mA hab arte [ | CR] vue € ï (1 4 [RL ‘v Ê 1 « CRE ETET EN TES : FOAER PR teen eu LA LAN Me er ep ie { ; t jet à op Lt. 04 DRRICIERTRTE tu RAA Run DA HU he . ‘ 4 ei dt . LR ARR TRE DO RTE HA t LE it “sl ment r . L : . i N 2 “, vs ip tu ei PRE RRT nl + toto ûtis he ut: H : n tu CET ri CANTAL ELLE TN CATE LEE ET TE 4,8 pot l4 RARE mt EF, aie vu + " ‘ , RL L i , 0 NET LEA Hi es En. D. , n PLne eve y te .. ji “rs | \ ares RE . + à tib-ail,À “ : LE | "24 ATEN Tate PAU : ‘ i% dl “ut #? LE | | Fe ÿ { x d { FR nat cu ir . - | ns luou t'a ‘ TI te EAU HOT - 8 Use “ la die Mig Ar Leg DAT AL n . , \ CALUCONET RS prit Re ge huge, grue ONTEN PE | er : . 5 x 1 (Aus NP AOETES Co , #5 LE le. SM Ds y. LA é . . ‘ er we. # L - : - re L * nest Aer d : ; ; : ssh j ni ir rte DATES À d de rar Tuer e ste Dinan LL LOL MSA LI il CT « : UT : ” h peus ie ile ARTE TENLTEN Mer ut he : 5, À … CEE 18 [LU PELCE r) su | Rd , n , | “y D, EP ! M Ab» het ee LL : | ; k cite REUIRE PR 2 2 ‘ . vip A | | st à L ! SR FAN! ne. : L h , = DELL û « #; , L , . . . ‘ L ? : RE ET ET 1 1 . — | Gu (as L ; h - , at en 2 L # . : ! EN En" . ' ï = l " a - + 1 s . 2 . ... : SANT | L x “; Pur | NET AE £ a ‘ - Ÿ DLL : ' + - D : L | : ,3 si, s * ; L he L Lé « ” E U . 7 “ur \ ' ee | ao de : LE . . Ds : 4 DE " , He « A is ; ">; L x …. 4 4 ‘ mr : . ® eh Ni : EC ES ya ‘ i 4 Re _ nT 1 _ si ; im : hier [e L ns : © k A | | sen * A L U ‘ Lé a L F] ù “ L L 2 st, : . .. N : LD] de | 4 + = n Dee D. L : + s L . 7 s3 . ist ne + ; : = : L &, \ L 7" tt j it à s ° L) L L . . : : : ue ‘ de = + - NE L a .. + _ . ui ie, dy nie Linie, NX N : . { « Û EU ts vent situé, } ti + dm r hd sd il n L : r in. Fan, ma. dx: PE] : a a \ « ts: . L - M L _ h s i n . 0 Ke me « : re « - | A . PF, Ex: n mir RECENT ET pp osigla) des 4 De HAS UOU TE + : Pi FINE ë 'EMCUE 4 d ss VE taiioh a "1 f: Loos VERTE - : 1 ve ; [APR PPH C2 : L sl à . PP: + .t \ & 0 Q 7 “i ER APCE AN ‘ A : NIPLPUIDENES 5 +4 : S"« à [RPETTE RENE . nas ; | LL NP RREURTES Fe , A CCE CE ER DEL TE "+ Ca ENDEATETE L'URILLOPEE ES vo He L k LRPSRENPENEE ETILEN À on 3 ATEN RER CET sres sat sa ?el + : N IE Doi De LE ‘6 « COMPTE EPL SELLE re z sérit ‘ a « CE: eo £ : 4 F Er 4 &s4. + à . . . ee Cr ve dater mn L 11 to DES, DEC CPE CE LISE LS D LES ‘ . ‘ 4 PETER ILE ‘e JE dés rtèih ee $ PC CET DOPIC EE DE DE TES él - es Ar te re 4 re The AM des gun wrsote € Le , é i Adepte 14e LCL ILES IL] Le , , CORRE TEARLELET R 1, ets ASS ee pu 1 . on 2e EE bn er CP * Fes A L + = LA , TEE] Q ” : CE ORCTCEN OR DE 4 N “dti « | CI vit Date Ru, à ré tee 1j DETTE CET LEE |, n M .ù CAPOTE DPTT) PCT rrennist "1 lun mt talent plie à © rie sims dde DEL dd o ts 1 Use à tant st din Ep CLR MON ELU CEL RER un de du diat dt "+ : DORE ETA TETE CI LI DIT TRMATUIS re Ta ‘ ‘ i DCR LS LITE PES TAC NOR TPESPTIE OP TETE Kh- ’ : FE pas in im of ss LEE] LEE ER (l \trsm tu 4106 COINS TE CU LIELEE EE) st : ; ‘ DRLIPUNTL LONI LL : | : [RPC LUCE EF IL) | Ü DEN ' . st . 14 . = du : où Lie Vu qri nt LES Lips ; potail'autspitte : IS nu oo | L wi 13 : FEU … . é: . ? v n ‘ ri ira ilyie ar 4 «14 N ‘ 14 NS Vous A ee nn “+41 st d ÿ 0 _ an 0.16 VEN Ne a DUREE] | FOR THE PEOPLE FOR EDVCATION FOR SCIENCE LIBRARY OF THE AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY 4 the Ne VU jte on Nr V0 TA et L Li MON ia Coprs | LE 1: qu TR COM vs WE N° re HAT. AU f on Are ù t { L n Toa le R | | a. 2 A : \ A 0 a dl CURE EU Le AE ‘ NN UK 0 JA Fe HART LL vd, | Ê Fr 4 & A à #20. STORES PUR TE. ON Er () Pas eat Dr UE AR PR DE LOUP AIRE STE A Ve +, Le 1x | G | 1 5 a ro y ver ÀUY Hot NS ON 4 £ Îs . TS , nd: LA , > pe Lee as Le ge nd +: à ÿ | Wa 3 SE æ L?. ù LA AA à REVUE SUISSE [ea] [æ) sa ve QE e ER ee cs NN 5 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE ET DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE Maurice BEDOT DIKECTEUR DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE AVEC LA COLLABORATION DE MM. les Professeurs H. BLanc (Lausanne), O. Funrmanx (Neuchâtel), E. Guxénor (Genève) et F. Zscaokke (Bâle). Ë TOME 51 Avec 9 planches : GENÈVE # IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG ; _ _æ 1924-1925 nid ci codit aa: its t-shirt 1 FRS VOA AL Late x ALU Ne ©. t. a pe t 25 / cat dt Gaia na rc da | | TABLE DES MATIÈRES du Volume 31 Fascicule 4. Mai 1924. DE GiorGi, P. Les potentialités des régénérats chez Sala- mandra maculosa. Croissance et différenciation. Avec la planche 1 et 6 figures dans le texte . . ” Biccarv, À. Notes critiques sur divers genres et espèces d'Hydroïdes; avec la description de trois espèces nouvelles. Avec 3 figures dans le texte . Guyéxor, E. et Navice, E. Glugea encyclometrae n. sp. et G. ghigin. sp. parasites de Platodes, et leur développement dans l’Môte vertébré {Tropidonotus natrix L.) Avec les planches 2 et 3 et 11 figures dans le texte. . . REICHENSPERGER, À. Neue südamerikanische Histeriden als Gäste von Wanderameisen und Termiten. II Teil. Avec la planche 4 et 1 figure dans le texte SANTScHI, F. Revue du genre Plectroctena R. Smith. Avec 3 figures LAURENT CNE RASE OUR CPS CCE Fascicule 2. Octobre 1924. Guyéxor, E. et Navize A., Erratum au mémoire sur Glugea encyclometr aen.sp.et £. ghiptii n.sp. parasites de Platodes Poxse, K. L’organe de Bidder et le déterminisme des carac- tères sexuels secondaires du Crapaud (Bufo vulgaris L.) Avec les planches 5, 6, 7, et 14 figures dans le texte . JAQUET, M. Conformation anormale d’un poulet. Avec 11 figu- res dans le texte . AnDRé, E. Note sur quelques ectoparasites de l’'Ecrevisse Fascicule 3. Mars 1925. SANTSCHI, F. Revision du genre Acromyrmex Mayr. Avec 2 figures dans le texte. Guyenor, E., Navi, À. et Poxse, K. Deux Microsporidies parasites de Trématodes. Avec la planche 8 et 2 figures dans le texte 3 Moxarp, À. Description d'un nouvel Harpacticide muscicole Canthocamptus catalanus nov. sp. Avec 13 figures dans le texte DE Lesserr, R. Araignées du Kilimandjaro et du Mérou. V. Avec 109 figures dans le texte . BAER, J.-G. Cestodes nouveaux du Sud-Ouest de l'Afrique. Avec 9 figures dans le texte . . Baër, J.-G. Un nouvel Acanthocéphale d d’ Oiseau, Heter oplus numidae n. sp. Avec 2 figures dans le texte : Bar, J.-G. Une nouvelle phase dans le cycle évolutif de Diphyllobothrium latum (L. 5 Avec la MÉaRes 9 et 1 Cane dans le texte . . ë ns Pages TABLE DES AUTEURS PAR ORDRE ALPHABÉTIQUE ANDRÉ, E. Notes sur quelques ectoparasites de l’Ecrevisse. Bazr, J.-G. Cestodes nouveaux du Sud-Ouest de l'Afrique. Barr, J.-G. Un nouvel Acanthocéphale d'Oiseau, Heteroplus numidae n. Sp. BaEr, J.-G. Une nouv ir Se dns le EE évolutif de Dipbul lobothrium latum (L.). NE RAR Biccarnp, A. Notes critiques sur divers genres et ee d’ 'Hy- droïdes, avec la description de trois espèces nouvelles GiorGt (DE), P. Les potentialités des régénérats chez Salamandra maculosa. Croissance et différenciation Rs Se GuyéxorT, E. et Navizze, E. Glugea encyclometrae n. sp. et G. ghigii n. sp., parasites de Phriodese Sale GuyénorT, E. et Navizce, À. Erratum au mémoiresur Glugea Le clometrae n. sp. et G. ghigüi n. sp. ; £ GuyenorT, E., Navizee, À. ET PoNsE. K. D Mer ee pära- sites de are à JaquET, M. Conformation anormale d un re è LEssERT (DE), R. Araignées du Kilimandjaro et du Mérou. V. . Moxarp, À. Description d’un nouvel Harpacticide muscicole Car dicrntee catalanus nov. sp. PoxsE, K. L’organe de Bidder et le Fe dés carac- tères sexuels secondaires du Crapaud {Bufo vulgaris L.) ReicaensPERGER, À. Neue südamerikanische Histeriden als Gäste von Wanderameisen und Termiten. Il. Teil . SanxTsci, F. Revue du genre Plectroctena B. Smith. . SanxTsci, F. Revision du genre Acromyrmex Mayr. . . . BULLETIN-ANNEXE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Août 1924 N°1 Procès-verbal de l’Assemblée générale de la Société zoologique suisse tenue à Lausanne les vendredi 11 et samedi 12 avril 1924 sous la présidence de M. le Prof. D' H. BLANC Vendredi 11 avril SÉANCE ADMINISTRATIVE à lAuditoire de Zoologie de l'Université Palais de Rumine. La séance est ouverte à 17 h.; 27 membres sont présents. 1. RAPPORT ANNUEI. Le président donne lecture du RAPPORT ANNUEL SUR L'ACTIVITÉ DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE pendant l’année 1923-1924. Messieurs et très honorés Collègues, J'ouvre cette séance et au nom des Zoologistes lausannois, je vous souhaite à tous une cordiale bienvenue, espérant que vous remporterez des quelques heures passées en notre ville, un souvenir agréable. MM. Zscuoxke (Bâle), HescHezer (Zürich), MEenzez (Buiten- ZOrS), STRASSER (Berne) et Hormänxer (Chaux-de-Fonds), regreltent de ne pouvoir assister à notre réunion. Au nom du Comité annuel nommé à Zurich le 27 décembre 1923, je vous présente le rapport relatif à l’activité de notre Société durant l’exercice écoulé. A l’occasion de la 104"*° session de la S. H. S. N. siégant à Zermatt, du 30 août au 2 septembre 1923, la S. Z. S. a été convoquée à une assemblée administrative ordinaire qui a précédé la séance scientifique de la société à laquelle s'était jointe, pour simplifier l’organisation de la session par le comité annuel, la section d'Entomologie. Les décisions suivantes ont été prises par l’assemblée : adhésion de la S. Z. S. à l'Union internationale des Sciences biologiques; communication de cette décision à la Société entomologique, à la Société de botanique et au Comité central de La S. H; fixation du lieu de la prochaine réunion de la S. Z.S. à Lausanne, au prin- temps 1924. Six communications scientifiques ont été faites en séance de section {voir actes de la S. H. S. N. Zermatt 1923). Notre collègue, M. le D' F4rs a présenté en assemblée générale une étude documentée sur le Phylloxera en Valais et la reconstilu- tion du vignoble; chef de la Station fédérale d’essais viticoles de Lausanne, notre collègue était tout désigné pour entretenir la Société des ravages causés par le maudit Insecte et des moyens à employer contre sa propagation en pays valaisan. Notre organe ofliciel, la Revue suisse de Zoologie, dirigé par M. le D' Bedot, a publié, durant l’année 1923, son 30° volume. Si nous voulons bien nous souvenir que notre organe officiel n’a pas cessé de paraître pendant la guerre et qu'il est publié en bonne forme, malgré toutes les difficultés de heure présente. M. Bedot a droit à notre vive reconnaissance. Par les soins du Comité central de la Société helvétique, la subvention fédérale annuelle de fr. 2.500 a été transmise à la [a] — — »] — direction de notre organe officiel pour 1923 ; la mème subven- - tion est assurée pour 1924. Le Muséum d'Histoire naturelle de Genève a fait paraître en 1923 un nouveau fascicule (N° 15) du Catalogue des Invertébrés É de la Suisse : les Amphipodes, par M. le D' Car. Le Les diverses faunes du Parc national suisse sont étudiées d’une façon fort réjouissante et M. le professeur ZSCHOKKE nous renseigne très exactement à ce propos, par son rapport à & consulter ailleurs pour les détails (Actes de Zermatt). Plusieurs de nos collègues ont travaillé l’année dernière, durant leurs » vacances, dans notre Parc. Citons MM. Bargey (Insectes xylo- 4 phages), CarL et FERRIÈRE (Hyménoptères), Doxarscx (Oligo- + chètes), Keiser (Diptères), Kxopuzt (Oiseaux), NaprG (Fourmis), | À. Picrer (Lépidoptères), von Bur& (Oiseaux, Mammifères). Les travaux de M. B. Hormänner, Die Hemipterenfauna des Schweizerischen Nationalparkes (Heteropteren und Cicadinen), - et de M. E. Hanpscuin, Die Collembolenfauna des Schweize- . rischen Nationalparkes, sont le résultat de recherches labo- -_ rieuses, qui ont nécessité une quantité d’excursions dans les diverses régions du Parc, non seulement pour travailler la systématique de ces Insectes aptères ou mauvais voiliers, mais - pour en étudier aussi la biologie, la distribution géographique, ._ horizontale, verticale dans ce grand massif des Grisons. Re Les mémoires de nos deux collègues, couronnés par la S. H. _ S. N. viennent de paraître, non sans difficultés; celui de M. -2 HormixNer dans le vol. 60, fascicule 1. celui de M. Hanpscnix _ dans le vol. 60, fascicule 2, des Mémoires (Denkschriften) de la S. H. S. N. Nos félicitations vont aux auteurs de ces précieuses monographies de notre faune nationale. Il se pour- rait que les Myriopodes du Parc étudiés par M. BiGier, et que les Poissons du Parc étudiés par M. SurBECk puissent paraître encore cette année, ce qui serait fort à désirer. Mais, en dehors du Parc national, d’autres domaines de notre faune helvétique ont été l’objet d'investigations scientifiques pures ou appliquées. La Revue d'Hydrologie dirigée par notre collègue M. Bacamanx a publié dans son second volume divers RSI 0e travaux de nos membres, ce sont : 1. M. OBERMAYER, Beiträge zur Kentniss der Littoral fauna der Vierwaldstätter See; — 2. MM. STeInmMaNx et SURBECK, PBeiträge zur Toxikologie der Fische. 11. Teil ; 9. M. Moxarp, La Faune de la Motte (Lac de Neuchätel); — 4. M. ANnDré, Appareil pour la prise d'échantillons de limons lacustres, et 5, du même auteur, Contribution à l'étude de la faune du Léman. Un supplément au volume IT (200 pages et 15 planches) est consacré à une monographie de M. Scxnitrer, Die Najaden der Schweiz mil besonderer Berücksichtigung der Umgebung von Basel. Cette monographie sera suivie, annonce l’auteur, d’une étude sur les Anodontes, qui avaient déjà captivé l’atten- tion de notre regretté collègue M. Goper et dont les reproduc- tions picturales n'ont pas pu être publiées. Puisse M. ScaxiTrer réaliser bientôt son œuvre qui sera, dans son ensemble, une importante contribution apportée à la malacologie suisse traitée systématiquement et au point de vue biologique et étiologique. Selon l'usage établi par nos prédécesseurs, il ne sera pas fait mention dans ce rapport des nombreux travaux publiés par nos membres en dehors de nos périodiques subventionnés; la liste en serait trop longue. Toutefois, il nous importe de signa- ler, avant de terminer cette brève revue bibhographique, le labeur déployé en zoologie appliquée par nos collègues: M. SurBEcx, rédacteur de la Schwezzerische Zeitung ; M. Funr- MANN, rédacteur du Bulletin suisse de pêche et de piseicul- ture; M. Frs, rédacteur de lAnnuatre agricole de la Suisse romande dans lequel sont publiés les résultats de recherches relatives à l’'Entomologie appliquée à notre économie agricole et viticole. Enfin, sous l’habile direction de M. le D' Srrouix, le: Concilium bibliographicum à réussi à publier en 1923, les volumes 31 et 32 de la Bibliographia zoologica qui repré- sentent un grand labeur. Nous regrettons de constater que M. le D' Donrx n'a pas encore pu reprendre la direction de la Station zoologique de Naples ; mais, d’après certains indices, cette reprise ne peut ANT J LL AE D, 15 “ vr. Tu à #4” U Ad. ANS lt, 1 de 2 L 2 _ pas manquer de se faire bientôt. La Séation biologique de Roscoff, dirigée par M. le professeur PEREZ, a été fréquentée en 1925 par notre collègue M. SreINMANN, qui a été très satisfait de son séjour. M. PorrManx (Bâle) y a déjà passé quelques semaines, au commencement de cette année; M. Wrrseni le remplacera bientôt, puis après lui, ce sera Le tour de M. ScHoprer (Genève. C’est dire que Roscoff est très fréquenté par les zoologistes suisses qui y sont toujours fort bien accueillis. En 1919, le sujet suivant avait été mis au concours : Die beste Arbeit aus dem Gebiet der lebenden subterranen Fauna der Schweiz. Or, cette question est jusqu'ici restée sans réponse ; c’est pour cela que nous aurons à discuter sur de nouvelles propositions qui nous seront présentées. La somme de fr. 800 avait été, par décision prise à Zurich, réservée pour être allouée en prix ou pour subventionner des recherches scientifiques nécessitant des frais de récoltes ou des frais de publication de travaux édités en Suisse. Aucune proposition n ayant été faites au Comité, nous aurons à envisager l'emploi de notre solde actif pour 1924 et à prendre une décision relative à un sujet de concours suggéré au comité par M. le professeur Guyénot. Le nombre des membres de notre société, qui était au milieu de l’année dernière de 128, est aujourd’hui de 125. Nous avons à regretter 3 démissions. Par contre, nous sommes heureux de constater que nous n'avons pas eu de décès durant lexercice écoulé. Un de nos doyens, M. le professeur D' Muüsy, a été compli- menté à l’occasion de son 70° anniversaire et, puisque nous avons le bonheur de le voir prendre part à notre assemblée, nous lui réitérons nos vœux et nos félicitations. Je manquerais au premier de mes devoirs si je ne terminais pas ce rapport en vous exprimant ma reconnaissance pour la distinction dont j'ai été l’objet de votre part le 24 novembre dernier, lors du jubilé de mes quarante années d'enseignement, à l'Académie, puis à l'Université lausannoise. L'adresse, qui m'a été remise en votre nom par M. le D' F4Es, m'a vivement touché, et en me nom- mant à l'unanimité «Président d'honneur» de notre association. nd laissez-moi croire que je dois cette distinction plus à mes états de service qu'à mon activité scientifique. Merci, chers. col- lègues, pour votre bienveillante sympathie. 2, RAPPORT DU TRÉSORIER ET DES COMMISSAIRES-VÉRIFICATEURS. M. R. de LessertT, trésorier, donne lecture du rapport finan- cier pour l'exercice 1923 : Recettes Dépenses Solde en caisse du trésorier 1922 . Fr. 88,04 - Solde chez MM. Pictet & C9 . . . » 1.603.— Cotisations 19793: SR TETE » 671,20 Intérêts-sur Hires ET er » 193,70 Subvention fédérale à la Revue suisse de Zoologie par l'intermédiaire , dé Las FES NP TE » 2,500,-— FÉAIS IR ONEPAUR ENTRE RU EURE RP NES Fr. 264,90 Achat 2 Obl. 44% Ville de Genève RE ER ANSE RUN re DES RAT AR à » 1.009,70 Solde à nouveau caisse trésorier . » 121,34 Solde à nouveau chez MM. Pictet INNO IE 2 ET) SA ARS SES EEE » 14.160,— Subvention fédérale remise au Direc- teur de la Revue suisse de Zoo- Love AE SRE PAS SPEES » 2.500,— ù Somme égale: Fr. 8.055,94 Fr. 5.055,9 Il faut déduire du solde à nouveau de fr. 1.281,34, fr. 1.200 réservés pour subventions éventuelles, de sorte qu'il reste une somme disponible de fr. 81.34. = — 4 — Notre capital s’est augmenté par l'achat de 2 Obl. 18% Ville de Genève 1914. Le dossier de la Société chez MM. Pictet & C° se compose actuellement de : 8 Obl. 44%:.% Ville de Genève, 10 Obl. 3% Chemins Lombards, + 3 4 1 Bon de dépôt de la Banque de Dépôts et de Crédit 6% à =. » : 5 ans de fr. 100. al » LL . L » L2 1 . M. Anpré lit le rapport des commissaires-vérificateurs. Ë & Mis aux voix, ces deux rapports sont adoptés par l’Assemblée. F: 3. RÉGEPTION DE NOUVEAUX MEMBRES. 3 : 2 MM. J.-P. Bær et G. Mauvais, présentés par MM. DELacHaUx : et FUHRMANN, sont reçus à l'unanimité membres de la Société. TA 4, TRAVAUX DE CONCOURS. M. GUYENOT propose la mise au concours du sujet suivant: ANT QU rL AN | Etude expérimentale des caractères sexuels secondaires chez É un Batracien. 3 M. le Président lit une lettre de M. ZscHokkE recommandant 3 qu'on abandonne le système actuel des concours pour subven- - tionner la publication de mémoires ou faciliter les recherches 4 de débutants. É Après discussion, l'assemblée prend les résolutions suivantes: es. - 1° Une somme de 600 fr. est destinée à récompenser éventu- _ ellement un travail sur le sujet ci-dessus proposé. 2° Une somme de 600 fr. est destinée à faciliter les recherches _ ou la publication de mémoires. Les travaux de concours et demandes de subside doivent être adressés avant le 31 décembre 1924 au Comité annuel. 5. ELECTION DU COMITÉ poUuR 1924-1995. La prochaine assemblée générale aura lieu à Bâle en 1925. Le Comité suivant est élu : Président: F. ZSCHOKKE, Vice-Président: E. Wirscui, Secrétaires: E. Haxpscix et F. KEISER, Secrétaire général et trésorier : R. de LESSERT. MM. E. AxprE et W. Morrtox sont réélus commissaires-véri- ficateurs. O6. UNION INTERNATIONALE DES SCIENCES BIOLOGIQUES. L'Assemblée nomme 3 délégués au Comité suisse: M. BEpor, Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève. M. le Prof. Zscnokxke à Bâle et M. le Prof. Srrour. Directeur du Con- cilium bibliographicum à Zurich. 7. La S. H.S.N. adresse à toutes ses sections la demande pressante de participer à la reconstitution des bibliothèques scientifiques de Tokio, détruites par le récent tremblement de terre. Les dons volontaires, tirages à part et collections doivent être envoyés directement à l'ambassade du Japon à Berne. S. PROPOSITIONS INDIVIDUELLES. MM. BazTzer, BauManx et SurBECKk déposent la proposition suivante : Le Comité est prié de mettre en tête de l’ordre du jour de la prochaine assemblée une conférence sur un sujet d'intérêt général. Le Comité est chargé de choisir le sujet et de dési- gner le rapporteur. — Adopté. M. Murisier fait les propositions suivantes qui sont adoptées. 1° En principe, l'assemblée annuelle de printemps de la Société zoologique suisse aura lieu tous les deux ans dans une ville universitaire, en conservant le roulement usité jusqu’à aujourd'hui, c'est-à-dire : Berne, Genève, Zurich, Lausanne, Bâle, Neuchâtel et Fribourg. Dans les années intermédiaires, les villes non universitaires qui en feront la demande pourront recevoir la Société zoolo- gique. Si aucune d'elle ne se met sur les rangs, l’organisation de l'assemblée échoïît automatiquement à la ville universitaire qui suit dans l’ordre du roulement mentionné ci-dessus. 2% Toute ville de la Suisse peut demander d’être le lieu de l'assemblée de printemps de la Société zoologique suisse. La demande devra en être faite avant le 31 décembre de l’année courante au comité de la ville universitaire en charge qui la soumettra à l'assemblée du printemps suivant. A 7h. 30, un modeste souper réunit les participants au Cercle de Beau-Séjour. Le président souhaite la bienvenue à M. CuaBLoz, représentant du Département de l’Instruction pu- blique, ainsi qu'aux membres de la Société. Il propose lenvoi de deux télégrammes de sympathie à MM. A. Forez et FISCHER- SIGWART. Samedi 12 avril. SÉANCE SCIENTIFIQUE à 8 h. 1/4 à l'Auditoire de Zoologie de l'Université. Communications 1. M. M. Musy : La Marmotte dans le canton de Fribourg. 2. M. A. Picrer : Sur une mutation du Cobaye à pelage ventral blanc dominant le pelage coloré. 3. M. À. REICHENSPERGER: Demonstration des neu-entdeck- ten Weibchens von Ectiton quadriglume. 4. M. À. Bargey : Apercu de l'aclion des Insectes xylophages dans la forêt du Parc national suisse. (avec démonstration.) ». M. H. F4aEs: Contribution à la lutte contre les Phalènes triénnales. (avec démonstration.) | 6. M. M. Guyénor: Microsporidies parasites de Plalodes. 7. M. E. Wirscur: Experimente mit geographischen Rassen und Arten von Amphibien (Projecktionen). 8. M. F. Bazrzer: Neotenie und Geschlechtsbestimmung bei Bonellia. 9, M. H. Branc: Présentation d'un atlas inédit d'Anatomie comparée des Vertébrés {Projection) — Questions de nomencla- Lure anatomique. | 10. M. P. Murisier: Le faux albinisme chez les Oiseaux. 11. M. W. Morrox : Présentation de quelques Reptiles vivants provenant du Var (France. Le président lève la séance à 1 h. et la société va dîner à l'Hôtel Bellevue. M. Wirscur remercie le comité annuel et espère que les membres de la société se rendront nombreux à Bâle en 1925. L’après-midi, a lieu la visite du Musée propédeutique de Zoo- logie et celle des collections et installations de la Station fédé- rale d'essais viticoles et arboricoles, sous la direction de M. H. F4ESs, chef de la Station. Le Secrétaire : Le President : L. Baupin. H. BLaxc. LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE (12 avril 1924 Président d'honneur : BLaxc, H., Prof., D', Avenue des Alpes 36, Lausanne. A. Membres à vie: Gaxpozri-Hornyozp (de), Prof. D', Station biol. maritime, Palma de Mallorca (Espagne). | Jaxret, C., Prof., D', Institut de Zoologie, Varsovie (Pologne). * Wicaezmi, J., Prof. D', Landesanstalt für Wasserhygiene, Berlin- Dahlem. B. Membres ordinaires : AxDRÉ, E., Prof., D', Délices 10, Genève. Bar, J.-P., Lab. de Zool. de l’Université de Neuchatel Bazrzer, F., Prof., D', Zoolog. Inst. der Universität, Bern. * Barsey, Aug., D', Expert-Forestier, Bel Coster, Chemin du Levant. Lausanne. * Baupix, L., D', Villa du Mont-Tendre. Route du Mont, Lausanne. _ Baumanx, F., Prof., D', Zoolog. Institut, Bern. _ Bauueisrer, L., D', Strasshburgerallee 15, Basel. Benor, M., D’, Directeur du Museum d'Histoire naturelle, Genève. Biczer, W., D', Dornacherstrasse 276, Basel. BLocu, J., Prof., D', Gärtnerweg 54, Solothurn. _ Bcocn, L., D', Bahnhofstrasse 15, Grenchen, Solothurn. 43 BLouE, A., Elsässerstrasse 44, Basel. _ _Bozucer, D", G., 132, Unt. Rheinweg, Basel. _ Bossuar», H., Prof., D', Weinbergstrasse 160, Zürich 6. _ Brerscuer, K., D', Weinbergstrasse 146, Zürich 6. “2 * Buentox, Ed., Prof., D', Villa La Luciole, Aix-en-Provence (France). _ Burcknarot, Gotl., D', Hirzbodenweg, 98, Basel. LE PRE" Burc vox., G., Bez.-Lehrer, Olten. Bürrikorer, John, D', Hallwylstrasse 32, Berne. CarL, J., Priv.-Doc., D', Museum d'Histoire naturelle, Genève. Cuarpuis, P. A., Université, Cluj ‘(Roumanie!. Cuony, Jean-Auguste, pharmacien, Fribourg. Daiser, Marie, D', Prof., Prosektor, Krähbühlstr. 6, Zürich 7. DeLacHaux, Th., D', Prof. au Gymnase, Vieux Châtel 17, Neuchâtel. Donrx, R., Prof., D', 92 Via Crispi, Naples (Italie). * Doxarscx, Franz, St-Moritz, Graubünden. * Duersr, J. Ulr., Prof. D', Universität, Bern. Eper, L., D', Spalenring, 67, Basel. ExGELz, AÀ., Champ-fleuri, Lausanne. Escner-Künpie, J., D", Coharieee SDS AUEIORNTE Faës, H., D', Petit-Montriond, Lausanne. Favre, J., D', Museum d'Histoire naturelle, Genève. Ferrière, Ch., D', Musée d'Histoire naturelle, Berne. Fiscaer-SiGwarrT, H., D', Zofingen. Forez, Aug., Prof., D', Yvorne (Vaud). * Frevy-Srämprzi, Ruth, D', Falkenburg 20, Bern. FunrMANx, O., Prof., D', Université, Neuchatel. Gisr, Julie, D', Lehrerin, à. d. Tüchter-Secundarschule, Holbèté strasse 7, Basel. GrEPpix, L., D', Direktor, R. Cappucini 12, Locarno. * GuyexoT, E., Prof., D', Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. Haxpscnix, Ed., D', Institut zoologique, Université, Bâle. Herrz, A., D', Batterieweg, Basel HEL8iNG, H., D’, Friedensgasse 33, Basel. HescneLer, K., Prof., D', Zool. Inst. Universität, Zürich. HormÂxxER, Barthol., D', Prof. au Gymnase, La Chaux-de-Fonds. Horrmaxx, K., D' med., Albananlage 27, Basel. Huser, À., D', Palmenstrasse 26, Basel. JEGEN, G., D’, Eidg. Versuchsanstalt, Wädenswil. RAS À., D', Zoolog. Institut, Basel. KxopreLi, H., Dr. Stauffacherstr. 9, Zürich. KüPrer, Max, D', Klausstrasse 20, Zürich 8. LacoraLA, H., D', Prof., Arsenal, Genève. Laxpau, E., Prof. D', Jungfraustrasse 18, Bern. * La Rocne, R., D', Hagenthal (Elsass). DA UF Legenixsky, N., Prof., D', Institut de Zoologie, Université, Riga. Lesserr (de), R., D', Buchillon (Vaud). Leuzixcer, Assistent am entom. Inst., Zürich. Linper, C., Prof., D', Caroline 5? , Lausanne. * Louis, Paul, Daxelhoferstrasse 1, Bern. * Maraey-Durraz, Prof., Colombier. Mauvais, G., Lab. de Zool. de l’Université de Neuchätel. Mexzez, Richard, D', Theeproefstation, Buitenzorg, Java. * Mexzi, J., D', Birmensdorferstrasse 271, Zürich III. Mermon, G., D', Museum d'Histoire naturelle, Genève. Meyer, Frieda, D', Weiningerstrasse 322, Dietikon, Zürich. Moxar», AÀ., Prof., La Chaux-de-Fonds. * MoxrerT, Gabrielle, D', La Tour de Peilz, Vevey (Vaud. Morrox, W., Vieux-Collonges, Lausanne. Müzrer, R., D', Vennerweg 9, Bern. Murisier, P., D', Lab. de Zool. de l’Université, Lausanne. Musy, M., Prof., D', rue de Morat 245, Fribourg. Nzær, À. D., Prof. Zool. Inst., Zagreb, Yougoslavie. NeEerAcHEr, F., D', Unterer Rheinwec 144, Basel. NozLz-Togzer, H., Schaffhausen. * OBErMAYER, H., D', Assistant, Labor. Protistologie Univ., rue de Candolle, Genève. Oscamaxx-Wizrram, Alb., D', 28, Rue du Sundgau, Strasbourg. PEenar», Eug., D', rue Tæœpffer 9, Genève. Peyer, Bernh., D', Steigstrasse 76, Schaffhausen. Picrer, Arnold, D', Priv.-Doc., route de Lausanne 102, Genève. Pieuer, E., Prof. D', Rue de la Serre, Neuchâtel. Pirrer, Léon, D' méd., La Chassotte près Fribourg. * PorrManx, Ad., D', Zool!. Inst. Universität, Basel. Reicnez, M., Zool. Inst. Universität, Neuchâtel. ReicnensPerGEr, Aug., Prof., Dr., Zoolog. Institut, Universität (Perolles), Freiburg. Revernix, L., D', Assistant, Labor. anthropologie Univ., rue Charles- Bonnet, Genève. Revizzion, Pierre, D', Ass., Museum d'Histoire naturelle, Genève. Ris, F., D', Direktor, Rheinau (Zürich). Roserr, Henri, D', Glion (Vaud). * Rose, F., D', Rue Blaise-Degoffe, 6, Paris. RoraexeünLer, H., D', Thunstrasse 53, Bern. Ds ge dan de Elie: Add he RE Se LOUE Ge à cost dis ne nee Roux, Jean, D', Naturhist. Museum, Basel. Rusezt, O., Prof., D', Alpeneckstrasse 7, Bern. SARASIN, Fritz, D', Spitalstrasse 22, Basel. SARASIN, Paul, D', Spitalstrasse 22, Basel. ScaäPpr, Th., D', Josephstrasse 67, Zürich. ScaAuB, S., D', Rosentalstrasse 71, Basel. * SCHENKEL, E., D', Lenzgasse 24, Basel. SchMassMANN, W., D', Bezirkslehrer, Liestal. SCHNEIDER, Gust., Präparator, Grenzacherstrasse 67, Basel. SCHNEIDER-ORELLI, O. Prof., D', Entomolog. Institut der Eidgen techn. Hochschule, Zürich. * ScHRANER, Ernst, Münchenbuchsee. * ScHREYER, Otto, D', Kasernenstrasse 50, Bern. V. SCHULTHESS-SCHINDLER, À., D', Wasserwerkstr. 53, Zürich. ScaWEIZER, J., Birsfelden (Basel). * STAUFFACHER, H., Prof. D’, Frauenfeld. Sreck, Theodor, D', Oberbibliothekar der Stadthibliothek, Bern. STERLIN, H. G., D', Naturhist. Museum, Basel. STEINER, G., Priv.-Doc., D', Bureau of Plant Industry. Agricultural Departement, Washington. STEINER, H., D', Universitätstrasse 65, Zürich. STEINMANN, P., D', Prof. a. d. Kantonsschule, Aarau. STINGELIN, Theodor, D’, Olten. SrRASSER, H., Prof., D', Anat. Institut, Bern. SrrounL, J., Prof., D', Zool. Institut, Universität, Zürich. SurBECK, G., D', Schweiz. Fischereïinspektor, Wabernstr. 14, Bern. Taeizer, À., Prof., D', Kantonsschule, Luzern. TaiésauD, M., Prof., D', Ring 12, Biel. VonwiLLer, P., D', Prosektor a. d. Anatomie, Zürich. Wacrer, Ch., D', Eulerstrasse 59, Basel. Weser, Maurice, D', Trois Rods s. Boudry, (Neuchätel). WerrsreiN, E., Prof., D', Attenhoferstrasse 34, Zürich 7. Wrrscni, E., D', Priv.-Doc., Zool. Institut d. Universität, Basel. * ZenxrNEr, L., D', Dreilindenstrasse 64, Lucerne. ZscnokkE, F., Prof.. D', Universität, Basel. Les membres dont le nom est précédé d'un * ne font pas partie de la Société helvétique des Sciences naturelles. " à édit de dcatd téun à 2 dont dotee "Lite À Lace ads énbndihde, dt : #4 K- 74 nn Er. 7, © À Ë + - 2 - Li tac 5 RES PORN CES L . + LAN FANS dtiit.à. Pa À 44 À 4 UT Eee LR PES VE Pr ” ATOUT S POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS 3 l’un des deux premiers blastomères, chez un Tunicier, l’autre se développait en hémiembryon latéral. Des expériences ana- logues, reprises notamment par Roux, prouvèrent la nature nettement partielle des larves ainsi obtenues. Un blastomère d’un œuf d’Ascidie au stade 2 évolue comme lorsqu'il est nor- malement associé à son symétrique ; il forme toujours une hémimorula, une hemiblastula, une hémigastrula ne se complé- tant jamais. Les Cténophores sont aussi un exemple classique de l'œuf en mosaique. Le Beroë adulte qui a 8 rangées de palettes vibratiles permet de bien mettre en évidence la valeur des ter- toires organo-formatifs de l'œuf. En effet, si on enlève, comme Driesc et MorGax (1895) l’on fait, une partie de cytoplasme dans l’hémisphère supérieur de l’œuf fécondé, la larve qui se forme présente un arrêt de développement de certaines palettes vibratiles. Cela prouve bien que l’œuf est incapable de sup- pléer à l’élimination d’une portion de ses matériaux, et souligne en même temps le caractère déterminant des localisations ovulaires. Des expériences encore plus probantes peuvent être faites avec le même œuf, mais déjà segmenté, lorsqu'on le découpe en trois fragments, par exemple : si on les sépare, chacun d'eux donne un petit Cténophore qui a seulement une partie des rangées de palettes. mais les trois individus possèdent ensemble les huit rangées de palettes de l’animal complet. Donc les blastomères isolés n’ont manifesté à ce point de vue que les potentialités qu'ils extériorisent lorsqu'ils se dévelop- pent normalement. à Chez Ascaris megalocephala, les recherches de Bovert ont abouti aux mêmes résultats et permettent les mêmes conclu- sions. Chez les Mollusques aussi bien que chez les Amphibiens, on a pu établir des faits de même ordre à l’appui de la théorie de l’anisotropie de l’œuf, particulièrement chez le genre Rana. BrAcHET est arrivé à des expériences très concluantes : l'œuf de Rana, après la fécondation, présente à sa partie inférieure une zone de couleur grise, ayant l’aspect d’un croissant. Ce LA P. DE GIORGI croissant délimite, dans l’œuf, deux moitiés symétriques sépa- rées par un plan passant par les pôles. Ce qui est extrême- ment important, c’est que ce plan représente toujours le futur plan de symétrie de la larve. Si l’on tue avec une aiguille chauffée l’un des deux premiers blastomères, dans le cas où le premier plan de segmentation coïncide avec ce plan de symétrie, le blastomère suivant se développe en donnant naissance à un hémiembryon. Même lorsque le premier plan de segmentation ne coïncide pas avec le plan de symétrie, si on tue le blasto- mère opposé au croissant gris par exemple, on obtient des embryons auxquels manquent totalement le bourgeon caudal ou une partie du tronc. Ce croissant traduit donc à nos yeux l'existence de localisations, en somme rigides, car la destruc- tion d’une partie de l’œuf entraîne inévitablement la non for- mation d'une partie correspondante de l'embryon. On peut donc déjà situer, dans l’œuf de Rana, les différentes parties du corps de l'individu adulte qui devront se développer. Cela prouve bien que, dans l’œuf de Grenouille, la segmentation n'est qu'un découpage, et que toutes les parties, tous les organes primordiaux de l'embryon, s’édifient en des endroits définis qui sont déterminés par la constitution matérielle et dynamique de l'œuf. Les localisations sont, d’après BRACHET, des zones formatrices fixées en leur place définitive par la fécondation et ne subissant aucun changement par le processus de la segmentation. Chaque blastomère a donc sa destinée, qui est la conséquence de la qualité et de la quantité des matériaux qu'il contient, matériaux qui ont été répartis par le découpage des plans successifs de segmentation. Les expériences faites avec les œufs d’Oursin ont prouvé une fois de plus la limitation graduelle des potentialités des blastomères qui entraîne la détermination et la fixation de leur destinée définitive. Les quatre premiers blastomères possèdent une constitution matérielle analogue, sont donc l'image l’un de l’autre. La séparation de ces blastomères déter-: mine la formation de quatre larves parfaitement constituées. L'isolement a permis la mise en train des potentialités totales - POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS 5 de chaque cellule, potentialités qui expriment une répartition équationnelle des matériaux organo-formatifs. Par contre, le troisième plan de segmentation équatorial divise l'œuf en huit cellules qualitativement différentes, car celles-ci ne sont plus équipotentielles. Si l’on sépare ces blastomères, on voit les micromères, dépourvus des substances capables de donner lin- vagination qui amène la formation de la gastrula, rester à l'état de morula, tandis que les macromères manifestent des poten- tialités différentes et peuvent donner de petites gastrules. Parmi les autres faits qui sont à l’appui de la théorie qui admet que la destinée des blastomères est fonction des subs- tances localisées dans l'œuf, il faut citer ceux qui concernent la généalogie des cellules qui construisent, pendant l’onto- œénie, le corps d’un organisme. On peut tracer ce que l’on appelle le lignage des cellules d’un organe déterminé, c’est-à- dire constater qu'un même blastomère initial donne toujours naissance à la même lignée de cellules, participant à la forma- tion des mêmes parties ou organes de l'individu ; cette fixité du lignage cellulaire est un fait acquis : seules sa portée et sa signification font encore l’objet de discussion. La notion des territoires organo-formatifs, pour résumer l'exposé précédent, nous fait donc envisager la segmentation uniquement comme un morcellement de l’œuf. Celle-ci ne crée pas de nouvelles localisations et elle ne déplace pas celles qui existent symétriquement réparties. La composition régionale, au fur et à mesure que les plans de clivage augmentent, se réduit, et les potentialités des cellules doivent devenir de plus en plus limitées. Si donc on considère la répartition des potentialités totales de l'œuf comme faite une fois pour toutes avant le début de la segmentation et si l’on imagine que chaque blastomère hérite de la partie de l’œuf qui le forme une constitution définitive et irréversible, il doit en résulter que chaque cellule aura finale- ment une constitution propre qui lui permettra de participer à une certaine réalisation morphologique et seulement à celle-là. La distribution des potentialités au cours de la segmentation 6 P. DE GIORGI rend compte de l’évolution ontogénique des diverses lignées cellulaires, mais il semble qu’elle doive avoir pour corollaire qu'un territoire de l'organisme doit être incapable de donner autre chose que la partie qu’il constitue normalement. Toutefois, les cellules qui évoluent dans une certaine direc- üon en donnant un organe déterminé, ou une partie définie du corps, n'épuisent pas toujours leur patrimoine potentiel lors- qu'elles ont accompli toute leur différenciation. Bien des fois, certaines cellules peuvent faire autre chose que ce qu’elles font en corrélation avec les autres parties du corps, peuvent engen- drer d’autres cellules et même d’autres tissus différents de ceux dont elles proviennent, ont, en un mot, des potentialités plus étendues que celles qu’elles manifestent normalement, des potentialités inexpliquées et inexplicables si l’on prend à la lettre la théorie des territoires organo-formatifs. En effet, comme les cellules sont supposées, comme conséquence de cette théorie, subir une simplification progressive de leur com- position, à mesure que se poursuit la segmentation, et comme les substances correspondant, par exemple, à la partie posté- rieure du corps doivent être localisées dans les blastomères postérieurs, et de même celles qui formeront la partie anté- rieure, dans les blastomères antérieurs, on devrait s'attendre à ce que les cellules postérieures soient absolument dépourvues de tout pouvoir de former des parties antérieures, celles-ci ne pouvant prendre naissance qu'aux dépens des cellules corres- pondantes. Bien des recherches systématiques contredisent cependant cette conclusion logique. Ainsi, dans le cas des Méduses, si on sépare les blastomères même au stade blastula, chacun d'eux peut évoluer indépen- damment et aboutir à la formation d’un individu complet. Aussi bien les blastomères antérieurs, que ceux qui se trouvent du côté opposé, ont donc des potentialités suffisantes pour former toutes les parties du corps. On voit déjà ici que les blasto- mères restant à leur place dans la segmentation normale mani- festent des potentialités réelles en corrélation avec l’ensemble, qui sont très réduites par rapport aux potentialités latentes qui Æ. k pete RÉ LT Las, LAN" PF RUES LT ALORS APE PA : & RE" A te POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS 7 se manifestent lors de leur isolement. On pourrait à la rigueur expliquer ce cas en disant que la Méduse représente le terme ultime de la série des œufs anisotropes, ou tout au moins que l’'anisotropie ne serait établie que d’une façon très tardive. D’autres faits prouvent cependant l’existence dans les cellules de potentialités différentes ou plus étendues que celles qu’elles devraient manifester, si leur constitution avait été progressive- ment et définitivement simplifiée, par le morcellement des territoires organo-formatifs au cours de la segmentation. C’est notamment le cas pour les cellules de la lignée germinale : comment se fait-il que ces cellules, localisées très tôt et diffé- renciées en ovaire ou testicule, puissent donner autre chose que des cellules semblables à elles puisqu'elles devraient avoir, par le fait qu'elles dérivent d’une région limitée de l'œuf, des potentialités limitées ? Et pourtant la lignée germinale aboutit à la régénération de tous les territoires organo-formatifs dont l’ensemble constitue l’œuf, c’est-à-dire à la reconstitution des potentialités totales nécessaires pour une nouvelle ontogénèse. La polyembryonie n’est explicable, elle aussi, que si l’on admet la réintégration ou la persistance des potentialités ovu- laires dans des blastomères qui devraient cependant ne possé- der qu'une partie des territoires formatifs de l’œuf initial. Dans le même ordre de faits rentre la régénération. Ce phé- nomène si remarquable, manifesté par un très grand nombre d’être vivants, ne saurait, semble-t-il, s'expliquer à la lumière des données de la théorie de la mosaïque. Il faut admettre dans les cellules soumises au traumatisme, à côté des potentialités réelles et normales, l’existence de potentialités plus larges qui se manifestent dans toute leur étendue au moment où cesse la coexistence de la partie amputée. Ainsi, la cellule d’une tranche du pied d’une Hydre devrait n'avoir que des potentialités caudales et devrait, tout au plus, produire des cellules filles, semblables à elle ; mais, bien au contraire, ces cellules se multiplient, régénèrent une tête et redonnent l'animal com- plet. La blessure met donc ces cellules dans la condition de faire tout ce qu’elles peuvent et non seulement ce qu’elles 5 | P. DE GIORGI faisaient sous l'influence des territoires ovulaires dont elles proviennent. Il en est de même dans la reproduction asexuée. Les cellules d'un stolon d’Ascidie, par exemple, devraient n’avoir que les potentialités liées à la qualité des territoires des cellules dont elles dérivent et pourtant elles manifestent des potentialités bien plus larges et très voisines de celles d’un œuf, car elles peuvent former un individu parfaitement complet et normal. Le phénomène de régénération pose donc d'une façon parti- culièrement nette le problème d’une récupération possible par des cellules somatiques de potentialités totales, ou du moins de potientalités plus étendues que celles qui ont dù leur être distribuées au cours de l’évolution de la lignée cellulaire dont elles proviennent. C’est pourquoi beaucoup d'auteurs ont cher- ché à expliquer le phénomène en admettant une différenciation des éléments cellulaires participant à la formation du régé- nérat. Ceux-ci feraient, en quelque sorte, retour à un état embryonnaire et pourraient alors manifester des potentialités nouvelles. Si, par exemple, on envisage la régénération d’une queue ou d'une patte, par une larve d’Urodèle, on peut se demander si les cellules participant à la formation du bourgeon de régéné- ration ont réellement récupéré des potentialités plus étendues, si elles portent, ex elles, du fait de leur retour à une constitu- tion plus primitive, la cause même de la différenciation mor- phologique qu'elles vont présenter, ou si celle-ci ne relève pas d’un autre mécanisme. C'est là le problème que j'ai cherché à résoudre. L’artifice expérimental a consisté à greffer, sur diffé- rentes parties du corps de larves de Salamandra maculosa, soit des bourgeons de régénération de queue et de patte, isolés ainsi de leur base naturelle et ne pouvant alors manifester que les potentialités qu'ils renferment en eux-mêmes, soit ces mêmes régénérats avec une partie plus ou moins importante de tissus anciens leur servant de base. La comparaison des résultats permet de saisir, dans les phénomènes de croissance et de différenciation des régénérats, ce qui relève de leurs | | ; 1 | 1 POTENTIALITÉS DES RÉGÉNERATS 9 propres potentialités et ce qui est dû à l'influence extrème- ment profonde de l’organisation des parties anciennes sur l’évolution des nouveaux éléments en voie de régénération. Méthodes et technique. Le matériel utilisé pour mes expériences a été abondamment récolté à plusieurs reprises en disséquant des femelles de Salamandra maculosa. Les larves. extraites du ventre de leur mère, sont, comme on le sait, immédiatement capables de mener une vie libre dans l’eau; elles constituent un matériel de choix pour l’étude de la régénération des pattes ou de la queue. Pour éviter les blessures que se font ces larves par mor- sure, chacune a été isolée dans un récipient cylindrique renfer- mant environ un quart de litre d’eau. À chaque larve corres- dait un numéro d'ordre et une fiche portant l'indication des opérations pratiquées et des observations effectuées. L'entretien de quelques centaines de ces larves nécessitait des soins constants (nourriture, renouvellement de l’eau des récipients, etc.). La nourriture a consisté en fragments de Vers de terre, de foie hâché ou de tétards. Les flacons étaient sur- veillés de façon à ce que toute la nourriture inutilisée soit enlevée au plus vite afin d'éviter sa décomposition dans l’eau, et l'infection consécutive des larves. La technique employée pour la réalisation de greffes auto- plastiques de régénérats a été le résultat d’une série d'essais plus ou moins fructueux qui visaient surtout à trouver le meil- leur moyen de maintenir en place le régénérat greffon sans empêcher l’animal de rester librement dans l’eau. J'avais d’abord essayé d'opérer des animaux anesthésiés avec une solution d’éther et de pratiquer des points de suture pour fixer la greffe, mais cette technique, tout en ayant le grand avantage de réaliser l’immobilité de l’animal pendant l’opéra- ton et un peu après, avait l'inconvénient de donner un pour- 10 | P. DE GIORGI centage très élevé d’insuccès et d’entrainer dans bien des cas la chute du greffon lors de l’enlèvement des fils. La même technique de sutures des greffons fut reprise sans anesthésie, mais en assurant, par un artifice spécial, l’immobi- lité presque complète de Ia larve, immobilité qui est une con- dition sine qua non de la réussite. L’artifice consistait à placer la tête de la bête dans une cavité de forme adéquate creusée dans une planchette de liège, collée elle-même sur une autre plaque de liège et à fixer le cou et la partie postérieure du corps avec des épingles croisées, formant une sorte de réseau qui immobilisait l’animal sans le blesser. L'opération pouvait ainsi être faite dans les meilleures conditions ; il était facile ensuite de garder le sujet toujours immobilisé sous une mince couche d’eau jusqu’à soudure du greffon. Ce procédé donne un pourcentage plus élevé de réussites, tandis que si on laisse l'animal circuler librement dans l’eau, dans la grande majorité des cas, le régénérat tombe et l'opération est à reprendre. Cette technique a été encore perfectionnée par la suppression des points de suture; les cas d’infection sont alors beaucoup plus rares et l'opérateur ne court plus le risque d’arracher la greffe en enlevant les fils. En résumé, l’immobilisation pendant et après la greffe, avec implantation directe (autophorique) du greffon sur le sujet, constitue la technique que j'ai définitive- ment adoptée après les nombreux tâtonnements du début. Les régénérats transplantés étaient, suivant les cas, âgés de 15 à 45 jours. Leur évolution ultérieure a été suivie au moyen de dessins à la chambre claire et l’état de leur organisation étudié sur des pièces fixées et coupées qui ont été prélevées, suivant les séries, au bout de 15 jours à 2 mois et même davan- tage dans le cas des régénérats de pattes. Il importait pour pouvoir utilement comparer leur structure au bout d'un certain temps d’implantation avec celles qu'ils possédaient déjà au moment de leur transplantation, d’exami- ner l’état de différenciation de régénérats témoins. Ceux-ci étaient fournis dans chaque cas par le nouveau bourgeon de régénération qui se développait en situation normale après 4 É 1 POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS 11 enlèvement du premier bourgeon ayant servi à la greffe. Si, par exemple, je greffais un régénérat de patte antérieure âgé de 30 jours, je prélevais, au bout du même temps, le nouveau bourgeon qui s'était formé sur la même patte. L'état d’organi- sation de ce bourgeon de même âge, produit au même point par le même individu, donnait des renseignements aussi exacts que possible sur ce que pouvait être le degré d'organisation du premier régénérat au moment de sa transplantation. Il fallait, d'autre part, pouvoir comparer le degré de différen- ciation d’un régénérat donné, après un certain temps de trans- plantation, avec l’organisation d’un régénérat de même âge s’étant constamment développé en place. Par exemple, si un régénérat de 30 jours est transplanté puis examiné, au point de vue de sa structure, après 30 jours de greffe (ce qui fait au total 60 jours d'évolution), il est nécessaire de pouvoir le com- parer avec un témoin de même âge. Pour cela, les larves étaient conservées, même si leur greffon avait été déjà prélevé en vue d'examen, de façon à obtenir un troisième régénérat in situ, qui n'était fixé que lorsqu'il avait atteint un âge correspondant à l’âge total du greffon (sa durée avant et après la greffe). Cette méthode, suivie dans toutes les séries, soit pour les pattes, soit pour les queues, permet d’éliminer toutes les causes d'erreur puisque je n'ai comparé que ce qui était comparable. C’est là le fondement même de toutes les conclusions posi- tives que jai pu tirer de l’ensemble de ce travail effectué suivant la méthode rigoureuse de toute recherche vraiment scientifique. Historique. La littérature relative au problème général de la régénéra- tion est extrêmement riche, mais comme les faces de ce pro- blème sont très nombreuses, je me limiterai à la mention de quelques travaux ayant trait au problème spécial à résoudre, 12 P. DE GIORGI c'est-à-dire concernant soit la question particulière des poten- üalités spécifiques des bourgeons de régénération, soit la méthode de la greffe, qui devait servir de base à toutes mes recherches. Pour ce qui concerne la greffe, j ai examiné bon nombre de travaux originaux sans trouver cependant des indications pré- cises et précieuses de technique. Les travaux de Grarp ont montré que, contrairement à l'affirmation de DELAGE, il n’y a pas antagonisme entre la greffe et la régénération. Cela m'a encouragé dans mes premières tentatives souvent infruc- tueuses. HARRISON aussi a donné des preuves expérimentales de la possibilité technique des greffes, surtout autoplastiques, mais ses travaux ont surtout visé à déterminer les conditions de développement de pattes complètes transplantées ou de queues renversées, sans toucher à la question du régénérat. Des recherches analogues ont été publiées vers 1900, par MorGax, qui a greffé une queue de tétard de Rana silvatica sur Rana palustris et a pu établir la persistance des caractères spé- cifiques du greffon même sur un sujet d’espèce différente. Ses expériences laissaient cependant encore intact le problème des potentialités du bourgeon de régénération. Braus a transplanté des bourgeons complets de pattes tels qu’ils sont formés dans des larves très jeunes de Bombinator et a pu constater la formation par eux d’une patte normale : ici aussi ce n'est pas un bourgeon de régénération qui était trans- planté, mais une ébauche embryonnaire complète, avec toutes les parties correspondant à la future patte et renfermant, par conséquent, toutes les potentialités capables de former une patte en place. GEMELLI et Kurz ont aussi publié les résultats d'expériences de greffes, mais elles n’ont d'importance qu’au strict point de vue de la greffe et ne touchent pas à la question des pouvoirs intrinsèques des régénérats. KORNEFELD a transplanté, sans grand succès, des branchies complètes de larves de Salamandra maculosa. HAZEN aussi, A ds tosrbate mn ie de + um RS «dé tds, DE na ll à he end dt 2 Rite at de de ci ni POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS 13 sur le Ver de terre, a réalisé la transplantation de segments de tête sans pousser l’expérimentation plus loin. En 1913, Weicz,, par des greffes hétéroplastiques, arrive aux mêmes conclusions pour les caractères spécifiques de la peau que celles auxquelles était arrivé MorGax pour des tranches de queue : le greffon garde en propre les caractères de l’espèce de laquelle il provient. Des travaux plus récents de Kopanvyt, de SCHAXEL, de GIARDINA et d’autres encore ont traité plus ou moins les différentes questions se rapportant à la greffe de parties différenciées ou embryonnaires, mais sans même poser le problème des poten- tialités intrinsèques des régénérats. À Le point que M. le professeur GUYÉNOT m'avait proposé d’étu- dier était donc d'autant plus intéressant qu'il paraissait ne s’être jamais présenté à lesprit des chercheurs, bien qu'il ait un grand intérêt théorique en relation avec les grandes ques- tions de biologie générale concernant l’anisotropie de l'œuf et la polarité dans la régénération. PREMIÈRE PARTIE Greîfes de régénérats de queue sans et avec base. Les expériences dont je vais rapporter les résultats compren- nent trois séries. Les séries À et B sont relatives à la trans- plantation des régénérats de queue, prélevés seuls, sans tissus anciens de base, à l’âge de 20 (série A) et de 30 jours ‘série B). Les greffons ont été examinés après 15, 30 et 45 jours de trans- plantation. Dans la série C, il s’agit de régénérats de queue transplantés avec une tranche basale, constituée par les anciens tissus. 14 P. DE GIORGI TABLEAU SYNOPTIQUE SÉRIE A (Régénérats âgés de 20 jours). GREFFES TÉMOINS RE TT Flacons | Durée | Observations | Coupes nas Coupes ARÈPE Coupes 20—t PSE 20115—T X 1 Accroissement| Al norm. tA1 Normal T A1 2 » >) » 3 15 jours normal A3 » tA3 » T'AS 4 déformé petit » 5 augmenté A5 norm. tA5 » T A5 6 } » D] Agé de 20+30—T 7] distincte A 7 norm. t A 7 Normal T A7 8 | » » D) 9 \30 Jours ; < { 10 [à retardée A 10 » tA 10 » T A10 11 accroissement » 2 12 » | A 12 » t À 12 » T A12 Agé de 20 + 49 —T 13 résorbée norm. |tA14 Normal 1% | dévell. A 14 » » Æ Al% 15 \rE : e » » tA16 » 46: APS » A 16 » » T A16 17 retardée » t A 18 » 18 déformée A 18 » » T A18 Ce tableau résume clairement et simplement, la méthode de travail qui à guidé toutes mes recherches. Il montre comment chaque larve, de chaque flacon, servait à la greffe aussi bien que pour le prélèvement des témoins, destinés à l'étude comparée des phénomènes histogénétiques. Pour chaque série j'ai procédé de la même facon et il est inutile de répéter des tableaux analogues. SÉRIE À. Greffes de régénérats âgés de 20 jours. Cette première série A avait pour objet de chercher à fixer les phases de développement et de différenciation d’un bour- œeon de queue âgé de 29 jours et greffé sur le dos pendant Ni Ï = 5 15 à 45 Jours. POTENTIALITÉS DES RÉGÉNEÉRATS 15 Les témoins. Les bourgeons de 20 jours, témoins, correspon- dant à l’âge du greffon, fixés et étudiés au microscope, après les avoir traités par les techniqnes histologiques habituelles, montrent les caractères suivants. Les dimensions varient sui- vant les individus et suivant le point de section, mais, dans l’ensemble, on peut dire que les régénérats de 20 jours attei- gnent 2 millimètres de longueur, suivant la ligne axiale. La forme est grosso modo celle d’un cône aplati. La couleur est claire, non pigmentée, les chromatophores étant absents ou très rares. Au point de vue microscopique, ce qui est particu- lièrement bien distinct et différencié, c’est Le tube nerveux qui arrive presque jusqu'à l'extrémité du bourgeon. Le « chordal- strang », au contraire, quoique nettement visible, n’atteint pas le niveau du tube précédent. La partie dominante est le tissu lophiodermique très riche en capilaires, avec de nombreuses cellules en voie de multiplication par mitoses. L’épiderme est mince et n’a pas encore développé la membrane basale. On distingue quelques amas pigmentaires dans le lophioderme. IL n y a aucune formation musculaire : les myoblastes s'arrêtent au niveau de la section, ce qui délimite très bien les parties régénérées et permet de suivre aisément les phases du déve- loppement ainsi que les progrès dans la différenciation de ces éléments. On peut dire qu’au fond celle-ci est fonction de l’évo- lution, au vrai sens du mot, des sarcoplasmes formateurs qui, d’après NaviLce, ont leur origine dans un processus de dédou- blement cellulaire qui permet à la partie sarcoplasmique de manifester son pouvoir régénérateur. Les greffes de 15 jours. Après 15 jours de greffe, le bour- geon, greffé à l’âge de 20 jours et ayant à ce moment les caractéristiques que je viens de décrire, présente des dimen- sions légèrement réduites et conserve sa structure lophio- dermo-épithéliale. On remarque quelques leucocytes et de nombreuses caryocinèses dans le tissu lophiodermique, ce qui prouve que Pactivité de multiplication cellulaire n’a pas cessé. La pigmentation se présente sous forme de trainées et 16 P. DE GIORGI d'amas, soit dans la partie profonde du lophiocderme, soit aussi dans les cellules épithéliales du greffon. L’épithélium de la greffe est parfaitement bien soudé à l’épithélium du sujet. Aucune solution de continuité dans la couche supérieure n’est visible, tandis que la continuité est rompue dans les parties inférieures où la membrane basale délimite très distinctement ce qui appartient au porte-greffe de ce qui constitue le greffon. Dans certaines coupes, le lophioderme est très lâche, en réti- culum, et fortement irrigué par de nombreux capillaires. Dans quelques greffes, où une petite partie des vieux tissus a été enlevée accidentellement par le scalpel et transplantée avec le bourgeon sur le sujet, l'examen microscopique montre, avec une remarquable netteté, un afflux leucocytaire dans la partie greffée, qui détermine, au début de la greffe, une phago- cytose active des éléments de la base du bourgeon, comme le tube nerveux et une partie de la corde dont on ne retrouve plus que quelques traces. C'est sûrement à cette phagocytose ini- tiale qu'on doit attribuer la réduction de masse du greffon par rapport à celle du régénérat avant la greffe. Dans toutes les srefles et dans toutes les coupes pratiquées pour l'analyse his- tologique de cette première série, ce qui frappe, au premier coup, c’est l’arrêt de tout processus de différenciation. En effet, aucun élément nouveau ne s'est ajouté à ceux qui étaient observables dans la série des bourgeons de 20 jours, servant de témoins. Cet arrêt de développement du bourgeon de 20 jours, greflé pendant 15 jours, apparaît encore plus nettement si on examine les régénérats témoins âgés de 35 jours, c'est-à- dire ayant le même âge total que le bourgeon transplanté. Voici en effet quels sont les caractères des bourgeons de 35 jours régénérés normalement en place sur la queue des indi- vidus de la série A. Témoins de 35 jours. Les dimensions de ces témoins sont d'environ 4 millimètres. la forme est aplatie comme la nageoire caudale et les chromatophores se sont avancés de part et autre de la base. LA POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS 47 Les coupes montrent la membrane basale en voie de diffé- renciation sous la couche épidermique encore mince. C’est déjà un caractère de progrès qu’on ne retrouve en aucun cas dans les bourgeons greffés. On voit, en outre, le «chordalstrang» déjà bien différencié, cartilagineux, avec le tube nerveux occu- pant toute la longueur du régénérat. On chercherait en vain ces caractères dans les greffons. Outre cela, on distingue fort bien, à partir des fibres musculaires de la base, les premières rangées de myoblastes alignés en minces files et pénétrant le lophioderme du régénérat. Dans ces témoins de 35 jours, on observe donc déjà tous les éléments destinés à évoluer vers la structure d’une queue normale. On est bien loin de cette struc- ture lorsque le régénérat se développe par lui-même et par ses seuls moyens pendant une durée identique. | Greffes de 50 jours.On pourrait objecter, à ce premier groupe d'expériences, que le temps a été insuffisant pour la mise en œuvre des potentialités histogénétiques des bourgeons trans- plantés, étant donné qu'il faut quelques jours pour la suture des parties, la reprise de la circulation et de l’innervation, et pour que l’activité cellulaire du greffon ne soit plus entravée par le défaut de nourriture. Pour cette raison, j'ai entrepris une nouvelle série d'expériences avec le même greffon de 20 jours. mais en ayant soin de prélever la greffe pour l'étude histolo- gique seulement après 30 jours de transplantation. De cette façon, les causes d’erreur pouvant provenir d’une insuffisance de nutrition pendant les premiers jours de transplantation, — les échanges ne pouvant évidemment être alors très actifs entre sujet et greffon, — se trouvaient éliminées et le régéné- _ rat était placé dans des conditions lui permettant de manifester toute l’activité formatrice qu’il possède en lui-même. Cependant, l'augmentation de la durée de la greffe n'a rien changé à l’essentiel de la structure observée dans les greffons de 15 jours. Toutes les greffes de 30 jours, en effet, présentent encore l’état embryonnaire du régénérat de 20 jours, c'est-à- dire du régénérat tel qu’il était au moment de la greffe. Les 30 Rev. Suisse pe Zoo. T. 31. 19224. 2 18 P. DE GIORGI jours de séjour sur le sujet, loin des influences étrangères à leur propre pouvoir évolutif, n’ont pas fait progresser d’un pas la différenciation des régénérats greffés. Dans tous, on re- marque la dominance du lophioderme à l'exclusion de toute autre formation nouvelle. L'épithélium persiste à l’état mince. L'absence de membrane basale continue à délimiter le terri- toire du greffon de ceux du porte-greffe. Le tube nerveux, dans plusieurs cas, se présente sous forme de reliquats épargnés par la phagocytose du début. La pigmentation est plus marquée que celle des greffes de durée inférieure. Le pigment se ramasse parfois en grosses boules dans le lophioderme. On remarque aussi que les dimensions des greffes bien réussies, par rapport à celles d’une durée de 20 jours, sont sensiblement plus grandes. Les expériences et les observations qui précèdent conduisent déjà à cette première constatation que le jeune régénérat de queue, soustrait aux actions qui pouvaient agir sur lui et repré- sentées soit par le fait de sa place particulière et normale dans le corps, soit par une action spécifique du système nerveux, ou encore par le contact des anciens tissus de la queue, peut très bien vivre et même s’accroître, mais reste incapable d'avancer en différenciation. Cette conclusion s'impose d’autant plus qu'on cherche à prolonger la durée de la greffe, comme je lai fait avec un lot de nouvelles larves en laissant le greffon pen- dant 45 jours. Greffes de 45 jours. Les mêmes régénérats âgés de 20 jours sont greflés et laissés en place pendant 45 jours ou plus (PL 1, fig. 4) avant d’être prélevés en vue d’une étude histologique. Malgré cette augmentation de durée, on peut dire que le bourgeon greffé est resté en quelque sorte figé dans l’état de différenciation qui caractérisait sa structure à l’âge de 20 jours, au moment de sa transplantation et qu'il n'a pas fait le moindre progrès (Fig. 1) Tous ses tissus sont restés ce qu'ils étaient au moment de la greffe. La masse du bourgeon est encore formée de tissu lophiodermique. Les portions de POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS 19 tube nerveux transplantées persistent sous forme.de reliquats. Le pigment est distribué dans différents endroits sous forme de boules ou d’amas. L'épithélium est aussi pigmenté mais reste sans membrane basale. On n aperçoit aucune ébauche de «chordalstrang ». Le tissu mus- culaire, qui est très puissant dans les parties appartenant au sujet, est complètement absent dans la greffe. Ici aussi on s'aperçoit d’une légère aug- mentation de taille des bour- geons qui ont donc continué à s'accroître, mais sans se dif- férencier. Cette série permet d’élimi- ner l’objection que l’on pour- rait baser sur le fait que le temps de survie du greffon à été trop court pour que les potentialités du régénérat puis- sent se manifester. Car si ces potentialités histogénétiques appartenaient en propre aux jeunes cellules du bourgeon, elles auraient dû, après 30 ou 45 jours de vie, commencer au moins à faire sentir leur action sur l’évolution du greffon. On pourrait penser que l'absence de développement du greffon est due à ce qu’au bout de 45 jours de greffe, le système Coupe sagittale d'une greffe, constituée par un bourgeon de queue âgé de 20 jours, 45 jours après la transplanta- tion. Le bourgeon est encore formé de tissu lophiodermique et d’un épiderme mince, sans couche de chromato- phores. On voit en », une partie du tube nerveux. nerveux n’a pas encore pénétré le greffon et que celui-ci à manqué des conditions trophiques particulières représentées par cet appareil. Les expériences relatées plus loin, relatives à 20 P. DE GIORGI l’évolution de régénérats greffés avec base, et surtout celles relatives à la différenciation des greffons des pattes, permet- tront de discuter utilement ce point. L'examen des témoins ayant l’âge total du greffon (20 + 30 ou 45 jours) permet de mieux saisir l'arrêt de développement du régénérat grefté. Témoins de 50 et 65 jours. À l’âge de 50 jours, les régénérats de queue en place ont atteint une différenciation complète. En particulier, les myoblastes à peine ébauchés dans les témoins de 35 jours sont très nettement groupés en fibres musculaires disposées en chevrons métamériques. On peut suivre les passages de structure correspondant à l’édification des myofi- brilles, surtout vers la base du bourgeon. L’épithélium s’est épaissi et repose sur une membrane basale très distincte. Le «chordalstrang» est tout à fait développé ainsi que le tube nerveux. Dans les témoins de 65 jours, on note simplement une aug- mentation de masse dans l’ensemble et une progression des myoblastes vers l'extrémité. Les autres caractères sont simple- ment plus marqués que dans les coupes des témoins de 50 jours. Dès ce moment, la différenciation du régénérat en place est entièrement effectuée. SÉRIE B. Greîfes de régénérats âgés de 30 jours. La première objection relative à l'insuffisance de durée de la greffe étant en grande partie éliminée par les résultats des dernières séries d'expériences, on pourrait cependant objecter, aux conclusions posées précédemment, que leur généralisation n'est pas solidement assise sur un nombre suffisant de données, surtout en ce qui concerne l’âge du greffon. On pourrait, en effet, penser que le bourgeon âgé de 20 jours n’a pas encore acquis une individualisation suffisante pour qu'il puisse être transplanté sans subir des dommages susceptibles d’avoir une répercussion fatale sur son activité future ; on POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS JL pourrait supposer que si le bourgeon ne se différencie pas, c'est qu'il n’a pas eu le temps de compléter in situ les poten- tialités qu'il était en train de récupérer, ou bien que sa masse était insuffisante pour quil puisse lutter, dans sa nouvelle localisation, contre les réactions des tissus blessés du porte- greffe (phagocytose notamment). C'est pourquoi J'ai répété les mêmes expériences avec des bourgeons âgés non plus de 20 jours, mais de 30 jours. Témoins de 50 jours. Le bourgeon de 309 jours possède une organisation qui constitue, en quelque sorte, la limite entre celle du jeune régénérat à peine différencié et celle du régéné- rat plus avancé montrant déjà tous les éléments différenciés de la future queue (PI. 1, fig. 1). Ilest encore très comparable, mor- phologiquement et histologiquement, à un bourgeon de 20 jours. Toujours aplati, transparent, avec quelques chromatophores, il mesure au plus 3 et plus rarement 4 millimètres. L’épithélium est encore mince et sans membrane basale. Le «chordalstrang» plus différencié s’étend presque aussi loin que le tube nerveux qui n'atteint pas encore l'extrémité du bourgeon. Il n’y a pas encore trace de myoblastes, de telle sorte que la partie basale du vieux tissu se distingue très nettement dans les coupes de la région régénérée transplantée. Grefjes de 15 jours. J'aurais pu laisser directement les greffons en place pendant 45 jours pour voir si les régénérats de 30 jours transplantés étaient capables de donner des queues normales. Mais afin de suivre avec précision les phases d'évolution de ces régénérats, j'ai préféré échelonner les expériences suivant le plan des séries précédentes et distribuer ainsi en trois lots des larves faisant l’objet de ces essais. Dans un premier lot, j'ai prélevé les greffons 15 jours après leur transplantation, c’est- à-dire au moment où le greffon avait l’âge total de 45 jours. Les greffes, fixées comme d'habitude au Zencker et étudiées par les méthodes histologiques, présentaient les caractères suivants. Les dimensions persistent, dans la plupart des cas, telles 22 P. DE GIORGI qu’elles étaient au moment de la greffe ; dans d’autres cas elles accusent une légère augmentation due à une croissance du régénérat. Quelquefois aussi le bourgeon se montre déformé, incurvé vers l’une de ses faces. Cette déformation n’est que la conséquence d’un accroissement différentiel de l’épiderme : ses cellules se multiplient plus activement d’un côté, détermi- nant ainsi une augmentation correspondante de surface et par suite une sorte de voussure, tandis que dans l’épiderme opposé, cette activité étant moindre, la surface conserve une étendue inférieure et forme la partie concave du greffon incurvé. Il arrive aussi que certains groupes de cellules épithéliales se trouvent en quelque sorte pincés à l’intérieur du régénérat et forment au sein du lophioderme des îlots ayant perdu leur connexion avec l’épiderme dont ils dérivent. Souvent aussi ces ilots, paraissant indépendants, se montrent reliés dans la série des coupes à l’épiderme par un pédicule, ce qui montre bien qu'ils dérivent d’un repliement de cette couche périphérique. L'étude histologique montre les aspects caractéristiques dé- crits pour la série des bourgeons de 20 jours. L’'épiderme n'a pas augmenté en épaisseur, il ne présente pas de membrane basale; on note quelques débuts de la couche pigmentaire; le lophioderme, assez dense, forme la plus grande partie de la greffe. On retrouve le tube nerveux tel qu'il était dans le bourgeon de 30 jours, sans qu'il ait en rien évolué. Dans plusieurs cas, celui-ci est même en partie phago- cyté à la base et ne forme plus que des reliquats. Le « chordal- strang » est généralement bien visible et présente une forte pig- mentation. Ses cellules montrent des caryocinèses nombreuses qui témoignent de leur pouvoir de multiplication. La vascularisation apparaît aussi très bien assurée par de nombreux capillaires gorgés de sang. Dans aucune coupe on n'observe trace de myoblastes ; la formation de ces cellules qui, dès le 35"° jour, seraient apparues et auraient commencé à se disposer en files si le régénérat avait été laissé en place, a donc été complètement inhibée par la transplantation. Cela prouve encore une fois que les bourgeons de régénération sont VS aa 2 NC POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS 23 par eux-mêmes incapables d'atteindre une différenciation nor- male, même si on les isole lorsqu'ils sont à la veille d'acquérir tous les éléments de cette différenciation. Le bourgeon de queue transplanté à l’âge de 30 jours est donc incapable, par ses seules potentialités, de poursuivre son histogénèse. Ses pouvoirs se limitent à des phénomènes d’accroissement qui té- moignent des bonnes conditions de nutrition assurées par des relations intimes avec le porte-greffe. Témoins de 45 jours. J'ai examiné tous les témoins pour chaque larve greffée, afin de voir ce que les bourgeons en place donnent, dans chaque cas, à l’âge total du bourgeon greffé. Je renvoie le lecteur aux caractères des témoins de 30 et 50 jours. Je résumerai simplement ce qui a été observé en disant qu'à cet âge tous les tissus sont déjà nettement repré- sentés. Greffes de 30 jours. J'ai entrepris cette nouvelle série en laissant les régénérats greffés en place pendant 30 jours, avant de les prélever pour l'examen histologique. Ici encore, les greffons montrent le même arrêt de dévelop- pement que ceux étudiés après 15 jours seulement de greffe. On y retrouve les mêmes éléments et les mêmes aspects que dans les coupes de la série précédente. Si quelque chose change, lorsqu'on prolonge à 30 jours la survie du greflon, c'est simplement la forme extérieure qui offre des plissements un peu plus accentués. Le bourgeon de 30 jours greffé pendant 30 jours (Fig. 2) devrait cependant, si ses potentialités le lui permettaient, présenter une différenciation, sinon comparable intégralement à celle des témoins de 60 jours (du fait du retard dans le méta- bolisme causé par la transplantation), du moins analogue, au point de vue qualitatif et, en tous cas, comparable à celle d’un régénérat normal d’environ 40 jours. Cependant il n'en est rien. Le tissu essentiel, qui aurait prouvé l’exis- tence de potentialités évolutives dans les bourgeons de 24 P. DE GIORGI queue, fait totalement défaut, car il n'y a toujours pas trace de myoblastes ni de fibres musculaires ; il n’y a pas non plus de membrane basale sous-épidermique (PI. 1, fig. 3). Tous les élé- ments qui existaient dans le régénérat de 30 jours s’observent Fire: 2: Coupe sagittale à travers une greffe, constituée par un bourgeon de queue âgé de 30 jours, 30 jours après la transplantation. L'épiderme est resté mince et sans basale. On voit, par endroits, le tube nerveux n et le chordal- strang ch; pas de myoblastes. encore, mais y sont restés à l’état où ils se trouvaient avant la greffe ; la différencia- tion acquise à 30 jours persiste, mais ne pro- gresse pas. On re- trouve, en effet, dans toutes Îles coupes, le tube nerveux, le «chordalstrang», les couches de l’épider- me, sans basale, avec en plus uneabondante production de pig- ment. Cette pigmen- tation n'est, semble- t-il, que l'expression d’une sorte de vieil- lissement du bour- geon greffé. Témoins de 60 jours. Ces témoins ont été étudiés afin de voir exactement ce qu'un régénérat peut don- ner à sa place natu- relle pendant60 jours. Cette méthode per- met d’éliminer les objections que l’on aurait pu soulever en invoquant l'existence de variations individuelles dans les POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS 25 vitesses d'évolution des régénérats. Je dois dire d’ailleurs que tous les témoins ainsi obtenus ne présentent aucune différence essentielle et sont en tous points comparables à ce que j'ai décrit plus haut. Ils correspondent à des régénérats entièrement différenciés. On remarque donc toujours un écart énorme entre les structures des greffons et celle des témoins de même âge. Greffes de 45 jours. Gette série d'expériences, dans lesquelles le bourgeon de 30 jours était laissé en place pendant 45 jours après sa transplantation, a encore fourni exactement les mêmes résultats. Il est inutile de répéter en détail les observations faites dans ces cas. Je me contenterai de dire qu'ici encore le bourgeon garde la différenciation qu il avait acquise au moment de sa transplantation, mais ne la dépasse à aucun point de vue. Après 45 jours, le régénérat greflé à l’âge de 30 jours ne pré- sente aucun élément nouveau qui puisse indiquer une ébauche même minime d’histogénèse. Les tissus qui caractérisaient le régénérat de 30 jours sont présents, légèrement accrus en masse et quelque peu déformés, mais on chercherait en vain dans les milliers de coupes une seule trace de myoblastes, une seule fibre musculaire ou une ébauche nouvelle de membrane basale. Les jeunes tissus persistent et vieillissent d’autant plus que la durée de la greffe se prolonge. À 45 jours, on voit en effet une pigmentation abondante correspondant à une sorte de vieillissement du bourgeon. Il est inutile de dire que, pour cette série aussi, j'ai prélevé des régénérats témoins de 75 jours (30 + 45) sur chaque larve de façon à comparer exactement le degré de développement des témoins et des greffons. Je me bornerai à dire que ces témoins présentent déjà tous les caractères d’une queue nor- male complètement différenciée. Greîfes de bourgeons plus âgés. Comme complément aux trois séries fondamentales précé- dentes, je crois utile d’ajouter ici les résultats obtenus en gref- fant des régénérats plus avancés, c’est-à-dire de 40 et 50 jours. 26 P. DE GIORGI Comme on le sait, ces régénérats présentent, outre les éléments qui caractérisent les bourgeons âgés de 30 jours, des files métamériques de myoblastes ainsi qu'une membrane basale bien constituée. Ces bourgeons sectionnés et transplantés ont d’abord montré un arrêt de développement, comme les bour- geons plus jeunes et, ensuite, une lente reprise de leur crois- sance. Cependant l'étude histologique, conduite comme dans les autres séries, montre que tous ces régénérats, même tres âgés, gardent indéfiniment la différenciation précédemment acquise, sans présenter jamais aucun progrès dans leur évo- lution. Ces régénérats de queue transplantés possèdent donc, eux aussi, uniquement les potentialités d’accroissement, d'augmentation de masse, mais, dans aucun cas, des potentia- lités de différenciation. Toutes les séries aboutissent, à ce point de vue, à des résultats entièrement concordants. Dans aucun cas, malgré une centaine d'opérations, je n'ai observé de résultats douteux. Résection. des greffons et leur accroissement consécutif. Si les bourgeons de régénération transplantés sont incapables de différenciation nouvelle, ils manifestent cependant, ainsi que je l’ai noté à plusieurs reprises dans l’exposé précédent, un certain pouvoir de croissance. Pour mieux mettre celui-ci en évidence, j'ai recoupé partiellement des greffons, en place depuis quelque temps, de façon à voir s’ils étaient capables de reconstituer leur masse et leur forme, par un phénomène de croissance rendu ainsi particulièrement tangible. Ces expé- riences avaient un autre avantage. Comme normalement l’exis- tence d’une surface de section représente la condition fonda- mentale et déterminante pour la mise en œuvre de l’activité régénératrice, on pourrait penser que sa présence est aussi une condition indispensable pour mettre en train l’histogénèse d’un bourgeon de greffe. C’est pourquoi dans un lot de larves greffées avec des bourgeons de 20 jours, j'ai pratiqué, après 15 jours de greffe, l’amputation de l'extrémité du bourgeon et var oiait nb dE tn Ab las à LL dE ER Y cel POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS 27 suivi l’évolution de ce dernier à l'échelle maéroscopique. Au bout de 30 jours je l'ai prélevé en vue de l'étude histologique. J'ai pu constater que, dans ces conditions, le bourgeon répa- rait sa perte de substance et reconstituait sa forme primitive, manifestant ainsi un certain pouvoir de régénération et une croissance indiscutables. Mais cette régénération reste tou- jours imparfaite, en ce sens qu’elle se ramène à un simple phénomène de multiplication des tissus lophiodermiques et épithéliaux préexistants. Le greffon sectionné peut donc, par son activité, reconstituer la greffe avec les caractéristiques morphologiques et histologiques qu’elle présentait avant la section, mais son pouvoir s'arrête là. La section des régéné- rats greffés ne donne lieu à aucune manifestation nouvelle des tissus qui les constituent. Ceux-ci sont le siège d’une simple activité de multiplication cellulaire, qui avait du reste été déjà bien remarquée au cours de l’étude histologique des greffes des autres séries, où elle se manifestait par le grand nombre de figures caryocinétiques observées soit dans le lophioderme, soit dans le tube nerveux. Dans le cas actuel, cette multiplica- tion est seulement plus accentuée. La production d’une surface de section, dans des greffons transplantés à l’âge de 20 jours, ne fait donc qu'accroitre un processus déjà existant et se montre incapable de déclancher d’autres dynamismes, en dehors d’une activité réparatrice banale. Les mêmes expériences ont été faites avec un autre lot d’in- dividus greffés, cette fois-ci, avec des bourgeons âgés de 30 jours. Les essais très nombreux n’ont fait que confirmer plei- nement les conclusions précédentes. Les bourgeons coupés réparent la perte de substance par une multiplication rapide de leurs jeunes cellules et reforment ainsi, assez vite, le bour- geon avec les caractères extérieurs qu'il avait avant la section. Mais ici aussi rien n’est changé en ce qui concerne la différen- ciation. Même après deux mois d’attente, les greffons con- servent l’état qu’ils avaient, à l’âge de 30 jours, avant leur trans- plantation. On peut donc conclure de ces deux séries d’expé- 28 P. DE GIORGI riences, que les potentialités des régénérats sont limitées. Les régénérats, placés dans des conditions d'alimentation suffisante par la transplantation, mais en dehors de leur situation natu- relle, libres de manifester les pouvoirs qu'ils possèdent en eux- mêmes, sont capables de vivre, de s’accroître et de reconsti- tuer leur forme s'ils sont sectionnés, mais dans aucun cas ils ne manifestent le pouvoir de dépasser le stade d’évolution qu'ils avaient atteint au moment de leur transplantation. Les potentialités intrinsèques des bourgeons de régéné- ration, isolés et séparés de leur base naturelle, étant ainsi précisées, le problème se posait de savoir quels sont le ou les facteurs qui agissent sur le régénérat resté normale- ment en place et qui lui confèrent l'activité histogénétique normale aboutissant à la régénération parfaite d’une queue dif- férenciée. D'où viennent les potentialités qui font d’un bour- geon embryonnaire une queue avec ses tissus nettement dif- férenciés ? D'où le jeune régénérat, incapable d'avancer en différenciation par ses seuls moyens, reçoit-il les impulsions qui conditionnent sa différenciation et son évolution normale ? On peut, à ce point de vue, émettre au moins trois hypo- thèses. Ou bien le régénérat se différencie sous une influence spécifique du système nerveux, ou bien il évolue par le fait qu'il occupe sa situation normale dans le corps, ou bien encore c'est le contact des anciens tissus déjà différenciés et formant la base des cônes de régénération qui dirige leur évolution. C’est dans le but de rechercher la valeur de cette troisième hypothèse que j'ai institué la nouvelle série d'expériences dont je vais relater les résultats. SÉRIE C. — Greîfes de bourgeons avec base. J'indiquerai d’abord que je désigne sous le nom abréviatif de «base» la partie de vieux tissu qui fait immédiatement suite aux bourgeons de régénération, du côté du corps. Pour étudier l'influence de cette base sur le développement des bourgeons, j'ai pris, sur une trentaine de larves, des régé- at Ne POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS 29 nérats de queue, âgés respectivement de 20 et de 30 jours, je les ai transplantés après les avoir détachés par une section faite, non plus à la base même du régénérat, mais dans les tissus anciens, de façon à emporter avec le bourgeon, une tran- che de base d’environ un demi-millimètre d'épaisseur. Le gref- fon transplanté sur le dos ou les flancs est donc ici formé du régénérat et d’une mince tranche de sa base normale. Au bout de 30 jours, les greffes, dont l’évolution macroscopique avait été suivie avec soin, étaient prélevées pour l’étude microsco- _ pique. Chaque larve fournissait en même temps de nouveaux régénérats qui étaient prélevés à des époques correspondant à l’âge total des greffons (50 jours — 20 + 30 et 60 jours — 30 + 30) et qui servirent de témoins. Tous ces témoins ont présenté la différenciation complète de tous les tissus de la queue, que j'ai précédemment signalée et qu'il est inutile de décrire à nouveau. Les greffes de cette série présentent, à l'examen microsco- pique, des aspects un peu différents de ceux qu’on avait remar- qués dans les séries À et B. Dans toutes les coupes, on distin- gue une distribution plus régulière des différentes parties et des rapports plus normaux entre les tissus. Ainsi on trouve, à leur place normale, le «chordalstrang» et Le tube nerveux tandis que ces parties étaient désorganisées, quant à leur rapports, dans les greffes de régénérats seuls. On remarque partout un lophioderme plus régulier et des débuts dè membrane basale sous-épithéliale avec une couche pigmentaire presque normale. La forme extérieure du bougeon est également beaucoup plus voisine de l'aspect normal. Bien qu'il y eut ainsi un véritable progrès par rapport à l’évolution des greffes de bourgeons seuls, ces greffes étaient encore loin cependant de l’histogé- nèse complète. Dans aucun cas, en effet, les rares myoblastes que l’on apercevait n’évoluaient en fibres musculaires. Toutefois il convient de remarquer que, dans les deux groupes de greffes formées de base avec bourgeons de 20 jours et 30 jours, j'avais eu soin de limiter au minimum l'épaisseur de la tranche de base. Dans les coupes histologiques, on pouvait 30 P. DE GIORGI alors constater que les bases, déjà très minces, avaient subi une intense phagocytose et, par ce fait, se trouvaient rongées et réduites parfois à quelques îlots désorganisés de vieux tis- sus. En particulier les fragments de vertèbres, appartenant à la base étaient rapidement phagocytés et résorbés. Ces obser- vations m'ont conduit à supposer que si les deux groupes de greffons transplantés ne donnaient qu’un développement amé- lioré, mais non normal, cela pouvait étre dû à l’insuflisance de la tranche de base transplantée avec eux. J’ai donc repris ces deux séries d'expériences en prélevant une plus grande partie des parties basales (environ de la longueur d’une vertèbre). Ces greffes présentaient de grandes difficultés techniques, étant donné la dimension de la base et surtout l’épaisseur de la partie axiale. Il fallait pratiquer des incisions très larges pour l'insertion du greffon, et un grand nombre de sujets succom- bèrent à cette blessure ou perdirent leur greffon par suite du délabrement de la peau. Malgré un nombre d’essais dépassant la cinquantaine, 15 larves seulement furent sauvées et purent être suivies dans tous les détails du développement de leur greffe. Examen macroscopique. Déja le seul examen de laspect extérieur du bourgeon de régénération permettait de prévoir que — dans cette nouvelle série — les phénomènes évoluaient d’une façon tout à fait comparable à l’évolution normale d’un régénérat resté en place. Non seulement le régénérat s'accroît en acquérant la forme normale d’une queue avec des nageoires dorsale et ventrale aplaties, mais l'examen de la partie axiale montre l'existence, dans les tissus nouvellement formés, de toutes les parties caractéristiques de la queue. De plus on ne tarde pas à observer, dans la partie régénérée, l’existence de mouvements de flexion qui indiquent que le tissu musculaire, encore absent dans le bourgeon au moment de la transplanta- tion, s’y est développé et commence à devenir fonctionnel. Examen microscopique. Ces régénérats transplantés avec base ont été prélevés et fixés à des intervalles de 30, 40 et 50 jours après la transplantation. » POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS J1 Les coupes permettent de préciser les conclusions tirées du seul examen macroscopique. Les bourgeons de 20 jours, greffés avec base et fixés après 30 jours, ont un âge total de 50 jours. Leurs témoins présentent, à cet âge, les traits typiques d’une différenciation parfaite, c’est-à-dire «chordalstrang » et tube nerveux jusqu’à l'extrémité du bourgeon, épiderme à basale nettement constituée, couche pigmentaire sous-épidermique régulière, files de myoblastes à disposition métamérique, conti- nues avec les faisceaux musculaires anciens. Les greffons offrent exactement le même aspect que les tissus des témoins et sont, dans toutes leurs parties, superposables à chaque témoin développé en place. En effet on y observe, ce qui est fort important en tant que réactif de l’existence d’une évolution histogénétique, l'apparition de myoblastes qui progressent depuis les vieux tissus vers les nouvelles parties du jeune régénérat. Ces éléments se différencient typiquement en fibres musculaires, de la base vers l'extrémité, el sont répartis méta- mériquement en paquets jusque vers la partie extrême du bourgeon. Dans toute cette évolution, les vieux muscles de la base ont évidemment un pouvoir absolument déterminant. La même différenciation progressive s’observe pour tous les autres tissus, en particulier pour le «chordalstrang », pour la basale épidermique et pour la couche pigmentaire. Tout avance, pour ainsi dire de proche en proche, de la base vers le sommet, et cette évolution n'est en rien paralysée par le fait de la greffe, car tous ces progrès suivent la même marche que dans les témoins (Fig. 3). Certainement si l’on observe exactement les moindres détails de structure, dans chaque tissu du greffon, et qu’on les com- pare à ce qui se passe dans les régénérats témoins développés sur place, on s’aperçoit qu’au point de vue de la masse et des progrès de différenciation des tissus, il y a évidemment un certain retard dans le greffon. Les phénomènes évolutifs ne sont donc pas tout à fait synchrones dans les greffons et dans lés témoins, mais l'allure de la différenciation reste, à cette particularité près, rigoureusement la même dans les deux cas. P, DE GIORGI 32 À RE 2 2. EN a a 30 jours après la transplanta- ch, chordalstrang ; n, tube ner- astes. On voit les rapports de la ébrale de la larve porte-greffe. à travers une greffe de bourgeon de queue es S N Ca CES Cu L Le … Tr o $ © v PU c o are d od € dTT © Pro e & À © © RSR a LA QE De ds O1 er 2: Le 9 ct D À >» v bn n > S'> de Le & PR S .. © VOLE ©, Ÿ 5 © 5 7.9 0 6 5 + > àn ©O Ce retard du greffon ne saurait surprendre puisqu'il s'écoule nécessairement quelques jours après la transplantation, avant POTENTIALITÉS DES RÉGÉNEÉRATS 33 que le greffon se trouve placé à nouveau dans les conditions de nutrition, de circulation et d’innervation nécessaires à sa croissance et à sa transformation. Conclusions. La comparaison de l’évolution de greffons constitués, soit par le bourgeon de régénération seul, soit par ce bourgeon et une tranche de base d’une épaisseur suffisante, met en évidence l'influence déterminante des vieux tissus sur la différencia- tion du régénérat. Les régénérats, seuls, sont capables de ma- nifester un phénomène de croissance ; amputés ils peuvent rétablir leur forme et leur masse primitives. Par contre, si on suit leur évolution pendant 30, 45 jours et même 2 mois, on constate qu'ils conservent indéfiniment la structure et le degré de différenciation qu'ils avaient acquis au moment de leur transplantation. Si le bourgeon est pourvu d’un axe squelettique, d’un tube nerveux, mais n'a pas de myoblastes ni de membrane basale sous-épithéliale, au moment de sa transplantation, il reste indéfiniment à ce stade d'évolution. Tout au plus pré- sente-t-il une sorte de vieillissement, indiqué par la pigmenta- tion, et souvent une désorganisation partielle de ses parties les plus différenciées (chordalstrang, tube nerveux)1. Si, plus âgé, il renfermait déjà des files de myoblastes, ceux-ci se trou- vent arrêtés dans leur transformation. Le régénérat greffé est en quelque sorte figé dans sa différenciation acquise, mais ne la dépasse jamais. Au contraire, les mêmes régénérats transplantés avec une tranche suflisante de tissus de base, après un temps d’arrêt, nécessité par la reprise des corrélations nécessaires, non seu- lement s’accroissent, mais se différencient comme les régéné- rats témoins. Le tube nerveux s’accroît ainsi que le «chordal- strang » ; celui-ci de fibro-conjonctif devient cartilagineux ; des myoblastes pénètrent dans le régénérat, s'y disposent métamé- 1 L'intensité de la phagocytose, parfois nulle, est trop variable pour que l'on puisse lui attribuer l'arrêt de développement des régénérats. Rev. Suisse pr Zoo. T. 31. 1924. 3 34 P. DE GIORGI riquement et s’y transforment en fibres musculaires. L’épithé- lium s'épaissit et une membrane basale le sépare du lophio- derme, à la périphérie duquel se disposent des chromatophores en une couche régulière. Finalement, une véritable petite queue, douée de motilité, est formée avec toutes ses parties normales. LES Séparé de sa base, le régénérat ne manifeste aucune poten- tialité propre de différenciation. Transplanté avec sa base sur le dos ou les flancs de l'animal, c’est à dire loin de son siège normal, il se différencie complètement. On peut donc ainsi éliminer l'hypothèse assez peu vraisemblable d’une influence de la place dans l’organisme et rapporter avec certitude à la présence de tissus anciens de la base la cause même de la différenciation du régénérat. | Cependant, à la suite de ces expériences-effectuées avec des bourgeons de queue, il est encore difficile de préciser le méca- nisme de l’action de ces tissus de base. Ceux-ci agissent-ils en conditionnant, par leur propre différenciation, la différen- ciation ultérieure des éléments jeunes du régénérat ? Ou bien ne pourrait-on pas penser que ce qui est essentiel dans la tranche de base, c’est le système nerveux qu’elle renferme (portion de tube médullaire, ganglions rachidiens) celui-ci pouvant exercer sur le régénérat une action morphogène direc- trice nécessaire ? Autrement dit, quand le régénérat trans- planté seul n'évolue plus, est-ce parce qu’il est séparé de l’en- semble des vieux tissus ou parce qu’il ne reçoit plus son inner- vation spécifique ? C’est ce nouveau problème que permettra d'aborder d’une façon plus précise létude des greffes de régé- nérats de pattes. DEUXIÈME PARTIE Greffe de régénérats de pattes sans et avec base. Comme dans le cas de grefles de bourgeons de queue, j'ai effectué, avec les régénérats de patte, deux séries principales d'expériences. Dans la première, ce sont les régénérats eux- POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS 39 mêmes, sans vieux tissus, qui sont détachés et transplantés sur le dos ou les flancs du même individu. Dans la deuxième série, ces régénérats emportent avec eux une certaine tranche de base, formée de vieux tissus voisins de la section primitive. SÉRIE D. Greîfes de régénérats de pattes sans base, Cette série était indispensable pour permettre de savoir si les bourgeons de régénération des pattes étaient, comme ceux de la queue, dépourvus de la capacité de se différencier par eux- mêmes. J'ai donc greffé sur le dos de Salamandra maculosa des gref- fons constitués uniquement par les bourgeons de régénération seuls, tels qu'ils se présentent sur les pattes au bout de 20 jours et, dans un second groupe, au bout de 30 jours. Je dirai tout de suite que ces deux séries d'expériences ont donné des résultats absolument superposables. Que lon con- serve ces greffes en place pendant 45 au 60 jours, on constate macroscopiquement que le bourgeon greffé ne subit aucune différenciation morphologique externe (Fig. 4). Il conserve la forme d’un simple cône, présentant seulement, au bout de quelque temps, un léger accroissement ou des phénomènes de phissement et d’incurvation. Pendant ce temps, les régénérats témoins ont constitué une main avec des doigts individualisés, un avant-bras, s1 la section a été faite dans le bras et montrent déjà, par leur aspect extérieur, le résultat d'une évolution dont le bourgeon transplanté ne présente aucune trace (PI. 1, fig. 2). L'examen histologique de ces greffons prélevés après 45 ou 60 jours de transplantation montre que le bourgeon a gardé la différenciation qu'il avait acquise, mais n’a subi aucune évo- lution ultérieure. Les bourgeons sont restés à l’état lophio- dermo-épidermique avec une remarquable pigmentation, sans aucune progression des tissus vers la régénération de struc- tures nouvelles. La pigmentation est la preuve que le greffon n'a fait que vieillir. On remarque cependant, ici aussi, de nom- breuses caryocinèses qui montrent qu’il y a concordance par- 36 P. DE GIORGI faite entre les potentialités des greffons de queues et ceux des pattes. Les cellules de ces régénérats peuvent donc vivre et se multiplier, peuvent s’accroître et vieillir, mais sont incapables, en l’absence des vieux tissus de base, de se différencier. > Ln-> e ee ne (S% SZ “AL s 2 Sr ‘« LLC ES = 4 Fic. 4. Coupe frontale à travers un bourgeon de patte âgé de 20 jours, sans base, 60 jours après la transplantation. On voit l’ébauche squelettique de l'humérus, du radius et du cubitus; quelques myoblastes préexistants qui n'ont pas continué à se différencier. Des expériences, analogues à celles de la série C, ont été faites, en outre, en transplantant, avec les bourgeons de pattes, des minces tranches de base. Ces greffes montrent à l’examen POTENTIALITÉS DES RÉGEÉNÉRATS 37 microscopique, dans la partie fixée au corps du sujet, une destruc- tion partielle des vieux tissus du greffon déterminée par une phagocytose active. Cette réduction est telle que la base, déjà petite, n’est plus à même d'imposer son pouvoir régénérateur au bourgeon et d’en déterminer l’évolution histologique et morphologique. Ici encore, le régénérat se comporte comme s'il était seul, conserve l'aspect embryonnaire et indifférencié qui le caractérisait à l’âge où il a été greffé. En fait de potentia- lité, les bourgeons de pattes sont comme ceux de queue capa- bles de s’accroitre, mais non de se différencier par eux- mêmes. SÉRIE E. Greîftes des régénérats de pattes avec bases. Si les greffes de régénérat de queue avec base se prétaient à une double interprétation des causes probables de leur diffé- renciation, il n'en est plus de même pour les greffes de bour- geons de pattes avec base, car ici toute action spécifique des centres nerveux est éliminée, par la raison même qu'il n'y a aucun centre dans les segments de pattes transplantés. Les pattes renferment seulement des nerfs qui sont séparés par la section de leurs neurones et qui dégénèrent. Le greffon étant transplanté sur le dos ne peut recevoir qu'une innervation vicariante, identique à celle dont disposaient les greffons formés de cônes de régénération seuls sans base. Cette nou- velle série permettra donc de décider, en ce qui concerne le mécanisme de l’action des tissus de base, entre l'hypothèse d'une intervention spécifique des centres nerveux et celle d'une action plus directe et plus complexe des tissus anciens déjà différenciés sur l’évolution des éléments jeunes du bour- geon de régénération. J'ai greffé, sur une série de larves, des régénérats âgés de 20 jours et transplantés avec une partie basale en opérant soit avec des pattes antérieures, soit avec les postérieures. Les pattes étaient d'abord sectionnées au niveau de la main pour provoquer la formation d’un bourgeon de régénération; lorsque 38 P. DE GIORGI celui-ci était âgé de 20 jours, une nouvelle section effectuée dans l’avant-bras ou la jambe, un peu au-dessous du coude ou du genou, permettait de détacher le greffon mixte qui était transplanté à différents endroits, sur le dos. Le contour de ces greffons était dessiné tous les 10 jours à la chambre claire, de façon à en suivre l'évolution morphologique externe. Après 40 jours de greffe, dans les cas les plus favorables, les bour- geons présentaient déjà l'aspect caractéristique des bourgeons témoins un peu plus jeunes, c'est à dire un aplatissement en forme de spatule du cône de régénération et l'apparition des premiers mamelons correspondants à l’ébauche des futurs doigts. Plus tard, ceux-ci se différencient de plus en plus, si bien que le régénérat prend la forme d’une main bien consti- tuée avec le nombre de doigts caractéristique de la patte dont elle provenait (Fig. 5). La morphogénèse de la main, à part le retard initial dû aux mêmes causes que celles que j'ai signa- lées à propos des greffes de queue, est ici entièrement compa- rable à celle qui s’observe dans les régénérats témoins déve- loppés in situ. Les greffons de régénérats avec base sont donc capables d'évoluer normalement, et régénèrent la main ampu- tée en passant par les mêmes aspects extérieurs que ceux pré- sentés dans la régénération en place par les bourgeons en voie de différenciation. Il restait à suivre, à l’échelle microscopique, les phases de cette régénération pour comparer les aspects histologiques avec ceux des témoins correspondants. C’est ce que j'ai fait avec le plus grand soin, en utilisant, comme précédemment, la méthode de fixation parallèle de greffons d’âge déterminé et de régénérats témoins développés à leur place naturelle. 30 jours après la transplantation, les greffons présentent déjà une ébauche squelettique fibro-cartilagineuse en connexion avec les parties osseuses présentes dans la portion basale. Ces cartilages se décomposent en une série de centres correspon- dant aux futurs os du tarse ou du carpe, du métatarse ou du métlacarpe et des phalanges. De chaque côté de ces portions squelettiques se trouvent des files de myoblastes qui sont en POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS 39 relation de continuité avec les fibres musculaires déjà différen- ciées des vieux tissus. L’épiderme offre tous les passages entre l'aspect normal qu'il présente dans la base et l’état jeune formé d’une mince couche de cellules, sans basale, que l’on observe Fire: 5. Coupe à travers une greffe d’un régénérat de patte avec base, âgé de 20 jours, 60 jours après la transplantation. La base a disparu par phagocytose progressive tardive. encore à l'extrémité du régénérat. La couche pigmentaire suit de même un développement progressif à partir de la base. Les mêmes greffes, après 50 jours, montrent une répartition encore plus nette des différentes parties constituant la main. On observe, en effet, dans toutes les coupes, la distribution \ 40 P. DE GIORGI tout à fait normale des nouvelles fibres musculaires, l’allonge- ment des formations fibro-cartilagineuses correspondant aux futurs os des doigts, du carpe et du métacarpe, et la différen- ciation très nette des articulations. Il est inutile de dire que l’'épiderme et sa membrane basale subissent la même évolution progressive et complètent leur développement dans toutes les parties de la greffe. Il est à remarquer que, bien que la présence des vieux tissus soit évidemment la condition déterminante de la différenciation du régénérat, il paraît peu probable, en ce qui concerne le nouveau squelette, que celui-ci dérive de l'os présent dans le segment basal. Sans doute l'ébauche cartilagi- neuse est en relation topographique avec cet os, mais celui-ci loin d’être le siège d’une activité prolifératrice, est, au contraire, progressivement phagocyté et détruit, si bien que, dans les greffes âgées, il n'est souvent plus reconnaissable. Les travaux de Frirscx ont d’ailleurs montré, précisément dans les larves de Salamandra maculosa, que le squelette régénéré est entiè- rement néoformé, même en l'absence d'os. V. BiscaLer (1923) a établi la même relation chez Triton cristatus. Cette dégéné- rescence de l’os du segment basal de patte est entièrement comparable à la disparition des fragments de vertèbres que j'ai signalée à propos des greffes de régénérats de queue avec base. Pour rendre les résultats, déjà obtenus avec les greffes pré- cédentes, encore plus démonstratifs, j'ai cherché à obtenir non plus la simple régénération d’une main, mais celle d’une patte toute entière en greffant, avec base, un régénérat obtenu par une section faite à travers le bras ou la cuisse. J'ai, à cet effet, pratiqué la transplantation de bases de cuisse ou de bras portant un petit bourgeon de régénération âgé de 20 jours. Comme précédemment, j'en ai suivi à la fois l’évolu- tion macroscopique et la différenciation histologique par l'examen de pièces prélevées après 30 à 60 jours de transplan- tation. La comparaison avec les témoins de même âge m'a per- mis de suivre, d’une façon parfaite, le parallélisme qui existe entre l’histogénèse naturelle des régénérats de patte en place et l’histogénèse des régénérats greffés avec tranches POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS Al de base. La différenciation des parties nouvelles, à partir des anciennes, et la répartition graduelle des structures caractéristiques dans les membres en régénération, se font sur la greffe, aussi bien qu'en place, pour chaque cartilage, pour chaque muscle, pour chaque partie épidermique. Il en résulte une néoformation, à partir du régénérat de cuisse ou de bras greffé avec base, de tous les tissus de la patte normale, dans leurs stuctures normales et leurs relations naturelles. On obtient ainsi une véritable régénération de la patte toute entière, histologiquement superposable à celle de la patte témoin. L'examen répété du régénérat au binoculaire m'a permis de dessiner tous les aspects morphologiques aboutissant à une patte entière et normalement reconstituée. Au bout de 30 jours. on note l’allongement du bourgeon suivi de la poussée de trois doigts, d’abord, et d’un ou des deux autres plus tard, apparaissant peu à peu latéralement. Vers le cinquantième jour, on aperçoit les premières ébauches, soit du genou, soit du coude, suivant la nature du greffon. À ce moment même le régénérat commence à manifester des mouvements perceptibles, qui s’accentuent de plus en plus jusqu'à être très visibles à l'œil nu. Les quatre ou cinq doigts sont alors parfaitement reconstitués aussi bien que la jambe ou l’avant-bras. Les choses se passent exactement comme dans les pattes témoins qui ont été suivies pendant le même temps, sur chaque sujet porteur d’une greffe. TROISIÈME PARTIE SÉRIE F. Greîfes de:tranches de queue et de pattes. A. Tranches de queue. Si les vieux tissus de la base influent d'une façon aussi déterminante que les expériences précédentes semblent le montrer, sur l’évolution des bourgeons de régé- nération, et si ces bourgeons ne font vraiment que suivre une différenciation qui leur est imposée par les tissus de base, sans 49 P. DE GIORGI avoir en eux-mêmes les potentialités nécessaires, il semble que des tissus de base, transplantés en un autre point du corps. seuls, c'est-à-dire alors qu'aucune régénération n’est en train, doivent pouvoir, par eux-mêmes, régénérer les parties manquantes. C’est dans le but de vérifier cette hypothèse que j'ai transplanté, sur le dos des larves, des tranches de queue isolées par deux sections simultanées. La face basale de section servait à l'implantation du greffon, l’autre face devait être le siège de la production et de l’évolution d’un régénérat. Après un certain retard dü à la transplantation, la régénération com- mença, en effet, à se manifester. Après trois semaines, on aperçcevait déjà un cône de régénération ayant l'aspect d’un bourgeon normal, Ce régénérat, à 30 jours, présentait à peu près le développement d’un régénérat normal de 20 jours. Il était déjà, à ce moment, très large et de forme aplatie, avec formation des nageoires caudales typiques. Peu à peu la crois- sance du régénérat continua, en tout semblable à celle des bourgeons témoins. Le simple examen à l’œil nu montrait déjà nettement que des seoments de queue, transplantés en un point quelconque, sont capables de produire de toutes pièces un bourgeon de régéné- ration et d’en assurer l’évolution. L'étude histologique des bourgeons nés sur ces greffes de tranches de base seules, permet de constater que la différenciation du régénérat se passe exactement comme sur une queue en place. Les coupes histologiques, en effet, pratiquées sur un bon nombre de greffons fixés à l’âge de 20, 40 et 60 jours, montrent qu'au début le bour- seon, régénéré par la tranche, à la constitution lophiodermo- épithéliale, avec des ébauches de « chordalstrang » et de tube nerveux et qu'après cette première période embryonnaire, un peu retardée par rapport aux témoins, la régénération semble activée et se poursuit suivant un rythme à peu près normal. A 40 jours, en effet, tous les tissus de la queue sont déjà repré- sentés dans le régénérat. On y trouve les myoblastes métamé- riques, provenant des paquets de fibres musculaires de la base, la membrane basale sous-épithéliale, et on peut suivre le tube POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS 43 nerveux et le «chordalstrang » en continuätion normale depuis la chorde transplantée jusqu'à l'extrémité régénérée. L’épiderme, doublé par une couche pigmentaire régulière, augmente aussi graduellement en épaisseur, tandis que la partie lophiodermique diminue en fonction de l'accroissement des tissus différenciés. B. Tranches de pattes. Dans cette même série, et pour les mêmes raisons, J'ai compris des greffes, formées par des tran- ches de patte, séparées par deux incisions simultanées et trans- plantées par suite avant tout début de régénération. J’ai ainsi greffé des cuisses sans jambes, des avant-bras sans mains, etc., en sectionnant ces parties juste avant de procéder à la greffe. -Les mains ou jambes enlevées devaient donc être régénérées de toutes pièces par le reste de la patte transplantée si ce frag- ment de patte avait vraiment, en lui, tout ce qu'il faut pour déterminer une histogénèse complète. L’examen microscopique aussi bien que l’observation directe au binoculaire, ont été, ici aussi, pratiqués suivant la méthode comparative basée sur l'analyse parallèle des témoins pour chaque larve en expérience. Je ne veux pas m'attarder à rapporter en détail les différents groupes d'essais pour éviter de répéter, plus ou moins, ce que j'ai déjà relaté à plusieurs reprises. J’indiquerai seulement les conclusions de cette catégorie des recherches. Les tranches de pattes évoluent en donnant d’abord un petit cône de régénéra- üon qui s’élargit et se transforme en une sorte de palette engen- drant peu à peu les trois premiers doigts, exactement comme le témoin en place, et se complétant ensuite, avec un quatrième doigt ou un cinquième suivant que la greffe provenait d’une patte antérieure ou postérieure. Cette évolution est évidem- ment en retard par rapport à celle des bourgeons à leur place naturelle, mais n’en diffère en rien, quant au résultat final, qui est la régénération parfaite de la partie sectionnée, à partir de la partie transplantée, sans l'intervention préalable d’un bour- geon de régénération développé in situ. Cette affirmation est naturellement confirmée par l’étude histologique de toutes ces greffes. La preuve était donc faite qu'aussi bien une tranche de queue qu'une tranche de patte, sans régénérat, et par leurs 4 P. DE GIORGI seules potentialités, peuvent produire la néoformation com- plète de la partie amputée avec une différenciation tout à fait normale de tous ses tissus. SÉRIE G. Résection des greîtes. Pour compléter les séries précédentes, il restait à prouver que le greffon conserve aussi bien que la partie normale en TR AUO ; lt. . Le De D . Liu - Ci ti 20) Le , LR er . D. sr) 2 67 À RS ET à “e ee BE “a eye DO:QT:."T cs 2 \ A FR: na PT, 2! É HR r. Ÿ 4 \ 4 MAT CARE à : fes }. . À CEA 7. d PTE . .#E # ". | NAOGQ'T > US EP Coupe à travers une tranche de base greffée ayant régénéré une queue et dont le régé- nérat, sectionné 50 jours après la transplan- tation, a été reconstitué. place, le pouvoir de ré- générer à plusieurs re- prises les parties enle- vées par une nouvelle section. J'ai donc entre- pris une nouvelle série de greffe de segments de queue ou de pattes entières et j'ai sectionné ces greffes peu après leur transplantation. Au bout de 50 jours, le bour- geon régénéré, et déjà très bien différencié, fut de nouveau amputé au niveau des tissus for- mant la base. Dans tous lescas,un nouveau bour- geon se reforma et évo- lua suivant un processus de régénération iden- tique à la régénération normale (Fig. 6) jusqu'à reconstitution de la par- tie amputée. Les nou- veaux bourgeons produits par ces greffes, sectionnés à l’âge de 30, 50, 60 jours et fixés pour l’étude histologique, montrent une évolution tout à fait identique à celle des bourgeons POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS 45 témoins de même âge prélevés en place. La régénération reprend, à chaque section, et redonne chaque fois un bour- geon. Celui-ci traverse les phases typiques de la différencia- tion dans toutes ses parties et reforme ainsi parfaitement la queue, ou le bras, suivant la nature de la base greffée. Cette résection des bourgeons à différents états de développement fut pratiquée également sur des greffes de base avec bourgeon préalable, aussi bien dans les séries relatives aux pattes que dans celles relatives à la queue, et toujours, à chaque section, même répétée, la régénération reprenait son cours et aboutissait à la différenciation complète des parties correspondant à la nature de la base. Conclusions. De même que dans le cas de la régénération de la queue, les régénérats de patte, formés de cellules jeunes et transplan- tés seuls sur le dos du même animal, sont susceptibles de s’y accroître, mais non de poursuivre leur différenciation. Par contre lorsque ces régénérats, formés #n situ, sont transplan- tés avec une tranche basale suffisante, ils sont capables non seulement de s’accroître, mais encore, après un certain temps d'arrêt causé par la transplantation, de poursuivre leur diffé- renciation histologique et leur évolution morphogénétique exactement comme s'ils étaient restés en place. L'influence d’une action spécifique des centres nerveux étant, dans ce cas, exclus, on peut en conclure que ce qui détermine cette évolution des régénérats transplantés, ce n'est pas une somme de potentialités inhérentes au régénérat lui-même, mais une sorte d’induction exercée sur lui par l’ensemble des vieux tissus. Les transplantations de tranches de queue ou de paite iso- lées entre deux sections simultanées, alors qu'aucune régéné- ration n’est encore en train, montrent que les vieux tissus trans- plantés sont capables, par eux-mêmes, et loin de leur empla- cement normal, de former de toutes pièces un nouveau bour- A6 P. DE GIORGI geon de régénération et d’en orienter comme normalement la différenciation. Les sections répétées des greffons, ainsi transplantés, mon- trent que les vieux tissus sont susceptibles, à plusieurs repri- ses, de donner naissance, de toutes pièces, à des régénérats capables, sous leur influence, de présenter une évolution mor- phologique normale. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS [. Les bourgeons de régénération qui ont pris naissance 77 situ sur la surface de sections de queues ou de pattes de larves de Salamandra maculosa peuvent, lorsqu'ils sont transplantés sur d'autres parties du corps, s’accroître, mais non commencer ni poursuivre leur différenciation. IT. Ces régénérats, séparés de leur base naturelle, consti- tuée par les vieux tissus situés en arrière de la surface de sec- tion, manifestent, après transplantation, une potentialité de croissance, qui est indiquée non seulement par leur lente aug- mentation de masse, mais aussi par le fait que si on les ampute, ils reconstituent leur forme et récupèrent leurs dimensions primitives. III. Les régénérats transplantés restent, par contre, fixés dans le stade de différenciation qu'ils avaient acquis avant leur transplantation et ne le dépassent jamais. Au contraire, les parties déjà différenciées qu’ils renfermaient {axe squelettique, tube nerveux) sont souvent le siège d’une régression et d'une dislocation plus ou moins étendues. Ils ne renferment donc pas, en eux-mêmes, les potentialités capables d’engendrer leur évolution morphogénétique et leur différenciation histolo- gique. Les régénérats possèdent, en définitive, la potentialité de croissance non celle de différenciation (DE Gior@i et DE GiorGi et E. Guyexor, 1923). IV. Lorsque ces régénérats sont transplantés, non plus seuls mais adhérents à une tranche suflisante de la base constituée POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS 47 par les vieux tissus, les phénomènes sont tout différents. Dans ces conditions, les régénérats de queue ou de patte, après un temps d’arrêt nécessité par la reprise des corrélations vascu- laires et nerveuses nécessaires à la restauration d'un état tro- phique normai, présentent une croissance accompagnée de différenciation histologique progressive et de réalisation de la forme normale, qui est rigoureusement superposable à ce qui se passe dans les régénérats témoins, développés à leur place habituelle. Ces phénomènes sont donc indépendants de l’em- placement sur le corps. _ V. Tandis que, dans le cas de la transplantation de régéné- rats de queue avec tranche de base, l’action morphogène de cette base sur le régénérat pourrait être rapportée — par hypo- thèse — à une activité spécifique des centres nerveux (portion d’axe médulaire, ganglions rachidiens, transplantés avec la tranche de base, cette interprétation n’est plus applicable au cas des régénérats de pattes avec base. Dans ce dernier cas, la tranche de base ne contient pas de centres nerveux et n’en exerce pas moins la même activité morphogène et différencia- trice sur le régénérat. Le système nerveux intervient donc seu- lement en tant qu'agent trophique banal et non en tant qu'ayant une activité morphogène spécifique. Les conclusions sont con- formes à celles que O. ScaorTk et E. Guyéxor, et O. ScnorrTÉ (1923) ont établies, par une autre voie expérimentale. _ VI. Les potentialités, capables de déterminer la différencia- tion et l’évolution morphogénique du régénérat sont donc loca- lisées, non dans les éléments jeunes du régénérat lui-même, mais dans l’ensemble des vieux tissus déjà différenciés, consti- tuant la base naturelle du bourgeon de régénération. L’évolu- tion de ce dernier ne saurait donc être mise sur le compte d'un retour de ses éléments à un état embryonnaire, corrélatif d’une récupération de potentialités nouvelles, plus ou moins sem- blables à celles de l’œuf ou d’un territoire de l’œuf. VII. Les vieux tissus, transplantés seuls, sans bourgeon de régénération, sont capables, par eux-mêmes, de mettre en train la totalité des processus régénératifs, de former un bourgeon 48 P. DE GIORGI de régénération et d’en diriger l’évolution et celà à plusieurs reprises. Telles sont les conclusions positives de ce travail : elles per- mettent de placer sur un terrain solide l’étude du problème de la réalisation d'une forme, au cours de la régénération. Il est beaucoup plus difficile d'analyser le mécanisme par lequel les vieux tissus agissent sur le régénérat, en détermi- nant l’évolution morphogène. Je me limiterai, à ce sujet, à quelques réflexions. Tout d’abord en ce qui concerne l’origine des cellules du régénérat, il est évident que les cellules épithé- liales proviennent d’une prolifération de l’épithélium de la base et que les myoblastes résultent, ainsi que le fait a été suivi de très près par A. NaviLee (1922), d’une sorte de bourgeonnement de la partie non différenciée des fibres musculaires de la base, c'est-à-dire de leur sarcoplasme. Par contre, les expériences de FrirscH (1922) de V. BiscaLer (1923) ont établi que, au moins dans le cas de la patte, les éléments du futur squelette ne résultent pas d’une prolifération du squelette de base. Ce sont des éléments nouveaux qui se différencient sur place, même en l'absence d'os anciens. D'ailieurs, dans mes greffes avec tranche de base, le nouveau squelette s’édifie parfaitement, tandis que le squelette préexistant dans la tranche de base, loin d’être le siège d’une activité prolifératrice, est progres- sivement résorbé. D'où viennent alors ces cellules jeunes ébau- ches du squelette du régénérat, ainsi que les éléments si peu différenciés de son lophioderme ? Mes expériences ne per- mettent pas de répondre avec certitude à la question posée. Il est difficile de savoir si ces éléments sont engendrés par des cellules migratives banales, venant des diverses régions du corps, ou si, comme je le crois plus probable, ils sont le ré- sultat d’une prolifération des tissus particuliers de la base transplantée. | L'idée d’une génèse des cellules du régénérat par les élé- ments cellulaires de la base, vraisemblable pour toutes, établie pour les myoblastes et les cellules épithéliales, pourrait faire croire au premier abord que c'est là la cause de lParrêt de POTENTIALITÉS DES RÉGÉNÉRATS 9 développement des régénérats isolés et transplantés. Il est, en effet, évident que dans le cas des myoblastes, par exemple, un régénérat transplanté, par suite séparé des fibres musculaires de sa base, alors qu'il n’a pas encore été pénétré par les myo- blastes provenant de ces dernières, a peu de chance de voir de semblables éléments se développer dans sa masse après sa transplantation. Mais l’absence de différenciation des régénérats isolés relève certainement d’un autre mécanisme. Les régéné- rats âgés ont déjà présent en eux toutes les ébauches des futurs tissus : cellules épithéliales, myoblastes, éléments squeletti- ques embryonnaires. Malgré cela, ces régénérats sont incapa- bles d’évolution, en ce sens que tous leurs éléments cellulaires persistent sous la forme qu'ils avaient acquise, mais sont arré- tés dans leur différenciation. L’épithélium reste mince et sans basale ; les myoblastes ne se multiplient pas et ne transforment pas en fibres musculaires ; les cellules de l’ébauche squeletti- que, qu'elles soient encore au stade conjonctif, ou déjà, pour certaines d’entre elles, à l’état de cellules cartilagineuses, conti- nuent à former un ébauche, dont l’évolution n’est pas pour- suivie. C’est donc que tous ces éléments du régénérat sont tri- butaires de la base, non seulement par voie de filiation, mais encore en ce qui concerne les influences qui permettent leur évolution morphogénétique. Ces considérations permettent de poser, d’une façon définie, dans ce cas particulier, le problème de la réalisation d’une morphologie. Par quel mécanisme, les tissus différenciés de la base conditionnent-ils la différenciation des éléments du régé- nérat ? Est-ce par l’émission de substances spécifiques, analo- gues à celles que l’on peut supposer constituer la base maté- rielle des localisations germinales ? Ne serait-ce pas plutôt une influence de proche en proche des parties les plus différenciées sur les moins différenciées, qui entraïnerait, par une sorte d'imitation — en entendant par là la réalisation de proche en proche de conditions mécaniques structurales, déterminant la différenciation des tranches successives — l’ensemble des phénomènes épigénétiques dont est le siège le régénérat ? La 20 - P. DE GIORGI réponse à cette question permettrait probablement de donner un sens précis à la notion de polarité. Si les conclusions de mes recherches ne permettent que de poser des problèmes aussi fondamentaux, elles me paraissent du moins avoir établi un fait de grande importance biologique. Elles montrent, en effet, que les potentialités de différencia- tion ne sont pas localisées dans les éléments jeunes du régéné- rat. Ceux-ci constituent un matériel incapable de réaliser une morphologie par lui-même. On ne saurait donc parler de cel- lules plus ou moins embryonnaires ayant conservé ou récu- péré des potentialités totales ou très étendues, et les faits que j'ai établis ne peuvent, à ce point de vue, être considérés comme une objection à la conception des localisations germi- nales embryonnaires. Par contre, si mes expériences montrent que ces potentialités morphogènes appartiennent indiscutable- ment aux vieux tissus, ou plus exactement aux relations entre ces vieux tissus et le régénérat, on est bien forcé d'admettre que lorsqu'un bras engendre une main et un avant-bras, il manifeste des potentialités plus étendues que ses potentialités réelles normales. Dane Pat MALE. 91 as | ne RD pdt Lune ras a ed ar AE CAB E Les É te posait 1923. AUTEURS CITÉS Biscucer. V. Rôle du squelette dans la régénération des membres du Triton. C. R. Soc. Phys. et Hist. nat. Genève. Vol. 40, p. 158. . BracueT. L’œuf et les facteurs de l’ontogénèse, Paris. . DE GiorGti et E. Guvyéxor. 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EXPLICATION DE LA PLANCHE 1 . — Coupe à travers une queue en régénération, au 30° jour (témoin). . — Coupe à travers un régénérat de patte de 45 jours (témoin). . — Coupe à travers un régénérat de queue greffé sans base à l’âge de 30 jours, 30 jours après la transplantation. . — Coupe à travers un régénérat de queue greffé sans base à l’âge de 20 jours, 65 jours après la transplantation. : PI. Rev. Suisse de Zool. T. 31. 1924. + "otre ste arte us re FER , ve PP AUTO) "4 Ce CL TU LE RN ART LES 4'a 0 entr AS ASE UE NCEL TE - Régénérats iorgi De G REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE : Vol. 31, no 2. — Avril 1924. Note critique sur divers genres et espèces d'Hydroïdes avec la description de trois espèces nouvelles PAR Armand BILLARD Professeur à la Faculté des Sciences de Poitiers. Avec 3 figures dans le texte. Chez les Sertularides, la séparation en genres est une question très controversée, mais elle a pris une orientation nouvelle avec les travaux de LEviINsEN et de Brocx en particulier. Le premier auteur a basé la distinction des genres d’après la forme et la disposition de l'opercule, Le second a, de plus, pris en consi-- dération l’organisation de l’hydranthe, en plaçant dans deux genres différents les espèces ayant un opercule comparable, mais dont l’hydranthe possède ou non un cul-de-sac abcau- linaire. Depuis les travaux de Brocux, un auteur allemand, SrecHow, a compliqué les choses en créant de nouveaux genres, en débap- üsant et rebaptisant certains genres, et ce d’une façon qui n’a pas toujours été heureuse et judicieuse. Je ne ferai pas une critique complète de son système, ce qui dépasserait le cadre | de cette note, et je me bornerai à quelques considérations sur | des genres dont j'ai eu l’occasion d’étudier quelques espèces. Je complèterai cette note par quelques rectifications relatives à des travaux personnels antérieurs et par la description de trois espèces nouvelles. Æ Rev. Suisse DE Zoo, T. 31. 1924. A. BILLARD Qt + Adoptant le point de vue de Brocx (1918, p. 138), je crois qu'on doit définir le genre Thuiaria, non d’après la disposition des hydrothèques, avec ALLMax et NurrixG, mais d’après la présence d’un opercule abcaulinaire, à l'exemple de LEVINSEN (1893 p. 51 et 1913 p. 297) et, de plus, d'après la présence d'un cul-de-sac abcaulinaire, comme le fait Brocx. Or STEcHow (1922, p. 150), par raison de priorité, substitue le nom de Salacta Lamouroux (1816, p. 212) au nom de Thuiaria Fleming (1828), en prenant comme génotype Salacia tetracythara Lamx., sans avoir observé par lui-même cette espèce. Or, j'ai eu l’oc- casion d'examiner ce type de Lamouroux et j'ai montré (1909, p. 320) que cette espèce est identique au Thutaria fenestrata Bale, qui tombe ainsi en synonymie. Depuis. j'ai eu la chance de retrouver. dans la riche collection du SrB0G14, des échantillons de cette espèce avec les hydranthes conservés; or, il se trouve qu'ils ne possèdent pas de cul-de-sac abcaulinaire. Il n’y a donc pas lieu de supprimer le genre Thuiaria, mais, de plus, je suis d'avis de rétablir le genre Salacia, caractérisé par la présence d’un opercule abcaulinaire et par l'absence d'un cul-de-sac abcaulinaire, l’orifice pouvant être pourvu de deux dents laté- rales peu marquées. Il en résulte alors que la création par STECHOW (1923, p. 8 du nouveau genre Dymella est tout à fait inutile et injustifiée, et que ce nouveau nom doit disparaître. Comme conclusion, on ne saurait trop regretter que STECHOW ait ainsi effectué ces changements sans avoir observé le Sa- lacia tetracythara, où sans avoir attendu que les caractères de l’hydranthe aient été précisés. Parfois, chez le Salacia tetracythara, on observe la présence de deux valves operculaires attachées au même point du côté abcaulinaire ; ce fait provient de l'occupation d’une même loge par deux hydranthes successifs, qui ont chacun formé leur opercule. Je confirme, chez cette espèce, l'existence de deux dents laté- rales déjà signalées par BALE (1884, p. 116, pl. VII, fig. 7); ces dents sont surtout visibles quand on observe de face l'orifice des hydrothèques:; mais il s’agit plutôt d’une apparence et en HYDROÏDES 53 réalité ces dents sont les sommets, tournés vers le dehors, des deux angles formés par le raccordement du bord adcaulinaire avec le large sinus abcaulinaire. Je suis persuadé que l'espèce appelée Calyptothujaria opposita par CAMPENHAUSEN (1897, p. 312, Taf. XV, fig. 7) n'est pas autre chose que le Salacia tetracythara Lamx. En signalant la présence d’un opercule à quatre valves, l’auteur a été trompé par les apparences ; on peut s’en rendre compte facilement quand on observe des échantillons bien convervés du S$. tetra- _cythara: le bord adcaulinaire retroussé, les deux pointes laté- rales et l’opercule abcaulinaire, vus sous un certain angle, donnent, en effet, cette illusion. De ce fait, le genre Sertaria de Srecxow (1919a, p. 18) n’a plus de raison d’être. STECHOW n'a pas été plus heureux avec le genre Pasythea; il substitue d’abord à ce nom celui de Tuliparia (1919a, p. 18), puis il crée le genre Pasya, (1922 p. 147) avec comme génotype Pasya quadridentata. Dans ce genre, il comprend les espèces qu on avait désignées tout d’abord sous les noms de Pasythea quadridentata Ell. et Sol., P. hexodon Busk et P. nodosa Hargitt. LE viNsEN (1913 p. 275), le premier, a montré que l’on ne pouvait pas laisser les deux espèces P. quadridentata et P. hexodon dans ce genre Pasythea, qu'il considérait comme tout à fait artificiel ; 1l plaçait la première dans le genre Sertularia et la seconde dans le genre Thuiaria. Or, les hydranthes de ces deux espèces ne possèdent pas de cul-de-sac abcaulinaire, mais les particularités de l’orifice des hydrothèques et le carac- tère de l’opercule sont, pour la première, ceux du genre Dyna- mena dans lequel elle doit être comprise dorénavant; quant à la seconde, l’orifice de ses hydrothèques est fermé par une valve abcaulinaire, comme j'ai pu m’en assurer par l’examen de colo- nies provenant du SiBoGa et elle doit, par suite, être placée dans le genre Salacia, tel qu'il a été défini précédemment. Les hydranthes du S. hexodon montrent une particularité qui n'a pas été indiquée par les auteurs. On voit, du côté abcauli- naire, un organe piriforme bourré de enidocystes; il s’agit, RS 56 A. BILLARD semble-t-il, d’un tentacule modifié et cet organe particulier existe aussi chez le Salacia tetracythara, mais il est moins apparent. Revenons au Dynamena quadridentata. Si l'on considère comme appartenant au type spécifique les colonies qui com- prennent deux à quatre groupes de deux à trois paires d’hydro- thèques, on peut, à l’exemple de Fraser (1912, p. 372, fig. 36), admettre que la forme appelée Pasythea nodosa par HaRGITT (1908, p. 114, fig. 13-15) constitue une simple variété qu’on dénommera alors D. quadridentata nodosa Marg. FRASER in- dique que ses échantillons correspondent à ceux décrits par . Haraitr; de plus, illes a comparés aux formes typiques décrites par NuTriNG (1904, p. 75, PI. XIII, fig. 4-7) et il fait remarquer que le gonosome est semblable dans les deux cas. Il établit donc implicitement que les gonothèques ne possèdent pas de col, comme l'indique d’ailleurs NuTrinG dans son texte, mais malheureusement son dessin prête à confusion et semble mon- trer l’existence d’un col. D'autre part, Srecxow et MüzLer (1925, p. 469, pl. 27, fig. 8) décrivent comme espèce nouvelle, sous le nom de Pasya elongata, une forme qui, pour moi, est iden- tique au D. quadridentata nodosa Harg. et ne peut s'en dis- tinguer par aucun caractère, ni du trophosome, ni du gonosome. Je pense, en effet, qu’il ne faut pas attacher d'importance spéci- fique à l'absence ou à la présence d’épaississements périsar- caux à l’intérieur de l’hydrorhize’; ces différences sont dues vraisemblablement à des conditions différentes d'habitat. J'ai observé ces deux formes parmi les échantillons du Si- BOGA. L'hydrorhize de la forme typique possède des épaissis- sements périsarcaux internes ; la variété nodosa montre, en ce qui concerne les groupements d’hydrothèques, des variations comparables à celles signalées par HarGirr; l’une des colonies portait une gonothèque semblable à celles figurées par FRASER et par Srecaow et MüLLER pour leur Pasya elongata. 1 Voir pour ces épaississements la figure donnée par WaRREn (1908, p. 313, fig. 11). HYDROÏDES E 57 Je signalerai existence dans les hydrothèques d’un amas de cnidocystes situé du côté adcaulinaire, à peu près au niveau où les hydrothèques cessent d’être concrescentes, et placé vraisem- blablement dans la collerette ectodermique qui entoure la moitié distale des hydranthes chez les Sertularides. La plupart de ces cnidocystes sont explosés, car de l’orifice des hydro- thèques sortent de nombreux filament urticants. Cet amas de cnidocystes est analogue à ce qu’on trouve chez les Salacia _hexodon et tetracythara, mais sa situation est différente. Une autre forme voisine est celle signalée par BaLe (1888, p. 770, PI. XIV, fig. 6, 7), que j'ai décrite de nouveau et nom- mée Pasythea quadridentata baleti (1907a, p.355, fig. VI, A,B)'; elle est identique à mon avis au Sertularia obliqua Lamx. (BizzarD 1909, p. 321); BriGGs (1918, p.39) la dénomme P. qua- dridentata obliqua, conservant avec raison le nom de Lamou- Roux. Mais, aprês un nouvel examen et après comparaison avec la variété nodosa, peut-être vaudrait-il mieux considérer cette forme comme une espèce distincte, en lui conservant son nom primitif de Dynamena obliqua Lamx.; non seulement les hydro- thèques proximales sont généralement isolées par paires et les groupes quaternes n'apparaissent qu’à la partie distale, mais aussi les hydrothèques sont plus renflées, moins cylindriques, leur orifice est dirigé plus du côté ventral, comme Pont fait remarquer BALE et BriGGs. Les gonothèques seraient diffé- rentes aussi, si l’on en juge par la description de BALE qui s'exprime ainsi: «1 observed a single gonotheca which was subglobular, with about four not very prominent transverse annulations, and a large aperture with an elevated neck and an operculum ». SrEcHOw, dans un travail récent (1923a, p. 165), revient sur ce genre Pasya. Il ne fait que répéter ce quil a dit pré- 1 Brocu (1914, p. 34) considère cette forme comme identique au Dynamena tubuliformis Markt., mais c’est à tort, car elle n’est pas ramifiée et ses hydro- » L thèques sont plus renflées et moins tubuleuses. 58 A. BILLARD cédemment du Tuliparia (1919a), mais il ajoute à la liste des espèces le P.heterodonta Jarvis (1922, p. 344, PL XXIV, fig. 11, 12) et le P. decipiens (Levinsen) :. Ensuite, il redit que chez le P. nodosa®? il existe deux dents intrathécales, une adcau- linaire et une abcaulinaire ; en ce cas,s’il était démontré que le P.nodosa Hargitt type possède ces dents intrathécales, il serait identique au P. heterodonta qui tomberait alors en synonymie. De plus, SrecHow émet à tort l’idée que LEVINSEN a été trompé par une apparence, quand il compare l’opercule de Pasythea hexodon à celui de Thutaria, car j'ai pu me convaincre que LEVINSEN à vu juste. Enfin, SrEcHow termine son exposé par ces deux phrases significatives: «Eine Nachuntersuchung von P. quadridentata und P. hexodon an reichlicherem Material wäre sehr erwünscht. _ Wollte man also das Genus Pasya etwa einziehen, so kôünnte es nur mit Dynamena Lamouroux 1812, aber niemals mit Ser- tularia vereinigt werden. » Et SrecHow prononce par cela même la condamnation de son genre Pasya, sans toutefois se résoudre à le supprimer. Sans connaître par lui-même l’espèce Caminothujaria moluc- cana de CAMPENHAUSEN (1897 p. 314, Taf. XV, fig.8), Srecnow la place dans le genre Sertularia. Il est amené, de ce fait, à la débaptiser, et lui donne alors le nom de Sertularia indoma- layica n. nom. (Srecaow 1919 p. 158); puis il change d'avis et, sans observation nouvelle, il range cette espèce (1522, p. 149 et 1923a, p. 205) dans le genre Tridentata*, qu'il a précédem- ment créé (1919a, p. 30). Or, cette espèce ne rentre ni dans l'un ni dans l’autre genre, elle appartient au genre Sertularella, comme je l'ai reconnu par l'étude d'échantillons provenant de 1 Espèce appelée Sertularia decipiens par Levinsen (1913 p. 301, PI. IV, fig. 11-12). 2? Si j'aibien compris, il s’agit de la forme que Srecnow a étudiée et qui pro- venait du Japon (1913, p. 150). % À mon avis, ce genre ne saurait être distingué du genre Sertularia, la pré- sence d'une petite dent adecaulinaire et l'existence de paires d'hydrothèques ne constituant pas des caractères génériques suflisants. pe Con dé hi dtt ddte ré tnt min ln htcct ol te late mn Te HYDROÏDES 59 l'Expédition du SiBoGa ; il s’agit, en effet, de la même espèce que celle décrite par moi sous le nom de Sertularella singularis (BizLARb 1920, p. 14, fig. 1) et qui doit donc s'appeler Sertularella moluccana (Campenh.)'. Comme je l'ai fait re- marquer, c’est une forme bien spéciale par la disposition de ses hydrothèques qui sont alternes, opposées ou verticillées suivant leur situation sur l’hydrocaule, mais les hydranthes possèdent un cul-de-sac abcaulinaire et l’orifice présente quatre dents, comme le signale CAMPENHAUSEN, et non trois comme le pense STEcHOw ; il existe un opercule à quatre valves. Ces exemples montrent combien il faut être prudent quand on veut toucher à une espèce ou à un genre établis. On ne doit changer un genre, débaptiser et rebaptiser une espèce qu’à bon escient ; il faut, pour ce faire, avoir en mains des échantillons qui permettent d'étudier soigneusement l’espèce en question, plus complètement que ne l’a fait le premier observateur, sans quoi on risque d’encombrer la nomenclature de synonymes inutiles. Pour la même raison, il est préférable de laisser pro- visoirement sans nom spécifique les formes que des auteurs consciencieux, insuffisamment éclairés par l'étude de leurs matériaux incomplets, se sont contentés de désigner par un nom de genre suivi de sp.? Il est vain d’attacher son propre nom à une espèce insuffisamment connue, en créant un nom spécifique ; il vaut mieux attendre que quelque heureux cher- cheur retrouve des échantillons plus favorables de cette espèce et puisse alors en donner une description détaillée avec de bons dessins. Je critiquerai aussi la création de genres nouveaux quand on ne peut en donner une diagnose complète, c’est le cas de diffé- rents genres créés par STECHOW et en particulier du genre Lagenitheca (1921, p. 258). 1 Je remercie M. Torron du British Museum d'avoir eu l'obligeance d'attirer mon attention sur la similitude qui existe entre mon espèce et celle de Cau- PENHAUSEN, Ce dont je ne m'étais pas apercu. 60 A. BILLARD SrEcHOW et MÜLLer (1923, p. 474) conservent le nom spéci- fique d’Acanthella effusa (Busk); ils n’admettent pas, par consé- quent, la synonymie de Plumularia scabra Lamk. et d’Acan- thella effusa que j'ai antérieurement établie (1907, p. 322) et que BEpor (1916, p. 32 et 1921, p. 16) n'a pas admise. Cepen- dant, il n'y a pas de doute pour moi, et j’affirme de nouveau que ces deux formes sont synonymes car elles possèdent les mêmes caractères; si les épines terminales caractéristiques manquent au type, on les trouve sur un cotype de la collection LaAMaARGK, ce que jai vérifié par un nouvel examen d’une de mes pré- parations, et ce cotype est semblable au type par ses autres caracteres. Je signalerai, en passant, que l’espèce décrite par moi sous le nom de Plumularia heurteli n. sp. (Bizrarp 1907a p. 360, fig. IX, X) a été jusqu’à présent méconnue, bien qu'elle ait été retrouvée de nouveau. Il n’y a pas de doute que l’espèce P. qua- dridentata Jarvis (1922, p. 348, PI. XXVI, fig. 22 À, B}) soit identique au P?. heurteli: la description de l’hydrocaule est comparable à celle que j’en donne ; quant aux particularités des hydroclades, des hydrothèques et des dactylothèques, elles sont les mêmes. L'espèce appelée Paragattya intermedia Warren (1908, p. 323, PI. XL VII, fig: 27 et fig. 16 du texte) a des hydro- thèques identiques, avec les mêmes dactylothèques ; seul Phy- drocaule diffère, il est réduit et comparable aux rameaux de notre espèce, mais est-ce bien suffisant pour séparer ces deux formes ! Ayant eu l’occasion de revoir récemment une préparation de Sertularella margaritacea Allm. type (ALLMAN 1885, p. 133, PI. VII, fig. 3, 4), j'ai été frappé de la ressemblance que pré- sente cette forme avec le Sertularella gaudichaudi Lamouroux (1824, p. 615, PI. XC, fig. 4-5)!; ce sont les mêmes hydro- 1 Voir aussi BizzarD (1909), p. 317 fig. 5 À et 6 A et B, et 1922, p. 103, fig. 1 et 2 A. HYDROÏDES 61 thèques possédant une dent abcaulinaire plus développée et montrant une strie caractéristique située au-dessous du bord. Cependant, les hydrothèques du $. margaritacea ne possèdent pas les lames internes que j'ai signalées chez le S. gaudichaudi. J'ai alors examiné de nouveau le S. gaudichaudi type et j'ai remarqué que toutes les hydrothèques ne montrent pas de lames.internes ; la présence de ces lames dans certaines hydro- thèques n’est qu'une apparence, elle est due à des plissements causés par l’état de conservation à sec de la colonie. Si l’on ajoute que ces deux formes ont été récoltées dans des régions voisinest, que leurs gonothèques sont du même type avec des annellations transverses?, que leur ramification est abondante et irrégulière, il y a donc de fortes présomptions pour qu'il s'agisse d’une seule et même espèce. Je pense que le Sertularella allmant Hartl. (Harrraus 1900, p.51, Taf. V, fig. 12-13, Taf. VI, fig. 1 et 8, n. nom. pour le Sertularia secunda d'ALLMAN, 1888, p. 53, PL XXV, fig. 2) et le S. antarctica Hartl. (HarrzauB 1900, p. 82, fig. 52, Taf. VI, fig. 27-28, n. nom. pour le S. unilateralis d'AzLMan 1879, p. 282, PI. XVIII, fig. 10, 11) sont identiques aussi au S. gaudichaudi Lamx. Les deux espèces décrites par AILLMAN se ressemblent par leur mode de ramification et ressemblent, par là aussi, à l'espèce de Lamouroux. Elles ont également des hydrothèques qui ne sont pas toujours situées dans un même plan et qui pré- sentent aussi un bord marqué d’une strie ; les gonothèques sont comparables. Les espèces d’ALLMAN ont été trouvées toutes les deux aux îles Kerguelen, qui sont il est vrai très éloignées des iles Falkland (patrie du $. gaudichaudi) mais ces deux groupes d’iles sont situés presque sur le même parallèle, sans inter- position d’une barrière continentale. Le Sertularella contorta Kchp. (KircCHENPAUER 1884, p. 39, ! Iles Malouines ou Falkland pour le Sertularella gaudichaudi, détroit de Magellan pour le S. margaritacea. ? Dans la préparation du S. margaritacea que j'aiexaminée il n'y avait qu’une gonothèque en mauvais état montrant des annellations moins régulières que ne l’a figuré ALLMaN et une partie terminale plus large que dans le dessin de cet auteur. 62 A. BILLARD Taf. XV, fig. 2 et HartiauB 1900, p. 83, Taf. VI, fig. 14-16) qui provient du détroit Lemaire, voisin des îles Falkland, ne semble pas non plus différer des formes précédentes. Quant au $. pro- tecta Hartl. {HartTzaus 1900, p. 79, Taf. VI, fig. 21-26), que NurrinxG (1904, p. 85, PI. XVIII, fig. 7-9) considère comme synonyme de S$. contorta, il en diffère par la présence de lames internes nettes, au dire de HARTLAUB. La forme que j'ai décrite sous le nom de Sertularella serrata n. Sp. (BizLARD 1919, p. 22, fig. 30) doit être attribuée au Dyna- mena tubuliformis (MaRkTANNER 1890, p. 238, PI. IV, fig. 10); l’opercule est, en effet, formé de deux valves, une abcaulinaire et une adcaulinaire avec un pli médian correspondant à la dent adcaulinaire bien développée, et non de trois lames comme on pourrait le croire en raison du pli de la lame adcaulinaire. De plus, comme l’a observé Srecaow (1919a, p. 15) et comme je l’ai vérifié depuis, les hydranthessont dépourvus de cul-de-sac abcau- linaire; cette espèce doit donc bien être placée dans le genre Dynamena. Dans mon mémoire sur les Hydroïdes des Expéditions du TRAVAILLEUR et du TarisMaAN (1906, p. 195, fig. 13), j'ai dé- crit deux échantillons que j'ai attribués au Diphasia atte- nuata (Hincxs 1868 p. 247, PI. XLIX fig. 1), mais je n’avais pu les comparer à l'espèce typique de nos côtes ou de celles d’An- gleterre ; lorsque j'ai pu le faire, j'ai été frappé de la différence de taille qui existe entre les colonies de provenance différente et leurs hydrothèques. Les colonies du Tarismax sont de taille plus forte (5 °m,5 à 70m, 5 au lieu de 1 à 2 cm.); leurs hydro- thèques sont beaucoup plus grandes’ tout en possédant les mêmes caractères que celles de l’espèce des côtes euro- péennes ; elles sont dans les deux cas tubulaires, légère- 1 La longueur de la partie libre des hydrothèques est de 560-700 y, celle de la partie soudée atteint 440-5251 dans les colonies du TaLisMan, tandis que dans l'espèce typique ces dimensions sont respectivement 285-340 y et 355-400 1; le diamètre de la partie libre est de 240-260 dans le premier cas, et dans le second il est seulement de 125-130 y. HYDROÏDES 63 ment courbées et possèdent un faible épaississement abcauli- naire; au point où s'insère l’hydranthe, leur fond montre un . petit bouton périsarcal faisant saillie dans la cavité de l’hydro- thèque. En dehors de la taille, il existe quelques différences de détail: dans les formes du Tarismax la partie libre des hydrothèques l'emporte nettement sur sa partie soudée, de plus dans l’inter- valle des ramules il y a alternativement une et deux paires d'hydrothèques:, tandis que dans l’espèce typique on en compte deux paires en général. Dans l'espèce typique, j'ai observé un détail qui n’a pas été signalé à ma connaissance, c’est l'existence d’une ou deux et par- fois même de trois lames internes attachées au même point, vers le milieu de la paroï adcaulinaire (fig. 1 A), et qui viennent s’appli- quer contre cette paroi quand l’hydranthe s’épanouit?. L’exis- tence de plusieurs lames me fait penser qu'elles sont formées par les hydranthes de rédintégration, qui peuvent se succéder dans une même hydrothèque; de fait, je n'ai pas observé chez cette espèce de stries d’accroissement, j'ai seulement remarqué dans une colonie que deux ou trois hydrothèques de la tige sont pourvues d’une allonge plus longue que d'habitude, pro- duite par un hydranthe de rédintégration. Ces lames internes n'existent pas dans les formes du Tazis- MAN, mais, par contre, plusieurs hydrothèques montrent des stries d’accroissement. | Etant donnée la similitude de forme des hydrothèques, je crois que l’on peut considérer les formes du TaLisman comme 1 Dans un échantillon de 6 cm. avec partie basale de 4°%,5 provenant de la côte marocaine, au large N.-E. de Rabat et récolté par M. R.-Ph, Dorrrus les premiers ramules sont opposés (et il y en a quatre paires); dans l'intervalle on compte trois paires d’hydrothèques, au dessus viennent deux ramules séparés par une paire d'hydrothèques. ? Elles sont comparables aux lames formant opercule supplémentaire que J'ai signalées chez le Diphasia orientalis (BiirarD 1920, p. 146, fig. 1 D, E), mais dans cette espèce elles paraissent mobiles, tandis que chez le D. attenuata elles sont fixes. 64 A. BILLARD une variété du Diphasia altenuata* et je propose de l'appeler D. attenuata robusta n. var.; mais cette question ne pourra être définitivement tranchée que lorsqu'on aura observé les gonothèques qui manquent aux colonies du Tarismax. Dans une note récente (Brzzarp 1923, p. 15, fig. 1 A), j'ai signalé, sur nos côtes, l'existence d’une espèce que j'ai consi- dérée comme identique au Lafæa (Lictorella) pinnata G.O. Sars, mais comme cette forme possède des dactylothèques, je Pai placée dans le genre Zygophylax. A la suite de la publication de ce travail, M. Brocx m'’écrivait qu’il n’avait trouvé ni dacty- lothèques, ni traces de dactylothèques dans le grand nombre de colonies des eaux norvégiennes, bien qu’il eut spécialement porté ses recherches sur ce point. Dans ce cas, la forme que j'ai observée est une espèce distincte et je propose de l'appeler Zygophylax brownet, en l'honneur de BRowWXE qui a signalé le premier (1907, p. 27) la présence de dactylothèques chez cette espèce ; les échantillons qu’il a observés provenaient de la baie de Biscaye. Salacia sibogæ n. sp. Les colonies? ont au plus 6 cm.; elles possèdent une tige non fasciculée, légèrement en zig-zag, portant des rameaux alternes; la partie basale compte un à trois articles dépourvus d’hydro- thèques, séparés par une constriction accompagnée d'une à trois annellations ; la partie hydrothécale est divisée en articles 1 Je ne suivrai pas Srecnow (19194, p. 1%) qui remplace le nom du genre Diphasia par celui de Nigellastrum. Ce genre, d'après Benor (1901, p. 157) « renfermait des Hydroïdes appartenant à des genres très divers et a été aban- donné ». D'autre part, le nom de Diphasia étant consacré par un long usage, il est vraiment abusif de le supprimer de la sorte. Le genre Migella Stechow (1921, p. 257) ne me parait pas justifié; quant au genre Diphasiella du même auteur (1921, p. 257), les espèces qu'il com- prend demanderaient à être étudiées sur un matériel riche et bien conservé, afin d’avoir une opinion motivée, 2? Ces échantillons proviennent de l'Expédition du SiBoca et ont été récoltés par 5° 28”4 S, et 1329 02 E, Pr. 204 m. HYDROÏDES 65 -par des lignes d’articulation transversales ou un peu obliques, montrant un bourrelet au-dessus et au-dessous de l’articulation ; chaque article porte trois hydrothèques alternes et un rameau à la base de l’hydrothèque distale. Les rameaux sont divisés en articles par des lignes transverses accompagnées de bourrelets, Erc. 1. À, Hydrothèque du Diphasia attenuata Hincks Gr. : 90,5; B. Hÿdrothèques du Salacia sibogæ n. sp. Gr.: 41,5; C. Gonothèque du Salacia sibogæ n. sp. Gr: 28. chaque article est pourvu à sa partie distale d’une paire d’hy- drothèques opposées ou subopposées (fig. 1 B), qui n’arrivent généralement pas en côntact ni d’un côté, ni de l’autre; elles sont un peu renflées dans leur partie soudée, plus courte que leur partie libre, et vont en s’atténuant vers leur extrémité distale qui est taillée en biseau; l’orifice dirigé vers le dehors 66 A. BILLARD et vers le bas est fermé normalement par un opercule abcauli- naire ; mais pour beaucoup d’hydrothèques il y a deux ou trois lames attachées au même point tant à l'extérieur qu’à l’inté- rieur: ces lames ont été secondairement formées par des hydran- thes de rédintégration ; chez le Salacia tetracythara on observele même fait. L’hydranthe est dépourvu de cul-de-sac abcaulinaire. Les gonothèques (fig. 1 C) s’insèrent au-dessous de l’hydro- thèque moyenne d’un article : elles présentent septannellations bien marquées et se terminent par une partie plus étroite. Dimensions des hydrothèques : Longueur de la partie libre . . . 530-560 » Longueur de la partie soudée . . 395-410 Largeur du fond: 272,762 5Et0e Cette espèce est voisine du Sertularia desmoides (TORREY 1902, p. 65, PI. VIIT, fig. 71, 72 et 1904 p. 30) qui appartient vraisemblablement aussi au genre Salacia, si l’on en juge par la description plus détaillée qu’en donne NurriG (1904, p. 56, PI. IIT, fig. 1-3); cet auteur signale, en effet, la présence d’un opercule abcaulinaire et a aussi observé des lames operculaires multiples. L'espèce de Torrey diffère de la nôtre, non seule- ment par la ramification qui est irrégulière, mais aussi par les hydrothèques dont la partie libre est plus courte et dont l’orifice est plus arrondi; les lignes d’articulation, quand elles existent, ne sont pas de même forme et leur situation n’est pas la même; les dimensions des hydrothèques sont plus faibles, à en juger par le grossissement indiqué par l’auteur; les gonothèques ne sont pas annelées, mais à contour faiblement sinueux, le con- tenu est semblable dans les deux cas. L'observation des différentes espèces de Salacia (S. tetra- cythara, S. hexodon, S. sibogæ) m'incite à admettre que le Dynamena dubia (Buxzarp 1922a, p. 344 fig. 1 À, B, C) appar- tient aussi à ce genre; c’est d’ailleurs sous réserve que j'avais placé cette espèce dans le genre Dynamena. Srecnow (1923a, Ne HYDROÏDES 67 p. 167) range cette espèce dans son genre Dymella qui, Pai-je dit plus haut, doit céder la place au genre Salacia ; nous arri- B Ù D vons donc, sur ce point, à une conclusion analogue. Diphasia heurteli n. sp. J'ai signalé antérieurement (1907a, p. 357), sous le nom de Diphasia pinaster (EIl. et Sol.), une espèce trouvée fixée sur le Halicornaria gracilicaulis (Jäderholm), mais de nouvelles obser- vations m'ont montré que cette identification est inexacte. Je pense maintenant que cette forme peut être considérée comme une espèce nouvelle que je propose d'appeler Diphasia heurteli, en l'honneur de celui qui l’a recueillie. Il s’agit de petites colonies de 0,5 à 1 cm., à tige non fasci- culée (monosiphonique) et non ramifiée, à partie basale courte, séparée de la partie hydrothécale par une articulation oblique (parfois 1l y a deux articulations obliques se suivant). Les hydrothèques sont en général strictement opposées et assez rapprochées (fig. 2 A); le plus souvent il n’y a pas d’arti- culations le long de la tige, cependant on observe parfois, mais rarement, une ligne transversale entre deux paires d’hydro- thèques. Les hydrothèques ne se touchent ni du côté dorsal, ni du côté ventral; leur partie libre est plus courte que leur partie soudée; celle-ci est à peine le double de la première; elle présente une divergence d’environ 60°, qui atteint 90° pour la première paire. La face abcaulinaire de la partie soudée est aplatie et ses arêtes latérales se continuent sur la partie libre par une ligne oblique jusqu’au voisinage du bord: du côté adcaulinaire il existe une ligne correspondante plus ou moins nette. Le péri- sarque, au niveau de la courbure, est épaissi en une crête transversale interne toujours présente et qui, de profil, a la forme d'un triangle curviligne dont le côté supérieur est con- cave et le côté interne convexe; l’angle supéro-interne se continue vers le haut par une ligne faible. Vue de face cette crête a la forme d’un croissant (fig. 2 B) à pointes dirigées vers 65 A. BILLARD le haut et à concavité supérieure, la ligne d’attache et le bord libre étant visibles l’un et l’autre. Il semble bien, au binoculaire, qu'il existe au milieu de la face abcaulinaire, correspondant à la partie soudée, une faible crête longitudinale externe, mais elle est difficilement visible sous forme d’une ligne (fig. 2 B). L'orifice des hydrothèques présente une échancrure large, mais peu profonde, correspondant à l’opercule ; le bord adcau- Hire: 2. A, Hydrothèques du Diphasia heurteli n.sp. (vue latérale) Gr.: 71; B, Hydro- thèque du D. heurteli (vue dorsale) Gr.: 64,5; C, Crête interne du D. orientalis Billard (vue dorsale) Gr. : 64,5. linaire montre un épaississement périsarcal faible. Le fond présente, du côté interne, un processus périsarcal généralement peu développé. | D'après cette description, cette espèce est voisine du Diphasta orientalis, mais elle en diffère par la forme et la situation de la crête interne transversale, dont la présence est constante, : | : 1 à E F | A “ HYDROÏDES 69 tandis que chez le Diphasia ortentalis cette crête’ n'existe pas dans toutes les hydrothèques; en outre, chez cette dernière espèce la ligne d’attache de cette crête n’est pas visible de face et on ne voit que le bord libre sous la forme d’une ligne convexe vers le haut (fig. 2 C); c'est l'inverse de ce qui existe chez l'espèce du Mozambique. La ‘forme de la crête transversale montre quelque analogie avec ce qui existe chez le Diphasia pinaster, ce qui avait motivé ma première détermination, mais le Diphasia heurteli diffère de l'espèce de nos côtes européennes par l’absence de ramifi- cations, par l’aplatissement abcaulinaire et latéral des hydro- thèques, par la plus faible longueur de la partie libre par rap- port à la partie soudée. Les gonothèques manquent malheureusement à notre type. Dimensions : Longueur de la partie soudée des hydrothèques 510-600 » Longueur de la partie libre des hydrothèques . 300-350 v Largeur des hydrothèques {partie soudée) . . . 125-140 v Intervalle des paires d’hydrothèques . . . . . 90-175 w Sertularella sibogæ n. sp. Les échantillons récoltés par l’Expédition du SiBoGa pro- viennent de l'ile Kur (20-45 m.) et consistent en petites colo- nies simples de 2°, 5 au plus; la tige est droite et n’est pas articulée ; les hydrothèques (fig. 3) alternes sont un peu renflées en leur milieu; leur partie libre est un peu plus courte que la partie soudée. L’orifice est pourvu de trois dents assez fortes: l’une adcaulinaire, les deux autres latérales?; il existe trois lames intrathécales. Les gonothèques manquent. 1 Dans mes premières observations j'avais cru à l'existence de deux lames, comme Je l'ai indiqué dans ma note préliminaire (1920, p. 146, fig. 1, D, E); mais en réalité iln y a pas deux lames, mais bien une crête transversale faisant saillie dans la cavité de l’hydrothèque. , ? Pour Srecnow (1919a, p. 20.) cette espèce appartiendrait au genre Sym- Rev. Suisse De Zooz. T. 31. 1924. 5 70 A. BILLARD Dimensions des hydrothèques : Longueur dé la partie soudée 360-410 Le Longueur de la partie libre . . . . . 280-345 y Largeur des hydrothèques (à l’orifice) 180-195 & Les hydrothèques de cette espèce ressemblent à celles du Sertularella exserta Allm. (Arzman 1888, p. 56, PL XXVII, Fic. 3. Une hydrothèque du Sertularella sibogæ n. sp. Gr.: 64,5. fig. 1), mais l'espèce d’ALLMAN est ramifiée et ne possède pas de lames intrathécales, comme me l’a obligeamment confirmé par lettre M. Torron à qui j'avais demandé ce renseignement. plectoscyphus caractérisé par l'existence de trois dents; peut-être y aurait-il lieu, en effet, d'établir ainsi une coupure dans le grand genre Sertularella et d'adopter le nom de Symplectoscyphus, au moins comme sous-genre. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1879. Arzman G. J. An account of the petrological, botanical and 1535: 1888. Ip. zoological collections made in Kerguelens Land. Hydroida. Philos. Trans. of the Roy. Soc. London, Voi. 168, pp. 282-285, pl. XVIII. 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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vaio nor} —<- Mar 192: TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET ANATOMIE COMPARÉE DE L'UNIVERSITÉ DE GENEVE Glugea encyclometrae n. sp. et G. ghigii n. sp. parasites de Platodes et leur développement dans l'hôte vertébré (Tropidonotus natrix L.) PAR Emile GUYÉNOT et André NAVILLE Avec les planches 2 et 3 et 11 figures dans le texte. I. Introduction et historique. Il. Glugea encyclometrae n. sp. (— G. danilewskyi ?) parasite d’Encyclometra bolognensis Baer. et Telorchis ercolanii Mont. 1. Description d'Encyclometra bolognensis Baer. 2. Description de Telorchis ercolani Mont. 3. Glugea encyclomelrae n. sp., parasite des deux Trématodes précé- dents : schizogonie, sporogonie, spores, localisation du parasite. 4.:Comparaison entre G. encyclometrae et G. danilewskyi, étude bio- métrique des spores. III. Glugea ghigii n. sp., parasite de Plerocercoïdes pancerii Pol, Telorchis ercolanti Mont. et Tropidonotus natrix L. 5. Description de Plerocercoïdes pancerit Pol. Paroi des kystes ren- fermant des Plérocercoïdes, migration de P. pancerui. 6. Dévelopement de Glugea ghigit dans Plerocercoides pancerii. 7. Glugea ghigii parasite de Telorchis ercolantt Mont. 8. Glugea ghigti parasite de Tropidonotus natrix. L. 9. Contamination des tissus de la Couleuvre par la Glugea du Cestode. IV. Conclusions. V. Auteurs cités. REY. Suissene Zoo. T.:21, 1924. 6 76 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE I. IKTRoDUuCTION ET HISTORIQUE L'examen de centaines d'exemplaires de Tropidonotus natrix, provenant de Bologne (Italie), nous a révélé une extraordinaire richesse en parasites sur laquelle nous avons insisté dans un mémoire précédent (GUYÉNOT et NaviLe, 1922). On rencontre, en effet, d'une façon presque constante, dans ces Reptiles, une larve de Cestode, Plerocercoïdes pancerit Polonio. parasite sous la peau, dans les muscles, dans le péritoine, au moins quatre espèces de Trématodes, habitant dans le poumon (Distomum naja Rud., le tube digestif (Encyclometra bolognensis Baer ; Telorchis ercolani Mont.) ou enkystés dans le péritoine (Tetra- cotyle colubri v. Linst.), de nombreux Nématodes dont une filaire de très grande taille, des Acanthocéphales enkystés, deux Coccidies (Æimeria cytis-felleae Debais et Eimeria tro- pidonoti, GUYÉNOT, NAVILLE et POxsE 1922, a), un Diplozoaire (Octomitus intestinalis Prow. NaAViLLE 1923), enfin des Micros- poridies (Glugéidés) se présentant dans six conditions diffé- rentes. Une première forme, à grandes spores, que nous désignons provisoirement sous le nom de Glugea encyclometrae n. sp., se rencontre dans les tissus d’un Trématode, Encyclometra bolo- gnensis Baëer, parasite dans l'estomac de la Couleuvre (GUYENOT et NAvizLe 1920). Une deuxième forme, également à grandes spores, et tout à fait semblable à la précédente, parasite un autre Trématode, Telorchis ercolanii Mont. localisé dans l'intestin du Reptile. Une troisième forme, ayant par contre de très petites spores, se développe dans les tissus d’une larve de Cestode, Péerocer- coides pancerit Polonio, parasite elle-même des tissus de la Couleuvre. Nous désignons ce Sporozoaire sous le nom de Glu- gea ghigtit n. sp. (GuyéNoT, Navize et Poxse, 1922. b.). 1! Nous dédions cette Glugea à M. le Prof. Gnic1 de Bologne, en lui expri- mant notre gratitude pour l accueil aimable qu'il a réservé à l’un de nous, lors d'un voyage à Bologne, subventionné par la bourse PLaxramour-PRÉvoOsT, et destiné à une étude sur place des conditions biologiques des Tropidonotus natrix de ce pays. GLUGEA 77 Une quatrième forme, à spores également très petites et rigoureusement comparables à la précédente, parasite certains individus de Telorchis ercolanii Mont. espèce qui, nous l’avons vu, est également parasitée par une Microsporidie à grandes spores. La comparaison de ce que nous avons pu voir du cycle évo- lutif de ces Miscrosporidies, celle de la structure de leurs spores, et surtout l'étude biométrique des dimensions des spores nous ont convaincus que, malgré la dissemblance des hôtes, ces quatre formes se ramènent en réalité à deux espèces seulement : Glugea encyclometrae, n. sp., à grandes spores, parasite d’'Encyclometra bolognensis Baer et Telorchis ercolanii Mont. d’une part: Glugea ghigti n. sp., parasite de Plerocer- coides pancerit Polonio et de Telorchis ercolanii Mont. d'autre part. Or, il se trouve que l'hôte vertébré de tous ces parasites, Tropidonotus natrix, est lui-même parasité dans ses tissus par deux Microsporidies qui représentent les 5° et 6° formes. La cinquième a été décrite précédemment (GUuYEÉNoT et Na- VILLE, 1922) et peut être rapportée avec certitude à Glugea dani- lewskyt L. Pfr. Cette Glugea, qui forme des kystes intramuscu- laires et intraconjonctifs, et dont nous avons suivi en détail le cycle évolutif, est pratiquement indiscernable de G. encyclome- trae n. Sp., parasite de Trématodes de la Couleuvre. Toute une série d'observations tendent à faire penser que ces deux Glugea appartiennent en réalité à la même espèce, quiserait transmise au Reptile par un de ses Trématodes parasites ; toutefois, si vraisemblable que nous paraisse cette interprétation, elle n’a pas encore pu recevoir une confirmation expérimentale directe. La sixième forme, plus rare, se développe dans des kystes formés de cellules conjonctives de la Couleuvre. Elle est iden- tique par tous ses caractères à Glugea ghigit n. sp. et nous avons pu suivre toutes les étapes du passage de ce Sporozoaire aux tissus du Reptile, à partir des Plérocercoïdes infectés. Il n'y a sur ce point aucun doute. Nous sommes donc arrivés à cette conclusion, que les six for- 78 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE mes de Glugea rencontrées se ramènent vraisemblablement à deux espèces seulement et que celles-ci sont transmises à l’hôte vertébré, dans un cas par un Trématode, dans l’autre par une larve de Bothriocéphalidé. Cette interprétation nous paraît d'autant plus intéressante qu’elle évoque la possibilité d’une infestation des hôtes par leurs Helminthes parasites, non seu- lement pour des Microsporidies, mais peut-être aussi pour d’autres Protozoaires parasites. On peut, en effet, se demander si, dans bien des cas, les Helminthes ne joueraient pas le rôle de réservoirs de virus et d'agents de transmission. Nous espérons, d'autre part, que notre travail attirera l’atten- tion des chercheurs sur les parasites des Plathelminthes et même des Némathelminthes, qui n’ont encore été jusqu'à pré- sent que fort peu étudiés. En ce qui concerne les Microsporidies parasites des Pla- todes, une des plus anciennes observations est sans doute celle de R. Moxt1ez (1879) qui signala la présence fréquente, dans les Taenia expansa, de Psorospermies très voisines des corpuscules de la pébrine et répandues en quantité prodigieuse à travers tous les tissus de l’hôte. Le même auteur rencontra le même parasite dans un Taenta denticulata, qui vivait d’ailleurs en compagnie de plusieurs 7. expansa, bourrés eux-mêmes de Microsporidies. Cette Microsporidie, que Moxtez (1887) décrivit sous le nom de Nosema helminthorum, présente des spores de 5 u sur 2,5 u, souvent encore groupées en masses sporigènes (pansporoblastes). Le parasite peut non seulement remplir les mailles des tissus, mais pénétrer dans l’intérieur des ovules, dont il n'empêche pas l’évolution, et c’est ainsi, selon lauteur, qu’il passe à de nouveaux hôtes. Cette Nosema paraît identique au parasite d'Ascaris mystax où du moins très voisine. Une Microsporidie parasite de Trématodes a été signalée par A. GiarDb (1897) ; il s’agit de petits Trématodes, eux-mêmes parasites de Lamellibranches {Donax trunculus, diverses Tel- lina), dont quelques-uns, inertes, d'aspect opaque, se montrent bourrés de spores de Glugéidés qui en remplissent tout Île parenchyme. Ces spores, étudiées par LÉGER (1897), mesurent ; 0 2, ls 4 GLUGEA 79 5 u sur 2,5u. La plupart sont libres dans le parenchyme, cepen- dant certaines sont encore réunies, en nombre variable, à l’in- térieur de pansporoblastes. Ce caractère fit rapporter ce para- site au genre Plerstophora (au sens de THELOHAN). Le même Sporozoaire a été étudié à nouveau par R. Dozrzrus (1912). Le Trématode parasité est, en réalité, une méta-cercaire de Gym- nophallus somateriae Levinsen v. strigatus Lebour. Comme ses prédécesseurs, cet auteur n'a examiné que des Trématodes déjà bourrés de spores ; il n a pas retrouvé les pansporoblastes décrits par LÉGER et, pour cette raison, rapporte le parasite au genre Nosema (au sens de PEREZ) sous le nom de Nosema legerti. Ce que nous avons pu observer nous-mêmes, aussi bien dans les Glugea de la Couleuvre que dans celles de ses Trématodes parasites, nous porte à n'accorder que peu d'importance au caractère distinctif invoqué par Dorzrrus. Nous avons vu, en effet, qu'un même parasite peut évoluer, suivant les circons- tances, soit en formant des pansporoblastes typiques, soit par sporoblastes indépendants, aboutissant à autant de spores 1s0- lées. De plus, avec l’âge, les pansporoblastes se rompent tres fréquemment, surtout lorsque le parasite se développe dans un parenchyme dont le contenu est soumis à un brassage continu, à chaque mouvement de l’hôte. Aussi n'est-il pas étonnant que DorLrus n’ait vu que des sporoblastes ou des spores isolées et n'ait pas retrouvé les masses pansporoblastiques décrites par LÉGER. Une Microsporidie a été également signalée en 1908, par Lurz et SPLENDORE, comme parasite de Distomum linguatula qui à, lui-même, pour hôte Bufo marinus. En 1920 nous avons attiré l'attention sur la Microsporidie parasite du Trématode, alors indéterminé, habitant l’estomac de la Couleuvre (Guyénor et Navizze, 1920), et, en 1922, nous avons signalé la présence d’une autre Microsporidie, parasite d'une larve de Bothriocéphalidé, parasite elle-même de la Cou- leuvre (GuyÉNor, Navizze et PoxsE 1922, b). Dorzrus (1923) a signalé que les œufs et morula décrits par T. SOurHWwELL et Bain: PrasHap dans une larve scolex d’un Tétraphyllidé, /lisha 80 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE parthenogenetica, sont probablement des pansporoblastes d’un Sporozoaire indéterminé. Nous rapprocherons de ces quelques observations la décou- verte par CAULLERY et OHAPPELIER (1906) d’une Haplosporidie, Anurosporidium pelseneri, parasite dans des sporocystes de Trématodes, eux-mêmes parasites de Donax trunculus. Diverses considérations ont conduit les auteurs à la conclusion que l'in- festation avait dû être faite ou être déjà réalisée dans le mira- cidium. D’autre part, ils n’ont jamais vu le parasite s'étendre aux tissus du Mollusque. I. Glugea encyclometrae n. sp. (— danilewskyi L. Pfr. ?) parasite d’Encyclometra bolognensis Baer et Telorchis ercolanii Mont. Nous décrirons d’abord les hôtes de cette Microsporidie dont l’un est une forme nouvelle qui n’a été décrite que tout récem- ment par BAER (1924). 1° Description d'Encyclometra bolognensis Baer. Ce parasite est extrêmement fréquent dans les Couleuvres de la région de Bologne : sur 89 Couleuvres, par exemple, 16 seulement en étaient indemnes. Ce Trématode se rencontre, solidement fixé à la muqueuse de l'estomac, surtout au niveau du pylore et souvent en grand nombre! (fig. 1). Les dimensions varient beaucoup avec l’âge des sujets, la longueur étant en moyenne de 5 à 6 millimètres. La ventouse ventrale est plus grande que la ventouse orale. Le tube digestif présente un œsophage court et deux cæœcums non ramifiés, qui s'étendent jusqu’à l'extrémité postérieure du corps. L’ovaire, à peu près sphérique, est situé immédiatement en arrière de la ventouse ventrale. Les deux glandes vitellogènes sont formées d'ampoules isolées, localisées sur les côtés, dans la région médiane et postérieure du corps, en dehors des cœcums digestifs, ou en partie à leur niveau. Les deux testicules, de forme sphérique ou ovoïde, se trouvent dans la moitié postérieure du corps, à peu près à égale distance ! Vingt-cinq parasites ou plus dans une même Couleuvre. GLUGEA 81 de la ventouse ventrale et de l’extrémité postérieure. La poche du cirrhe est allongée, située en avant de la ventouse ventrale, D Fic. 1. Encyclometra bolognensis Baer, Trématode parasite dans l'estomac de la Couleuvre (X 31). S2 E. GUYENOT ET A. NAVILLE et renferme une vésicule séminale bien visible lorsqu'elle est remplie de sperme. L'utérus, flexueux et replié sur lui-même, renferme à maturité ( PR de nombreux œufs, Ç 7 0 mesurant environ 90 w A X de long (fig. 2). Fi6. 2 tionnâmes. dans un Œufs d'Encyclometra bolognensis Baer travail préliminaire, (à droite) mesurant 90 y de long et œufs de Telorchis ercolanii Mont. (à gauche) HAE mesurant 35 u (x 95). matode en indiquant En 1922, nous men- l'existence de ce Tré- qu'il nous avait été impossible de le rapporter à aucune espèce connue. A la suite de la publication de ce travail, M. R. Dozzrus nous écrivit pour nous demander de lui en envoyer quelques exemplaires et, le 17 juillet 1922, ce spécialiste nous écrivait : « Cette espèce ne parait pas différer de celle décrite et figurée par N.-E. Timo- THEEYV ‘ sous le nom de Distomum sp. n° 1, fixé solidement à la paroi de l'estomac de Tropidonotus natrix des environs de Kharkow... Il s’agit d’une espèce appartenant à la famille des Lepodermatidae (Ovaxer 1910) et très voisine de celles qui sont placées dans le genre Lepoderma Looss — Plagiorchis Lühe, mais } hésite à la réunir au genre Lepoderma (— Plagiorclus), et je préférerais la prendre pour type d'un nouveau genre Paraplagiorchis. Jadopterai donc provisoirement le nom de Paraplagiorchis timotheevi pour le Distomum sp. de TIMOTHEEY, retrouvé par vous dans le même hôte des environs de Bologne». N'étant pas spécialistes en matière de Trématodes, nous nous apprêtions à décrire ce parasite sous le nom proposé par notre aimable correspondant, lorsqu’au cours de la rédaction de ce mémoire, nous recümes un travail de J.-C. Bar (1924), effectué au laboratoire de notre collègue, le Professeur Fuxr- maxx de Neuchâtel, dont nous avions transmis l’adresse à notre ! Timorueev, N. E. Travaux de la Société des naturalistes de l'Université de Kharkow. Tome 34, 1899-1900, p. 151-153, pl. 1, fig. 1. GLUGEA S3 fournisseur de Couleuvres. Ce travail décrit précisément le Trématode de l’estomac des Couleuvres de Bologne et l’auteur le considère, lui aussi, comme appartenant à un genre nouveau de Lepodermatidae et lui donne le nom d’Odhneria bolognensis Baer. L'auteur ne paraît pas avoir eu connaissance du travail de TimoreEv (1900) ni de notre note de 1920 qui signalait la présence de ce Trématode nouveau. Toutefois, comme Timo- THEEV n'avait pas proposé de désignation spécifique pour ce parasite, nous pensons que le nom spécifique proposé par BAER doit être adopté. Une communication verbale de M. Barr nous a appris que le nom générique Odhneria, déjà utilisé, avait été remplacé par celui de Encyclometra (Bayris et Caxxox 1924). Nous désignerons donc ce parasite sous le nom d’Encyclometra bolognensis Baer. 20 Description de Telorchis ercolanu Mont. Notre attention a été attirée, vers la fin de nos recherches, par un autre Tréma- tode qui habite fréquemment l'intestin terminal des Couleuvres et qui, lui aussi, renferme fréquemment des spores de Micros- poridies. M. R. Dozzrus, à qui nous l’avions égalementadressé, la déterminé comme Telorchis ercolanit Monticelli 1893. Ce Trématode (fig. 3), plus petit que le précédent (2 à 3 mil- limètres), est caractérisé par l’existence d’épines dans la partie antérieure du corps, un œsophage long, deux cœcums intesti- naux, s'étendant jusqu à l'extrémité postérieure, une ventouse ventrale petite, un ovaire médian et surtout par la situation tout à fait postérieure des deux testicules. L'utérus, replié sur lui-même, renferme des œufs petits, ayant environ 35 y de lon- gueur (fig. 2). Les vitellogènes occupent les flancs de l'animal, mais seulement dans sa partie moyenne. Ce parasite est certal- nement identique à Distomum ercolanti, trouvé en 1893 par MoxriceLL1 dans l'intestin de Tropidonotus viperinus et figuré par lui. C'est sans doute le même parasite qu ERcoLANI ! (1880) 1 MonriceLLtr, en citant le travail d'ErcoLani, indique comme référence bibliographique : Mém. Acad. Sc. Inst. Bologne 1880. Tome 3, pl. 2. Cest en réalité dans un autre travail: 1hid., Tome 2, pl. 3, fig. 2 à 5, qu'ErcoLant à figuré et décrit ce parasite. 84 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE avait également observé dans l'intestin de 7. natrir et figuré, mais qu'il a rapporté, de façon erronée, à Distomum signatum Du]. 3° Glugea encyclometrae n. sp. parasite des deux Trématodes précédents. Nous ferons d’abord une remarque sur l'allure générale du parasitisme dans les Trématodes de la Couleuvre. Contraire- ment au cas des métacercaires du Donax, où les individus para- sités sont inertes, bourrés de spores au point de présenter un aspect blanc opaque, les Encyclometra bolognensis et Telorchis ercolanit, renfermant des Microsporidies, ne se laissent distin- guer en rien des individus indemnes. Tous sont également mobiles et translucides. Cela tient à ce que ce Sporozoaire, s’il peut, comme nous le verrons, parasiter les tissus les plus divers des Trématodes, n’acquiert jamais un développement tel qu'il puisse entraîner la castration des hôtes ou la destruction des divers organes. Dans aucun cas, le Trématode parasité n’est envahi au point d'être. réduit à une sorte de sac rempli de spo- res, comme c’est le cas habituel pour Gymnophallus soma- teriae. Le parasite est en somme très bien supporté et les hôtes infeslés sont parfaitement capables de continuer à vivre et de se reproduire. Les Trématodes de l'estomac, Encyclometra bolognensis, sont parasités avec une extrême fréquence, et nous avons eu de la peine à trouver, pour faire certaines comparaisons indispen- sables, des individus indemnes. Les Telorchis ercolanit parais- sent plus rarement parasités, mais nous n'avons pas d’observa- Uüons suflisamment nombreuses pour être aflirmatifs sur ce point. a) Schizogontie. Les formes correspondant à la période végé- tative du parasite sont extrêmement rares, ce qui est dû sans doute à ce qu’elles doivent se rencontrer surtout dans les très jeunes Trématodes (Cercaires probablement), antérieurement à leur fixation dans le tube digestif de la Couleuvre. Cependant, dans un frottis d'un jeune Æncyclometra bolognensis 1imma- ture, nous avons observé, colorées au panchrôme de LAVERAN, GLUGEA 09 quelques belles figures de Schizogonie. Tantôt 1l s'agit de petites amibes uninuclées (PL. 2, fig. 3), tantôt d’amibes à deux noyaux (PI. 2, fig. 4 et 5), ou encore de formes plus grandes à quatre noyaux (PI. 2, fig. 6). Dans tous ces stades, le parasite présente un protoplasma bien colorable, des noyaux irréguliers, étoilés, volumi- neux, se teignant au beau rouge par le panchrôme. b) Sporogonie. — Nous n'avons rien rencontré de semblable à ce que nous avions décrit, chez Glugea danilewskyt, comme représentant vraisemblablement des stades de gamètogenèse, précédant la sporogonie. Ceci ne saurait d’ailleurs nous surprendre, car, dans toutes nos préparations, la sporogenèse était trop avancée pour que l'on put espérer rencon- trer des stades aussi jeunes. D'autre part, même chez Glugea danilewskyt, où nous avons cependant examiné des centaines de kystes, ce n’est que dans trois cas que nous avons rencontré les figures en question. [doit donc s’agir de stades incon- stants, rares, et en tous cas fugaces, passant facilement inaperçus. Dans une note récente, sur une Micros- poridie parasite de Pieris brassicae, Pairr.- LOT (1924) déclare n'avoir rien observé de comparable à notre gamètogenèse. Il indi- que et figure un stade de l'évolution des sporoblastes binucléés où ceux-ci prennent une disposition incurvée et allongée qui rappelle, dit-il, les microgamètes de GuYxéxor et Navizze. Nous profitons de l’oc- Frais: T.ercolani Mout,, Tré- matode parasite dans l'intestin de la Cou- leuvre (>< 31). casion pour insister sur la différence entre ces aspects de spo- roblastes, que nous avons aussi rencontrés parfois, et Les carac- 86 E. GUYENOT ET A. NAVILLE teres des formes que nous avons interprétées comme microga- mètes. Ceux-ci ont non seulement une forme arquée. mais sont falciformes, minces. effilés aux deux extrémités ; leurs dimen- sions sont inférieures à celles des sporoblastes: leur noyau sur- tout est incomparablement plus petit. Nous considérons qu'il n'y a aucune assimilation à faire entre les sporoblastes et les petits éléments fusiformes que nous avons considérés comme représentant vratsemblablement des gamètes. Les phénomènes de sexualité. s'ils existent, sont d’ailleurs inconstants et si les gamètes s'observent dans l’évolution de certains kystes intra- musculaires à spores macronucléées, on ne rencontre jamais rien de semblable lorsque la même Microsporidie présente, dans les kystes conjonctifs, une évolution aboutissant au type de spores micronucléées. Ceci dit, l'allure générale de la sporogenèse, dans l’intérieur des Trématodes, se présente suivant deux modalités différentes, réalisées côte à côte. Lorsque le parasite se développe dans des espaces libres (cavité des canaux excréteurs, certaines mailles du parenchyme ou dans la cuticule, il se présente sous la forme de panspo- roblastes typiques, renfermant un nombre variable de sporo- blastes à contours nets, puis de spores. A vrai dire, nous n'avons jamais rencontré de stades jeunes de division multi- ple, tels que ceux qui seraient représentés par une masse cyto- plasmique indivise, renfermant de nombreux noyaux. Les pan- sporoblastes sont plutôt des amas de sporoblastes nettement délimités, polyédriques par pression réciproque, mais il est indéniable que ceux-ci sont enfermés dans une enveloppe pan- sporoblastique commune, visible sur les coupes (PL. 2, fig. 1. A.) et surtout sur les frottis. Toutefois, nous tenons à insister sur ce fait que ces stades, dont la constatation a une certaine Impor- tance systématique, se rencontrent rarement, ce qui est dû à la fragilité de l'enveloppe commune et à sa rupture précoce. Dans la plupart des cas, surtout lorsque le parasite évolue dans l’intérieur de cellules de l'hôte (grandes cellules conjonc- tives du parenchyme, cellules intestinales, cellules vitellogè- ë ê 3 $ | CEA LE GLUGEA 87 nes, ovocytes) la sporogenèse est caractérisée par une disso- ciation précoce des sporoblastes, qui, après quelques divisions, donnent naissance à des spores isolées (PI. 2, fig. 7). Cette dou- ble évolution est tout à fait comparable à ce que nous avons constaté précédemment dans notre étude de Glugea danilewskyi (1922). Lorsque ce parasite de la Couleuvre évolue dans des kystes développés à l’intérieur des fibres musculaires, la spo- rogenèse se fait dans une vaste poche, occupée précédemment par les phases schizogoniques du parasite, et aboutit à des pansporoblastes typiques. Lorsque la Microsporidie se déve- loppe à l'intérieur des cellules conjonctives, formant par leur réunion des amas kystiques, le parasite évolue sous forme de sporoblastes indépendants, aboutissant à des spores isolées dans des vacuoles de la cellule hôte. Cependant, même dans ce cas, dès que la fonte des cellules centrales a donné nais- sance à une cavité occupant l'intérieur du kyste, on voit ré- apparaître, dans cet espace libre, des pansporoblastes. Cette observation, rapprochée de celle que nous venons de rapporter relative au parasite du Trématode, montre combien l'allure générale de la sporogonie dépend des circonstances du développement. La présence ou l'absence de pansporoblastes nous apparait ainsi comme un caractère n'ayant qu'une valeur secondaire et nous pensons, avec de nombreux auteurs, que cest surtout la connaissance de la structure des spores qui permettra d'établir une classification rationnelle des Microspo- ridies. La dissociation des sporoblastes, et par suite des spores, s'observe fréquemment aussi dans les mailles du parenchyme des Trématodes, bien que l’on rencontre parfois, comme nous l'avons indiqué plus haut, de véritables pansporoblates (PI. 2, fig. 1. A). Cette dissociation ne saurait étonner lorsque l'on songe que le liquide occupant ces mailles est en circulation continuelle et que son contenu se trouve constamment brassé et déplacé à chaque mouvement de contraction ou d’élongation du Trématode. Ce n’est donc que tout à fait accidentellement que l’évolution suivant Le type pansporoblastique se trouve res- 88 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE pectée. Cette action des tissus de l'hôte sur la sporogenèse du parasite se trouve encore clairement indiquée par la dispo- sition en files que prennent souvent les sporoblastes, lorsqu'ils se développent entre les fibres musculaires des ventouses ou entre les fibres de la couche musculaire sous-cutanée (PI. 2, fig. 2. E). On observe alors des files de spores et de sporo- blastes, dont quelques-uns encore en voie de division (PI. 2, fig. 2. D). Il est évident que, dans son mode général d’évo- lution, le parasite se trouve soumis à un véritable modelage par les conditions topographiques que représente la disposition des tissus de l’hôte. On rencontre, semble-t-il, deux types d'éléments ayant la valeur de sporoblastes, sans qu’il nous soit possible de préciser exactement leurs relations génétiques. Dans les coupes colorées à l’hématoxyline ferrique, les uns ont un protoplasma vacuo- laire très peu colorable (PI. 2, fig. 2. E). Leur noyau se présente soit sous la forme d’une vacuole renfermant des grains chroma- tiques, soit comme un simple amas de granules disposées en croix, en Ÿ, etc. Ces sporoblastes clairs, parfois encore grou- pés en petits amas de trois ou quatre éléments, sont identiques aux sporoblastes qui entrent dans la constitution des panspo- roblastes (PI. 2, fig. 1 A). Ils paraissent représenter des élé- ments dissociés d’un pansporoblaste et encore en voie de mul- üplication. ARE | D’autres sporoblastes ont un protoplasme plus coloré, plus granuleux (PI. 2, fig. 1. B). D'abord arrondis ou polyédriques par pression réciproque, ils paraissent passer à des formes ovoïides, rappelant l'aspect et la dimension des futures spores (PL. 2, fig. 8). Dans les frottis colorés au panchrôme de LAvERAN, on observe des sporoblastes à très gros noyaux (PI. 2, fig. 11), identiques aux sporoblastes macronucléés de G. danilewskyi. Comme dans ce dernier parasite, ces formes se relient à des stades dans lesquels le noyau diminue de masse, s’incurve, avant de deve- nir à peu près invisible dans les spores définitivement cons- ütuées. GLUGEA 59 La spore ne résulte pas d’une transformation intégrale du sporoblaste. Il est visible que cette dernière s'organise à l’inté- rieur du sporoblaste, la paroi de celui-ci lui formant une pre- mière enveloppe externe, indépendante de la coque proprement dite de la spore (PL. 2, fig. 1. A). Nous avons d’ailleurs observé le même phénomène chez G. danilewskyi, et, comme nous ne l’avons pas suffisamment indiqué dans notre précédent mémoire, nous donnerons ici quelques détails complémentaires. Dans les frottis colorés au panchrôme, on observe d’abord une coque pansporoblastique, peu colorable (mais très visible sur les frottis colorés à l’héma- toxyline ferrique, où les coques pansporoblastiques, pleines ou vides, sont extrèmement nettes), puis chacune des spores enfer- mées dans un pansporoblaste présente une teinte violette, due à une enveloppe externe (reliquat de chaque sporoblaste). Parmi les spores libres, quelques-unes ont encore la teinte violette et sont, par suite, toujours à l'intérieur de l'enveloppe sporoblas- tique ; la plupart n'ont plus cette teinte violette et sont des spores nues, sorties de la coque externe sporoblastique. Enfin, on rencontre un grand nombre de coques violettes, vides et éclatées, qui représentent les enveloppes sporoblastiques externes d’où les spores sont sorties. c) Spores. — Examinées sur le vivant, les spores qui mesu- rent en moyenne de 3 y à 3,5 u de longueur, sont de forme ovoïde, d'aspect réfringent ; elles paraissent contenir une vacuole claire à chaque extrémité, et une bande transver- sale moins transparente. Cet aspect est tout à fait conforme à celui des spores de G. danilewskyi. Elles renferment une cap- sule polaire, dont nous avons pu faire sortir le filament en les traitant par de l'acide chlorhydrique à 5 °/00. La sortie du filament est extrêmement rapide; celui-ci mesure de 50 à 70 y de longueur. d) Localisation du parasite. — C’est à l’intérieur des mailles du parenchyme que l’on rencontre le plus souvent le parasite à l’état de spores, de sporoblastes, plus rarement de pansporo- blastes (PI. 3, fig. 15). Certains amas renferment un nombre considérable de spores, parfois une centaine (fig. 4, S). 90 E. GUYENOT ET A. NAVILLE La Microsporidie se développe fréquemment aussi dans l’in- térieur de grosses cellules du parenchyme, à noyaux volumineux (Fig. 4, C.). On y rencontre des sporoblastes (sp), Fire: 4. Coupe à travers Encyclometra bolognensis Baer, parasitée par Guglea encyclometrae sp. n.: /, cellules de la muqueuse intestinale ; €, grande cellule conjonctive Ÿ A A du parenchyme ; sp, sporoblastes; $, spores (XX 1490). GLUGEA 91 isolés ou en voie de division, et des spores, généralement réu- nies en petits amas dans des vacuoles de la cellule hôte. Les cellules épithéliales du tube digestif (Fig. 4, /) sont parasitées de la même manière (PI. 2, fig. 7). On y ren- contre des sporoblastes isolés (Fig. 4, 1, sp.)et de petits groupes de spores. Souvent les vacuoles renfermant ces spores sou- vrent à la surface et les spores tombent dans la cavité des cœcums digestifs. Parfois Île parasite évolue dans la paroi des canaux excréteurs et même à l’intérieur de ceux-ci (Fig. 5). On y rencontre alors des pans- poroblastes renfermant, suivant leurdegré de maturité,dessporo- blastes ou des spores. Le même aspect de pansporoblaste s'ob- serve aussi dans la cuticule même du Trématode, à l’inté- rieur d'une cavité sphérique qui finit par s'ouvrir et par vider son contenu à l’extérieur. Ces trois dernières localisa- tions présentent un intérêt parti- culier, parce qu’elles indiquent les voies (reflux du contenu de Fic. 9. Coupe à travers un canal excré- 5 STE : l'intestin, évacuation des canaux teur d'Encyclometra bolognen- excréteurs) par lesquelles les sis Baer, montrant, dans sa ; , lumière, un groupe de sporo- spores, développées dans un blastes (sp) et un paquet de individu, peuvent être déversées spores (s) (X 1400). au-dehors, c'est-à-dire dans les cavités stomacale ou intestinale de la Couleuvre. Nous reviendrons sur l'importance de cette constatation. Le parasite se rencontre aussi dans les glandes génitales, Rey. Suisse DE Zoo. ‘TL. 31. 1924. 7 02 E. GUYENOT ET A. NAVILLE très fréquemment dans les cellules vitellogènes, quelque- fois dans les cellules formant la paroi de la vésicule sémi- nale ou dans l’intérieur de celle-ci; dans quelques cas, nous l'avons vu évoluer directement dans l'ovaire, à l’intérieur des ovocytes, sans que ceux-ci paraissent pour autant frappés de dégénérescence (Fig. 6). Ces dernières localisations — spécia- cialement dans les ovocytes et les cellules vitellogènes — tendent à faire penser à la possibilité d’une transmission héréditaire du Sporozoaire par con- tamination directe de l'œuf ou des cellules vitellogènes. Toutefois, nous ne pouvons étayer cette hypothèse par aucune constatation di- recte. Nous n'avons pas réussi à constater la présence de spores dans les œufs, mais cette recherche est rendue très difficile par l’opacité des sphères de vitellus, Ye otre à ad sd 4 tt ed A À de tr gt fe 2C dé à D act tige VE 2 et nous n'avons pas fait, d’ailleurs, de recherches s systématiques sur ce point. ) Fic. 6. 3) Comparaison entre E Coupe à travers l'ovaire d'Encyclometra bolo- gnensis Baer, montrant des spores de Glugea encyclometrae dans deux ovocytes (x 1400). G. encyclometrae et G. danilewskyt. — Tout ce que nous venons d’in- diquer, en ce qui concerne l'histoire de G. encyclometrae, s'applique aussi bien au parasite d'Encyclometra bolognensis qu'à celui de Telorchis ercolanii. La Microsporidie présente, dans les deux hôtes, la même évolution, les mêmes localisa- à 4 GLUGEA 93 tions, aboutit à des spores absolument identiques. Aussi n'avons- nous trouvé aucune raison — en dehors de Ia spécificité des parasites, qui est d’ailleurs loin d'être une règle absolue — qui permit de séparer la Glugea du Trématode de lestomac de celle du Trématode de l'intestin. La comparaison entre Glugea encyclometrae, parasite de Tré- matode, et G. danilewskyt, parasite de la Couleuvre, paraîtra sans doute plus audacieuse, mais la ressémblance entre les deux espèces s'impose de plus en plus à notre esprit. Comme nous l'avons indiqué dans un précédent mémoire, nous avons été d’abord très frappés par la coexistence, à peu près absoluet, dans les mêmes Couleuvres, à la fois d’Encyclometra bolognensis dans lestomac et de kystes de Glugea danilewskyt dans les muscles ou le tissu conjonctif. L'examen de centaines de Cou- leuvres ayant une autre origine n'a jamais montré ni kystes de Glugea danilewskyt n1 Encyclometra bolognensis. Les deux parasites ne paraissent pas se présenter l’un sans l’autre. D'autre part, l'évolution de Glugea encyclometrae, parasite de Trématodes, et celle de Glugea danilewskyt sont calquées l’une sur l’autre dans les moindres détails : évolution suivant les cir- constances par pansporoblastes ou par sporoblastes isolés ; spores ayant la même forme, les mêmes dimensions, la même structure ; possibilité de faire sortir par le même traitement un filament qui présente. dans les deux cas, la même longueur. Enfin, le fait que les spores du Trématode peuvent, en raison de certaines de leurs localisations, sortir de leur hôte et être rejetées dans les cavités stomacale ou intestinale de la Cou- leuvre, permet de comprendre comment ces spores pourraient donner sur place des germes capables d’infester l'hôte vertébré. 1 Sur 89 Couleuvres examinées avec soin, 1l y a coïncidence entre la présence d'Encyclometra bolognensis et de kystes à Glugea danilewskyi dans 55 cas. Dans 14 autres cas, les parasites faisaient simultanément défaut. En tout 69 coïnci- dences. Dans 16 cas, on note la présence de Trématodes sans kystes de G. dani- lewskyi, mais ceci peut être dù, comme nous l'avons vérifié dans deux de ces cas, à ce que les Encyclometra bolognensis n'étaient pas parasités. Dans deux cas seulement, il fut observé des kystes de la Microsporidie de la Couleuvre, alors qu'il n’y avait pas de Trématodes de l'estomac. Mais, à cette époque, notre attention n'avait pas encore été attirée sur le rôle que Telorchis ercolanii peut également jouer dans l’infestation microsporidienne de son hôte, 94 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE Nous reconnaissons que, malgré la valeur de ces arguments, il faudrait, pour établir définitivement l'identité de G. dani- lewskyt et G.encyclometrae, apporter une preuve expérimentale directe. Nous avons cherché à infester des Couleuvres des environs de Genève (toujours indemnes de Microsporidiose) en leur faisant ingérer des Encyclometra bolognensis parasités. Malheureusement, tous nos essais ont été interrompus par la mort trop précoce des animaux en expérience. Etude biométrique des spores. — En attendant de pouvoir reprendre, avec une meilleure technique, ces expériences d’in- festation, nous avons cherché à comparer les trois formes en présence, en étudiant les dimensions des spores par la méthode biométrique. Nous n'avons peut-être pas donné à cette recher- che toute l’étendue que nécessiterait une étude génétique rigoureuse, mais nous désirions surtout y trouver une indica- tion. Nous avons dessiné à la chambre claire, dans des condi- tions rigoureusement identiques, 100 spores de G. danilewskyi (kystes intramusculaires), 100 spores de la même espèce (kystes intraconjonctifs), 100 spores de G. encyclometrae parasites dans Encyclometra bolognensis, et 100 spores de la même espèce, parasite dans Telorchis ercolanux. Les longueurs trouvées pour chaque spore ont été réparties entre les classes suivantes : 2u à 2,5u; 25uà3u: 3uà3,5u; 3,9 u à Au; 4 u à 4,5 u. Voici, dans un tableau, les fréquences observées pour chaque catégorie : 2uàa2oup|2ouasp|3uassu|s,5suatplhaupas,5su G. danilewskyi (kystes intramuscu- 3 21 64 (ES laires). G. danilewskyi Æ ? (kystes intraconjonc- {l 29 0 12 l tifs). G. encyclometrae (dans Æ£ncyclometra v7 60 19 A bolognensis). G. encyclometrae (dans Z'elorchis erco- 14 53 lanii ). L'e ana ar tin d it sin _—— ! \ ET RL D P études der ohne den al ne dretie Ne fier dr Gt SL RS SP EE AE 1 Ne GLUGEA 95 La comparaison des chiffres, et surtout l’examen des gra- -phiques (fig. 7), montre immédiatement que les quatre sortes CR ! 53 96 39 60 27 2 - 35 « Fe #0 Se RARBATIES h NN hi. sd 15-2 2-25 25-3 3-35 35-4 4-45 1627: Courbes de variation de la longueur des spores de Glugea ghigii dans Plero- cercoides pancerii (a), Telorchis ercolanii (b), et Tropidonotus natrix (f); de Guglea danilewskyi (c); de Guglea encyclometrae dans Encyclometra bolognensis (d) et Telorchis ercolanii (e). 0) # PE TL TRES DE IS SE DT PS AE NL 82 TP PTE CEE IRIS D RE RE | = : ; MS EN Er TR RENNES er on . " - pe ES - 96 E. GUYEÉNOT ET À, NAVILLE de spores offrent exactement le même mode, la même courbe générale avec quelques variations dans les extrêmes, facilement explicables à la fois par l'insuffisance des chiffres et par les conditions différentes des milieux de développement. Les écarts entre G. danilewskyt et G. encyclometrae ne sont pas plus grands que ceux que l’on observe entre les formes intramus- culaires et intraconjonctives de G. danilewshkyi. | Nous croyons que ces comparaisons biométriques peuvent apporter une certaine précision dans l'appréciation, par ailleurs si difficile, des espèces de Microsporidies voisines. Nous en verrons une autre application à propos de la deuxième espèce de Glugeidae, Glugea ghigii, pour laquelle nous avons la preuve certaine que le Sporozoaire du Cestode peut évoluer et sporuler dans les tissus de la Couleuvre. IT. Glugea ghigii n.sp. parasite de Plerocercoïdes pancerii, Pol., Telorchis ercolanii Mont. et Tropidonotus natrix L. Nous décrirons d’abord sommairement la larve de Cestode qui est l’hôte le plus habituel de cette Microsporidie. 5. Description de Plerocercoïdes pancerit Pol. On rencontre, avec une extrême fréquence (76 fois sur 89, par exemple) dans les Tropidonotus natrix de Bologne des larves plérocercoïdes d’un Bothriocéphalidé indéterminé, dont la phase adulte se trouve peut-être chez des Oiseaux, tels que les Ardéiformes, susceptibles de se nourrir de Reptiles. Ces larves se rencon- trent en très grand-nombre (jusqu'à 30 et plus dans un même hôte), enkystées dans les muscles, dans le péritoine et, avant tout, sous la peau de la région dorsale. Souvent leur présence est rendue visible extérieurement par les bosselures produites par les parasites sous-cutanés. Lorsqu'elles sont très jeunes (PL. 3, fig. 13), les larves sont renfermées isolément dans des poches kystiques, constituées par les tissus réactionnels de l'hôte. Les kystes plus volumineux contiennent non seulement des larves beaucoup plus grandes, mais souvent plusieurs lar- GLUGEA 97 ves (2 à 5, par exemple) dans une même enveloppe. On pourrait penser que cela résulte d’un enkystement simultané de plu- sieurs larves, comme cela se rencontre, avec une certaine fré- quence, pour les Trichines, par exemple. Cependant, lorsqu'on constate en même temps que les kystes jeunes, à larves petites, ‘sont toujours peuplés d’un seul individu, on est naturellement amené à se demander si la multiplicité des plérocercoïdes, d’ail- leurs de tailles différentes, à l’intérieur des kystes âgés, ne résulterait pas d’une multiplication par scissiparité du parasite. Le cas serait, en somme, très comparable à ce qui a été décrit par Lima (1905), à propos de larves très semblables, trouvées dans une tumeur inguinale chez une Japonaise. L'auteur à constaté que le parasite, qu'il a appelé Plerocercoides —Sparga- num prolifer, pouvait se multiplier par scissiparité et même former des bourgeons latéraux’. Le plérocercoïde de la Cou- leuvre, que nous avons pu conserver plusieurs jours, dans l’eau acidulée, a d’ailleurs une très grande tendance à se briser en fragments qui restent en vie aussi longtemps que le fragment antérieur, pourvu du scolex. Les dimensions du parasite varient beaucoup avec l’âge, et naturellement aussi avec le degré d’extension ou de contrac- tion ; les plus jeunes formes ont quelques millimètres de long, les plus âgées 5 à 6 centimètres. A l’état d'extension complète, les plus grands parasites atteignent et dépassent 20 centimètres de longueur. La largeur est de 1 à 2 millimètres. Examiné sur le vivant, l’animal présente une série de contractions péristal- liques qui donnent à l’ensemble un aspect irrégulièrement moniliforme. Il a de plus une grande tendance à former des nœuds très difficiles à défaire. Le corps présente une segmen- tation irrégulière et toute superticielle qui n’a aucun rapport avec la formation de véritables anneaux. La partie antérieure est facile à reconnaître, grâce à l’inten- 1 O. Fuxrmanx (Rev. médic. Suisse romande, sept. 1923) a, de même, constaté la multiplication asexuée des plérocercoïdes de Dibothriocephalus latus injectés dans les sacs lymphatiques de Rana esculenta. Cette scissiparité permet de comprendre que les Brochets âgés, qui ne se nourissent plus du plancton ren- fermant les Crustacés porteurs de larves procercoïdes, présentent cependant une richesse en plérocercoïdes beaucoup plus grande que les jeunes. 98 E. GUYENOT ET A. NAVILLE sité des mouvements d’élongation et de rétraction dont elle est le siège. Ce scolex ne porte ni bothridies, ni crochets. Tantôt il s’allonge en doigt de gant (fig. 8, C), taniôt il se rétracte, de telle manière qu'il se forme une sorte d’invagination antérieure médiane (fig. 8, B). Cette dépression rappelle un peu la ventouse des Cyathophyllus, mais n’est pas une dépression permanente et résulte seulement d'une très forte rétraction de la partie céphalique. Le corps se présente sur le vivant comme une masse homo- swèene, granuleuse, semée de nombreux corpuscules calcaires, à structure concentrique. Sur les larves comprimées, on distingue les canaux excréteurs, surtout bien visibles dans les régions antérieure (fig. 8, À) et postérieure (fig. 9). Il paraît y avoir Fic. 8. Croquis sur le vivant de l'extrémité antérieure de Plerocercoides pancerii en extension (C), en rétraction (Z). La figure À montre le réseau des canaux exeréteurs (> 32). GLUGEA 99 quatre canaux longitudinaux principaux, réunis par de nom- breuses anastomoses. et se déversant en arrière dans une petite ampoule précédant le pôle excréteur terminal (fig. 9, @). Dans aucun cas nous n’avons rencontré trace d'appareils géni- taux. Sur les coupes (PL. 3, fig. 14), le Ver présente une cuticule, doublée intérieurement d’une couche granuleuse et d’une assise musculaire. La masse du corps est formée d’un parenchyme, traversé par des fibres musculaires diversement orientés ; 1l renferme des concrétions calcaires et l’on y voit la coupe de nombreux ca- naux excréteurs. [l n’y a pas trace d'au- cun autre organe. L'étude macrosco- pique et microscopique montre que l’on a indiscutablement affaire à une larve plérocercoïde. De telles larves ont généralement été décrites autrefois sous le nom de Ligula. C'est ainsi que CoBBoLp (1856) a décrit, sous le nom de Ligula colubri blumen- bachi, des larves de Cestodes, très semblables à celles que nous étudions, vivant sous la peau d’une Couleuvre des Indes. DiesixG a appelé ZLigula reptans une larve plérocercoïde rencon- trée dans les muscles et sous la peau de nombreux Ophidiens (Bothrops, EÉlaps, Leptophis, Pseudophis, Coluber, Cros fe an del Spilotes, etc.). D'après le catalogue de trémité postérieure de Lle- | rocercoides panceri, au moment où les canaux se trerait aussi chez des Amphibiens, des montrent dilatés par le li- s DE ; uide qu'ils renferment; &, Oiseaux, des Mammifères. C’est sans ENS excrétrice (5< 32). Fic. 9. van Lixsrow, cette forme se rencon- doute un parasite de ce genre que HasweLL (1890) a décrit chez Æyla aurea. Toutefois. il est peu vraisemblable que tant de parasites, rencontrés chez des hôtes aussi divers, appartiennent réellement à une seule espèce. Il est très difficile d'autre part — lorsqu'on n’en connait pas la 100 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE forme adulte — d'effectuer une détermination de ces larves plérocercoïdes. | Une autre forme larvaire, décrite par Porontio (1860) sous le nom de Ligula pancerii, nous intéresse plus directement. parce qu'elle a été trouvée par l’auteur sous la peau de Natrix tor- quata Gessn. (— Tropidonotus natrix L.) des environs de Pavie. La même forme a été revue par Parona (1887) sous la peau de Tropidonotus viperinus de Cagliari. La larve décrite par POLONIO parait identique à celle que nous avons rencontrée. Le seul caractère distinctif serait que Poron1o y aurait vu des œufs présentant une masse transparente entourée d’un. cercle sombre. PARONA rapporte, sans la confirmer, cette observation. La présence d'œufs dans ces formes larvaires, qui n’ont pas trace d'appareils génitaux, nous paraît d’ailleurs problématique, et il est tres possible que PoLoxio ait pris pour des œufs les grosses concrétions calcaires — à structure concentrique — dont le parenchyme du Cestode est bourré. En labsence de caractères très précis, nous basant surtout sur la présence de Ligula pancerii chez Tropidonotus natrix et T. viperinus, nous assimilerons cette forme à notre larve et décrirons cette der- nière sous le nom de Plerocercoides pancerii Polonio. Paroi des kystes renfermant des Plerocercoïdes. — La paroi des jeunes kystes renfermant des Plérocercoïdes est constituée par deux couches dont l’extérieure, très mince, est formée de tissu conjonctif riche en fibres conjonctives et présentant des cellules aplaties à noyaux allongés. La couche interne (Fig. 10, c), plus épaisse, est constituée par de grandes cellules, polyédri- ques par pression réciproque, ayant un noyau volumineux et un cytoplasme bourré de vacuoles représentant des inclusions graisseuses. Souvent cette couche forme des prolongements qui pénètrent entre les faisceaux de la couche externe et la dis- socient (Fig. 10, ce.). Dans certains cas on rencontre, au milieu de la couche interne, des concrétions à structure concentrique, identiques à celles que l’on obsérve dans le parenchyme même du Cestode. Cette observation nous avait fait nous demander si cette couche GLUGEA 101 appartenait bien à l'hôte vertébré ou si elle ne pouvait pas pro- venir du Cestode lui-même. Cependant, cette dernière interpré- tation est insoutenable. Même en admettant que l'embryon pénétrât dans les tissus, encore entouré de son embryophore, Frc.. 10: Coupe à travers un kyste renfermant un Plerocercoïdes pancerit parasité par Guglea ghigir. p, Plerocercoides pancerii; m; mue renfermant des spores; c, tissu coæonctif parasité par la même Microsporodie; cc, boyaux con- Jonctifs dissociant l’assise conjonctive fibreuse externe et végétant dans les tissus voisins {ccc) (X 125). 102 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE on ne saurait admettre que cette enveloppe embryonnaire ait pu donner naissance à cette épaisse couche de tissu adipeux. D'ailleurs, les cellules, par leur taille, la dimension de leurs noyaux, sont identiques aux cellules conjonctives de la Couleu- vre qui forment les kystes intraconjonctifs à Glugea dani- lewskyt. La présence dans ce lissu de concrétions calcaires — qui ne se rencontrent d’ailleurs que dans quelques cas — nous parait résulter des pertes de substance que le Cestode subit, soit lors de la scissiparité, soit lorsqu'une partie de son corps est bourrée de Microsporidies et se détache, comme nous le verrons plus loin. Les concrétions et les débris, ainsi libérés dans la paroi kystique, sont entraînés peu à peu, mécanique- ment, contre la couche conjonctive et peuvent même pénétrer à son intérieur. Le phénomène est particulièrement net lors- qu'il s’agit de Cestodes morts dès le début de leur développe- ment (souvent ces larves sont bourrées de Microbes qui sont sans doute la cause de la mort). On voit alors la paroi kvstique telle que nous l'avons décrite (PL. 3, fig. 12) avec sa couche graisseuse renfermant des concrétions et, au centre, une masse dégénérée représentant ce qui reste de la larve plérocercoïde. Lorsqu'on s'adresse à des kystes plus âgés, renfermant des larves plus grandes, on constate que la couche interne de tissu adipeux a disparu presque entièrement; on en retrouve seule- ment quelques traces ça et là. Il semble que le parasite s’ac- croisse, au moins en partie, aux dépens de la masse granulo- graisseuse résultant de la cytolyse des cellules de cette assise interne. La paroi kystique est alors réduite à la mince enve- loppe fibreuse externe (PL. 3, fig. 14:. Wigrations de Plerocercoides pancerit. — Il est non douteux que Plerocercoïdes pancerii peut sortir de sa loge et effectuer des migrations à travers l'organisme et aller s’enkyster dans une autre région. Ces migrations sont souvent reconnaissables à l'examen microscopique ou sur les coupes, le ver entrainant, lors de son passage, une désorganisation et une réaction des tissus qui se traduisent par la formation de trainées irrégu- lières, réunissant des loges vides aux nouvelles régions habi- GLUGEA 103 tées par le Cestode. En étudiant Plerocercoïdes prolifer, Lima (1905) a constaté l'existence de semblables migrations. Cette faculté de traverser Les tissus de l'hôte est conservée à tout âge par les Plérocercoïdes. En voici la démonstration directe. Ayant introduit, au moyen d’une sonde placée jusque dans l'es- tomac, plusieurs Plerocercoïdes pancerit dans des Tropidonotus natrix des environs de Genève (toujours exempts de ce para- site), nous constatâämes, en autopsiant l'animal, quelques jours plus tard, que les Plérocercoïdes avaient traversé la paroi du tube digestif et se trouvaient maintenant dans le péritoine, dans les muscles dorsaux et même sous la peau. On conçoit le rôle que de semblables migrations peuvent jouer dans la dis- sémination de parasites, soit de la cavité intestinale (Coccidies, Octomitus, Bactéries, etc.), soit du Cestode lui-même. 6. Développement de Glugea ghigu dans Plerocercoides pan- certi. — La plupart des Plerocercoïides pancerit sont indemnes de Microsporidies. Par contre, quelques-uns se sont montrés renfermer dans leurs tissus, en masse considérable, de petites spores isolées ou, beaucoup plus rarement, groupées en pan- sporoblastes (fig. 11, ps.). Nous n'avons rien vu de la schizo- gonie du parasite et presque rien de sa sporogonie. Tout au plus, avons-nous rencontré, dans quelques cas, des sporo- blastes isolés et, plus rarement encore, de petits pansporo- blastes à nombreux noyaux en croissant, rappelant en plus petit les pansporoblastes micronuclées de Glugea danilewskyt. Dans toutes les larves parasitées que nous avons examinées, la sporogonie était pratiquement terminée ; les spores remplis- sent les mailles du parenchyme, les cellules de ce dernier, et forment sous la cuticule de véritables grappes (Fig. 11) de spores orientées perpendiculairement à la surface (PL. 3, fig. 17). Elles pénètrent souvent dans la cuticule et, plus tard, celle-ci se détache généralement en formant une mue (Fig. 10 et 11, ») qui libère les spores danslacavité du kyste.Les spores mesurenten moyenne 2uàa2u5. Elles se présentent avec l'aspect classique des spores de Glugéidés ; elles sontovoïdes avec, en apparence, une vacuole à chaque extrémité et une bande transversale colorable. 104 E. GUYÉNOT ET À. NAVILLE Fic, F1, Coupe à travers un Plerocercoïdes pancerit, parasité par Glugea ghigu; on voit les amas de spores dans le parenchyme et un pansporoblaste ps. Les spores (S2) pénètrent dans la cuticule ; »m, mue renfermant des spores (US 1), En haut, quelques cellules de la couche conjonctive interne du kyste, renfermant des spores et des pansporoblastes (a et ps) (X 13:90). GLUGEA 1035 L'infestation est beaucoup plus étendue que dans le cas des Trématodes parasités par Glugea encyclometrae. Tout le paren- chyme périphérique, la cuticule, les cellules, sont littérale- ment bourrés de spores. Souvent les parties antérieures du ver sont encore à peu près indemnes, tandis que la partie postérieure est complètement envahie par le parasite. Cette portion remplie de spores est souvent abandonnée par le Ces- tode, qui peut alors émigrer, passer dans une région voisine, tandis que, dans la loge primitive, la partie parasitée ne tarde pas à dégénérer. On observe alors des kystes renfermant une bouillie formée de débris cellulaires, de concrétions calcaires et de spores, et qui sont reliés par un tissu réactionnel à une poche voisine renfermant la partie encore vivante du Cestode, mais déjà parasitée elle-même. 7. Glugea ghigiü, parasite de Telorchis ercolanii. — En exa- minant un certain nombre de Telorchis ercolanti, dans le but d'étudier le développement de Glugea encyclometrae, nous avons rencontré quelques individus renfermant des spores beau- coup plus petites, mesurant de 2 à 2,5 y. Ces spores, comme celles du Cestode, ont une tendance à envahir les parties péri- phériques du parenchyme et à traverser la cuticule dans laquelle. elles se trouvent en abondance. Ca et là nous avons encore vu quelques pansporoblastes isolés. 8. Glugea ghigu, parasite de Tropidonotus natrix. — En étudiant les kystes de la Microsporidie de la Couleuvre, Glugea danilewskyi, nous avons rencontré quelques kystes intraconjonctifs, dont les cellules étaient remplies de spores. nettement plus petites et qui sont restées longtemps pour nous assez énigmatiques. Chacun de ces kystes présente une enve- loppe conjonctive fibreuse, puis une masse centrale pleine, formée uniquement de grandes cellules vacuolaires, dans l'inté- rieur desquelles se trouvent des spores ovoïdes, mesurant de 2 à 2,5 y, sans que nous ayons pu rencontrer aucun stade de schizogonie ni de sporogonie du parasite. | 9. Contamination des tissus de la Couleuvre par la Glugea du Cestode. — La nature de ces kystes à petites spores ne nous 106 E. GUYÉNOT ET 4. NAVILLE est apparue qu'après que nous eûmes fait l’étude histologique de Cestodes parasités, fixés en place à l’intérieur même de leurs kystes. Le fait le plus remarquable est que les spores de Glugea ghigi se rencontrent non seulement dans les larves de Bothriocéphalidés, mais encore infectent, dans des proportions considérables, les cellules de la couche interne de la paroi kys- tique (fig. 10, cet cc.). Chaque cellule de cette couche renferme de nombreuses spores (fig. 11, s1) identiques à celles du Ces- tode voisin, généralement isolées, parfois groupées encore en amas. Dans ces cellules, nous avons observé des sporoblastes et des pansporoblastes à noyaux en croissant (fig. 11, a), iden- tiques à ceux de Glugea ghigii. Ces stades de sporogenèse sont même beaucoup plus fréquents que dans le Cestode lui-même ; ils montrent que les spores résultent d’une véritable évolution à l’intérieur des ceilules de l'hôte, c'est-à-dire de la Couleuvre. Le fait est si constant qu'on peut affirmer, sans doute possible, que les spores appartiennent à l'espèce qui parasite le Cestode et que celui-ci contamine ainsi directement les tissus du Reptile. Lorsque le Cestode abandonne son kyste primitif, et effectue ses migrations, son trajet est fréquemment jalonné, ainsi que nous l’avons indiqué, par une sorte de boyau formé de cellules adipeuses, identiques à celles de l'enveloppe interne des kystes, dans lesquelles le Ver, en passant, a essaimé ses Microsporidies. On voit sur la fig. 16 de la pl. 3 une illustration saisissante de ce phénomène de contamination. À l’intérieur d’une poche kys- tique, se trouve le parasite replié sur lui-même et sectionné plusieurs fois, dont une partie présente sous sa cuticule une zone foncée due à l’accumulation d'innombrables spores. La couche conjonctive interne du kyste, en partie détruite déjà, est envahie par les spores souvent assez denses pour lui com- muniquer une opacité considérable (surtout à droite). En haut, cette couche se trouve continue avec un boyau flexueux, dont deux portions seulement apparaissent sur la coupe (l'examen des coupes en série permet de constater la continuité de ces deux formations). Ces boyaux sont eux aussi formés de cellules told dit “li Xe citant etes tnns Lane durée ondes, GLUGÉA 107 conjonctives semblables, dont les plus internes sont bourrées d'innombrables spores et déjà en voie de dissolution. Il semble bien aussi que la couche conjonctive interne para- sitée soit capable de proliférer et de végéter dans les tissus voisins, envoyant de divers côtés des expansions (fig. 10, ce) formées des mêmes cellules et renfermant les mêmes Micros- poridies. Ces sortes de boyaux végétants, alternativement grèe- les et dilatés, suivant la résistance des tissus voisins, peuvent se trouver ensuite découpés en segments séparés, par le déve- loppement d’un tissu fibreux réactionnel. Ce sont les plus gros de ces segments qui ont précisément la composition des kystes intra-conjonctifs à petites spores que nous avons décrits dans le paragraphe précédent. En résumé, si notre étude de Glugea ghigit est encore évi- demment insuffisante, en ce qui concerne le cycle évolutif du parasite, elle nous a permis de constater le fait, que nous croyons très important, du développement du Sporozoaire dans les tissus des Reptiles contaminés par les larves Plérocercoïdes. Le Cestode infeste les tissus de son hôte, soit au niveau de son kyste primitif, soit au cours de ses migrations, soit dans ses kystes ultérieurs. De plus, à partir de la paroi kystique interne, rayonnent des bourgeons végétatifs du tissu con- jonctif parasité, qui renferment eux-mêmes la même Micros- poridie. : L'identité entre le parasite du Cestode et celui des cellules de la Couleuvre résulte avant tout des relations exclusives de continuité entre la larve plérocercoïde infectée et Les tissus du Reptile parasités. Cette interprétation se trouve confirmée par la similitude absolue des quelques stades de sporogenèse (spo- roblastes, pansporoblastes) rencontrés à la fois dans le pléro- cercoïde, dans Telorchis ercolanit et dans les cellules de la Couleuvre. Enfin, nous avons eu recours, ici encore, à l’étude biométrique des spores qui nous a donné, en ce qui concerne leur longueur, les résultats suivants : Rev. Suisse pe Zooz. T, 31. 1924. 8 108 E. GUYENOT ET A. NAVILLE Glugea ghigii : |ipal5p|15pa2p|2pàa25p 2,5p à 3u|3u à3,5u parasite de F Plerocercoïdes panceri 0 33 59 8 0 parasite de # eo Telorchis ercolanii () 21 72 / 0 des kystes de la 0 28 62 10 0 Couleuvre Il est évident que les trois catégories de spores présentent le même mode, les mêmes fréquences relatives de chaque caté- gorie. Il suflit de jeter un coup d’œil sur la figure 7 pour voir la coïncidence remarquable des courbes et la différence très grande qui sépare ces spores de celles de Glugea encyclometrae (= G. danilewskyt ?). CONCLUSIONS. I. Encyclometra bolognensis Baer, parasite de l’estomac de Tropidonotus natrix, et Telorchis ercolanti Mont., parasite de l'intestin du même hôte, sont très fréquemment parasités par une Glugea, G. encyclometrae, dont les spores mesurent en moyenne 3 y à 3,9 u de longueur. IT. Le parasite se développe non seulement dans le paren- chyme, mais aussi dans les cellules vitellogenes et dans l'ovaire (possibilité d'une infestation héréditaire ?). Sa localisation fré- quente dans les cellules intestinales, les canaux excréteurs, la cuticule, indique par quelles voies les spores peuvent être rejetées dans l’intérieur du tube digestif de la Couleuvre. III. Glugea encyclometrae n. sp. évolue, suivant les circon- stances, soit par pansporoblastes typiques, soit sous forme de GLUGEA 109 sporoblastes isolés, ce qui montre la valeur très relative de ce caractère en systématique. IV. La coexistence entre la présence des Trématodes de l’es- tomac parasités par G. encyclometrae et celle de kystes de Glu- gea danilewskyt dans les tissus de la Couleuvre, l’évolution parallèle des deux Sporozoaires, la structure identique de leurs spores, les résultats superposables de l’étude biométrique des spores des deux formes, tendent — en l’absence d’une démons- tration expérimentale directe — à les faire considérer provi- soirement comme appartenant à une seule et même espèce. Dans cette hypothèse, les Trématodes parasites joueraient le rôle d'agents de transmission. V. Plerocercoides pancerti Pol., larve de Bothriocéphalidé, parasite dans les tissus des mêmes Couleuvres, peut être infesté par Glugea ghigti, à spores petites, mesurant 2 y à 2,5 u de long. Cette même Microsporidie peut également se rencontrer, avec les mêmes caractères différentiels, dans certains exem- plaires de Telorchis ercolanti. VI. Dans les kystes renfermant la larve plérocercoïde, la paroi constituée par de grandes cellules conjonctives de l’hôte, est régulièrement contaminée par la Glugea du Cestode. Le Sporozoaire se développe à l’intérieur des cellules de la Cou- leuvre, y présente une sporogenèse très nette, aboutissant à des spores identiques, d’après leur aspect et leurs dimensions étudiées biométriquement, à celles que l’on rencontre dans les tissus de Plerocercoides pancerit et de Telorchis ercolanit. VII. Cette contamination s'étend aux tissus que les larves parasitées traversent au cours de leurs migrations. De plus, le tissu conjonctif parasité a une tendance à proliférer et à essai- mer à distance des groupes de cellules elles-mêmes parasitées. Ainsi prennent naissance dans la Couleuvre de véritables kystes conjonctifs à Glugea ghigu. 110 E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE Le fait — vraisemblable pour G. encyclometrae, certain pour G. ghigit — que les tissus d’un Vertébré peuvent être conta- minés par des Microsporidies apportées par des Trématodes ou des Cestodes parasites, nous paraît avoir une certaine impor- tance. Il est possible que les Némathelminthes jouent, dans certaines circonstances, un rôle analogue. Lurz et SPLENDORE (1908) ont précisément signalé la présence d’une Nosema dans un Ascaris mystax et R. Montez (1879) rappelle qu Echino- rhynchus proteus renferme souvent des Psorospermies. Le Sporozoaire a même été figuré, en 1788, par O.-F. MëLLer, dans sa «Zoologica Danica », mais le naturaliste danois n’en a pas soupçonné la nature. R. Kupo et HETHERINGTON (1922) ont découvert une Micros- poridie, Thelohania reniformis qui vit en parasite dans les cel- lules intestinales de Protospirura muris, Nématode parasite dans l’estomac de la Souris. Ascaris mystax du chat serait para- sité non seulement par une Microsporidie, mais aussi par un champignon, Mucor helminthophthorus, décrit par KEFERSTEIN (1862). Toutefois cette détermination, concernant des éléments constitués par des spores ovoïdes de 4 à 5 y de long, reste dou- teuse et il se pourrait qu'il s'agisse des spores (4,2 à 5,9 y) de la Microsporidie décrite sous le nom de Nosema mystacis par Lurz et SPLENDORE. Ce qui est vrai des Microsporidies l’est peut-être aussi d’au- tres Protozoaires pathogènes plus ou moins voisins et il est possible que les Helminthes soient un jour considérés comme pouvant être, dans certaines circonstances, des réservoirs de virus et des agents de transmission. Nous voudrions terminer en signalant le regain d'actualité que nos recherches pourraient apporter à la théorie d’une origine parasitaire de l’anémie bothriocéphalique. Il semble bien que la conception la plus répandue, d’après laquelle le Bothriocéphale agirait par la libération de produits toxiques hémolytiques, ne donne guère satisfaction. Il est, en effet, remarquable que lanémie n’est pas entrainée par tous les Bothriocéphales, mais seulement par certains d’entre eux et plus particulièrement dans des localités = $ 5 £ ? L shit lten tent ne of, GLUGEA 111 définies. Diverses observations montrent que l’anémie peut persister et poursuivre son évolution souvent fatale alors même que les Bothriocéphales ont été évacués, comme si, malgré tout, la cause première n'avait pas pour autant disparu. On peut alors se demander si certaines larves plérocercoïdes de Bothrio- céphales ne seraient pas infectées d’un agent pathogène encore inconnu qu’elles pourraient transmettre à leur hôte définitif. 112 1924. 1906. 1856. 1912. 1922 a. E. GUYÉNOT ET A. NAVILLE AUTEURS CITÉS : Baer, J.-C. Description of a new genus of Lepodermatidae : (Trematoda) with a systematic essay on the family. Parasi- tology, Tome 16, pp. 22-31. | CauLzLery, M. et CHappezier. Anurosporidium pelsenerti, n. 2., n.s., Haplosporidie infectant les Sporocystes d’un Trématode parasite de Donax trunculus. C. R. Soc. Biol., Tome 60, pp. 325-398. Cogrozv, T.S. On some new forms of Entozoa. Trans. L'inn. Soc. London, Tome 22, p. 363, pl. 63. Dorzrus, R. 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Fc. 41: Fic. 2 Fic. 3 Fic. 4 Frc. 5 Fic. 6 Fic. 7 Fic. 8 Fic. 9 Fi. 10 Fic. 11 Fic. 12 Sporogenèse dans une maille du parenchyme d'Encyclo- metra bolognensis Baer : À, pansporoblastes ; B, sporo- blastes ; C, spores isolées. Sporogenèse dans la couche musculaire sous-cutanée : D, spores isolées ; Æ, sporoblastes encore en division. Jeune amibe uninucléée à gros noyau de forme irrégu- lière. Amibe à deux noyaux. Amibe binucléée, plus volumineuse. Amibe à quatre noyaux (schizogonie). Développement de Glugea encyclometrae dans une cellule épithéliale de l'intestin du Trématode, montrant des spores et des sporoblastes. Stade de formation de la spore. Stades plus avancés de la formation des spores. Sporoblastes, dont l’un en division. Stade de formation des spores. Planche 3. Photographie d’un kyste renfermant un Plerocercoïdes pancerü mort par infection microbienne. On voit nette- ment la couche fibreuse externe et la couche cellulaire interne de la paroi kystique. Au centre : masse prove- nant de la dégénérescence du Cestode et montrant les concrétions calcaires (X< 40). GLUGEA 115 Plerocercoïides pancerii Pol. jeune, enroulé dans son kyste ©< 20}. Coupe à travers un kyste renfermant une larve plus âgée ; la couche conjonctive interne a presque entièrement disparu (>< 28). Coupe à travers ÆEncyclometra bolognensis montrant une partie d'un cœcum digestif, deux glandes vitellogènes et de nombreux amas de spores de G. encyclometrae dans le parenchyme (>< 250). Coupe à travers un kyste renfermant un Plerocercoïides pancertii parasité par G. ghigit. On reconnait, par la colo- ration foncée des parties, la présence des spores dans la couche conjonctive interne du kyste et dans les boyaux qui en partent (X 28). Coupe à travers Plerocercoides pancerii montrant les groupes de spores de Glugea ghigit disposées en grappes orientées perpendiculairement à la surface du ver (< envi- ron 250). | A ; La L mn : Q * 1" L é … CE Ù À : " 24 ji ie Rev. Suisse de Zool. T. 31. 1924 E. Guyénot et fa CLS Fe FPS ( & Li L a L “ ne é LÀ Li - RC , i i \ : =: "à ‘ | ‘ f "s) à Lui W” : ° - w E : vi . ? 4 À fn à LAC . » L “. ‘ : » Î 4 LL =. « S > LOU EUR: € ’ d . ” Pare . ss , L LE ) | { LA . FA L «” # » A | D Pe0 = CT: IR 1 à pl : be Û t. £ À ;, te à ire Can | ? PAL » k LAC à 0: MEL « TNT - 5e î Î " Æ Î L 7" i } 3 Ÿ . à E L _ ‘ ! s" - 1e + 0) 1, . : L2 v îi 129 æ à” } mn | CM: l'A n he | LS De, POLE : v : Fa AGE mi Rev. Suisse de Zool. T. 31. 1924. - Glugea E. Guyénot et A. Naville A ER x ë : ETF galet rs VE & > ” E + 4 : FA. . MEANS % L d = : ï" É , ‘4 < ML. à LA | | ME, 2 17 L Pal : ts "é REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 31, n° 4. — Mai 1924. Neue südamerikanische Histeriden als Gäste von Wanderameisen ae - PCR TE . né à L El “AA dv pars. où Ce A à und Tlermiten re: Mdr; che té HALO ' II. TEIL! VOX Dr. A. REICHENSPERGER Freiburg (Schweiz). 1 ÉSAAAT ALT w . rN y * mit Tafel 4 und 1 Textfigur. HUE # Pa RAR TANT * » t ra ‘ Er Inhait : 1. Verzeichuis der Gastarten nach ihren Wirten geordnet nebst vergleichenden Betrachtungen. sé ; 2. Phylogenetische und zoogeographische Bemerkungen. 3. Ueber eine s neue» Hypothese WHEFLERS. A Beschreibung einiger neuer Arten und einer merkwürdigen, bei denselben vorkommenden Maxillenbildang. Li REX) 2 L"E Rad 2 L 1. Verzeichnis der Gastarten nach ihren Wirten geordnet nebst vergleichenden Betrachtungen. Der ungeahnte Reichtum an teils seltsamsten Anpassungs- formen unter den ecitophilen und attaphilen Staphyliniden Süd- amerikas lässt sich am besten aus einer neuerlichen Zusam- _menstellung Wasmaxxs* erkennen. Der Verfasser führt dort 35 Gattungen mit 62 Arten als ecitophil, 16 Gattungen mit 23 Ar- 1 Fortsetzung von . Schweiz. Ent. Müttl., Bd. 13, p. 313 ff. und von Zeïtsch. swiss. Ins. Biol., Bd. 18, p. 233 ff, 1923. ? In Biolog. Zentralbl., Bd. 43, Heft 2, S. 106. 1923. Rev. Suisse pe Zoo. T. 31. 1924. 9 118 A. REICHENSPERGER ten als attaphil auf, so zwar, dass nur jene Formen berücksich- tigt sind, von welchen wir mit Sicherheit wissen, dass sie gesetzmässig im Gefolge jener Grossmacht-Ameisen leben. Unter diesen Staphyliniden ist eine ziemliche Anzahl als eigentliche Symphilen zu betrachten, also als echte Gäste, welche in sehr enge Freundschaftsbeziehungen zu ihren Wirts- ameisen treten. Immerhin ist die Zahl derjenigen südameri- kanischen ecitophilen Staphyliniden, welche den Besitz hoch- entwickelter Symphilen-Drüsen — d. h. solcher spezieller Drüsen, deren mehr oder weniger flüchtige Sekrete von den Wirtsameisen gierig begehrt werden — auch äusserlich durch Entwicklung starker Exsudat-Büschel dokumentieren, verhält- nismässig gering; und in fast keinem bisher bekannten Falle finden wir eine so umfangreiche Ausbildung von im Dienste der Symphilie verwendeten goldgelben Haar- oder Borstenbüscheln (Exsudat-Trichomen), wie sie beispielsweise von den holark- tischen Lomechusinit oder den afrikanischen und indischen Paussiden als äusseres Kennzeichen echter Symphilie getragen werden. In Südamerika ist nun aber die Familie der Paussiden (wie auch die der Clavigeriden) äusserst schwach vertreten und ent- hält, soweit bisher festgestellt werden konnte, nur sehr primi- tive Formen des Trutztypus, zu welchem auch der von KoLB8E unlängst beschriebene Edaphopaussus aus Bolivien gerechnet werden muss'; Paussiden vom eigentlichen Symphilentypus sind von Südamerika überhaupt nicht bekannt. Deren Stelle im Ameisengefolge wird aber im neotropischen Gebiet voll- ständig eingenommen von einer ganz andern, ükologisch fast unerforschten Käfergruppe, nämlich von den Hetaeriomorphini unter den Histeriden. Dieses von BickHarpr* aufgestellte Tri- bus der Hetaeriinae ist auf Südamerika beschränkt (Ausnahme wenige Paratropus etwas zweifelhafter Stellung), und die ihm zugehôrigen zahlreichen Gattungen dürften ausnahmslos den 1 Kocge, Die Paussiden Südamerikas : in Entomol. Mitt]. IX, 1920. S. 153 ff. 2 In « Genera Insectorum», Fasc. 166 a und b, 1916-1917. + HISTERIDEN | 119 Ameisengästen oder den Termitengästen zuzurechnen sein ; bei den Wanderameisen schätze ich das von ihnen gestellte Kontingent an echten Gästen für fast ebenso hoch — wenigs- tens was die Gattungen anbetrifft — wie das der Staphyliniden. Wegen der relativen Seltenheit der meisten Hetaeriomorphinen sind bis vor kurzem aber nur bei wenigen Arten die zugehôri- gen Wirte mit Sicherheit bekannt geworden; auch ward von der Mehrzahl der Sammler viel zu wenig auf das ôkologische Element geachtet, oder die Tiere wurden im Fluge bei Licht erbeutet; auch darin zeigten sie sich als ein Gegenstück zu den Paussiden. Unter den von BickHarpT angeführten 34 Gattungen mit 84 Arten der Hetaeriomorphinen, zu welchen noch einige wenige seither beschriebene kommeun, ist der betreffende Wirt einiger- massen festgestellt bei 13 Arten, und zwar lebt: Brachylister arechavaletae (Mars.) bei Atta lundi Guér. Discoscelis canaliculata Schmidt an Termitenhügeln. Colonides drakei Schmidt an Termitenhügeln. Synodites schuppi Schmidt bei EÆciton praedator Smith. Reninus meticulosus Lewis in Termitengalerien. Reninus salvini Levis bei Atta fervens Say. Homalopygus commensalis Lewis in Termitengalerien. Coelister cavernosus Schmidt an Termitenhügeln. Termitoxenus setaceus Schmidt an Termitenhügeln. Terapus infernalis Fall. bei Pheidole hyatti Em. Ulkeus intricatus G. Horn bei Pheidole hyatti Em. (?) Notocoelis satur Lewis (running. over termite mounds). Teratosoma longipes Lewis in Termitengalerien und in Zügen von Æciton lesionis. Terapus mnizecht (Mars.) bei Pheidole vasleti acolhua Wheel. (teste Mann !). Das Vorkommen von Teratosoma «in Termitengalerien» dürfte so zu erklären sein, dass das Tier auf einem Raubzuge der Eciton gegen die Termiten in dem Bau zurückblieb, da es fraglos echter Ecitongast ist, worauf auch bereits Wasmanx hingewiesen hat. É 420 A. REICHENSPERGER Mit Freuden habe ich es begrüsst, als liebe Freunde in Bra- silien sich erboten, für mich zu sammeln und bei Untersuchun gen von Ameisen- und Termitennestern besonders auf die- schwer auffindbaren Histeriden zu achten. Das Resultat war. vornehmlich dank den anstrengenden Bemühungen von geist- lichen Lehrern (0.F.M.) des St. Antonius-Kollegs in Blumenau und deren Schülern, ein verblüffendes. indem ich kürzlich den bisher bekannten Hetaeriomorphinen-Gattungen zehn weitere mit insgesamt vierzehn Arten hinzufügen konnte‘ und in dem mir überlassenen Material ferner drei neue Arten schon be- kannter Gattungen fand; einige weitere werden am Schlusse dieser Arbeit beschrieben. Im folgenden gebe ich eine Uebersicht, nach den Wirten geordnet, um dann einige Betrachtungen allgemeiner Art anzuschliessen. 1 A Amersengäste. Es fanden sich bei Eciton quadriglume Hal. : Xylostega quadriglumis Reichensp. Euxenister asperatus Reichensp. Sternocoelopsis auricomus Reichensp. Synodites setulosus Reichensp. Synodites nitidus Reichensp. Chrysetaerius iheringi Reichensp. Genotypus ! Idolia punctisternum Lewis. Psalidister quadriglumis Reichensp. Genotypus: Psalidister foveatus Reichensp. Psalidister carinulatus Reichensp. Gäste bei £citon burchelli: Xylostega collegii Reichensp. Genotypus. Euxenister caroli Reichensp. Genotypus. 1 In Schweiz. Enutomol, Mittl., Bd. XIII, S. 313-336, sowie in Ztsch. f. wiss. Ins. Biol., Bd. XVII], S 243-252. HISTERIDEN 121 Sternocoelopsis veselyi Reichensp. Genotypus. Synodites striatus Reichensp. Paratropinus variepunctatus Reichensp. Genotypus. Panoplites comes Reichensp. Genotypus. Cyclechinus bickhardti Reichensp. Genotypus. Symplilister collegianus Reichensp. Genotypus. Psalidister burchelli Reichensp. Cheulister lucidulus Reichensp. Genotypus. Gäste bei Eciton dulcius jujuyensis For.: Colonides (Xylostega) hubrichi Bruch. Synodites splendens Reichensp. 