i AAA ? Des ' V4 A He a , , EN : : D ' . 9 CRC Le 7: Maty np 15% À L L . t° CNRS RAR R RUN ARE Q V'ECRN E b A : É or a 3 RE » [0 die. : : RTC ve : , LÉFEAAUTE UT CE 5, + $ QUOTE SE NLERTSS … ‘ h\. LA ‘ , 0 ‘ EC EPL Er È ‘ ‘ LEP] APN APRES \ Û tv iet FOLOZE NE LES ruse ts “+ CPE , . . . à | SE 1 : , . 1 He ‘ + ‘ . Nu + è : en OR , , x 0 ‘va ss "te us , 0 “ Ce Cr] .. td t en tot N . , CAN 15 ' s s0 74. er Ass . moe vive LDETEX [LPS ' ‘ A e 4 Nes Vus ù RES DSPRONOES | 4 CN v , ‘. Ce + LIL CHOSE * “ * de , . CRE 2 14 .” ' 1611 1. 14 L ‘ : (LE . re Y% ss “v4 . . , : “ Vs A on ve EMEA TIRE [E ER | DER RASE , 14 Ê én # : r. L 0 , . 5 7 , ‘ | ; L CT N ; Ê $ . à * A AE . . Ve 4 + Tan nn" LA LE + ess + vis + : e , \. “4 + hmnn os . + G + * * % ce * | 5 “4: CORRE SET EL ENT : é , , . : D eve + ba À ’ x , : : … : à she pts ë . pu CE s + M LA à . 5 rs » : LEREE ; Mn 4 A : fre» k n Le [RE PSC ACA T D: . os S CPR ’ PRET +, Pratt tr pas 27 QE . 2. s'y ’ n , 11, 4 vi L “ 2 | . . r mt" te ï FT ET és : “i : . ë : Q L : , . CAP a « ru , . eus LA ciy ND or es" s ‘5 gt oo usés PRE ass , ï CR 1 x 7: “- : : ALES » Sr ê S5 DE AE ‘ Ph us + . . dhrot ; ; vetin «+: | * " . .. P'be se .. ‘ [RE d'u: se 17992 Vis? d'A TE donnant pu pare. ‘ é 5 + a voi rues 5”. n ‘ ML RUE ANS Met L Cr L à , Ps fs , - , CT EC OS Prius PEU . 4 49 Sa J.. Vis ss ON > pie CR : [RS CEE] CU 0 pr. à ° E CENT AUS 1 + COR ; paistaià 1h 4 61 à 13 ing ds pds ri MERTLAVTE VE EP S 4 > 20 RER ES 4 ET X: Er USER FLE $-" Le SL CURE RTL re PAL ALT 71 # RAS ‘osé die pie RENE nm D Phone t HETION MERE COCA ENT ‘1 Pod ré FOR THE PEOPEE FOR EDVCATION FORSOCTIENCE LIBRARY OF THE AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY REVUE SUISSE ZOOLOGIE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES 31.06(4cC SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE ET DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE Maurice BEDOT DIRECTEUR DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE AVEC LA COLLABORATION DE MM. les Professeurs H. BLanc (Lausanne), O. Funrmanx (Neuchâtel), E. Guxénor (Genève) et F. Zscnokke (Bâle). TOME 50 Avec 11 planches GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1922-1923 ñ fé i ' 1 , IRE4LES Je 1 — és =” 2 116. #11 {: r. TABLE DES MATIÈRES du Volume 30 Guyénor, E. et Navie, A. Recherches sur le parasitisme et l’évolution d’une Microsporidie, Glugea danilewskyi L. Pfr. (?), parasite de la Couleuvre. Avec 1 ER 4 et 2 et 10 figures dans le texte . Warrer, C. Il. Aydracarina. Mit 8 ent im pret Forez, A. Glanures myrmécologiques en 1922 Bizrar», A. Note critique sur quatre espèces de Sertular cha. Avec 5 figures dans le texte . | GuyÉNorT, E. , Naviiee, À. et Pons, K. pes FA Le hs sites de Tr hors natrix, Eimeria cystis Debais et Æ. tropidonoti n. sp. Avec 14 tas dans le texte et les plan- ches 3 et 4 5bis. Erratum au mémoire ARS 6. 4: 8. 9. 10. : à PA A 13. 14. 15. 16. &7: 18. LesserT (pE), R. Araignées du Sud de que Avec 58 Robien dans le texte. Benor, M. Notes ons FRERE Paola, gne Parc tie. Avec 23 figures dans le texte SANTSCHI, F. Solenopsis et autres None D StÉbies. Avec 3 figures dans le texte Murisier, P. Note sur la CR iton te Émelles da Pons Avec 1 figure dans le texte. Mexzi, J. Ontogenie Éd Regeneration des na von Tubifex tubifex (Müll.). Hire Tafel 5 und 4 Textfiguren Mermon, G. Notes sur Vitrina annularis Stud. et Gallandia PRE Mrts. Avec 8 figures dans le texte SANTSscxi, F. Messor et autres Fourmis paléarctiques. Me 4 figures dans letexte. . Bar, J.-G. IIT. Helminthes. Tr 11 hotes nee Le tonte Navizee, À. Recherches sur la constance numérique des chro- mosomes dans la lignée Nr mâle de Helix pomatia L. Avec les planches 6 à 9 et 2 figures dans le texte Kurrer, H. Der Sklavenräuber > ongylognathus huberi For. ssp. alpinus Wheeler . Marraey, R. Contribution à l’ étude de ET AR LS Leidy. Avec les planches 10 et 11 et 1 figure dans le texte Wrrscui, E. Ueber geographische tion und ne Table des Matières des volumes 1 à 30 Pages 63 87 471 TABLE DES AUTEURS PAR ORDRE ALPHABÉTIQUE BaER, J.-G. III. Helminthes Benor, M. Notes systématiques sur les Patialures. 3° Part. Bizcaro, A. Note critique sur quatre espèces de Sertularella Forez, A. Glanures myrmécologiques en 1922 . Guyéxor, E. et Navize, A. Recherches sur le parasitisme 5 l’évolution d’une re pole Glugea danilewskyi L. Pfr. (?), parasite de la Couleuvre . Guyénor, E., Navizre, À. et Poxse, K. Deux Do ie de Tropidonotus nATIX. Fuen ia cystis Debais, et Æ. tropi- donoti n. sp. Kurrer, H. Der nues Strongylognathus habies Fu. ssp. alpinus Wheeler . . | MES Lesserr (pe), R. Araignées du Sud e l Ari Marraey, R. Contributioi à l'étude de St fbficl L ire à ; Su Mexzi, J. Ontogenie ufid Réscuérele à dé ordonne von Tubifex tubifex (Müll. Mermon, G. Notes sur Vitrina annularis Stud. et Gallandia conoidea Mrts. J Murisier, P. Note sur la ARÈNES CPR a le a Gal- Fiees À NaviLzze, À. Recherches sur la constance Darius. die ch mosomes dans la lignée germinale mâle de Felix pomatia Navizze, À. voir GuyEnor, E. Poxse, K., voir Guyénor, E. et NaviLee, A. SanrscHi, F. Solenopsis et autres Fourmis néotropicales . Id. Messor et autres Fourmis paléarctiques. Wacrer, C. Il. Aydracarina . . Wirscui, E. Ueber geographische MES sud Artbilduns 245 317 63 457 TR: - REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 30, no 1. — Septembre 1922. TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET ANATOMIE COMPARÉE DE L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE Recherches sur le parasitisme et l'évolution d'une Microsporidie, Glugea danilewskyi L. Pfr. (?) parasite de la Couleuvre Kystes — Cycle évolutif — Spores — Infestation PAR Em. GUYÉNOT et A. NAVILLE Avec Îles planches 1 et 2 et 10 figures dans le texte. Introduction. On ne connaît que peu de Microsporidies qui aient été signa- lées comme parasites de Reptiles. Dans le traité des Sporozoa, de A. LABBÉ (1899), nous n'avons trouvé mention que de deux espèces de Plistophora, P. danilewskyi L. Pfr., rencontrée dans les muscles d’Emys orbicularis, de Lacerta et de Chal- cides tridactylus et P. heteroica Monz., parasite de Zamenis oiridiflavus. Aussi avons-nous eu notre attention très attirée par l'examen d’un lot de Tropidonotus natrix, originaires de la région de _ Bologne (Italie), que nous faisions disséquer en juin 1919 et dont la plupart présentaient, dans leurs muscles ou sous la peau, de nombreux petits kystes blancs : le contenu de ces kystes, formé de spores libres ou groupées en pansporoblastes, nous montra immédiatement que nous avions affaire à une Rev. Suisse DE Zooz. T. 30. 1922. 1 2 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE Microsporidie. N'ayant alors rien trouvé, dans la bibliographie, se rattachant à ce parasite, nous avons signalé nos premières observations sur ce Sporozoaire, que nous pensions n'avoir pas encore été étudié, dans une note parue en juin 1920. Depuis, nous avons continué à étudier ce parasite sur de nouveaux lots de Couleuvres et, grâce à la richesse du matériel observé, nous avons pu pénétrer très avant dans l’étude de son cycle évolutif. Au moment de publier nos résultats, ayant refait un nouvel examen de la bibliographie la plus récente, nous y avons trouvé mention d’un travail de P. DEBAISIEUX, paru dans « la Cellule » (1919) et relatif à une Microsporidie parasite de Tropidonotus natrix. Le Sporozoaire étudié par l’auteur est certainement le même que celui sur lequel nous avons fait nos observations. DEBaISIEUX l’a considéré comme devant être identifié avec Glugea (Plistophora) danilewskyi L. Pfr. que l’on avait précé- demment signalée chez d’autres Reptiles. Le rattachement au genre Glugea correspond à l'opinion que nous nous sommes faite sur ce point et nous acceptons la détermination de DEBal- SIEUX, tout en faisant quelques réserves sur la désignation spécifique. Les Couleuvres ({Tropidonotus natrix) originaires de Bologne, et spécialement de la région de Bentivoglio, sont remarquables, non seulement par la présence de kystes de Microsporidies, mais aussi par leur richesse extraordinaire en autres formes parasites. Cela est vrai non seulement des lots de Couleuvres que nous avons reçus en 1919 et en 1920, mais aussi de celles que l’un de nous a rapportées d’un voyage d'étude dans la région de Bentivoglio cette année. Cette constance dans l’infestation est, sans aucun doute, liée à des conditions locales dont nous avons commencé l’étude ; nous espérons ainsi pouvoir pénétrer plus avant dans la connaissance des cycles évolutifs de ces parasites. 1 J'ai pu effectuer ce voyage grâce à l'attribution de la bourse PLANTAMoOUR- Prévosr. Je tiens à remercier, par la même occasion, Messieurs les Professeurs Guici et Corr: de l'Université de Bologne pour la si large hospitalité qu'ils m ont accordée dans leur laboratoire, ainsi que Monsieur F. ALzANI, préparateur au Laboratoire de Zoologie de l'Université de Bologne. (A. NaviLee.) PP PU AN PT 7. GLUGEA DANILEWSKYI 3 Nous donnerons d’abord un aperçu des espèces que nous avons rencontrées comme parasites de ces Couleuvres avec un tableau indiquant le degré de fréquence et de coïncidence des divers organismes. Larve de Cestode. Les Couleuvres originaires de Bologne sont parasitées, dans une très forte proportion (85 (/ des cas), par les larves d’un Cestode, rappelant les jeunes formes lar- vaires des Ligules. C’est un Ver plat, sans rostre, sans ven- touses, non segmenté, dont la longueur varie, suivant l’âge, de quelques millimètres à 20 centimètres. L'examen sur le vivant permet de voir l’appareil excréteur avec son pore terminal et les nombreux corpuscules calcaires qui remplissent le parenchyme. Nous n'avons trouvé aucune mention d'une forme semblable, en dehors de la simple indication par Sp. Co88ozp [1858-61], d’une Ligula colubri blumenbachi, dont plusieurs exemplaires se trouvaient dans le tissu cellulaire et les muscles latéraux d’une Couleuvre des Indes, morte à la ménagerie de la Zoological Society. Le parasite, que nous décrirons ultérieurement avec plus de détails, se rencontre, lui aussi, dans le tissu cellulaire sous- cutané, dans les muscles dorsaux et intercostaux, dans le péri- toine, plus rarement dans la paroi du tube digestif. Les larves sont isolées ou réunies par groupes dans une même loge. Ce parasite qui est, nous l’avons vérifié, susceptible de migrations actives, habite une loge conjonctive et détermine par sa pré- sence une dégénérescence plus ou moins avancée des tissus voisins. Il peut mourir et ne plus former qu’une bouillie riche en concrétions calcaires. Souvent les résidus, englobés par le tissu conjonctif, sont décomposés en petits kystes renfermant un contenu entièrement désorganisé et qu'il est facile de confondre avec les kystes de Microsporidie. Les larves du Cestode sont enfin fréquemment parasitées elles-mêmes par une très petite Microsporidie, qui peut, de là, gagner les tissus voisins de l'hôte et y produire soit des traînées d'infiltration diffuse, soit de véritables kystes, que nous étudierons dans un autre mémoire. LA E. GUYENOT ET A. NAVILLE Trématodes. En dehors du Distomum naja Rud., parasite banal du poumon des Couleuvres, nous avons rencontré avec une extrême fréquence (83 ‘/o) un petit Trématode, fixé à la muqueuse stomacale. Ce Ver, que nous n'avons pu identifier et que nous décrirons ultérieurement, est surtout intéressant parce qu'il est lui aussi parasité, d’une façon presque univer- selle, par une Microsporidie dont les spores sont identiques à celles de la Microsporidie de la Couleuvre. Les spores se ren- contrent, non seulement dans le parenchyme du Trématode, mais aussi dans les cellules intestinales, dans les glandes géni- tales, dans les canaux excréteurs et peuvent, dans ce dernier cas, être rejetées au dehors, c'est-à-dire dans l'estomac du Reptile. | Un autre Trématode plus petit, resté également indéterminé, habite fréquemment l'intestin et spécialement le rectum. Une forme enkystée, vraisemblablement Tétracotyle colubri von Linst, se rencontre, parfois en quantités considérables, dans le péritoine, le péricarde, à la surface du poumon, dans le tissu cellulaire sous cutané, le long des gros vaisseaux, sur les reins. Beaucoup de Couleuvres renfermaient certainement plusieurs milliers de ces kystes. Nématodes. En dehors de nombreux petits Nématodes habi- tant l'intestin, spécialement le rectum, ou le poumon, notre attention a été attirée par l’existence d’une Filaire, dont la femelle peut atteindre une grande longueur (20 à 30 centi- mètres). L'animal, entortillé dans les tissus les plus variés, en partie intrapéritonéal, en partie sous cutané, traversant à plu- sieurs reprises la paroi intercostale, est difficile à extirper en entier. Nous y sommes arrivés dans quelques cas. Les femelles sont remplies de millions de petits embryons. Les mâles sont beaucoup plus petits (2 centimètres) et plus rares. Ces Filaires paraissent susceptibles de déterminer la mortde leur hôte. Dans un lot d’une centaine de Couleuvres que nous conservions, toutes celles qui moururent spontanément furent trouvées, à une ou deux exceptions près, parasitées par ces Filaires. GLUGEA DANILEWSKYI 5 Inversement, ces Filaires peuvent mourir avant la maturité génitale. Leurs débris sont alors englobés par le tissu conjonc- tif, découpés en boyaux allongés, flexueux, ayant de quelques millimètres à plusieurs centimètres de long, à l’intérieur des- quels se rencontrent les débris du Ver dégénéré. Acanthocéphales. Au milieu des kystes de Tétracotyle colubri ou indépendamment d’eux, nous avons rencontré, assez sou- vent, des kystes peu nombreux d’un Acanthocéphale, bien reconnaissable à sa trompe armée de crochets. Flagellés. On trouve très fréquemment à la surface de la muqueuse intestinale deux formes de Diplozoaires, différant surtout par la taille. Ces parasites sont susceptibles de déter- miner des kystes, car dans un cas, nous avons observé à la sur- face externe de l’estomac un petit kyste sous péritonéal qui était uniquement rempli de ces flagellés. Coccidie. Nous avons rencontré assez souvent une Coccidie, parasite de la vésicule biliaire. Le contenu de celle-ci était souvent rempli de spores au point de présenter l’aspect d’une bouillie crayeuse. Cette Coccidie, dont nous avions commencé l'étude, est certainement identique à celle qui a été décrite par P. DeBaisiEux [1914] sous le nom d’Æimeria cystis felleæ, et revue depuis par M"° Puisazix [1921]. Forme douteuse. Dans quelques individus, nous avons trouvé, principalement dans le tissu conjonctif sous cutané, des kystes mous, aplatis, souvent disposés par groupes, un peu jaunâtres. Leur contenu est formé par un nombre immense de petits filaments, pointus aux extrémités, irrégulièrement bosselés, serrés les uns contre les autres en tourbillon. Ces filaments non mobiles, ne présentent pas de noyaux, mais seulement une poussière chromatique. Leur signification est restée énig- matique. Microsporidie. Enfin, les Couleuvres observées présentent, dans environ 70 ‘/ des cas, de nombreux kystes, d’un blanc opaque, localisés dans les muscles, ou dans le tissu conjonctif et le derme. Leur contenu, formé surtout de spores libres ou groupées en pansporoblastes, montre qu'il s’agit d’une Micros- G E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE poridie du genre Glugea, qui est l’objet principal de ce travail. Une même Couleuvre peut renfermer plusieurs dizaines de ces kystes. | L’extraordinaire richesse en parasites des Couleuvres que nous avons étudiées, ressortira de l’examen du tableau suivant. Nous y avons indiqué, pour un lot de 89 Couleuvres, la fré- quence des principaux parasites. Un point d'interrogation cor- respondra aux cas dans lesquels la recherche de tel ou tel parasite n’a pas été effectuée ou n’a été l’objet, dans nos fiches, d'aucune mention spéciale. Une même Couleuvre peut renfer- mer en moyenne de 1 à 40 larves de Cestodes, de 1 à 25 Tré- matodes de l’estomac, 1 ou 2 Filaires, des milliers de kystes de Tétracotyles, plusieurs dizaines de kystes de Microsporidies. Nous avons tenu à insister un peu longuement sur le parasi- tisme dont nos Couleuvres sont l’objet, parce que nous aurons à en tirer certaines indications en ce qui concerne le mode de pénétration de la Glugea à l’intérieur du Reptile. Notre des- cription aura de plus montré que l'aspect de kystes peut être dû, non seulement à la Microsporidie, mais aussi à des Ces- todes en évolution ou dégénérés, à la Microsporidie de ces Cestodes, à des Filaires en voie de destruction, à des productions filamenteuses. De ce fait, notre étude s’est heurtée au début à de sérieuses difficultés. Ce n’est que peu à peu que nous avons reconnu la signification des diverses productions kystiques et appris à les distinguer. Technique. Les kystes de Microsporidie ont été étudiés sur le vivant, sur des frottis colorés et par la méthode des coupes. Les frottis nous ont donné, de beaucoup, les meilleurs résul- tats pour l’étude du cycle évolutif, des différentes phases de la schizogonie, de la reproduction sexuée et de la sporulation. Les produits étalés, séchés rapidement ou fixés à l'alcool ab- solu’, ont été colorés soit par le panchrôme de LAvERAN, soit par le Giemsa ou la méthode panoptique de PaPPENHEIM. Le pan- ! Nous n'avons trouvé aucun avantage à l'emploi d'autres fixateurs. GLUGEA DANILEWSKYI 7 | Coïncidence Coïncidence Numéros : Kystes de entre entre des tnneride qu mnneEe Micro- Filaire | Trématodes|Cestodes et Couleuvres | Cestode de l’estomac sporidies et Micro- Micro- sporidies sporidies +++ | + -|- seul) © 0 SI Où O1 CO NN > HHHHHEH HE + [N) (0) DL D D es D Ds ee 2 EE ES RSS ERNEST - Te CE: TE LORS Re SNS RAR SM US AN ADS MENÉPARRrÉR ME D De em ms PC 0e EN NI Re ee RS LS mm 2 mn EE RE ETATS IE LS D D D nn ne ee ee EC me D ue Re RS EEE ES IEEE EN HAE HE HE] ++ 8 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE | Coïncidence|Coïncidence Numéros pe 7 AE Trématodes Kystes de entre entre des dc léoeiee Micro- Filaire |Trématodes|Cestodes et sporidies et Micro- Micro- Couleuvres | Cestode sporidies | sporidies a HHHHHH THE +HT +++ um ENTER [ , dd — nn, ) LH HE S HER HE TRE D TT ++ - Es © +++ +44 TS TITRE TITI TT ++ PR ass EE LT RER PSE IE et +++ EEE At A RE TE EE TT +++ -— —- — —- — —- —+ — — + — — — = — — _ — —- —— _—— — — — ? — — — — — —- — — —— GLUGEA DANILEWSKYI 9 chrôme de LavErAN surtout a fourni des préparations magnifi- ques. D’autres techniques de coloration, employées pour l'étude des spores, seront uitérieurement indiquées. Les kystes isolés ou, ce qui est mieux, entourés des tissus adjacents, ont été fixés soit par le liquide de Bouix, soit par le FLEMMING ou le TELLYESNICZK Y, ou le sublimé acétique. Le fixateur de Bouin nous a fourni les meilleurs résultats. Un procédé rapide pour la recherche des spores dans les différentes caté- gories de kystes consiste à colorer les coupes par l’hématéine, puis par la safranine anilinée, et après légère différenciation par l’alcool à 90° et lavage, par le picro-indigo-carmin. Les noyaux de l'hôte sont colorés en violet par l’hématéine, les pro- toplasmes en vert, les spores en rouge intense. On peut rem- placer la safranine par le cristal violet phéniqué ou l’hématoxy- line ferrique. On obtient ainsi de très belles figures pour l'examen topographique. Pour étudier les diverses phases du cycle évolutif, la meil- leure technique consiste à colorer les coupes par l’hématoxyline ferrique après mordançage prolongé. Lorsque la différencia- tion, qui doit être suivie avec l'objectif à immersion dans l’eau, _est effectuée, nous faisons une deuxième coloration prolongée au rouge Bordeaux qui contribue à donner des images particu- lièrement nettes. Une autre coloration très instructive consiste à traiter les coupes, bien débarrassées de l’acide picrique par l'alcool lithiné, par le panchrôme de Laveran ou le Giemsa. Mais les résultats, spécialement en ce qui concerne les colorations nucléaires, sont toujours très inférieurs à ceux offerts par les frottis. L'examen des coupes les mieux réussies ne nous aurait d’ail- leurs jamais permis de suivre le cycle évolutif avec la méme netteté que par la méthode des frottis. Ce n’est que parce que nous avions pu observer ainsi les divers stades de ce cycle, que nous avons pu les retrouver et les comprendre sur le matériel coupé. LA cd \ 10 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE I. Développement intramusculaire de la Microsporidie. La Microsporidie, parasite de la Couleuvre, est une forme enkystée, soit dans les fibres musculaires striées, soit dans le tissu conjonctif. Les deux sortes de kystes coïncident d’une façon presque absolue chez les divers animaux; il n’y a aucun doute, ainsi qu'on le verra, qu'ils correspondent à deux modes différents d’enkystement d’un seul et même parasite. DEBAI- SIEUX, qui n'a pu faire qu'une étude très incomplète de cette Glugea, a confondu les deux types de kystes et considère, à tort, les kystes intraconjonctifs comme le stade ultime de la transformation des kystes intramusculaires. L'intérêt que présente la distinction de ces deux kystes tient à ce que le développement du Protozoaire n’est pas identique dans les deux cas. A l’intérieur des fibres musculaires, la Micros- poridie évolue d’une façon particulièrement typique, avec des stades végétatifs formés d’amibes bien colorables et une spo- rulation suivant le mode de groupement en pansporoblastes. Dans les kystes situés originairement en plein tissu conjonc- tif, le parasite évolue à l’intérieur de grosses cellules conjonc- tives formant la masse du kyste jeune. À ce type de dévelop- pement correspond une phase végétative d’amibes presque incolorables et une sporulation par spores indépendantes non groupées en pansporoblastes. Cette constatation est importante en raison du rôle essentiel que joue, en général, le mode de sroupement des spores, dans la classification des Microspo- ridies. Nous étudierons d’abord les kystes intramusculaires, où le parasite présente son cycle Le plus complet et le plus facile à suivre. DESCRIPTION DES KYSTES INTRAMUSCULAIRES. Nous décrivons sous ce nom des kystes qui correspondent à la prolifération et à la sporulation du parasite à l’intérieur d’une fibre musculaire striée. Ces kystes se rencontrent prin- GLUGEA DANILEWSKYI 11 cipalement dans les muscles intercostaux et dorsaux. Ils se présentent sous l'aspect de boyaux d’un blanc mat, toujours très allongés et quelque peu moniliformes. Souvent on ren- contre deux kystes parallèles étroitement accolés,ou encore une file de plusieurs kystes, de dimensions variables, disposés bout à bout. Ce dernier état correspond à une décomposition d'un kyste primitif en kystes secondaires par suite de la proliféra- tion du tissu conjonctif voisin. Il est important de noter que ces kystes sont, sans exception, régulièrement orientés suivant le grand axe des fibres du fais- ceau musculaire à l’intérieur duquel ils se trouvent. Il n’est pas rare, par exemple, de rencontrer de longs kystes s'étendant d’une côte à l’autre, comme les fibres musculaires intercosta- les elles-mêmes. Ce parallélisme est très net sur les coupes bien orientées. Cette orientation du kyste est en parfait accord avec l'interprétation à laquelle nous avons été conduits par d’autres considérations et qui consiste à considérer le kyste comme résultant du développement du parasite à l’intérieur même d’une fibre musculaire striée. Le kyste se présente comme une masse cylindrique, bourrée de spores groupées en pansporoblastes. (PI. 1, Fig. 5). On peut distinguer, sur les coupes de kystes pas trop âgés, trois zones en allant de dehors en dedans : une couche conjonctive lamel- leuse très mince; une couche corticale ; une masse interne ren- fermant les spores. (Fig. 1 et 2). a) Couche conjonctive. Elle est formée de quelques lames de tissu conjonctif, renfermant des cellules à noyaux très allon- gés, aplatis et des fibres orientées longitudinalement. Sa struc- ture est identique à celle de la mince couche conjonctive que l’on observe entre les fibres ou faisceaux de fibres du muscle normal. Cette paroi envoie en quelques points des prolonge- ments qui donnent parfois, sur les coupes, l'impression d’une division transversale complète du kyste. Quand on suit ces cloisons sur des coupes sériées, on voit qu'à mesure qu’on s'approche de l’axe du kyste, la cloison cesse d’être complète et se réduit à deux éperons saillants dans l’intérieur du kyste 12 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE F:c. 1. Deux kystes intramusculaires parallèles. On voit les pansporo- blastes remplissant la masse interne, la couche corticale très mince, entourée d'une fine toile conjonctive ; f, fibre musculaire accolée au kyste. (>< 120.) GLUGEA DANILEWSKYI 13 7. cc cor P Fac: i2 Fragment de la partie périphérique d’un kyste intramusculaire, au niveau d’un étranglement annulaire. f, fibre musculaire adjacente; c.c., coque conjonc- tive externe, envoyant un prolongement dans la masse du kyste; cor. couche corticale montrant les restes de la striation transversale; n, noyaux sarco- plasmiques ; p, pansporoblasies. (>< 935.) et se faisant vis à vis. (Fig. 2, cc.). Il s’agit non de cloisons conjonctives complètes, mais d’une série d’étranglements annu- laires respectant la continuité du kyste dans sa portion centrale. Cependant, le cloisonnement peut devenir complet et aboutit 14 E. GUYÉNOT ET. A. NAVILLE alors à la dissociation du kyste primitif en deux ou plusieurs kystes secondaires, disposés dans le prolongement l’un de l’autre b) Substance corticale. (Fig. 2, cor). Sur les Res encore jeunes, la substance corticale se présente sous la forme d’une mince couche plasmatique, colorable par les colorants cytoplas- miques et sous-jacente à la couche conjonctive qui la revêt extérieurement. Nous n'avons jamais vu, dans aucun cas, cette substance corticale être nettement délimitée du côté externe par une membrane quelconque, différenciée soit comme struc- ture, soit comme réaction vis-à-vis des colorants. Le proto- plasme qui forme cette couche est creusé, çà et là, de fines vacuoles, souvent disposées par groupes. On y rencontre de gros noyaux (Fig. 2,n), se colorant par l’hématéine, l’héma- toxyline ferrique, de la même manière que les noyaux des tissus musculaires voisins, dont rien ne permet de les distinguer. Les uns sont allongés, avec un réseau chromatique assez dense et parfois un ou deux nucléoles ; d’autres sont plus arrondis, comme gonflés, vacuolisés; on trouve enfin diverses figures nucléaires qui correspondent, pour tout œil exercé, à des phé- nomènes de dégénérescence par pycnose ou caryolyse. De la substance corticale partent des RE très nombreux qui pénètrent dans la masse centrale, s’y anastomo- sent ou forment les multiples mailles d’un réseau. C’est dans ces mailles que l’on rencontre le parasite, soit sous la forme de pansporoblastes (Fig. 1.) à divers stades de la sporulation, soit sous la forme de grosses amibes plurinucléées, ou sous celle d’un ilot de petites amibes uninucléées. (Fig. 3.) Une disposition tout à fait comparable a été observée et figu- rée par STEMPELL [1904] pour des kystes de Nosema anomalum de Poissons. Cet auteur a donné, de la couche corticale, une interprétation que nous croyons tout à fait erronée. Cette substance plasmatique, renfermant de gros noyaux, serait exté- rieurement limitée, d’après lui, par une membrane propre plus colorable. SremPeLzz la considère comme étant le corps même du parasite, séparé par sa membrane des tissus réactionnels de as GLUGEA DANILEWSKYI 15 l'hôte. Dès lors, les gros noyaux, si caractéristiques en tant que noyaux de Métazoaires (Fig. 2, n), lui paraissent être des noyaux végétatifs du parasite. Il décrit même une soi disant division multiple, ou un bourgeonnement de ces noyaux, qui aboutirait directement à la formation des noyaux des sporontes. Il se demande en outre si ces noyaux ne pourraient pas four- nir à la fois les noyaux et le cytoplasme des sporontes. L'au- teur n’a cependant pas pu ne pas reconnaître que nombre de ces prétendus noyaux végétatifs dégénéraient, ce qu'il attribue à une rupture d'équilibre (?) entre la substance nucléaire et le cytoplasme du parasite. Cette interprétation de STEMPELL, reprise par AWERINZEW et Fermor [1911], a été fortement critiquée par DorLeix [1916], WEISSENBERG [1911] et MrazEek [1910] qui ont vu dans ces gros noyaux les noyaux de cellules de l'hôte; elle est en tout cas inconciliable avec les faits que nous avons observés. Dans nos kystes, la masse protoplasmique fondamentale, sous jacente à la couche conjonctive, n’est jamais délimitée par aucune membrane. C’est un protoplasme homogène, vacuolaire par endroits, qui présente exactement les mêmes réactions vis- a-vis des colorants que les fibres musculaires voisines. Comme elles, il se teint en rose par l’éosine, en vert par le picro-indigo- carmin. Ce qui permet d’assigner à cette couche corticale sa véritable signification, c’est que l’on observe par endroits, dans cette substance, une striation transversale qui est rigoureuse- ment superposable à celle des fibres musculaires voisines (Fig. 2, cor). Ceci prouve de la façon la plus nette que la couche corticale, ainsi que les prolongements qu’elle envoie dans la masse centrale du kyste, n’ont nullement la valeur d’un plasma fondamental du parasite, mais représentent, au contraire, les restes d’une fibre musculaire, à l’intérieur de laquelle le para- site s est multiplié. La fibre a subi la dégénérescence de ses fibrilles musculaires, a été creusée de vacuoles dans lesquelles se passent les diverses phases de la sporulation, si bien que la fibre, réduite à son sarcoplasme et à quelques débris de fibrilles périphériques, n’est plus qu’une sorte d’éponge, dontles mailles s ” 16 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE sont bourrées du parasite aux divers stades d'évolution (Fig.3). Cette interprétation a été encore confirmée par l'observation . d'un kyste dont une des extrémités présentait encore, dans la couche corticale, un faisceau de fibrilles striées dissociées. P. DEBAISIEUX a, de son côté, fait des constatations analogues. Il est, dans ces conditions, hors de doute que les noyaux, « renfermés dans la couche corticale et cà et là dans les mailles M du réseau central, ne sont autre chose que les noyaux du sar- coplasme qui, après s’être multipliés et hypertrophiés sous l'influence du parasite, subissent divers types de dégénéres- cence. Leur chromatine se condense en boules ou se résout en grains en même temps qu'elle devient de moins en moins colorable. Ces noyaux sont donc, à coup sür, des noyaux du tissu musculaire de la Couleuvre. Nous avons pu étudier, surdes frottis, un nombre immense de stades de division appartenant à la période schizogonique ; les noyaux du parasite, admirable- ment colorés en rouge par le Giemsa ou le panchrôme de LAVERAN, n’ont rien à faire, ni comme dimension, ni comme structure, ni comme réaction colorante, avec les soi-disants noyaux végétatifs de STEMPELL. c) Masse centrale. Les cloisons, reliquats de la fibre para- sitée, délimitent les mailles renfermant le parasite. Dans les formes habituelles, celui-ci se présente presque exclusivement sous l'aspect de pansporoblastes typiques. On peut cependant toujours trouver vers la périphérie (Fig. 3), à côté de nombreux pansporoblastes, quelques loges renfermant encore des amibes du stade végétatif (a), ou diverses phases de la sporulation (sb, sp). Dans les kystes plus âgés, on observe fréquemment une rupture des pansporoblastes les plus internes, si bien qu'il se forme une sorte de cavité axiale remplie de spores libres et de débris nucléaires. Evolution ultérieure des kystes. À mesure que le kyste grossil, la couche corticale diminue, de plus en plus envahie par de jeunes amibes du parasite qui y creusent autant de loges où elles se divisent et sont le point de départ d’une nouvelle sporulation. Toute trace de striation disparaît; les noyaux sar- GLUGEA DANILEWSKYI 17 coplasmiques achèvent de dégénérer. Le kyste n’est plus alors qu’un énorme réseau bourré de pansporoblastes, limité exté- rieurement par un reliquat sarcoplasmique très mince que double la couche conjonctive lamelleuse. Dre. 3: Portion de la masse interne d’un kyste intramusculaire ; sp., spores ; sb; sporoblastes; &, amibes. (>< 2986). uelques kystes, arrivés à cette période, montrent les débuts L ? d’un phénomène d'infiltration diffuse dans les tissus con]onc- Rev. Suisse DE Zoo. T. 30. 1922. 2 18 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE üfs environnants. On voit d’abord une rupture, en un point, de l'écorce sarcoplasmique; quelques amibes vont se loger entre les lames du tissu conjonctif périphérique du kyste et y sporu- lent. Dans d’autres cas, la membrane conjonctive, ainsi infiltrée, se rompt à son tour et on assiste à un ensemencement du tissu conjonctif voisin par des trainées d’amibes en voie de division et de pansporoblastes à divers stades d'évolution. Il est possible que ces parasites émigrés puissent devenir le point de départ de certains kystes intraconjonctifs. II. Cycle évolutif de Glugea danilewskyi dans les kystes intramusculaires. Les stades que nous allons décrire ont été presque exclusi- vement étudiés sur des frottis colorés par le panchrome de Laveran. Les frottis colorés à l’hématoxyline ferrique sont peu démonstratifs. Les amibes qui, avec la première technique, présentent dans un cytoplasme bleu des noyaux rouges de la plus grande netteté, ne se colorent par l’hématoxyline qu’en prenant une teinte grisâtre ; de plus, leurs noyaux restés inco- lorables se manifestent seulement comme des espaces plus clairs à l’intérieur de la masse cytoplasmique. A. Schizogonte. L'élément fondamental est représenté par de petites amibes à un, deux ou quatre noyaux (PI.2, Fig.13 et 14) mesurant 4 à 7 u de diamètre. Le protoplasma est d’un beau bleu; les noyaux sont très gros, de forme irrégulière, lobés, colorés en rose avec un reticulum rouge plus foncé. On trouve ensuite des amibes plus grandes, de 10 à 12 y de diamètre (PI. 2, Fig. 23 et 24), dans lesquelles on peut compter 8 à 12 noyaux, présentant les mêmes caractères, souvent allongés ou étranglés comme par une division amitotique. Nous n'avons jamais rien rencontré qui ressemblât à une caryocinèse. Le pro- cessus d’accroissement du corps de l’amibe et de multiplication de ses noyaux conduit à des formes de plus en. plus volumi- | GLUGEA DANILEWSKYI 19 neuses, atteignant 20 u de diamètre et renfermant de 14 à 16 noyaux dont quelques-uns achèvent de se diviser (PI. 2, Fig.16). Les noyaux un peu plus compacts restant très grands, de contour irrégulier, sont plus colorables, On voit quelquefois Le corps de ces plasmodies présenter une constriction qui est le début d’un phénomène de plasmotomie semblable à celui qui a été décrit par SCHWELLENGREBEL [1912]. Les formes les plus grandes ne . renferment pas plus de 24 à 28 noyaux, conservant les mêmes caractères de forme, de volume et de coloration. (PL. 2, Fig. 21). Le fait que la plupart des pansporoblastes jeunes présentent un nombre généralement plus élevé (jusqu'à 60 et plus) de noyaux arrondis, plus petits, plus condensés, se colorant en rouge vio- lacé, montre que tous les stades que nous venons de décrire n appartiennent pas au cycle sporogonique, mais sont les diffé- rentes étapes de la multiplication schizogonique. Lorsque les plasmodies ont atteint leur taille maxima, leur cytoplasme devient vacuolaire, en même temps que les noyaux se condensent quelque peu en prenant des formes étoilées (PI. 2, Fig. 33). À ce moment, le protoplasme se divise et la _plasmodie se transforme en un amas de petites amibes uni- nucléées (PI. 2, Fig. 25), qui sont susceptibles de devenir le point de départ de nouvelles multiplications végétatives. Beau- coup d’entre elles ont déjà deux noyaux. Ce sont ces figures que DEBAISIEUX a interprétées comme le début d’une copulation auto- gamique. D’après cet auteur, les amibes uninucléées subissent une division de leur noyau, sans division cytoplasmique et se transforment ainsi en parasites binucléés représentant des copulae autogamiques. Après la copulation, le noyau se redi- viserait, et l’amibe elle-même donnerait naissance à deux spo- roblastes se transformant directement en spores. Nous pensons que les amibes du cycle schizogonique binucléées n'ont en . aucune manière la valeur d’une copula autogamique, mais repré- sentent le début d’une nouvelle division asexuée. B. Gamétogenèse. Nous décrirons ici deux évolutions parti- culièrement intéressantes qui ont complètement échappé à 20 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE DEBaisiEUx. Nous les suivrons en sens inverse des transforma- tions normales, en remontant à partir des formations les plus caractéristiques. a) Microgamétogenèse. On rencontre, dans certaines prépa- rations correspondant à des boyaux assez jeunes. des amas de petits corps falciformes, très constants comme structure, pourvus chacun d’un petit noyau arrondi. Ces corps,que nous avons vus avec une assez grande fréquence, nous ont vivement surpris et nous avons fini par penser que la seule interprétation possible était de les envisager comme des gamètes. (PI. 2, Fig. 20.) Lors- qu'on cherche à en trouver l’origine on est conduit à des amibes plurinucléées (PI. 2, Fig. 17), à noyaux plus gros mais arrondis, présentant encore quelques phases de division. Ces formes, après avoir subi une diminution de leurs noyaux (Fig. 18), se rattachent directement à des aspects précédant immédiatement la formation des gamètes (PI. 2, Fig. 19). Ce sont de gros corps renfermant de nombreux noyaux, ayant exactement la forme et la taille de ceux des gamètes. Le protoplasme paraît découpé progressivement par une série de grosses vacuoles ovoiïdes, le le long desquelles s’individualise, autour de chaque noyau, une masse cytoplasmique falciforme. La Fig. 19 ne donne qu'une idée incomplète de cette transformation, car on suit très exac- tement tous les passages entre ce singulier processus de mor- cellement et la libération des gamètes et cela souvent sur un même amas. La comparaison de ce cycle avec celui que nous allons décrire nous a conduit à envisager les corps en croissant qui en résul- tent comme des microgamètes. b) Macrogamètogenèse. On trouve dans les mêmes prépara- tions des amas de corps plus volumineux, à protoplasma plus colorable, à noyaux plus gros, dont la forme est assez variable. (PI. 2, Fig. 28.) Tantôt ils sont presque falciformes, ou pointus à une seule extrémité, tantôt plus ou moins ovoïdes. Ces corps, que nous pensons pouvoir considérer avec quelque vraisem- blance comme des macrogamètes, se rattachent directement à. GLUGEA DANILEWSKYI 21 des amibes plurinucléées qui se décomposent en un amas de macrogamètes uninucléées (PL. 2, Fig. 26 et 27). Il est essentiel de remarquer que, dans ces deux processus de gamétogenèse, le point de départ se trouve dans des amibes plurinucléées, à novaux condensés, fortement colorables, à cyto- plasme se teignant en bleu intense. L'examen de la Fig. 22 de la Planche 2, où se voient côte à côte une amibe du cycle schizo- gonique avec son protoplasme pâle et ses énormes noyaux et une amibe du cycle gamétogénique avec son cytoplasme forte- ment coloré et ses noyaux condensés, rend particulièrement net le contraste entre les deux évolutions. On peut, d’autre part, suivre pas à pas la genèse des spores dans les pansporoblastes, sans que les aspects considérés comme appartenant à la gamé- togenèse puissent en aucune manière y être intercalés. Il ne nous a pas été possible d'observer une figure indiscu- table de copulation qui aurait levé tous les doutes. Sans doute, on trouve de petits corps à 2 ou 1 noyaux, que l’on pourrait in- terpréter comme un zygote avec stades de fusion ou de rappro- chement des noyaux, mais il est pratiquement impossible de les distinguer des simples aspects de la division du noyau d’une jeune amibe du cycle sporogonique (PI. 2, fig. 49). La cer- ütude n'aurait pu résulter que de la constatation d’une copulation entre les deux formes caractéristiques de gamètes. Notre interprétation nous parait cependant d’autant plus vraisemblable que, travaillant sur une autre Microsporidie, Thelohania giardi, Mercter [1909] a figuré des aspects très semblables de macro- et de microgamètes et que, plus heureux que nous, l’auteur a pu voir leur copulation. Ilest, par ailleurs, très difficile d'établir de quelle manière les amibes fortement colorées, aboutissant à la formation de ce que nous considérons comme des gamètes, peuvent être rattachées aux formes du cycle schizogonique. Nous n’avons _pas observé de formes indiscutables de transition, bien que de nombreux aspects permettent de penser que les petites amibes uni- ou binucléées que l’on observe à la fin de la schizogonie, puissent, par condensation et multiplication de leurs noyaux, se transformer directement en macro- ou microgamétocytes. 22 E.IGUYENOT ET A. NAVILLE c) Sporulation. Le développement des spores, pour la Micro- sporidie à localisation intramusculaire, se fait toujours par grou- pes ou pansporoblastes. Ceux-ci, de taille très variable, peuvent renfermer de 16 à 60 spores et plus, sans que le nombre pré- sente aucun caractère défini. Ce qui nous a frappés, dès le début de nos recherches, c’est que dans l’immense majorité des frottis, on observe côte à côte deux types de sporulation, bien distincts par le mode de grou- pement des sporoblastes, par la colorabilité du cytoplasme et par la dimension des noyaux. Nous distinguerons, en nous basant surtout sur ce dernier caractère, qui est constant, une évolution macronucléée et une évolution micronucléée. Evolution macronucléée. Le point de départ certain de cette sporulation est représenté par des amas de petites amibes, sou- vent plus ou moins dissociées par le frottis, fortement tassées les unes contre les autres dans d’autres cas. Chacune est une petite cellule, de forme assez irrégulière, dont le protoplasme se colore intensément en bleu et dont le noyau très gros, mas- sif, prend une teinte rouge violacée très sombre. La Fig. 29 de la PI. 2, qui représente ce stade, montre ces petits corps à l’état dissocié. Chacune de ces formations représente un sporoblaste qui se transforme directement en une spore unique. On peut saisir tous les stades de passage entre les sporoblastes et les spores ; la Fig. 30 (PI. 2) représente un des plus petits pan- sporoblastes macronucléés que nous ayons rencontrés. Les dimensions sont habituellement beaucoup plus élevées, ainsi que le nombre des spores. On observe d’une façon à peu près constante, tant dans le sporoblaste que dans la spore jeune, un grain chromatique très net. Ces spores jeunes ont encore le gros noyau caractéristique du sporoblaste ; leur forme devient celle d’un ovoïde régulier, en même temps que la coque com- mence à apparaître sous la forme d’une enveloppe transparente. Nous étudierons plus loin leurs transformations ultérieures. La description que nous venons de donner ne correspond pas à la conception habituelle du pansporoblaste. En réalité, à GLUGEA DANILEWSKYI 23 côté de ces cas où sporoblastes et spores, bien que groupés en amas, présentent une individualité précoce, nous avons observé d’autres figures, dans lesquelles les éléments sont beaucoup plus serrés, paraissent se développer à l’intérieur d’une même masse primitive, dont les reliquats, occupant les interstices des sporoblastes ou des spores, se teignent en bleu pâle (PI. 2, fig. 31). Il semble bien que ces aspects correspondent à la genèse des spores à l’intérieur d'une enveloppe commune, car lorsqu'on étale des frottis de kystes renfermant des spores mûres, on observe, à côté de pansporoblastes typiques, des pan- sporoblastes vidés totalement ou partiellement de leurs spores et se présentant comme des enveloppes colorables. La colora- tion de ces coques pansporoblastiques est surtout nette sur les préparations colorées à l’hématoxyline ferrique. Evolution micronucléée. Le point de départ de cette deuxième forme de sporulation que nous avons pu suivre avec une grande netteté est représenté par des amibes. (PI. 2, fig. 35), dont les caractéristiques sont, à l'inverse de ce que l’on observe dans la série précédente : 1° la très faible colorabilité du cytoplasme qui ne se teint jamais en bleu, mais seulement en lilas ou en rose très pâle ; 2° la taille des noyaux qui sont toujours beau- coup plus petits que ceux de l’autre type de sporulation : 3° le fait que la transformation de ces amibes en pansporoblastes résulte toujours d’une division multiple du noyau à l’intérieur de l’amibe encore non segmentée. On n’observe jamais — du moins pour la Microsporidie intramusculaire — l’individuali- sation précoce et l'isolement relatif des sporoblastes que l’on rencontre si fréquemment dans le type macronucléé. On peut observer, dans ces amibes ou prépansporoblastes, des figures de division nucléaires et l'apparition d’une série de grains chromatiques rappelant les grains des sporoblastes ma- cronucléés. (PI. 2, fig. 42), Lorsque le prépansporoblaste micronucléé renferme, suivant les cas, de 16 à 60 noyaux envi- ron, le protoplasma devient encore moins colorable et ne prend plus qu'une teinte rose pâle à peine perceptble (PI. 2, fig, 44 2h E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE et 53). Cette diminution de colorabilité du cytoplasme est tout à fait caractéristique de ce cycle de sporulation, à l'inverse de ce qui se passe dans l’évolution macronucléée où les parties plasmatiques se colorent toujours en bleu intense. Les noyaux après être devenus plus sombres, par condensation de la chro- matine, prennent une forme caractéristique en croissant et embrassent par leur concavité une petite vacuole qui va s’ac- croître peu à peu (PI. 2, fig. 44 et 53). Au pôle opposé de la vacuole, le cytoplasme se condense, en reprenant sa colorabilité, en une petite masse bleue qui entoure peu à peu la vacuole. Ces appareils uninucléés se transforment ainsi en de petits corps piriformes, dont le pôle élargi est occupé par le noyau en croissant, le pôle opposé par la calotte cytoplasmique et le centre par la vacuole. (PI. 2, fig. 52). À ce moment seulement, le cytoplasme commence à se cloisonner et le prépansporoblaste se trouve décomposé en une série d’alvéoles renfermant chacun un corps piriforme. (Celui-ci s entoure d’une zone transparente ovoïde et se transforme directement en une spore jeune enfermée dans sa coque. On voit que dans cette évolution, le stade sporoblaste est en quelque sorte supprimé, en ce sens que la division du cyto- plasme ne se produit que lorsque se sont différenciés les corps piriformes que l’on peut déjà considérer comme des spores jeunes. En aucun cas l’individualisation des éléments ne se manifeste avant que les spores soient déjà nettement consti- tuées. La Fig. 52 de la PI. 2 représente seulement quelques unes des spores d’un pansporoblaste plus volumineux. Signification des deux cycles sporogoniques. Nous croyons avoir bien montré que l’on rencontre parallèlement, dans un même kyste, deux types différents de sporulation. La mensuration des spores montre que celles qui dérivent du cycle macronucléé ont une dimension voisine en moyenne de 4, tandis que les spores micronucléées ont le plus souvent une longueur voisine de 3 u. P. DEBAISIEUX a constaté aussi l’exis- tence de macrospores et de microspores, mais il n'avait rien GLUGEA DANILEWSKYI 25 observé qui lui permit de penser qu’elles étaient l’aboutisse- ment de deux types différents de sporulation. En ce qui concerne la signification de ces deux sporogonies nous ne pouvons présenter que quelques hypothèses. A. Si l’on admet l’existence d’un zygote, résultant de l’union de deux gamètes, on peut être tenté d'envisager l'un des processus comme appartenant au cycle sexué, l’autre comme correspondant à une évolution asexuée ou parthénogéné- . sique. La grosseur du noyau des sporoblastes macronucléés, la colorabilité intense de leur cytoplasme les ferait volontiers rattacher au cycle sexué. Ne connaissant pas le zygote avec _ certitude nous n'avons pu nous rendre compte si le sporoblaste macronucléé représente une transformation directe de l'œuf ou s’il est le résultat d’une multiplication de ce dernier. Les figures ne manquent pas en faveur de cette dernière hypothèse, mais en l'absence de fil conducteur sérieux, il est impossible de se faire sur ce point une conviction. B. On peut, abstraction faite de leur origine, considérer les spores macronucléées comme des formes de résistance, peut- être seules capables de propager l’infection, les autres spores pouvant être des formes de dissémination à l’intérieur de Phôte même. Il semble bien que les spores macronucléées nous aient plus souvent montré leur filament dévaginé que les micronucléées, mais ceci pourrait être en rapport avec leur degré de maturité. C. On pourrait enfin imaginer que les sporoblastes macro- nucléés, au lieu de se transformer directement en spores, pourraient être le siège d’une nouvelle période d'accroisse- ment, avec multiplication du noyau, qui aboutirait à leur trans- formation en prépansporoblastes micronucléés. Un certain nombre de figures (PI. 2, fig. 34 et 43) pourraient être inter- prétées dans ce sens. Il est intéressant de noter que dans les kystes du type intra- conjonctif que nous décrirons plus loin, et dans lesquels les spores se développent aux dépens d’une amibe unique, à l’inté- rieur même des cellules de l'hôte, ce qui exclut toute possi- 26 E. GUYENOT ET A. NAVILLE bilité de fécondation, les spores sont exclusivement du type micronucléé. Il y a là un argument en faveur de la première hypothèse que nous avons présentée. En ce qui concerne la fréquence relative des deux types de sporulation dans un même boyau intramusculaire, on peut dire, en général, que la macrosporogenèse est plus rare que la microsporogenèse. C’est ainsi, — à titre d'indication — que dans un frottis où il avait été observé 14 figures de formation de microgamètes, 10 de genèse des macrogamètes, on a trouvé, abstraction faite des pansporoblastes à spores müres diffici- lement identifiables, (PI. 2, fig. 32) 25 pansporoblastes macro- nucléés contre 72 pansporoblastes micronucléés. III. Evolution ultérieure et structure de la spore. Nous avons vu le sporoblaste macronucléé prendre une forme ovoïde et différencier extérieurement sa coque transparente. On peut, à partir de ce stade. suivre aisément la série des trans- formations des sporoblastes en spores mûres, car les diverses figures se rencontrent souvent côte à côte dans un même pan- sporoblaste. Le protoplasme, toujours coloré en bleu, se condense vers le milieu de la spore et.y dessine une sorte de bague transver- sale d’où partent des prolongements antérieurs et postérieurs, si bien que l’ensemble présente assez régulièrement la forme de la lettre H. Les deux pôles sont occupés par des espaces plus clairs, ayant l’aspect de deux vacuoles. La vacuole posté- rieure correspond généralement au point occupé par le noyau, toujours gros, unique et fortement coloré en rouge (PI. 2, fig. 45). Dans l’anneau cytoplasmique, on voit souvent encore le ou les grains chromatiques. | On assiste alors à un phénomène de condensation du noyau, qui se transforme en une masse colorable de plus en plus réduite. (PI. 2, fig. 46 à 48.) Après s'être finalement présenté GLUGEA DANILEWSKYI 27 sous l’aspect d’un grain chromatique rouge, le noyau disparaît ou ne se montre plus que sous la forme d’une tache bleu som- bre occupant le pôle postérieur ou le milieu de la spore. (PI. 2, Fig. 54.) L'ensemble de la spore est un corps piriforme, parais- sant présenter deux vacuoles séparées par un anneau cyto- plasmique, et entouré d’une coque transparente. Dans les jeunes spores micronucléées, qui ont d'une façon très précoce la disposition piriforme, le noyau en croissant, localisé au fond de la spore, présente le même phénomène de diminu- tion de la chromatine colorable en rouge (PI. 2, fig. 36 à 40); peu après, on le retrouve avec sa forme caractéristique mais coloré en bleu sombre (PI. 2, fig. 41). Le cytoplasme forme une bande annulaire semblable à celle des spores macro- nucléées et s’entoure d'une coque transparente. Evolution du noyau de la spore. L'étude des processus de Sporulation macro- et micronucléée nous a conduit à décrire des spores jeunes de taille légèrement différente mais d'aspect identique, qu'il n'est plus désormais possible de différencier l’une de l’autre. A partir de ce stade, dans les frottis colorés au panchrome de Laveran ou au GiEemsa, les noyaux ne sont plus colorés en rouge dans les spores, mais en bleu foncé. Ce n'est que tout à fait exceptionnellement, et pour des raisons techniques inconnues, que nous avons vu des spores plus près de la maturité, avec leur noyau encore coloré en rouge, tandis que la coloration bleue du cytoplasme manquait presque entie- rement. Nous représenterons l'aspect le plus fréquent, normal, où les noyaux sont d’un bleu foncé ou légèrement violacé. Si nous suivons, par exemple, l’évolution d'une spore micro- nucléée, nous retrouvons le noyau sous la forme d’un point bleu occupant le plus souvent le pôle postérieur de la spore, quelquefois le flanc, plus exceptionnellement le pôle antérieur (PI. 2, fig. 54). Dans d’autres figures, le noyau se présente sous la forme d’une virgule dontles deux extrémités sont plus renflées. Fréquemment on trouve deux points chromatiques réunis par un mince filament et ces figures paraissent correspondre à une 28 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE division amitotique. Le résultat de cette division est l’appari- tion de deux noyaux ayant fréquemment la forme de deux petits bâtonnets (PI. 2, fig. 56et 57) parfois disposés en V lun par rapport à l’autre, ou parallèlement. Ces noyaux s’écartent fré- quemment et viennent occuper les deux extrémités de la bande cytoplasmique médiane, comme il est aisé de le voir sur les spores qui se présentent avec l'orientation convenable (PI. 2, M fig. 57). Dans d’autres cas, les deux petits noyaux restent très voisins l’un de l’autre dans une même région de la spore (PI.2, fig. 56). : Ces aspects nucléaires sont extrèmement visibles sur les frottis colorés au panchrôme de Laverax, au bleu de méthy- lène, au bleu polychrôme d'Uxxa. Par contre, les préparations colorées à l’hématoxyline ferrique, à la safranine, au cristal violet, sont tout à fait impropres à toute observation détaillée. Cela est dû à ce que ces substances colorent intensément la coque de la spore et qu'il est impossible de réaliser une diffé- renciation convenable. Par contre, ces colorations deviennent excellentes lorsqu'on a modifié la perméabilité et la colorabilité de la coque par un procédé que nous décrirons dans un instant. STRUCTURE DE LA SPORE MURE. Nombre des noyaux. Quel que soit le stade de développement de la spore, nous n’avons jamais observé plus de deux noyaux. Sur les spores ayant expulsé leur filament et montrant nette- ment le germe, celui-ci renferme tantôt un seul noyau, tantôt deux, mais à aucun moment nous n'avons trouvé d'aspect qui pût être interprété comme représentant des noyaux pariétaux ou polaires (PI.1, fig. 2, 3 et 7). Nous pouvons sur ce point être tout à fait aflirmatifs. Sur des frottis de spores colorées par le cristal violet, la safranine, la méthode de Gram, l'hématoxyline ferrique, et que nous avons cherché à bien différencier, nous avons vu, dans quelques cas, des grains colorés en rouge vif, en violet ou en noir (PI. 1, fig.8). Mais le nombre de ces grains est tout à fait quelconque, leurs dimensions essentiellement varia- GLUGEA DANILEWSKYI 29 bles, et un examen approfondi nous a montré qu'il s'agissait en réalité de corpuscules adhérents à la coque, vraisemblable- ment de débris du pansporoblaste, et qu'ils n'avaient rien à faire avec des noyaux. Coque de la spore. La coque de la spore se colore intensé- ment par la plupart des colorants basiques, ce qui rend à peu près impossible l’observation du contenu. Par contre, le pan- chrôme de LavEeran la colore seulement en rose ou en bleu pâle, ce qui permet de reconnaître le germe à son intérieur. Cette coque n’est certainement pas formée de valves; elle est d’une seule pièce, et les figures nombreuses de coques vides (PL. 1, fig. 1) que nous avons examinées, ayant parfois encore le filament adhérent à leur extrémité, montrent un sac ovoïde déchiré, sans que la ligne de rupture ait quoi que ce soit de constant ni comme place, ni comme orientation. Filament. Il arrive que des frottis de spores mûres, simple- ment étalées avec le liquide contenu dans le kyste ou émultion- nées dans une gouttelette d’eau, montrent un certain nombre de spores avec leur filament dévaginé. Un simple séjour dans l’eau avant l'étalement en augmente le nombre. L’iode ne donne aucun résultat. Un excellent procédé consiste à traiter les spores par une solution d’acide chlorhydrique de 1 à 5 pour 1000. On peut alors assister, sous le microscope, à la sortie du filament, mais celle-ci se fait avec une extraordinaire rapidité. En un instant, une spore que l’on examinait et qui n’avait pas de fila- ment en présente un qui atteint presque immédiatement sa lon- oœueur définitive. Souvent, la base du filament est encore contournée en hélice, indice de son enroulement à l’intérieur de la capsule polaire. Le filament atteint en moyenne une lon- gueur de 50 à 70 y (PI. 1, fig. 9). Souvent, à son extrémité libre il présente une petite nodosité irrégulière. Son insertion sur la spore est au pôle le plus eflilé que nous appelons antérieur, mais non tout à fait au sommet. Il se trouve inséré un peu laté- ralement et paraît se rattacher à un point plus colorable. Nous . 30 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE verrons plus loin que son insertion réelle est peut-être moins … superficielle. 2.4 Le filament est aisément colorable par l’hématoxyline fer- rique, le cristal violet; le panchrôme de Laverax le colore en rose ; mais il faut utiliser des préparations très fortement colo- rées et par ailleurs sacrifiées, car la spore se présente comme hs st une masse homogène. Sur les préparations différenciées, le fila- ment est rapidement décoloré ainsi que nous l’a montré l’exa- men en deux temps de quelques préparations. Germe et capsule polaire. Nous n’avons pu prendre une idée nette de la structure de ces deux parties qu'en utilisant une technique qui nous a été suggérée par la lecture du travail fon- damental de THÉLOHAN (1896). Cet auteur avait remarqué que dé Lite né te ot de, 4, tete. Air nn 'ef, lorsqu'on traite des spores par l’acide nitrique pur ou dilué au tiers, la coque se gonfle, atteint un volume souvent double du du. ir volume primitif, ce qui permet de mieux voir l’aspect de son * contenu. Nous avons répété l'expérience avec succès en utili- « sant soit l'acide nitrique pur ou dilué, soit l'acide chlorhydrique pur. Les spores étalées et séchées étaient aussitôt recouvertes d'une goutte d'acide chlorhydrique que nous laissions agir de 2 à 5 minutes. L’examen direct permet de voir le gonflement énorme de la coque. On laisse alors tomber de lalcool absolu db dlutih res ec set sut il ‘Éttns de sur le centre de la préparation et l’acide chlorhydrique est en- trainé. Nous avons eu l’idée, après lavage, d'utiliser ces prépa- rations pour des colorations diverses. La coque gonflée est devenue très perméable; l’hémalun de Mayer, qui ne colore rien dans les spores ordinaires, donne alors d'excellentes prépa- rations, combiné avec l’éosine. Les colorations par l’héma- toxyline ferrique, le cristal violet, qui habituellement ne four- nissent qu’une coloration homogène des spores en raison de la trop forte colorabilité de la coque, permettent alors d'étudier de très près le contenu des spores, la coque ne se colorant presque plus et laissant facilement pénétrer les agents différenciateurs. Nous décrirons d’abord l'aspect des spores traitées par l'acide chlorhydrique, puis colorées à l’hématoxyline ferrique, avec de tine sn dite te tr. don, à do dé, do 20. de Sn den à dot. ésss et à st ms nt nt én de Sd de GLUGEA DANILEWSKYI 31 une très faible différenciation. La coque dont le volume a dou- blé est presque entièrement incolore. Les filaments sortis sous l'influence de l’acide se colorent intensément en noir (Fig. 5. a). Le contenu de la spore se compose de deux parties : une sorte de poche axiale s’insérant près du pôle antérieur de la spore, de teinte grisàtre, d'aspect ratatiné, qui n’est autre que la cap- sule polaire ; une masse noire intense située le plus générale- ment au gros bout de la spore et coiffant le fond de la capsule polaire : c’est comme nous le verrons le germe de la spore. (PI. 1, fig. 10.) On remarque sur ces préparations que souvent la base du filament peut se prolonger à l'intérieur de la capsule polaire sous la forme d’un axe noir atteignant le fond de la capsule où il prend vraisemblablement son insertion véritable. (PL. 1, fig. 9.) Autour du point d'émergence du filament se trouve toujours un nuage d’une substance coagulée et par suite très irrégu- lière de contour, qui correspond sans aucun doute à une gout- telette de liquide issue de la capsule polaire au moment de Ia sortie du filament (PI. 1, fig. 10). Enfin la grosse masse noire, correspondant au germe, peut se trouver aussi bien sur le flanc de la capsule polaire ou même . dans la région antérieure de la spore (PI. 1, fig. 11). Dans quel- ques cas l’expulsion du filament a été accompagnée de la sortie du germe à travers la coque déchirée. On voit alors, dans la spore, la capsule polaire vide (PI. 1, fig. 9) dont on peut em- brasser le contour dans son intégrité. Nous avons trouvé toutes les figures saisissant le germe au moment de sa sortie, traver- sant la coque ou déjà expulsé, mais encore accolé à la face externe de la spore (PI. 1, fig. 9). Ces diverses parties de la spore se retrouvent sur les frottis plus différenciés et colorés secondairement par l’éosine ou le rouge Bordeaux. Les filaments sont alors difficilement visi- bles, les capsules polaires ont une teinte grise très légère, Le germe a son cytoplasme coloré en rouge, son ou ses noyaux colorés en noir (PI. 1, fig. 2 à 4). Beaucoup de figures ne pré- sentent qu'un noyau; dans un certain nombre d’autres on 32 E. GUYENOT ET A. NAVIILE distingue deux points chromatiques extrêmement voisins. La comparaison avec d’autres colorations où les noyaux sont plus nets montre que dans la règle le germe est binucléé. Les mêmes frottis, colorés par l’hémalun de MAYER et l’éo- sine, montrent fort bien les deux petits points chromatiques du germe ; la capsule polaire est rose à peine violacé. Le panchrôme de Laveraw, le bleu polychrome d'Unwa. tei- gnent le germe en bleu pâle, la capsule polaire en bleuûtre. Nous avons encore obtenu de belles colorations par le- rouge Magenta et le picro-indigo-carmin. Tous les aspects présentés par ces diverses colorations sont. d’une constance absolue et permettent de se faire une idée très exacte de la structure de la spore. CONCEPTION DE LA SPORE. Nous pensons qu'il n’y a dans la spore qu’une seule cellule uni- puis binucléée, le germe, qui différencie à son intérieur la capsule polaire, puis le filament. Nous n'avons jamais rencontré, ni pendant les stades de formation de la spore, ni dans les. spores jeunes, ni dans les spores mûres, quoi que ce soit qui ait pu être considéré comme le noyau d’une cellule polaire. La petite masse piriforme qui est le point de départ de la spore différencie extérieurement une coque de plus en plus imper- méable aux colorants, faite d’une seule pièce. Elle se creuse d'autre part d’une vacuole axiale qui est l’ébauche de la capsule polaire et du filament enroulé à son intérieur. Nous n'avons rien pu suivre de la genèse de ce filament, dont les tours de . spire doivent être très serrés, étant donné sa grande longueur, et que nous n'avons pu voir nettement en place ni sur le vivant, ni sur les préparations colorées. L'aspect à deux vacuoles po- laires antérieure et postérieure, que présentent ensuite les spores, nous paraît être dû uniquement au fait que le proto- plasma, se condensant particulièrement en une bande annulaire, représentant la barre transversale d’un ensemble en forme de H, donne l'impression fausse que la vacuole primitive se serait GLUGEA DANILEWSKYI 33 décomposée en deux parties. DEBAISIEUX émet au contraire l'opinion que le protoplasme forme un disque transversal, sépa- rant les deux vacuoles antérieure et postérieure, réunies seu- lement par un petit canal axial. Cette description, basée seule- ment sur l'aspect de spores vues dans des coupes, est inconci- liable avec la forme de la capsule polaire si nette dans les objets que nous venons de décrire. Nous pensons donc que le germe, creusé d’une vacuole unique en forme de poire, produit une capsule différenciée renfermant le filament dans une gouttelette de liquide. À maturité le germe est susceptible de se décoller de la capsule qu'il a formé à son intérieur ; il cesse de l’embrasser de toute part et, devenu indé- pendant, prend une forme variable, souvent en croissant, occu- pant le pôle élargi de la spore, plus rarement le flanc ou la région antérieure. C’est ce germe indépendant, binucléé, qui représente l'élément infestant. La corrélation entre le mécanisme d’expulsion du filament polaire et la sortie du germe ne nous est pas encore apparue nettement. L'action évidemment brutale de l’acide chlorhy- drique se prête mal à une semblable étude. Peut-être l’acide en pénétrant dans la coque détermine-t-il une augmentation de pression qui peut amener à la fois la sortie du filament, la rupture de la coque et l’expulsion du germe ? Mais ceci ne nous indique pas exactement l’ordre de succession des phénomènes dans les conditions normales. Sur les préparations traitées par une technique plus délicate (acide chlorhydrique à 2 pour 1000), la plupart des spores dont le filament est dévaginé sont vides, quelques-unes cependant renferment encore le germe. Ceci montre que si, dans le cas général, l'expulsion du germe accompagne ou suit rapidement la sortie du filament, il est certainement des cas où le germe reste dans la spore, même après plusieurs heures de traitement. Nous savons que notre description de la spore de Glugea danilewskyi ne correspond pas à celle qui a été donnée pour d’autres spores de Microsporidies. Nous ne doutons pas que certaines espèces aient, comme les Myxosporidies, des noyaux Rev. Suisse DE Zooz. T. 30. 1922. 3 , * à 2 34 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE polaires et pariétaux. Mais nous sommes certain qu’il n’en est pas ainsi pour la Glugea, parasite de la Couleuvre. P. DEBAISIEUX, sur les mêmes spores, affirme n'avoir jamais vu que le noyau du germe. Celui que cet auteur considère comme unique esten réalité le plus souvent dédoublé. L'état uninucléé de La spore a été constaté pour Glugea mulleri (P. DEeBaisiEux), Plistophora gigantea (SCHWELLENGREBEL); Plistophora longifilis (ScHUBERG) ; Nosema bombycis (Onmori). Nous pensons que plus les obser- vations se multiplieront, plus il apparaîtra nettement qu'il y a des Microsporidies à spores complexes et d’autres à spores plus simples. Ce que les auteurs ont cru pouvoir décrire dans ces dernieres comme noyaux valvaires ne sont peut-être que des grains métachromatiques. Ces caractères de structure des spores permettront sans doute d’édifier une classification des Microsporidies plus adéquate que celle basée sur le mode de groupement des spores, ce caractère pouvant varier, pour une même espèce, avec les circonstances du développement. IV. Développement intraconjonctif de la Microsporidie. La Microsporidie de la Couleuvre peut se développer d’une façon primitive à l’intérieur du tissu conjonctif, principalement dans les lames de ce tissu qui séparent les faisceaux muscu- laires. L'examen de quelques formations pourrait faire penser que ce sont d'anciens kystes intramusculaires qui, s’étant éten- dus par le procédé indiqué plus haut, ont provoqué une nouvelle réaction de l'hôte et sont alors formés des débris du kyste pri- mitif entourés par la nouvelle réaction conjonctive. Il existe, par contre, des boyaux qui sont indiscutablement conjonctifs comme origine, ainsi que le montrent l'examen des stades jeunes et aussi la présence fréquente de ces kystes dans le tissu conjonctif sous cutané et dans le derme, c’est-à-dire dans des régions dépourvues de fibres musculaires. Les aspects présentés par ces kystes sont extrêmement dis- semblables. Celà tient d’une part à leur âge, par rapport au À. Per de 14 dd he hi ïn. ho taft sé 0 lds de St Cotéé ss nn cond ete ed à GLUGEA DANILEWSKYI 39 cycle évolutif de la Microsporidie, et d’autre part à la dégéné- rescence plus ou moins précoce des éléments parasités. Nous avons dû éliminer, d’autre part, des formes qui correspondent aux phases de dégénérescence de la larve de Cestode. Cette dégénérescence est elle-même fréquemment causée par la Microsporidie qui parasite ce Ver, ce qui rend extrêmement difficile la séparation des deux sortes de boyaux. D’autres kystes représentent les stades de dégénérescence d’une Filaire que nous décrirons ultérieurement. Enfin, comme nous l’avons signalé, il existe d’autres kystes plus mous, plus jaunes, qui sont bourrés de filaments de nature énigmatique. Afin de clarifier l'exposé, nous décrirons d’abord une forme de kyste, correspondant à la phase de maturité des spores, avec dégénérescence réduite au minimum. KYsSTE À SPORES MÜÛRES (Fig. 4). Les kystes, de taille très variable, présentent une enveloppe conjonctive fibreuse tout à fait comparable à l'enveloppe externe des kystes musculaires, bien que généralement un peu plus épaisse. Elle est composée de cellules à noyaux plats et allongés et de fibres conjonctives parallèles. Une couche corticale est formée de grandes cellules polyé- driques, à noyau le plus souvent central, à protoplasme vacuo- laire. Ces grandes cellules, dont l’aspect est tout à fait caracté- ristique, sont bourrées de spores müres, bien colorables par le panchrôme de LAvERAN, l’hématoxyline ferrique, la safranine et le cristal violet. Les spores ont les mêmes dimensions et les mêmes caractères que celles des kystes intramusculaires. La différence essentielle est qu'ici les spores ne sont plus groupées en pansporoblastes, mais sont isolées chacune dans une vacuole de la cellule parasitée (Fig. 4). Cette particularité, sur laquelle nous reviendrons, au sujet de son importance systématique, est incontestablement due à ce que le développement de la Micros- poridie a lieu à l’intérieur d’une cellule conjonctive de l’hôte. Il arrive en effet que l’on trouve, dans la couche corticale même, 36 E. GUYÉNOT ET À, NAVILLE Fic. 4. Coupe à travers la couche corticale d’un kyste conjonctif mür ; «, spores mûres, remplissant les grosses cellules conjonctives; b, sporoblastes à peine colorables; d, coque conjonctive; e, noyau de cellule conjone- tive. (x 1828.) des espaces intercellulaires à l’intérieur desquels une amibe a pu se développer librement; ce que l’on aperçoit dans ces espaces est soit un pansporoblaste parfaitement défini, soit un prépansporoblaste micronucléé. La formation des spores doit se faire d’une façon parfaitement synchrone dans tout le kyste, car à peu près toutes les cellules renferment le parasite au même stade de spores bien colorables (Fig. 4, a). Ce- pendant, dans la couche périphérique on rencontre encore des sporoblastes ayant déjà la forme de la spore (Fig. 4, b), mais montrant seulement un grain ou une tache sidéro- phile-et aussi des sporo- blastes au stade incolora- ble que nous décrirons prochainement (Fig. 4, c). Lorsque le parasite s’est étendu à toute la couche corticale, il envahit aussi _ la coque conjonctive ex- terne. On y voit alors des spores müres ou à divers stades de développement, disposées en files, en pe- tits amas, toujours orien- tés suivant la direction des fibres conjonctives (Fig. 6 et 7). Ce sont des spores libres ou à l’intérieur de cellules conjonctives fusi- formes; la disposition de _ leurs groupes est définie _ par la forme des interstices du tissu fibreux. GLUGEA DANILEWSKYI 37 Fic. 5. Coupe à travers deux kystes intraconjonc- tifs mürs. On voit la coque conjonctive externe, infiltrée de spores, la masse interne formée de cellules conjonctives encore intactes, avec leur noyau et les spores qui les remplissent. (X 120.) 38 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE Si l’on examine une coupe passant par la calotte d’un kyste, ou une coupe tangentielle n’intéressant pas la masse centrale, on ne voit qu un amas parfaitement régulier de grosses cellules conjonctives rondes ou polyédriques, souvent bien isolées les unes des autres, à limites nettes, chacune avec son noyau et son protoplasme bourré de spores. Il est extrêmement rare que cet aspect s’étende « à toute la masse du kyste (Fig. 5); dans ce cas la dégénérescence des cellules conjonctives est extrême- ment tardive et ne survient que quand le développement des spores est entièrement terminé. Dans la règle, au-dessous de la couche corticale parasitée se trouve une masse interne correspondant à un mélange de spores libres et de débris cellulaires provenant de la dégéné- rescence des cellules conjonctives les plus centrales. Il se forme ainsi une cavité interne renfermant dans un peu de liquide une masse énorme de spores isolées (Fig. 9). Quelquefois, lorsque la dégénérescence s'accompagne d’une plus grande quantité de liquide, des amibes, devenues libres dans cette cavité, peuvent se transformer selon leur type habituel et donner naissance à des pansporoblastes. Un autre type de kyste est remarquable par la localisation du parasite à la seule partie centrale (PI. 1, fig. 6). On trouve alors la couche conjonctive externe, une couche corticale formée de grosses cellules polyédriques, à protoplasma vacuo- laire, dépourvues de parasites ou, du moins, ne renfermant pas de spores müres et colorables, enfin une masse centrale bien délimitée, constituée soit par des cellules en voie de dégéné- rescence bourrées de spores colorables, soit par une bouillie de spores libres au milieu de quelques débris cellulaires et nucléaires. La limite entre la partie centrale et la couche corti- cale dépourvue de spores est toujours très nette. Si la couche corticale ne contient pas de spores colorables, elle renferme le plus souvent des stades plus jeunes du parasite. Tantôt on y trouve des sporoblastes teints en rose par le rouge Bordeaux avec un point noir coloré par l’hématoxyline ferrique, tantôt des sporoblastes à un stade incolorable (cf. Fig. 4 die Es thé 2 rs V… POP NN ES OP NT TEST | . 4 GLUGEA DANILEWSKYI. 39 et 6), se teignant seulement en rose par le rouge Bordeaux ou par l’éosine, en vert pâle par le picro-indigo-carmin, restant incolores, mais décelés par un double contour clair, dans les préparations colorées par le panchrôme de Laveran et le Giemsa. Souvent on a dans une même cellule un mélange de spores incolorables et de spores à points colorés (cf. Fig. 6). Enfin, dans d’autres cellules de la couche corticale, on ne voit plus aucun stade du parasite. Ce sont des cellules à gros noyaux, à protoplasma vacuolaire. Tout au pius peut-on, dans les prépa- rations faiblement différenciées, trouver dans ces vacuoles de petits corps grisâtres, avec quelquefois un point noir, de forme et de taille très irrégulières sur lesquels nous reviendrons. KYSTES À SPORES JEUNES (Fig. 6). Il s’agit de kystes présentant l’un ou l’autre des deux types précédents, mais dans lesquels on ne rencontre aucune spore colorable par les colorants basiques usuels. Les grosses cellules polyédriques, et çà et là les cellules de la coque conjonctive, ont leurs vacuoles remplies par des corps ovoïdes, de la dimension des spores, colorables en rouge vif par le rouge Bordeaux, en vert très pâle par le picro-indigo- carmin, en rose pâle par l’éosine, et restés incolores par le pan- chôme de Laveran (Fig. 6). A l’intérieur de ces corps on peut colorer par l’hématoxyline ferrique en noir, en violet très pâle par l’hématéïine, en bleu violacé par le panchrôme, soit un petit point, soit une petite tache souvent piriforme, qui correspon- dent à des stades de passage à la spore colorable. La coloration porte soit sur le noyau punctiforme, soit sur une partie du pro- toplasme en voie de condensation. Le synchronisme du déve- loppement fait que, dans toutes ces cellules, les spores sont au même point. Parfois cependant, le synchronisme n'étant pas absolu, on trouve côte à côte dans une même cellule (Fig. 6) des spores colorables, des spores à noyaux punctiformes et quelques stades incolorables. Cette constatation montre que ces divers aspects ne sont bien que les phases successives de la sporulation du parasite. NAVILLE E. GUYÉNOT ET A. de, 7444 +7 BUTS ce y Le a » um d r D 60 ed: L a R', À / 1 PS © A Qi ; 24": … ° { : 1 # os” En TRE à mu ve) \* / usé retire de . RES er CT « Ty Sale 4 N v* À » > DE nn Û Fire. 6. Coupe à travers la zone corticale d’un kyste conjonctif jeune; a, coque conjonctive externe, infiltrée de sporoblastes et de spores sp. Inté- rieurement, grosses cellules conjonctives à noyau lobé, bourrées de spores et de sporoblastes. (>< 1828.) GLUGEA DANILEWSKYI AT KYSTES À SPOROBLASTES INCOLORABLES (Fig. 7). Si l’on examine des kystes plus jeunes, on retrouve la même disposition: couche externe lamelleuse, masse centrale de grosses cellules polyédriques vacuolaires. Si on colore ces Fac: 7. Coupe à travers un kyste intraconjonctif jeune; a, coque conjonctive à cellules fusiformes parasitées (b); dans la masse corticale grandes cel- lules isolées, bourrées de sporoblastes au stade incolorable. (x 1828.) 42 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE kystes par les réactifs usuels, hématéine-éosine, panchrôme- hématéine, hématoxyline ferrique bien différenciée et picro- indigo-carmin, l’observateur non prévenu ne voit que de grosses cellules creusées de vacuoles très régulières comme forme et comme dimension. (PI. 1, fig. 12). Si on a soin de pousser à fond la coloration par les colorants plasmatiques, on voit que chacune de ces vacuoles correspond à un petit corps ovoïde (Fig. 7), ayant les dimensions des spores, à double contour très faiblement coloré, mais dont la partie centrale reste abso- lument incolorable. La meilleure technique pour mettre ces formes en évidence est la coloration par l’hématoxyline ferrique pas trop différenciée, suivie d’une coloration prolongée par le rouge Bordeaux. À l’intérieur des cellules conjonctives de teinte rouge brique ou légèrement enfumées, on voit une masse de corpuscules ovoïdes, colorés en rose vif, qui remplissent les vacuoles de ces cellules. La signification de ces sporoblastes à contenu incolore n’est plus douteuse, lorsqu'on trouve côte à côte dans la même cel- lule parasitée, ces formes incolorables, les spores à noyaux punctiformes, et, parfois même, quelques spores commençant à se colorer. De plus, quelques files de sporoblastes incolores développés dans la couche conjonctive externe (Fig. 7, b) ont exactement le même mode de groupement que celui des spores müres dans les kystes plus âgés. L'évolution du kyste conjonctif présente donc les phases sui- vantes : a) un stade où les cellules sont bourrées de corpuscules ovoi- des, à contour colorable en rose par le rouge Bordeaux mais à masse centrale incolore (Fig. 7); b) un stade où les cellules sont bourrées des mêmes corpus- cules dans lesquels apparaît un point central ou une petite masse piriforme colorable par l’hématoxyline ferrique (Fig. 6); c) un stade où la spore définitivement constituée se colore d’une façon intense par l’hématoxyline au fer, la safranine, le panchrôme de LavEeran (Fig. 4). L'ordre de succession de ces stades est confirmé par l’exa- GLUGEA DANILEWSKYI 43 men du mode de propagation du parasite. Il arrive en effet que, l'enveloppe conjonctive externe étant rompue, les parasites pénètrent dans de nouvelles cellules conjonctives et qu'il se forme, partant du boyau primitif, des traînées diffuses ou de petits foyers vite localisés par une couche conjonctive lamel- leuse. Dans ces cas, alors que la masse du boyau primitif est bourrée de spores colorables, on voit les nouveaux foyers plus jeunes remplis de spores à noyaux punctiformes et de sporo- blastes à contenu incolorable. Fic. 6. Fragment de la masse centrale d’un très jeune kyste conjonctif. Dans les grosses cellules conjonctives, on voit — outre les grains de pigment— les petites amibes nucléées /a) ou non {b}. Un groupe d'amibes est intercellulaire. (>< 1650.) KYSTES A FORMES AMIBIENNES (Fig. 8). Si l’on cherche à trouver, sur des préparations colorées par les techniques usuelles, des kystes dont les cellules renfer- ment des stades encore plus jeunes du parasite, on est frappé par le fait que l’on rencontre un grand nombre de kystes, sem- 4/10 |. E GUYÉNOT ET A. NAVILLE blables à ceux que nous avons précédemment décrits, mais dans lesquels on ne voit rien qui puisse être interprété comme un stade du développement de la Microsporidie. Ces kystes sont petits, donc jeunes, et présentent exactement la mème structure que les kystes parasités : même enveloppe conjonctive lamelleuse, même masse centrale formée de gran- des cellules polyédriques à gros noyaux et à protoplasma vacuolisé. Mais, sur les préparations faiblement colorées et bien différenciées, les vacuoles de ces cellules sont vides. Si l’on emploie des colorations par l’hématoxyline ferrique très intenses et peu différenciées, on voit que quelques-unes de ces vacuoles renferment des petits corps grisâtres, à contours irréguliers. Les uns sont d'assez grande dimension, lobés ou arrondis ; les autres, beaucoup plus petits, n’ont que le quart, le sixième ou le dixième du volume des corps précédents. Dans quelques préparations, les mêmes corps se trouvent disposés en files dans certaines zones de la couche conjonctive externe. Très rarement les préparations différenciées juste à point, semble-t-il, montrent à l’intérieur de ces corps un ou plusieurs points très sombres (Fig. 8). Nous nous croyons autorisés à considérer ces petits corps amæbiformes comme représentant en partie des amibes résul- tant de la schizogonie, en partie des stades initiaux de la spo- rulation. L’impossibilité de mettre en évidence le noyau de la plupart de ces formations n’est pas surprenante. Dans les frottis colorés par l’hématoxyline ferrique, même les grosses amibes incontestables des kystes intramusculaires, dont les noyaux volumineux se colorent admirablement par le panchrôme de LAvERAN, ont généralement l’aspect de masses grises dans les- quelles les noyaux ne sont représentés que par des taches inco- lores. Il y a indiscutablement un stade où la chromatine et le protoplasme même de ces amibes sont très peu colorables. Ceci est surtout marqué dans le cas où le développement du parasite se fait à l’intérieur des cellules conjonctives de l'hôte. On com- prend, dès lors, avec quelle facilité des stades aussi difficiles à caractériser et à mettre en évidence peuvent passer Inaperçus. GLUGEA DANILEWSKYI 45 Les figures sont le plus souvent rendues encore plus déli- cates à interpréter par la présence, dans les cellules conjonc- tives, de grains de pigment, très abondants, que l’on rencontre d’ailleurs dans la plupart des kystes renfermant des stades incontestables de sporulation (Fig. 8). ÉTUDE SUR FROTTIS. L'examen des frottis de kystes à développement intracon- jonctif confirme pleinement les conclusions tirées de l'étude des coupes. . On trouve dans les cellules bien isolées, à noyau intact, à protoplasma vacuolisé, de petits schizontes colorés en bleu pâle par le GiemsA, avec un beau noyau rouge violacé (PI. 2, fig. 51, a). Ces formes initiales sont extrêmement rares. On trouve plus souvent, dans les vacuoles du cytoplasme, des corps à proto- plasme gris bleuâtre, de forme irrégulière, souvent lobés, dont la taille est très variable (PI. 2, fig. 51, b). Les uns sont rela- tivement grands, avec, dans leur masse, de fines vacuoles ; d’au- tres sont beaucoup plus petits. Toutes ces formes ne présentent aucun noyau colorable par le GiEmsA, si ce n’est parfois 2 ou 3 points bleus plus sombres. Ces corps amiboïdes correspon- dent exactement aux petites masses grises, colorées par l’héma- toxyline dans les coupes et que nous avons interprétées comme les stades les plus jeunes du parasite. Certaines de ces amibes deviennent très volumineuses, rem- plissent presque entièrement la cellule de l'hôte et en même temps changent de réaction colorante en ce sens que leur proto- - plasme se colore maintenant en rose pâle (PI. 2, fig. 51, cet d.);: ces formes renferment plusieurs noyaux rouges extrêmement petits, et souvent un semis de granulations rouges très fines. Nous n’avons pas pu trouver tous les stades de passage entre les amibes bleues à noyaux invisibles et ces formes rougeâtres à noyaux nombreux que nous considérons comme le début de pansporoblastes micronucléés. À partir de ce stade, les figures sont plus fréquentes et per- mettent de suivre de très près la sporulation. Les noyaux nom- 46 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE breux du stade précédent s’entourent chacun d’une zone cyto- plasmique extrêmement mince, se dispersent dans les diffé- rentes régions de la cellule hôte qui se trouve ainsi bourrée de ces parasites. Chacun d’eux ne présente guère, à l’obser- vation qu’un noyau très colorable, en forme de croissant, coif- fant une vacuole d’abord très petite, puis de plus en plus grosse, contenue sans doute dans un cytoplasme incolorable (PI. 2, fig. 50 f). Ces aspects rappellent point par point ceux présentés par les jeunes pansporoblastes micronucléés (PI. 2, fig. 44), avec cette seule différence qu’au lieu de rester unis dans un cytoplasme commun, à peine colorable, les noyaux entourés sans doute d’une mince couche protoplasmique invisible se dispersent dans la cellule de l'hôte. Chacun de ces « sporoblastes » présente bientôt, générale- ment au pôle de la vacuole opposé au noyau, un point bleu qui s'étend et représente une condensation du cytoplasme redevenu colorable (PI. 2, fig. 50, g). Le petit corps piriforme nucléé qui a ainsi pris naissance se trouve de plus en plus libre à l’inté- rieur d’une vacuole ovoïde ayant rigoureusement la forme et la dimension d’une des spores. On voit le bord de cette vacuole présenter d’abord un aspect réfringent particulier qui en pré- cise le contour. Cette zone qui se colore en bleu pâle ou plus ou moins violacé représente la coque en formation. Le corps piriforme se trouve maintenant emprisonné dans cette coque : la spore est achevée. Il résulte de la description précédente que les spores se sont développées isolément dans les cellules conjonctives et ne présentent plus du tout le groupement en pansporoblastes. Cependant, le point de départ est une amibe plurinucléée que ses réactions colorantes, la forme et la dimension de ses noyaux, permettent d’assimiler à un prépansporoblaste micronucléé. Il arrive quelquefois que la dissociation des spores ne se produit pas. Il s’agit alors le plus souvent d’amibes qui se sont développées dans des espaces intercellulaires, et qui ont pu librement évoluer en pansporoblastes. Quelquefois ces pan- sporoblastes, à spores relativement peu nombreuses, se ren- era Map ke x: à: GLUGEA DANILEWSKYI 47 contrent à l’intérieur même de cellules conjonctives. Ici, lamibe a pu évoluer dans une grande vacuole de la cellule hôte, sans que la désagrégation des sporoblastes ait lieu. Il est intéressant de noter que toutes les spores des kystes intraconjonclifs que nous avons examinés appartiennent au type micronucléé, caractérisé par la faible colorabilité du pro- toplasme pendant toute une période et la petitesse du noyau. Cette constatation paraît être de nature à renforcer l'interpré- tation de ce type de sporulation, consistant à le considérer comme le résultat d’un développement asexué ou parthénogé- nésique. On comprend, en effet, que l'isolement des amibes dans des cellules différentes de l'hôte rende toute copulation impossible. Le fait que les spores sont,sauf de rares exceptions, isolées dans les cellules parasitées, a pour conséquence que lorsqu'un semblable kyste commencera à dégénérer, la liquéfaction des cellules conjonctives mettra en liberté non des pansporoblastes, mais des spores isolées qui occuperont la masse centrale du kyste. Nous examinerons maintenant ces phénomènes de dégé- nérescence. DEÉGENÉRESCENCE DES KYSTES INTRACONJONCTIFS. Il est très rare que les kystes — renfermant des spores colorables — ne présentent pas déjà une dégénérescence de leur masse centrale. Ce phénomène peut d’ailleurs survenir à des périodes beaucoup plus précoces. Il consiste dans la dis- solution des cellules conjonctives, ce qui amène la libération des spores (Fig. 9). Les noyaux de ces cellules se gonflent, puis prennent des aspects ridés, étant creusés de loges occupées par les spores en formation. Finalement ils se résolvent en une poussière de grains ou de boules chromatiques qui viennent se mélanger à la bouillie centrale de spores libres. Ce processus s'étend progressivement du centre à la périphérie et gagne peu à peu toute la couche corticale. Tantôt la dégénérescence s'arrête net à une certaine distance de la surface et on voit 48 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE alors une zone limitrophe formée de débris irréguliers et très colorables séparant la couche corticale encore saine de la masse interne remplie de spores. Tantôt la délimitation est Fic. 9. Coupe à travers la périphérie d’un kyste conjonctif mür, en dégénérescence. a, coque conjonctive externe, infiltrée de spores; b, masse de spores libres ; e, noyaux de cellules en dégénérescence. (>< 933.) beaucoup moins nette: au centre les spores sont libres; dans la région moyenne on trouve des phases de dégénérescence cellulaire; dans toute la couche corticale les cellules encore “ Fa 4 CS 426 Su PE + ” a 8 \ = £ LAC PS + re EN * Re 1° L4 GLUGEA DANILEWSKYI 49 intactes sont bourrées d’amibes, de spores achevées ou en voie de formation. Comme pour les kystes intramusculaires, la coque conjonctive externe est souvent infectée à son tour et le kyste peut alors diffuser dans les régions avoisinantes. On voit, d’une façon très générale, apparaître dans les cellules conjonctives parasitées, des grains de pigment (Fig. 8), se présentant sous la forme de bâtonnets courts, pointus aux deux extrémités. On rencontre, dans la coque conjonctive, des leucocytes, surtout éosinophiles et souvent des chromatophores. Les leucocytes pénètrent dans les kystes à dégénérescence avancée, si bien que sous la coque conjonctive très mince on ne trouve plus qu'une bouillie de spores mûres, de cellules conjonctives en dégénérescence, de leucocytes, de débris nucléaires et de grains de pigment. Les spores elle-mêmes paraissent subir une dégénérescence, elles deviennent moins colorables, ont un aspect déprimé, aplati, qui ne correspond certainement pas à des figures d’éclosion. On a ainsi des kystes remplis d’une bouillie indéchiffrable renfermant encore çà et là quelques spores intactes. Ces phénomènes de dégénérescence kystique peuvent sur- venir plus ou moins précocement. Ils se manifestent quelque- fois dès le stade d’amibes incolorables. Des kystes de structure jeune, de petite taille, renferment alors un amas de petites masses, représentant un mélange de débris cellulaires, de noyaux en caryolyse, de pigment et d’amibes (?) bien rarement identifiables. Ces kystes ne peuvent être rattachés au dévelop- pement de la Microsporidie avec certitude que lorsqu'on - rencontre, en certains points de la zone corticale, quelques _ pansporoblastes en formation. Sinon, ils sont à peu près Indis- cernables de certains kystes provenant de Vers dégénérés. E Rev. Suisse DE Zoo. TL. 30. 1922. 50 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE V. Infestation. Nous avons essayé à plusieurs reprises de conserver des spores dans l’eau ou dans la solution de RINGER, dans le but d'assister si possible à la sortie du germe. Le plus souvent, malheureusement, nous sommes tombés sur des spores incomplètement müres qui ont pu être maintenues pendant des semaines dans l’eau sans modification. Il est de plus très difficile de les conserver aseptiquement ; aussi n’avons-nous tenu compte que des aspects constatés au bout d’une heure ou deux de séjour. Dans quel- ques cas, l’examen nous a montré, à côté de la plupart des spores inaltérées, quelques coques vides à filament dévaginé et de rares corps arrondis, à noyau unique punctiforme, qui représentent très vraisemblablement des germes libres. Les Couleuvres indigènes ne présentant jamais les parasites principaux (Cestode, Trématodes, Microsporidies) des Couleu- vres italiennes, nous avons cherché à réaliser l’infestation par divers moyens. Une vingtaine de Couleuvres ont reçu soit en une fois, soit à plusieurs reprises, au moyen d’une sonde en verre poussée jusque dans l'estomac, des spores en suspen- sion dans de l’eau ou dans la solution physiologique. Ces spores provenant du broyage d’un grand nombre de kystes, de façon à accroître les chances de rencontrer des spores müres, ont été ainsi ingérées en quantité considérable. Les Couleuvres autopsiées au bout de plusieurs semaines n'ont jamais présenté la plus petite trace de kystes à Microsporidies. En présence de ces insuccès répétés, nous nous sommes demandés si l’infestation au lieu d’être directe ne serait pas indirecte et si, par exemple, le Trématode de l'estomac parasité lui-même par une Microsporidie extrêmement semblable à celle de la Couleuvre, ne jouerait pas le rôle d’un hôte intermédiaire dans l’infestation. Nous avons indiqué plus haut que les spores du parasite de ce Trématode peuvent être rejetées à l'extérieur par les canaux excréteurs. 1 QT GLUGEA DANILEWSKYI] … Nos relevés statistiques (voir le tableau), malheureusement incomplets, montrent que sur 89 Couleuvres, il y a eu coïn- cidence entre la présence des Trématodes et celle de kystes à Microsporidies dans 55 cas. Dans 14 cas on ne rencontre ni Trématodes, ni Microsporidies. En tout 69 coïncidences. Dans 16 cas on observe la présence de Trématodes sans kystes de - Microsporidies; ceci peut coïncider, comme nous avons com- mencé à le vérifier pour deux cas (n° 58 et 84), avec l'absence de Microsporidie dans les Trématodes, ceux-ci n’étant pas fatale- … ment parasités ou avec un nombre très réduit de ces Vers, (n°* 7, … 20, 21, 49, 67, 76). Enfin, dans deux cas seulement, il fut observé - des kystes à Microsporidies sans Trématodes. Ces cas seuls sont …._ contraires à l'hypothèse d’un rôle infestant du Ver. On peut cependant penser que les Trématodes ont pu exister à une période antérieure et ont été éliminés. L'un de ces cas est d’ail- leurs relatif à une Couleuvre autopsiée plusieurs jours après sa mort et dont l'estomac était entièrement liquéfié (n° 74). Nous avons fait ingérer à des Couleuvres indigènes soit des … Trématodes entiers, soit une bouillie de ces Trématodes. Ces Couleuvres, autopsiées au bout d’un ou deux mois, n’ont pré- 15 NS + senté aucune trace de kystes à Microsporidies et on n’a pas pu — retrouver les Trématodes ingérés. Le délai de deux mois peut — d’ailleurs être très insuflisant; des kystes jeunes peuvent échapper à l'observation, le kyste ne frappant la vue que quand —…_1l renferme déjà des spores lui donnant sa coloration blan- châtre. —_ L’expérience peut d’ailleurs se heurter à des difficultés tenant 4 Fee aux conditions anormales dans lksquelles sont placés les Rep- üles. Ceux-ci, aussitôt capturés, ont en effet l’habitude de rejeter les proies en digestion contenues dans leur estomac, et M et la muqueuse stomacale prend bientôt une réaction neutre — ou même légèrement alcaline. Dans ces conditions, l’ingestion de spores en suspension dans l’eau, ou dans l’eau salée, peut —… très bien être restée inefficace, le milieu stomacal étant alors » impropre à la germination des spores et à l’éclosion du germe. Nous avons donc cherché à réaliser l’infestation en faisant 52 E, GUYEÉNOÏ ET A. NAVILLE ingérer les spores dans une solution d’acide chlorhydrique à 2 pour 1000 qui, on le sait, facilite l'ouverture des spores et l'expulsion du filament. Nous avons fait une première série d'expériences en faisant ingérer ainsi par des Couleuvres un mélange de spores de kystes de Couleuvres et de spores du Trématode. Une seule Couleuvre put être conservée assez long- temps et mourut au bout du quatrième mois après l’infestation. À l’autopsie nous avons trouvé deux petits kystes dans les mus- cles intercostaux de la région du cou qui, sur les coupes, ont montré la structure typique de kystes intraconjonctifs jeunes. Leurs cellules renfermaient de très rares éléments qui sont peut-être des amibes (?). Mais en l’absence complète de spores nous ne pouvons être affirmatifs sur ce point. Si cette expérience devait être considérée comme positive, elle indiquerait une des méthodes qui serait de nature à favo- riser l’infestation ; il serait alors facile de rechercher la valeur relative, à ce point de vue, des spores de la Couleuvre et des spores du Trématode. Nous continuons ces essais d’infestation dont nous rendrons compte ultérieurement. Conclusions. I. Glugea danilewskyt, parasite de la Couleuvre, se développe soit à l’intérieur des fibres musculaires striées, soit dans des amas de cellules conjonctives. Dans le premier cas, les spores sont groupées en pansporoblastes ; dans le deuxième elles sont isolées. Ceci montre le caractère relatif du mode de groupe- ment des spores, si souvent utilisé dans la classification. IT. Dans les kystes intramusculaires, la schizogonie est repré- sentée par de grosses amibes plurinucléées susceptibles de se diviser par «plasmotomie » et se résolvant par division mul- tiple en amibes uninucléées, capables de recommencer le cycle végétatif. (Fig. 10, 1 à 7.) ee Free? 10. … Schema du cycle évolutif de Glugea danilewskyi L. Prr. 1-7, schizogonie ; 9-11, microgamètogenèse ; 12-14, macrogamètogenèse ; 15, zygote hypothétique ; 16-19, sporogonie macronucléée ; 21-23, sporogonie micronucléée ; 24, éclo- sion de la spore. ; 54 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE La sporulation paraît être précédée d’une période de gamé- togenèse aboutissant à la formation de macrogamètes arrondis et de microgamètes falciformes. Nous n'avons pas vu la copula- tion. (Fig. 10, 8 à 15.) La sporulation se fait suivant deux types : un type macro- nucléé, à sporoblastes précocement individualisés, ayant un cytoplasme très colorable et un gros noyau, et aboutissant à des macrospores (4u); un type micronucléé, à sporoblastes restant plongés dans une masse commune très peu colorable, à noyaux très petits et aboutissant à des microspores (3 p). On peut supposer que le premier mode de sporulation appartient à un cycle sexué, le deuxième étant la suite d’un développe- ment asexué ou parthénogénésique. On peut aussi penser à deux cycles successifs de sporulation, le cycle macronucléé dérivant du zygote et le deuxième d'une multiplication inter- calaire des sporoblastes macronucléés qui, au lieu de se trans- former directement en macrospores, évolueraient en pansporo- blastes micronucléés. Les deux types de sporulation se ren- contrent côte à côte dans les kystes intramusculaires. (Fig. 10, 15 à 23.) [IIT. Dans les kystes intraconjonctifs, les stades les plus jeunes paraissent être de petites amibes, à peine colorables, occupant les vacuoles de grosses cellules conjonctives. Elles s’accroissent, directement, semble-t-1l, en pansporoblastes micronucléés. Ceux-ci se divisent amitotiquement en sporo- blastes presque incolorables, qui s’isolent dans les vacuoles de la cellule hôte et s’y transforment individuellement en micro- spores. | IV. Les stades initiaux des macrospores aussi bien que des microspores ne présentent jamais qu’un noyau. Celui-ci change de réaction vis-à-vis des colorants, à mesure que le cytoplasme se colore dans la spore. On ne voit jamais de noyaux pariétaux ou valvaires. V. La spore mûre est formée d'une coque d’une seule pièce, non décomposée en valves et se déchirant d’une façon quel- EL Le. ... t- ctlins mis Di. e na ati di ht onto dr rar ht. ne GLUGEA DANILEWSKYI 55 conque. Elle ne renferme qu'une cellule, le germe, qui s’est creusé d’une vacuole axiale, paraissant divisée en deux vacuoles antérieure et postérieure, ce qui n’est qu'une apparence due à la condensation du cytoplasme en un anneau transversal médian. Cette vacuole est la capsule polaire renfermant un fillament qui mesure 70 y à l’état dévaginé. À maturité, le germe se décolle de la capsule polaire qu’il a formée et présente le plus souvent deux noyaux punctiformes très proches l’un de l’autre. Ces aspects sont très nets sur des spores colorées après avoir été traitées par l'acide chlorhydrique, ce qui gonfle la coque et en modifie la perméabilité. . VI. Nous n'avons pas réussi à infester des Couleuvres indi- gènes avec les spores des kystes à Microsporidies. Nous signa- lons la possibilité d’un rôle joué dans l’infestation par un Tré- matode de l'estomac parasite des Couleuvres et lui même parasité par une Microsporidie que rien ne permet de distin- guer de celle de la Couleuvre. LYET- 1856. 1861. 191%. 1919. 1916: 1920. 1899. 1909. 1910. 1912. 1921. 1910. 1912. TRAVAUX CITÉS AWERINZEW, S. et Fermor, K. Studien über parasitische Pro- tozoen. Zur Frage über die Sporenbildung bei Glugea ano- mala. Arch. f. Protistenkunde, Bd. 23, p. 1. Co8soLp, T. S. On some new forms of Entozoa. Trans. Lin- nean Soc. London, Vol. 22, Part. I, p. 363, PE. 63. — List of Entozoa, including Pentastomes, from Animals dying at the Society's Menagerie, between the years 1857-60 inclu- sive, with Descriptions of several new-species. Proc. zool. Soc. London, p. 117. DegaisiEux, P. Æimeria cystis-felleae, nov. spec. La Cellule, Tome 29. — Etudes sur les Microsporidies. Glugea danilewskyi L. Pfr. La Cellule, Tome 30. DorLeix, F. Lehrbuch der Protozoenkunde. Jena. Guyéxor, E. et Navie, À. Sur un Sporozoaire de la Couleu- vre, vraisemblablement inoculé par un Trématode parasite. C. R. Soc. Biol., Tome 83, pp. 965-966. LABBÉ, À. Das Tierreich: Sporozoa. Berlin. Mercier. Contribution à l’étude de la sexualité chez les Myxo- sporidies et les Microsporidies. Mém. Acad. royale de Belgique, (2"° Sér.) Vol. 2. Mrazex, Al. Sporozvenstudien. Zur Auffassung der Myxo- cystiden. Arch. f. Protistenkunde, Bd. 18. Onmori, J. Zur Kenntnis des Pebrine-Erregers Nosema bom- bycis Nägeli. Arb. a. d. Kaïs. Gesundheïitsamte, Bd. 40, p-. 108. Pisazix, M. Coccidiose des Serpents. Bull. Soc. Path. exot., Tome 14, p. 82. ScHUBERG, À. Ueber Microsporidien aus den Hoden der Barbe und durch sie verursachte Hypertrophie der Kerne. Arb. a. d. Kais. Gesundheïitsamte, Bd. 33. SCHWELLENGREBEL. The life history of Pleistophora gigantea Thélohan (Glugea gigantea). Parasitology, Tome 4. | | | GLUGEA DANILEWSKYI 57 1904. STEMPELL, W. Ueber Nosema anomalum. Arch. f. Protisten- kunde, Bd. 4, p. 1. 1896. TaéLonan, P. Recherches sur les Myxosporidies. Bull. scient. France et Belgique, Tome 26, p. 100. 1911. WeissENBERG, R. Peiträge zur Kenntnis von Glugea lophi. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde zu Berlin. 14. März. Fra. Frc. Firc. . Firc. Frc. Firc. Firc. Frc. Fi. 1° 2. 1 EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE 1. — Coque de spore vide avec filament dévaginé. (©< 6266.) — Spore colorée, après traitement par HCI, par l’hémato- xyline ferrique et le rouge Bordeaux ; cette spore montre son germe binucléé, sa capsule polaire et le liquide polaire coagulé. (< 6266.) . — Spore colorée, après traitement par HCI, par l’hématoxy- line ferrique et le rouge Bordeaux ; spore avec germe binucléé, capsule polaire et le liquide de la capsule coagulé. (< 6266.) . — Spore colorée par l’hématoxyline ferrique et le rouge Bordeaux après traitement par HCI. (K 6266.) . — Photographie de 2 kystes intramusculaires parallèles. La masse des kystes est remplie de pansporoblastes. On voit le cloisonnement partiel du kyste par l’en- veloppe conjonctive externe. Autour des kystes, les fibres musculaires striées, orientées parallèlement. XX 62.) — Photographie de deux kystes intraconjonctifs montrant la coque conjonctive commune, la couche corticale formée de grandes cellules de l'hôte, et la masse interne de spores libres. (< 62.) . — Spore colorée, après traitement par HCI par l'héma- toxyline ferrique et le rouge Bordeaux. Ces quatre figures montrent divers aspects du germe binuclée. << 6266.) . — Aspects de spores colorées par la safranine ou le cristal- violet, montrant des grains métachromatiques. (X< 6266.) . — Spore traitée par HCI, puis colorée par l’hématoxyline ferrique avec faible différenciation. Cette spore a dévaginé son filament et son germe est devenu externe. (cf. PI. 1, fig. 4.) ©< 6266.) 4 a rai © Tv O om Li © O N (oi) TD [où] [2] 2 — n > (eo) œ E. Guyénot et A. PE Phototypie Brunner & Co. S. A. - Zurich iCrosporidie le - M nr RUN RE AUL 7) p 7 ù € #4 | PAT FN pe Rev. Suisse de Zool. T. 30. 