ua Qué "fs Vetttois Auitat * : u bé À NP VERT 5 d Varr « a , FU REUE { qe : : _ | 2 ja : pa APE fi | (Lüir I AOC É À MTS ee ICe : =. " J Fope r% 1 À sf SCA PR ve Un . ? LR A 44 : : [on t [l L } . A d + . ! 3 3 h 4 mn « : Î L Î 0 à ‘ #3 Di ' : 16. AS s cars = : . + C4 . . .. £ y RER | « ' “ be L il Le : "4 CRE LE « ta ; = +. 7 » -. L ï ‘ LA n #" .. s ti n A ” : à t à à ; " de À + n . = 4 . 4 - ù j 1 à è 3 s = t - 4 “ \ # x a : s _ n L ' | 5‘) : pa ÿ 4 Ni h * " der à ; . : » N ME” x d'A re LES PE | > * A DA f CLR Ps rpayla Î l Ù HR ge" ss FA ; : } t AL à LA ay , f tee ss " ' : . “+ cote 0 ‘: y J run vpitsegls . L | : »” - . Û Û . : + # 4 +) SRE" | t RASE : os Ne LE Te A] + 1 * . L ‘ + = 1 , ; d- . = ; Fr, «l H x 4 ‘- 2 * l | 15e ri { r : Te \ : i , 2 ” L : 1 À ! à V2. / S 41 F PeL id 2 À n 11° LT: RU LIS MEN fat el AU \ 1 AN 9 ea 5 24 Le \ L TL Le Nice , LA Ar ete y { W r° L] . u à LC : a L . ee ee, , ‘ us t L 4 ï \ ‘ r. LI # FR à FOR THE PEOPLE. FOR EDVCATION. _FOR SCIENCE . LIBRARY OF THE AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY f'Bound at A.M.N,H, 1929 DD LOL OS LA ARDNP AR LA EC A LE PA RVEN ASP à Sd LH LE de LE AR OR \ 7 LU û] % À re L à L RO 1) { Tor L ( Tai ts 2 L , i L : è F | - . - 7 o Le L REVUE SUISSE : ZOOLOGIE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE ET DL MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARE Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse TOME 55 Avec 4 planches GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1928 per" DEEE NES as 2741 EAN a: A EE 4. 1] 10. 1T. D = TABLE DES MATIÈRES du Volume 35 Fascicule 4. Mai 1928. . Revizzion. Maurice Bedot 1859-1927. Avec un portrait . ScHENKEL. Ueber einige Lie aus ire Mit 5 Textfiguren . . G. B4ER. Contribution à la Lu oo d es Avec 5 figures dans le texte . . Roux. Note sur deux espèces sud-américaines de Crustacés Macroures d’eau douce . . ANDRÉ. Recherches sur le pigment rouge des Poissons d’eau douce . . SANTSCHI. Fourmis des Iles Per Avec 2 ee. dans le texte . . WELTI. Evolution des greffes É nie le Fe le Crapaud (Bufo vulgaris). Auto-, homo-, hétérogreffes. Avec la planche 1 et 13 figures dans le texte . Fascicule 2. Juin 1928. . STEINMANN. Ueber Re-imdividualisation. Mit 9 Textfiguren . BALTZER. Neue Versuche über die Bestimmung des Geschlechts bei Bonellia viridis . : BaAUMANN. Ueber die Bedeutung des Bisses und des Geruchsinnes für den Nahrungserwerb der Viper. . Picrer. Le déterminisme des proportions numériques entre les divers es d’une PRRRRRRES mixte de Lépidoptères . . M. BARTELS und F. BALTZER. ne ras und | Gedächt. nis der Netzspinne Agelena labyrinthica. Mit 3 Textfiguren . Dr GANxDoOLFI-HoRNYoLD. Observations sur quelques a jaunes capturées dans le Haut-Rhin, à Augst. . . R. MENZEL. Ueber den Nestbau von + Mit ! Text- figur . P. RAM. Wie überwintern die in Mac: de a toece di Alpinen Region eingefrorenen bryophilen Tiere (Tardigraden, Nematoden und Rotatorien) ? . ARE EEE D YI ; TABLE DES MATIÈRES 16. Ch. DHéré. Sur quelques pigments respiratoires des Inverté- brés. Avec 4 figures dans le texte. me, RER Fascicule 3. Octobre 1928. 17. J. PezLeGrix et J. Roux. Poissons du Kasaï (Congo belge) du Musée de Bâle. Avec les planches 2 et 3 et 1 figure dans le LEXEe PEU OUR PEN RS AS TS CR 18. R. pe LESSERT. Araignées du Congo recueillies au cours de l'expédition organisée par l'American Muséum (1909-1915). 2me partie. Avec 29 figures dans le texte te 19. A, Moxarp. Le genre Amphiaseus (Copépodes Harpacticoïdes) 353 20. M. BurkHALTER. Die Verbreitung der freilebenden Erdne- matoden in verschiedenen Geländearten im Massif der Rochers de Naye (2045 m.). Mit 3 Textfiguren . . . . . . 389 Fascicule 4. Décembre 1928. 21. J. Roux. Reptiles et Amphibiens de l'Inde méridionale. (J. Carl & K. Escher. Voyage de Recherches zoologiques dans l'Inde méridionale (1926-1927)... 4: er 22, A. Pricrer. Les conditions du déterminisme des proportions numériquês entre les composants d’une population poly- morphe de Lépidoptères. Avec la planche 4 et une figure dansdé texte: 2 ST PORN TRE RES ES TABLE DES AUTEURS PAR ORDRE ALPHABÉTIQUE * ANDRÉ, E. Recherches sur le RES rouge des Poissons d’eau douce. DT TR CROP ET à D RE AS EU BAER, J. G. Contribution à la faune belminthologique de Suisse. Avec & > figures dans le texte . SE À OR CRETE BaLTzER, F. Neue Versuche über die Bestimmung je ES chlechie bei Bonellia viridis . BARTELS, M. und F. BazTzer. Ueber one und ÉCadachinis der Netzspinne Agelena labyrimthica. Mit 3 Textfiguren . BauMaANN, F..Ueber die Bedeutung des Bisses und des Geruchsinnes jür den Nahrungserwerb der Viper. . BuRKHALTER, M. Die Verbreitung der freilebenden nd in verschiedenen Geländearten im Massif der Rochers de Naye (2045 m.). Mit 3 Textfiguren . RS Ne CT DHÉRÉ, Ch. Sur quelques pigments respiratoires des Invertébrés. Avec 4 figures dans le texte . TR Le PE PTT *GANDOLFI-HORNYOLD, Dr. Observations sur quelques Rule Jaunes capturées dans le Haut-Rhin à Augst. . LessEerrT (de), R. Araignées du Congo recueillies au cours de l’expé- dition organisée par l'American Museum Lee 2me Rte Avec 29 figures dans le texte . MENzEL, R. Ueber den Nesthbau von be Mit fl nn Monarp, À. Le genre Amphiascus (Copépodes Harpacticoïdes). » PELLEGRIN, J. et Roux, J. Poissons du Kasaï (Congo belge) du Musée de Bâle. Avec les planches 2 et 3 et 1 ee dans ARS RSR EX RTE RE NT NES Picrer, À. Le déterminisme des proportions numériques entre les divers composants d’une population mixte de Lépidoptères. Picrer, À. Les conditions du déterminisme des proportions numé- riques entre les composants d’une population polymorphe de Lépidoptères. Avec la planche 4 et une figure dans le texte. 473 \ Le à A { * A . LA Mare y PAP FIRE VIII TABLE DES AUTEURS RAHM, P. Wie überwintern die in Moos-und Flechtenrasen der Alpinen Region eingefrorenen bryophilen Tiere (Tardigraden, Nematoden, :und:Rotatorien) 2e Ce REviLi0p, P. Maurice Bedot 1859-1927. A vec un portrait . . . . Roux, J. Notes sur 2 espèces sud-américaines de Crustacés Macroures d’eau douéé::2:- 25 SSSR RAR ER ES Roux, J. Reptiles et Amphibiens de l'Inde méridionale. (J. Carl et K. Escher Voyages de Recherches zoologiques dans l'Inde méridionale. :1026-1927)557 LISE RSR RE à SANTSCHI, F. Fourmis des Iles Fidji. Avec 2 figures dans le texte . SCHENKEL, E. Ueber eimige ie aus Lappland. Mit 5 Text- figuren De je PS Ta 8 mn Che 1 on DUC EE STEINMANN, P. Ueber RE Mit 9 Textfiguren . . . WEzrTi, E. Evolution des greffes des glandes génitales chez le Crapaud (Bufo vulgaris). Auto-, homo-, mer Avec la planche 1 et 13 figures dans le texte Es Date POS CS AMIE Le De PT Re, ss #5 Fr < Pages r ” Rae: à) alé aie bi Li BÜULLETIN-ANNEXE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Generalversammlung der Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft abgehalten im Zoologischen Institut der Universität Freiburg am 24. und 25. März 1928 unter dem Vorsiiz von Prof. Dr. A. REICHENSPERGER. Samstag den 24. März 1928 GESCHAFTLICHE SITZUNG Beginn : 18 Uhr. 4. BERICHT ÜBER DIE TÂÀÂTIGKEIT DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT WÂHREND DES JAHRES 1927-28 ERSTATTET DURCH DEN PRÂÀSIDENTEN. Nach Begrüssung der anwesenden Mitglieder und Gäste wird zunächst eine gedrängte Uebersicht über die Tätigkeit derjenigen schweizerischen Einrichtungen gegeben, welche mit der Zoologischen Gesellschaft in engerer oder weiterer Verbindung stehen und von besonderem Interesse für sie sind. a) Gleich wie in den letzten Jahren bewilligten die eidgenôüssischen Räte in entgegenkommendster Weise die für die Revue suisse de Zoologie beantragte Subvention der Schweiz. Eidgenossenschaîft im SRE ae Betrage von 2500 Fr.; dieselbe wurde durch Vermittlung unserer Gesellschaft an die Leitung der Revue in Genf überwiesen. — Den eidgenüssischen Räten wie dem Departement des Innern sei auch an dieser Stelle der beste Dank für die dringend benôtigte Subvention ausgesprochen. Alle Mitglieder hat es tiefschmerzlich berührt, dass wir im verflossenen Jahre den Verlust des langjährigen Leiters und geistigen Vaters der Revue zu beklagen hatten, dessen hier nochmals in besonderer Dankbarkeit gedacht sei. [st es doch seiner opfer- reichen Arbeit vorwiegend zuzuschreiben, dass die Revue auch durch kritische Zeiten hindurch auf der Hôhe gehalten wurde und neue Blüte erwarten lässt. — Dankbar begrüssen wir ferner, dass Herr Direktor D' REevizrion als Herrn BEnoT’s Nachfolger in der Verwaltung des Genfer Museums, bereit ist, auch in bezug auf die Revue seinem Vorgänger zu folgen und deren Leitung zu über- nehmen. Die Herren Dr. Carz und Dr. pe LEssErT haben sich dankenswerter Weise entschlossen, 1hm als Redaktions-Mitglieder für die Herausgabe zur Seite zu stehen. Von der Revue suisse de Zoologie ist im Berichtsjahre der 34. Band in einem Umfange von 581 Seiten erschienen. Er enthält 19 Arbeiten mit 161 Textfiguren, 7 Tafeln und 1 Karte, deren Inhalt teils in das experimentelle, teils in das anatomisch-histologische, teils in das systematische und in das faunistische Gebiet gehôürt. Als Organ unserer Gesellschaft verôffentlicht die Revue die Vorträge und den Jahresbericht der Generalversammlungen. So enthält das 2. Heft des 34. Bandes mit 90 Seiten, 25 Textfiguren und 1 Karte die auf der letzten Versammlung in Bern gehaltenen 9 Vorträge; das Bulletin-annexe gibt auf 10 Seiten den Geschäfts- bericht und das Mitgliederverzeichnis. Wir ersehen daraus, welch? œute Dienste uns die Revue leistet und dass sie wie ihre Leiter jede Unterstützung verdienen. In einem an Seen und Wasserläufen reichen Lande spielt die : Hydrologie eine grosse Rolle, und sie hat naturgemäss zahlreiche >erührungspunkte mit der Zoologie. Von der unter der umsich-._ tigen Leitung Prof. Dr. BacHmanw’s herausgegebenen Zeitschrift für Hydrologie erschienen Heft 1 und 2 mit 160 Textseiten, 5 Text- figuren, 15 Tafeln und 12 graphischen Tafeln. Zoologisch wird von 3ORNER die Bodenfauna des Ritomsees behandelt. Die eifrige Tätigkeit von Prof. Dr. Srrouz im Concilium biblio- pe graphicum wird dadurch erwiesen, dass von der Bibliographia Zoologica der 37. Band mit 512 Seiten gedruckt wurde, ferner etwa 11000 zoologische und palaeontologische Zetteln. Der Vollständigkeit halber seien hier die Organe der ange- wandten Zoologie und der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft genannt, welche gleichfalls 1hrem Fache wie 1hrem Lande dienen: die Schweizerische Fischereizeitung, welche sich der Redaktion des eidg. Fischereiinspektors Dr. SURBECK, das Bulletin suisse de pêche et de pisciculture, welches sich der Leitung Prof. Dr. FurHMmanx's erfreut; ferner das Annuaire agricole de la Suisse romande, das Herrn Dr. FAËS untersteht, sowie die Mitteilungen der Schweiz. Entomologischen Gesellschaft, für welche Herr Dr. Th. STECKk unermüdlich tätig ist. Alle genannten Herausgeber sind Mitglieder unserer Gesellschaft. b) Den eidgenüssischen Räten und dem Departement des Innern sei fernerhin der beste Dank der Gesellschaft ausgesprochen dafür, dass sie auch im Jahre 1927 die üblichen Kredite für die Arbeits- plätze an den biologischen Stationen Neapel und Roscoff bewillig- ten. Dieselben wurden eifrig benutzt und leisten stets vortreffliche Dienste. In Neapel arbeitete im Mai-Juni Dr. P. STEINMANN, Aarau; ferner weilten -dort Prof. Dr. BALTZER und sein Schüler FyG (Thun). Roscoff gab Dr. PorTMANx (Basel) Gelegenheit zu weiterer Forthildung und während der Sommerferien arbeiteten Dr. Murisier (Lausanne) und Dr. NEuKomm (Lausanne) daselbst. c) Mehrere Mitglieder setzten ihre Untersuchungen im schweize- rischen Nationalpark mit Erfolg fort; nähere Angaben hierüber finder sich in den Verhandlungen der Schweiz. naturforschenden Gesellschajt in Basel, S. 78 ff. d) Ein gutes Zeugnis für das in unserer Gesellschaft pulsierende wissenschaftliche Leben gab die vom 1.-4. August in Basel abge- haltene Jahresversammlung der Schweiz. naturforschenden Gesell- schaît. Die Sektionen für Zoologie und für Entomologie vereinigten sich zu zwei sehr gut besuchten wissenschaftlichen Sitzungen. Zu deren Beginn widmete der Vorsitzende den verstorbenen Mitgliedern Prof. Dr. BEpoT, Dr. BüTTiKorFER, Prof. Dr. STRASSER und Dr. v. BurG ehrende Nachrufe. Es wurden ferner 11 Vorträge gehalten von den Herrn HaxpscHIN, KÜPFER, GEIGY, STOHLER, PICTET, MENzEL, PeyEer und Kuax, KkREIïs, BAER und JOYEUX, AUERBACH und von Frl. ELKIND. SR e) Seit der letzten erfreulich angewachsenen Mitgliederliste ist leider ein kleimer Rückschlag in der Mitgliederzahl festzustellen. Wie eben erwähnt, hat der Tod einige schmerzliche Lücken gerissen, und seit der Baseler Versammlung haben wir noch Herrn Dr. Mau- rice Musy verloren, welcher heute als Vizepräsident neben mir walten sollte. Wir werden diesem treuen und tätigen Mitgliede, das mehrfach Freiburger Versammlungen präsidierte, stets ein ehrendes Andenken bewahren. Den Angehôrigen wurde schriftlich die Anteilname der Gesellschaft übermittelt und ich legte am Grabe in deren Namen einen Kranz nieder.— Es haben ferner 3 Mitglieder ihren Austritt erklärt und ein Mitglied wurde wegen Verweigerung des Jahresbeitrages gestrichen. Augenblicklich zählt die Gesell- schaft 146 Mitglhieder; Werbung neuer Mitglieder erscheint sehr erwünscht. 2. BERICHT DES QuÂsTors, HERRN Dr. R. DE LESSERT AUF DEN 31. DEZEMBER 1927. Les comptes de la Société zoologique suisse pour l’année 1927 se présentent comme suit: Recettes. Solde 19926: 2. JA: SR ER EE RL CIS CoHisabions 1027 AS TRrNT RER ESS PRES 805,35 Intérêts sur titres. . : . HET IR 229,25 Subvention fédérale à la Do suisse de Zoo- logie par l’intermédiaire de la S. H.S.N.. . 2.500,— Fotal..;7 5222 SR Dépenses. Frais généraux . . . RICE SU CPE SE 321:50 Subvention Dr. J. G. His: a = 700 ,— Subvention fédérale remise au Dee de La Revue suisse de Zoologie . .;4 . . . : :. 2:50 SHdE L ROUYEAN::C LESC OS ER PERS 1.188,69 Total ER A STAR SEAT A RO lin Anschlusse an den Bericht des Quästors wird der Bericht der Rechnungsrevisoren, der Herren E. Axpré und W. Morronw, NT verlesen. Die Rechnungen sind in Ordnung befunden. Beide Berichte werden unter bestem Danke von der Versammlung genehmigt. 3. SUBVENTION. Auf Antrag des Vorstandes und nach eingehender Begründung seitens der Herrn Dr. REviLLiop und Dr. pE LESSERT wird von der Versammlung beschlossen, der Revue suisse de Zoologie eine ausserordentliche Subvention von Fr. 300 zu gewähren. Es wird angenommen, dass im allgemeinen der Druckumfang der auf den Generalversammlungen gehaltenen Vorträge etwa 30 Seiten für Hauptvorträge und etwa 6 Seiten für kürzere Vorträge nicht überschreiten soll. 4. AUFNAHME NEUER MITGLIEDER. Zum Eintritt in die Gesellschaft haben sich zwei Kandidaten angemeldet und werden auf Antrag des Jahresvorstandes einstim- mig aufgenommen: Prof. Dr. H. ErRHARD, Freiburg (Schweiz), Zool. Inst. d. Univ.; Prof. Dr. Othmar Bucui, Freiburg (Schweiz), Pérolles. 5. WAHLEN DES VORSTANDES FÜR 1928-1929, Die nächste Generalversammlung wird Genf zufallen. Als Jahrespräsident wird Herr Prof. Dr. E. GuyENoT gewählt, als Vizepräsident Herr Subdirektor Dr. Carz, als Sekretär Herr Dr. NAviLLe, alle in Genf. Das Amt des Quästors und General- sekretärs übernimmt dankenswerter Weise wieder Herr Dr. R. DE LESSERT (Buchillon, Vaud); die Herren Prof. ANDRÉ, Genf, und W. MorTon, Lausanne, werden erneut als Rechnungsrevisoren gewählt. Als Delegierte für den Senat der Schw. Naturf. Ges. werden bestätigt : Dr. J. Roux, Basel; Prof. Dr. F. Baumanx, Bern, Stellvertreter. SAMSTAG, DEN 24. März 1928, 18 3/,-20 Uur. WISSENSCHAFTLICHE SITZUNG. Prof. Dr. P. STEINMANN (Aarau): Die Reindividualisation. Um 20 1% Uhr veremigten sich die Mitglieder der Gesellschaft zu eimem im Hôtel Schweizerhof stattfindenden Abendessen:; dank dem Entgesgenkommen des Herrn Unterrichts-Direktors, Staatsrat ose E. PERRIER und des Herrn Bürgermeisters von Freiburg, Prof. Dr. ArBy konnte der Jahresvorstand die Mitglieder hierzu einladen. Im Namen der Gesellschaft sei diesen Behôürden, welche in liebens- würdiger Weise persünlich an dem Abend teilnahmen, hier nochmals der beste Dank ausgesprochen. SONNTAG, DEN 25. MÂrz 1928, 8-13 Ur 30. WISSENSCHAFTLICHE SITZUNG. 32 Personen sind anwesend. 1. F. BazTzer (Bern): Neue Versuche an Bonellia. 2. F. Baumanx (Bern): Die Bedeutung des Bisses und des Geruch- sinnes für den Nahrungserwerb der Viper. 3. A. Picrer (Genève): Quelques-unes des conditions capables de fausser les proportions mendéliennes à l’état naturel. Erfrischungspause; Demonstration von Sammlungen und von älteren Werken. 4. Ch. DHÉRÉ (Fribourg): Sur quelques pigments respiratoires des Invertébrés: hémocyanine, hélicorubine, ete., avec démons- trations. 5. M. BurTezs und F. Bazrzer (Bern): Experimente über die Orientierung der Webspinnen im Netz. 6. J. CaARL (Genève): Un nid de Guêpe de l'Inde d’un type archi- Lectural nouveau. (Démonstration.) 7. R. MENZEL (Buitenzorg): Ueber den Nestbau von Sceliphron. 8. A. GANDOLFI-HorNYOLD (Fribourg): Observations sur quelques petites Anguilles du Haut-Rhin, à Augst. 9. P. G. Ranm (Fribourg): Wie überwintern die im Moos- und Flechtenrasen der alpinen Region eingefrorenen bryophilen Tiere (Tardigraden, Nematoden und Rotatorien) ? 3 Uhr 45: Gemeinsames Mittagessen im Schweizerhof. 15 Uhr 30: Besichtigung des naturhist. Museums, Besuch des Orgelkonzerts, Spaziergang ins Galterntal u. s. w. Der Jahresvorstand: Prof. Dr. À. REICHENSPERGER, Dr.:L: Pire Präsident. Vizepräsident 1. V. Dr. À. GANDOLFI-HORNYOLD, Sekretär. EX RSS NES EIRE MITGLIEDER V ERZEICHNIS DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT (24. März 1998). Ehrenpräsident : BLanc, H., Prof., Dr. Avenue des Alpes 36, Lausanne. A. Lebenslängliche Mitglieder : GanpozFri Hornyozp (de), Prof. Dr, Museo Naval, San Sebastian (Espagne). JanicKt, C., Prof., Dr, Institut de Zoologie, Varsovie (Pologne). *WiLHELMI, J., Prof., Dr, Landesanstalt für Wasserhygiene, Berlin- Dabhlem. B. Ordentliche Mitglieder : ANDRÉ, E., Prof., Dr, Délices 10, Genève. _ BAER, J.-G., Dr, Quai St-Michel, 9, Paris. BALTZER, F., Prof., Dr, Zoolog. Inst. der Universität, Bern. *BarBEY, Aug., Dr, Expert-Forestier, Montcherand s/Orhe. *Baupin, L., Dr, Villa du Mont-Tendre, Route du Mont, Lausanne. BAUMANN, F., Prof., Dr, Zoolog. Institut, Bern. BAUMEISTER, L., Dr, Strassburgerallee 15, Basel. *BEAUMONT (de) J., Laboratoire de Zoologie, Genève. BEGuIN, F., Dr, Directeur de l'Ecole normale, Neuchâtel. *BIGLER, W., Dr, Gundeldingerstrasse 147, Basel. BiscuLer, V., Fräul. Dr., Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. BLocx, J., Prof., Dr, Burgunderstr. 331, Solothurn. BLOME, A., Elsässerstrasse 44, Basel. BoLLINGER, Dr, G., Lehrer, Aescherstr. 21, Basel. BossHARD, H., Prof., Dr, Weinbergstrasse 160, Zürich 6. *BoverT, D., Laboratoire de Zoologie, Genève. | BRETSCHER, K., Dr, Weinbergstrasse 146, Zürich 6. *Bücui, Othmar, Prof. Dr, Fribourg-Pérolles. *BuGnion, Ed., Prof., Dr, Villa La Luciole, Aix-en-Provence (France). BurcKkHARDT, Gottl., Dr, Hirzhbodenweg 98, Basel. Rose CaRL, d., DT, Priv.-Doc., Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle, Genève. Caappuis, P.-A., Dr phil, Université, Cluj (Roumanie) (p. a. 21 Augus- tinergasse, Basel). Cuony, Jean-Auguste, pharmacien, Fribourg. DaïBEr, Marie, Fräul., Dr, Prof., Prosektor, Krähbühlstr. 6, Zürich 7: DELACHAUX, Th., Dr, Prof. au Gymnase, Vieux Châtel 17, Neuchâtel. Dor\, R., Prof., Dr, 92 Via Crispi, Naples (Italie). *Donxarscx, Franz, St. Moritz, Graubünden. *Du Bois, Anne-Marie, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. *Du Bois, G., Laboratoire de Zoolcgie, Université, Neuchâtel. DuErsT, J. Ulr., Prof. D', Universität, Bern. EDER, L., Dr, Lehrer, Spalenring 67, Basel. ENGEL, A., Champ-fleuri, Lausanne. *ErHARD, H., Prof., D', Zoolog. Institut, Universität, Freiburg. Escaer-Künp1G, J., Dr, Gotthardstrasse 35, Zürich 2. FaAËs, H., Dr, Petit-Montriond, Lausanne. FANKHAUSER, G., Dr, Zoolog. Institut, Bern. FAVRE, J., Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. FERRIÈRE, Ch., Dr, Imp. Bureau for Entomol., Queensgate, 41, Londres SAVE ForcarT, L., cand. phil., St. Jakobstrasse 6, Basel. ForEL, Aug., Prof., D', Yvorne (Vaud). FUHRMANN, O., Prof., Dr, Université, Neuchâtel. Fyc, W., stud. phil., Seefeld, Thun. GeiGy, R., cand. phil., Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. Gisi, Julie, Fräul., Dr, Lehrerin a. d. Tôchterschule, Spalenring 103, Basel. GuYyÉxoT, E., Prof., Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. HagerBoscx, P., Dr, Bezirksschule, Baden. HäÂmmerzi-Bovert, Victoire, Frau, Dr, Chur. Haxpscxin, Ed., Prof., Dr. Gundeldinge strasse 73, Basel. HELB1ING, H., Dr, Sek.-Lehrer, Friedensgasse 33, Basel. HESCHELER, K., Prof., Dr, Zool. Inst., Universität, Zürich. HormMÂNxeR, Barthol., Dr, Prof. au Gymnase, Parc 26, La Chaux-de- Fonds. | *HoFrFMANN. K., Dr med., Albananlage 27, Basel. *HuBER, O., Dr, Palmenstrasse 26, Basel. KeisEer, Fred., Dr, Zoolog. Institut, Basel. KELLER, H., Lehrer, Pratteln. KnoprFLi, W., Dr, Stauffacherstr. 9, Zürich. KÜENZI, W., Dr, Naturhistorisches Museum, Bern. Küprer, Max, Prof., Dr, Klausstrasse 20, Zürich 8. LAGOTALA, H., Prof., Dr, Rue de Candolle, 16, Genève. LaxpAuU, E., Prof., Dr, Universität, Kowno (Litauen). *La Rocue, R., Dr. Rheinfelden. LegepiNsky, N. G., Prof., Dr, Institut de Zoologie, Albertstrasse 10, Université, Riga. re *LEHMANN, F., Dr, Zool. Institut, Freiburg im Breisgau. LEssEerT (de), R., Dr, Buchillon (Vaud). LEUENBERGER, F., Dr, Marzilistrasse, Bern. LEuzINGER, H., Dr, Châteauneuf près Sion (Valais). LiNDER, C., Prof., Dr, Caroline 5b, Lausanne. *Mauvais, G., Lab. de Zool. de l'Université de Neuchâtel. MENZEL, Richard, Dr, Theeproefstation, Buitenzorg, Java (p. a. Burgun- derstr.. 6, Basel). *MENzi, J., Dr, Wiedingstrasse 44, Zürich 5. MErMop, G., Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. MEYER, Frieda, Fräul., Dr Weiningerstrasse 27, Dietikon (Zürich). MicHez, F., cand. phil., Freiestrasse 51, Bern. MoxarD, A., Prof., Dr, La Chaux-de-Fonds. *MoxTET, Gabrielle, Mlle, Dr, La Tour-de-Peilz, Vevey (Vaud). MORGENTHALER, O., Dr, Bern-Liebefeld. MorTon, W., Vieux-Collonges, Lausanne. MüLrLer, R., Dr, Lehrer, Villettenstrasse 20%, Muri bei Bern. MurisiEr, P., Dr, Lab. de Zool. de l'Université, Lausanne. NAEr, A., Prof., Dr, Inst. de Zool. Université Abassia, Le Caire. (p. a. Streulistrasse, 5, Zurich 7). *NAviLLE, A., Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. NEERACHER, F., Dr, Florastrasse, 6, Basel. Nozz-To8Ler, H., Dr, Glarisegg bei Steckborn. *PERRET, E.; Dr, La Chaux-de-Fonds. PEYER, Bernh., Prof., Dr, Gloriastrasse 72, Zürich 7. Picrer, Arnold, Dr, Priv.-Doc., route de Lausanne 102, Genève. *PIGUET, E., Prof., DT, rue de la Serre, Neuchâtel. *PiquerT, J., Mlle, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. *PrrreT, Léon, D' méd., La Chassotte près Fribourg. *Poxse, Kitty, Mlle, Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. PoRTMANN, Ad., Dr, Zool. Inst. Universität, Basel. *REICHEL, M., Zool. Inst. Universität, Neuchâtel. REICHENSPERGER, Aug., Prof., Dr, Zoolog. Institut, Universität, Bonn a/Rhein. REVERDIN, L., Dr, Assistant, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. REVILLIOD, Pierre, Dr, Directeur du Muséum d'Histoire naturelle, Genève, Ris, F., Dr, Direktor, Rheinau (Zürich). RoBErT, Henri, Dr, Glion (Vaud). - “Rose, F., Dr, rue Blaise-Degoffe, 6, Paris. ROTHENBüHLER, H., Dr. Gymn.-Lehrer, Thunstrasse 53, Bern. Roux, Jean, Dr, Naturhist. Museum, Basel. RuBELI, O., Prof., Dr, Alpeneckstrasse 7, Bern. *RÜTTIMANN, Max, Laboratoire de Zoologie, Université, Neuchâtel. SARASIN, Fritz, Dr, Spitalstrasse 22, Basel. SARASIN, Paul, Dr, Spitalstrasse 22, Basel. ScHÂPpi, Th., Dr, Sprensenbühlstrasse 7, Zürich. ScHAUB, S., Dr Kleinhüningerstr. 188, Basel. *SCHENKEL, E., Dr, Lenzgasse 24, Basel. SCHMASSMANN, W., Dr, Bezirkslehrer, Liestal. SCHNEIDER, Gust., Präparator, Grenzacherstrasse 67, Basel. SCHNEIDER-ORELLI, O., Prof., Dr, Entomolog. Institut der Eidgen. techn. Hochschule, Zürich. SCHOPFER, W. H., Instituteur, 12, rue Pierre-Fatio, Genève. SCHOTTÉ, O., Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. *SCHRANER, Ernst, Dr, Tillierstrasse 50, Bern. *SCHREYER, O., Dr, Kasernenstrasse 50, Bern. SCHULTHESS-SCHINDLER (v.), À., Dr, Wasserwerkstr. 53, Zürich. SCHWEIZER, J., Dr, Lehrer, RBirsfelden (Baselland). *SEILER-NEUENSCHWANDER, J., Prof., Dr, Oberdiessbach, Bern. *SmiTH, J., Rev., Delsbergerallee 27, Basel. *STAUFFACHER, H., Prof., Dr, Frauenfeld. STECK, Theodor, DT, gewes. Stadtbibliothekar, Bern. STEHLIN, H. G., Dr, Naturhist. Museum, Basel. STEINER-BALTZER, A., Dr, Gymn.-Lehrer, Rabbentalstrasse 51, Bern. STEINER, G., Priv.-Doc., Dr, Bureau of Plant Industry, Agricultural Department, Washington. STEINER, H., D, Bolleystrasse 40, Zürich 6. STEINMANN, P., D', Prof. a. d. Kantonsschule, Aarau. STINGELIN, Theodor, Dr, Bez.-Lehrer, Olten. STOHLER, R., Dr, Aeschenvorstadt 57, Basel. STROHL, J., Prof., Dr, Zool. Institut, Universität, Zürich. SURBECK, G., D', Schweiz. Fischerennspektor, Wabernstr. 