1. I. Synodites ecitonis Bruch. Synodites ciliatus Bruch. Sternocoelopsis n. sp. Bruch (briefl. Mittl. Bei Eciton (Acam) pseudops grandipseudops For. Chrysetaerius n. sp. Bruch (briefl. Mittl.). Synodites splendens Reichensp. i. L. Synodites n. sp. Bruch. Bei Eciton praedator Sm.: Parodites wasmanni Reichensp. Genotypus. (Synodites schuppt Schmidt.) Bei Eciton coecum : Ecitonister perversus Reichensp. Genotypus. Bei Eciton legionis Sm.: (Teratosoma longipes Lewis). Bei E. {(Acamatus) pilosus : Synetister pilosus Reichensp. Genotypus. Bei Pheidole triconstricta ambulans Em. : Terapus bickhardti Bruch. Als sicher ecitophil sind demnach bisher nachgewiesen 16 Gattungen mit 32 Arten. 122 A. REICHENSPERGER 2. Termitengäste. Bei Cornitermes similis Hag. : Coelister cavernosus Schmidt. Paroecister zikant Reichensp. Genotypus. Homalopygus remex Lew. (Bolivien, Dr. N. HOLMGREN, inv.). Bei Mirotermes nigritus Silv.: Thaumataerius emersont Mann. ‘ Alle genannten Formen zeigen entweder ausgesprochenen Trutztypus,oder Symphilentypus in hôchst ausgeprägtem Masse, zuweilen auch eine interessante Mischung von beiden. Eine stark betonte Entwicklung des Trutztypus kann uns nun bei den Angehôrigen der Histeridenfamilie nicht so sehr in Erstau- nen setzen; ist doch fast allen diesen eine gewisse Unangreif- barkeit eigen : sehr härtes Chitin, glatte oft gewôülbte Form und die Fähigkeit, Kopf nebst Fühlern und die meist kurzen Beine gänzlich ein- bezw. anzuziehen und in besonderen Furchen oder Hôhluñgen zu bergen; damit verbindet sich zweckmäs- siger Weise die Fähigkeit des «Sichtotstellens » für längere oder kürzere Zeit. Dass der Stutzkäfertypus ferner in ver- schiedener Richtung entwicklungsfähig war, zeigen einerseits die Hololepta und Platysoma, welche aufs äusserste abgeplat- : tet unter Rinde leben, andrerseits die Trypanaeinae, welche walzenformig und langgestreckt, Borkenkäfern und anderen Holzinsekten in ihren Bohrlôchern nachstellen. Am weitesten divergent aber haben sich entwickelt — wie bei den Staphy- liniden, jedoch aus anderer Grundlage — die myrmekophilen und termitophilen Hetaeriinae. Den Trutztypus in extremer Ausbildung finden wir zunächst unter einigen Atta- und Termitengästen, z. B. bei Brachylister, bei Discoscelis und bei Paroecister. Kennzeichnend ist für diese Formen vor allem die Ausgestaltung der Beine, welche 1 Bemerkung am Schlusse dieser Arbeit, S. 151. 2 # Léger 0e Qué dual des: 4 #, ; HISTERIDEN 123 sehr kurz, enorm verbreitert, platt und scheïibenfôrmig sind ; auch Parodites gehôrt hierhin. Die Schienen und Schenkel besitzen tiefe Furchen, in welche Tarsen und Schienen fast messerartig eingeschlagen und unangreifbar gemacht werden kônnen, zumal auch die Pleuren mit Rinnen oder Aushôhlun- gen versehen sind, in welchen die eingeschlagenen Beine vüllig anliegen, so dass die Unterseite des Tieres beim «Totstellen » ohne Vorsprünge und fassbare Ecken ist. Unter den Paussi- den lassen sich die gleichen Einrichtungen insbesondere bei Homopterus, Cerapterus und Hylotorus beobachten. In anderer Richtung und weiter als bei diesen letzteren geht aber bei den Hetaeriomorphinen allgemein der Schutz von Kopfund Fühlern. Letztere selbst bleiben im Gegensatz zu den Paussidenfühlern schwach, fein und empfindlich ; nur drei bis vier apicale Glie- der verwachsen mehr oder weniger nahtlos zu dem ovalen oder elwas abgestutzten Keulchen, das nach meinen mikros- kopischen Untersuchungen zahlreiche Nervenendigungen und Sinueshärchen trägt; die restlichen Glieder ausser dem ersten sind dünn und kurz; das erste, als Schaft entwickelt, ist aber umso kräftiger und durchaus unregelmässig gestaltet, bald breit eckig oder lang keulenartig, bald würfelfôrmig oder pyramidenäbhnlich, bald platter oder aufgetrieben geschwungen. Hinter diesen Schaft werden die dünnen Glieder eingeschlagen, zu welchem Zwecke sie an ihm nicht apikal, sondern mehr oder weniger vor seinem Ende aussenseitlich eingelenkt sind, und in manchen Fällen verschwindet auch die Endkeule gänzlich hinter ihm ; der Ruheplatz für die eingezogenen Fühler befin- det sich in einer Hôhlung unter den Halsschild-Vorderecken, zwischen diesen und der oft verbreitert vorgeschobenen Kehl- platte. Bei einigen Arten wird die Hôhlung in der Ruhelage vollständig vom ersten Fühlergliede geschlossen; vielfach ist sie von unten nicht sichthar. Damit haben wir eine Einrich- tung, welche vornehmlich bei den afrikanischen und andern myrmekophilen Cremastochilinen sich wiederfindet. Auch die Gattung /dolia, obwohl einem ganz andern Histeriden- stamm, nämlich den Tribalini zugeschrieben, zeigt diese myr- 124 A. REICHENSPERGER mekophile Anpassung der Ruhelage der Fühler in Halsschild- hôhlen. Sie liegt mir vor aus Nestern von E. quadriglume und von E. burchellr. Vôllig in den Thorax einziehbar ist auch der Kopf, und zwar so, dass sich meist die harten und grossen Mandibeln mit der Vorderkante an den Kehlplattenrand dicht anlegen während nach vorn und oben Klypeus und Stirn den passenden Ver- schluss bilden und auch die Augen geschützt sind. | Ober- und Unterseite des vielfach verrundet gewülbten Kér- pers kônnen vôllig glatt sein und die sogenannten Histeriden- linien fast ganz verlieren, oder die Linien treten als wallartige Erhebungen mit gerundeter Oberfläche auf (Discoscelis, Paroe- cister), dann aber immer so, dass kein fester Angriffspunkt gegeben wird, sondern zubeissende Kiefer stets abgleiten müssen; auch die Randlinien der Sterna kônnen, wenn sie stärker ausgebildet sind, einen weiteren Schutz der angeleg- ten Beine bewirken. Meso- und Metasternum sowie ein Teil der Abdominalsternite verwachsen nicht selten und tragen da- mit zur Festigung bei. Eine eigenartig gehobene Kôrperform lässt sich bei vielen Myrmekophilen, zumal des Trutztypus, feststellen, welche den sonstigen Histeriden nur ausnahmsweise zukommt; sie fällt vor allem bei seitlicher Betrachtung der Tiere auf. Bei den Durch- schnittsformen, soweitsie mehr oder weniger gewôlbteOberseite besitzen, ist die Wôlbung fast stets eine ziemlich gleichmässige, flache, so zwar, dass ihr hôchster Punkt etwa in der Mitte der Oberfläche des Tieres liegt. Bei sehr vielen myrmeko- philen Formen wird nun aber der hôüchste Punkt weiter nach hinten, gegen das Ende der Flügeldecken zu verlegt und zu- gleich die Wôlbung bedeutend erhôht, so dass die Umrisslinie statt einer stetig gekrümmten Kurve eine unstetige wird. Hierdurch wird erreicht, dass etwa zufassende feindliche Kiefer noch viel rascher abgleiten, mügen sie nun von der Seite oder von oben her anzugreifen versuchen (die meisten Synodites-Arten, Paratropinus, Panoplites, Psalidister, Chet- HISTERIDEN 1235 lister ; auch bei unseren heimischen Myrmetes und Hetaerins'). Dieselbe unregelmässige Wôlbung der Obertläche treffen wir bezeichnender Weise wieder an bei einer vôllig andern Tier- gruppe, nämlich bei vielen myrmekophilen Milben, und hier ebenfalls am stärksten bei den ecitophilen Corequesoma und Antennequesoma Selln., welche, obwohl nicht eben klein, auf den Fühlern und Beinen der Æctton leben (gleich Thorictus foreli unter den Käfern), und sicher manchen rauhen Zugriffs- versuchen ausgesetzt sind. (Vergl. Abbildung 7 und 8, Tafel.) Als Ausgangspunkt für extreme Trutzformen kann man am ersten Scapomegas ähnliche Gestalten annehmen, wie wir sie auch im weitverbreiteten Genus Paratropus mitunter finden, während die neue Gattung Paratropinus schon weiter fortge- schritten erscheint. Hôüchst eigenartig und seitlich abzweigend stellen sich die Gattungen Xylostega und wohl auch Colonides Schmidt dar, welch letztern ich nur nach der Beschreibung beurteilen kann : eine nicht weniger abweichende Parallele hierzu ist die aus- tralische Ectatommiphila Lew. Xylostega ist kräftig, gross, ober-wie unterseits flach, von eigenartig gerippter und genetz- ter Skulptur, und ferner ausgezeichnet durch besonderen Bau der Sterna, des Propygidiums u.a.m. Der grosse Fühler- schaft schliesst die Fühlergrube fast vôllig ab; die Beine sind kräftig, etwas verbreitert, flach, vüllig einschlaghar; aber sie reichen in der Breite in keiner Weise an diejenigen von Bra- chylister oder Paroecister heran; sind vielmehr für einen An- gehôrigen des Trutziypus schon reichlich schlank und gestreckt; letztere Eigenschaft ist ein fast untrügliches Zeichen der Ecitophilie, eine Anpassung an die stets unruhigen Wanderameisen, deren Züge das Tierchen begleitet. In Ruhe- stellung gleicht es vüllig einem Holz- oder Rindenplättchen. Drei wohl unterschiedene Arten dieses Genus lagen vor, von welchen die eine in grôüsserer Zahl bei Æ. quadriglume, ! Dendrophilus pygmaeus, gesetzmässig myrmekophil, zeigt etwas hühere Wôlbung als seine Gattungsgenossen. 126 A. REICHENSPERGEHN die andere bei ÆE. burchelli gefunden wurde, die dritte bei E. dulcius jujuyensis von C. Brucx*. Hiermit stossen wir zum erstenmale bei Histeriden auf eine Tatsache, welche für die Staphyliniden von Wasmann eingehend festgestellt wurde, nämlich, dass jede Ameisenart ihre ganz speziellen, nur ihr angepassten Gastarten hat. In der oben Seite 120 gegebenen Uebersicht erkennen wir, dass Æ. quadriglume und E. bur- chelli u. a. m. eine Reihe weiterer Gastgattungen, nämlich Euxenisler, Sternocoelopsis, Synodites etc. gemeinsam haben, aber dass jede ÆEciton-A rt je eine bis mehrere ihr eigentüm- liche Arten dieser gemeinsamen Gattungen für sich besitzt. Von Synodites treffen wir eine wiederum andere Art bei E. prae- dator. Bei dem etwas grôssern und viel rauher skulpturierten und behaarten, dunklern Æ. quadriglume finden wir jedesmal diejenige Gastart, welche viel rauher, eckiger und grüber im äussern Umriss, dunkler gefärbt und meist etwas kleiner ist; bei dem viel feiner skulpturierten, glatteren und helleren E. burchelli leben Hetaeriomorphinen mit genau übereinstim- mender Skulptur, von etwas hellerer Färbung. Entsprechende Verhälinisse zeigen sich bei Æ. dulcius u. a. Dass die bur- chelli-Gäste zuweilen etwas grôsser sind, dürfte sich damit in Zusammenhang bringen lassen, dass die Züge, bzw. Wander- nester, dieser Ameise volkreicher und grôsser zu sein pflegen, als diejenigen von quadriglume. Die sehr weitgehende Uebereinstimmung der Skulptur mit der jedesmaligen Wirtsart lässt sich wohlnur als Tastmimikry (Tastmimese) erklären — Täuschung des Fühlertastsinnes der schlechtsehenden aber äusserst feinfühligen Eciton — für welche die oben erwähnten Milben ebenfalls einen vorzüglichen Beleg bieten, indem die auf quadriglume reitenden Arten rauh und behaarter, die auf burchelli lebenden dagegen glatter sind, genau dem Wirte entsprechend (vergl. Figur 7 und 8). Gast- gattungen mit weniger intimen Verkehr, vom extremen Trutz- typ oder reine Synechtren, behalten fast stets die Durchschnitts- 1 Rev. Mus. Plata, vol. 27, p. 172 f:, 1923. — HISTERIDEN 127 Skulptur ohne Anlehnung an ihren Wirt (Cheilister, Psali- dister, Paratropus). Diese weitgehende Uebereinstimmung der Skulptur und zuweilen sogar der Form — denn die beiden Euxenister be- . mühen sich sogar, die langgestreckte Form des Ameisenkôrpers zu erreichen, was ein für Haeteriinen fast aussichtsloses Unter- nehmen scheinen kônnte — passt gut in den Rahmen der «Amikalselektion» Wasmaxxs. Aus dem vorher gesagten er- hellt deutlich, dass die Aehnlichkeiten zwischen Gast und Wirt nur an denjenigen Gattungen und Arten typisch auftreten, welche von den Ameisen beeinflusst werden künnen, weil sie in ein engeres und, wenigstens von seiten der Ameisen her, freundschaftliches Verhältnis mit ihnen treten. Reine Synech- thren, welche lediglich aus dem Grunde gesetzmässig bei und von den Eciton oder deren Beute leben künnen, weil ihnen die unfreiwilligen Wirte nichts anzuhaben vermogen, bewahren Hister-Skulptur und Gestalt ; meist sind sie schwarz, glatt, glän- zend bis halbmatt. Man kann sogar bei hôchstentwickelten Symphilen, wie Symphilister u. a. konstatieren, dass zwar die Oberseite, welche häufiger Prüfung durch die Ameisenfühler sich unterziehenmuss, gänzlich matt gerauhte Ameisenskulptur trägt, der burchelli-Skulptur entsprechend, indess die Unter- seite glatt und glänzend verbleibt, da sie dem unbewussten Ameiseneinfluss nicht unterliegt. Ecitonister wiederum, bei dem glatt-glänzenden Æ. (Labi- dus) coecum als Symphile lebend, ist ober- wie unterseits ebenso glatt und glänzend und zeigt, wohl als Folge des Einflusses der bei dieser Ameisenart meist unterirdischen Wanderungen, zwei merkwürdige Einrichtungen: zunächst weit nach hinten _eingelenkte und verlängerte Hinterbeine bei verkürzten und teils verschmolzenen Abdominalsterniten; die andern Bein- paare bleiben breiter und kürzer, insbesondere das vordere, so dass auf diese Art ein halb grabendes Vorwärtsstossen er- leichtert wird; sodann befinden sich zwei Exsudatgruben mit goldgelben Trichombüschel auf der Unterseite (rechts und links auf dem auffällig und ausnahmsweise grossen Mesoster- 128 A. REICHENSPERGER num), da bei dem unterirdischen Drängen der Wanderer die Unterseite des Gastes häufig genug Eingriffen der Ameisen ausgesetzt sein dürfte. Oberseits trägt vorwiegend der gewul- stete Thoraxrand Drüsen und Trichome. Histeriden, welche sich nicht damit begnügten, in ÆEciton- nestern unter Trutzgestalt zu schmarotzen und sich von Eciton- Larven oder von eingebrachter Beute der Wirte zu ernähren, mussten den Ameisenzügen zu folgen, bezw. sie zu begleiten streben. Bei den Gästen der Eciton musste dies umso mehr der Fall und von Vorteil sein, als diese unsteten Tiere meist nur vorübergehend bewohnte Wandernester besitzen, welche weit voneinander gelegen sein kônnen. Die langbeinigen Trupps von Eciton zu Fusse zu begleiten ist aber für Histeriden vom Durchschnittstyp mit verhältnismässig kurzen bis sehr kurzen Beinen eine schwere Aufgabe, umso mehr als ihre ungefüge Gestalt einer grossen Behendigkeit, wie wir sie bei den Sta- phyliniden beispielsweise finden, hindernd in Wege steht. Die « Wander »-Histeriden haben nun eine erstaunliche Anpas- sungsfähigkeit bewiesen, welche sich, soweit aus dem bisher vorliegenden Material geschlossen werden kann, in doppelter Richtung auswirkte. Hätten sie ohne weiteres ihre extreme Trutzgestalt zugunsten grôsserer Schnelligkeit und Schlankheit aufsegeben, so wären sie mit Leichtigkeit ein Opfer ihrer raub- gierigen Wirte geworden, die als Jäger und Insektenvertilger ihresgleichen suchen. Der Veränderung der Trutzgestalt und der Verlängerung der Beine musste die Entwicklung einer Eigenschaft vorausgehen oder wenigstens parallel verlaufen, welche die Gäste sicherte, oder besser noch, den Wirten ange- nehm machte. Es entstanden, wie bei zahlreichen Staphylini- den u.a., vielleicht durch Reizwirkung seitens der £citon, bei dazu veranlagten Formen, zunächst an besonders ausge- setzten Stellen Drüsen unter ürtlicher Verstärkung der wohl oft bereits vorhandenen Behaarung oder Haaranlage. ‘Stärkere Haarentwicklung in Verbindung mit Drüsen lässt sich ja viel- fach im Tier- und Pflanzenreich feststellen. So kam es zur Bil- dung von längeren Borsten (teils aus Haarverwachsungen ent- HISTERIDEN 129 standen), oder zur Bildung von Haarbüscheln, welche eine Sekretverdunstung erleichterten und auf äussere Reizung Sekretproduktion hervorriefen oder befôrderten. Die Ausbildung von solch starken Haarpolstern und teils vôlliger langer Borstenbekleidung (Ckrysetaerius, z.B.) bei den Hetaeriinae hat insofern etwas besonders auffallendes an sich, als sie bei allen übrigen indifferenten Histeriden gar nicht vorkommt, während bei den Staphyliniden und den meisten Paussiden sowohl die vüllig indifferenten als die Trutzgestalten bereits fast regelmässig Pubeszenz sowie mehr oder weniger zerstreute Beborstung oder Behaarung aufweisen, sodass hier die Ausbildung stärkerer Haartracht gemäss natürlicher Ver- anlagung näher zu liegen scheint. Wenn auf frühen Stadien dieses Entwicklungsganges die triebhafte unbewusste Amikalselektion seitens der Ameisen bereits ausmerzend eingriff, konnte die Entwicklung der gegebenen Anlagen in verstärktem Masse erfolgen und verhält- nismässig schnell vor sich gehen. Die grosse Mannigfaltigkeit der symphilen Histeridenformen lässt auch das Auftreten von Mutationen vermuten. Für die Wahrscheinlichkeit des eben skizzirten Entwick- lungsganges sprechen einige näher zu erürternde Formen. Vor allem kommt hier Panhoplites in Betracht; dieser und ihm - äusserlich ähnliche Tiere — wahrscheinlich u. a. Entcosoma ‘Lew. und ZLissosternus Lew., die ich beide für ecitophil halte — zeigen eine Ausbildung, bei welcher der erste Schritt zum Verlassen des reinen Trutztyps gemacht ist, zugleich aber auch die ersten Anzeichen für ein engeres Verhältnis von Wirt zu Gast auftreten. Der grosse Kôürper hatzwar im ganzen noch seine geschlossene Form bewahrt:; aber der Thorax zeigt beulen-, leisten- oder kissenartige Vorsprünge, und die Beine sind ZWar noch abgeplattet, mit tieferen Furchen zum Einschlagen versehen, aber bereits stark verdünnt und sehr verlängert, so dass den Eciton zahlreiche schwache Stellen zum Zubeissen geboten werden. Die Verstümmelung wird aber offenbar da- durch verhindert, dass an eben jenen schwachen Stellen, 130 A. REICHENSPERGER mügen sie nun liegen wo sie wollen, Drüsen und Trichome zur Ausbildung gekommen sind, welche die Mundteile und Sinne der Eciton angenehm berühren und zum Lecken statt zum Zubeissen verführen. Auf das Exsudat selbst sind die Ameisen, wie aus weiterem hervorgehen wird, äusserst ver- sessen. Panhoplites trägt seine Büschel und Exsudatdrüsen tatsäch- Hich nur an den verwundbaren Stellen, nämlich regelmäs- sig verteilt auf die Schenkel und Schienen der langen Beme und ferner unter den hervorspringenden Leisten des Hals- schildes. Er wandert geruhig in den Zügen mit, als wohl der grôsste bekannte Begleiter; das mir vorliegende Pärchen wurde inmitten eines heimkehrenden burchelli-Zuges gefangen. Hand in Hand gehend mit der Vermehrung der Exsudat- drüsen, Gruben und Trichomen lässt sich eine zunehmende . Verlängerung und Verdünnung der Beine, welche allmählich im Querschnitt kreisrund statt flach werden, feststellen ; je stär- ker ferner die Trichome an den Beinen ausgebildet sind, umso mehr verschwinden meist die ursprünglichen Schutzfurchen, welche das vôllige Ineinanderklappen und Verschwinden von Schenkeln und Schienen in der Ruhelage ermôglichen. Bisher war unter den Hetaeriomorphinen nur die eine Gattung Tera- tosoma mit einer Art als extrem langbeiniger Symphile der Eciton bekannt. Durch die Ausbeute von Blumenau lässt sich - nun feststellen, dass dieser Gipfelpunkt viel häufiger sich ent- wickelt hat, und auch bei weit kräftigeren und bissigeren Eciton- arten als Æ. legionis ist. Chrysetaerius, Sternocoelopsis, Euxe- nister und Symphilister gehen auch in der Drüsenbildung viel weiter als jener; man kônnte sie teils geradezu als wandelnde Drüsenkomplexe bezeichnen, indem, wie bei einigen hôchst- entwickelten Paussiden allenthalben Sekrete produziert werden kôünnen. Mikroskopische Schnitte durch die Hals- schildleisten von Symphilister und Euxenister zeigen dieselben innerlich ausgefüllt von dicken Drüsenmassen ; und zwar kom- men sowohl grosse Einzeldrüsen vor, welche durch einen in feiner Pore endigenden Gang nach aussen münden, als auch HISTERIDEN 131 Vereinigungen mehrerer solcher Drüsen in einem gemein- samen, nach aussen schmaler werdenden Ausfuhrgang. Euxenister ist wohl die vom Trutztypus am stärksten abge- wichene Form mit den relativ längsten Beinen, gestrecktem Kürper und je einer steilen hohen Längsleiste auch auf jedem Flügeldeckenrand, eine Bildung, die bisher an keinem andern Histeriden in solcher Ausbildung bekannt ist; er findet sich sowohl im Nestgewimmel als in den Zügen der Wirte. Mit Symphilendrüsen sind bei ihm ausgestattet: die empfindlichen Beine, an welchen nur die Tarsen, weil selbst ohne Drüsen, in Furchen einschlagbar sind, welche als Kompensation seitlich umsomehr Drüsen besitzen ; ferner die Leisten von Thorax und Flügeldecken, die Stirn und die Pygidien; letztere bei Æ. caroli stärkerals bei asperatus. Bei Sternocoelopsis ist die Thoraxgrube weniger tief, der Kopf und die Fühler sind daher weniger seschützt ; infolgedessen sehen wir hier auf der Stirn zwei lange Exsudatbüschel und dahinter Drüsenporen. Symphilister kônnte von einer Panhoplites-ähnlichen Form abgeleitet werden, und hat eine so weitgehende Entwicklung der Drüsen erreicht, wie-wir sie weder bei Paussiden noch bei Staphyliniden kennen. Kopf und Fühler, Thorax, die Flügel- decken, Pygidien und Beine sowie die freiliegenden Abdomi- naltergite besitzen dichte Lager derselben, welche teils unmit- telbar unter der Matrix des Chitins eingelagert, teils auch tiefer gelegen sind. Grosse Einzeldrüsen liegen vornehmlich in der Schulterbeule der Flügeldecken, die durch eine Innenleiste verstärkt sind ; reihenweise bezeichnen dicke goldgelbe Exsu- datbüschel die Nähe der Mündungsporen. Die mir aus mehreren Sendungen vorliegenden Exemplare bieten zugleich auch den Beweis dafür, wie versessen die Eciton auf das Sekret sind ; teils wurden sie inmitten der Züge, teils im Neste gefangen. Eine Frühjahrssendung enthielt etliche ganz frisch entwickelte Symphilister mit enorm langen Trichomen und auf ihnen bilde- ten sich, trotz längeren Aufenthaltes in Alkohol, beim Trocknen stets neue Fettrôpfchen ; das würde sehr dafür sprechen, dass nicht nur ein flüchtiges Produkt abgeschieden wird ; auch sind 132 A. REICHENSPERGER die Haare fettig verklebt und es bedarf längerer Aetherbehand- lung sie zu lüsen. Im Sommer gefangene Tiére haben vielfach kürzere Trichom- büschel, bis dieselben schliesslich fast bis auf die Basis verschwinden. Ueber die Art wie dieser Haarschnitt an Symphilister erfolgt, kann kein Zweifel sein; nur ein so feines scharfes Instrument wie eine Ecitonmandibel ist imstande solche Prezisionsarbeit zu liefern ; der älteste Spätsommer-Symplhilister sieht aus. als ob er überall mit einer minutiôsen Haarschneide- maschine geschoren worden sei, aber kein Kôrperteil weist sonst auch nur die geringste Verstümmelung auf! Wahrschein- lich lässt die Sekretion bei den ältern Tieren nach und dann beginnen die sekrethungrigen Æctiton die durchdränkten Büschel kunstgerecht abzuschneiden, nicht etwa abzurupfen, wie man das etwa bei Lomechusa und Paussus selegentlich sehen kann. Leider liegt über den Entwicklungsgang dieser interessanten Gäste vorläufig nichts vor : ihre Mundteile sind nur durch etwas lingere dünnhäutige Paraglossen von denen der Durchschnitts- Histeriden verschieden; dass eine Fütterung von Seiten der Ameisen erfolgt, ist nicht beobachtet, scheint mir aber sebr wahrscheinlich, ja sicher zu sein (s. Taf. 4, Fig. 1 und 2). Da- gesgen ist für Chrysetaerius durch Beobachtungen meiner Freunde neuerdings festgestellt, dass er mit den mittleren Arbeitern seiner Wirte in «muündlichen» und Fühler-Verkehr tritt; er wird gefüttert und beleckt. Wasmanx hat verschiedentlich erwiesen, wie bei den alaeo- charinen Staphyliniden der Ausgangspunkt der Gastformen vor- wiegend in einemindifferenten(Mymedoniaähnlichen) Typus anzunehmen ist: Grundlage der Anpassungsmôüglichkeit war debei die den Staphyliniden fast stets eigene Behendigkeit und Beweglichkeit des ganzen Kôrpers wie seiner Teile. Bei den Histeriden ist dagegen der Ausgangspunkt in einem Hister- oder Dendrophilus-ähnlichen Trutztypus anzunehmen und die Grundlage für die Anpassungsmôglichkeit war gerade entsesgengesetzt: Schwerfälligkert, Unbeweglichkeït, Eigenschaft des Totstellens. HISTERIDEN 133 Wir finden also durchaus verschiedene Grundlagen als Aus- gangspunkte für ein gleiches Ziel. Eine begonnene Untersuchung der Histeridendrüsen im all- gemeinen und anderer anatomischer Details ist wegen der Sel- tenheit des Materials noch wenig vorgeschritten ; gesagt werden kann nur bereits, dass die Symphilendrüsen auch hier andre Gebilde darstellen als die sonstigen Drüsen, und dass sie hôchstwahrscheinlich teils nicht unmittelbar aus diesen ableit- bar sind. 2. Phylogenetische und zoogeographische Bemerkungen. Oekologisch, geographisch und in bezug auf einzelne ka- rakteristische äussere Kennzeichen bilden die Hetaeriomorphi- nen eine gut umgrenzte abgeschlossene Gruppe; trotzdem bin ich gewiss, dass eine enge, unmittelbare Verwandschaft bei vielen Gattungen nicht vorhanden ist. Wie bei den Staphy- liniden wird die phylogenetische Abstammung, vor allen der Symphilen, vielfach unkenntlich gemacht durch tiefgreifende Aenderungen am Organismus, infolge veränderter Lebens- weise und unter mittelbarem oder unmittelbarem Einfluss sei- tens der Wirtsameisen bzw. Termiten. Daher sehen wir hier im schroffen Gegensatz zu den echten artenreichen gleichformigen Gattungen Hister, Saprinus u. a. einen enormen Reichtum an Gattungen bei Armut an Arten. Prägt unbewusst der Wirt wirklich die Gäste sozusagen nach seinen Bedürfnissen und deren Anlagen um, so muss bei einer Verschiedenheit in Lebensweise und Form auf seiten der Wirte eine ebensolche Verschiedenheit der Gäste resultieren. Es haben in der Tat z. B. bei E. quadriglume-Chrysetaerius, bei E. burchelli-Sym- plulister, bei E.(Labidus) legionis-Teratosoma, fast oleichhohe Symphilen-Organisation erreicht; trotzdem ist bei oberfläch- licher Betrachtung kein Zeichen engerer Verwandschaft zu erkennen ; nur der Bau der weniger beeinflussten Kôrperteile deutet auf eine Verwandschaft der Vorfahren hin. Ob dieselbe Ruv. Suisse pe Zoo1r. T. 31. 1924. 10 134 A. REICHENSPERGER eine nahe gewesen, kann vielleicht ferneres Material auf- klären. In den symphilen Anpassungen der Hetaeriomorphinen, bezw. der Hetaeriinae sind zahlreiche Konvergenzen zu den Paussiden feststellbar, insbesondere bezüglich der Entwick- lung von Drüsen, Exsudatgruben und Trichomen insgesamt und an besondern Kôrperstellen, Ausbildung eines eigenar- tigen Pygidiums; Umformbarkeit des Halsschildes und der Beine ist beiden eigen, u.a.m. Umso bemerkenswerter ist es, das hochgradig entwickelte Paussiden und die hochgradig ent- wickelten Hetaeriinae sich zoogeographisch auszuschliessen scheinen, worauf eingangs bereits kurz hingewiesen wurde. Das Symphilentribus der Chlamydopsini unter den Hetaeru- nae ist, soweit bekannt, auf Australien beschränkt, wo wir zWar auch zahlreiche Paussiden antreffen, welche aber aus- nahmslos primitiv dem Synechthren- oder mehr indifferenten Typus angehôren. Der einzige von BLaAckBuRNE beschriebene Paussus s. st. australis ist nach Arrow und A. M. Lea’ weder ein Paussus noch aus Australien, vielmehr ein in der Sammlung falsch bezettelter Paussomorphus aus Abessinien. Die Hetaerirni s. st. sind teils palearktisch-mediterran, teils Nearkten; im erstern Fall teilen ihr Gebiet zwei bis drei Paussus mittlerer Stufe, weil deren Wirte sich in früher Zeit von Süden vorscho- ben; in der Nearktis sind Paussiden unbekannt. Das auf die neotropische Region beschränkte Tribus der Æetaertomorphint endlich hat an Paussiden lediglich primitive, synechthre oder indifferente Formen neben sich. Wir sehen dagegen in der afrikanisch-madegassischen Re- gion einerseits, der indisch-malayischen andrerseits den Hôhe- punkt spezialisierter Paussidenentwicklung in einigen hundert Arten, während die spärlichen bisher in eben diesen beiden Regionen bei Ameisen oder Termiten festgestellten Histeriden es hüchstens bis zum betonten Trutztypus, niemals aber zum Symphilentypus bringen. 1 Transact. Roy. Soc. South Australia, Vol. 41, p. 126, 1917. HISTERIDEN 135 Neben andern Gründen scheinen mir diese Tatsachen für mehrstammige, verschieden veranlagte Entwicklungsreihen sowohl der Paussiden als der Histeriden zu sprechen. Die Ur- sachen für das vüllige Versagen symphiler Anpassungen bei indo-afrikanischen Histeriden einerseits, bei neotropisch- australischen Paussiden andrerseits wären sonst vôllig uner- klärlich. Besitzt doch Afrika gleich Sûüdamerika Wanderamei- sen (sog. Treiber; Anomma, Dorylus), welche die Dorylinen der alten Welt ebenso zahlreich und machtvoll der Tierwelt gegenüber repräsentieren — bei gleicher Lebensweise und Nahrung — wie die Æciton, Labidus, u. a. m.; andrerseits ist die in Afrika und Indien vorwiegend Paussiden des Symphilen- typus beherbergende Ameisengattung Pheidole in Südamerika mehr als hinreichend vertreten, sodass sie dort zum Paussiden- wirt hätte werden künnen. Da demnach gleich gute und gleich viele Anpassungsmôüg- lichkeiten in bezug auf Ameisen als Wirte sowohl für Histe- riden als für Paussiden allenthalben vorhanden waren, müssen wir vorläufig annehmen, das gewisse Stämme oder Sippen beider Gruppen Entwicklungs-Anlagen in Richtung auf die Symphilie gegeben waren, welche andern Stämmen versagt blieben. Bei den Staphyliniden ist im Gegensatz zu beiden obigen die gleiche Anpassungshôühe sowohl in Afrika als auch in Süd- amerika erreicht worden, und zwar, wie Wasmanx häufig nach- weisen konnte, ganz ausgesprochen als Konvergenz-Erschei- nung, also ohne direkte und engere Verwandschaft der auf gleichem Wege gebildeten Parallelformen beider Regionen und Erdteile. Bei den Staphyliniden müssen also — ceteris paribus — die Stammanlagen gleichmässiger verteilt gewesen sein. An sich sollte man allerdings annehmen, dass es den Histe- riden, die, wie bereits ausgeführt, überall in allen Regionen alsprimäres Organisations-Merkmal den habituellen Trutz- typus bereits besitzen und aus diesem unmittelbar den Sym- philentypus entwickeln konnten, viel leichter hätte sein 136 A. REICHENSPERGER müssen, auch allenthalben Symphilen zu bilden, als den Staphyliniden des indifferenten Typus, welche zur Erreichung gleicher Organisationshôhe oft mannigfache Umvwege der Ent- wicklung einschlagen mussten. | Dass aber die Natur sich nicht in ein Schema zwingen list — wozu Neigung genug vielen Menschen innewohnt— lässtsich auch aus folgendem ersehen. Bei den Staphyliniden tritt, wo- rauf Wasmanx bereits hinwies', zugleich mit der Ausbildung des Trutztypus eine ganz ausgesprochene Uniformierung (Gleichfürmigkeit) der Arten innerhalb der Genera ein, wäh- rend beim Mimikritypus der Staphyliniden Polyformierung eintritt, «so dass fast jede Art eine neue Gattung bildet». Betrachten wir hingegen die Hetaeriomorphinen in dieser Beziehung, so finden wir sowohl beim betonten Trutztypus als auch im Symphilentypus eine überaus weitgehende Poly- formierung. Bei den Paussiden endlich sehen wir im Gegen- satz dazu eine sehr starke Uniformierung sowohl in Gat- tungen des Trutztypus (z. B. Cerapterus, Arthropterus, Hylo- torus) als auch in denen des Symphilentypus (Gattung Paussus alleine schon mit ca, 260 Arten !}. In welchen stammesgeschichtlichen Beziehungen die Chla- mydopsint Australiens mit den Hetaeriomorphinen Südamerikas stehen, ist vorläufig nicht sicher entscheidbar. Beide weisen neben vielen gemeinsamen Zügen, welche man ebenso gut auf das Konto der Symphilie wie auf dasjenige der nähern Ver- wandschaft setzen kann, eine Reiïhe von morphologischen Un- terschieden auf. Letztere sind allerdings nicht so bedeutend, dass man sie nicht durch eine zeitlich so lange Trennung er- klären kônnte, wie sie zwischen Süudamerika und Australien besteht. Auch ist die Verschiedenheit der betreffenden Wirts- ameisen in Betracht zu ziehen, welche sowohl morphologisch wie ôkologisch zutage tritt. Æctatomma, Iridomyrmex und Pheidole für Australien; £citon und Atta für Südamerika. Die bei den Chlamydopsini sehr viel weiter gehende Eimfôr- 1 Nr. 218, Z. w, Zool.,-Bd. 117, S,. 451 u. a. LD Lori HISTERIDEN 137 migkeit der Ausgestaltung lässt wohl auf deren hüheres Alter schliessen. Belege für ihren vermutlichen Entwicklungsgang vom Trutztyp zur Symphilie, wie wir sie bei den Hetaeriomor- phini finden, fehlen vorläufig ganz. Mit alleiniger Ausnahme der Gattung Pheidoliphila Lea sind alle australischen Æetaert- inae durch Aufbeulung oder Furchung der Schultergegend an den Flügeldecken gekennzeichnet, wo zugleich kräftige Tri- chom- Gruben- und Drüsenentwicklung stattgefunden hat. Bei den südamerikanischen Formen zeigt sich diese Schulter- Umformung nur in wenigen Fällen hüchster symphiler Ent- wicklung, wie wir oben sahen ; dagegen ist bei ihnen die Ent- wicklung einer Halsschild-Umformung viel verbreiteter und weitsehender. Jedenfalls legt die Tatsache, dass wir bei keinem einzigen der so überaus zahlreichen nicht myrmekophilen bezw. nicht sym- philen Histeriden irgend einer Andeutung derartiger Schulter- oder Halsschild-Bildung begegnen, den Gedanken nahe, dass durch den Einfluss der Wirte in einzelnen Histeriden- stimmen vorhandene Anlagen zu solchen Bildungen weiter entwickelt wurden. Auch kann ein Uebergang zu myrmeko- philer Lebensweise sehr wohl als Mutations-Reiz aufgefasst werden. ‘ Ich betrachtees als sehr wahrscheinlich, dass sowohl die CAla- mydopsint wie die Hetaeriomorphini sich aus Æisterähnlichen Ur- formen entwickelt haben. Zu diesem Schlusse bringt mich neben _andern Gründen die Entdeckung und Beschreibung einer brasi- lianischen Gattung Æetaerister'. Diese sehr primitive Gattung weist sich fast nur durch die Fühlerbildung als den Hetaerio- morphinen zugehôrig aus, hat aber im übrigen gänzlich die Form und das Aussehen eines Æister bewahrt. Auch die Gat- tung Paratropus ist in diesem Sinne primitiv; zugleich ist sie — neben der ihr verwandten und früher ihr zugerechneten indi- schen Gattung Sitalia mit einer Art — die einzige unter den Hetaeriomorphinen, welche nicht auf Südamerika beschränkt 1 PDessonpes, in Bull. Soc. Ent. Fr. 1920, S. 156. 138 A: REICHENSPERGER ist. Mit BickHarprT bin ich der Ansicht, dass die südamerikani- schen Arten, welche diesem Genus zugeschrieben wurden, auf Grund gewisser Unterschiede eine eigene Gattung bilden mussten ; zu einem abschliessenden Urteil hierüber ist aber das z.Z. mir vorliegende Material zu gering. 3. Ueber eine neue Hypothese Wheelers. Nur mit einigen Worten môchte ich hier auf eine Hypothese eingehen, welche WHE£ELER in einer brieflichen Mitteilung an W.M.Maxx als «neu» aufgestellt hatte und welehe letzterer dann verôffentlichte.! VVHEELER will dort die Gäste der Treiber- und der Wanderameisen sowohl des Mimikry-wie des Trutztypus zu erklären suchen als «Anpassung» an die «Bienenschwarm- ähnlichen Bivouaks der Wanderer und Treiber, welche grosse Massen langer verflochtener Beine, Kôrper und Antennen bilden und Brut, Beute und Gäste umfassen. So wie dünne, lange, sich windende und kleine, runde drängende Leute besser ihren Weg durch eine Menschenmasse bahnen als Leute von Durchschnittsstatur, so seien lange schmale Insekten wie Mima- nomma ü. dgl. und selbst diejenigen entgegengesetzter Gestalt, die Formen des kurzen, vorn breit verrundeten Trutztvps, herrlich angepasst, um ihren Weg durch den Wald von Beinen, Kôürpern und Fühlern zu erzwingen.» | «Die Besonderheiten der Form, welche Wasmaxn vom Labo- ratoriumstische aus auf Mimikry, Hypertelie u. dgl. beziehe, kônnten weit mehr direkte und nützliche Anpassungen an die eigenartigen Nestverhältnisse sein, welche durch die dichtge- drängten Wirtskôrper geschaffen würden. » Abgesehen von dem reichlich hinkenden Vergleich hat diese von WHEELER geäusserte Ansicht für Leser, die vielleicht nur sehr oberflächlich mit den in Betracht kommenden Ver- hältnissen vertraut sind — aber auch nur für solche — einiges Bestechende an sich. Sie scheint vor allem soviel einfacher 1 Bull. Am. Mus. N. Hist. vw. 45, 1922, S. 625. : HISTERIDEN 139 und leichter verständlich — ist es in der Tat aber durchaus nicht; denn mit dem schôünen vielgebrauchten Ausdruck « An- passung» ist letzten Endes ebensowenig eine Erklärung ge- geben, als durch den Ausdruck «Mimikry» an sich. Für das Zustandekommen sowohl einer «einfachen Anpassung» schlecht- hin wie einer «Mimikry» — welch letztere doch genau genom- men nur eine weitergehende « Anpassung » an ein Art-Indivi- duum ist— müssen wir den tieferen Grund in «innern Entwick- lungsanlagen» der sich anpassenden Formen suchen, über deren Art und Auswirkung wir aber noch so gut wie nichts wissen. Ohne die Voraussetzung solcher inneren Entwicklungsanla- gen, sowie deren môgliche Beeinflussung durch Reize der Um- welt — der organischen wie der anorganischen — verbunden mit der Voraussetzung einer Vererbung erworbener Eigen- schaften im Sinne Oskar HERTWIGS — werden wir auch ferner- hin bei allen Erklärungsversuchen in eine Sackgasse geraten, bezw. gar zu einer Konstanztheorie zurückkehren müssen, falls wir nicht zu ganz unsinnig langen Zeiträumen für eine Ent- wicklung, oder zu ganz tollen Mutationen unsere hypothetische Zuflucht nehmen wollen. Was nun die WuEeeLEer sche Hypothese angeht, so lässt sie uns bei allen myrmekomimetischen Myrmekophilen vollständig im Stich. Es müsste in der Tat ein wunderbares « Nestmilieu» gewesen sein, welches imstande war, Formen wie Dorylomi- mus, Dorylocrates, Mimeciton, Mimonilla, Minanomma, Ecito- morpha. Ecitophya, Crematoxenus und viele andre mehr zu schaffen. Wie sehr ähnlich — bis ins Detail hinein — seinem Wirte Eciton melanocephalum der von Maxx selbst gefangene, erst nach Präparieren der Ameisen durch Zufall entdeckte und beschriebene Crematoxenus ist, geht aus seiner Fundschil- derung ‘ deutlich hervor, die mit den Worten schliesst: «Ich habe den Käfer manchen Entomologen als neue Ameisen- oder neue Proctotrupidenart vorgeführt, ohne jemals Wider- spruch zu finden. » Ob sich diese Form, wie alle obengenannten Proc” US. Nat.:Mus; vol.59,.1921,S: 547-fF. 140 A. REICHENSPERGER und andre mehr, wohl auch nur als Anpassung an den «bi- vouakierenden Nestinhalt als Ganzes» im Sinne WHeELEr’s entwickelt hat? Dann müssten wir auf die sämtlichen derar- tigen Formen unverweigerlich den gerade von Wheeler selbst beanstandeten und zurückgewiesenen Ausdruck«Hypertelie» in ausgedehntestem Masse anwenden, denn ein tolleres «über das Entwicklungsziel hinausschiessen » wäre kaum denkbar. Zu einer «allgemeinen Nest-Anpassung» hätte eine «lange, schmale, rasch sich windende » Staphylinide vom Durchsch- nittstypus vollauf genügt, wie wir deren ja auch nebenher in oft unglaublicher Anzahl im «Nestmilieu» finden (hierzu z. B. Myrmedonia, Zyras s.st. und deren nähere mehr oder weniger modifizierte engere Verwandte). Die rasch sich windende Bewegung fällt aber bei Mimeciton und andern nach Lusas neuen Beobachtungen vôllig fort; auch Mimonilla Wandert recht breithbeinig im Zuge mit und von Wimanomma berichtet gerade Wueëezer selbst, kurz vor der oben genannten Stelle: «The beetles walk in the Arzomma file, but more slowly than the ants.» Sie haben eben wegen ihrer Gestalt und wegen ihres engen Verhältnisses zu den Einzel- ameisen auf die rasche sich windende Bewegung verzichten kônnen und müssen ; sie sind grossenteils auch wenigstens ebensosehr Wandergäste, d. h. Genossen auf den Zügen, als Nestgäste, was WHEELER anscheinend entgangen ist. Vor allem aber lässt WHEELER — zwar ein sehr guter Ameisenkenner, aber im Gebiete der Myrmekomimese wohl nicht hinreichend bewandert — bei Aufstellung seiner Hypothese ausser acht, dass, worauf von Wasmaxx wie von mir mehrals einmal hingewiesen wurde, jede Ecitonart ihre ihr allein eigentümlichen Gast- arten, ja meist sogar auch ihre eigenen vikarierenden G ast- gattungen besitzt', und dass sich die gegenseitige spezielle Anpassung häufig genug bis auf Skulptur, Behaarung, etc. er- streckt. Oder sollten nach Wheelers Ansicht etwa die «allge- 1 las dies bei den Termitengästen oft genug der Fall ist, wird eine spätere Arbeit erweisen, HISTERIDEN 141 meinen Bivouaks-Verhältnisse » von Eciton quadriglume z.B., so verschieden sein von denjenigen der Æ. burchelli, E. va- gans p.p., dass bei jener durch dieselben ganz andre Gast- gattungen hervorgerufen werden als bei diesen? Und wie kommt es, dass bei gleichen Nestverhältnissen, nicht nur bei Staphyliniden, sondern auch bei Histeriden, Milben und andern, ebenfalls je nach der Ecitonart einschneidende Formverschie- denheiten sich ausbildeten ? Künnen die vôülligen Umbildungen von Kopf und Fühlern, des Thorax, die Ausbildung eines den Staphyliniden sonst vüllig fremden Hinterleibs-Stielchens, die Erwerbung eines walzenfürmig gerundeten Abdomens an Stelle eines abgeflachten u.dgl.m.,etwa nur als «zufällige Beigaben» zu einer allgemeinen Milieu-Anpassung betrachtet werden ? Das müsste schon ein eigentümlich konsequenter, weiser und zielstrebiger Zufall sein ! Die Hyphothese \WueEeLer’s kônnte also hüchstens für die Kategorie der mehr oder weniger indifferenten nicht myrme- komimetischen Nesthewohner zur Geltung kommen; dann büsst sie aber ihre « Neuheit » ein, da Wasmaxx sie für diese Kategorie bereits vor zwanzig und mehr Jahren aufgestellt hat und seither häufiger auf sie zurückkam. Fur eine Erklärung der myrmekometischen und der sym- philen Formen aber ist diese Hypothese ganz unzureichend ; sie kann hôchstens deren primären Ausgangspunkt verständ- lich machen. Auf der Basis einer passiven Milieuanpassung in- differenter Gäste beruht erst die Môglichkeit zu einer aktiven Spezialanpassung (aktiv von seiten der Wirte und später auch oft von der Gastseite her). Den Anreiz zu der letzteren, deren Anlagen natürlich als vorhanden vorausgesetzt werden müssen, gaben meiner Ansicht nach die betreffenden Ameisenindivi- duen selbst in zunächst abnehmend feindlichem, dann aber zu- nehmend freundlichem Verkehr mit den Gästen. Dadurch, dass bei den schlechtsehenden Wander- und Treiberameisen Fühler und Gefühl die erste Rolle spielen, kônnen wir uns auch die oft minutiüse Uebereinstimmung in Skulptur, Behaarungu.a.m. am ehesten erklären. \ 142 A. REICHENSPERGER Von welchen Ursachen allerdings eine verschiedene Veran- lagung zur Myrmekomimese und zur Symphilie abhängig ist, und wie im einzelnen eine solche Anlage zur Entwicklung ge- bracht wird, diese Fragen lassen sich— wenn überhaupt— nur auf experimentellem Wege lôsen, der uns aber vorläufigwegen technischer und pekuniärer Schwierigkeiten verschlossen ist. 4. Beschreibung einiger neuer Arten und einer merkwürdigen | bei denselben vorkommenden Maxillenbildung. Synetister n. g. Corpus oblonge ovatum crassum, postice gibbosum; caput retractum, fronte plana ad clypeum transversim convexa haud separata nec perspicue marginata, labro magno antice rotundato, mandibulis crassis, uniacuminatis. Antennae sub frontis margine insertae, scapo magno irregulariter rotundato inflato, clava magna Ovata unicarticulata apice pubescente, fossa antennali magna sub prothoracis angulis, subtus invisibili. Pronotum subquadratum antice paullo angustatum late sinu- atum. in medio late depressum, marginibus valde pulviniforme. elevatis, dimidio posteriore transversim oblique bisculcatis. Scutellum distinctum. | Elvira postice angustata et elevata humeris paulo inflatis, dorso bistriato antice in medio late depresso. — Propygidium declive antice rotundatum postice rectum ; pygidium ovale paulo subtus inflexum.—Prosternum longum planum, antice at lobum parvum depressum, postice paulo excisum; mesosternum bisi- nuatum distincte separatum; metasternum magnum subcon- vexum, stria media distincta, striis lateralibus nullis. Pedes elongati haud dilatati, cylindrici; trochanteres glo- bosi ; fossae tarsales fere nullae. Genotypus: S. pilosus n. sp. Taf. 4, Figur 3. Oblonge ovatus postice gibbosus, setulosus, totus castaneo-rufus pernitidus, thoracis lateribus et angulis anticis densius setuliferis granulatis. Pronotum stria marginali dis- a ducléeunataanlaidlé tm sn: Midas hrs de Gui (AR héen + ins e dot US à à LU Sn AR CSS God à dé etat dors dt den tft é ado but) dut of te Al té Lt deu dé à is de à és ae tds dos D. Dis nr Se RS TS Ce dé On dd dm: en A HISTERIDEN 143 tincta in medio late foveatum, fovea antice rotundata, postice recta transversim subsulcata; marginibus crassis, late elevatis, dimidio posteriore divergenter transversim bisulcatis. Elytra stria humerali brevi vix perspicua, striis binis dorsa- libus impressis postice obsoletis. Pygidia setulifera nitida. Sterna pernitida impunctata; mesosterni processus anticus transversim subquadratus ; lobus prosternalis brevis antice rectus stria marginali distincta.— Pedes perlongi parce punctati, nitidi, pilosi; tarsi longi. Long. corp. 2,6 mm (absque cap.), lat. 1,4 mm; long. ped. post. 3,6 mm. | In migratione E.(Acamatus) pilosi inventum; Serra dos Cochos, Minas, Brasil. | Eine sehr ausgezeichnete, von Herrn ZiKan entdeckte und von meinem Freunde Dr. E. Wasmann mir freundlichst überlassene Art, welche fraglos auf einer sehr hohen Stufe des Gastverhältnisses steht. Die Gattung besitzt die ungefähre Kôrperform wie Aristomorphus Lew., an welche auch die Pro- notumbildung entfernt erinnert, ist jedoch vüllig verschieden durch Bildung des Kopfes, der Beine und Unterseite; gewisse Anklänge an Ecitonister sind ebenso vorhanden, die neue Form kann aber wegen ihrer Kopf- und Sternalbildung, etc. nicht . mit dieser Gattung vereinigt werden. Das Halsschild bildet in der Mitte eine weite, glatte, nur mit vereinzelten Bôürstchen besetzte Exsudatgrube ; der rings hoch und breit aufsgewulstete, nur vorn in der Mitte niedrige Rand ist nach aussen und vorn mit kräftigen, dichtstehenden, goldgelben Einzelborsten besetzt; zwei divergierend schràg nach aussen laufende Furchen durchziehen ihn auf der Hinter- hälfte. Die Flügeldecken zeigen unmittelbar hinter der Schul- ter eine mässige Vorwôlbung ; von dem ersten Dorsalstreif nach innen zu sind sie flach eingedrückt, nach hinten gewôlbt; sehr glatt und glänzend, zeigen sie einige lockere Reïhen stär- kererer borstentragender Punkte. Der Seitenrand der Flügel- decken ist weit gerundet, nach unten umgeschlagen und besitzt keine Subhumeralstreifen. Alle Beinpaare sind lang, im Quer- 144 À. REICHENSPERGER schnitt fast drehrund, etwas zerstreut lang behaart ; die Vorder- schienen sind schwach nach aussen gekrümmt. Kopf, Kôrper und Beine sind glänzend, kastanienbraun. Behaarung und Borsten goldgelb. Soweit mir bekannt, ist dies unter den Hetaeriomorphinen der erste, welcher als Gast von 4. pilosus gefunden wurde, und er passt in der Skulptur und der Behaarung gut zu den Wirten, deren Mehrzahl er an Grôüsse etwas übertrifft; die Färbung ist 'Symphilenfarbe. Es lag mir nur ein Stück vor, doch teilte der Finder brieflich mit, dass er drei weitere Exem- plare im Wanderzuge sah. Psalidister n. g. Corpus rotundatum ovatum subglobosum postice magis gib- bosum. Caput retractum, fronte fere plana cum clypeo sulcato marginata, labro distincto haud marginato rectangulari, man- dibulis robustis unidentatis; antennis sub frontis margine insertis, SCapo magno anguloso, funiculo extus inserto apicem versus incrassato, clava rotundata pubescente uniarticulata ; fossa antennali sub prothoracis angulis, subtus partim visibili. Prosternum latum subconvexum, basi depressum, triangula- riter excisum; antice lateribus stria tenui instructum, lobo lato antice subrotundato subtiliter marginato et lineato. Meso- metasterno haud separato apice crasso coniformi, lateribus tristriatis. Pronotum convexum antice paulatim angustatum lateribus rotundatis, angulis anticis subrotundatis, antice in medio late sinuatum. Scutellum perparvum. Elytra pronoto duplo fere longiora gibbosa striata, apice rotundata. Propygidium declive subhexagonum, dense subtiliter punctatum; pygidium subtus inflexum subovatum, aut simplex convexum, aut fovea magna vel carina singulari instructum. Pedes mediocriter dilatati et compressi : anteriores extus subrotundati dentatuli. Genotypus: Ps. quadriglumis n. sp. Taf. 4, Fig. 5. In dieser Gattung vereinige ich vier in der allgemeinen anti. à tabs sain dr M ne Lu SU (4) de pe US dé A CL dd ads ES LS ln nn add de à dot dan en uns Vos À ut dat om a dou na da ei dt dla à alé ht dt nn bd nd à à sd fr pins id je RE id: HISTERIDEN 445 Kôrperbildung und in sehr vielen Einzelheiten übereinstim- mende Arten, welche sämtlich dem hochgewôlbten Trutztypus angehôren und als Nestgäste bei Eciton-Arten gefunden werden. Ihre Gestalt erinnert an Paratropus und Scapomegas Mars., jedoch sind Fühler, Beine und insbesondere die Sterna total von denjenigen der beiden genannten verschieden. Alle vier Arten besitzen den Kopf mit hinten flacher, nach vorn gesenk- ter Stirn, welche ohne Trennung in den längsgefurchten Kly- peus übergeht; die Furche entsteht dadurch, dass der neben den Augen beginnende feine Stirnrand zum Klypeus hin er- hôüht wird. Die Oberlippe ist relativ gross, rechteckig. . Der Füblerschaft ist bald mehr bald weniger unregelmässig kubisch bis prismatisch; das erste Geisselglied setzt sich deutlich von den folgenden kürzern und langsam an Breite zunehmenden Gliedern ab. Die Keule ist nahtlos (mikroskopische Unter- suchung) und apikal graulich pubeszent. Das Halsschild ist ziemlich konvex mit deutlicher Randlinie, ohne Seitenlinien, aber mit einem mehr oder weniger starken Längseindruck jederseits. Vor dem kleinen Schildchen stets ein paar unregelmässige grobe Punkte in wechselnder Zahl. Die Flügeldecken zeigen auf dem abwärts geschlagenen Seitenrand zwei deutliche nach hinten stark aufwärts und dann wieder ab- wärts gekrümmte Subhumeralstreifen, dann einen vollständigen Schulterstreif und vier nach hinten mehr oder weniger undeut- lich werdende Dorsalstreifen nebst einem Nahtstreif. Das Pro- pygidium ist etwas konvex abwärtsgerichtet; das Pygidium ist entweder einfach, stark konvex, oder gekielt oder grubig. Das breite Prosternum ist vorn schwach konvex, hinten kon- kav eingeschnitten, vorn mit breiter, kurzer, fein liniirter Kehl- platte. Das Metasternum ist breit, schwach konvex oder — bei einer Art — in der Mitte etwas konkav; es ist mit dem nur von einem kräftigen, dick kegelfürmigen Zapfen gebildeten Meso- notum nahtlos verwachsen; drei kräftige Randlinien und eine feinere Mittellinie sind vorhanden. Das erste Abdominalsternit zeigt jederseits zwei Randlinien An den Beinen sind Schenkel und Schienen mässig verbrei- 146 A. REICHENSPERGER tert, flach ; die aussen gerundeten Vorderschienen tragen fünf bis sieben Dôrnchen, die Mittelschienen sind aussen stumpf- winkelig, die Hinterschienen mehr gerundet; alle besitzen ge- rade Tarsalfurchen. Die Skulptur der Oberseite ist fast ganz glatt, ziemlich glänzend, die Unterseite weniger glänzend, die Sterna äusserst fein punktiert. Bei allen Arten ist die Oberseite schwärzlich, die Unterseite dunkel-kastanienbraun, Fühler und Beine etwas heller braun. Schlüssel der Arten. a. Pygidium einfach, konvex, mit einer hinteren, feinen, etwa halbkreisformigen Randlinie ohne sonstige Besonder- heit, gleich dem Propygidium fein dicht punktiert: L. Halsschild flacher konvex, seitliche Längseindrücke fast fehlend, nur zur Schulter hin seicht angedeutet ; vier Dor- salstreifen sehr deutlich, die drei äusseren vollständig, der vierte zu dreiviertel basal vollständig; ein fünfter Dorsalstreif auf der hôchsten Wôlbung kurz angedeutet, Nahtstreif vollständig. Metasternum konvex; sein innerster Randstreif lang, jedoch nicht bis zu den Hinterhüften rei- chend, ist hinten nach aussen gekrümmt. Randlinie des Pygidums schwach. Etwas kleinere Art von 2,4 bis 2,6 mm Länge (ohne Kopf), 1,6 bis 1,8 mm Breite. Bei Eciton bur- chelli : Ps. burchelli n. sp. (Taf. 4, Fig. 5). [ie . Halsschild stärker konvex, längs den Seitenrändern ein- gedrückt, so dass deutliche Längsgruben entstehen, welche in der Mitte am tiefsten sind. Dorsalstreifen nur vorne deutlich; der äusserste vollständig, der zweite zu etwa dreiviertel, der dritte etwa zur Hälfte, der vierte zu ein- drittel bis einviertel deutlich vorhanden ; Andeutung des fünften fehlt; Nahtstreif hinten unvollständig. Metasternum schwach konkav; sein innerster Randstreif kurz, nur bis zur Hälfte des Metasternums reichend, vôllig gerade. dé. mue dun als ati Lt ds tum HISTERIDEN 147 Randlinie des Pygidium stärker. Grüssere Art von 2,8 bis 3 mm Länge, 2 bis 2,1 mm Breite. Bei £. quadriglume: Ps. quadrislumis n. sp. . Pygidium mit besonderen Bildungen ausgestattet; Prono- stets mit deutlichen Seitenlängsgruben : . Pygidium hinten schwach gerandet, fast in der Mitte mit orosser und tiefer ovaler Grube, deren Rand von einer feinen Linie umzogen wird; der Boden der Grube glatt, glänzend; der vor der Grube gelegene Teil äusserst fein dicht punktiert, Propygidium grober punktiert. Erster Dorsalstreif vollständig, zweiter und dritter nur auf der vordern Hälte, vierter auf dem vordern Drittel deutlich ; ein fünfter auf der Deckenwülbung kurz angedeutet, Naht- streif vollständig, aber hinten undeutlicher. Länge 2,2 bis bis 2,5, Breite 1,6 bis 2 mm. Bei E. quadriglume : Ps. foveatus n. sp. . Pygidium etwa herzfôrmig, hinten scharf erhôht gerandet, in der Mitte mit breitem, dann sich verschmälernden, fast - hornartig vorspringendem Kiel; seitlich und hinten breit rinnenartig eingesenkt ; auf dem hinten mehr oder weniger steil abfallenden Kiel jederseits eine feine Randlinie; Basis des Kieles, Seiten und Grund der Rinne mit einigen _eingerissenen Linien (eine ähnliche Hornbildung ist bei den indischen Sitalia Lewis auf dem Propygidium ent- wickelt). Erster und zweiter Dorsalstreif vollständig, drit- ter fast vollständig, hinten undeutlich, vierter nur im vor- dern Drittel deutlich; Nahtstreif fein, hinten fehlend. Länge 2,7 bis 3 mm, Breite 1,9 bis 2,3 mm. Bei £. quadriglume: Ps. carinulatus n. Sp. (Faf. 4, Fig. 4) Cheilister n. g. Generi Psalidister similis ; corpus ovatum convexum minus gibbosum, fronte plana cum clypeo vix declivi subtiliter mar- 148 A. REICHENSPERGER ginata, labro lato rectangulari, mandibulis unidentatis ; antennae sicut in genere Psalidister. Pronotum convexum antice paulo angustatum marginibus lateralibus depressis, stria marginali integra, laterali nulla. Elytra convexa apice rotundata, stria subhumerali subcurvata, striis dorsalibus basalibus, suturali nulla. Propygidium hexagonum, pygidium ovatum. Pronotum basi excisa, 1obo haud perspicue separatum, fere planum, in medio longitudinaliter depressum, marginatum, lobo antice lato rotundato haud marginato. Mesosternum breve sed latum, in medio depressum et sutura subtili a metasterno separatum, antice distincte marginatum. Metasternum latum fere planum in medio subconcavum, linea laterali impressa coxas posteriores attingente. Pedes mediocriter dilatati ac com- pressi, fossis tarsalibus rectis, tibiis anterioribus extus subro- tundatis 7-9 dentatulis. Genotypus : Cheilister lucidulus n. sp. (Faf. Fig. 6). Wegen des vüllig verschiedenen Baues der ganzen Unter- seite lässt sich die Gattung nicht mit Psalidister vereinigen, mit der sie im Bau des Kopfes, des Halsschildes und der Beine weitsgehend übereinstimmt; die Sternalbildung zeigt eher gewisse Aehnlichkeit mit derjenigen von Æomalopygus, welch letzterer jedoch einen durchaus andern Bau der Oberseite und der Beine aufweist. Ch. lucidulus n. sp. Kôrper klein, oval, gewülbt, Ober- und Unterseite glänzend, fast unpunktiert; Kopf, Halsschild, Flügel- decken und Pygidien mit sehr spärlichen, vereinzelten, dünnen Bôrstchenreihen. Oberseite und Beine dunkler, Unterseite heller kastanienbraun, Flügeldecken pechbraun. Stirn fast eben, deutlich gerandet, zum Klypeus gerundet abfallend, ohne Fur- chenbildung. Halsschild konvex mit vollständiger Randlinie, ohne Seitenlinie, jedoch die Seitenränder nicht sehr breitnieder- sedrückt. Schildchen sehr klein. Flügeldecken gewôlbt, hinten zugerundet, seitlich nach unten umgeschlagen mit deutlichem Schulterstreif, nur einem, wenig gekrümmten Subhumeral- sireif, fast vollständisgem ersten Dorsalstreif und kurzen, nur HISTERIDEN 149 im ersten Viertel deutlichen zweiten und dritten Dorsalstreifen : Nahtstreif fehlt. Die Pygidien sind schwach gewülbt, kurz, sehr zerstreut gelb behaart, weniger glänzend. Die Unterseite ist stark glänzend, unbehaart, das Prosternum ist innerhalb der zumal nach hinten etwas erhôhten parallelen Randlinien rechteckig eingedrückt, der basale Ausschnitt mit feiner Randlinie; ausserhalb der parallelen Randlinien basal jederseits eine sehr feine, dünne, etwas divergierende Linie. Mesosternum mit deutlichem, erhôühtem Vorderrand, dessen Fortsetzung nach aussen von einer starken zur Basis der Mittelhüften laufenden Naht gebildet. wird; in der Mitte dage- gen ist die Meso-Metasternalnaht kaum sichthar. Beine ähnlich Psalidister, weniger glänzend, fein zerstreut behaart und be- wimpert. Kôrperlänge: 1,5 mm; Breite 1,2 mm. Zwei Exemplare gefunden im Nest von Æ. burchelli, Blumenau, St. Catharina, Brasilien. Ueber eine eigenartige Maxillarbildung. Psalidister burchelli und quadriglumis sowie Ch. lucidulus zeigen eine Ausbildung der ersten Maxillen, wie sie mir bisher noch von keinem Histeriden oder Koleopter überhaupt vorlag, und welche ich hier kurz anhand beistehender Textfigur 1 schil- dern will. Die äussere Lade, bei den Histeriden im allgemeinen innen einfach lang und dicht behaart, trägt hier auf der Spitze ein grosses, weit-trichterfürmiges Gebilde aus dünnem Chitin, welches man nur als Saugscheibe auffassen kann. Das Chitin ist nach dem Rande zu feiner, durchscheinend, nach innen zu etwas stärker, weisgelblich gefärbt; der Rand ist vollständig kreisfürmig. Unterhalb dieser Scheibe wird die Behaarung, welche sich bei den Histeriden etc. sonst dicht und weit nach unten fortsetzt, dünner, und an Stelle der Haare treten zahl- reiche grüssere Sinnesorgane in langer Reiïhe. Die innere Lade endet in einem scharfen gekrümmten Doppelhacken, welcher Rev, Suisse DE Zoo. T. 31. 1924 11 150 A. REICHENSPERGER den Histerinae, soweit ich solche untersuchen konnte, vôllig fehlt; dagegen tritt ein Doppelhaken oder ein etwas längerer einfacher Endhaken bei andern Gattungen der Hetaeriomorphi- nen, Z.B. Xylostega, Sym- plilister, ebenfalls auf. Die Taster sind lang, deutlich viergliedrig u. enthbehren auf der Innenseite der / £ = L EN 1 Borsten (wegen der Aus- U bildung der Saugscheibe!) À an der Spitze tragen sie <> , eine Anzahl verschieden- artiscer Sinnesorgane. Die D SA D \ Unterlippe ist normal, mit dreigliedrigem Taster und langen dünnhäutigen Ne- > benzungen. Ueber die Bedeutung Fig. à Fa dieses grossen und auf- Erste Maxille vom Psalidister quadri- er falligen Saugapparates an glumis. Vergr.ca, 90 mal, DES : den Maxillen habe ich (Abbée’scher Zeichenapparat.) mangels hinreichenden Materials noch keine volle Sicherheit gewinnen kônnen. Ent- weder es handelt sich um eine Anpassung der Mundteile beider Geschlechter ‘an ganz bestimmte Nahrung — etwa Eciton- Larven oder -Puppen, an denen sich die Tiere zur leichteren Nahrungsaufnahme während des Fressaktes festsaugen — oder aber wir haben darin ein sehr merkwürdiges sekundäres Geschlechtsmerkmal zu erblicken, falls derartige Saugein- richtungen nur dem männlichen Tiere zukommt; es standen mir leider bisher zur mikroskopischen Untersuchung nur Männchen jeder Art zur Verfügung, da ich die Weibchen- Typen nicht beschädigen wollte; bei Ps, quadriglumis sieht man die Trichter, falls der Kopf vorgestreckt ist und die Man- dibeln etwas geôffnet sind, schon mit ganz geringer Lupen- vergrüsserung. Falls sie den Weibchen fehlen, so wären sie HISTERIDEN 151 nur 50 deutbar, dass sie den Männchen bei der Begattung helfen, sich an dem sehr glatten gewôlbten Weiïbchen zu halten; sie wären dann analog den Tarsalscheiben des Gelbrandes oder dem Lappen an den Vorderbeinen von Hydrophilus. Merk- würdig ist das Vorkommen der Scheibenbildung bei zwei, wenn auch nahe verwandten Gattungen, sowie ihr vôlliges Fehlen (soweit mir das spärliche Material festzustellen erlaubte) bei den zwei Arten der Gattung Psalidister, welche mit besonders ausgebildeten Pygidien versehen sind! Sehr ähnlich sind diese Saugscheibenbildungen denjenigen, welche wir an den Tarsalenden von kleinen Staphyliniden (z.B. Cephaloplectus) und von Milbenarten finden, und welche zum Anklammern und Turnen auf dem Kôrper des Wirtes dienen. Auf jeden Fall stellen sie eine interessante, durch Reizwirkung entstandene Neubildung dar, welche den Stammhisteriden fehlt. Die angefertigten Präparate sprechen dafür, dass sie hicht aus zusammengewachsenen Einzelhaaren bestehen. Bemerkung zu Seite 122.— Die Beschreibung des eigenartigen Thaumataerius von Manx‘ging mir nach Manuskript-Abschluss zu. Maxx stellt denselben «near Teratosoma» und will ihn mit letztern zu einer «radically aberrant group» der Hetaeriomor- phinen vereinigen. Systematisch ist das aber keineswegs angän- gig; es sei denn, dass Max nuran «biologische» Gruppierung denkt, wegen der langen gerundeten Beine. Soweit sich aus der leider unvollständigen Beschreibung und aus der Zeichnung ersehen lässt., besteht zwischen Teratosoma und Thaumataerius systematisch nur eine sehr entfernte Verwandtschaft. Unter- seite und Kopfbildung sind ganz verschieden, ebenso die Füh- ler; letztere erinnnern, wie auch die Bildung der Sterna (so- weit aus der Beschreibung kenntlich!) eher an Æurenister m., welchem auch die gestreckte Kôürpergestalt gleicht. Bei den hôher spezialisierten Hetaeriomorphinen kônnen wir aber weder aus der Aehnlichkeit der Kôürpergestalt und Elytrenstreifung, 1 Zoologica, Vol. 3, Nr. 17, p. 364, New-York, Oktober 1923. 152 A. REICHENSPERGER noch aus dem Besitz langer gerundeter Beine allein auf syste- matische Verwandtschaft schliessen. da beide Kennzeichen sekundäre sind, konvergent entstanden als Anpassungen an spezielle Wirte. Zur Deutung systematischer Verwandtschaft brauchbar sind hier fast nur die Sterna und die selten erreich- baren Begattungsorgane. Ich môchte auf Grund meiner bis- herigen Erfahrungen Thaumataerius eher für einen ursprüng- lichen Ecitongast halten, obwohl er im Nest von Wirotermes sgefunden wurde. Es dürften bei ihm ähnliche Verhältnisse vor- liegen wie bei Teratosoma, der gelegentlich bei Termiten ge- funden (teste Lewis), in der Regel aber Ecitongast ist. Da die Eciton häufig in Begleitung ihrer Wandergäste Raubzüge in Termitennester jeder Art unter nehmen, kônnen Wandergäste in Termitenbauten zurückbleiben, welche ihnen ebenfalls Nah- rung und Schlupfwinkel bieten, und sich günstigenfalls im Laufe der Zeit dort akklimatisieren. Es kann in der Folge zu Rückbildungen ecitophiler und zu Neuerwerbungen termito- philer Anpassungen kommen, wie Wasmanx u. a. bei ostindi- schen Staphilinen bereits nachwies' Auch Thaumataerius er- scheint gegen die hochgradigen Symphilen der Eciton eher wie eine Rückbildung und ist vielleicht auf dem Wege reiner Ter- mitengast zu werden. LE. Wasmaxx, in Verh. Intern, Zool. Kong. Bern, 1904, S. 436 ff. u. a. Fig. [ie SI 100 7 OT ERKLARUNG DER TAFEL 4. Symphilister, frisches Tier mit starken Exsudat- Büscheln ; vergr.: 6/,mal. Symphilister, Ende der Saison, nach Haarschnitt durch Eciton; vergr.: 6/2 mal. Synetister n. g. pilosus n.sp.; vergr.: 10 mal. Psalidister n.g. carinulatus n.sp., Unterseite; vergr.: 11 mal. Psalidister quadriglumis n.sp., Oberseite; vergr.: Amal. Cheilistern.g.lucidulus n.sp. Unterseite; vergr. : 11mal. Antennequesoma n. g. Sellnik (Milbe, Uropodidae), auf Fühlerschaft von Æ. quadriglume; Skulptur und Be- haarung gleich der des Wirtes, Kôrper unstetig ge- wôlbt; vergr.:15 mal. Corequesoma n. g. Selln., am V-Bein von E. burchelli; desgl. vergr.: 15 mal. Rev. Suisse de Zool. T. 31. 1924 PI. 4 À. Reichensperger - Histeriden Est REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 31, n° 5. — Mai 19214. Revue du genre Plectroctéena F. Smith PAR LE D' F. SANTSCHI Avec 3 figures dans le texte. Fondé en 1858 par F. Suit‘ pour P. mandibularis Sm., le genre Plectroctena, exclusivement africain, appartient à la sous- famille des Ponerinae Lepel. Il habite toute la partie du con- tinent située au sud du 10° lat. Nord, donc plus au nord, du côté de l’ouest, que ne l'indique WHEELER dans ses Ants of Belgian Congo. En effet, j'ai recu un exemplaire de P. man- dibularis Sm. provenant d'Abyssinie (REICHENSBERGER). On ne connaît encore, au point de vue des mœurs, que la relation de M. G. ARNoLD?, qui a examiné les nids de l’espèce type, P. mandibulartis. L'entrée du nid est généralement indi- quée par un grand amas de terre. Les chambres sont profon- dément placées sous la surface du sol, rarement à moins de deux pieds, et le nombre des individus ne dépasse guère cin- quante. C’est une Fourmi d’allure paresseuse et timide. L’ou- vrière sort seule pour ses explorations. La nourriture comprend des Termites, mais consiste principalement en Mille-pieds et Scarabées. La P. cristata Em. a été trouvée par LanxG et CHapix dans l'estomac de Batraciens ({Bu/o superficialis, polycerus et [umereus). Les femelles sont ergatomorphes chez P. mandibularis Sm., P. gestroi Menozzi et P. conjugata Sants., ailées chez minor Em. 1 Cat. Hym. British Mus., VI, p. 101. ? Ann. South African Mus., Vol. 15, p. 88. 1915. Rev. Suisse DE Zoo. T. 31, 1924. 12 156 F. SANTSCHI et subterranea Arnold; enfin, pourvues d’ocelles et à thorax comme chez les espèces ailées, mais sans trace de ces organes, chez P. latinodis Sants. et, d’après WHEELER, aussi chez minor. Enfin, chez P. cristata, 1 y a un stade intermédiaire entre la ® ailée et la Q ergatoïde. On peut remarquer que les espèces a Q nettement ergatomorphes appartiennent toutes au groupe de celles qui n’ont pas de sillon devant le post-pétiole. RAPPORT DU GENRE PLECTROCTENA AVEC LES GENRES VOISINS. M. Euery groupe autour de Plectroctena les genres Trapezti- opelta Mayr et Myopias Roger. Il en fait la sous-tribu des Plectroctenint Em., section de la tribu des Ponerint Forel et en indique comme caractères: tibias moyens et postérieurs pourvus d'un éperon médian pectiné bien développé et d’un éperon laté- ral rudimentaire ou nul; téguments lisses ou marqués de points grossiers ou d’une sculpture forte; abdomen sans pubescence. À ces caractères on peutajouter ceux-ci : mandibules linéaires ; épistome étroit et tronqué verticalement ou obliquement aux dépens de sa partie inférieure que surplombent les lobes fron- taux; angles antérieurs de la tête profondément échancrés pour l'articulation mandibulaire. Le genre Wyopias Roger est un groupe de transition entre Plectroctena et Trapeziopelta. L'espèce type, W. amblyops Rog. de Ceylan, est beaucoup plus rapprochée du genre afri- cain que du dernier (Trapeztopelta) dont l'habitat est lPArchi- pel malais. En effet, le devant de la tête est transversal chez M. amblyops, ses mandibules et ses yeux construits sur un plan qui se retrouve chez Plectroctena avec tous les intermédiaires. Chez l'autre espèce de Wyopias (M. cribriceps), le devant de la tête s’avance en triangle, les mandibules sont plus longues et leurs bords plus parallèles, ce qui, avec son habitat (Nouvelle Guinée), en fait une forme beaucoup plus afliliée au genre Tra- peziopelta. Ces deux genres paraissent si rapprochés que PLECTROCTENA 157 WVueELER, dans son bel ouvrage Ants of Belgian Congo’ place P. subterranea Arnold dans le genre WMyopias. Il me parait probable que c’est en raison des yeux rudimentaires de cette espèce. Maintenant, ce caractère n’a plus la valeur que lui avait donnée Ro&Er. Cet auteur, ne connaissant que P. mandibu- laris Sm., espèce qui se trouve à l’autre bout de la série géné- rique, ne pouvait manquer de créer un genre spécial pour l’espece de Ceylan, et le nom qu'il lui donna, Myopias amblyops, indique l'importance donnée à la grandeur des yeux. Si donc on ne tient compte que des caractères distinctifs les plus importants cités par EmEry dans ses Ponerinae du Genera Insectorum, on serait tenté de réunir ces deux genres, tant ces différences sont relatives. a) Grandeur des yeux: 20 facettes chez Myopias cribriceps Em. 24 chez Plectroctena subterranea Arnold. 40 à 50 chez P. gabonensis Sants. 75 à 100 chez une var. de P. minor du Cameroun. 100 à 120 chez P. minor Em. | 150 à 200 chez P. conjugata Sants. 200 et au-dessus chez P. mandibularis Sm. Il y a, dans la grandeur des yeux, une progression trop régu- lière pour que ce caractère puisse être retenu. b) Le premier article du funicule serait plus long que le sui- vant chez Myopias, et le contraire chez Plectroctena. Or, ce premier article est, en le regardant de dessus : Plus long chez P. minor Em. v. liberiana Sants. et P. conju- gata Sants. Un peu plus long'chez P. dentata Sants., P. latinodis Sants. Subégal chez P. cristata Em., P. emeryi Sants. À peine plus court chez P. strigosa Em. et P. laevior Stitz. Un peu plus court chez P. mandibularis Sm. Ici aussi, nous avons un caractère trop inconstant pour le retenir. 1 Bull. of the American Mus. Nat. His., Vol. 45, p. 785. 1921-1922. Rev. Suisse DE Zoo1. T. 31. 192%. 1 49% rue, LIÉE - PRES. Dit ee Er, SÉISMES Etes ND e SPAS MY, AE. de pu Û 2e SRI Se = RTS 22 VS = = Æ > "LEE 158 F. SANTSCHI c) Mandibules à bout aigu et deux dents espacées sur Le bord médian. Ces caractères sont plus saillants que les précédents, surtout pour W. cribriceps Em. Cependant, on retrouve également un rudiment de la deuxième dent chez les Plectroctena et. s'il n'existait pas un signe distinctif plus important, le genre Wyo- pias, et particulièrement M. amblyops, ne mériterait d’être séparé que comme sous-genre de Plectroctena. Mais ilexiste un caractère de grande valeur, jusqu icinégligé, propre à tout Plectroctena, qui fait défaut chez Myopias et lrapeziopelta. C'est une profonde échancrure, formée, en dedans, par l’extrémité latérale du clypeus. et, pour le fond et le côté externe, par le bord dilaté de l'angle antérieur de la tête. Grâce à des croquis de W. amblyops et M. cribriceps Em. types, que M. Emery a bien voulu exécuter à mon intention, j'ai pu constater que cette importante échancrure fait complète- ment défaut chez ces espèces, tandis qu'elle existe chez P. subterrahea, ainsi que le dessine nettement Arxozp. Cette dernière espèce doit donc rester dans le genre Plectroctena. Genre Promyopias Sants. J'ai décrit, en 1914*, sous le nom de Wyopias (Promyopias sulvestri), une Fourmi à mandibules linéaires, épistome tronqué obliquement, dont l’aspect géneral fait penser à Wyopias. Se basant principalement sur la présence de deux éperons aux tibias moyens et postérieurs, EMERY *? rapproche cet Insecte de Pseudoponera, et WuHeELer * en fait un simple sous-genre. Or, l’épistome de Pseudoponera n’est pas tronqué mais fortement carèné, les mandibules ont une forme triangulaire nette bien qu'allongée. [n’y a vraiment que le double éperon qui soit à retenir. Promyopias, par ses caractères ci-dessus indiqués, se 1 Boll. Lab. di Zool. gen. e agrar, Portici, p. 324. 2 Ibid. 1915, p. 26. % Ants of Belgian Congo, p. 779. PLECTROCTENA 159 rapproche beaucoup plus des Plectroctenini. On trouve du reste un deuxième éperon assez apparent chez quelques Plec- troctena, en particulier P. gabonensis Sants. Genre Cacopone Sants. Ce genre, décrit en 1914*, est également très voisin de Plec- troctena. Les mandibules sont creusées en gouttière, linéaires, et l’épistome tronqué et fortement surplombé par les lobes frontaux. L’échancrure articulaire de l'angle antérieur de la tête manque. Tibias d’un seul éperon. Doit faire partie de la sous-tribu des Plectroctenini. CARACTÈRES GÉNÉRIQUES DE PLECTROCTENA SM. Ouvrière. Monomorphe. Tête rectangulaire, élargie en lobes vers l'angle antérieur pour recevoir, dans une profonde échan- crure, une partie de l’articulation des mandibules. Près de celle-ci se placent des yeux médiocres ou rudimentaires. Cly- péus très étroit au milieu, avec un bord antérieur droit, échancré latéralement pour l'articulation mandibulaire et ne paraissant pas s'engager entre les arêtes frontales. Celles-ci forment, sur le plan du front, un lobe recouvrant l'articulation antennaire et surplombant l’épistome. Mandibules linéaires, creusées en gouttière dessous, plus ou moins mousses au bout, armées d’une forte dent au tiers basal et d’une dent obtuse plus infère, inconstante, située du tiers au quart distal. La face dorsale de leur bord interne est soulignée d’un sillon. Antennes épaisses vers l'extrémité. Le premier article du funicule aussi long ou plus long que le suivant (vu du côté externe, exceptionnelle- ment un peu plus court chez P. mandibularis). Thorax plus haut que large, le dos peu convexe et déprimé. Suture promé- sonotale très distincte; la métanotale plus ou moins effacée. Pétiole nodiforme. Etranglement après le postpétiole très 1 Boll. Lab. di Zool. gen. agrar, Portici, p. 328. 160 F. SANTSCHI accusé. Eperon médian des tibias moyens et postérieurs très développé, le latéral nul. Femelle. Aïlée, aptère ou ergatomorphe. Dans ce dernier cas, plus grande que l’ouvrière, les ocelles petits. Ils sont nor- maux chez les autres formes et les yeux à peine plus déve- loppés que chez l’ouvrière. Mâle. Aussi grand ou plus petit que l’ouvrière. Arêtes fron- tales très courtes, relevées en triangle. Insertions des antennes très rapprochées. Epistome triangulaire, convexe au milieu, le bord antérieur faiblement arqué. Scape plus court que le deuxième article du funicule. Yeux dans la moitié antérieure des côtés de la tête. Mandibules courtes, linéaires, édentées. Sillon de Mayer très distinct. Mesonotum plus large que le pro- notum. Scutellum relevé en bosse, imprimé devant. Etrangle- ments de l’abdomen très accusés. Pygidium tronqué au bout, l’armure génitale rétractée. LISTE DES ESPÈCES A. Espèces dont au moins les articles 2 et 10 du funicule sont plus longs que larges. Plectroctena mandibularis F. Smith. \ Cat. Hym. British Mus., Vol. 6, p. 101, pl. 7, fig. 1-5. 1858. $ Œ. — Emery. In : Ann. Soc. ent., Belgique, Vol. 43, p. 469, 1899, Q.— Anxozp.- In: Ann. South Afric. Mus., p. 86. 1915. 3P. (— P, mandibularis Sm. st. major Forel. In: Mitth. schwerz. Ent. Ges., Bd. 9, p. 78. 1894. © ergatomorphe). Plectroctena caffra Roger 1861. ocer. In: Berlin Ent. Zeitschr., Bd.5, p. 41.—Emery, 1891. In: Ann. Soc. ent. France, Vol. 60, p. 556, pl. 15, fig. 3-4. Formica caffra (Klug), 1853, Spinola. In : Mem. Accad. Sc. To- rino, Tome 13, p. 70 (sans description). Répandue du Cap à lAbyssinie, spécialement sur le côté *ÈPER Fra 7h PLECTROCTENA 161 ouest du continent. Incertaine sur la côte occidentale, Je lai reçue du Congo belge : Tonulu (D' H. ScHOUTEDEN), Ÿ. Plectroctena mandibularis Sm. var. tntegra n,. var. ÿ. Un peu moins robuste que le type dont cette variété diffère par l'absence complète de sillon longitudinal sur le pronotum. La sculpture est aussi fortement ponctuée, avec des stries sur les côtés du thorax. >. Couleur et taille comme chez mandibularis Sm., dont il diffère comme suit. Le sillon frontal atteint l’ocelle médian (pas tout à fait chez le type). Le deuxième article du funicule légèrement plus long et plus mince. Le triangle lisse du devant du mésonotum presque aussi large que long (bien plus étroit et plus allongé chez le type). Le scutum a le sillon lon- gitudinal moins marqué et ses côtés plus mousses. La face basale de l’épinotum plus irrégulièrement ridée. Les bords de la face déclive mousses (en crête vive chez le type). La forte ponc- tuation du pétiole atteint sa face supérieure (lisse ou presque, dessus, chez le type). Le postpétiole plus arrondi sur les côtés parait plus court. L’abdomen est sensiblement plus large. Afrique orientale anglaise : Nairobi, Wa Kikongo et Masai (Ch. Ariuaup, 1904), $ type. Bura, Wa-Taïta (Ch. Arcvaun. 1904), S'type. Wa Kitura, Rivière Tehania, 1520 m. h. (Arruaun et JEANNEL, janv. 1912). Monbassa, Athi Plain (D' FERNIQUE, 1900), ÿ. Transwaal : Shilouvane {Juxon). L'identité du Œ est douteuse, l’Insecte m'étant parvenu sans les $ $, mais sa présence dans une aire géographique où la v. integra paraît très répandue et son aspect général militent en faveur de cette attribution. Plectroctena cristata Em. st. strigosa Emery (fig. La). 1899. In: Ann. Soc. ent. Belgique. Vol. 43, p. 469, $ (v. strigosa). Aussi grande que mandibularis ; le pronotum sillonné en long. Le bord de la face déclive de l’épinotum très oblique et festonné. Natal, Zululand (TriGôrD). 162 F. SANTSCHI Plectroctena mandibularis Sm. St. strigosa Em. var. striali- ventris Stitz’ (fig. 1b). Long. 12"*,5. Tête longue de 3,5, large de 3,2, Cette variété se rapporte à séri- gosa par ses articles du funicule allongés. Elle en diffère par sa tête plus rétrécie derrière et plus pro- fondément échancrée. Cette échan- crure est large et angulaire. Pro- notum sillonné en long comme chez strigosa Em. La face déclive de l’épinotum descend plus rapi- dement et ses bords sont presque droits, tandis qu'ils sont anguleux chez strigosa. La sculpture du gastre est plus superficielle. D’un brun rouge foncé. Un peu plus MA DE T-RE Profil du thorax et du pétiole ; des Ÿ de: petite, pour le reste semblable à a. P. mandibularis Sm. st. cette dernière. stigosa Em. b. P. mandibularis Sm. st. Lac Tanganika (REïcHaRp), un striativentris Stitz. ; 4 : SD TehrAtA SES. exemplaire type communiqué par d. P. mandibularis Sm. st. M. Srirz laevior Stitz. : | 1 M. H. Srirz m'a envoyé un petit lot de Plectroctena parmi lesquels deux formes inédites qu'il a reconnues et étiquetées. Ces types, qui appartiennent au Musée de Berlin, sont accompagnés d’une notice descriptive dont je donne ici la traduction. « Chez l'unique exemplaire du lac Tanganika, l'abdomen a une striation très fine et dense. Les stries sont arquées et disposées de sorte que les branches de l'arc suivent une courbe d'avant en arrière. Donc le premier segment est transversalement strié et le deuxième l’est longitudinalement. Par suite de cette sculpture, l'abdomen est mat {= v. strativentris n. var.) H. Srrrz. » L'étiquette de l’exemplaire porte: P. minor v. striativentris. | « L'autre exemplaire de l'Afrique orientale allemande (Kiwugebiet) s'accorde en taille et en sculpture avec P. minor Em. v. dentata Sants. Elle eu diffère par le nœud et l'abdomen. Chez dentata, le nœud, vu de profil, dessine devant et derrière, à l'union de ses faces, un angle prononcé; chez laevior il est convexe dessus et ses faces arrondies, sans angles. Le devant de l’abdo- men de dentata porte un bourrelet comme chez cristata et non chez laevior, où l'abdomen est arrondi (— var. laevior n. var.). H, Srrrz. » L'étiquette de l’exemplaire porte P. minor Em. v. laevior. PLECTROCTENA 163 Plectroctena mandibularis Sm. st. laevior Stitz' (fig. 14). Se rapporte à m#andibularis par ses articles antennaires. Gette race est plus petite et moins robuste. La ponctuation est beaucoup plus fine, surtout sur l’abdomen, et le dessus du pétiole lisse. L’épinotum est très arrondi, le bord de sa face déclive porte, dans le milieu de sa hauteur, une dent très pro- noncée. Pétiole plus étroit. Un sillon au pronotum. Long. 13". Tête longue de 3,6, large de 3,5 Afrique orientale allemande : Kiwugebiet (Kapr), un exem- plaire type communiqué par M. Srirz. Plectroctena cristata Emery (fig. 3b). 1899, Ann. Soc. ent. Belgique, Vol. 43, p.470, $ . —Srirz, 1910, In: Mitt. zool. Mus., Berlin, Bd.5, p. 129, $ .— (partim), EMERY 1911, Gen. Insect. Ponerinae, p. 95.— WuEELERr, 1922. In: Bull. Americ. Mus. Nat. His., Vol. 45, p. 88, fig 16, ÿ. M. EumerY m écrit: « Parmi les Ÿ Ÿ de cristata il y en a une, un peu plus grande que les autres, qui a sur le dos du corselet un scutellum très distinct. La structure des côtés du corselet est celle d’une $ normale. Peut-être cette $ fonctionne-t-elle comme une ©? Ce serait un stade intermédiaire entre les © ailées de P. minor et la Q tout à fait ergatoiïde de P. mandibu- laris. Dans deux individus que j'ai déterminés comme major For., le corselet est fait absolument comme chez la ÿ. Plectroctena cristata Em. var. semileavis n. var. ÿ diffère du type par sa sculpture polie entre les points sur le thorax et tout l’abdomen {ces parties sont densément striées chez cristata); seuls, les côtés du thorax, de la tête, et en partie du pétiole sont finement striolés. Tête imprimée comme chez le type vers son bord postérieur. Celui-ci également échancré. Un léger sillon médian sur le pronotum qui manne chez le type. Pour le reste semblable. 1 Voir note, p. 162. 164 F. SANTSCHI Congo belge : Kamaiembi, Luebo (D' H. Scaourenex), 1 ÿ au Musée du Congo, à Tervuren. Plectroctena dentata Santschi (fig. Le). 1912, Ann. Soc. ent. Belgique, Vol. 56, p. 150 (P. minor Em. v. dentata). — 1911, Rev. Zool. Afric., Vol.1,p. 205 (P. minor). $.Long. 12°". Tête longue de 3"°,5, large de 3"",1. Cette forme doit être considérée comme espèce distincte de minor; elle se rapproche de cristata et surtout de l’espèce sui- vante par ses antennes. Les articles 1, 2,3, 10 et 11 du funicule sont plus longs qu’épais, les autres aussi longs que larges. La tête est échancrée au bord postérieur, le sillon frontal ne dépasse pas son milieu. Les yeux relativement plus grands que chez minor; l'intervalle qui les sépare de l’encoche articulaire est comme le quart de leur diamètre. Pronotum sans sillon médian. Une dent mousse, assez forte, au tiers supérieur des bords de la face déclive de l’épinotum. Le nœud du pétiole est presque aussi haut que long. Sa face antérieure, quelque peu carenée vers le haut, est presque aussi verticale que la face postérieure. (Bien plus inclinée chez minor et emeryi Sants. Voir ci-après.) Le sommet du nœud est un cinquième plus long que large derrière, le devant subacuminé. Postpétiole tronqué et bordé devant d’un sillon transversal plus faible que chez minor; l’article est légèrement plus long que large derrière. Les petits tarses plus épais que chez cette dernière espèce. Benguela : Cucala (J. CrucHET), 8 $. Plectroctena emeryt n. sp. $. Long. 18", Tête longue de 4"", large de 4,1. Noire passant au rouge sombre sur les bords postérieurs de la tête, des lobes frontaux, du bout du gastre et les appendices. Tres luisante et lisse entre les points qui sont très fins sur le gastre. Seuls les côtés du thorax sont submats et finement striés. La tête est comme chez cristala, mais sans impression vers son bord postérieur. Les articles 1, 2, 10 et 11 du funi- PLECTROCTENA 163 cule plus longs qu'épais, les autres environ aussi épais que longs. (Tous bien plus longs chez cristata.) Pronotum sans sil- lon médian. Les crêtes bordandes de la face déclive de lépi- notum comme chez minor. (Plus développées et plus festonnées chez cristata.) Postpétiole comme chez minor, mais le sommet du nœud un peu plus long que large. (Bien plus long chez cris- tata). Postpétiole aussi large derrière que long, bordé devant d’un sillon transversal. Pour le reste comme chez cristata. Diffère de P. dentata Sants., outre sa taille plus grande, par sa ponctuation plus fine, l’épinotum non denté, la face anté- rieure du nœud plus oblique et plus courte au sommet: elle s’en rapproche par la forme des articles du funicule et les autres caractères. Congo (J. bE GAULE). Plectroctena latinodis n. sp. (fig. 2a). $.Long. 12"%-13"% {sans mandibules). Noir brunâtre ; pattes et antennes rouge brunâtre, bord du gastre roussâtre. Lui- sante, lisse. Un peu plus finement et espacément ponctuée que chez P. minor Em. Epistome, côtés du thorax et du pétiole en partie striolés. Glabre. Tête un peu plus courte que chez minor avec laquelle je la compare. Les mandibules un peu plus longues. Avant der- nier article du funicule et scape plus épais et plus courts. Thorax plus trapu, plus large. Epinotum sillonné sur le milieu de sa face basale. La face déclive bordée d’une arête mousse et régulière. Pétiole aussi haut, mais plus court; vu de dessus, sa face supérieure bien plus large que longue, avec ses bords arrondis. Postpétiole bordé devant d’une crête étroite que souligne un sillon. L'article est d’ailleurs plus large que long. ©. Long. 14%, Comme l’ouvrière, mais le dessus du pétiole plus allongé et avec les caractères sexuels du thorax bien déve- loppés, sans ailes. | Congo belge : Congo da Lemba (R. Mayxé, 1911), 1 &, 1 © types. Cameroum : Mundame (Conrap). Cité par Srirz comme cristata Em. en 1910. 166 F. SANTSCHI Plectroctena conjugata Sanischi. 1914, Med. Güteborgs Mus. Zool. Afd. 3, p. 8 (P. minor st. conIugata). ÿ.Long.11-12"", Bien distincte de P. minor Em. par l'absence de sillon transversal à la base du postpétiole. Le bord posté- rieur de la tête concave et aminci en crête mousse. Un sillon net, incomplet sur le pronotum. Pour le reste comme dans la description initiale. ® (ergatomorphe) non décrite. Long. 13"". Plus robuste et plus grande que l’ouvrière. Des rudiments d’ocelles à peine plus grands que la ponctuation. Thorax plus élevé, la suture promésonotale et le sillon longitudinal du pronotum plus forte- ment imprimés. Le nœud est relativement plus haut, un peu plus haut que long, sur le profil, avec l'angle antéro-supérieur net et le postéro-supérieur arrondi. Le sommet du nœud plus large que long et l’article à peine plus long que large (nette- ment plus long chez l’ouvrière). Abdomen relativement volu- mineux. Cette © ressemble à une petite ouvrière de P. mandi- bularis, maïs s’en distingue facilement par ses articles du funi- cule transversaux. Elle avait été confondue avec les ouvrières. . Long. 11 "" environ. Noir, gastre et appendices noir brunâtre. Tête luisante avec une ponctuation plus espacée que chez mandibularis. Outre la sculpture un peu moins rugueuse au thorax que chez mandibularis, le pronotum a de fines stries sur les côtés et le mésonotum des rides transver- sales devant, qui s'interrompent au triangle. Celui-ci est aussi long et étroit que chez mandibularis. Face basale de lépinotum nettement striée, ridée en long avec un large sillon au milieu. Côtés du pétiole rugueux ponctués, le dessus lisse et luisant ainsi que le reste de l'abdomen. Le scape est un peu plus court que chez mandibularis. Le sommet du scutum plus arrondi, avec le sillon marqué et l'impression antérieure sculptée comme le reste. La face déclive luisante, ridée en travers, et bordée d’une crête accusée imais bien moins développée que chez mandibularis. Le nœud du pétiole est un peu plus élevé et le reste comme chez cette dernière espèce. NE Care e d AU: + ; PLECTROCTENA 167 Natal: Stamford Hill, ÿ Q (types); Charlestown, % ; Zululand à (TriGcarpH); Shilouvane (Juxop), G' (type). Par sa taille, sa couleur et son habitat, ce G° me paraît appar- tenir à conjugata bien que non capturé avec les ouvrières. Plectroctena gestrot Menozzi. 1922, Ann. Mus. civ. St. nat. Genova, Vol. 9. p. 348, ÿ o, Ile du Prince (Golfe de Guinée) (L. FEA). B. Espèces dont les articles 2 à 10 du funicule sont plus épais que longs. Plectroctena minor Emery 1892, Ann. Soc. ent. France, Vol. 60 (1891), p. 556, ©, pl. 15, fig. 1, 2. — Emery 1902. In: Rend. Accad. Sc. Bologna N.S., Vol. 6, p. 32, $ ©. — WHeeLer, 1922-22. In: Bull. Americ. Mus. Nat. Hist., Vol. 45, p. 88 (ergatogyne). Cette espèce présente plusieurs variétés qui ont été con- fondues parce que l’on a cru que les ouvrières de ce genre étaient plus ou moins polymorphes, tout au moins en tant que taille. Or, les exemplaires que j'ai reçus en série, strictement récoltés au nid, ne varient pour ainsi dire pas. Je conclus qu'il en doit être de même pour les diverses formes de minor. Le type de l'espèce ayant été établi sur une 9, il est assez malaisé d'en déduire l$ sans que celle-ci soit capturée avec celle-là. Parmi le matériel à ma disposition, je me suis cependant arrêté à certains exemplaires dont les caractères correspondent le mieux à ceux de laQ, M. EmEerY, m'ayant aimablement commu- niqué celle de Sierra Leone qui, m écrit-il, ne diffère, pas du type, sauf une légère différence de taille {(15"" au lieu de 14"",5 chez la Q@ type). Chez cet exemplaire, la tête est longue de 3"%,8, large de 3"",4, Il a, ainsi que le type, le bord postérieur de la tête échancré, le pronotum sans sillon médian. La ponc- tuation plus serrée que chez mandibularis, mais moins gros- sière, et souvent un peu allongé. Pour le reste, comme le décrit M. EmERY. ÿ. Long. 11%8,5 à 12%" {sans les mandibules). Tête longue 168 F. SANTSCHI de 3"", large de 2"",8. Noir, appendices et bord de la tête brun rouge plus ou moins obscur. Aussi densément ponctuée que la $. L’échancrure du bord postérieur de la tête, médiocre. Bord externe des mandibules droit au tiers basal. Le sillon frontal dépasse à peine le milieu de la tête. Le diamètre des yeux égale l'épaisseur du scape à son tiers basal, et est comme le tiers de l'intervalle qui sépare les yeux de l’échancrure arti- culaire. Le deuxième article du funicule distinctement plus large que long et plus court que le précédent. Le neuvième un peu moins que deux fois plus large que long. Pronotum sans sillon médian. Le bord de la face déclive de lépinotum dessine sur le profil une faible encoche au quart supérieur. Le pétiole aussi long que le dessine Emery pour la ®, mais un peu plus large derrière. Le postpétiole nettement plus long que large, mais moins étroit que chez liberiana. Pour le reste comme chez la Q. | Cameroun: Victoria (Sizvesrri), 1 $. Congo belge : Tonolu (SCHOUTEDEN), 1 Ÿ. Plectroctena minor Em. v. perusta n. var. (fig. 2b). $. Long. 13°" à 14% {sans mandibules). Tête large de 3°",2, longue de 3°",4. D'un brun rouge plus ou moins foncé. Plus fine- ment ponctuée ,et plus luisante que le type. Plus robuste, le prono- Fic. 2. tum sans sillon et le Vue supérieure du pétiole et du postpétiole postpétiole plus large. des & de: S É : a. P. latinodis Sants. Ce dernier aussi large b. P. minor Em. v. perusta Sants. .. À 2 ie ue Oo", à Ê ne ce. P. minor Em. v. liberiana Sants. ue long Le deuxième article du funicule est distinctement plus long qué le suivant. La tête plus échancrée derrière et les mandibules paraissent plus longues, droites dans le tiers basal de leur bord externe. Le reste comme le Lype. PLECRROCTENA 169 Cameroun : Barumbistation (Preuss), Musée de Berlin. (Ces exemplaires ont été cités comme P. cristata par Srirz dans ses Westafrikanische Ameisen, 1910, p. 129. Plectroctena minor Em. v. liberiana n. var. (fig. 2c). ë. Long. 13 "". Tête longue de 3"",4, large de 3", Largeur maxima du postpétiole, 2"",2. Noire. Bord des crêtes frontales et appendices passant au rouge sombre. Sculpture légèrement plus faible que chez le type. Tête assez échancrée au bord pos- térieur. Les yeux ont environ 180 facettes, et sont distants de près des deux tiers de leur diamètre du fond de léchancrure articulaire. Le sillon frontal dépasse en arrière la moitié de la tête. Premier article du funicule (vu du côté externe) un tiers plus long que le suivant, lequel est légèrement plus large que long. L'article 9 près des deux tiers plus large que long. Le bord externe des mandibules est droit au tiers basal. Le prono- tum a un sillon médian. Le nœud un peu plus étroit que chez le type et aussi long. Postpétiole distinctement plus long que large (2,5 + 2"%,2), avec un sillon transversal assez fort à son bord antérieur. Pour le reste comme le type. Liberia : 1$, ma collection. | Plectroctena minor Em. v. insularis n. var. (fig. 3 a). ÿ. Long. 14"",5 (sans les mandibules). Tête longue de 3,8, [A WW AN qi FIG. 5. J'ête de face des % de: a. P. minor Em. v. insularis Sants. b. 2. cristata Em. c. P. (Myopias) amblyops Roger (d'après un croquis communiqué par M. Emery). 470 F. SANTSCHI large de 3°" ,4. Plus robuste que le type. Le sillon frontal n’at- teint pas le milieu de la tête. Celle-ci est assez échancrée au bord postérieur. Le bord externe des mandibules est un peu incurvé à son tiers basal. Ces dernières sont un peu plus larges que chez liberiana. Le deuxième article du funicule est aussi large que long. Le neuvième moins de deux fois plus large. Postpétiole aussi large que chez perusta. Pour le reste comme ehez le type. Fernando Po (Conrap), 1 exemplaire $ communiqué par M. EMERY. Plectroctena gabonensis Santschi. 1919, Bull. Soc. vaudoise Sc. nat., (5) Vol. 52, p:336.— P. sub- terranea Arnold st. gabonensis Santschi, 1919. In: Rev. Zool. Afric-: WNor°7, p: 905: À — Myopias subterranea (Arnold) subsp. gabonensis (Santschi), WHEELER, 1922-28. In: Bull. Americ. Mus. Nat. Hist., Vol., 45, p- 785. Congo français : Libreville (Cnaror). Gabon : Samkita (F. Faure). Fernando-Po (Coxrapr). Plectroctena punctatus n. sp. g. Long. 7". Noir; mandibules, tibias antérieurs et bout du gastre roussâtre ; reste des pattes et partie du gastre d’un brun plus ou moins foncé. Tête un peu plus fortement ponc- tuée que chez mandibularis et assez luisante. Pronotum pas plus grossièrement sculpté que la tête, mais plus densément ponctué. Les rugosités du mésonotum plus faibles que chez mandibularis, sans rides transversales. Le triangle lisse de ce segment plus court et aussi étroit. Côtés et dessus de l’épino- tum réticulé rugueux avec des rides longitudinales. Le large sillon médian de la face basale, ainsi que la face déclive, striés en travers. Le pétiole est réticulé, ponctué sur les côtés; le dessus, comme le gastre, est lisse avec des points assez mar- qués et passablement rapprochés. PLECTROCTENA EP | Tête en petit comme chez mandibularis. Le scape est le double plus long que large au bout, un peu plus long que la moitié du deuxième article du funicule. Tous les articles plus courts que chez mandibularis et conjugata. Sillon frontal lui- sant, plus imprimé en atteignant l’ocelle antérieur. Une crête très faible, précédée d’un sillon, borde le derrière de la tête. Le scutum est moins relevé et plus arrondi que chez mandi- bularis, son sillon longitudinal faible, l'impression antérieure plus courte et plus large, le fond luisant. Les deux faces de l’épinotum subégales, à angle droit et communiquant par une large courbe. La face déclive est bordée d'une faible crête comme chez comugata. Le pétiole a le même profil que mandi- bularis, mais plus petit, vu de dessus, il paraît plus brèvement pédiculé dessus, sans expansion latérale vers larticulation. Postpétiole plus large que long et plus arrondi devant que chez mandibularis. Aile antérieure longue de 5°”, subhyaline, à nervures d’un roux brunätre. Afrique orientale anglaise : Bura, Wa-Taita (ALLUAUD et JEANNEL, mars 1912). Bien que de même taille que l’ouvrière de P. subterranea Arnold, je pense que c’est une autre espèce en raison de la forte ponctuation de l'abdomen. Plectroctena subterranea Arnold. MS Ann. South Africa. Mus., p.84, $O, pl. 3, fig. 25, 23 à: Myopias subterranea Wheeler. 1922, Bul. Americ. Nat. hist., Vol. 45, p. 785. J'ai indiqué plus haut les raisons qui font maintenir cette espèce dans le genre Plectroctena. Rhodesia : Bulawayo, Shiloh (G. ArxorD). [De Üo 6. F, SANTSCHI TABLE ANALYTIQUE DES OUVRIÈRES DU GENRE PLECTROCTENA Sn. Articles 2 à 10 du funicule plus larges que longs . . . . Au moins les articles 2 et 10 plus longs que larges . . .. Sommet du pétiole plus long que large (ou aussi large que long, dans ce cas le postpétiole n’est pas bordé devant) . Sommet du pétiole plus large que long, le postpétiole bordé devant d’une crête étroite. Long. : 13-14 mm. Bas Congo. P. latinodis Sants. Bord antérieur du postpétiole sans crête ni bourrelet, ni Sillondtransversal:2;5e Re RSR NE Bord antérieur du postpétiole marqué d’un bourrelet ou d'une crête que souligne un sillon. Tête espacément et finement ponctuée . . . . . . . . . Tête densément ponctuée, striolée devant, sommet du post- pétiole aussi large que long. Golfe de Guinée, Ile du Prince 2e 0 en IR NE in RSR Ses FO MI RUES Yeux tres petits, pronotum non silloné en long. Loncg. : L5-:mmARhodesta re etre P. subterranea Arn. Yeux aussi grands que l'épaisseur du bout du scape. Pro- notum silloné en long derrière. Long. 11-12 mm. Natal. P. conjugata Sants. Yeux plus petits que l’épaisseur du deuxième article du funicule; d’un brun marron. Long. 9-10 mm. Gabon, Fernando Par me P. gabonensis Sants Yeux plus grands, tête plus large. En général noir ou brun rougeàtre. Long. 12-15 mm. Du Sénégal au Congo. . . Pronotam'sané sion médian: "4 Rois Pronotum Suloné au milieu, 25 0e RSR eee en Long. 11,5 mm. Bord de la tête peu échancré. Ponctuation plus forte. Congo, Cameroun. . . P. minor Emery Long. : 13 mm. Ponctuation bien plus fine et espacée ; bord postérieur de la tête plus échancré, noir rougeûtre ou rougeätre. Long. : 13 mm. Cameroun. P. minor var. perusta Sants. 2 10 1 8 PLECTROCTENA À © Postpétiole plus long que large derrière. Long. 13 mm. Liberia. P. minor v. liberiana Sants. — Postpétiole aussi large que long, bord externe des mandi- bules uu peu incurvé au tiers basal. Long. 15 mm. P. minor v. insularis Sants. 10. Bord antérieur du postpétiole bordé devant d’un bourrelet ROUE SO RE EAN NES. ONE Ris, — Bord antérieur du postpétiole arrondi . . . . . . . . . . 11. Une série d’impressions près du bord postérieur de la tête, les côtés de celle-ci entierement striés entre les points. . _— Pastrace de ces impressions, côtés de la tête en grande par- tie lisses entre les points ; articles 4 à 9 du funicule aussi RARE TT QE OR LT ÉR PORR ES 12. Densément et finement striolée entre les points, sauf au milieu de la tête. Cameroun . . . P. cristata Emery — Gastre et dessus du thorax lisses entre les points, Congo. P. cristata v. semilaeve Sants. 13. Long. 17 mm. Sommet du pétiole aussi large que long, bord de l’épinotum faiblement festonné. Congo. P. emeryi Sants — Long. 13-14 mm. Sommet du pétiole plus long que large, épinotum denté. Benguela,. . . . P. dentata Sants. Does hsSe Entre les poisse: eee or si + one sic entre lé poinissr . SR Er ie, 15. Epinotum denté. Long. : 13 mm. Afrique orient. allemande. P. mandibularis st. laevior Sttz. — Bords de l’'épinotum non denté. Long. : 15-16 mm. . . . 16. Un sillon médian au pronotum. D’Abyssinie au Cap, versant OMR TE Et re SPEmandibularis Sn. — Pronotum sans sillon. Afrique orientale, Natal. P. mandibularis v. integra Sants. 17. Long : 14 mm. Bords de la face déclive de l’épinotum angu- leux et plus obliques; tête plus large. Natal. P. mandibularis st. strigosa Em. — Long.: 12,5 mm. Bords de la face déclive droits et plus abrupts. Tête plus allongée. Lac Tanganika. P. mandibularis st. striativentris SUtz Les P, gestroi et subterranea ne me sont pas connus en nature. 73 13 16 REVUE SUISSE: DE ZOOLOGIE 17 Vol. 31, no 6. — Juin 1924. Qt ERRATUM Glugea encyclometrae n. sp. et G. ghigii n. sp. parasites de Platodes. PAR E. GUYÉNOT et A. NAVILLE! Par suite d'une erreur dans la numérotation des figures des planches 2 et3, prière de tenir compte des corrections suivantes: Numéros indiqués dans le texte et l'explication des planches. Numéros des figures des planches. RARE E te. Scorresnond 4: 3459; 7. PE Me 2: |: ec » PES fie 8: PE fig. SES » » PI. 3 fig. 9. PE S2 fig. L.-: » MAPS fie 10. Pr? fig. sa » D PIS fig. LE: PL.'2 fig. DZ. » Ne JS fig. 12. PE DE TE » DE Hot 13. F2 fig. OL: » ON dd PE fig. 14. PEEA fig. LES » AN 2e fig. +5: PRE fig. 10 . » » PL fig. 16. TF2 fig. JE » » PL 3 fig. BE PF 2 fig. 12 » Pa 2 fig. Le PI. 3 fig. 14 » » PL 2 fig. 3. PL fig. À TRES Er » DÉPIT fig. h: PTS fig. HN RTRRER » pm PEAR fig. 6. 1 Dans : Revue Suisse de Zoologie, Vol. 31, No 3. > C9 * REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 17 Vol, 31, no 7. — Septembre 192% …—] ‘Travaux pu LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET ANATOMIE COMPARÉE DE L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE L'organe de Bidder et le déterminisme des caractères sexuels secondaires du Crapaud (Bufo vulgaris L.) PAR Mile Kitty PONSE avec les planches 5, 6 et 7, et 14 figures dans le texte SOMMAIRE : INTRODUCTION. I. Anatomie de l'organe de Bidder ; répartition zoolo- gique, anomalies ; variations cycliques, vasculari- sation. IT. Les caractères sexuels secondaires du Crapaud. HisrTorIQUE. MÉTHODES D'ÉLEVAGE ET TECHNIQUE. 1" PARTIE. L'ORGANE DE BIDDER EST-IL INDISPENSABLE A LA VIE? Ablation des organes de Bidder et ablation totale chez les mâles. Ablation de ces organes chez les femelles. Conclusions. 2% PARTIE. DÉTERMINISME DES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES. Témoins. Ablation totale. Castration; cas exceptionnels, reliquats et régénérats de testicules. Ablation des organes de Bidder. Rev. Suisse DE Zoo. T. 31. 1924. 13 178 K. PONSE Conservation ou récupération des caractères sexuels par greffes de testicules. Greffes par injections. Masculinisation de femelles par greffe de testicule. Greffes d'organes de Bidder. Ablation des corps adipolymphoïdes. Opérations sur hermaphrodites : changement de sexe. 3me PARTIE. ÉTUDES HISTOLOGIQUES. Les excroissances digitales chez les témoins et les dif- férentes catégories d’opérés. Les organes restés en place. Transformation en ovaire de l'organe de Bidder; reliquats et régénérats de testicules. Les organes greffés; intersexualité dans les testicules oreffés. RésumEe Er CoxcLusioxs. Auteurs cités. Explication des planches. Les expériences rapportées dans ce mémoire ont été eflec- tuées à la Station de Zoologie expérimentale de l'Université de Genève. Les premiers essais ont été d’abord très décevants. L'élaboration de la technique opératoire et de la méthode d'élevage, qui sont d’une importance primordiale, puisque seules elles permettent de conserver les animaux plusieurs années et de les soumettre à des opérations réitérées, n'a pas été sans soulever de nombreuses difficultés. Mais n'avais-je pas présent à l'esprit l'exemple de la Vie aseptique, réalisée au prix de combien d’efforts, de quelle patience et de quelle ingé- niosité par mon Maître, M. le Professeur E. Guyéxor? C'est certainement à lui que revient tout le mérite de la méthode vraiment pratique que nous sommes parvenus à mettre au point et qui rend déjà des services signalés à d’autres travail- leurs. Je n'oublierai jamais la part active qu’il a prise à mon travail, pas plus que je n'oublie que c’est à lui, à son enseigne- ment, à la vie dans son Laboratoire, que je dois toute ma CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 179 formation scientifique. J’évoque ici ses admirables leçons de Biologie générale, et en particulier celles sur le Sexe (1920) et l’Intersexualité (1923). Quiconque a eu le privilège d'apprécier cette synthèse hardie, faite à un moment où le désarroi Le plus complet semblait régner dans ce domaine, a senti renaître en lui la confiance dans l'effort scientifique. Qu'il accepte donc ici le témoignage de ma sincère reconnaissance et de mon admiration. Je tiens également à remercier M. BEpoT, Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève, qui a mis avec tant de bienveillance, à ma disposition, sa collection de Batraciens, ainsi que M. le D' Roux, Conservateur du Muséum de Bâle, qui m'a permis d'examiner quelques spécimens rares de Bufonidés. Je remercie aussi bien sincèrement mes collègues, M. le D’ Naviize, M. O. ScuortTé, M°° E. WEzTi, qui mont, en diverses circonstances, prêté leur précieux concours. 180 | K. PONSE Introduction. L'organe de Bidder est une glande génitale rudimentaire qui se rencontre exclusivement chez les divers représentants de la famille des Bufonidés où elle se trouve en avant de la glande génitale fonctionnelle, entre celle-ci et le corps adipeux. Depuis l’époque où cette formation fut découverte, en 1758, elle a été l’objet de nombreux travaux relatifs à sa structure histologique. Celle-ci est aujourd’hui suffisamment bien connue pour qu'il soit inutile de la décrire encore une fois. J’exposerai d’ailleurs prochainement, dans un mémoire spécial, les faits nouveaux que jai constatés à ce point de vue et spécialement en ce qui concerne le développement embryonnaire des organes de Bidder. Je me contenterai ici de rappeler les conclusions les plus générales de cette étude morphologique, me réservant d’insister seulement sur quelques détails anatomiques ayant un rapport direct avec la fonction présumée et la signification morphologique de ces organes. Il n'est pas douteux que la structure des organes de Bidder est, à quelques détails près, celle d’un ovaire jeune, mais d’un ovaire dont les éléments seraient frappés normalement — pour des raisons que personne n’a pu préciser avec certitude — d'une incapacité à dépasser certains stades d'évolution. Les ovocytes que l’on y rencontre cessent de se développer au moment où les véritables éléments ovariens commencent à élaborer des réserves vitellines. Arrivés à ce stade, les ovocytes de l'organe de Bidder ne s’accroissent plus, n’élaborent pas de vitellus et entrent en dégénérescence suivant des procédés multiples, dont certains on été pris pour des phénomènes de sécrétion. De cette manière, l’organe se détruit au centre, tandis CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 181 qu’une nouvelle poussée proliférative se produit à la périphérie. Incapables de dépasser un certain stade d'évolution, ses élé- ments détruits sont au fur et à mesure remplacés. Cette sorte d’ovaire, frappé d'incapacité évolutive, a pour caractéristique de se développer d’une façon très précoce; la partie antérieure du tractus génital, qui lui donne naissance, s’est déjà transformée en organe de Bidder, alors que la future glande génitale est encore complètement indifférenciée. Son développement est très rapide et les phénomènes de dégéné- rescence apparaissent d’une façon extrêmement précoce. L'organe présente donc une évolution embryologique qui est terminée lorsque la véritable glande génitale fonctionnelle commence à peine à se différencier. Cet asynchronisme dans l’époque de formation est une des raisons qui m'ont amenée, dans une note antérieure (1922), à considérer cet organe comme une progonade, représentant une première poussée de diffé- renciation du tractus génital, précédant l’évolution de la méta- gonade fonctionnelle. Pendant longtemps, la présence de ce petit ovaire rudimen- taire qu'est l'organe de Bidder ne fut connue que chez les mâles, ce qui conduisit à ne voir dans le cas spécial du Crapaud qu’un exemple d'hermaphroditisme partiel. Lorsque v. Wirriscx (1853) eut montré que l'organe se rencontre aussi chez les femelles et que SPENGEL (1876) eut constaté sa persistance, pendant toute la vie, chez des femelles de B. vulgaris, cette interprétation se révéla inadéquate. Que l'existence, chez les mâles, d’un testicule fonctionnel et d’un ovaire rudimentaire réalisàt, en fait, une sorte d’hermaphroditisme, cela n’était pas niable, mais comment interpréter l’organe de Bidder des femelles, ovaire rudimentaire coiffant l’ovaire fonctionnel ? Sous l'influence de l’idée finaliste d'adaptation qui ne leur permet pas d'imaginer qu’un organe puisse persister sans avoir une fonction définie, nombre de naturalistes se sont ingéniés à découvrir le «rôle » que les organes de Bidder devaient jouer dans l’organisme. Bipper (1846), puis SPENGEL (1876) ont voulu y voir une glande nourricière du testicule. PoricarD (1900) et 182 K. PONSE plus tard HarMs (1913) ont soutenu que ces organes étaient des glandes à sécrétion interne dont la présence était indispensable pour le maintien de l’existence. Enfin Harms (1913-1923) leur a attribué une fonction importante dans la détermination des caractères sexuels secondaires. Cette dernière conception, qui est en train de devenir classique, ne va pas sans se heurter, a priori, à de sérieuses objections. Il serait vraiment singulier que, contrairement au cas général chez les Vertébrés et les autres Batraciens en particulier, ce soit un ovaire rudimentaire et non le testicule qui jouât le rôle essentiel dans le détermi- nisme des caractères sexuels secondaires des mâles. Cette conception ne s'accorde guère avec l’existence d’un organe de Bidder chez les femelles; de plus, les phénomènes de dégéné- rescence — que HarMs considère comme des phénomènes sécrétoires — apparaissent dans l'organe de Bidder à une époque extrêmement précoce du développement, alors que le jeune animal ne présente encore aucun des caractères sexuels secondaires. Ceux-ci ne se manifestent réellement qu’au moment de la maturité génitale du testicule. Ce sont ces objections théoriques qui m'ont conduite à reprendre au point de vue expérimental, et avec une méthode très précise, l’étude du rôle éventuel de l'organe de Bidder, ainsi que celle du déterminisme des caractères sexuels secondaires du Crapaud. Une série d'expériences nombreuses, poursuivies pendant plusieurs années, me permet aujourd’hui d'affirmer que l’opinion que Harxs s’est efforcé de répandre est une légende qui ne peut reposer que sur le résultat d'expé- riences incorrectement pratiquées. Comme chez les autres ani- maux, le déterminisme des caractères sexuels secondaires des Crapauds mâles dépend du testicule, et l'organe de Bidder n’a rien à faire avec le mécanisme de leur appari- tion. Avant d'exposer les résultats de mes devanciers et ceux de mes propres recherches, je donnerai quelques indications anatomiques sur l’organe de Bidder et je rappellerai ce que sont les caractères sexuels secondaires des Crapauds. CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 183 I. Anatomie de l'organe de Bidder. RÉPARTITION ZOOLOGIQUE Découverts chez B. calamita Laur. par RôsEL von ROSENHOF (1758) qui ne fit que signaler leur présence, ces organes furent examinés, au point de vue de leur structure, par JacoBsON (1825), Binper(1846), von Wrrriscu (1853), Leypic (1863-70). C’est SPENGEL (1876) qui leur donna le nom d'organe de Bidder. Leur présence a été constatée chez B. vulgaris par RATHKE (1825) et Jacogson (1825), chez B. viridis par v. Wirriscx (1853) et OGxew (1907). Ils ont été depuis revus et étudiés par divers auteurs, dans ces trois espèces européennes. HarMs (1921) a donné une liste des animaux chez lesquels cet organe a été observé, liste que je reproduirai avec l'indication des auteurs qui ont constaté la présence de l'organe de Bidder dans ces espèces. Celui-ci est présent chez les mâles de : . calamità (Rüsel v. Rosenhof, v. Wittisch). . vulgaris (Rathke, v. Wittisch). . variabilis (v. Wittisch). . musicus (v. Wittisch). . cinereus (Spengel). . ornatus (Leydig). . maculiventris (Leydig). . intermedia (Spengel). | . americana (Spengel). . agua (v. Wittisch). . lentiginosus (King). &© & & & & & à & & & à L'organe manquerait, d’après SPENGEL, chez les femelles de B. melanostictus et de B. scaber. Il semblerait, d’après cette liste donnée par Harms, que l’or- gane de Bidder ait été rencontré chez les mâles de onze espèces de Bufo. Toutefois, l’auteur ne s’est pas aperçu que plusieurs désignations se rapportaient, en réalité, à une seule et même 184 K. PONSE espèce. B. cinereus tombe en synonymie avec B. oulgaris; B. maculiventris et B. agua sont tous deux identiques à B. ma- rinus; B. americanus et B. musicus ne sont que deux variétés de B. lentiginosus. Harms signale, en outre, que SPENGEL a observé l’organe de Bidder chez Docidophryne lazarus mâle, d’où l’on pourrait être tenté de conclure que cet organe ne se rencontre pas seule- ment chez les Bufo, mais aussi dans d’autres genres de la famille des Bufonidés et qu'il est peut-être caractéristique de toute cette famille. Toutefois, HARMS paraît ignorer que Doci- dophryne lazarus n’est autre chose que B. marinus qu'il signale déjà dans sa liste deux fois, sous les noms de B. agua et de B. maculiventris. | Les connaissances positives portent donc, en définitive, sur sept espèces seulement: B. vulgaris Laur. — cinereus. B. viridis Laur. — variabilis Laur. B. calamita Laur. B. lentiginosus Shaw var. americanus et var. musicus. B. crucifer Wied. = ornatus. B. marinus L. — maculiventris, agua, lazarus. B. intermedius Gthr. Grèce à l’obligeance de M. Benor, Directeur du Muséum d'histoire naturelle de Genève, qui a bien voulu me permettre d'examiner des pièces de ses collections, j'ai pu constater la présence de l’organe de Bidder chez B. compactilis Wiegm. (9, B. valliceps Wiegm. (jeune ©) et B. regularis Reuss (jeune 9). Je n’ai rien rencontré d’équivalent dans des exemplaires @ de B. granulosus Spix, B. arenarum Hensel, B. d’orbignii Dum. et Bib., B. crucifcr Wied., B. valliceps Wiegm., B. kelaarti Gthr., B. taitanus Ptrs., B. quadriporcatus Blg. et B. varie- gatus Gthr. Je n’ai pas non plus trouvé d'organes de Bidder sur des exemplaires © de Nectophryne afra Buschh. et Ptrs. et de Pseudophryne bibroni Gthr. Toutefois, ces observations négatives ne signifient pas pour autant que l'organe de Bidder CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 185 manque dans ces espèces, car on sait qu en règle générale il disparaît avec l’âge, chez les femelles. Grâce à l’obligeance de M. Roux, Conservateur du Museum d'histoire naturelle de Bâle, j'ai pu examiner un Nectophryne hoosi Blg. mâle, originaire de Bornéo, chez lequel j'ai pu constater l'existence d’un organe de Bidder parfaitement caractérisé. PRÉSENCE DE L'ORGANE DANS LES DEUX SEXES C’est chez les mâles que l’organe de Bidder se rencontre avec la plus grande constance et le plus de netteté. Toutefois, il se forme aussi chez les femelles et cette constatation a une grande importance lorsqu'il s’agit d'interpréter la valeur mor- phologique de cet organe. C’est v. Wirriscx qui a eu le mérite de montrer que l’organe de Bidder se développe chez les tê- tards femelles aux dépens de la partie antérieure du tractus génital, exactement comme chez les mâles. SPENGEL (1876) l’a de même observé chez les jeunes femelles de B. vulgaris, B. calamita et B. viridis, mais a constaté que l'organe n’est pres- que plus visible chez les femelles adultes. H. KixG (1909) a de même noté sa disparition progressive, à partir de l’âge de deux ans, chez les femelles de B. lentiginosus. Par contre, chez les femelles adultes de B. vulgaris, l'organe persiste pendant toute la vie, passant par des périodes d’atrophie qui ont fait croire jadis à sa complète disparition. Harms déclare qu’au printemps l'organe est si réduit qu’il n'est décelable qu'à l'examen au moyen d'une loupe. Cependant je dois dire, en me basant sur mon expérience personnelle, que j'ai toujours pu facilement, en toutes saisons, reconnaître l'organe de Bidder des femelles adultes de B. vulgaris, quel que soit son degré de dévelop- pement. ANOMALIES DE L'ORGANE DE BIDDER L'organe de Bidder se trouve situé entre la gonade {testicule ou ovaire) et la base des corps adipolymphoïdes. Dans un cas 186 K. PONSE exceptionnel, signalé par CErRuTI (1903), un Crapaud possédait quatre organes de Bidder ; on observait alors, d’avant en arrière et de chaque côté, le corps jaune, un premier organe de Bidder, une portion testiculaire, un deuxième organe de Bidder de situation anormale, enfin une deuxième portion tes- ticulaire. J’ai rencontré un cas semblable, mais localisé au côté gauche, chez un mâle adulte de B. oulgaris. Cette disposition rappelle celle que Knappe (1886) a observée dans un Crapaud hermaphrodite et que j’ai moi-même rencon- trée dans un cas semblable (fig. 1). Le tractus génital présentait, de chaque côté, un premier organe de Bidder, coiffant un petit ovaire rudimentaire ; immédiatement en arrière venait un deuxième organe de Bidder, suivi du testicule. Une semblable disposition résulte peut-être d’une bipartition pré- coce de l'ébauche génitale dont les deux moitiés superposées évolueraient, sui- vant les cas, toutes deux en testicules, F1G. 1. ou l’une en ovaire, l’autre en testicule. Appareil génital d'un Crapaud Dans chacune de ces parties, la zone hermaphrodite à quatre organes de Bidder. On voit, à É de haut en bas, de chaque Bane de Bidder. Il est aussi un autre côté, les corps adipeux, un élément d'interprétation. La limite appa- premier organe de Bidder, Lt Gntre le testicule et l'organe de un ovaire avec quelques L gros ovocytes pigmentés. Bidder ne correspond pâs toujours, en un deuxième organe de effet, à la limite réelle entre ieurs tissus Bidder, coiffant le testicule. > k L respectifs. Souvent des îlots testicu- antérieure se serait différenciée en or- laires remontent jusqu’au corps jaune, comme je l'ai observé plusieurs fois sur des coupes et au cours de mes opérations. Sur les coupes, on peut avoir alors l'impression qu'il s’agit d’une spermatogenèse typique en plein organe de Bidder ou même vers son sommet, mais l’examen des coupes en séries montre le lien de ces flots en spermatogenèse avec le testi- cule. En tenant compte des empiètements de cet ordre qui CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 187 peuvent avoir lieu au cours de l’ontogenèse, on conçoit qu'il puisse en résulter l’intercalation apparente d’un petit testicule entre deux organes de Bidder, qui ne seraient, en réalité, que les deux portions d’un même organe. Dans un cas, j'ai observé une autre anomalie bizarre; il y C. 2 o Fre2”2 Dessins à la chambre claire mon- Fic. 3. trant divers types d'organes Dessins à la chambre claire montrant de Bidder, formés de plu- divers états plurilobés du testicule ; sieurs lobes. a, b, c, d, e, f, g, organes de Bidder. avait un seul organe de Bidder en place normale à droite, tandis que, du côté gauche, il y avait deux de ces or- ganes, l'un de situation normale, l’autre greffé sur la rate. H. KixG (1910) a signalé d’autres anomalies observées sur deux très jeunes B. lentiginosus dont l’un mâle, l’autre femelle. Chez le mâle, il y avait d’un côté un organe de Bidder normal, de l’autre trois de ces organes disposés en chapelet. La femelle présentait, d’un côté, un organe de Bidder unique, mais énorme, 188 K. PONSE de l’autre quatre organes de Bidder superposés. Dans l’un et l’autre cas, la gonade se trouvait réduite d'autant, ce qui montre bien que les multiples organes de Bidder s'étaient formés aux dépens d'une zone normalement testiculaire d’un tractus géni- tal de dimensions normales. J'ai observé des faits semblables sur des mâles de B. vul- garis. Ainsi un mâle avait à droite un organe de Bidder allongé, mais d’une seule pièce, tandis que le testicule gauche était sur- monté de trois organes de Bidder superposés (fig. 2 A). Dans un | autre cas, il y avait, à gauche, deux organes de Bidder superpo- sés et même séparés entièrement l’un de l’autre (fig. 2C). Enfin, dans deux autres cas, l’organe de Bid- der, bien que d’une seule pièce, était nettement formé de deux ou trois lobes superposés (fig. 2 Bet D). On peut d’ailleurs obser- ver une disposition comparable du testicule (fig. 3) qui se montre alors formé d’un chapelet de deux ou trois segments. Fic. 4. Organes de Bidder et testicules de jeunes Crapauds immatures,. ASPECT DE L'ORGANE DE BIDDER. L'organe de Bidder se distingue nettement du testicule par l’aspect granuleux que lui donnent les ovocytes dont :1l est composé, par sa forme plus ou moins discoïde ou globuleuse et surtout par sa couleur vive allant du jaune d’or au rouge sombre, lorsque l'organe est injecté de sang. Cependant, chez B. calamita, la présence de pigment peut, d’après KNappe, lui donner un aspect grisâtre. Il se distingue de l’ovaire par l’absence d’ovules pigmentés, la taille beaucoup plus petite de ses éléments et leur colora- ion jaune d’or qui tranche sur la teinte blanchâtre des ovocytes CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 189 ovariens en voie de croissance. Enfin. il est de structure plus compacte, à peine lobé, et, même lors de son développement maximum, ne dépasse pas un certain volume qui est très faible par rapport à la masse énorme d’un ovaire normal. TAILLE ET VARIATIONS CYCLIQUES. Les dimensions de l’organe de Bidder sont très variables. Chez les jeunes mâles imma- tures, mesurant 3 à 4'/2 cent., son volume est souvent plus du double de celui du testi- cule, fort petit à cette époque (fig. 4). Chez les adultes, les dimensions de l'organe sont excessivement variables et ceci à tous les moments de l’année. Cette remarque, ba- / Z sée, sur l’examen de plus d’un millier de B. vulgaris, a sa valeur car c’est en par- tie sur les variations de taille : É) de cet organe que se trouve < basée l'affirmation faite par maints auteurs que l’organe de Bidder présenterait une évolution saisonnière régu- é lière. Non seulement l’or- gane peut, à une époque quel- ne [772 Lé conque, être très petit, me- surant à peine 2 ou 3 mm. de F1G. 5. diamètre. ou très grand, Dessins à la chambre claire, montrant les jusqu'à dépasser de beaucoup différences de taille des organes de t | d T ; Bidder, d’un côté à l’autre, chez quatre T . . e volume du testicule, Mais ; äividus. encore les dimensions sont souvent très différentes d’un côté à l’autre (fig. 5). Il faut 190 K. PONSE aussi tenir compte du fait que les dimensions de l’organe peuvent varier beaucoup suivant les races. Les B. vulgaris du haut Jura, de taille très petite, ont généralement des organes de Bidder volumineux, tandis que ceux des environs de Geneve, de taille plus considérable, ont des organes de Bidder extré- mement variables quant à leurs dimensions. Les Crapauds géants, provenant de la région de Florence, ont aussi un organe de Bidder de taille très variable, mais dépassant souvent le volume moyen de ceux de la race genevoise. TAKkAHASHi (1919) a aussi signalé le volume relativement considérable des organes de Bidder dans la race de très grande taille de B. vul- garis qui habite le Japon (B. japonicus). VASCULARISATION. L'organe de Bidder est suspendu au sommet du rein par un mésentère dans lequel cheminent les vaisseaux volumineux qui irriguent l'organe. D’après KnaPpe, le sang artériel pro- viendrait d’une grosse artère se détachant de l'aorte immé- diatement en arrière de la mésentérique. Cette artère enverrait le sang dans l’organe de Bidder et, de là, dans le testicule. De même, les veinules du testicule se réuniraient pour pénétrer dans l’organe de Bidder et se jeter ensuite dans la veine cave inférieure. Il résulte de cette description que la circulation du testicule serait tributaire de celle de l’organe de Bidder. Cepen- dant KNAPPE admet que parfois l’artère principale se bifurque en donnant une branche qui se rend directement au testicule. Dans ce cas, la circulation veineuse serait, elle aussi, en partie indépendante. | Les dissections que j'ai effectuées, après injections de l’appa- reil circulatoire, m'ont montré que c'est cette seconde disposi- tion qui est réalisée et que la première, considérée comme générale par KNaPpe, n’est, en réalité, qu'exceptionnelle. Les différentes bifurcations sont très variables dans le détail, mais le fait essentiel est l’indépendance du testicule au point de vue circulatoire (fig. 6). J'ai pu me convaincre que les mêmes rela- CARACTEÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 191 tions existaient, à ce point de vue, entre l'ovaire et l'organe de Bidder des femelles. Comparée à celle du testicule ou de l'ovaire, l'irrigation san- œuine de l’organe de Bidder est incomparablement plus intense. Cette forte vascularisation s’établit de bonne heure, mais n'existe cependant pas encore chez les tétards voisins de la métamorphose, ni chez les jeunes Crapauds d'une année. Il semble qu’elle s’établisse en même temps que commencent Fic. 6. Appareil circulatoire de la région uro-génitale du Crapaud; à gauche, circulation artérielle ; à droite, circulation veineuse. l’ébauche de vitellogenèse, représentée par les formations appelées yolknuclei, et les premières résorptions d’ovocytes. Dès que cette vascularisation est réalisée, l'aspect des organes de Bidder est absolument caractéristique. Sur des coupes du tractus génital de jeunes femelles de 2 cent., on reconnaît déjà, au premier coup d’œil, l'organe de Bidder, malgré la similitude superficielle de ses ovocytes avec ceux de l'ovaire, à ce que chacun d’eux est baigné de sang, alors que de rares capillaires irriguent l'ovaire. A ce point de vue, les coupes, colorées par l’hémalun-éosine-orange ou par l’hémalun-picro- Rev. Suisse pe Zoo. T. 31. 