1922 E. Guyénot et Lith. W. Brun Genève. - Microsporidie re 14? grille à + LE l "+ = re à L = r RATES . PEL TENTE à Fire. Frc. Frc. GLUGEA DANILEWSKYI 59 10. — Spore traitée par HCI, puis colorée par l’hématoxyline ferrique avec faible différenciation. Cette spore a dévaginé son filament, mais le germe est resté au pôle postérieur. (cf. PI. 1, fig. 3.) ©< 6266.) 11. — Spore traitée par HCI, puis colorée par l’hématoxyline ferrique avec faible différenciation. Cette spore pos- sède un germe situé au pôle antérieur. (>< 6266.) 12. — Photographie d’un jeune kyste intraconjonctif, mon- | trant, sous la coque conjonctive, les grosses cellules parasitées et souvent isolées. À un fort grossisse- ment, ces cellules se montrent bourrées de sporo- blastes au stade incolorable. (< 240.) PLANCHE 2. Pour toutes les figures de cette planche — à l'exception des figures 54 à 57 — les objets sont grossis 2350 fois. Pour les figures 54 à 57, le grossissement est double. Les frottis utilisés pour l’exé- cution de ces dessins étaient colorés au panchrôme de LAvERAx. Frc. Firc. Firc. Firc. Firc. Fic. Frc. Frc. Frc. Fic. Frc. Frc. Frc. Firc. Fic. Fic. Fi. 13. — Jeune amibe uninucléée du cycle schizogonique. 14. — Jeune amibe à quatre noyaux. 15. — Amibe du cycle schizogonique. 16. — Grosse amibe à seize noyaux, présentant un début de plasmotomie. 17. — Microgametocyte plurinucléé. 18. — Microgamètocyte montrant la diminution des noyaux. 19. — Microgamètocyte se résolvant en microgamètes. 20. — Fragment d’un amas de microgamètes. 21. — Amibe à 28 noyaux. 22. — Amibe à cinq noyaux du cycle schizogonique, accolée à un microgamètocyte. 23. — Amibe plus âgée du cycle schizogonique. 24. — Amibe plus âgée du cycle schizogonique. 25. — [lot d’amibes uninucléées ou déjà binucléées résultant de la division multiple du cycle schizogonique. 26. — Macrogamètocyte plurinucléé. 27. — Macrogamètocyte en division multiple. 28. — Petit amas de macrogamètes en voie d’individualisation. 29. — Groupe de sporoblastes macronucléés. 60 Fic. Fic. Firc. Fic. Frc. Firc. Fic. 30 34: 51. E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE . — Très petit pansporoblaste macronucléé au début de la formation des spores. — Pansporoblaste formé de sporoblastes à l’intérieur d’une masse commune. . — Pansporoblaste renfermant des spores arrivées à maturité. — Amibe à protoplasme vacuolaire et à noyaux plus con- densés. . — Groupe de petits parasites à un, deux ou quatre noyaux, pouvant être interprétés comme le passage des spo- roblastes macronucléés {cf. Fig. 29) aux prépanspo- roblastes micronucléés (Fig. 35). (?) — Jeune prépansporoblaste micronucléé. a F16. 41. — Stades d'évolution de la spore micronucléée. On voit, de 36 à 40, la diminution du noyau qui réapparaît en 41, coloré en bleu, dans la spore défi- nitive. . — Prépansporoblaste micronucléé (petits noyaux et grains chromatiques). . — Groupes de petits parasites à un, deux ou quatre noyaux, pouvant être interprétés comme le passage des spo- roblastes macronucléés (cf. Fig. 29) aux prépanspo- roblastes micronucléés (Fig. 35).(?) . — Petits pansporoblastes micronucléés à cytoplasme pres- que incolorable et à noyaux en croissants. à F1G 48. — Spores macronucléées à divers stades de ré- duction du noyau. — Corps uni- ou binucléés d’interprétation douteuse (zy- gote ou division ?). — Stades de la dissociation et de la transformation des spores micronucléées à l’intérieur d’une cellule conjonctive. e) petit pansporoblaste ; ) jeunes spo- roblastes isolés à noyau en croissant; g) spores isolées. — Reconstitution en une cellule conjonctive de divers stades amibiens, observés dans des cellules différentes et montrant : a) l’amibe primitive uninucléée ; b) l'amibe plus grande et à noyaux incertains ; c) l’amibe à cytoplasme colorable en rose ; d) le prépansporo- blaste micronucléé. GLUGEA DANILEWSKYI GT Fragment d’un pansporoblaste micronucléé, montrant les jeunes spores en voie de différenciation et d’in- dividualisation. _ Fic. 53. — Pansporoblaste micronucléé, renfermant un plus grand nombre de noyaux en croissants. Fic. 54. — Spore micronucléée (grossissement double des figures # précédentes) montrant l'anneau cytoplasmique et le noyau coloré en bleu. …_ Fuc. 55 à Fic. 57. — Spores micronucléées (grossissement double L. | des autres figures) montrant les deux noyaux colorés | en bleu. Gers RÉEL M” REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 30, n° 2. — Septembre 1922. ZOOLOGISCHE RESULTATE DER REISE VON Dr. P. A. CHAPPUIS AN DEN OBEREN NIL. Il. Hydracarina Dr. C. WALTER. Zoologische Anstalt der Universität Basel. Mit 8 Figuren im Text. Das von Dr. P. A. CHappuis im Sudan gesammelte Hydra- carinenmaterial stammt aus einer bis zum heutigen Tage nicht nach Wassermilben durchforschten Gegend. Aus dem nôrdlich davon gelegenen Gebiete beschrieb NorpexskiüLp (1905) die von der Schwedischen Expedition an den Weissen Nil erbeu- teten Hydracarinen. Bessere Kenntnisse besitzen wir über die Wassermilbenfauna des weiter im Süden liegenden Gebietes der grossen ostafrikanischen Seen aus den Arbeiten von Cux- NINGTON (1920), Dapay (1907, 1910), HazBErT (1906), KOENIKE (1893, 1895), Soar (1910) und Virers (1911, 1911a, 1917). Cuappuis’ Hydracarinenausbeute bestehtaus10,wovon5neuen Arten und 2 Varietäten, die sich auf die einzelnen Fundorte wie folgt verteilen !: 8. Lul (50 km. südlich Kadok); Sumpf bei den grossen Bäumen, 5. III. 1921. Arrhenurus insecutus Viets Leo 9. Lul; kleiner Tümpel, ca. 2 m. Durchmesser, 25 em. tief, grünes Wasser, 5. III. 1921. Eylais degenerata Koen. 1 Imago, 1 Nymphe 1 Die Nummern der Fundstellen entsprechen den von Cnappuis in seiner Arbeit (1922) angegebenen. Rev. Suisse DE Zooz. T. 30. 1922. [SA 64 C. WALTER 10. Lul; kleiner Tümpel, doch grüsser DK on < © er je @ = pat) 5 = + @ Le Wasser schmutzig-gelb, 5. III. 1921. Eupatra schaubr (Koen.) Encentridophorus spinifer (Koen.) Arrhenurus palpebratus Nordenskiôld Arrhenurus chappuisi n. sp. 2 Q Arrhenurus tubifer n.sp. 4 Q SO D D = D Arrhenurus forcipetiolatus n. sp. 11. Lul; kleiner Tümpel, Wasser schmutzig-gelb, 5. III. 1921. Eylais degenerata galeata Viets 2 Imagines Eylais degenerata microstoma Viets L Imago 13. Weisser Nil in der Nähe der Mündung des Bahr el Zeraf, Schilf, 20. III. 1921. Eupatra schaubi (Koen.) 1 Nymphe 16. Weisser Nil bei Kosti; Plankton in der Flussmitte, 24. II. 1921. | Hygrobates niloticus n. sp. 1 Axonopsis claviger n. Sp. 1 5° BESCHREIBUNG DER ARTEN. LIMNOCHARIDAE. EYLAINAE. Eylais degenerata Koenike. Von den erbeuteten Exemplaren dieser Art kann nur eines als zur Stammform gehôürend betrachtet werden, und auch dieses zeigt Abweichungen vom typischen Bau, was die von Viers in mehreren Arbeiten hervorgehobene Variabilität dieser Form bestätigt. Die Abweichungen machen sich besonders im Bau der Augenbrille geltend (Fig. 1 a), deren Brückenvorder- rand einen tiefen Ausschnitt aufweist, wodurch die Breite der Brücke geringer wird. Das Maxillarorgan stimmt bis auf Einzel- « MATOS L'art RTE » LS 07 : r » À . vs + é : - à L - De, -{ , : À : 4 4 * à va , % ee HYDRACARINA 65 . heiten gut mit dem typischen über- ein, während in der Beborstung der Palpenglieder grüssere Differenzen zu konstatieren sind. Zwischen den in Reihen angeordneten Säbelborsten auf den Flachseiten des 4. Gliedes befinden sich zahlreichere kleine . Fiederborsten als sie KoENIKE’S Fig. » 12 (1898) zeigt. - Die Nymphe ist 1"",1 lang. Ihre Augenbrille weist grosse Ueberein- stimmung mit derjenigen der Imago … aus dem gleichen Fundorte auf, bleibt aber in den Dimensionen hinter dieser zurück. Im Palpenbau und im - Bau des Maxillarorganes sind die 3 eben erwähnten Verhältnisse der té Imago wieder zu erkennen. s F1ic. 1. Fundort : Lul, kleiner Tümpel (Nr. _— = re, £ Augenbrillen von a) ÆEylais 9), = LL. 1921, 1 Imago, N5 mphe. FR ete Koenike, b) und Geogr. Verbreitung : Nildelta bei c)Eylais degenerata galeata & Kairo, Sudan, Deutsch-Ost-Afrika, Viets, d) Eylais degenerata microstoma Viets. - Kapland, Madagaskar. Eylais degenerata galeata Viets. Zu dieser Varietät môchte ich zwei Imagines zählen, die be- sonders in der Gestaltung der Augenbrücke (Fig. 1b und 1e) bei … gleichzeitig weniger ausgesprochener Konvergenz der Augen- … kapseln nach hinten mit der von Viers (1911, Fig. 3) gegebenen - Abbildung übereinstimmen. Ein Vergleich der Augenbrillen der beiden sudanesischen Exemplare zeigt, dass auch die Varie- … tät nicht sehr konstant sein muss, was übrigens auch aus an- … deren Merkmalen hervorgeht. … Die Mundpartie des Maxillarorganes wôlbt sich stärker vor als bei Eylais degenerata Koen., und die Mundkrause dürfte geringeren Durchmesser (0"",140) besitzen. Die kleinen 66 C. WALTER Fortsätze ragen weiter nach hinten, ohne jedoch den Pharynx- s| hinterrand zu erreichen. Die Palpen weisen in ihrem Bau und | im Borstenbesatz grosse Aehnlichkeit mit denjenigen der wei- « ter oben erwähnten Imago von Eylais degenerata Koen. aus | Lul auf. Fundort: Lul, kleiner Tümpel (N° 11), 5. IT. 1921, 2 Imagines. D War Eylais degenerata microstoma Viets. à Die Kôrperlänge misst 1"",700, also weniger als beim Viers’schen Typusexemplare der Varietät (1917). Die Augenbrücke (Fig. 1 d) ist verkürzt, dagegen gebogen, sodass ihr Hinterrand einen deutlichen Vorsprung aufweist. Die beiden Vorsprünge der Sinnesborsten treten weniger Stark hervor. Die Masse sind entsprechend der geringeren Kôürpergrôüsse reduziert. Im Bau des Maxillarorganes findet Uebereinstimmung mit dem typischen statt. Der Mundkrausendurchmesser ist jedoch « noch geringer, in Seitenlage 0"",085. Die einzelnen Palpen- glieder weisen eine geringe Verkürzung auf; trotzdem erreicht | das 4. Glied dieselbe Hôühe wie beim Typusexemplar. Die Zahl der Schwerthorsten auf jeder Flachseite des Gliedes beträgt 3. 4 Fundort : Lul, kleiner Tümpel (N°11), 5. III. 1921, 1 Imago. « Geogr. Verbreitung : Sudan, Deutsch-Ost-Afrika. HYDRYPHANTINAE. Eupatra schaubi (Koenike). Fundorte : Lul, kleiner Tümpel (N° 10), 5. 111. 1921, 1 zahlreiche Eier tragendes Weibchen. Weisser Nil (N° 13) in der Nähe der Mündung des Bahr el Zeraf, 20.111.1921, im Schilfeine Nymphe. « Geogr. Verbreitung : Sudan, Ost-Afrika, Madagaskar, Kame- run. HYDRACARINA 67 HYGROBATIDAE. HYGROBATINÆ. Hygrobates niloticus n. sp. Männchen: Die Kürperlänge beträgt 0%",700, die Breite ca. 0®",500. Die genaue Kürperform anzugeben, istnicht môglich, da das in der Conservierungsflüssigkeit stark geschrumpfte einzige Exemplar bei der Präparation gelitten hat. Der Um- Frc. 2. Hygrobates niloticus n. sp., 4. a) Epimeral-und Genitalgebiet, b) Palpus. _riss dürfte elliptisch sein. Ebensowenig kann die Farbe ange- = geben werden. Das Maxillarorgan (Fig. 2a) ist mit den es umschliessenden Epimeren verwachsen, die Mundôffnung rundlich, der Pharynx 0®®%,100 lang, in seiner Mitte 0"",030 breit. Die Palpenglieder (Fig. 2b) weisen folgende Streckseitenlängen auf : 1. 0"",028 ; 2: 0%2,080; 3.02%,073: 4. 02",087; 5. 0,052. Der kurze Zapfen an der distalen Beugeseite stellt eher eine kurzspitzige Verlän- gerung der Beugeseite dar. Chitinzähnchen in geringer Anzahl tragen die distalen Beugeseiten des 2. und 3. Gliedes. Beide Glieder weisen am distalen Rande je 2 breite, kurze, gefiederte 68 C. WALTER Borsten. Das 4. Glied zeichnetsich durch seine Kürze und seine schlanke Gestalt aus. Die beiden sehr feinen Beugeseiten- haare stehen etwas vor der Gliedmitte. Das lange und dünne Endglied läuft in 2-3 Zähnchen aus, wovon das dorsale am orôssten ist. | Das Epimeralgebiet (Fig. 2 a) misst in der Länge 0"",375, in der Breite 0"",500. Das gemeinsame hintére Ende der vordern Epimerenpaare läuft fast spitz aus; es trägt zwei äusserst kurze, seitlich gerichtete Fortsätze. Die Sutur zwischen den beiden hintern Hüftplatten ist nicht vollständig ausgebildet; sie er- reicht den Medialrand nicht. Die #4. Epimere erweitert sich seitlich durch einen aussen bogenfürmig abgeschlossenen Flügelansatz. Der Hinterrand dieser Platte hat geradlinigen Verlauf, während die Innenecke schief gestutzt ist. Die einzel- nen Epimerengruppen liegen einander sehr genähert. Die kurzen Beine tragen distal erweiterte Endglieder. Die zWeizinkige Kralle weist ein Krallenblatt auf. Das Genitalorgan (Fig. 2 a) liegt in kurzem Abstande hinter den Epimeren. Vor und hinter der 0"",063 langen und 0,030 breiten Spalte sind die beiden Genitalplatten miteinander ver- wachsen, vorn auf ein längeres Stück als hinten. Das äussere Genitalgebiet gleicht einer liegenden Ellipse mit flacher hin- terer Einbuchtung. Jederseits der Genitalôffnung zählt man drei in Dreiecksform angeordnete langovale Näpfe und zwi- schen ihnen je 5 lingere und feine Haare, während längs des Plattenrandes viel kürzere Härchen in grôsserer Anzahl folgen. Der Excretionsporus befindet sich in der Nähe des Kôürper- hinterrandes, jederseits begleitet von einem mit Haar versehe- nen Drüsenmündungshof, vor dem ein feines Haar in der weichen Haut entspringt. Fundort : Weisser Nil bei Kosti (N° 16), 1 Männchen im Plankton der Flussmitte, 24. IT. 1921. Geogr. Verbreitung : Sudan. RD 0 cas, 244" due hi ETS A + Es dt ee di n coté Ed." bd HYDRACARINA 69 UNIONICOLINAE. Encentridophorus spinifer (Koen.). Fundort : Lul, kleiner Tümpel (N° 10), 2 Weibchen, 5. III. 1921. Geogr. Verbreitung : Sudan, Lake Nyassa, Victoria Nyanza, Sansibar. Kamerun. ATURINAE. Axonopsis claviger n. Sp. Männchen : Diese Artist am nächsten mit Axonopsis viola- . cea (Viets) aus Kamerun verwandt (Viers 1912, 1913/14). Der Kôrper (Fig. 3 a) ist 0"",420 lang, 0"",345 breit, im Umriss elliptisch, mit 0"",147 langem, abgestutztem Stirnrande, an dem in gegenseitigem Abstande von 0"",112 die sehr feinen und kurzen antenniformen Borsten entspringen. Der Lateral- rand besitzt in seinem hintern Drittel keine vorspringenden Ecken wie Axonopsis hamata Viets, ist aber an gleicher Stelle eckig gebrochen. Der dorsale Panzer hängt am Stirnrande mit - dem ventralen zusammen. Die schwarzpigmentierten, vonein- ander 0"",140 entfernten Augen sind etwas vom Stirnrande abgerückt. | Die Färbung (in Formol conserviert) ist grôsstenteils ein helles, durchscheinendes Gelb ; Vorder- und Hinterende des Kôrpers tragen aber eine intensiv blau gefärbte Partie. Die im ganzen schwach entwickelten Palpen (Fig. 3 b) haben Misende /Ghédlängsen > 1: 0%",031 ; 2. 0®*,049: 3. 0",029 ; 4.0%,073 ; 5. 0"",024. Das Grundglied ist auf der Beugeseite Stark geknickt und trägt eine kurze mittlere Streckseitenborste. Das 2. Glied umfasst mit seinen ausgezogenen distalen Beuge- und Flachseitenpartien den Grund des 3. Gliedes. Auf der Streckseite zählt man drei feine Borsten, deren Länge distal- wärts zunimmt. Das 4., schlanke Glied zeigt eine gerade, in der halben Länge mit zwei kleinen Vorsprüngen zur Einlenkung der Tasthaare versehene Beugeseite. Die Streckseite ist dage- 70 C. WALTER gen leicht gebogen; sie trägt wenige feine Haare. Das leicht gekrümmte Endglied läuft spitz aus. Die Epimerenspitzen erreichen fast den Stirnrand. Die beiden ersten Paare (Fig. 3 a) sind an ihren Enden mit rückwärts- gebogenen Chitindornen bis 0"",042 Länge versehen. Die Maxil- larbucht misst in der Länge 0"",105, in der Breite 0"",038. An der Insertionsstelle des 4. Beines befindet sich kein dreieckiger Zapfen ; die hinter dieser verlaufende Sutur zwischen den Epimeren und dem Panzer ist rückwärts verfolgbar. [e) Fier s. Axonopsis claviger n.sp.,d'. a) Ventralansicht, b) Palpus (4. und 5. Glied etwas verdreht), c) Endglieder des Hinterbeines, Die Beinlängen betragen : 1. 0,275 ; 2. 0,315; 3. 0°",385 ; 4. 0%%,465. Von allen bekannten Axonopsis-Arten weicht die hier beschriebene durch den Besitz eines deutlich entwickelten sekundären Geschlechtsmerkmales ab, das in einer keulenfür- migen Umgestaltung des vorletzten Hinterbeingliedes (Fig. 3 c) besteht. Dieses erreicht eine Länge von 0"",105, bei einer basalen Stärke von 0"",021, während die Breite in der distalen Hälfte auf 0"%,045 anwächst. Die Aussenseite des Gliedes 1st aufsetrieben, und die ganze Verdickung besitzt porôse Ober- - É HYDRACARINA TL fliche. Auf der Innenseite steht eine die ganze Gliedlänge beanspruchende Reihe kurzer, teils paarig angeordneter Bor- sten, 10-12 an der Zahl. Das proximale Ende dieses Keulengliedes wird von den über das Gelenk hinaus verlängerten Distalrän- dern des 4. Gliedes umfasst, die neben einer kurzen Dolch- borste 2-3 Schwimmhaare tragen. Die drei Vorderbeine sind normal gebaut, von schlankem Aussehen und geringem Schwimmborstenbesatz. Die Kralle ist doppelzinkig. Der Genitalhof (Fig. 3 a) ist am Kôrperende gelegen; doch steht das Spaltenende vom Kürperrande etwas ab. Die Spalte ist jederseits von drei Näpfen umstellt, von denen der vordere den kleinsten, der hintere den grüssten Durchmesser besitzt. Die beiden vordern Näpfe einer Seite liegen schief neben- _einander, ohne nennenswerten Zwischenraum. Der hintere legt am Kôrperhinterrande, der Medianen sehr genähert. Fundort: Weisser Nil bei Kosti (N° 16), 24.11.1921, 1 Männ- chen im Plankton der Flussmitte. Geogr. Verbreitung : Sudan. ARRHENURINAE. Arrhenurus insecutus Viets. Trotz verschiedener Abweichungen, die zum Teil darauf zurückgeführt werden künnen, dass beide Kôürperhälften nicht vôllig symmetrischen Bau aufweisen, glaube ich das Exemplaer aus dem Sudan auf die Viers’sche Art (1916), die wir auch nur in einem einzigen Stück aus Kamerun kennen, beziehen zu kônnen. | In der Grôsse zeigt sich dem Typus gegenüber eine Reduk- tion sämtlicher Kôrpermasse, in der Form (Fig. 4) eine etwas abweichende Ausbildung des Anhanges, der terminal weniger verbreitert ist, besonders auf der rechten Seite. In dorsaler Ansicht erscheint der Anhangsspalt sehr schmal und begrenzt von parallelen Rändern. Am Grunde des Einschnittes sitzt, ab- weichend vom Typus, ein kleines, spitzes Zäpfchen. Das dor- 73 C. WALTER sale Hinterende des Anhanges fällt steil ab und weist in der Mulde eine feinporôse Partie auf. Ventral findet bis auf die Lage der Genitalspalte vôllige Uebereinstimmung mit dem Kameruner Exemplare statt. Der Abstand vom Kôürpervorder- rande bis zum hintern Ende der Genitalspalte beträgt 0,540, dessen Entfernung vom Anhangshinterende 0"",285 (Vrers gibt als entsprechende Masse 0"",465 und 0"",396). Beim sudanesischen Individuum liegt also das Genitalgebiet bedeutend weiter hinten. Die Palpen weisen geringfügige Ab- weichungen auf. Auf der Innenseite des 2. Gliedes des einen Palpus stehen 5 Borsten., die dem distalen Gliedende näher entspringen. Die Beborstung des andern Palpus ist typisch. Das 4. und 5. Glied sind etwas länger als beim Typus. | Fundort: Lul, Sumpf bei den gros- sen Bäumen (N°8), 5.11I[. 1921, 1 Männ- chen. Fic. 4. Geogr. Verbreitung : Sudan, Kame- Arrhenurus insecutus Viets, d - Dorsalansicht. run. Arrhenurus palpebratus Nordenskiôld. Die Beschreibung, die NorpexskiôLp (1905) von dieser Art gibt, ist sehr knapp gehalten. Ausserdem sind seine Figuren teils ungenau (Fig. 2 a und b), teils irreleitend (Fig. 2 c), letzteres, weil das Tier in einer Ansicht schief von vorn darge- stellt, wodurch nicht nur eine falsche Vorstellung der Gestalt an und für sich, sondern auch eine Verlagerung der einzel- nen Hôücker aus ihrer natürlichen Stellung hervorgerufen wird. In Grüsse und Färbung stimmt das mir vorliegende Männ- chen mit dem Typus überein. Der Vorderrand des Kôürpers (Fig. 5 a) ist zwischen zwei flachen Hôückern, auf denen die HYDRACARINA 73 antenniformen Borsten stehen, eingebuchtet. Der Anhang setzt sich vom Kôürper deutlich ab. Die hintern Partien der Kôrper- seiten springen im Gebiet der Genitalplatten stärker vor als bei den von NornexskiôLp beschriebenen Exemplaren. Der Hinterrand des Anhanges zeigt starke Vorwülbung, die in der Mittelpartie wellenformigen Verlauf annimmt. Ausser den von NorDpEexskiôLp erwähnten Hückerbildungen findet sich jeder- seits hinter dem Auge am Kôrperrande noch eine flache Erhe- bung. Sp 20e a Fr@: 5: Arrhenurus palpebratus Nordenskiôld, {. a) Dorsal- ansicht, b) Ventralansicht der hintern Kôürperhälfte, c) Palpus. Die Streckseiten der Palpenglieder (Fig. 5c) haben folgende Längen:1:0%7,098;2.02%,094; 3. 0,052; 4:0%%,098;::5.0"",038. Das zweite Glied fällt durch seine dorsoventrale Ausdehnung auf. Es trägt auf der Innenseite in der Nähe der Beugeseite und dem distalen Gliedrande genähert drei schief hinter einan- der inserierte Borsten und eine lange Borste in Streckseiten- nähe. Das 3. Glied weist auf der Innenseite eine feine Borste auf. Die anfängliche Gliedhôühe nimmt im distalen Drittel infolge Biegung der Streckseite nach unten ab. Die Antagonistenecke ist nicht besonders stark ausgezogen. Von der Seite gesehen 74 LS C. WALTER erscheint sie rechtwinklig in ihrer Form ; sie trägt eine kurze, gerade Borste. Das Endglied weist an seiner Spitze eine schwa- che Biegung auf. | In der Form und Anordung der Epimeren sind insofern Abweichungen von NorpEexsxioELps Fig. 2 b zu erwähnen, als wahrscheinlich dieser Forscher als Epimeralrand den Verlauf chitinüser Verdickungen oder die durchscheinenden Ansatz- stellen der Muskelbündel angesehen hat, wodurch einige Un- genauigkeiten zu verzeichnen sind. Insbesondere ist das hinter der Maxillarbucht gelegene Gebiet der zwei ersten Epimeren- paare nicht anders beschaffen als bei der Mehrzahl der Arrhe- nurus-Arten. In Fig. 2 b zeichnet NoRDENSKioELD nur den hintern Verlauf der Genitalplatten. Die Platten sind auch nach vorn, wenn auch nicht sehr scharf, abgegrenzt (Fig. 5 b). Die Napfplatten ziehen sich von der Genitalspalte nach den Kôrper- seiten hin, wobei sie ungefähr immer die gleiche Breite bei- behalten, greifen dann auf die Kürperseiten und sogar auf die dorsale Fläche über, wo sie an der Rückenbogenfurche ihr Ende finden. Die Näpfe sind sehr zahlreich und kleiner als die Poren der angrenzenden Panzergebiete. Den Plattenrändern folgen feine Haare, die auch NorDbENSKi0ELD erwähnt und auf seiner Fig. 2 a abbildet. Fundort: Lul, kleiner Tümpel (N° 10), 3.111.1921,1 Männchen. Geogr. Verbreitung: Weisser Nil. Arrhenurus chappuisi n. sp. Männchen: Bis zum Hinterende des Petiolus beträgt die Kürperlänge 1"",065; die Breite misst 0”",540. Die neue Art (Fig. 6 a) gehôürt zu den hinten Eckfortsätze tragenden Formen; doch sind diese Eckfortsätze sehr hoch über der Ventralfläche gelegen (Fig. 6 b). Vorn verjüngt sich der Kürper ausseror- dentlich stark. Der nur 0"",090 breite Stirnrand ist deutlich ausgerandet. Die hinter der Einlenkungsstelle der 4. Beine liegende grôsste Breite beträgt nur die Hälfte der Kôrperlänge, wodurch das Tierchen ein sehr schlankes Aussehen erhält. HYDRACARINA 75 Die Verjüngung des hintern Abschnittes ist geringer als die vordere. Die wenig vorspringenden Eckfortsätze liegen an ihrer Spitze 0"",330 voneinander entfernt. Die mittlere Partie des Hinterrandes springt bis auf die Hôühe der Verbindungs- linie der Eckfortsatzspitzen vor. Sie trägt in ihrer Mitte das 0"",135 breite, an seinem Hinterrand eine tiefe Einbuchtung zeigende hyaline Häutchen, neben dem jederseits eine feine Krummborste entspringt. Der Petiolus steht über der halben Hôühe des senkrechten Kôrperabfalles ; er ist schief aufwärts gerichtet und zeigt in seitlicher Ansicht eine leichte Aufwärts- krümmung. Seine Oberfläche ist muldenartig vertieft. Der Rücken ist stark emporgetrieben. Nach einem kurzen, durch den Vorderrücken gebildeten Absatz, der selbst zwi- schen den Augen zwei rundliche Hôcker trägt, wôlbt sich die ganze hintere Partie hoch auf zu einem mächtigen Hôcker, der vorn und seitlich an seiner Basis von der Rückenbogenlinie umfasst wird. Der übrige Verlauf des Rückenbogens konnte nicht genau verfolgt werden ; doch erhält man den Eindruck, dass der dorsale Panzer hinten mit den übrigen Chitinpar- tien fest zusammenhänge. Auf jeder Kôrperseite liegt über der Einlenkungsstelle des 4. Beines und ausserhalb des Rückenbogens eine wulstartige Vorwôlbung. Ventral endlich liegen ein Paar hôckerartiger Erhebungen zwischen den 4. Epimeren und dem Genitalgebiet und ein Hôckerpaar hinter den Genitalplatten. Ueber dem Petiolus befinden sich zwei leicht vorstehende und einwärts gerichtete Chitinspitzen. Die Kôrperfarbe ist ein saftiges Grün, das auf dem Rücken durch dunkle Flecken verdrängt wird. Die Streckseiten der Palpenglieder (Fig. 6 c) messen : 0 007709 00m 0597 40 02 087 :: 5:..0"2,052: . Das zweite Glied ist auf der Innenseite mit drei feinen Borsten in der Nähe der distalen Ecke der Beugeseite ausgerüstet ; eine 4. feine Borste steht etwa in der Mitte des Distalrandes, eine stärkere und gefiederte Borste mehr der Streckseite genähert und vom Distalrande abgerückt. Die Streckseite trägt eine mittlere und eine distale Borste. Das 4. Glied weist hinter 76 | C. WALTER deutlich vorspringender Wôlbung der proximalen Streckseite eine Einsattelung auf. Die Antagonistenecke springt nicht stark vor; sie wird durch gebogene Ränder begrenzt und trägt eine gerade Borste. Das Endglied ist dünn und gebogen. Die Spitzen der beiden ersten Epimeren sind scharf und weit gespreizt, der hintere Abschluss der vordern Hüftplatten- paare abgerundet. Nach hinten zeigen die 4. Epimeren keine Fra: 6. Arrhenurus chappuisi n. sp. a) Dorsalansicht des (?, b) Lateralansicht des 4, c) Palpus des (j, d) Ven- tralansicht des ©. Abgrenzung ; sie gehen ohne weiteres in die beiden rundlichen Erhebungen am Hinterende der Ventralseite über, während ihre Innenränder, die nur durch einen schmalen Zwischenraum voneinander geschieden sind, sich noch weit in rückwärtiger Richtung zwischen den beiden Hôckern hindurch verfolgen Ds: 2h CRUE 1e | L : | j E _ … HYDRACARINA 77 lassen. Dagegen erstrecken sich die 4. Hüftplatten weit nach den Seiten hin, sodass die Einlenkungsstelle der Hinterbeine ein gutes Stück über die ventrale Fläche zu liegen kommt. Die Oberfläche der drei vordern Hüftplattenpaare erscheint feinporig ; auf den 4. Epimeren zeigen sich schon kurz hinter ihrem Vorderrande die grossen Poren der übrigen Panzerdecke. Das Hinterbein trägt keinen Sporn. Das Genitalorgan liegt am hintern Abfall der beiden hügel- formigen Erhebungen hinter den 4. Epimeren. Die schmale Spalte besitzt eine Länge von 0®",052. Nach den beiden Kür- ‘perseiten zieht sich eine in ihrer Breite ungefähr gleichblei- bende, mit zahlreichen kleinen Näpfen besetzte Platte, auf deren Rand hie und da eine Borste zu sehen ist. Die Excretionsôffnung liegt zwischen den beiden ventralen Hôckern des Anhanges. Weibchen : In der Länge misst der Kôrper (Fig. 6 d) 1,200, in der Breite 1°",020. Der Umriss erinnert in seinem hintern Teile ganz an denjenigen des Weibchens von Arrhenu- rus affinis Koen., ist also mit stark vorspringenden, den Hin- terrand begrenzenden Ecken und bogenfürmig vortretender Mittelpartie versehen. Vorn aber verjüngt sich der Kôrper in viel bedeutenderem Masse als bei der Vergleichsart. Der - eigentliche, zwischen zwei deutlichen Ecken eingebuchtete Stirnrand hat eine Ausdehnung von nur 0"",165, der gegen- -seitige Abstand der beiden Augen beträgt nur 0"",241. Die dorsale Platte stellt ein längliches Oval mit kaum vorspringen- dem Hinterrande dar. Sie misst in der Länge 0"®,750, in der Breite 0,585. | Im Bau zeigt der weibliche Palpus Uebereinstimmung mit dem - männlichen; die Masse sind dagegen etwas geringer. Die Streck- Seitenlängen betragen: 1. 0"",035 ; 2. 0"",087 ; 3. 0"®,066 ; LOT 5. 0m 056. Die Gesamtlänge des Epimeralgebietes misst 0"",555. Das _hintere Ende der vordern Hüftplattenpaare ist stumpfwinklig. Ein Zwischenraum von ca 0"",100 trennt die 4. Epimeren voneinander, deren Oberfläche nicht feinporig, sondern in 78 | C. WALTER verstärktem Masse als bei den drei andern Paaren mit rundli- chen Unebenheiten versehen ist. | 4 Das Genitalorgan (Fig. 6 d) liegt nur 0"",070 hinter dem Epimeralgebiet. Die beiden Lefzen zusammen sind 0,155 breit, jede Lefze 0"",112 lang. An ihrem Vorder-und Hinter- rand ragt median das umgebende Panzergebiet in kleinen « Spitzen in die Lefzenfigur hinein, in deren vier Ecken sich chitinôse Plättchen vorfinden. Die sich seitlich erstreckenden « und etwas schief nach hinten gerichteten Napfplatten reichen bis über die Hinterrandsecken der 4. Epimeren hinaus. Wäh- rend der Hinterrand der Genitalplatten in seiner ganzen Ausdeh- « nung gerade verläuft, weist der Vorderrand in der Nachbar- ; schaft einer auf geringer Erhebung gelegenen Drüsenmündung eine starke Einbuchtung auf. Die Genitalplatte hat also an ihrer É Ansatzstelle die Breite der Lefzenlänge, verschmälert sich dann stark, um wieder an Breite zuzunehmen und aussen gerundet abzuschliessen. . Die Excretionsmündung liegt zwischen zwei niedrigen Er- hebungen der hintern Ventralfläche, deren gegenseitige | Entfernung geringer ist als jene der vor den Genitalplatten j liegenden Hückern. | 4 Fundort : Lul, kleiner Tümpel (N° 10), 5.111.1921,2 Männchen, 2 Weibchen. | Geogr. Verbreitung : Sudan. Arrhenurus tubifer n. sp. Männchen : Diese Art zeigt verwandtschaftliche Beziehungen zu Arrhenurus calamifer Nordenskiôld, Arrhenurus kraepelint Koenike und ganz besonders zu Arrhenurus hammersteint Viets. Die Kôürperlänge beträgt 0%",750, die in der Kôürpermitte befindliche grüsste Breite 0"",630, die Kürperhôühe 0%",525. Die am Rande vorherrschende Färbung ist grünlich-gelb ; in den mittleren Partien finden sich braune Flecken. In der Gestalt (Fig. 7 a) steht die neue Form Arrhenurus calamifer näher als Arrhenurus hammersteini. Man vermisst die schwachen Einbuchtungen des vordern Seitenrandes von RUE HYDRACARINA 79 Arrhenurus hammersteint ; dieVerjüngung des hintern Kôrper- abschnittes ist stärker betont. Vorder- und Hinterrand sind gerade abgeschnitten. Letzterer weist in seiner Mitte eine Längsspalte auf, die sich auf der ventralen Seite in eine tiefe Rinne fortsetzt. Diese läuft in der Nähe der Genitalôffnung flach aus; eine Lochbildung ist nicht vorhanden. Länge und Breite des fast kreisrunden Rückenpanzers messen 0%",405, doch liegt die grôsste Breite etwas hinter der Plattenmitte, und die Verjüngung der vordern Hälfte ist geringer als bei Arrkenurus Pre: 7: Arrhenurus tubifer n. sp. a) Dorsalansicht des (, b) Palpus des (, c) Ventralansicht des Q. hammersteini. Hückerbildungen finden sich keine. Der gegen- seitige Abstand der Doppelaugen beträgt 0"",190. Wie bei den verwandien Arten ist der Anhang nur undeutlich vom Rumpfe abgesetzt; er misst in der Länge 0"",150 und weist eine mul- denartige Vertiefung des dorsalen Steilabfalles auf, ähnlich wie Arrhenurus calamifer. Die Mulde ist vorn und seitlich von einem durchscheinenden, bogenfôrmig verlaufenden, vorn in seiner Mitte durch einen mit zwei Borsten besetzten Hôcker unterbrochenen Saum begrenzt. Der Petiolus entspringt der Rev. Suisse DE Zoo. T. 30. 1922. 6 80 C. WALTER Mitte der Mulde. Seine Spitze schautaus einem rôhrenformigen, nach dem Hinterende verbreiterten und distal schräg abge- schnittenen, häutigen Gebilde heraus. Der untere distale Rôüh- renrand besitzt einen spitzwinkligen Einschnitt. Das ganze Gebilde ist 0"",070 lang und maximal 0"",045 breit. Die einzelnen Palpenglieder (Fig. 7b) gleichen in ihrem Bau denjenigen von Arrhenurus hammersteint ; das 3. Glied. ist etwas länger, das 4. besitzt eine weniger stark gebogene Streckseite, während die Antagonistenecke spitzer erscheint. Die’ Sireckseitenlängén "miessenr 24100082 0e 3. 0m 049: 4. 0m 098: 5. 0"" 056. Ausser der bei der Ver- gleichsart auftretenden starken Borste in der Mitte der Innen- fläche des 2. Gliedes finden sich bei dieser Art noch drei gleich lange, aber etwas schwächere Borsten in der Nähe der dista- len Beugeseitenecke. Die Epimeren sind wie bei der Vergleichsart gebaut. Der Abstand der 4. Epimeren voneinander ist aber sehr gering, ca 0®%,030. Die Gesamtlänge der Hüftplatten beträgt 0"",390. Sie sind vom Genitalgebiet 0"",065 entfernt. Der Hinterrand der hintersten Platten ist gerade abgeschnitten. Die Genitalplatten sind sehr undeutlich von den angrenzen- den Panzerpartien abgesetzt und nur infolge des geringeren Durchmessers der Näpfchen erkennbar. Die Napfoæebiete setzen in einer Breite an der Genitalspalte an, die der Spaltlänge gleichkommt. Sie verschmälern sich rasch und scheinen den seitlichen Kôrperrand nicht zu erreichen. Dorsal finden sich zwischen dem Hinterrand der Rückenplatte und der Anhangs- mulde zwei weitere Napfgebiete vor von länglichrunder Form und nach der Seite ausgezogener Spitze. Die Genitalspalte hat eine Länge von 0"",052 und eine Breite von 0"",017. Die Beine -weisen keine besondern Merkmale auf. Das Hin- terbein besitzt keinen Sporn. Weibchen : Auch das Weibchen (Fig. 7 c) ist mit demjenigen von Arrhenurus hammersteini sehr nahe verwandt. Der Kôrper weist etwas bedeutendere Grôüsse auf. Er misst in der Länge {m,020, in der Breite 0"",840, ist kurz elliptisch, besitzt aber PT es PR PET TL M Te Re 10 D 0 PUS HYDRACARINA | 81 an den vordern Seitenrändern deutliche Eindrücke. Der Augen- abstand beträgt 0"®,255. Der Rückenpanzer hat ovale Form und ist 0,705 lang und 0"®,510 breit. Die Mandibel misstin der Länge 0%",157, das Maxillarorgan 0®",175. Die in der Beborstung mit den männlichen übereinstimmen- den Palpen weisen folgende Streckseitenlängen auf: 1.07"%,038; RU CSS OP OBS ES Or 128.5: 0" 060: Wie bei der Vergleichsart reichen auch hier die Epimeren, . deren Länge 0"",450 misst, nicht bis in die Kürpermitte. Dage- gen ist der Abstand des Genitalorganes vom Hinterrand der 4. Epimeren, die median 0”",070 voneinander entfernt sind, grôsser, 0"",070 betragend. Die Innenränder der 3. und 4. Epimeren sind bei der vorliegenden Spezies von gleicher Länge, während bei Arrhenurus hammersteini, nach Viets’ Fig. 15 (1911a) zu schliessen, die 3. Hüftplatte kürzer ist als die 4. Die in der Länge 0"",130 messenden, zusammen eine Breite von 0"%,140 aufweisenden Lefzen sind relativ kleiner als bei dem Vergleichsweibchen, in der Form aber sehr ähnlich. Sie tragen deutliche Chitinflecke mit abgerundeten Rändern. Die Napfplatten weisen eine etwas bedeutendere Länge (0"”,230) bei gleichzeitig ähnlicher Form auf. Der Excretionsporus hat vom Kôrperhinterrand wie vom Hinterrand des Genitalorganes die gleiche Entfernung (0,175). Fundort: Lul, kleiner Tümpel (N° 10), 5.111.1921,2 Männchen, : 4 Weibchen. Geogr. Verbreitung : Sudan. Arrhenurus forcipetiolatus n. sp. Männchen : Die nächsten Verwandten dieser Art sind Arrhe- nurus plenipalpis Koenike und Arrhenurus voeltzkowt Koenike. Besonders mit leizterer Form hat die neue Spezies mehrere Merkmale gemein, lässt sich aber von ihr durch eine Reiïhe von Abweichungen deutlich unterscheiden. In der Grôüsse misst der Kôrper 0,945, in der Breite 0,700 ; die Hôhe beträgt 0"",645. Die Färbung ist ein dunkles 82 C. WALTER Grün, das besonders an den Rändern zur Geltung kommt, während die Kôrpermitte ein helleres Grün mit gelblichem Unterton und schwärzlicher Fleckenzeichnung auszeichnet. Die Kürperform (Fig. 8 a) der neuen Art erinnert an dieje- nige der verwandten Formen. Bei den drei vorliegenden Exem- plaren machen sich einige Unterschiede in der Breite bemerk- bar, die von Einfluss auf die Form, insbesondere auf die mehr oder weniger deutliche Absetzung des Anhanges vom Rumpfe sind. Fig. 8 a zeigt eines der beiden [Individuen mit sehr un- deutlich abgesetztem Anhang. Der Stürnrand ist fast gerade abgeschnitten, kaum merklich eingebogen. Der Augenabstand Fic. 8. Arrhenurus forcipetiolatus n. sp., d. a) Dorsalansicht, b) Palpus. beträgt 0"",240. Die 0"",405 lange, 0"",450 breite Rücken- platte zeigt einen quer verlaufenden Hinterrand mit sebr schwachem medianen Vorsprung. Ihr Vorderrand ist dagegen breit gerundet, und die grüsste Breite liegt hinter der Mitte. Der dorsale Panzer trägt kurz vor seinem Hinterrande zwei kleine, rundliche Erhebungen, auf deren Kulminationspunkte je eine Drüsenmündunyz gelegen ist. Die beiden verwandten Arten zeigen ähnliche Hôckerbildungen ; doch liegen diese bei beiden ausserhalb des Rückenbogens. HYDRACARINA 83 Der Anhang ist auf seiner dorsalen Fläche in der Mittel- partie muldenartig vertieft und gegen die erhühten Randpar- tien durch einen durchscheinenden Hautsaum abgegrenzt, der … sichim Bogen nach hinten zieht und teilweise die Spalte am PE 0 Hinterrande bedeckt. Die Spalte geht ventral ohne irgend- welche Lochbildung in eine bis gegen das Genitalorgan rei- chende Rinne über. Der eigenartig gebaute Petiolus entspringt ‘am Steilabfall der Mulde. Er wird von einer durchscheinenden Chitinhülle umgeben, aus der nur sein äusserstes, spitzes Ende hervorragt. Dieser Chitinmantel besteht aus einem kleinern obern, den Petiolus umschliessenden, und einem grôüssern un- iern, infolge nicht vôlligen Zusammenschlusses seiner Ränder ventral offenen Teil. Von oben gesehen erscheinen die Ränder des letztern abgeflacht und zangenfôrmig gebogen. Ueber die Ausstattung der Mulde mit Borsten unterrichtet Fig. 8 a. Die Streckseitenlängen der einzelnen Palpenglieder (Fig. 8 b) D OR Se 2 NOR (70.32 (22 052: : 4: 02r 408: 9. 02,063. Das Grundglied ist lang und dünn. Die Innenseite des 2. Gliedes ist mit 4-5 bis 0®%,060 langen Borsten besetzt, wovon zwei in der Mitte der Fläche, die übrigen in der Nähe des Beugeseitenrandes stehen. Der Streckseite entspringt in der proximalen Hälfte eine dünne Borste, distal eine starke gefiederte. Das vorletzte Glied ist in dorsoventraler Richtung sehr verbreitert. Seine im proximalen Abschnitte eine starke Krümmung aufweisende Streckseite verläuft im übrigen fast gerade ; die Antagonistenecke ist spitzwinklig ausgezogen. Das Endglied erscheint dünn und gebogen. Die 0®®,420 in der Länge messenden Epimeren besitzen ge- ringe Ausdehnung. Der gegenseitige Abstand der 4. Epimeren beträgt 0" ,087. Die Beine weisen gewôhnlichen Bau auf. Das 4. Glied des Hinterbeines trägt keinen Sporn. Die Genitalspalte (0%%,045 lang, 0"%,024 breit) endet vorn und hinten spitz. Die Napfplatten sind undeutlich abgegrenzt und von geringer Ausdehnung. An ihrer Ansatzstelle an der Genitalspalte weisen sie gleiche Breite wie deren Länge auf, 84 C. WALTER verschmälern sich aber nach den Kôrperseiten hin rasch, um schliesslich in einfache Napfreihen überzugehen und als solche … auf eine kurze Strecke auf die Kôrperseiten überzugreifen. … Dorsal liegen zwischen der Rückenplatte und der Anhangs- mulde zwei gänzlich abgetrennte Napfplattenpartien, die nach innen gerundet, nach aussen spitz abschliessen. Fundort: Lul, kleiner Tümpel (N° 10), 5.111.1921, 3 Männ- chen. Geogr. Verbreitung : Sudan, Nyassa-See. HazBEerT bildet in seiner Arbeit über Wassermilben des Tanganyikasees (1906) auf p. 534 ein Arrhenurusmännchen ab, das er mit dem Namen Arrhenurus plenipalpis Koen. versieht und, auf p. 535 mit wenigen Worten erwähnt. Meiner Ansicht nach darf HazBerrT’s Exemplar nicht auf die KozniKesche Spe- zies bezogen werden, sondern ist, soweit aus der Figur und dem knappen Texte geschlossen werden kann, mit der eben beschriebenen Form, mit Arrhenurus forcipetiolatus n. sp., zu identifizieren. Sollte diese Uebereinstimmung in der Tat zutreffend sein, so wäre, nach unserm heutigen Wissen, Arrhenurus plenipalpis Koenike als Bewohner des Nyassa-Sees zu streichen, wenn auch Dapay’s Bestimmungen (1907), der die Art aus einem Tümpel am Nyassa und aus dem Moasi- Flusse nahe bei dessen Einmündung in den Nyassa-See er- wähnt, ihr Auftreten im See selbst sehr wahrscheinlich machen. In diesem Sinne wären auch die Angaben derjenigen Autoren, die HazBerrs Exemplar als Arrhenurus plenipalpis Koen. aufführen, zu korrigieren : Soar (1910, p. 113), Viers (1914 b, p. 565) und CunninGTon (1920, p. 572). 1922. LITERATUR CHarpuis, P. A. Zoologische Resultate der Reise von Dr. P.A. Chappuis an den oberen Nil. 1. Copepoden. Revue Suisse Zook, Vol. 29. . CunninGTow, W. A. The Fauna ofthe African Lakes : a Study in Comparative Limnology with special reference to Taganyika. Proc. Zool. Soc. London. . Dapay, E. v. Planktontiere aus dem Viktoria-Nyanza. ZLool. Jahrb. Systematik, Bd. 25. 1910. — Untersuchungen über die Süsswasser-Mikrofauna Deutsch- Ost-Afrikas. Zoologica, Heft 29. 1906. HazBerrT, J. N. Zoological Results of the third Tanganyika- D 1895. 1898. 4905. | 4910. . 41902. D 1911. Expedition. Proc. Zool. Soc. London. . KoEniKE, F. Die von Herrn F. Stuhlmann in Ostafrika gesam- melten Hydrachniden des Hamburger naturhistorischen Museums. Jahrb. Hamb. wiss. Anstalten, Bd. 10. — Hydrachniden. Deutsch-Ost-Afrika, Bd. 4. — Hydrachniden-Fauna von Madagascar und Nossi-Beé. Abh. Senckenberg. naturf. Ges., Bd. 21. NorDpExskiôLD, E. Hydrachniden aus dem Sudan. Results of the Swedish Expedition to Egypt and the White Nile 1901. S04R, C. D. À contribution to the list of Hydrachnidae found in the East-African Lakes. Journ. Queck. Micr. Club. Tuor, Sig. South-African Hydrachnids. Ann. S. African Museum, Bd. 2. Vies, K. Neue afrikanische Hydracarinen. Zool. Anz., Bd. 37. …— 1911a. — /lyracarinologische Beiträge V. Abh. nat. Verein Bremen, + 1912. Bd. 20. — Hydracarinen aus Kamerun. Arch. Hydrobiol. und Plank- tonk., Bd. 8. D 1913-14. — Hydracarinen-Fauna von Kamerun. Arch. Hydrobiol. 1914. und Planktonk., Bd. 9. — Hydracarinen aus dem Kaplande. Zool. Jahrb. Systematik, Bd::37. 86 C. WALTER 1914a. — Hydracarinen aus Südafrika. Deutsche Südpolar-Expedi- tion, 1901-1903. Bd. 16, Zool. 8. 1914b. — Die Fortschritte in der Kenntnis der Hydracarinen (1901- 1912). Arch. Hydrobiol. und Planktonk., Bd. 9. | 1916. — Ærgänzungen zur Hydracarinen-Fauna von Kamerun. Arch. Hydrobiol. und Flanktonk., Bd. 11. 1917. — ÂHydracarina. Wissenschaftliche Érgebnisse der Deutschen … | Zentral-Afrika-Expedition, 1907-1908. Bd. 5. LA # -. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 30, n° 3. — Septembre 1922. Glanures myrmécologiques en 1922 PAR Aug. FOREL Je vais décrire ici quelques Fourmis qui étaient restées douteuses dans ma collection. et un nouvel habitant des tiges creuses vivantes. Stismatomma bruni For. r. Jürgt n. st. Longueur: Aa moins 5°". Diffère comme suit de la S£. brunt For. s. str. Les mandibules soyeuses ont un bord terminal plus ou moins distinct, mais leurs dents sont analogues; elles sont densément striées-ridées en long. Epistome sans dents à son bord inférieur. La tête est plus large à son bord antérieur qu'elle n'est longue; son bord postérieur vu de face, est à peu près droit, à angles plus arrondis. Les veux ont plus de facettes. . Le mésonotum est encore plus étroit. La face basale de lépi- notum est encore plus large que chez le type et la face déclive » bien plus bordée que chez lui. Le pétiole est beaucoup plus large, presque aussi large que le postpétiole, moins convexe de côté et devant; mais les étranglements sont les mêmes. - La sculpture est plus faible. Corps assez lisse, et luisant sur . Le thorax et l’abdomen qui n’ont que des points épars. La tête - sub-opaque est plutôt faiblement ridée en travers et pas en long. Même localité que la St. bruni type : Pilam Formose (SAUTER). Myrmecia gulosa F. v. obscurior n. v. $. Longueur : 20 à 21". Diffère du type par sa couleur bien . plus foncée ; la tête, le thorax, l'abdomen (sauf son extrémité Rev. Suisse DE Zoo. T,. 30. 1922. 7 88 A. FOREL noire), les pattes et les antennes sont d’un roussâtre bien plus foncé que chez le type. En outre, les stries du pronotum, qui est plus étroit que chez le type, sont longitudinales sur les °/s antérieurs ; en arrière, elles divergent obliquement de chaque côté. J'ai recu cette variété d'Australie sans autres indications de localité. Bothroponera tesserinoda Mayr v. sulcato-tesserinoda n. v. Longueur : 8"",2—9"",1. La forme estintermédiaire entre les deux espèces, comme la taille, mais l'épaisseur du pétiole est un peu plus rapprochée de celle de la tesserinoda. Ressemble aussi à la B. soror Em., mais les cuisses et les scapes sont bruns et non rouges. Madura, Inde (RoTHNEY). Platythyrea cyriluli n. sp. 5. Longueur: 9%%,1—9"",6. Se rapproche un peu de la PL. bicuspis Em., mais les mandibules ont un bord terminal obtu- sément multidenticulé. Elles sont, en outre, un peu plus longues que chez bicuspis, subopaques, microscopiquement pointillées, avec quelques stries sur les bords, avec de nombreux et fins points espacés, sans poils et d’un roussâtre foncé. Bord anté- rieur de l’épistome convexe, légèrement appointi au milieu, un peu aplati sur sa lisière. Puis l’épistome devient fort convexe et se recourbe fortement en arrière à son liers postérieur ; ses bords latéraux sont assez distincts, ainsi que l'aire frontale et le sillon frontal. Tête rectangulaire, bien distinctement plus longue que large, mais bien plus large derrière que devant, à côtés à peine convexes, à bord postérieur largement, mais fai- blement concave. Yeux situés au milieu, assez convexes. Le large scape dépasse l’occiput de moins de son épaisseur. Second, troisième et dernier article du funicule un peu plus longs qu'épais ; premier et quatrième environ aussi épais que longs ; tous les autres plus épais que longs. Angles antérieurs supé- rieurs du pronotum distinctement marqués, mais sans former els à tr dec La tire, tas did nf nt à ds d4 CORÉEN TU PRE GLANURES MYRMÉCOLOGIQUES 89 _ dedents. Pronotum convexe, bordé, ainsi que le mésonotum et la face basale de l’épinotum, qui est plus longue que le méso- notum et que le pronotum ; la suture promésonotale distincte, la mésoépinotale peu distincte. Bien plus longue que sa face déclive bordée et assez concave, la face basale de lépinotum . se termine par deux dents triangulaires un peu plus larges que - longues. Une dent latérale un peu plus grande et dirigée en avant, au bas du mésosternum. Pétiole rectangulaire, presque aussi haut que long, un peu plus long que sa largeur posté- “ rieure, convexe en dessus, surtout au milieu, devant, sa face - supérieure passant par une courbe à l’antérieure qui, en bas — seulement, est pourvue d’angles irès distincts. En dessous, en E avant, une longue dent perpendiculaire distincte. La face pos- … térieure du pétiole est verticale, bordée de toute part, presque “ concave, et passe de chaque côté à la face supérieure par une - courte dent épaisse et obtuse {longue chez bicuspis). Postpétiole presque aussi large que le segment abdominal suivant. Pattes moyennes. Tout le corps et les membres mats, presque microscopique- …_ ment, mais très densément pointillés. Sauf l'abdomen et le ù… postpétiole, le corps a partout, en outre, de gros points épars assez réguliers. Pilosité dressée nulle ; pubescence grise quasi * microscopique, correspondant à la fine et dense ponctuation. L 3 dm p À Noire, membres bruns; extrémité de l’abdomen et des tarses d un roussâtre foncé, comme les mandibules. Angola. Diacamma bispinosum Le Guill. v. saussurei n. stirps. %. Longueur: 12"%—13"%, Ressemble à la var. subsulcata — Em. par Le derrière strié de la tête, mais s’en distingue, ainsi que du type de l'espèce, comme suit. La tête plus large a un — bord postérieur plus distinct et des côtés plus convexes. Les … stries de la tête sont plutôt fines, mais serrées et distinctes. Le 34 a des stries neltement transversales, mais les _ dernières convergent vers le bord postérieur du segment. Halmaheira, reçu dans le temps par M. H. de SAUSSURE. 90 A. FOREL Diacamma rugosum Le Guill. r. vagans Sm. v. andamana nv: Se distingue de la v. indica For. par des stries plus fortes, un peu moins nombreuses et plus régulières sur la tête. L'intervalle des stries est plus lisse, moins rugueux. Le pétiole a la même forme, au contraire des v. hbirmana For. et anceps Em., mais ses épines sont un peu plus longues. Du reste, même taille et même couleur que la v. éndica, mais la pilosité dressée est plus abondante sur le corps. g. Longueur: 6"",5. Plutôt robuste. Pétiole comprimé et arrondi ; mandibules courtes, triangulaires, sans dents. Abdo- men lisse. Pétiole luisant au sommet, rugueux à la base. Thorax et tête mats, en partie rugueux ou striés. Noir, ailes brunies ; antennes et cuisses brunes ; tibias, tarses, mandibules sauf leur base et bord postérieur des segments abdominaux d’un roux jaunâtre. Ile Kyd, Andamanes du Sud. Le g de D. rugosum s. str. est plus grand; ses mandibules sont courbées ; son pétiole est bien moins comprimé d’avant en arrière ; son abdomen est entièrement noir. Neoponera apicalis Latr. v. verenae n. Y. Longueur : 10". Plus longue que le type de l'espèce. Les scapes dépassent l’occiput de près d’un quart de leur longueur (de plus d’un cinquième chez le type). Articles du funicule aussi un peu plus longs. Les côtés de la tête sont notablement plus convexes, ce qui rend la tête plus large au milieu. La face déclive de l’épinotum est plus nettement séparée de la face basale, sans être clairement bordée. La base du pétiole est plus longue, égale à sa hauteur (plus courte chez le type). Du reste identique. Panama (CHRISTOPHERSEN). Pachycondyla (Ectomomyrmex) javanus Mayr r. maternus For. Q (non décrite). Longueur : 11". Comme l'ouvriere; tête rétrécie et échancrée derrière, à côtés fort convexes. Yeux rela- tivement petits. La base du postpétiole est subopaque, plus » LEE TU FE a dite GLANURES MYRMÉCOLOGIQUES 91 fortement pointillée que chez l’ouvrière; l'abdomen est du reste luisant et presque lisse. Les siles sont rembrunies. Victoria Pic, Hong Kong, récoltée par le Dr. Ris. Eciton {(Labidus) coecum Latr. v. elsbethae n. v. g. Longueur: environ 15"". Plus petit que le type; d’un jaune bien plus clair. Tête noire jusqu’au bas des yeux. Mandibules fortement recourbées et étroites jusqu’à leur base. Il n’a pas _ les courts scapes, ni les yeux et les ocelles relativement petits de l’atriceps Sm. Rio Frio, Colombie, récolté par moi-même. Sous-Genre Tetramorium Mayr. Cephalomorium n. subg. Se distingue des autres espèces des Xzphomyrmex et des Rogeria par son énorme tête, par son exiguité, par son habitat néarctique et par ses téguments lisses. Tetramorium (Cephalomorium) bahai n. sp. $. Longueur: 1°%,6 —1°%,7. Trapu. Mandibules lisses, striées vers la base, armées de 6 à 7 dents, de forme ordinaire, ayant quelques poils. Tête relativement énorme pour une simple, carrée, aussi large que longue, à côtés peu convexes, à bord postérieur largement excavé, 1 %/4 fois plus large que Île large thorax. Situés un peu en arrière du tiers antérieur de la tête, les yeux sont convexes, grands, composés de 18 à 20 grandes facettes. Epistome à bord antérieur un peu avancé, presque droit, légèrement crénelé, sans carêne distincte. Aire frontale triangulaire. Arêtes frontales distantes, divergentes, courtes. Les scapes n’atteignent pas le bord postérieur de la tête. Antenne - au moins de 11, peut être de 12 articles; massue très distincte, … de 3 articles, dont le terminal aussi long que les deux précé- dents réunis. Les 3 articles qui précèdent la massue sont aussi épais que longs; les 3 (ou 4 ?), qui précèdent ces derniers, sont _ plus épais que longs. Le premier article de funicule est assez long. Thorax environ 1 ‘/2 fois plus long que large, à sutures dis- tinctes. Pronotum et mésonotum larges et fortement convexes ; 92 A. FOREL face basale de l'épinotum à peine convexe, munie de deux épines pointues un peu moins longues que leur intervalle. Vu de profil, le pétiole est triangulaire, à large base et à sommet émoussé ; vu d'en haut, il est très large, presque en arête. Postpétiole un M peu plus large que long; 1 ?/: fois plus large que le pétiole. Cuisses renflées au milieu. Lisse et luisant partout, peu de points épars ; seuls Le front et les joues sont assez grossièrement striés en long; les stries des joues convergent du dehors au dedans. Une pilosité dressée, assez longue et très distincte, se voit sur tout le corps ; elle est plus abondante sur les membres, oblique sur les tibias. D'un jaune testacé clair. La tête, sauf les mandibules, et l’abdomen, sauf sa base, sont d’un brun peu foncé. Les anten- nes, surtout la massue, puis le milieu des tibias et des cuisses sont rembrunis. Faisons, Caroline du Nord, Etats-Unis, récolté jadis par moi-même et oublié. Une seule ÿ. Myrmica punctiventris Rog. v. tsfahani n. v. Longueur: 3"",8. Un peu plus robuste que le type. Le scape dépasse très peu la tête qui est un peu rétrécie derrière les yeux, sans bord postérieur distinct, au contraire de la v. pinetorum Wh. Le pédicule du pétiole est encore plus court que chez le type, la sculpture encore plus grossière et rabo- teuse (moins distinctement ridée en long), à fond plus mat. Du reste comme le type, mais les épines plutôt plus longues. ®. Longueur: 4"",3—4%%,7, Mêmes différences que pour l’ouvrière, surfaces dorsales de la tête, du thorax, des deux nœuds et de l'abdomen brunes, le reste d’un testacé ocreux. J'ai trouvé jadis cette variété à 3.400 pieds de haut, au bas du Mt. Mitschell dans les Alleghennies (N. C., U.S A.) dans des feuilles de Rhododendrons. Elle était fort craintive. Deux ÿ de Washington sont un peu moins typiques. Pheidole (Allopheidole) vinelandica For. nebrascensis n. v. ÿ. Longueur: 2"",5. Plus grande et bien plus foncée que le type, d’un brun foncé. Tête plus large derrière. GLANURES MYRMÉCOLOGIQUES 93 %. Longueur: 3"",1. Tête bien plus large et plus largement échancrée derrière que chez le type; les côtés sont aussi bien plus convexes. D’un roussâtre foncé avec l'abdomen brun. ©. Longueur : 6"". Tête bien plus large que longue. Tête et devant du promésonotum d'un roux brunâtre; le reste du corps brun. Cette variété rappelle les variétés buccalis et cerebrosior Wh. d’Arizona par sa large tête et son large postpétiole, mais elle en diffère par sa taille, par sa couleur et par la convexité des bords de la tête chez le 4. Nebraska, récolté par M. Wizzy. Messor aciculatus Sm. v. risiana n. v. ÿ. Longueur: 4"",2—4%% 7, Très voisin de la var. bruneicor- nis For. du Japon. Il n’en diffère que par ses scapes et ses tibias couverts de poils hérissés, par ses mandibules et ses antennes plus claires, rousses, et par ses scapes un peu plus courts. La taille est aussi un peu plus ramassée et encore plus monomorphe. Cette espèce a une petite dent à la base des scapes ; les nombreux poils hérissés de son corps et de ses membres sont obtus, c’est à dire tranchés à l'extrémité un peu à la façon des Leptothorax. Shang-Hai, récolté par M. le D' Ris. Crématogaster senegalensis Rog. r. goliathula n. st. ÿ. Longueur : 5"",2-6"", Voisine, surtout, de la var. robusta Em, mais en diffère, ainsi que du type de l'espèce, comme suit. La très large tête, bien plus large que longue, se rétrécit très distinctement en avant; son bord postérieur est largement mais faiblement concave, et ses yeux sont plus grands et plus convexes. Bien plus courte que la face déclive, la face basale de l’épinotum est presque deux fois plus large que longue et deux fois plus courtes que ses longues épines pointues et fort divergentes (chez le type et chez la var. robusta les épines ne sont pas plus longues que la face basale). Le bord antérieur LR LE ER, es. Len A 7e lie | te, EE LS QE RSS Eng ir # RPTeTA 4 FR Rp à HreA 2, FAR - La Sie rot. As >" 2 Pa : the er 94 | A. FOREL du pétiole est nettement convexe jusqu’à plus du tiers anté- rieur des côtés (presque droit chez robusta). Le postpétiole est un peu concave derrière, mais sans trace de sillon longi- tudinal médian. Tête entièrement mate, densément et finement réticulée- ponctuée, en outre densément et assez finement ridée en long, surtout sur l’épistome, l'aire frontale, le front, les joues et les côtés, sauf une étroite bande longitudinale médiane, allant du vertex à l’aire frontale, où elle se continue un peu en se bifur- quant. Thorax plutôt subopaque, plus grossièrement et irrégu- … lièrement réticulé-ponctué, avec quelques rides longitudinales sur le dos de l’épinotum et sur la large base des épines. La ponctuation réticulaire est plus fine sur le postpétioie et surtout très fine sur le pétiole qui est entièrement mat. Abdomen lisse. et luisant avec des points très épars. Quelques rares poils dressés sur et surtout sous le corps, fort courts sur les funi- cules, nuls sur les cuisses et sur les tibias. Pubescence adja- cente éparse, surtout visible sur les membres. D'un rouge foncé ou roussâtre. Scapes, cuisses et tibias bruns; abdomen noir. Angola. Crematogaster (Sphaerocrema) kneri Mayr st. amita Forel v. caffra n. var. — C. ner: Arnold 1920 (non Mayr 1862). $. Longueur: &mm_—4mm,3, Voisin de la var. bassuto Sants. (in lit.) dont il diffère par le gastre plus foncé, noir brunâtre avec la base éclaircie (presque entièrement ocre jaune chez bassulo, avec l’apex à peine plus foncé) le reste d'un jaune rougeûtre, un peu plus brunâtre chez les grandes ouvrières. Les épines longues comme les deux tiers de leur intervalle basal. Le pétiole est plus arrondi latéralement plus transversal chez les %” que chez les "$ où il est nettement trapézoïdal et ses angles arrondis. Transvaal, dans l’estomac d’un Pangolin {Manis). Le C. kneri Mayr. est de la Côte d'Or et fait passage au groupe pronotalis Sants. La race amita Forel et ses races sont de l'Afrique australe. Dr F. Sanrscui. P.S. (Forez) ©. Longueur: 10mm,5, Abdomen comme l'ouvrière, thorax, pétiole et postpétiole, d’un brunâtre un peu plus clair que l'abdomen. Deux dents pointues à l’épinotum. Pétiole nettement en trapèze. Postpétiole nette- ment échancré à son bord postérieur. d'. Longueur: 3mm,5, Ailes hyalines, Couleur semblable à celle de la Q. RTE Un a UT D Do deus L Ne EU NIET pe, RTS ES SET LUE GLANURES MYRMÉCOLOGIQUES 95 J'avais envoyé au D' Sanrscur seulement l'ouvrière, car je n'avais qu’un seul G' et une seule ©; mes yeux ne me permettaient plus de distinguer les & dans ce groupe si complexe. Je suis reconnaissant à mon cher collègue et ami, d'avoir décrit cette variété et déterminé sa place. Dr A. ForeL. Cremastogaster (Physocrema) fulmeki n. sp. Longueur: 3"",6—4m",5. Mandibules épaisses, ridées en long, un peu obliquement, avec quelques gros points, luisan- tes du reste et pourvues de cinq dents. Bord antérieur de lPépistome déprimé, échancré au milieu ; épistome, du reste, fort convexe au milieu. Tète (sans les mandibules) carrée, à bord postérieur concave, à côtés peu convexes, un peu rétrécie en avant, surtout chez les petites $ ; yeux peu convexes, situés au milieu du bord latéral. Les scapes épais sont loin d’attein- dre le bord postérieur de la tête; il s’en faut d’1 ‘/2 fois leur épaisseur. Le premier article du funicule est aussi épais à son extrémité qu'il est long; les cinq suivants sont 1’: à 2 fois plus épais que longs. Le septième, plus épais que … long, quoique plus gros que les précédents, ne fait pas partie de la massue qui n’est que de trois articles. Les articles 8 et 9 de la massue sont aussi épais que longs ; le der- mer seul est de 1 ‘2 à 2 fois plus long qu'épais. Pronotum large ; ses angles antérieurs obtusément proémi- … nents. Suture promésonotale distincte, mésonotum rond. Epi- “ notum bien moins renflé que chez deformis, à peu près comme - chez vacca, pas plus large que le pronotum, mais plus haut que le mésonotum dont il est séparé par une profonde suture. « Sa face basale rectangulaire, plus large que longue, se termine … derrière par deux longues dents, épaisses de la base à l'extré- … mité, distinctement recourbées en dedans, plus longues que larges, obtuses au bout, ayant un peu l’air de deux cornes. Sa face déclive est subverticale, plus haute que la basale, à laquelle _ elle passe par une concavité surtout visible au milieu de cette - dernière. Pétiole fortement rétréci à son tiers antérieur, puis … élégamment élargi en forme de lyre dont les côtés deviennent . parallèles et se terminent chacun par une dent pointue, aplatie . et très distincte. Ces deux dents comprennent, entre elles, un 96 A. FOREL bord postérieur concave. Postpétiole de 1 '/3 à 1 !/2 fois plus large que long, plus large que le pétiole, et traversé tout du long par un sillon médian qui le partage en deux moitiés. Ab- domen court, cordiforme, à bord antérieur presque droit. Pattes relativement courtes et épaisses, comme les antennes. | Luisant avec des points épars. Des stries longitudinales sur les joues, sur l’occiput (?) et sur le postpétiole, obliques dans diverses directions sur le thorax. Une longue pubescence gri- sâtre partout sur le corps et sur les membres, fort difficile à distinguer des stries sur les Fourmis qui sont toutes plus ou moins huileuses. Des poils obliques sur les scapes. D'un brun presque noir. Mandibules, pattes et antennes brunes. Tarses et funicules rougeâtres. Chez beaucoup d’indi- vidus, l’épinotum est aussi d’un rougeûtre terne, rappelant ainsi la couleur du Physocrema inflata. Sumatra, recu par le D' Fr. Maipz, et récolté par le D' Leo FuzuEx à Deli dans les branches creuses d’une Nuclea. Cette espèce est voisine de vacca For. et de stethogompha Wheeler, mais elle se distingue, pour le moins, de toutes deux par ses membres courts et trapus, par sa massue antennaire de trois articles, par les dents cornues épaisses de son épino- tum et par la forme aberrante de son pétiole. Crematogaster (Oxygyne) ranavalonae For. v. pepo n. v. Q. Tout à fait voisin de la var. paulinae For., mais d’un noir plus foncé, avec les épines de l’épinotum plus longues. La face basale est bien plus longue que la face déclive qui est fort basse, tandis que c’est presque le contraire chez les var. paulinae. Du reste, la forme rétrécie en arrière de la tête est la même, ainsi que la taille. $. Mèmes différences, mais un peu moins nettes que chez la ©. æ.Je ne puis trouver de différences sensibles entre lui et celui de l'espèce typique. St-Marie de Madagascar. L sh smtie de Lt ra ns ne SC € v GLANURES MYRMÉCOLOGIQUES 97 Cephalotes atratus L. r. quadridens De Geer v. dehnowi RU TT: $. Longueur: 10"". Diffère du type de l’espèce et de la race par sa tête nettement plus longue que large, dont les bords (arêtes frontales roussâtres) convergent distinctement en avant, le bord antérieur étant plus étroit (c’est à dire les arêtes fron- tales moins avancées devant) que lebord postérieur. Epines pro- notales ayant elles-mêmes une dent vers leur milieu et aucune dent ni tubercule entre elles deux. Les longues épines épino- tales sont subverticales, presque deux fois longues comme la face basale de l’épinotum, très divergentes, si rapprochées à leur base, que celle-ci, quoique peu élargie, est presque aussi - large que leur intervalle. Tout le corps est mat, abdomen y compris. Reçu autrefois d'Amérique, sans indication plus exacte de localité. Cryptocerus (Cyathocephalus) varians Sm. v. Jamaicensis D.-V. $. Longueur: 4"%—4mm 5, Voisin de la r. marginatus Wh. et Mann. de Haïti, aussi grand et presque aussi foncé qu’elle, mais il na pas les longues épines de son pétiole et de son post- pétiole, qui n’ont chez la v. jamaicensis que des dents obtuses. La tête est moins large, ainsi que ses arêtes frontales plus rous- ses qui recouvrent bien moins les mandibules. Plus grand que le varians typique et bien plus noir que lui. Il diffère des deux variétés indiquées par son épinotum qui ne présente aucune trace de dents ni de dentelure au bord latéral. La Jamaïque ; jardin botanique de Kingston, récolté par moi- même. … Acromyrmex moelleri For. r. panamensis For. v. ochraceola D nv. 5. Longueur: 2",2—5"m 3, Plus petit et plus ramassé que … le moelleri typique. Elle se rapproche de Îa var. angustata For … de panamensis, mais elle s’en distingue par sa petite taille, par 98 | ‘ A. FOREL ses yeux bien plus petits et un peu moins convexes (quoique bien moins plats que chez le type de moelleri), par les longues épines antérieures du pronotum, qui sont plus longues que celles de l’épinotum, et par la couleur d’un jaune d’ocre, parfois un peu roussâtre, surtout sur la tête. Chez la var. angustata les épines de l’épinotum sont plutôt plus longues que celles du pronotum. Rio de Janeiro, récolté autrefois par feu le Dr. GôüLpr. Delichoderus (Hypoclinea) gibbosus Sm. v. gibboso-analis n. v. Cette variété intermédiaire entre le gibbosus typique et sa race analis Em. a la couleur du premier, une taille inter- médiaire, mais plutôt la forte convexité des côtés de la tête qu'on voit chez le second. Je l’ai reçu de Para par M. HAGEMANN et je l'ai récolté moi-même à Porto Cabello au Vénézuela. Prenolepis (Nylanderia) arenivaga WNh. v. faisonensis n. v. 5. Même taille que le type, mais les yeux sont bien moins gros et convexes, la tête encore plus rétrécie derrière et l’abdo- men plus foncé. La taille est la même. Voisine aussi de la me- landeri Wh. du Texas, mais la tête est bien plus étroite. Peut- être vaudrait-il mieux rattacher cette variété à la melanderi. Faisons, Caroline du Nord, récoltée par moi-même. Prenolepis (Nylanderia) parvula Mayr v. grandula n. v. 5. Identique à la parvoula que j'ai en nombre, mais bien plus grande, longue de 3""—3"", 1. Relativement, les scapes sont aussi un peu moins longs, la tête un peu plus large et les membres un peu plus foncés que chez la parvula typique. Récoltée par moi-même à Morganton, Caroline du Nord, DS. Camponotus (Myrmoturba) maculatus F.r. ruzskyellus n. st. $. Longueur: 9"%%,3—11"%, Un peu voisin à la fois de xantho- melas Em. et de thoracicus F. v. sanctus For., de ce dernier par sa stature ramassée ; voisin aussi du /edtschenkot Mayr. GLANURES MYRMÉCOLOGIQUES 99 Mandibules assez fortement courbées vers l'extrémité, armées d'environ 7 dents, subopaques, avec de nombreux gros points peu espacés et densément réticulées-ridées dans leur entre- deux. Tête presque rectangulaire ; sans les mandibules, elle est un peu plus longue que large, très peu élargie en arrière, à côtés très peu convexes, fortement et largement échancrés au bord postérieur. Lobe antérieur de l'épistome plutôt court, rectangulaire ; la carène médiane ne va pas Jusqu'au lobe. Arênes frontales assez divergentes. Yeux situés au tiers postérieur de la tête. Le scape ne dépasse le bord postérieur de la tête de guère plus que de son épaisseur. Le thorax est médiocrement convexe ; la face déclive de lépinotum est plus courte que sa face basale. L’écaille est bien plus haute et plus mince que chez xanthomelas, tranchante à son sommet; les pattes sont plus courtes. Tout le corps est très finement et plus ou moins densément réticulé-ridé et, selon cette densité variable, luisant sur l’abdo- men, subopaque sur le thorax et en partie l’un ou l’autre sur la tête. Les membres sont plutôt subopaques. Les scapes et les joues ont de nombreux gros points enfoncés qui sont épars ailleurs. Pilosité dressée et pubescence extrêmement éparses sur le corps, nulle sur les membres. Une rangée de petits piquants sur la face inférieure des tibias. Abdomen, cuisses et tibias d’un jaune clair, sauf l’extrêmité brune de l’abdomen. Mandibules et antennes brunes. Thorax, écaille et tête d’un jaune faiblement roussâtre. Nov. Margellan, Turkestan, reçu de feu M. Ruzsxy. Ce sont deux ÿ , l’une de 9"" 3 et l’autre de près de 11"". Elles different fort peu l’une de l’autre ; la grande a la tête un peu plus large. Mais je ne puis savoir si elle constitue un maximum ; en tout cas la plus petite n’est pas un minimum. Camponotus(Myrmothrix) abdominalis F.r.stercorarius For. V. Wagneri n. V. Plus élancé que le stercorarius typique ; pattes et antennes plus longues. Le scape dela grande $ dépasse le bord posté- 100 A. FOREL rieur de la tête de deux fois son épaisseur (d’une fois seule- ment chez le type de la race). La tête est aussi moins foncée, roussâtre, d’un brun presque noir chez le stercorarius typique. Du reste de même taille, mais très nettement plus svelte. PÉTOU. Camponotus (Myrmothrix) nicobarensis Mayr. r. exiguo- guttatus For v. rabbant n. v. Ne diffère de la race exiguoguttatus typique que par lPab- sence complète des tachetures en gouttelettes qui bariolent la tête, etc. Sauf les mandibules, les scapes et l'extrémité des segments abdominaux qui sont bruns, la Fourmi est entière- ment d’un jaune d’ocre, terne, mais clair. Reçu naguère de la Ye Valley en Birmanie par feu M. BINGHaAM. Camponotus {Myrmophyma ?) gouldianus n. sp. $ minor. Longueur : environ 8"®. Voisin du cinereus Mayr. Mandibules assez fortement courbées, courtes, lisses et lui- santes, avec des points espacés, armées de six dents. Tête sans les mandibules 1 ‘2 fois plus longue que large, à côtés très peu convexes, presque parallèles ; elle est presque aussi large devant que derrière. Derrière les yeux, plutôt petits mais fort : convexes, situés au tiers postérieur, les bords de la tête forment une simple convexité postérieure, sans trace d’angles, et vont directement rejoindre le bord occipital articulaire. Epistome, caréné, avec un court lobe antérieur. Les longues arêtes fron- tales sont aussi rapprochées l’une de l’autre devant que derrière, mais éloignées à leur milieu par une concavité. Les très longs scapes dépassent le bord occipital de 2 1} fois leur longueur. Promésonotum fort convexe, en dos de Chameau ; face basale de l’épinotum bien plus longue que la face déclive, aussi lon- gue que le mésonotum, mais presque pas convexe. Le pronotum est aussi long que le mésonotum. L’écaille du pétiole est très longue (épaisse), plus longue vers sa base que sa hauteur et que sa largeur, un peu inclinée en avant ; son sommet est arrondi. Pattes très longues ; tibias sans piquants. GLANURES MYRMÉCOLOGIQUES 101 Tout le corps et les membres sont subopaques, très fine- ment et densément réticulés-ponctués, couverts de poils dres- sés, roussâtres, plutôt courts (un peu obliques sur les tibias) et d’une pubescence plus ou moins abondante, d'aspect gri- saâtre. Noir, pattes, antennes et bord des mandibules d’un roux foncé. Sealake, Victoria, Australie, récolté par M. Gouzp. Dans mes sous genres des Camponotus décrits en 1914, dans la Revue suisse de Zoologie, j'ai eu le grand tort de donner le C. ephippium comme type du sous-genre Myrmocamelus, sans connaître sa Ÿ major, qui s’est révélée dès lors être une Myrmophyma. Je fais peccavt à cet égard et je reconnais en même temps, avec M. Emery, le C. capito comme type des Myrmophyma. Mais est-ce là une raison suffisante pour sup- primer simplement le sous-genre Myrmocamelus relativement à celles des espèces australiennes dont le vertex n'est nullement renflé chez la grande % ? Je me permets d’en douter et de maintenir mon sous-wenre Myrmocamelus en lui donnant comme type le C. gambeyi Em. dont la grande $ est connue. Quant au C. gouldianus, attendons pour nous prononcer que sa grande $ soit découverte. En terminant ce petit article je prends congé de mes chers collègues en myrmécologie, après avoir publié mon premier travail en 1869, donc il y a 53 ans; mais il y a bien 67 ans que Jj étudie les Fourmis. Aujourd’hui mes yeux ne me le permet- tent plus. Néanmoins, les cinq volumes de mon ouvrage biolo- gique sur «Le Monde spécial des Fourmis» sont tous écrits et n'attendent que leur impression. J'ai vendu ma collection de Fourmis au Muséum de Genève et je compte l'y transférer sous peu. Je prierai alors mes chers Le FOREL - re avec Lacubot je n’ai SU eu que les plus cor- diaux rapports, de s’adresser à la Direction du Muséum d? his- toire naturelle de Genève, quand ils voudront consulter où | visiter la dite collection et échanger des doubles. | / REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 30, n° 4. — Septembre 1922. Note critique sur quatre espèces de Sertularella A. BILLARR Professeur à la Faculté des Sciences de Poitiers Avec 5 figures dans le texte. De nouvelles recherches sur les Sertularella gaudichaudi, picta, mediterranea et laxa, et l'examen de nouveaux échantil- lons, m'ont conduit à modifier mon premier point de vue. Dans mes travaux antérieurs, j avais surtout attaché une importance primordiale aux lanes internes que présente l’hydrothèque de ces différentes formes et, pour cette raison, je les avais consi- dérées comme ne formant qu'une seule espèce ; je n'avais pas alors tenu un compte suffisant de la forme de l’hydrothèque et de certaines particularités; mais je pense maintenant que ces caractères doivent aussi entrer en ligne de compte et que ces formes peuvent être séparées spécifiquement'. Précisons donc les caractères de ces espèces. Sertularella gaudichaudi (Lamouroux) L’échantillon type unique ? a une taille de 6‘",5 environ; comme il a été conservé à sec, il estflabelliforme (fig.1)et sa lon- gueur est aussi grande que sa hauteur; il est abondamment et 1 Je me range donc à l’avis de Srecaow (1919, p. 26) en ce qui concerne le S. gaudichaudi et le S. mediterranea. ? Pour la description de cette forme j'ai revu l’échantillon type qu'a bien voulu me communiquer M. le professeur VicuiEer de Caen et je l’en remercie bien vivement. Comme je l'ai dit dans un travail antérieur (1919, p. 317) auquel je renvoie pour la bibliographie, cette espèce figure dans la collection Lamouroux sous le nom de Sertularia quoyi. Rev. Suisse DE Zoo. T. 30. 1922. 8 104 A. BILLARD irrégulièrement ramifié, les rameaux ultimes sont disposés sui- vant le mode penné et prennent naissance immédiatement au- dessous des hydrothèques; parfois ces rameaux naissent à la base d’hydrothèques successives, parfois entre deux origines de rameaux on compte, outre l’hydrothèque axillaire, une, deux, \ trois ou quatre hydrothèques. La base montre un entremélement de stolons courts, tortueux, irréguliers, qui unissent entre elles les deux tiges principales, mn /'" U'INPEN" d CR PLF TR. dont est formé cet échantillon, mais ces stolons ne sont pas DO À PT dé te LEE Sertularella gaudichaudi (Lamx.) type. Gr. nat. serrés les uns contre les autres, comme dans le cas des tiges fasciculées habituelles ;: ensuite, sur un intervalle de 0,5 environ, les deux tiges sont libres; puis vient un nouvel entre- mêlement de stolons, plus lâche que le précédent, et sur ces sto- lons prennent naissance de petites colonies qui se confondent avec les autres ramifications ; enfin, au-dessus, les tiges sont de nouveau libres et simples. La fasciculation de cet échantillon est donc assez particulière. SERTULARELLA 105 Les hydrothèques ne sont pas situées dans un même plan; … l’angle formé par leurs plans médians est en général obtus et _ dépasse notablement 90° (ce caractère est surout visible au binoculaire); cependant, à la base de certains rameaux et sur une certaine longueur, les plans médians des hydrothèques font un angle de 90°, par contre, dans la partie terminale des rameaux, les hydrothèques sont situées de part et d’autre à 180°. Les hydrothèques sont concrescentes avec le rameau ou la tige dans leur tiers inférieur (fig. 2 A); elles sont renflées dans leur partie médiane et leur orifice est rétréci ; celui-ci est pourvu Fic. 2. A, Hydrothèque du Sertularella gaudichaudi (Lamx.) type. Gr. : 66,5. B, Hydrothèque du S. picta (Meyen) du Cap Horn. Gr. : 66,5. de quatre dents et la dent abcaulinaire est plus développée que les autres, mais elle ne les dépasse pas de beaucoup, autant qu'on puisse en juger par les hydrothèques les mieux conser- vées. Au-dessous du bord, se voit une strie qui suit son contour et qui indique qu'il est faiblement épaissi; d’ailleurs, pour cer- taines hydrothèques cette ligne n’est pas visible ou l’est à peine. Enfin, comme je l’ai déjà signalé, il existe trois lames internes : une abcaulinaire plus marquée et deux latérales moins visibles, parfois masquées par des particules étrangères. 106 - A. BILLARD Ce qui frappe le plus dans cet échantillon de Sertularella gaudichaudi, outre la luxuriante ramification, c’est l'abondance de ses gonothèques, qui sont extrêmement nombreuses; elles sont annelées dans leur partie distale et les plus âgées montrent trois à quatre mamelons arrondis peu saillants, plutôt que des dents (Voir mon mémoire de 1909, fig. 6). Sertularella picta (Meyen). MEYEN (1834, p. 201, pl. 24, fig. 1-3), Hartzaus (1901, p. 77, pl. 5, fig. 14, pl. 6, fig. 17, 18, 20) ont pensé que cette espèce se rapproche du S$. gaudichaudi; j'ai exprimé aussi le même avis (1909, p. 319), mais y a-t-il identité ? Il ne le semble pas d’après la comparaison de ces formes voisines cependant. HarrTiauB signale que l’hydrocaule de S. picta est un peu fasciculé, mais sans plus de détails. Le caractère le plus frap- pant de cette espèce, bien mis en évidence par Srecaow (1919, p. 24), dans son texte comme dans son dessin, c’est le grand développement de la dent abcaulinaire (fig. 2 B), qui est bien plus allongée et plus forte que les autres, le bord présente aussi une strie, mais 1l est plus épaissi que chez le $S. gaudichaudi et les lames internes sont plus marquées; le fond de l’hydro- thèque, du côté abcaulinaire, est fortement épaissi, ce qui n’est pas le cas chez le S. gaudichaudi. J'ai constaté l’exactitude de ces détails sur un échantillon de S. picta du Cap Horn, que m'a obligeamment communiqué Mr. A.K.Torrox, etchez lequel ils sont particulièrement accen- tués. J’ajouterai que les hydrothèques ne sont pas placées dans un même plan et leurs plans médians font un angle variable qui peut descendre à 90°. Bien que, dans les échantillons qui ont été desséchés, les caractères soient moins nets que dans ceux conservés dans l'alcool, je ne pense pas, cependant, que la dessication subie par le $. gaudichaudi type suflise pour expliquer les différences avec le S. picta. SERTULARELLA 107 Dimensions : Longueur de la partie externe des hydrothèques' 510-530 y » libre » ? 300-360 » soudée » * 150-165 Largeur des hydrothèques (à l’orifice). . . . . . 200-215 x Intervalle entre deux hydrothèques successives . 365-580 x Largeur des articles (au-dessus des hydrothèques) 150-165 Sertularella mediterranea Hartlaub. HarriauB 1901, p. 86, pl. 5, fig. 10-16 Cette espèce se rencontre très souvent à l’état de simples colonies ; parfois les colonies présentent quelques ramifications irrégulières, mais il n'y a rien de comparable à l’abondante ramification du S. gaudichaudi et il n'y a pas trace de fasci- culation {. Un caractère marquant du S. mediterranea typique c'est que l’orifice des hydrothèques a la forme d’un biseau ou d'un sifflet (fig. 3 A), la dent abcaulinaire étant un peu plus allongée et effilée que les autres. Srecow (1919, p. 25), exprime la même idée dans ces termes : « die abcauline Theken- seite verlängert, so dass die Mündungsfläche der Theka fast _senkrecht zum Cladium steht». Cependant, il n’est pas vrai dans tous les cas que l’orifice soit ainsi presque perpendiculaire à l’axe du rameau, cela dépend aussi de l’angle de divergence des hydrothèques, et cet angle est variable. Les hydrothèques sont rétrécies vers leur orifice, ce qui tient surtout à un changement de courbure de la paroi adcaulinaire qui de convexe devient concave dans la partie distale, tandis que le côté abcaulinaire est presque en ligne droite, du moins dans les formes typiques. Un caractère important de cette espèce est la présence de trois lames internes bien développées ; cependant, ce carac- Jusqu'à l'extrémité de la dent abcaulinaire. Jusqu'à l'extrémité de la dent adcaulinaire. ; Non compris l’épaississement. Les colonies que j'ai récoltées à Roscoff (1912, p. 464), et dénommées S. gaudichaudi appartiennent à l'espèce S. mediterranea lypique. 5 C’est exceptionnellement qu'il en existe quatre, comme le pensait HARTLAUB. 1 2 3 4 108 A. BILLARD tère, très général, peut manquer quelquefois: c’est ainsi que, dans des échantillons provenant du Golfe de Naples, qui mont été communiqués par M. A. K. Torrox, la plupart des hydrothèques sont dépourvues de telles lames, certaines possèdent seulement une faible lame située du côté abcaulinaire ; la forme de l'hydrothèque et de son orifice montrent bien qu'il s’agit du $. mediterranea et les gonothèques sont typiques. F1G. 3. Sertularella mediterranea Hart]. A, Hydrothèque d’une colonie de Roscoff. Gr. : 66,5. B, Gonothèque d'une colonie de Naples. Gr. : 36. C, Hydrothèque d'une colonie de la côte occidentale d'Afrique. Gr.. 66,5. La longueur de la partie concrescente des hydrothèques peut varier du tiers à la moitié de la longueur totale. Les colonies du Golfe de Naples montrent des hydranthes bien épanouis, qui possèdent au plus 25 tentacules ; le cul-de- 2] SERTULARELLA 109 sac abcaulinaire de la cavité digestive des hydranthes, au maxi- mum d’extension, arrive à s’effacer pour ainsi dire complète- ment. Les gonothèques (fig. 3 B) sont ovales et montrent des annel- lations plus ou moins accentuées et qui peuvent s'étendre de Frc. 4. Sertularella mediterranea Hartl. A, Hydrothèque d'une colouie du sud de la Bretagne. Gr.: 66,5. B, Hydrothèque d'une colonie de l'ile de Ré. Gr.: 66,5. C, Partie distale d'une autre hydrothèque. Gr.: 108. D, Gonothèque de la même colonie que B: Gr: 936: la partie distale jusqu’au tiers proximal; elles se terminent par un col court pourvu en général de quatre petites dents mousses”, 1 Les gonothèques d’une forme à hydrothèques typiques, provenant des Shet- land, dont je dois l'examen à Mr. A. K. Torrow, sont dépourvues de-toute dent, mais montrent un col terminé par deux lèvres. 110 _ A. BILLARD qui sont, je crois, plus développées chez les gonothèques femelles. Les caractères de cette espèce sont sujets à variation. C’est ainsi que dans les formes provenant de la côte ouest d'Afrique (Bizzarp, 1906, p. 74), la dent abcaulinaire est moins développée (fig. 3 C) et le côté correspondant montre une inflexion, mais plus faible que celle du côté opposé. Des colonies provenant du sud de la Bretagne (entre l’île de Groix et les Glénans), récoltées par Mr. R. Dozzrus' montrent des hydrothèques qui paraissent plus trapues (fig. 4 A), à cause de leur orifice plus large ; la dent abcaulinaire est à peine plus saillante et le biseau est faible ; de plus, le bord des hydro- thèques est épaissi, ainsi que le fond du côté adcaulinaire. Dans les hydrothèques âgées, la dent abcaulinaire ne paraît pas plus développée que les autres. | Cette forme nous conduit à une autre, récoltée par mon col- lègue M. DE BEaucHamp, à l'ile de Ré, et dont les hydro- thèques ont un bord épaissi (fig. 4 B), avec des dents paraissant égales ; mais si on regarde à un plus fort grossissement, on s aperçoit qu'on n’a pas affaire au bord primitif; on observe, en effet, de chaque côté une formation chitineuse spéciale (fig. 4 C), souvent denticulée extérieurement et qui rétrécit l’orifice de l’hydrothèque ; on peut aussi discerner une strie au-dessous du bord. Ce bord a donc subi un accroissement secondaire dû à ce fait, fréquent chez les Hydroïdes, qu'après la mort du premier hydranthe il s’en est formé un second dans la même hydrothèque, qui a été ainsi accrue en longueur ; cer- taines hydrothèques montrent aussi la trace de plusieursaccrois- sements successifs ; plus rarement elles se continuent par un stolon. Parfois, le côté abcaulinaire présente une inflexion un peu marquée, mais il y a des hydrothèques où il est droit ou presque droit ; ce n’est donc pas un caractère auquel on puisse attacher une importance spécifique, pas plus que l’épaississe- ment du fond de l’hydrothèque du côté adcaulinaire, et le 1! Ces colonies sont peu ramifiées et atteignent au maximum # cm. SERTULARELLA 111 dédoublement de la lame abcaulinaire qu'on observe quelque- fois chez ces formes. Les colonies qui nous occupent sont irrégulièrement rami- fiées et atteignent 3 cm. ; la tige et les rameaux montrent une, deux, ou plusieurs annellations obliques, au niveau etau-dessus de chaque hydrothèque ; plusieurs annellations obliques se voient aussi à la base des rameaux qui naissent au-dessous des hydrothèques. Les gonothèques (fig. 4 D) terminées par un col court sont faiblement annelées et les annellations s'étendent plus ou moins loin du côté proximal. En général, leur orifice est pourvu de trois dents fortes, cependant, une gonothèque était complète- ment dépourvue de dents, tandis qu’une autre en montrait deux. Pour terminer, il existe des analogies entre le S. gaudi- chaudi et le S. mediterranea : les hydrothèques sont sembla- bles, avec une dent abcaulinaire plus développée, mais dans la première espèce les hydrothèques montrent une strie au-des- sous du bord, et il semble bien, autant qu’on en puisse juger sur cet exemplaire mal conservé, qu'il s’agit d’hydrothèques primaires et non d’hydrothèques secondairement accrues ; un caractere distinctif, c'estque la colonie unique du $.gaudichaudi est très ramifiée et a une tendance à la fasciculation ; enfin, les gonothèques, qui présentent une grande ressemblance, ont un col plus développé et des dents plus marquées chez le S. mediterranea. Sertularella laxa (Allman 1888) J'ai admis antérieurement (1909, p. 317 et 1910, p. 11) que cette forme doit tomber en synonymie de $S. gaudichaudi, mais après avoir examiné de nouveau des préparations de cette forme, je pense maintenant qu’il s’agit bien d’une espèce dis- _uncte. En effet, la dent abcaulinaire des hydrothèques (fig. 5 A) ne semble pas plus développée que les autres, aussi l’orifice n’affecte-t-il pas la forme d’un biseau. De plus, l’inflexion de la paroi se trouve du côté abcaulinaire, et ce changement de 112 , A. BILLARD courbure est brusque, tandis que la face adcaulinaire est droite ou à peu près. J’ai invoqué la dessication pour expliquer cette particularité, mais c’est à tort, d’autant plus que HARTLAUB (1901, p. 85, pl. 5, fig. 20) donne un dessin d’une hydrothèque où cette inflexion est représentée, d’après un échantillon que lui a envoyé le prof. Benor, et il est vraisemblable qu'il s’agis- sait d’un spécimen conservé dans l'alcool. Fre. 5. Sertularella laxa (Allman). A, Partie de rameau. Gr.: 66,5 ; B, Gonothèque. Gr.: 36. Les lames internes sont plus allongées que chez le S. gau- dichaudi et le S. mediterranea ; la lame abcaulinaire est plus saillante que les autres et affecte la forme d’un croissant. Le bord de plusieurs hydrothèques montre des stries d’accrois- sement. ny PE CT M nt RES ANS 92 Ts ve 4 No pal ep N ht D : ac 14 1 to RAA a CR à Rs gré dE ar y 3 SL A7, Be À “à te é & PDT PSN TS METRE PERS DRE PU TA A tive ; # 2 ÿ \ s ù À LS 1 SERTULARELLA + 113 c " \ è _ Pour les gonothèques, le dessin d’ALLMAN ne répond pas à la réalité ; les annellations sont, en effet, moins régulières, la … paroi présente quelques ondulations (fig. 5 B) et dans la région 4 moyenne il existe des plis irréguliers, du moins c’est ce que _ montrent les préparations, dont je dois la communication à … l'amabilité de Mr. A.-K. Torron. F Le port de cette espèce n’est pas non plus celui du $. gaudi- … chaudi ou celui du $. mediterranea. Ces différents caractères _ permettent donc de considérer le S. /axa comme une espèce _ distincte. CL de hiet L 1888. 1906. : 4909. 1910. 1912. 1901. 1834. LOS. TRAVAUX CITÉS ALLMAN, G.-J. Report on the Hydroida dredged by H. M.S. Challenger, P. 2. Rep. Scient. Results. Voyage Chal- lenger (Zool.), Vol. 23 (p. 55, pl. 26, fig. 2). 4 Biccaro, A. Hydroïdes. Ex.: Mission des pêcheries de la côte « occidentale d'Afrique. ll. Actes Soc. linnéenne Bordeaux, Vol. 61 (7, Tome 1), p. 69. In. Revision des espèces types d'Hydroïdes de la collection 1 \ nn. - Lamouroux, conservée à l'Institut botanique de Caen. « Ann. sc. nat., (Zool. 9) Tome 9, p. 307. à In. Revision d’une partie de la collection des Hydroïdes du « British Museum. Ann. sc. nat., « In. Hydroïdes de Roscoff. Arch. Zool. expér., Vol. 51, fase. 2 … (4912). p. 459. HarrLaus, C. Revision der Sertularella-Arten. Abh. nat. Ver. . Hamburg, Bd. 16, Hälfte 2, N°1 MEyex, F.-J.-F. Ueber das Leuchten Meeres und Beschrei- bung einiger Polypen und anderer niederer Thiere. Nov. 1 Act. Acad. Léopold. Carol., Vol. 16, supplém., p. 125. à Srecaow, E. Neue Ergebnisse auf dem Gebiete der Hydroiden- forschung. Sitz.-Ber. Ges. f. Morphol. u. Physiol. Mün- chen, Jahrgang 31 11919), p. 9. (Zool. 9) Vol. 14, p:# nn REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 30, no 5. — Décembre 1922, TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET ANATOMIE COMPARÉE DE L’UNIVERSITÉ DE GENÈVE Deux Coccidies parasites de Tropidonotus natrix Eimeria cystis felleae Debais. et Æ. {ropidonoti n.sp. PAR Em. GUYÉNOT, A. NAVILLE et K. PONSE Avec 14 figures dans le texte et les planches 3 et 4. SOMMAIRE I. Eimeria cystis felleæ Debais.; Cycle évolutif, microgamètes. II. Eimeria tropidonoti n. sp. A. Cycle évolutif normal, intraépithélial : schizogonie; dimorphisme des mérozoïtes ; gamétogenèse ; sporogonie. B. Comparaison entre les deux Coccidies de la Couleuvre. C. Comparaison de la Coccidie de l'intestin {Eimeria tropidonoti) avec d’autres Coccidies de Reptiles. III. Développement aberrant d'Eimeria tropidonoti dans le tissu conjonctif. D. Evolution dans une cellule géante enkystée. E. Autres modes d'évolution intraconjonctive d’Eimeria tropidonoti : 1° évolution libre ; 2° développement dans un plasmode ; 3° déve- loppement à l’intérieur de kystes conjonctifs pluricellulaires. IV. Résumé. Nous avons eu l’occasion d'observer sur des Couleuvres, originaires de la région de Bologne (Italie), deux espèces de Coccidies, appartenant au genre Etmeria, mais bien différentes l’une de l’autre par leur localisation, la dimension de leurs gamètes, celle de leurs ookystes, et la forme de leurs spores. L'une déjà décrite par DEBatsteux (1913) et M"° Puisazix (1921) Rev. Suisse DE Zoo. T. 30. 1922, 9 | de ET La ee » LR Te LOC RS TIR, SVL NON TES 2 122" OS La Po f PL » : y | D re Ve + EE Ex | . NS vw SE x LR Ab PEnches À x - ; , Se PARLE CRE DE TARNE TE SEA 4 - 116 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE est strictement localisée à la vésicule biliaire et au canal cys- tique. L'autre, que nous croyons n’avoir pas encore été signalée, : parasite l'intestin. | Ce qui fait surtout l'intérêt de cette dernière forme, c’est qu’à côté de son développement à l’intérieur des cellules épithé- liaies, où l’on peut suivre toutes les phases classiques de la schizogonie et de la gamétogenèse, on observe constamment une évolution très particulière du parasite dans le chorion de la muqueuse et même dans la masse des muscles circulaires de l'intestin. Les mérozoïtes arrivés dans le tissu conjonctif sont englobés par des cellules de lhôte qui subissent alors une hypertrophie considérable de leur cytoplasme et de leur noyau, en même temps qu'elles s’entourent d’une sorte de membrane kystique. Dans ces kystes qui atteignent des dimensions énor- mes, jusqu’à 200 uw de diamètre, la Coccidie s’accroît aux dé- pens de la cellule hôte; elle s’y résoud par une schizogonie très atypique, en une masse considérable de mérozoïtes, dont la disposition rappelle parfois celle des Aggregata. Nous ne faisons ici que signaler les grandes lignes de cette évolution aberrante, que nous étudierons en détail dans la deuxième partie de ce mémoire. I. Eimeria cystis felleæ Debais. La plus grande partie du cycle évolutif de cette Coccidie à été observée par P. DEBaisiEux (1914). Par contre, cet auteur n'a pu voir que le début de la microgamétogenèse. Il a été ainsi conduit à supposer que les microgamètes sont libérés sous la forme de noyaux arrondis, ce qui constituerait une exception remarquable pour ce groupe de Sporozoaires. Plus heureux, nous avons pu suivre, dans toutes ses phases, le pro- cessus de multiplication des noyaux à l’intérieur du microga- métocyte et trouver les véritables microgamètes qui sont bacil- liformes et extrêmement petits. Nous décrirons d’abord brièvement les parties déjà connues du cycle évolutif de ce parasite et que nos observations confir- ; COCCIDIES 117 _ ment d’une façon à peu près absolue ; nous insisterons surtout sur les points qui nous serviront à établir une comparaison avec la deuxième espèce de Coccidie que nous étudierons plus loin. a) Schizogonie. Les schizontes, à protoplasme légèrement Ke. À. Développement d’Eimeria cystis felleæ. a, mérozoïtes en quartiers d'orange; b, jeune macrogamétocyte; c, macrogamétocyte, d, ookyste jeune; e, ookyste renfermant le zygote arrondi; f, ookyste à 4 sporoblastes ; g, coupe à travers un ookyste, montrant les 4 spores et les sporozoïtes. (x 1450.) spumeux, à noyau formé d’une grande vacuole renfermant un gros caryosome, s’accroissent et présentent une série de bipar- titions nucléaires, au cours desquelles le seul phénomène appa- rent est l’étirement en fuseau et la division du caryosome. Le _schizonte se décompose en 8 ou 16 mérozoites (Fig. 1, a) mesu- 118 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE rant environ 7 à 8 u d’après DEBAISIEUx, 12 à 14 y d’après nos mensurations. [ls sont plus ou moins nettement groupés en quartiers d'orange et caractérisés par un noyau central et une grande vacuole proche de l’un des pôles. b) Macrogamétogenèse. Les macrogametocytes, d’abord sphé- 1 riques ou subsphériques (Fig. L. b), possèdent un noyau à gros … caryosome et un protoplasme bourré de volumineuses boules graisseuses. Le fait le plus remarquable est la richesse de ce cytoplasme en inclusions éosinophiles. Le macrogamétocyte adulte présente une forme nettement ovoiïde et mesure environ 26 u sur 16 w (Fig. 1, c). c) Sporogonie. La bile renferme des ookystes, à membrane assez épaisse, à double contour net; ils mesurent de 30 à 35 x sur 18 à 23 u. Un des pôles est généralement déprimé et légè- rement épaissi (Fig. 1, d). Le contenu, observé sur le vivant, est rempli de grosses boules graisseuses, laissant sur les cou- pes un réticulum protoplasmique granuleux, riche en inclu- sions. La masse centrale se condense en une sphère (Fig. 1,e.) qui ne tarde pas à se fragmenter en deux, puis en quatre sphè- res d'aspect morulaire. Lorsqu'on fait varier la mise au point, ces sporoblastes présentent une plage centrale plus claire, paraissant correspondre au noyau (Fig. 1, f). Chaque sporoblaste se transforme en une spore ovoïde, me-. surant 9 à 11 4 sur 7 à 8 u, à l’intérieur de laquelle on aperçoit deux sporozoïites disposés tête bêche autour d’un reliquat gra- nuleux. Ces aspects sont très nets sur les coupes (Fig. 1, g). Pour obtenir ces dernières nous avons introduit la bile, bourrée d’ookystes en évolution, dans un petit tube fermé à un bout par de la soie à bluter.' Le tube est plongé dans le liquide de Car- NOY, utilisé comme fixateur en raison de son fort pouvoir de pénétration. Toutes les opérations de déshydratation, d’éclair- cissement et d’emparaflinage sont faites en trempant le tube dans les divers liquides. Sur les préparations ainsi obtenues et colorées par l’hématéine-éosine ou l’hématoxyline ferrique, 1, Ce dispositif est à peu de chose près celui qui a été décrit par MM. Caur- LERY et CHAPPELIER, COCCIDIES 119 . on voit nettement les deux sporozoïtes mesurant environ 10 w - sur 2 ‘y. Chacun renferme un noyau compact dans une zone _ vacuolaire claire. A l’un des pôles se trouve une grosse va- cuole à contenu colorable. L'autre extrémité est formée d’un _ protoplasme granuleux, se teignant assez fortement. (Fig. 1, 9). d) Microgamétogenèse. P. DEBaisIEUXx a décrit des microga- métocytes plurinucléés, dont les noyaux, résultant d’une série de divisions, sont disposés à la périphérie autour d’une partie centrale, occupée par des travées protoplasmiques. Ces noyaux se condensent et laissent voir un granule et une zone falciforme coiffant la vésicule nucléaire. D'après les figures publiées par l’auteur, un microgamétocyte possède au moins une centaine de ces noyaux. Puis, dit-il, «chacun de ces noyaux se condense encore et il semble que ce soit sous cette forme qu'ils se libè- rent. ». Si cette opinion était exacte, les microgamètes d’Etme- ria cystis felleæ auraient une structure tout à fait exceptionnelle, tous les microgamètes des Coccidies de ce groupe, observés jusqu'à présent, ayant toujours présenté l'aspect de petits élé- ments filamenteux pourvus généralement de deux flagelles. Nos observations, faites sur du matériel bien fixé et coloré par l’hémalun-éosine ou l’hématoxyline ferrique, nous ont per- mis de constater que ce stade à noyaux condensés, souvent un peu allongés (Fig. 2, a), est suivi d’une nouvelle division. Il en résulte la formation, à la surface du microgamétocyte, d’un nombre considérable de très petits noyaux qui s'étirent en bâtonnets pointus aux deux extrémités (Fig. 2, b). Nous avons rencontré, dans le contenu de la vésicule biliaire, des micro- gamétocytes à ce stade et ressemblant à une pelotte bourrée de fines épingles (Fig. 2, c). Les uns sont encore intacts ; les autres montrent la libération des microgamètes sous la forme de petits bâtonnets, pointus aux deux bouts, longs de 1 u environ et se . teignant d’une façon uniforme par les colorants nucléaires. Ces petits corps se distinguent aisément des Bactéries qui pullulent souvent dans la bile. Les Bacilles que l’on y observe ont des extrémités plus nettement carrées ; ils se colorent en bleu très pâle par l’hémalun, tandis que les microgamètes se teignent en + 120 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE bleu noir intense. On retrouve, en certaines zones, ces micro- gamètes collés, en nombre considérable, contre la surface des cellules épithéliales qu’ils revêtent presque à la façon de cils vibratiles (Fig. 2, d). Nous n'avons pu vérifier la présence de flagelles, en raison sans doute de l’extrême petitesse de ces éléments. ich: Microgamétogenèse d’'Eimeria cystis felleæ. a, mi- crogamétocyte à noyaux condensés; D, micro- gamétocyte après une nouvelle division des noyaux; c, microgamétocyte libre avec ses microgamètes ; d, microgamètes bacilliformes collés contre les cellules épithéliales hypertrophiées. (X< 1450.) La sporulation, dont nous avons indiqué les grandes lignes, se fait tout entière à l’intérieur de la vésicule biliaire. Les ookystes mûrs, expulsés avec la bile, peuvent cheminer tout le long de l'intestin ; on les rencontre, souvent en grande quan- tité, dans le rectum et au milieu des matières fécales expulsées par les animaux parasités. COCCIDIES . 421 II. Eimeria tropidonoti nov. spec. La deuxième espèce de Coccidie parasite de la Couleuvre se rencontre exclusivement dans l'intestin, notamment dans ses portions antérieure et moyenne. Le parasite s’étend en avant jusqu’à la partie terminale de l'estomac, qui forme à ce niveau une sorte de valvule pylorique, saillant dans l'intestin. En ce point les parties extrêmes de l'épithélium unistratifié de l’es- tomac contiennent quelques parasites, mais ceux-ci ne se ren- contrent jamais au-delà, dans la muqueuse gastrique. À. CYCLE ÉVOLUTIF NORMAL INTRAÉPITHÉELIAL. Tout le développement du parasite, depuis le schizonte initial jusqu’à la mise en liberté des gamètes, se fait à l’intérieur des cellules de lépithélium pluristratifié de l'intestin. Le développement intraconjonctif que nous décrirons plus loin représente une évolution aberrante, ne faisant pas partie du cycle normal. a) Schizogonte. Les formes les plus jeunes se présentent sous l'aspect de petits corps arrondis, mesurant de 2 à 3 p, situés à l’intérieur d’une vacuole de la cellule épithéliale. Ils sont for- més d’un protoplasme d'aspect homogène, nettement éosino- phile et d’un noyau assez compact, dont la chromatine est surtout périphérique. (Fig. 3, E). Ces petits schizontes à proto- plasme homogène, sont assez nettement différents des petits éléments représentant les gamétocytes très jeunes. Ces der- niers ont, en effet, un protoplasme vacuolaire, plus basophile, d'aspect plus violacé dans les coupes colorées par l’hématéine- éosine. (Fig. 4, A). Cette différence est d'autant plus nette que l’on rencontre les véritables schizontes dans certaines régions de l'intestin où l’on ne voit pas de gamétogenèse, tandis que les formes que nous considérons comme de jeunes gamétocy- , PEER 1 CES NT TRS 7 ET Ra D ET LU * j x + È & » î LA ! € « L: UE 122 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE tes s’observent avec une très grande fréquence dans les régions : où pullulent les macro- et les microgamétocytes. 4 A l’intérieur des schizontes, dont le volume s'accroît, le noyau FrG.-9. Stades du cycle évolutif d'Eimeria tropidonoti. À, gros mérozoites ; B, petits mérozoïtes ; C, microgamètes libres ; D, mérozoïtes péné- trant et ayant pénétré dans les cellules épithéliales ; E, jeunes schi- zontes à 1, 2 et 4 noyaux; F, schizogonie intraépithéliale ; p, petits mérozoïtes ; g, gros mérozoïtes, (X 1450.) se divise plusieurs fois si bien que l'on rencontre des schi- zontes à 2(Fig. 3, A), 4 (Fig. 3, A), 8ou 16 noyaux (Fig.5,s). À ce stade, les noyaux se disposent en couronne, à la périphérie. COCCIDIES 123 Sur les coupes minces, n’intéressant qu’une partie du schizonte, on ne compte souvent que 6, 10 ou 12 noyaux. Par contre, sur des frottis de muqueuse intestinale obtenus par apposition, ou par étalement des produits de raclage, on rencontre des schi- zontes entiers ayant plus régulièrement 8 à 16 noyaux. À ce moment le protoplasme se divise en autant de tranches et les mérozoïtes qui prennent ainsi naissance sont régulièrement disposés en quartiers d'orange. (Fig. 3, F. b) Mérozoites. Ces mérozoïtes, groupés en faisceaux de 8 ou 16 éléments, sont allongés, pointus aux deux bouts. Ils ont un noyau com- pact situé, tantôt dans la région moyenne, tantôt plus près de l’une des extrémités. Les vacuoles renfermant ces grou- pes de mérozoïtes peuvent s’observer aussi bien dans des cel- lules épithéliales profondes, proches du chorion, que dans les cellules plus superficielles. Dans le premier cas, la libération des parasites a lieu avec la desquamation épithéliale. Dans le second cas, la vacuole peut s'ouvrir directement à l'extérieur, comme le montre la Fig. 3, F. p. c) Dimorphisme des mérozoïtes. En outre de ces mérozoïtes allongés et minces, groupés en faisceaux de 8 ou 16 éléments, on rencontre plus rarement des mérozoïtes moins eflilés, à protoplasme plus vacuolaire, à noyau plus gros, dont le nombre ne dépasse jamais 4 dans une même vacuole. Nous trouvons ainsi, dans les coupes, l’indica- üon d’un dimorphisme des mérozoïtes que montre plus net- tement encore l’examen de froitis du contenu intestinal. Le contenu de l'intestin renferme constamment, au milieu de cellules desquamées et de flagellés parasites, de nombreux mérozoïtes. Ceux-c1, observés sur le vivant, se présentent sous l’aspect de petits fuseaux transparents, animés de mouvements de contraction caractéristiques. Le petit fuseau se recourbe en forme de croissant, puis il se détend en reprenant sa dispo- 124 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE sition primitive. Sur les frottis fixés et colorés par le pan- chrôme de Laveran, ou l’hématéine-éosine, on voit que ces mérozoiïtes paraissent appartenir à deux types ne présentant entre eux que des différences faibles, mais constantes. Petits mérozoïles. Les uns ont l’aspect de petits fuseaux, à protoplasme homogène, granuleux et fortement colorable. Leur noyau, compact, occupe le centre ou se trouve plus pro- che de l’une des extrémités. Ces éléments ont une longueur variant de 9 à 11 et une largeur de 1 à 1,5 u (Fig. 3, B). Gros mérozoites. Les autres sont des corps fusiformes, à pro- toplasme vacuolaire, moins colorable, à noyau plus volumineux. A l’intérieur du protoplasme, souvent à proximité du noyau, se rencontre constamment un ou deux granules colorables par les colorants basiques. Ces mérozoïtes ont à peu près la même longueur que les précédents (8 à 11u,5), mais ils sont beaucoup plus larges (2u,5 à 3u,5) (Fig. 3, A). Les uns et les autres se rencontrent fixés dans leur position d'extension ou dans leur po- sition de flexion, en croissant. Ce dimorphisme des mérozoites est à rapprocher de celui que Reicx (1913) a observé dans les mérozoïtes de la Coccidie du Lapin. Cet auteur a, en effet, décrit, à côté de la schizogonie classique à 16 éléments, une deuxième schizogonie aboutis- sant à des mérozoïtes, au nombre de 4 seulement, pourvus d’un cil antérieur inséré sur un grain basal. Nous n'avons, malgré une observation très soigneuse, pas réussi à observer de cil sur les gros mérozoïtes de la Coccidie de la Couleuvre. IL s’a- gissait cependant de préparations où les microgamètes, que l’on rencontre aussi en abondance dans les frottis de muqueuse intestinale, présentaient des flagelles parfaitement colorés. Il est néanmoins difficile de ne pas rapprocher le grain basal des gros mérozoites observés par REicH du corpuscule colorable que nous avons signalé dans le cytoplasme de nos grandes for- mes. Ce corpuscule pourrait être le représentant d’un appareil ciliaire disparu ou n’apparaissant que dans certaines conditions de maturité. D’après Reicn, les mérozoïtes du type 16 représentent les FUI] ART « Gi COCCIDIES 125 éléments végétatifs de dissémination dans l'hôte. Les gros _ mérozoïtes ciliés du type 4 seraient l’aboutissant d'une deu- zième schizogonie et constitueraient le point de départ de la gamétogenèse. Nous avons observé la pénétration dans l’épi- thélium de ces gros mérozoïtes (Fig. 3, D), mais rien ne nous permet de confirmer ni d'infirmer l'opinion de REicx en ce qui concerne la valeur relative des deux types de mérozoites, dans la Coccidie de la Couleuvre. c) Macrogamétogenèse. Les plus jeunes gamétocyles, que l’on observe le plus abon- damment dans les zones de formation des gamètes, sont de petits éléments arrondis, à un noyau, à protoplasme vacuolisé et légèrement basophile (Fig. 4, À g). Dans ces éléments, le noyau se divise et il en résulte deux petites cellules, situées dans une même vacuole et dont le noyau se divise à nouveau (Fig. 4, À 92). Quatre petits éléments sont ainsi formés qui se séparent, cessent de se multiplier et se transforment en macro- où en microgamétocytes. Les jeunes macrogamétocytes sont encore des cellules arron- dies, à protoplasme vacuolaire légèrement basophile, à noyau compact. Bientôt le noyau prend une disposition caractéris- tique : c’est une vacuole à contours nets renfermant un gros caryosome. La vacuole est entourée d’un protoplasme central plus colorable (Fig. 4, B). À mesure que le macrogamétocyte s'accroît, il prend une forme ovoide, son cytoplasme devient de plus en plus vacuolaire, étant bourré de fines inclusions graisseuses. Celles-ci sont toujours beaucoup moins volumi- neuses que les grosses boules de graisse des macrogamètes d'Eimeria cystis felleæ. Les inclusions éosinophiles, si nettes dans cette dernière, manquent ici complètement (Fig. 3, À ma). Ces macrogamétocytes qui, à maturité, mesurent 20 à 21w sur 10 à 11 y, finissent par remplir toute la cellule épithéliale, qui ne présente pas d’hypertrophie notable. Cette cellule est alors réduite à une mince couche cytoplasmique et le noyau, déprimé en calotte, paraît souvent coiffer directement le macro- A SAR PE CARRE ENT EST PR ASS Te ARS EN EE T 2 SNS TS LASER TER + É AS $ 1%. £ 126 /__ E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET R. PONSE < “4 gamétocyte (Fig. 4, À ma). C'est sous cette forme que les macrogamétocytes sont libérés, les plus superficiels par rupture de la cellule hôte (Fig. 4, A ma 2), les plus profonds par des- quamation. Fe Fic. 4. Gamétogenèse d'£imeria tropidonoti. A. g, jeune gamétocyte ; gg. gamétocytes en division; ma, jeune macrogamétocyte ; ma ?, macrogamétocyte adulte ; mi 1, jeune microgamétocyte; mi ?, microgamétocyte plus âgé.