14, Bern. THEILER, A., Prof.. Dr, Kantonsschule, Luzern. TaiéBauD, M., Prof., Dr, Faub. du Lac 14*, Bienne. *VALLETTE, M., Mie, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. VonwILLER, P., Dr, Prosektor a. d Anatomie, Zürich 7. WALTER, Ch., Dr, Lehrer, 5, Wenkenhaldenweg, Riehen/Basel. WEBER, H., Promenadestrasse, 25, Schaffhausen. WEegEer, Maurice, Dr, Trois Rods s. Boudry (Neuchâtel). WEzTi, E., Mme Dr, 10, Bourg-de-Four, Genève. WERDER, O., Zool. Institut, Basel. WETTSTEIN, E., Prof., Dr, Attenhoferstrasse 34, Zürich 7. *WIEsMANN, R., Dr, Pfarrhaus, Horgen. Wirscni, E., Dr, Zool. Department State University, Jowa City, Jowa, U.S. A. ZenNTNER, L., Dr, Reigoldswil (Basel-Land). ZscHOoKkKE, F., Prof., Dr, Universität, Basel. Les membres dont le nom est précédé d’un *,ne font pas partie de la Société helvétique des Sciences naturelles, Prière de communiquer les changements d'adresse au Secrétaire général. APE NDECE La Bibliographie des Sciences biologiques. UNE TENTATIVE DE COOPÉRATION INTELLECTUELLE. Presque dès le début de son existence, la Société des Nations, à côté de son activité politique, s’est occupée de l’organisation internationale de la vie intellectuelle. Ce travail a été placé sous le contrôle d’une Commission de coopération intellectuelle composée actuellement d’une quinzaine de personnalités bien connues dans les mondes scientifique, artistique et littéraire et présidée par M. LoRENTz, le physicien hollandais, qui jouit d’une réputation mondiale. Cette Commission, créée en 1922, a vu croître ses moyens d'action, d’ abord très limités, par la création de l’Institut international de coopération intellectuelle à Paris, Institut qui fut mis à sa disposi- tion pour la préparation de son travail et l'exécution de ses décisions. Cet Institut fonctionne depuis le début de 1926 et dispose d’un personnel recruté dans le monde même des savants et des hommes de lettres qui se sont spécialisés dans les problèmes de la coopération intellectuelle. Une des premières questions ayant attiré l’attention de la Com- mission et continuant à occuper une grande place dans l’activité de la section des relations scientifiques de l’Institut, est le problème de la bibliographie scientifique. L'examen a porté d’abord sur la bibliographie analytique de Ja littérature courante pour les différentes sciences séparément, en vue d'aboutir à un meilleur rendement du travail bibliographique, _ lequel s’opérait jusqu’à présent, dans les difiérents pays, d’une façon dispersée et chaotique. Après avoir abordé les sciences physiques et les sciences économi- ques, le tour est venu de la bibliographie des sciences biologiques. Mile BonNEVviE, professeur de zoologie à l’Université d’Oslo, qui 1 Sur la demande de l’Institut international de Coopération intellectuelle (Société des Nations. Paris, 2, rue de Montpensier) nous publions volontiers l'exposé suivant. FO représentait cette science dans la Commission de coopération intellectuelle, a spécialement insisté pour que ce point fût inscrit à l’ordre du jour. Bien qu'il s’agisse de sciences différentes, les difficultés techniques sont presque identiques et l’on s’est inspiré des mêmes procédés que ceux adoptés pour le travail entrepris antérieurement pour les sciences mentionnées ci-dessus. Une première étape fut la convocation d’un Comité d’experts composé de directeurs de revues s'intéressant spécialement à la bibliographie des sciences biologiques. Cette conférence a eu lieu à l’Institut de Coopération intellectuelle, les 7-8 avril 1927 et les personnes suivantes y ont pris part: Mile BonNNEVIE (membre de la Commission de Coopération intellectuelle, Oslo); MM. APSTEIN (Zoologischer Bericht); Baur (Zeitschrift für induktive Abstammungs - u. Verer- bungslehre);: FEepDpEe (Botanischer Jahresbericht); KERKkHOF (Reichszentrale für Wissenschaftliche Berichts- erstattung) ; HurcHiNson (Biological Abstracts); FAURÉ-FRÉMIET (Année biologique); MEsNiLz (Institut Pasteur); CHALMERS MITCHELL (Zoological Record); KooïmaAn (Resumptio Genetica); RacoviTzA (correspondant de la Commission internationale de Coopération intellectuelle); STROHL (Concilium Bibliographicum). Ce Comité a examiné le problème sous tous ses aspects et a adopté les résolutions suivantes qui précisent la méthode à suivre pour arriver à des résultats pratiques: Résolutions adoptées par le Comité d'experts pour la coordination de la bibliographie des sciences biologiques 7 et 8 avril 1927. [ Le Comité d'experts reconnait que la difficulté de se procurer les travaux originaux est un des plus grands obstacles à la bibliographie de la biologie. Re de Ils sont d’avis qu’un grand pas dans la Coopération intellectuelle serait fait si les directeurs de publications d'analyses ou d’index recevaient un tirage à part (sans changement de pagination) de chaque mémoire paru dans une publication scientifique. Ils recommandent que les mesures nécessaires soient prises sous l’autorité de la Société des Nations pour inviter les éditeurs de périodiques publiant des travaux originaux en biologie à fournir un nombre limité de tirages à part, suffisant pour en envoyer un exem- plaire à chaque organe bibliographique désigné par cette conférence ou par une autre ultérieure. Ils recommandent de plus qu’une organisation internationale (travaillant par l’intermédiaire d’un bureau national si cela est plus pratique) soit créé pour recevoir les tirages à part et les répartir entre les organes bibliographiques appropriés. IT Le Comité d'experts est d'avis que les publications bibliographi- ques seraient aidées matériellement si une analyse faite par l’auteur était jointe à chaque mémoire publié. Les experts savent que les éditeurs de quelques journaux n’accep- tent pas de mémoire si les auteurs n’ont pas ajouté un résumé et ils recommandent que tous les éditeurs soient invités à faire de même. Ils recommandent encore que la longueur moyenne de ces résumés soit de 3 à 5 % de celle du mémoire. BE Le Comité d'experts a examiné une série de périodiques de docu- mentation bibliographique internationale et les a classés en groupes provisoires en vue d’une étude des moyens pratiques de coopération et d’entr’aide. Le groupement envisagé est le suivant: Biologie générale: Zoologie ; Botanique; Zoologie systématique ; Génétique; Physiologie ; Anatomie et embryologie; Microbiologie et parasitologie; Botanique systématique. Pour chacun de ces groupes les moyens suivants de coopération pourraient être envisagés: 1) Echanges des bonnes feuilles (imprimées de préférence sur recto seulement) ou des publications elles-mêmes avec droit de reproduction et de traduction éventuelle, en tenant compte des conditions particulières pour chaque cas. 2) Mise en vente séparée de la partie bibliographique (imprimée sur recto seulement de préférence) des périodiques contenant aussi des mémoires originaux. IV Le Comité d'experts a prié certains de ses membres de se mettre en rapport, chacun dans son pays, avec les milieux compétents afin de préparer la réalisation d'accords plus préeis. Les résultats de ces démarches seront communiqués à l’Institut qui pourrait s’en inspirer pour la convocation, d’abord des intéressés d’un même groupe, et ensuite d’une nouvelle réunion plénière, laquelle semble indispensable avant de tenter l’application des accords envisagés. 1 Le Comité d'experts considère qu’un système d’abréviation des titres des périodiques adopté universellement aurait des avantages qui compenseraient l’inconvénient temporaire du changement de la plupart des systèmes existants. Le Comité a été informé que les experts bibliographiques du British Museum ont examiné les systèmes courants et qu'ils ont adopté un système qu'ils ont appliqué aux titres de 24.000 périodi- ques et que cette liste d’abréviations a paru dans le deuxième volume du World list of Scientific Periodicals. Le Comité recommande qu’à la prochaine réunion la possibilité d’une adoption universelle de ce système soit envisagée favorable= ment. Ces résolutions ont été approuvées, l’été dernier, par la Commis- sion internationale de Coopération intellectuelle et par Assemblée ; J rs . 4 Cr + RE plénière de la Société des Nations, en septembre. L'Institut a été chargé d’en assurer l’exécution. Il s’agit à présent de savoir si les biologues en général et spéciale- ment les directeurs de revues, s'intéressent suffisamment à une pareille entreprise de coopération pour en assurer la réussite. Ainsi qu'on a pu le voir dans le texte des résolutions, les experts ont été d'avis que la question devrait être résolue séparément pour les différentes sous-divisions de la biologie. Il s’agit d'examiner laquelle de ces sous-divisions offrira le plus de chances d'aboutir à un accord commun, afin de porter sur celle-là tous les efforts en premier lieu. Un autre côté du problème qui ne pouvait être résolu par les experts, à ce moment-là, étaient les changements qui pourraient survenir à la suite de la parution des « Biological Abstracts » aux Etats-Unis. Au moment de la réunion du Comité, un seul fascicule venait de paraître, ce qui ne permettait pas de se prononcer sur l’importance de cette publication. L'Institut de Coopération intellectuelle serait heureux de recevoir les suggestions des directeurs de revues biologiques concernant le problème développé dans les résolutions des experts. L'Institut, étant autorisé à continuer ce travail, serait reconnaissant d'être guidé par les opinions de ceux qui seraient appelés à y collaborer et à en profiter. J. E. DE Vos VAN STEENWIK, Chef de la Section des sciences exactes et naturelles de l’Institut de Coopération intellectuelle. MAURICE BEDOT 1859-1927 REVUE SLISSE' DE ZOOLOGIE fl Tome 35, no 1. — Mai 1928. MAURICE BEDOT 1859-1927 P. REVILLIOD Retracer la carrière scientifique et administrative de Maurice Bedot c’est passer en revue plus de quarante années d’une activité féconde et inlassable mise au service de sa ville, de son pays et de la science, c’est aussi se remémorer presqu'un demi-siècle de vie scientifique genevoise. Maurice Bedot n’a pas voulu que les dons remarquables qui lui avaient été dispensés fussent réservés à la seule recherche scientifique, et employés à satisfaire seulement son désir de s’ins- truire; il les utilisa en premier lieu à remplir les charges qui lui avaient été confiées comme celles qu'il s'était imposées, pour le plus grand profit des institutions dont il avait la direction, et des naturalistes de son pays dont il a toujours cherché à seconder les efforts. En effet, rien de ce qui touchait au développement et à la mise en valeur de nos richesses scientifiques ne le laissait indifférent et dans tous les domaines de la vie intellectuelle de notre cité, on retrouve les traces de son dévouement et de son activité. Pour caractériser l’œuvre si diverse et si désintéressée de Maurice Bedot nous rappellerons en trois paragraphes distincts ce que fut la carrière du zoologiste, du directeur du Muséum d'histoire naturelle de Genève et du fondateur de la Revue suisse de zoologie. Les études, les publications. Maurice Bedot était né à Genève, en 1859. Passant lété à Satigny où son père avait une propriété dans ce beau pays du Mandement, le goût pour l’histoire naturelle, le sens de l’observation et la passion des collections se développèrent Rev. SUISSE DE Zoo, TL, 35. 1928. { 2 P. REVILLIOD de très bonne heure chez lui. Il entra à l’Université à l’époque où deux maîtres illustres enseignaient la biologie, Carl Vogt et Hermann Fol. L’émulation était grande alors dans les laboratoires du sous-sol de l’Université; Vogt dirigeait ses élèves de préférence vers les études d'anatomie comparée et de zoologie systématique. Titulaire d’une chaire d’embryogénie comparée, Fol défrichait des terrains nouveaux, initiant ses disciples dans l’embryogénie et la physiologie des Invertébrés, et des Vertébrés, dans l’organisation des Cœlentérés, dans la cytologie, etc. Maurice Bedot fut enthousiasmé par les leçons d’Hermann Fol, remarquables par la clarté de l’exposition et la nouveauté des idées qu'il y développait. Mais il sut dès les premiers semestres, sortir de Genève et augmenter ses connaissances dans les stations et les laboratoires des pays voisins tout en restant en contact permanent avec son maître. C’est ainsi que la première note qu’il publia en 1882, fut une liste des Siphonophores qu'il avait récoltés dans le golfe de Naples pendant un séjour de cinq mois qu'il fit à la station zoologique de Naples. Puis il se rendit à lena où 1l commença sous la direction d’Oscar Hertwig des recherches sur l’origine et le développement des nerfs spinaux chez les Tritons, travail qu’il termina dans le laboratoire d’'Hermann Fol et qu’il présenta comme thèse de doctorat. Cependant, la station zoologique que Fol avait créée à Ville- franche-sur-Mer, faisait connaître la richesse de la faune qui s’abrite dans cette baie. Maurice Bedot, comme les autres élèves de Fol, y fit de fréquents séjours et de fructueuses pêches. Les abondants matériaux récoltés par Fol étaient généreusement mis à la dispo- sition de ses disciples. Ces circonstances orientèrent dès lors, Maurice Bedot, vers l’étude des Cœlentérés. Les connaissances que l’on avait à cette époque sur les Sipho- nophores en particulier étaient encore très fragmentaires, et beaucoup de sujets de travaux sur la conformation et la signification de leurs organes, sur leur développement et leur systématique s’offraient à la sagacité des naturalistes. Hæckel publiait à ce moment son essai de classification des Siphonophores. Bedot apporta à son tour d'importantes contributions à l’étude de ces animaux par des recherches sur les Vélelles, les Physalies, les Agalmidés, les Forskalies, etc. MAURICE BEDOT 3 C’est au laboratoire de Villefranche que Maurice Bedot se lia avec Camille Pictet d’une profonde amitié. Les deux jeunes natu- ralistes décidèrent d’entreprendre un voyage d’études dans l’ar- chipel malais. Leur but était de visiter les principales îles de l'archipel et d’étudier la faune marine en un point propice qu'il s'agissait de trouver. [ls s’'embarquèrent le 9 février 1890. Après avoir visité un certain nombre d'îles, en récoltant en passant des spécimens de la faune terrestre, s’arrêtant un peu plus longtemps à Bornéo pour explorer la province de Sarawak, ils résolurent de se fixer à Amboine, dont la baie était déjà célèbre pour ses «jardins sous-marins », formés de Madrépores aux cou- leurs variées et abritant une faune symbiotique fort intéressante. Se livrant à la pêche dès l’aube jusqu’à 9 heures du matin, passant aux travaux de laboratoire jusqu’à 4 heures pour pêcher de nouveau jusqu’au coucher du soleil, les deux zoologistes gene- vois s’astreignirent à ce rude labeur pendant deux mois; grâce à leur méthode de travail et à leur ardeur, ilsfirent, durant ce laps de temps relativement court, une récolte exceptionnellement riche. Pour citer.un exemple, nous rappellerons qu’en se donnant la peine de casser à coups de hache des blocs de vieux Madrépores et de Tubipores ils découvrirent plus de 90 espèces de petits Crustacés qui s’y trouvaient réfugiés et dont 21 décrites plus tard par L. Zehntner étaient nouvelles pour la science. L'étude et la déter- mination de la belle collection rapportée par Bedot et Pictet exigèrent la collaboration d’une trentaine de naturalistes dont les travaux forment deux gros volumes. Tandis que Camille Pictet décrivait les Hydraires, Bedot se réser va l’étude des Siphonophores et ceile des Madréporaires. Cette dernière, comprenant la description de 64 espèces et variétés, est illustrée par une quarantaine de très belles planches. Si la faune recueillie soit sur le fond, dans les jardins de Madrépores, soit le long des rives de la baie d’Amboine, comprenant par conséquent les animaux néritiques et nectoniques, révéla tant de formes différentes de celles de nos mers tempérées, ou encore inconnues, il n’en fut pas de même pour les organismes formant le plancton proprement dit de la baie, soit les animaux eupélagiques. L'étude de cette faune et sa comparaison avec des animaux eupélagiques de régions tempérées ou boréales font le sujet d’un travail très intéressant aux conclusions nouvelles pour l’époque. 4 P. REVILLIOD Appuyé sur les résultats obtenus dans son étude sur les Siphono- phores, ainsi que sur ceux d’autres groupes composés d'animaux uniquement pélagiques (Salpes, Chétognathes, Méduses, Ptéropodes, etc.). Bedot montre que le 80 °”, des espèces de la baie d’Amboine a été trouvé aussi dans un autre océan, et le 72 %, commun à l’Atlantique et au Pacifique. Les régions bionomiques que l’on a cru pouvoir établir pour les animaux pélagiques n’existent pas en réalité; les différences que l’on a observées entre des faunes de régions diverses sont dues à notre ignorance de la variation de la faune pélagique selon les saisons, de la faune pélagique profonde et de sa dissémination par les courants. Deux ans après leur retour, Camille Pictet qui avait été chargé de l'examen des Hydraires des campagnes de l’Hirondelle, décédait après une courte maladie. Ce triste événement qui affecta beaucoup son ami et compagnon d’études et de voyage et privait Genève d’un zoologiste distingué auquel on pouvait prédire un brillant avenir, paraît avoir été pour Bedot le point de départ d’une nou- velle orientation. Il fut prié de reprendre l’étude des Hydraires des campagnes de l’Hirondelle laissée inachevée par Pictet et dès lors, nous le voyons définitivement consacré à des travaux sur les Hydroïdes. Les nouvelles campagnes du yacht « Princesse-Alice », ainsi que la station de Roscoff, entre autres, fournissent de riches récoltes lui permettant de publier une série de travaux sur les Nemertésies, les Anïienella, les Aglaophenia, la systé- matique des Plumularides, etc. Nous ne voulons pas terminer cette nomenclature sans avoir mentionné l’œuvre de bibliographie intitulée : Matériaux pour servir à l’histoire des Hydroïdes. Elle fut commencée en 1901, et sept parties ont paru jusqu’à aujourd’hui. Chaque partie ren- ferme les travaux publiés pendant une dizaine d'années et com- prend un index bibliographique, un état des genres et des espèces et un index de ceux-ci. Si l’on songe combien l'établissement de la synonymie de ces animaux est hérissée de difficultés par le fait que beaucoup d’es- pèces de polypes ont été décrites, sans que la forme méduse fut connue, où d’après les caractères non pas du polype mais de la colonie, qui peuvent varier au cours de son existence, on pourra mesurer facilement les services inappréciables rendus aux spécia- listes par cet ouvrage. _— MAURICE BEDOT D Au cours des études sur les Hydroïdes et les Siphonophores dont les colonies sont parfois si compliquées, chez lesquels la division du travail est poussée si loin, Maurice Bedot fut amené tout naturellement à examiner de près les notions fondamentales de l'individu, de la colonie, de l’espèce et de la société. La recher- che de la définition exacte de ces termes en biologie a suscité de grandes controverses. Les résultats de ses méditations sont consignés dans l’Essai sur l’évolution du règne animal et la forma- tion de la société, petit ouvrage de vulgarisation intéressant par l'originalité de ses vues et parfaitement clair dans l’exposé des difficultés que l’on rencontre en cherchant à comparer la société humaine formée d'individus qui ne peuvent plus vivre indépen- damment d'elle, et les divers types d’associations que l’on peut observer dans toute la série animale. De ces notions ainsi que des vastes connaissances qu'il avait acquises sur les questions de bionomie et de zoo-géographie, Mau- rice Bedot fit profiter de nombreux étudiants. Il avait été nommé en effet professeur extraordinaire de zoologie générale à l'Univer- sité de Genève en 1895; il conserva cet enseignement jusqu’en 1912. À Nous citerons encore pour terminer cette revue de l’œuvre scientifique de Maurice Bedot, les recherches poursuivies dans un tout autre domaine sur le type anthropologique des habitants du Valais. En assistant aux opérations de recrutement dans le canton du Valais durant quelques années, il put prendre des mesures sur environ 1200 individus et fournir ainsi des documents précieux à l’étude des brachycéphales des vallées méridionales de ce canton, des sous-dolichocéphales de la vallée du Rhône et spécialement de ceux des environs de Savièze. Le Muséum d’histoire naturelle de Genève. Le bâtiment actuel du Muséum d'histoire naturelle avait été inauguré en 1872. Depuis l’époque de la fondation du Musée acadé- mique en 1811, les collections fort disparates qui le composaient, n'avaient cessé de s’accroitre; il était devenu nécessaire de grouper en un musée d'histoire naturelle celles de zoologie, de paléontologie, de géologie et de minéralogie. La Commission chargée d’administrer le Musée ne pouvant 6 P. REVILLIOD bientôt plus suffire à cette tâche, le Conseil administratif décida en 1878 de nommer un directeur et appela à ce poste Monsieur Godefroy Lunel. Les dons de collections très importantes conti- nuèrent à affluer et des échanges avantageux contribuèrent à l’enrichissement du Musée. Cette période si florissante s’explique par la présence à Genève de nombreux savants qui donnaient à la Ville les riches collections, rassemblées au cours de leurs travaux. L’accumulation de tous ces trésors devait à bref délai poser à la direction du Musée et aux autorités responsables de graves pro- blèmes d’ordre administratif. L'installation de collections consi- dérables telles que celle d’Insectes de Melly, de Mollusques de Bourguignat, etc., leur intercalation, leur mise en valeur de façon qu'elles offrissent le rendement scientifique le plus grand, exigeaient de nouveaux locaux et un personnel scientifique plus nombreux. Godefroy Lunel qui assumait la direction du Musée depuis 13 ans, décédait après une courte maladie en novembre 1891 et le mois suivant, Maurice Bedot était appelé aux fonctions de Directeur. Les autorités municipales plaçaient leur confiance dans ce Jeune savant de 32 ans parce qu’elles l’avaient vu à l’œuvre dans quel- ques occasions déjà, notamment lorsqu'il avait été chargé par la commission d’aller à Paris prendre possession de la collection et de la bibliothèque Bourguignat et de les ramener à Genève, mission délicate dont il s’était fort bien tiré. Devant cette grande tâche d'organisation, Maurice Bedot se mit aussitôt à l’ouvrage avec cet esprit de décision, cette netteté de vues, cette méthode qui se développèrent encore par la suite. Il lui fallut faire preuve de beaucoup d’énergie et de persévé- rance pour convaincre les Conseils de la Ville de la nécessité des sacrifices qu'il s'agissait de s'imposer pour faire aux magnifiques collections que Genève possédait, un cadre digne d'elles. Si l’on consulte les rapports sur l’administration du Musée pendant les premières années d’activité de Maurice Bedot, on voit que les plus sérieux efforts du Directeur comme la plus grande partie des ressources financières furent consacrés à l’organisation des dépôts qui encombraient les sous-sol du Musée, à la transfor- mation de divers locaux et de caves pour gagner de la place ainsi qu’au classement des collections. Un personnel scientifique indis- pensable pour mener à bien ces travaux manquait à notre adminis- MAURICE BEDOT 7 tration; mais à cette époque encore, comme un demi-siècle auparavant, la Ville pouvait compter sur une pléiade de bonnes volontés, et le jeune directeur trouva parmi les illustres natura- listes, comme chez les amateurs avertis qui utilisaient nos collections, des auxiliaires désintéressés qui ne craignaient pas de s’astreindre aux besognes les plus modestes. Henri de Saussure, Perceval de Loriol, Auguste Brot, Victor Fatio, pour ne citer que les plus connus de nos savants concitoyens, furent par leur zèle, leur expérience et leur dévouement les précieux collaborateurs des premières années. Les travaux préliminaires de déblaiement et de mise en ordre bien avancés ou terminés, Maurice Bedot se mit alors à organiser, avec une rigoureuse méthode et selon un plan parfaitement établi, les collections exposées au public. L'idée servant de base à cette organisation nouvelle est que le Musée d’histoire naturelle doit servir à l’instruction générale du public. Il s’agit pour cela de faire figurer dans les galeries des repré- sentants de tous les groupes d’animaux des plus simples aux plus évolués, mais il faut, d’autre part, éviter d’accumuler un trop grand nombre de spécimens dans les vitrines et n’exposer que les plus caractéristiques, accompagnés d’explications. Le public ne doit pas quitter le Musée en ne gardant que le souvenir d’un chaos d’objets dont il ignore tout, mais au contraire, satisfait d’avoir acquis quelques notions précises et renouvelant son désir de s’instruire. Ces idées étaient peu répandues à cette époque, et l’on ne ne cherchait encore dans beaucoup de musées qu’à accumuler le plus possible d’objets dans les vitrines pour montrer au publie la richesse des collections et l’on n’exposait que certaines catégories d'animaux capables d’attirer facilement son attention. Si, en Amérique, de grands efforts étaient tentés pour organiser les galeries destinées au public, selon les principes énoncés plus haut, Bedot fut un des premiers en Europe à faire du Musée d'histoire naturelle un établissement pédagogique auxiliaire de l’enseignement public à tous les degrés. Il a exposé ses idées sur l’organisation des musées dans une brochure parue en 1912: Les musées, leur utilité et leurs défauts — Genève, Georg. Il créa des collections de zoologie générale destinées à orienter le public sur la morphologie, le développement des animaux, les 8 P. REVILLIOD conditions d’existence, Ia variation, etc., et multiplia dans les collections systématiques les cartes de répartition géogra- phique des animaux exposés, les signes indiquant leur genre de vie, les dessins et les schémas montrant leur organisation. Un musée bien organisé appelle les donateurs; de belles et nombreuses collections entrèrent encore au Musée d'histoire natu- relle de Genève. Maurice Bedot ne voyait pas sans angoisse, approcher le moment où la place disponible pour loger tous ces trésors deviendrait tout à fait insuffisante. Dès 1902, il signale cet. inconvénient dans les rapports administratifs de chaque année. Sa voix est enfin entendue. Une conférence de délégués du Conseil d'Etat et du Conseil administratif se réunit en septembre 1908 pour étudier la question du transfert du Muséum. L’Etat