1924. 1% + 192 K. PONSE indigo-carmin, sont particulièrement suggestives. Chez les jeunes mâles de 2 à 3 cent., la vascularisation est également déjà très forte. D’après KwnaPre, elle subirait, chez les adultes, une évolution saisonnière : la vascularisation atteindrait son maximum en été vers le mois de juillet, époque qui correspon- drait, selon lui, à la période de néoformation et de régénération de l’organe. Je ne puis pas plus confirmer l'existence de ce cycle de la vascularisation que celui de la taille des organes de Bidder. La narcose entraine une congestion de l'organe, réali- sable à toute époque de l’année, et qui a sans doute pu causer des erreurs d'interprétation. En tout cas, la forte vascularisa- tion est un des arguments, d'inspiration finaliste, qui a conduit nombre d’auteurs à attribuer, & priort, à l'organe de Bidder, une fonction de sécrétion interne. RAPPORTS AVEC LA GONADE. Les rapports avec le testicule sont assez variables. BibDer avait cru remarquer l'existence d'une communication directe | et constante entre les deux parties et il se basait sur cette disposition pour consi- dérer l’organe comme une glande nourri- cière du testicule, destinée à élaborer des réserves utilisées par la lignée germinale. En réalité, si l'organe de Bidder coiffe sou- vent le testicule et lui est adhérent par une large surface, au niveau de laquelle ovocytes et canalicules séminifères peu- vent se trouver plus ou moins enchevêtrés Fic. 7. (disposition fréquemment réalisée chez B. Dessins à la chambre C&lamita), il est d’autres cas où l'organe claire, montrant l'iso- de Bidder est nettement indépendant du lement de l'organe de Bidden-et dé trié ill testicule et peut méme étre sépare de lui par un tractus conjonctif (fig. 7). Il peut, de même, arriver, chez les femelles, que l'organe de Bidder soit isolé de l'ovaire; le plus souvent, au contraire, CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 193 les deux organes sont en contact par une large surface, la limite réelle entre les deux formations n'apparaissant nette- ment que sur les coupes longitudinales. L’ovaire est débordé à la périphérie par l’organe de Bidder, de telle manière que celui-ci paraît renfermer dans sa partie centrale des élé- ments ovariens. J’ai indiqué plus haut que les mêmes relations existaient fréquemment entre le testicule et l'organe de Bidder. Cette disposition est importante à connaître, car elle explique comment il se fait que l’extraction du testicule n’est parfois, malgré les apparences, que partielle, une partie de la glande pouvant rester incluse à l'intérieur des organes de Bidder conservés. II. — Les caractères sexuels secondaires du Crapaud. Les caractères sexuels secondaires des Crapauds mâles sont extrêmement voisins de ceux de la Grenouille. Les uns sont physiologiques, tels que l'attrait sexuel, Le réflexe de l'embras- sement, le cri spécial et continu des mâles pendant la période de rut. Ces manifestations disparaissent après le rut, en géné- ral pendant le mois d'avril, et ce n’est guère qu’à la sortie du sommeil hibernal qu’elles se manifestent à nouveau. Elles présentent donc une évolution cyclique. En ce qui concerne le réflexe de l’embrassement, grâce auquel les mâles saisissent les femelles au moment de la reproduction, nombre d'auteurs ont prétendu en avoir observé la persistance à d’autres périodes de l’année. Cette affirmation me paraît reposer avant tout sur une erreur d'interprétation. Il ne faut pas le confondre, en effet, avec le réflexe que l’on provoque facilement, à toutes les époques de l’année, en cessant de soutenir l’animal en même temps que l’on présente à ses pattes antérieures le doigt ou un bâton par exemple, ou qu’on lui frotte la peau au niveau de l’appendice xyphoïde. Le Crapaud reste cramponné au support qui lui est offert, qu'il s'agisse d’un mâle ou d’une femelle. Ce phénomène n’a rien de commun avec la tendance spontanée à 19% K. PONSE saisir les individus voisins, mâles ou femelles, qui ne se mani- feste que chez les mâles et pendant la période de rut. Les autres caractères sexuels sont d'ordre morphologique. Ils consistent dans le développement de brosses copulatrices qui apparaissent, chez les mâles, sur la face dorsale des deux premiers doigts et sur le côté latéral interne du troisième Fic. 8. Photographie d'une mue de la main d’un Crapaud mâle normal, au mois de novembre. doigt. Ces mêmes callosités se forment aussi à la face palmaire sur une saillie située à la base du pouce, localisation qui, à mon grand étonnement, n’a jamais été signalée par les nom- breux auteurs qui ont étudié ces caractères sexuels morpholo- giques chez le Crapaud (fig. 8). Comme les caractères sexuels physiologiques, les excrois- sances digitales subissent une évolution cyclique bien définie. Au point de vue histologique, chaque excroissance est carac- CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 195 térisée par l'existence de nombreuses papilles épidermiques dont la couche cornée externe est colorée en brun foncé et hérissée de crochets (PI. 6, fig. 13). Des glandes mucosé- reuses, relativement peu différentes de celles de la peau ordi- naire, accompagnent ces formations; leur canal excréteur, revêtu d’une couche cornée, débouche entre les bases des papil- les épidermiques. Le cycle saisonnier des excroissances est le suivant. Après la période de rut où elles ont tout leur dévelop- pement (mars-avril), des mues successives enlèvent la couche cornée superficielle à crochets, mais celle-ci est chaque fois régénérée, quoique de plus en plus faiblement. En même temps, la coloration de cette couche cornée s’atténue, tandis que les papilles, certaines plus vite que d’autres, diminuent de taille. Cette régression estivale est extrêmement variable suivant les individus. Des témoins suivis un par un et examinés tous les huit jours ont montré l’évolution suivante : au mois de mai, toutes les excroissances ont encore une teinte brune caracté- ristique bien que moins intense qu'en mars (PI. 5, fig. 2). Le 26 juin, certains ont des excroissances blanchâtres dépourvues de crochets ; d’autres ont encore des papilles de couleur brun clair avec quelques crochets; d’autres enfin ont des excrois- sances encore très brunes et hérissées de crochets cornés. Ce n’est qu'en juillet que ces formations atteignent leur maximum d’involution (PL. 5, fig. 3 et PI. 6, fig. 14). L’épiderme est alors pratiquement dépourvu de papilles; la couche cornée n’a ni coloration n1 crochets. Cependant l’état n’est pas, comme la prétendu TakaHasH1 (1919), comparable à celui de la peau des doigts des femelles. On reconnaît, en effet, toujours aisément l'emplacement des excroissances à ce qu'il est plus blanc et plus saillant que le reste des doigts. Cet aspect blanc est dû à l'absence presque complète des chromatophores dans la couche sous-épidermique à ces niveaux. Le moment où les excroissances réapparaissent est, comme celui de la régression, variable avec les individus. En général, la nouvelle poussée commence à la fin de juillet et s'achève en automne. On trouve des caryocinèses dans la couche de Mal- 196 K. PONSE pighi jusqu'en novembre, mais les excroissances ont habituel- lement tout leur développement en octobre et persistent sous cet état, pendant le sommeil hivernal, jusqu’au printemps sui- vant (PI. 5, fig. 4). L'évolution des excroissances dépend, pour une forte mesure, des conditions générales de nutrition des animaux, la maladie et l’inanition pouvant inhiber complète- ment leur développement. On peut rattacher aux caractères sexuels secondaires une modification particulière de la peau du corps au moment du rut : celle-ci paraît épaisse, humide, visqueuse et est, de plus, très vascularisée. Ce caractère disparaît chez les castrats, mais il n’est pas caractéristique d’un sexe, les femelles ayant alors le même aspect que les mâles, à ce point de vue. Historique. Les expériences classiques de NüssBauM sur la Grenouille, celles de Bresca sur le Triton ont établi que — comme chez les autres Vertébrés — les caractères sexuels secondaires des Batraciens mâles sont en corrélation physiologique avec la glande génitale. Toutefois, ces résultats, qui ont été souvent amplifiés et généralisés, ne reposent, dans certains cas, que sur des expériences trop peu nombreuses ou trop courtes, ou sont eux-mêmes trop partiels pour qu'ils aient la valeur d’une parfaite démonstration. En ce qui concerne notamment les conséquences des injections de suc testiculaire à des Gre- nouilles castrées, il est tout à fait exagéré de prétendre, comme le fait Lipscaürz (1919) « que ces expériences devraient servir de base pour la théorie de la sécrétion interne des glandes génitales ». J’insiste sur ces faits, non pas pour diminuer la valeur de la corrélation établie entre le testicule et les carac- tères sexuels secondaires, mais pour montrer que le problème de l’action des hormones génitales, chez les Batraciens, est loin d’être entièrement résolu, comme pourraient le penser, d’après CARACTEÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 197 les ouvrages généraux, les biologistes qui n’ont pas suivi, dans le détail, les travaux relatifs à cette question. Aussi, les expé- riences personnelles que je rapporterai plus loin ont-elles, à mon sens, en dehors de leurs rapports avec la solution des problèmes spéciaux soulevés par le cas du Crapaud, une valeur plus générale. Poursuivies sur un grand nombre d'animaux, pendant plusieurs années, elles m'ont, en effet, permis d’éta- blir définitivement, non seulement la disparition des caractères sexuels secondaires sous l'influence de la castration, mais sur- tout la possibilité d’une récupération totale de ces caractères chez les castrats, après greffe de testicule. A. Expériences sur la Grenouille (À. femporarta). Ce sont les travaux fondamentaux de NüssBaum (1904-1912) qui ont inauguré les recherches vraiment méthodiques, dans ce domaine, sur les Batraciens. Les caractères sexuels secondaires des Grenouilles mâles sont très voisins de ceux que j'ai décrits plus haut à propos du Crapaud : brosse copulatrice sur la callo- sité du pouce, développement des muscles de l’avant-bras, réflexe de l’embrassement, cri, excitation génitale. Ces carac- tères subissent aussi une évolution cyclique saisonnière. Hs dépendent, en outre, des conditions de nutrition (NËssBAUM, SMITH, TAKAHASHI, CHAMPY). C’est le testicule qui conditionne l’apparition de ces caractères, ainsi que cela ressort des résul- tats suivants : 1° La castration bilatérale, pratiquée en avril-juin, supprime en automne la régénération des callosités du pouce ainsi que le développement des vésicules séminales (NüssBaum, HaRMs, Takanasxi). Toutefois, ScHusrTer et SMirx (1913) ont prétendu qu'en réalité la castration n'entraïînerait que le maintien du statu quo au moment de l'opération. Ces auteurs critiquent àäprement les belles expériences de NüssBaum, alors que ce sont leurs propres expériences qui sont très critiquables, car ils n'ont pas poursuivi suffisamment longtemps leurs observa- 198 K. PONSE tions, ni pratiqué la castration en temps opportun pour obtenir des résultats valables. Il est, en effet, exact que des Gre- nouilles, castrées en automne, alors que leurs callosités sont déjà développées, ne présentent pas au printemps suivant de régression marquée de ces caractères morphologiques. Mais si les auteurs avaient poursuivi ieurs expériences pendant un cycle complet, ils n'auraient pu manquer de constater la non régénération des brosses copulatrices aux mois d’août-septembre de l’année suivante. Du reste, dans une note additionnelle, Smrrx (1913) admit l'existence de l’involution estivale et de sa persistance chez les castrats. Toutefois, il observe que l’un de ses castrats a présenté en janvier suivant (un an et quart après la castration) une régénération nette, bien que faible, des papilles épidermiques de la callosité du pouce. Harms (1910) a signalé un cas sem- blable. Dans ces deux animaux exceptionnels, il ne fut pas trouvé de régénérats testiculaires comme il s’en produit facile- ment, d’après CHampy (1923). Cependant, je sais par expérience que de tels régénérats peuvent être fort petits, apparaître tar- divement et être cependant suffisants pour entraîner une récu- pération plus ou moins totale des caractères sexuels secon- daires..Un fragment minuscule de substance testiculaire, Hbéré au cours de la castration, peut aussi se greffer dans le péritoine en un point quelconque et échapper facilement aux recherches. Il se pourrait donc que les cas exceptionnels signalés plus haut soient susceptibles d’une explication de cet ordre. Quant à l'affirmation de Harms (1913) que tous les castrats présenteraient, quand même, en novembre-décembre, une ébauche de régénération cyclique de leurs callosités, il ne faut l’accueillir qu’en faisant les plus expresses réserves. D'après cet auteur, les papilles épidermiques réapparaîtraient dans une faible mesure, tandis que les glandes sous-cutanées, qui dépen- draient plus complètement du testicule, resteraient indéfini- ment dans l’état d’involution. Quoi qu’il en soit, il n’en reste pas moins établi que, pour le développement normal de la cal- losité, il faut une certaine quantité de tissu testiculaire, tandis CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIBES DU CRAPAUD 199 que la castration supprime pratiquement la brosse copula- trice. 20 Le jeune prolongé finit par détruire en partie le testicule et provoque en même temps la régression des caractères sexuels secondaires (NüssBauM). HarMs (1909), en étudiant ces castrats alimentaires de NüssBAuM, a montré que la régression n’est pas identique à celle que provoque la castration directe. Les ani- maux en inanition présentent une diminution d'épaisseur de l’épiderme qui précède l’atrophie testiculaire et qui dépend donc directement des conditions générales de nutrition. Taka- HASHI a fait les mêmes constatations. 3 La greffe de petits fragments de testicule dans le péritoine a provoqué chez un animal conservé pendant neuf mois (Nüss- BAUM, 1909) la réapparition partielle des caractères sexuels secondaires. Bien que plus développée que chez les castrats, la callosité du pouce était cependant loin d’atteindre la structure normale. Après NüssBaum, ses élèves, Harms (1909), MEyxs (1910), Laucxe (1914) et un auteur japonais, TakaHaAsHt (1919) ont refait ces greffes de testicule sur castrats dans un autre but et semblent avoir obtenu des résultats plus ou moins posi- üifs. Cependant HarMs ne donne aucun détail et MEYxXSs n'a suivi l’évolution des animaux que pendant une durée maxima de deux mois. Par contre, SMITH et ScHusTER (1913) ont rapporté des résul- tats négatifs. Toutefois, il faut remarquer que ces auteurs n’ont greffé que des testicules entiers : c’est là une condition très défavorable, rendant presque toujours impossible la reprise du greffon, ce qui explique sans doute leurs insuccès. Le fait que, dans les deux cas d’autogreffe qu'ils ont effectués, ils ont cons- taté une spermatogenèse résiduelle tardive, au bout de dix à onze mois, permet d’ailleurs de supposer qu'ils auraient observé une récupération des caractères sexuels au cours de l’année, s'ils avaient prolongé suffisamment leurs observations. . En résumé, si la greffe de testicule sur castrats aboutit à une récupération partielle des caractères sexuels secondaires, il ne semble pas qu'aucun auteur ait jamais obtenu, par ce procédé, 200 K. PONSE un rétablissement total et durable de ces particularités. Ce retour complet au type ne peut donc être considéré que comme une possibilité théorique. 4 Le testicule conditionnant l’apparition des caractères sexuels secondaires, il restait à établir si la greffe intervenait par le rétablissement de corrélations nerveuses indispensables ou, plus vraisemblablement, s’il ne s’agissait que d’une rela- tion humorale, d'ordre hormonique. Une première méthode, suivie par NüssBAuM (1909), MEISENHEIMER (1911), a consisté à implanter, dans les culs-de-sac lymphatiques, des testicules entiers. Ceux-ci ne se greffent pas, mais sont progressivement résorbés, mettant ainsi en liberté leurs produits de sécrétion. Ces essais, effectués en automne et en hiver, ont mis en évi- dence une faible action sur les callosités du pouce, portant sur le nombre et le volume des glandes, mais laissant à l’état d'ébauches les papilles épidermiques (MEISENHEIMER). Une deuxième technique a consisté à injecter sous la peau le produit d'un broyage de testicules ou d’ovaires. NüssBaum et MEISENHEIMER croient avoir obtenu un résultat plus net qu'avec la méthode précédente; l’ovaire agirait d’ailleurs plus faiblement que le testicule. Harms (1910) met fortement en doute ces résultats, car trois individus traités par des injec- tions (de testicule dans un cas, d’ovaire dans les deux autres) n'ont pas présenté de développement plus marqué de leurs brosses copulatrices qu'un castrat non traité, servant de témoin. La seule action possible serait une augmentation du nombre des glandes. TakaHasui (1919) a également utilisé cette méthode d'injection. 5° En considérant comme acquis que le testicule exerce une action hormonique, NüssBaum s’est demandé si l'hormone testi- culaire agit directement sur les cellules de la brosse copula- trice ou par l'intermédiaire des centres nerveux et des nerfs centrifuges. Or, d'après ses expériences, cette dernière hypothèse serait la bonne, car, après section du nerf de la patte, chez une Grenouille normale, la callosité ne se déve- loppe plus. Toutefois PrLüGEr objecta que l’atrophie, constatée CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 201 après la section du nerf, pourrait être le résultat de la para- lysie de la sensibilité dans la patte. Les résultats obtenus par Harms (1912), après résection du nerf, sont peu nets; ceux de TakaHasxi (1919) négatifs. La question reste ouverte. Une méthode plus intéressante consiste dans la transplanta- tion sur la tête de l’animal d’un fragment de la peau des callo- sités (HarMs, 1912-14). La greffe autoplastique seule réussit bien et le fragment transplanté subit la même évolution cyclique que s'il était resté en place. Les greffes homoplastiques parais- sent d’abord réussir, puis dégénèrent après le retour de l'in- nervation. Cependant, lorsqu'on greffe la peau de l’emplace- ment des callosités d’un castrat sur un mâle normal, la greffe présenterait d’abord un début de régénération des papilles dis- parues par suite de la castration (ce qui serait en faveur de l'hypothèse d’une action hormonique directe et précoce), mais finalement dégénère avec le retour de l’innervation. 69 II faut faire une mention spéciale pour le caractère physio- logique du réflexe de l’embrassement qui a été étudié par STEINACH (1894 et 1910), NüssBaum (1909), Harms (1910), MEISEN- HEIMER (1911) et Takaxasui (1919). Alors que la castration sup- prime le réflexe si elle a été faite en temps utile, l'injection ou l'implantation de substance testiculaire ou ovarienne (Harws, MEISENHEIMER), l'injection d’émulsion de moëlle de mâle nor- mal (Sreinxacx) le feraient réapparaître pendant la durée du traitement (expériences en automne-hiver), et ceci d’une façon plus nette sous l’action du testicule que sous l’action de l'ovaire. Quant au mécanisme nerveux du réflexe, il est encore extrê- mement discutable (voir à ce sujet le chapitre de LiPscHÜTz : « Die physiologischen Grunglagen des Umklammerungs- reflexes) et l’on peut se demander avec BaGziont (1912) si ce que les auteurs considèrent comme « réflexe de l’embrasse- ment » n'est pas le plus souvent une simple tendance de l’ani- mal à s’accrocher à l’objet qu'on lui présente (Kletterungs- reflex.) Ce n’est que si un mâle ainsi traité saisissait spontané- ment une femelle ou un mâle, qu'on pourrait vraiment parler 202 K. PONSE d'un résultat positif. Quoi qu'il en soit, que l'hormone testicu- laire agisse par voie nerveuse ou par voie humorale directe, ce qui reste prouvé c'est l'existence de cette hormone. C'est le testicule qui est responsable de la réalisation des caractères sexuels secondaires de la Grenouille. B. —- Expériences sur le Triton. Les caractères sexuels mâles du Triton cristatus consistent dans la présence d’une crête dorsale, d’une ligne pigmentaire blanche caudale, de la marbrure de la face supérieure de la tête. Cette parure de noce subit une involution estivale et une régénération hibernale. Bresca (1910) a constaté qu'après castration ces caractères disparaissent définitivement; la queue des castrats présente une régénération hypotypique sans pig- mentation noire. Par contre, lorsqu'on greffe sur le dos d’un mâle normal, une bande de peau prélevée sur le milieu du dos d’une femelle, le fragment transplanté forme une ébauche de crête dorsale. Ces résultats très nets ont été contestés par CHampy (1913). D’après cet auteur, le traumatisme seul pourrait entrainer la régression des caractères sexuels ; lui-même n’a pu obtenir de résultats concluants par la voie opératoire. Par contre ARON ‘1921), en effectuant la galvanocautérisation des lobes adipeux des portions testiculaires, a observé la régression de la parure de noce. Il confirme ainsi les résultats de Bresca en les préci- sant, car ce serait le tissu lipoïdique et non le testicule entier qui serait responsable de la réalisation des caractères sexuels. ARoN a obtenu les mêmes résultats par irradiation des animaux. Enfin Caampy a constaté que la simple castration alimentaire, pratiquée sur Triton alpestris, entraîne, comme chez la Gre- nouille, la régression des caractères sexuels secondaires, tan- dis que le gavage subséquent ferait réapparaître la parure de noce. Chez le Triton comme chez la Grenouille, on peut dès lors CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CEAPAUD 205 affirmer que le testicule tient sous sa dépendance la réalisation des caractères sexuels secondaires. C. — Expériences sur le Crapaud Bu/o vulgaris. Comme je l’ai indiqué plus haut, les caractères sexuels secon- daires du Crapaud sont extrèmement voisins de ceux de la Grenouille. Il semblerait logique de penser que, dans ce cas aussi, c'est le testicule qui conditionne l'apparition de ces carac- tères. Ce n'est pas là cependant la conclusion qui se dégage des travaux que Hans a poursuivis pendant plusieurs années sur ce sujet. Cet auteur fait jouer un rôle important, dans la deter- mination des caractères sexuels, à l'organe de Bidder, c'est-à-dire a cette glande génitale abortive de type femelle, qui est si caractéristique des Crapauds. A la vérité, les conclusions de l'auteur, basées sur des expériences numériquement insufli- santes, sont assez difficiles à préciser, parce qu'elles ont cons- tamment évolué d'un travail à l'autre. Aussi serai-je obligé de les exposer en suivant l'ordre chronologique. _ Travaux de Harms (1° phase, 1915-1915). I convient tout d abord de dire que l'idée d'attribuer à l'organe de Bidder une foncuion sécrétoire interne nest pas nouvelle. Déja KNaPPE (I8S6), se basant sur le fait que cet organe présenterait un cycle saisonnier, afirmait qu il devait avoir une fonction importante. Cet argument, de l'existence d’un cycle saisonnier sur lequel les auteurs — Harus entr'autres — ont fréquemment insisté, n a. en réalité, par lui-même, aucune valeur. Il est évident que si l'organe de Bidder est métaboliquement lié au cycle du testi- cule par exemple, il présentera un cycle plus ou moins paral- lèle, souvent décalé par rapport au premier, sans que cela signilie en quoi que ce soit qu'il doive exercer pour autant une « fonction » importante. Les corps adipeux présentent aussi un cycle, en relation avec celui de la glande génitale, s’hypertro- phient après la castration sans que rien autorise à leuraccorder ure fonction sécrétoire interne, en relation avec la vie génitale. 204 K. PONSE En ce qui concerne les travaux de Harms, il est nécessaire de remarquer, à titre d'indication préliminaire, que cet auteur ne publie jamais le nombre de ses opérés, ni celui des animaux ayant survécu, sauf dans un cas, en 1915, où il parle de cinq survivants dont deux ont donné des résultats négatifs. Dans ces expériences, où les conditions de nutrition, d’état général, les maladies, les soins jouent un rôle assez important pour masquer ou fausser complètement les résultats d’une interven- ton, il est cependant indispensable d'opérer sur un grand nombre d'animaux, de façon à compenser les erreurs pouvant provenir de circonstances accessoires. Il est bien évident que si après suppression de l’organe de Bidder, il meurt trois ani- maux sur cinquante opérés, on ne sera pas tenté de rattacher la cause de la mort à l’opération pratiquée, tandis que si l’on constate trois décès sur trois opérés, on peut être conduit à voir, entre l'opération et la mort, une relation de causalité qui serait parfaitement erronée. Si Harms ne communique pas de chiffres, il parle néanmoins constamment dans ses premiers travaux (1913-1915), de quatre séries d'expériences que j'appellerai À, B, C, D. À, ablation des organes de Bidder; B. ablation des testicules ; C, ablation de tous ces organes (ablation totale); D, ablation totale avec greffe d'organes de Bidder. Il n'a pas été effectué de greffes de testicules dans ces conditions. | A la lecture de ces travaux, on pourrait croire quil s’agit d’une expérimentation sérieuse portant sur un grand nombre d'individus. Or, en 1923, Harms s’est décidé à publier enfin quelques protocoles de ses expériences. Les chiffres parlent d'eux-mêmes : Série A. 3 animaux (1913) qui meurent au printemps suivant. Série B. 3 animaux (1913), dont un s'échappe, les deux autres meurent en mars et novembre 1914; 4 animaux (1914), opérés en avril, meurent tous en novembre de la même année, sans avoir pu être observés. PSS Dyins + Dé Re UE LA fl LP .] As + “ PEER BE TETE Er Pe YU Lo =, "1 à n CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 2035 Série C. 3 animaux (1913), dont un meurt en juin, trop tôt pour pouvoir donner des résultats ; les deux autres meurent en mars 1914. | Série D. 2 animaux (1913), autopsiés dès juin et juillet de cette année. 3 Crapauds opérés en janvier-février 1914 qui meurent tous, deux mois après l'opération. 7 animaux (1914) dont un meurt, si bien qu'il ne reste que 6 individus pouvant donner un résultat. En résumé, les conclusions que Harws a tirées de ses expé- riences, au cours de ses premières publications (1913-15) sont basées sur un chiffre plus qu'insuflisant d'animaux dont la plupart sont morts avant d'avoir pu donner un résultat valable quelconque. Et cependant:.c’est sur ces quelques faits que Harms a basé les importantes conclusions que voici. 1° L’organe de Bidder est un organe indispensable à la vie. Déjà Pozicarp avait prétendu (1900), à la suite d’expériences particulièrement mal faites et sur lesquelles je reviendrai, que les Crapauds ne pouvaient survivre que quelques heures à la suppression des organes de Bidder. AIMÉ et CHampy (1909) ont fait justice de cette interprétation en montrant que les résul- tats de Poricarp étaient dus à de grossières erreurs de technique. D'après Harms, les Crapauds de la série A, simplement privés de leurs organes de Bidder sont tous morts, sans excep- tion, au début de l’année qui suivit l'opération, lors de la sortie du sommeil hibernal. (Nous savons maintenant que cette série se composait de trois animaux.) Cette mort serait précédée de symptômes pathologiques sur lesquels je reviendrai. De même, les animaux de la série des ablations totales ne seraient pas capables de survivre au printemps (2 opérés). Enfin, les Cra- pauds de la série D mourraient lorsque leur greffe d'organe de Bidder aurait subi la dégénérescence. 20 L'organe de Bidder conditionne le rut. En effet, les ani- maux de la série A, privés d'organes de Bidder, présentent une forte diminution du réflexe de l’embrassement lorsqu'on essaie de le déclancher artificiellement. Comme ces trois ani- 206 K. PONSE maux sont morts, nous venons de le voir, à la sortie du som- meil hibernal, c’est-à-dire avant le rut, et étaient de plus malades, cette observation n’a aucune valeur. Par contre, les animaux de la série D, privés de testicules mais porteurs d’une greffe d’organe de Bidder, auraient présenté une copulation normale. L'organe de Bidder serait donc un « Brunstorgan » ! 30 L'organe de Bidder suffit à maintenir les caractères sexuels secondaires (1913). Cette première affirmation, beau- coup trop hâtive, est basée sur l'observation des animaux opérés en mars 1913, trois ou quatre mois après l'opération {autopsie en juillet). Tandis qu'un témoin et deux mâles privés de leurs testicules, mais pourvus d’une greffe d’organe de Bidder, présentaient des excroissances brun clair, avec début de crochets cornés, un animal de la série C (ablation des tes- ticules et des organes de Bidder) avait des excroissances com- plètement régressées. Il saute aux yeux que des observations faites à cette époque, où les excroissances commencent seule- ment à réapparaître, avec des écarts souvent très grands d'un individu à l’autre (différence individuelle, état de nutrition), et sur un aussi petit nombre d'animaux, ne peuvent avoir aucune valeur. Aussi, dès 1914, ayant pu suivre quelques animaux pendant un cycle entier, HarMs est-il déjà obligé de modifier son opi- nion première; l’organe de Bidder ne conditionnerait plus qu'en partie le développement des excroissances digitales. En effet, tandis que les excroissances sont nulles chez les animaux de la série C (ablation totale), elles seraient normales chez les animaux privés d'organes de Bidder, ce qui montre l'influence du testicule. Cependant, chez les animaux de la série B, privés seulement de testicules, les excroissances seraient quand même présentes, bien que moins développées que normalement. La régénération des excroissances se serait, dans ce dernier cas, produite tardivement (novembre-décembre) suivant un cycle parallèle à celui de l'organe de Bidder. L'auteur ne donne d’ailleurs aucune description précise, ni aucune figure des excroissances dans ces divers cas (1914-1915). CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 207 En somme, le testicule suffirait à maintenir les excroissances, l'organe de Bidder partagerait cette fonction dans une certaine mesure et pourrait même remplacer le testicule chez les castrats. En 1915, dans une note additionnelle, Harms rend compte des nouveaux résultats fournis par les animaux pourvus d'une greffe d’organe de Bidder. Il en reste cinq dont un meurt en léthargie (la greffe n'aurait pas pris); un deuxième malade recouvre ensuite la santé; lés trois autres sont bien portants. Ces animaux présentent un rut et un accouplement normaux. Les excroissances sont nettes, bien que moins développées que chez les témoins. Travaux de Harms (2% phase, 1921). La série B (ablation des testicules) s’est enrichie de 24 animaux, dont 8 opérés en 1919, 7 en 1920 et 9 en 1921 (d’après les chiffres publiés après coup, en 1925). L'action de l’organe de Bidder dans la genèse des excrois- sances digitales est présentée d'une façon plus formelle qu’en 1914-15. Après l’ablation des testicules, « sous l'influence de la sécrétion interne de l’organe de Bidder, les excroissances sont complètement développées, en même temps que persistent les autres caractères sexuels secondaires ; ces animaux conservent le cri du rut et présentent, au printemps, un accouplement long et durable ». On n'obtient le type des castrats que si on enlève, en même temps que les testicules, les organes de Bidder. L’organe de Bidder serait donc capable, aussi bien que le testicule, d'assurer le développement normal des excrois- sances digitales. Les animaux hermaphrodites privés des testicules conser- veraient aussi tous leurs caractères sexuels secondaires, même alors que le petit ovaire initial s’est développé après l’ablation des testicules; malgré la présence de cet ovaire, les organes de Bidder sufliraient à maintenir intégralement les caractères sexuels mâles (observations en août). Travaux de Harms (3% phase, 1925). La série A (ablation des organes de Bidder) s’est enrichie de 5 animaux, opérés en 1919. Rev. Suisse DE Zoo. T, 31. 1924. 15 208 K. PONSE Or, tous ces animaux auraient bien traversé une crise au sortir du sommeil hibernal, mais ont survécu. Ce résultat. en contra- diction flagrante avec celui annoncé en 1913-15, concernant les trois premiers cas, amène l’auteur à changer encore une fois d'opinion en ce qui concerne le rôle vital primitivement attri- bué à l’organe de Bidder. Cet organe ne serait plus indispen- sable à la vie; toutefois il jouerait un rôle important lors de la sortie du sommeil hibernal, car les animaux qui en sont privés subiraient à ce moment une crise qui irait en s’atténuant d’an- née en année. D'autre part, le testicule est maintenant considéré comme capable ‘de maintenir à lui seul tous les caractères sexuels secondaires du Crapaud mâle. En effet, après l’ablation dés organes de Bidder (sur 5 opérés de 1919), les excroissances digitales sont restées absolument normales et le réflexe, qui aurait été diminué la première année, réapparaît dans la suite ; la voix du mâle paraît même plus forte que chez les témoins. Que devient alors la signification de l’organe de Bidder, consi- déré en 1915 comme le « Brunstorgan » essentiel ? La facon dont Harus effectue, en 1923, sa volte face, ne manque pas d’habileté. Il est seulement étonnant qu’il paraisse ignorer les notes que j'ai publiées en 1922 et 1923, ainsi que le travail de HogPkE, paru quelques mois plus tôt dans le pério- dique même où Harms a publié son mémoire. Ces travaux lui auraient sans doute fourni de précieux arguments en faveur de sa nouvelle façon de voir! Il est aussi très curieux que ce ne soit qu’en 1923 que Harms se soit décidé à reconnaître que les Crapauds privés d'organes de Bidder ne meurent pas; 1l n'en parle pas, en effet, dans son travail de 1921, alors que les cinq animaux dont il fait mention en 1923 ont été opérés en 1919 et avaient nécessairement déjà donné des résultats en 1920 et 1921: L'incohérence des résultats obtenus par Harms est d’ailleurs telle qu'en 1923 il insiste en même temps sur le fait que les animaux privés à la fois d'organes de Bidder et de testicules (2 opérés en 1913, 2 en 1914) meurent pendant ou après le CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 209 sommeil hibernal : « Dans cette série, aucun animal n’a dépassé la période du repos hibernal ». La lecture de ses protocoles montre cependant que l'animal n° 153, opéré le 29 mars 1913, aurait survécu jusqu’au 12 novembre 1914! Toutefois si HArMs a été finalement obligé de reconnaître que l'organe de Bidder n’est pas indispensable à la vie et que la présence des testicules seuls suffit à maintenir tous les caractères sexuels secondaires, il continue à admettre que l’or- gane de Bidder serait lui aussi capable, par sa seule action, de maintenir intacts ces caractères. Travaux de Takahashi. De 1913 à 1919, N. TAkAHASHI a poursuivi des expériences semblables à celles de Harms sur une variété japonaise de B. vulgaris (B. vulgaris japonicus). De la lecture des comptes rendus d’expériences de cet auteur, on peut extraire les résultats suivants. 1° Le testicule seul conditionne le développement complet des excroissances digitales ; celles-ci restent parfaitement nor- males après ablation des organes de Bidder; 20 Par contre, après ablation des testicules, et conservation des organes de Bidder, les excroissances régressent, mais cette régression ne serait pas absolument complète ; il persis- terait, en effet, dans la peau, des callosités des cellules pigmen- taires. Je dois faire remarquer ici qu'il n’y a pratiquement aucun chromatophore sous-épidermique dans les excroissances normales et que je ne sais à quoi TakaHasuxir, dont les vérifica- tions histologiques sont d’ailleurs très insuffisantes, a voulu faire allusion. La couche cornée externe de l’épiderme est seule pigmentée d’une manière diffuse. D'ailleurs, ces expériences d’ablation simple des testicules, effectuées en juin et terminées en octobre, ont eu une durée trop faible ; aucune observation n’a pu être faite sur le rut et le réflexe de l’embrassement. De plus, la castration en juin, époque où le testicule est en pleine évolution, est déjà un peu tardive pour que son effet se fasse intégralement sentir dans les mois qui suivent. Ceci me paraîtexpliquer pourquoi, selon TAKAHASHI, 210 K. PONSE la régression des excroissances après castration n'aurait pas été absolument complète. 3° Les injections d'extrait testiculaire amènent une récupé- ration rapide des excroissances; les injections d’ovaire une régénération partielle. 4° Les greffes autoplastiques de testicules sur les animaux ayant subi l’ablation totale exercent une action positive sur les excroissances d’une facon très prompte (en deux mois et demi). Les greffes d'organes de Bidder produiraient aussi une action positive, mais très faible (présence de cellules pigmentaires (?) dans les callosités). Ces greffes autoplastiques, pratiquées en mars, suivies de orefles homoplastiques en juin, ont donné des résultats notés à des époques ‘6 juin, 30 juillet) où, de l’aveu de Taxkaxasui lui- même, l’état des excroissances ne peut être pris en considéra- tion, puisqu'elles sont, soit en pleine régression, soit au com- mencement seulement de leur régénération (à partir de la mi-juillet). Les seuls faits positifs relatifs à l’action de l'organe de Bidder seraient en somme qu'il maintient dans les excroissances la présence de cellules pigmentaires d’ailleurs énigmatiques. Aussi est-il singulier que TakaHAsx1, qui a eu connaissance des travaux de Harms seulement à la fin de ses recherches, croie pouvoir tirer de ses propres expériences la conclusion que l’organe de Bidder est vraisemblablement une glande à sécrétion interne, capable d’agir sur le développement d’un caractère sexuel secondaire, bien que d’une façon un peu moins nette que le testicule (il aurait dû dire incomparablement moins nette). Il semble que TakaHasui ait été influencé par la lecture des travaux de Harms et que, n’ayant fait du développement des excroissances digitales ou des greffes dans les divers cas, qu'une étude histologique absolument insuflisante, il ait cru devoir, dans ses conclusions, dépasser ce qu’il était strictement permis de tirer de ses propres constatations, pour les mettre en harmonie avec celles beaucoup plus impressionnantes publiées par Harms. CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD DAT Recherches de Hoepke (1923). Cet auteur, après avoir rappelé que HaARMS à maintes fois modifié son opinion, fait la critique des conclusions de celui-ci en se basant sur les faits rapportés par Harms lui-même. Il résulte de cet examen que l’on pourrait tout au plus dire que l’organe de Bidder serait une glande à sécrétion interne dont l'hormone ressemblerait à celle d’une glande génitale immature: qu'elle n’exercerait pas d’action spécifique sur les caractères sexuels secondaires (rut, excrois- sances), mais serait indispensable au métabolisme général au printemps. La sécrétion interne de l'organe de Bidder ne serait pas, en tout cas, la soi-disant sécrétion osmiophile décrite par HaRSs. HoEPxE a, d'autre part, rapporté ses expériences personnelles. Il a enlevé les organes de Bidder à 12 Crapauds mâles en 1919. Un est mort pendant l'hibernation ainsi que 3 témoins sur 6; deux autres opérés moururent en mars (infection et état coma- teux); un quatrième mourut en mai. Les huit autres opérés survécurent parfaitement sans présenter aucune crise printa- nière. D'autre part, ces animaux privés d'organes de Bidder possédaient des excroissances parfaitement normales, sauf l’un d'entre eux qui était en état d’inanition et de misère physiolo- gique ; l’un d’eux s’accoupla. L'auteur ne s'explique pas comment ses résultats peuvent être en aussi complet désaccord avec ceux de Harms. Il pense à des différences de soins, de nourriture, à l'existence possible de races locales à comportements dissemblables. Nous savons que, depuis, HarMsS — qui ne cite ni HOEPKE, ni TAKAHASHI, ni moi-même — est revenu sur son opinion concernant l’impor- tance vitale de l'organe de Bidder qu'il a presque entiérement abandonnée. Se basant aussi sur des expériences faites sur des femelles, HoEPkE pense, en définitive, que l’organe de Bidder doit exercer une fonction dans les deux sexes, mais se déclare incapable d’en donner la démonstration. Travaux de K. Ponse et de E. Guyénot et K. Ponse (1922-23). Dans une série de notes que j'ai publiées, seule ou en collabo- 249 K. PONSE ration, jai montré, dès 1922, que l'organe de Bidder n’est pas indispensable à la vie et qu'il n'intervient aucunement dans le déterminisme des caractères sexuels secondaires. Je ne fais que signaler ici ces travaux préliminaires, les expériences sur les- quelles ils étaient basés devant être rapportées plus loin avec celles beaucoup plus étendues, qui étaient alors en cours, et qui ont été depuis suivies sur une grande échelle. Je terminerai cet exposé historique en faisant une courte mention des recherches de SugBa Rau et BRoNTE GaTENBY (1923) qui ont enlevé l'organe de Bidder à de très jeunes Crapauds des deux sexes, âgés de sept mois (11 mm.), qu'ils ont tués deux mois après. Ils n’ont observé aucune influence sur la glande génitale proprement dite. Mêmes résultats sur des animaux plus âgés, mesurant 3 cent. ‘2, proches de la maturité sexuelle et observés seulement pendant six semaines. Méthodes d'élevage et technique. «4 Lorsqu’en 1920 je commençai à effectuer diverses interven- tions expérimentales sur le Crapaud. je ne tardai pas à me rendre compte, par suite de mes insuccès réitérés, des difficul- tés que l’on rencontre non seulement pour mettre au point une technique opératoire convenable, mais pour soigner et conserver les animaux, qu’il s'agisse de témoins ou d'opérés. Comme mes expériences devaient comporter des observations continues, pouvant s'étendre sur une période d’une, deux ou trois années, j'ai dû commencer par préciser une quantité de conditions qui peuvent paraître au premier abord négligeables et qui ont, en réalité, une importance fondamentale. 40 Races. Race G. La plupart des Crapauds qui ont servi à mes expé- riences ont été capturés aux environs de Genève, principa- CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 9 a hs lement à l’époque de la reproduction, en mars habituellement. Les individus de cette race G sont de taille moyenne, assez résistants, bien qu’assez souvent affaiblis par des parasites. Race I. D’autres animaux sont originaires d'Italie (environs de Florence). Dans leur pays d’origine, ils s’accouplent dès le mois de janvier; ceux que l’on reçoit à cette époque pondent souvent dans les caisses d'envoi et peuvent être opérés des le mois de février. Ce sont des animaux de très grande taille, au moins doubles de ceux de la race J. Quand ils ne sont pas para- sités — ce qui est malheureusement très rare — ils sont extrêmement vigoureux et résistants et particulièrement propres à des observations de longue durée. Race J. Ces animaux sont originaires du Jura, capturés dans la région des Brenets, à environ 800 mètres d'altitude ; ils sont plus petits que ceux de la race G, très vigoureux, rarement parasités et s’accouplent dans leur lieu d’origine vers la fin du mois d'avril. Race A. Ce sont des Crapauds qui m'ont été envoyés à plu- sieurs reprises de Cologne (Allemagne), mais qui sont presque toujours arrivés en mauvais état et que je n'ai pu utiliser que rarement. J'ai dû, d'autre part, renoncer à employer des animaux, ori- ginaires de Bonfol (Jura bernois), qui sont parasités d’une facon si intense que témoins et opérés ne survivent que quelques mois au plus. 2° Méthodes d'élevage. Elevage en vrac dans les terrariums. J'ai d’abord essayé de conserver les animaux dans les terrariums de la Station de Zoologie expérimentale, en les plaçant dans des conditions aussi proches que possible de la vie dans la nature. Ces essais m'ont donné de si mauvais résultats que j'y ai renoncé et que tous mes opérés ont été conservés, dans la suite, un peu avant et après l’opération, en chambre, dans des conditions très spéciales que je décrirai plus loin. 214 K. PONSE Cependant, lorsque je recueillais plusieurs centaines de Crapauds, à l’époque de la reproduction, il ne m'était pas pos- sible de les conserver tous de cette manière et j'ai dû en placer le plus grand nombre, constituant une réserve, dans des ter- rariums. Ceux-ci sont des parcs d’environ 20 mètres carrés, découpés dans une pelouse, ombragés d'arbres fruitiers et limités par des parois en planches, enfoncées dans le sol et terminées en haut par un rebord saillant peu incliné, destiné à empêcher les évasions. Au centre se trouve un bassin, enfoncé dans le sol, avec conduit pour l’évacuation de l’eau, ombragé par une palissade, dans lequel les animaux viennent fréquemment se baigner, surtout la nuit. Des planchettes, for- mant plan incliné, facilitent l'entrée dans l’eau et la sortie. Le sol est couvert d'herbes, de plantes qui fleurissent et sont fréquentées par de nombreux Insectes. Des abris, formés par des planches supportées par des pieds courts, des vases à fleurs renversés, des tuyaux de canalisation en terre, etc. cons- tituent les lieux où les animaux se retirent le plus habituelle- ment. Il est nécessaire de déplacer ces abris fréquemment pour deux raisons. La première est que l'herbe, ainsi privée de lumière, jaunit, s’étiole et pourrit; il en résulte un état d'humi- dité très défavorable aux Crapauds. Si ces animaux aiment se baigner de temps à autre, il ne faut pas croire qu'ils ont besoin pour autant de retraites humides; des lieux secs, mais obscurs, réalisent pour eux des conditions bien préférables. La deuxième raison tient à ce que les animaux, souvent entassés sous les abris, restent immobiles, pendant des journées, les uns sur les autres, ce qui crée des conditions très défavorables, facilitant notamment les ulcérations cutanées. En déplaçant les abris, on les oblige à se déplacer eux-mêmes et à se trouver groupés dans des positions différentes. Il est nécessaire d’éviter de laisser dans les terrariums des objets à contours anguleux (rocailles, tôles, débris de poterie), sinon il arrive que les animaux se trouvent en contact avec une partie saillante, et ceux-ci restent si longtemps dans la même position qu'il en résulte finalement des ulcérations au CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 215 point de contact. J’ai vu un animal, placé de telle manière que l'angle d’une tôle rouillée était en contact avec la paupière supérieure. Cet animal est resté dans cette position pendant trois semaines, si bien qu’au bout de ce laps de temps, 1l pré- sentait une ulcération profonde qui entraîna la perte de l'œil. Pour la même raison, j'ai dû renoncer à utiliser des terra- riums, par ailleurs très pratiques, dont dispose la Station de Zoologie expérimentale, mais dont les parois sont revêtues de ciment. Les animaux captifs font, surtout pendant les premières semaines, des efforts réitérés et presque incessants pour grim- per contre les parois et acquièrent de ce fait, de graves ‘ulcé- rations des doigts et des pattes. J’ai de même dû renoncer aux bassins en ciment, aux terrariums avec sol de sable ou de gravier. Il convient d’ailleurs de noter que les conditions natu- relles ne sont souvent pas meilleures et j'indiquerai plus loin combien fréquemment les animaux présentent, au moment de leur capture, des ulcérations et des mutilations. Bien que les enclos que j'ai décrits plus haut constituent des conditions relativement favorables, il est rare que les animaux puissent y rester longtemps en bon état de nutrition. Cela tient sans doute à l’insuffisance de l’alimentation. De temps en temps, je donnais aux animaux des Vers de terre, mais le travail de nourriture des animaux élevés en chambre était trop consi- dérable et entrainait une trop grande conscmmation de proies pour que cette alimentation, jointe aux Insectes que les animaux pouvaient capturer, constituât un régime suffisant. Choix des animaux à opérer. Chaque fois que la chose à été possible, les Crapauds, capturés à l’époque de la reproduction, étaient répartis par couples, dans des bassins ou s’effectuait la ponte. Celle-ci terminée, les Crapauds étaient mis en élevage en chambre. Cette méthode permet d’être certain que les ani- maux, s'étant reproduits, ont, les femelles des ovaires réduits, les mâles des testicules vidés de leur sperme, conditions favo- rables à la réussite de certaines interventions. Cela permettait, 216 K. PONSE en même temps, de noter le comportement des animaux et d’avoir ainsi une base de comparaison pour l’avenir. Lorsqu'à d’autres époques, je m'adressais à des animaux de la réserve, conservée en terrariums, je commençais par des maintenir en chambre pendant quelque temps, les soumettant à une riche alimentation avant de les utiliser pour les diverses opérations. Dans tous les cas, les animaux porteurs d’ulcéra- tions sont à rejeter. Elevage en chambre. Après plusieurs essais, dont les détails importent peu. je me suis arrétée à la technique suivante. Les animaux opérés ou à opérer, ainsi qu'un certain nombre de témoins, sont répartis par groupes de 15 à 20 au maximum, dans des cages à paroi de toile. Ces cages, montées sur de petits pieds, de façon à ne pas reposer directement sur le sol, ont, en moyenne, 40 cm. de long, 30 cm. de large et 40 cm. de hauteur. Le cadre est en bois ou en fer, les quatre parois en toile tendue sur ce cadre. Le fond est mobile et formé égale- ment d’un cadre sur lequel une toile est fortement tendue. Une auge en poterie renfermant de l’eau est placée sur ce fond et l’eau doit en être changée tous les jours. Les animaux s'y baignent fréquemment, surtout la nuit, et y rejettent souvent leurs déjections. La présence de ce récipient renfermant de l’eau propre et renouvelée est absolument indispensable, sinon les animaux meurent tôt ou tard, désséchés. Les fonds amovibles des cages sont changés chaque fois qu'ils sont souillés, en principe tous les jours. Ils sont alors lavés, séchés et prêts à resservir. Chaque cage porte un numéro qui est répété sur ses fonds mobiles et sur son récipient à eau, ceci de manière à éviter la dissémination des parasites ou d’autres affections contagieuses. Chaque cage ne renferme naturellement que les opérés d’une même série. Ceux-ci peuvent être suivis individuellement, grâce à des perles de verre de diverses couleurs qui sont fixées par un cordonnet souple au niveau de lParticulation du genou, {à droite ou à gauche) ou au niveau du ventre. Les diverses CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 217 combinaisons de couleurs, de nombre et d'emplacement de ces perles permettent d'identifier les animaux. Un tableau en face de chaque cage indique les numéros des animaux et leurs marques distinctives. Les carnets d'expériences portent, de plus, la description des principaux caractères et des taches pigmentaires. Malgré ces précautions, un examen quotidien des animaux est nécessaire pour éviter toute erreur ou accident. Il arrive qu'un cordonnet, trop serré ou tendu après s’être imbibé d’eau, détermine des ulcérations et des æœdèmes, si on ne le change pas à temps. D'autre part, une perle peut se détacher lors d’une mue et un examen journalier permet de retrouver à coup sûr quel en était le porteur. Nourriture. Celle-ci a consisté essentiellement en Vers de terre (Lumbricus, Allobophora) pendant l'été, en Vers de farine (larves de Tenebrio molitor) pendant l'hiver; accessoirement en Sauterelles, Abeilles, Mouches, Hannetons privés de leurs élytres, etc. Par contre, les larves de Mouches, les chenilles ne sont pas digérées et sont généralement rejetées. Les essais pour utiliser des Limaces sont restés vains. Ceci paraît tenir à ce que les Crapauds ne saisissent que les animaux présentant un mouvement assez rapide ou assez vif. Il capturent tout ce qui bouge, même des corps solides (perles de verre, fragments de pain, de craie) pourvu qu'ils soient animés d'un mouvement assez rapide. Ils ne paraissent avoir aucune perception des animaux immobiles ou à mouvements très lents. L’ouïe parait d’ailleurs, à ce point de vue, jouer un rôle plus utile que la vue. Les essais de nourriture à la viande cuite ou crue ont été négatifs, les animaux ayant rejeté l'aliment ou l’ayant rendu le lendemain, non digéré. Il semble que l'alimentation avec des Vers de terre ne soit qu'un pis aller et je crois que ce régime facilite beaucoup l'in- troduction de divers parasites par ailleurs très mal supportés. HoEPxeE a fait des constatations analogues. Les Crapauds en cage doivent être nourris individuellement. 218 K. PONSE Ceci nécessite une grande perte de temps et une patience considérable, car la psychologie de ces animaux est souvent déconcertante. Si l’on se contente de jeter des proies dans chaque cage, celles-ci sont toujours mangées par les mêmes individus plus actifs ou plus gloutons: les autres trop lents en pâtissent et ne tardent pas à maigrir. Le mieux est de nourrir les animaux individuellement. La nourriture doit être donnée régulièrement une fois par semaine. D’après HarMs, qui ne donne d’ailleurs aucun détail sur ses conditions d’élevage, un seul Crapaud pourrait manger trente à quarante Vers de farine plus quelques Vers de terre par jour. Geci est possible une fois, mais Je doute que ce gavage puisse être longtemps continué. Conditions d'hibernation. Au mois de novembre, les animaux ont été transportés dans une chambre non chauffée, dont la température oscillait entre + 2 et + 7°. Chaque série resta dans sa propre cage qui avait reçu une couche de terre très sèche d'environ 20 cm. de hauteur, surmontée d'un lit de feuilles mortes bien sèches. Dans un coin, se trouvait une auge remplie d’eau dont le contenu était renouvelé tous les 3 ou 4 jours. Pendant les périodes de moindre froid, les individus, qui sont, le reste du temps, enfouis dans la terre ou sous les feuilles, viennent s’y baigner, ce qui facilite particulièrement la mue. À part deux accidents, l’un survenu le 3 février 1921 et dû à ce qu'un ouvrier alluma sans prévenir du feu dans la pièce d'hibernation, ce qui amena la mort de presque tous mes opérés et d’un très grand nombre de témoins, l’autre, survenu le 26 janvier 1922, dü à ce que la fenêtre était restée ouverte pendant la nuit, ce qui amena le gel de l’eau et la mort d’un opéré qui ne s'était pas enfoui, les conditions d’hivernage ont été si bonnes que 4 opérés seulement sur 150 moururent pendant cette période. I ne semble pas, d’ailleurs, que l’hibernation soit nécessaire pour le maintien normal du cycle sexuel. En 1923-24, j'ai conservé des témoins pendant tout l'hiver, en chambre chauffée, CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 219 et leur comportement a été identique à celui des animaux ayant hiverné, au moment de la reproduction; l’accouplement s’est effectué à la même période. Maladies et parasites. Les Crapauds sont sujets à différentes affections qu’il est important de connaître parce qu’elles peu- vent entraîner une mortalité très forte des élevages. a) Ulcérations. Celles-ci siègent, avec une très grande fré- quence, aux faces palmaire et plantaire des extrémités et sur- tout sur les doigts. On les rencontre aussi sur la face externe du coude, du genou, du museau, dans toutes les régions expo- sées aux contacts ou aux frottements. La cause en réside avant tout dans l’état rugueux et humide de la paroi des récipients. Ce sont elles qui entraînent une mortalité formidable des Cra- pauds maintenus en terrariums à fonds de gravier ou à parois de ciment. L'immobilité souvent si prolongée des animaux, qui les maintient pendant des jours et des semaines en contact avec les mêmes objets extérieurs, en favorise particulièrement lap- parition. La peau devient d’abord lisse, rougeâtre, perd son épiderme ; une plaie grisâtre ou saignante, d'aspect gangreneux, apparaît qui n’a aucune tendance à la guérison spontanée et s'accroît lentement. L’ulcération met à nu les muscles, les os, les tendons. Quand elle siège aux doigts, les phalanges deviennent dénudées et saillantes, puis se détachent. Les doigts sont rongés les uns après les autres; l’ulcération s'étend à la main Ou au pied, gagne le reste du membre qui est œdématié. Dès ce moment, une septicémie se déclare et le sang ren- ferme de nombreux Microbes, surtout un Diplocoque prenant le Gram. Des tentatives d’amputation n’ont jamais réussi, mal- gré l’asepsie la plus rigoureuse. Presque toujours, l’animal meurt quoiqu’on fasse. Cependant, dans quelques rares cas, la maladie s'arrête, évolue vers la guérison, après la mutilation d’un ou de plusieurs doigts ou même d’une partie de la patte. J'ai obtenu quelques bons résultats, dans les cas d’ulcéra- tions récentes ou peu étendues, surtout au niveau des doigts, en maintenant les animaux dans des sacs de toile et en sau- 220 K. PONSE poudrant la plaie avec du dermatol ou de lectogan. Les cauté- risations au thermocautère n’ont jamais donné de bons résul- tats. Ces ulcérations sont identiques à celles que KAMMERER à décrites à propos de ses élevages d’Alytes, dans les terrariums de la Station de Biologie expérimentale de Vienne. C’est leur fréquence qui m'a conduite à renoncer à tous les moyens d'élevage autres que ceux constitués par des récipients en toile, dont les surfaces lisses et sèches représentent la condition optimum. Ainsi que je l'ai précédemment indiqué, ces ulcérations sont fréquentes dans la nature. Les Crapauds qui ont guéri sponta- nément sont alors mutilés, ayant perdu les doigts ou une partie de la patte. J’ai compté 25 de ces mutilés sur un lot de 190 individus. Encore faut-il penser que tous ceux qui sont morts ne figurent naturellement pas dans les statistiques !. L'influence du contact prolongé sur la formation des ulcéra- tions résulte encore de l’observation suivante. Très souvent, après la période d’accouplement, on trouve, dans la nature, des femelles de Crapauds présentant de vastes ulcérations au niveau des aisselles, là où elles avaient été saisies par les pattes antérieures du mâle. De même, on observe, à ce moment, sur la tête des femelles, des ulcérations correspondant au point où la tête des mâles était restée en contact avec elle. Aboulimie. Il arrive fréquemment que des Crapauds refusent de manger. Lorsque cela s’est produit une ou deux fois, lani- mal commence à maigrir. On peut dès lors le considérer, dans 1 Ces mutilés, par suite d’ulcérations, doivent être distingués de nombreux porteurs d'anomalies congénitales ou acquises, que l’on trouve parmi les ani- maux capturés. J’ai notamment rencontré quelques cas de micropsie unilaté- rale, d’aniridie, de polydactylie ou de bifurcation des doigts. Un cas, particu- lièrement intéressant, est celui d’un Crapaud mâle dont une des pattes antérieures était terminée par un moignon correspondant à la région carpienne et dont la peau portait à ce niveau, une plage noire ayant la structure caractéristique des excroissances digitales. J’ai observé de même une Rana temporaria mâle dont les deux bras s’arrêtaient au niveau du coude et présentaient, à ce niveau, des callosités caractéristiques. 11 semble que ces anomalies correspondent à des troubles congénitaux. CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD DE la plupart des cas, comme perdu. Ces animaux restent un ou plusieurs mois sans s’alimenter, deviennent squelettiques et finalement meurent cachectisés. Les tentatives de gavage ne donnent aucun résultat. Si l’on introduit de force des proies dans la bouche, l’animal les rejette ou parfois les déglutit, mais la nourriture n’est pas digérée et subit une putréfaction qui précipite la mort. Presque toujours, les essais d’'alimenta- tion forcée ont entrainé la mort dans les quarante-huit heures. Chez ces animaux amaigris et qui évidemment ne sécrètent plus de sucs digestifs actifs, la paroi de l'intestin devient extrêmement mince au point que les Vers de farine ou les Vers de terre, introduits de force, peuvent facilement la traverser, ce qui entraine inévitablement une péritonite mortelle. Chez tous ces animaux cachectisés, les excroissances digitales subissent une régression presque totale, même si les glandes génitales sont intactes, et il y a là une cause d’erreur dont il faut tenir le plus grand compte. Parasites. Presque toujours, les animaux ainsi amaigris et refusant de s’alimenter sont porteurs de parasites intestinaux que l’on rencontre parfois en quantité considérable. Ce sont surtout des Nematotaenia, des Echinorhynchus (jen ai trouvé jusqu'à 44 dans le duodenum d’un individu), des Nématodes. Je dois faire une mention spéciale pour une maladie déterminée par une Amibe que l’on rencontre en quantité dans le mucus sanguinolent qui remplit alors la cavité intestinale. Les ani- maux présentent des hémorragies intestinales, rejettent du sang par l’anus et même par la bouche. Il faut aussi tenir compte des cas de Coccidiose, généralement mieux supportée, et de la présence de Microsporidies. Difficultés dans la mue. La mue est, pour tous les Batra- ciens, une période critique. À ce moment surtout, les animaux ont besoin de se baigner fréquemment. Ils ont l'habitude de saisir la mue avec la bouche et de la déglutir. Cette pratique paraît nécessaire, car si l'on empêche l’animal d’avaler sa mue, 229 K. PONSE les mues ultérieures se font de plus en plus difficilement. Après la mue, l'animal présente, pendant quelques heures, un état visqueux de la peau et il faut absolument éviter de l’opérer pendant cette période. Les mues normales et fréquentes sont caractéristiques d’un bon état général. Inversement, dans tous les états patholo- giques, la mue se fait mal. L’anesthésie précipite le moment où l’animal doit abandonner son vieil épiderme. Tumeurs cutanées. Un certain nombre de Crapauds ont pré- senté subitement de nombreuses tumeurs blanchâtres ou brunes, saillantes, allant depuis la dimension d’une tête d’épingle à celle d’une lentille, parfois assez nombreuses et rapprochées pour devenir confluentes. Elles correspondent à une prolifération de l’épiderme avec conservation de la basale et sans tendance à végéter dans la profondeur. Elles peuvent disparaître spontanément au bout de quelques mois. Les expé- riences de greffes, ou d’inoculation de tumeurs broyées, sont demeurées sans résultat. D’autres Crapauds présentent, par place, un aspect rouillé de la peau; on y trouve des portions de mues qui ne sont pas détachées et qui ont été envahies par les champignons. Lorsque ces reliquats moisis sont enlevés, la peau sous-jacente paraît déjà malade et reprend, dès le lendemain, l’aspect rouillé. Ces lésions, correspondant sans doute à une mycose, s'étendent parfois à toute la surface dorsale ; elles paraissent contagieuses. J'ai aussi observé deux Crapauds atteints de troubles de l'équilibre, sorte de tournis, consistant dans le fait que l’ani- mal inclinant la tête d’un côté, exécute un ou plusieurs tours sur lui-même. Ces phénomènes sont déclanchés notamment lorsque l’animal cherche à capturer une proie qu'il n’arrive d’ailleurs pas à saisir. L'un s’est guéri spontanément, l’autre est mort. Des phénomènes semblables ont été signalés chez le Crapaud et étaient dus à la présence de larves de Mouches ayant pénétré dans l'œil et de là dans le cerveau. CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 223 3° Technique opératoire Il semblerait, à lire les travaux de Harms, que les interven- tions chirurgicales pratiquées sur les Crapauds ne compor- tent aucune difficulté ; ses animaux guérissaient toujours, dit-il, en six à sept jours, malgré une incision ventrale médiane et l’auteur ne fait jamais allusion à la mortalité opératoire, comme si celle-ci n'existait pas. Le petit nombre d'animaux sur les- quels il a fait porter ses observations porte à croire cependant que cette mortalité a dû être considérable. Takanasi, et sur- tout HOEPKE, ont, au contraire, reconnu que les expériences de cette sorte sont plus malaisées que l’on ne pourrait le croire au premier abord. Je me suis personnellement convaincue de la nécessité de travailler avec une technique parfaitement réglée et dans des conditions d’asepsie rigoureuse. Moment favorable à l'opération. En dehors des considéra- tions relatives au choix d’une époque opportune, eu égard au cycle saisonnier des excroissances, il faut tenir compte, pour opérer dans des conditions favorables, de l’état de la glande génitale et de celui de la peau des animaux. Au moment du rut, le testicule est rempli de sperme, facilement déchirable et si volumineux que le mésotestis que l’on doit couper est prati- quement réduit à rien (surtout à droite). On risque alors beau- coup, en cherchant à le sectionner, de blesser le rein, ce qui entraîne des hémorragies presque toujours mortelles. Ces mêmes difficultés se rencontrent en automne et pendant l'hiver, époque où la spermatogenèse est déjà très avancée. Par contre, peu après le rut, lorsque l’animal s’est normalement accouplé, le volume des testicules est considérablement réduit; leur substance est plus ferme et le mésotestis forme un ligament péritonéal très net, qu’il est aisé de reconnaître et de section- ner. C’est à ce moment que l'intervention est la plus facile. Toutelois, il ne faut pas opérer tout de suite après le rut, parce que la peau est épaisse, visqueuse et très richement vascula- risée; la simple incision cutanée entraîne alors souvent de R£v. Suisse DE Zoo. T. 31, 1924. 16 224 K. PONSE véritables hémorragies. Cet état cesse deux à trois semaines après le rut. Ce sont donc les mois d’avril, mai et juin qui représentent, à tous points de vue, la période favorable aux diverses opérations d’ablation. Encore faut-il éviter d’opérer tout de suite après une mue, car les animaux supportent plus difficilement l’anesthésie. Une bonne précaution consiste à laisser jeûner les Crapauds quelques jours avant l'opération, de façon à ce que l'intestin soit aussi vide que possible. Par contre, ils ont dû auparavant être bien nourris de manière à ce qu'ils se présentent, au mo- ment voulu. en bon état de nutrition. Anesthésie. Les animaux sont anesthésiés par les vapeurs d’éther. J’ai renoncé à les placer dans un mélange d’eau et d'éther, car, surtout si ce mélange est récent, l’éther se ras- semble facilement à la surface de l’eau; les parties du corps tête et dos), qui sont en dehors de l’eau, et en contact avec cette pellicule d’éther liquide, présentent ensuite de véritables brülures, suivies d’ulcérations, entraînant presque toujours la mort. Je me sers d'un dessicateur dans la partie moyenne duquel une rondelle de porcelaine, percée de trous, supporte l'animal qui n’a ainsi aucun contact avec l’éther placé au-des- sous. L'anesthésie doit être poussée jusqu à disparition presque complète des réflexes, le cœur doit battre normalement, la res- piration étant suspendue. Il faut éviter de faire une anesthésie trop profonde ; sans doute, dans ce cas, les animaux peuvent se réveiller, souvent au bout de plusieurs heures, mais presque toujours ils meurent subitement dans les deux ou trois Jours qui suivent, sans cause apparente. La durée de l’anesthésie varie naturellement avec la dose d’éther et avec les individus ‘en moyenne 10 cm.$ d’éther pendant 10 à 20 minutes). Dès que l’animal commence à dormir et à cesser de respirer, il faut, par une pression douce, mais continue, expulser l'air qui distend ses poumons et vider le liquide contenu dans la vessie. Des poumons pleins d’air ou une vessie contenant du liquide rendent l'opération très malaisée. CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 215 Immobilisation. L'animal est attaché sur une petite table d'opération recouverte d’un champ stérile; des liens larges et plats servent à attacher les pattes à deux crochets. Il faut, à ce moment, introduire dans la bouche un tampon de coton humide ; celui-ci, en maintenant la bouche entr'ouverte, empêche les mouvements du plancher buccal, qui président à Ia respiration, de devenir efficaces, au cours de l’opération. Sans cette petite précaution, dès que l’animal commence à s’éveiller, il introduit rapidement de l'air dans ses poumons; ceux-ci se gonflent, refoulent les organes, et deviennent très génants”. Désinfection de la peau. L'animal devant être opéré, couché sur le flanc, la peau de la région est lavée avec du coton sté- rile imbibé d’eau oxygénée au tiers et neutralisée. Tous les autres antiseptiques sont mal supportés et occasionnent des brûlures cutanées. L'animal est alors recouvert d’un nouveau champ stérile, percé d’une boutonnière, à travers laquelle on pratiquera toute l’opération, et assez large pour que l'opérateur puisse y poser ses instruments et que ses mains ne viennent en contact avec aucune autre partie de la table. Stérilisation du matériel. Les champs, tampons de coton, de gaze sont stérilisés en boîtes, à l’autoclave à 120°. Les bistouris, ciseaux, pinces, sondes, écarteurs, etc., sont stérilisés par immersion d'environ une heure dans l'alcool à 90°. Ils sont ensuite placés à sec dans une cuvette flambée. La soie très fine, déjà montée sur de minces aiguilles N° 12, est stérilisée à l’au- toclave dans autant de tubes, bouchés à l’ouate. Les mains sont soigneusement lavées et savonnées, puis plongées dans lal- cool à 90°. Le seul instrument original que j'aie utilisé est un écarteur formé de trois épingles à cheveux. L'une est recourbée, en for- mant une boucle complète qui fonctionne comme ressort. Elle 1 Cette méthode a été préconisée par NüssBaum. 226 K. PONSE porte, à chacune des extrémités de ses branches, les deux autres épingles en forme de crochets élargis, représentant Les valves de l’écarteur. Fabriqué avec de fines épingles, cet'instru- ment est souple, pratique, écarte les bords de la plaie sans les déchirer et rend les plus grands services. Technique opératoire. Au début de mes essais, je pratiquais une incision ventrale médiane ou plus exactement paramédiane, de façon à ne pas blesser la veine abdominale. Cette voie a l’avantage de permettre d’opérer sur les glandes génitales des deux côtés, au moyen d’une seule incision. Cependant, cette méthode a par ailleurs de gros inconvénients. La cicatrisation de la plaie est très difficile; celle-ci se trouve constamment en contact avec le fond humide du récipient où l’animal est conservé; elle est facilement souillée par l'urine, les matières fécales. L’infection de la plaie est très fréquente, en raison de sa situation qui la maintient en contact avec le substratum ; cette plaie infectée n’a aucune tendance à guérir et les opérés meurent. L'incision médiane expose de plus, assez fréquem- ment, aux éventrations consécutives, comme l’ont déjà observé AIMÉ et CHAMPY. Malgré quelques succès par cette méthode, je l’ai définitive- ment abandonnée pour adopter celle qui a été préconisée par NüssBaAuM: opération en deux temps, sur un flanc, puis sur l’autre, au moyen de deux incisions latérales, parallèles à l'os iliaque. L'opération est naturellement plus longue puisqu'il faut tout répéter deux fois, mais les suites en sont incompara- blement meilleures. Lorsqu’après le réveil l'animal se trouve en position normale, les plaies des flancs sont assez dorsales pour que ni le coude, ni la patte postérieure repliée, ne viennent en contact avec elles. Elles sont de plus protégées de toute souillure. Enfin, la peau de ces régions est plus épaisse, ce qui permet un meilleur affrontement des lèvres de la plaie. Une fois la peau incisée au bistouri sur une longueur de ‘/2 Cm. (castration simple) à { em. (ablation totale), une deuxième incision aux Ciseaux coupe la paroi musculaire et péritonéale. CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 2 Cette incision musculaire ne doit pas être faite exactement en face de la plaie cutanée. Il est préférable d’attirer légèrement la paroi musculaire du côté dorsal, de façon à ce que l’incision soit plus ventrale. De la sorte, les points de suture musculaire, une fois l'opération terminée, ne se trouveront pas exactement en face des points cutanés, ce qui diminue les risques de con- tamination et permet une meilleure cicatrisation. Les écarteurs mis en place maintiennent séparés les bords des plaies musculaires et cutanées. Il faut, en plaçant les écar- teurs, avoir soin de ne pas pincer, en même temps, la portion supérieure de la vessie qui se trouve rattachée, à ce niveau, à la paroi abdominale latérale par un mésentère. Si l’ouverture est pratiquée juste à l'endroit convenable, on voit immédiate- ment, en déplaçant l’intestin avec une sonde cannelée, la région urogénitale. Parfois, la cavité péritonéale renferme une grande quantité de liquide qu'il est nécessaire d'éponger avec de la gaze stérile. Pour pratiquer, par exemple, l’ablation du testicule, j'attire doucement l'organe en dehors de la plaie et passe à travers le méso qui le relie au rein une aiguille courbe qui maintiendra l’organe dans sa situation extra-abdominale. Au moyen de petits galvanocautères, dont l’anse de platine doit être courte et peu renflée, je coupe le mésotestis, ce qui ne doit occasion- ner aucune hémorragie; la glande génitale étant tirée au dehors, il n’y a aucun risque de blesser le rein. Le manche du porte-cautère, muni d’un bouton de contact très souple, permet d'ouvrir et de fermer facilement le courant de facon à n’utiliser le fil porté au rouge que juste au moment nécessaire. L'opération est beaucoup plus difficile lorsque le mésotestis est extrêmement court et le testicule directement en contact avec le rein; il est alors presque impossible de pratiquer l’abla- tion de la glande sans blesser le rein, ce qui a généralement pour conséquence la mort de l’animal, tôt ou tard... Le testicule détaché est ensuite séparé de l’organe de Bidder, toujours au galvanocautère, en empiétant légèrement sur la surface postérieure de cet organe, de façon à enlever 228 K. PONSE sûrement toute la substance testiculaire. Il est relativement plus facile d'enlever à la fois Le testicule et l’organe de Bidder, en séparant alors celui-ci des corps jaunes. Une fois l'opération terminée, les écarteurs sont retirés et la plaie musculo-péritonéale suturée par deux points à la soie. Enfin, la plaie cutanée est également suturée par un ou deux points séparés : il faut avoir soin d'affronter très exactement les deux bords de la plaie. Une fois l'opération achevée d’un côté, on recouvre la plaie d’une gaze stérile, on retire le champ opératoire supérieur: on tourne le Crapaud, de façon à ce qu'il présente l’autre flanc, et on répète exactement les mêmes manœuvres. Soins post-opératoires. Lorsque tout est terminé (l’ensemble dure environ 10 à 20 minutes), on retire le tampon de coton placé dans la bouche de l'animal et celui-ci est introduit dans un sac en toile, stérilisé et imbibé d’eau stérile. J’ai, au début de mes recherches, utilisé toutes espèces de moyens pour tâcher de conserver les opérés dans une enceinte suffisamment saturée d'humidité. Après bien des tentatives, j'ai adopté les sacs de toile, qui donnent de si bons résultats, qu’ils sont devenus d’un usage courant, dans notre Institut, aussi bien pour les Crapauds, que pour les Grenouilles ou les Tritons ayant subi diverses interventions. Ces sacs possèdent un fond de toile, de forme circulaire, tendu sur un cerceau de bois. La paroi du sac, également en toile, de forme cylindrique, porte à son ouverture une coulisse permettant la fermeture en haut. Le fond doit être garni d’une couche d’ouate hydrophile qui contribue à maintenir le degré d'humidité convenable. Les sacs, renfermant les opérés, et portant un numéro d'ordre, sont suspendus dans des armoires qui les protègent contre une dessication trop rapide. Les sacs sont mouillés avec de l’eau stérilisée, chaque jour. Pendant les trois premiers jours, je me contente d’entr'ouvrir le sac pour constater l’état de l'ani- mal, mais sans le toucher. Ce n’est que vers le 6"° ou le 7° jour que j'enlève les points de suture cutanés. Si la plaie est longue, CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 229 (ablation totale, ovariotomie) ou si elle a peu de tendance à se refermer, je n’enlève d’abord qu'un fil sur deux ou trois. remettant à une date ultérieure l'enlèvement complet des autres fils. Les points de suture de la paroi musculaire sont naturellement laissés en place et presque toujours bien tolérés ; dans quelques cas cependant, ils peuvent devenir le siège d'abcès tardifs, apparaissant parfois deux ou trois ans après l'opération. Ces abcès, si on ne les incise pas, finissent par per- forer la peau et déterminent alors une septicémie mortelle. Après enlèvement des points de suture, le Crapaud reste encore en sac quelques jours (naturellement les sacs sont changés dès qu’ils sont souillés) et, vers le 8° ou 10"° jour, est enfin placé dans les cages d'élevage. Il arrive quelquefois que la plaie cutanée devient le siège d’une infection légère qui en retarde la cicatrisation. J’ai alors employé, avec succès, l’application de poudres, telles que le dermatol ou l’ectogan. Lorsque l’asepsie opératoire a été parfaite, le succès est presque assuré. Grâce à la technique que je viens d'indiquer, je n'ai perdu, en 1922, que 9 individus sur 187 opérés (4,8 °/o) alors qu’au début de mes recherches, la mortalité fut presque de 100 °h, et, en 1921, de 41 °)o. Grâce au perfectionnement apporté dans la technique de l'intervention, dans les soins post-opératoires et dans les con- ditions d'élevage, auquel mon maître, M. le professeur Guyé- not, a puissamment contribué, il m’a été possible d'opérer les mêmes animaux à deux et trois reprises, de les conserver pen- dant plusieurs années en excellent état de santé. J'ai tenu, contrairement à ce que font trop d'auteurs, à rapporter en détail ma technique, espérant ainsi être utile à ceux qui seront appelés à travailler dans la même direction et leur permettre de profiter de l'expérience que j'ai acquise, souvent au prix de bien des déceptions. 230 K. PONSE PREMIÈRE PARTIE L'organe de Bidder est-il indispensable à la vie ? L'idée de considérer l'organe de Bidder, comme une sorte de glande à sécrétion interne, pouvant exercer une action générale sur le métabolisme, à la façon de la glande thyroïde par exemple, n’a rien d’invraisemblable a priori. Une semblable conception ne peut manquer de séduire les biologistes, qui se figurent qu'il n’y a pas d'organes sans fonction et qu'un fina- lisme naïf conduit à attribuer à toutes les parties d’un orga- nisme une valeur adaptative. Cependant, le fait que l'organe de Bidder n'existe que dans une seule famille de Batraciens et n'est représenté par aucune formation équivalente dans les autres groupes, celui d'autre part que, dans presque toutes les espèces, l’organe de Bidder des femelles disparaît au cours de la vie, montrent que cette interprétation ne va pas sans se heur- ter à de légitimes objections. La question a été soulevée et placée sur Le terrain expérimental par Poricarp (1900). Cet auteur, ayant enlevé l’un des organes de Bidder à 4 Crapauds mâles et à 2 femelles, constata que tous moururent en moins de 10 jours, en présentant d’abord des phénomènes d’agitation, puis des manifestations comateuses. L'ablation des deux organes, pratiquée sur deux animaux, entraîna la mort dans les 15 heures qui suivirent l'opération. L'auteur conclut, de ces quelques expériences, que lorgane de Bidder devait exercer une fonction générale extrêmement importante, dont la cessation déterminerait obligatoirement une mort rapide. Ce travail n’a plus aujourd’hui d'autre intérêt que de montrer CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 291 à quelles fausses conclusions peut conduire une interprétation hâtive d'expériences mal faites, sans souci d'éliminer les causes d'erreur les plus grossières. La question fut reprise par AIMÉ et CHampy (1909) qui pratiquèrent l’ablation complète des deux organes de Bidder sur 8 Crapauds; six moururent dans l’espace de trois semaines de suites opératoires (hémorragie, péritonite, ouverture des plaies ou cause indéterminée). Par contre, deux opérés purent être conservés en vie pendant deux mois. En même temps qu'ils montraient quelles difficultés il est néces- saire de surmonter pour faire, chez ces animaux, des opérations correctes, AIMÉ et CHamPY prouvaient que la présence des organes de Bidder n’était pas d’une nécessité immédiate et que les opérés de Pozicarp ne pouvaient être morts si rapidement que des suites d’une intervention mal conduite. L'idée d’une action générale des organes de Bidder sur l’or- ganisme a été reprise, sous une forme différente, par Harms (1913). Cet auteur annonça que tous les animaux, privés d’or- ganes de Bidder, mouraient, sans exception, non plus d’une façon immédiate, mais seulement au printemps de l’année qui suivait l'opération, lors de la sortie du sommeil hibernal. A ce moment, les animaux auraient présenté un état pathologique caractérisé par de l’apathie, de la difficulté à se mouvoir, une sécrétion muqueuse au niveau des narines et de la bouche, de la difficulté à respirer due au mauvais fonctionnement de la peau. Celle-ci était sèche et portait plusieurs mues superposées qui n'avaient pu se détacher. Finalement, les animaux restaient immobiles sur le dos et mouraient. À l’autopsie, les tissus étaient en partie blanchâtres, le poumon et l'intestin remplis d’air, le foie et la vésicule biliaire volumineux. HarMs annonçait en même temps que les opérés, pourvus en outre d’une greffe d'organe de Bidder, ne présentaient pas ces phénomènes, à moins que la greffe n’ait pas pris ou que la reprise des corré- lations ait été trop tardive. Il semblait donc bien établi, par expériences et contre-expériences, que l’organe de Bidder exerçait, une fonction sécrétoire générale, particulièrement importante à la sortie du sommeil hibernal. 232 K. PONSE Cependant, dès 1922, je pouvais annoncer que les animaux que javais privés des organes de Bidder n'avaient présenté, lors du réveil printanier, aucun des phénomènes décrits par Hans, qu'ils étaient restés vigoureux, bien portants, s'étaient accouplés lors de la période de reproduction et se trouvaient encore en vie, 20 mois après l’opération. | Il est difficile de comprendre la cause du désaccord entre mes propres résultats expérimentaux, que j'ai pu confirmer l'année suivante par une expérimentation beaucoup plus éten- due, et ceux annoncés par Harms. Je crois qu’elle tient à deux causes. La première est que Harms, lorsqu'il annonçait, sans en donner le nombre, que tous les animaux ayant subi l’ablation des organes de Bidder mouraient, ne basait cette conclusion, comme cela est ressorti des faits qu’il a publiés depuis, en 1923, que sur l'observation de trois animaux. La deuxième tient cer- tainement aux conditions — d’ailleurs non précisées — dans lesquelles les animaux ont hiverné. Il est indispensable de maintenir, dans les caisses ou terrariums dans lesquelles les animaux hibernent, un récipient plein d’eau, dans lequel les Crapauds se baignent, lors des courtes périodes de réchauffe- ment et de réveil. À ce moment, les animaux se débarassent de leurs mues et l’on sait l’importance de ces phénomènes pour la survie des Batraciens. L’impossibilité de muer — et Harms a constaté, chez ses opérés, l'existence de trois mues superpo- sées — entraîne une diminution ou une suppression des fonc- tions cutanées qui est suivie, ainsi que le savent bien tous ceux qui ont la pratique de ces organismes, d’une mort plus ou moins rapide. D'ailleurs Harms (1923) devait reconnaître tardivement que 5 autres animaux, opérés en 1919, avaient survécu. Toutefois, il prétend qu'ils auraient présenté une crise printanière qu'ils ont pu surmonter et qui serait allée en s’atténuant d'année en année. Il est probable que si l’auteur continue à perfectionner sa technique d'élevage, il verra définitivement disparaître ces phénomènes pathologiques ! . I ne peut plus soutenir actuellement que l'organe de Bidder CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD RS est indispensable à la vie, mais il croit cependant qu'il joue un rôle important, lors du réveil printanier. L'auteur se trouve ainsi se rapprocher — bien qu'incomplètement — des conclu- sions que j'ai formulées en 1922 et auxquelles HoePke (1923) a été conduit, de son côté, par ses propres expériences, qu'il a publiées quelques mois avant le dernier travail de Harms. Je rappellerai que, sur ce point, Harms paraît ignorer mes publi- cations ainsi que celles de HOoEPKE. A. ABLATION DES DEUX ORGANES DE BIDDER Les expériences d’ablation des deux organes de Bidder, que j'ai pratiquées, ont été réparties en deux séries, l’une effectuée en 1921, l’autre en 1922. Première série (Printemps 1921). Dix Crapauds mâles, opérés en février-mai 1921, sont restés normaux pendant l'été et l’au- tomne de cette année. Au début de l'hiver (novembre), ils furent placés dans une chambre non chauffée, à l’intérieur de caisses renfermant une couche de terre, puis un lit de feuilles sèches, et, dans un coin. un bassin contenant de l’eau. Les animaux s'enfoncèrent dans la terre ou sous les feuilles. Exa- minés chaque semaine, ils n’offrirent pendant l’hibernation aucun phénomène particulier, jusqu’au début de février. A ce moment, le 3 février 1922, survint un accident qui entraina la mort de la plupart de mes opérés de toutes les caté- gories (ablation des organes de Bidder, des testicules, ablation totale, greffes, témoins). Un ouvrier, venu pour faire une réparation dans la pièce, alluma du feu sans prévenir; la tem- pérature brusquement élevée et sèche entraina la mort de 6 animaux privés des organes de Bidder sur 10, de 6 ablations totales sur 8, de 5 castrats du printemps sur 8, de 16 castrats d'automne sur 18, de toutes les greffes, de 4 femelles sur 5 et de nombreux témoins. C'était la ruine presque complète de mes efforts antérieurs. Les 4 Crapauds, privés d'organes de Bidder, qui purent être 234 | K. PONSE retirés à temps, furent sortis des caisses d’hibernage. Tous présentèrent dans la suite un aspect absolument normal. Ils s’accouplèrent à plusieurs reprises, en février et mars 1922, et ne montrèrent aucun des symptômes pathologiques décrits par Harms. | Le 28 mars, je réopérai ces 4 individus, ce qui me permit de constater que les organes de Bidder avaient bien été complè- tement extirpés, et qu'il n y avait ni reliquat, ni régénérat de ces organes. Au cours de cette révision opératoire, j enlevai, en plus, les testicules à deux de ces animaux qui passèrent ainsi dans la catégorie des ablations totales où nous les retrouverons. Les deux autres furent laissés tels quels. L'un mourut à la fin de novembre 1922 (postérieurement à ma note du 26. 11. 22.) à la suite d’abcès tardifs, développés au niveau des points de la suture musculaire. Le quatrième animal vit encore à l'heure actuelle, il a hiverné à nouveau en 1922-23, puis en 1923-24. Lors des deux réveils consécutifs, il n’a pas plus présenté de crise printanière que lors du premier réveil, en 1922, et il a conservé, en toute période, un état de santé excellent. 2me série (avril-mai 1922). J'ai pratiqué l’ablation des organes de Bidder sur 41 crapauds dont 8 moururent en 1922, avant l’hibernation. Un de ces animaux (n°328) est mort accidentellement 10 jours après l’ablation, de dessication, dans le sac de toile qui sert à renfermer les Crapauds après l’opération, 7 autres Crapauds sont morts quelques mois après l’opération; la plupart étaient des animaux très amaigris, squelettiques, qui se sont montrés, à l’autopsie, bourrés de parasites intestinaux (Wematotænia, Echinorhynchus, Trématodes, Amibes, etc.) avec fréquemment des hémorragies intestinales. J'ai indiqué plus haut la fréquence des décès, occasionnés par ce parasitisme qui s’observe dans toutes les séries, sans qu'ils aient rien à voir avec la nature de l'opération pratiquée. [se] Q© Qt CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD Date de l'opération Mort en 1922 Cause de la mort Nos Races I 305 G 10 avril 1922 2 | £t 307 G 1 + DR » juin Parasites 308 G s à SE » — — 309 G 14::> » 2 — 310 G 11 » — — se G Us » 2e , ZE 314 G PAT PAT , novembre Parasites SRE G PAS TIRE » novembre Parasites 316 G 2: » = = 317 G 25 > » M ae 318 G 25 » » — — 319 Il 275: » = = 320 I RD » nt Le 321 I PRESS » Le 2 322 I 28 » » es ss 323 I 28 » , E = 324 G SNS » octobre indéterminée #29 G 29 » » 2OU ee, 326 G ler mai » — = 327 G 4er » » — — 328 G Aer » » 11 mai Dessication 329 G 14 , ) octobre indétermimée 330 G % , » ee y 331 G 14 » » La ÉE. 332 G 14 » » — E 333 G 4 , » Le 12 339 G 4 , » == x æ 336 G 14 » » a — 397 G de » » 2 LE 339 A 15 » » — ce 340 G 15 » » LEA re 341 G 16 » , a ex 342 G 16 » » re SE 343 G 16 » » LE => 344 G 46: 5 » 2 DE 345 G 16 » » septembre Parasites 346 G és » LE Es de7 G 16 , » LE 2 348 G 16 » » La LE 392 G 19 » DE — == 30 G 19 » » novembre Parasites Les 33 survivants hivernèrent, en chambre froide, dans des cages de toile renfermant une couche de terre, un lit de feuilles sèches et un bassin rempli d’eau. La température oscilla en général entre + 7° et + 2° C.; une nuit, elle descendit au-dessous de 0°, l'eau gela dans les bassins et un Crapaud (n° 348) qui n’était pas enterré, fut trouvé gelé (27 janvier) et 236 K. PONSE mourut par suite d'un passage trop brusque dans une salle chauffée . Au total 32 opérés sortirent du sommeil hibernäl, en février 1923. Aucun d'eux ne présenta le moindre symptôme de la crise décrite par Harms, bien que 4 d’entre eux fussent déjà très amaigris avant le début de lhibernation. Dans le but de vérifier le résultat de l'opération et de prati- quer en même temps d’autres interventions, 24 de ces animaux furent réopérés en mai 1923. Tous présentaient une absence complète d'organes de Bidder, sans traces de reliquats ni de régénérats. Neuf d’entre eux subirent à ce moment, l’ablation des testicules et passèrent ainsi dans la série des ablations totales où nous les retrouverons. Quinze furent utilisés pour des expériences de greffes ou d’injections. Les 8 animaux restants furent laissés tels quels : 5 moururent pendant l'été 1923 et 1 en novembre de la même année, très amaigris et parasités. L’autopsie montra que l’opération avait été parfaitement correcte et qu'il n’y avait plus traces de l'organe de Bidder. Les deux Crapauds survivants hivernèrent en 1923-24, pré- sentèrent cette année un réveil tout à fait normal et s’accou- plèrent. L'un vit encore actuellement, l’autre mourut en mai 1924 et fut vérifié à l’autopsie. En résumé, sur 4 animaux opérés en 1921, et sur 32 opérés en 1922, ayant hiverné en 1922-23, aucun ne présenta au réveil, ni à aucune autre période, la moindre trace des phénomènes pathologiques décrits par Harms. Il est très important de noter que sur ces 36 animaux, 35 ont été réopérés et autopsiés, ce qui a permis de vérifier, dans tous ces cas, que l’ablation des organes de Bidder avait été complète et définitive. De plus, un opéré de 1921, et deux opérés de 1922, conservés tels quels, ont passé les uns le printemps 1924, l’autre les prin- temps 1923 et 24, sans montrer, pour la deuxième et même la troisième fois, aucun symptôme pathologique. Ces expériences ont une signification d'autant plus impéra- tive, — puisqu'il s'agissait de vérifier si oui ou non l'organe de CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 237 Bidder était nécessaire à la vie — qu’une seule expérience négative aurait suffi à mettre fortement en doute les conclusions tirées de quelques expériences positives. Or, ici, tous les essais, suffisamment nombreux, n’ont donné, sans aucune exception, que des résultats uniformément négatifs. Les conclusions que l’on peut tirer des expériences relatives à l’ablation des deux organes de Bidder se trouvent encore renforcées par le comportement de nombreux animaux chez lesquels j'ai pratiqué simultanément ou successivement l’abla- tion des organes de Bidder et celle des testicules (ablation totale. B. ABLATION TOTALE CHEZ LES MALES Je distinguerai 3 séries ; dans les deux premières, les ani- maux ont subi simultanément. en 1921 ou en 1922, l’ablation des organes de Bidder et des testicules. La troisième comprend des animaux privés d’abord d'organes de Bidder et sur lesquels, l’année suivante, je pratiquai la castration. 1"° série: Ablation totale simultanée (printemps-été 1921). Huit crapauds, ayant survécu à l'opération, furent mis en caisse d’hibernation le 3 novembre 1921. L'accident du 3 février 1922 n en laissa subsister que deux, les n° 120 (11 mars 1921) et 207 (20 juillet 1921), qui ne montrèrent, au réveil, aucun symptôme pathologique. Le n° 207 mourut le 17 mai 1922‘, sans cause déterminée, plus de 3 mois après la fin de l’hibernation. Il a été vérifié à l’autopsie. Par contre, le n° 120 a pu être observé pendant l’année 1922, l'hiver 1922-23, l’année 1923, l'hiver 1923-24 et vit encore actuellement. Il a ainsi passé trois périodes d’hibernation depuis l’année où il a été opéré, sans présenter trace d’une crise printanière, n1 de troubles à aucune autre période. 2° série. Ablation totale simultanée (printemps 1922). 43 Crapauds subirent l’ablation des organes de Bidder et des testicules en mai-juin et juillet 1922. 7 Aussi n’en ai-je pas tenu compte dans ma note du 16 novembre 1922. 238 K. PONSE Date d'opération | Morts en la mort 20 mai 1922 20 Novembre Amaigrissement Novembre Amaigrissement Août Evasion 27 Mai Anesthésie 20 Juin Infection Novembre Parasites Novembre indéterminée I I I I G G G G G G G G G G I G G G G G G G G G G G I G G G G G G G G G G G G G G Décembre Amaigrissement QQ Deux (376 et 382) sont morts de suites opératoires ; un a dis- paru (375); 4 sont morts très amaigris et parasités avant l’hiber- nation (362, 372, 384, 395), postérieurement à l’époque où je publiai ma note du 16 novembre 1922. Au total, 36 animaux purent être mis dans des caisses d'hi- CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 239 bernation ; l’un d'eux, n° 399, très amaigri, mourut pendant l'hiver, en décembre. L'observation, au réveil, en février 1923, porta donc sur 35 opérés. Aucun de ces animaux ne présenta, malgré la castration et la suppression des organes de Bidder, les phénomènes pathologiques décrits par Harms. La plupart de ces Crapauds opérés furent employés dans la suite pour des expériences de greffe ou d’injections. 13 furent cependant conservés tels quels et furent suivis, pendant le deuxième hiver (1923-24), lors du deuxième réveil, et restèrent à nouveau dans un état de santé tout à fait normal, bien que ne présentant naturellement aucune tentative d’accouplement, par suite de la castration ; 1ls vivent encore actuellement. Parmi les 36 animaux constituant cette série, 4 furent opérés le 25 juillet 1923, ce qui permit de constater que l’ablation des organes avait bien été totale; ces 4 Crapauds figurent parmi les 13 qui ont à nouveau passé l'hiver 1923-24 et vivent encore. Les autres, réopérés en 1924 ou examinés à l’autopsie, n’ont jamais présenté trace de reliquats ni de régénération des organes enlevés. ge série. Ablation totale en deux temps. a) Deux animaux de la 1'*° série, privés des organes de Bidder, au printemps 1921, et s’étant comportés normalement pendant l'hiver et le printemps suivants, subirent en outre l’ablation des testicules le 28 mars 1922. Tous deux passèrent l’hiver 1922-23 et présentérent un réveil normal, sans aucun symptôme pathologique. L’un mourut le 3 juillet 1923, à la suite d’une troisième intervention faite dans le but d'effectuer une greffe. Par contre, l’autre hiverna à nou- veau en 1923-24, présenta un réveil normal au printemps 1924 (pour la troisième fois) ; il vit encore et est en excellent état de santé. On sait que ces deux animaux avaient montré, lors de la deuxième opération en 1922, une disparition complète et définitive des organes de Bidder extirpés. b) 9 Crapauds ayant subi, au printemps 1922, l’ablation des organes de Bidder, furent castrés en mai 1923, lors d’une révi- Rev. Suisse DE Zoo. T. 31. 1924. 19 240 K. PONSE sion opératoire. Ils passèrent l'hiver 1923-24, ne présenteèrent aucune crise pathologique, lors du réveil, et sont encore tous en excellent état de santé. Je résumerai les résultats de ces expériences, en réunissant dans un même tableau les animaux ayant subi l’ablation des organes de Bidder seulement ou l’ablation totale. Nombre d'animaux Suivis après le 73 1°" hivernage 28 TAC hivernages 3 1%; 2%6et 93% hivernages. Ces résultats montrent, premièrement, que les Crapauds privés des organes de Bidder d’une facon complète, — ce qui a été vérifié dans la quasi totalité des cas — peuvent vivre, un, deux et trois ans ; deuxièmement que ces animaux, au sortir de l’hibernation, ne présentent aucun des phénomènes décrits par Harms, sous le nom de crise printanière, ceci aussi bien après le premier hiver qu'après la deuxième et même la troi- sième période d'hibernation. Il est dès lors impossible de continuer à prétendre que ces organes sont le siège d'une sécrétion interne, ayant une action générale qui serait indispensable ou très utile aux organismes. Ces conclusions, basées sur des expériences faites sur des Crapauds mâles, sont encore renforcées par les résultats de l’ablation des organes de Bidder chez les femelles. C. ABLATION DES DEUX ORGANES DE BIDDER OU ABLATION TOTALE CHEZ LES FEMELLES. En 1921, sur plusieurs femelles ayant subi l’ablation complète des ovaires et des organes de Bidder, une seule survécut à l'accident. C'était une jeune femelle, de race I (n° 102), qui avait été opérée le 19 février 1921. Cette femelle hiverna normale- ment et, au réveil, s’accoupla pendant deux jours, naturelle- ment sans pondre. Elle fut réopérée le 10 avril 1922. ce qui permit de constater qu'il n'y avait plus trace d’ovaires, ni d'organes de Bidder, tandis que les corps adipolymphoiïdes CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 241 étaient énormes comme chez tous les animaux privés de glandes génitales. Cette femelle passa les hivers 1922-23 et 1923-24, sans présenter aucun trouble pathologique et vit encore à l'heure actuelle, plus de trois ans après l’opération. En 1922, 6 femelles (race G) subirent, le 7 juin, l’ablation simultanée des ovaires et des organes de Bidder. Une mourut, très amaigrie, le 17 août. Les 5 autres passèrent l'hiver 1922-23 et présentèrent un réveil tout à fait normal. Elles furent utili- sées ultérieurement pour des expériences de greffe. Six femelles subirent, d'autre part, l’ablation des organes de Bidder seuls. L'une (n° 77), opérée le 15 mai 1922, était une jeune femelle (race A) n'ayant pas encore pondu, présentant des organes de Bidder assez volumineux et un ovaire à ovocytes encore non pigmentés. Elle hiverna et présenta, en 1923, un réveil normal suivi d’accouplement et de ponte; elle fut réopérée le 22 mai 1923, ce qui permit de constater l’absence complète d'organes de Bidder. Elle subit, à ce moment, l’ablation des ovaires, hiverna en 1923-24, se comporta normalement au réveil et vit encore actuellement. Des 5 autres femelles opérées le 7 juin 1922, 2 moururent pendant l'hiver; les 3 autres présentèrent un réveil normal en 1923. L'une d’entre elles pondit, les 2 autres ne donnèrent pas de ponte, sans doute en raison de leur jeune âge. En résumé, 4 femelles, dépourvues d'organes de Bidder, ont hiverné et n’ont présenté au réveil aucun phénomène patho- logique. Il en fut de même de 6 femelles ayant subi l’ablation totale des organes de Bidder et des ovaires. L'une d'elle hiverna trois fois et vit encore sans avoir cessé d’être en parfait état de santé. Conclusions La suppression des organes de Bidder, tant chez les mâles que chez les femelles, ne diminue en rien la vitalité des animaux. Ceux-c1 ont pu être conservés en vie, suivant les cas, un, deux 2492 K. PONSE ou trois ans après l'opération; un certain nombre vivent encore. Dans aucun cas, je n'ai constaté la moindre trace des phéno- mènes pathologiques que Harms a décrits sous le nom de crise printanière. L'importance vitale attribuée aux organes de Bidder, est une hypothèse que l'expérience ne confirme pas. L* VS CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 2% I1"e PARTIE Déterminisme des caractères sexuels secondaires chez le Crapaud mâle Pour pouvoir suivre utilement le détail des expériences que je vais rapporter, il est essentiel d’avoir constamment présentes à l'esprit les particularités de l’évolution cyclique des caractères sexuels morphologiques (excroissances digitales) que je rappel- lerai encore une fois brièvement. Les excroissances apparaissent à la fin du mois de juillet et atteignent leur complet développement en octobre-novembre. Elles persistent, sous cet état, pendant l'hiver, jusqu’à la période de reproduction. À partir de ce moment, elles régressent pen- dant le printemps et le début de l’été pour réapparaître à nou- veau à la fin de juillet. Il est facile de comprendre que des castrations effectuées pendant la période de régression (mars à juin) auront un retentissement perceptible l’année même de l'opération, au moment {juillet-octobre) où les excroissances devraient être formées à nouveau. Par contre, une castration tardive, pratiquée en automne, alors que les excroissances sont complètement et définitivement constituées, a peu de chance de retentir fortement sur ces caractères déjà entièrement réa- lisés. Ce n’est que l’année suivante, après que les excroissances auront subi leur régression cyclique, que l’on pourra constater, à partir de juillet-août, si elles sont ou non reconstituées. En ce qui concerne les caractères physiologiques (rut, réflexe) ceux-ci n'apparaissent nettement qu’au moment même de la reproduction ou un peu avant, et il est à prévoir qu’une castra- 24% K. PONSE : tion, même tardive, pourra produire ses effets dès le printemps suivant, lors de la période d’accouplement. Je me suis proposée de rechercher si le testicule tenait sous sa dépendance la réalisation des caractères sexuels secondaires, en totalité ou en partie, et si l’organe de Bidder exerçait, à ce point de vue, une action quelconque et pouvait, comme on l’a prétendu, remplacer plus ou moins les testicules chez les castrats. J'ai effectué les séries d'expériences suivantes : A. Témoins. B. Ablation totale (des deux testicules et des deux organes de Bidder). C. Ablation des deux testicules (castration). D. Ablation des deux organes de Bidder. E. Ablation totale et greffes de testicule; greffes par in- jections. F. Ablation des organes de Bidder et greffes des mêmes organes. G. Ablation totale et greffes des organes de Bidder. H. Ablation des corps adipolymphoïdes. Ablation des testicules sur hermaphrodites à caractères sexuels secondaires mâles. — . A. TÉMOINS. J'ai conservé, dans les mêmes conditions que les opérés, un nombre élevé de témoins. Je dirai seulement qu'ils ont présenté des caractères sexuels secondaires absolument normaux et se sont reproduits chaque année. Ils ont présenté une mortalité, pour des causes diverses (accidents, aboulimie, parasites), qui est de l’ordre de grandeur de celle constatée dans les séries d’opérés. J'ai pu constater à plusieurs reprises que les animaux malades ou amaigris ne régénèrent plus leurs excroissances digitales que d’une façon non perceptible à l’exa- men direct etacquiérent ainsi temporairements’ilsse guérissent, CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 245 ou définitivement, jusqu’à la mort, le type de castrats. Ce fait montre que le mauvais état de nutrition pourrait entraîner des conclusions tout à fait erronées, si l’on ne disposait, dans une série d'opérés, que de quelques animaux en mauvais état. Dans toutes mes séries d’opérés je n’ai tenu compte, ainsi qu'on le verra, que des animaux sains et vigoureux. B. ABLATION TOTALE. L'opération a consisté, dans cette série, à enlever les deux organes de Bidder, les deux testicules, en un seul temps ou en deux temps. On obtient ainsi des animaux qui, n'ayant plus aucun des organes pouvant exercer une action sur les caractères sexuels secondaires, ont, à coup sûr, le type de castrats par- faits. Il est alors possible, en comparant leur comportement avec celui des animaux ayant subi l’ablation simple des testi- cules, de voir, par différence, si l'organe de Bidder intervient, pour une part même faible, dans le déterminisme des carac- tères sexuels secondaires. Les opérés sont répartis en trois séries. 1"° série : Opération en un temps, au printemps 1921. Cette série ne comprend que deux animaux ‘ayant survécu. L'un (n° 120) a été opéré le 11 mars 1921, l’autre (n° 207), le 20 juillet 1921. Tous deux ayant présenté la régression normale de leurs excroissances aux printemps et été 1921, conserverent cet état pendant l’automne et l'hiver suivants. Ces animaux, au réveil, en 1922, ne présentèrent ni rut, ni réflexe à l’em- brassement, restèrent indifférents en présence des femelles et ne s’accouplèrent pas. L'un d’eux {n° 120) vit encore ; il n’a cessé, depuis 4 ans, de présenter la disparition complète de tous les caractères sexuels secondaires (PI. 5 fig. 11 et PI. 6 fig. 19). L'autre est mort et l'autopsie a montré que l'ablation avait été tout à fait totale. 246 K. PONSE 2®€ série : Opération en un temps, en 1922. a) Cette série comprend 43 animaux, opérés en mai, juin, juillet 1922 (voir tableau, page 238. L'un d’eux s’évada. Quatre moururent très amaigris à la fin de l'automne : ils n'avaient pas présenté de régénération de leurs excroissances, ce qui pour- rait être imputé à leur mauvais état de santé. Mais, comme l’autopsie a montré qu'il n’y avait plus trace d'organes de Bidder ni de testicules, il ne peut pas y avoir à leur sujet de discussion. b) Les 36 autres opérés, bien qu’en bon état de santé, ne présentérent non plus aucune régénération de leurs excrois- sances pendant l'automne 1922. Un mourut pendant l'hiveret fut vérifié à l’autopsie. Au réveil, les 35 survivants, toujours dépourvus d’excroissances, furent placés dans les bassins d'essais en présence de femelles prêtes à pondre. Aucun d’eux ne manifesta le moindre rut ; le réflexe de l’embrassement manquait complètement ; aucun ne s’accoupla. c) La plupart d’entre eux furent alors l’objet de révisions opératoires et passèrent, à ce moment, dans d’autres séries (greffes, injections). Chez tous l’ablation des organes avait été tout à fait complète. Treize autres, ayant été conservés tels quels, présentèrent à nouveau l'absence de régénération des excroissances en 1923 et la perte du rut en 1924. Quatre d’entre eux ont été l’objet d’une révision opératoire en juillet 1923. Les autres ont été opérés en mai 1924. Dans tous les cas, il n’y avait plus d'organes de Bidder, ni de testicules ; les corps adipolymphoïdes étaient, dans tous les cas, très volumineux et d'aspect blanc. 3e série: Opération en deux temps. Cette série comprend onze Crapauds qui avaient subi l’abla- tion des organes de Bidder (2 en 1921, 9 en 1922) et auxquels j'enlevai les testicules l’année suivante (voir page 239). Ces animaux, qui, malgré la suppression des organes de Bidder, avaient présenté en automne, une régénération nor- 4 ch 2 - CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 244 male de leurs excroissances et au printemps suivant, un rut très net et même exagéré, avec accouplement spontané et fécond, acquirent définitivement le type des castrats lorsque, l’année suivante, ils furent privés de leurs testicules. L'un d’eux mourut en juillet; les autres présentèrent la dis- parition complète de leurs excroissances qui ne furent pas régénérées à l'automne. Après avoir hiverné, ils ne manifes- tèrent, au printemps, aucun attrait pour les femelles, aucun symptôme de rut et ne s'accouplèrent pas. L'un d'eux est suivi depuis trois ans, les autres depuis deux ans et tous ont conservé définitivement le type parfait des castrats. Cette dernière série est particulièrement démonstrative, en ce qu'elle montre comment les caractères sexuels secondaires, tant morphologiques que physiologiques, maintenus sous l’in- fluence du testicule, malgré l'absence des organes de Bidder, disparaissent définitivement, chez les mêmes individus, lorsque les testicules sont extirpés à leur tour. Conclusions : 1° L’ablation totale entraine la suppression complète de tous les caractères sexuels secondaires. 