., Ÿ k . + + tente + ve ets cit atatatet at et A1 à diitlialti a et CET de viriat: Siret tira? Ts a MERJEUCUE l'a al ei à aout et oi Mt REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE Maurice BEDOT DIRECTEUR DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE AVEC LA COLLABORATION DE MM. les Professeurs E. Béranxeck (Neuchâtel) +, H. BLanxc (Lausanne), O. Fuurmanx (Neuchâtel), T. Sruper (Berne) + et F. Zscaokke (Bâle). TOME 29 Avec 7 planches GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1921-1922 [(e]. TABLE DES MATIÈRES Bepor, M. Notes systématiques sur les Plumularides. 2 DOG MS CE En RAT Se} LEGO EE ACRPAe CN 70 Bycuowsky, À. Ueber die Entwicklung der Nephridien von Clepsine sexoculata Bergmann. Hierzu Tafel 1-Guad 16 Fexthonren 12" Le RE El Guxénor, E., et Navizze, À. Un nouveau Protiste, du genre Dermocystidium, parasite de la Grenouille. Dermocystidium ranae nov. spec. Avec 5 figures BEenor, M. Les caractères sexuels secondaires des Plu- mularides. . . : SEE RE CHapruis, P. A. Éotpodén: Mit 7 7 The : à Monwrer, G. Thynnidés nouveaux du Muséum d'Histoire naturelle de Genève, avec 44 figures dans le texte. Wazrer, C. Hydracarinen aus den Alpen. Mit 161 Text- figuren. . GuyénoT, E., et Navizze, A. Sur une Myxosporidie (Myxobolus ranae n. sp.) et une Microsporidie, parasites de Rana ts Avec 4 figures dans lee te NAMUR Ù . BieceL, J. H. Beiträge zur Monnet a nn lungsgeschichte des Herzens bei Lithobius forfica- tus L. Hierzu Tafel 6 u. 7, und 6 Textfiguren A1 TABLE DES AUTEURS PAR ORDRE ALPHABÉTIQUE Benor, M. Notes systématiques sur les Plumularides. 2° partie Id. Caractères sexuels secondaires des Plumularides Biecez, J. H. Morphologie und Entwicklungsgeschichte des Herzens bei Lithobius forficatus L. ; AS Bycaowsky, À. Entwicklung der Nephridien von Ce sexoculata Bergmann CHappuis, P. A. Copepoden . PI SN OU EVER Guyeéxor, E., et Navizze, A. Nouveau Protiste parasite de la Grenouille. Dermocystidium ranae n. sp. Ac Id. Sur une Myxosporidie (Myxobolus ranae) et une Microsporidie, parasites de Rana temporaria AE Moxrer, G.Thynnidés nouveaux du Muséum d'Histoire natu- relle de Genève Navizze, À. Voir: Guyéwnor, E. Wazrer, C. Hydracarinen aus den Alpen ? 133 413 Cu THÉOPHILE STUDER La mort du D'Théophile Studer, Professeur à l'Université de Berne, survenue le 12 février 1922, vient d'enlever à notre pays un de ses savants les plus distingués. C'est une perte douloureuse pour ses nombreux collègues etamis qui voient, avec une profonde tristesse, disparaitre cet homme dont on ne pouvait qu'admirer la belle intelligence et apprécier le charme, la bonté et l'extrême courtoisie. Th. Studer avait pris part, au début de sa carrière scien- tifique, au voyage d'exploration accompli autour du monde par la «Gazelle». L'étude des riches collections, récoltées pendant cette expédition, lui fournit le sujet d'importants travaux sur les groupes les plus divers d'Invertébrés et prin- cipalement sur les Coelentérés. Lorsqu'il fut appelé à occuper la chaire de Zoclogie et d'Anatomie comparée à l’Université de Berne, les charges de l’enseignement et de la direction du Musée d'Histoire natu- relle, ne lempéchèrent pas de poursuivre avec ardeur ses recherches scientifiques et de publier de nombreux travaux dans les domaines de la Zoologie, de la Paléontologie et du Préhistorique. Les hautes qualités de Th. Studer et ses relations avec les savants de tous les pays, l'avaient naturellement désigné pour présider le 6° Congrès international de Zoologie qui se réunit à Berne en 1904. Dans son Assemblée générale de 1913, les membres de la Société Zoologique Suisse, désirant lui donner une preuve de leur estime et de leur attachement, l'avaient nommé Président d'honneur de la Société dont il avait été un des fondateurs. La Revue Suisse de Zoologie à le chagrin de perdre, avec Th. Studer, un collaborateur éminent et un ami dévoué. NB: REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 29, n° 1. — Septembre 1921. Notes systématiques sur les Plumularides M. BEDOT DOOMPARTIE-E Genre Acladia Marktanner 1890. Ce genre a été établi pour une espèce dont les hydroclades- tiges s'élèvent directement de l’hydrorhize, ne sont pas seg- mentés, et portent plusieurs rangées longitudinales d’hydro- thèques. Le gonosome est inconnu. La description incomplète de MArkTANNER, et la figure tres schématique qui l’accompagne, ne permettent pas d'établir la position aue doit occuper le genre Acladia dans la famille des Plumularides. Nurrin@ (1900) le plaçait dans les £leutheropleinae et Srecnow (1913) dans un groupe renfermant les formes de passage entre les Eleutheropleinae et les Statopleinae. La seule espèce connue, qui n’a pas été retrouvée depuis que MaRKTANNER l’a décrite, est : A. africana Marktanner 1890. 1! Pour la re partie voir : Rev. suisse Zool., Tome 28, n° 15, p. 311. 1921. Rev. Suisse DE Zoo. T. 29. 1921. il Le M. BEDOT Genre Antennella Allman 1877 Syn. : Antennellopsis Jäderholm 1896. L'espèce pour laquelle JÂnerxozm 1896 a créé le genre Antennellopsis est semblable à une Antennella, mais ses néma- tothèques latérales sont immobiles et adhèrent à l'hydrothèque. BizzarD (1913, p. 7) estime que l’on ne doit pas conserver ce genre, car «on peut, en effet, hésiter sur le caractère de mobi- lité ou de fixité de la dactylothèque ; c’est le cas par exemple de l’Antennella balei, dont les dactylothèques latérales sont peu ou pas mobiles ». BALE (1915, p. 292) a fait remarquer que si l’on voulait consi- dérer l’immobilité des nématothèques comme un bon caractère générique, il faudrait établir des subdivisions dans les genres Antennella et Monotheca, où les nématothèques sont mobiles ou immobiles suivant les espèces. Srecaow (1909, p. 87), en décrivant son Antennella dofleint — qui, ainsi que l'a montré JÂnerHoLM (1919), est synonyme d’A. intezerrima — dit que les nématothèques sont divisées, par une cloison transversale, en deux parties dont l'inférieure est soudée à l'hydroclade. Cette description permet de croire que la partie supérieure des nématothèques est libre Quoi qu'il en soit, il ne semble pas que l’on puisse conserver le genre Antennellopsis, établi sur un seul caractère qui est très variable et a été insuffisamment étudié jusqu'à présent. L'Antennellopsis integerrima peut très bien être placée dans le genre Antennella. Les A ntennella se distinguent des genres voisins par l’absence de tige. L'hydroclade s'élève directement de lhydrorhize et forme ce que l’on a nommé un hydroclade-tige. On sait que l'hydrorhize de plusieurs espèces de Plimdié rides peut donner naissance, à côté de colonies normales, à des formes acaules semblables à celles que l’on place aujourd’hui dans le genre Antennella. BaLe (1884) a observé le même phéno- PLUMULARIDES 3 mène chez Halicornaria humilis, et Bizzarp (1913, p. 93) chez Thecocarpus myriophyllum var. ortentalis. Ces formes acaules sont parfois dépourvues de gonothèques et ne semblent pas capables de se reproduire ; mais cependant on a cité des exceptions. Baze (1882), après avoir décrit une forme acaule isolée etmüre, sous le nom de Plumularia indivisa, la considère maintenant (1913) comme synonyme de Plumularia campanula. En outre, 1l met (1919), dans la synonymie de P. filicaulis, la var. tndivisa qu'il avait établie en 1884, et dontil avait décrit les gonothèques. La P. indivisa de BALE (1882) pouvant se rencontrer indépen- damment d’une colonie de Plumularia, il n’y a aucune raison qui empêche de faire rentrer cette forme isolée dans le genre Antennella.1l en est probablement de même (bien que cela ne ressorte pas clairement de la description) pour la var. indivisa de la P. filicaulis, à laquelle j'ai proposé (1917) de donner le nom d'Antennellafilicaulis.\ seraitintéressant de savoir si cette forme acaule, lorsque ses gonothèques se développent, reste en relation par l’hydrorhize avec les colonies normales de P/umularia. JiperHOLM (1919) a donné le nom de Plumularia filicaulis var. jJaponica à une Antennella qui est probablement synonyme d'A. filicaulis, mais à laquelle on peut provisoirement donner le nom d'Antennella filicaulis var. japonica (Jäderholm). BizzarD (1904 a) a décrit, sous le nom de Plumularia catha- rina var. articulata, une espèce d'Antennella qui était pourvue de gonothèques. L'absence de la 2° paire de nématothèques latérales ne permet pas de la rattacher à P. catharina. On peut la désigner sous le nom d’Antennella articulata. Les gonothèques des Antennella allmant, balei, campanula- formis var. dubia, quadriaurita et quadriaurita forma afri- cana, sont inconnues. Les nématothèques gonothécales, qui existent en général, n'ont pas été mentionnées chez Plumularia filicaulis var. indivisa (— Antennella filicaulis), chez laquelle BazE (1884) a observé, sur les gonothèques, de petites perforations circulaires «from which spring very short, delicate, tubular processes ». ñ M. BEDOT D’après Srecnow (1909) il n’y a pas de nématothèques gono- thécales chez son Antennellopsis dofleini (— Antennella inte- gerrina). AREVALO Y CARRETERO (1906) a décrit les gonothèques d’A. gracilis, mais il ne parle pas de nématothèques. BizLaRD, en décrivant les gonothèques de sa P. catharina var. articulata, ne mentionne pas les nématothèques. Le genre Antennella comprend les espèces suivantes: A. allmani Armstrong 1879. A. articulata (Billard) 1904 (a). Syn. : Plumularia catharina var. articulata Billard 1904 (a). A. avalonia Torrey 1902. A. balei Billard 1911 et 1913. non Plumularia balei Bartlett 1907. A. campanulaformis (Mulder et Trebilcock) 1909. Syn. : Plumularia campanulaformis Mulder et Trebilcock 1909. A. campanulaformis var. dubia (Mulder et Trebilcock) 1911. Syn. : Plumularia campanulaformis var. dubia Muld. et Treb. 1909. A. complexa Nutting 1906. A. filicaulis Bedot 1917. Syn. : Plumularia filicaulis var. indivisa Bale 1884. Plumularia lucerna Mulder et Trebilcock 1911. À. filicaulis var. japonica (Jäderholm) 1919. Syn. : Plumularia filicaulis var. japonica Jäderholm 1919. A. gracilis Allman 1877. A. indivisa (Bale) 1882. Syn. : Plumularia indivisa Bale 1882. A. integerrima (Jäderholm) 1896. Syn. : Antennellopsis integerrima Jäderholm 1896. Antennellopsis dofleini Stechow 1907. Qt PLUMULARIDES A. microscopica (Mulder et Trebilcock) 1909. Syn.: Plumularia microscopica Muld. et Treb. 1909". A. quadriaurita Ritchie 1909. A. quadriaurita forma africana Broch 1914. A. secundaria (Gmelin) 1788-93. Syn. : Antennella natalensis Warren 1908. Plumularia dubiaformis Mulder et Trebilcock 1911. A. stbogae Billard 1911 et 1913. A. siliquosa (Hincks) 1877 (a). Syn. : Plumularia siliquosa Hincks 1877 (a). Antennella simplex Bedot 1914. A. suensont Jäderholm 1896. A. tubulosa (Bale) 1894. Syn.: Plumularia tubulosa Bale 1894. A. varians Billard 1911 et 1913. (Genre Monostaechas Allman 1877. Ce genre, tel qu’il a été établi par ALLMAN, est caractérisé par la disposition des hydroclades qui sont tous placés du même côté de la tige ou de ses branches. Rirenie (1907) et BizzarD (1913) ont montré que le mode de formation de la tige et des hydroclades était différent de ce que l’on voit chez les Plumularia. D’après Bizzarp, «chaque hydroclade se recourbe fortement, immédiatement au dessous de la première hydrothèque et l’hydroclade suivant naît dans le prolongement de la partie basilaire du précédent; la tige, ou les branches seules quand la colonie est ramifiée, sont donc formées par les parties basi- laires des hydroclades successifs ». Chez le M. sibogae Billard, les hydroclades se recourbent alternativement à droite et à gauche. Cette espèce a donc l'aspect d’une Plumularia et l'on ne pourrait pas la faire rentrer dans le © M. R.E. Trerizcock a eu l’obligeance de me faire savoir que la Plumu- laria microscopica avait un hydroclade-tige ; elle doit donc rentrer dans le genre Antennella. 6 M. BEDOT senre Monostaechas si lon admettait la diagnose d’ALLMAN. Mais le mode de formation de sa tige est le même que celui des autres Monostaechas. Comme le fait remarquer BiLLaRp, on a affaire à un sympode scorpioide quand les hydroclades se recourbent tous du même côté {M. quadridens, M. fisheri,, mais quand les hydroclades se recourbent alternativement à droite et à gauche, on a un sympode hélicoïde (W. sibogae). La Plumularia quadridens de Ma Crapy (1859) doit rentrer dans le genre Monostaechas. Nurrix& (1900) croit que c’est la même espèce que le A. dichotoma Allman, mais il reconnaît cependant que l'aspect général et le mode de croissance des deux espèces sont différents. Le M. fisheri Nutting ne semble pas différer beaucoup de M. quadridens. Les gonothèques de M. dichotoma, quadridens et fishert var. simplex portent des nématothèques. Le genre Monostaechas renferme les espèces suivantes : M. dichotoma Allman 1877. M. fisheri Nutting 1906. M. fisheri var. simplex Billard 1913. M. quadridens (Mc Crady) 1859. Syn.: Plumularia quadridens Me Crady 1859. M. sibogae Billard 1913. Genre Gattya Allman 1886. Le genre Gattyane renferme qu’une seule espèce, dont la pro- venance est inconnue et qui n'a pas été retrouvée depuis qu'elle a été décrite. Elle a des hydrothèques caulinaires. La figure donnée par ALLMAN semble montrer que ses gonothèques portent des nématothèques caulinaires ; mais la description n’en parle pas. BrzLarp (1907 b) n’admet pas ce genre. G. humilis Allman 1886. 1 PLUMULARIDES Genre Paragattya Warren 1908. La seule espèce qui appartienne à ce genre a des hydro- thèques caulinaires et des gonothèques non armées de némato- thèques. P. intermedia Warren 1908. Genre Thecocaulus Bale 1915 — Bedot 1921. BALE (1915, p. 294), en discutant la valeur des différents genres qui ont été créés dans la famille des Plumularides, arrive à la conclusion suivante au sujet du genre Plumularia. «On the whole, I am disposed to think that the best primary sectional division of the genus (setting aside Antennella and Monotheca) would be into two groups, one containing those forms in which hydrothecae are borne on the rachis as well as. on the pinnae, the other for all the species in which no hydro- thecae are borne on the rachis. This group, in which the genus reaches its highest development, includes th2 minor groups represented respectively by the well-known ?. setacea, P. badia and the aberrant P. asymmetrica. The other main group, of which P. catharina and P. campanula are typical, I would distinguish by the sectional name TaecocauLrus. It is the more primitive type, being the next stage of development from the unbranched Antennella ». M" Morz-Kossowsk4 avait déjà fait remarquer l’importance que l’on devait attribuer aux hydrothèques caulinaires. Dans sa note sur Plumularia liechtensternt (1908), elle dit: «Cette espèce appartient au groupe de P{. catharina établi par Nutting, groupe de beaucoup le plus intéressant parmi tous les Plumu- laridés, et méritant, à coup sûr, une place à part. En effet, non seulement on y trouve des hydrothèques hydrocauliques, ce qui indique déjà un mode de ramification fort différent de celui qu'on observe chez tous les autres Plumularidés, mais il se distingue de tous les autres représentants de cette famille par 8 M. BEDOT ses gonophores armés de nématophores et probablement aussi par l’hermaphroditisme des espèces qui le constituent... Les deux premiers caractères, c’est-à-dire le mode de ramification et la présence des nématophores gonothécaux, creusent un abime profond entre notre groupe et les quatre autres établis par NurriNG, qui ne renferment en somme que des Plumula- ridés typiques ». On peut donc, ainsi que je lai proposé (1921), établir un nouveau genre Thecocaulus. Mais il n’est pas possible d’y placer toutes les Plumularides qui ont des hydrothèques caulinaires et des nématothèques gonothécales, car le genre Schizotricha présente également ces deux caractères. Pour le moment, on ne fera rentrer dans le genre Thecocaulus que les espèces dont les hydroclades ne sont pas bifurqués, ou ne portent pas d'hydroclades secondaires (voir le genre Schizotricha). La tige des Thecocaulus n'est jamais fasciculée ; elle est très rarement ramifiée. Ce genre comprend les espèces suivantes : «&) espèces dont le gonosome est connu. T. armatus (Allman) 1883. Syn.: Plumularia armata ANman 1883. T. baler (Bartlett) 1907. Syn.: Plumularia baler Bartlett 1907. T. clarket (Nutting) 1900. Syn.: Plumularia clarkei Nutting 1900. T. concavus (Billard) 1913. Syn.: Plumularia concava Billard 1913. T. crassus (Billard) 1913. Syn.: Plumularia crassa Billard 1913. T. diaphragmatus (Billard) 1913. Syn.: Plumularia diaphragmata Billard 1913. PLUMULARIDES 9 T. jedani (Billard, 1913. Syn.: Plumularia jedani Billard 1913. T. obconicus (Kirchenpauer) 1876. Syn.: Plumularia obconica Kirchenpauer 1876. T. plagiocampus (Pictet) 1893. Syn.: Plumularia plagiocampa Pictet 1893. T. polymorphus (Billard) 1913. Syn.: Plumularia polymorpha Billard 1913. b) Espèces dont le gonosome est inconnu. T. aglaopheniaformis (Mulder et Trebilcock) 1909. Syn.: Plumrularia aglaopheniaformis Mulder et Trebilcock 1909. T. conspectus (Billard) 1907. Syn.: Plumularia conspecta Billard 1907. T. heurteli (Billard) 1907 (b). Syn.: Plumularia heurteli Billard 1907 (b). T. oppositus (Mulder et Trebilcock) 1911. Syn.: Plumularia opposita Mulder et Trebilcock 1911. Plumularia alternatella Mulder et Trebilcock 1911. T. polymorphus var. sibogae (Billard) 1913. Syn.: Plumularia polymorpha var. sibozae Billard 19153. T. regressus (Billard) 1918. Syn.: Plumularia regressa Billard 1918. T, tuba (Kirchenpauer) 1876. Syn.: Plumularia tuba Kirchenpauet 1876. Genre Schizotricha Allman 1883. Syn.: pp. Diplopteron Nutting 1900 [non Allman 1874 à). La diagnose qu'ArzrMax (1883) donne de son nonveau genre Schizotricha est très courte et précise : « Hydrocladia pinnately 10 M. BEDOT disposed, once, twice, or oftener bifurcating. Gonangia spring- ing from the hydrocladia». Et il ajoute que le genre Schizotri- cha est essentiellement caractérisé par la bifurcation des hydroclades. D'après Biczarp (1910), Schizotricha devrait être considéré comme synonyme de Polyplumaria. V'ai indiqué dernièrement (1921) les raisons pour lesquelles on doit conserver les deux genres Schizotricha et Polyplumaria, qui se distinguent par la présence ou l’absence d’hydrothèques caulinaires. | La bifurcation des hydroclades, ou la formation d’hydro- clades secondaires, est un caractère dont il est difficile d’ap- précier la valeur. Lorsqu'ArLman a établi le genre Schizo- tricha, il avait sous les yeux deux espèces dont la plupart des hydroclades étaient bifurqués, ce qui donnait aux colonies un aspect particulier, bien différent de celui des autres Plumularta. Mais, chez les espèces que l’on a fait rentrer plus tard dans le genre Schizotricha, les hydroclades secondaires ne sont pas toujours aussi nombreux; ils manquent parfois sur une grande partie des colonies. Il se peut, comme l’admettent certains auteurs, que l’appa- rition des hydroclades secondaires soit en relation avec la for- mation des éléments reproducteurs. Dans ce cas, les Schizo- tricha immatures seraient probablement dépourvues d’hydro- clades secondaires et, par conséquent, semblables à des Theco- caulus. La position des gonothèques ne peut pas servir à distinguer les Schizotricha des Thecocaulus, car, dans ces deux genres, elles se trouvent en général sur les hydroclades, mais parfois aussi sur la tige. Chez T. armatus, les gonothèques Q prennent naissance sur la tige et les G‘sur les hydroclades. À vrai dire, lorsqu'on examine la figure 2, planche 7, du mémoire d’ALLMAN (1883) on hésite à admettre que les hydro- clades secondaires de Schizotricha unifurcata puissent servir à protéger les gonanges. Mais on peut se demander si la bifurcation des hydroclades est un caractère assez important pour permettre de maintenir PLUMULARIDES ri séparés les deux genres Schizotricha et Thecocaulus. Cette question se pose surtout lorsqu'on prend en considération le fait que les hydroclades secondaires paraissent se développer seulement à l’époque de la reproduction et dans certaines régions de la colonie, ce qui oblige à faire passer dans le genre Schizo- tricha des espèces de Plumularia telles que P. buski, P. campa- nula, P. diaphana, P. sulcata et P. liechtensterni,chezlesquelles la ramification des hydroclades n’a été observée que très rare- ment. Il est vrai qu'autrefois ce caractère attirait peu l'attention des observateurs, qui le considéraient comme une anomalie sans intérêt. D'autre part, les espèces que je viens de citer, de même que les autres Thecocaulus, se distinguent des Plumularia par leurs hydrothèques caulinaires qui représentent un caractère assez important pour autoriser une distinction générique (voir plus haut: Thecocaulus). Le jour où l’on aura observé la formation d’hydroclades secondaires chez tous les Thecocaulus, on devra, ainsi que je lai déjà dit (1921), réunir les genres Schizotricha et Thecocaulus. Mais le nom de Schizotricha ayant été choisi par ALLMAN pour attirer l'attention sur le caractère principal de ce genre, qui est la bifurcation des hydroclades, on ne peut pas l’appliquer à des espèces dont les hydroclades ne sont pas bifurqués. On n'a pas observé, jusqu’à présent, d’hydroclades secon- daires chez Plumularia buski var. peculiaris (Billard) et chez P. campanula var. geelongensis (Mulder et Trebilcock), mais, si ces formes sont bien réellement des variétés, elles doivent avoir les mêmes caractères génériques que les espèces types et être placées dans le genre Schizotricha. NurTrixG ne parle pas d'hydroclades secondaires dans la description de son Diplopteron quadricorne dont le gonosome, du reste, est inconnu. Mais, comme 1l dit que le genre Diplopteron est caractérisé, entre autres, par des « gonangia protected by accessory ramuli », on peut supposer, avec cet auteur, que cette espèce doit avoir des hydrothèques secondaires, et la mettre provisoirement dans le genre Schizotricha. 12 M. BEDOT La ramification des hydroclades a été observée : chez P. buski par Bizzarp (1913), chez P. campanula par Baxe (1888), chez P. liechtensternt par Morz-Kossowska (1908), chez P. sulcata par Rirenre (1911) et chez P. cornucopiae el alternata (qui sont synonymes de P. diaphana) par Birrarb (1906 et 1912). La S. liechtensternt est peut-être synonyme de S. campa- nula. Le gonosome de S. campanula var. geelongensis, de S$. longipinna et de S$. quadricorne est inconnu. Chez toutes les autres espèces, les gonothèques sont armées de némato- thèques. Le genre Schizotricha renferme les espèces suivantes : S. buski (Bale) 1884. Syn.: Plumularia buski Bale 1884. Plumularia nuttingi Billard 1911. 28. buskit var. peculiaris (Billard) 1913. Syn.: Plumularia buski var. peculiaris Billard 1913. S. campanula (Busk) 1852. Syn.: Plumularia campanula Busk 1852. Plumularia campanularia var. rubra Billard 1906 (b). S. campanula var. geelongensis Mulder et Trebilcock 1916. Syn.: Plumularia campanula var. geelongensis Muld. et Treb.1916. S. catharina (Johnston) 1833. Syn.: Plumularia catharina Johnston 1833. S. diaphana (Heller) 1868. Syn.: Plumularia diaphana Heller 1868. Plumularia cornu-copiae Hincks 1872. Plumularia tenella Verrill 1873. Plumularia catharina var. alternans Driesch 1890. Plumularia alternata Nutting 1900. Schizotricha tenella Nutting 1900. PLUMULARIDES S. frutescens (Ellis et Solander) 1786. Syn.: Sertularia frutescens Ellis et Solander 1786. Plumularia variabilis Bonnevie 1899. Plumularia glacialis Hickson et Gravely 1907. Schizotricha frutescens Jäderholm 1909. Schizotricha variabilis Jäderholm 1909. Plumularia sp ? Robson 1913. $. grande (Nutting) 1900. Syn.: Diplopteron grande Nutting 1900. S. liechtensterni (Marktanner) 1890. Syn.: Plumularia liechtensterni Marktanner 1890. S. longipinna (Nutting) 1900. Syn.: Diplopteron longipinna Nutting 1900. S. multifurcata Allman 1883. Syn.: Polyplumaria multifurcata Billard 1913. S. profunda (Nutting) 1900. Syn.: Plumularia profunda Nutting 1900. Polyplumaria profunda Broch 1918. S. quadricorne (Nutting) 1900. Syn.: Diplopteron guadricorne Nutting 1900. S. sulcata (Lamarck) 1816. Syn.: Plumularia sulcata Lamarck 1816. Plumularia aglaophenoides Bale 1884. Plumularia sulcata var. aglaophenoïides Billard 1907 (a;. S. unifurcata Allman 1883. Syn.: Polyplumaria unifurcata Billard 1910. S. unifurcata var. turqueti (Billard) 1910. Syn.: Schizotricha turqueti Billard 1906 (a). Polyplumaria (Schizotricha) turqueti Billard 1910. Polyplumaria unifurcata var. turqueti Billard 1910. S. zygogladia (Bale) 1914 (a). Syn.: Plumularia zygocladia Bale 1914 {a). 14 M. BEDOT Genre Polyplumaria G. O. Sars 1874. Syn.: Diplopteron Allman 1874 (a) non Nutting 1900. Polynemertesia Broch 1918. Oswaldella Stechow 1919 {a) et 1920. Dans la monographie des Plumularides des campagnes de l’« Hirondelle» et de la «Princesse Alice » (1921), j'ai indiqué les caractères qui permettent de distinguer les deux genres Polyplumaria et Schizotricha, et J'ai donné les raisons pour lesquelles je considère les genres Polynemertesia et Oswal- della comme synonymes de Polyplumaria. Les gonosomes de P. antarctica, P. billardi, var. deloni et P. sibogae ne sont pas connus. On n'a pas mentionné de nématothèques dans les descrip- tions des gonothèques de P. armata, P. bifurca, P. cornuta, P. cornula var. longispina, P. gracillima et P. parvula. Les autres espèces, soit: P. andersont, P. billardi, P. dicho- toma et P. flabellata ont des gonothèques armées de némato- thèques. Le genre Polyplumaria renferme actuellement les espèces suivantes : P. anderssont (Jäderholm) 1904 a. Syn.: Schizotrichia anderssoni Jäderholm 1904 {a). P. antarctica (Jäderholm) 1904 a. Syn.: Schisotrichia antarctica Jäderholm 1904 (a). Polyplumaria antarctica Billard 1914 (a). Oswaldella antarctica Stechow 1920. P. armata Nutting 1900. P. bifurca (Hartlaub) 1904. Syn.: Schizotricha bifurca Hartlaub 1904. Oswaldella bifurca Stechow 1920. P. billardi Bedot 1921. P. billardi var. delont Bedot 1921. PLUMULARIDES 15 P. cornuta (Bale) 1884. Syn.: Plumularia cornuta:Bale 1884. Polyplumaria cornuta Billard 1913. P. cornuta var. longispina Billard 1913. P. dichotoma (Nutting) 1900. Syn.: Schizotricha dichotoma Nutting 1900. P. flabellata G.-0. Sars 1874. Syn.: Diplopteron insigne Allman 1874 (a). Polyplumaria insignis Allman 1883. Polyplumaria pumila Allman 1883. Polyplumaria cantabra Arevalo 1906. P. gracillima (G. O. Sars) 1873. Syn.: Plumularia gracillima G.O. Sars 1873. Schizotricha gracillima Nutting 1900. Plumularia verrilli Clark 1875. Plumularia groenlandica Levinsen 1893. Polynemertesia gracillima Broch 1918. P. parvula (Nutting) 1900. Syn.: Schizotricha parvula Nutting 1900. P. sibogae Billard 1913. Genre Hippurella Allman 1877. Syn.: Antomma Stechow 1919 {a) et 1920. ALLMAN a établi le genre Æippurella d’après l’étude d’une espèce, A. annulata, qui était dépourvue de gonosome. FEWwKESs (1881) a cru avoir retrouvé l’A. annulata et a donné la description de son gonosome qui a une forme caractéris- tique. NurrixG (1900) a pu examiner les .spécimens étudiés par FEWKESs et a montré, d’une part, que l’A. annulata de FEWKES était une autre espèce que celle d’Arzmax et devait porter le 16 M. BEDOT nom d’/1. longicarpa, d'autre part que l'Æ. annulata d'ArLMaAN (décrite par FEWKkES sous le nom d’Antennopsis ramosa) devait être placée dans le genre Antennopsis d'ALLMAN, sous le nom d’'Antennopsis annulata. Grâce aux recherches de Nurrine, il n'y a plus de confusion possible entre ces deux genres dont il a établi des diagnoses claires et précises. Le nom d’Antomma que Srecxow (1919 a et 1920) propose pour remplacer celui d’Aippurella est donc inutile car, si le genre /ippurella renfermait primitivement une seule espèce, qui a dû être placée dans un autre genre, d'autre part, il est représenté aujourd’hui par l’Æ. longicarpa(H. annulata Fewkes, non Allman) de NurrTixe. Le genre Æippurella, caractérisé par la forme particulière de son phylactocarpe, ne comprend qu'une seule espèce : H. longicarpa Nutting 1900. Syn.: Hippurella annulata Fewkes 1881 (excel. syn.). Genre Callicarpa Fewkes 1881. Ce genre, qui est voisin d’Æippurella, ne renferme que deux espèces, à Savoir : C. chazaliei Versluys 1899. C. gracilis Fewkes 1881. Genre Acanthella Alman 1883. Ce genre est bien caractérisé par la transformation de l’extré- mité des hydroclades en épines, et il ne semble pas naturel de le considérer comme un simple synonyme de Plumularia, ainsi que le fait Bizzarp (1907 a). (Voir Benor, 1916, Mat. V, p. 32). La seule espèce de ce genre est: Le A. effjusa (Busk) 1852. Syn.: ? Plumularia scabra Lamarck 1816. PLUMULARIDES 17 Genre Calvinia Nutting 1900. La seule espèce de ce genre est : C. mirabilis Nutting 1900. Genre Ophinella Stechow 1919. Syn.: Ophionema Hincks. Le genre Ophionema a été créé par Hincks (1874). Mais ce nom avait déjà été donné en 1869, par LÜTKEN, a un genre d'Ophiures et SrecHow (1919) a proposé de le remplacer par celui d’Oplunella. Ce genre renferme une seule espèce : O. parasitica G. O. Sars 1874. Syn.: Ophiodes parasitica G. O. Sars 1874. Ophionema parasiticum Hincks 1874. Genre Halicornopsis Bale 1882. Syn.: Azygoplon Allman 1883 (non Bale 1888). Dans ce genre, qui ressemble beaucoup à Xtrchenpaueria (v. p. 18), les nématothèques latérales font défaut. On trouve, derrière l’hydrothèque, un sarcostyle non entouré d’une saco- thèque, mais protégé sur ses côtés par des replis du péri- sarque. Une nématothèque médiane est adjacente à la face antéro-inférieure de Phydrothèque. Les gonothèques prennent naissance sur la tige, à la base des hydrothèques ; elles ne sont pas armées de nématothèques. La seule espèce de ce genre est: H. elesgans (Lamouroux) 1816. Revue Suisse pe Zoozocre ‘L. 29. 1921. 2 18 M. BEDOT Genre Xirchenpaueria Jickeli 1883. Syn.: Diplocheilus Allman 1883. Azygoplon Bale 1888 (non Allman 1883). Pycnotheca Stechow 1919. Le genre Azygoplon d’ALLMAN étant tombé en synonymie d’Halicornopsis, BALE arepris, en 1888, le nom d’Azygoplon et l’a donné à un nouveau genre contenant l'espèce qu'il avait décrite autrefois (1882) sous le nom de Plumularia producta. Y fit re- marquer, en outre, que son Azygoplon productum devait très probablement rentrer dans le même genre que le Diplocheilus mirabilis d'ArLMAN, dont la forme particulière du bord de l’hydrothèque est due à la présence d’un repli intrathécal anté- rieur semblable à celui que l’on voit chez À. productum. Après avoir examiné des spécimens de Diplocheilus mira- bilis provenant des récoltes du Challenger, BALE (1894) arrive à la conclusion que les genres Diplocheilus Allman et Azygoplon Bale sont synonymes de Xirchenpaueria Jickeli, dans lequel il place X. mirabilis Allman et X. producta (Bale). Plus tard (1914), 11 y ajoute le Diplocheilus allmani de Torrey, qui, ainsi que l’a montré Srecnow (1909), est synonyme de D. mirabilis, puis les ?lumularia pinnata, similis et hians. Dans une note publiée en 1916, j'ai montré que l’on devait considérer la Plumularia pinnata comme étant le type du genre Kirchenpaueria de JicxELr, et que P. similis, P. hians et d'autres espèces de Plumularia n'étaient que des variétés de cette espèce, entre lesquelles on observe de nombreuses formes de passage. Doit-on conserver le genre Diplocheilus ? VWWaRREN (1908) se range à l’avis de BALE et le supprime. D'autre part, Srecaow (1919) a montré que le nom de Diplo- cheilus avait été donné autrefois par BLEEKER à un genre de Poissons et il propose de le remplacer par celui de Pycnotheca. Les différences que l’on peut constater dans la disposition et la forme des sarcostyles et nématothèques m'avaient engagé (1916) à conserver provisoirement le genre Diplocheilus à côté PLUMULARIDES 19 de Kirchenpaueria. Mais, en étudiant la question de plus près, et en comparant les descriptions des différentes espèces, je suis arrivé à la conclusion que l’on devait non seulement supprimer le genre Azygoplon, mais encore suivre l'exemple de BALE et considérer le genre Diplocheilus comme synonyme de Xtrchen- paueria. Quant au genre Pycnotheca, 11 devient inutile puisque Diplocheilus disparaît. Le genre Xtrchenpauerta a les caractères suivants. Absence de nématothèques disposées par paires à côté ou au- dessus de l’hydrothèque. Derrière l’hydrothèque, se trouve un sarcostyle qui n’est par entouré d’une sarcothèque, mais peut être protégé, sur ses côtés, par des replis de périsarque. Une nématothèque médiane séparée de l’hydrothèque. Gonothèques non armées de nématothèques. Le genre Halicornopsis ne se distingue de Xirchenpauertia que par la position de sa nématothèque médiane, qui est adja- cente à l’hydrothèque. Il est bien possible que de nouvelles recherches permettent de réunir ces deux genres. La Plumularia unilateralis de Rireure (1907 a) est une Xirchen- paueria. Quelques espèces de Plumularia, et entre autres P. curvata Jäderholm, P. fragilis Hamann et P. ventruosa Billard n’ont pas de nématothèques latérales, mais leurs autres carac- tères ne semblent pas permettre de les placer dans le genre Kirchenpauertia. On n'a pas observé de sarcostyle chez P. curvata dont les colonies ont un mode de ramification très particulier. P. ven- truosa n'a pas non plus de sarcostyle et ses nématothèques ont une forme spéciale. Quant à la P. fragilis, elle a été trop incomplètement décrite pour que l’on puisse déterminer sa position systématique. Il y a un caractère qui, à première vue, semble distinguer Kirchenpaueria de Diplocheilus, c’est la disposition des hydro- thèques sur les hydroclades. K. pinnata a bien l'aspect d’une Plumularia, ses hydroclades ont une segmentation homonome ou hétéronome, et la distance qui sépare les hydrothèques est très variable. 20 M. BEDOT Chez les Diplocheilus, la segmentation est homonome et les hydrothèques sont très rapprochées les unes des autres. Warren (1908), en discutant la position systématique de K. {Diplocheilus) mirabilis dit: «In the unjointed condition of the sarcothecae, and in the absence of intervening inter- nodes without hydrothecae, the present hydroiïd diverges widely from the typical Eleutheroplea, and shows affinities with the Statoplea. » On ne peut pas considérer l'hétéronomie des articles hydrocla- diaux et l'éloignement des hydrothèques comme étant des caracteres distinctifs des Æleutheroplea, car, chez un très grand nombre de Plumularia, les articles sont homonomes, et plu- sieurs espèces, telles que P. habereri, P. dolichotheca, ete..…, ont des hydrothèques aussi rapprochées les unes des autres que chez les Aglaophenia. Quant à la nématothèque médiane, BALE (1914, p. 62) a montré que l'on ne pouvait pas attacher une grande importance à sa forme qui est très variable. Cela semble également être l'avis de Srecaow lorsqu'il dit (1919, p. 111) que la nématothèque médiane de Diplocheilus mirabilis peut être considérée comme monothalamique ou bithalamique suivant la façon dont on inter- prète Le mamelon sur lequel elle est fixée. On peut placer dans le genre Xtrchenpaueria les espèces sui- vantes : K, pinnata (Linné) 1758. K. producta (Bale) 1882. Syn.: Plumularia producta Bale 1882. Azygoplon productum Bale 1888. Kirchenpaueria producta Bale 1894. K. mirabilis (Alman) 1883. Syn.: Diplocheilus mirabilis Alman 1883. Kirchenpaueria mirabilis Bale 1894. Plumularia mirabilis Billard 1910. K. unilateralis (Ritchie) 1907 (a). Syn.: Plumularia unilateralis Ritchie 1907 (a). PLUMULARIDES 21 Genre Plumularia Lamack 1816. Syn.: Halopteris Allman 1877. Heteroplon Allman 1883. Monotheca Nutting 1900. Dentitheca Stechow 1920. \4 he , Plumella Stechow 1920. D D’après ALLAN, le genre Halopteris (dont le gonosome n’est pas connu) devait occuper une position intermédiaire entre Aglaophenia et Plumularia. «To Aglaophenia it shows an afflinity by its paired nematophores being adnates to the hydro- thecae, and by its fixed monothalamic mesial nematophores with slit-like aperture. To Plumularia it is connected by having more than one azygous nemaiophore seated on each internode of the pinnae, and all at a distance from the hydrotheca, by the wide separation of the hydrothecae from one another, and by their even margin ». NurrinG (1900, p. 15, fig. 50 et p.86) a montré que les néma- tothèques médianes étaient bithalamiques. D'autre part, BALE (1887, p. 80 et 1915, p. 292) a fait remarquer que ce n'était pas la nématothèque latérale elle-mème qui adhérait à la paroi de l'hydrothèque, mais seulement son pédon- cule. Chez beaucoup d’autres Plumularia, on peut observer la même disposition, mais on n’y avait pas attaché d'importance parce que le pédoncule était moins allongé que celui d'A. cart- nat«. Il convient donc de suivre l'exemple de Baze et de Bizrarp (1913) en supprimant le genre Halopteris, dont on fera rentrer la seule espèce, 77. carinata, dans le genre Plumularia. BALE (1887, p. 75 et 1915, p.292) a montré que le genre //ete- roplon d'ArzMaAN (1883) ne pouvait pas être séparé de Plumu- laria. Son opinion a été admise par BrzLarp (1909 et 1910) pour lequel, en outre, l’Æeteroplon pluma Allman est synonyme de Plumularia glutinosa Lamouroux. | [el] [8u] M. BEDOT SrEcHOW (1922) a décrit une seconde espèce d’AÆeteroplon, H. jaederholmi, que JÂpernoLu (1917) fait rentrer également dans le genre Plumularia, sous le nom de P. jaederholmi. Le genre Heteroplon doit donc être supprimé. KIRCHENPAUER avait établi, en 1876, un sous-genre Monopyxis pour les Plumularia dont les hydroclades ne portaient qu’une seule hydrothèque. Ce sous-genre n’a pas été admis. NurrixG (1900) a repris l’idée de KIRCHENPAUER, mais il a changé le nom de Monopyxis (déja employé par ERENBERG en 1834) en Monotheca, dont il a fait non plus un sous-cenre, mais un genre. VaxHÔFFEN (1910) n'a pas admis le genre Monotheca et a donné une description de la Monotheca margaretta de NuTrixG, sous le nom de Plumularia margaretta. Muzper et TreBiLcock (1916, p. 79) ont fait remarquer avec raison que si l’on adoptait le genre Monotheca, il faudrait y placer non seulement la M. margaretta de NuTTING, mais encore les Plumularia pulchella, flexuosa, obliqua, compressa, aus- tralis, Spinulosa, hyalina, aurita et excavata. En outre, chez la P. setaceoides var. crateriformis Muld. et Treb.. les hydroclades ont souvent une seule, mais parfois aussi deux hydrothèques. KIRCHENPAUER (1876, p. 49), en décrivant sa Plumularia oligo- pyxis, dit qu'il a trouvé des colonies mûres dont les hydro- clades n'avaient qu'une hydrothèque, et d’autres à 2 et 3 hydro- thèques. Il les considère comme des variétés et leur donne les noms de Plumularia (Anisocola) oligopyxis var. monopyxis, var. bipyais, Var. tripyxis. Il me semble que ces exemples suflisent pour montrer que l’on ne peut pas attribuer au nombre des hydrothèques des hydroclades la valeur d’un caractère générique ; c’est à peine s’il peut servir à distinguer des espèces. NEpPp1 (1920) a décrit une Monotheca heteronoma qui semble être synonyme de Plumularia obliqua. On peut donc considérer le genre Monotheca comme syno- nyme de Plumularia. à sim fut RP Te PLUMULARIDES 23 Srecxow (1920) voudrait établir un genre Dentitheca pour y placer les Plumularia dont le bord de l’hydrothèque n’est pas uni, mais présente une grande dent de chaque côté. Il nous semble impossible d'admettre la création d’un nouveau genre basé sur un caractère unique aussi variable que le nombre et la forme des dents de l’hydrothèque, caractère qui s’est souvent même montré insuffisant pour distinguer des espèces. NurrixG (1900) a décrit, sous le nom de Plumularia goodei, une espèce dont les nématothèques sont monothalamiques. STECHOW (1920) a proposé d'établir un nouveau genre Plumella pour y placer cette espèce, sur laquelle il ne donne, du reste, aucun renseignement nouveau. Le seul caractère distinctif du genre Plumella serait le fait que les nématothèques sont mono- thalamiques. Depuis que l’on a commencé à étudier ce caractère, on a constaté qu’il avait beaucoup moins d'importance qu’on ne lui en attribuait autrefois, car il est très variable. BALE (1888, p. 778) a montré que, chez Azygoplon productum (= Kirchenpaueria producta), les nématothèques sont tantôt monothalamiques, tantôt bithalamiques. IL a observé le même cas chez Plumularia filicaulis (1919, p. 341). D'autre part, il y a encore beaucoup de Plumularia sur lesquelles on manque de renseignements au sujet de la structure de leurs nématothèques. On a vu (p. 20) que, d'après Srecow lui-même, la némato- thèque médiane de Diplocheilus mirabilis (— Kirchenpaueria mirabilis) peut être considérée à volonté comme monothala- mique ou bithalamique. Je crois donc que l’on ne peut pas admettre le genre Plumella, le caractère qui le distingue de Plumularia n'ayant pas été, jusqu'à présent, l’objet de recherches assez concluantes pour que l’on puisse se rendre compte de son importance. Il reste encore, dans le genre Plumularia, un grand nombre d'espèces qui, pour la plupart, sont trop incomplètement connues pour que l’on puisse actuellement en faire une revision. 24 M. BEDOT Il est probable que l’on devra plus tard établir des genres nou- veaux ; mais il serait prématuré de le faire maintenant, car les caractères qui pourront servir à établir la classification des Plumularia n’ont pas encore été l’objet d’études suffisantes. C'est le cas, entre autres, pour la structure et la disposition des nématothèques et des sarcostyles. On voit en général, chez les Plumularia, une paire de néma- tothèques à côté ou au-dessus de l’hydrothèque et une némato- thèque médiane au-dessous. Cependant on ne retrouve pas cette disposition chez les espèces suivantes. P. bifrons Heller n’est connue que par la description très courte et incomplète que HELLER a donnée en 1868. On peut sans inconvénient la placer avec un ? dans la synonymie de P. halecioides. P. microscopica à été décrite par Muzper et TREBILGOCK (1999) d’après un seul spécimen incomplet qui semblait n'avoir qu'une seule nématothèque au-dessus de lhydrothèque. Ces rensei- gnements sont insuflisants pour que l’on puisse se rendre compte des caractères de cette espèce. P. curvata Jäderholm n'a qu'une seule nématothèque, située au-dessous de l’'hydrothèque. La courbure de ses articles hydro- cladiaux et son mode de ramification (v. Rirenie, 1909), sont des caractères qui la distinguent des autres Plumularia. HA\RTLAUB (1905) la considérait comme une forme primitive. P. olyzopyxis, d'après KikcHEeNPAUER (1876), a une seule néma- tothèque qui est placée au-dessous de l’hydrothèque. Lixko 1912) a décrit cette espèce d’après des spécimens provenant de la Mer noire. La figure qu'il en donne est bien différente de celle de KiRCHENPAUER et rappelle plutôt la P. curvata, telle que la représentent JiperHoLM et HarrLAUB, avec la courbure carac- téristique des segments hydrocladiaux. P. halecioides Alder est une espèce bien connue, qui a une nématothèque au-dessous de lhydrothèque et une au-dessus. P. inermis Nutting, où l’on retrouve la même disposition, doit être considérée comme synonyme de P. halecioides, car BizLanp (1904) a montré que le mode de segmentation de la base PLUMULARIDES 25 des hydroclades (seul caractère permettant de distinguer ces deux espèces) était très variable. P. plumularioides (Clark) a d’abord été placée par CLARK (1876) dans le genre Halecium, puis par Nurrin& (1900) dans le genre Plumularia. Torrey (1902), quia retrouvé cette espèce, dit qu’elle a un nématophore au-dessous de l’hydrothèque et un au-dessus. P. bonneviae Billard, P. ventruosa Billard et ?. fragrlis Hamann ont également une nématothèque au-dessus et une nématothèque au-dessous de l’hydrothèque. Les némato- thèques de P. ventruosa ont une forme spéciale, renflée; chez P. fragilis la nématothèque supérieure n’est représentée que par un petit tube de périsarque. Les P. halecioides, plumularioides, bonneviae, ventruosa et fragilis forment donc un groupe de Plumularia caractérisé par la présence d’une seule nématothèque au-dessus de lhy- drothèque. Mais il me semble inutile de créer pour ces espèces, un genre nouveau, avant que l’on ait fait des observations plus complètes sur la structure de leurs nématothèques. L'absence de nématothèques latérales paires pourra peut-être permettre de réunir les espèces de ce groupe à celles des œenres Atrchen- paueria et Halicornopsis (voir p. 19). Les gonothèques des Plumularia ne portent pas de némato- thèques. Il y a cependant deux espèces qui font exception à cette règle, ce sont P. bedoti Billard et P. stylifera Allman. Cette dernière n’a pas été retrouvée depuis qu'elle a été découverte. ALLMAN, en la décrivant (1883), dit qu'elle ressemble beaucoup à P. catharina (— Schizotricha catharina), dont elle diffère : «in its more delicate habit and shorter and more approximated hydrocladia, which are disposed alternately on the stem instead of being opposite, as in Plumularia catharina ».. Les observations que l’on a faites sur les variations des colo- nies de P. catharina permettent de croire que les différences signalées par ALLMAN ne seraient pas assez importantes pour empécher de réunir ces deux espèces. Mais ALLMAN ne parle pas d’hydrothèques caulinaires dans sa description de P. sty- 26 M. BEDOT lifera ; si elles existent chez cette espèce, on peut la considérer comme synonyme de Schizotricha catharina. Le genre Plumularia renferme les espèces suivantes : P. alata Bale 1888. Syn.: Dentitheca alata Stechow 1920. P. alicia Torrey 1902. P. alleni Nutting 1896. P. altitheca Nutting 1900. P. annuligera Quelch 1885. P. asymmetrica Bale 1914. P. attenuata Allman 1877. P. attenuata var. media Billard 1906. P. aurita Bale 1888. P. australis Kirchenpauer 1876. P. badia Kirchenpauer 1876. Syn.: Plumularia gracilis Lendenfeld 1885. Plumularia ramsayi Bale 1884. P. bedoti Billard 1911. P. bidentala Jäderholm 1920. P. bonneviae Billard 1906. Syn.: Plumularia rubra Bonnevie 1899. P. caliculata Bale 1888. P. campanuloides Billard 1911. P. carinata (Allman) 1877. Syn.: Halopteris carinata Allman 1877. P. caulitheca Fewkes 1881. P. compacta Thornely 1900. P. compressa Bale 1882. P. corrugatissima Mulder et Trebilcock 1915. Syn.: Plumularia corrugata Mulder et Trebilcock 1914. P. crater Billard 1911. P. curvata Jäderholm 1904. Syn.: Plumularia magellanica Hartlaub 1905. [De 1 PLUMULARIDES à . delicata Nutting 1906, P. delicatula Bale 1882. . dendritica Nutting 1900. P. disticha (Heller) 1868. Syn.: Nemertesia (Antennopsis) disticha Stechow 1919. P. dolichotheca Allman 1883. P. everta Mulder et Trebilcock 1909. P. excavata Mulder et Trebilcock 1911. P. filicaulis Kirchenpauer 1876. P. filicula Allman 1877. P. flexuosa Bale 1894. P. floridana Nutting 1900. P. fragilis Hamann 1882. P. glutinosa (Lamouroux) 1816. D Syn.: Heteroplon pluma Allman 1883. P. goldsteini Bale 1882. P. goodei Nutting 1900. Syn. : Plumella goodei Stechow 1920. P. habereri Stechow 1909. Syn.: Dentitheca habereri Stechow 1920. P. habereri var. attenuata Billard 1913. . haberert var. elongata Billard 1913. . habereri var. mediolineata Billard 1913. . habereri var. mucronata Billard 1913. . haberert var. subarmata Billard 1913. . halecioides Alder 1859. Syn.: ? Plumularia bifrons Heller 1868. D'OATENOUNS Plumularia inermis Nutting 1900. P. hertwigt Stechow 1907. Syn.: Dentitheca hertwigi Stechow 1920. P. heteronema (Neppi) 1920. Syn.: Monotheca heteronema Neppi 1920. P. hyalina Bale 1882. 28 M. BEDOT P. insignis Allman 1883. P.insignis Var. abietina Billard 1908 (b). Syn.: Plumularia abietina Allman 1883. P. insignis var. conjuncta Billard 1913. P. insignis Var. flabellum Billard 1908 (D). Syn.: Plumularia flabellum Alman 1883. P. insignis var. gracilis Billard 1913. P. jaederholmi (Stechow) 1912. Syn. : /leteroplon jaederholmni Stechow 1912. P. jordani Nutting 1906. P. kirkpatricki Billard 1908 (b). P. kossowskae Billard 1911. ?, macrotheca Allman 1877. P. margaretta (Nutting) 1900. pu Syn.: Monotheca margaretta Nutting 1900. P. megalocephala Allman 1877. P. multinoda Allman 1886. P. obliqua (Johnston) 1847. Syn.: Monotheca obliqua Stechow 1919. P. obliqua var. robusta Bale 1884. P. oligopyxis Kirchenpauer 1876. P. ortentalis Billard 1911. P. paucinoda Nutting 1900. P. plumularioides (Clark) 1876. P. procumbens Spencer 1891. Syn.: Plumularia setaceaformis Mulder et Trebilcock 1915. P. pulchella Bale 1882. P. rotunda Bale 1919. Syn.: Plumularia delicatula var.rotunda Mulder et Trebilcock 1911. P. rugosa Kirchenpauer 1876. P. sargassi Vanhôffen 1910. PLUMULARIDES 29 P. setacea (Linné) 1758. Syn.: Plumularia californica Marktanner 1890. Plumularia corrugata Nutting 1900. Plumularia lagenifera Allman 1886. Plumularia milleri Nutting 1906. Plumularia palmeri Nutting 1900. Plumularia turgida Bale 1888. P. setacea var. gaimardi Billard 1909. Syn.: Plumularia lagerifera var. septifera Torrey 1902. . setacea var. elongata Bedot 1921. . setaceoides Bale 1882. . setaceoides var. corrugata Mulder et Trebilcock 1911. . setaceoides var. crateriformis Mulder et Trebilcock 1911. ac en ac ee Syn.: Plumularia crateroides Mulder et Trebilcock 1911. P. spinulosa Bale 1882. Syn. : ? Plumularia spinosa Etheridge 1889. P. spiralis Billard 1911. P. spiralis var. longitheca Billard 1911. P. strictocarpa Pictet 1893. \ P. strobilophora Billard 1913. P. stylifera Allman 1883. & 5 7 P. tenuis Schneider 1897. P. variabilis Quelch 1885. . ventriculiformis Marktanner 1890. . ventruosa Billard 1911. P. virginiae Nutting 19900. P. warrenti Stechow 1919. Syn.: Plumularia tenuis Warren 1908. P. n'attsi Bale 1887. Genre Antennopsis Allman 1877 — Nutting 1900. La diagnose de ce genre, établi par ALLMAN, a été modifiée et précisée par NuürrTixG, d’après lequel le genre Antennopsis se 30 M. BEDOT distingue nettement de Nemertesia par son coenosarque non canaliculé, c'est-à-dire par le fait qu'il y a un seul canal endo- dermal, non ramifié, qui parcourt la tige d’un bout à l’autre et n’est pas entouré de canalicules creusés dans le coenosarque. Chez les Nemertesia, d'autre part, il y a dans le coenosarque de nombreux canalicules ramifiés et anastomosés, comme l’a montré ALLMAN (1871). Ces deux genres semblaient done nettement distincts ; mais quelques auteurs se refusent à les séparer, estimant que le caractère dont on s’est servi pour les établir est trop variable et n’a aucune valeur. C’est le cas de Brocu (1912, p. 28) qui dit en parlant de ce caractère : « Findet man doch nicht selten Nemertesia-Arten deren Stamm unten kanalisirt, oben dagegen «of the ordinary type » ist». Il est possible que cela puisse se présenter, mais, pour mon compte, je ne l’ai jamais observé et ne connais aucun ouvrage dans lequel cette disposition soit décrite. En revanche, ce que l'on observe très souvent, aussi bien chez les Sertulaires que chez les Plumulaires, ce sont des colonies dont la partie proximale de la tige est /asciculée, c’est-à-dire composée de plusieurs tubes de périsarque accolés, tandis que la partie distale n’est pas fasciculée, mais formée d’un seul tube de périsarque. Mais ce n’est pas de cela qu'il s’agit. Que la tige soit fasciculée ou non, le ou les tubes qui la composent renferment le coenosarque, qui peut être canaliculé (soit contenir plusieurs canalicules ramifiés), ou non canaliculé. Dans ce dernier cas, il y a un seul canal endodermal axial, prolongement de la cavité gastrique qui s'étend d’un bout à l’autre de la tige. Les espèces d’Antennopsis que NurrinG à décrites dans sa monographie des Plumularides ont toutes un coenosarque non canaliculé. Mais, chez les unes {A. hippuris, A. distans) la tige n'est pas fasciculée, tandis qu'elle l’est chez les autres (A. lon- gicorna, À. nigra, À. annulata). La fasciculation de la tige est un caractère qui semble n'avoir aucune valeur pour la distinction des genres et des espèces. PLUMULARIDES 31 Reste à savoir s’il en est de même pour les ramifications des canaux du coenosarque. SrecuoW (1913, p.25) ne croit pas que l’on doive séparer les Antennopsis des Nemertesia « da das Merkmal, einfacher oder zusammengesetzter Stamm, weil rein äusserlich, auch sonst in keiner anderen Hydroidengruppe als Grund zu einer generi- schen Trennung angesehen wird, z. B. weder bei Plumularia, noch bei Sertularella, noch bei Endendrium u.s. w.». Il ajoute cependant, quelques lignes plus loin: « So hat ein und dasselbe Merkmal in verschiedenen Gruppen einen ganz verschiedenen systematischen Wert ». Brocx (1918, p. 64) a repris l'étude de cette question et arrive à la conclusion suivante ausujet des canalicules du coenosarque. «the character is developed, as mentioned above, only in somewhat larger colonies — generally at least 5 em high —it is moreover often lacking in large distal parts of the colony in the northern species, where the stem frequently retains its primary («unicanaliculée ») character. And finally, the primary « pluricanaliculée » stem tube is secondarily covered, as in Nemertesia ramosa, by tubes «unicanaliculées» to a greater or lesser extent. This in itself detracts from the value of the character in question. But in addition, it is also found to stand in a certain relation to the dimensions of the stem tube; thick, single stems are «pluricanaliculées » in species within the same genus, where the thin ones are constantly « unicanaliculées » (ef. for instance Tubularia). As a matter of fact, the two types « fasciculée » (polysiphonic) and «pluricanaliculée » (canalicu- late) represent parallel processes of development towards the same end. And as we are unable to take the former as basis for generic distinction, so also the latter character must be considered quite inadequate as a means of distinguishing between genera(or families) ». S'il existe, chez N. ramosa, un tube primaire dont le coeno- sarque est canaliculé, alors même que celui des tubes secon- daires ne le serait pas, on peut admeltre que ce caractère est assez important pour permettre de distinguer les Nemertesia 32 M. BEDOT des Antennopsis et Plumularia, chez lesquelles les tubes des tiges fasciculées ont {ous la même structure, qu'ils soient pri- maires ou secondaires. Les canalicules du coenosarque ne s’observent pas seulement dans les grandes colonies ; ALLMAN (1871, p. 126) en a donné un exemple chez une très jeune colonie qui n’avait pas encore d’hy- droclades. Le diamètre de la tige ne semble pas être en relation avec la formation des canalicules du coenosarque, qui sonthien visibles chez de jeunes Nemertesia, alors qu’on ne les a jamais observés chez les Plumulaires de grande taille. Il n'ya pas de raison permettant de considérer la fascicula- tion de la tige et la formation des canalicules du coenosarque comme étant des processus de développement parallèles ayant la même fin. La formation de tubes secondaires, aussi bien chez les Plumulaires que chez les Sertulaires, ne semble pas avoir d'autre avantage que celui de consolider la tige. Quant aux canalicules du coenosarque, ils n’augmentent pas la solidité de la tige, mais servent à la circulation du liquide nourricier dans la colonie, et leur formation peut être due à l’accroisse- ment du nombre des hydroclades chezles Nemertesia, et à leur développement sur toutes les-faces de la tige. Ces arguments peuvent être invoqués en faveur de l'opinion de NurrinG. Mais il faut cependant reconnaître que l’on manque de renseignements et d'observations précises sur la disposition des canalicules du coenosarque chez beaucoup de Nemertesia. ILest bien possible que de nouvelles recherches montrent que parfois ils ne se développent pas. Dans ce cas, on n'aurait plus de caractère permettant de distinguer non seulement les Anten- nopsis des Nemertesia, mais encore ces dernières des Plumu- laria. En effet, la disposition des hydroclades en verticilles, ou dispersés sur la tige, a beaucoup perdu de son importance comme caractère générique ou spécifique depuis que lon a mieux étudié les variations des Nemertesia. On sait maintenant que, chez les jeunes colonies, les hydroclades peuvent présenter une disposition plumularoïde (soit celle des Plumularta) observée PLUMULARIDES 33 également, parfois, sur une partie de la tige de certaines espèces adultes. D'autre part, la présence, sur l’apophyse, d’un mamelon percé d’une pseudo-nématothèque, n’est pas un caractère qui puisse distinguer les Nemertesia des Plumularia, car on l’a observé également chez les Polyplumartia et chez beaucoup d’espèces de Plumularia (voir Benor 1921). Il n’y a aucun inconvénient à conserver provisoirement les deux genres Antennopsis et Nemertesia, quitte à les réunir en un seul genre lorsque de nouvelles recherches auront montré l'insuffisance des caractères dont on s’est servi pour les dis- tinguer. J'ai déjà exposé (1917 a) les raisons pour lesquelles je crois que l'on doit placer provisoirement l’Antennularia fascicularis d’ALLMAN (1883) dans le genre Antennopsis. Quant à l’Antennopsis norvegica décrite de BRowNE (1907), il est impossible, comme je l'ai montré (1917 a p. 21 et 36), de savoir s’il s'agit bien, comme le croit BROWXE, de la Nemertesia norve- gica décrite par G. O. Sars (1874) et plus tard par BoNNEVIE (1899). Jusqu'à plus ample informé, il semble prudent de con- sidérer ces deux espèces comme étant distinctes. Le gonosome d’A. longicorna, À. nigra et A. scotiae est in- connu. À. fascicularis est la seule espèce chez laquelle on ait observé des nématothèques sur les gonothèques. Les espèces qui rentrent dans ce genre sont: A. annulata (Allman) 1877. Syn.: Hippurella annulata Allman 1877. Antennopsis ramosa Fewkes 1881. A. distans Nutting 1900. ?A. fascicularis (Allman) 1883. Syn. : Antennularia fascicularis Alman 1883. A. hippuris Allman 1877. A. longicorna Nutting 1900. A. nigra Nutting 1900. Rev. Suisse DE Zoo. T. 29. 1921. 3 34 M. BEDOT A. norvegica Browne 1907 (excl. syn.). non /leteropyxis norvegica G.O. Sars 1874. non Antennularia norvegica Bonnevie 1899. A. scotiae Ritchie 1907 (a). Genre Nemertesia Lamouroux 1912. Dans un travail publié en 1917 (a), j'ai cherché à établir la syno- nymie des espèces appartenant au genre Nemertesia. Depuis cette époque, quelques travaux ont paru sur ce sujet, mais malheureusement les auteurs ne sont pas d'accord sur les caractères que l'on doit attribuer à ce genre (voir Antennopsis). STECHOW (1919) a retrouvé l’Æeteropyxis disticha de HELLER et l’a décrite sous le nom de Nemertesia( Antennopsis) disticha, admettant avec Brocn (1918) que la présence d’un mamelon percé d'une ouverture à l’aisselle des hydroclades est une preuve que cette forme est une Nemertesia et non pas une Plumularia. Jai déjà dit (1921) qu'il me semblait impossible d'établir le genre Nemertesia en se basant sur un seul caractère qui se retrouve chez d’autres genres de Plumularides. Il n’y a égale- ment aucune raison qui puisse permettre de faire figurer cette espèce dans le genre Antennopsis ; elle a sa place dans le genre Plumularia. La N. japonica Stechow me semble toujours être synonyme de N. intermedia (Kirchenpauer), car je ne vois pas comment on pourrait établir une diagnose différentielle de ces deux espèces. La distance qui sépare leurs habitats ne peut pas être prise en considération, car on en arriverait, ainsi, à nier l’exis- tence d'espèces cosmopolites. En 1920, Srecuow a décrit une nouvelle espèce, N. valdiviae, dont les hydroclades alternent régulièrement sur la tige « das Ganze daher keiner Nemertesia, sondern einer grossen Plumu- laria gleichend ». Malgré cette disposition plumularoïde, il s’agit bien d’une Nemertesia, car l’auteur dit que la tige est «in seinem unteren Teil aus vielen einzelnen Tuben zusam- PLUMULARIDES Ab mengesetzt, oben nur pluricanaliculirt ». Cette espèce, dont le gonosome est Inconnu, ressemble beaucoup à N. ramosa. Brocx avait décrit autrefois (1903) une Antennularia varia- bilis, mais dans un travail plus récent (1918), il a reconnu qu’elle était synonyme de N. ramosa. La N. ciliata var. cruciata de BALE (1915) ne diffère de l'espèce type que par la disposition des hydroclades, et ce caractère est trop variable pour pouvoir servir à établir des variétés. La Nemertesia cylindrica (Kirchenpauer), au sujet de laquelle BALE (1919) a donné d’intéressants renseignements, est le type du genre Sciurella (voir plus loin). Les gonothèques de N. rugosa et de N. ramosa var. plumu- larioides sont inconnus. Chez les autres espèces, ils ne portent pas de nématothèques. Le genre Nemertesia renferme les espèces suivantes : N. antennina (Linné) 1758. N. antennina var. trregularis (Quelch) 1885. N. belini Bedot 1916 (a). N. ciliata Bale 1914. Syn. : Nemertesia ciliata var. cruciata Bale 1915. . cymodocea(Busk) 1851. . duseni (Jäderholm) 1904 (b). . geniculata (Nutting) 1900. . hexasticha Kirchenpauer 1876. . incerta Bedot 1916 (a). . intermedia Kirchenpauer 1876. A OR es Syn.: VNemertesia japonica Stechow 1907. N. johnstoni Kirchenpauer 1876. N. norvegica (G. O. Sars) 1874. N. paradoxa Kirchenpauer 1876. N. perriert (Billard) 1901 (a). N. ramosa Lamouroux 1816. Syn.: Antennularia variabilis Broch 1903. N. ramosa var. plumularioides (Billard) 1906. 36 M. BEDOT N. rugosa (Nutting) 1900. N. tetrasticha (Meneghini) 1845. N. valdiviae Stechow 1920. Genre Sibogella Billard 1911 (a). Ce genre a été établi et bien caractérisé par BiLrarp. Les gonothèques de la seule espèce connue ne portent pas de nématothèques. S. erecta Billard 1911 (a). Genre Sciurella Allman 1883. Baze (1919) a montré que son Antennularia cylindrica était synonyme non seulement de Sciurella indivisa, mais encore de Plumularia cylindrica Kirchenpauer. Il réunit ces espèces sous le nom de Nemertesia cylindrica. Mais il n'y a pas de raison pour supprimer le genre Sciurella, comme l’a proposé BILLARD (1910), car il se distingue très nettement de Nemertesta par ses gonothèques irrégulièrement lobées et armées de némato- thèques sur toute leur surface. La seule espèce du genre Sczurella est: S. cylindrica (Kirchenpauer) 1876. Syn. : Plumularia cylindrica Kirchenpauer 1876. Sciurella indivisa Allman 1883. Antennularia cylindrica Bale 1884. Nemertesia indivisa Billard 1910. Acantella Acladia Antennella Antennellopsis Antennopsis Antomma Azygoplon Callicarpa Calvinia Dentitheca Diplocheilus Diplopteron Gattya Halicornopsis Halopteris Heteroplon Hippurella Kirchenpaueria PLUMULARIDES TABLE DES GENRES CITÉS Pages Pages 16 Monopyxis 22 1 Monostaechas 5 2 Monotheca 2402 2 Nemertesia 29, 30, 31, 32, 33, 34 16, 29 Ophinella 17 16 Ophionema 17 18, 19 Oswaldella 14 16 | Paragattya 7 17 Plumella 25 23 Plumularia INIST 32534 18, 19, 20 Polynemertesia 14 11 Polyplumaria 10, 42353 6 Pycnotheca 18, 19 17:48, 4995 Schizotricha 8, 9, 14 21 Sciurella 36 21, 22 Sibogella 36 15:46 Thecocaulus HOT 144042) Les noms en italique sont ceux des synonymes. e) M. BEDOT Q2 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE" 1859. ALzpEr, J. 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Wenn ich nach dem Vorschlage von Herrn Prof. HESCHELER aus der Hirudineenentwicklung die Entwicklung des Coeloms und seiner Derivate als Objekt meiner Untersuchung wäbhlte, hatte ich zunächst keine weitere Beschränkung des Themas ins Auge gefasst. Anfänglich wollte ich aber die Keimblätterbildung bei allen mir zugänglichen Formen näher kennen lernen. Aber einerseits haben mir die mikrotechnischen Hindernisse, auf welche ich stiess, und anderseits die Literaturkenntnis den Anlass gegeben, mein ursprüngliches Thema zu ändern und speziell die Nephridienentwicklung als Ziel meiner Unter- Rev. Suissse DE Zoo. TL. 29. 1921. % 42 A. BYCHOWSKY suchung zu nehmen. Das Nephridiumproblem, welches der Beweggrund zu vielen Spekulationen, zum Aufbau von ver- schiedenen Hypothesen und Theorien war, schien genügend interessant und wichtig zu sein, um ihm die Aufmerksamkeit zu schenken. Der schwächste Punkt dieses Problems ist der Mangel an genügenden entwicklungsgeschichtlichen Un- tersuchungen. Und wenn nicht immer, so künnen doch in vielen Fallen eben nur diese embryologischen Beweise bei den phy- logenetischen Spekulationen und Theorien ein sicheres Funda- ment bilden, gegenüber denjenigen (mit einigen Ausnahmen, wo es sich um Rückbildungen handelt), welche ausschliesslich oder vorzugsweise auf dem vergleichend-anatomischen Material aufgebaut sind. Später werde ich näher zu begründen ver- suchen, dass solche Theorien oft zu irrtümlichen Schlüssen führen künnen und, im besten Falle, nur einen provisorischen Charakter haben. A. LaxG, welchem wir die jetzt so bekannt gewordene ,,Einheitstheorie‘* über die Phylogenie der Nephri- dien zu verdanken haben, sagt darüber folgendes: ,,Dank dem Mangel von entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen wird es wohl erlaubt sein‘‘, so schreibt er in seiner Trophocoel- theorie (1903) ,,vorläufig mit dem vorwiegend aus vergleichend- anatomischem Material aufsebauten, provisorischen Gebäude der Einheitstheorie Vorlieb zu nehmen, uns in demselben wohnlich einzurichten und in ihm weiter zu arbeiten, bis das ontogenetische Material an Bausteinen verwendbar wird. Dann wird es sich zeigen, ob diese Bausteine zur Reparatur, Befesti- gung und zum weiteren Ausbau des provisorischen Gebäudes geeignet sind, oder ob sie so beschaffen sind, dass man das alte abbrechen und aus dem ganzen alten und neuen Material ein neues Gebäude konstruieren muss.‘ (1903 S. 112.) Alle diese Ueberlegungen waren um so mehr Grund für das Verharren in meinem Entschluss, als die Nephridienentwick- lung bei den Hirudineen noch nicht vollkommen untersuchtist. Als Untersuchungsobjekt habe ich Clepsine sexoculata (Berg- mann) — complanata (Savigny) gewäblt, deren Embryonen fur die mikrotechnische Behandlung am geeignetsten sind. NEPHRIDIEN 43 Bevor ich aber zur Bearbeitung meines speziellen Themas überging, wollte ich mich in dem Problem selbst genügend orientieren, weil die richtige Fragestellung für sich allein schon ein Fortschritt ist; dazu kann dieselbe die Rolle des Ariadne- Fadens spielen, welcher unsaus dem verwickelten Labyrinthe von Tatsachen sehr oft herauszukommen hilft. Deswegen habe ich erstens die Theorien über die Phylogenie der Nephridien (rich- tiger verschiedene Variationen ein und derselben Theorie) zu klassifizieren versucht. Ich habe aus ihnen die wichtigsten beweisbedürftigen Punkte herauszufinden versucht, um dann die speziellen Aufgaben der entwicklungsgeschichtlichen Un- tersuchungen zu konstruieren. Erst als alle diese Fragen für mich klar waren, bin ich zur Bearbeitung meines speziellen Themas übergegangen. Hier habe ich je nach Môglichkeit zu allen mit dem Nephridiumproblem verknüpften Fragen Stellung zu nehmen versucht. Als ein Beitrag zu meiner speziellen Arbeit erlaubte ich mir, die makroskopisch sichthare Entwicklung von Clepsinen (beson- ders von C.sexoculata)beizufügen,welcheich an Serien von Total- präparaten verfolgen konnte. Ueber diese Entwicklung finden wirin der Literatur nur wenige und zerstreute Angaben ; des- halb habe ich es für meine Pflicht gehalten, auch diese, aller- dings nicht genügend vollkommenen Beobachtungen aufzufüh- ren, um so mehr, als ich mich bemühte, die ganze Entwicklung mit den Textfiguren zu illustrieren. Damit zerfällt meine Arbeit in 4 Teile, welche ich folgender- massen umschreibe : Die Einleitung wird als erster Teil betrachtet. IT. Das Wesen des Nephridiumproblems. Die Rolle und die Aufgabe, welche die entwicklungsgeschichtlichen Untersuchun- gen zu spielen haben. IT. Historisches und Literaturbesprechung. IV. Eigene Untersuchungen : a) Material und Technisches. b) Die makroskopisch feststellbaren Vorgänge der Ent- AA A. BYCHOWSKY wicklung von Glossosiphoniden, besonders von Clep- sine sexoculata Bergmann. c) Die Entwicklung der definitiven Nephridien von Clep- sine sexoculata Bergmann. Es sei mir gestattet, an dieser Stelle meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. Karl HESCHELER, für die stets bereit- willige Unterstützung und das dauernde Interesse, das er meiner Arbeit entgegenbrachte, meinen Dank auszusprechen. Zu orossem Danke bin ich auch Fräulein Privatdozent Dr. Marie DaiBEr verpflichtet für ihr bereitwilliges Entgegenkommen und fur die vielen Ratschläge, welche es mir erleichterten, aus den zahlreichen mikrotechnischen Hindernissen herauszukommen. Gleichzeitig ist es mir eine angenehme Pflicht, Herrn Dr. Max KüPreR meinen herzlichsten Dank auszusprechen für seine stets sœcrn erwiesene Hilfe. Auch danke ich noch besonders Herrn Dr. Jakob MExzi für die Verbesserung des deutschen Textes der vorliegenden Arbeit II. Das VVESEN DES NEPHRIDIUMPROBLEMS. Die Rolle und die Aufoabe, welche die entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen zu spielen haben. Das Nephridiumproblem besteht in der Erläuterung der phy- logenetischen Entwicklung des Anneliden-Nephridiums, d. h. in der Aufsuchung derjenigen Organe, Organteile oder sogar Organanlagen, welche durch die «stufenweise Abänderung » in die Segmentalorgane der Anneliden umgewandelt werden. Lange Zeit hat man diesem Thema wenig Aufmerksamkeit geschenkt ; wenn auch einige, hier und dort zerstreute Angaben zu finden sind (7. B. bei Semper [1876)), so haben sie nicht nur wenig wissenschaftlichen Charakter, sondern sind auch speku- lativ nicht ganz klar. Deshalb konnten sie nicht den Anstoss NEPHRIDIEN 45 für die weitere Forschung geben, d. h. die Rolle einer « Arbeits- hypothese» spielen. Erstim Jahre 1884, kurz nach dem Erscheinen der Gunda-Arbeit, gibt A. LaxG dem Nephridiumproblem eine ganz bestimmte, wenn auch rein spekulative Lôsung. In seiner Polycladenmonographie wird uns bekannt gegeben, «dass die Exkretionsorgane der Plathelminthen der Ausgangspunkt für diejenigen aller hôheren Würmer sind » (1884, S. 64). Sie, d.h. die Plathelminthen und besonders Gunda, zeigen das ursprüng- lichste Verhalten dieses Organsystems «aus dem sich nach verschiedenen Richtungen die Exkretionsorgane der h6heren Würmer herausgebildet haben. » Das primitive oder ursprüng- liche Nephridium besteht nach A. LANG aus zwei lateral gele- genen, den ganzen Kôrper durchziehenden und unter sich ana- stomosierenden Längskanälen. In dieselben münden viele feine, mit den Terminalorganen (Wimperzellen) versehene Sammel- kapillaren ein. Aber am wichtigsten sind die bei Gunda segmental angeordneten und knäuelartig gewundenen Ausmün- dungskanäle, welche die Längsstämme durch die kleinen Poren mit der Aussenwelt verbinden. Im Mesoderm der Anneliden bilden sich grosse, segmental angeordnete Spalten (Coelomhôühlen), in welchen die Exkret- stoffe sich sammeln. Deshalb sind die in dem ganzen soliden Mesoderm der Plathelminthen zerstreuten Sammelkapillaren mit ihren Wimperzellen unnütz geworden. Ueberflüssig sind auch die Längskanäle, welche die gesammelten Exkretstoffe zu den Ausmündungskanälen leiten, weshalb die beiden sgenannten Gebilde bei den Anneliden verschwinden. Aber, um die in den Coelomhôühlen gesammelten Exkretstoffe nach aussen zu befôrdern, müssen die übrig gebliebenen, segmental an- geordneten Ausmündungskanäle mitihnen (den Coelomhôühlen) in Verbindung treten. So kommen die neugebildeten intercel- lulären Wimpertrichter zu Stande und das Anneliden-Nephri- dium in seiner ursprünglichen und groben Form ist damit fertig. Die so entstandenen Nephridien künnen nach A. Lac secundär die Funktion der Leitungswege für die Geschlechtsprodukte übernehmen, weil die letzteren bei den Anneliden einfach in AG A. BYCHOWSKY die Coelomhôhlen hineinfallen, von wo sie leicht durch die Nephridien nach aussen passieren künnen. Damit erklärt A.LaxG die Tatsache, dass die bei Plathelminthen so kompliziert ge- bauten Ausführungsgänge für die Geschlechtsprodukte bei den meisten Anneliden fehlen. Diese von A. LanG zwar schematisch skizzierte Hypothese hat doch eine bestimmte Anregung für das Nephridiumproblem sgegeben, und das war genügend für die weitere Forschung und die neuen Spekulationen. Das erste, was in LaxGs Hypo- these ins Auge fällt, ist die Wimpertrichterbildung. In der phylogenetischen Entwicklung des Anneliden-Nephridiums stellten sie die «Neubildungen » dar, über welche Ad. NAEFr in seiner unlängst erschienenen Arbeit sehr treffend folgendes sagt: «Jede « Neubildung» erweist sich bei näherer Betrach- tung — falls diese môglich ist — als durch Veränderung aus einer früher, wenigstens potentiell, vorhandenen Bildung entstanden. Aus nichts wird auch hier (in der phylogenetischen Entwicklung d. V.) nichts, es gibt nichts «Hinzugefügtes » (AOTIPS AN Und das haben die Anhänger der Lanc'schen Hypothese, welche BERGH (1885) als «Einheitstheorie» bezeichnet hat, L£ empfunden, womit sich auch die Tatsache erklärt, dass in den nachfolgenden Spekulationen der Wimpertrichter eine wichtige Stelle eingenommen hat. Man bemühte sich immer, in der «Urform » der Anneliden diejenigen « vorhandenen Bildungen » zu finden, welche als Ursprung des Wimpertrichters in Betracht kamen. Und einen grossen Dienst auf der Suche nach solchen hat den Einheitstheoretikern ihr scharfer Gegner R.S. BERG (1885) erwiesen, als er die Anneliden-Nephridien als den Leitungswegen der Geschlechtsprodukte bei Nemertini homo- loge Bildungen betrachtete. Damit war eine neue «vorhandene Bildung» gegeben, welche man theoretisch verwerten konnte» und welche man wirklich theoretisch verwertet hat. Schon im Jahre 1886-87 finden wir bei einem der überzeug- testen Anhänger der Einheitstheorie, bei Ed. Meyer (1886), das Nephridiumproblem folgendermassen formuliert: «Bei den _ NEPHRIDIEN 47 Mollusken, Brachiopoden und Anneliden, bei Peripatus und im Urnierensystem der Vertebraten haben wir Nephridien, die alle in dem Punkte übereinstimmen, dasssie mitinneren Mündungen ausgestattet sind und sich dadurch von dem vorhergehenden Typus (von dem nach innen geschlossenen Wassergefässystem der Plathelminthen, d. V.) wesentlich unterscheiden. Haben nun diese Organe überall den gleichen Ursprung, oder sind es nur in Folge physiologischer Notwendigkeit zu ähnlichen Bildungen gelangte Analoga? Und wäre das erstere der Fall, was im hôüchsten Grade wahrscheinlich ist, wo hat man abwärts im Tierreich den Anhaltspunkt zur Ableitung jener Organform zu suchen: ist sie vom kopfnierenartigen, nach innen geschlos- senen Exkretionssystem der Plattwürmer herzuleiten oder von Ausführungswegen der Geschlechtsdrüsen, wie solche bei Nemertinen vorkommen ; ist sie aus der Combination beider zuletzt genannten Bildungen hervorgegangen, oder endlich ganz selbständig entstanden ? » (1886, S. 593.) Der Entschei- dung aller dieser Fragen sind die ersten zwei Teile seiner weitbe- kannten «Studien über den Kôrperbau der Anneliden » (1886, 1888) gewidmet. In dem ersten Teil seiner Arbeit, nach den vergleichend- histologischen Untersuchungen über den Bau der Terebelloiden- Nephridien, kommtEd.Meyer zum Schlusse, dass die Nephridien auszwei morphologisch ganz verschiedenen, scharf von einander unterscheidbaren Bestandteilen bestehen: Erstens aus dem Wimpertrichter, welcher schon wegen seiner histologischen Besonderheiten als eine peritoneale Bildung zu erkennen ist und zweitens aus dem Nephridialschlauch, welcher aller Wahr- scheinlichkeit nach aus den nicht peritonealen Anlagen (von ihm als « retroperitoneales Gewebe » bezeichnet) entsteht. Gegen diese Vermutung, was Ed. Meyer selbst bekennt, spricht der histologische Bau der Nephridien von Cirratuliden, einigen Serpulaceen und Hermellen, wo der Uebergang dieser beiden Gewebsarten in einander ein ganz allmählicher ist. Hingegen findet er die wichtige Bestätigung seiner Be- hauptung in der Nephridienentwicklung von Polymnia nebu- LS A. BYCHOWSKY sosa (einer Terebelloide) und Psygmobranchus protensus (einer Serpulide). Nach seinen Untersuchungen entsteht der Trichter von Polymnia nebulosa als eine in die Leibeshôhle vorspringende Falte des Peritoneums, wogegen die Nierenschläuche ihre Entstehung den zwei «etwas grüsseren», «allem Anscheine nach ausserhalb des Peritoneums » liegenden Zellen zu verdan- ken haben (1886, S. 655). Dasselbe hat Ed. Meyer auch für Psygmobranchus protensus nachgewiesen. Bei dieser Serpulacee entstehen die Nieren- schläuche aus einem Paar grosser Zellen, welche sich ausser- halb des «secundären Mesodermstreifens » befinden und somit eine retroperitoneale Lage haben. Der Wimpertrichter entsteht aus einem soliden vielzelligen Zapfen «der vorderen Lamelle des ersten Dissepimentes » (1888, S. 472). In Anbetracht des von ihm selbst formulierten Nephridium- problems, bemühte sich Ed. MEYER, alle diese Tatsachen theo- relisch zu verwerten. Und diesen Versuch finden wir in seiner kleinen, aber theoretisch sehr interessanten und wichtigen Abhandlung «Die Abstammung der Anneliden » (1890). Am Anfang bestätigt Ed. Mever die Grundgedanken der Einheitstheorie. Er sagt «dass die Nephridialschläuche als Teilstücke eines Paares von Längskanälen, wie sie die Turbel- larien haben, aufzufassen sind » (1898, S. 303). Weiter versucht Ed. Meyer die Entstehung der segmental angeordneten Aus- mündungen «infolge intersegmentaler Kôrpereinschnürung » zu erklären. Aber in dieser Beziehung weist A. LanG ganz richtig darauf hin, dass: « Wie die metameren Gonadenfollikel bei gewissen Platoden (z. B. Gunda) schon vorhanden sind, so sind ja auch schon die metameren oder annähernd metameren Ausmündungen der Nephridiallängsstämme bei jenen Formen schon vorhanden. Warum ihre Neubildung annehmen, zumal die Erklärung derselben doch immerhin grosse Schwierigkeiten bietet ? » (1903, S. 94. Was den Wimpertrichter betrifft, so sagt Ed. Meyer darüber folgendes: «Zu diesen ursprünglich noch nach innen geschlossenen, mit feineren Nebenästen und NEPHRIDIEN A9 Endzellen ausgestatteten Kanälen kamen bei den Anneliden neue Bildungen in Gestalt der peritonealen Trichter hinzu » (1890, S. 303). Und das Wichtige in der Arbeit Ed. Meyer s ist seine Vermutung, nach welcher er diese «Neubildungen», die «peritonealen Trichter », als die segmental angeordneten Aus- führungswege für die Geschlechtsprodukte betrachtet. «Aehn- lich wie bei Nemertinen », schreibt er, «werden diese als zentrifugale Aussackungen der Follikelwandungen (des Coelom- epithels bei Anneliden, d. V.) erschienen sein ; bei manchen Formen môügen sie nun, statt direkt an die Haut zu gelangen, auf die metameren Nierenschläuche gestossen sein, sich mit diesen verbunden haben, um durch sie Eier und Sperma aus dem Kôrper zu schaffen und auf diese Weise zu Nephridial- trichtern geworden sein » (1890, S. 304). Somit besteht nach der von Ed. Meyer veräinderten Einheits- theorie das Anneliden-Nephridium aus zwei phylogenetisch verschiedenen Bestandteilen : Erstens aus den, den segmental angeordneten Teilstücken (Ausmündungskanälen) des Wasser- gefässystems der Plathelminthen homologen Nephridial- schläuchen,und zweitens aus den peritonealen Wimpertrichtern, welche den Ausführungswegen der Geschlechtsprodukte der Nemertini homolog sind und welche zentrifugale Aussackungen der Follikelwandungen (des Coelomepithels) darstellen. In der phylogenetischen Entwicklung kommen die beiden Bildungen secundär miteinander in Verbindung, und so ist das Anneliden- Nephridium entstanden. Nach Ed. Meyer hat die Einheitstheorie ein hôüheres Stadium erreicht. Sie ist viel bestimmter geworden und scheint in dieser Form weit verbreitet zu sein. «Eine weitgehende Bestätigung, zugleich eine bedeulende Vertiefung und Ergänzung, sowie viel- fache Verbesserungen und Korrekturen » (LANG 1903, S. 94) hat sie in den später erschienenen Arbeiten von Goopricx erfahren. Das sind: seine theoretische Abhandlung «On the Cœlom, Genital ducts and Nephridia» aus dem Jahre 1895 und die klassischen vergleichend-anatomischen Untersuchungen «On the Nephridia of the Polychaeta» aus den Jahren 1897-1900. 50 A. BYCHOWSKY In seiner theoretischen Arbeit ist GoopricH mit der von Ed. Meyer formulierten Einheitstheorie einverstanden. Wie der letztere, sieht er in dem Nephridium zwei Organe ganz verschiedenen Ursprungs und zwar: [. Das wahre Nephridium— Ed.Meyer’s Nephridialschläuche,und Il. den Geschlechtsleiter = «peritoneal funnel», welcher die innere Mündung des Nephri- diums bildet. Er versucht auch zu zeigen, dass bei vielen Tier- gruppen diese zwei morphologisch und physiologisch ganz differenten Gebilde noch zu unterscheiden sind. In seinen späteren Untersuchungen machte Goopricx eine überraschende Entdeckung, indem er bei einigen Polychaeten- familien die Protonephridien fand. Es handelte sich um die, nach innen ganz abgeschlossenen und mit den eigentümlichen, den Wimperzellen (Terminalorganen) gleichzusetzenden Sole- nocyten versehenen Nephridien. Goopricx hat sie für viele Formen beschrieben. Besonders interessant aber ist es, dass er dieselben auch bei Amphioxus gefunden hat (1902). Nicht weniger wichtig waren seine Untersuchungen über viele andere Polychaeten (Hesione, Irma, Syllidae u. a.), bei welchen er grosse, von ihm als Coelomostomata bezeichnete Wimper- trichter nachwies. Wie die bei Polychaeten gefundenen Proto- nephridien, waren auch die in das Coelom sich ôüffnenden Coelomostomata für Goopricn Objekte theoretischer Betrach- tungen. Nach der Diskussion der Frage nach der Natur der Coelomostomata, kommt Gooprica zum Schlusse, dass sie den Geschlechtsleitern der Plathelminthen homologe Bildungen darstellen ; er hat sie unter Hinweis aufihren coelomatischen Ur- sprung als Coelomodukte bezeichnet. Dem gegenüber unter- scheidet er noch kleine, am Nephridialschlauch selbst sekundär entstandene Wimpertrichter, welche erals Nephridiostomata bezeichnet. Diese findet er z. B. bei Dasybranchus caducus, einer Capitellide, bei welcher das Nephridium mit dem kleinen Wimpertrichter versehen ist und wo der Coelomodukt (der Genitaltrichter) selbständig nach aussen mündet. Gerade ein solches Verhalten, bei welchem das Nephridium und die Genitalleiter unabängig von einander ihre Funktion ausführen, NEPHRIDIEN 51 hält Gooprrca für ursprünglich, primitiv. Als hypothetisches Ausgangsstadium kommen die nach innen abgeschlossenen Protonephridien und die gesonderten Genitaltrichter in Be- tracht. Bei solchen ursprünglichen Protonephridien kann sekundär ein Nephridiostom gebildet werden. Wichtiger sind aber die weiteren Umvwandlungen, welche die Nephridien erfahren. Diese d. h. die Protonephridien verschmelzen nach Goopricx mit den Genitaltrichtern und somit werden die bei vielen Anneliden vorhandenen Nephromixien gebildet. Das sind die in das Coelom mit grossen Trichtern sich ôffnenden Nephridien, welche Goopricu für viele Polychaeten beschrieben hat. Bei Goopricx erreicht die Einheitstheorie ihren Hôhepunkt. Somit künnen wir die Einheitstheorie auf folgende Thesen zurückführen : I. Die Nephridien der Anneliden sind von dem Wasser- gefassystem der Plathelminthen (speziell Gunda-ähnlichem Typus) abzuleiten. Es bleiben nur die segmental angeordneten Ausmündungskanäle, während die zwischen sich anastomo- sierenden Längskanäle und zahlreiche Sammelkapillaren ver- schwinden. Il. Die so entstandenen Nephridien sind noch nach innen ganz abgeschlossene, mit wimperzellenähnlichen Solenocyten versehene Protonephridien. Diese segmental angeordneten Protonephridien stehen im Dienste der Exkretion, während die gesonderten, segmental angeordneten, als zentrifugale Aus- sackungen der Follikelwandungen entstandenen Genital- trichter (Coelomodukte) als Ausführungswege für die Geschlechtsprodukte funktionieren. IT. Bei den nach innen geschlossenen Protonephridien kann sekundär ein kleiner, in das Coelom sich ôffnender Trichter — Nephridiostom gebildet werden (7. B. Dasybranchus caducus). IV. Die nach innen geschlossenen Protonephridien, wie auch die mit dem Nephridiostom versehenen, offenen Nephridien verschmelzen sekundär mit den Geschlechtsleitern (Gonodukten 52 A. BYCHOWSKY oder Coelomodukten). Die so entstandenen Nephromixien sind bei den meisten Anneliden zu finden. Diese Thesen bilden jetzt den Kern des Nephridiumproblems, und weil sie alle des Beweismaterials bedürfen, ist es die Auf- œabe jedes Forschers auf diesem Gebiete, zu allen diesen Fragen Stellung zu nehmen und sie nach Môglichkeit zu be- antworten. Wie schon oben betont wurde, sind die vergleichend-anato- mischen Untersuchungen nicht genügend, um die in der phylo- genetischen Ableitung vorhandenen Lücken auszufüllen. Die Lücken sind schon in dem zur Untersuchung herbeigezogenen Materiale selbst vorhanden. Die vergleichende Anatomie im engeren Sinne des Wortes, d. h. ohne die vergleichende Ent- wicklungsgæeschichte, betrachtet nur die Endzustände der exi- stierenden Formen. Und weil zwischen ihnen viele « Urformen », « Typen» und «Uebergangsformen» ausgestorben sind, kann die vergleichende Anatomie nur selten die vollen phylogene- tischen Entwicklungsreihen vor sich haben. Man muss auch nicht vergessen, dass die Endzustände dank der besonderen okologischen und physiologischen Bedingungen sekundär sehr stark modifiziert — «atypisch » — werden kônnen, auch dann, wenn sie scheinbar « ursprünglichen » oder primitiven Charak- ter zeigen. Solche Endzustände kônnen zu irrtümlichen Schlussfolgerungen führen. Als Beispiel eines solchen, jetzt schon korrigierten Fehlers, môchte ich die von Ed. Meyer bei Lanice conchilega gefundenen Längskanäle anführen. Diese Längskanäle oder « Nephridialgänge » erinnern an die Längs- kanäle des Plathelminthen-Wassergefissystems. Dieses «ur- sprüngliche » Verhalten war für die Einheitstheorie von grosser Bedeutung, und wurde daher von A. LaxG begrüsst (1884). Erst später ist Ed. Meyer dazu gekommen, dass «hier viel eher ein: ganz sekundäres als ein ursprüngliches Verhalten vorliegt » 1890, S. 303. Gerade solchen Charakter haben auch die von Bebparp (1888, 1889, 1891), Spencer (1889) und BExHam (1891) bei Oligochaeten und von Bourxe (1884) und JoHaxsson (1898) bei Ichthyobdelliden gefundenen Netz-oder Plectonephridien. Die- NEPHRIDIEN D3 selben haben in den Spekulationen von Bepparvd, BENHAM und SPENCER eine grosse Rolle gespielt und scheinen noch jetzt für Anhänger der Einheïtstheorie theoretisch wichtig zu sein. Aber auch hier, wie die embryologischen Untersuchungen von BepparD (1892) und Vespovsky’ (1892) beweisen, liegt ein ganz sekundäres Verhalten vor, d. h. auch diese Gebilde gehôren nicht in die «typische » phylogenetische Entwicklungsreihe. Diese Beispiele zeigen uns, dass die erste Aufgabe des ver- gleichenden Anatomen die Feststellung der zur Untersuchung genommenen Endzustände als typische oder atypische sein müsste. Nur dann kann man mit voller Sicherheit zur Aufstel- lung der phylogenetischen Reiïhen schreiten, welche nur auf Grund der «typischen Aehnlichkeit» zwischen den verschie- denen Formen, Organsystemen oder Organen aufsestellt sein dürfen. Die «typische Aehnlichkeit» besteht zwischen Natur- formen, wenn dieselben sich in unserer Vorstellung durch stufenweise Abänderung aus einer gemeinsamen «Urform », dem «Typus», ableiten, d. h. entstanden denken lassen (NAEr 1917, S. 16). Die Reiïhen der stufenweisen Abänderung bilden die sog. phylogenetische Entwicklung. Und wenn wir, wie oben erwähnt, in der vergleichenden Anatomie die voll- ständigen Reihen nicht immer finden kônnen, so leistet in der Ausfüllung der vorhandenen Lücken die vergleichende Entwick- lungsseschichte eine grosse Unterstützung. Die Entwicklungs- geschichte, die Ontogenie, ist wichtig, da sie die phylogene- tische Entwicklung(Phylogenie) rekapituliert. Aber man darfdas HasckeL’sche « biogenetische Grundgesetz » nicht so verstehen, dass die Ontogenie einige Endzustände der niedrig stehenden Formen (« Urformen » oder « Stammformen ») rekapituliert. Schon Carl Ernst von Barr hat ganz richtig bemerkt, dass die einzelnen Stadien der ontogenetischen Entwicklung nicht mit irgend welchen erwachsenen Tierformen zu vergleichen sind, sondern man kann sie nur den Embrvonen derselben gleich- setzen. In der letzten Zeit hat Ad. NAEF von neuem versucht, die Beziehungen zwischen der Ontogenie und der Phylo- genie aufzuklären. Er weist ganz richtig darauf hin: «Alle € 54 A. BYCHOWSKY lebenden Formerscheinungen sind in der Zeit veränderlich, wobei ein jeder Zustand aus einem vorhergehenden hervorgeht und seinerseits im allgemeinen in einen nachfolgenden hin- überleitet» (1917, S. 23). Deshalb ist es selbstverständlich, dass jeder «Typus» oder jede «Urform», sowie auch jeder zur Untersuchung genommene Zustand, sei es ein Embryo auf einem bestimmten Stadium der Entwicklung oder die End- zustände, nicht eine «stabile Einzelform » sind, sondern auch eine Entwicklung durchgemacht haben. Und diese Entwicklung, welche jedes Ausgangsstadium oder jede Ausgangsform für sich schon hat, muss auch in die phylogenetische Entwicklung eingeschlossen sein, weil wir nur so wirklich ein volles konti- nuierliches Bild vor uns haben. Alle diese Gedanken hat A. LaxG sehr treffend schon im Jahre 1903 folgendermassen formuliert: «Zur Charakteristik einer Tierart gehôren alle Formenzustände, die sie durchläuft, bis wieder der gleiche Zustand erreicht ist, bis der Zyklus wieder geschlossen ist. Bei dem Versuch der phylogenetischen Ableitung einer Tierform ist nicht einfach das erwachsene Tier von der Larve abzuleiten, sondern es ist der ganze Ent- wicklungskreis einer Form auf den ganzen Entwick- lungskreis einer anderen zurückzuführen »! (1903, S. 117) An. Nær formulierte sie folgendermassen : «Die Phylogenie ist aus Ontogenesen aufgebaut zu denken, auch dann, wenn uns nur Bruchstücke derselben vorliegen » (1917, $S. 66). Vorher schon hat Samassa von einer «Phylogenie der Ontogenien» gesprochen. Mit diesem einzig richtigen Verfahren werden die Veränderungen in der phylogenetischen Entwicklung zu den Veränderungen in der Ontogenese hin- übergeführt. Beim Vergleich der mehr oder weniger einander nahe stehenden Onto- oder Morphogenesen kôünnen wir die Abänderungen konstatieren und mit voller Sicherheit das Typische und Ursprüngliche von dem Atypischen und Sekundären unterscheiden. Nur dadurch erhält die ver- gleichende Anatomie ein gut filtriertes Material, das sie vor 1 Von mir hervorgehoben. NEPHRIDIEN 55 den oben erwähnten Fehlern bewahrt. Es sei hier bemerkt, das dieses Verfahren nicht in allen Fällen durchführbar ist. Es gibt Fälle, wo die Anlagen verschiedener Organe oder Organ- teile auf früheren Entwicklungsstadien verschwinden oder überhaupt nicht auftreten. Selbstverständlich ist, dass das Ergebnis der entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen in solchen Fällen (meistens, wenn es sich um reduzierte Organe oder Organteile handelt) sehr gering ausfällt. In den meisten Fällen aber kann man dieses Verfahren durchführen. Wenn wir nach diesen allzemeineren Bemerkungen zum Nephridiumproblem zurückkehren, so wird es uns jetztleichter sein, die speziellen Aufgaben der entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen im Rahmen der oben aufgestellten Thesen richtig zu formulieren. Sie werden folgenderweise lauten : I. Weil wir die Anneliden-Nephridien von dem Wasser- gefässystem der Plathelminthen ableiten, sollen wir erstens die typische Entwicklungsgeschichte (Morphogenese) dieses Organsystems kennen lernen. Als homolog, d.h.typisch ähnlich werden wir die beiden Organe nur dann bezeichnen kônnen, wenn sie den gleichen Mutterboden haben (Keimblatt) und prinzipiell, d. h. topographisch, im Verhältnis zu anderen Organen und Organgeweben, die gleiche Entwicklung durch- gemacht haben. Was die Entwicklung des Wassergefässystems der Plathel- minthen betrifft, ist sie bis jetzt eine nur teilweise gelôste Frage. Nach zahlreichen Untersuchungen [Bu (1902), BürGer 1897), BressLaU (1904), GozLnscuminr (1905), Rossracx (1906)] ist das Eine mehr oder weniger sicher festgestellt, nämlich, dass die Exkretionsorgane der Platoden in letzter Instanz auf paarige ectodermale Zellenhaufen (oder Ectodermeinstül- pungen) zurückzuführen sind. IT. Deshalb ist die Frage über die ersten Nephridienanlagen bei Anneliden sehr wichtig. Es muss die Frage gelôst werden, ob die Nephridien ectodermaler oder, wie es viele Forscher annehmen, ob sie mesodermaler Herkunft sind. In letzterm 56 A. BYCHOWSKY Falle sind sie kaum dem Wassergefässystem der Plathel- minthen zu vergleichen. [IT. Endlich kann die kardinale Frage über die Bildung der Nephromixien durch die Verschmelzung von zwei Organen sanz verschiedenen Ursprungs vorläufignur mit entwicklungs- geschichtlichen Untersuchungen beantwortet werden. In der Entwicklungsgeschichte sind die phylogenetisch verschiedenen Bildungen durch die verschiedenen, von einander gesonderten Morphogenesen zu erkennen. Und wenn die Nephromixien der meisten Anneliden wirklich durch die Verschmelzung von zwei Gebilden entstanden sind, dann sollte die Verschmelzung auch in der Entwicklungsgeschichte das sekundäre sein. Dabeï muss bemerkt werden, dass die Wimpertrichter, nach der «Einheïtstheorie » «zentrifugale Aussackungen des Coelome- pithels» sind und als solche auch in der Entwicklung nach- sewiesen werden sollten. Die Nephridialschläuche dagegen, als Homologa der Teilstücke des Wassergefäissystems der Plathel- minthen, müssten mit denselben prinzipiell übereinstimmende Entwicklung haben. Somit haben wir die wichtigsten, der Lüsung vorausgehenden Fragen erläutert und künnen nun zum speziellen Thema über- gœehen, welchem wir einen historischen Ueberblick und die Schilderung der makroskopisch feststellbaren Entwicklung vorausschicken. {II. HisTOoRISCHES UND LITERATURBESPRECHUNG. Wieobenerwähnt, sind vergleichend-entwicklungsgeschicht- liche Untersuchungen im grossen Masstabe notwendig, um das Nephridiumproblem lüsen zu künnen. Leider ist die Frage entwicklungsgeschichtliech wenig untersucht, und wir finden im der Literatur nur flüchtige Angaben über dieses Thema, wobei oft die oben erwähnten Aufgaben der entwicklungsgeschicht- lichen Untersuchungen gar nicht berücksichtioet wurden. NEPHRIDIEN 57 Um die Sache ausfüuhrlich und eingehend zu bearbeiten, will ich nicht nur die Literaturangaben über die Nephridienent- wicklung bei Hirudineen, sondern auch alle, mehr oder weniger wichtigen Untersuchungen über dieses Thema bei anderen Anneliden berücksichtigen. Es sei hier bemerkt, dass die Nephridien bei Polychaeten vergleichend-anatomisch viel besser untersucht worden sind als bei den Oligochaeten und Hirudineen. Wenn man bei den meisten Polychaeten nach den vergleichend-anatomi- schen Untersuchungen von Nephromixien spricht, so ist die Frage über die Natur der Oligochaeten- und Hirudineen- Nephridien unaufgeklärt. Nach den vergleichend-anatomischen Untersuchungen kann man nicht feststellen, ob die Oligo- chaeten- und Hirudineen - Nephridien Nephromixien (nach Goopricu scher Terminologie) sind, oder ob sie «das wahre Nephridium » mit dem auf ihm ausgebildeten Nephridiostom darstellen, oder eventuell Coelomodukte sind. Die auf den vergleichend-anatomischen Untersuchungen beruhende Unbe- stimmtheit in dieser Frage kann aber durch die entwicklungs- geschichtlichen Untersuchungen endgültig entschieden werden, wie auch die Frage über die Nephromixien bei Polychaeten, wo die Entwicklungsgeschichte, wie oben erwähnt, das letzte Wort zu sagen hat. In seiner kleinen und etwas schematisch ausgeführten Arbeit «Beiträge zur Entwicklungsgeschichte einiger niederen Tiere» (1871), widmete Merscaxikorr der Clepsine bioculata einige Leilen. Die Arbeit war in der Zeit, wo alle Embryologen sich mit der Keimblätterfrage beschäftigten, geschrieben, und es handelt sich nur um die Feststellung und Beschreibung der Keimblätter. Ueber die Organogenese finden wir nur einige allgÿemeine Feststellungen. METscHNIKOFrF sagt, dass die Exkre- tionsorgane von Clepsine bioculata aus einer Masse entstehen, welche später «eine Spaltung erfährt». Es ist damit sicher das Mesoderm gemeint. Näheres finden wir bei ihm nicht. Es ist immerhin interessant zu bemerken, dass METSCHNIKOFF zum erstenmale die acht, später so berühmt gewordenen Zellreihen Rev. Suisse DE Zoo. TL. 29. 1921. D 29 A. BYCHOWSKY des Keiïmstreifens beschrieb, aus welchen er das Nervensystem herleitete. In demselben Jahre erschien die Arbeit von KOwWALEvSKkY « Embryologische Studien an Würmern und Arthropoden » 1871), welche hauptsächlich auch der Keimblätterfrage ge- widmet ist. Darin finden wir auch nur wenig über die Neph- ridienentwicklung. Nur in der Entwicklungsgeschichte von Lumbricus weist er darauf hin, dass « gleich nach der Aus- bildung der Dissepimente man in denselben das Auftreten von Segmentalorganen bemerkt» (1871, S. 25). « Die jüngsten Seg- mentalanlagen zeigen einen kleinen Haufen von Zellen, welche auf der kaum gebildeten vorderen Wandjedes Dissepimentes auf- sitzen». Er betrachtet dieselben als eine Ausstülpung des Disse- pimentes. Die weitere Entwicklung hat KowaLevsky nicht ver- folgt, wenigstens finden wir darüber in der Arbeitnichts näheres. Im Jahre 1877 erschien die Abhandlung von C. K. HOFFMANX, welche der Wissenschaft kaum etwas Wertvolles gegeben, sondern umgekehrt nur die Keimblätterfrage bei Hirudineen sehr verwirrt hat. Nach dieser Arbeit haben die Hirudineen überhaupt ihre von MerscuxiKkorr schon beinahe richtig er- kannten Keimblätter eingebüsst. Alle Organe und Gewebe sollten ihre Entstehung nach HorrMaNN dem einzigen bei Hirudineen vorhandenen «Keimblatte» verdanken, also dem «Blastoderm » oder den « Bildungszellen », welche von vier auf der Bauchseite (anstatt Vorderseite!!) des Tieres sich befin- denden Mikromeren abstammen. Durch die lebhafte Teilung bilden diese vier Mikromeren die vielschichtige Masse des Blas- toderms, welches die grosse Furchungskugel (das Entoderm d. V.) umwächst, um später zu seiner ungewôhnlichen Aufgabe zu schreiten, nämlich zur Bildung aller Organe und Gewebs- teile. Ueber die Nephridienentwicklung lesen wir folgendes : « Auch die Schleifenkanäle entstehen aus einem Teil des Blas- toderms. Schon sehr frühzeitig, wenn die dorso-ventralen Muskelbündel sich entwickelt haben und der Kürper also: deutlich gegliedert ist, bemerkt man in jedem Metamer unmit- telbar den dorso-ventralen Muskelbündeln anliegend einen NEPHRIDIEN 59 paarigen Zellenhaufen, aus welchem die Schleifenkanäle sich entwickeln » (1877. S. 49-50), Es muss bemerkt werden, dass Horrmaxx bei der Besprechung der Nephridienentwicklung keinen Unterschied zwischen den Schleifenkanälen und dem Trichter macht, weshalb er unter Schleifenkanälen das ganze Nephridium betrachtet. Viel haben wir Wuirman’s Arbeit «Embryology of Clepsine » aus dem Jahre 1878 zu verdanken. In dieser weit bekannten und vorzüglichen Arbeit wird endlich die Keimblätterfrage für Clepsine beinahe vollkommen beantwortet; wenigstens die drei Keimblätter (Ektoderm, Entoderm und Mesoderm) sind richtig erkannt worden. Leider finden wir in dieser Arbeit sehr wenig Organogenetisches. So wird über die Nephridienentwicklung gesagt, dass: « The segmental organs appear first as simple groups of mesodermic cells two in each somatomere, to the right and left of each ganglionic centre » (1878, S. 277). Später bilden die erwähnten mesodermalen Zellgruppen einen dop- peltgeschlungenen Strang, welcher von der ventralen Median- linie sich dem Kôrperrande zu erstreckt und von hier zur dorsalen Medianlinie aufsteigt. Noch auf den früheren Ent- wicklungsstadien erscheinen die Nephridienanlagen in Verbin- dung mit «segment-cells », deren Rolle Wuirmax unbekannt geblieben ist. Die Tatsache ihrer Verbindung mit den Nephri- dienanlagen führte zu der Vermutung, dass sie den bewimperten Nepbhridientrichter bilden; aber ihre beständige Lage in der Wandung der Septen hat den Verfasser trotzdem gezwungen zu glauben, dass die «segment-cells» die Mutterzellen der künftigen Testes sind. Die Arbeit WWHirman’s veranlasste HorFmanx die Entwick- lungsgeschichte der Clepsine von neuem zu untersuchen. Aber, gegenüber seinen alten und sonderbaren Anschauungen ist er auch in seiner neuen Arbeit aus dem Jahre 1880 nicht weiter vorgeschritten. Er hat endlich die «Keimstreifen» gesehen, aber die von Wuairmax schon richtig erkannten Keimblälter sind ihm entgangen, so dass er auf seinem alten Stand punkte verharrte. 