s’engage à racheter le bâtiment actuel et à remettre à la Ville un terrain à la rue Sturm pour y construire un nouvel édifice.Cette proposition est discutée à diverses reprises dans les Conseils de la Ville pendant les années qui suivent. Le projet de construction du Muséum adopté par le Conseil municipal en 1912 est soumis au referen- dum et repoussé par les électeurs. L’année suivante, une nouvelle proposition est acceptée par le Conseil municipal et une tentative: de referendum échoue. Les travaux de terrassement sont entrepris. sur l’esplanade de la rue Sturm, lorsque la guerre éclate. Les travaux sont suspendus; toutes les propositions, soit de les. recommencer, soit de modifier les conditions du contrat entre l'Etat et la Ville ou de reprendre les projets sur une base plus modeste, se heurtent contre la nécessité absolue de faire des. économies. Maurice Bedot avait entrepris l’étude de l’installation du nou- veau Musée avec un intérêt passionné; il en avait étudié le plan et. toutes les questions se rapportant à l'aménagement des collections, à leur exposition, etc., avec une grande minutie; bien que très au courant de l’organisation des musées à l’étranger, 1l avait fait un voyage en Allemagne, en Autriche et en Hongrie, accompagné: d’un de ses assistants, M. J. Favre, dans le but de visiter les. principaux musées de ces pays. Les projets si bien établis, les beaux rêves caressés depuis si longtemps s’évanouissaient au moment où commençait leur réali- sation. Il est facile de comprendre combien grands et douloureux durent être les regrets et la déception de celui qui avait voué des: MAURICE BEDOT g années de travail consciencieux à l’étude de cette œuvre qui devait couronner sa Carrière. Bien que déçu et fatigué, et souffrant des premières atteintes de la maladie qui devait l'emporter, Maurice Bedot ne se tint pas dans une attitude purement négative, il chercha, au cours de ces dernières années, à continuer, malgré le manque de place, à déve- lopper les collections didactiques et à obtenir des locaux pour y installer les collections ne pouvant être logées au Muséum. La Revue suisse de zoologie. Si Maurice Bedot voua une grande partie de son temps et de ses efforts à l’organisation des collections destinées au public, estimant que le rôle didactique du Musée, instrument de vulga- risation de premier ordre, devait être l’objet de sa plus grande sollicitude, 1l ne négligea pas pour cela les collections scientifiques. Les collections genevoises d’entomologie, de malacologie, d’Echi- nodermes, de Cœlentérés entre autres comptent parmi les plus im- portantes d'Europe. Elles devaient nécessairement donner naissance à de multiples mémoires et comme on l’a vu, les savants capables de les faire valoir étaient nombreux, dans notre ville, à cette époque. Les bonnes volontés, les talents comme les matériaux d’étude ne manquaient done pas, mais c’est un périodique national qui faisait défaut. Dix ans auparavant, Hermann Fol en fondant le Recueil z0olo- gique suisse proclamait que son but était d'empêcher la disper- sion des publications des zoologistes suisses dans les périodiques étrangers, de grouper les travaux de nos savants dans une revue consacrée à la zoologie et de faire mieux connaitre l’activité scien- tifique de notre pays. Le Recueil zoologique suisse ne parut malheureusement que pendant cinq années et fut interrompu lors de la disparition tragique de son fondateur. Maurice Bedot, attristé par le déficit très sérieux que représen- tait pour les zoologistes suisses l’absence de périodique, était très désireux de reprendre l’idée de son maitre et de faire revivre le Peceil z5ologique suisse. Aussi, la proposition de créer une revue de zoologie fut elle une des premières qu'il présenta à la Commission 4 10 P. REVILLIOD du Musée quelques mois après sa nomination. Son projet fut accepté. Maurice Bedot s’engageait à diriger la publication et à supporter une partie du déficit, le Musée prenait aussi sa part du déficit possible et acceptait pour sa bibliothèque les publi- cations étrangères qui pourraient être obtenues par échange. C'est en juin 1893 que sortait de presse le premier fascicule de la Revue suisse de zoologie et annales du Musée d'histoire naturelle de Genève. Dès les premières années, nous voyons la Revue atteindre exac- tement le but que lui avait fixé son directeur, réunir les publica- tions des naturalistes suisses sur toutes les branches de la zoologie, tout en accueillant aussi des mémoires de valeur de savants étrangers. La Revue est largement ouverte en particulier aux jeunes zoologistes, élèves de nos Universités; le directeur reçoit leurs thèses et cherche à les publier dans les meilleures conditions. On ne saurait assez répéter avec quel désintéressement et avec quelle générosité, Maurice Bedot s’est employé à rendre cet immense service aux Jeunes: les chiffres à cet égard sont éloquents; au cours des 34 années d'existence de la Revue, soixante-douze thèses de doctorat ont été imprimées, soit 25 de l’Université de Genève, 21 de l’Université de Bâle, 9 de celle de Berne, 8 de celle de Lausanne, 6 de celle de Zurich et 3 de celle de Neuchâtel. Et nous sommes certains que nombreux sont les zoologistes qui garderont à Maurice Bedot une grande reconnaissance pour la franchise avec laquelle il a su leur indiquer les faiblesses de leur style, et pour la tenacité qu'il a mise à exiger d’eux une parfaite mise au point de leur manuscrit; tel jeune auteur qui, dans sa vanité, aura été impatienté à l’époque où il affrontait les critiques du directeur de la Revue, aura reconnu plus tard le service précieux qui lui avait été rendu et dont il a su profiter au cours de sa carrière. De nombreux travaux ont fait connaïtre les riches collections du Muséum de Genève, en particulier les remarquables études de Henri de Saussure sur les Orthoptères, de de Loriol sur les Echino- dermes, celles de J. Carl, de Lessert, Peracca, T. Regan, Grif- fini, ete. Les contributions de J. Roux, G. Bollinger, F. Baumann, etc., ont eu pour objet les collections des Musées de Bâle et de Berne. Il faudrait citer encore tous les mémoires ayant trait à la faune suisse et ceux d’éminents naturalistes étrangers parmi MAURICE BEDOT 11 lesquels nous voyons les noms de A. Locard, E. Simon, J. Barrois, R. Kœæhler et ceux des collaborateurs à l'étude des matériaux rapportés d’Amboine par Bedot et Pictet. Maurice Bedot accueillait sans parti-pris des études sur les sujets les plus variés, et si les travaux de faunistique dominent, ceux d'anatomie, d’embryologie et de biologie sont aussi nombreux. En parcourant les titres des mémoires et en feuilletant les volumes les uns après les autres, on peut constater l’évolution que subit la zoologie et l'importance que prennent maintenant les recherches d'ordre expérimental. On comprendra facilement, après l’énumération qui vient d’être faite, que la Revue suisse de zoologie ne tarda pas à jouir d’une juste renommée, mais elle la dut pour une grande part, à sa par- faite tenue. Maurice Bedot ne ménagea n1 son temps, n1 sa santé surveillant lui-même, jusque dans les plus petits détails, l'impression des travaux qui lui étaient confiés, relisant toutes les épreuves et ne donnant le «bon à tirer » qu'après la revision la plus minu- tieuse du texte. Homme de goût, il tenait à ce que les travaux paraissant dans sa Revue fussent bien présentés. Et, si au cours de sa longue carrière, il eut à supporter de cruelles déceptions, il put, comme directeur de la Revue suisse de zoologie constater avec une grande satisfaction la réussite d’une œuvre qu'il avait entre- prise avec un beau courage, avec confiance et enthousiasme malgré les avertissements, les conseils et le pessimisme qui l’entouraient. Ses efforts furent récompensés; la Revue suisse de zoologie était devenue l’organe indispensable aux zoologistes de notre pays. Maurice Bedot avait pris une part très active à la consti- tution de la Société zoologique suisse, il étudia avec M. le profes- seur Th. Studer un projet de statuts qui fut adopté en 1894 dans une réunion à Schaffhouse. Il en fut le secrétaire pendant plusieurs années. La Société zoologique suisse reconnaissant dans son assem- blée générale de Berne, en 1898, les grands services que rendait la Revue décida de demander au Conseil fédéral un crédit. Ce crédit fut accordé, renouvelé chaque année et même augmenté. Les au- torités municipales soulignèrent aussi leur admiration pour l’œuvre de Maurice Bedot et la confiance qu’elles lui témoignaient en confirmant, en 1906, par décision du Conseil administratif, l'appui “ qu'elles s'étaient engagées à donner à la Revue au début de son existence. 12 P. REVILLIOD C’est la place ici de rappeler que Maurice Bedot fut le secrétaire général du 6e congrès international de zoologie, tenu à Berne du 14 au 19 août 1904. Grâce à son énergie, le Compte rendu des. séances, un beau volume de plus de 700 pages sortait de presse au mois de mai déjà de l’année suivante. Pour donner une idée complète de toutes les initiatives que prit Maurice Bedot dans le domaine des publications nous mention- nerons celles qu'il fit paraître sous les auspices du Muséum d’his- toire naturelle et grâce encore à la générosité des Conseils de la Ville. Le Catalogue illustré de la collection Lamarck dont la pre- mière partie concernant les fossiles parue en 1918, a pour but. de faire connaître les exemplaires types appartenant au Mu- séum, décrits par l’illustre naturaliste. Ces exemplaires étant. trop précieux pour pouvoir être communiqués aux spécla- listes étrangers désireux de les comparer avec d’autres spécimens, il s'agissait de les représenter par des reproductions photogra- phiques aussi fidèles que possible. Ce catalogue composé de 117 planches très belles, in-4° est accompagné des diagnoses de Lamarck et d’une notice critique de J. Favre. Un Catalogue général des minéraux, destiné à servir de guide dans la collection minéralogique par E. Joukowsky, une brochure de F. de Schæck sur les Oiseaux du port de Genève en hiver, ornée de 46 figures dans le texte, donne la description des Oiseaux de passage qui viennent de plus en plus nombreux séjourner dans notre port pendant l'hiver et d’intéres- sants renseignements sur leurs mœurs. Enfin citons le Catalogue des Invertébrés de la Suisse, dont déjà dix-sept fascicules ont été publiés. Dans la préface du premier fascicule, Maurice Bedot explique qu’il estime urgent de dresser l'inventaire des connaissances que l’on a actuellement sur tous les groupes d’Invertébrés de la Suisse; les travaux faunistiques qui les concernent sont disséminés dans de nombreuses revues et périodiques ce qui rend toujours plus difficile leur étude. Ces «catalogues » devaient comprendre l’énumération et les diagnoses de toutes les espèces décrites à ce jour avec les indications sur leur habitat et la bibliographie complète. Comme il a été dit plus haut, dix-sept groupes d’Invertébrés ont été traités de la sorte par 11 auteurs différents et la Suisse possède une œuvre faunistique digne de celles qui sont publiées maintenant par les grands pays voisins. Maurice Bedot ajoutait dans sa préface que ce travail MAURICE BEDOT 13 devait forcément présenter des lacunes, car de nombreux groupes d’Invertébrés n’ont pas encore été étudiés d’une façon approfondie dans notre pays, mais qu'il estimait «rendre service aux zoolo- gistes en leur indiquant non seulement ce qui a été décrit jus- qu'à présent, mais surtout ce qu'il faut encore chercher ». Nous voulons terminer sur cette citation qui nous montre Maurice Bedot, sachant ce que la direction d’une publication représente de soucis, de travail ingrat, d’abnégation, entreprenant néan- moins cette œuvre nouvelle afin de «rendre service ». Ouvrier modeste et consciencieux que la vanité n’a Jamais atteint un instant, il a cherché toute sa vie à rendre service. Ce fut un bon serviteur de sa patrie et de la science. FRS P. REVILLIOD PUBLICATIONS DE MAURICE BEDOT mn . BEDOT, M. Sur la faune des Siphonophores du Golfe de Naples. Mitth. zool. Stat. Neapel, Bd. 3, Heft 1-2 (1881), pp. 121-123. Leipzig, 1882, 80. Recherches sur le foie des Vélelles. C. R. Acad. Sc., Tome 98, pp. 1004-1006. Paris, 1884, 40. Recherches sur le développement des nerfs spinaux chez les Tritons. Arch. Sc. phys. nat., (3) Tome 11, pp. 117-145, pl. 1. Genève, 1884, 80. — Et in: Rec. zool. suisse, Tome 1, pl. 9, pp. 161-188. Genève, 1884, 80. Recherches sur -les- Vélelles:_Ex.: C:°R..Soc=Phys-"Eist Nat Genève. [n.: Arch. Sc. phys. nat., (3) Tome 11, pp. 328-330. Genève, 1884, 80. Recherches sur l'organe central et le système vasculaire des Vélelles. (Mémoire couronné par l’Université de Genève, Prix Davy). Rec. zool. suisse, Tome 1, pp. 491-517, pl. 25 et 26. Genève, 1884, 80. Sur l'histologie de la Porpita mediterranea. Rec. zool. suisse, Tome 2, pp. 189-194. Genève, 1885, 8°. Contribution à l'étude des Vélelles. Rec. zool. suisse, Tome, 2, pp. 237-251, pl. 9. Genève, 1885, 80. . — Recherches sur les cellules urticantes. Rec. zool. suisse, Tome 4, n° 1 (1886), pp. 51-70, pl. 2 et 3. Genève, 1888, 80. Sur l’Agalma clausi n. sp. Rec. zool. suisse, Tome 5, n° 1 (1858), pp. 73-91, pl. 3 et 4. Genève, 1892, 8°. Procédé de conservation des animaux marins inférieurs. Ex: C. R. Soc. Phys. Hist. nat. Genève. In: Arch. Sc. phys. nat., (3) Tome 21, pp. 556-558. Genève, 1889, 80. - Observations sur les nématocystes. Ex: GC. R. Soc. Phys. Hist. nat. Genève. In: Arch. Sc. phys. nat., (3) Tome 22, pp. 606-608. Genève, 1889, 80. Bathyphysa grimaldii n. sp. Siphonophore bathypélagique de l'Atlantique nord. Résultats des campagnes scientifiques du Prin- ce de Monaco, fase. 5, 11 pp., 1 pl. Monaco, 1893, 4°. — Camille Pictet. Rev. suisse Zool., Tome 1, pp. I-IV. Genève, 1893, 80. Revision de la famille des Forskalidae. Rev. suisse Zool. Tome f, pp. 231-254. Genève, 1893, 80. | et GC. PIcrer. Compte rendu d’un voyage scientifique dans l'Ar- chipel malais. Genève, 1893, 80. Hermann Fol, sa vie et ses travaux. Rev. suisse Zool., Tome 2, pp. 1-21, 1 portrait. Genève, 1894, 8°. Note sur une larve de Vélelle. Rev. suisse Zool., Tome 2, pp. 463-466, pl. 21. Genève, 1894, 80. —— MAURICE BEDOT 15 Notes anthropologiques sur le Valais. Bull. Soc. Anthropol. Paris, (4) Tome 6, pp. 486-495. Paris, 1895, 80. Les Siphonophores de la baie d'Amboine, étude suivie d’une revi- vision de la famille des Agalmidae. Rev. suisse Zool., Tome 3, n° 3, pp. 307-414, pl. 12. Genève, 1896, 80. Note sur les cellules urticantes. Rev. suisse Zool., Tome 3, n° 4 pp. 233-939, pl. 18. Genève, 1896, 80. Recherches sur la population du Valais. Ex: C. R. Soc. Phys. Hist. nat. Genève. In: Arch. Sc. phys. nat., (4) Tome 6, pp. 302-303. Genève, 1898, 80. Notes anthropologiques sur le Valais, 11. Bull. Soc. Anthropol., Paris, (4) Tome 9, pp. 222-236. Paris, 1898, 80. et À. CarTier. Votice sur le Musée d'histoire naturelle de Genève. Genève, 1899, &o0. et C. Picrert. Âydraires provenant des campagnes de l’ Hirondelle (1886-1888). Résultats des campagnes scientifiques du Prince de Monaco, fase. 18, 5S pp., 10 pl. Monaco, 1900, 40. Matériaux pour servir à l'histoire des Hydroïides, 17° période. Rev. suisse de Zool., Tome 9, pp. 379-515. Genève, 1901, &0. Nouvelles recherches sur la Bathyphysa grimaldu. Ex: C. R. Soc. Phys. Hist. nat. Genève. In: Arch. Sc. phys. nat., (4) Tome 15, pp. 464-465. Genève, 1903, 80. Siphonophores provenant des campagnes du Yacht Princesse- Alice (1892-1902). Résultats des campagnes scientifiques du Prince de Monaco, fasc. 27, 29, pp., 4 pl. Monaco, 1904, 40. Matériaux pour servir à l’histoire des Hydroïdes, 2" période (1821- 1850). Rev. suisse de Zool., Tome 13, pp. 1-183. Genève, 1905, 80. Henri de Saussure, notice biographique. Rev. suisse de Zool., Tome 14, pp. 1-32, 1 portrait. Genève, 1906, 80. Madréporaires d Amboine. Rev. suisse Zool., Tome 15, pp. 143- 292, pl. 5-50. Genève, 1907, 80. Sur un animal pélagique de la région antarctique. Expédition antarctique française (1903-1905), commandée par le Dr Jean Charcot, 5 pp., 1 pl. Paris, 1908, 240. La faune eupélagique (Holoplancton) de la baie d'Amboine et ses relations avec celle des autres océans. Rev. suisse Zool., Tome 17, pp. 121-142. Genève, 1909, 80. Sur la faune de l’Archipel malais (résumé). Rev. suisse Zool., Tome 17, pp. 143-169. Genève, 1909, &0. Matériaux pour servir à l’histoire des Hydroïdes, 3%2 période (1851-1871). Rev. suisse Zool., Tome 18, pp. 189-490. Genève, 1910, 80. Notes sur les Hydroïdes de Roscofj. Arch. Zool. expér., (5) Vol. 6., pp. 201-208, pl. 11. Paris 1911, &0. . — Sur la nomenclature des Hydres. Zool. Anz., Bd. 39, pp. 602- 604. Leipzig, 1912, 8e. P. REVILLIOD Matériaux pour servir à l’histoire des Hydroïdes, 492 période, (1872-1880). Rev. suisse Zool., Tome 20, pp. 213-469. Genève, 1912;.:80: Nouvelles notes sur les Hydroides de Roscofj. Arch. Zool. expér., Vol: 54, fase: 34914) p.- 79 98 ph 5 Pan Per 0 A propos d'Antenella simplex. Arch. Zool. expér., Vol. 54, Notes et Revues, n° 5 (1914), p. 120. Paris, 1914-15, 80. Sur la variation des caractères spécifiques chez les Némertésies. Bull. Inst. océanographique Monaco, n° 314, 8 pp., fig. Monaco, 1916::780: Matériaux pour seretr à l histoire des Hydroides, 5" période (1881- 1890). Rev. suisse Zool., Tome 24, pp. 1-349. Genève, 1916, 80. Sur le genre Kirchenpaueria. Rev. suisse Z00l., Tome 24, pp. 037-648. Genève, 1916, &0. Le genre Nemertesia. Mém. Soc. Phys. Hist. nat. Genève, Vol. 39, fasc. 1, 52 pp., Genève, 1917, 40. Le genre Antennella. Rev. suisse Zool., Tome 25, pp. 111-129. Genève, 1917, 80. Matériaux pour servir à l'histoire des Hydroïides, 6%€ période (1891-1900). Rev. suisse Zool., Tome 26, fasc. supplémentaire, 376 pp. Genève, 1918, 80. Essai sur l’évolution du règne animal et la formation de la soctété. Genève et Paris, 1918, 80. Le développement des colonies d’Aglaophenia. C. R. Soc. Phys. Hist. nat. Genève, Vol. 36, n° 2, pp. 50-57, figg. Genève, 1919, 80. Les variations d'Aglaophenia pluma (L.). Rev. suisse Zool. Tome 27, n° 7, pp. 243-281, figg. Genève, 1919, 80. Edmond Béraneck, 1859-1920. Rev. suisse Zool., Tome 28, n° 10 (1920). Genève, 1921, 80. Notes systématiques sur les Plumularides, 1'e partie. Rev. suisse Zool., Tome 28, n° 15 (1921), pp. 311-356. Genève, 1921, 80. Notes systématiques sur les Plumularides, 2M€ partie. Rev. suisse Zool., Tome 29, n° 1 (1921), pp. 1-40. Genève, 82. Hydroïides provenant des campagnes des yachts Hirondelle et Prin- cesse-Alice (1887-1912). 1. Plumularidae. Résultats des campagnes scientifiques du Prince de Monaco, fasc. 60, 74 pp., 6 pl. Monaco, 1921, 40. - Les caractères sexuels secondaires des Plumularides. Rev. suisse Zool., Tome 29, n° 4 (1922), pp. 147-166. Genève, 1922, 8e. Les Musées. Leur utilité et leurs défauts. Genève, 1922, &0. Notes systématiques sur les Plumularides. 3Me partie. Rev. suisse Zool., Tome 30, n° 7 (1923), pp. 213-243, figg. Genève, 1923, go, Matériaux pour servir à l’histoire des Hydroïdes, yme période (1901 à 1910). Rev. suisse Zool., Tome 32, fase. supplémentaire, 657 pp. Genève, 1925, &o0. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 17 Tome 35, n° 2. — Mai 1928. Ueber einige Spinnen aus Lappland. Von E. SCHENKEL Mit 5 Textfiguren. Von Herrn O. Rincpauz, in Hälsingborg, wurden mir einige Spinnen aus dem nôrdlichen Skandinavien (Gällivara, Torneträsk, Nuolja, Jebrenjokk, Tromsü) zum Bestimmen anvertraut; es waren vorwiegend geschlechtsreife Lycosiden, Ende Juni und Jul 1926 erbeutet, also in der gleichen Jahreszeit, in der ihre Gattungs- - genossen in den hôhern Lagen der Alpen ihren Reifezustand erreichen. Die kleine Sammlung enthält einige nordische Spezia- litäten, von denen meines Wissens entweder keine oder nur mangel- haîfte Zeichnungen der Sexualorgane existieren. Auch bietet der Vergleich mit mitteleuropäischen Gebirgsformen einiges Interesse: Die Artenliste gestaltet sich wie folgt: Gnaphosa lapponum (L. Koch). Torneträsk (4, 9). Zelotes apricorum (L. Koch). Torneträsk (9). Philodromus aureolus caespiticola (Walck). Torneträsk (©). Clubiona reclusa Cambr. Gällivara (©). Arctosa alpigena (Dol.). Tromsô (©); Gällivara (juv.); Jebren- jokk (juv.). Tarentula aculeata (Clerk). Torneträsk (4, 29). Lycosa tarsalis Thor. Gällivara (4, ©); Nuolja (9); Torneträsk (S, 7 $); Jebrenjokk (2 9, 1 juv.); Tromsô ( 3 9). Lycosa hyperborea Thor. Gällivara (4 ©). Lycosa agricola Thor. (fluviatilis Blackw). Torneträsk (2 &, 9 9). Lycosa agrestis Westr. Torneträsk (4). Lycosa riparia CG. L. Koch. Tromsô (2 ©). Lycosa riparia sphagnicola Dahl. Gällivara, auf Moor (9). Lycosa amentata (Clerk). Gällivara (S);Nuolja (4, 2 ©, juv.); Torneträsk (4 ©); Tromsô (4, 5 ©). Lycosa lugubris (Walck.) [chelata (O0. F. Müller). Torneträsk (4 ?). = Rev. Suisse De Zoo. T. 35. 1928. 18 E. SCHENKEL Lycosa atrata Thor. Gällivara, auf Moor (3 &, 6 ©). Lycosa lapponica Thor. Nuolja (4 ©); Torneträsk (3 9). Lycosa eiseni Thor. Torneträsk (4, 9 ©, juv.). Gnaphosa lapponum (L. Koch). Der Palp des 3 wurde von L. Kocx (2, p. 33, Taf. IT, Fig. 23-25) etwas schematisch, doch leicht kenntlich abgebildet; ein Vergleich der nachfolgenden Ansichten des rechtsseitigen Palps mit Kocus Figur ergibt im Grossen und Ganzen Uebereinstimmung. Besonders kenntlich ist die grosse Endapophyse des Bulbs: ihr basaler Teil ist heller, plattenartig; in der Mitte der dem Beschauer abgewendeten Fläche entspringt der schmale, distal verjüngte, doch nicht ganz scharf zugespitzte Endteil; dieser ist so gebogen, dass seine Profil- linie annähernd derjenigen der Laminaoberseite parallel läuft. Das sehr lange und feine Stylum entspringt ganz an der Basis des Bulbs, unmittelbar vor der distalen, innern Ecke der Tibiaunter- seite; es läuft dem ganzen, stark convex gebogenen Innenrand der Lamina tarsalis dicht entlang und endet nahe dem distalen Ende der Lamina. Die Tibiaapophyse ist in Aussenansicht gerade, mindestens so lang als der Stamm des Gliedes; 1hr Ende ist durch eine sehr schräge Abstutzung des untern Randes zugespitzt; von innen und etwas von oben betrachtet erscheint sie viel schlanker, sinuos und am äussersten Ende leicht hakenfürmig gegen die Laminafläche zu gebogen. Die Epigyne des © ist in dem Kocn’schen Werk nur sehr schema- tisch dargestellt. Bei dem untersuchten Exemplar erreicht das hintere Ende der Ligula fast die Mitte des Geschlechtsfeldes; dieses ist gross und etwas breiter als lang; sein querer Vorderrand ist kaum recurv gebogen; die Seitenränder sind erst annähernd gerade und leicht nach hinten divergierend; etwas hinter der Mitte gehen sie ohne Ecke in den halbkreisfürmigen, procurven Hinterrand über; die Seitenpartien sind gegen innen kielfôrmig erhaben; diese Kiele bilden die Ränder der Epigynengrube und biegen im hintern Drittel des Geschlechtsfeldes nach innen um. Die seitlichen und hintern Randpartien ergeben zusammen ein hufeisenfürmiges Gebilde, das sehr unbestimmt an dasjenige von Drassodes troglo- dytes erinnert. Die beiden untersuchten Exemplare stimmen hinsichtlich der Bestachelung überein; diese ist übrigens nicht absolut constant, denn beim 4 zeigen beide Kôrperseiten leichte Differenzen: Femur I und UEBER EINIGE SPINNEN AUS LAPPLAND 19 F1G. 1. — Gnaphosa lapponum (L. Koch). . a. Tarsus des rechten Palps des 4 von unten. — b. Patella, Tibia und Tarsus des linken Palps von innen-oben. — c. Patella, Tibia und Tarsus des rechten Palps von aussen. — d. Epigyne des ©. II oben 1-1 od. 1, vorn 1: Tibia I unten wehrlos; Tibia II unten 1 am distalen Ende; Metatars I und IT unten 2 im proximalen Viertel; Femur III oben, vorn und hinten je 1-1; Patella IIT hinten 1; Tibia IIT oben 1, vorn 1-1-1, hinten 1-1, unten 2-2-2; Femur IV oben 1-1, hinten 1 (beim S links auch noch vorn 1) Patella IV hinten 4; Tibia IV vorn 1-1 (beim G links 1-1-1), hinten 1-1-1, unten 2-2-2. Die Bestachelung stimmt also mit Kocxs Angaben überein; nur ist Tibia Î unten wehrlos (var. inermis Strand.) Zu Kocxs Beschreibung passt auch die schmale, scharfe Rand- kante am Cephalothorax, ebenso die Färbung des letztern mit den geaderten Seiten und den dunkeln, einen Winkel bildenden Flecken auf den Kopffurchen; die Farbtônung entspricht beim © der Originalschilderung; beim & ist sie dunkler, wie mit Russ über- zogen; das 4 scheint auch grôüsser, weil Hinterleib und Beine etwas länger sind; Cephalothorax bei beiden Exemplaren 4mm lang; Tibia + Patella IV beim & 3, beim © 2mm3, Lycosa atrata Thorell. THORELL (7, p. 576) hat den Palp des & genau beschrieben; besonders zutreffend schildert er die Hauptapophyse und eine wei- 20 E. SCHENKEL tere, die vorihr aus der Tiefe des Bulbs fast senkrecht herausragt; dagegen erwäbnt er nicht, dass zwischen diesen beiden der Embolus als schmalere Spina sichtbar wird; derselbe liegt quer vor der Basal- partie des Bulbs; er zieht sich unter dem Endhaken der Haupt- apophyse durch und kommt aussen an 1hrem distalen bezw. äusseren Ende wieder zum Vorschein als kurze, am Ende fast doppelspitzige Spina, die bei Untenansicht des Tars wie eine Verlängerung des Apophysenendes aussieht. Die Epigyne des ® ist nach dem gleichen Plane gebaut wie diejenige von ZL. lapponica Thor., aber breiter, mit seitlich weiter ausladenden Gruben; der THORELL’schen Beschreibung wäre noch beizufügen, dass die verbreiterte hintere Partie des Mittelkiels eine ausgeprägte Herzfigur darstellt, deren lange, schmale Spitze sich zwischen die plattenartig verbreiterten Hinterränder der Epigynengrube einschiebt. FiG. 2. — Lycosa atrata Thor. \ Ë SAT a. Tarsus des 1. Palps des 3 von unten. — b. Die 3 wichtigsten Apophysen von a, von innen gesehen. — c. Epigyne des ©. Lycosa lapponica Thorell. Die Epigyne ist etwas veränderlich, besonders der Mittelkrel wechselt an Breite; bei dem Exemplar, bei dem er am breitesten ist, stimmt das