2° Cette disparition, comme je le montrerai plus loin, n’est pas différente de celle que l’on obtient par simple castration, avec conservation des organes de Bidder. C’est la preuve que seul le testicule intervient dans le déterminisme des caractères sexuels secondaires. C. ABLATION DES DEUX TESTICULES. Je distinguerai quatre séries : 1" série — Crapauds opérés au printemps 1921. a) 8 animaux (race G et I) survécurent à l'opération, pratiquée en mai 1921. Ils présentèrent, comme les témoins, la régression estivale de leurs excroissances digitales, qui n'étaient plus visibles en juillet. A partir de la fin de ce mois, les témoins 248 K. PONSE montrèrent une régénération de leurs excroissances qui devinrent d’abord brun pâle, puis brunes vers la fin de septembre. Les castrats ne montrèrent rien de semblable ; les doigts restèrent lisses et blancs et cet état persista pendant l'automne et l'hiver suivants. La castration avait donc supprimé la régénération cyclique normale de ce caractère sexuel secondaire. Au cours de l'hiver, l'accident du 3 février 1922, que j'ai relaté plus haut, entraîna la mort de 5 opérés. Ceux-ci ne pré- sentaient pas trace d’excroissances et l’autopsie montra que les testicules avaient été complètement extirpés, tandis que les organes de Bidder étaient d'aspect et de dimensions normaux. b) Les trois survivants, toujours dépourvus d’excroissances digitales, (1 de race I, 2 de race G) furent transportés, au prin- temps 1922, dans des terrariums avec bassin, en présence de 8 femelles prêtes à pondre, récoltées dans la nature. Pendant cette mise en présence qui dura trois semaines, les castrats ne firent aucune tentative d’accouplement. Ils ne présentérent ni le réflexe de l’'embrassement (même placés de force sur le dos de femelles), ni le cri spécial du mâle à cette période, ni aucune des manifestations du rut. Ils étaient cependant vigoureux et bien portants. Pendant ce temps, les témoins et les opérés d’autres catégo- ries, placés exactement dans les mêmes conditions, dans des terrariums adjacents, s’accouplèrent d’une façon normale, dès qu'ils se trouvèrent en présence de femelles, présentérent un rut complet et laissèrent une nombreuse descendance dans l’eau des bassins. c) De ces trois castrats, l’un de race G (animal A) fut réopéré le 10 avril 1922, ce qui permit de constater que la castration avait été complète et que les organes de Bidder étaient restés intacts. Cet animal reçut à ce moment une grefle intrapérito- néale de testicule et nous le retrouverons dans la série corres- pondante. Les deux autres castrats (race G et I), ne présentèrent, pour la deuxième fois, aucun développement de leurs excroissances CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 249 digitales, en automne 1922. Ils hivernèrent et furent essayés, à nouveau, au printemps 1923. Ils gardèrent le comportement de l’année précédente : apathie sexuelle complète, absence de réflexe et d’attrait pour les femelles ; aucune tentative d’accou- plement, pas de cri spontané. De plus, comme l’année précé- dente, ils conservèrent un état sec et rugueux de la peau, tan- dis que les témoins, aussi bien mâles que femelles, ont, au moment du rut, une peau humide et visqueuse. d) Ces deux castrats furent conservés en bon état de santé pendant l’année 1923: pour la troisième fois les excroissances digitales n’apparurent pas en automne et les animaux hiver- nèrent normalement. e) Au printemps 1924, ils furent, pour la troisième fois, mis en présence de femelles et présentèrent la même absence de caractères sexuels secondaires physiologiques. Ils vivent encore à l'heure actuelle et n’ont pas régénéré leurs excroissances (septembre 1924). f) Ces deux animaux, suivis ainsi pendant trois ans, ont été réopérés, en vue de vérification. L'un (n° 105), réopéré le 5 septembre 1922, a présenté une absence complète de testicule; des organes de Bidder non hypertrophiés, ayant un aspect blanc anormal et renfermant quelques ovocytes pigmentés et des corps adipolymphoïdes énormes et blancs. Ce développe- ment des corps jaunes se rencontre typiquement chez tous les castrats aussi bien mâles que femelles. Le même animal fut encore réopéré le 3 juin 1923, ce qui permit de faire les mêmes observations : l'organe de Bidder droit fut prélevé à ce moment en vue d’une étude histologique. Au cours d’une 4° opération, en mai 1924, l'organe de Bidder gauche fut trouvé au même stade. Quant au deuxième castrat, il fut revisé le 3 juin 1923 ; il ne renfermait pas trace de testicule, les organes de Bidder étaient normaux; celui du côté gauche fut prélevé pour examen. En résumé, 8 animaux castrés n’ont pas présenté l'apparition des excroissances digitales, dès la première année. Trois d’entre eux, qui ont pu être suivis pendant 2 ou 3 ans, ont conservé le type des castrats, n’ont montré aucune des manifes- 250 K. PONSE tations physiologiques du rut, et ne se sont pas accouplés. Pour tous ces animaux, ila été vérifié directement que les organes de Bidder n’avaient pas été touchés et que la dispari- üuon des caractères sexuels secondaires ne pouvait être attri- buée qu'à l’ablation, complète et définitive, des testicules. L’or- gane de Bidder n'a exercé aucune fonction vicariante. | 2me série : Crapauds opérés en automne 1921. a) 18 Crapauds frace A) opérés volontairement trop tard, en septembre et octobre 1921, ont, malgré la castration, conservé pendant l'hiver, les excroissances qu’ils avaient déja acquises au moment de l'opération. Toutefois, au cours de l’hiver, les excroissances de ces castrats présentèrent une teinte plutôt brune que noire, ce qui montre que la castration, si elle ne peut pas supprimer le caractère morphologique antérieurement réalisé, peut cependant l’affaiblir, en ce qui concerne les parties superficielles périodiquement renouvelées à chaque mue. b) Ces animaux hivernèrent, mais 16 périrent au cours de l’accident du 3 février 1922 et furent vérifiés à l’autopsie. Les 2 survivants furent mis en présence de femelles au printemps 1922 et — bien qu'ayant comme nous l'avons vu, conservé des excroissances un peu affaiblies — ne manifestèrent aucun rut, aucun attrait pour les femelles, présentèrent une absence complète de réflexe, et ne s’accouplèrent pas, malgré des : essais réitérés. La castration en automne avait donc sufli pour entrainer l'absence des caractères sexuels physiologiques, dès le printemps suivant. . c) Dans les mois qui suivirent, les excroissances digitales régressèrent, comme chez les témoins, mais ne réapparurent pas en automne. À ce moment, les animaux avaient donc acquis définitivement le caractère et le comportement des castrats. d) Les deux animaux hivernèrent, et, essayés pour la deuxième fois, au printemps 1923, ne montrèrent aucun des caractères sexuels secondaires physiologiques et ne s’accou- plèrent pas. La 22 CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 251 e) Ces animaux furent réopérés pour vérification le 31 mai 1923. Tous deux ne montraient plus trace de testicules; les organes de Bidder étaient assez gros et d'aspect normal, les corps adypolymphoides blancs et très volumineux. f) L'un d’eux subit, à ce moment, l’ablation de l'organe de Bidder gauche et reçut une greffe d’ovaire. Il conserva néan- moins le type complet des castrats ; pour la troisième fois, les excroissances digitales ne se développèrent pas, en automne 1923. Apres l'hiver, l'animal ne manifesta, au printemps 1924, aucun attrait sexuel, aucun rut et ne s’accoupla pas. Il vit encore actuellement. Réopéré Le 15 mai 1924, il montra une transformation en ovaire de l'organe de Bidder droit. (Voir page 310.) En résumé, la castration, pratiquée en automne, ne modifie que superficiellement les caractères sexuels secondaires mor- phologiques déjà réalisés avant l'opération (PL. 6, fig. 25). Elle suffit à supprimer les caractères physiologiques au printemps suivant. Les animaux, suivis pendant deux et trois ans, ont perdu définitivement tous leurs caractères sexuels. je série : Crapauds opérés au printemps 1922. Cette série et la suivante comportent un beaucoup plus grand nombre d'individus que les précédentes, considérable- ment réduites par suite de l'accident survenu au cours de l’hibernation. Je pratiquai l’ablation des testicules en mars-mai 1922 sur 43 Crapauds. Deux seulement moururent de suites opératoires (n° 266 et 272). Sept (n° 265, 279, 289, 290, 297, 303, 408) moururent très amaigris, refusant de manger et parasités, en août, octobre et novembre. Ces animaux ne récupérèrent pas leurs excroissances digitales en automne 1922, mais, comme ce résultat pourrait être dû à leur mauvais état de santé, je ne tiendrai compte que des 34 animaux restés sains et bien portants. a) Les 34 castrats subirent, comme normalement, la régression de leurs excroissances digitales jusqu’en juillet 1922, mais, | Nos | Race PRE Morts en 1922 Cause de la mort 265 G 15 mars 7 août Parasites 266 » 15; > 7 *. 1 °25%mars [Infection postopératoire 267 I 18 » 268 G 48 » 269 I 19 » 270 » 149 » 271 » 49 » 272 » 19 » 29 mars Infection postopératoire 273 » 1955 274 G 2953 2 » 24 » 27 )) 24 » 277 » SET 278 , ATÈRE" 279 , 24 9 novembre Amaigrissement 280 » JE à 281 LR 282 DA 285 CEE 287 » 2 avril 287 bis| » D RS 288 » res 289 » DS novembre Amaigrissement 290 » se octobre Amibiase intestinale 291 » 5% 293 8 » 294 » 8 » 295 » 8 » 296 » 8 » 297 » 9 » 21 août Amibiase intestinale 298 » 9 », 299 » 9:15 300 , es 301 » 9 » 302 » 107 12 novembre Tué pour autopsie 303 » 10 » 19 octobre Indéterminée 304 I 10 » 306 G 1€. 334 . 1% mai 349 , 49 » 390 » 19 » DIE » 19 » 108 à 18 juillet 12 août Hémorragies intestinales tandis qu’à la fin de juillet, les témoins commencèrent à régéné- rer ces caractères sexuels, 32 castrats conservèrent depuis ce moment, jusqu'à l'année suivante, des doigts parfaitement lisses et blancs sans trace des excroissances caractéristiques. b) Deux animaux firent exception à ce point de vue. L’un CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 253 (n° 302) se fit remarquer, à partir du mois d'août, par l’apparition de plages brunes sur les doigts, là où normalement se dévelop- pent les excroissances (PI. 6, fig. 28). En octobre, ces plages s'étaient étendues, constituant de véritables excroissances diffé- rant de celles des témoins seulement par leur couleur qui était restée brune au lieu de devenir noire. Ce mâle exceptionnel fut tué le 12 novembre et autopsié. Je constatai qu il présentait, au niveau du rein gauche, au-dessous de l'organe de Bidder, un petit testicule résiduel, formé de deux lobes superposés, qui montra. à l'étude histologique, une spermatogenèse active et un tissu interstitiel abondant. L'autre (n° 306) a également présenté, sur les doigts, des plages brunes, en septembre et en octobre 1922. En novembre, l’animal commença à maigrir et refusa de s’alimenter: les excroissances disparurent pendant l'hiver. Au printempssuivant, il était encore très maigre et ne s’accoupla pas. Il fut tué le 1 avril 1923, l’autopsie montra qu'au dessous de l’un des organes de Bidder, se trouvait un petit reliquat testiculaire avec spermatogenèse nette. Ces deux cas exceptionnels sont d'autant plus intéressants qu'ils ont la valeur d’une contre-expérience. Chaque fois que j'ai constaté le maintien plus ou moins complet des excrois- sances digitales chez des castrats, l’autopsie ou la révision opé- ratoire m ont montré qu'il s'agissait d'animaux ayant conservé un reliquat testiculaire. c) Abstraction faite du Crapaud exceptionnel n° 306, dont je viens de retracer l’histoire, 32 castrats dépourvus d’excrois- sances digitales, passèrent au froid l'hiver 1922-23. L'un, très amaigri, mourut pendant l'hiver. Au printemps, les 31 survi- vants furent mis en présence de femelles dans des terrariums avec bassins. 29 d’entre eux présentèrent le comportement habituel des castrats : absence de réflexe, de cri spontané, d’attrait pour les femelles ; même au bout de trois semaines, aucun d'eux ne s'était accouplé, alors que tous les témoins s'accouplaient immédiatement dans des terrariums adjacents. d) Deux animaux, ici encore, firent exception (n° 268 et 349). 254 K. PONSE Ils s’accouplèrent spontanément et les femelles saisies don- nèrent des pontes, mais non fécondées. En ce qui concerne leurs excroissances digitales, celles-ci étaient restées blanches comme avant l’hibernation. A l'étude histologique, celles du n° 349 se. montrèrent semblables à celles des castrats (PL. 6, Fire. 9. Photographie d'une coupe d'un organe de Bidder anormal, présentant des ovocytes pigmentés et un régénérat testiculaire ÉD ARE fig. 27); les excroissances du n° 268 présentaient quelques papilles faiblement développées et à peine pigmentées (PL 6, fig. 26). En présence de ces résultats exceptionnels, les deux animaux furent réopérés le 31 mars 1923. N° 268. L'animal présentait des corps jaunes blancs et-très volumineux: des organes de Bidder assez gros, avec quelques ovocytes de grande taille et renfermant du pigment noir. Aucun CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 299 reliquat de testicule n’était reconnaissable microscopiquement. Je prélevai l'organe de Bidder gauche ainsi que la moitié postérieure de l'organe du côté droit. L'examen histologique montra que l’organe de Bidder gauche entourait, au niveau de son hile, deux îlots testiculaires carac- téristiques, enclavés à son intérieur (fig. 9 et PI. 7, fig. 37 et 38), dont je ferai plus loin la description (voir page 314). On comprend que ce régénérat tardif n'ait pu déterminer en automne la régénération des excroissances digitales; cependant il a pu, au cours de l'hiver entraîner, comme nous l’avons vu, un début de formation de papilles très faiblement pigmentées. Par contre, cette quantité si minime de tissu testiculaire a suffi pour faire apparaître, au printemps, les caractères sexuels physiologiques et déterminer le rut. Cet animal mourut en juillet 1923. No 549. À la révision opératoire, l’animal présenta deux énormes corps adipolymphoiïdes, des organes de Bidder assez gros, dont je prélevai le gauche et la moitié postérieure du droit. L'organe de Bidder droit renfermait un ilot testiculaire en régé- nération (PL. 7, fig. 41). Celui-ci avait la structure d'une ampoule, à parois très épaisses, formées de nombreuses assises de cel- lules ayant les caractères des éléments du tissu interstitiel. A l’intérieur s’observaient quelques stades de spermatogenese, des spermatozoïdes en voie de dégénérescence et des ovocytes nombreux, intracanaliculaires, dont quelques-uns en voie de cytolyse. Cet animal ne montra pas trace d’excroissances pendant l'automne 1923, hiverna normalement et, au printemps 1924 — contrairement à mon attente — s’accoupla spontanément, avec une femelle qui donna une ponte non fécondée. A ce moment je tuai l'animal et en fis minutieusement l’'autopsie. L'organe de Bidder droit, seul subsistant, était gros et renfermait des ovocytes d'aspect blanchâtre sauf quelques- uns qui étaient pigmentés. À la face postérieure de l'organe faisait saillie un petit nodule blanc qui paraissait, au premier abord, correspondre à un nouveau régénérat testiculairé. Rev. Suisse DE Zoo. T, 31. 1924. 13 256 K. PONSE Cependant l'examen histologique n’y montra pas de spermato- genèse typique. Toutefois, les résultats qui sont rapportés plus loin (voir page 315) permettent d'identifier ce nodule avec un régénérat testiculaire dont la lignée séminale avait entièrement dégénéré. On peut donc conclure que les deux Crapauds à comporte- ment exceptionnel ont présenté, tous deux, et l’un à deux reprises, des régénérats testiculaires, trop petits pour main- tenir le développement des excroissances, mais suffisants pour permettre la réalisation des caractères physiologiques au moment de l’accouplement. Ilest inutile de souligner combien l’existence de semblables régénérats très petits, non reconnaissables macroscopiquement et pouvant présenter une structure tout à fait atypique, pourrait entrainer à des conclusions erronées et faire attribuer à l'organe de Bidder des effets qui ne relèvent que de la présence de petits ilots testiculaires. Ceci est d'autant plus important que c’est dans les cas d’abla- tion des testicules que l’on a le plus de chance de se trouver en présence d’opérations incomplètes ou de phénomènes de régénération. Le testicule a son extrémité antérieure générale- ment coiffée par l'organe de Bidder et, fréquemment, la limite entre les deux organes n’est pas nettementtranchée. Il estalors nécessaire de couper largement au galvano-cautère en empié- tant au besoin sur la substance de l’organe de Bidder. Encore n’est-on jamais sûr que l’on n’a pas laissé en place quelques cellules pouvant pénétrer plus ou moins profondément dans le hile de cet organe. Les simples ablations aux ciseaux qui n’ont pas, comme le galvano-cautère, l’avantage de déterminer une zone de nécrose assez étendue, sont, à ce point de vue, peu recommandables. Il faut aussi tenir compte, dans l'interprétation de ces cas, du fait qu'il existe chez les jeunes Crapauds immatures, entre l'organe de Bidder depuis longtemps formé et le testicule ne renfermant encore que des spermatogonies, une zone Intermé- diaire qui présente souvent une évolution atypique. Sans entrer _ CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 254 à ce sujet dans trop de détails — me réservant de revenir sur ce point, dans un autre mémoire — je dirai seulement que j'ai constaté dans dix cas, à ce niveau, une spermatogenèse précoce et anormale. On y observe des spermatocytes, des stades synapsis, des spermatides qui s’allongent en donnant des spermatozoïdes géants et de structure anormale. Il y a donc certains Crapauds chez lesquels cette zone a une tendance à se différencier dans le sens testiculaire, tout en conservant le caractère de précocité dans l’évolution qui est spécial à la zone biddérienne du tractus génital. De tels animaux doivent être évidemment prédisposés à la formation d’un régénérat testicu- laire plus ou moins abortif. e) Je reviens maintenant à l’histoire des 29 castrats, dépourvus d’excroissances et ne s'étant pas accouplés au printemps 1923. 21 d’entre eux furent réopérés et autopsiés, en mai-juin 1923, ce qui montra la présence d'organes de Bidder normaux et l’absence complète de régénérats ou de reliquats testiculaires. Je prélevai les organes de Bidder sur un certain nombre d’entre eux; l’examen histologique révéla une structure absolument normale de ces organes. Ces animaux recurent pour la plupart des greffes et passèrent ainsi dans une autre série. f) Les 8 autres castrats, furent conservés tels quels ; ils pas- sèrent l’année 1923, sans montrer trace d’excroissances digi- tales, hivernèrent et furent essayés, pour la seconde fois, au printemps 1924. Aucun d'eux ne présenta le moindre symptôme de rut, tous restèrent indifférents en présence des femelles, sans faire la moindre tentative d’accouplement. 2) L'un de ces huit animaux (278) fut tué le 22 avril 4923. Il ne présentait pas trace de testicules, mais les organes de Bidder, en l’absence de la glande mâle, enlevée depuis deux ans, avaient subi un très grand développement et se présentaient sous l'aspect de deux ovaires, renfermant des œufs pigmentés (fig. 10). Les canaux de Müller, non perceptibles lors de la première opération, étaient devenus plus gros et contournés. Les corps adipolymphoïdes étaient énormes, comme chez tous les castrats; les excroissances digitales n'avaient pas réapparu 258 K. PONSE depuis deux ans. Je n’insisterai pas pour le moment sur cette évolution de l'organe de Bidder dans le sens ovarien après castration, me réservant d’y revenir ultérieurement (voir Frc,: 10: Photographie de la région uro-génitale du Crapaud n° 278, dont les organes de Bidder sont en voie de transformation ovarienne, deux ans après la castra- tion. On voit, en bas, les canaux de Müller qui ont subi un début d'hypertrophie (>< 3). page 307). Les 7 autres castrats sont encore en vie et bien por- tants. En résume, l'ablation des testicules, avec conservation des organes de Bidder, a entrainé la disparition complète des carac- téeres sexuels secondaires chez 32 animaux, dont 8 furent suivis pendant 2 ans. Les excroissances furent exceptionnellement + LE CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 259 conservées chez deux animaux qui se montrèrent porteurs de reliquats testiculaires. Les caractères sexuels physiologiques ont réapparu chez deux autres animaux qui présentaient de très petits régénérats testiculaires. Sur les 32 castrats normaux, 25 ont été examinés au cours d’autopsies ou de revisions opéra- toires, ce qui a montré que la castration avait bien été complète et définitive. yme série: Crapauds opérés en automne 1922. 5 Crapauds subirent la castration en septembre 1922, alors que, naturellement, leurs excroissances digitales étaient déjà fortement développées (n° 422, 423, 424, 426, 427, opérés les 4 et 5 sept. 1922). a) Tous hivernèrent et furent mis en présence de femelles au printemps 1923. 4 de ces animaux ne manifestèrent aucun rut, n'eurent pas le réflexe caractéristique, ne s’accouplèrent pas. Comme dans la série de l'automne 1921, la castration tardive a suffi pour supprimer les caractères sexuels physiologiques ; elle n’a que peu modifié les caractères morphologiques déjà réalisés (PI. 6 ,fig. 25). Toutefois ces 4 individus ont présenté, pendant l'hiver, une diminution de la coloration de leurs excrois- sances qui du noir passèrent au brun, au cours des mues successives. b) Le cinquième Crapaud (n°422) conserva des excroissances tout à fait normales et noires et, de plus, s’accoupla spontané- ment en mars 1923. Cet animal, à comportement exceptionnel, fut réopéré le 21 mars 1923, ce qui permit de constater l’exis- tence du côté droit, d’un reliquat testiculaire visible à l'œil nu, qui fut prélevé et présenta, à l'examen histologique, la struc- ture d’un testicule normal. Les organes de Bidder étaient bien conservés. L'animal mourut en séptembre 1923, sans avoir régénéré ses excroissances, manifestant cette fois le type de castrat. À l’autopsie, l’organe de Bidder se montra normal. c) Des 4 castrats, ayant eu un comportement normal, le no 423 fut réopéré en juillet 1923, mais mourut le lendemain : 260 K. PONSE le n° 224 mourut aussi en juillet 1923 et fut autopsié. Dans les deux cas, la castration avait été totale avec conservation d’or- ganes de Bidder normaux. Le n° 427, réopéré Le 25 juillet 1923, subit à ce moment l’ablation de l’un des organes de Bidder et reçut une greffe d’ovaire sous la peau. L'opération montra que la castration avait été complète. Cet animal ne présenta aucune excroissance en automne 1923, hiverna, et pour la seconde fois, ne s’accoupla pas au printemps 1924. Il fut tué Le 15 mai 1924. L’organe de Bidder resté en place était normal, les testicules complètement absents, la greffe d’ovaire presque entièrement dégénérée. Enfin le n° 426, qui n'a pas régénéré ses excroissances digi- tales, en automne 1923, et qui ne s’est pas accouplé au prin- temps 1924, vit encore actuellement et présente depuis un an et demi le type parfait des castrats. En résumé, sur 5 Crapauds, castrés en septembre 1922, À présentèrent une régression partielle de leurs excroissances la première année, puis l’absence de rut et d’accouplement. Deux ne régénérèrent pas leurs excroissances la deuxième année et, pour la seconde fois ne s’accouplèrent pas. Un seul fit excep- tion, conserva des excroissances normales et s’accoupla; cet animal avait conservé un reliquat testiculaire, ce qui explique son comportement exceptionnel. Après ablation de ce reliquat, il acquit les caractères des castrats. J'ajouterai à cette série le cas d’un jeune Crapaud (race G.), castré en décembre 1922, qui présentait, lors de l'opération, une zone blanche située entre l’organe de Bidder et le testicule droit, et paraissant correspondre à une petite ébauche ovarienne. Il ne s’accoupla ni en 1923, n1 en 1924, et ne régénéra pas ses excroissances en automne 1923. Réopéré le 16 mai 1924, ül présenta à droite un ovaire assez volumineux, ayant l'aspect normal d’un ovaire de femelle mûre, avec un canal de Müller assez grand et contourné. L'organe de Bidder était devenu petit. À gauche, l'organe de Bidder était réduit et en continuité également avec un ovaire, moitié plus petit que celui de l’autre côté ; le canal de Müller était moins développé que du côté droit. CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 261 Je reviendrai plus loin sur ces transformations ovariennes des organes de Bidder, après castration. Conclusions. 1° La castration, malgré la présence des organes de Bidder, entraîne la disparition définitive des excroissances digitales (PL 5, fig. 5 et PL. 6, fig. 21, 22, 23 et 24) et des caractères sexuels secondaires physiologiques, caractéristiques de la période de rut et de reproduction. Les animaux n’ont plus le réflexe de l’embrassement, ni le cri spontané spécial à cette période, ni aucun attrait pour les femelles ; ils ne s’accouplent pas. 2° Pratiquée au printemps, la castration entraîne la régression des excroissances déjà dans l’automne de la même année, si bien qu'au printemps, les animaux ont tous les caractères mor- phologiques et physiologiques des castrats. 2° Pratiquée en automne, la castration n'agit que faiblement sur les excroissances déjà formées, en modifiant la coloration des parties superficielles épidermiques, renouvelées à chaque mue. Les caractères physiologiques manquent au printemps qui suit et les excroissances régressent ensuite pour ne plus réapparaître. 40 Ces résultats sont basés sur les données fournies par 63 castrats, dont 63 suivis pendant la première année {année de l'opération), 39 suivis pendant la première et la deuxième année, 15 suivis pendant trois années consécutives et 3 observés jus- qu’à la quatrième année. Pour 54 d’entre eux, il a été établi, soit par autopsie, soit au cours de nouvelles opérations, que la castration avait été complète et que les organes de Bidder avaient été conservés et présentaient un aspect normal. 59 Cinq opérés ont eu un comportement exceptionnel. Trois ont conservé leurs excroissances digitales et l'examen a montré qu'ils renfermaient un reliquat de testicule, la castration ayant été imparfaite. L'un d’eux, après ablation de ce reliquat, acquit définitivement le type de castrat. Deux autres ont pré- 262 K. PONSE RE SR Sn ——————_———— Séries | Oper. en | J ann. | II ann. III ann. | JV ann. | | (1921) (1922) (1923) (1924) 1rc série | Print:, 1921 8 3 2 2 2mc série! Aut. 1921 | 18 2 2 1 (1922) (1923) (1923) 3me série | Print. 1922 32 29 8 &me série | Aut. 1922 H) 1 2 n° 451 Hiver. 1922 1 1 63 39 15 5) senté seulement des caractères sexuels physiologiques et se sont accouplés. Ils renfermaient de petits régénérats testiculai- res à structure atypique, qui avaient été suffisants pour main- tenir les symptômes du rut, mais non les excroissances digitales. Ces exceptions confirment les résultats obtenus chez les castrats typiques et ont la valeur d’une véritable contre- expérience. 6° Le testicule est donc seul responsable de la réalisation des caractères sexuels secondaires. Les organes de Bidder ne jouent aucun rôle dans leur déterminisme et, en l'absence des testicules, n’exercent aucune fonction vicariante. D. ABLATION DES ORGANES DE BIDDER Je distinguerai deux séries. 1"® série : Crapauds opérés au printemps 1921. a) Dix Crapauds (deux de race I, huit de race G.) furent opérés en février-mai 1921. Ils subirent, comme les témoins, la régression cyclique de leurs excroissances digitales pendant le printemps et l'été. | A partir de la fin de juillet, les excroissances réapparurent comme normalement, devinrent brunes, puis noires et attei- gnirent ainsi leur complet développement en septembre (PI. 5, fig. 6). b) Ces animaux hivernèrent et quatre survécurent à l'accident CARACIÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 263 du 3 février 1922. Les 6 autres furent autopsiés, ce qui montra que les organes de Bidder avaient été complètement extirpés et les testicules conservés. Les quatre survivants, d’aspect tout à fait normal au réveil, furent, à ce moment, trouvés accouplés les uns sur les autres, dans la cage qui les renfermait. En mars, ils furent mis en présence de femelles dans les bassins servant aux essais. Tous quatre s'accouplèrent aussitôt spontanément ; ils présentaient un réflexe de l’embrassement très accusé, l’agitation et le cri caractéristique de la période de rut. Leur peau était humide et visqueuse, comme chez les témoins, dont ils ne différaient par aucun caractère. Les accouplements furent féconds et donnèrent de nombreux têtardst. Bien qu'il soit difficile d'apprécier quantitativement le degré d'intensité du rut, il m'a paru que ces animaux, qui se sont accouplés à plusieurs reprises (l'un d’eux s’est accouplé avec trois femelles, qui ont donné trois pontes fécondées) et dont le rut a persisté du 3 au 25 mars(date d'arrêt des essais), ont mani- festé une ardeur génitale un peu plus grande que les témoins. b) Les quatre animaux furent réopérés le 28 mars 1922, ce qui permit de vérifier que l'opération avait été correcte, et 2 subirent à ce moment l’ablation des testicules, ce qui les fit passer dans la série des ablations totales. Les deux autres ani- maux, dont les excroissances régressèrent normalement, après la période de reproduction et dans les mois suivants, montrè- 1 L'examen du réflexe et du rut a été effectué au printemps, dans les bassins et terrariums, d’ailleurs extrèmement pratiques, de la Station de Zoologie expérimentale. Dans ces conditions, qui sont excellentes, tous les animaux qui manifestaient du rut se sont toujours accouplés très normalement. D'ailleurs, cet essai peut mème se faire dans des aquariums ou dans de simples terrines ; Je ne puis comprendre l'affirmation de Harms d'après lequel il serait bien connu que les Batraciens ne s'accouplent jamais et ne pondent pas en captivité « et que la reproduction de ces animaux nécessite l'installation coùteuse de Frailandaquaterrariums», Bien que j'aie eu, à ma disposition, 20 bassins et terrariums adéquats, qui m'ont certainement rendu de très grands services, J'ai observé assez régulièrement des accouplements et des pontes dans les aqua- riums de la Station pour être certaine qu'une installation très simple peut suflire aux essais de ce genre. 264 K. PONSE rent, pour la deuxième fois, la reconstitution de ces formations à partir de la fin de juillet jusqu’en automne, où elles acquirent leur développement complet. L’un de ces Crapauds mourut à la fin de novembre 1922. c) Le 2%° individu passa l'hiver 1922-23 et, pour la deuxième fois, en mars 1923, s’accoupla d’une facon féconde, en présen- tant toutes les manifestations du rut. d) Les excroissances de ce Crapaud régressérent, comme normalement, au printemps 1923 et, à partir du mois de juillet, réapparurent pour la troisième fois, atteignant en automne leur complet développement. e) Cet individu hiverna à nouveau, en 1923-24. Au réveil, l’animal s’accoupla une première fois, le 28 février 1923, avec une femelle de race I et resta en rut jusqu’au 25 mars. Maintenu en cage dans l'intervalle, il saisit diverses femelles, à plusieurs reprises. Le 25 mars, transporté à nouveau en bassin d’essai, il s’accoupla avec une femelle de race G. Ici encore, les deux pontes furent fécondées et donnèrent de nombreux têtards. En résumé, dix Crapauds, ayant subi l’ablation complète des deux organes de Bidder, mais ayant conservé leurs testicules, ont régénéré leurs excroissances digitales, l’année même de l'opération. Quatre d’entre eux, ayant pu être conservés, se sont sponta- nément accouplés au printemps suivant, en manifestant un rut légèrement exagéré et en donnant des pontes fécondées. Deux individus conservés tels quels, ont, pour la seconde fois, reformé leurs excroissances en automne. Enfin, un de ces Crapauds, encore vivant actuellement, s’est accouplé pour la seconde fois, en 1923, pour la troisième fois, en 1924, et a, pour la troisième et quatrième fois, présenté la régénération automnale de ses excroissances digitales. 2e Série. Crapauds opérés en automne 1922. 41 Crapauds furent opérés en avril-mai 1922 (voir tableau page 235). Il faut en retrancher deux animaux, morts en mai et juin, avant d’avoir pu fournir un résultat. CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 265 a) Sur les 39 survivants, 29, après avoir subi une régression estivale de leurs excroissances, présentèrent à nouveau le développement normal de ces formations, en automne 1922. Par contre, 10 conservèrent, à ce moment, des excroissances en état de régression. Il s’agit exclusivement d'animaux ne se nourrissant plus, tres amaigris, dont 6, morts squelettiques en septembre, octobre et novembre, furent vérifiés à l’autopsie et dont 4, bien que très maigres, purent être conservés jusqu'en hiver. b) 33 animaux (dont 4 maigres et sans excroissances) hiver- nèérent pendant l’hiver 1922-23. L'un des 4 amaigris mourut accidentellement pendant l'hiver (gel) et fut autopsié. Sur les 32 opérés, essayés en mars 1923, 30 s’accouplèrent spontané- ment, de facon féconde, avec toutes les manifestations d’un rut normal ou exagéré. Parmi eux figurent les trois amaigris précé- demment signalés, qui n’avaient pas récupéré leurs excroissan- ces en automne 1922. Ces trois Crapauds avaient été retirés des cages d’hibernation au début de février et soumis à une forte alimentation. Sous l'influence de ce régime, les animaux aug- mentèrent de poids, et corrélativement les excroissances apparurent sur les doigts et présentèrent rapidement une couleur brun clair: enfin en mars, comme je l'ai indiqué, ces Crapauds entrèrent en rut et s’accouplèrent. Ce comportement montre que si, à l'automne, ces organismes n'ont pas récupéré, comme les autres, leurs excroissances digitales, ce fait était imputable exclusivement à leur mauvais état de nutrition et non à la suppression dès organes de Bidder. Dès que l’état de santé est devenu meilleur, tous les caractères sexuels secondaires ont fait leur apparition sous l'influence des hormones testiculaires. c) Les deux animaux qui, au printemps, ne se sont pas accouplés, fournirent la même démonstration, mais par un pro- cessus inverse. Il s’agit d'organismes qui ont récupéré, en automne, leurs excroissances, mais qui ont commencé à maigrir et à refuser de manger au mois d'octobre. A la fin de l'automne et au cours de l'hiver, les excroissances régressèrent sous 266 K. PONSE l'influence de la dénutrition, et n'étaient plus qu'à peine per- ceptibles au moment du réveil. De plus, ces animaux alors tout à fait squelettiques, ne sont pas entrés en rut, au printemps 1923. d) Au cours de 1923, 24 individus furent réopérés, ce qui permit de constater que les organes de Bidder avaient été complètement extirpés et que les testicules avaient été bien conservés. Chez la plupart, les corps adypolymphoïdes sont devenus blancs et très volumineux, comme chez les castrats véritables. Ces animaux subirent alors. soit l’ablation des testi- cules, soit des greffes qui les firent passer dans d’autres séries. Six autres moururent en juin, août, novembre 1923. Pour chacun d'eux, l’autopsie montra que l'opération avait été correcte. Sur 32 opérés, étudiés au printemps 1923, 30 furent donc l’objet de vérification au cours de l’année même. e) Deux animaux, restés tels quels, récupérèrent à nouveau leurs excroissances, de façon absolument normale, en automne 1923. Ils passèrent l'hiver et, au printemps 1924, manifestèrent un rut très net et, pour la seconde fois, s’accouplèrent sponta- nément et d’une facon féconde. L'un mourut en mai 1924; à l’autopsie, il ne présentait plus trace d'organes de Bidder, mais avait des testicules normaux et des corps adipolymphoides volumineux; l’autre vit encore à l’heure actuelle. En résumé, sur 39 animaux ayant subi l’ablation des organes de Bidder, avec conservation des testicules, 29 récupérèrent leurs excroissances digitales, l’année même. Dix firent, à ce point de vue, exception, mais étaient des animaux très amai- gris, dont 7 moururent avant ou pendant l'hiver et dont 3 s'amé- liorèrent après le réveil et acquirent à ce moment leurs exCroIssances. : Au printemps, sur 32 survivants, 90 entrèrent en rut et s’accouplèrent ; les deux animaux qui firent exception avaient maigri pendant l'hiver et corrélativement avaient perdu presque complètement leurs excroissances. Deux animaux furent conservés tels quels et présentèrent à nouveau leurs excroissances, en automne 1923, et le rut, au printemps 1924. L'opération a été vérifiée et trouvée correcte CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 267 chez 31 sur 32. Le dernier vit encore et n'a pas encore été réopéré. Conclusions. 1. En l'absence complète et définitive des organes de Bidder, les testicules suffisent à maintenir la totalité des caractères sexuels secondaires, morphologiques (PL 6, fig. 17, 18 et 36) et physiologiques. 2. Ceci n’est exact que pour les animaux en bon état de nutrition ; l’inanition et la maladie peuvent entrainer une régression temporaire ou définitive des excroissances et la sup- pression du rut. Cette influence du métabolisme général s'observe avec les mêmes particularités chez les témoins. En 1922-23, sur 15 témoins, 3 très amaigris ne récupérèrent pas leurs excroissances (PL. 6, fig. 16) et ne s’accouplérent pas au printemps. Les mêmes faits ont été notés depuis, sur une vaste échelle, sur les témoins d’autres séries. 3. Les faits qui précèdent sont établis par l'étude de 391 opérés, dont 39 ont été suivis pendant la première année, 34 pendant la deuxième, 3 pendant la troisième année et 1 pendant la quatrième année. Sur ces 39 animaux, l'opération fut vérifiée chez 38 d’entre eux. J'ajouterai que 12 animaux, ayant subi l’ablation des organes de Bidder en mai 1924, ont déja présenté une régénération complète de leurs excroissances (septembre 1924), ce qui porte à 51 le nombre des observations. E. ABLATION TOTALE ET GREFFE DE TESTICULES Les expériences de castration ont montré que la disparition des caractères sexuels secondaires, consécutive aux expérien- ces d’ablation totale, est due à la suppression du testicule et que l’organe de Bidder ne joue aucun rôle à ce point de vue. Il restait à confirmer ces résultats en combinant l’ablation totale En ne tenant pas compte des animaux amaigris. 268 K. PONSE avec des réimplantations de testicules ou d'organes de Bidder. Les expériences de greffe de testicules sont divisées en deux séries. Dans la première, les greffes de testicules sont effectuées au moment même de l’ablation totale, les fragments implantés appartenant à l’animal lui-même (greffe autoplastique) ou à un animal différent (greffe homoplastique). Si la greffe reprend, elle doit maintenir les caractères sexuels secondaires et, par suite. annihiler les effets de l’ablation totale. Dans une deuxième série, les animaux ont subi d’abord l’ablation totale et mani- festé, pendant une année, les caractères des castrats; ce n’est qu'ensuite qu'ils reçurent des greffes, nécessairement homo- plastiques, de testicules. Il est à noter que, dans les cas de greffes homoplastiques, la reprise de la glande ne semble pas plus difficile à condition que les fragments greffés soient assez petits. Dans les cas de crefle de gros fragments ou de testicules entiers, la reprise est généralement difficile et très tardive, si bien qu'il n'est pas rare d'aboutir à un insuccès. A. Greffes autoplastiques. L'opération a consisté à pratiquer sur les animaux l’ablation totale et à implanter en même temps des fragments de testicule du même individu, dans le péritoine ou sous la peau du dos. Pour les greffes intrapéritonéales, le testicule est coupé en fragments dont on introduit trois ou quatre dans la cavité abdominale, sans faire aucune suture. La pratique m'a montré que, presque toujours, ces fragments viennent s'implanter dans la région du rein, se soudent souvent les uns aux autres et occupent ainsi la place du testicule enlevé, en contractant même des rapports de continuité avec les corps jaunes. Pour les crefles sous-cutanées, les fragments de testicules sont intro- duits dans le cul-de-sac Iymphatique dorsal, au moyen d’une boutonnière, qui est ensuite suturée. Il paraît utile de scarifier la face interne de la peau de façon à déterminer une petite hémorragie qui facilite la reprise du greffon. Les greffes de CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 269 testicules entiers ne réussissent pas ou, si elles reprennent, ce n’est que d’une façon très tardive alors que l’organe a presque entièrement dégénéré. a) Opérés de 1922. 8 Crapauds furent opérés en juillet 1922, à l’époque où les excroissances digitales ont atteint leur maxi- mum de régression. Quatre sont morts quelques jours plus tard. Les 4 survivants ont présenté un comportement qui est résumé dans le tableau suivant : L. ee Dates Pen Homee A cou Vérification Genre de la N° (Origine PE 3 de l'opération hiver 1922 rut le greffe 311 G 19. VII.22 | o régénération + | 33.H1.23|S.C. 41% 20.VII.22 | régén. normale Le 4. V.23 |S.C. et péritonéale 415 Il 31.VII.22 | régén. normale LE 30.I11.23 |S.C. 417 G 31.VII.22 | régén. normale + 30.11.23:1S.C. | N° 411. Cet animal a présenté un comportement spécial. Les excroissances, en pleine régression au moment de l’opération, restèrent en cet état, malgré la greffe, pendant l’automne et l'hiver suivants. Le 30 mars 1922, on notait cependant l'apparition très tardive de plages brunes sur les doigts, alors que l'animal s'était accouplé quelques jours auparavant, en présentant tous les symptômes du rut. Ce n’est qu'en mai, alors que chez les témoins et les autres opérés les excroissances étaient déjà en régression, que cet animal présenta des excroissances com- plètes de couleur brune. Le 30 mars, la greffe sous-cutanée fut examinée : elle était composée de trois fragments soudés, dont on préleva, pour examen, les deux extrémités. L'animal mourut le 30 août, amaigri, refusant de manger et bourré de parasites (kystes dans le foie). N° 14. Ce Crapaud, opéré le 20 juillet 1922, reçut trois frag- ments de testicule dans le péritoine et cinq sous la peau. Les excroissances se développèrent normalement et étaient complè- tement noires en octobre. Au printemps, l'animal manifesta un état de rut exagéré et s’accoupla pendant 1 mois et demi. Il fut 270 K. PONSE réopéré le #4 mai 1923 ; sur le rein se trouvait un testicule bosselé, en situation normale, formé de trois fragments soudés entre eux et reliés au corps jaune. La moitié de la greffe fut prélevée et examinée (PI. 7, fig. 43). Sous la peau, il y avait deux greffes, une petite et une grosse, rattachées à la peau par un tractus conjonctif, renfermant des nerfs etdes vaisseaux. L’ani- mal mourut en juillet et ses greffes furent à nouveau prélevées. No 415. Ce Crapaud, opéré le 31 juillet 1922, reçut plusieurs fragments de testicules dans le cul-de-sac lymphatique dorsal. Il présenta, dès le mois d'octobre, des excroissances brunes qui devinrent noires en novembre et restèrent en cet état jusqu'au printemps (PI 5, fig. 7). À ce moment, il s accoupla et manifesta un rut normal. Un examen des greffes, en mars 1923 (PI. 7, fig. 40), montra que les fragments s’étaient répartis en deux greffes de tailles inégales, bien reliées à la peau. Je prélevai presque en totalité la petite greffe et les ?/; de la grosse, en vue d'examen. En automne, les deux greffes s'étaient forte- ment accrues, en particulier celle qui était primitivement petite et jen prélevai à nouveau des fragments à cette époque. Les excroissances avaient, pendant ce temps, présenté une nou- velle régénération et étaient de couleur noire (PI. 6, fig. 31). Au printemps 1924, cet animal présenta, pour la deuxième fois, les manifestations du rut et s'accoupla. Il vit encore, porteur de deux greffes sous-cutanées nettement perceptibles, dont j'ai encore une fois prélevé des fragments en mai 1924, et il à reformé, à nouveau (septembre 1924), pour la troisième fois, des excroissances parfaitement normales. N° 417. L'animal, opéré le 31 juillet, recut plusieurs frag- ments de testicule sous la peau du dos. Les excroissances présenterent une régénération normale, bien qu’un peu tardive et furent complètes en novembre. Au printemps 1923, l'animal entra en rut et s’accoupla. Lors d’un examen pratiqué le 30 mars 1923, 1l présenta une greffe bien nourrie, qui fut entiere- ment prélevée. L'animal mourut le 15.1X.1923. b) Opérés de 1923. Parmi les animaux de cette série, Je n'en conservai qu'un (N° 336) qui avait subi, l’année précédente, CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 271 l’ablation des organes de Bidder, sans que son cycle sexuel en ait été en rien modifié. Le 23 juillet 1923, je pratiquai l'ablation des testicules et en greffai trois fragments sous la peau du dos. Le résultat parut d’abord entièrement négatif. La greffe fut résorbée au point de n'être bientôt plus perceptible. Les excroissances restèrent blanches pendant l’automne et l'hiver et l’animal ne s’accoupla pas au printemps. Mais, vers la fin de mars 1924, c'est-à-dire au moment où les excroissances commencent normalement à régresser, des plages brunes typiques apparurent sur les doigts, au niveau des excroissances, en même temps que la greffe redevint perceptible, bien que petite. Le 17 mai, l'animal fut réopéré : 1l ne présentait plus trace de testicule, ni d'organes de Bidder; la greffe était petite, mais très nette. Les excroissances toujours brunes n'avaient pas de tendance à régresser, si bien que l'évolution cyclique de ces formations s’est ainsi trouvée complètement modifiée. B. Greffes homoplastiques. En 1922, 4 animaux furent opérés, dont deux survécurent. No 420. Cet animal (race I), opéré le 30.VIL.22, reçut des fragments du testicule d’un Crapaud de race G, à la fois dans le péritoine et sous la peau. Malgré la greffe, les excroissances n'ont pas régénéré normalement en automne et l’animal ne s'est pas accouplé au printemps. Cependant, au mois de mars, des excroissances brunes apparurent, par plages, sur les doigts. Le 22 mai, lors d'une révision opératoire, je trouvai une toute petite greffe sur le rein et, sous la peau, un fragment de testi- cule dégénéré, aplati, qui ne s’était pas greffé. L'animal mourut en juin 1923. N° 421. Ce Crapaud (race G), opéré le 31.VII.22, reçut, sous la peau et dans le péritoine, les deux testicules entiers d’un autre animal de même race et présenta le même comportement partiellement négatif que le précédent. Lors d’une nouvelle opération, le 17 mai 1923, je trouvai, sur le rein, un testicule de tailie presque normale et, sous la peau, un tout petit frag- Rev. Suisse be Zoo: T. 31. 1924. 19 212 K. PONSE ment résiduel non fixé. L'animal mourut d’hémorragie le lendemain. Les résultats partiellement négatifs de ces deux cas sont dus, ainsi que l’a montré l'examen histologique, à la dégénérescence presque complète des greffes. Celles-ci présentaient cependant, par place, une nouvelle spermatogenèse tardive et périphérique qui aurait sans doute entraîné des résultats nouveaux, si les animaux avaient pu être conservés. C. Greffes homoplastiques sur animaux castrés antérieurement. J'ai pratiqué des greffes de testicule sur 4 Crapauds ayant subi antérieurement l’ablation des testicules et des organes de Bidder. N0 556. L'animal (race 1), ayant subi l’ablation totale le 20 mai 1922, et ayant acquis les caractères des castrats, reçut le 25 juillet 1923, sous la peau, des fragments d’un testicule prélevé sur un autre animal de même race. Cette intervention n’a eu jusqu'à présent aucun résultat, l’animal étant resté semblable en tous points aux castrats. La greffe a été le siège d’une intense résorption et n’est plus perceptible. N0 557. L'animal (race I), opéré aux mêmes dates que le pré- cédent, reçut également des fragments de testicule d’un animal de même race sous la peau du dos. Le résultat est également resté négatif. Il est à noter que les testicules, greffés sur ces deux animaux, ont été fournis par le même Crapaud. N°0 388. Ce Crapaud, race G., ayant subi l'ablation totale le 3 juin 1922, reçut le 24 juillet 1923 des fragments du testicule d’un animal de même race, sous la peau et dans le péritoine. Dès le 24 août, les excroissances qui étaient restées en régres- sion, depuis l’été 1922, devinrent fortement développées et de couleur brune. Elles furent complètes et noires en octobre (PL. 5, fig. 9 et PI. 6, fig. 32). L'animal s’accoupla au printemps, mais n'a pas encore été réopéré. La greffe sous-cutanée est difficilement perceptible. Le résultat positif est sans doute dû à l’action de la greffe péritonéale. CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 279 Animal A. Ce Crapaud subit, en juin 1921, l’ablation des testicules et montra la disparition des caractères sexuels secondaires à l'automne et au printemps suivants (pas d’excrois- sances (PI. 6, fig. 21), pas de rut, pas de copulation). Réopéré le 10 avril 1922, il reçut sur le rein 6 fragments de testicule d'un autre animal et quelques fragments sous la peau du dos. Le 17 juillet, on nota l’existence d’une greffe très nettement per- ceptible sous la peau du dos. À ce moment, on réintroduisit un testicule entier et quelques fragments d’un autre testicule sous la peau. Sept jours après, le 24 juillet 1922, les excroissances devinrent visibles, présentant une teinte brune avec des cro- chets très nets. Le 21 août, c'est-à-dire à une période tout à fait anormale, l'animal s’accoupla spontanément et résista énergi- quement aux tentatives faites pour le séparer de la femelle. Le 5 septembre, on sentait nettement deux greffes sous-cutanées ; les excroissances étaient tout à fait noires en octobre-novembre (PI. 6, fig. 30). Au printemps 1923, l'animal s’accoupla à trois reprises, sans fécondation. Réopéré le 9 mars 1923, il présenta sous la peau deux greffes, bien nourries, dont une très volu- mineuse, qui furent enlevées et examinées histologiquement (PES fe.:59) Le 27 avril 1923, j'examinai les greffes péritonéales. Les six fragments s'étaient agglomérés en une seule masse qui occupait la situation normale d’un testicule et se trouvait reliée au rein par un mésotestis. Les corps adipeux qui étaient blancs l’année précédente (par suite de la castration), étaient redevenus petits et jaunes. La portion inféro-postérieure fut prélevée pour exa- men histologique. À partir de ce moment, l’animal commença à maigrir et fut tué en septembre 1923. Le reste du greffon fut prélevé et montra une structure très voisine de celle d’un tes- ticule normal (PL. 7, fig. 44). Ce cas est particulièrement intéressant en ce qu’il montre le déclanchement subit, et hors de saison, d’une poussée des excroissances digitales et du rut, par suite des actions des hor- mones libérées, non seulement par les multiples greffes effectuées, mais vraisemblablement aussi par la résorp- 274 K. PONSE tion d’un testicule entier introduit en même temps sous la peau. N° 578. Ce Crapaud (race G) subit l’ablation totale, le 28 mai 1922, et, consécutivement, ne reforma pas ses excroissances en automne. Le 5 septembre 1922, il reçut, dans le cul-de-sac lymphatique dorsal, les deux testicules entiers d’un mâle de race J. J'ai déjà indiqué que les glandes entières ne se greffent pas ou du moins ne présentent qu'une reprise très tardive, après avoir subi une dégénérescence presque complète. Cette intervention n'eut aucun résultat pendant toute l’année 1923 et la première partie de 1924. L'animal ne forma pas d’excrois- sances digitales, ne s’accoupla ni en 1923, ni en 1924 et conserva ainsi le type des castrats. Pendant toute cette durée, les excroissances n'étaient plus perceptibles et paraissaient avoir complètement disparu. L'animal était toujours dans le même état, le 25 mars 1924. Par contre le. 12 mai, je m'aperçus qu'il présentait sur les doigts, au niveau des excroissances, quelques plages brunes ayant un aspect typique ; corrélativement on sentait, sous la peau, une masse saillante qui s’est rapidement accrue et qui correspondait à une reprise extrêmement tardive de la greffe qui paraissait devoir être considérée comme défini- tivement disparue. Le 15 juillet, les excroissances sontdevenues brun foncé. L'histoire de cet animal montre combien, surtout dans les cas de greffe homoplastique, il serait imprudent de tabler sur les résultats négatifs du début. Ces greffes peuvent ne contracter que tardivement les corrélations permettant le déversement des hormones dans le torrent circulatoire, mais la cause principale du retard, observé dans leur action sur le rétablissement des caractères sexuels secondaires, tient avant tout à la dégénérescence presque complète que subissent ces oreffes, avant d’être Le point de départ d’une nouvelle poussée de spermatogenèse, aux dépens de cellules germinales ayant échappé à la destruction centrale. Ces faits, qui ont été confir- més depuis, dans ce Laboratoire, par M"*° E. Wezri (1923) per- mettent de penser que les greffes homoplastiques reprennent beaucoup plus régulièrement que ne Le prétendent les auteurs, : CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 275 à la condition que l’on soit assez patient pour attendre, pendant une ou deux années, le moment où elles récupéreront une activité nouvelle. D. Greffes consécutives a l'injection de testicules broyés. Au cours de recherches, dont je ne parle ici qu'incidemment, j'ai cherché à faire réapparaître les caractères secondaires, chez des castrats ou des animaux ayant subi l’ablation totale, au moyen d'injections de divers extraits testiculaires (extraits éthérés et alcooliques ; poudre de testicules desséchés, ou broyage de testicules frais dans l’eau physiologique). Ces essais, continués de mars à septembre, restèrent à ce moment sans résultat. Par contre, les injections de testicules frais broyés donnèrent des résultats très tardifs, qui sont dus, ainsi que je l’ai ultérieure- ment constaté, à ce que de minimes fragments de substance testiculaire, introduits lors des injections, étaient devenus le point de départ de multiples grefles sous-cutanées, de très petites dimensions. Ce résultat est même si constant que ce procédé pourrait être systématiquement utilisé pour l'obtention de greffes de testicule. Un Crapaud de race G, opéré en mars 1922, acquit, en automne, le type parfait des castrats et ne s’accoupla pas au printemps 1923. Du 25 mars au 30 août de cette année, l'animal reçut, sous la peau, des injections hebdomadaires de testicules broyés, sans qu'aucune modification en résultât. Il hiverna et ne s'accoupla pas en 1924. Ce n’est que vers le 15 mai 1924 qu'il présenta, pour la première fois, des excroissances brunes très localisées, sous forme de quelques plages sur le deuxième doigt de la main gauche. Les autres doigts et la main droite ne présentaient rien de comparable. En présence de ce résultat, l'animal fut réopéré. Il ne renfermait pas trace de testicule régénéré et les organes de Bidder étaient normaux. Par contre, là où les injections avaient été pratiquées, l’année précédente, l'animal possédait, sous la peau, de nombreux petits îlots qui représentaient autant de glandules testiculaires (PI. 7, fig. 42), provenant sans aucun doute de la greffe et de la croissance 276 , K. PONSE tardive de quelques groupes cellulaires introduits, l’année pré- cédente, au cours des injections. Quatre autres cas sont relatifs à des Crapauds ayant subi l’'ablation totale en 1922 et qui avaient acquis, en 1922-23, le type complet des castrats. Des injections de testicules brovyés, faites de mars à juillet 1923, ont introduit des îlots cellulaires qui sont devenus le point de départ de multiples greffes. Parallèlement, les animaux présentèrent, à partir de juin 1924, l'apparition, sur l'emplacement des excroissances, de plages brunes, portant des papilles caractéristiques. \ Conclusions. Les expériences qui précèdent montrent : 1. Que les animaux ayant subi l’ablation totale ne présentent aucune des manifestations qui suivent habituellement cette intervention lorsqu'on pratique en même temps la greffe sous- cutanée ou intrapéritonéale &e fragments de leurs propres testicules. | 2. Par contre, lorsque les greffes dégénèrent ou ne reprennent pas (cas de 4 greffes homoplastiques), les animaux conservent intégralement le type des castrats. 3. Les résultats sont particulièrement probants lorsqu'il s’agit de Crapauds ayant subi une année plus tôt l’ablation totale des testicules et des organes de Bidder, et n'ayant alors pré- senté aucune manifestation sexuelle secondaire. L'introduction de greffes de testicule fait réapparaître les caractères sexuels morphologiques et physiologiques. 4. Cette récupération des caractères sexuels peut même se produire, en dehors des limites de la périodicité cyclique annuelle ; elle est durable et, chez un animal encore vivant, a persisté depuis trois ans; elle a été suivie pendant 17 mois dans un autre cas, mais l'animal est mort au bout de ce laps de temps. 5. Il est nécessaire d’insister sur le fait que la récupération des caractères sexuels secondaires, par greffe de testicule, à CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 277 été totale. Les animaux ont en effet présenté un développement normal et complet de leurs excroissances digitales. Aucun des caractères d’ordre physiologique, réflexe à l’embrassement, rut, attrait pour les femelles, cri spécial, accouplement, n'a fait défaut. Les animaux n’ont manifesté, à aucun degré, les carac- tères des castrats qu’ils auraient dû présenter sans la greffe, ou qu'ils avaient montré avant la transplantation. Ces résultats sont plus nets, plus démonstratifs et plus durables que tout ce qui à été obtenu jusqu’à présent, sur ce point, chez les Batra- ciens. Ils montrent que le testicule seul, en l'absence de l’organe de Bidder, suflit à maimtenir intégralement les mani- festations sexuelles secondaires, conclusions qui ressortaient déjà des expériences de simple ablation des organes de Bidder. E. Greffe de testicule sur femelles et masculinisation. L'action des greffes de testicule sur la formation des carac- tères sexuels morphologiques ressort avec une grande évidence des faits que j'ai observés sur deux jeunes femelles castrées, auxquelles j'avais greflé des fragments de testicule, et qui ont présenté, au bout de quelques mois, l'apparition, sur les doigts des pattes antérieures, d’excroissances absolument iden- tiques comme structure à celles des mâles. De semblables masculinisations de femelles ont été réalisées à diverses reprises chez des Oiseaux et chez des Mammifères, mais on n'avait encore rien obtenu de semblable chez les Batra- ciens. Les premiers essais de cet ordre, que j'ai effectués sur des femelles adultes de Crapauds, n’ont jamais fait apparaître jusqu’à présent, sur les doigts des pattes antérieures, quoi que ce soit qui ressemblâät aux papilles cornées caractéristiques du mâle. Par contre, j'ai obtenu les premiers résultats positifs avec une jeune femelle immature dont voici l’histoire. En 1922, j'enlevai à cet individu les ovaires qui étaient encore non pigmentés, et dont l’évolution aurait vraisemblablement nécessité deux ans pour arriver à maturité. En mai 1923, une nouvelle opération révéla que les ovaires avaient été régénérés 278 K. PONSE à partir de fragments inclus dans les organes de Bidder. A cette date, j'extirpai ces derniers ainsi que les régénérats d’ovaires et je greffai des fragments de testicule en de multiples points du corps jaune. Cette femelle n’a rien présenté d'anor- mal, jusqu'aux premiers jours de décembre. Le 6 décembre, Photographie de la mue de la femelle mas- culinisée, au niveau du deuxième doigt. On voit les papilles cornées hérissées de crochets. Etat en février 1924 (X 68). l'examen (PI. 5, fig. 12) révéla l'existence d’excroissances identiques à celles des mâles sur les deux premiers doigts de chaque patte antérieure (fig. 11). Sur des coupes de peau pré- levées sur le pouce droit, on voit très nettement des papilles épidermiques recouvertes de la couche cornée pigmentée et présentant de faibles crochets. Des coupes de la peau du pouce d'une femelle normale de même âge ne montrent rien de CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 279 semblable. Les chromatophores sous-épidermiques, très abon- dants au niveau de la peau des doigts des femelles ordinaires, sont en voie de diminution et de disparition chez cette femelle masculinisée. Malheureusement, celle-ci devint malade, à la suite d’abcès développés au niveau des anciens points muscu- laires. Elle commença à maigrir, ce qui entraina une régres- sion partielle des excroissances, et mourut en avril 1924. Une deuxième femelle (race J), ayant déjà des œufs pig- mentés, subit une ovariotomie partielle en mai 1924 et reçut, en même temps, des fragments de testicule, greffés sur l'ovaire. À la fin de juillet, elle présenta sur les doigts l'apparition d’excroissances caractéristiques, très nettes sur les mues que j'ai pu recueillir et conserver. Malheureusement elle mourut en septembre 1924. Ces deux cas montrent donc que les caractères sexuels morphologiques mâles peuvent apparaître sur des femelles, complètement ou partiellement castrées, à la suite de greffes de testicules. Ce résultat n'est pas seulement intéressant, en ce qu'il confirme, d’une façon particulièrement manifeste, l’action que les autres expériences conduisent à attribuer aux testicules dans la détermination des excroissances digitales. Il touche, en effet, à un autre problème biologique que je ne veux qu’indiquer sommairement. Dans les masculinisations qui ont été observées jusqu’à présent, 1l s'agissait exclusivement de la modification de carac- ières morphologiques, se trouvant déjà présents dans les deux sexes, mais à des états différents de développement et de fonc- tionnement (crêtes, barbillons des Oiseaux, glandes mammai- res, organe copulateur des Mammifères. etc). La masculinisa- tion consiste alors à entrainer un développement plus considé- rable, ou une croissance plus réduite, d’ébauches préexistantes. Dans le cas du Crapaud, les excroissances digitales ne sont absolument pas représentées chez les femelles, où la peau pré- sente sur les doigts une structure tout à fait uniforme ; partout notamment se trouvent, dans la couche sous-épidermique, de nombreux chromatophores, tandis que ceux-ci manquent chez 280 K. PONSE les mâles au niveau des excroïssances digitales, même lorsque celles-ci sont en pleine régression et même chez les castrats. Il n’y a, de plus, aucune trace de papilles, ni de crochets cornés et pigmentés. Le testicule, greffé sur un soma de femelle, a donc fait apparaître, de toutes pièces, une disposition morphologique dont le sexe femelle ne présente normalement aucune trace. Ces résultats conduisent à considérer comme spécifique la relation existant entre les hormones testiculaires et les excroissances digitales. Il est, de plus, remarquable que cette modification locale de la peau soit apparue chez la femelle masculinisée, exactement au même endroit que chez les mâles. Ces faits contribuent à montrer que les deux sexes, bien qu'ayant une certaine différence de constitution génotypique, renferment tous deux les mêmes séries de facteurs, en parti- culier ceux nécessaires à l'apparition des excroissances digitales, mais que celles-ci ne peuvent être réalisées que sous l'influ- ence combinée des hormones testiculaires. F. ABLATION DES ORGANES DE BIDDER ET GREFFE DES MÈMES ORGANES. En 1921, trois Crapauds (race I), opérés en mars, subirent l’ablation des organes de Bidder, en même temps que ces organes étaient transplantés sous la peau du dos. No 114. (opéré le 1°" mars 1921). L'animal présente, dès le mois de septembre, des excroissances brunes, en régénération, qui sont noires en novembre. La greffe est perceptible. L'ani- mal mourut dans l’accident du 3 février 1922. No 115. (opéré le 2 mars 1921). Excroissances bien consti- tuées, noires en novembre. Mort dans l'accident du 3 février. No 116. (opéré le 3 mars 1921). Mèmes observations, mort le 3 février 1922. Ces expériences instituées à titre de contre épreuve, pour le cas où la suppression des organes de Bidder aurait entraîné des conséquences relatives au développement des caractères sexuels secondaires, n’ont pas été renouvelées, étant donné les CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 281 résultats négatifs fournis par l’ablation simple de ces organes. Il est évident que, dans ces cas, le testicule resté en place a suffi, comme dans les autres expériences, à maintenir les manifestations sexuelles secondaires. Toutefois, dans le but de vérifier si, comme le prétend Harms, les organes de Bidder seraient, en l’absence des testi- cules, capables d'exercer une action vicariante sur le dévelop- pement des caractères sexuels secondaires, j'ai institué une autre série, consistant dans l’ablation totale, accompagnée de greffe d’organe de Bidder. Ces essais ont d’ailleurs donné les mêmes résultats négatifs que l’ablation des testicules, avec conservation en place des organes de Bidder. | G. ABLATION TOTALE AVEC GREFFE D ORGANES DE BIDDER. En juillet 1922, 10 Crapauds ont subi cette intervention. Il s'agissait malheureusement d'animaux présentant déjà, pour la plupart, un mauvais état de santé (amaigrissement), qui avaient été conservés depuis le printemps dans les terrariums de la Station de Zoologie expérimentale, conditions que l’on avait supposé devoir être favorables et qui se sont, en réalité, mon- trées très inférieures aux conditions d'élevage en chambre. Six animaux moururent peu après l’opération, ou au cours de l'automne, sans avoir présenté d’excroissances. Les 4 survi- vants, bien nourris et en bon état de santé, ne présentèrent, en automne, aucune régénération de leurs excroissances. Ils passèrent l'hiver et, au printemps, ne montrèrent aucun symp- tôme de rut. Mis en présence de femelles, ils ne cherchérent pas à s'accoupler, restèrent complètement indifférents et ne manifesterent pas de réflexe à l’embrassement. Le No 598 fut réopéré Le 9 mars 1923 ; il portait une greffe volu- mineuse, bienirriguée, qui fut prélevée pour étude histologique. L'animal mourut en juin, à la suite d’injections de lécithine. Le N°0 410, réopéré le 17 mai 1923, possédait une greffe plus petite, et bien vascularisée qui fut également prélevée. Il mou- rut en juin, à la suite d’injections d’extrait ovarien. 282 K. PONSE Les N° 400 et 406, réopérés le 3 juin 1923, possédaient une oreffe bien irriguée qui fut prélevée. Les animaux vivent encore, mais, n'ayant plus leur greffe, doivent être considérés comme de simples ablations totales. En résumé, malgré la présence d’une greffe bien vascularisée d’organe de Bidder, dont l’examen histologique a d’ailleurs montré le parfait état (fig. 13), ces 4 animaux se sont comportés exactement comme ceux ayant subi l’ablation totale simple. La présence d'organes de Bidder greffés n'a permis ni le retour des excroissances digitales (PI. 6, fig. 29), ni la récupération des caractères sexuels physiologiques. Ces résultats démon- trent que les organes de Bidder n’ont aucune action sur les caractères sexuels secondaires, ce qui a déjà été établi par les expériences d’ablation simple des testicules. Les organes de Bidder sont incapables de remplacer la glande génitale mâle qui tient sous sa dépendance exclusive la réalisation des carac- tères sexuels secondaires. H. ABLATION DES CORPS ADIPOLYMPHOIDES On sait que les organes adipolymphoïdes présentent un cycle plus ou moins net chez les Batraciens, étant en général très réduits au moment de la reproduction et beaucoup plus volu- mineux vers la fin de l’automne. Toutefois, l'expérience que j'ai pu acquérir, en ce qui concerne le Crapaud, m'a montré que ces variations dépendent aussi dans une large mesure de lPétat de santé de l’animal. D'autre part, Les corps adipolymphoïdes présentant toujours, après la castration, un développement considérable, il était indiqué de rechercher, pour ne pas laisser de cause d’erreur possible, si l’ablation de ces organes avait un retentissement quelconque sur les manifestations de la sexualité. Cet accrois- sement de volume des corps jaunes s’observe d’ailleurs non seulement après lablation totale et après la castration, avec conservation des organes de Bidder, mais aussi après une simple ablation des organes de Bidder, avec conservation des CARACTERES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 283 testicules. Ces phénomènes paraissent liés plus à des variations locales des conditions de nutrition qu’à des modifications géné- rales du métabolisme. Lorsqu’en effet, sur un animal castré ou ayant subi lablation totale, les caractères sexuels secondaires sont réapparus, par suite de l'introduction de greffes sous-cutanées de testicule, les corps adipolymphoïdes n’en conservent pas moins le déve- loppement caractéristique des castrats. Lorsqu’au contraire (cas du N° A.) les fragments greflés dans le péritoine se sont agolomérés et fixés, là où était primitivement le testicule, et en ont acquis les rapports, les corps adipolymphoïdes, devenus énormes à la suite de la castration, reprennent la couleur et la taille normale ; ceci est dû au développement d'une greffe testiculaire sur l'emplacement même du testicule enlevé. Il est cependant remarquable que, dans ce cas, le retour à l’état normal s'est manifesté dans les deux corps jaunes, alors que les fragments greffés n’occupaient que l’un des côtés. Il paraît donc y avoir entre les éléments du tractus génital et les corps jaunes, qui ne sont que la partie antérieure de ce tractus, des corrélations de développement d’une autre nature que celles qui sont établies par actions hormoniques. Je distinguerai trois séries d'expériences : 1"° série. Sur deux Crapauds (race G), je pratiquai le 2 mars 1922 (N° 286) et Le 17 mai 1922 (N° 354) l'ablation simple des corps adipolymphoïdes. Tous deux sont restés absolument normaux en 1922 et 1923, en ce qui concerne leurs caractères sexuels secondaires. Le N° 354 est mort en septembre 1923 après avoir été réopéré le 17 mai, ce qui avait montré qu’il n’y avait aucun reliquat des corps jaunes ; il subit à ce moment l’ablation des testicules. Il ne présenta pas de régénération des excroissances en automne, acquit l'aspect des castrats, ne s’accoupla pas au printemps 1924 et vit encore. | 2®° série. L'opération fut pratiquée sur 8 animaux (race J) en décembre 1922. Deux sont morts, l’un de suites opératoires (hémorragie), l’autre d’amibiase en février 1923. Les 6 autres ont hiverné et se sont accouplés normalement au printemps. Ils 284 K. PONSE furent réopérés pour vérification, en mai 1923. Trois ont mon- tré une disparition complète des corps jaunes, malgré les difficultés opératoires. Trois autres présentaient de très petits reliquats de corps adipolymphoiïdes, à droite, le long de la veine cave. Il convient de noter, à ce sujet, que souvent le corps jaune se prolonge le long de cette veine jusque dans la région du foie et que l’extirpation totale est, dans ce cas, quasi impossible. Ces animaux ont tous présenté des excroissances normales en automne et furent tués en novembre 1923. 5e série. J'ai, d'autre part, pratiqué sur un animal (N°0 284) l’ablation totale des testicules, des organes de Bidder et des corps adipolymphoïdes (30 mars 1922). Ce Crapaud a présenté, l’année suivante, le type de castrat complet et vit encore en septembre 1924. Une nouvelle opération, pratiquée le 22 mai 1923, a montré la disparition complète de tout le tractus génital. Il m'a semblé alors que le foie avait subi une hypertrophie notable. | Ces quelques expériences montrent seulement que les corps adipolymphoïdes, bien que liés au point de vue de leur déve- loppement et de leur évolution cyclique à la glande génitale, n’exercent, par ailleurs, aucune action sur les caractères sexuels secondaires. [. ABLATION DES TESTICULES SUR HERMAPHRODITES. Au cours des opérations que j'ai pratiquées, j'ai rencontré plu- sieurs animaux qui étaient mâles, d’après les caractères sexuels secondaires, et qui avaient fonctionné comme tels au printemps, mais qui possédaient cependant des organes génitaux des deux sexes. Quatre d’entre eux ont subi l’ablation des testicules. No 283. L'animal (race G), opéré le 25 mars 1922, présentait, à gauche, un ovaire ayant l'aspect de la glande d’une femelle normale et constitué par deux grands lobes surmontés par un organe de Bidder très réduit, du type femelle; il n'avait pas de testicule de ce côté, mais un très grand canal de Müller. CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 2835 A droite, un ovaire, un peu moins volumineux, formé de deux lobes, était surmonté d’un organe de Bidder du type femelle et rattaché inférieurement à un testicule beaucoup plus petit que normalement (la fig. 12 montre un aspect identique Fic.* 12. Photographie de la région uro-génitale d’un hermaphrodite, présentant, à gauche, un ovaire normal et, à droite, un ovaire semblable, surmontant un petit testicule. En bas, les canaux de Müller d'aspect typique. du tractus génital, trouvé chez un autre Crapaud); le canal de Müller était presque aussi développé que de lautre côté. Je pratiquai l’ablation du testicule unique. Les excrois- sances, qui étaient très nettes au moment de l'opération, 286 K. PONSE régresserent et ne réapparurent pas à l’automne. Cependant, aux mois de décembre, janvier et février, il se forma quelques plages légèrement brunâtres, qui, à l’examen histologique, présentaient de rares papilles, peu développées (PL. 6, fig. 35). L'animal hiverna, mais ne manifesta aucun rut au printemps suivant et ne s’accoupla pas en tant que mâle. Mis en présence de mâles normaux, il fut saisi à deux reprises, une première fois du 17 au 21 mars 1923, et une seconde fois du 21 au 24 mars. À ce moment, cet hermaphrodite, ainsi accouplé, pondit; les œufs furent fécondés et donnèrent 400 têtards qui furent élevés jusqu'a la métamorphose. Les plages brunâtres des excroissances de cet hermaphrodite avaient à peu près comple- tement disparu à cette époque. Réopéré le 27 avril 1923, l'animal montrait, à gauche, un ovaire énorme avec quelques œufs en résorption, à droite, un ovaire plus petit, sans trace visible de testicule. Ce Crapaud commença à maigrir, refusa la nourriture et mourut en octobre en présentant des symptômes de péritonite tardive, due sans doute à une infection lors de la révision opératoire. No 312. Cet hermaphrodite (race G), opéré le 11 avril 1922, présentait, à droite, un gros organe de Bidder, un testicule un peu plus petit, et dont la partie en connexion avec l'organe de Bidder montrait une zone saillante et mamelonnée, renfer- mant quelques gros ovocytes blancs ; le canal de Müller, quoi- que petit, était cependant bien visible et contourné. Du côté gauche, il y avait un assez gros organe de Bidder, passant insensiblement à un ovaire caractéristique, mais plus petit que celui d’une femelle, -coiffant un testicule de faible dimension. Le canal de Müller était plus grand que de l’autre côté et bien contourné. Les excroissances (PI. 5, fig. 10) étaient fortement développées comme chez un mâle normal. Après l’ablation des testicules, les excroissances présente- rent la régression estivale, mais ne régénérerent pas en automne, bien que présentant, à partir du mois de novembre, quelques papilles brun pâle (PL 5, fig. 8 et PL. 6, fig. 33). Au printemps 1923, l'animal ne manifesta ni rut, ni réflexe, ne CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 287 s’accoupla pas, mais fut saisi par un mâle, du 18 au 27 mars, d’ailleurs sans donner de ponte. Il fut saisi à nouveau par un autre mâle, du 27 au 29, également sans résultat. Ce Crapaud fut réopéré le 27 avril. Du côté gauche, la cavité abdominale était remplie d’une bouillie liquide, grisàtre, ren- fermant encore quelques œufs en liquéfaction. Ceci montre que la ponte ovarienne avait eu lieu, mais que les œufs, n'ayant pu être évacués, en raison de la petitesse du canal de Müller, avaient été cytolysés sur place. L'ovaire renfermait de très gros ovocytes en résorption. À droite, la petite zone ovarienne s'était accrue et avait formé une quinzaine de gros ovocytes pigmentés. [l n'y avait plus trace de testicule visible, ni à droite, ni à gauche. L'animal mourut, en juin 1923, de péritonite. Je joindrai ici l'observation d’un troisième animal (race G), opéré le 20 mai 1923 dans le même laboratoire, par ME. WeEiri, qui a bien voulu m'autoriser à en faire mention dans ce travail. IL présentait, des deux côtés, un petit ovaire entre l'organe de Bidder et les testicules, et des canaux de Müller petits, mais contournés. Il subit l’ablation des testicules et ne présenta pas de régénération des excroissances en automne (PI. 6, fig. 34); Il ne s'accoupla pas au printemps 1924. Lors d’une nouvelle opération en mai, M"° WEzri constata qu'il n y avait plus trace de testicule : les ovaires ne s'étaient pas sensiblement hyper- trophiés, mais présentaient cependant des ovocytes pigmentés en résorption. J'ai enfin castré un hermaphrodite rudimentaire immature. J'ai rapporté ailleurs son histoire (voir page 260). Ces quelques exemples montrent que, malgré le maintien des organes de Bidder, l’ablation des testicules — souvent petits ou unilatéraux — chez les hermaphrodites, entraîne la disparition complète des caractères sexuels physiologiques mâles et une régression très accentuée, sinon totale, des excroissances digitales. II semble probable que les régénérations incomplètes de ces excroissances, que j'étudierai plus loin au point de vue histologique, sont à mettre sur Le compte de très petits régénérats de testicule atypiques et transitoires. Rev. Suisse DE Zooz. T. 31. 1924. 20 288 K. PONSE Il est de plus remarquable qu’un hermaphrodite, qui avait précédemment les caractères sexuels mâles et qui s'était accouplé comme tel, non seulement montra, après l’ablation des testicules, une disparition complète du comportement sexuel mâle, mais put fonctionner comme femelle et donner une ponte dont les œufs furent fécondés et se développèrent normalement. “+ nf 2 En ar CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 289 TROISIÈME PARTIE Etudes histologiques. J. ETUDE HISTOLOGIQUE DES EXCROISSANCES DIGITALES. L'évolution des excroissances digitales a été suivie, tant chez les témoins que dans les diverses catégories d'opérés, par trois méthodes. D'une part, l’état des excroissances, tel qu'il se pré- sente macroscopiquement, lorsqu'on examine ces dernières à l'œil nu ou à la loupe, a été noté chaque semaine avec indication de la coloration apparente. D'autre part, des mues de la main ont été recueillies à diverses époques de l’année et fournissent, montées dans le baume. des préparations très démonstratives en ce qui concerne la présence des papilles et la coloration de leur couche cornée (PI. 5, fig. 1 à 12) Enfin, j'ai prélevé, à diverses époques, des fragments d’excroissances sur le pouce, qui ont été fixés au Zenker et débités en coupes; celles-ci ont été colorées en général à l’hémalun ou à l’hémalun-éosine (PI. 6, fig. 13 à 36). . 1. Excroissances digitales des témoins. J’examinerai successivement l’état des excroissances en mars au moment de la reproduction, en mai au cours de la régression, en juillet au moment où cette régression est maxima et enfin en automne, lorsque les excroissances régé- nérées ont été formées à nouveau. a) Témoins en mars. À ce moment, l’épiderme forme des papilles coniques extrêmement saillantes et recouvertes d’une couche cornée colorée en noir. Sur les mues qui emportent 290 K. PONSE cette couche cornée, les papilles, très nombreuses, apparaissent comme autant de points bruns très foncés (PL. 5, fig. 1). Sur les coupes, l’épiderme, qui présente en moyenne quatre à cinq assises de cellules, forme des papilles extrêmement saillantes, qui coiffent des papilles dermiques pointues et pénétrant profondément dans la zone épidermique. La surface des papilles épidermiques est recouverte d’une épaisse couche cornée, hérissée de saillies et de crochets, et qui présente une coloration brune très sombre. Les crochets manquent dans les vallées qui séparent les papilles, là où viennent déboucher les oœlandes muco-séreuses sous-épidermiques. D'une facon géné- ralé, les glandes varient peu, quel que soit l’état de régression des excroissances et je n'ai pas été conduite, par mes obser- vations, à attribuer une grande importance à leur nombre, ni à leur volume. Ce qui est essentiellement caractéristique des excroissances, c'est la présence de saillies épidermiques très puissantes, pyramidales, recouvertes d'une couche cornée épaisse, noire et hérissée de crochets et coiffant des papilles dermiques longues et minces (PI. 6, fig. 13). b) Témoins en mai. À ce moment, les excroissances son encore fortement développées, mais la couche cornée qui est renouvelée à chaque mue n’a plus qu'une coloration brun clair. Cette différence d'intensité se remarque bien lorsqu on compare les mues prélevées à ce moment (PL 5, fig. 2) avec celles du stade précédent (PL 5, fig. 1). Sur les coupes, on ne note encore aucune différence dans la structure histologique ; seule la couche cornée ne présente plus qu'une coloration brune plus claire. c) Témoins en juillet. C’est à cette époque que la régression atteint, en général, son degré maximum. Les zones correspon- dant aux excroissances n’ont plus aucune coloration et contras- tent même, par leur aspect blanchâtre, avec le reste de la peau des doigts qui est diversement colorée par les chromatophores. Cela tient à ce que ces cellules pigmentaires manquent ou sont extrêmement rares dans la couche dermique des zones où se produisent les excroissances digitales. CARACTÈRES SEXUELS SECOXNDAIRES DU CRAPAUD 291 Sur les mues (PI. 5, fig. 3) on ne voit plus aucune trace de la coloration de la couche cornée ni des crochets. Cependant, l’épiderme conserve un état mamelonné très variable suivant les individus. Sur les coupes (PI. 6, fig. 14), on voit que lépi- derme conserve, en face des papilles dermiques peu saillantes, un simple aspect mamelonné et se trouve recouvert d’une couche cornée lisse, incolore et dépourvue de crochets. Cet état de régression est assez comparable à celui qui est pro- voqué par l’amaigrissement, chez les animaux en mauvais état de santé (PI. 6, fig. 16). d) Témoins en automne (septembre-novembre). À ce moment, l'aspect macroscopique des excroissances est redevenu normal et, sur les mues (PL. 5, fig. 4), on constate que les papilles sont à nouveau recouvertes de la couche cornée noire caractéristique. Cet aspect persistera tout l'hiver jusqu'en mars. La structure histologique (PI. 6, fig. 15) est redevenue iden- tique à celle des excroissances prélevées en mars. La couche cornée de la préparation qui a été photographiée et reproduite dans la planche 6, fig. 15, paraît moins sombre, ce qui est dû à ce que la coloration histologique employée est différente et entraine moins de contraste entre la couche cornée et les ussus sous-jacents. Cependant, d’une facon générale, la colo- ration de la couche cornée s’aifaiblit après les manipulations histologiques, plus en automne qu’au printemps. e) Témoins amaigris. À toute époque de l’année, aussi bien au printemps que pendant l'automne et l'hiver, les animaux malades, refusant de manger et amaigris, présentent, macros- copiquement, une absence d’excroissances semblable à celle des Crapauds normaux arrivés au maximum de la régression. Sur les mues, l'aspect est homogène, par suite de l’absence de papilles colorées. Sur les coupes (PI. 6, fig. 16), on constate que l’épiderme est plus mince et revêtu d’une couche cornée incolore ou à peine colorée, d'aspect plus ou moins rugueux mais ne formant pas de véritables crochets. Les papilles dermi- ques sont beaucoup moins saillantes, plus évasées, et les saillies épidermiques qui leur correspondent forment plutôt des mamelons arrondis que de véritables papilles. 292 K. PONSE Il. Ablation totale. La suppression complète des testicules et des organes de Bidder entraîne, au point de vue macroscopique, une dispari- tion complète des excroissances. Les mues, telles que celles de la fig. 11, PL. 5, qui proviennent d’un mâle de race I, N° 120, opéré depuis 3 ans, ne montrent plus aucune trace de papilles. Sur les coupes (PI. 6, fig. 19), on constate que les papilles dermiques sont rares êt faiblement développées, mais toujours présentes, ainsi que les glandes sous-épidermiques. Par contre, l’épiderme est épais et absolument lisse ; la surface n’est recou- verte que d'une mince couche cornée incolore et sans trace de rugosités. | | Cette description correspond au résultat le plus typique. Toutefois, dans quelques cas, la régression n’est pas aussi absolue. Les papilles dermiques sont un peu plus développées et sont coiffées par des saillies épidermiques arrondies qui rappellent tout à fait les mamelons des excroissances des témoins amaigris. La couche cornée est mince et lisse. (PL. 6, fig. 20.) | Cette différence paraît, dans certains cas, correspondre à une sorte de retard dans l’évolution consécutive à la suppres- sion des glandes génitales. C’est ainsi qu'un animal, ayant subi en mars 1922, l’ablation complète des testicules, des organes de Bidder et des corps adipolymphoïdes, privé par conséquent de tout le tractus génital, conserva pendant l’hiver et le printemps suivant des excroissances faibles, limitées à des plages peu éten- dues, et ne présentant qu’une coloration légère. Sur les coupes, effectuées en avril 1923, on voyait encore des papilles très nettes, avec une couche cornée présentant des rugosités et offrant une teinte claire. Pensant qu’une semblable persistance pouvait être due à une opération incomplète, je réopérai l'animal, mais cette revision ne permit pas de découvrir la plus petite trace de reliquat glandulaire. L'animal ayant été conservé tel quel, ses excroissances disparurent, en effet, et ne réapparurent plus. Un prélèvement, effectué en mars 1924, montra que les excrois- CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 293 sances avaient, cette fois, complètement disparu : l’épiderme était régulier, épais, sans trace de papilles, recouvert d’une couche cornée lisse, mince et incolore. Dans d’autres cas, la régression est complète et précoce; c'est ainsi que des animaux, opérés en mars 1922, présentaient une disparition complète des excroissances dès novembre de la même année. Inversement, des animaux opérés en mai 1922, présentaient encore des traces plus ou moins nettes d’excrois- sances, en mai 1923. Sur 16 ablations totales suivies à ce point de vue, 14 ont présenté une régression absolue de leurs excroissances digita- les, deux ont conservé quelques traces très faibles consistant en ondulations épidermiques. Tous ces animaux ont été revisés au cours d'opérations nouvelles et n’ont présenté aucun reli- quat, ni aucun régénérat de leurs glandes génitales (ni organe de Bidder, ni testicules). J'ajouterai que les animaux, ayant présenté une disparition complète de leurs excroissances, ont subi des prélèvements pour examen histologique en mars, mai ou novembre, c’est-à- dire dans des périodes correspondant normalement à la présence de ces formations. En ce qui concerne les animaux ayant pré- senté une régression moins totale, les prélèvements ont été effectués aux mêmes périodes, mais je n'ai pas encore examiné leur état en juillet, si bien que je ne puis dire s’il y a conser- vation d’une sorte de cycle qui serait indépendant des glandes génitales. Ces différences individuelles, dans le degré de disparition des excroissances digitales, chez des animaux n'ayant plus ni organes de Bidder, ni testicules, sont extrêmement importantes à considérer parce qu’elles permettent d'interpréter correcte- ment les différences analogues que l’on peut observer à la suite de la castration simple. III. Castration. L’ablation des testicules seuls entraîne, macroscopiquement, la disparition complète des excroissances digitales. Sur les 29% K. PONSE mues (PI 5, fig. 5), on ne voit plus aucune trace, même au mois de mars, de papilles épidermiques. | L'étude histologique des fragments de peau, prélevés sur l'emplacement des excroissances, permet de reconnaitre des différences individuelles de même ordre que dans le cas des ablations totales. Typiquement, et dans la grande majorité des cas, la régression des excroissances est absolue; l’épiderme est lisse, recouvert d’une couche cornée incolore, mince et non rugueuse. Les papilles dermiques persistent, mais sont larges et peu saillantes (PL 6, fig. 21 et 22). Dans d’autres cas, la surface de l’épiderme est fréquemment ondulée ou même forme des mamelons arrondis, peu saillants, coiffant des papilles dermiques moyennement fortes. La couche cornée est lisse ou à peine rugueuse. La fig. 24 de la planche 6 montre le degré le plus avancé qui ait été observé, dans cette conservation partielle des excroissances. Il est évident que si je n'avais pas multiplié les observations relatives aux cas d’ablation totale et si je n'avais examiné que des animaux ayant présenté, après cette opération, un état par- faitement lisse de l’épiderme, j'aurais été conduite à attribuer la persistance partielle des excroissances, observée chez quelques castrats, à une action vicariante des organes de Bidder. Or, les différences dans le degré d’involution sont exactement de même ordre dans les deux séries d’opérations, c'est-à-dire que les organes de Bidder soient présents (castration simple) ou absents (ablation totale). On ne saurait donc les attribuer raisonnable- ment à une action de ces organes. I ne faut d’ailleurs pas exagérer l'importance de ces reliquats d’excroissances qui sont plus apparents que réels. Il suflit de comparer les excroissances des témoins (PI. 6, fig. 13), des animaux privés des organes de Bidder (PI. 6, fig. 17 et 18), des animaux ayant subi l’ablation totale et ayant récupéré leurs excroissances après greffes de testicules (PI. 6, fig. 31), avec les cas d’involution minimum après ablation totale (PI. 6, fig. 20) ou castration (PI. 6, fig. 24), pour se rendre compte que les deux sortes d'aspect ne sont nullement comparables. Les différences CARACTEÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 293 observées après ablation totale ou castration se ramènent au fait que l’épiderme devient lisse ou reste plus ou moins mame- lonné. Mais les parties caractéristiques des excroissances, papilles épidermiques élevées et pointues, couche cornée noire et hérissée de crochets, manquent complètement. Il va sans dire que la régression après castration n'est pas immédiate, mais ne se manifeste qu'après achèvement du cycle saisonnier en cours. Ainsi, un animal, castré en septembre, présentait encore, huit mois après, en avril, des excroissances nettes, bien que la couche cornée soit peu saillante et à peu près dépourvue de crochets (PI. 6, fig. 25). Plus tard, la régres- sion est devenue complète. Comme dans le cas des ablations totales, il peut arriver que l’involution soit tardive. Ainsi l’ani- mal 267, castré en mars 1922, présentait encore quelques traces tres faibles d’excroissances en avril 1923, mais on n’observa plus rien de semblable en mai 1924. Un cas particulièrement intéressant est celui des castrats, chez lesquels l'organe de Bidder resté en place s’est considéra- blement hypertrophié et a pris une structure plus évoluée, semblable à celle d’un ovaire (voir page 307). J'ai observé 8 cas de ce genre, chez lesquels, malgré l’hypertrophie des organes de Bidder, et la présence à leur intérieur d'ovocytes renfermant du vitellus et du pigment, les excroissances ont entièrement conservé le type des castrats. C’est ce qu’on observe notamment Le dans le cas du Crapaud 29,5, race G, dont les excroissances, prélevées deux ans après la castration (PL. 6, fig. 23), ne présen- tent plus de traces de papilles et sont recouvertes d’une couche cornée lisse et incolore. IV. Castration sur hermaphrodites. Au contraire, les fig. 33, 34 et 35 de la PL. 6, montrent qu'il n'en est pas tout à fait de même lorsqu'il s’agit d'hermaphrodites casirés. Un premier casest celui d’un Crapaud opéré par M"°E. WEzri, en mai 1923. Cet animal, de race G, présentait deux rudiments ovariens intercalés entre les testicules et les organes de Bidder. 296 K. PONSE En automne de l’année où fut pratiquée la castration, les excrois- sances digitales firent défaut et l'animal ne s’accoupla pas au printemps. Réopéré en mai 1924, il présentait une zone ova- rienne peu hypertrophiée, mais renfermant cependant de gros ovocytes à plaquettes vitellines et à pigment. Examinée au bino- culaire, la peau des doigts se montrait blanche mais assez for- tement chagrinée. L'examen histologique (PI. 6, fig. 34) montre cependant que les papilles étaient restées tres faibles et que la couche cornée était dépourvue de crochets. L’hermaphrodite N° 312, de race G, fut castré en avril 1922. Je pratiquai l'ablation des deux testicules qui étaient un peu plus petits que normalement et surmontés, à gauche, d'un ovaire de taille moyenne et d’un organe de Bidder normal, à droite, d’un petit rudiment d'ovaire et d’un organe de Bidder volumineux. La mue du pouce de cet animal, recueillie en avril, quelques jours après l'opération, montre des excroissances parfaitement normales (PL. 5, fig. 10}. Les doigts sont noirs et hérissés de papilles comme ceux d’un témoin à cette époque. La mue de ce même animal, huit mois après, en décembre (P1.5, fig. 8) montre la régression presque totale des excroissances. Cependant, quelques rares papilles à sommets brunâtres se voient encore sur le pouce et le second doigt. Elles sont apparues tardivement et j'ai cru d'abord avoir affaire à un petit régénérat testiculaire. Cependant, macroscopiquement, la révision opératoire n’a rien montré de semblable. Sur les coupes (PI. 6, fig. 33), l’épiderme présente quelques papilles de taille moyenne, surmontées d’une couche cornée, légèrement teintée en brun, mais sans crochets bien distincts. Des coupes sériées d’une bonne partie des organes restés en place et effectuées en mai 1923, à la mort de l'animal, n'ont pas révélé de reliquats, ni de régénérats testi- culaires. Ce Crapaud a été accouplé comme femelle en mars 1923, mais n'a pas pondu, à cause de l'insuffisance des canaux de Muller. L'hermaphrodite N° 283 offrait, lors de l'opération, l'aspect que représente la figure 12. À gauche, un volumineux ovaire CARACTEÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 297 tout à fait semblable à celui d’une femelle normale, surmonté d'un organe de Bidder rudimentaire ; à droite, un gros ovaire, un petit organe de Bidder, et, appendu à son extrémité posté- rieure, un petit nodule testiculaire. Cet animal subit l'ablation de son unique testicule le 25 mars 1922. Cette opération entraîna la disparition des excroissances digitales au point de vue macroscopique, mais, de même que chez l'animal N° 312, quel- ques faibles papilles réapparurent en décembre-janvier. Ce Crapaud s’accoupla comme femelle et donna une ponte fécon- dée. La coupe de ses excroissances, effectuée en avril 1923 (PL 6, fig. 35), montre qu'ici encore il y avait des papilles assez nettes, une couche cornée brun clair et de faibles ébauches de crochets. A l’autopsie, en octobre 1923, aucun régénérat testi- culaire visible n’a pu être décelé. Il semblerait donc que, lorsqu'il y a une certaine quantité de tissu ovarien normal, celui-ci suffit à un maintien partiel des excroissances digitales. Mais alors l'absence d’excroissances digitales, chez des individus ayant subi une transformation ovarienne de leurs organes de Bidder, et chez lesquels le volume de cette glande était devenu supérieur à celui qui s observait chez deux des hermaphrodites, ne s'explique plus très bien. Dans les deux cas cependant, il y a présence d'une grande quantité de gros ovocytes à plaquettes vitellines et à pigment; les canaux de Müller ont subi une hypertrophie mar- quée. Des greffes d’ovaires sur mâles castrés, dont je n'ai pas eu à parler précédemment, ont abouti aux mêmes résultats négatifs. Une autre interprétation consisterait à admettre qu'il y à eu un très petit régénérat testiculaire qui a pu dégénérer dans la suite et qui a échappé à l'examen macroscopique, ou microscopique, dans le cas 312. Cette hypothèse n’est pas exclue, d'autant plus que Les castrations n’ont pas été effectuées au galvano-cautère chez ces hermaphrodites, dans le but de ne pas léser la zone basale de l'ovaire, qui semblait la zone de prolifération. Ce point du vue paraîtra d'autant plus vraisem- blable après l'examen des cas exceptionnels qui suivent. 298 K. PONSE V. Excroissances chez les castrats incomplets. 1° Cas du Crapaud No 268. I s'agit d'un animal de race G qui s'était accouplé en 1923, malgré la castration subie en mars 1922. Une révision opératoire a montré qu'il avait un régénérat de testicule décelable seulement à l'examen micros- copique, dans le hile de l’organe de Bidder (PI. 7, fig. 37 et 38). Je décrirai ce régénérat dans un autre chapitre. Ce cas est assez remarquable parce que les doigts de cet individu avaient acquis un aspect lisse et une coloration blanche au niveau des excroissances disparues. Les coupes (PI. 6, fig. 26) montrent néanmoins que, dans certaines régions, une ou deux faibles papilles avaient persisté. Toutefois, la couche cornée n'avait pas de crochets et n’était pas pigmentée. La quantité de tissu testiculaire avait donc été trop faible pour faire apparaître intégralement le caractère sexuel secondaire morphologique. Les conditions, réalisées par ce régénérat testiculaire, étaient à la limite du seuil nécessaire pour faire apparaître le caractère morphologique, alors qu’elles étaient suffisantes pour maintenir le caractère physiologique (seuil différentiel). 20 Cas No 349. Ce Crapaud, de race G, s’est accouplé en mars 1923, bien qu'ayant été privé de ses testicules en mai 1922. A l'examen fait au binoculaire, les doigts paraissaient blancs et lisses. Les coupes (PI. 6, fig. 27) ne montrent en effet que de très faibles ondulations, semblables à celles observées chez d’autres castrats et chez les animaux ayant subi l’ablation totale. La couche cornée est mince, incolore et lisse. Ici encore la présence d’un régénérat testiculaire atypique (PL. 7, fig. 41), découvert à la révision opératoire, permet de comprendre la conservalion du rut, sans néoformation des callosités digitales. Ce même animal s’est accouplé une seconde fois en mars 1924, bien que privé cette fois de son régénérat. De nouveau, les excroissances caractéristiques faisaient absolument défaut, et cependant j'ai retrouvé, pour la seconde fois, un régénérat testiculaire très atypique (voir page 315). Le fait est donc absolument net: une très faible quantité de CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 299 tissu testiculaire suflit à maintenir le réflexe, mais si elle est en dessous d’une certaine masse minima, elle est incapable de faire apparaître les excroissances digitales. Ces faits sont d’ailleurs bien connus chez les Gallinacés et les Mammifères. Reliquats de testicules. Dans trois cas, j'ai eu affaire non pas à un régénérat de testicule extrêmement petit, mais à un reli- quat de 1 à 2 mm., visible à l’œil nu et situé sur l'emplacement même du testicule. Dans tous ces eas, l'examen, — méme macroscopique — des doigts, permettait de supposer que lPopé- ration avait été incorrectement pratiquée et l’autopsie, ou la vérification par voie opératoire, ont confirmé cette hypothèse. La figure 28, PI. 6, montre la coupe d’une excroissance du Crapaud N° 302, race G. opéré le 8 avril 1922. Dès le mois d'août, une coloration brunâtre apparut sur ses doigts et leur surface montrait des papilles très nettes. Enfin, Le 12 novembre, l’animal avait récupéré des excroissances brun foncé et je l’autopsiai pour vérification : un nodule testiculaire de 2 mm. se trouvait sur le rein. Sur des coupes d’excroissances (PL. 6, fig. 28), on voit qu'il existe de fortes papilles recouvertes d’une couche cornée brune et à crochets assez nets. On voit qu'ici le seuil efficace a été atteint et l’effet réalisé est total. VI. Ablation des organes: de Bidder. Cette intervention ne modifie en rien l’évolution des excrois- sances digitales qui restent absolument normales. Sur les mues (PL. 5, fig. 6), on peut aisément se rendre compte que, même une ou plusieurs années après l'opération, les excroissances présentent, en mars. des papilles très fortes, colorées en brun foncé, tout à fait superposables à celles des témoins. Sur les coupes de ces excroissances (PI. 6, fig. 17, 18 et 36)), Les papilles sont hautes, recouvertes d’une couche cornée, sombre et hérissée de crochets, et ne se distinguent en rien de celles des animaux témoins (PI. 6, fig. 13 et 15) La figure [7 est relative à un Crapaud de race G, opéré en mai 1921, et dont un fragment d’excroissance fut prélevé en mars 1922. Les papilles sont hautes et saillantes, la couche cornée brun foncé 300 K. PONSE et les crochets bien apparents. Des lambeaux épidermiques indiquent que l’animal venait de se débarrasser de sa mue et c'est ce qui explique que les crochets ne sont bien apparents qu’au sommet des papilles. La fig. 18 est la photographie d’une excroissance prélevée en mars, deux ans après l’ablation des organes de Bidder. On ne peut concevoir une image plus caractéristique des excroissances digitales. La coupe, représentée PI. 6, fig. 36, a été effectuée en novembre sur un Crapaud de race I, 19 mois après l'opération. Papilles et crochets sont aussi développés que ceux des témoins (PE 6, 2h2 49) Il est donc évident que les testicules, à eux seuls, suflisent à maintenir les excroissances digitales dans toute leur intégrité, mais nous avons également vu que leur ablation entraîne la disparition définitive des mêmes formations, sans aucun stade intermédiaire. C’est un tout ou rien. VI. Ablation totale et greffe d'organe de Bidder. Dans ce cas, les excroissances digitales acquièrent et con- servent intégralement le type qu’elies ont chez les castrats, ce qui montre bien que les organes de Bidder sont absolument incapables de remplacer l’action hormonique du testicule. Sur les coupes (PI. 6, fig. 29), on ne voit pas trace de papilles ; la couche cornée est mince, non pigmentée et dépourvue de crochets. La préparation photographiée est empruntée à l'animal 328, dont la greffe d’organe de Bidder était en parfait état de conservation (fig. 13). VII. Ablation totale et greffe des testicules. La greffe de testicule suffit, au contraire, à maintenir ou à pro- voquer à nouveau l'apparition d’excroissances digitales (PI. 5, fig. 7 et 9) très nettes, dont la structure histologique est tout à fait normale (PI. 6, fig. 30 à 32). La fig. 30 représente une coupe. faite en novembre 1922 à CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 301 travers la callosité du pouce de l’animal A. Cet individu, castré en 1921, acquit en 1921-22, le type de castrat: un prélèvement des excroissances, effectué en mars 1922 (PI. 6, fig. 21), montra la disparition complète des papilles et des formations caracté- ristiques qui les accompagnent. Des greffes homoplastiques de testicule, pratiquées en 1922, firent réapparaitre, en été et en Fré, 13: Photographie d'une coupe à travers une greffe d'organe de Bidder, entourée par une capsule conjonctive réactionnelle (x 40). automne de cette année, des excroissances extrêmement nettes. Sur les fragments prélevés à nouveau à cette époque (PI. 6, fig. 30), on voit des papilles bien saillantes, recouvertes d’une couche cornée épaisse, pigmentée et pourvue de crochets très visibles. La fig. 32 est relative à un cas d’homogreffe intrapéritonéale, faite en juillet 1923 sur un animal ayant subi l’ablation totale en 1922. Le prélèvement pour l’examen histologique a été 302 K. PONSE effectué en novembre 1923 (4 mois et demi après la greffe). Ici encore, l’épiderme se soulève en fortes papilles coniques, la couche cornée est épaisse et brune, et les crochets font leur apparition. La mue de ce Crapaud, prélevée en octobre, est figurée PI. 5, fig. 9. La fig. 31, enfin, représente la coupe faite en avril 1924 à travers l’excroissance du Crapaud 415, (race 1) qui subit l'abla- tion totale des testicules et des organes de Bidder et reçut, en même temps,une autogreffe sous cutanée de testicule, en 1922. Deux ans après, l’excroissance (PI. 5, fig. 7) était de structure absolument normale (PI. 6, fig. 31). L'action de la greffe a donc été complète et durable. L'ensemble de ces photographies montre à l’évidence que c'est le testicule qui est, à lui seul, l'agent de réalisation des excroissances digitales caractéristiques des Crapauds mâles. V/11.. Excroissances d'une femelle masculinisée. La figure 12 de la planche 5, effectuée à un grossissement un peu plus fort que les autres (X 6) représente l’état du deuxième doigt de la femelle masculinisée par greffe de testi- cule, le 7 mars 1924, quelque temps avant sa mort, à une époque où la maladie avait déjà passablement diminué la netteté des excroissances. Néanmoins, on voit encore bien les papilles brunes, absolument caractéristiques. Heureusement, j'avais pu recueillir un lambeau de mue au début de février, alors que ces excroissances néo-formées étaient tout à fait nettes. Photogra- phiées de face à un grossissement de 68 fois (fig. 11), elles apparaissent très nettement avec leurs papilles hérissées de crochets noirs. II. EXAMEN DES ORGANES RESTÉS EN PLACE. Technique. La plupart des animaux ont été l'objet de révisions opératoires, pratiquées 1, 2 ou 3 ans après la première opéra- tion. Souvent, ils subissaient alors des opérations complémen- aires qui les faisaient passer dans d’autres catégories d’opérés. Jef LUE pb D A ARC mit (LE né ES LE Le Papa se mt ts dE pe L f “# ù Pr r Lay à; Me dt te En ae tirs 7 Pa A OT TE Re ccafs am ) +20 CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 303 Comme, lors de chaque opération, un croquis était fait, repré- sentant les organes à ce moment, en tenant compte de leurs dimensions relatives, de la présence ou de l'absence des canaux de Müller etc., j'ai pu suivre aisément les transformations que les organes ont pu présenter avec le temps. Lors des révisions opératoires ou des autopsies, des fragments des organes restés en place ont été prélevés et fixés aux liquides de Bouix ou de BorREL ou au Bouin sublimé. Ce dernier fixateur, fréquemment utilisé dans notre laboratoire, a la composition suivante : Mélange picro-formol de Bouin 10 parties Sublimé aqueux saturé Dry Acide acétique PE > Après usage de ce fixateur, les noyaux se colorent mieux qu'après le liquide de Bouin ordinaire et, d'autre part, le lavage à l’alcool iodé n’est pas nécessaire ou peut être effectué rapi- dement. Selon le fixateur utilisé, les coupes étaient colorées à l’héma- lun-éosine-orange, à l’hématoxyline ferrique-picro-indigo-carmin (après fixation par le liquide de Bouix), au trichromique de Casa ou à l’hématoxyline ferrique (après fixation par le liquide de Borrer). Pour l'étude du tissu interstitiel et des graisses osmiophiles de l'organe de Bidder, les coupes fixées au BoRREL étaient montées dans la glycérine gélatinée de GRÜBLER. Lorsqu'il s'agissait de greffes, j'ai toujours prélevé un frag- ment seulement, de façon à pouvoir faire plusieurs examens de la même greffe, à 6 ou 8 mois d'intervalle. C’est ainsi que l'animal n° 415 a subi quatre prélèvements successifs de la même greffe : le volume initial est rapidement récupéré ou même dépassé. J’ai, bien entendu, évité de me servir du galvano- cautère, lors de tous les prélèvements destinés à un examen histologique. 1° Etat des corps adipolymphoïides. Quel que soit le genre d’opération effectuée, castration simple, ablation des organes de Bidder ou ablation totale, les Rev. Suisse DE Zoo. T. 31. 1924. 21 304 K. PONSE corps adipolymphoïdes subissent, dans la presque totalité des cas, une hypertrophie considérable en même temps que leur coloration, normalement jaune d’or, devient blanc rosé. Cette augmentation de volume estsi forte qu’elle peut devenir gênante, lors des opérations ultérieures ; les organes sont de plus très friables et saignent facilement. Il semble qu’une partie des graisses, normalement utilisées par les organes de Bidder ou par les testicules, s’accumule alors dans les corps adipeux. De plus, la constitution de ces réserves graisseuses estcertainement modifiée, ce que montre le changement de leur coloration. L'examen histologique des corps jaunes hypertrophiés montre une augmentation considérable du nombre des éléments cellu- laires qui sont en même temps plus gros, distendus par d'énormes vacuoles renfermant des graisses colorables par l'acide osmique. | Cette hypertrophie des corps adipolymphoiïdes n’est cepen- dant pas absolument générale. J'ai trouvé deux Crapauds, l’un castré depuis un an et demi (n° 425), l’autre privé de ses organes de Bidder depuis un an (n° 316), qui avaient conservé des corps jaunes normaux, bien qu'ils soient tous deux en bon état de nutrition. Chez les animaux amaigris, l'hypertrophie peut, en effet, faire défaut, mais la coloration blanche anormale persiste. Dans quelques cas, un même animal, après avoir présenté, un an après l'opération, des corps adipolymphoïdes énormes et blancs, a pu, tout en étant resté très bien portant, subir une réduction subséquente de ces organes avec réapparition de la teinte jaune primitive. Ainsi, l'animal E (race A), castré en automne 1921, présentait, en mai 1923, des organes adipeux du type anormal; en mai 1924, ceux-ci étaient redevenus jaunes, de taille moyenne, mais, dans ce cas, les organes de Bidder avaient quintuplé de volume et commençaient à acquérir une structure ovarienne. Cette régression n’est d’ailleurs pas géné- rale, car dans 8 animaux ayant présenté la même transformation ovarienne des organes de Bidder, les corps adipeux sont restés gros et blancs. D'autre part, les greffes péritonéales de testicule paraissent _ CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 305 capables d'empêcher ou de supprimer la transformation des corps adipeux, suivant qu'elles sont pratiquées en même temps que la castration ou quelques mois plus tard. C’est ce que montrent les quatre observations que je vais rapporter. a et b). Chez les animaux n° 414 (race G) et 421 (race G), l’ablation totale fut accompagnée de greffes autoplastiques simultanées de fragments de testicule, sur le rein. Lors d’un examen effectué un an plus tard, je constatai que les greffes avaient contracté des relations de continuité avec les corps adipolymphoiïdes et, corrélativement, ceux-ci avaient conservé une couleur et des dimensions tout à fait normales, c). L'animal A, qui subit la castration en 1921, montrait, en 1922, d'énormes corps adipeux de coloration blanche ; il recut, à ce moment, des fragments de testicules déposés dans la région du rein. En 1923, les fragments greflés, qui s'étaient soudés les uns aux autres, formaient par leur ensemble une sorte de testicule bosselé qui occupait l'emplacement normal du testi- cule et avait contracté des relations de continuité avec l’organe de Bidder; de plus, une languette terminale du corps jaune, dirigée en arrière, était venue se souder à la greffe de testicule. Corrélativement, les corps jaunes, qui l’année précédente étaient énormes et blancs, avaient repris la coloration et la taille normales. d). Enfin le Crapaud n° 388 qui, à la suite d’une ablation totale pratiquée en 1922, présentait, en 1923, des corps adipeux hypertrophiés et blancs, reçut à ce moment une greffe de testi- cule qui se fixa sur le rein et contracta des relations topogra- phiques avec le corps jaune. Sous l'influence de cette greffe, ces corps régressérent et avaient repris, en 1924, un aspect absolument normal. Il est remarquable que, dans tous ces cas, le retour des corps adipeux à l’état normal s’effectua des deux côtés, bien que les greffes aient toujours été faites d’un seul côté. Ceci pourrait faire penser que l’action du testicule greffé sur les corps jaunes s'exerce par un mécanisme humoral, comparable à celui des hormones testiculaires vis-à-vis des excroissances digitales. 300 K. PONSE Cependant, cette action est certainement plus complexe. En effet. les greffes sous-cutanées de testicule même quand leur sécrétion interne est bien rétablie, comme le montre la récu- pération des caractères sexuels secondaires — ne modifient en rien l'aspect acquis par les corps adipeux ; ceux-ci restent indéfiniment blancs et volumineux. La corrélation entre les corps jaunes et les glandes greflées, bien que se manifestant des deux côtés, est donc liée aux rela- tions topographiques du greffon avec la région uro-génitale. On pourrait penser que la cause en réside dans le fait que tous les éléments du tractus génital (corps jaunes, organes de Bidder, testicules) sont tributaires du même territoire vasculaire et qu'il y a normalement, entre eux,un partage spécifique des éléments nutritifs qui s'accumulent, en l'absence du testicule ou de l'organe de Bidder ou des deux, dans les corps adipo- Ivmphoïdes. Ceux-ci deviennent alors plus volumineux et renferment des réserves différentes de celles qu'ils emmaga- sinent habituellement. Ils contiennent ainsi des substances qui sont sans doute utilisées normalement par les glandes œénitales. Il y à là un point qui mériterait d'être étudié de plus P res. 20 Etat des testicules après ablation des organes de Bidder. L'ablation des organes de Bidder n’entraîine aucune modifica- tion des testicules restés en place. Tout au plus ai-je constaté, dans un ou deux cas, une légère augmentation de volume, mais, même alors, la structure histologique était restée absolument normale. Les prélèvements, effectués en mars, avril, mai, sep- tembre, novembre et janvier ont montré, dans tous les cas, une spermatogenèse typique et un tissu interstitiel bien développé, riche en mitochondries pendant l'hiver et le printemps, bourré d'enclaves graisseuses osmiophiles, en mai-juillet. Les seules modifications observées sont relatives à des animaux amaigris, chez lesquels une partie des testicules était dégénérée et sclérosée ; des prélèvements, effectués en bn dd ds Li CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 307 mai, montrent alors un tissu interstitiel très réduit et la pré- sence de beaucoup de pigment. 30 Etat des organes de Bidder après la castration : transfor- mation en ovaire. L'évolution des organes de Bidder est différente, suivant qu'on l’examine dans les premiers mois qui suivent la castra- tion ou à des époques plus tardives. a) Un an après la castration. Dans la majorité des cas, les organes de Bidder ne présen- tent alors aucune modification de leur volume ni de leur struc- ture. C’est ce que j'ai constaté en étudiant histologiquement 15 cas. J’ai en outre observé trois exceptions : L'animal n° 299 (race G), opéré en avril 1922, et qui avait à ce moment des organes de Bidder absolument normaux, pré- sentait, le 20 juillet 1923, des organes de Bidder tout à fait semblables à de petits ovaires. La couleur rougeûtre avait fait place à une coloration blanche laiteuse, due à une circulation sanguine moins abondante. Le volume des organes avait doublé et les éléments histologiques en étaient beaucoup plus gros. Quelques ovocytes étaient même pigmentés. Sur les coupes, ces ovocytes présentaient non seulement du pigment péri- phérique, mais des plaquettes vitellines très caractéristiques. Certains d’entre eux étaient en train de subir une dégénéres- cence pigmentaire, phénomène que je n’ai jamais observé dans les organes de Bidder normaux, chez B. vulgaris, mais qui est fréquent dans l'ovaire. Les capillaires sanguins étaient beau- coup moins abondants, mais la structure pluristratifiée, spéciale à l'organe de Bidder, était conservée. Quelques ovocytes renfer- maient des boyaux vitellins nettement osmiophiles ou présen- taient des phénomènes atrésiques en tous points comparables à ceux que l’on observe dans l'ovaire pour les ovocytes encore non pigmentés. L’organe de Bidder avait donc subi déjà une évolution de ses éléments, dépassant de beaucoup la limite 308 K. PONSE habituelle et se rapprochant, à plusieurs points de vue, (pig- ment, vitellus) de celle d’un véritable ovaire. Les Crapauds n°8 268 et 319 présentèrent une transformation analogue, mais qui porta sur certains de leurs éléments seule- ment. Les organes de Bidder avaient une dimension triple de la taille initiale, étaient de couleur blanchâtre et ressemblaient à de petits ovaires. Sur les coupes (fig. 9), ont voit des ovocytes pigmentés de grande taille, mesurant 1200 », renfermant un noyau excentrique proche du pôle animal avec de nombreux nucléoles centraux. Ils offrent une zone pellucide très nette, une zone radiaire et du pigment, mais presque pas de plaquettes vitellines ; celles-ci-sont rares, desséminées et comme dégéné- rées. Le pigment est diffus dans le cytoplasme ou s’avance en pointes vers le noyau. À ce stade, les véritables ovocytes ovariens ont un pigment localisé à la périphérie et sont bourrés de plaquettes vitellines jusqu’au voisinage de l'aire nucléaire. Les ovocytes de l’animal n° 349 étaient en général plus grands et renfermaient fréquemment des boyaux vitellins colorables par l’acide osmique. Ces quelques observations montrent que les organes de Bidder peuvent, dès la première année qui suit la castration, acquérir des modifications qui rapprochent leur structure de celle d’un ovaire. Ces transformations sont encore plus nettes lorsqu'on examine des animaux castrés depuis deux ans. b) Deux ans après la castration. Ici encore, cependant, les résultats ne sont pas absolument constants. Sur 14 Crapauds examinés, 1 avait conservé des organes de Bidder normaux, 5 ne présentaient qu’un début de transformation, tandis que 8 offraient une indiscutable trans- formation de leurs organes de Bidder en de véritables ovaires plus ou moins volumineux. 