60 A. BYCHOWSKY Was die Nephridienentwicklung betrifft, so finden wir in seiner Arbeit wenig sicheres. Unter jedem Dissepimente hat HorFMANNX grosse, den «segment-cells » WuiTrman’s ent- sprechende Zellen gesehen, in deren Nähe die Zellgruppen, die Anlagen der zukünftigen Nephridien, sich entwickeln. Genauere Auskunft über die Rolle der « segment-cells », wie auch über Nephridienentwicklung finden wir bei HorFMaNN nicht. Im Jahre 1878 erschien die später viel Aufsehen erregende Arbeit « Studien über Entwicklungsgeschichte der Anneliden » von HarscHek. Als Untersuchungsobjekte für diese Arbeit wählte er Criodrilus und Polygordius. Ueber die Nephri- dienentwicklung des ersten finden wir viel Organogenetischës. Die Polygordius betreffenden Angaben sind unsicher, weshalb wir sie bei unserer Besprechung ausser Acht lassen. Die Segmentalorgane von Criodrilus «entwickeln sich aus Zellgruppen der Hautmuskelplatte, welche unmittelbar unter dem Ektoderm liegen und von der Leibeshühle durch endothel- artige Zellen der Hautmuskelplatte getrennt sind » (1878, S. 20). Anfangs lassen sich «die Mesodermverdickungen, welchen die Segmentalorgane ihren Ursprung verdanken »... «als conti- nuierliches Gebilde durch eine Reihe von Segmenten verfolgen.» Allmählich grenzen sich die Segmentalorgane von den conti- nuirlichen Gebilden ab, und dann bemerkt man in jedem solchen Segmente «dicht vor dem hinteren Dissepimente eine grosse Mesodermzelle in der Hautmuskelplatte liegend; diese be- zeichnet das Vorderende eines Segmentalorgans » (40, S. 20). Rückwärts schliesst sich an dieselbe eine in das nachfolgende Segment sich erstreckende Zellenreihe. Die lose angeordneten Zellen dieser Reihe bilden später einen S fürmig gewundenen Zellstrang. Das ganze Gebilde liegt noch immer unter dem Ektoderm. Die grosse Mesodermzelle zerfällt in viele kleine Zellen. Nach einigen Formveränderungen des S-f6rmig ge- wundenen Zellstranges beginnt das schlingenfürmig gewordene Mittelstück in die Leibeshôhle vorzurücken, wobeï es den peri- tonealen Ueberzug bekommt. Bei den in der Leibeshôhle liegenden Segmentalorganen entsteht ein deutliches, scharf NEPHRIDIEN 61 begrenztes intracelluläres Lumen. Ueber die Entwicklung des Trichters ist Harscnek «zu keinem sicheren Resultate ge- kommen». Deshalb haben wir das Recht uns zu wundern, wenn wir bei H.Srarr (1910) die Resultate der Harscnek’schen Arbeit folgendermassen resümiert finden: «Der Trichter und der Schleifenkanal sind getrennten Ursprungs; der erstere entwickelt sich aus einer auffällig grossen Zelle der vorderen Dissepimentwand » (1910, S. 3). Diese These glaubt Srarr in seiner Arbeit bewiesen zu haben, aber keinenfalls folgt sie aus der Harscnek’schen Untersuchung. Wichtig erscheint in der Harscnek’schen Arbeit die Feststel- lung der oben besprochenen continuierlichen Gebilde, welche er bei Polygordius als continuierlichen Längskanal beschreibt. Diese Gebilde hält er für das Homologon der Wozrr'schen Gänge der Vertebrata. Kurz nach dem Erscheinen seiner Arbeit wurden sie als Homologon der Längskanäle des Plathel- minthen-Exkretionssystems angesehen. Speziell für die Nephridienentwicklung sind folgende Fest- stellungen wichtig : 1. Dass die Segmentalorgane aus Zellgruppen der Haut- muskelplatte sich entwickeln, d. h. dass sie mesodermale Bildungen sind, und 2. dass die Segmentalorgane mit den grossen in den Dissepimentwänden liegenden Zellen beginnen. Die Angaben über die Nephridienentwicklung von Clepsine, welche wir bei NusBaum im Jahre 1884 finden, sind nicht sehr gründlich und müssen gegenüber den Harscnek’schen über Criodrilus zurücktreten. Nach Nussaum entstehen die Clepsinen- nephridien aus einem mit der Somatopleura eng zusammen- hängenden, der vorderen Wand des Somites nahe anliegenden soliden Zellenaggregat. «Sie bilden anfangs Haufen solider, indifferenter Zellen ; dann tritt in denselben ein zylindrisches Epithel und eine kleine Hôhle hervor. Das so entstandene schlauchfôrmige Organ wächst in die Länge, wobei die Zellen seiner Wände kubische Form annehmen » (1884, S. 613). Ueber die Trichterentwicklung finden wir gar keine Angaben. Es ist noch die interessante Nussaum’sche Behauptung zu erwähnen, 62 A. BYCHOWSKY dass sich die Nierenanlagen auch in dem hintersten, zum Saug- napfe werdenden Teile des Embryos entwickeln ; sie sind aber hier provisorisch. In seiner definitiven Arbeit «Recherches sur l’organogénèse des Hirudinées » (1886) finden wir zu dem oben gesagten einige Ergänzungen. Im Gegensatz zu den «segment-cells » WHirman’s, welchen nach NusBauu die Geschlechtsorgane ihre Bildung zu verdanken haben, findet er besondere Zellen, welche «sont situées isolément (une paire dans chaque segment) au sommet de chaque ébauche néphridienne » (1886, S. 13). In seiner Fig. 13 sieht man aber, dass die in Betracht kommenden Zellen sich kaum von den benachbarten Zellen der Nephridienanlage unterscheiden. Später, in dem fast entwickelten Nephridium, findet NusBauMm «au sommet de l’ébauche néphridienne un petit groupe de cellules rondes, qui représentent, selon toute proba- bilité, les produits de cette cellule isolée » (1886, S. 13-14). Diese Zellgruppe ist nach Nussauu die Anlage des gesamten Trichterapparates. Die weitere Entwicklung desselben hat er aber nicht verfolgt. In der Schleifenkanäleentwicklung unterscheidet NusBaum zwei Stadien. Das erste Stadium ist das, wo in den Schleifen- kanalanlagen ein, zuerst mitzylindrischen, später mit kubischen Zellen ausgekleideter Kanal entsteht. Auf dem zweiten Stadium werden durch die Verschmelzung von 2-3 dieser Zellen die srossen, für Hirudineen charakteristischen Schleifenkanalzellen mit dem intrazellulären Lumen gebildet, Also entstehen die Clepsinennephridien nach den Unter- suchungen Nussauw’s aus den mesodermalen, segmental ange- ordneten Anlagen, aus welchen eine spezifisch modifizierte Zelle zur Bildung des Trichterapparates dient. Die mesodermale Herkunft der Nephridien haben auch alle oben erwähnten Autoren, wie MEerscHNiKOrr (1871), KOWALEVSKY (1871), Wuirmax (1878) und Harscnek (1878) behauptet. Eine ganz neue Richtung leiteten Wuarrmax und Wizsox mit ihren Arbeiten aus dem Jahre 1887 ein. Die Wuirmax sche Unter- suchung bezieht sich auf die Keimstreifendifferenzierung von NÉPHRIDIEN 63 Clepsine, die von Wizson auf jene von Lumbricus. \VHITMaX kommt nach seinen Untersuchungen zum Schlusse, dass die zuerst von Merscaxikorr (1871) beschriebenen acht Zellreihen des Keimstreifens sich folgendermassen differenzieren. Gegen- über Merscanikorrs und seinen eigenen früheren Angaben (1878) leitet Wnirman das Nervensystem nicht von allen Zellreihen ab, sondern von den zwei median gelegenen Reihen, welche er als Neuralreihen bezeichnet. Die zwei (jeder- seits) weiteren, lateral gelegenen Reihen sind nach WHirmax der Mutterboden der Nephridien (« Nephridialreihen »). Die olle der letzten, von ihm als «lateral-rows » bezeichneten Reihe (jederseits) ist ihm unbekannt geblieben. Unter dem Einflusse der Wunirman’schen Arbeit(die vorläufige Mitteilung derselben erschien noch im Jahre 1886) ist es WiLsox gelungen, die acht Zellreihen bei einigen Zumbricus-Arten zu finden. Er hat bei Lumbricus die acht, seiner Ansicht nach aus dem Ektoderm stammenden Teloblasten gefunden, welche durch lebhafte Teilung die erwähnten Zellreihen bilden. Diese Zellreihen sind im Ektoderm eingebettet und sind ganz und gar mit den entsprechenden von Clepsine identisch. Auch ihrem Differenzierungsmodus nach stimmen sie mit denen von Clepsine überein. Die median liegenden Zellreihen («Neural- reihen» mit den sie bildenden « Neuroblasten ») gehen in der Bildung des Bauchmarks auf. Die zwei weiteren Reïhen («Neph- ridiostichs » mit den sie bildenden « Nephroblasten ») bilden die Nephridien. Die Rolle der letzten «Lateralreihe» ist auch Wizsox unbekannt geblieben. Alle diese Behauptungen von Wuarrman und Wizsox sind allerdings durch keine weiteren Beweise gestützt. Wir finden bei ihnen keine mehr oder weniger vollkommene Darstellung der Organogenese. In seiner späteren Arbeit ‘The Embryology of the Earthworm ” (1889) bestätigt Wirsox seine früheren Angaben und bringt etwas Näheres über die Nephridienentwicklung. Die Schleifenkanäle und Trichter entstehen aus gesonderten Anlagen. Die Schleifenkanäle entstehen durch Einstülpung 64 A. BYCHOWSKY der «Nephridiostichs» dicht hinter den Dissepimenten. Die Trichter bilden sich aus den mesodermalen, an den Vorder- wänden der Septen sich befindenden Trichterzellen. Die so gebildeten Trichter verbinden sich später mit den Schleifen- kanälen. Die «Nephridialreihen » von Wairuax und «Nephridiostichs » von Wirsox, aus welchen sie die Nephridien ableiten, stimmen mit den Harscaek’schen continuierlichen Gebilden überein. Aber bei Harscuek sind es Verdickungen des somatischen Blattes, d. h. mesodermaler Herkunft, nach Wirrsox aber sind die continuierlichen Zellenreihen des Nephridiostichs ektodermale Bildungen. Gegen die Hxrscnek’schen Ansichten tritt BERGH in seiner Criodrilus-Arbeit (1888) auf. Er stellt hier die 3 wichtigsten Fragen der Nephridienentwicklung auf: « 1) Entsteht jedes Segmentalorgan als ein einheitliches Gebilde, oder baut es sich aus genetisch verschiedenen Anlagen auf? 2) Aus welcher Keimschicht (resp. Schichten) bilden sich dieselben ? 3) Sind die Segmentalorgananlagen verschiedener Segmente ursprün- € glich miteinander verbunden, oder entstehen sie ganz getrennt von einander » ? (1888, S. 225). Nach seinen Untersuchungen kommt BerGH zum Schlusse, dass: «Die Segmentalorgane bei Criodrilus’ ganz und gar in der Hautmuskelplatte entstehen, und die Anlage eines Segmentalorgans, wenn auch noch so jung, zu den entsprechenden Anlagen der vorhergehenden und nachfolgenden Segmente keine Beziehung hat, mit ihnen in keinem Zusammenhang steht. Trichter, Schlingen und End- abschnitt jedes Segmentalorgans differenzieren sich aus einer von Anfang an gemeinsamen, einheitlichen Anlage heraus » (1888, S. 230). In dieser Arbeit zweifelt BERGH an der Richtig- keit der Wizsox’schen Entdeckung, d. h. an den acht im Ekto- derm eingebetteten Zellreihen ; aber nach zwei Jahren (1890) bestätigt er dieselbe für Lumbricus und bringt sogar noch einige weitere Details über die Zellreihenbildung bei. Er ist aber mitdem Differenzierungsmodus derselben, wie er von Wurrmax und WiLsox angegeben wird, nicht einverstanden. 14 NEPHRIDIEN 09 Mit Wurrman und Wizsox leitet BerGH aus den zwei médian selegenen Zellreihen das Nervensystem ab ; hingegen bilden alle übrig gebliebenen Zellreihen nach BEerGu die Ringmusku- latur, weshalb er sie als «das äussere Myoblast» bezeichnet, im Gegensatz zum Mesoderm,welchem er den Namen des «inneren Myoblastes » oder der «inneren Muskelplatte » gegeben hat. Gerade aus diesen Schichten (d. h. dem inneren Myoblast) und nichtaus den zwei « Nephridialreihen » (Wurrman) od. «Nephri- diostichs » (Wizsox) bilden sich nach BerGu die Nephridien. Hier, wie auch bei Criodrilus kommt er zum Schlusse, dass : «Trichter, Schlingen und Endabschnitt sich aus einer einheit- lichen Anlage herausdifferenzieren, die in den inneren Muskel- platten ohne Beteiligung der Epidermis entstehen. Und die aufeinander folgenden Nephridien stehen gleich von ihrem ersten Anfang an unter einander in keinem Zusammenhang » (1890, S. 501). Der Trichter bei Lumbricus, entsprechend dem von Criodrilus, nimmt seinen Anfang von den an den Vorder- wänden der Septa sich befindenden grossen Trichterzellen. Im Jahre 1891 bestätigte Berqu die bei Lumbricus gemachten Beobachtungen über den Differenzierungsmodus der oben er- ‘ wähnten acht Zellreihen des Keimtreifens. Es waren Aulastomum gulo und besonders Clepsine, bei welchen die Zellreihen sich ganz identisch differenzierten und zwar: 1) gingen die median selegenen Reihen in die Bildung des Nervensystems über, 2) stellten alle übrigen «das äussere Myoblast» dar. Die Nephridien, wie BerGn behauptet, entstehen «aus den äusser- sten Schichten der inneren Muskelplatte» d. h. aus dem Mesoderm und keinesfalls aus den sog. Nephridialreihen. Gerade diese bilden bei Aulastomum die definitive Epidermis. Die Schlüsse der Breran'schen Arbeit sind folgende : Die Nephridien (Trichter, Schleifenkanäle, wie auch der Endab- schnitt) entstehen aus den segmental angeordneten mesoder- malen Anlagen. Trichter und Schlingen haben eine gemeinsame Anlage. In Bezug auf die Schleifenkanäle-und Trichterentwicklung der Polychæten kam Ed. Meyer bei seinen Untersuchungen aus 66 A. BYCHOWSKY den Jahren 1886-1888 zu entgegengesetzten Resultaten. Inseinen ontogenetischen Betrachtungen über die Nephridienentwick- lung von Polymnia nebulosa (1886) lesen wir: « Aus faltenar- tigen Erhebungen desselben (des Peritoneums d. V.), welche sich gegen die gesonderte Anlage des Nephridialschlauches hin nach hinten ausstülpen, mit den letzteren in Verbindung treten und sich mit einem inneren Wimperbesatz bekleiden, gehen die Trichter hervor ; die Schläuche dagegen bilden sich aus retroperitonealen, anfangs soliden Zellsträngen » (1886, S. 654). Die genüugenden Beweise dafür sind in der Arbeit kaum zu finden. Die Untersuchungen sind nicht durch Schnittserien belegt, sondern Ed. Meyer bat nur Totalpraeparate studiert, was selbstverständlich wenig überzeugend erscheint. Deshalb ist BERGH in seiner Lumbricus-Arbeit (1899) geneigt, Ed. MEYERr’s « hübsche und gewiss sehr naturgetreue Abbildungen so umzudeuten, dass bei Polymnia die Anlage des Nephridium einheitlich auftritt und dass die Anlage vorn und hinten, wo Trichter resp. Schleife entstehen, viel stärker wuchert als in der Mitte, wo der dünne Trichtergang entsteht » (1890, S. 504). Ich will damit nicht sagen, dass die Bern sche Deutung rich- tiger ist als die Ed. MEver’s; es ist aber klar, dass keine ein- deutigen Beweismittel vorliegen. In seiner zweiten Abhandlung « Studien über den Kôrperbau der Anneliden » (1888) finden wir wieder Ontogenetisches über die Nephridienentwicklung von Psygmobranchus protensus. Auch hier kommt Ed. Meyer zum Schlusse, dass Trichter und Schläuche aus gesonderten Anlagen entstehen, und zwar : die Nierenschläuche verdanken ihren Ursprung den zwei grossen, von dem secundären Mesoderm durch die primäre Leibeshühle getrennten Zellen; hingegen die Trichter entstehen aus « der vorderen Lamelle des ersten Dissepimentes», welche den Ursprung den zwei soliden, längs der Haut im unteren Teile der Seitenlinie wachsenden vielzelligen Zapfen gibt. Diese ver- binden sich später mit den ausgewachsenen Schläuchen. Eine Bestätigung der BerGn'schen Ansichten über die einheit- liche Entwicklung der Nephridien finden wir bei VespovskY”. NEPHRIDIEN 67 In seinem «System und Morphologie der Oligochaeten » (1884) stellte er fest, dass die Nephridienanlagen bei Oligochaeten in keinem Zusammenhange miteinander stehen. Die Nephridien- entwicklung hat Vespovsky" an den lebenden Embryonen von Rhynchelmis, Tubifex und Stylaria studiert. Die erste Nephri- dienanlage bei Rhynchelmis ist eine grosse, an der hinteren Fläche des Dissepimentes sich befindende Zelle. Durch die Vermehrung dieser Zelle bildet sich ein in die Coelomhühle einragender «postseptaler Strang», welcher bei weiterer Ent- wicklung in die Schleifenkanäle umgewandeltwird. Aufspäteren Stadien findet man «eine grosse kuglige Zelle mit ewas grüs- serem Kerne und mehr grobkôrnigen Inhalt, die zwar dem postseptalen Strange angehôürt, aber den vorderen Dissepi- mentenflächen aufsitzt» (1884, S. 123). Diese «praeseptale Zelle» bildet später den Trichter. Durch die Einstülpung des Epiblastes und durch das Verschmelzen mit den bereits dicht gewundenen Schläuchenibildet sich nach Vespovskvy' die contrak- üle Endblase, gegenüber BERG, welcher die Endblase ohne Beteiligung des Ektoderms, aus den mesodermalen Nephridien- anlagen entstehen lässt. Eie einheitliche Bildung der Schläuche und der Trichter kündigte Vespovsky' auch in seinen späteren «Entwicklungs- geschichtlichen Untersuchungen» aus den Jahren 1888-92 an. Aber seine jetzigen Ansichten gehen von denjenigen BERGH'S weit auseinander. Früher leitete Vespovskx’ die Nephridien aus den mesodermalen, von einander getrennten Anlagen ab; jetzt aber leitet er die Nephridien aus den grossen Zellen des Nephridiostichs ab, In dieser Arbeit bestätigte VErpovskyx" die Wuirman’sche und Wirsow’sche Entdeckung derachtkontinuier- lichen, bei Oligochaeten im Ektoderm eingebetteten und nach Wizson von dem Ektoderm abstammenden Zellreihen. Nach Wuiruan (1886, 1887) und Wiczson (1887, 1889) gehen die zwei mittleren dieser Reihen (jederseits) in die Bildung derNephridien über (Nephridialreihen, Nephridiostichs). Nach Veinovsky’, der dies an durchsichtigen Embryonen von Déndrobaena feststellen zu künnen glaubt, geht nur die eine (jederseits), und zwar die 68 A. BYCHOWSKY zweite Reihe, in die Bildung des Nephridiums über, welche er wie Wizsox als Nephridiostich bezeichnet. «Eine Zelle des Nephridiostichs vergrüssert sich und stellt die von BERrGx als Trichterzelle bezeichnete allerjüngste Anlage dar. Diese dringt in das sich bildende Segment ein, teilt sich der Reihe nach, ohne an Grüsse abzunehmen, und dringt schliesslich auf die vordere Fläche des Dissepimentes durch, wo sie die Anlage des Trichters bildet» (1888, S. 352). Durch Teilung dieser Zelle werden noch vorher die Schlauchanlagen gebildet. Somit kommt VEspovsky’ zum Schlusse, dass die Nephridien aus kontinuierlichen Anlagen sich differenzieren, und dass die Schläuche und Trichter aus ein und demselben Mutterboden entstehen. Im Jahre 1891 erschien eine Arbeit von BüRGER « Zur Embryologie von Nephelis ». Aus seinen Untersuchungen geht hervor, dass die Nephridien von Nephelis sich aus den grossen «an der hinteren Grenze des Segments, mithin an der Vorder- wand des Septums» aufsitzenden Trichterzellen entwickeln. Durch die Sprossung derselben nach hinten bilden sich die Zellreihen, «welche in das nach hinten folgende Segment hinein vordringen,» und aus welchen später die Schleifenkanäle ent- stehen. Später, durch die nacheinanderfolgenden Teilungen der Trichterzelle, bildet sich der Trichterapparat. In seiner späteren Arbeit «Zur Embryologie von Hirudo me- dicinalis und Aulastomum gulo» (1894) bestätigte BÜRGER vollkommen die von ihm bei Nephelis gewonnenen Resultate. Er fügte nur bei, dass die Endblase bei allen diesen Formen als eine Einstülpung des Epithels der Bauchseite des Embryos sich bildete, was mit Vespovsxy'schen Beobachtungen ‘überein- stimmt. In der Arbeit BürGers «Zur Embryologie von Clepsine » (1902) finden wir eine Bestätigung der von BErGu (1890, 1891) sgemachten Beobachtungen über den Differenzierungsmodus der acht Zellreihen des Keimstreifens. Die median gelegenen Reïhen bilden nach BürGer bei Clepsine das Nervensystem ; hingegen sœehen alle übrigen Reihen zur Bildung der Ringmuskulatur NEPHRIDIEN 69 über. In dieser Arbeit finden wir auch die mehr oder weniger vollkommene Beschreibung der organogenetischen Entwicklung der Nephridien, was bei BERGH gerade fehlte. In seinen Unter- suchungen stellt BürGER fest, dass die Nephridien von den «segment-cells » Wurrman’s abstammen, weshalb er sie als Nephroblasten bezeichnet hat. Anfangs, in den noch nicht differenzierten Keimstreifen, liegen die Nephroblasten über den «Neuralreihen», fest an die orossen, dotterreichen Entoderm- zellen anstossend. Später teilen sich die Nephroblasten «auf indirektem Wege in aufällig inäqualer Weise ». Das kleinere Teilungsprodukt bezeichnet BürGER als Trichterzelle, für das grüssere behälter den Namen des Nephroblasten. «Die Trichter- zelle liefert später den Trichter, der Nephroblast hingegen beteiligt sich lediglich an der Erzeugung des Schleifenteils des Nepbridiums. » (1902; S. 532.) Die Trichterkapsel entsteht aus einer Anschwellung der Schleifenkanalanlage. Im Jahre 1899 kehrte BerGH nochmals zur Nephridiumfrage zurück. Alle seine, bei verschiedenen Formen gewonnenen Resultate hat er bei Rhynchelmis von neuem bestätigt gefunden. Erstens, dass die Nephridienanlagen mesodermalen Ursprungs sind und beim ersten Auftreten in den Dissepimenten liegen. Zweitens, dass die Nephridienanlagen «der einzelnen Segmente miteinander keine Verbindung haben. Sobald sie kenntlich werden, liegen sie deutlich isoliert von einander.» Und drittens, dass aus diesen Anlagen, welche BERG4 mit dem indifferenten Namen Nephridio- blasten (gesgenüber dem früheren «Trichterzellen») belegte, die Schleifenkanäle und die Unterlippe des Trichterapparates entstehen. Die Oberlippe bildet sich aus feinkôrnigen, medial zum Nephridioblasten gelegenen Zellen des Peritoneums. Aus neueren Arbeiten sind die Untersuchungen von LiiLie (1906) über «The structure and development of the Nepbhridia of Arenicola cristata » und eine Arbeit von Franz Srarr(1910)über Criodrilus-Entwicklung zu erwähnen. Nach Lire entstehen die Nephridien bei Arenicola cristata aus einem mesoblastischen Syncytium im Winkel zwischen Septum und Kôrperwand. Zuerst bildet sich eine einfache 70 A. BYCHOWSKY Rôühre, ohne Scheidung in Trichter und Schleifen. Das intra- celluläre Lumen der Rôhre wandelt sich unter Ausbildung der Zellgrenzen und fortschreitender Zellvermehrung in das inter- celluläre um. Aus dem Vorderende des Nephridiums, sowie aus den anliegenden Teilen des Dissepiments geht der Trichter hervor. An der Bildung der Endblase ist das Ektoderm beteiligt. Diese Resultate decken sich fast vollkommen mit denjenigen von BERGH über die Rhynchelmis-Entwicklung (1899). Die mesodermale Entstehung der Nephridien, die von Anfang an sesonderten Anlagen derselben, die einheitliche Entstehung der Schleifen und Trichter, welch letztere immerhin teilweise von den anliegenden Dissepimentzellen gebildet werden, finden wir bei beiden Autoren. Der Unterschied besteht nur in der Bildung der Endblase, welche nach den BerGn'schen Behaup- tungen, gegenüber allen anderen Autoren (VEJDOvsK«Y", BÜRGER, LiziE), noch immer aus den mesodermalen Nephridienanlagen entsteht. Einen anderen Standpunkt zu den erwähnten Fragen der Nephridienentwicklung nimmt in seiner Arbeit Fr. Srarr ein. Er hat die acht, von Wrisow bei Lumbricus beschriebenen Zell- reihen bei Criodrilus entdeckt, wo sie (zu vier jederseits) im Ektoderm eingebettet liegen. Aus dem zweiten Paare dieser Reihen, aus welchen VEspovsxky”" (1888) bei Dendrobaena die Nephridien entstehen lässt, entstehen nach Srarr die Schleifen- kanäle bei Criodrilus. Die Schleifenkanäle bilden sich «in der Weise, das dieselbe («retroperitoneale Zellreiïhe ») in segmental angeordnete Zellgruppen zerfällt, die in die Leibeshôhle vor- rücken und sich dabei mit Peritoneum umkleiden » (1910, S. 23). Aus der Schleifenkanalanlage bildet sich die Unterlippe des Trichters, hingegen wird die Oberlippe von der, an der vorderen Wand des Dissepimentes aufsitzenden, peritonealen Trichterzelle gebildet. Aus der Literaturbesprechung sehen wir, dass folgende wichtige Fragen der Lôsung harren : I. Die Frage nach der Herkunft der Nephridienanlagen und NEPHRIDIEN el ihrer Beziehungen zu den acht Wuirman’schen und Wirsox’schen Zellreihen. IT. Die Frage über die Beziehungen der Nephridienanlagen zu einander, d. h. ob sie aus den «kontinuierlichen Gebilden » oder kontinuierlichen Zellreihen entstehen, [Harscnex (1878). WHITMAN (1886, 1887), Wizson (1887), Srarr (1910)] oder, ob die Nephridienanlagen von ihrem ersten Auftreten an seg- mental angeordnet und voneinander getrennt sind [BERGH (1888, 1890, 1899), Ed.MEYER (1886, 1888), BürcGEr (1891, 1894, 1902), Lizzie (1906). III. Die Frage über das einheitliche oder gesonderte Ent- stehen der Trichter und der Schleifenkanäle, d. h. die Frage, ob die beiden Gebilde aus denselben Anlagen gebildet werden, sei es mesodermalen [BERGH 1888, 1890, 1899), BürGer (1891, 1894, 1902), Nuszaum (1884, 1886), Vespovsky’ (1884), Linie (1906)1 oder ektodermalen Ursprungs sind [Vesnovsxy' (1888)] oder endlich, ob sie aus getrennten Anlagen entstehen. [Ed. Meyer (1886), Wizson (1887), Srarr (1910)]. Wie wir aus der Literatur gesehen haben, sind alle diese Fragen noch nicht endgeültig beantwortet. Es ist noch vieles unklar geblieben, und über mehrere Einzelheiten herrschen viele einander widersprechende Meinungen. Deshalb muss jede Arbeit auf diesem Gebiete willkonimen sein. IV. EIGENE UNTERSUCHUNGEN. a. Material und Technisches. Das Materiel habe ich sowohl im Zuürichsee, wie auch in Sümpfen in der Umgebung von Zürich gesammelt. An dem mit Steinen bedeckten Ufer des Sees sind Hirudineen in viel grüsserer Anzahl vorhanden als in einer Tiefe von 1'/2-4 m, wo sie sich zwischen den Pflanzen verbergen. Deshalb habe ich das Seematerial ausschliesslich am Ufer gesammelt, wo ich die Steine mit der Hand herausnehmen konnte. 1 Ro A. BYCHOWSKY Viel Material haben mir auch die Sümpfe geliefert; die Tiere befanden sich an den mit dem Netz herausgefischten faulenden Blättern und Stengeln, ebenso im Bodenschlamm. Mit Materialsammeln habe ich immer Mitte März angefangen ; aber die beste Ausbeute, wenigstens im See, verdanke ich den Sommermonaten, um welche Zeit an einigen Stellen massen- haft Hirudineen zu finden sind. Die ganze Zeit bemühte ich mich, das Material an denselben Oertlichkeiten zu suchen, was mir ermôglichte, verschiedene, und sehr oft interessante, bio- logische Beobachtungen zu machen. Nur wenn man die Fund- orte kennt und über die normalen Bedingungen der Lokalität œut orientiert ist, fângt man an, das verschiedene Benehmen und das Verhalten der Tiere zu verstehen. Solche Fundorte, welche mir die Objekte für biologische Er- forschung lieferten, waren die Sämpfe beim Katzensee und ein kleiner, ruhiger Teil des Zürichseeufers bei Tiefenbrunnen. Das gesammelte Material habe ich in mit Wasser gefüllten Schalen von 20 em Durchmesser und 7-9 cm Hôhe gehalten. Bei Anwesenheit der das Wasser mit Sauerstoff sättigenden Pflanzen (Characeen, Elodea etc.) halten sich die Hirudineen sehr gut und lang. Ohne Pflanzen, und besonders bei reich- licher Nahrung musste man das Wasser 1-2 mal wôchentlich wechseln, andernfalls fault es schnell, und die Tiere gehen zu Grunde. Die Aquariengefässe sollen vor hellem Lichte geschützt sein, weil das helle Licht eine reichliche Algen-, Bakterien- und Protozoenentwicklung hervorruft, was zur Infektion und zur Degeneration der Eier führt. Die Æerpobdellidue und Glossosiphonidae legen ihre Kokons in den Aquarien leicht ab, so dass man das nôtige embryolo- gische Material immer zur Verfügung hat. Um diese Zeit muss man die Clepsinen, welche ihre Brut auf der Bauchseite be- festigt haben, in ein besonderes Gefäss verbringen, um sie von den übrigen «Einwohnern » zu schützen und ihnen Ruhe zu verschaffen. Lan AC NEPHRIDIEN 15 Fixierung und die weitere Behandlung. Je nach dem Zwecke, zu dem die Objekte bestimmt waren, habe ich dieselben verschieden fixiert. Die erwachsenen Tiere habe ich immer vor der Fixierung zuerst mit Kohlensäure be- täubt (Æerpobdellidae 1-1’ Stunden, die Glossosiphonidae 1/-1 Stunde),, dann auf Lüschpapier ausgestreckt und das Fixierungsmittel mit der Pipette zugegeben. Wenn die Tiere sich nicht mehr bewegten, habe ich dieselben in das Gefäss mit der Fixierungsflüssigkeit gebracht. So konnte ich in tadellos ausgestrecktem Zustande fixierte Präparate bekommen. Die für die einfache Aufbewahrung bestimmten Totalpräparate habe ich mit Formol und absolutem Alkohol fixiert. Das erstere erhält, wie bekannt, die Färbung, hingegen kommen die Feinheiten der äusseren Struktur (Ringelung, Poren, Warzen etc.) bei der Alkoholfixierung deutlicher zum Vor- schein. Bei den für das Einschliessen in Balsam bestimmten Totalpräparaten (junge Tiere und Embryonen), bei welchen auch das innere Gewebe môglichst gut fixiert sein muss, habe ich mit Sublimat-Alkohol (Aparny) und Sublimat-Salpetersäure nach SuxarscHorr (1903, gute Erfahrungen gemacht. Bei den Embryonen war es sehr oft nur mit Osmium- und Chromsäure- gemischen môglich, die Plastizität der äusseren Kôrperform zu erhalten, was für die mit dem provisorischen Schlunde ver- sehenen Nephelis-Embryonen besonders wichtig ist. Diese Ge- mische fixieren überhaupt sehr gut und schnell, aber leider nehmen die so fixierten Präparate kaum Farbstoffe an, was die Untersuchung erschwert. Die für die Totalpräparate bestimmten Tiere habe ich 1-4 Stunden in den Fixierungsflüssigkeiten gehalten (Embryonen 1-2, die erwachsenen Tiere 3-4 Stunden). Je nach dem Fixie- rungsmittel habe ich die Objekte mit fliessendem Wasser (nach Osmium- und Chromsäuregemischen), oder mit Jodalkohol (nach Sublimat und Sublimatgemischen) gut ausgewaschen Revue Suisse pe Zoozocre. T. 29. 1921. 6 74 A. BYCHOWSKY dieselben dann in 70 %% Alkohol gebracht und hier mit Borax- karmin gefarbt. Boraxkarmin habe ich den anderen Färbungen vorgezogen, weil dieses sich sehr gut mit salzsaurem Alkoholdifferenzieren lässt. Die Embryonen habe ich ‘/2-1 Stunde in der Farbe ge- lassen, die erwachsenen Tiere 1-3 Stunden. Im salzsauren Alkohol, welcher die Präparate etwas aufhellt, habe ich die- selben solange belassen, bis alle erwünschten Details zum Vorschein kamen. Bei der weiteren Behandlung habe ich die Objekte nicht in Xylol, sondern in Nelkenôl übergeführt, von welchem aus ich die Präparate direkt in Balsam einge- schlossen habe. Nach meinen Erfahrungen bin ich zum Schlusse sekommen, dass Nelkenôl viel bequemer ist als das allgemein sebräuchliche Xylol. Erstens hellt es bedeutend besser auf, und zweitens gibt es nach der Nelkenülbehandlung in den Präparaten keine Trübung, was nach Xylolbehandlung sehr oft der Fall ist, und was die Präparate unbrauchbar macht. Im Nelkenülmuss man die Objekte nicht länger als ‘/2 Stunde lassen, andernfalls nehmen sie eine, vom Nelkenül herrührende, gelbe Farbe an. Nach dem Einschliessen habe ich kleine Objekte unter dem Mikroskop durch Bewegung des Deckgläschens mit der Nadel sehr gut orientieren kônnen. Aus den Totalpräparaten habe ich mich bemüht, eine mehr oder weniger lückenlose Reihe der verschiedenen Entwick- lungsstadien zusammenzustellen, was mir für die Orientierung der oft sehr komplizierten mikroskopischen Schnitte grosse Dienste erwiesen hat. Die Objekte, die für Schnittserien bestimmt waren, sowohl die erwachsenen Tiere, als auch die Embryonen, habe ich mit kaltem und heissem Sublimat, mit Sublimat-Salpetersäure, Sublimat-Eisessig und Sublimat-Osmiumsäure fixiert. Die Zexker sche und FLemmixé’sche Flüssigkeit haben nicht besonders gute Resultate gegeben. FLemminG’sche Flüssigkeit, wie auch Sublimat-Osmiumsäure fixieren tadellos, man hat aber viel Schwierigkéiten bei der Färbung. In den Fixierungsflüssigkeiten habe ich die erwachsenen Tiere NEPHRIDIEN 75 8-12, die Embryonen 3-6 Stunden gelassen. Nach der Fixierung mit Sublimatgemischen habe ich die Objekte mehrere mal mit Jodalkoholausgewaschen und nachher durch den 70 °/, und 96 °° Alkohol in absoluten Alkohol gebracht. Um bessere Entwäs- serung zu erzielen, muss man den absoluten Alkohol 3-4 mal wechseln. Hierauf führte ich sie in ein Gemisch von absolutem Alkohol und Chloroform über, weiter kamen sie in reines Chloroform, wo die Objekte ‘2 Stunde verblieben und dann in Chloroformparaffin. Als Chloroformparaffin habe ich eine bei Zimmertemperatur gesättigte Lôsung von weichem Paraffin verwendet. In dieser Lüsung habe ich die Objekte über Nacht auf dem Thermostat gelassen und aus dem, nach der Chloro- formverdunstung gebliebenen weichen Paraflin direkt in das harte (definitive) Paraflin eingebettet. Bei einer solchen Behandlung wurde der Dotter nicht zu hart (in hartem Paraffin wird er brüchig) und liess sich gut schneiden, so dass ich dünne Schnitte erzielen konnte. Die kleinen Objekte habe ich in Papierkästchen (nach LEE und Meyer) unter dem binocu- lären Mikroskop vor der Einbettung sehr gut orientieren kônnen. Diese Methode ist einer von den vielen Ratschlägen, die mir Herr D° Max Küprer gab, wofuür ich ihm auch hier meinen tiefsten. Dank ausspreche. Diese Methode ist in seiner Arbeit «Die Sehorgane am Mantelrande der Pecten-Arten » Jena 1916) so ausführlich beschrieben, dass es überflüssig ist, auf dieselbe noch einmal näher zurückzukommen. Die Objekte habe ich in 3-6 y dicke Schnitte zerlegt und dieselben auf warmen Wasser mit einigen Tropfen Eiweiss- glycerin auf die Objektträger aufsefangen. Es ist gut, die auf- gezogenen Schnitte eine Zeit lang in der Nähe des Thermostats zu halten (7. B. auf einer am Thermostaten aufgestellten 2 em hohen Kartonschachtel), damit die Schnitte sehr fest ankleben, was für die späteren Proceduren von grosser Bedeutung ist. Von den Färbungen war ExrricH’s Haematoxylin-Eosin für die Embryonen die beste. Mit dieser Kombination kann man sehr schnell färben und man bekommt auch sehr gute und scharfe Bilder. Boraxkarmin färbt die Schnitte so schwach 76 A. BYCHOWSKY (auch bei langer Färbezeit), dass ich es nicht für Schnittfärbung gebrauchen konnte. Hingegen färbte Eisen-Haematoxylin zu intensiv, besonders den Dotter, welcher ganz schwarz wurde, so dass die dem Darm anliegende Splanchnopleura wie auch das Darmepithel selbst kaum zu bemerken waren. Sehr gute Resultate kann man mit Haemalaun erzielen, aber im Vergleich mit Exrzicæ's Haematoxylin dauert die Färbung viel länger. Die in 3-4 y dicke Schnitte zerlegten jungen Individuen oder erwachsenen Tiere lassen sich den Embryonen gegenüber mit Eisen-Haematoxylin sehr gut färben. Für die dickeren Schnitte ist ExrLicH’s Haematoxylin viel besser geeignet, weil es reine und scharfe Bilder gibt. Die tadellosesten Resultate für solche Objekte hat die Dreifachfärbung gegeben. Als solché habe ich die BLocamanw’sche, Van Gieson’sche und PRENANT’sche Färbung verwendet. Um damit gute Präparate zu erhalten, braucht man aber eine sehr grosse Uebung. Mit BLocamanw'scher Flüssigkeit habe ich nach dem von LæsEer (1909) angegebenen Recepte gefärbt. In der Mischung von Anilinblau mit Pikrinsäure habe ich die Schnitte nicht mehr als 2-4 Minuten gehalten und nach dem Abspülen in destilliertem Wasser dieselben môglichst schnell durch die verschiedenen Alkoholstufen geführt und in Kanadabalsam eingeschlossen. Bei der PRENANT — Färbung färbtman zuerst die Kerne mit Eisen-Haematoxylin (die Schnitte sollen 3-4 4 dicksein), und die œut differenzierten Schnitte legt man hierauf für 3-5 Minuten in das Gemisch, welches aus gleichen Teilen von: 12 9 wässerigem Eosin und 1 °/, in 95 °/, Alkohol gelüstem Lichtgrün besteht. Die mit diesem Gemisch gefärbten Schnitte differenziert man durch Eintauchen für 1-3 Sekunden in absoluten Alkohol + einige Tropfen Eisessig. Nach dem Auswaschen in 96 °/, Alkohol muss man die Schnitte sehr schnell durch absoluten Alkohol und Xylol zur Balsameinschliessung führen. Bei glücklicher Diffe- renzierung bekommt man bewunderungswürdige Präparate, bei denen der Unterschied zwischen der Muskulatur (rot) und dem orun) besonders schôn und scharf hervortritt. 3indegewebe (g NEPHRIDIEN #17) b) Die makroskopisch feststellbaren Vorgänge der Entwicklung von Glossosiphoniden, besonders von Clepsine sexoculata Bergmann. Soviel ich feststellen konnte, sind alle einheimischen Hirudi- neen (Nephelis, Clepsine sexoculata, C. concolor, C. heteroclita, C. bioculata, Hemiclepsis marginata) protandrische Formen. Schon 1/2—1'/2 Monate vor der Eiablage überfüllt das reife Sperma die Testes und das Vas deferens und verleiht ihnen das milchig- weisse Aussehen. Infolgedessen kommen bei den durchsichtigen Clepsinen die Hoden deutlich zum Vorschein und bei Nephelis sieht man die kompliziert sewundenen Vasa deferentia als weisse Rühren durch den Kôrper hindurchschimmern. Der Begat- tungsprozess ist sehr ausführlich bei Brumpr (1900) beschrieben. Das reife Sperma wird bei Clepsinen in Spermatophoren ein- seschlossen und an dem anderen, in die Begattung eintretenden Tier befestigt. Eine Clepsine kann von verschiedenen Indi- viduen nach einander mit Spermatophoren versehen werden, wodurch Sperma in ausserordentlicher Menge in das Tier selangen kann. Ich habe einige Clepsine sexoculata beobachtet, welche mit 4—6 Spermatophoren im Verlaufe einer Woche versorgt wurden. Nach 1—3 Tagen wird der Spermatophoren- inhalt in das Kôrperinnere entleert, und die geschrumpfte Spermatophorenmembran fällt ab. Die Zeit der Spermareife wie diejenige der Eiablage ist bei den verschiedenen Arten verschieden. Am frühesten ist die Spermareife bei Clepsine sexoculata und C. concolor, welche man bei guter Witterung schon im März mit überfüllten Testes findet. Ende März werden auch die C. bioculata spermareif und nur C. heteroclita reift ihren Samen erst im Juni, wenn bei den anderen Arten die Embryonen schon fast ganz entwickelt sind. Wenn die entleerten Testes undeutlich zu werden beginnen, treten in den Ovarien die Eier auf. Die Eiablage findet bei C. sexoculata, C. concolor und C. bioculata im April statt, bei C. heteroclita indessen im Juni. C. sexoculata und C. concolor 78 A. BYCHOWSKY legen in kurzen Zwischenräumen 3—4 Kokons ab [Wuirmax 1878) hat auch 5 und 8 beobachtet], wogegen C. bioculata und C. heteroclita je einen Kokon ablegen. Der Kokon von C. sexo- culata (Textfig. 1) stellt ein dünnes, durchsichtiges Säckchen dar, in welchem sich die Eier befinden. In jedem von den 3—4 abgelegten Kokons findet sich eine ungefähr gleich grosse Eierzahl (8—12), so dass insge- samt bei €. seroculata ca. 30— 45 Eier abgeleot werden. Bei C. bioculata ist die Eierzahl ge- ringer, hingegen scheint diesel- be bei C. heteroclita hüher zu sein. Dank der klebrigen Be- schaffenheitder Kokonmembran werden die Kokons an verschie- denen im Wasser befindlichen Gegenständen befestigt. Nach Bxcste | der Eïablage bleiben die Tiere Der frisch abgelegte Cocon von Clepsine sexoculata. _ (C. sexoculata, C. concolor, C. heteroclita, Hemiclepsis margi- nala)an demselben Ort befestigt, wo die Eier abgelegt wurden, so dass die Tiere die abgelegten Kokons mit ihrem Kôrper bedecken. Hier ist kaum eine besondere Fürsorge für die Nachkommenschaft anzunehmen. Die Glossosiphoniden mit Ausnahme von C. bioculata sind wenig bewegliche, «faule » Tiere, welche bei normalen Bedingungen tagelang an derselben Stelle verbleiben kônnen. Ich habe in Aquarien Clepsinen beo- bachtet, welche drei und vier Tage an derselben Stelle angeheftet waren. Es muss bemerkt werden, dass Clepsinen, wie licht- scheue Tiere, bei der Beleuchtung (in Aquarien) viel beweg- licher sind als bei den normalen Bedingungen (unter den Steinen und in den verfaulten Stengeln). Es ist verständlich, dass der durch die Sperma- und Eireife hervorgerufene erhôhte Stoffwechsel ein Ruhestadium verlangt. Und das ist eben der Fall, wenn die Clepsinen sofort nach der Eïablage an demselben Ort sieben, acht und mehr Tage befestigt bleiben und um diese NEPHRIDIEN 79 Zeit die abgelegten Kokons mit ihrem Kürper bedecken. Eine merkwürdige Ausnahme davon finden wir bei der sehr beweg- lichen Clepsine bioculata, bei der der Kokon an der Bauchseite des Muttertieres selbst befestigt wird (Taf. 5, Fig. 34), was mit dem spezifischen Eiablagemodus dieses Tieres im Einklange stehen muss. In der Eïhülle verbleiben die Embryonen je nach der Art verschieden lang; sie verwachsen bei fast allen bekannten Glossosiphoniden (mit Hilfe eines zur Ausbildung gelangten Befestigungshückers) mit der Bauchseite des Muttertieres. Dies ist eine bei Glossosiphoniden gut bekannte Art von Brutpflege. Die einzige, wenig bekannte Ausnahme davon finden wir bei einer afrikanischen, von Gonparp und Marax (1913) beschrie- benen, aber nur provisorisch untersuchten Art: Warsupi- obdella africana. Bei dieser Glossosiphonide entwickeln sich die Eier im Inneren des Kürpers. Die jungen Tiere verlassen bei dieser Art das Muttertier durch eine nur um diese Zeit auf der Bauchseite auftretendeOeffnung. Ich hatte Gelegenheit, mehrere von Herrn Dr. Maran dem zürcherischen zoologischen Labora- torium geschenkte Exemplare dieses interessanten und seltenen Tieres zu untersuchen. Leider waren sie für feine histologische Untersuchungen unbrauchbar; aber glücklicherweise befand sich unter mehreren zur Untersuchung herbeigezogenen Exem- plaren eines gerade in dem Stadium, in welchem die jungen Tiere bereit waren, durch die oben erwähnte Oeffnung das Muttertier zu verlassen. Dieses Exemplar ist in der Fig. 35, Taf.5 dargestellt. Alle andern bekannten Glossosiphoniden haben mehr oder weniger übereinstimmende Brutpflege. Die Natur dieser Brutpflege, wie auch ihre anatomisch-histologische Grundlage bildet schon ein Thema für sich, mit welchem ich mich lange Zeit beschäftigte. Aber hier ist nicht der Ort, um alle gewonnenen Resultate zu publizieren. Ich môchte nur das wichtigste davon kurz mitteilen. Die Brutpflege der Glossosiphoniden ist eine passive Brutpflege, d.h. eine solche Brutpflege, bei welcher der Zusammenhang zwischen den Eltern (besonders der Mutter) sÙ A. BYCHOWSKY und dem Embrvyo ohne irgend eine bewusste Sorgsamkeit von Seite der Eltern zu Stande kommt. Bei der passiven Brutpflege ist der oft sehr innige Zusammenhang zwischen dem Muttertier und dem Embryo aufdie physiko-chemischen und mechanischen Reize zurückzuführen, welche von dem Ei oder Embryo aus- geübt werden. Diese Reize veranlassen die dem Ei oder Embryo anliegenden Epithelien und Gewebe verschiedene Umwandlun- œen durchzumachen, was zu der Entwicklung spezifischer Bildungen führt. Als solche Gebilde sind die Plazenta ähnlichen Bildungen eini- er Haifische, die Plazenta der Säugetiere, die Hautalveolen (die Bruträume) bei Pipa americana und wahrscheinlich noch viele andere Ein in LE Eihülle sich befin- zu betrachten. Zu solchen Gebilden dender Embryo von Clepsine Ediétielit: en RE Tet gehôrt auch der Befestigungshücker gungshücker. der Glossosiphoniden, welcher bei allen von mir untersuchen Arten C. sexoculata, C. concolor, C. heteroclita, C. bioculata), wahr- scheinlich auch bei den übrigen Formen, vorhanden ist. Es sind immer übereinstimmende, aus vergrüsserten Epidermis- zellen bestehende Hôücker. Diese werden von den ebenfalls stark vergrosserten Epithelzellen der Bauchseite des Muttertieres umfasst. Die so gebildete Befestigungsstelle ist für €. bioculata von Leuckarr (1886) trefflich beschrieben worden. Er hatschon darauf hingewiesen, dass der Befestigungshücker der Em- bryonen von C.bioculata «im vorderen Kôrperdrittel sich befindet und aus den median gelegenen Epithelzellen der Ventralseite entsteht». Dasselbe trifft auch für €. sexoculata, C. concolor und C. heteroclita zu. So habe ich 7. B. in der Textfigur 2 einen noch in der Eïhülle befindlichen Embryo von C. heteroclita dargestellt. Der Embryo ist etwas zusammen- serollt, aber doch sieht man den Befestigungshôcker im vorderen Kürperdrittelals eine Erhebung deutlich hervortreten, NEPHRIDIEN 81 welche sogar mit einigen sie umfassenden Epithelzellen des Muttertieres versehen ist. Die oben erwähnten Arten unterscheiden sich in ihrer Brut- pflege von einander dadurch, dass der Befestigungshücker auf verschiedenen Entwicklungsstadien ausgebildet wird, nämlich : Bei C. heteroclita (Textfiguren 3 und 4, auch Fig. 33, Taf. 5) Pre 09 Fre. 4. Fic. 3. — Ein junger Embryo von Clepsine heteroclita von der Ventralseite gesehen. Fic. 4. — Dasselbe Stadium von der Dorsalseite gesehen. und C. bioculata in sehr frühen Entwicklungsstadien, bei C. sexoculata und C. concolor hingegen, wenn die Embryonen bereits die Eïihülle und Kokonmembran verlassen haben. Auf die interessanten Einzelheiten der Befestigungshôückerbildung, besonders bei den Formen, welche die Eier mit ihrem Kôrper bedecken /C. sexoculata, C. concolor, C. heteroclita) kann ich hier nicht eingehen, muss aber bemerken, dass in allen Fällen die klebrige Beschaffenheit der Eiïhüllen (C. heteroclita und C. bioculata) als chemischer, die Befestigung der Embryonen mit Hilfe des Rüssels /C. sexoculata und C. concolor) als mechanischer Reiz für die Umwandlungen des Epithels des Muttertieres und des Embryos in Betracht kommen. @] 2 A. BYCHOWSKY A Wenden wir uns jetzt der Entwicklung selbst zu. Es muss betont werden, dass unter den Hirudineen die beiden bekannten Entwicklungstypen, nämlich die direkte und die indirekte Ent- wicklung vertreten sind. Alle Glossosiphoniden besitzen dotter- reiche, meistens sehr grosse Eier, welche, wie wir gesehen haben, in Kokons ohne Eiweiss abgelegt werden. Die Glosso- siphoniden haben eine direkte Entwicklung. Hingegen ver- sehen die Gnathobdelliden, wie sehr wahrscheinlich auch die Ichthyobdelliden, ihre kleinen, dotterarmen Eïer reichlich mit Eiweiss, welches die genannten Tiere zusammen mit den Eiern in die mehr oder weniger grossen Kokons einschliessen. Die Eiweissubstanz, als eine ausserhalb des Embryos sich be- findende Nahrung, verlangt von der Seite des Embryos ver- schiedene, zu Nahrungserwerb, Nahrungsverdauung und Exkretion eingerichtete Anpassungen. Diese für die Existenz des Embryos nôtigen Anpassungen finden wir bei Gnathobdel- liden in Form der Einrichtungen des provisorischen Schlundes und der provisorischen Nephridien, von denen die letzteren überhaupt eine weite Verbreitung im Tierreiche haben. Als Anpassungserscheinungen hervorgerufene provisorische Organe gehen zu Grunde, wenn sie nicht mehr nôütig sind, d. h. der Embryo macht eine Metamorphose durch, um seine normale Entwicklung vollenden zu künnen. Die provisorischen Organe und die damit verknüpfte Metamorphose sind das Charakteri- stische für die imdirekte Entwicklung. Welcher Entwicklungs- modus für Hirudineen das Ursprüngliche war, ist schwer zu entscheiden. Für das Studium der makroskopisch feststellbaren Entwick- lung der Glossosiphoniden sind die Embryonen von C. sexo- culata und C. concolor das günstigste Material und zwar des- halb, weil dieselben auf sehr frühen Entwicklungsstadien die Ei- und Kokonbhüllen verlassen, was die Untersuchung er- leichtert. Mit Ausschluss einiger ganz junger Entwicklungs- stadien (Textfig. 3 und 4) habe ich die unten beschriebene Ent- wicklung bloss an diesen beiden Arten studiert. Die Darstellung der direkten Entwicklung der Glossosipho- NEPHBRIDIEN 83 niden werden wir mit dem Embryonalstadium beginnen, das gerade zur Organbildung schreitet. Dies ist das Stadium mit den fast ganz verwachsenen Keimstreifen. Der kugelige Embryo ist ganz von Ektoderm umwachsen. Das im Zentrum liegende Entoderm besteht aus wenigen grossen, dotterreichen Zellen, an welche sich das undifferenzierte, kompakte Mesoderm an der Ventralseite anschliesst. Die noch nicht ganz zusammengewachsenen Keïm- streifen beginnen an der künftüigen Dor- salseite des Embryos mit den deutlichen (wenigstens bei C. heteroclita) stüiefelfôr- migen Verbreiterungen (Fextfig. 4). In denselben liegen die keimstreifenbilden- den Teloblasten. Von den stiefelf‘rmigen Verbreiterungen gehen zwei, die Ventral- seite um gürtende Bänder aus. Es ist TEE sehr leicht, sich über topographisch wich- tige Punkte zu orientieren. Wie betont, Ein Nephelis- Embryo markieren die stiefelf‘rmigen Verbreite- DCE ErOms ON Ree Schlundorgan. rungen der Keimstreifen die Dorsal- seite. In Form von zwei Bändern strecken sie sich nach hinten, umgürten die ganze ventrale Seite des Embryos und verwachsen sehr früh zu einer Platte (Textfig. 4), welche das vordere Ende des Embryos markiert. Bei C. heteroclita wird das Vorderende bei jungen Embryonen noch dadurch ausge- zeichnet, dass hier der Befestigungshôücker zur Ausbildung gelangt. Ungefähr auf demselben Entwicklungsstadium wird beim Nephelis-Embryo der provisorische Schlund gebildet, welcher die Form des Embryos stark verändert. Um das provisorische Organ zu illustrieren, füge ich eine Zeichnung eines Nephelis- Embryo auf dem betreffenden Stadium bei (Textfig. 5). Es se bemerkt, dass die Glossosiphoniden die Eihülle auf viel späterem Entwicklungsstadium verlassen als das oben besprochene Stadium. Bei C. Leteroclita und C. bioculata kriecht sogar ein fast ganz entwickeltes Tier aus der Eihülle heraus. S4 A. BYCHOWSKY Bei Nephelis hingegen verlassen die Embryonen die Eihülle schon am Ende des Furchungsprozesses. Die ziemlich kleinen Embryonen geraten in das Eïweiss, welches sie schon nach kurzer Zeit als eine zur weiteren Entwicklung nôtige Nahrung gebrauchen. Deshalb entwickelt sich ein provisorisches, mit ziemlich starker Muskulatur versehenes Schluckorgan. Mit F1c. 6. Fic. 7. Fi. 6. — Ein Embryo von Clepsine sexoculata mit beginnender Coelom- hôühlenbildung in Profilansicht. F16. 7. — Ungefähr dasselbe Stadium von der Dorsalseite gesehen. Hilfe desselben verschlucken die Embryonen das Eiweiss des Kokons solange, bis es gänzlich verbraucht ist. Infolge des aufsenommenen Eiweisses blähen sich die Embryonen stark auf. Mit dem Verschwinden des Eiweisses aus dem Kokon wird das provisorische Schlundorgan rückgebildet. Das Schlund- organ ist somit eine Anpassung des Embryos an die äusseren Existenzhbedingungen, und es ist die Ansicht LEUCKART-BRANDES interessant, welche die Larvenform überhaupt «als ein provi- sorisches Organ, das der sich entwickelnde Organismus erzeugt, um gewisse Vorteile, die sich ihm für die Ernährung bieten, nach Kräften auszunützen » betrachtet- (1886, S. 845). ee NEPHRIDIEN 9) Aber wenden wir uns wieder zur Beschreibung der Clepsinen- entwicklung. Wie wir bemerkt haben, sind die Keimstreifen am Vorderende unseres Embryos verwachsen (Textfig. 4). Dieser Verwachsungsprozess schreitet allmählich von vorne nach hinten vor. Der Embryo beginnt in die Länge zu wachsen und nimmt zuerst eine ovale Gestalt an. Das Entoderm schreitet zur Bildung des Darmepithels, wovon später die Rede sein wird, und in dem kompakten Mesoderm treten die allmählich von vorne nach hinten zum Vorschein kommenden Spalträume auf (Textfig. 6). Somit zerfallen die zusammengewachsenen Keim- streifen; richtiger das in ihnen enthaltene Mesoderm, in viele, seogmental angeordnete Spalträume, die voneinander durch Dissepimente getrennt sind. Die Spalträume sind zuerst kleine, durch dicke Dissepimente voneinander getrennte Hohlräume, welche aber allmählich viel geräumiger werden, wie auch an Zahl zunehmen. Durch das Geräumigwerden dieser künftigen Coelomhôühlen werden die Dissepimente zusammengedrückt und erscheinen endlich als dünne, membranähnliche Gebilde, die man deutlich als dunkel gefärbte Striche an den Total- präparaten erkennt. Sie liegen immer zwischen den zur Aus- bildung gelangten Ganglien (Textfig. 10). Die Ganglienkette entwickeltsich aus den zwei median gelege- nen von den dem Ektoderm anliegenden acht Zellreihen des Keimstreifens, was selbstverständlich nur auf den Schnittserien festsestellt werden kann. Die Zellen dieser zwei median gele- genen Zellreihen(Neuralreihen)teilen sich intensiv und bilden die segmental angeordneten Zellenansammlungen, welche die künftigen Ganglien darstellen. Im Bereiche des undurchsich- tigen, kompakten Mesoderms sind diese Ansammlungen un- deutlich, hingegen an den Hôhlungen des Mesoderms treten sie dem Beobachter scharf entgegen. Wie aus den Textfig. 8 und 9 ersichtlichist, sind die Ganglien miteinander zu einer Kette verbunden, ohne dass zwischen ihnen die Commissuren ausgebildet werden. Man sieht aber, dass die sogenannte LeyniG’sche Punktsubstanz schon zur Ausbildung gekommen ist und zwar als zellenfreier Strang, 50 A. BYCHOWSKY welcher die dorsale Partie jedes Ganglions einnimmt, und lateral und ventral von Ganglienzellengruppen umschlossen ist. In der Textfig. 8 war die ventrale Zellengruppe in dem dargestellten optischen Schnitt nicht im Gesichtsfelde, deshalb kommt die LeypiG'sche Punktsubstanz deutlich zum Vorschein und erscheint als ein Streifen, welcher von der lateralen, seg- Frc. 8. HrGeA0Ë FiG. 8. — Ein Embryo von Clepsine sexoculata von der Ventralseite gesehen. FiG. 9, — Ein weiter entwickelter Embryo von Clepsine sexoculata in Profilansicht. mental angeordneten Ganglienmassen gegen die anderen Gewebe begrenzt ist. Wie oben erwähnt, liegen die die Spalt- räume trennenden Dissepimente gerade zwischen den Gan- glien ; schon in Textfig. 8, welche einen nicht weitentwickelten : Embryo von C. sexoculata darstellt, sieht man deutlich, dass Dissepimente fast im Bereiche des ganzen Kôrpers ausgebildet sind {sie fehlen noch am Hinterende, welches man in dieser Fextfigur nicht sieht). Allmäblich treten Hôhlungen im ganzen Mesoderm auf, und die zuerst kleinen Spaltriume werden zu geräumigen Coelomhôühlen. Wenn diese geräumigen Coelom- NEPHRIDIEN 87 hôhlen in dem ganzen Embryo ausgebildet sind, so sieht man die membranähnlichen Dissepimente am deutlichsten in der Profilansicht (Textfig. 10). Die der Segmentzahl entsprechen- den Dissepimente stossen an den Darm, in welchen sie einzu- wuchern beginnen, was die Darmsegmentierung hervorruft. Es muss betont werden, dass das Mesoderm, wie überhaupt MC IE F1G. 10, — Ein Embryo von Hemiclepsis marginata mit den ausgebildeten Coelomhôühlen und den deutlichen Dissepimenten. Profilansicht. Fic. 11. — Ein Embryo von Clepsine sexoculala mit der weit vorgeschrittenen Darmsegmentierung. Das Stadium der homonomen Darmsegmentierung. Profilansicht. die noch nicht differenzierten Keimstreifen,sichan der ventralen Seite des Embryos befinden und erst bei der späteren Diffe- renzierung allmählich an die Dorsalseite übergehen. In ent- sprechender Weise vollzieht sich die Darmsegmentierung. 88 A. BYCHOWSKY Zuerst wird die durch die hineinwuchernden Dissepimente hervorgerufene Darmsegmentierung an der Ventralseite ange- deutet. Wir künnen allmählich verfolgen, wie dieselbe lateral- wärts sich erstreckt (Textfig. 11 und 12); endlich wird der Darm von allen Seiten segmentweise eingeschnürt. Das vollzieht sich auf den späteren Entwicklungsstadien, wenn das gesamte Mesoderm an der Dorsalseite sich vereinigt hat. Schon nach der vollzogenen Aushôühlung des Mesoderms beobachten wir bei den Embryonen eine die Ganglienkette betreffende auffällige Erscheinung, nämlich, dass die Ganglien von dem zusammenhängenden Strange sich abzuschnüren beginnen. Und zwar sind es nicht die vorderen Ganglien, die zuerst in den Abschnürungsprozess hineingezogen werden, wie zu erwarten wäre ; sondern zuerst werden die mittleren Ganglien abgeschnürt, während die vorderen und hinteren noch zusammenhängend bleiben (Texfig. 10 und 11). Diese Besonderheit hängt mit dem Längenwachstum des Embryos zusammen. Es ist sehr wahrscheinlich, wovon später auch die Rede sein wird, dass die mittlere Partie des Embryos beträchlich schneller als die übrigen Teile in die Länge wächst. Infolge- dessen zerfallt die Ganglienkette in die einzelnen Ganglien am frühesten gerade in dieser Kôrperpartie. Nach den mittleren werden auch die vorderen und hinteren Ganglien nacheinander abgeschnürt exclusive diejenigen Ganglienmassen, welche zum Unterschlundganglion und zu derkompakten Masse des hinteren Saugnapfes werden. Von den 33 angedeuteten Ganglien bleiben die fünf vorderen als Unterschlundganglion und die sieben hin- teren als Nervenmasse des hinteren Saugnapfes verschmolzen. Bei der Abschnürung der einzelnen Ganglien von der Ganglien- kette werden sie miteinander durch die aus LeyniG@ scher Punkt- substanz bestehenden Kommissuren verbunden. Durch neu- gebildete Kommissuren tritt auch die vordere Partie des Unter- schlundganglions mit dem sogenannten Gehirn in Verbindung, das in sehr frühen Entwicklungsstadien als eine kompakte Masse an der Dorsalseite des Embryos am Vorderende entsteht (Textfig. 7). Wie betont, befindet sich an dem hinteren Ende NEPHRIDIEN 09 des Embryos eine kompakte Ganglienmasse, die zu der Nerven- masse des hinteren Saugnapfes wird. Schon auf sehr frühen Entwicklungsstadien fängt dieser Teil des Embryos an, sich abzuschnüren, zuerst in Form eines hôückerfürmigen Gebildes pre sais re #12 Fi: 12 Embryo desselben Stadiums von der Ventralseite gesehen. F1G. 13. — Ein weit entwickelter Embryo von Clepsine sexoculata mit dem deutlich abgesonderten Chylusmagen. (Textfig. 10 und 11). Die darin enthaltenen Ganglien entfallen nach ihrer Zahl auf 7-8 hintere Segmente. An den günstigen Stadien kann man auch hier die membranfôrmigen Dissepimente wahrnehmen (Textfig. 10), die aber schnell verschwinden, weil sie schon auf frühen Stadien an der Bildung der kräftigen Muskulatur teilnehmen. Die Entwicklung des hinteren Saug- Revur Suisse DE Zoococie ‘1. 29. 1921 7 90 A. BYCHOWSKY napfes geht sehr langsam vor sich. Die angedeutete Abschnü- rung des hinteren Saugnapfes bleibt lange Zeit unverändert. Erst auf viel späteren Entwicklungsstadien, wenn der Darm schon fast seine typische Form angenommen hat, und die inneren Organe sozusagen ingroben Zügen ihre Entwicklung vollendet haben, schrei- tet die Entwicklung des hinteren Saug- napfes schnell vorwärts. Die hôckerfôr- mige Anlage des hinteren Saugnapfes wird mehr und mehr von dem übrigen Kôrper knospenfürmig abgeschnürt. Es bildet sich eine allmälich tiefer greifende Furche, die sehr deutlich den hinteren Saugnapf von dem Kôrper abgliedert. Es bleibt endlich nurein dünner Stiel, welcher den hinteren Saugnapf mit dem Kôrper verbindet. Der hintere Saugnapf ändert allmählich seine ursprüngliche Lage, indem er aufdie Ven- tralseite übergeht. (Textfig. 11). Mit dem Uebergang an die ventrale Seite wird er breiter und flacher, bis er endlich seine definitive Form an nimmt. Bei Hemiclep- Fire. 14. sis marginata wird der hintere Saugnapf Eine ganz junge Clep- sine sexoculata mit dem noch nicht verdauten desselben bleibt flach (Textfig. 15). Bei Dotter in dem Chylus- magen, sehr dünn und breit, aber die Aussenseite allen übrigen Arten ist der hintere Saug- napf viel schmäler als die Kôürperbreite Texfig. 13 und 14); die Aussenseite des Saugnapfes wird etwas konkav (Textfig. 14 und Fig. 33 u. 34, Taf. 5). Zum Studium der Entwicklung des vorderen Saugnapfes, wie auch des Rüssels, genügten die makroskopischen Präparate nicht. Soviel ich feststellen konnte, ist die Entwicklung des Rüssels und des damit in engem Zusammenhange stehenden vorderen Saugnapfes sehr kompliziert, so dass die Frage eine spezielle Arbeit erfordert. Es sei nur bemerkt, dass einige Glossosiphoniden sich durch NEPHRIDIEN 91 die ausserordentliche Grüsse des Rüssels auszeichnen. Der Rüssel ist sehr kurz bei C. sexoculata, C. concolor und Hemi- clepsis marginata, länger bei C. heteroclita und ziemlich lang bei C. bioculata. Bei den zwei letztgenannten Arten ist der Rüssel, infolge seiner Grüsse, an seinem Hinterende schlin- venartig gewunden. Diese Rüsselform ist für die genannten Arten so typisch, dass man nach derselben die Zugehôrigkeit der Embryonen zur Species bestimmen kann. Zum Schluss môchte ich noch Einiges über die Kôrperform hinzufügen. Wie gesagt, geht die kugelige Gestalt der ganz jungen Embryonen bei Beginn des Längenwachstums in eine ovale über (Textfig. 6); aber mit der fortschreitenden Entwick- lung wird der Embryo abgeflacht, zuerst die dorsale Seite, was sich sehr früh bemerkbar macht (Textfig. 9, 10 und 11); erst später wird auch die ventrale Seite abgeflacht. Der runde Querschnitt junger Embryonen nimmt eine ovale, eiformige Gestalt an, welche bei der beendeten Abflachung elipsoidisch wird, mitausgezogenen Enden. Die mittlere Partie des Embryos wird breiter als das Vorder- und Hinterende ; erst bei jungen Tieren wird die definitive Kôrpergestalt mit den charakteri- stischen, allmählich sich verengernden Vorder-und Hinterenden angedeutet. Je älter die Tiere werden, um so breiter wird die mittlere Partie des Kürpers, und um so mehr zugespitzt erscheinen das Hinter- und besonders das Vorderende. (Text- fig. 13.) Die Darmentwicklung. Wie bei allen Formen mit epibolischer Gastrula, erscheint auch das Entoderm bei Clepsinen als eine im Centrum liegende, aus grossen dotterreichen Zellen bestehende Masse. Die Dotter- kügelchen sind im Innern der Zelle so dicht angehäuft, dass man nur an der Peripherie der Zelle eine dünne Protoplasma- schicht erkennen kann, welche in der kompakten Entoder- masse die Entodermzellen gegen einander abgrenzen lässt. Die Zellgrenzen kann man aber nur bei gut differenzierter 92 A. BYCHOWSKY Beleuchtung wahrnehmen. Bei einfachem Lichte erscheint das Entoderm als eine kompakte Dottermasse, besonders an den Totalpräparaten. Die ersten Veränderungen im Entoderm sieht man erst bei dem oval gewordenen Embryo (Textfig. 6). Das zum künftigen Darm sich entwickelnde Entoderm hat eine der Kürpergestalt entsprechende ovale Form angenommen. An seinem Vor- derende, was aus den Textfiguren 6 und 7 ersichtlich ist, sind die Zellgrenzen gänzlich verschwunden, treten aber am Hin- terende noch deutlich hervor. Die vorderen Zellen sind zur Darmepithelbildung übergegangen, was selbstverständlich nur an Schnittserien festzustellen ist. An der Peripherie der Zelle, an einer Stelle mit der oben erwähnten peripheren Protoplasma- schicht der Entodermzellen verbunden, liegt eine Protoplasma- ansammlung, in welcher der Kern eingebettet ist. Dieser Kern teilt sich mehrmals ; dann sammelt sich die ganze Proto- plasmaumhüllung der Entodermzellen mit den Kernen zu- sammen an der Peripherie des Darmes an, wo sie einen syncy- tialen Ueberzug des Darmes bilden. Es gehen also am Darme, wo die Darmepithelbildung angefangen hat, die Zellgrenzen (d. h. die periphere Protoplasmaschicht der Entodermzellen) verloren und im Innern des Darmes bleibt nur der Dotter. Die Darmepithelbildung, was an dem Verschwinden der Zell- orenzen des Entoderms leicht zu erkennen ist, beginnt, wie bemerkt, am Vorderende des Darmes. Allmählich schreitet dieser Prozess nach hinten zu fort. Auf der Textfigur 9 sehen wir am Hinterende noch die Reste der Zellgrenzen, hingegen auf Textfigur 10, welche einen Embryo von Hemi- clepsis marginata darstellt, sind sie schon gänzlich ver- schwunden, d. h. der ganze Darm ist von der syncytialen Masse umhüllt. Gerade um diese Zeit tritt in die Darmformbildung ein neuer Faktor ein, welcher eine dominierende Rolle zu spielen hat. Das ist die oben erwähnte Einwucherung der Dissepimente sgesen den Darm. Nach der Mesodermdifferenzierung entstehen im Embryo die geräumigen Coelomhôühlen mit den dieselben NEPHRIDIEN 93 voneinander trennenden, an den Darm anstossenden Dissepi- menten (Textfig. 10). Wie schon oben hervorgehoben wurde, fingt die Einwucherung an der Ventralseite an. Mit der fort- schreitenden Mesodermdifferenzierung steigt auch die Ein- wucherung der Dissepimente in den Darm von beiden Seiten (Textfig. 11). Bei der Verschmelzung der Coelomhühlen an der Dorsalseite des Embryos geht die Einwucherung auch auf die Dorsalseite über, und der ganze Darm wird segmentweise emgeschnürt. Bei den Embryonen, bei welchen die Darmsegmentierung nicht so weit gediehen ist (lextfig. 11 und 12), haben wir einen typischen Annelidenembryo vor uns. Entsprechend der Zahl der an den Darm anstossenden Dissepimente ist er in 22-25 Segmente geteilt. Jedem derselben entspricht ein Bauchgan- glion, ein Paar seitlicher Coelomhühlen und in den meisten Segmenten noch ein Paar Nephridienanlagen, was aber nur an den Schnittserien festgestellt werden kann. Dazu muss noch er- wähnt werden, dass bei viel jüngeren (als das oben besprochene) Stadien die Kôrperringelung schon angedeutet ist, zuerst auch nur an der Ventralseite des Embryos. Dieses typische Stadium mit dem (mehr od.weniger gleichmässig) segmentierten Darme, bei welchen die Annelidennatur am deutlichsten zum Vorschein kommt, môchte ich als das Stadium der homonomen Darmsegmentierung bezeichnen (lextfig. 12). Der Darm hat eine ellipsoide Form mit etwas ausgezogenen, allmählich sich verengernden Enden. Bei der weiteren Entwicklung verliert der Darm diese Form, wie auch die typische homonome Seg- mentierung verloren geht, indem er allmählich das Aussehen des charakteristischen Clepsinen-Darmes annimmt. Schon in der Textfigur 12 sieht man, dass die mittleren Darm- segmente etwas grôsser als die vorderen und hinteren sind, weshalb sie sich von denselben etwas hervorheben. Es scheint, dass diese Besonderheit mit dem oben erwähnten Längen- wachstum des Embryos in Zusammenhang steht. Bei der weiteren Entwicklung werden die mittleren Darmsegmente, sechs an der Zahl, schärfer von den vorderen und hinteren 94 A. BYCHOWKSY abgegliedert (Textfig. 12). In diesen mittleren Segmenten sreifen die Dissepimente tief in den Darm ein, so dass sechs Paar von Blindsäcken gebildet werden Diese Blindsäcke sind zuerst fest an einander angeschmiegt, so dass man sie kaum erkennen kann. Bei fortschreitender Ent- wicklung wuchern die Mesodermderivate, wie Nephridienschläuche und (aus der Splanchnopleura entstandene) Excretophoren in die, durch die eingreifenden Dissepimente entstandenen Furchen hinein, so dass die Blindsäcke deutlich zum Vorschein kommen (Textfig. 13. Der die Blindsäcke enthaltende Teil des Darmes., welcher aus den oben be- sprochenen mittleren Segmenten entsteht, bildet den Chylusmagen von Clepsine. Der Chylusmagen der Glossosiphoniden zeigt aber zwei Modifikationen. Bei den mollus- kenfressenden C/epsine-Arten hat der Chylus- magen sechs Paar Blinsäcke. Bei den blut- saugenden Formen (#emiclepsis, Protoclep- sis etc.) hingegen besteht er aus elf Paar Blindsäcken, von welchen die vier vorderen Eine ganz junge ein etwas anderes Aussehen haben (Textfig. Hemiclepsis margi- 15) Pr Die letzteren entwickeln sich aus dem vorderen Teil des Darmes. Wie wir gesehen haben, ist dieser Teil des Darmes bei Clepsine vom Chylus- magen deutlich gesondert (Textfig. 13. Die Segmentierung desselben wird bei Clepsine- Arten undeutlich, und endlich werden die vorderen Darm-Segmente zu einem rôhrenfürmigen Teil des Darmes, welcher mit dem Rüssel in Verbindung steht, Bei Hemiclepsis und Protoclepsis hingegen werden vier dem Chylusmagen anliegende Segmente des Vorderdarms tief ein- geschnürt und zu Blindsäcken umgewandelt. Der gegen das Hinterende nach dem Chylusmagen gesonderte Teil des Darmes Textfig. 13) wird zum Enddarm. Man sieht an demselben vier Segmente deutlich hervortreten, welche später zu den typischen NEPHRIDIEN 95 Enddarmanhängen durch Ausstülpung ungebildet werden. Der übrige Teil des Enddarmes hingegen wächst gegen die Dorsal- seite aus in Form eines einfachen Rohres. An der Dorsalseite wird endlich der After gebildet « durch Vereinigung des Ekto- derms mit dem Entoderm » [LEUcKART (1886)], aber auf einem viel späteren Stadium als bei LeuckarT in der schematischen Figur 308 (1886, S. 847) angegeben ist. Bei den meisten Glossosiphoniden(C. sexoculata, C. concolor, C. bioculata, Hemiclepsis marginata) wandert der ganze End- darm mit seinen vier Paaren von Enddarmanhängen infolge des Wachstums der hinteren Blindsäcke des Chylusmagens auf die Dorsalseite. Wenn die Blindsäcke des Chylusmagens deutlich ausgebildetsind, fangen die letzten Blindsäcke an, in Form zweier mächtiger Säcke in der Richtung des Hinterendes vorzuwachsen. Dieselben füllen fast die ganze Ventralseite aus, so dass dem zwi- schen ihnen befindlichen Enddarme mit seinen Anhängen kein Platz mehr übrig bleibt, und er infolgedessen auf die Dorsal- seite gedrängt wird. Für die oben genannten Arten ist diese Lage des Enddarmes so typisch, dass man wirklich den End- darm dem Chylusmagen gegenüber als dorsalen Darm bezeichnen kann. Die einzige mir bekannte Ausnahme ist C. heteroclita, bei welcher der Enddarm seine embryonale Lage beibehalten hat, insofern dei Enddarm mit den vier, als schwache Aussackungen ausgebildeten Anhängen,'sich zwischen den letzten Blindsäcken des Chylusmagens befindet, und nicht überihnen wie bei den anderen Formen. Dieses Verhalten erklärt sich dadurch, dass die Blindsäcke des Chylusmagens nicht so mächtig wie bei den anderen Fornen in &er Richtung des Hinterendes vorwachsen, und hauptsächlich auch dadurch, dass die Enddarmanhänge, wie oben erwähnt, nur als schwache Aussackungen ausgebildet werden, so dass sie genug Platz zwischen den Blindsäcken finden. Bei der vollkommenen Ausbildung der Enddarmanhänge be- merken wir eine interessante Tatsache, dass der ganze Enddarm samt seinen Anhängen dotterfrei, hingegen der Chylusmagen noch mit Dotter gefüllt ist (Textfig. 14 und 15). Wie bekannt, 96 A. BYCHOWSKY hat der Enddarm eine verdauende und resorbierende Funk- tion, was, wie wir sehen, sehr früh zum Vorschein kommt. Schon auf dem Stadium, wie es in der Textfigur 13 abgebildet ist, sehen wir, dass das Epithelium des Enddarmes sich zu dif- ferenzieren beginnt, was aus der intensiveren Färbung dessel- ben hervorgeht. Auf den etwas älteren Stadien, bei welchen das Epithel des Chylusmagens noch eine indifferente syncy- tiale Masse darstellt, ist das Enddarmepithel schon vollkommen ausgebildet und besteht aus vielen kleinen, wahrscheinlich dank der Sekrete sich intensiv färbenden Zellen, welche wir auch beim erwachsenen Tiere finden. In dem Chylusmagen ist die Dottermasse lange Zeit vorhanden, und erst bei den jungen Tieren verschwindet sie allmählich, um welche Zeit sich aus der synecytialen Masse das definitive Epithelium des Chylus- magens bildet. c. Die Entwicklung der definitiven Nephridien von Clepsine sexoculata Bergmann. In der Entwicklung von Clepsine haben die « segment-cells » Wurrman’s lange Zeit die Rolle der rätselhaften Sphinx ge- spielt. Threm Entdecker WuHirMaNx und später auch HOFFMANN war ihre Verbindung mit den Nephridienanlagen bekannt, aber den genetischen Zusammenhang dieser beiden Gebilde konnten sie nicht feststellen. In sehr radikaler Weise wird die Frage von NusBaum (1884, 1886) entschieden. Zu unserem Erstaunen erfahren wir, dass die «segment-cells » nicht anderes sind als die Abkümmlinge der Wiaruax'schen Neuroblasten (1878), d. h. der bekannten acht Zellreihen des Keimstreifens, welche schon von Merscanikorr (1871) beschrieben worden waren. Diese acht Zellreihen sind nach Nussauu der Mutter- boden der Winruax’schen «segment-cells.» Ihre Entstehung aus diesen Zellreihen ist bei ihm begreiflicherweise unklar beschrieben, weil die ganze Ableitung unrichtigist. Das Nerven- system leitet Nussaum von einer Ektodermverdickung ab, was damals als die bekannteste Form der Nervensystembildung C2 NEPHRIDIEN 97 bei den Anneliden festgestellt war. Jederseits dieser Verdickung findet er vier Zellen (die acht Wuairmanx’schen Zellreihen) von welchen zuerst je zwei Zellen bleiben und endlich je eine Zelle D.h.es sollen von den acht Wuarruan’schen Zellreihen nur diese «segment-cells» übrig bleiben. Ueber diese Zellen sagt Nus- BAUM folgendes : « Diese grossen,in jedem Leibessegmente her- vortretenden Zellen beobachtete auch WHirmax, und nannte sie « Segmentzellen.» Da er sich aber die Entwicklung des Nervensystems nicht richtig vorstellte, und es von den «Neu- roblasten » d. 1. von den acht grossen, oben erwähnten, hin- teren Zellen herleitete, so bemerkte er keinen genetischen Zusammenhang zwischen den letzteren und den Segmentzellen » (1884, S. 613). Wunirman vermutete (1878), dass die Segment- zellen warscheinlich Anlagen des Trichterapparates seien, aber ihre beständige Lage in dem Dissepimente veranlasste 1hn zu glauben, dass es sich um die Anlagen der Testes handelt. NusBauu bestätigte diese letzte Wuirman’sche Behauptung, dass aus den « segment-cells » die Geschlechtsorgane entstehen, weshalb er sie später (1886) als «les cellules sexuelles » be- zeichnete. Die fehlerhaften Nuspaum'schen Schlüsse über die Rolle der Segmentzellen gehen ganz klar aus der BürGEr schen Arbeit (1902) hervor, wo zum erstenmal bewiesen wird, dass die «segment-cells » nichts anderes als die Nephridienanlagen sind, und dass sie mit den Geschlechtsorganen nichts zu tun haben. Dieser Darlegung môchte ich beistimmen und versu- chen, in meiner Arbeit die Beweise dafür zu erbringen, dass die Segmentzellen wirklich die einzigen Nephridienanlagen sind und die von BürGER gegebene Bezeichnung « Nephroblas- ten » mit vollem Rechte verdienen. An den jungen Embryonen mit dem noch nicht ausgehôhlten Mesoderm kann man diese Zellen sehr leicht erkennen. Durch ihre Dimensionen, durch das fein granulierte Protoplasma ihres Leibes und die riesen- grossen, chromatinarmen, blassen Kerne, fallen sie sofort ins Auge. Auf den Sagittalschnitten durch solche Embryonen (Taf. 1, Fig. 1 und 2) sieht man, dass diese Zellen (wir werden sie nach BERG als Nephridioblasten bezeichnen) in dem kom- 98 A. BYCHOWSKY pakten Mesoderm eingebettet liegen, und dass sie sich in regel- mässigen Zwischenräumen wiederholen, weshalb sie auch den Namen Segmentzellen erhalten haben. Vom Ektoderm sind sie durch einige mesodermale Zell- schichten getrennt, so wie jeder Nephridioblast von den andern. Die syncytiale mesodermale Masse bildet zwischen je zwei Nephridioblasten eine kompakte Wand, so dass von der Ver- bindung der Nephridioblasten mit einander keine Rede sein kann. Um&hre Lage in dem Keimstreifen zu erkennen, muss man die Querschnitte zu Hilfe nehmen. Trotz allen meinen Bemühungen konnte ich jedoch die erwünschten und notwen- digen Schnitte der allerjüngsten Stadien nicht bekommen. Auf solchen Stadien haben die mesodermalen Elemente embryo- nalen Charakter, und zwischen diesen grossen, unscharf be- orenzten Zellen des Mesoderms sind die Nephridioblasten schwer zu unterscheiden, um so mehr, als ich, wie oben er- wähnt, keine guten Schnittserien von solchen Stadien bekom- men konnte. Diese Lücke kann aber vollkommen mit den Resultaten der Untersuchungen BürGERr’s (1902) und Wuirman’s (1878) ausgefüllt werden. Die beiden Autoren lassen die Seg- mentzellen d. h. die Nephridioblasten im Mesoderm entstehen in der Zeit, wo die acht Zellreihen noch undifferenziert erschei- nen. Nach BürGer (seine Fig. 1)pressensichdiese Zellen «der den Dotter umgebenden Membran innig an, besitzen eine unregel- mässige, polygonale Gestalt, einen auffallend grossen, kaum tingirbaren, kugeligen Kern und ein an Dotterkürnchen armes Protoplasma. Sie (die zwei Zellen eines Segmentes d. V.) liegen einander benachbart der Medianlinie genähert und würden die Neuroblasten (d. h. die mediangelegenen Zellen der acht Zell- reihen d. V.) wenn wir den Keimstreifen von innen betrachten, teilweise verdecken» (1902, S. 527) Später teilt sich der Nephridioblast in « Trichterzelle » und «Nephroblast.» Beide erzeugen einen sie verbindenden Zellstrang. Mit dem allmähli- chen Wachstum desselben wechselt der Nephridioblast seine Lage «indem er nach und nachlateralwärts rückt und in das an die Epidermis grenzende Mesoderm eindringt » (1902, S. 532). NEPHRIDIEN 99 Nach Wuarrmax (1878) liegen die Segmentzellen über den letz- ten äussersten Zellreihen. Etwas später, infolge der Kontraktion der Nervenzellen und des Wachstums des Mesoderms gegen die Dorsalseite zu, finden sich diese Zellen nicht mehr über, sondern zu beiden Seiten der acht Zellreihen (seine Fig. 88 u. 89, Taf. 14). Wenn die Beschreibung der topographischen Lage dieser Zellen bei den jüngsten Embryonen bei BürGEr und WHiITMAN nicht ganz übereinstimmt, so istdas eine dochsicher, was für uns wichtig erscheint, dass die Segmentzellen von Anfang an im Mesoderm eingebettet liegen und mit den konti- nuierlichen Zellreihen des Keimstreifens nichts zu tun haben. Aufetwas späteren Stadien, wo die acht Zellreihen sich zu diffe- renzieren begonnen haben und in viele kleinere Zellen zerfallen sind, haben die Segmentzellen, d.h. die Nephridioblasten ihre von Wuirmanx beschriebene Lage beibehalten. Nach der Fig. 3 von C. heteroclita und Fig. 4 von C.sexoculata (Taf. 1) künnen wiruns gut über die Lage der Nephridienblasten bei den älteren Embryonen orientieren. Sie liegen lateralwärts weit von der Medianlinie entfernt in dem kompakten Mesoderm eingebettet. Durch ihre Grôsse, fein granuliertes Protoplasma, ihre riesen- grossen und blassen Kerne heben sie sich deutlich von dem sie umgebenden syncytialen Mesoderm ab. Wie in den Fig. 1 u. 2 sehen wir hier ebenfalls, dass die Nephridioblasten vom Ektoderm durch einige mesodermale Zellschichten getrennt sind. Auf diesem Stadium sind die Nephridioblasten die ein- zige und noch vollständig indifferente Nephridienanlage. Wie wir später sehen werden, durchlaufen sie in dieser indifferenten Form noch einige Stadien der weiteren Entwicklung. Deshalb ist die Behauptung BerGn’s (1891) unverständlich, dass bei Em- bryonen mit den acht noch deutlich sichtharen Zellreihen des Keiïmstreifens eine Gruppe von hellen mesodermalen Zellen die Nephridienanlage sei. Es istschwer, die Zahl der Nephri- dioblasten auf den jungeren Entwicklungsstadien festzustellen. Bei Embryonen, bei welchen dieselben in den vorderen Seg- menten gut zu unterscheiden sind, herrscht noch in den hin- teren Segmenten ein ganz primitiver Charakter und die Nephri- 100 A. BYCH@WSKY dioblasten heben sich in solchen Segmenten schwach von dem sie umgebenden primitiven Mesoderm ab. Nur bei den Em- bryonen mit den maximal ausgebildeten Coelomhühlen kann man an lückenlosen Schnitiserien die Nephridioblastenzahl feststellen. So konnte ich bei €. sexoculata 13-14 Nephridio- blastenpaare finden, welche Zahl der Zahl bei dieser Form defi- nitiv vorhandener Nephridien entspricht. HorFmanx (1877) ver- mutete 16 Nephridienanlagen; aber er hat gewiss den von BürGEr hervorgehobenen Fehler gemacht, nämlich, dass die im 10. und 11. Segmente vorhandenen Gonoblasten mit den Nephridioblasten sehr leicht verwechselt werden künnen. Ganz unrichtig, wie vieles andere in NusBauM’s Arbeit, ist seine Behauptung, dass: «Les néphridies apparaissent dans: tous les segments du corps; même dans quelques segments les plus postérieurs, ceux qui forment la ventouse postérieure, on trouve ces néphridies à l’état embryonnaire, mais là ils subissent une réduction » (1886, S. 12). NusBaum spricht nicht von den Nephridioblasten, welche er in «les cellules sexuelles » sich umwandeln lässt. Er hat die Nephridienanlagen erst auf späteren Entwicklungsstadien beobachtet, wo sie sehr leicht zu unterscheiden sind, und deshalb ist seine Behauptung noch sonderbarer. Die Nephridioblasten sind in den Somiten 7, 8, 9 (Praecli- tellarsomiten) vorhanden. In den Segmenten 10 und 11, wo sich später die Geschlechtsüffnungen befinden, fehlen sie voll- kommen,um in den dem 10. und 11. nachfolgenden Segmenten wieder aufzutreten. Wie oben betont wurde, bleiben die grossen, mit ihren Kernen und Protoplasma so auffallenden Nephridioblasten noch eine zéitlang indifferent. Dann wechseln sie ihre Lage und verlieren ihre typische runde oder rund-ovoide Form. Ein bis zwei Tage vor dem Ausschlüpfen aus der Eïhülle (was bei C. sexoculata am siebten bis achten Tage geschieht) fängt das kompakte Mesoderm an, sich zu differenzieren. Um diese Zeit, noch etwas früher, kommt eine im Mesoderm über der Nervensystemanlage auftretende Spalte zum Vorschein. Diese NÉPHRIDIEXN 101 Spalte zieht sich kontinuierlich, ohne irgendwelche Seg- mentierungsandeutung, von vorne nach hinten, und es ist leicht, in dieser Spalte die künftige Bauchhôühle zu erkennen. Bald nach der Bildung der Bauchhôühlenspalte sehen wir, dass im Mesoderm neue Spalten auftreten. Diese liegen rechts und links von der Bauchhôhle, mit welcher sie verbunden sind. Diese Spalten (es ist die Rede von den Spalten je einer Seite) sind voneinander durch dicke mesodermale Wände getrennt. So. kommt eine metamere Verteilung der Hühlen zu Stande, welche nichts anderes als die künftigen «Seitenhôhlen » OK4s (1894) sind. Auf den Sagittalschnitten sind diese metamer angeordneten Spalten gut zu beobachten. Die Seitenhühlen- spalten haben sich nur in einigen vorderen Segmenten gebildet, die übrige Mesodermmasse hingegen ist noch ganz kompakt geblieben. Aus Fig. 5 und Fig. 9 sehen wir: «Diese Hôhlen werden von der oberen, nach dem Entoderm zugekehrten Seite von einer einzigen Schicht platter Zellen begrenzt — Splanchnopleura —, während ihr unterer Boden verdickt und von mehreren Zellschichten gebildet ist.» (Nuspaum 1885, S. 612). Wenn diese NusBaum’'sche Bemerkung auch nicht ganz zutrifft, ist es doch sicher, dass in diesen neu auftretenden Seitenhühlenspalten die Splanchnopleura viel dünner erscheint als der untere Boden der Hôhle — die Somatopleura. Auf diesen Stadien sind die Dissepimente dicke mesodermale Wände. Gerade unter diese Dissepimente kommen die Nephridioblasten zu liegen (Fig. 9). Mit der zunehmenden Vergrüsserung der Hôhle werden die Dissepimente und der untere Boden der Hôhle dünner. Aus den kleinen Spalten werden endlich die geräumigen Seitenhôhlen gebildet, welche von einander durch die membranfürmig gewordenen Dissepimente getrennt sind (Fig. 8). Der dicke untere Boden der Hôhle wird endlich zu der dünnen, von den Ringmuskulaturanlagen («der äusseren Mus- kelplatte ») unscharf abgegrenzten Somatopleura (Fig. 7). Die zunehmende Vergrüsserung der Seitenhôhlen übt einen Druck auf die Nephridioblasten aus, infolgedessen sie mehr und mehr nach unten wandern, so dass sie näher zur Epidermis zu 102 A. BYCHOWSKY liegen kommen. Die Sagittalschnitte illustrieren diesen Vorgang am besten. Fig. 8 stellt einen solchen Schnitt durch die mittleren Segmente eines Embryos dar, wo die Seitenhühlen sich schon weit entwickelt haben. Die grossen Nephridioblasten befinden sich wie vorher unter den Dissepimenten, welche membranfôrmig zu werden beginnen. Es fällt aber sofort ins Auge, dass sie fast an die Epidermis anstossen, gegenüber der Lage in den früheren Stadien, wo sie vom Ektoderm durch mehrere mesodermale Schichten getrennt waren (Fig. 1, 2,3, 4 Faf. 1). Somit kommen sie an die Basis des Dissepimentes zu liegen, was für die Lage der «cellules sexuelles» NusBauw’s und für die «Trichterzelle» mehrerer Autoren typisch ist. NusBauM sagt über die Lage der «cellules sexuelles » (unsere Nephridioblasten) folgendes: «Lorsque dans le mésoderme apparaissent les zonites séparés et les cloisons (septae), les cellules sexuelles se placent à la base de ses cloisons.» (1886, S. 17), Für das Stadium, welches wir vor uns haben, trifft es nicht vollkommen zu. Die Lage entspricht mehr derjenigen der Trichterzelle bei Criodrilus, wie sie von BERGH (1888) beschrieben worden ist. Weil die Nephridioblasten zwischen den beiden Segmentenliegen, würde es schwer zu unterscheiden sein, welchem der beiden Segmente sie angehôren (Fig. 6 und 8). Für viele Formen wurde von verschiedenen Autoren behauptet, dass die Trichterzelle sich an der Vorderwand der Septen, dort, wo die letztere an das somatische Blatt anstôsst, belindet. Das ist auch richtig, und ich kann an Hand meiner Schnitte behaupten, dass bei der erwähnten, verschiedenen Lage der Nephridioblasten es sich nur um verschiedene Stadien handelt. Die primäre Lage des Nephridioblasten oder der « Trichterzelle » ist unter dem Dissepimente, zwischen zwei Somiten ; später befinden sie sich an der Basis des Dissepimentes, an der Vorderwand desselben (Fig. 19 und 20). An Querschnitten künnen wir feststellen, dass die Nephridio- blasten ihre frühere topographische Lage beibehalten haben. Wie früher (Fig. 3 und 4) liegen sie lateralwärts, weit von der Medianlinie entfernt; aber wir finden sie nicht mehr im kom- NEPHRIDIEN 103 pakten Mesoderm eimgebettet, sondern treffen sie in den Dissepimenten. Auch auf den Querschnitten sehen wir, dass die Nephridioblasten an das Ektoderm anstossen, was schon oben besprochen wurde. Der von den entwickelten Seiten- hôhlen ausgeübte Druck hat auch auf ihre Form gewirkt. Infolge des Druckes sind die Nephridioblasten in die Länge wezogen, nehmen eine rein ovoide Gestalt an gegenüber der früheren rund-ovoidén. In den Segmenten, wo die Seitenhôühlen mehr oder weniger schwach entwickelt sind, haben die Nephri- dioblasten, wie wir es aus Fig. 13 sehen, eine runde Form und sind vom Ektoderm durch eine Ringmuskelschicht deutlich sgetrennt. Es ist interessant, dass die Seitenhôhlen nicht vollkommen durch die Dissepimente von einander getrennt sind. Auf früheren Entwicklungsstadien, wo die Dissepimente dicke mesodermale Wände vorstellen, ist es tatsächlich der Fall. Auf späteren Stadien, wo die Dissepimente membranartig ge- worden sind, tritt in ihrem oberen, an das Entoderm an- stossenden Teil, eine Spalte auf, welche nichts anderes als ein Teil der Seitenhôbhle ist (Fig. 10, 11 und 12). Somit stehen die Seitenhôhlen mit einander in Verbindung, was der Tatsache entspricht, dass bei den erwachsenen Tieren die «Seitenla- kunen » parallel den beiden Rändern des Kôrpers längs verlaufen (Oxa). Wie die interseptalen Seitenhôhlen, so stehen auch die septalen Seitenhôhlen mit der Bauchhôhle in direkter Verbin- dung. Später aber werden die septalen Seitenhühlen von der Bauchhôhle durch die dorso-ventralen Muskelbündel und teil- weise durch die sich entwickelnden Nephridien abgetrennt. Es ist wahrscheinlich, dass gerade diese septalen Seitenhühlen auf die Nephridioblasten einen Druck von oben ausüben, so dass ihre runde Gestalt in die plattgedrükte, ovoide umge- wandelt wird. Mit diesen passiven Umwandlungen der Nephridioblasten d. h. mit der Form- und Lageänderung derselben, sehen wir in ihnen auch aktive Umänderungen vor sich gehen. Noch bei den Anfangsstadien der Seitenhôhlenentwicklung, ôfter aber auf 104 A. BYCHOWSKY späteren Stadien, kommen in den Nephridioblasten alle Teilungs- merkmale zum Vorschein. Die chromatische Substanz des Kerns ist in viele kleine Chromosomen zerfallen, welche sich etwas excentrisch sammeln (Fig. 12). Der Nephridioblast, wie aus den Fig. 12 und 9 klar hervorgeht, bereitet sich zu einer Teilung in der Ebene des Dissepimentes vor. Fig. 12 stellt einen Querschnitt dar, wo wir die in der Aequatorialplatte sich be- findenden Chromosomen im Profil sehen, d.h. es findet die Teilung in der Querschnittsebene statt. Fig. 9 stellt einen Sagittalschnitt dar, wo wir den Nephridioblasten mit der aus- gedehnten Aequatorialplatte sehen, was andeutet, dass die Teilungsebene schräg zu der Schnittebene verläuft, also in der Queraxe des Tieres d. h. in den Dissepimenten liegt. Diese Teilung ist sehr wichtig, weil sie die Trichterzelle liefert. BürGer beschreibt diese Teilung, indem er sagt: « Die Nephroblasten (das sind unsere Nephridioblasten) leiten die Erzeugung der Nephridien damit ein, dass sich ihr riesiger Kern auf indirektem Wege in auffällig inäqualer Weise teilt» (1902, S. 532). Er bringt aber keine Zeichnungen zur Illustration dieser Teilung, weise ausgefüllt ist. Es fehlt eben das Stadium, in welchem welche Lücke durch meine Fig. 12 und 9 teil- die beiden Tochterzellen voneinander abgetrennt werden, d. h. das Stadium der Telophase. Es sei aber bemerkt, dass in der syncytialen Mesodermmasse, in welcher die mit keinem Zellhäutchen versehenen Nephridioblasten liegen, es überhaupt kaum môglich ist, die Zelleibteilung zu beobachten. Aber man kann doch mit grosser Sicherheit behaupten, dass die besprochene Nephridioblastenteilung die Trichterzelle liefert. Das Verhalten der Aequatorialplatte (Fig. 12) lässt leicht er- kennen, dass die durch Teilung des Nephridioblasten zur Abschnürung gelangte Tochterzelle in derjenigen Richtung abgeschieden wird, wo später die Trichterzelle sich befindet (vergl. 12 und 11). Zweitens ist es eine Teilung, die sicher in der Ebene des Dissepimentes verläuft, wo später die Trichter- zelle zu liegen kommt. Alle weiter folgenden Teilungen (wenig- stens bis zu den älteren Entwicklungsstadien der Schleifen- PP + NEPHRIDIEN 105 kanalbildung) verlaufen in der Richtung der Längsaxe des Tieres (Fig. 19 und 20), so dass die von ihnen gebildeten Zellen mit dem Produkte der ersten Teilung nicht verwechselt werden künnen. Wichtig ist auch die Tatsache, dass wir die Trichter- zelle bei etwas älteren Embryonen finden als diejenigen sind, bei welchen die Nephridioblastenteilung zu treffen ist, oder die Nephridioblastenteilung finden wir in den hinteren Segmenten eines Embryos, wenn in den vorderen Somiten die Trichter- zelle schon ganz deutlich wahrzunehmen ist oder sogar die weilere Entwicklung derselben weit vorgeschritten sein kann (Fig. 9 und Fig. 11, 27 und 28). Die erwähnten Betrachtungen sprechen durchaus dafür, dass die Trichterzelle wirklich von dem Nephridioblasten abgeschnürt wird. Es sei bemerkt, dass BÜRGER in seiner Fig. 2 den schon sgesonderten « Nephroblast » und die «Trichterzelle » zeichnet; an Hand dieser Figur kann man feststellen, dass BürGErk die Nephridioblastenteilung auf viel früheren Entwicklungsstadien gesehen haben muss, als es mir môüglich war. Bei ihm sind es noch ganz junge, mit der noch nicht ausgebildeten Bauchhôühle versehene Keimstreifen, wo er die gesonderten Nephroblasten und Trichterzellen findet. Ich habe die sich teilenden Nephri- dioblasten in den weit entwickelten Embryonen gesehen, bei welchen die Seitenhühlen schon mehr oder weniger gut ent- wickelt sind. Die gesonderten Nephroblasten und Trichterzellen habe ich nur bei Embryonen mit gut ausgebildeten interseptalen und septalen Seitenhôhlen gefunden (Fig. 10 und 11). Die Nephroblasten (so werden wir den nach Abgabe der Trichterzelle übrig gebliebenen Teil des Nephridioblasten nennen) haben ihre ursprüngliche Lage beibehalten. Die von den Nephridioblasten abgeschnürten Trichterzellen befinden sich in dem dorsalen Winkel des Dissepimentes, gerade an der Grenze, wo die engen intraseptalen Seitenhühlen in die Bauch- hôhle übergehen. Meistens liegt die Trichterzelle in der syn- cytialen Masse des Dissepimentes eingebettet, wo man sie nur an ihrem grossen Kern und an ihrer charakteristischen Lage erkennen kann (Fig. 11). Einige Male, wie z. B. Fig. 10 dar- Rev. Suisse DE Zoo. T. 29. 1921, 8 106 A. BYCHOWSKY stellt, habe ich die Trichterzelle nicht in dem Dissepimente, sondern an der Somatopleura festsæeheftet gefunden. Auch hier hat sie ihre charakteristischen Merkmale (Lage und Kern) bei- behalten, und es unterliegt keinem Zweifel, dass wir es mit der Trichterzelle zu tun haben. Somit haben wir die Anlagen der zwei wichtigsten Nephri- dienteile voruns : 1. Den Nephroblasten, welcher in die Bildung des Schleifenkanals übergeht, und 2. die Trichterzelle, welche den Trichterapparat nebsteinem Teil des Schleifenkanals liefert. Wir wollen aber hier noch einmal betonen, dass es sich nicht um gesonderte Anlagen im Sinne Ed. Myers, WiLzsons und Srarrs handelt; sondern es stammen die beiden Anlagen von dem gemeinsamen, im Mesoderm auftretenden Nephridioblas- ten, welcher als einzige, primäre Anlage des gesamten Ne- phridiums zu betrachten ist. Je weiter das definitive Organ von der Urform entfernt ist, desto aberranter, atypischer ist es. Je mehr aber das Organ atypisch erscheint, desto mehr wird seine Morphogenese aty- pisch. Viele Umwandlungen, welche das Organ, um zu seiner definitiven Form zu gelangen, durchzumachen hat, führen zu dem besonderen, atypischen Entwicklungsmodus, welcher auf sehr früheren Entwicklungsstadien sich kenntlich macht. Deshalb müssen wir uns nicht wundern, dass bei Hirudineen diese Trennung der Schleifenkanalanlagen und Trichteranlagen sogar auf sehr frühen Entwicklungsstadien stattfindet. Der Trichterapparat der Hirudineen, besonders der Glossosipho- niden, ist so kompliziert und atypisch geworden, dass eimige Forscher ihn überhaupt nichtals Nephridientrichter anerkennen wollten und sogar behaupten, dass er mit dem Segmentalorgan, wie auch mit der Exkretion überhaupt nichts zu tun habe Loeser (1909)]. Gegenüber den Schleifenkanälen musste der Hirudineen-Nephridiumtrichter viele phylogenetische, d. h. auch ontogenetische Umwandlungen durchmachen, weshalb seine Ontogenese schon von jungen Stadien an sozusagen autonom geworden ist. So ist die oben erwähnte Tatsache der Nephridioblastenteilung in Trichterzelle und Nephroblasten zu NEPHRIDIEN 107 deuten. In grüsserem Masstabe ist es eine atypische Er- scheinung, und man kann ïhr keine grosse Bedeutung zu- schreiben, um so mehr, als dieser Vorgang nur für Glosso- siphoniden charakteristisch zu sein scheint. Um die weitere Entwicklung zu verfolgen, istes vorzuziehen, die Entwicklung der einzelnen Anlagen (Schleifenkanal- und Trichteranlage) besonders zu beschreiben. Hier môchte ich aber erwähnen, dass es sich in meiner Arbeit nur um die wenig detaillierten Hauptzüge der Entwicklung handeln wird. Gehen wir zu der Schleifenkanalentwicklung über. Die Schleifenkanalentwicklung. Wie es bei der Annelidenentwicklung die Regel ist, differen- zieren sich alle Organe von vorne nach hinten, d. h. in den vorderen Segmenten finden wir die hôheren Stadien der Entwicklung, in den hinteren die primitiveren und in den mittleren Somiten sind alle Uebergangsformen zwischen diesen beiden Zuständen zu finden. Für die Nephridienentwicklung bei Clepsine sexoculata (sehr wahrscheinlich auch bei anderen Glossosiphoniden) gilt diese allgemeine Regel der Anneli- denentwicklung nicht ganz. Es ist sozusagen eine Variation, und diese besteht darin, dass die ersten drei in den Somiten sieben, achtund neun (Praeclitellarsomiten) vorhandenen Nephroblasten sich gegenüber allen anderen sehr intensiv entwickeln, und zwar fast gleichmässig. In der Entwicklung gehen sie immer stark voraus, und wenn in den anderen Segmenten die Nephroblasten noch ungeteilt sind, finden wir in den drei ersten schon viel weiler vorgeschrittene Entwicklungsstadien. Wie wir gesehen haben, behält nach der Nephridioblasten- teilung und der Abschnürung der Trichterzelle der Nephroblast die frühere Lage des Nephridioblasten. Er ist fest an das Ekto- derm angeschmiegt, befindet sich anfangs noch unter dem Dissepimente ; in dieser Lage verharrt er einige Zeit. Nach kurzer Zeit fângt er aber an, kleine Zellen nach hinten abzu- schnüren. Jetzt kommt er mehr an die Vorderwand des Disse- pimentes zu liegen, gerade in dem Winkel, wo das Dissepiment an die Somatopleura anstôüsst. Somit nimmt er die für die 108 A. BYCHOWSKY « Trichterzelle » BÜRGER’S, Srarr’'s und anderer Autoren charak- teristische Lage ein. Die von dem Nephroblast abgeschnürten kleinen Zellen bilden ein syncytiales Hügelchen. Fig. 19 und 20 zeigen solche Stadien, wo man die sich teilenden Nephro- blasten sieht. Die Figuren 14, 15, 18, 19 und 20 zeigen die gebildeten syncytialen Hügelchen:; aus diesen Figuren geht hervor, dass diese Stadien mit den primären Nephridienanlagen Horrmax's und NusBaum’s ganz identisch sind. Dieselben sind von Horrmaxx folgendermassen beschrieben : « Schon früh- zeitig, wenn die dorso-ventralen Muskelbündel sich entwickelt haben (es kann nur von Dissepimenten die Rede sein, d. V.) und der Kürper also deutlich gegliedert ist, bemerkt man in jedem Metamer,unmittelbar den dorso-ventralen Muskelbündeln (Dissepimenten, d. V.) angelegen, einen paarigen Zellenhaufen, aus welchen sich die Schleifenkanäle entwickeln werden » (1877, S. 49-50). NusBaux lässt die Nephridien aus den mesodermalen Zellgruppen entstehen, welche sich «du feuillet pariétal » differenzieren. Diese Zellgruppen «se montrent dans l’angle antérieur de chaque somite, aboutissant directement à sa paroi antérieure, c’est-à-dire à la cloison (septae) » (1886, S. 12). Solche Zellgruppen sehen wir auf seiner Fig. 13, PI. IT, bei welchen wir an der Basis auch die Nephroblasten sehr leicht erkennen kônnen. Letztere werden von ihm als «les cellules sexuelles » gedeutet und, um ihren Zusammenhang mit den Nephridien bildenden Zellgruppen zu illustrieren, habe ich in Fig. 19 und 20 das entsprechende Stadium mit dem sich teilenden Nephroblast gezeichnet. Gerade auf den Stadien, wo in den Somiten 7, 8 und 9 die syncytialen Nephridienzellgruppen gebildet sind, kann man die wirklichen Gonoblasten sehr leicht erkennen. In der Fig. 16 habe ich die Somiten 8, 9 und 10 gezeichnet. In den zwei ersteren (8 und 9) sind die etwas weiter vorgeschrittenen syncytialen Nephridienanlagen zu erkennen, in dem letzten gezeichneten zehnten Somit ist ein Gonoblast wahrnehmbar. Die Gonoblasten, wie es BürGeRr sehr richtig nachgewiesen hat, befinden sich nur im zehnten und elften Segmente. Anstatt an der Basis des Dissepimentes zu liegen, was für die Nephro- NEPHRIDIEN 109 blasten charakteristisch ist, sind sie in der Mitte der vorderen Dissepimentwand befestigt. Erst auf viel späteren Entwick- lungsstadien, wenn schon alle Nephroblasten zur Bildung der syncytialen Zellgruppen übergegangen sind, fangen die Gono- blasten an, sich zu teilen, weshalb man sie leicht unterscheiden kann. Die von dem Nephroblast abstammenden Zellhaufen liegen nicht in der Hautmuskelplatte, was bei vielen Formen der Fall ist, sondern sie rücken vom ersten Stadium an in die Leibeshôhle hinein. An Querschnitten fällt sofort ins Auge, dass die syncytialen Zellenmassen topographisch dieselbe Lage beibehalten haben wie die Nephroblasten, was schon allein dafür spricht, dass die Anlagen von Nephroblasten abstammen (vergleiche Fig. 10 und Fig. 18). Die besprochene junge Ne- phridienanlage, richtiger die Schleifenkanalanlage, stelltzuerst, wie gesagt, eine kompakte syncytiale Masse dar. Allmäblich aber sieht man bei ihr eine epitheliale Anordnung auftreten. Wenn die Zellgrenzen (wahrscheinlich infolge der mikrotech- nischen Behandlung) in den meisten Fällen nicht deutlich zu sehen sind, so lässt sich dieser Prozess an den Kernen deutlich erkennen. Schon in Fig. 17, welche ein junges Stadium der Schleifenkanalanlage darstellt, sieht man die meisten Kerne an der Peripherie angesammelt. Einige wahrnehmbare Zell- grenzen zeigen die Tendenz zu epithelialer Anordnung noch deutlicher. Die wachsenden Schleifenkanalanlagen vergrüssern sich nicht nur auf Kosten der Nephroblastenteilung, sondern auch in der Masse der Anlage selbst trifft man oft Spindel- figuren, was auf die Teilung der Nephridienzellen hindeutet. Dieselbe beschränkt sich aber nur auf die jungen Stadien. Bei weiterer Entwicklung wachsen die Schleifenkanalanlagen mehr und mehr in die Leibeshôühle hinein (Fig. 14, 15 und 23). An Querschnitten sehen wir, dass sie sich von der ventralen Seite zur Kôrperwand und von dort dorsalwärts erstrecken (Fig. 21 und 22). Schon am Anfang dieses Prozesses (Fig. 21) bemerken wir zwei Besonderheiten, nämlich 1. die erste auftretende Krümmung des Schleifenkanals und 2. die deutlich werdende Absonderung des künftigen Endabschnittes des Nephridiums. 