— B, stades de croissance des macrogamétocytes; C, stades de formation des microgamètes ; mi, microgamétocyte en division; mt, microgamètes disposés en tourbillon. (>< 1450.) Les phénomènes d'expulsion chromatique qui transforment les macrogamétocytes en macrogamètes ne se passent que lorsque les éléments sont tombés dans le contenu intestinal. … Les macrogamètes, au moment de leur sortie, sont encore nus, c'est-à-dire ne montrent jamais la membrane caractéristique de l’ookyste. 1 COCCIDIES 12 d) Microgamétogenèse. Les petites formes, point de départ de la gamétogenèse, peuvent s’accroître et se transformer en microgamétocytes. Il est presque constant que macro- et microgamétocytes se ren- contrent au voisinage immédiat les uns des autres, souvent à l’intérieur d’une même cellule de lhôte. Ceci s'explique bien par la division en 4 gamétocytes des petites formes initiales. Les microgamétocytes sont d'abord de grandes cellules ren- F6, 9: Coupe à travers l’épithélium intestinal montrant: s, schizonte au stade 16 ; mi, microgamètes ; ma, macrogamétocyte. (X 1450.) fermant 8, 16 ou plus (vraisemblablement 32) noyaux arrondis; ceux-ci se disposent progressivement à la périphérie tandis que le centre s’éclaircit et se trouve formé uniquement de quel- ques travées protoplasmiques (Fig. 4, A mi 1). Ces noyaux se condensent, prennent une forme un peu ovoiïde; ils s’étirent de plus en plus et se présentent avec la disposition d’une virgule, pointue surtout à une extrémité (Fig. 4, À mi 2). Par allonge- ment, ils se transforment en des microgamètes filiformes, L 128 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE pointus aux deux extrémités, disposés en tourbillon, à l’inté- rieur de la vacuole de la cellule hôte. Les plus profonds (Fig.5, mi) sont évidemment mis en liberté par la desquamation épi- théliale. Ce sont surtout les frottis du contenu intestinal ou des pro- duits de raclage de la muqueuse qui permettent de se faire une idée exacte de la structure des gamètes mâles. Apres traite- ment par l’hématéine et coloration intense par l’éosine, les microgamètes se présentent comme des éléments filamenteux, dont le corps mesure environ 10 x de long. Ces gamètes ont .un aspect homogène, leur substance étant uniformément colorée en bleu intense par l’hématéine. De l’une des extrémités partent deux longs flagelles, bien colorés par l’éosine(Fig.3, OC). e) S porogonie. Nous n’avons pas vu la fécondation, ni pu préciser avec exactitude le moment de l'apparition de la coque de l’ookyste. Dans des coupes du rectum, on voit, à l’intérieur de l'intestin, au sein de nombreux débris épithéliaux, des macrogaméto- cytes nus, à protoplasme éosinophile, se teignant en rose pâle, dont le noyau présente encore la disposition carac- téristique habituelle. Dans certains de ces éléments, on ob- serve, généralement à un pôle de la cellule, un ou deux gros grains chromatiques, qui représentent sans doute les élé- ments expulsés du noyau réduit. Celui-ci ne renferme plus le caryosome habituel, mais possède seulement une chromatine formée de grains disséminés. (Fig. 6, e). Nous n’avons pu saisir le moment de la pénétration du micro- gamète. Les stades de fécondation montrent, dans un cyto- plasme prenant maintenant une teinte violacée, un fuseau carac- téristique, le long duquel se trouvent de nombreux grains chromatiques. (Fig. 6, f). À ce moment la coque est déjà for- mée ; il est vraisemblable qu’elle apparait aussitôt après la fécondation, mais nous n’avons pu observer suflisamment de figures pour être très aflirmatifs à cet égard. - Ur RC COTES #2 | a î . # 2° LE PARA ‘5 La Ton À COCCIDIES 129 Les ookystes observés sur le vivant (Fig. 6, a), ont une forme ovoïde ; ils mesurent de 22 à 24 y sur 12 à 14 u. A l’un des pôles, la coque est souvent légèrement déprimée et son contour interne quelque peu épaissi. Le contenu est une masse ovoide, bourrée de fines granulations graisseuses. On trouve Frc. 6. Sporogonie d’Eimeria tropidonoti. a à d, dessins faits sur le vivant ; a, ookyste ; b, ookyste à 4 sporoblastes au stade pyramidal ; c, ookyste à 4 spores renfermant chacune 2 sporozoïtes ; d, ookyste éclaté avec ses + spores müres; e, coupe à travers un macrogamète réduit ; f, fuseau de fécondation; g, coupe à travers un zygote arrondi; hk, coupe à travers un ookyste renfermant des spores mûres. (x 1450.) dans l'intestin terminal, à côté de ces ookystes, des formes plus avancées dans lesquelles la masse centrale s’est contrac- _tée en une boule qui est maintenant libre, sans résidu, à l’inté- rieur de la coque ovoïde. (Fig. 6, 2). Nous n'avons jamais rencontré de stade plus avancé dans le PUS Te le ty LR CNE re (ee LS NS ete a OP } COR ESS SON EE FT Mi SE: EN EX RECERERE Pe DRE + ETS A Ps 3 x ver de € 2. 7. RAT _ nt 3 SLT: | £ * ti 0 .: 4 = 130 E. GUYENOT, A. NAVILLE ET K. PONSE cystis felleæ, que l’on trouve dans les fèces, présentent au . contraire toujours les quatre sporoblastes ou les quatre spores : nettement formés. J Nous avons cependant pu suivre le développement ultérieur de l’ookyste de la Coccidie de l’intestin, en conservant le contenu rectal et cloacal, additionné d’eau légèrement bichro- matée, dans des cristallisoirs à surface assez large pour faciliter l’aération. Au bout de plusieurs jours, à la température de 15° environ, les ookystes ne présentent que rarement des stades à quatre sporoblastes. Par contre, des cultures, maintenues en étuve à 25°, nous ont permis de suivre aisément toute la sporo- . gonie. Au bout de 48 heures, on rencontre un mélange de kystes renfermant deux et quatre sporoblastes. Ceux-ci, d’abord arrondis, passent nettement par le stade pyramidal bien connu (Fig. 6, b). Puis chaque sporoblaste se transforme en une spore dont l’aspect est très caractéristique. Ces spores, mesurant 16 à 18 u sur 7 à 8 », ont la forme de bouteilles à fond arrondi, à col court, terminé par une sorte de capuchon épaissi et réfrin- gent (Fig. 6, cet d). A leur intérieur, on distingue à maturité, deux sporozoïtes, disposés tête bèche, séparés par un reliquat … granulo-craisseux. Nous n'avons pas assisté. à l’éclosion des spores ; celle-ci ne se fait sans doute qu'après l’arrivée dans L l'intestin d’un nouvel hôte. | Ces cultures d’ookystes ont été fixées au Carnoy et empa- raffinées suivant le procédé décrit plus haut pour Æimeria cystis felleæ, dans un tube fermé par de la soie à bluter. Nous avons pu, sur des coupes ainsi obtenues, constater la division du noyau du zygote; chacune des deux sphères présente ensuite un stade binucléé, prélude de la deuxième division donnant naissance aux deux sporoblastes. Dans les coupes de spores mûres, les sporozoïtes se présentent comme de petits éléments de 12 à 14 y de long (Fig. 6, k), à noyau central, plus renflés à une extrémité, ne présentant pas la à vacuole caractéristique des sporozoïtes d’Etmeria cystis felleæ (Fig. 1, g). À 7 COCCIDIES 1431 B. COMPARAISON ENTRE LES DEUX COCCIDIES DE LA COULEUVRE. L'étude comparative du cycle des deux Coccidies que nous venons de décrire montre qu'il s’agit nettement de deux espèces bien différentes. Locaiisation. Eimeria cystis felleæ Debais. est un parasite exclusif de la vésicule biliaire: DEpaIstEUx a constaté que le parasite laissait complètement indemne la muqueuse imtes- tinale. La Coccidie de l'intestin est, par contre, strictement limitée à la muqueuse intestinale et ne parasite pas la vésicule biliaire. Toutes les Couleuvres dont l'intestin était parasité, avaient une vésicule biliaire parfaitement indemne. Dans deux cas, cependant, nous avons noté la coexistence des deux Coccidies, chacune présentant ses éléments bien caractéris- tiques. Dans le contenu rectal on trouvait alors, côte à côte, les deux ookystes : d’une part les grands ookystes d’Etmeria cystis felleæ Debais., renfermant déjà les quatre spores; d’autre part les ookystes plus petits de la Coccidie de l'intestin ne présen- tant jamais, comme stade de développement le plus avancé, que le zygote arrondi à l’intérieur de sa coque ovoïde. Schizogonie. Les schizontes d’'Etmeria cystis felleæ Debais. ont un protoplasma aréolaire, un noyau en forme de vacuole renfermant un gros caryosome. Ceux de la Coccidie de l’in- testin ont un protoplasma homogène, éosinophile et un noyau compact. Les mérozoïtes d’Ætmeria cystis felleæ Debais. mesurent 12 à 14 u et présentent une grosse vacuole. Ceux de la Coccidie de l'intestin ne dépassent pas 11 y et n’ont pas de vacuole (cf: Fig. 1, a et Fig. 3, F). Macrogamètes. Les macrogamètes d’Eimeria cystis felleæ Debais. atteignent 26 4 ; ils sont riches en inclusions éosino- philes ; ceux de la Coccidie intestinale ne dépassent pas 20 à 21 u et n'ont pas d'inclusion éosinophile (cf. Fig. 1, c et Fig. 6, e). Microgamètes. Les microgamètes d’Eimeria cystis felleæ Debais. produisent environ 200 microgamétocytes bacilliformes Rev. Suisse De Zooz. T. 30, 1922, 10 132 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE : \ ne dépassant pas 1 y de longueur. La Coccidie de l'intestin ne forme que 16 à 32 microgamètes, atteignant 10 y de long et pourvus de deux longs flagelles bien visibles (cf. Fig. 2, c, d et Fig. 3, C). Sporogonie. Les ookystes d'Eimeria cystis felleæ Debais atteignent, dans leur plus grande longueur, 30 à 35 y (parfois 38 u d’après DeBaisiEux). Ils forment leur quatre spores à l’intérieur de la vésicule biliaire. Ces spores sont ovoïdes et mesurent 9 à 11 u de long. Les sporozoïtes ont une grosse vacuole à l’une de leurs extrémités. (Fig. 1. d à 2). Les ookystes de la Coccidie de l’intestin ne dépassent pas, dans leur plus grand axe, 20 à 24 u. Ils ne forment leurs quatre spores qu'après expulsion au dehors. Ces spores ont une forme caractéristique avec une extrémité en forme de goulot; elles mesurent 16 à 17 u de longueur. Les sporozoïtes ne renferment pas de vacuole à une des extrémités. (Fig. 6, a à d). C. COMPARAISON DE LA (COCCIDIE DE L’INTESTIN AVEC D'AUTRES CoccipiEs DE REPTILES. L'étude de la sporulation de la Coccidie intestinale montre neitement que ce parasite appartient au genre Eimeria. Le kyste renferme quatre sporoblastes renfermant chacun deux sporozoïtes. Les sporoblastes passent par un stade pyramidal caractéristique. Tout le reste du développement de ce Sporo- zoaire cadre avec ce qui est connu des Æëmeria. Ceci nous permet d'éliminer a priori les Coccidies de Reptiles n’apparte- nant pas aux Eimertidæ, telles que les Diplospora, étudiés par HAGEnMüLLErR ou les Gonobia, observés par MinGazini chez Zamenis viridiflavus et Lacerta muralis, et qui ont d’ailleurs une localisation très spéciale. | Parmi les Coccidium de Reptiles qui ont été signalés, les uns parasitent exclusivement la vésicule biliaire, tels que Coccidium agamæ Laver. et Pettit. et Coccidium cerastis Chatt. Ce sont là des espèces différentes, à la la fois d’Eimeria cystis felleæ Debais., comme la montré DEBAISIEUX, et de la Coccidie de l'intestin que nous avons décrite. De 5 2 pas amies EL MUR GP ARE NO ne de RAGE re NE ee Li e COCCIDIES 133 Coccidium delagei Labbé, étudié par LaBBÉé (1893), parasite l’intestin de Tortues. Les kystes sont moins ovoïdes que ceux de la Couleuvre, mesurant 22 4 sur 16 à 17u au lieu de 20 à 24y sur 12 à 14 u. C’est surtout la disposition des spores qui est nettement différente. Dans l’ookyste de Coccidium delagei Labbé, celles-ci sont groupées à un pôle, l’autre pôle étant . occupé par un reliquat cristallin. Les spores de la Coccidie de la Couleuvre occupent tout le contenu de l’ookyste, sans reliquat. Coccidium mitrarium Laver. et Mesnil, parasite d’une Tortue d'Asie, signalé par Laveran et MEsxiL (1902) est une forme très spéciale, dont le développement est tout entier extra- cellulaire et dont les ookystes ont une forme en mitre avec des ornements caractéristiques. La forme qui se rapproche le plus du parasite que nous avons étudié est indiscutablement Coccidium raillieti Léger, trouvée par LÉGER (1899) dans l'intestin d’Anguis fragilis. Les ookystes mesurent 18 y de diamètre; ils sont ovoides ou subsphériques, présentant à un pôle un petit bouton réfringent. Ils sont donc - un peu plus petits que les ookystes du parasite de la Couleuvre qui mesurent 20 à 24 dans leur plus grand axe et sont toujours nettement ovoides. Le petit bouton polaire, signalé par LÉGER, manque à la forme que nous avons décrite. Les sporoblastes de C. railliett Léger sont bicôniques «avec, à un bout un ren- flement en forme de dôme qui termine un col très court»; ils mesurent 11 u à 8 uw. Cette disposition rappelle évidemment de très près la forme des spores de l’£imeria de la Couleuvre, mais celles-ci sont plus grandes et plus effilées, mesurant 15 à 17 X 6à7 u. Il nous semble que le col ne mérite pas pour ces spores, l'épithète de très court ; malheureusement LÉGER n'ayant donné aucune figure relative à C. raillieti, la compa- raison exacte est très diflicile. Les microgamètes paraissent tout à fait semblables ; dans C. raillietr ils sont formés au nombre de 30 et plus par micro- gamétocyte et mesurent 8 à 10 y. Ceux de la Coccidie de la Couleuvre mesurent 10 y. 134 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE Par contre, les mérozoïtes de C. raillieti mesurent d’après LéGer 18 uw. Les plus grands que nous ayons observés dans le. parasite de la Couleuvre ne dépassent pas 11 v. Enfin LÉGER, qui a étudié C. raillieli, n’a jamais observé de réaction épithéliale sensible, ni certainement rien vu qui res- semblàt à l’évolution extra-épithéliale aberrante, si caractéris- tique de notre Coccidie. Nous pensons donc que la Coccidie de l'intestin de la Cou- leuvre est une forme très voisine de celle de l'Orvet, mais, malgré ces affinités indiscutables, nous ne nous croyons pas autorisés à ramener les deux types à une seule et même espèce. Sans vouloir faire état de la loi de spécificité des parasites par rapport à leurs hôtes, qui présente de trop nombreuses excep- tions et n’a rien d’absolu, nous ferons remarquer qu’il y a cependant lieu de tenir compte de l’éloignement assez consi- dérable qui sépare un Saurien comme l’Orvet, d’un Ophidien comme la Couleuvre. De plus, les deux Sporozoaires, bien que très voisins, présentent cependant des différences assez nota- bles dans la forme et la dimension de leurs ookystes, la dimen- sion et vraisemblablement la forme des spores, dans la dimen- sion de leurs mérozoïtes. Aussi croyons-nous devoir considérer, au moins provisoirement, le Sporozoaire que nous avons décrit comme une espèce propre que nous nommerons Éimeria tro- pidonoti. III. Développement aberrant d'Eimeria tropidonoti, dans le tissu conjonctif. On sait depuis longtemps que les Coccidies, bien qu'ayant une certaine affinité spécifique pour les épithéliums, peuvent, en dehors de leur localisation habituelle, parasiter les tissus les plus divers. Adelea mesnili Pérez se rencontre dans toutes sortes de catégories de cellules épithéliales ou non, à l’intérieur de Tineola biseliella. ScnauDinx (1902) a montré que la Cyclospora COCCIDIES 135 … caryolytica, de l'intestin de la Taupe, attaque aussi Îles cellules conjonctives et les leucocytes de la paroi intesti- nale. MErzNxER (1903) a rencontré le Coccidium cunicult dans divers tissus, et notamment dans les tissus sous muqueux de l'intestin. Cette évolution du parasite, à l’intérieur du chorion ou du tissu sous-muqueux, s'observe, dans le cas d’Eimeria tropido- noti, avec une telle constance et une si grande intensité, qu'on peut la considérer comme une des caractéristiques de cette Coccidie. Ce parasitisme extraépithélial se fait d’ailleurs suivant plu- sieurs types. Tantôt la Coccidie subit une schizogonie typique, à l’intérieur des lacunes du tissu conjonctif, ou dans des sortes de plasmodes résultant de la fusion de plusieurs cellules conjonctives ; tantôt la schizogonie se passe, avec de nombreuses modifications, à l’intérieur d’amas de cellules conjonctives formant des nodules bien définis; tantôt enfin le parasite évolue à l’intérieur de cellules spéciales du tissu conjonctif, dans lesquelles il détermine une hypertrophie énorme du cytoplasme et du noyau. Ces cellules hypertrophiées finis- sent par subir une sorte d’enkystement et c’est dans les kystes ainsi formés que le parasite s'accroît aux dépens de la cellule hôte et présente une schizogonie très atypique. D. EVOLUTION DANS UNE CELLULE GÉANTE ENKYSTÉE. Ce type d'évolution se rencontre sans exception dans tous les intestins parasités par Æimeria tropidonoti. On observe de nombreux kystes, mesurant de 100 à 200 y de diamètre, occupant l'axe des villosités (PI. 4, Fig. 12) ou le tissu conjonctif sous muqueux, parfois même la couche de muscles circulaires de l'intestin. | Nous décrirons d’abord la forme jeune tout à fait caractéris- tique de ces kystes; nous en chercherons ensuite l’origine et nous en suivrons l’évolution ultérieure. 136 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE a) Cellule hypertrophiée, enkystée et parasitée. Les formations kystiques jeunes présentent la structure sui- vante : le kyste est arrondi ou plus souvent elliptique; son grand axe mesure de 100 à 200 y (PI. 3, Fig. 2). Il est limité exté- rieurement par une sorte de coque, à peu près incolorable ou retenant légèrement l’hémalun, autour de laquelle sont orientées circulairement des cellules et des fibres conjonctives. Au-des- sous se trouve une zone spumeuse, peu colorable, présentant des sortes de grandes vacuoles irrégulières, plus ou moins confluentes. La masse interne est formée d’un protoplasme granuleux, éosinophile, dans lequel on rencontre toujours deux : formations caractéristiques. D’une part, un énorme noyau, géné- ralement excentrique, mesurant environ 12 y, présentant un fin réticulum, avec des masses chromatiques distribuées surtout à la périphérie et un ou parfois deux gros nucléoles. L'aspect général de ces noyaux rappelle assez celui de certains ovocytes avant la maturation. D'autre part, à l’intérieur d’une vacuole cir- culaire et bien délimitée, se voit un petit corps fusiforme, pourvu d'un noyau assez compact et généralement d’une plage arrondie renfermant quelques grains éosinophiles. Ce petit corps qui, à première vue, rappelle immédiatement les gros mérozoïtes d'Eimerta tropidonoti, a exactement les. mêmes dimensions (8 à 10 y sur 2 à 3 y), la même forme, la même structure nu- cléaire. Parfois dans la vacuole on trouve, à côté du parasite, un ou deux reliquats granuleux (Fig. 10, r). Il est bien évident qu'étant donné le volume énorme de la cellule enkystée, ce n’est qu’assez exceptionnellement que l’on rencontre, dans une même coupe, le noyau hypertrophié et le parasite dans sa vacuole. Dans la plupart des cas, les deux éléments s’observent séparément dans les coupes différentes d’un même kyste, et l’on aperçoit alors, tantôt le parasite (PL. 3, fig. 3), tantôt le noyau seul. Les jeunes kystes sont donc, en somme, constitués par une cellule énorme, atteignant de 100 à 200 « de diamètre, possé- dant un noyau géant et renfermant en son centre, à l’intérieur : ardt à add à | à PES EN COCCIDIES 137 d’une vacuole, un petit parasite, vraisemblablement un méro- zoite d’Etmeria tropidonott. Quelle peut être la nature de cette énorme cellule, enkystée et parasitée ? Après avoir envisagé diverses hypothèses, nous . nous sommes arrêtés à la conception que cette cellule n’est autre chose qu'une cellule particulière du tissu conjonctif, ayant subi, du fait de la présence du parasite à son intérieur, une hypertrophie considérable et plus tard une sorte d’enkys- tement. Un examen approfondi d’un très grand nombre de coupes nous a permis de saisir toutes les étapes de cette remar- quable transformation. b) Présence de schizontes et de mérozoïites dans le tissu conjonctif. On observe parfois, en plein. chorion, dans les lacunes du tissu conjonctif, et souvent par plages, des schizontes identi- ques à ceux d’Eimeria tropidonoti intraépithéliaux; ces schi- zontes sont souvent plurinucléés et présentent alors 8 à 16 noyaux, disposés en couronne à la périphérie. Enfin, on ob- serve, dans le voisinage, des faisceaux de mérozoïtes, disposés en quartiers d'orange, que rien ne permet de distinguer des mérozoites intraépithéliaux. Nous avons, d'autre part, observé parfois dans la couche tout à fait superficielle du chorion, tout contre la basale, des méro- zoites isolés à l’intérieur d’une vacuole paraissant creusée dans un plasmode à contours mal définis (Fig. 7, B, m). Dans une préparation, nous avons rencontré trois ou quatre de ces méro- zoïtes isolés, à peu de distance l’un de l’autre. Le fait que ces parasites sont isolés nous paraît devoir être interprété de la facon suivante. Ces mérozoïtes sont des éléments de dissémi- nation venus directement de l’épithélium ou indirectement après être tombés dans la cavité intestinale. De toutes manières, ils ont traversé la basale épithéliale et sont arrivés dans Le cho- rion. Ces éléments, ainsi que ceux que l’on observe à l’inté- rieur des kystes, appartiennent, par leurs dimensions, au type des gros mérozoïtes d’Eimeria tropidonoti. PT PTE NE ASE ee MG OC SLT CSL RS EE se ce = y L au < LA 138 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE c) Cellule conjonctive mère des kystes. Le tissu conjonctifdes villosités est formé de fibres orientées à peu près parallèlement à l’axe de la villosité et de cellules conjonctives, à noyaux riches en chromatine, peu vésiculeux, à protoplasme faiblement éosinophile et sans limites cellulaires visibles. (Fig. 7, ch). Cà et là, se rencontrent, proches de la basale, de grosses cellules arrondies ou allongées (Fig. 7, A, ©), mesurant de 15 à 20 u, dont le protoplasme, très nettement: Fré. 7. A Coupe montrant à la limite de l’épithélium ep et du chorion ch, une cellule conjonciive mère des kystes, c,; B, coupe montrant en dehors de l’épithé- lium ep, dans le chorion ch, un mérozoïte m libre dans une vacuole. (x 1450.) délimité, est plus éosinophile que le tissu adjacent. Ce cyto- plasme est creusé de vacuoles irrégulièrement bosselées, rap- pelant tout à fait celles de la partie périphérique de la cellule kystique. Enfin, ces cellules ont un noyau assez volumineux, de 6 u de diamètre environ, très vésiculeux, avec un gros nu- cléole central. Ces cellules sont probablement des cellules migratrices spéciales. Ce sont elles qui, sous l'influence de la pénétration d’un parasite, subissent, à n’en pas douter, l’hyper- trophie et l’enkystement caractéristiques que nous avons décrits. En ce qui concerne le mode de pénétration du mérozoïte à leur intérieur, on peut ou bien penser à une pénétration active T0 de F PRENONS COOP ES, PT ” «! , LL, es ge LÉ; RES ar ANRT COCCIDIES 139 _ du parasite, ou admettre que celui-ci est phagocyté par la cel- lule. Cette dernière opinion nous paraît la plus vraisemblable. On ne comprendrait pas, autrement, étant donné l’aspect toujours identique des kystes jeunes, que les mérozoïtes pénétrassent toujours dans les cellules de cette catégorie et dans celles-là seulement. On peut de plus penser que ces cellules, capables de phagocytose, sont aussi susceptibles de migrations; il serait, sans cela, difficile de concevoir comment les kystes peuvent se développer souvent à une grande distance de lépithélium et même parfois (PI. 4, fig. 9) dans la tunique musculeuse de l’in- testin. d) Cellule conjonctive parasitée. Les stades les plus jeunes (PL. 3, fig. 4), montrent une cel- lule conjonctive, identique à la précédente, bien que plus volumineuse (environ 20 à 25 y), reconnaissable à son proto- plasme éosinophile et vacuolaire nettement délimité; le noyau (Fig. 8, À, n) vésiculeux est déjà hypertrophié, mesurant 8à 9 u de diamètre. A l’intérieur du cytoplasme se voit une vacuole arrondie renfermant le mérozoïte de Coccidie. Celui-ci se pré- sente, selon l’orientation des coupes, suivant sa longueur (PI. 3, fig. 1 et 4), (Fig. 10 s) ou, au contraire, sectionné transversale- ment (Fig. 8, À sp). Tout autour de la cellule parasitée, se voient de nombreux noyaux des éléments ordinaires du tissu conjonctif (Fig. 8, À, cc); il semble bien, par comparaison avec d'autres points du chorion, qu’il y ait afflux de ces cellules conjonctives banales autour de la cellule parasitée. | e) Transformation kystique directe. La cellule parasitée peut, dès ce stade, présenter Le phéno- mène d’enkystement. Son protoplasme reste granuleux dans toute la partie centrale contenant le noyau et le parasite, tandis que les vacuoles irrégulières et confluentes se disposent à la périphérie. Plus extérieurement, apparaît une couche hyaline 140 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE qui entoure complètement la cellule et l’isole entièrement du . e . . . . ,» . y | tissu voisin; un kyste de petites dimensions est désormais M réalisé (Fig. 8, B). $ L 4 ] Firc. 8. h A, cellule conjonctive c, à noyau hÿpertrophié n, renfermant pr un parasite sp. Autour, cc, cellules conjonctives ; ep, épi- thélium.— B, jeune cellule peu hypertrophiée et enkystée ; m, membrane kystique, e, son cytoplasme ; sp. le parasite. | (X< 1450.) ln f) Accroissement de la cellule parasilée par digestion de cellules voisines. ÿ D Au lieu de subir directement la transformation kystique, la cellule parasitée peut, présenter d’abord un remarquable COCCIDIES 141 phénomène d’accroissement. Son protoplasme reste nu et de contour irrégulier ; il s’accroît, atteignant 40 à 50 y de dia- mètre, et renferme de nombreuses vacuoles bosselées et irrégulières. Les cellules voisines se trouvent englobées à l’in- térieur du cytoplasme de la cellule hypertrophiée, soit par pha- gocytose, soit par un phénomène de compression résultant de l'augmentation de volume de la cellule parasitée. Ces cellules englobées dégénèrent ; leur cytoplasme se boursoufle, reste Fic. 9. Cellule hypertrophiée c, digérant des cellules englobées ecd, parfois réduites à leurs noyaux nd; sp, mérozoïte d'Eimeria tropidonoti; n, noyau géant de la cellule hôte ; ec, cellules conjonctives voisines. (x 1450.) quelque temps reconnaissable autour du noyau (Fig. 9, ecd), puis il se résoud en granulations et le noyau achève de se réduire en une série de boules et de granules chromatiques (Fig. 9, nd). Finalement, les cellules englobées disparaissent entièrement à l’intérieur de la grande cellule qui s’est accrue d'autant. go) Transformation kystique indirecte. Lorsque, par ce phénomène qui est à rapprocher de la for- mation de certaines cellules géantes, la cellule a pris un très grand accroissement — son cytoplasme pouvant atteindre 80 v 142 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE 3 de diamètre et son noyau environ 12 u — les vacuoles irrégu- lières, bourrées sans doute de produits solubles dans les réac- tifs, émigrent à la périphérie, s’y accroissent et forment autour de la masse cytoplasmique centrale une vaste aire transparente, pouvant doubler le volume de la cellule qui mesure alors dans son ensemble 150 à 200 y (PI. 3, Fig. 1). La couche la plus externe de cette aire périphérique ne tarde pas à prendre une C $ E Fe. 20. Cellule hypertrophiée c, à noyau géant n, renfermant un mérozoïtes, avec reliquats granuleux r. (>< 1450.) disposition fibrillaire (PL. 3, Fig. 1 et 3); ces fibres se gonflent, deviennent peu distinctes et constituent la coque qui désormais isole complètement la cellule parasitée et enkystée (PI. 3, Fig. 2). h) Evolution du mérozoïle à l’intérieur du kyste. Pendant que la cellule parasitée subit ces transformations, le mérozoïte perd sa disposition fusiforme, s’arrondit et devient un schizonte dont le noyau commence à se multiplier. On trouve ainsi, dans la vacuole intracellulaire, de petits schizontes k ; COCCIDIES | 143 ra ÉD | … à 4 noyaux (Fig. 11, a), puis des schizontes plus volumineux x “ renfermant déjà une trentaine de noyaux (Fig. 12, a). à A partir de ce moment, l’évolution est déjà nettement diffé- | * L 3 d ; Cl--" : k Ni D ce. | L- 1 Fic. 11. Fragment d'un kyste jeune. ci, zone cytoplasmique interne granuleuse ; 7, noyau hypertrophié; a, schizonte en voie de multiplication nucléaire; ce, zone externe vacuolaire différenciant la membrane. ( 950.) rente de ce qu’elle est à l’intérieur des cellules épithéliales. Dans celles-ci, dès que les schizontes renferment huit à seize noyaux, surviennent la division du cytoplasme parasite et l’in- NT PET PT OU PROS NT POS TR ER OR Me A A LORS SU" D LYC D N° - UN ASS SANS PT LR I FE EN UT ART Me RE VINS DORE ni te + L = 7 _ ‘ + ri A 4. = 144 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE dividualisation des mérozoïtes. A l’intérieur de la cellule para 4 sitée, le développement est tout différent. Le schizonte conti- - nue à s’accroître aux dépens de la cellule hôte, qu'il remplit de plus en plus; il se transforme en une énorme boule dépas- sant 50 y de diamètre et renfermant des centaines de noyaux (PL. 3, fig.8). 1) Résolution du schizonte géant en mérozoîites. Lorsque ce stade a été atteint, le schizonte se résout en petites amibes uninucléées (PI. 3, fig. 7), qui se répandent, au nombre de plusieurs centaines, à l’intérieur du liquide rem- plissant la cavité de la cellule hôte. A partir de ce moment, l’évolution se poursuit suivant deux types différents. ; 1° Dans un premier cas, chacune des petites amibes, mesu- rant 2 à 3 y de diamètre, se transforme directement, par étirement du cytoplasme, en un petit élément fusiforme, mesu- rant 7 à 8 y de long sur !u,5 environ (PI. 3, fig. 7). Ces petits corps, dont le noyau est central ou proche de l’une des extré- mités, ne se laissent distinguer par rien des petits mérozoïtes de la schizogonie habituelle d'Eimeria tropidonoti. La figure 5 de la planche 3 représente, d’une façon particulièrement nette, un kyste dont tous les éléments sont arrivés à ce stade. On y reconnaît, sous la membrane kystique, le noyau géant de la cellule hypertrophiée. Celle-ci, réduite à une mince enveloppe cytoplasmique, se trouve remplie par la masse des mérozoïtes libérés à son intérieur par la dissociation du schizonte. 2° Dans un deuxième type, le schizonte se résout en amibes un peu moins nombreuses et de plus grandes dimensions que dans le cas précédent. Chacune d'elles a la valeur d’un Schi- zontocyte dans lequel le noyau se multiplie. Ces éléments plurinucléés, au lieu de se résoudre en amibes uninucléées, se divisent en donnant directement naissance à des mérozoïtes; ceux-ci se disposent en couronne autour d'un espace vide, représentant le centre du schizontocyte. Le kyste est alors rempli d’une série de rosaces serrées les unes contre les autres, dont chacune est formée de nombreux mérozoiïtes. Cette : COCCIDIES 145 . disposition, encore bien visible dans la figure 10 de la planche 4, est vite modifiée par les déplacements des mérozoïtes. Ces derniers sont identiques à ceux du type précédent. Nre 12: Kyste jeune montrant: c, la couche conjonctive fibreuse externe ; ce, couche externe de la cellule hôte, formant la membrane fibril- laire ; ce, couche interne granuleuse ; n, noyau géant ; a, schi- zonte renfermant environ 30 noyaux. (x 950.) j) Evolution ultérieure et rupture du kyste. En même temps que se produisent ces phénomènes d’ac- croissement et de multiplication du parasite, la cellule hôte diminue d’autant et peut finalement disparaître. Le kyste est 146 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K.. PONSE alors réduit à une mince paroi, limitant une masse énorme de. mérozoïites. C’est cet état que montre bien la figure 9 de la » planche 4, qui représente un kyste développé à l’intérieur de la tunique musculeuse de l'intestin. Les innombrables méro- « zoïtes, résultant de la schizogonie intrakystique, y sont parti- culièrement nets. Lorsque les kystes, situés dans le chorion des villosités, au contact de l’épithélium, ont atteint l’état correspondant, ils peuvent se rompre et déverser leur contenu … dans la lumière de l'intestin. Nous avons rencontré, dans les coupes, un kyste ainsi rompu, dont le contenu se répandait dans l’intestin à travers l’épithélium éclaté ; on retrouvait alors _ une quantité considérable des mérozoïtes nés dans ce kyste, à l’intérieur de la cavité intestinale. De semblables décharges “ de mérozoïtes doivent évidemment déterminer une poussée particulièrement aiguë d’infestation. Il résulte des faits que nous venons d’exposer que la péné- tration d’un mérozoïte d'Eimeria tropidonoti à l’intérieur de certaines cellules du tissu conjoncüf, détermine une Lyper-" trophie considérable du cytoplasme et du noyau des éléments. parasités. Les phénomènes d’hypertrophie cellulaire sous lin- fluence des Coccidies sont bien connus et les cellules de l’épithélium cystique, parasitées par Æ£imeria cystis felleæ Debais., en sont un bon exemple. Mais l’augmentation des cellules mères des kystes que nous venons de décrire est infiniment plus considérable, la cellule pouvant présenter un volume plus de mille fois supérieur à son volume initial. Il est intéressant de rapprocher de nos observations celles qui ont été faites par M. Srenceckr (1902) sur Caryotropha mesnili. Cette Coccidie se développe à l’intérieur des sperma- togonies d’un Annélide marin; elle détermine une hypertrophie assez considérable de la cellule hôte et de son noyau. Celle-ci. se fusionne avec des cellules voisines hypertrophiées et se transforme ainsi en une véritable cellule géante. Ce phéno- mène de fusion se produit aussi certainement dans le cas d'Eimeria tropidonoti, car nous avons parfois observé des cellules hôtes possédant deux ou trois noyaux hypertrophiés. COCCIDIES 147 De même que dans le cas d’Eimeria tropidonoti, les schizontes … de Caryotropha mesnili atteignent des dimensions inusitées. - Ici aussi, les schizontes se décomposent en cellules arron- dies, les schizontocytes qui, par une nouvelle multiplication, donnent naissance à des groupes de mérozoïtes en rosace ou en barillet. Les faits que nous avons rapportés permettant de suivre le développement comparé d’un même parasite, dans une cellule épithéliale normale et dans une cellule conjonctive géante, montrent bien l’influence des dimensions de la cellule hôte sur l’allure de la schizogonie du Sporozoaire. Nous tenons à faire remarquer qu'il ne peut subsister aucun doute que cette schizogonie intrakystique appartient bien à Eimeria tropidonoti. Elle se rencontre toujours lorsque cette Coccidie parasite l’épithélium intestinal et seulement dans ce cas. De plus, les mérozoïtes infectants initiaux et les mérozoïtes, provenant de la schizogonie intrakystique, sont identiques à ceux de la schizogonie intraépithéliale. Nous n'avons jamais observé, dans ces kystes, de phase sexuée. . Par contre, nous avons rencontré, comme nous l’indiquerons dans un instant, des stades de microgamétogenèse typiques, dans une autre catégorie de kystes conjonctifs; c’est là une preuve de plus que nous avons bien affaire à une évolution aberrante d’Eimeria tropidonoti. E. AUTRES MODES D'ÉVOLUTION INTRACONJONCTIVE à D'Étmeria tropidonotr. 1. Evolution libre. Nous avons vu qu'Eimeria tropidonott peut parfois présen- « ter, dans les lacunes du tissu conjonctif, une schizogonie à - 8 ou 16 mérozoïtes, identique à la schizogonie classique intra- épithéliale. Par contre, dans un cas (PI. 3, Fig. 3) nous avons rencontré, 4 Rev. Suisse DE Zooz. T. 30. 1922. it + 148 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE à côté d’un kyste jeune, un énorme schizonte arrondi, renfer- mant un nombre considérable de noyaux et commençant à se. résoudre en petites amibes uninucléées. Ce corps était situé dans une lacune, à la limite de lépithélium. Il semblait pro- venir d’un développement anormal in situ; on pourrait cepen- dant supposer aussi qu’il avait été libéré par la rupture d'un kyste arrivé au stade représenté par la fig. 8 et dont on n'aurait pu retrouver les traces. En dehors de ce cas exceptionnel, nous avons observé deux autres modes de développement du Sporozoaire dans le tissu conjonctif. 2. Développement dans un plasmode difjus. On rencontre assez fréquemment, soit dans l'axe des villo- sités, soit à une certaine distance, à la limite du tissu conjonctif et de la couche de muscles circulaires (PI. 3, Fig. 6), des plages irrégulières, allongées, parfois formées de plusieurs masses, reliées les unes aux autres par des parties plus grêles. A l’in- térieur de ces masses, dont la périphérie est pâle et vacuolaire, on rencontre un certain nombre de noyaux identiques à ceux des cellules conjonctives voisines. Ils ne paraissent pas pré- senter de dégénérescence ni d’hypertrophie notables. L’en- semble représente vraisemblablement une sorte de plasmode, résultant de la fusion de plusieurs cellules conjonctives banales. Dans ce plasmode, on rencontre quelques parasites sous la forme de petits schizontes arrondis à noyau unique; d’autres plus volumineux renferment plusieurs noyaux disposés à la périphérie; ces schizontes restent petits et se résolvent en paquets de mérozoites allongés, bien visibles sur la photogra- phie. Ceux-ci se dispersent dans la masse et en occupent sur- tout les extrémités. L'absence de membrane d’enveloppe fait que les mérozoïtes ou les schizontes peuvent pénétrer dans les tissus avoisinants et, de fait, on rencontre dans les lacunes du tissu conjonctif adjacent, des paquets plus ou moins volumi- neux de mérozoïtes entièrement libres. COCCIDIES 149 III. Développement à l'intérieur de kystes conjonctifs pluricellulaires. Nos observations sont relatives à deux espèces de kystes très particuliers que nous avons rencontrés dans la paroi d’un intestin très riche en kystes ordinaires et en parasites épithé- liaux. Nous ne savons rien de leur mode de formation et nous nous contenterons d’en donner une brève description. a) Kystes à schizontes amæbiformes (PI. 4, Fig. 11). Ce kyste est délimité extérieurement par une couche de tissu conjonctif fibreux, dont les fibres ont une disposition circulaire (Fig. 13, c). Plus intérieurement se voit une masse de cellules conjonctives à noyaux non hypertrophiés, à limites cellulaires peu nettes. Toute cette zone est creusée de vacuoles et de lacunes à l’intérieur desquelles on rencontre les formes sui- vantes : a) Des schizontes uninucléés à noyau assez volumineux (Fig. 13, am). b) Des schizontes plurinucléés, présentant de 8 à 16 noyaux (Fig. 13, sch), dont la disposition est identique à celle des schi- zontes intraépithéliaux d’Eimeria tropidonotr. c) Des amas de petites amibes uninucléées (Fig. 13, a), à petits noyaux, identiques à celles que l’on observe à l’intérieur des cellules géantes enkystées. Notons à ce sujet, que parfois, dans les cellules épithéliales, ia dissociation des schizontes donne naissance à de petites amibes et non directement aux méro- zoïtes fusiformes. d) Des groupes de petits mérozoïites (Fig. 13, s), au nombre de 8 à 16 présentant tous les caractères des petits mérozoïtes du développement intraépithélial d’Etmeria tropidonotr. e) Des groupes de gros mérozotles (Fig. 13, m), dont le nom- bre ne dépasse pas quatre, identiques aux gros mérozoïites intraépithéliaux d’Eimeria tropidonoti. [) Enfin des microgamétocytes (Fig. 13, mc), présentant Îa disposition caractéristique de leurs noyaux allongés en virgule, 150 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE ) GA N'a SNS Le mio € © ca à Ÿ. Fic, 43: Fragment d'une coupe à travers un kyste pluricellulaire : c, couche fibro- conjonctive externe; dans la masse des cellules conjonctives : am, schizonte uninucléé ; sch, schizonte au stade 16; s, petits mérozoïtes ; m, gros méro- zoites ; a, petites amibes uninucléées ; mc, microgamétocyte jeune ; mit, mi- crogamétocyte avec gamètes formés ; dans la masse centrale, petites ami- bes a. (>< 1250.) COCCIDIES 15% et des microgamètes (Fig. 13, m1), presque mürs, disposés en tourbillon. Le centre du kyste est occupé par une cavité, à l’intérieur de laquelle se voient quelques noyaux de cellules conjonctives en dégénérescence, des schizontes plurinucléés en voie de disso- ciation et une masse énorme de petites amibes uninucléées (Fig. 13, a). On ne voit dans cette zone centrale aucun méro- zoite fusiforme, en raison sans doute de la jeunesse relative de cette portion centrale. Ici l’évolution, à l’intérieur des cellules conjonctives corti- “ cales, se fait en grande partie selon le type intraépithélial : schi- ‘ zontes se résolvant en faisceaux de mérozoïtes ; microgaméto- + cytes. Dans la cavité centrale, les schizontes atteignent des dimensions considérables et se résolvent d’abord en une masse de petits schizontes uninucléés. b) Kyste a mérozoites. Ce deuxième type présente la même enveloppe de tissu con- + _jonctif fibreux, la même couche corticale de cellules conjonctives bourrées de parasites. Ceux-ci se présentent, ici encore, sous - l'aspect de schizontes uninucléés (Fig. 14, à) et de faisceaux de - petits mérozoïtes (Fig. 14, db). Le stade amibien résultant de la - dissociation des schizontes plurinucléés est très transitoire et - les petits corps uninucléés prennent ici presque aussitôt une .__ forme ovoiïde, indice de leur transformation en mérozoites. -. Nous n'avons vu, dans ce kyste, aucune phase sexuée. Parmi les - cellules, se trouvent de gros éléments, à contours très nets, - _bourrés de granulations basophiles, que l'on rencontrait déjà - dans le kyste précédent et que l’on trouve en abondance dans - le tissu conjonctif des villosités. Ces grosses cellules, qui sont + peut-être des phagocytes, présentent parfois à leur intérieur quelques stades de schizogonie. (Fig. 14, m). La masse centrale est, ici aussi, constituée par une cavité, résultant évidemment de la fonte des cellules conjonctives Les plus axiales. Dans cette cavité, se rencontrent non plus des schizontes amoæbiformes, mais une masse énorme de petits mérozoites (Fig. 14, s), allongés, identiques aux petits méro- ri dsnlpat dt dadiAl is Léa asc Pa de ? mx CP ne ee de ETS. MT RLAUR te À 7 x, A Y'é MS RUES: = PL ES À - as 22 À - Ce À — Foi ” + sd EE” CNE CA . Le =. oh : à : dt Le 152 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE zoïtes habituels d'Æimeria tropidonoti. semble que dans tout ce kyste l’évolution soit plus avancée ou plus rapide. Fic: 14. Fragment d'une coupe à travers un kyste pluricellulaire ; a, schizontes uni- nucléés et plurinucléés ; m, grosses cellules granuleuses parasitées ; s, mé- rozoïtes libres ou inclus dans les vacuoles des cellules conjonctives. (x 1250.) COCCIDIES 153 Il est tres remarquable que, dans ces deux kystes, les noyaux . des cellules parasitées ne présentent aucune hypertrophie; les . cellules elles-mêmes paraissent avoir les dimensions normales. De mème, nous n’avons pas noté d’hypertrophie dans les noyaux des plasmodes parasités. Cette absence de réaction des cellules conjonctives habituelles montre que l'hypertrophie considéra- ble, aboutissant à la formation de cellules géantes enkystées, représente un mode de réaction spécial à certaines catégories de cellules du tissu conjonctif, celles précisément dont nous avons précédemment décrit toutes les transformations, depuis l'aspect normal jusqu'à l’état d’énorme hvpertrophie suivie d'enkystement. IV. Résumé. 1. Eimeria cystis felleæ, parasite de la vésicule biliaire de Tropidonotus natrix ne produit pas des microgamètes arrondis comme l'avait pensé DEBaIsIEUx; les noyaux condensés des microgamétocytes se multiplient à nouveau et il en résulte plu- sieurs centaines de microgamètes très petits (1 uw) pointus aux deux extrémités. 2. Eimeria tropidonoti est une Coccidie nouvelle parasite de l'intestin de Troprdonotus natrix; schizogonie à 8 à 16 éléments aboutissant à deux types différents de mérozoïtes ; macrogamé- tocytes ovoïdes, mesurant 20 à 21 y sur 10 à 11 w; microgaméto- cytes formant 16 à 32 microgamètes allongés, mesurant 10 y et pourvus de deux flagelles ; ookystes ovoïdes, de 22 à 24 y sur 12 à 15 , formant 4 sporoblastes, passant par un stade pyrami- - dal; 4 spores en forme de bouteille, à col court, renfermant chacune deux sporozoïtes. 3. La comparaison des deux Coccidies montre que ce sont deux espèces nettement différentes. Celle de l'intestin est très voisine d'£imeria raillieti, parasite de l’Orvet, mais ne paraît pas lui être identique. Elle est considérée comme une espèce nouvelle. £imeria tropidonoti nov. sp. = V7 + n PR de 7 £ AP. Xe NT LR ie FRET Premiers A2 US a LEE A: RME, li PAIESX , 154: E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE Eimeria tropidonoti se développe d’une façon aberrante mais constante dans le tissu conjonctif de l'intestin selon plu- sieurs types. 1°" type. Certaines cellules, bien spéciales, du tissu conjonctif englobent dans une vacuole un mérozoïte. Sous l'influence de ce parasite, ces cellules présentent une hypertrophie consi- : dérable de leur cytoplasme pouvant atteindre plus de mille fois le volume primitif. Leur noyau s’hypertrophie aussi et elles . s’entourent d’une membrane kystique. L’accroissement pré- cédant l’enkystement peut être accompagné de la fusion de plusieurs cellules ou de la digestion des cellules voisines englobées. A l’intérieur de la cellule enkystée, le mérozoite se transforme en un schizonte géant, qui se dissocie en centaines de schizontes uninucléés se transformant, soit directement en mérozoites, soit en schizontocytes donnant naissance aux méro- zoites par une deuxième schizogonie. Les kystes bourrés de … mérozoïtes peuvent éclater et déverser leur contenu dans l'intestin. 2" type. Le parasite évolue à l’intérieur de plasmodes résul- tant de la fusion de plusieurs cellules conjonctives banales non hypertrophiées. Il subit une schizogonie très voisine de la schizogonie intraépithéliale. Du plasmode., schizontes et méro- zoïtes peuvent émigrer librement dans le tissu conjonctif voisin. 3% type. Éimeria tropidonoti peut se développer à l’intérieur de nodules kystiques formés d’amas de cellules conjonctives banales non hypertrophiées. On y rencontre une schizogonie très voisine du développement intraépithélial ou quelque peu aberrante et des phases de gamétogenèse. Le centre de ces kystes est rempli de schizontes uninucléés ou de mérozoïtes. caractéristiques. PI SA PE IN ER D 1 . : . 1914. 1893. 1902. 1899. 1903. 1921. 1913. 1902. 1902. AUTEURS CITÉS DesaisiEux, P. Recherches sur les Coccidies, IV. Eimeria cystis felleæ. nov. spec. La Cellule, Tome 29, p. 433. LaBBé, A. Coccidium delagei. Arch. Zool. exp., (3,) Vol. 1, p. 267. Laveran et MEsxiz. Sur quelques protozoaïires parasites d'une Tortue d'Asie (Coccidium mitrarium). C. 1. Ac. Sc. Paris, Tome 135, p. 609. Lécer, Coccidie nouvelle de l'Anguis fragilis. C. R. Soc. Biol., Tome 2, p. 309. Merzxer. Untersuchungen an Coccidium cuniculi, I. Teil, Arch. f..Pratistenk, Bd. 2, p. 13. Puisauix, M". Coccidiose des Serpents. Bull. Soc. Path. exot., Tome 14, p. 82. Reicx, F. Das Kaninchencoccid. Eimeria stiedæ nebst einem Beitrage zur Kenntnis von Eimeria falciformis. Arch. für Protistenk., Bd 28, p. 1. SCHAUDINN. Studien über krankheïtserregende Protozoen. I. Cyclospora caryolytica Schaud. Arb. a. d. Kais. Gesundheitsamt. Berlin, Bd. 18, p. 378. SIEDLECKI, M. Cycle évolutif de Caryotropha mesnili, Coccidie nouvelle des polymnies. Bull. int. Acad. Sc. Cracovie, 1902, p. 561. Photographies représentant le développement d’ÆEimeria tropi- donoti dans les cellules conjonctives hypertrophiées. ( 410.) Te. Frc. Firc. Frc. Frc. Frc. L; ns [#1 6. 1] — Jeune kyste constitué. Au centre, cytoplasme granuleux . — Kyste dans lequel le schizonte géant s’est dissocié en EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE 3. — Cellule hypertrophiée commençant à différencier sa coque. On voit nettement le noyau avec son gros nucléole, le mérozoïte dans une vacuole et l'état spumeux du cytoplasme périphérique. renfermant le parasite dans sa vacuole et, plus. excentriquement, le noyau hypertrophié. Autour, la coque transparente. — Jeune kyste, un peu plus jeune que le précédent, ne montrant que le mérozoïte dans sa vacuole. A la limite de l’épithélium et du chorion, dans une lacune, schizonte géant, paraissant provenir d’un développement libre de la Coccidie. | — Cellule conjonctive, à contour encore irrégulier, située … en plein chorion, renfermant un parasite avec reli- quat dans la vâcuole et un noyau hypertrophié. — Kyste arrivé à complète maturité. On voit dans ce kyste sous-épithélial, la coque transparente, le cytoplasme entourant, en croissant, l'énorme noyau. Au centre masse des mérozoiïtes. — Plasmode situé à la limite du tissu conjonctifet de la : tunique musculeuse. À son intérieur, deux noyaux … de cellules conjonctives, quelques amibes et méro- zoites, disséminés par petits amas. petites cellules arrondies qui se transforment direc-, tement en mérozoiïtes. COCCIDIES 157 & Fic. 8. — Coupe à travers la calotte d’un kyste et rencontrant le à schizonte géant, renfermant plusieurs centaines ë de noyaux. PLANCHE 4. - Fic. 9. — Coupe à travers un kyste mür, développé dans la tuni- que musculeuse. Coque très réduite, cellule dis- parue ; masse énorme de mérozoïtes disposés sans ordre. (>< 410.) Fig. 10. — Kyste mür, ayant passé par la phase à schizontocytes et montrant la disposition en rosaces des amas de mérozoites. ([< 410.) Fic. 11. — Coupe à travers un kyste conjonctif pluricellulaire, à br. formes amibiennes. On voit la couche externe de À tissu fibreux circulaire, la zone moyenne de grosses cellules conjonctives renfermant divers stades de schizogonie, au centre l’amas de petits schizontes arrondis. (>< 400.) F16. 12. — Fragment d’une coupe d’intestin montrant une villosité avec un jeune kyste dans le chorion. (>< 130.) LS RICE: EAN LS LE Rte LUE » At 23 Rev. Suisse de Zool. T. 30. 1922 1 ne E. Guyénot, A. Navillefk K. Ponse - Coccidies Rev. Suisse de Zool. T. 30. 1922 FE. Guyénot, A. Naville PI. 4 12 Coccidies K. Ponse Lee sie à et Re D t.€ [e FAIRE , , | ERRATUM Deux Coccidies parasites de Tropidonotus natrix PAR Em. GUYÉNOT, A. NAVILLE et K. PONSE Par suite d’une erreur dans le tirage de la planche 3 de ce volume, la numérotation des figures a été inversée. Il faut donc, dans cette planche au heu de fig:-1, lire fig. 8. » fig. 2° » fig. de » fig. 3, », > fe 6: » fig. 4, SR | PME » fig. FA » fig. 4. » fig. 6, » fe à. » Né. -7. »°2 7 fig 2: » fig. 8, » fig. à Cette modification ne concerne pas l'explication de la planche. Rev. Suisse DE Zooz. T. 30. 1923. 12 0 ra A REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 30, no 6. — Avril 1923. Araignées du Sud de l'Afrique R. de LESSERT Avec 58 figures dans le texte. MM. J. Hewirr, directeur de l’Albany Museum (Grahams- town, Colonie du Cap) et Hi Ci Caueg, directeur du Durban Museum {Natal) ont bien voulu me confier l’étude d’Araignées récoltées dans le Sud de l’Afrique et faisant partie des collec- tions de ces deux Instituts. En publiant la première partie des résultats de cette étude, je me fais un plaisir d'exprimer à MM. Hewrirr et CauBs, ainsi qu'à Mr. E. REImosER, à qui je suis redevable de quelques espèces du Transvaal, l'expression de ma reconnaissance. Famille Thomisidae. Genre Sripxropus Gerstaecker 1873. 1. Stiphropus affinis n. sp. (Fig. 1 à 4.) ©: Céphalothorax noir, avec les yeux latéraux antérieurs et postérieurs situés sur des saillies orangées. Chélicères, pièces buccales, sternum, pattes-mâchoires, pattes brun-noir. Abdomen gris-noirâtre foncé. | Céphalothorax brillant, ponctué et parsemé de granulations, 162 | +R. DE LESSERT environ aussi long que large, à peine arrondi sur les côtés et à. peine rétréci en avant. Yeux antérieurs en ligne presque droite par leurs bases, subéquidistants, les médians d’/; plus petits que les latéraux, séparés par un intervalle plus de deux fois plus grand que leur diamètre. Yeux postérieurs subégaux (les médians à peine plus petits), en ligne fortement recurvée (une ligne tan- gente au bord postérieur des médians n’atteindrait pas le bord antérieur des latéraux), les médians plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle plus de trois fois plus grand que leur diamètre.Yeux médians des deux lignes, vus par devant, subégaux, disposés en trapèze fortement rétréci en avant, plus large en arrière que long. Bandeau vertical, deux fois plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs, prolongé de chaque côté en dent obtuse, dirigée en bas comme chez $. dentifrons et lippulus. Chélicères verticales, planes et parsemées de granulations en avant, leur marge inférieure inerme, la supérieure munie d'une série de neuf dents spiniformes. Sternum et pattes couverts de granulations. Pattes I (fig. 1) à tibias robustes, un peu dilatés en avant; protarses et tarses paraissant soudés et ne former qu’une seule pièce, les protarses plus courts que les tarses. Protarse + tarse L plus longs que patella + tibia I. Abdomen déprimé, finement chagriné, aussi large que long, marqué en dessus de trois impressions sigilliformes, dont les deux postérieures beaucoup plus grandes que l’antérieure et séparées par un intervalle égal à leur diamètre. Epigyne (fig. 2) peu distinct, marqué d’une dépression mal définie, limitée en avant par un rebord chitineux semicirculaire, en arrière par deux lobes accolés sur la ligne médiane; la dépression est séparée du pli épigastrique par un intervalle moindre que sa longueur. Longueur totale, 5"",2; longueur du céphalothorax, 2°",2. g': Coloration et caractères comme chez la ©. Céphalothorax non atténué en avant, à bord presque parallèles et droits. ju Se L gd ve. Pur PUR 7 PTPE : a Lib fé dr cf ol PEN ET ET 20 made ee. sf te 'e NOURRE DONC TT 7 “ ARAIGNÉES 163 Yeux médians postérieurs séparés par un intervalle plus de deux fois plus grand que leur diamètre. Pattes-mâchoires (fig. 3 et 4) brun foncé. Patella, vue par des- sus, environ aussi longue que large ; tibia d’'/, plus court que la patella, muni d’une apophyse externe dirigée obliquement en avant et divisée à l'extrémité en deux branches, dont l’interne, brun-rouge, est plus grêle que l’externe, recourbée en dedans, accolée au bulbe et peu visible ; la branche externe est dirigée Fig Ÿ. Fic. 4 Fic. 2. Stiphropus affinis n. sp. F1G. 1. — ©. Patte I. Fic. 2. — Q. Epigyne (sous liquide). Fic. 3. — Œ. Apophyse externe du tibia de la patte-mächoire vue par dessus. F1G. 4. — G'. Patte-mâchoire gauche vue par dessous. obliquement en avant et en dehors, détachée du tarse, dilatée et obliquement tronquée à l’extrémité, avec son bord apical un peu convexe. Cette apophyse est très déprimée et, vue du côté externe, paraît spiniforme. Tarse aussi long environ que patella + tibia, tronqué obliquement à l'extrémité, du côté externe. Bulbe muni en avant d’une lame noire, régulièrement atténuée vers l'extrémité, dirigée obliquement en arrière et du côté externe. Abdomen arrondi, entièrement cuirassé en dessus d’un scu- tum finement chagriné, muni de trois impressions sigilli- formes, subégales, disposées en triangle, les deux postérieures 164 R. DE LESSERT séparées par un intervalle deux fois plus grand que leur dia- mètre. Longueur totale, 3,5; longueur du céphalothorax, LEUR Habitat: Colonie du Cap, Grahamstown (1 9 , gynotype, F.S. SazisBurY leg.) (Albany Museum); Natal, Umbilo (1 G', andro- type, L. Bevis leg.) (Durban Museum). Sttphropus affinis présente une grande ressemblance avec S. lugubris' décrit par GERSTAECKER 1873 du Lac Jipe (région du Kilimandjaro) d’après un mâle subadulte ; nous ne pouvons cependant pas l'identifier à cette espèce sans connaître la struc- ‘ture de la patte-mâchoire de l'adulte chez S. lugubris. S. afjinis diffère de S. drassiformis (O0. P. Cambridge 1883) par son céphalothorax non atténué en avant, à bords droits et parallèles, la forme des branches de l’apophyse tibiale des pattes- mâchoires( du moins l’interne), et de S$. niger Simon 1886 par son bandeau pourvu de dents latérales. S. afjinis est enfin très voisin des S. dentifrons Simon 1895 et Zippulus Simon 1907, dont il se différencie par des caractères de peu d'importance et qui permettront peut-être de les consi- dérer comme de simples races géographiques d’une même forme largement répandue en Afrique. Genre Simorcus Simon 1895. 1. Simorcus capensis Simon 1895 [?]. (Fig. 5 à 10.) ® : Corps et pattes d’un brun terreux, avec la région ventrale et les pattes tachetées de blanc-testacé. Tarses des pattes fauve clair. Céphalothorax à peine plus long que large, très rugueux, pourvu de tubercules portant des épines bacilliformes, dont deux paires submédianes sur la région céphalique et quatre tubercules postérieurs disposés en ligne transversale recurvée 1 Voir la liste des espèces africaines du genre Stiphropus in: de LEssERT 1919, p. 194. | | ARAIGNÉES 165 sur la crête de la déclivité postérieure. Région céphalique élevée de chaque côté en saillies découpées et divergentes (fig. 5). Corps et pattes pourvus d’épines claviformes, mêlées de crins sur les pattes. Fic. 9 Fic. 8. Frc. 9 Fic. 6 Fre. 10 Simorcus capensis Simon. Fic. 5. — ©. Céphalothorax vu par devant. Fire. 6. — ©. Corps vu par dessus. Fic. 7.— ©. Extrémité de la patte-mâchoire. Fic. 8. — Œ. Patte-mâchoire gauche vue par dessous et un peu du côté externe. Fic. 9. — ©. Epigyne. F1G. 10. — ©. Pièces buccales. Yeux antérieurs subéquidistants; vus par devant, ils sont disposés en ligne recurvée (une ligne tangente au sommet des médians atteindrait la base des latéraux), les médians deux fois plus petits que les latéraux et séparés par un intervalle plus de deux fois plus grand que leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians n’atteindrait pas le bord antérieur des latéraux), les 166 R. DE LESSERT médians presque deux fois plus petits que les latéraux, à peine plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle environ cinq fois plus grand que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes, vus Par devant, subégaux, disposés en trapèze plus étroit en avant qu’en arrière, presque aussi long que large en arrière. Bandeau proclive, légèrement concave, presque aussi long que le trapèze des yeux médians, cinq fois environ plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs. Bord inférieur du bandeau présentant une série d’épines bacilliformes. . Chélicères munies de cinq épines sur leur face antérieure. Marges des chélicères inermes (?). Pièces buccales (fig. 10); lames maxillaires pourvues de quel- ques épines à l'extrémité. Patellas, tibias et tarses des pattes- mâchoires assez larges et déprimés, avec les tarses subtriangu- laires, garnis d’épines serrées (fig. 7). Pattes dans l’ordre [> I1> IV> II. Abdomen (fig. 6) subovale, aussi large que long, obtusément tronqué en avant, pourvu en dessus de tubercules disposés comme suit: dans la moitié antérieure, de chaque côté, deux tubercules submarginaux ; dans la moitié postérieure, de chaque côté, deux séries latérales, formées, l’interne de trois tuber- cules, l’externe de deux tubercules; ces séries postérieures convergent en arrière. Epigyne (fig. 9) en forme de plaque indistincte, plus longue que large en arrière, un peu rétrécie et arrondie en avant, finement striée transversalement, présentant en avant une plagule subtriangulaire brun foncé, mal définie, séparée du pli épigastrique par un intervalle deux ou trois fois plus long que la plagule; près du pli épigastrique, deux points enfoncés rapprochés. Longueur totale, 4"",3; longueur du céphalothorax, 1°",9. d': Corps brun-noir en dessus, varié de blanc-testacé; des traits rayonnants blanc-testacé sur la région thoracique du céphalothorax. Sternum et pièces buccales brun-noir, pattes fauves, tachetées de blane, avec les paires postérieures plus ARAIGNÉES 167 foncées que les antérieures. Tubercules spinigères plus nom- breux, plus serrés et plus grêles que chez la 9. Yeux comme chez la ©, les médians postérieurs séparés par un intervalle quatre fois plus grand que leur diamètre. Tarses des pattes légèrement fusiformes. Paites-mâchoires (fig. 8); tibia plus large que long, un peu dilaté en avant, présentant, du côté externe, deux apophyses, dont l’inférieure est dirigée en avant, un peu recourbée en dedans à l'extrémité, qui est obtuse ; l’apophyse tibiale externe supérieure est dirigée obliquement en avant, accolée au tarse, un peu arquée en dehors et en haut à son extrémité, qui est subaiguë ; bord supérieur de l’apophyse tibiale externe supé- rieure découpé en dents. Tarse arrondi, environ aussi large que iong, terminé en rostre subtriangulaire, court, quatre fois plus court que le bulbe qui est circulaire, entouré d’un fin stylus. Longueur totale, 3""; longueur du céphalothorax, 1,3. Habitat: Colonie du Cap, Alicedale (1c;, 29 ad.,2© subad., F. Crupex leg.) (Albany Museum). On ne connaissait jusqu'ici que la femelle de cette espèce décrite par Simox, du Cap. Genre Camaricus Thorell 1887. 1. Camaricus nigrotessellatus Simon 1895. (Fig. 11 et 12.) La coloration du & diffère un peu de la description qu’en donne SrrAND (1907, p. 651). G': Céphalothorax (fig. 11) brun-rouge vif, avec les yeux laté- raux des deux lignes situés sur une tache noire (comme chez la ©); bordinférieur du bandeau liséré de brun foncé. Chélicères brun-rouge foncé. Sternum testacé. Pattes-mâchoires noires, un peu éclaircies en dessous. Pattes noires, à l'exception des tibias, _protarses et tarses qui sont testacés, rayés de noir; tibias ornés d'une raie noire supérieure et inférieure ; protarses et tarses rayés de noir seulement en dessus. Abdomen (fig. 11) blane, 168 R. DE LESSERT orné de taches noires: d'avant en arrière, deux taches subtriangu- laires, puis deux taches cunéiformes transversales, nettement séparées; une tache transversale trapèzoïdale, profondément entaillée au milieu, enfin deux ou trois traits transversaux pos- térieurs. Région ventrale testacée, bordée de noirâtre. Filières noires, finement cerclées de blanc. Céphalothorax aussi large que long, non atténué en avant, brillant, légèrement ponctué, fortement et régulièrement con- vexe en dessus. Yeux antérieurs (vus par devant) en ligne faiblement recurvée Fr - 11e Camaricus nigrotessellatus Simon . F1G. 11. — Corps en dessus. F1c. 12. — Patte-mâchoire gauche vue par dessous et un peu du côté externe. (une ligne tangente au sommet des médians passerait près du centre des latéraux), les médians presque deux fois plus écartés l'un de l’autre que des latéraux, plus petits (d'environ ‘/,) que les latéraux, séparés par un intervalle environ sept fois plus grand que leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne assez forte- ment recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians n’atteindrait pas le bord antérieur des latéraux), les médians plus petits (d'environ ‘/,) que les latéraux, séparés par un intervalle au moins dix fois plus grand que leur diamètre et des latéraux par un intervalle deux fois plus petit. Yeux médians des deux lignes (vus par devant) disposés en trapèze plus de deux fois plus large en arrière que long et un peu plus _ ARAIGNÉES 169 étroit en avant, les antérieurs un peu plus gros que les posté- rieurs. Bandeau légèrement proclive, deux fois et ‘/, plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs. Face antérieure des chélicères plane; marge postérieure dépourvue de dents, marge antérieure munie d’une série d’épines contiguës. Tibias des pattes I armés en dessous de deux (?) épines ; pro- tarses [ présentant 2-2 (?) épines en dessous. Pattes-mâchoires (fig. 12). Tibia de même longueur environ que la patella, régulièrement élargi en avant et muni de deux apophyses, dont l’interne (inférieure) est dirigée en avant sur la base du bulbe, recourbée du côté interne à l’extrémité, qui est obtuse. Apophyse externe dirigée obliquement en avant et en dehors, détachée du tarse, divisée en deux branches d’abord contiguës et parallèles, puis divergeant brusquement à l’extré- mité en forme de x. Tarse de même longueur environ que tibia + patella, plus long que large, terminé en rostre triangu- laire, obtus, environ quatre fois plus court que le tarse. Bulbe arrondi, entouré d’un stylus, dont l'extrémité, très fine, est dirigée obliquement en dehors. Longueur totale, 4"",2; longueur du céphalothorax, 2°". Habitat: Natal, Umbilo (1 G, L.Bevisleg.) (Durban Museum) C. nigrotessellatus était jusqu'ici signalé de l’Afrique orientale, du Zululand et de la Colonie du Cap. Genre Taomisus Walckenaer 1805. 1. Thomisus malevolus O. P. Cambridge 1907. (Fig. 13, 14, 15.) Q : Livrée assez variable, comme celle de T. tripunctatus Lucas 1858. Le céphalothorax, jaune-testacé, présente, chez un exemplaire sur quatre (fig. 13), deux bandes submarginales brun- rouge, marbrées de jaune clair. Tous les individus sont mar- qués d’un trait transversal au niveau des tubercules abdomi- 170 R. DE LESSERT naux. La moitié apicale des protarses et les tarses I et IT sont brun-rouge. Yeux antérieurs, vus par devant, en ligne recurvée (une ligne passant par le sommet des médians n’atteindrait pas la base des latéraux), les médians d”'/, environ plus petits que les latéraux, plus rapprochés d’'/; lun de lPautre que des latéraux, séparés par un intervalle plus de quatre fois plus grand que leur dia- mètre. Yeux postérieurs subégaux, en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians n’atteindrait pas le bord antérieur des latéraux), les médians un peu plus écartés l’un de l’autre {d”*/, environ) que des latéraux, séparés par un intervalle dix fois plus grand que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes, vus par devant, subégaux, disposés en trapèze deux fois environ plus large en arrière que long et beaucoup plus étroit en avant qu’en arrière. Bandeau à peine proclive, six fois environ plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs et plus long que lPinter- valle qui sépare les yeux médians antérieurs. Tubercules frontaux(fig.14) dirigés horizontalement en dehors, coniques, subaigus ; vus par devant, ils dépassent les yeux laté- raux antérieurs de quatre fois le diamètre de ces derniers. Epigyne (fig. 15) (avant la ponte ?) présentant en avant deux fossettes obliques brun-noir, séparées par un septum dilaté en arrière et plus large que les fossettes. Le septum est séparé du pli épigastrique par un intervalle deux fois plus long que le septum et marqué de deux points indistincts. Longueur totale, 9 à 10"",5 ; longueur du céphalothorax, 4"",5. Habitat: Natal, Umbilo (3, L. Bevis leg.), Durban (1 ®, D° J. Mackay leg.) (Durban Museum). Il faudrait pouvoir comparer à T. malevolus Cb., une espèce très voisine (sinon synonyme), Thomisus anthobius Pocock 1898. T. malevolus est également étroitement apparenté à T. dara- dioides Simon et {ripunctatus Lucas, qui me sont inconnus en nature. Les dessins de la face sont variables chez ces deux espèces: la fig. 3 a de Lucas (1858) se rapportant à T. tripunctatus ne ARAIGNÉES 171 correspond pas à celle de Simon (1892-1903, vol. 1, p. 1019, fig. 1079) pour la même espèce et Srranp (1907*, p. 106) décrit une femelle de 7. daradioïdes, qui présente le même dessin frontal que 7. malevolus. Fic.13. Fic19: Fic.14. F1c.18. Frc. 15. Fi. 16. Fre 17. F1G. 13. — T. malevolus Q. Eorps vu par dessus. F16. 14. — T. malevolus Q. Céphalothorax vu par devant. F1G. 15. — T. malevolus Q. Epigyne sous-liquide. Fic. 16. — T. caffer ©. Épigyne sous liquide. F1G. 17. — T. granulatus ©. Epigyne sous liquide. F1G. 18. — T. granulatus Q. Céphalothorax vu par devant, L F1G. 19. — T. granulatus ©. Corps vu par dessus. 2. Thomisus caffer Simon 1904. (Fig. 16.) Nous avons eu l’occasion d'examiner, dans la collection du Muséum de Genève, le type de cette espèce, facilement recon- naissable à sa coloration brunâtre et à ses téguments granuleux. 172 R. DE LESSERT Les yeux antérieurs différent de ceux de T. malevolus en étant subéquidistants (les médians à peine plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux). Les yeux médians postérieurs sont presque deux fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux. Bandeau vertical, un peu plus de trois fois plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs et aussi long que l’inter- valle qui sépare les yeux médians antérieurs. Tubercules frontaux, vus par devant, dirigés horizontalement en dehors et dépassant les yeux latéraux antérieurs de deux fois seulement leur diamètre (quatre fois chez 7. malevolus). Abdomen subpentagonal, beaucoup plus large que long, les deux tubercules reliés par une ligne noire transversale. Epigyne (fig. 16) présentant une fossette mal définie, plus longue que large, divisée par un septum fauve, liseré de brun, obtusément terminé en avant, dilaté et à contours imprécis en arrière. Longueur totale, 7°"; longueur du céphalothorax, 3"",5. Habitat: Transvaal, Zoutpansherg (1 ©, type, H.-A. Juxon leg.) (Muséum de Genève). 3. Thomisus granulatus Karsch 1880 [?1. (Fig. 17, 18, 19.) Les principaux caractères de T. granulatus, très sommaire- ment décrits par KarsCx, s'appliquent bien à une Q de Durban, qui est également voisine de T. albohirtus par la forme des tubercules frontaux et des téguments couverts de longs crins élevés sur de petits tubercules, comme chez les Heriæus. La forme de l’épigyne chez T. albohirtus, à en juger par la description qu’en donne Srranp (1907*, p. 108), est cependant bien différente de celle de l’exemplaire que nous attribuons a T. granulatus. ® : Céphalothorax fauve-noirâtre, indistinctement éclairei et testacé sur la ligne médiane longitudinale. Aire oculaire testa- cée. Bandeau testacé, noirâtre sur les côtés, marqué de deux traits obliques noirâtres figurant un V très ouvert. Chélicères +, ma ARAIGNÉES 173. testacées, tachetées de noirâtre. Pièces buccales, sternum, pattes, abdomen testacés. Corps et pattes parsemés de tuber- cules testacés, serrés, portant d'assez longues soies. Céphalothorax (fig. 19) ovale, aussi large que long. Vue de profil, la région céphalique est plane en dessus. Yeux comme chez 7. malevolus, avec les différences suivantes: Yeux médians antérieurs d’‘/; plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle quatre fois plus grand que leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne presque droite, subéquidistants, les médians (à peine plus écartés l’un de l’autre que des latéraux) séparés par un intervalle sept fois plus grand que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes, vus par devant, disposés en trapèze à peine plus large en arrière que long et un peu plus étroit en avant qu’en arrière, les yeux anté- rieurs un peu plus gros que es postérieurs. Bandeau légèrement proclive, quatre fois environ plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs et à peu près égal à l’intervalle qui sépare les yeux médians antérieurs. Tubercules frontaux coniques, dirigés obliquement en haut et en dehors; vus par devant, ils dépassent les yeux latéraux antérieurs de quatre fois le diamètre de ces derniers". Tibias I munis de 7-7 épines inférieures, protarses I pourvus de 5-6 épines en dessous. Abdomen fortement dilaté en arrière, présentant, dans le ‘/, postérieur, deux gros tubercules coniques dirigés obliquement en dehors (fig. 19). Epigyne (fig. 17) présentant une plagule membraneuse tes- tacée, dilatée en avant en forme d'éventail légèrement trilobé au bord antérieur, creusée d’une dépression médiane et mar- quée de chaque côté, en arrière, d’un petit trait arqué. Cette plagule est limitée en arrière par deux traits obscurs diver- gents et deux points enfoncés ; elle est séparée du pli épigas- trique par un intervalle égal à sa longueur. 1 Vus par devant (fig. 18), les tubercules ne débordent pas le céphalothorax comme chez 7. malevolus. 174 R. DE LESSERT Longueur totale, 10"; longueur du céphalothorax, APRREES Habitat: Natal, Durban (1 ©, Miss E. Browx leg.) (Durban Museum). s 4. Thomisus webert n. sp. (Fig. 20.) G': Céphalothorax fauve-rouge, avec la région céphalique coupée d’une ligne médiane longitudinale jaune clair et ornée d’une tache basale procurvée jaune clair. Aire oculaire jaune clair. Yeux situés sur des tachettes noires. Bandeau jaune, sans lignes plus foncées. Chélicères, pièces buccales, sternum jaune clair. Pattes-mâchoires fauve-rougeâtre. Pattes fauve-rougeûtre, avec l’extrémité des fémurs, les patellas, l'extrémité des tibias, les protarses I et II plus foncés. Abdomen jaune-testacé, orné de cinq points plus foncés, disposés en triangle ; région ven- trale jaune-testacé. Céphalothorax aussi large que long, arrondi, finement cha- griné et parsemé de tubercules spinigères. Vue de profil, la région céphalique est légèrement convexe en dessus. Yeux antérieurs, vus par devant, subégaux, en ligne recur- vée (une ligne passant par le sommet des médians serait tan- gente à la base des latéraux), les médians un peu plus rappro- chés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle presque deux fois plus grand que leur diamètre. Yeux posté- rieurs subégaux, en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians passerait par le bord antérieur des laté- raux), les médians un peu plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle environ quatre fois plus grand que leur diamètre. Yeux médians, vus en dessus, dis- posés en trapèze environ deux fois plus large en arrière que long et plus étroit en avant qu’en arrière, les postérieurs un peu plus petits (d’'/.) que les antérieurs. Bandeau vertical, plus de deux fois plus long que le diamètre des veux médians antérieurs. Tubercules frontaux peu développés, coniques, obtus, dirigés obliquement en dehors et en haut; vus par devant, ils sont ‘ Le DS D se “0 ES TS L on hi un ji décen ï Mauss te à Dé CE Se 7 LL 5 ra ARAIGNÉES | 175 environ deux fois plus longs que le diamètre des yeux latéraux antérieurs. | Tibias et protarses I et IT inermes, munis de crins serrés et couchés en dessous. Pattes-mâchoires (fig. 20). Patella plus large que longue et un peu plus longue que le tibia, pourvue à son bord externe d’une apophyse dirigée obliquement en avant, régulièrement atténuée vers l’extrémité qui gst noire, aiguë et prolongée par un petit crin. Tibia court, cupuliforme, prolongé du côté externe en longue apophyse presque droite, obtuse, acco- lée au tarse (sauf à l'extrémité), trois fois environ plus longue que l’article, atteignant en avant les */, du tarse. Cette apophyse pré- sente à sa base, du côté externe, un petit cro- chet recourbé en dedans, peu visible. Tarse d’‘/, plus long que large, obliquement tronqué à l'extrémité du côté externe. Bulbe arrondi, muni d'un stylus noir arqué, eflilé, dirigé en dehors, jusqu’à l’angle externe de la tronca- Fic. 20. ture du tarse. Thomisus weberi : n. SP. À Abdomen aussi large que long, subpenta- ue gonal, chagriné et garni de petites épines. RIRE | Longueur totale, 2°",5; longueur du cépha- Le: fotnoris,. 18,2 Habitat: Colonie du Cap, Hogsback, Amatola Mis (1 SG, type, D' G. RarrTray leo.) (Albany Museum). T. weberti présente beaucoup d'affinités avec 7. spinifer Cam- bridge 1872 ? et surtout avec 7. dalmasi Lessert 1919, du Kili- mandjaro, dont 1l se distingue cependant aisément par la patella des pattes-mâchoires munie d’une apophyse, la forme de l’apo- physe tibiale dépourvue de dent basale noire, etc. ! CamBr1DGE 1872, p. 309, décrit comme suit la patte-mächoire de 7. spinifer : «the radial joint (tibia) has two prominent spiny projections from near the . middle of the outer side; the palpal organs (bulbe) have a small acute corneous projection near their base on the outer side» (ce qui n'est pas visible sur la fig. 14c de l’auteur). Rev. Suisse DE Zoo. T. 30. 1923. 13 LL de 176 R. DE LESSERT É Genre Drara Thorell 1869. 1. Diaea puncta Karsch 1884. Un G° de Umbilo (Natal) (L. Bevis leg.) (Durban Museum). Cette espèce doit être largement répandue en Afrique. Elle est citée de Sierra-Leone, de la Guinée espagnole, du Gabon, des Iles S. Thomé et Rolas et du Kilimandjaro. Genre SyxaEmMa Simon 1864. 1. Synaema vallottont n. sp. (Fig. 21, 22.) ® : Céphalothorax, chélicères, pièces buccales, sternum, pattes-mâchoires, pattes jaunes, concolores. Tubercules ocu- laires blanc ou gris-testacé. Abdomen (fig. 22) jaune-testacé, varié de blanc et de noir; près du bord antérieur, deux groupes de taches bacilliformes et punctiformes noires; vers le milieu, deux bandes transversales noires, découpées et tachetées de jaune, se rejoignant presque sur la ligne médiane et précédées d’une zone transversale blanche. En arrière de ces bandes, trois lignes transversales noires, un peu arquées. Région ventrale (fig. 21) blanc-testacé, présentant de chaque côté une bande marginale noire, formée de traits rapprochés obliques. Entre le pli épigastrique et les filières une tache noirâtre formée de quelques lignes recurvées. Filières jaune foncé ; en avant, une bande recurvée blanche, de côté et en arrière quatre points noirs. Céphalothorax à peine plus long que large, graduellement rétréci en avant, très finement chagriné, brillant. Vu de profil, le céphalothorax est assez convexe en dessus. Yeux antérieurs en ligne faiblement recurvée (une ligne tan- gente au bord supérieur des médians passerait par le centre des latéraux), les médians d’'}; plus petits que les latéraux, un _ peu plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par D ARAIGNÉES 177 - un intervalle deux fois plus grand que leur diamètre. Yeux pos- L térieurs en ligne recurvée (une ligne tangente au bord posté- rieur des médians n'atteindrait pas le bord antérieur des laté- raux), subéquidistants, les médians un peu plus petits que les latéraux, séparés par un intervalle plus de trois fois plus grand que leur diamètre. Yeux médians, vus par dessus, disposés en trapèze plus large en arrière que long (mais non deux fois) avec les yeux antérieurs un peu plus gros que les postérieurs; vu par devant, le trapèze est aussi large en avant que long. "” Bandeau vertical et plan, deux fois plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs. Frc. 22. "A Synaema vallottoni n. sp. Q. F1G. 21. — Abdomen vu par dessous. F16. 22. — Abdomen vu par dessus. Deux très petites dents à la marge antérieure des chélicères ; et une (?) à la marge postérieure. 4 Fémurs I présentant deux épines en dessus et trois épines au bord antérieur. Tibias I pourvus de 2-3 épines inférieures et de trois épines latérales de chaque côté; protarses munis de …. 2-2 épines en dessous et de trois épines latérales de chaque côté. Epigyne en plaque noirâtre un peu plus longue que large, _ lisse et brillante, marqué d’une strie brune, recourbée en forme D deu. Abdomen arrondi, aussi large que long. Longueur totale, 3°"; longueur du céphalothorax, 2,9 Habitat: Colonie du Cap, Grahamstown (1 G', type, F. S. SALISBURY leg.) (Albany Museum). Cette espèce nouvelle est sans doute voisine de S$. decens (Karsch) 1878. 178 R. DE LESSERT 2. Synaema (Firmicus) abnorme n. sp. (Fig. 23, 24, 25) Espèce anormale par le développement des apophyses tibia- les des pattes-mâchoires et la présence d’une longue apophyse sur le bulbe. Le ç' est seul connu. | g': Céphalothorax (fig. 23) jaune, varié de brun. Une bande marginale brun-noir, brusquement rétrécie en avant au niveau des hanches Il. La région céphalique est bordée en arrière et sur les côtés d’une bande brune en forme de U fermé en avant, sur l'aire oculaire, par une bande transversale. Le milieu de la région céphalique est occupé par une tache cordiforme brune, reliée à l'aire oculaire par une étroite bande. Yeux situés sur des tubercules blancs. Bandeau, chélicères jaunes. Lames-maxillaires testacées, tache- tées de noir; labium noir. Sternum testacé. Pattes I et II brunes, avec les hanches, la base des patellas éclaircies, l'extrémité des Fic. 25. tibias, les protarses et les tarses testacés. Synaema abnorme Dittes III et IV testacées, avec l'extrémité Sp: : D AADE vu par dobius des patellas finement cerclée de noir. Abdo- men (fig. 23) blanc, presque entièrement recouvert d’une tache noire, tronquée en avant et en arrière, découpée de chaque côté par une tache transversale blanche. La tache noire est suivie en arrière de deux lignes transver- sales noires. Région ventrale testacée, limitée de chaque côté par une tache longitudinale oblique, noire et ornée au milieu de trois bandes longitudinales noires. Céphalothorax (fig. 23) environ aussi large que long, presque lisse et brillant, peu atténué en avant, à front large. Vu de pro- fil, le céphalothorax est assez convexe en dessus. Yeux antérieurs en ligne faiblement recurvée (une ligne tan- gente au sommet des médians passerait par le centre des laté- ue, APE OO. EUR De " Ton SH MT 4 : DOUUVTAS PS LT MAPCES 6, ARAIGNÉES 179 raux), les médians presque deux fois plus petits que les latéraux, plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle quatre fois plus grand que leur diamètre. Yeux pos- térieurs en ligne fortement recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians serait loin d'atteindre le bord antérieur des latéraux), les médians deux fois plus petits que les latéraux, séparés l’un de l’autre par un intervalle huit fois environ plus grand que leur diamètre et des latéraux par un intervalle cinq fois seulement plus grand. Yeux médians, vus par dessus, dis- posés en trapèze deux fois plus large en arrière que long et plus étroit en avant, les antérieurs un peu plus gros que les posté- rieurs. Vu par devant, ce trapèze est un peu plus large en avant que long. Fc. 24, Pic:.2?. Synaema abnorme n. sp. G. F16. 24. — Patte-mâchoire gauche vue par dessous, F1G6. 25. — Patte-màchoire gauche vue du côté externe. Bandeau vertical, plan, égal environ au diamètre des yeux médians antérieurs. Marges des chélicères dépourvues de dents. Fémurs [ munis d’une épine en dessus et de trois (?) épines antérieures. Tibias I munis d’épines irrégulièrement disposées; protarses Ï pourvus de 3-3 épines inférieures et d’une épine latérale antérieure. Pattes-mâchoires (fig. 24 et 25) testacées. Tibia environ de même longueur que la patella, muni de trois apophyses, dont une médiane antérieure, courte, recourbée. obtuse, cachée par l’'apophyse du bulbe, et deux externes beaucoup plus grandes, +7 à % . ; 3% 4 LL | Lars "A À VALUE RUE L > Rs js SORT CES PEUT Fe - È Te 3 ir ‘ : Le SERV. D ve #4 LR A 3 ES L y ES SAS DR ; 2 F En | ARE 7 à Den PRESS «TES L à Z Rs É 180 R. DE LESSERT RATER RTS LAS soudées à la base. L’apophyse externe postérieure est dirigée obliquement en dehors; elle est cylindrique, obtuse, avec le bord antérieur testacé et lisse, le bord postérieur criblé de petites granulations noires. L’apophyse externe antérieure est dirigée en avant le long du bord tarsal, dont elle dépasse un peu le milieu et est obliquement tronquée à l’extrémité, avec l'angle externe de la troncature prolongé et aigu. La base de cette apophyse est un peu renflée et criblée de petites granulations noires. Tarse plus long que large, terminé en rostre subtrian- gulaire, obtus, quatre fois plus court que le bulbe. Ce dernier organe est arrondi, entouré d'un fin stylus et pourvu d’une grande apophyse dirigée obliquement en bas et en arrière, un peu arquée, en forme de bec d'Oiseau, surtout visible de profil (fig. 25). Longueur totale, 3 à 3,5; longueur du céphalothorax, 17,5 AT Habitat: Colonie du Cap, Alicedale (2 G', dont le type, F. Crupex leg.) (Albany Museum). Famille Clubionidae. Genre Orros Walckenaer 1837. 1. Olios chubbt n. sp. (Fig. 26 et 27.) S : Céphalothorax et chélicères fauve-rougeâtre. Yeux situés sur des taches noires. Pièces buccales et sternum fauve-testacé. Pattes fauve-rouge, avec les articles terminaux graduellement obscurcis. Abdomen fauve-testacé, ponctué de brun. Céphalothorax à peine plus long que large, légèrement con- vexe en dessus. Yeux antérieurs en ligne droite, subégaux, les médians deux fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle égal à leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne droite, subégaux, subéquidistants, séparés par un intervalle ARAIGNÉES 181 ‘ presque deux fois plus grand que leur diamètre. Yeux médians, vus par dessus, disposés en trapèze un peu plus large en arriè- re que long et à peine plus étroit en avant qu’en arrière, les antérieurs d’1/; plus gros que les postérieurs. Bandeau deux fois environ plus court ans le diamètre des yeux antérieurs. Marge inférieure des chélicères pourvue de trois dents subégales. Pattes: tibias I pourvus de 2-2 longues épines inférieures dans la moitié basale, de deux courtes épines inférieures apicales et de deux épines de chaque côté ; protarses | munis, dans la moitié basale, de 2-2 épines inférieures et de deux épines de chaque côté. Protarses et tarses garnis en dessous de scopulas gris- foncé, serrées, atteignant la base des protarses. Fré. 26: Olios chubbi n.sp.c'. Pattes-mâchoires (fig. 26, et 27) testacées Patte-mächoire avec l’apophyse tibiale et le bulbe brun-rouge gauche vue par dessous. foncé. Tibia un peu plus long en dessus que Frc: 2e Olos chubbi n.sp.'. Tibia de la patte- mâchoire gauche vue du côté 'ex- ‘terne. la patella, environ deux fois plus long que large, pourvu à son bord externe, vers le milieu de sa longueur, d’une apophyse arquée en forme de corne, aussi longue que l'article, dirigée obliquement en avant et en dehors, graduelle- ment atténuée vers l'extrémité qui est obtuse et un peu comprimée. Cette apophyse pré- sente en dessus, dans sa moitié basale, une carène terminée en avant en dent aiguë, donnant à l’apophyse, lorsqu'on la voit de pro- fil, une apparence bifide (fig. 27). Tarse envi- ron deux fois plus long que le tibia, assez étroit et allongé, avec le bord externe un peu angu- leux. Rostre triangulaire obtus, deux fois plus court que le bulbe. Ce dernier organe est ovale et présente en avant, du côté interne, un processus longitudinal brun-noir, obliquement tron- qué, avec l’angle interne obtus, l'externe aigu. Parallèlement ee dE se LT AL RSC SP Le PC Lr= D 54 Led DE SEM CT Re EC ee, Pl FIRTNEETE Pre ou TS . F PA AE LP EU RSA ALTER fha + æi "EL. Vs NA Z “> F (2 - A + RD ENT gr < FA : # L Ju " +: è de à : y à { F ; SMS * à 182 ii Re DE EÉSSERT à ce processus, du côté externe, se trouve un conducteur longi- “1 tudinal membraneux, translucide, blanchâtre (fig. 26). | Longueur totale, 8,5; longueur du céphalothorax, 4%%,2. ST ES Ro Habitat: Zululand (1 G', type, H. W. BEerz-MarLey leg.) (Durban Museum). Genre Pazysres L. Koch 1875. 1. Palystes natalius (Karsch) 1878. Syn. Heteropoda natalia (Q). Karscn 1878, p. 772. Palystes Spenceri(æ@). Pococx 1896, p.58, pl.8, fig, 3; 1898, p- 312. Palystes natalius. Pococx 1898*, p. 222; JArvi 1912-14, p. 71, 188, fig. 57, pl. 6, fig. 13 à 15. Cette espèce estlargement distribuée dans le Sud de l'Afrique ; elle est fréquente dans le Transvaal, le Natal et la Colonie du Cap. Chez nos exemplaires, le milieu du bord postérieur de l’épigyne est divisé en deux lobes comme dans la pl. 8, fig. 3 de Pocock 1896 et non d'une seule pièce comme le représente JiRvI (1912-14, pl. 6, fig. 13). Le bulbe de la patte-mâchoire du c'est très semblable à celui de P. affinis (pe LesserT 1921, p. 395, fig. 16). Ces deux Palystes sont du reste faciles à distinguer par la coloration du sternum, noire chez P. affinis, fauve, coupée d'une ligne noire transver- sale, chez P. natalius. Habitat: Transvaal: Mayville (S. BLaixe leg.) Natal : Umbilo (L. Bevis leg.), Durban (E.-C. Causs leg.), Noxwala Hill (Zulu- land) (L. Bevis leg.) (Durban Museum). Genre CLuiona Latreille 1804. Clubiona bevist n. sp. (Fig. 28, 29, 30.) d': (ayant subi depuis peu sa dernière mue). Céphalothorax fauve-olivätre. Yeux situés sur des tachettes noires. Chélicères CRISE Te Let is APE 7" 8 NON ERP 7, | AN ENS | CPAS rh ARAIGNÉES 183 brun-rouge ; pièces buccales, sternum, pattes-mâchoires, pattes ._ fauve-olivâtre clair. Abdomen fauve-noiritre. Yeux antérieurs en ligne droite, subégaux (les latéraux ovales et obliques), les médians un peu plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés de ces derniers par un intervalle égal environ à leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne droite, sub- Frc. 28. F'iG:.29: F1c. 30. Clubiona bevisi n. sp. g. F1G. 28. — Patte-mâchoire droite vue du côté externe. F:G. 29. — Patte-màchoire droite vue par dessus. Fic. 30. — Patte-mâchoire droite ; extrémité du bulbe. égaux, les médians un peu plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle presque trois fois plus grand que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes disposés en trapèze plus étroit en avant qu’en arrière et presque deux fois plus large en arrière que long, les antérieurs d’‘/; plus gros que les postérieurs. Bandeau égal environ au rayon des yeux médians antérieurs. Ts Hu ce : 4 PDT : AE = = + i< Ma. El : ag = 4 [A À Gr. ASE ra + RES TA RE n : 0 | HE ‘ Log | | PUS E M ES à > < ar 4 Let : "3 RU Ps s SRE . PU Ur, 184 R. DE LESSERT Chélicères projetées en avant, tronquées sur la face interne qui est plane; bord supérieur de la troncature formant une fine carène incurvée, noire. Marge inférieure des chélicères pourvue de deux dents subégales, rapprochées. Pattes en partie mutilées. Tibias III munis de deux épines en dessous, vers le bord antérieur. Pattes-mâchoires (fig 28,29 et 30). Vu par dessus, le tibia est de même longueur que la patella, élargi en avant, aussi large en avant que long, muni à son bord antérieur, du côté externe, d’une apophyse noire, grêle, droite, obliquement tronquée à l'extrémité, avec l’angle externe aigu et arqué. Cette apophyse est un peu plus courte que le tibia et précédée. au bord externe de cet article, d’une saillie triangulaire assez prononcée (fig.29). Vu du côté externe (fig. 28), le tibia est cupuliforme, aussi long que large et l’apophyse, presque droite, est tronquée très obli- quement en biseau à l’extrémité. Tarse un peu plus long que patella + tibia et, vu de profil, arqué. Bulbe sans stylus apparent (le stylus n’est un peu visible que du côté externe), mais pré- sentant en avant, du côté externe, un conducteur de forme carac- téristique, élargi en avant, cunéiforme, échancré à son bord antérieur, atteignant presque l'extrémité du tarse (fig. 30). Longueur totale, 8%%,5; longueur du céphalothorax, 4,2. Habitat: Natal, Umbilo (1 6", type, L. Bevis, leg.) (Durban Museum). C. bevisi est très voisin (? sous-espèce) de C. süstedti Lessert 1921, dont il a l'aspect général. Il s’en distingue par les carac- tères suivants: chez C. sjüstedti, le tibia des pattes-mâchoires est plus allongé (deux fois plus long que large), l’apophyse ti- biale est plus grêle, régulièrement atténuée et précédée d’une saillie externe moins prononcée (Cf. de LesserrT 1921, p. 405, fig. 30 à 32). 2. Clubiona umbilensis n. sp. (Fig. 32, 33.) g': Céphalothorax fauve-rougeâtre, rembruni en avant. Yeux situés sur des tachettes noires. Chélicères brun-rouge. Pièces ARAIGNÉES 185 de buccales, sternum fauve-rougeûtre. Pattes jaunes, avec les u_ fémurs un peu orangés. Abdomen blanc-testacé, couvert en …_ dessus d’un scutum un peu plus foncé. Pubescence du corps et _ des pattes (très effacée) blanche. | Yeux antérieurs en ligne droite, subégaux, subéquidistants, Pres, ai: FA Fic. 33 i ra T. : É Fic. 32. LF | Clubiona godfreyi Lessert G'. 4 r È F1c. 31. — Patte-mâchoire gauche vue du côté externe. k, Clubiona umbilensis n. sp. G. Le Fic. 32. — Patte-mâchoire gauche ; extrémité du bulbe. 4 Fic. 33. — Patte-mâchoire gauche vue du côté externe. » séparés par un intervalle égal à leur diamètre. Yeux posté- H rieurs subégaux, en ligne droite, les médians plus écartés l’un …_ de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle plus de Li trois fois plus grand que leur diamètre. Yeux médians des deux « lignes subégaux, disposés en trapèze plus étroit en avant et …_ deux fois plus large en arrière que long. Bandeau aussi long que le rayon des yeux médians antérieurs. 186 R. DE LESSERT ÿ. LR < Chélicères projetées en avant, tronquées sur leur face interne qui est plane ; marge inférieure pourvue de deux dents écartées. … Tibias T'et IT présentant 2-2 épines inférieures ; protarses I et IT pourvus de 1-1 épines en-dessous ; tibias III munis de 2 épines. en dessous vers le bord antérieur. Pattes-mâchoires (fig. 33). Tibia à peine plus long que la pa- tella; vu de profil, il est arqué et plus de trois fois plus long que large à l’extrémité, muni à son bord antérieur externe d’une dent brun-noir, dirigée en avant, obliquement tronquée à l'extrémité avec l’angle supérieur obtus, l’inférieur aigu. A la base de cette dent, du côté inférieur, un bourrelet chitineux mal défini. Vue en dessus, la dent est subtriangulaire, avec le bord externe convexe. Tarse aussi long que le tibia et arqué. Bulbe pourvu à son extrémité antérieure de deux apophyses :. l'interne (stylus) noire, dirigée en avant et arquée, régulière- ment atténuée, obliquement tronquée à l’extrémité; l’externe (conducteur) plus courte et plus large, dirigée obliquement en dedans vers le stylus, recourbée en crochet du côté externe et en bas (fig. 32). Abdomen présentant en dessus, sur presque toute sa lon- œueur, un scutum fauve. Longueur totale, 11°"; longueur du céphalothorax, 5". Habitat:Natal Umbilo(lo,type, L.Bevisleg:.) (Durban Museum). C. umbilensis est très voisin d’une espèce du Kilimandjaro, C. godfreyr Lessert 1921, dont la taille est plus petite, les yeux médians postérieurs sont moins écartés, le tibia des pattes- mâchoires est presque droit et deux fois seulement plus long que large à l’extrémité (fig. 31). C. umbilensis n’est qu’une sous-espèce de C. godfreyr. Genre Cuairacanraium C. L. Koch 1839. 1. Chiracanthium natalense n. sp. (Fig. 34, 35.) Œ': Céphalothorax fauve-rougeûtre, avec la région oculaire plus foncée. Chélicères brun-rouge, obscurcies à extrémité. Pièces 2h iniriate Sd Cut end RENE 2e DS LE A LT ARAIGNÉES 187 _ buccales brun-rouge. Sternum et pattes jaunes. Abdomen et filières gris-testacé. Yeux antérieurs en ligne droite, les médians un peu plus gros que les latéraux, un peu plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle égal environ à leur dia- mètre. Yeux postérieurs en ligne droite, subégaux, subéquidis- tants, séparés par un intervalle environ double de leur dia- mètre. Yeux médians disposés en trapèze plus large que long, légèrement rétréci en avant, les antérieurs un peu plus gros que les postérieurs. Bandeau vertical, égal environ au rayon des yeux médians antérieurs. Chélicères normales, presque verticales; marge inférieure munie de deux petites dents espacées. Pattes pour la plupart mutilées (les antérieures manquent). Bord inférieur des pro- tarses IV présentant trois épines; trois épines latérales de chaque côté. Pattes-mâchoires (fig. 34 et 35) jaunes, avec les tarses brun- noir. Tibia plus long (une fois et demie environ) que la patella, deux fois plus long que large, son bord interne droit, son bord externe légèrement convexe, pourvu à l’extrémité, du côté externe, d'une apophyse brun foncé assez grêle, deux fois plus courte que l’article et, au bord interne, d’un petit appendice arqué, obtus. L’apophyse tibiale externe, vue de profil (fig. 35), est dirigée en avant, avec le bord supérieur un peu creusé et terminée assez brusquement en petite pointe aiguë, droite, di- rigée obliquement en avant et en bas f. Vue par dessous (fig. 34), cette apophyse paraît très oblique- ment tronquée à l’extrémité, avec l’angle externe prolongé en pointe fine, un peu arquée. Tarse aussi long que tibia + patella, prolongé en avant en rostre large et obtus, un peu plus court que le bulbe. Partie basale du tarse dilatée et subarrondie du côté externe, prolongée en apophyse eflilée droite, dirigée obli- * L’apophyse tibiale externe paraît très semblable à celle de C. geniculosum Simon 1886, telle qu'elle a été décrite par Simox (1886, p. 380 et 1909, p. 347). 188 R. DE LESSERT quement en arrière et en dehors, de même longueur environ que l’apophyse tibiale. Vue du côté externe, cette apophyse présente deux rétrécissements successifs et se termine en pointe très fine. Bulbe (fig. 34) très voisin de celui de C. hoggt Lessert 1921, présentant un fin stylus noir, naissant au milieu du bord externe, recourbé en arrière le long du bord interne jusqu’à l'extrémité d’un conducteur arqué. blanc, membraneux. Le 1 Frc.-95: Chiracanthium natalense n. sp. g'. F1c. 34. — Patte-mâchoire gauche, vue par dessous. F16. 35. — Patte-mâchoire gauche, vue du côté externe. bord externe du conducteur repose sur la branche interne d’un processus bifide, brun foncé, dont la branche externe est foliiforme 1. Longueur totale, 9%"; longueur du céphalothorax, 4""3. Habitat: Natal, Umzinto (1 G', type, G. Hazz leg.) (Durban Museum). ? Chez C. hoggi, cette même branche est subtriangulaire, aiguë (Cf. de Lesserr 1921, p. 410, fig. 39). ARAIGNÉES 189 C. natalense doit être voisin de C. abyssinicum Sirand' et de C. geniculosum Simon ? qui me sont imconnus en nature. C. natalense est également étroitement apparenté à C. hoggt Lessert 1921, dont il diffère entr’autres par l’armature des pro- tarses IV et la forme de l’apophyse tibiale des pattes-mächoires. Genre Crexus Walckenaer 1805 1. Ctenus spenceri F. O. P. Cambridge subsp. hLerbigrada Des Arts 1912 C. herbigradus Des Arts paraît n’être qu'une forme de petite taille de C. spenceri Cambridge, découvert dans la Colonie du Cap, cité de la même région par SrranD et du Transvaal par Des Arrs. Nous l’avons recu nous-mêmes du Kilimandjaro (DE LEssERT 1921, p. 418). Q : Longueur totale, 11°%,5 à 13"® ; longueur du céphalotho- eV pete DE El 22m g : Longueur totale, 8 à 10°"; longueur du céphalothorax ADP. Habitat:Natal, Umbilo(&@,L.Bevisleg.) (Durban Museum). L Genre PARAPOSTENUS n. ©. Genre intermédiaire aux genres Apostenus Westring et Argistes Simon, se différenciant du genre Apostenus (dont il présente tous les autres caractères) par les yeux antérieurs moins inégaux#, les médians disposés en carré, les tarses de 1 Cf. SrranD 1906, p. 633 et 1908, p. 35. ? CF. Simox 1886, p. 380. $ Chez Apostenus fuscus Westr., génotype, les yeux médians antérieurs sont deux fois plus petits que les latéraux, les yeux médians des deux lignes sont disposés en trapèze beaucoup plus étroit en avant qu'en arrière et l'extrémité des tarses présente deux griffes accompagnées de deux longs poils spatulés membraneux (Cf. Simon 1892-1903, vol. 2, p.137, fig. 145). L'abdomen de notre unique exemplaire de P. hewitti est en trop mauvais état de conservation pour que l’on puisse mentionner les caractères tirés des filières; le sternum est également détérioré. 190 -R. DE LESSERT TPE toutes les pattes munies à l’extrémité de fascicules denses de poils spatulés masquant les griffes, qui sont pluridentées. Le genre Parapostenus diffère du genre Argistes Simon par ses pattes armées d’épines (mais cependant pourvues de fasci- cules ungueaux formés de poils spatulés), ses yeux médians antérieurs qui ne sont pas 4 fois plus gros que les latéraux, ses yeux latéraux écartés, son bandeau moins haut. Ces deux der- niers caractères, bien marqués chez le type, Argistes velox Simon 1897, sont cependant affaiblis chez une espèce africaine, À. africanus Simon 1910. 1. Parapostenus hewttti n. sp. (Fig. 36. 37.) d : Céphalothorax noir, réticulé de testacé; chélicères, pièces buccales, sternum noirâtres. Pattes jaune-testacé, avec les patellas, tibias et protarses noirâtres. Abdomen (en mauvais état de conservation) noir. Céphalothorax lisse et brillant, court et large, arrondi, à peine plus long que large, fortement atténué en avant, avec la région frontale obtuse, au moins deux fois plus étroite que la plus grande largeur du céphalothorax. Vue de profil, la région céphalique est peu élevée, plane et un peu inclinée en avant. Chélicères faibles et verticales; marge inférieure munie de deux petites dents. Yeux antérieurs (vus par devant) en ligne faiblement pro- curvée (une ligne tangente au bord supérieur des latéraux passerait par le centre des médians), les médians un peu plus oros que les latéraux, un peu plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle presque égal à leur diamètre. Yeux postérieurs subégaux, subéquidistants, en ligne nettement recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians passerait par le bord antérieur des latéraux). Yeux médians des deux lignes (vus par dessus) disposés en carré à peine élargi en avant, avec les yeux antérieurs à peine plus gros que les postérieurs. Yeux latéraux des deux lignes séparés par ARAIGNÉES 191 _ un intervalle égal au diamètre des yeux latéraux postérieurs. __ Bandeau vertical, de même longueur que le diamètre des yeux médians antérieurs. Tibias antérieurs robustes; tibias | munis de 6-7 épines - couchées en dessous, tibias IT de 5-6 épines semblables, pro- + tarses let II pourvus de 3-3 longues épines inférieures couchées. à Pattes-mâchoires testacées (fig. 36 et 37). Patella environ aussi longue en dessus que le tibia, pourvue d'une épine apicale supéro-externe; tibia environ deux fois plus long que haut, . légèrement dilaté en avant, pourvu de deux épines médianes Frc. 36. Fi6.37 | \ Parapostenus hewitti n. sp. C'. Fig. 36. — Patte-màächoire gauche, vue par dessous. F1G. 37. — Patte-mâchoire gauche, vue du côté externe. supéro-internes, et, du côté externe, d’une apophyse subapicale supérieure recourbée en bas en forme de griffe acérée, noire; _ vue par dessous, cette apophyse, dirigée obliquement en avant, + offre un bourrelet à la base. Bord antérieur interne du tibia formant une petite saillie triangulaire. Tarse plus long que patella + tibia. Vu de profil (fig. 37), il est nettement arqué; vu par dessous (fig. 36), il est assez étroit, terminé en avant en rostre court, subtriangulaire. Bulbe (fig. 36) formé d’une partie __ basale obliquement située, un peu réniforme, convexe et _ saillante, prolongée en avant, du côté externe, en lobe obtus, muni d’un très petit crochet gréle. Stylus noir, spiniforme, D Rev. SUISSE DE Zoo. T. 30. 1923. 