Geschlechtsfeld mit THorezLs (7, p. 273 u. 575) Schilderung überein; auf andere Exemplare passen Wort für Wort Kuzczynskis (3, p. 295; 4, p. 439) Beschreibungen der UEBER EINIGE SPINNEN AUS LAPPLAND 21 Lycosa cincta. Lycosa cincta Kulez. ist meines Erachtens identisch mit Lycosa lapponica Thor. Kuzczynsxtr hatte nur 2 Exemplare mit schmalerem Epigynenkiel unter den Händen und wagte es wohl deshalb nicht, dieselben mit ZLycosa lapponica zu identifizie- ren, obschon ihm die Uebereinstimmung in der Kürperfärbung nicht entgangen sein dürfte. DAHL (1, p. 528) lässt die Frage offen, ob L. jerruginea und ZL. cincta durch Uebergänge verbunden sein kôünnten; wenn aber REIMOSER (6, p. 154) diese beiden Arten kurzerhand vereinigt, kann ich 1hm nicht zustimmen. Lycosa lapponica scheint übrigens in Mitteleuropa hochalpin zu sein; KuLczynskis Exemplare stammen von Gipfel des Schlern; Lycosa ferruginea gehôürt aber der subalpinen Waldzone an. o & F1G. 3. — Lycosa lapponica Thorell. Epigynen von © mit Verschiedenheiten im Bau des Mittelkiels. a entspricht der THoreLzL’schen Beschreibung, b stimmt volkommen mit Lycosa cincta Kulez. überein, bei c ist der Mittelkiel noch schlanker. Lycosa eisent Thorell (8, p. 145). ®: Cephalothorax eines Exemplars c. 3mm, 3 lang, 2,0m 5-2mm, 6 breit; Tibia + Patella IV 4mm Bein IV (Femur bis Ende) 12mm, Bein I 10mm, Die vordere Augenreihe ist procurv; der Zwischenraum der Mittelaugen ist eher etwas grüsser, der Abstand von den Seiten- augen kleiner als ein Mittelaugendurchmesser; die Mittelaugen scheinen um eine Spur grüsser zu sein als die seitlichen; der Zwi- schenraum der Augen der 2. Reïhe scheint mir etwas kleiner zu sein als ein Augendurchmesser. Färbung: Der Cephalothorax ist unter Flüssigkeit dunkelbraun, ohne Seitenbinde oder nur mit Spuren von Flecken; die Median- binde ist deutlich, heller und reiner braun, um die Mittelritze etwas breiter als an der hintern Abdachung; vor der Mittelritze ist sie 22 E. SCHENKEL erst etwas eingeschnürt, dann am Hinterkopf wieder fast herz- formig verbreitert; nach vorn wird sie allmählich dunkler; das vorderste, verschmälerte Ende verliert sich in der Grundfarbe und kann das Niveau der Hinteraugen erreichen. Die wenig auffallende, unscheinbar rothbraune Fleckung des sonst schwärzlichen Hinter- leibs ist veränderlich; bei einem Exemplar findet sich im vordern Drittel ein medianer, unscharf begrenzter, breiter Lanzenfleck; vorn berührt 1hn jederseits ein ovaler, schräg nach aussen und hinten gerichteter Klecks; ein zweites Paar ähnlicher Flecke umsäumt das Hinterende des medianen; auf sie folgen drei unpaare, nach hinten an Grôüsse abnehmende Querbinden, offenbar verschmolzene Fleckenpaare; diese plumpen Zeichnungen wechseln jeweilen ab mit im Ganzen 4 feinen, hellen, recurven Querlinien. Bei einem andern Exemplar ist der Lanzenfleck deutlicher, schwarz umrandet; ebenso sind die 4 Bogenlinien ausgeprägt, jewei- len hinten durch einen schwarzen Saum hervorgehoben und aussen in deutlichen hellen Punkten endigend; die übrige Fleckung ist dagegen zu einer breiten, diffusen Längsbinde verschmolzen. Der Bauch ist hellbraun; die vordern Spinnwarzen sind schwarz, die folgenden braun und distal aufgehellt. Die Beine sind braun, schwärzlich geringelt. Die Epigyne gleicht ausserordentlich derjenigen von ZLycosa giebeli Pavesi; namentlich unter Flüssigkeit betrachtet, scheinen beide bei oberflächlicher Betrachtung übereinzustimmen: Eine schmale Längsrinne wird von einem ebensolchen Kiel ausgefüllt, der hinten ebenso wie die ihn umfassende Rinne plôtzlich stark verbreitert ist; die plattenartige Verbreiterung des Kiels hat abgerundet trapezformigen oder breit hexagonalen Umriss; längs der Mitte ist sie etwas vertieft, die Seiten somit zwei niedrige Buckel; das Hinterende senkt sich schräg gegen die Bauchfläche; Hinks und rechts liegt den Plattenseiten je ein längliches, dunkleres Tuberkelchen an. Die Ränder des verbreiterten Teiles der Epigynengrube treten besonders hinten schärfer hervor und umklammern etwas die Medianplatte; doch trennt der hintere Vorsprung der letztern ihre Enden von einander. Diese Schilde- rung passt auf beide Arten, nur ist bei Lycosa giebeli der schmale, vordere Teil des Kiels kürzer, kaum oder wenig länger als die anschliessende Platte, bei Lycosa eiseni dagegen 112-2 mal so lang als diese. UEBER EINIGE SPINNEN AUS LAPPLAND 26 F1G. 4. — Lycosa eiseni Thorell. a. 1. Tibia + Tars des 3 von unten. — b. 1. Tibia + Tars von innen. — c. 1. Tars von aussen. — d. Epigyne des ©. Auch die Palpen der Männchen beider Arten sind sehr ähnlich gebaut. Die Hauptapophyse ist so ziemlich gleich gestaltet; nur ist sie bei Lycosa giebeli im Verhältnis zum zugehôrigen Bulb und a b F1G. 5. — Lucosa giebeli Pavesi. a.]. Tibia + Tars des v. unten. — b. 1. Patella + Tibia + Tars von innen. — ce. 1. Tars von aussen. — d. Epigyne des ©. 24 E. SCHENKEL Tars grüsser. Der Basalteil des Bulbus ist bei beiden Arten kurz und springt weit vor; er ragt senkrecht oder fast stumpfwinklig aus der Lamina tarsalis heraus, bei L. giebeli noch auffälliger als bei L. eisent; vor dem distalen Ende des Basalteils zieht sich bei L. giebeli eine feine, gebogene Spina (Embolus) unter der Haupt- apophyse quer von innen nach aussen durch, die ich bei L. eisent nicht finden konnte; etwas weiter nach vorn findet sich bei L. eisent eine andere, quergelegene Spina, die nach aussen fein zuge- spitzt und krallenfürmig gebogen ist; bei L. giebeli ist das analoge Organ plumper und fast gerade. Die Spitze der Lamina tarsalis ist bei L. giebeli kürzer, ventral noch stärker aufgeblasen, die Palpen- tibia ist ebenfalls kürzer und dicker als bei L. eiseni. Die nordi- schen Lycosa lapponica Thor. und L. eiseni Thor. finden sich somit in Mitteleuropa alpin bis hochalpin wieder, entweder gar nicht (L. cincta Kulez.) oder kaum verändert (L. giebeli Pav.); ihnen nahestehende, aber doch merklicher verschiedene Arten (L. ferru- ginea L. Koch bezw. L. sorditata Thor.) bewohnen die montane oder subalpine Waldregion. Lycosa hyperborea Thorell (7, p. 293). Von den 4 dem gleichen Fang angehôrenden Stücken ist eines etwas grüsser, hat auch deutlich geringelte Beine; bei den andern ist die Ringelung sehr undeutlich oder ganz verwischt; letztere wären also zur Varietät pusilla zu stellen. Die Untersuchung reichlichen Materiales dürfte die Grenzen zwischen Varietät und Stammart vollständig verwischen. Lycosa agrestis Westring. Das Männchen von Torneträsk steht der var. pseudo-agricola Dahl (1, p. 395; 10, p. 509) sehr nahe; doch zeigt die Färbung des Cephalothorax etwelche Differenzen: Die vordere Verbreiterung der Mittelbinde ist wie die Seitenflecken unter Flüssigkeit so dunkel, dass man sie kaum mehr erkennen kann; der Cephalothorax erscheint bei flüchtiger Betrachtung dunkel bis an den Seitenrand, COM 1 UEBER EINIGE SPINNEN AUS LAPPLAND [De] Q1 BENUETZTE LITERATUR. . Dan, F. Die Lycosiden Deutschlands. Acta (nova) phys. med. Acad. Caes. Leop. Carol., Bd. 88. Halle, 1908. . Kocx, L. Die Arachnidenfamilie der Drassiden. Nürnberg, 1866-1867. . Kuzczyxskir, W. Symbola ad faunam Arachnoidarum Tirolensem. Dissert. math. et phys. Acad. Litt. Cracov., vol. 16. Krakau, 1887. . Kuzczynski, W. Fragmenta arachnologica VII. Anzeiger Akad. Wissensch. Krakau. 1909. . DE LESSERT, R. Catalogue des Invertébrés de la Suisse. Fase. 3. Araignées. Genève, 1910. . REIMOSER, E. Katalog der echten Spinnen des Palaearctischen Gebietes. Abhandl. d. Zool.-Botan. Gesellsch. in Wien, Bd. X, Heft 2. Wien 1919. . THORELL, T. Remarks on Synonyms of european Spiders. Upsala, 1870-1873. . THORELL, T. Descriptions of several european and north-ajrican S piders. K. Svenska Vetensk. Akad. Handl. Bd. 13, N. 5. Stockholm, 1875. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE D7 Tome 35, n° 3. — Mai 1928. bus à la faune helminthologique de Suisse par Jean-G. BAER Laboratoire d'Evolution de la Sorbonne. Avec 5 figures dans le texte. Les Helminthes que nous décrivons ci-dessous ont été en grande partie récoltés au cours de vacances passées à la montagne. La capture des animaux nous a été beaucoup facilitée, grâce à des pièges mis à notre disposition par M. le Dr P. Revizziop, Directeur du Muséum d'Histoire Naturelle de Genève. Nous l’en remercions très vivement, ainsi que pour la détermination des Mammifères capturés. Nous remercions également M. le Professeur E. BrumPT, Directeur du laboratoire de Parasitologie de la faculté de médecine de Paris, de nous avoir autorisé à utiliser sa riche bibliothèque ainsi que les collections du laboratoire. NEMATODES Diaphanocephalidae Travassos, 1919, Sous-famille Heligmosominae Travassos, 1914. Viannaia depressa (Dujardin, 1845). Nous avons trouvé un seul exemplaire mâle chez Sorex araneus tetragonurus Herm. capturé à Champéry (Valais). Rev. Suisse DE Zoo. T. 35. 1928. nn Le 28 J.-G=BAER TREMATODES Harmostomidae Odhner, 1912. Sous-famille Æarmostominae Braun, 1900. En examinant le contenu intestinal d’une Musaraigne à dents rouges Sorex araneus tetragonurus Herm. capturée à Champéry (Valais), nous avons trouvé quelques Trématodes qui correspondent à Distomum migrans var. a de Durarpin (1845). Comme D. migrans ne parait pas avoir été revu depuis cette époque et que nous l’avons trouvé dans les collections du laboratoire de Parasitologie de Paris, nous profitons de le décrire à nouveau ainsi que sa variété. Harmostomum (Harmostomum) migrans (Dujardin, 1845). Synonymes: Distomum (Prachylaimus) migrans Dujardin, 1845. Distomum (Brachylaunus) corrugatum Dujardin, 1845. Les deux exemplaires sur lesquels nous basons notre description ont été trouvés chez Crocidura russula russula Herm. dans les environs de Paris. La longueur varie beaucoup suivant l’état de contraction du Ver, nos échantillons ont respectivement 1Mm4 et 1mm5 de long (1mm,8) 1 La largeur mesurée au niveau de la ventouse ventrale est de 0,mms à Omm 6 (0mm,75), Toute la moitié antérieure du Ver est recouverte de très fines épines implantées profondément dans la cuticule. La ventouse orale est sphérique, elle a Omm 19 à Omm 21 de diamètre (Omm, 14 à Omm 21). Son orifice se présente sous forme d’une fente verticale. Le pharynx, globuleux, a 0Mm13 de diamètre et Omm,09 de long (0mm 10 à Omm,12). Vu l’absence d’œsophage, les deux caecums intestinaux prennent naissance immédiatement à la suite du pharynx et s'étendent jusqu’à l’extrémité postérieure du Ver. La ventouse ventrale, légèrement plus petite que la ventouse orale, a Omm 16 à Omm 18 de diamètre. Les organes génitaux se trouvent dans le tiers postérieur du Ver. Les deux testicules sont situés l’un derrière l’autre, l’ovaire se trouvant entre les deux: disposition caractéristique pour ce genre. l'Nous indiquons entre parenthèses les chiffres trouvés par Dujardin (1845). FAUNE HELMINTHOLOGIQUE DE SUISSE 29 La poche du cirre se trouve en avant du testicule antérieur; elle est très allongée et mesure 0mm23 de long sur 0Mm,09 de diamètre. Elle contient une vésicule séminale enroulée. Le cirre est inerme. Le canal déférent, assez ondulé, est fortement dilaté; 1l est entouré d’une pars prostatica à l’endroit où 1l pénètre dans la poche du cirre. Le pore génital se trouve en avant de l’ovaire légèrement dévié de l’axe longitudinal. Les glandes vitellogènes forment deux bandes latérales s'étendant du testicule antérieur jusqu’en avant de la £ ÿ ë e 5 La pret: Harmostomum migrans. Anatomie. — I. Intestin. — Ov. Ovaire. — Pc. Poche du cirre. — Ph. Pharynx. — Pp. Pars prostatica. — T. Testicules. — Ut. Utérus. — Vg. Glande vitellogêne. — Vo. Ventouse orale. — Vv. Ventouse ventrale. ventouse ventrale. Elles recouvrent les cæcums de l'intestin. L'utérus, très long et ondulé, chemine jusqu’à la bifurcation des caecums, immédiatement en arrière du pharynx, puis revient en arrière par le même chemin en passant derrière la ventouse ventrale. Le pore utérin se trouve à côté de l’orifice mâle. Les œufs mesurent 30 à 36 u sur 18 à 20 y (36 u sur 18 u). Il a été trouvé jusqu’à présent huit espèces de Trématodes chez 30 TI2GLBAEE les Soricidés. Leur détermination est difficile et souvent fort aléa- toire, vu la nécessité de se baser sur des descriptions la plupart du temps fort anciennes, basées sur des caractères essentiellement variables tels que la taille du Ver, celle des ventouses, la longueur des caecums, etc. Ces huit distomes sont: D. corrugatum Dujardin, 1845, D. migrans Dujardin, 1845, D. exasperatum Rudolphi, 1819, D. instabile Dujardin, 1845, D. rubens Dujardin, 1845, D. soricis Pontallié, 1853, D. truncatum Leuckart, 1842 et Opisthioglyphe locellus Kossack, 1910. Nous ne discuterons pas ici cette dernière espèce, décrite chez Crossopus fodiens Pall. en Allemagne et appartenant à un tout autre groupe de Trématodes, connus jusqu’à présent seulement chez les Batraciens. Il en est de même de 1. soricis et D. truncatum qui ne sont pas parasites de l’intestin. D. soricis a été trouvé par PONTALLIÉ (1853) dans le foie d’une Musaraigne, à Rennes; une sur cinquante environ hébergeait ce Trématode. D. truncatum a été observé par LEuckART dans le rein de Crossopus fodiens Pall. en Allemagne. Aucune de ces espèces ne paraît avoir été retrouvée depuis. Restent à discuter: D. corrugatum, D. exasperatum, D. instabile, D. migrans et D. rubens. Dujarpin (1845) avait déjà placé ces cinq distomes dans deux sous-groupes de son sous-genre Brachylaimus suivant la position du pore génital en avant ou en arrière de la ventouse ventrale. Le premier groupe est formé par D. exasperatum, D. instabile et D. rubens, le deuxième par D. corrugatum et D. mi- £rans. BRAUN (1901) a démontré, après examen des types de RuDoOLPHI, que D. rubens Dujardin est un synonyme de D. exasperatum Rudolphi. Il est fort probable que D. instabile est aussi synonyme de cette dernière; car elle n’en diffère que par la taille des œufs, plus petits chez D. instabile (51 à 53 u) que chez D. exasperatum (63 à 66 ). Comparons maintenant D. corrugatum et D. migrans. Avant d’aller plus loin, nous faisons remarquer ici que D. migrans correspond vraisemblablement à D. advena mentionné par DuJaRDIN dans un travail précédent traitant des Helminthes des Musaraignes (1843). II parait également que D. fuleum décrit dans le même mémoire est identique à D. migrans var a (1845). Cependant D. advena et D. fuloum ont été décrits d’une façon fort incomplète par DUJIARDIN FAUNE HELMINTHOLOGIQUE DE SUISSE ol (1843, p. 340), ce dernier n’a fait que mentionner la taille des œufs et la taille relative des deux ventouses. Il en résulte que D. advena et D. fulvum sont des nomina nuda devant disparaître de la nomen- clature 1. Il n’est pas possible de différencier D. corrugatum de D. migrans et nous n’hésitons pas à faire tomber la première en synonymie avec D. migrans dont le nom actuel, comme nous l’avons vu plus haut, est Harmostomum (Harmostomum) migrans (Dujardin, 1845). L'évolution de H. migrans ainsi que celle des espèces que nous décrivons plus loin se ferait chez des Mollusques terrestres. En comparant Distomum migrans var. a avec l’espèce type, nous avons trouvé qu'il s’agit d’une espèce distincte que nous décrivons sous le nom de: Harmostomum (Harmostomum) dujardini n. sp. Synonyme: Distomum (Brachylaimus) migrans var a Dujardin, 1845. Nous avons trouvé quelques exemplaires de cette nouvelle espèce dans une Musaraigne à dents rouges Sorex araneus tetragonurus capturée à Champéry (Valais). La longueur varie de {mm 14 à {mm 24 et la largeur, mesurée au niveau de la ventouse ventrale, de ee 07 0m 65. Ce qui frappe au premier abord, c’est l’aspect annelé de ce Ver. Cette apparence est due au plissement de la cuticule dans les deux tiers postérieurs du corps. Le tiers antérieur est recouvert de fines épines. La ventouse orale a Omm19 sur Omm 16 à Omm 17. Le pharynx est giobuleux, il a 0Omm 13 de long et Omm 1 de diamètre. Les deux caecums de l’intestin sont fortement dilatés; 1ls atteignent la partie postérieure du Ver. La ventouse ventrale a Omm23 à Omm24 sur Omm 16 à Omm 19. Les testicules sont petits, ils ont environ 0mMM,09 de diamètre. La poche du cirre, beaucoup moins allongée que dans l’espèce précédente, est piriforme; elle a Omm,08 de long. sur 0Mm 05 de diamètre. Elle contient une vésicule séminale interne. Nous n’avons pas pu voir de pars prostatica sur nos pré- 1 D’après Srizes et Hassazr (1898) les noms advena et fuloum auraient priorité sur migrans. Cependant nous ne pouvons accepter cette façon d’envisa- ger la question vu que l’article 25 des règles internationales de la nomenclature traitant de la priorité dit « Que ce nom ait été divulgué dans une publication où il aura été accompagné d’une indication, d’une définition ou d’une descrip- tion... ». Ce qui n’est pas le cas pour notre ver. 32 J.-C'BAEE parations. L’ovaire est situé entre les deux testicules; il paraît y avoir un petit réceptacle séminal. Les glandes vitellogènes ont une répartition beaucoup plus restreinte que dans l’espèce précédente. Elles s'étendent latéralement, depuis l’ovaire jusqu’en arrière de la ventouse ventrale. L’utérus diffère de celui de Æ. migrans par le fait qu'il ne dépasse pas la ventouse ventrale. Le pore utérin est situé à côté du pore mâle entre les deux testicules. Les œufs ont 27 à 30 y de long sur 19 à 21 u de diamètre. Il suffira de comparer les figures que nous donnons de FH. migrans et de 1. dujardint pour se rendre compte des grandes différences anatomiques séparant ces deux espèces. H. dujardini semble évoluer de la même façon que A. migrans. En disséquant des Limaces, Agriolimax agrestis (L.), récoltées là même où nous avons pris nos Musaraignes, nous eûmes la chance de trouver une seule métacercaire sur les cinq limaces récoltées. «Q Un = SE = - VV FR /IMIMNNNNS DS - -UL Vg- - 7 6 es Ov: 5 Re T2 FrG: 2. Harmostomum dujardini n. sp. Anatomie. — Les mêmes abbréviations que pour la figure précédente. FAUNE HELMINTHOLOGIQUE DE SUISSE 33 Celle-ci, dont les organes génitaux ne sont qu'ébauchés, présente tout-à-fait la même anatomie que le ver dont nous parlons plus haut. Elle a 1mm,2 de long et Omm3 de large. Les deux ventouses sont à peu près égales, elles mesurent 0mm, 19 de diamètre. On sait que Harmostomum helicis, espèce très voisine dont nous parlons plus loin, évolue également chez les Mollusques terrestres chez lesquels on trouve assez souvent la métacercaire. Harmostomum (Harmostomum) helicis (Meckel, 1846). Synonymes: Cercarœum helicis Meckel, 1846. Distomum caudatum Linstow, 1873. Distomum leptosomum Olsson, 1876. Distomum spinulosum Hofmann, 1899. Nous avons trouvé plusieurs exemplaires de ce Trématode chez un Hérisson ÆErinaceus europeus L. capturé dans un jardin à Neu- châtel (Suisse). C’est la seule fois que nous l’ayons trouvé en Suisse: par contre il paraït assez fréquent dans les environs de Paris d’après Joyeux (1927); où ce dernier les a trouvés 12 fois sur 19 hérissons. En Russie, le professeur SKRJABIN ne l’aurait jamais trouvé sur cinquante-quatre Hérissons disséqués dans la région du Don et appartenant aux espèces Erinaceus europeus L., Hemiechinus auritus turanicus Sat., et H. calligont turkestanicus Ognieff (d’après Witen- berg, 1925, p. 193). À helicis a également été signalé chez le Blaireau, Meles taxus Bodd. en Scandinavie (Olsson, 1875). Nos exemplaires ont 3 à 4mm de long et Omm,6 à Omm 8 de large, la largeur étant mesurée au niveau de la ventouse ventrale. Toute la région antérieure du Ver est recouverte de fines épines. Cependant certains de nos exemplaires ne laissent voir ces épines que très difficilement, d'autre part, il est connu que tous ces appendices de la cuticule sont très caducs; il en résulte que nous assimilons H. spinulosum Hofmann à Æ. helicis Meckel, vu que cette espèce ne diffère de cette dernière que par la présence de ces épines. La ventouse orale a Omm 22 à Omm 30 de diamètre. Le pharynx est assez globuleux, 1l a Omm,19 à Omm 5 de diamètre et Omm, 15 à Omm {7 de long suivant son état de contraction. Les deux cæcums de l’intestin atteignent la partie postérieure du corps. La ventouse ventrale est sphérique, elle a Omm 27 à Omm 32 de diamètre; elle est généralement un peu plus petite que la ventouse orale. Les organes génitaux sont situés dans le tiers postérieur du Ver. Les deux 34 J.-G. BAER testicules sont ovoiïdes, 1ls ont 0Mm,38 de long et Omm 27 de diamètre. La poche du cirre se trouve sur le côté du testicule antérieur; elle est piriforme et mesure 0MM,23 de long sur 0,1 de diamètre. Il paraît y avoir une vésicule séminale interne. Le canal déférent est assez volumineux, 1l est entouré d’une glande prostatique à l’endroit où | Fi FEMME Harmostomum helicis. Anatomie. — Les mêm?s abbréviations que pour la À FAO Il pénètre dans la poche du cirre. L’ovaire se trouve entre les deux testicules, il est également ovoïde mais à grand axe transversal. Il mesure Omm,2 sur Omm, 15. Il y a un petit réceptacle séminal qui a environ Omm,06 de diamètre. Les glandes vitellogènes sont situées sur les côtés du Ver; elles s'étendent du testicule antérieur jusqu’à la moitié environ de la ventouse ventrale. L’utérus est très long, fortement ondulé, il s’étend jusqu’à la bifurcation des deux cæcums intestinaux en arrière du pharynx. Le pore utérin situé à côté du FAUNE HELMINTHOLOGIQUE DE SUISSE 39 pore mâle se trouve sur le côté du testicule antérieur. Les œufs ont 27 à 34 u sur 15 à 23 u, 1ls sont embryonnés. L'évolution de Harmostomum helicis est très intéressante. Elle a été étudiée expérimentalement par BLocHMANN (1892) et par Hormaxx (1899). Ce dernier a établi que les œufs évacués, avec les excréments du Hérisson, sont avalés par un Mollusque terrestre dans l’estomac duquel s'échappe le miracidium. Ce dernier perfore la paroi de l’estomac et va se loger dans le rein ou dans l’hépato- pancréas où il forme un sporocyste ramifié contenant un grand nombre de cercaires. Celle-ci s’échappent pour aller se loger dans une autre région du Mollusque, où elles perdent leur queue et passent au stade métacercaire. Lorsqu'un Mollusque ainsi parasité est avalé par un Hérisson, les métacercaires se libèrent et se fixent à la muqueuse duodénale au moyen de leurs ventouses. C’est là qu'elles deviennent adultes. Ce cycle évolutif est intéressant par le fait qu'il s’accomplit, en entier et sans phase libre, dans l’organisme d’un seul hôte inter- médiaire. HOFMANN a réussi à infecter expérimentalement les Mollusques suivants: Arianta arbustorum L., Cepaea hortensis Müll., C. nemoralis L., Helix pomatia L., Euomphalia strigella Drap., Arion sp., et Succinea Sp. CESTODES Anoplocephalidae Fuhrmann, 1907. Sous-famille Linstowinae Fuhrmann, 1907. Oochoristica tuberculata (Rudolphi, 1819). Nous avons trouvé cette espèce, très fréquente dans le nord de Afrique, chez un lézard, Eumeces schneideri Daud, provenant d'Egypte et mort au Museum d'Histoire Naturelle de Genève. Cet hôte est nouveau. Dilepididae Fuhrmann, 1907. Sous-famille Dipylidinae Stiles, 1896. Monopylidium scutigerum (Dujardin, 1845). Synonymes: Taenia scutigera Dujardin, 1845. Taenia crassiscolex Linstow, 1800. 36 J.-G. BAER Monopylidium soricinum Cholodkovski, 1906. Amæbotaenia subterranea Cholodovski, 1906. Anomotaenia subterranea (Cholodkovski), Fuhrmann, 1908. Choanotaenta soricina (Cholodkovski), Meggitt, 1924. Nous avons trouvé ce Ver intéressant chez Sorex araneus tetra- gonurus Herm. et chez Crocidura russula russula Herm. à Champéry (Valais). [Il n’a pas encore été signalé en Suisse à notre connaissance (voir FUHRMANN, 1926). Il est très difficile de trouver dans la littérature une description suffisante de ce parasite. Duyarpin (1845) le signale le premier chez Sorex araneus tetragonurus Herm. à Rennes. Linsrow (1890) en trouve des stades jeunes en Allemagne et les décrit comme espèces nouvelles. En comparant les dessins de LINSTOW avec ceux de DuyaARDIN, 1l n’y a pas de doute possible quant à l’identité des deux espèces. En 1906 CHocLopkovsxi décrit deux ténias nouveaux trouvés chez des Musaraignes en Russie. Il place l’un dans le genre Monopylidium et l’autre dans le genre Amæbotaenia quoique les deux ténias aient une double couronne de crochets. En comparant les dessins et les mesures de l’auteur russe avec notre matériel nous sommes arrivés à la conclusion non seulement que ces deux Ténias sont identiques, mais encore qu'ils sont synonymes du Témia décrit par Duyarpin et dont nous avons parlé plus haut. À. subterranea n'aurait que 4 à 6m de long tandis que les autres espèces en auraient 8 à 16. Cette différence nous avait paru d’abord pouvoir servir à distinguer deux espèces distinctes; cependant, en examinant attentivement notre matériel, nous avons pu nous convaincre que les segments mûrs se détachent par groupes et présentent au microscope une image identique à ce que DurarDiN(1843) a décrit sous le nom de Proglottis. La forme des crochets est la même pour toutes les espèces, autant qu’on peut en juger par les dessins des auteurs. La taille des crochets présente cependant quelques varia- tions. DuJaRDIN trouve pour la longueur du crochet 33 à 40 u, Lixsrow 52 y, CHoLonkovskt 43 u et 55 u et nous-même 53 y. Les mesures de DuyarpiN paraissent beaucoup inférieures aux nôtres; mais, en examinant sa figure H. pl. X, on voit qu'il a été victime de la réfraction. Nous avons pu nous-même nous en rendre compte en examinant nos échantillons. FAUNE HELMINTHOLOGIQUE DE SUISSE ai Nous considérons donc que ces quatre Ténias de Musaraigne ne constituent qu’une seule et même espèce que nous décrirons sous le nom de Monopylidium scutigerum (Dujardin, 1845). La longueur est extrêmement variable, on peut trouver de très petits vers ayant 4Mm de long, déjà adultes. Comme les segments mûrs se détachent très facilement pour continuer à vivre dans le tube digestif de l’hôte, il est difficile d'évaluer la longueur exacte: cependant d’après nos échantillons, nous estimons la longueur de 4 à 12mm, La largeur maxima varie de Omm,4 à Omm8. Certains de nos échantillons, très contractés, ont 1mm,4 de large. Le scolex est de forme tout-à-fait typique comme le montre notre figure. Il a Omm 5 à Omm 75 de diamètre et Omm 4 à Omm 06 de long. Les quatre ventouses sont très allongées, elles ont Omm 3 à Omm,4 de long et Omm 02 à Omm 04 de large. Il y a un rostre très puissant, logé au F1G. 4. Monopylidium scutigerum. Morphologie d° CHRIS jeunes. — A. crochet du rostre. 