110 A. BYCHOWSKY Die in Betracht kommende Schleifenkanalanlage (Fig. 21) stellt eine plumpe, kompakte Masse dar, in welcher zwei Aeste ange- deutet sind. Der gegen das Ektoderm gerichtete Aussenast bildet durch Biegung den medianwärts wachsenden, gegen den Darm gerichteten Innenast. Beide sind hier (Fig. 21) kurz und dick und in beiden tritt eine periphere Anordnung der meisten Kerne auf. Bei der weiteren Entwicklung steigen die Schleifen- kanalanlagen mehr und mehr dorsalwärts. Die früher kurzen und dicken Aeste der Schleifenkanalanlage werden allmählich ausswezogen, bis sie die Form eines schlanken Stranges an- nehmen (Fig. 22. Der Aussenast geht, wie wir später sehen werden, in den Endabschnitt über. Der Innenast wird dem Aussenast fest angeschmiegt. Beide Aeste, besonders der Innenast, bilden bei der weiteren Entwicklung viele, sehr komplizierte, miteinander anastomosierende Windungen und Krümmungen, die im Einzelnen unmôglich an Schnittserien verfolgt werden kônnen. Nur mit Hilfe der Rekonstruktions- methoden künnte man über diese Bildungen ein klares Bild erhalten. Uns aber interessiert nur der sozusagen prinzipielle Verlauf der Entwicklung, d. h. diejenigen wichtigen, nicht die detailierten Umwandlungen, welche die Anlagen durchzu- machen haben, um zu der definitiven Form zu gelangen, wes- halb wir uns mit diesen Windungen und Krümmungen nicht beschäftisgen werden. Es ist interessant festzustellen, dass im Gegensatz zu dem Endabschnitte, von welchem unten die Rede sein wird, die Schleifenkanäle ziemlich lang ihre ausgesprochene zweischich- tige Natur beibehalten. Oben haben wir erwähnt, dass die in jungen Anlagen zerstreut angeordneten Zellen sich allmäh- lich epithelartig anzuordnen beginnen. Besonders die Vertei- lung der Kerne weist darauf hin, dass es sich um einen zwei- schichtigen Strang handelt. In Fig. 23 haben wir einen solchen vor uns. In dem weit entwickelten Schleifenkanal, welchen wir links sehen, sind die Zellgrenzen glücklicherweise deutlich wahrnehmbar, und die Zweischichtigkeit desselben kommt deutlich zum Vorschein. Wenn dieweitentwickelten Schleifen- NEPHRIDIEN 111 kanäle die Form eines Stranges oder Schlauches angenommen haben, sind sie auch zweischichtig, wenn auch die Zellgrenzen nicht sichthar sind. Die Kerne sind ebenso angeordnet (Fig. 24), dass kein Zweifel darüber herschen kann. Schon aufdiesem Stadium wird das Protoplasma der Schläuche, gegenüber dem dichten, etwas dunkleren Protoplasma der Schleifenkanalanla- gen, heller und sehr fein granuliert. In den nächsten Stadien kommt dies noch schärfer zum Ausdruck. An diesen Stadien sehen wir in der Mitte der Schläuche zwei feine, aber scharf abgegrenzte Kanäle auftreten. Es sind die gut bekannten, intra- cellulären Kanäle der Nephridienschläuche. Die Schläuche sind aber nicht, wie zu erwarten ist, aus einer Reihe durchbohrter Zellen gebildet, sondern es sind noch immerzweischichtige Zell- stränge, was aus der Lage der Kerne in Fig. 25 deutlich zu sehen ist. Es scheint, dass die Kanäle in jeder Schicht je zu einem intracellulär verlaufen, was aber ohne deutliche Zell- srenzen schwer zu bestimmen ist. Wir wollen uns noch erin- nern, dass NusBaum (1886) in der Schleifenkanalentwicklung zwei Stadien unterscheidet : Ein erstes Stadium, wo in den Schleifenkanalanlagen ein intercellulärer, von den ceylindri- schen, später kubischen Zellen ausgekleideter Kanal auftritt. Später bilden sich durch die Verschmelzung von 2-3 dieser Zellen grosse Schleifenkanalzellen mit intracellulärem Lumen. Was diese Vermutung anbetrifft, so glaube ich, dass das Nussaum'sche erste Stadium mit dem intercellulären Kanal nicht zutreffend ist. Wie ich gezeigt habe, treten die Schleifen- kanallumina (2) zusammen auf, und von einer epithelialen Umkleidung derselben kann keine Rede sein. Was das zweite Stadium anbetrifft, so kann ich die Beobachtungen über Ver- schmelzung einiger Zellen mit grosser Wahrscheinlichkeit bestätigen. Ich war nicht so glücklich wie Nussaum, und es ist mir nicht gelungen, die deutlichen und scharfen Zellgrenzen in den Schleifenkanälen, welche er zeichnet, zu Gesicht zu bekommen. Mit dem Auftreten der intracellulären Kanäle fängt das junge Nephridium aller Wahrscheinlichkeitnach an zu funktionieren. É12 A. BYCHOWSKY Sein Protoplasma wird hell und fein granuliert, nimmt fast keine Farbstoffe an, d. h. zeigt die typischen Merkmale der definitiven Nephridialschläuche. In diesem Protoplasma sind viele an die Wand gedrückte Kerne eingebettet, und mit der fortschreitenden Entwicklung sehen wir das deutliche Abneh- men der Kernzahl. Die Kerne liegen jetzt in mehr oder weniger regelmässiger Entfernung von einander, und man kann an- nehmen, dass einige Zellen mit einander verschmolzen sind, die überflüssigen Zellkerne aber verschwinden. Mit dieser letzten Umwandlung haben die Schleifenkanäle den definitiven Charakter angenommen. Es ist noch eines zu betonen, nämlich, dass um diese Zeit der Trichterapparat und der ihm anliegende Teil des Schleifenkanals noch nicht entwickelt sind, weshalb die Schleifenkanäle nicht ganz wie im ausgewachsenen Zu- stande funktionieren kônnen. Histologisch haben sie den defi- nitiven Charakter angenommen, aber sie sind noch klein und gegenüber den definitiven Nephridienschläuchen sehr schwach entwickelt. Erst später, bei den Tieren mit ganzausgebildetem Trichterapparat, werden die Nephridien vollständig funktions- fähig und die Nephridienschläuche entwickeln sich schnell zu den mächtigen definitiven Schleifenkanälen. Jetzt wenden wir uns zur Entwicklung des distalen Endab- schnittes. Schon in der Fig. 17, bei der fast syncytialen Nephridiumanlage, fällt uns sofort der der Somatopleura anlie- gende Teil derselben ins Auge. Er ist durch seine etwas grosseren und blasseren Kerne ausgezeichnet, welche einreihig angeordnet sind. Diese Partie ist die Anlage des künftigen distalen Endabschnittes. Bei dem Wachstum der Schleifen- kanalanlage, der Kôrperwand zu, nimmt dieser Abschnitt keinen Anteil an diesem Wachstum. Während die laterale und dorsale Partie der Anlage zu der Kürperwand hinwächst, behält die distale Endabschnittanlage ihre ursprüngliche topogra- phische Stellung bei, streckt sich sogar etwas medianwärts Fig. 21. Man kann sie von der übrigen Schleifenkanalanlage leicht dadurch unterscheiden, dass der Endabschnitt einreihig angeordnete Kerne hat, während die Schleifenkanäle, wie wir L 4 NEPHRIDIEN 113 gesehen haben, immer mehr oder weniger deutlich den aus zwei Schichten bestehenden Strang erkennen lassen. Auf früheren Stadien liegt der Endabschnitt nahe bei der Somato- pleura, in fast horizontaler Richtung; mit dem allmählichen Geräumigwerden der Coelomhôühlen aber und dem fortschrei- tenden Dorsalwärtswachsen der Schleifenkanalanlagen wird auch der Endabschnitt in die Hôhe gehoben (Fig. 21 und 22). Er stellt einen von dem Aussenast der Schleifenkanalanlage aussehenden Strang dar, welcher mit seinem Ende an die Somatopleura stôsst (Fig. 22). Viel später, wenn die Somato- pleura zur Muskulaturbildung übergegangen ist und in den Schleifenkanälen die oben beschriebenen intracellulären Lumina ausgebildet sind, sehen wir auch in dem Endabschnitte einen intracellulären Kanal auftreten. Hiersehen wir, dass die grossen Kerne des Endabschnittes nur an einer Seite des Kanals sich befinden, was als Beweis dafür gelten kann (Fig. 26), dass der Endabschnitt aus einer Zellreihe entsteht. Der soweit ent- wickelte Endabschnitt stôsst jetzt an die ausgebildeten Ring- muskeln an. Auf diesem Stadium verharrt der Endabschnitt ziemlich lang. Nur bei den ganz entwickelten Tieren sehen wir rechts und links des Bauchmarkes, viel näher der Medianlinie als da, wo die früheren Nephroblasten gelegen sind, zwei Ektodermeinstülpungen. Dieselben wachsen in der Richtung gegen den Endabschnitt vor, bis es endlich zur Ver- schmelzung beider Gebilde kommt und damit die Kommuni- kation des Nephridiums mit der Aussenwelt hergestellt wird. Weil mir bei meinen Untersuchungen die entsprechenden Stadien von Clepsine sexoculata fehlten, habe ich den be- sprochenen Prozess der Kommunikationsbildung bei Hemiclepsis marginata una Clepsine bioculata studiert, wo ich denselben sehr gut verfolgen konnte. Gerade die angeführte Fig. 29 stammt aus einer Querschnittserie von Æemiclepsis marginata. Die beschriebene Entstehung der Kommunikation des Nephri- diums mit der Aussenwelt durch die ektodermale Einstülpung deckt sich vollkommen mit dem, was viele Autoren bei ver- schiedenen Formen konstatiert haben. 114 A. BYCHOWSKY Der Trichterapparat. Der Trichterapparat samt demjenigen typischen Teil der Nephridiumschläuche, welcher aus grossen, mit den ver- ästelten intracellulären Kanälen versehenen Zellen besteht, wird von der Trichterzelle gebildet. Die Trichterzelle schnürt sich, wie wir gesehen haben, vom Nephridioblasten ab und nimmt eine charakteristische Lage in dem dorsalen, an die Bauchôühle grenzenden Winkel der Dissepimente ein (Fig. 10 und 11}. Auf diesen Stadien kommuniziert die intraseptale Seitenhôühle mit der Bauchhôhle. Schon auf den nächsten Stadien bemerken wir, dass die Trich- terzelle sich zu teilen beginnt. Um diese Zeit verändert sie ihre Lage, um sich mit der Splanchnopleura zu verbinden, weshalb die intraseptale Seitenhôühle von der Bauchhôhle abge- trenntwird. Die Teilungsebeneistdiejenige des Dissepimentes, was auch bei allen späteren Teilungen der Fall ist. Die Trich- terzellenteilung (Fig. 27) führt zur Bildung eines Stranges mit den in ihm unregelmässig zerstreuten Zellen, richtiger Kernen, weil bei der ganzen Entwicklung keine Zellgrenzen wahr- nehmbar sind. Dieser Strang ist anfangs gerade diejenige Wand, welche die Seitenhôhle von der Bauchhôhle trennt (Fig. 28). Zuerst ist der Strang kurz und verläuft von der Splanchnopleura, wo er angeheftet ist, lateralwärts in etwas schräger Richtung. Seine syncytiale Masse unterscheidet sich kaum von denen anderer Gewebe. Das Protoplasma ist fein- kôrnig und wird durch Farbstoffe etwas dunkel gefärbt. Die Kerne sind mittelgross, so wie die der anstossenden Gewebe, aber etwas blasser, was gerade das Charakteristische für den Trichterzellenstrang auf späteren Entwicklungsstadien ist. Durch die mehrmaligen Trichterzellenteilungen wird der Trichterzellenstrang verstärkt. Sein Protoplasma wird etwas heller und die Kerne, gegenüber denjenigen anderer Gewebe, werden blass und chromatinarm. Der Trichterzellenstrang zieht sich mehr in die Länge und verläuft jetzt fast ganz im NEPHRIDIEN 115 horizontaler Richtung. An seiner, der Bauchhühle zugekehrten Seite zeigt er eine deutliche Anschwellung, welche die Anlage der künftigen «Kapsel» bildet. Bei der weiteren Entwicklung verändert der Trichterzellenstrang mit der Trichterzelle seine topographische Lage, was bei der Entwicklung des Trichter- apparates sehr wichtig ist. Nach ihrer Abschnürung vom Nephridioblast befindet sich die Trichterzelle in dem Dissepimente zusammen mit dem übrig gebliebenen Nephroblast (Fig. 27). Dies ist die ur- sprüngliche age aller Nephridien bildenden primitiven Anlagen, welche von verschiedenen Autoren [BERGH, BÜRGER, Vespovsky'] beschrieben worden sind. Es ist gerade sehr wichtig festzustellen, dass diese Lage auch für die Trichter- anlage von Clepsine ursprünglich ist. Wir wissen, dass der definitive Trichterapparat der Glossosiphoniden seiner topo- graphischen Lage nach sich stark von dem aller übrigen Anne- liden unterscheidet. Bei allen Anneliden durchbricht der Trichterapparat die vordere Dissepimentwand jedes Somites und ôüffnet sich in das vorhergehende Segment. Bei Glosso- siphoniden ist die Sache viel komplizierter geworden. Nicht nur der anatomische Bau des Trichterapparates selbst, sondern auch seine topographische Lage scheint weit von dem ursprüng- lichen Verhalten des Annelidentrichters entfernt. Der Trichter- apparat der Glossosiphoniden ist zu dem sehr komplizierten «Cilo-phagocytären Organ» geworden. und er befindet sich nicht in dem vorhergehenden Segmente, wie das bei anderen Anneliden der Fall ist, sondern er befindet sich ungefähr in der Mitte des dazugehôürigen Somites (Textfigur 16). Der Trichterapparat der Glossosiphoniden ist derjenige Teil des Nephridiums, welcher besonders viele phylogenetische Umwandlungen durchgemacht hat, was dazu geführt hat, dass einige Forscher {z. B. Loërser (1909)] in demselben kein Homo- logon des Annelidentrichters erkennen wollen. Diese Besonder- heit des Trichterapparates der Glossosiphoniden muss, wie schon erwähnt wurde, auch in der ontogenetischen Entwicklung ihre Begründung finden. Der an phylogenetischen Umwand- 116 A. BYCHOWSKY lungen besonders reiche Teil eines Organs oder Organsystems wird endlich mehr oder weniger autonom, sogar soweit, dass er, wie das bei dem Trichterapparat der Glossosiphoniden der Fall zu sein scheint, als ein ganz fremdes Gebilde erscheinen kann. Es ist klar, dass bei den tiefgreifenden Umwandlungen die mehr oder weniger autonome Entwicklung solcher Teile Hoden Wimper- trichter Fic. 16. Topographische Orientierung der Wimpertrichter der Glossosiphoniden- Nephridien. Halbschematisch nach Frontalschnitten durch Hemiclepsis marginata. auch in der Entwicklungsgeschichte wiederholt wird. In der Entwicklung des Trichterapparates bei Clepsine haben wir ein Beispiel dafür. Wir haben gesehen, dass auf jüngeren Entwicklungsstadien sich die Trichterapparatanlage von der gemeinsamen Nephri- diumanlage abschnürt, um von diesem Momente an ihre Entwicklung autonom durchzumachen. Bei vielen anderen NÉPHRIDIEN 12197 Anneliden, bei welchen die gemeinsame Entstehung (d. h. in letzter Instanz von ein und derselben Anlage) des Trichters und der Schleifenkanäle beschrieben worden war, ist das nicht der Fall. Es ist dies für die Glossosiphoniden ein spezifisches Merkmal, was, wie oben erwähnt, in der Kompliziertheit des Trichterapparates seine Erklärung findet. Um so interessanter ist die Lage der Trichterapparatanlage in dem Dissepimente. Diese beweist, dass dieselbe auch für die Glossosiphoniden ursprünglich ist, und dass es sich um Umwandlungen des typischen Annelidentrichters handelt. Mit der Entstehung des Trichterzellstranges fangt die ganze Trichterapparatanlage an, ihre Lage zu ändern. Aus dem Disse- pimente, wo sie früher gelegen war, beginnt die Trichterzelle mit dem Trichterzellstrang nach hinten zu wandern. Wie der Wanderungsprozess zu stande kommt, kann ich nicht sicher sagen, weil diese Frage nur mit Untersuchungen an lebendem Material entschieden werden kônnte, was leider unmôglich ist. Das eine aber ist sicher, und das kann man leicht auf Schnitt- serien feststellen, dass auf den beschriebenen Stadien sich die Trichterzelle mit dem dazu gehüôrigen Trichterzellenstrange nicht in der Ebene des Dissepimentes befindet, sondern etwas weiter hinten. Der Trichterzellenstrang ist jetzt ziemlich lang geworden. Er verläuft in horizontaler Richtung und ist, je nach dem Embryo, entweder an die Splanchnopleura angeschmiegt (Fig. 30), oder verläuft mitten in der Seitenhôhle oder liegt sogar der Somatopleura an. Es handelt sich nicht um ein stabiles Organ, und die Kontraktion des Embryos bei der Fixierung spielt wahrscheinlich die Hauptrolle für die Variationen in der topographischen Lage des Trichterzellenstranges. Der Embryo kann sogar so kontrahiert sein, dass alle Gewebe fest an einander geschmiegt sind und es unmüglich ist, verschiedene Bildungen von einander zu unterscheiden. Der gegen die Bauchhôühle gerichtete Teil des Trichterzellen- stranges ist breiter als der Rest, enthält mehr Kerne und ist Abkümmling derjenigen Anschvwellung, velche wir oben als Kapselanlage gedeutet haben. Diese Anschwellung ist mit der 11S A. BYCHOWSKY Trichterzelle abgegrenzt. Weil der in Fig. 30 dargestellte Schnitt etwas schief geführt ist, liegt die zum Trichterzell- strange gehôürige Trichterzelle nicht in der Ebene des Trichter- zellstranges, sondern man findet sie in dem nächst folgenden œ D Schnitte. In Fig. 31 ist eine solche Trichterzelle dargestellt. Sie gehôrt zwar nicht dem in Fig. 30 gezeichneten Trichter- zellenstrange an, sondern stamimtaus dem folgenden Segmente, welches denselben Charakter hat. Sie ist hier aber viel typischer und charakteristischer, weshalb ich gerade diese zeichnete. Man sieht, dass die charakteristischen Merkmale der Trichter- zelle beibehalten sind. Es ist eine grosse, mit fein granuliertem Protoplasma versehene Zelle mit einem typischen Riesenkern. Diese Zelle bleibt noch lange Zeit unverändert, wogegen der Trichterzellenstrang mehr und mehr ausgezogen wird und seine unregelmässig angeordneten Zellen einen Strang, be- stehend aus einer Zellreihe, zu bilden beginnen. Nach der Lagwe dieses Stranges, nach dem hellen und fein granulierten Protoplasma seiner Zellen ist es leicht, darin die OKs’schen « drüsigen Zellen » zu erkennen. Der aus den « drüsigen Zellen » bestehende Strang tritt bei den weit entwickelten Embryonen in Verbindung mit den vom Nephroblaste gebildeten, kompli- ziert gewundenen Schleifenkanälen. Es wird bei ihnen ein intracellulärer Kanal gebildet (Fig. 32). Die seitlichen Ver- zweigungen desselben treten aber erst bei etwas älteren Tieren auf. Der so weit entwickelte Trichterzellenstrang, welcher um diese Zeit ca. in der Mitte des Somites sich befindet, endigt noch immer mit der bekannten Anschwellung. Diese schliesst, wie früher erwähnt, mit der Trichterzelle ab. Die weitere Ausbildung der kapselbildenden Anschwellung zu der Kapsel und der Trichterzelle zu den Kronenzellen des Trichterappa- rates konnte ich nicht verfolgen. Als bereits das ganze Material in Schnitiserien zerlegt war, musste ich zu meinem grossen Bedauern konstatieren, dass mir die nôtigen Stadien fehlten. Dasselbe war auch bei dem im nächsten Frühling (1919) ge- sammelten Material der Fall. Mit diesem konnte ich nur fest- ‘ewünschten Stadien der Trichterapparat- stellen, dass die ge NEPHRIDIEN 119 entwicklung bei den Embryonen zu suchen sind, welche in Textfigur 13 (etwas weiter entwickelt) und 14 dargestellt sind ; auch wären sie wohl bei jungen, nicht mehr embryonalen Tieren zu finden. Das eine scheint mir aber sicher zu sein, nämlich, dass der Trichterapparat nur aus der Trichterzelle und der anliegenden Anschwellung des Trichterzellenstranges ausge- bildet wird. Topographisch ist es die einzige Anlage, welche sich zu einem solchen Organe herausdifferenzieren kann. Zum Schluss môchte ich auf die BürGEr’sche Arbeit (1902) hinweisen, welche die Kronenzellenbildung aus der Trichter- zelle beobachtet und beschrieben hat. Nach deren Beobach- tungen teilt sich die Trichterzelle in drei, in die Bauchhôhle frei vorragende Zellen. Man kann eine zentrale und zwei seitliche Zellen unterscheiden. Die zentrale Zelle wird zu der Stielzelle, die seitlichen erheben sich über dieselbe und gewinnen schnell das Aussehen der charakteristischen Kronenzellen. « Danach konstatieren wir auch den Ciliensaum, welcher die Oberseite der Kronenzellen bekleidet » (1902, S. 534). ZUSAMMENFASSUNCG. 1. Die Nephridien von Clepsine sexoculata entwickeln sich- aus den grossen, frühzeitig im Mesoderm auftretenden, mit den acht Zellreihen des Keimstreifens in keiner Verbindung stehen- den Nephridioblasten. 2. Dieselben sind von ihrem ersten Auftreten an segmental angeordnet, voneinander durch dicke mesodermale Wände getrennt,; ihre Zahl entspricht der Zahl der definitiven Neph- ridien. 3. Später, bei der Coelombildung, nehmen sie die für viele Anneliden typische Lage ein, d.h. sie befinden sichander Basis des vorderen Dissepimentes aller Somite, in denen sie überhaupt vorhanden sind. 120 A. BYCHOWSKY 4. Der Nephridioblast stellt eine allgemeine Anlage für die Schleifenkanäle wie auch für den Trichter- apparat dar. 5. Der Nephridioblast teilt sich in der Dissepimentebene, wobei von ihm eine kleinere Zelle mit einem grossen Kern ab- geschnürt wird. Diese « Trichterzelle» geht zur Bildung des Trichterapparates und des anliegenden Teils des Schleifen- kanales («drüsige Zellen » nach Oxa) über. Der übrig geblie- bene Nephroblast bildet den übrigen Teildes Schleifenkanals. 6. Durch lebhafte Teilungen des Nephroblasten in der Rich- tune der Längsaxe des Tieres wird zuerst eine kleine, in die Leibeshôühle hineinragende, syncytiale Masse gebildet, welche sich in dem Winkel, wo das vordere Dissepiment in die Somato- pleura übergeht, befindet. 7. Diese jungen Schleifenkanalanlagen wachsen sehr inten- siv und ziehen nicht nur von vorne nach hinten, sondern auch lateralwärts von der Medianlinie aus dem Kürperrand zu, um von hier dorsalwärts aufzusteigen. 8. Die Schleifenkanalanlagen nehmen endlich die Form eines soliden Stranges an, in welchem die Kerne mehr oder weniger deutlich wie in einem zweischichtigen Gewebe angeordnet sind. 9. Der solide Strang krümmt sich in vielen Windungen in sehr komplizierter Weise, was zur definitiven Nephridiumform führt. 10. In dem Schleifenkanalstrang treten die inneren Lumina auf, welche intrazelluläire Kanäle sind. Mit dem Auftreten der Lumina nehmen die Schleifenkanäle mehr und mehr ihr charak- teristisches histologisches Aussehen an; ïihr Protoplasma wird hell und feinkürnig und eine grosse Zahl der Kerne ver- schwindet. 11. Auf früheren Stadien sondert sich von dem Schleifen- kanal ein aus einer Zellreihe bestehender Endabschnitt ab. Dieser distale Endabschnitt stüsst zuerst an die Somatopleura, später an die ausgebildete Ringmuskulatur an. Es tritt in ihm NEPHRIDIEN 121 ein intracellulärer Kanal auf. Durch eine ektodermale Einstül- wird später die Kommunikation zwischen dem Nephri- Oo (D) pun dium und der Aussenwelt ausgebildet. 12. Die von dem Nephridioblasten abgeschnürte Trichterzelle bleibt eine zeitlang in dem Dissepimente liegen. Sie teilt sich sehr lebhaft in der Dissepimentebene und bildet so einen syn- cytialen Zellstrang o, welcher in fast horizontaler Richtung von der Medianlinie zum Kôrperrand verläuft. 13. Allmählich wandert die Trichterzelle samt dem anliegen- den Zellenstrang aus dem Dissepimente nach hinten, wo die Anlage endlich die für den Trichterapparat typische Lage ungefähr in der Mitte des Somites einnimmt. 14. Der der Trichterzelle anliegende Teil des Zellstranges zeigt eine Anschwellung, wogegen der übrige Teil aus der syncytialen Masse in einen einreihigen, aus grossen Zellen bestehenden Strang umgewandelt wird. 15. Der Trichterzellenstrang verschmilzt endlich mit dem übrigen, von dem Nephroblasten gebildeten Teil des Schleifen- kanals ; auch in ihm wird ein intracelluläres Lumen gebildet. 16. Die übrig gebliebene Anschwellung und die Trichterzelle stellen die einzige Anlage für Bildung der Stiel- und Kronen- zellen des Trichterapparates und für die Kapsel dar, deren Entwicklung BüRGER in seiner Arbeit genauer verfolgt hat. Somit sehen wir, dass der ganze Nephridiumapparat von Clepsine sexoculata aus ein und derselben, zuerstim Mesoderm liegenden Anlage entsteht— aus dem Nephridioblasten, welcher den Trichterzellen der anderen Autoren homolog ist. Dieser Entwicklungsmodus beantwortet auch die Frage über die Homologie der « Wimpertrichter » der Hirudineen. LœæsEr (1909) hält die Hirudineen-Wimpertrichter für ganz selbständige Organe, welche phylogenetisch (d. h. auch ontogenctisch) mit dem Wimpertrichter des Nephridiums der anderen Anne- liden nichts zu tun haben. Die primäre Lage der Trichterzelle in dem Dissepimente, wie auch die ganze weitere Entwicklung des Hirudineen-Wimpertrichters zeigt uns aber mit grosser Rev. Surssr DE Zoor. MI» 29. 1991. 9 122 A. BYCHOWSKY Sicherheit, dass wir es mit dem umgewandelten Anneliden- trichter zu tun haben, welcher ganz sekundär seine Lage, wie auch seine Funktion (in ein «eilio-phagocytäres» Organ) gewechselt hat. Diese sekundäre Anpassung ist so weit gegan- gen, dass, wie ich oben näher zu begründen versuchte, die Wimperorganentwicklung von Clepsine sexoculata (von Glosso- siphoniden überhaupt)mehroderwenigerautonom sewordenist. 1891. 1880. 1888. 1889. 1891. 1892. 1895. 1891. 1885. 1885 1885 1886 1886 LITERATURVERZEICHNIS APATHy, Sr. Keimstreifen und Mesoblastbildung bei Hirudineen. Lool. Anz. Bd. 14. Bazrour, Fr. M. Handbuch der vergleichenden Embryologie. Bd. I. Benparo, Fr. E. Onthe Occurence of numerous Nephridia in the same Segment in certain Earthworms, and on the Relation- ship between Excretory System in the Annelida and the Plathyhelminths. Quart. Journ. micr. Sci. Vol. 28. — On certain Points in the structure of Urochaeta, E. 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Teil eines Querschnittes durch einen Embryo von C{ep- sine heteroclita. Vergr. 370. Das entsprechende Stadium wie in Fig. 1. Teil eines Querschnittes durch einen Embryo von C{/ep- sine sexoculata. Das entsprechende Stadium wie in Fig. 2. Vergr- 320. Sagittalschnitt durch einen Embryo von C/epsine sexocu- lata mit der beginnenden Seitenhühlenbildung [1-2 Tage vor dem Ausschlüpfen aus der Eïhülle.] Vergr. 220. Frontalschnitt durch das Vorderende eines Embryos von Clepsine sexoculata mit den drei ersten Nephridioblasten. Vergr. 320. Tafel 2. Querschnitt durch einen Embryo von Clepsine sexoculata in der Mitte des Somites, um die Kommunikation zwi- schen den Seitenhôühlen und der Bauchhühle zu zeigen. Vergr. 250. 130 Fic. Fic. Fr. Firc. Fi. Frc. Fr. Fra. Fi. Fic. Fic. Dic Fic. Fic. Frc. 10. 11. 13. 14. [e 9 A. BYCHOWSKY Sagittalschnitt durch einen Embryo von Clepsine sexocu- lata (1-2 Tage nach dem Ausschlüpfen aus der Eihülle). Verger. 410. Teil eines Sagittalschnittes durch die hintern Segmente eines Embryos von Clepsine sexoculata (1-2 Tage nach dem Ausschlüpfen aus der Eïhülle.) Vergr. 430. Teil eines Querschnittes durch einen Embryo von Clep- sine sexoculata im Gebiete des Dissepimentes. Vergr. 250. Rechte Seite eines Querschnittes durch einen Embryo von Clepsine sexoculata in der Gegend des Dissepimentes. Vergr. 450. Rechte Hälfte eines Dissepimentes in den vordern Somi- ten eines Embryos von Clepsine sexoculata. Vergr. 410. Linker Teil eines Dissepimentes aus den hintern Segmen- ten eines Embryos von Clepsine sexoculata, Wo die Seiten- hühlenbildung erst beginnt. Vergr. 470. P Tafel 3. — Sagittalschnitt durch einen Embryo von Clepsine sexocu- lata mit den Nephroblasten und den vonihnen gebildeten Schleifenkanalanlagen. Vergr. 410. Weiter vorgeschrittenes Stadium. Vergr. 380. Die Somiten 8, 9 und 10 mit den Nephridienanlagen und dem männlichen Gonoblast. Ein Sagittalschnitt durch einen Embryo von Clepsine sexoculata. Vergr. 380. Teil eines Querschnittes durch den Embryo von Clepsine sexoculata mit der Schleifenkanalanlage. Vergr. 380. Querschnitt durch einen Embryo von Clepsine sexoculata mit den Schleifenkanalanlagen. Vergr. 220. Nephroblast bei der Vorbereitung zur Teilung. Vergr. 310. Nephroblast in Teilung. Vergr. 310. Teil eines Querschnittes durch den Embryo von Clepsine sexoculata mit der lateral- und dorsalwärts aufsteigen- den Schleifenkanalanlage und mit der beginnenden Absonderung des Endabschnittes. Vergr. 380. Tafel 4. . — Querschnitt durch einen Embryo von Clepsine sexoculata mit dem weit entwickelten Schleifenkanal. Vergr. 360. NEPHRIDIEN 131 F1G. 23. — Die weit entwickelten Schleifenkanäle der Somiten 8 und 9. Ein Sagittalschnitt durch den Embryo von Clepsine sexoculata. Vergr. 390. Fic. 24. — Stück eines Schleifenkanalstranges. Vergr. 760. F1G. 25. — Stückchen eines Schleifenkanals mit dem ausgebildeten intracellulären Lumen. Vergr. 750. F16. 26. — Weit vorgeschrittenes Stadium in der Entwicklung des Endabschnittes. Teil eines Querschnittes durch den Embryo von Clepsine sexoculata. Vergr. 740. F6. 27. — Teil eines Querschnittes durch den Embryo von Clepsine sexoculata in der Gegend des Dissepimentes mit der sich teilenden Trichterzelle. Vergr. 420. Fic. 28. — Teil eines Querschnittes durch den Embryo von Clepsine sexoculata mit dem gebildeten Trichterzellenstrange. Vergr, 430. Fic. 29, — Die durch Ektodermeinstülpung hergestellte Kommuni- kation des Nephridiums mit der Aussenwelt. Teil eines Querschnittes durch eine junge //emiclepsis marginata. Vergor. 800. D Tafel 5. F1G. 30. — Teil eines Querschnittes nahe der Mitte des Segmentes mit dem weit entwickelten Trichterzellenstrange. Veror. 370. Fi. 31. — Die zum Trichterzellenstrang gehôrige Trichterzelle aus dem nächst folgenden Segmente. Vergr. 400. Fi. 32. — Teil eines weit entwickelten Trichterzellenstranges, welcher einreihig geworden ist und schon den intracel- lulären Kanal zeigt. Vergr. 330. Fic. 33. — Clepsine heteroclita mit Embryonen auf der Bauchseite. Verger. 14. Fi. 34. — Clepsine bioculata mit Embryonen auf der Bauchseite. Verger. 14. FiG. 35. — Marsupiobdella africana mit den aus dem Innern auskrie- chenden Embryonen. Vergr. 15. Nephrd. Nephrd,ser > Phototypie Brunner & Co., S. A. - Zurich À. Bychowsky - Clepsine Rev. Suisse de Zool. T. 29. 1921 Pl. 9 DL Ann A Pr ns ve rh e a: ii de Se CR Ps et ee Splpl. © Nephrbl.. Sthl, - Rm. Nephrd, Phototypie Brunner & Co, S. A, - Zurich A. Bychowsky - Clepsine Rev. Suisse de Zool. T. 29. 1921 PI 3 D FS 7. Nephrbl. Er 2 Lit KA 5 NS CELLES UT) LTÉE CRE Phototypie Brunner & Co. S. A. - Zurich A. Bychowsky - Clepsine Rev. Suisse de Zool. T. 29. 1921 ne Phototypie Brunner & Co. S. A. - Zurich A. Bychowsky - Clepsine nu | Cie ve a Le ‘4 Rev. Suisse de Zool. T.29. 1921 PI 5 # sisihisD?” TTTTT. Trzstr, intrzk. Phototypie Brunner & Co., S, A, - Zurich A. Bychowsky - Clepsine REVUE S'U LSSESDE7ZO0O0TOCTE Vol. 29, n° 3. Février 1922. Un nouveau Protiste, du genre Dermocystidium, parasite de la Grenouille. Dermocystidium ranae nov. spec. PAR E. GUYÉNOT et A. NAVILLE Avec 5 figures dans le texte. Le parasite encore énigmatique, désigné sous le nom géné- rique de Dermocystidium, n’a été observé jusqu'à présent que sur la peau de Tritons et sur les branchies de Salmonides. Nous venons d’en découvrir une troisième forme, parasite de la Gre- nouille rousse, Rana temporartia. C’est en 1907 que ce type de parasite a été signalé pour la première fois par Ch. Pérez. L'auteur observa des Triton mar- moratus dont la peau présentait de petites pustules blanchâtres, d'environ !"" de diamètre, plus ou moins saillantes, siégeant dans la couche sous épidermique ou dans le tissu conjonctif sous cutané. Ces pustules étaient déterminées par la présence de kystes, de forme irrégulièrement arrondie, pourvus d'une mince membrane d’enveloppe. Chacun d’eux était uniformément rempli de petits corps sphériques, ayant 8 à 10 y de diamètre et renfermant une grosse inclusion réfringente. Ces éléments sont formés d’un réseau protoplasmique entouré d’une fine membrane, contre laquelle se trouve un petit noyau à chroma- tine très dense. Le réseau protoplasmique renferme çà et là quelques grains, fortement colorables. La partie centrale de la sphère est occupée par une volumineuse inclusion, que le RevuE Suisse DE ZooLocie . 29. 1922. 10 134 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE protoplasme entoure à la façon d’un anneau irrégulier. Gette inclusion ne présente ni les réactions des corps gras, ni celles de l’amidon ou du glycogène. Sa masse se colore en rose par l'éosine, ou en bleu pâle par le picro-indigo-carmin. Elle pré- sente une structure concrétionnée, attestée par l’existence d'orbes concentriques surtout visibles après coloration par l’hé- matoxyline ferrique ; la zone centrale reste en outre colorée d’une façon plus intense, constituée par un grain unique ou par un amas de granules. Comparant ces corps aux sphérules albu- minoïdes des cellules adipeuses de beaucoup d’Insectes, PÉREZ pense que cette inclusion doit avoir la valeur d’une matière de réserve de nature indéterminée. Le kyste lui-même est entouré par une membrane continue, à affinités colorantes spéciales, aussi nettement délimitée en dedans qu’en dehors, et que l’auteur a considérée à juste titre comme appartenant en propre au parasite. Tous les kystes, observés par PÉREZ, se trouvaient au même stade de développement, tous étant uniformément bourrés de spores arrondies contenant la grosse inclusion réfringente. Le kyste peut se rompre spontanément sous la peau; les spores qui s’en échappent sont alors entourées par un amas de leuco- cytes polynucléaires quiles phagocytent activement. La masse des spores, entourées de leucocytes, progresse vers la surface, fait hernie sous l’épiderme, et se trouve finalement éliminée au dehors sous la forme d’une masse blanchâtre, caséeuse. La pustule vidée guérit par simple cicatrisation. Ces spores sont, sans doute, des éléments de résistance, appartenant à un organisme dont le cycle est complètement inconnu. Maintenues en chambre humide, elles n’ont subi au- cune évolution. Quelques essais d’infestation, en faisant ingérer des spores à des Tritons, n’ont donné aucun résultat : les para- sites ont été retrouvés sans modification dans les excréments, et les Tritons demeurèrent indemnes. La place systématique de ce parasite nouveau auquel PÉREZ a donné le nom de Dermocystidium pusula, est assez malaisée à définir. Malgré les résultats négatifs fournis par les réactifs DERMOCYSTIDIUM RANAE 135 usuels de la cellulose et de la callose — ce qui est aussi le cas pour certains Champignons inférieurs— l'auteur est plutôt porté à considérer l'organisme étudié comme un Champignon. I fait valoir cet argument que les spores sont exclusivement phago- cytées par des leucocytes polynucléaires, alors que les Proto- zoaires vrais sont surtout englobés par des mononucléaires. Le même parasite a été retrouvé, en 1913, par H. Moraz, sur un Jriton cristatus, qui était très fortement parasité. Les obser- vations de cet auteur ont pleinement confirmé celles de PÉREz et n’ont rien ajouté à ce que ce dernier nous avait fait connaitre de la structure des spores. Par contre, MoraL a cru devoir interpréter la membrane kystique comme n’appartenant pas en propre au parasite, mais comme étant de nature conjonctive. Les tentatives d’infestation de jeunes Tritons, de Tritons adultes et d'Axolotls n’ont donné aucun résultat. Il en fut de même des essais de cultures effectués sur divers milieux. Une autre forme de Dermocystidium a été signalée indépen- damment, en 1914, par Duxker1yY sur des Truites {Trutta fario) d'Irlande et par LÉGER sur des Truites des Alpes du Dauphiné. Le parasite forme des kystes sur les branchies. Les deux kystes observés par DuxkERLY élaient délimités par une membrane épaisse et renfermant des corps arrondis ou polygonaux, pour- vus d’un noyau et d’une volumineuse inclusion. Cette dernière est cependant, d’après les figures de l’auteur, beaucoup moins grosse que l’inclusion contenue dans les spores de Dermocysti- dium pusula Pérez. Les kystes observés par LÉGER étaient arrondis, mesurant de 200 à 500 ». Leur contenu était formé de spores rondes, à noyau périphérique unique; elles mesuraient de 7 à 8 y et renfermaient une grosse inclusion caractéristique ne noircissant pas par l'acide osmique, mais se colorant en rose par la teinture d’Alkanna. Ce qui fait l’intérêt de cé parasite, que DunkeRLy n’a pas cru devoir considérer comme une espèce particulière et que LÉGER a décrit sous le nom de Dermocysti- dium branchialis, e’est que dans ces deux cas les auteurs ont pu observer quelques stades antérieurs à la formation des spores. Le kyste observé par DuxkERLY présentait une zone 136 E. GUYEÉNOT ET A. NAVILLE périphérique, constituée par une masse plasmodiale renfermant de nombreux noyaux, avec de rares figures de division. Ailleurs, on voit le protoplasme s’individualiser autour de ces noyaux, former de pelites masses sphériques à contours de plus en plus nets, mais de taille très inférieure à celle des spores. L'auteur pense que ces formations, que nous pouvons appeler des sporo- blastes, augmenteraient de volume, s’entoureraient d’une mem- brane et sécréteraient à leur intérieur l'inclusion centrale. Les sporoblastes se transformeraient directement en spores. LÉGER a, de son côté, observé des kystes très jeunes, à mem- brane déjà nette, qui ne contenaient qu'une masse cytoplasmique granuleuse, semée de noyaux très petits et étirés en fuseaux. Dans des kystes plus âgés, on voit le cytoplasme s’individualiser autour des noyaux, constituant autant de sporoblastes dont la taille {5 à 6 y) est notablement inférieure à celle des spores 7Tà 8 y). LÉGER a émis l'hypothèse que les spores résulteraient de l’union de deux sporoblastes, ce que paraît confirmer lexis- tence dans certaines spores de deux noyaux. Le corps central de réserve serait élaboré en même temps que la paroi sporale est sécrétée. L'auteur a proposé de placer, au moins provisoire- ment, ces organismes parmi les Haplosporidies. C’est à ces quelques données que se réduisent actuellement nos connaissances sur le cycle évolutif de ces singuliers para- sites. En 1910, ALEXEIEFF à indiqué une parenté possible du Dermocystidium avec des formations problématiques que Pon rencontre dans l'intestin de divers animaux, notamment de Batraciens, et qu'il a considérées d’abord comme des kystes de Flagellés, puis comme des Levures. Le rapprochement entre ces formes et le Dermocystidium est des plus discutables. En 1914, pe BeaucHamP à cru pouvoir identifier le Dermo- cystidium pusula avec une Chytridinée. L'auteur avait vu se développer au bout d'une ou deux semaines de captivité, sur des Triton palmatus, de Fontainebleau, des petits kystes cutanés, blancs, dont l’aspect extérieur rappelait celui des kystes de Dermocystidium. Le contenu était formé d'éléments fusi- formes de 3 » sur 8 », qui s’arrondissent, grossissent, s’en- DERMOCYSTIDIUM RANAE 1:37 tourent d’une membrane et présentent une division multiple de leur noyau. Ces éléments se transforment en sporanges de 13 u sur 10, à l’intérieur desquels se forment de petites spores piriformes ou sphériques ; mises en liberté par écrasement du sporange, ces spores nagent avec un long flagelle. Ces spores ne présentent aucune trace de l'inclusion si caractéristique des Dermocystidium. W est très vraisemblable que ce parasite est, en effet, un Champignon du groupe des Chytridinées, mais l'assimilation que fait cet auteur, du parasite qu'il a étudié avec le Dermocystidium, n'est basée que sur des analogies très superficielles. Les deux parasites n’ont de commun que l'aspect extérieur de leurs kystes, la localisation de ces derniers, et le fait si banal que tous deux peuvent être phagocytés. La rapidité d'évolution du parasite décrit par DE BEAucHAMP, et surtout l’ab- sence de linclusion caractéristique paraissent différencier com- plètement ces deux organismes. Nous avons eu l’occasion, pendant l'hiver 1918-1919, d'obser- ver plusieurs Triton cristatus des environs de (ienève, para- sités par des Dermocystidium pusula Pérez. Comme dans les cas étudiés par PÉREZ et par Morar, les kystes étaient tous au même état d'évolution et ne renfermaient que des spores rondes à grosse inclusion caractéristique. Nous ne signalons ici ce fait que pour indiquer que nous possédons des éléments de comparaison entre le Dermocystidium du Triton et celui de la Grenouille que nous allons maintenant décrire. En examinant, au mois de novembre 1921, un lot de 200 Rana temporaria, provenant de Bonfol (Jura bernois), nous avons remarqué la présence sur une douzaine d'individus d'un ou de plusieurs kystes de forme très spéciale. Ces kystes se rencontrent indifféremment sur la peau du ventre, du dos ou des pattes postérieures. Certains individus présentent de nom- breux kystes, localisés surtout dans la peau entourant lorifice anal. Les kystes sont sous cutanés ou sous épidermiques, for- mant dans ce cas une saillie notable. A l’intérieur du kyste conjonctif, de forme arrondie, l’examen à la loupe montre, d'une façon constante, l’existence d’un boyau d’un blanc éclatant, 38 E. GUYENOT TTL A. NAVILIE Fic. 1. — Coupe à travers un kyste de Dermocystidium ranae, pratiquée parallèlement à la surface de la peau. Fc. 2, À et B. — Aspect extérieur de deux kystes de Dermocysti- dium ranae, extraits de leur enveloppe conjonctive sous cutanée. DERMOCYSTIDIUM RANAE 139 tendu, rénitent, mesurant environ deux millimètres de longueur, et dont la forme est tout à fait caractéristique. Ce n’est plus, comme dans les cas signalés jusqu'à présent, un corps vague- ment sphérique ou ovoïde. Le boyau est recourbé en U et pré- sente ainsi deux parties symétriques renflées, séparées l’une de l’autre par un peu de tissu conjonctif de Phôte, mais réunies à leur base par une zone moyenne un peu moins épaisse (fig. 1). Les deux extrémités libres de chaque branche portent chacune une petite saillie ou bouton presque sphérique, de dimension variable, reliée à la masse générale par un col (fig. 2, A et B). Cette forme très singulière du kyste est, répétons-le, absolument constante. Ce fait montre, sans doute possible, que la paroi du kyste appartient en propre au parasite et que, sur ce point, l'opinion de PÉREz était exacte. La membrane, assez épaisse, résistante et lisse, ne présente ni stries ni ornementations. Lorsqu'on a soigneusement énucléé Le boyau kystique et qu’on le comprime graduellement, on voit les petits renflements ter- minaux de chaque branche se gonfler, puis éclater en laissant échapper un nombre immense de spores rondes, caractérisées au premier examen par une grosse inclusion réfringente. L'étude du kyste, au moyen des coupes (fig. 1), montre que la masse de spores est entourée par une membrane propre, lamelleuse, colorable en rose par l’éosine, en noir par l’hémato- xyline ferrique, en rouge par le panchrôme de Laverax. Cette membrane est considérablement plus mince surles deux boutons terminaux. Ceux-ci paraissent représenter des parties plus minces de la membrane, dilatées par la pression du contenu, et c'est au niveau de ces points faibles que se fait la rupture met- tant les spores en liberté. La paroi propre du kyste est entourée par une deuxième coque, constituée par du tissu fibreux et représentant la seule manifestation réactionnelle de l'hôte vis- à-vis du parasite. Les spores mesurent de 7 à 9 de diamètre environ; ilen est de plus petites et de plus grosses. Leur forme est assez ré- gulièrement arrondie. Sur les coupes aussi bien que dans les frottis, elles sont généralement rattachées les unes aux autres 140 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE par de fins tractus dessinant une sorte de réseau (fig. 5). Entre les spores se trouvent de nombreux débris colorables, souvent en forme de lentille biconcave, par suite de la pression des spores adjacentes. Fic. 3. — Quatre spores de Dermocystidium ranae, réunies les unes aux autres par de fins filaments. Les spores typiques ont un protoplasma aréolaire, renfermant ca et là des granulations dont les affinités unctoriales se rap- prochent beaucoup de celles du corps réfringent central. Le noyau, de position excentrique, se présente comme un gros grain chromatique, souvent étiré en biscuit, qui paraît double dans quel- ques cas. Le corps central ne noircit pas par l'acide osmique etne se colore ni en bleu ni en brun acajou par l’eau iodée. Il se colore en rose vif par l’éosine, en bleu verdâtre par le picro- indigo-carmin, en rouge par le panchrôme, en noir par l’'héma- toxyline ferrique. [Il présente assez souvent la structure concré- tionnée, caractérisée par l'existence d’orbes concentriques, autour d’un point central plus colorable (fig. 4). Cette inclusion DERMOCYSTIDIUM RANAE 141 mesure de 2 à 4, 5 y, mais ne remplit jamais la cellule au même degré que celle du Dermocystidium pusula. Assez souvent, le corps central n’est pas unique, mais représenté par deux (fig. 4, C) ou trois (fig. 4, D) grosses boules de tailles souvent inégales. B. F16. #. — Aspects divers des spores de Dermocystidium ranae. Comme dans le cas du Dermocystidium du Triton, les kystes que nous avons examinés ne nous ont jamais montré que des spores sans aucun stade pouvant se rapporter à la genèse de ces dernières. Par contre, nous avons observé de nombreuses 142 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE figures montrant les étapesdela formation de linclusion centrale. Le point de départ se trouve dans certaines spores plus volumineuses (fig. 5, A), formées uniquement d’une masse proto- plasmique et d’un noyau déjà périphérique. Le protoplasme renferme de très fines granulations éosinophiles. On voit, dans d’autres spores (fig. 5, B à D), ces granulations se rassembler en granules de plus en plus gros, formant par leur ensemble, au centre de la spore, une plage à contours très irréguliers, bourrée de ces grains éosinophiles. A un stade plus avancé (fig. 5, E), ces grains se réunissent en nombreuses boules de petites dimensions qui paraissent ailleurs (fig. 5, F) confluer en donnant naissance à une masse homogène, irrégulièrement lobée, et qui occupe une surface souvent supérieure à celle du futur corps central. Celui-ci apparaît, vraisemblablement aux dépens des amas précédents, sous la forme d’un corps sphérique éosinophile (fig.5, G) qui devient de plus en plus dense, et prend la structure concrétionnée caractéristique (fig. 5, D. Le mode de formation de cette inclusion, sa structure parti- culière, qui rappelle jusqu’à un certain point celle des corps de BaALBIANI, nous a conduit à rechercher si cette formation ne serait pas de nature mitochondriale. Des pièces fixées selon la méthode de BExDpA, par l'acide chromo-osmique (huit jours), puis par le mélange chromo-acétique (24 heures), traitées par le bichromate de potassium à 3°/, (24 heures), ont été incluses et débitées en coupes. Les coupes après mordançage de 24 heures dans l’alun de fer neutre à 3°/,, ont été colorées 24 heures par le sulfalizarinate de soude, colorées à chaud par le crystal violet de BexpA, différenciées dans l'acide acétique à 30 °/, et l'alcool absolu. Sur ces préparations, qui montrent de beaux chon- driomes dans les éléments glandulaires de la peau, les spores de Dermocystidium ranae présentent une inclusion centrale, colorée en violet intense, tandis que le protoplasme est légère- ment rougeâtre. Après la même fixation, les spores colorées à l'hématoxyline ferrique conservent leur inclusion centrale colorée en noir opaque, même si l’on pousse très loin la diffé- renciation (voir fig. 4, 1). DERMOCYSTIDIUM RANAE 143 Ces réactions colorantes sont évidemment en faveur de la nature mitochondriale de l'inclusion si caractéristique des spores du parasite. Fic. 5. — Divers stades de la formation du corps central des spores de Dermocystidium ranae. La description que nous venons de donner, et la comparaison avec le parasite du Triton, permettent sans aucun doute de rattacher notre parasite au genre Dermocystidium. En nous 144 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE basant sur la forme et les dimensions de l’inelusion centrale des spores, et surtout sur la forme constante, si caractéristique du kyste, nous croyons devoir considérer le parasite de la Grenouille comme appartenant à une forme nouvelle : Dermo- cystidium ranae nov. spec. En l'absence de tout fait nouveau sur le cyele évolutif de ces organismes, nous nous abstiendrons de toute discussion relative à leur place systématique. Signalons, en terminant, que les Grenouilles étudiées appar- tenaient à un lot d'animaux très anormalement parasités. Nom- breux étaient les kystes cutanés dus au Distomum squamula ; dans un cas un kyste de la peau, à contour irrégulier, renfer- mait une Myxosporidie que nous décrirons ultérieurement. De nombreux Nématodes, et surtout des Echinorhynques {Acan- thocephalus ranae) parasitaient l'intestin. Les dernières Gre- nouilles, parasitées par le Dermocystidium, que nous avons examinées, renfermaient toutes des Echinorhynques, mais nous n'avons pu vérifier si cette coïncidence était générale, notre attention n'ayant été que tardivement attirée sur ce point. Rap- pelons que les Truites étudiées par DuxkerLY présentaient sur les branchies de nombreux kystes de larves de Glochidium, et que les Truites observées par LÉGER étaient aussi parasitées fréquemment par des Myxosporidies, des Cyathocéphales et Echinorhynques. Nous pensons que toutes ces indications ne sont pas inutiles et pourront peut-être suggérer quelques hypo- thèses sur 1e cycle évolutif du parasite. DERMOCYSTIDIUM RANAE 145 TRAVAUX CITÉS: ALEXEIErr, À. Sur les « kystes de Trichomonas intestinalis » dans l’in- testin des Batraciens. Bull. scientifique France et Belgique, Tome 44, pp. 339-355, 2 fig., pl. 8. 1910. — Sur la nature des formations dites « kystes de Trychomonas intestinalis ». C. R. Soc. Biol., Tome 71, pp. 296-298, 1 fig. 1981: Beaucname, P. pe. L'évolution et les affinités des Protistes du genre Dermocystidium. C.R. Acad. Se. Paris, Vol. 158, p. 1359. 1914. DuxkerLy, J.-S. Dermocystidium pusula Pérez, parasitic on Trutta fario. Zool. Anz., Bd. 44, p. 179, 5 fig: 1914. Lécer, L. Sur un nouveau Protiste du genre Dermocystidium para- site de la Truite. C. R. Acad. Sc. Paris, Vol. 158, p. 807. 1914. Morac, H. Ueber das Auftreten von Dermocystidium pusula Pérez, einem einzellisen Parasiten der Haut des Molches bei Triton cristatus. Arch. mikrosk. Anat., Bd. 81, pp.381-393, Taf. 29. 1913. Pérez, Cu. Dermocystidium pusula parasite de la peau des Tritons. Arch. Zool. génér. et expér., Tome 52, pp. 343-357, pl. 14, 7 fig. 1913, REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 29, no 4. — Février 1922. 0 Les caractères sexuels secondaires des Plumularides M. BEDOT Chez quelques genres de Plumularides, on observe, dans cer- taines régions des colonies, une modification des hydroclades qui se manifeste de deux façons : soit par l'apparition d’hydro- clades secondaires, soit par la réduction ou la disparition des hydrothèques. Ces phénomènes semblent, dans la plupart des cas, être en relation avec la période de reproduction, et l’on considère généralement ces hydroclades modifiés, auxquels ALLMAN (1883) a donné le nom de phylactocarpes, comme étant des organes de protection des gonanges. Les phylactocarpes ont des formes très variables dont la plus connue est celle à laquelle on a donné le nom de corbule. Lors- qu'ils sont représentés par un simple hydroclade secondaire, plus ou moins modifié, on les désigne souvent sous le nom de phylactogonies. Ils peuvent aussi se grouper de façon à former des pseudocorbules. Pour arriver à se rendre compte du rôle que jouent les phy- lactocarpes comme organes de protection, il m'a semblé intéres- sant de faire une étude comparative des différentes formes qu'ils présentent chez les Plumularides. Bizzarp (1904) a observé des hydroclades secondaires chez Plumularia setacea, mais ce cas est très rare et a été générale- ment considéré comme une anomalie. REv. SuisssE DE Zoo. T. 29. 1922. 11 148 M. BEDOT RireniEe (1907), en décrivant sa Plumularia (Kirchenpaueria unilateralis, dit également qu'elle a parfois des hydroclades secondaires. Malheureusement, cette espèce est encore peu connue. En revanche, chez d’autres espèces qui étaient placées autrefois dans. le genre Plumularia, la présence d’hydro- clades secondaires est assez fréquente pour que j'aie cru pou- voir proposer (1921 a) de les placer dans le genre Schizotricha d'ALLMAN. Des hydroclades secondaires, qui peuvent rester simples ou se ramifier, apparaissent normalement chez les Schizotricha et les Polyplumaria à une époque qui semble coïncider avec celle de la reproduction. Mais on rencontre parfois, dans ces genres, des colonies à hydroclades bifurqués chez lesquelles il ny a pas de gonanges. Cette carence peut tenir au fait que les gono- thèques sont tombées après la reproduction. J'ai montré (1921 b) que, chez les Schizotricha, les hydro- clades secondaires pouvaient prendre naissance sur un article quelconque de lhydroclade primaire. En revanche, chez les Polyplumaria, is commencent toujours par se former sur le premier article hydrocladial et, lorsqu'il y en a plusieurs, ils se rangent à la suite les uns des autres dans la région proximale de l’hydroclade primaire. Dans ces deux genres, les hydroclades secondaires sont: à peu près semblables aux primaires, mais lorsqu'ils se ramifient, les hydroclades de troisième et de quatrième ordre subissent des modifications que j'ai décrites en détail chez P. billardi (1921 b) et qui consistent principalement dans l'allongement des articles hydrocladiaux et la disparition de la plupart des hydrothèques. Les gwonothèques des Schizotricha et des Polyplumaria prennent naissance soit sur la tige, soit sur les hydroclades ; elles se trouvent souvent aux points de bifurcation des hydro- clades. Les genres Hippurella et Callicarpa montrent un type de modification des hydroclades qui rappelle la pseudo-corbule des PLUMULARIDES 149 Lytocarpus. Il en diffère principalement par le fait qu'en cer- taines régions de la colonie, les hydroclades primaires ne sont plus disposés en deux rangées sur les côtés de la tige. Chez Hippurella, les hydroclades de l'extrémité distale des branches sont dépourvus d'hydrothèques et disposés en verti- cilles de 6 (FEwKkes 1881). C’est sur la tige de cette région que se trouvent les gonanges. On observe à peu près le même arrangement chez Callicarpa où, d'après FEWKESs, chaque verticille se compose de : «three main branches, each of which divides into four ribs by two divisions ». NurrinG (1900) qui a étudié les exemplaires décrits par FEWKES dit que, dans le gonosome, la tige porte «a series of verticillate branchlets, each of which terminates in four slen- der processes.…..». Les figures données par FEWKES permettent de considérer les verticilles comme étant composés de trois hydro- clades primaires modifiés et portant chacun trois hydroclades secondaires également dépourvus d'hydrothèques. Les gonanges sont placés à l’aisselle des hydroclades pri- maires. Le genre Nuditheca présente des caractères intermédiaires entre ceux des Eleuthéropléens et ceux des Slatopléens. La seule espèce connue, N. dalli (Clark), a des hydroclades ramifiés, c'est-à-dire donnant naissance, dans leur région proximale, à 1 à 3 hydroclades secondaires. Les hydroclades primaires et secondaires ne sont pas modifiés. D'après NurrixG (1900, p.128), les hydroclades secondaires ne devraient pas être confondus avec les ramules accessoires, phylactogonies, etc., qui servent à la protection des gonanges. C’est sur les hydroclades, entre l’hydrothèque et la némato- thèque médiane, que se trouvent les gonanges. Nuditheca dalli n’a jamais été considérée comme étant une espèce pourvue de phylactocarpes, mais la ramification de ses hydroclades est un caractère qui permet, cependant, de la rapprocher des Polyplumaria et Schizotricha. 150 M. BEDOT Chez les Statopléens, les Lytocarpus représentent le seul senre où les hydroclades primaires forment un phylactocarpe sans hydroclades secondaires. Les phylactocarpes se distinguent des hydroclades normaux par la disparition des hydrothèques et par une tendance à se grouper régulièrement de façon à former parfois un ensemble auquel on donne le nom de pseudo- corbule. En comparant les diverses espèces de Lytocarpus, on peut facilement suivre le développement de la pseudo- corbule. Chez L. saccarius, qui semble être la forme la plus simple et la plus primitive, la 3° hydrothèque proximale d’un hydro- clade est remplacée par un gonange ; le 4° et dernier article est transformé en épine. On voit que l’hydroclade sur lequel se trouve le gonange n’a subi qu’une très légère modification. Il n’en est pas de même chez les autres espèces, où la plupart des hydrothèques disparaissent. Le plus souvent, il n’en reste qu'une seule sur le premier article proximal. On n’en trouve plus aucune chez L. annandalei et L. racemiferus. Parfois (L. balei), leur nombre est variable ; mais celles qui persistent se trouvent toujours sur les articles proximaux. Chez L. similis et L. philippinus, le premier article proximal, portant une hydro- thèque normale, est suivi d’un ou deux articles ayant des hydro- thèques abortives ; la première hydrothèque peut même man- quer chez L. philippinus. L'examen des hydroclades sur les- quels se développent les gonanges permet donc de constater D une tendance à la disparition des hydrothèques à partir de lex- trémité distale. Quant aux nématothèques, on les trouve à leur place normale (deux latérales, une médiane inférieure) dans les articles où l’hydrothèque est conservée et dans ceux où elle est remplacée par un gonange. Dans la région distale, où il n’y a plus d’hydrothèques ni de gonanges, les nématothèques prennent parfois une forme plus allongée, tubulaire. En outre, leur nombre diminue souvent. Chez L. annandalei, L. racemiferus et L. ramosus, il y a encore trois nématothèques dans les articles de la région distale des PLUMULARIDES 151 phylactocarpes. La même disposition seretrouve chez L. grandis, mais elle ne correspond plus à la division de l’hydroclade en articles, car on observe la succession suivante, après la région portant les gonanges : un article avec une nématothèque médiane, un article avec deux nématothèques latérales, et ainsi de suite. D’après VErsLuYS (1899, p. 56): «la combinaison de deux de ces segments, soit le premier et le deuxième, soit le troisième et le quatrième, etc... correspond à un seul segment portant un gonophore ou un hydrothèque avec ses trois néma- tothèques... Quelquefois l’arrangement des nématothèques est moins régulier et l’on ne peut trouver qu’un seul nématothèque sur un segment de la partie distale... » Les articles de la région distale ont deux nématothèques chez L. hawatensis et L. phoeniceus et une seule chez L. singu- laris. Chez L. philippinus, d'après Baze (1919, p. 352) la dispo- sition des nématothèques est parfois tout à fait irrégulière. Le mode de répartition, dans la colonie, des hydroclades modifiés sur lesquels se trouvent les gonanges est intéressant à étudier. Malheureusement, il n’a été décrit que chez un petit nombre d'espèces. Jai déjà fait remarquer (1921) que, chez quel- ques Lytocarpus, ils étaient dispersés sans ordre apparent, que chez d’autres ils étaient séparés par un ou par deux hydroclades normaux, et qu'enfin, chez L. clarkei, grandis, racemiferus et ramosus, ils se suivaient sans être séparés par des hydroclades normaux et de façon à former une pseudo-corbule dans laquelle les hydroclades primaires modifiés — avec ou sans hydrothèque à la base — représentent les côtes de la corbule d’une Aglao- plhenia. Les genres Cladocarpus, Cladocarpella(Bale), Aglaophenopstis, Nematocarpus et Streptocaulus forment un groupe caractérisé par le fait que les hydroclades primaires ne subissent jamais de réducüon de leurs hydrothèques, mais, d'autre part, donnent toujours naissance à des hydroclades secondaires dont les hydrothèques sont plus ou moins réduites. On désigne généralement ces hydroclades secondaires modi- fiés sous le nom de phylactogonies. Cela ne signifie pas, cepen- 152 M. BEDOT dant, qu'ils portent toujours les gonanges, car, si c’est bien le cas chez beaucoup d'espèces, chez d’autres, appartenant aux mèmes genres, les gonanges sont placés sur la tige ou sur Phy- droclade primaire. On admettait autrefois, sous l'influence des idées d’'ALLMAN, que les phylactogonies étaient lhomologue de la nématothèque médiane de Particle hydrothécal, alors même qu’elles ne se trouvaient pas sur la ligne médiane (voir: ALLMAN, 1883, p. 51). De nouvelles recherches ont montré que leur point d’origine est variable ; il se trouve à la place d’une des deux némato- thèques médianes chez Aglaophenopsis hirsuta, à côté de l'hy- drothèque chez Aglaophenopsis cornuta, entre hydrothèque et la nématothèque chez A. verrilli, A. vaga et Nematocarpus ramuliferus. ALLMAN n'avait pas vu la nématothèque médiane du 1‘"article proximal de Cladocarpus pectiniferus. Birrarp (1910), en faisant la revision de la collection du CHALLENGER, a constaté que chez cette espèce il y a bien une nématothèque médiane, sur chacun des côtés de laquelle se trouve une phylactogonie. Dans les exemplaires de cette espèce que j'ai observés, il n'y avait qu’une phylactogonie à côté de la nématothèque médiane. La présence de deux hydroclades secondaires sur un seul article hydrocladial primaire semble être une anomalie car, le plus souvent, on n'en trouve qu'un seul. Si on laisse de côté le Cladocarpus sibogae qui, d’après BALE, devrait rentrer dans le genre Cladocarpella, on remarque que, chez les espèces du genre Cladocarpus, le premier article proximal de l'hydroclade primaire est le seul sur lequel se développe un hydroclade secondaire. Chez Cladocarpus sibogae, dont Cladocarpella multiseptata serait synonyme, d’après l’opinion de BILLARD, il y a, en général, des hydroclades secondaires sur plusieurs articles de l'hydro- clade primaire, mais Bizzarp (1918) a observé que parfois «cer- tains hydroclades ne portent qu'une phylactogonie proximale ». Dans sa description du Streptocaulus pulcherrimus, QuErcx 1885), en parlant des hydroclades secondaires qu'il nomme Ve PLUMULARIDES 15: «appendages of hydrocladia », dit: « These appendages..…. are un- branched and jointed, and are placed either on consecutive mesial nematophores or irregularly». Cela permettrait de croire qu'il y a plusieurs hydroclades secondaires sur un hydroclade primaire. Chez Nematocarpus ramuliferus, plusieurs des articles de lhydroclade primaire portent des hydroclades secondaires dont les ramifications, généralement dépourvues d'hydro- thèques, peuvent être considérées comme des hydroclades ter- tiaires. On voit donc se manifester, dans les hydroclades secondaires de ce groupe de genres, une tendance à la réduction des hydro- thèques et, en même temps, à la formation d’hydroclades ter- tiaires. C’est ce qu'on traduit habituellement par lexpression de « phylactogonies ramifiées ». Chez Nematocarpus, les hydroclades secondaires conservent souvent la plupart de leurs hydrothèques, mais, d’après ALLMAN (1874), ils peuvent disparaître complètement. Les hydroclades tertiaires, lorsqu'ils se forment, sont dépourvus d’hydrothèques. Cladocarpella) sibogae n’a pas d’hydrothèques Cladocarpus | sur ses hydroclades secondaires, qui ne donnent pas naissance à des hydroclades tertiaires. La même disposition semble exis- ter chez Streptocaulus. Chez Aglaophenopsis, lhydroclade secondaire est simple (A. distans, hisurta, vaga), ou ramifié soit pourvu d’un hydro- clade tertiaire {A. verrilli). Les deux aspects peuvent être observés chez la même espèce (A. cornuta sec. NuTTiNG). Quant aux hydrothèques, elles tendent à disparaître, mais il en reste en général une ou deux à l'extrémité distale de l’hydroclade secondaire. Il est possible, cependant, qu’elles disparaissent quelquefois complètement, car NurrinG en parlant d’A. hirsuta dit que les hydroclades secondaires ont quelquefois (sometimes) une hydrothèque terminale ; sur la figure qu'il donne de cette espèces (pl. 29, fig. 11), lhydroclade secondaire ne porte pas d’hydrothèque. En général, les hydroclades secondaires des Cladocarpus 154 M. BEDOT sont ramifiés (hydroclades tertiaires) et ne portent pas d'hydro- thèques. Il y a, cependant, des exceptions à cette règle. L'hydroclade secondaire de C. lignosus, d’après Srecnow (1919), n’est pas ramifié ; celui de C. integer (Brocn 1918, p.83) est simple ou ramifié. Le C. bonneviae {Aglaophenia compressa) a des hydrothèques sur la partie distale de l’hydroclade secondaire et sur l'hydro- clade tertiaire. Brocn (1918, p. 89) a observé quelques colonies de C. diana chez lesquelles les phylactogonies donnaient naissance à des ramifications portant des hydrothèques. Lorsqu'il se forme, sur des hydroclades primaires ou de premier ordre, des hydroclades de 2°, 3°, 4 etc. ordre, dépour- vus d’hydrothèques, on a un ensemble de branches recourbées el ramifiées irrégulièrement, dans lequel il n’est plus possible de reconnaître à quel ordre appartient chacun des hydroclades. C'est ce que l’on observe le plus fréquemment chez les Clado- carpus, Où, cependant, deux espèces (peut-être synonymes), C. paradiseus Allman et C. grandis Nutting, montrent une dis- 9 position typique des hydroclades tertiaires qui sont rangés très réculiérement et alternativement sur les côtés de l’hydroclade secondaire. Les gonanges des Cladocarpus sont placés aussi bien sur la tige que sur les hydroclades primaires ou secondaires. Leur position varie souvent chez la même espèce. On a vu plus haut que, chez les Lytocarpus, Vhydroclade primaire pouvait subir une réduction de ses hydrothèques, mais qu'il ne formait jamais des hydroclades secondaires. D'autre part, il existe un groupe de Statopléens, comprenant les genres Hemicarpus, Thecocarpus, Acanthocladium, Aglaophenta et Pentandra chez lesquels lhydroclade primaire subit une réduction de ses hydrothèques, et donne toujours naissance à des hydroclades secondaires. Chez Hemicarpus, la région proximale de Phydroclade n’est pas modifiée et porte encore une hydrothèque qui a été décrite par Bizzarp chez 1. fasciculatus, et que M. A. K. Torrox (in PLUMULARIDES 155 litt.) a observée également sur l’exemplaire type d'A. secundus (Allman) conservé dans les collections du British Museum. Dans les autres régions de l'hydroclade primaire, les hydrothèques ont disparu, mais il s'est formé une rangée d’hydroclades secon- daires, également dépourvus d’hydrothèques. D’après la figure donnée par ALLMAN (1883, pl. 14), on voit que les segments de l’hydroclade primaire qui portent un hydroclade secondaire sont séparés par un segment qui n'en porte pas. Cette disposition rappelle celle que l'on voit chez Clado- carpus sibogae, mais avec cette différence que cette dernière espèce a conservé les hydrothèques de son hydroclade primaire. Pour Bizrarp (1913), le phylactocarpe des Hemicarpus est un hydroclade «ramifié d’un seul côté, de sorte que ce phylacto- carpe équivaut à une demi corbule ». Il a constaté que les gono- thèques s’inséraient à la base des côtes (hydroclades secon- daires). Le gonosome des Thecocarpus, de même que celui d'Acantho- cladium, se présente sous la forme d’une corbule. La région proximale de l'hydroclade primaire qui forme le pédoncule de la corbule porte, en général, un certain nombre d’hydrothèques. D'après NurrixG, lorsqu'il n’y a qu'une seule hydrothèque entre la tige et la corbule, elle est normale, mais lorsqu'il y en a plusieurs, elles peuvent être plus ou moins modifiées. A la suite du pédoncule, lhydroclade primaire est très modifié.Il forme le rachis de la corbule et n’a pas d'hydrothè- ques, mais deux rangées latérales de côtes. On peut distinguer dans les côtes : 1° une partie proximale ou basale avec une hydrothèque et des nématothèques, et 2° une partie distale recourbée, dépourvue d’hydrothèques mais portant des nématothèques. D’après AzLMAN (1883), les hydrothèques qui devaient se trouver primitivement sur la partie de l’hydroclade formant le rachis de la corbule se seraient déplacées et inclinées alterna- tivement à droite et à gauche, de façon à prendre la place qu'elles occupent actuellement. C'est, en réalité, le même phénomène qui se passe au début du développement des 156 M. BEDOT Aglaophenia (Benor, 1919), lorsque les hydroclades commencent à se former sur la tige primitive non hydrocladiée. ALLMANX admet, en outre, que la partie distale de la côte est l'homologue de la nématothèque médiane de l'hydrothèque. Cette homologie n’est nullement certaine, car on trouve tou- jours des nématothèques médianes au-dessous de la partie distale de la côte (Picrer et Bepor, 1900, p. 39}. Celle-ci a donc pu prendre naissance entre une de ces nématothèques et lPhy- drothèque. Il me semble que l’on doit considérer la partie basale comme étant un hydroclade secondaire, réduit à un seul article, et sur lequel s’est formé un hydroclade tertiaire représenté par la partie distale de la côte. La position qu'occupe cette partie distale montre, en effet, qu’elle n'est pas un simple prolongement de l’hydroclade secondaire. D'autre part, on à vu plus haut que le point d’origine des hydroclades secondaires était variable et pouvait se trouver à la place, ou à côté de la nématothèque médiane. On peut supposer qu'il en est de même pour les hydroclades d'ordres plus élevés qui, en outre, sont généralement dépourvus d’'hy- drothèques. C’est à une conclusion à peu près semblable qu'est déjà arrivé BizzarD (1913, p. 88), en observant des anomalies de la corbule d’Acanthocladium angulosum (qu'il place dans le genre Theco- carpus). « Dans deux corbules », dit cet auteur, «on voyait deux côtes remplacées chacune par un hydroclade normal ; ce fait permet, je crois d’assimiler les côtes, de la corbule ou du moins la base des côtes, à des hydroclades réduits et profondément modifiés ; le reste de la côte, occupant la situation de la dacty- lothèque médiane et la remplaçant, lui est assimilable, confor- mément à l’opinion d'ALLMAN. La corbule entière n’est donc pas, à mon avis, un simple hydroclade, mais un hydroclade secondairement ramifié, et elle a, par conséquent, la valeur d'un rameau ». Je reviendrai plus loin sur cette dernière question. On observe de nombreuses variations dans la structure des PLUMULARIDES 457 corbules. Chez T. myriophyllum, 11 se forme parfois, sur la par- tie distale des côtes (qui représente un hydroclade tertiaire), des hydroclades de 4° et même de 5° ordre (voir : Picrer et BEpor, 1900, pl: 9, fig. 3 et 4). L'hydrothèque de la partie basale des côtes peut manquer (colonies de T. perarmatus), où avoir subi une réduction qui lui donne l'apparence d’une nématothèque (v. Bepor, 1921, p-. 329). Quant à la partie distale de la côte, elle peut s’aplatir, s'élargir et se souder aux côtes voisines, de façon à former une corbule fermée, mais dans laquelle il reste toujours quelques orilices (7°. brevirostris). On peut donc trouver tous les termes de passage entre la corbule des Thecocarpus et celle des Aglaophenia. Dans ce dernier genre, la partie basale de la côte ne porte pas d’hydro- thèque, mais, chez certaines espèces, entre autres Aglaophentia apocarpa, elle forme un éperon terminé par une grosse némato- thèque qui pourrait bien être une hydrothèque atrophiée sem- blable à celles que BALE et Bizzarp ont décrites chez Thecocar- pus brachiatus. En résumé, je crois que l’on doit considérer chacune des côtes corbulaires des Aglaophenia comme étant formée par un hydroclade secondaire (partie basale) et un hydroclade tertiaire (partie distale) très modifiés. Les gonanges des Thecocarpus et des Aglaophenia sont placés sur le rachis de la corbule. Chez les Pentandra, la corbule est semblable à celle des Aglaophenia. NurriNG (1900) a distingué, chez les Statopléens, trois sortes de phylactocarpes, suivant que ces organes sont : 1° des hydroclades modifiés /Aglaophenia, Thecocarpus,), 2° des branches modifiées {Lytocarpus), 3° des annexes (appendages) des hydroclades /Aglaophe- nopsis, Cladocarpus, Streptocaulus). On ne peut pas distinguer les phylactocarpes de la 1"° sorte de ceux la 3% si l’on admet, comme cela parait évident, que les annexes des hydroclades des Aglaophenopsis, etc. représen- 158 M. BEDOT tent, de même que les côtes corbulaires des Thecocarpus, des hydroclades secondaires. Quant aux phylactocarpes des Lytocarpus, ils semblent, en effet, différer de ceux des autres formes, mais il s’agit surtout d'une question de mots, soit de la distinction que l’on établit entre les branches et les kydroclades. L’architectonique des Plumularides se compose d’une série d'axes de croissance qui prennent naissance les uns sur les autres, ce qui permet de distinguer des axes de 1°", 2°, 3°, etc. ordre. On donne, en général, le nom de tige à l’axe de 1‘ ordre, d'hydroclade à l'axe de dernier ordre, et de branches ou rameaux aux axes intermédiaires: mais il est diflicile d'établir une distinction bien nette entre ces différents termes. Les hydroclades, il est vrai, portent toujours des hydrothèques, mais on peut également trouver des hydrothèques sur la tige et sur les branches. Les colonies d’Antennella n’ont qu'un seul axe. Il porte des hydrothèques, et on lui donne souvent le nom d’hydroclade- tige. Les Thecocaulus ont des hydrothèques aussi bien sur l’axe de 1°" ordre (tige) que sur les hydroclades. Au début du développement des colonies d’Aglaophenia, Vaxe primaire existe seul et porte des hydrothèques qui disparaissent lorsqu'il se forme des axes de 2° ordre ou hydroclades. Ceux-ci peuvent, à leur tour, donner naissance à des axes de 3° ordre et devenir alors des branches, dont les hydrothèques dispa- raissent progressivement ; mais, dans certains cas, comme j'ai pu l’observer chez A. acacia et chez A. elongata (1921 b), on trouve encore les hydrothèques dans la région proximale des branches. Rappelons encore que Brzzarp (1913) a constaté, chez Acan- thocladium {Thecocarpus) angulosum, la présence de corbules secondaires et de corbules ramifiées. On ne peut donc pas établir une distinction fondamentale entre hydroclade et branche ou rameau et, si lon admet avec BirzarD que la corbule n'est pas un simple hydroclade, mais PLUMULARIDES É 159 un hydroclade secondairement ramifié, et qu'elle a, par consé- quent, la valeur d’un rameau, cela revient à lui attribuer la même valeur morphologique que celle de la pseudo-corbule des Lytocarpus. [Il n'y a là qu’une question de mots sans grande importance, puisque l’on ne peut faire aucune différence entre un hydro- clade primaire portant des hydroclades secondaires, et une branche ayant des hydrothèques dans sa région proximale et des hydroclades dans sa région distale. Bien que les termes employés par NurrixG pour distin- guer les différentes sortes de phylactocarpes ne s'accordent pas avec l’idée d’une modification des hydroclades primaires, accom- pagnée ou non de la formation d'hydroclades secondaires, il faut reconnaître, cependant, que la division qu'il a établie est justi- fiée et peut servir de base à la classification des Statopléens. Les hydroclades des Plimularides, qui ont subi les modi- fications diverses dont nous venonsde parler, sont-ils réellement comme on l’admet, des organes de protection des gonanges et méritent-ils le nom de phylactocarpes ? Les Aglaopheniaontsouventdescorbules fermées quisemblent bien, à première vue, servir à protéger les gonanges placés à leur intérieur. Mais ces corbules ne sont pas complètement fermées et il reste, près du rachis, de petites ouvertures par lesquelles les larves s’échappent pour aller se fixer sur un support quel- conque. D'autre part, TorRex et Marrix (1906) ont montré que les corbules Q des Aglaophenia sont fermées, alors que les of, au contraire, sont ouvertes. On voit donc que, même chez les espèces qui passent pour avoir des corbules fermées, la protec- tion des gonanges est bien incomplète. Il en est de même chez beaucoup d’Aglaophenia dont les côtes corbulaires se soudent incomplètement, et surtout chez les Thecocarpus où, le plus souvent, les côtes restent libres et séparées les unes des autres par des espaces assez grands pour permettre à de petits animaux de pénétrer dans la corbule. On peut dire la même chose des pseudo-corbules. Quant aux phylactocarpes 160 M. BEDOT qui ne sont pas disposés en corbules ou pseudo-corbules, on ne peut leur attribuer un rôle de défense qu’en les supposant pourvus d'armes spéciales. KIRCHENPAUER a appliqué, en 1872, le terme de Nematocladien aux côtes des corbules d'Aglaophenia myriophyllum. Depuis cette époque, le nom de nématoclade a été souvent donné aux hydroclades primaires ou secondaires dépourvus d’hydrothè- ques et portant seulement des nématothèques, soit à ce que l’on appelait les phylactogonies. En se basant sur l’étymologie du mot nématoclade, on a été entrainé à admettre que ces organes devaient servir à la défense. Mais, si on les compare à un hydroclade ordinaire, on voit qu'ils en diffèrent seulement par le fait de la disparition des hydrothèques et parfois même (Lytocarpus grandis et singu- laris) d’une partie des nématothèques. L'absence des hydranthes, et souvent aussi d’une partie des nématothèques, permet d'admettre qu'il existe un moins grand nombre de némato- cysles dans un nématoclade que dans un hydroclade ordinaire. Or, on n’a jamais, jusqu'à présent, trouvé sur les nématoclades d’autres moyens de défense que les nématocystes. Si l’on veut se débarrasser de toute idée préconçue, il faut reconnaitre que, dans un très petit nombre de cas, soit seule- ment chez les colonies Q de quelques Aglaophenia, les phylac- tocarpes sont disposés de façon à permettre de supposer qu'ils peuvent avoir une utililé pour la protection des gonanges. Mais, pour les autres Plumularides, on ne peut donner aucune raison qui autorise à les considérer comme des organes de dé- fense, et, en outre, on constate que, chez plusieurs espèces, les gonanges ne prennent pas naissance exclusivement sur les phylactocarpes mais, souvent aussi, sur la tige de la colonie. Il me semble donc qu'il y aurait avantage à abandonner les termes de phylactocarpe et de phylactogonie, dont la significa- tion est erronée, et à donner le nom de métaclades aux hydro- clades modifiés soit par la réduction d’une partie de leurs hydrothèques, soit par la formation d’hydroclades secondaires. Il n'existe qu'un petit nombre d'espèces de Plumularides PLUMULARIDES ‘ 161 dont on ait déterminé exactement le sexe, et chez lesquelles on ait constaté un dimorphisme sexuel des colonies. Ce cas a cependant été observé parfois, et entre autres chez quelques Aglaophenia et Thecocarpus. Mais, chez les espèces où la corbule est incomplètement fermée aussi bien chez les G que chez les Q , il ne semble pas que les métaclades secondaires puissent avoir plus d'utilité pour l’un des sexes que pour l’autre, et qu'ils aient, d’une façon générale, à remplir des fonctions de protection. L'apparition des métaclades étant en relation avec la période de reproduction des colonies, on doit admettre que ces organes sont des caractères sexuels secondaires. Quelle peut être la cause de leur formation ? CauLLerY (1913) a dit avec beaucoup de raison: «Gardons- nous, en cette matière, comme en beaucoup d’autres, d’un finalisme aussi séduisant que vain. Si beaucoup de caractères sexuels jouent un rôle accessoire plus ou moins précis dans la reproduction, il n’est pas nécessaire qu'il en soit de même pour tous et il ne faut pas imaginer que leur raison d’être soit la reproduction même ». La sélection n’a certainement joué aucun rôle dans la trans- formation des hydroclades en métaclades. Ce phénomène est dû, probablement, aux conditions chimiques et aux modifica- tions que subissent les substances élaborées par l'organisme au moment de la reproduction. Des recherches expérimentales pourront seules permettre de résoudre cette question. Il est intéressant de constater que des caractères sexuels secondaires, sans fonction déterminée, apparaissent déjà chez les Métazoaires coloniaires inférieurs. Les modifications qu'ils apportent à l’architectonique de la colonie paraissent relative- ment peu importantes, si on les compare à ce que l’on voit en pareil cas chez les Métazoaires supérieurs. Il faut remarquer qu’elles se manifestent suivant deux tendances qui semblent opposées : d’une part la réduction des zoïdes coloniaires (sur les hydroclades primaires), d'autre part la formation de nou- veaux hydroclades (secondaires) avec ou sans zoïdes. 162 M. BEDOT La disparition des hydrothèques, dans une région voisine de celle qui sera occupée par les gonanges, pourrait s’expliquer par le fait que les substances servant normalement à former les hydranthes doivent être en partie utilisées, à un certain moment, pour les organes de la reproduction. Quant à la formation d’'hydroclades secondaires, soit de nou- veaux axes de croissance, c'est un phénomène, très fréquent chez les Plumularides pendant l’accroissement du trophosome. Il se peut que l’apparition de la période de reproduction dé- clenche ce phénomène, dont le résultat, cependant, sera modifié par l'emploi, pour la formation des organes sexuels, d’une partie des substances ordinairement destinées à la formation des hydranthes. On peut se demander si lapparition d’hydroclades secon- daires est toujours en relation avec la période. de reproduc- tion. Mais, dans l’état actuel de nos connaissances, il est im- possible de chercher à résoudre cette question, car on manque de renseignements au sujet des modifications de structure qui interviennent au cours de l'existence des colonies de Plumu- larides. Dans certains cas, ainsi qu'on Pa vu plus haut à propos de la Plumularia setacea, on a considéré la présence d’'hydroclades secondaires comme une anomalie, tandis que dans d’autres cas {Schizotricha), on en a fait un caractère géné- rique. On a décrit, chez les Statopléens du genre Acanthocladium et chez les Eleuthéropléens des genres Acanthella et Calvinia, des modifications des hydroclades auxquelles on n'attribuait pas de relations avec les organes de la reproduetion. L'Acanthocladium angulosum à une corbule semblable à celle des Thecocarpus, mais, en outre, à l'extrémité distale de ses branches, les 12 à 16 derniers articles portent chacun, non pas un hydroclade mais une épine (ArLmaw). En réalité, cette épine doitêtre considérée comme un hydroclade privé d’hydrothèques, mais ayant encore des nématothèques. BizLaRD, qui place cette espèce dans le genre Thecocarpus, a PLUMULARIDES 163 remarqué que l’on trouvait quelquefois sur les colonies des hydroclades transformés ayant perdu leurs hydrothèques ?. A l'extrémité des branches d'Acanthella effusa se trouvent également des hydroclades réduits et transformés en épines. KirKPATRIK (1890) a montré que les gonanges prenaient nais- sance sur la tige, à la base des hydroclades, mais il ne dit pas s'ils sont placés dans le voisinage des épines. Enfin, chez Calvinia mirabilis, il y a, dans chaque article des hydroclades, au-dessous de l’hydrothèque, un hydroclade secondaire que NurriNG nomme nématoclade (nematophorous branch) et sur lequel on ne trouve pas d’hydrothèques, mais seulement des nématothèques. Les gonanges sont fixés sur le côté du nématoclade proximal de chaque hydroclade. NurrixG fait remarquer que beaucoup d’autres genres ont des némato- clades servant à la protection des gonanges, mais que le genre Calvinia est le seul où ces nématoclades servent à la protection des hydrothèques. Les hydroclades transformés en épines que l’on trouve chez ces trois espèces sont tout à fait comparables aux métaclades des Plumularides. À l’époque où ils ont été observés pour la première fois, on admettait que les phylactocarpes, étant des organes de protection des gonanges, devaient se trouver dans leur voisinage immédiat. La position qu'occupent ces épines ne permettait donc pas de leur attribuer ces fonctions. Il me semble que rien ne s'oppose à admettre — jusqu’à preuve du contraire — que les hydroclades transformés en épines chez les Acanthocladium, Acanthella et Calvinia sont, de même que les autres métaclades des Plumularides, des organes sexuels secondaires qui n’ont pas de fonctions spéciales et peu- vent, par conséquent, se trouver dans une région éloignée de celle qu'occupent les gonanges. On pourrait objecter que lAcanthella effusa, lorsqu'elle a été ! Le même cas s’observe, d’après BizLaro, chez son Halicornaria intermedia. Mais son gonosome n'est pas connu et si elle doit rentrer, comme je l'ai sup- posé (1921), dans le genre Lylocarpus, la présence d'hydroclades transformés ne serait pas un fait anormal. 164 M. BEDOT décrite par ALLMAN, n'avait pas de gonanges et que ses épines n'étaient donc pas un caractère en relation avec la reproduc- tion. Mais la transformation des hydroclades en métaclades peut commencer à se faire avant l'apparition des organes de reproduction et, d'autre part, il semble que les métaclades per- sistent après la reproduction, alors que les gonanges ont dis- paru. 1574 1553 1919 1919 1921 4921 1910. 1918. 1918. 1913: TRAVAUX CITÉS : . ALLMAN, G. J. Report on the Hydroida collected during the expedition of H. M. S. Porcupine. Trans. zool. Soc. London, Vol. 8, p. 469. London. . — Report on the Hydroida dredged by H. M. S. Challenger. P. 1. Plumularidae. Rep. scient. Results Voyage Challenger, (Zool.) Vol. 7. London. . Baze, W. M. Further notes on australian Hydroides. IV. Proc. :90€-Mictoria (NS) Vol: 31; P,2;p.3927. Melbourne. . Bevor, M. Le developpement des colonies d’Aglaophenia. C.R. Soc. Phys. et Hist. nat. Genève, Vol. 36, n°2, p. 50. Genève. . — Notes systématiques sur les Plumularides. 1"° partie. Rev. suisse Zool., Tome 28, n° 15, p. 311. Genève. (a). — Notes systématiques sur les Plumularides. % partie. Rev. suisse Zool., Tome 29, n° 1, p. 1. Genève. (b). — Hydroides provenant des campagnes des yachts Hiron- delle et Princesse-A lice (1887-1912). 1. Plumularidae. Résul- tats des campagnes scientifiques du Prince de Monaco, fase. 60. Monaco. . Birrarn, A. Contribution à l'étude des Hydroïdes. Arch. Sc. nat., (Zool. 8) Vol. 20, p. 1. Paris. —- Revision d'une partie de la collection des Hydroïides du: British Museum. Ann. Sc. nat., (Zool. 9) Vol. 11, p. 1. Paris. . — Les Hydroïdes de l'expédition du Siboga 1. Plumularidae. Résultats Expédition du Siboga, Monogr. 7 (a). Leiden. — Notes sur quelques espèces d'Hydroïdes de l'expédition du Siboga. Arch. Zool. exper., Tome 57, Notes et Revue, p. 21. Paris. Brocu, H. Æ/ydroida, P. 11. The danish Ingolf-Expedition, Vol. 5. Copenhagen. CaurLery, M. Les problèmes de la sexualité. Bibliothèque de Philosophie scientifique. Paris. 166 1881. 1890. 1900. 1900. 1885. 1907. 1919. 1906. 1599. M. 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Des besseren Verständnisses wegen werde ich zuerst die Fundorte näher beschreiben, und nachher zu den einzelnen dort gefundenen Arten übergehen. Fundorte : N° 1-4, Bahr el Zeraf, km. 100, Tümpel I-IV. 100 km. von der Mündung dieses Flusses in den Nil, nahe beim Flussufer. Alle vier Tümpel sind nicht mehr unterhaltene Fall- gruben (für Giraffen u.a.Tiere), die während der letzten Regen- zeit mit Wasser gefüllt wurden. N° 1 und 3 enthielten viel Wasser: N° 4 war am Austrocknen und N° 2, mit Schilf stark bewachsen, zeigte eine auffallend niedere Temperatur. Den 5. IV, 21. N° 5 und 6, 7 km. von der Mündung des Bahr el Zerafin den Nil. Am Ufer im Schilf (N° 5), und in der Strommitte (N° 6). No 8-12. Tümpel und Sumpf bei Lul (50 km. südlich Fashoda). N° 8 und 12 im Sumpf in der Nähe des Nilufers, auch während der Trockenzeit mit dem Flusse in Verbindung ; N° 9, 10, 11, Rev. Suisse DE Zooz. T. 29. 1922. 168 P. A. CHAPPUIS kleine Wasseransammlungen im Innern des Landes, mehrere 100 m. vom Nil entfernt ; nicht mit Schilf bewachsen, trüb und schlammig, hüchstens 50 cm. tief. Stehen bei Hochwasser mit dem Nilin Verbindung. Am 6. und 7. III, 1921. N° 13-19. Diese Proben wurden vom langsam fahrenden Flussdampfer aus in der Strommitte genommen. No 20. Viel benützter Ziehbrunnen in Omdurman. ZUSAMMENSTELLUNG DER GEFUNDENEN ARTEN : GEFUNDENE ARTEN : à Li S | & | . . = 7 4 . © n © sl:1S| [8] lslsléle) [ele lé NOTE EU 2h 2 n|s z |. CEA RE .|£ LE UE P] le le A|elL21Sl6 ll lol2 RFI E STIN DR s |RImIS|élu Sa 18 |S|sl.S FUNDORTE : = M SE Nc 7 ES << l4le(z = = Sa|3|2l2A|S|£4 10e 2e I RS ES m=|3|SsITlrlule|SsIR|2|alSs Is | >|" & |m |= | S12 | = |el<|0lo lo ls |sIe es | SRE | RSS ONE ES Nes al2IS ll slSI$|5slmlslels) ele s|s|eie|lals|ol—-|0]Ti|>|Tlalelé £ au n D n & Slalslalalalalalalalelalalals 2e |slelslelelslelslels|s sels IS |T|T|0|S51S|515|1515|2|T|2|S RES SES EN ES ESS ES ESS ES EE ASSIS IS IS IS IS IS IS IS IS IS ISTE 1. km. 100 Bahr el Zeraf Tümpell + +++ 2. » 100 » » » OMIDOl ER ENITE +| (++) + SA a LT UE » » III | + +++ . &. » 100 » » ÿ VE + ++ RE LR »_ Ufer, Schilf + [4 + 6. » 74,5 » 2 m.vom Ufer|+ 7. Weisser Nil, nähe Bahr el Zeraf- |+|+| :|+1+1+1#1+ mündung im schilfigen Ufer 8. Tümpel bei Lul N°1 Se AA 9. » ) »y No 2 + WU » » »y No3 | Air » » » No RS 172 n » »y No5 + QE +++ 13. Weisser Nil bei Bahr el Zeraf |+ +|+ + | 44. » » » Malakal se 15. » ) »y Kaka + ee | 16. ] » » Kosti _— + 17 » » » El Duem + | 48. » » » Khartoum =! 19. Ziehbrunnen in Omdurman + COPEPODEN 169 CENTROPAGIDAE. Diaptomus galebi Barrois. Kam häufig im Plankton des Nils und an einigen Orten am Bahr el Zeraf vor. Mit Ausnahme eines einzigen schlecht erhal- tenen Exemplares G', das einer anderen Artanzugehôren scheint, ist dies dereinzige in meinem Material gefundene Centropagide. CYCLOPIDAE. L. Cyclops albidus Jurine. Kam nur an einem Fundort vor. (N°7. Sehr zahlreich. Länge inclusive Furkalborsten 1,6", 2. Cyclops prasinus Fischer. Diese kleine, grüngefärbte Art fand sich in den 5 verschie- denen Proben von den Fundorten 1,2, 4, 8 und 12. Die typische Grünfärbung dieser Art ist bei den untersuchten Exemplaren noch deutlicher ausgeprägt als bei den europäischen Arige- nossen. Auffallender ist die geringe Grüsse, die nur0,45-52 excel. und 0,65-0,8 incl. Furkalborsten beträgt. 3. Cyclops agiloides G. O. Sars. Von den vielen, mit C. serrulatus verwandten Formen, die G. O. Sars beschrieben hat, fand sich in meinem Material nur diese eine Art vor. Wenn auch die Exemplare aus dem Sudan in allen hauptsächlichen Merkmalen mit C. agiloides überein- stimmen, so zeigen sie doch kleinere Abweichungen von der Sars schen Diagnose. Dies ist nicht verwunderlich, bedenkt man, dass Sars seine neue Art nach einem einzigen Q beschreiben musste, und somit die Variabilität nicht feststellen konnte. Der Hauptunterschied zwischen meinen Exemplaren und dem typischen C. agiloides besteht in der Serra, die bei 170 P. A. CHAPPUIS meinen Exemplaren bis zur Hälfte des Furkalgliedes reicht, währenddem sie bei C. agiloides die ganze Länge des Aussen- randes der Furka einnimmit. Der Unterschied ist jedoch so von geringer Bedeutung, dass mir die Aufstellung einer Varietät nicht berechtigt er- scheint. Länge 0,85"". Fundorte N° 5 und 7. 4. Cyclops nubicus nov. spec. Cephalothorax und Abdomen überaus schlank. Die ersten Antennen zwôlfoliedrie, reichen nur bis zum Hinterrand des ersten Cephalothoraxsegmen- tes. Erstes bis viertes Beinpaar dreigliedrig. Das fünfte Bein- paar eine eingliedrige Platte mit drei Anhängen : zwei gleichlan- se Borsten und ein Dorn, der sich jedoch weder in der Länge noch in der Dicke erheblich von den zwei Borsten unterscheidet. Die Furka ist ausserordentlich Cyclops nubicus nov. spec. lang; der Aussenranddorn inse- Receptaculum seminis und V. Fuss. Fe 1 PR + riert kurz oberhalb der äusser- sten Furkalborste. Âusserste und innerste Furkalborste gleich slark entwickelt. Das Receptaculum seminis, aus zwei deutlich geschiedenen Abschnitten bestehend, ist mehr oder weniger variabel je nach der Füllung mit Sperma. Der untere Teil des Receptaculums istähnlich dem entsprechenden bei C. prasinus, derobere Teil ähnlich demjenigen von C. macrurus oder serru- latus. Verwandtschaft: Diese neue Form gehôrt der serrulalus- Gruppe an, spezieller dem Verwandtenkreise des C. macrurus. Sehr viel Ahnlichkeit besitzt sie mit dem von Sars im Material der dritten Tanganyka-Expedition gefundenen C. angustus. lnimerhin unterscheidet sich €. nubicus von C. angustus durch COPEPODEN 171 den vollständigen Mangel an Dornen an der Insertionsstelle der Seitenrandborste der Furka, durch die verhältnissmässig lângere Furka, und hauptsächlich durch die Bewehrung des fünften Beinpaares, die bei C. anguslus aus zwei Borsten und einem sehr kleinen Dorn besteht, während bei €. nubicus der Dorn die Länge der Borsten erreicht. Da Sars das Recepta- culum seminis seiner Art nicht beschreibt, kann ein Vergleich nicht auf dieses Organ ausgedehnt werden. Vorkommen: Mehrere Exemplare wurden im Material von den Fundorten N° 4,7, 9 und 13 gefunden. 5. Cyclops affinis Sars. Diese Art kam zahlreich an fünf verschiedenen Fundorten vor (N°3, 4,5, 7 und 13) und unterschied sich weder in Grôsse, Farbe noch anderen Merkmalen von seinen europäischen Art- SeEnossSeEn. 6. Cyclops compaclus G. O. Sars. Von Sars zuerstaus der Gegend des Tanganyka Sees beschrie- ben. ist diese Art auch im Sudan stark verbreitet. Sie ist mit Cyclops phaleratus nahe verwandt, unterscheidet sich aber von letzterem durch die längeren Furkaläste und durch die stärkere Entwicklung der Borsten des fünften Fusspaares. Hundorte: 112,3, 4, 578 "unde12: 7. Cyclops leucharti Claus. Fundorte No 1, 3; 4,7% 8,42, 15 und 19. 8. Cyclops otthonoides Sars. PundortenNtd,2,3., 513 /und 16: 9. Cyclops dybowsky Lande. Die Exemplare, die erbeutet wurden, unterscheiden sich von der typischen Form nur in folgendem Punkt: Der Oberrand der 172 P, A. CHAPPUIS Chitinplatten, welche die ersten Basalsegmente des vierten Beinpaares verbindet, ist nicht glatt, sondern, an der gleichen Stelle, wo sich bei C. oithonoides die für diese Art typischen Hücker erheben, ist diese Lamelle in einen mehr oder weniger srossen, dornfürmigen Zipfel ausgezogen. Fundort: N° 2. 10. Cyclops varicans G. 0. Sars. Fand sich häufig an den Fundorten .N° 2, 5, 6, 7, 8, 10; 11 und 12. 11. Cyclops davidi nov. spec. Diese neue Art zeigt eine grosse Âhnlichkeit mit C. varicans, und gehôürtzweifellos in seine nächste Verwandschaft. C. davidi unterscheidet sich jedoch so stark von C. varicans dass es berechtigt erscheint, eine neue Art aufzustellen. Die Unter- schiede sind folgende: Der eingliedrige fünfte Fuss und die » ihm aufsitzende apicale Borste sind bei C. niloticus im Ver- häliniss zu den übrigen Gliedmassen viel länger als die ent- sprechende Extremität bei €. varicans. mer EEE Rico? Cyclops davidi nov. spec. Receptaculum seminis und V. Fuss. Am Ende des zweiten Gliedes des Endopoditen des vierten Beinpaares ist bei C. varicans der äussere Dorn hôchstens halb so lang als der innere, während bei C. davidi die beiden api- COPEPODEN 173 calen Dornen beinahe gleich lang sind. Die Verschiedenheit der Receptacula seminis ist am besten aus den Figuren zu ersehen. Unterschiede in dem Verhältniss der äussersten zur innersten Furkalborste sind auch vorhanden, doch zu minim, als dass ich grossen Wert darauf legen môchte. Ich benenne diese Art nach meinem Freunde und Begleiter D'A. Davip, der cetreulich mit alle Mühsale und Abenteuer dieser Reise g mir teilte. 12. Cyclops bicolor G. O. Sars. Kam an den Fundorten N° 7 und 12 ziemlich zahlreich vor. 13. Cyclops pachycornus G. O. Sars. Von diesem, aus dem Tanganvka See bekannten Cyclops, fanden sich nur zwei Häute im Plankton des Nils bei Khartoum und Kosti. (N° 16 und 18). Der wahre Wohnort dieser Art wird wohl das Litoral sein, da der ganze Bau des Tieres (Antennen, Furka, etc.) gegen ein pelagisches Leben spricht. Diein meinem Material vorgefundenen Häute werden wohl durch Zufall in mein Netz geraten sein. HARPACTICIDAE. Canthocamptus niloticus nov. spec. Vorder- und Hinterleib sind fast von derselben Breite, so dass das ganze Tier ein schlankes Aussehen erhält. Beim ab- gestorbenen Tiere sind beide Kôrperhälften in einem spitzen Winkel einander zugeneigt. Der Cephalothorax trägt keine Ornamentik, das Rostrum ist kurz, das nach unten gebogene Ende ist schwach ausgezackt. Die Abdominalsegmente tragen im unteren Viertel auf der Unterseite einen starken Borsten- kranz. Auffallend ist die Bewehrung des Analopereulums. Die- selbe besteht aus einer dem freien Rande aufsewachsenen halbmond férmigen Membran, die an ihrem freien Ende fein ausgezackt ist. 174 P. A. CHAPPUIS Die Furkaläste smd verhältnissmässig kurz und verschmälern sich nach dem Ende zu. Auf der oberen Seite der Âste findet sich eine in der Längsrichtung verlaufende Chitinlamelle. Von den 3 Endborsten ist nur eine, die mittlere, entwickelt: die zwei anderen sind rudimentär, eng an die grôssere angeschlossen. Die ersten Antennen des Q sind achtgliedrig und zeigen den Lypischen Bau der Canthocamptus-Antenne. ice Fic. 3, — Canthocampus niloticus nov. spec. © Furka dorsal. Fic, 4. — Canthocampus niloticus nov. spec. Q I. Beinpaar. Frs. 5. — Canthocampus niloticus nov. spec. © III. Beinpaar. Der Nebenast der zweiten Antennen ist eingliedrig ; die Mundteile zeisgen keine besondere Abweichung vom Typ. Die Schwimmfüsse : Die Aussenäste sind sämtlich dreigliedrig und gut entwickelt, besonders beim vierten Fusspaar, dessen Endborsten das Furkalende erreichen. Der Innenast des ersten Beinpaares ist dreigliedrig, und etwas länger als der Aussenast ; die Innenäste des zweilen bis vierten Beinpaares sind zwei- olied l'10", D COPEPODEN 175 Fünfter Fuss: Die Seitenrinder des schwach vorgezogenen breiten Basalteiles sind fast parallel. Der Basalteil trägt vier Borsten, das ovale Endglied ebenfalls vier und einige Dornen, deren Stellung am besten aus der Abbildung entnommen werden kann. Fc. 7. Fre. 6. Fi. 6. — Canthocampus niloticus nov. spec. O IV. Beinpaar. Fic. 7. — Canthocampus niloticus nov. spec. © V. Beinpaar. Grôsse 0,75-0,8"". Färbung hellbraun. Vorkommen: N°5, 8, 12 und 13. Mehrere Exemplare tragen gut gefüllte Eiballen. das ist zur Zeit unbekannt. Bemerkung: Canthocamptus niloticus isteine dem C. schrüderti van Douve nahestehende Form. Sie unterscheidet sich jedoch von der letzteren durch die Form der Furka, den fünften Fuss und die Bewehrung des vierten Beinpaares. 176 P. A, CHAPPUIS LITTERATUR ! Douve {vax) C. Copepoda. In: Micnaezsex, W. Beiträge sur Kenntnis der Land- und Süsswasserfauna Deutsch-Südiwestafrikas. Bd. I, p. 93-103, Taf. III. Hamburg 1914. Zur Kenntnis ostafrikanischer Copepoden, Canthocamptus schrüderi Q nov. spec. Zool. Anz., Bd. 45, p. 263. 1915. 1 Ich verweise hier auf das ausführliche Litteraturverzeichnis über afrika- nische Copepoden das C. vax Douve gibt. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 29, no 6. — Mars 1922. Thynnidés nouveaux du Muséum d'Histoire Naturelle de Genève PAR G. MONTET avec 44 figures dans le texte. La revision de la collection des Thynnidés a révélé la pré- sence d’un nombre relativement grand d'espèces non décrites. Nous en donnons ici les diagnoses, suivies des descriptions plus détaillées et accompagnées de dessins des parties les plus caractéristiques. Quelques-unes des femelles isolées pourront peut-être être rapportées à des espèces dont le mäle seul est connu. Rhagigaster decembris n. sp. Màle. Noir, antennes rougetres; tête et thorax grossière- ment ponctués, couverts d’une pubescence blanchâtre. Pas de carène frontale. Clypeus à carène divisée en deux branches divergentes. Angles latéraux du pronotum saillants. Abdo- men cylindrique. Septième segment dorsal triangulaire. Hypo- pygium à aiguillon long et recourbé. Longueur totale —. 12225 ({2®%)1: ailes 820 (7m 6) enver- DUreS Mur. 2 exemplaires G. Australie du Sud. ! Les chiffres entre parenthèses se rapportent à un autre individu que celui qui a été choisi comme type. Rev. Suisse DE Zoo. T. 29. 