44 N° » F #4 Ms 1° Le, « Ve L'PTL Le mt. — LU CES Re Ar n e. 1 ne ie BRU PRO PRO EEE SPORE Fr SA ETES 5 == BE PR NEC TRS L NET Ë 5e t 192 R. DE LESSERT naissant au bord antérieur du bulbe, du côté interne, arqué en avant et du côté externe, présentant à sa base un petit appen- dice linguiforme, membraneux, dirigé obliquement en bas, surtout visible de profil. Vu par dessous, cet appendice est régulièrement atténué, un peu arqué, presque parallèle au stylus, mais beaucoup plus court que ce dernier. Longueur totale, 2"",1; longueur du céphalothorax, 1", Ribisd=—1#7%:2; Habitat: Colonie du Cap, Grahamstown (1, genotype, J. Hewirr leg.) (Albany Museum). Genre Merenius Simon 1909 1. Merenius alberti n. sp. (Fig. 38 à 41.) Q : Céphalothorax brun-noir, couvert de pubescence serrée, formée de poils blancs plumeux, à l'exception de deux bandes sub- marginales sur la région thoracique qui sont garnies de poils roux. Chélicères, pièces buccales, sternum brun-noirâtre, couverts de pubescence blanche. Fémurs des pattes-mâchoires brun-noir, les autres articles un peu moins foncés. Hanches des pattes brun-noir ; fémurs brun-noir, rayés de lignes longitudinales et présentant un anneau apical formé de pubescence blanche. Patellas !, tibias, protarses et tarses I et IT jaunes, plus ou moins distinctement rayés de blanc. Patellas, tibias et protarses IIT et [IV brun-noir, rayés de blanc ; tarses jaunes. Abdomen noir; en dessus, une bande médiane longitudinale formée de pubes- cence blanche ?: dans la moitié antérieure, cette bande est continue, anguleuse, présentant deux étranglements et élargie en arrière en forme de cloche; puis vient un petit chevron et, dans la région apicale, une série de traits recurvés plus ou moins anastomosés ; au dessus des filières, une touffe de poils. très blancs. Région ventrale brun-noir, avec, de chaque côté, une ligne sinueuse longitudinale formée de pubescence blanche. ! Les patellas et tibias I et II sont parfois un peu tachés et rayés de brun. ? L'abdomen est également revêtu de poils plumeux. ARAIGNÉES 193 Fr: TEE FAT RE Céphalothorax ovale-allongé, finement chagriné, presque plan en dessus ; région frontale beaucoup plus étroite (1"%,4) que la h at ha PE : LE “tb oeil" LE Ve plus grande largeur du céphalothorax (2"",2). Sternum chagriné. Yeux antérieurs (vus par devant) en ligne procurvée (une ligne tangente à la base des médians passerait vers le centre des latéraux), subégaux (les latéraux sont ovales et obliques), F les médians deux fois plus écartés l’un de l’autre que des laté- PT NS raux, séparés par un intervalle d’‘/, plus petit que leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne presque droite (à peine recurvée), subégaux, les médians un peu plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle un peu plus grand que leur diamètre. Yeux latéraux des deux lignes subégaux, séparés par un intervalle presque double de leur diamètre. Yeux mé- dians des deux lignes subégaux, disposés en trapèze plus étroit en avant et plus large en arrière que long. Bandeau vertical, deux fois plus long que le diamètre des = ne dus Open a: El au de ÈE ul é tes yeux médians antérieurs. Chélicères convexes en avant; marge inférieure pourvue de deux dents subégales, rapprochées. Pattes : tibias I munis en dessous de 1-2 épines submédianes, M sans épines latérales. Protarses I pourvus de 2-2 épines infé- % è * Le” * # : js ï V rieures. Abdomen ovale allongé, pourvu d’un petit scutum antérieur, à bord postérieur échancré (recurvé), de 1"* de long et de 1°%,5 de large, n'atteignant pas le milieu de l'abdomen. Région épigastrique indurée. Epigyne (fig. 39) formant une plaque brun-noir subtrapézoïdale, un peu plus large que longue, à bord postérieur procurvé, présentant, en avant, deux taches arrondies foncées et, près du bord postérieur, deux fossettes circulaires séparées par un intervalle plus de deux fois plus grand que leur diamètre. Longueur totale, 8°",5 ; longueur du céphalothorax, 3"",6. d : Coloration, yeux et épines comme chez la ©. Abdomen entièrement cuirassé en dessus d’un scutum chagriné et en dessous d’un scutum rectangulaire s'étendant du pli épigas- trique aux filières. 1494 R. DE LESSERT . Pattes-mâchoires (fig. 40,41) brun-noirâtre. Tibia environ de même longueur en dessus que la patella, presque deux fois plus long que large à la base, légèrement atténué en avant, dé- pourvu d’apophyse externe, présentant à l'extrémité, du côté interne, une carène transversale translucide, dont l'angle supé- rieur est arrondi, l'angle inférieur prolongé en bas et aigu (fig. 40). Tarse deux fois plus long que tibia + patella, plus de deux Fic. 41. Fc. 38. Fic. 40. Fic. 39. Merenius alberti n. sp. F1G. 38. — g'. Corps vu par dessus. F1c. 39. — ©. Epigyne. | Fic. 40. — . Tibia de La patte-màchoire vu du côté interne. F1G. 41. — G'. Tarse vu par dessous. fois plus long que large dans la moitié basale, régulièrement atténué en avant. Bulbe piriforme, arrondi à la base, terminé en avant en petit stylus noir enroulé en spirale, n’atteignant pas l’extrémité du tarse (fig. 41). Longueur totale, 8"":; longueur du céphalothorax, 4°". Habitat: Natal, Umbilo (1œ, 29, types, L. Bevis leg.), Dur- ban (19, H.-W. Bezr-Marzey leg.) (Durban Museum). à $ À 1-14 i : Fd "44 a a Fe, 4 He: ? LR Lt PL TE D der EUh “si ARS Et da a Den dre Ga 1, 210 din RES RENE DEN PR RGTAT AE COR Pie Vin LL PTS ARAIGNÉES 195 Cette espèce, qui n’est pas sans présenter quelque analogie avec Castianeira recurvata Sirand 1906 (notamment par la ligne postérieure des yeux faiblement recurvée, caractère anormal chez le genre Castianeïra), doit à ses principaux caractères d’être rattaché au genre Werenius. Elle diffère de M. simoni Lessert 1921 par les dessins de l'abdomen, la forme du stylus, et des espèces décrites par Simon ‘ par sa taille beaucoup plus grande. Il serait intéressant de comparer M. alberti à Apochi- nomma semiglabrum Simon”, du Transvaal, qui m'est inconnu en nature, et dont la ligne oculaire est également faiblement recurvée. Genre TracneLas O. P. Cambridge 1872. 1. Trachelas pusillus n. sp. b à (Fig. 42 à 46.) G': Céphalothorax fauve-rougeûtre, parsemé de granulations plus foncées. Yeux cerclés de noir. Chélicères fauve-rougeûtre. Sternum fauve, liseré de brun-rouge. Pattes-mâchoires et pattes fauve-testacé. Abdomen testacé, graduellement obscurci et noirâtre dans la moitié postérieure ; région ventrale testacée, noirâtre vers les filières, qui sont testacées. à o nm Céphalothorax ovale-large, un peu plus long (0"",9) que large (0,8), régulièrement convexe en dessus, parsemé de granula- tions assez serrées sur les côtés et en arrière. Chélicères assez grêles, verticales, presque planes, dépassant à peine en avant le bord frontal et pourvues de granulations sur la face antérieure ; marge inférieure des chélicères pourvues de deux dents rappro- chées, subégales. Yeux antérieurs en ligne faiblement procurvée (une ligne tangente au bord inférieur des médians passerait vers le centre des latéraux), subégaux (les latéraux sont ovales et obliques), les latéraux et médians presque contigus, les médians séparés ! M. plumosus, myrmex, tenuiculus (Simon 1909, p.373-375). ? Simon 1896. p. 409. 196 R. DE LESSERT par un intervalle égal à leur rayon. Yeux postérieurs en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians passerait vers le centre des latéraux), subégaux, les médians deux fois plus éloignés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle égal environ à leur diamètre. Yeux médians des deux lignes disposés en trapèze plus étroit en avant qu’en arrière et plus large en arrière que long. Yeux latéraux des deux lignes subégaux, séparés par un intervalle égal à leur rayon. Bandeau vertical, égal environ au diamètre des yeux médians antérieurs. Fire. 42: # ae Frc. 43. Face 2Æ. Fic. 45. 4 , Trachelas pusillus n. sp. C'. F1G. 42. — Patte-mâchoire gauche vue du côté interne. F1G. 43. — Pièces buccales. Fic. #4. — Patella de la patte-mâchoire gauche vue par dessus. F1c. 45. — Extrémité du tarse vue par dessous. F1G. 46. — Patte-mâchoire gauche vue du côté externe. Sternum ponctué, distinctement rebordé, à peine plus long que large. Pattes subégales, mutiques*. Pattes-màchoires (fig. 42, 44, 45, 46). Fémur un peu arqué, 1 Les pattes antérieures sont à peine plus épaisses que les suivantes, ce qui n'est généralement pas le cas chez les Trachelas. T, pusillus se distingue égale- ment de la plupart de ses congénères par ses chélicères, débordant à peine le bord frontal, caractère que l’on retrouve chez T. minor O. P. Cambridge 1872. ARAIGNÉES 197. échancré en dessous sur son tiers apical. Extrémité postérieure de l'échancrure présentant une petite dent noire, surtout visible de profil, Patella d”’/, plus longue en dessus que le tibia, munie en avant, sur son bord externe, d'une pointe noire subaiguë, dirigée obliquement en arrière et en dehors, plus courte que la largeur de l’article (fig. 44). Tibia un peu plus long en dessus que haut, muni à son bord antérieur, du côté interne, d’une très petite saillie brun foncé, peu visible. Tarse d”‘/, plus long que patella + tibia, deux fois plus long que large à la base, régu- lièrement atténué en avant en rostre subtriangulaire, obtus. Bulbe plus long que large, un peu réniforme, arrondi et assez saillant à la base, présentant en avant un stylus noir, spiniforme, régulièrement atténué et recourbé du côté externe, n’atteignant pas l'extrémité du tarse (fig. 45). Ce stylus est pourvu à la base d’un petit appendice noir, surtout visible de profil (fig. 42 et 46). Abdomen ovale, plus long que large, entièrement cuirassé en dessus d’un scutun lisse et brillant. Longueur totale, 1"",9; longueur du céphalothorax, 0"",9. bah OMR, Habitat: Colonie du Cap, Grahamstown (1 ©, type, J. Hewrrr leg.) (Albany Museum). T. pusillus, remarquable par sa petite taille, se rapporte au groupe À de Simon (1892-1903, vol. 2, p. 180, 184). Il présente beaucoup d'affinités avec T. minor O. P. Cambridge 1872, qui m'est inconnu en nature, mais en diffère par l’apophyse patel- laire dirigée obliquement en arrière et le bulbe des pattes- mâchoires (Cf. O. P. CamBrince 1872, pl. 16, fig. 41 et Simon 1874-1914, vol. 4, p. 283, pl. 16, fig. 1, Simon 1892-1903, vol. 2, p179,; ho 178 D). 2. Trachelas schenkeli n. sp. (Fig. 47, 48, 49.) © : Céphalothorax (fig. 49) fauve-rouge, teinté de noirâtre sur - les bords et dans la région postérieure ; deux lignes médianes longitudinales noirâtres en arrière des yeux médians posté- rieurs: des traits rayonnants noirâtres et, à la base de la région 25 7 6 2x Ag CPL SES OUR PR PH Fe Es ç? '} a LEA , , = » ” os L Poor ” - é 198 R. DE LESSERT céphalique, deux taches incurvées, accolées. Yeux médians anté- rieurs et latéraux postérieurs situés sur des tachettes noires. Chélicères,sternum fauve-rouge.Pattes-mâchoires fauve-testacé. Pattes I fauve-rouge, les suivantes fauve-testacé, teintées de fauve-rouge (surtout les fémurs I), vaguement maculées de noirâtre ‘. Abdomen (fig. 49) noirâtre, avec deux bandes trans- versales antérieures recurvées blanc-testacé, séparées l’une de l’autre par une étroite bande transversale noirâtre. Bande testa- cée antérieure divisée longitudinalement par deux traits médians rapprochés. Moitié postérieure de l'abdomen noire, marquée de chaque côté en avant d’une petite tache testacée. Région ven- trale noirâtre, avec une bande médiane plus foncée. Filières testacées. Céphalothorax ovale-large, un peu plus long (1"",5) que large 1%%,2), peu élevé et peu convexe, lisse et brillant en dessus, légèrement chagriné sur les bords, pourvu d'un fin rebord marginal. Yeux antérieurs subégaux, en ligne procurvée (une ligne tan- gente au bord inférieur des médians passerait vers le centre des latéraux), les médians séparés l’un de l’autre par un inter- valle égal à leur rayon et des latéraux par un intervalle un peu moindre. Yeux postérieurs subégaux, en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians passerait par le bord antérieur des latéraux), les médians un peu moins écartés (d*/,) l'un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle égal à leur diamètre. Yeux médians des deux lignes subégaux, disposés en trapèze plus étroit en avant qu’en arrière et plus large en arrière que long. Yeux latéraux des deux lignes subé- gaux, séparés par un intervalle plus grand que leur diamètre. Bandeau vertical, finement rebordé, aussi long que le dia- mètre des yeux médians antérieurs. Chélicères assez grêles, verticales, presque planes et granu- leuses, dépassant peu le bord frontal en avant. Marge inférieure ! Un des exemplaires présente un large anneau basal noirâtre sur les tibias et protarses IV. CE L'ARACTE ARAIGNÉES 199 pourvue de deux dents assez rapprochées, subégales. Sternum lisse, ponctué. Pattes I (fig. 47) beaucoup plus robustes que les suivantes ; fémurs larges, munis à leur face antérieure de granulations sétigères noires; tibias Ï un peu arqués, pourvus en dessous de crins dressés, irrégulièrement disposés. Epigyne (fig. 48) en plaque fauve-noirâtre, lisse et brillante, légèrement bombée, environ aussi large que longue avec les angles arrondis. Bord postérieur de la plaque présentant deux Fic. 47. Fic. 49. Fic. #8. Trachelas schenkeli n. sp. Q. F1c. 47. — Patte I de profil. F1G. 48. — Epigyne. Fic. 49. — Corps vu par dessus. tubercules divergeant en avant, séparés par un septum resserré au milieu. Les tubercules sont découpés du côté externe par une petite fossette réniforme. Abdomen ovale, plus long que large, sans scutum. _ Longueur totale, 2°",9; longueur du céphalothorax, 1"",5; Pb = 07".,8. Habitat: Zululand, Ngxwala Hill (1Q, type, L. Bevis leg), Natal : Durban (19, E.-C. Causs leg.) (Durban Museum). Par ses pattes inégales, dont les tibias I sont munis de crins spiniformes en dessous, et par l’écartement des yeux latéraux des deux lignes, T. schenkeli rentre dans le groupe B de Srmox 200 R. DE LESSERT (1892-1903, vol. 2, p. 180-185). Il doit être assez voisin, mais de taille et de coloration différentes, des T. rayi et amabilis Simon 1878. Genre CEro Simon 1874 1. Ceto tridentata n. sp. (Fig. 50 et 51) g': Céphalothorax, chélicères, pièces buccales, sternum brun- noirâtre. Pattes fauve-olivâtre, les fémurs antérieurs entière- ment brun-noirâtre, les fémurs des pattes III et IV brun-noi- râtre, avec le ‘/; basal éclairci. Abdomen brun-noirâtre, région ventrale gris-testacé. Céphalothorax peu convexe, finement rebordé, finement cha- griné, et parsemé de granulations plus denses sur les côtés, dessinant des zones rayonnantes comme chez C. cœnosa Simon. Face antérieure des chélicères et sternum également parsemés de granulations. Yeux antérieurs en ligne presque droite (à peine procurvée), subégaux, les latéraux ovales et obliques, les médians séparés l’un de l’autre par un intervalle. d*/, plus petit que leur dia- mètre et presque contigus aux latéraux. Yeux postérieurs subé- gaux, en ligne nettement recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians passerait vers le bord antérieur des latéraux), subégaux, subéquidistants, séparés par un intervalle égal environ à leur diamètre. Yeux médians des deux lignes subégaux, vus par dessus, disposés en trapèze à peine plus étroit en avant et plus large en arrière que long. Yeux latéraux des deux lignes séparés par un intervalle égal à leur diamètre. Bandeau finement rebordé, un peu moins haut que le diamè- tre des yeux médians antérieurs. Marge inférieure des chélicères pourvue de deux dents assez écartées. 1 Il s'en éloigne par la disposition des yeux postérieurs dont les médians sont, comme dans le groupe D de Simox, plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux. PT hate LE Les Ü _ dont l’inférieure et la supérieure ARAIGNÉES 4 201 Pattes : fémurs I et II présentant une épine antérieure dans la moitié apicale; moitié antérieure des tibias antérieurs, pro- tarses et tarses I et II pourvus en dessous de spinules disposées en deux rangées longitudinales sous les protarses et irrégulièe- rement disposées sous les tibias et tarses. Pattes-mâchoires fauve-olivâtre (fig. 50 et 51). Patella cupuli- forme,sonanglesupéro-externe, prolongé en apophyse conique, noire, dirigée en avant et un peu en dehors. Tibia environ de même longueur en dessus que la patella, un peu plus long que haut, son bord antérieur externe découpé en trois dents (fig. 51), sont triangulaires, subégales, L2 Ld Ve subaiguës,divergentes,séparées par une dépression occupée par un denticule dirigé oblique- Fic. 50. Frc. 51. Ceto tridentata n. sp. . ment en avant. Tarse très long, vu de côté. arqué, un peu plus os tRe x F F1G. 50. — Patte-mächoire gauche de deux fois plus long que pa- vue par dessous. tella + tibia. Vu par dessous, F16.51. — Patte-mächoire gauche SET. vue du côté externe. le tarse est assez large, avec le bord interne convexe dans la moitié basale, terminé en rostre grêle, digitiforme, plus court que la partie basale. Bulbe (fig. 50)-rétréci en avant. conique, subaigu, prolongé en stylus fili- forme, arqué du côté externe, atteignant presque l'extrémité du rostre, légèrement dilaté à l'extrémité. Abdomen entièrement cuirassé en dessus d’un scutum cha- griné. Longueur totale, 4"",7 à 6"®,2; longueur du céphalothorax, LEE. € es 1 Habitat: Natal, Umbilo (2 G, dont le type, L. Bevis leg.) (Durban Museum). On connaissait jusqu'ici quatre espèces de Ceto d'Afrique : 202 R. DE LESSERT C.(?) aculifera (@) Strand 1915 de Madagascar, C. cœnosa (SG Q}. 4 Simon 1897 du Natal, C. curvipes (&) Tucker 1920 du Cap, et C. martint ($) Simon 1896 du Natal. C. tridentata doit être très voisin de C. cœnosa Simon, qui s'en distingue, d’après la fig. 183, I, de Simon (1892-1903, vol. 2, p. 179), par le tibia des pattes-mâchoires armé à son bord anté- rieur, du côté externe, d'une dent supérieure recourbée en forme de griffe et d’une saillie médiane obtuse. C. tridentata présente encore plus d’affinités avec C. curvipes récemment décrit par Tucker (1920, p. 480, pl. 29, fig. 18), dont la coloration est cependant plus pâle, dont les tarses IIT et IV sont arqués et dont le tibia des pattes-mâchoires ne paraît pré- senter à l'extrémité qu’une seule apophyse conique. Genre Mepmassa Simon 1887. L. Medmassa vidua n. sp. (Fig. 53.) ® : Céphalothorax, chélicères, pièces buccales, sternum brun- rouge. Pattes-mâchoiresfauve-rougeûtre. Pattes brun-rougeûtre, avec les patellas et les tarses éclaircis, les fémurs IV munis d’un anneau subapical noirâtre, les tibias IV présentant un anneau basal et un anneau apical indistincts, noirâtres. Abdomen noirâtre, concolore en dessus; région ventrale testacée, mar- quée de dessins irréguliers noirâtres; du pli épigastrique aux filières une ligne médiane longitudinale, bifurquée en arrière et encerclant les filières. De chaque côté, vers le milieu, une tache transversale peu régulière, n’atteignant pas la ligne médiane‘. Filières testacées. Céphalothorax, chélicères, sternum nettement chagrinés, glabres. Pattes présentant de petites granulations peu serrées. Céphalothorax finement rebordé, convexe en dessus, plus long (2"%,1) que large (1"",8), assez brusquement atténué en avant en front plus large que le groupe oculaire (1"",2). 1 Ces taches latérales sont des prolongements de la couleur dorsale noirûtre, qui divisent les flancs en taches triangulaires. or SE Si ES: ONE dE, CARARN SEE CREER ARAIGNÉES 203 Yeux antérieurs subégaux (les latéraux ovales et obliques), en ligne procurvée (une ligne tangente à la base des médians pas- serait par le centre des latéraux), subéquidistants, séparés par un intervalle un peu plus petit que leur diamètre. Yeux posté- rieurs subégaux, en ligne procurvée (une ligne tangente à la base des latéraux passerait vers le centre des médians), les médians un peu plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle égal environ à leur diamètre. Yeux médians des deux lignes subégaux, disposés en tra- pèze à peine plus étroit en avant qu’en arrière, presque aussi long ère. Yeux latéraux que large en arrière. Ye Fic. 52. des deux lignes subégaux, séparés æ : ! : it qu par un intervalle d'*}: plus petit que leur diamètre. Bandeau vertical, pourvu d’un fin rebord inférieur,aussilongenviron que le diamètre des yeux médians Fic. 53. antérieurs. F1G. 52. — Medmassa proxima C'. PA AL AE | Patte-mâächoire gauche Chélicères géniculées à la base, LS EN aa obel leur marge inférieure pourvue de Fic. 53. — Medmassa vidua Q. : ; Epigvyne. cinq dents subégales". P°89 q O É Fic. 54. — Medmassa proxima T. Fémurs des pattes-mâchoires Patte-mâchoire gauche présentant, en dessous, une série AO RO CHIEN ES longitudinale de crins spiniformes. Fémurs I des pattes munis à leur bord antérieur de deux longues épines rapprochées subapicales. Tibias I pourvus en dessous de 7-8 longues épines couchées; protarses I et II de 2-2 épines semblables?. Pas d’épines latérales. Plaque de l’épigyne se confondant avec la région épigastrique qui est brun-noirâtre et indurée, présentant au milieu du bord 1 Comme chez M. andina (Simon 1892-1903, vol. 2, p. 196) de l’Ecuador. ? Ces épines sont élevées sur de petits tubercules. 204 | R. DE LESSERT postérieur une fossette un peu plus longue que large, divisée, par un septum assez étroit en avant et dilaté en arrière, en deux dépressions longitudinales. Ces dépressions sont ovales, un peu obliques et acuminées en arrière, limitées en arrière par deux dents triangulaires dirigées en dedans, opposées aux extrémités latérales postérieures du septum (fig. 53). Longueur totale, 5"; longueur du céphalothorax, 2"",1. Habitat: Natal: Krantzkloof (1 © , type, C. B. Cooper leg.) (Durban Museum). On ne connaissait jusqu'ici que trois espèces du genre Med- massa d'Afrique : M. lesserti Strand 1916 (Lac Kivou, Ruanda), de taille beaucoup plus grande que M. vidua, et M. semiauran- tiaca et nyctalops Simon 1909 de l’Afrique occidentale, qui se distinguent de 4. vidua par leur coloration et l’armature de la marge inférieure des chélicères. 2. Medmassa proxima n. sp. (Fig. 52, 54.) g : Corps et pattes brun-châtain foncé, avec les tarses des pattes et des pattes-mâchoires un peu éclaircis. Abdomen pré- sentant en dessus, dans la moitié postérieure, une série de taches transversales claires, peu distinctes, procurvées et inter- rompues sur la ligne médiane. Région ventrale et filières brunes. Céphalothorax et yeux comme chez W. vidua, avec les yeux latéraux des deux lignes séparés par un intervalle égal à leur diamètre. Marge inférieure des chélicères munie de deux dents ro- bustes, rapprochées, subégales . Epines des fémurs comme chez M. vidua; tibias [ pourvus en dessous de 5-6 épines couchées; protarses [I et IT de 2-2 épines semblables. Pas d’épines latérales. Abdomen d’'/; plus long que large, cuirassé en dessus d’un scutum nettement cha- oriné, le couvrant tout entier. Région épigastrique fortement indurée. 1 Comme chez M. semilutea Simon (d'Australie) et Lesserti Sirand (Lac Kivou). Ce ARAIGNÉES 205 Pattes-mâchoires brun-châtain avec les tarses éclaircis (fig. 52 et 54). Patella aussi longue en dessus que le tibia; ce der- nier article deux fois plus long que large à la base, élargi vers l'extrémité, pourvu à son bord antérieur, à l'angle inféro-externe, d’une apophyse grêle, spiniforme, dirigée obliquement en avant et en dehors, un peu coudée en avant, vers le milieu de sa lon- œueur, aussi longue environ que le bord antérieur du tibia. Tarse ovale, aussi long que patella + tibia, plus long que large (mais non deux fois), terminé en rostre subtriangulaire, d’*/, plus court que le bulbe, présentant à son bord interne une épine subapicale oblique. Bulbe (fig. 52) arrondi, pourvu au milieu de son bord externe d’un petit appendice spiniforme procurvé, dirigé en dehors et, à l’extrémité, d’un stylus noir, effilé, recurvé, dirigé en dehors et atteignant le bord du tarse. Vu de profil, le bulbe est assez saillant (fig. 54). Longueur totale, 47,5 ; longueur du céphalothorax, 2"",3. Habitat: Natal, Krantzkloof {16', type, C.-B. Cooper leg.) (Durban Museum); Griqualand, Ndlari Forest, Qumbu (1, R. GoprrEeY leg.) (Albany Museum) . N'était la marge inférieure des chélicères pourvue de cinq dents chez M. vidua et de deux dents chez M. proxima, je n’hé- siterais pas à considérer ces deux formes comme les sexes différents d’une même espèce, tellement leurs autres caractères sont semblables. Famille Agelenidae Genre AGErENa Walckenaer 1805 1. Agelena ocellata Pocock 1900 (Fig. 59.) M. E. Rermoser m'a fait don de deux femelles d’Agelena que j'attribue à À. ocellata Pocock, décrite du Cap en 1900. Cette 1 Le G de Ndlari Forest diffère du type par l’abdomen présentant, outre les taches postérieures décrites, deux taches antérieures claires indistinctes, Pattes IV pourvues, comme chez M. vidua, d'anneaux noirs : un apical sur les fémurs, un basal et un apical sur les tibias. Longueur totale, 4mm,2 ; longueur du céphalothorax, Zmm, 206 R. DE LESSERT espèce, dont Pocock n’a pas figuré l’épigyne, doit être très voisine d'A. deserticola Simon 1910; elle s’en distingue surtout par la coloration du sternum, noirâtre, coupé d’une ligne médiane testacée. Q : Yeux antérieurs, vus par devant, en ligne nettement pro- curvée (une ligne passant par la base des médians serait tan- gente au sommet des latéraux), subéquidistants, les médians un peu plus gros que les latéraux, séparés par un intervalle égal au ‘/, de leur diamètre. Yeux médians des deux lignes, vus par dessus, disposés en rectangle un peu plus long que large, avec les yeux antérieurs plus gros que les postérieurs. Bandeau un peu plus long que le dia- mètre des yeux latéraux antérieurs. Marge inférieure des chélicères munie de deux dents. Article apical des filières supérieures plus long que le basal. Epi- Fic. 55. oyne (fig. 55) en plaque trapézoïdale plus Agelena ocellata Pocock Q étroite et arrondie en avant, plus large re D I SERA rnouE que longue, pourvue, pres du bord postérieur, de deux fossettes longitudinales ovales, un peu obliques et divergeant en arrière, séparées par deux carènes (réceptacles séminaux) accolées en X. Longueur totale, 8"" ; longueur du céphalothorax, 3°",5. Habitat: Colonie du Cap, Grahæmstown (2©) (Don REIMOSER). Famille Pisauridae Genre Roraus Simon 1898 1. Rothus aethiopicus (Pavesi 1883) Habitat: Natal, Durban (19) (E.-C. Cause leg.) (Durban Museum). Espèce largement répandue de l'Erythrée à la Colonie du Cap. ARAIGNÉES 207 Genre THarassius Simon 1885 l. Thalassius tuckeri n. sp. (Fig. 56, 57.) g : Céphalothorax fauve clair, garni de petits crins noirs peu serrés, orné de deux bandes étroites, parallèles, de pubes- cence blanche se prolongeant en avant jusqu'aux angles du bandeau. Yeux situés sur des taches noires. Chélicères, pièces buccales, sternum, pattes-mâchoires fauve-testacé, pourvus de longs crins blanchâtres et fauves. Pattes fauve-testacé. Abdomen revêtu en dessus de pubescence fauve-doré, limitée latérale- ment par deux bandes étroites de pubescence blanche. Pubes- cence des flancs et de la région ventrale formée de longs poils fauve-blanchâtre. Céphalothorax plus long que large, peu élevé; vu de profil, il est plan, légèrement incliné/en avant. Yeux antérieurs, vus par devant, disposés en ligne recurvée (une ligne tangente au bord inférieur des latéraux passerait par le bord supérieur des médians), les médians d’‘/, plus gros que les latéraux, séparés l’un de l’autre par un intervalle plus petit que leur diamètre et des latéraux par un intervalle égal au dia- mètre de ces derniers. Yeux postérieurs subégaux, en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians passerait par le bord'antérieur des latéraux), les médians deux fois plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle un peu plus petit que leur diamètre. Yeux mé- dians, vus par devant, subégaux, disposés en trapèze un peu plus étroit en avant qu’en arrière, environ aussi large en arrière que long. Yeux latéraux antérieurs, vus par devant, à égale distance environ des médians antérieurs et postérieurs. Bandeau plan, proclive, environ trois fois plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs, aussi long que le tra- pèze des yeux médians. | Marge inférieure des chélicères munie de trois dents subé- gales et subéquidistantes. Rev. Suisse DE Zoo. T. 30. 1923, 15 3 RS 7 rot et AS 784 | e ) Céso Pr RE RU D NN TE 0,2 br ON te NUS 7 CET SRE ERA RE ETES PAR NT URI ‘ * j ‘ ” PRE porc Qi LS RENE CEA LA UE ARR ER RENE ÊTS se PL EN Vs a TT LT ENS DER RER ES 5% 7 dit F2 A eee 2 Ch “= 208 R. DE LESSERT Tibias ! pourvus de 4-4 épines inférieures et de deux épines de chaque côté. Pattes-mâchoires (fig. 56 et 57). Patella, vue par dessus, rec- tangulaire, un peu plus longue que large, pourvue de deux épines sur la ligne médiane supérieure et d’une épine latérale interne. Tibia un peu plus long que la patella, un peu arqué, dilaté en avant, muni de trois épines (dont deux su- périeures et une latérale interne) et de une ou deux spinules dentiformes rap- prochées, subapicales, sur la face externe (fig. 57) :. Vu par dessous (fig.56), le bord apical du tibia est sinueuxavecl'angleinterne largement arrondi, l'angle externe un peu oblique- Fic. 56 ic 57. ment prolongé et accolé au Thalassius tuckeri n. sp. C. tarse. Tarse un peu plus F1c. 56. — Patte-mâchoire gauche long hs le tibia,assezlarge vue par dessous. * à la base, fortement rétréci F16. 57. — Patte-mâchoire gauche sé en avant en rostre pius vue du côté externe. court que le bulbe. Cet organe présente un fin stylus sétiforme, naissant à la base, recourbé en avant, le long du bord interne de l’alvéole, jusqu’à une apophyse très caractéristique, en forme de botte renversée, située obliquement au milieu du bord antérieur du bulbe (fig. 56). Longueur totale, 19"" ; longueur du céphalothorax, 8,6. Tibia EF 10PP16. Habitat: Natal, Durban (1&, type, E.-C. Causes leg.); Zulu- land, Negxwala Hill (1, L. Bevis leg.) (Durban Museum). 1 Le type offre une spinule sur la patte-mâchoire droite et deux sur la patte- mâchoire gauche. L’exemplaire du Zululand ne présente qu'une spinule sur les deux pattes-mâchoires. AL js ARAIGNÉES 209 Famille Oxyopidae Genre Oxyopenon O.-P. Cambridge 1894 1. Oxyopedon kulczynsku Lessert 1915 Une femelle de cette espèce, découverte au Kilimandjaro par SsôsrEepT, a été retrouvée au Transvaal (Don REIMOSER). 2. Oxyopedon strandi n. sp. (Fig. 58) Q : Céphalothorax fauve, un peu teinté et réticulé de noirâtre. Yeux situés sur des taches noires. Chélicères, pièces buccales, sternum, pattes fauves. Abdomen gris-testacé, avec une ligne médiane longitudinale, un peu ramifiée, noirâtre. Flancs noirà- tres. Région ventrale testacée en avant, noirâtre en arrière. Pubescence du corps et des pattes complètement effacée. Céphalothorax d*/, plus long que large, légèrement atténué en avant; vu de profil, il est élevé en avant, faiblement abaïissé, en arrière sur la partie céphalique, fortement déclive sur la partie thoracique. Yeux antérieurs, vus par devant, disposés en trapèze deux fois plus large en haut qu’en bas, avec les yeux latéraux deux fois plus gros que les médians, séparés par un intervalle plus grand que leur diamètre *. Yeux postérieurs subégaux, en ligne nettement procurvée (une ligne tangente au bord antérieur des médians passerait vers le bord postérieur des latéraux), les médians plus de deux fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle au moins trois fois plus grand que leur diamètre. Yeux postérieurs, vus par dessus, formant, avec les latéraux antérieurs, un trapèze un peu plus étroit en avant qu’en arrière, beaucoup plus large en arrière que long, les yeux antérieurs d’‘/, plus gros que les postérieurs. ! Une ligne tangente au sommet des yeux médians antérieurs n’atteindrait pas la base des latéraux. 210 R. DE LESSERT Bandeau plan, légèrement proclive, un peu plus long que le trapèze formé par les yeux antérieurs. L’épigyne forme une plaque quadrangulaire, à angles arron- dis, un peu élargie en avant et aussi large en avant que longue ; il présente, à sec, une fossette plus longue que large, arrondie, finement rebordée en arrière et sur les côtés, tronquée droit et moins bien définie en avant, divisée longi- tudinalement par un septum médian. Sous liquide (fig. 58), on ne voit distinctement que le bord postérieur procurvé de la fossette : Le septum est marqué par un espace longitudinal clair, les deux angles antérieurs de la plaque Fic. 58. sont occupés par des réceptacles séminaux Oxyopedon strandi formant deux taches brun-noir arrondies. n. Sp. -Q : Abdomen un peu plus long que large, assez Epigyne sous EUR fortement dilaté au milieu de sa longueur, subpentagonal. Longueur totale, 4"",5; longueur du céphalothorax, 1"",7. Habitat: Transvaal (29, dont le type) (Don REIMOSER). Oxyopedon strandi, reconnaissable à sa petite taille et à son abdomen subpentagonal, se rattache au genre Oxyopedon par l’écartement de ses yeux médians postérieurs. Il diffère nette- ment des deux seules espèces connues d'Afrique : d'O. rufoca- ligatum (Simon) 1898, par son abdomen dépourvu de saillie pos- térieure, d’O. kulczynskii Lessert 1915, par sa coloration, sa taille et la fossette de l’épigyne, qui présente une certaine res- semblance avec celle de O. molestum O.-P. Cambridge du Mexique (Cf. F. O. P. CamBripGE 1897-1905, pl. 32, fig. 35). ARAIGNÉES 211 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1872. Camsri0GE, O. P. General List of the Spiders of Palestine and Syria, with Descriptions of numerous new Species and Cha- racters of two new Genera. Proc. zool. Soc. London, 1872, pp. 212-354, pl. 13-16. 1897-1905. CamBriGE, F.0O.P. Arachnida, Araneidea and Opiliones, Vol. 2. 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Avec 23 figures dans le texte. LES NÉMATOTHÈQUES Pour établir la classification des Plumularides, on a recours, le plus souvent, à la structure et à la disposition des némato- thèques. Il est donc utile de comparer les résultats des recherches qui ont été faites sur ces organes, pour se rendre compte de la valeur que l’on doit attribuer à ces caractères. ALLMAN (1883) divisait les Plumularides en deux sous-familles en se basant sur la mobilité des nématothèques qui, chez les Eleutheroplea représentaient le «moveable type», et chez les Statoplea le «fixed type ». Il semble cependant peu probable qu'il existe des némato- thèques véritablement mobiles. On a rarement observé ces organes dans des conditions normales. Les colonies que l’on étudie ont été, le plus souvent, récoltées dans les profondeurs, ! Pour les 2 premières parties voir : Rev. Suisse Zool. T. 28, p. 311 (1921) et 4: 29: pp & (1921). Rev. Suisse DE Zoo. T, 30. 1923. 16 214 | ___ M. BEDOT par le procédé brutal de la drague, et ont, parfois même, séjourné à l’air pendant quelques instants avant qu’on les examine. Il n'en faut pas davantage pour que les nématothèques, qui sont des organes très délicats, parfois fixés par un pédoncule d'une extrême finesse, se rompent, se courbent ou sinclinent dans une direction quelconque. Elles sont souvent flexibles, surtout lorsque la partie qui les relie à l’hydroclade ou à la tige est très mince, mais rien n'autorise à croire qu'elles soient mobiles, puisqu'il n'y a pas d’articulation à leur base. Si l’on peut faire des réserves en ce qui concerne leur mobi- lité, chez les Eleuthéropléens, il est d’autre part certain que, chez les Statopléens, les nématothèques latérales sont soudées à l’hydrothèque et, par conséquent, immobiles. On a attribué également une grande importance au fait que la nématothèque pouvait être monothalamique ou bithalamique. Mais, pour comprendre l'importance que peut avoir ce carac- tère, il faut examiner et comparer la structure des némato- thèques et leurs variations chez les différents représentants de la famille des Plumularides. Les nématothèques de Nemertesia, que j'ai décrites en 1921, peuvent être prises comme type de la structure de ces organes chez les Eleuthéropléens, parce qu’elles montrent clairement l'existence de parties bien distinctes, qui sont : le socle, le pé- doncule, la chambre inférieure, et la chambre supérieure ou calice. Le socle (fig. 1 As) est un mamelon formé de périsarque très mince. Sa hauteur est variable; 1l est souvent à peine visible, parfois même semble faire défaut (fig. 1 B), mais, le plus souvent, on le distingue facilement. La présence du socle est intéressante à constater parce que, chez d’autres Eleuthé- ropléens, ses dimensions augmentent beaucoup et il prend une grande importance. Le pédoncule (fig. 1 p) est attaché au sommet du socle dont il se distingue nettement par son très faible diamètre me- surant à peu près ‘/, u. Sa longueur, assez variable, peut attendre 55 y. PLUMULARIDES 245 La distinction entre socle et pédoncule est parfois difficile à faire. Chez N. belini, ces deux parties sont bien distinctes, mais il n’en est pas de même chez d’autres espèces. C’est la raison pour laquelle la plupart des auteurs désignent, sous le nom de pédoncule, tout ce qui est compris entre la chambre inférieure de la nématothèque et l’hydroclade, soit aussi bien le socle que le pédoncule. D’après Hixcxs, les nématothèques de Plumularia ca- tharinasontpédon- culées. Mais l’exa- men de la figure qu'il en donne (1868, p. XVI, fig.V) montre que la ré- reg ta D Re te gion sur laquelle re elles sont fixées correspond au so- cle et non pas au Fa 4. pédoncule de N. Nemertesia belini. D’après Benor 1921. Cs — chambre belini. supérieure. Ci = chambre inférieure. p = pédoncule. s = socle. La chambre infé- rieure (fig. 1 ci) a la forme d’un cône renversé. Son extrémité inférieure, un peu arrondie, est bien délimitée du pédoncule auquel elle est attachée. La chambre supérieure (fig.l es) est moins profonde que l’infé- rieure. Son bord est souvent droit et situé dans un plan per- pendiculaire au grand axe de la nématothèque ; mais, parfois, ce plan est incliné (fig. 1 B) et le bord est sinueux ou même échancré d’un côté. Une cloison percée d’une ouverture cen- trale sépare la chambre supérieure de l’inférieure. Cette déli- mitation n’est pas toujours facile à observer. Chez Nemertesia belini, et chez un certain nombre d'espèces appartenant, entre autres, aux genres Vemertesia et Plumularia, on ne remarque aucune différence importante entre les néma- tothèques quise trouvent dans les diverses régions des colonies. Il n'en est pas de même chez la plupart des Plumula- 216 M. BEDOT rides où l’on constate que la position occupée par les némato- thèques a une importance sur leur forme et leur structure, et que les nématothèques latérales sont, en général, différentes des médianes. Ce dimorphisme ne s’observe pas seulement chez les Statopléens, où les nématothèques sont soudées à l’hydrothèque, mais aussi chez beaucoup d’'Eleuthéropléens. NurriNG (1900, p. 14, 16) a figuré les formes principales de nématothèques observées chez les Plumularides. Mais il est intéressant de voir de quelle façon chacune des parties de ces organes peut se modifier pour son compte. C’est chez les Eleuthéropléens que les formes semblent être les plus primitives. Le socle n’est pas, à vrai dire, une partie de la nématothèque. Sous sa forme la plus simple. la plus rudimentaire, c'est un petit mamelon qui s'élève sur la tige ou sur l’hydroclade, et au sommet duquel la nématothèque propre- fre “# | ment dite est attachée, Antennella quadriaurita. D'après Rirenie 1909. soit directement (fig. 13, page 220),soit par l’inter- médiaire d'un pédoncule (fig. 1 A). Chez quelques espèces du genre Antennella, on voit qu'un seul socle peut porter plusieurs nématothèques (fig. 2). : I n'y a pas de ligne de démarcation entre l’hydroclade et le socle. Chez beaucoup d’Antennella, de Monostaechas et de Plumu- laria, la hauteur du socle des nématothèques latérales peut s’accroître considérablement et arriver à atteindre, et même à dépasser Le bord de l’hydrothèque. C’est le cas, entre autres, chez Halopteris (Plumularia) carinata (fig. 3 À et B), chez PS PLUMULARIDES 217 P.(Thecocaulus) balei et chez P. (Thecocaulus) conspecta (fig. 4.). Mais on trouve, dans les mêmes genres, des espèces dont le socle est très peu élevé, ou même manque complètement. Lorsque le socle des nématothèques latérales se développe beaucoup en hauteur, il arrive qu’il se soude à la paroi adja- cente de l’hydrothèque. C’est ce que l’on observe chez Plumu- laria (Thecocaulus) conspecta, chez P. (Thecocaulus) balei, et A B C Fig. 9. Halopteris (Plumularia) carinata. À et B d’après Arcman 1877. _ C d’après Nurrixe 1900. chez P. carinata pour laquelle Arzmax (1877) avait créé Le genre Halopteris qui lui semblait présenter des affinités avec les Aglaophenia par le fait de cette soudure. BALE (1897 et 1915) a fait remarquer avec raison que la partie soudée à l’hydrothèque ne représentait pas la nématothèque proprement dite, mais son socle, qu’il nomme « pédoncule ». Chez P. carinata, l'axe du socle n’est pas droit : il suit la courbure de la paroi de l’hydrothèque. Lorsque les nématothèques médianes des Eleuthéropléens ont un socle, il est toujours très petit et n’atteint jamais les dimensions de celui des nématothèques latérales. Le pédoncule, qui est parfois si bien développé chez Nemer- tesia belini, semble faire défaut chez la plupart des Plumula- ane 218 M. BEDOT rides. Cependant, on observe parfois un rudiment de pédoncule chez N. ramosa et N. antennina. Il en est de même chez Schizotricha (Polyplumaria) parvula (fig. 5) et Polyplumaria armata (fig. 6), ainsi que le montrent les figures données par NurrixG (1900 p. 14, fig. 43 et 46). Chez beaucoup d’Eleuthé- ropléens, la chambre infé- rieure de la nématothèque se distingue nettement de la chambre supérieure dont elle est séparée par une cloison Frc. 4. L ; à | ner percée d’une ouverture. Mais Plumularia ( Thecocaulus) conspecta. di k ei D'après Bizzau» 1907 (b). ce n'est pas une règle géné- rale, car plusieurs auteurs ont observé des nématothèques monothalamiques chez les Eleuthéropléens, entre autres, chez Plumularia halecioides, P. australis, P.compressa,P.goodei (fig. 7) et P. bonneviae (fig. 8). En général, la chambre infé- rieure est assez nettement déli- mitée de la partie sur laquelle elle est fixée, qu’il s'agisse du pédoncule (N. belini fig. 1 A), du socle (Antennella quadriaurita fig. 2),ou simplement de l’hydro- \ Fi6::5: Fic. 6. FRA F1G. 5. — Schizotricha (Polyplumaria) parvula. D'après NurrinG 1900. clade (Nemertesia antennina Fic. 6. — Polyplumaria armata. fig.9). Mais il se présente, cepen- D'après Nurrixc 1900. Fic. 7. — Plumularia goodei. dant, des cas où cette délimi- D'après Nurrise 1900. tation est difficile à établir. Les nématothèques latérales de Halopteris (Plumularia) cari- nata ont été décrites par ALLMAN comme étant formées d’un calice supporté par une partie à laquelle cet auteur donne le nom de «tubular stalk», et qui est un socle (fig. 3, A et B). NurriNG (1900 p. 14) a représenté une de ces nématothèques, fortement grossie, sur laquelle on remarque (fig. 3 C) une : jh ti NS TA PLUMULARIDES 219 petite cloison transversale qui part d’un des côtés de la paroi du périsarque et s’avance à l’intérieur de la cavité. Elle permet de distinguer, dans cette cavité, deux parties incomplètement délimitées ; celle qui se trouve immédiatement au-dessous du calice est peut-être l’homologue de la chambre inférieure des nématothèques d’autres Plumu- laria; quant à la partie inférieure, elle appartient au socle. Mais chez P. (Thecocaulus) conspecta (fig. 4 B), de même que chez P. balei, où il ya également un socle très allongé, on ne voit pas de cloison divisant sa \ \ | FA F1G.8.— Plumularia bonneviae. cavité en deux parties. Orig. Il arrive parfois que la chambre F1G.9.— Nemertesia antennina. Orig. inférieure s’allonge démesurement F1G. 10. Pres 14. F1G. 10 et 11. — Diplop- teron(Schizotricha) qua- dricorne. D'après Nur- TING 1900. et prenne l'aspect d’un pédoncule sur lequel serait fixé le calice (fig. 11). Ce cas, d’après NurrinG (1900 pl. 15, fig. 6 et 7 et page 14, fig. 48), se présente chez Dip- lopteron (Schizotricha) quadricorne (fig. 10 et 11). Bizcarp (1913) a également observé des Antennella secundaria dont les néma- tothèques latérales pouvaient atteindre jusqu'à 325 de longueur. «J'avais cru tout d’abord » dit cet auteur « à une variété de cette espèce, mais la coexistence sur un même hydroclade de courtes et de longues dactylothèques, me fait penser que ces dactylothèques, qui ont d’ailleurs un périsarque peu résistant, flexible et souple, sont dues à la régénération des dactylo- thèques primitives après leur chute ; elles tombent d’ailleurs elles-mêmes très faci- lement». La chambre inférieure de ces 2920 di mi M. BEDOT deux espèces se distingue très nettement du socle sur lequel elle est placée. Chez Antennella siliquosa (fig. 12), de même que chez quel- Frc. 12. — Antennella suliquosa. Orig. ques espèces de Plumularia (P. crassa fig. 13), la chambre inférieure de la néma- tothèque sous-hydrothécale a une large base et sa cavité semble n'être qu'un diverticule de celle du cœnosarque dont on ne peut pas la délimiter; c’est le même cas qui se présente, ainsi qu’on l’a vu plus haut, pour le socle. La nématothèque sous-hydrothécale d'A. siliquosa est placée sur un épais- sissement du périsarque qui forme un mamelon dans lequel elle semble être plus ou moins enfoncée. La chambre inférieure dépasse à peine la surface du périsarque ; elle semble même dispa- raître entièrement chez Diplocheilus (Kirchenpaueria) mirabilis (fig. 14 et 15) où, d’après Srecaow (1919), la nématothèque sous- hydrothécale est monothalamique ou bithalamique, suivant que l’on considère, ou non, la cavité du mamelon comme une chambre. Ce mamelon, dans lequel la partie infé- rieure de la nématothèque semble avoir été emmurée par l'augmentation progressive de l'épaisseur du périsarque, diffère à première vue du socle qui, chez beaucoup d’Antennella et de Plumularia, est formé d’un périsarque hydrocladial très aminci, semblable à une membrane boursouflée. Mais on observe de nombreux cas où il n’est pas possible de faire cette distinction. Chez P.(Thecocaulus) cons- pecta, par exemple, il y a, au-dessous de l’hy- drothèque (fig. 4), une nématothèque com- prenant une seule chambre supportée sur un socle. On peut supposer, par comparaison F:1G.13.— Plumularia crassa. D'après Brizarp 1913. PLUMULARIDES 221 avec ce que l’on voit chez Antennella siliquosa (fig. 12), que la cavité de la chambre inférieure s’est confondue avec celle du socle. Le terme de «bithalamique », qui est employé couramment, signifie simplement que l’on a observé la présence d’une cloi- son transversale permettant de distinguer deux cavités, de formes, de dimensions et d’origines différentes. Mais cette 4 ‘Al Erc. 44. Bag 15. Fr. 16. Free. 147 = Kirchenpaueria mirabilis. D'après Bare 1894. F1G. 15. — Diplocheilus {Kirchenpaueria) mirabilis. D'après ALLmax 1883. Fc. 16. — Airchenpaueria pinnata. Orig. cloison ne sépare pas toujours des parties homologues. Chez N. belint (fig. 1) et beaucoup d’autres Eleuthéropléens, elle est placée entre les deux chambres de la nématothèque, tandis que chez P. (Thecocaulus) conspecta (fig. 4), elle se trouve entre le socle et la nématothèque qui se compose d’une seule cham- bre en forme de gouttière. La chambre supérieure des nématothèques est souvent dési- gnée sous le nom de «calice». Ce terme est très juste dans beaucoup de cas, entre autres chez les Plumularia etles Nemer- tesia. Mais il ne peut pas être employé d’une façon générale, a cause des nombreuses variations de forme que l’on observe. Chez Nemertesia belint, le bord libre de la chambre supérieure est parfois incliné, irrégulier et échancré (fig. 1 B). Cette C4 222 M. BEDOT échancrure se retrouve chez beaucoup de Plumularides ; lors- qu'elle s'étend très profondément, la chambre supérieure n’a plus la forme d’un calice, mais d’une gouttière (fig. 4 et 12). Cette forme apparaît également chez des espèces où la cham- bre inférieure de la nématothèque est très réduite et se con- fond avec la cavité générale du cœnosarque, par exemple chez Diplocheilus (Kirchenpaueria) mirabilis (fig. 14 et 15) et chez Kirchenpaueria pinnata (fig. 16). Chez Plumularia fragilis Hamann, il y a, derrière l’hydrothèque, une néma- tothèque très simple de forme, repré- sentée par un bourrelet ou un petit tube de périsarque à peu près cylindrique (fig. 17). D'après la figure donnée par Hamanx (1882), il ne semble pas qu'il y ait une cloison transversale au fond de cette nématothèque, non plus que dans celle qui se trouve au dessous de l'hy- F1c. 17. — Plumularia drothèque. fragilis. D'après Hamanx Les recherches de Baze (1894, p. 112) Ré et de WARREN (1908, p. 322) ont montré que chez les Xirchenpaueria producta et mirabilis on trouvait, derrière l'hydrothèque, un sarcostyle ou nématophore, qui n'est pas entouré d’une nématothèque, mais protégé, de chaque côté, par un petit repli de périsarque s'étendant entre l'hydro- clade et l’hydrothèque. Ces replis n’existent pas chez Xirchenpaueria pinnata dont le nématophore, qui est situé derrière l’'hydrothèque, sort directe- ment d’une ouverture percée dans le périsarque de l’hydroclade (sarcopore). Il en est de même chez X. unilateralis (Ritchie). On voit donc que l’on peut trouver, chez les Eleuthéropléens, des formes intermédiaires entre les simples sarcopores et les nématothèques d’une structure complexe. Chez les Antennella où les deux chambres sont le plus sou- vent bien visibles, il arrive parfois que la cloison qui devrait les séparer fasse défaut. BALE (1919) a insisté sur ce point et dit, . VPPOK 2 L desc. 2 à sie PLUMULARIDES 223 au sujet des nématothèques de Plumularia (Antennella) fili- caulis : «the septum which in sarcothecæ of this type usually divides the cavity into two loculi, is in most cases quite obso- lete, so that the sarcotheca is practically monothalamic. But here and there one finds a sarcotheca in which the septum per- sists in a vestigial condition, being reduced to a very slight annular ridge ». Le même auteur avait décrit, en 1888, une Plumularia aurita qui avait des «sarcothecæ monothalamic or with a rudimentary division ». Les nématothèques des Statopléens ont des formes et des di- mensions très variables, même dans les limites de l'espèce. En général, elles n’ont pas de cloisons internes permettant de distinguer des parties sembla- bles à celles qui existent chez les Eleuthéro- pléens. Il y a cependant des exceptions à cette règle, et la présence d’une cloison transver- sale dans la nématothèque médiane a été mentionnée par divers auteurs, entre autres par ALLMAN (1853 et 1886) chez Aglaophenia macgillivraytetperforata(tig.18),par NuTTING (1900) chez Cladocarpus pourtalesi, par Bir- LARD (1913) chez Thecocarpus myriophyllum, Fic. 18. — Aglaophe- et par STECHOW (1923) chez Dinotheca dofleini. RU NE La cavité de la nématothèque médiane d’Aglaophenia tubulifera, et d’autres espèces du même genre, forme un long canal qui est rétréci en un point par un épaissis- sement de la paroi abcauline (antérieure) du périsarque. Ce cas peut se présenter chez A. latecarinata où, en outre, on observe parfois un repli causé par la courbure de la némato- thèque. Cette disposition a fait croire à l’existence d’une cloison. Mais les observations que j'ai eu l’occasion de faire sur cette espèce (1921) m'ont permis de constater que sa nématothèque médiane, dont la forme est très variable (fig. 19), n’a pas de véri- table cloison transversale. La présence de cloisons permettant de distinguer, chez les 224 M. BEDOT Plumularides, les nématothèques monothalamiques des bitha- lamiques semble être un caractère variable, ne prouvant pas F1G. 19. — Aglaophenia late- carinata. D'après Beror 1921. l'existence de relations de parenté entre les espèces. La cause de leur formation est probablement la même que celle qui donne lieu à l'apparition de replis intrathécaux dans l’'hydro- thèque et d'épaississement du péri- sarque dans les hydroclades. Les nématothèques des Statopléens sont soudées aux parois de l’hydrothè- que. Ce caractère, qui semble per- mettre de distinguer nettement ces deux sous-familles de Plumularides, n'est absolu qu’en ce qui concerne les nématothèques latérales, car la médi- ane inférieure est parfois séparée de la base de l'hydrothèque, ainsi qu’on le voit chez Aglaophenia distans, chez Pts D Le Sn sou ar a 2 CR LOG _ mm 3 L- 4 4 ve À s Cladocarpus pectiniferus (fig. 20), et chez Dino- theca dofleint. Les nématothèque latérales des Statopléens dépassent parfois le bord de l’hydrothèque et ont souvent leur extrémité libre échancrée en forme de gouttière (fig. 21). Si l’on compare les nématothèques latérales de Cladocarpus pectiniferus (fig. 21) avec celles de Plumularia (Thecocaulus) conspecta (fig. 4), on est tenté d'admettre que la partie libre, en forme de gouttière, de la première est l’homo- logue de la nématothèque proprement dite de la seconde. Dans ce cas, la partie inférieure de la nématothèque de C. pectiniferus (Statopléen) serait l’homologue du socle de P. (Thecocaulus) conspecta (Eleuthéropléen). : Il est vrai qu'il n’y a aucune cloison délimitant c} F1G. 20. — Clado- carpus pectinife- rus. D'après Brvor 1921. PLUMULARIDES 225 des chambres ou des régions quelconques dans la cavité des nématothèques de C. pectiniferus. Mais on a vu que la cloison séparant les chambres peut parfois faire défaut chez des espèces où elle existe habituellement (Antennella). Il se peut donc que des cloisons existant primitivement chez une espèce, telle que C. pectiniferus, aient disparu plus tard. Dans la nématothèque médiane des Statopléens, on peut en général distinguer une région proximale accolée à l’hydrothèque et une région distale libre dont l’extrémité a souvent la forme d’une gouttière. La première représente peut-être un socle et la seconde la nématothèque proprement dite. Quant à la cloison transversale qui séparait primitivement ces deux parties, pe 2 — Cladocarpus elle serait encore conservée chez quelques pectiniferus. D'après Statopléens, ainsi qu’on la vu plus haut. Ne ce On arriverait ainsi à admettre que les nématothèques des Statopléens sont formées par l’union intime de deux parties bien distinctes chez les Eleuthéropléens : 1°) la nématothèque proprement dite, et 2°) le socle, soit le mamelon formé par le périsarque de l’hydroclade. Bien que le nombre et le mode de répartition des némato- thèques soient des caractères variables, ils montrent, cepen- dant, dans certains groupes, une fixité qui a permis de les uti- liser pour la distinction des genres. La plupart des Plumularides ont toujours une paire de nématothèques placées à côté ou au-dessus des hydrothèques. Lorsqu'on a décrit, pour la première fois, des Plumularia dé- pourvues de nématothèques paires, ou ne possédant qu'une seule nématothèque au-dessus de l’hydrothèque, on a cru qu'il s'agissait de variations sans importance ou de cas accidentels dus à un mauvais état de conservation des colonies. Mais, depuis que des observations nombreuses ont été faites à ce sujet, on a dû reconnaître que cette disposition était tout à fait normale. 226 M. BEDOT On a déjà formé, aux dépens d’Eleuthéropléens dépourvus de nématothèques paires, les genres Kirchenpaueria et Hali- cornopsis. Il reste maintenant à examiner les espèces qui, bien que présentant des caractères semblables, figurent encore dans le genre Plumularia. Leur synonymie a été établie jusqu’en 1900 et exposée dans mes « Matériaux pour servir à lhistoire des Hydroïdes ». Mais il convient de faire quelques remarques au sujet de certaines espèces douteuses et de celles qui ont été décrites récemment. La Plumularia obconica de KiIRcHENPAUER (1876) semble être dépourvue de nématothèques paires. En attendant que l’on puisse confirmer cette observation, les hydrothèques qui se trouvent sur sa tige permettent de la placer dans le genre The- cocaulus. ALLMAN (1883) a montré la ressemblance que présente cette espèce avec sa P. armata (qui est également un Theco- caulus), surtout en ce qui concerne les gonanges sur lesquels on voit aussi une rangée de nématothèques s'étendant de la base au sommet. La P. rugosa, qui n’a jamais été retrouvée depuis que Kir- CHENPAUER (1876) l’a décrite d’après des échantillons entièrement dépourvus de nématothèques, doit être considérée comme une «espèce indéterminable ». NurrinxG (1900) a décrit sous le nom de P. altitheca une espèce qui est, peut-être, dépourvue de nématothèques paires ; mais elle est trop insuffisamment connue pour que l’on puisse déter- miner sa position systématique. En effet, tout ce que l'on sait de la répartition et de la forme de ses nématothèques est con- tenu dans cette phrase de NuTrTiNG : «nematophores almost entirely wanting in the specimen examined, although the points of attachement for them are occasionally indicate ». JXDERHOLM (1904 a et 1905) a découvert une nouvelle Plumu- laire, qu’il a nommée P. curvata. HarTLauB (1905) en a donné une bonne description, mais, n’ayant pas eu connaissance du mémoire de JiperHOLM, il l’a désignée sous le nom de P. ma- gellanica. Rirenie (1907a et 1909) a montré l'identité de ces deux espèces. dE ur at L PLUMULARIDES 227 BizzaRrD (1906 b) a retrouvé la P. rubra de BoNNEviIE, et lui a donné, avec raison, le nouveau nom de P. bonneviae, après avoir constaté que LENDENFELD avait déjà décrit une autre Plumulaire sous le nom de P. rubra. Dans sa monographie des Plumularides du Siboga, Brzzarn (1913) décrit une espèce nouvelle portant, sur chaque article hydrocladial, deux nématothèques médianes, l’une au-dessus, l’autre au-dessous de l’hydrothèque. Il lui donne le nom de P. ventruosa à cause de la forme de ses nématothèques. On verra plus loin (p.231) que cette espèce est synonyme de P. bonneviae. à La P. nova de Jarvis (1922) doit être placée dans les «espèces indéterminables », car elle ne possède ni gonosome, ni néma- tothèques. Si l’on admet la synonymie qui vient d'être exposée et qu’on laisse de côté les espèces indéterminables, on voit que le genre Plumularia renferme sept espèces qui se distinguent nette- ment des autres par l'absence de nématothèques paires. Ce sont : . halecioides Alder 1859 . plumularioides Clark 1876 . oligopyxis Kirchenpauer 1876 . fragilis Hamann 1882 . bonneviae n. n. Billard 1906 (— P. rubra Bonnevie 1889) . inermis Nutting 1900 . curvata Jäderholm 1904 je Pete ou ru ar > a = M De ces sept espèces, Plumularia halecioides est celle qui est la mieux connue. Elle n’est pas rare sur les côtes de la France et de l'Italie et a été souvent décrite. Brzzarp (1904) est le premier auteur qui en ait étudié avec soin les variations, et ses recherches ont fourni des résultats permettant d’établir la valeur des caractères sur lesquels on se base habituellement pour distinguer les espèces. On attachait autrefois une très grande importance au mode de segmentation des hydroclades, soit au fait que les segments portant des hydrothèques se suivaient sans interruption (homo- 2238 M. BEDOT nomie), ou qu'ils étaient séparés par des segments sans hydro- thèques (hétéronomie). Ce caractère peut, évidemment, rendre de grands services lorsqu'il est basé sur une statistique résultant de nom- breuses observations. Mais il n’en est pas de même lorsqu'il s'agit de créer une espèce dont on n’a examiné qu’un petit nombre d'échantillons, parce que les variations de ce caractère sont si fréquentes que l’on ne peut pas lui attribuer une valeur décisive. Dans son étude sur P. halecioides, Birrarp (1904, p. 185) montre que « l’hydroclade débute soit par un article basal sans dactylothèques, soit directement par un article hydrothécal ; il existe même un cas intermédiaire, c’est celui où l’article basal est peu marqué. Ces trois cas peuvent se présenter dans un même hydrodème, mais il est rare de trouver deux articles basaux. J'ai vu une seule fois l’article basal muni d’une dactylothèque.… (p. 187) La succession des articles de l’hydroclade présente aussi des particularités intéressantes. Il arrive, en effet, fré- quemment, que le 2* article hydrothécal suive immédiate- ment le 1°" sans article intermédiaire et soit lui-même suivi directement d’un article hydrothécal ; même parfois certains hydroclades montrent jusqu’à cinq articles hydrothécaux successifs sans intercalation d'articles intermédiaires ; les der- niers articles hydrothécaux sont toujours séparés par des articles intermédiaires. Rarement entre deux articles hydrothé- caux on trouve deux articles intermédiaires ». En outre, BILLARD a rencontré très fréquemment des anoma- lies dues à des ruptures d'articles et à la formation d’articles de réparation supplémentaires. Il insiste également sur le peu de valeur que l’on doit attribuer au nombre d’hydrothèques que portent les hydroclades ; ce nombre peut aller jusqu’à dix chez P. halecioides. Les nématothèques sont monothalamiques. Les gonothèques ont des côtes transversales formant des anneaux saillants. Les nématophores de P. halecioides ont été étudiés, au point PLUMULARIDES 229 de vue histologique, par MErerkowsky (1882 b) et par PAUSINGER (1900). En examinant avec soin la description et les figures don- nées par MEREIKOWSKY, il m'a semblé que l’espèce étudiée par cet auteur n’était pas P. halecioides, mais Kirchenpaueria pinnata. Ces deux espèces diffèrent par la forme des gonothèques et des nématothèques. MEREJKOWSKY n’a pas observé les gonothèques ou, du moins, il n’en parle pas. Chez Kirchenpaueria pinnata, on trouve, immédiatement au- dessus et derrière l’hydrothèque, un sarcopore par lequel peut sortir un nématophore, mais il n'y a pas, comme chez Plumu- laria halecioides, une nématothèque. Au-dessous de l’hydro- thèque se trouve, chez P. halecioides, une nématothèque allongée et fixée seülement par sa base, tandis que chez K. pinnata, cette nématothèque a la forme d’une euillère, ou d’une coupe fixée, par un de ses côtés, à l’hydroclade. En comparant ces deux espèces, on voit que la nématothèque représentée par MEREJKOWSKY a tout à fait la forme de celle de K. pinnata et diffère beaucoup de celle de P. halecioides, dont PAUSINGER a donné une bonne figure. Il est naturel que MERE1- KOWSKY, qui faisait des recherches histologiques et non systé- matiques, se soit attaché uniquement à l’étude du nématophore sous hydrothécal, qui est bien visible, grâce à sa nématothèque, et que son attention n'ait pas été attirée par le nématophore sus-hydrothécal, qui n'a pas de nématothèque et que l’on ne peut pas voir lorsqu'il ne fait pas saillie au dehors du sarcopore. Cette erreur de détermination est peut-être la raison pour laquelle les descriptions de MEREIKOWSKY et de PAUSINGER ne concordent pas absolument. P. plumularioides n’a été observée que par CLark (1876 a) et par TorrEY (1902). Les échantillons étudiés par CLARK n'avaient pas de gonosome. Ils étaient entièrement dépourvus de nématothèques, ce qui a permis à CLark de placer provisoirement cette espèce dans le genre Halecium. TorreY, qui l’a retrouvée, a observé ses gono- Rev. Suisse DE Zoo. T. 30. 1923. 47 230 M. BEDOT phores, incomplètement développés, ayant la forme d’un cône renversé à parois irrégulièrement plissées (wrinkled). Il a mon- tré, en outre, que chaque article des hydroclades portait deux nématothèques monothalamiques, l’une au-dessous, l’autre au- dessus de l’hydrothèque. On admet généralement l'identité des espèces observées par ces deux auteurs, bien qu’elle soit basée uniquement sur le mode de segmentation des hydroclades. P. oligopyxis a été décrite par KIRCHENPAUER (1876), par MARKTANNER (1890) et par Lixko (1912). Les autres auteurs qui en ont parlé ne l’ont pas observée eux-mêmes. MARKTANNER n’a pas ajouté grand’ chose à la description de KircHENPauER. Il. s’est borné à signaler la présence de nématothèques sur la tige et à mentionner le fait que les hydroclades n’ont qu’une, ou quelquefois deux hydrothèques. La figure donnée par Linko me paraît représenter beaucoup mieux P. curvata que P. oligo- pyxis, à cause de la courbure accentuée des articles hydrothé- caux, que l’on observe sur les hydroclades portant plusieurs hydrothèques. D’après KIRCHENPAUER, les gonothèques sont cyathiformes, et les nématothèques, monothalamiques, ne sont pas mobiles. La figure donnée par cet auteur montre que les hydroclades ont une segmentation hétéronome et que les segments intermédi- aires portent, en général, une nématothèque. P. fragilis a été décrite par HAMANxN (1882) et par BoNNEvIE (1899). Lixko, qui la cite, n’a pas eu l'occasion de l’observer. Les renseignements que l'on a, sur cette espèce, sont très incomplets et vagues. A propos des nématothèques, Hamanx se borne à dire qu’il y en a une au-dessous de l’hydrothèque et qu’on n’en trouve pas sur les articles intermédiaires. Mais il ne parle pas de la petite nématothèque, représentée sur sa planche 25 fig. 2, et qui est placée derrière l'hydrothèque, (fig. 17). BonNEVIE ne la signale pas, et ne la représente pas. Les néma- tothèques sont monothalamiques et les gonothèques, oviformes, ont une paroi lisse. P. bonneviae, décrite par BoNNEVIE (1899) sous le nom de P.ru- k LA sonde - Sd LIT, CO PPT A ON PERTE". 4 PLUMULARIDES 231 bra, a été étudiée par Bizzarp (1906 b) qui place dans ses syno- nymes ?. elegantula var. de Picrer et Bepor (1900). En examinant de nouveau les échantillons étudiés autrefois, j’ai pu reconnaître l’exactitude de la synonymie adoptée par Bizzarp. Les colonies récoltées par le Prince de Monaco ont des gonothèques sem- : blables à celles qui sont figurées par BONNEVIE. La paroi adcauline de l’hydrothèque est complètement acco- lée à l’hydroclade. La nématothèque sus-hydrothécale n’est donc pas placée derrière l’hydrothèque, comme chez P. fragilis, mais un peu au-dessus. Les auteurs qui ont décrit cette espèce ne parlent pas de la forme des nématothèques. On voit sur la fig. 8, où je les ai représentées, qu’elles sont monothalamiques, allongées, et légèrement renflées dans leur partie médiane, dont le diamètre est un peu plus grand que celui de l’ouverture. Les nématothèques de P. ventruosa Billard ont à peu près la même forme. Je crois donc que l’on peut considérer cette der- nière espèce comme synonyme de P. bonneviae dont elle ne se distingue par aucun caractère. P. inermis a été retrouvée par FRASER (1912), qui n’a rien ajouté à la description primitive de Nurrin@G (1900). On ne con- nait pas son gonosome. L'examen de la figure donnée par NürriG montre que les nématothèques sont monothalamiques. P. inermis ne se distingue de P. halecioides que par le mode de segmentation de ses hydroclades, qui est homonome. Mais NurTrinG dit à ce sujet : «An occasional intermediate internode appears». FRASER confirme cette observation. Si l’on rapproche ce fait de ceux qui ont été mis en évidence par l'étude des variations de P. halecioides, on arrive à se demander si ces deux espèces ne sont pas synonymes, ou si l’on ne doit pas considérer P.inermis comme une simple variété de P.halecioides. P.curvata, dont on ne connaît pas le gonosome, a été, cepen- dant, assez bien décrite par JinerHoLM (1904 a et 1905), HarTzAUB (1905) et Rirouie (1907 a et 1909) pour que l’on puisse reconnaître qu’elle se distingue nettement de P. halecioides et des espèces voisines, par la forme de ses segments hydrothécaux. DZ M. BEDOT Elle a un facies très particulier, rappelant celui des Halecium. En général, chacun des segments des hydroclades porte une hydrothèque, mais on trouve parfois des articles intermé- diaires (JÂpERHOLM). Il n’y a qu'une seule nématothèque, qui est monothalamique, placée au-dessous de l’hydrothèque, et en forme de pelle ou de gouttière. L'espèce que Linxo (1912) à décrite est figurée sous le nom de P. oligopyxis semble être la P. curvata (voir p. 230). Les sept espèces qui viennent d’être passées en revue sont, à l'exception de P. halecioides, encore imparfaitement connues. Néanmoins, elles ont des caractères communs qui ne permettent plus de les faire figurer dans le genre Plumularia et les rap- prochent en revanche des Xtrchenpaueria. Le caractère qui Les distingue est le mode de répartition des nématothèques, qui ne sont jamais disposées par paires et sont, en outre, d’un type très simple, monothalamique. On en trouve toujours une au- dessous de l’hydrothèque. Quelques espèces ont, en outre, une nématothèque sus-hydrothécale (P. halecioides, P. bonneviæ) qui, chez P. fragilis, est réduite à l’état d’un petit cylindre ou bourrelet de périsarque entourant le sarcopore, et qui, parfois même, semble manquer complètement (P. curvata). Dans ce dernier cas, on peut se demander s’il n'existe pas un sarcopore par lequel sortirait un nématophore, comme chez Xirchenpaue- ria pinnata; mais cette observation est difficile à faire sur du matériel conservé et c’est la raison pour laquelle on est mal renseigné à ce sujet. Dans une note publiée en 1916, j'avais donné la diagnose du sœenre Xtrchenpaueria (p. 642) en indiquant, entre autres carac- tères, que «au-dessus et derrière les hydrothèques se trouve un nématophore non entouré d’une nématothèque ». Après avoir examiné de nouveau cette question, je crois que ce carac- tère présente des variations trop fréquentes et encore trop 1m- parfaitement connues pour qu'on puisse lui attribuer une srande importance. II me semble préférable d'élargir un peu le cadre du genre Xirchenpauerta en y faisant rentrer toutes 1 LE 2" 1 à 2S PLUMULARIDES 233 les espèces chez lesquelles les nématothèques ne sont jamais disposées par paires. Les 7 espèces mentionnées plus haut devront donc prendre place dans le genre Xirchenpauerta. *+ # # Avant de chercher à tirer parti de matériaux rassemblés en vue d’établir une classification des Plumularides, il convient de faire quelques corrections et additions aux deux premières parties de ces Notes systématiques, en tenant compte des mémoires publiés récemment. La liste des variétés de Thecocarpus myriophyllum, qui figure dans la première partie de ces Notes (p. 333), n'est pas exacte. Elle doit, d’après BizLarp (1922), être établie comme suit: . myriophyllum (Linné) 1758 | . myriophyllum var. angulatus Billard 1913 . myriophyllum var. bedoti Billard 1906 . myriophyllum var. elongatus Billard 1908 (b) . myriophyllum var. orientalis Billard (1918) . Mmyriophyllum var. radicellatus Billard 1906. MaRkTANNER (1890, p. 273) a proposé de placer l’Aglaophenia secunda Kirchenpauer dans un nouveau genre auquel il donne M Ra De Abe Mt En le nom de Monoserius. Les caractères qu’il lui attribue corres- pondent parfaitement à ceux du genre Æemicarpus, qui a été établi par Bizzarp en 1913 et qui doit, par conséquent, tomber en synonymie. Le genre WMonoserius comprendra donc deux espèces : M. pennarius (Linné) 1758 Syn.: Sertularia pennaria Linné 1758 Lytocarpia secunda Kirchenpauer 1872 Hemicarpus pennarius Billard 1913 M. fasciculatus (Thornely) 1904 Syn.: Lytocarpus fasciculatus Thornely 1904 JARvVIS (1922) a décrit plusieurs espèces nouvelles apparte- nant aux genres Cladocarpus, Halicornaria et Plumularia. Ce sont : Cladocarpus alatus et C. plumularioides ; Halicornaria 234 . M. BEDOT - ferlusi var. brevis et A. copiosa; Plumularia crosslandi, P. mul- tithecata, P.providentiae, P.quadridentata, P.wasini et P.nova. J’ai montré plus haut (p. 227) que cette dernière espèce était trop incomplète pour pouvoir être déterminée exactement. Aux quatre espèces qui rentraient dans le genre Xirchen- paueria (Notes IT, p. 20) il faut, si l’on admet la manière de voir qui vient d’être exposée (p. 227), ajouter: X. halecioides (Alder), K. plumularioides (Clark), X. oligopyxis (Kirchenpauer), X. fra- gilis (Hamann), X. bonneviae (Billard), X. inermis (Nutting) et K. curvata (Jäderholm), qui, jusqu’à présent, figuraient dans le genre Plumularia. Le Cladocarpus integer (Notes I, p. 325) doit porter comme nom d'auteur : (Sars, G. O.) 1874; il faut ajouter à la liste de ses synonymes : Cladocarpus integer Broch 1918. La Plumularia setaceoides var. corrugata Mulder et Trebil- cock 1911 doit être retranchée de la liste des Plumularia (Note Il, p. 29) et placée en synonymie de Plumularia corrugatissima (Notes IT, p. 26). Il faut ajouter à la liste des espèces du genre Schizotricha (Notes IT, p. 13): S. simplex Warren 1914. L’Aglaophenia flowersi Nutting, qui n'a pas été mentionnée dans les notes I, doit figurer avec un ? dans les synonymes d’Aglaophenia elongata (Notes I, p. 339). En effet, le seul carac- tère que l’on pourrait invoquer pour distinguer ces deux espèces, est le nombre des côtes de la corbule qui est d'environ 20 chez A. flowersi, tandis qu’A. elongata en a habituellement de 9 à 11. Mais on ne peut pas attribuer une grande importance au nombre des côtes de la corbule qui est très variable et peut, par exemple, aller de 5 à 11 paires chez À. pluma.* ! ErRATA. Dans la 1re partie de ces Notes systématiques sur les Plumularides : Page 325, ligne 3, mettre Sars G. O. entre parenthèses, » 325, ligne 17, au lieu de : Broch 1918, mettre : (Sars G. O.) 1874. » 348, ligne 16, au lieu de: Æ. tethidis, lire : H. thetidis. Dans la 2° partie : Page 11, avant-dernière ligne, au lieu de: hydrothèques, îire : hydroclades. » 26. ligne 19, au lieu de bidentala, lire : bidentata. » 34, ligne 5, au lieu de : 1912, lire : 1812. “ Æ PLUMULARIDES 235 ESSAI DE CLASSIFICATION DES PLUMULARIDES La famille des Plumularides renferme un si grand nombre d'espèces et de genres divers que l’on doit chercher à en éta- blir une classification. Mais, étant donné l’état actuel de nos connaissances, 1l est certain que cet essai de classification ne peut être que provisoire et n'aura d'autre avantage que de mettre un peu d'ordre dans la systématique de cette famille, en per- meltant de grouper les formes ayant des caractères communs. En prenant comme point de départ la classification d’ALLMAN (1883), et en la modifiant de façon à tenir compte des travaux publiés depuis qu’elle a été établie, on peut diviser les Plumu- larides en quatre sous-familles : 1° Xirchenpauerina, 2° Eleu- theroplea, 3° Nudithecata, 4° Statoplea. Les Xirchenpauerina se distinguent nettement de toutes les autres Plumularides par le fait qu’elles n’ont jamais de néma- tothèques disposées par paires. Les Nudithecata ont un ensemble de caractères qui les dis- tinguent aussi bien des ÆEleutheroplea que des Statoplea. NurrinG (1900), en décrivant la WMacrorhynchia dalli de Crark (1876), pour laquelle il a créé le genre Nuditheca, dit que ses nématothèques sont strictement « fixed » et il la place dans les Statoplea en notant, cependant, ses affinités avec les ÆEleu- theroplea. Lorsqu'on examine les dessins qui accompagnentles descrip- tions de CLark et de NurrinG (fig. 22 et 23), on constate que les nématothèques semblent bien étre fixées à l'hydroclade sur toute leur longueur, mais qu’elles ne sont pas toujours accolées à l’hydrothèque ; en outre, d’après la figure donnée par Nurrixe, elles paraissent être disposées assez irrégulièrement, et les nématothèques paires ne sont pas toujours placées à la même hauteur. Les hydroclades de Nuditheca dalli sont ramifiés, mais NurriNG admet que cette ramification est normale et ne peut pas être comparée à la formation de phylactogonies ou rameaux 236 M. BEDOT accessoires servant à la protection des gonanges, soit à ce que jai appelé (1922) des métaclades. C’est une question qui demande à être étudiée. En attendant que l’on ait des renseignements plus précis sur la disposition exacte des nématothèques et sur le mode de | . RS F1) Fes, 22: Fic. 23. FiG. 22. — Macrorhynchia dalli. D'après CLark 1876. F1G. 23. — Nuditheca dalli. D'après Nurrixe 1900. ramification des hydroclades, il semble naturel de placer cette s hit dE. éd SO À, espèce dans une sous-famille intermédiaire entre les Eleuthe- roplea et les Statoplea, et qui ne renfermera, pour le moment, que le seul genre Nuditheca. Quant aux Statoplea, il n’est pas possible de trouver, dans leur trophosome, des caractères précis sur lesquels on puisse s’ap- puyer pour établirdescoupures génériques. En revanche, le gono- some fournit des caractères qui permettent de distinguer faci- lement un certain nombre de genres. J'ai montré (1922) que l’on devait considérer les phylactocarpes non pas comme des PLUMULARIDES 29 organes servant à la protection des gonanges, mais comme des caractères sexuels secondaires se manifestant à l’époque de la reproduction par des modifications des hydroclades normaux. L'étude de ces hydroclades modifiés, ou métaclades, permet, ainsi qu’on le verra plus loin, d'établir une classification des Statopléens. Les genres Cladocarpus, Aglaophenopsis, Cladocarpella, Nematocarpus et Streptocaulus rentrent dans le groupe des Statopléens dont les métaclades sont formés par des hydro- clades secondaires prenant naissance sur des hydroclades pri- maires non.modifiés. On peut donc se demander si ces genres sont assez nettement caraclérisés pour que l’on doive les main- tenir séparés. En ce qui concerne le genre Aglaophenopsis, je crois que l’on peut admettre l’opinion de Srecnow (1913, p. 26), qui le considère comme synonyme de Cladocarpus. On sait aujourd’hui que les deux seuls caractères sur lesquels on s'était basé pour établir ce genre sont très variables. En effet, le métaclade secondaire (phylactogonie) n’occupe pas toujours la place de la nématothèque médiane, et il ne semble pas non plus qu'il porte toujours des hydrothèques (A. hirsuta). J'ai déjà exposé, dans la première partie de ces Notes (p.322), les raisons pour lesquelles le genre Cladccarpella me semble être synonyme de Cladocarpus. Si l’on supprime le genre Cla- docarpella, il faut agir de même pour Nematocarpus qui s’en distingue seulement par des caractères variables et trop peu importants pour permettre une distinction générique. En effet, les métaclades secondaires — qui, de même que chez Clado- carpella, peuvent se former sur plusieurs articles de l’hydro- clade primaire — sont simples ou ramifiés et portent des hydrothèques ou en sont dépourvus (comp. ALLMAN 1874 a et Brocx 1918). Vu l’absence de caractères distinctifs nettement définis, il convient donc de considérer les genres Aglaophenopsis, Clado- carpella et Nematocarpus comme synonyme de Cladocarpus. ALLMAN (1883) a établi le genre Streptocaulus après avoir 238 M. BEDOT étudié des colonies qui n'avaient pas de gonosome. Ce genre est donc basé uniquement sur les caractères du trophosome. La description donnée plus tard par QueLcx (1885) a montré, non seulement que le gonosome était semblable à celui des Cladocarpus, mais encore que les hydroclades de la partie in- férieure du trophosome avaient, chez les colonies müûres, la disposition pinnée normale des Statopléens. Si ALLMAN avait eu sous les yeux des colonies pourvues de leur gonosome, on peut supposer qu'il n'aurait pas créé ce nouveau genre. La disposition des hydroclades en une seule rangée distingue les Streptocaulus des Cladocarpus. Ce caractère est très frap- pant à première vue, mais il n’a pas une très grande importance. On peut néanmoins conserver ce genre en attendant d'avoir des renseignements plus complets sur l’évolution des colonies. Dans un mémoire qui vient de paraître, Srecxow (1923) décrit le gonosome de Dinotheca, maïs il n’en donne pas de figure. Ce gonosome est formé d’une seule paire de phylactogonies placées sur les côtés de l’article portant la première hydrothèque de chaque hydroclade, laquelle diffère des autres hydrothèques par le fait qu’elle est fortement réduite. Les phylactogonies ne sont pas ramifiées ; elles ne portent pas d’hydrothèques, mais environ 7 paires de nématothèques. Entre la première paire de nématothèques se trouve une gonothèque en forme de lentille. Dans ce dernier travail, STEcHOW dit que cette espèce, ainsi qu'il l'avait supposé en 1911, montre des relations avec Clado- carpus, mais qu'elle n’a aucune parenté avec Aglaophenia. Le trophosome se distingue surtout de celui des autres Stato- pléens par l’exagération de la courbure des hydrothèques. Mais cette courbure apparaît déjà, quoique moins accentuée, chez des Plumularides appartenant à des genres divers. Srecxow lui-même fait remarquer (1920) qu’on l’observe chez Cladocar- pus carinatus, Halicornopsis elegans, Plumularia goldsteini, P. diaphragmata et P. jedani. La nématothèque médiane de Dinotheca est séparée de l'hy- drothèque et elle a une cloison. Ces deux caractères, ainsi PLUMULARIDES 239 qu'on l’a vu plus haut, s’observent parfois, aussi bien chez les Cladocarpus que chez les Aglaophenia. Le trophosome de Dinotheca ne me paraît pas présenter des caractères qui permettent de le rapprocher davantage des Clado- carpus que des Aglaophenia. Quant au gonosome, il ne se compose que d’une paire de phylactogonies et ne peut naturellement pas former une cor- bule. Mais le segment hydrocladial qui porte ces phylactogonies a été modifié, puisque son hydrothèque est réduite. Et c’est, en réalité, ce qui se passe chez les Aglaophenia, où les hydro- thèques primitives n'existent plus que sur les seuls articles de l’hydroclade primaire qui ne portent pas d’hydroclades secon- daires, soit sur le pédoncule de la corbule. Par la disposition de son gonosome, Dinotheca semble donc présenter des relations avec Aglaophenia. En résumé, en peut grouper les Plumularides comme l'indique le tableau suivant: Famille : PLUMULARIDZÆ. 1e Sous-famille : KIRCHENPAUERINA. Caractères. Les nématothèques ne sont jamais disposées par paires; elles sont monothalamiques. Derrière ou au-dessus de l’hydrothèque se trouve une nématothèque qui manque parfois ou est rempla- cée par un sarcopore. Ce sarcopore est entouré ou non de replis du périsarque ou d’un bourrelet servant à protéger la base du nématophore. Gen. Xirchenpaueria, Halicornopsis, Ophi- nella. 2me Sous-famille : ELEUTHEROPLEA. Caractères. Des nématothèques disposées par paires et qui ne sont jamais soudées aux parois des hydro- 240 M. BEDOT thèques; elles sont, le plus souvent, bithalamiques. Les gonothèques portent parfois des nématothèques. À. Hydroclade-tige simple ou irrégulièrement ramifié. | Gen. Antennella, Gattya. B. La tige est formée par les parties proximales de chacun de ses articles dont la partie distale se recourbe pour former les hydro- clades disposés régulièrement sur un ou sur les deux côtés de la tige. Gen. Monostaechas. [ap . Les hydroclades disposés régulièrement sur les deux côtés de la tige. a) Des hydrothèques caulinaires. Gen. Paragattya, Thecocaulus, Schizotricha. b) Pas d’hydrothèques caulinaires. a) Pas de métaclades. Gen. Plumularia. B) Des métaclades. Gen. Polyplumaria, Hippurella, Callicarpa, Acanthella, Calvinia. D. Hydroclades dispersés ou en verticilles.t a) Tige unicanaliculée. Gen. Antennopsis. b) Tige pluricanaliculée. Gen. Nemertesia, Sibogella, Sciurella. 3me Sous-famille : NUDITHECATA. Caractères. Hydroclades normalement ramifiés (NurriNG). Nématothèques paires, bithalamiques et disposées irrégulièrement à côté des hydrothèques, ‘ Les hydroclades ont parfois une disposition plumularoïde chez les jeunes colonies ou dans la région proximale de la tige. L PLUMULARIDES 241 mais ne paraissant pas être toujours accolées à leurs parois. Des nématothèques gonothécales. Gen. Nuditheca. 4me Sous-famille : STATOPLEA. Caractères. Nématothèques sur les deux côtés de l’hydrothèque et soudées à ses parois. Elles sont en général monothalamiques. Il n’y en a jamais sur les gonothèques. A. Pas de métaclades. Gen. Aalicornaria. B. Des métaclades. a) Métaclades formés seulement par des hydroclades primai- res modifiés qui ne portent pas d’hydroclades secondaires. Gen. Lytocarpus. b) Métaclades formés seulement par des hydroclades secon- daires modifiés, simples ou ramifiés. Les hydroclades primaires ne sont pas modifiés. Gen. Cladocarpus (Syn. Aglaophenopsis, Cla- docarpella, Nematocarpus), Streptocaulus. c) Métaclades formés par des hydroclades primaires et secon- daires modifiés. a) Métaclades secondaires sans hydrothèques et dispo- sés en une seule rangée sur le métaclade primaire. Gen. Monoserius (Syn. Hemicarpus). 6} Métaclades secondaires sans hydrothèques, et dis- posés en une seule paire sur le métaclade primaire. Gen. Dinotheca. y) Métaclades secondaires avec hydrothèques, et dispo- sés en deux rangées sur le métaclade primaire {corbule). Gen. Thecocarpus, Acanthocladium. d) Métaclades secondaires sans hydrothèques, et disposés en deux rangées sur le métaclade primaire (corbule). Gen. Aglaophenia, Pentandra. L Mn PAT TS | M. BEDOT + Le genre Acladia de MarkranxeR ne figure pas dans l’essai de classification qui vient d’être exposé, la connaissance que l’on en a étant trop incomplète pour permettre d'établir sa position systématique. Il diffère de toutes les Plumularides connues par le fait que ses hydrothèques sont disposées en deux rangées longitudinales. Son hydroclade-tige n’est pas segmenté. Son gonosome n’a pas été observé. 1922. 1882. 1900. 1900. 1922. 1923. 1914. 1Ù Æ* Q9 PLUMULARIDES INDEX BIBLIOGRAPHIQUE ! . BEDoT, M. Hydroides provenant des campagnes des yachts Hirondelle et Princesse-Alice (1887-1912). Plumularidæ. Résult. campagnes scient. Albert de Monaco, Fasc. 60. Monaco. — Les caractères sexuels secondaires des Plumularides. Rev. suisse Zool. Vol. 29, n° 4 (1922), p. 147. Genève. . BILLARD, A. Le Thecocarpus myriophyllum L. et ses variétés Ann. Sc. nat. (Zool. 10), Vol. 5, p. 343. Paris. . FRASER, C.-M.-L. Some Hydroids of Beaujort, North Carolina. Bull. Bureau of Fisheries, Vol. 30, p. 339. Washington. . (a). JADERHOLM, E. Mitteulungen über einige von der Schwedischen Antarktic-Expedition 1901-1903 eingesammelte Hydroiden. Arch. Zool. exper., (4) Tome 3, Notes et Revue, n° 1, p. 1. Paris. . — Hydroiden aus antarktischen und subantarktischen Meeren gesammelt von der Schwedischen Sudpolar-Expedition 1901-1903. Bd 5, Lief. 8. Stockholm. JaArvis, F.-E. The Hydroids from the Chagos, Seychelles and others Is- lands and from the coast of British East Africa and Zanzibar. Ex : The Percy Sladen Trust Expedition to the Indian Ocean in 1905. In : Trans. linnean Soc. London, (Zool. 2) Vol.18, P.1, p. 331. London. MErREIKowsKkY (de), C. Structure et développement des nématophores chez les Hydroides. Arch. Zool. exper., Tome 10, p. 583. Paris. PausiNGEr (von). Bau und Funktion der Nematophoren von Plumula- riden. Arb. zool. Inst. Univ. Wien, Vol. 12, p. 301. Wien. PicrerT, C. et BenoT, M. Hydraires provenant des campagnes de l’Hiron- delle (1886-1888). Result. campagnes scient. Albert de Monaco, Fasc. 18. Monaco. (a) STEcHOW, E. Ein beachtenswertes Hydrozoen- Genus. Centralbl. für Mineral. Geol. Paleont. Jahrgang 1920, p. 401. — Neue Hydroiden der deutschen Tiefsee-Expedition. Zool. Anz. Bd. 56, p. 1. Leipzig. WarREN, E. Onthe development of the planula in a certain species of Plumularian Hydroid. Annals Natal Museum, Vol. 3, P. 1 (1914), p. 83. London. ! Les mémoires qui figurent dans les Index bibliographiques des deux pre- mières parties de ces Votes systématiques sur les Plumularides (Rev. suisse Zool. Vol. 28 et 29. 1921) ne sont pas mentionnés dans cette liste. D LLPS L “ + Te be 22% Ré BULLETIN-ANNEXE DE LA REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE (TOME 30) Mai 1923 NS Generalversammlung der Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft abgehalten im Zoologischen Institut der Universität Zürich am 27. und 28. Dezember 1922 unter dem Vorsitz von Prof. Dr. K. Hescheler. Mittwoch, den 27. Dezember 1922. Geschäftliche Sitzung im Zoologischen Institut der Universität, Beginn der Sitzung 5 Uhr 15. Anwesend sind 21 Mitglieder. 1. BERICHT DES PRASIDENTEN : Der Vorsitzende, Herr Prof. Dr. HESCHELER, erstattet fol- genden BERICHT ÜBER DIE TÀÂTIGKEIT DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT während des Jahres 1922. Hochgeehrte Kollegen, meine Damen und Herren ! Die Zürcher Zoologen heissen Sie zu dieser Generalversamm- lung herzlich willkommen. Sie hoffen, dass Ihnen hier einige LM O'EES Anregungen geboten werden, besonders aber, dass diese Zu- zammenkunft ein Anlass sei, die freundschaftlichen Beziehun- gen unter uns enger zu knüpfen. Das Organ unserer Gesellschaft, die Revue Suisse de Zoologie, die seit dem Bestehen der Vereinigung unter der vortrefilichen Leitung unseres Kollegen, Herrn Prof. BEpoT in Genf, er- scheint, war dank der eidgenôssischen Subvention in der Lage, in altgewohnter Weise seine Publikationen fortzusetzen, ob- schon die Schwierigkeiten, die für die Herausgabe der Zeit- schriften allgemein bestehen, noch keineswegs behoben sind. Im Jahre 1922 sind im Bande 29 erschienen die Abhandlungen: E. Guyénor et A. Navizze: Un nouveau Protiste, du genre Dérmocystidium, parasite de la Grenouille. Dermocystidium ranae. nov. spec. M. Bepor : Les caractères sexuels secondaires des Plumula- rides. P.-A. Caappuis : Copepoden. G. MonTET: T'hynnidés nouveaux du Muséum d'Histoire naturelle de Genève. C. Water: Aydracarinen aus den Alpen. E. Guyénor et A. NawvizLe: Sur üne Myxosporidie (Myxobo- lus ranae n.sp.)et une Microsporidie parasite de Rana tempo- raria. J. H. BieGeLz : Beiträge zur Morphologie und Entwicklungs- geschichte des Herzens von Lithobius forficatus. Im Band 30 konnten bis jetzt folgende Arbeiten publiziert werden : E. Guyénor et A. Navizre : Recherches sur le parasitisme et l’évolution d'une Microsporidie, Glugea danilewskyt L. Pfr. (?) parasite de la Couleuvre. C. WaLrer : //. Hydracarina. À. Forez: Glanures myrmécologiques en 1922. À. Bizzarp: Note critique sur quatre espèces de Sertularella. Eine Arbeit von E. Guyénor, A. NaAviLzze und K. Pose, Les Coccidies parasites de Tropidonotus natrixbefindetsich im Druck. Vom Catalogue des Invertébrés de la Suisse ist der 14. Fas- ' © ". » L - , c LI 6 À MES TT | de to ir li i … L) ANR cikel. enthaltend die Gastérotriches, die von Dr. G.Monrer bear- beitet sind, im Druck und wird auf Ende diesesJahres erscheinen. Für 1922 gewährte die Eidgenossenschaft durch das Mittel der S. N. G. eine Subvention von 2500 Franken. Der Jahresvor- stand ist um die gleiche Summe für 1923 eingekommen. Bei Anlass der 103. Jahresversammlung der Schweiz. Natur- forschenden Gesellschaft in Bern tagte die zoologische Sektion am 26. August. An dieser Sitzung, diezugleich diejenige unserer Gesellschaft war, wurden zehn Vorträge oder Demonstrationen angehôrt, von denen neun von Mitgliedern der Schweiz. Zoolo- gischen Gesellschaft geboten wurden. Die Mitteilungen sind auszugsweise in den Verhandlungen der Schweizer. Natur/or- schenden Gesellschaft publiziert. Herr Prof. Dr. H. Srrasser, Präsident des Jahresvorstandes der S. N. G., sprach in seiner Erôffnungsrede über die Probleme der Entwicklungsmechanik und ein weiteres Mitglied unserer Gesellschaft, Herr Dr. Arnold Picrer, hielt in einer allgemeinen Sitzung einen Vortrag: Sur la génétique expérimentale dans ses rapports avec la variation. Nach dem Beispiel meines verehrten Vorgängers im Amte unterlasse ich auch im diesjährigen Bericht, eine Zusammen- stellung der im Laufe des Jahres in der Schweiz publizierten oder die schweizerische Fauna betreffenden Arbeiten zu geben, weil eine solche Liste nie vollständig sein wird. Stets hat aber unsere Gesellschaft ihr grôsstes Interesse für das Unternehmen der Erforschung des Schweiz. Nationalparkes bekundet. Den Mitteilungen des Präsidenten der zoologischen Subkommission, Herrn Prof. Dr. F. ZscHoxke, verdanken wir die folgenden An- gaben. Die Untersuchungen schreiten in sehr erfreulicher Weise vor. Gegenwärtig arbeiten zwôlf Schweizer Zoologen an dem Werk. Die Lôsung einer von der Schweiz. Naturforschen- den Gesellschaft ausgeschriebenen Preisfrage Die Collembolen und Hemipteren des Nationalparkes konnte an der diesjährigen Versammlung unserer Muttergesellschaft in Bern mit dem doppeltem Schläflipreis ausgezeichnet werden. Wir beglück- wünschen auch hier die beiden Preisträger, die Herren Kollegen Dr. E. Haxpscuix, in Basel, und Dr. B. HOFMÆNNER, in La Chaux- Are de-Fonds. Im Parke selbst waren dieses Jahr tätig Herr Dr. FErRiÈRE, der einen Teil der Hymenopteren untersucht, Herr Dr.Nanic, der sich mit den Ameisen beschäftigt; dann setzte Herr Dr. Arn. Picrer seine umfassenden Lepidopterenbeobachtungen fort, Herr Dr. Bargey die Untersuchungen über xylophage und phytophage Schädlinge. Herr Dr. Doxarscx machte Feststellun- gen über die Oligochaeten. Als weiterer Beobachter über die Vogelwelt kam, neben Herrn von Bure, Herr Dr. W. Knoprut hinzu, der schon dieses Jahr eine Reiïhe von Untersuchungs- resultaten vorlegen kann. Wir freuen uns über den tüchtigen Fortgang des grossangelegten Werkes, das durch die aufopf- ernde Tätigkeit seiner Mitarbeiter ermôüglicht wird. Ueber die marinen Stationen von Roskoff und Neapel, die von der Eidgenossenschaft subventioniert werden, sei nur bezüglich Neapel gesagt, es bestehe alle Hoffnung, dass im nächsten Jahre wieder der altgewohnte Betrieb aufgenommen werden kann. Schon der letztjährige Bericht konnte die beruhigenden Mit- teilungen über die Zukunft des Concilium bibliographicum bringen. Das Jahr 1922 führte zu den abschliessenden Verhand- lungen über die Neukonstituierung des Institutes, das nun unter der Direktion unseres Kollegen, Herrn Prof. Dr.J. Srrou, steht. In der Genossenschaft Concilium, die weiter bestehen blieb, ist die Schweiz. Naturforschende Gesellschaft zufolge des hochherzigen Legates des Herrn Dr. Frezp die fast alleinige Inha- berin der Anteilscheine geworden, so dass das Institut tatsäch- lich Eigentum der S.N. G. ist, ohne dass diese riskante Ver- pflichtungen an die Institution hat. Die Finanzierung wurde aber durch die grosszügige und generüse Mitwirkung des Ame- rican National Research Council môglich. Das Nähere ersehe man aus dem Bericht der Kommission für das Concilium bibliographicum in den Verhandlungen der S.N. G. für 1922. Vorallem freuen wiruns, dass dieses für unsere Wissenschaft so eminent wichtige Unternehmen in der Person des neuen Direk- tors den geeignetsten und tatkräftigsten Leiter erhalten hat. Wir wünschen Herrn Prof. Srrouz von Herzen allen Erfolg. RC RE ee À à SE ln À VON CE) DONC AS Leg cd D un ae dl ue dits Mb: da aérien edafeil ne #6 à dé dé y) dodonx DE Auf den 30. September 1922 lief der Endtermin für die Ein- reichung der Lüsungen der Preisaufgabe: Die beste Arbeit aus dem Gebiete der lebenden subterranen Fauna der Schwerz. Es ist wiederum keine Lôsung eingegangen, nachdem die gleiche Ausschreibung jedes Jahr seit 1919 erfolgt war. Sie werden heute darüber zu entscheiden haben, ob der Termin verlängert oder das Thema fallen gelassen werden soll. Im Jahre 1919 war die Preisarbeit Die Aydracarinen der Alpengewässer, die Herrn Dr. C. Water in Basel, zum Ver- fasser hatte, preisgekrünt worden. Sie ist nun, 1922, in den Neuen Denkschriften der Schweiz. Naturforschenden Gesell- schaft erschienen. Sie haben im verflossenen Jahre Herrn Dr. E. Wirscur eine Subvention zur Durchführung von experimentellen Unter- suchungen über das Problem der Geschlechtsdifferenzierung bei Amphibien zugesprochen. Herr Kollege Wirscxr hat bereits in diesem Jahre in der Zeitschrift für inductive Abstammungs- und Vererbungslehre, Bd. 29, eine Abhandlung Vererbung und Zytologie des Geschlechts nach Untersuchungen an Früschen, publiziert, ferner ebendort eine kleinere Mitteilung, Chromoso- men und Geschlecht bei Rana temporaria. Sodann erschien in den Verhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft Basel von 1hm eine Arbeit über Ueberreife der Eter als kausaler Fak- tor bei der Entstehung von Mehrfachbildungen und Teratomen. Wir freuen uns über die Erfolge, welche die Untersuchungen von Herrn Kollegen Wirrscxi gebracht haben. Der Mitgliederbestand unserer Gesellschaft war bis Mitte des Jahres 132, heute, am 27. Dezember, zählen wir 129 Mit- glieder. Leider sind in diesem Jahre schwere Verluste durch Tod von Angehôürigen unserer Gesellschaft zu beklagen. Am 12. Feb- ruar verschied unser allverehrter Ehrenpräsident, Herr Prof. Dr. Theophil Sruper in Bern. Kaum ein Zweiter hat so wie er stets die Interessen der Zoologischen Gesellschaft wahrgenom- men und vertreten ; war er doch ihr erster Präsident bei der RAS Are Gründung im Jahre 1893 und hatte den ständigen Vorsitz inne bis zur Neukonstituierung 1905. Sie haben ihm 1913 durch seine Ernennungzum Ehrenpräsidenten gedankt. An dieser Stelle kann nur erinnert werden an seine hervorragende wissenschaftliche Bedeutung, an seine ausserordentlichen Verdienste um unsere Wissenschaft im allgemeinen und die Erforschung der schwei- zerischen lebenden und fossilen Fauna im besonderen. Am 14. März verschied infolge eines Unglückfalles in Schaffhausen Herr Hermann PræuLer, Apotheker, der durch seine entomolo- gischen Forschungen wesentlich zur Mehrung der Kenntnis der einheimischen Tierwelt beigetragen hat. Am 18. August verlo- ren wir Herrn Prof. Dr. Otto Srozz in Zürich, einen Gelehrten von universellem Wissen, der bei der umfassenden und grund- legenden Betätigung auf anderen wissenschaftlichen Gebieten doch auch als Zoologe und Tiergeograph Bahnbrechendes geleistet hat und eine erstaunliche Kenntnis unserer einheimi- schen Fauna sein eigen nannte. Wir werden den Verstorbenen stets ein ehrenvolles Anden- ken bewahren; ich bitte Sie, durch Erheben von den Sitzen dies zum Ausdruck zu bringen. Glücklicherweise sind wir auch in der Lage, Ihnen über Er- freuliches berichten zu kônnen, das den Vorstand beschäftigt hat. Zwei unserer Mitglieder konnten in diesem Jahre in voller Rüstigkeit den Antritt des 9. Dezenniums ihres Lebens feiern, es sind das Herr Dr. Hermann FiscHER-SiGwarr in Zofingen und Herr Dr. Jakob Escaer-Künp1G in Zürich. Wir üuberreichten im Namen der Gesellschaft einem jeden der von uns so sehr ver- ehrten Jubilaren eine Adresse, die unsere herzlichsten Glück- wünsche enthielt. Sodann feierte Herr Prof. Dr. Hans STRASSER, in Bern, der Jahrespräsident der Schweiz. Naturforschenden Gesellschaft, in aller Stille seinen 70. Geburtstag, zu dem wir ihm auch die herzlichsten Gratulationen übersandten. Ich schliesse diesen Bericht, indem ich im Namen des Jahres- komitees, dessen Amtsdauer jetzt zu Ende geht, Ihnen den besten Dank ausspreche für die Ehre, die sie ihm durch Ueber- tragung der Geschäftsleitung erwiesen haben. | À - À 1 ‘x ‘ral — A RAT RS CNET SE it ane ue % BA ee 2. BERICHT DES QUÆSTORS UND DER RECHNUNGSREVISOREN. Da der Quästor der Gesellschaft, Herr Dr. pe LESSERT, ver- hindert ist, persônlich an der Sitzung teilzunehmen, wird sein Rechnungsbericht durch den Vizepräsidenten, Herrn Prof. Dr. SrroHL, verlesen. Es kann ein Aktivsaldo von Fr. 1691.04 auf das neue Jahr übertragen werden. Nachdem auch der von den Herren Prot. Dr. AxDRE und W. Mortox eingesandte Revisoren- *bericht verlesen ist, schliesst sich die Versammlung einstimmig dem Antrag auf Déchargeerteilung an den Quästor an unter bester Verdankung seiner Arbeit. 3. AUFNAHME NEUFR MITGLIEDER. Auf Vorschlag des Jahreskomitees werden die folgenden Herren, die sich zum Eintrittangemeldet haben, einstimmig in die Gesellschaft aufgenommen: Dr. med. A. von ScHULTHESS- ScHinpLer in Zürich, Dr. W. KxopPrii, Assistent des Zoologi- schen Institutes der Universität Zürich und H. LEUzINGER, Assistent des Entomologischen Institutes der E.T.H.in Zürich. 4. PREISARBEIT. Im Jahre 1919 wurde als Preisarbeit ausgeschrieben: Die beste Arbeit aus dem Gebiet der lebenden subterranen Fauna der Schweiz. Da keine Bewerbung erfolgte, fand 1921 eine Er- hôühung des ausgesetzten Preises auf 800 Franken statt. Trotz- dem ging auch seitdem keine Arbeit ein, weshalb die Versamm- Iung auf Antrag des Jahreskomitees einstimmig beschliesst, dieses Thema für die Preisausschreibung fallen zu lassen. Da- mit die Wahl eines neuen Themas gründlich geprüft werden kann, soll die neue Preisarbeit erst an der nächsten Versamm- lung aufgestellt werden, und zwar an Hand der Vorschläge, die der neue Jahresvorstand der Gesellschaft vorlegen wird. Der Präsident weist ferner darauf hin, dass ausser den eigent- _lichen Preisarbeiten auch solche Arbeiten für die Subvention- nierung durch die Gesellschaft in Frage kommen künnen, für welche Subventionsgesuche an den Jahresvorstand eingereicht See und von diesem der Generalversammlung unterbreitet werden. Deshalb sollen 800 Franken vom Aktivsaldo für eventuelle Sub- ventionsgesuche reserviert bleiben, der Rest des Saldos dage- gen kann zum Kapital geschlagen werden. Die Versammlung ist mit diesem Vorgehen einstimmig einverstanden. 5. VERLEGUNG VON ZEIT UND ORT DER JAHRESVERSAMMLUNG An der letztjährigen Versammlung in Genf wurde das Jahres- komitee 1922 auf Vorschlag von Herrn Dr. SurBeck beauftragt, die Frage zu untersuchen, ob es sich nicht empfehlen würde, die Generalversammlung zu einer andern Jahreszeit als bisher abzuhalten und neben den Universitätsstädten auch noch andere Orte für unsere Zusammenkünfte zu berücksichtigen. Der Vor- sitzende, Herr Prof. Dr. HEScHEeLER, legt den Standpunkt des Jahreskomitees diesen Anregungen gegenüber dar. a) Die zeit- liche Verlegung unserer Generalversammlung wird allge- mein gewünscht. Die Tage zwischen Weihnachten und Neujahr erschweren manchem Mitgliede die Teilnahme an unsern Ver- sammlungen ; die Jahreszeit eignet sich auch nicht zum Reisen. Der Vorstand schlägt deshalb vor, die Jahresversammlung in Zukunft im Frühjahr abzuhalten, ohne dass schon jetzt das Da- tum genau festgesetzt werden müsste. In der anschliessenden Diskussion, an der sich die Herren Prof. Dr. BAzTzER und Prof. Dr. Braxc beteiligen, wird der Wunsch geäussert, dass Samstag und Sonntag als Sitzungstage gewählt würden und dass auch môglichste Rücksicht auf die Ferien der Mittelschullehrer genommen werde. Der einstimmige Beschluss der Versamm- lung lautet infolgedessen dahin, dass die Generalversammlung in Zukunft im Frübjahr stattfinden soll, womôüglich an einem Samstag und Sonntag. Der Vorsitzende stellt hierauf die Frage zur Diskussion, ob die nächste Generalversammlung schon im Frühjahr 1923 oder erst1924 stattzufinden habe. Das letztgenannte Datum erscheint in mehrfacher Hinsicht empfehlenswerter. In der Diskussion befürwortet Prof. BLanc gleichfalls den spätern Termin und Prof. Srrouz weist auf einen frühern Präzedenzfall hin, indem At Vs auch 1914 keine Generalversammlung abgehalten werden konnte. Immerhin wird auf Wunsch von Dr. SurBEck und Prof. ReicEensPERGER doch die Môglichkeit ins Auge gefasst, dring- liche Vereinsgeschäfte schon an der Sektionssitzung bei An- lass der Jahresversammlung der Schweizer. Naturforschenden Gesellschaft pro 1923 zu behandeln. Der Vorsitzende fasst die verschiedenen Voten in den Antrag zusammen, dass die nächste ordentliche Generalversammlung erst im Frühjahr 1924 stattfinden soll, dass aber ausnahmsweise schon an der Jahresversammlung der Schweiz. Naturforschen- den Gesellschaft im Jahre 1923 dringliche Vereinsgeschäfte behandelt werden kônnen. Die Versammlung ist einstimmig damit einverstanden. b) Noch nicht spruchreif erscheint dem Vorstande dagegen die Frage einer eventuellen ôrtlichen Verlegung der General- versammlung. Will man von dem bisher üblichen Turnusin den verschiedenen Universitätsstädten abgehen, so müssen einige andere Punkte mitberücksichtigt werden. Es würde sich dann fragen, ob die Jahresversammlungen nur an solchen Orten abzuhalten wären, wo Mitglieder der Gesellschaft wohnen, ob der Jahresvorstand nur aus Mitgliedern, die am Sitzungs- orte wohnen, bestehen solle oder ob man zu der Wahl eines mehrjährigen Vorstandes übergehen müsste, der die auswär- tigen Sitzungen durchzuführen hätte. Des weitern frägtes sich, ob auch in kleinern Ortschaften ein Sitzungslokal mit genügen- den Demonstrationsmitteln (Projektionsapparat, Mikroskope) vorhanden wäre. Der Vorsitzende schlägt vor, heute in dieser Hinsicht noch keine bindenden Beschlüsse zu fassen, vielmehr die Angele- genheit dem neuen Jahresvorstand zu eingehender Prüfung und späterer Berichterstattung zu überlassen. Immerhin empfehle es sich, schon heute diese Fragen zu diskutieren. Die Versammlung ist mit diesem Vorgehen einverstanden. Dr. SurBEecKx fasst kurz die Gründe zusammen, die ihn zu sei- nem letztjährigen Antrage veranlassten; er hofft, dass bei , Berücksichtigung auch der kleinen Städte weitere Kreise für ASS die Bestrebungen unserer Gesellschaft interessiert werden kôünnten ; er hält aber gleichfalls die Angelegenheit heute noch nicht für spruchreif. Dr. JEGEN stellt den Antrag, es sei eine spezielle Kommission zu wählen, die an der nächsten Versamm- lung über die ôrtliche Verlegung der Sitzungen Bericht erstat- ten soll. Prof. Bazrzer würde vorziehen, wenn alle Mitglieder schriftlich befragt würden. An der weitern Diskussion betei- ligen sich Dr. OscHmanx, Prof. BauManx, Prof. SrroHL und der Vorsitzende. Die Versammlung beschliesst, von der Wahl einer besondern Studienkommission abzusehen, dagegen den neuen Jahresvorstand zu ersuchen, die Frage einer ôrtlichen Ver- legung unserer Sitzungen zu prüfen, eine allgemeine Umfrage bei den Mitgliedern zu veranstalten und an der nächsten Gene- ralversammiung darüber Bericht zu erstatten. 6. WAHL DES JAHRESKOMITEES FÜR 1923. Die nächste Generalversammlung wird in Lausanne stattfin- den ; in den neuen Jahresvorstand werden auf Vorschlag des Jahreskomitees einstimmig gewählt als Präsident : Herr Prof. Dr. H. Braxc; Vizepräsident : Herr Dr. H. FAES; Sekretär : Herr Dr. L. BAuDIN ; Quästor und Generalsekretär: Herr Dr.R. pe LESSERT. Der neue Präsident dankt der Versammlung für die Wahl. - 7. WAHL DER RECHNUNGSREVISOREN. Es werden einstimmig die beiden bisherigen Rechnungs- revisoren, Herr Prof. E. AnDprÉé und Herr W. MorTow, wieder- gewählt. 8. WAHL DES DELEGIERTEN UND SEINES STELLVERTRETERS IM SENAT DERS. N.G. Da der bisherige Delegierte, Herr Prof. Dr. FuHRMANN, das Amt niederzulegen wünscht, wird an seine Stelle auf Vorschlag des Vorstandes Herr Dr. Jean Roux (Basel) zum Delegierten gewählt und als Stellvertreter Herr Prof. Dr. Baumanx (Bern), der bisherige, bestätigt. PRES SOUS 9. VERSCHIEDENES. Ausser den drei Mitgliederverlusten durch Todesfall erfolgte eine weitere Verminderung des Mitgliederbestandes durch sechs Austritte, wovon drei auf Grund des Art. 4 der Statuten. Entschuldigt haben sich für die Generalversammlung die Herren ZscHokkE, BEDOT, DE LESSERT, Roux, Musy, Morronx, Noz-Togrer, KüPrer. Nachdem im Anschluss an eine Anfrage von Dr. SurBEcK vom Präsidenten und Vizepräsidenten darauf hingewiesen wird, dass der neue Vorstand bis zum Frühjahr 1924 amtet, ohne dass dazu ein besonderer Vereinsbeschluss notwendig erscheint (Präzedenzfall 1914-1915), schliesst Herr Prof. HescueLER die geschäftliche Sitzung um 6 Uhr 50. Gegen 8 Uhr fanden sich die Mitglieder zu einem vom Jahres- komitee offerierten Abendessen im Zunfthaus zur Schmiedstube ein ; die Begrüssungsansprache des Vorsitzenden betonte den vaterländischen Charakter unserer Gesellschaft bei aller Wür- digung der internationalen wissenschaftlichen Bestrebungen. Donnerstag, den 28. Dezember 1922 Wissenschaîftliche Sitzung im Zoolog. Institut der Universität Beginn der Sitzung 8 Uhr 15 vormittags. Anwesend sind 31 Mitglieder und vier Gäste. Der Präsident erôffnet die Sitzung mit der Bitte an die Her- ren Referenten, die Vorträge auf je 20 Minuten zu beschränken, damit das reichhaltige Programm vollständig durchgeführt werden künne. Es folgen 11 wissenschaftliche Mitteilungen, verbunden mit reichen Demonstrationen und Projektionen : 1. Dr. J. MEnzi (Zürich): Entwicklungsgeschichtliches über Tubifex tubifex Müll. 2. G. von BurG (Olten): Der Vogelzug im Gebiet der Alpen. Diskussion : BRETSCHER und vox BURG. 3. Prof. Dr. P. Sreinmanx (Aarau) : Zellverlagerung und Um- difjerenzierung bei der Morphallaxis der Tricladen. Diskussion: BazrzEer, WirscHi und STEINMANN. 