38 F.-GARAER fond d’une poche du rostre bien délimitée. Le rostre a Omm3 à Omm 7 de long sur 0Mm,06 à 0 ;M,08 de diamètre. Il porte une double couronne de 16 à 18 crochets, de forme très caractéristique (fig. 4 A.). Les crochets ont 52 à 55 u de long. La musculature longitudinale est très bien développée; elle consiste en deux couches de faisceaux dont l’interne est le plus fortement développée. Cette couche est formée de faisceaux, qui ont 11 & de diamètre et qui contiennent environ 7 à 40 grosses fibres. La musculature transversale est représentée par deux à trois grosses fibres transversales. Le système excréteur présente les quatre vaisseaux longitudinaux habituels. Les conduits sexuels passent à la face dorsale des vaisseaux excréteurs et du nerf. Les pores génitaux alternent irrégulièrement. La poche du cirre, assez musclée, a Omm 13 à Omm 14 de long et Omm 23 de diamètre; elle contient de nombreuses circonvolutions du canal déférent. Ce dernier fortement enroulé, est dilaté en dehors de la poche du cirre. Il y a environ 15 à 20 testicules situés sur deux couches dans la partie postérieure du segment en arrière des glandes sexuelles femelles. Nous renvoyons aux figures 35 à 37 du mémoire de CHoLopKkovski (1906), pour ce qui concerne l’anatomie interne de ce Ver, car nos échantillons sont tellement contractés qu’il ne serait guère possible de s’en faire une idée juste par un dessin. Le vagin débouche en arrière de la poche du cirre; 1l se dilate en un assez grand réceptacle séminal. L’ovaire et la glande vitellogène sont situés au centre du segment, ils ne pré- sentent pas de particularités. L’utérus parait réticulé au début, puis se décompose rapidement en de nombreuses capsules utérines ne contenant qu’un seul œuf. Ces capsules utérines ne sont complè- tement formées qu’une fois les segments détachés du ver, ce qui est d’ailleurs souvent le cas pour ce groupe de Cestodes. Elles ont environ Omm 15 de diamètre et l’œuf a 22 u de diamètre. Nous faisons remarquer ici la façon curieuse dont les segments mûrs s’allongent une fois détachés de la chaine. Ils ont l’aspect de petits Trématodes longs de 0Omm,8 et larges de Omm 3, Hymenolepididae Fuhrmann, 1907. Sous-famille Fymenolepidinae Ransom, 1909. Hymenolepis diminuta (Rudolphi, 1819). Ce parasite du Rat ne parait pas très fréquent en Suisse. Nous avons pu nous en rendre compte au cours d’une enquête faite en FAUNE HELMINTHOLOGIQUE DE SUISSE 39 commun avec M. le Dr P. Revizrion. Sur 196 Rats examinés, provenant en majeur partie du Jura suisse, nous ne l’avons trouvé que deux fois chez Rattus rattus rattus L. provenant d’une part de Préfargier et d’autre part de Serrières (Neuchâtel). FUHRMANN (1926) ne le signale en Suisse qu’à Neuchâtel, Lausanne et Genève. Hymenolepis fraterna Stiles, 1906. Ce ver très fréquent chez les Rats de la région parisienne parait assez rare en Suisse. Sur les 196 Rats examinés nous ne l’avons trouvé que quatre fois. Deux fois à Saxon (Valais) chez Rattus rattus rattus L., une fois à Corgémont (Jura bernois) et une fois à St. Imier (Jura bernois) chez Rattus norvegicus Erx. Il va de soi que notre statistique n’est pas encore suffisante pour permettre d’en tirer des conclusions intéressantes. Cependant, il nous paraît curieux que ces deux Vers, parasites fréquents des Rats, dans le monde entier et notamment dans les pays limitrophes de la Suisse, n’y soient représentés que d’une façon aussi sporadique. ymenolepis tiara (Dujardin, 1845). Ce parasite de la Musaraigne n’a pas encore été signalé en Suisse. Nous ne l’avons trouvé qu’une seule fois chez Sorex araneus tetra- gonurus Herm. capturé à Champéry (Valais). Comme 1l n’existe FIesS. Hymenolepis tiara. Morphologie de deux scolex avec et sans rostre évaginé.— A. Crochets du rostre normal. — B. Crochets qu rostre déformés par la compression. A0 J.-G. BAER pas de description de cette espèce autre que celle de DuyaRpiN, nous en profitons pour la décrire à nouveau ici. La longueur est très variable; de petits Vers de 6Mm pouvant déjà êtres mûrs. Nos échantillons ont environ 30m de long mais, plus de la moitié du Ver n’est qu'une masse d'œufs. La plus grande largeur est pour les segments adultes de 0Omm 3 et pour les segments mûrs de Omm}/e Le scolex est globuleux, muni de quatre ventouses assez petites. et qui ont Omm, 05 de diamètre. Le diamètre du scolex au niveau des ventouses est de Omm3. Il y a un volumineux rostre, muni d’une couronne de 38 à 40 crochets. Le rostre a Omm,08 de diamètre et les. crochets mesurent 22 u de longueur, mesurés de la pointe à l’extré- mité du manche. La distance de la garde à la pointe est de 17,6 x. Nous renvoyons à notre figure pour la forme des crochets. Notons. cependant que ces crochets se déforment très facilement sous la pression du couvre-objet. Les trois testicules sont disposés en triangle, c’est-à-dire qu'il y a deux testicules antiporaux l’un derrière l’autre et un testicule poral. La poche du cirre a Omm,08 de long et Omm 02 de diamètre; elle contient une vésicule séminale interne. Les glandes sexuelles femelles ne présentent pas de parti- cularités. Les œufs sont ovoïdes et mesurent 34 u sur 27 u. L’embryon a 25 p sur 19 y. Taentidae Ludwig, 1886. Catenotaenia pusilla (Goeze, 1782). Ce Ver est assez fréquent chez les Souris de laboratoire à Paris. Cependant jusqu’à présent il n’a été signalé en Suisse qu’à Bâle par JANICkI. Nous l’avons retrouvé chez Mus musculus L. et chez le Campagnol, Evotomys glareolus helveticus Miller à Champéry (Valais). Cate- notaenia pusilla a été signalé en Angleterre chez À podemus sylvaticus sylvaticus L. par BAyLis (1927, p. 434). Nous l’avons cherché, sans succès d’ailleurs, chez des Mulots capturés dans la région de Montreux (Vaud). *X %X %* Nous avons en outre examiné six exemplaires de la Chauve-souris dite Petit fer-à-cheval, ÆRhinolophus hipposideros Bechst. capturés. au château de Blonay (Vaud) ainsi qu’un Lérot, Eliomys quercinus L. pris dans un piège à Champéry (Valais) sans y trouver de parasites. FAUNE HELMINTHOLOGIQUE DE SUISSE 41 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE . BAER, J.-G. Sur quelques Cestodes du Congo belge. Rev. suisse Zool., vol. 32, p. 239-251, fig. 1-10. . Bayzis, H. A. The Cestode genus Catenotaenia. Ann. Mag. Nat. Hist., vol. 19, p. 433-439, fig. 1-2. . BLANCHARD, E. Sur l’organisation des Vers. Ann. Sc. nat. Zool. Ser. 3, vol. 18, p. 271-341, pl. VIII-XIV. . BLOCHMANN, F. Ueber die Entwickelung von Cercarieum aus Helix hortensis zum geschlechtsreifen Distomum. Centrabl. f. Bakt. u. Parasit. Orig., Bd. 12, p. 649-652. . BRAUN, M. Zur Kenntniss der Trematoden der Säugetiere. Zool. Jahrb. Abt. f. Syst. Bd. 14, p. 311-348, pl. XIX-XX. . CHoLopkowsk1, N. Cestodes nouveaux ou peu connus. Arch. de Parasit., vol. 10, p. 332-347, pl. VIII-X. . DuJarpiN, F. Mémoire sur les helminthes des Musaraignes. Ann. Sc. nat. Zool. Ser. 2, vol. 20, p. 329-349, pl. XIV-XV. . DuJaRDiN, F. Histoire naturelle des helminthes. Paris. . FUHRMANN, O. Cestodes. Catalogue des Invertébrés de la Suisse, Fase TA . GaALLI-VALERIO, B. Notes de parasitologie et de technique parasti- tologiques. Centrabl. f. Bakt. u. Parasit. Orig., Bd. 103, p. 177- 182 1h . HOFMANN, K. Beuräge zur Kenntniss der Entwickelung von Distomum leptosomum. Zool. Jahrb. Abt. f. Syst., Bd. 12, p. 174-204, pl. XI-XII. . Joyeux, Ch. Recherches sur le cycle évolutif d Hymenolepis erinacet (Gmelin, 1780). Ann. Parasit., vol. 5, p. 20-26. . Kossack, W. Neue Distomen. Centrabl. f. Bakt. u. Parasit. Orig., Bd. 56, p. 114-120, fig. 1-4. . LiNsTow, O. Compendium der Helminthologie. Hannover. . LINSTOW, O. Beitrag zur Kenntnis der Vogeltaenien. Arch. f. Naturg., Bd. 1, p. 171-188, pl. X. . OLSSON, P. Bidrag till Skandinaviens Helminthfauna. Sven. vetensk. Akad. Handl., Bd. 14, p. 1-35, pl. I-IV. . PONTALLIÉ, E. Observations sur deux distomes. Ann. Sc. nat. Zool. Ser.3, vol. 19, p. 103-105. . STILES, Ch. et HAssaLr, À. An inventory of the genera and sub- genera of the Trematode family Fasciolidæe. Arch. de Parasit.. Vobetep81-99. . WITENBERG, G. Versuch einer Monographie der Trematodenunter- familie Harmosiominae Braun. Zool. Jahrb. Abt. f. Syst. Bd. 51, p. 167-254, pl. I-IT. . YoRKE, W. et MAPLESTONE, P. A. The Nematode parasites of Vertebrates. London. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 35, n° 4. — Mai 1928. Æ O9 Note sur deux espèces sud-américaines de Crustacés Macroures d’eau douce. par Jean ROUX Muséum d'Histoire naturelle, Bâle Le Musée de Bâle a reçu récemment du Vénézuéla et de Colom- bie quelques espèces de Crustacés décapodes d’eau douce parmi lesquelles deux font l’objet de la présente note. L'une d’entre elles est une espèce nouvelle de Palémon que nous décrivons ci-dessous: Palaemon (Eupalaemon) praecox n. sp., et l’autre est une espèce peu connue: Leander potitinga F. Müller sur laquelle nous pouvons donner des renseignements complémentaires importants. La plupart des exemplaires proviennent de El Mene et de EI Pozon, district Acosta, Province Falcon, Vénézuéla (cours inférieur du Rio Tocuyo) et un individu de Santander, Colombie. PALAEMON (EUPALAEMON) PRAECOX n. Sp. Localités: El Mene, Prov. Falcon, Vénézuela (coll. Dr H. G. KuGLER; 14 ex. 54, 49 dont 1 avec œufs, 5 jJuv.; El Pozon, Prov. Falcon, Vénézuéla (coll. D' E. WiEDENMAYER); 39, 1 juv.; San- tander, Colombie (coll. Dr E. RiTrer) 19. Le rostre est subégal, en longueur, au pédoncule des antennu- les; parfois légèrement plus long que lui, 1l est le plus souvent un peu plus court. Son bord supérieur, légèrement arqué dans la région oculaire est dirigé horizontalement en avant et porte 7 à 9 dents dont la première seule est située sur le céphalothorax. Ces dents, assez distantes les unes des autres, sont séparées par des soies raides; les proximales sont en général un peu plus grandes que les distales et ces dernières, séparées les unes des autres par des intervalles un peu plus longs. Le bord inférieur porte deux ou trois dents, situées dans la moitié distale. Les carènes latérales divisent le rostre en deux parties dont la supérieure est un peu plus haute que l’inférieure. Voici les formules rostrales notées: Rev. Suisse DE Zoou., T. 35. 1928. 3 44 J. ROUX 1}:7 EE 1}8.- 1) 8 EI Mene: de 2 fois (juv..); Le 2 fois (juv.); ice o fois; 2 2 3 1)<9 AO 9 ( 3 fois; _ 2 tois ; - El" Pozon: ue 2 fois; 1) 8 Ê ES { fois; Santander: — La carapace est lisse et les épines sous-orbitaire et hépathique ont leur position normale. Les pattes T atteignent approximativement en avant l’extré- mité des écailles antennaires; leur carpe est environ deux fois et demi plus long que leur pince. Les pattes IT sont d’égale longueur, plus courtes que le corps. Elles dépassent l’écaille antennaire du !/, de la longueur du carpe et de toute la longueur de la pince . Elles sont un peu plus fortes que les paires de pattes suivantes. Le mérus, cylindrique, est tou- jours un peu plus court que le carpe et que la pince. Le carpe aug- mente de largeur d’arrière en avant. Il est plus court que la pince entière chez le &, mais un peu plus long qu’elle chez les 9. Quant à la pince, qui est de coupe légèrement ovale, elle possède une portion palmaire un peu plus longue que les doigts. Ceux-c1 sont très faiblement armés à leur bord interne. Le doigt mobile porte une petite dent à son tiers proximal; entre cette dent et la base du doigt, on aperçoit deux petites aspérités arrondies très peu accusées. Le doigt fixe possède une petite dent, placée à peu près au !/, proximal du doigt. Le reste du bord interne des doigts est occupé par une arête basse, peu développée. Les doigts sont couverts de petites aspérités et de faisceaux de longs poils, auxquels s’ajoute, chez le 3 adulte, un épais et court feutrage. Sur les articles de la patte IT, surtout sur le carpe, on remarque — principalement sur les parties latérales — des spinules disposés plus ou moins en 2 ou 3 rangées longitudinales et en outre de longs poils souples, isolés. Sur la palma, les spinules sont pour ainsi dire absents, et on n’aperçoit que quelques petites soles. Les pattes ambulatoires sont grêles, pas très longues. La 5€ paire, ramenée en avant, atteint l’extrémité des écailles anten- nalres. Le telson est plus long que le segment pénultième, environ trois CRUSTACÉS MACROURES D'EAU DOUCE 45 fois aussi long que large à la base et terminé en pointe assez lon- gue. Sa face dorsale porte deux paires d’épines, l’une au milieu et l’autre dans le dernier quart distal. Les épines postérieures sont disposées en deux paires, les externes courtes comme les dorsales, les internes trois fois plus longues qu’elles. Les soies du bord pos- térieur ne sont pas plus longues que les épines postéro-internes. Le plus grand mâle a une longueur totale de 39m (EI Mene) tandis qu’une femelle sans œufs de El Pozon mesure 50mm, Une femelle, longue de 32Mm seulement et provenant de El Mene porte des œufs. Chez elle, le mérus et la pince sont de même longueur; chez les autres femelles on constate une légère diffé- rence en plus ou en moins ; le carpe est, comme nous l’avons dit, plus long que la pince. Les pattes IT dépassent de toute la longueur de la pince, l’extrémité de l’écaille antennaire. Aux doigt des femelles on ne remarque pas de feutrage, mais - quelques aspérités et quelques longs poils, moins développés que chez les mâles. Une petite dent, très peu accusée, à chaque doigt, sur le bord interne. Les œufs sont relativement peu nombreux et gros. Leur longueur est de Omm9 et leur largeur .0mMm.,65,. Cette nouvelle espèce vient se placer près de Palaemon borelli Nobili! dont elle diffère par ses pattes II munies d’aspérités et par les doigts armés d’une dent au bord interne. Chez l’espèce de NogiLi qui habite le nord de la République Argentine, les pattes IT ne possèdent que des soies et les doigts sont inermes. Notre espèce est également voisine de de Palaemon potiuna F. Müller ? du sud du Brésil. D’après cet auteur, l’espèce brésilienne a des pattes IT beaucoup plus longues que le corps. Il ne donne malheureusement pas les dimensions des articles des pattes; il me paraît qu’il n’au- rait pas manqué de mentionner la présence, chez le mâle adulte, du feutrage qui recouvre les doigts, si celui-ci avait existé chez son espèce. Les œufs de Palaemon potiuna sont encore plus gros et moins nombreux que chez Pal. praecox, qui doit sûrement présenter, comme l'espèce de MëüLLEr, un développement accéléré. Nous donnons dans le tableau suivant les mensurations des pattes de quelques spécimens de Palaemon praecox. * Nogizi, G. Bull. Mus. Torino, vol. XI, 1896, N° 265, p. 2. ? Müzzer, F. Zool. Anzeiger, Bd. III, 1880, p. 152. 46 J. ROUX mm mm mm mm mm mm mm Longueur totale 36 38 39 32 20-291 34 Mérus, longueur 6 7 8 3,D 7 4,5 % Carpe, » 629 8 10 D 8,9 6 4,75 Patte Pince, » 8,9 10 12 dE) 8 D 3,79 I] Palma, » 4,75 0,5 7 2 PAS À Phtes 0) 5 2 Doigt, » 370 4,5 5) 1,5 3,9 +22,25-e 475 LEANDER POTITINGA F. Müller Localité: Lac Tacaniqua, El Mene, Prov. Falcon, Vénézuéla (ccil. Dr H.-G. Küczer): 21 ex. © dont 6 avec œufs. Ces exemplaires, parmi lesquels nous n’avons malheureusement trouvé aucun 4, concordent bien avec la description de l’espèce donnée par ORTMANN !. Cette description étant plutôt sommaire, nous la reprendrons ici plus en détail. Chez la plupart de nos individus, le rostre atteint en avant l'extrémité de l’écaille antennaire, mais est parfois un peu plus long. Horizontal dans sa partie basale, 1l se recourbe vers le haut. dans sa moitié distale. Son bord supérieur présente une série proximale de dents (5 à 7) dont la première est, en général, située encore sur le céphalothorax. Cette dent est un peu en retrait des autres et un peu plus petite qu'elles. Dans deux cas, toutes les dents se trouvent sur le rostre même. Près de l’extrémité du rostre on trouve toujours une dent api- cale, parfois même deux. La moitié antérieure du bord supérieur est en général libre, mais il peut se faire que la dernière dent de la série proximale s’avance quelque peu sur cette portion du rostre. Au bord infér'eur, on compte 4 à 7 dents (en général 5 ou 6) Les formules suivantes ont été notées: 0) 5+1 (1) 5+1 1) 5+1--1 AE 2 fois { fois, og { fois, 5 + D D 1) 6+1 one D 1) 6+1+1 (1) 5+1 1) 6+2 eue L'TOÏS PEACE — 1 fois, 4 l'ORTMANN, À. E. Os camarôes da agua doce da America do Sul in: Revista Museo Paulista II, 1897, p. 193, Est. I, fig. 13. CRUSTACÉS MACROURES D'EAU DOUCE 47 1) 7 | O Li 1 fois 1) 741 See. (1) 642 _— 4 fois, _— 1 fois, ei 1 fois Aux antennules, le rameau court du flagellum externe compte une vingtaine de segments; la partie basale soudée du flagellum externe comprend 7-8 segments. Cette partie a environ la lon- gueur du troisième article du pédoncule antennulaire. L’écaille antennaire est environ trois fois plus longue que large, son bord externe est droit et terminé par une petite épine au delà de laquelle s’arrondit le bord antérieur de l’écaille. Sa longueur totale est à peu près celle du céphalothorax mesurée sur le dos. A la mandibule se trouve un palpe composé de trois segments. ._ Les maxillipèdes sont normaux; au 3, l’endopodite atteint en avant l’extrémité du pédoncule antennaire ou un peu au delà. La première paire de chélipèdes, étendue en avant, atteint l'extrémité de l’écaille antennaire. Le mérus est un peu plus court que le carpe (rapport 0,8). Le carpe est un peu plus de deux fois plus long que la pince. Sa longueur est environ 8,7 fois sa largeur antérieure qui est elle-même plus du double de la largeur basale. A la pince, les doigts sont un peu plus longs que la palma (rapport 1,2). Les doigts sont pourvus de quelques faisceaux de poils. Les chélipèdes IT dépassent du tiers de la longueur du carpe et de toute la longueur de la pince l’extrémité de l’écaille anten- naire. Le mérus est plus court que le carpe (rapport 0,6) et à peu près de même longueur que la pince entière. Quant au carpe, 1l très allongé et sa largeur antérieure contenue entre 9 et 10 fois dans sa longueur. A la pince la partie palmaire est un peu plus longue que les doigts (rapport palma: doigt 1,5). La pince est environ 7 fois plus longue que large. On n’aperçoit pas de dents au bord interne des doigts, mais seulement une fine lame. Les pattes ambulatoires sont longues et grêles; la IITe atteint en avant l’extrémité du scaphocérite, les IVe et Ve paires le dépassent d’une partie de leur propode et de toute la longueur de leur dactyle. À la patte III le propodite est 2,4 fois plus long que le dactylus, à la patte V 3,7 fois; le propodite V-possède sur la partie distale de son côté interne quelques soies épineuses dirigées obliquement 48 J. ROUX en avant. À part cela, on n’apercçoit sur les articles des pattes que quelques rares poils isolés. A l’abdomen, le 6€ segment, mesuré sur le dos, est deux fois plus long que le précédent. Le telson, allongé, possède deux paires d’épines dans la moitié distale de sa face dorsale et son armature terminale est normale. Les épines postéro-internes sont environ trois fois plus longues que les externes. Les femelles portant des œufs mesurent 25Mm-27mm de longueur totale. Les œufs, de grosseur moyenne, sont relativement peu nombreux et ont les dimensions suivantes: longueur 0Mm66 largeur O0mMm5. Cette espèce a été d’abord signalée du sud du Brésil par F. MüLLER ! mais ne fut décrite que plus tard par ORTMANN (loc. cit.). Malgré l’immense distance qui sépare les deux localités, 1l ne nous a pas été possible de trouver, dans les exemplaires du Vénézuéla, des différences appréciables qui pourraient motiver leur séparation de ceux du Brésil comme espèce ou sous-espèce spéciale. 1 Müzer, F. in: Zoolog. Anzeiger, Bd. III, 1880, p. 153, nomen nudum. REVUB SUISSE DEZOOLOGIE 49 Tome 35, n° 5.— Mai 1928. Recherches sur le pigment rouge des poissons d’eau douce par Emile ANDRÉ Dans un précédent travail! nous avons démontré que le pigment rouge des Truites fario est une carotine et qu'il a pour origine les Crustacés ingérés comme aliments; les expériences qui ont conduit à ces notions, nous les avons reprises en les faisant porter sur d’au- tres espèces de Poissons appartenant aux familles des Salmonides, des Acanthopsides, Cyprinides et Cottides et nous avons également fait quelques observations sur la pigmentation des Corégones, Bro- chets, ete. Nos expériences consistaient donc à élever deux lots de diverses espèces de poissons, l’un des lots étant nourri exclusive- ment de Gammarus, le deuxième, de vers de terre hâchés ou d’En- chytraeus albidus. Dans les lignes qui suivent, nous emploierons pour abréger les expressions «lot-Gammarus » et «lot-vers ». Chez toutes les espèces de poissons examinées, à l'exception des Brochets, nous avons constaté dans la peau la présence d’une carotine, cela en faisant les deux réactions suivantes: 1) les cellules pigmentaires jaunes ou rouges, fraîches, étaient traitées par l’acide sulfurique; celui-ci a toujours provoqué le ver- dissement ou le bleuissement du pigment; 2) les parties pigmentées de la peau, en général les nageoires, étaient desséchées dans l’exsiccateur, puis traitées par le chlo- roforme; la solution obtenue était additionnée d’acide sulfurique qui la virait au bleu et au vert, principalement dans le voisinage de la surface de contact des deux liquides. Les résultat de ces deux réactions ont toujours été positifs, mais il faut faire remarquer que dans la première le virage du pigment ‘TE. ANDRE. Influence de l'alimentation sur la pigmentation cutanée des Salmonides. Revue suisse de Zoologie, vol. 33, p. 659. 1926. Rev. Suisse De Zoo. T. 35. 1928. 5 50 E. ANDRÉ se manifestait tantôt instantanément, tantôt au bout d’un temps plus ou moins long, jusqu’à quelques heures. Il faut en conclure, ou bien qu'il y a plusieurs espèces de carotines, ou bien que l’ac- tion de l'acide sulfurique est plus ou moins rapide, peut-être suivant la quantité de graisse associée à la carotine. Inutile de dire que le bleuissement varie en intensité suivant la quantité de carotine contenue dans les cellules et que ce sont les cellules rouge vif qui donnent la coloration bleue la plus forte, tandis que les cellules jaunes ne montrent qu’un léger verdissement. Chez certains Poissons, nous n’avons trouvé que des cellules jaunes; faut-il en conclure qu’il y a une carotine Jaune et une carotine rouge? Cela confirmerait les données de MALY et de VEGEZZ1 !, qui ont l’un et l’autre travaillé sur les œufs de Maia; de plus les mesures spectros- copiques que nous avons faites, et que nous comptons reprendre plus tard, sembleraient en faveur de cette hypothèse. D’autre part, nous avons vu chez les alevins de Salmo fontinalis du lot-Gammarus les taches de la peau, d’abord jaune très pâle, passer ensuite au jaune vif, au rouge orange et enfin au rouge vif; en outre chez des individus de plusieurs espèces de Poissons nous avons observé toutes les transi- tions entre les cellules jaunes et les cellules rouges. De ces faits on pourrait alors induire que, s’il y a deux carotines, une Jaune et une rouge, la première serait l’état initial de la seconde. Avant de donner les résultats de nos élevages et d’en tirer quel- ques conclusions, nous devons reprendre trois points que nous tou- chions dans notre précédent travail. Comme nous l’avons déjà mentionné et comme on le verra plus loin, les carotinoïdes se fixent rapidement dans les téguments; mais ce dépôt est-il définitif ou temporaire? Pour répondre à cette question, nous avons élevé en aquarium des Salmo fario en les nourissant exclusivement d’asticots et de vers de terre; les trois individus en expérience étaient porteurs de points rouges, pas très vifs cependant. Une des Truites (poids 195 gr.) est morte après 61 jours, une deuxième (poids 110 gr.) après 128 jours et la troi- sième (poids 310 gr.) a été sacrifiée au bout de 250 jours. Chez aucun de ces poissons les taches rouges n'avaient pâli de notable ÎR. Mary. Ueber die Dotterpigmente. Monatsheîfte für Chemie, vol. 2, p. 351-362. 1881. G. VEGEZz1. Recherches sur quelques pigments des Invertébrés. Inaug. diss., Fribourg. 