1922, 13 178 G. MONTET Cette espèce ressemble à Rhagigaster pinguiculus Turner ; elle s'en distingue par son abdomen cylindrique et sa colora- tion. Tête arrondie, légèrement plus large que le pronotum, por- tant des poils blanchâtres, plus longs et plus abondants à la partie inférieure. La partie basale, un peu surélevée, du elypeus porte une carène brillante qui se divise en deux branches apla- ties et irrégulières (fig. 1): ces branches s’élargissent en Pic +: Rhagigaster decembris g'. Tête, vue de dessus, gross. x 29, triangle et s'arrêtent brusquement avant d’atteindre le bord du clypeus, laissant la partie antérieure déprimée. Bord brillant, émarginé; parties latérales couvertes de poils cendrés. Yeux parallèles, n’atteignant pas le bord arrondi du vertex. La dis- tance entre les ocelles postérieurs et les yeux est 1 1/2 fois plus grande que la distance d’écartement de ces ocelles. Antennes plus courtes que le thorax, épaisses, à segments presque égaux entre eux. Pronotum à bord antérieur rugueux, faiblement arqué et for- mant des dents latérales saillantes. Scutellum plan, surélevé, à bord postérieur étroitement tronqué. Segment médian uni- formément couvert de ponctuations fines et serrées. Il est PRET Per De 1 THYNNIDÉS NOUVEAUX 179 brusquement déprimé un peu avant le milieu de sa longueur sans toutefois présenter de crête transversale, et fortement arrondi sur les côtés. Abdomen cylindrique, à segments un peu étranglés. Chaque segment, dorsal et ventral, présente deux parties bien délimi- tées: une antérieure gros- sièrement ponctuée et une postérieure finement ponctuée à l'apex. Pre- mier segment dorsal à bords latéraux parallèles, tronqué verticalement en avant. Le deuxième pré- sente une dépression transversale antérieure. FrG-02 Rhagigaster decembris &. Hypopygium ; Septième grossièrement RUE iangulaire ; a. face ventrale; b. profil, gross. X 37. son bord postérieur, un peu épaissi, forme une petite éminence médiane, allongée et brillante. Premier segment ventral profondément séparé du second, finement et uniformément ponctué; il présente une petite dent médiane antérieure et une troncature postérieure triangulaire. L’hypopygium court, triangulaire, déprimé de part et d'autre de la carène, se termine par un aiguillon long et recourbé naissant à la base du segment ; l’aiguillon porte, du côté dorsal, une petite épine (fig. 2 a-b). Ailes hyalines; nervures brun clair, brunes à la base de l'aile. Deuxième veine récurrente presque dans le prolonge- ment de la deuxième cubitale transverse. Corps noir. Flagellum des antennes rougeàtre, un peu ombré à lPextrémité. Mandibules, pattes et hypopygium d’un brun rougeàtre. Rhagigaster thymetes n.sp. Mâle. Espèce complètement noire, pattes et antennes tirant sur le brun; ailes brun clair, hyalines. Téguments grossière- 180 G. MONTET ment ponctués, couverts d’une pubescence cendrée. Une 3° dent basale aux mandibules. Clypeus large et court, carène bifurquée. Tête quadrangulaire, vertex long. Pronotum présen- tant deux dents latérales. Abdomen largement fusiforme, chaque segment portant une rangée apicale de poils blanchâtres. Epipygium grossièrement rugueux, extrémité formant une pointe arrondie lisse. Hypopygium triangulaire, grossièrement ponctué, terminé par une forte épine recourbée (fig. 4 a-b). Longueur totale — 13"%,5 (112,5); ailes — 9% (8°®); enver- gure — 2077 (17%7,5). | 2 exemplaires G°. Australie. Cette espèce est voisine de cinerellus Turner et de éntersti- tialis Turner. Elle ne possède pas la dépression frontale de cinerellus. La 3° dent basale des mandibules et les dents laté- rales du pronotum sont, avec ses ponctuations grossières et son abdomen large à segments frangés, ses traits les plus marquants. Erca: Rhagigaster thymetes Œ. a. abdomen, gross. X 6; b. tête, gross. X 10; c. labre, gross. X 21. Tête plus large que longue, grossièrement ponctuée. Front plan. Vertex long et oblique. Joues développées en arrière et velues. Yeux convergents, courts, ne dépassant pas le niveau des ocelles postérieurs (fig. 3 b). Mandibules fortes; dent interne THYNNIDÉS NOUVEAUX 181 arrondie; dent basale triangulaire. Labre court, peu apparent, beaucoup plus large que long, un peu rétréci en arrière, échancré en avant; il porte une carène transversale ciliée (fig. 3c). Mâchoires et lèvre inférieure petites, non ciliées. 1° arüele des palpes maxillaires court ; articles des palpes labiaux subégaux. Clypeus court et large, peu élevé, couvert de longs cils gris; les branches de la carène délimitent un triangle concave, brillant, dont la base est formée par le bord anté- rieur, largement échancré, du clypeus; vers le haut, la carène se divise également derrière les antennes en deux branches. Antennes un peu plus écartées l’une de l’autre que chacune d'elles ne l’est des yeux ; elles sont plutôt épaisses, non amincies à l'extrémité, pas aussi longues que la tête, le thorax et le seg- ment médian pris ensemble. Une fine carène va des antennes à l’ocelle antérieur. Ocelles situés plus près des antennes que du bord du vertex; autour d’eux, la cuticule présente des par- ties lisses. Distance des ocelles postérieurs aux yeux égal à 2 12 fois leur écartement l’un de l’autre. Pronotum court, lrUSUEUX, moins large que la tête ; côtés parallèles; bord antérieur droit, un peu relevé, formant sur les côtés des dents latérales saillantes, et longé en arrière par un sillon. Mésonotum court, à peine plus large que long, couvert de grossières ponctuations confluentes. Scutellum bombé, étroit au bord postérieur. Segment médian un peu plus large que long, ponctué grossièrement, oblique à partir du tiers antérieur, très convexe et cilié sur les côtés. Abdomen fusiforme, un peu plus long que le reste du corps ; largeur maximum atteinte au 3° segment, dépassant celle du thorax (fig. 3a. Segments un peu étranglés. Premier segment dorsal court, arrondi, très oblique en avant. Segments 2 à 5 divisés en une partie antérieure convexe, grossièrement ponctuée, échancrée en arrière et bordée par une rangée de cils blanchâtres, et en une partie apicale lisse et déprimée ; Les seg- ments 2 à 4 présentent, en outre, une dépression antérieure. Extrémité de l'abdomen ciliée. Sur le côté ventral, les segments présentent aussi la division en 2 parties, mais le bord apical 152 G. MONTET est ponctué. 1° segment ventral séparé du 2° par une encoche profonde. Epipygium bombé, lisse à la base, grossièrement rugueux dans la partie moyenne; partie termi- nale lisse et carénée (fig. 4b). 3° segment radial un peu plus long que le 2°; 2° veine récurrente brisée et aboutissant très près de la deuxième veine cu- bitale transverse, à une Rhagigaster thymetes Œ. a. hypopygium : 4 : He : PTE tr l'distance égale à ‘he envi- face ventrale, gross. X 33; b. idem avec épipygium, profil, même gross. ron de la longueur de la 3° cellule cubitale. Le plus petit exemplaire se distingue par ses ocelles très petits, la partie apicale des segments dorsaux plus courte et la dépression antérieure plus forte, l’épipygium rugueux jusqu’à l'extrémité. Etrone brumalis n. sp. Mâle. Noir, antennes rougeâtres à la base. Mandibules, clypeus, éminence interantennaire et pattes brun clair. Ailes hyalines, légèrement jaunâtres, à nervures brunes. 3° segment radial un peu plus long que le 2°. Vertex prolongé en arrière. Clypeus avec une courte carène basale, bord antérieur saillant et tronqué. Hypopygium allongé, trapézoïde, à sommet faible- ment émarginé, portant deux petites touffes de cils. Longueur totale — 14065: ailes — 9225: enversure D ; Ù Fo) — 21n0n 5, l'exemplaire G'. Australie. Cette espèce est très voisine de Æirone arenaria Turner et de Æ. leai Turner. Elle s’en distingue principalement par sa couleur; son vertex prolongé en arrière est caractéristique. Tête quadrangulaire, luisante, parsemée de ponctuations peu profondes. Yeux presque parallèles. Front plan, vertex oblique > | THYNNIDÉS NOUVEAUX 183 à partir de l’ocelle antérieur et très long. Joues développées. Mâchoires allongées ; articles des palpes subégaux, sauf le pre- mier, très court et le 3°, court, épais et piriforme. Labium étroit; le 1°" article des palpes est le plus long. Labre non apparent. Clypeus court, très creusé de part et d'autre de sa carène basale aiguë. Cette carène se termine sur la partie médiane élevée et triangulaire. Partie antérieure déprimée, bord antérieur épais, un peu saillant et tronqué. Antennes courtes, de la longueur du thorax seul. Eminence interanten- naire bilobée et formant un V entre les branches duquel se trouve une fossette longitudinale. Ocelle antérieur dans une dépression et plus près de l’éminence interantennaire que du bord du vertex; ce dernier est droit (fig. 5 b). b É1G.9. Eirone brumalis G'. a. hypopygium, gross. X 20; b. tète, profil, gross. X 13; x. la ligne pointillée indique le profil du elypeus chez ÆE. brumalis var. denticulus. Pronotum un peu moins large que la tête, court, faiblement ponctué ; côtés parallèles, bord antérieur un peu saillant. Méso- notum à grossières rugosités transversales. Scutellum plan, ponctué, largement arrondi en arrière. Postscutellum en bour- relet. Segment médian convexe, formant, sur les côtés, des éminences saillantes ; bord antérieur lisse ; le reste couvert de stries transversales irrégulières. Abdomen cylindrique, étroit, long comme le reste du corps Tous les segments présentent une partie antérieure étroite, finement striée transversalement et une postérieure ponctuée, formant deux convexités latérales. 1° segment dorsal oblique en avant, avec un sillon longitudinal ; le 2° et le 3° montrent 184 G. MONTET une dépression antérieure. Les derniers segments sont cou- verts d'une courte pubescence argentée. 1°" segment ventral caréné, séparé du second par une encoche profonde. Hypopy- gium faiblement ponctué (fig. 5 a). Epipygium largement arrondi, avec une carène longitudinale. Complètement noir, sauf: le scape et la base des antennes, qui sont rougeûtres ; l'éminence interantennaire, le clypeus et ses parties latérales, les tegulae et les pattes, qui sont brun clair (hanches noires); deux taches brunes au bord du vertex ; bord antérieur du pronotum d’un blanc verdâtre. Eirone brumalis n. sp. var denticulus n. var. Cette variété est, dans son ensemble, tout à fait semblable à E. brumalis. Elle s’en distingue, cependant, par la petite émi- nence en forme de dent qui s'élève sur le elypeus (fig. 5b, x): puis, par sa taille plus faible, ses antennes comparativement plus longues, le 3° segment radial nettement plus long que le 2°, le scutellum plus étroit au bord postérieur. Longueur totale : 13"%,5 ; ailes — 9%; envergure — 21%*. 1 exemplaire Œ. Australie. Spilothynnus thalluse n. sp. Femelle. Couleur fauve foncée. Thorax, en particulier le pronotum, étroit. Premier segment dorsal court, conique ; deu- xième segment tronc-conique, avec 2 carènes apicales. Cin- quième segment ventral ponctué. Epipygium simple, tronqué; pygidium ovoïde. Longueur totale : = 877,5. : Deux exemplaires Q. Australie. Nouvelle-Calédonie. Cette espèce est voisine du genre australien Phymatho- thynnus Turner et, en particulier, de Phymatothynnus pygidia- lis Turner. Elle possède aussi certains caractères du genre américain Spilothynnus Turner. Comme, d'une part, certains croupes animaux de la Nouvelle Calédonie présentent des affinités avec des genres américains, que, d'autre part, il y à THYNNIDÉS NOUVEAUX 185 toujours possibilité d'erreur dans l'indication des localités, nous J [ placons provisoirement cette espèce dans le genre Spilothynnus. Tête plus large que longue dans sa partie antérieure, un peu rétrécie en arrière; angles postérieurs arrondis, vertex légèrement échancré. Front finement ponctué, vertex lisse. Clypeus caréné, à bord échancré, mais présentant une petite pointe médiane. Mandibules longues, étroites, pointues. Anten- nes écartées; un sillon interantennaire. Yeux arrondis, situés à la base des mandibules. Prosternum prolongé en une sorte de cou. Pronotum un peu plus large que long, rétréci en avant. Bord antérieur légère- ment convexe, avec la faible indication d'un sillon médian. Scutellum 2 fois moins long que le pronotum; bord postérieur tronqué, étroit. Mésopleures visibles de chaque côté du scutel- lum. Segment médian plus long que le pronotum, ovale, tron- qué obliquement vers le milieu de sa longueur; il présente une faible carène médiane se terminant par un petit tubercule au bord de la surface tronquée. Bords latéraux relevés dans la partie postérieure. Abdomen fusiforme ; les deux premiers segments coniques, le l‘" étroit et tronqué en avant, avec un faible sillon dans la partie antérieure. La partie dorsale se termine vers l'avant par une touffe de poils blanchâtres. La surface en est brillante, parsemée de quelques ponctuations très petites. Marge apicale très convexe, déprimée. Deuxième segment beaucoup plus large en arrière qu’en avant (fig. 6 a). Bord apical très relevé, séparé d’une forte carène par un sillon profond et large. Au devant de cette carène, la surface présente quelques stries irré- gulières, de plus en plus faibles vers l’avant. Les deux seg- ments suivants ont une dépression antérieure et la marge api- cale déprimée ; partie médiane ponctuée, surélevée, légèrement échancrée à l’apex. 5° segment lisse à la base, rugueux à l’apex. Les segments ventraux sont également lisses à la base, ponc- tués à l’apex. Les ponctuations du 5° segment sont particulie- rement grossières. Pygidium ovale, présentant des rugosités 156 G. MONTET dans le sens de la longueur (fig. 6b). Hypopygium un peu évasé, dépassant légèrement le pygidium par son bord redressé. Premier article des tarses intermédiaires étroit. Noir. Clypeus, mandibules, 1° et 2° segments abdominaux, pygidium et pattes rougeûtres. Sauf l'absence, peut-être accidentelle, de la touffe de poils au premier segment dorsal et la présence d’une partie basale au pygidium (cette partie est peut-être cachée dans l’autre exemplaire), il n'existe aucune différence apparente entre ces deux individus de provenance différente. EMEA RER a FiG. 6. Spilothynnus thalluse ©. a. partie antérieure de l'abdomen ; b. pygidium (exemplaire australien), gross. X 20. Elaphroptera quino n. Sp. Mäle. Espèce grande, svelte, complètement noire. Ailes brun clair, un peu enfumées vers l'extrémité. Mandibules non coudées. Clypeus pointu avec une carène qui forme, vers le bord antérieur, une éminence brillante et saillante. Anten- nes minces, plus longues que la tête, le thorax, le segment médian et le 1* segment abdominal réunis. Articles arqués en dessous dans la partie apicale. Scutellum très saillant. Abdomen de 1/3 plus long que le reste du corps, aplati, à seg- ments légèrement étranglés. 7° segment dorsal allongé, tronqué à l'extrémité. Hypopygium petit, étroit, ovale, terminé en pointe. m THYNNIDÉS NOUVEAUX 187 lLôénpueur/totale —"202%,5; ailes — 19%%,5; envergure — AY Un exemplaire &. Brésil. Cette espèce diffère des autres espèces du genre Ælaphro- D ptera Turner par la forme pointue de son clypeus. On trouve bien chez Elaphroptera acuminala Turner lindication d’une petite pointe médiane, mais cette pointe se trouve au milieu de lPémargination. rc 7: Elaphroptera quino '. a. tète, vue de dessus, gross. X 10; b. mâchoire et palpe maxillaire ; c. hypopygium ; d. labre; e. labium avec palpe, gross. X 21. Tête (fig. 7a) sensiblement plus large que longue. Front plan, brusquement oblique en arrière dans la région du vertex. Joues développées vers le vertex; ce dernier échancré. Front grossièrement ponctué, vertex, plus finement. Yeux conver- gents en arrière. Mandibules fortes, bidentées, élargies et apla- tes; bord interne convexe; dents arrondies. Labre rétréci dans la partie postérieure; partie antérieure saillante sous le clypeus, oblique, réniforme, limitée en arrière par une arête portant de longues soies raides et inégales (fig. 7d). Mâchoires petites (fig. 7b); ligne transversale de la galea loin de l’apex ; palpes longs, 1° article très court, le 3° court et conique, les 188 G. MONTET trois derniers longs et minces. Labium triangulaire, à peu près deux fois plus long que large, à surface ciliée (fig. 7e); palpes longs grèles, 1°" article le plus long. Eminence interantennaire bilobée; une ligne brillante va des antennes à l’ocelle anté- rieur. Ocelles plus près du bord du vertex que des antennes ; écartement des ocelles postérieurs égalant deux fois leur distance aux yeux. Tête etthorax ciliés, surtout sur les faces latérales et ventrale. Pronotum plus étroit que la tête, oblique, faiblement ponc- tué. Bord antérieur saillant, longé en arrière par un sillon. Mésonotum presque carré, grossièrement ponctué. Scutellum large, saillant, s’élevant brusquement au-dessus du mésono- tum en formant une éminence lisse, brillante et tronquée et s’abaissant graduellement vers le bord postérieur. La longueur du segment médian égale la distance entre le bord antérieur du mésonotum et le sommet de la proéminence du scutellum. Segment médian oblique, peu bombé, avec les côtés arrondis et deux sillons médians au bord apical; surface brillante, à peine ponctuée. Abdomen d’un brillant mat, à ponctuations éparses. 1°" seg- ment dorsal étroit et long, à peine oblique en avant; il pré- sente un sillon longitudinal médian et deux petites éminences latérales. Les segments 2 à 5 montrent une dépression anté- rieure ; tous ont la marge apicale déprimée et lisse. Partie dor- sale du 7° segment (épipygium) lisse dans la partie médiane, ponctuée vers les bords qui sont légèrement relevés ; bord apical tronqué formant des angles latéraux arrondis. Deuxième segment ventral très déprimé dans la partie antérieure. Hypo- pygium ovale, ponctué et cilié, comprimé latéralement et pré- sentant une carène qui se termine en épine (fig. 7c). Toute l'extrémité de l'abdomen est fortement ciliée, surtout sur les côtés et en dessous. La 1° et la 2° veines récurrentes aboutissent à peu près à la même distance de la 2° cubitale transverse, cette distance éga- lant le tiers de la longueur de la 3° cellule cubitale. 3° segment radial 2 fois plus long que le 2°. THYNNIDÉS NOUVEAUX 189 Eucyrtothynnus trezen n. Sp. Mâle. Grande espèce noire, tachée de jaune et de fauve. Les mandibules, la partie antérieure de la tête, le pronotum, le scu- tellum, des taches latérales sur les 5 premiers segments dorsaux et les deux derniers segments abdominaux sont jaunes. Ailes jaunes. Scutellum saillant, bilobé. Segment médian couvert de poils blanchâtres. Abdomen brillant, long, aplati. Epipygium long, voüté, à peine dépassé par l'hypopygium linguiforme et étroit. Pattes noires et fauves, les antérieures fauves. bonrueur totale "2770 5ailes 20228; envérsurel— AMD. Un exemplaire G'. Brésil, Rio Grande do Sul (IHERING). Frc. 8. Eucyrtothynnus trezen d'. a. tête, vue de profil; b. elypeus et mandibules, gross. X 10; c. bord du clypeus, vu de dessus. Tête plus large que longue, courte et oblique en arrière, couverte de ponctuations serrées et de poils. Joues dévelop- pées. Vertex non échancré. Yeux convergents en arrière (fig. 8a). Mandibules très fortes, aussi longues que la tête. Dent externe longue et pointue, dent interne courte, large et tronquée. Clypeus large et court, brillant, finement ponctué et cilié sur les côtés ; la base déprimée forme un sillon transversal ; au-delà, il existe une courte carène longitudinale. Partie anté- rieure brusquement déprimée sur la ligne médiane et formant, de chaque côté, une éminence arrondie. Bord échancré, très 190 G. MONTET épais, à angles latéraux aigus; la ligne interne de ce bord forme une encoche triangulaire à côtés arrondis (fig. 8betc). Mâchoires longues ; galea longue, ligne transversale éloignée de l’apex. Premier article des palpes court, les autres, presque égaux; l'extrémité des segments 3 à 6 est élargie et très obliquement tronquée (fig. 10). Labium ovale; 1° article des palpes plus long que les autres (fig. 9). Antennes noires, longues comme la tête, le thorax et le segment médian réunis, plus écartées l’une de Pautre qu'elles ne le sont des yeux, amincies vers l'extrémité; articles terminaux arqués en- dessous. Eminence interantennaire bilobée, peu élevée; une petite carène, renflée en olive, Fic, 9, Fic. 10. F16. 9, — Eucyrtothynnus trezen Œ. Labium, gross. X 21. F1G. 10. — Eucyrtothynnus trezen Œ. Mâchoire, gross. X 21. s'étend entre l’éminence et l’ocelle antérieur. Oeelles à peu près à égale distance des antennes et du bord du vertex. Ecar- tement des ocelles postérieurs égal aux ?/; de la distance qui les sépare des yeux. Pronotum moins large que la tête, élargi dans sa partie pos- térieure. Bord antérieur épais, arrondi; sillon visible seule- ment sur les côtés. Bord postérieur largement arqué. Mésono- tum un peu plus large que long, finement ponctué. Scutellum séparé du mésonotum par une dépression accentuée ; il est surélevé dans la partie antérieure et présente deux tubercules séparés par un sillon; bord apical déprimé, largement arrondi. Segment médian plus large que long, oblique, convexe, arrondi THYNNIDÉS NOUVEAUX 191 sur les côtés; il présente deux profondes dépressions apicales médianes; surface ponctuée et ciliée. Abdomen fusiforme, d'un quart plus long que le reste du corps, parsemé de ponctuations peu nombreuses. Premier segment dorsal étroit et très long; un faible sillon longitudinal se termine en fossette vers le milieu de sa longueur; deux petites éminences laté- rales. Segments 2 à 5 pré- sentant une faible dépres- sion antérieure et la marge apicale déprimée. Deuxième segment ven- tral avec une profonde dé- pression antérieure. La partie dorsale du 7° seg- ment est très allongée, bombée, déprimée au bord postérieur, sillonnée rc: 41: par des stries longitudi- nales arquées en dehors; l'extrémité est rugueuse, le bord postérieur tronqué. L'hypopygium est beaucoup plus étroit que l’épipygium; aussi existe-t-il un grand vide entre la première pièce et les bords latéraux de la seconde (fig. 11). L'hypopygium est linguiforme, comprimé latéralement et cilié ; l'extrémité étroitement arrondie dépasse à peine l’épipygium. Les 1° et 2° veines récurrentes aboutissent sur la cubitale à peu près à égale distance de la 2° cubitale transverse, distance ‘atteignant environ le quart de la longueur de la 3° cellule cubitale. 3° segment radial à peu près deux fois plus long que le 2°. Couleur noire. Les mandibules (bords et extrémité noirs), le Eucyrtothynnus trezen G'. Hypopygium, gross. x< 21. clypeus avec ses parties latérales, l'orbite interne, une ligne le long des joues, le scape et l’éminence interantennaire (joues et vertex fauves), deux courtes lignes au bord antérieur du pro- notum et deux autres au bord postérieur, sont jaunes. Le reste 192 G. MONTET du pronotum est fauve. Mésonotum avec des traînées fauves ; tegulae bruns avec une tache jaune. Scutellum fauve, partie médiane jaune. Le postscutellum est fauve dans sa partie médiane, avec des taches latérales jaunes. Taches abdomi- nales antérieures bordées de fauve. L’extrémité jaune de l’abdo- men présente aussi une ligne médiane fauve. Pattes noires, les antérieures fauves ; les autres fémurs fauves en dessous, tarses brunûtres. Eucyrtothynnus letreus n. sp. Mâle. Espèce grande et svelte, noire, tachée de jaune. La partie antérieure de la tête, les joues, Le bord antérieur du pro- notum, une tache médiane au scutellum et au postscutellum, des taches latérales arrondies en festons aux six premiers segments dorsaux, (presque confluentes sur le 6°) etl’épipygium sont jaunes. Ailes jaunes, hyalines. Mandibules coudées ; ely- peus excavé et échancré. Antennes longues, à segments arqués. Segment médian large, noir, couvert de poils blanchâtres. Hypo- pygium allongé, cilié; bords parallèles, extrémité arrondie. Pattes noires. Longueur = 217%.,5; ailes — 1922 /Gbdomen "1352 1 exemplaire g'. Argentine, Tucuman. Cette espèce est très proche d’Eucyrtothynnus avidus Turner. Elle s’en distingue par certains détails de coloration, tels que la couleur noire du segment médian, et par les caractères de structure suivants: carène du labre à peine émarginée, émi- nence interantennaire échancrée, carène interrompue de la base du clypeus, largeur du segment médian etde lépipygium. Tête plus large que longue (fig. 12). Front court, légèrement bombé ; vertex très oblique, presque vertical, à bord postérieur échancré; joues très développées, aussi larges que les yeux; ceux-ci un peu convergents en arrière. Tête couverte de ponc- tuations fines et serrées, un peu déprimée entre les ocelles et les yeux. Mandibules larges et longues, dent interne large et courte, à extrémité triangulaire. Labre large et court, rétréci THYNNIDÉS NOUVEAUX 193 en arrière ; partie antérieure oblique, réniforme, échancrée en avant, bordée en arrière par une carène arquée, fortement ciliée sur les côtés (fig. 13a). Mâchoires à surface couverte de cils clairsemés ; 1°" article des palpes court, articles 2 et 3, : larges, obliquement tronqués (fig. 13b). Labium à surface ciliée comme celle des mâchoires ; 4°" article des palpes plus long que les autres (fig. 13c). Clypeus large, peu bombé ; bord Rice? F1c. 13. F1G. 12. — Eucyrtothynnus letreus . Tête, vue par dessus, gross. X 10, Fi. 13. — Eucyrtothynnus letreus Œ. a. labre; b. mâchoire; c. labium, gross. x 20, antérieur épais, largement échancré, l’'échancrure formant une ligne ondulée; angles latéraux pointus; dans sa partie anté- rieure, le clypeus est creusé d’une dépression profonde, en forme de croissant. Une carène relie le clypeus à la protubérance interantennaire et se prolonge jusqu’à l’ocelle antérieur où elle s’élargit et se confond avec le bord de l’ocelle. Cette carène est interrompue en avant par un profond sillon et parune dépres- sion entre les lobes de la protubérance interantennaire ; celle-ci est peu élevée; ses lobes sont dans le prolongement l’un de l’autre. Les ocelles se trouvent à peu près à égale distance de Revue Suisse DE ZooLocte L. 29. 1922. 14 194 G. MONTET la protubérance et du bord du vertex. Ecartement des ocelles postérieurs égal à la moitié de la distance qui les sépare des yeux. Antennes presques aussi longues que la tête, le thorax et le segment médian réunis ; segments fortement arqués en dessous, à partir du 6°. Pronotum moins large que la tête, court et oblique, profondé- ment canaliculé sur les côtés. Bord antérieur à peine relevé; bord postérieur peu arqué. Mésonotum et scutellum plus gros- sièérement ponctués que le pronotum. Scutellum deux fois moins long que le mésonotum, trapézoïde, tronqué largement en arrière. Segment médian 1 ‘2 fois plus large à la base qu'il n’est long, oblique, un peu convexe, à fines ponctuations conflu- entes formant des rugosités transversales, et couvert de poils blanchâtres. La pubescence de la tête et du thorax est roussâtre, plus longue et blanchâtre sur les faces latérales et inférieure. Abdomen fusiforme, allongé, sensiblement plus long que le reste du corps. Ponctuations serrées, plus fines et plus serrées à la base des segments. 1°" seg- ment dorsal allongé et conique, à base oblique, présentant une dépression longitudinale bril- lante et deux petites éminen- ces latérales. Marge déprimée. Segments 2 à 5 avec une dépres- sion antérieure etune fine ligne longitudinale médiane. Partie dorsale du 7° segment, trapé- zoïde, largementtronquée; sur- Fic, 14. face rugueuse dans le sens longi- Eucyrtothynnus letreus G'. tudinal, bord postérieur dentelé. a. hypopygium ; b, armure copula- trice, gross. x 20. Segments ventraux ponctués, le 2*avec une profonde dépression antérieure, le 6° très échancré, le 7° finement ponctué. Hypo- pygiumun peu comprimé latéralement, dépassant le segment dorsal (fig. 14a). 1° et 2° veines récurrentes aboutissant à peu près à la même THYNNIDÉS NOUVEAUX 195 distance de la 2° cubitale transverse, la 2° récurrente à moins d’un tiers de la longueur de la 3° cellule cubitale. 2° segment radial égal aux deux tiers du 3°. Nervures fauves, la médiane presque noire. Les mandibules (extrémité noire), le clypeus et ses parties latérales, l’orbite interne, sur les joues une tache allongée s’'amincissant vers le vertex, la protubérance interantennaire, le bord antérieur du pronotum (sauf au milieu), et deux courtes lignes latérales (bord postérieur fauve, de même que les tegu- lae), une tache médiane au scutellum, étranglée en arrière au niveau d’une petite dépression brillante, une tache médiane et deux petites taches latérales au postscutellum, une ligne sur le côté inférieur des fémurs antérieurs et intermédiaires et sur le côté externe des hanches postérieures, sont jaunes. Eucyrtothynnus phyllis n. sp. Femelle. Espèce grande, Tête d’un jaune brunâtre, abdo- men avec 5 bandes jaunes échancrées. Pronotum lisse à bord antérieur convexe. Deuxième segment dorsal présentant une région médiane striée entre deux carènes. Pygidium tronqué, formant une surface striée, plus longue que large, entourée par le rebord de lPhypopygium en forme de fer à cheval. segment ventral strié longitudinalement. Longueur totale — 18"",5. 1 exemplaire Q@. Brésil, Rio Grande do Sul (IHERING). Espèce voisine de Elaphroptera luteofasciata Brèthes, elle ne possède cependant pas, sur le vertex, six taches confluentes ; 5e J la partie terminale du pygidium est striée transversalement. Tête 1 1/: fois plus large que longue, très arrondie en arriere, vertex échancré, front convexe, ponctué et parsemé de poils blanchâtres. Clypeus sans carène, échancré. Un sillon inter- antennaire. Labre vertical, largement ovale, bordé en arrière par une carène transversale portant quelques longs poils (fig. 17 a). Mâchoires non ciliées; galea ciliée, longue, à ligne 196 : G. MONTET de division oblique; palpes à peine plus longs que la mâchoire ; les articles en sont élargis et tronqués obliquement à l'extré- mité, le 4° un peu plus long que les autres (fig. 17b). Labium court, palpes courts, à articles égaux (fig. 170). RG 9: EG 416: Fic, 15, — Eucyrtothynnus phyllis Q. Partie terminale de l'abdomen, face dorsale, gross, X 10; «. pygidium; b. bord de l'hypopygium ; c. 6e segment ventral, Fic. 16, — Eucyrtothynnus phrllis ©. Partie terminale de l'abdomen, vue de profil, gross. xX 10, Le profil du thorax forme une ligne brisée, le pronotum et le scutellum se trouvant dans le même plan oblique en avant, le segment médian très oblique en arrière. Pronotum un peu plus large que long, bords latéraux profondément excavés, angles latéraux antérieurs et postérieurs arrondis, les antérieurs plus largement; bord antérieur présentant une convexité médiane à surface déprimée. Scutellum large et court, arrondi et faiblement échancré au bord postérieur. Segment médian étroit à la base, s'élargissant brusquement en une surface légèrement concave, présentant, dans la partie apicale, une courte carène longitudinale. Abdomen lisse. 1°" segment dorsal largement conique. Marge des segments déprimée, sauf celle du 2° ; segments 3 à 5 divisés en 2 parties. Sur le 2° segment dorsal, le bord apical est très relevé ; un profond sillon le sépare de la carène apicale, élevée également; entre cette carène et la carène antérieure qui n’est que le bord peu saillant de Ta partie antérieure du segment, THYNNIDÉS NOUVEAUX 197 la surface est sillonnée de nombreuses petites stries transver- sales, interrompues et irrégulières. Segments ventraux plus fortement ponctués dans la partie apicale que les dorsaux ; 5° segment fortement strié longitudinalement. Hypopygium peu évasé ; le rebord en fer à cheval qui entoure le pygidium est strié transversalement, et légèrement concave ; ses extrémités avancent un peu sur le pygidium. La base du 6° segment dorsal est cylindrique, lisse et brillante. Bord basal du pygidium large et arqué; bord apical tronqué ; surface striée longitudinale- ment dans la partie basale, transversalement à lPapex (fig. 15 et 16). Ere. 17e Eucyrtothynnus phyllis Q. a. labre ; b. mâchoire; c, labium, gross. X 30. La tête est plus foncée dans la région postérieure, la teinte antérieure plus claire avançant en coin dans la teinte foncée. Scutellum rougeâtre. Une tache jaune occupe la plus grande partie du 1‘ segment dorsal ; deux taches latérales au 2° seg- ment, le reste étant brun; les autres bandes occupent le milieu de la largeur du segmentetsont échancrées en arrière, Extrémité de l'abdomen fauve. Pattes antérieures claires en dessous. Ariphron pauseris n. sp. Mâle. Entièrement noir, sauf deux lignes jaunâtres au bord antérieur du pronotum etune ligne au postscutellum. Abdomen légèrement rougeâtre. Ailes hyalines un peu teintées de jaune, une tache apicale brune s'étendant dans la cellule radiale, Les 198 G. MONTET 2 et 3° cubitales, la 2° discoïdale et jusqu’au bord postérieur de l'aile. Bord apical de l’aile postérieure légèrement teinté également. Antennes minces, plus longues que la tête, le thorax et le segment médian. Clypeus saillant, caréné, bord antérieur étroitement tronqué. Scutellum très convexe, faiblement bilobé. Segment médian finement ponctué. Hypopygium large et court, triangulaire, terminé par une épine courte; épines latérales lines et aiguës. Fire. 18. Ee19; Fic. 18. — Ariphron pauseris G'. Clypeus, gross. X 15, Fic, 19, — Ariphron pauseris Œ. a. labium; b. mâchoire: c. labre, gross, X 26. Longueur totale — 12"%,5 (107,5); ailes =MO0rn; 82% 5)5 envergure — 22°”. 2 exemplaires G. Sidney. Toutes les espèces décrites du genre Ariphron semblent se ressembler beaucoup. À. pauseris est très proche de À. blan- dulus Turner; il s'en distingue cependant par la tache apicale de ses ailes et par l’absence de sillon interantennaire et de carène frontale. Tête à peine plus large que longue. Front convexe, gros- sièrement ponctué, s’abaissant en pente douce jusqu'au vertex, THYNNIDÉS NOUVEAUX 199 plus finement ponctué; bord du vertex très faiblement et largement échancré. Joues presque nulles, bordées par de longs cils blanchâtres. Yeux convergents en arrière. Labre très petit, un peu plus long que large, légèrement élargi et arrondi à l'extrémité; bord longuement cilié (fig. 19c). Màchoires à bord interne replié et cilié; ligne transversale de la galea située loin de l’apex. Palpes très longs et grêles, 1‘ article très court, le 4° de beaucoup le plus long, les derniers filiformes (fig. 19b). Labium présentant une touffe antérieure de longs cils ; palpes longs etgrêles, 1° article plus long que les autres (fig. 19 a). Clypeus très velu, convexe à la base; il porte une carène s’élargissant en un triangle brillant vers le bord apical et rejoignant à l’autre extrémité l'éminence interantennaire (fig. 18). Antennes grêles, rapprochées, longues comme la tête, le thorax, le segment médian et le 1°" segment abdominal réunis ; articles apicaux très arqués. Ocelles à peu près à égale distance de l’éminence interantennaire et du vertex; écartement des ocelles postérieurs égal à la moitié de leur distance aux yeux. Pronotum ponctué, plus étroit que la tête; côtés arrondis, bord antérieur non relevé. Mé- sonotum beaucoup plus large que long, ponctué, profondé- ment séparé du scutellum. Scu- tellum très saillant, grossière- ment ponctué; sommet brillant, faiblement bilobé (chez le petit exemplaire, le sommet est seule- Fic, 20. ment aplati). Segment médian : ; Ariphron pauseris Œ. oblique, un peu convexe, aussi K'es a. hypopygium; b. armure copula- long que large, à fines ponctua- trice, gross. X 21. tions confluentes transversalement. Abdomen subpétiolé, fusiforme, aplati, mat, à peine ponctué; diamètre maximum atteint au 3° segment. 1° segment allongé ; 2° avec une dépression antérieure ; bord apical des segments suivants légèrement relevé sur la ligne médiane. Hypopy- 200 G. MONTET gium triangulaire dans sa partie terminale, caréné, comprimé latéralement, à côtés arrondis (fig. 20 a). La 2° veine récurrente aboutit à peu près vers le milieu de la 3° cellule cubitale ; 3° segment radial un peu plus long que le 2°, Chez le plus petit exemplaire, la 2° récurrente aboutit plus pres de la 2° cubitale transverse ; l'extrême bord de Paile anté- rieure est hyalin ; laile postérieure, plus foncée à l'extrémité. Phymatothynnus zenis n. sp. Mâle. Noir, taché de jaune. Le clypeus et ses parties laté- rales, l'orbite interne, les mandibules (extrémité brune), l'émi- nence interantennaire (bordée de brun), les joues, les bords du pronotum, les tegulae, le scutellum, le postscutellum et le segment médian, une grande tache sous l’aile antérieure, des taches latérales triangulaires aux 5 premiers segments abdomi- naux, la face inférieure des fémurs, sont jaunes. Tarses fauves. Ailes jaune clair, hyalines ; une tache plus foncée dans la 3° cellule cubitale et dans la radiale. Antennes à segments arqués, longues comme le thorax et le segment médian. Dent interne des mandibules large et tronquée. Clypeus relevé, à bord épais, échancré en triangle. Hypopygium étroit, allongé, dépassant peu l’épipygium. Longueur “totale —"172%. (1688 MAMIE) MAUNCS ENER A (19229 M1278) enverpure 1977 3 exemplaires SG. Australie (sans indication plus précise). Cette espèce n’a pas les antennes longues, le labium frangé, et le clypeus étroit des Phymatothynnus typiques. Elle pos- sède cependant plusieurs caractères de P. pygidialis Turner, quoique en différant d'autre part par sa taille plus grande, sa couleur différente, son clypeus sans carène et sa nervation. P. nilidus Sm possède également les antennes et le clypeus courts. Tête forte, plus large que longue, couverte de ponctuations lines et serrées, et de poils, plus longs sur les joues (fig. 21). THYNNIDÉS NOUVEAUX 201 Mandibules épaisses. Clypeus proéminent, couvert d’une haute et épaisse pubescence jaune. Eminence interantennaire échan- crée ; un sillon longitudinal va jusqu'à l’ocelle antérieur. Ocelles postérieurs à peu près à égale distance de l’éminence et du vertex; leur écartement égale la moitié de leur distance aux yeux. Labre fortement rétréci dans sa partie postérieure ; partie antérieure oblique, membraneuse, limitée en arrière par une carène échancrée ; bord apical arrondi et échancré (fig. 23 a). Màchoires non ciliées. 1° article des palpes très court; 3° le plus long, articles distaux courts (fig. 23 b). Labium petit; palpes courts, 1° article un peu plus long que les autres (fig. 23 c). Frc. 21. Fre. 22: Fic. 21. — Phymatothynnus zenis G'. Tête, gross. X 10. F1c. 22, — Phymatothynnus zenis G'. a. hypopygium; b. épipygium, gross. X 20, Thorax pas tout à fait deux fois plus long que large. Prono- tum court; bord antérieur faiblement relevé, longé par un sillon interrompu sur la ligne médiane. Scutellum saillant, séparé par une encoche profonde du mésonotum au-dessus duquel il s’élève brusquement, tandis qu’il s’abaisse en pente douce vers l’arrière ; il est un peu déprimé avant le bord posté- rieur qui est largement tronqué. Segment médian plus large que long, long comme le mésonotum, oblique, peu convexe, arrondi sur les côtés, faiblement ponctué, couvert de cils blanchâtres; bord antérieur lisse. 202 G. MONTET Abdomen pluslong que la tête, le thorax et le segment médian réunis, fusiforme, aplati, à seg- ments non étranglés. 1° seg- ment dorsal long, avec un sil- lon longitudinal. Segments sui- vants très faiblement déprimés à leur base. 7° segment un peu rugueux, allongé, partie dorsale en forme de trapèze, à bords relevés (fig. 22 b). Hypopygium à bords parallèles, bord posté- rieur arrondi, légèrement relevé (fig. 22a). Le thorax et l’ab- domen sont couverts d’une pu- bescence jaunâtre, plus dévelop- C br pée sur les côtés et sur la face Fic, 23. Phyÿmatothyÿnnus zenis G'. ventrale. Veines des ailes brunes. 2° a. labre ; b, mâchoire: c. labium, veine récurrente aboutissant à gross. x 30. une distance de la 2° cubitale transverse égale au quart de la longueur de la 3° cellule cubi- tale. Agriomyia scyllias n. sp. Mäle. Noir, à taches jaune terne. La partie antérieure de la tête, le bord antérieur du pronotum, une tache postérieure carrée au mésonotum, la partie médiane du scutellum et du postseu- tellum, deux taches allongées au segment médian, des taches latérales aux segments dorsaux 1 à 5 et aux segments ventraux 2 à 5, sont jaunes. (Voir plus loin). Pattes fauves. Ailes courtes, hyalines, légèrement teintées de jaune. Clypeus long, étroite- ment tronqué. Scutellum peu élevé. Segment médian oblique, large. Abdomen allongé, un peu conique. 2° segment dorsal présentant une forte dépression antérieure brillante. Hypopy- gium déprimé à sa base; son extrémité est triangulaire, arrondie, terminée par une courte épine et dépasse peu l’épipygium. Longueur — 18%%,5;-ailes —122%/5;Senvervure —= 9627 THYNNIDÉS NOUVEAUX 203 4 exemplaire G. Australie, Montagnes Bleues, Oberon. Cette espèce semble très proche de À. maculata Guérin ; elle s’en distingue essentiellement par des détails de coloration. TurxeR attribue une certaine valeur à ces variations de couleur chez les mâles d’Agriomyia auxquelles correspondent souvent des différences de structure chez les femelles. DE Saussure décrit chez À. maculata Guérin l'abdomen court et le scutellum élevé, deux caractères qui manquent chez A. scyllias. Fc. 24, HrG: 29: Fic. 24, — Agriomyia scyllias, G' clypeus gross. X 10. Fic. 25. — Agriomyia scyllias G'. Hypopygium, gross. X 40, Tête plus large que longue, couverte de fines ponctuations serrées et de cils blanchâtres. Front plan; vertex oblique, à bord échancré. Clypeus long, saillant, peu bombé, ponctué, triangulaire à sommet tronqué, relié à l’éminence interanten- naire par une élévation peu marquée, sans carène (fig. 24). Eminence interantennaire basse, bilobée, formantun angle obtus; un sillon brillant va jusqu’à l'ocelle antérieur et se prolonge au-delà en une bande lisse jusqu’au vertex. Ocelle antérieur à peu près à égale distance des antennes et du vertex. Ecartement des ocelles postérieurs égal aux ?/ de leur distance aux yeux. Antennes noires, à peu près aussi écartées l’une de l’autre que des yeux, longues comme la tête, le thorax et le segment médian réunis ; dernier article à peine plus étroit que les autres. Labre beaucoup plus long que large, un peu rétréci en arrière, formé d’une seule partie à bord antérieur fortement bilobé et cilié (fig. 26a). Mâchoires non ciliées, palpes à articles à peu près 204 G. MONTET égaux, sauf le premier qui est, très court (fig. 26b). Labium large, non cilié ; articles des palpes à peu près égaux (fig. 26c). Thorax couvert d’une pubescence blanchâtre, plus dense et plus longue sur la face ventrale. Pronotum moins large que la tête, un peu élargi en arrière, rugueux dans le sens transver- sal. Bord'antérieur relevé, sauf sur la ligne médiane, et longé Fic. 26. Agriomyia scyllias G'. a. \abre; b. mâchoire; c. labium, gross. X 30, par un sillon; bords latéraux arrondis. Mésonotum presque carré, à ponctuations confluentes ; partie antérieure lisse. Scu- tellum à peine convexe, s’abaissant brusquement'sur le postscu- tellum ; il est plus long que le pronotum; bord postérieur arrondi. Segment médian convexe à sa base, oblique, arrondi sur les côtés, couvert de très fines ponctuations confluentes en stries transversales et de longs poils blanchâtres. Abdomen plus long que le reste du corps. 1° segment dor- sal court, partie apicale déprimée, brillante ; la partie surélevée est émarginée, ponctuée à la base, brillante vers le bord garni de cils. Un fort sillon longitudinal médian dans la partie anté- rieure. Les segments 2 à 6 sont lisses à la base, ponctués à l’apex. avec la marge déprimée et lisse; le 7° (épipygium) rugueux, bombé; bord postérieur membraneux, convexe et étroit. 1” segment ventral profondément séparé du 2°. Seg- THYNNIDÉS NOUVEAUX 205 ments ventraux 2 à 6 ponctués, présentant un sillon transversal vers le tiers de leur longueur. 7° finement ponctué. Hypopygium ponctué (fig. 25). Hanches antérieures très bombées. 2° veine récurrente aboutissant à une distance de la 2° cubi- tale transverse égale à ‘/s environ de la longueur de la 3° cellule cubitale. 2° et3° segments radiaux presque égaux. Mandibules fauves, bords et extrémité noirs. Le clypeus (bord noir et deux taches médianes foncées), l'orbite interne jusqu'aux antennes, uné courte ligne en-dessous des yeux, une tache au-dessus du clypeus, l’éminence interantennaire, une petite tache au vertex, une bande au bord antérieur du prono- tum, élargie de part et d’autre de la ligne médiane et prolongée sur les côtés du pronotum, une tache à l’angle externe, une petite ligne au-dessus de Paile, deux petites taches latérales au scutellum et au postscutellum, deux taches postérieures échan- crées sur les côtés du segment médian, deux taches échancrées aux mésopleures, sont jaune terne. Les taches du premier segment dorsal très petites, celles des segments 2 à 4 trian- gulaires, avec, sur les côtés, une petite encoche au bord anté- rieur ; taches du 5° segment divisées en 4. Sur la face ventrale, la pointe du tubercule du 1° segment, de grandes taches confluentes sur les segments 2 à 5 (de plus en plus foncées et englobant une tache sombre), 2 petites taches foncées sur le 5° segment, sontjaunes. Hanches intermédiaires et postérieures tachées de jaune. Hémithynnus libes n. sp. Mâle. Corps svelte, noir. Les mandibules (extrémité brune), le bord du clypeus et des taches sur sa partie médiane, de peti- tes taches latérales arrondies aux segments dorsaux 1 à 4, sont Jaunes. Tegulae rougeûtres ; tarses antérieurs et intermédiaires, fauves. Clypeus long, largement tronqué. Segment médian oblique. Abdomen très long, étroit, aplati, à segments un peu étranglés. Epipygium présentant de fortes stries arquées. Hypopygium caréné, se terminant par une épine ; côtés arrondis, bord postérieur triangulaire. Ailes longues, jaunes, hyalines. 206 G. MONTET Longueur totale — 17** {abdomen arqué); longueur de la tête et du thorax réunis — 6"%,5; ailes — 13%"; envergure — 28°". Femelle. Tête et thorax noirs. Abdomen brun; une bande jaune dans la partie apicale des segments 1 à 5, étroitement interrompue sur les segments 3 et 4, et formant deux taches écar- tées au deuxième segment et 4 taches sur le 5°. Clypeus caréné, pronotum lisse. 2° segment présentant environ 7 stries irrégu- lières et interrompues, entre deux carènes; bord marginal relevé. 5° segment ventral à stries longitudinales interrompues. Pygidium bombé, presque vertical, portant une dizaine de fortes stries: extrémité lisse ; deux dents latérales. Pattes fauves. Longueur totale — 11%". 2 individus, G @. Australie. Le mâle de cette espèce ressemble beaucoup, par son aspect général, à un Glaphyrothynnus ; par contre la femelle a un pygidium d’'Hémithynnus. L'espèce semble voisine de /émi- thynnus inconstans Sm. Mäle. Tête à peine plus large que longue, ponctuée, cou- verte d’une pubescence fauve, blanche et plus longue sur les côtés (fig. 27). Front plan, ver- tex presque vertical, déprimé entre les ocelles et les yeux; bord postérieur émarginé ; ocel- les plus près du bord du vertex que des antennes. Eminence interantennaire échancrée; une faible carène longitudinale va jusqu’à l’ocelle antérieur. Anten- nes noires, amincies du bout, pas tout à fait aussi longues que Fic. 27. k ie la tête et le thorax ensemble. Hémithynnus libes c. Tête, - e k : es” LT Clypeus proéminent, à carène gross, xX 30, v aplatie, venant se perdre dans le bord brillant et lisse; partie médiane convexe, cou- THYNNIDÉS NOUVEAUX 207 verte de ponctuations serrées. Mandibules ciliées sur le côté externe. Labre sans carène transversale; partie postérieure rétrécie, bord antérieur légèrement convexe (fig. 28c). Mâchoires bordées de longs cils épais. Palpes maxillaires de longueur moyenne ; 1°" article à peine moins long que les autres ; le plus long est le 2°; le 3° est conique, tronqué obliquement (fig. 28b). Labium long et étroit présentant, dans la partie antérieure, deux fins pinceaux de cils ; 1°" article des palpes labiaux long comme le 2° et le 3° ensemble (fig. 28d). Fic. 28. Hémithynnus libes SG. a. hypopygium; b, mâchoire; c, labre; d. labium, gross. X 30. Thorax finement ponctué, couvert d’une pubescence rous- sâtre sur le dos, plus longue et blanche sur la face ventrale et les côtés. Pronotum court, aussi large que la tête, oblique en avant, élargi en arrière; bord antérieur relevé, limitant un sillon lisse. Scutellum triangulaire à sommet postérieur arrondi, plutôt étroit. Segment médian plus large que long, plus long que le mésonotum, plan, oblique, présentant de faibles ponctuations s’effaçant en arrière, longuement velu sur les côtés. Abdomen beaucoup plus long que la tête, le thorax et le segment médian réunis, lisse, brillant, à peine ponctué. Pre- mier segment dorsal allongé, avec un sillon longitudinal anté- rieur. Une dépression antérieure brillante au 2° segment; les 208 G. MONTET suivants sont divisés en deux parties, séparées par un sillon. Le 7° segment présente quelques fortes ponctuations ciliées dans la partie apicale ; le bord en est arrondi, oblique, marqué de quelques stries arquées; base du segment lisse. Les deux premiers segments ventraux sont très velus. Le premier pré- sente une petite dépression longitudinale ovale, le 2°, un pro- fond sillon antérieur brillant, le 4° et le 5°, une dépression antérieure, Les segments ventraux ont le bord marginal dé- primé et présentent deux éminences latérales peu élevées, ciliées. Hypopygium caréné et terminé par une épine; de part et d'autre de la carène, la surface est déprimée et rugueuse; angles latéraux non saillants (fig. 28a). Hanches antérieures légèrement concaves. 2° veine récurrente aboutissant à une distance de la 2° veine cubitale transverse égale à un quart de la longueur de la 3° cellule cubitale; 3° segment radial plus long que le 2°. Deux points rougeâtres sur l’éminence interantennaire ; la base des antennes, les tegulae, une tache de chaque côté du pronotum, sont rougeûtres ; les dernières taches abdominales à peine visi- bles. Pattes antérieures et intermédiaires fauves à partir de l'extrémité du fémur, les postérieures plus brunes. Femelle. Tête plus large que longue, luisante, parsemée de quelques ponctuations pilifères. Vertex légèrement échancré. Clypeus caréné à la base; bord antérieur formant un angle obtus, à côtés ondulés. Mandibules ciliées au bord extérieur. Antennes épaisses, tirant un peu sur le rougeâtre. Thorax presque lisse. Pronotum moins large que la tête, rectangulaire, un peu plus étroit en arrière; bord antérieur garni de ponctuations pilifères. Segment médian oblique dès la base. Abdomen presque deux fois plus long que le reste du corps. 1°" segment dorsal tronqué verticalement en avant; une carène s'élève au-devant du bord marginal, séparée de ce bord un peu saillant par un sillon. Carène antérieure du 2*segment peuélevée. Segments suivants lisses et brillants à la base, avec quelques ponctuations dans la partie apicale. Segments ventraux divisés THYNNIDÉS NOUVEAUX 209 également en deux parties. Bord de l’hypopygium relevé dans la partie médiane, formant un rebord faiblement échancré. L’épipygium est lisse à la base, brillant, arqué. La partie déflé- chie (pygidium) se termine par un bord légèrement ondulé (fig. 29a-b). Érc29 Hémithynnus libes ©. a. pygidium vu de face; b. pygidium et hypopygium, gross. X 26. Lophocheilus sylvanus n. sp. Mäle. Espèce entièrement noire, couverte d’une pubescence fauve. Ailes grandes, hyalines, un peu jaunâtres. Clypeus large, déprimé dans la partie antérieure. Scutellum large. Abdomen court, largement fusiforme. Hvpopygium court, mais dépassant beaucoup lépipygium ; il est un peu comprimé latéralement, triangulaire, à bords latéraux arqués ; angles latéraux saillants ; carène se prolongeant en épine arquée. Hanches antérieures très concaves, partie postérieure lisse, brillante, allongée et relevée presque à angle droit. bomeuenrztotale: —; 140075 (Mann En) sales 227085 RS enveroure, — 287%; 6 exemplaires c‘. Australie. Variations : ailes parfois complètement incolores et transpa- rentes ; le 2° segment radial, toujours plus long que le 3°, dans une proportion variable ; le clypeus présente parfois une courte carène basale. Revus Suisse DE ZoozoctrE TL. 29. 1922. 15 210 G. MONTET Cette espèce se rapproche du genre Thynnoides par ses han- ches antérieures concaves ; encore faut-il remarquer leur forme particulière qui est plutôt celle de deux parties planes for- mant angle droit. Espèce voisine de Lophocheilus villosus Guérin — niger Smith), elle s’en distingue par sa teinte entièrement noire, sa pubescence fauve, par son celypeus large et déprimé antérieurement et son scutellum large. Tête plus large que longue, finement ponctuée, entièrement couverte d’une pubescence épaisse, plus longue sur les côtés. Vertexs’'abaissant brusquementenarrière ; bord postérieur droit. Joues modérément développées. Clypeus long et large ; base convexe, partie antérieure déprimée et proéminente, bord anté- rieur largement tronqué et légèrement voûté. Un petit tuber- cule à la base des mâchoires. Labre caché, formé de deux par- ües. Partie postérieure très rétrécie ; partie antérieure oblique sous le clypeus, présentant une surface réniforme, plus large que longue, fortement ciliée (fig. 30c). Mâchoires courtes, sans cils marginaux ; articles des palpes à peu près égaux, le 1° tres court (fig. 30a). Labium court, avec deux touffes antérieures de cils ; palpes épais, à 4 articles à peu près égaux (fig. 30b). Eminence interantennaire basse, bilobée ; une ligne va de cette éminence à l'ocelle antérieur. Antennes plus longues que la tête, le thorax et le segment médian ensemble, situées assez en arrière sur le front ; leurextrémité est peu amincie, les derniers articles arqués. Yeux parallèles. Ocelles situés sur la partie tombante du vertex. Ocelle antérieur à peu près à égale distance des an- tennes et du bord du vertex. Ecartement des ocelles postérieurs égal aux ?/s de leur distance aux yeux. | Thorax largement ovale, recouvert par une pubescence fauve sur le dos, blanchâtre sous la partie ventrale, plus long, plus épais sur les côtés du segment médian. Pronotum conique, légerement moins large que la tête, un peu plus large à la partie postérieure. Bord antérieur légèrement relevé, longé par un fai- ble sillon qui s'élargit et s’approtondit sur les côtés. Mésonotum plus large que long. Scutellum triangulaire, large; bord pos- THYNNIDÉS NOUVEAUX 211 térieur largement tronqué. Le mésonotum et le scutellum sont ponctués moins finement que la tête et le segment médian. Seg- ment médian convexe, plus large que long, long comme le mé- sonotum, arrondi sur les côtés. Fic. 30, — Lophocheilus sylvanus Œ. a. mächoire ; b.labium; c. labre, : gross. x 26. Fic. 31. — ZLophocheilus sylvanus SG. Hypopygium, gross. X 26. "Abdomen n’atteignant pas la longueur de la tête, du thorax et du segment médian réunis ; surface ciliée, brillante, à ponctu- ations peu profondes. 1° segment dorsal court, conique, avec un sillon longitudinal. Segments 2-4 déprimés à la base, très lége- rement à l’apex. Epipygium arrondi sur les côtés; partie dor- sale arrondie, rugueuse. 1°" segment ventral séparé du 2° par une encoche profonde. 2° veine récurrente aboutissant à une distance de la 2° veine cubitale transverse égale au tiers de la longueur de la 3° cel- lule cubitale. 2° segment radial beaucoup plus long que le 3°. 2° et 3° veines cubitales transverses arquées en sens inverse. Ailes longues, dépassant l'extrémité de l’abdomen. Epines des pattes et ongles jaunâtres. : [ESA res LE G. MONTET Macrothynnus ioleius n. sp. Femelle. Espèce entièrement brune, d’une teinte plus foncée sur l'abdomen. Clypeus sans carène. Deuxième segment abdomi- nal présentant un bord apical et une carène pré-apicale très saillants, séparés par un sillon très profond ; le reste du seg- ment est occupé par une dizaine de stries irrégulières et inter- rompues. 5° segment ventral sillonné par de fortes stries longi- tudinales régulières. Pygidium brusquement tronqué, ovale ; partie basale fortement striée en long; partie apicale lisse; bord un peu triangulaire, faiblement trilobé. Longueur — 10°". { individu Q. Australie occidentale. Cette espèce diffère des Macrothynnus lypiques par son clypeus sans carène. Les carènes du 2° segment répondent plu- tôt à Wacrothynnus insignis qu'a M. simillimus, type du genre. La forte carène pré-apicale rappelle celle des Psammothynnus. Tête de !/4 plus large que longue, faiblement convexe. Front lisse, avec un sillon longitudinal peu marqué et quelques poncluations sur les côtés et le vertex. Yeux ovales, parallèles au bord de la tête. Clypeus sans carène, bord antérieur droit. Vertex échancré. Pronotum plus étroit que la tête, 1 !/2 fois plus large que long ; bord antérieur légèrement concave, portant une rangée de ponctuations pilifères. Pronotum et scutellum grossière- ment ponctués et ciliés. Scutellum plus court que le pronotum, arrondi au bord postérieur. Segment médian court, tronqué obliquement, élargi sur les côtés. Abdomen beaucoup plus large que la tête. 1°" segment brus- quement tronqué en avant; bord apical incurvé, déprimé, dominé par une éminence un peu échancrée. Le 2° segment dorsal montre une légère dépression antérieure limitée en arrière par une strie droite et courte, dans l’échancrure du 1° segment (fig. 32). Une dépression apicale aux segments 3 et 4; partie surélevée limitée en arrière par une rangée de cils. Le THYNNIDÉS NOUVEAUX 213 5° segment porte, sur les côtés, quelques fines stries obliques et deux petites rangées de cils convergents dans l’échancrure d’où sort le pygidium ; ce dernier n’a pas de partie basale visible (fig. 33). Sur la face ventrale, l'abdomen est creusé, cilié sur les côtés. Epipygium évasé à l'extrémité. Tête, thorax et pattes fauves. Segments dorsaux plus foncés à la partie distale, surtout les derniers. Pygidium en partie fauve. Frc+ 32: IG 99: Fic. 32. — Macrothynnus 1oleius Q. Les deux premiers segments dorsaux de J’abdomen, gross. X 13. Fic. 35, — Macrothynnus ioleius ©. Pygidium, gross. X 26. Lestricothynnus hegias n. sp. Mâle. Noir, taché de jaune tirant sur le fauve, et de fauve. Clypeus et mandibules jaunes (extrémité fauve), base des antennes, bord de l’éminence interantennaire fauves. Bord postérieur du pronotum, tegulæ et taches médianes du méso- notum et du scutellum, fauves. Une large bande médiane et deux petites lignes latérales sur le pronotum, une petite tache sous l'aile antérieure, sont jaunes. Des taches latérales d’un jaune un peu fauve sur les 7 segments dorsaux ; reste du 7° segment et hypopygium fauves. Face ventrale de l’abdomen jaune, sauf les parties latérales du 1°" segment qui sont noires. Pattes fau- ves. Ailes longues, jaunes. Clypeus large et long, proéminent, tronqué. Scutellum saillant. Epipygium divisé en une partie 214 G. MONTET marginale membraneuse et une partie antérieure portant une forte carène et des stries arquées. Longueur — 14°" ; ailes — 11"°,5; envergure — 27%. l'individu G‘. Sidney. On retrouve chez Lestricothynnus lubricus Turner et chez L. subtilis Turn. l’épipygium à stries longitudinales, mais il est triangulaire. Lestricothynnus hegias ressemble, par sa couleur, à L. modestus Smith. Tête aussi longue que large, à cause du clypeus proéminent, rugueuse, couverte d’une pubescence jaunàâtre, plus déve- loppée sur les côtés. Clypeus convexe à la base ; partie anté- rieure très oblique, saillante, largement tronquée, couvrant en partie les mandibules. Labre jaune, membraneux, un peu plus long que large, rétréci en arrière; bord antérieur convexe, fauve, cilié (fig. 34b). Mächoires ciliées au bord interne ; ligne transversale de la galea loin de l’apex ; 3 derniers articles des palpes, grèles (fig. 34a). Labium long, 1°" article des palpes plus long que les autres (fig. 34c). Antennes noires, également écartées l’une de lPautre et des yeux, plus longues que la tête et le thorax ensemble, un peu amincies à l'extrémité. Eminence interantennaire saillante, bilobée, formant un angle obtus ; une faible carène va jusqu'à locelle antérieur. Front déprimé, de même que la partie entre les ocelles et les yeux; vertex très court, vertical, à bord échancré. Joues développées. Ocelles près du bord du vertex. Ecartement des ocelles postérieurs égal à la moitié de leur distance aux yeux. Thorax cilié sur la face ventrale. Pronotum court, déprimé en avant; bord antérieur à peine relevé, longé par un sillon peu marqué. Mésonotum grossièrement ponctué, rugueux sur les côtés. Scutellum long, convexe, tronqué étroitement en arrière. Segment médian dominé par le postscutellum, oblique, peu convexe, élargi sur les côtés en une éminence anguleuse, couverte de longs cils; partie médiane finement ponctuée. Abdomen long comme le reste du corps, fusiforme, brillant, à peine ponctué. Segments très légèrement étranglés, présen- THYNNIDÉS NOUVEAUX 215 tant une dépression marginale et une partie surélevée non échancrée. 1°" segment dorsal modérément long, conique, oblique en avant, avec un sillon longitudinal. Les segments 2 à 5 ont une forte dépression antérieure. Plaque dorsale du 7° segment (épipygium) émarginée, sans limite précise au milieu, avec la partie postérieure membraneuse, arrondie (fig. 35). Arena FrG. "39. Fic, 3%, — Lestricothynnus hegias G'. a. machoire ; b. labre; c, labium, gross, x 26. Fic. 35. — Lestricothynnus hegias G'. Epipygium, gross. X 30, Premier segment ventral très cilié, terminé par une surface tronquée, triangulaire, concave, et séparé dupe segment par un sillon profond. Les segments suivants présentent deux petites éminences apicales latérales, plus accentuées sur les derniers. Hypopygium rugueux en dessous, large, court ; bord postérieur formant un triangle large et se terminant par une épine courte prolongeant la carène. Angles basaux non saillants. Ailes dépassant l’extrémité de l'abdomen ; nervures fauves. 2° segment radial plus long que le 3°; 2° nervure récurrente aboutissant à une distance de la 2° veine cubitale transverse égale à !: de la longueur de la 3° cellule cubitale. Hanches antérieures faiblement concaves. 216 G. MONTET Lestricothynnus thoe n. sp. Femelle. Entièrement de couleur marron. Tête et prono- tum sans dépressions. Clypeus sans carène. Deuxième segment dorsal présentant 6 stries transversales entre deux carènes plus fortes ; bord apical relevé, séparé de la carène apicale par un sillon. 5° segment ventral rugueux, strié radiairement vers le bord apical très échancré et portant une touffe de poils de chaque côté. 2 fortes dents au 5° segment dorsal. Pygidium oblique, allongé en un triangle étroit, présentant de faibles stries dans les parties latérales ; bord postérieur arrondi, dépassé par le bord de l'hypopygium ; deux oreillettes latérales. Longueur 157", 1 exemplaire Q. Australie. Ni dans le genre Lestricothynnus Turner, ni dans le genre Tachynothynnus Turner ne sont mentionnées de fortes dents au 5° segment dorsal. Z. thoe ressemble à Tachy- nothynnus picipes Tur- ner, mais le pygidium strié longitudinalement le rapproche du genre Lestricothynnus ; il sem- ble voisin de L. vigilans Smith et de ZL. subtilis Turner Fête plus large que longue, convexe, arron- Fic. 36. die aux angles posté- Lestricothynnus thoe ©. Pygidium, + CRAN rieurs ; sur le front, des ponctuations fortes, espa- cées ; vertex el joues lisses. Mandibules courtes, épaisses, à bouts arrondis, ciliées au bord externe. Bord marginal du cly- peus concave. Antennes écartées; scape long. Yeux petits, ovales, un peu obliques, situés à la base des mandibules. THYNNIDÉS NOUVEAUX DAT Pronotum rectangulaire, moins large que la tête, 1 '/2 fois plus large que long; bords latéraux presque parallèles ; bord antérieur un peu convexe, portant des ponctuations pilifères. Scutellum 2 fois moins long que le pronotum. Partie dorsale du segment médian ponc- tuée, un peu moins lon- gœue que le scutellum, élargie en arrière ; partie postérieure presquelisse, tronquée obliquement. Abdomen tronqué ver- ticalement en avant. Le 1°" segment dorsal pré- sente une carène apicale Fc "= rois au-devant de laquelle le Lestricothynnus thoe Q. Les deux premiers segment est ponctué (fig. segments dorsaux de l'abdomen, gross, X 13. 37). Les segments 3 à 5 sont brillants à la base, ponctués à l’apex. Le 5° segment montre de chaque côté une ponctuation particulièrement forte, probable- ment pilifère; bord postérieur profondément échancré:; de chaque côté de l’échancrure se dresse une dent courte, obtuse et recourbée en dedans. Les segments ventraux sont lisses à la base, ponctués à l’apex, un peu ciliés sur les côtés. Le bord de lhypopygium, élargi en collerette, non échancré, dépasse l’épipygium. La base du pygidium est lisse, sa surface présente un sillon médian, ses bords latéraux sont saillants dans la partie basale (fig. 36). Tibias intermédiaires sans longues épines. Lestricothynnus drosillus n. sp. Femelle. Espèce grande, forte, noire, sauf les mandibules, le clypeus, une petite zone déprimée et brillante à l'extrémité et sur la face supérieure des tibias postérieurs et les épines des pattes, qui sont d’un brun rougeûtre. Tête et thorax très gros- sièrement rugueux. Clypeus avec une courte carène basale. Pronotum arrondi. 1°" segment dorsal présentant quatre courtes 218 G. MONTET stries transversales au-devant d’une carène apicale. La partie médiane du 2° segment est occupée par une dizaine de stries entre deux carènes; ces stries sont un peu irrégulières, quelques-unes interrompues, les antérieures arquées devenant de plus en plus courtes en avant. Deux fortes dents au 5° segment e dorsal. 5° segment ventral présentant des stries radiaires, quelques-unes interrompues ; une touffe de cils de chaque côté du pygidium. Pygidium tronqué, vertical, allongé en un triangle étroit, présentant des stries longitudinales et un sillon médian ; bord postérieur arrondi, à peine dépassé par le bord de l'hypo- pygium ; 2 oreillettes latérales striées en long. Longueur ="1877,5. Î exemplaire Q. Australie, Rockhampton. Cette espèce semble appartenir, comme Z. {hoe, au groupe de L. vigilans-subtilis. La carène et les stries transversales du 1‘ segment dorsal sont cependant un caractère des genres Pogonothynnus et Tachynothynnus. Elle se distingue, comme L. thoe, par les 2 cornes de son 5° segment dorsal. Le pygi- dium est semblable à celui de L. thoe; il est cependant non oblique, mais tronqué verticalement; ses stries sont plus fortes et s'étendent jusque sur les oreillettes. Tête forte, plus large que longue. Front convexe, à grosses ponctuations pilifères irrégulières. Joues et vertex presque lisses. Angles postérieurs arrondis. Clypeus échancré. Un sillon interantennaire. Mandibules courtes, épaisses et obtuses. Labre large, un peu rétréci dans sa partie postérieure ; partie antérieure oblique, à bord antérieur légèrement échancré, limitée en arrière par une carène. Mandibules allongées, à palpes rudimentaires. Labium court; palpes à 4 articles, le 9e 3° élargi et tronqué obliquement. Pronotum environ 1 !/, fois plus large que long ; bords laté- raux presque parallèles ; angles antérieurs arrondis ; bord anté- rieur convexe, garni d'une rangée de ponctuations pilifères. Scutellum large, très largement arrondi en arrière. Segment THYNNIDÉS NOUVEAUX 219 médian grossièrement ponctué ; sa partie antérieure est ciliée, élargie en arrière ; partie postérieure tronquée. {1 segment dorsal tronqué en avant, ponctué et cilié au- dessus de la partie tronquée ; bord apical relevé, séparé de la 3 à 5 ponctués dans la carène par un sillon (fig. 38). Segments 3 partie apicale, mais le bord marginal est lisse et déprimé. TT TT | (, WW WL 7 Fic. 38. Lestricothynnus drosillus Q. Les deux premiers segments dorsaux de l'abdomen, gross. X 13. 5° segment fortement échancré; les dents latérales sont recourbées en dedans, striées transversalement. Pygidium sans partie basale. Les segments ventraux sont lisses à la base, ponctués et ciliés à la partie apicale. Hypopygium non dilaté en collerette, dépassant légèrement le pygidium. Pattes très velues et épineuses. Belothynnus unifasciatus Smith. La collection possède deux exemplaires de cette espèce; chez tous deux, la teinte brune des ailes ne se borne pas à la moitié basale, mais s'étend jusqu’à la limite des cellules fer- mées ; bord de l'aile hyalin. La bande jaune de l'abdomen est 220 G. MONTET très légèrement émarginée sur ses deux bords. L’un des indi- vidus répond mieux que l’autre au dessin de Suir', bien que les ailes soient moins longues. Il est curieux que Smirx n'ait indiqué ni dans la description, ni dans la figure, la forme spé- ciale du scutellum, canaliculé sur toute sa longueur. Epipy- gium court, tronqué, grossièrement rugueux. Hypopygium présentant des stries obliques à la face supérieure. Segment médian presque vertical. Longueur totale — 22"%,5 ; longueur de l'abdomen = 11%" ,5 ; ailes =": L'autre exemplaire, de beaucoup plus grande taille, a l'abdo- men plus long et les ailes proportionnellement plus courtes. Le scutellum est plus profondément canaliculé, ses bords latéraux sont plus élevés. Epipygium moins rugueux, avec quelques stries trans- versales terminales. Hypopygium sans stries. Segment médian oblique. Longueur totale — 28%" ; longueur de l’abdomen—17"%": ailes = 212% Belothynnus unifasciatus Smith. var. nigel' Nn. Var. Le, Un troisième individu ressemble au grand exemplaire de Belothynnus unifasciatus Smith. Il ne s’en diffé- rencie que par l'absence de la bande jaune à l’abdomen et les antennes légèrement plus minces. Epipygium long, lisse à la base et vertical. Hypo- pygium sans stries. Les pièces buc- cales (fig. 39a-c) ne présentent pas Belothynnus untfasciatus var. Niber ‘OU ee michone: 40e DMIeTenCeE appréciables chez ces b.labium; c. labre, gross. xX 20. trois individus. ! Brenchley s Cruise of Curacao, p. 458, pl. XLIIT, fig. 1, 1875. THYNNIDÉS NOUVEAUX 224 Longueur totale = 28%"; longueur de l'abdomen — 16°"; ailes — 21% ; envergure — 45%". Nous préférons, jusqu’à plus ample informé, considérer ces trois exemplaires comme des formes de variation de 2. unifas- ciatus. Tachynothynnus maAammeus n. SP. Femelle. Noire, sauf le clypeus, les carènes du 2° segment dorsal et la partie médiane des segments ventraux qui sont rougeâtres, et les épines des pattes, l'extrémité de l’épipygium et de l’hypopygium, qui sont jaunâtres. Tête petite, clypeus long. Pronotum trapézoïdal, à bord antérieur concave. Six fortes carènes régulières au 2° segment dorsal; bord marginal relevé. 5° segment ventral rugueux dans le sens transversal, por- tant 2 longues toufles latérales de poils jaunes. Hypopygium à bord faiblement échancré, dépassant le pygidium. Pygidium oblique, allongé, étroit à la base, élargi vers l’apex, avec 5 fortes carènes transversales de plus en plus arquées. Partie terminale membraneuse, large, tronquée et faiblement trilobée, les lobes externes formant deux oreillettes larges et saillantes, avec une dent antérieure (fig. 42). Longueur — 14°". 1 exemplaire Q. Australie mér., Gowlertown. Espèce très voisine de Tachynothynnus shuckardi Westw ; elle en a le petit nombre de fortes carènes au 2° segment dor- sal, la forme du pygidium, le 5° segment ventral rugueux dans le sens transversal. Elle en diffère cependant par sa teinte noire, sa taille plus faible, sa tête plus petite, son pronotum trapézoïde, échancré au bord antérieur, son segment médian presque lisse, les stries du 2° segment à égale distance et au nombre de 6, l'inclinaison du pygidium et la présence de 5 stries sur la partie inclinée, tandis que chez T. shuckardi, il n'existe que quelques stries un peu irrégulières, vers la partie élargie du pygidium. | 229 G. MONTET Fête plus large que longue, un peu élargie en arrière, angles postérieurs et vertex arrondis. Front peu bombé, à ponctua- tions profondes et espacées, vertex lisse. Clypeus proéminent, caréné à la base ; bord antérieur convexe. Mandibules courtes, lortes, pointues. Labre non visible. Labium très court, palpes a 4 articles. Fi. 40, Fic. 41. Fic. 50, — Tachynothynnus mammeus Q. Pronotum, gross. X 13, Fi. 41, — Tachynothynnus mammeus Q. Les deux premiers segments dorsaux de l'abdomen, gross, X 15. Pronotum lisse, plus large que la tête, 1 ?/2 fois plus large que long, légèrement plus étroit en arrière. Bord antérieur concave, garni de ponctuations pilifères. Angles latéraux aigus ig. 40). Scutellum plus long que la moitié de la longueur du pronotum, large, ponctué, arrondi en arrière. Partie dorsale du segment médian plus courte que le pronotum, brusquement élargie, ponctuée à la base et sur les côtés ; partie postérieure tronquée, lisse, concave sur les côtés. Partie antérieure du 1° segment dorsal concave et lisse ; par- tie postérieure surélevée, grossièrement ponctuée, séparée par une dépression du bord apical échancré, courtement cilié. 1° carène antérieure du 2° segment dorsal très courte (fig. 41). Les segments 3 et 4 présentent une marge déprimée et des ponctuations apicales ciliées. 5° segment dorsal lisse à la base, ponctué à lapex, fortement échancré. Segments ventraux gros- € THYNNIDÉS NOUVEAUX 223 sièrement ponctués, ciliés, lisses à la base; marge apicale déprimée. La base du 5° segment ventral est lisse. Fémurs intermédiaires et postérieurs aplatis, concaves el lisses, surtout du côté supérieur. 1°" article du tarse antérieur court et épais, ceux des tarses moyens el postérieurs longs et minces. Fc. 42. Tachynothynnus mammeus Q. Pygidium, gross. X 26. Zaspilothynnus lasius n. sp. Mâle. Noir, tête et thorax tachés de jaune et de fauve; 3 bandes jaunes au segment médian ; abdomen fauve, à taches jaunes. Ailes grandes, jaunes, à nervures brunes. Pattes fauves (voir plus loin). Clypeus long, saillant, largement tronqué, marqué de stries longitudinales légèrement arquées vers la ligne médiane. Une carène transversale entre les antennes et les ocelles. Segment médian concave, étiré sur les côtés en éminences anguleuses. Abdomen conique. Plaque dorsale du 7° segment triangulaire striée en long, à sommet arrondi; la par- tie terminale membraneuse est excavée ; sa base est striée dans le sens transversal, du côté inférieur. Hypopygium triangulaire à partir des dents basales fortes et écartées, graduellement rétréci en une forte épine terminale (fig. 44a-b). 29/4 G. MONTET Longueur totale — 227% (2288); ailes — 19" (18"m 5); envers gure — 40225; 2 individus G‘. Nouvelles Galles du Sud. Cette espèce appartient au groupe énterruptus-excavatus du genre Zaspilothynnus. Elle est proche de Z. rhynchioides Turner par sa structure, mais tout à fait différente par la couleur. Tête plus large que longue, oblique en arrière à partir des antennes. Joues étroites, bordées de longs cils blanchâtres ; vertex non échancré. Yeux légèrement convergents en arrière. Clypeus élevé et triangulaire à la base, relié par une carène étroite à la protubérance interantennaire ; cette dernière est sail- lante, non échancrée et forme un angle obtus. Mandibules fortes, à bords parallèles ; extrémité pointue (arrondie chez l’autre indi- vidu). Labre membraneux, non saillant, très arrondi ; extrême bord légéerement bilobé; partie postérieure un peu rétrécie (fig. 43c). Màchoires à peine ciliées; ligne transversale de la galea près de lapex; palpes de la longueur des mâchoires, à articles à peu près égaux, le 3°, élargi (fig. 43 b). Labium long, étroit, non cilié; palpes à articles égaux, le 1‘ un peu plus long fig. 43 a). \ js 3 NN Ci (Ce F1G."43, Zaspilothynnus lasius G'. a. labium (palpes pris sur un autre individu); b. mâchoire; c. labre, gross, x 20. Le front est déprimé à la base de la protubérance interanten- naire. La carène transversale faible, arquée en avant, marque THYNNIDÉS NOUVEAUX 225 la limite entre la région antennaire, couverte de poils jaunâtres et la région ocellaire moins ciliée (cils peut-être enlevés par frottement). Ponctuations irrégulières, grossières, confluentes, plus espacées sur le vertex ; entre les ocelles postérieurs, une ligne longitudinale lisse ; de chaque côté, une dépression lisse ; écartement des ocelles postérieurs à peu près égal à la distance qui les sépare des yeux. Antennes noires, légèrement plus minces à l'extrémité, longues comme la tête, le thorax et la moitié du segment médian. Frc. 44. Zaspilothynnus lasius Œ. Hypopygium; a. face inférieure ; b. face supérieure, gross. X 15. Pronotum plus étroit que la tête, convexe, à côtés arrondis ; bord antérieur peu saillant, longé par un sillon. Ponctuations confluentes en travers. Mésonotum carré, ponctué ; deux silions médians très profonds vers le bord postérieur. Scutellum un peu plus long que les ?/; du mésonotum, dont il est séparé par un sillon profond; surface peu bombée, bord postérieur large, relevé sur la ligne médiane; ponctuations éparses dans la partie médiane, plus serrées sur les côtés. Le segment médian pré- sente uu sillon longitudinal et des ponctuations formant des stries transversales ; il est couvert de poils fauves, longs et épais sur les côtés. Tout le thorax est velu sur les faces ventrale et latérales. Abdomen à bords lisses, couvert de ponctuations éparses. Le 1‘ segment dorsal, très oblique en avant, présente un 226 G. MONTET sillon longitudinal, le 2°, une faible dépression antérieure. Le 1°" segment ventral est relevé en une carène longitudinale, à sommet arrondi, qui se termine par une troncature triangulaire. Le 2° offre un sillon antérieur transversal, déprimé et brillant. Segments 6 et 7 échancrés ; les dents latérales du 6° sont poin- tues. Hanches antérieures non concaves. Les ailes dépassent l’extrémité du corps. La 2° veine réeur- rente aboutit à une distance de la 2° cubitale transverse égale au ‘/, de la longueur de la 3° cellule cubitale. 2° segment radial plus court que le 3°. La teinte des taches est plus où moins jaune ou fauve selon les individus. Les parties suivantes sont jaunes, chez l’individu- type: les mandibules (extrémité noire), le clypeus (mélangé de fauve vers la base, la proéminence interantennaire, le bord an- térieur du pronotum, sauf au milieu, une petite tache médiane au bord postérieur, les tegulae et une petite tache sous Paile postérieure, une tache médiane au bord postérieur du scutel- lum, une tache médiane au postscutellum, une large bande lon- gitudinale médiane rétrécie en arrière et deux bandes latérales élargies en arrière, au segment médian, 6 larges bandes sur la face dorsale de l’abdomen. La bande du 1°" segment est échan- crée; celles des segments suivants, interrompues, forment deux taches, arquées au bord postérieur. La partie tronquée du premier segment ventral, une bande très échancrée au 2° seg- ment, des taches latérales sur les autres segments ventraux, les hanches antérieures, l'extrémité des hanches intermédiaires et postérieures, les prolongements du mésosternum, sont jaunes également. L'orbite des yeux (sauf en arrière) et l'abdomen (sauf les par- lies jaunes et la base noire du 1° segment dorsal et du 1° seg- ment ventral) sont fauves, de même que les pattes. Le second exemplaire se distingue par une plus grande extension de la teinte fauve, les taches du segment médian, en particulier, étant de cette teinte, et l'abdomen d’un fauve plus foncé ; les taches jaunes sont échancrées en arrière. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 29, n° 7.— Mai 1922. Hydracarinen aus den Alpen VON Dr. C. WALTER Zoologische Anstalt der Universität Basel. Mit 161 Figuren im Text. Die Drucklegung einer von der Schweizerischen Zoolo- gischen Gesellschaft preisgekrünten Schrift über « Die Hydra- carinen der Alpengewässer » (Neue Denkschriften der Schwei- zerischen Naturforschenden Gesellschaft, Bd. 58, 1922) konnte nur durch eine Abtrennung und gesonderte Publikation des rein systematischen Teiles erfolgen. Vorliegende Arbeit ent- hält somit alle Beschreibungen der für die Wissenschaft neuen Arten, die während der Erforschung der alpinen Hydracarinen- fauna erbeutet worden sind. Sie gibt ausserdem die Beschrei- bung der bis anhin unbekannten Geschlechtstiere und freien Jugendstadien und befasst sich mit der Synonymie einzelner Formen. Abkürzungen im Texte: T — Temperatur des Wassers ; P.S. — PrersiG’sche Sammlung. Die Jahreszahlen hinter den Autornamen verweisen auf das Literaturverzeichnis. Revue Suisse DE Zoozocrx. T. 29. 1922. 16 228$ C. WALTER HYDRACARINA LIMNOCHARIDAE HYDROVOLZIINAE. Gen. Hydrovolzia Thor. Hydrovolzia placophora (Monti). Fundorte: Von den 25 alpinen Fundstellen dieser Art seien hier nur folgende aufgeführt : Bächlein am Gotthardpass (Nordseite), 1700 m., starkes Gefälle, Moos, T. 6° C., 20. Juli 1908, 1 Nymphe. Mieschbrunnen ob Partnun, 1800 m., Moos, September 1915, 15 9,8 G', 1 Teleiophanstadium, 1 Ei, 3 Scha- donophanstadien, 10 Larven. Quelle auf Auenfeld-Alm, Bre- genzer Wald, 1750 m., September 1909, 2 © mit Eiern; leg. Prof. ZSCHOKKE. Hydrovolzia placophora(Monti) zeigt besonders in der Grüsse der einzelnen Platten von Rücken- und Bauchseite Variationen ; doch konnte ich nicht beobachten, dass die eine oder andere dieser Abweichungen vom Typus in gewissen Fundorten domi- nierenden Charakter angenommen hätte. Als Anomalie dürfte bei einem Weibchen aus der Quelle auf Auenfeld-Alm die Ver- wachsung der beiden hintern ventralen Platten aufzufassen sein. Die Sutur ist noch deutlich zu erkennen. Beim gleichen Weibchen verwächst das rechte, schief hinter dem Genital- organ gelegene Plättchen mit dem vor ihm befindlichen Drüsenhof. Die Frage der Genitalnäpfe hat noch keine Lôsung gefunden. Moxri (1905) spricht in ihren Beschreibungen der Art von vier unter den Genitalklappen gelegenen Näpfen («ventose ») und zeichnet dieselben auch als vier rundliche, von den Klappen ganzlich bedeckte Organe, die beim Betrachten der Figuren HYDRACARINEN 229 den Anschein erwecken künnen, als seien sie den gewü6hnlich bei den Hydracarinen auftretenden Genitalnäpfen analoge Gebilde. Tor (1905a), der bei seinem Exemplare keine Ge- nitalnäpfe beobachtete, bezweifelte die Gleichartigkeit der Moxrrschen «ventose » mit Geschlechtsnäpfen. Bei der Durch- sicht meines Materiales schenkte ich diesem Punkte ganz besondere Aufmerksamkeit und wiederhole nun meine frühere Farc. 1. Hire 2: Fig. 1. — Hydrovolzia placophora (Monti), &. Blasenfürmiges Gebilde in der Umgebung des Genitalorganes. LA Fic. 2. — Hydrovolzia placophora (Monti), G. Lage der 4 blasenfôrmigen Gebilde unter dem Genitalorgan. Aussage, welche sich mit derjenigen THors und Luxpsraps (1917) vollständig deckt, dass Æydrovolzia keine Geschlechts- näpfe aufweist. Dagegen finden sich beim Männchen regel- mässig die schon früher (WazrEr 1907 a) erwähnten «zwei Paare stark lichthrechende, ovale Kürper ». Es handelt sich gewiss um dasselbe Organ, von dem Luxpgrap berichtet: « Zwar gibt es bei meinen Männchen einige Bildungen, die unter den Klappen sichthar sind, aber wahrscheinlich haben sie mit Näpfen nichts gemeinsam, sondern gehüren dem Penisgerüste an ». Dieses Organ liegt in der Leibeshühle. Es besteht aus vier von Wandungen mit follikelähnlichem Aufbau umgebenen, blasenfôrmigen Hohlräumen (Fig. 1 und 2). Die Wandung er- 230 C. WALTER reicht nicht uberall dieselbe Dicke. Von aussen betrachtet, erscheint der 0"",060 Durchmesser besitzende Hohlraum als heller, rundlicher Fleck, der einen kleinern, von dunklerer Färbung umschliesst. Letztere dürften Monris « ventose » dar- stellen. Bei meinen Exemplaren liegen sie nicht direkt unter den Klappen, sondern ausserhalb derselben (Fig. 2); es ist aber nicht ausgeschlossen, dass die blasenfürmigen Gebilde auch näher zusammenrücken künnen und dann wirklich die von Moxri gezeichnete Lage einnehmen. Ueber die Bedeutung und Funktion dieser Orgañe vermag ich nichts zu berichten,vermute aber, dass sie mit dem Genitalorgane in Verbindung stehen. Jedenfalls hängen sie mit dem Penisgerüste zusammen. Letz- teres ist ausserordentlich klein und einfach gebaut. Seine Länge beträgt nur 0"",115. Zwei hintere, leicht gebogene Fort- sätze gehen von der Kapsel aus und überragen diese nach hinten. Ein zweites Fortsatzpaar von geringerer Länge strebt. in fast gerader Richtung nach vorn (Fig. 3). a Hydrovolzia placophora (Monti), G'. Penisgerüst : a) Seitenansicht (der Vorderast abgebrochen), b) von unten, c) von oben. Die Larve misst ohne Capitulum 0"",315, mit demselben 0%"%,390 in der Länge; die Breite beträgt 0"",245. Der Rücken ist gewôlbt, 0",150 hoch. Das Capitulum befindet sich ganz frontal ; es ist schief abwärts gerichtet. Die Kürperfarbe ist ein tiefes Rot. HYDRACARINEN 231 Dorsal nimmt eine schwache, feinporôse, rundliche Platte den Vorderrücken ein. Sie trägt auf jedem Seitenrande ein feines Haar, ist 0"",140 lang, 0"",125 breit. Ein Medianauge ist auf ihr nicht zu beobachten. Die Doppelaugen liegen am vordern Seitenrande. Der feinlinierten Haut des Rückens ent- springen elf Paare kräftig gebogene, gefiederte Haare. Hinter den Augenkapseln steht jederseits ein lanzenfôrmiges, spitz auslaufendes, verdicktes, hohles Gebilde, dessen Basis von einem Chitinwalle umgeben ist. Seine Form erinnert an das Pseudostigma der Oribatiden. Ich vermute in ihm ein umge- bildetes Haar (Fig. 4). Das Capitulum zeigt einen äusserst eigentümlichen Bau. Dorsal wird es von einer schildfürmigen, gerippten Platte gänz- Lich überdeckt. Das Ros- trum verwächst mit die- sem Schilde. Die Mund- ôffnung liegt am Vorder- rand der vorn bogig abschliessenden Platte. Auch die Palpen werden überdeckt. Sie sind in seitlicher Richtung be- weglich, was eine beson- dere Einlenkung der ein- zelnen Palpenglieder be- dingt. Das Grundglied ist sehr kurz, das 2. 0"%,063 PSE 3 Fic. 4. hoch bei einer Länge von : Hydrovolzia placophora (Monti). min S Ci Fe de ) P P 0"",045. Die se 5° Dorsalansicht des Vorderrückens und des wôlbte Beugeseite trägt Capitulums der Larve. eine gebogene Borste. Die Streckseite des 3. Gliedes misst 0"",038; an ihrem distalen Ende stehen einige Borsten von verschiedener Länge. Das Endglied zeichnet sich durch den Besitz von 4 eigenartig geformten, grossen Klauen aus. Die hinterste, an ihrer Basis verbreiterte Klaue läuft in eine langausgezogene Spitze aus. 232 C. WALTER Die vorderste und die 3. Klaue enden in einer kurzen Spitze, die 2. Klaue aber verbreitert sich distal. Es sind drei Paare getrennte Epimeren vorhanden (Fig. 5). Die beiden ersten Paare liegen transversal und sind viereckig. Das 3. Paar, in der Längsrichtung am Seitenrande des Kôrpers gelegen, besitzt vorn eine Ecke. Zur Einlenkung der Beine sind die zwei vordern Epimeren am Aussenrande, die 3. am HG 05: Hydrovolzia placophora (Monti). Ventralansicht der Larve. Hinterrande ausgeschweift. Die vordere Aussenecke der beiden ersten Platten ist ausgezogen und umgreift das Grundglied des Beines an seiner Basis. Bei der 3. Epimere weisen beide Hinter- ecken eine zur Umfassung des Grundgliedes bestimmte Ver- lingerung auf. Lage der Platten und Einlenkung der Beine erinnern sehr an die Verhältnisse bei den erwachsenen Indi- viduen von Æydrovolzia, Merkmale, die neben andern deren nahe Verwandtschaft zu den Halacariden sichern. Weitere An- klänge an die marinen Milben sind bei der Larve darin zu HYDRACARINEN 250 erblicken, dass eine grosse Pore am Aussenrande der Epimeren zwischen der 1. und 2. Hüftplatte fehlt. Dafür liegen am Vor- derrande der 2. Platte in einer Reihe nebeneinander 13 bis 14 kleine, von Chitinringen umfasste « Drüsenôüffnungen ». Diese Zahl ist dieselbe, wie die der auf dem Apoderma seitlich auf- gefundenen napfartigen Bildungen, sodass sich zwischen diesen Organen ein ähnlicher Zusammenhang denken lässt, wie zwi- schen der « Urpore » und « der grossen larvalen Pore » bei den Schadonophan-Stadien der übrigen Süsswassermilben. Die stämmig gebauten Beine messen in der Länge : 02475 > IE:02%205 : IIT::0%%.9225XSre stehen fast sénkrecht nach unten vom Kôürper ab, sodass dieser beim Gehen hoch über die Unterlage zu liegen kommt. Die Beine sind fünfgliedrig ; doch weist auch hier wie bei gewissen Larven der Limnocha- ridae das 2. Glied eine leichte Einschnürung auf, sodass eigent- lich von sechs Gliedern gesprochen werden kann. Das Endglied jedes Beines ist das längste ; gegen den Krallengrund hin verjüngt es sich stark. Vom 2. Gliede an treten zahlreiche lange und gefiederte Haarborsten auf, welche beim Gehen auf der Wasseroberfläche behilflich sein dürften. Das 3. Glied der beiden Vorderbeine trägt eine kürzere, verdickte Borste. Jedes Bein ist mit drei einfachen, sichelfürmig gebogenen Krallen von ungleicher Grôsse ausgestattet; die mittlere ist die grüsste, die innere die kleinste. Der Excretionsporus wird von einer kleinen chitinüsen Umwallung geschützt. Er liegt zwischen den beiden hintern Epimeren. Auf trockene Objektträger verbracht, schritten die Larven rasch vorwärts, indem sie abwechselnd das vordere und hintere Bein der einen Seite gleichzeitig mit dem mittlern der andern Seite aufstellten. Nymphe : (Bächlein am Gotthardpass) : Die langgestreckte Nymphe zeigt annähernd die Form des Imagokôrpers. Die hintern Epimeren stehen seitlich über den Kôrperrand vor. Die Kôrpermasse betragen : Länge 0"",585, Breite 0"",405, Hôhe or 4165: Die Epidermis ist grobliniert. Die Linienzüge verlaufen 234 C. WALTER meist transversal oder parallel zu den Plattenrändern. Die Haut ist 0%%,017 dick. An dorsalen Panzerplatten sind vorhanden : 1. Ein vorderes Rückenschild, 0"",140 lang, 0"",227 breit. Es bildet mit seinem Vorderrande den Stirnrand des Kôrpers und zeigt zwischen den antenniformen Borsten (gegenseitiger Abstand 0"",060) eine kleine Einbuchtung. Die am vordern Seitenrande gelegenen Augen sind voneinander 0"",140 ent- fernt. Der Hinterrand ist gerade abgeschnitten, die Seiten- ränder sind etwas convex. 2. Zwei hintere Rückenschilder: das vordere 0"",157 lang, 0"",170 breit, von abgerundet hexagonaler Form mit querge- stutztem Vorderrande. Das hintere, vom vordern durch einen 0"",080 breiten Hautstreifen getrennt, ist breitelliptisch, 0,108 lang, 0,100 breit. Bei den Imagines folgen jedem Seitenrande des postdorsalen Schildes 4 Haare ; bei der Nymphe trägt jeder Seitenrand des vordern der beiden Hinterrückenschilder 3 Haare, das 4. liegt im weichen Hautstreifen zwischen den beiden Platten. 3. Ein Paar kleiner, rhomboidaler Schildchen neben den Vorderecken der vordern Postdorsalplatte ; sie tragen an ihrem Hinterende ein Haar. Von den schmalen Panzerstreifen längs der postdorsalen Platte der Imagines ist bei den Nymphen nichts zu sehen. Die Drüsenmündungen werden nicht von Plättchen begleitet. Die ventrale Seite weist nur eine Panzerplatte auf ihrer hintern Hälfte auf. Diese Platte entspricht wohl dem hintern der zwei bei der Imago auftretenden Schilder. Ihr Vorderrand ist quer abgeschnitten. Bei einer Länge von 0""”,100 beträgt die Breite 0"",077. Samtliche Platten sind grobporôs. Das 0,154 lange Maxillarorgan zeigt ähnlichen Bau wie bei der Imago. Die Palpen sind schwächer als die Grundglieder der benachbarten Beine. Ihre Glieder messen auf der Streck- seite : 1. 0% 007 : 2: 02/0525 022086020077; 5 0m PS Grosse Abstände trennen die einzelnen Epimerengruppen. HYDRACARINEN 235 Die Beine besitzen folgende Längen : 1. 0"",350 ; IL. 0"",375; TOME 60: IV: 00m 970: Ein provisorisches Genitalorgan ist nicht ausgsebildet. Ein oO kleiner Chitinfleck zeigt einzig seine mutmassliche Lage an. Le) te] te) Hinter diesem liegt in der weichen Haut in kurzem Abstande D die von einem Chitinringe umgebene sog. Analôüffnune. te) le) te) te] PROTZIINAE. Gen. Protzia Piersig. Auf Grund der Abwesenheit von Genitalklappen und me- dianem Punktauge, welche von Prorz (1896) irrtümlich dem Typus der Gattung, Protzia eximia (Protz), zugeschrieben worden waren, befürwortete ich (Warrer 1907 a) die Abtrennung der Art Prolzia invalvaris Piersig und ihre Einreihung in das für sie von Wozcorr geschafflene Genus Sporadoporus. An Hand eines von Prorz erhaltenen Belegstückes wies nun KŒxIKE (1910, p. 132) nach, dass die Prorz'sche Diagnose nicht ganz richtig sei, da der Typus weder Medianauge, auch nicht in rudimentärer Anlage, noch Klappen am Genitalorgane besitze. Ich habe mich selbst von diesen Angaben an Hand eines von Dr. A. Prorz freundlich zur Verfügung gestellten Exemplares von Protzia eximia (Protz) vom Befunde K@æNIKEs überzeugen künnen und bereits {(WazrTer 1919, p. 27) mitgeteilt, dass Protzia (Sporadoporus) invalvaris (Protz) als echte Protzia- Art aufzufassen sei, das Genus Sporadoporus Wolcott somit keine Berechtigung besitze. Das Genus Protzia Piersig zählt heute sechs Arten : 1. Protzia eximia (Protz). 2. » rugosa Walter. 3: » reticulata n. Sp. 4. » alpina n. Sp. 5. » distincta n. sp. 6. » . invalvaris Piersig. Betreffs Pr. squamosa Walter, Pr. rotunda Walter und 236 C. WALTER Pr. brevipalpis Maglio verweise ich auf das Genus Calonyx (p. 251). In einem Punkte erachte ich eine Ergänzung der von K&ŒNIKE (1910) neu aufgestellten Genusdiagnose als notwendig. Es be- trifft das provisorische Genitalorgan der Nymphe, das, soviel die bis jetzt bekannt gewordenen Nymphen von Protzia invalvaris Piersig, Pr. distincta n. sp. und Pr. rugosa Walter erkennen lassen, aus drei Paaren gestielter, auf der weichen Kürperdecke stehender Nüäpfe, die von wenigen Haaren umstellt sind, gebildet wird. Genitalklappen fehlen wie bei den Imagines vollständig. Protzia distincita n. sp. Fundorte : Quelle der hydrobiologischen Station der Land- schaft Davos, 1560 m., im Moos; T. 3-5° C., 26. Oktober 1915, ein Männchen, 7. Dezember 1915, eine Nymphe ; leg. Sucaranpr. Bächlein im Lebenduntale, 1915 m., T. 8, 5° C., 14. Juli 1911, 10 Imagines, meist Weibchen, eines mit 7 Eiern von 0"",150 Durchmesser. RITETOE Erc#2: Fic. 6. — Protzia distincta n. sp., Q. Maxillarorgan. Fic. 7. — Protzia distincta n. sp., G'. Mandibel. Männchen (Lebendun) : Im Vergleiche zur Länge (0,830) ist die Breite (0"",675) recht gross. Der Kôrperumriss ist breitrundlich, mit abgeflachten Seitenrändern und bogig vor- springendem Stirnrand. HYDRACARINEN 237 Der Augenabstand beträgt 0"",290: die Kapseldurchmesser messen 0,059 und 0"",045. An Stelle des früheren Median- auges findet sich noch ein schwacher Chitinring inmitten zahlreicher dichtstehender Papillen von geringer Hôhe und länglicher Form, die aber doch ausserordentlich deutlich hervortreten. Fic. 8. Frc. 9, Fig. 8. — Protzia distincta n. sp., G'. Palpus. Fic. 9. — Protzia distincta n. sp., O'. Krallen des 4. Beines. Das Maxillarorgan (Fig. 6) ist nur 0®",200 lang und 0"",135 breit; es zeigt ventral fast gerade abgeschnittenen hintern Ab- schluss. Die hintern Seitenecken erscheinen in ventraler Ansicht abgeschrägt. Der schmale Pharynx erreicht den Hinter- rand des Maxillarorganes. Die hintere Ausbuchtung der obern Wandung ist weit nach hinten verlagert. Sie ist recht breit, aber von nur geringer Tiefe, Das stumpfkegelige Rostrum (0,080 lang) steigt auf breiter Basis auf. Die Pharynxôffnung ist wie bei Pr. eximia (Protz) breit verkehrt-oval. Die 0"",225 langen Mandibeln besitzen eine 0"",091 lange Klaue und 0"",080 lange Mandibelgrube (Fig. 7). | Die Palpen (Fig. 8) sind länger als bei der Vergleichsart, 238 C. WALTER besonders infolge der Streckung des 2. und 4. Gliedes. Die Streckseite der einzelnen Glieder misst : 1. 0”",038 ; 2. 0"",091 ; 3. 01:063: 1410804475 0220722; Das 2. Glied zeichnet sich durch den Besitz zweier nahe beieinander befindlicher, gefiederter Borsten am distalen Rande der Innenseite nahe der Streckseite aus. Fic. 11. Fic. 10. — Protzia distincta n. sp., O'. Genitalorgan. Fig. 11. — Protzia distincta n. sp., C'. Penisgerüst. Die Epimeren sind kräftig chitinisiert. Die Vorderspitze der 1. Platte trägt 8-9 steife Borsten. Von den Beinen zeigen die beiden ersten Paare gleiche Stärke ; das 4. Bein steht ihnen an Dicke nur wenig nach; das 3. ist am schwächsten entwickelt. Auf den Gliedern stehen meist kurze Fiederborsten. Die Beinlängen betragen : I. 0"",660 ; [1:07%,675;AIL10 62/6000 MINOR) Die Krallen weisen ähnlichen Bau wie diejenigen von Pr. eximia (Protz) auf. Die Breite der Kralle des 1. Fusses misst 0%%,024, des 4. Fusses (Fig. 9) 0,028. Dem Hauptzahn folgen auf der Innenseite vom 1.-4. Fusse 7, 7-8, 8-9, 9, auf der Aus- senseite 5, 5, 6, 6 Nebenzähnchen. Das sehr breite Genitalfeld (Fig. 10) erreicht eine Länge von 0"",250, eine Breite von 0"",230. Jederseits der 0"”,135 langen, HYDIRACARINEN 239 mit kaum erhabenen Papillen bedeckten Vulva ziehen sich zwei bogenfôrmige Reihen von 14-15 gestielten Näpfen hin. Die Stiele der hintern Näpfe messen bis 0"",038 Länge. Zwischen den Näpfen stehen Borsten, vorn kürzere und zahlreichere, hinten längere in spärlicher Anzahl. Genitalklappen sind keine vorhanden. Unter der Vulva werden zahlreiche zottenartige Gebilde sichtbar, wie sie MaGzio (1909) für Calonyx (Protzia) brevipalpis (Maglio) zeichnet. Sie bilden ein characteristisches Erkennungsmerkmal für die Männchen; denn sie treten beim Weibchen nie auf. Da sie nur bei geüffneten Lefzen direkt beobachtet werden künnen, ist anzunehmen, dass sie an den Innenwänden der Genitalüffnung sitzen. Das Penisgerüst (Fig. 11) hat eine Länge von 0"",200. Der Analhof trägt keinen Chitinring. S Protzia distincta n. sp., ©. Genitalorgan. Das Weibchen (Lebendun)zeichnet sich vor dem männlichen Geschlecht durch bedeutendere Grüsse aus. Eiertragende Exemplare erreichen eine Länge von 1"",200 bei einer Breite von 0"”,800. Die Palpen sind fast 0"",400 lang. Das 0"",284 lange Genitalorgan (Fig. 12) ist sehr breit. Jeder- seits der 0%%,175 Länge messenden, mit länglichen Papillen 240 C. WALTER versehenen Vulva liegt eine bogenformige Reïhe von 14 vorn kürzer, hinten länger gestielten Näpfen, ausserhalb derselben eine Reihe in der weichen Haut sitzende Borsten, welche durch eine Einbiegung die 4-5 vordern Näpfe von den hintern trennt. Nymphe (Stationsquelle Davos): Der Kôrper misst 0"",525 in der Länge und ist 0"",390 breit. Der Stirnrand ist in starker Weise vorgezogen, die Haut wie bei den Imagines deutlich papillés. Die Lage des einstigen medianen Punktauges auf dem Vorderrücken wird durch einen schwachen Chitinring gekenn- zeichnet. Das Maxillarorgan weist eine Länge von 0"",125, eine Breite von 0,094 auf. Die Streckseiten der Palpenglieder messen : 1..07%,024; 2027 052537080095 #10 08775 A0 A0: Epimeren und Beine stimmen mit denjenigen der Imagines überein. Die Beine besitzen folgende Längen: I. 0"",378 ; FL: 07259367: 1:00 228367: IN2r0rP 272; Die Zahl der Nebenzähnchen an den Krallen ist etwas geringer als bei den erwachsenen Individuen. Um eine geringe vulvaartige Vorwülbung stehen jederseits drei gleichlang gestielte Näpfe. Das mittlere Napfpaar besitzt den grüssten gegenseitigen Abstand. Die beiden vordern Näpfe einer Seite trennt ein grôsserer Zwischenraum als den mitt- leren vom hintern. Klappenfürmige Bildungen sind keine vor- handen. Ausserhalb der vordern Näpfe steht je eine Borste. Protzia rugosa Walter. Fundort: Bächlein auf der Ponale-Strasse bei Riva, ca 70 m. Imagines und Nymphen; Macrio 1909: Protzia invalvaris Piersig n. var ? Der Freundlichkeit Dr. Maczios verdanke ich die Môglichkeit, ein Exemplar seines Fundes bei Riva untersucht haben zu künnen. Es handelt sich also nichtum Protzia invalvartis Piersig, sondern um die nôrdlich des Alpenzugs in Flüssen und Bächen des schweïizerischen Mittellandes (Limmat und Worblen) aufge- fundene Form (SrEeINMaANN und SurBECk 1918, p. 438). Zur HYDRACARINEN 241 Ergänzung der dort gegebenen kurzen Diagnose sei noch ange- führt, dass die Mandibel (0"",245 Länge) mit einem 0"”,084 langen Kiauenglied versehen ist und nur 0"",052 maximale Hôhe erreicht. Sie ist kürzer und schlanker als bei Pr. eximia (Protz). Die Palpen messen auf der Streckseite : 1. 0"",038 ; 2. OO 0006 40m 4866;:5.- 1072. 058; Das dritte Palpenglied ist im Gegensatz zur Vergleichsart auf der Streckseite verkürzt. Das Maxillarorgan ist bedeutend schlanker als bei Pr. eximia (Protz). Die Seitenränder convergieren gleichmässig nach hinten bis auf die Breite des Hinterrandes der ventralen Wandung. Das den hintern Ausschnitt der obern Wandung begrenzende Balkenpaar ist sehr schief gestellt, wodurch dieser Ausschnitt eine bedeutendere Tiefe erhält als bei der Vergleichsart. Der schmale Pharynx verengt sich nach hinten zu und läuft fast spitz aus. Seine Spitze steht vom Hinterrand der ventralen Wandung deutlich ab. Die Vorderspitze der 1. Epimere ist scharf vorgezogen ; sie trägt vier kürzere und drei längere gefiederte Borsten. Die beiden Innenränder der ersten Epimeren laufen in ihren hintern Partien auf eine die halbe Epimerenlänge betragende Strecke miteinander parallel. Der gerade verlaufende Aussenteil des Hinterrandes der 2. Epimere ist von der innern Rundung nicht scharf abgesetzt. Mehrere Borsten stehen am äussern Ende der Sutur zwischen den beiden ersten Epimeren. Die Krallen der Füsse tragen neben dem Hauptzahn auf dem 1.