4. Dr. J. Car (Genève): Les Gammarides de la faune suisse. 5. Prof. Dr. A. REICHENSPERGER (Freiburg) : Veues über bra- silianische Ecitongäste und Parasiten. _6.Prof.Dr.J.SrronL(Zürich): Demonstration einer kleinen zwet- küpfigen Schlange.Diskussion: PEYER, LEHMANN (als Gast), Wirsoui, MENZI, BALTZER, STEINMANN, FUHRMANN, CARL, SURBECK und STROHL. 7. Dr. A. OscHmanx (Strasbourg): Gestaltliche Erscheinungen im Lebensprozesse. Die Zellteilung. Diskussion : VONWILLER, Wirscai, REICHENSPERGER, BALTZER, PICTET und OscHMANx. 8. Dr. A. Prcrer (Genève): Démonstration d’un cas de tetra- hybridisnie chez les Cobayes. Diskussion : BALTZER und PIcTeT. 9. Dr. H. Sreiner (Zürich) : Xenopus, der afrikanische Sporn- frosch (Demonstration lebender Exemplare). , 10. Dr.K.Brerscuer (Zürich): Etwas Mathematik für Biologen. 11. Dr. E. Wrrscui (Basel): Demonstration zur Teratogenese der Mehrfachbildungen. Diskussion : STEINMANN, PEYER, ROSEN und WiTscHi. Schluss der wissenschaftlichen Sitzung um 1 Uhr 15, nach- dem um 10 Uhr eine kurze Erfrischungspause eingeschaltet worden war. Nach der Sitzung vereinigten sich die Teilnehmer zu einem gemeinschaftlichen Mittagessen auf der Schmiedstube, in dessen Verlauf Herr Prof. Dr. Hescxerer den Referenten den besten Dank für die reichhaltigen Darbietungen an der heutigen Sitzung aussprach und Herr Direktor Dr. Ris dem abtretendeu Jahres- vorstande freundliche Worte widmete. An unsere. am Erschei- nen verhinderten Senioren, Herrn Dr. J. Escner-Künprc, Dr. Fiscaer-Sicwarr und Prof. SrrasseR wurden Begrüssungs- telegramme gesandt. Nach 3 Uhr schlossen sich zwanglose, gruppenweise Besich- tigungen des Zoologischen Museums der Universität, des Con- cilium bibliographicum, der Sammlungen im Anatomischen Institut der Universität und des Entomologischen Institutes der E. T. H. an. Der Sekretär : Der Präsident : O. SCHNEIDER-ORELLI. K. HESCHELER. | 1 4 | : 1 G É ETS Be nf A Plone Te tele CRE A Me Fax A SPAS MITGLIEDER VERZEICHNIS DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT (27. Dezember 1922) A. Membres à vie: GanpoLri-HornyoLp (de), Prof. D', Station biol. maritime, Palma de Mallorca (Espagne). Janicxi, C., Prof., D’, Institut de Zoologie, Varsovie (Pologne). * Wicnezmi, J., Prof. D', Landesanstalt für Wasserhygiene, Berlin- Dahlem. B. Membres ordinaires : ANDRÉ, E., Prof., D', Délices 10, Genève. Bazrzer, F., Prof., D', Zoolog. [nst. der Universität, Bern. * Barsey, Aug., D', Expert-Forestier, Bel Coster, Chemin du Levant. Lausanne. * Baunix, L., D', Villa du Mont-Tendre. Route du Mont, Lausanne. Baumanx, F., Prof., D', Zoolog. Institut, Bern. BaumeisTer, L., D', Strassburgerallee 15, Basel. Bepor, M., D', Directeur du Muséum d'Histoire naturelle, Genève. Brecer, W:, D', Delsbergerallee 12, Basel. BLanc, H., Prof., D', Avenue des Alpes 6, Lausanne. Boca, J., Prof., D', Gärtnerweg 54, Solothurn. BLocu, L., D', Bahnhofstrasse 15, Grenchen, Solothurn. BRL NES BLoue, A., Elsässerstrasse 44, Basel. BLzunrscuLi, Prof., D', Anat. Inst. Universität, Frankfurt a. M. BozLiNGEr, D’, G., 132, Unt. Rheinweg, Basel. Bossaar», H., Prof., D', Weinbergstrasse 160, Zürich 6. BrerscHer, K., D', Weinbergstrasse 146, Zürich 6. * Bucxiow, Ed., Prof., D", Villa La Luciole, Aix-en-Provence (France). Burckaarpr, Gotl., D', Hirzhbodenweg 98, Basel. À Burc von, G., Bez.-Lehrer, Oîten. | Bürrikorer, John, D', Directeur du Jardin zoologique, Rotterdam (Hollande). CarL, J., Priv.-Doc., D', Muséum d'Histoire naturelle, Genève. CHarpuis, P. A., Université, Cluj (Roumanie). Cuony, Jean-Auguste, pharmacien, Fribourg. Darser, Marie, D', Prof., Prosektor, Krähbühlstr. 6, Zürich 7. Decacxaux, Th., D', Prof. au Gymnase, Neuchâtel. Donrx, R., Prof., D', 92 Via Amedeo, Naples (Italie). * Doxarscx, Franz, St-Moritz, Graubünden. * Duersr, J. Ulr., Prof. D', Universität, Bern. | Eper, L., D', Spalenring, 67, Basel. ENGEL, À., Champ-fleuri, Lausanne. Escner-Künpic, J., D', Gotthardstrasse 35, Zürich 2. | Faës, H., D', Petit-Montriond, Lausanne. Favre, J., D', Muséum d'Histoire naturelle, Genève. FErRIÈRE, Ch., D', Musée d'Histoire naturelle, Berne. Fiscner-Sicwarr, H., D', Zofingen. ForeL, Aug., Prof., D', Yvorne (Vaud). | *Frey-SrämPrzi, Ruth, D', Falkenburg 20, Bern. Fuxrmanx, O., Prof., D', Université, Neuchâtel. * Fyc, Werner, Seefeld, Thun. Gisi, Julie, D', Lehrerin, a. d. Tüchter-Secundarschule, Holbein- strasse 7, Basel. Greppix, L., D', Direktor, Rosegg bei Solothurn. * GuvexorT, E., Prof., D', Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. Haxpscmix, Ed., D', Institut zoologique, Université, Bâle. Herrz, A., D', Oristalstrasse 241, Liestal. Hezmixc, H., D', Friedensgasse 33, Basel. Hescnezer, K., Prof., D', Zool. Inst. Universität, Zürich. Hormänxer, Barthol., D', Prof, au Gymnase, La Chaux-de-Fonds. Horrmanw, K., D' med., Albananlage 27, Basel. Huser, À., D', Palmenstrasse 26, Basel. | JEcex, G., D', Eidg. Versuchsanstalt, Wädenswil. | Keiser, A., D', Zoolog. Institut, Basel. Kwoprzt, H., D', Stauffacherstr. 9, Zürich. Küprer, Max, D', Klausstrasse 20, Zürich 8. LacoraLa, H., D', Prof., Arsenal, Genève. Lanpau, E., Prof. D', Jungfraustrasse 18, Bern. * La Rocne, R., D', Hagenthal (Elsass). Leseninsky, N., Prof., D', Institut de Zoologie, Université, Riga. Lesserr (de), R., D', Buchillon (Vaud). LeuzivGer, Assistent am entom. Inst., Zürich. Lier, C., Prof., D', Caroline 56 , Lausanne. * Louis, Paul, Daxelhoferstrasse 1, Bern. * Maruey-Dupraz, Prof., Colombier. Mexzez, Richard, D', Theeproefstation, Buitenzorg, Java. * Mexzi, J., D', Birmensdorferstrasse 271, Zürich III. Mermop, G., D', Muséum d'Histoire naturelle, Geneve. Meyer, Frieda, D', Weiningerstrasse 322, Dietikon, Zürich. Moxarp, A., Prof., La Chaux-de-Fonds. * Monter, Gabrielle, D', La Tour de Peilz, Vevey (Vaud). | Morrow, W., Vieux-Collonges, Lausanne. | Mëzcer, R., D', Vennerweg 9, Bern. Murisier, P., D', Lab. de Zool. de l’Université, Lausanne. Musy, M., Prof., rue de Morat 245, Fribourg. À Nzr, À. D., Prof. Zool. Inst., Zagreb, Yougoslavie. : NeErAcHER, F., D', Unterer Rheinweg 144, Basel. Nozr-To8Ler, H., Schaffhausen. * OBERMAYER, H., D', Assistant, Labor. Protistologie Univ., rue de Candolle, Genève. Oscamanx-Wizzram, Alb., D', Université, Strasbourg. Penar», Eug., D', rue Tœpffer 9, Genève. PEyer, Bernh., D', Steigstrasse 76, Schaffhausen. Pracer, J., Poudrières 31, Neuchâtel. Picrer, Arnold, D’, Priv.-Doc., route de Lausanne 102, Genève. Pieuer, E., Prof. D', Rue de la Serre, Neuchätel. ; Prrrer, Léon, D', La Chassotte près Fribourg. * PorrMmanx, Ad., D', Zool. Inst. Universität, Basel. Reicuez, M., Zool. Inst. Universität, Neuchâtel. PRET Se ReicHensPERGER, Aug., Prof., Dr., Zoolog. Institut, Universität (Perolles), Freiburg. | Reverpix, L., D', Assistant, Labor. anthropologie Univ., rue Charles- Bonnet, Genève. Revizzion, Pierre, D', Ass., Muséum d'Histoire naturelle, Genève. Ris, F., D’, Direktor, Rheïnau (Zürich). Roserr, Henri, D', Glion (Vaud). * Rosen, F., D', Paris. Roraex8ünLer, H., D', Thunstrasse 53, Bern. Roux, Jean, D', Naturhist. Museum, Basel. RuseLi1, O., Prof., D', Alpeneckstrasse 7, Bern. SARASIN, Fritz, D', Spitalstrasse 22, Basel. SARAsIN, Paul, Dr, Spitalstrasse 22, Basel. ScHäPpi, Th., D', Josephstrasse 67, Zürich. ScHAUB, S., D', Rosentalstrasse 71, Basel. * ScHENKEL, E., D’, Lenzgasse 24, Basel. ScxMAssMANN, W., D', Bezirkslehrer, Liestal. SCHNEIDER, Gust., Präparator, Grenzacherstrasse 67, Basel. ScHNEIDER-ORELLI, O. Prof., D', Entomolog. Institut der Eidgen. techn. Hochschule, Zürich. * ScHRANER, Ernst, Münchenbuchsee. * ScHREYER, Otto, D', Kasernenstrasse 50, Bern. v. ScHuLTHEss-ScHiNoer, À., D', Wasserwerkstr. 53, Zürich. ScHWEIZER, J., Birsfelden (Basel). * STAUFFACHER, H., Prof. D’, Frauenfeld. STECK, Theodor, D', Oberbibliothekar der Stadtbibliothek, Bern. STEHLIN, H. G., D', Naturhist. Museum, Basel. STEINXER, G., Priv.-Doc., D', Washington. STEINER, H., D', Universitätstrasse 65, Zürich. STEINMANN, P., D', Prof. a. d. Kantonsschule, Aarau. STINGELIN, Theodor, D', Olten. STRASSER, H., Prof., D', Anat. Institut, Bern. STROHL, J., Prof., D', Zool. Institut, Universität, Zürich. SURBECK, G., D', Schweiz. Fischereïinspektor, Wabernstr. 14, Bern. Taeier, AÀ., Prof., D', Kantonsschule, Luzern. Taiésaur, M., Prof., D', Ring 12, Biel. VonwiLLer, P., D', Prosektor a. d. Anatomie, Zürich. Wacrer, Ch., D', Eulerstrasse 59, Basel. Wegser, Maurice, D', Trois Rods s. Boudry, (Neuchâtel). . 4 . e. à We TTSTEIN, DE Prof., Fa ME ok enuee 34, “Zürich NW: . Wirsceni, E., D' , Priv.-Doc., Zool. Institut d. Universität, Basel. » * Zeanrwer, L., Dr. Reigoldswil (Basel-Land). 4 _ZscnokkE, F., Prof., D', Universität, Basel. | | . : \ a RE. NZ 6 0 Le :20n Les membres dont le nom est précédé d’un * ne font pas partie de la Société helvétique des Sciences naturelles. + CPI ‘ Fe AK 2 LE LA LE: rt: u da 45 ge à TD tel * Fes o d ie ve RENUE. SUISSE: DE ZOOLOGIE Vol. 30, n° 8. — Mai 1923. Solenopsis et autres Fourmis néotropicales PAR LE D' F. SANTSCHI (Kairozan, Tunisie) avec 3 figures dans le texte. Prionopelta brucht n. sp. Q : Long. 1"",7 à1"",8. Très voisin de P. mayriFor., mais d’un jaune plus pâle, la ponctuation plus fine, la tête plus luisante. Une .très fine et courte pilosité dressée sur Le corps, les scapes et les tibias comme chez mayri, mais la tête est plus courte, les yeux plus distincts, placés un peu plus en arrière du milieu des côtés. Pas de sillon frontal distinct. Epistome luisant, plus convexe et plus court. Mandibules lisses, de trois dents, un peu plus faibles. Le scape dépasse de peu le quart postérieur. Avant dernier article du funicule aussi long ou un peu plus long qu’épais (plus long chez mayri). Vu de dessus, le pronotum et le mesonotum forment un ovale assez régulier, sans trace d'échancrure au tiers latéral où aboutit leur suture. Chez mayri, cette suture est plus imprimée et forme une petite échancrure latérale. Les deux faces épinotales, aussi longues l’une que l’autre, se confondent par une courbe plus accen- tuée que chez mayri, chez qui la face basale est distinctement plus courte que la déclive. Sommet du nœud du pétiole légère- ment plus court et relativement plus large. Il en est de même du postpétiole. Pour le reste comme chez mayri. Rev. Sursse pr Zooc. T. 30. 1923. 18 246 F. SANTSCHI Argentine. Province de Cordoba, Alta Gracia (C. Brucx) chez Solenopsis wasmannt Em. st. transformis For. J’avais d’abord confondu cette espèce avec la suivante qui est, en outre, un peu plus robuste. Prionopelta mayri For. Brésil. S"-Catherina, Blumenau (REICHENSPERGER leg.) chez des Termites. Typhlomyrmex pusillus Em. Brésil : S'-Catherina, Blumenau (REICHENSPERGER leg). Typhlomyrmex pusillus Em. st. major n. st. ÿ : Long. 3"",2. Le dessus de l’épinotum est presque aussi luisant que l’abdomen. Les stries médianes de la tête, fines et parallèles, les autres faiblement divergentes. Le sillon frontal est légèrement indiqué jusqu'au bord postérieur de la tête. Epistome lisse et luisant dans son milieu saillant, finement strié sur les côtés. Mandibules lisses avec des points épars. Le scape atteint le bord postérieur de la tête. Le dernier article du funicule un peu moins long que l'ensemble des quatre précé- dents. Nœud du pétiole un peu plus épais que chez pusillus, mais avec les mêmes angles saillants de chaque côté de son pédicule. Le postpétiole plus long que chez T. rogenhoferti Mayer, dont il a la taille, la couleur et la pilosité. Brésil: Blumenau (REICHENSPERGER leg.). Neoponena mesorotalis n. sp. ÿ : Long.6"",5à7"%, Entre N. stipitum For et N. moesta Mayr. Noirâtre. Funicule, col du pronotum, mesonotum, côtés du post- pétiole, bout du gastre, articulations des pattes et tarses brun ferrugineux. Mandibules, épistome, joues, scape, reste des pattes, Jaunâtre ou jaune ferrugineux. Assez luisante. La tête est plus mate et densement ponctuée. Le reste du corps est lisse, avec une fine ponctuation pilifère espacée et quelques rides sur la face déclive de lépinotum. Pilosité dressée moyenne- È È . J Ë dut dd où dd 7. CPR PRE PET TE Les FOURMIS 247 ment abondante, présente sur les scapes et les pattes sauf les fémurs. Pubescence comme chez moesta Mayr. Tête rectangulaire, environ ‘/,; plus longue que large, les côtés légèrement arqués, les angles postérieurs arrondis. Les yeux, assez convexes, entre le tiers antérieur et le milieu des côtés, sont atteints par la carène des joues. Sillon frontal plus court que les arêtes, lancéolé avec une crête médiane. Epistome en angle obtus, faiblement sillonné au bout et moins nettement strié que chez moesta. Mandibules lisses, avec de gros points épars, armées de 11 à 12 dents. Le scape dépasse le bord posté- rieur de la tête d'environ une fois et quart son épaisseur. Troi- sième article du funicule à peine plus long que ses voisins. Pro- notum aussi large que long au milieu (sans le col), un peu convexe et nettement bordé latéralement. Mesonotum aussi long que le segment précédent, faiblement bordé de côté. Epi- notum presque aussi long que le reste du thorax, sa face déclive moins abrupte que chez stipitum. Pétiole un peu plus rétréci de- vant que chez moesta et stipitum.Postpétiole plus large que long. G': Long. 6,5 à 7%%, Noir. Bouche, deux premiers articles de l'antenne, articulations des pattes, tarses et bout du gastre jaune roussâtre, avec le reste des appendices brunâtre. Luisant ; lisse, avec une fine ponctuation pilifère espacée. Pilosité comme chez la ÿ. Ressemble à crenata Roy, mais beaucoup plus petit. Le troisième article de l’antenne distinctement plus long que le suivant. Le pétiole est relativement moins haut. Le post- pétiole plus allongé. Brésil : S'-Catherina, Blumenau (D' Wirre) 20 ÿ 2. Toutes ces ÿ sont de même taille. Ponera distinguenda Em. st. inexpedita For. Cette race me paraît devoir se rapprocher de P. distinguenda Em., dont elle diffère par sa taille un peu plus petite. Les yeux sont également atrophiés et placés à la même hauteur. Brésil : S® Catharina, Blumenau. Ponera viri n. sp. $ : Long. 3", Rouge testacé, Le vertex plus ou moins foncé. 248 F. SANTSCHI Extrèmité du gastre et tarses jaunâtre. Luisante, lisse. Très éparsément et finement ponctuée, la tête un peu plus densé- ment et moins luisante. Pubescence très courte, clairsemée sur le thorax, plus abondante sur la tête et le gastre. Seulement quelques poils longs, très fins, au bord de l’épistome et au bord postérieur des segments abdominaux. Tête rectangulaire, faiblement convexe de côté, pas ou à peine plus rétrécie devant que derrière. Yeux d’une facette, entre le quart et le tiers antérieur des côtés. Sillon frontal très net, atteint le tiers postérieur de la tête; il est bien imprimé entre les lobes frontaux qui sont assez relevés. Epistome en bourrelet transversal, s’épaississant au milieu, avec une petite carène n’occupant que le tiers postérieur de la ligne médiane. Mandibules courtes, leur bord denté à peine plus long que le bord basal, articulation comprise, et armées de 6 dents, assez petites et denticulées dans leurs intervalles. Le scape, très épais. cylindrique, dépasse très légèrement le bord occipital. Premier article du funicule à peine le double plus long qu’'épais (vu de dehors). Le dernier un peu moins long que l'ensemble des trois précédents réunis ; les articles 2à 11 très larges, les premiers envi- ron trois fois, les derniers près de deux fois plus larges que longs. Thorax à sutures bien marquées, à profil du dos droit, parfois le mésonotum à peine saillant. Ce dernier est presque aussi long (les */s) que le disque du pronotum {sans le col), beaucoup plus long que chez fiebrigi For. La face basale de l’épinotum très convexe de droite à gauche, environ ‘/: plus longue que large. La face déclive plane, bordée, arrondie au sommet et très luisante. Ecaille environ 2‘ fois plus haute qu’épaisse, plus mince au sommet, bien plus mince que chez fiebrigi, même plus que chez coartata Lat., et ne dépassant pas la hau- teur du gastre; le sommet arrondi, plus large que la base. Postpétiole aussi long que large devant. Brésil: S" Catharina; Blumenau. 2 $ (types) id. Encano alto. 1 $ plus petite (2,7), (REICHENSPERGER leg). Trouvés chez des Termites. COST US SR ET i # ALT S NN LE dE, + FOURMIS 249 Eciton fimbriatum Sants. var. tnterrupta n. var. Très voisin du type par son aspect général, il en diffère par ses articles du funicule légèrement plus longs. Les ailes ont deux centimètres de long, donc plus longues. L'insertion des franges du pygidium est moins divergente en avant et est loin d'atteindre le bord antérieur du segment tandis qu’elle lPat- teint chez le type. Brésil: Minas Geraes Piracicabo (Luya). Eciton burchelli Westw. Brésil : Minas Geraes (E. Lusa) 1 Œ. Eciton burchelli Wert str. cupiens n. str. Œ : Diffère du type par les caractères suivants. Plus étroit, largeur du thorax 3°°,6 (4,3 chez le type), de la tête 3"",4 (3,6). La pubescence du thorax est bien plus relevée et plus rare, ce qui lui enlève le reflet soyeux du type et montre plus nettement la sculpture grossièrement et densément ponctuée. La pilosité dressée est plus abondante. Les sillons parapsidaux sont en partie garnis de poils qui manquent chez le type. Les ailes moins enfumées. Les taches du thorax plus diffuses. Les articlés du funicule un peu plus épais. Le pétiole distinctement plus allongé et plus étroit, les angles postérieurs plus prolongés. Le tubercule de la base du métatarse remplacé par un pinceau de poils plus longs. Le scutum aussi long que large (plus large que long) chez le type. Du reste semblable. Je n’ai pas pu comparer l’armure génitale. Guyane française: Roches de Kourou 1G° et St-Jean du Maroni 2 SG‘ (Le Mourr). Crematogaster (Orthocrema) brevispinosa Mayr. st. sericea For. var. semisericea n. v. $ : Long. 3"". Noire ou noir brunâtre. Gastre noir, appendices brunâtres. La tête n’est pas toujours entièrement striolée comme chez le type de la race, et la var. uruguayensis Sants., mais lisse et luisante dans son quart ou son tiers postérieur. _ Parfois aussi le front, mais cela très irrégulièrement. Le thorax 250 F. SANTSCHI est aussi plus ou moins lisse. La ponctuation pilifère reste très distincte dans les parties lisses. Articles moyens du funicule plus larges que longs. Mésonotum très convexe. Epines épi- notales plus fines et plus longues, environ ‘/s ou les ?/5 de leur intervalle basal (‘/4 chez le type). Pétiole assez arrondi devant, les côtés arqués, Îes angles postérieurs subdentés, les bords un peu relevés. Postpétiole plus distinctement imprimé der- rière que chez le type. Argentine: Formosa, Guayculex (JOERGENSEN). Paraguay: Villa Morra (D' SPEGAzzIN1). La variété talia Forel, que je ne connais pas en nature, paraît voisine, mais elle en diffère par sa couleur plus claire et son pétiole non impres- sionné. | | Crematogaster (Orthocrema) brevispinosa Mayr st. moellert For. var. malevolens Sants. C’estune variété voisine de {ucumanensis For., mais plus claire. Crematogaster (Orthocrema\ curvispinosa Mayr var. kemali n° var: ÿ : Long. 2"%,5. D’un roux brunâtre clair, la tête un peu plus roussâtre, la massue antennaire et le gastre brun roussâtre, plus foncé. Les épines épinotales un peu plus écartées. Une Ÿ ergatogyne, longue de 3"",5, a le mésonotum pourvu de rides longitudinales plus nombreuses, mais plus faibles et assez irrégulières. | Brésil: S"-Catharina, Blumenau (REICHENSPERGER leg.). Le type est plus foncé, il a le gastre noir et parfois même tout le corps. Crematogaster (Orthocrema)longispina Em.st.tenniscula For. Brésil : S®-Catharina. Blumenau (Wire). Solenopsis (Synsolenopsis) photophila n. sp. (Fig. 1.) Dimorphe. 9j : Long. 2"",8. &$ : Long. 1"",8. Noire ou noir brunâtre. Appendices bruns, les fémurs plus foncés. Mesopleure, épinotum, faces latérales et postérieure des nœuds du pédoncule réticulées ponctuées. Le pronotum, et plus PTS MT AT 18 VENT SS FOURMIS 251 souvent le mésonotum, sont plus ou moins finement striés en long, tantôt entièrement, tantôt avec de grands espaces lisses et luisants. La tête est, en outre, éparsément ponctuée, avec quelques stries entre les arêtes frontales et dans les fosses antennaires. Pilosité médiocre, relativement courte. ÿ : Tête rectangulaire, environ ‘/, plus longue que large, les bords droits ou faiblement arqués s’arrondissent vers les angles. Yeux presque aussi grands que chez S. macrops Sants., de 11 à 12 facettes dans leur grand diamètre et de 6 à 7 dans leur Fac: ;T. Solenopsis {Synsolenopsis) photophila n. sp. Ÿ. petit, placés obliquement, mais moins que chez macrops et se rapprochant moins de la base des mandibules. Sillon frontal très net, mais court. Epistome bidenté, les dents aussi longues que la moitié de leur intervalle, échancré en demi-lune. les deux carênes sont du reste assez rapprochées et peu divergentes. Immédiatement en dehors des dents précitées, le bord épinotal dessine un petit angle obtus. Mandibules lisses, luisantes, à bord subparallèle, à peine plus étroites à la base qu’au bout, lequel est peu oblique et porte quatre petites dents. Le scape atteint environ le quart postérieur de la tête. Articles 2 à 7 du funicule bien plus épais que longs, le huitième un tiers plus long qu’épais et aussi long que le premier, le neuvième un peu plus long que le double du précédent. Le thorax ressemble à celui de $. metanotalis Em., le pronotum est nettement bordé devant, ainsi que les côtes de l’épinotum. Celui-ci est, en outre, denté aux angles, avec la face déclive oblique et aussi longue que les */, de la basale. Cette dernière porte une impression 252 F. SANTSCHI longitudinale qui se poursuit sur la face déclive. Nœud du pétiole plus haut que lépinotum, offrant un profil anguleux comme chez metanotalis Em., mais avec un pédicule antérieur beaucoup plus court, la face antérieure du nœud atteignant presque l'articulation avec une très petite dent dessous. Post- pétiole plus bas que le précédent. Sa face antérieure verticale; la supérieure, oblique en arrière, est presque le double plus lon- gue que lantérieure, avec l’angle de réunion très arrondi. Vu de dessus, il est distinctement plus large que long et plus large que l’autre nœud. Base du gastre échancrée. %: Diffère de la Ÿ par sa tête d’un millimètre de long. Les scapes ne dépassant pas le tiers postérieur. Le sillon frontal plus long et plus indiqué, le thorax et les nœuds pédonculaires plus robustes. Les $ intermédiaires paraissant faire défaut, cette caste peut être considérée comme soldat. Argentine : Entre Rios, Villaguay (C. Brucu coll. et leg.) Cette intéressante espèce est voisine de S. metanotalis Em., mais bien distincte par ses grands yeux, sa sculpture et son 1. M. À. Forez a décrit sous le nom de S. synsolenopsis bruchi (= S. bruchiella Em. 1922) une Q@ aberrante avant l’'épinotum denté. La description indique une espèce voisine, mais il est encore impossible de l'identifier spécifiquement. Ce sous-genre rappelle un peu le s. g. Decapheidole, mais celui-ci a la massue de trois articles et l’épistome autrement conformé. Solenopsis trihasta n. sp. (Fig. 2.) 5: Long. 1°%,8 à 2%, Jaune. Le devant de la tête d’un jaune à peine plus brunâtre, lisse, luisante. Ponctuation de la tête presque nulle. Pilosité dressée rare sur le corps, courte et assez abondante sur les appendices. Tête rectangulaire, environ ‘/ plus longue que large, les côtés un peu arqués, un peu rétrécie derrière avec le bord postérieur presque droit. Yeux arrondis, de 7 à 8 facettes, près du quart antérieur des côtés. Aire frontale indiquée par une simple impression, sans sillon frontal. Epistome avancé, assez fortement tridenté. La dent médiane presque aussi longue 4 À 4 | | | nl nn dE dt nt à à dd NS Ch ds FOURMIS 253 que les latérales, lesquelles sont à peine plus écartées que leur distance au lobe frontal. Le bord clypeal dessine, en outre, en dehors d'elles, un angle obtus très net. Mandibules lisses, de 4 dents, à bord terminal moyennement oblique et aussi long que le bord interne. Le scape est distant du bord postérieur de la tête, d'environ deux fois son épaisseur. Son tiers basal assez arqué. Articles 2 à 7 du funicule plus épais que longs, l’article premier aussi long que l’ensemble des trois suivants, le dernier de la massue épais et moins de trois fois aussi long que le précédent, lequel est un quart plus long qu’épais au bout distal. Convexités du thorax médiocres dansleur partie moyenne ; celle du promésono- | b tum un tiers pluslongueque celle de lépinotum. Echancrure nette SE mais pas profonde. Face basale 5 Solenopsis trihasta n. sp. Ÿ. à ‘/1 pluslongue que large, etprès a) Thorax et pédoncule de prolil, du double plus longue que la HR re déclive à laquelle elle passe par une courbe régulière. Les deux nœuds sont presque aussi épais l’un que l’autre ; celui du pétiole un quart plus haut que le suivant et assez arrondi au sommet, vu de profil. Postpétiole ovale dessus et ‘/5 plus large que le pétiole. Argentine: Cordoba, Alta Gracia (C. Bruca leg. et coll.), 4 ÿ reçues mélangées et confondues avec Solenopsis decipiens Em. et Pherdole breviseta Sants. Toutes de même taille et couleur. Cette nouvelle espèce est voisine de decipiens mais, outre l’épistome, la tête est plus courte et la massue plus épaisse. Solenopsis minutissima Em. Argentine; Catamarca, Famabalasta et Tucuman, Caspin- chango (Weiser). Ces exemplaires un peu plus grands que le type (long. 1"%,4 à 1®%,5) font passage à la forme suivante. 254 F. SANTSCHI Solenopsis albidula Em. Argentine : Cordoba, Aita Gracia ; exemplaires un peu plus petits et un peu moins pâles que les types de Buenos-Ayres. Ils ont été trouvés dans les chambres de détritus d’Eciton dulcius jujuiensis For. (BruCH). Solenopsis patagonica Em. Cette forme, comparée à S$. tetracantha Em. par M. EmErY, se rapproche beaucoup de S. westwoodi For., surtout de la var. atticola For. Elle se distingue par ses deux pétioles dentés dessous. Argentine : Cordoba, Alta Gracia (BrucH). Santa Fe, Venado Tuerto (BIRABEN), Rosario, Saladillo (HuBricu). Solenopsis Joergensent Sants. var. Cuspisior n. v. ÿ : Diffère du type par la présence d'une dent médiane aussi longue que les terminales des carènes. Ces dernières sont d’ailleurs plus allongées et plus écartées que chez le type, en dehors desquelles l’épistome forme un angle obtus, du reste semblable au type. Argentine: Condoba, Le Granja (C. Brucx. coll.). Le type de l'espèce se présente parfois avec un tout petit denticule médian ponctué par un poil. Solenopsis brevicornis Em. Brésil : Blumenau (REICHENSPERGER). Solenopsis brevicornis Em. var. medioclara n. var. ÿ: Diffère du type par la couleur roux clair du thorax, du pédicule et des appendices, qui tranche fortement avec le brun de poix de la tête et du gastre. Le premier article de la massue plus large, transversal. L’intervalle des dents de l’épistome égale ou dépasse à peine celui qui les sépare des lobes frontaux (plus rapprochés de ces derniers chez le type). Un peu moins poilue. Brésil: Minas Geraes, Piracicabo (Lusa) 30 ÿ. FOURMIS 255 Solenopsis tenuis Mayr st. minuiscens For. Brésil: Sao Paulo (LueperwaALDT 2). Identique à la description du type, mais la couleur est d’un brun foncé, les appendices clairs et la tête, bien que rétrécie derrière, l’est également devant. Solenopsis schmalzi For. var. flaveolens For. Brésil : S'“-Catharina, Blumenau (REICHENSPERGER). Exem- plaires un peu plus foncés que le type de la variété, la tête un peu moins large, plutôt comme schmalzi tvpique, mais l’épistome plus avancé. Q (non décrite): Long. 4"". Brun jaunâtre, le gastre jaune ambré brunâtre, les appendices jaunes. Les deux nœuds sont longs et robustes, légèrement réticulés. Une épine oblique en avant sous le postpétiole. Le pédicule du pétiole est bien plus haut et robuste, relativement au nœud, que chez la ÿ. Solenopsis stricta Em. st. foederala n. st. ®: Long. 2mm à 2mm 2, D'un brun ferrugineux clair, la tête un peu plus foncée que le thorax, mais beaucoup plus claire que le gasire qui est brun noirâtre. Mandibules, funicule, tibias et tarses jaune roussâtre. Lisse et très luisante. Le scape atteint le quart postérieur de la tête. Les yeux assez allongés, de trois à cinq facettes, situés au tiers antérieur des côtés. Mandibules étroites, à peine élargies au bout distal qui est peu oblique et tridenté. La face basale de l’épinotum forme un convexité aussi longue que les deux tiers du promésonotum, lequel est également convexe. Face déclive très courte et peu distincte. Le pétiole est encore plus étroit que chez le type et son nœud s’avance un peu moins en avant. Le postpétiole est au contraire un peu plus large que long. Du reste comme le type, quiest plus petit. ® : Long. 4mm, Thorax brun foncé, gastre et tête noire, appen- dices roussâtres avec la massue et le milieu des cuisses et des tibias brun foncé. Les yeux, convexes, occupent le deuxième quart antérieur des côtés. L’épistome a deux denticules très espacés. Mandibules lisses, de quatre dents, l’interne très ré- duite et le bord bien moins oblique que chez S. angulata Em. 256 F. SANTSCHI Le scape est aussi plus mince et plus court. Le thorax plus allongé que chez angulata. Epinotum lisse, plus étroit et moins nettement bordé. Pédoncule nettement plus étroit que chez angulata, mais plus large que chez la $ foederata. Brésil : S®-Catharina, Blumenau (W1rrE) 1 © , nombreuses ÿ . Solenopsis stricta Em. st. foederata Sants. var. specularis n. var. | Comme la race /oederata, mais la tête aussi foncée que le gastre. Un peu plus robuste. La tête est un peu plus courte et le scape atteint presque le bord postérieur ; il s'en faut de son épaisseur. L’œil est plus arrondi et plus en avant, les denticules de l’épistome très réduits, parfois absents. Il y a un quatrième denticule aux mandibules. Partout extrêmement luisante. Brésil : Blumenau (W1TTE). Solenopsis reichenspergeri n. sp. $ : Long. 2mm à 2mm 2, Jaune roussâtre ou jaune brunâtre clair. Derniers segments du gastre et, très souvent, une tache frontale atteignant le vertex, nuagés de brunâtre. Lisse, d'un luisant un peu graisseux. Pilosité dressée très fine, médiocre- ment abondante. Tête d'un quart plus longue que large, les côtés très légère- ment convexes. Les angles très arrondis aux dépens du bord postérieur qui est un peu convexe. Yeux de six à sept facettes, allongés et placés entre le quart et le tiers antérieur des côtés. Une impression arrondie indique l’aire frontale. Pas de sillon frontal. Epistome subplan entre les carènes qui ne font saillie que sur leur face externe. Le bord antérieur inerme, un angle obtus indique la terminaison des carènes. Mandibules lisses, à bord externe peu oblique, armé de quatre dents. Le scape atteint environ le ‘/, postérieur de la tête. Articles 2 à 7 du funicule un peu plus épais que longs. L'article terminal de la massue est presque trois fois aussi long que le huitième, mais aussi épais au milieu que la longueur de ce dernier. Tho- rax non épaulé, allongé, la suture promésonotale effacée sur le FOURMIS 257 dos, très apparente latéralement. Sillon métanotal très net. Le profil du thorax dessine deux fortes convexités régulières, la promésonotale un tiers plus longue que l’épinotale dont les deux faces se confondent. Nœud du pétiole conique, un peu plus haut (au dessus du bord supérieur du pédicule, que long, la face inférieure convexe, le pédicule antérieur, assez mince, et long comme la moitié du nœud, porte une dent dessous. Postpétiole un tiers plus bas que le pétiole, environ un quart plus large que long et que le pétiole, se distingue par sa tache frontale des autres Solenopsis ; épistome inerme. Brésil : Etat de Rio (REICHENSPERGER). Solenopsis nigella Em. Argentine : Buenos-Ayres, Tandil, ÿ, Entre-Rios; Villaguay (GC. Bnucx). Cordoba, Tanti-Viejo (DurionE) et Cernadas {SILVESTRI). Solenopsis nigella Em. st. prevalens n. st. Y : Long. 2mm,2, Noir. Mandibules, bord de l'épistome, base et bout du scape, funicule moins le bout, articulations des pattes rouge brunâtre ; tarses jaunâtre ; reste des appendices bruns. Très luisant; lisse, la face déclive de l’épinotum, l’extrême bord des joues et le côté interne des arêtes frontales finement striés. De même que chez nigella, il n'y a pas de poils dressés sur l’Insecte, mais bien dessous. Une très fine pubescence, adhé- rente et très clairsemée, avec des points pilifère assez marqués. _ Tête subrectangulaire, ‘/,; plus longue que large, les côtés assez convexes dans les ?/, postérieurs et droits dans le tiers antérieur où la tête est légèrement plus étroite. Le bord posté- rieur droit, très faiblement échancré au milieu et ses angles très arrondis. Les yeux occupent le deuxième quart antérieur des côtés; ils sont ovales avec 36 à 40 facettes environ. Un sillon frontal très bien imprimé atteint le milieu de la tête. Carène de lépistome très aiguë et divergente, terminée par une forte dent en dehors de laquelle est inséré un long poil. Man- dibules lisses, un peu striées aux deux bouts, robustes, les 258 F. SANTSCHI bords subparallèles, armées de quatre dents obtuses. Le scape dépasse à peine le tiers postérieur de la tête. Petits articles du funicule plus larges que longs. Le premier de la massue une fois et demie plus long qu'épais et de moitié plus court que le suivant. Thorax beaucoup plus étroit que la tête. Le profil des deux tiers postérieurs du promésonotum presque rectiligne. Il en est de même de presque toute la face basale qui fait un angle presque droitavec la déclive, celle-ci subverticale dans ses deuxtiers supé- rieurs. La face basale est, en outre. fortement creusée en gouttière s’élargissant en arrière. Nœud du pétiole aussi haut que long à sa base, le sommet aminci, le plan antérieur atteignant presque l'articulation dont le court pédicule antérieur à une dent en dessous. Postpétiole environ ‘/, plus large au tiers antérieur que long, et */, plus large que le pétiole. Gastre court, tronqué à la base. $ : Long. 1mm,6 à 1mm,7, Diffère du type par son scape plus court atteignant moins du quart postérieur (le dépassant beau- coup chez le type). Pubescence plus fine et plus rare, la tête plus courte et moins convexe derrière. Le nœud du pétiole plus acuminé. La face déclive plus faiblement sculptée. Les yeux ont 25 à 30 facettes et sont placés comme chez le %. Argentine : La Plata, A % (types). Buenos-Ayres, Sierra Ven- tana Ÿ (BrucH). Solenopsis weiseri For. (= S. tenuis Mayr st. werisert For.) ÿ : Long. 1mm,7, Roux brunâtre, tête et gastre brun noirâtre. Lisse, luisante. Extrême bord antérieur de la tête et crêtes frontales, mésopleure, côtés de l’épinotum et, en partie, sa face basale finement striés et striolés. Pilosité dressée, blanchâtre assez abondante et plus courte sur la tête, plus rare sur le tho- rax et reclinée sur le gastre. Appendices pubescents. Tête rec- tangulaire, environ ‘/, à ‘/, plus longue que large. Les côtés un peu convexes, le bord postérieur très faiblement concave au milieu. Yeux de 20 à 22 facettes, aussi grands que leur distance au bord antérieur de la tête. Sillon frontal très court et, en partie, inter- rompu, aire frontale mal limitée. Carènes de l’épistome pas très 2 _ softs, Le ch Sthniéatins Mit lbs: A sommet ot Sins, sr one dt 0 mn dns à on dé ns à FOURMIS 259 divergentes mais très saillantes, terminées par deux petites dents équidistantes entre elles et le devant des lobes frontaux. Pas d’angle distinct en dehors de ces dents. Mandibules lisses, avec quelques fines rides à la base, le bord externe assez con- vexe, armées de quatre dents, l’interne très petite empiète sur le bord interne. Le scape atteint presque le quart postérieur de la tête. Petits articles du funicule transversaux. Premier article de la massue un quart plus long que large. le second un peu plus court que la moitié du suivant. Thorax robuste. Proméso- notum sans sutures, large devant, assez convexe jusqu’au sillon métanotal, lequel est bien marqué. La face basale, un peu oblique, forme un angle arrondi avec la face déclive, toutes deux assez distinctement bordées. Pétiole sur le modèle de celui de S. n1- gella Em., avec un sommet assez acuminé et un pédicule anté- rieur court. Postpétiole un quart plus large que long et que le pétiole. Gastre et pattes courts. ® (ergatogyne) : Long. 3nm, Tête plus grande que chez la %, les ocelles espacés, les yeux peu convexes occupent le deuxième quart antérieur des côtés. Le scape pas très épais, arqué à la base, atteint le quart postérieur. Mésonotum beaucoup plus étroit devant que le pronotum, bas, et atteignant à peine le bord antérieur de ce dernier. Profil thoracique long et très peu convexe. Epinotum un peu saillant devant, nettement bordé, plan et lisse dessus. Le nœud du pétiole très élevé, du reste comme chez la $. Le postpétiole est presque le double plus large que long. La plus grande largeur vers sa base qui se pro- longe un peu latéralement. Gastre allongé, les côtés peu con- vexes, déprimé dessus. Argentine : Prov. de Buenos-Ayres, Tandil. $ ÿ , et Entre Rios, Villaguay, ÿ (Brucu). Diffère de S. nigella par sa pilosité dressée. Chez $. carettot For, la taille est plus grande et les yeux n’ont que 10 à 12 facettes. Solenopsis subtilis Em. La couleur des Ÿ varie, dans le même nid, du brun fonce au 260 F. SANTSCHI brun jaunâtre. Le bord de l’épistome et les appendices restent toujours jaunâtres. Le scape dépasse le ‘/; postérieur de la tète et atteint souvent le ‘/,. Parmi les individus, les uns ont la tête un peu plus large que les autres. La pilosité dressée est courte et clairsemée; elle est remplacée, sur les appendices, par une pu- bescence fine et un peu relevée sur les tibias. L’épistome, assez avancé, n’a que les deux dents terminales des carènes qui sont plus rapprochées l’une de lPautre que des lobes frontaux. Pas de sillon frontal ; le bord postérieur de la tête est à peine concave au milieu, avec les angles arrondis, mais la face cervicale est très concave. Yeux de 2 à 3 facettes, placés au cinquième antérieur des côtés, assez près de l'articulation mandibulaire. _ Comparé à un exemplaire type communiqué par M. Emery. Paraguay, Assemption (JOERGENSEN). Solenopsis mesonotalis Em. var. pelotana For. Argentine, Ile Martin Garcia, dans le Rio de la Plata (C. Brucu). La tête de cette variété est plus allongée que chez la var. emiliæ Sants. La couleur plus claire. Une ÿ de S" Fez, Vinada Tuerto, fait passage à cette dernière. Solenopsis metanotalis Em. var. argus n. var. ÿ : Long. 2,5 à 2"%,8. Rouge ferrugineux; gastre brun-noir, appendices jaunes un peu brunâtres ; sommet des nœuds pédon- culaires, parfois l’occiput et la massue antennaire plus obscurs. Les yeux ont 12 facettes dans leur grand diamètre, environ 60 en tout. Les dents clypéales aussi longues ou un peu plus longues que la moitié de leur intervalle. L’angle de l’épinotum est plus marqué, moins arrondi et les bords de la face déclive bien indiqués. g': Long. 4"%,5. Noir; appendices variés de brunâtre ; armure génilale d’un blanc grisâtre. Ailes hyalines à nervures d'un brun clair. Gastre luisant et lisse, le reste mat, densément réticulé strié ou réticulé ponctué. Pilosité fine et oblique sur le gastre, plus longue, plus épaisse et plus relevée sur la tête, courte el pas très abondante sur les appendices qui sont surtout densement pubescents. PONT TE Le UN Qie PT ss | £ & È à FOURMIS 261 La tête est plus d’un tiers plus large que longue, arrondie derrière les yeux qui occupent toute la partie saillante des côtés. L’épistome a une impression semilunaire près du bord antérieur, avancé en lobe. Le sillon frontal atteint l’ocelle médian. Mandibules rugueuses, très étroites, à bords parallèles, armées de deux dents. Le scape est un quart plus long qu’épais. L'article suivant arrondi, aussi long qu’épais et aussi épais que le scape. Articles 2 à 5 du funicule subégaux, ‘/, à ‘/, plus longs qu'épais ; les autres s’allongent progressivement. Thorax robuste, face basale de l’épinotum convexe, un peu plus longue que la déclive qui est concave sur le profil, formant ensemble un angle arrondi. Les deux nœuds pédonculaires ont à peu près le même profil que chez l'Y. Argentine : Entre Rios, Villaguay (C. Brucu. coll.). Solenopsis gayi Spin. var. fazi n. var. ÿ: Long. 2mm,5 à 4rm, 3, Brun foncé, souvent presque noir, surtout les */, postérieurs de la tête. Reste de celle-ci, funicule et tarses brun-rougeûtre. Reste des appendices brun moyen. Lisse et luisante avec une très fine ponctuation pilifère, et pilosité comme chez le type. Les yeux arrondis, de neuf facettes dans leur grand diamètre, environ 40 en tout. Sillon frontal peu ou pas indiqué (imprimé et atteignant presque le milieu de la tête chez S. gayi). Thorax légèrement plus long. Pour le reste comme chez le type dont la couleur est plus rougeûtre. Chili: Santiago (Faz leg..). Solenopsis thoracica n. sp. ÿ: Long 2"",6 à 3,8. Jaune roussâtre mielleux, les appen- dices un peu plus clairs. La tête et l'abdomen (pédoncule com- pris) d’un brun plus ou moins foncé et plus étendu chez les grands individus que chez les moyens, dont le devant de la tête reste clair. Lisse et. très luisante avec une assez forte ponc- tuation sur la tête, plus dense et plus grossière que chez S.gayi. Pilosité dressée aussi abondante que chez cette dernière espèce, mais plus courte et plus régulière. Rev. Suisse DE Zoo. T. 30. 19923. | 19 262 F. SANTSCHI Tète rectangulaire, ‘/, plus longue que large chez la ” & et ‘/. chez la $ ”. Les côtés et le bord postérieurs presque droits. Les yeux, de 8 à 10 grosses facettes chez les grandes %, de 4 à 5 chez les petites, sont placés au tiers antérieur des côtés. Sillon frontal très imprimé mais court. Epistome armé de quatre dents; les deux internes, plus fortes, terminent les carènes qui sont plus tranchantes et moins divergentes que chez gayi. Mandibules jaunes, ou à peine striées vers les quatre dents, avec de nombreux points pilifères. Le scape atteint le ‘/; ou le ‘/, postérieur de la tête selon leur taille et s’épaissit dans son tiers postérieur comme chez $. gayt Spin. Articles 3 à 7 du funicule à peine plus longs qu'épais, les suivants aussi épais que longs (tous bien plus longs chez gayi). Suture promésonotale obso- lète. Sillon métanotal peu imprimé. Les profils du mésonotum et de l’épinotum à peu près sur le même plan. La face declive de l’épinotum aussi longue que la basale, toutes deux rectilignes sur un profil formant un angle net mais mousse. Nœud du pétiole cunéiforme, bien moins élevé que chez gayi, aussi large à la base que haut. Son pédicule antérieur armé d’une dent en dessous. Postpétiole un peu plus bas et à peine plus étroit que le premier nœud (plus large chez gayi). Gastre étroit et relativement long. d': Long. 5"". Noir; funicule et tarses jaunes testacés. Pattes brunâtres. Le thorax est plus haut et plus court que chez saevis- sima Sm. et gemminata. Le scape long comme 3 à 4 fois son épaisseur. Chili, Cayutue, Lago de Todos los Santos (Dr. WoLFFHIEGEL). Voisin de germaini dont c'est peut-être une race, mais beau- coup plus robuste, plus grand aussi que chez la S. schedingt For. Salenopsis andina n. sp. (Fig. 2 aetb. ÿ : Long. 2*%,8 à 3"%, Noire. Bord de l’épistome, mandi- bules, pédoncule, articulation des pattes et derniers tarses roussâtres. Reste des appendices brun foncé. Lisse, luisante ; mésopleure et bas côtés de l’épinotum finement striés et sub- "dl sa tata RARES À. dé ni sr à ù FOURMIS 263 mats. Ponctuation de la tête fine et discrète, plus nette que chez S. saevissima. Pilosité dressée assez abondante sur la tête, plus rare sur le thorax, plus longue et oblique sur le gastre. Tête presque carrée, ‘/; plus longue que large, à côtés paral- lèles s’arrondissant aux angles, le bord postérieur plutôt un peu concave. Yeux ovales, de 60 facettes (9 en travers, 12 en long), et placés entre le milieu et le tiers antérieur des côtés. Sillon frontal imprimé en avant du milieu de la tête. Epistome à carènes divergentes (mais moins que chez tridens For.) termi- nées chacune par une dent médiocre. Il n’y a pas trace de dent médiane, ni de tubercules latéraux. Mandibules lisses et lui- santes, faiblement élargies au bord terminal qui est peu oblique et armé de quatre dents. Le scape atteint le quart postérieur de la tête. Articles 2 à 7 du funicule aussi épais que long, le huitième (1° de la massue) un peu moins long que la moitié du suivant (un peu plus long chez tridens For.). Le thorax se rapproche de celui de /ridens, mais l’échancrure métanotale est beaucoup moins profonde. L'épinotum, moins nettement bordé sur sa face basale, l’est franchement sur la déclive, l’angle est net, mais variable (tuberculé chez un exemplaire et arrondi chez un autre). Pétiole à profil triangulaire, à sommet mousse, aussi large à la base que haut, son pédicule antérieur aussi court que le postérieur, mais épais et assez fortement denté dessous. Le postpétiole est plus bas et ‘/, plus large. Les cuisses postérieures atteignent le milieu du gastre. Argentine : Jujuy, Cueva d’Iturbe, alt. 3700 m. (Ing. WEisen) 25: Solenopsis edouardi For. Venezuela, Frines. 1 $, correspond bien à la description du type mais un peu plus grand. L’espèce varie probablement de taille. Solenopsis schilleri n. sp. (Fig. 3c.) | $ : Long. 2"",8. Noire. Mandibules, bord de l'épistome, petits articles du funicule, col, articulations des pattes et du 264 F. SANTSCHI pédoncule et derniers tarses roux ferrugineux. Lisse et lui- sante, sauf le devant de la tète et les côtés de l’épinotum qui sont striés, puis le dos de celui-ci et les pédicules du pédoncule qui sont finement réticulés. Pilosité dressée très clairsemée, fine, blanchâtre, courte sur la tête, très rare sur le thorax, plus longue et plus oblique sur l'abdomen. Les appendices n’ont qu'une pubescence un peu relevée. Fac: 3. a) Solenopsis andina n. sp. $. Tête de face, b) Id. Epinotum et pédoncule de profil. c) Solenopsis schilleri n. sp. épinotum et pédoncule. Tête presque carrée, à peine plus longue que large, les côtés un peu convexes, le bord postérieur droit avec les angles arron- dis. Les yeux ovales, assez convexes, occupent l’espace entre le premier quart antérieur et le milieu de la tête. Pas de sillon frontal. Aire frontale très étroite. Les carènes de l’épistome s’écartent progressivement jusqu'aux deux seules dents du bord antérieur, lesquelles sont aussi longues que le quart de leur intervalle. Mandibules striées, le bord terminal, peu oblique, armé de trois dents plus un denticule sur le bord interne. Le scape est distant de deux fois son épaisseur du bord postérieur de la tête. Le premier article du funicule est aussi long que l’ensemble des trois suivants; les articles 2 à 8 sont à peine » 4 FOURMIS 265 plus longs qu’épais ; le dernier de la massue un peu plus long que le double du précédent. Pronotum bordé devant et sub- épaulé. Le profil du thorax est à peu près droit depuis le milieu du pronotum jusqu à l’angle de l’épinotum, avec une légère incisure métanotale. Les deux faces épinotales subbordées, la basale rectangulaire, environ le double plus longue que large, formant un angle arrondi avec la déclive qui est de moitié plus courte. Le nœud du pétiole dessine un profil triangulaire à sommet mousse, son bord antérieur plus prolongé que le pos- térieur et pas plus haut que la longueur de sa base; son pédi- cule antérieur un tiers plus long que le postérieur, avec une dent subverticale dessous. Postpétiole aussi haut que le nœud précédent, beaucoup plus épais sur le profil et un tiers plus large. Premier segment du gastre un tiers plus long que large et tronqué à la base. Argentine : Neuquen, Challacito (D' Scuizzer coll.) 1 ÿ. Cette espèce est voisine de S. andina, mais celle-ci a le scape plus court et le postpétiole bien plus haut. Diffère en outre de S. edouardi For et tridens For. par sa tête bien moins longue. Solenopsis wasmanni Em. st. transformis For. var. robus- tior n. var. Couleur de la race transformis, les $ minor d’un jaune moins pâle. La taille des ” $ atteint 5"",5 et celle des $ ”ne descend pas au dessous de 2"",5, elle est ordinairement de 2,8 à 3". La tête des & est encore plus fortement rétrécie devant que chez transformis, les yeux plus grands et les articles du funicule beaucoup plus épais. Argentine : Cordoba, Alta Gracia (Brucx). Solenopsis saevissima Sm. var. morosa Sants. La tête des $”" et $ ” est relativement beaucoup plus étroite derrière que chez les autres variétés de cette espèce. Le scape en dépasse un peu le bord postérieur. Q (non décrite): Noire. Tiers antérieur de la tête, appendices, sauf le milieu des cuisses et des tibias, roussâtres. Tout le corps Ds “Q LS LOS NE PR APN Po EN BETETE . | , S | PRISE LS RSA \ 2 7€ CS FA CAT L 266 F. SANTSCHI plus étroit que chez les autres Q de l'espèce. La tête plus petite. Les articles 6 à 8 du funicule plus courts. Les mandibules plus étroites, à bord terminal plus oblique. La face déclive de l’épinotum est bien plus courte que la basale. Le nœud du pétiole plus bas, avec un pédicule très court. Le postpétiole moins long et aussi-haut que le nœud précédent. Sculpture et pilosité comme chez le type. Brésil: Blumenau (REICHENSPERGER) $ © G', même localité que le type. Les exemplaires de Missiones, que j'avais rapportés à cette forme, sont plutôt une aberration de la var. richteri For. Solenopsis saevissima Sm. var. perfida n. var. . $: Brun jaunâtre ou roussâtre terne, avec les appendices et le bord des segments du gastre jaune roussâtre, le milieu des cuisses et des tibias rembrunis. Deux petites dents espacées à l'épistome. Tête des $” pas sensiblement rétrécie derrière. Articles 6 et 7 du funicule pas plus longs qu’épais. Du reste comme chez le type. | Brésil: Minas Geraes, Piracicabo (E. Luya). Solenopsis saevissima Sm. st. electra For. var. lehmann- nitschet Sants. Cette variété se rapporte plutôt à la race electra For. qu'à tridens. L’épinotum, quoique un peu bordé et concave dans sa partie postérieure, l’est beaucoup moins que l’espèce à laquelle je l’avais tout d’abord rapportée. Elle est d’un rouge plus pâle que la var. wagnert Sants. et n’a pas les taches noirâtres thora- ciques d’electra. Solenopsis saevissima Sm. var. wagneri Sants. Chez cette variété, les dents de l’épistome varient beaucoup: il y en a souvent cinq chez les grands individus, elles s’atrophient plus ou moins chez les petits exemplaires où il n’en reste souvent que deux distinctes. La taille est plus variable que dans la variété précédente. Paraguay, Trinidad (JŒRGENSEN). Bolivie, Carandaiti (Lizer et DELETANG). Six “élhone ds PEL se ef FOURMIS [ [æp) 1 Solenopsis saevissima Sm. var. pylades For. Cette forme se distingue encore des variétés iéncrasata For. macdonaghi Sants., et interrupta Sants., par les dents de l’épis- tome beaucoup moins développées, surtout chez la ©. Solenopsis (Diagyne) succinea Em. st. nicai For. © (non décrite): Long. 2"",8, Couleur ambrée de l’# mais le gastre et le vertex rembrunis. La tête est franchement rétrécie derrière à parür des yeux, le bord postérieur droit et les angles bien marqués mais mousses. Les yeux, grands comme environ le tiers des côtés, sont placés légèrement en avant du milieu. Le bord antérieur de lépistome est faiblement échancré au milieu, avec, en face des crètes frontales, de très légers tuber- cules; les carènes, très peu indiquées comme chez la ÿ. Mandi- bules très longues, à bord terminal fortement échancré, armés de quatre fortes dents et presque le triple plus long que le bord interne. Le scape dépasse de près de ‘/, le bord postérieur de la tête (beaucoup plus court chez la $). Funicule de neuf articles. Thorax plus étroit que la tête. La face basale plane, subbordée, se confond, sur le profil, avec la face déclive, en une pente fai- blement convexe, cette dernière face creusée en gouttière. Pétiole plus étroit que chez la $ et postpétiole paraissant lége- rement plus transversal. Gastre de la Q vierge à peine plus grand que celui de la $. Ailes hyalines à nervures pâles. Du reste comme la $ , avec une pilosité plus longue sur le thorax. G': Long. 2,5. Brun noirâtre, les appendices jaune terne un peu brunâtres sur les cuisses. Lisse et luisant. La tête trapezoïdale, un peu plus longue que large, même avec les yeux qui occupent les ?/; antérieurs des côtés. Epistome faiblement convexe, sans carène. Le scape long comme le deuxième article du funicule; les suivants, d’abord plus courts, s’allongent progressivement pour devenir beaucoup plus longs au bout. Le premier du funicule, globuleux et plus long qu'épais. Thorax aussi large que la tête, les deux faces épinotales plus distinctes que chez la ©, la déclive ‘/, plus courte que l’autre. Pédoncule st & 268 F. SANTSCHI comme chez la ©, mais les nœuds un peu plus bas. Gastre pas plus long que le thorax. Argentine : Saladillo près Rosario de S" Fé. Cette espèce est très aberrante. La petitesse relative de la ® et la conformation spéciale des mandibules indiquent des mœurs parasitiques différentes des autres Solenopsis et me parait mériter une distinction subgénérique, qui est aux Sole- nopsis ce que le sous-genre Oxrygyne est aux Cremostogaster. Je le nomme Diagyne n. s.g. Mycetophylax bruchi Sants. var. pauper n. nov. (= M. bruchi var. simplex Sants. 1922, nom. præoc. Emery 1887). Je n'avais pas remarqué que Cyphomyrmex simplex Em. est un Mycetophylax. WU est voisin de bruchi, mais s’en distingue par ses mandibules non striées et l’épinotum inerme. Cyphomyrmex (Mycetoritis) personatus n. sp. Q : Long. 3,5. Jaune fauve. Le dessus de la tête, du bord antérieur de l’épistome au bord postérieur de la tête et du bord externe d’un scrobe à celui de l’autre scrobe, ainsi que le funi- cule moins le bout du dernier article, d’un noir brunâtre. Bord postérieur du mésonotum, métatarses et une bande large et floue longeant le milieu du gastre, d’un brun ferrugineux plus clair. Mate. Très finement rugueuse. Pilosité jaunâtre courte, tronquée, légèrement recourbée et couchée, assez abondante partout. Tête rectangulaire, environ ‘/, plus longue que large, les côtés subparallèles, faiblement arqués, avec des yeux convexes dans leur deuxième quart antérieur. Les lobes et arètes fron- tales à peu près comme chez M. hartmanni Wheeler, mais un peu moins rétrécis derrière les lobes. Ceux-ci s’avancent en triangle aigu sur l’épistome. Le bord antérieur de celui-ci entier, convexe. Mandibules à long bord denticulé, terminé par deux dents plus grandes, le bord externe faiblement arqué. Le scape atteint l’angle postérieur. Tous les articles du funicule plus longs qu'épais. Epaules du pronotum parées d’un tubercule FOURMIS 269 dentiforme avec, au dessous, une dent au bord inférieur. Sillon en V du mésonotum large, au milieu duquel un sillon médian plus avancé. Angles de l’épinotum indiqués par une paire de petites dents. Vu de dessus, le nœud du pétiole paraît carré, avec les angles antérieurs un peu plus accusés. Postpétiole lar- gement articulé derrière, arrondi devant. Ailes jaunes fauve mates sans pterositygma. Argentine : Monte Hermose. Prov. de Buenos-Ayres. 1 Q (C. Bruca leg.). Dolichoderus attelaboides OI. Brésil : Mendez, à 92 km. de Rio-Janeiro. Dolichoderus attelaboides OI. var. pulla n. var. Ÿ : Diffère du type par la couleur entièrement noire du thorax, seuls les stomates du mésonotum restent ferrugineux, comme les pattes. Les cuisses un peu plus claires, les antennes et en partie les tibias antérieurs noirâtres. Les épines un peu plus grosses et le pédicule distinctement plus large, mais pas plus long. Du reste semblable au type. Brésil : Minas Geraes, Piracicabo (E. Luya). Dolichoderus imbecillus Mann. var. heterogaster n. var. $ : Long. 11°". Diffère du type par son abdomen mat et ponctué dessus, les côtés seuls sont lisses et luisants. Brésil : Haut Purus (Huger reçu de M. ForEL). Dolichoderus {Monacis) schulzi Em. var. missionensis Sants. (= D. lamelosa Mayr var. missionensis Sants). Cette variété doit se rapporter à D. schulzi par son mésono- tum plus court et sa sculpture. Elle est noire, avec le bord interne des mandibules, le bout du funicule et les pattes (sauf les métatarses) ferrugineux, et les cuisses plus claires. Dolichoderus (Hypoclinea) luederwaldti Sants. st. lujae n. st. ÿ : Long. 6" à 6"",5. Noire; derniers tarses roussâtres. Tiers postérieur de la tête, ses côtés et ceux du thorax et de 270 F. SANTSCHI l'abdomen luisants. Reste de la tête et dessus du corps mat ou submat et très finement réticulé, avec de nombreuses fossettes peu profondes, sculptées, irrégulièrement confluentes et mé- langées à de faibles rides sur la tête et le thorax. Ces fossettes s'étendent sur la partie lisse de la tête, mais manquent sur celle du thorax; elles sont très espacées sur le gastre et en partie masquée par une pubescence jaunâtre qui forme presque une pelisse. Cette pubescence est rare ailleurs et remplacée par une pilosité dressée courte,assezabondante,mêmesurlesappendices. Tête et thorax comme chez luederwaldti, mais un peu plus robustes. La bordure du pronotum un peu plus forte, avec la même échancrure sur le col. Le plan du mésonotum n'est pas beaucoup plus haut que celui de l’épinotum, avec une forte échancrure entre eux deux. L’écaille est subaccuminée. Du reste comme le type. Brésil: Minas Geraes, Piracicabo (E. Lusa). Tapinoma fazt n. sp. ÿ : Long. 2°" à 2,3. Noire. Tibias, tarses et parfois le bord des segments du gastre brunâtre. Mandibules d’un brun roussâtre. Le tégument paraît mat, grâce à la dense pubes- cence qui le recouvre, mais quand elle est frottée, il apparaît luisant et densément ponctué. Pilosité dressée assez longue et très clairsemée vers la bouche et le dessus du corps, plus courte et un peu plus abondante sur le gastre, absente sur les appendices. La pubescence de la tête peignée, diverge de la ligne médiane en arrière. Tête rectangulaire, près d’un quart plus longue que large, légèrement rétrécie devant, les côtés très peu convexes, les angles postérieurs assez arrondis, le bord postérieur faiblement convexe et la face occipitale concave. Les yeux, ovales, occupent _ largement le deuxième quart antérieur de la tête, leur diamètre est plus grand que l'intervalle qui les sépare du bord antérieur de la tête. Sillon et aire frontaux obsolètes; mais un faux sillon est dessiné par la pubescence. Bord antérieur de l’épistome arqué, sans échancrure, mais avec un sillon plus ou moins L AO " L 14 de RE : à nuitée lié 7" Li ml dé C ber et le LAS APRES FOURMIS 271 imprimé près de ce bord. Mandibules lisses, de six dents, les 3°, 5° et 6”° très petites. Le scape dépasse de ‘/, à ‘/, le bord postérieur de la tête. Article 2 du funicule de moitié plus long qu'épais, les suivants de plus en plus courts et épais jusqu’à l'avant dernier qui est ‘/, plus long que large. Le premier du funicule un peu plus long que l’ensemble des deux suivants. Thorax plus étroit que la tête, à profil un peu convexe et faible- ment déprimé au niveau de la suture mésoépinotale. Pronotum plus court, sans le col, que sa plus grande largeur située au milieu. Mésonotum aussi long que le segment précédent. Face basale de l’épinotum aussi longue que large derrière, étroite devant, 4%, fois plus courte que la déclive. Pédicule aussi épais que long, l’écaille à peine indiquée devant par une encoche qui représente le quart de la hauteur du pédicule sous-jacent. Pattes assez longues. Gastre long et déprimé. Sépales du gésier poilus et recouvrant la moitié de la boule. g': Long. 2"". Noir. Mandibules, tarses et articulation des pattes roussâtre clair, reste des appendices et génitalia brunâtre. Pilosité dressée plus rare que chez l’$, pubescence et sculpture identique. Tête en carré arrondi. Les yeux occupent plus du tiers moyen des côtés et atteignent presque l’épistome. Celui-ci fortement arqué devant. Ocelles ovales, espacés de deux fois leur grand diamètre. Mandibules rudimentaires, inermes. Le scape atteint le tiers postérieur de la tête. Les articles du funicule distincte- ment plus longs qu’épais. Mésonotum saillant sur le profil, le métanotum beaucoup moins. Les deux faces de l’épinotum s'unissent en une large courbe. Ailes hyalines, cellule cubitale et discoïdales pas développées. Armure génitale saillante et assez grande. Chili: Valparaiso (Faz leg.). Nombreuses $ et deux G'. A première vue, on prendrait cet Insecte pour un Forelius, mais lécaille est plus petite et le gésier poilu. Brachymyrmex modestus n. sp. $: Long. 1"",5. Jaune pâle, gastre parfois légèrement nuagé 272 F. SANTSCHI de brun. D'un reflet luisant graisseux, lisse, avec une fine ponctuation due à la pubescence qui est médiocre, couchée sur le corps, plus relevée sur les scapes. Une pilosité dressée seulement vers la bouche et sur le gastre. Tête rectangulaire ‘/; à ‘/, plus longue que large. Les côtés faiblement convexes, le bord postérieur droit avec une légère échancrure médiane. La face occipitale concave. Yeux petits, de 8 à 9 facettes, placés légèrement en avant du milieu des côtés. Sillon frontal presque nul. Aire frontale plus longue que large, arrondie au sommet. Epistome non carèné, à bord antérieur arqué. Mandibules lisses, de 4 dents brunâtres. Scape dépassant de ‘/; le bord postérieur de la tête. Article 2 à 7 du funicule plus longs qu’épais, les premiers faiblement. Profil du thorax échancré comme chez B. longicornis For. Pronotum assez court, subbordé d’une épaule à l’autre, celles-ci arrondies et saillantes. Le métanotum, visible sur les côtés, ne se voit pas sur le milieu du dos. Face basale de l’épinotum courte, convexe sur le profil et que suit une face déclive plane, oblique, environ cinq fois plus longue. Ecaille couchée sous le gastre qui est assez allongé. "$ (physergate): Long. 2"",5. La tête paraît plus allongée et plus rétrécie devant, plus robuste ainsi que le thorax. Gastre très grand. Yeux aussi petits que chez l’ÿ. Brésil : Blumenau, chez des Termites (A. REICHENSPERGER leo:.). Diffère du longicornis par ses yeux beaucoup plus petits et de P. myops Em. dont elle est voisine, par ses antennes plus longues. Brachymyrmex coactus Mayr. La forme typique est longue de 2"%,2 à 2,7, Elle a le thorax assez luisant, plus luisant que la variété suivante. La tête est un peu plus longue et plus rétrécie devant et surtout plus petite. | Brésil: Blumenau (A. REICHENSPERGER leg). Brachymyrmex coactus Mayr var. robusta n. var. mé dti en nine pate à due à dont à 2 2 done Né doc dit Ladder sne à Pré à FOURMIS 213 Varie de 2°%,8 à 3%%,5 et plus. C’est elle que j'ai décrit et dessiné sous le nom de coactus Mayr dans ma récente revision du genre {in lit.). Brésil: Santa Catharina, Encano alto % (types). Brésil: Blumenau Ÿ (A. REICHENSPERGER leg:.). Componotus (Myrmoturba) punctulatus Mayr st. fermitarius Em. var. leucozona n. var. $ : Diffère du ftermitarius par sa couleur d’un noir plus profond, ses poils dressés un peu plus épais et plus clairs, les segments du gastre nettement bordés de blanc laiteux ou blanc jaunâtre. Les antennes ont la même couleur brun roussâtre, mais les pattes sont plus foncées, presque noires. Pour le reste comme chez termitarius Em. Brésil: Minas Geraes. Piracicabo (E. Laya), chez des Termites. Li es dub FOR # LP REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 30, no 9. — Juin 1923, Note sur la masculinisation des femelles de Gallinacés PAR P. MURISIER Avec 1 figure dans le texte A. PÉZARD, par une remarquable série de recherches expéri- mentales, publiées au cours de ces dernières années, s’est eflorcé d'établir, jusque dans ses détails, l'influence des glandes génitales sur le conditionnement des caractères sexuels secon- daires chez les Gallinacés et en particulier dans l’espèce gal- line. Pour donner, sous une forme condensée, une idée claire des résultats obtenus par l’auteur, je ne puis mieux faire que le citer textuellement : « Dans une série de travaux antérieurs, nous avons montré que les caractères sexuels secondaires des Gallinacés dépendent, comme ceux des Mammifères, de sécrétions internes (harmozones) élaborées par les glandes sexuelles. Il y a toutefois une différence entre les deux classes : chez les Mammifères, il apparaît nettement que les caractères sexuels positifs du mâle sont conditionnés par le testicule, tandis que les caractères sexuels positifs des femelles dépen- dent de l’ovaire. Chez les Gallinacés, les choses se présentent autrement. Sans doute, les organes vasculaires du Coq (crête, barbillons, oreillons), le chant, l'instinct sexuel et l’ardeur combative se développent sous l'influence d’une sécrétion testi- culaire; par contre, les ergots et les particularités mâles du plumage (camail, lancettes, faucilles) échappent rigoureuse- Rev. Suisse DE Zoo. T. 30. 1923. 20 276 P. MURISIER , À © ment à cette influence. Dans le sexe opposé, le tractus génital (oviducte, glande coquillière), au moins dans son état fonctionnel, dépend de l’ovaire. Mais, de plus, comme les ergots et le plu- mage du Coq apparaissent chez la Poule ovariectomisée, ainsi que GoopALE et nous l’avons montré, il faut bien admettre que l'ovaire exerce, normalement, chez la Poule, une action empé- chante vis-à-vis des phanères mâles. Le plumage du Coq appa- raîit ainsi comme un caractère rigoureusement neutre et son absence, chez la Poule, constitue le caractère vraiment fe- melle.» (Pézarp, 1922, p. 83). Les très nombreux cas d'apparition du plumage de Coq et des CRC RTC PS UC UT NU CTP) ergots chez les Poules, cas décrits et cités dès l’antiquité (pour la littérature voir: O. LarcHER 1916) ne représenteraient donc pas, comme on le considère couramment, des faits de mascu- ve ef 1 Lé dre. pu dé Hinisation (virilisme, arrhénoïdie, gynandromorphisme) mais u dhet Lv PPT EE CR ri DE MIN ES TO L'PPOUTS 2. CR nr bien de neutralisation consécutive à l’atrophie sénile (virilisme sénile) ou pathologique de l’ovaire. Cette conception a le mérite d’être nette et paraît rationnelle, à condition de s'en tenir à une définition stricte des caractères sexuels secondaires, en désignant comme tels, & priori, les ca- ractères morphologiques et psychologiques dont l'expérience montre le conditionnement direct par les glandes génitales. Dans l’espèce galline, les véritables caractères sexuels se- condaires du Coq seraient donc : les instincts combatif et sexuel mâle, le chant et le développement des organes érectiles (crête, barbillons et oreillons) et, seuls, les cas d’apparition de ces caractères chez une Poule, mériteront les qualificatifs de mascu- linisation, indépendamment du plumage et des ergots. Comme d'autre part, les expériences de PÉzARD (1921) montrent que ces caractères mâles ne peuvent se développer en l'absence de tissu testiculaire et d’une quantité de ce tissu supérieure à 0,5 gr. loi du « tout ou rien» de Pézarp), il semble que la masculini- sation, dans le sens strict du terme, implique l’existence, chez l'individu femelle qui la présente, de gonades bisexuées, c'est-à-dire d’un hermaphroditisme accidentel dans lequel l'élément mâle finit par prédominer. nie: MASCULINISATION y de À la lumière de ces données expérimentales, il devient inté- _ressant d'étudier les anomalies assez fréquentes se produisant parmi les hôtes de nos basses-cours. Malheureusement, l'indif- férence des aviculteurs ne facilite pas leur étude et dans bien des cas celle-ci n'est guère fructueuse, faute de documents certains sur le passé et le comportement du sujet. Il v a d’hono- rables exceptions auxquelles je m'empresse de rendre hom- mage. En 1921, M. J. Huauexin, aviculteur à Bussigny, voulüt bien me confier l'étude d’une jeune Poule gynandromorphe, neutre d’instincts, chez laquelle le plumage et les ergots du Coq étaient apparus à la suite d’une castration prépubérale due à une tumeur (fibro-sarcome) de l'ovaire (P. Murisier 1921). Les conclusions de PÉZARD se confirmaient ici pleinement. La note présente concerne une Poule anormale qu'en 1922 mon ami le Prof. H. BERCHER, artiste peintre à Vevey, m'a donnée pour l’étudier à mon aise. Je le remercie cordialement pour ce cadeau d’autant plus précieux que, grâce à son fils qui s’astreint à tenir un journal de sa basse-cour, il a pu me re- tracer exactement l’histoire de cette curieuse bête depuis sa naissance. Il s’agit d’une Poule dite «du pays», n’appartenant pas à une race sélectionnée, issue d’une couvée du mois de juin 1920, ayant commencé à pondre en février 1921. Sa ponte se pour- suivit régulièrement jusqu’à fin mai. Durant cette période, ses allures furent celle d’une forte Poule très en faveur auprès du Coq. Elle ne se contentait pas d'annoncer ses œufs mais, lorsqu'une de ses compagnes pondait, elle se mettait à glousser plus fort que la pondeuse. Cette particularité avait beaucoup amusé les propriétaires de l’animal qui, pour cette raison, le surnommaient la « Commère ». Au début de juin, comme elle manifestait des instincts de couveuse, on lui donna treize œufs qu’elle couva sans interruption et d’où sortirent douze pous- sins vis-à-vis desquels elle se montra mère irréprochable. M. Bercuer fût surpris de voir cette Poule recommencer à pondre régulièrement un œuf tous les deux jours, deux se- maines seulement après la naissance des petits. La ponte s'ar- 278 P. MURISIER rêta pendant la mue, de la fin d’août à la fin de septembre, reprit ensuite jusqu’à la fin de novembre pour cesser durant l'hiver. Au début de mars 1922, la «Commère » donna encore une dizaine d'œufs normaux bien que pondus à d’assez longs intervalles, puis devint complètement stérile. Un jour d’avril, le fils de mon ami vint dire à son père que la « Commère » avait chanté comme un Coq. D'abord incrédule, M. Bercxer dût se rendre à l’évidence quelques jours plus tard et fût témoin, en outre, des premières bagarres avec le mâle. Dès lors la transformation s’accentua. La « Commère » courtise ses compagnes, lance un «cocorico » de plus en plus fréquent et ses batailles avec le Coq deviennent si acharnées que son propriétaire doit l’isoler. Les organes érectiles (crête, bar- billons, oreillons) s’allongent un peu. Selon l'estimation de M. Bercxer, le temps écoulé entre l’arrêt de la ponte et le début de la métamorphose n’est pas supérieur à un mois. En mai, mon ami me fait cadeau de cet intéressant sujet. Pour être à même de le suivre de près, j'obtiens pour lui lhospi- talité dans un poulailler voisin de ma demeure, poulailler hébergeant dix-huit Poules, mais privé de Coq. Quinze jours plus tard, la « Commère » en est devenue le maître et seigneur. De robuste santé en apparence, jouissant d’un bel appétit, tou- jours la première à table, elle se pavane avec une fierté comique, imitant tout à fait les allures du Coq. Elle chante fréquemment, parfois à des heures indues. Son chant est identique à celui du mâle normal, mais moins fort et moins soutenu. Cette diffé- rence n’est sensible que lorsque la « Commère» fait sa partie dans le concert des Coqs du voisinage, concert dont elle donne souvent le signal. Il est alors curieux de la voir, juchée sur le toit d’un abri, tendre violemment le cou pour émettre un « cocorico » qui paraît lui coûter un gros effort. On a l'impres- sion que le développement des organes vocaux de l’animal n'est pas en proportion de l'intensité des sons qu'il leur fait produire. En effet, l’autopsie montra un syrinx de Poule. Au point de vue de l’instinct sexuel, le sujet se comporte exactement comme un Coq. La fréquence, la durée des accou- | 3 î L : , mn Dune” id à rdaiiicianen du réidecmue dé Dire dés re eds re ais gente eng) ds danse a pan ip À MASCULINISATION 279 plements, leurs préliminaires : compliments, parade de Paile, sont ceux du mâle normal. Ce que paraît confirmer la soumis- sion des Poules. Les organes érectiles ont suivi un développement progressif jusqu’à la fin de juillet où leurcroissanceatteint son maximum. La crête, d'un rouge vif, mesure alors 105 mm. de lon- gueur sur 70 mm. de hauteur: la taille des barbillons, également d’un beau rouge et celle des oreillons, blancs- bleuâtres, est à l’ave- nant. La tête de la «Com- mère » ressemble à s’y méprendre à celle d’un Coq et son aspect ne s’est plus modifié jus- qu’à la mort de l'animal (fig. 1). Par contre, le plu- mage, d'un jaune roux presque uniforme, reste celui d'une Poule. J'ai PRE À attendu avec curiosité la mue automnale, espérant une métamorphose complète. Mais, à ma surprise, la « Commère » n’a pas mué. Alors qu’au début d'octobre, toutes ses compagnes arboraient plumes neuves, elle s’obstina à garder sa vieille livrée qu’elle portait encore le 22 décembre, date de sa mort. Mon étonnement eût été moindre si j'avais connu son état pathologique que rien ne me permet- tait de soupçonner. | Les ergots sont à peu près nuls. Leur emplacement se re- connaît à de légères éminences saillant d'à peine 3 mm. Du 280 P. MURISIER commencement à la fin de mes observations, je n’en ai pu noter aucun changement appréciable. Telle est la curieuse histoire de la « Commère », qui, dans l’espace de deux années et quelques mois, fit mieux que « vivre sa vie » selon le cliché banal, mais en vécüt deux; la première comme Poule normale, pondeuse zélée, couveuse et bonne mère, la seconde comme Coq ou du moins comme individu pos- sédant, sous une livrée de Poule, la tête, le chant et tous les instincts du mâle, à tel point que les personnes non averties qui eurent l’occasion de l’observer furent unanimes à en faire un Coq « camouflé ». Instruit par les recherches expérimentales de PÉZARD, voici le diagnostic que, durant la vie du sujet, j'avais fait de son cas: 1°) Poule atteinte d’un accident de l'ovaire manifesté par l’arrêt de la ponte, mais n'ayant pas amené une atrophie complète de l'organe, puisque l’action endocrinienne de celui-ci continue à empêcher le développementdes ergots ; 2°) Présence d’une quan- tité de tissu testiculaire faible bien que suffisante pour condi- tionner l'apparition intégrale des vrais caractères sexuels secon- daires mâles : instincts combatif et sexuel, chant et organes érectiles de Coq. L'influence de l'ovaire normal a dominé celle du testicule pendant la première période de la vie tandis que durant la seconde, la carence ovarique a permis à l’action testi- culaire de s’extérioriser. Le 22 décembre, la « Commère », d’allures normales la veille encore, meurt d’une péritonite aiguë, et je l’autopsie avec tous les soins qu’elle mérite. L'animal ouvert, je découvre, à la place des viscères abdominaux, une masse noduleuse à la sur- face de laquelle affleurent quelques anses intestinales. Un examen plus attentif montre, siégeant sur les ligaments de l’ovi- ducte, une tumeur d’un blanc jaunâtre, en chou-fleur, de con- sistance ferme et pesant 65 gr. Sa structure microscopique en fait un fibro-sarcome nettement caractérisé’. A partir de la Je m'appuie ici sur l'autorité de M. le Dr Gazui-VaLÉéRI0, professeur à la Faculté de médecine, que je remercie respectueusement pour l'amabilité avec laquelle il a bien voulu contrôler mes préparations. de ct a had atsidft DATÉE". à Gi MASCULINISATION 281 — concavité du foie, toute la surface des mésentères et du tractus digestif intra-abdominal est recouverte de croûtes et de no- dules sarcomateux, innombrables métastases de la lésion pri- maire qui fût, selon toutes probabilités, la tumeur paroviduc- taire. Les viscères thoraciques sont normaux. N'ayant pas l'intention de présenter une étude de pathologie aviaire, je laisse de côté les détails. L’autopsie permet donc de conclure que la « Commère » était atteinte d’une sarcomatose avancée, d’origine ancienne comme le témoigne le développe- ment considérable du néoplasme. Sous la tumeur de l’oviducte, je trouve, de forme et de situa- tion normales, un ovaire en grappe, hérissé de petits nodules sarcomateux. Les ovules, très nombreux, varient en taille de 60 y à la grosseur d’une tête d’épingle. Cinq d’entre eux ont le volume d’un pois; un seul, à thèque hyperémiée, ressemble à une noix. En coupes, tous les petits ovules se révèlent nor- maux, possédant une vésicule germinative et une gaîne follicu- laire intactes. Par contre, le plus volumineux, infiltré de leucocytes et truffé de caillots sanguins, montre un état avancé de dégénérescence conjonctive. Le stroma ovarique n'offre rien de particulier si ce n’est une quantité assez forte d’éosinophiles. Abstraction faite du gros ovule et des formations pathologi- ques superficielles, la glande génitale pèse environ 5 gr. Il n'y a donc pas eu atrophie de l’ovaire mais simplement arrêt de croissance des ovules, faute d’une nutrition suffisante, le néoplasme, à partir d’un certain degré de son évolution, accaparant trop d'aliments pour permettre la vitellogenèse. Ce parasitisme du sarcome est si accentué que l’animal, malgré l’appétit dont il n’a cessé de faire preuve jusqu’à son dernier jour, présentait, à l’autopsie, une absence totale de tissu grais- seux et une atrophie profonde des muscles pectoraux. C’est sans doute pour la même cause que la « Commère » n'a pas mué, l’organisme étant incapable de faire les frais d’un nou- veau plumage. La première partie de mon diagnostic, basé sur les travaux de PÉzaRD, se trouve ainsi confirmée. Malgré l'arrêt de crois- 282 P. MURISIER sance des ovules, la masse de l'ovaire est suffisante pour assurer sa fonction endocrinienne et inhiber le développement des ergots. Il y a tout lieu de croire que si le sujet avait mué, l'apparition des phanères de Coq eût été également empêchée. Un dernier fait intéressant à relever: bien que l’arrêt défi- nitif de la ponte remonte à dix mois environ, l’oviducte, d’un poids de 40 gr., est identique en structure et en développe- ment à celui d’une poule normale et ne montre aucun caractère atrophique. La sécrétion interne de l’ovaire paraït donc suffire, comme le dit PÉZaRD, pour maintenir l'oviducte à l’état fonc- tionnel. Quant à la seconde partie du même diagnostic, dans laquelle j'ai attribué l’apparition intégrale des vrais caractères mâles à la présence de tissu testiculaire et d’une quantité de ce tissu supérieure à 0,5 gr., le résultat de l’autopsie lui donne un démenti. Les recherches les plus minutieuses ne m'ont fait découvrir nulle part quelque chose ressemblant même de très. loin à un testicule. L’ovaire n'a rien d’un ovotestis. Abstrac- tion faite de son état pathologique, la «Commère » était une Poule normale ne possédant pas des glandes génitales bi- sexuées. Les expériences de PÉZARD (1921), la pratique du chaponnage, le cas du Coq atteint d’une régression des testicules étudié par P. Porrier et Mlle R. de RortHays (1921) prouvent bien qu'en règle générale les vrais caractères sexuels mâles (développe- ment des organes érectiles, chant, instincts combatif et sexuel) sont directement conditionnés par la glande génitale mâle. Cependant, l'histoire de la « Commère » permet d’affirmer qu’à titre d'exception, ces mêmes caractères peuvent apparaître en l'absence de cette même glande. C’est là une conclusion de fait qui reste entière quelle que soit la façon dont on l'interprète. On peut faire l'hypothèse que le sujet possédait un organe capable de remplacer le testicule dans sa fonction endocrinienne. Si nous nous demandons, selon la formule post hoc ergo prop- ter hoc, quel organe nouveau, à développement progressif, est apparu avant le début de la masculinisation, nous répondrons: MASCULINISATION 283 le néoplasme. En effet, d'après l'observation de M. BERCHER, la métamorphose de la « Commère » a commencé un mois après l'arrêt de la ponte et celui-ci est certainement dû au fibro- sarcome. Pézarp (1922) a décrit deux cas de masculinisation périodique chez des Poules Faverolles âgées de cinq ans, ayant subi une ovariectomie prépubérale incomplète. Les deux sujets se com- portaient, durant la belle saison, comme des mâles normaux, durant la mauvaise comme des Poules. Dans ces cas, comme dans celui de la « Commère», l’autopsie montra l’absence de tissu testiculaire caractérisé. Accolées aux restes de l’ovaire, Pézarp trouve des masses latérales à structure pathologique qu'il identifie à un séminome «ayant comme origine la poussée de cordons sexuels primaires de sexe indifférent qui persistent souvent dans l’ovaire des Oiseaux, soit même de l’épithélium ovarique » (p. 97). Se basant sur le fait que, dans ses nom- breuses expériences, 1l n’a jamais constaté de caractères mâles en l'absence de glandes mâles, l’auteur conclut que le sémi- nome s’est comporté à la façon d’un testicule. Cette conclusion n'est donnée, il est vrai, que comme une hypothèse provisoire, un pis-aller. L'interprétation de PÉZARD ne me paraît pas inacceptable si les nodules parovariques de ses sujets sont bien des sémi- nomes. Mais, dans le cas présent, il s’agit d’un fibro-sarcome étranger à l’ovaire, n'ayant atteint celui-ci que secondairement par des lésions métastasiques superficielles. En le considérant comme la cause de la masculinisation de la « Commére », il fau- drait, selon la conception de l’action endocrinienne, admettre que les produits qu’il déverse dans la circulation aient pu jouer un rôle semblable à celui de l'hormone testiculaire. Notre igno- rance de la constitution et de la spécificité chimiques de cette dernière autorise évidemment toutes les hypothèses. Grâce à l’obligeance de M. le prof. GaLLi-VALÉRIO, j'ai pu examiner, dans son laboratoire, une Poule également atteinte d’une sarcomatose avancée et dont l’ovaire présentait le même poids et, moins le gros ovule dégénéré, le même aspect 284 P. MURISIER macroscopique et microscopique que celui de la « Commère ». J'ignore le comportement du sujet, mais ses caractères mor- phologiques étaient ceux d’une Poule normale. Si donc on incrimine la sécrétion interne du néoplasme comme cause de la masculinisation de la « Commère ». encore faut-il recon- naître qu’elle n'agit que chez certains individus à réactions spéciales. L'apparition brusque, chez une Poule, du chant, des ins- tincts et, dans leurs moindres détails, des allures du mâle, paraît étonnante. Parler d'imitation ne serait guère admissible, car la métamorphose des organes érectiles de la « Commère » ze peut être attribuée à son envie d’avoir l'air d’un Coq. Il est probable que l’animal possédait à l’état latent, pendant sa vie de Poule, tous les caractères du sexe opposé. Pour ses Poules masculinisées, PÉZARD (1922) aboutit à la même conclusion en disant que leur cas « montre une fois de plus que le soma des Oiseaux possède, quel que soit leur sexe, une double poten- tialité mâle et femelle » (p. 104). On conçoit sans peine qu’au moment de la puberté, l'hormone ovarique extériorise les caractères femelles et inhibe les caractères mâles, tandis que l'hormone testiculaire agit en sens inverse. Mais il se peut que chez certains individus exceptionnels, femelles par leur glande génitale, les caractères mâles existent dans le soma à un degré de puissance tel qu’un fléchissement de la fonction ovarique (dù au sarcome dans l'avatar de la « Commère ») leur permette de se manifester même en l’absence de toute glande génitale mâle. Ce qui expliquerait pourquoi, parmi les nombreux exem- ples, connus chez les Gallinacés, de virilisme causé par une involution sénile de l’ovaire, les instincts mâles apparaissent, en tout ou en partie, dans certains cas et font défaut dans le plus grand nombre (voir O. LarcHEr, 1916). Comme toute règle, la loi du «tout ou rien » de P£Ézarp (1921) souffrirait donc des exceptions, interprétables à la rigueur en étendant jusqu’à ses extrêmes limites la notion du «seuil différentiel » du même auteur (1922 a et b). 285 AUTEURS CITÉS 1916. Larcer, O., Contribution à l'étude des femelles d'Oiseaux chez qui se développent les attributs extérieurs du sexe mäle. Recueil de Méd. vétérin. Paris, Vol. 69, p. 173 et 296. 1921. Murisier, P., À propos d'une Poule gynandromorphe. Bull. Soc. vaud. Sc. nat. Lausanne. Vol. 54, p. 123. 1921. PézarD, À., Loi du «tout ou rien» ou de constance fonction- nelle relative à l'action du testicule considéré comme glande . endocrine. C. R. Acad. Sc. Paris, Tome 172, p. 89. à 1922. — Modifications périodiques ou définitives des caractères sexuels secondaires et du comportement chez les Gallinacés. Annales Sc. nat. Paris, (10) Tome 5, p. 83. 1922a. — Notion du « seuil différentiel » et explication humorale du gynandromorphisme. C.R. Acad. Sc. Paris, Tome 174, p.1573. 1922b. — Notion du « seuil différentiel » et masculinisation progres- sive de certaines femelles d'Oiseaux. C. R. Acad. Se. Paris, Tome 175, p. 236. 1921. Porrier, P. et Rorraays, R. pe, Disparition spontanée de cer- tains caractères sexuels chez un Cog. Etude histologique du testicule. C. R. Soc. Biol. Paris, Tome 85, p. 444. REVUE" SUISSE: DE ZOOLOGIE Vol. 30, no 10. — Juin 1923. Ontogenie und Regeneration des Vorderdarms von Tubifex tubifex (Müll.) VON Dr. Jakob MENZI, Zürich. Hierzu Tafel 5 und 4 Textfiguren. I. VORBEMERKUNG. Im Anschlusse an neuere Untersuchungen embryologischer Natur und umgekehrt solchen über Regenerationsprozesse wird die Frage diskutiert, wie weit diese beiden Entwicklungsmodi übereinstimmen. In dem Bestreben, zur Abklärung dieser schwebenden Frage einen Beitrag zu liefern, ist deshalb meine Wabhl als Untersuchungsobjekt absichtlich auf Tubifex tubifex (Müll.) gefallen, da an dieser Spezies das Problem der Regene- ration speziell auch des Vorderdarmes bereits eingehend erôr- tert worden ist, über die Ontogenie dieses Bezirkes aber meines Wissens noch keine ausführlichen Mitteilungen vorliegen. Die vorzüglichen Anregungen und reichen Literaturkennt- nisse von Herrn Professor Dr. K. HESCHELER trugen viel zum Gelingen der Arbeit bei. Für diese Unterstützungen ist es mir eine angenehme Pflicht, meinem hochverehrten Lehrer den herzlichsten Dank auszusprechen. Gleichzeitig benütze ich die Gelegenheit, Fräulein Professor Dr. Marie DaiBer, Prosektrix des zoologischen Laboratoriums für ihre ausgezeichneten prak- tischen Ratschläge zu danken. Ferner will ich nicht unterlassen, Rev. Suisse pe Zoo. T. 30. 1923. 21 288 J. MENZI Fräulein Dr. Frieda MEYER, Dietikon bei Zürich, meinen auf- richtigen Dank zu übermitteln für ihr Entgegenkommen, mir Präparate und fixiertes Material zur Verwendung zu überlassen. 2. LITERATURBESPRECHUNG. Sowohl bei Polychaeten wie Oligochaeten sehen wir die Bil- dung des Darmes aus Ektoderm und Entoderm hervorgehen. Dem Mitteldarm, der ein Derivat des Entoderms darstellt, kom- men am oralen und kaudalen Ende ektodermale Einstülpun- gen (Stomodäum und Proctodäum) entgegen. Die Anteile, die diese beiden Epiblasteinsenkungen ausmachen, sind nament- lich am Vorderende der Oligochaeten noch lange nicht für alle Familien, geschweige denn Spezies einwandfrei abgeklärt. Als der älteste Forscher der Entwicklungsgeschichte von Tubifex tubifex kann wohl Jul. »'UnEekex (1853) gelten, der den Verdauungskanal einteilte in Mundhôühle, Pharynx, Oesophagus und Enddarm, eine Einteilung, die auch heute noch zu Recht besteht, da sie morphologisch-anatomisch gut begründet ist. Genauere Angaben, welche Digestionsabschnitte aus dem äus- sern und welche aus dem innern Keimblatte entstehen, finden wir nicht; und man ist nicht im klaren, wo die Grenze zwischen Ektoderm und Entoderm zu suchen ist, ob etwa zwischen Mundhôühle und Pharynx oder erst am Ende des Pharynx, also zwischen Schlund und Oesophagus. In der Folge hat sich kein Forscher mit dieser Frage bei Tubifex tubifex beschäftigt ; alle weitern Kenntnisse, die uns über den Ursprung des Vorder- darmes orientieren, stammen nicht von Tubificiden, sondern sind an Vertretern aus der Familie der Lumbriciden gewonnen worden. VEJDovsKkŸ (1884), Wizson (1889) und der Verfasser dieser Abhandlung (1919) haben an embryologischen Reihen von Regenwürmern zu zeigen versucht, dass Mundhôhle und Pharynx eingestülptem ektodermalem Mutterboden ihre Ent- stehung verdanken, während Oesophagus und Mitteldarm ento- dermaler Natur sind. Irrtümlicherweise glaubten dann später die Forscher der Regeneration bei Tubifex tubifex (Haase 1899 To Ep be, EE RER ER OT TETE Poly NT IT dirons. sit Samlitit NE # TUBIFEX | 289 und A8EL 1902) aus Analogie die Voraussetzung machen zu dürfen, die stomodäale Einsenkung am Vorderende sei auch bei diesem Vertreter der Oligochaeten für die ektodermale Bildung des Pharynx verantwortlich zu machen. Die folgenden Befunde sollen zeigen, dass trotznaher Verwandtschaft zwischen Tübificiden und Lumbriciden die gezogenen Schlüsse den Tat- sachen widersprechen. Im Verlaufe der Schilderung meiner Ergebnisse wird sich noch Gelegenheit bieten, auf verschie- dene Punkte der einschlägigen Literatur zurückzukommen. 3. EIGENE UNTERSUCHUNGEN. a) Untersuchungsmaterial. Die zur Untersuchung herbeigezogenen Individuen von Tubi- fex tubifex stammten aus einem Tümpel auf dem Zürichberg, in der Nähe des Dolders, wo sie massenhaft vorkommen. Wäh- rend noch BRETSCHER (1895-1896) für die Umgebung von Zürich mehrere Fundstellen angibt, sind diese infolge Ueberbauung und Kanalisationsarbeiten an der Peripherie der Stadt sehr stark reduziert worden. Als Sammelzeit zeigten sich die Früh- lings- und Sommermonate als die vorteilhaftesten, da dann eine grosse Zahl von Würmern mit Eiern gefüllt sind. In einer grossen, offenen, bis ca. zweidrittel mit Schlamm angefüllten Glasschale hielten sich die Tiere Sommer und Winter hindurch vorzüglich, sofern per Woche ein- bis zweimal das alte Wasser durch frisches ersetzt wurde. In diesem Behälter legten sie ihre Cocons in grosser Zahl ab. Ihre Akkomodation an die neue Umgebung vollzog sich so glatt, dass bei einer durch- schnittlichen Zimmertemperatur von 16-18° auch im Winter geschlechtsreife Exemplare vorkamen und eine Ausbeute an embryologischem Material so dauernd gewährleistet war. Die eiformigen, durchsichtigen, gelblich-weissen Cocons, deren längerer Durchmesser durchschnittlich ca. 2 mm. misst, enthalten mehrere dotterreiche Eier (6-12), von denen jedes seinerseits Wieder in eine primäre Eihülle eingeschlossen ist. Die Eier samt ihrer Membran schwimmen in einem weiss- 290 J. MENZI lichen Medium, der Eiweissflüssigkeit, bis zum Verlassen der chitinartigen Cocons, was normalerweise etwa 8-10 Tage dau- ert, je nach Temperaturverhältnissen. Eine Altersbestimmung nach Tagen und Stunden zum Zwecke der Auffindung der ge- wünschten Stadien kann deshalb nicht zum Ziele führen. Rich- tiger klassifiziert man chronologisch die Embryonen nach der Zahl der vorhandenen Segmente. Von den Eiern kommen nicht alle zur Entwicklung, sondern meistens nur 3-4; es scheint, dass die einen sich auf Kosten der andern ausbilden. Interes- sant ist überdies, dass der Ausbildungsgrad der Insassen eines Cocons durchaus nicht auf gleicher Stufe zu stehen braucht, und zwar kann die Differenz in der Entwicklung ziemlich stark varlieren. b) Technisches. Unter dem binokulären Mikroskop wurden die kleinen Cocons mittels feinen Nadeln geüffnet und die Embryonen sorgfältig herauspräpariert. Aeltere Stadien, die immer gekrümmt sind, wurden einer Chloroformnarkose unterworfen, hierauf mit einem Pinsel gerade gestreckt, um bei der spätern, über- raschend einsetzenden Fixierung eine Krümmung des Vor- derendes môglichst zu verhindern. Jüngere und kürzere Exem- plare konnten ohne vorherige Betäubung durch Bestreichen mit einem in Fixierungsflüssigkeit getränkten Pinsel in gestrecktem Zustand erhalten werden. Das Sublimat als Fixiermittel dieser zarten Objekte wurde hauptsächlich in wässeriger und kalt ge- sättigter Lüsung mit Vorteil angewendet, besonders dann, wenn nachher eine Kernfärbung mit Hämalaun folgte. Weniger häufig kamen zur Anwendung Flemmingsche und Perénysche Flüssigkeit. Da der im Darm der Embryonen enthaltene Nahrungsdotter der Herstellung von Mikrotomschnitten grosse Hindernisse entgegenstellt, habe ich oft ohne den geringsten Schaden für das Embryonalgewebe die in der Fixierungsflüssigkeit legen- den Stadien angestochen und so ein teilweises Herausfliessen des Dotters veranlasst. a Le : TUBIFEX | 291 Nach einem ca. 30 Minuten dauernden Aufenthalt in der Fixierungsflüussigkeit wurden die kleinen Okjekte in eine eng- maschige Gaze eingewickelt und das so entstandene kleine Säckchen samt Inhalt in allen Flüssigkeiten aufgehängt. Um die Embryonen zum Orientieren während der Paraffineinbet- tung sichtharer zu machen, wurde dem Alkohol absol. etwas Eosin beigefügt. Als Vormedium wählte ich Chloroform, dann folgte eine gesättigte Lüsung von Chloroform-Paraflin, in wel- chem man die Tubificiden wochen- und monatelang aufbe- wahren kann. Wünschte man die Prozeduren zu Ende zu führen, so reihten sich die Paraffinbäder an. Die schwierigste Manipulation war ohne Zweifel die Einbettung in die Mayer- schen Papierkästchen, denen auf der Bodenfläche ein Graphit- fadenkreuz eingezeichnet worden war. Darnach hatte, wie- derum unter dem Mikroskop, die genaue Orientierung zu erfolgen, die das Herstellen von brauchbaren Sagittalschnitten ermôglichte. Nach der Zerlegung in Schnittserien von 3 x sel- ten 4 u, setzte die bekannte weitere Behandlung ein. Die Farb- stoffkombination Hämalaun-Eosin bewährte sich vortrefilich. c) Ausgangsstufe (Stomodäale Einsenkunzg). (Textfigur 1; Tafelfiguren 1 u. 2.) Die Wahl der Methode zur Erreichung des Zieles fiel mir leicht, denn der Gang der Untersuchung war durch den Ent- wicklungsprozess selbst gegeben. An Hand einer lückenlosen embryologischen Reïihe war das Einwachsen der Ektoderm- lamelle am Vorderende Schritt für Schritt zu verfolgen, und es zeigte sich, dass alle gewonnenen Schnitte und Präparate zWanglos in drei charakteristische Embryonaletappen gruppiert werden konnten. Die erste (Ausgangsstufe) zeigt das Ein- wachsen des Stomodäums bis zum Maximum: die zweite hält die Verhältnisse fest bei der Erôffnung der Darmpforte, und die dritte endlich gibt Kenntnis über das durchgehende, continuierliche Darmrohr bei ältern Embryonen und adulten Tubificiden. 292 J. MENZI Demzufolge brauchten Furchungs- und Gastrulationspro- zesse nicht in den Kreis der Betrachtungen einbezogen zu werden; so benützte ich denn als Anfang ein Stadium vom Habitus, wie dies Textfigur 1 darstellt. Die äussere Gestalt ist recht einfach und weist noch die Halbmondform auf mit nach aussen gewendeter Bauchseite. Der dicht mit Dottermaterial ausgestopfte Urdarm hebt sich deutlich vom Ektoderm ab; auch Mesoderm und Coelom ireten schon in Erscheinung, wie dies allerdings erst die Schnittbilder prägnanter zeigen wer- Fig. 1 Embryo von Tubifex tubifex Müll. Länge ca. Omm,9, — d — dorsal. — v = ventral. — Bm = Bauchmark. — Do = Dotter. — Ec= Ektoderm. — En=— Entoderm. — G= Gehirn. — Mes — Mesoderm. — St— Stomodaeum. — Oc III. — Obj III. — Tubuslänge 17 cm. den. Gehirn und Bauchmark tragen das ihrige dazu bei, dieses Stadium schon zu einem typischen Oligochaetenembryo zu stempeln, das eine Länge von ca. 0"",9 hat. Das Vorderende ist leicht an der blind endigenden ektodermalen Einstülpung (Stomodäum) zu erkennen. Die medianen Sagittalschnitte solcher Ausgangsstufen (Tafel- figuren 1 u. 2) künnen das eben mitgeteilte bestätigen und sind geeignet, Auskünfte über das Mass und den Umfang der Ein- stülpung, sowie über die Organogenese des Vorderdarmes überhaupt anzugeben. In Tafelfig. 1 springt einem das eng- lumige, kaudal geschlossene Ektodermrührchem sofort in die Augen; die Fortsetzung bildet das Entoderm, dessen dorsale Wand schon so früh eine ausgesprochene Kernanhäufung kon- vin shine à TUBIFEX 293 statieren lässt. Man geht wohl nicht feh], in diesem Syncytium, dessen Mutterboden entodermaler Natur ist, den Vorläufer und die Stelle der zukünftigen dorsalen Pharynxwand zu erblicken. Schon das Ausgangstadium berechtigt also dazu, den Pharynx als Derivat des innern Keimblattes anzusprechen. Auch die ventrale Pharynxwand ist bereits angedeutet, wenn auch nicht in der gleichen Markantheit wie die rückenständige. Weiter kaudal begegnen wir dann Zellen mit eingeschlossenen rundlichen _Dotterkügelchen. Schon bei diesem Grade der Ausbildung ist man in der Lage, ein Urteil über den Umfang des Stomodäums im allgemeinen zu fällen. Vergleicht man die Reichweite der Einstülpung mit der Lage des Gehirns, so ist zu beobachten, dass die kau- dalen Enden beider Organe sozusagen gleich weit nach hinten reichen. Gehirn und Bauchmerk sind erst zum Teil ins Coelom ver- lagert und lassen noch an einzelnen Stellen den Zusammen- hang mit dem Ektoderm erkennen; ebenso lässt sich der Verlauf der Somatopleura und der Splanchnopleura ver- folgen. Das Stadium, über das uns Tafelfigur 2 orientiert, hat keine wesentlich neuen Momente gegenüber dem vorhergehenden aufzuweisen. Mit Hilfe mehr seitlich gelegener Sagittalschnitte, wo das Vorhandensein der Segmentgrenzen, der Dissepi- mente, besser in Erscheinung tritt, kann die ein Segment um- fassende epiblastische Einsenkung gezeigt werden. Dies be- deutet das Maximum, und wieder liegt diese charakteristische Unterbrechungsstelle im Darmtraktus direkt unter dem hin- tern Ende des Cerebralganglions. Der Pharynx, der übrigens auch hier ganz im Gebiete des Entoderms liegt, enthält noch spärliche Dotterelemente. Typisch ist wieder das Kernkon- glomeïrat der pharyngealen Dorsalwand. Die Splanchnopleura schickt sich an, besonders and dieser Stelle Muskelelemente zu produzieren. 294 J. MENZI N d) Erôfinung einer Darmpforte. saone. 4 (Textfiguren 2 u. 3; Tafelfiguren 3-5). | : Die Entwicklung und Differenzierung ist in allen Teilen | weiter gediehen. Beim Stadium Textfigur 2 hat die Segment- | | | 4 À ; Embryo von Tubifex tubifex Müll. Länge ca. 2wm,5., — d— dorsal, — v—ventral. —- Bm = Bauchmark. — Bo— Borsten. — Di = Dissepiment. — Do— Dotter. — Ec— Ektoderm. — En — Entoderm. — G— Gehirn. — Mes — Mesoderm. — Ph — Pharynx. — Pr— Prostomium. — St — Stomodaeum. — Oc III. — Obj 111. — Tubuslänge 17 em. bildung bald die Zahl 30 erreicht, und die Dissepimente fangen an, fortschreitend von hinten nach vorn, den Urdarm einzu- TUBIFEX 295 schnüren, wodurch die Coelomräume grôsser und geräumiger werden. Die Borsten treten an der Ventralseite auf, die Ver- lagerung des Bauchmarks ins Coelom ist vollzogen, und das Gehirn hat seinen Zusammenhang mit dem Ektoderm aufge- geben. Die stomodäale Eisenkung, die vorn unter dem Pro- stomium beginnt und Richtung schräg aufwärts einschlägt, erstreckt sich über ein Segment und kommt unterhalb des hin- tern Gehirnendes zum Abschluss. Das äusserst enge Ekto- dermrôührchen bleibt vorderhand noch ohne Kommunikation mit dem entodermalen Mitteldarm. Der Pharynx und nament- lich seine muskulôse, wulstige Rückenwand ist unschwer auch bei diesem Bild eines Totalpräparates als entodermales Produkt anzusprechen. Die Länge dieses abgebildeten Embryos beträgt ca. 21, mm. : Texfigur 3 zeigt einen nur unwesentlich weiter entwickelten ZLustand ; die Segmentzahl ist auf 35 gestiegen und die (resamt- linge auf ca. 3 mm. angewachsen. Im Hinblick auf unsere Erôrterungen scheint die Feststellung noch wichtig, dass der Bereich des Stomodäums keine Vergrüsserung erfahren hat. Die Grenze zwischen Ektoderm und Entoderm ist wiederum markiert unterhalb des hintern Endes des Gehirnganglions. Eine Histolyse an dieser Stelle der spätern Darmpforte darf erwartet werden. ( Gehen wir über zur Besprechung der Tafelfiguren dieser Entwicklungsetappe. Der Embryo Tafelfigur 3 weist gegenüber dem Stadium Tafelfigur 2 erhebliche Fortschritte auf. Die hin- tere Umbiegungsstelle des eingestülpten Vorderdarmesist rela- uv dünn geworden, und man beobachtet in dieser Querwand in Zerfall begriffene Zellkerne, ein Zeichen der hier herrschenden, lokal begrenzten Degeneration. Direkthinter dieser Zersetzungs- zone hat die mächtige Pharynxwand ein Cilienkleid erhalten, das zunächst nur auf die obere Wand beschränkt ist, bald aber auch aufdie untere übergreift. Diese Bewimperung des entoder- malen Pharynx ist spezifisch ; sie fehlt für das gesamte Gebiet des Stomodäums und ist deshalb als ein vorzügliches und ein- deutiges Mittel anzusehen, auch nachträglich noch für ältere 296 J. MENZI Embryonen und ausgewachsene Formen die Grenze zwischen innerem und äusserem Keimblatt in der Ontogenese anzugeben. Fig.3 Embryo von Tubifex tubifex Müll. Länge ca. 3mm, — d— dorsal. — v — ventral. — Bm = Bauchmark. — Bo = Borsten. — Di = Dissepiment. — Do — Dotter. — Ec — Ektoderm. — En — Entoderm. — G = (Gehirn. — Mes — Mesoderm. — Ph — Pharynx. — Pr — Prostomium. — St = Stomodaeum, = Oc= III. — Obj = III. — Tubuslänge 17 cm. Zu registrieren bleibt weiter noch der Umfangsbereich der Ein- stülpung, der, wie schon weiter oben hervorgehoben, bis unterhalb des hintern Endes des Gehirns geht. ET TUBIFEX 297 Tafelfigur 4 macht uns mit der weiter gediehenen Reduk- tion des eingesenkten Ektoderms an seiner Umbiegungsstelle bekannt. Die unterbrechende Querwand ist nur noch membran- artig, die Tendenz zu einer bevorstehenden Auflôsung und Zerreissung ist unverkennbar vorhanden. Erwähnenswert ist weiter das Ueberspringen der Bewimperung auch auf die in- zwischen fester und mächtiger gewordene ventrale Pharynx- wand. Die Erzeugung von Muskeln der Splanchnopleura zur Verankerung des Schlundes am Hautmuskelschlauch ist in vollem Gange. Das Hervortreten einer schräg aufwärts gerich- teten Falte gibt dem Pharynx eine grosse Aehnlichkeit mit seinem definitiven Aussehen. Die Kontinuitätsunterbrechung und damit die Erüffnung der Darmpforte wird demonstriert durch Tafelfigur 5. Der Riss ist auf der dorsalen Seite erfolgt, üubrig geblieben sind in der ven- tralen Wand noch Reste der frühern Unterbrechungswand. Un- mittelbar hinter der Durchbruchstelle beginnt die homogene Bewimperung des entodermalen Pharynx. Dieses Stadium führt uns die wichtige Rolle vor Augen, welche die Bewim- perung des Pharynx bei der Abstammungsfrage desselben zu spielen hat. e) Das durchgehende Darmrokhr. (Textfigur 4; Tafelfigur 6). Als Abschluss dieser embryologischen Reihe und zur end- gültigen Beantwortung der Abstammungsfrage des vordern Darmabschnitts kommt noch ein etwas älterer Embryo in Be- tracht. Das Darmrohr ist durchgehend, ohne unterbrechende Querwand, die beiden Keimblätter gehen allmählich ineinander über. Die Aehnlichkeit mit der erwachsenen Form zeigt sich am Hervortreten der dorsalen Borsten und am starken Ein- schnüren und Einengen des Urdarms (vel. Textfigur 4). Tafelfigur 6 repräsentiert einen Sagittalschnitt dieses Ent- wicklungsgrades. Von Ueberbleibseln der früher existierenden Querwand sind keine Anzeichen mehr vorhanden ; die Organo- 298 J. MENZI genese in Bezug auf das Stomodäum hatihr Definitivum erreicht. Man spricht jetzt vom ektodermalen Mundepithel, das unver- merkt und unvermittelt ins entodermale Pharynxepithel über- geht. Morphologisch - histologisch ist somit bei diesem Entwick- lungsstadium, selbstverständlich auch für noch ältere Formen und ausgewachsene Individuen nachträglich die genaue Grenz- % d En Fig 4 Embryo von ZTubifex tubifex Müll. d — dorsal. — v — ventral. — Bm — Bauchmark. — Bo — Borsten. — Di — Dissepiment. — Do — Dotter. — Ec — Ektoderm. — En — Entoderm. — G— Gehirn. — Mes = Mesoderm. — Ph = Pharynx. — Pr=— Prostonium. — Seg — Segment. — St= Stomodaeum. — O: III. — Obj IT. — Tubuslänge 17 em. stelle zwischen Ektoderm und Entoderm nicht mehr zu konsta- tieren. Bei der Besprechung der vorhergehenden Ausbildungs- etappen haben wir aber gefunden, dass uns mindestens drei zuverlässige und eindeutige Bestimmungsmôglichkeiten zur Verfügung stehen. Wir wollen sie nochmals rekapitulieren: 1. Die ektoder- male Einstülpungerstreckt sich bis unterhalb des hintern Endes des Oberschlundganglions. 2. Der Umfang des Stomodäums umfasst das ganze erste TUBIFEX 299 Segment. 3. Die epiblastische Einsenkung hôrt ge- rade da auf, wo das Cilienkleid des entodermalen Pharynx beginnt. SowohlStomodaeum als auch der spätere Mund zeigen keine Bewimperung. Die Abstammung des Schlundes scheint deshalb innerhalb der Oligachaeten keine einheitliche zu sein. Während bei der Familie der Lumbriciden der Bezirk der ektodermalen Einstül- pung sich über vier Segmente ausdehnt und damit auch den Pharynx einbezieht, — der Pharynx der Lumbriciden ist also ektodermal — lässt das Stomodäum bei den Tubifi- ciden und Lumbriculiden nur die Mundhôhle ent- stehen. Der Schlund nimmt seinen Ursprung aus entodermalem Mutterboden. 4. VERGLEICHUNGEN DER EMBRYOLOGISCHEN ÉERGEBNISSE MIT DEN REGENERATIONSPROZESSEN. Untersuchungen über den Ursprung der Organe des Rege- nerats haben gezeiot, dass in vielen Fällen die Gewebe des regenerativen Ersatzes aus dem gleichen Mutterboden des alten Teiles entstehen, oder doch wenigstens aus Gewebe des- selben embryonalen Keimblattes. Nicht selten stehen aber diesen Ansichten Befunde anderer Autoren diametral gegen- über, welche eine Aehnlichkeit und weitgehende Parallele dieser beiden Entwicklungsweisen bestimmt verneinen. Sie machen sogar geltend, das ihre Ergebnisse geeignet seien, den Wert der Keimblättertheorie erheblich zu modifizieren und die Ueberzeugung von der Spezifizität der Keimblätter zu erschüt- tern. Es ist mir nicht darum zu tun, dieser spekulativen Seite der Frage nachzugehen, sondern ich betrachte es als meine Aufgabe, die vorliegenden Resultate beider Erscheinungen, von denselben Arten gewonnen, miteinander zu vergleichen und Schlüsse daraus zu ziehen. Von den Forschern die sich mit den Regenerationsvorgängen am Vorderende bei Tubifex tubifex (Müll.)