1916. RECHERCHES SUR LE PIGMENT ROUGE DES POISSONS 51 façon; on peut donc en conclure que le pigment rouge fixé dans les téguments, des adultes tout au moins, présente une certaine stabilité. Nous disons «chez les adultes», car il est probable que, si l'expérience avait porté sur des sommerlings ou des jahrlings, les résultats en eussent été différents. Il ne semblent guère admissible en effet que la faible quantité de pigment rouge fixée par les jeu- nes puissent suffirent à les colorer jusqu’à l’âge adulte. Dans le travail cité plus haut, nous émettions l’idée que cer- tains Entomostracés porteurs de lipochromes rouges pouvaient aussi céder ceux-ci à des poissons et contribuer à les pigmenter en rouge. Cette supposition, toute vraisemblable qu'elle soit, devait être confirmée par l’expérience, mais dans un laboratoire 1l n’est pas possible d’avoir, comme dans un établissement de pisciculture, des élevages de Daphnies suffisamment productifs pour alimenter des poissons pendant quelque temps. Cependant nous pouvons donner une réponse affirmative à la question que nous posions en nous appuyant sur deux faits. Le Bettmersee, petit lac des Alpes valaisannes, situé à 2050 mètres d'altitude, est peuplé de nombreux Vairons (Phoxinus pho- xinus); ceux-ci au mois d'août 1927 montraient une riche colora- tion rouge, principalement sur les nageoires et sur la partie anté- rieure de la face centrale. Or, dans ce lac nous avons vainement cherché des Gammarus, tandis que les Entomostracés plancto- niques y abondaient. Il semble donc légitime d’attribuer à ces derniers les dépôts de carotinoïdes de la peau des Vairons. D’autre part, grâce à la complaisance de M. M. VoucaA, ins- pecteur général de la Pêche à Neuchâtel, nous avons pu examiner une vingtaine de jeunes Salmo fontinalis, longs de 7 à 9 cent., élevés dans des aquariums de l’établissement piscicole du Pervou et ayant été alimentés uniquement de Daphnies (Daphnia pulex). Tous les individus avaient les nageoires colorées comme suit : nageoires pectorales, cellules rouges surtout dans la région antérieure ; nageoires abdominales, cellules rouges, assez abondantes, sur- tout vers le bord antérieur; nageoire dorsale, quelques cellules rouges et quelques cellules Jaunes, c’est la nageoiïire la moins colorée ; nageoire adipeuse, quelques cellules rouges, surtout vers le bord antérieur ; E. ANDRÉ en [De nageoire anale, cellules rouges assez abondantes, surtout dans la région antérieure: nageoire caudale, cellules rouges, surtout vers les bords supérieur et inférieur. De plus, les flancs présentaient des taches, allant du jaune pâle au rouge vif; d’une façon générale on peut dire que le nombre et l'intensité de la coloration de ces taches augmentait avec la taille. De cette observation,on peut conclure que pour les Salmo fonti- nalis, comme pour les Truites fario! les carotinoides se fixent d’abord sur les nageoires, puis dans la peau des flancs; là appa- raissent d’abord des taches jaunes qui passent ensuite au rouge, le phénomène commençant par les taches situées au-dessus de la ligne latérale. Le pigment des nageoires montrait la réaction carac- téristique avec l’acide sulfurique. La chair n’était pas saumonée, même après coction. La graisse était incolore. A cela, 1l faut ajou- ter que le pigment rouge des Daphnia pulex en solution chlorofor- mique bleuit par l’acide sulfurique. Nous avions, en outre, posé cette question: puisqu'il y a identité entre le pigment rouge de la peau et celui de la chair saumonée, pourquoi toutes les truites à points rouges ne sont-elles pas saumo- nées? Et nous y avions répondu par la supposition que les carotines ne se fixent dans la musculature que lorsque la peau et les ovaires en sont pour ainsi dire saturés ?. En réalité la question est plus complexe que nous ne le pensions et notre explication paraît insuffi- sante. En effet, nous avons eu l’occasion d'examiner 6 Truites jario de la Reuss, de 150 à 350 grammes et chez tous ces individus la chair était intensément saumonée, tandis que les points rouges de la peau étaient fort pâles. Nous avons également noté que chez ces Truites les muscles basilaires de la nageoiïre dorsale étaient restés incolores et tranchaient de façon très nette sur le reste de la musculature ; ce fait qui, à notre connaissance, n'a pas encore été signalé, est peut-être dû à une plus faible teneur en graisse des muscles restés incolores. Nous donnerons maintenant les résultats de nos expériences qui ont porté sur 12 espèces de poissons. L Anxpré, loc. cit. 2 ANDkRéÉ, loc. cit ce RECHERCHES SUR LE PIGMENT ROUGE DES POISSONS 53 Truite arc-en-ciel (Salmo trideus Gibb.). Tous les alevins de cette espèce * que nous destinions à nos expériences sont morts avant la résorption de la vésicule vitelline; mais nous avons pu examiner deux individus de 6 à 7 cm., provenant de l'établissement piscicole du Pervou (Neuchâtel) et nourris jusqu'alors exclusive- ment de pulpe de rate; mi l’un, ni l’autre né possédait des érythro- cytes. | Chez les adultes, provenant de Grémaz, nous avons constaté que le pigment, bien qu'il soit carminé et non pas rouge, est aussi une carotine; 1l se trouve dans la région operculaire, sur les flancs et dans les nageoires. Relativement à la «saumonisation » de la chair, nous avons noté qu'un individu d’environ 125 gr. montrait, après 76 jours d’ali- mentation en Gammarus, la musculature légèrement colorée, tan- dis qu'un autre individu de même taille et nourri de la même façon pendant 545 jours, n’était pas saumoné; mais 1l est utile de dire qu'à ce dernier les Gammarus n’ont été donnés que d’une manière un peu parcimonieuse pour sa taille. Truite arc-en-ciel var. albinos. Pour nos expériences ces Truites constituent un matériel très précieux, puisque l’absence de méla- nine, pigment qui dans beaucoup de cas masque les carotines, permet d’observer la première apparition de celles-ci et de noter exactement les régions qui sont susceptibles de les fixer. Nous adressons 1ci tous nos remerciements à M. L. KREITMANN, ins- pecteur des Eaux et Forêts à Thonon (Haute-Savoie), qui a bien voulu nous donner quelques individus de cette intéressante variété; celle-ci est actuellement élevée en assez grand nombre dans les bassins de l’établissement de pisciculture de Thonon ?. Avant l'élevage dans nos aquariums, les poissons, qui mesuraient 1 Les œufs de truites arc-en-ciel et ceux de Saumon de fontaine que nous avons utilisés ont été aimablements mis à notre dispositions par M. BENOIT, propriétaire de l’établissement piscicole de Gremaz (Ain) auquel nous expri- mons ici toute notre gratitude; nous adressons aussi nos plus vifs remercie- ments à M. M. VoucA, inspecteur général de la pêche à Neuchâtel, qui a facilité nos recherches en nous envoyant de nombreux sujets et dont nous avons eu souvent l’occasion d’apprécier la compétence et le dévouement. 2 Voir: L. KREITMANN. Une nouvelle variété de Truite arc-en-ciel albinos. Bull. de la Soc. Centrale d’aquiculture et de pêche. Vol. 34, p. 24. 1927. 54 E. ANDRÉ de 7 à 9 cm., n'étaient pas absotument incolores; ils montraient quelques cellules pigmentaires jaune-pâle, probablement parce qu'ils avaient rencontré quelques rares Gammarus dans les bassins de Thonon ou peut-être parce qu’ils provenaient d'œufs à vitellus pourvu de carotine !, Voici quelle était la répartition du pigment !: nageoires pectorales, légèrement jaunes, surtout vers leur bord antérieur ; nageoires abdominales, incolores: nageoire dorsale, très faiblement jaune, surtout dans la région du bord antérieur; nageoire adipeuse, Jaune très pâle dans la région basale; nageoire anale, quelques cellules jaune-pâle, surtout dans la région basale antérieure; nageoires caudales, faiblement jaune vers les bords supérieur et inférieur. Pour toutes les nageoires, la coloration n’était pas uniforme; elle formait de petites taches, uniquement dans la membrane interradiaire. Après un jour et demi les individus du lot-Gammarus sont très manifestement plus colorés que ceux qui sont alimentés de vers de terre et de viande hâchée. Au bout d’un laps de temps de 71 jours, les truitelles du lot-vers sont incolores, tandis que les autres sont richement colorées, à tel point qu’à distance on aurait pu les prendre pour des Orfes un peu pâles. Ils avaient prospéré beaucoup plus que leurs congénères du lot-vers (le plus grand mesurait 13,5 cm.), peut-être par le fait qu'ils avaient constamment des Gammarus à disposition, tandis que les autres n'étaient nourris que deux fois par jour. Voici comment était répartie la coloration rouge des truitelles du lot-Gammarus: toutes les nageoires sont colorées, les nagoires abdominales, anale et caudale très vivement, les autres beaucoup moins; région operculaire d’un rose vif; sur les flancs au niveau de la ligne latérale, une bande carminée commençant à 1,5 em. en arrière des ouïes et se terminant à 2 cm. en avant de la queue; corps rose doré, plus clair au-dessous de la ligne latérale, la face ventrale étant cependant inceclore, à part quelques taches orangées en avant des nageoires abdominales; L Voir: Anpré. loc. cit. RECHERCHES SUR LE PIGMENT ROUGE DES POISSONS 55 chair nettement saumonée; graisse des viscères, de même coloration, mais plus accentuée encore. On sait que la lumière a une influence sur la formation de la mélanine !; en est-il de même pour la fixation des carotines? Pour répondre à cette question, nous avons élevé une truitelle du lot- vers dans l’obscurité complète en laissant à sa disposition une copieuse provision de Gammarus; après quatre Jours nous l’avons amenée à la lumière et constaté que le corps et les nageoires étaient déjà vivement colorés, moins cependant que chez les individus nourris de crevettes pendant 71 jours. Nous avons aussi tenté d’élever à la lumière, en la nourrissant de Gammarus, une truitelle du lot-vers aveuglée par la section des nerfs optiques; mais nous avons arrêté l'expérience au bout de 2 jours après avoir constaté que l'animal ne prenait aucun aliment ; l'intestin était complètement vide. Saumon de fontaine (Salmo fontinulis Mitch.). L'élevage a été prolongé pendant 60 jours après l’éclosion. Le lot-Gammarus a été nourri d’abord de ces Crustacés séchés et broyés, puis frais et broyés. Les‘alevins de ce lot ont peu prospéré tant qu'ils n’ont eu à leur disposition que les Gammarus secs et la coloration rouge visible à l’œil nu, n’a fait son apparition que vers le 35e jour mais déjà au bout de 12 jours on pouvait reconnaître au micros- cope des cellules jaunes dans les nageoires caudale, dorsale et anale. À la fin de l’élevage soit donc aprés 60 jours, les nageoires abdominales, dorsale, caudale et anale montraient des plages rouges visibies à l'œil nu. Les nageoires pectorales et adipeuse étaient incolores, mais le microscope y révélait quelques rares cellules rouge-orange. Dans la peau, des cellules semblables étaient assez régulièrement distribuées. La chair était incolore et le restait après coction. Les alevins du second lot ne montraient pas trace de pigment rouge. Chez un adulte de 125 gr., nourri de Gammarus pendant 76 jours la chair était saumonée; l’individu-témoin, de poids égal à peu près, nourri de vers de terre et de viande pendant le même laps de temps n’était pas saumoné. * 1Voir: P. Murisier. Le pigment mélanique de la Truite (Salmo lacustris) et le mécanisme de sa variation quantitative sous l’influence de la lumière. Rev. suisse de Zool., vol. 28. 1920-1921. = 56 E. ANDRÉ Ombre (T'hymallus thymallus L). Nous n’avons pas fait d’éle- vage de cette espèce mais nous avons pu faire quelques observa- tions sur les érythrocytes d’un individu provenant de l’Areuse que nous devons encore à l’obligeance de M. Vouca. La répartition du pigment rouge ou jaune est la suivante: nageoires pectorales, celiules jaunes peu abondantes, mais dis- tribuées assez régulièrement sur toute l’étendue de la nageoire; nageoires abdominales, grosses cellules rouge foncé, rondes ou ramifiées; quelques petites cellules jaunes ; quelques grosses cellules bleues: nageoire dorsale, cellules rouge foncé, commme ci-dessus, sur- tout abondantes dans les t ers antérieur et postérieur; nageoire adipeuse, pas d’érythrocytes; nageoire anale, quelques très rares cellules rouges comme ci-dessus et quelques cellules jaunes très rares aussi; nageoire caudale, pas d’érythrocytes. Le pigment rouge du Thymallus est d’une nature autre que celui des Poissons examinés (à part le Spirlin); 1l est d’un rouge pourpre foncé et non pas rouge vif, 1l ne bleuit pas par l’acide sul- furique et n’est pas soluble dans le chloroforme, n1 dans le mélange alcool-éther, le sulfure de carbone et l’acétone. L’ammoniaque est sans action sur ce pigment, tandis que l’acide nitrique le dissout. De plus nous n’avons pas trouvé, chez ce poisson, des formes de passage entre les cellules rouges et les cellules jaunes. Il semble donc que le pigment rouge du Thymallus ne rentre pas dans le groupe des carotines; nous espérons en reprendre l’étude lorsque nous aurons le matériel nécessaire. Bondelle {Coregonus exiguus bondella Fatio). Chez ce poisson, nous n’avons trouvé que quelques rares cellules jaune pâle dans les nageoires pectorales et abdominales. Dans ces dernières, 11 y avait en outre des cellules d’une constitution spéciale; elles étaient for- mées d’une zone centrale de mélanine entourée d’une auréole rami- liée de pigment bleu vif ou gris bleu. Ce pigment est vraisembla- ment aussi une carotinalbumine !. l Voir: J. VERNE. Les pigments dans l'organisme animal. Paris, Doin et Cie, 1926. RECHERCHES SUR LE PIGMENT ROUGE DES POISSONS O1 Rotengle {Scardinius erythrophthalmus L). Provenance: Léman. Longueur avant l’expérience: 9 à 10 em. Avant l'élevage ces pois- sons présentaient les caractères suivants: nageoires pectorales, sans coloration rouge, mais pourvues de quelques cellules jaunes dans la région distale; nageoires abdominales, rouges sur la moitié distale; nageoire dorsale, sans coloration rouge, mais montrant au microscope des cellules jaunes sur toute son étendue; nageoire anale, rouge dans sa moitié distale; nageoire caudale, colorée en rouge dans la partie distale du lobe inférieur et en rouge pâle vers l’extrêmité du lobe supérieur. Au bout de 261 jours, les individus du lot-vers n’avaient pas modifié leur coloration, sauf que les plages rouges des nageoires abdominales et anale avaient pâli, légèrement, mais d’une façon appréciable. Après le même laps de temps, les Rotengles du lot- Gammarus montraient les mêmes régions colorées en rouge mais dans une teinte beaucoup plus vive; de plus, les nageoires pecto- rales possédaient des cellules rouges dans leurs tiers distal et la nageoire dorsale était légèrement colorée en rouge également dans son tiers distal. Vers la fin du premier mois, ces individus avaient déjà acquis la coloration telle qu’elle était encore après 261 jours. Le pigment rouge des Rotengles, sur le frais ou en solution chloroformique, bleuit très rapidement par l’acide sulfurique. Chevaine {Squalius cephalus L). Les individus en expérience mesuraient 10 à 15 cm.; au début la coloration rouge était distri- buée comme suit: nageoires pectorales, pourvues de cellules jaune-orange, sauf sur une bande étroite sur leur bord distal; nageoires abdominales, colorées en rouge-orange pâle dans leur moitié antérieure; nageoire anale, de même coloration dans ses deux tiers anté- rIeurs ; nageoire dorsale, quelques cellules orange pâle surtout dans la région basale: nageoire caudale, quelques rares cellules jaunes. Après 146 jours, les individus du lot-vers n’avaient subi aucune modification dans leur coloration. Ceux du lot-Gammarus au bout 58 E. ANDRÉ de 284 jours ne différaient en rien des Chevaines du premier lot, sauf que les plages colorées des nageoires étaient d’un rouge-orange un peu plus vif et que les cellules de la nageoiïre caudale, au lieu d’être Jaunes, étaient rouge-orange. Les ovaires, les testicules et la graisse était incolores. Spirlin {Spirlinus bipunctatus L). Ces poissons présentaient au début de l’élevage une petite tache brun-jaune à la base des nageoires pectorales, abdominales et anale, la coloration intéres- sant plutôt la peau que la nageoire elle-même. Toutes les nageoi- res montraient au microscope quelques très rares cellules jaunes. Le pigment des taches brun-jaune de la base des nageoires ne bleuit pas par l’acide sulfurique; il semble donc qu’il ne s’agit pas là d’une carotine, bien que ce pigment soit soluble dans le mélange alcool-éther. L'élevage des individus du lot-vers a duré 183 à 185 jours, pour les autres l’alimentation en Gammarus a été poursuivie pendant 284 jours. Après l’expérience on pouvait constater que les Spirlins des deux lots ne différaient en rien de leurs congénères sacrifiés au commencement de l’élevage. Nous nous trouvons donc en présence de Poissons ne pouvant fixer qu’une quantité presque infinitésimale de carotine et possédant un pigment brun-jaune ne bleuissant pas par l’acide sulfurique. Goujon {Gobio gobio L). Nous avons élevé pendant 38 jours un seul individu de cette espèce dans un aquarium peuplé de Gamma- rus; mais nous ne l’avons jamais vu manger. À sa mort, qui semble due à l’inanition, l'intestin ne contenait que quelques mucosités verdâtres, mais il hébergeait cependant trois Pomphorhynchus laevis, ce qui laisse supposer pue l’animal avait, à l’état libre ou en captivité, absorbé quelques Gammarus. Les nageoires, sauf la nageoire anale, montraient des cellules à carotine rouge-orange, rondes et très petites. Chez un autre mâle la répartition des cellules pigmentaires était la même. Vairon {Phoxinus phoxinus L). Avant l'élevage les Vairons que nous avons examinés (6 individus adultes des deux sexes) n'étaient pas absolument identiques au point de vue de la répartition du pig- ment rouge, mais les différences constatées étaient individuelles et non pas sexuelles. Si cet examen avait été fait pendant la RECHERCHES SUR LE PIGMENT ROUGE DES POISSONS 59 période de fraye, on aurait certainement pu noter quelques différences d’un sexe à l’autre. Sans entrer dans des détails nous pouvons dire que toutes les nageoires paraissaient incolores à l’œil nu, mais que le microscope y révélaient l’existence de cel- lules jaunes et de cellules rouges, avec toutes les colorations transi- toires entre les unes et les autres. En outre, chez quelques individus les bords de la bouche, la région operculaire et la face ventrale en avant des nageoires abdominales ou de [a nageoïre anale étaient plus ou moins légèrement colorés en rouge. Cette description sommaire, nous pourrions la répéter pour les Vairons du lot-vers qui ont été soumis au régime des vers de terre hâchés et des Enchy- traeus pendant 183 à 185 jours. Le deuxième lot de Vairons a été nourri de Gammarus, en dehors de la période de fraye, pen- dant 176 et 184 jours. La seule différence un peu importante que nous ayons pu noter entre ces deux lots est que chez les . poissons du lot-Gammarus les cellules rouges du pourtour de la bouche et de la face ventrale sont passablement plus abondantes. Si l'élevage avait porté sur des alevins, les différences auraient été assurément beaucoup plus importantes. Les Vairons nous ont permit de faire quelques observations dont nous parlerons plus bas au paragraphe «livrée de noce ». Orie {/dus melanotus Heckel, var. miniatus). Cette variété rouge de l’Ide mélanote doit sa coloration brillante également à une carotine, ainsi que nous l’avons constaté par les réactions habi- tuelles. Nous avons soumis deux Orfes à l’alimentation en Gamma- rus et deux autres ont été nourris de vers de terre, de Tubifex et d’asticots. Après 117 jours, nous avons noté que chez les quatre individus les régions colorées en rouge (corps au-dessus de la ligne latérale et nageoires) étaient de même étendue, mais elles étaient d’un rouge beaucoup plus vif chez les individus du lot-Gammarus. Chez ces derniers la chair n’était pas saumonée, ni sur le frais, ni après coction. Pendant 9 mois nous avons élevé dans un aqua- rium à parois sombres et très peu éclairé un Orfe de chacun des lots en les nourrissant d’asticots et de graines de lupin. L’un et l’autre ont pâli de façon très notable, mais l’Orfe du lot-Gammarus est resté toujours reconnaissable à sa coloration plus vive. De cela on peut conclure que le facteur lumière peut, chez certains poissons, jouer un rôle dans la production des carotinoïdes. Pour 60 E. ANDRÉ les Orfes, d’ailleurs, la coloration rouge semble devoir se manifes- fester en l’absence d’une alimentation contenant ces substances ; ces Poissons auraient alors la faculté d’élaborer des carotinoïdes. aux dépens d’aliments n’en possédant point. Tanche (T'inca tinca L). Provenance: Léman. Avant d’être sou- mises aux régimes habituelles, ces Tanches présentaient sur les nageoires et dans la région operculaire une légère teinte jaune, mais les cellules jaunes étaient si pâles qu'il était très difficile de les apercevoir au microscope. Bien que les nageoires fussent à peine colorées en Jaune, nous avons pu en extraire par le chloroforme une carotine Jaune. Le spectre d’absorption de cette solution chloroformique était différent de celui que nous avons obtenu avec les solutions rouges (de Rotengle, par exemple); comme nous le disions plus haut, nous pensons reprendre l’étude spectrosco- pique de ces différents pigments. Après 4 mois, les individus du lot-vers n’avaient subi aucun changements au point de vue de leur pigmentation. Egalement. après 4 mois, chez les Tanches du lot-Gammarus les cellules à caro- tine étaient distribuées comme suit: nageoires pectorales partout, surtout dans la région basale; nageoires abdominales, anales et dorsales, cellules jaunes partout; nageoire caudale, cellules jaunes partout, sauf sur les rayons, où les cellules pigmentaires étaient rouge-orange. Les Tanches du lot-Gammarus étaient dons plus vivement colo- rées que celles du lot-vers et sur les rayons de la nageoire caudale les cellules jaunes avaient passé au rouge-orange. La graisse et. les glandes génitales étaient incolores; la chair n’était pas saumonée, ni sur le frais, ni après coction. Loche (Nemachilus barbatula L). Avant d’avoir été soumises aux régimes habituels, les Loches montraient des cellules jaunes, rondes et petites, sur les nageoires pectorales, principalement vers la base, sur les nageoires abdominales, où elles étaient peu abon- dantes, sur les nageoires caudale et anale et sur la nageoire dor- sale, surtout dans la région basale. Les barbillons étaient colorés en rouge-orange, par de nombreuses cellules de cette couleur. Ovaire, testicules et graisse incolores. Après 165 jours, la pigmentation cutanée des individus du lot- RECHERCHES SUR LE PIGMENT ROUGE DES POISSONS 61 vers ne s'était pas modifiée. Chez les Loches du lot-Gammarus, après 216 jours, nous avons constaté les changements suivants: nageoires pectorales, coloration jaune orange; cellules jaune- orange partout; celles-ci sont surtout très abondantes dans la région du bord distal et forment en certains points des amas assez étendus; nagoires abdominales, paraissent incolores à l’œil nu; cellules jaunes partout; cellules jaune-orange abondantes dans la région du bord antérieur; | nageoire anale, incolore à l’œ1il nu; cellules rouge-orange dans la région du bord antérieur; nageoire dorsale, incolore à l’œil nu; cellules jaunes partout; cellules rouge-orange dans la région du bord antérieur; nageoire caudale, colorée en rouge pâle; cellules rouge-orange partout, plus abondantes vers les bords supérieur et inférieur; barbillons, tous colorés en orange assez vifs: face dorsale et flancs colorés par des cellules jaune-orange très abondantes; face ventrale avec cellules jaune-orange très peu abondantes, complètement absentes sur une bande longitudinale médiane. La graisse et les glandes génitales étaient incolores; la chair l'était aussi et ne se colorait pas par la coction. Il en était de même pour un autre individu nourri pendant six mois avec des Gammarus. Brochet {Esox lucius L). Nous avons eu entre les mains deux adultes de cette espèce dont les nageoires étaient rouge pâle; l’examen microscopique de celles-ci nous a montré que cette colo- ration était due à une forte hyperhémie de ces appendices; le trai- tement par le chloroforme et l’acide sulfurique n’y a pas décelé la présence de carotine. Chez une douzaine d’autres Brochets de grande taille que nous avons examinés, les nageoires étaient incolores. Chabot (Cottus gobio L). Avant l'élevage ces poissons mon- traient sur toutes les nageoires, en assez grande abondance, des cellules à carotine jaunes ou orangées, ces dernières étant surtout abondantes sur les deux nageoires dorsales et sur la caudale. Après quatre mois, les individus du lot-vers et ceux du lot-Gammarus ne présentaient entre eux, à l’œil nu, aucune différence. Un accident 62 E. ANDRÉ A survenu à notre matériel ne nous a pas permis de pousser l’exa- men plus loin; nous avons pu seulement noter que la chair des individus du lot-Gammarus, comme d’ailleurs celle des autres, n’était pas saumonée et ne roussissait pas par la coction. Cepen- dant plusieurs auteurs, notamment LUNEL!, nous apprennent. que la chair des Chabots devient rouge par la cuisson. Lotte {Lotta lota L). Chez les quelques individus que nous avons examinés les cellules à carotine étaient distribuées comme suit : nageoires pectorales, quelques cellules jaunes, petites, rondes. ou peu ramifiées; nageoires ventrales, sans érythrocytes; nageolre dorsale, peu de cellules jaunes; nageoire anale, cellules jaunes assez abondantes, petites, rondes. ou surtout ramifiées; nageoire caudale, comme la précédente; région dorsale du corps et flancs, cellules jaunes peu abon- dantes; Perche (Perca fluviatilis L). Pour les six individus que nous avons eus sous les yeux, les cellules à carotine avaient la dis- tribution suivante: nageoires pectorales, pas d’érythrocytes; nageoires abdominales, cellules rouge-orange dans les deux tiers antérieurs ; nageoire anale, cellules rouge-orange dans les trois quarts anté- rieurs ; | nageoire prédorsale, quelques cellules rouge-orange, surtout sur les rayons; nageoire dorsale, quelques cellules jaunes, dans la moitié proxi- male ; à nageoire caudale, cellules rouge-orange abondantes, surtout dans les régions dorsale et ventrale. Livrée de noce. Chez beaucoup de Poissons d’eau douce la parure de noce, des mâles principalement, est caractérisée surtout 1G. LuneL. Histoire naturelle des Poissons du bassin du Léman, p. 11. Ge- nève, 1874. RECHERCHES SUR LE PIGMENT ROUGE DES POISSONS 63 par l’apparition de taches et de plages rouges, sur les nageoires et sur diverses régions du corps. Des expériences ont montré que cette pigmentation abondante est en rapport direct avec lacti- vité du testicule !, mais jusqu’à présent on n'a pas établi quelle est l’essence même du phénomène. On a supposé que le phéno- mène était dû à l’étalement des érythrocytes. Mais nous croyons que la véritable explication peut être trouvée dans les observations que nous avons faites sur le Vairon (Phoxinus phoxinus), espèce chez laquelle la pigmentation rouge de la robe de noce est parti- culiérement brillante. Chez ce poisson on trouve dans la peau, surtout dans la région ventrale, la région operculaire et les nageoires, des érythrocytes arrondis et de petites dimensions, de dimensions si faibles qu'ils ne conférent pas à ces régions une coloration rouge perceptible à l’oœil nu; mais, lorsque le Vairon est mort depuis quelques temps, les régions à érythrocytes acquièrent une coloration rouge plus ou moins intense. On peut provoquer le phénomèrie en incisant la peau de la face ventrale et on verra alors l’incision s’encadrer d’une coloration rouge vif. En examinant au microscope la région inci- sée, on constatera que les érythrocytes se sont étalés sans perdre en rien de l'intensité de leur coloration. Il est même possible de suivre pas à pas le phénomène, qui se produit en quelques minutes dans le voisinage immédiat de l’incision, mais qui est beaucoup plus lent à quelques distance de celle-ci. Les érythrocytes nor- maux, qui sont donc sensiblement sphériques ou discoïdaux, mesurent de 0,015 à 0,030 mm. Dans le processus que nousdécrivons, ils s’allongent, puis poussent des prolongements de différents côtés; ces prolongement se tronçonnent même en s’éloignant de la cellule, de sorte que celle-ci subit, non pas un simple étalement, mais une véritable désagrégation. Les taches rouges résultant de cette désagrégation atteignent en diamètre 0,1 mm. et plus et elles arrivent même à confluer; en conséquence la peau, qui primitivement montrait au microscope un léger pointillé rouge, devient presque entièrement rouge et prend l’aspect qu’elle revêt chez les Vairons en parure de noce. Il semble donc que l’on soit en droit d'admettre que l’ornementation rouge de celle-ci est produite Chez le Vairon, et probablement aussi chez d’autres poissons, par * 1 Voir: S. Kopec. Contribution tothe study of the developpement of th2 nuptial colour of fish. Comp.