-4. Beine innen 5, 5, 5-6, 6-7 Nebenzähne, aussen immer 5. Die das Genitalorgan umstellende Borstenreihe zeigt hinter den 3-4 Vordernäpfen eine leichte Einbiegung nach innen. Die feinen, haarfürmigen Gebilde auf der Innenseite der Vulva sind auch hier zu beobachten. Die Papillen der Haut stehen etwa halb so dicht wie bei der Vergleichsart ; ihrer Hôhe wegen erkennt man sie schon bei geringer Vergrôsserung am Kôrperrande. Von Interesse sind MaGrios (1909, p. 258) Angaben über die Nymphe, deren Genitalorgan aus 3 Paaren gestielter Näpfe 242 C. WALTER aufgebaut ist. Die beiden vordern sind von den andern weiter entfernt. Ausserdem trägt das Genitalorgan an Stelle der zahl- reichen Genitalborsten der Imagines nur 4 Borsten und 2 Drüsenmündungen direkt hinter den Näpfen des 1. Paares. Protzia reticulata n. sp. Fundorte: Quelle unterhalb der Lunzer Wasserleitung, 18. November 1910. Schlegelbach bei Lunz, ca 610 m. Trink- quellbach am Lunzer Obersee, ca 1115 m. (Nieder-Oesterreich). Männchen (Lunz): Die Kôrperlänge beträgt 0"",650, die Breite in der Gegend der stark vortretenden und abgerundeten Schultern 0"",510. Der Stirnrand springt kräftig vor. Die Au- genliegen nahe am seitlichen Stirnrande (Augendistanz 0"",260). Die Augenkapseln zeigen folgende Durchmesser : 0"",059 und 0"%,042. Der Kapselrand ist sehr wenig chitinisiert. Ein Medianauge tritt nicht mehr auf. Wohl aber erkennt man seine frühere Lage an einem undeutlichen Chitinring. Der Hautbe- satz setzt sich aus niedrigen, abgerundeten Papil- len zusammen ; er ist feiner als bei Pr. eximia (Protz) und Pr. distincta n. sp. Das Maxillarorgan gleicht in seinem Bau dem- jenigen von Pr. rugosa Walter; es besitzt 0"",227 Länge, 0"",143 Breite. Sein ventraler Hinterrand ist slark chitinisiert und etwas ausgebuchtet. Die 0%%,250 lange Mandibel (Fig. 13) trägt eine Klaue von 0%",084 Länge und ist im ganzen kräftiger Fic. 13. gebaut als bei Pr. distincta n. sp.; dagegen sind Protzia reticu- die Palpenglieder etwas kürzer. Diese messen auf NA + *_ der Streckseite : 4. 0"",031 ; 2. 0"m,084; 3. 0,059; + 4,0% 440; 5. 0" 035. Der Streckseitenfortsatz des 4. Gliedes erreicht fast die Palpenspitze (Fig. 14). Die mit 6-7 kurzen Borsten besetzten 1. Epimerenspitzen sind stumpf; sie springen weit über den Stirnrand vor. Die Structur der Epimeren ist sehr typisch, etwa wie bei Calonyx (Protzia) brevipalpis (Maglio) netzfôrmig gefeldert. Die Durch- HYDRACARINEN 243 brüche weisen eine feine Porosität auf, und ihr Durchmesser ist viel grüsser als die Breite der den Durchbruch einfassenden Streifen. Der vordere, schräggestellte Innenrand der ersten Epimere ist bedeutend länger, der hintere, parallel zur Kôürper- lingsachse verlaufende, dagegen kürzer als bei Pr. rugosa Walter. Am Hinterrand der 2. Epimere findet sich eine deut- liche Ecke, ausserhalb derer der Rand eingebuchtet ist. Fic. 14. Fic. 45. Fi. 14. — Protzia reticulata n. sp,, G'. Palpus (Aussenseite). Fic. 15. — Protzia reticulata n. sp., OC‘. Kralle des 4. Beines. Die Beborstung der Beine besteht aus kurzen, bisweilen schwachgefiederten Dolchborsten. Von den Beinen erreichen die beiden vordersten die grôsste Dicke, dann folgen das 4. und das 3. Die Beinlängen betragen: [. 0%",570 ; IT. 0®",600 ; III. 0,600 ; IV. 0"",800. V'on den Krallen besitzt diejenige des 1. Beines 0"",024, diejenige des 4. (Fig. 15) 0"",030 Breite. Die Zahl der Nebenzähnchen der Krallen beträgt auf dem 1.-4. Beine innen 7, 7, 9, 9, aussen 4, 5, 6, 5-6. Das 0"",190 lange und ebenso breite, im Umriss breitovale Genitalorgan (Fig. 16) trägt 15 kleine Näpfe in zwei halbkreis- f‘rmigen Reiïhen. Zwei Reihen kurzer Borsten umstellen diese. Revue SuissE DE ZooLoc1e. T. 29. 1922, 17 244 C. WALTER Die gewülbte Vulva ist auf ihrer Oberfläche fast glatt; sie misst in der Länge 0"",120. Die Innenpartien der Geschlechtsôffnung tragen die bekannten, zottenfürmigen « Haarbildungen ». Das Penisgerüst ist 0®",140 lang. Weibchen (Lunz): Der Kôrper erreicht eine Länge von 1,020 bei 0"*,750 Breite. Das Maxillarorgan ist 0"".245 lang, 0"",136 breit, die Mandibel 0,280 lang. Die Palpenglieder messen auf der Streckseite : 1. ORO3LE 20 O0 08 0850E 4.0%m 143; 5. 0,035. Das Geni- talorgan ist wie beim Männchen breitoval. Die Länge der Vulva betract 02475" 3812 ist Stark gewôlbt und mit in der Längs- richtung angeordneten Papillen bedeckt. Ihre Vorderspitze ragt über die wie beim Männchen angeordneten Napfreihen hin- aus. Die Näpfe sind vorn kurz, hinten bis 0"",052 lang ge- stielt. Rechts treten 12, links 17 Näpfe auf. Die Borsten sind wenig zahlreich. Genitalklappen treten nicht auf. Krc #10: Protzia reticulata n. sp., d'. Genitalorgan. Prolzia alpina n. sp. Fundorte : Bächlein bei Andermatt, 1430 m., üuberflutetes Moos, starkes Gefälle, T. 7° C., 20. Juli 1908, ein Weibchen. Bächlein am Gotthardpass ob Andermatt, 1700 m., Moos, starkes Gefälle, T. 6° C., 20. Juli 1908, ein Männchen. Männchen (Gotthardpass): Seine Gestalt ist verkehrt-oval, durch abgerundete Ecken, welche zwischen den vordern und hintern Epimerengruppen leicht vortreten, vorn etwas ver- breitert. Die Kôürperlänge misst 0"",900, die Breite 0,675. Die Haut ist mit niedrigen, abgerundeten Papillen dicht besetzt, dichter als bei Pr. eximia (Protz). Die Papillen sind kleiner, aber stärker gerundet als bei der Vergleichsart. Der Augenab- HYDRACARINEN 245 stand beträgt 0"",345. Die frühere Lage des medianen Auges wird von einem kleinen Chitinring mit innerem Durchmesser von 0"",003 angezeigt. Das Maxillarorgan misst in der Länge 0"",227, in der Breite Om,143. Die seitlichen Wandungen verlaufen gerade, conver- gieren nach hinten nur in geringem Masse. Der hintere Frc. 17. FiG. 17. — Protzia alpina n. sp., G'. Mandibel. F1c. 18. — Protzia alpina n. sp., G'. Palpus. Abschluss der Ventralwandung ist sehr breit und gerade abge- schnitten. Die Rostrumlänge beträgt 0"",091. Die Pharyngeal- ôffnung ist schmäler als bei Protzia eximia (Protz). Das Pharynx- ende erreicht den Hinterrand des Maxillarorganes. Die Mandibel (Fig. 17) fällt durch ihre Länge auf, besonders durch die Länge des Klauengliedes. Letzteres misst in der Länge 0"",126, die ganze Mandibel 0"",308, ihre Hühe 0"",066. Im Palpus (Fig. 18) macht sich Pr. eximia (Protz) gegenüber eine Verkürzung der Streckseite des 3. und eine geringere Hôhe des 2. und 3. Gliedes geltend. Die Beborstung ist recht spärlich ; sie besteht der Hauptsache nach aus kurzen, meist 246 C. WALTER gefiederten Borsten. Die Streckseitenlängen der Palpenglieder betragen.: 1: 02,038; 2:3022,001:13; Of 056:74", DPRSTEDSSS: 0e 038: Die Epimeren ragen über den Stirnrand hinaus. Die Vorderbeine sind stämmig gebaut, die hintern schlank. Der Borstenbesatz setzt sich aus kurzen, meist gefiederten Borsten zusammen. Für das Männchen gelten folgende Bein- lingen:: L.:0%2,6305211.-02% 660 IT. 08 6752 2IN 027870; Die Krallenbreite am 1. Fusse misst nur 0"",017, am 4. Fusse Om 022. da die einzelnen Nebenzähnchen sich fast bis an ihre Spitze berühren. Die Zahl der Nebenzähnchen von der ersten bis vierten Kralle beträgt innen 5-6, 5-6, 6,6, aussen 4, 4, 5, 5. Das 0,150 lange Genitalorgan (Fig. 19) erreicht etwa eine Breite von 0"",250. Es beginnt ca. 0"",045 hinter den Vorder- epimeren und endet auf der Hôühe der Mitte der 4. Epimeren. Die bei lebenden Exemplaren besonders stark gewôlbte Vulva wird jederseits von einer nach aussen convexen Napfreihe um- stellt. Die vordern Näpfe wei- sen nur kurze Stiele auf; die hintern Stiele erreichen 0"",040 Länge. Zwischen und ausser- halb der Näpfe entspringen der weichen Kürperhaut etwa 20 Haare jederseits. Sie stehen in einer unregelmässigen Reihe, welche hinter den drei vordern Näpfen einbiegt und diese zu- Fic. 19. Protzia alpina n. sp., G'. nächst von einer Gruppe von Genitalorgan. drei weitern und dann von 4-5 Näpfen abtrennt. Jederseits der Vulva zählt man 10-11 Näpfe. Die Innenseite der Geschlechts- ôffnung trägt zottenfürmige Gebilde wie die anderer Protzia- Männchen. Diese Zotten sind hinten länger als vorne. Die Aussenfläche der Lefzen weist undeutliche Papillen auf. Das Penisgerüst ist 0"",150 lang. Der Analhof wird von HYDRACARINEN 247 einem schwachen Chitinring umfasst und liegt vor den beiden ihn begleitenden Drüsenmündungen. Weibchen (Bächlein bei Andermatt): Die Kôrperlänge beträgt 1"",125. Die 0"".150 lange Vulva ist jederseits von 11-12 Näpfen eingefasst. EYLAINAE. Gen. Eylais Latreille. Eylais hamata var. alpina n. var. Syn. Eylais hamata Walter 1908a. Fundort: See auf Alp Serey (Valde Bagnes, Wallis), 2450 m., Sommer 1907, 3 ©, 1 Nymphe. Es sind besonders Unterschiede in den Grüssenverhältnissen, welche mich zur Aufstellung dieser neuen Varietät veranlassen. Die drei weiblichen Exemplare, welche der Beschreibung zu Grunde liegen, müssen als vôllig erwachsen angesehen werden. Sie enthielten zahlreiche Eier, deren Durchmesser 0"",122 betrug. Nicht nur bleibt ihre Kôrpergrôsse hinter derjenigen des Typus zurück (sie beträgt kaum die Hälfte), sondern auch alle andern Organe weisen in ihrer Ausdehnung eine starke Reduktion auf, wenn diese auch verhältnismässig geringer ist als die Verkürzung des Kôrpers. Ausserdem lassen sich im Bau verschiedener Organe einige Abweichungen vom Typus constatieren. Weibchen : Die mit Eiern angefüllten Imagines messen in der Kôrperlänge 2",1 bis 2m 3, Die Augenbrücke (Fig. 20) hat meist das Aussehen der- Jenigen von HazgerTt (1903) in Irland aufgefundenen Formen. Ihr mittlerer Teil ist leicht rückwärts gebogen, besitzt jedoch nicht die von PiersiG (1897-1900) gezeichneten vorstehenden Zapien am Vorderrande. Auch fehlt der chitinôse Vorsprung, den HarBerr (loc. cit.) für eine aberrante Form abbildet. Die 248 C. WALTER Brückenlänge beträgt 0"",168 bis 0"%,185. Für die 0"%,125 langen Augenkapseln sind keine besondern Abweichungen zu notieren. In seinem Bau erinnert das Maxillarorgan (Fig. 21) an die beim Typus auftretenden Verhältnisse. Seine Breite erreicht vorn 0"",269. Die hintern Fortsätze messen 0"",4115. Bis auf die Grüsse stimmt auch die Mandibel (Fig. 22) mit derjenigen von Erc. 20. F1G022; F1c. 20. — Æylais hamata var. alpina n. var., Q. Augenbrille. Fic. 21. — Eylais hamata var. alpina n. var., ©. Maxillarorgan. Fi. 22. — Eylais hamata var. alpina n. var., Q. Mandibel. E. hamata Koen. überein. Im Gegensatz zu PiersiGs (loc. cit.) Zeichnung tritt die Convexität der Streckseite weniger hervor. Die Palpen sind im vorletzten Gliede nicht so schlank wie beim Typus. In seiner Mitte ist das 4 Glied etwas bauchig aufgetrieben. Das 5. Glied trägt ein deutlich nach unten gekrümmtes Ende, welches durch eine Verdickung der Glied- mitte und die plôtzliche Verjüngung in der Nähe der Spitze deutlich zur Geltung kommt. Die Beborstung ist eine spär- liche. Auf dem kaum bemerkenswerten Vorsprung des 3. Gliedes zählt man bloss 5 bis 6 gefiederte Borsten. Auf der innern Seite des vorletzten Gliedes stehen 3 bis 4 Paare unge- fiederter, während den distalen Rand der gleichen Gliedseite etwa 5 Borsten einnehmen, von denen zwei Fiederung auf- weisen. Die äussere Borstenreihe setzt sich aus vier ungefie- derten Degenborsten zusammen. Die Borstenbesatz des End- gliedes weicht kaum vom typischen ab. Auf der Aussenseite sitzen neben zwei kräftigen Borsten verschiedene feinere. HYDRACARINEN 249 Nymphe: Eine Nymphe aus demselben Fundort zeigt ähnliche Verhältnisse, wie die eben beschriebenen Imagines. Die Augenbrücke ist nicht gerade, wie sie Lunprap (1912) für die Nymphe von Eylais hamata Koen. dargestellt hat, sondern auch leicht nach hinten gebogen. Die Beborstung der Palpen gleicht derjenigen der erwachsenen Tiere, ist jedoch noch etwas reduziert. Die Kürperlänge beträgt 1"",35, die Länge der Augenbrücke 0"",140, die Länge der Augenkapseln 0"",126, die vordere Breite des Maxillarorganes 0,220. | SPERCHONINAE. Gen. Sperchon Kramer. Sperchon plumifer Thor. Ù Syn. Sperchon ticinense Maglio. Fundort: Tessin bei Faido, 750 m., anfangs Oktober 1905 ein Männchen ; WALTER 1907a. Sperchon ticinense Maglio und Sperchon plumifer Thor sind auf Grund der von ihren Autoren gegebenen Diagnosen so ausserordentlich nahe verwandt, dass für mich die Zugehôürig- keit der beiden Formen zur selben Art keinem Zweifel mehr unterliegt. Wenn man bedenkt, in welch mannigfaltiger Weise wohl die meisten Hydracarinenformen in Einzelheiten vartieren, — esist dies besonders von Moxri (1910) für mehrere Spezies deutlich genug hervorgehoben worden —, so glaube ich, dass die von MAGLz10 (1909) angeführten Verschiedenheiten zwischen beiden Arten nichts anderes darstellen, als Variationen. Ich habe versucht, aus dem Flüsschen La Laire bei Genf, dem ersten Fundorte der Spezies, Exemplare von Sp. plumifer Thor zu erhalten. Leider ist der Erfolg bis jetzt ausgeblieben, und Dr. Sig. Taor war nicht in der Lage, mir das Typusexemplar der Art zuzustellen. An Hand zahlreicher Exemplare von Sp. plumifer Thor aus Rhein, Limmat, Birs und Aare und beson- 250 C. WALTER ders an Hand eines Œœ aus dem Tessin, dem erstentdeckten Fundort von $p. ticinense Maglio, dürfte es nicht schwer sein, die Identität der beiden Arten zu beweisen. Das Exemplar aus dem Tessin, das ich für ein typisches Männchen von Sp. plumifer Thor halte, zeigt auf dem Rücken einige Platten in der Anordnung und Anzahl, wie sie MAGr1o für Sp. ticinense (Maglio 1906) beschreibt. Von Tor (1902) werden sie für seine Art nicht erwähnt. Es mag dies darin seinen Grund haben, dass diese Platten äusserst dünn sind und nur nach vorausgegangener Präparation deutlich hervortreten. Das Maxillarorgan (Fig. 23) ist an seinem ventralen Hinterrand leicht eingebuchtet, ein Merkmal, das Sp. ticinense vor Sp. plu- Fic. 22 mifer auszeichnen soll. Tor erwähnt in der L À di À AS : re) na | à < a Pa 4 ETES Ti LE Pire more lat einen gerundeten Hinterrand. Wir dür Thor, fen gewiss nicht in der Ausbildung des Maxillarorgan. Hinterrandes ein constantes Merkmal erblik- ken; das hat Mori (1910) für Sp. glandulosus Koenike gezeigt, und die Untersuchungen an verschiedenen anderen Sperchon-Arten würden zu ähnlichen Feststellungen führen, besonders, wenn es sich um so geringe Differenzen handelt. Das Maxillarorgan des Tessiner Exemplares zeigt einerseits den für Sp. ticinense charakteristischen Zahn an der Seitenwand, anderseits aber wie Sp. plumifer 1-2 Querfalten, die eine recht deutlich, die andere weniger entwickelt. Die Mandibel entspricht derjenigen von Sp. ticinense. Inbezug auf die Ausstattung der Beine mit Fiederborsten hebt Macr1o (1909) selbst die grosse Verwandtschaft zwischen Sp. plumifer und Sp. ticinense hervor. Diese ist zwischen der THor’schen Art und der Varietät Sp. ticinense var. multisetosum noch grüsser. Mein Exemplar aus dem Tessin hält die Mitte zwischen MaGrios Individuen aus dem Tessin {{icinense) und denjenigen aus dem Trentino{ticinense var. multisetosum) inne. HYDRACARINEN 254 wie aus folgender Uebersicht über die Anzahl der Fiederborsten hervorgeht (die links in Klammer beigefügte Zahl bezieht sich nach MAGzio 1909 auf Sp. ticinense, rechts auf Sp. ticinense var. multiselosum) : / 3. Glied 4. Glied 5. Glied I. Bein (3) 3 (4) (4-6) 7 (7-8) (3-4) 3 (5-6) IT. Bein (3-4) 3 (5-6) (6) 7-8 (9-10) (4) 7 (7-8) III. Bein | (#) 5-6 (6-7) (6-7) 10 (10-12) (4-6) 8 (9-10) IV. Bein (5-6) 6-7 (6-8) (7-10) 10-13 (14-16) (5-6) 7-8 (10-12) Auch bezüglich der Borstenlänge kann ähnliches gesagt werden. Die Borsten messen : 1. Bein. IV. Bein. Sp. ticinense OMC 0802027 070 Sp. plumifer (Tessin) O0 0072 Sp. ticinense var. multisetosum 0"",070 0"",110 Die Exemplare aus der Limmat z. B. schliessen sich ganz an Macros Varietät an. Weitere Untersuchungen in dieser Richtung werden gewiss eine lange Variationenkette zwischen den beiden Macrio’schen Formen als Extremen ergeben. Sp. ticinense Maglio und Sp. licinense multisetosum Maglio sind meiner Ansicht nach Synonyma zu Sp. plumifer Thor, wobei zu beachten ist, dass die Varietät grôssere Ueberein- stimmung mit Sp. plumifer zeigt, sodass Sp. ticinense eventuell als Varietät aufzufassen wäre. HYDRYPHANTINAE. Gen. Calonyx Walter. Haut papillôs; unpaares Auge fehlend oder rudimentär. Maxillarorgan mit Rüssel, an dessen Spitze die Mundôffnung gelegen ist. Palpen kurz, scherenformig. Epimeren in 4 Grup- pen angeordnet, die beiden letzten Gruppen nicht so weit nach 252 C. WALTER hinten gerückt wie bei Protzia Piersig. Beine ohne Schwimm- haare. Fusskralle wie bei Protzia Piersig mit medianem Haupt- zahn, neben ihm jederseits mehrere Zinken. Genitalhof hinter den vordern Epimeren beginnend und sich zwischen die beiden hintern Gruppen erstreckend. Genitalklappen oder -leisten vor- handen, mit Borsten besetzt. Lefzen papillôs. Näpfe zahlreich, teils langgestielt. Nymphe mit 4 Näpfen. Mich auf die von ProTz (1896) und PiersiG (1897-1900) gege- bene Diagnose für Protzia Piersig stützend, wonach den Arten dieses Genus Genitalklappen zugeschrieben wurden, unter- stellte ich (1908) zwei mit Genitalklappen versehene Spezies (Protzia squamosa und Protzia rotunda) der Gattung Protzia. Die Angaben Prorz’ und PrErsiGs über diesen Punkt dürften auf einen Beobachtungsfehler zurückzuführen sein. Protzia besitzt ein klappenloses Genitalfeld, während bei obgenannten beiden Arten in der Tat chitinôse Klappen vorhanden sind. Ich müchte dies ganz besonders betonen, da KœniKkE (1910) vermutet, ich sei einer Täuschung zum Opfer gefallen und hätte sichelfür- mige Hautfalten für Genitalklappen angesehen. Chitinklappen in ähnlicher Ausbildung finden sich aber beim Typus dieser Gattung, Calonyx latus (Walter), vor. Das ein- zige zur Verfügung stehende Exemplar liess infolge starker Tingierung bei der Ausführung der ersten Beschreibung ein in allen Teilen richtiges Erfassen der Verhältnisse nicht zu. Erst nach geeigneter Behandlung vermochte ich zu erkennen, dass nicht nur das Genitalorgan von C. latus (Walter) in den Hauptmerkmalen vollständig mit demjenigen der beiden in Frage stehenden Protzia-Arten im Einklang steht; auch weit- gehende Uebereinstimmungen im Bau der Palpen, Epimeren, Beine etc. konnten constatiert werden. Protzia squamosa Wal- ter und Pr. rotunda Walter sind also in Zukunft als Calonyx- Spezies zu betrachten. Als vierte Calonyx-Art ist Protzia brevipalpis Maglio anzu- sehen (MaGz10 1909), deren Genitalklappen zu schmalen, bor- HYDRACARINEN 253 stentragenden, die Genitalnäpfe aussen umfassenden Chitin- leisten reduziert sind. Die Nymphe der Maczio’schen Art bietet ihrerseits ein wich- tiges Charaktermerkmal, um sie von Protzia-Nymphen zu unter- scheiden. Ihr provisorisches Genitalorgan trägt nur vier Näpfe, dasjenige von Protzia dagegen sechs. Ich habe dieses Merkmal für zwei weitere Arten bestätigen kônnen. Das Genitalorgan der von mir (1910) unter dem Namen Pr. squamosa Walter beschriebenen Nymphe ist 4-näpfig. Sie gehôürt jedoch nicht dieser, sondern einer neuen Art aus dem Lunzer Gebiet, Calonyx multiporus n. sp., an. Auf meine Bitte hin übersandte mir Herr Dr. Hazgerr in freundlicher Weise zwei Exemplare (1 G'und 1 © )der aus Bächen Irlands unter der Bezeichnung Pr. eximia in seiner Arbeit (1911) angeführten Form. Die Untersuchung hat ergeben, dass die beiden Tierchen keiner Protzia-Art, sondern einer typi- schen, mit Genitalklappen ausgerüsteten Calonyx-Spezies, die ich zu Ehren des irischen Hydracarinologen Calonyx halberti n. sp. benennen môüchte, angehôüren. Ueber das Genitalorgan der Nymphe berichtet Hargerr : « This specimen possessed four rather widely separated, cone-shaped, genital-dises (PI. I, fig. 8b) », und weiter über das Teleiophanstadium derselben Art: «The interesting point is that the provisional genital area of this second nymph differs from the four-disked type in having ten rather small genital discs, arranged five on each side, much as in the accompanying figure (PI. I, fig. 8a)...» Es unterliegt keinem Zweifel, dass die vier vordern Näpfe dem provisorischen Genitalorgan der Nymphe angehôren, die sechs hintern aber das Teleiophanorgan darstellen. Aus dem Alpengebiete kennen wir bis heute fünf Calonyx- Arten : 1. Calonyx brevipalpis (Maglio). 2. » latus (Walter). 3. » rotundus (Walter). 4 » squamosus (Walter). 3) » multiporus n. Sp. 254 C. WALTER Calonyx multiporus n. sp. Fundorte : Bach bei Lunz, Lend, ca. 700 m., ein Männchen und eine Nymphe. Die Nymphe wurde als Protzia squamosa beschrieben : WazrEr 1910. Cassarate bei Lugano, ca. 280 m., Ende Juli 1910, ein Weibchen; leg. STEINMANN. Männchen: C. multiporus n. sp. ist mit C. squamosus (Walter) nahe verwandt. Neben andern Merkmalen unter- scheidet sich diese Art von ihm durch kräftigeren Bau und durch den Besitz zahlreicherer Genitalnäpfe. Der Kürper zeigt bei gleicher Länge (1"",0) eine geringere Breite (0"",675). Die Seitenränder verlaufen fast parallel zu einander. Der Stirnrand weist eine nur schwache Vorwülbung auf. Die Ecken am Uebergange des Stirnrandes in die Seiten- ränder sind scharf markiert. Der Hinterrand ist gerundet. Das Integument trägt viele niedere Papillen. Zwischen ihnen ist die Epidermis fein- und dichtliniert und ausserdem fein- porôs, ein Merkmal, das auch die Vergleichsart aufweist. Die am Stirnrande gelegenen Augen sind 0"",375 vonein- ander entfernt. Das Medianauge ist rudimentär; ein deutlicher Chitinring findet sich an seiner einstigen Stelle vor. Das Maxillarorgan ist länger als bei der Vergleichsart, 0"",235 lang, 0"",154 breit, hinten fast gerade abgeschnitten, und mit einem 0"",087 Länge betragenden Rostrum versehen. Dieses ist länger und breiter als bei der Vergleichsart. Das Grundglied der Mandibel misst 0"",190, ist länger als bei C. squamosus (Walter), während die Mandibelgrube ver- kürzt ist (0,077). Der Palpus misst auf der Streckseite : 1. 0,035 ; 2. 0"",108; 9,-0PM006 ANOMETDEIS A0EEDSS; Das 2. und 4. Glied, besonders das letztere, sind verlängert. In der Borstenzahl lässt sich kein Unterschied constatieren ; doch sind die Borsten des 2. Gliedes etwas stärker, und die Innenseitenborste des 4. Gliedes steht weniger distal. Ihre Spitze ragt nicht über den distalen Gliedrand hinaus. HYDRACARINEN 259 Die Epimeren zeigen kräftigeren Bau, sie sind länger und breiter. Auch die Beine weisen bedeutendere Länge als bei der Ver- gleichsart auf. Sie messen : I. 0"",675; II. 0"",720 ; III. 0,705 ; IVA20P2;,975. Die beiden Vorderbeine sind etwas stärker gebaut als die hintern. Die Krallen zeigen eine geringe Verbreiterung und tragen jederseits neben dem Hauptzahn 3-4 kleine Nebenzähne. FrG. 25. Fic. 24. — Calonyx multiporus n. sp., G'. Genitalorgan. Fic. 25. — Calonyx multiporus n. sp. Provisorisches Genitalorgan der Nymphe. Der Genitalhof (Fig. 24) misst 0"",230 in der Länge, die Vulva 0"",155. An den ausgestülpten zottigen Gebilden, welche länger als bei der Vergleichsart sind, konnte äusserlich das Geschlecht des Tieres bestimmt werden. Gegenüber C. squa- mosus (Walter) ist die Napfzahl fast verdoppelt, jederseits 16-17 betragend. Die vordere Napfogruppe besteht aus 6-7, die hintere aus 10 langgestielten Näpfen. Ihr Stiel weist weitmaschige Durchbrüche auf. Der Napfkopf zeigt wenig steighügelartigen Umriss ; er ist fast rund. Deutliche Klappen ziehen sich jeder- seits der Napfreihen hin, die beiden Napfogruppen vorn resp. hinten bogig umfassend, an den Enden leistenartig schmal, 256 C. WALTER in der Mitte mit deutlicher zwischen die beiden Napfgruppen vorspringender Verbreiterung, die am vordern Innenrande 4 kürzere, am hintern Innenrande 5 längere Borsten trägt. Der Excretionsporus mündet vor den ihn begleitenden Drü- senmündungen. Weibchen: Es misst in der Länge 1”",230, in der Breite 0"%,900. Im Umriss erscheint der Kôürper breiter als beim G'; der Stirnrand ist flachbogig, das Hinterende breit gerundet. In der hintern Kôrperhälfte liegt die grôsste Breite. Im Bau des Integumentes, der Augen und des Maxillarorganes (0"",250 lang, 0"",167 breit) findet Uebereinstimmung mit dem çfstatt. Die Palpenlängen betragen auf der Streckseite : 1. 0"",042 ; 2. 0e 105 32 008066240008 5 00: Die Beine messen in der Lange :1:0%7,780 ; 117027810540 0,840 ; IV. 1,100 ; alle sind länger als beim Weibchen von C. squamosus (Walter). Das Genitalorgan ist 0,220 lang. Die Vulva erreicht bedeu- tende Länge und überragt das Napfgebiet nach vorn. Jeuer- seits liegen 16-17 Näpfe, auf der einen Seite 5+11, auf der andern 7410. Die wie beim 6° gebauten Genitalklappen tragen einen schwächern Borstenbesatz, besonders auf der Klappen- verbreiterung, wo nur drei längere Borsten zu zählen sind. Nymphe: (Fig. 25) s. Warren 1910. Gen. Panisus Koenike. Meine Untersuchungen an einem grossen Material alpiner Pa- nisus- und Thyas-Arten haben mich in dem Gedanken bestärkt, dass in der Zuteilung der Arten zum einen oder andern Genus eine grosse Unsicherheit herrscht. Das Charakteristicum, wel- ches bis anhin bei der Bestimmung der Zugehôürigkeit zu Panisus oder Thyas entschied, war das Mittelauge : Panisus besitzt kein Mittelauge ; bei Thyas dagegen ist es ausgebildet. Wenn man aber von einem Mittelauge spricht, so dürfte, nach meiner Ansicht, darunter nur ein mit Pigment versehenes, funktionierendes Organ verstanden sein, und nur in dieser HYDRACARINEN 257 Weise charakterisierte Arten werden alsoihren Platz im Genus Thyas erhalten. Alle andern aber, und mag die Reduktion noch so wenig weit gediehen sein, sind dem Genus Panisus zuzu- weisen, vorausgesetzt natürlich, dass sich die übrigen Merk- male im Einklange mit der Gattungsdiagnose befinden. So stellen, wie ich an den mir freundlichst von Herrn D'C. MAGzio eingesandten Typen erkennen konnte, Thyas tridentina Maglio und Thyas clypeolata Maglio echte Panisus-Arten dar. Ich halte überdies Thyas tridentina Maglio identisch mit Panisus michaeli Koenike und konnte mich von der Richtig- keit meiner Behauptung durch Vergleich dieser Art mit einem mir gütigst von Herrn F. Koenike zur Verfügung gestellten Typusexemplare von P. michaeli Koenike überzeugen. Die ob- genannten beiden «Thyas»-Arten besitzen kein Punktauge. Im vordern Medianschild liegt allerdings eine Stelle auf der Mittellinie, welche ein unpaares Auge vorzutäuschen vermag. Sie trägt aber, wie ich an zahlreichen conservierten und leben- den Exemplaren beobachten konnte, niemals ein pigmentiertes, funktionierendes Sinnesorgan. Die Stelle bezeichnet vielmehr nur die frühere Lage des Medianauges und ist dadurch kennt- Lich, dass das Chitin der Platte bisweilen äusserst dünn wird. Nicht selten entstehen sogar vüllige Durchbrüche in Form kreis- runder oder ovaler Lôcher. Es dürfte die Einwendung erhoben werden, das Augenpigment hätte in der Conservierungsflüssig- keit Veränderungen erfahren. Dem aber ist entgegenzuhalten, dass dann gewiss auch das Pigment der Doppelaugen dieselben Veränderungen erfahren hätte und aufgelüst worden wäre. Panisus-Arten aber, welche schon lange in der Conservierungs- flüssigkeit gelegen hatten, zeigten immer noch pigmentierte Doppelaugen:; in derselben Flüssigkeit drei Jahre länger conservierte T’hyas-Individuen liessen noch mit gleicher Deut- lichkeit wie lebende sowohl das Pigment der Doppelaugen als dasjenige des Medianauges erkennen. Aber auch im Bau des Genitalorganes lassen sich trennende Merkmale nachweisen. Die Genitalklappe verlängert sich bei Panisus-Arten am hintern Innenende in einen beborsteten 258 C. WALTER Fortsatz, der sich zwischen den mittleren und hintern Napf hineinschiebt, als dünne Leiste unter dem hintern Napfe hin- durchzieht, um sich mit der hintern Aussenecke der Genital- klappe zu vereinigen. So viel mir bekannt, ist dies bei Thyas- Arten nie der Fall. Dem männlichen Genitalorgane fehlt stets das vor dem 1. Napfpaar bei Thyas (KoeniKE 1912 und 1918) zu findende Plätt- chen. Vor dem Weibchen zeichnet sich das Männchen dadurch aus, dass an Stelle der einreihigen Innenrandborsten der Genitalklappen mehrere Reihen steifer Haare auftreten. Nach dem Gesagten dürfte auch die von KoEniKE (1912) beschriebene Thyas disjuncta Koenike eine Panisus-Art sein. Ihr Genitalorgan (KoEniKE 1912, Fig. 4) zeigt ganz den für Panisus typischen Bau. Panisus clypeolatus (Maglio). Syn.: T'hyas clypeolata Maglio. Fundorte : Quellriesel im untern Bärental, Karawanken, 600 m., Moos, 84 Imagines beiderlei Geschlechtes, die Weib- chen teilweise mit Eiern. — Quelle im Bärental, subalpin, zwei Imagines ; leg. HorpHaus. — Wasserfall bei Viganello, nôrd- lich von Lugano, 320 m., 4 August 1906; Wazrer 1907a : Panisus torrenticolus. Was das Medianauge anbetrifft, so erwähnt MaGrro (1909, p. 254) selbst eine dünne, kreisrunde, durchscheinende Stelle im Mittelschild auf dem Vorderrücken, unter welcher aber jede Spur von Pigment fehle. Maczro kommt zum Schlusse, dass das Pigment des Mittelauges eine andere chemische Zusam- mensetzung haben müsse als das noch vorhandene der Lateral- augen. Wie weiter oben erwäbhnt, glaube ich aber, dass das Mittelauge gar nicht zur Entwicklung gelangt, was mich eben veranlasste, Macros Art dem Genus Panisus zuzuweisen. Im Bau des Genitalorganes erinnert die Art sehr an das- jenige von Panisus disjunctus (Koenike) (Syn. Thyas disjuncta Koenike). Der hintere Innenfortsatz der Genitalklappen ist oval HYDRACARINEN 259 und nicht so breit wie bei der Vergleichsart. Er trägt ca. 7 Borsten. Der Innenrand der Genitalplatte ist mit einer Reihe steifer, gekrümmter Borsten besetzt. Das Auflinden einer Anzahl Männchen unter den vielen Exem- plaren aus dem Bärental bestätigte die eingangs gemachten Bemerkungen über die Zugehôürigkeit der Art zum Genus Panisus. Ausser einer geringeren Grôsse des Genitalorganes und enger beieinander liegenden Epimerenist die Abwesenheit eines Plättchens vor dem Genitalhofe zu constatieren. Die Borstenreihe auf dem Innenrande der Klappen ist verdoppelt, und diese Borsten sind weicher und dünner als beim Weibchen. Die Panzerung entspricht in den meisten Fällen den von MaGr10 (1909) gemachten Angaben. Doch finden sich hin und wieder Abweichungen. Man beobachtet mediane Spaltungen in der hintern Hälfte des Vorderrückenschildes, das Auftreten von 6 Mittelplättchen an Stelle von nur 5 und Abweichungen in der Form der einzelnen Platten. Eine verdünnte Stelle im vordern Medianschild ist regelmässig vorhanden. Kein einziges der vielen Exemplare zeigte aber Pigmentierung. Die stark vorspringenden Schulterecken, welche Maczro für seine Exemplare erwähnt, sind nur bei jugendlichen Individuen von der Dorsalseite her sichtbar. Panisus praealpinus n. sp. Fundort: Bach bei Reutte, Tirol, 850 m., vier Weibchen im April 1906; Wazrer 1907a : Panisus torrenticolus. Weibchen: Es zeigt grosse verwandtschaftliche Bezie- hungen zu P. michaeli Koenike, zeichnet sich aber von dieser Art besonders durch geringere Kôrpergrüsse und überhaupt schwächere Entwicklung der einzelnen Organe aus. Die Kürper- linge beträgt 1"",125, die Breite 0"",825 in der hintern Kôrper- hälfte. Der Stirnrand ist breitgerundet, der Hinterrand besitzt eine schwache mediane Einbuchtung. Schulterecken zwischen den 2. und 3. Epimeren sind vorhanden, springen aber nur bei jungen Exemplaren über den Seitenrand des Kôrpers vor. Revue Suisse DE Zoozocir, TT. 29. 1922. 18 260 C. WALTER Die kurzen, gebogenen antenniformen Borsten liegen 0"",225 voneinander entfernt, die am Stirnrande gelegenen Doppel- augen 0"%%,390. Die Augenkapsel ist elliptisch, 0"",073 lang, 0,060 breit. Die Kôrperhaut trägt rundliche Papillen in weniger dichter Anordnung als bei P. michaeli Koenike. Sie stellen kuppenfürmige Verdickungen der Haut dar, welche von feinen Porenôffnungen durchbrochen werden. Zwischen den einzelnen Papillen zeigt die Epidermis eine nicht immer deut- liche Linierung. Die Zahl der dorsalen Platten stimmt mit derjenigen der Vergleichsart überein ; das mittlere Vorderschild ist verhält- nismässig länger und schmäler. Sein convexer Vorderrand trägt seitlich, dem Doppelauge gegenüber, eine ähnliche, aber längere Einbuchtung zur Schau. Die frühere Lage des Median- auges ist dadurch kennilich, dass die Chitindecke an jener Stelle dünner ist. Die Seitenplatten besitzen unregelmässigen Umriss ; einzelne fortsatzartige Auswüchse treten wie bei der Vergleichsart auf. Sie besitzen meist ein feinporüses Zentrum, an welches sich nach aussen grüsser werdende Porendurch- brüche anschliessen. Doch niemals tritt netzartige Durchlô- cherung wie bei P. torrenticolus Piersig auf. Die Mitte des Rückens nehmen 3 Paare nach hinten grüsser werdende Plättchen ein. Das hintere Medianschild zeigt verschiedene Fortsätze, besonders auf den Seiten, und einen am Vorder- rande. Die Form dieser Platten dürfte keineswegs eine constante sein. Je nach dem Alter werden grüssere oder kleinere Bezirke vom Chitinisierungsprozess ergriffen. Die ventralen {[ntegu- mentserhärtungen bleiben sehr klein. Das 0,245 lange, 0"",115 hohe, an der Palpeninsertions- _stelle 0"",157 breite Maxillarorgan trägt einen kurzen, 0"",066 betragenden, stumpfkegeligen und mit der Spitze leicht abwärts gebogenen Rüssel. Der Hinterrand springt bogig vor. Die Mandibellänge beträgt 0"",250. Die Mandibelklaue ist gerade, die Mandibelgrube 0"",090 lang. Die Palpen sind im Gegensatz zu denen von P. michaeli Koenike viel schwächer und kürzer. Ihre Gliedlängen betra- HYDRACARINEN 261 gen :1:082#,042;2. 082,108; 3::07%,063 ; &. 07,147; 5702%,045. Die maximale Gliedhôühe beträgt nur 0"",073. In der Bebor- stung weichen sie nur in geringfügiger Weise vom Vergleichs- palpus ab. Die Epimeren bedecken nicht ganz die vordere Bauchhälfte ; sie zeigen ähnlichen Bau wie bei der Vergleichsart, sind aber bedeutend schwächer beborstet und schmäler. Auch die Beine weisen geringeren Borstenbesatz auf. Die Borsten sind kürzer und schwächer, leicht gefiedert, stehen aber auch hier besonders um die distalen Gliedenden herum. Die Beinlängen betragen : I. 0"",630 ; II. 0,750 ; III. 0"",780; IVe ton 4025. Das Genitalorgan ist stark verkürzt, 0®",300, in den Klap- pen nur 0"",210 lang. Der Fortsatz am hintern Innenende er- scheint in seiner mit 6-8 Borsten besetzten Verbreiterung halb- mondfôrmig. Er umgibt wie bei andern Panisus-Arten den hintern Napf vollständig. Der Klappeninnenrand trägt eine Reihe kurzer, steifer Borsten. Von den Napfpaaren fällt das hintere durch die bedeutende Grôsse und den relativ langen Stiel seiner Näpfe auf. Die beiden vordern Napfpaare sind recht klein. Panisus michaeli Koenike. Syn. Thyas tridentina Maglio. Diese Art ist im Alpengebirge sehr weit verbreitet. Ein aus- führliches Fundortsverzeichnis enthält meine Arbeit über « Die Hydracarinen der Alpengewässer » (Denkschriften der Schweiz. Naturforsch. Ges., Bd. 58, 1922). Wie bereits betont worden ist, stellt für mich Thyas triden- tina Maglio ein Synonym zu Panisus michaeli Koenike dar. Ich habe mich davon durch Vergleich der beiden Typen überzeugen kôünnen. Macrio betrachtete die noch erkennbare Stelle des frühern Medianauges als funktionsfähiges Organ, zeichnet es in seiner Fig. 3 (1909) auch ein und erwähnt es mit den Worten: « Degli scudi periferici i due maggiori sulla linea mediana del 262 C. WALTER corpo e di questi l’anteriore racchiudente l’occhio impari. » Eine genaue Untersuchung dieser Stelle lässt aber an dem Trentino-Exemplare nichts von einem Auge erkennen, ebenso- wenig wie bei dem aus Davos stammenden Typus von P. michaeli Koenike. Diese Stelle ist mir bei einer Reiïhe alpiner Exemplare aufgefallen. Sie bildet einen rundlichen, infolge der ceringern Dicke des Chitins heller gefärbten Fleck (Fig. 26), welcher sogar leicht erhaben sein kann. Bei noch jungen Indi- viduen verschwinden auf ihm die Begrenzungsleisten der ein- zelnen Porengruppen ganz. Fic. 26. Fi1c. 27. Fic. 26. — Panisus michaeli Koen., Stelle des frühern medianen Auges im dorsalen Vorderschild. Fic. 27. — Panisus michaeli Koen., ©. Dorsalansicht, nach KoEnikEs Typenpräparat. Die einzelnen dorsalen Platten weisen je nach dem Alter des Tieres eine sehr verschiedene Form auf. Bei jugendlichen Exemplaren findet man sie etwa so, wie sie Monri (1910, Fig. 42) darstellt, d. h. ohne Ausläufer. Mit zunehmendem Alter dürfte der Prozess der Erhärtung der Epidermis Hand in Hand gehen. Es finden sich häufig die von Monri (1910, Fig. 40 und 41) oder von Macro (1909, Fig. 3) dargestellten Plattenformen. Nach HYDRACARINEN 263 und nach kônnen fast die ganze dorsale und auch die ventrale Seite von der Chitinisierung erfasst werden, sodass sich die einzelnen Platten nur noch wegen ihres etwas stärkern Baues von der Umgebung — und auch dann nur in sehr undeutlicher Weise — abheben. Das mir zugesandte KoeniKEe sche Typen- präparat (Fig. 27) bildet hinsichtlich der Plattenformen eme Vorstufe der Monrrschen Fig. 40. Die mediane Vorderplatte ist ähnlich gestaltet wie auf Fig. 41. Nur bei jungen Formen kann man Schilder antreffen, wie sie HazBEerT (1906, T. IT, Fig. 6) darstellt. So gut eine Ausdehnung der Platten môglich ist, tritt hie und da eine starke Reduktion ihrer Grüsse auf. Exemplare vom Heidsee wiesen punktformige Mittelschilder auf. MonTi erwähnt auch die grosse Variabilität in der Zahl der letztern. Auch ich habe hie und da nur 5 Mittelschilder beobachtet. | Im Palpenbau zeigen die beiden Formen grosse Ueberein- stimmung. Die Hühe der Glie- der ist zwar: eine bedeutendere beim Macrio’schen Exemplare ; doch lässt sich dieser Unter- schied darauf zurückführen, dass die Palpen im Praeparate leicht gequetscht sind. In der Länge der einzelnen Glieder stimmen die beiden Exemplare miteinander überein (s. Fig. 28, gezeichnet nach dem Davoser Typus). Auch im Baudes Genitalorga- nes herrscht, abgesehen von einerunbedeutenden Verlänger- Fic. 28. ung beim Davoser Exemplar, Panisus michaeli ES Gi Uebereinstimmung ; beide In- tr te ARE dividuen sind weiblichen Ge- schlechts. Sie weisen beide einen von der hintern Innenecke der Genitalklappe ausgehenden, langgestielten, sich verbrei- 264 C. WALTER ternden Fortsatz auf, der mit steifen Borsten besetzt ist. Der Innenrand der Klappen trägt ca 20 kurze, gebogene Borsten in einer Reiïhe hintereinander (Fig. 29, nach Macrtos Typus). Männchen: Es ist vom Weibchen durch geringere Kürper- grüsse und durch etwas abweichenden Bau des Genitalorganes zu unterscheiden (Fig. 30). Die Klappen sind etwas kürzer, der H1G:229/ Frc. 30. Fic. 29. — Panisus michaeli Koen., Q. Genitalorgan, nach Macros Typen- präparat von Thyas tridentina Maglio. Fic, 30. — Panisus michaeli Koen., G'. Genitalorgan, Innenfortsatz am Hinterende kürzer gestielt, aber breiter und mit ca 12 feinen Haarborsten besetzt. Auf dem innern Klappen- rande stehen ebenfalls feinere Haarborsten als beim Weibchen. Sie sind etwa in doppelter Anzahl vorhanden und in 2-3 neben- einander liegenden Reihen angeordnet. Ein Chitinfleck vor dem Genitalorgan tritt nicht auf. Nymphe: Die dorsalen Platten weisen noch einfache Formen auf. In ihrer Ausdehnung bleiben sie hinter denjenigen der Imagines zurück. Das vordere Medianschild weist eine dünne Stelle, aber niemals ein pigmentiertes Mittelauge auf. Das Genitalorgan besteht aus zwei Paaren hintereinander liegender Näpfe. Die beiden hintern sind grüsser als die vor- HYDRACARINEN 265 dern und sitzen auf kurzen Stielen. Die Näpfe einer Seite werden aussen von einem kleinen, vorn und hinten spilz aus- laufenden Plättchen, das mit zwei kurzen Borsten besetzt ist, begrenzt. Hinter dem Genitalfelde liegt ein Chitinfleck, vor jedem vordern Napfe eine einzelne Borste. Panisus bazettae Monti. Fundorte: Quellen im Binntal, 1800 m., Moos, T. 6° C., 43. Juli 1911, ein Männchen. Quellen bei Tenna, 1700 m., 30. Juli 1908, ein Männchen, ein Weibchen mit 6 Eiern von 0"",165 Durchmesser, ein Teleiophanstadium, eine Nymphe ; leg. Prof. ZSCHOKKE. Das von Moxri (1908) abgebildete Exemplar stellt ein junges Weibchen dar. Darauf deuten : die noch geringe Kôrperlänge (4,05, gegenüber 1"",305 bei erwachsenen), die noch nicht mit dem vordern Medianschild ganz verwachsenden 2 vordern der 8 von Moxrt aufgeführten Mittelschilder, ventral die noch nahe beieinander liegenden Epimeren. Das aus den Quellen von Tenna stammende Q misst in der Länge 1°°,305, in der Breite 1"",005. Die Dorsalschilder zeigen deutliche Umrandung. Das vordere Medianschild gleicht dem- Jenigen von P. michaeli Koenike, wird aber durch ein Kreuz in 4 Felder zerlegt, was darauf hinweist, dass es sich aus 4 Plat- ten zusammensetzt; es sind also hier die beiden vordern der 8 Mittelschilder mit in die Vorderrückenplatte einbezogen worden. Auf dem Längsbalken des Kreuzes befindet sich eine rundliche Einsenkung; sie bezeichnet die Lage des früheren medianen Auges. Der Rand aller Platten und ihr eingesenktes Zentrum werden von engen Poren durchbrochen, während die zwischen ihnen liegenden Partien weite (0"",024) Durchbrüche aufweisen. Die Augenweite beträgt 0"",570. Die Palpenglieder messen : 1. 0"",056 ; 2. 0m 101 ; 3. 0"",094; ADP TOC: 08 045: Während die Masse für das 2., 3. und 5. Glied mit den An- gaben Monris übereinstimmen, scheinen für das 1. und 4. 266 C. WALTER Glied bedeutende Unterschiede vorhanden zu sein. Für das vorletzte Glied gibt Monrr 0"",130 an, eine Differenz also von 0,034. Rechnet man aber an Hand der von der Figur gege- benen Masse nach, so findet man eine Länge von 0"",150. Das Genitalorgan misst total 0"",329. Moxrr erwähnt eine Länge von 0"",190 ; doch ist nicht zu erkennen, ob sich dieses Mass auf die Organ- oder nur auf die Klappenlänge bezieht. Nach Moxris Figur rechne ich eine Totallänge von 0"",333 aus. Hinter dem Genitalorgan tritt ein deutlich ausgebildetes, etwa zweimal so breites als langes Plättchen auf, das von Mont nicht erwähnt wird. Das Männchen aus der Quelle im Binntal stimmt inbezug auf die Bepanzerung des Rückens voll- ständig mit dem Weibchen überein. Die Palpen sind unbedeutend kürzer als die weiblichen. Das Genitalorgan (Fig. 31) misst in der Länge 0"",273, in den Klappen 0"",235. Letztere tragen auf den Innenrändern wie die andern Panisus-Arten eine 2-3fa- che Borstenreihe. Der Innenfortsatz am Hinterende ist rundlich, mit 4-5 Borsten besetzt. Wie beim Weibchen liegt direkt hinter dem Genitalhof ein Frc. 31. : : é fast dreimal so breites als langes Panisus bazettae Monti, C'. j : Genitalorgan. Plättchen. Vor dem Genitalorgan fehlt aber ein solches. Nymphe: Ihre Kôrperlänge erreicht 0"",600, ihre Breite 0,465. Der Umriss gleicht demjenigen des Q. Am breiten Stirnrand liegen in 0"",270 gegenseitiger Entfernung die beiden Augen. Am Hinterrande findet sich keine mediane Einbuchtung vor. Die Bepanzerung des Rückens setzt sich aus gleich vielen Platten zusammen wie bei dem von Moxrr gezeichneten jungen Exemplar (®). Es liegt also zwischen den Augen eine breitere, aus zwei Hälften bestehende Platte, auf deren medianer Tren- HYDRACARINEN 267 nungslinie eine dünner chitinisierte Stelle die Lage des früheren medianen Punktauges andeutet. Hinter dieser Medianplatte liegen 4 Paare Mittelschilder, wovon das vorderste grüsser ist als die nachfolgenden, fast punktformigen. Das hintere Medianschild besteht noch aus zwei Platten. Keine der Platten lässt die spätere Struktur, einen von grossen Durchbrüchen gebildeten Kranz um eine feinporüse Mitte, erkennen. Sie erscheinen alle von gleichgrossen, im Durchmesser den Haut- papillen gleichkommenden Poren durchbrochen. Das 0%®,140 lange Maxillarorgan ist kürzer als bei der Nymphe von P. michaeli Koenike. Die Mandibeln messen 0"",157, die sireckseiten. der Palpenglieder :: 1: 02%035:: 2% 02%063;;.:3. 0%%,042;-4."0"%-105; 5: 027035: Das Genitalorgan setzt sich aus zwei Napfpaaren und zwei seitlichen, mit je zwei Borsten versehenen Genitalplatten zusammen. Vor jeder liegt in der weichen Haut eine kurze Borste. RC: HG: Fic. 34. Fic. 32. — Thyas curvifrons Walter, Q. Genitalgebiet. Fic. 33. — Thyas curvifrons Walter, ©. Mandibel. Fic. 34. — Thyas curvifrons Walter, ©. Maxillarorgan von oben. 268 C. WALTER Gen. Thyas C. L. Koch. Thyas curvifrons Walter. Diese Art ist an 18 Stellen der’Alpen aufgefunden worden. In der Ausbildung der dorsalen Mittelschildchen herrscht keine Regelmässigkeit. Man findet Exemplare mit 3, 4, 5 und 6 Plättchen. Schildchen treten auch auf der Ventralseite auf. Zwei Paare liegen neben dem Excretionsporus ; die äussern sind etwas grôsser als die innern. Ein Plätt- chenpaar befindet sich hinter den Epimeren. Fic. 35. Fic. 36. Fic. 37. Frs Thyas curvifrons Walter, Larve. Endglieder des Palpus. Fic. 36. — Thyas curvifrons Walter, Larve. Mandibel. Fic. 37. — Thyas curvifrons Walter, Larve. 1. Bein links. Das Männchen trägtvor dem Genitalhofeein chitinüses Plätt- chen wie andere Thyas-Arten. Zur Ergänzung meiner frühern eschreibung der Imagines und der Larve sei auf die Figuren 32-37 verwiesen. HYDRACARINEN 269 Thyas muscicola n. sp. Fundort: Quelle in der Nähe des Misurinasees, 1700 m., Moos, T. 8° C., 7. Oktober 1913, 30 Imagines. Thyas muscicola n. sp. steht Thyas rivalis Koenike sehr nahe. Männchen: Kôrperlänge 1"",065, Kôrperbreite 0"",885. Der Kôürperumriss ist wie bei der Vergleichsart länglichrund mit einem zwischen den randständigen Seitenaugen leicht vor- springenden Stirnrand. Die Färbung ist rot. Die Oberhaut trägt abgeflachte Papillen, die, weniger in fri- schem, deutlich aber in gekochtem Zustande hexagonalen Umriss zeigen. Auf dem Rücken erkennt man vier Reihen schwacher Chitinerhärtungen. Die beiden innern Reïhen setzen sich aus je 7, die beiden äussern aus je 4 Plättchen zusammen. Die beiden vordern Paare der mittleren Reihen liegen direkt hinter dem medianen Auge und einander so nahe, dass hie und da die Plättchen einer Seite miteinander verwachsen dürften. Die das 3. und 4. Paar bildenden Erhärtungen sind die grôssten, bleiben aber kleiner als ein Doppelauge. Auf der ventralen Kôrperseite findet sich je ein Plättchen vor und hinter dem Genitalorgan, je eines hinter den Einlenkungs- stellen der 4. Beinpaare und je eines rechts und links der Ausfuhrôffnung des Excretionsorganes. Die voneinander 0"",250 entfernten antenniformen Borsten messen in der Länge 0"",038. Die gegenseitige Entfernung der Doppelaugen beträgt 0"",350, die Länge der Augenkapsel 0"",080. Das kreisrunde Medianauge (Durchmesser 0"",021) liegt inmitten einer rund- lichen, porüsen, von unscharfem Rande begrenzten Platte von 0"",063 Durchmesser. Das 0"",240 lange Maxillarorgan ist bedeutend breiter als bei der Vergleichsart ; seine grôüsste Breite liegt in der hintern Hälfte und beträgt dort 0"",154. Es schliesst hinten mit einem flächigen, der Maxillarwandung fast senkrecht aufsitzenden, 0"",018 breiten Fortsatze ab und weist jederseits einen kleinen, 270 C. WALTER zahnférmigen Vorsprung auf. Der schwach abwärts gebogene Rüssel misst ventral in der Länge 0"",070 und ist an seiner Basis 0%",094 breit. Die obern Ränder der Rüsselwandung zeigen geringere und weniger weit nach vorn sich erstreckende Ausbuchtungen. Die Palpeninsertionszapfen sind plumper, am Grunde stärker ; auch zeigt die Pharynxôffnung grôssere Breite (0",029). Die hintern Fortsätze der obern Maxillarwandung weisen kräftigeren Bau auf, sind an ihrer Basis breiter und erreichen dort die Seitenwandung des Organes. Die in der Länge 0"",300 messende Mandibel besitzt ein 0"",077 langes Vorderglied und eine 0"",122 lange Grube. Die fast gerade Klaue trägt auf der Seite etwa 9 Zähnchen. Das Grundglied ist auf der Beugeseite stark vorgetrieben, vor der Grube 0"",073, am Vorderende 0"",052 hoch ; die Streckseite ist fast gerade. Das einteilige Häutchen zeigt an seiner Spitze eine Fransung. Die Streckseitenlängen der einzelnen Palpenglieder betragen : 1000059 :.2:02%401::31072059%" 45004157: 08 008Rie Gliedhôhen: 1: 02%:056: 2::07%,066 :: 3.022070 ; 4" 082045: 520017: Im Vergleiche mit 7h. rivalis Koenike zeigt sich also eine Streckung des 2. und 4. Gliedes, welch letzteres in der Mitte der Beugeseite eine leichte Vorwôlbung aufweist. Seine Streck- seite endet als dünne Klaue, die dem Endgliede zugebogen ist. Die Beborstung besteht aus wenig zahlreichen, gefiederten Gebilden ; 2 kurze Borsten stehen auf der Streckseite des Grundgliedes, 2 andere auf der dorsalen Seite des 2. Gliedes, von denen die distale die längere. 2 Borsten stehen in unmittel- barer Nähe der Streckseite und 2 auf der Aussenfläche desselben Gliedes. Auf dem 3. Gliede finden sich 2 ziemlich lange Bor- sten vor, die eine auf der Streckseite, die andere auf der Aussenseite, beide vom distalen Gliedrande abgerückt. Auch das Epimeralgebiet erinnert stark an dasjenige der Vergleichsart, besonders was die Form der einzelnen Platten anbelangt. Diese sind aber durch grôssere Zwischenräume voneinander getrennt. Einzelne Unterschiede zeigen sich auch HYDRACARINEN DL in der Plattenform : die Verbreiterung am hintern Innenrand der 1. Epimeren ist schwächer; der Hinterrand der 4. Platte weist eine stärkere Rundung auf ; ihr äusserer, vorderer Rand ist schiefer gerichtet. Die Beborstung der Epimeren ist etwas reichlicher ; auf der Vorderspitze der 1. Hüftplatten stehen 3-4 Borsten ungleicher Länge, wovon die längste der Epimeren- breite gleichkommt. Die Hauterhärtung zwischen den Epime- rengruppen einer Seite ragt nicht über den Seitenrand hinaus. Ihr Aussenrand ist fast gerade. Die Beine sind mit Ausnahme des 4. kürzer als der Kürper ; sie messen in der Länge : [. 0,720 ; II. 0"",840 ; IIT. 0"",765 ; IV. 1"%,080 bei einem Exemplare von 0"",975 Kürperlänge. Auffallend ist die Verlängerung des 2. Beines. Die schwachen Beine tragen einen spärlichen Besatz meist gefiederter Borsten. Die Fiedern treten meist in geringer Anzabhl, häufig nur in der Einzahl auf jeder Borstenseite auf. Die schwachen Krallen zeigen eine starke Krümmung. Der im Aussehen an denjenigen von Th. rivalis erinnernde Genitalhof (Fig. 38) besitzt bedeutende Länge und Breite (0"",240 lang, 0"",180 breit). Die 0"",180 lange Klappe umgreift den vordern Napf aussen nicht, ist viel- mehr hinter ihm schräg abgeschnitten. Dagegen findet in der Besetzung des Innenrandes mit Haaren und in der Lage des Genitalhofes Uebereinstimmung mit der Vergleichsart statt. Nach hinten ragt aber das Genitalorgan 0"",090 über das Epimeralgebiet hinaus. Die Mündung des im Bau mit der ver- Frc. 38. wandten Art übereinstimmenden Excre- À 6 ; Thyas muscicola tionsorganes liegt dem Kürperrande näher n. Sp., ©. als dem Geschlechtsfelde. Genitalorgan. Weibchen : Seine Länge misst bis 1"",320 ; vom Männchen ist es ausserdem durch ein grôüsseres Genitalorgan unter- 272 C. WALTER schieden, welches eine Länge von 0"",300 bei 0”",235 Klappen- länge erreicht. Der Innenrand der Klappen ist bedeutend länger als beim männlichen Organ. Eigentümlicherweise weist auch das Weibchen neben einem starken Stützkürper am Vorderende der Genitalspalte ein vor dem Geschlechts- felde freiliegendes Plättchen auf; KoEeniKEs Unterscheidungs- merkmal der beiden Geschlechter im Genus Thyas hat also nicht allgemeine Gültigkeit. Thyas oblonga (Koenike). Fundorte : Bach am Plasseggenpass, 2200 m., T.6-8°C., 19; KoEnIKE 1892 : Zschokkea oblonga ; ZscnoxkE 1900, KoOENIKE 1918. Quelle der hydrobiologischen Station der Landschaft Davos, 1560 m., Moos, T. 5,5° G., 21: September 1915; 1 Nymphe. Lunzer Obersee, 1115 m., wahrscheinlich einge- schwemmt, 2 ©, eines mit 5, das andere mit 1 Ei von 0"",165 Durchmesser. Beim Ritomsee, 1829 m., 1 © mit 7 Eiern von 0,210 Durchmesser ; leg. BORNER. Nymphe : Ihre Länge beträgt 0,390, ihre Breite 0,315. Da das Hinterende des Kôrpers noch sehr verschmälert ist, dürfte es sich um eine noch nicht ganz entwickelte Nymphe handeln. Der Stirnrand springt breitbogig vor und trägt in gegenseitigem Abstand von 0,140 die grossen Doppelaugen. In 0®®,070 Entfernung vom Stirnrande liegt auf der Median- linie ein deutlich pigmentiertes unpaares Auge in die weiche Haut gebettet. Der dasselbe umgebende Chitinring ist schwach. Das 0,120 lange, 0,115 breite, hinten gerundete Maxillar- organ trägt ein sehr kurzes Rostrum. Die Palpen zeigen schon bei der Nymphe etwas kräftigeren Bau als die benach- barten Beinglieder. Die einzelnen Palpenglieder messen : 1. 02,028 ; 2. 0,084; 3; 022,049 ; 42077008; 5: 072)035 78e sind wie die weiblichen gebaut, wie auch die Epimeren. Die Beine tragen kurze, grobgefiederte Borsten. Sie messen in der Länge : [. 0,375; 11. 022,390£- HP °02%;360; IV; 50272420: HYDRACARINEN 273 Das Genitalorgan (Fig. 39) weist zwei Paare fast sitzender Näpfe auf, welche im Viereck angeordnet sind. Ihre gegenseitige Entfernung ist gering. Der Napfdurchmesser beträgt 07®,018. Zwischen die Näpfe einer Seite sendet die seitlich befestigte, 0®%,060 lange Klappe einen gerundeten, mit zwei über den hintern Napf vorspringende Borsten besetzten Vorsprung. Die vordere Klappenspitze trägt eine gebogene Borste. F1G. 39. Fi. 40, Fic. 39. — Thyas oblonga (Koen.). Provisorisches Genitalorgan der Nymphe. Fic. 40. — Hydryphantes dispar var. muzzanensis n. var. Mittelaugenschild. Gen. Hydryphantes C. L. Koch. Hydryphantes dispar var. muzzanensis n. var. Fundort: Lago Muzzano bei Lugano, 334 m., Oktober 1907; WALTER 1908a : I. dispar (v. Schaub). Das einzige vorliegende Exemplar steht Æ. dispar (v. Schaub) sehr nahe und wurde von mir früher (1908a) auch unter diesem Namen erwähnt. Die neuesten Studien Koenikes (1915) an Hydryphantes-Arten lassen es als wünschenswert erscheinen, es von der typischen Form abzutrennen, wobei aber erst weitere Funde entscheïden mügen, ob es sogar nicht eher den Typus einer neuen Art zu bilden hätte. Die Haut trägt einen äusserst dichten Besatz abgerundeter Papillen ; Hautporen sind nicht erkennbar. Das Mittelaugen- schild (Fig. 40) ist 0®",405 lang, vorn 0,420, in der Mitte 274 C. WALTER 0®®,255 breit. Die neben der spitz vorspringenden Mittelpartie sœelegenen Teile des Vorderrandes sind kaum eingebogen ; oO dadurch erinnert der vordere Plattenteil an 77. dispar var. mucronatus Viets. Die Vorderecken sind weniger breit als bei der typischen Form (v. ScHaus 1888), die Hinterecken viel kürzer, an ihrem Hinterende gerundet und dort mit einem subcutanen Fortsatz von geringer Länge versehen. Die hintere Bucht besitzt bei 0"",240 Breite eine Tiefe von nur 0% 165, und das Medianauge liegt weiter vorn als bei der typi- schen Form. Die Doppelaugen liegen hinter den Seitenecken. Das 0"%,315 lange und 0"",225 breite Maxillarorgan trägt einen nur 0"%,100 langen, wenig abwärts gerichteten Rüssel. Die Ventralwand zeigteine nur unbedeutende Wôlbung. Etwas vom leicht eingebogenen Hinterrande entfernt erkennt man eine Querfalte ; zwei schwächere befinden sich am Rüssel- grunde. Die Rüsselbreite beträgt am Grunde 0"",140, vorn 0,056. Die Seitenwände des Rostrums sind leicht bauchig aufgetrieben, die Fortsätze der obern Wandung kurz und kräftig; die Bucht zwischen ihnen misst in der Tiefe 0,070. Die länglichrunde Pharynxôffnung ist 0"%,045 lang. Die 0®%,435 lange Mandibel besitzt ein schwach gebogenes Klauenglied von 0"%,122 Länge. Das Knie des Grundgliedes tritt deutlicher hervor als bei Æ. dispar (v. Schaub). An dieser Stelle beträgt die Hühe der Mandibel 0"",112. Die Streckseite ist gerade, das Mandibelhäutchen zweiteilig, sein äusserer Teil schmäler als der innere. Die Streckseitenlängen und die Hühen der einzelnen Palpen- glieder betragen : 1,, 072,073 ;2.:072,140::3:: 072-087 420801852716 NOUS: 07,098 02,098 0,101 0,070 07,024. Die drei Grundgjlieder (Fig. 41) weisen also ungefähr dieselbe Hôhe auf. Das 4. Glied zeigt eine schwach aufgetriebene Beuge- seite und besitzt einen kurzen, zahnfürmigen Streckseitenfort- satz. Bei der distalen Streckseitenecke des 2. Gliedes stehen 5-6 längere, gefiederte Borsten. HYDRACARINEN 275 Das 0,735 lange Hüftplattengebiet gleicht demjenigen von H. dubius Koenike (1915); es ist aber etwas verschieden be- haart, und seine 3. Epimere besitzt eine abgestumpfte vordere Innenecke. Der Borstenbesatz der Beine ist ähnlich wie bei der typischen Form. Die einzelnen Kranzborsten an den distalen Gliedenden weisen aber eine etwas bedeutendere Länge auf. Die Beine sind von gleicher Stärke wie bei Æ. dubius Koenike und messen Medernhange: 01002 060$. APS 0 TTL. 1#,290 LV. 1790: 7 be œ" \ N 3 w ‘à SLR es Fi. 41: Fic. 42. Fic. 41. — Hydryphantes dispar var. muzzanensis n. var., Palpus. Fic. 42. — Hydryphantes dispar var. muzzanensis n. var., Genitalorgan. Die Klappe des 0,300 langen, 0"",275 breiten Genitalor- ganes (Fig. 42) ist auf der Aussenseite deutlich ausgerandet. Ihre vordere Aussenecke umfasst den Vordernapf auf ein gutes Stück. Der Innenrand ist im Gebiete des mittleren Napfes ein- gebogen und trägt eine grüssere Anzahl feiner, kurzer Haare. Etwas längere Haare finden sich an der hintern Innenecke gehäuft. Die Napfdurchmesser betragen von vorne nach hinten 072,056,-027;:045;:02 2,070: Revue Suisse DE Zoococte. L. 29. 1922. 19 276 C. WALTER Hydryphantes spinipes n. sp. Fundort: H:S-Tümpel am Ostufer des Ritomsees, 1835 m., Moos, 28. Juli 1916, 2 Imagines : leg. BORNER. Kôrperlänge 1°°,350, Kürperbreite 177,080. Die Hautist mit stumpfkegeligen Papillen versehen ; zwischen ihnen tritt eine feine Linierung und Porosität der Oberhaut deutlich zutage. Das Mittelaugenschild (Fig. 43) erinnert in seinem Aussehen an dasjenige von Æ. hellichi var. auriculata Viets. Der Vorderrand ist aber weniger stark gebogen. Zu beiden Seiten des schwachen und stumpfen Vorderrandvor- sprunges verlaufen die Randpartien mit leichter Einbuchtung. Die Seitenecken stehen deutlich vor. Hinter ihnen verlaufen die Seitenränder parallel. Die Hinterrandsfortsätze sind weniger schlank als bei der Vergleichsart; die Hinterrandsbucht ist tiefer. In den Massen bleibt das Mittelaugenschild bedeutend hinter demjenigen der Vergleichsart zurück. Es beträgt seine Länge 0,350, seine Breite in den vordern Ecken 0°*,300, in der Mitte 0,185, die Tiefe der Hinterrandsbucht 0"",105. Die Mitte der Platte ist grobporig; gegen die Ränder nehmen die Poren an Durchmesser ab. Die Doppelaugen sind randständig ; sie liegen ausserhalb der vordern Seitenecken der Platte. Das Maxillarorgan erinnert in seitlicher Ansicht etwa an das- jenige von /1. tenuipalpis Thor, ist 0"®,315 lang und 0"*,175 breit. Von oben gesehen ist der Rüssel abgestumpft kegel- f6rmig; er misst in der Länge 0*",108, in der Breite an seiner Basis 0%%,115, an der Spitze 0"",042 und ist seitlich nicht wulst- artig aufgetrieben. Die zwischen den kurzen und breiten hin- tern Fortsätzen der obern Wandung gelegene Bucht misst in der Tiefe 0,070. Die verkehrt-ovale Pharynxôfinung ist 0®®,045 lang und 0"",035 breit. Die ventrale Wandung des Maxillarorganes zeigt hinten keine Vorwülbung. Der sie hinten abschliessende Saum ist 07".021 hoch und steht leicht wulst- artig über das Plattenniveau hervor. HYDRACARINEN 2 Die Länge der Mandibel beträgt 0"%%,380; ihre Klaue ist 0®® 120, ihre Grube 0,130 lang, während das Grundglied im breiten Knie eine Hôhe von 0"%,105 Hôhe erreicht. Das vor der schlanken und scharf zugespitzten Klaue gelegene hyaline Häut- chen hat dreieckige Form und besitzt einen gefransten Rand. PIC. Fic. 44. Fic. 43. — Hydryphantes spinipes n. sp., Mittelaugenschild. Fic. 44. — Hydryphantes spinipes n. sp., Palpus. Der schlanke Maxillartaster (Fig. 44) zeigt im Gegensatze zur Varietät von AH. hellichi ein nur am Grunde äusserst schwach gebogenes 4. Glied. Die Beborstung setzt sich auf dem Rücken des 2. Gliedes aus einigen kurzen gefiederten Borsten zusam- men. Auf den Seitenflächen stehen länger gefiederte Borsten, auf den beiden Palpen aber weder in gleicher Anordnung noch Zahl. Âhnliche Variationen findet man auch hinsichtlich der Borsten des 3. Gliedes: von den beiden längsten steht die eine am distalen Streckseitenende, die andere auf der Innenfläche in wechselnder Stellung. Eine etwas kürzere, wie die beiden andern auch gefiederte Borste, steht auf dem Gliedrücken. Der 278 C. WALTER an der Spitze stumpfe Fortsatz des 4. Gliedes hat etwa die halbe Länge des Endgliedes, das in zwei Klauen endet. Die Streck- seitenlängen und die Hühen der Palpenglieder betragen : 1. OP 066 7124002433 3 DE 077 OPPOSER OPEN 07077 0"®,087 0" ,084 022052 0"#,017: Das Hüftplattengebiet besitzt eine Länge von 0"",600 und trägt einen reichen Haarborstenbesatz. Auf der Vorderspitze der 1. Epimeren erreichen die Borsten eine Länge von 0"",120. Die vordere Innenecke der 3. Hüftplatte ist abgerundet, der Hinterrand der letzten Platte eckig gebrochen und in einen kürzeren, schief nach der vorderen Innenecke gerichteten und einen längeren, etwas ausgeschweiften Teil zerlegt. Die schwachen und schlanken Beine zeigen folgende Längen : 1.020900; IT: 420-080: ACER, 200 AN 1 SUD Se een weniger reichen Borstenbesatz als die Beine von 41. dispar (+. Schaub). Die Grundglieder der Beine sind dorsal mit einem Be- satz längerer Borsten ausgerüstet. Die Borsten sind meist fein gefiedert und nur wenig verbreitert, die Schwimmhaare lang, auf den äussern Gliedern meist die Länge der nachfol- genden Artikel übertreffend. F1c. 45. Hydryphantes spinipes n. sp., Genitalorgan. Das Genitalorgan (Fig. 45) ragt mit ?3 über das letzte Hüft- plattenpaar hinaus und erreicht mit seinem Vorderende die Trennungslinie zwischen den 3. und 4. Epimeren nicht. Inklu- sive Näpfe besitzt es eine Länge von 0,255, eine Breite von HYDRACARINEN 279 Om 248. Der Aussenrand der Klappe ist fast gerade. Ihre beiden Vorderecken sind nach vorn ausgezogen, die innere jedoch weniger stark als die äussere. Der innere Klappenrand trägt eine beschränkte Anzahl mit winzigen Haaren besetzte Poren. Weiter nach hinten und an der Innenecke selber treten vereinzelte lângere Haare auf, Die Napfdurchmesser betragen von vorne nach hinten: 1. 0,038, 2. 0,031, 3. 0%" 045. Die Klappe misst in der Länge 0"",230, in der Breite hinter dem vordersten Napfe 0,049, vor dem hintersten Napfe 07,100. Der Hof der Ausfuhrôüffnung des Excretionsorganes liegt nur 0,140 hinter dem Genitalhofe. Er misst in der Länge 0"”,042, in der Breite 0"%,035; die Länge der Ausfuhrôffnung beträgt 0,021. Der Chitinring verwächst vorn mit einer knopfartigen Verdickung und erscheint deshalb dort etwas breiter. Ein zweites Exemplar aus demselben Fundorte zeichnet sich durch etwas grüssere Masse aus. Insbesondere misst das Mittel- augenschild in der Länge 0"",390, in der Breite vorn 0"",345 und in der Breite in der Mitte 0m", 225. HYGROBATIDAE ANISITSIELLINAE. Gen. Dartia Soar. Die Gattung Dartia Soar steht zweifellos Nélotonia Thor sehr nahe. Die neue alpine Art, Dartia borneri n. sp., weist ver- schiedene Merkmale auf, welche diese Verwandtschaft zu einer engern gestalten, als dies auf Grund der Beschreibung von Dartia harrisi Soar angenommen werden kônnte, und eine Un- tersuchung der englischen Art auf diese Merkmale hin, die vielleicht nur übersehen worden sind, wäre erwünscht. So weist D. borneri n. sp. wie Milotonia loricata (Nordenskiôld) durch einen Zwischenraum getrennte Augenlinsen und Krallen 280 C. WALTER mit gezähntem Innenrande auf; auch findet Uebereinstimmung in der Zahl der Genitalnäpfe statt. Andrerseits dürften das rüssellose Maxillarorgan, der Bau des 4. Palpengliedes und besonders der hintern Epimeren u. a. m., wodurch sich die beiden Dartia-Arten von Nilotonia unterscheiden, für eine Beibehaltung beider Genera genügende Momente darstellen. Dartia bornert n. sp. Fundort: H:2S-Tümpel am Ostufer des Ritomsees, 1835 m., Moos, 28. Juli 1916, ein Weibchen; leg. BorNEr. Weibchen : Der breit-ovale, 1,065 lange, 0"",915 breite Kürper zeigt keinerlei Einbuchtungen seines Randes. Die Farbe scheint ein leuchtendes Gelb zu sein, das durch grosse braune Complexe teilweise überdeckt wird. Hinter der Rückenmitte scheint das Excretionsorgan als gelber Fleck durch die Haut. Alle chitinisierten Kôrperteile, die Palpen, Epimeren, Beine, das Genitalorgan und eine auf dem Rücken liegende Platte sind intensiv violett gefärbt. Die Haut weist eine leichte Streifung auf, etwa wie gewisse Vertreter des Genus Forelia Maller. Der Rücken trägt ausser den chitinisierten Drüsenhôfen hinter der Mitte eine rund- liche Panzerplatte von 0"*,122 Länge und gleicher Breite. Vor ihr lagert in der weichen Haut ein Paar viel kleinerer Panzer- flecke, wie solche auch Dartia harrisi Soar zeigt. Jeder Panzer- fleck trägt ein feines Haar. Die Augen liegen am seitlichen Vorderrande. Die Augenlinsen einer Seite sind durch einen Zwischenraum voneinander getrennt. Das Maxillarorgan ist kräftiger gebaut als bei Nilotonia lori- cata (Nordenskiôld), doch fehlt ein Rostrum ; auch ist der Fort- satz der ventralen Wandung kürzer, derjenige der obern Wandung dagegen kräftiger und besonders breiter. Das Maxil- larorgan ist 0®%,180 lang und im Gebiete der Palpeninsertions- stellen 0%%,155 breit. Die Palpeneinlenkungsgruben sind sehr gross und einander stark genähert, sodass die Maxillarhôühle fast ganzlich verschlossen wird. Die stärker als bei der Ver- HYDRACARINEN 281 gleichsart entwickelten Mandibeln besitzen eine Länge von Omm® 370 : ihre kräftig gebogene Klaue misst 0®,110. Die Palpen tragen die Merkmale der Gattung. Die dorsalen Gliedlängen betragen : 1. 0",058; 20 AGO SES LOPEI ONE 4. 0nm,182 : 5. 0mm 045. Diese Masse sind also etwas grüsser als bei der englischen Spezies. Das Grundglied ist auf der Streck- seite mit einer kurzen Borste ausgerüstet; diese wird bei der Fic. 46. Dartia bornert n. sp., ©. Palpus. Vergleichsart nicht erwähnt. Die flache, wie bei Hygrobates- Arten distal mit Zähnchen besetzte Beugeseite des 2. Gliedes trägt etwa in ihrer Mitte eine senkrecht abstehende Borste. Die Streckseite ist mit einer Anzahl kurzer, gefiederter Borsten besetzt. Das 3. Glied weist eine concave Beugeseite auf. Ueber den Borstenbesatz des Gliedes orientiert Fig. 46. Die zwei Tast- haare der Beugeseite des 4. Gliedes, die aufstark vortretenden, spitzen Hôckern entspringen, sind etwas über die Mitte hinaus gegen das distale Ende verlagert. Die Beugeseite der Ver- gleichsart weist nur schwache Hôckerbildungen auf. Das End- glied läuft in drei wohlentwickelte Klauen aus ; eine 4., kleinere Klaue trägt die Streckseite. Die Epimeren stehen nur wenig vom Stirnrande ab. Sie messen in der Länge 0®",420, in der Breite 0®®,690 und sind durch sehr enge Zwischenräume in vier voneinander getrennte 282 C. WALTER Gruppen geschieden. Von der Vereinigungsstelle der 1. und 2. Epimeren an ihrem Hinterrande geht ein seitlich gerichteter, kräftiger Fortsatz von geringer Länge aus. Die Naht zwischen der 3. und 4. Hüftplatte reicht nicht bis an den Innenrand. Die beiden letztgenannten Epimeren bilden zusammen eine Platte mit spitzer Innenecke, gerade verlaufendem, schräggestelltem Innenrande, der an einer durch eine Chitinverdickung mar- kierten Stelle in den transversalen Hinterrand übergeht. Dieser, wie auch der Aussenrand, zeigen schwache subcutane Ver- dickungen. Die beiden hintern Plattengruppen bilden infolge des schrägen Verlaufes des Innenrandes eine tiefere, spitz- winkligere Bucht als bei der Vergleichsart. Auch sind die Ein- lenkungsstellen des 4. Beinpaares weiter nach hinten ver- lagert. Bei der neuen Art beträgt der Zwischenraum zwischen den Innenspitzen der 3. Epimeren 0%°,105 (Fig. 47). Brcr at Dartia borneri n. sp. Q@. Epimeral- und Genitalgebiet. Die Beine tragen keine Schwimmhaare. Eine Umbildung der beiden Endglieder des 2. Beines findet sich bei der alpinen Art nicht. Vielleicht stellt diese ein dem Männchen eigentüm- liches sekundäres Geschlechtsmerkmal dar. Sämtliche Beine bleiben hinter der Kürperlänge zurück ; sie messen: I. 0"",660; HYDRACARINEN 283 II. 0,810; IIT. 0,825; IV. 0"",960. Kurze Borsten stehen auf der Streckseite, längere gefiederte, meist kranzfôrmig ange- ordnete um das Distalende der Glieder. Die Kralle der ersten drei Beine ist klein und so gebaut, wie bei Nilotontia loricata (Nordenskiôüld), also mit innerem Nebenzahn und gesägtem innerem Krallenstiel; der äussere Nebenzahn ist sehr schwach (Fig. 48). Das Endglied des 4. Fusses ist krallenlos ; an seinem J FirG. 48. Fire, 49, Fic. 48. — Dartia borneri n. sp., ©. Kralle des 3. Beines. Fic. 49. — Dartia borneri n. sp., Q. Endglied des 4. Fusses. stumpfen Ende trägt es 2-3 Bôrstchen, vor diesen eine längere gefiederte, noch weiter proximalwärts vier an Länge abneh- mende, kürzere, warscheinlich auch gefiederte Borsten (Fig. 49). Das weit nach vorn gelagerte, 0"”,275 lange, 0"",135 breite Genitalorgan findet mit seiner vordern Hälfte nicht ganz in der breiten, durch die hintern Epimerenpaare gebildeten Bucht Platz. Der Innenrand der 0"",210 langen Klappen ist wellen- fürmig gebogen und mit wenigen Härchen besetzt. Unter jeder Klappe liegen drei sich nach ihrer Ansatzstelle trichterformig verengende Genitalnäpfe. Die beiden hintern Näpfe sind ein- ander sehr genähert; ein grosser Zwischenraum trennt dagegen den ersten vom zweiten. Wie bei Dartia harrisi Soar, welche Art aber vier Napfpaare besitzt, scheinen die Näpfe auf chitinüsen Unterlagen zu ruhen, die beiden hintern jeder Seite 284 C. WALTER auf einer gemeinsamen. Der vordere Stützkôrper ist gross, der hintere mit einer schwachen Verdickungsleiste an seinem Hinterrande versehen. Der Excretionsporus liegt weit hinten, etwas hinter den begleitenden Drüsenporen. HYGROBATINAE. Gen. ÆAygrobates C.-L. Koch. Hygrobates trigonicus Koenike. Fundort: Neuenburgersee, 432 m., aus drei Fingen aus 23- 73 m. Tiefe ; leg. Mona. Nymphe: Ihr Kôrper ist 0"",435 lang, 0"",375 breit, ellip- tisch im Umriss und in eine feinlinierte Epidermis eingehüllL. In der Färbung gleicht er mit etwas helleren Tünen demjeni- gen der Imago. Die Palpenglieder messen auf der Streckseite : 1. 0®#,021 ; 2:.022:063::3: 202% 049::%: 0009127520 02%020; Es ist beachtenswert, dass das 2. Glied etwas länger ist als das nachfolgende, während bei der Nymphe von . nigroma- culatus Lebert beide Gliederungefähr gleiche Länge aufweisen. Ihre Beugeseite ist gezähnelt. Am distalen Ende des 2. Gliedes tritt keine wulstfürmige Bildung auf. Das Epimeralgebiet reicht bis an den Stirnrand und bean- sprucht in der Länge 0"",210, also etwa die Hälfte der Kôrper- ausdehnung. Das erste Epimerenpaar ist hinten sehr breit ; der gemeinsam von den beiden ersten Hüftplatten gebildete Fortsatz liegt ganz am Plattenhinterende und steht seitwäris, senkrecht zur Medianlinie, ab. Die 3. und 4. Epimere weisen ähnliche Merkmale auf wie beim Weibchen. Das Genitalorgan liegt in der Mitte der epimerenfreien Ven- tralfliche und besteht aus zwei länglichen, je zwei Näpfe tra- genden Platten. Die Länge der Platten beträgt 0®®,060, ihre reite 0,035 ; sie sind also kürzer als bei der A. nigroma- HYDRACARINEN 285 culatus-Nymphe, convergieren leicht in ihrem vordern Teile, ohne sich jedoch zu berühren. Ihr gegenseitiger Abstand am Vorderende beträgt 0**,050. Hygrobates nigromaculatus Lebert. Fundort: Neuenburgersee, 432 m., am häufigsten in Tiefen von 7,6-35 m.,zuallen Jahreszeiten. Nymphen wurden erbeutet in Tiefen von 7, 6, 12, 16, 17, 33 und 60 m. am 21. März 1911 (Prof. FunrMann), 6. August 1917, 19. November 1917 und 25. April 1918 (Moxarp). Nymphe: Die Kôrperlänge beträgt bei einer Breite von 0,420 0®%%,510. Der Rumpf erscheint im Umriss elliptisch mit halbkreisartig gerundetem Kopf- und Hinterende. Die Pal- penglieder weisen keine bedeutenden Unterschiede vom [mago- palpus auf. Die Beugeseite des 2. und 3. Gliedes ist mit zahl- reichen Zähnchen bedeckt; eine Zapfen- oder Wulsthildung tritt so wenig wie bei den Erwachsenen auf. Die Streckseite der einzelnen Artikel misst: 1. 0"®,035 ; 2. 0"m,108; 3. 0"",108; RAD 5:-027 063. Die Hüftplatten sind vom Stirnrande abgerückt und reichen nach hinten bis in die Korpermitte. Sie sind 0"®,240 lang und gleich gebaut wie bei der Imago. Das Genitalorgan setzt sich aus zwei 0,090 langen Plätt- chen, die vorn leicht convergieren, zusammen. Die beiden auf jeder Platte befindlichen Näpfe beanspruchen den ganzen ver- fügbaren Raum. Sie liegen hintereinander und sind an den ein- ander zugekehrten Seiten abgeplattet und von einigen kurzen Haaren umstellt. Ein kleiner chitinüser Fleck liegt zwischen den beiden vordern Näpfen auf der Médianlinie des Kôrpers. Hygrobates norvegicus (Thor). Fundorte: Ich kenne diese Art aus 25 alpinen Fundorten. Larven und Nymphen, die hier beschrieben werden, wurden erbeutet in der Anstaltsquelle der hydrobiologischen Station der Landschaft Davos, 1560 m., T. 46° C., (leg. SucaranprT) 286 C. WALTER am 26. Oktober 1915 17 Larven; 15. Januar 1916 6 Nymphen, 2 Larven ; 8. Februar 1916 1 Larve ; anfangs Mai 1916 1 Nymphe ; 20. Mai 1916 1 Nymphe, 3 Larven ; Mitte Juni 1916 1 Larve ; 10. Juli 1916 1 Nymphe, 6 Larven: 20. Juli 1916 3 Larven. Im Mieschbrunnen bei Partnun, 1800 m., 1915, 1 Nymphe, Larven. Larve: Sie misst ohne Capitulum 0"",360, mit demselben 0"%,420 Länge, 0®®,315 in der Breite. Der Rücken trägt eme fast die ganze Fläche bedeckende, in der Form an diejenige von H. longipalpis (Hermann) erinnernde, doch etwas breitere Platte von 0,330 Länge und 0"",225 Breite. Ihre Oberfläche zeigt schwache Felderung. Sie bedeckt die beiden Doppelaugen ganz und trägt an ihrem Vorderende zwei Borsten am Rande und je F1G. 50. Mre-251, Fic. 50. — Hygrobates novregicus (Thor). Dorsalansicht der Larve. Fic. 51. — Hygrobates norvegicus (Thor). Ventralansicht der Larve. [ed HYDRACARINEN 287 eine vor jedem Auge. Ueber die Borsten des Kôrperrandes unterrichtet am besten die Figur 50. Auch die Ventralfläche ist zum grüssten Teile bepanzert. Die Epimeren reichen weit nach hinten und sind median nur durch einen schmalen Zwischenraum voneinander getrennt. Die Beine entspringen unter einem flichenartigen Ansatz, der die grosse, von einer steifen, gebogenen Borste begleitete Pore trägt. Drei Paare von Haaren entspringen in ähnlicher Lage wie bei der Vergleichslarve; doch ist das vorderste viel kürzer. Das Camerostom besitzt bedeutende Tiefe. Die Epimeren sind breiter ; sie zeigen eine feine, längliche, auf den Seitenflügeln fast regelmässig hexagonale Felderung. Das Analplättchen besitzt einen sich nach hinten verbreiternden Einschnitt. Am Kôürperhinterrande stehen zwei zapfenartige, 0"",035 lange Vorsprünge. Die auf ihnen entspringenden Borsten messen 0,190 in der Länge (Fig. 51). Das 0"%,110 lange Capitulum ist in seinem Grundteil 0,045, am Grunde der Palpen 0"",063 breit. Die Palpen scheinen schwächer als bei Æ. longipalpis (Hermann) zu sein. Der Bor- stenbesatz der Endgliederistjedenfalls weniger stark entwickelt. Die Beine sind länger als bei der Vergleichsart. Sie messen : O4 TE: OM 255 AMI 0022315 Der Borstenbesatz:setzt sich aus meist kräftigen, gekrümmten Borsten und wenig feinen Haaren, die niemals in dem Masse wie bei der Vergleichslarve verlängertsind,zusammen. Letztere künnen nichtals Schwimm- haare bezeichnet werden. Die Fünfgliedrigkeit der Beine ist recht deutlich. Eine Trennung des 2. und 3. Gliedes besteht nicht einmal in leisester Andeutung. Von den drei Krallen- ist die mittlere die kürzeste. Ob diese, wie bei H. longipalpis (Hermann), einen kleinen äusseren Nebenzahn trägt, konnte nicht einwandfrei constatiert werden. Larven wurden in der Stationsquelle Davos im Januar, Mai, Juni, Juli und Oktober erbeutet, Laichklumpen noch häufiger, sodass angenommen werden kann, dass die Entwicklung an keine bestimmte Jahres- zeit gebunden ist. Nymphe (Mieschbrunnen) : Länge 0,400, Breite 0"*,330. 288 C. WALTER Der Kôürper ist breitelliptisch, der Stirnrand zwischen den antenniformen Borsten leicht abgeflacht. Letztere sind von- einander 0**,120 entfernt, gerade und nach vorn gerichtet. Der gegenseitige Abstand der Doppelaugen beträot 0"" 135 ; ihr Pigment ist in conserviertem Zustande braunrot. Der Kôrper besitzt hellere Färbung als bei den Imagines. Das Integument ist ausserst feinliniert. Der Palpus ist wie bei der Imago gebaut, der Zapfen am Dis- talende des 2. Gliedes jedoch weniger stark entwickelt und wie die Beugeseite des 3. Gliedes mit einer kleinern Anzahl von Zähnchen besetzt. Die Streckseiten messen : 1. 0,021 ; 2. 0,066 ; 3. 0"2,049: 4. 0"%,098; 5. 0,035. Die Tastborsten auf der Beugeseite des vorletzten Gliedes stehen etwa in der Gliedmitte. Wenige Borsten trägt die Streckseite des 2. und 3. Gledes. Die Epimeren und Beine zeigen keine nennenswerten Ab- wWeichungen von denjenigen erwachsener Individuen. Die Chitinränder der Hüftplatten sind jedoch schwächer. Die Beine tragen keine Schwimmhaare. Das Genitalorgan besteht aus zwei ovalen Plättchen (0,059 lang, 0,042 breit) mit je zwei Näpfen. Sie nehmen die ganze Fläche der Platte in Anspruch und sind an den einander zuge- kehrten Seiten abgeflacht. Der Abstand der beiden Platten beträgt vorn 0,055; er vergrôssert sich hinten etwas. Auf der Hühe des vordern Verbindungsrandes der beiden Platten liegt median in der weichen Haut ein chitinôses Stützkôrper- chen. Der Excretionsporus mündet nicht weit hinter dem Genitaluebiet. Er besteht aus einér einfachen Längsôffnung ohne chitinôüse Einfassung. Gen. Megapus Neuman. Megapus vaginalis Koenike. Fundorte : Bach am Schützensteig im Ammerwaldtal, 1167 m., 1 G und 1 9; P. S. Lunzer Seebach unterhalb der Säge, 610 m., 19. Februar 1910, 1 Nymphe. HYDRACARINEN 289 Männchen: Die Länge des Kôrpers misst 0"",375 bei 0% 315 Breite. Zwischen den antenniformen Borsten ist der Stürnrand nicht eingebuchtet. Die Drüsenhôfe sind stark chiti- nisiert. Die Palpen besitzen geringere Breite als die Grundglieder des Vorderbeines. Das 4. Glied ist aber seitlich stark verbrei- tert (0"%,045), in der Hôühenrichtung dagegen nicht bauchig aufgetrieben. Die Beugeseite des 4. Gliedes ist fast gerade. Die Palpenglieder messen auf der Streckseite : 1.07%,028:2. 0,056; 3. 0,058 ; 4. 0,098; 5. 0"",028. In der Beborstung stimmen die drei Grundglieder mit den weiblichen Palpen überein. Die Beugeseitenhaare sind recht fein und einander genähert. Die Innenseitenborste steht etwa in der Gliedmitte, der Beugeseite näher als beim Weibchen. Auf der ganzen Gliedfläche findet sich ein dichter Haarbesatz. Das Maxillarorgan misst in der Länge 0,094, die mit stark gebogenem Klauengliede ver- sehene Mandibel 0,164. Nach vorn springt das Epimeralgebiet über den Stürnrand vor: es zeigt in der Form der Platten Uebereinstimmung mit dem weiblichen Hüftplattengebiet. Doch berühren sich die ein- zelnen Epimeren und verwachsen sogar zu einem panzerartigen Ganzen. Zwischen den Innenecken der 4. Epimeren und an ihrem Hinter- und Aussenrande bilden sich porüse Chitinver- breiterungen. Der Drüsenhof hinter der 4. Hüftplatte wird im diese erhärteten Ränder einbezogen. Die Länge des Epimeral- gebietes ohne die chitinôsen Erweiterungen der letzten Platte misst 0"® 280. die Breite 0%",395. Die Maxillarbucht ist 0,100 üef. Die Beinlängen betragen : 1. 0,560: IT. 022,375 ; [IL QU A 6: IV. 0m 735. In ähnlicher Weise wie beim Weibchen ist das Endglied des Vorderbeines gebogen; es ist jedoch kürzer (0®%,094 lang) und relativ dicker, recht wenig behaart. Das 0®%,157 lange vorletzte Glied ist schmal und weist seine grôüsste Breite fast am distalen Ende auf, wo sehr nahe beieinander die beiden 0"%,066 und 0,056 langen Borsten stehen. 290 C. WALTER Der relativ grosse Genitalhof liegt in der Mitte der wenig umfangreichen epimerenfreien Partie der Ventralfläche und ist vorn mit kräftigem Chitinsaume, hinten mit spitzwinkliger Ein- kerbung versehen. Die Näpfe liegen wie bei den meisten Mega- pus-Männchen. Zu beiden Seiten der vordern Hälfte der Geni- talplatte finden sich einige Haare. Der Genitalhof misst in der Länge 0"",105, in der Breite 0"",133, die Genitalspalte 0"",042. Der Excretionsporus befindet sich am Kôrperhinterende, er zeigt keine breite Chitinumfassung ; dagegen sind die Anal- drüsenhôfe breit umrandet. Das Partnunermännchen weist gegenüber dem eben beschrie- benen einige Abweichungen auf. Die Länge beträgt 0"",495, die Breite 0,390. Das 4. Palpusglied misst dagegen in der Breite nur 0"®,038. Die Epimeren liegen einander wohl sehr nahe, sind aber untereinander nicht durch chitinüôse Ver- dickungen der Haut verbunden. Die Drüsenpore hinter den 4. Epimeren liegt frei in der weichen Haut. Die Länge des Hüftplattengebietes misst 0"%,300, die Breite 0,360, die Länge des Genitalhofes 0,125, seine Breite 0,155. Nymphe : Die Länge des Kôürpers beträgt 0"",420, dessen Breite 0"®,285. Das mit kurzem Rüssel, aber nicht vorgezo- gener Rüsselspitze versehene Maxillarorgan ist 0"",094 lang. Die Mandibeln messen 0"",160 in der Länge. Die Streckseiten der Palpenglieder betragen : 1. 0,024; 2: 00 045 ::3.:.0m:059::4; 002,073 ;.5. 0031 Die Beugesens des 4. Gliedes ist fast gerade ; am Grunde zeigt dieses Glied eine leichte Einschnürung. Die Streckseite trägt in geringer Anzahl feine, auf die distale Gliedhälfte beschränkte Haare. Das 0"®,227 lange Epimeralgebiet überragt mit seiner Vorder- spitze den Stirnrand um ein gutes Stück. Nach hinten bedeckt es kaum die halbe Ventralfläche. Die einzelnen Platten liegen nahe beieinander und gleichen den weiblichen in der Form. Das Vorderbein ist stärker entwickelt als die übrigen. Sein 5. Glied misst 0,147 in der Länge und ist distal 0"®,063 breit. HYDRACARINEN 291 Die beiden distalen Borsten der Beugeseite entspringen neben- einander. Das Endglied ist 0"%,112 lang und mit ähnlicher Krümmung wie bei der Imago versehen. Das weit nach hinten verlagerte Genitalorgan besteht aus zwei länglichen, vorn etwas convergierenden, sich aber median nicht berührenden Napfplatten. Auf der Hôühe der Verbindungs- linie der beiden Vorderränder liegt in der Mittellinie des Kürpers ein kleiner, runder Chitinkôrper. Die Plattenlänge beträgt 0"",077, die Breite 0"",049. Jede Platte trägt zwei Näpfe, die an ihren einander zugekehrten Seiten abgeflacht sind. Der hintere Napf ist breiter als der vordere. Das Excretionsorgan mündet nahe am Hinterrand. LEBERTIINAE. Gen. Lebertia Neuman. Seitdem der norwegische Hydracarinologe Sig. THor im Jahre 1905 begann, die Lebertia-Arten den Forderungen einer modernen Systematik gemäss zu klassifizieren, ist das Interesse für diese Gruppe mehr und mehr gestiegen. Im Laufe von kaum zwei Jahrzehnten ist denn auch die Zahl der Arten auf beinahe 100 gestiegen. Der Faunistiker und Tiergeograph begrüsst gewiss die scharfe Charakterisierung der einzelnen Formen, bildet doch eine sichere Systematik für ihn die alleinige Grundlage, auf der ein erspriesslicher Weiterbau môglich ist. Nur durch sie wird er vor Trugschlüssen in seiner die Gründe der Lebens- gewohnheiten und Verteilung der Tierwelt im Zusammenhange mit früherem Geschehen erforschenden Arbeit bewahrt. So wenig dem Zoogeographen eine zu weite Fassung des Artbe- griffes nützlich sein kann, so wenig dient ihm aber auch ein auf die Variabilität der Form keine Rücksicht nehmende, auf untergeordnete Unterschiede fussende Spaltung der Arten. Ich glaube, mit der Behauptung, dass die Lebertien-Kunde gegenwärtig im Begriffe ,steht, diesen letztern Fehler zu Revue Suisse DE Zoozoc1e. T. 29. 1922. 20 292 C. WALTER begehen, nicht im Irrtume zu sein. Bezog man früher alle, sei es im Flachlande, im Hochgebirge, im Litoral und in der Tiefe stehender Gewässer, im Weiher, im Bach und in der Quelle auftretenden Lebertien auf die neben den wenigen andern auf- sestellten Arten dieses (renus allgemein bekannte L. tauinsi- gnita (Lebert), so scheint mir heute die Tendenz zur Auflüsung sewisser Arten eine zu grosse zu sein. KOENIKE hat auf Grund äusserst eingehender und sorgfältigster, in alle Details einge- hende Untersuchungen eine genaue Charakterisierung früher summarisch beschriebener Lebertia-Arten gegeben (1920). Er betrachtet darin verschiedene bisher L. rufipes Koenike zuge- rechnete Arten als neu (L. impennata Koenike, L. reticulata Koenike, L. zachariasi Koenike und ZL. westfalica Koenike), erklärt auch L. pavesii Monti wieder als selbständige Spezies. Allerdings sagt KoeniKE selbst (p. 687): «Es lässt sicht ein Zweifel an der Artherechtigung dieser sechs Formen (als 6. Form wird noch L. sparsicapillata Sig. Thor erwähnt) nicht unterdrücken. Es fragt sich, ob es nicht vielleicht richtiger wäre, dieselben als Unterarten von L. rufipes einzuordnen. Ich habe einstweilen vorgezogen, ihnen eine Artstellung einzu- räumen und zwar bis dahin, wo noch andere einschlägige Fragen ihre Erledigung gefunden haben ». Das von mir durchgesehene Alpenmaterial setzt sich min- destens zur Hälfte aus Lebertia-Exemplaren zusammen. Die zwei verbreitetsten Arten in den Alpengewässern sind ZL. tube- rosa Thor und L. zschokket Koenike, von denen ich die erstere aus 450 Fundorten, die letztere aus 90 Lokalitäten kenne und sie mehr als einmal in über 50 Stück in ein und demselben Moosbüschel erbeutete. In weniger häufiger Individuenzahl untersuchte ich eine Reihe anderer Lebertien und war auch bei diesen überrascht, in welch grosser Mannigfaltigkeit Varia- tionen verschiedenster Art auftreten. Für jede einzelne dieser Abweichungen liessen sich leicht lange Ketten von Individuen zusammenstellen, die in immer stärkerer Ausbildung die Varia- tion erkennen lassen würden. Ein Herausgreifen der beiden Extreme aber würde, so geringe Bedeutung an und für sich die HYDRACARINEN 293 Variation besitzt und so leicht erklärlich sie sein mag, zur Auf- stellung zweier Arten führen. Vier der neuen Arten Koënikes sind auf Grund eines einzigen Exemplares errichtet worden. Die so ausführliche, mit Mass- angaben über alle Einzelheiten, deren Konstanz aber nicht er- wiesen ist, versehene Beschreibung dürfte manchen beim Ver- gleichen eines nahe verwandten Individuums einiger im Grunde genommen recht geringfügiger Abweichungen wegen von der Vereinigung desselben mit der Art abhalten. Der zur Ablie- ferung dieser Arbeit gestellte Termin und das für meine Zwecke zu späte Erscheinen der Kosnikeschen Publikation liess leider keine Zeit für eine erschôpfende vergleichende Behandlung grosser Reihen von Individuen derselben Art erübrigen, um einen Einblick in die Konstanz von Merkmalen zu erlangen. Immerhin wird es môglich sein, an Hand einzelner, jeweilen bei der betreffenden Art angeführter Beispiele, sich Rechen- schaft über einige Variationen zu geben. Schon jetzt aber dürfte es berechtigt sein, die neuen von KoexiKe aufgestellten Arten hôchstens als Varietäten aufzufassen. Eine für die Vergleichung der Speziesbeschreibungen und die Arthestimmung nicht unwesentliche Erleichterung würde meiner Auffassung nach eine einheitliche Art der Messungen bedeuten. Die Palpenmasse finden sich gegenwärtig in der Literatur in vierfacher Weise vor. Tor gibt die Gesamtlänge der einzelnen Glieder, MAGzi10 die Masse der Beugeseite, andere Forscher der Streckseite an. KOENIKE endlich misst neuer- dings Streck- und Beugeseite und ausserdem die Gliedhôhe. Auch die über die Form und die Breite des Epimeralpanzers, der Maxillar-und Genitalbucht gemachten Angaben haben schon zu Verwirrungen geführt. Am sichersten zu Vergleichszwecken dürfte die zeichnerische Darstellung und Beschreibung der plattwedrückten Epimeren sein. Meist werden sie aber in ihrem gewülbten Zustand beschrieben, sodass ein richtiger Vergleich von vornherein ausgeschlossen ist. Ein äusseres Merkmal zur sichern Bestimmung des Geschlech- tes ist der vordere Stützkôrper am Genitalorgan. Beim Weib- 294 C. WALTER chen ist dessen hinterer Rand in einen medianen Vorsprung ausgezogen, an welchem die Vulva sich ansetzt. Beim Männ- chen ist dagegen der hintere Rand gerade abgeschnitten, manchmal leicht concav. Tor (1905b) zeichnet in Fig. 29 und 30 sowohl den weiblichen als auch den männlichen Stüutzkôrper. Subgen. Neolebertia Thor. Lebertia sublitoralis n. sp. Fundorte : Genfersee, 375 m., vor Ouchy in 75-100 m. Tiefe, Mai 1917, 1 ©, leg. Prof. Banc. Neuenburgersee, 432 m., 1 Q in 34 m. Tiefe, 27. Februar 1918; leg. Prof. FuHRMaNN; (?) 1 Nymphe in 60 m. Tiefe, 21. März 1911; leg. Prof. FuHRMaNN. (?) 4 Nymphe in 30 m. Tiefe, 24. Oktober 1917 ; leg. Monarp. Die nächste Verwandte der Art ist Lebertia gladiator Thor aus 2-16 m. Tiefe des Vättern in Schweden. Weibchen: Die Kôrperlänge bleibt hinter derjenigen der schwedischen Art zurück. Sie beträgt nur 0,765 (Vergleichs- art 0,880), die Breite 0%%,555 (0,700). Die Kôrperform ist oval, mit leicht sich verengendem Stirnende. Es findet sich keine Stirnbucht vor. Der gegenseitige Abstand der 0,100 langen, leicht gebogenen antenniformen Borsten beträgt 0,112, der Abstand der Doppelaugen voneinander 0,147. Die Epidermis weist eine äusserst feine Liniatur aut. Ein Chi- tinhof von 0,030 Durchmesser umgibt die Hautdrüsen. Das 0%%,200 messende Maxillarorgan (Fig. 52) ist bedeutend länger als bei der Vergleichsart, doch weniger hoch. Die Man- dibellänge beträgt 0"%,203; die Mandibel ist stark gekrümmt. Die Maxillarpalpen (Fig. 53) messen in grôsster Ausdehnung : 1,072, 02825072 080 :09:: 02 066: 4.108 /0748 0m 08 Masse stimmen also mit denjenigen der Vergleichsart überein ; auch ist die Hôhe des 2. Gliedes, 0"",049, dieselbe. Dagegen treten in der Beborstung einige charakteristische Unterschiede auf. Die Beugeseite des 2. Gliedes ist feiner, am Ende nicht verbreitert, sondern allmäblich spitz auslaufend und fast vom HYDRACARINEN 295 Grunde aus sehr fein gefiedert. Die beiden distalen Streck- seitenborsten haben gleiche Länge, sind stärker als bei der Vergleichsart, doch viel kürzer als das folgende Glied. Die Beborstung des 3. Gliedes stimmt bis auf die etwas kürzern Palpenhaare und die Ansatzstelle des ventralen der 3 distalen Palpenhaare überein. Bei der Taor’schen Art entspringt es ganz Are EP INIST SX Fic. 52. — Zeberlia (N.) sublitoralis n. sp., Q. Maxillarorgan von der Seite. Fic. 53. — Lebertia (N.) sublitoralis n. sp., Q. Palpus. auf der Beugeseite, bei der neuen Spezies etwas davon abge- rückt. Das 4. Glied dürfte etwas weniger schlank sein. Die beiden Beugeseitenhaare stehen beide in der proximalen Gliedhälfte, das distale etwas vor der Mitte, das andere etwa in der Mitte zwischen jenem und dem Gliedgrunde. Der Chi- tinstift ist spitz, breiter als bei L. gladiator Thor. Das Endglied hat etwas bedeutendere Länge und läuft in zwei abwärts gebo- gene Klauen aus. Das Epimeralgebiet (Fig. 54) weist eine Länge von 07,555 auf (0%%,525). Es beträgt die Länge der Maxillarbucht 0,130 (022,123), der Genitalbucht 0"",165 (022,152), der Abstand 296 C." WALTER zwischen beiden 0%%,270 (0%%,250). Die gemeinsame Spitze der 1. Epimeren liegt 0*"126 hinter der Maxillarbucht, also noch vor der Mitte, bei der Tnor’schen Art aber hinter der Mitte des Abstandes zwischen Maxillar- und Genitalbucht. Die Sutu- ren zwischen den 2. und 3. Epimeren liegen weniger schief, und der Aussenrand der 4. Hüftplatte ist mehr gerundet. Fic. 54. Erc255: Fic. 5%. — Lebertia ({N.) sublitoralis n. sp., Q. Epimeral- und Genitalgebiet. 4. Fic. 55. — Lebertia (N.) sublitoralis n. sp.. Palpus der Nymphe. Aebhnlich wie bei L. inaequalis (Koch) finden sich in die Geni- talbucht hineinragende, dreieckige, doch minder grosse Chitin- läppchen vor. Die Beine weisen bedeutendere Längen auf als bei L. gladia- tor:Thor;: sie! messen :1::02%;460 >: IT.:022 550 IIT 1002/7008 IV. 0,920. Im Schwimmhaarbesatz gleichen sich beide Arten sehr. Die Beine tragen auf dem [. Bein : 4. Glied : 4 verkürzte, die beiden läng. in der Gliedmitte, IL 9282472800 2 » vor der Gliedmitte, "56000 3 fast distal gelegene, LIL PSE 2 distale, gliedlange Schwim mhaare, HYDRACARINEN 297 III. Bein : 5. Glied : 4 distale, gliedlange Schwimmhaare, DRM 1 D 2 » » » IV. » 5. » 4 » » » Im Genitalorgan lassen sich keine grossen Unterschiede erkennen. Es ist 0"",192 lang, 0"®,133 breit und ragt nur wenig aus der Genitalbucht hervor. Auf den Innenrändern zählt man 13 Haarporen. Der Excretionsporus liegt weit hinten in der Nähe des Kôr- perrandes. | ?Nymphe: Der Kürper besitzt ähnlichen Umriss wie bei der Imago, ist 0"",465 lang und 0"%,390 breit. Die Kôrperhaut zeigt denselben Bau, bildet aber am Rande einen breiten, lich- ten Saum. Die Drüsenhôfe sind nicht chitinisiert. Die Färbung des Kôrpers ist braun, die der Beine und Palpen gelb-grün durchscheinend. Das Maxillarorgan misst mit dem Pharynx 0%%,122 in der Länge, 0%%,050 in der Hôhe, die Mandibel 0,115 Länge. Die Palpen (Fig. 55) künnen den Eindruck erwecken, als gehôre die Nymphe nicht zu dieser Art. Das 4. Glied besitzt relativ bedeutendere Länge als beim Weibchen und eine ge- wisse Aehnlichkeit mit Pilolebertia-Palpen. Das 2. Glied trägt auf der distalen Streckseite zwei ähnliche Borsten wie die Imago, in der Mitte derselben eine kurze Borste. Das 3. Glied ist mit zwei langen Palpenhaaren besetzt, das eine auf der Streckseite, aber deutlich vom Distalrand abstehend. Noch wei- ter proximal und auch von der Beugeseite abgerückt entspringt das andere. Das langgestreckte 4. Glied trägt auffallender- weise, über die Mitte nach vorn verschoben, die beiden ein- ander genäherten Beugeseitenhaare. Die Palpenglieder mes- SONO" 010.:2:002049::3007%,052 : 404079 150 028: Die 0%%,350 langen, 0"",315 breiten Epimeren lassen teil- weise die weiblichen Charaktermerkmale erkennen. Die Geni- talbucht (Fig. 56) ist sehr tief, fast halbkreisformig ausge- schnitten. In ihr findet das Genitalorgan fast vôllig Unterkunft. Der Chitinfleck verwächst ähnlich wie bei Pilolebertia-Arten mit dem die 4 Näpfe umfassenden Chitinring. Von den beiden 298 C. WALTER Napfpaaren ist das hintere grôsser. Das Genitalorgan misst zusammen mit dem Chitinfleck 0"",060 Länge; die Breite beträgt 077,052. | 124 Prc 56! Lebertia (N.) sublitoralis n. sp. Provisorisches Genitalorgan der Nymphe. Die Beiñne messen’: "1: 022,290 :"1F.,022:375 OPA UE IV 012500: Was mich trotz des so an Pilolebertia-Arten erinnernden Baues von Palpus und Genitalorgan dazu bewog, diese Jugend- form eventuell als Nymphe von Lebertia sublitoralis n. sp. zu betrachten, ist der analoge, der Imago gegenüber zwar etwas reduzierte Schwimmborstenbesatz. Ich kenne keine Pilo- lebertia-Nymphe mit so stark verminderter Zahl der Schwimm- haare. Die bei der Imago noch relativ langen Schwimmhaare des 4. Gliedes der beiden ersten Beine sind bei der Nymphe kaum mehr als solche zu bezeichnen. Man zählt auf dem 5. Gliede des IT. Beines 2 Schwimmborsten, 4. » », CET: NE » D: » »,, TUE D Me » 4. » N'ES VE » 2 » GE » D 'ALVE » 3 » Lebertia cognata var. sevocata (Koenike). Fundort : Partnunsee, 1874 m., aus den Fängen ZscHokkes im Sommer 1893, 1 G'; KoenikEe 1920. HYDRACARINEN 299 Die Frage, ob L. sevocata Koenike, von welcher nur ein ein- ziges Männchen bekannt ist, nicht eher bloss eine Varietät von L. cognata Koenike, vielleicht nur ein jugendliches Individuum dieser Art darstellt, dürfte nach dem Vorausgegangenen keine unberechtigte sein. KoEniKE (1920) selbst betont wiederholt die nahe Verwandtschaft, und viele der angeführten Unter- scheidungsmerkmale dürften sich auf durch verschiedenes Alter bedingte oder inconstante Charaktere beziehen. Eine Aufstellung der Massangaben einiger verschieden alter G und ® von L. cognata aus dem Partnunsee zeigt ihre grosse Varia- tionsbreite und die starke Annäherung der Masse von L. sevocata an die eines noch jungen, erst0"",930 Länge betragenden Weib- chens von L. cognata. Die Masse beziehen sich auf 1/1000"%. Lebertia cognata : L.sevocata: KOENIKE WALTER KoEniKkEe KOENIKE RE SE = ONE SOMNOLENCE) (o Kôrperlänge 1350 1500 1200 930 1125 1100 1155 800 Maxillarorgan : Länge 300 283 224 262 250 235 » Breite 115 105 95 95 » Hühe 165 157 154 135 140 Mandibellänge 330 350 287 318 260 Mandibelgrube 21000206 164182 175 140 Mandibelklaue DOME SONT ON D 50 40 Palpen : 1. Glied 40 PRET 30 30 DER 115 MSRMDIMMIOS 100 95 300) 105 110500012201 95 80 EPS 125 DORMI EME 110 100 5: » 39 HO pe ROME? 30 30 Beugeseitenborste d. 2. GI. 90 SO OO: 75 Epimeren : Länge 735 750 645 690 705 660 » Breite 675 555 600 480 Maxillarbucht : Länge 210 210 168 203 180 150 Genitalbucht : Breite 240022501681: 2240 240 - » Länge 175 180 165 195 180 180 Abstand Maxillar-Genitalbucht 360 360 315 332 349 315 Mittelnaht d. 2. Epimeren 135 160 130 147 135 163 Länge des 1. Beines 690, «828 719 773 600 » Depp 945 102% 891 944% 690 » 3:40» 1125 1195 1066 1104 945 » n » 1440 1566 1339 1412 1245 Länge der Genitalklappen 250 2?8 196 227 180 200 300 C. WALTER Ein Vergleich der Verhältniszahlen zwischen Mandibellänge und Länge der Mandibelgrube zeigt eine Abnahme derselben mit zunehmender Kürpergrüsse : L. sevocata G' : Kürperlänge 0®®,800 — 1,85 L. cognata 4.9 : » 082090 —= 175 » 1:06 : » 1 aan € HE » 3:Q:: » 100200 =="4:74 » 2; EN: » dm SOU== TESTÉ Die Abflachung des Hintérrandes der 4. Epimeren kann nicht immer als spezifisches Merkmal angesehen werden. Bei L. tube- rosa Thor habe ich alle môglichen Uebergänge von der hinten gerundeten zur abgeflachten und selbst eingebuchteten Platte gefunden, auf demselben Exemplare sogar ungleiche Ausbil- dung der beiden Seiten. Meiner Ansicht nach müssen also noch weitere Daten die Artherechtigung von L. sevocata Koenike beweisen; vorläufig betrachte ich sie hôchstens als Varietät von L. cognata Koenike. Lebertia extrema n. sp. Fundorte : Neuenburgersee, 432 m. Je ein Exemplar aus 10 m. Tiefe vor Neuenburg, 27. Mai 1917: 23-30 m. Tiefe, Schuttkegel der Serrière, 24. September 1917; 34 m. Tiefe, 27. Februar 1918; 41 m. Tiefe, Schuttkegel der Serrière, 10. September 1917 ; 44 m. Tiefe, 10. April 1908 ; und vor Neuen- burg, 14.Juli 1917. Je eine Nymphe aus 60 m. Tiefe, 21. März 1919 und 65 m. Tiefe, Schuttkegel der Areuse, 10. September 1917. Leg. Prof. FüaRMaNx und Moxanp. | Diese Art ist mit L. cognata Koenike nahe verwandt. Nur wenige deutlich hervortretende Merkmale gestatten die Tren- nung ; aber auch hier wird erst ein an Hand eines grüssern Materiales vorgenommener Vergleich mit den nächststehenden Formen die genaue Stellung der Art festlegen. Mit Dr. Sig. Tor, der in freundlicher Weise die ihm eingesandten Exemplare controllierte, betrachte ich sie als besondere Spezies. Männchen : Kôrperlänge 1"",125, Breite 0"",930. Die Fär- HYDRACARINEN 301 bung ist ähnlich wie bei L. cognata Koenike. Die 0,017 dicke Epidermis trägt äusserst feine Linierung zur Schau, feiner, doch etwas weniger eng als bei der Vergleichsart. Sie ist ausserdem dichtund feinporüs. Zwischen den schwachen, nicht rückwärts gebogenen antenniformen Borsten zeigt der Stirn- rand keine Einbuchtung. Die meisten Masse sind bei gleicher Kôrperlänge etwas bedeutender als bei L. cognata Koenike. Das Maxillarorgan (Fig. 57, 58) besitzt eine Länge von 0,273, eine Breite in der Fic. 57. Fic. 58. Fic. 57. — Lebertia (N.) extrema n. sp., G. Maxillarorgan von der Seite. Fic. 58. — ZLebertia (N.) extrema n. sp., GO’. Maxillarorgan von oben. Palpeninsertionsgegend von 0"*,108, am Grunde der grossen Fortsätze von 0"%,112, eine Hôhe von 0"%"%,168. Die etwas kürzeren (0"%,112 langen) grossen Fortsätze besitzen eine grôssere Spannweite (0%%,115) und sind am Grunde weniger breit. Dadurch erscheint die (0""*,147 lange) Seitenwand stärker über den Fortsatzgrund emporragend, greift aber weniger stark oben über. Ein Zahn an ihrem obern Rande fehlt, wie übrigens oft bei L. cognata selbst. Der Pharynx ist hinten 0,108 breit, 0"®%,080 hoch, der Randwulst in der Mitte 0,024 hoch. Die 302 C. WALTER 0®%,330 lange Mandibel besitzt eine 0%%,185 lange Mandibel- grube, deren Aussenrand nicht flachbogig vorspringt. Die Klauenlänge beträgt 0%*,060. Die Palpenglieder (Fig. 59) messen : Strecks:2440"2045 -2:022,442 810804054082 190 50m QE Beuges.:*. 