(— Tubifex rivulorum) beschäftigt haben, sei in erster Linie Haase (1899) genannt. Für 300 J. MENZI das Studium der Reparation entfernte er am Vorderende 4-6 Segmente. In der Zeit von Januar-April trat die Bildung von ma- ximal drei vordern Segmenten ein. Histologisch verläuft das re- generative Geschehen nach Haase folgendermassen: « Der Darm nähert sich langsam dem Kôrperepithel, bis er nur noch durch einen schmalen Zwischenraum von ihm getrennt ist. Im Darm- epithel sind noch immer Mitosen in grôsserer Anzahlvorhanden. Die Auftreibung und Wandverdickung, welche wir sehr bald als die Anlage des Pharynx kennen lernen werden, hat sich bedeutend vergrüssert und tritt jetzt deutlich hervor. Auch der bisher noch vorhandene Zwischenraum zwischen Kôrperepithel und Darm schwindet allmählich, und der Darm legt sich nun- mehr unmittelbar an das Kürperepithel an. Kurz bevor dies jedoch eintritt, fängt das Kôrperepithel an dieser Stelle der ventralen Fläche an, sich ein wenig nach innen einzusenken. Diese leichte Einsenkung wird bald etwas tiefer, bis sie mit dem ihr entgegenwachsenden Darm in Ver- bindung tritt». Inzwischen ist die Entwicklung des Pharynx bedeutend vorgeschritten, da an der dorsalen Wand eine starke Verdickung entsteht, hervorgerufen durch eine reichliche Vermehrung der Zellen an dieser Stelle. Eine dorsale Falte gegen diese Zellwucherung hin gibt dem Pharynx allmählig recht deutlich sein definitives Aussehen. Nun erfolgt der Durchbruch zwischen der ektodermalen Einstülpung und dem Pharynx, und es darf mit ziemlicher Sicherheit angenommen werden, dass nach der erfolgten Verlôtung ein weiteres Hinein- wachsen des Kôrperepithels nicht mehr stattfindet. Das jetzt erreichte Stadium zeigt eine vôllige Uebereinstimmung mit dem normalen Verhalten eines unverletzten Wurmes. Nach den Untersuchungen dieses Autors ergibt sich, dass der Pharynx aus dem entodermalen Teil des Darmes neugebildet wird. Zu dem entodermalen Pharynx kommt eine nur wenig umfangreiche Einstülpung des ektodermalen Kürperepi- thels hinzu, welche die Mundhôhle liefert. Vergleichen wir mithin diese beiden Entwicklungsmodi, so haben wir im vorliegenden Fall eine geradezu überraschende TUBIFEX 301 Aehnlichkeit dieser beiden Prozesse vor uns. Hier wie dort eine ektodermale Mundhôhle und ein entodermaler Pharynx. Am wenigsten ist gerade dieses Resultat dazu be- rufen, den Wert der Keimblättertheorie erheblich zu modifi- zieren, Wie es versucht worden ist. (Vol. das Werk: « Rege- neration » von MorGan-Moszxowski p. 263). Das Gegenteil scheint hier in hervorragendem Masse der Fall zu sein ; Onto- genie und Regeneration zeigen eine weitgehende Parallele. HaasE hatte nicht die Absicht, die Uebereinstimmung der beiden Entwicklungen zu beweisen, denn in seinen einleiten- den entwicklungsgeschichtlichen Bemerkungen setzt er vom Pharynx des Tubifex tubifex voraus, dass er ektodermalen Ursprungs sei. Leider gründet sich diese Mitteilung eben auf eine blosse Vermutung, nur auf Analogie mit anderen Oligo- chaeten; einschlägige ontogenetische Ergebnisse sind ihm nicht zur Verfügung gestanden. Werden an Tubifex tubifex 4-6 Segmente amputiert (Haase bemerkt ausdrücklich, dass er für das Studium der Neubildung des Darmes den Würmern 4-6 Segmente entfernte), so ist es deshalb hôchst wahrschein- lich ausgeschlossen, noch Reste der ursprünglich ektoder- malen Einstülpung anzutreffen, die sich ja laut unsern Befun- den nur über ein Segment ausdehnt. Bei der darauffolgenden Regeneration werden darum die Mitosen in entwicklungs- geschichtlich entodermalen Mutterboden auftreten und den Pharynx aus Zellen des innern Keimblattes reparieren. Ohne weiteres bekommt man die Ueberzeugung von der Wichtigkeit der Kenntnisse über die entsprechenden Vorgänge der Rege- neration und Ontogenie, wenn sie zu stichhaltigen und ein- wandfreien Vergleichungen Verwendung finden sollen. Der zweite Autor, ABeL (1902), dem zu Regenerationsstudien am Vorderdarm Tubifex tubifex als Untersuchungsobjekt ge- dient hat, ist in der Lage, die Angaben Haases zu bestätigen. Seine Nachprüfungen führten ihn zusammengefasst zu folgen- den Hauptergebnissen: Der an seinem Vorderende engge- schlossene Darm wächst, indem sich seine Zellen langsam ver- 302 J. MENZI mehren nach vorn gegen das Kôrperepithel bis zur Berührung mit demselben. An dieser Berührungsstelle kann frühzeitig eine seichte Einbuchtung der Epidermis beobachtet werden. Diese Einsenkung geht mehr und mehr in die Tiefe und ver- lütet mit dem Darmepithel, wobei zunächst noch deutlich die Grenzen beider Schichten hervortreten. Nach kurzer Zeit erfolgt der definitive Durchbruch des Darmes und damit eine Wiederherstellung des durchgehenden Darmrohres. Also auch hier: Kleine Mundhôhle ektodermalen Ursprungs und entodermaler Pharynx. Im Auschluss an die Resultate ABezs drängen sich einem ähnliche Bemerkungen auf, die weiter oben, am Ende des Berichtes über Haases Ergebnisse angebracht wurden. Aus ABELs Protokollen kann entnommen werden, dass seine Präpa- rate von Individuen stammen, denen er 10-12, 6 oder nur 2-3 Segmente operiert hatte. In allen drei Fällen hat der Schnitt _ursprünglich entodermales Zellenmaterial getroffen, sodass bei der einsetzenden Regeneration die auftauchenden Mitosen zur Bildung des Darmes vom Entoderm herrühren. Selbstverständlich kann durch unsere Untersuchung allein, die das Aehnliche der beiden Bildungsarten am Vorderdarm bei Tubifex tubifex Wlustriert, die Entscheidung der Frage, ob Regeneration und Embryonalentwicklung bei Oligochaeten überhaupt sehr ähnlich verlaufen, oder ob sie einander stark gegenüber stehen, noch keine endgültige sein. Immerhin darf hier die Bemerkung angebracht werden, dass unsere Resultate der Vergleichungen zwischen Embryologie und Regeneration gar nicht dazu angetan sind, einem Angriff auf die Keimblätter- lehre Vorschub zu leisten. In diesem Zusammenhang sei auch noch kurz ein Ergebnis aus einer andern Oligochaetenfamilie erwähnt, mit dem das oben Ausgefüuhrte durchaus im Einklang steht. Winxzer (1902) hat ebenfalls absichtlich für das Problem der Regeneration am Vorderdarm zu einem Untersuchungsobjekt (Rhynchelmis limosella Hoffm., Familie der Lumbriculiden) gegriffen, dessen Entwicklungsgeschichte für diese Region bereits abgeklärt TUBIFEX 303 war. VEspovskŸ (1888-1892) fand in seinen entwicklungs- geschichtlichen Untersuchungen einen entodermalen Pharynx, das über ein Segment sich erstreckende Stomodaeum lässt nur die Mundhôhle entstehen. Winter, der 5-10 vordere Seg- mente amputierte, sodass gewiss keine ursprünglich einge- stülpten ektodermalen Zellen zurückblieben, machte über die regenerative Neubildung des Vorderdarms die Beobachtung, dass die Mundhôhle durch eine unbedeutende Einstülpung des Kürperepithels entsteht, während der Pharynx von dem alten Darm aufgebaut wird. Zwischen Embryogenese und Regene- ration herrscht also auch bei den Lumbriculiden Ueberein- stimmung. | Zum Schlusse will ich nicht unterlassen, das kompetente Ur- teil EtsiGs (1899) anzuführen, das folgendermassen lautet: «Die Keimblätter aber, als das Bekannte, durch die Regeneration als das Unbekannte in Frage stellen wollen, heisst das Pferd am Schwanz aufzäumen ». Wenn ich mit dieser Abhandlung erreicht habe, die Wich- tigkeit der Kenntnisse beider Entwicklungsweisen bei glei- chen Spezies als unerlässlich zu erklären, wenn man darüber Vergleichungen anstellen will, so ist ein Hauptzweck erfüllt. 5. ZUSAMMENFASSUNG. 1. Eine kontinuierliche und lückenlos fortschreitende Em- bryonalreihe von Tubifex tubifex Müll. zeigt das sukzessive Einstülpen und Einwachsen des Ektoderms am Vorderdarm bis an das kaudale Ende des ersten Segmentes (Maximum der Einsenkung). 2. Dieses so entstandene Stomodäum kann seinem Umfange nach auch bestimmt werden durch seine Lage zum Cerebral- ganglion. Es reicht bis direkt unter das hintere Ende des Gehirns. 3. Die Ontogenese bringt nur eine Bewimperung des Ento- derms inklusive Pharynx hervor, der frühzeitig als entoder- mals Gebilde durch seine kernreiche Dorsalwand hinter dem Rev. Suisse pe Zoo. T. 30. 1923, 22 304 | J. MENZI Stomodaeum in Erscheinung tritt. Ein Cüilienkleid ist in der epiblastischen Einstülpung nicht beobachtet worden. Diese Feststellungen ermôglichen auch bei ältern Embryonen und aus- gewachsenen Individuen, bei denen die Herstellung eines Darmrohres schon längst vollendete Tatsache ist, eine genaue Bestimmung der Grenze zwischen Ektoderm und Entoderm. 4. An der hintern Umbiegungsstelle des Stomodaeums macht sich eine Histolyse bemerkbar, die das durchgehende Darmrohr zustande bringt. Das Stomodäum der Tubificiden liefert nur die Mundhôhle ; die weiter kaudal liegenden Darm- abschnitte wie Pharynx und Oesophagus entstehen aus ento- dermalem Mutterboden, während sich bei den verwandten Lumbriciden Mundhôhle und Pharynx aus dem Stomodäum entwickeln. | 5. Normale Entwicklung und Regeneration am Vorderdarm von Tubifex tubifex (Müll.) verlaufen in hohem Masse ähnlich. Untersuchungen von Haase (1899) am Vorderdarm dieser Spezies und von ABEL (1902) berichten übereinstimmend auch für die Neubildungsprozesse von einer Ektodermeinstülpung, die die Mundhôhle liefert, während der Pharynx vom alten entodermalen Darmteil aus aufgebaut wird. Im Hinblick auf die Vorgänge der Ontogenie, sind diese Ergebnisse der Regeneration nicht dazu angetan, den Wert der Keimblättertheorie zu modifizieren. Auch bei der Familie der Lumbriculidae besteht zwischen Embryogenese und Regeneration des Vorderdarms in den wesentlichen Punkten Uebereinstimmung. 1902. 1909. 1896. 1899. 1899. 1897. 1898. 1894. 1899. 1905. 1902. 1907. 1908. 1919. TUBIFEX 305 LITERATUR-VERZEICHNIS A8EL, M. Peiträge zur Kenntnis der Regenerationsvorgänge bei den limikolen Oligochaeten. Leïtschr. f. wiss. Zool. Bd. 73. Brauer, À. Die Siüsswasserfauna Deutschlands. Heft 13 : Ol- gochaeta und Hirudinea. Jena. Brerscner, K. Die Oligochaeten von Zürich. Revue Suisse de Zoologie. Vol. 3, fase. 4. Eisic, H. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. Mit- teilungen aus d. zool. Station zu Neapel, Bd. 13. Haase, H. Über Regenerationsvorgänge bei Tubifex rivulorum Lam. mit besonderer Berücksichtigung des Darmkanals und Nervensystems. Leïitschr. f. wiss. Zool., Bd. 65. Heiner, K. /st die Keimblättertheorie erschüttert? ZLool. Cen- tralblatt, Bd. 4, Nr. 22. Hescnerer, K. Über Regenerationsvorgänge bei Lumbriciden. IT. 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Diss. Bonn. | 1904. Nusssaum, J. Über die Regeneration des Vorderteils des Enchy- träidenkôrpers nach einer künstlichen Operation. Poln. Arch. Biol. Mediz. Wiss., Lemberg, Bd. 2. (Archiv war mir nicht zugänglich; über diese Arbeït ist referiert in ,, Zoo- logischer Jahresbericht ‘‘ 1904.) 1854-1855. D'Unekeu, J. Histoire naturelle du Tubifex des ruisseaux. Mém. cour. et mém. des sav. étrang. acad. belg., Vol. XX VI. 1884. VesnovskŸ, F. System und Morphologie d. Oligochaeten. Prag. 1888-1892. — Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen mit Atlas. Prag. 4893. Wacxer, F.von. ÆEïnige Bemerkungen über das Verhältnis von Ontogenie und Regeneration. Biol. Centralblatt, Bd. 13. 1900. — Beiträge zur Kenntnis der Reparationsprozesse bei Lumbri- culus variegatus Gr. T1. Teil. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. und Ontog. d. Tiere. 13. Bd., IV. Heft. 1906. — Zur Okologie des Tubifex und Lumbriculus. Zool. Jahrb. Abt. System., Bd. XXIII. 1902. Winkcer, G. Die Regeneration d. Verdauungsapparates bei Rhynchelmis limosella Hoffm. Jahresber. d. Bühm. Gesell- schaft f. Wiss. in Prag. TUBIFEX 307 ERKLARUNG DER TAFEL 5 Bm. — Bauchmark. G — Gehirnganglion, Ci — Cilien. (Cerebralganglion Coel — Coelom. oberes Schlund- d — dorsal. ganglion.) Do — Dotterplättchen. Ph — Pharynx. Ec — Ektoderm. Sopl — Somatopleura. En — Entoderm. Spl — Splanchnopleura. St — Stomodäum. v — ventral. Figuren 1 und 2: Ausgangsstufe. Figuren 3-5: Erôffnung einer Darmpforte. Figur 6 : Das durchgehende Darmrohr. F1G. 1. — Sagittalschnitt eines Embryos von Tubifex tubifex Müll : | Stomodaeum kaudal blind geschlossen. Pharynxanlage entodermal. Oc. IL. Obj. VIT. Tubuslänge 17 cm. Fic. 2. — Sagittalschnitt eines Embryos von Tubifex tubifex Müll : Ein etwas älteres Stadium als das vorhergehende. Keine wesentlich neuen Momente. Oc. III. Obj. VII. Tubuslänge 17 cm. F1G. 3. — Sagittalschnitt eines Embryos von Tubifex tubifex Müll: - Die Zellen der hintern Umbiegungsstelle des Stomodae- ums sind in Histolyse begriffen. Die Dorsalwand des entodermalen Pharynx trägt Cilien. Stomodaeum unbe- wimpert. Umfang der Einstülpung ein Segment, bis unterhalb des hintern Endes des Gehirns reichend. Oc.lIIT. Obj. VII. Tubuslänge 17 cm. Fic. 4. — Sagittalschnitt eines Embryos von Tubifex tubifex Müll : Unbewimpertes Stomodaeum. Umbiegungsstelle nur noch membranartig. Cilien im ganzen Gebiete des ento- dermalen Pharynx. Oc. III. Obj. VII. Tubuslänge 17 cm. 308 y, MENZI RL Le js ÉÉRES Fic. 5. — Sagittalschnitt eines Embryos von Tubifex tubifex Müll a ‘24 Durchbruchstadium. Schaffung des durchgehenden Darmrohres. Oc. II, Obj. VII. Tubuslänge 17 cm. | Fic. 6. — Sagittalschnitt eines Embryos von Tubifex tubifex Müll : Durchgehendes Darmrohr. Unbewimpertes Stomodaeum liefert die Mundhôhle. Der Cilien tragende Pharynx ist entodermal. Oc. IT. Obj. VII Tubuslänge 17 cm. Rev. Suisse de Zool. T. 30. 1923. —————— — ———— ——…— —"— —— —…— — —…—…—…—…—… —… —…" —"_…. —"…"…—…—"—…—" —"…"——…—…—"—— .—"—"— ——— Imp. Fotogravure, S. A., Genève Tubifex REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 30, no 11. — Juin 1923. Notes sur Vitrina annularis Stud. et Gallandia conoiïidea Mrts. PAR G. MERMOD Docteur es ciences. Assistant au Museum d'Histoire Naturelle de Geneve. Avec 8 figures dans le texte. P. Hesse !, à Venise, a commencé la publication d’un travail d'ensemble sur la famille des Vitrinidae. A la page 95 se trouvent quelques renseignements concernant Phenacolimax (Oligoli- max) annularis Stud. et Gallandia conoidea Mrts. La première de ces espèces, quoique se trouvant assez fré- quemment dans les Alpes et probablement dans les Pyrénées, ne semble pas avoir été l’objet, jusqu’à présent, de recherches anatomiques. CLessix seul a donné des renseignements con- cernant la radule. À Gallandia conoidea Mrts. est représenté dans la collection BourGUIGNAT en nombreux exemplaires récoltés par LETOURNEUX, en 1879, sur le mont Olympe, près de Brousse. Presque toutes ces coquilles sont vides. Cependant, deux exemplaires renfer- maient encore des restes du corps de l’animal. De nombreux essais, faits sur des Mollusques desséchés depuis plus ou moins longtemps, m'ont montré qu’il était facile * Archiv für Molluskenkunde, 1923, Heft 1-3, 1923, T, 54. Rev. Suisse DE Zoo, T. 30. 1923. 23 310 G. MERMOD de préparer d’une façon satisfaisante la radule. J'ignore si ce 1 procédé a déjà été employé, je n’en ai trouvé mention nulle part. Ë Voici la façon très simple dont on procède. La coquille est décal- cifiée et l’animal ramolli dans de l'acide chlorhydrique de con- centration quelconque. J'ai presque toujours employé l'acide chlorhydrique concentré du commerce. Le ramollissement se fait très rapidement, d'autant plus que HCI est plus concentré. Toute trace de calcaire ayant disparu, on place l’animal dans l’eau, sous la loupe binoculaire. Au moyen d’aiguilles, on déchire le periostracum et l’on sépare la partie antérieure de l’animal renfermant le bulbe buccal, facilement reconnaissable. _ Cette partie est ensuite placée dans une solution aqueuse saturée de soude ou de potasse caustique. Au bout de quelques minutes, la radule devient visible par transparence. On peut accélérer l’action dissolvante de la solution en la chauffant. Le bulbe buccal est ensuite dilacéré soigneusement et la radule dégagée. Cette opération terminée, la base est neutralisée par un acide et l’on transporte la radule dans une goutte de solution aqueuse concentrée de chloral. Ce dernier moyen m'a toujours donné de très bons résultats pour l’examen direct et la micro- photographie. L'indice de réfraction du chloral étant assez diffé- rent de celui de la matière chitineuse radulaire, la préparation “apparaît beaucoup plus nette que dans le chloralphénol ou le baume. Ces deux derniers milieux de conservation exigent la coloration préalable de la radule. Voici les résultats de mes recherches sur ces deux espèces. Phenacolimax (Oligolimax) annularis Stud. Le matériel à ma disposition était composé d’une cinquan- taine de coquilles récoltées en 1922 à Sierre en Valais par M. le D'J. Favre. Sur ce nombre, deux seules renfermaient encore l’animal desséché. La méthode exposée ci-dessus m'a permis de prendre des photographies de la radule et de donner la morphologie générale des organes génitaux. La radule (fig. 1) est formée de 90 rangées environ, compo- PA RE r “né VITRINA ET GALLANDIA 311 sées chacune de 39 dents. La centrale ne présente rien de par- ticulier, elle est implantée un peu en avant des autres dents de la même rangée, sa cuspide centrale est très allongée. Les laté- rales sont au nombre de 6; contrairement à ce qu'indique Czessin, elles sont tricuspides. La cuspide interne est assez difficile à découvrir. car il est facile de la confondre avec une partie de la plaque basale. Une de mes microphotographies, faite à un fort grossissement, ne laisse cependant subsister 17 20 FiG:. 1 aucun doute sur son existence. La sixième dent latérale présente encore les trois cuspides, mais se rapproche déjà des marginales par sa forme. | Les marginales sont au nombre de 14 ; les 12 premières sont bicuspidés. La pointe principale est fortement déjetée dans la direction de la ligne médiane, tandis que la petite est redressée. Cette différence d’inclinaison donne, au premier abord, l'illusion d’un plus grand nombre de dents marginales. Dans la figure 1, je n’ai pas indiqué le contour des plaques basales chez les dix premières, leur limite exacte étant très difficile à distinguer. Pour les deux dernières, la forme est indiquée approximative- ment; l'avant dernière semble posséder une seule dent peu marquée, et le contour de la dernière est imprécis et changeant d’une rangée à l’autre. J’insiste aussi sur le fait que les mar- ginales internes peuvent présenter de petites denticulations supplémentaires sur leur bord externe. 312 G. MERMOD Voici la formule radulaire donnée par CLEssin : M ñ 1 —8 + 9— X 1 3 2 1e É Celle qui ressort de mes observations est la suivante : 2 12276 POP AERNRS 2 4 ———, +++ + — + — + ——— x< 90 environ. À 1—0? 2 LE 3 SR RNS 2 1—0? La disposition des organes génitaux de Vitrina annularis Stud. ne correspond pas à celle des espèces déjà étudiées. Mal- | 4 1 < : 4 ; À ÿ r Fic. 2. 4 Atr. — atrium; pen. — penis; m.r. — muscle rétracteur ; v. d. = canal déférent; c.r.s. = ; canal du réceptacle séminal; r.s.— réceptacle séminal; vag. — vagin; can. ut. — canal uté- rin ; gl. ut. — glande utérine ; can. ovsp. — canal ovispermatique ; gl. alb.— glande de l’albumine ù gl. herm.=— glande hermaphrodite; c. herm. — canal hermaphrodite. 3 heureusement, l’état de conservation du matériel ne me permet de donner que la morphologie et non pas l'anatomie détaillée (fig. à 2). La glande hermaphrodite a la forme ordinaire ; son canal, $ blanchâtre, est peu sinueux. Il arrive en contact avec la glande $ de l’albumine très volumineuse, cordiforme et pigmentée de 1 Notation utilisée dans TayLor. OC TORNE PTT PTT Fr VITRINA ET GALLANDIA 313 noir. Il ne m'a pas été possible de voir s’il existait un diverticule au point de jonction du canal avec la glande de l’albumine. Le canal ovispermatique est très gros, ramassé et contourné en circonvolutions renflées. L’utérus présente, à côté de ia lumière de son canal, une partie glandulaire bien nette. Dans la région vaginale débouche le court canal du réceptacle séminal. Celui-ci est piriforme oblong. A l’intérieur du vagin est placé un organe qui ne semble pas se retrouver chez les autres espèces. C’est un corps piriforme, musculaire, dont l'extrémité libre, probablement évaginable, est percée d'un canal circulaire entouré d’un sphincter. Le pénis, peu déve- loppé, montre intérieurement un sillon qui se dirige vers le vagin et, sur son côté, une région glandulaire. Le canal déférent se soude au pénis sur le flanc, vers l’extrémité postérieure. Le muscle rétracteur s’attache à la partie postérieure; je n'ai pu noter la place de son point d’attache au corps et ses rapports avec les autres organes. L'atrium s’élargit en un petit diverticule sur sa gauche. Bien qu'incomplètes, ces quelques données montrent cepen- dant, que le système génital de Vitrina annularis Stud. ne se rapproche particulièrement d'aucune des espèces figurées dans les travaux de Tayzor et de HESSsE. Gallandia conoidea Mrts. * BOURGUIGNAT ! dit avoir reçu cette espèce de LETOURNEUX, récoltée en 1879 sur le mont Olympe près de Brousse. Toutes les figures de cette espèce publiées jusqu’à présent semblent avoir été tirées du travail de MarTeNs ?. Je pense qu'il n’est pas inutile de donner de nouvelles figures, d'autant plus que les exem- plaires de BourGuIGNAT présentent un bombement du dernier tour plus accentué et une ouverture sensiblement plus arrondie (te. 3, 4,5). 1 Bourcuicnar, Description du nouveau genre Gallandia, 1880. ? Martens, Ex.: Voyage en Turkestan de Fercenxo, Tome 2, p. 8, 1874. 314 G. MERMOD Vue à un faible grossissement, la costulation, très serrée, présente une grande régularité dans les tours médians. Le tour embryonnaire est plutôt chagriné que costulé. Enfin, les côtes s’espacent et deviennent obsolètes à partir de la moitié du der- nier tour. En examinant au microscope un fragment du periostracum isolé (fig. 7), on voit qu'il est recouvert de côtes qui n’ont plus FiG:"9; Gallandia conoidea Mrts. X 8. l'apparence régulière que présente la coquille. Elles sont tantôt plus ou moins parallèles, tantôt ramifiées ou même anasto- mosées entre elles. BourGUIGNAT insiste sur la présence d'une perforation ombi- licale chez ses Gallandia. Il est vrai qu’en regardant la coquille par l’ombilic, on aperçoit une petite perforation; mais, elle me semble plutôt due au fait que les tours de la spirale columellaire ne se recouvrent pas complètement et que le léger callus blan- châtre qui joint les deux bords de l’ouverture remonte un peu le long du bord columellaire en formant un petit bourrelet par- fois évidé. nie nr din episode: bé has be dites deetan "diner abc << | È à VITRINA ET GALLANDIA 315 La mâchoire (fig. 6) présente une saillie centrale assez accentuée ; elle est formée, comme à l'ordinaire, d’une substance chitineuse jaunâtre dans laquelle on aperçoit un double système de striations subradiaires et concentriques. La radule (fig. 8) est formée d’environ 100 rangées qui se composent chacune de 47 dents. La centrale est tri- cuspide. Les latérales sont au nombre de 8; dans la figure elles sont représentées avec 3 cuspides.Cependant, je dois ajouter que la présence de la Fic. 6. cuspide interne reste dou- Frc: 7, teuse. Il est, en effet, très difficile de savoir si le petit crochet que l’on aperçoit à la place de cette cuspide en représente une, en réalité, ou s'il s’agit de la plaque basale. Les marginales, 316 | G. MERMOD au nombre de 15, sont pour la plupart bicuspides. Mon dessin indique des cuspides latérales supplémentaires à partir de la dix-huitième. En réalité, cette apparition peut, dans une même radule, se produire à partir de la quatorzième ou seulement de la vingtième ; elle n’a, en tout cas, rien de fixe. Les deux der- nières marginales ont des contours très imprécis et variables. La dernière n'a pas de cuspide. ‘23 20 21 22 17 18 D 1 15 16 14 13 12 3 4 5 6 7 8 - £ ès SRE OS LTRITIT cererair Fic. 8. La formule radulaire de Gallandia conoidea Mrts. est donc la suivante : ; Es £ P Si LR 100 ao Di So + Fou a? 1226 F9 LA Le matériel desséché ne m'a pas permis de voir si, comme l'indique SimroTH (Hesse loc. cit. p. 96), l'animal est dépourvu de lobe coquiller. LETOURNEUX, qui a eu l’occasion d’observer ce Mollusque vivant, dit qu’il peut rentrer en entier dans sa coquille, ce qui semble confirmer l'opinion de Simrorx. Cepen- dant, un des individus examinés m'a paru plutôt indiquer le contraire. En effet, le bord droit du pneumostome présentait un développement anormal pour une Vitrine privée de lobe coquiller. Les essais de dissection tentés après ramollissement ont été absolument infructueux, les tissus desséchés depuis très longtemps ne reprenant plus aucune souplesse. Es" REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 30, no 12. — Novembre 1923. Messor et autres Fourmis paléarctiques PAR LE D' F. SANTSCHI avec 4 figures dans le texte. En 1882, Ernest ANDRE décrivit sous le nom d’Aphaenogaster barbara L. var.s!rtaticeps, quelques ouvrières du Caucase et de l'Afrique du nord. Forez (1890), Ruzskyx (1905), et Emery (1908 élevèrent cette variété au rang de race ou sous-espèce, à laquelle furent adjointes quelques variétés africaines. Ayant eu dernièrement à déterminer une Fourmi appartenant à ce groupe, je fus embarrassé d’en définir le type. Comme la description initiale d’'ANbRE étail devenue insuflisante et que celles des autres auteurs étaient arbitraires, ayant été écrites sans que les types fussent consultés, je n’avais plus qu’à recourir à ceux-ci. Je dois tous mes remerciements à M. L. BERLAND qui a bien voulu me communiquer deux de ces précieux Insectes, actuellement dans la collection ANDRE, au Museum de Paris. Ils consistent en un exemplaire étiqueté « Caucase », et six autres portant «Mogador » sur un petit papier bleu. Ces derniers pro- viennent sans doute des chasses de feu VaurTiER et sont tout à fait pareils à l’exemplaire de même origine sur lequel j'ai établi la sous-espèce abdelazizi. Quant au spécimen du Caucase, c’est tout au plus une variété du Messor clivorum Ruzs., avec des dents épi- notales un peu plus marquées, si toutefois les exemplaires reçus de M.EmERY sous ce nom sont bien déterminés.Ces deux formes, Rev. Suisse DE Zoo. T. 30. 1923. 24 CFD e LE L''ON OT TR si JP LATE on P'e d S ; er NME AS - y + = :] 318 F. SANTSCHI d'aspect assez pareil, ce qui explique la confusion d'Anpré, ont, entre autres caractères communs, le développement du pre- mier article du funicule par rapport au suivant, la forte sculp- ture s'étendant au pédoncule, et la riche pilosité dressée, même sur le gastre, caractères qui les rattache au Messor structor Latr., tandis que les formes africaines, qui avaient été considé- rées à tort comme sériaticeps, doivent plutôt se rapporter au Messor aegyptiacus Em. pris comme espèce. Mais, pour en finir avec le type de striaticeps, c’est, je pense, celui du Caucase qui doit être admis, parce que cette localité ayant été désignée en premier lieu par ANDRE (1908) et Emery (1921), ils l’indiquaient ainsi implicitement. M. Emery a bien, il est vrai, proposé der- nièrement ! la forme africaine, mais, ne connaissant pas de visu le vrai type. il pensait sans doute à une de ces variété du A4f. aegyptiacus dont j'ai parlé plus haut et que je décrirai plus loin. Il voulait ainsi éviter un changement de nom. Cette dernière considération aurait certainement sa valeur si elle était appli- cable ici, mais, nous l’avons vu, les deux formes d’'ANDRÉ étant déjà nommées, elle tombe de ce fait. D'ailleurs, la loi de priorité doit s'appliquer à la désignation du type par le rang de la localité quand il y a doute, et il n’est pas licite de la changer après coup. Il ressort de tout ceci que c’est l’exemplaire du Caucase qui se trouve être le type; c’est parmi les formes nommées or'entalis Em., muticus Nyl., et clivorum Ruzsky qu'il faut le classer, mais, pour le faire en toute certitude, l’examen des types de ces formes serait nécessaire. Ne les possédant pas, je donne ici une diagnose détaillée du type striaticeps, espérant faciliter les recherches futures. Messor structor Latr. st.-striaticeps André (Fig. 1 jet k). "$: Long. 10%". Noire; mandibules, bord antérieur de lépis- tome, côtés de la tête jusqu'aux yeux, lobes frontaux, tiers dis- tal du scape, funicule moins ses derniers articles, rougeûtres. Les pattes sont plus roussâtres avec les cuisses rembrunies au 1 1922, Boll. Soc. Ent. Ital. FOURMIS PALÉARCTIQUES 319 milieu, ainsi que le reste de l’antenne, et un peu les côtés du thorax. Les stries de la tête disposées comme chez M. structor, seulement un peu plus faibles derrière et aux angles posté- rieurs ; elles sont plus fortes, avec de grosses rides sur le tho- rax. Irrégulièrement transversales sur le dos du pro-mésonotum, elles se continuent avec plus de régularité sur les côtés. Epi- notum régulièrement et fortement ridé strié en travers. Pédoncule rugueux, le postpétiole très fortement. Pilosité dressée roussâtre (elle est un peu frottée sur le type, mais aussi abondante que chez structor sur des spécimens du Caucase exactement semblables à celui d'AnbRÉ). Tête presque carrée, assez grosse relativement au thorax (long. 2"",6, larg. 2,5). Les bords latéraux et postérieurs droits avec les angles arron- dis et la face occipitale un peu concave. Yeux au milieu des côtés de la tête. Une petite impression longitudinale dans la région de l’ocelle médian. Aire frontale grande, triangulaire, aussi longue que large, striée et submate. Epistome à peine avancé au milieu. Mandibules robustes, fortement ridées. Le scape, arqué dans sa moitié basale, atteint le bord postérieur de la tête, sa base dilatée en triangle comme chez structor. Premier article du funicule fortement comprimé; vu de côté il est bien plus large et de moitié plus long que le suivant. Promésonotum un peu plus convexe que chez structor, le double plus long que haut. Face basale de l’épinotum droite sur le profil, sa moitié antérieure transversalement convexe, la postérieure progressivement concave en arrière. Angles armés de dents assez petites, obliques en dehors, pas plus longues que larges, entre lesquelles les deux faces s'unissent par une courbe. Face antérieure du pétiole concave, le sommet mousse à peine échancré. Postpétiole arrondi (vu de, dessus) et un quart plus large que le pétiole. Psammophore incom- plet. Caucase, un seul exemplaire dans la collection ANDRÉ au Museum de Paris. Je possède des séries de la même forme du Caucase : Alagir (MEJUNOFF). Rev. Suisse ne Zoo. T. 30. 1923. 24% 320 F, SANTSCHI A! Messor structor Latr. st. striaticeps André var. cliworum Ruzsky. C’est une légère variété de striaticeps, ne différant que par l’angle de l’épinotum mutique, un peu plus accentué chez les grands individus. Crimée (Karawayew, Mesunorr), Aluechta (ILINE), Petrowsk (Emery, leg.). J'avais autrefois classé ces Fourmis sous l'étiquette de M. structor Lat. var. mutica Nyl. Messor structor Latr. st. abdelazizi Sants. Cette race diffère peu de striaticeps; elle n’a pas la tache rouge des joues, mais les appendices plus noirs. La pilosité aussi abondante mais plus claire. Les stries de la tête plus régulières, plus fines et bien moins ponctuées dans leurs intervalles. Côtés de la tête plus arqués. Aire frontale plus imprimée derrière et moins devant. Le bout terminal du scape non courbé en dehors. Dents de l’épinotum moins marquées. Pédoncule moins rugueux et relativement plus grand. L’ouvrière minor a la tête presque aussi striée que chez la grande, caractère qui se retrouve du reste chez striaticeps. Maroc; Mogador ; Chichaoua (VAUTIER). J'avais rattaché cette forme à M. beduina Em., mais celle-ci doit plutôt être considérée comme espèce et se placer près des M. arenarius Rog. et striativentris For. Au M. structor, on peut réunir comme sous-espèce M. himalayanum For. et peut-être M. rugosus André. Messor aegyptiacus Em., (Fig. 1). Cette espèce est le type d’un groupe de formes déserticoles ou subdéserticoles. Elles se caractérisent par la présence de psammophores bien développés, le premier article du funicule pas sensiblement plus long, ni plus large ou comprimé que le suivant, la sculpture du thorax ne s’étendant pas au pétiole, le dessus du gastre plus ou moins glabre, et par un épinotum denté ou épineux. FOURMIS PALÉARCTIQUES MAR J'ai des exemplaires de la forme typique de fl'Egypte. Le Caire (Borcarp) ; Tunisie: Tozeur (Aumonr):; Kairouan (SanT- scxi); Algérie: Biskra, El Golea (Surcour). Messor aegyptiacus Em. var. felah n. var. (Fig. 17). Sculpture et forme comme chez le type, dont elle diffère par la tête chez la grande $ et la tête et le thorax chez la petite qui sont noirâtres (rouges chez aegyptiacus Em.). Egypte: Le Caire (KARAWAYEW). Messor aegyptiacus Em. var. tunelinus Em. (Fig. 1 2). Cette forme se rapproche de la var. striatulus Em. par la sculpture de la tête et la courbure des dents épinotales ; elle en diffère par la couleur de la tête qui est rouge comme le thorax (foncée chez striatulus et les épines plus droites chez aegyptiacus). Tunisie : Kairouan (Sanrscnr). Messor aegypliacus Em. PHARE f var. striatulus Em. (Fig. 1 k). Le premier article du funi- cule, plutôt cylindrique et pas notablement plus grand que le suivant, place cette forme à côté d’aegyptiacus Em. Ses dents épinotales sont brus- quement courbées après leur milieu, le thorax rougeûtre. KARAWAYEW l'avait redécrite sous le nom de M. striaticeps Fic. 1. v. curvispinus, ne l'ayant pas reconnue dans la brève des- Profil de l'épinotum chez les diverses SU Ki variétés du Messor aegyptiacus Em. a) Cription originale. v. foreli"%$;bjibid. $"; c) v. fossulatus Tunisie : Kairouan, Pichon, "%; d)ibid. $":e) v. brevispinosus'& ; f} v. aegyptiacus; g) v. ESA h) Sousse, Hammamet, Kanget, v. striatulus "&;i) v. felati’/$;j)chez Sgalas (Saxrscur); Le Kef, Messor striaticeps André (type); 4) ibid. Souk-Aras (Dr. Norman D). vu obliquement. 4 à , Algérie : Biskra(KaRAWAYEw). LA 322 F. SANTSCHI Messor aegyptiacus Em. var. brevispinosus Stitz (Fig. 1 e). Cette variété, que j'ai pu examiner grâce à M. Srirz qui a bien voulu me communiquer deux exemplaires types, diffère des variétés foreli et fossulatus (décrites ci-après) par la couleur. Les angles et le dessous de la tête, les appendices et le gastre sont d'un brun chatain assez clair. Les mandibules rougeâtres avec le centre obscur. :Les antennes et le milieu des cuisses plus foncés chez les grandes % , le reste noir ou noir-brunâtre. A part quelques strioles médianes, la face occipitale est lisse et luisante, avec des fossettes allongées plus petites que chez fossulatus et un peu plus grandes que chez foreli. Du reste, la forme et la sculpture de la tête et du thorax sont comme chez - cette dernière, les épines bien plus courtes, plus épaisses sur- tout chez l’ouvrière major. Pour le reste, comme chez foreli. Maroc: Sud de l'Atlas (v. ERLANGEN), types au Musée zoolo- vique de Berlin. Côte atlantique du Sahara: Agamoun (A. GRuveLz et R. Caupau). Les gastres de ces exemplaires sont moins clairs que chez le type, je les avais déterminés autrefois comme striaticeps. Une ® de Marakech (VaurTier) me paraît se rapporter à cette variété dont elle a la sculpture et la cou- leur. | Tandis que les var. striatula et tunetina Em. ont l’occiput lisse sans fossettes, celles-ci se retrouvent chez les variétés suivantes. Messor aegyptiacus Em. var. foreli n. var. (Fig. 1, a, b). ÿ: Long. 5 à 10 "". Noire; mandibules plus ou moins rou- seûtres, tarses roussâtres. Luisante, quelquefois submate. Très superficiellement réticulée, striolée en long, d’autant plus lisse que l'Insecte est plus petit, les $” très luisantes. L’aire frontale, l’épistome, les joues et les mandibules assez forte- ment striées. La face occipitale assez lisse est parsemée de petites fossettes arrondies. Thorax un peu plus superficielle- ment sculpté que chez aegyptiacus, le dessus du promésono- tum assez luisant chez les petites $”, pédoncule, gastre et reste des appendices lisses et luisants. Psammophores bien FOURMIS PALÉARCTIQUES * 329 développés. Quelques poils dressés, clairsemés vers la bouche et au bout du gastre, rares sur le thorax; le reste glabre. Tête relativement petite, à peine plus grande que chez aegyp- liacus, aussi large que longue, les angles postérieurs fortement arrondis, le bord postérieur assez échancré chez les grands individus. Yeux plus convexes que chez acegyptiacus. Sillon frontal superficiel, parfois une légère fossette au niveau de l’ocelle médian chez les ”$. Thorax un peu plus étroit que chez aegyptiacus Em., du reste pareil, les épines plus longues, plus fines et plus relevées, souvent recourbées. Chez les ÿ” et ÿ’’, elles sont aussi étroites à la base qu’au bout, plus larges chez les ”Ÿ, longues, en moyenne, comme le tiers à la moitié de leur intervalle. Le pétiole est un peu moins haut et un peu plus longuement pédiculé devant; postpétiole comme chez aegyptiacus, légèrement plus long que large derrière, plus rétréci devant. C’est, avec la variété suivante, la forme qui a été générale- ment confondue avec striaticeps André. Chez striatulus Em., les stries frontales sont plus marquées et les côtés de la tête plus polis. Le thorax, plus trapu, rougeûtre, la face basale de l’épinotum moins rectiligne, les épines plus courtes et plus épaisses, le nœud du pédicule bien plus haut, le thorax plus pileux. Tunisie : Tozeur (Aumoxr, 1909). Types. Algérie : El Golea, Grand Erg occidental ; Biskra (Surcour) Messor aegyptiacus Em. var. fossulatus n. v. (Fig. 1 c. d.). #: Long. 5 à 10. Noir, funicule et derniers tarses bruns- roussâtres, mandibules en partie rougeûtres. Tête submate ou un peu moins luisante que chez foreli, plus striée en long, même chez les $”, l’occiput aussi lisse a des fossettes allon- gées d’où sort souvent un poil. Le thorax est plus fortement sculpté que chez joreli, avec des stries transversales serrées. La pilosité du thorax, plus abondante, apparaît ça et là sur le gastre des ”ÿ. La tête de la ”"$ est relativement plus grande que chez foreli, (en rapport avec le thorax comme chez M. semi- 324 F. SANTSCHI rufus André). Chez les $ moyennes et petites, elle est en rec- tangle nettement plus long que large. Le premier article du funicule un peu plus fort que chez foreli. Le thorax plus robuste, la face basale de l’épinotum un peu plus longue, les épines plus courtes et plus épaisses, assez droites et moins relevées que chez forelt, souvent réduites à de simples dents. Pour le reste comme chez foreli. Q : Long. 12%, Ailes hyalines à nervures pâles et tache brune. Tête et côtés du thorax fortement striés en long, les faces épi- notales en travers, le reste lisse. Thorax et gastre assez pileux. Tête rectangulaire, plus longue que large. Le scape la dépasse de son épaisseur. Le devant du mésonotum proémine sur le pronotum. Angles de l'épinotum plus ou moins tuberculés, la face basale très oblique, la déclive concave; sommet du pétiole échancré. g: Environ 8"" de long. Couleur comme chez les ÿ et Q. Pilosité aussi dense que chez M. barbarus L. mais plus courte. Luisant, plus ou moins striolé sur la tête et le thorax, les côtés plus striés, avec des espaces lisses. Tête rectangulaire, plus longue que large. Les deux faces de l’épinotum font ensemble une courbe assez faible. Tunisie: Kairouan, Bathen (types), Pichon, Djbel Trozza, Cherri cherra (Sanrscni). Le Kef (Norman). Algérie: Figuig (SERGENT). Messor aegyptiacus Em. var. surcoufi n. var. Très voisine de la var. fossulatus, dont elle a la forme de la tête, mais celle-ci est submate, la sculpture bien plus serrée et les stries s'étendent sur la face occipitale où elles se placent transversalement en arcs chez les grandes ©, tandis que cette face reste lisse chez les petites comme chez forelr. Les fos- settes occipitales petites comme chez cette dernière. Sahara algérien : EI Golea (Surcour). Les var. {unetinus Em., felah Sants. et striatulus Em. dont l’épinotum estconvexe sur le profil, comme chez aegyptiacus Em. type, peuvent rester rattachées comme variétés à cette forme, 4 »' FOURMIS PALÉARCTIQUES | 325 L tandis que les var. foreli, surcouft et fossulatus se rapportent à brevispinosus Stitz pris comme sous espèce, et caractérisées par leur épinotum à profil rectiligne et à thorax noir. Messor barbarus L. var. capitatus Latr. Corse : Poggiolo (SanrTsceni). Messor instabilis Sm. st. minor André var. maura n. var. Diffère du type de l'Italie et des îles tyrrhéniennes par sa tête . plus luisante, ses appendices plus sombres, d’un brun rougeätre plus foncé que la tête, surtout le scape (aussi clair que la tête chez le type.). Diffère de la var. picturata Sants. par le thorax qui reste rouge chez les ouvrières minor. _ La © a la tête rouge avec les angles postérieurs noirâtres, (entièrement rouge chez le type). Canaries : Bejano, Teneriffe, Medano, {(CABRERA). Algérie: Taourit (D' NaniG). Tunisie: Kairouan, Sousse (SANTSCHI). Messor instabilis Sm. st. mediorubrus For. var. montanus Karaw. (— M. barbarus L. st. montanus Karaw.). Ce n’est qu’une légère variété de mediorubrus dontl’épinotum est un peu plus fortement denté, il y a de fréquents passages entre les deux formes. Algérie : Laverdure (KarawaïEw leg:.). Je réunis au Messor instabilis Sm., comme races et variétés, les Messor paléarctiques dont la tête des ÿ major est relative- ment petite, c'est-à-dire d’un dimorphisme moins accentué que chez le barbarus typique, l’épinotum inerme ou subdenté, le pédoncule lisse ou presque, le gastre peu ou pas poilu dessus, le scape non lobé et le premier article du funicule pas notable- ment plus long que le suivant, soit les races ou sous-espèces suivantes avec leurs variétés: semirufus André, meridionalis André, sancta For., minor André. Le Messor barbarus et ses races restent caractérisés par leur fort dimorphisme céphalique, l’épinotum bas, peu ou pas denté, 226 F. SANTSCHI la pilosité du gastre toujours très abondante, le premier article du funicule notablement plus grand que le suivant, le pédon- cule lisse ou faiblement sculpté. À cette espèce se rattachent les subsp. sordidus For., semont For., sultana Sants. Le Messor galla Em. mérite d’être élevé au rang d'espèce, il est assez voisin de capensis Mayr par son épinotum robuste à face déclive verticale. Le Messor rufus Karaw. se place près de #. structor Latr. st. striaticeps André par son premier article du funicule plus déve- loppé et sa forte pilosité, il s’en distingue par la sculpture plus faible. Le Messor oerzeni For. a plus d’affinités avec HM. structor Latr. st. striaticeps André qu'avec W. arenarius Rog. et doit se placer auprès de ceux-là, tant à cause de la sculpture que des antennes. Oryopomyrmex insularis Sants. v. major n. var. $ÿ: Long. 3"",4. Stries frontales plus accusées, postpétiole plus large que long (plus long que large chez le type.) Du reste beaucoup plus robuste et d’ailleurs semblable. Tenerife: Medano (A. CABRERA), 1 $. Oxyopomyrmex sabulonis Sants. v. rugocciput n. var. $ : Long. 3"",1. Noir, pattes brun-rougeâtres. Opaque, le gastre luisant et lisse. Tête sriée en long jusqu'au cou. Thorax et pédoncule réticulés ponctués avec de grosses rides formant réseau sur le dos du promésonotum et disposées en long et assez parallèlement sur les côtés du corselet. La tête est distinctement plus longue que large. Chez O. sabulonis et la var. laticeps Sants. la face occipitale est luisante et presque lisse. La mésopleure peu ou pas ridée chez sabulonis typique. Tunisie: El Batene à 12 km. W. de Kairouan, en sol sablon- neux (SANTSCHI). Oxyopomyrmex saulcyi Em. Maroc: Rabat (Taénx), 1 $ ne diffère du type que par la sculp- FOURMIS PALÉARCTIQUES | 327 ture plus faible du dessus des nœuds du pédoncule. L’épinotum est rougeâtre. Espagne : Pozuelo de Calatrava (pe LA FuenTE), les nœuds sont aussi réticulés dessus que l’épinotum. Aphaenogaster (Attomyrma) theryi n. sp. (Fig. 2.) ÿ: Long. 5". Noire ; mandibules, condyle du scape et tarses bruns clairs ; antennes et reste des pattes d’un brun plus foncé. Tête et thorax régulièrement striés, avec les intervalles des stries assez lisses et luisants sauf sur le vertex où ils sont ru- gueux et submats. Les stries ont une direction longitudinale Frs 2: Aphaenogaster théryi n. sp. Tête de face, thorax et pédoncule de profil. sur le front, les joues, les côtés de la tête, du pronotum, de lépi- pleure et la face déclive du mésonotum. Elles sont transversa- les sur la face occipitale, le reste du dos du thorax et en partie les côtés de l'épinotum. Elles forment des faisceaux arqués au- tour des fosses antennaires et en dedans des yeux. Face déclive de l’épinotum, abdomen et pattes lisses et très luisants. Pilo- sité plus fine et aussi longue que chez À. gibbosa Latr., aussi abondante partout mais plus fournie sous la tête. 328 F. SANTSCHI Celle-ci est d’un cinquième à un quart plus longue que large, les côtés un peu convexes, le bord postérieur transversal et aussi large que l’antérieur. Le bord cervical fortement échan- cré et subdenté latéralement. Aire frontale très imprimée, un peu plus longue que large et striée au milieu. Clypéus assez convexe, sans échancrure appréciable, strié en travers devant et en long derrière. Mandibules fortement striées et pileuses, ses trois dents antérieures bien plus développées que les sui- vantes. Le scape dépasse un peu l’occiput. Articles du funicule bien plus longs qu'épais. Thorax allongé et étroit comme chez A. splendida Rog. La convexité que dessine le dessus du pro- mésonotum en profil plus long que haut et sans saillie du mé- sonotum. Face basale de l’épinotum horizontale, se rétrécissant devant, très légèrement imprimée en long derrière et le double plus longue que la déclive. Celle-ci verticale, avec ses angles dentés mais non saillants sur les plans basal et déclive. Le nœud du pétiole à un pédicule aussi long que sa base et est subvertical devant, aussi haut que l’épinotum, sa face posté- rieure oblique, le sommet aminei mais mousse. Postpétiole aussi haut que l’article précédent et un quart plus large, pédiculé derrière. Gastre court. | Maroc : Sidi Ayech (A. THéry), une ÿ. Voisine de À. gibbosa Latr. mais plus gracile et avec une sculpture toute spéciale. Aphaenogaster {Attomyrma) gibbosa Latr. v. nadigi n. var. $: Long. 4"",5. Noire avec les appendices brun clairs. La tête est finement rugueuse ponctuée, sans rides, excepté les joues et devant les yeux. La face occipitale et les angles posté- rieurs de la tête lisses et luisants. Dos du thorax finement réticulé, granulé et submat, bien moins fortement sculpté que chez les var. mauritanicus Em. et strioloides For.,etau contraire plus que chez le type et la var. levior For. Articles du funicule comme chez le type. Maroc : Marakech (D' Naniq). L. éitle dde. ER nat ft EL Le aie à de à tutos som Été. tit. jh RS De ds Det LR. dre tas soimt hé hs FOURMIS PALÉARCTIQUES 329 Leptothorax gazella n. sp. $: Long. 2%" à 2,1. D'un brun de poix foncé; la tête et le milieu du gastre noir; appendices et épines jaunes brunâtres avec la massue antennaire et le milieu des cuisses brun. Front finement strié, ridé en long jusqu’au vertex. Espace entre les yeux et le front ainsi que les joues finement striolés, réticulés. Cette sculpture, d’ailleurs faible et soyeuse, s’efface presque complètement derrière les yeux et le tiers postérieur de la tête qui est luisant et presque lisse. Thorax et pédoncule assez régu- lièrement réticulés, ponctués et mats avec seulement quelques rides sur le devant et les côtés du pronotum. Gastre lisse et très luisant. Pilosité brune, courte et obtuse. Tête d’un cinquième environ plus longue que large, un peu plus étroite devant, les côtés à peine convexes sauf vers l'angle postérieur qui est un peu arrondi et en retrait; le bord posté- rieur presque droit. Yeux convexes, grands comme environ le quart des côtés et placés en leur milieu. Pas de sillon frontal. L'’aire frontale imprimée, peu striée et luisante. Epistome lui- sant et presque lisse entre ‘les arêtes frontales, strié devant, son bord antérieur assez fortement arqué. Le scape atteint le bord postérieur de la tête. Articles 2 à 7 du funicule très courts, le 8° un quart plus large qu'épais. Dos du thorax à peu près droit sur le profil, assez déprimé, sans impression appréciable. Les épines aussi longues que la face déclive, assez relevées et recourbées en bas, paraissent, quand on les regarde de devant, arquées en dedans comme les cornes d’une Gazelle et !/s à 2/3 plus longues que l’intervalle de leur base. Pétiole triangulaire, à sommet aigu sur le profil, la face antérieure 1/5 environ plus longue que la postérieure ; le dessous denté devant. Postpétiole aussi long que large au tiers antérieur qui est anguleux, et près de deux fois aussi large que le pétiole. Gastre petit et ovale. Tunisie : Sousse (D' Norman), 1 Ÿ. Cette petite espèce diffère du Z. angulatus Mayr. dont elle est voisine, par son thorax non impressionné au niveau du métanotum. 330 F. SANTSCHI Leptothorax gazella Sants. var. monticola n. var. $: Long. 2"%,3. Diffère du type par le gastre entièrement noir. La sculpture de la tête plus accentuée, gagnant le bord postérieur et laissant lisse la face occipitale. Les rides du thorax plus développées sur le devant et les côtés du pronotum. Le devant de l’épinotum plus distinctement impressionné, mais c'est à peine sensible sur le profil. Les épines ont la même forme cintrée, mais sont un peu plus longues. Le plan antérieur du pétiole presque un quart plus long que le postérieur. Les côtés du postpétiole plus parallèles. Du reste comme le type. Tunisie: Aïn Draham (D' Normanp), 1 $. -Leptothorax rusticus Sants. st. chobautt n. st. 5 : Long. 4%, D'un brun rougeûtre, gastre plus foncé, ap- pendices plus dilués. Tête et thorax striés, ridés en long, plus fortement sur les côtés du thorax. Les interrides lisses et lui- santes sauf dans la partie postérieure de la tête où elles sont finement réticulées. Joues grossièrement ridées réticulées. Dessus des nœuds du pédoncule finement ridé, le reste de l'abdomen lisse et luisant. La tête est un peu plus longue que chez rusticus, les yeux légèrement plus petits. Le scape dépasse davantage le bord pos- térieur de la tête. Thorax un peu plus large et déprimé; pour le reste comme le type. Algérie : Aïn Sefra (D'° CnoBauT, 1 $ÿ communiqué par M. MExozz1). Leptothorax tebessae For. v. gentilis Sant. ? (Non décrite : Long. 4mm,5. Couleur et pilosité comme chez la $. La tête plus courte et plus fortement striée. Les yeux n'occupent pas tout à fait Le tiers des côtés et sont placés un peu en avant de leur milieu. Mésonotum et scutellum sculp- tés comme la tête, ce dernier plus lisse au milieu. Dents de l’épinotum assez fortes, en dessous desquelles la face déclive descend verticalement bien que concave. Pédoncule plus trapu, du reste comme pour la ÿ. Tunisie : Aïn Draham (D' Norman). etats à. patrie FOURMIS PALÉARCTIQUES 331 Leptothorax exilis Em. var. nitidulus For. Je suis obligé de conserver ce nom pour certains exemplaires récoltés par M. Fonez dans la forêt de Msilla près d'Oran. Ils sont plus petits que la variété obscurior For., dont le thorax et le pédoncule sont d’un brun rougeâtre comme chez le type, tandis qu’ils sont d’un brun foncé comme le reste du corps chez nitidulus. La tête (sauf l’occiput) et le thorax sont peu lui- sants et plus sculptés que chez obscurior. Les épines plus courtes ; le profil du thorax droit. La tête est aussi courte que chez exilis. Long 2 à 2,2. Leptothorax exilis Em. var. boccaris n. var. $: Long. 2,8. Noir brunâtre, le gastre en grande partie noir ; scape, massue des antennes et cuisses d'un brun moins foncé ; reste des appendices roussâtre. À part une bande étroite médiane, lisse et luisante, atteignant le bord postérieur, tout le reste de la tête est sculpté, mat ou submat. Le front strié en long avec les intervalles de plus en plus réticulés postérieure- ment. Le reste finement réticulé avec des strioles irréguliè- rement intercalées. Milieu du promésonotum finement chagriné, presque lisse; ailleurs'le thorax est irrégulièrement réticulé ponctué avec des rides sur les côtés et en travers sur l’épinotum. Tête à peine plus longue que chez exilis, le thorax un peu plus robuste, plus large. Le dos continu sur le profil. L’épino- tum plus brièvement denté. Le sommet du pétiole plus aigu, comme chez L. angustulus, mais plus longuement pédiculé devant. Postpétiole plus étroit, aussi long que large. Du reste comme exilis. Tunisie : Sousse (D' NormanD). Voisin de la var. nitidulus For. par sa tête sculptée, mais plus grand, le thorax plus luisant dessus, le postpétiole moins large. Chez obscurior le thorax et le pédoncule sont d’un brun plus rougeâtre, plus clair ; la tête plus luisante. Leplothorax tuberum L. st. unifasciatus Latr. var. paolii n. var. $: Long. 2,8 à 3°". Plus robuste que le type. Pédoncule plus 392 F. SANTSCHI large, le postpétiole plus large que long (plus long chez le type). Thorax et pédoncule aussi foncés que la tête, le devant de celle-ci rembruni. Les bandes noires du gastre très nettes et aussi larges que la moitié du premier segment. Les épines sont un peu plus fortes et un peu arquées en arrière, du reste comme le type. ©: Long. 4"",3. Toute la tête est rembrunie ainsi que trois taches sur le mésonotum et le bord de tous les segments du gastre. La bande du premier segment en occupe les ?/s. Epi- notum bien plus fortement denté que chez la var. stægeri For. o': Long. 3nn, Brun noir, gastre et tête noirs ou noir-bru- nâtres ; appendices blanchâtres. Tête mate, réticulée, ponctuée. Le dessus du mésonotum strié mais assez luisant, et quelques rides espacées devant. Le reste de l’Insecte lisse et luisant. Corse: Poggiolo 700 m. alt. (Découverte par moi-même sous l'écorce d’un Abricotier.) Leptothorax gaetulus n. sp. (Fig. 3). ÿ: Long. 2mm,6. Brun-rougeâtre foncé; tête, une large bande sur le gastre et massue anten- naire noirâtre; reste du gastre et appendices jaune brunâtres, tarses plus clairs. Tête en grande partie, gastre et appendices lisses et luisants. Bord antérieur de la tête et front strié en long; 1 les stries frontales se prolongent jusqu'au tiers postérieur de la tête et sont semées de gros points épars. Joues réticulées. Fic. 3. J : .., ; Thorax et pédoncule régulière- Leptothorax gaetulus n. sp. RE - ment réticulés ponctués sans Tête vue de face ‘ax et pé - . : : éle vue de-face, thorax et po ES rrarottces PURE RCE cule vu de profil, et pédoncule vu de dessus. pture s’efface un peu sur le pronotum et le voisinage des hanches où elle est assez luisante ; ailleurs mate ou submate. Les soies sont assez fines, blanchâtres et un peu longues. FOURMIS PALÉARCTIQUES 333 Tête un cinquième plus longue que large (un peu plus longue que chez L. normandi Sants.), les côtés assez convexes, le bord postérieur transversal, aussi large que l’antérieur. Yeux assez convexes, grands comme le quart des côtés et placés légère- ment en avant de leur milieu. Le scape atteint presque le bord postérieur de la tête. Article 2 à 8 du funicule une fois plus long que large. Profil du dos du thorax très faiblement sinueux du milieu du pronotum à la base des épines. Celles-ci pointues, relevées, longues comme la moitié de leur intervalle. La suture promésonotale plus faiblement imprimée que chez L. normandi. Nœud du pétiole arrondi au sommet comme chez cette espèce, plus large à la base que haut. Postpétiole de moitié plus large que l’article précédent, un quart plus large que haut. Maroc: Azrou (A. THÉRY) 1 $. Voisin de L. normandi et L. theryi Sant. par la forme du pétiole, mais plus faiblement sculpté. Leptothorax (Temnothorax) emeryti n. sp. (Fig. 4). ÿ: Long. 3°*,4. D'un brun rougeâtre plus foncé que chez L. recendens. Tête et milieu du gastre plus obscurs, appendices plus clairs. Tête et thorax‘ridés, assez luisants, gastre et appen- dices lisses et luisants. Rides de la tête longitudinales, irré- œulièrement espacées, réticulées sur les joues etentre les yeux et les fosses antennaires, ailleurs les interrides sont lisses. Rides du thorax assez fortes et assez régulièrement disposées en tra- Fic. 4. vers, de bas en haut et en ar- . 1 PrRe | faibl Leptothorax / Temnothorax) riere sur les côtes, plus faibles emeryi n. Sp. et longitudinales sur le dos. ‘Tête vue de face, thorax et pédoncule Elles sont d'ailleurs en grande AGE DORs partie effacées sur le milieu de celui-ci. Côtés du pédoncule faiblement sculptés; pilosité assez longue et fine, pointue. Pattes et antennes seulement pubes-centes. 334 F; SANTSCHI Tête rectangulaire à angles postérieurs arrondis, un cin- quième plus longue que large, les côtés et le bord postérieur droits. Yeux grands comme le quart des côtés dont ils occupent à peu près le milieu. Une petite impression au vertex. Milieu du front lisse, sans sillon. Aire frontale assez grande et impri- mée. Epistome convexe, très faiblement échancré au milieu de son bord antérieur. Mandibules striées, de 5 à 6 petites dents. Scape gracile dépassant de plus d'un quart le bord postérieur de la tête. Tous les articles du funicule bien plus longs qu’épais. Thorax allongé comme chez L. arenarius Sants. etassez imprimé devant l’épinotum, lequel a un profil légèrement convexe. Epi- nes très fines, aussi longues que la face déclive et un peu plus que l'intervalle de leur base, relevées et recourbées en arrière. La face déclive, striée en travers, est longue comme environ la moitié de la basale. Pétiole étroit, longuement pédiculé, le nœud bas, triangulaire à sommet mousse. Postpétiole arrondi dessus, ‘2 à ‘/s plus large que le précédent article. Gastre ovale, assez court. Pattes longues. Algérie: Aïn-Sefra (D' Caosaur, mai 1896, 1 SG communiqué par M. MENOZz1). Leptothorax (Temnothorax) longipilosus Sants. ® (Non décrite) : Long. 3"". Couleur, sculpture et pilosité comme chez la $. Mesonotum lisse. Ailes hyalines, à nervures pâles. La tête rectangulaire, un peu plus courte que la & , a les yeux très bombés, grands comme la moitié de ses côtés et pla- cés en leur milieu. Epinotum fortement denté. Postpétiole plus large que chez la Ÿ, du reste semblable. Tunisie : Le Kef (D' Norman»). Bien que capturée isolément, l'identification ne me paraît pas douteuse. Chez L. (T.) tenuispina Sants., les yeux sont moins grands, les épines beaucoup plus longues. Chez L. nae- viventris Sants., outre la pilosité plus courte et obtuse, la tête est plus sculptée et le pétiole plus large. Tetramorium exasperatum Em. v. acutisetum Sants. ÿ: Long. 2",4. Thorax rougeâtre plus ou moins clair, le FOURMIS PALÉARCTIQUES 330 pédoncule et le dessus de la tête d’un rouge plus ou moins chaud et plus brunâtre. Le gastre brun-noir, l’appendice roux- clair, les antennes et les mandibules souvent comme le thorax. Les stries du dessus de la tête sont aussi espacées et régulières que chez T. caespitum L. avec les interrides lisses et luisantes dans la région frontale et réticulées ponctuées ailleurs. L'espace entre les yeux et les fosses antennaires ridé, réticulé. Thorax bien moins réticulé que chez exasperatum. Le postpétiole plus ou moins ridé. Maroc: Casablanca (ANTOINE). Bothriomyrmex meridionalis Rog. v. marocanus n. var. ®: Très voisine de la var. hispanicus Sants., un peu plus petite et un peu plus noire avec la même pubescence forte sur la tête. Le funicule un peu plus court et plus mince. Le bord terminal des mandibules tranchant derrière les deux dents apicales. | Chez l’ouvrière, la tête est un peu plus longue que chez hispa- nicus, et nettement plus longue que chez meridionalis. Les articles du funicule plus nettement soulignés de brun. Chez le ', le deuxième article du’ funicule est distinctement plus long que le suivant, ce qui est, du reste, le cas général (MEenozzi écrit qu'il est plus court chez hispanicus). Cette variété est assez rapprochée de regicidus Sants., mais plus grande, et de pubescens Sants. qui est plus grande et à le front plus glabre. Maroc: Casablanca (AnToine, IV, 1922). M. MENozzi ma envoyé, sous le nom de B. meridionalis Rog. v.costae Em.,une forme très voisine de la var. corsicus Sants., dont la tête est à peine plus courte; elle est au contraire beau- coup plus longue chez la var. costae, aussi longue que chez B. cuculus Sants. Camponotus (Myrmoturba) sylvaticus O1. st. barbaricus Em. var. gaetulus n. var. ÿ Très voisine de la var. énversa For., mais noire. Seules les cuisses sont noir-brunâtres et les hanches brun-noirâtres : 336 A Une palpes, funicule, derniers tarses et trochanter roussâtres. La $ ‘est aussi noire que la à, les tarses un peu plus roussâtres” les hanches plutôt plus foncées. Un peu plus luisante, surtout les côtés du thorax, que chez inversa. Celle-ci a le thorax brun- noirâtre, l’écaille et le bord du pronotum plus rougeâtres, puis lé" est bien plus claire de thorax que la ”ÿ. Algérie ; Tlemcen (D' Nanie, 18, III, 1923). 1e REVUE"SUEISRE: DE-ZOOLOGIE Vol. 30, no 13 — Novembre 1923. D sçeç RÉSULTATS ZOOLOGIQUES DU VOYAGE DU Dr P. A. CHAPPUIS AU NIL SUPÉRIEUR JII. Helminthes PAR Jean-G. BAER Laboratoire de Zoologie de l’Université de Neuchâtel Avec 11 figures dans le texte. * Ce matériel a été récolté en 1921, au cours d’une expédition au Soudan inférieur dans la région de Bar el Zeruf, et a été remis par M. Cnappuis à M. le professeur O. FuHrMAnx. Que ce dernier trouve ici toute notre reconnaissance de nous avoir confié cette étude si intéressante, ainsi que nos remerciements des précieux conseils qu’il n’a cessé de nous prodiguer. Nous. tenons également à remercier M. le professeur T. SOUTHWELL. de l'Ecole de Médecine tropicale de Liverpool, qui a obligeam- ment mis à notre disposition des spécimens et des prépara- tons du genre Moniezia. Voici la liste des hôtes avec leurs parasites : VARANUS Sp. Tanqua tiara v. Linst. Estomac. CROCODILUS sp. Filaria bacillaris Molin. Poumons et cavité du corps. Trispiculascaris helecina Molin. Estomac et intestin. Rev. Suisse DE Zoo, T. 30, 1923. 24 338 J.-G. BAER LEPTOPTILUS Sp. Balfouria monogama Leiper. Intestin. FELIS LEO. Tænia regis n. sp. Intestin. Filaria leonis Gmel. Sang. CROCUTA MACULATA. Tænta Sp. Intestin. CoBUS LEUCOTIS. Paramphistomum cervi(Zed). Panse. HIPPOTRAGUS BECKER. Opisthophallus fuhrmanni 1.2) 0 -Ép: Intestin. Carmyerius spaliosus (Brandes). Estomac. Moniezia chappuisi n. sp. Intestin. Avitellina centripunctata (Rivolta). La collection TREMATODA. CESTODA. NEMATODA 1. Intestin. est composée des espèces suivantes : Opisthophallus fuhrmanni n. g. n. sp. Paramphistomum cervi (Zed). Carmyerius spatiosus (Brandes). Balfouria monogama Leiper. Moniezia chappuist n. sp. Avitellina centripunctata (Rivolta). Tænia regis n. sp. Tænia sp. Filaria bacillaris Molin. Filaria leonis Gmel. Tanqua tiara v. Linst. Trispiculascaris helicina Molin. 1 Nous devons la détermination des Nématodes à M. le Dr O. Müxxrc. HELMINTHES 399 TREMATODA Opisthophallus fuhrmanni n. g, n. sp. Un seul exemplaire de ce curieux Trématode a été trouve dans l'intestin grêle d'une Antilope, Æippotragus beckerti. Vu les dimensions considérables de cet exeniplaire, il nous à été impossible d’en faire une préparation totale, et nous avons dû le préparer en série de coupes, d'après lesquelles nous avons pu reconstituer l'anatomie interne. La longueur totale est de 9"" et la largeur, mesurée au niveau de la ventouse ventrale, de 3", l’épaisseur étant de 1"",3. La ventouse ventrale est très bien développée, sphérique ; elle mesure 1" de diamètre, avec -une ouverture de 0"",5 de diamètre. | La cuticule est extrêmement épaisse (0,6), et présente un aspect crénelé. Immédiatement au-dessous de la cuticule, se trouve une couche assez mince de muscles longitudinaux, à l’intérieur de laquelle on voit 9 à 12 couches de muscles cir- culaires formés de fibres isolées, puis vient une puissante couche de faisceaux longitudinaux et enfin trois couches, de muscles diagonaux concentrés en faisceaux d'environ 12 fibres (fig. 1). Re Cette musculature; vraiment extraordinaire pour un Tréma- tode, ressemble beaucoup à celle des Cestodes, où nous trou- vons également deux couches de muscles sous-cuticulaires, et deux couches de muscles dans le parenchyme. Nos préparations nous ont permis de voir très nettement les rapports de la cuticule avec les cellules sous-cuticulaires très nombreuses, fournissant ainsi une preuve de plus de l’origine épithéliale de la cuticule. Le système nerveux est formé par deux gros ganglions, situés de chaque côté du pharynx; il en part des nerfs dans la direction de la ventouse buccale, ainsi que dans la partie pos- térieure du corps. Le système excréteur bien développé est constitué par une 340 J.-G: BAER petite vésicule excrétrice terminale, de laquelle partent de nombreuses ramifications s'étendant en réseaux dans toute la région périphérique du corps et à l’intérieur de la musculature. | $ 3 ax: 2e Ed oh," ei ie," } An (1 AG PR MR à vi Ds A rt pen MO Se, k: à Fac “l. Opisthophallus fuhrmannt n. sp. Coupe longitudinale dans la région médiane du corps. C = Cuticule. C. ut = Cuticle de l'utérus. Ex = Vaisseau excréteur. M= Myÿo- blaste. M.C — Muscles circulaires de l'utérus. MC. ext = Muscles circulaires externes. MD = Muscles diagonaux. ML ext = Muscles longitudinaux externes. ML int= Muscles longitudinaux internes. SC = Cellules sous-cuticulaires. F HELMINTHES 341 La ventouse buccale est terminale : elle est ovoïde et mesure 4% de long sur 3"" de large. Il existe un très court prépha- rynx, qui mène dans un pharynx globuleux, très bien déve- loppé, mesurant 3°” de long sur 2"" de large. L’œsophage, très court, est entouré d’un nombre considérable de cellules glandulaires (fig. 2). Les deux branches de l'intestin s'étendent jusque dans la région postérieure du corps. L’épithélium tapis- sant la lumière de l'intestin présente la même structure que Pic :2: Opisthophallus fuhrmanni n. sp. Coupe transversale passant par la région de l’œsophage (reconstituée). GO= Glandes œsophagiennes. GV= Glandes vitellogènes. O = Oesophage. celle qui a été décrite par Burrez-REEPEN, pour Distomum am- pullaceum. La position des glandes sexuelles est typique pour la sous- famille des Harmostominæ, et la position du pore sexuel typique pour le nouveau genre que nous avons cru devoir créer. Le pore sexuel est médian, situé sur le côté ventral et presque terminal. L’atrium génital est profond d'environ 0"",08. La poche du cirre débouche dans le fond de l’atrium, tandis que l'utérus débouche du côté ventral de celui-ci. La poche du cirre est très grande, d'une longueur totale de I ai & ERGVEZ NX S BY A x DA NE Fier Opisthophalius fuhrmanni mn. sp Coupe longitudinale reconstituée montrant la topographie des organes. 1554 etimésure-0F%93-déthree)s sa base. Elle est entourée d'une couche musculeuse assez épaisse, formée de 2 à 3 couches de muscles longitudinaux externes et d’une couche de muscles circulaires in- ternes. La poche du cirre est située un peu sur la gauche, et est orien- tée, dans sa partie proximale, dans le sens dorso-ventral ; elle se re- courbe brusquement pour débou- cher dans l’atrium génital (fig. 3). La moitié de la poche du cirre est occupée par une vésicule séminale très volumineuse, se contournant plusieurs fois sur elle-même avant de déboucher dans la pars prosta- tica (0"",5 de long), qui est située dans la moitié postérieure de la poche. Le pénis est inerme el me- sure 0"",5 de long sur 0"",04 de large. Les deux testicules sont à peu près sphériques et d’égale grandeur, mesurant 1%% de dia- mêtre. L'ovaire est situé sur le côté gauche, entre les deux testicules; il est sphérique, d’un diamètre de Om 5. Le canal de Laurer est très long et débouche sur le côté dorsal au niveau médian du testicule pos- térieur. La glande coquillière est peu ou presque pas développée. L'utérus, après avoir décrit quel- ques sinuosités latérales, se dirige ventralement jusqu'au niveau pos- Ge VATAUE SAT MR EU RES Ne Pal D nr TIRE + # c A lee: Lu x ; RE d CDR M er Re € PT < TE 2162 Liga x EST UE, k'é 2 FT AS - N LL et I GR va ’ NE TN : TE | : Fra Le 22: . } 2 LU R= , à ÿ = . LR x “tt . 2 È en, ” JG. BAER f + < on HELMINTHES 343 térieur de la ventouse ventrale, pour revenir ensuite par la même voie, en formant une dilatation lui donnant un aspect sacciforme et qui débouche par un canal étroit dans latrium sénital. Toute la paroi interne de l'utérus est tapissée par une mince cuticule à l'extérieur de laquelle se trouve une couche de muscles circulaires composés de fibres isolés ayant sans doute la fonction d’expulser les œufs. Les glandes vittellogènes sont très bien développées; elles sont consti- tuées par des follicules isolés etoccupent deux bandes latérales, empiétant quel- que peu sur les faces ventrales et dor- sales, s'étendant de la partie antérieure de la ventouse ventrale jusqu’à l’extré- mité postérieure du corps. Les œufs sont grands; ils mesurent 984 de long et 52u de large. Le miracidium est déjà très bien visible dans l’œuf; on dis- tingue même le cerveau et les yeux. Fic. &. FE ä . 4 > a = ra = . Dans la partie postérieure du miraci- Opisthophallus fuhrmanni dium se trouve un gonocoele à l’intérieur n. Sp. duquel on voit très nettement une masse Oeuf montrantle miracidium à l’intérieur. Ce=— Cerveau. R = Ebauche de la rédie. cellulaire sphérique tout à fait libre. Cette masse cellulaire est entourée d’une mince cuticule et constitue l’é- - bauche de la future rédie; il y aurait donc ici une seule rédie _ par œuf, comme cela a déjà été observé chez Parorchis avitus Lint (fig. 4). 4 Voici la diagnose du genre Opisthophallus : Harmostominae de grande taille; musculatures cir- …_. culaire et longitudinale internes très fortement développées; ventouse buccale terminale; glandes sexuelles dorsales; pore sexuel ventral presque ter- minal; poche du cirre très grande contenant une vési- cule séminale fortement enroulée; pénis inerme:; canal de Laurer trèslong; utérus ventral entre le bord 344% J.-G. BAER \ postérieur de la ventouse ventrale et le pore génital; glandes vitellogènes bien développées occupant laté- ralement l’espace compris entre le bord antérieur de la ventouse ventrale et la partie terminale du corps: oeufs grands 0"%,098 X 0"%,052 avec miracidia — Ru- minants. Type: Opisthophallus fuhrmanni. Paramphistomum cervi (Zed.) Environ une dizaine d'exemplaires de ce curieux Trématode ont été trouvés dans la panse d’une Antilope, Cobus leucotis. Carmyerius spatiosus (Brandes). Il a été trouvé douze exemplaires de ce Trématode chez une Antilope, Hippotragus beckeri. C’est la première fois que l'on constate ce Trématode chez cette espèce du genre Æippotragus. Balfouria monogama Leipser Dans la collection se trouvaient plusieurs morceaux de l’in- testin d’un Marabou, Leptoptilus sp. dans lequel se trouvent de nombreux kystes hébergeant cet intéressant Echinostomide. CESTODA Moniezia chappuist n. sp. Un seul exemplaire de ce Cestode a été trouvé dans l’intestin grèle d'une Antilope, Hippotragus beckert. La lôngueur totale est de 38 cm., le strobila étant composé d'environ 400 segments, tous plus larges que longs. Le scolex est de forme sphérique et mesure 1"",6 de diamètre. Les ventouses ont 0"",7 de diamètre; leurs ouvertures sont dirigées en avant. Immédiatement derrière la tête, le strobila > de long. Les segments s’accroissent régulièrement de 1"",5 de large sur 0%",3 de long derrière le cou, à 8"" de large sur 1%%,5 de long pour les derniers segments de la chaîne. (Fig. 5.) atteint une largeur de 0”",9, le cou ayant environ 1°", Un no etat ina CLR DL EN TE ET EP TETE HELMINTHES 345 La cuticule est assez épaisse et mesure 8u; la couche de cellules sous-cuticulaires a 0"",02 d'épaisseur. Contrairement à ce que l’on voit chez la grande majorité des Moniezia, 1 n'y a pastrace de glandes interproglottidiennes. La musculature est bien développée, surtout la musculature de externe formée de très nom- longitudinale, composée breux faisceaux de 6 à 8 fibres, et une interne, formée de fais- ceaux moins nombreux, de 18 à 20 fibres. La musculature transverse est très peu développée et n’est formée que de quelques fibres; il en est de même de la muscu- lature dorso-ventrale. Des quatre vaisseaux excré- teurs, les deux ventraux sont de beaucoup les plus volumineux ; ils sont tapissés d’une mince cuticule de 4 d'épaisseur. Le diamètre varie de O"m,14 dans les segments jeunes, à 0"",4 dans les segments mürs. Les vaisseaux dorsaux sont situés en dedans des vaisseaux ven- traux; ils sont beaucoup plus petits, ne mesurent que Om, 06 deux couches distinctes : une (is D. LA \ NS _ = A \ HS IN | \ 1 2 Z LE re M RO M 2 NE ESS Er — Fic* 5. Moniezia chappuisi n. sp. Scolex. de diamètre, et disparaissent complètement dans les segments mürs. Dans chaque segment se trouve un vaisseau transverse reliant les deux vaisseaux ventraux. Les pores sexuels doubles sont situés, sans exception, dans le tiers antérieur du segment. La poche du cirre mesure 0®®,21 de long sur 0"",08 de large, et se trouve en majeure partie dans le parenchyme cortical. Le canal déférent est très ondulé, et passe du côté dorsal des vaisseaux excréteurs. Les » 346 ++ J.-G. BAER testicules sont très nombreux, disposés en trois couches occu- pant tout le parenchyme interne. Les vésicules testiculaires Free 6. Moniezia chappuisi n. sp. Coupe horizontale montrant l'anatomie. GV=— Glande vitellogène. Ov—=Ovaire. T—Testicules. ont un diamètre de 0"®,03. Dans les segments muürs. les testi- cules ont complètement disparu (fig. 6). GC Rs = € — € to TO SE nel D re : Éd £Âÿ = RE me UT Dé D ré 2 TT Te ne AT 1 = e #41, Rs NT LT ER — — +? di, Fa ES RER = É] 7 2 Res Ré _ el» 2 E | -R-2 MN Pen ler ETTETE CEE LILLLL ALU LIL 21711735 » . d Gy n VD l'A “ PC Fic. 7. Moniezia chappuisi n. sp. Coupe transversale montrant l’arrangement des glandes sexuelles femelles. GC= Glande coquillère. N= Nerf. PC= Poche du cirre. RS = Réceptacle sémi- nal. Ut = Utérus. Vd = Vaisseau dorsal. Vs — Vagin. Vv — Vaisseau ventral. Les autres lettres sont les mêmes que pour Fig. 6. HELMINTHES 347 Le vagin débouche du côté dorsal et ventral de la poche du cirre; il semble y avoir autour du premier une couche de cellules glandulaires. Le réceptacle séminal est très grand, 0"®%,48 de long sur 0"",25 de large, avec un léger rétrécisse- ment vers le milieu. Les ovaires, situés latéralement, ont la forme d’éventails ayant un diamètre transversal de 0"",5; ils disparaissent seulement dans les segments tout à fait mürs. La glande vitellogène est bien développée; il en est de même de la glande coquillière. Le canal utérin, très ondulé, débouche dans un utérus dont la structure est celle d’un réseau à mailles disposées suivant les trois directions de l’espace. L'utérus dé- passe les vaisseaux excréteurs sur le côté dorsal seulement, tandis que, du côté ventral, il n'arrive qu'à la hauteur des vaisseaux ventraux(fig.7). Les œufs ont 60 x de diamètre et sont munis d'un appareil piriforme de 16 à 19 » de diamètre; les cornes 440 AE Fic. 8. ont Sa Jude long et sont terminées VE 22 à . Moniezia chappuisi n. Sp. par un disque ovale mesurant 7 Oeuf sur 4 p (fig. 8. L'absence de glandes inter-proglottidiennes fait rentrer NM. chappuist n. sp. dans le groupe de W. alba. Avitellina centripunctata (Rivolta Plusieurs exemplaires de cet intéressant Cestode ont été trouvés dans l'intestin de Hippotragus beckeri. Le plus long de ces exemplaires avait 1,60. Tænia regis n. Sp. E Plusieurs exemplaires de ce nouveau Taenia ont été trouvés dans l’intestin d’un Lion, Felis Leo. 348 J.-G. BAER La longueur est en général de 16 em.; le strobila est com- posé d'environ 130 segments. À 1‘",5 derrière la tête, les segments atteignent leur largeur maximale de 6""; leur lon- Fc. 29: Taenia regis n. sp. Crochets. œueur est de 1°",5. Les derniers segments müûürs sont en général plus longs que larges, la longueur étant de 5"" et la largeur de 4%". Le scolex est large de 1""; il est muni d’un rostellum mesurant 0%",5 de diamètre, et portant une double couronne de 32 crochets. Les grands crochets mesurent 290% de long avec une base de 219 , et les petits crochets 1904 de long avec une base de 106 x (fig. 9). Les ventouses ont un diamètre de 0"n,3. Il existe un cou de 0"%,9 de long. La cuticule à une épaisseur de 8 x et la couche sous-cuticulaire 0"",03. La musculature longitudinale est très bien développée, remplit tout le parenchyme cortical et montre immé- diatement à l'extérieur de la puissante musculature transversale, une concen- tration en faisceaux composés d'environ 7 fibres. La musculature dorso-ventrale est également bien développée. Les cor- puscules calcaires, assez nombreux, se trouvent concentrés dans le parenchyme cortical; ils sont elliptiques et mesurent 12 Lu sur 8 LU. Les testicules sont au nombre d’en- viron 200, arrangés en deux champs latéraux en avant des glandes sexuelles femelles. Le canal déférent est fortément enroulé sur lui-même et passe entre les vaisseaux excréteurs. Fic. 10. Taenia regis n. Sp. Utérus mûr. ride nt dé pu mens ent afin: un Tec ddr tr ir Nobsiberéiié bande À VE HELMINTHES 349 Le vagin débouche en arrière de la poche du cirre; son orifice est muni d’un fort sphincter. Les ramifications de l’utérus, dans les proglottis tout à fait mûrs, sont au nombre de 7 à 10, situées seulement en avant et en arrière du tronc médian (fig. 10). Les embryophores sont sphériques d’un diamètre de 0"",4; l'épaisseur de la coque est de 0"",008, l’onchosphère mesurant 15 u de diamètre. Tænta Sp. Un seul exemplaire de ce Tænia a été recueilli dans l’in- testin d’une Hyène, Crocuta maculala. Malheureusement, cet exemplaire ne présentait pas de pro- glottis mürs, c’est pourquoi nous nous abstenons d’en faire une nouvelle espèce, malgré le fait que les crochets ne corres- pondent à ceux d’aucun Tænia connu. La longueur de la chaîne est d'environ 38 cm., composée de Fic. 11. 7 Taenia sp. 250 segments tous plus larges Crochets. que longs. Derrière la tête, les segments mesurent 0"",5 de long et 2"" de large; vers le 120" segment, la longueur est de 1"" et la largeur de 4"". Cette largeur reste à peu près constante jusqu’au dernier segment qui mesure 2,5 de long. Le scolex est muni d’un rostellum dont le diamètre est de 0,7, portant une double rangée de 42 à 48 crochets (fig. 11). Les grands crochets ont 294 4 de long avec une base de 190 y; leur forme et dimensions correspondent à celles des grands crochets de T. pisiformis Gmel., mais la forme et les dimen- sions des petits crochets ne leur correspondent pas ; ces derniers ont 186 p de long, avec une base de 114 LL. La largeur du scolex, au niveau des ventouses, est de 1"",4; 320 J.-G. BAER ces dernières ont 0"",4 de diamètre. Il existe une région non segmentée, ou cou, ayant une longueur d'environ 0,""3. La cuticule a 8 uw d'épaisseur et la couche sous-cuticu- laire 0,03. 2 | La musculature longitudinale est assez puissante et n’est pas disposée par faisceaux réguliers, mais se trouve dispersée dans le parenchyme cortical en petits faisceaux de 2à 5 fibres. La musculature transverse n’est pas très puissante; par contre, la musculature dorso-ventrale est très bien développée. Les corpuscules calcaires dispersés dans tout le parenchyme sont assez nombreux et mesurent 15 y de long sur 11 y de large, Comme détail anatomique, signalons que le vagin est anté- rieur à la poche du cirre, et que le canal vaginal passe du côté dorsal du canal déférent. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1901. Braux, M. Zur Revision der Trematoden der Vügzel. Centralbl. 11Bakt/uParastt.: Bd: 29, No.23 u.'2#. 1903. v. Burrez-ReEPeN, H. 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D Es CR ER EE te DT. tre ee Ve tp ue TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET ANATOMIE COMPARÉE DE L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE Recherches sur la constance numérique des Chromosomes dans la lignée germinale mâle de Helix pomatia L. PAR André NAVILLE Docteur ès siences Chef des Travaux de Zoologie à la Faculté des Sciences de Genève. Avec les planches 6 à 9 et 2 figures dans le texte. SOMMAIRE [. Introduction. ; II. L'état actuel de la question de la variabilité des chromosomes. IIT. Critique des méthodes de numération chromosomique. De l'épaisseur des coupes. Du choix des stades cinétiques les plus favorables à la numération. IV. Nos connaissances actuelles sur le nombre de chromosomes dans le genre Helix. V. Observations sur la constance numérique des chromosomes dans la lignée germinale G' de Helix pomatia. Etude des spermatogonies. Etude des chromosomes prophasiques de la première cinèse de matu- ration. Numéralions chromosomiques pendant la période métaphasique de la première cinèse de maturation. Numérations effectuées pendant la période métaphasique de la deuxi- ème cinèse de maturation. VI. Conclusions. Rev. Suisse pe Zoo. T. 30. 1923 25 Q2 Q1 + A. NAVILLE ë * I. INTRODUCTION. 4 Depuis que les magnifiques travaux de MorGan sont connus de tous les biologistes, et que la théorie chromosomique de l'hérédité a gagné de jour en jour plus d’adeptes, un certain nombre de chercheurs, désirant vérifier une hypothèse aussi hardie, ont tenté d'en éprouver les bases. La partie expérimen- tale et proprement génétique des travaux de MorGax et de ses collaborateurs ne pouvant être soit niée, soit mise en doute, c'est sur le terrain de la cytologie que les critiques les plus vives ont été adressées à cette théorie que d’aucuns ont quali- fiée de simpliste. Ces critiques ont porté sur deux points prin- cipaux : en premier lieu sur la pérennité et l’individualité des chromosomes et en second lieu sur leur constance numé- rique au cours des innombrables générations cellulaires. La question de la pérennité des anses chromatiques, en d’autres termes la question de leur persistance même dans les périodes intercinéliques, n’est point encore tranchée par les cytologistes et ne le sera vraisemblablement pas de longtemps. Les seules observations qui semblent confirmer cette hypothèse sont connues de tous. Elles portent soit sur des périodes inter- cinétiques de très courte durée (chez l’Ascaris en segmentation par exemple), soit sur la période séparant les deux cinèses de maturation. Dans aucun de ces deux cas on ne peut considérer la vésicule nucléaire observée — à l’intérieur de laquelle chaque anse chromatique a conservé son individualité — comme un noyau au repos, c'est-à-dire dont la chromatine revêt irrégu- lièrement son squelette lininien. Des faits bien autrement intéressants ont souligné la conser- vation de l’individualité des chromosomes parentaux au cours d’études sur l’hibridation. Harrison et DoxcasrTer (1914) croisant deux espèces de Lépidoptères(Lycia hirtaria XIthysia zonaria) ont constaté que dans les mitoses des cellules germinales des individus F1, on rencontrait deux catégories de chromosomes : les uns, plus gros, en nombre égal au nombre haploïdique d’une HELIX POMATIA 309 des espèces parentes (Lycia hirtaria possédant en effet de gros chromosomes) et les autres plus petits correspondant par leur taille et leur nombre à ceux de la cellule réduite de l’autre espèce considérée. Des faits analogues ont été observés chez des hybrides par Morris, FEDERLEY, PINNEY, HERTWIG, DONKkaAs- TER, ROSENBERG, etc. Il est superflu d’insister sur l'extrême intérêt de ces observations qui montrent clairement la non miscibilité des chromosomes parentaux. D'autre part, les multi- ples observations faites depuis une quinzaine d’années sur les hétérochromosomes montrent combien ces organites sont cons- tants de forme et de grandeur. De plus, chez beaucoup d’Insectes (Anasa tristis d’après Wizson, par exemple) chaque paire de chromosomes possède non seulement une dimension presque constante, mais parfois une forme particulière qui réapparaît à chaque mitose. Que les chromosomes après avoir été réduits en menus fragments puissent, lors de la formation du spirème, présenter un groupement donnant naissance à des anses chro- matiques identiques, quant à leur constitution élémentaire, à ceux de la cinèse précédente, nul ne pourraît l’affirmer *. Mais ce qui, dans l’état actuel de nos connaissances, semble plus directement contrôlable est le problème de la constance numérique. À la suite de très nombreuses recherches sur la maturation des gamètes effectuées au cours de la fin du XIX° siècle et des premières années du XX°, les zoologistes et les botanistes en étaient arrivés à admettre que chaque espèce ani- male ou végétale possède un nombre fixe de chromosomes. La numération avait été faite chez un si grand nombre d'espèces, qu'il semblait, à première vue, difficile d’infirmer par quelques observations tant de résultats si patiemment acquis. DELrA VALLE, cependant, nia formellement cette constance; plus ré- cemment Hovasse est arrivé à des conclusions analogues. Le problème de la constance numérique est donc remis en ques- tion, et son intérêt paraît d'autant plus immédiat que MorGax constate une concordance parfaite entre le nombre des groupes ! Guyxénor a montré d’ailleurs que ceci n'est pas indispensable pour la con- firmation de la théorie chromosomique de l'hérédité. (L’Hérédité, Paris 1923). 200 A. NAVILLE de facteurs et celui des paires chromosomiques chez les diffé- rentes espèces de Drosophiles. Si donc le nombre de ces der- nières varie, que devient l'édifice de MorGax. Peut-être, chez certains animaux, ce nombre est-il effectivement variable ? Com- ment alors se comporteraient les groupements factoriels chez ces espèces ? C’est dans le but d'apporter une modeste contribution à cette question que je me suis donné pour tâche d'effectuer de très nombreuses numérations chromosomiques dans les cellules génitales d’une espèce déterminée. Ce n’est que par lexamen de matériaux abondants que l’on peut espérer résoudre un jour cette question. J’ai été guidé dans le choix du matériel par des considérations d'ordres divers. Tout d’abord, il était indispensable de trouver un animal dont les glandes génitales présentassent des mitoses assez abondantes pour pouvoir recueillir des observations en nombre suffisant. Les Pulmonés m'ont paru, à ce point de vue, un matériel de choix. D'autre part, une bonne numération ne peut être faite que lorsque les chromosomes ne sont point en- chevétrés les uns dans les autres ; il me parut nécessaire, pour cette raison, d’écarter tous les animaux qui, comme les Amphi- biens, possèdent des chromosomes filamenteux et très longs. Je me suis, en outre, adressé à un animal possédant un nombre suffisant de chromosomes : la plupart des partisans de la varia- bilité numérique considérant — et vraiment sans raisons admissibles — Îles espèces à petit nombre de chromosomes Ascaris, Drosophila, Aphidiens, Phylloxera, etc.) comme un matériel de maigre intérêt pour la résolution de cette question. Enfin, dans le but de ne point augmenter trop fortement le coefficient d'erreur, j'ai évité d'entreprendre l’étude d’un animal dont le nombre de chromosomes dépassait la trentaine. L’escar- got réunissant ces nombreux desideratas m'a paru être un excellent matériel d'étude. Je tiens à remercier ici mon maître, M. le Professeur E. GUYÉNOT, qui a bien voulu m'encourager de ses précieux conseils. Q9 Qt SI HELIX POMATIA IT. L'ÉTAT ACTUEL DE LA QUESTION DE LA VARIABILITÉ DES CHROMOSOMES. Parmi les très nombreux travaux traitant de la numération des chromosomes chez les espèces animales et végétales, je ne retiens pour l'instant que ceux qui ont pour objet l'étude de la constance numérique de ces éléments. Presque tous les auteurs admettant implicitement cette constance se sont bornés à effec- tuer quelques numérations et ont ainsi publié les nombres haploïdes et diploiïdes d’un grand nombre d'animaux et de plan- tes. Je ne parlerai donc ici que de quelques travaux, qui ont eu pour objet l'étude précise de la constance numérique d’une espèce donnée et d’une catégorie de cellules particulière. En 1909, Dezra VALLE étudiant les figures mitosiques du sang de la Salamandre, et des membranes péritonéales du même ani- mal, constate que le nombre des chromosomes est le plus sou- vent de 24. Mais à côté des mitoses à 24 chromosomes, il en existe un certain nombre possédant soit moins, soit plus d’élé- ments chromatiques. En portant en abcisses les différents nom- bres de chromosomes observés et en ordonnées les fréquences correspondantes, on peut ainsi construire une courbe de fré- quence dont le maximum correspond à 24. Dezra VAILE en conclut que le nombre chromosomique oscille autour de ce der- nier chiffre. À ces conclusions on peut adresser les remarques suivantes. En premier lieu, l'étude des cellules somatiques ne peut four- nir un argument décisif contre la théorie de la constance. Parmi ces éléments il peut s’en trouver qui, frappés de dégénérescence ou d’altération, ne sauraient être pris en considération. Il existe également certains tissus dont la division normale ne s’opère pas, à partir d’un certain âge, par caryocinèse, mais bien par amitose. Il peut, d'autre part, exister entre ces deux processus de prolifération nucléaire des modes de division intermédiaires, qui n’assurent pas une répartition égale de la chromatine aux cellules filles. Derra Varre utilise en outre la saignée pour 308 A. NAVILLE intensifier la prolifération des érythrocytes, et il n’est pas éton- nant que des divisions nombreuses et hâtives ayant lieu dans ces conditions, aboutissent à des cellules anormales, peut-être mème incapables de vivre longtemps. D'ailleurs, les éléments sanguins ont pratiquement terminé leur évolution et sont des- ünés à disparaître. La cellule cancéreuse, dont les mitoses sont très souvent pluripolaires, fournit un exemple typique d’élé- ment à croissance anormale. La première critique à adresser à Dezza VALLE porte donc sur la nature des tissus étudiés. En second lieu, peut-on affirmer que la courbe de DELLA VALLE exprime bien une variation effective du nombre des chromoso- mes, ou n'est-elle pas plutôt la traduction graphique des erreurs possibles de l’auteur ? L’une et l’autre courbe auraient en effet approximativement la même allure (courbe de Gauss, et courbe binomiale)*. Enfin, la dernière objection que l’on peutadresser au biologiste italien est le choix même de son matériel d’étude. La Salaman- dre est connue des histologistes pour la grande taille de ses cellules. C’est certainement ce qui a poussé l’auteur à en étudier la division. Mais, par contre, les Amphibiens présentent un très gros inconvénient pour la numération des anses chromatiques du fait de la forme allongée et sinueuse de ces parties qui les amène souvent à s’enchevêtrer les unes dans les autres. L'auteur a eu l'excellente précaution de n’étudier que des cellules entiè- res, mais maloré cette précaution il semble difficile, pour qui- conque à la pratique de ce matériel, d'admettre que, dans tous les cas, cette numération soit même possible. Les conclusions de l'auteur semblent donc impuissantes, pour tout espritcritique, a démolir la loi de Bovert (1890) sur la constance numérique des chromosomes. Le second travail intéressant particulièrement ce sujet est celui de HANcE (1918). Cet auteur étudie successivement 3 géné- rations d’Oenothera scintillans, et constate que le nombre diploïdique somatique, étant à l’origine de 15, augmente au fur ! Voir l'excellente critique du travail de DecLa VALLE dans l'Hérédité de GuYénor. Paris, 1923. DFE RC DR le le TT PIE PCR PES Bistèt: Altec” . HELIX POMATIA 359 et à mesure de la croissance pour atteindre Le nombre de 21. Hance observe en outre qu’au début, parmi les 15 chromosomes, 6 sont plus longs (soit 3 paires), et que, dans les cas ou l’on ren- contre 21 chromosomes, ils sont tous approximativement de même taille. En examinant d’autre part les longueurs des chro- mosomes, l’auteur montre que leur sommation reste approxi- mativement constante. HANcE fait des constatations de même ordre chez le Sus scrofa. Dans les spermatogonies de cette espèce, les chromosomes sont toujours au nombre de 40 et plus (nombre diploïdique) tandis que dans les cellules somatiques on en rencontre de 40 à 28. Cette variabilité serait due, suivant l’auteur, non pas à une variation de la masse du matériel chro- matique, mais à une altération de sa répartition en chromoso- mes par soudure ou rupture de ces éléments. Dans ce cas, comme dans le cas précédent, la longueur totale des chromoso- mes reste en effet approximativement la mème. On peut donc conclure de cet ensemble de recherches, que dans les cellules somatiques la constance numérique, apparamment prise en défaut, est peut-être masquée par des phénomènes de fusion ou de division, qui vraisemblablement n’altèrent en rien la cons- üitution intime des éléments chromatiques. Passant en revue de très nombreux travaux concernant l'ap- pareil chromosomique des végétaux les plus divers, MARCHAL (1920) affirme sa conviction que la constance numérique des chromosomes est une loi très générale dans le règne végétal. Reprenant lui-même l'étude de l'appareil nucléaire de nom- breuses familles (Campanulacées, Compositacées Liguliflores, etc.), l’auteur de cet excellent travail tâche d’établir une cor- rélation entre la composition chromosomique et la phylogénie de ces groupes botaniques. Pour Marcnaz, la variabilité chromo- somique que l’on rencontre dans certains tissus somatiques serait due à une sorte de polymérisation chromosomique. Il n'attribue en outre que peu d'importance à de légères oscilla- tions numériques qui se produisent parfois dans certains tis- sus à croissance rapide, dans les méristèmes primitifs en parti- culier. MarCHAL insiste, d'autre part, sur l'intérêt que présente \ er EX, ve S'ÉAL Ph US MES 9 à n° TR ELU OT AL RER TER CR UN PL RE 4. à Ê N LR n y ee, SENTE "a a ME er Le AE Tr) HE x \ ‘ AUS, Fa 2. P'ON LA on 360 A. NAVILLE l'étude de la genèse des formes polyploïdiques au point de vue évolutif. Il me reste enfin à citer un travail paru récemment et dont les conclusions, qui peuvent surprendre à première vue, sont en contradiction si flagrante avec la loi de constance numérique qu'il me semble utile de m'y arrêter quelque peu. Hovasse dans sa Contribution à l'étude des chromosomes (variation du nom- bre et régulation en parthénogenèse) fait porter ses observa- tions soit sur la maturation des gamètes, soit sur des larves parthénogénétiques de Grenouilles. Les méthodes d'examen de l’auteur me semblent critiquables à divers points de vue. J'y reviendrai d’ailleurs dans un chapitre ultérieur. L'étude de la maturation de l’œuf de Rana temporaria a conduit Hovasse à admettre une fluctuation du nombre haploïde des chromosomes variant de 8 ou 9 jusqu'à 16 à 19. Le nombre 12 représenterait l’état Le plus fréquent (9 fois) ; ceci basé seulement sur 22 numé- rations (prophases, métaphases et anaphases). L'examen des métaphases de la seconde émission polaire lui donne un maxi- mum de fréquence correspondant à 12 ou 13 (6 fois), le minimum du nombre haploïde étant 10 et le maximum 15. Les observa- tions effectuées dans ce cas s'élèvent à 14. D'autre part, les mitoses somatiques d’embryons (diploïdes) varient entre 19 et 34 chromosomes. Enfin, Hovasse donne un tableau indiquant le nombre des embryons parthénogénétiques régularisés par rap- port à ceux dont la régulation ne s’est pas effectuée ou s’est eflec- tuée incomplètement. Là encore il constate, comme l’on pouvait s'y attendre, une large variabilité. Il ne donne pas d’ailleurs le détail de ses observations. L'auteur conclut que les chromosomes varient de nombre dans une-targe proportion, aussi bien dans les cellules génitales que dans les cellules somatiques. Il pense même que le nombre des chromosomes de deux cellules sœurs peutêtre différent, et que la loi de l’équipartition de la substance chromatique n’est qu’une pure vue de l'esprit. À ce propos, il est intéressant de noter que dans le cas d’une seconde cinèse de maturation, il se peut fort bien que, le nombre diploïdique étant impair, un hétérochromosome passe tout entier vers l’un des HELIX POMATIA 361 pôles du fuseau. Ceci n’est nullement en contradiction avec les données cytologiques classiques. Une des preuves les plus démonstratives de la théorie morganienne est même basée sur un phénomène semblable (hérédité des caractères sex-linked). Un excellent biologiste, VirscHr,a récemment étudié la matura- tion de Rana lemporaria et donne, à cet égard, des chiffres très concordants, qui sont en contradiction flagrante avec les affirma- tions d’'Hovasse au sujet de la variabilité numérique des chro- mosomes de l’œuf de Grenouille. Au cours de la formation du deuxième globule polaire, Virscnr compte toujours 13 chromo- somes (dont 8 petits et 5 plus grands). À la première division de maturation, il rencontre également 13 chromosomes. Dans la spermatogenèse il en comptait, au début, tantôt 13 tantôt 14, mais il ne tarda pas à s’apercevoir que le nombre 14 résulte d’un dédoublement précoce de l’un des éléments. Il y a donc, dans tous les cas, 13 chromosomes (nombre haploïde). Gorpscamipr (1920) Levy (1915) et SwixGze (1917) ont observé le même nom- bre (2n — 26 , n — 13). Les deux derniers auteurs avaient tout d’abord compté 25 chromosomes (nombre diploïde), mais SWINGLE a depuis reconnu son erreur. D'autre part les grandes variations observées par Hovasse chez les embryons parthénogénétiques sont insuflisantes, à elles seules, pour ruiner l'hypothèse de la constance numérique. Tout d'abord la régulation peut se faire graduellement et non pas aux premiers stades de la segmentation, on peut donc s’atten- dre à rencontrer tous les nombres intermédiaires entre le nom- bre haploïde et le nombre diploïde. En second lieu, les larves parthénogénétiques ont un métabolisme certainement altéré et par là même anormal; j'en donne pour preuve le nombre im- mense de morts parmi les jeunes larves (sur plus de cent mille œufs piqués quelques-uns seuls se développèrent et encore mourrurent-ils presque tous précocement, deux tétards seule- ment parviennent à la métamorphose, puis mourrurent) et à la très grande fréquence des cas tératologiques observés chez les larves parthénogénétiques. Il semble, à première vue, vraisem- blable que des animaux dont le métabolisme cellulaire est à ce 362 A. NAVILLE point lésé ne puissent avoir une morphologie cellulaire nor- male. Je passe sous silence la nébuleuse théorie, dite physico-chi- mique que propose l’auteur et qui ne peut être explicative pour tout esprit critique. Résumé. Parmi les auteurs qui ont conclu à la variation numérique aucun n'a pu prouver cette variation dans les cellu- les germinales. Quelques biologistes (DELLA VALLE, HOVASSE, Haxce, MarcHAL) ont pu montrer qu'il existe dans certains cas une indiscutable variabilité du nombre chromosomique dans les éléments somatiques. DELLA VALLE et Hovasse ont cru pou- voir généraliser leurs résultats et dénier toute constance à - l'appareil chromosomique. Les deux derniers auteurs (HaNce et MaRCHAL) ont fait l’effort nécessaire pour comprendre leurs ob- servations à la lumière des travaux contemporains sur la forma- tion des races polyploïdiques et sont arrivés à la notion fort suggestive de la polymérisation (MarcHar) des chromosomes ou de leur «breaking up » (Haxce). Ces interprétations semblent plus fécondes et plus en harmonie tant avec d'innombrables observations cytologiques qu'avec les déductions tirées de la génétique. r III. CRITIQUE DES MÉTHODES DE NUMÉRATION CHROMOSOMIQUE. Qu'un conflit puisse naître au sujet d’une simple question de numéralion d'éléments en nombre assez restreint (en fait rare- ment plus de cent) peut sembler incompréhensible à première vue. Mais si l’on se rapporte aux figures parfois confuses et discordantes des auteurs, et si l’on ajoute à cela l’extrême peti- tesse (de l’ordre du micron) des éléments considérés, on s’ex- plique aisément ces discordances. Le microscope muni des meilleurs objectifs ne donne pas toujours une image très nette, les différences de plan qu’il faut suivre par le jeu de la vis micrométrique rendent parfois difficile la résolution exacte des sranules chromatiques et de leurs rapports. De plus, l’obser- vateur est constamment en présence du dilemme suivant: Uti- SE vil ‘indie oem pt) Que FU ER TNA TT. LA dpt LE, CD je A. UN be ALES OI CRT M LT EC ES ES ES CU HELIX POMATIA "1909 lisera-t-il des coupes très minces (2 à 3 ) qui lui permettront une observation plus fine et plus précise des détails, mais qui débiteront un seul noyau en plusieurs coupes différentes, ou bien, au contraire, n'utilisera-t-il que des coupes relativement épaisses (8 à 15 p) qui ménageront, il est vrai, l’intégrité d’un certain nombre de vésicules nucléaires ou de cinèses, mais auront par contre le gros désavantage d’une vision moins nette, moins pénétrante, souvent gènée par les éléments situés en dehors du plan focal de l’objectif. D’autre part, les figures si dissemblables des états successifs d’une même cinèse sont-elles toutes susceptibles de nous livrer des documents de valeur égale pour la résolution du problème que nous poursuivons. Les plaques équatoriales en vue polaire sont-elles réellement plus propices à l'observation que d’autres stades cinétiques, comme semblent l’admettre presque tous les auteurs ? En outre, l’appareil nucléolaire peut-il, dans certains cas et par l’utilisation de certaines techniques, induire l'observateur en erreur? Les procédés de fixation, enfin, peuvent-ils produire _des figures fallacieuses? Tels sont les principaux points que je me propose de traiter brièvement. De l'épaisseur des coupes. Les auteurs qui, comme DELLA VALLE, ont étudié les cinèses somatiques dans des membranes étalées ou sur des frottis d'éléments sanguins, ont, de ce fait, éliminé cette difficulté. Il n’en est pas de même pour Hovasse qui s’est adressé à un matériel d’étude autrement difficile, principalement en ce qui concerne la maturation des Amphibiens. Cet auteur dit, dans son introduction, avoir utilisé des coupes de 3 à 5 y d'épaisseur. dimensions excellentes pour l’étude du cytoplasme et de ses inclusions, mais qui paraissent surprenantes et peu adéquates pour l’étude particulière de la cinèse du noyau. En effet, chez les Amphibiens, les noyaux dépassent ordinairement de beau- 364 A. NAVILLE coup cette taille. Hovasse coupe donc résolument ses noyaux en tranches, et c'est par un travail de reconstitution, analogue à celui que pratiquent les embryologistes, qu'il construit ses figures (ou du moins par la superposition des segments chro- matiques observés dans chaque coupe). Si HovassE avait pra- tiqué ses recherches sur un animal qui, comme l’Oursin, pré- sente de petits chromosomes, le plus souvent en forme de grains ou de bâtonnets très courts, ce procédé pourrait se jus- tifier, des éléments si petits ayant fort peu de chance de se trouver sectionnés par le rasoir du microtome, par suite la sommation des éléments chromatiques des diverses coupes aurait chance de concorder avec le nombre réel des chromo- somes. Mais, chez les Amphibiens ce n’est pas le cas, et cela principalement dans les cellules somatiques, ou de fait Hovasse a rencontré la plus forte amplitude de variation. Les chromo- somes des Amphibiens sont de longs filaments, souvent enchevé- trés les uns dans les autres et presque toujours en forme d'U. Ces éléments ont en outre des dimensions qui dépassent très fréquemment l’épaisseur même des coupes qu'utilise l’auteur. Il en résulte, selon toute évidence, qu'un même chromosone peut être facilement atteint par le rasoir en un ou même deux points différents. Peut-on, par la superposition des figures que fournit une même cinèse dans des coupes successives obtenir, sans de très grandes chances d'erreurs, le nombre véritable des anses chromatiques ? Je ne le pense pas et je crois que la plu- part des histologistes seront de mon avis. Ce même travail de reconstitution serait déjà délicat sur un objet de quelques cen- timètres débité en un nombre restreint de coupes. Que dire d’une opération semblable pratiquée à l'échelle du millième de millimètre ? Il ne faut, en outre, pas oublier que l'arrachement d’un fragment du noyau par le microtome est toujours possible. J'en donne pour preuve que sur des coupes exécutées avec le plus grand soin, en utilisant un rasoir parfaitement affuté, 1l arrive parfois de rencontrer au niveau d’un des plans de coupe, un fragment chromatique arraché à un noyau en cinèse, et entraîné dans le cytoplasme à une distance de quelques w». Ce \ est HELIX POMATIA 369 fait nous montre que le rasoir peut facilement arracher des élé- ments et les transporter à une certaine distance et très proba- blement, dans certains cas, les faire disparaitre. Travailler sur des coupes minces augmente, dans une très forte propor- tion, les chances d’erreurs dues à cette cause. Il semble donc logique de n'utiliser que des coupes d’une épaisseur supérieure à la dimension moyenne des noyaux. On peut espérer alors recueillir des observations en nombre suffisant et ne portant que sur des noyaux complets. Du choix des stades cinétiques les plus favorables à la numération. Dans cette question particulière on ne peut donner de loi générale. D'un animal à l’autre, et parfois même d’un tissu à Pautre. les conditions d'observation différentsensiblement. Cette dissemblance s’accuse lorsqu'on passe d’un type caryocinétique à un autre (types astérien, fusoriel, et centrodesmotique), ou lorsque la forme et la dimension des éléments chromatiques viennent à ne plus être les mêmes. Presque tous les auteurs qui se sont attachés à la résolution du problème de la constance numérique ont admis, de prime abord, que la plaque équatoriale était la figure de choix pour la numération des chromosomes. Procéder ainsi revient à admettre deux postulats dont la généralité est loin d’être prouvée. a) En premier lieu 1l doit y avoir synchronisme absolu dans la mise au fuseau des différents éléments chromatiques. Si ce n'est pas le cas, on peut omettre un ou plusieurs éléments quine sont point encore dans le plan équatorial et qui peuvent pour cette raison faire défaut dans la vue polaire de la cinèse. (Ils peu- vent se trouver dans une coupe voisine quoique la plaque équa- toriale semble parfaitement parallèle au plan de coupe.) b) IL faut admettre, en second lieu, que la fissuration des dif- férents chromosomes est parfaitement synchrome, ce qui n’est pas démontré dans tous les cas. J’en donne pour preuve les très 366 A: NAVILLE nombreuses figures publiées par les auteurs les plus divers, où l’on assiste déjà à une migration polaire alors que certains élé- ments sont encore en période de fissuration. Il n’y a donc pas toujours synchronisme entre la division des différents éléments nucléaires. J’en excepte naturellement les cas où la fissuration apparaît dans la période prophasique au stade spirème (forma- tion du dispirème). En examinant une plaque équatoriale, on ne peut prétendre que tous les chromosomes, avant leur division, soient situés rigoureusement dans un même plan. L'examen des métaphases en vue équatoriale le prouve très nettement, dans bien des cas tout au moins. Au cas où les chromosomes ne se fissurent ou -ne se divisent pas exactement au même instant, on peut être trompé par le fait que la division est effectuée chez certains éléments et pas encore chez d’autres. Cette asynchronie dans la division des anses chromatiques peut conduire à une sures- timation numérique. Alors qu’on croit trouver le nombre chro- mosomique normal des éléments considérés, on compte, au contraire, quelques éléments en plus. La dernière période de la prophase peut, par contre, donner de bons résultats dans les cas où les chromosomes sont granu- liformes et nettement séparés les uns des autres. Dans le cas contraire, chez les Amphibiens par exemple, la phase de mise au fuseau ne montre que des figures très enchevêtrées et d’une lecture si difficile qu’il semble impossible d’en tirer parti pour une numération correcte. Quant à la période anaphasique, qui est caractérisée par l’as- cension polaire, elle peut donner de bons résultats pourvu que les chromosomes filles soient séparés les uns des autres par une distance suffisante et que, d'autre part, les éléments restent bien distincts. En outre, la possibilité d'effectuer deux numérations (a chacun des deux pôles) réalise un contrôle très appréciable. Par contre, l'étude des figures anaphasiques présente l'inconvé- nient d'augmenter sensiblement le champ de dispersion des chromosomes (à moins que l’on n’étudie que l’un des pôles). Cet inconvénient ne peut être corrigé que par l'emploi de coupes ee CL RE CPR QE _ HELIX POMATIA 367 _ plus épaisses et par un contrôle plus serré des coupes précé- dant et suivant celle que l’on étudie. *x # * Le sort des éléments nucléolaires durant la cinèse mérite une attention spéciale. Il semble que le plus souvent les nucléoles se désagrègent. Dans d’autres cas (Lithobius, par exemple), les éléments nucléolaires sont expulsés dans le cytoplasme au mo- ment de la dissolution de la membrane nucléaire. Il faut tenir compte de ce fait, surtout dans la numération des chromosomes au début de la mise au fuseau. La coloration à la laque ferrique d’hématoxyline peut induire facilement en erreur, surtout dans le cas où les coupes sont insuffisamment différenciées. Il reste enfin à savoir si les fixateurs habituellement utilisés ont même valeur pour l'examen des chromosomes.Je montrerai, au cours de ce travail, qu’il n’en est pas tout à fait ainsi, et qu'à -_ certains stades précédant la première cinèse de maturation _ divers fixateurs contractent les chromosomes, tandis que d’au- tres semblent avoir une action. plus modérée. La facilité de numération des chromosomes peut donc également tenir à des questions de technique. IV. Nos CONNAISSANCES ACTUELLES SUR LE NOMBRE DE CHROMOSOMES DANS LE GENRE HELIX. La spermatogenèse d’Aelix pomatia à été étudiée par un certain nombre d'auteurs et les résultats de ces travaux sont loin d’être concordants. Je ne parlerai ici que de la question du nombre des chromosomes des différentes espèces d’Aelix. PLATNER (1885-1889) n'a observé de cinèses que dans les sper- matocytes, il compte chez Helix pomatia 24 chromosomes au fuseau de la première cinèse et 12 au fuseau de la 2"* division de maturation. Ses observations concordent plus ou moins avec celles de trois autres chercheurs. ZIMMERMAN (1891) constate que les spermatogonies d’Aelix pomalia contiennent 24 éléments chromatiques, et complète ainsi les observations de PLATNER. 