-rend. Soc. des Sciences de Varsovie, fase. I, 1918. 64 E. ANDRÉ désagrégation des érythrocytes ayant pour effet ou pour cause la mort de ceux-ci. La formation des organes perlés chez divers Pois- sons montre qu’au moment de la fraye les téguments sont le siège d’une grande activité et 1l est tout à fait admissible que cette activité ait un retentissement sur les cellules pigmentaires de la peau. CONCLUSIONS De nos expériences et de nos observations nous pourrons tirer les conclusions qui suivent; celles-ci ne sont évidemment valables d’une façon absolue que pour les Poissons qui les ont fournies; mais 1l est cependant hors de doute que certaines de nos déduc- tions ont une portée plus générale et qu’elles pourraient s’appliquer à beaucoup d’espèces de poissons. Chez toutes les espèces de Poissons {Salmo fario, Salmo irideus, Salmo fontinalis, Thymallus thymallus, Coregonus exiguus bondella, Scardinius erythrophthalmus, Squalius cephalus, Spirlinus bipunc- tatus, Gobio gobio, Phoxinus phoxinus, Idus melanotus, var. minia- tus, Tinca tinca, Nemachilus barbatula, Cottus gob1o, Lotta lota, Perca fluviatilis) que nous avons examinées, sauf chez le Brochet (ÆEsox lucius), nous avons trouvé des carotines. Celles-ci ont probablement toujours une origine alimentaire. Elles proviennent, non seulement des Malacostracés, mais aussi des Entomostracés; cependant certains poissons (/dus melatonus, var. miniatus) semblent avoir la faculté d’élaborer de la carotine (ou de la lycopine?) en l’absence de toute alimentation pouvant fournir ces substances !. La carotine exogène (d’origine alimentaire) peut s'ajouter à la carotine (ou à la Iycopine?) endogène {/dus melanotus, var. miniatus). Certains Poissons, notamment le Spirlinus bipunctatus, ne peu- vent fixer qu’une quantité presque infinitésimale de carotine. Pour une même espèce de Poisson, la carotine se fixe toujours dans les mêmes régions du corps. Il y a une limite à l’extension des régions rouges, de même qu'il y a une limite à l'intensité de la coloration, limites qui ne peuvent ôtre dépassées, même en prolongeant l’alimentation en Crustacés. l'Il en est certainement de même pour le poisson-rouge (Carassius auratus). RECHERCHES SUR LE PIGMENT ROUGE DES POISSONS 65 La fixation des carotines dans la peau peut être très rapide (Salmo 1rideus), 36 heures; alevins de S. fario, 5 jours, etc.). La pigmentation rouge présente, chez les adultes tout au moins. (S. fario) une assez grande stabilité et elle se maintient intacte malgré la carence d’aliments contenant des carotines. Chez le Spirlin (Spirlinus bipunctatus) il existe, en plus de la carotine un pigment brun-jaune ne présentant pas tous les carac- tères des carotinoïdes. Chez l'Ombre (Thymallus thymallus) 1l existe, en plus de la caro- tine; un pigment rouge foncé d’une nature tout à fait différente. Chez certains Poissons (Thymallus thymallus, Coregonus exiguus bondella) se trouve, en plus de la carotine, une carotinalbumine (?) bleue. La carotine qui se dépose dans les érythrocvtes est d’abord Jaune, puis elle peut passer ensuite au jaune-orange et au rouge - Vif. La lumière ne joue aucun rôle dans la fixation des carotine exo- gènes (Salmo tirrideus), mais elle peut avoir une influence sur l’élaboration des carotines (ou de la lycopine?) endogènes (/dus melanotus, var. miniatus). Les Salmonides seuls {Salmo fario, S. irideus, S. fontinals) et peut-être aussi les Cottides (Cottus gobio), peuvent fixer les caro- times dans leur musculature (chair saumonée). Certains muscles ne sont pas susceptibles de se colorer par les carotines {Salmo farto). Chez certains Salmonides la graisse des viscères et les ovaires peuvent fixer les carotines. La rubéfaction intense des téguments qui caractérise parfois la parure de noce se produit vraisemblablement par l’étalement puis par la désagrégation des érythrocytes. Les sous-espèces ou les variétés basées sur la présence ou l’ab- sence de pigmentation rouge sont sans valeur. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 67 Tome 35, no 6. — Mai 1928. Fourmis des iles Fidji par le D' F. SANTSCHI Avec 2 figures dans le texte Toutes les Fourmis qui font l’objet de la présente étude m'ont été envoyées par M. E. H. Bryan Jr., entomologiste du Bernice P. Bishop Museum, à Honolulu, Hawaï, qui a recueilli Iui-même celles de l’archipel de Lau, tandis que celles de Viti-Levu l’ont été par M. O. H. SWwEezeEYy. Cet archipel possède une faune myrmécologique très spéciale, étudiée avec soin par M. W. M. Maxx (The Anis of the Fiji Islands, Bull. of Mus. comp. Zool. Harvard. Coll. LXIV, p. 401 à 499: 1921), qui y à consacré environ dix mois d'exploration et de patientes recherches. Il en cite 93 formes différentes dont 78 espèces, parmi lesquelles 55 sont indigènes, 11 polytropicales et 12 mélanésiennes. À cette liste, le présent travail ajoute un sous-genre, une espèce, une sous-espèce et trois variétés, toutes formes nouvelles, outre deux © de Ponera encore inédites. En y ajoutant une espèce décrite en 1923 par Srirz (Odontomachus politus), les formes actuellement connues des Fidji se montent au total de 98. Ponera monticola Mann. 1921. Bull. Mus. Compar. Zool. Harvard Coll., p. 418. ÿ. © (non décrite). Long : 2Mm,6. Brun foncé. Appendices et bout du gastre roussâtres. Tête environ un quart plus longue que large derrière, rétrécie devant, les côtés peu arqués et le bord postérieur plutôt légèrement concave. Yeux faiblement convexes, grands comme le quart des côtés et un peu plus que leur intervalle à l’angle antérieur de la tête. Ocelles espacées de deux fois leur diamètre. Le scape atteint le bord postérieur céphalique. Pronotum plus large que long, très fortement échancré derrière. Face basale de l’épinotum Rev. Suisse pe Zoo. T. 35. 1928. | 6 68 F. SANTSCHI non bordée, deux fois plus large que longue, moitié plus courte que la face déclive avec laquelle elle fait un angle arrondi; celle-ci est, subbordée, droite ou faiblement concave. Ecaille à profil triangu- laire, mince au sommet, deux fois plus haute que longue à sa base suspétiolaire. Pour le reste comme la description de l’&. Lau: Kambara, 24.VIII.24 (Bryan), 1 ©. L'identité est rela- tive sans les 5. Ponera colaensis Mann. 1921. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., p. 417. &. ® (non décrite). Long : 2MmM3. Brun rougeâtre, tête plus foncée, appendices jaune brunâtre. Tête rectangulaire, environ un quart pius longue que large, les côtés parallèles, le bord postérieur droit, les angles arrondis. Les yeux sont presque aussi grands que le tiers des côtés de la tête, un peu convexes et leur diamètre est plus de deux fois leur distance au bord antérieur de la tête. Ocelles espacés de trois fois leur diamètre. Antennes très épaisses. Le scape n’atteint pas le bord postérieur de la tête. Profil du thorax faiblement et régulièrement convexe de l’angle du pronotum à celui de l’épinotum. Le dos déprimé. Face basale de l’épinotum un peu convexe et presque aussi longue que la face déclive. Ecaille deux fois plus haute que longue à la base suspédiculaire. Sommet largement arrondi. Postpétiole un peu plus large que long au milieu, le reste comme la description de l’. Lau: Kambara, 24.VIII.24 (Bryan), 1 ©. L'identité n’est que relative sans l’ouvrière. Odontomachus haematoda (Linné). Syn. Formica haematoda. 1758. Syst. nat. ed. I, p. 582, Q. Lau: Aiwa, 2.IX.24. ©. &! Cardiocondyla nuda (Mayr). Syn. Leptothorax nudus. MAYRr, 1866, Sitzb. Akad. Wiss. Wien. LITT, DH0B#0: Lau: Mango, 17.1X.24. — Latei-Tonga, 6.[X.24. — Vanua-Masi, 5.1X.24. 6. Monomorium floricola (Jerdon). Syn. Atta floricola. JERDON, 1851, Madras Journ. litt. et sc., XVIT, D. 197, Lau: Vanua Masi. 5.1X.24. — Vakai, 9.1X.24. Ÿ. FOURMIS DES ILES FiDJI 69 Pheidole mégacephala (Fabricius). Syn. Formica megacephala. FaABricius, 1793, Ent. Syst., IT, p. 263-4. Lau: Wailangilala, 29.1X.24. — Ovalau, 20.X.24. — Yathata, 16.X.24. — Nandi, 24.X.24,4 ÿ. Tetramorium guinense (Fabricius). Syn. Formica guinensis. FABRiciuS, 1793, Ent. syst., II, p. 357. S. Lau: Vanua, 13.1X.24. — Kimbombo, 9.1X.24. ÿ. Tetramorium guinense Fabr. v. macra Emery. 1914. Nov. Caledonia; Zool., VI, p. 415. Lau: Mango, 18.1X.24. — Namuka, 12.VIII.24. &. Viti-Levu: Colo-i-Sova, 20.VI.24 (BRYAN). ÿ. Tetramorium pacificum Mayr. 1870. Verh. Zool. bot. Ges. Wien, XX, p. 972, 976. Ÿ. ©. Lau: Tuvutha, Aïwa. — Onatu. — Nanuka. — Vanua. — Vatu. Kanathea. — Yangasa. Cluster. — Kimbombo. — Kono. — -Hamuka. 5. Viti-Levu: Colo-i-Sova (BRYAN). ©. Tetramorium scrobiferum Emery v. liogaster n. var. 5. Couleur et forme comme chez le type dont elle diffère par le profil dorsal un peu plus convexe et le gastre absolument lisse (ponctué chez le type et la var. elysu Mann. Lau: Vanua Mbulavu (BRYAN), 1 ©. Tetramorium simullimum (F. Smith) v. insulare n. var. 5. Diffère du type par la couleur d’un roux plus foncé et les appendices jaunes, le gastre brunâtre, la sculpture fondamentale réticulée-ponctuée plus accusée. Les épines plus longues. Lau: Latei Tonga (6.1X.24), 5 type. — Tuvutha (11.1X.24). — Avea, 22.1X.24 (BRYAN). Strumigenys godeffroyt Mayr. 1866. Sitzb. Akad. Wiss. Wien, LITT, p. 516. &. Lau: Kambara. (BRYAN), 1 &. Iridomyrmex sorosis Mann. 1921. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., p. 469. 5, 9, &. Lau: Sovu. — Levu Ongea (under bark) (BRYAN), ©. 70 F. SANTSCHI Iridomyrmex nagasau Mann. 1921. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., p. 470. ÿ. Lau: Mothe, 15 en mauvais état. Technomyrmex albipes (Smith) st. rufescens n. st. (fig. 1). 5. Long: 2mm8 à 3mm, Diffère du type par sa couleur.d’un brun rougeâtre. Mandibule, extrémités du scape, funicule, articulations des pattes, tarses et bord des segments du gastre d’un roussâtre plus ou moins clair. La tête est un peu plus étroite, le scape ne dépasse 2 F FiG. 1. — T'echnomyrmex albipes st. rufescens Sants. ©. Fe / que d'environ une à une fois et demi le bord postérieur de la tête. Epistome plat, faiblement échancré. Le pronotum est moins convexe, la partie déclive du mésonotum plus abrupte et descend dans une encoche métanotale plus profonde, aussi profonde que large. Du reste comme chez le type. Lau: Aiwa, 31.VIII.24 (E. H. BRYaAN), 2 Ÿ en mauvais état. Technomyrmex albipes Sm. v. vitiensis Mann. 1921. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., p. 473. &. Lau: Tuvutha. — Titia. — Yuvuta. — Aiwa. ©. Tapinoma malanocephalum (Fabricius). Syn. Formica melanocephala. FaBricrus, 1793, Ent. Syst. IT, p. 355. Lau: Kimbobo. — Vaku. — Mango. — Navitu-1-lona. — Valan- gilala. — Vanua: Mbalavu. Anoplolepis longipes (Jerdon). Syn. Formica longipes. JERDON, 1851, Madras Journ. litt. et sc., XVII, p. 122. ©. FOURMIS DES ILES FIDJI 71 Lau: Namuka, Kambara. — Oneasta. — Mango. — Aiwa. — Tuvutua. — Thikombia. — Vanua, Vanua Sami. — Viti-Levu: Suva bay. Paratrechina longicornis (Latreille). Syn. Formica longicornis. LATREILLE, 1802, Hist. nat. Fourm., p. 115. Lau: Yangaga Cluster. — Navatu-1i-lom. — Oneata. — Ofurua. Paratrechina (Nylanderia) vaga For. v. crassipilis n. var. Syn. Prenolepis vividula. MANN, 1921, Bull. Mus. Zool. Harvard Coll. p. 476 (non NYLANDER). Diffère du type par les yeux un peu plus petits et placés plus en avant. Le profil du mésonotum est rectiligne et fait un escalier plus net sur la suture promésonotale. Très luisante. D’un brun roussâtre plus ou moins clair; le bout du funicule, hanches, articulations des pattes et tarses d’un roux pâle. Gastre plus ou moins brunâtre. Les nombreux exemplaires que MANN a rapportés à P. vividula _Nyl. ont été comparés par lui à un individu de Tonga que MaAYr avait faussement identifié à vvidula, ainsi que l’a démontré EMERY en 1906 (Ann. Soc. Ent. Belg., p. 132). Lau: Tuvutha.— Oneata. — Vanua Vatu. — Komo.— Aiwa. — Namuka. — Waïlangilala. — Naiau. — Avea. — Yangasa Cluster, Kimbombo. — Lakemoa. (BRYAN.) Viti-Levu: Suva bay. (SwEezEY et WILpER). Se trouve aussi avec quelques variétés aux Iles Samoa, Camponotus (Myrmoturba) 1irritans Sm. st. chloroticus Em. v. samoaensis Santschi. Syn. Camponotus (Myrmoturba) maculatus st. pallidus var. samoaensis SANTSCHI, 1919, Bull. Soc. Vaud. Sc. Nat., LIT, p. 326. — Camponotus (Tanaemyrmex) irritans ssp. pallida var. samoaensis Eméry, 1925. Gen. Insect. Formicinæ, p. 94. Lau: Mothe. Comme à Samoa, 1l y a de légères variations de taille et de couleur chez les individus des différentes îles. Camponotus (Myrmogonia) laminatus Mayr. Mann. 1921. Bull. Comp. Zool. Harvard Coll., p. 477, fig. 29. 1 Je donne des figures de +. crassipilis dans mon récent travail: 1928, Insects of Samoa. V. Hymenoptera, Formicidae, p. 54, fig. 7, b. c., fig. 8, d. e. 72 F. SANTSCHI Syn. Camponotus laminatus. Mavr, 1866, Sitzb. Akad. Wiss. Wien, LITE, p. 409. &. Viti-Levu: Suva bay (SWEZEY). &. Camponotus (Myrmogonia) lauensis Mann. 1921. Bull. Comp. Zool. Harvard Coll., p. 488, fig. 35,. ÿ. Lau: Wamuka. — Yuvatha. — Kambara. Camponotus s. g. Condylomyrma n. : ubg. 5. Taille moyenne. Téguments durs en partie fortement sculptés. Yeux placés au tiers postérieur. Epistome convexe, transversal, ses parties latérales réduites. Suture promésonotale fortement imprimée, les autres effacées. Métamotum contracté et abaissé devant Pépi- notum. Stigmates saillants. Epinotum relevé devant, avec deux prolongements spiniformes dirigés en arrière. Pétiole nodiforme, bi-épineux, à pédicule postérieur très prolongé. Condyle articulaire du gastre apparent. Parait voisin du s.g. Karavaievia Em. dont ce n. sg. diffère surtout par son pétiole et peut-être par le dimorphisme s'il se constate ultérieurement. Dans ce dernier cas, le Camponotus dentatus Mayr, devrait s’ajouter au Condylomyrma. Camponotus (Condylomyrma) bryant n. sp. (Fig. 2 a,b,e,d.) 5. Long: 4mm, Rouge, gastre noir. Tête et scape variant du rouge plus ou moins sombre au noirâtre. Tête grossièrement ridée, ru- gueuse, les mailles allongées sur le front sont plus serrées vers le bord postérieur de la tête et plus lâches vers les yeux. Epistome presque aussi fortement sculpté que la tête. Les rides sont assez serpigineuses sur le pronotum et réticulées ailleurs. Quelques rides sur la face basale du pétiole. Dessous de la tête, parties rétrécies du thorax, face déclive de l’épinotum, gastre et pattes lisses et luisants. Scape finement granuleux. Pilosité dressée blanchâtre, assez courte sur les mandibules et le bord antérieur de l’épistome, plus longue et assez abondante sur les côtés du pétiole et la face inférieure des cuisses, plus courte sur le bord postérieur des segments du gastre, manque sur le thorax. Pubescence très fine sur les appendices, très courte et clairsemée sur le gastre. Tête trapézoïdale, assez convexe, subtronquée derrière, environ un quart plus étroite devant que large derrière; les côtés faiblement convexes sauf vers les angles. FOURMIS DES ILES FIDJI 5 F1G. 2. — Camponotus (Condylomyrma) bryani Sants. ©. a) tête, de dessus. — b) thorax et pétiole, de dessus. — c) profil. — d) epistome et devant de la tête, vus de face. Les yeux, assez convexes, sont placés entre le tiers et le cmquième postérieur de la tête. Aire frontale et sillon frontal assez indistincts. Crètes frontales développées et aussi écartées que longues. Epistome convexe, peu élargi devant, le bord antérieur arqué, les angles arrondis. Mandibules finement rugueuses, avec des points allongés, subparallèles, leur bord terminal seulement un peu plus large que leur base, qui est assez nettement coudée et en partie engagée sous l’épistome. Le scape dépasse d’un quart à un cinquième le bord postérieur de la tête. Dernier article du funicule aussi long que le premier, les autres beaucoup plus courts, les 3 à 5 légèrement plus longs que les suivants. Thorax plus étroit que la tête. Pronotum un cinquième à un quart plus large que long, bordé transversalement devant, avec les épaules arrondies et échancrées le long de la forte suture promésonotale. Les autres sutures effacées. Mésonotum convexe, environ un tiers plus court et sur le même plan que le pronotum, sa face basale passant par une courbe à la face déclive. De chaque côté de la limite inférieure de celle-ci se dressent deux tubercules coniques, assez élevés et qui portent les stomates. Le 74 F. SANTSCHI métanotum est fortement rétréci et abaissé devant l’épinotum. Celui-c1 atteint la hauteur du mésonotum, sa face basale plus large que longue est très échancrée derrière entre les deux prolongements spiniformes qui se dirigent en arrière et se recourbent un peu en bas : avec le bout mousse. Pétiole trois fois plus long que large, la moitié antérieure nodiforme plus large, avec une surface plane, terminée derrière par deux épines verticales; la moitié postérieure qui forme le pédicule est cylindro-conique, plus mince au centre. Gastre arrondi, à peine plus grand que la tête, avec un condyle sallant devant pour l’articulation pétiolaire. Le pygidium a une échancrure hémicireulaire qui complète celle de l’hypopygium et se place au sommet d’un cône auquel contribuent les deux segments. Viti-Levu: Golo-i-Sova. 20 juin 1924 (E. H. BrYAN). 3 ©. Cette curieuse espèce semble mimer le Poecilomyrma senirewae Mann qui se rencontre dans la même ile. [Il est aussi à remarquer que la disposition particulière du thorax se retrouve indiquée dans le Sous-Genre Ælectropheidole Mann, également des mêmes localités. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE mes Tome 35, n° 7.— Mai 1928. TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET ANATOMIE COMPARÉE DE L'UNIVERSITÉ DE GENEVE. Evolution des greffes de glandes génitales 21 : \ chez le Crapaud (Bufo vulgaris) Auto-, homo-, hétérogreffes. par Mme E. WELTI Avec la planche 1 et 13 figures dans le texte. SOMMAIRE : Pages INTRODUCTION. F7. ire PARTIE : GREFFES DE TESTICULES. 80 Chapitre I. — AUTOGREFFES TESTICULAIRES. 80 Technique 82 Résultats généraux des autogreffes. FE 182 1° après castration totale 91 2° après castration partielle, 91 A) Autogreffes intrapéritonéales B) Autogreffes sous-cutanées \ 1° après castration totale 98 20 après castration | partielle. 98 Chapitre Il. — HOoMOGREFFES TESTICULAIRES. 103 1° après castration totale, 107 20 après castration partielle. 108 1° après castration totale, 114 B) Homogreffes sous-cutanées | 20 après castration A) Homozgreffes intrapéritonéales : partielle. 114 Rev. Suisse DE Zoo. T. 35. 1928. | 7 76 E. WELTI Pages C) Homozgreffes sous-cutanées par injection de tissu testi- culaire broyé. 120 D) Homogreffes sur mâles non castrés | 1° intrapéritonéales, 123 2° sous-cutanées. 127 Résumé concernant l’évolution des homogreffes. 128 Chapitre ITT. — HOMOGREFFES SUIVIES DE RÉIMPLANTATION SUR L'ANIMAL PRIMITIF. 131 Chapitre IV. — GREFFES TESTICULAIRES HÉTÉROLOGUES. 135 1° après castration totale, 137 ff . _—. r I . . A) Grefles intrapéritonéales 20 après castration partielle. 138 B) Greffes sous-cutanées. 139 Chapitre V. — HÉTÉROGREFFES TESTICULAIRES. 140 I. Greffes hétéroplastiques entre espèces de Bufo. 142 A) entre Bufo viridis et Bufo vulgaris. 142 B) entre Bufo vulgaris et Bufo calamita. 146 IT. Greffes dysplastiques. 148 2me PARTIE : TRANSPLANTATIONS D'OVAIRES. 10 Chapitre VI. — EVOLUTION NORMALE DE L’OVAIRE. 153 Chapitre VII. — AUTOGREFFES OVARIENNES. 160 10 intrapéritonéales, . 4 : È Il | Ê I. Autogreffes après castration totale DS) DU AA \ 10 intrapéritonéaies, I. Autogreffes après castration Parnels RE ee Chapitre VIII. — HOMOGREFFES OVARIENNES SUR FEMELLES. 173 I. Après castration totale. 173 II. Après castration partielle. 175 III. Sur femelles normales. 176 Chapitre IX. — HOMOGREFFES OVARIENNES SUR MALES (greffes hétérologues). 180 I. Greffes intrapéritonéales. 181 II. Greffes sous-cutanées. 182 La Er À GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 11 Pages Chapitre X. — HÉTÉROGREFFES OVARIENNES. 184 A) Greffes entre espèces de Bufo. 184 B) Greffes dysplastiques. 185 RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS. 186 AUTEURS CITÉS. 197 EXPLICATION DE LA PLANCHE. 200 INTRODUCTION Les greffes de glandes génitales ont surtout été faites dans le but d’étudier leurs actions d'ordre hormonique et les auteurs se sont souvent attachés exclusivement à l’examen de leurs effets physiologiques. En ce qui concerne les Batraciens, 1l n'avait été fait que bien peu d’études histologiques des greffons des glandes génitales et c’est pourquoi mon maïtre, Monsieur le Professeur GuyÉNoT, me proposa, en 1922, de m'’attacher à l’étude des condi- tions de reprise et de l’évolution de ces greffes en envisageant spécialement trois points principaux: {. L'influence des relations de parenté entre le donneur et le porteur de greffes, par la comparaison des autogreffes, homogreffes entre individus de même race ou de race différente et hétérogreffes de glandes génitales. 20 L'influence du lieu d'implantation, de façon à préciser quel est l’emplacement le plus favorable qu'il conviendrait de choisir désormais dans les expériences. 30 L'influence possible de la glande en place sur la reprise des greffons de glandes génitales du même sexe ou du sexe opposé. La présence de la gonade normale, entière ou partielle, exerce-t-elle une action inhibitrice sur la reprise des greffons? Peut-on aug- menter indéfiniment la quantité de glande génitale dans un indi- vidu ou y a-t-il une quantité maxima que l’on ne peut dépasser ? YŸ a-t-1l un degré quelconque d’antagonisme entre les gonades des deux sexes ? En ce qui concerne les greffes de testicules, les expériences de K. Ponse, effectuées à la Station de Zoologie expérimentale de l'Université de Genève, venaient de montrer la possibilité d’obtenir des greffes durables et actives pendant des mois et des années, 78 E. WELTI même dans le cas d’homogreffes. Ces expériences contrastaient, par la netteté des résultats et leur longue durée, avec celles des autres auteurs qui s'étaient contentés de suivre l’évolution des transplants pendant des durées beaucoup trop courtes, en général. En matière de greffes ovariennes, tout restait à faire. Dès les premiers résultats, je me suis convaincue que ce travail exigerait des années de recherches. Les greffons passent toujours — sauf dans des cas très particu- liers d'implantation — par une phase de dégénérescence qui peut entrainer la destruction complète ou presque complète de la greffe. Mais, si l’on est patient et que l’on suive l’évolution des greffons, au moyen de prélèvements successifs, pendant des mois et des années, on les voit présenter une nouvelle activité de leur lignée germi- nale, même dans des cas qui pouvaient paraître au premier abord désespérés. Bien des conclusions négatives des auteurs ne sont basées que sur les résultats d'examens trop hâtifs. Au cours de ces recherches, dont 1l a été l’animateur, mon maitre, M. le Professeur GUYÉNOT, n’a cessé de me prodiguer ses excel- lents conseils et m’a guidée dans l’interprétation des résultats et dans la rédaction de ce mémoire. Je lui en exprime ici ma profonde reconnaissance. Je remercie vivement Mademoiselle K. POoNsE, assistante à la Station de Zoologie expérimentale, pour son précieux concours et ses conseils bienveillants. Elle a bien voulu, en particulier, m'ini- ier à sa technique opératoire si précise et si perfectionnée, ce qui m'a évité une longue période de tâtonnements et d’échecs et a largement facilité mon travail. Je tiens à remercier aussi sincèrement Mesdemoiselles Du Bors, Piquer et VALLETTE pour l’aide amicale qu'elles m'ont prètée en diverses circonstances, et Monsieur DE BEAUMONT qui a bien voulu m'aider à faire les micro-photographies. Les expériences, relatées dans ce mémoire, ont été effectuées sur le Crapaud (Bufo vulgaris). Les animaux appartenaient à quatre races: a) race italienne (I). b) race genevoise (G). c) race Jurassienne (J). d) race allemande (A). GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 79 Les animaux opérés ont été conservés dans les cages de toile en usage dans notre Station, pendant des années, et en excellent état de santé. Je n’ai eu à déplorer qu'un certain nombre de décès causés par des maladies diverses et difficiles à éviter (mycose cutanée, helminthiases, amibiase intestinale). En ce qui concerne la technique opératoire (anesthésie, opéra- tions, soins post-opératoires), je renverrai au mémoire de K. POXSsE (1924) où cette technique a été exposée en détail. Les greffons prélevés ont été, en général, fixés au liquide de Bouin et les préparations, coupées à 6 u, colorées usuellement à l’hémalun-éosine. 