1 022-021, 50P%,087.0)007 070 MUR re OS Hôhe : Dm 029.7 002 070 27040520 088 UOTE Die Beugeseite des 2. und 3. Gliedes ist kräftig eingebogen. Die Beugeseitenborste des 2. Gliedes misst0®®,094 in der Länge. ‘Die beiden Streckseitenborsten ste- hen ganz distal. Die innere erreicht die Länge des 3. Gliedes, die andere ist wenig kürzer. Von den 5 Haaren des Mittelgliedes befinden sich zwei nur 0%",024 vom proximalen Ende entfernt. Ihre Spitzéen ragen nur wenig über das distale Gliedende her- vor. Von den drei distalen Haaren sind die beiden der Streckseite ge- näherten 0%%,010 vom Gliedrande abgerückt, das ventrale mindestens 0,024 ; auf dem einen Palpus eines andern Exemplares steht es sogar in der Gliedmitte. Von den dreien er- reicht nur das mittlere hie und da . Fi. 59. das distale Ende des 4. Gliedes. Das cherie (N.) Extreme M RO cr etee Etre EEE Palpus. & k 5. und eine stark gebogene Streckseite. Die Beugeseitenhaare liegen einander ziemlich nahe, das hintere etwas vor der Mitte. Das Endglied ist zweiklauig. Die Poren der Mittelglieder sind wie bei der Vergleichsart recht gross. Porengruppen treten nicht auf. Das Epimeralgebiet (Fig. 60) ragt nur 0"",045 über den Stirn- rand hervor. Im Gebiete der 2. und 3. Epimere wird der Kürper- rand berührt. Die hintere Bauchfläche bleibt in einer Länge von 0%%,390 unbedeckt. Die 4. Epimere ist weniger stark ver- HYDRACARINEN J 303 schmälert, ihr Hinterrand gerundet. Die Drüsenmündung steht von ihm um weniger als ihr eigener Durchmesser ab. Die Porengruppen setzen sich aus meist 8 Poren zusammen. Fic. 60. Lebertia (N.) extrema n. sp., G'. Epimeral- und Genitalgebiet. Die für die Epimeren geltenden Massangaben sind folgende : Länge der Epimeren omn«750 Breite der Epimeren 07,675 Länge der Maxillarbucht 022195 Länge der Genitalbucht 022105 Abstand zwischen Maxillar- und Genitalbucht 0"",360 Länge der Mittelnaht der 2. Epimeren 02#150 Breite des Hinterendes der 2. Epimeren 07,063 Die Beine, welche in ihrer Beborstung, speziell im Schwimm- borstenbesatz, wenig von der Vergleichsart abweichen, besitzen jolsende Pangen#1..0%2,780; 11:-0%%:900 111. 12R 170 -%IV: quan 48, 304 C. WALTER Das Genitalorgan (Fig. 60) gleicht demjenigen der Ver- gleichsart, ist jedoch linger. Es misst in der Länge 0,275, in der Breite 0,165, in den Klappen 0,234. An Haaren auf den Innenrändern der Klappen sind ca. 25 jederseits zu zählen, welche aber nur halb so lang sind als bei L. cognata. Die Napf- längen.betragen:1::022,070;22/022063; 3072052; 1 > NT LOS \ \ || Fic. 61. Fic. 62. Fic. 63. Fic. 61, — ZLebertia (N.) extrema n. sp., G'. Penisgerüst von der Seite. Fic. 62. — Lebertia (N.) extrema n. sp., Œ. Penisgerüst von unten. Fic. 63. — £ebertia (N.) extrema n. sp., G'. Penisgerüst von oben. Das 0®®,360 lange Penisgerüst (Fig. 61, 62, 63) ist im ganzen ähnlich gebaut, doch hôher. Der Bulbus ist breiter und trägt kräftigeren Gabelanhang. Die neben dem Bulbus befindlichen Âste erscheinen in seitlicher Ansicht fast doppelt so breit, die grossen Seitenäste am Einlenkungsende des Penisgerüstes stärker gespreizt und weniger weit nach hinten reichend. Die mittelständige Platte weist neben andrer Form kräftigere Chitin- bildungen auf. Weibchen: Es zeichnet sich vor dem Männchen durch etwas bedeutendere Länge aus. Am Maxillarorgan ist die oben HYDRACARINEN 305 übergreifende Seitenwand vorn eckig. Die Ausrandung über den grossen Fortsätzen zeigt einen häutigen bis leicht chitini- sierten zahnartigen Vorsprung. Das ventrale distale Innen- seitenhaar des 3. Palpengliedes steht weniger weit vom Glied- ende entfernt. Die Epimeren ragen nicht über den Stirnrand hinaus. Die Drüsenmündung hinter deren Hinterrand ist um ihren zweifachen Durchmesser von ihm abgerückt. Der innere Rand der 0%",227 langen Klappen trägt 12-14 kurze Haare, der äussere nur zWel. Fic. 64. F1G. 65. Fic. 64, — Lebertia {N.) extrema n. sp. Palpus der Nymphe. Fic. 65, — ZLebertia (N ) extrema n. sp. Provisorisches Genitalorgan der Nymphe. Die Nymphe misst mit den vorstehenden Epimeren 07,675 in der Länge. Die Breite beträgt 0"",450. Die Haut ist deut- licher liniert als bei den Imagines. Die Streckseiten der Palpen (Fig. 64) messen: 1. 0m" ,021 ; 2. 077,052; 3. 0,049; 4. 0,063; 5. 0,028. Die Beugeseite des 4. Gliedes ist ganz gerade. Ein Beugeseitenhaar liegt weit vorn. Das 2. Glied trägt eine mittlere Streckseitenborste und 306 C. WALTER 2 distale, diese so lang wie das 3. Glied. Die auf dem 3. Gliede stehenden zwei langen Palpenhaare befinden sich in der Nähe des distalen Randes; die an der Streckseite ist etwas kürzer als die andere, welche fast die Länge des 4. Gliedes besitzt. Die Epimeren messen 0"%,375 in der Länge, 0°®,330 in der Breite. Die Länge der Maxillarbucht beträgt 0®,105, der Geni- talbucht 0"®,063, deren Weite 0"",140. Der Abstand zwischen den beiden Buchten misst 0,205, die Mittelnaht der 2. Epi- meren 0,098 und die Entfernung der Innenspitzen der 3 Epi- meren 0%%,024. Die Epimeren gleichen denjenigen von L. tau- insignita (Lebert) mehr als L. cognata (Koenike)- Die Genital- bucht ist breiter und flacher als bei letzterer, eine deutliche Hinterecke vorhanden und der Innenrand der 4. Epimeren S-formig gebogen. An Schwimmhaaren sind vorhanden : 2 von halber Länge des Endgliedes auf dem 5. Gliede des 3. Beines, 1 von halber Länge des vorletzten Gliedes auf dem 4. und 2 von ?/; Länge des End- gliedes auf dem 5. Hinterbeinglied. Das Genitalorgan (Fig. 65) befindet sich bei dem einen Exem- plare ganz ausserhalb der Genitalbucht, bei dem andern, mit geringerer Kôrperlänge, nur zur Hälfte. Bei dem erstern liegt es 0%%,063 vom Hinterende der 2. Epimeren entfernt, ist im Umriss fast kreisrund, 0%%,060 lang und ebenso breit. Die schmalen, die 4 gleichgrossen Näpfe umfassenden Chitinbôügen treten median weder vorn noch hinten miteinander in Berüh- rung. Der kleine Chitinfleck liegt hinter der Verbindungslinie zwischen den Innenecken der 3. Epimeren. Lebertia brehmi n. sp. Fundort: Lunzer Untersee, 608 m., aus 9 Fängen (auch während des Winters), bis 10 m. tief und im Kanal 1 und 3; WALTER 1912a : L, cognata Koen. Männchen: Die Länge des Kôrpers beträgt 1"*,330, die Breite 1"%,080. Er ist im Umriss elliptisch, mit leicht zwischen HYDRACARINEN 307 den antenniformen Borsten abgeflachtem Stirnrande. Seine Färbung ist gelblich-braun, diejenige der Beine, Palpen und Chitinteile grünlich. Die Epidermis besitzt eine Dicke von 0m 024, wovon auf die Oberhaut etwa 0",006-0%%,007 entfallen” Die Linierung der Oberhaut ist so fein, dass sie bei ältern Exemplaren nur noch hinter dem Genitalorgane und auch dort nur sehr undeutlich zu erkennen ist. Dagegen ist diese Form von den nächsten Verwandten durch den Besitz einer recht deutlichen Porosität der Haut ausgezeichnet. Die Porenôffnungen stehen sehr dicht und sind weder in Gruppen noch in Reihen angeordnet. Radiär geht von den 4. Epimeren und dem Hinterrande des Genital- organes eine grobe Streifung der Unterhaut aus. Diese verliert sich allmählich und erreicht den Kôürperrand nicht; sie stellt vielleicht nur eine Folge der Conservierung dar. Das 0"®,273 lange Maxillarorgan (Fig. 66) misst in der Breite, am Grunde der grossen Fortsätze, 0%",150. Der Rüssel ist kurz und läuft kegelfürmig zu. In Seitenansicht gleicht das Mund- organ demjenigen von L. extrema n. sp. Die 0,120 langen grossen Fortsätze, deren Spannweite 07,115 beträgt, sind jedoch weniger stark nach oben gerichtet. Wie bei der Ver- gleichsart, aber in vermehrtem Masse, greift die 0"",147 lange Seitenwand kräftig nach oben über, sodass sich die beiden Ränder über der Mandibelhühle bis auf 0"",031 nähern. Die langelliptische Pharynxôffnung misst in der Länge 0"",049, in der Breite 0"",024. Der Pharynx verbreitert sich glocken- f‘rmig; er besitzt hinten eine Breite von 0,115, sein Rand- wulst eine Hôühe von 0,028. Die Mandibel ist 0"%,325, die Mandibelgrube 0"",192, die Klaue 0,053 lang. Das Grund- glied ist schwächer gebaut als bei L. cognata Koenike und besitzt keine Ausrandung der Beugeseite hinter der Klaue, wo sie 00,045, vor der Grube 0%",052 hoch ist. Die Masse für die einzelnen Palpenglieder betragen : Sirecks 14022022; 02n: 119 -3:0%2105%4 00219075 0222049 Benges NUS, O0 OR 091 : : OP O7O SCORE E12 7 02 049 Hôhe : 056 2-02%:073: 1, 0PL 062 MN OTR088 2,010 Revue Suisse DE Zoozocie. TV. 29, 1922, 21 308 C. WALTER Diese Palpenmasse stimmen sowohl mit denjenigen von L. cognata Koenike als auch mit denjenigen von L.extrema n. sp. überein, und auch in der Form (Fig. 67) sind keine nennens- werten Abweichungen zu verzeichnen. Die Unterschiede beziehen sich somit auf Kleinigkeiten. Die Beugeseitenborste des 2. Gliedes ist leicht verkürzt (0,077 lang), sehr schwach gefiedert und leicht gebogen. Sie sitzt nicht ganz distal. Die FrG. 66. F1c. 67. Fic. 66. — Lebertia (N.) brehmi n. sp., G'. Maxillarorgan. Fc. 67. — Zebertia {N.) brehmi n. sp., O'. Palpus. beiden Streckseitenborsten desselben Gliedes stehen fast distal und erreichen die Länge des nachfolgenden Artikels. Von den beiden proximalen Borsten des 3. Gliedes steht die äussere weiter vorn als die innere. Die der Beugeseite genäherte dis- tale steht sowohl von diesem als auch vom distalen Gliedrande — jedoch niemals in demselben Masse wie bei L. extrema n. sp. — ab. Von den beiden der Streckseite genäherten befindet sich die innere ganz am Rande, die äussere ist davon etwas abgerückt. Von diesen drei distalen Borsten ist die Streck- seitenborste stark verkürzt, die beiden andern erreichen fast das Vorderende des Gliedes. Die grôsste Hühe des 4. Gliedes liegt nicht in seiner Mitte, sondern ist etwas distalwärts verla- HYDRACARINEN 309 sert. Dadurch erhält das Glied leicht keulenfürmige Gestalt. Von den beiden Beugeseitenhärchen ist nur das distale, und zwar weit vorn am Rande sichthar ; das andere ist ganz auf die Aussenseite des Gliedes verlagert. Beide sind sehr dünn und kurz. Der Endzapfen ist länger als bei L. extrema n. sp. und entspringt etwa der Mitte der Gliedhühe. Die Poren der Mittel- glieder sind gross. a sense f, 22 KE 21 CE Lebertia (N.) brehmi n. sp., G. Epimeral- und Genitalgebiet. Die Epimeren (Fig. 68) ragen kaum über den Stirnrand hervor: sie stehen weit vom seitlichen und hintern Kürperrande ab. Ihr Abstand vom Rande ist im Gebiete der 4. Epimeren derselbe wie bei L. cognata Koen. Die letzte Platte istdeutlich dreieckig, ihr Hinterrand flach eingebogen. Die Drüsenmündung steht um weniger als ihren Durchmesser von ihm ab. Ueber die Masse der Epimeren geben folgende Zahlen Auskunft : Epimerenlänge 077,780 Epimerenbreite 0205 Tiefe der Maxillarbucht on 4195 Tiefe der Genitalbucht 002,225 4 (0) C. WALTER Abstand Maxillar-Genitalbucht One 57S Breite der Genitalbucht 029225 Länge der Mittelnaht der 2. Epimeren 0®%,150 Hinterende der 2. Epimeren 0 O6Ù In ihrer Stärke sind die Beine kaum voneinander verschieden. Das 5. Glied der beiden hintern Füsse trägt zwei verkürzte Schwimmhaare, die etwa halbe Länge des Endgliedes aufweisen. An den Gliedenden stehen starke, verbreiterte, gefiederte Bor- sten in geringer Anzahl. Die Beine haben folgende Längen : LPO TODE IT 00 IAE 1068) VMS SD Der Genitalhof (Fig. 68) misst in der Länge, Stützkôrper inbegriffen, 0"%,303, in der Breite 0*",175; die Klappen sind 0,245 lang und 0,087 breit. Auf jedem Klappeninnenrande stehen etwa 33 Haare, die hinten 0"%%,055 Länge erreichen; aussen zählt man 5-6 Haarporen. Die Näpfe sind länger und schlanker als bei L. extrema n. Sp.; sie messen 1. 0°*,087; 2 082:077:531108m05); Beim Weibchen, das sich durch grüssere Masse von dem Männchen auszeichnet, sind die Palpenhaare relativ weniger lang. Auf den innern Klappenrändern finden sich je 18 Haar- poren. Nymphe: Zur Ergänzung der seinerzeit als L. cognata Koenike (Wazrer 1912a) beschriebenen Nymphe môgen noch folgende Merkmale angeführt sein : Eine feine Linienzeichnung ist auf der ganzen unbedeckten Hautfläche zu beobachten. Die Drüsenmündung hinter dem Hinterrande der letzten Hüftplatte ist um ihren eigenen Durch- messer von diesem abgerückt. Die Palpenmasse betragen : Strecks: 1.:022,024°2, 022/059:3.-00m 049 4022/0066: 5 OP REES Beuges.:" 022,015" 102%,045, > OP 08 MORE: 059": NORRIS Hühe : 005 OM: 0427 0m 08 TOME, 028 MORENRE Bei annähernd gleicher Gliedlänge sind die Gliedhühen etwas bedeutender als bei L. cognata Koenike. Die beiden distalen Borsten des 2. Gliedes übertreffen die Länge des 3. Gliedes leicht. Eine Fiederung der Borsten ist nicht wahrnehmbar. HYDRACARINEN O1 Das Genitalorgan zeigt gleiche Länge und Breite (0,070). Die beiden Hälften des Chintinringes sind vorn offen, scheinen aber hinten miteinander zu verwachsen. Die beiden hintern Näpfe stehen auf kurzen Stielen und ragen mit ihrer Scheibe seitlich und hinten über den Chitinring hervor. Der Chitin- kôrper inmitten der Napfgruppe ist breiter als bei der Ver- gleichsnymphe. Lebertia tauinsignita (Lebert). Fundort: Vierwaldstättersee, 437 m., in 35-40 m. Tiefe vor Hergiswil und Pension Stutz; Zscnokke 1911. In seinem Aufsatze : «Bewohnt Lebertia tauinsignita(Leb.)Sig Thor in der Tat den Vierwaldstätter- und Bodensee ?» (KOENIKE 1914) bezweifelte KoExIKE das Auftreten dieser Art im Vierwald- stätter- und Bodensee. Ich konnte ihm zur Untersuchung nur ein äusserst schlechtes Quetschpräparat aus 90 m. Tiefe vor Vitznau zur Verfügung stellen, welches von Tor controlliert und als in kleinen Details von L. tauinsignita(Leb.)abweichende Form bezeichnet worden war. Ich führte denn auch auf Grund dieses Exemplares L. tauinsignita (Leb.) als Bewohnerin des Vierwaldstättersees (1906 und 1907a) auf, indem ich gleichzeitig die Abweichungen nannte. In meinem Präparate erkannte nun aber KOENIKE — und dies mit Recht — eine neue Form, L./lacus- tris KoEniKE. Vergl. z.B. das Penisgerüst beider Arten in Fig. 72 und 73, p. 316. Bei nochmaliger Durchsicht meines Materials fand ich in zwei Proben aus 35-40 m. vor Hergiswil und vor Pension Stutz L. tauinsignita (Lebert) wieder. Dr. Sig Tor bestätigte in freund- licher Weise meine Bestimmung. L. tauinsignita (Lebert) ist also tatsächlich Bewohnerin der Vierwaldstättersees. Was das (1908a) aus dem Untersee gemeldete Exemplar an- belangt, so muss ich auf Grund meiner Notizen nach wie vor an dem Auftreten dieser Art auch im Bodensee (resp. Untersee) festhalten. Meine von Taor controllierten Exemplare aus dem Vierwald- 312 C. WALTER stättersee stimmen in einigen Punkten mit der ergänzenden Diagnose KoEniKES (1914, 1920) nicht überein. Sie zeigen unter anderm am Pharynx seitliche, hôckerartige Erhebungen, deren Vorhandensein KOENIKE in seinen beiden Arbeiten verneint. Er beschreibt und zeichnet nach einem von Tuor geliehenen Typenpräparate, von welchem in einer Fussnote (KoeniKE 1920) berichtet wird : « Taors Präparat lässt wenig Sicheres über die Mundteile erkennen. Das Maxillarorgan befindet sich in seiner Bucht am Tiere und ist stark gequetscht ». Sollte der von KOENIKE (1914), Fig. 1, gezeichnete Pharynx demselben G wie die über ihn gemachten Angaben angehüren, so dürfte diese Figur jedenfalls nicht das natürliche Aussehen des Orga- nes wiedergeben. Darauf aber lässt sich der Unterschied zwi- schen meinen Exemplaren und der KoeniKEe’schen Diagnose zurückführen; auch dürfte dann die angeführte Breite von 0%%,110 wahrscheinlich zu gross sein. Nach KoexikEs Zeichnung Fig. 18 (KoeniKE 1920) weisen das 2. und 3. Palpenglied fast dieselbe Streckseitenlänge auf; auch die von Tuor abgebildeten Palpen Fig. 18 und 19 (Tor 1905b) zeigen in ihrem 2. und 3. Gliede ungefähr die gleiche Länge auf der Streckseite. KorniKes Masse (1920) betragen aber für das 2. Glied 0"%,120, für das 3. Glied dagegen nur 0,090, also bloss */4 der Streckseitenlänge des vorausgegangenen Ar- tikels. Der Palpus scheint übrigens im THor’schen Präparate nicht ganz flach, sondern leicht der Streckseite aufzuliegen. Dadurch erscheinen die beiden distalen Streckseitenhaare des 3. Gliedes näher zusammengerückt als es bei meinen Exempla- ren der Fall ist. Meine Exemplare weichen auch im Borstenbesatz der Beine sowohl von Taors (1905b) als auch von KoEniKes (1920) Angaben elwas ab. Soviel ich auch an andern Arten beobachten konnte, finden sich ganz besonders im Besatze an Dornborsten starke Schwankungen, nicht nur bei Exemplaren aus demselben Fund- orte, sondern auch auf dem einzelnen Individuum selbst, wo die Beine der rechten Seite in dieser Hinsicht ganz verschieden von denjenigen der linken sein kônnen. HYDRACARINEN 013 Als sichere Fundorte der Art im Alpengebiet sind also nur der Genfer-und der Vierwaldstättersee bekannt. L. tauinsignita (Lebert) bewohnt deren sublitorale Zone. Lebertia lacustris Koenike. Fundorte: Vierwaldstättersee, 437 m., 90 m. tief vor Vitznau, 14€, Water 1906 und 1907a: L. tauinsignita. Tiefenfang vom 10. August 1911, 29. Vor Brunnen, 120 m. tief, 7. Oktober 1908, 8 Imagines, eine Nymphe. Vor Stansstad in 80-60 m. Tiefe, 20. Mai 1916 und 19. Mai 1917, 9 Imagines ; leg. MENZEL. Luganersee, 276 m., 2 Fänge vor Morcote und südlich Por- lezza in je 30 m. Tiefe, 2°; FEnLmanx 1911: Neolebertia sp. Wie bereits bei L. tauinsignita (Lebert) bemerkt, wurde diese Art auf Grund eines mangelhaften Quetschpräparates begründet. Eine Neubeschreibung derselben ist deshalb sehr notwendig. Diese Form gleicht L. rufipes Koenike in mancher Beziehung ; es muss auch für sie die eingehende, an zahlreichen Exemplaren auszuführende Untersuchung zur Aufklärung des Verwandtschaftsgrades zu L. rufipes Koenike gefordert werden. Männchen (Luganersee) : Die Länge des im Umriss ellipti- schen Kürpers beträgt 1""%,100. Zwischen den antenniformen Borsten macht sich hüchstens eine Abflachung des Stirnrandes geltend. Die antenniformen Borsten sind fein und rückwärts gerichtet, ziemlich lang und 0"®,200 voneinander entfernt, während die Augen einen gegenseitigen Abstand von 0%",300 aufweisen. Die Hautdicke beträgt 0®%,011-0%%,013, beï einigen Exempla- ren aus dem Vierwaldstättersee 0"",017. Eine feine Porosität ist nicht immer erkennbar. Die Färbung der Haut variiert bei den einzelnen Tieren in ihrer Intensität. Sie stellt ein rôtliches Braun mit tiefbraunen Rückenflecken dar. Die Beine erschei- nen grünlich-gelb, meist stark rôtlich oder violett überfärbt. Auch auf den Epimeren lässt sich Rotfärbung beobachten. 314 C. WALTER Das Maxillarorgan (Fig. 69, 70) hat bedeutende Breite ; seine Länge beträgt 0®%,270. Die grossen Fortsätze sind kräftiger entwickelt als bei L. rufipes Koenike, besonders an ihrer Basis ; sie schauen stark nach oben und besitzen beträchtliche Spann- weite. Mit ihren Spitzen erreichen die Fortsätze der untern Wandung den obern Rand des Pharynx. Der Rüssel ist linger als bei der Vergleichsart. Die Mandibeln erreichen eine Länge von 0,330. Fic. 69. Hire #0! rc Fic. 69. — ZLebertia (N.) lacustris Koenike, G'. Maxillarorgan von unten. Fic. 70, — Lebertia (N.) lacustris Koenike, Q. Maxillarorgan von der Seite. Fic. 71. — ZLebertia (N.) lacustris Koenike, ©. Palpus. Die Palpenglieder besitzen folgende Streckseitenlängen : 1110PR/0352271028,108%.8 "0821401: AVORRAAGE 05 A0 RUES stimmen also genau mit den Palpen eines gleichgrossen Männ- chens von ZL. rufipes Koenike überein. Die drei mittleren Glieder (Fig. 71) sind deutlich porüs. Am Gliedende treten die Porenmündungen in Gruppen von 5-8 auf, während dies am proximalen Gliedteile nur undeutlich oder nicht zu sehen ist. Die Poren stehen dort einzeln. Das 2. Glied ist auf der Beuge- HYDRACARINEN 315 seite concav. Die Beugeseitenborste ist etwas hinter dem dis- talen Gliedende eingefügt und gewühnlich kürzer als die Glied- seite, von der Mitte an ziemlich deutlich gefiedert. Die beiden distalen Streckseitenborsten erreichen das distale Ende des 3. Gliedes. Die 3 distalen Haare des mittleren Gliedes besitzen verschiedene Länge ; das dorsale ist am kürzesten, das mittlere am längsten. Dieses ist von jenem weiter abgerückt als bei der Vergleichsart, wie bei dieser unmittelbar am Gliedrande ein- gefügt. Das ventrale hat nicht immer dieselbe Lage ; bisweilen befindet es sich ganz distal, bisweilen 0°*,010-07*,015 vom Rande abgerückt. Auf der Streckseite befinden sich bisweilen drei Borsten, wie dies Fig. 71 zeigt. Die Fiederung der langen Palpenhaare ist meist schwer erkenntlich. Das vorletzte Glied zeichnet sich durch seine schlanke Gestalt aus. Von den beiden einander genäherten Beugeseitenhaaren ist das proximale auf der Aussenseite gelegen und bezeichnet etwa die Gliedmitte. Der Chitinstift ist dünn und spitz und erreicht etwa die halbe Länge des folgenden Gliedes. Die Länge des Epimeralpanzers beträgt 0,735, seine Breite im Gebiete der 4. Beine 0"",690. Gequetscht kommt die Breite der Länge gleich. Der Abstand zwischen Maxillar- und Genital- bucht beträgt 0"",360, die Spitze des 1. Epimerenpaares liegt 0®2,210 hinter dem Maxillarorgan. Die Länge der Maxillarbucht misst 0,200, der Genitalbucht nur 0"",173, ihre hintere Breite 0®m 187. Das Hinterende der 2. Epimeren ist 0"",046 breit. In der Form der 4. Epimeren besonders gleicht der Epimeral- panzer demjenigen von L. tauinsignita. Der Hinterrand ist fast gerade oder leicht eingebuchtet. Die Beine weisen folgende Längen auf: I. 0"",864; IT. 42m,051 ; III. 17,270; IV. 1%,541. Verkümmerte Schwimm- haare treten je 1 auf dem vorletzten Gliede des 3. und 4. Bei- nes auf. Der 0®®,225 lange Genitalhof ragt etwa um 4 aus der Bucht hervor. Seine Breite misst hinten 0%%,165. Die Genitalklappen messen in der Länge 0"%,206 und tragen aufihrem Innenrand je 20 Haarporen. Die hintern Haare sind nicht so lang wie die 316 C. WALTER Klappenbreite. Die Genitalnäpfe haben Längen von 0"",070; 07,070 ; 0®®,042. Der Excretionsporus mündet um eine Genitalhoflänge hinter dem Geschlechtsorgane. Bei einem 1""%,400 langen © aus dem Vierwaldstättersee betrug die Länge des Penisgerüstes (Fig. 72) 0"",330 in der Länge,0®%,190 in der Hôhe. Es sieht demjenigen von Z. rufipes Fic. 72. — Lebertia (N.) lacustris Koenike, G'. Penisgerüst von der Seite. Fic. 73. — Lebertia {N.) tauinsignita (Lebert), '. Penisgerüst von der Seite. Koenike sehr ähnlich : doch ist es in der Nähe der Ansatzstelle stärker, in der Umgebung der Kapsel weniger stark S-f6rmig gekrümmt. Das vordere Astpaar erscheint in Seitenansicht fast gerade und länger als bei der Vergleichsart. Auch das hintere, neben der Kapsel gelegene Astpaar ist länger. Seine Spitze erreicht etwa das distale Ende des Gabelfortsatzes am Bulbus. Der kammfôrmige Aufsatz auf der Medianlinie hat bedeuten- dere Hôhe und Breite. Das Weibchen unterscheidet sich vom männlichen Ge- schlechtstiere durch bedeutendere Grôüsse. Nymphe: Die Haut der 0%%,750 langen Nymphe besitzt eine mm HYDRACARINEN 317 Dicke von 0"®,011 und zeigt feine Linierung. Porenbildung konnte keine wahrgenommen werden. Das Maxillarorgan ist wie bei der Imago gebaut, 0,175 lang, im Pharynx 0""%,066 breit. Die Streckseiten der Palpen- gliedermessen : {. 077,024 ; 2. 0"",068 ; 3. 0"%,049 ; 4. DEMO 5. 0"%,028. Die Streckseite des 2. Gliedes trägt etwa in der Mitte eine Borste. [hrem distalen Ende entspringen fast neben- Lebertia (N.) lacustris Koenike. Provisorisches Genitalorgan der Nymphe. einander zwei lange Haare, deren Spitzen bis an den Grund des 4. Gliedes reichen. Von den langen Palpenhaaren am dis- talen Rande des 3. Gliedes sind die zwei dorsalen vorhanden, das eine ist verkürzt, etwas vom Gliedrande abstehend und an Länge etwa die Mitte des 4. Gliedes erreichend ; das andere, ganz distal inserierte, besitzt die Länge dieses Gliedes. Die beiden Beugeseitenhaare des 4. Gliedes sind einander genähert und distalwärts über die vorgewôülbte Gliedmitte nach vorn verschoben. 318 C. WALTER Die Epimeren erreichen eine Länge von fast 0"",400 bei 0,360 Breite. Die Mittelnaht der 1. Epimeren misst 0,140, die der 2. 0"®,090. Die Beinlängen betragen:, 1::0%/445 1 IT 02%/515- 011 0®%,580 ; IV. 0,800. Schon hier trägt das 5. Glied der beiden Hinterbeine je ein verlängertes Haar. Der kleine Genitalhof (Fig. 74) ragt weit aus der Genitalbucht hervor, ist 0,070 lang, 0"",073 breit. Auf dem Innenrand der Chitinbügen erheben sich schmale chitinüse Aufsätze, welche die Näpfe einer Seite umfassen und mit drei Härchen besetzt sind. Lebertia paradoxa n. sp. Fundorte : Lunzer Mittersee, 765 m., kalter Quellsee, aus 5 Fängen; Wazrer 1910: Lebertia rufipes ; BRenm 1909 und 1914, Zscnokke 1911, Micozerzxy 1913 Lebertia rufipes ; Lunzer Untersee, 608 m., in 30 m. Tiefe eine Nymphe. Kanal bei Lunz, Steine unter dem Fall. Moorbach bei Lunz. Auch diese Art ist eine nahe Verwandte von L. rufipes Koenike und wurde ihr früher von mir auf Grund der von KoExIKE (1902a) gemachten Angabe : « Epidermis mit Längs- und Querstrichelung versehen, dadurch wie beschuppt erschei- nend » zugezählt. Nach der neuen Beschreibung (KoEniIKE 1920) handelt es sich bei L. rufipes Koenike, wie auch ich dies beo- bachtete, eher um eine netzformige Zeichnung der Haut, wel- che mit der ähnlich wie bei Pseudolebertien durch erhabene Chitinleistchen charakterisierten Hautstruktur von L. paradoxa n. sp. nichts zu tun hat. Diese neue Art stellt ein interessantes Bindeglied zwischen Neolebertia und Pseudolebertia dar und zeigt, dass gewisse zum Bachleben übergehende Neolebertia- Arten auch einzelne der Merkmale bereits torrenticoler Leber- tien annehmen kônnen. Das Hautmerkmal erinnert an die von PrersiG (1897-1900) aufgestellte Lebertia rugosa. Doch lassen die übrigen von PiersiG angeführten Merkmale eine Identifi- zierung beider Formen ohne direkten Vergleich nicht zu. HYDRACARINEN 319 Weibchen : Ein eiertragendes Exemplar misst in der Länge 12,320, in der Breite 1"%,035. Der Kôrper zeigt elliptischen bis schwach-eifürmigen Umriss. Der Stirnrand ist zwischen den Om 240 voneinander abstehenden antenniformen Borsten nicht abgeflacht. Die Epidermis ist deutlich porôs, 0%%,014 dick und so fest, dass der Kôrper auch nach Entfernung des Inhaltes seine ur- sprüngliche Form beibehält. Die Haut trägt zahlreiche erha- bene, zickzackartig gebrochene Chitinleistchen von nicht bedeu- tender Länge. Infolge häufiger Gabelung erhält die Haut ein netzfürmiges Aussehen, vornehmlich auf den mittleren Rücken- partien und auf der mittleren ventralen Fläche. Die Kôrperfarbe erinnert an ZL. rufipes Koenike. Die Beine sind stark blutrot tingiert, bei jungen Exemplaren und Männ- chen in hüherem Grade. In der Konservierungsflüssigkeit geht die Färbung nach und nach verloren. Fic. 75. Fic. 76. Fic. 75. — Lebertia (N.) paradoxa n. sp., ©. Maxillarorgan von unten. Fic. 76. — Lebertia (N.) paradoxa n. sp., ©. Maxillarorgan von der Seite. Das Maxillarorgan (Fig. 75, 76) ist kürzer als bei der Ver- gleichsart, 0"",285 lang. Seine Breite beträgt 0,105, die- jenige des Pharynx hinten 0"",126. Die grossen Fortsätze haben geringere Länge ; sie schauen auch weniger stark nach oben, sind aber stärker gespreizt. Die kleinen Fortsätze er- reichen mit ihren Spitzen das Pharynxende und sind sehr schräg gestellt. Die Mandibellänge beträgt 0,285. 320 C. WALTER Die Streckseitenlängen und Hühen der einzelnen Palpenglie- der betragen : Länge :.4. 07,038: 2.072,212:53082/105;441077,135%5b, 0084 Hôhe : | DM O0 Ne DR OO AO O05E Die 0%®,077 lange Beugeseitenborste des 2. Gliedes steht fast distal, ebenso die beiden langen Streckseitenborsten. Von den 3 distalen Innenseitenborsten des 3. Gliedes stehen die beiden äussern leicht vom Gliedrande (0"",010) ab, die ventrale auch vom Beugeseitenrande. Die beiden proximalen entspringen fast nebeneinander, etwas vor der Gliedmitte. Das 4. Glied weist etwas keulenfürmige Gestalt auf, da die grüsste Hühe Lebertia (N.) paradoxa n. sp., Q. Ventralansicht. nicht über der Mitte gelegen ist. Die Streckseite ist stark kon- vex, die Beugeseite gerade. Die Beugeseitenhaare stehen wie bei L. lacustris Koënike. Die Läinge des Epimeralgebietes (Fig. 77) beträgt 077,705, seine Breite 0"%,645. Die grôsste Breite liegt hinter den Ein- lenkungsstellen der 4. Beine. Dadurch erhält die 4. Epimere elbwa viereckigen Umriss; Innen- und Aussenrand zeigen fast HYDRACARINEN 321 gleiche Länge. Der Hinterrand ist flach eingebuchtet. Die Maxillarbucht misst 0"",192, die Genitalbucht 07*,195 Länge, Letztere ist hinten 0",210 breit. Der Abstand zwischen beiden beträgt 077,330. Die in der Länge 0%",750, 07®,930, 17,090, 1,425 messen- den Beine sind im ganzen schwächer und kürzer als bei der Vergleichsart. Der Borstenbesatz ist weniger reich. Das Grund- glied des Hinterbeines trägt meist 4 Streckseitendornen und zwei fast gleich starke Beugeseitendornen. Auf den vorletzten Gliedern der 2 Hinterbeine bemerkt man je ein verkürztes Schwimmhaar. Das 0%,270 lange, hinten nur 0%%,170 breite Genitalorgan ragt um ‘4 aus der Bucht hervor. Die Klappenlänge beträgt 0®,227, ihre grüsste Breite 0"",084. Auf den Innenrändern zählt man 13-14 Haarporen jederseits. Die Näpfe messen 0% 077, 0m 073, 02,049. Der hintere ist kaum breiter als die beiden vordern. Beim Männchen ragt der 0"%,240 lange Genitalhof noch weniger weit aus der Bucht hervor. Die Innenrandborsten sind in der Anzahl von 20-22 vorhanden. Für ein 1"%,2 langes Männchen gelten folgende Masse : Länge des Epimeralgebietes 0®,720, dessen Breite 07,675. Die Maxillarbucht ist 0,180, die Genitalbucht 0",210, der Abstand zwischen beiden omm 330, die Mittelnaht der 1. Epimeren 0"",210 lang. Die Streckseiten der Palpenglieder messen : 1. 02.038 : 2. 0", 108: 3. 022 10 ; DENT 0 50m 058. Nymphe: Die Epidermis des 0"%,600 langen, 0,510 brei- ten 2. Jugendstadiums zeigt das Leistenmerkmal in weniger ausgesprochener Weise als die Imagines. Die einzelnen Leist- chen sind feiner, länger, weniger geknickt und verzweigt und liegen dorsal weniger eng als ventral. Netzfrmige Zeichnun- gen treten nur auf der mittleren Rückenpartie auf. Dagegen ist die Porosität schon deutlich zu erkennen. Das 0,150 lange Maxillarorgan zeigt die gleichen Merkmale wie bei der Imago. Die Mandibel misst 0,165 in der Länge, 322 C. WALTER die einzelnen Palpenglieder: 1. 0"",021 ; 2. 0,049 ; 3. 0" 045; 4002/0595 5077, 02% Die Streckseite des 2. Gliedes trägt in der Mitte eine kurze Borste, distal zwei nebeneinanderstehende, fast die Länge des 3. Gliedes besitzende Borsten. Die zwei Haare des 3. Gliedes entspringen auf gleicher Hühe. Auf der Beugeseite des vor- letzten Gliedes steht ein Tasthaar etwas distalwärts der Mitte, auf der Streckseite ein feines Härchen weit proximal, zwei andere distal. Das Epimeralgebiet ragt mit den vordern Spitzen über den Stirnrand hinaus. Seine Länge misst 0"",335, seine Breite 0,300. Die gemeinsame Spitze der 2. Epimeren bleibt von den Innenecken der 4. ziemlich weit entfernt. Zwischen diesen liegt der chitinôüse Fleck. Das Genitalorgan liegt mit dem vordern Drittel noch in der Bucht; es ist hinten breiter als vorn. Die vier im Viereck gruppierten Näpfe werden von zwei sich vorn und hinten nicht berührenden Chitinspangen umfasst. Die beiden vorderen Näpfe haben etwas grüssern Durchmesser als die hintern. Die Beine messen: I. 0"%,395: II. 0", 427; IIT. 02,500 : FIV: Dre 20) Die vorletzten Glieder der beiden Hinterbeine tragen ein verkürztes Schwimmhaar. Lebertia zermattensis n. sp. Fundort: Bäche bei Zermatt, 1900-2300 m., T. 7,5-9° C., August 1905, 1 ©. Weibchen: Diese Art ist mit L. maglioi Thor verwandt. Ihre Kôürperlänge beträgt 1"",170, bei einer Breite von 0"®,855. Der Umriss ist langelliptisch. Die Kôrperfarbe dürfte rot ge- wesen sein. Eine Linienzeichnung der 0,014 dicken Epidermis konnte nicht beobachtet werden; dagegen zeigt die Unterhaut eine äusserst feine und sehr dichte Porosität. Die Porenmündungen liegen nicht in Linien. HYDRACARINEN 323 Das in der Länge 0"",260 messende Maxillarorgan ist be- deutend länger als bei der Vergleichsart. Seine Hôhe beträgt Oùm 150, die Länge der Seitenwand 0"%,154. Die 0,070 langen grossen Fortsätze sind nicht aufwärts gerichtet, diejenigen der Ventralwand bleiben kurz. Ventral- und Seitenwand zeigen starke Porosität. Die Palpenglieder messen dorsal: 1. 0°*,042; DD 3502211964. 000 156 :;:5.102%042:,; Ausser, in der Fic. 78. F1G: 79. Fic. 78. — Lebertia (N.) zermattensis n. sp., ©. Palpus. Fic. 79. — Lebertia (N.) zermattensis n. sp., @. Epimeral- und Genitalgebiet. Länge weichen die Palpenglieder (Fig. 78) von der Vergleichs- art auch in der Gestalt und Beborstung ab. Die 0"",095 lange Beugeseitenborste ist kräftig, etwas gebogen. Die Palpenhaare des 3. Gliedes befinden sich in ähnlicher Stellung, das distale der Ventralseite jedoch näher am Gliedrande. Alle Haare dieses Gliedes sind kürzer als bei L. maglioi Thor. Das 4. Glied zeigt wie beim Palpus dieser Art eine leichte Knickung, verschmä- lert sich aber distal weniger ; das Endglied ist hôher. Die drei mittleren Glieder sind porôs. Revue Suisse DE ZooLocie. T. 29. 1922. 22 324 C. WALTER Die Länge der Epimeren (Fig. 79) beträgt 0"*,675, ihre Breite 0,645. Sie ragen über den Stirnrand vor und bedecken die halbe Ventralseite nicht ganz. Die Maxillarbucht ist 0,192 lang, 0"%,108 breit, die Genitalbucht 0%%,210 lang, hinten 0m, 225 breit, letztere also viel grüsser als bei der Vergleichs- art. Der Abstand zwischen den beiden Buchten beträgt 0,290 ; die Mittelnaht der 1. Epimeren misst 0%%,175 ; folglich liegt die semeinsame Spitze der vordern Epimeren hinter der Mitte. Das Hinterende der 2. Epimeren ist 0,049 breit. Die 4. Epi- mere hat Dreieckform, ist also aussen viel weniger breit als innen. Ihr Hinterrand weist keine Einbuchtung auf. Sämtliche Suturen und Ränder sind stark chitinisiert. Die Beinlängen betragen : I. 0,835; IT. 177,050; III. 122,175; [NA L250) À Die Beine sind mit kurzen, breiten, nicht zahlreichen Dornen besetzt. Ganz rudimentäre Schwimmhaare treten auf den 5. Gliedern der beiden Hinterbeine in der Einzahl auf. Die End- glieder weisen distal starke Verbreiterungen auf. Das Genitalorgan (Fig. 79) misst total 0,290 Länge, in den Klappen 0,245. Die Breite des Organes beträgt 07,190. Es ist grôsser als bei der Vergleichsart und ragt hinten 0"®,060 aus der Genitalbucht hervor. Die mittleren Klappenränder tragen je 15 Haare, wovon die hintern 0"%,035 lang, die Aussenränder 8 Poren, die über die ganze Klappenlänge verteilt sind. Die Näpfe messen 0,077, 0"%,063, 0%%,056. Der hintere ist nicht zirkelrund. Der Excretionsporus befindet sich weit vom Genitalorgane abgerückt. Subgen. Mixolebertia Thor. Lebertia helvetica Thor. Fundort : Vierwaldstättersee, 437 m., Uferzone, 22. Novem- ber 1897 ; Tor 1906. In 35 m. Tiefe vor Hergiswil 18 Imagines und eine Nymphe ; ZscnokkEe 1911. Weibchen: Das von Tor (1906) beschriebene Exemplar HYDRACARINEN 329 ist ein junges Weibchen. Ich konnte Individuen untersuchen, welche in der Länge 1°%,5, in der Breite 1"",275 massen. Die Färbung entspricht den THor’schen Angaben, ist aber bei älteren Exemplaren viel dunkler, in der Kürpermitte tiefbraun. Die 0,028 dicke Haut ist äusserst feinliniert. Die von Tor erwähnten «warzenfürmigen Erhebungen » konnte ich nicht beobachten. Sie sind zweifelsohne den jugendlichen Exem- plaren, deren Haut noch nicht so stark gedehnt ist, eigen. Aebnliche Bildungen fielen mir bei jungen Individuen von L. porosa Thor und ZL. rufipes Koenike auf. Die Hautporen sind in Gruppen von 3-5 Stück angeordnet. Das Maxillarorgan hat eine Länge von 0"",332 ; die grôsste Breite (0%%,150) liegt hinter der Einlenkungsstelle der Palpen. Die grossen Fortsätze zeigen kräftige Entwicklung, sind etwas seitwärts und aufwärts gerichtet, 0%%,100 lang. Die kleinen Fortsätze messen 0%®,091. Der Oberrand der 0"%,150 langen Seitenwand springt flachbogig vor. Die Ventralwand ist in der Mitte bauchig aufgetrieben. Der Pharynx misst hinten 0"® 147 an Breite, 022,105 an. Hôhe. Die Streckseitenlänge und Hôühe der Palpenglieder beträgt : PO 0922 OR RTS NOR IG A 022409 06 008 049 022 094 007 022059 Die 0®®,870 langen Epimeren sind 0"%,960 breit. Die Vorder- spitzen erreichen den Stirnrand ; nach hinten reicht das Hüft- plattengebiet wenig über die Mitte hinaus. Noch mehr als es bei der Tor’schen Fig. 69 (THor 1906) der Fall ist, nähert sich die Spitze der 1. Epimeren der Genitalbucht. Der Abstand zwi- schen Maxillar- und Genitalbucht beträgt 0"%,330. Die Länge der Maxillarbucht misst 0"",255, diejenige der Genitalbucht 0300: Die Beinlängen betragen : I. 1%%,020; II. 1%%.395 ; III. 4m" 740; IV. 2°%,130. Die Beborstung des Grundgliedes des Hinterbeines variiert stark. Von den Beugeseitendornen ist bisweilen nur die distale stark entwickelt, die proximale haardünn, oder umgekehrt. Bisweilen sind die Verhältnisse auf den beiden Gliedern desselben Tieres verschieden. 326 C. WALTER Der Genitalhof misst in der Länge 0"",375, in der Breite 0,230. Die Klappenlänge beträgt 0,300. Der Excretionsporus liegt etwa in der Mitte der epimeren- freien Bauchseite. Das Männchen unterscheidet sich vom Weibchen durch geringere Grüssenverhältnisse. Das Genitalorgan hat eine Länge von nur 0°*,315, eine Breite von 0%",210 und ragt 02,060 aus der Bucht hervor. Die Innenränder der Klappen Frc. 80. Lebertia (N.) helvetica Thor. Provisorisches Genitalorgan der Nymphe. tragen 25 Haare. Das 0,360 lange Penisgerüst ähnelt demje- nigen von L. porosa Thor. Sein Bulbusist aber breiter, und die ihn umfassenden Fortsätze reichen weiter nach hinten. Die kantig dem Organ aufsitzende Platte ist gross, 0,122 lang, 022,045 hoch. Nymphe: Bei der 0"",810 langen, 0"",705 breiten, im Umriss breitovalen Nymphe zeigt die 0"%,017 dicke Haut relativ HYDRACARINEN 2) deutlichere Linierung, aber schwächere Porosität als bei der Imago. Das Maxillarorgan ist 0,165 lang. Die Palpenglieder messen to PP 002%; 2078 080; 3.02 0732: 0% 098; 571022 051: In der Form erinnern sie an diejenigen des Weibchens. Das 2. Glied trägt die beiden distalen Streckseitenborsten in gleicher Stellung wie die Imago. Für die Beborstung des 3. und 4. Gliedes gelten bis auf einige kleinere Abweichungen die von Tac für L. brevipora gemachten Angaben. Die Epimeren messen in der Länge 0"%,390, in der Breite 0,435. Der Hinterrand ist der Drüsenpore gegenüber mit flacher Ausbuchtung versehen. DiérBeine-messens: 1.020495 7.11: 022615: 1120227750; ; IV. 0"*,960. Das Grundglied des 4. Beines trägt 3-4 Streck- seitendornen, 2 distale und 1-2 mittlere. Auf seiner Beugeseite findet sich distal eine gerade Borste, proximalwärts ein feines Haar. Das provisorische Genitalorgan (Fig. 80) liegt zur Hälfte in der Bucht. Länge und Breite betragen 0,094; doch liegt die grüsste Breite hinter der Mitte. Die 4 Näpfe werden von zwei halbkreisformigen Chitinspangen umfasst; hinten bemerkt man teilweise Verwachsung ihrer Enden. Das Chitinkôrperchen liegt in der Mitte zwischen Genitalorgan und der Hinterspitze der 2. Epimeren. Subgen. Pseudolebertia Thor. Lebertia tuberosa Thor. Syn. Lebertia salebrosa var. rubra Maglio. Diese Art ist eine der verbreitetsten im Alpengebiete. Aus verschiedenen der 150 mir bekannten Fundorte wurden auch Larven und Nymphen erbeutet, deren Beschreibung folgen môge. Die Larve (Fig. 81 und 82) zeigt grosse Verwandtschaft mit der Larve von L. schechteli Thor. Sie misst in der Länge 2328 C. WALTER 0®%,360, in der Breite 0"%,190. Diese grüsseren Masse lassen sich auf Altersunterschiede zurückführen. Das 0"" 260 lange, 0®®,155 breite Dorsalschild reicht etwas weiter nach hinten als das Genitalgebiet. Es weist am vordern Seitenrande zwei seichte Einbuchtungen auf und ist hinten leicht zugespitzt. Der 0,260 lange Epimeralpanzer ist 0"",265 breit. Der grosse À Fic. 81. Fic. 82. Fic. 81. — Lebertia ( Ps.) tuberosa Thor. Dorsalansicht der Larve. Fic. 82. — Lebertia ({ Ps.) tuberosa Thor. Ventralansicht der Larve. Unterschied in der Breite gegenüber der Larve von Z. schech- teli Thor rührt daher, dass letztere noch weniger weit entwickelt ist und wobhl auf die Kôrperseilen nach oben übergreifende Seitenflügel der Epimeren besitzt, welche somit nicht gemessen werden konnten. Taors Fig. 105 (1913) zeigt nicht den Aussen- rand der Epimeren, sondern den Seitenrand des Kürpers. Die Trennungslinie zwischen der 2. und 3. Epimere ist auch hier sehr deutlich und fast bis an den Medialrand verfolghar. Die HYDRACARINEN 329 Borsten auf den Hüftplatten sind wie bei der Vergleichslarve ausgebildet ; die vor der grossen Pore eingelenkte lange Borste besitzt jedoch grüssere Länge. Der Hinterrand der 3. Epimere ist hinten transversal abgeschnitten. Das 0,108 lange, 0"*,045 breite Maxillarorgan ist etwas stärker entwickelt als bei der Vergleichslarve. Die Palpen- borsten sind teilweise sehr lang. , Die schwache Analplatte ist wie bei L. schechteli gebaut. Am hintern Kôrperende bemerkt man keinen zapfenartigen Vorsprung. Dieser tritt meiner Auffassung nach besonders bei jugendlichen Larven auf, verschwindet aber bei der Aus- dehnung des Kôrpers und stellt gewiss keine chitinôse Masse dar. Die Beine messen 0"7,260, 02,285, 0®®,300. Also findet Fic. 83. Fic. 8%. Fic. 83. — Leberita { Ps.) tuberosa Thor. Palpus der Nymphe. Fic. 84. — Lebertia {Ps.) tuberosa Thor. Provisorisches Genitalorgan der Nymphe. 330 C. WALTER mit der Larve der Vergleichsart Übereinstimmung in der Länge des 3. Beinmpaares statt; dagegen sind die beiden Vorderpaare etwas verlängert. Nymphe: Die Länge des Kôrpers beträgt 0"",600, seine Breite 0°%,465. Die Epidermis zeigt wie bei der Imago deut- liche Linienbildung mit aufsitzenden, aber weniger dicht auf- tretenden Papillen. Das Maxillarorgan misst in der Länge 0"%,133, die Mandibel 0,136. Die Palpenlängen (Fig. 83) betragen auf der Streck- seite.:1:02%:017;.2:02%/0565 53.002057: 41080009 ES0RT 0 Die mittlere Streckseite des 2. Gliedes trägt nur eine Borste. Das 3. Glied weist distal zwei lange Haare auf, ein dorsales, dessen Spitze das 5. Glied fast um dessen doppelte Länge über- ragt, und ein etwas von ihm abstehendes und kürzeres. Die Beugeseitenhaare des 4. Gliedes besitzen bereits hier einen relativ grôssern gegenseitigen Abstand als bei der Imago; ein Streckseitenhärchen ist weit nach hinten verlagert. Die Epimeren stehen nicht über den Stirnrand hervor, messen in der Länge 0"%,315, in ihrer Breite ebensoviel. Die Beine messen ‘ 1: 022 350 011; 02207 SIN OM AAA IN OPA EE Der Vorderrand des Genitalorganes (Fig. 84) liegt auf der Verbindungslinie der Hinterecken der 4. Epimeren. Bei jüngeren Exemplaren ragt es aber weit in die Bucht hinein. In dieser liegt ein rundliches bis längliches Chitinkôrperchen etwa in der Mitte zwischen dem Genitalorgan und dem Hinterrand der 2. Epimeren. Das Genitalorgan selbst misst in der Länge und Breite 0,066; jedoch liegt die grüsste Breite im hintern Drittel. Zwei Chitinhalbringe umfassen die vier Näpfe. Der Excretionsporus mündet in der Nähe des Kürperrandes. Lebertia zschokkei Koenike. Auch von dieser aus über 90 Alpenfundorten bekannten Art vermag ich die Beschreibung der beiden freilebenden Jugend- stadien zu geben. HYDRACARINEN 331 Die Larve (Fig. 85-87) besitzt kurz nach dem Ausschlüpfen den zapfenformigen Vorsprung am Hinterende des Kôürpers. Er verschwindet aber bald. Der Kôrper einer Larve aus dem Mieschbrunnen misst ohne Capitulum 0"%,330 in der Länge, 0*%,300 in der Breite. Der Umriss ist breitgerundet. Jederseits weist der Stirnrand eine leichte Einbuchtung auf. Die Haut ist weitläufig liniert; die Linienzüge sind lang und gabeln sich bisweilen. Fic. 85. Lebertia ( Ps.) zschokkei Koenike. Dorsalansicht der Larve. Das 02,285 lange, 0"%,170 breite Dorsalschild reicht weiter nach hinten als das Epimeralgebiet. Es ist in seinem hintern Drittel am breitesten. In der vordern Hälfte zeigt es jederseits zwei Einbuchtungen. Die Hinterpartie ist stärker zugespitzt als bei der Larve von L. tuberosa Thor. Die Augen bleiben unbedeckt. Im vordern Plattenteil liegen drei Paare teils langer Borsten. Die Borsten am Hinterrand des Epimeralpanzers sind stärker und länger als bei der Larve von L. tuberosa Thor. Das Hüftplattengebiet ist stark verbreitert, 0"#,280 lang, 02,290 breit. Sein Hinterrand ist gerundet. Die Sutur zwi- schen der 2. und 3. Platte ist kürzer als bei der Vergleichs- 332 C. WALTER larve. Die Borsten der 1. Epimeren bleiben etwa halb so lang wie die der dritten. | Das 0®%,105 lange, 0%%,045 breite Maxillarorgan weist ähn- lichen Borstenbesatz der Palpen auf wie die Vergleichslarve ; doch sind die beiden längsten Borsten kürzer. Fire. 86. Lebertia (Ps.) zschokkei Koenike. Ventralansicht der Larve. Das vorn gerundete Analplättchen endet hinten winklig ge- brochen. Die Beine sind länger als bei den bisher bekannt gewordenen Pseudolebertia-Larven; sie messen 0,270, 0%%,305 und 0,350. Die mittlere der drei Krallen ist am kürzesten ; jederseits jedes Hauptzahnes befindet sich ein kleiner Nebenzahn. Die Nymphe misst 0%%,675 in der Länge und ist 0"®,500 breit. Ihre Färbung ist ähnlich wie bei der Imago. Die Haut trägt kürzere und längere Stäbchen, auch Kôrnchen sind zu HYDRACARINEN 3939 beobachten. Die Chitinbildungen dürften aber relativ dünner sein als bei den erwachsenen Tieren, stehen auch weiter von- einander ab. Ventral sind die Stäbchen stark verlängert, etwa wie beim Weibchen. Das Porenmerkmal ist deutlich zu er- kennen. Free PEIGME6: Fic. 87. — Lebertia (Ps.) zschokkei Koenike. Palpen der Larve. Fic. 88. — Lebertia (Ps.) zschokkei Koenike. Palpus der Nymphe. Das wie bei der Imago gebaute Maxillarorgan misst 0°*,147 in der Länge. Die grossen Fortsätze liegen wagrecht; die kurzen überragen mit ihren Spitzen den Schlundkopf. Die Mandibeln haben eine Länge von 0,150, die Streckseiten der Palpenglieder (Fig. 88): 1. 0"%,021; 2. 0®®,059; 3. 02056: OR OMR 5 OA OSL: Das 2. Glied hat eine mittlere und 2 distale Streckseiten- borsten; von letztern ist die innere länger als die äussere. Die beiden Tasterhaare des 3. Gliedes stehen etwas vom distalen Gliedrande ab. Ihre Spitzen überragen das 4. Glied leicht. 39/4 C. WALTER Letzteres weist die charakteristische Biegung auf. Das distale Beugeseitenhaar ist etwas über die Mitte hinaus nach vorn ver- schoben ; das andere befindet sich auf der Aussenseite des Gliedes. Fic. 89. Lebertia [Ps.) zschokkei Koenike. Provisorisches Genitalorgan der Nymphe. Das mit seinen Vorderspitzen den Stirnrand nur wenig über- ragende Epimeralgebiet ist 0%",345 lang und ebenso breit. Es weist stark chitinisierte Ränder auf. Die Beine ’meéssen: 1:022:400:2TE 002475 0TIPA0RR #40 IV. 0,630. Mit seinem vordersten Teile, der mit dem Chitinkôrperchen verwächst, ragt das Genitalorgan (Fig. 89) in die Bucht hinein. Das ganze Organ ist stark chitinisiert, der die 4 Näpfe umfas- sende Chitinring vollständig geschlossen. Auf jeder Ringhälfte stehen drei Härchen. Das Genitalorgan misst in der Länge 0%%,084 ohne Chitinkôrperchen ; in der Breite 0,080, etwas hinter der Mitte. Der Excretionsporus liegt in der Nähe des hintern Kôrper- randes. HYDRACARINEN 335 Subgen. Hexalebertia Thor. Die meisten dieser Untergattung angehôürenden Alpenformen leben in den kalten Bächen und Quellen, sind also torrenti- cole Arten. Sie treten selten auf, in wenigen Exemplaren, und was ihre Bestimmung ausserordentlich erschwert, ist der in viel stirkerem Masse als bei den Lebertien der andern Unter- gattungen auftretende Geschlechtsdimorphismus, welcher in gewissen Fällen so gross ist, dass die beiden Geschlechter einer Art nur mit Mühe als zusammengehürend erkannt werden künnen. MaGrio hat mit seiner Lebertia giardinai als erster auf diesen Dimorphismus aufmerksam gemacht. Ein 2. Fall dürfte derjenige von L. complexa Koenike c und £. duricoria Koenike © sein, die als G und © einer Art unter zwei verschie- denen Namen von KoEniKE (1920) beschrieben worden sind. Meiner Auffassung nach bildet der für beide so typische Palpen- bau einen deutlichen Fingerzeig für ihre Zusammengehôrigkeit, um so mehr als auch die für die beiden Exemplare angeführten Fundorte miteinander übereinstimmen. An einigen Alpenformen finde ich nun die Bestätigung dieses so auffälligen Geschlechtsdimorphismus auch. Lebertia dubia Thor. Fundorte: Graben an der Linie Interlaken-Dærligen, 560 m., alter, durch eine Quelle gespiesener Aarearm, in Chara, 1 GS, 1 @,1 Nymphe, 23. September 1908: leg. DEracxaux. Davosersee, 1560 m., Dredgezug in 1-2 m. Tiefe, 1. August 1918, 1,19, und aus drei litoralen Fängen 4 Q ; ScHMassMaNN 1920. St.-Moritzersee, 1771 m., in Tiefen von 1-18 m., am häu- figsten in 1-2 m., Carex; Borner 1917. Lunzer Untersee, 608 m., aus 15 Fängen, bis 30 m. tief, in Fontinalis und auf dem _Grunde, auch in Winterfängen (31. Januar, 1., 3., 26. Februar 1910) ; Wazrrer 1910. Lunzer Obersee, 1115 m., aus einem Fang. Ritomsee, 1829 m., aus zwei Fängen, 1917; leg. BORNER. 336 C. WALTER Lebertia dubia Thor nimmt eine Mittelstellung ein zwischen L. plicata Koenike einerseits und L. theodorae Thor andrer- seits. Weibchen: Die grüssten Exemplare überschreiten 177,5 in der Länge. Die Breite beträgt 1°*,4 Es wurden auch oft Individuen von kleinern Dimensionen (1,000) erbeutet. Infolge der grossen Breite stellt der Kürperumriss fast eine Kreislinie dar. Der Stirnrand zeigt kaum eine Abflachung zwischen den O® 300 voneinander entfernten antenniformen Borsten. Rücken- und Bauchseite sind stark gewôlbt. Für die Färbung verweise ich auf PrersrG (1897-1900) Taf. 20, Fig. 51, p. 234. F1c. 90. Fr. 91. Fic, 90. — ZLebertia (H.) dubia Thor, G'. Hautstruktur der linken hintern Ventralseite. Fic. 91. — Lebertia {H.) dubia Thor, Q. Maxillarorgan von der Seite. Die dicke Haut trägt eine schon bei schwacher Vergrüsserung sichthare Linienzeichnung zur Schau. Die Chitinleistchen besitzen meist bedeutende Länge ; doch finden sich auch sehr kurze (Fig. 90). Sie verlaufen aufdem Rücken in Längsrichtung, ventral dagegen quer, wo auch gegabelte Stücke auftreten. Zwischen den Leistchen erkennt man eine porüse Struktur der Unterhaut. Die Hautdrüsenmündungen werden von Chitin- ringen umfasst; auch der Analhof trägt einen solchen. Die am seitlichen Stirnrand gelegenen Augen sind0"",420 voneinander entfernt. HYDRACARINEN 907 Das Maxillarorgan (Fig. 91 und 92) erreicht bei 0*",185 Hôhe eine Länge von 0,270. Die grossen Fortsätze sind wie bei L. plicata Koenike kaum aufwärts gerichtet, aber bedeutend länger und erreichen, dorsal betrachtet, mit ihren Spitzen den Hinter- rand des Pharynx. Die Seitenwand bildet oben einen kleinen Fic. 92. 16-293; F16. 92. — ZLebertia (H.) dubia Yhor, ©. Maxillarorgan von oben. Fic. 93. — Zebertia (H.) dubia Thor, ©. Mandibel. Fic. 94. — Lebertia ( H.) dubia Thor, ©. Palpus. gerundeten Fortsatz. Die Fortsätze deruntern Wandungreichen mit ihren langausgezogenen Enden über den Schlundkopf hin- aus. Die Ventralwand besitzt hinter einer starken bauchigen Vorwôlbung eine sattelartige Vertiefung. Der trichterformige Pharynx erweitert sich allmählich. Die 0,320 langen Mandi- beln (Fig. 93) weisen starke Knickung auf. Das Klauenglied ist 02,052 lang. 338 C. WALTER Die Palpen (Fig. 94) erinnern an diejenigen von L. theodorae Thor. Ihr 4. Glied ist jedoch länger. Die Streckseiten der ein- zelnen Glieder bei einem 1"%,545 langen Weibchen messen: 1. 027,038: 240751263200 %.-2470Rm180 5 A0 OAI 2. Glied steht in der Breite kaum hinter derjenigen des benach- Frc. 95. Lebertia (H.) dubia Thor, Q. Ventralansicht. barten Beingliedes zurück. Es ist ventral stark aufgetrieben und trägt weitab vom Distalende die 0"",120 lange Beugeseiten- borste, deren feingefiedertes Ende der Palpenspitze zuge- krümmtist. Die beiden distalen Streckseitenborsten entspringen hintereinander. Von den drei proximalen Innenseitenhaaren des 3. Gliedes entspringen die zwei vordern schief hinterein- ander, in nicht immer gleichem Abstande. Die äussere steht wie bei L. plicata Koenike weiter distal. Das 3. Haar entspringt nahe beim proximalen Gliedrande. Durch die beiden Tasthaare wird die nicht vorgewélbte Beugeseite des 4. Gliedes in drei HYDRACARINEN 339 ungleiche Abschnitte eingeteilt. Die drei mittleren Glieder weisen deutliche Porengruppen auf. Das Epimeralgebiet (Fig. 95) bedeckt bei grossen Individuen die vordere Hälfte der Bauchseite nicht. Die Epimerenspitzen reichen nicht an den Stirnrand. Bei jungen Exemplaren findet man fast 3/4 der Bauchfläche bedeckt; die Spitzen der Vorder- platten ragen über den Vorderrand des Kôürpers hinaus. Die Drüsenpore steht in geringer Entfernung vom stark chitini- sierten, dunkelbraun gefärbten Rand der 4. Platte. Die Spitze der 1. Epimeren liegt sehr weit hinten ; das breite Ende der 2. Epimeren ist stumpfwinklig ausgeschnitten. Die Hüftplatten messen z. B.in der Länge 0"",800, in der Breite 0"",900. Maxillar- und Genitalbucht besitzen ungefähr die gleiche Länge, 0,255. Die Sutur zwischen den 2. und 3. Epimeren ist sehr kurz. Die schlanken Beine tragen einen reichen Borstenbesatz. Die Endglieder der drei Vorderbeine sind nur wenig verbreitert ; das Endglied des 4. Beines zeigt in seiner ganzen Länge dieselbe Breite. Das 1. Glied des Hinterbeines trägt gewühnlich 7 Streck- seitendornen. Die Zahl der Beugeseitendornen des 5. Gliedes beträgt 9, diejenige des Endgliedes 8. Auf dem 4. und 5. Gliede der beiden letzten Beinpaare tritt je ein kurzes, feines Haar auf. Krallenblatt und Nebenzinke sind schwach ausgebildet. Bei einem 1"",4 langen Exemplare messen die Beine : [. 0"",870 ; MODE OS STE AOC AV. 188796 Der Genitalhof ragt etwa 0"%,090 aus seiner Bucht hervor. Seine Länge beträgt 0""330, seine Breite 0"",200. Beide Stütz- kôrper zeigen starke Entwicklung. Die Klappenlänge beträgt 0®®,266. Auf den Innenrändern der Klappe zählt man 11-14 Haare. Der Excretionsporus liegt weitab von Genitalhofe. Das Weibchen trägt bis 14 Eier. Das Männchen ist kürzer als das Weibchen. Der 0,955 lange Genitalhof ragt 0%",075 aus der Bucht hervor. Die Innen- ränder der Klappen tragen 19 Haare. Revue Suisse DE Zoozocte. T. 29, 1922, 923 340 C. WALTER Die Nymphe misst in der Länge 0"",660-0"",720, in der Breite 0%®,580-0°*,620. Ihr Umriss ist breitelliptisch. Die Haut trigt dasselbe Leistenmerkmal wie die Imago; die Leistchen stehen aber weniger nahe beieinander und sind im allgemeinen linger. Die Porosität ist nur schwer wahrzunehmen. Das Maxillarorgan zeigt eine Länge von 0"",130; seine Hôhe beträgt nur 0,098. Die 0%%,150 lange Mandibel weicht in ihrem Bau nicht von derjenigen der Imagines ab. Die Palpen Frc. 96. Fc. 97. Fic. 96. — Lebertia {(H.) dubia Thor. Palpus der Nymphe. Fic. 97. — Lebertia {H.) dubia Thor. Ventralansicht der Nymphe. (Fig. 96) besitzen folgende Streckseitenlänge : 1. 0,021 ; 2. 022-060: 3. 02%:060 4002091: 5: 0 026%DaS 72 vente gerade Glied, trägt eine mittlere Streckseitenborste und zwei schief hintereinander inserierte distale. Zwei der langen Pal- penhaare des 3. Gliedes stehen distal an der Streckseite, das 3. weit proximalwärts. Der 0®,330 lange Epimeralpanzer besitzt eine Breite von Omm,390. Die Ränder sind stark chitinisiert. Die Beinlängen betragen:: 1.:02%,405 :11%02%:495 :M1E077,585.; IV, 1022/7180! HYDRACARINEN 341 Das Grundglied des 4. Beines trägt 3 Streckseitendornen. Die verkürzten Haare treten in der Einzahl auf den 4. und £. Gliedern der beiden Hinterbeine auf. Der Krallenbau ist der- selbe wie bei den Imagines. Mit seinem vordern Drittel liegt das Genitalorgan (Fig. 97; in der Bucht, vor ihm, nahe hinter der Spitze der 2. Epimeren, der rundliche Chitinfleck. Ein geschlossener Chitinring umfasst die vier Näpfe. Das Organ ist vorn schmäler als hinten. Lebertia aspera n. sp. Fundort: Bächlein im Lebenduntale, 1950 m., T. 8° C., 14. August 1911, 1 ©. Von dieser neuen, offenbar torrenticolen Arthabe ich nur ein Weibchen erhalten, dessen Palpen verloren gegangen sind. Es ist jedoch durch verschiedene Merkmale so out charakterisiert, dass ich es trotzdem nicht unterlassen môchte, es hier zu beschrei- ben. Die Länge des Kürpers be- trägt 07,825, seine Breite 0,645. Da es drei bis vier Eier enthielt, ist das Exem- plar als reif anzusehen. Eine Porosität der Haut ist nur un- deutlich zu erkennen. Dage- gen trägt sie in Linien ange- ordnete, dicht beieinander legende, rundliche bis leicht gestreckte Papillen (Fig. 98). Dieser Hautbesatz erinnert an denjenigen von L. tuberosa Thor. Kurze Stäbchen finden sich hinter dem Analhofe und dorsal EF1G.-98: Lebertia (H.) aspera n. sp., Q. Ventralansicht. 342 C. WALTER zwischen den Papillen. Die Hautdicke beträgt 0"",025-0"%,028. Die Kôrperfarbe ist rot. Der nicht gequetschte Epimeralpanzer (Fig. 98) hat eine Länge von 0"%,660, eine Breite von 0%",585. Das Hinterende der 2. Epimeren ist 0"®%,060 breit. Die Suturen zwischen den 2. und 3. Epimeren divergieren vorn sehr stark. Der Hinter- rand der 4. Hüftplatte ist ähnlich gestaltet wie derjenige von L. sig thori Maglio. Die Drüsenpore liegt in dem dort leicht eingebogenen Rande eingeschlossen. Der Innenrand der 4. Platte ist concav, die Hinterecke gerundet. Die Vorderspitzen der Epimeren ragen wenig über den Stirnrand vor. Die Maxil- larbucht misst in der Länge 0"",180, die Genitalbucht 0,245. Der Abstand zwischen beiden beträgt 0"",255, die Länge der Mittelnaht der 2. Epimeren nur 0"",085. Die Beborstung der Beine setzt sich aus zahlreichen Borsten zusammen, welche vorzugsweise die distalen Gliedenden um- stellen. Die Streckseite des Grundgliedes des 4. Beines trägt 8-9 Dornen. Je ein kurzes Haar steht auf dem distalen Ende des 4. und 5. Hinterbeingliedes. Die Endglieder der Vorderbeine sind schlank. Die Beinlängen betragen : 1. 0,570, IL. 0,735; IRC 020 IV 122: 080: Das Genitalorgan (Fig. 98, misst 0,280 in‘der Länge und ragt kaum aus der Bucht hervor. Es ist hinten 0""175 breit. Die Klappeninnenränder tragen 22-24 kleine Haarporen mit feinen, kurzen Härchen, die Aussenränder 4-5 Haarporen. Die Klappenlänge beträgt0"",230. Von den drei Näpfen einer Seite ist der mittlere am längsten (0"",077), der vordere und hintere messen 0%%,056. Auf dem mittleren Napf der rechten Seite sitzt ein vierter, recht kurzer, ohne Zweifel eine Anomalie. Der hintere Stützkôrper ist schmal. Der von breitem Chitinring umschlossene, zwischen zwei Drüsenmündungen gelegene Excretionsporus liegt nahe am hintern Kürperrande. HYDRACARINEN 343 Lebertia robusta n. Sp. Fundorte : Quelle am Passo di Caronella, Valtellina, 1700 m., T. 6° C., 28. Juli 1910, 3 ©, wovon eines mit einem Ei von 0,195 Durchmesser. Quelle am Falzaregopass ob Cortina d'Ampezzo, 2050 m., Moos, T. 4° C., 8. Oktober 1913, 1 © mit drei Eiern von 0"%,210 Durchmesser. Weibchen (Caronella) : Die Kürperlänge betragt 0"",825, die Breite 0"",735. Der Umriss ist breitelliptisch. Die 0,175 voneinander entfernten Doppelaugen liegen fast am Stirnrande, in 0"",270 gegenseitigem Abstande. Ihre Kapseln sind gross und stark chitinisiert. Die Kôrperfarbe ist rot. | VX) (oe Pre."99; Lebertia {H.) robusta n. sp., Maxillarorgan des ©. Die Hautdicke beträgt bis 0,035. Die Unterhaut ist porôs, die Oberhaut mit langen, kräftigen, linienartigen Leisten ver- sehen : diese werden auf dem Vorderrücken kürzer, stellen- weise fast punktfürmig. Zwischen dem Excretionsporus und den beiden ihn begleitenden Drüsen zeigen die sich verkürzen- den Linienzüge einen etwas verworrenen Verlauf, wie auch bei den Hinterecken der 4. Epimeren. Die Drüsenhôüfe besitzen mit ihren Ringen 0%%,038 Durchmesser. 3 44 C. WALTER Das Maxillarorgan (Fig. 99) misst mit dem Pharynx 0,230 in der Länge, seine Seitenwand 0"",122, die Hühe ebensoviel. Die Ventralwand ist auf eine lange Strecke hin vorgewôlbt, der grosse Fortsatz sehr dick und kaum nach oben gerichtet, der kurze Fortsatz, den Hinterrand des Pharynx erreichend, in seiner distalen Partie stark nach hinten umgebogen. Die grüsste Breite des Maxillarorganes beträgt 0%%,095. Die Seitenwand greift aber nicht stark über. Am Pharynx springen die Ver- dickungsleisten seitlich deutlich vor. Die 0"",255 lange Mandibel besitzt ein 0"%,038 langes Klauenglied und eine 0,143 lange Mandibelgrube. Die Palpen (Fig. 100) messen : 4: 002035 2: 0221043 000199 4 O0 SR SCOR IOM D EE sind kräftig gebaut und besonders durch die Verlängerung des 3. und 4. Gliedes ausgezeichnet, stark chitinisiert und mit deutlichen Einzelporen auf dem 2. und 3. Gliede, mit feinen Porengruppen auf dem 4. Gliede versehen. Die Beugeseite des 2. Gliedes ist flach eingebuchtet, um die Ansatzstelle der 0®%%,066 langen Borste etwas vorspringend. Von den beiden distalen Borsten nahe der Streckseite ist die innere wenig länger und weiter distal befestigt als die äussere. Die Innen- flâche des 3. Gliedes trägt 6 steife, lange Haare, deren Stellung ungefähr dieselbe ist wie bei L. fontana Walter. Das 4. Glied zeigt fast gerade Beugeseite mit zwei die Länge in drei unge- fähr gleiche Teile zerlegenden Tasthaaren. Der Chitinstift ist kurz und spitz. Mitihren Vorderspitzen ragen die Epimeren (Fig. 101) 0®®,120 über den Stirnrand hinaus. Sie messen in der Länge 0®®,645, in der Breite 0,615. Die grüsste Breite liegt im Gebiete der Ein- lenkungsstelle des 4. Beines. Die Epimeren sind hinten breit ganz im Rande der 4. Platte. Die Maxillarbucht hat eine Tiefe von 0"",192, die Geni- talbucht eine solche von 0"",180. Letztere verschmälert sich serundet. Die Drüsenmündung liegt nach vorn ganz beträchtlich, fast keilférmig; hinten besitzt sie eine Breite von 0% 210. Der Abstand zwischen den beiden zuchten misst 0,300; die Sutur der 2. Epimeren ist 07,122 lang. Alle Plattenränder sind stark chitinisiert. HYDRACARINEN J49 Ge F1G. 100. F1G. 101. Fic. 100. — ZLebertia (I.) robusta n. sp., 9. Palpus. Fic. 101. — ZLebertia ({H.) robusta n. sp., ©. Ventralansicht. BierBeine messen ? 1.-02%705 ;T1::022 720 "1101 02%:825"; IV. 1%%,140. Die Beborstung ist weniger reich als bei L. fontana Walter. Auf dem Grundgliede des 4. Beines stehen 8-9 Streck- seitenborsten. An Beugeseitenborsten resp.-dornen sind vor- handen : 9 auf dem 4., 15 auf dem 5. und 8 auf dem 6. Gliede. Das Genitalorgan ist 0%",245 lang, hinten 0"%,175 breit; es ist mit starken Chitinrändern versehen (Fig. 101). Die Klappen- linge misst 0"%,205. Beide Stützkôrper weisen kräftige Ent- wicklung auf. Auf den Innenrändern der Klappen stehen 12-14 Haare, auf den Aussenrändern 2-3. Die Näpfe messen : 0,070, 0,056, 0%%,049. Das Genitalorgan ragt 0"%,045 aus der Bucht heraus ; dabeï ist der hintere Stützkôrper, der wahrscheinlich während der Präparation unter das Genitalorgan zu liegen kam, nicht mitgerechnet. Der von breitem Chitinring umfasste Excretionsporus ist nahe am hintern Kôrperrande gelegen. 346 C. WALTER Nicht immer ist die Chitinisierung der Ränder eine so starke; auch erreichen die Stützkôrper nicht in allen Fällen die kräftige Entwicklung der typischen. Lebertia gracilipes n. sp. Fundorte : Sehr kalte Quelle auf Ueschinenalp, 1800 m., 5. August 1915, 1 © mit drei Eiern von 0"",240 Durchmesser ; leg. ZscHokkE. Quelle am Schlangenstein, Gafiental, 1738 m., T.5° C., 1. August 1911, 1 © mit einem Ei von 0"",195 Durch- messer ; leg. MENZEL. Weibchen : Der Kôrper ist 0,915 lang, 0,720 breit, im Umrisse schwach eifôrmig und zwischen den antenniformen Borsten leicht abgeflacht. Ô Fc. 102. Lebertia (H.) gracilipes n. sp., ©. Maxillarorgan. Die Haut ist 0"%,021 dick. Die Oberhaut trägt deutliche, dichtliegende, lange Linienzüge ; sie sind in den Ecken hinter dem Genitalorgane verkürzt, bis sehr kurz. Einige der langen Linienzüge zeigen Einschnitte im Leistenkamm, sodass Papil- lenreihen vorgetäuscht werden. Die Porenmündungen der Unterhaut liegen in regelmässigen Abständen voneinander. Das Maxillarorgan (Fig. 102) misst mit dem Pharynx 0"",240 in der Länge, ist 0"%,136 hoch, 0"%,098 breit. Die Seitenwand HYDRACARINEN 347 ist 0,115 lang und mit oben gerundetem, nicht sehr hohem Fortsatze versehen, der relativ stark übergreift, Die 0%",091 Spannweite aufweisenden grossen Fortsätze sind kräftig gebaut, wenig aufwärts gebogen. Die Fortsätze der Ventralwand errei- chen mit ihrer Spitze das Hinterende des Pharynx. Der Schlundkopf erweitert sich plôtzlich und ist hinten mit den vorstehenden Wülsten 0"",094 breit. Die 0,255 lange Man- dibel ist leicht geknickt und besitzt eine 0"",143 lange Grube und 0,045 lange Klaue. Das Mandibelhäutchen ist breit, vorn spitz endend. Frc. 103. Fic. 104. Fic. 103. — Leberlia {H.) gracilipes n. sp., Q. Palpus. F1c. 104. — Lebertia (H.) gracilipes n. sp., Q. Ventralansicht. Die Streckseiten der Palpen (Fig. 103) messen : 1. 07,035 ; DOME E3 002405 %,4.,:00n 126:/5. 07088 /Die:schwäche Beugeseitenborste des 2. Gliedes steht vom Distalende ab. Die Beugeseite ist eingebuchtet. Von den drei distalen Haaren des 3. Gliedes steht das ventrale fast am Gliedrande, die beiden andern sind etwas von ihm abgerückt. Die drei proximalen haben 348 C. WALTER Dreieckstellung. Die längsten Haare erreichen die Palpenspitze. Das 4. Glied zeigt fast gerade Beugeseite mit zwei die Glied- seite in drei ungefähr gleiche Teile zerlegenden Tastborsten. Es verjüngt sich distal. Das 2. und 3. Glied weisen deutliche Porosität auf, das 4. zeigt äusserst feine, kaum sichthare Poren- cruppen. Das Epimeralgebiet (Fig. 104) gleicht demjenigen von L. gtar- dinai Maglio, ist 0"®,630 lang, 0"%,600 breit. Die grôsste Breite liegt bei der Einlenkung des 4. Beines. Der stark chitinisierte Hinterrand ist im Gebiete der von ihm gerade noch einge- schlossenen Drüsenpore flach eingebuchtet. Die Maxillarbucht ist lang (0,185) und nur 0"",094 breit. Die Genitalbucht stellt einen keilfürmigen,von geraden Rändern begrenzten Ausschnitt von 0%%,180 Länge und 0"",225 hinterer Breite dar. Der Abstand zWischen den beiden Buchten beträgt 0"",280, wovon 0,126 der Sutur der 2. Epimeren, deren Hinterende nur 0"",031 breit ist, zufallen. Die recht dünnen Beine zeigen keine verdickten Endglieder. Ihre Beborstung ist geringer als bei L. giardinai Maglio. Das Grundglied des Hinterbeines trägt 6-8 Borsten. Die Krallen besitzen einen langen Aussenzahn und stark verbreitertes Krallenblatt. Die Beinlängen betragen : [. 0%",630 ; IL. 0,750; DEL E 000 SAVE ER TO: Das 0%%,266 lange, geschlossen 0"",168 breite Genitalorgan (Fig. 104) hat eine Klappenlänge von 0"",220. Die Klappen sind hinten 0%%,084, vorn 0"%,052 breit. Ihre Innenränder tragen ca. 10 Borsten, der Aussenrand eine einzige. Die Näpfe sind 0,075, 0%%,070 und 0%%,052 lang. Das Genitalorgan ragt 0*®,075 aus der Bucht hervor; sein hinterer Stützkôrperist nur noch zur Hälfte ausgebildet (Anomalie). Lebertia fontana Walter. Fundorte : Flüelabach, am Einfluss in das Landwasser bei Davos, 1560 m., Moos, Wasser reissend, T. 11° C., 30. Juli 1913, 1 Q. Quelle der hydrobiologischen Anstalt der Landschaft HYDRACARINEN 349 Davos 1560 m7 Mo0s,T.5,8° C.; 20. Jul 1916; 4:55 49 '; 23. März 1917, T. 5,5° C., 2 Q ohne Eier, 1 Nymphe. Saiblings- teiche der Fischzuchtanstalt Davos, 1560 m., nach Leerlauf der von der Stationsquelle durchflossenen Teiche, auf deren Boden 1 G, 2 Nymphen, 6. August 1918. Lunzer \Wasserleitung, ca. 610 m.. 20. Juni 1910, 1 Q mit Eiern; Wazrer 1912a. Bäche beim Speiksee, Koralpe, hochalpin, 1 Q ; leg. Horpnaus. U! ? Fi. 105. Lebertia (H.) fontana Walter, Q. Maxillarorgan. Zur Ergänzung der (1912a) gegebenen Beschreibung sei noch angeführt, dass der Kôürperrand einen durchschimmernden Saum aufweist. Die Farbe ist bräunlichrot. Auf dem Rücken finden sich einige verschwommene braune Flecken. Das Excre- tionsorgan stellt einen mit zwei nach vorn gerichteten, dünnen Aesten versehenen Gabelstreif dar, dessen beide Enden weiss- lich, die mittlere Partie aber hellrôtlich ist. Die Epimeren, Beine und Palpen sind schmutzig-swelblich. Zwischen den feinen Linienzügen scheinen äusserst kleine Hautporen aufzutreten; sie sind aber sehr undeutlich und konnten nicht sicher als solche erkannt werden. Die Hautdicke beträgt 0"%,014. Die Länge des Maxillarorganes (Fig. 105) wurde (1912a) zu kurz angegeben ; es misst 0"",220 in der Länge, die Mandibel 0"",280 und die Klaue 0"%,045. Die Streck- seiten der Palpenglieder sind 1. 0,035; 2. 0%",100; 390 C. WALTER 3. 0,112; 4. 07,126 ; 5. 0,038 lang. Ueber die Beborstung der Palpen orientiert Fig. 106, über das Epimeral- und Genital- sebiet Fig. 107. Alle andern von mir untersuchten Weibchen weisen Masse auf, welche hinter denjenigen des Typus etwas zurückstehen. F16. 106, — Zebertia (H.) fontana Walter, ©. Palpus. Fic. 107. — Zebertia (H.) fontana Walter, ©. Epimeral- und Genitalgebiet. Männchen : Ohne vorstehende Epimeren misst der Kôrper 07,600 in der Länge, 0"",525 in der Breite. Die Epidermis trägt wie beim Weibchen lange, feine Linien. Hinter dem Genitalorgan findet sich. eine deutliche Porosität der Unter- haut. Die Länge des Maxillarorganes beträgt ohne Pharynx 0,185. Die grossen Fortsätze divergieren hinten. Die Mandibel ist 0%%,234 lang, deren Grube 0,133. Der Pharynx misst hinten 0®%,070 in der Breite. Vom weiblichen weicht der Palpus (Fig. 108) durch ceringere Länge der einzelnen Glieder und HYDRACARINEN 351 deutlichere Biegung am distalen Ende des 4. Gliedes ab. Die Streckéeiten ‘messen:::1.022051:. 2. Or 080: :3:"02#087 : 4. 0,098 ; 5. 07,051. Von den drei proximalen Haaren des 3. Gliedes ist das distale sehr unbeständig in seiner Stellung, bisweilen dem mittleren genähert, bisweilen von ihm weiter abstehend. Die beiden Palpen eines Individuums kônnen verschieden ausgebildet sein. Fire. 108. Fr. 109. Fic. 108. — Zebertia {H.) fontana Walter, G'. Palpus. Fic. 109. — Zebertia ({H.) fontana Walter, G. Genitalorgan. Das Epimeralgebiet erweitert sich seitlich und besonders hinten stark. Die beiden Innenecken der 4. Epimeren (Fig. 109) greifen zangenfôrmig hinter das Genitalorgan. Die Länge der Epimeren beträgt 0,585, die Breite 0,510. Die 0,108 tiefe Maxillarbucht erweitert sich nach vorn. Der Abstand zwischen dieser und der Genitalbucht misst 0"",273. Die Länge der Mit- telnaht der 2. Epimeren beträgt 0"",126 ; deren Hinterende ist 0"",028 breit und verwächst teilweise mit dem vordern Stütz- kôrper des Genitalorganes. Die Genitalbucht zeigt eine maxi- male Breite von 0"",133. DieBeine messen : 1. 022525: II. 022,635 ; III.-022:770;: IV. 0,900. 392 C. WALTER Das Genitalorgan (Fig. 109) ist total 0"",196 lang, 0"",122 breit, in den Klappen 0"®,157 lang. Diese tragen 17 Haarborsten auf dem Innenrande, 3 auf dem Aussenrande. Die Näpfe messen 0°2,049,:07%,045 ,:022,038. Das Männchen erinnert sehr an dasjenige von L. extendens n. sp. Seine Genitalbucht ist jedoch breiter und hinten weniger stark von den Epimerenspitzen umfasst. F1G. 110. Fi. 111. Fic. 110. — ZLebertia (H.) fontana Walter. Nymphe, Palpus. Fic. 111. — Zebertia (11.) fontana Walter. Provisorisches Genitalorgan der Nymphe. Nymphe: Der Kôrper misst in der Lange 0,435, in der Breite 0,575. Die Haut ist mit deutlichen Linien wie bei der Imago versehen. Sie treten etwas stärker hervor und gabeln sich hüchst selten. Dorsal verlaufen sie in der Längsrichtung, ventral quer. Die Palpen (Fig. 110) erinnern an die weiblichen, ein leicht gebogenes Distalende des 4. Gliedes aufweisend. Das 3. Glied trägt drei lange Haare, zwei bei der Streckseite HYDRACARINEN 353 vom distalen Rande abgerückte, wovon das eine über die Palpen- spitze hervorragt, und ein im proximalen Drittel inseriertes. Das 2. Glied weist ebenfalls zwei distale Borsten bei der Streckseite auf; die innere ist wie bei der Imago länger und weniger vom Gliedrande entfernt. Eine 3. Borste nimmt die Streckseitenmitte ein. Die Streckseiten der Glieder messen : 0702 0 049% 2:022%056:" 4000073: 5.022028; Das Epimeralgebietweisteine Länge von 0,315, eine Breite von 0,308 auf. Die Genitalbucht (Fig. 111) ist 0,065 tief. Die 4. Epimeren zeigen breit gerundete Hinterecken. Ihr Hinter- rand weist gegenüber der in der Haut liegenden Drüse eine seichte Einbiegung auf. Die Beinlängen messen: I. 0"%,345 ; IL. 077,370 ; III. 0,435 ; IV.0"",525. Die Beborstung ist schwach. Das Grundglied des 4. Beines weist nur 3 Streckseitenborsten auf, das Endglied 2-3 Beugeseitendornen. Die Endglieder sind distal schwach verbreitert. Schwimmhaare fehlen. Die Kralle ist wie bei der Imago gebaut. Das Genitalorgan (Fig. 111) liegt weit in der Genitalbucht : zwischen ihm und den die Bucht begrenzenden Epimerenrän- dern bleibt ein schmaler Zwischenraum frei. Das Organ selbst ist gross, im Umrisse oval, hinten deutlich breiter als vorn und von breitem, jederseits zwei Härchen tragendem Chitin- ring eingefasst, 0"%,084 lang, 0"%,066 breit. Die Näpfe sind im Viereck gruppiert; die beiden hintern sind etwas grüsser und länger gestielt. Der Excretionsporus trägt einen deutlichen Chitinring. Lebertia extendens n. sp. Fundorte : Kleine Quelle am Fusse des Boni im Melchtal, 1900 m ., geringer Wassererguss, T. 6° C., 5. August 1916, 4 ©. Quellen am Fusse des Boni, sumpfig, Moos, T.8-10° C.,5. August 1916, 4 ©. Quellbach auf dem Jagdhausboden im Kaunsertal, 1700 m., stark fliessend, Moos, T. 5° C., 26. Juli 1913, 14 G', 394 C. WALTER 1 Q, { Nymphe. Quellen bei Basili, westl. des Achensees, 1650 m'., T: 3,5 C0 Aueust1909 PER or Weibchen: Der Kôrper zeigt rote Färbung. Er misst in der Länge ohne vorstehende Epimeren 0"",945, in der Breite 0°®,735. Der Umriss ist elliptisch, der Stirnrand zwischen den 0°®,175 voneinander entfernten, ziemlich langen und rück- wärts geLogenen antenniformen Borsten abgeflacht. Die Augenkapseln sind stark chitinisiert, 0"%,280 vonein- ander entfernt und liegen nicht ganz am Sürnrande. Fic. 112. Lebertia (H.) extendens n. sp., Q. Maxillarorgan. Die 0,024 dicke Haut trägt schwach wellig verlaufende Chitinlinien. Sie sind hinter dem Genitalorgan in mehr oder weniger deutliche Papillenreihen aufgelôst. Auf dem Rücken treten mitunter kürzere Stücke auf. Die Unterhaut wird von weitgetrennten Poren durchbrochen ; sie werden nur bei star- ker Vergrôsserung sichtbar. Das inklusive Pharynx 0%%,245 lange, 0"*,105 breite und 0%%,433 hohe Maxillarorgan (Fig. 112) zeigt eine in der Mitte bauchig vortretende Ventralwandung. Die 0"*,122 lange Seiten- wand greift oben leicht über. Die grossen Fortsätze weisen leicht aufwärts. Ihre Spannweiïte beträgt 0"",094-0"%,105. Die kleinen Fortsätze sind lang und dünn. Der Schlundkopf ist HYDRACARINEN 595 im Bereiche der wulstartig über die Seitenränder hervorra- genden Verdickung 0"%,098 breit. Das Schlundrohr erweitert sich nach hinten ziemlich plôtzlich. Die Palpen (Fig. 113) sind im 2. und 3. Gliede feinporüs. Po- rosität ist auf dem vorletzten Gliede nicht wahrnehmbar. Die Gliedlängen betragen auf der. Streckseite : 1. 0"",038 ; DU OO ROSE AO 166 1520220045: Das 2: Glied ist mit eingebogener Beugeseite versehen. Die 0,070 lange, Fic. 113. Fic. 114: Fic. 113. — Zebertia (H.) extendens n. sp., Q. Palpus. Fic. 114. — Lebertia {H.) extendens n. sp., Q. Epimeral- und Genitalgebiet. nach hinten gebogene und undeutlich gefiederte Beugeseiten- borste steht 0%%,024 vom Distalrande ab. Die beiden distalen Streckseitenborsten sind schief nebeneinander inseriert ; die innere ist linger. Das plumpe 3. Glied besitzt 6 lange Palpen- haare ; von den drei proximalen steht das eine in der Glied- mitte. Die beiden andern Insertionsstellen teilen die hintere Gliedhälfte in drei gleiche Teile. Die drei distalen Palpenhaare stehen vom distalen Gliedrande ab, am meisten das ventrale. Das 4. Glied verjüngt sich distal und zeigt bei gewissen Exenm- Revus Suisse DE Zoouocie, TL. 29, 1922, 24 520 C. WALTER plaren deutlich eine vordere Biegung. Die grôsste Hôhe liegt im Bereiche der hintern Beugeseitenborste. Der Chitinstift ist sehr klein. Die Epimeren (Fig. 114) ragen mit ihren Vorderspitzen über den Stirnrand hinaus ; sie sind 0"",645 lang und von 0,660 srôsster Breite hinter den Einlenkungsstellen des 4. Beinpaares. Ihr Hinterrand trägt bei der ganz im Rande eingeschlossenen Drüsenmündung eine flache Einbuchtung. Die Ränder und Suturen sind -breit chitinisiert. Für die Epimeren gelten fol- sende Masse : Länge der Maxillarbucht Omm,182 Abstand zwischen Maxillar- und Genitalbucht 0,283 Länge der Mittelnaht der 2. Epimeren Om 108 Breite des Hinterrandes der 2. Epimeren OMRPOT Länge der Genitalbucht 0220 Breite der Genitalbucht 0,240 Die Béinemessen : 1.022765 TT ‘022 0920 MIE TRP0SLE IV. 12,300. In der Beborstung bemerkt man gegenüber L. fontana Walter eine Reduktion. Das Grundglied des Hin- terbeines trägt auf der Streckseite 7-9 distal linger werdende, gebogene Borsten, das 5. Glied desselben Beines auf der Beu- geseite ein Dutzend kurze Borsten, das Endglied 5-6 sehr kurze Beugeseitendornen. Die Endglieder sind distal kaum verbreitert. Schwimmhaare treten keine auf. Das 0"%%,290 lange Genitalorgan (Fig. 114) ragt hinten ca. 0%%,060 aus der Bucht heraus. Die Klappenlänge beträgt 0" 240. Ihr Innenrand ist mit 11-13 Haaren besetzt. Die Haar- poren stehen in der Mitte am dichtesten. Drei Aussenrand- poren finden sich in der hintern Hälfte, davon eine am Hinter- rand. Die Aussenränder der Klappen sind gebogen. Von den 0,087, 0,063 und 0%%,052 messenden Näpfen ist der hintere etwas breiter als die beiden vordern. Das Ei besitzt einen Durchmesser von 0"",210. Männchen: Das männliche Geschlecht besitzt eine Kôrper- linge von 0"",630, eine Breite von 0"",500. Der Kôrper weist HYDRACARINEN 357 eiférmigen Umriss auf und ist am breitesten in der Gegend des Genitalorganes. Die langen antenniformen Borsten stehen 0,115 voneinander ab. Die Augen liegen nicht ganz am Vor- derrande. Die Oberhaut trägt etwas feinere Linien als beim Weibchen. Die Unterhaut ist besonders hinter dem Genitalorgan fein- porôs. F1G- 115: F1c. 116. Fic. 115. — ZLebertia (H.) extendens n. sp., G'. Palpus. F1c. 116. — Zebertia (H.) extendens n. sp., OC‘. Epimeral- und Genitalgebiet. Die Streckseiten der Palpen (Fig. 115) messen: 1. 0,028 ; DO 076 00000: 4100041975. 026 085: ImBorSienbe- satz weichen sie nicht von den weiblichen ab. Das 3. Glied ist relativ etwas hôher, das 4. etwas schlanker, an der Spitze der Beugeseite zugebeugt. Das Epimeralgebiet (Fig. 116) misst in der Länge 07",615, in der Breite 0"%,570 und ragt mit seinen vordern Spitzen über den Stirnrand hinaus. Seine grüsste Breite liegt wie beim Weibchen hinter der Einlenkungsstelle der 4. Epimeren. Die 328 C. WALTER Innenecken des letzten Plattenpaares greifen zangenfürmig hinter das Genitalfeld, doch weniger stark als bei L. complexa Koenike. Die Drüsenmündung liegt weit vom Plattenrand in den Epimeren. Die Maxillarbucht misst in der Länge 0"",143, ihr Abstand von der Genitalbucht 0"%,265. Die Länge der Mit- telnaht der 2. Epimeren beträgt 0%%,115. Das 0"",031 breite Hinterende der 2. Epimeren verwächst nicht mit dem vordern Stützkôrper, da sich zwischen sie die Innenecken der 3. Epi- meren so weit einschieben, dass sie sich median fast berühren. Die Beine besitzen folgende Längen : I. 0"",620 ; II.0"",710 ; IH 022 825 SIN: 120050: Sie sind also bedeutend kürzer als beim Weibchen, weisen aber übereinstimmende Beborstung auf. Das 0"%,203 lange, 0,115 breite Genitalorgan (Fig. 116) besitzt 0,157 lange Klappen, deren Innenrand ca. 17 Haar- borsten trägt. Sie stehen vorn dichter als in der Mitte. Aussen- randhaare sind 3-4zuzählen. Die Napflängen betragen 0"*,052, 0M2:049 022085: In kurzem Abstande hinter dem Genitalorgan liegt der Ex- cretionsporus. Die Nymphe misst in der Länge 0"",540, in der Breite 0"%,465. Die 0"%,010 dicke Haut ist mit langen, weit voneinander abstehenden Linienzügen ver- sehen. Das 0214135 Mange, 0707 hohe Maxillarorgan besitzt ähn- lichen Bau wie beim Weibchen. Auch die Palpen erinnern an diejenigen der Imago. Die Streckseiten der Palpenglieder (Fig. 117) messen :1:0"2/017; 2:02%/05955 022,063 14106080 Lebertia (H.) extendens n. Sp. Palpus der Nymphe. HYDRACARINEN 359 5. 0% 024, sind also länger als bei der Nymphe von L. fontana Walter. Das 4. Glied zeigt die für die Art charakteristische distale Beugung. Das 2. Glied trägt drei Borsten aufder Streck- seite, eine etwas über die Mitte hinaus nach vorn verschoben, zwei in der Näühe des distalen Randes schief nebeneinander. Von den drei Palpenhaaren des 3. Gliedes ist das proximale am lingsten. Die beiden distalen stehen näher am distalen Glied- rande als bei der Vergleichsnymphe. Fc. 118. Lebertia (H.) extendens n. sp.. Provisorisches Genitalorgan der Nymphe. Die Epimeren messen in der Länge 0°°,315, in der Breite 0% 350. Die Genitalbucht ist nur 0"%,042 tief und viel flacher als bei der Nymphe von L. fontana Walter. Das Chitinkürperchen ist vom Ende der spitz endenden 2. Epimeren abgerückt. Die Mittelnaht der 2. Epimeren misst 02%,063, während der Abstand zwischen Maxillar- und Genital- bucht 0,164 beträgt. Die Drüsenpore liegt mehr als um ihren doppelten Durchmesser vom Hinterrand der 4. Epimere abge- rückt. Letzterer zeigt keine Einbuchtung. Die Beine messen in der Länge : I.0"%,340 ; II. 0,400; III. 072,490; 1V;:02% 600. 360 C. WALTER Das Genitalorgan (Fig. 118) ist nur noch mit seinem vordern Rande in der Genitalbucht gelegen. Es hat ovale Form, misst in der Länge und Breite 0"%,073 ; doch liegt die grüsste Breite hinter der Mitte. Auf dem vollständig geschlossenen, die 4 Näpfe umgebenden Chitinring stehen drei Härchen, eines vorn, zwei auf der Seite. Lebertia cuneifera n. sp. Fundort: Quellbach auf dem Jagdhausboden im Kaunsertal, 4700 m., rasch fliessend, Moos, T. 5° C., 26. Juli 19143, 1 &. Männchen: Die Länge des elliptischen, mit breitgerunde- tem, zwischen den antenniformen Borsten abgeflachten Stirn- ande versehenen Kôürpers misst 0"%,645, seine Breite 0m 480. Die Epidermis ist liniert, dorsal in Längsrichtung. Ventral kommt die Linierung kaum zur Geltung, da die Bauchfläche vom Epimeralgebiet fast ganz in Anspruch genommen wird. Ganz am Hinterrande erkennt man noch den transversalen Verlauf nahe beieinander liegender Linienzüge. (y Fic. 119. Lebertia (H.) cuneifera n. sp., Œ. Maxillarorgan. Das 0®%,190 lange Maxillarorgan (Fig. 119) ist mit sehr kur- zem Rüssel ausgestattet. Die Fortsätze der obern Wandung verlaufen fast parallel zueinander, sind aber schief aufwärts HYDRACARINEN 361 gerichtet und sebr kurz. Dagegen sind die Fortsätze der untern Wandung relativ lang und fein ausgezogen. Die Seitenwand verbreitert sich nach oben in einen ausgedehnten dreieckigen Vorsprung, der stark dorsal übergreift; dessen vordere Ecken erscheinen von oben abgerundet. Die 02,250 langen Mandibeln besitzen ein 0,042 langes Klauenglied. Das Schlundrobr erweitert sich nach hinten nur allmählich, ist hinten nur 0,063 breit. Die Chitinverdickung misst 0%",014 und steht seitlich in Form rundlicher Vorsprünge am Seitenrand des Schlund- kopfes vor. Die Palpen (Fig. 120) scheinen nicht ganz normal gebaut zu sein. Ihre dorsalen Gliedseiten messen : 4. 0,035 ; 2. 0,091 ; 3. Omm 401 : 4. 0m 098 : 5. 0mm 045. Das 4. Glied ist also stark verkürzt. Das vordere Beugeseitenhaar steht fast distal ; das hintere, in der Mitte zwischen dem vordern und der Gliedbasis inserierte, ist fein und lang. Gegenüber dem gekürzten vorletz- ten Gliede fallen das 2. und 3. durch ihren kräftigen Bau auf. Sie erreichen die Dicke der benachbarten Beinglieder. In ihrer Beborstung weisen sie Aehnlichkeit mit den betreflenden Pal- pengliedern des Weibchens von L. fontana Walter auf. Das sehr grosse Epimeralgebiet ragt 0,060 über den Stirn- rand hervor. Es ist 0"",680 lang und beansprucht die ganze Kôrperbreite, greift sogar mit seinen Seitenrändern etwas dorsal über. Die Maxillarbucht misst 0",140 in der Länge. Der Abstand zwischen Maxillar- und Genitalbucht beträgt 07,310. Die Hinterspitze des 1. Epimerenpaares liegt etwa in der Mitte dieses Abstandes. Das Hinterende der 2. Epimeren ist sehr schmal und verwächst mit dem vordern Stützkürper des Geni- talorganes. Die 4. Epimere verbreitert sich seitlich und beson- ders hinten so stark, dass das Genitalorgan fast vôllig um- schlossen wird, nicht ganz in dem Masse wie bei L. giardinai Maglio, aber noch stärker als bei L. sefvei Walter, da die Epi- merenspitzen bereits die den Analhof begleitenden Drüsen- mündungshôüfe zur Hälfte einschliessen; der von emem Chitinring umschlossene Excretionsporus bleibt aber fret (Fig. 121). 362 C. WALTER Die Beine messen::. 4, 08/5551 006630: IT. 0027605 IV. 0®",975. Der Borstenbesatz setzt sich aus kürzern und weniger zahlreichen Borsten als bei L. giardinai Maglio zu- sanmmen. Gjaas s }y F1G. 120. Fred? Fic. 120. — Lebertia {H.) cuneifera n. sp., Œ. Palpus. Fic. 121. — Zebertia (H.) cuneifera n. sp., G'. Genitalorgan. Das Genitalorgan (Fig. 121) misst in den Klappen 0"",165 Länge ; eine Klappe ist 0,056 breit. Jeder Innenrand trägt ca. 24 Haarporen, die in der Mitte des Randes am dichtesten stehen. Der hintere Stützkôrper ist sehr gross, hinten dreieckfürmig ausgezogen und mit seiner Spitze den Excretionsporus fast erreichend. So wird die von den Epimerenspitzen freigelas- sene Hautpartie zum grôüssten Teil überdeckt. Lebertia giardinai Maglio. Fundort : Kleine Quelle im Eginental, 1900 m., im Moos und im Wurzelwerk von Wasserpflanzen, 1 G'und29, T.6°C., 1. August 1910. Durch das freundliche Entgegenkommen Dr. C. Maczios wurde es mir ermôglicht, meine Exemplare mit den Typen der HYDRACARINEN 363 beiden Geschlechter vergleichen zu künnen. Das Männchen aus dem Eginental weist dem Typus gegenüber eine geringe Verkürzung des 2. und 3. Palpengliedes auf. Das Epimeralge- biet erreicht den hintern Korperrand nicht, sondern lässt einen On 040 breiten Hautstreifen frei. Das scheint auch bei gewissen Exemplaren durch Maczro beobachtet worden zu sein, wenn er sagt (1909, p. 275) : « Le listerelle parallele decorrono sul dorso a un dipresso longitudinali, sull’addome invece in direzione trasversale. » Die Haut zeigt übrigens eine Eigentümlichkeit, welche ich beim Go Typusexemplar infolge starker Quetschung nicht mehr nachweisen konnte, wohl aber bei dem mir über- sandten Weibchen und dem aus dem Eginental stammenden vorfand : der Kamm der Epidermisleistchen zeigt in regelmäs- sigen Abständen kleine Einsattelungen, welche den Anschein erwecken, als trüge die Haut einen in Reihen angeordneten Papillenbesatz. Das Weibchen misst in der Länge 1"%,095, in der Breite 0"%,915. Der gegenseitige Augenabstand beträgt 0,300, der- jenige, der kurzen und schwachen antenniformen Borsten Om 150. Die Hautstruktur stimmt mit der eben erwähnten des Männchens vôllig überein. Gezackte Leistenkämme treten besonders zwischen dem Genitalorgan und dem Analgebiet deutlich auf, demjenigen Gebiete also, das beim Männchen chitinisiert ist. Weniger ausgesprochen, doch immerhin noch deutlich zu erkennen, finden sie sich auf der übrigen Kôrper- partien. Die einzelnen Palpenglieder messen auf der Streckseite : O0 TN 0087 0040200872: 020192 9%072%055. Von den beiden von Moxri (1910) erbeuteten, als ZL. giardinai Maglio bestimmten Exemplaren dürfte das eine ganz sicher nicht der Art angehôren. Die italienische Forscherin beschreibt als Weibchen von L. gtardinai Maglio ein Männchen einer andern Art, welche L. complexa Koenike oder L. exrtendens n. sp. G' sehr nahe stehen muss; denn es weist wie diese eme zangenfôürmige Umfassung des Genitalorganes durch die siark erweiterten Innenecken der 4. Epimeren auf, ein Merkmal, das 364 C. WALTER meiner Ansicht nach nur dem männlichen Geschlechte eigen sein kann. Ein so von allen Seiten durch harte Chitinmassen eingeengtes Genitalorgan kann niemals für die Eiablage in Be- tracht fallen, um so weniger, wenn man ausserdem die geringen Dimensionen (0®®,090 lang, 0,032 breit) desselben mit berücksichtigt. Ux10ONICOLINAE. Gen. Neumania Lebert. Neumania callosa (Koenike). Fundort : Vierwaldstättersee, 437 m., ein Männchen in 60-80 m. Tiefe vor Stansstad am 19. Mai 1917 : leg. MENZEL. Das Männchen war bis zum heutigen Tage noch unbekannt. Seine Kôrpermasse sind : Länge 0®*,825, Breite 0°*,700. Im Umriss erscheint es etwas gedrungen, kürzer in der Länge und mit breiter gewôülbtem Stirnrand. Das Integument trägt wie beim Weibchen zahlreiche, feine Bürstchen. Mit dem medianen hintern Fortsatz erreicht das Maxillar- organ eine Länge von 0®*,190. Die Streckseiten der Palpen- glieder messen : 1: 0%%,031 ; 2. 02,115; 3. 072,052; 4. 0,105; 5. 02,152. Die zwei Borsten am distalen Ende des 2. und 3. Gliedes übertreffen jeweilen das nachfolgende Glied an Länge. Die Beugeseite des 4. Gliedes trägt fast distal einen grossen Hôcker, hinter welchem in schiefer Stellung zueinander zwei Haare inseriert sind. Das Epimeralgebiet bedeckt einen grossen Teil der Bauch- fläche: es steht vom Stirnrande 0,075, vom Kôrperhinterrand 0®®,270 ab. Die vordern Epimerenpaare stossen auf der Mittel- linie zusammen. Die von ihnen nach hinten ausgehenden Fort- sätze reichen mit ihrem auswärts gebogenen Ende unter den vordersten Teil der 4. Hüftplatte. Der gegenseitige Abstand zwischen den beiden hintern Epimerengruppen vergrôssert sich nach hinten. Die hintere Innenecke der 4. Platte sendet HYDRACARINEN 365 einen kurzen Fortsatz schräg nach hinten und innen, ihr Hinter- rand einen ähnlichen wie beim Weibchen aus. Der Genitalhof ist sehr gross, am Hinterrande gelegen und von den Epimeren nur durch einen schmalen Zwischenraum getrennt. In der Länge misst er 0®®,210, in der Breite 0®®,405. (Seine Länge dürfte etwas grôsser sein, da er auf dem Präpa- rate nicht horizontal liegt). Die beiden Napfplatiten verwachsen vor und hinter der Genitalôffnung ; ihre Aussenränder sind stark gebogen, die Näpfe sehr zahlreich. Seitlich ragt der Geni- talhof über die Hinterrandsecken der 4. Epimeren hinaus. Gen. Feltria Koenike. Feltria menzeli n. sp. Fundort: Rieselwand unter der Weberlis Hôhle bei Part- nun.2016 m. Die Tierchen hielten sich in den Ritzen. aus denen das Wasser hervortropft (T. 6° C) und im Schlick der Ober- fliäche auf. Es wurden erbeutet am 25. Juli 1911 1 G', 21. Sep- tember 1912 1 ©, 18. Juli 19143 1 G', 3., 6., 9. und 10. August 1915 5 ©, 2 ©, Ende Juli 1917 1 Q : leg. MENZEL. Männchen: Die Gestalt des 0®®,420 langen, 0®®,315 breiten und 0%%,195 hohen Kôrpers ist fast elliptisch, vorn unbedeu- tend schmäler. Der gerundete Stirnrand trägt auf vorspringen- den Hückern die geraden, schief aufwärts gerichteten antenni- formen Borsten, deren gegenseitiger Abstand 0®®.063 misst. Auf der Unterseite des Stirnrandes gehen die Hôcker in Platten über. Am hintern Seitenrand stehen die Genitalplatten leicht vor. Der Kôrper ist intensiv rot gefarbt. Die linierte Haut trägt dorsal Platten. Abweichend von allen bis jetzt bekannten Arten treten zwei grüssere Platten auf (Fig. 122), deren einander zugekehrte Seiten fast gerade abge- schnitten sind. Das vordere Dorsalschild zeigt an seinem Hin- terrand eine schwache mediane Einbuchtung, eine andere am gerundeten Stirnrand. Die Plattenlänge beträgt 0®®,108, die Breite 0®®,196. Die postdorsale Platte weist leichtgewellte 306 C. WALTER Seitenränder und hinten breite Rundung auf. Ihre Länge misst 0% 255, ihre Breite 0,248 ; sie erreicht den hintern Kôrper- rand nicht. Zu beiden Seiten der vordern Platte befindet sich ein länglich-rundliches Plätitchen. Sämtliche Chitinbildungen werden von zahlreichen, in Gruppen geordnete Poren durch- brochen. Die schwarzpigmentierten Augen liegen ganz am Vorderrande. Frc. 122. Fic.-123. F1c. 122. — Feltria menzeli n. sp., G'. Dorsalansicht. Fic. 123. — Feltria menzeli n. sp., G'. Mandibel. Das schmale Maxillarorgan hat eine Länge von 07,175, die Mandibel (Fig. 123) eine solche von 0,133, wovon 0,035 auf die Klaue entfallen. Die Palpen (Fig. 124) besitzen in ihrem 2. Gliede etwa die Dicke der benachbarten Beinglieder. Sie erscheinen infolge der Streckung des vorletzten Artikels schlank. Dieses Glied besitzt eine ganz gerade Streckseite und eine kaum aufgetrie- bene Beugeseite, mitzwei auf kaum nennenswerten Hôückerchen eingefügten Tasthaaren. Die Streckseite des Grundgliedes trägt eine, diejenige des 2. Gliedes 3-4, des 3. Gliedes 2 kurze, am Rande gefiederte Borsten. Das Endglied läuft in zwei kurze, nach unten gebogene Klauen aus, während eine 3., schwächere, vom Gliedende etwas abgerückt ist. Die Streckseitenlängen betragen : : 4.:0%%,021;02710%%:080 2870070585; 74108 Meter HYDRACARINEN 367 Om 045, was eine Totallänge von 0,300 ausmacht. Die Palpen erreichen also fast */4 der Kürperlänge. Das Epimeralgebiet (Fig. 125) bedeckt den grossten Teil der Ventralfläche und ragt ausserdem nach vorn 0"*,075 über den Stirnrand hinaus. Seitwärts erstrecken sich die Einlenkungs- stellen der 4. Epimeren bis an den Kôrperrand. Lagerung und Gestalt der einzelnen Platten sind sehr charakteristisch. Es Fic. 124. IETG: 129: Fic. 124. — Feltria menzeli n. sp., C'. Palpus. Fic. 125. — Feltria menzeli n. sp., G'. Ventralansicht. tritt totale Verwachsung sämtlicher Epimeren zu einem Epime- ralpanzer auf, dessen Hinterrand leicht gebogen ist und in der Mitte einen kurzen, keilfürmigen Ausschnitt trägt. Alle Sutu- ren zeigen noch deutliche Ausbildung. Die 1. Epimeren er- strecken sich wie bei Lebertia mit einer gemeinsamen Spitze nach hinten. Von den beiden folgenden, schmalen Hüftplatten ist die 2. länger als die 3. und erreicht mit ihrem Hinterende fast den Hinterrand der 4. Epimere. Diese istinnen sehr schmal, erweitert sich aber nach den Seiten hin bedeutend. Das Epi- meralgebiet zeigt bei gleicher Breite eine Länge von 07,378. Die Beinlängen betragen: [. 0"%,332; II. 0"",441; III. 0®®,507; IV.0%%,609. Das erste Bein bleibt also allein hinter der Kôrper- 308 C. WALTER länge zurück. Die Beborstung setzt sich aus kurzen, meist ge- fiederten, hauptsächlich die Distalenden der 3., 4. und 5. Glie- der kranzartig umstellenden Dornen zusammen. Schwimmhaare fehlen. Die Krallen zeigen den für Feltria charakteristischen Bau: ein stark gebogener Hauptzahn mit blattformig verbrei- tertem Krallenstiel, einem innern und äussern Nebenzahn. Das Genitalorgan (Fig. 125) beansprucht den ganzen hintern Teil der Ventralfläche. Es ist 0,087 lang und so breit wie der Kôrper. Der Vorderrand der Genitalplatte weist leichte Wellung auf. In einem kleinen medianen Einschnitt an ihrem Hinterrand liegt der Excretionsporus. Die Genitalôffnung ist fast so lang wie die Platte. Ihren Seitenrändern folen einige kurze Haare. Auf jeder Plattenhälfte liegen ca. 70 kleine Näpfe, die teils dem Plattenrande folgen oder um die Genital- üffnung oder hinter dem vordern Rande gruppiert sind. Die Platte ist porûs, am Rande mit wenigen Härchen besetzt. Zwischen dem Epimeral- und dem Genitalgebiet tritt ein äus- serst schmaler Streif querlinierter Haut mit jederseits zwei Drüsenmündungshôfen und einem medianen Chitinkôrperchen zutace. Weibchen: Die Kôrperlänge beträgt 0%%,585, die Breite 0%%,465. Der Umriss ist verkehrt-eifürmig, hinten breit ge- rundet. Zwischen den auf Hôckern inserierten, 0"%,100 von- einander entfernten antenniformen Borsten zeigt der Stirnrand eine leichte Einbuchtung. Die Augen stehen in einem gegen- seitigen Abstande von 0,168 in der Nähe des seitlichen Vor- derrandes. Auf dem Vorderrücken liegen an Platten zwei unregelmässig rechtwinklige Dreiecke, welche ein medianer Hautstreifen trennt (Fig. 126). Ihre Länge beträgt 0"",133, die Breite einer Platte 0%%,105, diejenige der Plattengruppe 0"*,220. Jederseits ist ihr ein kleines längliches Plättchen vorgelagert. Der Hinterrücken trägt eine 0"",266 lange, 0"",234 breite, vorn breitgerundete, hinten stumpfwinklig auslaufende Platte. Ihren Seitenrändern folgen jederseits zwei Platten, von denen die hintere länger ist als die vordere. Zwischen ersterer und den HYDRACARINEN 309 am hintern Kôürperrande gelegenen, langgestreckten, dreisei- tigen Drüsenplättchen liegt in der freien Haut ein Drüsen- mündungshof und weiter aussen ein chitinüser Fleck. Die Fortsätze der obern Wandung des 0"",175 langen, vorn Om 091, hinten 0%%,087 breiten Maxillarorganes bleiben kurz und weisen nur wenig nach oben. Der Fortsatz der Maxillar- wandung nach hinten ist kurz und endet in zwei seitlichen Spitzen. Die 0%%,150 lange Mandibel und die Palpen sind wie beim Männchen gebaut. Letztere besitzen folgende Glied- Énsene A One;051,: 2022077009 08%088. 5 4e 072,115; 608045: Fic. 126. Fic. 127. Fic. 126. — Feltria menzeli n. sp., Q. Dorsalansicht. Fi. 127. — Feltria menzeli n. sp., Q. Ventralansicht.# Das 0%%,360 lange Epimeralgebiet (Fig. 127) erinnert in der Form der Platten an das männliche; doch sind die einzelnen Gruppen deutlich voneinander getrennt. Die 1. Hüftplatten- paare estrecken sich weit nach hinten und enden in je einen seitlichen Fortsatz. Die 4. Epimeren besitzen kurze Innenrän- der, deren Entfernung voneinander 0,077 beträgt. Ihr Hinter- rand liegt transversal; der Aussenrand ist sehr lang. Die Beine sind wie beim Männchen gebaut. Sie besitzen iolsende baingent:1. 022 360: 41: 022420: IH 022,510 EN: 022630. 370 C. WALTER Das Genitalorgan (Fig. 127) ist sehr gross und beansprucht den ganzen Raum am hintern Kôrperende. Die 0®",180 lange Genitalôffinung reicht bis an den Hinterrand. Das Excretions- organ liegt dorsal. Die grossen Genitalplatten besitzen gerade abgeschnittenen Vorderrand. Ihr Aussenrand folgt dem Kôür- ve Q concav ist. Jede Platte trägt 70-80, meist längs der Ränder perrande, während der Innenrand in seiner ganzen Län selegene Näpfe. Sie finden sich am dichtesten bei der hintern Innenecke. Die Eier messen im Durchmesser 0"",154. Feltria minuta Koenike. Syn.: Feltria composita Thor. Feltria circularis Piersig. leltria kulczinskit Schechtel. Während der Ausarbeitung meines Aufsatzes (1917) über die Identität von Feltria circularis Piersig und F. kulczinskii Schechtel mit F. composita Thor fiel mir die grosse Verwandt- Fic. 128. Feltria minuta Koen., Q. Dorsalansicht nach dem Typuspräparat KoeniKes. Die äussere Umraudung der Nebenplättchen ist auf dem Präparate nicht sehr dentlich zu sehen. HYDRACARINEN 371 schaft des Männchens von F. composita Thor und F. minuta Koenike (1902b) auf. Auf meine Bitte übersandte mir Herr F. KozniKE in freundlicher Weise die Typen seiner Art, und es gelang mir festzustellen, dass auch die Weibchen vollkommen miteinander übereinstimmen. Die Rückenbogenfurche, welche in der Originalbeschreibung (KoEnIKE 1892) erwähnt wird, ist so wenig zu sehen wie bei andern Feltria-Arten (Fig. 128) und dürfte wohl durch eine infolge Schrumpfung des Kôrpers in alkoholischer Conservierungsflüssigkeit entstandene Vorwül- bung des zwischen der Hauptplatte und den sie umgebenden Schildchen gelegenen Hautstreifens vorgetäuscht worden sein, ähnlich wie dies für die PrersiG’schen Exemplare von F. circu- laris nachgewiesen worden ist (WALTER 1917). Schon Macrio (1909) berichtet, dass keine Rückenbogenfurche auftritt. Ich habe mich auch an von Dr. C. MaGri0 liebenswürdig zugestellten Exemplaren aus dem Trentino von der Richtigkeit dieser Aus- sage überzeugen kônnen. Es ist also F. composita Thor als weiteres Synonym dieser Art anzusehen. Feltria zschokkei Koenike. Syn. : Feltria muscicola Piersig. Bereits von ScHEcaTEL (1910) wurde die Frage der Identität von F. muscicola Piersig mit F. zschokkei Koenike aufseworfen, indem er auf Seite 634 sagt: « Schliesslich sei darauf hingewiesen, dass die im «Tierreich » verôffentlichte Beschreibung von F. zschokkei Koen. © nach der Vergleichung mit der von mir ergänzten des © von F. muscicola Piersig keinen Anhaltspunkt zur Unterscheidung dieser zwei Formen bietet ». Trotzdem F. zschokkei Koenike die ältere Bezeichnung ist, beschreibt SCHECHTEL seine in der Tatra aufgefundenen Exemplare unter dem Namen F. muscicola Piersig (p. 629) und versieht die PiersiG’schen Diagnosen mit einer Reihe von Correkturen. Insbesondere ist Scnecurez die von PrersiGs Fig. 139a (PiersiG 1897-1900) abweichende Form des grossen Rückenschildes der Revue Suisse DE ZooLocte. T. 29. 