308 A. NAVILLE Vo Rarx, un an plus tard (1892), remarque qu’il existe 24 chro- mosomes dans les spermatogonies, mais que ces éléments se divisent en deux dans les cytes I pour s’accoupler ensuite par groupes de 4 éléments. Les deux fuseaux de maturation possé- deraient donc, d’après cetauteur, 12 chromosomes et finalement les spermatides compteraient 12 éléments. GonLewsxt1 (1897) confirme les numérations effectuées sur les spermatogonies par ZIMMERMAN, puis PrRowAzEx en 1902 déclare se ranger à l’opinion de vom RaTx. Tous ces auteurs considèrent donc que le nombre diploïdique des chromosomes est de 24 et le nombre réduit de 12. Certains d’entre eux admettent un dédouble- ment des 24 éléments des spermatocytes [. Mais‘ils ne sont pas d’accord sur le moment précis où s'opère la réduction numérique. Bolles LEE, par contre, compte 24 éléments dans les sperma- tocytes I et IL. Il en conclut qu'il n’y a pas de réduction numé- rique des éléments chromosomiques durant la formation des gamètes. Reprenant cette étude en 1911, il observe que les sper- matogonies contiennent 48 chromosomes. Ces chiffres sont en accord avec ceux qu'ont trouvés Murray (1898), TscHASSOWN1IKOW (1905) et KLEINERT (1909). Axcez (1902-1903) constate des faits typiquement analogues, mais admet par contre que la réduc- tion s'opère dans les spermatogonies ”. Il existerait donc deux races d'Æelix pomatia, l'une à 12 chro- mosomes (27 — 24) et l’autre à 24 (27 — 48). Ces deux races ont pris le nom de race monovalente (24) et de race bivalente (12). D'autres naturalistes ont étudié la spermatogenèse des espèces voisines dont voici la liste. Helix arbustorum. Le nombre diploïdique serait de 48 (7 — 24) d'après les travaux de Soés (1910) et Burescx (1911). Helix aspersa. Le nombre réduit serait de 16 à 20 dans les ovocytes de 1‘ ordre d’après GarnauLrT (1889). Helix hortensis. On retrouve le nombre de 48 (n —24) d’après KLEINERT (1909). ! AnceL ne semble pas s'être apereu que les éléments chromatiques des sper- matocytes [étaient en réalité couplés 2 à 2, représentant ainsi 24 gémini. a Le Poe 45 OS cp Re “tee DR Sn nn Due ET Te US LOS CES ET HELIX POMATIA 369 Helix nemoralis. KuzeiNErT (1909) et Bazrzer (1913) comp- tent 48 éléments dans les spermatogonies et 24 chromosomes dans les spermatocytes I et I. V. OBSERVATIONS SUR LA CONSTANCE NUMÉRIQUE DES CHROMOSOMES DANS LA LIGNÉE GERMINALE MALE D HELIX POMANIA. Le matériel que j'ai étudié pendant près d'une année se com- pose d’une quarantaine de glandes hermaphrodites d’Helix pomalia provenant soit du Valais, soit des environs de Genève. Les glandes génitales de ces animaux ont été prélévées de mois en mois, de décembre 1922 jusqu à juin 1923. Ces organes ont été fixés par divers mélanges fixateurs : sublimé acétique, liquide de ZEenker, Bouin, Bouin-Hozranpe, FLEMMING (30 à 48 heures) et par le mélange osmiqué de Carnoy. J'ai utilisé simplement le xylol comme milieu intermédiaire et inclus les pièces dans la paraffine, à l’étuve à 56°. Après avoir effectué les premières coupes à 6 et 7u, je me suis aperçu que l'épaisseur de ces dernières était insuffisante. Tous les noyaux, sans exception, étaient atteints par la coupe. J'ai effectué quelques mensurations et j'ai constaté que les noyaux les plus grands appartenant aux spermatocytes I, présentaient avant la cinèse un diamètre moyen de 84. J'ai donc pratiqué des coupes plus épaisses et réglé mon microtome sur 10». Je pou- vais ainsi espérer rencontrer un certain nombre de noyaux entiers. La série des dessins reproduits sur les planches ont tous été effectués à la chambre claire de Zeiss (d’après ABBE), au niveau de la table, en utilisant un objectif à immersion ‘/,, de LeITz et l'oculaire compensateur n° 12 de la même fabrique. Les dessins originaux ont été réduits de moitié lors de la reproduction des planches. Etude des spermatogonies. Je n'ai que rarement rencontré des spermatogonies à l’état de cytodiérèse. Cela tient-il à une question saisonniere? C’est Rev. Suisse DE Zoo. T. 30. 1923. 26 T ÉteET lo er AA, UT D TR ui Le EP PAS : s DRE NE PT TR SRI SE 3 L D | D RE A A ; LEA 370 A. NAVILLE probable. 11 est vraisemblable que la grande période de proli- fération de ces éléments se rencontre en automne et que mes observations ont débuté trop tard dans l’année. Les spermatogonies présentent le grand avantage, pour la numération, d’être de petits éléments, facilement contenus dans une même coupe. Par contre, le nombre des chromosomes est diploïde, ce qui augmente les difficultés d'observation. Au cours de très nombreux examens auxquels je me suis livré, je Frc. 1. Gross. : X 3600. Spermatogonies d’Helix pomatia en division ca- ryocinétique. &, anaphase en vue équatoriale; b, métaphase en vue polaire (36 chromosomes). n'ai rencontré que deux cinèses de spermatogonies qui m'ont paru complètes : l’une est un stade anaphasique vu par l’équa- teur (fig. 14), l’autre une vue polaire de la plaque équatoriale (fig. 1 b). Ces deux noyaux en cinèse m'ont tous les deux donné pour résultat de la numération 36 chromosomes parfaitement distincts. La différence des plans existant dans la vue équato- riale du noyau en anaphase m'a permis un dénombrement exact, bien qu’en projection les divers chromosomes semblent chevaucher les uns sur les autres. Ces deux numérations ne prouvent pas grand’chose en elles- mêmes, mais présentent un certain intérêt lorsqu'elles sont mises en parallèle avec les résultats, beaucoup plus certains, de numérations chromosomiques effectuées sur les sperma- tocytes de premier et de second ordre. EE n£ ". M HELIX POMATIA 371 Etude des chromosomes prophasiques de la première cinèse de maturation. D’après Bolles Lez et ANceL les chromosomes prophasiques I sont constitués de deux branches plus ou moins parallèles ou croisées, mais ces branches finissent par se rapprocher intime- ment et même se fusionner. Il en résulte des chromosomes le plus souvent sphériques, souvent ovales ou quadrilatères, et parfois en forme d’anneau ou de tore. C’est ce stade prophasique qui m'a paru le plus propice à la numération des chromosomes, et c’est à ce stade que j'ai recueilli le plus grand nombre d'observations. Les noyaux des spermatocytes [| présentent pendant la prophase un diamètre assez constant d'environ 8u. Les chromosomes groupés par paires sont comme l’a très bien décrit Bolles LEE, souvent intimement soudés de telle façon que les deux éléments ne sont plus distinguables et qu'ils ne forment plus qu'une seule masse chromatique arrondie ou ovoïde. Dans d’autres cas, ils sont accouplés l’un à l’autre sous la forme de deux bâtonnets jumellés, ailleurs ils ont la forme d’une croix ou encore d’un anneau. Mais quelle que soit la forme qu’ils présentent, les gémini sont toujours assez régulièrement répartis à la périphérie du noyau. Le mode de fixation influe très nettement sur l'apparence des noyaux. Alors que le liquide de FLEemmING semble gonfler légè- rement les chromosomes tout en respectant leur forme ainsi que les fins filaments anastomotiques qui les unissent parfois, les liquides à base de bichlorure de mercure — tels par exem- ple que le sublimé acétique (liquide de Law) et le liquide de LENKER — rétractent au contraire les éléments chromatiques et ont tendance à faire disparaître les petits espaces clairs inter- posés entre deux éléments d’un même couple. Ces derniers hquides, quoique inférieurs au point de vue structural, peuvent dans certains cas faciliter la numération. Pour la coloration des coupes, j'ai utilisé principalement l’hé- 372 A. NAVILLE matoxyline au fer et, dans certains cas, le violet de gentiane et l'orange G:. Le degré de différenciation des coupes colorées par la méthode de HEIDENHAIN a une grande importance si l’on désire distinguer nettement les chromosomes des nucléoles. Ces derniers, au nombre d’un ou de deux (très rarement plus), se trouvent localisés dans l’espace central du noyau toujours exempt de chromosomes (sauf naturellement au moment de la dissolution de la membrane nucléaire qui précède immédiate- ment la mise au fuseau). Sur les coupes insuffisamment diffé- renciées le ou les nucléoles apparaîssent en noir pur et pour- raient fort bien, à première vue, être pris pour des chromo- somes. Leur position seule les en distingue. Si, par contre, on pousse la différenciation davantage, ils prennent une teinte grisâtre alors que les chromosomes restent d’un beau noir. Il faut donc faire très attention au cours des numérations de ne pas prendre des nucléoles pour des chromosomes, et l'erreur est facile (voir fig. 2, et pl. 8 fig. 56). L'étude du nombre de gémini est facilitée du faitqu’au cours de l'examen de coupes de 10 x d'épaisseur on rencontre un nombre suffisant de noyaux prophasiques l'entièrement conservés. Pour s'assurer qu'un noyau est entièrement compris dans la coupe j'ai utilisé la méthode suivante. Les gémini étant régulière- ment situés contre la surface interne de la membrane nucléaire, il en résulte qu'aucune région quelque peu étendue de la périphérie du noyau ne saurait être dépourvue d'éléments chromatiques. Si, par exemple, le plan de section atteint la portion supérieure d’un noyau — comme cela est représenté sur la figure 2 (ligne a-b) — le noyau sera privé, de ce fait, de quelques éléments chromatiques ‘dans le cas de la figure de 3 gémini, n* 1, 2 et 3). Supposons que ce même noyau soit examiné au microscope. La partie supérieure du noyau, formant approximativement une calotte sphérique, se trouvera dans la coupe voisine, ou si elle est très petite, aura peut-être disparu entrainée par le rasoir. La vue de ce noyau mutilé nous mon- 1 Les coupes colorées par l'hémalun de Mayer présentent une coloration trop diffuse pour les numérations. PRE UNS PP L TM UN UNE CRT à æ., rem! Rome te air AR AS, NE o HELIX POMATIA 379 trera — lorsque le foyer de l'objectif sera réglé au niveau supé- rieur de la coupe — un vaste champ libre ne possédant aucun chromosome. Cet espace sera limité — dans le cas de la fig. 2 — par les gémini n° 4,5, 6 et 7. Il pourraît en être de même pour un noyau amputé de son pôle inférieur. Je n’ai donc tenu compte que des noyaux dont les pôles supérieurs et inférieurs montraient des éléments chromatiques dans leur portion axiale et dont aucune zone importante ne se trouvait dépourvue de gémini. J'en excepte cependant quelques très rares cas (PI. 6, fig. 28, 48, 49 et 50) où la péri- ode prophasique tou- chait à son terme. Les noyaux des spermato- cytes |, examinés à cette période, montrent alors des chromosomes irré- gulièrement distribués dans toute leur masse. Fic. 2. Dans les cas extrêmes, Figure schématique représentant la distribu- on assiste même à la dis- tion régulière des gémini (n°s 1 à 18) à la péri- no membrne phérie d’un Spermatocyte de premier ordre en i période prophasique. a-b, ligne indiquant le nucléaireetala formation niveau de la coupe{voir le texte); 74, nucléole. de l’aster (PI. 6, fig. 50). L'emploi de cette méthode m'a semblé plus facile et même plus certaine que le procédé consistant à rechercher la même cellule dans les coupes voisines. Ce dernier moyen peut servir, il est vrai, de contrôle, mais il est moins sûr du fait de la dis- parition, toujours possible, d’un petit fragment de noyau. Il est en outre d’un emploi délicat lorsque les coupes que l’on étudie atteionent une certaine dimension. x » # Les numérations que j'ai effectuées par ce procédé m'ont donné des résultats d’une constance remarquable. Dans quel- ques cas seulement j'ai trouvé un nombre inferieur d’une unité “ f 374 A. NAVILLE au nombre moyen. Dans ces quelques cas, très rares d’ailleurs, il m'a été Le plus souvent possible de retrouver l’élément chro- matique arraché à l’un des pôles de la vésicule nucléaire soit dans le cytoplasme du même spermatocyte, collé contre la coupe, soit parfois en dehors de la cellule, mais à faible dis- tance. J'ai effectué plus de 250 numérations sur des noyaux propha- siques de spermatocytes I appartenant à 33 animaux différents. Avec une constance très remarquable, j'ai toujours compté 18 couples de chromosomes (sauf dans les quelques cas dont je parlerai plus join). Les dessins de 196 noyaux à ce stade figu- rent aux planches 6, 7 et8 (fig. 1 à 56). La constance numérique des gémini montre que ce stade est tres propice à la numéra- tion. Les noyaux prophasiques I pourraient, il me semble, être utilisés avec avantage dans bien des cas. L'habitude des cyto- logistes est d'effectuer cette numération au stade de plaque équatoriale, mais il n'est pas dit que cette période de l’activité nucléaire du spermatocyte soit la plus propice. x *# # Dans certains cas, cependant, cette loi de constance numéri- que se trouve apparemment en défaut. Dans quelques acini olandulaires appartenant à 5 animaux différents, j'ai rencontré un nombre de chromosomes supérieur. Ces numérations ont toutes été effectuées sur des noyaux entiers, en voici le détail. 1) Helix pomatia n° 16. Cinq noyaux examinés dans un même acinus (les seuls observables parce que les seuls entiers) ont tous montré 27 éléments approximativement de même dimen- sion (PI. 8, fig. 57-61). 2) Helix pomatia n° 13. Trois noyaux examinés dans un même acinus ont montré: dans un cas 23 éléments chromatiques glo- buleux et deux éléments en forme de biscuit (PI. 8, fig. 62); dans un deuxième noyau (PI. 8, fig. 63), 23 éléments globuleux et deux allongés en forme de biscuit ; un troisième noyau (PI. 8, fig. 64) contenait 21 éléments globuleux et trois éléments allon- sés en 8 de chiffre. 3) Helix pomatia n° 14. Deux noyaux numérables dans un Msaete "visait: abs. D ducs "ès > +de ten 2 LES en dr LD ©: # s + da de 4 DONS Ho EN 7 SAGTE Et D" # ASE Dole 7e %- - ER e E'+ 2% ee. * LA TT, PUR ve Ye > ne <+': "#2 RC tuéhasal …d'onineis ts. de sde ts dit “ - « É HELIX POMATIA 319 même acinus. Le premier (P1.8, fig. 65) possédait 23 éléments dont un en forme de biscuit, un autre ayant la forme de deux bâtonnets jumaux, et deux autres nettement plus gros et d’ap- parence quadrangulaire. Le second noyau (PI. 3, fig. 66) conte- nait 17 petits éléments chromatiques et 5 éléments sensible- ment plus gros. 4) Helix pomatia n° 23. Deux noyaux observables dans un même acinus. Le premier (PI.8, fig. 67) présentait 26 éléments chromatiques dont plusieurs affectent la forme de couples de chromosomes, le deuxième (PI. 8, fig. 68), 23 éléments dont 4 sensiblement plus gros (l’un deces 4semble d’ailleurs endivision:. 5) Helix pomatia n° 25. Un seul noyau numérable (PI. 8 fig. 69) 27 éléments globuleux. 6) Helix pomatia n° 28. Un seul noyau entier (PI. 8, fig. 70) 27 éléments globuleux. Quelle interprétation donner de ces faits ? Deux hypothèses semblent seules possibles. On pourrait penser à un dédoublement d’une moitié des gémini (soit 9), dédoublement en voie d'achèvement dans cer- tains cas (Helix pomatia (n° 13, 14 et 23). Il serait curieux dans ce cas de ne jamais rencontrer de bipartition de tous les couples. L'hypothèse d’une polymérisation chromosomique se produisant dans de rares lignées génitales, et par conséquent localisées dans de rares acini, serait également admissible, mais dans ce cas encore pourquoi le nombre limite observé est-il de 27? J’essayerai de donner une explication de ce fait au dernier chapitre. Numérations chromosomiques pendant la période métaphasique de la première cinèse de maturation. Les difficultés que l’on rencontre pour effectuer la numéra- uon des gémini durant la métaphase de la première cinèse de maturation tiennent à cinq causes principales : 1) La rareté des cinèses rencontrées au stade précis de la bipartition des chromosomes bivalents. Alors que les stades 316 A. NAVILLE prophasiques se rencontrent dans certaines glandes herma- phrodites avec une extrême abondance, on ne rencontre que dans quelques rares points des cinèses métaphasiques. 2) L'orientation des cellules, qui n’avait aucune importance pour l’examen du stade précédent, acquiert une importance capitale pour la numération chromosomique: A ce stade, en effet, seules sont utilisables les cellules dont les fuseaux sont parallèles ou perpendiculaires au plan de coupe. 3) Le diamètre d’une plaque équatoriale de la première cinèse de maturation est supérieur au diamètre de la vésicule nucléaire au stade prophasique. De fait, ce diamètre atteint souvent 10 y. Il en résulte que de très rares cinèses se trouvent entièrement comprises dans une même coupe. | 4) La numération précise est d'autre part rendue plus difficile du fait de l'absence du synchronisme dans la fissuration des anses chromatiques au stade de plaque équatoriale. Cette raison expose l'observateur, commeila été dit plus haut (voir chap. HD, à une surestimation du nombre des chromosomes. Cette erreur peut encore être évitée lors d’une vue équatoriale, en étudiant de tres près chaque élément chromatique et son insertion au fuseau, mais en vue polaire une fissuration prématurée d’un élément peut facilement entraîner des erreurs. 5) Enfin, les noyaux au stade métaphasique sont plus exposés à perdre des éléments chromatiques par arrachement que ne l’est un noyau à la prophase encore muni de sa membrane". Mes observations portant sur la première cinèse de matura- tion à la période de métaphase comprennent 37 numérations effectuées en vue équatoriale, dont 16 dessins ont été repro- / duits à la planche 9 (fig. 1 à 16). Ces numérations m'ont montré 1 Un noyau en période intercinétique fait masse à l’intérieur da cytoplasme. J'en donne pour preuve l’aspect que prennent les noyaux des ovules de Batra- ciens qui, après fixation, se rétractent et se séparent parfois complètement du plasma qui les entoure. Il est facile de comprendre qu'un élément chromatique est fixé plus solidement au noyau lorsque ce dernier est muni de sa membrane, que lorsque les chromosomes sont répartis dans le cytoplasme. Ils font alors partie intégrante de ce dernier et peuvent plus facilement être entrainés avec une particule plasmatique. AS AE ex : ar PAC ASENRES HELIX POMATIA S27 que jamais le nombre de chromosomes n’excède 18 (18 chromo- somes bivalents comme nous l’a montré l’étude des spermato- gonies et de la prophase des spermatocytes I). Dans certains cas, les chromosomes se sont montrés dédoublés avant les autres ; ils se trouvaient alors situés sur un même méridien fusoriel, et ne comptaient que pour ur seul chromosome biva- lent (cas des fig. 13 et 15 de la PI. 9). Les numérations ainsi effectuées m'ont montré, par contre, que ce nombre pouvait rester inférieur à 18. L'étude soigneuse de ces derniers cas montre qu'ils sont certainement dus à ce que ces cinèses n'étaient pas complètes. Le faitque ce nombre ne dépasse jamais 18 est une des preuves les plus éloquentes de l’exacti- tude des numérations effectuées au stade précédent. Il fallait d’ailleurs s'attendre, étant donné le diamètre que peut atteindre une plaque équatoriale (10%), à ce que les figures complètes contenant 18 chromosomes soient très rares. C’est de fait ce que j'ai observé (voir fig. 1 à 16, PI. 9 et explication de cette planche). Les plaques équatoriales en vue polaire, dont l’orien- tation est d’ailleurs rarement propice, m'ont aussi montré — dans les quelques cas observés — 18 chromosomes bivalents. L’anaphase ne peut servir à la numération. Au cours de l’as- cension polaire, les chromosomes viennent en effet très rapide- ment au contact les uns des autres et ne sont alors plus nettement distincts. Résumé. Les observations faites durant la métaphase de la première cinèse de maturation, sont une confirmation des résultats obtenus par l’examen des figures prophasiques. Numérations effectuées pendant la période métaphasique de la deuxième cinèse de maturation. Les spermatocytes de deuxième ordre présentent sur les spermatocytes de premier ordre l'avantage d’être sensiblement plus petits. On peut donc s'attendre à rencontrer plus facile- ment des cinèses complètes. Malheureusement, les cinèses qui donneront naissance aux spermatides se sont toujours mon- 378 A. NAWILLE : trées très rares dans mes coupes'. Ce n'est qu'après de patientes recherches que j'ai pu effectuer 11 numérations sur des cinèses entières. La Planche 9 représente 5 de ces cinèses dessinées à la même échelle (fig. 20 à 24). Je n’ai jamais observé l’anaphase. La figure constante que l’on voit à ce stade se compose de 18 éléments groupés 2 par 2 (2 fois 9), chacun des éléments d’une paire étant plus proche de l’un des pôles. Les spermatides ne semblent donc recevoir que 9 chromo- somes. L'essentiel c'est que le nombre 18 se retrouve à ce stade comme au stade précédent. | VI. CoNCLusioNxs. Les exemplaires d’Æelix pomatia étudiés — provenant tous de la Suisse méridionale — présentent un nombre de chromo- somes différent de celui des deux races connues. Les races monovalentes à 24 chromosomes (7—12) et les races bivalentes à 48 chromosomes (7—24) ont été décrites en détail par une série d'auteurs. Les exemplaires que j'ai observés ont tous montré un nombre chromosomique intermédiaire de 36 élé- ments chromatiques dans les spermatogonies, de 18 gémini dans les spermatocytes I, et enfin de 18 éléments répartis en deux groupes de 9 chacun, à la deuxième cinèse de maturation. La race étudiée est donc, à ce point de vue, nouvelle etne cor- respond exactement à aucune de celles précédemment décrites. 2) Le nombre de chromosomes à un certain stade d'évolution, et cela pour une même catégorie d'éléments, est constant. 3) Cette constance ne s’observe plus dans certains acini glan- dulaires particuliers, où le nombre des éléments numérables, à la prophase de la première cinèse, est de 27. Ce phénomène peut être dû à une désagrégation progressive de 9 gémini, ou bien à un cas de polymérisation chromatique (MarcHAL) ou encore de «breaking up » (HANCE). 1? Cette rareté des cinèses IT par rapport aux cinèses Ï n'est pas une question saisonnière, mais doit être due au fait que cette seconde cinèse maturalive se fait dans un temps beaucoup plus court que la première. | : | 3 4 3 $ È | RIRE | ; > HELIX POMATIA 379 4) Il résulte en outre de ces recherches que le nombre haploïde véritable serait 9 et non pas 18. Les cellules à 36 chro- mosomes seraient alors tétraploïdes. Cela permettrait d'expli- quer plus aisément l’existence de cellules à 27 chromosomes, ces dernières resulteraient alors du «breaking up » d’une des séries de 9 éléments. Je ne donne cette interprétation que sous toute réserve; des recherches ultérieures me montreront si cette hypothèse est fondée. Il résulte de ces recherches que, le nombre haploïde étant de 9 chromosomes, le nombre diploïdique devrait alors être de 18. Mais ceci est en désaccord avec mes autres observations qui montrent l'existence de 36 chromosomes monovalents dans les spermatogonies, et à coup sûr de 18 gémini à la première cinèse de maturation. Dans un prochain travail, j'espère pou- voir, après avoir poursuivi de nouvelles recherches en cours, résoudre cette contradiction. L'hypothèse la plus plausible me paraît être d'admettre que la race étudiée a des cellules soma- tiques tétraploïdiques, bien que ses gamètes soient haploi- diques. Je ne veux pas, pour le moment, insister davantage _sur le mécanisme de cette particularité, le présent travail étant consacré uniquement à une étude impartiale de la cons- tance numérique des chromosomes à un certain stade de l’évo- lution de la lignée germinale. Il ressort des très nombreuses numérations que j'ai effec- tuées qu'à un même stade la constance numérique des chro- mosomes ne peut être mise en doute. Ce résultat n’est évident que si l'on a pris la précaution d’éviter toutes les causes d’er- reur sur lesquelles j'ai précédemment insisté. 298 cinèses, exa- minées sur des figures complètes, ont toujours montré, avec une netteté parfaite, l'existence de 18 éléments chromatiques. D'autre part, les exceptions, rencontrées sur 5 animaux, ne sauraient être mises sur le compte d’une variabilité — au sens de variation quelconque — du nombre des chromosomes. Le fait que les nombres anormaux ne s’observent que dans certains cas, est la preuve qu’ils correspondent à une ano- malie localisée à une certaine lignée de cellules, dont le chef 380 A. NAVILLÉ de file a évidemment subi une perturbation définie et persistant dans ses descendants. | Cette perturbation se traduit dans la majorité des cas par l'existence d’un nombre triploïide de chromosomes (27 au lieu de 18 [division d’une série de 9 «breaking up» 7). Ce nombre n'est jamais dépassé. Quand il n’est pas atteint (22, 23, 24, 25), on trouve toujours un ou quelques chromosomes plus volumi- neux, paraissant correspondre à une polymérisation des élé- ments habituellement indépendants. Que de semblables accidents puissent se produire dans la réalisation d’une structure cellulaire aussi délicate que celle de l’appareil chromosomique, cela ne saurait étonner. C’est le contraire qui serait difficilement compréhensible. Rien ne prouve d’ailleurs que les cellules devenues ainsi anormales, soient viables ou aptes à la reproduction de l’espèce. GuyénoT d’ailleurs s'exprime fort bien à ce sujet dans son récent ouvrage sur l’hérédité. «Si l’on envisage, dit-il, la formation des chromosomes comme un cas particulier de morphogénie, on peut alors appli- quer à ce phénomène la loi de variabilité inhérente à la réalisation de toute structure organique. De même que les organismes d’une même lignée pure présentent toujours quelques différences, de même la réalisation de la morpholo- gie chromosomique doit comporter une certaine échelle de variabilité. Il n’est pas nécessaire, en effet, pour la compré- hension des phénomènes génétiques, de faire appel à cette rigidité absolue dans le nombre et la constitution des chromo- somes que supposent quelques-uns »'. Si l’on considère donc que l’édification des chromosomes ne présente, comme la réalisation de la morphologie d’un orga- nisme donné et en général comme toute morphogénie, qu'une constance approximative, toujours sujette à quelques variations exceptionnelles, on peut conclure avec certitude des recherches que jai effectuées sur l’Hélix, à une constance réelle et presque absolue du nombre des chromosomes. 1 E. Gurénor. l'Hérédité, Paris, 1923 (p. 263). De. Ce" PRE at 3 7 “ L 44 ) * TRAVAUX CITÉS 1902. Axcez, P. La réduction numérique des chromosomes dans la spermatogenèse d'Helix pomatia. Bibl. anat. Tome 11, p. 149. 1903. — Histogenèse et structure de la glande hermaphrodite d'Helix pomatia. Arch. de Biol. Tome 19, p. 389. 1913. Barrzer. Ueber Chromosomen des Tachea hortensis, Tacheau austriaca uud der sogenannten einseitigen Bastarden T.. hortensis X T. austriaca. Arch. f. Zellforsch. Bd. 11, D: 19: 1888 à 1908. Boveri. Zellenstudien. Jena, G. Fischer. 1920. Browxe Harvey. 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Fi. a Fic. 48. — N° 56. — N° 66. — N° 70. — N° pomatia. 51. — N° 55. — N° N° 61. — N° 64. — N° 66. — N° 68. — N° N° N° 10. 4 HELIX POMATIA PLANCHE 9. Métaphase en vue équatoriale de Spermatocytes I d’. pomatia. (Gross.: x 1800.) Firc. Frc. Firc. Fe: Fic. Fic. Frc. Fic. . — N° 11 (13 gémini). D D = 2 3 © © + Re so rie be (en ) | Ê |. ) ) | DATES ACT ir 4 © © = > be bre rare AO a © © © Fic. Fr. — N°11 (16 gémini). . — N° 16 (17 ) — N° 11 (17 » _ N°11{8 » — N° 11 (18 » — N° 3 (18 » — N°11{18 >» _ N°11U8 » Métaphase en vue polaire de Spermatocyte I. Fu. 17: N° 4 (18 gémini Fic. 18. — N° 11 /18 Pre 19 =" IN 4 (18 » » ). ). ). Métaphase en vue équatoriale de Spermatocyte I]. Pre 207: N° 10: Fic. 24., — N° 10. e22 ==" Ne 40: Frev9372 N°10 gs: 24 = NE ) | À ). ). ) ) ) Rev. Suisse de Zool. T. 30. 1923 A. Naville -k}; x pomatia Rev. Suisse de Zool. T. 30. 1923 A. Navillet 1 Û Rev. Suisse de Zool. T. 30. 1923 | A. Naville —#; | | Rev. Suisse de Zool. T. 30. 1923 14 ’ 12: - - re" — EE LL NP 11 SK Q A) Î] a À AN ES 07 0 Le LA #1 ND Z A0 S LL v——/? N 7| | | VZ NT N _— LA] MPa Gel Ÿ d A F! h a à AT * : . LE BENEE.: SUISSE D E SOOEOGIE Vol. 30, n° 15. — Décembre 1923. Der Sklavenräuber Strongylognathus huberi For. ssp. alpinus Wheeler Heinr. KUTTER Zürich. Im November 1920 wurden im «Biologischen Zentralblatt» einige Beobachtungen über Sklavenraubzüge der Zermatter ameise Strongylognathus huberissp.alpinus Wh. mitgeteilt, und zugleich die Hoffnung ausgedrückt, in einer späteren Arbeit umfassendere Mitteilungen über die Lebensweise dieses interes- santen Tieres vereinigen zu künnen. Der vorliegende Aufsatz soll dieses Versprechen einlüsen. Zeitumstände hinderten leider die beabsichtigte, abschliessende Monographie und wür- den es noch weiterhin tun. Deshalb sollen die neuen Beobach- tungen nicht länger zurückgehalten werden. I. ORIENTIERUNG. Die Gattung Strongylognathus gehôrt zur Unterfamilie der Myrmicinen. Sie umfasst gegenwärtig 15 Formen, deren systematische Stellung innerhalb des Genus, und deren geo- graphische Verbreitung aus nachstehender Tabelle zu entneh- men sind. 1. S. afer Emery, Algier Tunis. 2. ssp. cæciliæ Forel, Spanien. ? Siehe hiezu auch Emery, Myrmicinen p.285 in Genera Insectorum (P. Wyrs- MANN). ° Rev. Suisse DE Zoo. T. 30. 19923. 27 388 H. KUTTER | à ht 3. S. destefanit Emery, Sizilien. 4. S. emeryi Menozzi, Kalabrien. 5. S. huberti Forel, Fully, Wallis. 6. var. christophi Emery, Südrussland. 7. var. gallica Emery, Südfrankreich. 8. ssp. alpina Wheeler, Zermatt. 9. ssp. cecconit Emery, Tremitiinseln. 10. ssp. foreli Emery, Algier. 11. ssp. rehbindert Forel, Kaukasus. 12. var. bulgarica Viehmeyer, Bulgarien. 13. ssp. ruzskyi Emery, Ural. 14. S. kervillei Santschi, Angora. 15. S. testaceus Schenck, Mitteleuropa, et Alle Strongylognathus-formen leben mit der Rasenameise Tetramorium cæspitum L. in gemeinsamen Volksverbande. Sie sind ferner alle durch den Besitz von Säbelkiefern charakterisiert, und die zwei Eigenschaften teilen sie mit den berühmten Amazonenameisen (Polyergus), so dass vielfach auf Grunddieser konvergenten Erscheinungen auch auf eine analoge Lebensweise der zwei systematisch vüllig von einander unab- hängigen Arten geschlossen wurde, was gleichfalls zu unter- suchen war. | Strongylognathus huberi ssp. alpinus Wh. wurde im Jahre 1909 von Prof. Wugecer‘ in Zermatt entdeckt. Seine Beobach- tungen wurden in der oben zitierten Arbeit? chronologisch auf- gezählt. Ein kurzer Aufenthalt in Zermatt während des Sommers 1920, sowie ein Besuch im Jahre 1923, erlaubten mir die rest- lose Bestätigung der früher gemachten Beobachtungen von WagsEeLer und mir zu erlangen. Wesentliche neue Beobach- tungen in freier Natur habe ich keine machen künnen, dagegen gelang es durch geeignete Versuchsanordnungen in Arena und Apparat manches Interessante aus dem Leben unseres Tieres festzuhalten, was den Inhalt der vorliegenden Arbeit ausmachen soil. 1 WueeLEer 1909. 2 Kurrer 1920, OR, STRONGYLOGNATHUS | 389 Als Beobachtungsapparate kamenallermeistGips-Torfapparate zur Verwendung', welche den Vülkern Wohnräume zu ôffnen hatten, während ihnen die Arena Spielraum zur Unterhaltung internationaler Beziehungen bieten musste. Il. RAUBZÜGE. In Arenaversuchen konnte nachgewiesen werden, und der Nachweis ist auch im «Biologischen Zentralblatt » beschrieben worden, dass unser alpinus Raubzüge auf Tetramorium-Vülker unternimmt, sich deren Brut aneignet, heimschleppt und schlüpfen lässt, so dass er auf diese Weise in den Besitz von Hilfskräften gelangt, indem die jungen Tetramorium-Arbeiter instinktiv alle Hausgeschäfte übernehmen, vor allem aber die Räuberbrut pflegen und ernähren. Von diesen Raubzügen soll nun die Rede sein. Vor drei Jahren wurden die kriegerischen Unternehmungen des alpinus wie folgt eharakterisiert : 1. S. alpinus Wh. kann selbständig Raubzüge unterneh- men. 2. Diese Raubzüge scheint er nur während der Nacht aus- zuführen. 3. Die Sklaven kônnen ihre Herren bei den Raubzügen teil- wéise begleiten. 4. Die Raubzüge zeigen jedoch nicht den Charakter wie die- jéenigen von Polyergus und vielleicht auch von S$. rehbinderi und Aubert. Der S. alpinus nämlich scheint weniger in dich- ten Haufenarmeen auszuziehen, als vielmehr in dünner Linie, um so gewissermassen das fremde Nest mit dem eigenen durch eine kleine Heeresstrasse zu verbinden und dadurch einen Ständigen Verkehr zwischen den zwei Nestern zu erzwingen. 5. Dabei erweisen sich die $S. alpinus für die überfallenen !” Vergleiche die Darstellung dieses Apparates in Kurrer 1920. ? Abkürzungen: S = Strongylognathus, T = Tetramorium, TS = Sklaven oder Hilfsameisen der Strongylognathus. TN = Fremde oder neue Tetramorium. “ 4 a * qi 5 N = D Po, 4 + PE ? F ee > ‘À >: TEE it. EN À PU En 4 CASE FA ANT HUE CRAN EE Eee RE CRE AN Te SLA ei 6 Pa Le +4 Per + ESPN PERTE Le 0 = PRES È KIA L = CS VNEES SUD x { 390 H. KUTTER Telramorium viel harmloser als ihre Sklaven, welche auf der Heeresstrasse bis ins fremde Nest gelangen. Das kann dazu führen, dass die letzteren den eigentlichen Kampf—, die aipinus den Raubteil des Feldzuges übernehmen, oder sogar auch diesen den TS überlassen. 6. Bei allen Versuchen war das Ende eine Allianz zwischen dem S-Volke und dem Reste der ausgeplünderten TN-Kolonie, wobei dieser ins S-Nest übersiedelte. 7. Die Bildung einer solchen Allianz wird durch die Verhält- nisse, unter denen sie von den S. alpinus angebahnt wird, begünstigt, indem diese zu einem Zeitpunkt ins fremde T-Nest eindringen, während welchem dessen Bewohner wegen der tieferen Temperatur faul und wenig kampflustig sind und ferner 8. durch die einschüchternde Kampfesweise des S. alpinus. Auf Grund der Tatsache, dass während der Tagesstunden nie ein alpinus ausserhalb des Nestes gesehen wurde, — ich konnte mehr als ein Dutzend Nester beobachten — auf Grund der Tat- sache ferner, dass auch im Arenaversuche Raubzüge wiederholt nur Nachts eingeleitet wurden u. a. m., glaubten wir annehmen zu dürfen, dass der alpinus seine Raubzüge auch in natura während der Nacht durchführe. Diese Ansicht sprach schon der Entdecker unseres Tieres, Prof. WWHEELER im Jahre 1909 aus, indem er sich z. T. aufdieselben Argumente, wie sie oben wiederholt wurden, und auf Beobachtungen im Freien stützte. Heute môchte ich nicht mehr restlos für die eben ausge- sprochene Meinung eintreten. Es bleibt wahr, auch in den Jahren 1920 und 1923 sah ich nie einen alpinus ausserhalb des Nestes —, aber andererseits auch des Nachts nicht. Gegen ein ausschliesslich nächtliches Rauben spricht ferner indirekt die ganze Nestanlage und dessen Umgebung. An den heissen Strongylognathus-Hängen, wie sie der Besucher von Zermatt links der Visp vom lang ausgestreckten Hoteldorfe bis gegen die steilen Felsen hinauf und vom Zermattertaleingange bis gegen das hochgelegene Dôrfchen Z'Mutt sich ausdehnen sieht, spielt sich das Ameisenleben vornehmlich unterirdisch ab. Nur die grossen Formica- und Camponotus-Arten, in leichten e LEE ( ’ ; j STRONGYLOGNATHUS 394 Lärchenbeständen heimisch und vor der stechenden Bergsonne geschützt, zeigen sich an den schmalen Pfaden, auf welchen die Bewohner die Erträgnisse ihrer kleinen, überaus steilen, kärg- lich oder kaum bewässerten Aeckerchen zu Tale tragen. Aber von all den zahlreichen Lasius, Myrmica, besonders den häufigen Tetramorium-Vôlkern keine Spur. Sobald wir uns jedoch die Mühe nehmen, die heissen, flachen Steine umzu- wenden, welche verstreut in den dürren Magerwiesen liegen, oder zu flüchtigen Mäuerchen an Weg und Ackergrenzen ge- schichtet sind, erstaunen wir ob all dem Leben, das sich uns jetzt offenbart. Auch das alpinus-Nest liegt unter seinem steinigen Dache, ohne sich durch irgendwelche äussere Erkennungszeichen zu verraten; dagegen verbinden zahlreiche, stets eifrig begangene, finstere Strassen das Zentrum mit andern Nestbezirken, mit Wurzellaus- und Jagdgebieten. Oberirdisch ist es tagsüber für Exkursionen zu heiss,zu staubig und zu gefährlich ; unterirdisch dagesgen werden weite Gebiete: der Nachbarschaft ständig be- herrscht und ausgebeutet. | Stellen wir uns nun vor, jedes der zahlreichen T-Vôlker pflege derartige Tunnels nach allen Richtungen hin zu unter- halten: kann es da nicht leicht geschehen, dass sich die Gänge mehrerer Vôlker unter einem Steine, diesem idealen Wohn- und Stallgebiet, treffen und internationale Streitigkeiten aus- brechen ? Wie oft haben wir aber gerade den alpinus in den peripheren Gängen seines Nestes angetroffen ! Stossen nun die Hilfsameisen beim weiterführen des Ganges irgendwo auf einen fremden T-Gang so ist sicherlich ein alpinus dabeï und dringt vor der Verschliessung des unbeabsichtigten Durchganges in den feindlichen Tunnel ein. Andere Kameraden drängen nach, und die denkbar besten Bedingungen zum Raubzug sind geschaffen. Erinnern wir uns ferner der Taktik unserer Jäger. Ihre offen- bare Tendenz durch ständige Besuche den Verkehr mit der T- Kolonie zu unterhalten, unter müglichster Schonung aller Be- teiligten die feindliche Brut ins eigene Nest hinüberzutragen Xe ES RTE : FA 55 LS KA S re ev D dt CAE LNE Vs 5 Ep ! NE te W LA ; a sd ‘ x £ a DES - F4 je A AŸ , " ze LE “= A de 4 k \ I r A 392 H. KUTTER und schliesslich die Fremdlinge durch ihre eigenartige Kampf- weise, die sich bei Angriffen auf die Beschwichtigung wüten- der Gegner beschränkt, einzuschüchtern und zum Bündnisse zu zwingen etc.; all diese bemerkenswerten Gewohnheiten lassen sich sehr gut auch als Anpassungen an jene Verhältnisse deuten, welche das Zusammenstossen eines Räuberganges mit dem eines T-Ganges schaflfen muss. Unsere Vermutung, dass der alpinus unterirdische Raub- züge unternehme, welche wir durch obige Ausfübrungen zu rechtfertigen suchten, verdrängt natürlich die Annahme nicht, dass unser Räuber auch in mehr oder weniger einheitlicher Armee über Land gehen kônne, wie solches allem Anscheine nach von Baron von REHBINDER im Garten des Klosters Neu Athos, im Kaukasus, an der Küste des Schwarzen Meeres, an S. huberi ssp. rehbindert For. beobachtet und von Foret beschrieben worden war. Es soll jedoch bei dieser Gelegenheit nochmals die gewiss auffallende Tatsache hervorgehoben wer- den. dass es keinem Ameisenforscher bis heute gelungen ist, einen spontanen, oberirdischen Raubzug in freier Natur irgend eines Strongylognathus zu verfolgen. Ich konnte in Zermatt über 12 Raubnester überwachen und bin zu allen Tageszeiten, oft stundenlang in deren Nähe gewesen, nie gelang es mir auch nur einen alpinus anzutreffen, obwohl die T-Nester der Umge- bung vollgestopft von ausgewachsener Arbeiterbrut waren und zum Raube einluden. Die eingehende Beschreibung eines Raubzuges unseres Zermattertieres in der Arena findet sich in dem zitierten Auf- satze des «Biologischen Zentralblattes». Erwies folgende Phasen auf: 1. Ueberfall des T-Nestes durch alpinus ; 2. Puppenraub von den Jägern eingeleitet; aber 3. von den Sklaven über- nommen und zu Ende geführt; 4. Allianz zwischen den zwei Vülkern Dieser Bildwechsel zeigte sich während weitern zahlreichen Versuchen in Arena und Apparaten, welche hier nicht einzeln 1 Forez 1904. be — tr. + > : ‘ e SLA Hu si." <. STRONGYLOGNATHUS 393 aufoezählt oder gar näher dargestellt werden künnen. Nur einige extreme Fälle mügen Erwähnung finden. In der Absicht zwei Raubzüge zu gleicher Zeit auf ein und dasselbe T-Volk zur Ausführung zu bringen, wurden am 11. September 10 h. 30 zwei gleich starke Räubervülker mit einer ansehnlichen cæspitum-Kolonie, bestéhend aus zirka 400-600 Arbeitern, vieler Brut und je einem Männchen und einem Weïb- chen, derart verbunden, dass die gleichlangen Verbindungs- rôhren aus jedem alpinus-Neste im Apparate der Rasenameïise unmittelbar bei einander endigten; sodass die erwarteten Räuberbanden im ahnungslosen cæspitum-Volke zusammen- treffen mussten. Es sollte anders kommen. Die Rasenameisen entdeckten bald die neuen Ausfallspforten und stürzten in grossen Scharen durch die Rôhren den Räubernestern entgegen, wo von den geschaffenen Exkursionsmôglichkeiten noch nichts bemerkt worden war. Jetzt war die Situation der beabsichtigten genau entsgegengesetzt. An zwei Orten überfielen mit Vehemenz fremde Tetramorium (TN) alpinus-Nester, wo sie grossen Aufruhr und Panik verursachten. Es entspannen sich allsogleich hartnäckige Kämpfe zwischen den eindringenden TN und ihren Arthrüdern den TS, oder Sklaven der alpinus. Diese letzteren beliebten erst nach und nach, gegen Abend und während der Nacht, kriegerische Tätigkeiten zu zeigen, verrieten aber bald ihre grosse Fähigkeit sich den Angreifern zu entziehen. Mitten durch die umherkollérnden, kampfeszornigen TN schlüpfend, erschienen sie bald zahlreich in den Verbindungs- rühren und im feindlichen Neste selbst, um hier durch ihr ver- wirrendes Wesen die Konfusion zu vervollständigen, sodass schliesslich niemand mehr seine Heimat kannte. In jedem Winkel strilten sich Rasenameisen, durch alpinus nur mässig sekundiert herum, welch letztere dafür gestohlene Brut, scheinbar weder aus noch ein zu wissen in den Verbindungs- rôhren hin und her trugen. Von Kämpfen zwischen den alpi- nus der zwei Räubervôülker liess sich nichts beobachten. Ob sich deren Sklaven auch so prompt vertrugen, konnte nicht ent- CR) ohe en À D EE r VONT ARS) YEAR TR EN SCORE AT : CET,» à & L PU : - Air À = de, À . . 394 ar H. KUTTER schieden werden, denn die Bewohner der drei Nester liefen bald derart bunt durcheinander, dass nur noch alpinus von cæspitum, nicht aber Nation von Nation mehr auseinander zu- halten war. Das Ende war ein allgemeines Beziehen des einen Räuber- neéstes, mit andern Worten die dauernde Allianz aller Betei- ligten und das langsame A bitôtendes geflügelten Geschwi- sterpaares durch die Fetramorium, ihre eigenen Artsgenossen! Das Männchen lag schon nach einem Tage enthauptet am Boden; das Weibchen erlag erst nach 8 Tagen den Quälereien der Rasenameisen. Aehnliche Bündnisse, wie sie noch mehrfach, und übrigens sogar auch zwischen reinen T-Kolonien nach längeren Umher- zerrungen geschlossen wurden, konnten den Eindruck er- wecken, als ob unser a/pinus bei seinen Raubzügen nicht als Krieger streiten kônnte, sondern nur als Friedensstifter han- deln würde. Wir wollen nun sehen, wie er sich dann verhält, wenn ihm kein Sklave hilft. In einem Gipsapparate, bestehend aus zwei längseits aneiman- der stossenden Kammern isolieren wir in der einen 70 alpinus- Arbeiter mit einem 1hrer Weibchen und in der andern 70 starke Zürcher-cæspitum, denen wir noch etliche Dutzend Larven mit- geben, um Raublust und Verteidigungsmut der Parteien anzu- spornen. Hierauf wird, von den Tieren entfernt, eine schmale Passage in die Zwischenwand geschnitten, welche hüchstens zwei bis drei Ameisen zugleich Durchlass gestattet. Die Séron- gylognathus (S) sitzen in kleinen Grüppchen träge herum; die Rasenameisen (T) machen die Pfadfinder. Zwei derselben kund- schaften vorsichtig vor; beim ersten Anzeichen eines Feindes weichen sie zurück, um bald wieder dreister vorzugehen. Sie dringen in die fremde Wobhnung hinüber, den Durchgang wei- teren Kameraden freigebend und treffen auf einen S, der er- schreckt auffahren will, aber allsogleich an beiden Fühlern ge- packt und von einem nachkommenden T auch an einem Beine gefasst und jämmerlich nach allen Seiten hin gezogen wird. F & Le Dot en. fe ” ji ap aa End » LA CCR SAR STRONGYLOGNATHUS 395 Jetzt entwickelt sich immer rascher ein äusserst erbitterter Kampf auf Leben und Tod. Die S. werden aufmerksam, die cæspitum nicht weniger, und in toller Wut verbeissen sie sich mit den Feinden zu wild um- herkollernden Kneueln. Mittelst einer Pincette lässt sich ein ganzer Klumpen herausnehmen, und bei dessen Zerzausen lüsen sich nicht weniger als 12 T auseinander, welche einen einzigen alpinus iraktierten; sich aber auch gegenseitig in blindem Zornestaumel verbissen hatten. Zuerst sind die S in vôllige De- fensive gedrängt, und erst nach und nach zeigen sie, was sie kônnen. Den Rasenameisen gelang es wohl im ersten offensiven Kampfeseifer etliche der S zu tôten; sobald jedoch ihr Eifer nachliess, änderte sich das Bild, denn nun begann der alpinus seinen Beruf auszuüben. Mit bemerkenswerter Ausdauer machen sich die S daran, einen T nach dem andern am Kopfe oder Thorax zwischen die spitzisen Säbelkiefer zu nehmen und sie lange Zeit unbeweglich festzuhalten. Ich verenge den Durchgang-bis zur kleinsten Lücke. Die T suchen mein Werk zu vervoliständigen. Sie tragen eifrigst Sand- kôrner herbei, um den Zugang noch gänzlich zu verstopfen. Die S aber ihrerseits arbeiten uns entgegen. Hastig reissen sie den Sand weg und wirklich gelingt es ihnen, den Durchpass Zu erzwingen. Eine ganze Schar steigt in den brutgefullten Raum hinüber. Von neuem beginnt ein heftiges Kämpfen ; aber die T haben _ibren grossen Mut verbraucht und lassen sich ohne Wider- stand arretieren. Von der Amazone wissen wir, dass sie jedem Gegner, der ihr entgegensteht, mit ihren Säbelkiefern den Kopf durchbohrt. Die Rasenameise ist hart gepanzert, die Mandibeln des alpinus viel zu schwach, um ihre feste Schädelkapsel zu durchlôchern. Aber der cæspitum-Kopf hat doch auch seine verwundbaren Stellen, und unbarmherzig bohrt der Räuber die Kiefer zwischen den Mundwerkzeugen in die Tiefe hinein, indem er durch hinundherwiegen seines Kopfes den sich vordrängen- den Mandibeln den nôtigen Druck verleiht und sie so den Weg 396 | H. KUTTER zu den Nervenzentren finden lässt. Werden die Säbel aus den Wunden gezogen, so stehen die getroffenen T entweder stun- denlang unbeweglich am gleichen Flecke, oder laufen unsin- nige Kurven ohne ein Ziel zu erreichen. Ihre Fühler sind halb vorgestreckt, die Mandibeln oft unsymetrisch aufgesperrt und alles ist vüllig unbeweglich. Kommt ein anderes Tier, etwa ein alpinus an einem derart verletzten vorbei, so zuckt es zusammen, dreht sich vielleicht dem Gegner zu; aber Fühler und Kiefer bleiben in ihrer Erstarrung. Solche T sind gänzlich kampfun- fähig, obwohl ihnen kein Glied fehlt und sie aufrecht dastehen. Sie sind tot bei lebendigem Leibe ; denn sie kônnen weder mehr mit den Fühlern tasten, riechen und sprechen, noch wei- ter beissen und Nahrung zu sich nehmen. Zu einer Allianz kommt es diesmal nicht. Die Kämpfe waren zu hitzig gewesen, die S zu sehr zur môürderischen Selbstver- teidigung gezwungen worden, als dass ihr gereizter Kriegs- instinkt vor dem Ende wieder eingeschlafen wäre. Und jetzt am Ende zählen wir wohl 20 tote alpinus:; aber 61 tote cæspitum. Der Rest ist zum Teil gelähmt, zum Teil noch angegriflen oder regungslos in die Ecken hineingedrückt. Die üubrigen S mit ihrem Weibchen beherrschen nun das Feld, übernehmen jedoch keineswegs die Pflege der cæspitum-Brut, deren diese sehr bedarf, sondern lassen die Larven und Puppen unbekümmert sterben und verschimmeln. Bei der Beschreibung eines Kampfes zwischen einem S$. testaceus und einer Rasenameise macht Wasmaxn' auf Seite 108 des 1. Bandes seines Werkes über das Gesellschaftsleben der Ameisen folgende Bemerkung: ,,Es kam mir vor, als ob die Strongylognathus beim Kampfe einen ihrer Kiefer in den Mund der Rasenameise zu bohren versuchte, während sie den andern in die Kopfseite ihrer Gegnerin anstemmte ‘*. Wasmann scheint damals zum erstenmal ohne Wissen, die jetzt erkannte tôtende Kampfesweise unseres alpinus andeutungsweise ge- sehen zu haben, die so prächtig der wehrhaften Ausrüstung 1 Wasmaxx 1915. + 5 e “ À à 4 R % À à #, ÿ { STRONGYLOGNATHUS 397 des cæspitum angepasst erscheint und von dem alpinus notge- drungen wahrhaft trefilich ausgeübt wird. Sonst kennen wir den alpinus als harmlosen Gesellen, der wohl raubt; aber seinen Gegnern nicht lebensgefährlich wird. Die ihn begleitenden Sklaven waren es meist viel mehr, welche sich mit den überfallenen Artsgenossen herumbissen, während die Räuber einschüchterten und Frieden stifteten etc. Sein Be- tragen im fremden Neste illustrieren am besten folgende paar Szenen, welche ich meinen Notizen entnehme und die die früher gemachten Schilderungen ergänzen mügen. « In einem überfallenen T-Nest verfolge ich einen alpinus.Er hält eine Rasenameise am Kopfe zwischen den Zangen; lässt den willenlosen Gegner los, greift jedoch sofort wieder zu, wobei der T-Arbeiter plôtzlich mit Abdomen und Beinen heftig zu zittern beginnt. Seine Fühler trillern dabei aufgeregt auf dem Kopfe des Angreifers herum, während sich dessen Antennen nur langsam hin und herwiegen. Dieses Loslassen und Wieder- zupacken desselben T-Arbeiters wiederholt sich ôfters, bis schliesslich der alpinus weitergeht und dieselbe Plagerei mit einem andern cæsptitum beginnt ‘*. Oder: ,,Ein anderer Räuber wagt sich mitten in die Feinde hinein und streicht jedesmal, wenn ihn eine Rasenameise ver- folgt und packen will, mit den zwei Hinterbeinen kreuzweise über das Abdomen hinunter, um den zugreifenden Verfolger abzustreifen ‘*. Oder: ,,Wiederum beobachte ich einen alpinus, der einem cæspitum eine Larve wegnimmt. Er ergreift diese einfach und trägt sie sammt dem daran hängenden Tetramorium davon, bis dieser von selbst loslässt und zurückbleibt ‘‘ etc. etc. So treibt der alpinus ein unstetes Wesen in fremder Woh- nung, und wird er gefasst, so stellt er sich tot, einen günstigen Moment zur Flucht ergreifend oder geduldig auf Entlassung wartend. Mit welchem Rechte wir endlich den alpinus als Sklaven- räuber bezeichnen, das müge noch die kurze Beschreibung des folgenden Raubzuges beweisen. Wir entnehmen sie der 398 H. KUTTER Chronik des betreffenden Volkes, welche als Anhang dem 4. Bande von Forel's Werke: ,,Le monde social des Fourmis‘*beï- gesgeben werden durfte *. Es war im Sommer 1921. In einem Gipsapparate hielt ich ein grosses alpinus-Volk gefangen, das ich vorigen Jahres in Zer- matt gesammelt und nach Zürich mitgenommen hatte. Seine damalige Stärke wäre schwierig zu schätzen gewesen. Die Ameisen hatten anfänglich, vor allem ihrer vielen geflügelten Männchen und Weibchen wegen, drei grosse Apparate (9 x 18 cm) beansprucht. Die Geschlechter hatten jedoch noch im Jahre 1920 die Kolonie verlassen und geschwärmt, und nach dem langen VWinter war unser Volk ordentlich zusammenge- schmolzen. Nur durch die Vereinigung mit zwei andern, klei- nern alpinus-Vülkern hatte ich mir wieder eine Kolonie ge- schaffen, geeignet zur Bevôlkerung und Beherrschung der Versuchsarena. Die Sklavenzahl war ausserordentlich hoch, denn die Chronik berichtet von etlichen Bündnissen mit T- Vôlkern, welche als Mitgift reichlich Brut, die zudem unter- dessen noch ausgewachsen und teilweise geschlüpft war, mit- gebracht hatten. Da in den meisten früheren Versuchen die Raubtätigkeit der alpinus immer wieder mehr oder weniger durch die Mithilfe der Sklaven verdeckt worden und ïhr Anteil am Gelingen der kriegerischen Unternehmungen deshalb jeweils schwierig zu bewerten gewesen war, suchte ich diesmal die emsigen Sklaven dadurch abzulenken, dass ich das Volk ordentlich hungern liess und ihm erst unmittelbar vor Versuchsbeginn wiederum reich- lich Nahrung bot, sodass die Sklaven mit deren Aufnahme be- schäftigt, die Herren beim Rauben sich selbst überliessen. Am 18. August verband ich die Arena mit einem mächtigen T. cæspitum-Volke von Zürich, dessen Stärke ich auf 1400 bis 1600 Tiere und 900-1100 Larven und Puppen schätzte. Diese TN waren lauter grosse, schwarze Ameisen, den kleinen, schmächtigen Berg-cæspitum aus Zermatt, ja auch den alpinus 1 Forez 1923. STRONGYLOGNATHUS 399 an Kôrperstärke weit überlegen. Zugleich beschickte ich die Arenafläche zwischen den zwei Nestausgängen mit zerdrückten Sonnenblumenkernen und Honigtropfen, um die hungernden Sklaven (TS) anzulocken. Die herausstürmenden TN und die TS, welche sich auf die reichliche Nahrung gestürzt hatten, trafen zuerst zusammen. Die grossen Zürcher übertrafen die Walliser um das zwei- bis dreifache an Zahl und ihr Kampfes- mut, durch ihre Menge und ihren Besitz an Brut aufgereizt, war gross. Das zeigten die Anfangsgefechte deutlich. Die Ueberlegenheit der TN schien gesichert und mit Bangen sah ich der Entscheidungsschlacht entgegen, die sich nun immer mehr entwickelte. Kaum war eine halbe Stunde seit Einleitung des Versuches verflossen, als sich eine alpinus-Bande aus zirka 50 Tieren be- _stehend dem Nestausgang der TN näherte, während die TS durch Aufnahme der lange enthehrten Nahrung beschäftigt waren. | Die wenigen alpinus versuchten sofort ins fremde Nest ein- zudringen, wurden jedoch schon draussen, in der Eingangs- rôhre und im Neste drin so wütend angegriffen, dass sie ver- loren schienen, denn jeden Eindringling sah ich alsbald von 4-5 TN an allen Gliedern auseinandergezerrt und elendiglich traktiert. Ich hatte schon manchen Raubzug des alpinus verfolgt : noch nie war er aber auf solch kräftige Gegner gestossen. Als ungläubiger Thomas sah ich dem Kampfe zu und doch, wie schnell sollten mich meine Tiere von ihrer sonst so verborgen gehaltenen Kampfestüchtigkeit überzeugen! Nach kaum zwei Stunden war die Schlacht entschieden, ihr Sieg gesichert. An- fäanglich nicht wesentlich zum Kampfe angeregt, wurde ihr . Eifer immer grüsser und grüsser. Zwar erhielten sie Zuzug ; aber sie mussten dennoch im günstigsten Falle mit einer zahlen- mässig reichlich zehnfachen Uebermacht kämpfen und doch waren die Schwächeren alpinus bald unumstriltene Herren der Lage. In überstürzter Hast waren sämtliche TN bald nur noch damit beschäftigt,ihre Brut in den hintersten Kammern aufzustappeln, 400 H. KUTTER um sie vor den raubgierigen Feinden zu retten; vergeblich, auch dorthin folgten ihnen die alpinus nach. Das Gesammtbild glich jetzt vüllig demjenigen früherer Raubzüge der alpinus. Diese letzteren liefen bald in Menge überall umher und bemühten sich die TN, welche ihren ersten Kampfeseifer und ihre Rettungstätigkeit mit resigniertem Phlegma vertauschten, auf ihre bekannte Weise zu drangsa- lieren. Die Räuber verrieten auch diesmal wiederum deutlich ihre geringe Neigung sich in hartnäckige Beissereien einzu- lassen, wie es die Rasenameisen zu tun gewohnt sind. Anderer- seits bewiesen jedoch bald die vielen gelähmten und toten TN zu welch fürchterlichen Gegnern ihnen die alpinus werden _kônnen. Am Abend schien sich ihrer eine wahre Raubsucht zu bemächtigen. Sie holten in hôchstem Eifer um die Wette Puppen, und zahllose Trägerinnen rannten zwischen den Nestern hin und her. Die Eingangsrôhre des Räubernestes war bald mit Beute überfüllt, auch dessen Kammern voll gestohlener Brut, und dennoch wurde stetsfort neue zugetragen. Ein Teil der Sklaven wollte anfänglich von dieser nichts wissen, denn ich sah viele, welche fremde Puppen wieder aus dem Neste in die Arena trugen ; aber sie kamen dem fleissigen Eintragen der alpinus nicht nach. Ja, andere TS sammelten selbst die weggeworfenen Puppen wieder und begannen nun auch ihrerseits bei dem vôllig besiegten TN-Volke Brut zu rauben! Am Morgen des 19. Augusts waren die alpinus noch in grüss- ter Tätigkeit. Da jedoch nicht mehr viel Brut zum rauben übrig blieb, gingen die Schlingel dazu über, die TN selbst aufzu- greifen und zu entführen! Während des ganzen Tages trugen sie fremde Ameisen hinüber. Sie zwangen die TN durch fort- gesetzte Drangsalierung und Kneïfereien zur Aufrollung, um sie jetzt sofort aufzunehmen und fortzuschleppen, und end- puppten sich s0 als viel wahrere Sklavenjäger, als es die Poly- ergus sind. Sie begnügten sich nicht mit blossem Puppenraub, sondern entführten direkt die ausgewachsenen frem- den Ameisen, um sie im eigenen Staate als Hilfsameisen zu verwenden ! ou à : + Lu STRONGYLOGNATHUS AO! So war die schôüne und grosse Kolonie des TN vüllig ver- nichtet, ihre Brut gestohlen, die meisten Arbeiter weggeschaft und ununterbrochen auch noch im Räuberneste zum Teil von den alpinus verfolgt. Es schien, als ob diese letzteren sie durch ihre fortgesetzten Kneifereien eine Mürbekur bestehen lassen wollten. In dem ausgeplünderten Neste liefen die alpinus als alleinige Herren umher. Die wenigen TN drückten sich in alle Ecken und Winkel hinein, entgingen aber auch dort dem ge- meinsamen Schicksal nicht. Im Laufe des 21. August sammel- ten sich zwar wiederum deren 200-300 unter ihrem Apparate mit 50-100 Puppen; aber die Räuber fanden auch dieses Ver- steck und nahmen es allsogleich aus. Kämpfe zwischen ihren Sklaven den TS und den TN kamen wohl vor, waren jedoch nie heftiger Natur. Dazu wahren die entführten TN in ihrer Verschüchterung und Desorientierung auch nicht mehr fähig. Am folgenden Tage konnte ihr verlas- senes Nest abgeschlossen und aus der Arena entfernt werden. Einem weiteren T-Volke, welches ich eine Woche später der Raubgier meines alpinus aussetzte, erging es nicht besser. Die Kampf- und Raubzugsphasen wiederholten sich in gleicher Reihenfolge: wütende Angriffe der TN, langsam beginnende Gegenwehr der alpinus, Ausplünderung der fremden Kolonie und endlich gewaltsame Entführung der Arbeiter. Damit wollen wir von den Raubzügen Abschied nehmen. Wir schliessen mit der Erkenntnis, dass wir in unsern alpinus aus Zermatt Tiere vor uns haben, die nicht nur sehr gut rauben, sondern solche Raubzüge selbständig unternehmen und zu Ende führen künnen. Neu ist vor allem die Beobachtung der Entführung ausgewachsener Tetramorium. Soweit treibt es, unseres heutigen Wissens, nur der alpinus. Es sei nachträglich erwähnt, dass die betreffende Kolonie im Jahre vorher (1920) trotz mehrfach gebotener Gelegenheit nie irvendwie Lust zu Raubzügen zeigte, wie solches aus ihrer Chronik zu entnehmen ist: und doch übertrifft sie ein Jahr später alles bisher bekannte. | Ein Beobachter des Jahres 1920 würde sagen: + à 24% n'a É FR SAUT EE Re >" LEP RO MN ND Sn | + ; PES DORE FANS 402 H. KUTTER ., Der alpinus ist kein Räuber mehr; er ähnelt seinem Vetter testaceus ; er ist ein Parasit.** Ein Beobachter des Jahres 1921 Ar à en würde protestieren und sagen : ,, Im Gegenteil, der alpinus ist der Künig der Sklavenräuber im Tierreich, welcher den bisher klassischen Räuber Polyergus weit hinter sich lässt und nur vom Menschen übertroffen wird.‘ Worauf beruht nun dieser eigenartige Doppelcharakter unseres alpinus, der sich von dem scharfausgeprägt einheit- lichen Raubcharakter der Amazone deutlich unterscheiden lässt ? Meines Erachtens vor allem auf der Verschiedenartigkeit der Sklaven 7. cæspitum resp. Formica fusca (ssp. glebaria). Die Rasenameise : Eine stark bewaffnete, gut gepanzerte, krie- gerische Ameise, deren Vülker aber vielfach, gleich wie jene des alpinus, die Neigung zu Bündnissen unter sich zeigen. Formica fusca: Ein schwach bewalfnetes, wenig geschütztes, furchtsames Tier von kaum kriegerischem Charakter. Ich verweise zudem auf die oben gemachten und noch fol- sgenden Bemerkungen über die Beteiligung der Sklaven an Raubzügen in der Arena und die in der Arbeit des «Biologi- schen Zentralblattes » niedergelegten diesbezüglichen Beobach- tungen in Zermatt; ferner auf die trefilich zusammenfassende Schilderung der Sklaverei bei Ameisen in FoREL’s viertem Bande seines Werkes über die Ameisen der Welt, sowie in Wasmaxn's Buche über das Gesellschaftsieben der Ameisen. Der Strongylognathus muss bei seinem Raubzuge, im Gegen- satz zur Amazone, den gefährlichen Charakter der Sklavenart mit in Rechnung ziehen. In der Tat hat er auch die Art seines Vorgehens, so scheint es uns, jenem Charakter anzupassen sewusst. | Neu ist ferner, dass es der alpinus Ne rSEoN durch den Biss zwischen den Mundwerkzeugen in den Kopfdes Gegners hinein, diesen zu lähmen und unschädlich zu machen. Im übrigen er- ganzen und bestätigen die neuen Beobachtungen die emgangs wiederholten Feststellungen früherer Forschungen. LL LUE RTS AE, SEP a ha rh DE s 7 STRONGYLOGNATHUS 403 III. HOCHZEITSFLÜGE. Sämtliche alpinus-Kolonien, welche wir bis heute in künst- lichen Einrichtungen beobachten konnten, enthielten, da im Hochsommer gesammelt, geflügelte Weibchen und Männchen oft in recht ansehnlicher Zahl. Diese Geschlechtstiere pfleg- ten wiederholt auszuschwärmen und gestatteten uns dadurch manch Neues festzuhalten. Die Schwärmzeit des alpinus-Geschlechtes erstreckt sich, nach unsern Erfahrungen, von Mitte August bis gegen Anfang Oktober. In der Arena liessen sich sogar noch eine Anzahl Weibchen bis Mitte November beim Schwärmen erblicken, doch wird dieser Beobachtung keine allgemeine Gültigkeit zu Grunde liegen. Das eigentliche Schwärmen, d. h. das Aus- brechen aus dem Neste, beginnt erst nach dem Auskriechen aller Geschlechtstiere, meist Ende August oder Anfang September oder noch früher. Besonders an warmen Tagen, nach Regen, zeigen sich die Geflügelten schwarmfreudig. Sie brechen alsbald aus allen Nestritzen aus underklimmeneifrigjeden nahen Gegen- stand, wie Steine, Gräser, etc., um dort die Flügel zu lüften und einzeln abzufliegen: ganz so, wie wir es von Tetramorium und anderen Ameisen her kennen. Die Zeit des Schwarmaus- bruches hängt zudem ab vom Sonnenstand. Unzähligemale konnte festgestellt werden, dass sich sofort alle Tiere wie- derum ins Innere zurückzogen, sobald die Sonne ihren Nest- bezirk zu bescheinen angefangen hatte. Erst nach Sonnen- untergang zeigten sie sich wieder, um erneute Schwarmver- suche zu unternehmen. Ebenso machte die hochzeitliche Schaar militärisch kehrt, wenn der neugierige Beobachter seine Atem- luft unvorsichtig über die Arena streichen liess; ein Gebahren, das übrigens auch bei Bienen festgestellt worden sein soll. Der Ausbruch konnte sich bis viermal täglich wiederholen und dauerte jeweils ganz verschieden lang. Anfänglich handelte es sich nur um Versuche und erst später setzten Abflüge ein. Der Schwarm war stets dem Lichte zugerichtet. Dies bewies Rev. Suisse DE Zoo. T, 30. 1923. 28 404 H. KUTTER nicht nur direkte Beobachtung, sondern fand auch durch Zim- merversuche seine Bestätigung, Die Arena, welche den Geflügelten das Ausbrechen aus He Apparate, ihrem Neste, gestattete, lag mitten im Zimmer und erhielt von zwei senkrecht zueinander stehenden Seiten seine Beleuchtung. Anfänglich war der Schwarm genau gegen jene dunkle Zimmerecke gerichtet, welche von den zwei Fenster- wänden gebildet wird. Da sich unsere Tiere in einem Reiz- felde, nach Küxx !, derart einstellen, dass linke und rechte Seite gleich stark gereizt werden, so bedingte die symmetrische Einstellung zu den zwei in unserem Falle wirkenden Reiz- _quellen ein Schwärmen in der Richtung der Resultante des Kräftepaares. Diese Resultante wies gegen jene Zimmerecke; sie schrieb dem Schwarme seine aussichtslose Richtung vor — ein Beweis, dass es sich um eine tropotaxische Orientierung nach dem Lichte handelte. Später verzettelte sich der Schwarm immer mehr. Die grôsste Schwarmfreudigkeit zeigten die Männchen. Ihr tol- les Gebahren,ihre grosse Aufregung übertrafen jene derbedäch- tigeren, meist von Arbeitern viel mehr belästigten Weibchen bei weitem. Vom Fensterglase zurückgeworfene Männchen wirbelten oft bis zur Ermattung buchstäblich auf dem Scheitel, das Abdomen himmelwärts gerichtet, auf dem Sims im Kreise herum. Während sämtliche Männchen mühelos auch vom ebenen Arenaboden auf- und davonflogen, vermochten nur wenige Weibchen dieses Kunststück ihren Brüdern nachzu- machen. Erst von hoher Warte, etwa einem in den Arenasand gesteckten Zweige aus gelang es den Jungfrauen, aber auch jetzt nur schwer, dem Lichte entgegen zu fliegen. Jeder Schwarmausbruch war von einer Unmenge Arbeitern, sowohl Herren als Sklaven begleitet. Die Hilfsameisen verfolg- ten eifrig die jungen Prinzessinen, suchten ihnen die glitzern- den Flügel abzubeissen und sie zurück zu halten, während die Prinzen viel eher fliegen durften. Je länger je mehr zeigten sich denn auch flügellose Weibchen allerorts. Obwohl beide 1 Küax, 1919. STRONGYLOGNATHUS 405 Geschlechter tagtäglich vermischt zum Schwarme ausbrachen und nie mit Geflügelten anderer Vôülker zusammentreffen konnten, zeigte sich trotzdem niemals ein Fall von Geschwister- ehe oder Adelphogamie, sodass von den entflügelten Weïibchen keines als Kôünigin aufgenommen werden konnte. IV. KOLONIEGRÜNDUNG. Auf welche Weise das jung befruchtete alpinus-Weibchen zur Stammutter eines neuen Volkes wird, ist uns noch unbe- kannt. Wir besitzen nur wenige Anhaltspunkte, welche uns zu Analogieschlüssen berechtigen ; aber die Bestätigung unserer Folgerungen steht bis heute noch aus. Folgendes hat sich bis jetzt ergeben : 1. Noch nie wurde in einem alpinus-Neste eine Tetra- morium-Kônigin gesehen, wie solche bei Strongylognathus testaceus von verschiedenen Autoren (VWVASMANN, FOREL, WxeELer) gefunden wurden. 2. Ebenso konnten noch nie in einem alpinus-Neste geflü- gelte Geschlechtstiere der Hilfsameise entdeckt werden. 3. Die Schwarmzeit der Herren- und der Sklavenart in Zer- matt fallen zusammen. 4. Die jungfräulichen Kôniginnen der alpinus verlieren, wie jene anderer Strongylognathus-Formen, die Flügel ausseror- dentlich leicht, wie es allgemein bei Ameisenweibchen nach der Befruchtung der Fall zu sein pflegt. 5. Wie schon erwähnt, konnte niemals Adelphogamie nach- gewiesen werden. Als denkbare Gründungsarten kämen nun in Betracht: 1. Das alpinus-Weibchen begleitet einen Raubzug und grün- det mit dem Reste einer überfallenen Kolonie ein eigenes Heim, eine Koloniegründungsweise, wie sie von den ergatoiden Weibchen des Harpagoxenus angenommen wird'. 2. Das alpinus-Weibchen gründet eine Tochterkolonie mit Angehôrigen seines Muttervolkes. ! Vergleiche hiezu Vienmeyer 1921. 406 H. KUTTER 3. Das alpinus-Weïbchen verbündet sich mit einer jung- befruchteten Tetramorium-Kônigin zu gemeinsamer Brutauf- zucht und tôtet nach oder unmittelbar vor dem Ausschlüpfen der ersten Arbeiter das caespitum-Weibchen; oder 4. Es sucht und findet Aufnahme bei einem weisellos ge- wordenen Tetramorium-Volke ; oder 5. Verursacht durch seine Anwesenheit eine Kolonienspal- tung, indem die Kônigin der Rasenameisen flieht und sich mit nachfolgenden Getreuen anderswo ansiedelt ; oder 6. Das alpinus-Weibchen wird von einer caespitum-Kolonie adoptiert, nachdem es selbst bei Gelegenheit deren eigene . Kônigin nach Art des Bothriomyrmex-' oder Polyergus-Weib- chens * getôtet hat; oder endlich 7. Nachdem die Rasenameisen, entsprechend dem Gebahren von Monomorium bei der Aufnahme eines Wheeleriella-Weib- chens * selbst ihre Mutter ermordet haben. Dazu ist nun folgendes zu bemerken. Ad 1 und 2. Jungfräuliche al/pinus-Weibchen pflegten viel- fach Raubzüge ihrer Arbeiterinnen zu begleiten und aktiv mit- zuwirken. Diese Beobachtung findet sich schon in der oben zitierten Arbeit erwähnt und fand zahlreiche spätere Bestäti- œungen im Verlaufe weiterer Raubzüge. Desgleichen berich- ten andere Autoren von parallelen Beobachtungen an andern Strongylognathus-Formen*. Da die Kriege der alpinus zumeist mit Allianzen endigten, erscheint es sehr wohl môglich, dass ein Weibchen im fremden Neste Anhänger findet, oder den Raubzug begleitende Hilfsameisen zurückhält und zur Kolonie- gründung schreiten kann. Was jedoch gegen eine derartige Koloniegründungsweise spricht, ist die offenbare Abneigung der Geschlechter in Geschwisterehe einzugehen. Befruchtete Weibchen werden somit kaum in den Fall kàommen, nach dem Hochzeitsfluge an Raubzügen des heimatlichen Volkes teilneh- 1 Sanrscar 1906. 2 Emery 1911. 3 Forez, 1906. 4 Vergleiche Wasmann, 1914. STRONGYLOGNATHUS 407 men zu kônnen. Anders bei Harpagoxenus. Hier haben wir in den ergatoiden Weibchen flügellose Formen vor uns, welche _ aufihren Hochzeitsflug verzichtet haben. Bei Strongylognathus sind alle Weibchen anfänglich geflügelt; und wenn wir schon die bemerkenswerte Tatsache festhalten mussten, dass sie ihrer Flügel sehr leicht verlustig gehen, so kônnen wir trotz- dem in der gelegentlichen Beteiligung an Raubzügen lediglich die Befriedigung des eigenen Raub- und Allianzinstinktes er- blicken, welcher den Weibchen noch ursprünglicher inne- wohnen muss, als den von ihnen erzeugter Arbeiterinnen. Ad 3. Nach meinen Tagebuchnotizen schwärmen sowohl Tetramorium als auch Strongylognathus in Zermatt zu glei- cher Jahreszeit, sodass die jungen Räuberweibchen sehr wohl auf gleich alte Rasenameisen-Kôniginnen treffen und sich ihnen anschliessen kônnen. Eine derartige primäre Allometrose ist zwar noch nicht beschrieben worden, dagegen fand ich am 18. Juli 1915 in Fully, im Unterwallis, nicht weniger als fünf Tetramorium-Weibchen in einer gemeinsamen Erdkammer zur Koloniegründung vereinigt. Primäre Kôniginnenallianz kommt somit bei den Rasenameisen vor. Sobald jedoch die ersten gemeinsam erzogenen Arbeiter am Ausschlüpfen sind, werden Kämpfe zwischen den Weibchen beginnen, wie sie bei primi- ren Allianzen von Weibchen anderer Ameisen beobachtet wurden’', wobei der Streit um die Krone meist unversôhnlich bis zu Ende gefochten wird, oder die Kôniginnen von den Arbeitern selbst bis auf die Auserwählte getôtet werden. Dass ferner das kleine alpinus-Weibchen dem grossen und kräftigen caespitum-Weibchen überlegen ist, hat der Versuch bewiesen. Es wären damit alle Voraussetzungen erfüllt, welche die Kolo- nmiegründung über das Stadium primärer Allometrose verlangen kônnte. Dieser Weg wird deshalb auch der Strongylognathus- Kôünigin offen stehen. Ad 4. Zweifellos wird ein a/pinus-Weibchen beim Zusammen- treffen mit einem weisellosen Tetramorium-Volke bald Auf- nahme und Hilfe zur Aufzucht seiner Brut finden. Bestätigende ? Vergleiche CrawLex und Doxisrnorpe, 1912. 408 H. KUTTER Beobachtungen stehen jedoch noch aus. Desgleichen darf unser 5. Fall bis heute auch nur rein theoretische Gültigkeit beanspruchen. Ad 6. Vor zwei Jahren hat uns MEexozzi ! von der Entdeckung eines einzelnen Strongylognathus (emeryt Menozzi) Weib- chens berichtet, das er in dem Neste einer T. caespitum s.sp. semilaeve André-Kolonie nicht weit von Sambiase in Kalabrien entdeckt hatte. Er sprach die Vermutung aus, dass sich dieses Weibchen in das Tetramorium-Nest hineingeschlichen und dort die caespitum-Künigin getôtet hätte und an deren Stelle angenommen worden sei, gleich wie es das Bothriomyrmex- . Weibchen vor seiner Aufnahme im Tapinoma-Volke zu machen pflegt*?. | Seine Beobachtung spricht natürlich nicht eindeutig für einen derartigen vorausgegangenen Kôniginnenmord. Die Môglichkeit, dass die Tetramorium-Kolonie vor dem Erschei- nen des Räuberweibchens weisellos war, oder dass sich deren Kônigin vor der neuen Rivalin geflüchtet hat, besteht fort. Jedenfalls war Mexozzrs Kolonie nicht aus einer primären Weibchenallianz der zwei beteiligten Arten hervorgegangen. Dass aber ein Strongylognathus-Weïibchen trotz seiner schmächtigeren Gestaltvon der Tetramorium-Kônigin gefürchtet werden muss, zeigt folgender Versuch : Am 13. September wurde ein flügelloses alpinus-Weïibchen zu einer befruchteten Tetramorium-Kônigin gesetzt, welche ich in einer kleinen Gipskammer seit einigen Tagen gefangen gehalten hatte. Die zwei Tiere verwickelten sich allsogleich in einen grim- inigen Kampf, wobei die Rasenameise offensiv vorging. Nach vier Stunden waren der Strongylognathus-Künigin ein Vorder- bein und ein Fühler abgebissen; jetzt aber hielt dieselbe ihre Gegnerin mit den Säbelkiefern am Kopfe fest und zog ihr Opfer beliebig im Käfig umher. Um 19 Uhr hatte das alpinus- 1 Menozzi, 1921. 2 Sanrscui: 1906. STRONGYLOGNATHUS 409 Weibchen jedoch auch das andere Vorderbein verloren, doch _ging der Kampf unentwegt weiter. Aufceschreckt, trennten sich die Tiere und begannen Toi- lette zu machen. Das kleine a/pinus-Weibchen suchte sich ver- geblich zu putzen. Es hatte ja keine Vorderbeine mehr, welche die Kämme tragen, machte aber mit dem Kopfe und den Vor- derbeinstummeln alle Bewegungen, wie wenn es den fehlenden und den noch vorhandenen Fühler durch die Kämme ziehen wollte. Schliesslich zog es ein Mittelbein durch den Mund, wie es dies mit den Vorderbeinen zur Reinigung der Kämme zu machen pflegte ! Hierauf packte es das caespitum-Weïibchen wiederum am Kopfe, hatte somit die Offensive an sich gerissen. Die Tetra- morium-Kôünigin konnte sich schon am Abend kaum mehr hal- ten. Am folgenden Morgen lag sie auf dem Rücken und bewegte nur hie und da noch ein Bein oder einen Fühler, während das alpinus-Weibchen trotz seiner grossen Wunden ziemlich lebhaft geblieben war und sich tapfer auf den vier Beinen zu halten versuchte. Seine Kiefer hielt es zudem unun- terbrochen drohend weit geüffnet. Am 15. September lag das Tetramorium-Weïibchen immer noch, die Beine angezogen, auf dem Rücken, und mit der Lupe betrachtet, zeigte es nur selten mehr schwache Bewe- gungen mit der Hinterleibspitze oder einzelnen Gliedmassen. Alles am Kopfe schien jedoch erstorben zu sein. Die Fühler waren zusammengelegt und verklebt, die Mandibeln halb geüffnet. Eine makroskopische Wunde konnte nicht gefunden werden. Das alpinus-Weïbchen überlebte seine Gegnerin um zwei Tage. Eine geflügelte Rasenameise, die zugesetzt worden war, nahm von den zwei Feindinnen keine Notiz und genoss ihrerseits ebensowenig Beachtung. Im Verlaufe all unserer Versuche mit dem Zermatter Räuber kam es noch verschiedentlich zu Beziehungen zwischen Kôni- ginnen der Hilfs- und der Herrenameise. Oftmals lebten solche friedlich nebeneinander im gleichen Nestverbande, ohne sich 410 H. KUTTER gegenseitig zu interessieren. Allerdings handelte es sich dabei stets um geflügelte oder jungfräuliche Tiere der einen oder beider Parteien. Die schematische Abwicklung irgend einer Instinktskette trat dabei nirgends zutage. Der Kontroll- versuch des eben beschriebenen Experimentes endete binnen kurzem mit einer vôlligen Allianz der zwei Weibchen und nachträglicher Adoption neu hinzugesetzter alpinus-Arbeiter! Das Charakteristikum bleibt auch hier wiederum die Unzuver- lässigkeit des alpinus-Charakters, die wir schon bei den Raub- zügen erkennen und betonen mussten. Sollte eine alpinus-Künigin nach dem Hochzeitsfluge in ein .caespitum-Volk eindringen, so ist sie von Natur aus, gemäss unserer Erfahrung, ihrer Rivalin, der caespitum-Kôünigin ge- wachsen. Obwohl in unserm Versuche letzten Endes auch die Siegerin den Sieg mit dem Tode bezahlte, so mügen wir doch bedenken, dass sich erstens das Duell in enger Gips- kammer abspielen musste, wo sich die Gegner, im Gegen- satz zu natürlichen Bedingungen, bei jeder Bewegung reizten ohne ausweichen oder den günstigen Moment zum Angriffe wählen zu kônnen, und sich zweitens das alpinus-Weibchen keineswegs in der psychologischen Situation einer vor der Auf- gabe der Koloniegründung stehenden jungen Kônigin befand. Ad 7. Künnen wir die Môglichkeit des vorigen Falles nicht abstreiten, so erscheint es uns dafür unwahrscheinlich, dem caespitum Muttermord zumuten zu dürfen. Und doch môchte ich hier noch auf eine Beobachtung zu sprechen kommen, welche zu denken gibt, obwobhl sie, unseres Erachtens, eher mit den Raubzügen als mit der Koloniegründung ursächlich verknüpft erscheint. Bei den Raubzugversuchen gelangten mehrfach caespitum- Vôlker zur Verwendung, welche geflügelte Weibchen und Männchen besassen. Ein solcher Fall findet sich schon oben beschrieben. Wir wissen, dass er mit einer Allianz unter den Arbeiterinnen und der Abtôtung der Geflügelten seitens ihrer Artgenossen endigte. Besonders auffallend trat dieses môrde- rische Verfahren in nachfolgenden Beispielen zutage : LT à nas That sie à L'ETAT DRE ; 2 ATOS » "à À % l, 4 + i 1 " > + r AA à MAS. * STRONGYLOGNATHUS A1 Es war mir gelungen, ein alpinus-Volk voll schwärmender Hochzeitstiere fast reibungslos mit einem grossen caespitum- Volke zu verbinden, welch letzteres eine Unmenge Arbeiter- puppen mitbrachte und ebenfalls einige geflügelte Geschlechts- tiere besass. Der Vôlkerbund wurde beinahe ohne vorher- gegangene Kämpfe geschlossen und sein Anblick nur von wenigen, besonders stürrischen Tieren gestürt. Dagegen schienen die Geflügelten des Tetramorium vom Bunde ausgeschlossen zu sein. Kein Tag war schon vergan- gen, als die caespitum anfingen, die Geschlechtstiere ihrer eigenen Art zu verfolgen, sie zu Tote zu quälen und endlich zu enthaupten! Als ich nach zehn Tagen seit Einleitung des Versuches sieben weitere Tetramorium-Weibchen und zwei Männchen, welche ich zurückbehalten hatte, zusetzte, wurden auch diese angegriffen und getôtet — ob von Sklaven der Raubkolonie oder von Arbeitern des eigenen Stammes oder beider Vôlker liess sich natürlich nicht entscheiden. Der Ver- such endigte somit auch in diesem Falle gleich wie der vor- erwähnte. Nun weisen meine Aufzeichnungen jedoch auch entgegen- gesetzte Fälle auf, in denen Geschlechtstiere der Hilfsameisen einerseits vôllig unbehelligt blieben, andererseits von den alpinus, gleich den caespitum-Arbeitern belästigt wurden. Dabei kam es jedoch nicht bis zur Abtôtung der Verfolgten. Ich muss aber ausdrücklich hervorheben, dass sich die letzte- ren Beobachtungen alle nur innerhalb des künstlichen Nestes festhalten liessen, während der Geschlechtermord in freier Arena, somit unter viel natürlicheren Verhältnissen stattfand, als sie ein Gipsapparat bieten konnte. Trotzdem wir die verschiedenen Resultate auf verschiedene Begleitumstände glauben zurückführen zu dürfen, werden wir auch hier wiederum vor jeglicher Schematisierung des Lebens unserer Ameisen gewarnt. Wesentlich bleibt immerhin, dass solche Majestätsmorde nach eingetretenem Arbeitsbunde wie- derholt festgestellt und nie a/pinus-Arbeiter oder -Weibchen dabei als Beteiligte gesehen wurden. 412 H. KUTTER Die Ausführungen, welche sich unter dem Titel Kolonie- gründung vereinigt finden, sollten nicht über ein Entweder — oder theoretisieren. Deduktion führt hier zu keinem Ende, nur die Beobachtung zu einer Lôüsung. Dagegen sollte der Verall- gemeinerung vorgegrifien werden, welcher die erwartete Iücken- lose Aufdeckung einer natürlichen Koloniegründungsweise ausgesetzt sein wird. Es erscheint uns nicht ausgeschlossen, dass sich unser alpinus, Wie in vielen andern Dingen, so auch bei der Koloniegründung an mehr als einen Modus des Vorge- hens zu halten vermag, gleich wie wir dies auch dem Weib- chen der blutroten Raubameise (Formica sanguinea) unserer _ Gegenden zugestehen müssen. V. DivERSE BEOBACHTUNGEN. 1. Nestbau. Obwohl sich die Strongylognathus keines- wegs bestimmend am Nestbaue beteiligen, das Ausgraben der Kammern und Verbindungsgänge vielmehr den Hilfsameisen überlassen, sind sie doch noch sehr gut imstande, trotz ihrer spitzigen Säbelkiefern, Erdarbeiten auszuführen. Diese Beobachtung wurde schon von S$. huberi', ja sogar auch vom S. testaceus*® berichtet, und ihr Vetter aus dem Zermatter Tälchen steht ihnen nicht nach. Eines Tages isolierte ich zehn alpinus-Arbeiterinnen mit einer ihrer jungfräulichen Schwestern in einem mit feuchtem Sande beschickten Glase. Den ganzen Tag über arbeiteten die sonst so trägen Tiere an einer gemeinsamen Hôhle, in die sie sich über Nacht zurückzogen. Ich wiederholte den gleichen Versuch mit fünf unbefruch- teten Weibchen. Nach vergeblichen Fluchtversuchen gruben sie sich jedes für sich eine Nische in den Sand hinein, u. s. w. Auch bei den Raubzügen verstehen es die alpinus, wie wir sesehen haben, sehr gut, Terrainhindernisse zu beseitigen* und Gänge zu graben. ! Forez 1900. 2 Wasmann 1915. 3 Kurrer 1920. ‘STRONGYLOGNATHUS 413 2. Brutpflege. Im allgemeinen kümmert sich der alpinus nicht um die heimatliche Brut. Die emsigen Hilfsameisen be- sorgen alles. Nur einmal konnte einer bei der Rettung von Larven beobachtet werden, als durch plôtzliches Erhellen des Nestraumes Alarm geschlagen wurde. Auch sah ich einst einen alpinus eine Larve fleissig lecken. Ân der sprichwôrtlichen Fürsorge der Ameisen für die Kinder jedoch scheint sich unser Räuber nicht zu beteiligen. 3. Nahrungsaufnahme. Sowohl Arbeiter, als Weibchen und Männchen konnten wiederholt bei selbständiger Nahrungs- aufnahme mit der Lupe betrachtet werden, wie solches ja auch bei anderen Strongylognathus-Formen festgestellt worden war, und es hat keinen Sinn, die vielen Einzelbeobachtungen hier chronologisch aufzuzählen und zu beschreiben. Gewôhnlich erhielten jedoch die alpinus ihre Nahrung durch Vermittlung ihrer Hilfsameisen, von Mund zu Mund; auch gingen sie meist achtlos an dargebotenen Lebensmitteln vor- bei. Besonders auffallend war ihre geradezu mit Entsetzen vermengte Abneigung an irgendwelcher Erbeutung und Abtô- tung eines Insektes oder anderen fremden Tieres teilzuneh- men; desgleichen schienen sie sich in keine Kämpfe mit andern Ameisen (z.B. Lasius niger) einlassen zu wollen. 4. Toilette. Kann es uns wundern, wenn auch unser alpinus, wie alle Ameisen, etwas auf Reinlichkeit hält ? Und trotzdem überrascht und lächert uns sein Betragen, wenn wir ihm zusehen wie er sich, die Beine angezogen, auf die Seite oder gar auf den Rücken legt, um sich von einem Sklaven aller- orts gründlichst putzen zu lassen, und wir den verwühnten Herrn, nach Weggang des Dieners noch mehr als drei Minuten in dieser würdigen Stellung verharren sehen; oder wenn sich ein alpinus sogar von einer caespitum-Kônigin Abdomen, Stiel- chen und Hinterbeine mit rührender Ausdauer ablecken lässt. Damit sei nicht gesagt dass sich unser Strongylognathus nicht auch aufsolche Reinigungsdienste verstehe. Er istsowohl bei ge- genseitiger Toilette unter seinesgleichen, als auch bei der gründ- lichen Beleckung artgleicher Weibchen beobachtet worden. 414 H. KUTTER Lassen wir es dahingestellt, zu entscheiden, ob all die erwähn- ten gegenseitigen Leckereien, welche natürlich auch unter den Rasenameisenihrerseits, wie allgemein unter den Ameisen, viel- fach durchgeführt wurden, ausschliesslich einem Reinigungs- und Pflegetriebe Genüge leisteten, oder auch in andern Ur- sachen wurzelten. Wir wissen, dass auch Hautsekrete Ameisen zur Ableckung anreizen kônnen, Nun liess sich verschiedentlich beobachten, dass sich Rasenameisen nach eingetretenem Bündnisse mit Eifer gegenseitig zu belecken pflegten. Dies war besonders einmal auffallend, als sich die vielen Hundert beteiligten Tiere nach Friedensschluss nicht genug hin und her belecken konnten, sodass selbst eine Menge vorhandener Brut, ob der Schlecksucht, vernachlässigt wurde und zugrunde ging. Auf der einen Seite kennen wir den Tetramorium als einen wohl gepanzerten, gut bewaffneten, angriffslustigen und hart- näckigen Krieger ; andererseits müssen wir aber zugeben, dass er oft wider Erwartung leicht in Bündnisse mit seinesgleichen eingeht. Diesen zwei Charakterzügen erscheint uns ja gerade der alpinus ausserordentlich gut angepasst zu sein. Angriffen kann er sich sehr wohl erwehren, versteht es jedoch ebenso gut durch seine beschriebene einschüchternde Kampfesweise und sein aufdringliches Wesen, mit dem er ständige Beziehun- gen unterhält, für den Frieden zu arbeiten. Sollten aber bei den Vülkerbünden vielleicht neben den andern Umständen auch Exsudate eine Rolle spielen, welche die sonst so blind- stôrrische Unversôhnlichkeit der Rasenameisen zu brechen helfen würden ? Und nun zum Schlusse ein kurzer Vergleich mit der Ama- zonenameise {Polyergus rufescens), welche bei Diskussionen über S/rongylognathus schon so oft als Vorbild dienen musste. Ihre wunderbaren Sklavenjagden sind uns aus den packenden Schilderungen von Huser', ForeL?, Emery*, Wasmanxx‘ und anderen genügend bekannt. 1 Huser, 1861. 2 Forez, 1920. 3 Emery, 1911. 4 WasMmaxx, 1915. M te) L ; ? je RE STRONGYLOGNATHUS 415 Beiden Räubern ist es um die Gewinnung von Hilfsameisen zu tun, welche ihre Nachkommen auferziehen, sowie alle übrigen Hausgeschäfte besorgen sollen. Die Amazone beschafft sich dieselben lediglich durch Puppenraub. Sie lässt die Puppen schlüpfen und die geschlüpften Ammen und Dienstmädchen übernehmen instinktiv die Haushaltungssorgen. Der alpinus macht es ihr nach. Er jagt zwar nicht so fas- zistenartig wie sein grosser Polyergus-Vetter, und doch kehrt er nicht minder erfolgreich heim. Im Gegenteil, er über- trifft sogar noch die Amazone, schleppt er doch auch ausgewachsene Rasenameisen aus dem über- fallenen Neste fort! Er geht aber noch weiter, stüftet Frieden und erreicht oder erzwingt gar schliesslich eine Ver- schmelzung des fremden Volkes mit dem eigenen Staate. Schon vor drei Jahren konnte ferner auf die grosse Rolle hingewiesen werden, welche die Sklaven während des Raub- zuges ihrer Herren spielen. Die Rasenameise ist in der Litera- tur genügend als kriegerisches, eigensinniges Gesindel ge- kennzeichnet. Dass den Sklaven das Rauben des alpinus ent- spricht, zeigen die zahllosen Versuche in der Arena und im Beobachtungsapparate, über welche wir heute verfügen. Ging doch ihre Beteiligung an den räuberischen Unternehmungen des alpinus oftmals so weit, dass sie deren Leitung vüllig über- nahmen und die alpine Ritterschaft auf die Seite drängten! Und jetzt stelle man sich eine Amazone vor, die von einem Sklaven an Raubgier überboten werden kônnte! Die unmôg- liche Verwirklichung der angeregten Vorstellung drängt sich uns sofort auf. Wir werden aber auch der gänzlich verschie- denen Verhältnissen bewusst, unter denen die Sklavenjäger Strongylognathus und Polyergus ihre Züge unternehmen. Es kônnte hier eingewendet werden, dass solche Tetramo- rium bei den alpinus in die Schule gegangen seien und deren _ Raubleben übernommen hätten, mit anderen Worten, als sozial- lebende Wesen nach dem Prinzipe der Nachahmung zu gegen- seitiger Hilfe gleichsam zu verkappten alpinus geworden seien, wie ja auch die sonst furchtsame Formica fusca als Sklavin von 416 H. KUTTER Formica sanguinea und Polyergus zu einem kampflustigen Tiere werde. Dem gegenüber zitiere ich folgende Beobachtung : Am 14. August 1909 entdeckte WuHEELEr' in Zermatt eine kleine Tetramorium-Kolonie, welche nur alpinus-Puppen aller drei Kasten enthielt, ohneirgend ein alpinus-Imago aufzuweisen. Unser Gewährsmann glaubt aus den Begleitumständen anneh- men zu dürfen, dass seine Tetramorium durch Raub bei einer be- nachbarten kleinen Mischkolonie in den Besitz der alpinus-Brut gekommen sind. Sollte dies zutreffen, so hätten wir hier eine Art Raubzug vor uns, bei dem die Sklavenameise ein ._Räubernest überfallen und geplündert hätte. Frage: Wer kônnte sich einen fusca-Raubzug auf ein Poly- ergus-Nest vorstellen ? Dem Sklaven der Strongylognathen trauen wir eine derart kühne Unternehmung ohne weiteres zu — ein Beweis, wie ausserordentlich verschieden die Charaktere der zwei Sklavenarten taxiert werden. Die Amazonen sind keine Arbeiterinnen. «Sie stehen daheim» um mit WAsMANN°? zu reden, «unter der Vormundschaft ihrer Hilfsameisen und werden von diesen als unbeholfene, hilfsbedürftige Wesen behandelt »... «Sie kônnten ohne Hilfe weder ein Nest bauen, noch ihre Jungen aufziehen, noch auch sich selbst am Leben erhalten ». Der alpinus ist auch kein Arbeiter. Er gleicht zuhause einem Nichtstuer, der es sich unter der Fürsorge seiner Rasenameisen wohl sein lässt. Isolieren wir ihn jedoch, so gräbter sich einen Unterschlupf, nimmt selbständig Nahrung zu sich, kurz bekun- det eine noch weitgehende Unabhängigkeit, deren sich die schôüne und kräftige Amazone nicht mehr erfreuen kann ; und die, so paradox es klingen mag, neben der einladensten Tafel verhungern muss, wenn ihr nicht die Hilfsameise die enthehrte Nabhrung eingibt. So zeigen sich doch recht wesentliche Unterschiede zwischen der Sklaverei bei Polyergus und bei Strongylognathus. Bei 1 Wuerzer 1909 2? Wasmanx 1915, p. 80. ais STRONGYLOGNATHUS 417 beiden hat sie, es sei mir ihre Personifizierung gestattet, zwar bezüglich Morphologie die ihr fr‘hnenden Arten mitSäbelkiefern ausgerüstet, in ‘kologischer Hinsicht jedoch verschiedenartige Betreibung zugelassen. Hingegen ist gerade jene Ameise, welche wir, was ihre Raub- weise anbetrifft, entsprechend unseren heutigen Kenntnissen, an Seite des Polyergus der Strongylognathus gegenüber stellen dürfen * — ich meine den Harpagoxenus — nicht mit Säbel- kiefern, sondern mit breiten, zahnlosen Mandibeln versehen. Wenn wir diese Mandibelausbildung als Kampf- und Raubaus- rüstung betrachten wollen, welche uns sehr vorteilhaft zur Niedermachung der relativ kleinen, schmächtigen und furcht- samen Leptothorax, ihren Sklaven, sowie zur Heimschleppung deren ebenso kleinen Puppen erscheinen, so hätten wir hier in der morphologischen Gestaltung eine analoge Erscheinung zur oben erwähnten ükologischen Differenzierung, welche uns den grossen Einfluss der Sklavenart auf die Charakterausbildung der Herrenart demonstrierte. Weshalb nun weiterhin sowohl bei Polyergus als ganz besonders auch bei Harpagoxenus, diesen zwei ausgesprochen räuberischen Arten, ergatoide Weibchen regelmässig aufzu- treten pflegen, während sie den gleichfalls Sklaven jagenden, zugleich aber Bündnisse liebenden Strongylognathus fehlen, _ lassen wir, da uns die Koloniegründungsarten noch zu wenig - bekannt sind, dahingestellt, desgleichen die Frage, ob auch hierin der jeweiligen Sklavenart irgendwie ein bestimmender Einfluss auf die Bildung solcher sekundärer Weibchen zuer- kannt werden müsse oder nicht. Der phylogenetische Weg, den die Sklaverei des Strongy- lognathus verfolgt hat, scheint uns, weil wir uns berechtigt glauben, den Nutzniesser Strongylognathus von der dienst- leistenden Art Tetramorium abzuleiten, bei der grossen Aehn- lichkeit von Sklaven- und Herrencharakter leichter markiert . werden zu künnen, als jener, den wir für die Sklaverei der For- micinen (F.sanguinea und Polyergus), bei der grossen Verschie- 1 Vienmevyer, 1921, 418 H. KUTTER denartigkeit zwischen Hilfs- und Herrenameisen anzugeben gewohnt sind. Es handelt sich für uns lediglich nur noch um das Verständnis einer Kumulierung und Engerfassung in positiver oder negativer Richtung anfänglich schon vor- handener erblich fixierter Eigenschaften, um aus einem caespitum-Charakter den alpinus-Charakter wachsen zu lassen. Anmerkung. Die Frage z. B., welche Wasmanx: auf Seite 333 seines Werkes über das Gesellschaftsleben der Ameisen aufwirft, wie denn an Stelle des Instinktes der Strongylog- nathus-Arbeïiterinnen, die Puppen von Tetramorium zu rauben, bei den befruchteten Weibchen von Strongylognathus testaceus der neue Instinkt getreten sei, sich nach dem Paarungsfluge mit befruchteten Weibchen der ehemaligen Sklavenart zur Gründung einer neuen Kolonie zu vereinigen, verliert an Be- deutung, wenn wir uns daran erinnern, dass dieses Bündnis- bestreben ja nicht nur schon ein ganz ausgesprochener Charakterzug anderer noch Sklaven raubender Strongy- lognathus-Formen (z.B. alpinus) ist, sondern auch der Rasen- ameise selbst andeutungsweise zukommt, wie vielfache Ver- suche in Apparat und Arena gezeigt hatten, und wie ein solcher Fall von Wasmanx' selbst beschrieben worden ist. Es würde sich somit nicht um einen vüllig neuen Instinkt bei Sérongylo- gnathus testaceus handeln; denn wenn er bei den Arbeitern zu- tage tritt, so muss er auch in den Weibchen schlummern, von welchen ihn die Arbeiter erhalten haben, sondern umeine Kumu- lierung oder einseitige Ausübung und Verfeinerung des schon vorhandenen Triebes. Auch die Rasenameise rauft und raubt wo sie kann. Es ist als ob ihr kriegerischer Raubcharakter beim alpinus gezügelt, ver- feinert und allerdings auf Kosten einer selbstständigen Haus- haltung nationalükonomisch ausgenützt worden sei. Somit: Spezialisierung mit beginnender Degenerierung. 1 Wasmanx, 1915, 1 Wasmanx, 1908 p. 422, LC" _. »: Loos a \d'É LE) | STRONGYLOGNATHUS 419 Die Gründe der Entstehung der Sklaverei jedoch kônnen wir nicht angeben, denn wir wissen nichts über den Zeitpunkt und die ükologischen Umstände, in denen die Ameisen bei ihrem ersten Auftreten lebten, und viel zu wenig über die Physiologie im weitesten Sinne des Wortes unseres Tieres selbst. ANHANG. BEOBACHTUNGEN AN STRONGYLOGNATHUS HUBERI SSP. REHBINDERI VAR. BULGARICA VIEHMEYER. Im Mai 1922 erschien im « Archiv für Naturgeschichte» die Be- schreibung einer neuer Strongylognathus-Form, welche der damals leider schon verstorbene Autor Herr H. VIEHMEYER in Dresden von Dr. F. ScximMER âus Tirnowa, in Bulgarien, er- halten hatte. Der Beschreibung, der nach dem Ursprungslande von ihm benannten Varietät an eben zitierter Stelle fügte Vrex- _MEYyER keine Beobachtungen bei; dagegen erhielt ich von ihm in einem längeren Briefe Mitteilungen über sein neues Tier, welche er mir in verdankenswerter Weise zur freien Verfügung überliess. Diese Mitteilungen enthalten leider alles, was wir bis heute von dem bulgarischen Strongylognathus wissen ; ich lasse sie mit Ausnahme einiger unwesentlicher Textänderungen als Originalmitteilungen meines Gewährsmannes folgen. Herr VIEHMEYER schreibt mir am 6. Januar 1921 : ,, Was ich von meinem Sérongylognathus aus Bulgarien mitteilen kann, ist nicht viel. Die Tiere haben nicht lange bei mir gelebt und hatten wohl von Anfangan nicht die ihnen zukommenden Lebens- verhältnisse gehabt. Ich erhielt die Kolonien nach neuntägiger Reise in bestem Zustande und zwar die erste Sendung, beste- hend aus Arbeitern, Weibchen und Männchen dazu ausseror- dentlich kleine Wirtsameisen {Tetram.cæspitum)Mitte Oktober. Der Entdecker fand die Nester an einem mit Steinen über- Rev. Suisse DE Zoo. l'. 30. 19923. co 420 H. KUTTER sähten Südhang (Kalk) bei Tirnowa. Bei der Vereinigung der einzelnen Sendungen (sie enthielten verschiedene Vôlker; ich habe. die Briefe nochmals daraufhin durchgesehen) Streitig- keiten, dann Friede. Die Geschlechtstiere waren meist geflügelt; einige Weïibchen unterwegs entflügelt worden; die Tetramorium waren nur in ganz geringer Zahl vorhanden. Die Männchen starben im Laufe des Oktobers und die späteren Sendungen enthielten wohl noch seflügelte Weibchen, aber keine Männchen mehr; also wird ihr Toa mit dem in der freien Natur übereinstimmen. Auffal- lend ist die späte Hervorbringung (Ende September bis Mitte -Oktober) der Geschlechter. Das Verlieren der Flügel bei den Weibchen hängt wohl nicht mit der Befruchtung zusammen. Ich beobachtete, dass Weibchen und Männchen sehr bald im künstlichen Neste gewaltsam entflügelt wurden. Auch machten sie keinen befruchteten Eindruck, sondern rannten ruhelos umher. Ebenso vermochte ich keinen Kopulationsversuch zu beobachten. Die Strongylognathus beteiligten sich an der Rettung der Puppen; die oben erwähnten Streitigkeiten waren alle recht harmlos. Die angegriffenen Strongylognathus aller Kasten und die Tetramorium liessen sich Misshandlungen widerstandslos ge- fallen, stellten sich fast minutenlang tot, zuckten nur selten ein- mal zusammen und benutzten gewôhnlich ein Nachlassen des An- griffes, ein Loslassen des Stielchens oder Hinterrückens, um sofort davonzulaufen. Die Säbelkiefer der bulgarica schienen ebenso harmlos zu sein, wie jene des testaceus. Beim Tragen nahm der Strongylognathus den Tetramorium am Stielchen. Er leckt selbständig an Zucker; ebenso die Geschlechtstiere. Sonst geschah die Fütterung des Strongylognathus sehr oft so, dass die grossen bulgarica sich von hinten über den Tetra- morium Stellten und den Flüssigkeitstropfen auf diese Weise dem Wirte zwischen den geüffneten Kiefern entnahmen. Auf- fallend war die ganz ausgesprochene Vorliebe der Strongylo- gnathus für Feuchtigkeit, während die Tetramorium trockene Plätze bevorzugten. Im Erdnest arbeiteten Arbeiter und auch STRONGYLOGNATHUS 421 ein flügelloses Weibchen der bulgarica gelegentlich mit und schleppten Erdkrümchen fort. Eine Lücke zwischen Glas und Holz war mit einem Stück Pappe verstopft. Hier arbeiteten Ar- beiter und Weibchen andauernd und erfolgreich, um durch Abreissen von Pappestückchen die Lücke zu erweitern. Im Januar ging die Kolonie ein, indem ein Tier nach dem andern starb. Obwohl ich wegen vorgeschrittener Jahreszeit keine Raubzüge mehr in Szene setzen konnte, stellen sich beim Ver- gleiche doch einige Uebereinstimmungen zwischen dem Be- nehmen des bulgarica und dem Charakter des alpinus heraus ; z. B. die Kampfszenen, die Harmlosigkeit der Angriffe, auch das Karussellaufen ! und die Leichtigkeit der Allianz zwischen verschiedenen Vôülkern.‘ In diesen Vergleich lässt sich heute leider nur noch S$. Au- beri und S$. afer einbeziehen. Vom Leben der andern Stron- gylognathus wissen wir sehr wenig oder gar nichts. Es bleibt deshalb eine blosse Vermutung, wenn wir auch diese noch kaum bekannten Formen unserer Gattung bezüglich ihres Cha- rakters als ähnlich der Gruppe huberi-bulgarica-alpinus an- sprechen. Sollte sich jedoch die Vermutung in Zukunft bestä- tigen, so würde der S.testaceus auch eine ükologische Sonder- stellung einnehmen, gleich wie er offenbar eine geographische beanspruchen darf. Es ist auffallend, dass beinahe jede Strongylognathus-Form der Auberi-Gruppe an verschiedenen Orten und nur dort ge- funden worden ist. Auch bulgarica gleicht in seinem zahl- reichen Vorkommen an ürtlich beschränkter, südlicher Halde vôllig dem Auberi und alpinus. Dieser bemerkenswerte Reichtum des Genus Strongylogna- thus an Endemismen zeigt wie sehr deren Vertreter dem Ein- flusse äusserer Bedingungen unterworfen sind. Darauf hatschon WuEELER 1909 aufmerksam gemacht. Dieser Einfluss wird nicht nur in morphologischen Eigentümlichkeiten zu Tage treten, sondern auch physiologische und psychologische Spuren hinter- ! Vergleiche Kurrer 1920, p. 938. 499 | H. KUTTER lassen. Der Endemismenreichtum ist eine indirekte Stütze der Ansicht Wasmaxw’s, der sich die meisten Myrmekologen an- schliessen, die abnormen morphologischen und ükologischen Besonderheiten des S. testaceus z. T. als Folgen des nôrd- licheren und raueren Klimas, unter dem diese nur noch para- sitär lebende Ameise bei Tetramorium vegetiert, anzusprechen. LITERATUR Es ist unmôglich hier eine vollständige Liste aller in Betracht kommenden Arbeiten, welche von der Sklaverei bei den Ameisen handeln, folgen zu lassen. Zur Orientierung sei auf die grossen Ameisenwerke verwiesen. Die Ausarbeitung der vorliegenden Mitteilungen beanspruchte spe- ziell nachstehende Publikationen : 1912. CrawLey and Doxisrorpe. The founding of colonies by Queen Ants. Trans. 2nd Entomological Congress. 1911. EmEery. Beobachtungen und Versuche an Polyergus rufescens. Biolog. Zentralbl., Bd. 31, No. 20. 1900. Forez. fourmis du Japon. Nids en toile. Strongylognathus hubert et voisins. Bull. Soc..entomol. suisse, Vol. 10, p. 273. 1904. Id. Miscellanea myrmécologiques.Rev.suisse Zool., Tome 12, pe 2: _ 4906. Id. Mœurs des Fourmis parasites. Rev. suisse Zool., Tome 14, : p. 51. —_ 1920. Id. Les Fourmis de la Suisse. 2%e Ed. La Chaux-de-Fonds. 1923. Id. Le Monde social des Fourmis. Tome 4, Chap. 7. Genève. 1861. Huser. Recherches sur les mœurs des Fourmis indigènes. Nou- velle édition. Genève. 1919. Küax. Die Orientierung der Tiere im Raum. G. Fischer. Jena. 1920. Kurter. Sérongylognathus huberi r. alpinus Wh., eine sklaven- raubende Ameise. Biolog. Zentralbl., Bd. 40, No. 11/12, p. 528. 1920. Id. Gehe hin zur Ameise. Verlag Bircher. Bern. 1921. Mexozzi. Formiche dei dintorni di Sambiase di Calabria. Bol]. | Lab. Zool. gen. Portici, Vol. 15, p. 30. _ 1906. Saxrsen. Mœurs parasitiques temporaires des Fourmis du genre Bothriomyrmex. Soc. entomol. de France, Vol. 75, p. 363. - 1921. Vieameyer. Die mitteleuropäischen Beobachtungen an Harpa- > goxenus sublevis Mayr. Biolog. Zentralbl., Bd. 41, No. 6, p. 269. Se | H. KUTTER TEA ‘ LS 1 el ; Nr gang NBA 7. Heft, p. 211. | 1 RES 1908. WasmaANN. Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus Biolog. Zentralbl., Bd. 28, No. 13, p. 422. 1915. Id. Das Gesellschaftsleben der Ameisen. 1. Bd. Aschendorif- Münster i. W. 1909. WuneeLer. Observations on some European Ants. Journal New- York entomol. Soc., Vol. 17, No. 4, p. 172. ES REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 30, n° 16. — Décembre 1923. ee ——— INSTITUT D'HYGIÈNE EXPÉRIMENTALE ET DE PARASITOLOGIE DE L'UNIVERSITÉ DE LAUSANNE DIRECTEUR : PROF. D' B. GALLI-VALERIO Contribution à l'étude de Trypanoplasma helicis Leidy PAR R. MATTHEY Licencié ès sciences. Avec les planches 10 et 11 et 1 figure dans le texte. INTRODUCTION Le Flagellé connu actuellement sous le nom de Trypanoplasma helicis fut décrit en 1846, par Lerpy, sous le nom de Cryptobia. Cette dénomination fut d’ailleurs rapidement abandonnée, et en 1901, Laveran et MEsxiz lui substituaient celle de Trypano- plasma. En 1909, FrieperiCH donnait une bonne monographie de l'espèce qui nous occupe. La technique insuflisante de FRIEDERICH pouvait lui faire commettre quelques erreurs cyto- logiques, mais la Biologie, par contre, lui était redevable d’une belle trouvaille : la transmission des Trypanoplasmes par les rapports sexuels des Helix. Plus tard, parut le beau travail où Jorros étudie très soi- gneusement la structure des Tryponoplasmes. Un esprit cri- tique avisé, et une technique irréprochable, font de ce tra- vail, le meilleur publié sur la question, une œuvre digne de toute confiance. La structure nucléaire et les processus de Rev. Suisse DE Zooz. T. 30. 