1 Cette évolution anormale des organes de Bidder n'est pas nécessairement consécutive à la castration. Ainsi l'animal n° 306 possédait déjà, au moment où fut pratiquée la castration, des organes de Bidder semblables à ceux qui furent acquis secondairement, par le castrat n° 299. Cet état persista dans la suite. CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 309 Cas négalif. Il s’agit de l'animal n° 300 (race G) qui, castré le 9 avril 1922, présentait encore, en mai 1924, des organes de Bidder petits et d'aspect normal. Ce Crapaud, qui avait reçu, en 1923, des injections de testicules broyés, commença, en mai 1924 à présenter sur les doigts des débuts d’excroissances, dus à l'existence de petites greffes testiculaires. La présence de ces greffes testiculaires explique peut-être, à cause de l’action inhibitrice qu'exercent probablement les greffons sur l'organe de Bidder, que ces organes n'aient pas présenté l’évolution habituelle consécutive à la castration. Début de transformation ovarienne. (5 cas). Les n°$ 105 (race Ï) et F (race G), castrés en 1921, ne présentaient, en 1923, qu'une faible augmentation de taille de leurs organes de Bidder qui avaient conservé une coloration et une vascularisation typiques : cependant, j'ai noté, à ce moment, l'existence, chez le Crapaud 105, de 2 ou 3 ovocytes pigmentés et, chez l'animal F, de quel- ques ovocytes gros et encore blancs. Les n°% 287 (race G), 426 et 427 (race J), opérés en 1922, pré- sentaient un aspect semblable de leurs organes de Bidder, en mai 1924. Il faut noter que Le n° 287, qui avait été soumis, en 1923, à une série d’injections de testicules broyés, possédait, en 1924, plusieurs greffes sous-cutanées qui ont pu exercer .une action inhibitrice sur l’évolution des organes de Bidder. D'autre part, le n° 427 avait reçu, en 1923, une greffe d’ovaire qui avait presqu'entièrement dégénéré. Enfin l'animal 426 était très amaigri lors de l’autopsie, en mai 1924. Transformation ovarienne avancée (8 cas). a). Le Crapaud n° 271 (race I), castré en mars 1922, présen- tait, le 18 mai 1924, des organes de Bidder qui avaient triplé de volume, avaient un aspect lobé et une coloration blanchätre. Ils renfermaient quelques gros ovocytes pigmentés ; les canaux de Müller étaient encore petits mais bien visibles, tandis qu’ils avaient échappé aux recherches, en 1922, en raison de leur peti- tesse. b). Le Crapaud n° 278 (race G), castré en mars 1922, fut la) 310 © _K. PONSE autopsié en mai 1924. Les corps adipeux étaient gros et blancs; l’organe de Bidder droit, 5 à 6 fois plus volumineux qu’au début, était Iobé et renfermait de nombreux ovocytes de grande taille, blancs ou pigmentés (fig. 10). L’organe du côté gauche, bien que moins hypertrophié, présentait cependant des ovocytes pigmentés. L'aspect de ces organes était absolument compara- ble à celui d’un ovaire. Les canaux de Müller, invisibles en 1922, s'étaient également développés et présentaient une dis- position contournée de leur partie postérieure. Sur les coupes, on constate que les ovocytes sont encore disposés, comme dans les véritables organes de Bidder, sur plusieurs rangs. Par contre, les ovocytes sont presque tous beaucoup plus grands que dans un organe normal. Ts mesurent environ de 500 à 700 y et présentent des noyaux lobés, à nombreux nucléoles périphériques, mais sans chromosomes plumeux. Les zones pellucide et radiaire sont indiquées et la périphérie renferme des plaquettes vitellines. Parfois, on observe des boyaux vitellins à mi-distance entre la surface et le noyau. Les figures d’atrésie et de dégénérescence sont très rares. Les ovocytes sont souvent rassemblés en amas, mais ont chacun une couronne folliculaire propre. Le pigment est diffus dans le cytoplasme ou localisé à la périphérie des ovocytes auxquels il donne un aspect grisâtre. En somme, la topographie caractéristique de l'organe de Bidder est conservée, mais les éléments ont poursuivi leur évolution dans le sens ovarien jusqu’à acquérir la structure que l’on rencontre normalement dans les ovaires, en août, 6 ou 7 mois avant la ponte. c) Le n° 295 (race G), opéré en avril 1922, fut examiné en mai 1924. Les corps adipeux sont jaunes et blancs ; les organes de Bidder sont devenus très semblables à ceux du cas précé- dent, ainsi que les canaux de Müller. C’est à gauche que les organes sont les plus volumineux. d) L'animal E (race A), castré en automne 1921, ne présentait encore rien d’anormal en mai 1923, date à laquelle il subit l’ablation de l’organe de Bidder gauche et reçut, à la place, une greffe d’ovaire qui d’ailleurs dégénéra complètement. En CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 311 mai 1924, l'organe de Bidder droit avait absolument la struc- ture et l’aspect d’un petit ovaire. Les canaux de Müller étaient nettement hypertrophiés. e) Le n° 267 (race I), opéré en mars 1922, fut examiné le 18 mai 1924. Les organes de Bidder étaient extrêmement volumi- neux, plus encore que ceux de l’animal 278, représentés fig. 10. En outre, ils renfermaient des œufs pigmentés en noir et non plus seulement en gris et de très grande taille. Les canaux de Müller étaient hypertrophiés et contournés. f) Le n° 270 (race I), castré en mars 1922, fut réopéré le 18 mai 1924. Les organes de Bidder avaient acquis la taille d’un ovaire normal ; ils étaient fortement plissés et renfermaient de nombreux ovocytes noirs. Les canaux de Müller étaient gros et contournés. g) Le n° 304 {race I), opéré en avril 1922, fut examiné le 18 mai 1924. À la place des organes de Bidder se trouvent deux magnifiques ovaires, à peine plus petits que ceux d’une femelle normale. Une forte proportion des ovocytes sont pigmentés en noir; les canaux de Müller sont semblables à ceux d'une jeune femelle, arrivée à la période de maturité sexuelle, et bien contournés jusqu'à l’extrémité antérieure. Il n'est pas douteux qu'un tel animal achèvera cette transformation sexuelle au cours de l’année. h) Le dernier cas est celui d’un petit mâle, n° 431 [race G), qui navait pas encore de caractères sexuels secondaires lorsqu'il fut castré le 15 décembre 1922. À cette époque, il pré- sentait deux organes de Bidder assez longs et, du côté droit, entre l'organe de Bidder et le testicule, une zone intercalaire blanche ressemblant à une ébauche d’ovaire. Un an et demi plus tard, en mai 1924, il montrait, à droite, un volumineux ovaire surmonté d’un petit organe de Bidder, à gauche un organe de Bidder très petit et coiffant un ovaire trois fois moins grand que celui de l’autre côté. Les canaux de Müller s'étaient accrus et contournés, mais plus à droite que du côté gauche. Il semble que l'interprétation de ce cas doive être un peu différente de celle des précédents. La persistance des 4 K. PONSE organes de Bidder, réduits de volume il est vrai, indique que les ovaires résultent moins d’une transformation globale des organes de Bidder que de l’évolution d’une zone intercalaire, déjà assez développée du côté droit pour avoir été remarquée lors de la castration. Des transformations des organes de Bidder en ovaires, sem- blables à celles des 7 premiers cas, ont aussi été décrites par Harms (1923) qui les considère comme réalisant des « inversions physiologiques du sexe »‘. Il n’est pas douteux que, chez les mâles, la castration, suivie de la transformation ovarienne des organes de Bidder, représente un processus artificiel de: fémi- nisation. On pourrait penser que l'intervention opératoire a simplement rendu possible la manifestation d’un hermaphrodi- tisme potentiel. Cependant, d'après Harms et HœPKke (1923), la même transformation des organes de Bidder se rencontre aussi chez les femelles après castration et l’on ne peut parler ici d'inversion sexuelle, ni d’hermaphroditisme latent. Ces expériences sont de nature à permettre de mieux comprendre la signification réelle des organes de Bidder. Ceux-ci correspondent à une première ébauche très précoce de différenciation du tractus génital, qui se fait dans le sens femelle, ainsi que cela est aussi bien connu pour certaines races de Grenouille, grâce notamment aux belles recherches de E. Wirsei. Mais, cette progonade qui dans le cas du Crapaud, est constante et de plus localisée à la partie antérieure de la crête génitale, se trouve arrêtée dans son évolution et reste à l’état embryonnaire pendant toute la vie. Le fait que cette évolution peut être reprise et continuée jusqu'à la réalisation d’un véritable ovaire, lorsque la métagonade a été enlevée depuis un certain temps, montre que l’arrêt de développement qui caractérise l’organe de Bidder est dû à une action imhibi- trice exercée par la glande génitale fonctionnelle. Il est même ! D'après Harms, cette inversion sexuelle s'accompagnerait de modifications correspondantes dans le squelette. Ces transformations paraissent cependant peu vraisemblables, étant donné qu'il s’agit d'animaux déjà adultes. CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES DU CRAPAUD 100). — Coupe à travers le même régénérat, à un autre niveau. | On voit la réunion dans les mêmes canalicules de divers stades de spermatogenèse, de spermatozoïdes et d'ovocytes {intersexualité des régénérats) (>< 100). — Coupe à travers une homogreffe sous-cutanée de testi- cule, datant de 11 mois, effectuée sur un mâle qui avait été castré un an avant la greffe {cas A). On voit de nombreux canaux spermatiques dans quelques-uns desquels on remarque le début de l’ovogenèse intra- canaliculaire. Le prélèvement a été effectué en mars. ‘intersexualité des greffes) (>< 100). 336 K. PONSE F1G. 40. — Coupe à travers une autogreffe sous-cutanée de testicule sur ablation totale {cas 415), datant de 9 mois. L’ovo- genèse intracanaliculaire est prépondérante et les ovocytes se sont accrus (>< 100). Fic. 41. — Coupe à travers un régénérat de testicule à structure atypique, développé au niveau du hile de l’organe de Bidder chez le castrat n° 349. A droite un petit cana- licule renfermant une spermatogenèse nette {sperma- togonies, synapsis, quelques spermatozoïdes dégé- nérés) et des ovocytes (intersexualité des régénérats). À gauche, un canalicule dont le contenu fortement dégénéré est constitué par un gros ovocyte et une bouillie provenant de la fonte d’une partie de l’ovo- cyte et renfermant quelques spermatozoïdes recon- naissables. La paroi de ce canal est formée par une assise épaisse de cellules rappelant les cellules interstitielles (>< 100;. F1G. 42. — Coupe à travers une petite homogrefte sous-cutanée de testicule sur un castrat, développée à la suite d’injec- tions d’un produit de broyage de testicules, pratiquées 10 à 14 mois avant le prélèvement (>< 100). Fic. 43. — Coupe à travers une autogreffe de testicule sur ablation totale, datant de 10 mois (greffe intrapéritonéale). On voit nettement les phénomènes d’intersexualité, ovo- cytes et stades de spermatogenèse se rencontrant dans les mêmes canalicules (>< 100). F1G. 44. — Homogreffe intrapéritonéale sur castrat, datant de 18 mois. L’ovogenèse est en voie de régression. On voit, dans les ovocytes, des masses colorables indiquant la dégé- nérescence et très semblables à celles que l’on observe dans les éléments de l’organe de Bidder. La sperma- togenèse est tout à fait normale et aboutit à des sper- matozoïdes groupés en faisceaux, reconnaissables sur la photographie malgré le faible grossissement (> 69). PL.5 Rev. Suisse de Zool. T. 31. 1924 K. Ponse — Organe de Bidder Rev. Suisse de Zool. T. 31. 1924 SECTE Ve s TE #4 A . FE 1e Le 2 og d K. Ponse — (fn Jane de Bidder Rev. Suisse de Zool. T. 31. 1924 AURET » , Li Le K. Ponse — y; U d “ , es » "| CT -ne de Bidder A + 2: "” A h ARE . JL agree . - e ferré? CAR | BILAN : …1' REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 54 _ Vol. 31, no 8. — Octobre 1924. Vu =] Conformation anormale d'un poulet PAR Maurice JAQUET Professeur au Gymnase de Neuchatel avec 11 figures dans le texte Le petit poulet faisant l’objet de cette étude n'a été remis par un jeune homme qui eut la curiosité d'ouvrir un œuf duquel n'était pas éclos un poussin après vingt et un jours d’incubation. À premiere vue, ce petit être (fig. 1), recouvert presque entièrement de plumes filamenteuses, plus particulièrement abondantes sur la face dorsale, laisse distinguer une tête, un cou, auquel fait suite une masse à peu près sphérique, détachant antérieurement une paire de pattes insérées ventra- lement, et postérieurement une autre paire insérée dorsalement, Ces quatre membres, d’égale grosseur, sont bien conformés. Une paire d'ailes normalement constituées part de læ face dorsale de la région thoracique ; ses rémiges plus développées que les plumes qui revêtent le reste du corps, montrent les brins distincts les uns des autres. L'idée que suggère l'examen superficiel de cet embryon est que ce dernier tire son origine d’un œuf à deux jaunes ou plus exactement de deux cicatricules, chacune placée sur un jaune. Depuis fort longtemps, la sagacité des naturalistes est mise à contribution par les œufs à deux jaunes. Une même Poule peut en pondre plusieurs de suite. Les observations relatives aux cas tératologiques d'animaux appartenant à des groupes diffé- rents nous apprennent que si deux ovules ont été fécondés Rev. Suisse DE Zooocie, T. 31, 1924. 23 z) 338 M. JAQUET en même temps, ils se développent en formant chacun un embryon dont le sort ultérieur est, pour des causes encore inexpliquées, très différent. Ainsi, un seul embryon se déve- F1G. 1. — Poulet anormal vu par la face ventrale. Grand, nat. loppe, ou bien deux qui sont normaux, ou encore un est normal et l’autre un monstre, ou enfin, les deux embryons sont des monstres qui peuvent demeurer distincts l’un de l’autre ou être plus ou moins largement soudés entre eux. CONFORMATION ANORMALE D'UN POULET 339 Lorsqu'un œuf a, en se développant, donné naissance à deux êtres, cette gémellité provient soit de deux cicatricules dis- tinctes supportées par le jaune, disposition rarement observée, soit d’une cicatricule unique fécondée par deux zoospermes, qui, contrairement au processus ordinaire, ont pu entrer en contact avec la cicatricule lorsque l’œuf est expulsé de l'ovaire. F1c. 2. — Face dorsale du poulet dont les plumes sont enlevées. a, aile antérieure normale ; b, base de la patte antérieure ; c, ailes soudées ; : d, base de la patte postérieure. Comme conséquence, on a la formation de deux embryons entourés d’une seule membrane, et alors, ou bien les êtres se développent également, les corps restant distincts, ou bien ils se soudent sur une étendue plus ou moins grande. Ils peuvent être accolés par la face ventrale du thorax, par un des côtés ou par la face dorsale. La littérature tératologique cite plusieurs 340 M. JAQUET cas de ce genre pour l'espèce humaine. Parfois, il arrive qu'un arrêt de développement frappe un des deux êtres, lequel, subis- sant une régression plus ou moins prononcée, devient alors parasite de l'organisme normalement conformé qui le nourrit. L’enlèvement des plumes du petit poulet (fig. 2) met en évidence, de chaque côté du tronc, un orifice anal surmonté d'un petit croupion, puis, attachées par un mince pédoncule sur le milieu du dos, deux ailes soudées entre elles (c) de façon à former une lame reposant sur la peau; son extrémité libre se divise en deux lamelles divergentes dont les bases sont sépa- rées par une proéminence conique. Cette paire d’ailes n'était pas visible sur l'embryon pourvu de son plumage. D'après la position des pattes, des ailes norma- lement développées et de l’anus, on doit admettre que les deux jambes postérieures, qui sont très rappro- chées l’une de l’autre, appartiennent àa deux individus, de même que les deux antérieures, qui sont très écar- tées l’une de l’autre. Donc, les deux pattes d'un même côté appartiennent au même embryon. Les ailes soudées (fig. 3) forment une lame allongée transversalement sur la droite de l’embryon; elles commencent par un pédondule coudé dont l'extrémité un peu renflée sert de point d'attache à plusieurs fais- Fic. 3. — Ailes soudées vues Ceaux musculaires qui, d'autre part, par la face dorsale après vont s'insérer aux parties voisines l'enlèvement de la peau. du squelette. L’enlèvement de la peau de la face ventrale met à découvert une énorme masse de substance nutritive, vitellus et albumine ; on se demande comment ce poulet a pu se former en absor- bant si peu de matière et pourquoi, après le vingt et unième jour d’incubation, il subsistait encore tant de nourriture. Il est : CONFORMATION ANORMALE D'UN POULET 3/4 F1G. 4. — Poulet vu par la face ventrale après l'enlèvement du vitellus et de l’albumine. a, œsophage ; b, trachée-artère ; c, muscles pectoraux; d, foie ; e, rein; f, testicule ; g, rectum; h, gésier ; 1, cæcum; 4, intestin; /, anus; m, cœur. 12 34 M. JAQUET vrai que, comme nous le verrons plus loin, les viscères sont très petits comparativement à la tête, au cou et aux pattes. Situation des viscères (fig. 4). Une fois que le grand dépôt de vitellus et d’albumine est enlevé, on est frappé du peu de volume que présentent les organes, plaqués pour ainsi dire contre la face dorsale. Dans la tête, le cou, la cage thoracique qui suit, leur position est celle que l’on trouve dans le poulet normal. C'est ainsi qu’on a un cœur unique /m), mais dont les oreillettes sont dorsales et l'extrémité des ventricules ventrale. Le foie (d) laisse distinguer deux masses identiques accolées l’une à à de € Es re s —— | | 1 À RES IE ] = . : 7 e d = L LA 2 Ste D — TES FiG. 5. — Intestins vus par la face ventrale. a, intestin grêle à sa sortie du gésier; b, rectum; c, glande de Fabricius ; d, anus; e, poche cloacale; f, cæcums; g, division de l'instestin en deux. l'autre ; au dessous de celle de droite (dans la figure) vient un sésier {L) descendant assez bas, masqué partiellement par l'intestin dontles méandres forment, à gauche, une masse com- pacte de laquelle se détache, à droite et à gauche, un rectum (2) qui, se dirigeant latéralement, s’élargit bientôt en une poche cloacale parfaitement vide et aboutissant à l'anus respectif. La dissection de ces différentes parties nous permet de donner les détails suivants. Le foie, un peu plus petit que celui d’un poulet normal de même taille, comprend deux lobes placés symétriquement et à peu près de même grosseur. Ils s’écartent légerement l’un de l’autre en avant, et la pointe du cœur trouve da. i à CONFORMATION ANORMALE D UN POULET 343 sa place dans cette échancrure. Si les deux lobes sont séparés l’un de l’autre, sur la face ventrale, par un sillon très étroit mais assez profond, en arrière de celui-ci ils se soudent l’un à l’autre. Jusqu'au gésier, le système digestif est celui d'un Oiseau normal; puis (fig. 5) l'intestin {a) s’allonge transversalement, décrit une courbe brusque qui le ramène vers le plan médian, se replie en une anse très accusée avant de plonger vers la face dorsale, où il forme des replis très serrés. Un de ceux-ci, placé exactement sur le plan dorso-ventral, émet de sa branche montante une ramification (2) pareille à l'intestin ordinaire et qui, après de nombreuses sinuosités, se termine à l'anus de droite (dans la figure), tandis que l'intestin normal arrive à l'anus gauche. De l'extrémité de chaque intestin grêle partent deux cæcums (f) fort développés, parfaitement vides, à parois transparentes et dont les extrémités ne sont pas encore renflées en massue. Le rectum (b), assez court, s'ouvre sur un cloaque spacieux (e) dans lequel débouchent les conduits des organes génito-urinaires ainsi qu'une grosse glande de Fabricius (c), intercalée entre le rectum et la colonne vertébrale ; sa muqueuse se relève en de nombreux plis longitudinaux très saillants. | Il n’y a qu'un cœur, qu’une trachée-artère et deux poumons dont les orifices donnant accès aux sacs aériens sont nettement visibles. Les reins (fig. 4, e) au nombre de deux seulement, sont fortement lobuleux,accolés chacun contre une des bifurca- tions de la colonne vertébrale. Celui du train de gauche est plaqué contre la moitié gauche de la colonne vertébrale et celui du train de droite est fixé à la moitié droite de la colonne. Chaque organe commence par une extrémité élargie voisine de la dernière côte, puis il diminue peu à peu de largeur pour se terminer en pointe près du cloaque. L’uretère est bien distinct. Il existe deux testicules piriformes (fig. 4, f); chacun d’eux accolé contre le bord interne du rein correspondant, déverse ses produits dans un canal déférent qui s'ouvre sur la cavité cloacale. 34% A. JAQCET C'est le squelette qui présente les modifications les plus pro- fondes. Une vue générale (fig. 6) à partir des dernières ver- tèbres cervicales nous montre la bifurcation s’opérant au niveau de la première dorsale. Les deux nouvelles colonnes s’écartent peu à peu l’une de l’autre, puis brusquement se dirigent l’une à droite, l’autre à gauche. La cage thoracique antérieure, très spacieuse, participe des deux bifurcations, c’est-à-dire que les côtes de droite partent de la colonne de droite, celles de gauche de la colonne de gauche. Le sternum est réduit. F1G. 6. — Squelette vu par la face ventrale. a, quatrième avant-dernière vertèbre cervicale ; b, antépénultième ; c, pénul- tième; d, dernière vertèbre cervicale; e, segments sternaux de la cage thoracique antérieure ; f, fémur ; g, pubis ; k, ilion; #, vertèbres caudales ; k, pygostyle ; {, segment sternal de la dernière côte de la cage thora- cique postérieure ; m, sternum postérieur; n, pièce considérée comme le résultat de la fusion de deux clavicules. Il existe, en outre, une cage thoracique postérieure située sur la face dorsale. Ses côtes partent des deux bifurcations de la colonne et sont attachées aux vertèbres qui constituent une partie de la cage thoracique antérieure. Le sternum est bien conformé; les ceintures pelviennes, dirigées latéralement, sont bien développées ; les attaches des pattes sont normales. Nous reprenons chacune de ces régions en détail. La figure 7 représente la face dorsale des dernières vertèbres cervicales Re CONFORMATION ANORMALE D'UN POULET 343 (a, b, ce) et des premières dorsales. Nous voyons comment la bifurcation s'opère. L’antépénultième cervicale (a) est creusée d'une échancrure médiane, indice probable de séparation de l'arc en deux moitiés symétriques. Dans la pénultième (b), la séparation est faite, les deux parties sont semblables, petites. Elles grossissent dans la dernière cervicale (c) et les deux pre- mières dorsales (d, e), c’est-à-dire la première dorsale de chaque colonne nouvellement formée. Des modifications non moins profondes intéressent les faces latérales et ventrales des mêmes vertèbres (fig. 6). L’arc de la quatrième avant-dernière (a) se scinde en deux. l’anté- pénultième (b) présente une masse allongée transversale- ment qui, dans la pénultième, se divise en deux. La der- nière cervicale n'a qu’une pièce médiane relativement grosse, suivie de trois petits cartilages accolés entre eux. Le reste de chaque colonne vertébrale est normal. Il : ; F1G. 7. — Face dorsale des dernières existe deux cages thoraci- vertèbres cervicales et des premières ques distinctes et dépendant dorsales. des deux branches de dédou- Re dereites conenes den blement de la colonne ver- vertèbres dorsales. tébrale. Il n’y a pas, comme on pourrait s y attendre, une cage thoracique droite et une gauche, mais l’une est antérieure et l’autre postérieure. Les côtes de chacune d'elles s’articulent d’une part avec une des colonnes et d’autre part au sternum correspondant. Les vertèbres qui servent d'insertion aux côtes d'une cage servent également d'attache à celles de l’autre cage. L'antérieure a la forme d’un cône très surbaissé, un peu aplati d'avant en arrière et dont la base ne mesure pas moins de deux centimètres dans le sens latéro-latéral, tandis que l’axe 346 M. JAQUET antéro-postérieur ne compte que seize millimètres. Les côtes, bien développées, sont au nombre de sept, comme chez le poulet normal; chacune d’elles commençant par deux têtes articulaires; une prend contact avec le corps de la vertèbre, l’autre, très écartée, avec l’apophyse transverse de la vertèbre correspon- dante. Tandis que les deux premières, réduites au segment dorsal, et la dernière sont courtes, n'ayant aucun contact avec le sternum, les quatre médianes sont composées chacune de deux articles, un dorsal avec apophyse uncinée et .un ventral fortement incliné vers l'avant et s’articulant avec le sternum. Celui-ci (fig. 8, f), situé sur la face antérieure du tronc, est une mince lame bien plus large et plus courte que le corps sternal d’un poulet nor- mal à sa sortie de l'œuf. Un rudiment de bréchet se pro- file sur le milieu de sa face inférieure, et, contre les côtés LA e 5 à : F1. 8. — Sternum de la cage thoracique de son bord antérieur , Sar- antérieure. ticulent, placés symétrique- a, coracoïde; db, apophyse antérieure; ment, les deux caracoïdes c, segment ventral d’une côte; d, apo- divergents (a) qui, d'autre physe postérieure; e, rudiment de Éd Stecadnt part, prennent contact avec les humérus correspondants des ailes normalement développées. Il ne paraît pas y avoir de clavicule ; peut-être est-elle à l’état fibreux, noyée dans des tissus voisins. Nous n’avons pas pu relever la présence de deux omoplates distincts ; on pourrait considérer comme tel un arc Cartilagineux (fig. 11) reposant transversalement sur la face dorsale de la région antérieure des deux colonnes verté- brales et contre lequel s’attachent plusieurs des muscles qui partent du cartilage basal de l’aile anormale. Le corps du sternum émet de chaque côté de son bord antérieur, en dehors de la base du coracoïde, une apophyse antérieure (b) dirigée en avant, et plus en arrière une longue CONFORMATION ANORMALE D'UN POULET 347 apophyse postérieure (d) qui, à mesure qu'elle se prolonge, s’écarte du plan médian; de sa base se dégage un prolongement qui s'arrête au voisinage de la dernière côte. Cette cage thoracique antérieure entoure un espace triangu- laire limité latéralement par les deux ramifications de la colonne vertébrale ; il s'ensuit que les lignes d’insertions dorsales des côtes sont de plus en plus écartées et alors le sternum unique, sans échancrure médiane, est plus large que celui d’un poulet normal. La cage thoracique postérieure (fig. 6) se présente sous un aspect différent de celui de l’antérieure. On remarque, à pre- mière vue, un sternum médian (77) placé sur la face dorsale du poulet et flanqué latéralement de deux masses obliques formées par les côtes. Celle de droite, un peu plus petite, s’avance moins loin que celle de gauche. Chacune d’elles représente une des deux rangées costales. Les côtes très grêles, au nombre de sept pour chaque masse, partent des vertèbres qui supportent les côtes. de la cage antérieure; elles paraissent n'avoir chacune qu’un point de contact avec la vertèbre correspon- dante. L'ensemble se dirige en arrière, décrit un angle très aigu dont le sommet indique l'articulation entre les deux segments, puis les côtes reviennent en avant, obliquant vers le sternum contre les côtés de la région antérieure duquel elles s attachent. Or, on n’observe que trois articulations nettement séparées l’une de l’autre; des côtes se terminent donc en cours de route. En effet, la dissection nous montre que l’extrémité sternale de la dernière côte se soude à la précédente, tout près de son point d'attache au sternum; les sixième. cinquième et quatrième s'appuient contre le sternum; la troisième, après avoir décrit sa courbure, se soude à la suivante. Quant aux deux premières, assez courtes, elles sont réduites au segment verté- bral. Cette cage thoracique ne renferme ni cœur, ni poumons, ni aucun autre organe. Quant au sternum (fig. 6, m), il est normalement développé, situé sur la face dorsale, dans l’espace qui sépare le bord interne des deux cuisses des pattes postérieures, donc des LE { 348 M. JAQUET pattes appartenant chacune à un individu différent. Ce sternumi se compose d’une partie principale médiane, le corps. ayant la forme d'un triangle très allongé, à base antérieure. Il se détache, de chacun des côtés de son bord antérieur, une apophyse dirigée en avant et contre le bord externe de laquelle s’insèrent les deux premières côtes qui parviennent au sternum. Postérieure- ment, le corps émet deux longues apophyses symétriques, dont la base se soulève du côté externe en un court prolongement se terminant près des côtes correspondantes. La face dorsale du corps du sternum se relève en un bréchet médian qui, en s’abaissant insensiblement, va jusqu’à l'extrémité postérieure du corps. Sur le milieu du bord antérieur du sternum s'articule un cartilage impair (7) dirigé en avant; nous y reviendrons à propos du squelette des ailes soudées. Squeleite de l'aile anormale. — A titre de comparaison entre le squelette d’une aile normale et celui de notre poulet, nous représentons celui d’une des ailes anté- rieures de ce dernier | (fig. 9). Les différents | articles ne sont pas encore ossiliés, mais l’ensemble est sem- Ur PT 00e Paru = bled done F1c. 9. — Squelette d'une aile normale de poulet. dulte. L’humérus (a), par sa base élargie, a, humérus; b, cubitus: c. radius: d. carpe ; e, premier métacarpien; f, doigt interne ; se détache de l’extré- g, deuxième et troisième métacarpiens; k, #, deux phalanges du doigt médian; à, doigt mité du caracoïde et externe. de l'omoplate. Le ra- dius (e) et le cubitus (b), à peu près de même longueur et parallèles, précèdent chacun un carpien (d) auxquels font suite trois métacarpiens UNE, SU CONFORMATION ANORMALE D'UN POULET 34 distincts. Le premier (e) sert d’articulation au doigt interne (/) à deux phalanges; le second et le troisième sont allongés (2), accolés entre eux par leurs extrémités, l’espace médian étant assez large. A la suite du deuxième métacarpien, on a deux phalanges successives (2, k) tandis que le doigt externe (i), réduit à une pha- lange, repose sur l’extrémité distale du troisième métacarpien. A la lumière des données qui préce- dent, nous voyons que l'aile anormale (fig. 10) présente des anomalies qui, pour être interprétées, demandent que la comparaison commence par lextré- mité libre de l'aile. Celle-ci se termine par une petite pointe médiane (a) par- tant du fond de l'échancrure qui sépare les deux lames divergentes. Cette proé- minence n'est autre chose que les deux pouces soudés dans le sens de leur lon- gueur et comprenant trois articles par- faitement distincts, comparables à ceux qui constituent le squelette de l'aile normale. Puis, toujours sur la ligne médiane, vient une pièce unique (f) que, vu sa position intermédiaire entre l’avant-bras et la main, nous considé- rons comme les quatre cartilages car- piens fondus en une seule lame carrée dont les deux côtés distaux servent de surface d'attache aux métacarpiens deux et trois. Puis on a deux complexes diver- gents et possédant chacun son squelette Fic. 10. — Squelette de l'aile anormale. a, les deux pouces soudés ; b, deuxième métacarpien ; c, phalange du doigt mé- dian; d, troisième méta- carpien; e, phalange du doigt externe ; f, cartilage carpien unique; g, radius et cubitus soudés ; h, radius et cubitus soudés ; :,humé- rus soudés; À, cartilage tenant lieu de clavicule ; l, sternum. normal: un deuxième métacarpien (b) suivi des deux phalanges du doigt médian (c), et un troisième métacarpien (d) arqué, dont l'extrémité porte la petite phalange du doigt externe (e). Contre les côtés proximaux de l'unique cartilage carpien, 97 300 M. JAQUET s’attachent deux pièces de même longueur et de même épais- seur (2, L), distinctes l’une de l’autre et dont chacune repré- sente évidemment un radius et un cubitus soudés entre eux. Elles s'articulent par leurs extrémités contre un cartilage de même longueur, mais plus large, et que l’on peut considérer _ comme deux humérus fusionnés (5). ne Dans les ailes normales, une partie de LAC l'extrémité proximale de chaque humé- rus s'engage dans la cavité articulaire F6. 11. — A artilagi : : : ee FOREST à la formation des parois de laquelle représentant peut-être les ; % deux omoplates. prennent part l’omoplate, le coracoïde, ainsi que la clavicule, mais fort peu. Or,-dans lPaile anormale, l’extrémité proximale prend contact avec une pièce unique (k), qui est articulée au milieu du bord antérieur du corps du sternum postérieur (/). Les points de contact permettent d’envisager ce cartilage impair comme résultant de la fusion de deux clavicules. Ainsi qu'on le voit d’après l'examen du squelette, l'aile anor- male peut être considérée comme le produit de la coalescence partielle de deux ailes dont la plupart des segments sont profondément modifiés. RENTE SUISSE: DE ZOOLOGIE Vol. 31, no 9 — Octobre 1924. ©Q9 QT — Note sur quelques ectoparasites de l’Ecrevisse PAR Emile ANDRÉ Le Muséum d'Histoire naturelle de Genève a mis à notre disposition le matériel utilisé par le Dr. J. CarL pour son travail sur les Ecrevisses de la Suisse’, matériel provenant de 132 stations (Astacus pallipes, 66; A. fluviatilis, 19; À. torrentium, 47); cela nous a permis d'étudier la distribution des parasites branchicoles : Branchiobdelles et Cothurnies. Pour les trois espèces d'Ecrevisses, la proportion des stations parasitées est sensiblement la même {Astacus fluviatilis 89 90; A. torrentium 77 %; A. pallipes 74 °/o). Branchiobdella parasita Braun. Cet Oligochète parasite indif- féremment les trois espèces (A. pallipes 55 ?/,; A. torrentium 62 0; A. fluviatilis 89 °)o); le régime des eaux ne semble pas jouer un rôle important dans la distribution de ce parasite, car il se trouve aussi bien dans les eaux pures des grands lacs que dans les fossés marécageux. Voicr? reconnaît quatre formes de Branchiobdella parasita, différant par certains caractères, } Carr. J. Décapodes. Fascicule 12 du Catalogue des Invertébrés de la Suisse. Genève, 1920. ?) Voicr, W. Untersuchungen über die Varietätenbildung bei Branchiobdella varians. Arbeiten aus dem zool.-zootom. Institut Würzburg. Vol. 7, p. 41-984, pl. 2-4. 1885. Rev. Suisse DE Zoo. T. 31. 1924. 24 352 E. ANDRÉ en particulier par la forme des mâchoires et par les dimensions du cocon ; deux de ces formes fastaci Odier et herodonta Gruber) sont fixées sur les branchies, les deux autres (parasita Braun s. str. et pentodonta Whitmann), sur la surface du corps. Sur les branchies, nous avons trouvé trois de ces formes, plus ou moins facilement identifiables {astaci, hexodonta et pentodonta), cette dernière rarement ; mais comme, sur le corps d’Ecrevisses de nombreuses stations, nous avons rencontré des cocons qui, par leurs dimensions, correspondaient à ceux des formes parasita et pentodonta, alors que les branchies ne portaient ni adultes ni cocons, on peut supposer que la première de ces formes est également représentée en Suisse. La forme astact est de beaucoup la plus abondante (65 °/ des stations dont les Ecrevisses portaient des Branchiobdelles bran- chicoles); elle a été notée sur les trois espèces d’Ecrevisses ; mais, chez A. fluviatilis, elle se trouve sur les branchies à l’exclusion de la forme hexodonta. Les mâchoires sont toujours simples, sans dentelures, ni rangée de perles; elles sont sen- siblement de la forme représentée par Voicr (pl. 3, fig. 35), mais montrent quelques variations qu'il est sans intérêt de décrire. La forme hexodonta (23 °/o) a été trouvée sur À. pallipes et A. torrentium; les mâchoires sont typiques ou à dentelures à peine indiquées. La forme pentodonta (12 °/o) est considérée par Vorcr comme un parasite cutané; nous l’avons néanmoins rencontrée sur les branchies d'A. pallipes et A. torrentium, surtout dans la Suisse orientale. Cothurnia. Les branchies des Ecrevisses que nous avons examinées étaient parasitées par trois espèces de ces Péritriches vaginicoles, qui n’ont pas encore été signalées en Suisse, bien qu’elles se trouvent en de très nombreuses localités et sur cer- tains individus en extrême abondance. Les Cothurnies, seules ou avec des Branchiobdelles, ont été notées dans le 51 °/, des stations examinées, sur les trois espèces d'Ecrevisses, mais elles semblent plus-fréquentes chez À. fluviatilis (A. fluviatilis, haut dut. dot em ét à le à ds D, D | ) ea tr gs. srl iéé ormtsihnipnlst 4ie, vT NON La! PES CEE F7 bé D T SES Ge ECTOPARASITES DE L'ECREVISSE 323 79 ‘ des stations parasitées; À. torrentium, 51 0/, ; À. pallipes, 48 Jo). La Cothurnia sieboldi Stein est de beaucoup la plus fréquente ; la C. astaci Stein est plus rare et la C. curva Stein, qui est considérée comme parasitant exclusivement les Ento- mostracés, n’a été rencontrée qu'une fois, sur À. torrentium de la Suhr. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 355 Vol, 31, no 10. — Février 1925. Revision du genre Acromyrmex Mayr par le Dr F. SANTSCHI avec 2 figures dans le texte Créés et distingués comme sous-genre du genre Afta Fabri- cius, par G. Mayer, en 18651, les Acromyrmex ont été élevés au rang de genre par EmErY en 19132. Il y rattache comme sous-genre le groupe Moellerius Forel qui, jusque-là, était uni au même titre avec le genre Afta. Les Acromyrmex se caractérisent essentiellement des autres Attint par le dimorphisme marqué, ou la taille très variable des ouvrières et par la présence d’au moins trois paires d’épines dorsales au promésonotum. A cela s’ajoute, comme signes secondaires, une épine au bord inféro-latéral du pronotum. Des antennes de onze articles sans massue. Un épistome plat, peu enfoncé entre les arêtes frontales dont les lobes sont géné- ralement dentés. Entre les extrémités postérieures de ces arêtes qui sont assez écartées, on voit, en général, deux autres arêtes ou crêtes plus petites et rapprochées, plus ou moins développées, et que je nomme crêtes ou arêtes du vertex. Les yeux sont silués en avant du milieu des côtés de la tête et sont surmontés ou suivis, dans le sous-genre Acromyrmex, par une épine ou un tubercule dit susoculaire ou postoculaire. Il repré- sente, en réalité, la plus antérieure d’une série d’éminences semblables qui ornent alors les angles postérieurs de la tête. L'épinotum est toujours biépineux. Le gastre rugueux tuber- culé, rarement lisse et strié. 1 Mayr, Reise d. æsterr. Freg. Novara, Formicidæ, p. 83, 1865. ? Emery, Ann. Soc. ent. Belgique, LVII, p. 251, 1913. Rev. Suisse DE Zoo. T, 31. 1925. LD Qt 356 F. SANTSCHI Ainsi que les autres Attines américaines, les Acromyrmex cultivent des champignons pour s’en nourrir. Le jardin, formé de fragments découpés de feuilles récoltées sur les plantes, est posé sur le sol du nid, dans une seule chambre. Le dimorphisme d’une part, l’insuflisance des anciennes descriptions de l’autre, ont rendu très difficile l'identification des espèces et provoqué de nombreuses inexactitudes. Une première mise au point a été réalisée par M. EmErY dans sa monographie de 19051. Dans ce bon travail, abondamment illustré, l’auteur a réussi à dégager une grande partie des obscurités qui régnaient alors; il y décrit de nouvelles formes et donne une clé analytique qui a rendu de grands services et dont j'ai usé pour établir celle qui fait suite au présent travail. Depuis cette publication, une seule étude du genre a été produite, mais elle n'intéresse que les espèces de la Répu- blique Argentine. Ce sont les Notes systématiques et étholo- giques sur les Fourmis attines de la République Argentine, par Angel GaLLarpo?, qui nous donnent aussi une clef analytique et la description d’une nouvelle espèce de Moellerius. À part cela, il n’existe que des descriptions éparses, dues pour la plu- part à FOREL et à VVHEELER. Or, bien des fois, malgré ces travaux et les exemplaires nombreux de types, cotypes et autres reçus de mes distingués collègues, je me suis buté contre des difficultés imprévues en voulant déterminer par ces moyens le matériel que j'avais à l’étude. J’ai compris qu'une nouvelle mise au point du genre était nécessaire et je me suis mis à la tâche. Cela m'a entrainé, contre mon attente, à un remaniement quasi révolutionnaire de plusieurs espèces. C'est sur l’examen de presque tous les types ou cotypes décrits depuis Surru, et l'examen attentif des textes rendus plus compréhensibles par le riche matériel mis à ma disposition, que j'ai été obligé de faire de pareilles trans- 1 Emexy, C. Revisione delle specie del Genere « Atta » appartenenti ai sottoge- neri Moellerius e Acromyrmex. Mem. Accad. Sc. Bologna, p. 107-122, 1905. ? Ann. Mus. Nac. His. nat. Buenos-Ayres. Vol. XXVIII, p. 317, 326 à 339, 1916. of" li: ÉRERS autant af Lt ACROMYRMEX 357 formations. Aussi, bien qu'il reste encore quelques points à élucider, par exemple À. niger Smith, j'ai l'impression que le plus gros est fait. Il ne me reste plus qu’à remercier tous ceux qui, par l’en- voi des Fourmis qu’il m'était utile d'examiner, ont permis à cette étude d’aboutir. Je nomme donc: MM. les professeurs A. ForEL et REICHENSPERGER; MM. C. Brucu, L. BERLAND, du Muséum de Paris; LuEperwaLzpr, du Musée de Sad Paulo; Srirz, de celui de Berlin. Toute ma gratitude va aussi à MM. les professeurs Carlo Emery, à Bologne, M. BEpor et J. Carz, à Genève qui, outre les nombreux exemplaires envoyés, m'ont fait le meilleur accueil en me permettant d'examiner soit leur propre collection, soit celle dont ils ont la garde. Notes systématiques sur la plupart des espèces et formes nouvelles Acromyrmex hystrix Latreille. Syn. Formica histrix. Larreizre. Hist. nat, des Fourmis, p. 230, fig. 61, pl. X, 1802. Atta (Acromyÿrmex) emili. Forez, Rev. suisse Zool., XII, p. 42, 1904. — Emery, Mem. Accad. Bologna (6) IT, p. 109, 112, Fig. 1, 1905. Gen. Insect. Myrmicinae, p. 13% et 349, 1922. Acromyrmex octospinosus Emery, ibid., p. 350, 1922, Le type de cette espèce, décrite par LATREILLE, a malheureu- sement disparu, mais la description qu’il en donne me permet actuellement de le reconnaître nettement dans Acromyrmex emili Forel et non dans 4. octospinosus Reich. En effet, LATReILLE écrit que l’épine inférieure du pronotum est « menue, très aiguë, perpendiculaire au corps », caractère propre à A. emili et non à octospinosa, chez qui cette épine est mousse et aplatie. D'ailleurs, toute la description s'adapte entièrement à emili, taille, couleur, etc. Cette espèce, de même que 358 F, SANTSCHI octospinosus, n'a pas trace d’épines médianes au pronotum, ce qui n’est pas le cas chez les autres grandes espèces voisines. Cayenne (type), Para, Guama (GôLpi). Acromyrmex hystrix Latreille v. ajax (Forel). Syn. Acromyrmex emilii Forel v. ajax. Forez, Bull. Soc. ent. Belgique, LIL, p. 58, % , 1909. ? Oecodoma nigra. Surru, Cat. Hym. Brit. Mus., VIT, p. 186,0, 1858. Cette forme atteint 10". C’est la géante du genre. Elle dif- fère du type par sa couleur obscure, la présence de tubercules aux épines et la brièveté des mésonotales postérieures. L’habi- tat est inconnu. Cette variété manque dans le Catalogue des Myrmicinae du Genera Insectorum de WYTsMax. Acromyrmex niger Smith. Syn. Oecodoma nigra. Suirx, Cat. Hym. British Mus., VII, p. 186, 1858. Smirx décrit sous ce nom une grande femelle noire, du Brésil, à laquelle presque tous les myrmécologistes ont cru pou- voir identifier diverses ouvrières. C’est ainsi que M. Emery m'a envoyé sous ce nom une ÿ qui n'est autre que À. subter- ranea For. v. brunnea. Or, bien que la © de cette forme soit grande, elle n’atteint pas celle indiquée par Smtrx et la couleur est d’un brun ferrugineux, mais non noire. J'ai également reçu de M. Forez, par l’intermédiaire du Muséum de Genève, où se trouve actuellement sa collection, diverses Fourmis étiquetées A. niger et qui sont, les unes des variétés de crassispinus Forel, les autres de A. pubescens Emery. Enfin, on connaît encore À. muticinodus Forel, depressoculis Forel, lobicornis Em., des variétés de A. lundi Guérin qui peuvent plus ou moins revendiquer cette synonymie sinon par la taille du moins par la couleur. Mais c’est à À. Aystrix v. ajax Forel que A. niger me paraît le mieux correspondre, cette espèce étant remarquablement grande et assez obscure. Néanmoins, en pré- sence de cette indécision, je pense qu’il vaut mieux, pour l'ins- ACROMYRMEX 359 tant, renoncer à établir une identification douteuse et attendre que la comparaison avec le type soit réalisée. Acromyrmex octospinosus Reich v. pallidus Crawley. Syn. Acromyrmex octospinosus v. pallida CrawLey, Ann. Mag. Nat. Hist. (9) VIL, p. 92, #. 1921. C'est une variété plus petite que le type de lespèce. Outre sa couleur plus claire, elle s’en distingue encore par l’épine pronotoinférieure moins nettement aplatie et moins mousse au bout. Il y a aussi deux très petits tubercules très espacés entre les épines pronotales latérales et qui sont moins indiqués chez le type. Le dessus est plus ou moins prumeux. F. Suirn a décrit (1858) sous le nom de Oecodoma pallida un Acromyrmex qu'il rapporte avec doute à À. rugosus Sm. et dont l'identification reste à établir. Guyane anglaise: Issororo. British Museum (types) et 3 ÿ in Coll. Forez. Acromyrmex coronatus (Fabricius). Syn. Formica coronata. Fasricius, Syst. Piez., p. 413Q , 1804. Oecodoma coronata. Smira, Cat. Hym. Brit. Mus., VI, p. 186, 1858. Atta (Acromyrmex) coronata. Forez, Ann. Soc. ent. Belgique, XXX VII, p. 600, 1893. — Id., Ibid., XLIX, p. 161 © (non ÿ}), 1905- Atta (Acromyrmex) moelleri et metnerti. Emery, Mem. Accad. Sc. Bologna (6), If, p. 113, Fig. 5 c, $ (partim.), 1905. Le type unique de cette espèce est une Q au musée de Copen- hague. Des descriptions de Fagricius, de MEINERT (in FOREL 1893) et de ForeL (1905), qui a aussi examiné le type, d'une part, d’un exemplaire Q étiqueté A. coronata dans la collection Foret, d'autre part, il ressort nettement que À. moelleri et ses races se rapportent à À. coronatus, ainsi que l’avait déjà reconnu Forez en 1905. Je ne sais comment cet auteur a, dans la suite, donné une toute autre signification à cette espèce pour la rat- _tacher au groupe subterraneus et homalops, qui sont pourtant bien distincts. Toutes les © de À. moelleri et de ses races de la collection Forez se rapportent à coronatus et n’en diffèrent 360 F. SANTSCHI que par les mêmes caractères qui distinguent leurs ou- vrières. ®: Jaune roussâtre ou ocracé. Front, vertex, trois larges taches sur le mésonotum, une bande sur plusieurs sutures thoraciques. Une tache en as de pique sur le dos du gastre, une bande à la face inférieure et le bord de ses segments d’un brun noirâtre ou ferrugineux. Scapes ferrugineux, tibias et. funicule un peu plus clairs. Elle diffère de meinerti et moelleri par ses yeux bien plus convexes (même plus que chez pana- mensis) et par les épines pronotoinférieures recourbées en arrière, et les occipitales un peu plus relevées, les taches plus étendues. | 5: Long. 3°" à 5%%,5, Roussâtre, le gastre un peu ferrugi- neux-chez les $ major. Les yeux très convexes, mais moins que chez globoculis. La tête plus large, les épines des angles occipitaux droites et relevées sur le plan occipital. Les susocu- laires fortes et souvent recourbées en avant. Un ocelle. Epines pronotomédianes bien développées, fines, plus espacées que chez moelleri et un peu moins que chez rectispinus. Les épines pronotoinférieures dirigées en bas et en dehors, droites ou plutôt un peu courbées en arrière. Les mésonotales postérieures aussi longues ou un peu plus longues que la moitié des méso- notales antérieures chez les grandes ÿ. Epinotum concave d’un bord à l’autre, convexe sur le profil. Tubercules du gastre élevés, isolés, irrégulièrement distribués; la bande libre du milieu du segment étroite. Brésil: Province de Rio (GôüLpr) ÿ type, Sad Paulo (IHERING). Diffère de moelleri et meinerti par ses épines pronotales infé- rieures nullement recourbées en avant, caractères qui se retrouvent chez leur Q respective. Acromyrmex coronatus Fabr. st. panamensis For. EuerY, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 350, 1922. Syn. Atta(Acromyrmex) moelleriv. panamensis. Foret, Biol. Cent. Amer. Hym., I, p.35, $ ©, 1899. — Euery, Mem. Accad. Bologna (6), I. p. 113, Fig. 5 b,$, 1905. ACROMYRMEX 361 Atta (Acromyrmex) moelleri st. panamensis. Forez, Bull. Soc. vaud. Sc. nat., XLIV, p. 41, 1908. Atta (Acromyrmezx) coronata var. (?}. Emery, Bull. Soc. ent. Ital., XX VIII, p. 101,8, 1896. ÿ. Aussi grand que le type de l'espèce. D'un roux ferrugi- neux foncé, le gastre et les appendices à peine plus clairs. Mandibules et épines roux clair. La tête est aussi large que longue chez l Ÿ major, un peu plus étroite chez les autres tailles. Les yeux très convexes et relativement grands. Epines de la tête robustes et nettement courbées en avant. Epines pronotomédianes fines, un peu moins hautes que leur inter- valle, qui est beaucoup plus grand que chez le type moellerz. Pronotales inférieures dirigées en avant et en dehors avec une courbure récurrente. Epines du mésonotum plus épaisses et les mésonotales postérieures plus longues que chez moellerti. La face basale de l’épinolum un peu plus étroite et plus nette- ment bordée dessus, ce qui la rend plus concave. Les épines épinotales un peu plus longues, mais moins fortement diver- gentes. Tubercules du gastre plus hauts, souvent accouplés par deux vers le bord de l’espace libre médian, disposés irré- gulièrement derrière et vaguement sur quatre séries longitu- dinales sur le devant du premier segment. Panama: Volcan de Chiriqui, 4000 à 6000 pieds (CHaAMP10N) (type). Acromyrmex coronatus Fabricius st. panamensis For. v. angustatus (Forel,. Syn. Atta (Acromyrmex) moeller: st. panamensis Var. angustata. Forez, Bull. Soc. vaud. Sc. nat., XLIV, p. 41,%, 1908. La tête est distinctement plus étroite que chez panamensis. La courbe des épines susoculaires plus accusée. La face occipi- tale plus concave. Les épines pronotomédianes plus épaisses à leur base. Les pronotoinférieures dirigées plus en avant, mais conservant en général leur courbure légèrement récurente. Les tubercules qui bordent l’espace libre du milieu du gastre sont plus élevés et confluent en amas comme chez panamensis. 362 F. SANTSCHI Couleur à peine plus pâle, mais les taches latérales du gastre plus apparentes. | Costa Rica : Los Palmas, 1600 mètres. N° 23 (BroLey), ÿ type. Acromyrmex coronatus Fabr. st. rectispinus (Forel). Syn. Atta (Acromyrmex) moelleri st. rectispina. Forez, Bull. Soc. vaud. Sc. nat., XLIV, p. 41, (part.), 1908. Acromyrmex moelleri st. rectispina. Emeryx, Gen. Insect. Myrmi- cinae, p. 350, 1922. J'ai reçu autrefois de M. FoREL sous le nom de À. moelleri r. rectispina des Fourmis de formes différentes par leurs couleurs, la forme et la présence d’épines, la disposition des tubercules du gastre, et qui correspondent avec une numérotation diffé- rente des étiquettes. J’en ai conclu que diverses races ou variétés avaient été réunies sous ce même nom. L'examen de la collection FoREL, à Genève, cet été, m'a confirmé dans cette opinion et décidé à faire de nouvelles coupes. Je donne ici la diagnose des deux formes. $: Long. 4%% à 5%%,5. Brun foncé, mandibules, épines, tarses, parfois le devant de l’épinotum roussâtre. Devant de la tête, funicule et pattes, brun ferrugineux. Tête aussi large que chez panamensis avec des yeux aussi convexes. Epines des angles postérieurs de la tête droites ou à peine courbées. Epines pronotomédianes plus grandes et plus distantes que chez panamensis. Pronotales inférieures droites ou faiblement recourbées en arrière, et dirigées en avant et en dehors. Tubercules du gastre, plus élevés devant, irrégulièrement dis- posés, ci et là accouplés par deux comme chez panamensis, dont cette forme est du reste voisine. Costa Rica : La Palma, 1600 mètres. N° 24 (Brozey). 37 $ dans la Collection FOREL. Acromyrmex coronatus Fabr. st. importunus n. st. $. Long. 2,5 à 4%%,5. Roussâtre ou brunâtre, peu d’exem- plaires de couleur intermédiaire. Pubescence faible. Tête presque plus longue que large au tiers antérieur où sont des ACROMYRMEX 363 yeux bien convexes et à partir desquels la tête se rétrécit régu- lièrement en arrière. Epines des angles occipitaux droites et assez relevées sur le plan occipital. Epines susoculaires variables, dentiformes ou recourbées. Pas d’épines pronotales médianes, mais dans la moitié des cas de très petits tubercules plus ou moins dentiformes. Epines pronotolatérales longues, minces et souvent irrégulièrement contournées. Mésonotales postérieures plus courtes que la moitié des antérieures. Pronotales infé- rieures droites, dirigées en dehors et un peu en avant. Tuber- cules du gastre bas, mousses et nettement disposés sur quatre séries longitudinales comme chez A. homalops Em. Costa Rica : La Palma, 1600 m. alt., sous un tronc pourri. N° 77 (BrozzeY), 30 $ , dans la Collection Forez et la mienne, étiquetées r. rectispina. Le fait que ces ouvrières ont été capturées ensemble en pareil nombre fait supposer qu'il n'existe pas d’ouvrière de plus grande taille, à moins qu'il s'agisse d'une jeune colonie. Curieuse aussi par la couleur tranchée des individus dans une proportion subégale. On serait induit à en faire deux variétés de couleur; les autres caractères restent cependant concordants. Voisine de rectispinus Forel, mais en diffère nettement par ses épines pronotales medianes absentes et les tubercules du gas- tre. Acromyrmex coronalus Fabr. st. moelleri (Forel). Syn. Atta (Acromyrmex) coronata Fab. st. moelleri. Forez, Ann. Soc. ent. Belgique, XLIX, p. 160-161, 1905. Atta (Acromyrmex) moellert. Horus, Soc. ent. BRAaSE XXX VII, p. 596, 1893. — Emery, Mem. Accad. Sc. Bologna (6), Il, p. 109, 110, 1; fig. 54,6, 1905. $: Long. 2"%,8 à 7°%,5. Roussâtre, thorax parfois maculé de ferrugineux, gastre brunâtre avec deux taches rousses vers la base chez les grandes Ÿ. Les Ÿ minor sont plus claires. Chez 5 major, la tête est un peu plus large que longue, la face occipitale plane et à peine concave. Les épines des angles pos- térieurs assez longues, fines, subhorizontales et courbées en 364 F. SANTSCHI avant. Les susoculaires droites et aiguës. Les pronotales mé- dianes réduites à de petits denticules aigus ou tubercules très rapprochés au sommet d’une éminence commune, laquelle s’efface chez les Ÿ minor. Les épines pronotales inférieures nettement courbées et dirigées en avant chez les grandes ouvrières, en arrière chez les petites. Les épines postérieures du mésonotum courtes comme le tiers des mésonotales anté- rieures. La face basale de l’épinotum peu ou pas bordée dessus, et plus ou moins concave, avec de longues épines très diver- gentes, aussi longues que les pronotolatérales. Tubercules du gastre aigus, assez élevés, bien séparés les uns des autres, irrégulièrement dispersés, sauf sur un espace libre médian à la base au milieu du segment. Chez l’$ minor, ces tubercules s’atténuent fortement mais gardent la même distribution. Pilo- sité fine, courbée. Pubescence clairsemée. Brésil : Santa Catharina : Blumenau (MôLLER), type. Acromyrmex coronalus Fabr. st. meinerti (Forel). Syn. Atta (Acromyrmex) moelleri Forel st. meinerti. Forez, Ann. Soc. ent. Belgique, XXX VIT, p. 599,0, 1893. La © de cette forme a les yeux aussi peu convexes que moel- leri For. Elle en diffère par son thorax et son gastre beaucoup plus faiblement maculés. La tache en as de pique est aussi plus réduite. La tête légèrement plus allongée. Epines pronoto- inférieures courbées en avant comme chez moellert. 5: La collection Forez possède aussi deux ÿ portant l’éti- quette : «meinerti type ». Mais ces Insectes n’ont pas été décrits. Ils se rapportent bien à la © par leurs yeux peu convexes; leur couleur d’un jaune ocre uniforme les place à côté des variétés suivantes. Brésil: 1 Q (type). Urwald, Serra Vermella, Province de Rio La (GôLpr), 2 3 (types), Collection FoREr. Acromyrmex coronatus Fabr. st. meinerti Forel Y. modestus (Forel). . Syn. Atta (Acromyrmex) moelleri st. modesta. Forez, Mitt. naturh. Mus. Hamburg, XVIIT, p. 49, %, 1901. ACROMYRMEX 369 Acromyrmex moelleri st. modestus. EmEry, Gen. Insect. Myrmi- cinae, p. 350, 1922. Avec ses yeux petits et plats, cette forme n’est qu'une légère variété de meinerti. Les épines pronotoinférieures sont plus fortement courbées en avant et la pubescence des côtés du tho- rax plus abondante. Brésil : Espirito Santo (FRUHSTORFER) 2 & type, Coll. Forez. Sad Paulo, Estacao Raïiz da Serra (JHERING), 11 $ , Coll. FoREL. Acromyrmex coronatus Fabr. st. ochraceolus (FoREL). Syn. Acromyrmex moelleri st. panamensis v. ochraceola. Forez, Rev. suisse Zool. XXX, p. 97, 1922. $: Long. 3°" à 5"%,3. Un peu moins robuste que 7noellert dont elle diffère par sa belle couleur ocre ferrugineux plus ou moins clair et ses trois bandes foncées sur le gastre. La tête est plus étroite, les épines susoculaires plus recourbées en avant ou plus robustes. Les épines pronotomédianes un peu plus longues et aussi rapprochées. L’épinotum mieux bordé avec les épines épinotales plus courtes que les pronotales latérales, Comme moelleri, elle a les yeux relativement petits et peu convexes. Les épines pronotoinférieures dirigées et courbées fortement en avant. Les mésonotales postérieures très petites. Les tubercules du gastre aussi comme chez moel- leri, ce qui la distingue de panamensis Forel. Brésil : Rio Janeiro (GüLpi). Acromyrmex coronatus Fabr. st. ochraceolus Forel var. ornalus n. var. $: Long. 7°". D'un jaune ocre très clair ; le gastre a deux petites taches médianes et les bords latéraux et postérieurs de ses segments d’un brun ferrugineux. Les épines pronotomé- dianes sont contiguës ou soudées de façon à paraître uniques. Les épines mésonotopostérieures encore plus rudimentaires que chez ochraceolus, pour le reste semblables. Brésil : Espirito Santo (H. FrunsrorrEr 1897), 1 ÿ dans la Col- lection Foret. 366 F. SANTSCHI _ Acromyrmex coronatus Fabr. st. andicola (Emery). Syn. Atta (Acromyrmex) moelleri st. modesta v. andicola. Euery, Mem. Accad. Sc. Bologna (6), XLIX, p. 113, Fig. 5, 1905. Acromyrmex moelleri st. andicola. Euery, Gen.lInsect. Myrmicinae, p. 349, 1922. $ÿ: Presque aussi grande que moelleri Forel dont elle diffère comme suit. D’un roux ferrugineux plus foncé sur la tête. Mandibules, épines, parties du thorax et deux taches sur le gastre d’un jaune fauve, appendices d’un roux plus clair. La pubescence est bien plus serrée, les poils dressés un peu plus longs et plus laineux. La tête légèrement plus petite a des yeux beaucoup plus convexes que chez moelleri. Les épines susoculaires aussi recourbées en avant que celles des angles postérieurs et que leur intermédiaire. Epines pronotomédianes réduites à de tout petits tubercules. Les pronotoinférieures droites, dirigées en dehors et un peu en avant. Mésonotales postérieures encore plus courtes que chez moelleri. Face basale de l’épinotum à peine plus bordée et moins convexe sur le profil. Epines épinotales plus minces, plus relevées et plus courbées, mais aussi écartées et longues. Tubercules anté- rieurs du postpétiole pas plus élevés que les suivants. Ceux du gastre à peine moins aigus et avec la même disposition que chez moelleri. Ecuador: (EmEery) 2 % dans la Collection EmerY, 1 $ dans celle de Foret. Acromyrmex coronatus Fabr. st. andicola Emery v. globo- culis (Forel). Syn. Atta (Acromyrmex) moelleri st. meinerti v. globoculis. Forez, Rev. suisse Zool., XXIV, p. 429, 1916. — CrawLeyx, Ann. Mag. Nat. Hist. (8) XVII, p. 373, 1916. Cette forme se rapporte nettement à andicola, elle n’en dit- fere que par ses yeux encore plus convexes, globuleux. La pubescence plus accusée, revêtue d’une pruinosité grisâtre. Les épines pronotomédianes un peu plus accusées. Couleur 5 =. ACROMYRMEX 367 comme chez andicola. La taille maxima des exemplaires-types atteint 57". Guyane anglaise: (B. ERNANA) 4 % types dans la Coll. Foret, au Muséum de Genève. Acromyrmex coronatus Fabr. st. andicola Emery v. medianus n. var. Syn. Atta{Acromyrmex) moelleri st. meinerti. Euery, Mem. Accad. Sc. Bologna, (6) IT, p. 113, Fig. 5c., 1905. #8: Long. 3%%,5 à 5"", Diffère du type andicola par la cou- leur plus claire, d’un roux ferrugineux uniforme et le gastre à peine obscurci. La pubescence moindre. Yeux aussi convexes que chez andicola mais moins que chez globoculis. Brésil: Para (Güzpr. Diffère de la race meinerti par ses yeux plus grands, la tête plus large et les épines pronotomédianes un peu plus écartées, du reste aussi réduites. Acromyrmex aspersus (Smith). Emery, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 348 (part.), 1922. Syn. Atta (Acromyrmex) aspersus. Emery, Mem. Accad. Sc. Bologna (6) II, p. 12 (Part.) ©, non G', ÿ$, 1905. Oecodoma aspersa. Smira, Cat. Hym. Brit. Mus., VII, p. 185, ©, 1858. $ÿ: Long. 3"°,3 à 6"",5. Brun ferrugineux foncé. Joues, angles postérieurs de la tête, appendices et épines d’un roux brunâtre plus ou moins clair. Parfois deux taches sur les tiers latéraux du gastre d’un brun à peine plus clair que le fond. Epistome et front sans rides. Pubescence médiocre. Pilosité courte et réclinée. Tête aussi large que longue. Les côtés parallèles des yeux aux épines susoculaires et convergeant en arrière à partir de ces épines qui sont souvent bifides (comme chez mesonotalis Em.). Yeux assez grands et convexes. Lobes frontaux biépineux. Crêtes frontales peu divergentes, celles du _vertex nettes. Epines de l’angle occipital obliques en dehors, parfois un peu courbées en avant. Epines pronotomédianes 308 F. SANTSCHI contiguës à leur base. Les pronotolatérales environ !/3 à !/2 plus courtes que les mésonotoantérieures, qui sont beaucoup plus robustes. Pronotales inférieures un peu recourbées en arrière. Une crête dentée derrière s’allonge devant les épines épino- tales. Angles du pétiole denté. Tubercules du gastre acuminés, dentiformes, irrégulièrement disposés, sauf sur un espace mé- dian assez restreint vers la base. Diffère nettement de A. r'ugosus par sa couleur, les tuber- cules et les épines plus développés. ®: La description de Sir est suffisante pour reconnaître cette espèce si caractéristique par la disposition des taches claires qui l’adornent. Outre la couleur, elle diffère de rugosa par sa tête moins large et plus fortement dentée. Les tuber- cules du gastre sont aussi un peu plus accentués. g': Long. 6"%,5 à 7"%, Couleur comme la 9 et $, mais les taches et bandes du corps sont peu sensibles. Le bout du gastre plus roussâtre et les valves génitales jaune brunûâtre. Le gastre a des tubercules peu saillants, mais pas les bourrelets mousses de rugosus. La tête est plus large que longue et les angles mutiques. Brésil: Sad Paulo (Lurperwazpr), $ © ($ types). Santa Catha- rina (REICHENSPERGER), $ G'Q. Acromyrmex aspersus Smith v. inguirens Forel. Syn. Atta (Acromyrmex) mesonotalis v. inquirens. Forez, Mem. Soc. neuchateloise Sc. nat., V, p. 10, 1912. Acromyrmex mesonotalis v. inguirens. EmEry, Gen. Insect. Myrmi- cinae, p. 49, 1922. é On retrouve, sur les grands exemplaires de cette variété, la disposition des taches claires de la ® aspersus, surtout ceux en demi-maturité. Chez les petits exemplaires, les parties jaune roussâtre s'étendent de plus en plus sur le thorax. Les épines pronotales inférieures sont plutôt légèrement recourbées en arrière, les mésonotales un peu plus longues, du reste comme aspersus. Brésil : Sao Paulo (JHERING, reçu de M. Forer). ‘ CR LR LL RE 2e EEE Se TR A : ACROMYRMEX 369 Acromyrmex aspersus Smith v. mesonotalis (Emery). Syn. Acromyrmezx mesonotalis. EuEery, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 49, 1922. Atta (Acromyrmex) mesonotalis. EmEry, Mem. Accad. Sc. Bologna (6), IL, p. 109, 114, Fig. 8, $, 1905. — Forez, Verh. zool.-bot. Ges. Wien, LVIIT, p. 351, $ , 1908. Très voisine de À. aspersus, cette forme en diffère par ses épines pronotolatérales encore plus courtes, les pronotales in- férieures plutôt droites et dirigées un peu en avant, les occi- pitales bien plus horizontales, les taches du gastre plus claires. Les tubercules du gastre montrent une disposition sur quatre rangs plus accentués, mais pas complète. Pour le reste : tête, épines pronotales médianes contiguës à la base, etc., comme chez le type. __ Pérou : (type) Coll. Euery, 1 $. Brésil : frontière bolivienne (REICHENSPERGER). Acromyrmex aspersus Smith v. fuhrmannti (Forel). Syn. Acromyrmex mesonotalis v. fuhrmanni. Emery, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 49, 1922. Atta (Acromyrmex) mesonotalis v. fuhrmanni. Forez, Mem. Soc. neuchateloise Sc. nat., V. p. 11, %, 1912. Se rapporte à m»mesonolalis par ses épines pronotales infé- rieures dirigées en avant. Brun ferrugineux sombre avec le devant de la tête, mandibules, funicule, pattes et bout des épines du thorax ferrugineux. Colombie: Laguna, Medellin, Antioquia 2300 m. (FUHRMANN, reçu par M. Forez). Acromyrmex aspersus Smith v. affinis n. var. $ Long. 4"® à 5mm, {Il existe peut-être des exemplaires plus grands.) Brun rouge ferrugineux. Pilosité dressée et longue, aussi abondante que chez A. discigerus Mayr, mais avec la pubescence beaucoup plus faible. La tête est plus longue et les épines susoculaires plus développées que chez cette der- nière espèce. Yeux très convexes. Epines pronotolatérales 310 F. SANTSCHI parfois bifides ettrès courtes, environ trois à cinq fois plus courtes que les mésonotales antérieures. Ces dernières sont un peu moins épaisses et bien plus divergentes que chez discigerus. Les pronotomédianes aussi bien développées. Tubercules du gastre plus accusés. Fait un peu liaison entre aspersus et discigerus. Brésil : Parana, Castro (JEHRING), 3%. Collection FoREL. | A. crassispinus Forel ressemble par son aspect et sa colora- tion à a/ffinis, mais celle-là a les épines mésonotales antérieures moins longues ou à peine plus longues que les pronoto- latérales. Celles-ci bien plus longues que chez affinis. Acromyrmex muticinodus (Forel). Emery, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 350, 1922. Syn. Atta (Acromyrmex) nigra st. muticinoda. Forez, Ann. Soc. ent. Belgique, XLV, p. 336, Ÿ, 1901. Atta {Acromyrmex) muticinoda. Emery, Mem. Accad. Sc. Bologna (6), Ep. 115,-he 10,6, 1905 Chez cette espèce, les lobes frontaux ont une forte épine. La crête du vertex distincte. Epines pronotales médianes bien développées, comme chez subterraneus, les pronotolatérales moins longues que chez cette dernière. Les pronotales infé- rieures sont ordinairement un peu courbées en avant, mais assez souvent droites et dirigées en dehors et un peu en avant. Tubercules du gastre aigus et isolés, irrégulièrement disposés, sauf sur l’espace libre central et la base. Pour le reste, comme l'écrit Forez et le dessine Emery. C’est une espèce voisine de subterraneus Forel, mais avec les yeux plus petits. Acromyrmex muticinodus Forel st. homalops (Emery). Syn. Atta (Acromyrmex) muticinoda Forel v. homalops. Emery, Mem. Accad. Sc. Bologna (6), II, p. 115, Fig. 10 et 11, $ , 1905. Acromyrmex coronatus V. homalops. Emery. Gen. Insect. Myrmi- cinae, p. 348, 1922. $: Long. 3"" à 7%, D'un roux ferrugineux plus dilué der- rière la tête. Abdomen un peu plus sombre, avec deux taches latérales plus claires sur le gastre. Tête plus étroite que chez N st RER 2 7 ut Eee ON ACROMYRMEX 371 muticinodus, avec les yeux encore plus déprimés. Les épines susoculaires très petites et plus éloignées des yeux que de l'angle postérieur de la tête. Les épines occipitales droites, moins divergentes que chez le type muticinodus. Crètes du vertex distinctes. Lobes frontaux fortement dentés derrière. Epines pronotomédianes relativement très développées, équi- distantes des pronotales latérales, et aussi longues que la 1/2 ou les ?/: de celles-ci. Pronotales inférieures dirigées et recourbées en avant comme chez subterraneus (un peu plus que chez muti- cinodus). Epines épinotales droites. Pétiole mutique ou faible- ment denticulé chez les # major, nettement bidentées chez les ÿ media et minor, mais moins fortement que chez subter- raneus. Tubercules du gastre bas, mousses, formant quatre rangées très. nettes vers la base du 1°" segment et se confon- dant derrière avec des tubercules isolés. Cette forme fait passage à subterraneus. Brésil : Espirito Santo (FRUHSTORFER), Coll. Forez, EuEuy et SANTSCHI. Acromyrmex muticinodus Emery st. depressoculis (Forel. Syn. Atta (Acromyrmex) subterranea v. depressoculis. Forez, Bull. Soc. vaud: Sc. nat.; IL, p.236, 1913. Acromyrmex subterraneus v. depressoculis. Emery, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 350, 1922. Cette forme se rapporte à muticinodus non seulement par ses petits yeux déprimés, mais aussi par le pétiole qui est presque aussi mutique. La forme de la tête et les épines susoculaires sont comme chez homalops. Les épines pronoto- médianes aussi développées, mais les pronotolatérales plus longues chez les grandes ouvrières. Les pronotales inférieures faiblement courbées en avant comme chez le type. Epines épi- notales recourbées en arrière. Tubercules du gastre irrégu- lièrement répartis chez les grandes ouvrières et se plaçant sur quatre rangs chez les ÿ minor comme chez muticinodus, dont cette forme ne diffère que par sa tête plus étroite et les épines susoculaires plus petites et plus éloignées des yeux. Rev: Suisse DE Zooc. T. 31. 19925. 26 DS PS SA F. SANTSCHI Brésil: Espirito Santo (FRUHSTORFER) (types dans les Collec- tions Forez, EMERY et Saxrscni). Acromyrmex subterraneus (Forel). Emery, Gen. Insect. Wyrmicinae, p. 350, 1922. Syn. Atta (Acromyrmex) subterranea. Forez, Ann. Soc. ent. Bel- gique, LXXX VII, p. 593,% ©, 1893. — Id. Mitt. Schweiz. ent. Ges. X, p.301, G', 1901. — Emery, Mem. Accad. Sc. Bologna (6), Il, p. 109, 119, 116, Fig. 1a., 1905. — Forez, Mem. Soc. ent. Belgique, XIX, p. 181, 1912. Atta (Acromyrmex) coronita Fabr. st. subterranea. Forez, Deutsche ent. Zeitsch., p. 291, 1911. Atta (Acromyrmex) histrix st. coronata. Forez, Bull. Soc. vaud. Sc. nat., XX, p.355, 1884. Atta coronata. MæLrer. Die Pilzgärten, p. 8, 1893. Cette espèce a certainement des affinités avec À. coronatus Fab. Comme elle, elle a ses épines pronotales inférieures diri- gées et courbées en avant bien qu'à un moindre degré. La forme typique est d’un jaune ocracé clair. Brésil: Santa Catharina (MoELLER). Acromyrmex subterraneus Forel v. purensis Su EuErY, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 350, 1922 Syn. Atta (Acromyrmex) subterranea V. purensis. Fonë, Mem. Soc. ent. Belgique. XIX, p. 118, $ , 1912. La suture promésonotale est plus ou moins indiquée, ordi- nairement une frange de longs poils en tient lieu. D’un roux ferrugineux uniforme. C’est la variété la plus répandue. Brésil: Rio Puru, Amazonas (type), Parana. Bellavista (Emery). Pérou: Pachitea (EmerY leg.) Ocabamba (STAUDINGER). Bolivie: (Balzan). Paraguay (BALzAN). Acromyrmex subterraneus Forel v. brunneus (Forel). EmErY, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 350, 1922. Syn. Atta (Acromyrmex) coronata Si. subterranea v. brunnea. Forez, Deutsche ent. Zeitsch., p. 291, ÿ © g', 1911. Atta (Acromyrmex) nigra. Euery, Mem. Accad. Sc. Bologna (6), Il, p. 109, 110, 116, Etre. 19a, 4905. Le: CSS À, DES pme ACROMYRMEX 319 J'ai reçu de M. Emery un exemplaire de cette forme désigné comme À. rigra Sm.; elle ne se distingue en rien des cotypes de la v. brunneus de Forez ni d’autres exemplaires reçus de Blumenau (v. STEIGER). Brésil: Santa Catharina (type), Rio Janeiro (GüLpr). Acromyrmex sublerraneus Forel var. mérlus n. var. $: Long. max: 7% D'un roux ferrugineux comme la variété puruensis For.mais avec le dessus de la tête et parfois le thorax obscurcis. Diffère en outre des autres variétés de subterraneus par ses yeux bien moins convexes bien qu'aussi grands (moins déprimés et plus grands que chez A. homalops), pour le reste comme chez subterraneus. Brésil: Ceara (da Roca) 7 $ dans la Collection FoRELz, par erreur «var. brunnea», celle-ci étant plus obscure et ses yeux plus convexes. Acromyrmex subterraneus Forel st. molestans n. st. Syn. Atta (Acromyrmex) coronata. Forez, Deutsche ent. Zeitsch., p. 290, $ (non ©), 1911. — Emery, Mem. Accad. Sc. Bologna (6), Il, p. 113, 114, Fig. 7 b,c, 1905. — Id. Gen. Insect. Myrmicinae, p. 348, 1922. . 5: Long environ 6"*,5 D'un roux ferrugineux, la tête et parfois le thorax ombrés de brunâtre. Diffère de subterraneus par sa tête plus étroite, plus rétrécie derrière. Les yeux sont plus petits bien que tout aussi convexes (le contraire de chez mixtus). Epines pronotomédianes plus fines mais aussi longues. Les pronotolatérales et mésonotoantérieures plus longues et surtout plus parallèles et leur intervalle plus court. Les pronotoinfé- rieures plus fortement courbées en avant. Enfin, les tubercules du gastre sont disposés sur quatre séries plus nettes et man- quent presque entièrement entre les séries externes (quelques tubercules chez subterraneus). Cette forme se rattache à subter- raneus par la var. mixtus. Brésil: Espirito Santo (Frauasrourer) 8 $, (Güzni) 1 #, Collec- tion FOREL à Genève. 374 F. SANTSCHI Acromyrmex crassispinus (Forel). Syn. Atta (Acromyrmex) mesonotalis Emery v. crassispina. Forez, Deutsch. ent. Zeitsch., p. 257, Ÿ, 1909. Cette forme doit être complètement séparée de À. mesonotalis (A. aspersus Sm.) et former le type d’une espèce autour de laquelle se groupent quelques races et variétés. Chez crassispinus type, la tête est plus étroite et moins arrondie aux angles postérieurs que chez laticeps, et plutôt comme chez aspersus. Les épines de ses lobes assez longues et aiguës, les susoculaires souvent bifides. Les côtés, entre ces dernières et les yeux sont parallèles. Yeux assez convexes et aussi grands que chez aigrosetosus For. Les arêtes du vertex bien formées. Lobes frontaux bidentés, les dents antérieures atténuées. Epines antérieures du mésonotum assez épaisses à la base, même chez les ÿ mediaminor. Les épines pronoto- latérales assez minces, un peu plus longues que les mésonotales antérieures chez les grandes ouvrières et subégales chez les ÿ de moyenne ou petite taille. Epines médianes du pronotum hautes, aiguës et assez espacées. Pronotales inférieures légère- ment courbées en arrière vers leur pointe. Face basale de l’épi- notum bordée d’une fine crête devant les épines qui sont longues et obliquement relevées. Face antérieure du pétiole plane, ses angles postérieurs dentés, les antérieurs inermes. Tubercules ou dents des angles antérieurs du postpétiole plus hauts que ceux des angles postérieurs. Tubercules du dessus du gastre assez élevés, irrégulièrement dispersés, sauf sur une bande étroite médiane et formant un groupe peu marqué vers la base du segment. D’un brun ferrugineux avec le bout des funicules et les petits tarses roussâtres. Pilosité rousse, les poils sont fins, droits sur les appendices et courbés brusque- ment en arrière sur le corps. Pubescence courte et assez abon- dante. Téguments mats. Long. 47" à 6". ?. Long. 9%, Couleur comme chez nigrosetosus For.;le gastre maculé latéralement. Plus svelte. Paraguay : San Bernardino (FIEBRIG) ÿ type. Paraguay. (BALZAN) 3 Ÿ. Brésil: Parana, Artaza $ © (Museu Paulista). ACROMYRMEX 379 Acromyrmex crassispinus For. st. rusticus n. st. $ : Long. 3" à 6"*. Brun ferrugineux sombre. Joues, mandi- bules et tarses plus rougeûtres. Funicule noirâtre. La tête est un peu moins large et ses côtés un peu plus convexes que chez fallax de même taille. Les épines des lobes postérieures de la tête aussi développées que chez cette dernière et plus que chez hispidus. L’épine postérieure est droite (courbe chez fallax). Le scape la dépasse de près de sa moitié. Les yeux sont relative- ment petits et faiblement convexes, même plus pelits que chez mulicinodus Forel, mais rusticus a les dents et épines du pétiole bien formés. Crête du vertex assez élevée, mais un peu plus courte. Tubercules du gastre aussi haut que chez fallax et moins que chez muticinodus; chez les grandes ouvrières ils forment des amas plus ou moins distincts et bordant l’espace libre du milieu. Ils sont aussi plus accusés le long du bord externe du gastre. Le postpéliole plus richement tuberculé et denté que chez fallax. Epines mesonoto antérieures épaisses et longues comme chez crassispinus. ® : Couleur comme chez nigrosetosus For. mais sans taches latérales au gastre et plus svelte; les tubercules du gastre beaucoup plus développés derrière. Brésil: Santa Catharina (ScHmazz), Collection EuEry ÿ Q. Acromyrmex crassispinus Forel, st. diabolicus (Santschi). Syn. Acromyrmex nigrosetosa Forel v. diabolica. Saxrscni, Bull. Soc. vaud. Sc. nat. LIV, p. 362,%, 1922. Brun ferrugineux, antennes plus sombres. Gastre presque aussi pubescent que chez A. disciger Mayr., mais cette dernière espèce a les tubercules du gastre bas et peu accusés, alors qu’ils sont hauts bien développés, les antérieurs groupés en amas ou crête transversale plus élevées, chez diabolicus. Arètes du vertex formées. Epines pronotales inférieures, plus ou moins recour- bées en arrière vers leur bout qui paraît souvent comme coupé en biseau. Les épines ménosotales antérieures plus épaissies, assez recourbées en arrière chez les grandes $% et pas plus 376 F. SANTSCHI courtes que les pronotales antérieures. Le cg‘ est brun avec le gastre très luisant. Brésil : Santa Catharina (Ricarer) 2 $. Parana : Castro (JHERING) $ G'. Acromyrmex hispidus n. sp. 5: Long. 4"%,3 à 5%%,6. (Il existe probablement des exem- plaires plus grands.) D'un noir-brunàtre. Devant de la tête et gastre brun ferrugineux, les pattes plus claires. Funicule noi- râtre avec le bout, les mandibules et les petits tarses roux- brunâtre. Pilosité roussâtre. Tête comme chez fallax Sants, avec les veux convexes et les crêtes du vertex bien développées. Les épines susoculaires médiocres, parfois bifides. Les épines pronotales latérales sont un peu plus courtes que les mésono- tales antérieures toutes assez fines, distantes et obliques en dehors. Pronotales médianes bien venues, assez espacées, avec une petite crête entre leur base. Les tubercules du gastre sont moins élevés que chez fallax et n’ont pas de crête transversale devant, mais seulement un amas plutôt longitudinal bordant l'espace libre central chez les $ major, et qui fait défaut chez les ouvrières de moins de 5". Bolivie : Conraditi (LizER et DELETANG) 3 ÿ. Acromyrmex hispidus Sants. st. atratus n. st. $: Long. 3% à 7%%, D'un noir profond que masque par place une pruinosité grisâtre. Mandibules, bout de l’antenne et petits tarses rouge-brun. Pilosité rousse. Epines pronotolatérales plus longues que les mésonotolatérales, et rarement plus épaisses, sauf chez les % major. Tubercules antérieurs du gastre rangés en crête transversale élevée, les petits tubercules de la partie postérieure ont aussi une tendance à s’aligner transversalement. Pour le reste comme chez le type. © : Noire, long. 11"", Epines pronotales droites (arquées chez A. nigra Sm.), gastre très peu tuberculé. 215 Argentine : Cordoba. Fives Lille (WEiser) * types. Brésil: Rio Grande do Sul. Porto Alegre R. P. Pius Bucx % Q. Ds AUS S MO Ne RS TNT S + : Ve I 1 ACROMYRMEX Acromyrmex hispidus Sants. var. fallax n. var. $ : Long. 4"® à 7%%, D'un brun ferrugineux, le gastre parfois un peu plus obscur. Les antennes brun-noirâtre. Epines mésonotales antérieures un peu épaissies chez les grandes %, pas chez les petites, et en général plus courtes que les pronotales latérales; vues de profil elles paraissent verticales bien qu'obliques en dehors. Les susoculaires développées, mais moins que chez subterraneus Forel. Tubercules du gastre et le reste comme chez diabolicus Sants., mais le gastre faiblement pubescent. _ Argentine : Formosa, Guayacubec (JOERGENSEN) % type. Chaco du Santa Fé (WAGNER). Brésil: Rio Grande do Sul (JHEKING $ ); ces exemplaires reçus par M. EuEerY ont été confondus avec À. laticeps % — Ibidem {Wasmaxx) var. à gastre un peu plus obscur. ÿ — Santa Catha- rina (SCHMALZ) %. Acromyrmex hispidus Sants. st. formosus n. st. $: Long.2"%,3 à4°%%,5 (Major ?) D'un roux ferrugineux, le bout du scape et tarses plus clairs. Tête comme chez crassispinus For., les yeux convexes. Epines aussi développées: les prono- tales latérales à peine plus longues que les mésonotales anté- rieures. Les pronotales médianes bien formées et bien plus espacées que chez fallax Sants. Pronotales inférieures courbées en arrière. Tubercules du gastre espacés, assez faibles derrière, plus élevés et dentiformes devant où ils font de petits amas de 2 à 3 plus ou moins nets comme chez les petites $ de fallax et plus fortes que chez À. rugosus Sm. Facile à différencier des ® minor de À. subterraneus qui ont les épines pronotales infé- rieures dirigées en avant. Argentine : Formosa, Laichi (Rev. ZurFLin) 7 $. Misiones San Ignaci (WAGNER) 1 Ÿ. Acromyrmex hispidus Sants. st. formosus Sants var. rufescens n. var. (Fig. 1). Taille et aspect comme chez rusticus dont cette variété a les petits yeux; elle en diffère par sa couleur d’un roux ferrugineux 318 F. SANTSCHI beaucoup plus clair y compris les appendices et les tubercules du gastre ne formant pas de crêtes longitudinales ni transver- sales. Epines pronotomédianes un peu moins écartées que chez formosus, taille plus grande. Brésil: Rio Grande do Sul. (JarixG, leg.) Coll. Euerx ÿ type. b € Fig. 1. — Acromyrmex hispidus st. formosus v. rufescens Sants. $. — a. Profil; les épines pronotales médianes sont cachées par les pronoto- latérales. — b. Tête de front. — c. Epines -promésonotales vues de devant. — d. Gastre vu de dessus Acromyrmex rugosus (Smith). Syn. Atta (Acromyrmex) rugosa. Forez, Rev. suisse Zool., XII, p. 33, $ ©, 1904. Oecodoma rugosa. Smira, Cat. Hym. Brit. Mus. VI, p.187, ©, 1858. Atta (Acromyrmex) aspersa. Emery, Mem. Accad. Sc. Bologna (6), IT, p. 109, 116 (partim. $ 59), Fig. 14a, 1905. Atta (Acromyrmex) aspersa Sm. rugosa. Emery. Ibidem, p. 117, Fig. 15, 1905. Acromyrmex aspersus. Emery, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 348, 5 Oct (partim.), 1922. SuiTH donne une assez bonne description de la Q de cette espèce, mais 1l semble oublier les taches plus ou moins foncées du thorax et du gastre. Elles sont, du reste, variables selon la maturité des individus et peuvent échapper à un examen hâtif. ACROMYRMEX 379 Forez les a très bien reconnues etjeles retrouve médiocrement indiquées sur une Q du Museum de Paris (Paraguay, Coll. Ern. ANDRE). Ces taches sont foncées sur fond clair (roussâtre) tandis qu'elles sont claires sur fond foncé chez aspersus Sm. En outre, les tubercules du gastre sont beaucoup plus développés chez celle-ci que chez rugosus. L’ouvrière a les mêmes couleurs fondamentales que la reine, sauf les taches qui manquent. La tête est large avec les épines susoculaires réduites. Les épines pronotales inférieures courtes et légèrement courbées en arrière, sinon droites, disposition qui la rapproche de À. nigrosetosus Forel. Mais, elle diffère de celle-ci par ses crêtes du vertex présentes et surtout par ses tubercules atténués sur le gastre, caractère qui la distingue aussi nettement de A. aspersus dont elle n’a en commun que le développement plus considérable des épines métanotales antérieures. Je possède, ou ai en communication, des exem- plaires de cette espèce provenant des localités suivantes : Brésil : Gran Chaco (SrrvesTri) $ Œ. Rio Grande do Sul (JHERING) Ÿ. Argentine : Cordoba, La Granja (Brucx), Chaco, Nueva Pom- peya (JOERGENSEN) Ÿ . Paraguay : Asuncion (D' SPEGAZZINI)$ (Ern. ANDRE) © %. Ce qui circonscrit l’habitat de la forme typique dans la partie sud du Brésil-Argentine-Paraguay. Acromyrmex rugosus Smith, v. rochai (Forel). Syn. Atta (Acromyrmex) rugosa Sm. v. rochai. Forez, Rev. suisse Zool. XII, p. 34, $, 1904. Acromyrmex aspersus. Emery. Mem. Accad. Bologna (6) IT, p. 116, 1905. — Id., Gen. Insect. Myrmicinae, p. 348, 1922. Brésil: Ceara. Ÿ. Serait-ce l'Oecodoma pallida Smith qui est des mêmes parages (Santarem)? La © a les épines épinotales plus longues que chez le type. Acromyrmex rugosus Smith v. santschit Forel. Syn. Atta (Acromyrmex) rugosa v. santschit. Forez, Mem. Soc. ent. Belgique, IXX, p. 182, $, 1912. 380 F. SANTSCHI Acromyrmex aspersus v. santschii. Emery, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 348, 1922. Colombie : Santa Martha (FOREL.). Acromyrmex rugosus Smith v. vestilus n. var. ÿ: 2m, 3 à 5%%,7, D'un roux que rend violacé une forte pruinosité. Epines pronotales latérales plus courtes que chez le type, mais pas autant que chez rochai For. Les joues et le front sont plus nettement ridés. Brésil: Minas Geraes, Pirapora (E. GARBE). Acromyrmer laticeps Emervy. EmErY, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 349, 1922. Syn. Atta (Acromyrmex) laticeps. Emery, Mem. Accad. Bologna (6) IL, p. 109, 110, 118, Fig. 16, 17, Q 5 Go (part.), 1905. Cette espèce est caractérisée par l’absence ou la quasi absence des crêtes du vertex, qui se trouvent au contraire chez presque toutes les autres espèces. On reconnaît bien ce caractère dans la fig. 16 que donne M. EumerY dans son travail original. Chez les ouvrières media et minor la tête est bien moins arrondie sur les côtés et les épines susoculaires un peu plus dévelop- pées que chez l’ouvrière major. Les épines pronotolatérales presque aussi longues que les mésonotales antérieures. Ces dernières sont beaucoup plus épaisses à leur base chez les grands exemplaires que les pronotolatérales, parfois fort épaissies. Les pronotoinférieures un peu courbées en arrière vers leur pointe, et leur base dirigée plutôt en dehors ou en avant. La face basale de l’épinotum est peu ou pas dentée ou crêtée devant les épines épinotales chez les grands exemplaires, mais il y a, latéralement, une petite dent ou un tubercule aigu devant le stomate de ce segment. La présence d’épines prono- tales médianes plus ou moins bien développées distingue facile- ment cette espèce de A. Aystrix Latr. Ces épines sont plutôt petites et écartées chez laticeps type. Tubercules du gastre bas, mousses, peu développés et espacés derrière, tandis que devant ACROMYRMEX 381 ils sont plus aigus et ont une tendance à se grouper en un amas transversal de deux à quatre. D'un brun ferrugineux, les grandes Ÿ$ un peu plus claires, le gastre pas notablement plus foncé que le reste, les mandibules et les pattes un peu plus claires. Téguments mats, pilosité fine et roussâtre. Rio Grande do Sul (v. IHERING). Types. M. EmEry a reçu ces exemplaires mélangés avec deux d’une autre espèce d’aspect similaire, ce qui explique leur confusion, ainsi que j'ai pu le constater dans sa propre collection, cet été (1924), à Bologne. La description et surtout la figure qu'il donne distinguent nettement À. laticeps de l’autre forme dont la tête est plus étroite, plus épineuse et pourvues de crêtes au vertex, et que je nomme À hispidus. var. fallax. Ce sont des exem- plaires de cette dernière variété qui ont été envoyés à M. ForEr. et à moi-même comme type de laticeps, ce qui a induit le pre- mier à en séparer spécifiquement zigrosetosus, qui doit être considéré comme simple sous-espèce ou race. Acromyrmex laticeps Emery v. hortulanus n. var. Ÿ : Diffère de pulchellus par sa couleur roux ferrugineux sur tout le corps. Gastre plus pubescent avec les tubercules plus net- tement sériés sur 4 rangs, et quelques-uns épars entre les séries latérales. Lobes frontaux bidentés. Quelques fines rides entre les arêtes frontales. Celles du vertex effacées. Epine susoculaire très réduite (manque d’un côté chez un exemplaire). Mandibules relativement courtes, mais sinueuses sur leur bord externe. Epines pronotomédianes assez hautes ; les latérales un peu plus faibles que les mésonotales antérieures. Pilosité roussâtre, insérée sur les tubercules du gastre. Long: 6,5. Uruguay : Nueva Helvetia (M"° v. SrEiGER). Acromyrmex laticeps Em. st. garbei (Santschi). Syn. Acromyrmex nigrosetosus Forel st. garbei. Sanrscai, Ann. Soc. ent. Belgique, LXIV, p. 18, $ , 1922. Il faut ajouter à la description originale que les yeux sont un peu plus petits que chez nigrosetosus. Les crêtes du vertex 382 F. SANTSCHI parfois légèrement formées, le plus souvent effacées. Lobes frontaux faiblement denticulés. Epines pronotoinférieures droites et aiguës, un peu courbées chez les grands individus. Brésil: Matto Grosso, San Luis (E. GARBE). Acromyrmex laticeps Emery st. rnigrosetosus (Forel). Syn. Atta (Acromyrmex) nigrosetosa. Forez, Verh. zool.-bot. Ges. Wien, LVIII, p. 350, $ , 1908. Acromyrmex nigrosetosus. EmEery, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 350, 1922. Comme je l'ai dit plus haut, cette forme a été distinguée par Foret, sur de faux types laticeps, qui se trouvent être À. fallax Sants. C'est donc à cette dernière espèce et non à laticeps que se rapporte la description originale de nigrosetosus. Il faut y ajouter que les crêtes du vertex sont effacées ou indiquées par des tubercules espacés. Les épines susoculaires plus longues. Les yeux plus convexes. Un ocelle median chez V’$ major. Les épines des angles postérieurs de la tête plus longues que chez laticeps. Du reste, la tête paraît plus large étant moins longue et moins échancrée. Les épines pronoto- médianes, aussi petites chez les grandes ouvrières, sont rela- tivement plus développées chez les $ minor. Les $ major ont les épines mésonotales antérieures très épaisses, plus que chez crassispinus For., autant et plus rapprochées que chez laticeps. Pronotoinférieures courbées en arrière vers leur pointe. Tubercules du gastre irrégulièrement dispersés avec un espace libre au centre de la base. Ils sont à peine plus accentués que chez laticeps chez les $ major, plus hauts et formant des amas devant chez les $ media. La crête de la face basale de l’épinotum bien plus développée que chez laticeps. Rouge ferrugineux; gastre, scapes, tibias et grands tarses brun noirâtre. Pilosité roussâtre, plus foncée sur les appendices. Brésil : Saô Paulo (JHeriNG) Ÿ types. Mogy das Cruses (LueperWaLpT) ÿ ® (Q type). Chaco bolivien (Euery leg.). Para (GÔLDI) . ul ir nié oErs ACROMYRMEX 383 Acromyrmex laticeps Emery st. mrigrosetosus Forel var. pulchellus (Santschi). Syn. Acromyrmex nigrosetosus Forel st. pulchellus. Saxrscui, Ann. Soc. ent. Belgique, LXIV. p. 18, %$, 1924. D'un rouge rosé, pruineux, plus clair que chez nigrosetosus, avec l'abdomen brunâtre. Les épines mésonotales antérieures ne sont pas sensiblement plus épaisses que les pronotales laté- rales, ni plus courtes. Tubercules du gastre irrégulièrement dispersés et plus ou moins nettement sur quatre rangs longi- tudinaux, avec, chez certains individus, quelques amas ou crêtes vers la base. Brésil : Minas Geraes, Pirapora {E. GARBE). Acromyrmex ambiguus Emery. (Fig. 2 a, b, c). Gen. Insect. Myrmicinae, p. 348, 1922. a d AA b Fig. 2. — Acromyrmex ambiguus Emery (d'après un % type). — a. Profil du thorax et du pédoncule. — b. Epines promésonotales vues de devant. — c. Gastre vu de dessus. — d. Profil de l’épinotum de la var. erecta Sants. Syn. Atta (Acromyrmex) ambigua. Euery, Mem. Accad. Bologna, (6) IL, p. 109, 110, 118, Fig. 18, $ , 1905. Atta lundiv.ambigua.Enery. Bull. Soc.ent. Ital., IXX. p. 358, ÿŸ, 1887. Le type est du Rio Grande do Sul; j'ai reçu de M. Sizvesrei, des exemplaires de l'Argentine déterminés par M. EmEery, et d’autres identiques de Buenos-Ayres (Brucu) et Corientes (J. BosQ). Tous ces individus ont les épines épinotales très inclinées en arrière, presque horizontales et courbées en arrière ou en bas. 384 F. SANTSCHI Acromyrmex ambiguus Emery v. erectus n. var. (Fig. 2 d). ÿ: Diffère du type par ses épines épinotales plus épaisses, fortement relevées sur le plan épinotal, droites ou parfois légèe- rement recourbées en avant. Les épines mésonotales antérieures sont un peu plus robustes. Pour le reste semblable au type. Brésil: Sao Paulo, Santos (LUEDERWALDT). Acromyrmex lundi (Guerin). GaLLARDO, Ann. Mus. Hist. nat. Buenos-Ayres, XXVIIT, p.330, ® G'non$, 1916. — Physis, Buenos-Ayres, LIL, p. 48, 1917. — SanTsCH1, 1bid. IT, p. 386, 1916. — Ann. Soc. Cient. Argentina, LXXXVII, p. 51. 1919. — Emery, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 349, 1922. Syn. Atta lundi. Guerix, Voy. Coquille, Zool., Il, p. 296, 1830. — Rocer, Berlin ent. Zeitsch., VII, p. 200, & Qc, 1863. — Forez, Bull. Soc. vaud. Sc. nat., XX, p. 356, Ÿ © c', 1884. Atta (Acromyrmex) lundi. EumEery, Mem. Accad. Bologna (6) Il, p. 110, 120, Fig. 3, # Oo, 1905. Acromyrmex lundi v. risi. GaLLarpo. Ann. Mus. Hist. nat. Buenos- Ayres, XX VIIL, p.333, 1916. — Physis, Buenos-Ayres, II, p.49, 1917. — SantTscHI, ibid. Il, p. 386, 1916. — Ann. Soc. Cient. Argentina, LXXX VIT, p.58, 1919. — Euery, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 349, 1922. Acromyrmex lundi v. risi. Forez, Verh.zool.-bot. Ges. Wien. LVIII, p. 350, 1908. Ainsi que je l’ai déjà fait remarquer (1919) en réponse à la note de M. GazLarpo (1917), c’est à la première description de l’ouvrière (RoGer 1863) qu’il est logique de s’en rapporter pour la désignation de la var. type, la distinction ne pouvant être établie sur les Q G' décrits par GUERIN. Il en résulte que c’est la forme bicolorée qui doit rester type, et la forme noire garder le nom de var. bonariensis Emery. Celle-ci présente souvent des denticules comme rudiments des épines pronotales médianes chez les ouvrières major. D'autre part, je me rallie à l'opinion de M. GALLARDO pour ne voir dans la var, rtst Forel, que l’ouvrière media et minor de lunditype, C’est le résultat de nos comparaisons des exemplaires reçus de M. Forez comme rist avec de nombreuses séries de lundi. 2 mis. NET ns dite ‘tnt Lt à à Li ACROMYRMEX 385 Acromyrmex lundi Guerin v. parallelus (Santschi). Syn. Acromyrmex lundi v. parallela. Sanrscni, Physis, Buenos- Ayres, II, p. 386, 387, Ÿ , 1916. — Emery, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 349, 1922. Cette variété se caractérise par ses épines mésonotales anté- rieures robustes, parallèles et plus hautes que l'intervalle de leur extrémité, disposition qui n’est constante que chez les grandes ouvrières. Je l'ai encore reçue des localités suivantes : Argentine, Cordoba, Alta Gracia (Bruca), Chaco, Nuevo Pompeia (JoerGENSEN), Unquillo (D' BiRABEN. Acromyrmex lundi Guer. v. bonartensis (Emery). Sanrscni, Physis, Buenos-Ayres, IT, p. 386, 1916. — Emery, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 349, 1922 Syn. Alta (Acromyrmex), lundi v. bonariensis. Euery, Mem. Accad. Sc. Bologna (6) IT, p. 120, $ , 1905. Acromyrmex lundi. GArLLarno, Ann. Mus. 2e nat., Buenos-Ayres, XX VIII, p. 330, 1916. Acromyrmex lundi Guerin v. dubia (Forel). Syn. Atta (Acromyrmex) laticeps v. dubia. Forez, Verh. zool.-bot. Ges. Wien, LVIIL pp. 350,%, 1908. Acromyrmex laticeps v. dubia. Euery. Gen. Insect., Myrmicinae, p. 349, 1922. J'ai examiné les 4 exemplaires types du Musée de Genève et une série de 8 exemplaires cotypes recus du Musée Paulista. Ils ne diffèrent de parallelus que par leur pubescence plus riche, presque aussi abondante que chez la race pubescens Emery, et par leur couleur d’un brun noirâtre. Le gastre est nettement réticulé-ponctué, la tête moins nettement. Brésil: Saô Paulo (JHeRING). Acromyrmex lundi Guerin st. pubescens Em. v. carli n. v. ÿ. Plus robuste et presque entièrement noire (tandis que pubescens a la tête et le thorax d’un brun rouge foncé). Les _épines pronotales latérales beaucoup plus longues et robustes que chez bonariensis Em. 386 F. SANTSCHI Isla mexicana (HaAGMANN); nombreuses © dans la Collection ForEL. Brésil, Para 3 ÿ. Acromyrmex (Moellerius) heyeri (Forel). Syn. Atta (Moellerius) heyeri. Forez, Biol. Centr. Amer. Hym., III, p. 38 (nota), 1899. — Emeryx, Mem. Accad. Sc. Bologna (6) II, p. 108, 110, 111, Fig. 1 c, et 4, $ @, 1905. Atta (Acromyrmex) lundi. Emery, Bull., Soc. ent. Ital. XIX, p. 358, 1890. — Id. Berlin ent. Zeitsch. XXXIX, p. 387, 1894. Brésil: Rio Grande do Sul (HEYER). Acromyrmex (Moellerius) heyert Forel v. gaudens Santschi. Cette variété diffère du type par la présence de rides sura- joutées à la sculpture de la tête. C’est la var. la plus commune en Argentine. Acromyrmex (Moellerius) heyeri Forel v. lillensis Santschi. Tandis que chez le type et la var. gaudens l’occiput est mat, il est luisant chez /illensis, la sculpture étant beaucoup moins dense. Argentine : Santa-Fé, Fives Lille (Weïser). Acromyrmex (Moellerius) landolti (Forel). Euery, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 351, 1922. Syn. Atta (Moellerius) landolti. Forez, Ann. Soc. ent. Belgique, XXX VII, p. 589, 1893. — Emery. Mem. Accad. Sc. Bologna (6) II, p. 108, 1905. — Forez, Deutsche ent. Zeitsch. p. 293, 1911. Atta (Acromyrmex) landolti. Forez, Bull. Soc. vaud. Sc. nat. XX, p. 357, 1884. Colombie, Brésil: Bahia (Bonxpar), Sad Paulo, Yparanguay. (LuepEer). Ces derniers ont les yeux plus petits. Acromyrmex (Moellerius) landolti Forel v. nivalis Santschi. Bull. Soc. vaud. Sc. nat., LIV, p. 267, 1922. Matto Grosso: Saô Luiz et Saû Paulo; Mogy das Cruzes, (LUEDERWALDT). Acromyrmex (Moellerius) balzani (Emery). GaLLArDoO, Ann.Mus. Nac. Buenos-Ayres, XX VIT. p.334, 1916. ACROMYRMEX 387 — Sanrscur, Physis, Buenos-Ayres, IT, p.389, Fig.1916.— Emery, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 351, 1922. Syn. Atta (Moellerius) balzani. Forer. Ann. Soc. ent. Belgique, - XXX VII, p. 589, 1893. — Emery, Mem. Accad. Sc. Bologna (6) I, p. 108, 1905. Atta (Acromyrmex) balzani. Euery, Ann. Soc. ent., France. (6) X, p. 67,5%, 1890. Paraguay : (BazzAx, Brucn). Argentine : Chaco de Santa-Fé. Gran Chaco (Wacxer). Entre Rios, Stacion Sosa (Mac Don) Misiones (ARRIBALZAGA). Acromyrmex (Moellerius) balzant Emery v. multituber Sants., Bull. soc. vaud. Sc. nat. LIV, p. 262 5. 1922. Bolivie : Aroyo Negro (Lizer et DELETANG). | Acromyrmex (Moellerius) balzant Emery v. senex Santschi Ann. Soc. ent. Belgique, LXIV, p. 19. ÿ, 1924. Brésil: Minas Geraes, Pirapora (E. GARBE). Acromyrmex (Moellerius) fracticornis (Forel). EmEry, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 351. 1922. Syn. Atta (Moellerius) fracticornis. Forez, Deutsche ent. Zeitschr. p. 257. 1909 $ Paraguay. Acromyrmex (Moellerius) fracticornis Forel, v. Joergensent Forez, Bull. Soc. vaud. Sc. nat. XLIX, p. 236 (37 sep.) $ ©, 1913.— GazLarpo, Ann. Mus. Hist. nat. Buenos-Ayres, XX VIIT, p. 335, #, 1916. — Emery, Gen. Insect. Myrmicinae, p. 351, 1922. - Argentine : Mendoza (JOERGENSEN), Cordoba (GALLARDO), Alta Gracia (BrucH), Santa Fé, Fiver Lille (WE1seR). Acromyrmex (Moellerius) mesopotamicus Gallardo. GaLLaRDO. Ann. Mus. Nac. Buenos-Ayres, XXVIII, p. 337, fig. 35, 1916. Argentine : Entre Rios, San Carlo (C. LLovEeRas). Je possède de Cordoba, La Falda (D' FEeRNANDEZ), une singu- Rev. Suisse pe Zooz. T. 31. 1995. 27 388 E. SANTSCHI lière série reliant À. mesopotamicus à A. silvestrii. Certains exemplaires ont les épines aussi courtes que mesopotamicus, d’autres comme silvestrit, et les autres entre deux. Une ÿ a l'épine gauche de l’épinotum très courte et la droite longue et relevée. Je me demande s’il ne s’agit pas dans ce cas de fécon- dation croisée. Acromyrmex (Moellerius) striatus Roger v. laeviventris (Santschi). Syn. Acromyrmex (Moellerius) striatus st. silvestrii v. laeviventris. Sanrscxi, Ann. Soc. ent. France, LXXX VIII (1919) p. 380, 1920, Argentine. LE Table analytique des ouvrières major et media du genre Acromyrmex Mayr. 1. Mandibules courtes, faiblement courbées sur le plan, le bord latéral non sinueux. Epines susoculaires nulles, s. g. Moellerius For. 2 — Mandibules longues, fortement courbées sur le plan, le bord latéral sinueux. Epines susoculaires développées où tuberculées . :.. "0% "7" s2e, ACrOMITMEL MATE 2. Scape non lobé à la base. 5 — Scape lobé ou brisé à la base . . . . DE RE 3 3. Tégument couvert de squames bhtctes AE A. pulvereus Sants. — Tégument non squameux. . . . . À. fracticornis Forel 4 h. Roussâtre, tête plus longue que large. Tubercules de la tête moins développés. Longueur: 2,2 à 5,1"". Paraguay. s.p. fracticornis For. — Rouge ferrugineux concolor. Tubercules plus développés. Longueur max. 7"",8. Argentine nord. Tête plus large. fracticornis. v. joergenseni For. 5. Gastre Hssé, strié, sans inbercuiés. CORRE eee 6 — Gastre plus ou moins tuberculé, non strié . . . . . . . 10 1 10. 11: 12: 14. ACROMYRMEX Toutes les épines du thorax très courtes, segment basal du gastre entièrement strié. Argentine: Entre-Rios. A.mesopotamicus Gallardo Epines du thorax en partie longues. . . . . . . Interrides de l’aire centrale de la tête Iuisatiés et presque lisses. Jaune roussâtre ou rougeûtre, gastre plus ou moins brunâtre, parfois comme le thorax, et peu ou pas strié. MR nie 7eme secte «1. Ai striatus Roger Interrides de la tête rugueuses. Rouge, gastre noir ou RS RP Dar res à "A. SI estrit EMErYy Gastre un peu strié à la base, d'un brun roussâtre ou con- colore au thorax . . . HE Le MO DSDe SU Ro. Gastrenoirûtre, He be sr RE laeviventris Sants. Plus grand, les épines pronotales médianes absentes chez les grandes Ÿ , faibles ou nulles chez les $ minor. sp. silvestri Em. Epines médianes du pronotum ordinairement développées silvestrii, st. bruchi Forel Yeux plats . Yeux convexes . . . : Lobes occipitaux non nn bercdiéé ou avec Cr ace à peine indiqués . . . or Aclenaottr Porel Tubercules des lobes mate bien Aron et cons- RS Te nur 21 À. balzant Emetry Lobes occipitaux toujours sans tubercules. Epines épi- notales assez courtes et épaisses. Colombie, Brésil. sp. {andolti For. Parfois des tubercules rudimentaires. Tête plus étroite. Epines épinotales fines et longues. Matto Grosso. landolti v. nivalis Sants. Dessus du thorax et surtout de la tête couvert de rides. Roux ferrugineux, pruineux. Minas-Geraes. balzani v. senex Santschi Pas ou seulement quelques rides sur le front : Roux ferrugineux, non pruineux. Set puboreulos aux lobes occipitaux. Paraguay, Bolivie. sp. balzani Emery Pruineux, 18 à 20 tubercules sur les lobes occipitaux. Epines mésonotales antérieures plus longues, balzani v. multituber Santschi Grossièrement réticulée et ponctuée. Epines mésonotales courtes et épaisses. Mexique et U.S. A. du Sud-Ouest. À. versicolor Pergande 389 9 16 390 23. F. SANTSCHI Ponctuation très fine. Pas ou indistinctement réticulé. Epines mésonotales assez longues. Sud du Brésil, Argen- fine, Uruguay. 3 LR ST SE vo Forel Sculpture plus prononcée. 20 à à 24 tubercules sur le gastre. Mexique, Arizona . . . . . . . sp. versicolor Perg. Plus clair, plus luisant. 12 HER sur le gastre. Texas. st. chilosensis Wheeler. Face occipitale mate Face occipitale luisante. Re Sta Fe. heyeri v. lillensis Sants. Sculpture ponctuée de la tête sans rides surajoutées. Rio Grande do Qui FLE SR MeÉrL Tor: Des rides surajoutées à la te de la tête. Argentine, Lens ere … «ut +05 TREYETIN LSAUAERS Sat. Scapes non lobés à ce base LE 0e NAT SANTE (PRES Scapes lobés à la base. . . . . . A. lobicornis Emery Noire, gastre distinctement réticulé ponctué chez les orandes Ÿ, luisant ou assez luisant chez les %Ÿ minor sp. lobicornis Em. Ferrugineuse . ; Gastre aussi dede rétieuié énacies que Fe la $ type de même taille. Lobe pas plus dilaté que l’épais- seur du scape. . . . . . . lobicornis v. ferrugineus Em. Gastre mat, nullement réticulé ou la taille plus petite . Taille de |’ Ÿ major ne dépassant pas 4""5. Abdomen mat, parfois réticulé au bout. Scape plus court, avec un lobe assez développé, mais pas très élargi. lobicornis v. pencosensis For. La taille atteint celle du type. Gastre tout à fait mat. Lobe du scape dilaté et creusé en cuiller. {obicornis v. pruinosior Sants. Téguments non distinctement ponctués, mats et rugueux grâce à de petits tubercules À ct Rene ONE AE Téguments finement et distinctement ponctués. Si cette sculpture n’est pas très distincte, l’insecte est noir et les épines médianes du pronotum manquent . : Epinotum sans crête devant les épines. EÉpines médianes du pronotum absentes, les inférieures droites et aiguës A. hystrix Latreille Une dent, pointe ou crête devant les épines de l'épinotum Rouge ferrugineux, épines mésonotales postérieures assez longues. Guyané, Para. 2: % . : … . < 125). MICROSPORIDIES A07 irrégulièrement disposés en chapelet, qui sont plus près de l’axe sagittal que les testicules, comme cela apparaît nettement sur les coupes transversales (PI. 8 fig. 8). Leurs cellules sont grosses et commencent à renfermer des granulations vitellines. Au pôle postérieur se trouvent deux grosses vésicules que nous avions d’abord considérées comme la partie terminale des culs-de-sacs digestifs. En réalité, les cœcums digestifs s'arrêtent beaucoup plus en avant et ces deux cavités, qui d’ail- leurs se fusionnent en arrière, correspondent à la partie termi- nale. renflée, des canaux excréteurs, immédiatement avant leur ouverture au pore excréteur. Toute la surface du corps est cou- verte d’épines dans ses trois quarts antérieurs. La paroi kystique, qui est épaisse de 0,02 à 0®",03 environ, est formée de deux couches ayant des affinités différentes pour les colorants (PI. 8 fig. 1 et 6). La zone externe retient forte- ment l’éosine, tandis que la zone interne se colore électivement par l’orange. Les deux zones se colorent fortement par l’héma- toxyline au fer et la safranine. Autour de cette paroi, qui appartient en propre au parasite, se trouve une mince enve- loppe conjonctive produite par les tissus du Crabe. B. Les KysTEs À MICROSPORIDIES. Au premier examen, les kystes renfermant des Microspo- ridies (PI. 8 fig. 2, 5 et 8), se présentent, sur les coupes, de la façon suivante. Ils sont grands, irréguliers de forme, avee un diamètre moyen de 0"",90 à 1"",2. Leur paroi paraît se rame- ner à une mince enveloppe conjonctive réactionnelle, doublée intérieurement d'une couche plus ou moins complète, vacuo- lisée, constituée par une sorte de gelée. Tout l’intérieur est occupé par des paquets de spores (PI. 8 fig. 10), plus ou moins volumineux. Chacun de ces amas, renfermant quelques dizaines ou quelques centaines de spores, présente en outre un ou plu- sieurs gros noyaux; il s’agit donc de cellules à l’intérieur des- quelles le Sporozoaire s’est développé eta formé ses spores. Cette disposition rappelle celle que nous avons décrite sous le nom de kystes intraconjonctifs pour la Microsporidie parasite A08 E. GUYENOT, A. NAVILLE ET K. PONSE de la Couleuvre. Aussi avions-nous d’abord pensé que les cel- lules parasitées étaient des cellules du Crabe, formant un amas kystique, entouré par une paroi réactionnelle. Notre attention n’a cependant pas tardé à être attirée par la présence, à l’intérieur de la plupart de ces kystes, de forma- tions singulières. Tantôt on rencontre, dans quelques coupes, la section, au milieu des amas de spores, d’un ou de deux canaux, dont la structure est identique à celle des vésicules excrétrices du Trématode (PI. 8 fig. 2). Aïlleurs, ce sont quelques groupes de cellules, bourrées de fines inclusions graisseuses, dont quelques-unes sont déjà envahies par des spores; ces cellules rappellent tout à fait les cellules vitello- gènes des métacercaires de S. carcini. Ces observations nous conduisirent à penser que les kystes étudiés n'étaient autre chose que les métacercaires, dont le parenchyme avait été envahi par le Sporozoaire, avec conservation çà et là de reliquats d’or- ganes, et dont la paroi kystique avait subi des transformations consécutives. Cette interprétation se trouva confirmée par des observations décisives. Dans deux kystes (PI. 8 fig. 5), nous avons rencontré des reliquats de testicules avec des sperma- tozoïdes parfaitement reconnaissables ; dans l’un d’eux, nous avons pu observer au milieu des paquets de spores, le pénis et une partie des grosses cellules de la prostate (PI. 8 fig. 10). Dans ces kystes, les coupes rencontrent, en même temps, la ventouse ventrale. Dans un autre kyste, certaines coupes passent par la ventouse orale (PL. 8 fig. 5) qui se trouve dila- tée et étalée. Le contour du Trématode est lui-même très reconnaissable avec ses replis, ses portions isolées, sur les coupes transversales, par suite du reploiement du corps de l'animal (PI. 8 fig. 2). Les épines tégumentaires sont, par endroits, également très nettes. On se rend aussi compte que les masses de spores occupent essentiellement le parenchyme du Trématode où elles sont renfermées par paquets à l’inté- rieur de cellules de l'hôte, celles-ci étant isolées ou réunies en petits îlots. x Dans les kystes les moins modifiés, la peau du Trématode MICROSPORIDIES 409 est encore intacte et très bien reconnaissable. Le Ver n’est plus alors qu'un sac dilaté et rempli d’amas de spores, au milieu desquelles se rencontrent encore, çà et là, des débris des organes qui ont résisté plus longtemps à l’envahissement par le Sporo- zoaire. Dans les kystes plus désintégrés, la peau du Tréma- tode finit par éclater en un ou plusieurs points. Par les ouver- tures ainsi constituées, des paquets de spores sortent et viennent occuper l’espace compris entre le Ver et sa paroi kystique (PI. 8 fig. 2 et 10). Cette paroi a subi, elle aussi, des transformations ; au dehors, elle est entourée par l'enveloppe conjonctive appartenant au Crustacé. La zone externe de la paroi kystique proprement dite est encore en partie conservée, mais la zone interne est, par endroits, gonflée, creusée de vacuoles, d'aspect gélatineux. Sa nature chimique a été modi- fiée, car elle ne colore plus comme dans les kystes normaux. Par endroits, au sein de la gelée! représentant l’ancienne paroi kystique, se trouvent des groupes de spores (PI. 8 fig. 7) et parfois des petits éléments, à noyau bien colorable, paraissant être des sporoblastes. C. La MicrosPporipiE, NOSEMA (PLISTOPHORA ?) SPELOTREMAE N. SP. Nous n'avons guère observé du parasite que des spores. Cela tient à ce que tous les Trématodes infestés paraissaient arrivés au même stade terminal de l’évolution de leur Microsporidie. Il est d’ailleurs probable que la schizogonie et une partie de la sporogonie se passent déjà avant l’enkystement, au stade cercaire ou même d’une façon plus précoce. D'autre part, la fixation peu adéquate et l’impossibilité de faire une étude du parasite sur des frottis ne nous ont pas permis d'envisager une étude approfondie de la structure des spores. Celles-ci, 1 Cétte sorte de liquéfaction ou de gélification de la paroi pourrait être due à une action de la Microsporidie, ou, ce qui serait assez vraisemblable, à une véritable digestion par les diastases mises en liberté au cours de l'autolyse des tissus du Trématode. 410 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE de forme ovoide, mesurent 3,5u de long sur 1,5 de large. Leur coque retient électivement la safranine anilinée et l’héma- toxyline ferrique. Après les colorations par l’hémalun, le pan- chrôme, elles offrent l’apparence classique et paraissent conte- nir deux vacuoles, séparées par une bande transversale colorable. Comme nous l'avons indiqué, les spores se trouvent grou- pées à l'intérieur de cellules du Trématode, dont le noyau est bien reconnaissable; souvent un certain nombre de cellules restent soudées ensemble, en formant de vastes placards ren- fermant des centaines de spores. En dehors de ces éléments du parenchyme, les cellules hypodermiques, les cellules vitel- logènes et surtout les cellules épithéliales des vésicules excré- trices sont aussi envahies par les spores. Dans ces dernières cellules, où les spores sont peu denses, nous avons rencontré de petits éléments à noyaux formés de fins granules chroma- tiques qui sont probablement des sporontes. Nous n'avons pas observé de pansporoblastes, sauf peut-être dans la couche géla- tineuse de la paroi. D'ailleurs, le développement étant entière- ment intracellulaire, l’apparition de pansporoblastes dans le parenchyme est peu vraisemblable. Cependant, nous avons, dans quelques rares cas, apercu des plasmodes arrondis, ren- fermant un nombre variable de noyaux en croissant, coiffant une vacuole, qui correspondent tout à fait à ce que GuyéNor et NAviLE ont décrit sous le nom de prépansporoblastes micro- nucléés, dans Glugea danilewskyt, G. encyclometrae et G. ghigii. Le parasite se présente, en somme, le plus souvent sous forme de spores isolées, mais rassemblées dans des cel- lules hôtes, et mérite, pour cette raison, d’être considéré comme appartenant au genre Nosema. Toutefois, l'existence de quelques prépansporoblastes à nombres de noyaux variables tendrait à le rattacher au genre Plistophora. Nous reviendrons plus loin sur cette difficulté. En tout cas, l’espèce n’a pas, croyons-nous, été signalée et nous la désignerons sous le nom de Nosema (Plistophora ?) spelotremae. NT MICROSPORIDIES AA II. Nosema (Plistophora?) legeri Dollîius; parasite de Gymnophallus somateriae strigatus M. V. Lebour !. Cette Microsporidie, parasite d’une métacercaire, elle-même parasite de Donax vittatus, a été découverte, en 1897, par A. Grarn. La même année, LÉGER étudia les spores qui mesu- rent 5u sur 2,5u. Après dilacération, les spores se montrent «réunies en petites masses à peu près sphériques de 15 à 20% de diamètre, comprenant un nombre variable de spores et pro- tégées par une membrane extrêmement frêle ». LÉGER pensa que ces masses correspondaient à des pansporoblastes et, pour cette raison, rangea les parasites dans le genre Plistophora. Dozcrus (1912), qui reprit l’étude de ce Sporozoaire, n’a jamais retrouvé les pansporoblastes ou amas de spores observés par LÉGER. Aussi conclut-il qu'il s’agit d’une infiltration des tissus du Trématode par des spores isolées et a-t-il été amené à don- ner à cette forme le nom de Nosema legeri Dollfus. La description de DozLFus correspond, ainsi que nous avons pu nous en rendre compte, à la plupart des cas; la disposition isolée des spores s’observe surtout dans les infestations très intenses (PI. 8 fig. 11), lorsque la métacercaire est réduite à l’état d’un sac bourré de spores qui ont envahi tout le paren- chyme et amené la destruction de presque tous les organes. Toutefois, à côté de l’infiltration diffuse, que l'on observe aussi parfois (PI. 8 fig. 3) dans les organismes faiblement parasités, on rencontre, dans certains cas, des groupes de spores formant des masses arrondies ou des placards, en tous points sem- blables à ceux que nous avons décrits dans Spelotrema carcini. Tantôt, 1l s’agit de véritables groupes (PL. 8 fig. 4) de cellules du Trématode dont les noyaux sont reconnaissables et qui sont bourrées de spores. Tantôt, il s’agit de cellules isolées, comme le montre l’existence d’un seul noyau; ces cellules (P1.8 fig. 11) ont une forme arrondie et renferment un nombre variable de 1 Par E. Guyénor et A. NAviLee. 412 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE spores. Ces amas, que l’on rencontre au milieu de spores iso- lées, paraissent correspondre non pas à des pansporoblastes pourvus d’une paroi propre, appartenant au Sporozoaire, mais à des groupements artificiels de spores, à l’intérieur de cellules de l’hôte. Cependant, certains de ces amas de spores paraissent être libres et en dehors de toute cellule, et correspondraient alors à de véritables pansporoblastes. Autrement dit, en l'absence de figures de sporogenèse, que nous n'avons pas rencontrées, il est impossible de décider si la cellule parasite contient un pansporoblaste ou une simple agglomération de spores. Quant à la marche générale de l’infestation, elle est la même que dans le cas de S. carcini. Ce sont avant tout les cellules du parenchyme qui sont envahies par le parasite. On voit encore, dans les cas où le parasitisme n’est pas trop considérable, les cœcums digestifs (PI. 8 fig. 3), les restes d’autres organes, au milieu d’un parenchyme déjà bourré de spores. Dans les infes- tations massives, ces organes sont, à leur tour, envahis et détruits. La peau elle-même, les ventouses, peuvent être infil- trées de spores, qui paraissent évoluer dans ces tissus tout à fait suivant le mode caractéristique des Nosema. Bien que nous ayons examiné les coupes de quelques dizaines de métacercaires, nous n'avons pas rencontré de figures nettes de sporogenèse. Ces coupes correspondent à un tout ou rien; ou bien le Trématode est indemne, ou bien il est envahi par la Microsporidie qui se présente alors sous l'aspect terminal de spores. Il est probable que, ici encore, non seulement la schizo- gonie, mais les premières phases de la sporogonie se passent dans des stades plus jeunes du Trématode. III. Remarques sur la place systématique de certaines Microsporidies. Une première coupure importante dans le groupe des Micro- sporidies est basée sur la forme et la structure des spores. Cette répartition paraît excellente et ne prête guère à ambi- guité. On peut distinguer à ce point de vue quatre familles : J'éns etes, * PEU 7 A DRE ia M. of Vi. ET 2, LR SE np LT ; FLD. VESTE 7: DE LT ANS La ETS 4ÿ < " «7? é - > N sc. ". pe à _ MICROSPORIDIES 413 Spores ovales Nosematidae (Glugeidae). Spores sphériques Cocconematidae. Spores tubulées ou cylindriques Mrazeckidae. Spores à deux capsules polaires Telomyxidae. Les difficultés sont plus grandes, lorsqu'il s’agit de répartir les diverses espèces de la famille des Nosematidae. On peut d’abord séparer facilement les genres dans lesquels les spo- rontes donnent naissance à un nombre fixe de spores : Sporonte donnant 4 spores Gurleya Sporonte donnant 8 spores Thelohania. Sporonte donnant 1, 2, 4 ou 8 spores Stempellia. Sporonte donnant 16 spores Duboscqia. Il reste alors quatre groupes que R. Kupo (1924), dans son excellente monographie des Microsporidies, distingue de la facon suivante : Sporonte donnant 1 spore Nosema. Sporonte donnant 2 spores {cellule hôte hypertrophiée) Glugea. Sporonte donnant 2 spores (cellule hôte non hypertrophiée) Perezia. Sporonte donnant un nombre variable de spores (plus de 16) Pluistophora. Dans des publications antérieures, nous avons attribué au genre Glugea (au sens de GurLEY, 1893) des formes qui parais- sent susceptibles de rentrer plutôt dans les genres Nosema ou Plistophora. Nous les passerons rapidement en revue, avant d'examiner la place systématique des deux espèces dont il à été question dans le présent mémoire. 