1922. 25 S 72 C. WALTER Tatra-Exemplare aufgefallen, welche « meistens die Gestalt wie bei F. armata nach Wazrers Zeichnung (1907a, T. 62, Fig. 55) hat». Die Durchsicht der PrersiG’schen Feltrien hat ergeben, dass die Form und die Grüsse des Rückenschildes recht srossen Schwankungen unterworfen sind. Es findet sich ein Exemplar vor, welches stark an PrErsiGs Fig. 139a erinnert ; Fic. 129. Feltria zschokkei Koen., ©; nach Koznikes Typenpräparat. die meisten übrigen Individuen aber zeigen in mehr oder weniger ausgeprägter Weise die Plattenform von F. armata Koen. Ein Typenpraeparat, welches mir durch das freundliche Entgegenkommen Herrn F. KoëznikEes zur Untersuchung vorge- legen hat, zeichnet sich durch je einen deutlich markierten Vorsprung am Seitenrande der Platte aus (Fig. 129). In welch starker Weise die Form der Platte varieren kann, ist aus Fig. 130 ersichtlich, welche die Rückenschilder zweier Indivi- duen aus demselben Fundort veranschaulicht. Ein drittes Haarborstenpaar in der Nähe des Plattenhinter- randes findet sich bei keinem der untersuchten Exemplare. HYDRACARINEN 3715) ScuecureL hat bereits auf diese irrtümliche Angabe PrersiGs aufmerksam gemacht. In den übrigen Merkmalen stimmen die Exemplare aus den Alpen mit den PiersiG schen überein. Es darf darum wohl angenommen werden, dass F#. muscicola Piersig dieselbe Art darstellt wie F. zschokker Koenike. Fic. 130. Feltria zschokkei Koen., ©. Dorsalplatten zweier Exemplare aus demselben Fundort. Es sei hier auf das meiner Ansicht nach für diese Art wichtige Unterscheidungsmerkmal von nahe verwandten Arten aufmerksam gemachi, dass die zwischen dem grossen Rücken- schilde und den Drüsenschildchen am Hinterende des Kôrpers gelegenen Drüsenmündungsporen selbständig bleiben und nicht mit dem benachbarten Chitinfleck verwachsen wie bei F. armata Koenike, F. brevipes Walter und andern. Feltria prersigi n. sp. Fundort: Bach am Schützensteig, Ammerwaldtal, Jäger- haus Blückenau, 1167 m., 1 © ; P.S. Weiïbchen: Der in der Länge 0"*,375, in der Breite 0%%,330 messende Kôrper erscheint im Umriss breit. Die Stirn- partie springt stark vor. Der Stirnrand hat zwischen den kurzen und dicken antenniformen Borsten eine Länge von 0"",100 ; die Augen sind voneinander 0**,133 entfernt. 374 C. WALTER Die dorsale Hauptplatte (0"%,245 lang, 0"%,213 breit) hat rhombische Form mit breitgerundetem Vorderende (Fig. 131). Die beiden vordern Ränder zeigen je eine tiefe, die beiden hintern je zwei flache Einbuchtungen. Die grüsste Breite liegt in der Mitte der Platte. Die übrigen Panzerbildungen erinnern an diejenigen von F. zschokkei Koenike ; doch sind die ein- zelnen Plättchen grüsser. Wie bei der Vergleichsart verwächst die hinter der grossen Platte liegende Drüsenmündung nicht mit dem benachbarten Plättchen. Einzelne Plättchen, auch die breiter als bei Æ. zschokkei Koenike auftretenden paarigen Drüsenplättchen (0%%,042 lang, 0"%,070 breit) am Hintérrand des Kürpers scheinen noch subcutane Ränder aufzuweisen. Frc. 131. Fic. 132. Fic. 131. — Feltria piersigi n. sp., ©. Dorsalansicht. Fic. 132. — Feltria piersigi n. sp., ©. Palpus. Die Palpen (Fig. 132) sind in den Grundgliedern wenig dicker als die benachbarten Beinglieder ; dagegen zeichnet sich das 4. Glied durch seinen schlanken Bau aus. Es weist weder auf HYDRACARINEN 3710 den Seiten noch ventral bauchige Verdickung auf. Die Tast- haare sind also nicht auf Hôckern inseriert, und das innere steht weiter vom Distalende abgerückt als das äussere. Das Endglied trägt distal zwei kleine Klauen, wovon die untere stark ventralwärts gekrümmt ist. Die Borsten der basalen Glieder bleiben sehr kurz. Die Streckseiten messen : 1. 0"",024; DAOR OO OMROSE AS OR 091: 5 072.045: Fic. 133. Feltria piersigi n. sp., @. Ventralansicht. Die Epimeren (Fig. 133) ragen vorn nur wenig über den Stirnrand hervor und beanspruchen nicht die ganze vordere Ventralseite. Die Ränder der einzelnen Platten weisen starke Chitinverdickungen auf. Die 4. Epimeren besitzen- kurzen Innenrand und aussen flügelfrmige Verbreiterungen. Die beiden mit je 55-60 Näpfen besetzten grossen- Genital- platten (Fig. 133) erreichen seitlich den Kôrperrand. Ihre hintere Innenecke bleibt aber von diesem etwas abgerückt. Die hintern Ecken der beiden Platten liegen 0"",073, die vorderen s 376 C. WALTER 0®® 042 voneinander entfernt. Der äussere Vorderrand weist dem nahegelegenen Drüsenmündungshof gegenüber eine Ein- buchtung auf. Der Vorderrand hat eine Länge von 0"",115, der Innenrand eine solche von 0%%,100. Die Genitalüffnung ruft am Hinterrand eine nur seichte Einbuchtung hervor und greift wenig auf die Dorsalfläche über. Die Beine sind recht kurz; sie messen: I. 0"2,270; 11022290 AIE 024: 3052 IN ORAN Feltria armata Koenike. Fundorte : Davoser Landwasser, 1550 m., unterhalb Davos- Platz, unter Steinen, 26. Juli 1918, T. 8° C., 1 Q mit einem Ei von 0""135 Durchmesser. Christleseebach im Alloäu, AOÛ: Me APrS Wie bei verschiedenen Feltria-Arten ist auch die Form des Rückenschildes von #. armata Koenike starken Variationen ausgesetzt. Bei dem Exemplare aus dem Davoser Landwasser erreicht es eine bedeutendere Breite als bei Formen der Ebene. Auch sind die Genitalplatten grüsser und mit mehr Näpfen besetzt. Die Aehnlichkeit des weiblichen Rückenschildes mit demje- nigen von F. zschokkei Koenike Q® veranlasst ScnecnTeL (1910, p. 632) zur Bemerkung, dass infolge des verschiedenen Ver- hältnisses, welches Plattenlänge und -breite zueinander haben kônnen, fast ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal gegenüber F. muscicola Piersig (— F. zschokkei Koenike) verschwinde. Das auffalligste Unterscheidungsmerkmal zwischen den beiden Arten ist aber darin zu suchen, dass beim Q von F. armata Koenike der hinter dem grossen Rückenschilde gelegene Drüsenmündungshof immer mit dem benachbarten Plättchen verwächst. Feltria brevipes Walter. Fundorte: Bach vor Schindeleggi, 750 m., 27. Juli 1906, 4 Q mit 5 Eiern von 0"®,120 grôsstem Durchmesser; WALTER HYDRACARINEN ST 4907a : Æ. zschokkei. Bächlein unterhalb Davos-Platz, ca. 1500 m., bei seiner Einmündung in das Landwasser, unter Steinen, T. 1,2° C., 20. März 1917, 1 SG. Brunnbauergraben, Koralpe, oberste Waldregion, 1 Q ; leg. Horpnaus. Die von mir (1907a) gegebenen Masse für das Weibchen dieser Art dürften sich auf eines der grüssten Exemplare beziehen. Das © von Schindeleggi besitzt eine Länge von nur Om 390, bei einer Breite von 0,315. Das dorsale Schild ist 0mn,217 lang, 0"%,154 breit. Diese Art ist mit F#. armata Koenike nahe verwandt ; insbe- sondere teilen die beiden Arten das Merkmal einer hinter der grossen Rückenplatte mit dem naheliegenden Chitinfleck ver- wachsenden Drüsenmündung. Feltria nusbaumi Schechtel. Fundorte : Albulaquellen, 2056 m., T.1,5-2,5° C., 6. August 1909, 1 Q. Bach auf Plasseggen (Rhätikon) bei der grossen Do- line 21001, Môos, 2.520328 Jul 4911; 1° O:june ; les. MexzeL. Quellen und Bäche zwischen Fontana und Scaletta- passhôhe, 2500 m., 30. Juli 1916, 2 Nymphen; leg. Prof. ZSCHOKKE. Das Exemplar aus den Quellen der Albula weicht in einigen Punkten vom Typus (ScascnreL 1910) ab. Doch glaube ich, dass diese Abweichungen nichts anderes darstellen als individuelle Schwankungen. Bei dem 0"%,450 langen, 0"%,375 breiten Weib- chen ist das dorsale Schild grüsser als bei dem Tatraexemplare (0®m,332 lang, 0"%,262 breit), zeigt aber sehr ähnliche Form und dieselbe Oberflächenstruktur, reicht mit seiner Spitze zwi- schen die Doppelaugen hinein. Der Abstand zwischen seinem Hinterrand und den paarigen Plättchen ist kleiner. Der Median- einschnitt am Kôrperhinterrande klafft nicht. Die Palpenglieder erfahren eine Verlängerung. Sie messen : ROUE OR 0523 OMR OA A LOT OS SA IOR A Or also total 0"%,236. Die lappenfôrmige Ausziehung der Aussen- seite des 4. Gliedes erfolgt in viel stärkerem Masse als dies 378 C. WALTER auf SCHECHTELS Fig. 4b dargestellt ist. Es ist aber zu bemerken, dass die Ausbildung dieser bauchigen Erweiterung bei Exem- plaren ein und derselben Art recht verschieden sein kann (Fig. 134); dies ist mir insbesondere auch bei F. setigera Koenike aufsefallen. Sie tritt auch bei dem auf Plasseggen erbeuteten Weibchen, einem noch jugendlichen, auf, wo das 4. Palpenglied wie beim Typus 0%%,066 misst. Die dorsale Rücken- platte misst in der Länge 0,260, in der Breite 0% 234 : ihr Vorderende ist etwas mehr abgerundet als bei dem Tatraexem- plare. Nymphe : Der verkehrt-ovale, mit brei- tem, zwischen den Augen etwas vorsprin- gendem Stirnrande versehene Kürper misst 0%%,280 in der Länge, 0®*,235 in der Breite. In der groblinierten Haut des Fic. 13%. Rückens liegt eine vorn ähnlich wie beim Feltria nusbaumi ® gestaltete, hinten aber etwas verschmä- Schechtel, ©. Palpus lerte und auch verkürzt erscheinende von der Innenseite. Platte. Ihre Länge beträgt 0,130, ihre Breite 0%%,115. Die Platte trägt vorn ein Paar Haare, hinten am Seitenrand eine von je einem Haar begleitete Drüsenpore. Jedem Seitenrande, vorn und hinten, ist ein Plättchen vorge- lagert. Die paarigen Drüsenplättchen am Hinterrande sind klein. Die Palpen zeigen die vorstehende Aussenkante des 4. Gliedes mit etwas distalwärts über die Mitte eingesetztem Tasthaar schon recht deutlich. Ausser einfacherer Beborstung und gerin- gerer Länge stimmen sie mit den weiblichen überein. Die Streckseiten weisen folgende Längen auf: 1.0%%,014 ; 2.0"%,035 ; 3. OO LE, QUE 18 005 Die Beinlängen betragen: I. 0%",190; Il. 0",200; II. On 225 IN OP 2 TD Das Genitalorgan besteht aus zwei länglichen, am seitlichen Hinterrande gelegenen Platten von 0"%,056 grüsster und 07,038 HYDRACARINEN 379 kleinster Ausdehnung; sie tragen bei dem einen Exemplar jederseits 9, beim andern 11-12 Näpfe. Die Excretionsôffnung ist ganz am Kôrperrande gelegen. Feltria setigera Koenike. Syn. Feltria georgei Piersig. Von den 20 alpinen Fundorten dieser Art seien hier folgende aufgeführt: Quelle ob Alp Charmoin, 2040 m., 5. August 1907, 1 Nymphe, 1 Larve (?); leg. Prof. Zscaokke. Bäche im Ammer- waldtal südlich von Linderhof, 1000 m.; PrersiG 1899: F. georgei. Bach am Schützensteig, Ammerwaldtal, 1167 m., Männchen und Weibchen ; P.S. Macz10 (1909) hat als erster das zum œ von F. georget Piersig gehôürende © erkannt. Der Vergleich des Q mit dem von KogxiKe (1896) aufgestellten ® von F. setigera, den ich infolge der auf meine Bitte erfolgten gütigen Uebersendung des Typen- praeparates durch Herrn F. KoeniKE vornehmen konnte, hat aber ergeben (Fig. 135), dass die beiden Weibchen derselben Art angehôren, dass folglich auch das Œ von F. george Piersig nicht anderes als das männliche Geschlecht von F. setigera Koenike darstellt. Die Bepanzerung des weiblichen Rückens ist eine so typische, dass trotz der etwas abweichenden Gestal- tung des 4. Palpengliedes, das eine schwächere bauchige Vor- treibung zur Einlenkung der Tasthaare aufweist, kein Zweifel môglich ist. Aehnliche Abweichungen im Bau des Palpus weisen ja auch verschiedene Weibchen von F. nusbaumi Schechtel auf. Letzterer Art gegenüber weist F. setigera Koenike als Charak- teristikum die Verwachsung des hinter dem Auge gelegenen Drüsenplättchens mit der grossen dorsalen Platte auf. Für das Männchen errichtete MaGzi0 (1909) die Lokalvarietät F. georgei tridentina, besonders auf Grund der verschiedenen Ausbildung des geschlechtlichen Merkmales am Endgliede des 3. Beines. Während PiersiG für das von ihm gekenn- zeichnete Männchen einen Hôcker beschreibt, der von drei 380 C. WALTER dicht aneinander gelagerten, kräftigen Dornborsten gebildet wird, weisen die Exemplare aus dem Trentino, bis auf ein dem Typus entsprechendes, bloss zwei schnabelartig anein- ander liegende Dornen auf. Aus meinen Funden kenne ich beide Formen. Die Exemplare aus der PiersiG schen Samm- lung selbst (Fig. 136) weisen teils zweiklauigen, teils dreibor- F1G.135. Fic. 136. F1c. 135. — Feltria setigera Koenike, ©. Dorsalansicht nach KoeniKkes Typus. Fic. 136. — Feltria setigera Koenike, G'.r—=rechtes, 1=—linkes Endglied des 3. Beines dreier Exemplare A, B, C. stigen Fortsatz auf. Es kommt sogar vor, dass der Fortsatz überhaupt keine Borsten mehr erkennen lässt, sondern bloss einen vorstehenden chitinôsen Zapfen bildet. Auch in der Ausbildung der dorsalen Platten treten sowohl beim Männchen als auch beim Weibchen recht zahlreiche Verschiedenheiten auf. Larve(?): Ihre Länge ohne Capitulum beträgt 0"",180, die Breite 0%%,130. Die Abgrenzung der dorsalen Platte (Fig. 137) ist nicht genau sichthar. Am Kôrperrande bleibt seitlich und hinten ein wenig breiter Saum enggefalteter Epidermis. Der HYDRACARINEN 381 Rest des Rückens dürfte von der Platte eingenommen werden, die in der Längsrichtung verlaufende Linienzeichnung aufweist, und in der Länge 0,175 misst. Die Augen liegen unter der Platte, 0,022 voneinander entfernt. Die Insertionsstellen der Haarborsten sind abweichend von der ScnecareL’schen Larve (1910) meist an den Plattenrand gerückt. Dem ventralen Hinter- rand des Kürpers entspringen zwei 0"%,140 lange, feine Haare. Fic-137. Fic. 138. Fic. 127. — Feltria setigera Koenike. Dorsalansicht der Larve. F:c. 138. — Feltria setigera Koenike. Ventralansicht der Larve. Ein recht markanter Unterschied gegenüber der SCHECHTEL- schen Feltria-Larve ist hier die Trennung der Epimeren (Fig. 382 C. WALTER 138) in zwei Hälften. Die Sutur zwischen den zwei vorderen Platten ist deutlich entwickelt, diejenige zwischen der 2.und3. Epimere wird hinten schwächer und verliert sich ganz, bevor sie den Hinterrand erreicht hat. Das Maxillarorgan besitzt eine Länge von 0"",075. Sein Bau und derjenige der Palpen sind aus Fig. 138 zu ersehen. Die Beine erreichen folgende Längen : 1. 0"",143 ; II. 0" 154; III. 0%%,190. Während also das 1. Bein so lang ist wie bei der Vergleichslarve, tritt für die beiden folgenden eine Verlän- serung ein. Die Beborstung besteht meist aus feinern Borsten von mehr als halber Gliedlänge ; auf der Streckseite aber bleiben die Borsten kurz. Auffallend stark sind diejenigen auf der dis- talen Streckseite des 3. Gliedes der zwei hintern Beinpaare. Jeder Fuss trägt drei Krallen. Von diesen ist die mittlere ver- kürzt. Neben dem Hauptzahn befindet sich jederseits ein kleiner Nebenzahn. Das Excretionsorgan liegt auf einer wenig umfangreichen, vorn mit zwei Haaren besetzten rhomboïdalen Platte hinter dem Epimeralgebiet. Nymphe: Kôrperlänge 0,290, Kôrperbreite 0,210. Der Umriss stellt ein verkehrtes Oval mit vorspringendem, zwischen den antenniformen Borsten abgestutztem Stirnrand und breit- sgerundetem Hinterrande ohne medianen Einschnitt dar. Da die Haut keine Linienzeichnung mehr erkennen lässt und die Kôrpermasse sich im Kôrperinnern leicht zusammen- seballt hat, dürfte es sich um ein frühes Teleiophanstadium handeln. Den Rücken (Fig. 139) bedeckt eine ähnliche Platte wie bei den weiblichen Imagines. Ihre Länge beträgt 0%%,160, ihre Breite 0®%,140. Sie trägt an der Basis der vorderen Vorwôlbung ein Paar feine Haare, an den vordern Seitenrändern und in der hintern Hälfte je ein Paar Drüsenmündungen, je mit einer Borste. Auch in der Anzahl der übrigen Plättchen findet Ueber- einstimmung mit dem Weibchen statt. Auch die 6 Paare in der Haut liegenden, spaltähnlichen Oeffnungen, von denen MAGz10 4909, p. 285) spricht, sind vorhanden. HYDRACARINEN 383 Die Maxillarpalpen (Fig. 140) erscheinen etwas stärker gebaut als die Basalglieder der benachbarten Vorderbeine. Sie er- reichen bedeutende Länge, da ihre Spitze über das 5. Beinglied hinausragt. Die einzelnen Glieder weisen folgende Streck- seitenlängen auf: 1.0%%,017; 2. 0"",042; 3. 0®®,021 ; 4. 0®®,052; F1G. 139; Frc. 140. Fic. 139. — Feltria setigera Koenike. Dorsalansicht der Nymphe. Fic. 140. — Feltria setigera Koenike. Palpus der Nymphe. 5. 0,035. Die Hôühe des 2. Gliedes und die bauchige Vor- wôlbung des 4. Gliedes sind relativ schwächer als beim Weib- chen. An Borsten finden sich auf der Streckseite des 2. Glie- des 2, auf seiner Aussenseite fast distal 1, auf dem 3. Gliede 1 Borste. Das Endglied weist eine schwache Krümmung auf. Das Epimeralgebiet (Fig. 141) bedeckt nicht ganz die vordere Ventralseite, ragt aber deutlich über den Stirnrand hinaus. Der Innenrand der 4. Epimere ist kurz. Die Beinlängen betragen: I.0"",200; II.0"m,215; III. 0"",240; IV:02%500: Die bei den seitlichen Hinterecken gelegenen Genitalplatten (Fig. 141) besitzen rundlich-dreieckigen Umriss mit leicht vor- 384 C. WALTER wezogener Innenecke. Ihr Aussenrand fällt mit dem Kôrper- rande zusammen. Die Napfzahl auf jeder Platte beträgt etwa 16. Neben dem vordersten Napfe stehen zwei Härchen. Der Excretionsporus liegt terminal auf der Ventralseite. Fic. 141. Feltria setigera Koenike. Ventralansicht der Nymphe. PIONINAE. Gen. Pionacercus Piersig. Pionacercus vatrax (C. L. Koch). Fundort: Neuenburgersee, 432m., an verschiedenen Stellen des Seebodens in Tiefen von 10-60 m., 1 &' sogar 139 m. tief. Die häufigsten Exemplare lieferte die Tiefenzone von 40-50 m. Es wurden G' und ® erbeutet, Nymphen an folgenden Daten : 17. September, 24. September, 16. Oktober, 19. November 1917, also im Spätherbst. Die Palpenglieder eines männlichen Exemplares von 0,500 Länge messen auf der Streckseite : 1. 0",042; 2. 0mm,122; HYDRACARINEN 389 3. 022,070: 4, 022,192; 5. 02,056, total also 0,482, während Barrois und Moxiez (1887) für das 4. Glied eine Ausdehnung von 0"%,173 und eine Totallänge von nur 0"",403 für den Palpus angeben. Das Weibchen stimmt mit den Angaben der beiden franzô- sischen Forscher nicht überein. Leider geben die beiden Au- toren keine Figur dieser interessanten Art. Die Grüsse der vorliegenden Individuen übertrifft diejenigen von Barrotïs und Moxiez. Sie messen in der Länge 0**,660 und in der Breite 02m 525: Fire. 142. Fic. 143. Fic. 142. — Pionacercus vatrax (C. L. Koch), ©. Palpus. Fic. 143. — Pionacercus vatrax (C. L. Koch), Q. Ventralansicht. Die Palpen (Fig. 142) sind um fast ein Drittel länger. Sie messen auf der Streckseite : 0,042; 2. 0m 115; 3. 0" ,063 ; 4. 0m 150 ; 5.0%%,049, Totallänge also 0**,419. Sie erreichen die Länge der fünf ersten Glieder des Vorderbeines, bleiben aber hinter den Palpen des Männchens zurück. Die Ansatzstelle 350 C. WALTER der Tasthaare auf der Beugeseite des 4. Gliedes ist beim Weibchen deutlich erhôüht, beim Männchen dagegen kaum. Es trägt aber die Streckseite desselben Gliedes beim Weibchen weniger feine Haare als beim Männchen, wo sie über die vanze Gliedlänge verteilt sind. Im Gegensatze zu Pionacercus leuckarti Piersig z. B. fällt die Abwesenheit langer Borsten, besonders auf dem 3. Artikel, auf. Es finden sich nur kurze, nicht gefiederte Borsten vor. Das Epimeralgebiet des Weibchens (Fig. 143) gleicht eher demjenigen von P. uncinatus (Koenike), da die Hinterrands- ecke der 4. Hüftplatte deutlich spitz ausgezogen ist. Dagegen ist der Innenrand dieser Platte sehr kurz. Das Genitalorgan (Fig. 143) zeichnet sich durch seine Grüsse aus. Die Genitalspalte erreicht fast eine Länge von 0,200: Barrois und Montez geben 0"",173 an. Die beiden Stützkôrper bleiben klein. Dagegen weisen die Genitalplatten bedeutende Ausdehnung im Vergleich zu andern Arten dieses Genus auf. Von den drei Näpfen jeder Platte ist der vorderste am grüssten, mit 0®%052 Durchmesser; die beiden andern sind nur unbe- deutend kleiner. In der Lage stimmen sie mit den männli- chen überein. Beim Weibchen liegen vor dem grüssten Napfe in der weichen Haut drei Haarporen, welche bei einzelnen Individuen zu einer einzigen verwachsen. Die Endglieder der Vorderbeine sind nicht verdickt. Nymphe: Der Kôrper ist 0"",480 lang, 0"",420 breit, im Umriss breitelliptisch, ohne irgendwelche Einbuchtungen, aber mit schwachen Abflachungen am seitlichen Hinterrande. Die langen antenniformen Borsten besitzen einen gegensei- tigen Abstand von 0"",120. Die grossen, schwarzpigmentierten Augen liegen am Stirnrande und sind 0"",165 voneinander ent- fernt. Der Kôrper ist hellgelb gefärbt, fast durchscheinend, und trägt bräunliche Flecken. Der Rücken ist in der Längsrichtung liniert. Auf dem Vor- derrücken liegen zwei kleine, längliche Chitinplatten, vor ihnen punktfürmige Erhärtungen. Die Palpen erreichen bereits eine bedeutende Länge (0"",295) HYDRACARINEN 387 und sind in ähnlicher Weise wie bei den erwachsenen Indivi- duen beborstet. Das 4. Glied trägt auf kaum nennenswerten Erhühungen zwei Beugeseitenhaare. Seine distale Gliedhälfte ist etwas breiter als die proximale. Masse der Streckseite der einzelnen Palpenglieder: 1. 0®®,028 ; 2. 0®®,084; 3. 0,045; 4. 0%, 105 ; 5. 0"%,033. Epimeralgebiet und Beine weisen ähn- lichen Bau wie beim Weibchen auf; die Beine sind jedoch etwas weniger stark beborstet. Das Genitalorgan besteht aus zwei stark geneigten Plättchen von länglicher Form, deren Vorderenden weitab voneinander liegen. Jedes trägt 2 Näpfe. Meiner Ansicht nach handelt es sich hier um die Geschlech- ter ein und derselben Art. Dafür scheinen mir die 14 Fund- orte der Spezies im Neuenburgersee zu sprechen. Die Anga- ben, welche Barroïs und Moxiez über das Weibchen geben, sind äusserst knapp, und es kann nicht mit Sicherheit ent- schieden werden, ob die Weibchen aus den hicr genannten Fundorten trotz der erwähnten Verschiedenheiten mit den nord- franzôsischen übereinstimmen. Es ist dies auch nicht môglich aus KoeniKes (1909) kurzer Skizzierung des weiblichen Ge- schlechtes, das in der Länge nur 0%%,5 misst, und dessen Palpen nicht länger sein sollen als die drei Grundeglieder des Vorderbeines. Gen. Pseudofeltria Soar. Pseudofeltria scutigera n. sp. Fundort: Quelle der hydrobiologischen Station der Land- schaft Davos, 1560 m., im Moos, am 9. September 1915, 6 G', 29 (19 mit 2 Eiern, das andere mit 1 Ei), 3 Nymphen; 26. Ok- tober 1915,-T. 5,4° C., 2 65, 2 Q, 4 Nymphen; 8. Februar 1916, 05 6600, 14 ©. mit.3 Eiern von 022175 Durchmesser: 26. Februar 1916, T. 5,3° C., 1 @ ohne Eier ; 10. März 1916, T. 5,3° G:, 20 mit je 2 Eiern. Zum Vergleiche mit der einzigen bis jetzt bekannten Art dieses Genus, Pseudofeltria scourfieldi Soar (Soar 1904) môgen Revue Suisse DE Zoozocte. T. 29. 1922, 26 389 C. WALTER der Beschreibung vorausgehend einige Masse angeführt werden. Pseudofeltria Pseudofeltria scourfieldi Soar © scutigera n. sp. © Kôürperlänge Om 560 0222555 Kôürperbreite 0,460 022,495 Palpuslänge 022,240 0nm,286 Länge des I. Beines 0,400 OMS Länge des IV. Beines 0®®,680 0,612 Weibchen: Das schweizerische Exemplar ist bei gleicher Länge etwas breiter. Der Umriss des Kôürpers ist breit-eif6rmig, vorn nur wenig schmäler als hinten. Der Stirnrand ist leicht vorgewôlbt, der Hinterrand breit gerundet. Fic. 144. F1G. 1445. Fic. 144. Pseudofeltria scutigera n. sp., Q. Dorsalansicht. Fi, 145. — Pseudofeltria scutigera n. sp., @. Maxillarorgan von der Seite. Die antenniformen Borsten sind rückwärts gekrümmit, an ihrer Basis noch stielrund, distal aber flachgedrückt. Ihr gegenseiti- ger Abstand misst 0%%,091. Die Augen liegen etwas vom Stirnrand abgerückt. Sie sind voneinander 0"",098 entfernt. Abweichend von 2. scourfieldi Soar ist der Rücken nicht weichhäutig. In der etwa wie bei Feltria-Arten linierten Haut liegt ein porüses, grosses Schild (Fig. 144), dessen grôsste Breite über die Mitte hinaus nach vorn verlagert ist und 0",230 misst, während die Länge 0"",364 beträgt. Auch die Kôrper- HYDRACARINEN 389 farbe weicht von der englischen Art ab. Nach Soar ist sie für seine Form orange. Die in Davos erbeuteten Exemplare hatten lebend gelblichen Grundton mit braunroten Flecken auf dem Rücken, rechts und links neben dem breiten weissen Excre- tionsorgan. Die Palpen und Beine sind durchscheinend, schwach gelblich angehaucht. Das Maxillarorgan (Fig. 145) hat eine Länge von 0"",157. Seine ventrale Wandung setzt sich terminal in einen langge- zogenen und schmalen Fortsatz fort, der sich an seinem Ende spaltet. Die beiden Spitzen sind weniger seitwärts gerichtet als aufwärts gebogen. Die obern Fortsätze sind spitz und weisen starke Aufwärtsbiegung auf. Die starkgebauten Mandibeln zeigen ein kräftig nach unten gekrümmtes Hinterende. Ihre Länge beträgt 0%%,161. Das Klauenglied ist dünn und schwach hakenfôrmig, 0"%,052 lang. In der Breite ist der Palpus (Fig. 146) etwa so stark wie das 2. Glied des 1. Beines. Die Länge der einzelnen Artikel be- tra 002-0282 0% 08%:.3./02#052; 4 0%2:087:05 022-035; total 0"",286, also linger als bei der englischen Art. Die Pal- pen sind stämmig gebaut und mit wenig zahlreichen Borsten versehen. Auf der Beugeseite des vorletzten Gliedes bemerkt man über die Mitte hinaus dem distalen Ende genähert zwei mit Haaren besetzte Chitinhôücker, einen grüssern äussern, der Mitte näher liegenden als der kleinere innere. Der Dorsal- seite entspringen ihnen gegenüber zwei kurze, flache Borsten. Die distale Innenseite trägt einen kräftigen, kurzen Chitinzahn. Das Endglied endet stumpf und läuft in 4 Zähnchen aus. Das Epimeralgebiet (Fig. 147), das mit seinen vordern Spitzen nur wenig über den Stirnrand hinausragt, bedeckt etwas mehr als die Hälfte der Bauchseite, jedoch weniger als dies bei P. scourfieldi Soar der Fallist. In der Anordnung der einzelnen Platten und in deren Form findet zwischen beiden Arten Uebereinstimmung statt. Vielleicht ist der Hinterrand der 4. Epimere etwas stärker gebogen. Die Einlenkungsstelle des 4. Fusses ist bedeckt von einem Vorsprung der Epimere. Die Chitinstruktur ist feinporôüs. 390 C. WALTER Die 3 vordern Beinpaare sind kräftig entwickelt und stämmig gebaut, während das hinterste schlank erscheint. Die Bein- liängen betragen ::1 072,550 1100022400": III 10224708 IV. 022,640: Fic. 146. Fic. 147. Fic. 146. — Pseudofeltria scutigera n. sp., Q. Palpus. Fic. 147. — Pseudofeltria scutigera n. sp., Q. Ventralansicht. Soar erwähnt nur die Länge des I. und IV. Fusses und gibt diese mit 0,400, bzw. 0%%,680 an. Die Beine der schweize- rischen Art sind also kürzer. Die Beborstung besteht aus meist kranzfürmig die Gliedenden umstellenden, breiten Borsten, die am Rande sehr schwache Fiederung erkennen lassen. Die Streckseiten der mittleren Glieder sind mit kürzeren Dolch- borsten besetzt. Ausserdem finden sich, wahrscheinlich als Ueberreste eines fruheren Schwimmhaarbesatzes zu deutende, küurzere Haare, auf dem I. Beine : 1 auf dem 4. und 3 auf dem 5. Gliede, LE: » 1 » » 4. » 2 » » 5; » HIS sn 1 etwas stärkeres auf dem distalen Ende des 5. Gliedes. HYDRACARINEN 391 Die Krallen der drei ersten Beine und entsprechend ihre Krallengruben sind sehr gross. Erstere sind stark gebogen, mit einem langen innern Nebenzahn von grüsserer Breite als derjenigen des Hauptzahnes und einem grossen Krallenblatte versehen. Der 4. Fuss, dessen Borstenbesatz äusserst gering ist, zeigt auch Reductionen im Bau der Kralle, die weder Nebenzahn noch Krallenblatt aufweist, und in der Krallen- grube, welche an Grüsse erheblich abgenommen hat. Das Genital- und Analgebiet (Fig. 147) beansprucht den ganzen von den Epimeren unbedeckten Raum. Die Genitalspalte misst in der Länge 0"",182, Stützkôrper nicht inbegriflen ; sie erstreckt sich ein gut Stück hinter die Genitalplatten. Das ganze Genitalorgan beansprucht bei der schweizerischen Art 41 % der Kôrperlänge, bei der englischen ca. 31 %. Der vordere Stützkôrper ist gross und ankerfôrmig; er liegt ganz am Epimeralgebiet. Die flügelartigen Genitalplatten weichen in ihrer Form nicht wesentlich von denjenigen der Vergleichsart ab. Ihr Hinterrand besitzt eine kleine Vorwôlbung. Die Länge des Innenrandes misst 0%"105, die Plattenbreite beträgt 0,122. Jede Platte trägt 10-11 Näpfe, ausserdem am vordern und hintern Innenrande wenige Härchen. Der Analhof liegt zwischen dem hintern Stützkôrper und dem fHinterrande des Kôrpers. Der Porus ist von breitem Chitinring umgeben. Männchen: Die Kôrpermasse betragen : Länge 077,420, Breite 0,345, Hôhe 0%%,100. Der Umriss ist fast elliptisch. Der Stirnrand ist zwischen den antenniformen Borsten auf eine Strecke von 0%%,087 abgeflacht und fällt dann schief gegen den Seitenrand ab. Der Hinterrand besitzt keine Einbuchtung ; er ist breit gerundet. Die Haut ist wie beim Q liniert. Der Rücken (Fig. 148) trägt eine grosse, längliche Platte von 0,370 Länge und 0°®,240 maximaler Breite, die sich vor der Mitte befindet. Diese Panzer- platte ist feinporôs. Die Augen liegen ganz am Stirnrande, 0" 091 voneinander entfernt. In der Färbung ist das G' lichter als das ©. 392 C. WALTER Der Palpus weist sehr charakteristischen Bau auf. Die Breite des 2. Gliedes übertrifft leicht die Breite des benachbarten Bein- gliedes. Die Länge der einzelnen Glieder beträgt: 1. 02,035 ; 2. 0,084; 3. 0,045 ; 4. 072,084; 5. 022,031. Das 2. Palpen- glied (Fig. 149) ist langgestreckt. Die distale Beugeseite endigt mit einem wulstf‘rmigen Vorsprung. Die Beborstung ist schwach. Das vorletzte Glied weist eine in der distalen Hälfte bauchig vorspringende Beugeseite auf. Dortsind auf fast gleicher FrG. 148. Fic. 149. F1G. 148. — Pseudofeltria scutigera n. sp., O'. Dorsalansicht. Fi. 149. — Pseudofeltria scutigera n. sp., G'. Palpus. Hôühe die beiden Beugeseitenhaare eingelenkt, das innere weniger weit hinten, das äussere neben dem schwachen Chitin- zahn. Der Chitinzahn am distalen Ende der Beugeseite ist kurz und dick. Auf der Streckseite stehen in der Mitte und ungefähr auf gleicher Hôhe die beiden breiten Borsten wie beim ©. Gegen das distale Ende hin ist dann das Glied mit feinen Härchen bedeckt. Das Endglied ist sehr kräftig gebaut, nach dem Ende hin nimmt es an Breite etwas zu. Vier Klauen ent- springen dort, wovon die beiden dorsalen klein, die beiden ventralen jedoch länger sind und einander anliegen. Auch die männliche Mandibel (Fig. 150) ist im Grundgliede Stark gekrümmit. Ihre Länge beträgt 0,136. Le HYDRACARINEN 393 Bis auf einen äusserst schmalen Saum am hintern Kôrper- rande wird die ganze ventrale Fläche von einem Panzer (Fig. 151) bedeckt, der durch eine Verwachsung sämtlicher Epimeren unter sich und Erhärtung der Haut um Genital- und Analhof entstanden ist. Die Form der einzelnen Epimeren lässt sich infolge des Vorhandenseins deutlicher Suturen erkennen. Die Genitalôffinung ist kurz; sie misst 0%%,080. Ihre Breite ist vorn etwas grôüsser als hinten. Jede Seite zählt 11 Genital- Prec 150: RTC HrG:4152> F1c. 150. — Pseudofeltria scutigera n. sp., CG. Mandibel. Fic. 151. — Pseudofeltria scutigera n. sp., G'. Ventralansicht. Fic. 152. — Pseudofeltria scutigera n. sp., G'. 4. Bein rechts. näpfe, die besonders aussen dicht gruppiert sind. Die Anal- ôffnung istmit den beiden Analdrüsen in den Panzer einbezogen. Eénsensder,.Beine:: LT02%,350:ML,022,867;" 1110779807 IV. 0®%,550. Die drei ersten Beinpaare weichen in ihrer Länge nur wenig voneinander ab und gleichen in Bau, Aussehen und Ausrüstung mit Borsten den weiblichen. Dagegen ist das 4. Bein (Fig. 152) um so bemerkenswerter. Dieses ist etwas schwächer als die drei andern, und vom 4. Gliede an macht sich eine geschlechtliche Differenzierung geltend, welche an diejenige des Männchens von Pionacercus uncinatus (Koenike) erinnert. Die 3 ersten Glieder sind fast gänzlich unbewaffnet. Am distalen Ende des verlängerten 4. Gliedes stehtzum Schutze 39% C. WALTER des Gelenkes ein Büschel zahlreicher Borsten (ca. 10). Das vorletzte Glied hat sich noch mehr gestreckt, ist keulenfürmig und trägt 7-8 Borsten vor dem distalen Gliedende und auf demselben. Das Endglied endlich erinnert schwach an das Greif- glied bei Piona-Männchen. Am Grunde dorso-ventral abge- plattet, verbreitert es sich distal, zeigt dort aber laterale Abplattung. Die Aussenseite ist in ihren zwei letzten Dritteln mit einer Aushôhlung versehen. Ihr entspringen proximal 4 gleichlange und 1 kürzere Borste, im distalen Abschnitt 4 ganz kurze. Die Krallengrube ist grüsser als beim ©. Im Bau der Krallen finden sich keine Abweichungen vom andern Geschlecht vor : die 3 ersten Paare sind stark gekrümmt, mit breitem Innenzahn und Krallenblatt versehen. Die Kralle des 4. Fusses enthehrt dieser Nebenorgane:; sie ist ein schwacher Hauptzahn. Fic. 153. Frc. 154. F1c. 153. — Pseudofeltria scutigera n. sp., Nymphe. Dorsalansicht. F1c. 154. — Pseudofeltria scutigera n. sp., Nymphe. Ventralansicht. Nymphe: Der Umriss der Nymphe ist breit-oval. [hr Kôrper misst 0%%,400 in der Länge und 0"",350 in der Breite. Der Rücken trägt (Fig. 153) an Stelle des grossen Schildes der erwachsenen Individuen hinter den Augen zwei kleinere Platten, die erst schwach chitinisiert sind und lang-ovale Form besitzen. Sie messen in der Länge 0"%,077, in der Breite 0,045 und tragen an ihrem vordern Ende ein feines Haar. HYDRACARINEN 3935 Infolge ihrer äusserst schwachen Chitinisierung ist ihr Umriss nicht überall ganz scharf gezeichnet. Ventral liegen die Verhältnisse ähnlich wie beim Weibchen (Fig. 154). Die Epimerengruppen werden zwar durch relativ grôssere Zwischenräume voneinander getrennt. Die äussern Verbreiterungen der 4. Epimeren erscheinen sehr schmal. Auch in den Beinen und Krallen und im Bau des Maxillarorganes und der Palpen sind keine grüssern Unterschiede zu erwähnen. Das provisorische Genitalorgan (Fig. 154) ist von demjenigen von Feltria-Arten dagegen deutlich verschieden und gleicht viel eher dem Organ, wie es Piona, Pionacercus und andere verwandte Arten zeigen. Von der Mitellinie gehen zwei schmale, wenig einander zugeneigte Platten aus. Median spitzen sie sich zu. Ihre Spitzen berühren sich. Jede Platte trägt zWwel Näpfe, deren Durchmesser grüsser als die Plattenbreite ist. Der äussere Napf steht am Plattenende und ist vom innern durch einen Abstand von 0%%,024 getrennt. Auf den Platten stehen vereinzelte Härchen. Der Analhof ist dem Hinterende stark genähert. Das Auflinden dieser zweiten Pseudofeltria-Art in männlichen, weiblichen und jugendlichen Exemplaren ermôüglicht eine Ver- vollständigung der von Soar (1904) gegebenen Gattungsdia- gnose. Ich môchte folsgende Fassung vorschlagen : Kôrper weichhäutig oder gepanzert. Epimeren beim Weib- chen in vier durch Zwischenräume getrennte Gruppen, beim Männchen zu einer einheitlichen Platte verwachsen, seitlich und hinten mit einem Genitalorgan und Analhof einschliessenden ventralen Panzer verschmolzen. Beine ohne Schwimmbhaare, die drei ersten Paare stämmig, das letzte schlank. Kralle des 4. Fusses ohne Nebenzahn oder Krallenblatt. 4. Bein des Männ- chens mit sekundären Geschlechtsmerkmalen. Genitalorgan gross ; beim Weibchen jederseits der Genitalffnung eine Platte mit ca. 10 Näpfen, beim Männchen Näpfe auf dem Bauch- panzer jederseits einer kurzen medianen Spalte gelegen. Nymphe mit je 2 auf schmalen Platten gelegenen Näpfen, sonst wie das Weibchen gebaut. 396 C. WALTER Wie Soar hervorhebt, hat die grosse Aehnlichkeit des von ihm gefundenen Weibchens mit Vertretern der Gattung Feltria den Gattungsnamen bedingt. Wozcorr (1905) hält dafür (p. 213), Pseudofeltria dem Genus Feltria als blosses Sub-Genus unter- zustellen. Meiner Ansicht nach ist infolge Auflindens von Männchen und Nymphe kein Zweifel mehr darüber môglich, dass Pseudofeltria ein Genus für sich darstellt, dass es aber von der Gattung Feltria bedeutend weiter entfernt steht, als z. B. von gewissen Gattungen der Pioninae. Wohl am nächsten dürfte Pseudofeltria mit Forelia Haller verwandt sein. Die hauptsächlichsten Merkmale, in welchen es mit diesem Genus übereinstimmt, sind die folgenden : 1. im Bau des Maxillarorganes : geringe Ausbildung der Seitenwandung und weit nach hinten gezogener, kräftiger Fort- satz. Die Mandibeln sind wie bei Forelia mit deutlicher Knick- ung versehen, während Feltria langgestreckte, schlanke, nur schwache Biegung aufweisende Mandibeln besitzt. 2. im Bau der Epimeren: 3. und 4. Hüftplatte bilden die gemeinsame Innenspitze der hintern Hüftplattengruppe. Die Hinterränder der 4. Epimeren bilden eine Bucht, in welcher das Genitalorgan teilweise Aufnahme findet. Beim Männchen ist infolge der Verwachsung der einzelnen Platten die Aehnlich- keit mit Forelia grüsser als beim Weibchen. Beiden Geschlech- tern fehlt aber die Hinterrandsspitze der 4. Epimere. 3. Genitalorgan : Beim Q flügelf“rmige Napfplatten beider- seits der Geschlechtsspalte, die nicht am Hinterrande des Kôr- pers Einschnitte erzeugt, wie meist bei Feltria. Beim G° Geni- talüffnung direkt hinter den Epimeren. 4. Beine: Wobhl erinnern die drei vordern Beinpaare eher an Feltria infolge ihrer verdickten Glieder und des Mangels an Schwimmhaaren. Feltria- & besitzen jedoch keine sekun- dären Geschlechtsmerkmale am 4. Bein; bei Forelia ist dies. regelmässig der Fall. 5. Nymphe: Das provisorische Genitalorgan der Nymphe nähert sich in seinem Bau Forelia-Nymphen. Es besitzt läng- liche, dachfrmig einander zugeneigte, je zwei Näpfe tragende HYDRACARINEN 397 Platten direkt hinter dem Epimeralgebiet und nicht rundliche, am hintern Kôrperrande gelegene Platten, auf denen sich ge- wühnlich mehrere Näpfe befinden. Alle diese Gründe sprechen dafür, dass wir es bei dieser Art mit einer nahen Verwandten von Forelia zu tun haben. Es wird dadurch das Verbleiben der Gattung Pseudofeltria in der Un- terfamilie der Unionicolinae (KoëniKE 1910) zur Unmôglichkeit. Pseudofeltria hat ihren Platz in der Unterfamilie der Pioninae. Gen. Forelia Haller. Forelia parmata Koenike. Fundorte: Neuenburgersee, 432 m., in Tiefen von 6-90 m., aus Frühjahrs-, Herbst- und Winterfängen. Eiertragende Weib- chen aus einem Fang vom 1. November 1917 (90 m. tief). Ein © trug 25 Eier von 0,150 Durchmesser. Nymphen in Fängen vom 27. Februar 1910 und 25. April 1919 ; leg. Monarp. Luga- nersee, 276 m., in Tiefen von 30 m.: FEHLMANN 1911. Weissen- see westlich Füssen, 787 m.; P.S. Weibchen: Weder PiersiG (1901) noch KoeniKxE (1909) erwähnen in ihrer Beschreibung dieser Art, dass das Weibchen ähnlich wie F. cetrata (Koenike) auf dem Rücken mit Panzerbil- dungen versehen ist (Fig. 155). Diese Platten sind bei verschie- denen Exemplaren von ungleicher Grüsse. Bisweilen übertreffen sie diejenigen der Vergleichsart an Ausdehnung. Hinter den Augen liegt ein Paar länglicher Platten, die vorn meist mit einem Haarplättchen verwachsen. Schief hinter diesem und weiter aussen liegt ein kleines, rundliches Plattenpaar, weiter hinten noch eines von ungefähr gleicher Grüsse wie das mitt- lere, doch der Mittellinie stark genähert. Die Genitalüffnung misst bei einem Weibchen aus dem Neuenburgersee 0,175 in der Länge ; PrersiG (1901) gibt nur 0,134 an. Nymphe: Der Kôrper misst in der Länge 0**,435, in der Breite 0,345. Der Umriss ist derselbe wie beim weiblichen Geschlechte. Der Stirnrand trägt eine deutliche Einbuchtung. 398 C. WALTER Der gegenseitige Abstand der antenniformen Borsten beträgt 0,080, der Augen 0"®,126. Die Epidermis ist grobliniert. Von den dorsalen Panzerflecken des Weibchens sind nur die vorderen entwickelt, und auch diese in nur schwacher Weise. Die 3. Epimere zeigt eine besser entwickelte Innenkante als die Nymphe von F. cetrata (Koenike). Die Genitalbucht ist tiefer und infolge der stärkern Ausschweifung des innern Hinterrandes der 4. Hüftplatte mehr gerundet. e O0 oo Pics Ts Frclo 6 Fic. 155. — Forelia parmata Koenike, ©. Dorsalansicht. Fic. 156. — Forelia parmata Koenike, Nymphe. Epimeral- und Genitalgebiet. Sechs Genitalnäpfe (Fig. 156) liegen auf zwei länglichen Genitalplatten, die kürzer und schmäler sind als die der Ver- gleichsnymphe. Auf jeder Platte berühren sich die beiden äus- sern Näpfe; der mittlere und innere sind voneinander nur durch einen geringen, weniger als einen Napfdurchmesser betragenden Zwischenraum geschieden. Die Napfplatte ist 02,077 lang, 0"",028 breit. HYDRACARINEN 399 Die Beine und Palpen erinnern in ihrem Bau an diejenigen des Weibchens. Auffällig ist das häufige Auftreten der Art in der Tiefe des Neuenburgersees, da sie sonst meist in wenig tiefen, stehenden undauch in fliessenden Gewässern vorkommt.!{Die von ZSCHOKKE (1911) erwähnten Exemplare beziehen sich auf F. cetrata (Koe- nike)]. Forelia cetrata (Koenike). Fundorte: Vierwaldstättersee, 437 m., im Liloral vor Luzern, am 8. November 1908, 1 G', 2 ® ; vor Pension Stutz, 40-50 m. tief, 1 ©‘, 1 ®, am 18. April 1908; 1 © im Luzerner Arm, 32 m. tief ; 11 meist eiertragende Weibchen in 35 m. Tiefe vor Her- giswil; WaLrEer 1906, 1907a, Zscnokke 1911 : Tiphys zschokker. Davosersee, 1560 m., Litoralzone, 3 Fänge ; ScHmassmanx 1920. Ein Dregdezug aus 1-2 m. Tiefe lieferte mir 12 eiertragende Weibchen, 6 Männchen und eine Nymphe am 1. August 1918. Die Untersuchung einer grôsseren Anzahl von Exemplaren dieser Spezies aus den verschiedenartigsten Fundorten hat eine Reihe von Abweichungen vom Typus constatieren lassen, die sich insbesondere auf den Bau der Beugeseite des 4. Palpen- gliedes, auf die Grüsse und Form der Genitalplatte beziehen, wo die Zahl der Näpfe von Individuum zu Individuum schwankt; sie kann bis 40 auf jeder Platte betragen. Ich glaube deshalb, die von mir (1906, 1907a) Tiphys zschokkei benannte Form auf diese Art beziehen zu müssen,um so mehr, als die der Beschrei- bung zu Grunde gelegten Exemplare in mehr als einer Hinsicht Missbildungen, besonders in der Kürperform, aufweisen. Die Färbung des Kôrpers ist meist ein dunkles Rot mit mehr oder weniger intensiver Violettfärbung der Chitinteile. Nymphe: Der 0,525 lange, 0,405 breite Kôrper zeigt ähnlichen Umriss wie der weibliche. Die Einbuchtung am Stirnrand ist deutlich ausgeprägt. Der Abstand zwischen den langen antenniformen Borsten beträgt 0,090, zwischen den Augen 0®%,150. Die Epidermis ist weitläufig liniert. 200 C. WALTER Die Palpen besitzen ähnlichen Bau wie beim Weibchen. Die Beugeseitenhaare stehen auf winzigen Hôckern. Das Epimeralgebiet nimmt nicht ganz die vordere Ventral- hälfte in Anspruch; die Spitzen der 1. Hüftplatten stehen ziemlich weit vom Stirnrande ab. Die Hinterrandsspitze der 4. Epimere ist deutlich ausgezogen. A4 a ° (9) re) Fire. 157: Forelia cetrata (Koenike), Nymphe. Epimeral- und Genitalgebiet. Die ähnlich wie bei den Imagines ausgebildeten Beine tragen wenig Schwimmhaare auf den vorletzten Gliedern der drei hintern Beinpaare. Die Genitalnäpfe (Fig. 157) liegen, 6 an der Zahl, auf zwei länglichen, 0,098 langen, und 0"",042 breiten, dachartig schiefen, in der Mitte aber sich nicht berührenden Platten. Ihr Rand ist zum Teil wellig. Die beiden äussern Näpfe jeder Platte sind einander sehr genähert; weniger nah beieinander HYDRACARINEN 401 liegen der mittlere und innere ; der letztere ist von 2-3 kurzen Haaren umstellt. Zwischen beiden Platten auf der Medianlinie liegt ein Chitinfleck. ATURINAE. Gen. Aturus Kramer. Aturus crinitus Thor. Fundort: Cadagnobach, ca. 1900 m., Val Piora, 9. August 1918, 7 G', 7 ®, von denen zwei mit je einem grossen Ei, 1 Nymphe ; leg. STEINMANN. Pic 041158: Aturus crinitus Thor, Nympbhe. Dorsalansicht. Nymphe: Sie misst in der Länge 0"",330, in der Breite 0®*,275. Der Kôrperumriss ist oval; zwischen den antenni- formen Borsten aber ist der Stirnrand quer abgeschnitten, und seine seitlichen Partien sind abgeschrägt. Der Hinterrand zeigt breite Rundung (Fig. 158). 402 C. WALTER Die Kürperbedeckung ist noch zum grüssten Teile weich, die Haut mit groben Linien versehen. Die grüsste der Rücken- platten liegt auf der vordern Hälfte, ist breit vierseitig mit abge- rundeten Ecken, 0®%,100 lang, 0"*,125 breit und wie die andern Rückenplättchen mit hexagonaler Oberflächenstruktur versehen. Es folgen hintereinander ein Paar dreieckige Plättchen, in der Kôrpermitte ein Paar rundliche Chitinflecken und zuletzt ein Paar kleine, ovale Schildchen. In der Zahl und Anordnung der Platten herrscht Analogie mit der Rückenpan- zerung der Nymphe von Aturus scaber Kramer; doch ist die vordere mediane Platte in Form und Grôsse etwas abweichend. Die Palpen sind dünner als das Vorderbein, die Aussenzap- fen am distalen Rand des 2. Gliedes erst schwach markiert. Das schlanke 4. Glied trägt kräftige Beugeseitenhaare. Die Glieder messen auf der Streckseite : 1. 022,017 ; 2. 02,042; 3. 0202224 000 100 OL Die einzelnen Epimerengruppen verwachsen noch nicht zu einem einheitlichen Bauchpanzer. Zwischen ihnen bemerkt man aber bereits eine leichte Erhärtung der Epidermis, welche von feinen Poren durchbrochen wird. Das 4. Beinpaar ist in der Nähe des Vorderrandes der 4. Epi- meren eingelenkt. Das am seitlichen Hinterrande gelegene Genitalorgan be- steht aus zwei länglichen, schmalen Platten mit je zwei an ihre Enden verlagerten Näpfen. Der Excretionsporus mündet terminal. ARRHENURINAE. Gen. Arrhenurus Duges. Arrhenurus adnatus Koenike. Fundorte: Achensee, 923 m., Equisetum; Brenm 1912: Arrhenurus spec. Lunzer Untersee, 608 m., Characetum und Schlamm, bis 25 m. tief. Luganersee, 274 m., 40 m. tief; FEHLMANN 1911 : Arrhenurus spec. HYDRACARINEN 403 Von dieser Art war bis jetzt erst das männliche Geschlecht bekannt. Aus drei verschiedenen Fundorten des Alpengebietes bin ich in den Besitz des Weibchens gelangt und dadurch in die Lage versetzt worden, dessen Beschreibung folgen zu lassen. Weibchen: Schon in der Kôrperform und in der Kôrper- grôsse bekundet sich die nahe Verwandtschaft dieser Art mit Arrhenurus caudatus (de Geer). Der Kôrper misstin der Länge 4mm 320, in der Breite 1%",110. Das Stirnende ist aber etwas stärker verschmälert, die Kôrperbreite etwas bedeutender als bei der Vergleichsart. Der Stirnrand zeigt fast vôllige Abfla- chung. Hinterrandsecken treten nichtzum Vorschein ; dagegen trägt der seitliche Hinterrand eine seichte Einbuchtung zur Schau. Der Rückenbogen steht vom Stirnrande etwas weiter ab als vom hintern Kürperrande. Die dorsale Platte hat ovalen Umriss, zeigt aber je eine deutliche Einbuchtung an den vor- dern Seitenrändern, sodass sich deren Vorderende bedeutend verschmälert. In der Form und Ausstattung stimmen die Palpen mit den männlichen überein. Von den acht Borsten auf der Innenseite des 2. Gliedes stehen meistens zwei elwas weiter rückwärts. Die Streckseiten der einzelnen Glieder messen: 1. 0%%.,045 : 2, ve t08:32082070: 24.000.115; 5 = 07 060: Das Hüftplatiengebiet verbreitert sich hinten stärker als bei Arrhenurus caudatus (de Geer), eine Folge der breitern 4. Epimeren. Die letztern besitzen einen gegenseitigen Abstand von 0% 105. Der Innenrand der 3. Epimere besitzt halbe Länge desjenigen der 4. Hüftplatte. Die zu einer einheitlichen Platte verwachsenen vordern Epimerenpaare enden hinten in einem abgestumpften Winkel. Das Genitalorgan liegt näher am Epimeralgebiet als bei der Vergleichsart. Die beiden Lefzen bilden zusammen eine Figur von apfelfürmigem Durchschnitt, deren Länge 07*,165 bei 0,200 Breite beträgt. Sie lassen keine chitinôsen Erhärtungen auf ihrer Oberfläche erkennen. Die Napfplatten schliessen sich in ähnlicher Weise an die Lefzen an wie bei À. caudatus (de Revue Suisse DE Zoozocre. T. 29. 1922. 27 404 C. WALTER Geer), sind aber breiter und unterscheiden sich von ihnen vor allem dadurch, dass ihr Hinterrand eine bedeutende Biegung nach hinten aufweist, die über den Hinterrand der Lefzen hinausragt. Arrhenurus cylindratus Piersig. Fundorte: Tümpel am Ufer der Saane bei Château-d’Oex, 1000 m., August, September und Oktober 1908; DELacHaux 1911. Graben an der Eisenbahnlinie Interlaken-Daerligen, 560 m., September 1908. Oeschinensee, 1550 m.; SCHMASSMANN 1920. Davosersee, 1560 m.; ScHmassmanxx 1920 und WALTER. Christlesee im Allgäu, 916 m; P.S. Silvaplanersee, 1794 im. ; SCHMASSMANN 1920. St. Moritzersee, 1771 m; Borner 1917, SCHMASSMANN 1920. In der Färbung tritt oft Abweichung von derjenigen der Formen des Tieflandes ein. Die blaugrüne bis gelbgrüne Fär- bung des Kôrpers weicht in den hochliegenden Alpenseen einer gelblich-roten Färbung; Beine und Palpen erhalten einen rôtlich-violetten Anflug. Diese Beobachtung war an Exemplaren aus dem Oeschinen- und dem Silvaplanersee recht deutlich, am auffälligsten aber an solchen aus dem St. Moritzer- see. Es sind dies die hüchstgelegenen Fundorte dieser Art, und dieser Farbenwechsel dürfte im Zusammenhang mit dem tief- temperierten Wasser stehen, gewissermassen also als Schutz vor der Kälte aufsefasst werden. Der Palpus von Männchen und Weibchen trägt auf der Innenseite des 2. Gliedes meist eine grôssere Anzahl von Borsten als die von PrersrG (1897-1900) angegebene. Es sind meist 5 bis 6. Die Borstenzahl ist jedoch ziemlich veränder- lich, wechselt sogar an den beiden Palpen desselben Tieres. Abweichungen von der typischen Form (KoëniKEe 1909) zeigt auch das weibliche Genitalorgan, besonders bei den Exempla- ren aus dem St. Moritzersee. Der vordere Napfplattenrand ver- läuft bisweilen fast senkrecht zur Längsachse des Kôrpers. Der hintere Rand setzt weit seitlich an den Lefzen an, zieht sich HYDRACARINEN 405 dann im Bogenzunächstnach hinten, um erst dann in seitlicher Richtung zu verlaufen. Die gleiche Eigentümlichkeit zeigen auch die Weiïbchen aus dem Oeschinen- und Silvaplanersee. Nymphe: Ihre Kôrperlänge misst 0%%,525, ihre Breite 0%%,450. Die Gestalt des Rumpfes ist breitoval, das Stirnende breit gerundet und der Hinterrand mit je einer seitlichen Ab- flachung versehen. Die Färbung ist ein helles Gelb. Die Epi- meren und das Genitalorgan werden von bräunlichen Rändern umfasst; die Beine und Palpen sind an der Basis schmutzig- gelb, während die vier distalen Beinglieder stark rütlich tin- giert sind. So stellt sich die Färbung für ein Exemplar aus dem St. Moritzersee dar; in den tiefer gelegenen Fundorten schwindet die rôtliche Farbe. Die Nymphen von Château-d’Oex sind grün gefärbt. Die noch weiche Kôrperhülle erscheint grobliniert. Auf ihr heben sich die chitinisierten Drüsenhôfe recht deutlich ab. Die langen und feinen antenniformen Borsten sind nach vorn gerichtet. Der Palpus trägt auf der Innenseite des 2. Gliedes drei kurze, nebenein- anderstehende Borsten in der Nähe des distalen Randes, Die Epimeren sind wie beim Weibchen angeordnet; sie sind fein- porûs. Die beiden vordern Paare laufen hinten in eine Spitze aus, deren Ränder nicht chitinisiert sind (Fig. 159). Das Genitalorgan besteht aus zwei linglichrunden, etwas schief gestell- Fic. 159. ten Platten, welche sich median be- A4rrhenurus cylindratus Piersig, rühren. Jede derselben trägt ca. 40 Nymphe. Ventralansicht. kleine Näpfe. Larve : Der Kôrper hat ohne Capitulum eine Länge von 0%%.220, mit demselben von 0"",294. Die Breite beträgt 0,200. Er ist breitoval und wie die Beine rotgefärbt bei Exemplaren, 406 C. WALTER die im St. Moritzer- und Davosersee erbeutet wurden, grün dagegen bei Larven von Château-d'Oex. Den Rücken bedeckt eine annähernd die Kôürperform wiederholende, gefelderte Platte (Fig. 160). Das Capitulum ist 0"%,112 lang, an der Insertionsstelle der Palpen 0%%,045 breit, im hintern Abschnitt etwas schmäler. Hinten schliesst er abgerundet ab. Die Palpen sind relativ schlank. Ihr Endglied trägt neben 4 bis 5 kurzen und feinen Borsten eine solche von 0®®,140 Länge. Fic. 160. Fic. 161. Fic. 160, — Arrhenurus cylindratus Piersig, Larve. Dorsalansicht. Fic. 161. — Arrhenurus cylindratus Piersig, Larve. Ventralansicht. Die Epimeren entsprechen in ihrem allgemeinen Bau demje- nigen der Gattung. Die 2. Hüftplatte nimmt nach innen an Breite ab. Die Sutur zwischen der 2. und 3. Platte ist weniger steil gerichtet als bei der Larve von Arrhenurus globator O.F. Müll.) (KoëenikE 1907); sie ist leicht bogig. Der Ausschnitt zWischen den 3. Epimeren zur Aufnahme des Excretionsporus ist spitzwinkliger. Die 2. Hüftplatte trägt ausser der langen Borste am Aussenrand keine andere, wie dies bei A. globator (0. F. Müll.) auf der Sutur zwischen den beiden hintern Epimeren der Fall ist (Fig. 161). HYDRACARINEN 407 Die Beine sind etwas länger als der Kôrper. Ihr 3. und 4. Glied erscheint ventral leicht aufgetrieben, das Endglied jedoch schlank und schwach S-fürmig gekrümmt. Der Borstenbesatz ist reichlicher als bei der Vergleichslarve. Auf der Ventralseite des 2. Gliedes stehen bis 0"%,125 lange Borsten ; die Beugeseite des 4. Glhiedes trägt 3-5 kürzere Haare. Das Analplätitchen hat die Form eines Kreisausschnittes. ZITIERTE LITERATUR 1887. Barrois, Th. et R. Moxrez. Catalogue des Hydrachnides recueil- lis dans le Nord de la France. Lille. 1917. Borxer, L. Die Bodenfauna des St-Moritzersees. Eine mono- graphische Studie. Arch. Hydrobiol. und Planktonk., Bd:13;: 1909. Bream, V. Charakteristik der Fauna des Lunzer Mittersees. Internat. Revue d. ges. Hydrob. und Hydrogr., Bd. 2. 1912. In. ÂVotizen über die Fauna des Achensees im Tirol. Arch. Hydrobiol. und Planktonk., Bd. 7. 1914. In. 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Revue Suisse Zool., Vol. 27. HYDRACARINEN 411 14905. Wozcorr, R.-H. À review of the Genera of Water-Mites. Trans. Amer. micr. Soc., Vol. 26. 1900. Zscnokke. F. Die Tierwelt der Hochgebirgsseen. Neue Denkschr. d. schweiz. naturf. Ges., Bd. 37. 1911. In. Die Tiefenfauna der Seen Mitteleuropas. Monogr. und Abh. z. intern. Revue d. ges. Hydrob. und Hydrogr., N° IV. Leipzig. À à Y RBMIDERSIUTSSErTD'E Z'OIOLOICGIE Vol. 29, n° 8. — Juillet 1922. TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET ANATOMIE COMPARÉE DE L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE Sur une Myxosporidie (Myxobolus ranae n.sp.) et une Microsporidie parasites de Rana temporaria PAR Em. GUYÉNOT et A. NAVILLE Avec 4 figures dans le texte. Dans un lot de Rana temporaria, originaires de Bonfol (Jura Bernois), qui nous avaient montré, à côté de kystes cutanés dus à Distomum squamula, de nombreux kystes de Dermocystidium ranae, que nous avons précédemment décrits (1922), nous avons rencontré un individu présentant une tumeur sous-cutanée, à contour irrégulier, d'aspect légèrement jaunâtre. Une partie de cette tumeur fut fixée en vue d’études ultérieures; lautre écrasée et étalée en frottis nous montra que nous avions affaire à une Myxosporidie typique. À côté de ce kyste à Myxosporidies se trouvaient deux autres tumeurs également jaunâtres, dans lesquelles l'examen sur frottis ne montra qu'un grand nombre de leucocytes avec quelques formes douteuses. Une partie de ces tumeurs fut fixée. I. Myxosporidie de Rana temporaria. Le kyste, examiné sur des coupes colorées par l’hématoxyline ferrique et le rouge Bordeaux, l’hémalun-éosine, etc., montre une masse centrale, constituée par le plasmode du parasite, entourée de quelques cellules conjonctives, de chromatophores Revue Suisse DE Zoozocie ‘L. 29. 1922. 28 RrG 1: ant le processus Myxobolus ranae montr de à travers un plasmode coupe À, ectoplasme creusé de vacuoles; tissu fibreux périphérique; 4, cellule L e hôte : noyaux végétatifs du parasite ; d , obement des cellules de | d’engl ,» IL, MYXOSPORIDIE 415 conjonctive de l'hôte au fond d’une dépression ; c, chromatophore en voie d’englobement; b, cellule à l’intérieur d'une vacuole de l’ectoplasme. — B, fragment de l'endoplasme du Myxobolus ranae: n, noyaux végétatits ; a, sporoblaste uninucléé ; b, sporoblaste à quatre noyaux. — C, sporoblaste renfermant six noyaux dont deux noyaux polaires au contact des vacuoles polaires. — D, jeune spore montrant les deux cellules polaires, le germe binucléé, et l’individualisation des deux cellules pariétales. — E, jeune spore à un stade plus avancé avec formation de la coque. — F, spore mûre mon- trant le germe binucléé, et les deux capsules polaires avec le filament en- roulé à leur intérieur, la coque possède un prolongement postérieur d’ail- leurs inconstant. — G, spore müre avec les deux flagelles dévaginés, (Gross. A : X 1100, B à G: x 2400.) et de fibres du derme. Le kyste est situé dans le derme, un peu en dessous de la couche à chromatophores. On peut y distin- gœuer un ectoplasme et un endoplasme. Ectoplasme. C’est une couche peu colorable par l’héma- toxyline ferrique, se teignant en rouge par l’éosine, formée d’un cytoplasme homogène creusé de fines vacuoles. Sa limite est très nette, bien que n'étant pas indiquée par une cuticule ni par une membrane épaisse (Fig. 1, A, e). Sur les préparations colorées à l’hémalun peu différencié et à l’éosine, le protoplasme du parasite est rose, celui de l'hôte reste bleuâtre. La limite est alors rendue extrêmement nette par le contraste des cou- leurs. Dans cet ectoplasme se trouvent de nombreux noyaux végétatifs du parasite sous la forme de petites sphères présen- tant un fin réseau chromatique, avec accumulation de la chro- matine surtout à la périphérie et un gros caryosome. (Fig. 1, An). Endoplasme. L’endoplasme plus granuleux forme les mailles d’un réseau irrégulier, épaissi en certains points; il renferme aussi de nombreux noyaux végétatifs (Fig. 1, B, »). Dans les alvéoles ainsi délimités se trouvent les spores müres ou aux divers stades de formation (Fig. 1, B, «a et b). Spores. Les spores sont ovoides, avec une extrémité polaire assez eflilée (Fig. 1, F). Elles mesurent environ 11 à 12% de long sur 8-10 y de large. On distingue deux capsules polai- res (mesurant 4-5 y sur 2,5 à 3,5 u) disposées côte à côte près du pôle eflilé de la spore. À maturité les noyaux des capsules 416 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE polaires ne sont pas visibles. Ces capsules se colorent électi- vement en violet foncé par le Panchrôme de LavEeran ou le Leisamaxx, en bleu par le bleu de Lyon (après coloration des coupes au carmin chlorhydrique); on peut souvent voir à leur intérieur le filament polaire enroulé en hélice lâche; il est tou- jours extrêmement visible sur le vivant. Les filaments que nous avons pu voir dévaginés dans quelques préparations sont assez épais et mesurent 75 à 85 y de longueur (Fig. 1, G). La coque est transparente, formée de deux valves sans que la ligne suturale soit nettement visible, même sur le vivant. Quelquefois la coque montre un court prolongement postérieur (Fig."1:.Fy. Le germe de forme arrondie ou en croissant, dont la conca- vité embrasse alors la zone des capsules polaires, est formé d'un protoplasme granuleux et renferme deux noyaux extrême- ment nets, constitués chacun par une petite sphère claire ren- fermant un caryosome très colorable. Les stades de formation de spores correspondent tout à fait aux données classiques relatives à la sporulation des Myxo- sporidies. Nous ne les décrirons que très brièvement. On trouve d'abord des noyaux entourés d’une zone cytoplasmique indivi- dualisée (Fig. 1, B, à). Ges formes uninucléées donnent naissance à des corps à deux (Fig. 2, n), quatre (Fig. 1, B, b) et six (Fig. 1, C) noyaux. Deux noyaux s’entourent d’une zone cytoplasmi- que propre et deviennent les cellules polaires (Fig. 1. Det E). Celles-ci se creusent de vacuoles à contenu fortement colora- ble à l’intérieur desquelles se forme le filament. A mesure que ces capsules polaires se réduisent à une mince enveloppe, leur noyau devient de moins en moins visible. Deux autres noyaux gagnent la phériphérie, prennent une forme allongée (Fig. 1, D'etE;, deviennent le centre de cellules valvaires, qui donnent naissance aux valves de la coque. À l’intérieur de la spore reste le germe binucléé, formé d’un protoplasme granuleux, homogène, sans vacuole. Détermination. D'après la forme de la spore, il semble certain que nous avons affaire à un Myxobolus. Les dimensions MYXOSPORIDIE 417 des spores et des capsules polaires ne permettent didentilier celte forme avecaucune des espèces connues. Celle quis’en rap- proche le plus est Hyrobolus oviformis Thél.,qui à été trouvée chez des Poissons des genres A/burnus, Cyprinus, Blicca, où elle parasite la peau ou la rate. La spore de Wyxobolus ovr- formis est cependant un peu plus petite, mesurant 10 à 12 x sur 9 uw, avec, par contre, des capsules polaires proportion- nellement plus grandes ayant 5 à 6 x sur 3 y Nous n'avons d'autre part trouvé aucune Myxosporidie de ce genre signalée chez Rana. Dans sa grande revue systématique des Myxospo- ridies publiée en 1919, RokusaBuro KuUpo ne cite comme para- site des Batraciens que les formes suivantes : Wardia ohlma- cheri Kud., parasite du rein de Bufo lentiginosus, de Rana esculenta et R. temporaria, dont la localisation et la forme sont très différentes de ceux de notre parasite; Spheromyxa inimer- sa Thél., dans la vésicule biliaire de Leptodactylus ocellatus ; Chloromyxum caudatum Thél. dans la vésicule biliaire du Triton cristatus; Chloromyxum protei Joseph dans le rein de Proteus anguineus; enfin Myrxobolus hilae Johnst. et Banck, parasite des glandes génitales d’une Rainette d'Australie, Æ/yla aurea. Les spores de cette dernière espèce — d’ailleurs exo- tique — sont notablement plus petites que celles du Wyrobolus de la Grenouille. Il semble donc que nous ayons affaire à une espèce nouvelle de Myxobolus assez voisine de Hyxobolus oviformis, que nous nommerons HMyrobolus ranae. IT. Englobement de cellules de l'hôte par le plasmode du parasite. Nous avons rencontré un très grand nombre de figures qui montrent la pénétration de cellules de l'hôte à lPintérieur du cytoplasme du parasite. Le plasmode, dépourvu de membrane propre, présente par endroits des sortes de prolongements que l’on pourrait comparer à des pseudopodes géants (Fig. 1, A). Ceux-ci s’insinuent entre les groupes de cellules du derme et les entourent. On voit alors une ou deux cellules au fond d’une 418 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE dépression du corps du parasite (Fig. 1, À, a). Le contraste est extrêmement net dans certaines préparations colorées à l’hé- malun-éosine entre le cytoplasme du parasite coloré en rouge el le cytoplasme bleuâtre de la cellule englobée. Puis, dans d’autres figures, la dépression se trouve transformée en une grosse vacuole (Fig. 1, A, b), située à l’intérieur même de l’ectoplasme ou à la limite de l’ectoplasme et de l’endoplasme du parasite. Dans la vacuole se trouve la cellule englobée. Celle-ci présente un phénomène de liquéfaction de son cyto- plasme ; la vacuole diminue et ne renferme plus guère que le noyau gonflé, moins colorable. Enfin les noyaux finissent par paraître situés directement à l’intérieur du cytoplasme du para- site et y dégénerent. Ce processus est particulièrement net lorsque la cellule englobée est un chromatophore ; on trouve alors des chromato- phores libres, d'autres enfoncés dans une dépression de la sur- face du parasite (Fig. 1, À, c), d’autres complètement englobés dans une vacuole, mais bien reconnaissables à leurs grains pigmentaires. En ce qui concerne le mode d’englobement de ces cellules de l’hôte par le parasite, nous croyons qu’il ne consiste ni dans une phagocytose des cellules par le plasmode de la Myxospo- ridie, ni dans une pénétration active des cellules dans le corps du parasite. Cet englobement ne se fait que le long de la face externe du plasmode, là où sa masse vient buter et faire pres- sion contre une couche dense de tissu fibreux dermique sous épithélial (Fig. 1, A, d). Nous pensons qu'il s’agit d’un processus de croissance et de turgescence du parasite qui amène la dis- sociation des amas de cellules conjonctives et l’entraînement mécanique de ces dernières à l’intérieur du plasmode. La com- pression exercée par le parasite exprime en quelque sorte les cellules limitantes dans la masse de la Myxosporidie. Ce pro- cessus nous parait identique à celui que Ch. PÉREZz (1913) a décrit en ce qui concerne l’englobement des cellules folliculeuses par l’'ovocyte de Tubularia et que l’on envisageait précédemment comme un phénomène de phagocytose (adelphophagie). MYXOSPORIDIE 419 Cet entraînement de cellules de l'extérieur à l’intérieur du plasmode du parasite est intéressant à un autre point de vue. A plusieurs reprises des auteurs ont vu dans des kystes de Microsporidies des noyaux, ayant typiquement l'aspect de noyaux de Métazoaires. Ces noyaux ont alors été interprétés, malgré les apparences, comme des noyaux végétatifs du Sporo- zoaire donnant naissance par un processus de bourgeonnement aux noyaux des sporontes. Nous avons déjà critiqué, dans un travail sur une Microsporidie parasite de la Couleuvre (1922), cette opinion émise par STEMPELL (1904) et reprise par AweE- RINZEW et FerMOR (1911). Nous avons montré que les noyaux en question se trouvent dans les kystes de cette Microsporidie, mais qu'ils ont la valeur de noyaux de fibres musculaires ou de cellules conjonctives à l’intérieur desquelles évolue le parasite. Le cas du Myxoboius de la Grenouille est beaucoup plus voisin de celui du Nosema anomalum étudié par STEMPELL, car on trouve dans les deux kystes un plasmode massif, représentant la masse végétative du parasite à l’intérieur de laquelle se fait la sporulation. Dans les deux cas, l’ectoplasme renferme des noyaux du type de ceux de l'hôte, dont nous venons, en ce qui concerne la Myxosporidie de la Grenouille, de voir l’origine. Il est extrêmement vraisemblable que les gros noyaux, soi disant végétatifs, décrits par SrEMPELL, dans l’ectoplasme de Nosema anomalum, proviennent également de cellules de l'hôte englo- bées par le plasmode du parasite. III. Englobement par la Myxosporidie d'une cellule de l'hôte renfermant des spores de Microsporidies. En un point de l’ectoplasme du plasmode du HMyxobolus de la Grenouille, nous avons observé une grosse vacuole dont le contenu était formé d'un amas de petites spores ovoides, mesu- rant environ 4 y de long et représentant évidemment des spores d'une Microsporidie. Dans la coupe suivante, nous avons retrouvé la même vacuole renfermant, outre les spores, le noyau d’une 420 E. GUYEÉNOT ET A. NAVILLE cellule conjonctive englobée et quelques reliquats de son cytoplasme (Fig. 2, v). Il est évident qu’il s’agit ici d’une cellule migratrice de lPhôte parasitée par une Microsporidie. Cette cellule ayant été englobée dans le plasmode du Myxobolus, les parasites qu’elle renfermait ont continué à évoluer et à sporuler. EG 12: Fragment de l'ectoplasme du Myxobolus ranae parsemé de nombreux noyaux végétatifs n et renfermant dans une vacuole s une cellule conjonctive englo- bée dont on voit le noyau et le cytoplasme rempli de spores de Microspori- dies; m, jeune sporoblaste binuclée de Myxobolus. (Gross. X 3070.) Il semble bien que ce soit là un processus tout à fait accidentel. Peut-être aurait-il cependant pu conduire à un développement de la Microsporidie dans le plasmode de la Myxosporidie. On sait que cette hypothèse n’a rien d’invraisemblable et que STEMPELL (1918) a décrit une Microsporidie (Nosema mariontis MYXOSPORIDIE 421 Thélohan) vivant très fréquemment en parasite dans une Leptotheca. W faut noter que cette dernière Myxosporidie est une forme libre habitant la vésicule biliaire de Poissons et que la pénétration de la Microsporidie à son intérieur doit alors être directe. IV. Etude des tumeurs voisines du kyste de la Myxosporidie. D’où pouvait provenir la Microsporidie parasite de la cellule conjonctive englobée par la Myxosporidie ? Nous avons naturel- lement, en l’absence d’autres indications, songé à en chercher la provenance dans les tumeurs sous-cutanées situées au voi- sinage immédiat du kyste de Myxobolus. L'une de ces tumeurs fixée et débitée en coupes montre la constitution suivante : 1°) Une coque conjonctive fibreuse externe, en grande partie infiltrée et dissociée par des cellules migratrices et des leu- cocytes pour la plupart polynucléaires. Dans le voisinage de cette coque se trouve une active prolifération de tissu conjonctif fibreux formant un nodule indépendant. 2°) Une épaisse couche de tissu conjonctif, creusée de vacuoles remplies par des leu- cocytes sains ou en voie de dégénérescence. 3) Un plasmode central de très petite taille, formé d’un ectoplasme limité par une couche externe lamelleuse et très colorable (Fig. 3, a), et d’un endoplasme découpé en réseau. Les mailles de ce réseau sont occupées par deux sortes d'éléments : D'une part quelques leucocytes polynucléaires (Fig. 3, L), identiques à ceux de la couche d’enveloppe, et qui ont pénétré, soit par migration active, soit par un processus d’englobement analogue à celui que nous avons décrit pour le plasmode de Hyxobolus. D'autre part, une quantité de petits corps ronds, ovoïdes ou falciformes, à proto- plasme fortement colorable et à noyau punctiforme. Ces petits corps sont souvent disposés en file ou en amas (Fig. 3, m). On pourrait, au premier abord, interpréter ce plasmode comme un Myxobolus jeune, au stade purement végétatif dont les petits corps seraient les noyaux avec un caryosome central. Mais les dimensions des noyaux végétatifs du kyste authentique 422 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE HrG. 9: Fragment du plasmode rencontré à l'intérieur d’une tumeur sous-cutanée. a, membrane propre du plasmode se séparant de la couche conjonctive externe c, infiltrée de leucocytes L. A l'intérieur du plasmode: /, leucocytes englobés ; m, sporontes (?) de Microsporidies; 0, sporonte libre dans une vacuole. (Gross. x 2200.) de Myxobolus et celles des petits corps du plasmode étudié, bien que voisines, ne sont pas identiques. Les petits éléments présentent bien un point colorable central, mais en aucune façon le réseau chromatique des noyaux végétatifs de Myxo- bolus. De plus certains d’entre eux sont libres dans les alvéoles du plasmode (Fig. 3, 0). Etant donnée la très grande ressem- blance de ces formations avec les sporoblastes que nous avons MYXOSPORIDIE 423 Frc. 4. Fragment de l'enveloppe conjonctive entourant le plasmode de la Microspori- die. — A: 71, leucocyte infiltré dans les mailles de ce tissu ; 4, grande amibe vacuolaire à trois noyaux; s, sporonte libre. — B: à, petite amibe uni- nucléée ; s, sporontes à l'intérieur des mailles du tissus conjonctif, (Gross. x 2200.) rencontrés dans les kystes de Glugea danilewskyt, nous avons pensé pouvoir les interpréter comme des sporoblastes de la Microsporidie dont nous cherchions le point de départ. 42% E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE Cette interprétation — évidemment un peu hypothétique, la tumeur ne renfermant pas de spores de Microsporidie, ce qui aurait levé tous les doutes — est cependant fortifiée par deux remarques. La première est la très grande colorabilité de la membrane limitante du plasmode contrairement à ce que l’on observe dans le kyste voisin de Hyxobolus. La deuxième résulte de l’examen de la couche conjonctive d’enveloppe, formant la masse principale de la tumeur kystique et dont on ne retrouve pas l'équivalent autour de la Myxosporidie. Les cellules et les alvéoles de ce tissu sont, en effet, remplis, en plus des leu- cocytes (Fig. 3, À, /), de formes amibiennes: grandes amibes à protoplasma vacuolisé et à plusieurs noyaux (Fig. 4, À, à), amibes plus petites, uni-ou binuclées (Fig. 4, B, à), enfin très petits corps (sporontes ?) uninucléés, situés à l’intérieur même des cellules conjonctives ou dans les mailles du tissu (Fig.4,B,s). Nous ne pensons pas que ces formes puissent être interprétées comme appartenant à l’évolution d’un Wyxobolus. Il est au contraire constant — comme nous l'a montré l'étude de Glugea danilewskyi — que les Microsporidies infiltrent peu à peu le tissu de l'hôte qui les entoure; on rencontre alors des Amibes vévétatives plurinucléées, ou uninucléées, des stades de multi- plication ou de sporulation dans le tissu conjonctif du kyste. Dans Le cas actuel, nous n'avons vu nulle part la sporulation, sans doute en raison de la jeunesse du kyste, mais les divers aspects du parasite rappellent de très près ceux que nous avons cons- tatés dans le cas de la Glugea de la Couleuvre. Nous croyons donc que nous avons ici affaire à un kyste jeune d’une Micros- poridie, développée d’abord dans un plasmode primitif, puis qui a infiltré le tissu conjonctif environnant. De là, sans doute, une cellule migratrice parasitée, entrainée vers le kyste voisin à Myxobolus, a été englobée par le plasmode de ce dernier e — par suite sans doute du changement survenu dans les condi- tions du milieu — à été le siège d’une sporulation hâtive de la Microsporidie. 1911. 1919, 1913. 1904 1919. TRAVAUX CITÉS: Awerinzew et K. Feruor. Studien über parasitische Protozoen. Zur Frage über die Sporenbildung bei Glugea anomala. Arch. f. Protistenk., Bd. 23. . Guyéxor et Navizze. Un nouveau Protiste, du genre Dermo- cystidium, parasite de la Grenouille. Dermocystidium ranæ nov. spec. Revue Suisse de Zool., Vol. 29, pp. 133-145. : In. Recherches sur le parasitisme et l'évolution d’une Micro- sporidée, Glugea danilewskyi L. Pfr.(?), parasite de la Couleuvre (sous presse). Revue Suisse de Zool. Kupo, Roxusasuro. Studies on Myxosporidia. Wlinois Biolo- gical Monographs, Vol. 5, n° 3 et 4. Pérez, Ch. Observations sur l’ovogenèse et la segmentation des Tubulaires. Bull. scient. 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DaïrBer, Prosector, und Herrn Dr. H. STEINER, gewesener Assistent am Zoologischen Institut, für ihre praktischen Ratschläge und Hilfe bei der Aus- arbeitung meiner Dissertation herzlichst zu danken. Gerne ergreife ich die Gelegenheit, meines verstorbenen Chefs und Lehrers, Professor Dr. G.C. VosmaER, in Leiden, in Dankbarkeit zu gedenken. REvuE Suisse DE Zoozocte. T. 29. 1922. 29 428 J. H. BIEGEL Herrn Dr. H. W. pe GRaar, Conservator am Zoologischen In- stitut der Universität Leiden, bin ich für seine Einführung in die microscopische Technik zu grossem Dank verpflichtet. Seit dem Erscheinen von Arnold LanGs Trophocoeltheorie, im Jahre 1903, hat die Frage der Entstehung des Blutgefäss- systems der Wirbellosen sehr an Interesse gewonnen. Da ich glaube, den Inhalt von LaxGs so hochbedeutendem Werke als allgemein bekannt voraussetzen zu dürfen, werde ich mich hier darauf beschränken, die für meine Arbeit wichtigsten Punkte der LanG’schen Theorie kurz hervorzuheben. Im dritten Teil entfaltet LaxG seine berühmte Haemocoel- theorie und stellt 95 Thesen auf «über den phylogenetischen Ursprung und die morphologische Bedeutung der Hauptteile des Blutgefässystems der Tiere.» These 46-59 berücksichtigen speziell die Myriapoden. In der vorliegenden Arbeit ist nun der Versuch gemacht worden, die Entwicklung des Herzens von Lithobius forficatus L. in den während der postembryonalen Entwicklungsstufen neu angelegten Kürpersegmenten von der ersten Anlage aus den Ursegmentabschnitten bis zur fertigen Ausbildung des Organes zu beschreiben. Auch die ersten Anlagen der Gona- den und ïihre Entwicklung wurden, so weit als môglich, beschrieben. Als Objekt für meine Untersuchungen wählte ich Lithobius forficatus L., einen Vertreter der Chilopoda anamorpha, weil meines Wissens die Entwicklung des Blutgefässystems bei den anamorphen Chilopoden während der postembryonalen Entwicklungsstufen bis jetzt in der Literatur nicht näher beschrieben worden ist. Zum Vergleiche mit meinen Unter- suchungen dienten mir die klassische Arbeit von Richard Heyxmoxs (1901) über die Entwicklung von Scolopendra (Chilo- poda epimorpha), die Arbeiten SoGrarrs (1879, 1882) und METscHNiKOFFs (1875) über Geophilus, sowie die Arbeiten VERr- HOEFFS (1902-1918). LITHOBIUS 429 An Hand dieser Angaben und der Resultate meiner eigenen Untersuchungen habe ich dann den Versuch gemacht, {siehe Kapitel III u. IV), die Anwendbarkeit der LaxGschen Tropho- coeltheorie für die Chilopoden zu beweisen, speziell für die Entwicklung des Blutgefässystems. In Anbetracht der ausführlichen Literaturangaben, welche wir in LaxGs Lehrbuch der vergleichenden Morphologie (DaiBer-Myriapoda, 1913) und in Broxx’s Klassen u. Ordnungen des Tierreichs (VerHoErr-Myriapoda, 1902-1918) sowie in dem ausführlichen Kapitel Verxogrrs über die Myriapodenforschung finden, môchte ich einleitend lediglich einige wenige Angaben daraus entnehmen, um im übrigen auf die oben erwähnten Arbeiten zu verweisen. Schon ARISTOTELES unterscheidet Chilo- poda und Diplopoda, während die ersten verständlichen Ab- bildungen von Myriapoden im Jahre 1602 von Ulysses Arpro- vANDI herrühren sollen. 1758 bringt Karl LINE die Myriapoden (Chilopoden und Diplopoden zusammen) als dritte, vielfüssige Gruppe der siebenten Insektengruppe, Aptera, wobei er aber wie ARISTOTELES Scolopendra und Julus unterscheïidet. 1793 vereinigt Fagricrus die Myriapoda in einer Gruppe (Mitosata) mit einem Teil der Isopoda. Diese Gruppe Mitosata bildete einen Anhang der Insekta. 1814 schliesst sich LEacn der Auffassung von FaBricius an. Er führt aber den Namen Myriapoda ein, den LaTeReILLE 1796 geprägt hatte, und schlägt vor, die Myriapoden als eine eigene Klasse zu betrachten. Anhänger von LEACH Waren : BURMEISTER, GERVAIS, LUGAS, u. a. 1836 nimmt Cuvier die Myriapoden als erste Ordnung der Insecta an, mit den zwei Familien Chilognatha und Chilopoda ; 1847 dagegen betrachtet sie C. L. Kocu als eine eigene Klasse in seinem « System der Myriapoden ». 1841 trennt BRanpT die Chilopoda in Schizotarsia und Holotarsia, während 1880 Erich HaasE die Einteilung in Epimorpha und Anamorpha vornahm, die Epimorpha ohne, die Anamorpha mit Anamorphose, d. h. einer Wachstumsperiode, welche larvale, weniger segmentierte Stufen durchläuft. In neuerer Zeit häufen sich die vergleichend-morphologi- 430 JAH BIEGET schen sowie die systematischen Arbeiten, auf welche ich, mit Hinweis auf die zusammenfassenden Angaben bei VERHOEFF (1902-1918) und DaiBer (1913) nicht näher eingehen môchte. Bezüglich der Systematik folge ich den Angaben DaïBers im Lanc'schen Lehrbuch der vergleichenden Morphologie der wirbellosen Tiere. Material und Technik. Als Material zu meinen Untersuchungen benützte ich aus- schliesslich Larven und erwachsene Exemplare von Lithobius forficatus L., einem Vertreter der Chilopoda anamorpha, der mir leicht zugänglich war. Die erwachsenen Tiere wurden mir zum Teil in liebens- würdigster Weise von Herrn Prof. Dr. Scxinz aus dem Bota- nischen Garten der Universität zur Verfügung gestellt, z.T. bezog ich die Tiere aus hiesigen Gärtnereien. Die Larven wurden alle in meinen Terrarien geboren und gross gezogen. Man kann erwachsene Lithobien bei zweckmässiger Pflege beliebig lang in der Gefangenschaft am Leben erhalten. Ich hielt die Tiere in Terrarien mit feuchter Erde und Moos. Die Terrarien wurden mit schwarzem Papier umhüllt und im Sommer an einem Nordfenster, im Winter in der Nähe der tohren der Zentralheizung aufgestellt. Im Sommer musste sehr darauf geachtet werden, dass bei hoher Lufttemperatur die Terrarien nicht zu feucht waren, da die Tiere sonst leicht starben. Trockene Hitze und grosse Feuchtigkeit bei niederer Temperatur wurden gut ertragen. Als Nahrung verabreichte ich ausschliesslich zerschnittene Mehlwürmer. Um die Tiere vor einer Schimmelpilzkrankheit, welche sie sehr leicht befällt, zu schützen, mussten am nächsten Tag die Nahrungsreste immer gleich entfernt werden. Dies gilt vor allem, wenn in den Terrarien Larven oder junge Tiere vorhanden sind. Einmal versuchte ich statt Mehlwürmer eine Weinbergschnecke, deren Schale entfernt worden war, als Nahrung zu verwenden. Die Lithobien fielen gierig darüber LITHOBIUS 431 her und frassen anscheinend sehr gerne davon. Am nächsten Tag aber fand ich 40, am Tage darauf 30 schône, grosse Tiere tot in den Terrarien, ohne einen ersichtlichen Grund für dieses plôtzliche Massensterben. Es muss sich hier wohl um eine Giftwirkung gehandelt haben. Regenwürmer wurden auch gerne gefressen. Nur wenn längere Zeit keine Nahrung ver- abreicht wurde, beobachtete ich, dass Lithobien über einen gewühnlich schwächeren oder frisch gehäuteten Artgenossen herfielen. Der tôtliche Biss wird dem Tier meistens an der Bauchseite, etwa ein Segment unterhalb der Kieferfüsse beige- bracht, und es wird dann bis auf den Chitinpanzer aufgefressen. Es empfiehlt sich, die Larven und jüngeren Tiere von den erwachsenen getrennt in besonderen Terrarien zu halten. Die Technik des Fixierens, Einbettens und Schneidens meiner Objekte erwies sich schon zu Beginn meiner Arbeit als äusserst schwierig. Es brauchte ungezählte Stunden erfolg- losen Suchens, bis es mir gelang, für diese Objekte einiger- massen günstige Methoden zu finden. Für die Fixation erwachsener Tiere, deren Chitinpanzer nicht entfernt wurde, war es notwendig, einen Einschnitt an der Bauchseite des Tieres zu machen, oder es in zwei Teile zu zerschneiden, weil sonst die Fixierungsflüssigkeit nur ungenügend eingedrungen wäre. Von verschiedenen Fixierungsflüssigkeiten, die ich ver- suchsweise anwandte, wie heisses und kaltes Sublimat, von LEEUWEN’S, GiLson’s und HENNINGS Gemisch' gab das letzte weitaus die besten Resultate. Die Tiere wurden mit Chloroform getôtet und dann auf 24 Stunden in HENNING’S Gemisch gebracht. Die Flüssigkeit wurde einmal gewechselt. Nachdem dann die Objekte sehr kurz in Aqua destill. abgespült worden waren, kamen sie auf je 24 Stunden in Alkohol 70 %-95°/, und einige Tropfen Jod- zusatz und Alkoho!l 100 °. Aus Alkohol 100% wurden sie in Cedernholzül gebracht, worin die Objekte mindestens drei Monate gelassen wurden. — Sowohl für die Fixierung von ! Zeitschrift für wissensch. Zool., Bd. 17, 1900. 432 JU. DIEGEL Larven, als auch von einzelnen Organen war HENNINGS Ge- misch jedoch viel weniger geeignet als Grzsox’s Gemisch", welches sich für die Larven ausgezeichnet als Fixierungs- flüssigkeit bewährte. Die Objekte wurden, wie oben beschrie- ben, weiter behandelt. Es empfiehlt sich, die Larven nicht in der Fixierungsflüssigkeit unterzutauchen, oder mit derselben zu übergiessen, da sie sich dann sehr leicht krümmen, sondern sie mittels eines Pinsels, ohne vorhergehende Narkose, auf die Oberfläche der Flüssigkeit zu bringen. Sie strecken sich dann sehr schün und sinken langsam unter. Die postmortale Einkrümmung, welche sonst sehr leicht eintritt, bleibt bei diesem Verfahren fast immer ganz aus. Trotzsorgfältiger Fixierung'istes oft sehr schwer, gut fixiertes Material zu erlangen, was ich glaube, in chemisch-physiolo- cischen Veränderungen der Zusammensetzung der Gewebe suchen zu müssen, indem ich annehme, dass sich hier grosse individuelle Unterschiede bemerkbar machen, je nachdem eine Larve kurz vor oder nach einer Häutung fixiert wurde. Diese physiologischen Vorgänge bedingen wahrscheinlich das ver- schiedene Verhalten des Objektes der Fixierungs-resp. Fär- bungsflüssigkeit gegenüber und bewirken, dass z. B. von cirea zwanzig anscheinend gleich alten, in gleicher Flüssigkeit fixier- ten und auch weiter gleich behandelten Larven nur einige wenige gute Schnittserien liefern. Färbung. Die besten Resultate erzielte ich durch Stück- fâärbung mit Haemalaun und nachfolgender Schnittfärbung mit alkoholischem Eosin. Schnittfärbungen mit Hansex’s oder Bônmer’s Haemotoxylin, Exrzic's Haematoxylin, Nachfärbung mit Safranin, gaben weniger gute Resultate; dagegen gaben wieder PréÉNanrs oder Gizsox's Schnittfärbung nach Vorfär- bung mit Haemalaun recht schôüne Bilder. Die Schnitte wurden mit Eiweissglyzerin auf dem Objekt- träger befestigt. Bei sehr feinen Schnitten (2 u) ist es empfeh- lenswert, die Präparate mit einem feinen Häutchen von in 1 Grizson, La Cellule, Tome 2, 1886. LITHOBIUS 433 Aether gelüstem Collodium zu überziehen, nachdem das Paraffin in Xylol gelôst wurde. Statt Alc. abs. in welchem sich das Collodiumhäutchen lôsen würde, wird hier Amylalkohol eingeschaltet. Schneiden. Das Einbetten der Objekte in Paraflin über Xylol brachte sehr unbefriedigende Resultate. Die Objekte wurden sehr sprüde und hart. Deshalb versuchte ich die Chloroform-Paraffin-Einbettung, welche sich als durchaus geeignet erwies. Larven und einzelne Organe wurden aus dem Cedernôül auf 24 Stunden in Alkohol 100 °/, mit einmaligem Wechseln des Alkohols und nachher in folgende Flüssigkeiten gebracht : a) 2 Teile Alkohol 100 /, und 1 Teil Chloroform. b) Alkohol 100 ?/, und Chloroform, gleiche Teile. c) 2 Teile Chloroform und 1 Teil Alkohol 100 °/,. d) Chloroform. e) 2 Teile Chloroform und 1 Teil Paraflin. {) Chloroform und Paraffin, gleiche Teile. 2) 2 Teile Paraflin und 1 Teil Chloroform. h) Paraffin. In jeder dieser Flüssigkeiten wurde das Objekt so lange belassen, bis es bis auf den Boden des Gefässes hinuntersank. In Paraflin wurde dann das Objekt circa 30 Minuten auf dem Thermostaten erwärmt, dann im ersten Paraffinbad (weiches Paraffin) 30 Minuten, im zweiten Paraffinbad (mittleres Paraffin) 15 Minuten, im dritten Paraflinbad (hartes Paraflin) 15 Minuten belassen. Die Ueberführung von einem Bad ins andere geschieht am besten mittels eines Pinsels auch bei den Paraflinbädern. Zwar hat dieses Verfahren den Nachteil, dass das Paraflfin sich erhärtet und man warten muss, bis sich im nächsten Bad das Objekt vom Pinsel lôst. Meiner Erfahrung nach wiegt aber dieser Nachteil den Vorteil einer äusserst schonungsvollen Ueberführung des zarten Objektes nicht auf. Erwachsene Tiere mit Chitinpanzer wurden wie oben be- schrieben behandelt ; nur wurden sie drei Stunden im ersten, 434 J. H. BIEGEL zwei Stunden im zweiten und 1-'/, Stunden im dritten Paraffin- bad gelassen. Ich erzielte auch da gute Resultate, vor allem, wenn es sich um frisch gehäutete Exemplare handelte. Für Tiere mit starkem Chitinpanzer eignete sich das Grund- schlittenmicrotom von E. Lerrz, Wetzlar, vorzüglich wegen seiner grüsseren Stabilität. Die feineren Objekte vwurden meistens mit dem Reichert’schen Schlittenmicrotom geschnitten (2-3 u). Es empfehlt sich, hier das Messer zuerst die Rücken- seite des Tieres durchschneiden zu lassen. In Anbetracht der wirklich grossen Schwierigkeiten, welche ich mit der Bearbeitung des Materials hatte, glaubte ich auf die vorgehenden genauen Angaben nicht verzichten zu kônnen, um eventuellen späteren Bearbeitern diese mühsame Arbeit etwas zu erleichtern. II. — MORPHOLOGIE. a) Topographie des Blutgefässystems bei Lithobius forficatus L. Im Jahre 1843 brachte Newport in seiner Arbeit : «On the structure, relation and development of the nervous and circu- latory systems of the Myriapods and macrurous Arachnida » unter anderem eine ausführliche Beschreibungund Abbildungen des Blutgefässystems von Lithobius forficatus. Darnach wäre das Blutgefässystem bei Lithobius folgendermassen beschaffen : Das Herz hat 15 Kammern ; die vorderste Kammer gibt drei Zweige ab ; die zwei seitlichen hievon entsenden einen grossen Ast zum Kopf, zu den Mandibeln und verbinden sich dann über dem Oesophagus zum Supraneuralgefäss, welches nach hinten über dem Bauchmark verläuft und in jedem Segment ein paar Seitenzweige abgibt. Es soll auch noch eine Verbindung mit Gefässen existieren, welche unter dem Bauchmark gelegen seien. Das Blut, welches durch den Aortenbogen strômt, fliesst LITHOBIUS h35 durch das Spinalgefäss zurück, aus welchem es in der Mitte jedes Segmentes durch die lateralen Zweige abgeht. Die Verzweigungen der Lateralgefässe folgen den Nervenbahnen in ihrem Lauf zu den Muskeln, zu den Beinen und zu den Respi- rationsorganen. Hinter dem 14. Ganglienpaar teilt sich das Bauchgefäss in zwei Zweige, welche sich, nebeneinander verlaufend, so weit erstrecken, wie das Bauchmark reicht. Jeder dieser beiden Zweige gibt einen Ast ab, welcher seitlich nach aussen verläuft, während das Hauptgefäss sich von seit- wärts nach hinten fortsetzt bis zum 15. Ganglion, wo es einen zweiten Seitenzweig abgibt, welcher zum letzten Beinpaar geht. Der Rest des Bauchgefässes teilt sich hinten in viele kleine Gefässe, die sich zu den Geschlechtsorganen und zum Rectum begeben. Das kleine mediane Gefäss, welches zusammen mit dem Aortenbogen aus dem Herzen entspringt, geht zu den hin- teren Pharynxmuskeln, wo es ein zweites paar Zweige abgibt, welche nach unten zu den Maxillen und den Mundteilen verlaufen und sich oberhalb des Pharynx vereinigen, ohne aber ein Gefäiss nach hinten abzuschicken. Das kleine mittlere Gefäss verläuft dann unter dem Gehirn und teilt sich in zwei Paar Zweige, welche zu den Augen und zu den Antennen gekhen. In Bezug auf das Perikard und die Ostien verweist NEwporr (1843) auf seine Beschreibung des Scolopenderherzens und gibt an, dass die Verhältnisse bei Lithobius die gleichen seien. Vom Scolopenderherzen gibt er an, das Herz sei von einer Membran umgeben, die als richtiges Pericard zu deuten ist. Das Pericard ist eine lose, feine Membran; zwischen dieser und jeder Herzkammerwand befindet sich ein enger Raum, welcher in der Mittellinie, dorsal und ventral, mit jeder Kammer verbunden ist. Seitlich und nach hinten biegt sich das Pericard um und hat laterale Ausläufer, welche zwischenden Alae cordis verlaufen, und es scheint Gefäisse zu umfassen, welche das Blut zum Herzen zurückführen. Die Herzkammern sind in der Mitte sehr eng, hinten und vorne weiter und sehr schmal an der Ueber- 436 J. H. BIEGEL gangsstelle zu der nächsten Kammer. Die Ostien (Auriculae orifices) sind an den Uebergangsstellen der Kammern gelegen. Es sei hier bemerkt, dass Hergsr (1891), welcher Scolopendra eingehend untersuchte, für dieses Tier die Angaben NewPorrTs (1843) in vielen Punkten als unrichtig betrachtet. Da keiner der neueren Forscher betreffend Histologie mit den Angaben Newporrs (1843) einig ist, verzichte ich darauf, diese hier zu bringen. Auf die morphologischen Angaben von Newport wird in allen bedeutenden Arbeiten über die Chilopoden, so von LarzEL, (1880-1884), Voar und YuxG. (1888-1894), Hergsr (1891), für die Verhältnisse bei Lithobius hingewiesen. Trotz sorgfältigsten macroscopischen Untersuchungen und Injectionsversuchen K.bl. Si _s H D Sicd Terg Si. 413$ 44 S LE T7 7 2 Ti ait 4662 —r Le RE EE DNS 00 PE Fee ÉIEREEEETET er 7 et 17 Post SI ÈS ee ce < Ml Er, mt RER a RTS SEE ES EN =. R Ù ( s NS Ke \ \ N SS IS A NS À *, D 3 ce K © Ses Stig Vv Da Pes Ag S rc. 1 Schematische Darstellung des Blutgefässystems von Lithobius forficatus L. A — After, Ag — Atrium genitale. — Ant — Antenne. — AS 18 — Aftersegment. — Caud S — Caudaler Blutsinus. — Da — Darmkanal. — 16 G. S. — Genitalsegment, — H = Herz. — K. bl. Si — Kopfblutsinus. — Ost — Ostium. — Ov — Ovarium. — Pes — pedes. — 17 Post Cr. S. — Postgenitalsegment. — 15 Prae G&. S. — Praegenitalsegment. — 13 S. 14 S.— Segment. — Si. e. d. — Sinus cordis dorsalis. — Stig — Stigma. — Terg. Si = Tergit Sinus. — Vy.— Vas ventrale. gelang es mir weder die von Newrorr beschriebene Bifurkation des Rückengefässes im Kopfabschnitt noch die Kopfaorta und die Verbindung des Herzens mit dem Bauchgefäss durch den Aortenbogen nachzuweisen. Auch Serien-Querschnitte ergaben Resultate, welche mit meinen macroscopischen Befunden vüllig übereinstimmen. Ich sehe mich deshalb veranlasst, in Figur 1 ein Schema für das Blutgefässystem vom Lithobius zu bringen, so wie es sich nach meinen Untersuchungen ergeben hat und LITHOBIUS 437 welches in vielen Puukten wesentlich von NewPporr’s (1843) Angaben abweicht. Der Bau des Blutgefässystem ist einfach. Es besteht aus einem dorsalen Gefäss, welches auch oft als « Herz » bezeichnet wird und aus einem ventralen Gefäss, dem sogenannten Bauch- oder Supraneuralgefäss. Das Herz liegt oberhalb des Darmes, resp. der Gonaden und erstreckt sich vom Kieferfussegment bis in das Praegenitalsegment. Das ursprüngliche dorsale Auf- hängeband des Herzens ist nur noch an seinem vordersten und und hintersten Ende vorhanden. Dieses letztere liegt genau oberhalb der Einmündungsstelle des Gonoduktes in den Arcus genitalis. In seinem mittleren Teil werden die zwei Lamellen dieses Aufhängebandes durch den Sinus cordis dorsalis ausein- andergedrängt, so dass das Herz nur noch vermittelst feiner Bindegewebstränge mit der Rückenwandung des Kôrpers ver- bunden ist. Dieser Sinus, von welchem später noch die Rede sein wird, erstreckt sich somit beinahe über die ganze dorsale Fläche des Herzens. Das ventrale oder Bauchgefäss verläuft zwischen dem Darm und dem Bauchmark. Es erstreckt sich etwas weniger weit nach vorne als das Herz und mündet offen in einen grossen Kopfblutsinus ein; nach hinten erstreckt es sich dagegen etwas weiter als das Herz und gabelt sich im Genitalsegment in zwei dünne Aeste, welche wieder in einen grossen caudalen Blutsinus ausmünden. Herz und Bauchgefäss stehen weiter durch segmental ange- ordnete grüssere und kleinere Blutlacunen miteinander in Ver- bindung. Die von anderen Autoren beschriebenen Seitengefässe des Herzens habe ich nichtauffinden kônnen. Zwar sindzwischen den Muskeln üfters kleine Blutlacunen zu sehen, (welche mit- einander,und wie es scheint auch mit dem Sinus cordis dorsalis durch spaltenfürmige Oeffnungen in Verbindung stehen) und den kleinen Gefässen nicht unähnlich sind. Dochbesitzen diese spaltenférmigen Blutsinusse keine eigene Wandung, kônnen somit, wie noch gezeigt werden soll, auch keine Gefässe, son- dern bloss Reste der primären Leibeshôhle darstellen, wie auch der Sinus cordis dorsalis. 438 J. H. BIEGEL Im Herzen strômt das Blut von hinten nach vorne ; im Bauch- sefäss ist der Blutstrom von vorne nach hinten gerichtet, wie bei allen übrigen Antennaten. Das Herz ist in 15 Kammern gegliedert, welche den 15 bein- tragenden Kürpersegmenten entsprechen. Die Kammern sind durch Klappen, welche sich kurz vor der Uebergangsstelle eines Segmentes in das nächstfolgende befinden, voneinander getrennt. In der Mitte der Segmente, zwischen zwei aufein- anderfolgenden Klappen, liegt ein Ostium. Zwischen Klappen und Ostien ist die Herzwandung leistenfôrmig verdickt. Die erste Klappe liegt im Kieferfussegment, die letzte im Prägeni- talsegment. Rechts und links vom Herzen liegt ein lockeres Gewebe, das als Pericardialgewebe in der Literatur angeführt worden ist. Die Hauptmasse dieses Pericardialgewebes liegt seitlich von der unteren ventralen Partie des Herzens, und es erscheint auf Querschnitten als ein dreieckiger Flügel, an dessen Spitze sich die als Flügelmuskeln des Herzens beschriebenen Bildungen mit ihrem verjüngten Ende ansetzen, während sie mit ihrem breiten Ende an der dorso-lateralen Kürperwandung inseriert sind. Beide miteinander, das Pericardialzgewebe und die Flügel- muskeln bilden das sogenannte Pericardialseptum und be- srenzen als ventrale Wandung die zwei in der dorsalen Hälfte jedes Segmentes gelegenen grossen Hohlräume. Diese Hohl- räume reichen links und rechts ebenfalls bis an das Herz hinan. Ausserdem befinden sich endlich innerhalb des Peri- cardialgewebes kleine Hohlräume, welche diesem Gewebe ein gœanz charakteristisches Aussehen verleihen. Es ist nun ausser- ordentlich schwierig zu sagen, auf welchen dieser das Herz umlagernden Hohlräume die Bezeichnung als Pericardialhôhle anzuwenden ist (Textfig. 4). Es wird die Aufgabe eines besonderen späteren Kapitels sein, diese Streitfrage zu entscheiden. Das Pericardialgewebe ist jeweilen in der Mitte eines Segmentes am schmälsten, und hat seine grüsste Ausdehnung an der Uebergangsstelle zweier Segmente. LITHOBIUS 439 Vom Sinus cordis dorsalis sei noch erwähnt, dass er einer- seits durch die Ostien mit dem Herzen kommuniziert, ander- seits durch die seitlichen Blutlacunen mit dem Ventralgefäss in Verbindung steht. Vorne und hinten ist er allem Anschein nach durch das Aufhängeband des Herzens von dem cephalen und caudalen Blutsinus getrennt. In den Tergiten setzt sich der Sinus bis in den das folgende Segment überdeckenden Rand fort (Textfig. 1 und 5, Taf. 6, 7, Terg. Si). Es scheint mir nicht ausgeschlossen, dass das Aufeinander- pressen, respektiv Abheben der Tergite (wahrscheinlich während der Lokomotion der Tiere) einen nicht unwesent- lichen Druck auf den Sinus cordis dorsalis ausüben kann und damit die Blutcirkulation beeinflusst. Die Blutcirkulation bei Lithobius wWürde sich demnach folgenderweise darstellen. Zunächst dringt das Blut aus dem Sinus cordis dorsalis durch die Ostien in den Herzschlauch ein, vielleicht, wie oben erwähnt, auf Grund des durch eine aktive Bewegung der Tergite ver- ursachten Druckes. Bei der nun vom hinteren Ende des Herzens beginnenden Systole wird das Blut von Kammer zu Kammer nach vorne getrieben und gelangt so in den grossen Kopfblut- sinus. Von hier aus strômt das Blut im ventralen Bauchgefäss nach hinten, wobei es sich im Lacunensystem des Kôrpers ver- teilt. Das aus den Lacunen zurückfliessende Blut sammelt sich im caudalen Blutsinus sowie in den Tergitsinussen, um hierauf durch das in den caudalen Blutsinus sich üffnende Hinterende des Herzschlauches, sowie durch die Ostien in das Herz zurück- zukehren, worauf der Kreislauf von neuem beginnt. In Uébereinstimmung mit dem embryologischen Befund, wonach die Cardioblasten der rechten und linken Seite zuerst dorsal sich vereinigen, in der ventralen Mittellinie jedoch noch lange getrennt bleiben, konnte bei Larven sowohl als auch bei erwachsenen Lithobien an Querschnittserien durch das Herz häufig beobachtet werden, dass die Muskularis der rechten und linken Seite des Herzschlauches medioventral eine beträcht- liche Lücke aufweist (Taf. 6, 2 Vm). 