1923. 30 426 R. MATTHEY division dont FRIEDERICH donnait une description parfaitement inextricable, sont ramenés par Jorros au type général, pour les Protozoaires, du noyau à caryosome et de la division indi- recte. En 1911, Max Küax étudie le Tryponoplasme au point de vue de sa répartition chez les différentes espèces d’Aelix. Après une introduction où 1l confirme, d’une manière générale, les résul- tats cytologiques de JorLos, KüHN énumère les nombreux Gas- téropodes allemands et exotiques, examinés par lui. Si Küxx a étudié un grand nombre d'espèces, il n’a disséqué, relative- ment, que peu d'individus, ce qui enlève beaucoup de leur valeur à ses vues théoriques basées sur une documentation un peu mince. Nous verrons encore, plus loin, ce que nous pen- sons de la pulvérisation de l’espèce Trypanoplasma helicis en une infinité de sous-espèces, pulvérisation préconisée par Küxx. Enfin ScxiNperA publia sa contribution à la Biologie des Trypanoplasmes. De tous les travaux mentionnés, celui de SCcHINDERA nous agrée le moins. Alors que la Biologie normale des Trypano- plasmes est si peu connue, pourquoi ne pas l’étudier, au lieu de placer ce Flagellé dans des conditions jamais réalisées par la nature, pour observer un thigmotactisme, un géotropisme et un rhéotropisme + compensés par un phototropisme — ? Les expériences de ScaiNpERA sur l’agglomération sont, par contre, fort intéressantes, et, s’il a échoué dans ses tentatives de culture, les nôtres n’ont pas été plus heureuses. Publié en 1922, le travail de ScxinnerA est, avant le nôtre, le dernier paru sur la question. J'exprimerai enfin ma vive reconnaissance au professeur Gazzi-VALERIO qui a dirigé mon travail, et à M. MuRisier qui a bien voulu s’y intéresser. MATÉRIEL ET TECHNIQUE. Une étude de Trypanoplasma helicis n'avait'jamais été faite en Suisse; aussi M. le professeur (GaLLi-VALERIO qui avait déja commencé un travail sur les parasites d’Arianta 1 TRYPANOPLASMA 427 arbustorum var. alpicola, me proposa de reprendre ce sujet en l’étendant à l’ensemble des espèces de nos Helix suisses. J'ai cherché, dès lors, à me procurer des spécimens nombreux et de provenance variée. Mon examen a surtout porté sur les six espèces suivantes: Helix pomatia, H. aspersa, Arianta arbus- torum, Tachea hortensis, T. nemoralis, Fruticiola fruticum. Arianta alpicola, une variété d’À. arbustorum très commune dans nos Alpes calcaires a été particulièrement étudiée. Outre ces six espèces, j'ai examiné un certain nombre de Limnées, de Planorbes, quelques petites espèces d’Hesix, des Limaces. Mais les documents ainsi obtenus étaient trop rares et je ne les ai pas retenus. Les Mollusques ont été recueillis, pour la plupart, dans le canton de Vaud. Alpes, Plateau et Jura ont fourni un riche matériel permettant une étude assez complète de la réparti- tion des Trypanoplasmes dans ce canton. De ses nombreuses courses dans le canton de Vaud et le Bas-Valais, M. le profes- seur GALLI-VALERIO n’a jamais manqué de me rapporter les Gastéropodes qu'il pouvait rencontrer. Je dois à Madame Rocxaz, D', des Escargots de la région d’Orbe. M. le D' Bor- NAND m'a procuré des Helix provenant de la Gruyère et du Pays d’'Enhaut. Je suis redevable enfin à M. le D' G. JEGER, de deux beaux envois d'A. pomatia et d'A. arbustorum qui m'ont fourni une documentation intéressante sur la fréquence des Trypano- plasmes, chez ces deux espèces, à Waedenswill au bord du lac de Zurich. | L’escargot retiré de sa coquille, j’accède au réceptacle! en écartant la glande vitelline de l’hépatopancréas, au niveau du deuxième tour de spire. En général, on tombe immédiatement sur l’organe cherché quitranche par sa coloration rose-orangé sur le brun foncé du foie et le blanc mat de la glande vitelline. En triturant alors un peu du contenu réceptaculaire dans J'ai utilisé indifféremment au cours de ce travail, le terme allemand, réceptacle séminal (Rereptaculum seminis) et le terme français, poche copula- trice. Ces deux dénominations, parfaitement exactes, s’inspirent toutes deux de l’activité fonctionnelle de l’organe qu’elles désignent. Je les ai employées alternativement pour éviter des répétitions. 428 R. MATTHEY une goutte de solution physiologique (solution de chlorure de sodium à 0.75 °/), on obtient une préparation permettant l'examen à frais des Trypanoplasmes. Pour les préparations colorées, j'ai employé une technique analogue à celle de JorLos et de Küax. Tous les fixateurs m'ont donné de bons résultats. Personnellement, je préfère les mélanges picriques (liquides de Bouix et de Dusose-Brasiz) et surtout le liquide de ZENKER au sublimé alcoolique (formule de ScHAUDINN), très vanté par les auteurs allemands. Pour l’élimi- nation de l’acide picrique, j'ai employé avec succès le carbonate de lithium en solution saturée, tandis que, après les mélanges hydrargyriques, le sublimé était chassé par la solution de Luaor étendue de son volume d’alcool à 902. Après fixation humide, j'ai coloré les frottis à l’hématoxyline ferrique, à l’hémalun, au Romaxowsky modifié (G1EMsA). L'hématoxyline ferrique est la méthode de choix. Malheu- reusement, elle est longue et de réussite irrégulière. La colo- ration par la méthode de Giemsa (méthode dont la valeur cytologique est mise en doute par JorLos), m'a souvent pro- curé des préparations intéressantes, mais qu’il importe d'inter- préter prudemment. Le procédé employé était alors, soit une coloration simple au liquide de Giemsa, soit une coloration combinée, May-GRÜNEWALD-GIEMsA. Cette dernière formule a l'inconvénient de surcolorer facilement. La coloration à l’hé- malun, après un fixateur picrique, m'a donné parfois d'excel- lents résultats, comparables, jusqu’à un certain point, à ceux obtenus par l’hématoxyline ferrique. I. MORPHOLOGIE La morphologie des Trypanoplasmes a été parfaitement étudiée et il n'y a pas grand’chose à ajouter aux travaux de FRIEDERICH, de KÜHN, et surtout de JorLos. Ce dernier auteur a donné une description très fidèle de ces Flagellés ; je serai donc bref et me bornerai à une rapide mise au point, car je considère la structure des Trypanoplasmes comme bien étudiée, et relativement bien connue. 5 TRYPANOPLASMA 429 Porymorpaisme. Le polymorphisme des Trypanoplasmes a frappé tous les auteurs qui se sont occupés de ces Flagellés. Leur forme varie à l'infini. Si nous examinons une préparation microscopique fixée et colorée, nous trouvons difficilement deux individus semblables ; les uns sont ramassés, repliés sur eux-mêmes, les autres affectent une forme allongée. Par un phénomène psychologique assez curieux, les auteurs ont toujours considéré ces individus élancés comme représen- tant les formes typiques, sans doute par suite de leur ressem- blance avec les Flagellés les mieux connus de leur famille, ceux dont l’image se présente naturellement à l'esprit , les Trypano- plasmes. Mais, si l’on examine une préparation fraîche remplie de Trypanoplasmes vivants (PI. 10, fig. 1-8), on constate que les formes allongées sont relativement rares. Elles deviennent plus fréquentes à mesure que se prolonge le séjour en solution physiologique. Au bout d’une heure environ, ces formes existe- ront seules. On peut donc les considérer, soit comme des formes de dégénérescence (nous-verrons qu’en solution physio- logique la survie des Trypanoplasmes est limitée), soit comme les «formes de mouvement » adoptées par ces Flagellés dans les milieux plus fluides que leur milieu naturel, plus fluides et par conséquent plus favorables à un déplacement rapide. Mais, je le répéte, les Trypanoplasmes dans leur milieu naturel, le _ réceptacle de l’Escargot, possèdent presque tous une forme ramassée, repliée sur elle-même (PL 10, fig. 2, 4, 6 et 9-11). Continuant l’examen de notre préparation fraîche, nous sommes amené à examiner la disposition des flagelles. Leur situation typique, caractéristique du genre, est bien connue. L'un, le flagelle antérieur, jaillit en avant du Trypanoplasme et est libre dans toute sa longueur. Le deuxième, par contre, est rattaché au corps protoplasmique par une membrane ondulante et n'est libre que dans sa partie terminale, dépassant l’extré- mité postérieure (ou considérée comme telle) du Flagellé. On conçoit que cette portion libre est d'autant plus longue que la membrane ondulante est moins développée. Si celle-ci dispa- rait complètement, le flagelle est libre dans toute son étendue 430 R. MATTHEY 4 et l’on a affaire à une forme absolument identique (morphologi- quement) à celles qui composent le genre Prowazekia (Bodo). Semblables formes existent-elles chez les Trypanoplasmes ? KËxx signale leur présence dans des préparations fixées et colorées, mais conclut à un accident de fixation. JozLos, de son côté, fait la même constatation et croit également à un accident. Cette interprétation me paraît bizarre. J'ai retrouvé à diffé- rentes reprises ces formes Prowazekia dans des préparations colorées au GIEMsA ou à l’hématoxyline ferrique, et M. le D' Muri- SIER M a assuré avoir, en plusieurs occasions, observé des Trypa- noplasmes vivants dont les deux flagelles étaient libres(P1.10.fig. 16-18). Ces formes existent donc d’une façon constante, mais en nombre restreint. Nous verrons plus loin l'importance qu’elles présentent au double point de vue phylogénique et systématique. L'examen & frais des Trypanoplasmes ne nous apprend plus grand'chose. Avec ScxINpERA, nous admettons des mouvements sur place par contraction et extension du corps, et des mouve- ments de translation provoqués par les flagelles et la mem- brane ondulante. Avec ScHiNpERA, encore, nous n’admettons pas l'existence de mouvements amæbiens, mouvements qu’auraient observés KÜHN et FRIEDERICH, mais que nous n'avons jamais pu surprendre. L'étude cytologique des Trypanoplasmes a été soigneusement faite par Küax et Joos. Ce dernier auteur ruine la plupart des assertions que FRIEDERICH basait sur des préparations obtenues par une technique souvent rudimentaire. Travaillant unique- ment avec l’hématoxyline ferrique, Jozcos a donné une très bonne description cytologique, confirmée par les observations de Küxx et en accord avec les miennes. Noyau. Le noyau a une situation assez variable. Générale- ment, il est placé dans le ‘/; antérieur du Trypanoplasme. Coloré, : son aspect diffère suivant qu'il possède un caryosome ou non. Dans le premier cas, la chromatine est condensée au centre du noyau et entourée d’une zone hyaline. Lorsque le caryosome manque, la chromatine est répartie en granulations irrégu- lières ou dispersée en une poussière fine. L'existence d’un cen- LAN n L TRYPANOPLASMA ; 431 trosome paraît constante (PI. 10, fig. 13) ; souvent, cependant, on ne parvient pas à le mettre en évidence. La division est mito- tique, avec division préalable du centriole et fuseau achroma- tique (PI. 10, fig. 22). Blépharoplaste. Sa position est plus constante que celle du noyau. D’une façon générale, le blépharoplaste est antérieur. _ Sa forme varie beaucoup: sphérique, rectangulaire, elliptique. Parfois il est étranglé, simulant une division directe ; souvent il affecte la forme d’une virgule (PI. 10.) Le blépharoplaste prend avec une très grande intensité tous les colorants basiques (hématéine, azur de méthylène) et paraît alors complètement homogène. Rarement on peut reconnaître une structure ana- logue à celle du noyau (PI. 10, fig. 19). Origine : Küxx, se basant sur des observations faites chez d’autres Flagellés, a pensé que le blépharoplaste avait une origine nucléaire. À l’appui de cette opinion, il figure un Try- panoplasme dont le noyau est relié au blépharoplaste par deux minces filaments, vestiges d’un fuseau de division. J’ai retrouvé et figuré des stades analogues (PI. 10, fig. 12, 20). Un autre dessin de KüHx montre mieux encore comment le blépharoplaste se sépare du noyau.Ce croquis représente un indi- vidu en voie de division. Le protoplasme commence à s’étrangler tandis que les deux noyaux-filles sont déjà parfaitement séparés. Ces deux noyaux-filles, issus d’une mitose transversale par rap- port au grand axe de la cellule, se divisent eux-mêmes immé- diatement. Chez l’un d’eux, cette nouvelle caryocinèse, verticale cette fois, n’est qu'ébauchée. Chez l’autre, elle est achevée. J'ai moi-même dessiné une forme très intéressante (fig. 1 et PI. 10, fig. 21), parce qu’elle me paraît représenter un stade quel- que peu antérieur à celui figuré par KËax. Les noyaux-filles viennent de se diviser à nouveau et les fuseaux sont encore bien visibles (Fig. 1, C1, C2). De plus, l’ancien blépharoplaste (B. p.) est relégué à la partie antérieure de l'individu, partie qui ne paraît pas participer à la division. Au contraire, une ligne de séparation, légèrement indiquée, semble montrer la caducité de cette portion protoplasmique et du blépharoplaste primitif. 432 R. MATTHEY D'autre part, un dessin publié par HARTMANX et figurant un Trichomastix lacertæ autoriserait une autre explication des for- mes représentées par KÜHN et par moi-même. Il s'agirait alors d’une réduction chromatique aboutissant à la formation d’in- dividus sexués. Cependant, aucun phénomène de sexualité n'ayant été constaté chez les Trypanoplasmes, l'hypothèse de la | formation du blé- LE pharoplaste reste la plus vraisem- blable. Rapports du blé- pharoplaste et des flagelles. Pour FRIEDRICH et JoL- Los, les flagelles naissent directe- ment du blépharo- plaste. Pour KüÜuw, ils s’insèrent sur un ou plutôt sur deux points tres rapprochés, par- fois confondus, et Trypanoplasma helicis, forme de division gr x 1400. placés dans le voi- B. p. blépharoplaste primitif. O. s. organe de sou- sinage du blépha- tien (?) F,,F,. flagelles. C,, C,. caryocinèses. D. p. début de division protoplasmique. V. vacuoles. roplaste dont ils possèdent les ré- actions vis à vis des colorants. Aucun de ces trois auteurs n’a tort: Les «points» observés par KÜHN pouvant fusionner avec le cinétonucleus, on observe tantôt une origine blépharoplas- tique des flagelles, tantôt un centre spécial d'émergence. Ce dernier cas est cependant le plus fréquent. (PI. 10.) Flagelles. Les flagelles eux-mêmes sont de nature nettement protoplasmique; colorés par la méthode de Romaxowski, ils apparaissent comme plus acidophiles que le corps cytoplasmique lui-même, tandis que la membrane ondulante se colore exac- tement comme le protoplasme. TRYPANOPLASMA 433 Les processus de division des flagelles sont difficiles à définir en quelques mots. Généralement il y a dédoublement longitu- dinal. On se reportera aux dessins de FriEDRICH et aux miens. (PL. 10, fig. 23-25). Cytoplasme. Le cytoplasme, bourré de granulations etsouvent quelque peu vacuolaire, contient le différenciation curieuse dont Friepricx fait un organe de soutient et Jorros deux fibrilles, qui, nées du blépharoplaste, se réunissent en arrière du noyau en un point fortement colorable. J'ai moi-même observé lon- guement cet organite ; sur les préparations colorées par l’héma- toxyline ferrique, il se colore tantôt positivement en noir, et tantôtnégativement, apparaissant alors comme une ligne hyaline, dépourvue de granulations. La signification de cette différen- ciation reste douteuse. (PI. 10, fig. 13-16). IT. BIOLOGIE 1. Statistique. Pourcentage de l'infection chez les différentes especes d’Helix | KUÜHN MaTTHEev Especes Nombre d'individus examinés 54 Nombre d'individus examinés | se Allemagne du Nord: 0°% {0 L pomatia .| 87 | Allemagne du Sud : 100 °/0 50°/0| 202 769/e [. aspersa .| 38 449/ol 16 50°/0 . hortensis .| 17 700! «17 33°/o 4 Allemagne du Nord 0 : nemoralis | 26} TRE ROMANS 57/0] 108 7390 |. arbusto-. . 21 19°/| 68 23°/0 ar.: alpicola et formes.de transition. .| — ee 85 67°/o | fruticum .| 27 00/0! 13 0°/0 Hotal. : .| 216 499 Les chiffres groupés dans le tableau ci-dessus ont été établis après examen de 499 Escargots appartenant aux espèces: Helix pomatia, H. aspersa, Arianta arbustorum, À. arbustorum var. 434 R. MATTHEY alpicola, Tachea hortensis, T. nemoralis et Fruticicola fruticum. Pour À. alpicola, j'ai établi mes chiffres en faisant abstraction de 19 spécimens examinés en pleine période de reproduction, alors que les Trypanoplasmes quittent le réceptacle séminal (phénomène étudié plus loin), ce qui, souvent, fait considérer comme indemne un individu en réalité infecté. Parmi les chiffres que je donne, je considère que celui attri- bué à T. hortensis n'a aucune valeur (le nombre d'individus examinés étant trop faible). Celui de Küxn est déjà -plus acceptable. Par contre, je rejette le pourcentage que donne cet auteur pour /elix pomatia, son lot étant très hétérogène. Le chiffre de ScHINDERA, au contraire, coïncide exactement avec le mien (75°/;). Arianta alpicola, simple variété alpine de À. arbustorum, est très infecté alors que le type l’est très peu. Fruticicola fruticum, dont le réceptacle bien développé paraîtrait pourtant propre à loger des parasites, n'a jamais été trouvé infecté n1 par KÜHN, ni par moi. On verra plus loin que les Æelix pomatia ont été récoltés un peu partout dans le canton de Vaud. L'origine importe peu; dès que le nombre d'individus de provenance identique est suffisamment grand la proportion 75°/, apparaît. Il y a donc un certain nombre d’individus qui ne peuvent pas s'infecter ; cela ne fait aucun doute puisque j'ai souvent trouvé des Helix âgés, et qui avaient dû se reproduire plusieurs fois, complètement indemnes. Ces individus possèdent donc un certain facteur immunitaire que j'appellerai R. Je nommerai I, l’état contraire de l’escargot infecté ou susceptible de l'être. Il est dês lors tentant de recourir au mécanisme de quelque loi héréditaire, pour chercher à expliquer ces tendances opposées. La proportion 75°/, (%/4) évoque aussitôt les lois de MENDEL: Je suppose l’état I dominant par rapport à R récessif. Le croi- sement de deux individus I: nous donne les posssibilités suivantes : Ir o 1380 1 » » lac de Morat . . 600-700 1 Charbonnières 1021 6 Entre les Avants et Verraux us & 1807-1860 Waedenswill 408 22 5 1 Chessel. . 383 1 Miex . . 979 1 3 2 Viyis 385 2 Lausanne ,. RAS : >o 515 2 1 Chemin du Vallon de la Tinière au 375-1600 Pertuis d'Aveneyre 1850 3 1 Orbe , PHARES 483 14 7 Chemin Montreux-Glion . ar. 400-700 1 Plaine du Rhône entre Roche et le Rhône are 385-379 1 1 Vallée de la Tinière . 375-1600 5 1 2 Route du col de Jaman, 1500 1 Entre Sonzier et Les Avants . 657-980 4 1 Entrée du Val de la Guraz . 1619 2 Chamby 750 1 147 47 8 dans d’autres, aucun. La simple lecture du tableau ci-dessus montre qu'il n’en est rien. L'erreur de Küxx doit être attribuée au fait qu'il a disséqué les individus de cette espèce à une époque (avril, mai, juin) où les phènomènes corrélatifs à la reproduction des Escargots provoquent l'évacuation des hôtes de la poche copulatrice, comme il sera exposé plus bas. Dès lors, un individu infecté peut passer pour indemne. 438 R. MATTHEY Helix aspersa (16 individus). Infection Localité Altitude RE EE _ Æ 2 L'ausiane L'é PNEUS 20) 515 m HOpPIERI LE T RNTSEME T RTE 1 Jardin Meréier "22250, 5 SRE TRE 1 Chemin de Florimont et Jardin de la Gyfasoghe ie ire HER ER RIRE 1 3 Chemin de Trabandan et Avenue des AE: Sites me UBRBTRNSIE 2 2 i Promenade Derrière Bourg. . . . . 2 1 Mousaqtiies:: 5" RSR RL 1 CORRE LS LR SU EN APE CAE TI > 4C0 1 F 7 2 Tachea hortensis! (8 individus) Infection Localité Altitude "| 4 di 0) Latsanne., Peche One CT En >o 515 m 2 3 1 Ouchy eue RER URtSE PRERTE 380 1 Partie basse du Vallon des Cases. . zo 580 1 3 A 1 1 Sur ces 8 individus, 2 étaient fortement parasités par une belle cercaire armée, à 19° seg- ment cortiforme et munie d’une queue nettement détachée. Son aspect diffère beaucoup de celui d’une autre cercaire, inconnue celle-là, et que j'ai observée à plusieurs reprises chez À. arbusto=- rum et Tachea nemoralis. La première appartient probablement au Distomum longicaudatum du Hérisson. Cette espèce est plutôt rare dans le canton de Vaud. Je ne l'ai trouvée qu’à Lausanne, particulièrement dans le quartier de Florimont, à Ouchy et dans le ravin de la Vuachère. Dans cette dernière localité, je l’ai observée, mélangée à des Fruticicola fruticum, ailleurs en compagnie de Tachea nemoralis. LT TE EE SLT TRYPANOPLASMA 439 Tachea nemoralis (108 individus) Infection Localité Altitude + jt. 2 NN ET 385 m 1 2 NE AT LL 2e PEN PRE ENTER ER 458 34 7 - el Phvsanne (HODHAIE Sir EU. > 515 1 PR En as 380 1 Route de Vouvry à Torgon. . . . . 427-1084 1 Poisanne (Oud-Est} ,- ui. 4, . > 515 10 2 2 Au-dessus de Tanay d'en haut . . , 1830 2 Vers le Pertuis de L'Etoile , . . . 1500-1600 3 . Vallon et arête à gauche de Draive- TETE UNS PRE RAP ETES RES 1400-1500 2 a earant 0 ii sen 4890 2 Chemin Montreux-Glion . , . . . . 400-700 & Pecourhés-de,Naye 0," . 1700-1800 2 Entre Sonzier et les Avants. . . . . 657-980 1 2 Pentes pierreuses de la Pierreplate , 2220 1 LINE ET A POSER RP RE ER 400 | Entre le vallon de la Tinière et celui Re Er 1600-1850 MANORI UE PET Ua" Es D Ci 1893 4 1 LS SEPT PSM AE PRE 483 5 1 Pentes entre le vallon des Cases et à code dat ee à 582-1516 1 Moon en) Cases Titi De 582 [A 2 hd Me LES LR ee, 1600 lA HouRlépas a ae... 8. 1500 1 78 C’est, avec Æ. pomatia, le plus commun de nos Escargots. C'est chez lui que j'ai rencontré les infections les plus for- _ midables. 440 Arianta arbustorum (68 individus) R. MATTHEY Localité Vallon de la Tinière . Wædenswill. Lac.deTanays S Sa Partie basse du vallon des Cases Sous le Pas à l’Ane Pentes entre le vallon des Cases et le col de Jaman Chemin de la vallée de la Tinière au Pertuis d'Aveneyre Pentes pierreuses de la Pierre plate. Formes de transition arbustorum-alpicola (7 individus) Localité Pentes de la Pierre plate. Col de Lys . Vallon des Cases Il est souvent très difficile de distinguer A. arbustorum type, de sa variété alpicola; dans les vallées alpines, par exemple, le type occupe le bas et la variété le haut du cours d’eau. Mais il existe toute une zone où les deux formes coexistent, en com- pagnie, d’ailleurs, de formes de transition. Il existe, dès lors, un peu d’arbitraire dans la détermination. En voici, pour préciser, un exemple typique : J'ai examiné quinze Arianta provenant de la vallée des M Vernes (Valais). Deux étaient des « arbustorum » et cinq des. d Infection Altitude CRT NN NES EE e- — 7 375-1600 m 3 A 408 1: MAG TEE A 1380 1 1 mo 580 2 1500 2 582-1516 1 È 1600-1850 1 SJ 2200 1 | 1 14 45 9 FE Infection Altitude OT = © — = ? 2200 3 1 1782 582 2 3 2 2 TRYPANOPLASMA La Arianta arbustorum var. alpicola (101 individus) Localité Recourbes de Naye Entre Jaman et Naye Au dessus de Tanay d'en haut Naye. : Vallon de La Tinière. s APE Pentes pierreuses de la Pierre es : Cuvaz Route du Col de RÉN Pointe de Bellevue, Pentes de Bellevue (Val d’ Illiez) AHSmOut LEUR Partie haute du Vallon des Pre j Sous le pas à l’âne. las 1500 Sommet du Pertuis de l'Etoile 1600 Entre Les Avants et l’Arête des 900 Verraux 1807-1862 Pentes entre le Vallon des Hs et le col de Jaman . Vallon de la d'Aveneyres. Tinière au Pertuis Chemin Caux- ER TE Vallon et arête de Draivenensaz. , Col de Lys . . Infection Altitude 1700-1800 1878-2045 > 1850 2045 373-1600 2200 1800 > 1500 2045 1500-1800 1893 au dessus de 700 582-1516 > 1375 1600-1850 1165-1223 1400-1500 1782 1 | (2) 2 && |22(19)|, 16 1 Les chiffres placés entre parenthèses désignent des individus examinés pendant la période de reproduction de l’Escargot (mai-juin). «-alpicola » typiques ; les huit autres des formes de transition. Aucun d’eux d’ailleurs n’était infecté. Je serais porté à croire que les alpicola n'étaient que des arbustorum récemment transformés par un séjour à haute altitude. Les véritables alpi- cola sont, en effet, presque toujours infectés, alors que les arbustorum typiques ne le sont que rarement. Rev. Suisse DE Zoo. T. 30. 1923. 34 Æ LE [e) R. MATTHEY Fruticicola fruticum (13 individus) 2 Infection Localité Altitude RE hate + Et , Miéx 5 na Me er FT CRE 97q 2 LEUR RER LS 2 MP TT 5 © 389 2 1 NydmAvtènex: 2.) 7e. ITR ERA 380-4358 4 Lavesnezs 1-2 Ho OR SERRE > 515 3 Vallon de la Tmière, ES 375-1600 1 0 11 2 Aucune infection n'a jamais été constatée chez cette espèce. 3. Rapports entre l'hôte et le parasite Nous pouvons diviser ces rapports en deux catégories : rap- ports biologiques et rapports pathologiques. A. Rapports biologiques La localisation des Trypanoplasmes dans le réceptacle sémi- nal de l'Escargot est certainement curieuse. Si nous examinons l'appareil hermaphrodite de l’Æelix, nous constatons, qu'avant d'atteindre l’ouverture du long pédoncule creux à l’extrémité duquel se trouve la poche copulatrice, plusieurs entrées sont béantes, qui, semble-t-il, pourraient abriter les parasites. C’est tout d’abord le pénis, avec son annexe, le flagellum; ce sont les vésicules multifides, la poche du dard; plus haut, nous trouvons le spermiducte et l’oviducte. Pourquoi alors observons- nous les Trypanoplasmes uniquement dans le réceptacle ? Le mouvement des cils vibratiles tapissant le vagin ne suflit cer- tainement pas à expliquer cette localisation étroite. L'hypothèse qui s'est tout d’abord présentée à mon esprit, alors que j'ignorais les travaux de MEISENHEIMER, est la sui- vante. TRYPANOPLASMA 443 La substance brune, sécrétée dans le réceptacle, exerce une action chimiotactique sur les Flagellés. Cette idée paraît logique, la substance en question constituant plus que proba- blement la nourriture des Trypanoplasmes; c’est du moins ce quaflirme FRIEDRICH, qui ajoute à ce menu des cellules séminales avortées, ce qui, par parenthèse, doit être mis en doute, la spermatogénèse et l’ovogénèse ayant lieu dans la glande hermaphrodite, à plus de dix centimètres du réceptacle. J'ai tenté de vérifier, sous le microscope, l’existence de la dite attraction. Pour cela, il s’agit tout d’abord, chose difficile, d'obtenir des Trypanoplasmes débarrassés de toute trace de la sécrétion réceptaculaire, J'essaye pour cela de la méthode de Nôzzer. Une goutte de solution physiologique, riche en Flagellés, est déposée sur un porte-objet parfaitement propre. Je laisse reposer dix minutes, puis lave. Les Flagellés adhèrent au verre tandis que Bactéries et matières brunes sont éliminées. J’ajoute alors une goutte de solution physiologique, une parcelle de la sécrétion réceptaculaire, je couvre d’une lamelle et observe. Le résultat est nul parce que les Flagellés adhèrent si bien au verre qu'ils ne remuent presque plus, et parce que la subs- tance brune, ne se dissolvant pas dans l’eau est incapable d'attirer les Trypanoplasmes. (Corpora non agunt.….). L'action chimiotactique de la sécrétion paraît, par suite de l’insolubilité de celle-ci, devoir être éliminée. La biologie de l’'Escargot nous présentera heureusement une autre solution, si nous étudions maintenant la vie printanière des Trypano- plasmes, pendant la période de reproduction de leur hôte. Ces phénomènes, j'en décrirai la marche chez Arianta alpi- cola, où je les ai plus particulièrement étudiés. Je suis d’ail- leurs en mesure d'affirmer la similitude de ces processus chez les autres Æelix. Peu avant la fécondation, la poche copulatrice se vide entiè- rement. Voici le premier fait que j'ai observé. Je rappelle ici ce que je disais plus haut, à propos des statistiques. Pendant la période de reproduction, un Escargot qui est infecté peut être AAA R. MATTHEY disséqué et jugé indemne : la cause en est justement dans cette expulsion du contenu réceptaculaire !. FRIEDRICH, qui n’a pas vu ce phénomène, y substitue l’hypo- thèse suivante. Avant la fécondation, des Trypanoplasmes des- cendent le long de la tige du réceptacle. Cette supposition n'est pas tout à fait exacte : ce ne sont pas des, mais les Flagellés qui quittent la poche copulatrice. D’autre part, le verbe «descendre » (herabsteigen) traduit mal ce qui se passe. Il s’agit d’une expulsion, puisque la matière brune disparaît du réceptacle, comme les Flagellés. Quel est . alors le devenir ultérieur de cette sécrétion ? Les auteurs sont muets à cet égard. Les Trypanoplasmes, eux, vont pénétrer dans le spermatophore pendant sa formation, formation à laquelle la substance brune prend peut-être part: elle servirait alors à l’alimentation des spermatozoïdes. FRIEDRICH a très bien vu les Trypanoplasmes dans les sper- matophores. J'avais pensé, au début de mes recherches, qu'il pouvait s'agir d'individus spéciaux, peut-être de gamètes: j'ai reconnu quil n’en est rien, et que, morphologiquement du moins, les Flagellés que l’on rencontre dans le spermatophore sont identiques à ceux de la poche copulatrice. MEIiSENHEIMER a montré que le spermatophore était déposé dans la lumière du pédoncule réceptaculaire et qu’il remontait ensuite jusqu’à la poche copulatrice. Voilà ce qui explique le mieux la localisation des Trypanoplasmes véhiculés par l’amas spermatique et partageant le sort des spermatozoïdes. Après un court séjour dans la poche copulatrice, les spermatozoïdes commencent à se libérer et redescendent le long de la tige réceptaculaire. Entre temps, la sécrétion brune a réapparu et les Flagellés, retrouvant leur milieu habituel, recommencent à pulluler. Quelques-uns, cependant, suivent encore les sperma- ! En automne 1922, j’examine six exemplaires d'A. alpicola provenant des Recourbes de Naye : cinq sont infectés. Au début de juin 1923 je dissèque dix individus de la même espèce et de la même provenance : un seul est infecté. Intrigué, j'examine l’ensemble de l'appareil génital et trouve les Trypanoplasmes dans le vagin. Wrù =. 4 SAP ROReEn ES à 4 sine TRYPANOPLASMA 445 tozoides dans leur descente. Je les ai souvent trouvés alors dans le vagin. Le sort de ces fourvoyés m'est inconnu. Par- viennent-ils à regagner la poche copulatrice ou périssent-ils ? C'est ce que je ne saurais dire. Pour Arianta alpicola, la période de vacuité du réceptacle est de 10 à 15 jours, dans la première moitié de juin. B. Rapports pathologiques. Les Trypanoplasmes exercent-ils une action pathogène sur leur hôte? Pour tous les auteurs, ces Flagellés ne sont que des commensaux n'influençant nullement la physiologie de leur hôte. ScxiNpeRA qui se pose nettement la question y répond par la négative: il est impossible, dit-il, de reconnaître à la seule vue d’un réceptacle, s’il est infecté ou non. Je suis d’un autre avis. L'erreur de ScxiNpEeRa est d’ailleurs facilement compréhensible, puisque l'Helir pomatia, son unique matériel, permet moins que les autres Escargots l'étude de l'influence pathogène des Trypanoplasmes. Je comprends moins que cette influence ait échappé à KüHN et à FRIEDRICH, auteurs qui ont étudié ces Flagellés chez différentes espèces d’Helix. Voici la méthode que j'ai employée. Une série d’Escargots, de taille comparable, ont été disséqués. Le réceptacle était alors dessiné, toujours au même grossissement, puis ouvert et l’état d'infection noté. ‘Je reproduis ici3 séries caractéristiques de ces dessins. L’une concerne Tachea nemoralis, la 2%° Tachea hortensis et la der- nière Helis pomatia. Arianta arbustorum et Arianta arbus- torum var. alpicola se comportent exactement comme T. #emo- ralis ; H. aspersa comme A. pomatia. Si nous examinons la ["° série, représentant 20 réceptacles de T. nemoralis (PI. 11, fig. 14-33), nous constatons ceci: toutes les poches copulatrices dont le contenu est fluide et dont les - dimensions sont les plus grandes, sont les réceptacles d’indi- vidus infectés. Les petits réceptacles, dont le contenu est très 4%G R. MATTHEY dense, appartiennent à des Æelix indemnes. Une seule excep- tion (j'en ai relevé en tout 3 sur une centaine d’exemplaires examinés) est représentée par la Fig. 20 qui appartiendraitplutôt au type non infecté. : Nous voyons aussi que, sur 3 réceptacles de T. hortensis (PL 11, fig. 34-36), 2 très petits ne possèdaient pas de parasite et que * le 3%, beaucoup plus gros et dont le contenu était riche, était « fortement infecté. Cette espèce réagit donc comme la précé- dente, et l'attitude du genre Tachea est exactement celle du genre Arianta. : Chez les vrais Helix (Helicogena), le cas est différent. Je | représente ici 13 poches copulatrices d’Helix pomatia. À pre- mière vue, l'on constate des différences considérables de gros- seur. (PL. 11, fig. 1-13). Chez Tachea nemoralis, par exemple, on peut ramener le réceptacle à une sphère dont le rayon minimum serait 16 mm et le maximum 25 mm‘. De telles sphères ont respectivement pour volumes 170 et 651 mm, c’est-à-dire que la plus petite est à la plus grande comme 1 est ä 4, environ. Les dessins, figu- rant la projection de ces sphères, nous donnent à leur tour le 19,6 é à rapport —— ou ‘/;, à peu près. Chez Helix pomatia, par contre: 4 R. minimum = 1,7. Surf. = 9. Vol. — 20. 4 R. maximum = 4,7. Surf. — 69. Vol. — 431. Le rapport des volumes est alors a et celui des projections | 1 (dessins) -—. Ces grandes fluctuations rendent la comparaison difficile. Juger, avant de l’ouvrir, si un réceptacle d’Helix pomatia est infecté ou non est également moins aisé que pour T. nemoralis, où la proportion d’erreurs ne dépasse pas 3°/. En examinant les 13 croquis que je donne ici, on verra cepen- dant que, d’une façon générale, la relation existe entre l'infec- 1 Ces chiffres, comme les suivants, sont obtenus par mensuration des dessins. Pour avoir les chiffres réels, il suffirait de diviser, par le grossisse- ment employé (16) les nombres que je donne ici. L TRYPANOPLASMA 447 tion et les dimensions du réceptacle dont les plus gros appar- tiennent tous à des individus porteurs de Flagellés. Mais on verra aussi que 11 et 12 auraient pu tout aussi bien appartenir à des individus infectés. L'augmentation de volume de la poche copulatrice, chez l’Aelix porteur de Trypanoplasmes, est donc un fait constant. Cette augmentation résulte d'une hypersécrétion due, sans doute, à l’irritation mécanique (ou chimique?) causée par les parasites. Je ne saurais dire si cette hypertrophie s'accompagne de modifications histologiques ; mais cela paraît peu probable, les Trypanoplasmes ne pénétrant jamais dans les tissus. 4. Vie saprozoitique et vie parasitaire. Définir le degré exact du parasitisme de Trypanoplasma helicis n’est pas chose facile. Nous avons vu, dans le précédent chapitre, que tous les auteurs qui se sont occupés de ces Fla- gellés en faisaient des saprozoïtes purs. Nous avons également vu que cette manière de voir ne pouvait être soutenue et que l’Escargot réagissait à la présence de son hôte par une hyper- _trophie réceptaculaire, cette réaction du Mollusque constituant, somme toute, le critère du parasitisme du Trypanoplasme. Ne tolérer qu’un seul milieu et périr en tout autre, voilà encore un des caractères du parasitisme, que les Trypano- . plasmes présentent au plus haut degré. Aucun milieu artificiel de culture ne leur convient, chose qui prouve également une adaptation très stricte à la vie parasitaire. Et, cependant, ce milieu idéal est d’une variabilité qui étonne; la température en varie de + 30° environ, pendant l'été, à — 10° en hiver (chiffres moyens pour nos climats). La consis- . tance en est tantôt fluide et tantôt solide. Une flore bactérienne des plus riches y existe, dont la variabilité doit également être grande. Bref, si nous cherchons un élément constant, nous ne trouvons que la sécrétion réceptaculaire elle-même. Cette sécrétion, qu’est-elle ? Vraisemblablement de nature protéique. 448 R. MATTHEY Il y aurait la la matière d’une intéressante étude microchi- mique, qui nous expliquerait peut-être, pourquoi les Trypano- plasmes font du contenu réceptaculaire leur lieu d'élection. Nous allons maintenant voir en quoi consiste leur sapro- zoïitisme. Faire sa nourriture d’une sécrétion morte et amorphe et non de la substance organisée vivante, voilà, me semble-t-il un caractère essentiel de la vie saprozoïtique. Jamais le Try- panoplasme ne pénètre dans l'épaisseur d’un organe. Son respect de la matière vivante est absolu. Coexister avec une flore bactérienne très nombreuse constitue, à mon avis, un deuxième caractère qui s’observe surtout chez les formes sapro- zoïtes. Cette flore bactérienne ne manque jamais dans le récep- tacle des Helix; considérée à ce point de vue, l'existence des Trypanoplasme est analogue à celle que beaucoup de Proto- zoaires mènent dans le tube digestif des Vertébrés. Réunissons ces résultats à ceux que nous avons précédem- ment obtenus. Les Trypanoplasmes sont des parasites parce qu'ils se localisent en un milieu très défini et provoquent une réaction de leur hôte; ils sont des saprozoïtes parce qu'ils vivent aux dépens d’une substance morte et cohabitent avec une flore bactérienne développée, comme il s'en rencontre dans les milieux en putréfaction. Nous pouvons maintenant passer à l’examen d’une proposi- tion de LAvERAN et MESNIL. Ces auteurs se demandent si l’ancien genre Cryptobia (Leiny 1846) ne doit pas subsister à côté du genre Trypanoplasma (Lavera et MEsniz 1901). La ressemblance morphologique, disent-ils, est parfaite; mais une différence énorme existe dans l’évolution. Les Cryp- tobia (C. helicis) se transmettent par les rapports sexuels; les Trypanoplasma (T. borelli) nécessitent un hôte inter- médiaire. BRAUN, examinant la question de LavEeran et MESNIL, recon- nait, mais sans conclure, le bien fondé de cette distinction. Pour nous, notre étude de Trypanoplasma helicis nous a per- suadé que les différences entre Trypanoplasma et Cryptoliæ - shine tadiét hs ent nes pda des 64 N'a conte 4 07, bete, TRYPANOPLASMA 449 sont extrêmement profondes et que leur ressemblance morpho- logique est le résultat d’un phénomène de convergence, sans qu'il y ait entre eux la moindre parenté. Nous concevons, en effet, la famille des BINUGLEATA comme formée d’au moins deux séries (phylums) distinctes (il y en a pro- _ bablement beaucoup plus): une série sanguicole et une série de saprozoïtes. La première série, issue vraisemblablement de Crithidia ou d’Herpetomonas” donnerait les Trypanosomes, puis, par adjonction d’un flagelle, les Trypanoplasmes, cette dénomination étant prise au sens restrictif de LAVERAN. Cette origine paraît d'autant plus vraisemblable que Trypa- nosomes et Trypanoplasmes ont exactement le même genre de vie, puisque, habitant normalement les tissus sanguins, ils se transmettent tous deux par l'intermédiaire d’'Invertébrés suceurs de sang (Diptère, Hémiptère ou Hirudinée). Les Cryptobia dériveraient, au contraire, du Prowazekia, dont ils ont à peu près le genre de vie, par développement de la membrane onduiante. Les formes Prowazekia, que j'ai signalées au début de ce travail, devraient alors être considérées comme des formes ancestrales réapparaissant parfois dans des circonstances encore mal déterminées. Dès lors, Cryptobia et Trypanoplasma seraient des formes relativement éloignées, dont l'identité morphologique serait due, comme je le disais plus haut, à un simple phénomène de convergence. Cette hypothèse prendra une certaine force lorsque nous verrons combien les milieux sanguins conviennent peu aux Cryptobia. On se demandera peut-être alors, pourquoi je n'ai pas repris le terme de Cryptobia. Je reconnais que ce n’est pas logique, mais le nom de Trypanoplasma ayant été généralement adopté, je me suis refusé à embrouiller encore une nomenclature déjà ? Brumpr admet l'hypothèse suivante : les Insectés piqueurs porteurs de ces Crithidia les auraient innoculées aux Vertébrés, le Flagellé arrivant parfois à s'adapter. L'Insecte lui-même se serait, d'après GaLLi-VALERIO, infecté aux dépens des Flagellés qui se rencontrent dans le milieu extérieur, notamment sur et dans les végétaux. 450 R. MATTHEY passablement inextricable. Un mot n'est qu'un mot, et, une fois précisé, Trypanoplasme vant bien un autre vocable. La systématique nous pose encore une autre question. KüÜHN décrit comme autant d'espèces distinctes les Flagellés que l’on rencontre chez les différentes variétés d’Aelix. Devons-nous admettre ces distinctions ? Voyons quels sont les critères sur lesquels Küxx base la pulvérisation de l’espèce Trypanoplasma helicis. Ces critères concernent uniquement les dimensions du corps protoplas- mique et la longueur relative des flagelles. J'ai moi-même remarqué que ces mesures varient assez peu parmi les parasites d’une même espèce d’Aelix; mais je n'aurais jamais songé à en faire, pour cela, des formes distinctes. Lorsqu'on connaît la plasticité des Flagellés et leur variabilité suivant les milieux, quelques y de plus ou de moins ne doivent pas étonner lorsqu'on passe d’un Escargot à un autre. Car, ce qui constitue les caractères spécifiques d’un Æelix, ce qui le distingue d’un autre, n'est-ce pas justement une diffé- rence chimique se traduisant pour nous par une dissemblance morphologique ? J'irai plus loin: peu d'espèces de Binuclées sont aussi constantes, aussi semblables à elles-mêmes que 7Trypanoplasma helicis. S'il y a vraiment de «bonnes espèces », celle-ci en est bien une. Tout au plus pourrait-on admettre une nomenclature ternaire et parler, par exemple, de Trypanoplasma helicis var. nemoralis ou arbustorum, ce qui, d’ailleurs, ne me paraît nullement nécessaire. 5. Cultures et inoculations. Il était naturel de chercher à vérifier par l’expéricnce notre hypothèse que les ancêtres de Trypanoplasma helicis vivaient en saprozoites dans le milieu extérieur. De là mes essais de culture, essais qui, s’ils ont échoué, m'ont cependant permis de me rendre compte des causes probables de cet échec. TRYPANOPLASMA 451 D'autre part, pour étudier les affinités systématiques de Trypanoplasma helicis, j'ai fait quelques tentatives d’inocula- tions sur des Mollusques, des Insectes et des Poissons. Cultures. Tous mes essais ont eu lieu à la température du laboratoire, environ 18°. Ce n’est, en effet, que par lartifice d'une température basse que FRIEDERIGH et SCHINDERA sont parvenus à garder en vie des Trypanoplasmes, pendant une vingtaine de jours. En hiver, et à la température extérieure, les processus d'échange sont naturellement très ralentis et le déve- loppement de la flore associée beaucoup plus faible, d’où les chiffres cités par ces auteurs. Cette présence d’une flore bactérienne très riche constitue, à mon avis, la plus grande difficulté à vaincre dans l’élevage des Trypanoplasmes. J'ai dit plus haut pourquoi la méthode de NôrLEr ne donnait pas de résultats. Un second inconvénient de ce procédé est celui-ci: beaucoup-de Trypanoplasmes sont entraînés par le liquide de lavage, alors qu'un grand nombre serait nécessaire pour l’ensemencement. J’ai dû, en définitive, renoncer à séparer les Flagellés des Bactéries et cela, sans doute, n’a pas peu contribué à l’échec de mes tentatives, tenta- tives que je vais d’ailleurs énumérer. 1) Eau. L'eau plasmolyse et tue rapidement les Trypano- plasmes. | 2) Solutions physiologiques. Celle qui donne les meil- leurs résultats est la solution de Na CI à 0,75°/,;. 0,9% est nettement hypertonique. La technique employée est la suivante. Le réceptacle est dissocié dans le liquide à essayer; de temps en temps, j examine une goutte de la culture. a) Après 18 heures les Trypanoplasmes sont encore vivants quoique très affaiblis. La forme générale n’est guère altérée ; la flagelles battent doucement. Mais le protoplasme est très vacuolisé, et les préparations colorées permettent de constater une chromatolyse très forte du noyau. La mort complète sur- vient après 36 heures. Je trouve alors des formes détales à contour irrégulier, très granuleuses et vacuolisées. b) Je fais un essai identique, mais entre lame et lamelle, la 452 R. MATTHEY dessication étant évitée par une bordure de paraffine. Après. 5 heures, aucun changement appréciable, mais au bout de 7 heures les mouvements sont très ralentis. Après 24 heures. les mouvements ont cessé. c) À la solution physiologique j'ajoute ‘/: de sang d’Escargot. La mort des Flagellés est encore plus rapide que dans la solution physiologique simple (Anticorps ?) d) J'essaye cette fois d’une solution citratée (0,50 NaCI. 0,50: citrate de Na. Eau 100). Des tubes témoins de solution physio- logique sont également préparés. J’ensemence mes tubes, tantôt avec le réceptacle broyé, tantôt avec le même organe intact; dans ce dernier cas les Flagellés résistent 5 à6 jours, dans la solution citratée comme dans la solution chlorurée. 3) Agar. Agar au sang. J’ensemence dans l’eau de con- densation. Mort totale en quelques heures. 4) Bouillon d’Escargot (80 gr. d’'Escargots sont bouillis pendant 20 minutes dans 200 cm° de solution physiologique. Décantation du liquide surnageant puis, après répartition en tubes, stérilisation à l’autoclave). Mort complète en 24 heures. 5) Bouillon au foie de Tarozzi (milieu anaérobie). À ma grande surprise les Flagellés résistent 48 heures (probablement parce que l’anaérobiose a gêné le développement de la flore associée). 6) J'essaye alors de remplacer, dans mes liquides, NaCÏI par un non électrolyte. Connaissant le coeflicient de dissociation du chlorure de sodium à 0,75 °/,, il est facile de calculer la concen- tration d’une solution sucrée isotonique. J'ai préparé ainsi une solution de saccharose à 7,8°/, et une de dextrose à 4,20 °/,. Dans ces liquides, le premier surtout, les Flagellés résistent mieux que dans la solution physiologique ordinaire. 7) Solution de saccharose + quelques gouttes de blanc d’œufs. Le résultat n’est pas meilleur que dans la solu- tion simple. 8) Milieu de Zorra (cervelle de Veau et sol. physiologique). J'essaye aussi une modification où la solution de saccharose remplace celle de NaCI. Dans le bouillon salé où Zorra est LA se To ? - à ” $ PA 5 Es 7 1 Ty L. #1 PS OS TRYPANOPLASMA 453 parvenu à cultiver Herpetomonas pyrrhocoris, la mort survient en 24 heures. Dans le milieu sucré, le meilleur que j'aie obtenu, mes Trypanoplasmes ont résisté jusqu’à 50 heures. 9) Latex des Euphorbiacés. Sur le tard, alors que mes essais étaient terminés, M. GaLLi-VALERIO porta à ma connais- sance un procédé de culture des Flagellés dans le latex des Euphorbes. J'ai fait quelques essais avec Euphorbia cyparis- sias qui s'est montrée, pour les Trypanoplasmes, un poison remarquablement actif. Pour les observateurs qui se proposeraient de tenter la culture de Trypanoplasma helicis, je tirerai quelques modestes conclu- sions de ma longue série d’échecs. 1° Les solutions salines sont à éviter. 2° Un milieu réducteur est préférable, les Trypanoplasmes supportant même la vie en anaérobiose. 3° La viscosité du milieu est favorable. Les Flagellés s’épui- sent moins que dans les milieux très fluides. Inoculations. J'ai fait plusieurs tentatives en inoculant dans la cavité péritonéale de Poissons (leuciscus rutilus de 15 cm.) 1 cm de solution physiologique riche en Flagellés. Là encore je n’ai eu que des échecs. La présence de nombreuses Bactéries dans le liquide d’inoculation provoque une réaction formidable, et des frottis de liquide péritonéal, prélevé 24 heures après l'opération, montrent, après coloration au G1EmsA, une phago- cytose très intense des Bactéries. Les rares Trypanoplasmes que j'ai retrouvés sont colorés très pàlement et possèdent un protoplasme très vacuolisé. L'examen du sang et des autres organes ne montrent rien, excepté, une seule fois, une infiltration leucocytaire assez intense des reins. Limaces. Elles résistent très bien à l’inoculation, mais ne présentent rien de particulier sinon une phagocytose très forte. Hannetons. L'inoculation leur est rapidement mortelle, toujours à cause des Bactéries inoculées. Je n’ai pas poursuivi plus loin ces essais d’inoculation, l’ex- périence m'ayant prouvé qu’elles étaient inutiles aussi long- PROS M _ Le é Tr LE" temps que des cultures pures de Trypanoplasma helicis ne pouvaient être obtenues. L'introduction de millions de Bacté- ries a, en effet, une action intense qui paralyse celle de quel- ques milliers de Flagellés. | | Les réactions de défense sont très violentes, et les lésions constatées ont toujours pour cause les Bactéries et non les Flagellés (j'ai mentionné la néphrite survenue chez un Gardon). ÿ. TRYPANOPLASMA 455 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE . Braun, M. et SeirerT, O. Dre tierischen Parasiten des Menschen. Wäürzburg, 1915. . Bruwrr, E. Précis de Parasitologie. 3“ éd., Paris, 1922. CLessix, S. Die Molluskenfauna Oesterreich-Ungarns und der Schweiz. Nürnberg, 1887. FrienericH, L. Ueber Bau und Naturgeschichte des Trypano- plasma helicis Leidy. Arch. für Protistenkunde. Bd. 14. Jena, 1909. . Gazzi-VaLer10, B. L'adaptation du parasite à l’hôte et son impor- tance au point de vue de la pathologie et de l’épidémiologie. Schweiz. medizin. Wochensch. N° 8. Basel, 1920. 6. — Le cycle évolutif probable de l’Herpetomonas pyrrhocoris Zotta et Galli- Valerio. Schweiz. medizin. 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Réceptacle d’individu infecté. 35-36. — id. Réceptacles d'individus non infectés. (Gross. x 16.) Le. one Dee Rev. Suisse de Zool. T. 30. 1923 | : | : | ps R. Matthey +! PI. 10 anoplasma EL : Le | Rev. Suisse de Zool. T. 30. 1923 R. Matthey 1 FL 83 Poanoplasma | " The + À n7"t REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 30, no 17. — Décembre 1923. Ueber geographische Variation und Artbildung. VON Emil WITSCHI Basel. In der Einleitung zu seinem Werk über die Entstehung der Arten teilt DaArwIN mit, dass er während seiner Weltreise durch die Beobachtung gewisser biogeographischer Tatsachen zum Nachdenken über die Arthildungsfragen geführt wurde. Heute hat sich zwar unsere Stellung zum Deszendenzproblem wesent- lich verändert. Die historische Seite kann in ihren grossen Zügen als gelôst betrachtet werden. Auch über die Wirkung der Selektion und deren ausjätende Bedeutung bestehen kaum noch Zweifel. Heute konzentriert sich unsere Arbeit auf die im engeren Sinne biologische Seite des Problems. Wir fragen nach den Ursachen der erbheständigen Artabänderungen und suchen den physiologischen Mechanismus, durch den sie zu- stande kommen. Wir erwarten die Lüsung in erster Linie vom genetischen Experiment. Aber trotz dieser neuen Einstellung sind auch heute noch wie zu Darwixs Zeiten die Tatsachen der geographischen Variation für uns von grüsster Bedeutung. Nicht nur gewinnen wir durch Vergleich der Lebenslagevariationen die wichtigsten Hinweise für unsere Experimente. Die geogra- phischen Varietäten sind gewissermassen auch Resultate lang- fristiger Versuche, wie sie im Laboratorium eben unmôglich sind. Alles was wir heute über erbliche Variation positiv wissen, Rev. Suisse DE Zoo. T. 30. 1923. Cp. 458 E. WITSCHI deutet darauf hin, dass die sukzessiven Phasen der Abände- rung in der Regel nur in weiten Zeitintervallen aufeinander folgen. Wenn wir also schliesslich auch kleine Stücke einer Evolution im Experiment erhalten, so bleiben wir doch auf die vergleichende Betrachtung natürlicher Reihen verwiesen, so- bald wir die grüsseren Wirkungen überblicken wollen. Im folgenden will ich kurz über einige hauptsächliche Er- gebnisse meiner Untersuchungen an Rana temporaria berichten, die durch Kombination experimenteller und vergleichend-geo- graphischer Methoden gewonnen wurden. Ich hoffe damitzeigen zu kônnen, dass sich hier der Forschung aussichtsreiche Wege erôffnen. Bei meinen Untersuchungen, die sich jetzt schon auf über zehn Jahre erstrecken, hatte ich mich namentlich bei der Mate- rialbeschaffung der Unterstützung durch zahlreiche Kollegen zu erfreuen, deren ich mich hier dankbar erinnere. In ver- dankenswerter Weise gewährte mir die Schweiz. Zoologische Gesellschaft einen Beitrag an die Kosten der im Jahre 1922 im K. W. Institut für Biologie in Berlin-Dahlem ausgeführten Ex- perimente. Zu grossem Dank verpflichtet bin ich auch der Lei- tung des genannten Institutes, insbesondere den Herren Direk- toren Prof. Rich. Gozpscamipr und Prof. C. Correxs für die trotz schwerer Zeiten gewährte weitestgehende Gastfreund- schaft und ebenso Herrn Prof. Fr. Zscaoxke für die vielseitige Unterstützung meiner Arbeiten in der zoologischen Anstalt Basel. I. LOKALRASSEN. Im allgemeinen pflegt man anzunehmen, die Frôsche seien, gleich den hôüheren Wirbeltieren, getrenntgeschlechtlich. Das gilt jedoch nur mit bedeutenden Einschränkungen. Relativ häu- fig ist in der Literatur auf Fälle von Hermaphrodismus hinge- wiesen worden. Vor einem Jahre fand ich zwei Zwitter des Grastroschs mit reifen Eiern und reifen Spermien zugleich. Beide Tiere konnten zu Zuchtversuchen verwendet werden; Ja, bei einem derselben gelang sogar die Selbsthefruchtung. Viel LA GEOGRAPHISCHE VARIATION 459 häufiger und mit einer bestimmten Regelmässigkeit findet sich ein rudimentärer Hermaphrodismus bei Jungfrüschen. Er be- steht zur Hauptsache in einer Proterogynie der Männchen. TABELLE A. Geschlechtsverhältnisse bei verschiedenen Lokalrassen des Grasfrosches kurz nach der Metamorphose (hôchstens zwei Monate). Die mit * bezeichneten sind Freilandfänge. Zahl der Gruppe Geographische Herkunft Nach Untersuchung von | untersuch- Weibchen ten Tiere AE Ursprungial (Bayr. Alpen) . . | Wirscur (1914b) . . 490 1 50 Sertigtal, Davos (Rätische Alpen) . | Wirscunr (1923 b) . . 814% 50 I Spitalboden (Grim- sel, Bérneralpen) . | Wirscuir, . , . . . 46* 92 Re 7. 12 NVrrsanr - 27 44,5 "re à J 370 1,9 Kônigsberg . . . . | Priücer (1882). . . 500 * 53 Elsass (Mm) . . . . | Wrrscui. 424 51 PR RE TEE in (NN SISCRE 4 ie, | 471 92 MORE ER NV irscuré À CNET ee à 290 43 IT v. GRIESHEIM und 806 6% Po Priücer (1881-82) || 668* 64 Wesel. . . . . . . | v. Griesurim (1881). 245* 62,5 RD EE Wirécur . / 1 1. 405 59 III restes. 14.) Priôcen (1882). . 58 78 Lochhausen (München) . . . . | Wrrscni (1914 b) . . 221 83 IV Dorfen (München) . | Scamrrr (1908) . . . 925* 85 | 780 87 Utrecht SAUT Ge Le PFLÜGER (1882) Se | 459* 87 Freiburg (in Baden) Wrrscui (1923 a) Re 276 83 OS OR en Bosn (1881): .4% 1992 95 V 0 E OWrrscun: LL 213 99 TT 2, Wirscue 2 L 19 3; 237 100 Irschenhausen (Isar- 241 100 tal südl. München) | Wirscui (1914b) . . Total der untersuchten Tiere . . k | 10483 460 ÆE. WITSCHI Diese Form des Juvenilhermaphrodismus ist nun bei verschie- denen Lokalrassen von Rana temporaria verschieden stark ausgeprägt. Bei den Alpenfrôschen und ebenso bei den nord- europäischen Rassen (Tab. A, Gruppe 1) fehlt er so gut wie voll- ständig ; d.h. diese Lokalrassen sind in der Tat typische Gono- choristen. Dagegen finden wir in einem Gebietsstreifen durch Süddeutschland mit den Stationen Freiburg, München und Bres- lau (Tab. A, Gruppe V) den Juvenilhermaphrodismus allgemein verbreitet. Bei der Metamorphose gibt es noch keine typischen Männchen (oder nur ausnahmsweise einige wenige), sondern -bis zu 100°/%, Weibchen. Davon sind jedoch bis zur Hälfte eben solche proterogyne Männchen, die dann im Verlauf der zwei ersten Lebensjahre einen Geschlechtswechsel durchlaufen und zu definitiven Männchen werden. In Mittel- und Norddeutschland (Bonn, Berlin, Rostock usw.) und wahrscheinlich auch am Alpenrand (vgl. Glarus) (Tab. A, Gruppen II, II, IV) ist der Hermaphrodismus weniger allge- mein. Bei der Metamorphose findet man immerhin die Weib- chen meist noch in Ueberzahl, daneben aber regelmässig auch aktuelle Hermaphroditen, also Tiere im Stadium des Geschlechts- wechsels. TABELLE B. Ergebnisse der Kreuzung des Bonnermännchens { mit einem Elsässer-R und einem Berlinerweibchen S. =—_—— a ————— ———— © ——…— ….…—…— — Kombination Weibchen Zwitter Männchen Indifferente At 133 12 101 St 126 7 102 3 Zusammen 259 19 203 = à Diese Verhältnisse sind zum Teil schon aus der Tabelle A ersichtlich, welche sowohl eigene Resultate als auch die der älteren Autoren enthält. Es sind jedoch darin nur die Weïb- chenprozente aufyenommen. Der Rest besteht jeweils entwe- der aus Männchen (Gruppe 1) oder aus Männchen und Herma- GEOGRAPHISCHE VARIATION AG phroditen (das ist die Regel bei den Gruppen II-IV) oder aus- schliesslich aus Hermaphroditen (Gruppe V). Es wurde hier auf eine detailliertere Darstellung verzichtet, weil dafür in den älteren Arbeiten keine Anhaltspunkte gegeben sind. Das Resultat der Rigaer fällt durch die geringe Weibchen- zahl auf. Diese erklärt sich wohl aus dem Umstand, dass die Kultur, die zuerst etwa tausend Larven umfasste, wegen Raum- mangels im Aquarium auf ungefähr einen Viertel ihres Bestan- des reduziert werden musste. Solche Operationen — ähnlich wie grosse Sterblichkeit — haben sehr oft unregelmässige Sexualziffern zur Folge. Hier ist die Zugehôrigkeit zur Gruppel nicht zweifelhaft, denn es macht sich nicht die geringste Neigung zu Hermaphrodismus geltend; Männchen und Weib- chen sind morphologisch gut differenziert. F Anders liegt der Fall bei der ersten Abteilung der Bonner- frôsche. Nach den Untersuchungen von PFLÈGER soll diese Rasse eine ausgesprochene Neigung zum Hermaphrodismus besitzen, die sich in der Ueberzahl der Weibchen nach der Metamorphose zeigen sollte. Das Resultat meines Versuchs scheint dem zunächst zu widersprechen. Doch sind noch die folgenden Momente in Betracht zu ziehen: Das vollständige Resultat der Kultur war das folgende: 124 Weibchen + 129 Männchen + 36 Hermaphroditen + 1 indifferentes Tier. Im Gegensatz zu den eben erwähnten Rigaern finden sich hier also auch Zwitter. Die mikroskopischen Bilder lassen er- _kennen, dass bei der Geschlechtsumwandlung die Ueberreife einiger Eier eine Rolle spielte, was weiterhin auch durch das Vorkommen einiger Krüppel, insbesondere eines mehrarmi- gen Frôschchens bestätigt wird. Leider verfüge ich über keine weitere Bonner Kultur. Aber das Männchen f, von der sie sich herleitet, wurde auch mit zwei anderen Weibchen der Gruppe II kombiniert ; eines stammte aus dem Elsass (R), das andere aus der Umgebung von Berlin (S) Die Resultate sind in der Tabelle B dargestellt. Es zeigt sich hier bereits ein kleiner Weibchenüberschuss (53,5°/,). In beiden Kombinationen fin- den sich auch aktuelle Hermaphroditen in grüsserer Zahl. Aus 4G2. E. WITSCHI den Arbeiten von PFLüGER (dem die verfeinerte mikroskopische Technik noch nicht zur Verfügung stand) scheint ausserdem hervorzugehen, dass er solche Hermaphroditen meist noch zu den Weibchen zählte. Wollten wir das auch für unsere Zuch- ten durchführen, so würden wir für die reinen Bonner 55 °/, und für die Bastarde 57°/, Weibchen erhalten, also ein Resul- tat, das sich dem PrLüGEr’schen schon bedeutend nähert. Die verbleibende Differenz beruht wahrscheinlich auf einer indi- viduellen Abweichung des Männchens #. Es wäre allerdings auch denkbar, dass sich die ganze Lokalrasse in den vierzig -Jahren seit PrLÈtGERs Untersuchungen verändert habe. Aber die in neuerer Zeit mehrfach beobachteten Adulthermaphrodi- ten aus der Bonnergegend sprechen gegen eine solche An- nahme. Die Freiburger wurden zur Gruppe V gestellt, weil die 17°, Zwitter vorwiegend weibliche Organisation besassen. Auch in zahlreichen Bastardierungen erwiesen sie sich als hieher sehôürig. Meine Zucht von Breslauerfrôschchen zeigt eine befriedi- gende Uebereinstimmung mit dem grüsseren Material von Born (1881). In der Absicht, nochmals grôüssere Zahlen zu gewinnen, liess ich im Frühjahr 1923 in Breslau etwa fünfhundert Eier im Freien sammeln und in Pflege nehmen. Aber die Kultur entwickelte sich sehr schlecht: viel zu langsam, unregelmässig und bei gewaltiger Sterblichkeit. Am Ende des vierten Monats wurde der Rest von 46 Larven und Früschchen fixiert. Trotz- dem das Sexualverhältnis einer solchen Zucht kein wissen- schaftliches Interesse mehr besitzt, sei es hier der Vollständig- keit halber mitgeteilt. Es fanden sich : 16 Weibchen, 14 Männ- chen, 8 Hermaphroditen und 8 Indifferente. Ein besonderes Interesse beanspruchen schliesslich noch die Elsässer. Meine Zuchttiere stammten aus dem südlichsten Elsass, zwischen Basel und Mühlhausen, also aus der unmittel- baren Nachbarschaft des Jura. Dieses Material war nicht ein- heitlich. Das eine Pärchen (Mm) erwies sich als zur Gruppe II gehôrig, das Resultat eines zweiten (Rr) musste dagegen in die D té boue etai er mi. Ÿn ge 2 ar bn 0 y à PER : Ci! GEOGRAPHISCHE VARIATION 463 Gruppe V eingereiht werden. Ich habe durch Bastardierung noch zwei weitere Elsissermännchen geprüft, sie stimmten mit » überein. Da nach den Bastardierungen auch das Weib- chen R dem Typus Gruppe II anzugehôren scheint, so muss das Männchen r vorläufig als ein Ausnahmetier betrachtet werden. Ob es durch Geschlechtsumwandlung eines geno- typischen Weibchens entstanden, oder aus einer Lokalrasse mit starker Neigung zum Hermaphrodismus (wie z.B. die benachbarten, aber durch den Rheinstrom getrennten Frei- burger, zugewandert ist, kann auf Grund unserer Resultate noch nicht entschieden werden. Dass an verschiedenen Orten gleichzeitig verschieden stark differenzierte Froschrassen nebeneinander vorkommen kônnen, wissen wir übrigens schon aus den Versuchen Rich. HErTwIG’s mit Rana esculenta aus der Umgebung von München. Es handelt sich wohl zur Haupt- sache um Durchmischung infolge aktiver Wanderungen in den Grenzgebieten zweier differenter Rassen. II. GENETISCHE PRÜFUNG DER LOKALRASSEN. Die Lokalrassen sind nicht etwa lediglich vorübergehende Standortsmodifikationen, sondern erbbeständige Variationen. In allen Fällen, wo Freilandfänge mit Zuchtresultaten verglie- chen werden konnten, hat sich eine vollkommene Ueberein- stimmung der Sexualproportionen ergeben. Der folgende Ver- such zeigt auch, dass ein Milieuwechsel der Eltern einige Monate vor der Eiablage ohne sichtharen Einfluss auf die Nach- kommen bleibt. Im Herbst des Jahres 1921 habe ich durch die Freundlichkeit des Herrn Apotheker Dr. Sucaranpr in Davos Früsche aus Davos und dem Sertigtal erhalten, die zunächst in Basel überwintert und im folgenden Frühjahr nach Berlin- Dahlen mitgenommen wurden. Sie haben dort im Zuchtexpe- riment rein gonochoristische Nachkommenschaften geliefert, 4 während unter identischen Bedingungen z. B. die Freiburger … 330), Weibchen und 17°/, Hermaphroditen ergaben. à Vollständig klar werden die Verhältnisse dann durch die D" 4 ms © # . Ten Lall CR LR, ET 2 Le PDT ER LS CD DA, FL. A CR, az "4 Los HPLITeN SET NP RD EU à PP EE De dr ER NRE ILE RE PU UV ENTREE € æ e er DE + LS VAN TN PAIN “à F à : SN SITE 7] + Re y EE tx " Œ FA'rAS- CO », 4 LE / 5% L 464 E. WITSCHI über dreissig Bastardierungsversuche mit einem Zuchtmaterial von etwa 10.000 Früschchen, die ich zwischen den verschiede- nen Lokalrassen ausführte. Männchen und Weiïbchen einer jeden Rasse übertragen ihre Konstitution stets in ganz cha- rakteristischer Weise auch auf ihre Bastardnachkommen. Die beiden Geschlechter spielen dabei eine etwas verschiedene Rolle, da die Männchen heterogametisch sind, die Weïbchen homogametisch, d. h. die Männchen bilden 50 °/, männchen- bestimmende und 50°/, weibchenbestimmende Spermien (An- drospermien und Gynospermien). Die Weibchen dagegen lie- fern nur eine Sorte von Eiern, die alle eine weibliche Tendenz besitzen. Die Erbanalyse hat auch ergeben, dass die Unter- schiede zwischen den Rassen lediglich quantitativer Art sind. III. D1E NICHT ERBBESTÂNDIGEN MODIFIKATIONEN. Die detaillierten konstitutionellen Analysen der Lokalrassen werden än anderer Stelle mitgeteilt. Hier wollen wir die fol- gende Frage ins Auge fassen: Welches ist die Ursache des auffälligen Beziehung zwischen geographischer Verbreitung und Sexualverhältnis ? Zweifellos sind die in Betracht kommenden Rassen Zweige eines Stammes, der nach der Eiszeit in Mitteleuropa einwanderte. Aus der Ueber- einstimmung der alpinen und der nordeuropäischen Formen muss darum auf klimatische Faktoren geschlossen werden, die in gleicher Weise im Norden und auf der alpinen Hôhe ab- ändernd wirkten. In erster Linie wird da der Temperaturfaktor in Betracht zu ziehen sein. Nun habe ich vor Jahren ausgedehnte Tempe- raturexperimente ausgeführt, und in der Tat hatten sie zum Resultat, dass extreme Temperaturen die Geschlechtsverhält- nisse der Grasfrsche hochgradig beeinflussen. Am über- sichtlichsten sind die Versuche mit Alpenfrôschen. Während die normalen Kulturen bis zur Metamorphose 50 °/, Männchen und 50°}, Weibchen lieferten, erhielt ich in der Kälte 50 ° Hermaphroditen und 50 °/, Weibchen. In der Hitze stellte sich GEOGRAPHISCHE VARIATION 465 _zuerst, wie in der Normalserie, das Gleichgewicht der Ge- schlechter ein. Aber nach der Metamorphose begannen dann weiterhin auch die Weibchen sich in Männchen umzuwandeln. Sind nun solche Temperaturmodifikationen vererb- lich? Diese Frage ist entscheidend. Da die Lokalrassen ja erbfest sind, so interessieren uns in diesem Zusammenhang auch nur erbbeständige Abänderungen. Mit den im Experi- ment erhaltenen Frôschchen habe ich allerdings nicht weiter gezüchtet. Aber die oben erwähnten, in der Natur gefundenen geschlechtsreifen Zwitter stellten ja auch nichts anderes als solche durch sekundäre Faktoren erzeugte Modifikationen dar. Bei ihnen ergab sich zunächst scheinbar die Nichtvererbbarkeit der Abänderung; die Tiere erwiesen sich konstitutionnell immer noch als Weibchen. Pictert hat an der Jahresversammlung der S. N. G.in Bern (1922) sehr klar den Unterschied auseinander gesetzt, der zwi- schen den nichterblichen Modifikationen (somations), wie solche durch allerhand Einflüsse des äusseren Milieus hervorgerufen werden, und den erblichen Abweichungen oder Mutationen besteht. Er hat dabei auf seine bekannten Experimente mit Schmetterlingen hingewiesen. Durch Faktoren wie extrenre Temperaturen, Futterwechsel, Feuchtigkeit und Trockenheit, usw. kônnen allerhand Modifikationen in Bezug auf die Aus- fiärbung hervorgerufen werden. Sie stimmen oft morphologisch mit erbfesten geographischen Variationen überein. Doch sind sie nicht erbbeständig ; Nachkommen, die wieder unter nor- _ malen Verhältnissen gehalten werden, schlagen zur Norm _ zurück. So wertvoll aber diese Klarlegungen auch sind, so bleibt doch das interessante Problem ungelôst, das in der Uebereinstimmung besteht, welche bestimmte klima- tische Varietäten mit den durch gleichartige Expe- rimentalfaktoren erzeugten Modifikationen aufwei- sen. Man muss sich eben vergegenwärtigen, dass wir wohl _ für viele nicht erblichen Modifikationen die Entstehungsursache kennen, dagegen bisher über das Zustandekommen der Muta- 466 E. WITSCHI tionen nichts Bestimmtes wissen. Wenn Prcrer die Mutationen als Ursachen erblicher Abänderungen anspricht, so ist das nur eine verbale Erklärung, denn Mutation und erbliche Abände- rung sind eben identische Begriffe. Die Situation ist also die folgende: Die Experimente erge- ben, dass ein Aussenfaktor, z. B. die Kälte, morpholo- gisch bestimmt charakterisierte individuelle Modifi- kationen hervorruîft, die keinen Erbwert besitzen. Weiterhin geht aber aus den tiergeographischen Untersuchungen hervor, dass unter klimatischen Be- dingungen, welche den experimentell gesetzten ent- sprechen, erbliche Abweichungen entstehen, die morphologisch mit den experimentellen Modifika- tionen übereinstimmen. In diesem Parallelismus liegt ein bisher noch ungelôstes Problem verborgen. Der naheliegenden Annahme, der gleiche Faktor wirke gleich- zeitig und gleichsinnig auf Kôrper- und Erbkonstitution, jedoch auf die letztere nur in einem geringeren Grade, fehlt jede Tat- sachengrundlage. Die Experimente von STANDFUSS, FISCHER, DÜRKEN und BRE- CHER, die eine teilweise Vererbbarkeit der Modifikationen er- geben haben, bieten der Interpretation, wie durch die Kritik der letzten Jahre bewiesen wird, die grôssten Schwierigkeiten. Weder ist überall mit Sicherheit der Selektionsfaktor ausge- schlossen, noch kann zwischen den Môglichkeiten der Parallel- induktion oder der Wirkung des Somas auf das Keimplasma (Vererbung erworbener Eigenschaften) entschieden werden. IV. DIE PHÂNOTYPISCHE INDUKTION. Die Schwierigkeiten, welche bei den Schmetterlingsexperi- menten bisher bestehen blieben, fallen nun bei den folgenden Untersuchungen an Früschen dahin. Ich muss vorausschicken, dass bei den rein gonochoristischen Rassen die Ovarien bei der Metamorphose deutlich grüsser sind als bei den zum Hermaphrodismus neigenden. Sehr auf- GEOGRAPHISCHE VARIATION 467 fallig ist dieser Unterschied bei den Esculenten. Aber auch bei den Temporarien ist er augenfällig. Bei Rassenkreuzungen zeigen die Bastarde gewühnlich ein intermediäres Verhalten. Wenn also Freiburger mit Davosern gekreuzt werden, s0 sind die Bastardovarien durchschnittlich etwas kleiner, als die der reinen Davoser. Wenn nun aber statt eines Freiburger Männchens der Samen eines Freiburger Hermaphroditen für die Kreuzung verwendet wurde, sotrat im Gegenteil ein ganz auffälliges Luxurieren der Ovarien ein. Diese gleiche Erscheinung zeigte sich in allen drei Kombina- tionen, die in diesem Sinne ausgeführt wurden. Wir sehen daraus, dass bei den Hermaphroditen die Erb- eigenschaften der Freiburgerspermien verändert sind. Diese Veränderung kann nicht direkt zusammenhängen mit den Faktoren, welche die Geschlechtsumwandlung ausgelüst hatten ; denn diese Faktoren wirkten ja männchenbestimmend. Sie hätten also an den Ovarien das Gegenteil des Luxurierens be- wirken müssen. Die Verstärkung der weiblichen Ten- denz der Spermien kann nur die Folge des Umstan:- des sein, dass ihre Bildung in einem Ovar drin, also in nächster Nähe von weiblichem Keimdrüsen- gewebe erfolgte. Wir wissen heute, dass der Organismus nicht aus Elemen- tarorganismen, aus Bausteinen im Sinne der älteren Zytologen zusammengesetzt ist. Wir haben wiederum gelernt, den leben- den Kôrper als ein Ganzes zu betrachten, in dem die Teile mannigfaltig auf einander einwirken. Die Untersuchungen über innere Sekretion haben insbesondere ergeben, dass die Keim- drüsen vermittelst ihrer Hormone auf die verschiedensten Organe, wenn nicht auf den genzen Kôrper, formgebenden Einfluss gewinnen. Es ist nun im vorliegenden Falle aus verschiedenen Gründen sehr wahrscheinlich, dass es solche Ovarialhormone waren, welche in den Spermien eine Verstärkung der weiblichen, resp. eine Herabsetzung der männlichen Tendenz bewirk- te n. + 2, GRAS Det Ds Conf lat CN REA NE PE REX : LPS NT LEA Ne? vf. (8 LRU DE ES Re RAS RE US RE EN NE ER RE É o re MR y AN MURAT # pue" FRET SA À te : L'ART AR AO LS PR DT Lo A : | A4 468 | E. WITSCHI Dieses Resultat zeigt eine gewisse Aehnlichkeit mit Ver- suchen des Amerikaners Guyer (1920, 1921) über Vererbung experimentell erzeugter Linsendefekte. Hühnern wurden zer- kleinerte Linsen von Kaninchenaugen injiziert. Nach einiger Zeit bildeten sich die Antikôrper gegen das artfremde Eïweiss. Diese wurden mit Hühnerblutserum wiederum auf trächtige Kaninchen übertragen. So behandelte Häsinnen warfen Junge mit starken Linsendefekten. Diese Defekte sollen sich als erb- lich erwiesen haben, weshalb auch Guyer angenommen hat, die Antikôrper haben auf die Erbkonstitution eingewirkt und + 0 RS ; .. à L 5 Ets ‘ A RON 7 4 > “ob te de CASE MN EE A a à a D ME Led Te de és. oh. 0 ST RAP ph TS ich -zwar hier in pathogenem Sinne. Wir kommen also mit unseren Untersuchungen einem phy- siologisch-chemischen Mechanismus auf die Spur, durch dessen Vermittlung die Erscheinungsform Einfluss auf die Erb- konstitution gewinnt. In einer Arbeit, die in der Jahrhundert- festschrift für MEenpeLz erscheint, habe ich den Vorgang als phänotypische Induktion bezeichnet. Damit rücken nun auch die erwähnten tiergeographischen Phänomene einer Er- klärung näher. Es sind nicht die durch klimatische Faktoren hervorgerufenen Aenderungen der äusseren Erscheinung direkt vererbbar. Es kann auch keine Rede sein von einer Parallel- induktion. Aussicht auf Vererbung haben einzig sol che Eigenschaften, die entweder selber der Aus- druck einer den ganzen Kôrper durchziehenden chemisch-physiologischen Umstimmung sind, oder durch Produktion von Inkreten das innere Milieu umzustimmen vermôgen. In beiden Fällen kann dann eine spezifische, den phänotypischen Verhältnissen entsprechende Abänderung der Erbfaktoren resul- tieren. GEOGRAPHISCHE VARIATION 469 VERZEICHNIS der vom Autor früher verôffentlichten Arbeiten zum vorliegenden Gegenstande. È à Ausführliche Literaturverzeichnisse finden sich in den nacherwähnten . Arbeiten. "1913. Über Geschlechtsdifferenzierung bei Rana temporaria. Sitzungs- ber. Gesell. f. Morph. Phys. München. Le à ii lé & … V4914a. Experimentelle Untersuchungen über die Entwicklungsge- à se AE és Keimdrüsen von Rana temporaria. Arch. mikr. à Anat., w 1914 b. Sidieh Hs die Geschlechtsbestimmung bei Früschen. Eben- À | da, 86. ra 4920. Ueber die merogenetische Entwicklung äquipotentieller Frag- 4. mente. Festschrift Zscaokke, Basel. a 1921a. Der Hermaphrodismus der Früsche und seine Bedeutung für F das Geschlechtsproblem und die Lehre von der innern Sekre- x tion der Keimdrüsen. Arch. Entw.-Mech., 49. 1921b. Development of gonads and transformation of sex in the frog. Amer. Nat. 55. 1922 a. Chromosomen und Geschlecht bei Rana temporaria. Ber. d. Ges. L Vererb. wiss. in Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererb- osl., 922 b. Verer Ne und Zytologie des Geschlechts nach enr Pt gen an Fiéken. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererbgsl., k 1922 c. Ueberreife der Eïer als kausaler Faktor bei der PR 4 | von Mehrfachbildungen und Teratomen. Verh. Natforsch. 5 @ Ges. Basel, 34. NW 41993 a. Ueber die genetische Konstitution der Froschzwitter. Biol. Ft Zentralbl., 43. 1923b. £rgebnisse de neueren Arbeiten über die Geschlechtsprobleme | bei Amphibien. Leitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl., 31 1924a. Die Beweise für die Umwandlung weiblicher Jungfrôsche in männliche nach uteriner Ueberreife der Eier. Arch. f. Ent. À wicklungsmechanik {im Druck). . 1924b. Ueber bestimmt gerichtete Variation von Erbfaktoren. Brünn, Festschrift Mennez (im Druck). EC Ze 3 ri CT Ph SES ES à J - 5 = CAC" = LS : « ra à j * _ * 2 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 30, n° 18. — Décembre 1923. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS LES VOLUMES 1 à 30 (1893 à 1923) DE LA L REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANDRÉ, E. Contribution à l’anatomie et à la physiologie des Ancylus lacustris et fluwiatilis. Vol. 1, fasc. 3 (1893), pp. 427-462, pl. 16. — Recherches sur la glande pédieuse des Pulmonés. Vol. 2, fasc. 2 (1894), pp. 291-348, pl. 12-13. — Le pigment mélanique des Limnées. Vol. 3, fasc. 3. (1896), pp. 429-432. — Mollusques d’Amboine (Voyage de M. Bepor et C. Prcrer dans l’Archipel Malais). Vol. 4. fase. 2 (1896), pp. 395-406, pl. 17. — La fossette triangulaire caudale des Arion. Vol. 5. fasc. 3 (1898) pp. 179-182 — Anomalie de l’appareil génital mâle chez la Sangsue. Vol. 6, fasc. 2 (1899. pp. 427-498. — Organes de défense tégumentaires des Hyalinia. Vol. 8, fasc. 3 (1900), pp. 425-434, pl. 32. — Supplément aux Mollusques d’'Amboine et description d’un nouveau genre de la famille des Phyllirhoïdes. (Voyage de M. Bepor et C. Picrer dans PArchipel Malais). Vol. 14, fase. 1 (1906), pp. 71-80, pl. 1. — Sur un nouvel Infusoire parasite des Dendrocæles. Vol. 17. fasc. 1, (1909), pp. 273-280. — Sur quelques Infusoires marins parasites et commensaux. Vol. 18, fasc. 1 (1910), pp. 173-187, pl. 3. 4 — Mesnilella cepedei n. sp. Infusoire parasite des Oligochètes. Vol. 19, n° 10 (1911), pp. 267-270. n° 7 (1912), pp. 471-485. (1913), pp. 179-201, pl. 6. genres d’Infusoires. Vol. 22, n° 7 (1914), pp. 179-195. Rev. Suisse DE Zoo. T. 30. 1923. CE Le en (fa PER SES) 2 ere A LAN OP AT L'ORDRE à - F = — Les Chilodontes parasites des Cyprinides. Vol. 20, n° 5 (1912), pp. 207-212. — Recherches parasitologiques sur les Amphibiens de la Suisse. Vol. 20, — Recherches parasitologiques sur les Amphibiens de la Suisse. Vol. 21, n° 6 — Recherches sur la faune pélagique du Léman et description de nouveaux é 2, + RCE Le + De De ON Se 2 ans NL, A 0 à ÈS RE SE PR A ENT UE Mi Re É : AS Ce AUTRE WASTE PR des D Va RTS , 5 _ ; PTE D € 7 > e e #21] à ai VAE : ; ser nee Fa Le | - + \ ; ‘ 2: 54 A REA tn” + be ne : 472 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE RE" ANDRÉ, E. Mesocoelium carli n. sp. Trématode parasite d’une Tortue africaine. (Voyage du Dr J. Carz dans la région des lacs de l’Afrique centrale.) Vol. 23, n° 2 (1915), pp. 91:93: — Contribution à l’étude de la faune infusorienne du lac Majeur. Vol. 23, n° 4 (1915), pp. 101-108. — Anomalie de l’appareil buccal d’Ascaris megalocephala. Vol. 24, n° 2 (1916), pp. 351-358. — Contribution à l’étude de la faune infusorienne du Léman. Vol. 24, n° 10 (1916), pp. 621-635, pl. 5. — Contribution à l’étude de la faune helminthologique de la Suisse. Vol. 25, n° 10 (1917), pp. 169-167. — Sur la Protoclepsis tessellata. Vol. 28, n° 18 (1921). pp. 443-448. ANNANDALE, N. Description d’une nouvelle Eponge d’eau douce du lac. de Ge- nève. Vol. 17, fasc. 2 (1909), pp. 367-369, pl. 9. APsTEIN, C. Salpes d’Amboine (Voyage de M. Bepor et C. Prcrer dans l’Archipel Malais). Vol. 12, fasc. 3 (1904), pp. 649-656, pl. 12. ATTEMs, C. Chilopoden. (Reise Dr. J. Carz im nôrdlichen central-afrikanischen Seengebiet). Vol. 19, n° 11 (1911). pp. 271-273. AuERBACH, M. Die Unterkieferdrüsen von Myoxus muscardinus Schreber. Vol. 8, fasc. 1 (1900), pp. 45-54, pl. 4-5. Biecer, KE. Die wirbellose terrestrische Fauna der nivalen Region. Ein Beitrag zur Zoogeographie der Wirbellosen. Vol. 18, fasc. 4 (1910), pp. 761-915, pl. 6. Baer, J.-G. Helminthes. (Voyage du Dr P. A. Cxappuis au Nil supérieur). Vol. 30, n° 13 (1923), pp. 337-352. Bargrois, J. Mémoire sur le développement des Chelifer. Vol. 3, fasc. 4 (1896), pp. 461-498, pl. 15-17. | Baumann, F. Beiträge zur Biologie der Stockhornseen. Vol. 18, fase. 3 (1910), pp. 647-728. — Parasitische Copepoden auf Coregonen. Vol. 21, n° 5 (1913), pp. 147-178, pl. 5. — Batrachier aus Süd-Amerika, gesammelt von Dr. BzLunrscarx und Dr. PEeyer. Vol. 25, n° 6 (1917, pp. 131-144. Bepor, M. Camille Picrer. Vol. 1, fasc. 1 (1893), pp. I-IV. — Revision de la famille des Forskalidæ. Vol. 1. fasc. 2 (:893), pp. 231-254. — Hermann For, sa vie et ses travaux. Vol. 2, fasc. 1 (1894), pp. 1-22 avec 1 portrait. — Note sur une larve de Vélelle.Vol. 2, fasc. 4 (1894), pp. 463-466, pl. 21. — Les Siphonophores de la baie d’Amboine. Etude suivie d’une revision de la la famille des Agalmidæ (Voyage de M. Bepor et C. Prcrer dans l’Ar- chipel Malais). Vol. 3. fasc. 3 (1896), pp. 367-414, pl. 12. — Note sur les cellules urticantes. Vol. 3, fasc. 4 (1896), pp. 533-539, pl. 18. — Matériaux pour servir à l’histoire des Hydroïdes, 1re période. Vol. 9 fase. 3 (1901), pp. 379-515. — Matériaux pour servir à l’histoire des Hydroïdes, 2me période (1821- 1850). Vol. 13, fasc. 1 (1905), pp. 1-188. — Henrr DE Saussure. Notice biographique.Vol. 14, fase. 1 (1906), pp. 1-32. avec 1 portrait. — Madréporaires d’Amboine. (Voyage de M. Bspor et C. Prcrer dans l’Ar- chipel Malais). Vol. 15, fasc. 2 (1907), pp. 143-292, pl. 5-50, 4 je Ô De. L r- Vs D +... 710 LS fut RE TS USSR tn 1 + PR SR RE RS PU COMAT T TABLE DES MATIÈRES 473 Bepor, M. 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Vol. 27, n° 7 (1919), pp. 243-282. — Edmond Béraneck, 1859-1920. Vol. 28, n° 10 (1920). pp. 197-208. — Notes systématiques sur les Plumularides. 1re partie. Vol 28, n° 15 (1921), pp. 311-356. — Notes systématiques sur les Plumularides 2me partie. Vol. 29, n° 1 (1921). pp. 1-40. — Les caractères sexuels secondaires des Plumularides. Vol. 29, no 4 (1922), pp. 147-166. — Notes systématiques sur les Plumularides, 3° partie. Vol. 30, n° 7 (1923), pp. 213-245. Béeuix, F. Contribution à l’étude histologique du tube digestif des Reptiles, Vol. 10, fasc. 2 (1902), pp. 251-398, pl. 4-9. BéRANECK, E. Etude sur l’embryogénie et sur l’histologie de l’œil des Alciopides. Vol. 1, fase. 1 (1893), pp. 65-112, pl. 4. — Contribution à l’embryogénie de la glande pinéale des Amphibiens. Vol. 1. fasc. 2 (1893), pp. 255-288, pl. 9-11. — L’organe auditif des Alciopides. Vol. 1, fase. 3 (1893), pp. 463-500, pl. 17. — Quelques stades larvaires d’un Chétoptère. 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Prcrer dans Archipel Malais). Vol. 16, fase. 2 (1908), pp. 161-194, pl. 6-8. | — Actiniaires d’Amboine. (Voyage de M. Beoor et de C. Prcrer dans lArchi- à pel Malais). Vol. 17, fasc. 1 (1909), pp. 113-120. | Roux, J. Observations sur quelques Infusoires ciliés des environs de Genève avec la description de nouvelles espèces. Vol. 6, fasc. 3 (1899), pp. 557-636, pl. 13-14. — Note sur les Infusoires ciliés du lac Léman. Vol. 8, fasc. 8 (1900), pp. 459-466. — Décapodes d’eau douce de Célèbes (Genres Caridina et Potamon). Vol. 12, fasc. 3 (1904), pp. 539-572, pl. 9. — Sur quelques Reptiles sud-africains. Vol. 15, fase. 1 (1907), pp. 75-86. — Revision de quelques Reptiles et Amphibiens du Pérou. Vol. 15, fasc. 2 (1907), pp. 293-3808. — Reptilien und Amphibien. (Reise von Dr. J. Carz im nôrdlichen central- afrikanischen Seengebiet). Vol. 18, fasc. 1 (1910), pp. 95-108. — Notes sur quelques Zèbres du Muséum d'Histoire naturelle de Bâle. Vol. 18, fasc. 4 (1910), pp. 917-927, pl. 7. TABLE DES MATIÈRES 485 Roux, J. Note sur une espèce nouvelle d’Oligodon provenant de Sumatra. Vol. 22, n° 2 (1914), pp. 27-29. Note sur les Potamonides de l’île de Célèbes. Vol. 23, n° 6 (1915). pp. 245- 250. . Sur les Potamonides qui habitent l’île de Ceylan. Vol. 23, n° 8 (1915), pp. 361-384. Sur une nouvelle espèce de Palaemon (Parapalaemon) habitant l’Ile de Bali, Vol. 26, n° 3 (1918), pp. 113-116. Notes sur quelques espèces d’Amphibiens de l’Archipel Indo-australien. Vol. 26, n° 12 (1918), pp. 409-415. Sur un nouveau Serpent (Simotes musyi) provenant de la Chine. Vol. 27, n° 3 (1919), pp. 61-63. Note sur quelques Reptiles provenant de la Nouvelle-Guinée. Vol. 27, n° 10 (1919). pp. 347-351. Note sur la présence du genre Crinia. Amphibien cystignathide, en Nou- velle-Guinée. Vol. 28, n° 5 (1920), pp. 115-117. Run, E, Studien an Fistulicola plicatus Rud. Vol. 22, n° 11 (1914), pp. 321- 363, pl. 10-11. Die Ichthyotænien der Reptilien. Vol. 25, n° 11 (1917), pp. 179-382, pl. 5-7. Rzymowsxa, T. Contribution à l’étude anatomique et histologique d’Helix bar- bara (L.). Vol. 22, n° 10 (1914), pp. 277-319, pl. 8-9. Sacs, M. Die Weber’schen Knôchelchen bei den Cyprinoiden der Schweizerischen Fauna. Vol. 20, n° 14 (1912), pp. 725-729, pl. 10-12. SanTscxi, F. Fourmis de Tunisie capturées en 1906. Vol. 15, fasc. 2 (1907), pp. 305-334. Sur la signification de la barbe des Fourmis arénicoles. Vol. 17, fase. 2 (1909), pp. 449-458. Leptothorax Rottenbergi et espèces voisines. Vol. 17, fasc. 2 (1909), pp. 459-482, Nouveaux Dorylines africains. Vol. 18, fasc. 4 (1910), pp. 737-759. Nouvelles Fourmis de Madagascar. Vol. 19, n° 4 (1911), pp. 117-134. Observations et remarques critiques sur le mécanisme de l’orientation chez les Fourmis. Vol, 19, n° 13 (1911), pp. 303-338. Quelques Fourmis de l'Amérique australe. Vol. 20, n° 10 (1912), pp. 519-534. Comment s’orientent les Fourmis.Vol. 21, n° 12 (1913), pp. 347-426. Solenopsis et autres Fourmis néotropicales, Vol. 30, n° 8 (1923), pp. 245-273. Messor et autres Fourmis paléarctiques. Vol. 30, n° 12 (1923), pp. 317-335. SAUSsURE (de), H. Revision de la tribu des Hétérogamiens (Orthoptères de la famille des Blattides). Vol. 1, fasc. 2 (1893), .pp. 289-318. Revision de la tribu des Panesthiens et de celle des Epilampriens (Ortho- ptères de la famille des Blattides). Vol. 3, fasc. 2 (1895), pp. 299-364, pl. 9. Note supplémentaire sur le genre Hemimerus. Vol. 4, fasc. 2 (1896), pp. 277-300, pl. 10. Revision du genre Tridactylus. Vol. 4, fasc. 2 (1896), pp. 407-420. Analecta entomologica. I. Orthopterologica. Vol. 5, fasc. 3 (1898), pp. 183- 250, pl. 9. Analecta entomologica. I. Orthopterologica. Appendice. Vol. 5, fasc. 4 (1898), pp. 787-809. e Kant = TELE NO cas : # É 2 EAN Er CL UT PL SOA UE TRES ÿ 2 nt DÉSERT LT TU AS », = LE 14 DOS HAS : Fe nm | 7 de due "4 ” Æ “ S o 5 : L * > 486 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE SAUSSURE (de), H. Analecta entomologica. II. Notice sur la tribu des Eumastaciens. (Orthoptères de la famille des Acridides). Vol. 11, fasc. 1 (1903), pp. 43- 112, pl. 5. SAUSSURE (de), H. et ZEHNTNER, L. Notice morphologique sur les Gryllotalpiens- Vol. 2, fasc. 3 (1894), pp. 403-430, pl. 16-17. — Revision de la tribu des Perisphæriens (Insectes Orthoptères de la famille des Blattides. Vol. 3, fasc. 1 (1895), pp. 1-60, pl. 1. SILVESTRI, F. Diplopodes de l’Archipel Malais. (Voyage de M. Bepor et C. Prcrer dans l’Archipel Malais). Vol. 7, fase. 2 (1899), pp. 331-334, pl. 15. SIMON, E. Arachnides de lArchipel Malais (Voyage de M. Benor et C. Prcrer dans l’Archipel Malais). Vol. 1, fasc. 3 (1893), pp. 319-328. — Matériaux pour servir à la faune arachnologique de la Suisse. Vol. 5. fasc. 2 (1897), pp. 101-106. — Description de quelques Arachnides nouveaux faisant partie de la collec- tion du Musée d'Histoire naturelle de Genève. Vol. 12, fasc. 1 (1904), pp. 65-70. SIMROTH, H. Ostafrikanische Nacktschnecken. Vol. 20, n° 2 (1912), pp. 31-65. pl. 3-4. | SLUGOCKA, M. Recherches sur l’appareil génital des Gastéropodes pulmonés du genre Physa. Vol. 21, no 8 (1913), pp. 75-109, pl. 8 et 4. SP1ess, C. Recherches morphologiques, histologiques et physiologiques sur l’appa= reil digestif de la Sangsue (Hirudo medicinalis Lin.) Vol. 11, fasc. 1 (1903), pp. 151-240, pl. 5-7. — Recherches anatomiques et histologiques sur l’appareil digestif de l’Aula- stome (Aulastoma gulo Moq.-Tand.). Vol. 12, fasc. 3 (1904), pp. 585- 648, pl. 10-11. SPIRO, J. Recherches sur la structure histologique du tube digestif de l’Helix pomatia. L. Vol. 19, n° 12 (1911), pp. 275-302, pl. 5. STÂGER, R. Einige Lumbricidenfunde mit besonderer Berücksichtigung des Stand- ortes. Vol. 20, n° 3 (1912), pp. 65-71. — Beitrag zur Kenntnis stengelbewohnender Ameisen in der Schweiz. Vol. 25, n° 4 (1917), pp. 95-109. — Aus dem Leben der Larve von Pontania vesicator Bremi. Vol. 27, n° 9 (1919), pp. 333-346. STECK, L. Ueber zehn Schädel von Sus vittatus und Sus verrucosus aus Java. Vol. 14, fasc. 1 (1906), pp. 33-46. STEFANSKI, W. Sur les races de Zrilobus gracilis Bast. Vol. 25, n° 9 (1917), pp. 163-168. STEINER, G. Ein Beitrag zur Kenntnis der Rotatorien- und Gastrotrichenfauna der Schweiz. Vol. 21, n° 9 (1913), pp. 285-298, pl. 10. — Freilebende Süsswassernematoden aus peruanischen Hochgebirgsseen. Vol. 28, n° 2 (1920), pp. 11-14. STEINMANN, P. Revision des Schweizerischen Tricladen. Vol. 19, n° 7 (1911), pp. 175-234. — Voir: Horsrex (von), N. STINGELIN, Th. Die Cladoceren der Umgebung von Basel. Vol. 3, fase. 2 (1895), pp. 161-274, pl. 5-8. — Beitrag zur Kenntnis der Süsswasserfauna von Celebes. Entomostraca. Vol. 8 fasc. 2 (1900), pp. 193-208, pl. 14. TABLE DES MATIÈRES 487 STINGELIN, Th. Bemerkungen über die Fauna des Neuenburgersees. Vol. 9, fasc. 3 (1901), pp. 315-324, pl. 17. — Die Familie der Holopedidæ. Vol. 12, fase. 1 (1904), pp. 53-64, pl. 1. — Neue Beiträge zur Kenntniss der Cladocerenfauna der Schweiz. Vol. 14, fasc. 3 (1906), pp. 317-387, pl. 13-15. - — Crustaceen aus kleineren Seen der Unterwaldner- und Berneralpen. Vol. 18, fase. 1 (1910), pp. 105-172, pl. 1-2. STRAND, F. Nordafrikanische, hauptsächlich von Carlo Freiherr von Erlanger gesammelte Argiopiden. Vol. 16, fasc. 3 (1908), pp. 329-440. SURBECK, G. Die Molluskenfauna des Vierwaldstättersees. Vol. 6, fasc. 3 (1899), | pp. 429-556, pl. 11-12. SUTER, H. Verzeichniss der Mollusken Zürichs und Umgebung. Vol. 5, fasc. 3 (1898), pp. 251-262. Txor, S. Neue Beitrâge zur Schweïizerischen Acarinenfauna. Vol. 13, fasc. 3 (1905), pp. 679-706, pl. 15. TopsexT, E. Spongiaires de la Baie d’Amboine. (Voyage de M. Benor et C. Prc- TET dans l’Archipel Malais). Vol. 4, fasc. 3 (1897), pp. 421-488, pl. 18-21. VAaxey, C. Voir KoexLer, R. Vaxey, C. et Conte, A. Sur un Chondracanthide nouveau, parasite de Clinus argentatus Riss. Vol. 8, fasc. 2 (1900), pp. 97-106, pl. 10. — Recherches sur le Rhabdopleura Normani Allman, anamie, bourgeonne- ment et affinités. Vol. 14, fasc. 2 (1906), pp. 143-183, pl. 5-8. Vozz, W. Statistischer Beitrag zur Kenntniss des Vorkommens von Nematoden in Vügeln. Vol. 6, fasc. 1 (1899), pp. 189-198. — Contribution à l’étude de la faune turbellarienne de la Suisse. Vol. 9, fasc. 2 (1901), pp. 137-188, pl. 10-138. — Fische von Sumatra, gesammelt von Herrn G. Schneider. Vol. 12, fasc. 2 (1904), pp. 451-493. Wazter, C. Die Hydracarinen der Schweiz. Vol. 15, fasc. 3 (1907), pp. 401-573, pl. 59-62. — Schweizerische Süsswasserformen der Halacariden. Vol. 25, n° 13 (1917), pp. 411-424. | — Hydracarinen aus den peruanischen Anden und aus Brasilien. Vol. 27, n° 2 (1919), pp. 19-59. — Schweizerische Süsswasserformen der Halacariden, IL. Vol. 27, n° 6 (1919) pp. 235-242. — Hydracarinen aus deu Alpen. Vol. 29, n° 7 (1922), pp. 227-411. — Hydracarina. (Reise von Dr. P. A. CxaPpuis an den oberen Nil.) Vol. 30, n° 2 (1922), pp. 63-86. Weger, E.-F. Note sur quelques mâles de Rotateurs. Vol. 5, fasc. 2 (1897), pp. 91-100, pl. 4. — Faune rotatorienne du bassin du Léman. ire partie Rhizota et Bdelloida. Vol. 5, fasc. 3 (1898), pp. 263-354, pl. 10-15. — Faune rotatorienne du bassin du Léman. 2e partie. Ploima et Scirtonoda. Vol. 5, fasc. 4 (1898), pp. 355-786, pl. 16-25. Wirscxi, E. Ueber geographische Variation und Artbildung. Vol. 30, n° 17 (1923), pp. 457-469. Wyss, M.-0. Die Herbstiris der Seen. Vol. 17, fasc. 2 (1909), pp. 441-447, pl. 12, | VUTJ ES T2" PAL , v é FOR A Sr ÉD s É 488 | REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE YuxG, E. Observations sur le Strongylus retortæformis. Vol. 4, fasc. 2 (1896). pp. 301-312, pl. 11. | — Note sur un cas de monstruosité de la tête chez une Truite. Vol. 9, fasc. 3 (1901), pp. 307-314. — Sur un cas d’hermaphrodisme chez la Grenouille. Vol. 15, fasc. 1 (1907), pp. 87-91. — Anatomie et malformations du grand tentacule de l’Escargot. Vol. 19, n° 14 (1911), pp. 339-382, pl. 6-9. ZEHNTNER, L. Crustacés de l’Archipel Malais. (Voyage de M. Bepor et C. Prcrer dans l’Archipel Malais). Vol. 2, fase. 1 (1894), pp. 135-214, pl. 7-9. — Voir: SaussurEe (de), H. ZiMMERMANN, A. Recherches expérimentales sur l’élevage aseptique de l’Anguillule du vinaigre, Anguillula oxophila. Vol. 28, n° 16 (1921), pp. 357-380. Zscaokke, F. Die Tierwelt der Juraseen. Vol. 2, fasc. 3 (1894), pp. 349-376, pl. 14. — Dibothriocephalus parvus J.J. W. SrepHexs. Vol. 25, n° 14 (1917), pp. 425-440. Zscaorke, F. und Herrz, A. Entoparasiten aus Salmoniden von Kamtschatka. Vol. 22, n° 8 (1914), pp. 195-256, pl. 7. BULLETIN-ANNEXE DE LA REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 5. 1898. Bulletin de la Société Zoologique Suisse. Assemblée générale de Berne, 1898. 35 pp. Tome 15. 1907. Compte rendu de l’Assemblée générale de la Société Zoologique Suisse. Genève, 1906. 10 pp. Tome 16. 1908. Idem. Zurich. 1907. 12 pp. Tome 17. 1909. Idem. Lausanne, 1908. 12 pp. Tome 18. 1910. Idem. Basel, 1909. 12 pp. Tome 19. 1911. Idem. Bern, 1910. 34 pp. Tome 20. 1912. Idem. Neuchâtel, 1911 19 pp. Tome 21. 1913. Idem. Fribourg, 1912. 20 pp. Tome 22. 1914. Idem. Genève, 1913. 25 pp. Tome 24. 1916. Idem. Zürich, 1915. 16 pp. Tome 25. 1917. Idem. Lausanne, 1916. 16 pp. Tome 26. 1918. Idem. Basel, 1917, 28 pp. Tome 27. 1919. Idem. Neuchâtel, 1918. 15 pp. Tome 28. 1920. Idem. Bern, 1919. pp. 1-18. Tome 28. 1921. Idem. Fribourg, 1920. pp. 19-32. Tome 29. 1922. Idem. Genève, 1921. 17 pp. Tome 30. 1923. Idem. Zurich, 1922. 17 pp. Volume 30. No ï 2 Septembre 1922. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE EEVDE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE Maurice BEDOT DIRECTEUR DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE AVEC LA COLLABORATION DE MM. les Professeurs H. Branc (Lausanne), O. Funrmanx (Neuchâtel) et F. Zscuokkr (Bâle). GENEVE IMPKIMERIE ALBERT KUNDIG 1922 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 30. — En cours de publication. N° 1. E. Guxéxor et A. Navicze. Recherches sur le parasitisme et l'évolution d'une Microsporidie, Glugea danilewskyi L. Pfr. (2), parasite de la Couleuvre. Avec les planches Let 2 et 10 figures dans le téxte. N° 2. C. Wazrer. I. Hydracarina. Mit 8 Figuren im Text. N° 3. A. Forez. Glanures myrmécologiques en 1922. N° 4. A. Birrarn. Note critique sur quatre espèces de Sertula- rella. Avec 5 figures dans le texte. Prix de labonnement : Suisse Fr. 50. Union postale Fr. 583. (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire Naturelle, Genève Volume 30. No 5. Novembre 1922. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE ET DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE Maurice BEDOT DIRECTEUR DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE AVEC LA COLLABORATION DE MM. les Professeurs H. Braxc (Lausanne), O. FunrManx (Neuchâtel) et F. Zscnoxkr (Bâle). GENEVE IMPKIMERIE ALBERT KUNDIG 1922 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 30. — En cours de publication. N° 1. E. Guyéxor et A. Navirre. Recherches sur le parasitisme et l'évolution d'une Microsporidie, Glugea danilewskyt L.Pfr. (?}, parasite de la Couleuvre. Avec les planches 1et 2 et 10 figures dans le texte. . C. Wazrer. Il. Hydracarina. Mit 8 Figuren im Text. . À. Forez. Glanures myrmécologiques en 1922. . À. Brirarp. Note critique sur quatre espèces de Sertula- rella. Avec 5 figures dans le texte. N°5. E. Guyéxor, A. Navizze et K. Poxse. Deux Coccidies parasites de Tropidonotus natrix, Eimeria cystis Debais, et Æ. tropidontti n. sp. Avec i4 figures dans le texte et les nlanches 3 et 4. A D © Æ ©Q9 IN Prix de l’abonnement : Suisse Fr. 50. Union postale Fr. 58. (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire Naturelle, Genève Volume 30. Nos 6 et 7. Avril 1923. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE Maurice BEDOT DIRECTEUR DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE AVEC LA COLLABORATION DE MM. les Professeurs H. Branxc (Lausanne). O. Funrmann (Neuchâtel) E. Guyxénor (Genève) et F. Zscnokkre (Bâle). GENEVE IMPKIMERIE ALBERT KUNDIG 1923 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 30. — En cours de publication. N° 1. E. Guyéxor et A. Navicre. Recherches sur le parasitisme et l’évolution d'une Microsporidie, Clugea danilewskyi L.Pfr. (?}, parasite de la Couleuvre. Avec les planches 1 et 2 et 10 figures dans le texte. N° 2. C. Wazren. 1l. Hydracarina. Mit 8 Figuren im Text. N° 3. A. Forez. Glanures myrmécologiques en 1922. N° 4. À. Biicann. Note critique sur quatre espèces de Sertula- rella. Avec 5 figures dans le texte. N®5. E. GuyénoT, A. Navirce et K. Ponse. Deux Coccidies parasites de Tropidonotus natrix, Eimeria cystis Debais, et £. tropidoniti n. sp. Avec 14 figures dans le texte et les planches 3 et 4. N° 5bis. Erratum au mémoire précédent. N° 6. R. ne Lesserr. Araignées du Sud de l'Afrique. Avec 58 figures dans le texte. N° 7. M. Bevor. Notes systématiques sur les Plumularides. 3"° Partie. Avec 23 figures dans le texte. Prix de l'abonnement : Suisse Fr. 50. Union postale Fr. 53. (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire Naturelle, Genève | lase. Fase. l'ase. Fasc. Fase. Fasce. Fasc. asc. Fase. Fase. lase. Fase. Fasc. Fasc. C EN VENTE CHEZ GEORG & CIE, LIBRAIRES A GENÈVE. MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE CATALOGUE Ds INVERTEBRES DE LA SUISSE CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA OLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE l'° partie. — Fossiles. 1 vol. 4° avec 117 planches . . . Ê Fr. 200.— 1. SARCODINEÉS par E. Pexano F5" 88 2. PHYLLOPODES par Dh. Srinxcerix Fr. 8 —- 3. ARAIGNÉES par R. de Lessurr Fr. 32 50 h. ISOPODES par J. Carr Fr. 3:50 5. PSEUDOSCORPIONS par lt de Lesserr Fr. 2 50 6. INFUSOIRES par E. AxbrE | KFr.-12 — 7. OLIGOCHÈTES par E. PicueretK.Bnersenee Fr. 41 — 8. COPÉPODES par M. Tinévaur Fu, 6 50 9. OPILIONS par Li. de Lesserr fi FO 10. SCORPIONS par KR. de Lessenr. Fr. 1 — 11. ROTATEURS par E.-F. Weser et G. Moxrer Fr. 17 50 12. DÉCAPODES par J. Carr Fr. 3 — 13. ACANTHOCÉPHALES par É. Axoné. Fr 3 14. GASTÉROTRICHES par G. Moxrer. Fr 4 50 Fase. Fase. Fasce. Fasc. Fase. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasce. Fasc. Fasc. COLLECTION LAMARCK EN VENTE CUEZ GEORG & Cit, LIBRAIRES À GENEVE. MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE 1. SARCODINÉS par E. Pexano Fr. 8 — 2. PHYLLOPODES par Dh. Srixcerix Er. 8 — 3. ARAIGNÉES par R. de Lessert Fr. 32 50 h. ISOPODES par J. Care P6..:3%56 5. PSEUDOSCORPIONS par li de Lesserr Fr. 2 50 6. INFUSOIRES par E. FO Fr. 12 — 7. OLIGOCHÈTES par É. Preurret K.Brerscner Fr. 11 — 8. COPÉPODES par M. Tiévauo Fr. 6 50 9. OPILIONS par Re. de Lesserr Fr. 4 50 10. SCORPIONS par . de Lessenr. Fr. 1 — 11. ROTATEURS par E.-F. Weser et G. Moxrer Fr. 17 50 12. DÉCAPODES par J. Can QUE 13. ACANTHOCÉPHALES par E.Axoné. HOME HE CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA APPARTENANT AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE l'° partie. — Fossiles. 1 vol. 4° avec 117 planches . . | , s «tx Er. 200.— Edition ERNEST BIRCHER, Société anonyme, BERNE D' CH. FERRIÈRE Conservateur des collections entomologiques du Musée d'Histoire naturelle de Berne. ENTOMOLOGIE ECONOMIQUE Les problèmes modernes de la lutte contre Les Insectes et leur application en Suisse. Chez MARTINUS NIJHOFF, Editeur, LA HAYE CAPITA ZOOLOGICA Deel 1, Aflevering 5. MICHAELSEN, W. Oligochäten aus dem Rijks Museum van Natuur- like Historie zu Leiden. Mit 22 Abbildungen im Text. G. J. MENDEL 1822—1922 Herdenkingsnummer van GENETICA Nederlandsch Tijdschrift voor Erfeliygkheids- en Afstammingsleer. EN VENTE CHEZ GEORG & it. LIBRAIRES A GENÈVE. MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE CATALOGUE DES INVERTEÈBRES DE LA SUISSE Fasc. 1. SARCODINES par E. Pexaro Fr. Fasc. 2. PHYLLOPODES par lh. SrixcEzix Fr. Fasc. 3. ARAIGNÉES par R. de LesserT Fr. Fasc. 4. ISOPODES par J. Cars Or Fase. 5. PSEUDOSCORPIONS par LR. de Lrssert Fr. Fase. 6. INFUSOIRES par E. AXDRE Fr. Fasc. 7. OLIGOCHÈTES par E.Piaueret K.Brerscaer Fr. Fasc. 8. COPÉPODES par M. Triésaun Fr. Fase. 9. OPILIONS par K. de Lessert Fr. Fasc. 10. SCORPIONS par R. de Lesserr. Fr. Fasce. 11. ROTATEURS par E.-F. Weser et G. Moxrer Fr. Fasc. 12. DÉCAPODES par J. Cart Fr. Fasc. 13. ACANTHOCÉPHALES par E. Axoré. Fr. CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARC APPARTENANT AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE l'° partie. — Fossiles. 1 vol. 4° avec 117 planches . . - - «Fr, 200.— K Edition ERNEST BIRCHER, Société anonyme, BERNE D° CH. FERRIERE Conservateur des collections entomologiques du Musée d'Histoire naturelle de Berne. ENTOMOLOGIE ECONOMIQUE Les problèmes modernes de la lutte contre les fnsectes et leur application en Suisse. Chez MARTINUS NIJHOFF, Editeur, LA HAYE CAPITA ZOOLOGICA Deel 1, Aflevering 3. MicHarzsex, W. Oligochäten aus dem Riyks Museum van Natuur- like Historie zu Leiden. Mit 22 Abbildungen im Text. G. J. MENDEL 1822—1922 Herdenkingsnummer van GENETICA Nederlandsch Tijdschrift voor Erfeliyggkheids- en Afstammingsleer. Volume 30. No 8, 9,10 et 11. Juin 1923. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE Maurice BEDOT DIRECTEUR DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE AVEC LA COLLABORATION DE MM. les Professeurs H. BLaxc (Lausanne), O. FunrMann (Neuchâtel) E. Guyénor (Genève) et F. Zscnoxkr (Bâle). GENEVE IMPKIMERIE ALBERT KUNDIG 1923 ès ea N : j . Fu >>0 N° 5 bas. N°65: Suisse REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 30. — En cours de publication. . Guyéxor et A. Navirze. Recherches sur le parasitisme et l'évolution d'une Microsporidie, Clugea danilewskyi L. Pfr. (?}, parasite de la Couleuvre. Avec les planches let 2 et 10 figures dans le texte. . Wazrrer. Il. Hydracarina. Mit 8 Figuren im Text. . Forez. Glanures myrmécologiques en 1922 . Biscarn. Note critique sur quatre espèces de Sertula- rella. Avec 5 figures dans le texte. . GUYÉNOT, A. Navie et K. Ponse Deux Coccidies parasites de Tropidonotus natrix, Eimeria cystis Debais, et £. tropidonoti ï + Avec 14 figures dans le texte et les planches 3 et 4 Erratüm au mémoire précédent. DE LEsserr. Araignées du Sud de l'Afrique. tes 58 figures dans le texte. . Benor. Notes systématiques sur les Plumularides. 3° Partie. Avec 23 figures dans le texte. . SANTSCHI. Solenopsis et autres Fourmis néotropicales. Avec 3 figures dans le texte. . Munisier. Note sur la mascuiinisation des femelles de Gallinacés. Avec 1 figure dans le texte. . MExzI. Ontogenie und Regeneration des Vorderdarms von T'ubifex tubifex (Müll. F Hierzu Tafel 5 und 4 Text- figuren. . Mermos. Notes sur Vitrina annularis Stud. et Gallandia conoidea Mrts. Avec 8 figures dans le texte. Prix de l’abonnement : Fr. 50. Union postale Fr. 53. (eu francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire Naturelle, Genève # Volume 30. | No 42 à 17. Décembre 1923. | | (t 7 A Let 4 : À REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE \ ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE ET DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE Maurice BEDOT DIRECTEUR DU MUSEUM D HISTOIRE NATURELLE AVEC LA COLLABORATION DE MM. les Professeurs H. BLanc (Lausanne), O. FunrManx (Neuchâtel} E. Guxénor (Genève) et F. Zscnokkr (Bâle). GENEVE IMPKIMERIE ALBERT KUNDIG 1923 Ne N° 2. N°82 N° 4. À NUGUE Ne 5 bis. DR Ne LM N°5 + N° 9 N°:40,:J NAT N°12; N°15." REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 30. — En cours de publication. Guyéxor et À. Navizre. Recherches sur le parasitisme et l'évolution d'une Microsporidie, Glugea danilewskyi L. Pfr. (?)}, parasite de la Couleuvre. Avec les planches 1et 2 et 10 figures dans le texte. . Wazrer. Il. Hydracarina. Mit 8 Figuren im Text. . Forez. Glanures my rmécologiques en 1922. . Buicann. Note critique sur quatre espèces de Sertula- rella. Avec 5 figures dans le texte. GuyénoT, À. Navirze et K. Ponse. Deux Coccidies parasites de Tropidonotus natrix, Eimeria cystis Debais, et Æ. tropidonoti n. sp. Avec 14 figures dans le texte et les planches 3 et 4. Erratum au mémoire précédent. . DE LessErr. Âraignées du Sud de l'Afrique. Avec 58 figures dans le texte. . Benor. Notes systématiques sur les Plumularides. 3° Partie. Avec 23 figures dans le texte. . SANTSCHI. Solenopsis et autres Fourmis néotropicales. Avec 3 figures dans le texte. P. Muwisier. Note sur la mascuiinisation des femelles de Gallinacés. Avec 1 figure dans le texte. . Mexzi. Ontogenie und Regeneration des Vorderdarms von T'ubifexz tubifex (Müll.). Hierzu Tafel 5 und 4 Text- figuren. Meruon. Notes sur Vitrina annularis Stud. et Gallandia conotdea Mrts. Avec 8 figures dans Île texte. F. Saxrscai. Messor et autres Fourmis paléarctiques. Avec 4 figures dans le texte. -G. BAER. Il. Helminthes. Avec 11 figures dans le texte. N° 14. A. Navirue. Recherches sur la constance numérique des chromosomes dans la lignée germinale mâle de Æelix pomatia L. Avec les planches 6 à 9 et 2 figures dans le texte. N° 45. H. Kurrer. Der Sklavenräuber Sérongylognathus huberi For. ssp. alpinus Wheler. N° 16. R. Marruey. Contribution à l’étude de Trypanoplasma helicis Leidy. Avec les planches 10 et 11 et 1 figure dans le texte. N° 17. E.Wrrscui. Ueber geographische Variation und Artbildung. Prix de l’abonnement : Suisse Fr. 50. Union postale Fr. 53. (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire Naturelle, Genève Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fase. Fase. Fasc. Fasce. Fasc. Fasc. GC EN VENTE CHEZ GEORG & C'e, LIBRAIRES À GENÈVE. MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE CATALOGUE DKS INVERTEBRES DE LA SUISSE CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA OLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE l'° partie. — Fossiles. 1 vol. 4° avec 117 planches , . , , .#W Fr. 200:— 1. SARCODINES par E. Penarn Fr. 8 — 2. PHYLLOPODES par Lh. Srixeeuix Fr. 8 — SR ARAIGNÉES par R. de Lesserr Fr. 32 50 k. ISOPODES par J. Cars Fr. 3 50 5. PSEUDOSCORPIONS par R. de Lesserr Fr. 2 6. INFUSOIRES par E. Axvré Fr. 12 — 7: OLIGOCHÈTES par E. Picurret K.Brerscner Fr. 11 — 8. COPÉPODES par M. Tinésaur Fr. 6 50 9. OPILIONS par li. de Lesserr Fr: 000 10. SCORPIONS par R. de Lesserr. Fr. 1 — 11. ROTATEURS par E.-F. Weser et G. Moxrer Fr. 17 50 12. DÉCAPODES par J. Can Er. 9 13. ACANTHOCÉPHALES par E. Axpré. Fi fé 14. GASTÉROTRICHES par G. Monter. Fr. 4 50 15. AMPHIPODES par J. Carr. Fr..12560: EN VENTE CHEZ GEORG & Ce, LIBRAIRES À GENÈVE. MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE CATALOGUE INVERTEÈBRES DE LA SUISSE Fasc. 1. SARCODINES par E. Pexarn Fase. 2. PHYLLOPODES par Th. Srixcerix Fasc. 3. ARAIGNÉES par R. de Lesserr Fase. 4. ISOPODES par J. Carr Fase. 35. PSEUDOSCORPIONS par R. de Lesserr Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRE Fasc. 7. OLIGOCHÈTES par E. Preurret K.Bnerscnen Fasc. 8. COPÉPODES par M. Triesaun 9. OPILIONS par R. de Lesserr Fasc. 10. SCOR PIONS par R. de Lesserr. Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. Weser et G. Moxrer Fase. 12. DÉCAPODES par J. Carr Fasc. 13. ACANTHOCÉPHALES par E.Axoté. Fasc. 14 GASTÉROTRICHES par G. Moxrer. Fasc. 15. AMPHIPODES par J. Car. CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA Fr. Fr. Fr. Fr. Fr. LD re © © COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 1° partie. — Fossiles. 1 vol. 4° avec 117 planches . . | . - . Fr. 200.— (A 100021802 M MU » du De Be D. Mi Ge a Mb