1° Glugea danilewskyt. Cette espèce est parasite de la Cou- leuvre. Elle présente son développement typique à l’intérieur de fibres musculaires. DEBaisiEux (1919), qui a étudié cette espèce, a constaté, comme nous, que les spores sont alors groupées en amas «entourés chacun d’une membrane hyaline formant alvéole. Tous ces alvéoles se pressent les uns contre les autres, se déformant mutuellement. Entre eux se trouvent, très irrégulièrement dispersés et assez rares, des stades jeunes, CELA ais nn Cd) DORE Var © 414 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE eux aussi entourés d’une membrane hyalinel». En ce qui concerne la nature de cette enveloppe des amas de spores, nous pouvons être très aflirmatifs; ce sont des coques panspo- roblastiques. Sur les frottis, ces coques se colorent en rose par le panchrome, en gris par l’hématoxyline ferrique. Tantôt les spores sont restées à l’intérieur; tantôt la coque pansporo- blastique a éclaté et se trouve vide de son contenu. Ces coques vides sont extrêmement nettes dans beaucoup de nos prépa- rations et leur nature n’est pas douteuse. Il s’agit certainement d’une forme à coque pansporoblastique persistante. La question est de savoir si les spores contenues dans ces coques sont déri- vées deux par deux d’autant de sporontes ou si elles résultent d'un sporonte unique, ayant donné un nombre élevé de spores. D'après DeBaisiEux, chaque sporonte se divise en deux spo- roblastes et donne ainsi deux spores. C’est sur ce caractère qu'il s’est basé pour rattacher le parasite au genre Glugea. De notre côté, nous avons, pendant trois années consécutives, étudié le même parasite de la Couleuvre; nos examens ont porté sur plusieurs dizaines de kystes étudiés par la méthode des coupes et sur plusieurs centaines examinés sur frottis. Nous avons bien rencontré parfois des stades à deux noyaux ou de rares figures de division, dont l'interprétation nous a paru douteuse ; mais, sans nier la possibilité de la division de cer- tains sporontes en deux sporoblastes, rien ne nous a conduits à considérer ce phénomène comme obligatoire et caractéris- tique. La sporulation se fait en réalité suivant trois modes dif- férents. Dans un premier cas, le sporonte très grand, ayant déjà les dimensions du futur amas pansporoblastique de spores et renfermant un grand nombre de petits noyaux, à l’intérieur d’une masse cytoplasmique indivise, se résout, en une seule fois, en petits sporoblastes donnant chacun une seule spore (micro- spore). Dans un deuxième cas, le grand sporonte se décompose, 1 Notre étude du cycle évolutif de ce parasite a été effectuée presque entière- ment sur quelques boyaux très jeunes, où les stades de schizogonie et surtout de sporogonie étaient extrêmement abondants, alors qu'il n'y avait encore que relativement peu de spores achevées. * CA , À sm en le dt de SN MICROSPORIDIES 415 toujours en une seule fois, alors que ses noyaux sont plus gros et moins nombreux, en sporoblastes plus volumineux et à plus gros noyaux qui donnent chacun une macrospore. Il est enfin pos- sible que, dans certains cas, ces éléments subissent encore une division pour donner un nombre double de sporoblastes plus petits. C’est ce procédé que DEBAISIEUX a considéré comme général. Il existe d’ailleurs une très grande variabilité, en ce qui concerne le mode de fragmentation du grand sporonte ini- tial; celui-ci peut déjà se diviser précocement, alors qu'il ne renferme que 4 ou 8 noyaux. Les sporontes ainsi produits doivent évidemment se diviser encore une ou deux fois, avant de donner naissance aux sporoblastes définitifs. Nous pensons que la différence entre l'interprétation de DEBAIsIEUX et la nôtre provient de ce que cet auteur a travaillé avant tout sur des coupes, tandis que nous avons reconstitué le cycle évolutif de la Microsporidie presqu'exclusivement sur des frottis. Quelques kystes seulement nous ont donné, mais avec une extrême fréquence et une netteté extraordinaire, des images indiscutables. Nous serions donc portés à envisager la Microsporidie de la Couleuvre moins comme une Glugea — étant entendu que ce genre serait caractérisé par la formation obligatoire de deux spores aux dépens d’une sporonte — que comme une Plistophora. Il existe, pour ce parasite, une autre évolution qui se fait par sporoblastes disséminés à l’intérieur de cellules conjonctives non hypertrophiées, réunies en amas kystiques. Quand ces kystes sont âgés, les cellules de l’hôte sont détruites et les spores sont libres dans une masse centrale. C’est cet aspect qui correspond au troisième type de tumeur décrit par DEBaï- SiEUX, dont il n’a pu saisir l’origine, n’ayant pas rencontré les formes jeunes de cette évolution. Or, ici, les sporontes sont dissociés à l’intérieur d’autant de vacuoles de la cellule hôte et chacun donne une seule spore, suivant un processus qui serait caractéristique du genre Nosema. Toutefois, dès que la masse centrale commence à se creuser d’une cavité, on y retrouve de grands sporontes évoluant en pansporoblastes. Plus tard, avec Rev. Suisse DE Zoo. ‘l. 31. 19925. 29 416 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE l'augmentation des processus autolytiques dont la tumeur est le siège, les coques pansporoblastiques disparaissent et finale- ment les spores se trouvent toutes isolées. Ces observations montrent qu’un même parasite peut évoluer, soit par sporontes isolés donnant chacun une spore à la façon des Nosema, soit par des pansporoblastes, à la façon des Plisto- phora, suivant les circonstances du milieu dans lequel s’effec- tue la sporogenèse. Il nous semble toutefois que la forme à pansporoblastes, observée principalement à l’intérieur des fibres musculaires, sans intervention de cellules conjonctives, est la plus typique. 2° Glugea encyclometrae. Nous avons décrit, sous ce nom, une Microsporidie dont les spores sont identiques à celles de l'espèce précédente et qui parasite deux Trématodes, eux- mêmes parasites de la Couleuvre. Ici, l'évolution la plus habi- tuelle a lieu dans les cellules du parenchyme, dans les cellules intestinales, les cellules vitellogènes, les ovocytes, les cellules hypodermiques, où elle se présente sous la forme de sporontes isolés, donnant chacun une spore, c’est-à-dire suivant le type des Nosema. Cependant, lorsque la sporogenèse se fait libre- ment dans des cavités (canaux excréteurs, cœcums digestifs), les sporontes forment, par division multiple, des amas panspo- roblastiques. Le processus est alors celui des Plistophora. 3° Glugea ghigit se développe dans une larve plérocercoïde, Plerocercoides pancerii Pol., également parasite de la Cou- leuvre. Cette Microsporidie, à spores petites, infiltre le paren- chyme et la peau du Cestode à la façon des Nosema. Elle conta- mine les cellules de la Couleuvre qui entourent le Ver et s’y développe également par sporontes isolés, donnant une seule spore. Toutefois, dans ces cellules, ou dans les interstices libres qui les séparent, on retrouve des sporontes géants, à noyaux nombreux, aboutissant à de véritables pansporoblastes. La même évolution atypique s’observe dans certaines cavités du parenchyme du Ver, mais plus rarement. 4° Nosema spelotremae évolue presque exclusivement dans les cellules du parenchyme du Trématode, en donnant des MICROSPORIDIES 417 paquets de spores qui ne restent associées que parce qu'elles se trouvent encore enfermées dans une même cellule de lhôte. Ailleurs, la sporogenèse envahit les tissus par infiltration de spores isolées. Quelquefois, cependant, on rencontre des amas de spores, bien arrondis, et qui ne sont pas renfermés dans une cellule. On en observe quelques-uns dans la gelée résul- tant de la liquéfaction de la paroi kystique. Il semble qu'il s'agisse alors de vrais pansporoblastes, interprétation confir- mée par le fait que, dans de rares cas, nous avons retrouvé de gros sporontes indivis, à noyaux multiples. 5° Nosema legeri. Ce parasite se présente, soit sous forme de spores isolées, envahissant le parenchyme à la façon des Nosema, soit sous l’aspect d’amas de spores, analogues à des pansporoblastes (PI. 8 fig. 11). Ici encore, cependant, on voit presque toujours un noyau d’une cellule hôte qui renferme ces spores et constitue la raison apparente de leur agglomération. Néanmoins, au milieu de ces amas, d’autres sont nettement en dehors des cellules et paraissent représenter des pansporo- blastes. Il est certain que les amas de spores renfermées dans des vésicules minces, observés par LÉGER, correspondent à l’une ou l’autre de ces formations. On voit, en résumé, qu’il est parfois très difficile, si l’on n’a pas pu suivre les stades de la sporogenèse, de distinguer des vrais pansporoblastes des agglomérations accidentelles de spores, dues à ce que celles-ci se sont formées, d’une façon peut-être indépendante, à l’intérieur d’une même cellule qui les enveloppe. D'autre part, il est presque impossible de classer, dans ces cas, avec certitude, les parasites dans les genres Glugea, Nosema ou Plistophora, puisque les évolutions caractéristiques de ces groupes peuvent s’observer côte à côte. Si l'on tient compte de l'aspect le plus fréquent, en indiquant entre parenthèse la forme la plus rare, on serait amené à dénommer de la façon suivante les espèces que nous avons étudiées : Plistophora (Glugea, Nosema) danilewskyr. Nosema (Plistophora) encyclometrae. 418 E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE Nosema (Plistophora) ghigit. Nosema (Plistophora) spelotremae. Nosema (Plistophora) legert. La variabilité observée dans le mode de sporogonie des para- sites d'une seule et même espèce montre la fragilité de cer- taines des coupures génériques établies sur le mode de sporulation. 1919: 1912. 1897. 1865. MICROSPORIDIES 419 AUTEURS CITÉS Desaisieux, P. Etudes sur les Microsporidies. 11. Glugea dani- lewskyi L. Pfr. 111. Glugea mülleri L. Pfr. La Cellule. 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Journ. microsc. Science (N. series), t.5., p. 201-204. 420 Fic. Fc: Fi. FiG. Frc. LD LE E. GUYÉNOT, A. NAVILLE ET K. PONSE EXPLICATION DE LA PLANCHE 8. Coupe sagittale à travers un kyste de M. spelotrema car- cini. On voit, de gauche à droite, l’extrémité antérieure repliée, puis le cœcum digestif, la prostate, l’ovaire, le testicule, la glande vitellogène et l’ampoule excrétrice. Les deux couches de la paroi kystique sont bien visibles (>< 129): Coupe à travers un kyste de M. s. carcini, parasitée par N. spelotremae. Le parenchyme est rempli par les amas de spores ; on voit les restes d’un canal excréteur renflé en ampoule; des paquets de spores se trouvent entre le Ver et la paroi du kyste (>< 67). Coupe à travers G. somateriae ; du côté opposé à la ven- touse, le parenchyme contient des spores disséminées de N. legeri (< 300). Coupe de G. somateriae, dont le parenchyme est bourré de spores de A. legeri, groupées en amas (>< 300). Coupe à travers un kyste de M. s. carcini, dont le paren- chyme est envahi par les spores de N. spelotremae. On voit, en haut, la ventouse orale étalée, en bas, un repli du corps au-dessus duquel se trouve un reste du testi- cule. Les spores sont groupées en amas et dans des pla- cards cellulaires ©< 67). Kyste de M. s. carcini normal. On voit bien la forme ovale du kyste, les ampoules excrétrices, les testicules et les glandes vitellogènes (>< 129). Partie périphérique du kyste représenté fig. 2 (en haut). De haut en bas, les placards cellulaires bourrés de spores de N. spelotremae, la peau du Trématode, des paquets _de spores entre le corps du Veret la paroi, enfin la paroi kystique amincie et gélifiée (>< 750). Coupe transversale à travers M. s. carcini normal, mon- trant les vitellogènes, les testicules et l’ovaire (coiffant le testicule à droite) (>< 129) . ‘ *. ALT NT el 2 re. 9: — He "10, HG: 14 — MICROSPORIDIES 421 G. somateriae complètement envahi par les spores de N. legeri (X 300). Kyste de M. s. carcini parasitée. Le parenchyme, rempli par les amas de spores, montre la ventouse ventrale, un fragment du testicule et une partie du pénis. On voit des paquets de spores entre la peau du Veret la paroi kystique ÜK< 67). Portion du parenchyme de G. somateriae envahi par N. legeri. On voit des spores isolées, des amas de spores renfermées dans des cellules de l’hôte et des amas de spores non contenus dans des cellules (pansporoblastes) [x 720). HS Re Le pi ce + * a s 4 He Eu - m KA f # ss FN Rev. Suisse de Zool. T. 31. 1925 | e- f Er be eee TT E. Guyénot, A. Naville, | Phototypie Brunner & Co., S. À. - Zurich bse - Microsporidies REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 423 Vol. 31, no 12. — Mars 1925. Description 2 # . . d’un nouvel Harpacticide muscicole Canthocamptus catalanus nov. sp. par Si A. MONARD Docteur ès sciences Avec 13 figures dans le texte. Le grand genre Canthocamptus Wesiwood, qui compte déjà une centaine d'espèces, renferme plusieurs formes adaptées à la vie muscicole ; C. typhlops Mrazek est certainement l’une des plus intéressantes, caractérisée, au premier coup d’æil, par son opercule anal aberrant!. Nous avons trouvé dans les mousses du lit de la rivière Massane (Département des Pyrénées orientales, France) plu- sieurs exemplaires, tous femelles, d’un petit Harpacticide que nous avions pris pour C. typhlops. Un examen plus approfondi nous a montré que seul l’opercule anal ressemble à celui de typhlops et que les appendices diffèrent notablement. En outre, un œil à 2 cristallins rouge-rubis distingue cette espèce du typhlops dont l’œil n’est pas pigmenté. Nous regrettons que MRAZEK, GRAËTER et THALLWITZ n'aient pas jugé utile de décrire les pièces orales, qui sont trop souvent négligées, et pourtant d’une grande importance dans l’étude des Harpacticides; nous n'avons pu les comparer. 1 Mrazek, À. Beitrag zur Kenntniss der Harpacticidenfauna des Süsswassers. Zool. Jahrb. Syst. Bd. 7. 1893. GRA£TER, E. Die Copepoden der unterirdischen Gewässer. Archiv f. Hydro- biologie und Planktonkunde. Bd, 6 Tuaruwirz, J. Zur Kenntniss von C. typhlops Mrazek und C. wierzejski Mrazek. Zoo!. Anz. Vol. 44, 19184. — Ueber C. typhlops Mr. und einige verwandte Arien. Zool. Anz. Vol. 48, 1916. Rev. Suisse DE Zoo. T. 31. 1925, 30 42% A. MONARD Canthocamptus catalanus nov. sp. Q Longueur : 0,63 soies furcales non comprises. Couleur: blanche, avec des gouttelettes huileuses orangées. Œil à deux cristallins rouge-rubis. i Céphalosome régulièrement courbé dorsalement et ven- tralement, son angle postérieur arrondi; aussi long que les 4 segments suivants ; dépourvu de toute ornementation. Rosire petit, pointu, non délimité à la base, de la longueur du premier article antennaire. Métasome. Les 4 segments libres normaux, dépourvus d’ornementation ; épimères arrondies ; le dernier segment plus petit. L’urosome est égal aux 4 derniers segments du méta- some; richement ornementé d’épines, en rangées interrompues. 1er segment: 1 petite rangée latérale de 6-8 dents. 2M€ segment : une rangée latérale de 15 épines environ, une autre de 4-5 épines située plus bas; du côté ventral une rangée continue. 3me segment: 3 petits peignes de chaque côté. 4° segment: QUITTER IT 7") Fic. 1. Urosome ©, ventral. — F1c. 2. Urosome ©, latéral. Fic. 3. Urosome IV Q, dorsal. — Fic. 3a. Opercule anal (juv. ?). HARPACTICIDES 425 une rangée interrompue au milieu du segment, à la face ven- trale ; 3 petites rangées (dorsale, latérale, ventrale) à la base de la furca. L'opercule anal, placé fort bas, est petit, bien délimité à la base, pourvu de 3 dents longues, convergentes, un peu cour- bées vers l’anus. D’autres exemplaires avaient 3 spinules grêles et longues au même organe. Les branches de la furca rappellent celles de C.crassus Sars 9; le bord interne est peu courbé, l’externe est courbé en S, et muni en son milieu de 2 longues et 2 courtes épines. Les soies apicales médianes sont longues, les internes petites ; les externes grèles et très courtes; 1l y a, à leur base, des spinules ventrales. La soie dorsale est placée près du bord interne, à son milieu. Antennules. Courtes, délicates, peu sétigères, à 7 articles dans les rapports de longueurs suivants : 9, 7, 11, 5, 6, 6,9. Les appendices sensoriels habituels. Antennes. Courtes, mais fortes (on sait que ces appen- dices servent à fouir la vase, et tiennent lieu d’organe d’accro- chement), à 2 articles; le 2Me muni de 4 fortes épines, de plusieurs petites formant une rangée transversale, et de 3 soies géniculées. L’exopodite est biarticulé, et porte une soie au 1% article et 4 au second. Mandibules. Talon masticateur beaucoup plus étroit que le reste du coxal; palpe simple, biarticulé, à 5 soies. La . Fic. 4. Antenne. — Fic. ka. Soie géniculée (détail). — Fic. 5. Antennule. Fic. 6. Mandibule. — Fic. 7. Maxille. 426 A, MONARD Maxilles. Coxal allongé, avec 3-4 dents fortes; palpe bilobé. Maxillipèdes IT faibles; le crochet presque droit. Patte I. Les deux rames à peu près égales. Endopodite biar- ticulé, armé du côté externe de spinules raides, du côté interne d’une épine au {® article, d'une au 2e; l'apex porte 2 lon- gues soies et une fine. Exopodite à 3 articles, le 17 muni d’une épine externe, le 2e d’une épine et d’une soie, le 3me d’une épine courte, d’une épine pectinée-plumeuse, de 2 soies molles apicales. 2. 4: 4 ‘ Fic. 8. Patte I.— Fic. 9. Patte II. — Fire. 10. Patte III. — F1c. 11. Patte IV. FiG. 12. Patte V. — Fic. 13. Maxillipède IT. HARPACTICIDES 427 Patte II. Endopodite atteignant le tiers du 3€ article de l’'exopodite. Celui-ci porte : 1% article, une épine externe; 2me article, 1 épine externe, 1 interne; 3€ article, 2 épines externes, 3 épines et soies apicales, 1 soie courte interne. Endopodite à deux articles, le 1% muni d’une épine, le 2"e de 5 soies ou épines. Patte III. Semblable à la patte précédente, mais les articles distaux portent: endopodite 3 soies ou épines, exopodite 7 soies ou épines. Patte IV. L’endopodite est plus court que dans les 3 pattes précédentes; il n’atteint pas même l’extrémité du 2" article de l’exopodite. Les distaux portent: exopodite 7 soies ou épines, endopodite 6 soies ou épines. Patte V. à 2 articles. Lobe interne du proximal large, arrondi en demi-cercle, plus court que le distal, muni de 6 épi- nes dont 5 courtes et 1 très longue (la 4°, comptée depuis le bord interne). Lobe externe à peine marqué, portant une soie élancée et 3 dents. Distal ovale, mal délimité du basal, à 5 soies dont la 4me (depuis l’extérieur) très longue. Aucune des femelles capturées en juin n'avait atteint sa pleine maturité; d’autres exemplaires recueillis en septembre n'étaient pas plus avancés. Parmi ceux-ci, un exemplaire mort et indescriptible, qui devait être un mâle, a laissé entrevoir un opercule anal semblable à celui que Mraz figure dans C. ty- phlops G'. Vit en compagnie de Canthocamptus zschokkei, et de Moraria poppei Mr. dans les mousses du ruisseau qui, coulant au nord- ouest de la tour Massane, va se jeter dans la rivière du même nom. Le Canthocamptus catalanus, malgré son antenne à 7 articles, appartient bien au genre Canthocamptus et non au genre Moraria ; le grand développement de ses pattes le prouve. Il se place près du C. typhlops dont il diffère par plusieurs caractères importants, donnés dans le tableau suivant : Antennule : End::PF, » 2me art.: End PII. 1er art.: End PIV. 1er art.: » 2me art.: 4er article : PV. lobe interne : » lobe distal: Urosome I. RS 2 » TEE: ) IV. Opercule anal : Furca : A. MONARD typhlops Q 8 articles. inerme. 4 soies, toutes à l’apex. petit, inerme. petit, inerme. 2 épines. d soies. petit, 1 raugée latérale de dents. 1 rangée ventrale inter- rompue. 1 rangée ventrale continue pas de rangée médiane. 3 dents courtes. ovale. catalanus © = 7 articles. à épine. 1 soie interne, 3 apicales. assez grand, 1 épine. 1 épine. 6 épines ou soies. 9 épines, 1 soie. grand. 1 rangée latérale. 2 peignes latéraux, 1 ran- gée ventrale continue. 3 peignes latéraux et ventraux. 1 rangée médiane. 3 dents longues. Rétrécie à l'extrémité. RENARE SAUESSE DE ZOO0ULOGIE 929 Vol.:31,.n° 13.--—- Mars 1925: RÉSULTATS SCIENTIFIQUES DE LA MISSION ZOOLOGIQUE SUÉDOISE AU KILIMANDJARO, AU MÉROU, ETC. (1905-1906) SOUS LA DIRECTION DU PROF. Dr YNGVE SJÔSTEDT Araignées du Kilimandjaro et du Mérou (Suite 1) par R. de LESSERT Avec 109 figures dans le texte. V Salticidae. A. Salticidae pluridentati. Genre TomocyrBa Simon 1900. 1. Tomocyrba sjüstedti n. sp. (Fig. 1 à 4.) ® : Céphalothorax noirâtre, à l'exception d’une zone médiane longitudinale fauve sur la région thoracique et quelques lignes obliques, arquées, en arrière des yeux postérieurs. Saillies des yeux latéraux antérieurs et des yeux postérieurs noires. Ché- licères, pièces buccales, sternum, pattes-mâchoires, pattes fauves, teintés de noirâtre. Abdomen noir, coupé d’une bande longitudinale testacée; cette bande est divisée, dans la moitié 1 Cf. Rev. suisse Zool., Vol. 23, pp. 439-533, 1915; Vol. 24, pp. 565-620, 1916 ; Vol. 27, pp. 99-234, 1919 ; Vol. 28, pp. 381-442, 1921. Rev. Suisse DE Zoo. T. 31. 1925. E 430 R. DE LESSERT antérieure, par une ligne noire et formée, dans la moitié pos- térieure, d’une série de chevrons. De chaque côté de cette bande, quelques taches testacées. Région ventrale testacée, teintée de noirâtre, avec, de chaque côté des filières, une tache arquée noire !. Pubescence presque entièrement effacée; sur la région céphalique quelques poils simples, roux; cils d’un blanc sale. Céphalothorax lisse, plus long (1,7) que large (1"",3). Région céphalique entaillée de chaque côté, en arrière des saillies ocu- laires antérieures. Vu de profil, le céphalothorax est élevé, Fire. 1. Frc. 3. Fire. 2. Tomocyrba sjüstedti n. sp. F1G. 1. — G'. Patte-mächoire gauche vue par dessous. Fic. 2. — ©. Epigyne (sous liquide). Fic. 3. — Œ. Corps vu par dessus. fortement incliné et presque plan en arrière des yeux posté- rieurs ; la région céphalique est peu inclinée en avant, à peine convexe. Yeux antérieurs contigus, en ligne recurvée (une ligne tan- gente à la base des latéraux passerait par le centre des mé- 1 Chez un exemplaire, l'abdomen est noir, orné de lignes testacées, arquées, convergeant en arrière (fig. 4); la région ventrale est densément ponctuée de noir, avec une large bande médiane testacée ; cette bande présente une tache noire en forme d’U, renfermant un trait longitudinal noir. ARAIGNÉES 431 dians), les médians d’un tiers plus gros que les latéraux. Yeux de la deuxième ligne trois fois plus petits que les latéraux antérieurs, sept fois plus éloignés des postérieurs que des laté- raux antérieurs, séparés de ces derniers par un intervalle égal environ à leur diamètre. Yeux postérieurs de même dimension que les latéraux antérieurs. Groupe oculaire à peine plus large que long, à peine plus large en avant qu’en arrière, dépassant un peu en arrière la moitié de la longueur du céphalothorax, un peu plus étroit que le céphalothorax en arrière. Bandeau quatre fois environ plus court que le diamètre des yeux médians antérieurs. Marge antérieure des chélicères pourvue de longs crins et de cinq dents, dont la quatrième (à partir du crochet) est la plus robuste et triangulaire; marge postérieure munie de cinq dents, dont la postérieure est beaucoup plus robuste que les autres et triangulaire. Tibias I munis de 3-3 épines en dessous; protarses I pour- vus de deux longues épines inférieures submédianes. Epigyne (fig. 2) présentant, près du pli épigastrique, deux réceptacles séminaux roux, ovales, accolés et une fossette (?) antérieure transversale très indistincte. Longueur totale, 4""; longueur du cé- phalothorax, 17,7. g': Coloration comme chez la ©. avec les parties noires de l’abdomen réduites à deux bandes longitudinales graduelle- Tomocyrba sjüstedti n. sp. ©. F16.4.— Abdomen(var.) ment effacées en avant, limitant une zone médiane claire ; ces bandes donnent nais- sance à leur base, près des filières, à une ramification qui se prolonge en avant, de chaque côté de l’ab- domen (fig. 3). Caractères morphologiques comme chez la Q. Pattes-mâchoires (fig. 1) fauves, teintées de noirâtre. Tibia de même longueur que la patella, un peu plus long que large ; vu par dessus, son angle antérieur externe forme une FILS FRET TE æ . LÉ El », A À — . = d . =." 432 R. DE LESSERT saillie triangulaire et l’angle interne est prolongé en petite dent triangulaire. Tarse deux fois plus long que large et plus long que patella + tibia, régulièrement atténué en avant, ter- miné en rostre triangulaire, obtus, plus de deux fois plus court que le bulbe. Bord interne du tarse portant une brosse de poils noirs serrés; base du tarse présentant un petit crochet du côté externe. Bulbe débordant le tarse du côté interne, où il forme une saillie un peu réniforme. Bord antérieur du bulbe prolongé en court stylus noir, enroulé en tire-bouchon. Longueur totale, 3°",7; longueur du céphalothorax, 1mm,8, Habitat: Mérou, zone forestière des pluies (2 &, 3 ©, dont les types, I). T. sjostedti diffère des deux formes connues du genre Tomo- cyrba? par la dentition de la marge antérieure des chélicères qui ne présente pas de dents géminées à la base du crochet. Il s’en distingue également par les tibias pourvus de trois (et non de deux) paires d’épines inférieures, la patte-mâchoire du G' moins allongée. Genre HozcozaErTis Simon 18862. 1. Holcolaetis xerampelina Simon 1886. (Fig. 5, 6.) | H. xerampelina (©) Simox 1886, p. 394; 1892-1903, Vol. 2, p. 453, fig. 518 à 521, A-D; (SG ©) SrraxD 1909, p. 181. H. xerampelina Simon est très répandu dans l'Afrique tropi- cale, aussi bien sur la côte occidentale (Gabon) que sur la côte orientale (Natal, Mozambique, Zanzibar, Ethiopie). Une ligne passant par le sommet des yeux antérieurs serait légèrement procurvée ; le centre de ces yeux formerait une ligne presque droite. 1 7. decollata et barbata de Madagascar décrits par Simon 1900, p. 388, 389. T. decollata G' est figuré par Simon 1892-1903, Vol. 2, p. 440, fig. 493-495. 2 Orthographié ÆHolcolethis par Simon 1909, p. 412. ARAIGNÉES 433 Chez la Q, les tibias I sont inermes, les tibias II présentent de faibles épines inférieures du côté antérieur; les protarses I et IT sont munis d’une faible épine inférieure basale du côté postérieur. L’épigyne (fig. 6) forme une plaque elliptique transversale creusée de deux fossettes ovales et un peu obliques, séparées par un septum atténué en arrière. Le bord postérieur de la plaque est découpé au milieu par une échancrure arrondie en avant. Le céphalothorax du c' est brun-rouge, avec la région cépha- lique brun-noir ; il est recouvert de pubescence fauve, bordé d’une ligne submarginale de pubescence blanche et présente une large bande médiane longitudinale de pubescence blanche rétrécie en arrière. Cils rouges et blancs. Holcolaetis zerampelina Simon. F16. 5. — cd. Patte-mâchoire gauche vue par dessous, F16. 6. — ©. Epigyne (à sec). Chez le G', les tibias sont frangés de crins noirs denses en dessous, les tibias II présentent 2-2 faibles épines infé- rieures, les protarses I et II, deux épines basales. L’extrémité du fémur et la patella des pattes-mâchoires du d sont jaunes, les tibia et tarse rembrunis. L’extrémité du ST ET NAN pe PR RE ed = 5 ne 434 R. DE LESSERT fémur, la patella, le tibia et la base du tarse sont revêtus en dessus de pubescence blanche. Les pattes-mâchoires correspondent bien à la description de STRAND (1909, p. 181). Le tarse (fig. 5) présente cependant deux saillies, une interne basale arrondie et une externe, située dans le ‘/; basal, subtriangulaire, obtuse. Le bulbe offre en avant, du côté externe, deux petites apo- physes; la postérieure longitudinale est comprimée, un peu arquée, transparente, surtout bien visible de profil, l’anté- rieure, dentiforme, noire est dirigée transversalement du côté externe. Le stylus, noir, peu visible, est recourbé le long du bord interne du bulbe jusqu’à la base du conducteur. Ce der- nier, situé à l’extrémité antérieure du bulbe, est assez grêle, noir, sinueux, dirigé transversalement en dehors, arqué en bas1. ®: Longueur totale, 10°": longueur du céphalothorax, 4"",5. g': » » De » » Ann Le genre Holcolaetis est représenté en Afrique occidentale par À. albobarbata Simon 1909 du Congo et H. vellerea Simon 1909 de l'Ile S. Thomé. Genre PAcHYBALLUS Simon 1900. 1. Pachyballus flavipes Simon 190971? (Fig. 7, 8, 9.) ® : Céphalothorax et abdomen brun-noir en dessus. Cils et barbes blanchâtres. Chélicères et sternum noirâtres. Pièces buccales noirâtres, testacées sur les bords. Pattes-mâchoires jaunes, rembrunies vers l'extrémité. Pattes jaunes (y compris les hanches). Région ventrale noirâtre, avec la plaque brun- rouge. Céphalothorax (fig. 7) lisse, brillant, criblé de points enfoncés, 1 C'est sans doute à ce conducteur que doit correspondre la dent noire que STRAND signale à l'extrémité du tarse. ARAIGNÉES 435 serrés, un peu plus large (1"”,5) que long (1",4)? atténué en avant depuis les veux postérieurs ?, avec les bords arqués, for- mant une légère saillie en arrière des yeux postérieurs. Vu de profil, le céphalothorax est faiblement convexe en dessus. Chélicères verticales ; marge antérieure munie de trois dents coniques un peu divergentes; marge postérieure pourvue de trois dents dont la médiane la plus grande. Yeux antérieurs rapprochés, en ligne recurvée® (une ligne tangente à la base des latéraux passerait vers le centre des Fic. 8: Fc. 7: Fic. 9. Pachyballus flavipes Simon ©. F1c. 7, — Corps vu par dessus. Fic. 8. — Patte I de profil. Fic. 9. — Région ventrale, 1 Comme l'avance abdominale cache en partie la région thoracique, celle-ci paraît plus courte (fig. 7) qu'elle ne l’est en réalité; de même, le groupe ocu- laire paraît plus long que la région thoracique, alors qu'il est de même longueur. 2 Moins cependant que chez P. transversus (Cf. Simon 1892-1903, Vol. 2, p. 482, fig. 570 J). Le céphalothorax de P. transversus, génotype, serait d’après la diagnose de Simon (1900, p. 399) presque deux fois plus large en arrière que long, alors que la fig. 570 J représente la partie visible du céphalothorax {et non le céphalothorax en entier) comme environ 1'/, fois plus large en arrière que longue. 3 Simon (1900, p. 399 ; 1892-1903, Vol. 2, p. 485) distingue les genres Peplo- metus et Pachyballus du genre Ballus par la ligne des yeux antérieurs recurvée chez les Ballus (fig. 563 C) et faiblement procurvée chez les Peplometus et Pachyballus (fig. 568 H). Cette manière de voir n’est juste que si l’on considère une ligne tangente au bord supérieur des yeux antérieurs, car une ligne pas- sant par le centre de ces yeux ou leurs bases serait recurvée chez les Peplo- metus et Pachyballus aussi bien que chez les Ballus, quoiqu’à un degré moindre. Chez notre exemplaire de P. flavipes, une ligne passant par le sommet des yeux antérieurs serait presque droite (à peine procurvée). 236 R. DE LESSERT médians), les médians presque deux fois plus gros que les laté- raux. Yeux de la deuxième ligne quatre fois environ plus petits que les latéraux antérieurs, trois fois plus rapprochés des anté- rieurs que des postérieurs, séparés des latéraux antérieurs par un espace égal au rayon de ces derniers. Yeux postérieurs à peine plus petits que les latéraux antérieurs. Groupe ocu- laire environ deux fois plus large en arrière que long et plus étroit en avant qu'en arrière, atteignant le milieu de la longueur du céphalothorax, aussi large que le céphalothorax en arrière. Bandeau incliné en arrière, deux fois plus court que le dia- mètre des yeux médians antérieurs. Tibias des pattes I (fig. 8) aplanis en dessus, d’1/; plus courts que les patellas et deux fois environ plus longs que hauts; pro- tarses I de même longueur que les tibias, d'1/, plus longs que les tarses.Tibias Tarmés de2-1 épines inférieures, protarses I pré- sentant en dessous deux épines basales et deux épines apicales. Abdomen (fig. 7) aussi large que long, tronqué droit en avant, recouvrant la base de la région thoracique, entièrement cuirassé en dessus d’un scutum lisse, brillant, densément ponctué, finement rebordé. Plaque ventrale (fig. 9) ponctuée, située en avant des filières, subtrapézoïdale, presque deux fois plus large que longue. Epigyne (fig. 9) en plaque brun-rouge, élargie en avant, plus large que longue, marquée en avant d'une zone testacée présentant deux traits longitudinaux légè- rement divergents. Longueur totale, 3"",3; longueur du céphalothorax, 1""4. Habitat: Kibonoto, 2000-2500 m. (1 Q, X). Notre exemplaire ne paraît différer de P. flavipes décrit par SIMON (1909, p. 414), de l’Ile Fernando Poo que par ses pattes jaunes concolores (les hanches étant de mème teinte que les autres articles). P. flavipes est de taille plus grande que P. transversus Simon 19001; il diffère de P. castaneus Simon 1900 (du Natal)? par la coloration des pattes. 1 CF. Simox 1900, p. 399; 1892-1903, Vol. 2, p 482, fig. 570, 571 J. K ; 1909, p. 41%. Répandu dans toute l'Afrique tropicale (Guinée portugaise, Congo, Zanguebar, Transvaal). ? CF. Simox 1900, p. 400. Æ* ne ARAIGNÉES 2. Pachyballus(?) variegatus n. sp. (Fig. 10 à 15.) Q : Céphalothorax (fig. 10) noir, marqué, sur la région cépha- lique, d’une tache transversale, subtrapézoïdale, fauve-orangé! (la pente postérieure du céphalothorax, cachée par le bord anté- rieur de l’abdomen, est également fauve-orangé). Cils et barbes blancs, Chélicères fauve-orangé. Pièces buccales et sternum fauve-testacé, teintés de noirâtre. Pattes-mâchoires jaune clair, avec les tibias et les tarses renflés, brun-noir. Pattes jaune clair. Abdomen (fig. 10) noir; au bord antérieur, une tache transver- sale fauve-orangé, rétrécie vers le milieu de sa largeur par une avance triangulaire noire. Dans la moitié postérieure, une tache longitudinale étranglée vers le milieu de sa longueur, en forme de sablier, dont la moitié antérieure est ornée de deux points et dont les angles sont arrondis. Région ventrale fauve-testacé, teintée de noirâtre. Céphalothorax lisse, brillant, criblé de points enfoncés, serrés, aussi long que large (1"",3)? et à peine convexe en des- sus. Chélicères verticales; deux dents à la marge antérieure; marge postérieure munie de trois dents subégales, légèrement divergentes, les deux antérieures soudées à la base. Yeux comme chez P. flavipes. Pattes Ï normales. Abdomen ovale, tronqué droit en avant, aussi large que long, entièrement cuirassé en dessus d’un scu- tum lisse, brillant, densément ponctué. Pas de plaque ventrale ?. Epigyne (fig. 11) en plaque testacée, plus large que longue, à angles arrondis, marquée de quatre taches marginales plus foncées (deux postérieures arrondies et deux latérales fusi- formes) et d’une petite pièce médiane en forme de f. 1 Les dessins du corps, noirs sur fond orangé, rappellent d'une manière frappante ceux qui ornent les Coccinelles {Epilachna) décrites et figurées par GERSTAECKER (1873) de l'Afrique orientale. ? Même remarque que pour 2. flavipes, note 1, p. 435. $ P.{?) variegatus se rapprocherait du genre Cylistella Simon 1901 par l'absence de scutum ventral. 438 R. DE LESSERT Longueur totale, 2"%,9:; longueur du céphalothorax, 1"",3. g': Caractères comme chez la Q, mais présentant les diffé- rences suivantes: marge antérieure des chélicères munie de trois dents, dont la médiane la plus longue ; marge postérieure armée de deux dents connées subégales. Pattes TI (fig. 12) brun-noir, avec les patellas et les pro- tarses éclaircis, les tarses jaunes. Fémurs comprimés, clavi- Fic. Fic. Fic. Fic. Frc. 10. 11: 12. 15. 1%. Pachyballus (?) variegatus n. sp. . Corps vu par dessus. . Epigyne (sous liquide). . Patte I droite, vue du côté externe. . Abdomen. . Patte-mâchoire gauche vue du côté externe. formes, convexes en dessus ; tibias un peu plus courts en des- sus que les patellas, deux fois plus longs que hauts; protarses plus courts que les tibias et plus longs que les tarses (d’1/,). Tibias [ armés de 2-1 épines inférieures ; protarses présentant 2-2 épines en dessous. ARAIGNÉES 439 Pattes-mâchoires (fig. 14) brun-noir; patella plus longue que le tibia, faiblement convexe en dessus; tibia aussi long que haut, légèrement élargi en avant, avec l’angle antérieur externe prolongé en petite apophyse spiniforme aiguë, légèrement coudée à la base, dirigée en avant, d'1/, plus courte que l’ar- ticle. Tarse, vu de profil, arqué, plus long que patella + tibia. Bulbe irrégulièrement ovale, prolongé en arrière, sous le tibia, muni à l'extrémité d’un stylus filiforme deux fois enroulé sur lui-même et obliquement situé. Rostre peu atténué et arrondi à l'extrémité, plus de trois fois plus court que le tarse. Abdomen (fig. 13) beaucoup plus atténué en arrière que chez la ©, cordiforme, aussi large en avant que long; tache posté- rieure claire en forme de coupe. Longueur totale, 2"",8; longueur du céphalothorax, 1"",3. Habitat : Kibonoto, zone des cultures (1 9, 1 G', types). Genre MARENGo Peckham 1892. 1. Marengo kibonotensis n. sp. (Fig. 15 à 17.) Q: Céphalothorax (fig. 15) brun-noirâtre, avec les yeux situés sur des taches plus foncées ; deux taches noires, peu distinctes, en arrière des yeux médians antérieurs. Pubescence du cépha- lothorax (effacée) blanche. Chélicères et pièces buccales testa- cées, teintées de noirâtre; sternum brun-noirâtre. Pattes-mâ- choires brun-noirâtre, avec les tibias et les tarses jaune-testacé. Pattes I brun-noirâtre, avec les protarses et tarses jaunes. Pattes II à IV jaunes, avec les trochanters, fémurs, tibias et protarses rayés de brun-noir de chaque côté {ces raies se rejoignent en partie sur les fémurs IV). Abdomen (fig. 15) noirâtre, avec une tache antérieure et deux taches submédianes brun-foncé (vestiges de scuta); entre ces dernières taches et les filières, trois traits fins, recurvés. Céphalothorax chagriné, plus long (1"",4) que large (0"",9), assez régulièrement atténué en arrière depuis les yeux posté- 340 R. DE LESSERT rieurs et obtusément tronqué, présentant une dépression mé- diane transversale droite en arrière des yeux postérieurs. Vu de profil, le céphalothorax est presque plan en dessus. Chéli- cères courtes et verticales ; marge antérieure pourvue de trois (?) dents, marge postérieure de trois dents subégales. soudées à la base. Yeux antérieurs contigus, en ligne recurvée (une ligne tan- gente au bord inférieur des latéraux passerait par le centre des médians)!, les médians deux fois plus gros que les latéraux. Fic. 17. Fic. 15. Fic. 16. Marengo kibonotensis n. sp. Q F16. 15. — Corps vu par dessus. F16. 16. — Epigyne (sous liquide). F1G. 17. — Patte I gauche vue par dessus. Yeux de la deuxième ligne trois fois plus petits que les laté- raux antérieurs et situés à égale distance des antérieurs et des postérieurs. Yeux postérieurs de même grandeur que les laté- raux antérieurs. Groupe oculaire presque deux fois plus large que long, un peu plus large en arrière qu’en avant, atteignant en arrière le tiers de la longueur du céphalothorax, aussi large que le céphalothorax en arrière. Bandeau très réduit, incliné en arrière. Tarse des pattes-màchoires aplani et dilaté, subovale. 1 Une ligne passant par le sommet des yeux antérieurs serait droite. ARAIGNÉES | Pattes I (fig. 17). Fémur comprimé et claviforme ; tibia com- primé, ovale, aplani et anguleux en dessus, plus long que haut, muni en dessous d’une frange de longs poils bacilli- formes obtus, denses, et de trois épines de chaque côté de son bord inférieur; protarse deux fois plus long que le tarse, pourvu en dessous de 2-2 épines. Tibia II muni de 1-1 épines inférieures. Abdomen (un peu détérioré) ovale, presque deux fois plus long que large, attaché au céphalothorax par un pédicule assez long et présentant deux vestiges de scuta sous forme d’une petite plaque antérieure et de deux submédianes (fig. 15). Epigyne (sous liquide, fig. 16) en plaque brun-rouge, plus longue que large, marquée en avant de deux taches subovales, testacées, indistinctes. Longueur totale, 3"",1; longueur du céphalothorax, 1"",4. Patella:E-tibia | —:0"".9. Habitat: Kibonoto, zone des cultures (1 @, type, VIII. Il se pourrait que M. kibonotensis, voisine de M. crassipes Peckham de Ceylan!, soit la © de M. coriacea, décrite du Natal par Simon (1900, p. 401); les dessins de l'abdomen sont cependant assez différents chez les deux formes. Genre MYRMARACHNE Mac Leay 1839. 1. Myrmarachne kiboschensis n. sp. (Fig. 18 à 22.) Espèce très voisine (? sous-espèce) de . formicaria (de Geer et myrmicaeformis (Lucas)?, dont elle se différencie par la coloration et la forme de l’apophyse tibiale des pattes-mà- choires chez le Œ. 1 Cf. Peckaam 1892, p. 66, pl. 5, fig. #4. — M. kibonotensis se différencie de M. crassipes par son céphalothorax offrant une dépression en arrière des yeux postérieurs, les dessins de l’abdomen, l’épigyne. 2? Salticus desertus. Pecknam 1892, p. 21, pl. 2, fig. 6 — Salticus myrmicae- formis Lucas 1869, d'après Simon 1892-1903, Vol. 2, p. 503. ur) R. DE LESSERT Q : Céphalothorax entièrement brun-noir ?; pattes-mâchoires, chélicères, pièces buccales, sternum brun-noirâtre. Pattes jaunes, rayées de brun (sauf les tarses). Abdomen noir, fine- ment réticulé de testacé, avec, dans la moitié postérieure, une série de fines lignes transversales recurvées; pubescence for- mée de poils simples blancs. Région ventrale et filières noirâtres. Fic. 18. Fic. 19. Fc. 22. F1c. 20. Pie _Myrmarachne kiboschensis n. sp. F1G. 18. — G'. Patite-mächoire gauche vue du côté externe. PAGE ET » » » par dessous. Fic. 20. — 7. Crochet des chélicères. F1G. 21. — ©. Epigyne (sous liquide). F1c. 22, — '. Corps vu par dessus. 3 Chez M. formicaria, la région thoracique du céphalothorax est fauve-rouge vif, les protarses I sont noirs. L’abdomen est généralement testacé, présentant, vers le milieu, une bande transversale recurvée noire, prolongée et élargie sur les côtés ; une tache noire au-dessus des filières. Région ventrale fauve-testacé, avec une bande médiane noirâtre n’atteignant pas l'épigastre. J'ai noté dans mon Catalogue des Araignées de la Suisse (1909, p. 541, Note 2) que la colo- ration de l'abdomen chez la ©, le nombre des épines des tibias, le nombre des dents des chélicères, le développement de la dent du crochet des chélicères et la longueur relative de celles-ci chez le G', sont variables, ARAIGNÉES [A7 Céphalothorax très finement chagriné, beaucoup plus long (1®%,7) que large en avant (1°"); région céphalique environ aussi large que longue, plus longue que la région thoracique ; vue de profil, la région céphalique est presque planet, plus élevée que la région thoracique, séparée de cette dernière par une dépression transversale peu profonde. Yeux antérieurs contigus, en ligne recurvée (une ligne tan- gente à la base des latéraux passerait par le centre des mé- dians), les médians deux fois plus gros que les latéraux. Yeux de la deuxième ligne trois fois environ plus petits que les laté- raux antérieurs, un peu plus rapprochés des antérieurs que des postérieurs. Yeux postérieurs de même grosseur que les laté- raux antérieurs. Groupe oculaire aussi large en avant que long, plus large en arrière qu’en avant, aussi large que le céphalo- thorax en arrière. Bandeau très réduit. Chélicères verticales, munies de six dents à la marge infé- rieure. Sternum étroit resserré entre les hanches IT, terminé en pointe triangulaire entre les hanches IV. Tibias I pourvus de 4-4 épines inférieures couchées ; 2-2 épines sous les protarses I, Tibias et tarses des pattes-mâchoires dilatés et aplanis en des- sus en palette ovale, subacuminée. Abdomen ovale-allongé, presque deux fois aussi long que large. Pédicule visible en dessus, beaucoup plus court que la région thoracique. Epigyne (fig. 21) en plaque noirâtre, mal définie, munie en arrière, comme chez formicaria, d’une fossette testacée cordi- forme divisée longitudinalement par deux tubes séminifères accolés, légèrement divergents en arrière. Longueur totale, 4"",5; longueur du céphalothorax, 1"",7. g': Coloration comme chez la Q®, avec les fémurs I presque entièrement brun-noir, les raies brunes des pattes effacées. Bords latéraux de la région céphalique (fig. 22) un peu incurvés (droits et un peu convergents en avant chez la 9). Le G‘ diffère de la © par les chélicères brun-rouge, légère- 1 La région céphalique est un peu plus convexe chez M. formicaria. AA R. DE LESSERT ment projetées en avant, un peu plus courtes que le céphalo- thorax, planes et striées en dessus, carénées sur les bords, avec le bord interne presque droit, le bord externe assez arqué (fig. 22). Marge supérieure (interne) pourvue de cinq dents, marge inférieure (externe) de neuf dents; crochet muni dans la moitié basale (comme chez M. formicaria) d'une dent inférieure oblique assez longue (fig. 20). Vu de profil (fig. 18), le tibia des pattes-mâchoires est à peine plus court en dessus que la patella et élargi en avant, aussi large en avant que long, muni à son bord antérieur, du côté externe, d’une apophyse accolée au bulbe, peu visible, pré- cédée d’une faible saillie arrondie?. Vue par dessous (fig. 19), cette apophyse est assez grêle, un peu arquée en dehors; vue de profil (fig. 18), elle est légèrement arquée en bas, régulière- ment atténuée, subaiguë. Tarse un peu plus long que tibia + patella ; vu de profil, cet article est arqué; vu par dessous, il est terminé en rostre plus court que le bulbe, obtusément ter- miné, un peu arqué en dehors. Bulbe arrondi, pourvu d’un fin stylus enroulé deux fois sur lui-même, terminé en avant en pointe sétiforme, arquée, atteignant la moitié de la longueur du rostre. Tibia I muni de 3-3 épines inférieures. Abdomen (fig. 22) noir, ovale-allongé, deux fois plus long que large, sans constrictions, presque entièrement cuirassé en dessus d’un scutum lisse, brillant. Longueur totale, 4""; longueur du céphalothorax (sans les nd chélicères), 1"",7; longueur des chélicères, 17,3. Habitat : Kiboscho, 3000 m. {1 &, 29, types, I). 1 Chez M. formicaria, la marge inférieure des chélicères est munie de quatre à sept dents, la marge supérieure de huit à douze dents. # Chez M. formicaria, la saillie qui précède l’apophyse tibiale est triangu- laire aiguë, l'apophyse tibiale est plus arquée. E Æ* dy ARAIGNEÉES 2. Myrmarachne maerens n. sp. (Fig. 23, 24, 25.) : Céphalothorax brun-noir; pattes-mâchoires brun-noir, avec l'extrémité des tarses garnie de pubescence claire. Chéli- cères brun-rouge. Pièces buccales, sternum olivâtres, tachés de noir. Pattes jaune-testacé, avec certains articles jaune-oli- vâtre, tachés de noir ou noirs. Pattes [ : hanches jaune-olivâtre, fémurs noirs, tachés de jaune à l’extrémité, trochanters, tibias et protarses jaune-clair, rayés de noir de chaque côté, tarses noirâtres. Pattes II comme les pattes I, avec les hanches tachées de noir, les tarses jaunes. Pattes IIT noires, avec l'extrémité des protarses et les tarses jaunes. Pattes IV : trochanters jaune- testacé, tachés de noir; fémurs noirs, trochanters noirs, large- gement annelés de jaune à la base, tibias et protarses noirs, tarses noirs à la base, jaunes à l’extrémité. Abdomen et filières! noirs. Pubescence du céphalothorax et de l'abdomen blanchàtre. Céphalothorax (fig. 23) très finement chagriné, beaucoup plus long (3"",1) que large en avant (1"”,8). Région céphalique subarrondie, de même longueur que la région thoracique, à peine plus large que longue, à bords latéraux incurvés; vue de profil, elle est plane sur le groupe oculaire, un peu plus élevée que la région thoracique, séparée de cette dernière par un sil- lon transversal anguleux, assez profond. Région thoracique convexe, finement rebordée, un peu plus étroite que la région céphalique. Yeux antérieurs contigus, en ligne faiblement recurvée (une ligne tangente à la base des latéraux passerait par le centre des médians), les médians deux fois plus gros que les latéraux. Yeux de la deuxième ligne trois fois environ plus petits que les latéraux antérieurs, plus rapprochés de ces derniers que des postérieurs. Yeux postérieurs de même grosseur que les laté- raux antérieurs. Groupe oculaire plus large que long, à peine 1 Sauf les médianes qui sont testacées. Rev. Suisse DE Zooz. T. 31, 1925. 22 AA R. DE LESSERT plus large en arrière qu'en avant, un peu plus étroit que la région céphalique en arrière. Bandeau très réduit. Chélicères projetées en avant, un peu plus courtes (2"",7) que le céphalothorax (3"",1), planes et striées en dessus, caré- nées sur les bords, avec le bord interne presque droit, le bord externe assez arqué. Marge supérieure (interne) pourvue de Fic. 24. Fic. 23. Fr. 25. Myrmarachne maerens n. sp. ©. F16. 23. — Corps vu par dessus. F1G, 24. — Patte-mächoire gauche vue du côté externe. F1G. 25. — » » » » par dessous. douze dents, marge inférieure (externe) de sept dents. Crochet bisinué, muni, dans la moitié basale, d'une dent triangulaire obtuse, peu saillante!. Sternum étroit, resserré entre les hanches IT, terminé en pointe triangulaire entre les hanches IV. 1 Comme chez H, marshalli. Cf. Pecxuam 1903, pl. 29, fig. 6. ARAIGNÉES 447 Trochanters des pattes IV allongés. Tibias | munis de 5-5 épines couchées en dessous ; 2-2 épines sous les protarses I. Patella + tibia I (2"%,6) = IV © IT = I. Pattes-mâchoires (fig 24 et 25). Tibia plus long (d’1/,) que la patella, légèrement élargi en avant, deux fois plus long que haut en avant, son bord antérieur externe prolongé oblique- ment en avant en saillie obtuse, portant sur son bord interne un petit crochet noir (fig. 25). Vue du côté externe, la saillie tibiale a l’apparence d'une carène transversale un peu oblique et réniforme, montrant à son bord antérieur l’extrémité seule- ment du crochet interne (fig. 24). Tarse, vu par dessous, plus long que large (mais non deux fois), plus long que le tibia. Bord interne du tibia et base du tarse garnis d’une frange de longs poils noirs. Bulbe arrondi, pourvu d’un fin stylus enroulé deux fois sur lui-même, terminé en avant en pointe sétiforme arquée, atteignant la !/, de la longueur du rostre qui est arrondi en avant, un peu arqué en dehors, à peine plus court que le bulbe. Pédicule bisegmenté, de même longueur (0"",8) que le tro- chanter des pattes IV: son segment antérieur est pourvu, au bord postérieur, d’un tubercule bien visible de profil. Abdomen (fig. 23) ovale allongé, environ deux fois aussi long que large, sans constriction, cuirassé en dessus de deux scuta _contigus, l’antérieur semilunaire, le postérieur ovale. Longueur totale, 7°"; longueur du céphalothorax (sans les chélicères) 3"",1; longueur des chélicères, 2,7. Habitat: Kibonoto, zone des cultures (1 G', type, IX). M. maerens est tres voisine de M. tristis Simon!, dont elle présente la plupart des caractères. Cependant le crochet des chélicères est mutique chez W. tristis G' et les tibias antérieurs ne présentent que 2-2 épines en dessous. À en juger par les figures que donnent G. et E. PEeckHam?, les chélicères seraient 1 Salticus tristis (Q). Simon 1882, p. 212: (G') 1890. p. 115. M. tristis est très commune sur les Acacias à Aden. 2 Salticus tristis (9). Peckaam 1892, p. 22, pl. 3, fig. 2. 448 R. DE LESSERT relativement plus larges chez M. tristis; l'apophyse tibiale, recourbée en crochet, serait également plus développée chez M. tristis, entièrement visible du côté externe (et non presque entièrement cachée comme chez M. maerens). Le genre Myrmarachne est représenté en Afrique par 21 es- pèces: M. angusta (Peckham) 1892 (Madagascar), M. constricta (Blackwall) 1876 (Iles Séchelles), H. cowani(Peckham) 1892 (Mada- gascar), M. dilatata (Karsch) 1880 (Niassa), M. electrica (Peckham) 1892 (Madagascar), M. eumenes (Simon) 1900 (Nossi-bé), M. fœni- sex Simon 1909 (Congo français), M. gracilis (Peckham) 1892 (Madagascar), M. hesperia Simon (1887) (Afr. occ.), M. ichneu- mon (Simon) 1886 (Zanzibar et Mashonaland), M. kiboschensis n. sp. (Kilimandjaro), M. maerens n. sp. (Kilimandjaro), M. ma- jungæ Strand 1907 (Madagascar), M. marshalli Peckham 1903 (Mashonaland), M. myrmicaeformis (Lucas) 1869 (Algérie), M. nexilis Simon 1909 (Ile S. Thome), M. sansibarica Stand 1910 (Zanzibar), M. simplex (Peckham) 1892 (Madagascar), M. solitaria Peckham 1903 (Colonie du Cap), M. tristis (Simon) 1882 (Yemen et Soudan anglo-égyptien), M. volatilis (Peckham) 1892 (Madagascar) et 2 espèces inédites du Natal qui seront décrites prochainement. B. Salticidae unidentati. Genre TELAMONIA Thorell 1887. l. Telamonia aequipes Peckham 19031 subsp. longirostris n. subsp. (Fig. 26 à 32.) ® : Céphalothorax (fig. 26) brun-noirâtre, avec la région oCcu- laire noire et une tache plus claire en arrière de la strie tho- racique. La pubescence du céphalothorax? blanche, forme deux 1 Cf. Peckuam 1903, p. 188, pl. 19, fig. 3. 2 La pubescence du corps est composée de poils subsquamiformes, ARAIGNÉES L49 étroites bandes submarginales, interrompues sur le bord pos- térieur et, sur la région thoracique, une tache médiane en losange, reliée aux bandes submarginales par deux ramifica- tions arquées. Cils et barbes fauves et blancs. Chélicères, pièces buccales brun-noirâtre, sternum noir. Pattes-mâchoires jaune-testacé; pattes jaunes. Abdomen (fig. 26) noirâtre, orné de dessins blanc-testacé assez variables, couverts de pubes- cence très blanche. Ces dessins sont formés : 1° d’une bande médiane longitudinale à bords dentés, rétrécie en arrière, divi- sée par une ligne médiane dilatée en taches irrégulières ; cette Frc. 26. Fire: 27. lelamonia aequipes subsp. longirostris n. subsp. ©. F1G. 26. — Corps vu par dessus. Fic. 27. — Epigyne (sous liquide). Hic028:— » » » variété. bande est parfois fractionnée en plusieurs taches successives, dont l’antérieure est en forme de A: 2° dans la moitié anté- rieure, d’une bande marginale en forme de {1; 3° dans la moitié postérieure, de trois bandes latérales convergeant en avant vers la bande médiane. Flancs testacés, zébrés de bandes obliques 450 R. DE LESSERT noires. Région ventrale testacée, coupée d’une bande longitu- dinale noire (de forme variable) encerclant les filières en arrière. Filières testacées, les supérieures noires. Céphalothorax lisse et brillant, plus long (1"",9) que large (1®%,6), à bords arqués, convergeant légèrement en avant. Yeux antérieurs contigus, en ligne recurvée (une ligne tan- gente au bord inférieur des latéraux passerait par le centre des médians), les médians deux fois plus gros que les latéraux. Yeux de la deuxième ligne quatre fois plus petits que les laté- raux antérieurs, situés presque à égale distance des latéraux antérieurs et des postérieurs. Yeux postérieurs de même gros- seur que les latéraux antérieurs, séparés des yeux de la deuxième ligne par un intervalle égal à leur propre diamètre. Groupe oculaire d’1/, plus large que long, atteignant la moitié de la longueur du céphalothorax, à bords latéraux parallèles et un peu plus étroit en arrière que le céphalothorax. Bandeau plus court que le rayon des yeux médians antérieurs. Chélicères verticales, munies d’une dent conique à la marge postérieure. Patella tibia IV (= MERS Tibias [ pourvus de 3-4 ou de 4-4 épines inférieures couchées, assez longues! et d’une faible épine basale de chaque côté; protarses [ armés de 2-2 longues épines en dessous et d’une petite épine latérale apicale de chaque côté. Protarses IV munis de 2-2 épines supérieures externes et d’un verticille apical. Epigyne de forme un peu variable (fig. 27 et 28)? en plaque brun-rougeâtre, tachée de noirâtre, lisse et brillante, d'1/, plus large que longue, arrondie en avant, atténuée et tronquée en arrière, avec la partie tronquée droite, deux fois plus étroite que la plaque (fig. 27) ou parfois davantage. Le bord postérieur, au lieu d’être tronqué est régulièrement arrondi chez certains 1 Ce caractère apparente T. aequipes au genre Pochyta; G. et E. PEckHaM ne mentionnent que 3--3 épines inférieures chez l'androtype. ? La plaque de l’épigyne rappelle celle que les Pecknam (1903, pl. 21, fig. 6 A) Sgurent pour Æeliophanus (? Telamonia) clarus. ARAIGNÉES 451 exemplaires (fig. 28). La moitié antérieure de la plaque pré- sente deux traits noirâtres arqués, enfoncés, disposés en x disjoint. Longueur totale, 3"",5 à 5"; longueur du céphalotho- ax: 122 5 cg: Céphalothorax brun-noir, marqué d’une tache thora- cique et de deux étroites bandes submarginales de pubescence blanche. Chélicères, pièces buccales, sternum brun-noir. Pattes- Fic. 29. Fic. 31. Fic. 32. Fic. 30. Fic. 29. — T. aequipes subsp. longirostris G'. Céphalothorax et chélicères vus par devant. Fic. 30, — T. aequipes subsp. longirostris G'. Patte-mâchoire gauche vue par dessous. Fic. 31. — T. aequipes subsp. minor GC. Céphalothorax et chélicères vus par devant. Fic. 32. — T. aequipes subsp. minor G'. Patte-mâchoire gauche vue par dessous. mâchoires brun-noir, avec les patellas éclaircies, couvertes de pubescence blanche. Pattes I brun-noirâtre, les hanches, le milieu des tibias et la majeure partie des protarses jaunes. Pattes II, III, IV, comme les pattes I, mais avec la base des fémurs et les tarses jaunes. Abdomen noirâtre, généralement A52 R. DE LESSERT marqué d’une tache médiane transversale de pubescence blanche, suivie en arrière d’une série de chevrons linéaires testacés!1: l’abdomen est plus rarement orné, comme chez la © , d’une bande médiane longitudinale testacée, coupée elle-même d’une bande noirâtre interrompue. Desséché, l'abdomen est couvert de squa- mules à reflets nacrés et de poils subsquamiformes brun-fauve. Yeux comme chez la ®; groupe oculaire à peine plus étroit en arrière qu'en avant. Chélicères (fig. 29) longues, fortement atténuées et diver- gentes dès le 1/, basal, à crochet long, presque droit. Marges carinulées, la postérieure munie d’une dent conique vers le 1/, basal. Lames-maxillaires prolongées du côté externe en dilata- tion conique. Pattes-mâchoires (fig. 30). Tibia plus court que la patella, un peu plus long que large, pourvu en dessous, à son bord anté- rieur, du côté externe, d’une petite apophyse noire, grêle, deux fois plus courte que l’article, atténuée en avant, légère- ment recourbée en crochet à l'extrémité. Tarse allongé, deux fois au moins plus long que large à la base, longuement atté- nué en avant en rostre obtusément tronqué, trois fois plus court que l’article. Tibia et tarse garnis de longs crins noirs, serrés, sur le bord interne. Bulbe allongé, formé d’une partie antérieure bilobée du côté externe et prolongée en avant en très court stylus spiniforme, d’une partie postérieure atténuée et arquée, prolongée en arrière, du côté interne, atteignant presque la base du tibia. L’angle postérieur externe du bulbe forme, près de l’extrémité de l’apophyse tibiale, un petit tuber- cule arqué. Pattes T plus robustes et plus longues que les suivantes. Patella + tibia I © IV 3 III > II. Epines comme chez la 9, avec les tibias I sans épines latérales basales. Longueur totale, 4%" à 4%%,5; longueur du céphalothorax, mm à 2m 2. ! Comme chez Pochyÿta solers. Cf. Prcknam 1903, pl. 22, fig. 1. ? Le céphalothorax est plus court que patella + tibia I. Chez les exemplaires dont le céphalothorax mesure 2mm,5 de longueur, tibia + patella — 3mm,5,. ARAIGNÉES 453 Habitat : Kibonoto, zone des cultures (14 G', 17 ®, dont les types, VII-X). T. aequipes subsp. longirostris diffère du type par le tarse et le bulbe des pattes-mâchoires plus allongés (Cf. la fig. 3 c des PEcKHAM avec notre fig. 30). T'.aequipes subsp. minor. n. subsp. Œ. Quelques exemplaires de petite taille diffèrent de la sous-espèce longirostris par leurs _pattes-mâchoires dont le rostre est relativement plus court, quatre fois plus court que le tarse, et par l’apophyse tibiale un peu plus longue, d’1/, seulement plus courte que l’article (fig. 32). Les chélicères sont relativement moins longues, moins longue- ment atténuées et moins divergentes que chez le type (fig. 31). Les bords du céphalothorax sont presque parallèles et le groupe oculaire est à peine plus étroit en arrière que le cépha- lothorax 1. Longueur totale, 3°"; longueur du céphalothorax, 1"",5. Tibia + patella 1 — tibia + patella IV — 1"",2, Mème habitat que la sous-espèce longirostris (29, dont le type). Le genre Telamonia, dont l'aire de distribution est très grande (Région méditerranéenne, Asie centrale et orientale, Japon, Malaisie), compte trois espèces sur la côte occidentale de l'Afrique, T. comosissima (Simon) 1886, T. trinotata Simon 1903, T. vérgata Simon 1902 et une au Natal, T. aequipes Peck- ham 1903. Cette dernière est représentée par deux sous-espèces dans la région du Kilimandijaro. Genre Cosmopasis Simon 1901. L. Cosmophasis fagei n. sp. (Fig. 33 à 39.) ®: Céphalothorax brun-rouge, avec la région oculaire brun- noir, mais éclaircie en arrière des yeux médians antérieurs. ! Chez l'androtype, et chez la sous-espèce longirostris, les bords du céphalo- thorax sont arqués et débordent nettement le groupe oculaire en arrière. (CF. Pecknam 1903, pl. 19, fig. 3.) 454 R. DE LESSERT Céphalothorax couvert de squamules lancéolées à reflets verts et violets sur la région oculaire, blanchâtres, à reflets irisés, sur la région thoracique. avec une ligne marginale de squa- mules blanches plus serrées. Cils formés de poils simples fauve clair, un peu orangés. Barbes longues, espacées, fauve clair. Chélicères, lames-maxillaires, pattes-mâchoires, pattes Jaunes. Labium et sternum jaunes, teintés de noirâtre. Abdo- | men noirâtre, éclairci et testacé sur la région ventrale, couvert de squamules ovales vertes et violet-pourpré à reflets irisés. Un peu en avant des filières, trois bandes transversales légèrement recurvées : l’antérieure formée de poils simples oranges, la médiane de squamules à reflets irisés, la US postérieure de poils noirs. Filières noires. _ Céphalothorax (fig. 33) chagriné, d’1/, environ plus long (1"",9) que large (1,5), à bords parallèles sur la région oculaire, arqués et convergeant un peu en arrière sur Fi. %. la région thoracique. Vu de profil, à le céphalothorax est peu élevé CORRE RTS ES (0,7), la région oculaire est pres- Fi. 83. — Corps vn par déseus, ; Qué biine en dessus De F1G. 34. — Epigyne (sous liquide). 2 : = thoracique assez régulièrement inclinée en arrière. Yeux antérieurs en ligne recurvée (une ligne tangente au bord inférieur des latéraux passerait par le centre des médians), les médians deux fois environ plus gros que les latéraux. Yeux de la deuxième ligne quatre fois plus petits que les latéraux antérieurs, situés presque à égale distance des latéraux anté- rieurs et des postérieurs. Yeux postérieurs de même grosseur que les latéraux antérieurs, séparés des yeux de la deuxième ligne par un intervalle égal à leur propre diamètre. Groupe = ARAIGNÉES 455 oculaire d’1/, plus large que long, atteignant la moitié de la longueur du céphalothorax, à peine plus large en arrière qu’en avant et aussi large que le céphalothorax en arrière. Bandeau très réduit. Chélicères verticales, munies d'une forte dent conique sur la marge postérieure. Pattes antérieures à peine plus robustes que les suivantes. Patella + tibia IV (= 1,7) D I 5 IT 5 IL. Tibia I et Il pourvus de 3-3 longues épines inférieures couchées. Protarses I et II munis de 2-2 épines semblables en dessous!. Pattes III et IV inermes, sauf deux petites épines apicales sous les protarses. Abdomen (fig. 33) deux fois plus long que large. Epigyne (fig. 34) peu développé, plus de deux fois plus large que long, orné (sous liquide) d’un trait transversal un peu sinueux au bord postérieur et, en avant, de deux réceptacles séminaux noirâtres recourbés en {], réunis sur la ligne médiane. Longueur totale, 5"" à 6%"; longueur du céphalothorax, LEE © rm D d: Coloration comme chez la ©, avec les différences sui- vantes : Pattes I rayées de noir de chaque côté, des fémurs aux protarses ; tibias et protarses IV rayés de noir du côté posté- rieur. Abdomen couvert de poils jaune-orangé simples, avec une bande longitudinale de squamules arrondies à reflets verts et pourpres, dilatée en bande transversale un peu après le mi- lieu. Une bande postérieure recurvée de squamules vertes et pourpres séparée des filières, qui sont noires, par une bande noire (fig. 35). Pattes-mâchoires garnies de squamules vertes et pourpres. Céphalothorax plus long (2,6) que large (2%). Yeux comme chez la ®, mais le groupe oculaire n’atteint pas la 1}, de la longueur du céphalothorax et le groupe oculaire est un peu plus étroit en arrière que le céphalothorax. 1 Les tibias et protarses des pattes antérieures sont dépourvus d'épines latérales. 456 R. DE LESSERT Chélicères (fig. 39) jaunes, dirigées un peu obliquement en avant et légèrement divergentes, longues et étroites, leur face antérieure légèrement déprimée, leur face postérieure un peu bombée et pourvue de granulations près de la base. Marge antérieure convexe, munie de deux dents coniques, géminées, prolongées en arrière en carène brun-rouge d'abord droite, puis incurvée et se terminant à la base de l’article en saillie Fic. 35. F:ic. 37. Fic. 38. Fic. 39. Cosmophasis fagei n. sp. C. F1G. 35. — Corps vu par dessus. F1G. 36. — Patte I. Fic. 37. — Patte-mächoire gauche vue du côte externe. F:c. 38. — >» » » vue par dessous, F1c. 39. — Chélicères et pièces buccales vues par dessous. dentiforme, cachée par les lames-maxillaires. Marge posté- rieure munie d'une forte dent conique éloignée de la base du crochet. Ce dernier est régulièrement arqué et aigu, un peu renflé à la base. ARAIGNÉES 457 Lames-maxillaires plus longues que larges, dilatées etsubarron- dies à l'extrémité. Labium à peine pluslong que large en arrière. Sternum ovale, d1/, plus long que large et tronqué en avant. Pattes-mâchoires (fig. 37, 38) fauve-testacé, tachées de noirâtre sur le fémur et la patella. Patella, vue par dessus, à bords parallèles, deux fois environ plus longue que large ; tibia plus court que la patella, son angle extérieur externe prolongé en carène obliquement située ; cette carène, vue du côté externe (fig. 37), est légèrement échancrée à son bord antérieur, et se termine, du côté supérieur, en angle aigu. La base de la carène donne naissance à une petite pointe spiniforme, noire, arquée, dirigée en avant. Tarse aussi long que tibia + patella, deux fois plus long que large à la base, régulièrement atténué en avant en rostre trois fois environ plus court que l’article et arrondi à l’extrémité. Bord externe du tarse presque droit, bord interne arrondi à la base. Bords internes des tibia et tarse garnis de longs crins. Bulbe (fig. 38) subovale, plus long que large, prolongé en arrière, du côté interne, en saillie arrondie, dépassant un peu le tarse, son extrémité antérieure prolongée du côté interne en stylus très court, droit. Pattes I (fig. 36) plus robustes et beaucoup plus longues que les suivantes. Patella + tibia 1 (— 42%) S IV D II > INT; tibia I deux fois plus long que la patella, beaucoup plus long que le protarse ; protarse I très légèrement arqué à la base, deux fois plus long que le tarse. Epines comme chez la ©, mais plus courtes ; fémurs munis d’épines supérieures: tibias III et IV munis d’une épine laté- rale antérieure et de deux postérieures. Abdomen trois fois plus long que large, à bords presque parallèles. Longueur totale, 6%%,5; longueur du céphalothorax, 2,6. Habitat: Kibonoto, zone des cultures (3 co‘, VII, 29, VIII, dont les types). Cosmophasis fagei se rapproche de C. australis Simon 19021 1 Cf. Simox 1902, p. 25. — Simon 1909, p. 419, considère Almota quini _Peckham 1903, comme un synonyme presque certain de Cosmophasis australis. 458 R. DE LESSERT par son bandeau très étroiti, ses tibias et protarses antérieurs dépourvus d’épines latérales ; il en diffère par sa coloration, la longueur relative des pattes, la forme des lames-maxillaires et des pattes-mâchoires. Les chélicères du c' sont anormales pour le genre et le céphalothorax relativement bas. Les différences sexuelles sont bien prononcées et concernent surtout la lon- sueur relative des pattes, les chélicères, les épines des pattes postérieures. Le genre Cosmophasis n’était jusqu'ici représenté en Afrique que par cinq espèces : C. australis Simon 1902 (Colonie du Cap), C. caerulea Simon 1901 (Sierra Leone), C. lucidiventris Simon 1909 (Gabon), C. rigrocyanea (Simon) 1886 (Abyssinie), C. tri- cincta Simon 1909 (Guinée port., Ile Fernando Poo). Genre Hecropaaxus C.-L. Koch 1850. LE Heliophanus ambiguus n. sp. (Fig. 40-42.) Q : Corps et pattes brun-noir, à l'exception des patellas, tibias et tarses des pattes-mâchoires qui sont jaune clair, des pro- tarses et tarses des pattes I à III qui sont jaune foncé (les pro- tarses, et parfois les tarses, IV sont brun foncé). Pubescence du céphalothorax, des pattes-mâchoires et des pattes blanche ; pubescence de l'abdomen fauve doré et blanche. Céphalothorax finement chagriné. Région céphalique, vue de profil, presque plane en dessus. Yeux antérieurs subcontigus, en ligne recurvée (une ligne tangente à la base des latéraux passerait par le centre des médians), les médians deux fois plus gros que les latéraux. Yeux de la 2° ligne trois fois plus petits que les latéraux antérieurs, situés à égale distance des latéraux antérieurs et des postérieurs. Yeux postérieurs de même grosseur que les latéraux antérieurs. 1 La longueur du bandeau est très variable chez les espèces du genre Cos- mophasis d'après Simon 1892-1903, Vol. 2, p. 542. A F le, k- "CA + * dv « Ë " À vf ARAIGNÉES 459 Groupe oculaire d’1/, plus large que long, un peu plus large en arrière qu'en avant, n'atteignant pas le milieu de la longueur du céphalothorax et un peu plus étroit que ce dernier en arrière. Bandeau très réduit. Une dent sur la marge postérieure des chélicères, deux dents sur la marge antérieure. Tibias I munis de 3-3 épines en dessous ; protarses I pourvus de 2-2 épines inférieures. Epigyne (fig. 40) en plaque transversale, deux fois environ plus large que longue, arrondie en avant et sur les côtés, échan- crée au nulieu du bord postérieur où elle présente un petit crochet membraneux, Éte 2 D testacé, plissé, dirigé en arrière. La plaque 7 teurs dt C de l’épigyne est pourvue, de chaque côté, d’une fossette ovale, oblique et la région antérieure est nettement chagrinée. Longueur totale, 5mm à 7mm: longueur du céphalothorax, RP ES | g' : Coloration et caractères comme chez la © , avec les lames- maxillaires bituberculées au bord externe. Tibias et protarses! munis de longs crins divergents. Pattes-mâchoires (fig. 41 et 42) brun foncé. Apophyse fémorale située vers le milieu du bord inférieur, aussi longue environ que la hauteur de l’article, légè- rement inclinée en arrière, recourbée en crochet simple, régu- lièrement atténuée, pourvue, près de la base, sur le bord postérieur, d'une petite dent (fig. 41). Tibia deux fois plus court en dessus que la patella, deux fois plus large que long, son angle antéro-inférieur prolongé en apophyse subtriangulaire, dirigée obliquement en bas; bord antéro-externe du tibia muni de deux apophyses rapprochées et se confondant avec la base du tarse, l’inférieure comprimée, subtriangulaire, la supérieure spiniforme, dirigée en avant. Ces deux apophyses forment ensemble comme un bec d'oiseau ouvert et ne se voient distinc- tement que lorsqu'on a détaché le tibia du tarse. Tarse étroit, aussi long que le fémur, obtusément terminé. Bulbe subtriangu- Fi16. 40. — Epigyne. 460 R. DE LESSERT laire, avec l'angle inféro-in- terne prolongé et conique, recourbé en haut, l’angle an- térieur prolongé en stylus noir, régulièrement atténué et recourbé du côté interne, ro n'atteignant pas l'extrémité du tarse (fig. 42). Longueur totale, 3mm,7 à 6Gmm: longueur du céphalo- thorax, 20m à 3mm), Habitat: Kibonoto, zone des cultures (5Q, 4° dont les types, V-IX), Ngare na nyuki (15,29, XI). Fur H. ambiguus doit être très voisin (peut-être même Syno- nyme) de H. hamifer Simon 18861 du Mozambique, dont il ne se différencie guère que Heliophanus ambiguus n. sp. par la présence d’une apo- Fi. #1. — S'.— Patte-mâchoire gauche physe spiniforme supérieure vue du côté externe. sur le tibia des pattes-mà- F1G. 42, — g'. — Patte-mächoire gauche choires; bien que cette apo- vue par dessous. physe soit accolée au tarse et difficile à percevoir, j'ai de la peine à croire qu’elle ait pu échapper à l'attention d'un observateur aussi perspicace que Simox, si elle existait réellement chez Æ. hamifer. 1 CT. Simon 1886, p. 388, fig. 1. Je croirais volontiers que les figures représentant les pattes-mâchoires de H. hamifer et orchesta ont été interverties dans le mémoire de Simox (19012) et quil faut rapporter à Æ. hamifer Simon 1886 la figure 4 de Simox 1901: (p. 54) et à Æ. orchesta Simon 1886 la fig. 2 de Simox 19012 (p. 53). La fig. 666 M de Simox 1892-1903, Vol. 2, p. 541, me paraît également se rapporter plutôt à H. hamifer qu'à H. orchesta. ARAIGNEÉES AG 2. Heliophanus orchestioides n. sp. (Fig. 43 à 45.) Q : Très voisine de 4. ambiguus, dont elle ne diffère que par les caractères suivants : pattes jaune clair, avec les fémurs presque entièrement rembrunis; un petit anneau basal brun sur les patellas, un petit anneau sur les deux extrémités des tibias: un trait brun interne sur les patellas et tibias [, IT, IV (mais faisant fréquemment défaut). Epigyne de même forme que chez H. ambiguus, avec le crochet un peu plus épais (fig. 43). Pubescence du cé- # orchestioides n. sp. Q phalothorax fauve et blanchâtre, celle Fic. 43. — Epigyne. Fc: 43: de l'abdomen brune et fauve clair. Chez un exemplaire très bien conservé, les poils clairs forment sur l’abdomen quelques taches irrégulières et quatre chevrons sur la ligne médiane. Longueur totale, 5mm à 6mm,5; longueur du céphalothorax, 2mm,6 à 2mm,9, og : Pattes comme chez la ©, avec les pattes I plus robustes, presque entièrement rembrunies (saufles tarses, qui sont jaune clair). Tibias et protarses I garnis de longs poils divergents. Han- ches des pattes-mâchoires bituberculées au bord externe. Pattes- mâchoires (fig. 44 et 45), brun foncé, avec l'extrémité des tarses éclaircie. Apophyse fémorale submédiane, comprimée, sub- triangulaire, terminée par un crochet court, recourbé en arrière, présentant parfois à sa base en avant une petite saillie denti- forme. Tibia presque deux fois plus court que la patella, plus large que long, son bord antérieur externe pourvu de deux apophyses : la supérieure spiniforme, arquée, l’inférieure diri- gée en bas, arquée et obliquement tronquée à l'extrémité. Tarse aussi long que le fémur, muni d’un bulbe profondément échan- cré en avant avec l'angle externe conique, obtus, l’interne pro- Rev. Suisse pe Zoo. T. 31. 1925. 39 2 462 R. DE LESSERT longé en stylus noir, arqué, dirigé obliquement en avant et en dehors; bord postérieur du bulbe pourvu, à chaque angle, d’une saillie subconique; près du milieu du bord externe du bulbe, une saillie conique surtout visible de profil (fig. 44). Longueur totale, 32m,5 à Gmm: longueur du céphalothorax, 2mm,1 à 2mm,9, Habitat: Kibonoto (7c, 109, dont les types, VII, VII). H. orchestioides présente beau- coup de caractères communs avec H. orchesta Simon 1886 de Zanzi- bar. Cependant l’apophyse tibiale inférieure est, d’après la figure 2 de Simon (1886, p.389), droite, diri- gée en avant et légèrement décou- pée à l'extrémité chez #4. orchesta. Simox ne mentionne pas, chez 4.or- chesta d'apophyse supérieure spi- niforme. La patte-mâchoire offre Heliophanus orchestioides n. sp. beaucoup d’analogie avec celle que Fic, 44. — d'. Patte-mâchoire figure Simon (19012, p. 53, fig. 2) RES res + ee pour A. hamifer, mais que je crois gauche vue par dessous, plutôt devoir être attribuee à A. orchesta (voir note 1 p. 460). H. orchestioides présente également beaucoup d’affinités avec H. dubourgt Simon 19041. 3. Heliophanus crudenti n. sp. (Fig. 46 à 49.) ? : Céphalothorax (fig. 46) brun foncé, avec la région oculaire noire ; pubescence du céphalothorax rousse et blanche, la pubes- 1 Les figures 1 et 2 de Simon 1904, p. 445, se rapportent à H. dubourgi, les figures 3 et 4, p. 446, à H. didieri. ARAIGNÉES 463 cence blanche formant une ligne médiane longitudinale plus ou moins distincte et interrompue; une tache blanche au bord interne des yeux latéraux antérieurs et deux lignes trans- versales reliant les yeux postérieurs, l’antérieure recurvée, la postérieure procurvée!; côtés de la région thoracique revêtus de pubescence blanche. Barbes et cils blancs. Chélicères, ster- num brun-noirâtre. Pattes-mâchoires jaunes, avec les fémurs un peu rembrunis, les tibias et tarses tachetés de brun. Pattes jaunes, avec les fémurs brun-noir à lex- trémité, les tibias étroitement an- nelés de brun à la base et à l’ex- trémité et généralement rayés de brun-noir surles côtés. Pubescence des pattes-mâchoires et des pattes blanche. Abdomen (fig. 46) brun ; pubescence blanche formant une ligne longitudinale médiane un peu élargie en avant; dans la moitié pos- térieure, deux séries longitudi- nales de points blancs, générale- ment reliés à la ligne médiane par des lignes transversales. Flancs ornés de bandes obliques révêtues Heiophanus crudeni n. sp. Q. de pubescence blanche. Région Fic. 46. — Corps vu par dessus. ventrale brune, coupée d’unebande Fic. 47. — Epigyne. longitudinale testacée, retrécie en arrière, renfermant une bande médiane brunâtre. Yeux, chélicères comme chez Æ. ambiguus. Tibias I munis de 2-3 épines en dessous; protarses Î pourvus de 2-2 épines inférieures. Epigyne (fig. 47) en plaque mal définie, présentant près du bord postérieur, deux fossettes arrondies brun foncé, séparées par un intervalle égal environ à leur diamètre. 1 Ces lignes sont effacées chez la plupart des individus. 4G4 R. DE LESSERT Longueur totale, 4m à 5mm,5; [ongueur du céphalothorax, 2mm à 2mm,), Œ : Céphalothorax et abdomen brun foncé, à pubescence fauve ; une ligne médiane et une ligne marginale de pubescence très blanche sur la région thoracique. Pattes brunes, les fémurs et les côtés des patellas et tibias plus foncés, les tarses éclaircis. Bandeau incliné en arrière, glabre. Abdomen coupé d’une ligne longitudinale de pubescence très blanche: sur les flancs, quel- ques lignes obliques de pubescence blanche. Pattes-mâchoires (fig. 48 et 49) brun foncé; des poils blancs sur l'extrémité du fémur et sur les articles suivants. Fémur dépourvu d’apophyse, présentant seulement en dessous une carène arquée, terminée en avant, du côté interne, en faible saillie obtuse; patella munie à son bord externe d’une apophyse lé- sgerement arquée, dirigée obliquement en avant, ré- gulièrement atténuée en avant, subaiguë ; tibia plus large que long, pourvu de deux apophyses, la posté- rieure (externe) conique, Fic. 48. Fic. 49. he . D 2 dirigée en dehors, l’anté- Heliophanus crudeni n. sp. G'. rieure (inférieure) dirigée F16. 48. — Patte-mâchoire gauche vue par obliquement du côté ex- dessus. : DE TA terne, recourbée en crochet Fic. 49. — Patte-màchoire gauche vue par | : FFSA PAT ER à l'extrémité. Tarse assez étroit et atténué en avant, aussi long que le fémur. Bulbe tronqué à la base, avec l’angle interne prolongé et recourbé en haut, conique, subaigu, débor- dant le tarse, visible en dessus. Angle externe formant un tubercule obtus, un peu arqué en dedans. Bord externe du bulbe assez profondément échancré vers le milieu de sa lon- gueur. Extrémité antérieure rétrécie et prolongée par un ARAIGNÉES h65 stylus noir, arqué, alteignant presque l’extrémité du tarse (fig. 49). Longueur totale, 4"" à 4%%,8; longueur du céphalothorax, re NÉ nUS Habitat: Kiboscho, 3000 m. (10, 7 ®, dont les types, IT). Les mâles de quatre espèces africaines! d’Heliophanus, H. debilis Simon 1901 (Transvaal), H. delectus (Cambridge) 1872 (Palestine et Egypte), H. marshalli (Peckham) 1903 (Natal) et H. patellaris Simon 1901 (Colonie du Cap) sont caractérisés, comme Æ.crudeni, par leurs pattes-mâchoires, dont les fémurs sont inermes, mais dont les patellas présentent une assez longue aphophyse. A. crudeni se distingue de ces espèces, soit par la forme de l’aphophyse patellaire (4. patellaris), soit par celle de l’apophyse tibiale postérieure (4. debilis et mar- shalli). H. crudeni doit être très voisin de H. délectus, mais CamBRiDGE (1872, p. 326) ne mentionne pas, chez H. delectus, d’apophyse antérieure (inférieure) sur le tibia des pattes-màchoi- res et sa figure du tarse et du bulbe (1876, pl. 60, fig. 88 d) ne correspond pas exactement à ces organes chez Æ. crudent (fig. 49). Genre PSEUDICIUS Simon 1885 1. Pseudicius festuculaeformis n. sp. (Fig. 50 à 54). d': Sous liquide, le céphalothorax est brun-noir, éclairci sur la ligne médiane en arrière des yeux antérieurs et sur la région thoracique, présentant de chaque côté une bande jaune et une ligne marginale noire; l’abdomen est gris-testacé, orné en dessus de deux bandes latérales brunes. Desséché (fig. 50), le céphalothorax présente une large bande médiane couverte de pubescence blanche (se continuant sur l’abdomen), deux bandes submarginales de pubescence fauve (se prolongeant également 1 H. edentulus Simon 1871 de Corse présente aussi une apophyse patellaire sur les pattes-mâchoires. 466 KR. DE LESSERT sur l'abdomen) et deux bandes marginales de pubescence blanche !. Cils orangés, blancs au-dessus des yeux médians. Bandeau presque glabre ?). Chélicères, pièces buceales, sternum Fic. 51. Fic. 50. Fic. 52. Pseudicius festuculaeformis n. sp. Œ'. Fic. 50. — Corps vu par dessus. F1G. 51. — Patte-mächoire gauche vue par dessous. F1G. 52. — Patte-mächoire gauche vue du côté externe. brun-noir. Pattes-mâchoires fauves; pattes | brun-rouge foncé, avec les tibias éclaircis vers le milieu. Pattes II à IV jaunes. Flancs, région ven- trale, pattes-mâchoires, pattes et sternum couverts de poils blancs. Céphalothorax (fig. 50) bas *, aplani en dessus, d’1/, plus long (1%%,7 que large (1,2), à bords presque parallèles. Yeuxantérieursconnivents, en ligne recurvée (une ligne tangente au bord inférieur des latéraux passerait par le centre des médians), les mé- dians deux fois plus gros que les latéraux. Yeux de la deuxième ligne trois fois plus petits que les latéraux anté- rieurs, plus éloignés (d’1/,) des latéraux antérieurs que des postérieurs, séparés de ces derniers par un intervalle égal au diamètre des postérieurs. Yeux postérieurs de même grosseur que les latéraux antérieurs, séparés des bords du céphalothorax par un intervalle un peu plus petit que leur diamètre. Groupe oculaire un peu plus large que long (d’1/,) et à peine moins large en avant qu’en arrière, dépassant en arrière le 1/, de la longueur du céphalothorax, un peu moins large que ce dernier en arrière. 1 La pubescence du corps est formée de longs poils couchés simples. * La hauteur du céphalothorax, vu de profil, est de 0 mm,6. ARAIGNÉES 467 Bandeau quatre fois plus court que le diamètre des yeux médians antérieurs Chélicères peu robustes, aplanies, striées en avant, carénées du côté externe. Marge antérieure munie de deux dents coniques, subégales ; marge postérieure d’une dent conique plus forte. Sternum ovale allongé, deux fois plus longque large. Hanches I plus Fic. 53. Fic. 54. robustes que les suivantes, sépa- rées par un intervalle égal à leur largeur, un peu plus large que le labium. Cet organe est plus long (d’1/,) que large ; lames-maxillaires deux fois environ plus longues que larges, dilatées et subarrondies à l'extrémité (fig. 54). Pattes-mâchoires (fig. 51 et 52). Fémur comprimé en dessous en carène en forme de > et, vue de profil, très légèrement élevée en triangle obtus. Patella, tibia et tarse munis en dessus de très longs crins, noirs, arqués. Tibia re plus court en dessus que la patella, Pseudicius festuculaeformis plus large que long, muni à son RAA bord antérieur externe de deux F16: 55. — Patte I gauche vue h é RE du côté interne. apopnyses cornees, supegales, un Fic. 54. — Pièces buccales et peu plus longues que l’article : l’ex- sternum. terne (supérieure) noire est, vue par dessous (fig. 51), renflée à la base, comprimée et terminée en pointe noire, droite, dirigée obliquement en avant ; vue du côté externe (fig. 52), cette apophyse est régulièrement atténuée, fal- ciforme, arquée en bas. L’apophyse interne (inférieure) est brune, recourbée en dehors (fig. 51); vue du côté externe (fig. 52), elle est renflée à l'extrémité en forme de cuiller. Tarse plus long (presque deux fois) que les deux articles précédents, plus long que large, obtus, présentant en dessous un bulbe AGS R. DE LESSERT situé un peu obliquement, échancré à son bord externe, arrondi aux deux extrémités, débordant le tarse en arrière du côté interne. Le bord antérieur du bulbe donne naissance. du côté externe, à un stylus noir, presque droit, dirigé obliquement en avant et du côté externe, atteignant presque l’extrémité du tarse (fig. 51). Pattes I (fig. 53) beaucoup plus longues et plus robustes que les suivantes. Patella + tibia 1 (22,5) 5 IV D IT HI. Tibia I à peine plus long que le fémur, muni d’une série de trois épines inférieures courtes et robustes, situées du côté antérieur de l’article, dans la moitié apicale. Protarse I deux fois plus court que Île tarse, pourvu de 2-2 épines en dessous dans la moitié apicale. Pattes II et IV inermes, à l'exception d’une seule épine apicale sous les protarses. Abdomen (fig. 50) plus de quatre fois plus long que large, lon- guement atténué en arrière, portant les filières à son extrémité. Longueur totale, 6"%,5 ; longueur du céphalothorax, 1,7. Habitat : Kibonoto, zone des cultures (1 &, type. VIT. Par sa forme très allongée et étroite qui rappelle celle des Festucula, P. festuculaeformis s'éloigne du type du genre, P. encarpatus (Walck.): Comme chez P. picaceus (Simon), le tibia des pattes-màchoires présente, chez P. festuculaeformis, deux apophyses, mais elles sont inversément disposées, la supérieure étant très .obtuse, Pinférieure plus longue et styliforme chez P. p'raceus?. On connaît actuellement douze espèces africai- nes du genre Pseudicius : P. africanus, bipunctatus et braunsi Peckham 1903 (Colonie du Cap), P. festuculaeformis n. sp., P. histrionicus Simon 1902 (Afr. austr.), P, icioides (Simon) 1884 (Khartoum, P. musculus Simon 1901 (Algérie, Natal), P. picaceus 1 Cf. Simox 1892-1903, vol. 2, p. 595, fig. 718 A. P, festuculaeformis diffère des Feslucula (Marpisseae) par le groupe oculaire un peu plus étroit en arrière que le céphalothorax, les yeux de la deuxième ligne plus éloignés des yeux latéraux antérieurs que des postérieurs, les pattes I plus longues que les suivantes, les hanches des pattes I séparées par un intervalle plus large que le labium. 2 CF. Simon 1885, p. 3. * P. icioides est peut-être la © de P. spiniger. ARAIGNÉES 469 (Simon) 1868 (Tunisie), P. spiniger (0. P. Cambridge) 1872 (Palestine, Vallée du Nil), P. tamaricis Simon 1885 (Maroc, Algérie, Tunisie, Egypte), P. unicus (Peckham) 1894 (Madagas- car), P. zebra Simon 1902 (Colonie du Cap). Genre PARAMODUNDA n. g. Céphalothorax (fig. 55) d1/, plus long que large, à bords régulièrement arqués. Vu de profil, le céphalothorax est peu élevé et presque plan en dessus. Yeux antérieurs subconni- vents, en ligne recurvée (une ligne tangente au bord infé- rieur des latéraux passerait par le centre des médians), les médians trois fois plus gros que les latéraux. Yeux de la deuxième ligne trois fois environ plus petits que les postérieurs, à peine plus rapprochés des latéraux anté- rieurs que des postérieurs, séparés de ces derniers par un intervalle environ. deux fois plus grand que le diamè- Fic259. Pre57: tre des postérieurs. Yeux pos- HR à Paramodunda thyenioides un. sp. G'. térieurs de même grosseur environ que les latérauxanté- 116: 55: — Corps vu par one L È ‘ F1G. 56. — Patte-mächoire gauche vue rieurs, séparés du bord du par dessous. céphalothorax par un inter- F1G. 57. — Pièces buccales et sternum. valle plus petit que celui qui les sépare des yeux de la deuxième ligne. Groupe oculaire plus large que long (d'environ !/,), un peu plus large en ar- rière qu’en avant, occupant les ?/, de la longueur du céphalo- thorax et plus étroit en arrière que ce dernier. 470 R. DE LESSERT Bandeau dirigé obliquement en arrière, plus court que le rayon des yeux médians antérieurs. Chélicères courtes, verticales, à bords parallèles, carénées, leur face antérieure aplanie et striée en travers ; leur marge antérieure pourvue de deux petites dents coniques, subégales, leur marge postérieure d’une dent conique assez robuste. Labium plus large que long. Lames-maxillaires subtriangulaires, munies d’un tubercule dentiforme sur le bord antérieur, près de l'angle externe, chez le G'. Sternum (fig. 57) allongé, deux fois plus long que large. Hanches [I plus larges que les suivantes, séparées l’une de l’autre par un intervalle un peu moins grand que la pièce labiale. Pattes I du & plus longues et plus robustes que les suivantes, avec le fémur claviforme, le tibia longuement ovale, les patellas ettibias frangés de crins noirs en dessous. Tibias | pourvus de 3-4 épines inférieures, protarses I arqués, munis de 2-2 épines en dessous, sans épines latérales. Tibias II armés de 1-1 épines inférieures et d’une épine latérale antérieure, apicale. Protarses IV munis d’un verticille apical d'épines, de deux épines médianes, l'une supérieure, l’autre inférieure. : Abdomen long et étroit (fig. 55.) La © est inconnue. Le genre Paramodunda présente beaucoup d’affinités avec le genre Modunda Simon 1901? dont il ne paraît différer que par le groupe oculaire moins large que le céphalothorax, les pattes IV armées d’épines, l'abdomen du & dépourvu de scutum. P. thyenioides, génotype, se rapproche, par beaucoup de caractères, des Thyene, mais s’en différencie par l’allonge- ment de son corps, ses yeux de la 2° ligne situés à égale dis- tance environ des yeux latéraux antérieurs et des yeux posté- rieurs. 1 L'avant-dernière épine du raug antérieur est située un peu en avant des trois autres, de sorte que l'on pourrait décrire aussi le tibia I comme muni de 3-3 épines en dessous et d’une antérieure, ? Représenté en Afrique par M. phragmitis Simon 1901 d'Egypte. EE ] > ARAIGNEÉES 1. Paramodunda thyenioides n. sp. (Fig. 55 à 57.) G': Céphalothorax (fig. 55) fauve-rougeâtre, revêtu de pubes- cence noire et orné de trois bandes de pubescence blanche ?; une bande médiane tres large en arrière des veux antérieurs, rétrécie au niveau des yeux de la deuxième ligne, très souvent interrompue, n’atteignant pas en arrière le bord postérieur et deux bandes latérales (submarginales) plus étroites, arquées, n’atteignant pas en arrière les hanches IIT. Une étroite bande marginale de pubescence blanche. Yeux situés sur des taches noires. Cils fauves; barbes blanches, longues, serrées. Chéli- cères, pièces buccales brunes. Sternum fauve, teinté de noirâtre. Pattes-mâchoires fauve-rougeûtre, la face inférieure des fémurs et le bulbe bruns; pattes fauve-rougeâtre, les antérieures rembrunies ; bord antérieur des fémurs, patellas et tibias tachés de noir. Pattes-mâchoires et pattes revêtues de poils squami- formes et simples blancs. Abdomen (sous liquide, fig. 55) testacé, orné en dessus de deux bandes longitudinales noires (formées de lignes anastomosées), interrompues et se rejoignant en arrière où elles forment une tache au dessus des filières. Desséché, l'abdomen est coupé longitudinalement par une bande médiane de pubescence blanche? atteignant les filières et, transversalement, par une ligne de même pubescence située dans le 1/, postérieur. Région ventrale fauve-testacé, teintée de noirâtre. Filières testacées, les supérieures teintées de noirûtre. Cephalothorax, yeux, chélicères, pattes, voir caractères géné- riques. | Pattes-mâchoires (fig. 56). Tibia vu de profil, plus court en dessus que la patella; vu par dessous, le tibia est plus large en 1 La pubescence blanche du céphalothorax est formée de poils squamiformes, la pubescence noire de poils simples. ; ? La pubescence de la bande médiane de l'abdomen est formée de squamules blanches. Les squamules postérieures et celles de la région ventrale présentent des reflets nacrés. h72 R. DE LESSERT avant que long, fortement dilaté en avant, avec l’angle interne arrondi, l’externe prolongé en apophyse noire, spiniforme, droite, très légèrement recourbée en crochet à l’extrémité, dirigée obliquement en avant et du côté externe, plus longue que l’article, mais de longueur un peu variablet, un peu cachée en dessus par le bulbe. Tarse un peu plus long que large, plus long que tibia + patella, tronqué droit à l’extrémité, presque entièrement occupé en dessous par un bulbe arrondi. Le bulbe est découpé, du côté externe, en saillie arquée en croissant (bien visible de profil) et est entouré, par deux fois, d’un stylus, dont l’extrémité, noire, est brusquement rétrécie (un peu en forme de seringue) et repose dans un repli du rostre (fig. 56)- Vu du côté externe, le tarse est recourbé en bas à angle droit?. Patella + tibia I (12,7) D IV D II X IL. Abdomen (fig. 55) deux fois plus long que large. Longueur totale, 4%%,5 à 5%; longueur du céphalothorax, 2®® 1: largeur du céphalothorax, 1°%,6. Habitat: Kibonoto, zone des cultures ( 2 Œ, dont le type IX), Ngare na nyuki (4, XI). P. thyentoides est très voisin de P. (?) aperta (Peckham) du Mashonaland, mais en diffère par la saillie du bulbe située du côté externe, le-céphalothorax plus large (Cf. notre fig. 56 avec la fig. 9 À des PEeckHAM), la bande médiane blanche de l'abdomen s'étendant jusqu'aux filières. Genre DExpryPpaantes C.-L. Koch 1837. 1. Dendryphantes hewitti n. sp. (Fig. 58 à 61). ® : Céphalothorax (fig. 58) brun-rouge, avec les yeux situés sur des taches noires et la région oculaire éclaircie, générale- 1 Chez les exemplaires de Ngare na nyuki, l'apophyse est un peu plus longue que chez ceux de Kibonoto, légèrement sinueuse et plus nettement recourbée en crochet à l'extrémité. ? Les pattes-mächoires de P. thyenioides présentent beaucoup d’aflinités avec celles des Thyene du groupe umperialis. 3 CF, Prcknam 1903, p. 210, pl. 26, fig. 9, sub : Modunda. ARAIGNÉES 473 ment marquée de deux points noirâtres rapprochés La pubes- cence blanche forme, en arrière des yeux postérieurs, deux bandes incurvées et une ligne marginale. Cils fauve-orangé et blancs, barbes blanches. longues, serrées, décumbantes. Chéli- cères, pièces buccales, sternum brun-rouge. Pattes jaunes, teintées de brun, avec les pattes I généralement plus foncées, les articles des pattes souvent étroitement annelés de brun aux articulations. Abdomen (fig. 58) à fond testacé, orné de dessins brun-rouge un peu va- riables: une bande antérieure, brun-rouge, est suivie en arrière d’une bande plus claire pennée, limitée latéralement par deux séries longitudinales de taches brunes, séparées par des traits obliques blancs, divergeant en arrière. Corps et pattes revêtus de poils blancs simples, mêlés de poils fauve-doré sur le cépha- lothorax. Céphalothorax d1/, plus long que large. Yeux antérieurs subconni- vents, en ligne recurvée (une ligne tangente au bord inférieur des latéraux passerait par le centre des médians),lesmédians deux fois plus gros que les laté- raux. Yeux dela deuxième ligne quatre fois plus petits que les latéraux antérieurs, un peu plus rapprochés des antérieurs que Fic. 58. Fic. 60. Fic, 59. Fié: 061: Dendryphantes hewitti n. sp. F1G. 58.— Q. Corps vu par dessus. F1G6. 59,— ©. Epigyne. F1G. 60.— S'. Patte-mâchoire gauche vue par dessous. Fic. 61.— G' Patte-mâchoire gauche vue du côté externe. des postérieurs. Yeux postérieurs de même grosseur environ que les latéraux antérieurs, séparés des yeux de la deuxième ligne par un intervalle un peu plus grand que leur propre diamètre. | ne = PT PRES EN LEE SNS SES CO ET DES 2 er. SES ST RCE TRAINS Ne IN Se 474 R. DE LESSERT Groupe oculaire d’1/, plus large que long, un peu plus large en arrière qu'en avant, plus étroit en arrière que le céphalothorax, occupant un peu plus du !/, de la longueur du céphalothorax. Bandeau deux fois plus court que le diamètre des yeux médians antérieurs. Chélicères verticales et parallèles (chez les deux sexes). Pattes T plus robustes et plus longues que les suivantes. Tibias I pourvus de 3-3 épines en dessous, protarses I munis de 2-2 épines inférieures ; pas d’épines latérales. Protarses IV ne présentant qu’un verticille apical d’épines. Epigyne (fig. 59) en plaque plus large que longue, à angles arrondis, creusée d’une dépression transversale réniforme pourvue de deux tubercules médians bruns un peu écartés. Longueur totale 4% à 5%%,5: longueur du céphalothorax, ee 0 | | g': Coloration comme chez la ®, mais généralement plus foncée. | Yeux et épines comme chez la 9. Angle antérieur-externe des lames maxillaires prolongé en tubercule conique. Pattes-mâchoires brun-rouge (fig. 60 et 61). Tibia plus court que la patella; vu de profil, il est un peu plus court que haut, pourvu à son bord apical externe d’une apophyse noire, grêle, un peu plus courte que l’article, régulièrement atténuée en avant et aiguë. Cette apophyse est, vue de profil, coudée vers le milieu et arquée en bas; vue par dessous, elle est recourbée en dedans à l’extrémité. Tarse presque deux fois plus long que patella + tibia et presque deux fois plus long que large, terminé en rostre obtus, quatre fois plus court que l’article. Bulbe volu- mineux, un peu élargi et obtusément tronqué en arrière, débor- dant le tarse en arrière et du côté interne, atteignant en arrière le milieu du tibia. Bord. antérieur du tarse présentant un stylus noir, large à la base, brusquement rétréci en pointe spiniforme, oblique, n’atteignant pas l'extrémité du tarse et accompagné, du côté externe, d’un conducteur moins visible, de même lon- gueur que le stylus, tronqué à l'extrémité (fig. 60). Longueur totale, 4%: longueur du céphalothorax, 2". ARAIGNÉES 475 Habitat : Kiboscho, 3000 m. (11 ', 27 ©, dont les types, Il) Dendryphantes hewilti paraît très voisin de D. purcelli Peckham 1903 1 de la Colonie du Cap, mais le bulbe du G‘ est plus élargi en arrière chez D. hewitti et la forme de l'épigyne est différente chez les deux espèces. D. schultzez Simon 1910 du Namaqualand? se distingue de D. hewilti par la forme de son apopyhse tibiale qui est courte et obliquement tronquée. Le genre Dendryphantes est représenté dans le N. de l'Afrique et dans les Iles Açores, Madère et Canaries * par les formes suivantes : D. catus (Blackwall) 1867 (Madère), diligens (Black- wall) 1867 et var. ornata Kulez. 1899 (Madère), fulviventris et gesticulator (Lucas) 1846 (N. de l’Afr.), grantz Warburton 1892 (Madère), moebi Büsenberg 1895 (Canaries), ridicolens (Walck.) 1902 (N. de l’Afr.), nctelinus Simon 1868 (? syn. de dutigens) (Açores, Madère). Genre LanGona Simon 1901. 1. Langona rufa n. sp. (Fig. 62, 65.) G'; Céphalothorax brun, avec l'aire oculaire noire. Désséché, le céphalothorax présente un revêtement serré de poils roux#, passant au blanc sur les côtés. Cils roux (en dessus), blancs (en dessous). Bandeau couvert de poils blancs. Chélicères, pièces buccales, sternum brunâtres. Pattes brunâtres, avec les fémurs éclaircis, jaune-tesltacé. Abdomen brun-noirâtre en dessus, à l’exception de la région postérieure et d’une bande médiane postérieure dentée, qui sont testacées. Flancs testacés, tachetés de brun-noir. Face ventrale testacée, Pubescence de l’abdomen (effacée) rousse en dessus, blanche en dessous. CF. PeckHaM 1903, p. 206, pl. 24, fig. 11. CF. Simon 1910, p. 216. CF. Kuzczynsxr 1899, p. 436 à 454. Les poils du corps sont tous simples. BR OO RD mi 476 R. DE LESSERT Céphalothorax de même forme que chez Langona avara Peckham, plus long (2**,5) que large (2) Yeux antérieurs subconnivents, en ligne recurvée (une ligne tangente au bord inférieur des latéraux passerait par le centre des médians), les médians deux fois plus gros que les latéraux. Yeux de la deuxième ligne quatre fois environ plus petits que les latéraux antérieurs, deux fois plus rapprochés des antérieurs que des postérieurs. Yeux postérieurs d’1/, environ plus petits que les latéraux antérieurs, séparés des veux de Fic. 62. Fic. 63. la deuxième ligne par un inter- valle environ égal à leur propre diamètre, Groupe oculaire d1/, plus large que long, à bords presque parallèles, plus étroit en arrière que le céphalothorax, occupant les ?/; de la longueur du céphalothorax. Bandeau aussi long que le dia- mètre des yeux médians anté- rieurs. Chélicères verticales, Langona rufa n. sp. C'. striées transversalement en F1G. 62. — Patte- mâchoire gauche ae vue par dessus. avant, à marges postérieures Fic. 63. — Paite- mâchoire gauche mutiques. vue dn côté externe. Pattes-mächoires (fig. 62, 63) jaunes, graduellement rembru- nies vers l'extrémité, couvertes de poils fauve-blanchâtre, les fémurs et patellas rayés de noir sur le côté interne. Fémur muni en dessous, du côté interne, d’une carène longitudinale noire, atteignant le bord antérieur. Tibia plus long que la patella, divisé à l'extrémité en deux apophyses, dont l'interne, plus longue que lexterne, est brune, recourbée en dehors, obtuse, munie de spinules serrées à l’extrémité. L'apophyse externe est, vue par dessus (fig. 62), brun-noir, conique: vue du 1 Comme chez Aelurillus insignitus (Olivier). ARAIGNÉES 477 côté externe (fig. 63), elle est arrondie en tubercule. En arrière de ces deux apophyses, la face inférieure du tibia présente une petite carène noire en forme de T, cachée par la pubescence du côté externe et qui ne se voit distinctement que si l’on détache le tibia du tarse ; on voit alors que le tibia est creusé en dessous, jusqu'à la base, d’une dépression dont le rebord interne, un peu élevé, forme une carène brun-rouge. Tarse ovale, aussi long que les deux articles précédents, muni en dessous d’un bulbe assez volumineux débordant le tarse en arrière, pourvu en arrière, du côté externe, d'un tubercule arqué, surtout visible de profil. Patella Æ hbia HE(— 22") 5 I > IV > Il Tibias I pourvus d’une épine basale postérieure, de deux épines apicales en dessous et de deux épines latérales anté- rieures; protarses munis de 2-2 épines inférieures, d’une latérale postérieure {apicale) et de deux latérales antérieures. Abdomen ovale, un peu plus long que large. Longueur totale, 4"%,7; longueur du céphalothorax, 2,5. Habitat: Kibonoto, zone des cultures (1 G', type, XIT). L. rufa se distingue de ses congénères par les yeux de la deuxième ligne situés, comme chez Aelurillus insignitus (Olv.), deux fois plus près des postérieurs que des antérieurs ; il doit être étroitement apparenté à L.avara Peckham ! du Mashonaland. Le type du genre Langona, L. redii (Audouin) ? d'Egypte et de Syrie, est connu par les figures de SaviGxY qui datent de 1825; il n'existe ni figure, ni description des pattes-mâchoires du Œ. Les deux autres espèces dont on connaît le G' ? L. manicata du Transvaal et mendax5 d'Egypte, ne présentent qu’une apo- physe tibiale sur les pattes-mâchoires. 1 On ne se rend pas bien compte, d’après la figure des Pecknam 1903, p. 24, pl. 28, fig. 5 A, si la patte-mächoire (sans doute vue du côté interne) est pourvue d'apophyses tibiales. La description n’en fait pas mention. 2? Cf. Aupourx 1825, p. 172, pl, 7, fig. 21 ; 1827, p. 408. 5 Langona { Aelurillus) maindroni Simon 1886, du Sénégal, est décrit sur un exemplaire non adulte. 4 Cf. Simox 1901, p. 70. 5 CF. Camsrince 1876, p. 615. L'Aftus mendax de CamBribce rentre égale- Rev. Suisse DE Zoo. TL. 31. 1995. 9 34 L'yEs \ R. DE LESSERT Genre STENAELURILLUS Simon 1886. l. Stenaelurillus uniguttatus n. sp. (Fig. 64, 65.) d': Céphalothorax (fig. 64) couvert de pubescence noire. Pubescence de l'aire oculaire blanchâtre, mêlée de crins noirs rigides et serrés, dépassant en avant le bord frontal. Une étroite bande marginale et deux bandes droites de pubescence blanche situées en arrière (et un peu en dedans) des yeux postérieurs, convergeant très légèrement en arrière. Cils et barbes blancs. Chélicères, pièces buccales, sternum jaunes. Pattes-mâchoires jaunès, à pubescence blanche, revêtues, sur le côté externe du tibia, de poils noirs spiniformes, serrés ; moitié antérieure du tarse couverte de pubescence noirâtre. Pattes jaunes, revêtues de pubescence blanche, mêlée de crins noirs. Pubescence de l'abdomen d’un noir velouté; au milieu du 1/, antérieur, une petite tache blanche en forme de losange ; en arrière de cette lache, une bande transversale, fortement procurvée, indurée, un peu bombée, brillante, gri- sätre, à reflets métalliques, entaillée, au milieu de son bord antérieur, graduellement rétrécie en avant, de chaque côté, jusqu'aux angles antérieurs de l'abdomen, qui portent des touffes de crins blancs arqués, séparés par des crins noirs. Les bords latéraux de l’abdomen sont ornés, dans la moitié anté- rieure, de poils blancs; la moitié postérieure de l’abdomen est frangée de poils noirs. Une très petite tache blanche au dessus des filières qui sont noires. Région ventrale jaune clair, à pubescence dense, blanche 1. Yeux antérieurs en ligne recurvée (une ligne tangente à la ment dans le genre Zangona, d’après Simon (1892-1903, vol. 2, p. 665). Il ne présente qu'une apophyse tibiale sur les pattes-mâchoires («the radial joint... has a small, dark-coloured, slightly curved, and blunt pointed apophysis at its extremity on the outer side »). 1 Tous les poils du corps sont simples. PRE TOR RE nn A MONT pe a 0 Série EL M sé 7 = ARAIGNÉES h79 base des latéraux passerait par le centre des médians1), les médians d’1/, plus gros que les latéraux, presque équidistants, séparés par un intervalle trois fois plus petit que le diamètre des latéraux. Yeux de la deuxième ligne trois fois plus petits que les postérieurs, deux fois plus rapprochés des postérieurs que des antérieurs, séparés des postérieurs par un intervalle deux fois plus grand que leur propre diamètre. Yeux postérieurs de même grosseur environ que les laté- raux antérieurs. Groupe oculaire à bords latéraux parallèles, d’1/, plus large que . 1 - ñ long, occupant le 1/, de la longueur du ; : Fic. 6%. céphalothorax, presque aussi large en ne À S Î 1 joutt arrière que le céphalothorax. Stenaelurillus sua atus . HSpr Bandeau un peu plus court que le dia- na ra n È Fic. 64. mètre des yeux médians antérieurs. Corps vu par dessus. Chélicères verticales, très courtes, munies d’une petite dent à la marge postérieure. Pattes-mâchoires (fig. 65). Tibia plus court en dessus que la patella, présentant à son bord antérieur, du côté inféro-externe, une petite apophyse grêle, dirigée obliquement en dehors, arquée, subaiguë, cachée en dessous par le bulbe, son extré- mité seule étant visible du côté externe. Tarse allongé, trois fois plus long que le tibia, atténué et tronqué à l’extrémité. Bulbe atteignant le 1/, apical du tarse, prolongé en arrière, du côté externe, en saillie atteignant presque la base du tibia, brusquement rétrécie à l’extrémité en pointe conique dirigée obliquement du côté interne. Extrémité du bulbe pourvue de deux apophyses presque parallèles, dirigées obliquement en avant: l’externe fauve, falciforme, l’interne noire, un peu coudée, munie d’un petit crochet fauve à sa base. Patella + tibia IV (22%) = II D II. 1 Une ligne passant par le sommet des yeux antérieurs serait droite. 480 R. DE LESSERT Patella + tibia IV (2%) < que protarse + tarse IV (2,3). Abdomen court et tronqué en avant, brièvement acuminé en arrière. Longueur totale, 5%"; longueur du céphalothorax, 2,5 ; largeur maxima du céphalothorax, 17,9. Habitat : Kibonoto, zone des cul- tures (1 G', type, XI). Le genre Stenaelurillus était repré- senté jusqu'ici en Afrique par quatre espèces : S. leucogramma Simon 1902 (Mashonaland, Matabeleland), S. nigri- cauda Simon 1886 (Sénégal), S. nigri- tarsis Simon 1886 (Algérie), S. wernert SIMON 1906 (Mongalla). Notre nouvelle espèce diffère des Fic: 65: Stenaelurillus uniguttatus Sp Ce F1G. 65. — Patte-mâchoire gauche vue par dessous. S. nigricauda, nigritarsis, et wernert, ainsi que de $. /riguttatus SIMON 1886, du Thibet chinois !, par l’ornementation de l’abdomen. Genre THYENE Simon 1885. 1. Thyene inflata (Gerstäcker) 1873. (Fig. 66, 67, 69, 71.) Phidippus inflatus (G'). Gersricker 1873, p. 476. Thyene inflata (Œ@). SrranD 1907-08, p. 197. Les exemplaires de Kibonoto et de Ngare na nyuki répondent d’une manière suffisamment exacte aux descriptions de T. inflata par GERSTÂCKER et STRAND pour que je puisse les attribuer, sans trop d’hésitation, à cette espèce signalée de l'Afrique orientale anglaise (GErsrâcker) et de Zanzibar (Srranp). Comme cependant 7. inflata m'est inconnue en nature, qu'elle n’a jamais été figurée et que l’ornementation de l’abdomen ne cor- 1 CF, Simon 1886, p. 351. ARAIGNÉES A81 respond pas, chez la ®, au texte de SrranD, je ne crois pas superflu de décrire à nouveau cette espèce et d’en donner des figures. Nos exemplaires sont également très voisins de T. squa- mulata Simon 1886, répandue du Sénégal et de la côte de Gui- née à la côte orientale, mais l’épigyne de la Q est décrit par Simon (1886, p. 347) comme « antice oblongo-foveolata, postice longitudinaliter sulcata ». Q : Céphalothorax (fig. 66) jaune, les yeux situés sur de grosses taches noires, séparées par une ligne médiane longitu- dinale claire dilatée en forme de L entre les yeux de la deuxième ligne etles yeux postérieurs. Une tache claire au côté interne des yeux latéraux antérieurs, couverte, ainsi que la ligne en L, de squamules blanches1. Cils des yeux formés de squamules blanches et de poils fauve-orangé. Ban- deau jaune, orné de trois lignes trans- versales de squamules blanches, les sn ; Fic. 67. deux supérieures arquées, convergeant vers le bord externe des yeux médians antérieurs et se prolongeant sur les Thyene inflata (Gerst.) Q. côtés de la région oculaire, l’inférieure Fic. 66. — Corps vu par au bord inférieur du bandeau. Chéli- dessus. È "x Fic. 67, — Epigyne (sous cères, pièces buccales, sternum?, pattes- liquide). mâchoires et pattes jaunes. Face anté- rieure des fémurs I ornée de lignes noirâtres irrégulières, parfois effacées. Abdomen (fig. 66) orné d’une large bande médiane fauve-rougeâtre ou brun-noir, bordée de chaque côté d’une ligne noire. Cette bande présente en avant deux traits blancs (séparés par un trait noir), suivis en arrière d'une bande noirâtre. De chaque côté de la bande médiane, une bande blanc-testacé, 1 Ces squamules sont, comme sur le reste du corps, lancéolées. ? Le sternum est parfois liseré de noir. 482 R. DE LESSERT limitée extérieurement par une bande brun-noir formée de lignes longitudinales s'étendant sur les flancs. Région ventrale testacée, parfois densément tachetée de brun-noir, ornée de trois lignes longitudinales brun-noir, con- vergeant un peu en arrière, la médiane brusquement dilatée en arrière. En avant des filières, une ligne brun-noir recurvée, généralement interrompue au milieu. Article basal des filières supérieures noirâtre, article apical de ces filières et filières inférieures testacés. Les parties blanches de l'abdomen et de la région ventrale sont revêtues de squamules d’un blanc pur, la bande médiane est couverte de poils fauve-orangé et la bande qui la divise de squamules grisâtres à reflets nacrés. Céphalothorax un peu plus long (2"%,7) que large (2",5), à bords latéraux régulièrement cintrés. Deux fascicules de crins noirs, arqués, dirigés obliquement en avant, sont situés sous les yeux de la deuxième ligne. | Yeux antérieurs subcontigus, en ligne fortement recurvée (une ligne tangente à la base des latéraux passerait dans la moitié supérieure des médians, une ligne passant par le bord supérieur des yeux antérieurs serait légèrement recurvée), les yeux médians antérieurs deux fois plus gros que les latéraux. Yeux de la deuxième ligne trois fois plus petits que les latéraux antérieurs, deux fois plus rapprochés de ceux-ci que des postérieurs. Yeux postérieurs un peu plus petits que les latéraux antérieurs, séparés des yeux de la deuxième ligne par un intervalle deux fois plus grand que leur propre diamètre. Groupe oculaire d’1/, environ plus large en arrière que long, plus étroit (d’1/;) en avant qu'en arrière, dépassant en arrière le 1/, de la longueur du céphalothorax, beaucoup plus étroit que ce dernier en arrière. Bandeau vertical, plus de deux fois plus court que le dia- mètre des yeux médians antérieurs. | Tibia T présentant en dessous quatre épines antérieures et 1 L'’abdomen d'une Q est entièrement noir, sauf les deux traits blancs anté- rieurs et les bandes latérales blanches. Chez cet exemplaire, la région ventrale est également noire. ARAIGNÉES 483 trois épines postérieures ne dépassant pas en arrière le 1/, basal, les postérieures plus faibles que les antérieures. Tibia II muni en dessous de trois épines postérieures et de deux antérieures. Protarses I et Il armés de 2-2 épines antérieures. Protarses III et IV munis de deux verticilles, le verticille submédian des protarses IV réduit à deux épines latérales. Epigyne (fig. 67) en plaque mal définie, munie en avant d’une plagule membra- neuse, blanche, paraissant, sous liquide, carrée, avec les angles un peu arrondis, limitée de chaque côté par un trait foncé!. L’intervalle qui sépare la plagule du pli épigastrique est deux fois plus long que la plagule et orné de deux lignes incurvées Fic. 68. Fic. 69. Fic. 68, — T. bucculenta G. Céphalothorax. Fi. 69, — T'. inflata G'. Céphalothorax. naissant aux angles postérieurs de la plagule et rejoignant en arrière une tache transversale grise, mal définie (réceptacle séminal). À sec, cet intervalle est lisse et bombé. Longueur totale, 6%" à 8%%; longueur du céphalothorax, Re Pa GS : Céphalothorax (fig. 69) fauve-rouge assez vif, revêtu de squamules fauves et blanches, les squamules blanches formant une bande transversale en arrière des yeux antérieurs et deux bandes latérales incurvées ; sur la région thoracique, une bande longitudinale médiane dilatée en arrière et s'étendant en arrière de la strie thoracique jusque vers le milieu de la région thora- 1 Ces traits convergent parfois légèrement en arrière. 484 R. DE LESSERT cique. Yeux situés sur des taches noires plus ou moins con- fluentes. Cils formés de squamules orangées et blanches. Ban- deau pourvu de quelques crins blancs simples. Chélicères, pièces buccales, sternum brun-noir. Paties-mächoires brun- noirâtre, éclaircies vers l’extrémité. Pattes brun-noir, revêtues de squamules et de crins blancs, les patellas et tibias frangés de crins noirs en dessous, les tarses éclaircis, jaunes. Abdomen brun-noir, revêtu de squamules brunes à reflets nacrés. Dans la moilié antérieure, une bande longitudinale de squamules blanches. Région ventrale présentant une large bande médiane brun-noir, bordée de chaque côté d’une étroite bande claire, revêtue de squamules blanches. Céphalothorax (fig. 69) à peine plus long (3,2) que large en avant (3%%), largement dilaté-arrondi en avant jusqu’au niveau des yeux postérieurs !. Yeux comme chez la Q, avec le groupe oculaire ur peu plus élargi en arrière (presque d’1/; plus large en arrière qu’en avant, les yeux postérieurs séparés du bord externe par un intervalle un peu variable, égal à celui qui les sépare des yeux de la deuxième ligne ou un peu plus grand ?. Chélicères verticales, carénées à leurs bords interne et externe, aplanies et striées en avant. Marge antérieure pourvue de deux dents subégales, géminées, marge postérieure d'une dent conique. Lames-maxillaires subtriangulaires, avec l’angle externe arrondi et précédé, sur le bord antérieur, d’un petit tubercule. < Pattes-mâchoires (fig. 71). Patella plus longue que large, à bords parallèles. Tibia un peu plus court que la patella, légère- ment dilaté en avant, un peu plus large en avant (d’1/,) que long, muni, sur son bord antérieur externe, d'une apophyse grêle, presque droite, un peu divergente, dirigée obliquement ! La largeur maxima du céphalothorax se trouve un peu en avant des yeux postérieurs. ? Dans ce dernier cas, le céphalothorax a une apparence légèrement plus joufflue que dans notre fig. 69. ARAIGNÉES 485 en avant, atténuée et légèrement arquée vers l'extrémité, un peu plus courte que Particle!. Tarse plus long que large, un peu plus long que patella + tibia, arrondi à la base, rétréci dans le 1/, apical en rostre deux fois plus court que le bulbe, légèrement atténué en avantet obtusément tronqué. Vu de pro- fil, le tarse est obliquement tron- qué à l’extrémité?. Bulbe mem- braneux, testacé, teinté de noi- râtre, présentant, vers le milieu de son bord interne, une lamelle longitudinale arquée, dirigée en avant, visible de profil. Stylus naissant au milieu du bord anté- rieur du bulbe, enroulé deux fois autour de ce dernier, ter- Fic. 70. — T. bucculenta GG. Patte- miné en pointe sétiforme diri- mâchoire gauche, vue par dessous. Fic. 71. — T. inflata G'. Patte-mä- gée vers l’angle antéro-externe choire gauche, vue par dessous. du rostre, mais ne l’atteignant pas. Pattes [ très robustes; verticille submédian du protarse IV réduit à trois épines; une épine subbasale postérieure isolée. Longueur totale, 6,5 à 8"; longueur du céphalothorax, S UTC D SE Habitat : Kibonoto, zone des cultures (206, 8®, VITI-X, XII), Ngare na nyuki (4Q,19,1I, XI). 