3:40 J. H. BIEGEL Dieses Auseinanderweichen mag eine normale Funktion des Herzens darstellen. Es würde sich dabeï um eine Saugwirkung handeln, durch die das Blut aus dem Sinus in das Herz befôr- dert würde, während bei der oben erwähnten Bewegung der Tergite eher an eine Druckwirkung zu denken wäre. Es ist wohl môglich, dass beide Bewegungsarten in Betracht kommen. Es mag noch besonders hervorgehoben werden, dass Herz und Bauchgefäss stets von feinsten Tracheenästchen umsponnen sind, welche — besonders auf Querschnitten — feinen Blutge- fässen täuschend ähnlich sind. Dazu kommt noch, dass häufig an das Ende eines Gefässes ein feiner Tracheenstamm sich anschliesst, der in der gleichen Richtung sich weiter zieht. Es ist sehr wohl müglich, dass des üftern kleinste Tracheen- astchen als Blutgefisse angesehen worden sind (so spricht z. B. NewporT [1843] bei Lithobius forficatus von einer Aorta cepha- lica). Dass diese innige Verbindung von Tracheen und Blutgefäss- system dem Sauerstoffaustausch äusserst günstig ist, versteht sich von selbst. Besonders HErBSsT (1891) hat bei Scutigera darauf hingewiesen. Was die früheren Angaben über die Topographie des Blut- sefassystems der Myriopoda betrifft, so wäre aus ällerer Zeit Newport (1843) zu erwähnen, sodann besonders HERrBsT (1891) und DuBosce (1898). Hergsr (1894) gibt in einer neueren Arbeit über Scutigera folgendes Schema des Blutgefäissystems des Chilopoden : « In der dorsalen Mittellinie des Kôrpers verläuft das mit Ringmuskeln versehene Herz, welches gewôhnlich in einer von der übrigen Leibeshôühle abgegrenzten Hôhlung liegt, an deren Wandung sich die Flügelmuskeln inserieren. In jedem Segment entsendet dasselbe ein paar Seitenäste, welche sich mannigfach verzweigen und, wenigstens bei Scolopendra, einem reichen Gefässnetz im Peritoneum den Ursprung geben. An seinem Vorderende geht es bei allen Formen in die Aorta cephalica über, die ebenfalls Seitenzweige aufweist; das Hinterende dagegen zeigt Verschiedenheiten. Das Blut gelangt LITHOBIUS LAS aus der Pericardialhôhle wie bei den anderen Tracheaten durch die sogenannten Ostien in das Herz. » « Im Kieferfussegment entsendet das Rückengefäss ein paar dickere Seitenäste, welche an der Ventralseite in ein Gefäss einmünden, das über dem Bauchmark nach hinten verläuft und deshalb Supraneuralgefäss genannt worden ist. Letzteres ent- sendet über jedem Ganglion Seitenzweige, deren Zahl und Anordnung verschieden ist, von denen aber immer eines in das Beinpaar des betreffenden Segmentes verläuft. Diese Beinarterien geben bei den Formen, die Coxal- oder Pleural- drüsen aufweisen, Secundärzweigen den Ursprung, welche sich in eine grüssere oder kleinere Anzahl von Gefässen teilen; letztere verlaufen dann, durch Bindgewebe zu einem Bündel vereinigt, zu den Drüsen des betreffenden Segmentes. Diese Verhältnisse sind am besten bei den Pleuraldrüsen von Scolo- pendra ausgebildet. » Dugosea (1898) gibt an, dass bei den Geophiliden auch ein Dorsal- und ein Ventralgefäss (Herz und Supraneuralgefäss anderer Autoren) vorkommt, und beide Gefässe durch den Aortenbogen miteinander verbunden sind. Von dem Ventral- gefäss ausgehend findet man in jedem Segment ein paar Seiten- zweige. Das Ventralgefäss verzweigt sich in dem viert- oder fünftvorletzten Segment und von dieser Bifurkation ausgehend sehen wir dann die Seitengefässe der letzten Segmente ent- springen. Für Scolopendra beschreibt er ebenfalls ein dorsales und ein ventrales Gefäss, welche durch den Aortenbogen mit- einander verbunden sind. Das Herz ist bei Geophiliden ober- halb des Darmes gelegen und weist eine Gliederung in 21 Kammern auf. Die erste Kammer ist um die Hälfte kleiner als die anderen und ist im zweiten Segment gelegen. Im Kopf gibt es keine Kammer, im letzten Segment dagegen zwei, also sind ebenso viele Kammern als Segmente vorhanden. Die zwei letz- ten Kammern sind sehr klein. Die 20. ist um die Hälfte kleiner als die 19. und die 21. wiederum um die Hälfte kleiner als die 20. Die erste Kammer setzt sich nach vorne in die Kopfaorta fort, an deren Anfang sich der Aortenbogen befindet. Dieser soll 442 J. H. BIEGEL durch Verwachsung von zwei dorsalen mit zwei ventralen Seitengefassen entstanden sein. Die Kopfaorta setzt sich bis in die Mitte des Kopfes fort und gibt nun einen kleinen Zweig für den Oesophagus ab. Weiter nach vorne entspringt ein Paar wichtige Zweige: Die Gehirnarterien. Das Ventralgefäss der Geophiliden verläuft nach DuBosce (1898) vom zweiten bis zum vorletzten Segment. Es liegt oberhalb des Nervenstranges im somatischen Blatt des Perivisceralsinus. In ee Segment gibt es ein Paar Seitenzweige ab. Für Scutigera beschreibt Hergsr (1891) etwas abweichende Verhältnisse. Rücken- und Bauchgefäss sind auch hier durch einen Aortenbogen miteinander verbunden. Das Rückengefäss reicht vom Nacken bis in die Gegend derletzten Fächertracheen. Von ihm gehen 13 Paar Seitenzweige ab und zwar ventrolateral unterhalb der Ostien. Vorne geht das Herz in die Kopfaorta über. Diese gabelt sich in zwei Zweige, von denen der eine ein viel engeres Lumen aufweist als der andere. Der engere Ast verläuft nach vorne unter dem Gehirn und gibt nach beiden Seiten drei Arterien ab. Der andere Zweig biegt nach hinten um, sein Lumen ist stark erweitert und bildet die sogenannte Pumpeinrichtung. Das Rückengefäss biegt hinten im Kôrper um und verläuft wieder eine kleine Strecke nach vorne als Arteria rectalis, um auf der Hühe der Einmündungsstelle der Malpighischen Gefäisse zu enden. Die Kammern sind nicht durch Klappen von einander getrennt. Nur zwischen dem vor- deren Teil des Herzens und der Kopfaorta befindet sich eine Klappe, von der VERHOErF (1902-1918) annimmt, dass sie mit der Pumpvorrichtung in Verbindung stehe. Ich werde später auf die Unterschiede zwischen dem Blutgefässystem der hier erwähnten Formen und demjenigen des von mir untersuchten Lithobius genauer eigehen, wobei es von Interesse sein dürfte, festzustellen, wo die ursprünglichsten Verhältnisse zu suchen sind. LITHOBIUS h43 b; Histologie. Auf Querschnitten durch das Herz von Lithobius sind deutlich einmal die quergestreiften Herzmuskelzellen zu unterscheiden. Diese liegen in zwei symmetrisch von der Herzmediane angeor- dneten Schichten, derart, dass je eine Muskelzelle rechts und links den Herzschlauch umfasst. Auf Querschnitten ist weiterhin ersichtlich, dass diese Muskelzellen selber wieder eine Differenzierung in drei Schichten erkennen lassen. Zu innerst liegt eine feine, gefaltete Membran, welche im histolo- gischen Bilde als glashelle Membrana limitans auffällt. Sie stellt die in der Literatur oft erwähnte «Intima» des Herzens dar. Nach aussen von der Muskelschicht finden wir eine ähnlich differenzierte Schicht — aber nicht längs gefaltet — welche in der Literatur ebenfalls schon mehrmals erwähnt wurde und hauptsächlich von BERGu (1902) als ein Teil des Sarkolemmas der Herzmuskelzellen beschrieben worden ist. Ich lege schon hier ein grosses Gewichtdarauf, zu erwähnen, dass diese beiden Grenzschichten nicht als selbständige epitheliale Bildungen bezeichnet werden künnen, da die Merkmale zelliger Struktur, wie eigene Zellkerne und dergleichen in ihnen vollständig fehlen. Vielmehr gehôüren sie als spezielle Differenzierung zu den Herzmuskelzellen. Deshalb wurden sie schon von BERGH (1902) als das Sarkolemma der letzteren bezeichnet, auf welche Frage ich weiter unten des Näheren eintreten werde. Die Muskularis ist leicht zu erkennen an ihrer typischen Querstreifung. Ich beobachtete, dass diese Querstreifung viel- fach nur an der dem Herzlumen zugekehrten Seite der Musku- laris ausgebildet war ; an der der Adventitia zugewandten fehlt sie oft gänzlich. Die Muskularis ist nur aus zwei halbmondfôr- migen Muskelzellen zusammengesetzt. Die Muskelzellen be- sitzen grosse, runde Kerne, deren Lage ziemlich medial in Zellkôrper ist, die aber innerhalb der beidseitigen Muskel- schichten nicht genau aufgleicher Hôhe liegen (Taf. 6,6 Musk.). Dieser, den eigentlichen Herzmuskelschlauch bildenden Muskelzellenschicht liegt nun noch die sogenannte Adventitia Revue Suisse DE Zoozocre. T. 29. 1922. 30 h44 J. H. BIEGEL auf. Rein nach dem histologischen Bilde betrachtet, liessen sich demnach vier Schichten unterscheiden, welche ich rein nach ihrer topographischen Lage von nun an folgendermassen bezeichnen môchte : [. Zu innerst die als «Intima » beschriebene Schicht, die ich als Membrana intima bezeichnen môchte. 2. Die Muscularis (bisher ebenfalls als Muscularis bezeichnet). 3. Die Membrana externa (von BERGH [1902] als äusserste Lage des Sarkolemmas beschrieben). 4. Die Adventitia (bisher gleichfalls als Adventitia beschrieben). Ueber den näheren Aufbau der einzelnen Schichten wäre noch zu sagen, dass die innerste Schicht des Herzens wirklich kein Endothel darstellt, sondern lediglich eine dünne, homo- gene Grenzmembran ohne Zellgrenzen oder Kerne (Taf. 6, 2 u. 6 Int.) Gleiches ist bezüglich der Membrana externa zu sagen. Die Adventitia ist nicht immer leicht nachzuweisen, da sie oft nur auf Grund der ganz unregelmässig liegenden und nicht gerade häufig vorhandenen Zellkerne nachzuweisen ist. Die Fasern verlaufen deutlich in der Längsrichtung des Herz- schlauches (Taf. 6, 9 Adv.). Was nun die besonderen Differenzierungen des Herzens noch anbetrifft, so müchte ich zunächst die Klappen erwähnen, welche, wie schon gesagt, gerade vor der Uebergangsstelle einer Herzkammer in die andere, also streng intersegmental gelegen sind. (Mit Bezug auf die Angabe von HErgsr [1891], dass bei Sculigera zwischen dem ersten Segment und dem Kopfe eine Klappeneinrichtung sich vorfindet, sei hier erwähnt, dass bei Lithobius dieses erste Klappenpaar speziell gross ist). Die Klappen sind streng symmetrisch angeordnet, wie nicht anders zu erwarten ist, wenn sie wirklich ihrer Funktion dienen sollen. (Vergleiche die gegensätzliche Angabe von HerBsr [18911 für Scolopendra, welche jedoch schon von LITHOBIUS 445 Dusosce [1898] berichtigt worden ist.) Vergleiche auch Taf. 6, 4 KI. h. Der histologische Aufbau der Klappen ist sehr schwierig zu erkennen, da sie äusserst feine, frei in das Herzlumen hinein- ragende Blättchen sind. Bei starker Blutfüllung des Herzens oder zu grosser Streckung des Kürpers (während der Fixation) zerreissen sie leicht. Zellkerne habe ich in ihnen nicht mehr / PT Lt TT) Let LIT Rs mx Rmda Epda ErG 2: Schematische Darstellung der Entstehung von Herz und Gonadenrühre. — Die Coelomsäckchen wachsen zur dorsalen Kôrpermediane empor. Seitlich tritt das Lumen des Coelomsäckchens besonders deutlich hervor. Ch= Chitincuticula. — Coel = Coelom. — Da — Darmkanal. — Ekt — Ektoderm. — Ep da — Epithel des Darmes. — pr L— primäre Leibeshôhle. — Rm da — Ringmuskelschicht des Darmes. — Sompl — Somatopleura. — Spl pl. — Splanchnopleura. nachweisen kônnen, und ebenso konnte ich ihren Zusammen- hang mit den Herzmuskelzellen, beziehungsweise der Mem- brana intima («Intima ») nicht einwandfrei feststellen. Doch konnte ich Querstreifung nachweisen (Taf. 6,5 KI. h.). Ihre selb- ständige Bildung aus Cardioblasten, welche in das Herzlumen einwanderten, ist sehr wahrscheinlich. Sie wären keinesfalls als eine Bildung der Membrana intima («Intima ») aufzufassen. Was nun die Ostien anbetrifft, so ist zunächst über ihre topo- graphische Lagerung noch nachzuholen, dass sie mehr auf der dorsalen Hälfte der Herzseitenwandung gelegen sind, und zwar ungefähr in der Mitte jeder Herzkammer, und wiederum 446 J. H. BIEGEL einander gegenüber angeordnet. Ihre Spalten verlaufen von dorso-caudal nach ventro-cephal gegen das Herzlumen hin und die Spalten werden an ihrem vorderen und hinteren Rand von je einer frei vorragenden Klappe eingerahmt (s. Taf. 6, 1 u. 3 KI. ost.). An ihrem Rande, da wo sie frei in das Herzlumen hineinragen, befinden sich oft sehr grosse, runde Zellen (Taf.6, 1 Blz.), die in ihrem Aussehen und in ihrem Verhalten gegen- über den zur Anwendung gelangten Färbemitteln sehr stark an die «Blutkôrperchen » erinnern, welche man häufig im Herzlumen vereinzelt, oder im Sinus cordis dorsalis geradezu massenhaft antrifft, und zwar gerade in der Nähe der Ostien, die sie nicht selten gänzlich verdecken. Das Bauchgefäss scheint aus mindestens zwei Schichten zu bestehen. Auf einigen Schnitten konnte ich eine innere homo- sene Grenzmembran, ähnlich wie die des Herzens, nur weniger Stark gefaltet, unterscheiden. In der darauffolzsenden muskulüsen Schicht glaubte ich bis- weilen eine Querstreifung zu sehen, doch konnte ich diese nicht mit absoluter Sicherheit nachweisen. Ob eine wirkliche Adventitia vorkommt, vermochte ich nicht zu entscheiden, weil das Bauchgefäss dicht von Bindegewebe umgeben und von Tracheen umsponnen ist. Im Hinblick auf die Wichtigkeit, welche den einzelnen Schichten der Herzwandung zukommt, môchte ich nun etwas weiter auf die Ergebnisse anderer Auto- ren über die Histologie des Herzens der Arthropoden eingehen. Die Untersuchungen von Newport (1843), SoGrarr (1879, 1882), Hergsr (1891) und anderen über die Histologie des Gefässys- tems der Myriopoden wurden von BERGH (1902) zusammenge- fasst und zum Teil erweitert. Ich zitiere nachfolgend seine Schlussfolgerungen : « Das Herz (Rückengefäss) von Scolopendra zeigt einen ähnli- chen Bau wie das der Insekten : es ist kein Endothel vorhanden, sondern das Lumen wird vom Sarkolemma der in zwei Reihen, rechts und links) gestellten und hufeisenfrmig gekrümmten Muskelfasern begrenzt; nach aussen setzt sich das Sarkolemma LITHOBIUS 447 im Bindegewebsfortsätzen fort. Jede Muskelfaser enthält eine zentrale Reihe von Kernen. » Die sonstigen Gefässe haben auch kein «Endothel » ; in den œrôsseren (z. B. in dem Ventralgefäss) sind Kerne, welche nach aussen vorspringen, deutlich erkennbar ; sie sind von Proto- plasma umgeben ; dasselbe sei syncitial lingsgestreift und wer- den auch diese Gefässe von DuBosce als kontraktül betrachtet. « Untersuchungen an ZLithobius forficatus. Meine Unter- suchungen über das Rückengefäss bestätigen im wesentlichen die Angaben von Durosce. Es besitzt eine recht ansehnliche « Intima », es ist dies dieselbe homogene Grenzmembran, die wir bei den Insekten antrafen. Von einem inneren Epithel ist hier ebensowenig die Rede, wie bei jenen. Die Media (Mus- cularis) besteht aus zwei Reihen von halbringfürmigen, einiger- massen symmetrischen (links und rechts liegenden) Zellen. Jede derselben enthält einen ziemlich grossen runden Kern mit grossen Kernkürperchen und eine Anzahl quer verlaufender, ziemlich dicht gestellter quergestreifter Muskelfasern. » «Aussen werden die Primitiveylinder* von einer ähnlichen homogenen Membran wie die Intima begrenzt (beide zusammen machen das Sarkolemma aus). Dieser folgt noch als äussere Bekleidung die aus Intercellularsubstanz und einer Anzahl von Zellen mit länglichen, der Achse des Gefässes parallel ges- tellten Kernen bestehende Adventitia. Die Intima ist fein (lingsstreifig) gefaltet. Das Gefäss ist von reichlichem Fettge- webe umgeben. » « Das Bauchgefäss enthehrt der Muskelstruktur in der Media, ist aber sonst von sehr ähnlichem Bau wie das Rückengefäss. Kein «Endothel », eine homogene, oft lingsstreifige, innere, ziemlich ansehnliche Grenzmembran (Intima) und eine Media, welche auch hier aus zwei symmetrischen Reihen von halbring- fürmigen Zellen besteht. Sie ist von relativ ansehnlicher Dicke, ihre Kerne sind rundlich, bisweilen sind an einer Zelle zwei, sich dicht anliegende Kerne, vorhanden » . .. «... ob eine * Als Primitiveylinder bezeichnete Bercn (1902) die Primitiv-Muskelfibrillen der Herzmuskelzellen. 448 J. H. BIEGEL Adventitia zu den eigentlichen Bestandteilen des Bauchgefisses sehôrt, lässt sich schwer sagen. Dieses liegt dem Bauchstrang so fest an, dass es von ihm abpräpariert werden muss und es ist mit ihm durch Muskeln, Tracheen und Bindegewebe ver- lôtet. Bisweilen erhält man Bilder, wo eine ähnliche äussere Bindegewebsschicht, wie an dem Rückengefäss vorhanden ist, aber andererseits werden die essentiellen Bestandteile des Gefässes (Intima und Media) durch die Präparation sehr oft von allen äusseren Anlagerungen isoliert. Die Seitenzweige des Bauchgefisses zeigen eine homogene Intima und derselben aussen anliegende Kerne . .. ... Der histologische Bau der Hautgefisse von Geophilus stimmt in allem wesentlichen mit dem für Lithobius näher geschilderten überein. » Aus diesen, von BERGH (1902) und anderen Untersuchern seschilderten Verhältnissen des Blutgefässystems bei den ver- schiedenen Chilopoden geht ohne weiteres einmal hervor, dass die Organisation bei Lithobius forficatus durchaus nach dem- selben Schema gebaut ist, wie bei den anderen Chilopoden. Andererseits lassen sich aber bei ihm viel primitivere Verhält- nisse erkennen, wie ich noch versuchen will, nachzuweisen. Erstens fehlt bei Lithobius die für die anderen Chilopoden (Scolopendra, Geophilus, Scutigera) beschriebene Verbindung des dorsalen mit dem ventralen Hauptgefäss durch den Aorten- bogen. An Stelle des Aortenbogens tritt bei ihm der grosse Kopfblutsinus als Verbindung dieser beiden Gefäisse auf. Aus- serdem besteht auch im hinteren Kürperabschnitt, nicht nur im larvalen Zustand, sondern zeiteblens eine Verbindung zwi- schen Rücken- und Bauchgefäss in Gestalt des caudalen Blutsi- nus. Die von Heymoxs (1901) geschilderte Differenzierung des Rückengefässes von Scolopendra in eigentliches Herz und Kopfaorta fehlt vollständig bei Lithobius forficatus : das Herz weist von Anfang bis zu Ende den gleichen histologischen Bau auf, und es treten darin schon kurz vor dem Uebergang in den Kopf- resp. Aftersinus Klappen auf, so dass eine Kopfaorta ganz fehlt, resp. nicht zur Ausbildung gelangt, weil noch ein einheitlicher Kopfblutsinus vorhanden ist. LITHOBIUS AA DOS Fic. 3. Schematische Darstellung der Entstehung von Herz und Gonadenrühre. — An der Umbiegungsstelle vom parietalen in das viscerale Blatt bilden sich die Cardioblasten. Vom parietalen Blatt aus wird jederseits ein Aufhängeband des Herzens gebildet. Durch dessen Auseinanderweichen entsteht der Sinus cordis dorsalis. Ventral von den Cardioblasten wird durch die Verschmelzung der beidseitigen Coelomsäckchen das Gonadenrohr geformt. Durch eine Spaltung des parietalen Blattes entsteht seitlich von der Herzanlage rechts und links ein dreieckiger Hohlraum, in welchem die Pericardialzellen liegen. Bm == Bauchmark. — Card — Cardioblast, Muskelzelle des Herzens. — Ch — Chitincuticula. — Da = Darmkanal. — Ekt = Ektoderm. — Gez — (enitalzelle. — H1— Herzlumen. — Mes — Mesenterium. — Pe = Pericardialzelle. — Pm — Pericardialmembran. — pr L=— primäre Leibes- hôhle, — Sompl. — Somatopleura. — Spl pl. — Splanchnopleura. — Vy = Vas ventrale. 450 j. H. BIEGEL Was die verschiedenen Meinungen der Autoren über die Deutung der einzelnen Schichten der Herzwandung anbetrifft, so ist bereits von BErGH (1902) folgendes hervorgehoben worden : «In Bezug auf die Intima nehmen die meisten neuen Ver- {asser nur eine neue homogene Membran als solche an, und deuten sie — sehr richtig — als Sarkolemma. Während jedoch VossELeR (1891) jedenfalls in einigen Fällen eine selbstständige Bindegewebeschicht als « Intima » beschreibt. » Als Beispiel dafür, wie leicht solche zweideutige Benen- nungen missverstanden werden künnen, lasse ich hier auch noch Heymow’s (1901) Beschreibung der Histologie des Scolo- penderherzens folgen : «Das Herz besteht aus zwei Schichten, aus einer äusseren, aus Längsfibrillen zusammengesetzten, bindegewebigen Adven- titia und aus einer inneren, starken Ringmuskelschicht. Das Vorhandensein einer sehr zarten, dritten, als Intima beschrie- benen Schicht, welche das Gefäisslumen auskleiden soll, ist von einigen Autoren angegeben worden, doch habe ich mich von der Existenz derselben ebensowenig wie DuBosce (1898) über- zeugen kônnen. » Bei Dusosce (1889) aber lautet die Beschreibung wie folgt: « Le sarcolemme (des Herzens) très développé présente inté- rieurement de très nombreuses annelures, dues à la continuité des lignes de Dobie avec le sarcolemme lache. Ce soulèvement du sarcolemme simule une membrane particulière et HErBsr l'interprète comme telle. C’est sa troisième couche du cœur, que, maintenant, il déclare homogène mais que, dans son pre- mier travail il considérait comme un endothelium interne. En- core une fois cet endothelium, maintes fois décrit ailleurs, n'existe pas. » Die Sachlage ist also so, dass Herssr (1891) und Dugoscq 1889) (ebenso wie später BERG [1902]) die innerste Schicht des Herzens richtig als eine dünne, homogene Membran und keineswegs als ein wirkliches Endothelium deuten. Aus der Beschreibung von HEymoxs (1901) müsste man aber den Schluss LITHOBIUS 454 ziehen, dass er diese homogene Membran bei Scolopendra nicht vorgefunden hat. Er glaubte hierin mit Dusosee einig zu gehen. Dem gegenüber muss hervorgehoben werden, dass Dugosce (1889) die dritte homogene Membran sehr wohl ge- sehen, wenn auch nicht als Intima beschrieben hat. Ich schlage Gon Sed AdvÇarg Hi COPT SRE LA ETG. +: Schematische Darstellung der Entstehung von Herz und Gonadenrühre. — Das fertig ausgebildete Herz mit dem darüberliegenden Sinus cordis dorsalis, seitlich die Pericardialzellen und darunter die Gonaden. Dorso-lateral liegt die Pericardialhôühle, welche Längsmuskulatur enthält und nach aussen vom Kürperepithel, nach innen vom Pericardialseptum begrenzt ist. Das viscerale Blatt hat die Längsmuskulatur des Darmes gebildet und ist weiter nur noch als eine dünne Peritonealmembran erhalten geblieben. Adv — Adventitia. — Card — Cardioblast, Muskelzelle des Herzens. — Ch — Chitincuticula. — Da= Darmkanal. — Ekt — Ektoderm — Epda — Epithel des Darmes. — Gon — Gonade — H1= Herzlumen. — Lm — Längsmuskel. — Lmda == Längsmuskelschicht des Darmes. — Pc — Pericardialzelle. — Per = Peritoneum. — PH = Pericardialhôühle. — Pm — Pericardial- membran. — Rmda — Ringmuskelschicht des Darmes. — Scd — Sinus cordis dorsalis. vor, eine innere Membran des Herzens, wie sie bei den Chilo- poden allgemein und bei den Insekten meistens vorzukommen pflegt, als «Membrana intima » zu bezeichnen und die Benen- nung «Intima » nur da anzuwenden, wo ein richtiges Endo- thelium vorliegt. Somit kônnten wir vorläufig festhalten, dass die Herzwandung der Chilopoden, (wahrscheinlich auch sämt- licher anderer Arthropoden) nur aus zwei epithelialen Schichten besteht: erstens der Herzmuskelschicht und zweitens der 452 J. H. BIEGEL Adventitia. Die bisher als Intima beschriebene Grenzschicht bildet lediglich einen Teil des Sarkolemms der Herzmuskel- zellen. Auf ähnliche Schwierigkeiten wie oben, stôsst man bei der Deutung der Pericardialhôühlen. Was diese letzten betrifft, so glaube ich, dass man bei dieser Frage zu wenig Gewicht gelegt hat auf die Bedeutung, welche dem Begriffe Pericard beigelegt werden muss. Je nachdem man die Bezeichnung Pericard ledig- lich topographisch auf die das Herz umlagernden Hohlräume anwendet, oder sie in gewisser ontogenetischer und phy- logenetischer Beziehung zum Herzen gebraucht, wird auch die Auslegung dieser Hohlräume eine verschiedene sein. Auf diese verschiedenen Angaben ist wohl die Unstimmigkeit in den Zitaten der verschiedenen Autoren zurückzuführen. Ich môüchte auch hier versuchen, die Verhältnisse, wenn immer môglich, aufzuklären und erwähne zunächst die verschiedenen Ansichten, die darüber schon geäussert worden sind. HEYMONs (1901) sagt über die Verhältnisse bei Scolopendra : « Flügelmuskel und Pericardialmembran bilden zusammen das Pericardialseptum. Der zwischen Pericardialseptum und der dorsalen Kürperwand übrig gebliebene Raum der primären Leibeshühle stellt die paarige Pericardialhôhle dar, in der die dorsalen Längsmuskeln liegen. » Nach dieser Definition bezeichnet also HEymoxs die beiden srossen dorsalen Hohlräume jedes Segmentes, welche links und rechts an das Herz heranreichen, als Pericardialhôhlen. Ueber den dorsal vom Herzen gelegenen Blutsinus sagt Heymons (1901) : «Als Rest des dorsalen Mesenterium wurmartiger Tiere sind bei Scolopendra ausser einem Teil der Pericardialmembran die beiden Ligamenta dorsalia cordis, sowie die beiden Cardio- genitalbänder anzusehen, welche letztere freilich nur vorüber- sehende Bildungen darstellen dürften, während erstere dauernd zwischen Herz und dorsaler Kürperwand erhalten bleiben. Es ergibt sich hierbei nur der unwesentliche Unterschied, dass bei Scolopendra die genannten Ligamente nicht eng aneinander- LITHOBIUS 453 liegen und ein einheitliches Mesenterium wie bei den Anne- liden darstellen, sondern dass sie auseinandergewichen sind, wobei die Ligamenta dorsalia cordis einen Blutraum, den Sinus cordis dorsalis. zwischen sich fassen. » Nach der Auffassung von HEeymons (1901) hat also dieser Sinus cordis dorsalis mit der Pericardhôühle nichts zu tun. Fic. 5. Querschnitt durch ein Segment und durch das Tergit des vorhergehenden. Tergit-Sinus. Vergr. ca. 450. Ch = Chitincuticula — Da — Darmkanal. — Dr — Drüse. — Ekt — Ektoderm. — Genr — Genitalrôhre. — H1— Herzlumen. — Hw = Herzwandung. — Si Sinus. — Si.e. d. — Sinus cordis dorsalis — Terg Si Tergit Sinus — W Terg Si = Wandung des Tl'ergit-Sinus — Zw = Zwischenraum zwischen zwei Tergiten. Hergsr (1891) dagegen bringt folgende Auffassung der Pericardialhühle von Scolopendra. Nach einer einleitenden Beschreibung der Beziehungen des umliegenden Gewebes zum Herzen, speziell der von uns ebenfalls schon darge- stellten Verhältnisse des Pericardialseptums, legt HErBsr besonderes Gewicht auf die Tatsache, dass die das Herz umgebenden Hohlriume aus verschiedenen Differenzierungen des Bindegewebes hervorgegangen sind. Einmal erwähnt er zwei Membranen, welche das Pericardialgewebe umfassen 454 J. H. BIEGEL und von den Flügelmuskeln ausgehen. Sie schliessen das dreieckige Feld in sich ein, in, dem die Pericardialzellen liegen. Andererseits zieht links und rechts noch eine Membran von der Seitenwandung des Herzens bis zur dorsalen Kôrper- decke, welche den uns wohlbekannten Sinus cordis dorsalis einfassen, der nach Hergsr (1891) ein Teil der Pericardialhôühle darstellt. Er sagt hierüber : « Wir erhalten demnach eine Pericardialhôühle, die in drei Kammern geteilt ist. Von denselben liegen zwei zu Seiten des Herzens, während die dritte über demselben sich befindet. » Der Unterschied in der Auffassung von HEymoxs (1901) und Hergsr (1891) über die Pericardialhôühle von Scolopendra ist also der, dass Hergsr ausser den beiden seitlichen Pericardialhühlen noch eine dritte annimmt: den Sinus cordis dorsalis. Ver- gleichen wir nun noch die Angaben von Dugosce (1898) über die Pericardialhühlen von Scolopendra mit denen von Heymoxs und Hergsr, so sehen wir, dass DuBosca die dritte Pericardialhôhle (Hergsr, Sinus cordis dorsalis) als «Sinus dorsal» bezeichnet sehen will und dass er weiter an Hand von Injektionsversuchen nachweist. dass in dem oben beschriebenen kleinen, drei- eckigen Feld, welches die Pericardialzellen enthält, bei Injek- tionen in das Herz Injektionsflüssigkeit nachzuweisen ist. — Es ist also auch innerhalb jener zwei von Herssr ebenfalls erwähnten Membranen ein Hohlraum vorhanden. Durosce (1898) bezeichnet dieses kleine, dreieckige Feld als Sinus aliformis. Soweit die Angaben über Scolopendra. Was nun die Verhältnisse bei Lithobius anbetrifft, gehen hier die Auffassungen der verschiedenen Autoren noch weiter auseinander. HEergstr (1898) gibt an, dass bei Lithobius ähnliche Verhältnisse vorliegen, wie bei Scolopendra. Dagegen sagt Dusosca (1891): «En somme chez Lithobius il n'y a pas trace de formation péricardique et le sang circulant dans toute la région supé- rieure du corps rentre sans canalisation dans les ostioles. On verra plus loin Pexplication possible de ce fait. C’est que, chez LITHOBIUS 455 Lithobius tout le tissu réticulé est, comme chez les insectes, à mailles vides. Ces mailles, souvent largement ouvertes, sont incapables de former des parois qui endiguent le sang. Donc il n’y a pas trace chez cet animal d'ébauche de système veineux. Frc. 6. Querschnitt durch das Praegenitalsegment eines erwachsenen Tieres. Vergr. ca, 90. Bm — Bauchmark. — Ch— Chitineutieula — Da — Darmkanal. — Dr = Drüse. — Ekt — Ektoderm. — Fe = Fettkôrpergewebe. — Genr = (enitalrôhre. — H1 — Herzlumen. — Lm = Längsmuskel. — Pz — Pericardialzellen. — Si. c. d. — Sinus cordis dorsalis. — Tr — Trachee. — Vy= Vas ventrale. Car, pour le dire dès maintenant, ce qu’entend HEergsr par ce mot de pericarde, c’est bien ce qu'on appelle ainsi chez les Crustacés, c’est-à-dire une oreillette. » Nach meinen Untersuchungen sind rein topographisch bei Lithobius sowohl die beiden grossen, seitlichen Hohlräume rechts und links des Herzens, welche zwischen dem Pericar- dialseptum und der dorsalen Kôrperwand gelegen sind, als auch der Sinus cordis dorsalis, welcher sich zwischen den beiden über dem Herzen befindet, als Pericardialhôühlen zu betrachten 456 J: H. BIEGEL und mit gleichem Rechte die von DuBosce (1898) als Sinus ali- formæ bezeichneten, seitlichen dreieckigen Hohlräume, in denen die Pericardialzellen gelegen sind. Es sei denn, dass man aus phylogenetischen und ontogenetischen Gründen dem Lithobiusherzen Pericardialhühlen überhaupt absprechen will, auf welche Frage weiter unten näher eingegangen werden soll. (Textfig. 4.) IT. — BESCHREIBUNG DER LARVENSTADIEN. a) Die Larve mit 7 Beinpaaren (Pullus I Latzel). Die ausgeschlüpfte Larve besitzt 7 Beinpaare. Nach der ersten Häutung geht sie in ein Stadium mit8&Beinpaaren über, dann, jeweilen nach erfolgter Häutung bekommt sie 10, 12 und 15 Beinpaare. Damit ist die definitive Segment- und Beinpaar- zahl erreicht und es folgt nun eine Periode in der hauptsäch- lich nur die verschiedenen Organe ganz ausgebildet werden und das Tier bis zum geschlechtsreifen Stadium heranwächst. Ich habe mich bei der Bezeichnung der von mir untersuchten Stadien an die von Larzez (1880-1884) gegebene Einteilung nach Altersstufen gehalten und werde die Larven dementspre- chend benennen. Zwar hat VERHOEFF (1902-1918) nachgewiesen, dass zwischen dem Stadium Pullus IV und Immaturus, ferner zwischen Im- maturus und Juvenis, sowie zwischen Juvenis und Maturus von LarzEL je noch eine weitere Altersstufe gelegen ist. Doch sind für die postembryonale Entwicklung des Herzens gerade jene Stufen von keiner grossen Bedeutung, so dass ich sie hier nicht berücksichtige. Folgende Tabelle entnehme ich Ver- nogrrs Arbeit: LITHOBIUS 457 Einteilung nach ÉATZEL VERHOEFF Fôtus 1. Pullus 154 Larve 2. Pullus 2 Larve 3. Pullus 3 Larve 4. Pullus 4 Larve Agenitalis Immaturus | Immaturus Juvenis Praematurus | \ Pseudomaturus Maturus ) Maturus. In der Bezeichnung der einzelnen Segmente werde ich hier, wie dies übrigens auch schon im morphologischen Abschnitt geschah, VernoErrs (1902-1918) Angaben folgen, weil diese sich mehr auf die in den betreffenden Segmenten gelegenen Organe beziehen als die Bezeichnungen von Heymoxs (1901). Um Irrtümer in der Benennung auszuschalten, übernehme ich auch noch die kleine Tabelle Vernozrr’s (1902-1918), aus welcher die Bezeichnungen Heymoxs’ und Vernogrrs für die homologen Segmente hervorgehen. VERHOEFF HEYMOxs [. Praegenitalsegment — Endheinsegment IT. Genitalsegment — Praegenitalsegment IT. Postgenitalsegment — Genitalsegment IV. Analsegment —Jelson Zerlegt man nun eine Larve mit 7 Beinpaaren (Pullus I.) in eine Serie Querschnitte, so wird man von hinten nach vorne folgende Regionen antreffen : 1) Das Analsegment mit dem After, darauffolgend 2) die Wachstumszone, dann 3) das 7. beintragende Kôürpersegment, 4) die 6 weiteren beintragenden Kôrpersegmente und 5) den Kopfabschnitt. 458 J. H. BIEGEL Eine solche Schnittserie ist auf Taf. 6 u. 7, 10-25 abgebildet. In der nachfolgenden Beschreibung der Schnitte wollen wir zuerst die hintersten Querschnitte betrachten. Auf Taf. 6, 10 ist ein Querschnitt durch die Afterôffnung veranschaulicht. Wir sehen den Uebergang des Darmlumens in die Analôffnung. Beide sind von einem sehr regelmässig geformten Darmepithel umgrenzt, dessen zylindrische Zellen grosse, längliche Kerne enthalten. An der Analôffnung geht dieses Darmepithel un- mittelbar in das äussere Kôrperepithel über. Dieses wird nach aussen durch eine dünne Chitinmembran begrenzt. Zwi- schen Darmwand und Kôürperwandung befindet sich der be- trächtlich grosse caudale Blutsinus, der sich kopfwärts erstreckt und dessen Raum als primäre Leibeshühle aufzufassen ist. (Taf. 6, 11) In diesem Querschnitt fallt ventralwärts beiderseits an der Umbiegungsstelle des Darmepithels in das Ektoderm der Kürperwandung eine sehr grosse, blasige Zelle mit grossem, rundlich-ovalen Kerne auf. Diese zwei Zellen entsprechen der äussersten caudalen Spitze der sogenannten Analdrüsen, welche auf Taf. 6, 13-16; Taf. 7, 17 An. dr. zur Abbildung ge- bracht worden sind. Die Analdrüsen, welche für die Lithobiiden erst in letzter Zeit von VERHOEFF (1902-1918) nachgewiesen wurden, erinnern in ihrem Bau sehr stark an die Coxaldrüsen, welche in den vier bis fünf letzten Beinpaaren auftreten. VernoErrs Ansicht, dass die Analdrüsen biologisch die Funktion der ja erst beim Im- maturusstadium in vollständiger Zahl vorhandenen Coxaldrüsen übernähmen, scheint mir durchaus wahrscheinlich zu sein. Auch ich konnte beobachten, dass die Analdrüsen zwar auf der Entwicklungsstufe Immaturus noch vorkommen, aber hier schon in Rückbildung begriffen sind. Welches jedoch die Funk- tion der Coxaldrüsen und somit auch jene der Analdrüsen ist, konnte bis heute noch nicht einwandfrei festgestellt werden. Die Meinungen der verschiedenen Autoren gehen hier sehr weit auseinander. WILLEM (1892) nimmt an, dass diese Drüsen bei der Begattung eine Rolle spielen. Hergsr (1891) dagegen glaubt (wenigstens bei Scutigera), dass ihre Bedeutung in der LITHOBIUS 459 Begünstigung des Abbrechens der Beine liegt, da die Coxal- drüsen gerade an der Stelle gelegen sind, wo die Beine am leichtesten abbrechen. Dusosce (1898) hat diese Drüsen keiner näheren Untersuchung unterzogen. Analdrüsen wurden von Haase (1885) für die Geophiliden, von Hergst(1891) für Scutigera und eine Henicops-Art von Java nachgewiesen und von VER- HOEFF (1902-1918) für die Lithobiiden. Die Analdrüsen der Lithobiiden münden mit einem Spalt nach aussen. Dieser Spalt setzt sich ein Stück weit ins Innere des Drüsenkôrpers in Gestalt eines mit Chitin ausgekleideten Sammelkanales fort. Die Drüsentasche ist mit Chitin aus- gekleidet. An der Grenze zwischen Analsegment und der davorliegen- den Wachstumszone liegt beiderseits vom Darm eine Ansamm- lung von Zellen (Taf. 6, 13 u. 14 Mze), welche Reste des An- lagematerials eines im übrigen schon entwickelten, quer- gestreiften Muskelzuges darstellen (Taf. 6, 14 u. 15 Mzu), welcher sich von der dorsalen seitlichen Kôürperwand nach der ventralen Darmwandung erstreckt, und — zwischen Anal- segment und Wachstumszone gelegen — dem letzten Dissepi- ment entspricht. An einigen Querschnitten sei noch weiter das Analsegment beschrieben. Von hinten nach vorne schreitend, trifft man zunächst die Analdrüsen in ihrer mächtigsten Entfaltung (Taf. 6, 14 u. 15 An. dr.). Ihr vorderes Ende wird auf Taf. 6, 16 u. Taf. 7,17 quer geschnitten. Ihr proximales, blindes Ende liegt bereits im caudalen Abschnitt der Wachstumszone (Taf. 7, 17, An. dr.). In späteren Stadien wird der Raum, welcher von den degenerierenden Analdrüsen früher eingenommen wurde, zu einem Teil des caudalen Blutsinus. Kurz vor der Uebergangs- stelle des Analsegmentes in die Wachstumszone tritt die Ring- muskelschicht des Darmes auf, die also im Analsegment grüss- tenteils fehlt. Auch bei erwachsenen Lithobien fehlt dem Anal- segment die Ringmuskelschicht, auf welche Tatsache ich wei- ter unten zurückkommen werde. Im caudalen Blutsinus treten einzelne Zellkôrper auf, welche als Blutkôrperchen zu deuten Revue Suisse DE Zoozocte. T. 29. 1922. 31 260 J. H. BIEGEL sind. Je weiter wir nach vorne rücken, desto mehr treten in der Uebergangszone vom Analsegment zum Wachstumsab- schnitt seitlich zwischen Darm und Kôrperwandung Anhäuf- ungen von embryonalen, mesodermalen Zellen auf. Es sind dies die caudalen Ausläufer der Mesodermstreifen, welche wir von nun an oralwärts weiter verfolgen kônnen. Schon auf Taf. 6, 16 ist zu erkennen, dass die Zellen dieser Mesodermstreifen in zwei nebeneinanderliegenden Schichten gelagert sind, wel- che ohne Voreingenommenheit unschwer als viscerales und parietales Blatt eines Coelomsäckchens gedeutet werden kôn- nen. Mit der parietalen Schicht hängen continuierlich die Zel- len zusammen, welche die mesodermalen Anlagen des 8. Beinpaares darstellen. Taf. 7, 19 ist es zur vollständigen Ver- einigung der beidseitigen Mesodermanlagen, sowohl dorsal, als auch ventral des Darmes gekommen. Noch immer lässt sich aber eine deutliche Scheidung in ein parietales und ein visce- rales Blatt erkennen. Besonders hervorheben môchte ich, dass während in der Wachstumszone die gesamte Masse der meso- dermalen Zellen noch undifferenzierten, embryonalen Charak- ter aufweist, die Darmwandung bereits mehr oder weniger eine definitive Ausbildung erlangt hat. Wir müssen also an- nehmen, dass die Differenzierung der Darmwandung bereits in einer früheren Embryonalstufe erfolgt und dass in der post- embryonalen Wachstumszone der Darm lediglich nur noch ein Längswachstum aufweist, nicht aber eine Neu-Differenzierung einzelner Zellelemente. Seine Muskellage muss also ohne Zweifel aus dem visceralen Blatt der Ursegmente hervor- wegangen sein. Aus dem parietalen Blatt der Ursegmentanlagen ist, wie nicht anders zu erwarten, die quergestreifte Kürpermuskulatur entstanden, welche sich, wie bereits erwähnt worden ist, in die einzelnen Beinanlagen hineinerstreckt. Auf der ventralen Kürperseite wird noch durch die beidseitigen Mesodermstreifen das Bauchmark vollständig umschlossen(Taf.7, 19 und 20); eine Sonderung in parietales und viscerales Blatt ist auch hier deut- ich zu erkennen. Wenden wir uns nun wiederum dem dorsalen LITHOBIUS AG Teil der Mesodermstreifen zu. Aus dem oberen Teil des parie- talen Blattes (Taf. 7, 20) differenzieren sich die dorsalen Längs- muskeln des Kôrperstammes von Lithobius. Zwischen parie- talem und visceralem Blatt bleibt in jedem Mesodermstreifen seitlich unmittelbar über dem Darm ein kleiner Hohlraum bestehen, welcher somit einem Teil der sekundären Leibes- hühle (Coelom) entspricht. (Taf. 7, 20). Auch mehr dorsalwärts (Taf. 7, 21) entsteht ein das Coelom repräsentierendes Lumen, welches oben vom parietalen, unten vom visceralen Blatt begrenzt wird (lextfig. 2). In diesen beiden Coelomabschnitten sehe ich die Homologa zu den früher erwähnten und von HEeymoxs (1901) beschrie- benen dorsalen und lateralen Coelomsäckchenteil von Scolo- pendra. Wir bemerken nun weiter (Taf. 7,21) die von Heymoxs (1901) für Scolopendra schon beschriebene Abplattung der Wände der Coelomsäckchen zu dünnen Membranen sowie eine gewisse Unregelmässigkeit in der Lage einzelner Zellen, wodurch es oft schwer zu entscheiden ist, zu welcher Wandung des Säck- chens sie gehüren. Wenn man die Zellen in aufeinanderfol- genden Schnitten genau verfolgt, ist jedoch diese Frage ohne weiteres zu entscheiden. Das Lumen der Säckchen wird in dem lateralen Teil all- mäbhlich etwas undeutlicher, dehnt sich dagegen dorsalwärts mehr aus. An der Umbiegungsstelle des parietalen in das viscerale Blatt treteu grôüssere, mit deutlichen Kernen versehene Zellen auf. Diese sind die Cardioblasten. (Taf. 7,21 u. Textfig. 3). Ihre An- lage ist somit eine doppelte von der rechten und linken Coelom- wandung her, und da diese letzteren sich in der dorsalen Kôür- permediane zum dorsalen Mesenterium aneinander legen, kom- men die Cardioblasten dicht aneinander zu liegen, womit sie ohne weiteres das zwischen ihnen gelegene, ursprüngliche, zur primären Leibeshühle gehôürende Lumen einschliessen. Damit ist schon gesagt, dass das Herzlumen nichts anderes sein kann als ein Teil der primären Leibeshôhle. Vergl. Textfig. 3. 4G2 J. H. BIEGEL Rechts und links vom Herzen sieht man die Zellen des parie- talen Blattes sich zu einer Membran anordnen; mehr ventral- wärts sehen wir eine ähnliche, etwas dünnere Membran ent- stehen. Diese zwei Membranen bilden die Begrenzung der späteren Pericardialzellen ; noch weiter seitlich erstreckt sich das parietale Blatt bis zu den seitlichen Muskeln des Kôrpers. Oberhalb dieser Membran liegt nun ein grosser Hohlraum, welcher die aus dem parietalen Blatt entstandene Längs- muskulatur aufnimmt. Dieser ausserhalb des parietalen Blattes gelegene Hohlraum ist selbstverständlich kein Coelom, sondern ein Teil der primären Leibeshôühle. Er entspricht jenem in der Literatur als Pericardialkammer des Herzens beschriebenen Sinus. Damit ist also der Beweis für unsere früher ausgesprochene Ansicht, dass dieser Hohlraum mit einem echten Pericardialsinus nicht identifiziert werden kann, erbracht. Dagegen entsprechen die bereits erwähnten zwei Hohlräume, welche zwischen parietalem und visceralem Blatt selegen sind, dem echten Coelom. Die Zellen ihrer visceralen Wandung differenzieren sich in der Kürpermediane unmittelbar dort, wo sie über dem Darme liegen und links und rechts des beidseitig gelegenen Coelomsäckchens aneinanderstossen, zu den Gonadenanlagen (Textfig. 3). Ihr Lumen, welches direkt zum Gonocoel wird, ist anfangs noch ziemlich von den aus den Wandungen entstandenen, in das Lumen vordringenden Gono- thelzellen ausgefüllt; doch tritt es weiter oralwärts wieder deut- licher auf. Oberhalb der Herzanlage erheben sich rechts und links Zellen des parietalen Blattes zu einer Falte, die zur dor- salen Kürpermitte ziehen (Textfig. 3). Durch das spätere Auseinanderweichen der Zellen beider Seiten entsteht der Sinus cordis dorsalis; in der Wachstumszone nur ein spalt- formiger Hohlraum, wird sein Lumen mehr oralwärts grôsser. Bei jungen Larven ist der Sinus cordis dorsalis oft auffallend cross. Was nun das Bauchgefäss anbetrifft, so sehen wir es, ventral vom Darm, aus den Wänden des ventralen Ursegment- abschnittes, auf ähnliche Weise wie das Rückengefäss, ent- LITHOBIUS 463 stehen. Sein Lumen repräsentiert also ebenfalls einen Teil der primären Leibeshôhle, der von den am Uebergang des parie- talen in das viscerale Blatt sich befindenden Zellen begrenzt wird, Im Kopfabschnitt ist die Topographie des Blutgefässystems auf diesem Stadium genau so, Wie sie im morphologischen Teil für das erwachsene Individuum beschrieben worden ist. Ueber die Entstehung der Klappen sei folgendes bemerkt. Nach Heymoxs (1901) erfolgt die Klappenbildung bei Scolo- pendra folgendermassen : « Bezüglich der Entstehung der Herzklappen, habe ich nur soviel ermitteln kônnen, dass sie ebenfalls aus Cardioblasten hervorgehen, und zwar entstehen sie immer intersegmental an den Stellen, an welchen die Cardioblasten zweier aufeinander- folgender Coelmabschnitte sich berühren. An diesen Orten, die also den Dissepimenten der Ursegmente entsprechen, findet regelmässig eine Anhäufung von Cardioblasten statt, welche in die sich bildende Herzhühle vorspringen und damit die Klappenbildung verursachen. Die typische intersegmentale Anordnung der Herzklappen erleidet insoweiteine gerimgfügige Modifikation, als streng genommen die Klappen nicht genau an den Segmentgrenzen liegen, sondern immer am hinteren Ende eines jeden Rumpfsegmentes sich vorfinden. Diese Erscheinung steht im Zusammenhang mit der Verschiebung der Dissepimente nach vorne. » Auf Taf. 7, 23 sieht man wie rechts und links kleine Zellen ins Innere des Herzlumens vorspringen, die nichts anderes als Cardioblasten darstellen kônnen. Der auf Taf.7, 23 zur Abbil- dung gebrachte Schnitt entspricht dem Hinterende des Seg- mentes, das vor der Wachstumszone liegt. Diese Stelle ist somit die charakteristische für die Lage der Klappen bei Li- thobius (Vergl. den morphologischen Teil). Die Aehnlichkeit zwischen den von Heymoxs beschriebenen Verhältnissen und den in meinen Präparaten sichtharen Diffe- renzierungen ist eine auffällige und hat mich veranlasst, darauf näher einzutreten. 464 J. H. BIEGEL b) Die larvalen Stadien mit 8, 10 und 42 Beinpaaren. (Pullus IT, III, IV). Eine Serie Querschnitte, durch das nun folgende Entwick- lungsstadium des Lithobius forficatus (Larve mit 8 Beinpaaren P. Il) liefert keine neuen Resultate. Der einzige Unterschied gegenüber dem vorhergehenden Stadium besteht darin, dass Pullus IT, 8 beintragende Segmente aufweist, während Pul- lus I nur 7 besitzt. Ebenso zeigen Schnittserien durch Pullus IIT, und IV, ausser der nochmaligen Vermehrung mit 2 Beinpaaren (die Larve hat 10, resp. 12 Beinpaare)die gleichen morphologischen und histo- logischen Differenzierungen, wie sie für Pullus [ beschrieben worden sind. Ich glaube deshalb auf eine weitere Beschrei- bung dieser Larvenstadien verzichten zu kônnen. Zu erwähnen wäre hôchstens, dass die neu angelegten Segmente sich oral- wärts aus der Wachstumszone heraus differenzieren, auf eine : Art und Weise, welche durchaus mit der Bildungsweise der Segmente, wie sie bisher beschrieben worden ist, überein- stimmt. c) Das larvale Stadium mit 15 Beinpaaren. Immaturus) dagegen ergibt wieder interessante Resultate. Während die Kürpersegmente, welche im zweiten, dritten und vierten larvalen Stadium neu angelegt wurden, sich in nichts wesentlichem von den vorhergehenden unterscheiden, sind die beim Stadium Immaturus vor sich gehenden Verän- derungen am Lithobiuskôrper umso wichtiger. Nicht nur, dass dieses Stadium drei weitere beintragende Segmente aufweist, (das 13., 14. und 15.), sondern es spielen sich auch weiter in der Wachstumszone eingreifende Prozesse ab, indem nunmehr aus ihr die Bildung des Genital- und Postgenitalsegmentes erfolgt. Zwar behalten diese beiden Segmente zunächst noch einen embryonalen Charakter bei; es finden sich in ihnen noch beträchtlich viele embryonale Mesodermzellen vor. Auch die LITHOBIUS 465 in diesen Segmenten gelegenen sogenannten accessorischen Geschlechtsdrüsen, welche ektodermalen Ursprungs sind, sind vorerst lediglich als früheste Anlagen erkennbar. Der Sinus genitalis dagegen, welcher innen mit Chitin ausgekleidet ist, sowie auch der Arcus genitalis sind schon gut entwickelt. Das Lumen des Arcus genitalis ist sehr gross — und von einem auffallend regelmässig geformten Endothel ausgekleidet. Es entspricht dem Sinus eines rechten und linken Coelomsäck- chens. Dadurch, dass diese beiden Lumina oberhalb und unterhalb des Darmes einander entgegenwachsen und sich vereinigen, entsteht die ringfürmige Umfassung des Darmes, durch welche der Arcus genitalis gebildet wird. Es ist somit unzweifelhaft, dass das Lumen des Arcus genitalis aus dem Coelom hervorgeht. Heymoxs (1901) beschrieb die Entstehung des Arcus genitalis bei Scolopendra in durchaus ähnlicher Weise. Ich werde darauf bei der Beschreibung der Geschlechtsorgane beim erwachsenen Lithobius näher eingehen. Nicht ganz sicher konnte ich feststellen, was aus dem Coelom des 16. und 17. Kôrpersegmentes bei Lithobius wird; doch scheint mir, so weit ich dies aus meinem Material ersehen konnte, dass das Coelom des 16. Segmentes sich am Aufbau des Arcus genitalis mitbeteiligt, während das des 17. Segmentes bei der Bildung des Sinus genitalis môglicherweise eine Rolle spielt. Die parietale Wandung der Coelomsäckchen wird zum Peritoneum, welches sich caudalwärts bis zum Arcus genitalis erstreckt, in dessen Wandung es übergeht. Das Herzrohr ist in diesem Stadium in den neu angelegten Segmenten bereits geformt; es weist aber in seinem hinteren Teil noch einen ziemlich embryonalen Charakter auf. Das Anal- segment enthält die in diesem Stadium noch rechtansehnlichen Analdrüsen, welche an Grüsse den Coxaldrüsen des 15., 14.. 13. und 12. Beinpaares auch nicht nachstehen. Hieraus folgt, dass der caudale Blutsinus, wenn er in diesem Stadium auch schon ziemlich gross ist, doch noch nicht die Ausdehnung wie beim erwachsenen Tier gefunden hat. 46G J. H. BIEGEL Das Stadium Juvenis, welches in der Entwicklung auf das Larven-Stadium mit 15 Beinpaaren folgt, bildet den Uebergang zum geschlechtsreifen Tier und entspricht in der Hauptsache den Verhältnissen des vorhergehenden Stadiums. Doch ist in ihm der embryonale Charakter der Organanlagen verschwunden; wir sehen einen vollständig ausgebildeten jungen Lithobius vor uns, der nur noch an Kôürpergrôsse zunehmen muss und dessen innere Organe noch wachsen müssen, der aber sonst dem erwachsenen Tier vollkommen gleicht. Ebenso haben die accessorischen Geschlechtsdrüsen ihre definitive Entfaltung noch nicht erreicht. Der Arcus geni- talis weist ein weniger grosses Lumen auf; die Form der Zellen seiner Innenwandung ist etwas abgeflachter geworden. Das Herzrohr besitzt in ganzer Länge seine definitive Struk- tur, auch das caudale Mesenterium finden wir in seiner typischen Lage und Ausgestaltung. Der caudale Blutsinus hat an Volumen zugenommen, da die Analdrüsen bis auf einen kleinen Rest verschwunden sind. Die weitere Entwicklung des Tieres führt nun zum geschlechts- reifen Stadium (Maturus-Stadium). d) Das mature Stadium. Im morphologischen Teil ist das Blutgefässystem des erwach- senen Lithobius forficatus bereits ausführlich beschrieben (Textfig. 1). Ich môchte deshalb hier nicht mehr darauf ein- sehen, sondern auf den zweiten Teil meiner Arbeit verweisen. Obgleich die nühere Beschreibung des Genitalapparates eigentlich ausserhalb des Rahmens meiner Arbeit fällt, môchte ich dennoch kurz auf die Unterschiede, welche in dieser Hin- sicht zwischen Lithobius und Scolopendra bestehen, hinweisen, weil die diesbezüglichen Verhältnisse meines Erachtens einen weiteren Beweis für die grüssere Primitivität des Zithobius forficatus (wohl der Chilopoda anamorpha überhaupt) gegenüber Scolopendra (Chilopoda epimorpha) liefert. Während bei Litho- bius rechter und linker Gang des Arcus genitalis in Funktion blei- LITHOBIUS 67 ben, wird bei Scclopendra nach der Beschreibung von HEYMoxs (1901) der linke Genitalgang reduziert. HEYMoNS sagt, es wird «der rechte Gang kurz und weit und liegt in der direkten Fortsetzung des Genitalorgans. Der linke Genitalgang ist dagegen über den ganzen Darm hinübergezogen worden und hat sich damit in einen dünnen Bogengang..….. verwandelt. » Das Schema, welches Heymonxs (1901) für den ursprünglichen Verlauf der beiden primären Genitalgänge von Scolopendra gibt, entspricht vollkommen den definitiven Verhältnissen dieser Organe bei Lithobius forficatus, welcher somit tatsäch- lich den ursprünglicheren Zustand festhält. Anhang. Biologische Bemerkungen. Es folgen nun noch einige wenige Angaben über die Biolo- gie des Lithobius forficatus; denn obgleich in der Literatur verschiedene Angaben über die Biologie der Chilopoden gemacht worden sind, fand ich die Eiablage nirgends den Tatsachen entsprechend beschrieben. Bei dem älteren Autoren, aber auch bei VERHOErF (1902-1918), welcher der Biologie der Myriapoden in Bronn’s «Klassen und Ordnungen des Tier- reichs » ein ausführliches Kapitel widmet, findet man nur die Angabe, dass die Lithobiiden ïihre Eier einzeln in der Erde ablegen. Da es mir nun gelang, die Eiablage genau zu beobach- ten, werde ich sie etwas näher beschreiben. Beim Sammeln meines Materials wunderte ich mich zunächst sehr, fast niemals Eier zu finden, obgleich ich meine Terrarien ôfters darnach absuchte. Die wenigen, die ich fand, waren dann meistens ausgetrocknet. Die täglich sich vermehrende Anzahl der frisch ausgeschlüpften Larven jedoch liess mit Sicherheit auf eine Eiablage schliessen. Die Frage klärte sich auf im Sommer 1920. Im Juli war ich ôfters in der Lage, ein Weibchen zu beobachten, das im Begriff war, ein Ei abzulegen. Meistens wurde dieses dann aber abgelegt im Moment, da ich das Weibchen zu isolieren versuchte. Solche Eier zeigten noch gar keine Differenzierung ; sie sind rund, weisslich-gelb 468 J. H. BIEGEL von Farbe und immer feuchtglänzend. Eines Tages gelang es mir jedoch, ein Weibchen zu isolieren, das ein Ei mit sich trug und nach anderthalbstündiger ununterbrochener Beobach- tung war es mir klar, warum es mir nicht gelungen war, Eier zu finden. Die Eiïablage konnte ich folgendermassen beobach- ten. Das Weibchen wurde um drei Uhr n. M. in eine mässig grosse flache Glasschale gebracht, deren Oberfläche zur Hälfte mit lockerer Erde bedeckt war. Ich deckte die Schale mit einem schwarzen Tuch, so viel als müglich war, ab und zwar so, dass die mit Erde bedeckte Seite der Schale im Hellen war. Nach einigem Hin- und Herrennen beruhigte sich das Tier und legte sich auf die hellere Seite der Schale hin und zwar 50, dass der Hinterkürper etwas hüher lag, als das Vorderende. Das Ei, welches schon ziemlich weit hervorstand, wurde inzwischen fortwährend gedreht. Es war gelblich-weiss und feuchtglän- zend. Wahrscheinlich wurde ein Sekretabgeschieden, welches das Ei einhüllte; zu gleicher Zeit putzte sich das Tierchen emsig die Antennen. Nach etwa 10 Minuten lief es wieder in der Schale herum, suchte sich ein anderes Plätzchen und legte sich wieder nieder. Dies wiederholte es noch einige male und um halbvier schien es seine definitive Lage gefunden zu haben. Es wurden nun mit den ventralen Kôürperanhängen Bewegungen gemacht, derart, dass fortwährend zwischen diesen Kôrper- anhängen feine Teilchen Erde hinaufgeschoben wurden. Das feuchte Ei wurde an diesen Erdteilchen vorbeigedreht und so davon eingehüllt. Nach etwa fünf Minuten war schon von dem Ei nichts mehr zu sehen als ein kleines, feuchtglänzendes Erdklümpchen, welches fortwährend herumgedreht wurde und dabei zusehends wuchs. Sogar ein winziges Aestchen wurde hinzugefügt (Taf. 7, 26). Gegen vier Uhr fing das Weibchen wieder an herumzugehen. Dann legte es sich hin und bewegte zitternd zu gleicher Zeit zuerst alle Beine der linken, dann alle der rechten Seite. Wahrscheinlich sind diese Bewegungen Muskelkontraktionen gewesen, um das Ei abzustossen. Dann putzte das Tierchen seine Antennen und Beine in der bekannten Weise, indem es LITHOBIUS 469 die Gliedmassen durch den Mund zog. Von halb fünf an lief das Tierchen wieder herum, das eingehüllte Eï mit sich tragend, aber ohne es herumzudrehen. Plôtzlich erfasste es ein grüsse- res Erdklümpchen mit den hinteren Beinpaaren, hob es etwas, krümmte sich herum, legte das Ei ab und liess das Erdklümp- chen darauf fallen. Das Tier entfernte sich jetzt und kam nicht wieder. Da ich das eingehüllte Ei zeichnen wollte, nahm ich es fort. Ich weiss also nicht, ob das Weibchen sonst noch meh- rere Eier am selben Ort abgelegt hätte. Ich beobachtete zweimal, dass ein Weibchen, welches zwei Tage vorher ein Ei abgelegt hatte, wieder ein Ei mit sich trug. Es ist also môglich. dass die Eiablage schon nach zwei Tagen wiederholt werden kann. Oeffnet man das Ovarium eines Weib- chens, welches vor kurzem ein Ei abgelegt hat, so findet man niemals ein Eï im Ovidukt, dagegen viele Eier in verschiedenen Entwicklungsstadien im Ovarium und zwar anscheinend regel- los darin verbreitet. So z. B. findet man ein anscheinend fast reifes Ei ganz hoch oben im Ovarium — dann wieder eins ganz unten oder in der Mitte. Ein Versuch, die grôssten Eier aus dem Ovarium herauszunehmen und am Leben zu erhalten, misslang. Die Eier schrumpften vôllig ein. Es fehlten ihnen die schützenden Hüllen, die erst später um sie abgesondert werden. Im Sommer 1920 fand ich in meinen Terrarien mehrmals Eier welche befruchtet waren, und die ich zur Beobachtung geson- dert in kleinen Glasdosen mit feuchter Erde hielt. Diese Eier entwickelten sich nicht weiter. Im Ganzen fand ich circa 25 Lithobieneier, welche nicht in Erde eingehüllt waren und sich dann auch nicht weiter ent- wickelten. Es ist nicht unmôglich, dass die Weibchen, welche bei der Eiablage gestôrt werden, ihre Eier ohne die schützende Erdhülle abzulegen gezwungen sind und dass diese dann nicht weiter entwicklungsfähig sind. Ich hoffe, meine Beobachtungen hierüber in nächster Zeit fortsetzen zu kônnen. Bringt man ein in Erde eingehülltes Lithobienei in Henning’s Gemisch, so lôst sich die Erde in wenigen Minuten ab. 470 J. H. BIEGEL Weiter kann ich über die Lebensweise von Lithobius forfi- calus nur wenig neues mitteilen. Die Tiere sind sehr lichtscheu und lassen sich schwer beobachten. Ich nehme an, dass die Copulation in der Nacht stattfindet; ich habe nie ein Pärchen in Copulation angetroffen. Daher kann ich über die Zeitdauer, welche zwischen Befruchtung und Eiïablage verläuft, nichts aus- sagen. Auch über die Zeit, welche zwischen der Eiablage und dem Ausschlüpfen der Larven liegt, habe ich weder eigene Beobachtungen machen künnen, noch fand ich darüber bei VERHOEFF (1902-1918) nähere Angaben. VErHogrr konnte aber beobachten, dass ein Lithobius-Weïbchen bei einmaliger Be- fruchtung in zwei aufeinander folgenden Jahren zwei Zeugungs- perioden durchmachte. Weiter gibt er an, dass die Periode von dem Ausschlüpfen der Larven bis zur Reife etwa zwei Jahre beansprucht. In meinen Terrarien beobachtete ich jeweilen Anfang Mai die ersten weisslichen Larven des Lithobius forficatus, und zwar Pullus 1, (7 Bp.) und Pullus IT (8 Bp.). Wenige Tage später fanden sich dann die Larven massenhaft vor. Doch waren es immer die Pullus 11, (8 Bp.) in der Mehrzahl und nur relativ wenige Exemplare mit 7 Beinpaaren (Pullus 1). Ich glaube des- halb annehmen zu müssen, dass das erste larvale Stadium nur sehr kurz dauert und die Larven normaliter des Nachts aus dem Ei schlüpfen, um schon nach einigen Stunden durch eine erste Häutung in das folgende larvale Stadium überzugehen. Die Häutung zwischen dem zweiten und dritten Larvenstadium scheint für die Lithobien, — wenigstens in der Gefangen- schaft — eine sehr gefährliche Lebensperiode zu sein; es gehen viele Larven dabei zu Grunde. Dagegen scheinen die Larven sich von da an fast alle bis zum maturen Stadium weiter zu entwickeln. Larven mit 15 Beinpaaren beobachtete ich in den lerrarien von September an, während ich in den Monaten Juni bis September daneben alle Entwicklungsstufen fand, sogar bisweilen einzelne Eier. Oft fand ich auch Anfang November wieder junge Larven, aber nie in der Anzahl wie im Frühling. Inwiefern die Tatsache, dass ich die Tiere im Winter nahe LITHOBIUS 471 den Heizungsrôühren hielt, aufdie Eiablage von Einfluss gewesen sein kann, wage ich nicht zu beurteilen. Es scheint, dass die Eiablage bei Lithobius forficatus in den Monaten Mai-Juni am stärksten, von Anfang Mai bis Anfang November hingegen môglich ist. IV. — ZUSAMMENFASSUNG. Eine kurze Zusammenfassung meiner Untersuchungsresul- tate über die postembryonale Entwicklung von Lithobius forfi- catus L. (speziell seines Blutgefässystems) ergibt folgendes : 1). Das Herz des Lithobius forficatus entsteht während der postembryonalen Entwicklungsperiode in jedem neu angeleoten Kürpersegmente aus den halbmondfürmigen Cardioblasten, welche sich an der Umbiegungsstelle des soma- tischen in das parietale Blatt der dorsalen Ursegmentab- schnitte entwickeln und das Herzrohr bilden, indem sie sich in der Kürpermediane mit ihrem dorsalen und ventralen Rande berühren und so einen Teil der primären Leibeshühle zwischen sich einschliessen. Der Zusammenwachsen der beiden Car- dioblasten findet zuerst mit den dorsalen, dann erst mit ihren ventralen Rändern statt. 2). Das Lumen des Herzens entspricht somit der primären Leibeshühle. 3). Die Herzwandung besteht aus zwei epithelialen Schich- ten : erstens der quergestreiften Herzmuskelschicht, zweitens der Adventitia. Die bisher als « Intima» bezeichnete (von mir Membrana intima genannte) Grenzschicht ist lediglich als ein Teil des Sarcolemms der Herzmuskelzellen zu betrachten. 4.) Die Klappenbildungen des Herzens liegen streng inter- segmental, kurz vor der Uebergangsstelle zweier Segmente. Sie entstehen wahrscheinlich aus Cardioblasten, welche ins Innere des Herzrohrs hineinwachsen. Eine Querstreifung ist an ihnen noch nachweisbar. 472 J. H. BIEGEL 5). Die Ostien liegen mehr dorsalwärts, ungefähr in der Mitte jedes Segmentes. Sie stellen die Verbindung zwischen Herzlumen und Sinus cordis dorsalis dar. Ihre Spalten verlaufen von dorso-caudaler nach ventro-cephaler Richtung und sind von Klappen eingerahmt. Die Ostien liegen an der Stelle stärksten Blutdruckes. 6). Ueber dem Herzen befindet sich der Sinus cordis dorsalis. Sein Lumen entspricht der primären Leibeshôhle und ist entstanden durch Auseinanderweichen von den über den Cardioblasten gelegenen Zellen der somatischen Urseg- mentwand, welche ein dorsales Aufhängeband des Herzens bilden. Seine Deutung als Pericardialhôhle lässt sich lediglich topographisch, nicht aber ontogenetisch aufrecht erhalten. 7). Rechts und links vom Sinus cordis dorsalis befinden sich zwischen der dorsalen Kürperwandung und dem Pericardial- septum zwei grosse Hohlräume, in welchen die Lingsmus- kulatur liegt. Ihr Lumen entspricht der primären Leibeshôhle. Deshalb dürfen auch diese Hohlräume nur rein topographisch als Pericardkammern bezeichnet werden. 8). Mehr ventralwärts seitlich des Herzens liegen die Peri- cardialzellen. Sie werden von zwei Membranen, welche aus einer Spaltung des parietalen Blattes des Mesodermstreifens entstanden sind, und durch die Seitenwandung des Herzens begrenzt. Der Raum, in dem sie sich befinden, ist also hôchst- wahrscheinlich als primäre Leibeshühle zu deuten und dürfte deshalb wiederum auch wohl nur topographisch als Pericardial- hôhle bezeichnet werden. 9). Hieraus folgt, dass echte aus dem Coelom entstandene Pericardialhôhlen dem Herzen des Lithobius forficatus fehlen, und dass die das Herz umlagernden Hohlräume nur topographisch als solche bezeichnet werden dürfen. 10). Das Bauchgefäss entsteht auf ähnliche Weise wie das Rückengefäss aus dem Teil der primären Leibeshôhle, welcher von den ventralen Ursegmentabschnitten eingefasst wird. 11). Statt des Aortenbogens, welcher bei den Chilopoda epimorpha das Rückengefiss mit dem Bauchgefäss verbindet, LITHOBIUS 473 findet die Verbindung dieser beiden Gefässe im Kopfabschnitt und im Aftersegment durch einen grossen Kopf-, resp. cau- dalen Blutsinus, statt. Seitengefässe, wie sie bei Scolopendra vorkommen, finden sich bei Lithobius nicht, dagegen aber ein Blutlacunensystem, welches segmental angeordnet ist und sich zeitlebens erhält. 12). Aus einem Vergleich meiner Befunde mit den Unter- suchungsresultaten von HEymoxs (1901) bei Scolopendra (Chilo- poda epimorpha) ergibt sich ohne weiteres, dass das Herz und das Bauchgefäss bei beiden Formen auf ganz gleiche Weise gebildet werden, dass aber das Blutgefässystem bei Lithobius (Chilopoda anamorpha) zeitlebens auf einer primi- tiveren Stufe stehen bleibt. 13). Die Gonaden werden gebildet in mehreren, vor dem Genitalsegment gelegenen Seogmenten aus demjenigen Teil der beidseitig liegenden Coelomsäckchen, welche über dem Darm- rohr miteinander zur Verschmelzung gelangen. Ihr Lumen entspricht somit dem Coelom. Ihre Wandung (Geschlechts- zellen) entsprechen dem Coelothel. Die accessorischen Ge- schlechtsdrüsen sind ektodermaler Herkunft. Die Mesoderm- blasen der betreffenden Segmente behalten lange ihre Selb- ständigkeit. Später aber tritt eine Lockerung der Zellen der Coelomwand auf grosse Strecken auf. 14). Der Arcus genitalis entsteht aus dem rechten und linken Coelomsäckchen des 16. (oder 15. und 16. Segments). Diese Säckchen verbinden sich dorsalwärts über dem Darm mit dem Gonocoel,ventralwärts mit dem Sinus genitalis. Rechter und linker Gonodukt bleiben bei Lithobius zeitlebens in Funktion. Am homologen Organ bei Scolopendra bleibt nach den Unter- suchungen HEymoxs (1901) nur der rechte Gang funktionsfähig. Es weist somit Lithobius einen ursprünglicheren Aufbau seiner Geschlechtsorgane auf als Scolopendra. 15). In allen anamorphotischen Entwicklungsstufen bei Litho- bius sind Analdrüsen nachgewiesen worden. In späteren Entwicklungsstadien degenerieren sie und sind im Stadium Maturus nicht mehr vorhanden. Wo Analdrüsen vorkommen, 474 J. H. BIEGEL verdrängen sie den caudalen Blutsinus, der dadurch erst im sgeschlechtsreifen Stadium seine voile Entfaltung erreicht. 16). Auf Grund der Entstehungsweise des Blutgefässystems und seiner definitiven Ausbildung bei Lithobius forficatus müssen die Chilopoda anamorpha gegenüber den Chilopoda epimorpha als die primitiveren Formen angesehen werden. Die Verhältnisse der Geschlechtsorgane führen zu der gleichen Schlussfolgerung. 17). Die Trophocoeltheorie Lax&s (1903) wird durch die Befunde über die Entwicklungsweise des Blutgefässystems bei ZLithobius forficatus (Chilopoda anamorpha) in vollem Umfange bestätigt, indem meine Untersuchungsresultate voll- kommen mit Thesen 46-59 dieser Theorie übereinstimmen. Besonders hervorheben môchte ich die frühzeitige Differen- zierung der Geschlechtszellen und ihre Sonderung von den somatischen Mesenchymzellen, die Entstehung der muskulôsen Herzwand aus zwei longitudinalen Reihen halbmondfôrmiger Cardioblasten, welche sich, sowie auch die Perikardialscheide- wand, der Suspensorialapparat des Herzens (in Gestalt des caudalen Aufhängebandes), der Fettkôrper, und das Pericar- dialgewebe aus den Coelomblasen differenzieren. Die Meso- dermblasen behalten lange ihre Selbständigkeit, — später tritt eine Dialyse der Coelomwandungen auf. Des Weiteren sei darauf hingewiesen, dass bei Lithobius forficatus L.zeitlebens ein (caudaler) Darmblutsinus vorkommt. Seitengefässe des Herzens oder des Bauchgefässes kommen nicht vor, dagegen seitlich gelegene Blutlakunen, welche seg- mental angeordnet sind. Im caudalen Blutsinus treten immer Blutkürperchen auf, deren coelotheliale Herkunft nachzuweisen ich allerdings nicht im stande war. Das Gonadenrohr entsteht aus der Verschmelzung der linken und rechten Coelomsäckchen mehrerer Segmente; es ist in der dorsalen Kürpermediane und über dem Darm gelegen. 1911. 1902. 1915. 1898. 1909. 1855. 1904. 1906. 1896. 1844. 1880. 1885. 1889. 1886. 1889. 1904. LITHOBIUS 475 LITERATUR-VERZEICHNIS Bär, H. Peiträge zur Kenntnis der Thysanuren. Inaugural- Dissertation. Zürich. Bercu, R.-S. BPeitrige zur vergl. Histologie. III. Ueber die Gefässwandung bei Arthropoden. Anatom. Hefte I, Abt. XIX, 2. | Daiser, M. Myriapoda. In : LaAxG, Lehrbuch der vergleichenden Morphologie. Jena. Dusosco, O. Recherches sur les Chilopodes. Arch. d. Zool. exp. et gen. (3) T. 6. ErrenserGEr, W. Beiträge z. 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Perruxkewirscu, À. Ueber die Circulationsorgane von Lycosa carolinensis Waick. Zool. Jahrb. Anat., Bd. 31. 1902. 1891. 1891. 1898. 1889. 1895. 1879. 1905. LITHOBIUS 477 Pocock, R. A new and annectant type of Chilopod. Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. 45. vom Rarn, O. Ueber die Fortpflanzung der Diplopoden (Chilo- gnathen). Ber. nat. Ges. Freiburg i/Br., Bd. 5, H. 1. vou Rar, O. Zur Biologie der Diplopoden. Ber. nat. Ges. Freiburg i/Br., Bd. 5, f. 2. vou Rarn, O. Zur Entwicklung der Chilopoden. Sitz. Ber. K. Pr. Akad. Wiss. Berlin. ScaaurLer, B. Peiträge zur Kenntnis der Chilopoden. Verh. zool.-bot. Ges. Wien, Bd. 39. Scamor, P. Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriopoden. Leitschr. f. wiss. Zool., Bd. 59. Socrarr, N. Forläufige Mitteilungen über die Organisation der Myriapoden. Zool. Anz., Bd. 2. . SOGRAFF, N. Zur Embruologie der Chilopoden. Vorläufige Mitteilung. Zoo. Anz., Bd. 5. . STERN, F. Ueber die Geschlechtsverhältnisse der Myriapoden und erniger anderen wirbellosen Tiere. Müllers Archiv. . Tôxnices, C. Beiträge zur Spermatogenese und Oogenese der Myriapoden. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 71. . Vernogrer, K. Ueber Tracheatenbeine. Zool. Anz., Bd. 26. . Vernogrr, K. Zur vergleichenden Morphologie der Coxal- organe und Genitalanhänge der Tracheaten. Zool. Anz., Bd. 26. Vennoerr, K. Ueber die Entwickiungs-Stadien der Steinläufer {(Lithobiiden) und Beiträge zur Kenntnis der Chilopoden. Lool. Jahrb. Suppl. 8. 1902-1918. Vernogrr, K. Myriapoden In : Bronn's Klassen und Ord- nungen des Tierrgichs. Bd. 5. 1888-1894. Vocr, C. und Yuxc, E. Lehrbuch der praktischen ver- 1891. 1910. gleichenden Anatomie. Braunschweig. VosseLer, V. Ueber glatte und unvollkommen quergestreifte Muskeln bei Arthropoden. Tübingen. Werxirzscu, W. Beiträge sur Kenntnis der Craspedosoma simile und des Tracheensystems der Diplopoden. Jena. Leitschr. Nat., Bd. 46. 1897. Wizzem, V. Les Glandes filaires (coxales) des Lithobius. Ann. Soc. entom. Belg., T. 41. 478 J. H. BIEGEL ERKLÆRUNG DER TAFELN A6 — After. Adv, = Adventitia. Al. ex. — Anlage der Extre- mität. Alm. — Flügelmuskel des Herzens. A. An. dr. — Ausmündung der Analdrüse. An. dr, — Analdrüse. An. dr. L. — Lumen der Anal- drüse. Arg. — Arcus genitalis. Blz. — Blutzelle. Bm. — Bauchmark, Bw. — Bindegewebe. Card. — Cardioblast, Mus- kelzelle des Her- zens. Card. KI. An. — Cardioblasten, (Klappenanlage). Caud, Si. — Caudaler Blutsi- nus. Ch. — Chitincuticula. Coel — Coelom. Da. — Darmkanal, Dr. —)Dnuse. Ek. — Ektoderm. Ep. da. — Epithel des Dar- mes, Extr. = Extremität. Fg. — Fettkürpergewebe G. côl — Genitalcoelom. Gez. — Genitalzelle. Gon, — Gonade. HI. — Herzlumen. Int — Membrana intima. KI, h — Herzklappe, KI. ost — Ostiumklappe, Lm —= Längsmuskel. Musk. — Muskularis des Herzens. Mze, — Muskelzelle. Mzu. — Muskelzug. C. — Mundüffnung. Ost. — Ostium. Par, BI — Parietales Blatt des Coelomsäck- chens,. Pc. — Pericardialzelle. Per. — Peritoneum, PME — Pericardialhôhle, Pm, — Pericardialmem- bran,. Dr = primäre Leibes- hühle, Rm. Da. — Ringmuskel- schicht des Dar- mes. Sireid — Sinus cordis dor- salis. Sompl. — Somatopleura, Si. — Sinus, Si, p. — Sinus perivisce- ralis, Spl. pl. — Splanchnopleura. Stern. — Sternit. Sternit des vorher- gehenden Seg- Stern, v. Segm. mentes. els. —= Telson, Terg. = Tergit: Terg.v.Segm. — Tergit "des "wor: hergehenden Segmentes. Terg. S. —= Tergit-Sinus. ir. — Trachee, Visc. BI. — Viscerales Blatt des Coelomsäck- : chens, Vm. — Ventromediane. V, v — Vas ventrale. Wd.S.ec.d, — Wandung der Si- nus cordis dorsa- lis (Pericardial- membran). Fra. Frc. Fic. Fic. Hrce Fra. Erc: IRites Fre: Firc. Fic. Fic. Fic. Fic. Fire. Fic. Fic. LD | LITHOBIUS 479 Tafel 6. Querschnitt des Herzens zur Darstellung der Ostien. Vergr. ca. 1350. Das Herz im Querschnitt. — Auseinanderweichen der rechten und linken Muskelzellen der Herzwandung in der Ventromediane. Vergr. ca. 1350. Horizontalschnitt durch das Herz. — Ostien. Vergr. ca. 1350. Herz einer Larve mit 15 Beinpaaren. — Herzklappen. Querschnitt. Vergr. ca. 2450. Querschnitt des Herzens eines erwachsenen Tieres zur Darstellung der Struktur der Herzklappen. Vergr. ca. 2450. Die einzelnen Schichten der Herzwandung: Adventitia, Muskularis und Membrana intima im Querschnitt. Vergr. ca. 2450. Das Herz einer Larve mit 12 Beinpaaren im Längsschnitt. Uebergangsstelle eines Segmentes in das darauffolgende. Tergit-Sinus. Vergr. ca. 1350. Horizontalschnitt durch das Herz eines erwachsenen Tieres. Der Schnitt ist etwas schräg geführt, dadurch ist nur auf einer Seite das Ostium getroffen worden. Vergr. ca. 900. Sagittalschnitt durch die Herzwandung. — Adventitia und Muskularis. Vergr. ca. 2450. 10-16 — Eine Reiïhe von Querschnitten durch das Aftersegment 10. — 11. — 12. — 13. — 14. — 15. — und die Wachstumszone einer Larve mit 7 Beinpaaren; die Anlage des Herzens und der Gonadenrühre. Vergr. ca. 900. After. Caudaler Blutsinus. After. Analdrüsen. After. Analdrüsen (etwas weiter nach vorne getroffen, als in 2.) Analdrüsen. Muskelzug zwischen der Wachstumszone und dem Aftersegment. Ausführungsgang der Analdrüsen. Ausführungsgang der Analdrüsen. — Erstes Auftreten des embryonalen, mesodermalen Gewebes. 16. — Die Drüsentasche der Analdrüsen. 480 Frc. Fc. FiG. Fic. Fi. Fic. Firc. Fi. Fic. Pré: Fr. : J. H. BIEGEL Tafel 7. 17-25 — Eine Reïhe von Querschnitten durch das Aftersegment und die Wachstumszone einer Larve mit 7 Beinpaaren ; die Anlage des Herzens und der Gonadenrühre. Vergr. ca. 900. Fortsetzung von Taf. 6. 10-16. Sonderung des embryonalen Mesodermgewebes in parietales und somatisches Blatt. Deutliches Hervortreten des Lumens der Coelomsäckchen in dem seitlich vom Darm gelegenen Teil. Bauchmark. Sonderung der in den seitlichen Pericardialhühlen gele- genen Längsmuskulatur aus dem parietalen Blatt des Coelomsäckchens. Die Cardioblasten differenzieren sich an der Umbiegungs- stelle des parietalen in das viscerale Blatt des Coelom- säckchens. Die Genitalzellen bilden sich aus den Zellen der Coelomwandung. Das Gonadenrohr entsteht durch Verschmelzung von linkem und rechtem Coelomsäckchen oberhalb des Darmes in der dorsalen Kürpermediane. Anlage des Vas ventrale. Bildung des Sinus cordis dorsalis durch Auseinander- weichen der dorsalen Mesenterien des Herzens. Herz und Pericardialzellen. Herz mit den Pericardialzellen ; Sinus cordis dorsalis, Pericardialhôühlen ; Vas ventrale. Ein in Érde eingehülltes Ei von Lithobius forficatus 1. Vergr. ca. 200. BULLETIN-ANNEXE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Février 1922 INPIE Procès-verbal de l’Assemblée Générale de la Société Zoologique suisse tenue à Genève les mardi 27 et mercredi 28 décembre 1921 sous la présidence de M. le D' J. CARL Mardi 27 décembre SÉANCE ADMINISTRATIVE au Laboratoire de Pharmacognosie de l'Université. La séance est ouverte à 5 h. 14. 21 membres sont présents. 1. RAPPORT ANNUEL. Le président donne lecture du RAPPORT ANNUEL SUR L'ACTIVITÉ DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE pendant l’année 1921. Messieurs et chers collègues, C’est la troisième fois que Genève a l'honneur de recevoir les membres de la Société zoologique suisse pour leur assem- no. blée générale. Au nom du comité annuel et des zoologistes senevois je vous souhaite une cordiale bienvenue. Le comité annuel n’a pas eu à s’occuper de questions de grand intérêt général. Notre société avait été invitée, vers la fin de 1920, à grouper les zoologistes suisses en vue de leur adhésion à la sous-section d'Océanographie biologique du Conseil inter- national de recherches. Dans notre dernière réunion, à Fri- bourg, tion internationale, étant donnée la position de la Suisse dans nous avions décidé de ne pas adhérer à cette oOrganisa- le continent européen. Or, dans une lettre adressée à votre président en date du 30 janvier 1921, M. le professeur Jousin, secrétaire de la sous-section d’Océanographie biologique, in- siste sur la compétence particulière des zoologistes suisses en matière de plancton lacustre et nous engage à revenir sur notre décision. Sachant que le sénat de la Société helvétique des sciences naturelles avait discuté en principe la question de Pad- hésion de ses «sociétés affiliées » aux diverses sections du Conseil international de recherches, nous nous sommes adressés au comité central et à notre délégué au sénat, M. le prof. FünRMaANx, afin de connaître le résultat de cette discussion. Vous avez appris, depuis lors, que la Société helvétique des sciences naturelles a décidé de laisser à cet égard pleine liberté aux «sociétés affiliées ». Dans notre réponse à M. le prof. JouBin, datée du 18 février, nous attirions son attention sur le fait que notre société ne pourrait discuter son adhésion éventuelle à la section d'Océanographie qu'à sagréunion annuelle de décembre, En même temps nous le priions de nous renseigner sur lor- ganisation du Conseil de recherches et de sa section d’Océano- graphie, afin de connaître les engagements que comporterait notre adhésion. Cette lettre est restée sans réponse. En re- vanche, un certain nombre de lirages des procès-verbaux de la réunion des délégués des sections nationales d’Océanographie biologique ont été envoyés par M. Jousix à M. M. Bepor qui les a fait parvenir à ceux de nos membres qui s'occupent plus parti- culiérement de plancton. Nous croyons savoir que cette initia- tive n’a pas eu de résultat jusqu'à présent. Quant à l’attitude — 9 — de notre société comme telle dans cette question, votre comité estime qu'elle ne pourrait être discutée que lorsque nous serions en possession des statuts du Conseil de recherches ou d'autres renseignements plus précis, tels que nous les avions demandés dans notre lettre du 28 février. Rien ne s’oppose d’ailleurs à ce que les hydrobiologistes suisses forment un groupement ad hoc, indépendant de notre société, et se fassent représenter à la prochaine séance des délégués de la section d'Océanographie biologique, si cela leur convient. Le Conseil fédéral nous a de nouveau accordé un subside de 2500 fr. en faveur de la Revue suisse de Zoologie et nous avons demandé par l'intermédiaire de la Société helvétique des sciences naturelles le maintien de ce subside pour 1922. Le comité central de la Société helvétique nous prie de porter à votre connaissance une décision relative à la publication des résumés des communications faites dans les séances des sec- tions de l’assemblée générale de la Société helvétique. Pour éviter des frais d'impression, les Actes de la Société helvé- tique ne publieront à l'avenir que le titre des communications dont un résumé aurait déjà paru dans un autre périodique, avec renvoi à ce dernier. Il serait cependant désirable que Les auteurs de communications à l'assemblée de la Société helvétique réservent aux Actes la priorité de leur publication. Notre société s'est constituée en section de la Société helvé- tique à l’assemblée générale de celle-ci, qui a eu lieu à Schaf- house. MM. Jean Roux et Arnold Prcrer ont bien voulu présider la séance de la section de Zoologie du 27 août, à laquelle huit communications ont été présentées et qui compta parmi ses hôtes M. le prof. R. HerrwiG, de Munich. Mes prédécesseurs avaient pris l'habitude de dresser une liste des travaux zoologiques publiés par nos membres pendant l’année de leur présidence. Or, l'expérience a montré qu'il n'est pas possible de donner en décembre un aperçu complet de l’activité des zoologistes suisses. La plupart de leurs travaux paraissent du reste dans des périodiques suisses accessibles à tous nos membres. Je crois cependant de mon devoir de vous NT A sisnaler deux ouvrages intéressants, publiés aux frais de leurs auteurs. Dans un mémoire intitulé Der Vogelzug in Mitteleuropa, M. K. Brerscuer, de Zurich, publie une quantité d'observations et de considérations originales concernant la migration de nom- breuses espèces. Les 16 cartes qui accompagnent ce volume se rapportent aux migrations de printemps en Hongrie; elles semblent ouvrir des voies nouvelles à la représentation gra- phique et à la compréhension de ce phénomène si passionnant et si discuté. C’est le fruit de six années de travail assidu que M. Eugène PENxarD a recueilli dans un grand volume in 4°, consacré à des Etudes sur les Infusoires d'eau douce. 300 espèces ont fait, à l'état vivant, l’objet de ses patientes et minutieuses observa- uüons. Nous assistons, tour à tour, à leur enkystement, leur libération, leur conjugaison, leur digestion, etc. Le style nar- ratif de l’auteur, rappelant celui des anciens naturalistes les meilleurs, loin de porter atteinte à la précision de lexposé, ne le rend que plus attrayant à la lecture. Comme en passant, M. Pexanp décrit, sur les 300 espèces observées et figurées par lui, 168 nouvelles pour la science. Je n’abuse certainement pas de mon autorité présidentielle en adressant à M. Pexarp les félicitations de ses collègues pour ce nouveau fleuron dans la couronne de ses études protistologiques. M. Bepor poursuit, sans se laisser décourager par les difli- cultés de lheure présente, les deux œuvres qui sont dues à son initiative personnelle. La Revue suisse de Zoologie à publié, au courant de cette année, la 2° partie du volume 28 et un fascicule du volume 29, en tout 11 travaux. Le Catalogue des Invertébrés de la Suisse s’est enrichi d’un 13° fascicule : Acanthocéphales, par M. Emile ANDRE. Notre société suit d’un œil toujours plus attentif les progrès dans l’étude de la faune du Parc national. Une fois achevée, cette œuvre deviendra un point de repère très important pour toutes les études faunistiques dans la chaîne des Alpes. A la mono- graphie des Mollusques déjà publiée, succédera, en 1922, celle des Diplopodes. L'étude des Collemboles, des Hémiptères et SLR V a Er des Poissons est achevée sur le terrain et celle des Hyménop- tères est très avancée. Un nouveau collaborateur, M. Fr. KEISER. a commencé la récolte des Diptères. M. SCHENKEL ayant dû renoncer à létude des Arachnides, la commission du Parce s’ef- force de lui trouver un remplaçant. Les voyages lointains étant encore difficiles, nos zoologistes doivent se contenter de visiter les stations maritimes. M. le prof. FuurManx et quelques uns de ses élèves ont fait un séjour d’études à la station biologique de Heligoland. M. G. MERMoOD a travaillé pendant quelques semaines à la station de Roscoff, où les zoologistes suisses trouvent toujours un accueil très aimable. La station de Naples, qui nous rendait autrefois de si bons ser- vices, ne semble pas encore être revenue à des conditions de travail normales. M. MermoD a bien voulu se charger de rapporter à Roscoff l'appareil d'éclairage de notre microscope, qui avait été réparé à Berne l'année passée. En 1919, à la réunion de Berne. nous avions mis au concours une étude sur la faune souterraine de la Suisse. Pour la seconde fois, le délai fixé pour ce concours est échu, sans qu'aucun: mémoire ait été soumis au comité. En revanche, nous avons reçu une demande de subvention d’études, sur laquelle vous aurez à vous prononcer‘tout à l'heure. Notre société a éprouvé, cette année, une perte douloureuse par la mort du D' Haviland Fiezp. À notre grand regret, nous avons été avertis trop tard du décès de ce distingué confrère. pour que nous puissions nous associer au deuil de sa famille et de ses collègues zuricois. Noûs les prions d’agréer l’expres- sion de notre profonde sympathie. Sans m'attarder aux mérites de H. Frezp daus le domaine de l’embryologie des Vertébrés, je ne fais que rappeller ici la grande dette de reconnaissance que tout zoologiste a contractée envers le créateur du Conci- lium bibliographicum et le réformateur de la bibliographie zoologique. Peu de naturalistes ont mis à la réalisation d’un but qu'ils s'étaient proposé autant de persévérance, de mé- thode et de désintéressement que l’a faitle D' Frezp dans sa A TU AR carrière de bibliographe. À sa mort, la continuation de son œuvre semblait compromise. Depuis lors, cependant, des insti- tutions américaines se sont intéressées au Concilium et des négociations sont en cours pour sa reprise par la Société helvé- tique des sciences naturelles, qui continuerait l’œuvre de Fier» avec l’aide américaine. C’est notre collègue, M. le prof. Srrout, à Zurich, qui est chargé de la direction ad intérim du Concilium. Notre sociélé compte actuellement 127 membres. Un membre, dont le domicile est inconnu, a été rayé de la liste. Votre comité a envoyé un télégramme de félicitations à la Societas pro Fauna et Flora fennica, à Helsingfors, à l’occasion de son centenaire, qui a été célébré le 1 novembre. Nous avons été heureux de pouvoir associer notre société à la cérémonie d’'inauguration du buste d'Emile YuxG, qui fut fonda- teur, président et membre toujours devoué de notre Société. Messieurs et chers collègues, je termine en formant des vœux pour la réussite de notre réunion. 2, RAPPORT DU TRÉSORIER ET DES COMMISSAIRES-VÉRIFICATEURS. M. R. de Lesserr lit le rapport financier pour l'exercice 1921 dont il résulte un solde disponible de 1523 fr. 69. M. AxDRE donne lecture du rapport des commissaires-vérili- cateurs. Ces deux rapports sont adoptés par l'Assemblée. 3. ADMISSION DES CANDIDATS. M'ie G. Monter, MM. M. Bouger, H. LaGoraLA, L. REVERDIN, H. OBERMAYER, A. PORTMANN, J..MENZ1, présentés par le comité annuel, sont reçus à l’unanimité, membres de la Société. 4. PROPOSITION SUR LE SUJET DE CONCOURS. Aucun mémoire n'ayant été présenté au concours pour le sujet proposé en 1919: Ætude de la faune souterraine de la Suisse, l’Assemblée décide sur la proposition de M. Musy, d’affecter à ce prix la somme de 800 fr. et de prolonger le délai du concours au 30 septembre 1922. | | 5. DEMANDE DE SUBSIDE POUR RECHERCHES SCIENTIFIQUES. Le président donne lecture d’une lettre de M. le D'E. Wrr- scxi, Privat-Docent à l’Université de Bâle, demandant à la Société, en s'appuyant sur l’art. 11 du règlement, un subside pour l’aider à poursuivre des recherches expérimentales qu'il a entreprises sur le problème de la différenciation sexuelle des Amphibiens. Le président fait part ensuite d’une lettre de M. le prof. ZScHoKkE qui appuie chaudement cette requête. Le comité propose d'accorder à M. Wrrscur la somme de fr. 300.— en lui imposant comme condition qu'un résumé de son travail soit publié dans un périodique suisse. Après quelques remarques de MM. JEGENX, Musy, BLaxc etc., la proposition du comité est adoptée à l'unanimité. G. ELECTION DU COMITÉ Pour 1922. La prochaine Assemblée générale devant avoir lieu à Zurich en 1922, le Comité suivant est élu : Président : M. K. HESCHELER. Vice-Président : M. J. Srrour. Secrétaire : M. O. SCHNEIDER-ORELLI. Secrétaire général et trésorier: M. R. de LESSERT. MM. E. Anpré et W. MorTon sont nommés commissaires- vérificateurs. 7. PROPOSITIONS INDIVIDUELLES. M. Bepor fait part du désir de la Section océanographique du Conseil international de recherches à Paris, de voir la Suisse former un groupement d'Hydrobiologistes qui se ferait repré- senter à la prochaine réunion de la sous-section d'Océanogra- phie biologique à Paris. Une commission spéciale chargée d'élaborer un manuel des méthodes de travail dans les recherches planctonologiques s’est déjà adjoint, comme collaborateur suisse, M. M. Bepor de Genève. LR EE M. Bepor propose que le comité demande aux intéressés de former le plus vite possible un groupe et d'envoyer un délégué à l'assemblée de la Commission océanographique qui aura lieu dans le courant de janvier à Paris. Le président donne connaissance des lettres échangées pen- dant l’année entre M. Jourix, secrétaire de la section océanogra- phique à Paris, et le comité de la Société zoologique suisse. La proposition de M. Bepor est appuyée par MM. Braxc et ANDRE. M. Baumanx estime que linstance la plus compétente en Suisse est la commission hydrobiologique qu'il serait très indi- qué de consulter. Septmembres présents décident alors de constituer un groupe : provisoire qui serait représenté à la séance de la sous-section d'Océanographie biologique à Paris le 14 janvier prochain par M. M. BEpor. Sur la proposition de MM. H. Branxc et F. Baumanx, l’Assem- blée prie le comité d'informer la commission hydrobiologique suisse de la formation de ce groupement et de lui demander d'inviter ses membres ainsi que les hydrobiologistes suisses à se joindre à ce groupe. M. SurBEck propose que l’on demande au futur comité d’étu- dier la possibilité de fixer la réunion de l'Assemblée générale à une autre époque de l’année que le mois de décembre et d’en- visager aussi le choix d’autres villes que les villes universitaires comme lieu de réunion de cette Assemblée. Après une discussion à laquelle prennent part MM. BEnor, Banc, JEGEN, la proposition de M. SurBEck est appuyée et sera transmise au comité pour 1922. La séance est levée à 6 h. 1/2. A 3 heures, les membres de la Société zoologique suisse se sont joints au public très nombreux qui assistait à lPAula de PUniversité à l'inauguration du buste d'Emile YuxG. Hs y avaient été invités par le comité d'initiative de cette cérémonie émouvante qui a laissé à chacun un souvenir impressionnant. Au cours du diner qui eut lieu au restaurant Besson à 7 h. ‘2 PANNE MEN et auquel prirent part une trentaine de personnes, le président souhaita la bienvenue à M. le prof. Ch. Gravier, délégué par le Muséum de Paris à inauguration du buste YuxG, à M. G. DÉRIAZ, président du comité d'initiative de cette cérémonie, ainsi qu'à MM. le prof. H. Feur, doyen de la faculté des Sciences de l'Uni- versité de Genève et le D'J. BriQuer, président de l’Institut Senevois. M. Ch. GraviER adressa quelques paroles aimables aux zoolo- vistes suisses au nom des zoologistes français. Mardi 28 décembre. SÉANCE SCIENTIFIQUE à 8 h. 1/4 au laboratoire de Pharmacognosie de l'Université. Communications et démonstrations. l. M. G. JeGex (Wädenswil\: Parasitische Protozoen der Insekten. (Avec: démonstrations). 2. M. Sceuxeiper-ORELLt (Zürich): Ueber Beschädigungen von Kunstseide durch Lepismaltiden. 3. M. E. ANDRÉ (Genève): Nouveaux appareils pour la prise d'échantillons de limons lacustres. 4. M.J. Menzi (Zürich): Ueber die Entwicklung der Nephri- dien von Clepsine sexoculata Bergm. 5. M. F. Brocuer (Genève): Communication présentée par M. Carr. Les trachées inversées des Insectes. (Avec démons- trations). 6. M. A. ReiCHENSPERGER (Fribourg): Acantocephalen bei Termiten. 7. M. Cu. FERRIERE (Berne) et J. CarL (Genève): Les Hymé- noptères du Parc national suisse. (Exposition des collections). 8. M. P. Revision (Genève): Le Myotragus balearicus Bate, un nouveau ruminant quaternatre. 9. M. Arnozp Picrer (Genève): Résultats nouveaux de ses recherches de génétique. — 10 — Le président lève la séance à midi 15 et la société se rend au laboratoire de zoologie de l'Université pour visiter sous la conduite de M. Arnold Prcrer les élevages de cobayes dont il vient d'exposer les derniers résultats. 1 heure. Diner au restaurant des Vieux-Grenadiers. Sur la proposition du président, on décide d'adresser par télégrammes à trois de nos membres retenus chez eux par la maladie, MM. les prof. Th. Sruper, F. Bazrzer et M. le D' P. VoxwiLLer, nos meilleurs vœux de prompt rétablissement. M. O. Scuxeiper-ORELLI remercie le comité annuel et invite les membres de la société à se rendre nombreux à l’assemblée œénérale de 1922 à Zurich. M. G. SuRBECKk espère aussi nous voir nombreux à la réunion de la Société helvétique des sciences naturelles à Berne, l'été prochain. Le Président : Le Secrétaire : J"CARr P. REvVILLIOD. LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE (28 décembre 1921) Président d'honneur : Sruper, Th., Prof., D', Gutenbergstrasse 18, Bern. A. Membres à vie: Gaxpozri Horxyozo (de), Prof. D', Station biol. maritime, Palma de Mallorca (Espagne). Janickr, C., Prof., D’, Institut de Zoologie, Varsovie (Pologne). * Wicnezui, J., Prof. D', Landesanstalt für Wasserhygiene, Berlin- Dahlem. B. Membres ordinaires : ANDRÉ, E., Prof., D', Délices 10, Genève. Barrzer, F., Prof., D', Zoolog. Inst. der Universität, Bern. *Barsey, Aug., Expert-Forestier, Bel Coster, Chemin du Levant. Lausanne. * Baunix, L., Lie. Se., Villa du Mont-Tendre. Route du Mont, Lau- sanne. Baumaxx, F., Prof., D', Zoolog. Institut, Bern. Baumeisrer, L., D', Strassburgerallee 15, Basel. Benor, M., D’, Directeur du Muséum d'Histoire naturelle, Genève. Biecer, W., D', Delsbergerallee 12, Basel. BLaxc, H., Prof., D', Avenue des Alpes 6, Lausanne. BLocu, J., Prof., D', Gärtnerweg 54, Solothurn. ù Bcocu, L., D', Bahnhofstrasse 15, Grenchen, Solothurn. BLouE, À., Elsässerstrasse 44, Basel. BLunrscaLi, Prof., D', Anat. Inst. Universität, Frankfurt a. M. BozrixGer, D', G., 132, Unt. Rheinweg, Basel. BossuarD, H., Prof., D', Weinbergstrasse 160, Zürich 7. Boumier, M., D', Prof., Avenue Beaulieu 5, Genève. Brerscaer, K., D', Weinbergstrasse 146, Zürich 6. * Bucxiox, Ed., Prof., D', Villa La Luciole, Aix-en-Provence (Franec). Burckuarpr, Gotl., D', Hirzbodenweg 98, Basel. | Burc von, G., Bez.-Lehrer, Olten. Bürrikorer, John, D', Directeur du Jardin zoologique, Rotterdam Hollande). 4 Care, J., Priv.-Doc., D', Muséum d'Histoire naturelle, Genève. CHappuis, P. À., Rheinsprung 7, Basel. Cuoxy, Jean-Auguste, pharmacien, Fribourg. Daiser, Marie, D’, Priv.-Doc. u. Prosektor, Krähbühlstr. 6, Zürich 7. Decacxaux, Th., D', Prof. au Gymnase, Neuchâtel. Dourx, R., Prof., D', 92 Via Amedeo, Naples (Italie). * Donarscu, Franz, St-Moritz, Graubünden. * Duersr, J. Ulr., Prof. D', Universität, Bern. Ever, L., D', Spalenring, 67, Basel. ExGEz, À., Champ-fleuri, Lausanne. Escaer-Künnic, J., D', Gotthardstrasse 35, Zürich 2. Faës, H., D', Petit-Montriond, Lausanne. Favre, J., D', Muséum d'Histoire naturelle, Genève. Ferrière, Ch., D', Musée d'Histoire naturelle, Berne. Fiscuer-Sicwarr, H., D', Zofingen. Forez, Aug., Prof., D', Yvorne (Vaud). * Frev-Srämrreci, Ruth, D', Falkenburg 20, Bern. Funruanx, O., Prof., D', Université, Neuchâtel. * Fyc, Werner, Seefeld, Thun. Gisi, Julie, D', Lehrerin, a. d. Tôchter-Secundarschule, Holbein- strasse 7, Basel. Greprix, L., D', Direktor, Rosess bei Solothurn. Ù *Guyexor, E., Prof., D', Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. Haas, Alexandre, Prof., Guin p. Fribourg. 4. Haxpscnix, Ed., D', Institut zoologique, Université, Bale. Herrz, A., D', Oristalstrasse 241, Liestal. — 13 — Hezsine, H., D', Friedensgasse 33, Basel. Herzoc, M. A., D', Güterstrasse 78, Basel. Hescuezer, K., Prof., D', Zool. Inst. Universität, Zürich. Hormänxxer, Barthol., D', Prof. au Gymnase, La Chaux-de-Fonds. Horrmaxx, K., D' med., Albananlage 27, Basel. Huser, A., D', Palmenstrasse 26, Basel. Jaquer, Maurice, Prof., D', rue de la Serre 2, Neuchâtel. Jecex, G., D', Eidg. Versuchsanstalt, Wädenswil. Kaiser, À., D', Zoolog. Institut, Basel. KüPrer, Max, D', Klausstrasse 20, Zürich 8. LacoraLa, H., D', Prof., Arsenal, Genève. Laxpau, E., Prof. D’, Jungfraustrasse 18, Bern. * La Rocne, R., D', Hagenthal (Elsass). Lesenixsky, N., Prof., D', Institut de Zoologie, Université, Riga. Lesserr (de), R., D', Buchillon (Vaud). LeuraarpT,-F., D’, Liestal. Linper, C., Prof., D', Caroline 5? ;, Lausanne. * Louis, Paul, Daxelhoferstrasse 1, Bern. * Maraey-DupPraz, Prof., Colombier. Mexzez, Richard, D', Theeproefstation, Buitenzorg, Java. # Mexzi, J., D', Birmensdorferstrasse 271, Zürich HE. Mermop, G., D', Muséum d'Histoire naturelle, Geneve. Meyer, Frieda, D', Weiningerstrasse 322, Dietikon, Zürich. Moxarp, A., Prof., La Chaux-de-Fonds. * Montrer, Gabrielle, D', La Tour de Peilz, Vevey (Vaud). Morrox, W., Vieux-Collonges, Lausanne. Mëüzcer, R., D', Vennerwecg 9, Bern. Murisier, P., D", Lab. de Zool. de l'Université, Lausanne. Musy, M., Prof., rue de Morat 245, Fribourg. Nær, À. D., Priv.-Doc., Treichlerstrasse 3, Zürich. Nerracuer, F., D', Unterer Rheinweg 144, Basel. NozLz-To8zer, H., Schaffhausen. * Onsermayer, H., D', Assistant, Labor. Protistologie Univ., rue de Candolle, Genève. Oscamaxx, William-Alb., D', Université, Neuchâtel. PexarD, Eug., D', rue Tœpffer 9, Genève. Peyer, Bernh., D', Steigstrasse 76, Schaffhausen. PrænLer, H., Apoth., Schaffhausen. Piacer, J., Poudrières 31, Neuchâtel. Picrer, Arnold, D’, Priv.-Doc., route de Lausanne 102, Genève. Picuer, E., Prof. D', Rue de la Serre, Neuchâtel. Prrrer, Léon, D', La Chassotte près Fribourg. * PorrMaxx, Ad., D', Zool. Inst. Universität, Basel. Reicnez, M., Zool. Inst. Universität, Basel. XEICHENSPERGER, Aug., Prof., Dr., Zoolog. Institut, Universität (Perolles), Freiburg. Revernix, L., D', Assistant, Labor. anthropologie Univ., rue Charles- Bonnet, Genève. Revizuiop, Pierre, D', Ass., Muséum d'Histoire naturelle, Genève. us, F., D', Direktor, Rheinau (Zürich). * Rogerr, Henri, D', Les Pleiades s/Vevey, (Vaud). * Rosex, F., D', Université, rue Longue des Marais, Gand. XOTHENBÜHLER, H., D', Thunstrasse 53, Bern. Roux, Jean, D', Naturhist. Museum, Basel. Rusezi, O., Prof., D', Alpeneckstrasse 7, Bern. Runix, Ed., D’, Inselschulhaus, Basel. Sarasix, Fritz, D', Spitalstrasse 22, Basel. SaraAsiN, Paul, D', Spitalstrasse 22, Basel. ScuPpr, Th., D', Josephstrasse 67, Zürich. ScHaus, S., D', Rosentalstrasse 71, Basel. * ScHEnKEL, E., D', Lenzgasse 24, Basel. ScHuassmaxx, W., D', Bezirkslehrer, Liestal. Scaxeiner, Gust., Präparator, Grenzacherstrasse 67, Basel. ScuxeibpER-ORELLI, O. Prof., D', Dozent für Entomologie und Konser- vator des Entomolog. Instituts der Eidgen. techn. Hoch- schule, Hüngg bei Zürich. * ScarANER, Ernst, Münchenbuchsee. * ScareyEr, Otto, D', Kasernenstrasse 50, Bern. ScHWwEeIzER, J., Birsfelden (Basel). * STAUFFACHER, N., Prof. D', Frauenfeld. Sreck, Theodor, D', Oberbibliothekar der Stadthibliothek, Bern. SrEHLIN, H. G., D', Naturhist. Museum, Basel. STEINER, G., Priv.-Doc., D', Bümplitz (Berne). *Sreixer, H., D', Universitätstrasse 65, Zürich. STEINMANN, P., D', Prof. a. d. Kantonsschule, Aarau. STINGELIN, Theodor, D', Olten. SToz, O., Prof, D', Klosbachstrasse 75Zürich7 STRASSER, H., Prof., D', Anat. Institut, Bern. SrrouL, J., Prof., D', Zool. Institut, Universität, Zürich. Surseck, G., D', Schweiz. Fischereïinspektor, Wabernstr. 14, Bern. Tueirer, À., Prof., D', Kantonsschule, Luzern. Turiésau», M., Prof., D', Ring 12, Biel. Voxwizer, P., D', Prosektor a. d. Anatomie, Zürich. Wazrer, Ch., D', Eulerstrasse 59, Basel. Weser, Maurice, D', Trois Rods s. Boudry, (Neuchätel). WEeTTsTEIN, E., Prof., D', Attenhoferstrasse 34, Zürich 7. Wirrscni, E., D', Priv.-Doc., Zool. Institut d. Universität, Basel. * Zeuxixer, L., D', Reigoldswil (Basel-Land). ZscHokKkE, F., Prof., D', Universität, Basel. * Les membres dont le nom est précédé d'un les Sciences naturelles. ne font pas partie de la Société helvétique SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE La Société zoologique suisse a décidé de délivrer en 1922 un prix de 800 fr. à l’auteur de la meilleure étude sur : « La faune souterraine de la Suisse » Les mémoires devront parvenir au Comité avant le 39 sep- tembre 1922. Extrait du règlement pour les concours : Arr. 4. — Tous les naturalistes suisses, fixés en Suisse ou à l'étranger, peuvent concourir, de même que les zoologistes d'autres pays établis en Suisse. ART. 5. — Le manuscrit doit être remis sans nom d'auteur et porter en tête une devise, reproduite sur une enveloppe cachetée, renfermant le nom et l'adresse de l’auteur. Les travaux peuvent être rédigés en français, allemand ou italien. LE COMITÉ DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE. SCHWEIZERISCHE ZOGOLOGISCHE GESELLSCHAET Preisausschreibung. Die Schweizerische zoologische Gesellschaftschreibt einen Preis von Fr. 800 aus für : Die beste Arbeit aus dem Gebiet der lebenden subterranen Fauna der Schweiz. Als Endtermin ist der 30. September 1922 festgesetzt. Auszug aus dem Reglement für die Preisarbeiten : ART. 4. — Zur Preisarbeitberechtigt sind alle schweizerischen Gelehrten des In- und Auslandes, sowie in der Schweiz niedergelassene Zoologen anderer Nationalität. ART. 5. — Das an den Jahrespräsidenten einzusendende Manuskript soll mit einem Motto versehen sein und den Namen des Verfassers nicht erkennen lassen. Ein versiegelter Um- schlag, der dasselbe Motto als Aufschrift trägt, soll Namen und O? Adresse des Autors enthalten. Die Arbeiten kônnen in deutscher, franzüsischer oder italie- nischer Sprache abgefasst werden. DER JAHRESVORSTAND DER SCHWEIZ. Zoo. GESELLSCHAFT. ri me PO Phototypie Brunner & Co., S. A. - Zurich J. H. Biegel — Lithobius es Tv N LA L. : L ' ra Wa \ Le * À à « \ À “ W "it ; ae da l L 1 A | Q ; s “ Le QUET Men D (CE — . 4% Vets LeUAT PQ E A 47 6 \ L 2, = R y “ (RE il #, ‘ « i ie | | 25! C U | à L l De LU LM “VU AR NT UT EU a f D ENT 4 0 CO ARE, VER DC (RCA) Ê ; not | 4, ; [?! 11 4 à (l L: ‘6 1 { \ 7 nl OR LA M7 ”“ 4 LUN { 1 NPE à MAR ) _ , ï ww j j Ci : \ (! v a À PT : { Î i } Û ; . n , . F RATE ù t ‘ 1 k ? à s } , , , ER Le" f iv LL" n | ‘ #4 1 | î ñ L : » n re [I Ps À ) CTI à hi n Xe A rt n" f k s h “t (] du : RUE , M ": à Vi AM ; u à IRC s K < * “+ . : JE 17 af ÿ | A0 J 6 Û ie USER N Wu tt 12 CURE MR EE MEL tr - #4 D | pe PAU RE s NT LTÉE * ? À d LR L a. | Rev. Suisse de Zool. T. 29. 1922 Phototypie Brunner & Co., S. A. - Zurich J. H. Biegel — Lithobius REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE Maurice BEDOT DÎRKGTEUR DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE AVEC LA COLLABORATION DE MM. les Professeurs E. B£ranecx (Neuchâtel) +, H. BLanc (Lausanne), O: Funrmaxx (Neuchâtel}: T. Sruper (Berne) + et F. Zscaokke (Bâle). TOME 29 Avec 7 planches GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1921-1922 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Prix de l'abonnement : Suisse Fr. 50. Union postale Fr. 58. (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Geneve. Fasc. Fase. Fase. Fasc. Fase. Fase.. Fase. Fase. Fasc. Fasc. Fase. Fasc. Fasc. EN VENTE CHEZ GEORG & Cie, LIBRAIRES À GENÈVE. MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE CATALOGUE DES INVERTÉBRES DE LA SUISSE! 1. SARCODINÉS par E. PExanD 2. PHYLLOPODES par Th. Srixeezix 3. ARAIGNÉES par R. de Lesserr 4. ISOPODES par J. CarL 5. PSEUDOSCORPIONS par R. de Lesserr Fr. 6. INFUSOIRES par E. Axoré * { k 5 k 4 ÿ M3 f K Fr e8—= Free 7. OLIGOCHÈTES par Ë.PieueretK. Brerscner Fr. 11.— 8. COPÉPODES par M. Taiésaun 9. OPILIONS par R. de Lesserr 10. SCORPIONS par R. de Lesserr 11. ROTATEURS par E. EF. Weser et G. Mowrer Fr. 17.50 12. DÉCAPODES, par J. Can | PRE 13. ACANTHOCÉPHALES par E. Avon. Fr, 328 CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE LS partie. — Fossiles, 1 vol. 4° avec 117 planches ff 3 Fr. 200.— RATES D RIRE 2 HE F2 ei pe2 TRIER PSE SF 32 BAR ou tr er J 2 75)0) di dE ft à * je Ras SN L1 À: H . 1! DUUY te'4t ù s: a Ps #6 4,6 HE HE 6. “à “+ PE æ Va 26 * HA ru rs th TE tree a ae } Le si # PANNE doté Det RACE de 1245) ere) 2 l ve tel tete ? on + 3% 0 5 +5 -+-6 RE UT 2421 2 EE +! *; à Sr 1 1 nur asia Q T4 lee AU RIQEY L un! + mieintate Capa AIN ATIUTN LÉ Lu L NOIRE SU ] : +1 Det. 4 l u NAS 14 ie ; 4181. * Qu 7e 1 tele ne LAC IE: AL ALT ele et vo ete . Ÿ ch CE ET Ü L etat telle +renthe à : Ve ete NT re be De Le ? » }te 16) L 241 14e RAT Te TR TETE Le « \ # + a Î KA4 4 M UT nr pes . at tieleleiet NN A tarte A) ea « PARLE TI m4; le bete le le 1e he letter lies LA LICHLETA0T ve Lee ee Le Jon De 7% . 1. | 1e] 52 ai 1 $ Aie OR 2 # 1 etat tete 1e V5 7 ele TaTIt