1 La forme et la direction de cette apophyse présentent de légères varia- tions individuelles ; parfois elle est munie d'une petite dent basale en dessous ; d'autres fois, elle est un peu renflée à la base ou assez brusquement rétrécie vers l'extrémité ; chez quelques individus, elle est un peu plus divergente que dans notre fig. 71. ? À en juger par les figures de CamBripGE (1876, pl. 60, fig. 17 c, d) et de SIMON (1892-1903, Vol. 2, p. 684, fig. 814, C), le tarse est plus atténué en avant chez T. imperialis (Rossi), qui m'est inconnue en nature. _… _ v « 7. NT sfr + O7 OV Clan an MAT el VAT Dee M » 1 le A É Ce HR SEE ete ete 4 Pa PEN ERRES. De %, “ — FLE LE. 0 OU 1 7. é : . ANS ; ES 486 R. DE LESSERT 2. Thyene bucculenta (Gerstäcker) 1873. (Fig. 68, 70, 72.) Phidippus bucculentus (9). GEersTricker 1873, p. 475, pl. 18, fig. 4. Thyene bucculenta (G'). Simon 1892-1903, Vol. 2, p. 684, fig. 812 A; Srranp 19092, p. 45. : Céphalothorax fauve-rougeâtre, plus foncé en arrière, avec l’aire oculaire brun-noir, couvert de squamules fauve-doré (effacés). Cils formés de squamules orangés (en dessus) et blancs. Chélicères, pièces buccules, sternum, pattes-mâchoires, pattes brun-rouge foncé. Tarses des pattes éclaircis, jaunes. Abdomen brun-noir, couvert de squamules brunes; dans la moitié antérieure, une bande claire, couverte de squamules blanches ; dans la moitié postérieure, deux lignes transversales claires, interrompues au milieu, couvertes de crins blancs. Céphalothorax (fig. 68) subhexagonal, un peu plus large (4,3) que long (3,9), dilaté ét subanguleux dans le 1/, antérieur (la largeur maxima se trouve un peu en avant des yeux pos- térieurs) 1. Yeux antérieurs en ligne fortement recurvée, les médians subconnivents, plus de deux fois plus gros que les latéraux, séparés de ces derniers par un intervalle égal au rayon des latéraux. Yeux de la deuxième ligne trois fois plus petits que les latéraux antérieurs, deux fois plus rapprochés de ceux-ci que des postérieurs. Yeux postérieurs de même grosseur que les latéraux antérieurs, séparés des yeux de la deuxième ligne par un intervalle plus de deux fois plus grand que leur propre diamètre. Groupe oculaire presque deux fois plus large en arrière que long, d’1/, plus étroit en avant qu’en arrière, dépas- : sant à peine en arrière le 1/, de la longueur du céphalothorax. Yeux postérieurs séparés du bord externe du céphalothorax 1 GERSTÂCKER et STrAND décrivent le céphalothorax comme aussi large que long ; ils comprennent, peut-être, dans la longueur la saillie dés yeux anté- rieurs., La figure de Simon 1892-1903 (Vol. 2, p. 68%, fig. 812 A), représente par contre un céphalothorax de T. bucculenta plus large en avant que long. ARAIGNÉES 487 par un intervalle un peu plus grand que celui qui les sépare des yeux de la deuxième ligne. Bandeau glabre, trois fois plus court que le diamètre des yeux antérieurs. Chélicères (fig. 72) légèrement inclinées en avant et diver- gentes, à bords incurvés, nettement carénées et striées trans- versalement, même à leur face inférieure, la marge antérieure pourvue de deux dents géminées divergentes, dont l’antérieure plus grosse que la postérieure (ces dents sont subégales et moins divergentes chez T. inflata). Lames maxillaires (fig. 72) un peu plus dilatées et anguleuses du côté externe que chez T.1nflata, égale- ment pourvues d’un tubercule à leur bord antérieur, près de l'angle ex- terne. Pattes-mâchoires (fig. 70) du même type que chez 7. inflata, mais avec les différences suivantes : tibia rela- ic. 72 tivement plus long, aussi long que large en avant, pourvu d’une apo- Thyene bucculenta (Gerst.) G'. A physe externe, légèrement diver- Fic. 72. — Chélicère gauche Res ; vue par dessous. gente, plus courte que l'articie, arquée en forme de corne. Lamelle longitu- _ dinale interne du bulbe plus inclinée en dedans, subaiguë, à bord externe presque droit. Stylus un peu coudé, dirigé plus en dehors. Epines des pattes comme chez T. inflata. Longueur totale, 8%% 51; longueur du céphalothorax, 47,3. Habitat: Mombo (1 G', VI). T. bucculenta décrite de Mombasa par GErsrickEr est lar- gement distribuée sur la côte occidentale d'Afrique et en Ethio- pie (Pavesi, Simon, Srranp). Les caractères séparatifs que 1 7mm,5 chez le type de Gersricker ; 10mm, d'après STRAND. 488 R. DE LESSERT signale SrraxDb (1909, p. 45) chez son G' de Ginir-Daua n'ont pas une valeur suffisante pour justifier la création d'une nouvelle espèce. ) 3. Thyene ogdent Peckham 1903. (Fig. 73.) T. Ogdenii (G'Q). Pecknam 1903, p. 224, pl. 25, fig. 2. ® : La coloration des 9 est assez variable. Le céphalothorax est jaune, avec l'aire oculaire généralement rembrunie, ornée de taches oculaires noires; il présente, chez la plupart des exemplaires (cinq sur six), une bande marginale brun-noir, rétrécie de chaque côté en avant et coupée de stries rayon- nantes claires à pubescence blanche {à en juger par la figure 2 des PEcKkHAM, 1l ne paraît subsister chez le type, comme chez l’un de nos exemplaires, que des vestiges de la bande mar- ginale sous forme de traits rayonnants). Cils formés de poils subsquamiformes orangés (en dessus) et de squamules blanches. Bandeau marqué de trois lignes transversales de squamules blanches, dont les supérieures incomplètes. Le céphalothorax est plus ou moins couvert de squamules blanches formant, de chaque côté, une bande indistincte arquée, une bande trans- versale plus nette en arrière des yeux antérieurs, et une tache en arrière de la strie thoracique. Des poils orangés forment une tache longitudinale au côté externe des yeux de la deuxième et de la troisième ligne. Les pattes sont tantôt jaunes, avec les fémurs I et IT rayés transversalement de noir sur leur face antérieure, tantôt tachées de brun-noir sur les fémurs, patellas et tibias, ces taches étant plus étendues sur les pattes anté- rieures que sur les postérieures où l’on remarque presque tou- jours un étroit anneau apical sur les fémurs. Les pattes-mâ- choires, jaune-clair, sont exceptionnellement tachetées de brun-noir. L’abdomen est marqué d’une bande longitudinale blanc-testacé! couverte de squamules blanches, tranchant sur 1 La bande médiane n'atteint pas en arrière les filières ; elle en est séparée par un intervalle brun-noir. ARAIGNÉES h89 un fond brun-noir éclairei vers les bords et dont la pubescence est d’un rouge-orangé assez vif. La moitié postérieure de cette bande est marquée, de chaque côté, de trois ou quatre tachettes d’un blanc pur; les tachettes antérieures sont arrondies, les postérieures sont allongées, obliques et convergent en avant. La région antérieure et les bords de l’abdomen offrent des lignes testacées ornées de squamules blanches. Région ven- trale testacée, à pubescence blanche. Yeux et épines comme chez T. inflata, avec le groupe oculaire à peine plus large en arrière qu'en avant. Epigyne en plaque testacée, arrondie, légèrement échancrée en arrière au milieu du bord postérieur, munie d’une plagule antérieure brune plus ou moins régulièrement arrondie et rugueuse, finement rebordée, séparée du bord postérieur par un intervalle égal ou un peu plus grand que son diamètre, cor- respondant très exactement à la fig. 2D des PEcKHAM. Longueur totale, 7% à 8%%,5; longueur du céphalothorax, DJ LA G': Nous possédons deux exemplaires, dont l’un, faiblement coloré (capturé sans doute peu après la mue), a les fémurs des pattes antérieures rayés de noir comme chez la @; la bande médiane de l'abdomen est couverte de squamules jaunâtres en avant, nacrées en arrière et, sous liquide, elle présente trois chevrons en avant des filières. Les bandes latérales incurvées du céphalothorax et la tache située en arrière de la strie thora- cique sont couvertes de pubescence blanche. Céphalothorax plus long que large, régulièrement arqué de chaque côté, ni joufilu, ni subanguleux comme chez les espèces précédentes. Yeux postérieurs séparés du bord du céphalo- thorax par un intervalle un peu moins grand que celui qui les sépare des yeux de la deuxième ligne. Groupe oculaire de même largeur en arrière qu’en avant!. | Chélicères carénées, obliquement tronquées du côté interne 1 T. ogdent mériterait peut-être d’être rattaché au genre Thyenillus Simon, 1909. 2490 R. DE LESSERT dans le 1/, antérieur, leur face antérieure légèrement bombée, rugueuse, striée transversalement; marge antérieure présen- tant deux dents géminées, dont la postérieure très petite; marge postérieure offrant une dent courte, conique, aiguë. Cro- chet robuste. Angle antéro-externe des lames-maxillaires prolongé et obtus, muni d’un tubercule dentiforme antérieur. Patella + tibia I >> III > II > IV: Pattes-mâchoires (fig. 73). Tibia plus court en dessus que la patella, élargi en avant, un peu plus large en avant que long, avec l'angle intérieur interne subarrondi, l’angle antérieur F1G. — T. ogdeni Œ. Paite-màchoire vue par dessus. és, 49, Fic. 74. — T. ogdeni var. nyukiensis Œ. Patte-màchoire vue par dessus. externe prolongé en apophyse assez gréle, dirigée oblique- ment en dehors, à bord postérieur droit, à bord antérieur denté vers l’extrémité, dilaté vers le milieu en crête également dentéet, | Tarse plus long (1"",1) que large (0,8), assez fortement rétréci en avant dès la moitié de sa longueur, à bord externe anguleux et muni vers cet angle de crins noirs, serrés. Le tarse, vu de profil, est élevé, dans le 1/, basal, en cône obtus. 1 À en juger par la fig. 2 B des Pecknau, cette crête ne paraît pas dentée chez le type, APT { # ARAIGNÉES 491 Longueur totale, 7,5 à 10"; longueur du céphalothorax, Saut Ci: Habitat: Kibonoto, zone des cultures (2 G', 69, V, IX). T. ogdent est signalé par les PEeckHam de la Colonie du Cap, du Mashonaland et du Natal. 4. Thyene ogdent Peckham var. nyukiensis n. var. (Fig. 74.) Trois G de Ngare na nyuki diffèrent de la forme que je rap- porte à 1°. ogdent par le tarse des pattes-mâchoires relative- ment plus large (longueur, 1**; largeur, 0,8). Chez un des exemplaires, le bord antérieur de l’apophyse tibiale est denté et brusquement dilaté en avant vers la base en lamelle perpen- diculaire à l’article, à bords latéraux parallèles et inermes, à bord antérieur découpé en dents inégales (fig. 74). Cette apo- physe tibiale rappelle celle de 7. Zeighi, telle qu’elle est figurée par les PeckHam (1903, pl. 25, fig. 1 c)1. D'une manière générale, certains caractères, comme la taille, la coloration, la forme de l’apophyse tibiale et même du tarse des pattes-mâchoires paraissent assez variables chez les Thyene, dont la plupart ont une aire de distribution très étendue. Ce genre est actuellement représenté en Afrique par 18 espèces : T. australis Peckham 1903 (Colonie du Cap), T. bucculenta (Ger- stäcker) 1873 (Afr. or., Ethiopie), 7. corcula Pavesi 1895 (Ethio- pie), T. coronata Simon (Natal, Zululand), T. crudelis Peckham 1903 (Natal), T. ëmperialis (Rossi) 1847 (Région méditerranéenne, Ethiopie, Afr. or., Arabie, Inde, Malaisie), T. inflata (Gerstäcker) 1873 (Afr. or.), T. leighi Peckham 1903 (? var. de T. ogdeni) (Natal), T. moreleti (Lucas) 1846 (Algérie, Tunisie), 7. natali Peckham 1903 (Natal), T. orbicularis (Gerstäcker) 1873 (Afr. or.), T. ogdeni Peckham 1903 (Colonie du Cap, Mashonaland, Natal) et var. 1 T°. leighi pourrait bien n'être qu’une variété de T. ogdeni; les caractères séparatifs signalés par les PEckHAM et tirés des épines tibiales I sont de peu de valeur. 492 R. DE LESSERT nyukiensis n. var. (Kilimandijaro), 7. pulchra Peckham 1903 (Natal), T. scalarinotum Strand 1907 {Colonie du Cap), T. squa- mulata Simon 1886 (Sénégal, côte de Guinée, Afr. or.), T. tama- tavi (Vinson) 1863 (Madagascar), T. varians Peckham 1901 (Madagascar), T. vittata Simon 1902 (Natal, Ethiopie). Il faut mentionner deux genres très voisins : Thyenula Simon 1902 représenté par 7. Juvenca Simon 1902 de la Colonie du Cap et Thyenillus Simon 1909 comprenant une seule espèce (T. fernandensis Simon 1909, de l'Ile Fernando Poo). Genre Hyizus C.-L. Koch 1846. 1. Hyllus perspicuus Peckham 1903, (Fig. 75.) H. perspicuus (G'Q). Prcknau 1903, p. 209, pl. 23, fig. 2. Cette espece doit être assez largement répandue en Afrique australe et orientale ; elle est citée par les PEcKHAM du Natal, du Mashonaland et de Zanzibar. Q : Yeux antérieurs en ligne recurvée (une ligne tangente à la base des latéraux passerait près du centre des médians), les médians subconnivents, deux fois plus gros que les latéraux, très rapprochés de ces derniers. Yeux de la deuxième ligne plus de deux fois plus petits que les latéraux antérieurs, plus rapprochés de ces derniers que des postérieurs. Yeux posté- ricurs environ de même grosseur que les latéraux antérieurs, séparés des yeux de la deuxième ligne par un intervalle plus grand que leur diamètre. Groupe oculaire presque deux fois plus large que long, à bords latéraux parallèles, occupant un peu plus du 1/, de la longueur du céphalothorax, beaucoup plus étroit que ce dernier en arrière. Bandeau deux fois environ plus court que le diamètre des yeux médians antérieurs, couvert de poils blancs disposés en deux séries transversales de chaque côté des yeux médians antérieurs. 2. £ ARAIGNÉES 493 Epigyne (fig. 75) présentant une fossette subtriangulaire à angles arrondis, à peine plus large en arrière que longue. La partie antérieure de cette fossette est occupée par un processus en forme de langue ; en arrière de ce processus, la fossette présente une région profonde, semicirculaire, séparée du bord postérieur de la fossette par un intervalle de même dimension et creusé de chaque côté. Longueur totale, 12 "" ; longueur du céphalothorax, 5%. d': Corps noir; pubescence blanche dessinant sur le cépha- lothorax une bande marginale atténuée en avant, une bande transversale légèrement procurvée en avant des yeux postérieurs, deux larges bandes arquées en arrière des yeux pos- térieurs, ne se rejoignant pas sur la ligne médianet. Pattes-mâchoiresnoires, avec l'extrémité des fémurs, Les patellas et le côté interne des tibias revêtus de poils subsquamiformes et de longs crins Hyllus perspicuus k s Peckham ©. blancs. Pattes noires, ornées en dessus Fic. 75. — Epigyne (à sec). de pubescence blanche formant une tache subbasale et apicale sur les fé- murs, une ligne longitudinale supérieure des patellas aux tarses. Abdomen présentantune bande marginale et une bande médiane longitudinale interrompue de pubescence très blanche. Tibias I et IT pourvus de 3-3 épines en dessous, tibia I d'une, tibia II de deux épines latérales antérieures, protarses T'et II munis de 2-2 épines inférieures, dépourvus d’épines latérales. Protarses III présentant deux verticilles d’épines, protarses IV, trois verticilles. Longueur totale, 9,5 ; longueur du céphalothorax, 577. Habitat: Mombo (1, 1 Q, VI), Kibonoto, zone des cul- tures (1 6°, IH). H. perspicuus offre une grande ressemblance avec Æ. albosti- gnalus( Büsenberg et Lenz) 1894 de Bagamoyo et argyrotoxus 1 D'après PEecknam, ces bandes se rencontreraient sur la ligne médiane chez le type. Rev. Suisse pe Zoo. T. 31. 19925. 39 494 R. DE LESSERT Simon 1902, du Zululand, mais, chez A. perspicuus, le tibia de la patte-mâchoire du Gest pourvu de deux apophyses diver- gentes au bord externe, dont l’antérieure est, il est vrai, accolée: au bulbe et peu visible. 2. Hyllus ventrilineatus Sirand 1906. H. ventrilineatus (9). Srranx» 1906, p. 665; 1908, p. 63, pl. 2, fig. 12; 19092, p. 75; (G') de Lesserr 1915, p. 80, pl. 3, fig. 64, 65, 79, 80. Cette espèce présente le faciès des À. perspicuus Peckham et leucomelas (Lucas)?. La .pubescence est généralement très effacée chez nos exem- plaires ; un mâle fait cependant exception et son abdomen, revêtu de pubescence fauve, est orné d’une étroite bande longi- tudinale très blanche, eflilée en arrière, atteignant les filières. La région ventrale est noire, sauf chez un individu où elle est testacée, tachetée de brun-noir sur les côtés, avec une large bande testacée médiane rétrécie en arrière, divisée longitudi- nalement par une ligne médiane brun-noir. H. ventrilineatus est remarquable par ses chélicères qui pré- sentent en dessous, du côté externe, près de la base du crochet, une dépression généralement remplie d’une matière blanche. La taille varie de 5" à 8,5 (longueur du céphalothorax, DUR 5 4/4 mo Habitat: Ngare na nyuki (11 G. I). J'ai reçu cette espèce du Transvaal (REIMOSER); BÔÜSENBERG et Lez décrivent de Zanzibar un À. gracilis qui présente beau- coup d’affinités avec Æ. ventrilineatus, mais dont le tarse des pattes-mâchoires est beaucoup plus étroit. 1 Marpessa robusta Bôsenberg et Lenz 1894, de l'Usambara, pourrait bien n'être que la © de H. perspicuus. 2 Cf. Lucas 1858, p. 391, pl. 13, fig. 5. — H. leucomelas est répandu sur toute la côte de Guinée (Simon). 8 Cf. Bôsenserc et Lez 1894, p. 30, pl. 1, fig. #, sub: Attus. ms ÈS Qi ARAIGNÉES h95 3. Hyllus natali Peckham 1903. (Fig. 76.) H. natalii (Q). Pecknam 19038, p. 210, pl. 23, fig, 4; Srranp 1909a, p, 75. Espèce facilement reconnaissable à sa région ventrale gris- fauve, ornée d’une tache subtriangulaire noire et à son épigyne (fig. 76) creusé d’une fossette antérieure, un peu plus large en arrière que longue, arrondie en avant, légèrement élargie et tronquée droit en arrière, séparée du bord postérieur par un intervalle bombé et lisse, un peu plus long que la fos- sette'. Celle-ci est divisée longitudina- lement par un septum large et obtus Fic 76: naissant au milieu du bord postérieur, rétréci et mal défini en avant. Hyllus natali Peckham Q. Longueur totale, 9"%,2?; longueur du Fic.76.— Epigyne (à sec). céphalothorax, 4", Habitat: Kibonoto, zone des cultures (1 Q®). Décrit du Natal par les PEckHam, À. natali est signalé d'Ethiopie (Ginir Daua) par SrTranr. J'en ai recu plusieurs exemplaires du Transvaal (REIMOSER). 4. Hyllus bevisi n. sp. (Fig. 77, 78.) ® : Céphalothorax brun-rouge, les yeux situés sur des taches noirâtres ; région thoracique tachée de noir. Pubescence rousse et blanche, la pubescence blanche formant une bande margi- nale, deux bandes latérales, dont la supérieure ne s’étend pas 1 L'intervalle séparant la fossette du bord postérieur de l’épigyne est nette- ment plus long que la fossette chez le type. (Cf. la fig. 4 A, pl. 23, de PecxHam 1903.) ? La longueur totale est de 12mm chez le type et de 13"m chez l’exemplaire cité par STRAND. | 496 R. DE LESSERT en arrière de la région céphalique. Région médiane du cépha- lothorax présentant une bande longitudinale de pubescence blanche. Cils blancs et roux. Bandeau! orné de deux lignes transversales de poils blancs de chaque côté des yeux médians antérieurs. Chélicères, pièces buccales, sternum brun foncé. Face antérieure des chélicères munie de poils subsquamiformes et de longs crins blancs. Pattes-mâchoires fauves; une tache basale supérieure brun-noirâtre sur les patellas, une tache basale et une tache apicale de même couleur sur les tibias. Pattes brun-rougeâtre: un anneau apical brun-noir sur les fémurs et tibias ; une tache brun-foncé à la base des fémurs, des patellas, des tibias et à l'extrémité des protarses. Pattes et pattes-mâchoires couvertes de poils et de crins blancs et roux. Abdomen très semblable par ses dessins à celui de 77. moestus Peckham ?, couvert de pubescence noire et rousse, mêlée de poils blancs disposés en raies en avant. La pubescence blanche forme, dans la moitié antérieure, une bande médiane longitudi- nale élargie en arrière et coupée d’une bande plus foncée; dans la moitié postérieure, quatre chevrons blancs, dont le postérieur interrompu. De chaque côté, une série longitudinale de quatre taches irrégulières très blanches, bordées de noir. Région ven- trale fauve, à pubescence blanchâtre un peu mouchetée de noirâtre et bordée de noir sur les côtés. Chélicères, yeux, épines des pattes comme chez Æ. perspicuus, avec les tibias [et IT pourvus de deux épines latérales antérieures. Patella + tibia T'ES) EMNE Er Un fascicule de crins noirs, dirigés obliquement en avant sous les yeux de la deuxième ligne. Epigyne (fig. 78) très voisin de celui de 4. æthiopicus Strand? offrant une fossette subtrapézoïdale, à angles arrondis, rétrécie en avant, environ aussi large en arrière que longue, limitée par un fin rebord et présentant en arrière, de chaque côté, une 1 Le bandeau est deux fois environ moins haut que le diamètre des yeux médians antérieurs. ? Cf. Peckmam 1903, pl. 23, fig, 5. 3 CF. Srranp 1906, p. 666 ; 1909, p. 85. ARAIGNÉES 97 dépression noirâtre plus profonde. La fossette est séparée du pli épigastrique par un intervalle assez large. Longueur totale, 12*%,5; longueur du céphalothorax, 5°*. G': Corps et pattes brun-noir, les protarses antérieurs fauve- rouge clair, les protarses postérieurs fauve-rouge au milieu, les tarses fauve-rouge. Une tache plus claire autour de la strie thoracique. Crins du bandeau et des chélicères d'un blanc sale. Pubescence du céphalothorax et de labdomen gris foncé, à reflets argentés. re 77, H}llus bevisi n. sp. F1c. 77, — '. Patte-mächoire vue par dessous. FrG. 78. — ©. Epigyne (sous liquide). Caractères comme chez la ©. Chélicères normales. Pattes- mâchoires (fig. 77) noires, avec l'extrémité des tarses éclaircie ; tibias et tarses munis de longs crins noirs divergents. Tibia de même longueur environ en dessus que la patella, légèrement élargi en avant, plus long que large en avant, pourvu à son angle antéro-externe, d’une apophyse assez grêle, légèrement divergente, un peu resserrée vers le milieu, dilatée et tronquée en avant, avec le bord antérieur finement denté. Tarse plus long que le tibia, assez régulièrement ovale, muni d’un petit 498 R. DE LESSERT bulbe subovale prolongé en arrière, du côté externe, en saillie conique obtuse, arquée; stylus naissant à la base du bulbe, du côté interne, arqué en avant et du côté externe sans atteindre le bord du tarse. Vu de profil, le tarse est obliquement tronqué à l'extrémité. Patella + tibia 1 — 572,5. Longueur totale, 11%%,5 ; longueur du céphalothorax, 6 ®#. Habitat: Mombo (1 &, 1 ©, types, VI). Le og‘ de 4. bevisi offre la coloration uniforme et la pubes- cence grise des 77. brevitarsis Simon let holochalceus Simon ?, dont il diffère par la structure des pattes-mâchoires. La © est très voisine de 71. moestus Peckham #, mais, chez cette espèce, la fossette de l’épigyne est nettement arrondie. Genre EvarcHa Simon 1902. 1. Evarcha chubbi n. sp. (Fig. 79, 80.) d': Céphalothorax brun-noirâtre, les yeux latéraux antérieurs et postérieurs situés sur des taches noires; une large bande procurvée éclaircie, jaune, en arrière des yeux postérieurs. Pubescence du céphalothorax (effacée) fauve et blanche; cils des yeux rouge-orangé. Chélicères, pièces buccales brun-noi- râtre. Sternum jaune. Pattes-mâchoires brun-noir, avec l’extré- milé du fémur et la patella revêtues de pubescence blanche du côté externe; tarse orné sur les côtés et en avant de crins blanchâtres. Pattes I et II brun-noirâtre, avec les tarses éclaircis, jaunes. Pattes IIT et [V jaunes, annelées de brun-noir; un anneau basal et un large anneau apical sur les fémurs et tibias, un anneau apical sur les protarses. Abdomen testacé, orné de taches noirâtres formant deux bandes longitudinales séparées par une bande claire (ornée de chevrons noirâtres dans la moi- tié postérieure chez un des exemplaires). Pubescence de labdo- 1 Cf, Simon 19022, p. 391. CF. Simox 1909, p. 432. 3 CF. PeckHam, 1903, p. 208 pl. 23, fig. 5. LU ARAIGNÉES 499 men blanche et rousse. Région ventrale testacée, marquée de trois lignes longitudinales noirâtres, parfois entièrement noi- râtre. Filières noirûtres. Yeux antérieurs subconnivents, en ligne recurvée (une ligne tangente à la base des latéraux passerait près du centre des médians ; une ligne passant par le sommet des yeux antérieurs serait droite), les médians deux fois plus gros que les latéraux. Yeux de la deuxième ligne trois fois plus petits que les laté- raux antérieurs, situés à égale distance de ces derniers et des postérieurs. Yeux postérieurs environ de mème grosseur que les latéraux antérieurs, séparés des yeux de la deuxième ligne par un intervalle à peine plus grand que leur propre diamètre. Groupe oculaire presque deux fois plus large que long, occu- pant les ?/; environ de la lon- gueur du céphalothorax, un peu plus étroit que le céphalothorax Fic. 79. Fic. 80. en arrière, à bords latéraux Evarcha chubbi n. sp. G‘. presque parallèles. F1G, 79. — Patte-mâchoire gauche Bandeau trois fois environ vue par dessous. F1G. 80. — Patte-mâächoire gauche plus court que le diamètre des D TT ROPERRTRE yeux médians antérieurs, dé- pourvu de pubescence (? accidentellement. Chélicères normales, à bords parallèles. Marge supérieure présentant deux dents contiguës ; marge inférieure munie d’une dent triangulaire, robuste, située près de la base du crochet. Pattes-mâchoires (fig. 79 et 80). Tibia un peu plus court en dessus que la patella, un peu plus long que large en avant, pourvu à son extrémité, du côté externe, d’une apophyse envi- ron aussi longue que l’article, presque droite, dirigée oblique- ment en avant et du côté externe, comprimée, graduellement atténuée vers l’extrémité qui est subaiguë et précédée d'une petite dent subapicale antérieure. Vue du côté externe, l’apo- 300 R. DE LESSERT physe tibiale est assez large, à bords légèrement incurvés, pré- sentant une petite échancrure à son bord antérieur.-Tarse plus long que large, rétréci en avant depuis le 1/, basal, arrondi à l'extrémité. Bulbe ne dépassant pas le 1/, antérieur du tarse, atténué et obtus en avant, brusquement atténué en arrière en saillie obtuse à bords presque parallèles, dépassant en arrière le milieu du tibia. Stylus sétiforme, naissant vers le milieu du bulbe du côté externe, arqué en avant et du côté externe, mais n'atteignant pas le bord externe du tarse. Pattes I plus longues et plus robustes que les suivantes; patella + tibia [> IT IV = TI. Patellas et tibias frangés de crins noirs en dessous. Tibias I et IT pourvus de 3-3 épines en dessous et de deux épines latérales antérieures; protarses I et II munis de 2-2 épines inférieures (et parfois d’une épine latérale antérieure apicale sur les protarses IT). Protarses III présentant deux verticilles d’épines, protarses IV, trois ver- ticilles. à Longueur totale, 5"%; longueur du céphalothorax, 2,5 ape Habitat : Kibonoto, zone des cultures (3 «, dont le type, IX). E. chubbt se rapproche davantage, par la forme des pattes- mâchoires, des Æ. jucunda (Lucas) et syriaca Kulczynski! que de Æ. natalica Simon?. Le bulbe est cependant moins prolongé en arrière, l’apophyse tibiale plus grêle chez Æ. syriaca que chez E. chubbi. Cette dernière espèce doit être très voisine de Saitis(?) sapiens Peckham du Mashonalandÿ, mais la fig. 5 A des PEckHam, représentant les pattes-mâchoires, montre une apophyse tibiale plus aiguë, un bulbe ovale, un rostre moins long. 1 Cf. Kurczynskr 1911, p. 52, pl. 2, fig. 62-67. 2 Cf. Simon 1892-1903, Vol. 2, p. 697, fig. 836 F ; 19022, p. 398. — £. jucunda est répandu de la région méditerranéenne jusque dans le Choa (Pavesi). 8 Cf. Pecxaam 1903, p. 196, pl. 21, fig. 5. ARAIGNÉES o01 2. Evarcha chappuisi n. sp. (Fig. 81 à 84.) ® : Céphalothorax (fig. 81) jaune, avec les yeux situés sur des taches noires. Une ligne de pubescence blanche souligne le groupe oculaire de chaque côté. Cils blancs et fauves. Chéli- cères, pièces buccales, sternum, pattes-mâchoires, pattes jaunes. Abdomen (fig. 81) jaune-testacé, orné de trois lignes longitu- dinales brunes (formées de taches anastomosées), dont la mé- diane incomplète; région ventrale mar- quée de trois lignes longitudinales indis- tinctes brunes. Céphalothorax plus long (2"" ,3)que large ERA) Yeux antérieurs subconnivents, en ligne recurvée (une ligne tangente à la base des latéraux passerait près du centre des mé- dians), les médians deux fois plus gros que les latéraux. Yeux de la deuxième ligne trois fois plus petits que les laté- raux antérieurs, situés à égale distance de ces derniers et des postérieurs. Yeux pos- térieurs un peu plus petits que les laté- raux antérieurs, séparés des yeux de la deuxième ligne par un intervalle égal en- viron à leur propre diamètre. Groupe ocu- laire d’1/, plus large que long, occupant presque la !/, de la longueur du cépha- lothorax, un peu plus large en arrière Fc: 8€: Li Frc 202 Evarcha chappuisi n, sp. Q. Fic. 81. — Corps vu par dessus. Fire. 82. — Epigyne. qu'en avant et un peu plus étroit que le céphalothorax en arrière. Bandeau glabre, deux fois environ plus court que le diamètre des yeux médians antérieurs. Chélicères verticales, munies d’une dent conique sur la marge postérieure. 302 R. DE LESSERT Tibias T pourvus de 3-3 épines en dessous et d’une épine latérale antérieure; protarses I munis de 2-2 épines inférieures, sans épines latérales. Protarses III présentant deux verti- cilles, protarses IV, trois verticilles d’épines. EÉpigyne (fig. 82) en plaque mal définie, présentant en arrière deux canaux séminifères bruns, procurvés, limitant en arrière une dépression subpentagonale, tachée de noirâtre. Longueur totale, 4%%,5 ; longueur du céphalothorax, 2"m3, Patella + tibia — 12,5. o : Le G' présente deux variétés de coloration ; un exemplaire est brun-clair, avec l’abdomen marqué, comme chez la Q, de trois traits bruns parallèles ; les trois autres individus sont brun-noir et l’abdomen est coupé d’une assez large bande médiane testacée, divisée par une ligne brune longitudi- nale, couverte de pubescence blanche, bordée de brun-noir. Le céphalothorax est orné, de chaque côté du groupe Fic. 83. Fic. 8%. oculaire, d’une bande de pu- Evarcha chappuisi n. sp. O°. bescence blanche; ces bandes Fi. 83. — Patte-mâchoire gauche vue S€ rejoignent en arriere, sur par dessus, la région thoracique, en des- Fic. 84. -— Patte-mâächoire gauche vue JU ES sinant un U. Cils fauves ; une ligne recurvée de pubescence blanche sous les yeux antérieurs; quelques crins blancs sur le bord inférieur du bandeau. Yeux comme chez Æ. chubbi. Pattes-mâchoires (fig. 83,84) du même type que chez £.chubbx, mais avec l’apophyse tibiale plus courte, légèrement échancrée avant l'extrémité, sur le bord antérieur, et, vue du côté externe, triangulaire. Bulbe subarrondi, prolongé en arrière en saillie plus courte que chez Æ. chubbi. Le tarse est plus dilaté au bord externe que chez Æ. chubbi et forme une saillie ARAIGNÉES 503 subtriangulaire. Pattes 1 plus longues et plus robustes que les suivantes. Patella + tibia > IT >> IV = IT. Armature des pattes comme chez la ©, mais les tibias [ sont pourvus, comme chez £. chubbi, de deux épines latérales anté- rieures et les protarses IT sont généralement munis d’une épine latérale apicale antérieure. Patellas et tibias I frangés de crins noirs en dessous. Longueur totale, 4,5 à 5,5; longueur du céphalothorax, DEA DUR dE: Habitat: Kibonoto, zone des cultures (4 G',29, dont les types, X). Genre PLexippus C.-L. Koch 1850. Le: Plexippus (2) auberti n. sp. (Fig. 85, 86.) ® : Céphalothorax brun-rouge foncé, avec la région cépha- lique presque noire; une bande médiane longitudinale plus claire sur la région thoracique. Chélicères, sternum, pattes- mâchoires, pattes brun-noir. Tarses des pattes éclaircis. Abdo- men (fig. 85) brun-noirâtre, ponctué de testacé, coupé d’une bande médiane à bords presque parallèles, bordée latéralement de deux lignes plus claires. Région ventrale noirâtre. Pubes- cence frottée ; région céphalique(?) et bande abdominale cou- vertes de pubescence d’un jaune vif. Des crins noirs dirigés en avant sur le bord antérieur du céphalothorax et sous les yeux de la deuxième ligne. Céphalothorax peu élevé, presque plan en dessus, sans dépression entre les yeux. Yeux antérieurs en ligne recurvée (une ligne tangente à la base des latéraux passerait par le centre des médians), les mé- dians subconnivents, deux fois plus gros que les latéraux, séparés des latéraux par un intervalle égal au 1/, du diamètre de ces derniers. Yeux de la deuxième ligne plus de deux fois plus petits que les latéraux antérieurs, un peu plus rapprochés 504 R. DE LESSERT de ces derniers que des postérieurs. Yeux postérieurs de même grosseur que les latéraux antérieurs, séparés des yeux de la deuxième ligne par un intervalle égal à leur diamètre. Groupe oculaire presque deux fois plus large que long, occupant un Plexippus aubertin.sp. Q. F1c. 85. — Abdomen vu par dessus. F16. 86, — Epigyne (sous liquide). :280, peu plus du 1/, de la longueur du cépha- lothorax, à bords latéraux parallèles, moins large que le céphalothorax en arrière. Bandeau trois fois environ plus court que le diamètre des yeux médians anté- rieurs, pourvu de longs crins noirs. Marge supérieure des chélicères pré- sentant deux dents contiguës; marge inférieure munie d’une dent. Tibias I et IT pourvus de 3-3 épinesen dessous ; tibia | d’une, tibia II de deux épines latérales antérieures. Protarses I et II munis de 2-2 épines inférieures, dépourvus d'épines latérales. Protarses [IT présentant deux verticilles d’épines, protarse IV, trois verticilles 1. Epigyne (fig. 86) en plaque fauve, un peu plus longue que large, rétrécie et arrondie dans la moitié antérieure, pré- sentant en avantune plagule cordiforme, légèrement bombée, mal définie en avant, limitée de chaque côté par un rebord incurvé, découpée, au milieu de son bord postérieur, par l’extrémité arrondie d’une fossette longitudinale à bords parallèles en avant, diver- gente en arrière ; de chaque côté de cette fossette deux dépres- sions ovales noires (réceptacles séminaux). ®: Longueur totale, $8"%,5; longueur du céphalothorax, 3"%,5 à 4m, Habitat: Ngare na nyuki (49, dont les types, 1. 1 Les pattes I sont en partie mutilées. ARAIGNÉES Genre Pocxyra Simon 1900. 1. Pochyta simont! n. sp. (Fig. 87 à 91.) Q : Aire oculaire du céphalothorax brun-noir; région thora- cique brun-noirâtre, marquée de stries rayonnantes plus fon- cées et ornée d’une bande médiane assez large et de deux bandes submarginales plus étroites, jaunes. Une ligne margi- nale noire. Chélicères, pièces buccales brun-noir; sternum fauve, teinté de noirâtre sur les bords. Pattes-mâchoires jaunes, teintées de brun-rouge en avant; pattes jaunes, les antérieures teintées de brun-rouge, les postérieures plus ou moins distincte- ment annelées de noirâtre. Abdomen noirâtre, orné de lignes longitudinales testacées assez serrées convergeant vers une bande médiane testacée (un peu variable) présentant plusieurs dilata- tions anguleuses et marquée de quatre points; cette bande est coupée en arrière de trois chevrons noirâtres (fig. 87). Région ventrale testacée, variée de noi- râtre avec une bande médiane plus ou moins indiquée; filières testacées, cer- clées de noirâtre, les filières supérieures noirâtres. Aire oculaire couvertede poils? rouge- orangé et fauves. Cils rouge-orangé. Bandeau glabre, muni d’une ligne mar- Pochyta simoni n. sp. Q. F1G. 87. — Corps vu par dessus. F1G. 88. — Epigyne (sous liquide). ginale inférieure de barbes longues, serrées, obliques, blanc- jaune. Abdomen revêtu de pubescence rouge et blanchâtre. 1 Dédié à la mémoire de mon illustre et vénéré maître, M. Eugène Simon, en souvenir reconnaissant des précieux et bienveillants conseils que j'ai reçus de lui et des sentiments d'affection dont il a bien voulu m'’honorer. ? La pubescence est formée de poils simples. 506 R. DE LESSERT Yeux antérieurs en ligne recurvée (une ligne tangente à la base des latéraux passerait par le centre des médians), les médians deux fois plus gros que les latéraux. Yeux médians contigus, séparés des latéraux par un intervalle plus petit que le rayon de ces derniers. Yeux de la deuxième ligne trois fois plus petits que les latéraux antérieurs, à peine plus rapprochés de ces derniers que des postérieurs. Yeux postérieurs à peine plus petits que les latéraux antérieurs, séparés des yeux de la deuxième ligne par un intervalle égal à leur propre diamètre. Groupe oculaire formant un rectangle aussi large en avant qu’en arrière, d1/, plus large que long, dépassant un peu en arrière le 1/, de la longueur du céphalothorax, un peu moins. large que ce dernier en arrière. Bandeau incliné en arrière, trois fois au moins plus court que le diamètre des yeux médians antérieurs. Chélicères verticales, à bords parallèles, leur face antérieure convexe près de la base; marge antérieure munie de deux dents coniques, contiguës, dont la postérieure la plus petite; marge postérieure armée d'une forte dent assez éloignée de la base du crochet, subtriangulaire, aiguë, déprimée, à bords arqués. Pattes antérieures plus robustes que les postérieures. Tibias I pourvus de 4-4 épines inférieures assez longues, couchées, les postérieures situées près de la base de l’article. Protarses I munis en dessous de 2-2 longues épines couchées, dépourvues. d’épines latérales 1. Patella + tibia IV (— 2229) 5 I> IN Epigyne présentant sous liquide (fig. 88) une région anté- rieure limitée par deux lignes brunes recourbées et réunies en X sur la ligne médiane et une région postérieure un peu moins longue et marquée, au bord du pli épigastrique, de deux tachettes noires. A sec, l’épigyne présente une fossette anté- rieure profonde, subtrapézoïdale, à angles arrondis, plus large que longue, divisée longitudinalement par un fin septum, 1 Les protarses IT sont munis de deux épines latérales antérieures. RS, ARAIGNÉES 507 cachée par de longs poils blancs. Cette fossette est séparée du pli épigastrique par un intervalle lisse de même longueur ou un peu plus court que la fossette. Longueur totale, 6% à 6*%,5; longueur du céphalothorax, Sr ms VC DS DIS G : Coloration, yeux, épines comme chez la 9. Les lignes submarginales du céphalothorax sont revêtues de pubescence blanche et l’abdomen présente une bande marginale testacée couverte de poils blancs. Pattes-mâchoires jaune-tes- Pre SRE tacé, avec la base des fémurs rembrunie, l'apophysetibiale, le tarse etle bulbe brun-noir. Extrémité des fémurs, pa- tellas et tibias des pattes- mâchoires revétus de poils blancs, les tarses de longs crins noirs, serrés, Chélicères (fig. 90) comme chez la ©, un peu plus lon- gues, la dent de la marge postérieure plus développée. Bord interne seul caréné:cro- F16- 89. — Patte-mâchoire gauche vue è par dessous. Fc. 91. Pochyta simoni n. sp. G. chet normal, finement serrulé F1G. 90. — Chélicère gauche vue par en dessous. dessous. F1G. 91. — Tibia patte-mächoire gauche Pattes-mâchoires (fig. 89 et me Ta: ; vue du côté externe, 91). Tibia, vu de profil, plus haut que long et plus court en dessus que la patella, pourvu d’une apophyse externe plus courte que l’article. Vue du côté externe (fig. 91), cette apophyse, dirigée obliquement en avant et en bas, est régulièrement atténuée en avant et obtuse. Vue par dessous (fig. 89), cette apophyse est incurvée et son angle 1 Un C' du Mérou diffère du type par le sternum noir, les fémurs I presque entièrement brun-noir, les fémurs et les tibias des pattes-mâchoires brun-noir. Les pattes postérieures sont plus nettement annelées de noir que chez le type et les cils des yeux sont blancs au lieu d’être rouge-orangé. 508 R. DE LESSERT apical interne forme une très petite dent. Le tarse, plus long que tibia + patella, est, vu de profil, régulièrement arqué; vu par dessous (fig. 89), il est deux fois plus long que large, avec le bord interne un peu plus convexe que l’externe, terminé en rostre obtus, très court, cinq fois plus court que l’article. Le tarse est muni à sa base, près de l’apophyse tibiale, d’une saillie arrondie, située sous l'extrémité postérieure du bulbe. Ce der- nier organe est allongé, obliquement tronqué en avant, atténué et conique en arrière, creusé d’un sillon médian longitudinal, échancré du côté externe, dans le 1/, antérieur. Cette échan- crure donne naissance à un stylus noir en lanière, dirigé obli- quement en avant du côté interne, puis replié en $S, atteignant ou dépassant l’alvéole du tarse (fig. 89). Longueur totale, 4%%,5 à 5,5; longueur du céphalothorax, pee Dar Habitat: Kiboscho 3000 à 4000 m.(24 9,6, iii Ge IT), Mérou, zone forestière des pluies (1, var., I. P. simont diffère de la plupart des espèces du genre Pochyta par ses protarses | munis de 2-2 épines inférieures seulement : et dépourvus d’épines latérales, ses chélicères parallèles chez le SG‘ (non divergentes) et peu dissemblables d’un sexe à l’autre ?. La © doit être très voisine de Pochyta albimana dont Simon (1902*, p. 415) n'indique pas l’armature des pattes. P. simont présente certaines affinités avec Theratoscirtus torquatus Simon 1903 et versicolor Simon 1902 (épines des pattes, chélicères) mais s’en distingue par la longueur relative des pattes IIT et IV, les pattes-màchoires, etc. La majeure partie des espèces du genre Pochyta sont décrites de l'Afrique occidentale. Ce genre comptait jusqu'ici neuf espèces dont voici la liste: P. albimana Simon 1902 (Mada- gascar), P. fastibilis Simon 1903 (Guinée esp.), P. tnsulana 1 P. solers Peckham (Cf. Pecknam 1903, p. 199, p. 22, fig. 1) ne présente éga- lement que 2-2 épines sous les protarses I et IT, mais ces articles sont pourvus d'épines latérales. 2 Comme chez LP, occidentalis Simon. ARAIGNÉES 509 Simon 1909 (Ile Principe), P. major Simon 1902 (Gabon), P. occidentalis Simon 1902 (Gabon), P. pannosa Simon 1903 (Gui- née esp.), P. pulchra (Thorell) 1899 (Cameroun), P. solers Peckham 1903 (Mashonaland), P. spinosa Simon 1901 (Sierra Leone.) C. Salticidae fissidendati. Genre Hasarius Simon 1871. L. Hasarius roewert n. SP. (Fig. 92 et 93). d: Céphalothorax brun-noirâtre, les yeux situés sur les taches noires; en arrière du groupe oculaire, une bande plus claire, en forme de croissant, couverte de pubescence blanche!. Cils et barbes blancs. Chélicères brun-rouge, chagrinées et revêtues de crins blancs à leur base en avant. Pièces buccales., sternum fauve-noirâtre. Pattes L et Il brun-noiràtre, avec la partie supé- rieure des patellas fauve-olivâtre, les hanches et les tarses jaunes; pattes postérieures jaunes, la région antérieure des fémurs, l'extrémité des patellas, deux anneaux sur les tibias et un anneau apical sur les protarses brun-noirâtre. Abdomen détérioré. Céphalothorax plus long (2*%,5) que large (2%%), de même forme que chez Æ. adansoni, lisse. Yeux antérieurs subcontigus?, en ligne recurvée (une ligne tangente au bord inférieur des latéraux passerait par le centre des médians), les médians deux fois plus gros que les latéraux. Yeux de la deuxième ligne trois fois environ plus petits que les postérieurs, situés à égale distance environ des postérieurs 1 La pubescence du corps est formée de poils simples, Sur le céphalothorax, il ya des vestiges de pubescence fauve doré, sur les pattes, de pubescence fauve et blanche. 4 ? Comme chez Hasarius insignis Simon 1886 et rufociliatus Simon 1897. Rev. Suisse DE Zoo. T. 31. 1925. 36 510 R. DE LESSERT et des antérieurs, séparés des postérieurs par un intervalle un peu plus petit que le diamètre de ces derniers. Groupe oculaire d'1/, plus large que long, à peine plus large en avant qu’en arrière, plus étroit que le céphalothorax en arrière, atteignant les ?/; de la longueur du céphalothorax. | Bandeau trois fois plus Fic. 92. Fic. 93. court que le diamètre des yeux médians antérieurs. Lames-maxillaires (fig. 93) dilatées ettronquées en avant, subanguleuses1. Labium d’1/; plus large à la base que long, atteignant en avant le milieu des lames. Chélicères (fig. 93) légère- ment projetées en avant, à bords parallèles, munies d’une dent cariniforme bifide à leur marge postérieure et de deux Hasarius roeweri n. sp. C'. petites dents subégales gémi- F1G. 92. — Patte-mâchoire gauche vue nées à l'angle de la marce an- par dessous. D D F1G. 93. — Chélicères el pièces buccales térieure ?. vues par dessous. Pattes-mâchoires (fig. 92) jaunes, avec le fémur et le tarse rembrunis, la patella, le tibia et la base du tarse garnis de poils très blancs. Tibia de même longueur environ que la patella, presque deux fois plus long que large, à bords latéraux paral- lèles, à bord antérieur obliquement tronqué en dessus avec l'angle interne subtriangulaire, langle externe prolongé en apophyse noire, plus courte que le diamètre de l’article, dirigée obliquement en avant, recourbée en crochet du côté interne à l'extrémité. Tarse ovale allongé, plus long que le tibia, presque 1 Les lames sont arrondies à l'extrémité chez le génotype, Æ, adansoni, et le labium dépasse un peu en avant le milieu des lames. 2? Chez H. adansoni, les chélicères sont légèrement atténuées en avant et les dents de la marge antérieure sont très inégales. ARAIGNEES 511 entièrement occupé en dessous par un bulbe également allongé, un peu dilaté en avant du côté interne, donnant naissance à l'extrémité à un stylus (?) noir, subtriangulaire (fig. 92). Patella + tibia I (—2%%,1) > IVS III. Tibias I pourvus de 3-4 longues épines en dessous et d’une épine basale antérieure ; protarses I beaucoup plus courts que les tibias, munis de 2-2 longues épines inférieures et d’une épine apicale antérieure. Longueur totale, 5"; longueur du céphalothorax, 277,5. Habitat: Kibonoto, zone des cultures (1, type, X). Chez Hasarius adansont (Audouin) 1825, espèce cosmopo- lite répandue dans toutes les régions chaudes du monde, le tibia des pattes-mâchoires est beaucoup plus long que la patella et plus de trois fois plus long que large, l’apophyse est presque droite, spiniforme, le tarse est plus court que le tibia, le stylus est court, spiniforme (Cf. Simon 1892-1903, Vol. 2, p. 772, fig. 916 B). 77. roeweri diffère de cette espèce par ses lames- maxillaires subanguleuses, ses yeux antérieurs subcontigus ; ce dernier caractère se retrouve chez deux espèces très voi- sines, /1. insignis Simon de Mayotte! et rufocilialtus Simon 1897 de Mahé?, qui se différencient de 7. roewert par leurs pattes- mâchoires ornées d’une frange blanche sur le côté interne des patéllas chez H. rufociliatus et dépourvues de frange chez H. insignis. 2. Hasarius berlandi n. sp. (Fig. 94 à 97.) Q : Céphalothorax jaune, avec la région oculaire noirâtre et, sur la région thoracique, deux bandes submédianes et une ligne marginale noirâtres. Pubescence frottée. Cils blancs. Pattes- mâchoires jaunes, rembrunies vers l’extrémité. Chélicères, pièces buccales brun-rouge. Sternum jaune, teinté de noirûtre sur les bords. Pattes jaunes, avec les tibias, protarses et tarses rembrunis. Abdomen (en mauvais état de conservation) noi- 1 CF. Simon 1886, p. 392. 2 Cf. Simon 1897, p. 387. Rev. Suisse dE Zoo. T, 31. 1925. 36* 512 R. DE LESSERT râtre, marqué de lignes longitudinales testacées et d’une zone médiane testacée, ornée de quelques chevrons indistincts. Filières testacées. les inférieures noires. Céphalothorax plus long (2"%,4) que large (1"%,7), lisse. Yeux comme chez Hasartus roeweri (p.509). Lames-maxillaires dilatées et subarrondies à l'extrémité. Labium plus large que long, atteignant la moitié de la longueur des lames. Chélicères verticales, à bords parallèles; marge antérieure munie de deux dents coniques subégales, marge postérieure d’une dent cariniforme bifide. Fics095: EE) ! . Et Do: Fic. 94. Fic. 96. Frce. 97. Hasarius berlandi n. sp. Fic. 935. — g'. Corps vu par dessus. F16. 95. — c'. Chélicères vues par dessous. F1G. 96. — ©. Epigyne (sous liquide). F1G. 97. — . Patte-mâchoire vue par dessous. Patella + tibia IV (— 1,8) > I > II > III. Tibias pourvus de 4-4 épines en dessous, sans épines latérales; protarses I munis de 2-2 longues épines inférieures, sans épines latérales. Epigyne sous liquide (fig. 96) en plaque à peine plus large que longue, en forme de fer à cheval, entourée d’un rebord testacé, tronquée droit en arrière, présentant en avant deux ARAIGNÉES 513 fossettes brunes et. en arrière, un trait transversal brun, dilaté aux extrémités latérales. A sec, la plaque est creusée d’une fossette antérieure mal définie, limitée en arrière par un rebord recurvé. Longueur totale, 5"",5; longueur du céphalothorax, 2,4. d' : Céphalothorax brun-rougeâtre, avec la région céphalique obscurcie, les yeux situés sur les taches noires. Chélicères, pièces buccales brun-rouge. Sternum et pattes testacés, avec l'extrémité des protarses I rembrunie. Abdomen testacé, orné, dans la moitié antérieure, de deux taches longitudinales noi- râtres, indistinctes, dans la moitié postérieure, de trois chevrons noirâtres (fig. 94). Pubescence du céphalothorax et de l’abdo- men formée de poils fauve clair; de chaque côté de la région thoracique, une bande de pubescence blanche incurvée. Cils blancs. Yeux comme chez 4. roeuert, avec les yeux de la deuxième ligne quatre fois au moins plus petits que les postérieurs, le groupe oculaire atteignant presque la moitié de la longueur du céphalothorax. Bandeau quatre fois plus court que le diamètre des yeux médians antérieurs. Chélicères (fig. 95) légèrement projetées en avant, à bords parallèles, munies de deux dents inégales sur la marge antérieure et d’une dent cariniforme bifide sur la marge postérieure. Face antérieure des chélicères striée et rugueuse; face postérieure divisée par une carène longitudinale oblique. Crochet renflé à la base. Lames-maxillaires arquées en dehors, avec l’angle externe prolongé et obtus. Labium un peu plus large en arrière que long, atteignant presque la moitié de la longueur des lames. Pattes-màchoires (fig. 97) jaune-testacé, avec le itarse rem- bruni, l’apophyse tibiale brun-noir. Patella (?), tibia et tarse revêtus de longs poils blancs. Tibia à peine plus court que la patella, à bords presque parallèles, presque deux fois plus long que large, pourvu à l’extrémité, du côté externe, d’une apo- physe deux fois environ plus courte que le diamètre de l’article, dirigée en avant et recourbée en crochet du côté interne à l'extrémité. Vue du côté externe, l’apophyse tibiale est trian- vs RS OT LE TS Li * LS ASE AS = = = &. APE ë TT ENT 514 R. DE LESSERT gulaire. Tarse ovale-allongé, beaucoup plus long que le tibia et presque deux fois plus long que large, presque entièrement occupé en dessous par un bulbe subarrondi présentant à son bord antérieur trois apophyses dirigées en avant, dont l’interne sub-triangulaire ; la médiane (stylus) très grêle est de même longueur environ que l’externe qui est incurvée et sub- aiguë (fig. 97). | Patella + tibia 1 (—3%%,5)S IS IV 3 IIL Pattes antérieures nettement plus longues et un peu plus robustes que les sui- vantes. Protarse [ d’1/; plus court que le tibia, deux fois plus long que le tarse. Epines comme chez la Q, mais les tibias I sont pourvus d’une épine antérieure basale et les protarses I d'une épine antérieure apicale. Longueur totale, 5%%,5 à 6%*; longueur du céphalothorax, ÉD Habitat: Kibonoto, 2000-2500 m.(3,1 9, dont les types, X). Bien que /. berlandi se différencie du génotype (4. adansoni) par la forme des lames-maxillaires et ses chélicères carénées en dessous, nous le maintenons provisoirement dans le genre Hasarius. H. berlandi se distingue de ses congénères africains par le bulbe des pattes-mâchoires muni de trois apophyses antérieures. Genre Tusirraza Peckham 1902. 1. Tusitala emertont n. sp. (Fig. 98 à 100.) ® : Céphalothorax brun clair, avec les yeux (sauf les médians antérieurs) situés sur des taches noires, couvert de poils sim- ples blancs et roux mêlés. Cils blancs ; barbes blanches longues, décumbantes. Chélicères fauves ; pièces buccales, sternum fauves, teintés de noirâtre. Pattes-mâchoires jaunes. Pattes jaunes, avec les tibias vaguement annelés de noirâtre. Pubes- cence des pattes-mâchoires et des pattes blanche. Abdomen testacé, orné de dessins plus foncés (très effacés chez notre 2 ARAIGNÉES 515 exemplaire), revêtu de poils blancs et roux. Région ventrale coupée d’une bande longitudinale noirâtre. Céphalothorax plus long (2°%,5) que large (1°#,8), convexe en arrière de l’aire oculaire. Yeux antérieurs en ligne recurvée (une ligne tangente au bord inférieur des latéraux passerait vers le centre des médians), les médians contigus, deux fois plus gros que les latéraux, qui sont séparés des médians par un intervalle plus petit que le rayon des latéraux. Yeux de la deuxième ligne quatre fois plus petits que les postérieurs, un peu plus rapprochés des anté- rieurs que des postérieurs, séparés des yeux postérieurs par un intervalle plus grand que le diamètre de ces derniers. Groupe oculaire d’1/, plus large que long, à peine plus large en arrière qu’en avant, aussi large en arrière que le céphalothorax, atteignant en arrière la moitié de la longueur du céphalo- thorax. | Bandeau très réduit, sept fois environ plus court que le diamètre des yeux médians antérieurs, | Chélicères verticales, de même forme que chez T7. braunsi (Peckham)?, munies de deux dents contiguës sur la marge anté- rieure et d’une dent bifide sur la marge postérieure. Lames-maxillaires arrondies en avant comme chez 7. braunsi. Patella + tibia 1 = IV III. Tibias [ pourvus en dessous de 3-3 épines, de trois épines latérales antérieures et d’une épine latérale postérieure ; protarses [| munis de deux épines inférieures et de deux épines latérales de chaque côté. Epigyne (sous liquide, fig. 99) de forme très voisine de celle 1 Chez une Tusitala Q du Ruanda, que j'attribue à T. barbata Peckham, la pubescence de l'abdomen est blanche et rousse, mouchetée de brun-noir ; l'abdomen est orné, vers le milieu de sa longueur, de deux traits transversaux procurvés brun-noir et, un peu au-dessus des filières, d’un chevron recurvé brun-noir. ? Tusitala braunsi, de la Colonie du Cap, décrit et figuré par les PEckuam (1902, p. 331, sub: Monclova, et 1903, p. 245, pl. 28, fig. 1) pourrait être la ®, soit de T. barbata Peckham, soit de T. hirsuta Peckham. A en juger par la fig. 1 c des Pecknam, le bandeau est assez long chez T. braunsi. — T.sansibarica décrit par Srraxn (1907, p. 748; 1907-08, p. 219) de Zanzibar parait être une espèce très voisine de 7. braunsi. 516 R. DE LESSERT de T. braunst (Peckham), mais avec les réceptacles séminaux antérieurs égaux et moins allongés, les tachettes postérieures plus écartées. A sec, l’épigyne présente une dépression fovéi- forme de chaque côté des réceptacles séminaux. Longueur totale, 5": longueur du céphalothorax, 272,5. g : Céphalothorax brun foncé, avec les taches oculaires noires. Cils et barbes blancs. La pubescence blanche forme une tache en croissant sur la pente postérieure du céphalothorax. Chélicères brun-rouge; pièces buccales, sternum brun-noir. Pattes jaunes, avec les tibias et les protarses annelés de brun- noir, l'extrémité des fémurs Fic. 98. Fic. 100. obscurcie. Pattes | presque entièrement rembrunies (sauf la région médiane des pro- tarses). Abdomen comme chez T. barbata Peckham, noir, orné d’une ligne mé- diane de chevrons testacés, dont les antérieurs disjoints et, de chaque côté, d’une série de quatre tachettes tes- tacées. Région ventrale testa- cée, marquée d'une large Tusitala emertoni n. sp. bande longitudinale noirûtre. Fic. 98. — G'. Chélicère gauche vue Yeux comme chez la 9, par dessous. Fic. 99. — ©. Epigyne (sous liquide). 4 F16. 100. — G'. Patte-mâchoire gauche ment plus large en armere vue par dessous. qu’en avant. ; Chélicères (fig. 98) de même forme que chez T. barbata, longues et incurvées, leur face avec le groupe oculaire nette- antérieure creusée d’une fossette apicale et ornée de longs crins blancs et fauves sériés, incurvés à l'extrémité. Marge anté- rieure pourvue de deux dents écartées, dont l’interne la plus 1 Cf. Pecknam 1902, p. 330 et 1903, p. 243, pl. 28, fig. 2 et Simox 1892-1903, Vol. 2, p. 780, fig. 940-943, I-L. ARAIGNÉES 517 longue ; marge postérieure munie d'une dentinégalement bifide, la branche antérieure étant plus courte que l’apicale. Lames-maxillaires deux fois plus longues que larges, un peu arquées, leur angle antérieur externe un peu saillant, mais obtus. Labium presque deux fois plus long que large. Pattes-mâchoires (fig. 100) jaunes, avec le fémur et la base du tarse rembrunis, ornés de longs crins blancs. Patella plus longue que large, à bords parallèles; tibia plus long que la patella, plus court que le fémur, deux fois plus long que large, pourvu à l'extrémité d’une apophyse conique, dirigée oblique- ment en avant, aussi longue que le diamètre de l’article. Tarse un peu arqué, un peu plus long que le tibia?, deux fois plus long que large. Bulbe subarrondi ; région médiane membra- neuse, oblique, tronquée en arrière et marquée de trois petites impressions sigilliformes. Stylus naissant à la base du bulbe, du côté interne, recourbé en avant et du côté externe, atteignant presque l'extrémité du tarse. Pattes I plus longues et un peu plus robustes que les sui- vantes qui sont subégales. Epines comme chez la ©. Longueur totale, 5°" ; longueur du céphalothorax, 2,2. Habitat: Ngare na nyuki (1 &, type, XD. T. emertont est très voisin de T. barbala ; il se distingue d’un exemplaire du Ruanda que j'attribue à cette dernière espèce (fig. 104) par le tibia des pattes-mâchoires moins allongé, la forme du bulbe. 2. Tusitala barbata Peckham 1902, subsp. {ongipalpis n. subsp. (Fig. 101 à 103.) Cette sous-espèce diffère du type (fig. 104) par ses pattes- mâchoires très allongées (fig. 101, 102). Le tibia est aussi long .1 C’est le contraire chez T. barbata. - Fr AE EL à 518 R. DE LESSERT (1m 8) que le fémur, plus de deux fois plus long que le tarse, huit fois plus long que large. Apophyse tarsale, vue de profil, taillée en biseau à l’extrémité. ESS Dent postérieure des chélicères régulièrement atténuée en avant, découpée à l'extrémité en deux dents égales (fig. 103). Pattes jaunes, avec l'extrémité des fémurs, la face antérieure des tibias I et IT noirâtres. De chaque côté de la région thora- cique, une bande arquée de pubescence blanche. Fac. 101: Frc. 102. Fic. 103. Tusitala barbata longipalpis n. subsp. G. F1G. 101. — Patte-mächoire gauche vue du côté externe. Frc: TONER » » vue par dessous. F1G. 103. — Chélicère gauche vue par dessous. Yeux comme chez T. emertont, mais les latéraux antérieurs séparés des médians par un intervalle égal au rayon des laté- raux. Groupe oculaire presque deux fois plus large que long, nettement plus large en arrière qu’en avant. Bandeau trois fois environ plus court que le diamètre des yeux médians antérieurs. Tibia + patella 1 (— 4%%,5) > II > IV (II manque). ARAIGNÉES 519 Longueur totale, 6%*,5; lon- gueur du céphalothorax, 3,5. Habitat: Kibonoto,zone des cultures (1 G', IX, type). Le genre Tusitala, exclusi- vement africain, compte actuel- lement quatre ou cinq espèces : Ur T. barbata Peckham 1902 (Co- lonie du Cap) et subsp. longi- palpis n. subsp., T. braunst (Peckham) 1902 (Colonie du Cap) (? © de T. barbata ou de T. hir- 2 suta), T. emertoni n. sp.,T. hir- Tusitala barbata suta Peckham 1902 (Zululand), Peckham T.sansibarica Stand 1907 (Zan- PRE LE 0 re à - F1G. 104, — Patte-mâchoire zibar). gauche vue par dessous. Genre Turarosa Peckham 1903. 1. Tularosa (?) plumosa n. sp. (Fig. 105 à 109.) ® : Céphalothorax brun-noirâtre, avec la région céphalique noire ; de chaque côté du groupe oculaire, une bande plus claire rejoignant une tache claire située en arrière de la strie thora- cique. Chélicères brun-rouge ; pièces buccales, sternum brun- noirâtre. Pattes fauves, un peu obscurcies à la base. Abdomen noirâtre en dessus, orné de dessins testacés : vers le milieu, un gros chevron marqué d’une tache noirâtre et accompagné de chaque côté d’une tache arrondie; en avant et en arrière de ce chevron, quelques chevrons testacés plus fins, parfois inter- rompus. Région ventrale testacée, marquée de trois lignes noirâtres, parfois effacées. Filières testacées, les inférieures noirâtres. Pubescence du corps généralement frottée, formée de poils simples, fauve-rouge ; cils et barbes blanchâtres. 520 R. DE LESSERT Céphalothorax lisse, plus long (2"",5) que large (2""). Vu de profil, le céphalothorax est faiblement convexe sur la région céphalique, plan et horizontal en arrière des yeux, puis assez brusquement déclive. Strie thoracique bien marquée. Yeux antérieurs en ligne recurvée (une ligne tangente au Fic. 105. Fic. 107. Fic. 109. Fic. 106. Fi. Fic. Fi, Fic. Fc. | Pre Tularosa plumosa n. sp. . Corps vu par dessus. . Epigyne (sous liquide). . Patte-mächoire gauche vue par dessous. . Chélicère gauche vue par dessous. . Patte I droite vue par dessous. bord inférieur des latéraux passerait par le centre des médians), les médians subconnivents, deux fois plus gros que les laté- raux, qui sont séparés des médians par un intervalle trois fois ARAIGNÉES 521 plus petit que leur rayon. Yeux de la deuxième ligne trois fois environ plus petits que les postérieurs. presque deux fois plus rapprochés des postérieurs que des antérieurs, séparés des yeux de la deuxième ligne par un intervalle un peu plus petit que le diamètre de ces derniers. Groupe oculaire d'1/, plus large que long, à peine plus large en avant qu'en arrière, plus étroit que le céphalothorax en arrière, atteignant presque la moitié de la longueur du céphalothorax. Bandeau vertical, deux fois plus court que le diamètre des yeux médians anté- rieurs. | Chélicères verticales et normales, munies de deux dents écartées sur leur marge antérieure et d’une dent bifide sur leur marge postérieure. Patella + tibia HIDIZIVSII. Pattes antérieures à peine plus robustes que les suivantes. Tibias I munis en dessous de 4-4 longues épines couchées, sans épines latérales; protarses 1 pourvus de 2-2 longues épines couchées, sans épines latérales. Protarses IIT et IV munis de trois verticilles d'épines (le ver- ticille médian des protarses III est incomplet). Epigyne (sous liquide, fig. 106) formant une plaque ovoïde, à grand axe longitudinal, à fond testacé, limitée dans la !/, anté- rieure par un fin rebord brun-rouge, coupée transversalement par deux traits arqués en forme de virgule; en arrière de ces traits, deux taches ovales brun foncé; milieu du bord postérieur échancré. A sec, l’epigyne est creusé, dans la moitié antérieure, d'une fossette semicirculaire. Abdomen ovale, plus long que large. Longueur totale, 6"":; longueur du céphalothorax, 2,5. Pate Pub l = 22" g': Céphalothorax revêtu de pubescence fauve clair, à l'exception de la région céphalique qui est couverte de pubes- cence d’un roux vif, coupée de deux lignes arquées de‘pubes- cence blanchâtre allant du côté externe des yeux médians antérieurs aux yeux postérieurs (fig. 105). Cils fauve-blanchâtre et roux; barbes serrées, décumbantes, fauve-blanchâtre. Pattes I jaunes ; fémurs frangés de poils fauves en dessus et en des- out La. ET À 522 R. DE LESSERT sousl; tibias munis d’une touffe de poils noirs à l'extrémité en dessous; protarses noirs en dessus, frangés de poils noirs disposés latéralement comme les barbes d’une plume; tarses noirs en dessus, munis de poils semblables à la base et d’une touffe antérieure plus longue (fig. 109). Pattes postérieures vaguement annelées de noirâtre. Abdomen (fig. 105) comme chez la ©, avec les chevrons antérieurs moins distincts. Yeux comme chez la ©. Bord externe des chélicères (fig. 108) dilaté et arrondi dans la moitié antérieure; face postérieure munie d’une petite carène droite du côté externe; face antérieure creusée d'une dépres- sion longitudinale externe à reflets verts. Dents comme chez la ©. Crochet nettement arqué et renflé à la base. Pattes-mâchoires (fig. 107) jaunes, ornées de longs crins blancs, sauf l’extrémité du tarse qui est noire et revêtue de crins noirs. Tibia de même longueur environ que la patella, plus long que large, légèrement dilaté vers l’extrémité, pourvu à l'extrémité, du côté externe, d’une petite apophyse brun-noir, plus courte que le diamètre de l’article, légèrement arquée et accolée au tarse. Tarse plus long que large, ovoide, fortement atténué vers l’extrémité, terminé en rostre subtriangulaire un peu plus court que le bulbe. Ce dernier organe est arrondi et pourvu d’un long stylus détaché, naissant à la base, arqué en avant, parallèlement au bord interne du tarse, puis recourbé du côté externe et en arrière et légèrement sinueux à l’extrémité. Epines des pattes comme chez la Q, sauf les tibias I qui sont parfois pourvus d’une épine antérieure basale. Longueur totale, 5""; longueur du céphalothorax, 2"",5. Patella:£t "tibia = "1229! Habitat: Kibonoto, zone des cultures (46, 5 ®, dont les types, VIII-X). Comparé à 7. ogdent Peckham?, génotype, dont je possède des exemplaires © du Natal, T. plumosa est de taille plus petite 1 Les fémurs IT sont également frangés. ? Cf. Pecknam 1903, p. 246, pl. 28, fig. 4. ARAIGNÉES 523 et présente 4-4 au lieu de 3-3 épines sous les tibias I. Les yeux de la deuxième ligne sont presque deux fois plus rapprochés des postérieurs que des antérieurs chez T. plumosa, tandis que, chez T. ogdeni, ils sont situés presque à égale distance des deux lignes (plus rapprochés d’1/; environ des postérieurs que des antérieurs). ERRATUM : Dans mon dernier mémoire sur les Araignées du Sud de l'Afrique (Revue suisse Zool., Vol. 30, p. 186, 1923) il faut lire, ligne 28, C. umbilensis n’est peut-être qu'une sous-espèce etc. 1825. 1920. 1899. R. DE LESSERT INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Aupouix, V. Explication sommaire des Planches d'Arachnides de l'Egypte et de la Syrie, publiées par Jules-Cèsar Savigny, membre de l'Institut; offrant un exposé des caractères natu- rels des genres, avec la distinction des espèces. Ex : Descrip- tion de l'Egypte ou Recueil des observations et des recherches qui ont êté faites en Egypte pendant l'expédition de l’armée française, publié par les ordres de Sa Majesté l'Empereur Napoléon le Grand. 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Scurrze, Zoologische und anthropologische Érgebnisse einer Forschungsreise im westlichen und zentralen Südafrika ausgeführt in den Jahren 1903-1905, Bd. 4, Systematik und Tiergeographie, Lief. 1. Jena Denkschr., Bd. 16, pp. 175-218. 1906. Srraxp, E. Diagnosen nordafrikanischer, hauptsächlich von Carlo Freiherr von Erlanger gesammelter Spinnen. Zool. Anz., Bd. 30, pp. 604-637, 655-690. p. 680, Anhang I. Dra- gnosen neuer, von Oscar Neumann in Süd-Aethiopien gessammelter Spinnen; p. 687, Anhang IT. Déiagnosen fünf neuer tropisch-afrikanischer Spinnen]. 1907. — Diagnosen neuer Spinnen aus Madagaskar und Sansibar ZLool. Anz., Bd. 31, pp. 725-748. 528 R. DE LESSERT 1907-1908. Srraxp, EË. Peiträge zur Spinnenfauna Madagaskars. Nyt. Mag. Naturv., Bd. 46, pp. 1-227. [Bd. 46: Hft. 1, pp. 1-96. 1907 ; Hft. 2. pp. 97-227. 1908]. 1908. — Verzeichnis der von Oscar Neumann in Süd-Aethiopien ge- sammelten Spinnen. Arch. Naturg., Jhg. 74, Bd. 1, Hft. 1, pp. 13-66, pl. 2, fig. 1-27. 1909. — Nordafrikanische, hauptsächlich von Carlo Freiherr von Erlanger gesammelte Oxyopiden und Salticiden. (Fort- setzung). Societas entomologica, Jhg. 23 (1908-1909), pp. 155- 156, 173-175, 180-181, 187-188. 1909%. — Nordafrikanische, hauptsächlich von Carlo Freiherr vor Erlanger gcsammelte Oxyopiden und Salticiden. (Fort- setzung). Societas entomologica, Jhg. 24 (1909-1910), pp. 4-6, 12-14, 21-22, 36-38, 44-46, 53-54, 62, 68-69, 74-76, 83-85, 90-91. 1910. — Zwei neue exotische Myrmarachne-Arten. Intern. ent. Zeitsch. Guben, Jhg. 4, p. 13. 1841. Wuire, À. Descriptions of new or little known Arachnida. Ann. Mag. nat. Hist., Vol. 7, pp. 471-477. 1846. — Description of a new Genus of Arachnida, with Notes on two other species of Spiders. Ann. Mag. nat. Hist., Vol. 18, pp. 179-180, pl. 2, fig. 4 à 6. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 529 Vol. 31, n° 14. — Mars 1925. Cestodes nouveaux du Sud-Ouest de l'Afrique par Jean-G. BAER Laboratoire de Zoologie de l’Université de Neuchâtel Avec 9 figures dans le texte. Cette collection de Cestodes de Mammifères et d’Oiseaux a été envoyée à M. le professeur FuHRMANx, par M. le profes- seur W. MicH4ELsEN, directeur du Musée zoologique de Ham- bourg ; elle provient de l’ancienne colonie allemande du Sud- Ouest africain. Nous remercions très vivement M. le professeur FUHRMANN de nous avoir remis ce matériel intéressant, et de nous avoir donné ses précieux conseils. Parmi les huit espèces de Cestodes contenues dans cette collection, quatre sont nouvelles. |. CESTODES DE MAMMIFÈRES. Ovis aries L. Avitellina centripunctata (Rivolta, 1874). Cette espèce, qui paraît très fréquente en Afrique, n’a pas encore été signalée à notre connaissance dans cette région du continent. Dans la collection, elle n'est représentée que par quelques fragments. II. CESTODES D'OISEAUX. Il s’agit uniquement de Cestodes de Galliformes. Rev. Suisse DE Zoo. T. 31. 1925. pi 530 J.-G. BAER Numida meleagris L. Pintade. Raillietina (Paroniella) numida (Fuhrmann, 1912). Cette espèce a déjà été trouvée chez le même hôte par Joyeux (1923), qui la signale en Afrique occidentale, mais c’est pour la première fois qu’on la signale de la région du Sud- Ouest africain. Nos exemplaires correspondent à la description donnée par FUHRMANN (1912), mais nous avons cependant pu observer cer- tains détails de structure qui ont été mis en évidence grâce à la macération de notre matériel, et qui ne se voient passur le matériel original de FuarManx. Ce quifrappe au premier abord, c’est la disposi- tion des organes sexuels mâles et, en particulier, de la poche du cirre, disposition caractéristique pro- duite par l’allongement du seg- ment. La poche du cirre estpresque parallèle aux bords latéraux du segment, et rappelle, par sa situa- tion, la disposition trouvée chez Idiogenes. Le cirre, comme lindi- que FUHRMANN, est armé d’épines ; nous avons pu nous rendre compte Fic. 1. ), € L Le : Baillietina (Paroniella) numida qu il Se deux sortes d EPrRess les (Fuhrmann). unes simples, disposées tout le Préparation totale d'un segment. ]ong du cirre, et les autres situées à la base du cirre et tapissant éga- lement tout l’atrium vaginal. Ces épines sont très longues (11,4u), et sont fixées à leur base par une petite plaque cuticu- laire, Le tout ayant ainsi l'aspect d’un clou dont la tête repré- senterait la base de l’épine. QT U9 pin CESTODES Numida ptilorhyncha Licht. Pintade. Raillietina (Ransomia) pintnert (Klaptocz, 1908). Nos exemplaires diffèrent quelque peu de la description donnée par KLaprocz (1908), et complétée par FUHRMANN (1912). F Raillietina {Ransomia) pintneri (Klaptocz). Fic. 2. Le scolex. Fic. 3. Raillietina (Ransomia) pintneri (Klaptoez). Préparation totale d'un segment adulte. os. = Ovaire, pc. — Poche du cirre, t. — Testicules, vd. — Canal déférent, vg. = Glande vitellogène. Rev. Suisse DE Zoo. T. 31. 19925. 1: 532 J.-G. BAER La différence réside surtout dans le nombre des crochets. Kraprocz et FUHRMANN trouvent 200 crochets mesurant 7,5-84 de long, tandis que nous trouvons 120-150 crochets me- surant 6,4-8u de long. Il est probable que le mauvais état de conservation de notre matériel est la cause du nombre plus restreint de crochets, dont plusieurs sont sans doute tom- bés. Sans cela nous ne pouvons trou- ver de différences notables qui justi- fieraient la création d’une variété de cette espece. Fe Raillietina (Ransomia) pintneri (Klaptoez). Préparation totale des trois derniers segments avec les capsules ovifères. Raillietina (Ransomia) tetragonoides n. sp. Cette espèce se rapproche beaucoup de R. tetragona (Molin), mais possède cependant des caractères qui nous semblent suf- fisants pour créer une nouvelle espèce. La longueur totale est de 45"% et la plus grande largeur de 1"",02. Le scolex est large de 0"",18 et porte quatre ventouses ovales mesurant 0"",084: 0,049 armées de plusieurs rangées de crochets. Le rostellum a un diamètre de 0"",05 et porte une double couronne de 160 à 180 crochets mesurant 6,4-84 de long. La disposition des organes sexuels est pareille à celle de À. tetragonu. La poche du cirre mesure 0"",08 de long. Les testicules sont au nombre de L4 à 20 et jamais plus. Il y a 6 à 12 embryons par capsule ovifère. Chaque embryon mesure 8 à 11u de diamètre. Cette espèce diffère de À. tetragona par le plus grand nombre des crochets du rostellum, puisque chez À. tetragona nous trouvons 100 crochets, chiffre sur lequel tous les auteurs NOTONS TT = ire CESTODES 533 sont d'accord; la longueur de ces crochets varie de 6 à SITE Chez R. tetragonoides nous trouvons constamment 160 à 180 crochets mesurant 6,4 à 8u de long. L’anatomie présente cette différence que, chez R. tetragona il y a 20 à 30 testicules par segment, tandis que chez R. tetra- gonoides on en trouve 14 à 20; de plus, les oncosphères de R. te- tragonoides ont 8 à l1u de diamètre et celles de À. tetragona, 10-15u. Notre espèce diffère en plus de À. tetragona var. lagopodis Baylis, 1919, par le nombre beaucoup plus restreint des testi- cules, qui atteint le chiffre d'environ 100 chez cette dernière variété. Il nous semble que les caractères énoncés plus haut suflisent pour justifier la création d’une espèce distincte pour ce para- site de la Pintade. Dans le tableau ci-après, nous avons réuni toutes les espèces du genre Raillietina Fuhrmann, 1920, se trouvant chez les Gallinacées. Nous les avons classé par sous-genres, et dans chaque sous-genre par ordre descendant du nombre des crochets. Nous avons mis l'espèce D. curcumvallata (Krabbe, 1869) dans le sous-genre Skrjabinia et ceci pour la raison suivante. MoLa (1908) a donné une description assez complète de cette espèce, récoltée chez une Bartavelle, Caccabis petrosa, en Sardaigne. Basé sur cette description, FuHRMANN (1920) a inclus cette espèce dans son sous-genre Johnstonia. Or, nous avons pu examiner l’espèce type décrite par KRABBE, et déposée au Musée de Berlin, et nous avons pu nous convaincre que l’es- pèce décrite par MoLra n’est pas celle décrite par KRABBE. Dans sa description, KRkABBE indique le nombre des crochets comme étant de 800, mais nous n'avons jamais pu compter plus de 200 au maximum. La longueur de ces cro- chets, 12 à 164, correspond à celle donnée par KRABBE. MoLa n'a pas indiqué le nombre des crochets ni leur dimension. D’après Moza, chaque capsule ovifère contiendrait de 3 à 6 œufs, mais en réalité il n’en est rien, car dans les prépara- 534 J.-G. BAER tions types il n'y a jamais plus d’un seul œuf par capsule. Il résulte donc que Moza n’a jamais vu D. circumvallata (Krabbe), mais une autre des nombreuses espèces de Davainea de Poule. Dans un travail plus récent (1912), cet auteur compare D. cir- cumvallata avec D. pluriuncinata, mais ici, de nouveau, ce n’est pas la vraie D. circumvallata qu’il a étudiée, de sorte que le tableau comparatif qu'il donne n’a aucune valeur. Porogynia paronai!(Moniez, 1892). Syn. Polycoelia lata Fuhrmann, 1901. Il n’y a que deux exemplaires de cette espèce, qui est signalée pour la première fois dans cette région de l'Afrique. Octopetalum longicirrosa n. sp. Bayzis (1914), a créé le genre Octopetalum pour y loger l'unique espèce ©. gutterae Baylis, provenant d’une Pintade de l'Afrique orientale. Le matériel que cet auteur avait à sa dispo- sition avait été conservé depuis assez longtemps dans l'alcool, et s'était passablement contracté. \ ul n Ô F1G. 5. Octopetalum longicirrosa n. sp. a et b. Deux aspects du scolex. 1 Voir Biscuorr (1913), au sujet de la synonymie de cette espèce. CESTODES 539 Nous avons eu la chance de trouver deux scolex à différents stades de contraction, et avons pu voir très nettement la struc- ture des soi-disant feuillets décrits par Bayzis. Chacune des ventouses porte deux prolongements musculeux en forme de cône; une structure semblable se retrouve dans les genres Schistometra Cholodkovsky, 1912, et Moniezioides Fuhrmann, 1918. Ces petites cornes sont dirigées vers l'extérieur, et donnent un aspect tout à fait typique au scolex (Fig. 7 b). Lorsque le scolex se contracte, les deux cornes de chaque ventouse se réunissent, fermant à peu près complètement l’orifice de la ventouse, cette dernière ne pouvant alors être vue que diffici- lement. C'est dans cette position que le scolex prend l'aspect figuré par Bayzis, et qui a valu le nom de Octopetalum à ce genre. La ligne qui divise les deux feuillets de chaque ven- touse n’est autre chose que l’ouverture très réduite et allongée de la ventouse. Le diametre du scolex varie de 0"",5 à 0"%,53: les ventouses ont 0"",21 de diamètre, et les petites cornes une longueur de Om 8. Immédiatement en arrière du scolex le-strobila se rétré- cit et atteint une largeur de 0"",23. La longueur totale du Ver est de 70"". Vers le milieu du strobila la largeur est de 0"",67, les segments ayant 0"",5 de long; les derniers seg- ments ont 0"",8 de large et sont longs de 1"",5. La cuticule est épaisse de 5u; la musculature longitudinale est très fortement développée, composée de deux couches concentriques de fibres longitudinales. La couche interne est formée de faisceaux ayant 8y environ de diamètre et contenant de nombreuses fibres longitudinales. La couche externe est formée de nombreux faisceaux disposés irrégulièrement dans le parenchyme. La musculature transversale semble assez bien développée, mais, par contre, les muscles dorso-ventraux sont plutôt rares. On trouve des corpuscules calcaires ayant 5x de diamètre, situés dans le parenchyme cortical seulement. Le système excréteur est caractérisé par le développement 1 Nous tenons à remercier le Dr H. A. Bayzis de nous avoir montré les pré- parations types de O. gutterae, déposées au British Museum. 536 J.-G. BAER énorme des vaisseaux longitudinaux ventraux et des vaisseaux transverses, tandis que les vaisseaux longitudinaux dorsaux sont à peine visibles, et environ vingt-deux fois plus petits que les premiers. Les vaisseaux ventraux ont 0"",089 de diamètre, et les vaisseaux dorsaux, situés dorsalement et légèrement en dehors des vaisseaux ventraux, ont 0"".004 de diamètre. Les deux nerfs longitudinaux sont, pour ainsi dire,accolés aux vais- seaux ventraux et sont un peu aplatis latéralement par suite du développement énorme de ces derniers; ils ont 0"",038:0"",019. Les conduits génitaux passent entre les vaisseaux excréteurs et ventralement au nerf. Les pores sexuels sont irrégulièrement alternants. L’anatomie interne diffère passablement de celle de O. gutterae par les plus grandes dimensions de la poche du cirre, et par le nombre plus restreint des testicules. IL y a environ 50 testicules sphériques ayant 0"",057 de diamètre, et disposés par endroit en une double couche dorso-ventrale. Ce qui est très caractéristique pour notre espèce, c'est le fait que Vy Mr va. OV l'r6.6: Octopetalum longicirrosa n. sp. Préparation totale d'un segment adulte. mr. — Muscle rétracteur de la poche du cirre, y. = Vaisseau excréteur ventral. Les autres lettres comme pour la figure 3. CESTODES 537 l’on ne trouve pas de testicules antérieurement à la poche du cirre. Le canal déférent est extrêmement long et peletonné sur lui-même; il conduit dans une poche du cirre assez muscu- leuse, et très longue (0mm,4) dépassant de beaucoup le vaisseau excréteur ventral du côté poral, et atteignant presque le milieu du segment. Elle est munie d'un puissant muscle rétracteur, ce qui est presque toujours le cas lorsque la poche du cirre atteint une certaine taille. Le diamètre de la poche du cirre est de 0"”,034. Dans les segments plus âgés, où l'organe parutérin commence à se développer, la poche du cirre occupe une position très caractéristique par suite de l’allongement du segment, et aussi par le fait du déplacement en arrière du pore génital. Ce dépla- cement est le produit de l'allongement de la partie antérieure du segment par rapportau pore génital, allongement qui a pour Fage Octopetalum longicirrosa n. sp. Coupe horizontale, e. = Embryon, 0. = Œuf non fécondé, op. = Organe par- utérin, va.= Vagin. Les autres lettres comme pour la figure 3. 538 À J.-G. BAER cause le développement de l'organe parutérin. Ainsi, le pore génital qui occupait le milieu du bord du segment est rejeté au tiers postérieur de ce dernier. Le vagin est situé postérieurement à la poche du cirre et débouche avec cette dernière dans un petit atrium génital. Toute la paroi du vagin est tapissée de longs poils se colorant très fortement à l’hémalun. Vers sa partie terminale, le vagin se dilate assez brusquement, puis reprend son diamètre primitif pour déboucher dans l’oviducte sans former, semble-t-il, un réceptacle séminal distinct. L’ovaire est passablement lobé et ne présente pas de caractères remarquables; il en est de même de la glande vitellogène située postérieurement à l'ovaire. L'utérus est sacciforme, présentant plusieurs lobes. Les œufs sont énormes, l'enveloppe extérieure ayant 424 de diamètre; l'embryon mesure 324 de diamètre, et porte des crochets ayant 192 de long. Une chose est frappante sur toutes nos prépara- tions de segments mûrs, c’est le fait que dans le même utérus se trouvent des œufs complètement embryonnés à côté d'œufs non fécondés et de ce fait beaucoup plus nombreux et plus petits. Dans les derniers segments, les œufs commencent à pénétrer dans l’organe parutérin, phénomène qui ne se termine qu'une fois les segments détachés du strobila. Il nous semble que, sans aucun doute, le genre Octopetalum doitrentrer dans la sous-famille des Paruterinae qui,elle-même, rentre dans la famille des Dilepinidae. Bayzis s'appuie sur le fait que le scolex est inerme pour ne pas mettre son genre dans cette sous-famille; mais des neuf genres qui rentrent dans ce groupe trois ont des scolex inermes, à savoir Rhabdo- metra Cholodkovsky, Ascometra Cholodkovsky et Anoncho- taenia Cohn; nous y joignons donc Octopetalum Baylis. Pterocles variegatus (Burch.) Savannenhuhn Raillietina (Ransomia) michaelsent n. sp. Nous n'avons trouvé cette espèce qu'une seule fois. La lon- gueur totale est de 55" à 60%" et la largeur varie de 0°",76 à CESTODES 539 Own, 82. Le scolex a 0"",42 de large et porte des ventouses qui ont 0,076 de diamètre, armées chacune de six à huit rangées concentriques de petits crochets ayant 84 de long. Le rostellum, de forme typique, a un diamètre de 0"",08; il est armé d'une double couronne de 200 à 240 crochets mesurant 12,8 à 134 de long. Fire: 8; Raillietina (Ransomia) michaelseni n. sp. Préparation totale d'un segment adulte. Les lettres sont les mêmes que pour la figure 3. L’anatomie interne ne diffère pas beaucoup du type général. Le seul fait intéressant est la disposition des testicules qui sont plutôt concentrés du côté anti-poral du segment, et ne se trouvent pas antérieurement à l'ovaire. Il y a en tout de 14 à 17 testicules ; ils sont sphériques et mesurent 0"",04 de diamètre: La poche du cirre n’est pas très musculeuse, et n’atteint pas le vaisseau excréteur ventral poral ; elle mesure 0"",087 à 0", 114 de long, et 0"",076 de diamètre. Le cirre est inerme. Dans les 5 segments mürs,les capsules ovifères contiennent de 4 à 6 em- _bryons; ces derniers ont 15,24 de diamètre. ART ee CS: 2 s @ à GENE - tir ESS ER LÉ rés 540 J.-G. BAER Gallinacé Drei zehiger Hühnervogel. Icterotaenia delachauxt n. sp. Ce matériel est très macéré, ce qui en rend l'examen détaillé assez difficile, cependant certains caractères bien visibles nous ont permis de créer une nouvelle espèce. La longueur totale est de 55", et la plus grande largeur de LL M “ul ù Fc. 9. Icterotaenia delachauxti n. sp. a. Deux crochets du rostellum. b. Aspect général du scolex. 1 Nous dédions cette espèce à notre ami, M. Th. Deracnaux, Assistant au Laboratoire de zoologie, qui a bien voulu nous faire quelques-uns des dessins accompagnant ce travail. CESTODES 541 1"",29. Le scolex est large de 0"",95 et porte quatre petites ventouses qui ont de Omm 25 à 0" 27 de diamètre. Le rostellum est assez musculeux ; il mesure 0"",59 de long et ("",44 de diamètre. Il est armé d’une simple couronne de 20 crochets. Les crochets sont très grands et ont 0"",37 de long, avec une base de 0"",266. Lorsque le rostellum est rentré, les crochets occupent la position caractéristique que nous montre la figure 6. Les pores sexuels sont irrégulièrement alternants. La poche du cirre est fusiforme et mesure 0"",23 de long et 0"",04 de diamètre. Il y a environ 16 testicules. L’utérus présente 10 à 14 évaginations antérieures et postérieures. Les œufs sont presque sphériques et mesurent 46 à 42u, la coque est assez épaisse, 3,8u. L’oncosphère a 38 à 34u. Ce travail était déjà à l'imprimerie, lorsque nous avons reçu du Prof. F.-J. Meccirr une belle monographie {The Cestodes of Mammals, London, 1924), dans laquelle cet auteur a créé pour certaines espèces du genre Choanotaenia Railliet, le nouveau nom générique Prochoanotaenta Megoitt. D’après les travaux de Raxsom, Cox et de MEGairr, l'utérus de Choanotaenta infundibuliformis ne se résoudrait pas en cap- sules ovifères, mais persisterait; de ce fait, il faudrait trans- porter le genre Choanotaenia de la sous-famille des Dipylidinae où ilse trouve actuellement, dans la sous-famille des Drilepi- ninae, mais il resterait dans les Dipylidinae tout une série d’es- pèces possédant une seule couronne de crochets, et dont l’utérus se résout en capsules ovifères. C’est pour ces espèces que MEcGiTr propose le nouveau nom de Prochoanotaenia. Nous avons pu nous-même examiner un très grand nombre de préparations et de coupes de Ch. infundibuliformis, déposées dans la collection de M. le prof. FUHRMANN, et nous arrivons aux mêmes conclusions que Joyeux (loc. cit.), à savoir que l’utérus se résout très nettement en capsules ovifères: ces dernieres sont parfaitement visibles et ne permettent aucune erreur d’in- 542 J.-G. BAER terprétation. Il en résulte que le nom Prochoanotaenia doit tomber faute d'emploi. Quant à la question si compliquée con- cernant les genres Monopylidium Fuhrmann, Choanotaenia Rallliet, et /cterotaenia Railliet et Henry, nous renvoyons le lecteur à l’ouvrage de LüxE (1910). Le seul changement à faire dans cette classification consiste à remplacer Parachoanotaenia 1910, par /cterotaenta 1909 qui a la priorité. Nous donnons ci-dessous la liste des espèces contenues dans ces trois genres. ICTEROTAENIA Railliet et Henry. 1909 (Choanotaenia Fuhrmann, 1907, e. p., Parachoanotaenia Lühe, 1910). 1. aegyptica (Krabbe, 1869), 7. arquata (Clerc, 1906), Z. aptery- gis (Benham, 1900), 7. asymetrica (Fuhrm., 1908), 1. bilateralis (Fuhrm., 1908), /. borealis(Linst, 1905), 7. chionis (Fuhrm..,1921), 1. chlamyderae (Krefft, 1871), Z. coronata (Crep., 1829), 7. cam- panulata (Fuhrm., 1908), /. crassitestata (Fuhrm., 1908), Z. deca- cantha (Furhm., 1913), Z. delachauxti Baer, 1925, 1. dodeca- cantha (Krabbe, 1869), 7. dominicana (Raïl., 1912), Z. embryo (Krabbe, 1869), 7. fuhrmanni (Skrj., 1915), Z. galbulae (Gmel., 1790), Z. gongyla (Cohn, 1900), Z. intermedia (Fuhrm., 1908), 1. inversae (Rud., 1819), Z. macracantha (Fuhrm., 1908), 1. me- gacantha Rud., 1819), /. megistacantha (Fuhrm., 1909), 7. pau- ciannulata (Fuhrm.,1908), /. paradoxa (Rud., 1802), 7. parviros- tris (Krabbe, 1869), Z. passerellae (Cooper, 1921), Z. porosa (Rud., 1810), Z. producta (Krabbe, 1869), Z. rhynchopis (Furhm., 1908), 1. rotunda (Clerc, 1911), Z. slesvicencis (Krabbe, 1882), J. stelli- fera (Krabbe, 1869), Z. sternina (Krabbe, 1869), /. uncinata (Fubhrm., 1918), /. zonifera (Johnston, 1912). CHoanorTaEnta Railliet, 1896 (Monopylidium Fuhrmann, 1907, e. p.,. Prochoanotaenia Meggitt, 1924, e. p.). C. arcticum (Baylis, 1919), C. cingulifera (Krabbe, 1869), C. in- fundibuliformis (Goeze, 1782), C. marchali (Mola, 1907), C. mi- crosoma Southwell, 1922, C. polyorchis (Klaptocz, 1908), C. rostellata (Fuhrm., 1908), C. rostrata (Furhm., 1908), C. ster- corarium (Baylis, 1919), C. taylori (Johnston, 1912), C. unicoro- nata (Fuhrm., 1908). CESTODES 543 Moxopizypium Fuhrmann, 1899 (Choanotaenia Raïlliet, 1896, esp} M. cayennensis Fuhrm., 1907, M. crateriformis (Goeze, 1782), M. farciminosa (Goeze,1782), M. fieldingi Maplestone et South- well, 1923, M. gallinarum Southwell, 1921, M. macracanthum Fuhrm., 1907, M. meliphagidarum (Johnston, 1911), M. muscu- losum (Fuhrm., 1896), M. passerinum Fuhrm., 1907, M. secun- dum Fuhrm., 1907. PARONIELLA. P. numida P. urogalli Raxsomra. À. provincialis R. michaelseni R. globirostris R. echinobothrida . clavicirrosa R. tetragonoides R. mutabilis R. penelopina ps. . cOhni À. pintneri À. leptacantha J.-G. Auteurs (Fuhrmann) 1912 (Modeer 1790 (V. Linstow) 1909 Baer 1925 (Fuhrmann) 1909 (Mégnin) 1880 (Fuhrmann) 1909 Baer 1925 (Rüther) 1901 (Fuhrmaun) 1909 (Baczynska) 1914 (Klaptocz) 1906 (Fuhrmann) 1909 î 4 BAER $ | : Longue n Longueur | Largeur rer des | crochets @ crochets " mm. mm. LU. 20 |0,2-0,24| 160-180! 9-10 350 3-4 |100-160| 14-16 & —_—…—_——e ———— —————————— *{" ——— | ————— — 100 | 2 200 12,6 TR Mn Mns ue on 250 1-4 200 | 10-13 160 2-3 |190-220| 12-14 À 45 1,62 |160-180| 6,:-8 8 12-15 |0,42-0,45| 160 27 200 2 160 10-12 &, 20-30 1,7 160 8 00-72 | 0,2-0,6 | 150-200 | 7,5-8 ———————— "À ————————— —*" ————— CESTODES | 543 Longueur | Ko npre | Nombre | Dimen- e la poche! Se d’em- sions de ASP TR RER IEEE du cirre : | bryons |l’embryon CREER testicules |. .* 1 A _ mm. in re LL. D15-0,16| 7-10 1 30 Numida ptilorhyncha, N. meleagris. Afrique. Lagopus scoticus, Tetrao urogallus, Lyrurus tetrix, Tetraogallus hymal- 0.1-0,12 130 1 24-30 layensis, Caccabis saxatilis, Perdix ; graeca, Megalloperdix nigellr. Eurôpe, Asie. 2220.26 | 10-12 | plusieurs , Francolinus adspersus. FR Sud-Ouest africain. 090.11: 13:17 a 15 2 Pterocles variegatus 4 g : x : F Sud-Ouest africain. 12 70 10-12 15 Perdix perdix, Caccabis petrosa. à. Europe, Afrique sept. 13.02 | 20-35 8_12 10 Gallus gallus, etc. Cosmopolite. 4 Francolinus clapertoni, Pternistes lu- 1025 20 5-6 29-00 Ée Soudan, Afrique orient., Sud-Ouest africain. Numida ptilorhyncha. Sud-Ouest africain. ? ? 9 9 Gallus gallus. Allemagne. 0,14 50 5-8 12 Penelope obscura. Er Brésil. < Gallus gallus, Pleroclidurus exustus, 0,078 10-15 be Es Pterocles arenarius (?) Afrique orient. Numida ptilorhyncha, N. meleagris, 01 18-20 6-10 | 11-15 Guttera edouardi. Afrique. Crax alector, C. fasciolata, C. sp? Brésil. Espèce R. friedhergi R. multicapsulata R. ceylonica R. tetragona SKRJABINIA. $S. cesticillus $. maroteli S. circumvallata " polyuterina S. retusa RAILLIETINA, À. pluriuncinata À. laticanalis R. globocaudata Raillietina (?) panulata Nous n'avons pas placé Raullietina {Ransomia) osipowi Skrjabin et Pop: cam- J.-G. BAER Auteurs Longueur mm. (V. Linstow) 360 1878 (Baczynska) 3 1914 70 (Baczynska) VAE 1913 (Molin) ses 1858 (Molin) ue 1858 (Neveu-Lemaire) 60-80 1912 (Krabbe) Fete 1869 (Fuhrmann) 50-60 1909 (Clerc) 1e 1903 Me à 105-120 1890 (Skrjabin) 0 191% (Cohn) no 1901 (Fuhrmann) ue 1909 u'en donnent pas de description. Largeur mm, Nombre de erochets Lon gueu ] crochets des # ———————————— | —_———_—_—__—_—_—_—_— | _— ee | mm f—————— ——_—_—— ee me . 1,5-3 2-2,5 |200-450| 12-13) 1,5 100 400-500 200 150-200 | 11-16 216 8-10 À: 8-9. W CESTODES 547 Nombre | Dimen- d’em- sions de bryons |l'embrvon p' capsule u. Longueur le la poche du cirre Nombre de Hôte et répartition testicules Phasianus colchicus, P. lorquatus, Melleagris gallopavo. Europe. Phasianus sp ? Allemagne. Pavo cristatus. Ceylan. F Gallus gallus, Phasianus gallus, Lag- € ,08-0,1 | 20-30 10:15 opus albus, Numida ptilorhyncha. l Cosmopolite. 0 ),12- 015| 20-3 Gallus gallus, Melleagris gallopavo. Cosmopolite. Melleagris gallopavo. France. Perdix coturnix, P. perdix, Caccabis petrosa. C. dactylosoma, C. coruni- mus. Europe, Afrique. Perdix perdix. Europe, Asie. petite SFAÉRCT RE Lyrurus tetrix. Europe, Asie. — | 0,13 100.120 Caccabis petrosa, Coturnix communis. Europe. » 15.0 17 50-60 | | Perdix sp? Gallus ferrugineus. Brésil. 0,06 30 É Tetrao urogallus. Europe, Asie. Ë Perdix sp 2° 0,1% 100 É 5 Brésil. » (dans Pierocles arenarius au Turkestan) dans ce tableau, car les auteurs 548 1914 1919; 1913 1908 . 1909. 1912. 1920. 1924. J.-G. BAER BIBLIOGRAPHIE . Bavus, H.-A. On Octopetalum, a new genus of Avian Cestodes. Ann. Mag. Nat. 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Cet unique exemplaire provient du Musée zoologique de Hambourg, où il sera déposé comme type. L'exemplaire en notre pos- session est un jeune mâle long de 17°" et ayant environ {mm 4 de diamètre dans sa partie la plus large, c’est-à- dire un peu en arrière du _ _ EU mm - _ _ E 2 rm Ur LT TILL dy, or ir, 7m =, MH \ rostre. À la base du rostre, le | diamètre est de 9"",59 et dans IE A la région postérieure du corps de 9,53. Fic. 1. a) Deux aspects d’un des gros crochets Le rostre a 0"",6 de long, Es k : : du rostre. et 0"",4 de diamètre ; il est b) Aspect général du rostre. Rev. Suisse pe Zoozoie, T. 31, 1925. 38 4 Ve 1 PR A CE ae PR eye UT, Sa AT L NE-aie Loge, - * + LOMME * ‘ = Ars 550 SC BAER. muni, dans sa partie antérieure, de 12 rangées longitudinales de 3 gros crochets de 0"",046 de long, entourés d'une gaine cuti- culaire ne laissant sortir que leur pointe. Là où la poche du rostre vient s'insérer, c’est-à-dire vers le milieu du rostre, l’ar- rangement et la grandeur des crochets changent brusquement, et nous trouvons, à partir d'ici, environ 32 rangées longitudi- nales composées de 3 à 4 petits crochets, ou plutôt d’épines également contenues dans une gaine cuticulaire. Ces épines ont 0"",019 de long. La poche du rostre est longue de 0,99 et mesure environ 0"",32 de diamètre vers son milieu. Vers la base, il y a un léger retrécissement, et le diametre de la poche se réduit à 0"",25. La paroi de la poche est assez musculeuse, et mesure 0"",023 d'épaisseur. La peau est épaisse de 0"",04 et est tout à fait lisse. Dans l’épiderme de la partie antérieure du corps, se voient très nettement plusieurs noyaux tres ramifiés et d'un aspect tout à fait caractéristique (Fig. 2). Les deux lemnisques sont très longs: ils mesurent 6"" 4 et ont un diamètre de 0"",2 à 0,25. Chaque lemnisque contient quatre gros noyaux très distincts et: qui me- surent 0,084 : 0"",061. Vers la base du rostre, nous trouvons une ouverture dans la peau qui semble communiquer avec les lemnisques, et ne serait peut-être autre chose que le pore par où débouchent ces organes. L'orifice génital est sub-termi- Fic. 2. nal, situé à environ 0"",3 de l’ex- Partie antérieure de 4, numidae trémité postérieure du corps. n. sp. 1 = Lemnisque; mr— Muscles à “4 rétracteurs de la’ poche du rostre: La disposition des crochets sur n — Noyau de l’épiderme; nl — N le rostre, et le fait que la poche Noyau du lemnisque. du rostre vient s'insérer vers le Re Std LE 6 RS re pee ACANTHOCÉPHALE 551 milieu de ce dernier, constituent les caractères génériques du genre Heteroplus Kostylew, 1914. Nous résumons ci-dessous les caractères principaux des espèces de ce genre. H. empodius (Skrjabin, 1913). Longueur 30"". Diamètre 1°", 3. 14 rangées longitudinales de crochets, avec 5 à 6 crochets par rangée. Les crochets ont 0"",022 de long. Il y a 26 rangées longitudinales d’épines, et 3 épines par rangée. Hôte : Ardea cinerea. Distribution : Turkestan. H. grandis (Van Cleave, 1916). Longueur G' 8°", Q 27-35°*. Diamètre 0°*,9-1°°,4. 12 ran- gées longitudinales de crochets, avec 4 crochets par rangées. Les crochets ont 0,05 de long. Il y a 30 rangées longitudi- nales d’épines, et 3 à 6 épines par rangée. Ces épines ont 0"®,03 de long. Les œufs mesurent 0"",045: 0"®,025. Hôtes : Sturnella magna, Corvus brachyrhynchus, Quiscalus quiscula. Distribution : Amérique du Nord. H. mirabilis (de Marval, 1905). Longueur 16-20"". Diamètre 1"",1-1°%,3. 12 rangées longi- tudinales de crochets avec 5 crochets par rangée. Les crochets ont 0"”.039 de long. Il y a 32 rangées longitudinales d’épines, et 3 épines par rangées. Ces épines ont 0"",019 de long. Les œufs mesurent 0"",047: 0%" 023. Hôte : Vultur sp. _ Distribution ? H. otidis (Miescher, 1841). Longueur 25-100". Diamètre 0",4-0"%,7, 12 rangées longi- tudinales de crochets avec 2 crochets par rangée. Les crochets 552 JG: 'BAER ont 0*®,12 de long. Il y a 30 rangées longitudinales d’épines, et 6 épines par rangée. Ces épines ont 0"",032 de long. Hôtes : Houbarba macqueeni, Otis sp? Oedicnemus oedicne mus. Distribution : Asie. H. taentatus (v. Linstow, 1901. Longueur 36-90". Diamètre 1""-1"%,5, 12 rangées longitu- dinales de crochets avec 1-2 crochets par rangée. Les crochets ont 0 27 de long. Les œufs mesurent 0"",078-0%",09 : 0®",04. Hôtes : Numida rickwae, N. ptilorhyncha, Olis tarda. Distribution : Afrique orientale et septentrionale. H. vaginatus (Diesing, 1851). Longueur 25-40"", Diamètre 1"",6. 12 rangées longitudi- nales de crochets, avec 5-6 crochets par rangée. Les crochets ont 0®%,059 de long. Hôtes : Podager nacunda, Rupicola crocea, Pterogrossus virt- dis, Dolychonir oryzivorus, Rhamphastus culminatus. Distribution : Amérique du Sud. 1914. 1905. 1973: 1977. 1916. 1916. 1918. 1923. ACANTHOCÉPHALE 553 BIBLIOGRAPHIE Kosrizew, N. Uber die Stellung einiger Acanthocephalenarten im System. Lool. Anz. Bd. 44, p. 186. Marvaz, [. de. Monographie des Acanthocéphales d'OUiseaux. Rev. suisse Zool., Tome 13, p. 195. SKRJABIN, K. [. Zur Acanthocephalen-Fauna Russisch Tur- kestans. Lool. Jahrb. (Syst.), Bd. 53, p. 403. Travassos, L. Contribuiçoes para o conhecimento da fauna helmintologica brazileira. VI, Revisao dos Acantocefalos brazileiros. Mem. Inst. O. Cruz., Vol. 9, p. 5. Van CLeave, H.J. À revision of the genus Arhythmorhynchus, with descriptions of two new species from North Ame- rican Birds. Journ. Parasit., Vol. 2, p. 167. — Acanthocephala of the genera Centrorhynchus and Medio- rhynchus (new genus) from North America Birds. Trans. er AMC o06., Vol.-35,-p.7221. — The Acanthocephala of North American Birds. Trans. Amer. micr. Soc., Vol. 37, p. 19. — À key to the genera of Acanthocephala. Trans. Amer. micr. Soc., Vol. 42, p. 184. _ REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vof. 31, n° 16. — Mars 1925. Qt Qt O1 Une nouvelle phase dans le cycle évolutif de Diphyllobothrium latum (L.) par Jean G. BAER Eaboratoire de Zoologie de l’Université de Neuchâtel. Avec la planche 9 et 1 figure dans le texte Dans un travail récent, FUHRMANN (1923) a démontré expéri- mentalement que les larves plérocercoïdes de D. latum sont susceptibles de se multiplier asexuellement par division trans- versale. Cette multiplication asexuelle expliquerait pourquoi les gros Brochets du lac de Neuchâtel contiennent un si grand nombre de larves plérocercoïdes (jusqu’à 255 dans un seul Bro- chet de 10 ans). Dans une analyse de ce travail, Dorzrus (1924) a émis l’hypo- thèse suivante. «Les petits Poissons mangés par les Bro- chets sont eux-mêmes porteurs de larves de Bothriocéphales. Ces plérocercoïdes libérés par la digestion dans les grands Brochets peuvent très bien s’y maintenir, cela expliquerait pourquoi le nombre des larves de Bothriocéphales augmente avec l’âge chez les grands Brochets, même en l'absence de multiplication asexuelle. » Cette hypothèse de DoLLrus nous a paru très vraisemblable, vu que Guyénor et NaAviLLe (1924) ont réussi dernièrement à infecter des Couleuvres des environs de Genève avec le Plero- cercoides pancert Pol. extrait des kystes trouvés dans des Cou- leuvres provenant de Bologne. Lorsque ces plérocercoïdes furent introduits au moyen d’une sonde dans l’estomac d’une Rev. Suisse DE Zoo. T. 31. 1995. 39 556 J.-G. BAER Couleuvre indemne, ils ne tardèrent pas à traverser la paroi de l'intestin, et à pénétrer dans la musculature et sous la peau, endroits qui semblent être les lieux de prédilection pour ce parasite larvaire. D'autre part, BRaux (1883) mentionne le fait d’avoir trouvé, dans l'estomac d’une Lotte {Lota vulgaris), un plérocercoïde de D. latum en train de perforer la paroi de l'estomac, et cinq trous au fond desquels se trouvaient également des plérocercoïdes qui auraient vraisemblablement perforé la paroi de l’estomac. Cette dernière constatation est fortement mise en doute par Rosex (1918), qui combat cette interprétation. Nous croyons, cependant, avoir démontré par les expériences ci-dessous que cette dernière hypothèse est exacte, du moins en partie. Nous tenons à exprimer loute notre reconnaissance à M. le professeur Fuxrmaxx pour son aide et l'intérêt qu'il à mis à notre travail. Nous nous sommes procuré des jeunes Truitelles du lac de Neuchâtel, élevées à partir de l’œuf dans un vivier, et nourries artificiellement; nous pouvons donc supposer qu'elles ont été à l’abri de toute infection antérieure. Mais. afin d'éviter toute erreur de ce genre, nous avons pu nous procurer, grâce à M. le professeur FuHrMaxn, des Truitelles provenant égale- ment d’un établissement de pisciculture, mais cette fois de Thoune, localité d'où l’on n’a signalé qu’une seule fois des larves de D. latum. Dans les deux cas, les résultats de nos expériences furent identiques. Grâce à la complaisance de MM. Seixer fils à Neuchütel, nous avons pu nous procurer des intestins de Truites et de Brochets. Or, chose tout à fait remarquable, ce sont les intestins de Truites qui nous ont fourni le plus de plérocercoïdes. C’est la première fois que nous trouvons cette larve chez ce Poisson, et nous avons déjà examiné un bon nombre d'intestins de Truites du lac de Neuchâtel. ScHor (1902) et KercHEKIAN (1909), qui ont fait des statistiques à ce sujet sur les Poissons du Léman, n’ont jamais rencontré de plérocercoïdes de D. latum chez la Truite. | DIPHYLLOBOTHRIUM Ces plérocercoïdes se trou- vaient surtout dans la paroi de l'estomac, comme le montre la figure 1, qui est une photogra- phie d’un morceau d'estomac Les plérocercoïdes apparaissent en éclairei dans la tétraline. blanc, grâce à l’opacité des cor- puscules calcaires. Cette opacité est encore plus apparente sur la planche 9, fig. 3, qui représente une photomicrographie d’une portion de l'estomac contenant des plérocercoïdes. Le contour de ces derniers est représenté par une légère couche réfrin- gente très nettement visible. Les corpuscules calcaires appa- raissent en noir, parce que la préparation est vue par lumière transmise. Les plérocercoïdes localisés dans la paroi de l’estomac de la Truite ne sont pas dans des kystes, comme on peut s en con- vaincre facilement en regardant la planche 9, fig. 1 et 2. I n'ya pas formation d'une membrane adventice., les tissus étant sim- plement écartés pour livrer pas- sage à la larve. Nous avons trouvé que la meil- leure façon d’infecter les jeunes Truites expérimentalement était F16. 1. — Portion de l'estomac d’une Truite montrant les plérocercoïdes en place. La préparation a été éclaircie à la Tétraline (X 3). de leur introduire, avec une pince, un morceau de tissu conte- nant des plérocercoïdes jusque dans l’estomac, puis de les 558 J.-G. BAER mettre pendant un instant dans un bocal pour s’assurer qu’elles ne rejettent pas le morceau. Nous avons opéré de cette façon et avons sacrifié les Truites après vingt-quatre heures. Nous avons trouvé des plérocercoïdes libres dans la cavité du corps, d’autres en train de pénétrer dans la musculature, et enfin d’autres dans la paroi de l’estomac. Nous avons répété les mêmes expériences avec des Gre- nouilles et des Tritons, et dans tous les cas les résultats ont été positifs. Nous nous sommes demandé si le pouvoir de pénétration était limité, et pour cela nous avons fait l'expérience suivante. Nous avons infecté une Grenouille comme nous l'avons indiqué plus haut, puis après quatre jours nous l’avons sacri- fiée et avons trouvé des plérocercoïdes libres dans la cavité abdominale, et d’autres dans la paroi de l'estomac. Ces derniers furent de nouveau introduits dans l’estomac d’une Truite, laquelle fut sacrifiée après vingt-quatre heures. Cette fois, un seul plérocercoïde avait traversé la paroi de l’estomac de la Truite, et se trouvait dans la cavité du corps. Les autres furent retrouvés dans la paroi de l'estomac, mais en plus petit nombre qu'auparavant. Introduits dans une deuxième Truite, le résultat fut tout à fait négatif, les plérocercoïdes étant digérés. Nous sommes donc en droit de supposer qu'il peut y avoir au moins trois infections successives avec les mêmes plérocer- coïdes. Il yena peut-être davantage, car nous ne Savons pas de quelle façon la Truite porteuse de plérocercoïdes s’était infectée. Pour démontrer que le pouvoir de pénétration des pléro- cercoïdes est limité, nous avons refait les mêmes expériences, mais en nous servant cette fois de plérocercoïdes beaucoup plus grands, ayant au moins 10"" à 15" de long. Chaque fois que nous nous sommes servi de ces plérocer- coïdes, les résultats ont été négatifs. Il semblerait donc que lorsque les plérocercoïdes ont atteint une certaine taille cor- respondant à un certain développement, ils ne possèdent plus leur pouvoir de pénétration, et que, par suite, des Poissons avalant ces larves les digèrent. Ceci explique probablement DIPHYLLOBOTHRIUM 559 pourquoi GaLLi-VALERIO n'a pas réussi à infecter des Gre- nouilles en leur donnant à manger des plérocercoiïdes. Nous avons répété les mêmes expériences, mais en libérant préalablement les plérocercoïdes du tissu environnant, et en les injectant au moyen d’une pipette dans l'estomac de la Truite. Dans aucun cas nous n'avons eu un résultat positif. Nous pouvons donc conclure que les plérocercoïdes libres avalés par les Poissons sont digérés. Nos essais avec de petits Mammifères (Cobayes et Souris) sont restés sans résultat. Nous avons également essayé d’infecter, mais sans succès, un Goujon (Gobio fluviatilis). Il semblerait donc qu'il y ait une certaine spécificité vis-à-vis de l'hôte. En résumé, et d’après les résultats de nos expériences, nous pouvons conclure que : 1. Les larves plérocercoïdes jeunes en migration peuvent passer d’un Poisson à un autre lorsque l’un devient la proie de l’autre. 2. Ce passage peut s'effectuer au moins trois fois. 3. Les plérocercoiïdes libres sont digérés. 4. Seuls les jeunes plérocercoïdes en migration peuvent ainsi passer d’un Poisson à un autre. | 5. Des Grenouilles et des Tritons s’infectent très facilement lorsqu'on leur donne des plérocercoïdes. Ils peuvent ainsi constituer un précieux réservoir pour maintenir en vie des plérocercoïdes là où il n’est pas possible, pour des raisons d'ordre pratique, de garder des Poissons vivants. 6. La larve plérocercoïde semble montrer une certaine spéci- ficité vis-à-vis de son hôte. Il serait intéressant de reprendre ces expériences avec d’au- tres Bothriocéphales et d’autres hôtes, afin de voir si ce mode de propagation de la larve est un fait général pour ce groupe, ou seulement un cas particulier pour D. latum. L'hypothèse de DorrFrus n’est donc que partiellement exacte, car ce ne sont que les larves plérocercoïdes en migration qui sont susceptibles d’être transmises d’un Poisson à un autre. 560 1920. 1902. J.-G. RAER BIBLIOGRAPHIE Baumaxx, F. ÆEndoparasitische Saugwürmer und Bandwurm- larven aus der Seeforelle, Salmo lacustris (L). Mitt. Naturf. Ges. Bern. P. 1. . Braux, M. Zur Entwicklungsgeschichte des breiten Bandwurms (Bothriocephalus latus Brems.). Würtzburg. . Dorrrus, R.-Ph. Multiplication asexuelle des larves de Dibo- thriocephalus latus chez le Brochet. Bull. Soc. cent. d’aquiculture. Vol. 31, p. 51. . Fuxruaxx, O. Encore le cycle du Dibothriocephalus latus. Rev. méd. Suisse romande. Vol. 43, p. 573. . Guyénor, E. et Navizze, À. Glugea encyclometrae n. sp. et G. ghigi n. sp. parasites de Platodes. Rev. suisse Zool. Vols SE pie . Lima, L On a new Cestode larva parasitic in Man. Journ: Coll. Sc. Tokyo. Vol. 20, p. 1. . KercekiAN, C. 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Coupe transversale à travers la paroi de l’estomac de la même Grenouille, montrant un plérocercoïde qui a déjà en partie traversé la paroi de l’estomac (>< 30). Coupe transversale à travers la paroï de l’estomac de la Grenouille montrant un plérocercoïde en train de traver- ser la paroi (> 30). | Coupe montrant les plérocercoïdes à l’intérieur de l’esto- mac d’une Grenouille. À droite on voit une portion de l'estomac de la Truite qui renfermait les plérocercoïdes [X 30). 8. — Une autre portion de la même coupe vue à un plus fort grossissement (>< 50). Rev. Suisse de Zool. T. 31. 1925 2. RE TOURS ) 4 J. G. Bær À PL. 9 r >hyllobothrium REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE Maurice BEDOT DIRECTEUR DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE AVEC LA COLLABORATION DE MM. les Professeurs H. BLanc (Lausanne), O. Funrmanx (Neuchâtel), E. Guxénor (Genève) et F. Zscnoxke (Bâle). TOME 51 Avec 9 planches GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1924-1925 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Prix de labonnement : Suisse Fr. 50. Union postale Fr. 58. (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. BLICATIONS DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Abonnement : Suisse, fr. 50.— ; Union postale, fr. 53.— ATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE . SARCODINÉS par E. PexarD . PHYLLOPODES par Th. SrixGELIN . ARAIGNÉES par R. de Lesserr ISOPODES par J. CarL PSEUDOSCORPIONS par R. de LEssErT . INFUSOIRES par E. ANDRÉ . OLIGOCHÈTES par E. Picuer et K. Brerscner . COPÉPOLES par M. Triésaun . OPILIONS par R. de LEessErT . SCORPIONS par R. de LessEerT . ROTATEURS par E.-F. Weser et G. MonTer . DÉCAPODES par J. CarL . ACANTHOCÉPHALES par E. Anpré . GASTÉROTRICHES par G. Mowrer . AMPHIPODES par J. CarL ER 10 WU IQ CINE ni fn 1 hu En js QE À NN = © © Fr. Fr. Fr. Fr. Fr. Fr. Fr. CATALOGUE GÉNÉRAL DES MINÉRAUX par E. JOUKOWSKY > D ED OO NI LB OO (@») Fr. 6.— 'ALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSÉUM D HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 1re partie. — FOSSILES 1 vol. #0 avec 117 planches : Fr. 200.— En vente chez GEORG & Cie, libraires, GENÈVE REVUE SUIS DE GENÈVE 1924-25 Volume 31. Nos 1 à 5. Mai 1924. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE PUBLIÉFS SOUS LA DIRECTION DE Maurice BEDOT DIRECTEUR DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE AVEC LA COLLABORATION DE MN. les Professeurs H. Branc (Lausanne). O. Funrmanx (Neuchâtel) E. GuyÉnor (Genève) et F. Zscnokkr (Bâle). GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1923 Suisse Fr. 50. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 31. — En cours de publication. 4. P. ne Giorcr. Les potentialités des régénérats chez Sala- tm mandra maculosa. Croissance et différenciation. Avec la planche 1 et 6 figures dans le texte. . Bizzarp. Notes critiques sur divers genres et espèces d'Hydroïdes avec la description de trois espèces nou- velles. Avec 3 figures dans le texte. . Guyéxor et E. Navizze. Glugea encyclometrae n. sp. et G. ghigii n.sp. parasites de Platodes et leur développe- ment dans l'hôte vertébré / Tropidonotus natrix L.) Avec les planches 2 et 3 et 11 figures dans le texte. . ReicuexsPerGEr. Neue südamerikanische Histeriden als Gäste von Wanderameisen und Termiten. Il Teil. Mit Tafel 4 und 1 Textfigur. Saxrscai. Revue du genre Plectroctena R. Smith. Avec 3 figures dans le texte. Prix de l'abonnement : Union postale Fr. 55. (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire Naturelle, Genève "a Chez MARTINUS NUHOFF, Editeur, LA HAYE | CA PITA : POOCLOGIC A Vol. IT. 1. K. FriEperIcHSs. Oekologische Beobachtungen über Embiidinen. Mit 2 Tafeln. Vol. IT. 2. J. Roux. Crustacés d'eau douce de l'Archir:el Indo- Australien. Avec 2 figures. Vol. II. 3. Masamitsu Osxima. Fauna simalurensis. Termitidæ. With 20 illustrations. Chez GASTON DOIN, Editeur, 8. Place de l'Odéon — PARIS (VI: R. KOEHLER Les Echinodermes des mers d'Europe Tome I. Astéries et Ophiures, avec 9 planches. Fr. 16.50 (francs francais). Volume 31. Nos 6 à 9. Octobre 1924. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE Maurice BEDOT DIRECTEUR DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE AVEC LA COLLABORATION DE MM. les Professeurs H. BLanc (Lausanne), O. Funkmanx (Neuchâtel) E. Guxénor (Genève) et F. Zscuokke (Bâle). GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1924 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 31. — En cours de publication. N° 1. P. DE Giorci. Les potentialités des régénérats chez Sala- mandra maculosa. Croissance et différenciation. Avec la planche 1 et 6 figures dans le texte. N° 2. À. Brcraro. Notes critiques sur divers genres et espèces d'Hydroïdes avec la description de trois espèces nou- velles. Avec 3 figures dans le texte. | N° 3. E. Guyénor et E. Navicre. Glugea encyclometrae n. sp. et G. ghigit n. sp. parasites de Platodes et leur développe- ment dans l'hôte vertébré / Tropidonotus natrix L.). Avec les planches 2 et 3 et 11 figures dans le texte. N° 4. À. ReicexsPperGEr. Neue südamerikanische Histeriden als Gäste von Wanderameisen und Termiten. II Teil. Mit Tafel 4 und 1 Textfigur. N° 5. F. Saxrscui. Revue du genre Plectroctena R. Smith. Avec 3 figures dans le texte. N° 6. E. Guxéxor et À. Navizce. Erratum au mémoire sur Glugea encyclometrae n. sp. et G. ghigit n. sp. parasites de Platodes. N° 7. K. Poxse. L'organe de Bidder et le déterminisme des carac- tères sexuels secondaires du Crapaud {/Bufo vulgaris L.). Avec les planches 5, 6 et 7, et 14 figures dans le texte. N° 8. M. Jaquer. Conformation anormale d’un poulet. Avec 11 fi- cures dans le texte. N° 9, E. Axoré. Note sur quelques ectoparasites de l’Ecrevisse. Prix de l’abonnement : Suisse Fr. 50. Union postale Fr. 58. (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire Naturelle, Genève L 2 De LUE + PUBLICATIONS DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fasc. Fase. Fasc. Fasc. Fasc. Fase. Fasc. Fase. Fasce. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. SI O O1 # D ND © O0 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Abonnement : Suisse, fr. 50.— ; Union postale, fr. 53.— . SARCODINÉS par E. Pexan . PHYLLOPODES par Th. SrTINGELIN . ARAIGNEES par R. de Lesserr ISOPODES par J. Car PSEUDOSCORPIONS par R. de LEsserT . INFUSOIRES par E. ANDRE . OLIGOCHÈTES par E. Picuer et K. Brerscner . COPÉPODES par M. Tniésaun . OPILIONS par R. de Lesserr . SCORPIONS par R. de LEssErT . ROTATEURS par E.-F. Weger et G. Moxrer . DÉCAPODES par J. Car . ACANTHOCÉPHALES par E. Axpré . GASTÉROTRICHES par G. Moxrer . AMPHIPODES par J. Carr. Fr: :8 FF Fr: 82 Er: 8 Fe: Er. 2 Fr'11 Fr.76 Fr: 4 Fr.14 Fr.:47 Ha. Fr63 Fr: Fr.-22 CATALOGUE GÉNÉRAL DES MINÉRAUX par E. JOUKOWSKY F r . 6.— CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSÉUM D HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 1re partie. — FOSSILES 1 vol. 4° avec 117 planches : Fr. 200.— En vente chez GEORG & Cie, libraires, GENÈVE / j \ à + = rat" à 7 Volume 34. Nos 40 à 16. Mars 1925. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE ET DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE Maurice BEDOT DIRECTEUR DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE AVEC LA COLLABORATION DE MM. les Professeurs H. BLanc (Lausanne), O. FuñRMANN (Neuchâtel) E. GuyEnorT (Genève) et F. Zscnokke (Bâle). GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1925 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 31. N° 10. F. Saxrscur. Revision du genre Acromyrmex Mayr. Avec 2 figures dans le texte. N° 11. E. Guyéxor, À. Navizee et K. Poxse. Deux Microsporidies parasites de Trématodes. Avec la planche 8 et 2 figures dans le texte. N° 12. A. Moxarn. Description d’un nouvel Harpacticide musei- cole Canthocamptus catalanus nov. sp. Avec 13 figures dans le texte. N° 13. R. ne LeEssertr. Araignées du Kilimandjaro et du Mérou. V. Avec 109 figures dans le texte. N° 14. J.-G. Barr. Cestodes nouveaux du Sud-Ouest de l'Afrique. Avec 9 figures dans le texte. N° 15. J.-G. Barr. Un nouvel Acanthocéphale d’Oiseau Æeteroplus numidae n. sp. Avec 2 figures dans le texte. N° 16. J.G.-Barr. Une nouvelle phase dans le cycle évolutif de Diphyllobothrium latum (L.) Avec la planche 9 et 1 figure dans le texte. Prix de l’abonnement : Suisse Fr. 50. Union postale Fr. 55. (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire Naturelle, Genève PUBLICATIONS DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fase. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasce. Fase. Fase. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fase. > bis æ © (© OO I © O1 U IN . SARCODINÉS par E. PExarn . PHYLLOPODES par Th. STINGELIN . ARAIGNEES par R. de Lesserr ISOPODES par J. Car PSEUDOSCORPIONS par R. de LESsERT . INFUSOIRES par E. ANDRÉ . OLIGOCHÈTES par E. Picuer et K. Br&rscHER . COPÉPOLES par M. Triésaun . OPILIONS par R. de Lesserr . SCORPIONS par R. de LEssERT . ROTATEURS par E.-F. Weser et G. MonrTer . DÉCAPODES par J. CarL . ACANTHOCÉPHALES par E. ANDRÉ . GASTÉROTRICHES par G. Monter . AMPHIPODES par J. CarL Fr. Fr. Fr. nn Fr: Fr. Fr. Pr, Fr. Fr. Fr. Fr. Fr: Fr. Fr. CATALOGUE GÉNÉRAL DES MINÉRAUX par E. JOUKOWSKY D Æ © Co Fr. 6.— CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 1re partie. — FOSSILES 1 vol. 4° avec 117 planches : Fr. 200.— En vente chez GEORG & Cie, libraires, GENÈVE NAN a Ÿ AT CA : al k + LA rot y Vo 4 AO DEN S : C F " LA ft 1 » Il l