80 E. WELTI PREMIÈRE PARTIE GREFFES DE TESTICULES. CHAPITRE Î AUTOGREFFES TESTICULAIRES. La reprise des autogrefles de testicules est un fait bien connu et qui a été constaté aussi bien chez les Oiseaux (BERTHOLD 1849, LoDpE 1895, GuTHRIE 1910, et surtout PÉZARD, SAND et CaARi- DROIT 1926), et les Mammifères (STEINACH 1910, SAND, LIPSCHÜTZ, Moore), que chez les Batraciens. Dans la plupart des cas, les auteurs se sont préoccupés de juger de la reprise des greffes, d’après le maintien ou la réapparition des caractères sexuels secondaires. Cependant, un certain nombre de constatations, d’ordre histologique, ont été faites touchant l’évolution des greffes. Parmi les recherches faites sur les Batra- ciens, je citerai celles de NussBaumM (1909), MEyxs (1910-1911), SMITH et SCHUSTER (1912) et K. Pose (1924). NussBAUM (1909) a fait une première expérience d’autogreffes, en transplantant un testicule entier dans le péritoine d’une Gre- nouille castrée. Au bout de deux mois, le greffon fixé sur la vessie ne renfermait plus que quelques cellules germinales primordiales, tout le reste de la lignée germinale ayant disparu. Les canalicules séminifères étaient vides et dégénérés, la vascularisation faible et localisée à la périphérie, le greffon entouré d’une épaisse capsule conjonctive. Dans un deuxième cas, la greffe était formée de plusieurs fragments répandus dans la cavité péritonéale et qui, au bout de 11 mois, présentaient encore une spermatogenèse active, mais asynchrone par rapport au cycle saisonnier normal. Un troisième cas est relatif à un fragment, perdu au cours de la castration, et qui s'était fixé sur l’estomac. Au bout de neuf mois et demi, on y observait une spermatogenèse également asynchrone. MEyxs (1910) cite quatre cas d’autogreffes chez la Grenouille GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 81 après castration, faites, trois en automne, une en Mars, et qui furent examinées au bout de 16 à 85 jours seulement. L'auteur constata la dégénérescence des spermatozoïdes et des spermatocytes déjà formés, ainsi qu’une nouvelle poussée de spermatogenèse à partir de spermatogonies. MEYNS croit, de plus, avoir observé la forma- tion de nouveaux tubes séminifères qui progresserait en direction centrifuge. Il prétend, en outre, que la spermatogenèse serait accélérée dans les greffons implantés en automne et en hiver, ce qui leur permettrait de rattraper le cycle normal et d'aboutir à la production de spermatozoïdes au printemps suivant. Enfin, MEyxs observa dans un greffon, après 34 jours, l’apparition d’ovocytes intra-canaliculaires, qu'il considéra comme provenant d’une dédifférenciation de spermatogonies qui reviendraient au stade de cellules germinales primordiales et se différencieraient ensuite en ovogonies. SMITH et SCHUSTER (1912) ont fait deux expériences d’auto- greffes sur la Grenouille, en replaçant dans la cavité péritonéale les testicules entiers, après les avoir libérés de toutes leurs connexions. Au bout de 5 et 6 mois, les testicules étaient fortement dégénérés, mais présentaient, dans une petite zone, des canalicules renfermant encore des spermatogonies en mitoses. Dans ses recherches sur le Crapaud, K. PoxsEe (1924-1926) cite 5 cas d’autogreffes sur castrats, qui ont été examinées histologi- quement au bout de 8 à 43 mois. Elle y constate la présence d’une spermatogenèse active accompagnée d’une ovogenèse transitoire semblable à celle déjà observée, dans un cas, par MEYNs, chez la Grenouille. Il s'agissait de greffes de fragments testiculaires dans la cavité péritonéale et sous la peau. Chez les Urodèles, enfin, ARON (1924) a fait des autogreftes sur Triton cristatus mais qui ne persistèrent que pendant un mois pour dégénérer ensuite. Une partie des expériences de NussBaum et celles de Smirx et SCHUSTER ont été faites sur des testicules entiers, qui sont généra- lement voués à la dégénérescence. J’ai tenu à refaire un grand nombre d’autogreffes chez le Crapaud, dans le but de suivre de près l’évolution de ces greffons; ceux-c1 représentent, en somme, les transplants témoins auxquels je pouvais utilement comparer les greffons des homozgreffes et des hétérogreffes. Je me suis de plus attachée à suivre certaines 82 E. WELTI de ces grefles le plus longtemps possible, jusqu’à une durée maximum de 39 mois. J’ai, d’autre part, pratiqué ces greffes tantôt dans la cavité péritonéale, et suivant différents modes, tantôt sous la peau, de facon à pouvoir étudier l’influence du lieu d'implantation. Enfin, des greffes ont été pratiquées soit sur des animaux complètement castrés, soit sur des animaux castrés partiellement, auxquels avaient été laissées des quantités variables de testicules en place (de !/, de testicule à 1 testicule 3/,). Ces essais avaient pour but de rechercher si lies portions de testicules restés en place exerceraient une action inhibitrice sur la reprise et l’évolution des greffons. TECHNIQUE. Les autogreffes sur castrats totaux ont été simplement prati- quées en réintroduisant, une fois la castration effectuée, un ou plusieurs fragments de testicule dans la cavité péritonéale ou sous. la peau. Ces fragments furent retrouvés fixés, soit sur le rein, soit sur la paroi abdominale, soit sur d’autres organes. Dans la série sur castrats partiels, j’ai fait, en outre, des greffes implantées sur le testicule resté en place lui-même. Pour cela, j'avais d’abord cru devoir chercher à maintenir le greffon en place au moyen de ligatures passant à travers le mésotestis. Dans la suite, je me suis contentée d'insérer le greffon à l’intérieur d’une boutonnière pratiquée dans le testicule ou le reste du testi- cule en place, et mieux encore, de mettre simplement en contact les deux parties qui adhèrent très facilement l’une à l’autre. Ce mode d'implantation sur les testicules est certainement celui qui donne le minimum de dégénérescence et le maximum de précocité dans la reprise des greffons. RÉSULTATS GÉNÉRAUX DES AUTOGREFFES. 19 Reprise. — 11 faut distinguer au point de vue de la reprise, estimée d’après l’activité de la lignée germinale, les greffes intra- péritonéales et les greffes sous-cutanées. Si, dans la première caté- gorie (36 cas), on met hors de cause 5 greffons prélevés trop tôt pour donner un résultat valable, il reste 31 autogreffes qui, toutes, GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 83 ont donné lieu à une nouvelle poussée de spermatogenèse avec ou sans ovogenèse, ce qui représente une réussite de 100 pour cent. Dans la catégorie des autogreffes sous-cutanées, les résultats sont moins bons. Sur 19 cas, il faut en éliminer trois, prélevés trop tôt pour que l’on puisse juger de leur reprise. Les 16 autres ont fourni 10 cas de reprise certaine, dont 1 un peu douteux (N° 2) et 6 dans lesquels les greffons ont complètement disparu. La raison de cette différence dans l’évolution des greffons intrapéritonéaux _ou sous-cutanés apparaitra plus loin. 20 Quantité de testicule. — Il n’a pas été observé de différence essentielle entre l’évolution des greffes sur animaux complètement castrés et celle des greffes sur castrats partiels. La quantité plus ou moins grande de testicule laissée en place ne parait pas non plus jouer un rôle important, les résultats étant sensiblement les mêmes pour des quantités totales de testicule (la greffe plus la partie en place) variant de 1 à 2 testicules. Il est vrai qu'ici la . quantité totale ne dépasse jamais la normale puisqu'il s’agit d’autogreffes. Ce n’est qu'en étudiant les homogreffes que nous pourrons nous poser la question de savoir s’il y a une quantité limite maximum que l’on ne puisse dépasser. 30 Influence du lieu d'implantation. — Cette influence n'est pas douteuse: déjà les simples pourcentages de reprises des greffons montrent que ceux-ci ont survécu dans 31 cas sur 31 lorsqu'ils sont intrapéritonéaux, et seulement dans 10 cas sur 16 lorsqu'ils sont introduits sous la peau (en tenant compte d’un résultat douteux considéré comme négatif). En matière de greffes intrapéritonéales, 1l faut aussi distinguer, au point de vue de la vitesse de la reprise et de son intensité, les greffes fixées en un point quelconque du péritoine (sur le rein, sur la vessie, etc.) et celles qui ont été fixées directement sur le testicule en place avec soudure intime des deux constituants. Dans ce dernier cas, la dégénérescence est pratiquement nulle, la reprise presque immédiate, la spermatogenèse continuant comme si le fragment était resté en place. Ce lieu d'implantation représente les conditions optima. Dans les greffes fixées sur le péritoine, on note, au contraire, une dégénérescence plus forte, une reprise plus tardive, généra- lement limitée à la zone corticale du fragment. Enfin, dans les greffes sous-cutanées, la dégénérescence est S4 E. WELTI toujours considérable; la reprise également tardive, généralement limitée à une mince couche périphérique de canalicules restés intacts. Souvent même, la destruction est, au début, presque totale et la reprise résulte de la formation de nouveaux canalicules aux dépens de cellules germinales primordiales ayant échappé à la destruction. 49 Evolution générale des grefjons. — Je distinguerai trois phases dans cette étude. 1) Phase de dégénérescence: Ainsi que je l’ai indiqué, la dégéné- rescence est nulle ou très réduite dans les implantations sur testi- les. Elle atteint sa plus grande intensité dans les greffes sous- cutanées. Elle se manifeste suivant plusieurs types. Dans un premier type, le centre du greffon est envahi par des vaisseaux sanguins dont la paroi peut être rompue, ce qui donne lieu à des épanchements hémorragiques plus ou moins étendus. Cette forte vascularisation initiale entraîne toujours une importante sclérose consécutive. Les éléments interstitiels sont en pycnose, les canali- cules apparaissent comme desquamés, remplis de débris cellulaires, puis disparaissent; un tissu conjonctif souvent fibreux remplace peu à peu la masse centrale du greffon et renferme, soit des cellules bourrées de pigment, soit de gros amas pigmentaires. Vasculari- sation, sclérose, pigmentation, disparition complète de la structure testiculaire, telles sont les principales caractéristiques de cette dégénérescence qui est généralement limitée au centre du grefion tiers. 1h07 Dans d’autres cas, la sclérose est plus limitée, se présentant sous forme de travées parcourant le greffon. Dans la masse cen- trale, les canalicules persistent; d’abord remplis de débris, ils se montrent bientôt tapissés par des cellules non germinales qui se disposent régulièrement en formant une sorte de pseudo-épithé- lium. Ces cellules dérivent certainement des cellules mésenchy- mateuses qui, normalement, se trouvent dans la paroi des canali- cules entre les cellules germinales primordiales ou entre les nids de spermatogonies. Ça et là, on les voit encore, entourant des cellules germinales primordiales qui ont échappé à la dégéné- rescence (fig. 2, fig. 4). Elles s’étalent, prennent une disposition épithéliale et peuvent même remplir le canalicule dans lequel elles se disposent en formant un réticulum lâche. Généralement ces canalicules à pseudo-épithélium ont leur centre complètement GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 89 vide; ils sont destinés à s’aplatir sous la poussée des canalicules voisins, lorsque ceux-ci entreront en spermatogenèse, et à disparaitre. Ces modes de dégénérescences varient à l'infini; ils dépendent de l’intensité initiale de la vascularisation et de l’état du greffon. Si les canicules de ce dernier sont remplis de spermatozoïdes mûrs, ceux-ci ne pouvant être évacués, distendent les canalicules, puis se désagrègent et leur résorption paraît d’ailleurs corrélative FTCRT: Animal No 255. Autogreffe testiculaire intrapéritonéale après castration partielle, au bout de 143 mois. Forte sclérose (st. t.), canalicules désquamés ren- fermant des spermatogonies en nids (spg.) et quelques ovocytes (ov.) (x 232). 806 E. WELTI d’une forte pigmentation du stroma et d’une disparition totale des canalicules. La dégénérescence frappe toujours le centre du greffon. Dans les cas de transplantation sur testicule, elle est nulle ou limitée à certains points de contact. Dans les greffes sur péritoine, elle épargne une zone corticale plus ou moine épaisse, dont les cana- licules restent bien vivants. Dans les greffes sous-cutanées, elle est considérable, totale ou laissant seulement intacts quelques rares canalicules périphériques. Il est difficile de se représenter la cause pour laquelle la dégénérescence frappe toujours le centre des greffons. C’est cependant la région où pénètrent les vaisseaux et où la nutrition paraît être le plus rapidement assurée. Quoiqu'il en soit, il est hors de doute que toujours la périphérie est infini- ment mieux conservée. Dans le type scléreux, le stroma est épaissi, si bien que les cana- licules apparaissent comme des espaces vides creusés à l’intérieur d’une masse compacte (fig. 1). Là où les canalicules sont détruits, les cellules germinales primordiales peuvent se trouver, isolées ou par petits groupes, dans des mailles du tissu conjonctif. Elles représentent parfois la seule réserve de lignée germinale d’où pourront plus tard provenir de nouvelles poussées de sperma- togenèse (fig. 7). 2) Reprise de la spermatogenèse. — Dans les cas les plus favorables (greffes sur testicules) où la dégénérescence est réduite au minimum, il n’y à pour ainsi dire pas d'interruption dans l’évolution de la lignée germinale du greffon; déjà, au bout d’un mois et demi à deux mois, les examens y montrent les mêmes stades de sperma- togenèse que dans le testicule en place et les deux constituants continuent, pendant les mois et les années qui suivent, à évoluer parallèlement. Lorsqu’au contraire la dégénérescence a été forte, et que la partie centrale du greffon est détruite, la périphérie conserve des éléments germinaux en évolution ralentie et ce n’est guère qu'au bout de 4 à 5 mois que l’on peut se prononcer sur le sort de la greffe. Ou bien la sclérose et la dégénérescence ont envahi la totalité du greffon; ou bien, les canalicules périphériques sont le siège d’une nouvelle poussée de spermatogenèse qui présente généralement deux caractères. D'une part, elle n’est pas syn- chro-e avec celle du testicule en place ou celle des animaux GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 87 témoins; d’autre part, elle manque d’uniformité. Lorsqu'on exa- mine un testicule normal, à un moment donné, on voit, dans tous les canalicules, à peu près les mêmes stades prédominants (par exemple prédominance de faisceaux de spermatozoïdes et de spermatides), l’évolution étant synchrone dans toutes les parties. Les coupes de greffon se font, au contraire, remarquer par l'allure désordonnée de la spermatogenèse. Ici, on ne rencontre que des spermatogonies et des synapsis; là, des spermatides, là encore des faisceaux de spermatozoïdes; un même canalicule peut renfermer ces différents stades dans ses différentes régions (fig. 3). Il y a un ana- chronisme général, qui paraît dû à ce qu'il y a intrication de plu- sieurs poussées subintrantes de spermatogenèse, sans période de repos, si bien que tandis qu'une poussée s'achève, une deuxième et une troisième sont en train. Il y a là une accélération générale que nous retrouverons encore plus nettement dans les greffes d’ovaire. Dans les cas de forte dégérénescence, la reprise de l’activité _spermatogénétique peut avoir, en tout ou en partie, une autre origine. Îl arrive qu’un greffon, examiné une première fois au bout de 4 mois, présente un aspect entièrement dégénéré, alors que, quelques mois plus tard, il est l’objet d’une nouvelle poussée de spermatogenèse. Celle-c1 a alors son point de départ dans des cellules germinales qui ont persisté, soit dans les canalicules tapissés de pseudo-épithélium (fig. 2 et 4), soit même, après la destruction des canalicules, dans le stroma conjonctif où elles forment de petits ilots (fig. 7). À un moment donné, ces cellules se multiplient et les spermatogonies apparaissent dans des lacunes qui grandissent et finissent par devenir de nouvelles ampoules spermatiques. Il y a une véritable néojormation de ces canalicules. Dans un très grand nombre de cas, la première poussée de spermatogenèse est accompagnée d’orogenèse. Celle-ci a apparu dans 9 cas sur 10 dans les greffes sous-cutanées, dans 9 cas sur 14 dans les greffes sur péritoine et dans 7 sur 18 dans les greffes implantées directement sur testicule. Elle est d'autant plus fré- quente que les greffes ont présenté plus de dégénérescence (fig. 4 et 7). Cette relation n'existe pas seulement au point de vue de la présence des ovocytes, mais aussi en ce qui concerne l'intensité de leur formation. Dans les greffes sur testicule, où la dégénérescence est très 88 E. WELTI faible, on ne note que quelques ovocytes disséminés çà et là dans de rares canalicules. Dans les greffons sur péritoine et surtout dans les greffes sous-cutanées, l’ovogenèse est parfois considé- rable, pouvant l’emporter sur la première poussée spermatogéné- tique et n'être même parfois que la seule manifestation de la reprise d'activité de la lignée germinale. Je me réserve d’étudier dans un autre mémoire d’une façon plus approfondie la genèse des ovocytes et la sigmification biolo- gique de leur présence dans les greffes de testicules, que GUYÉNoOT et K. PonsE (1923) ont, à juste titre, considérée comme traduisant un état d’intersexualité phénotypique de la gonade. Je me contenterai ici d'indiquer que la formation des ovocytes n’est presque Jamais précédée des phases de l’ovogenèse normale (nids d’ovogonies). Presque toujours les ovocytes résultent d’une transformation directe des cellules germinales primordiales. AU Es / \ BAD F1c. 2. Animal No 47. Autogreffe testiculaire sur le testicule en place, au-bout de 3 mois 4. Un canalicule montre du pseudo-épithélium (ps. e.) et renferme des cellules germinales primordiales (c. g. p.), des spermatogonies (spg.) et des spermatocytes (spc.); v.s., vaisseau sanguin (X 420). GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 89 Quant à la relation existant entre leur fréquence et l’inten- sité des phénomènes de dégénérescence, elle me paraît s’expliquer par les observations suivantes: quand, dans une greffe, commence une forte poussée d’ovogenèse, on remarque quantité de canali- cules qui ne renferment plus aucun élément de la lignée spermato- génétique, mais qui sont remplis par une masse inusitée de cellules germinales primordiales (fig. 5). Ce sont ces cellules qui deviennent les ovocytes. [Il semble que leur évolution dans le sens femelle soit favorisée par l’absence ou la raréfaction des éléments germinaux différenciés dans le sens mâle. C’est pourquoi on peut noter souvent l'existence de deux sortes de canalicules, les uns à ovogenèse pure ou presque pure, les autres en spermatogenèse, ne renfermant que rarement quel- ques ovocytes (fig. 3). C’est, sans doute, parce que la dégéné- rescence entraîne la disparition de la lignée mâle que ce phéno- mène parait favoriser la production des ovocytes. 3) Evolution ultérieure des greffons. — Certains greffons ayant été suivis, au moyen de prélèvements en série pendant 1, 2,3 et 4ans, on a pu constater l’existence de plusieurs poussées successives de spermatogenèse. Une des difficultés inhérentes à la transplan- tation est l'impossibilité d’une évacuation des spermatozoïdes formés. Ceux-c1 persistent longtemps dans les canalicules dilatés, formant une masse centrale, disposée en tourbillon. Ils finissent par se désagréger, par être dissous, ou phagocytés sans que j'aie pu me convaincre quel est celui de ces deux procédés qui joue le rôle principal. Les mêmes phénomènes se passent d’ailleurs norma- lement dans les testicules des animaux qui n’ont pu s’accoupler; même après accouplement, les gonades sont d’ailleurs loin d’être entièrement vidées de leur sperme. Cette résorption physiologique des spermatozoïdes s'accompagne souvent de l'apparition de pigment dans le stroma intercanaliculaire. Cette pigmentation secondaire liée à la résorption des spermatozoïdes ne doit pas être confondue avec celle que l’on observe lors de la dégénéres- cence primaire des transplants. Dans les canalicules finalement vidés, la nouvelle poussée sper- _ matogénétique recommence aux dépens des cellules germirales pri- mordiales et des spermatogonies non évoluées du cycle précédent. D'une façon générale, l’état des greffons tend à s'améliorer avec les années. Souvent, il n’y a, la première année, qu’une 90 E. WELTI toute petite zone encore bien conservée qui, dans la suite, produit et forme la majeure partie de la greffe, par développement des anciens canalicules et formation de nouvelles ampoules. La partie désorganisée se réduit d'autant, si bien que l’aspect général du oreffon change d’année en année. Dans le cas où la première reprise d'activité s’est accompagnée d’une forte poussée d’ovogenèse, on voit parfois apparaître de très gros ovocytes (fig. 3), qui sont ensuite détruits et résorbés par divers procédés que je décrirai ailleurs. Cette ovogenèse transitoire dimi- nue, puis cesse, à mesure que la spermatogenèse se développe. Parfois cependant, après un premier et un second prélèvement, on voit se produire une deuxième, puis une troisième poussée d’ovogenèse, liées, ainsi que l’a constaté K. PonsE, à la régénéra- tion consécutive du greffon. Il arrive également qu’une greffe n'ayant d’abord pas présenté d’ovogenèse, montre des ovocytes après un premier prélèvement ayant incité l’organe à la régénéra- tion. J’ajouterai quelques mots concernant l’évolution du tissu inters- titiel. Dans la majorité des cas, les greffes bien reprises n’en présentent ni plus ni moins que les testicules témoins. Au cours de la période de dégénérescence, ces cellules sont elles-mêmes frappées de destruction, et l’on observe dans le stroma des trainées de boules chromatiques représentant leurs noyaux en pycnose. Ce n’est que dans de rares cas (dans quelques homogreffes) que j'ai noté une véritable hypertrophie du tissu interstitiel dont les éléments forment d’épais cordons dans le stroma inter-canaliculaire. Description des cas. J'ai effectué 55 autogreffes se répartissant de la manière sui- vante: Intrapéritonéales Castration totale Castration partielle. Total 10 26 36 S'ous-Ccutanées 5 FL, 70 9 10 19 g) 36 09 GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 91 J'indiquerai dans un tableau les principales particularités de chaque cas. A) Autogrefjfes intrapéritonéales. I. Après castration totale (10 cas). Les 10 transplants ont donné lieu à 17 prélèvements échelonnés entre 1 et 39 mois, plusieurs greffes ayant été examinées à 2, 3, et 4 reprises. Prélèvements Reprise 3 Date Endroit TRES Ré- N° Race! de.la de Dégé-| Sper- Oxo leuitat grefte Le et MTCUR VE ECO AE LE fixation néres-| mato- TARN cence |genèse|® mois | mois | mois | mois | rein + —— == — 872| I Rai io lsrr 362 |péritoue | + |. + | + intestin } FE HE ie ie a GE ae + 11 J XIT?2E 2 péritoine _ reli- — 01 quat 84 CGAIVIE23 15 rein + — — 0 159 | G | VIL23| 5 entre Æ SES re 44 I 22315 25 43 | 39 rein faible — — — te ; Bidder CR 1 0vo- 199 | &G X23| 9% ie } trages|- + 0) 197 G Æ29rH Bidder — — — _ 158 G X.23| 20 % | 30 rein — _ ——- e 1143] I V.23125 |39 re } M PE ES: 89 I IV.23| 29 % rein | traces + | + | h | 1 Le signe 0 correspond aux greftes qui ont été prélevées trop tôt pour que l'on puisse se prononcer sur leur réussite. 2VOir pl LS -2;: VOIE Hero et Pl: fig 9. IT. Après castration partielle.— Je répartirai les 26 cas de cette série en deux catégories suivant que le greffon a été fixé en un point quelconque du péritoine ou sur le testicule en place lui- même (condition la plus favorable). | Ces 26 autogreffes ont donné lieu à 30 prélèvements. Les ani- maux étaient tous de race italienne, sauf le N° 14 (Jura). Le tableau suivant indique les caractères principaux de ces greffes. | Rev. Suisse pe Zoo. T. 35. 19928. ë 92 E. WELTI a) GREFFES SOUDÉES AU TESTICULE EN PLACE (18 cas). 0 Quan- Prélèvements Reprise : uan- CRÉES ON RE PO N° de la D one Dégé-| Sper- Ré- greffe | crefre en Ler 2me 3gme | néres-| mato- Le sultat place cence |genèse 8 mois mois mois faible 48 III.23 | Z test.| 2 test. 1 39 { us + = + 39 ET:23 1% > 1:55 1 » — +? — 0 ES APIIL23 PES 1720 2 E e — JE er se 72 » 5 » À V faible ne — ce 4 72 » 4 » — — 340a | II.25 [minime presque| #4 % — — — totalité 0 J-23 Ja test.| %4 test. - % 8 7% | 16% == RE Ex Fe e AM LME CRE. — + — Je 50 ITL-292 Be 00 22 6 % — + + + 382 111.25 [minime presque! 6 % faible + + + totalité 44 III.23 | 7 test.| % test. 8 24 — — — _— 253 IV.24 71 » V 10 4 faible + — + 255 I1V.24 [minime presque| 10 % | 13 Æ = + 5e totalité aqua) : |: [4 = ee 74 = » » 3 —— —— 45 LEP 23 482 %rest. test IR == 2 = SE 264 IV.24 | 4 » Vo » 26 4 — + — + 249 IV.241% » 1:29 26 2 — — — — 1 Voir fig. ? b) GREFFES FIXÉES SUR UN AUTRE POINT (8 CAS) Reprise Quan Quan- RER PES RIT : Ravel dete | Ze de Prélè- | pixation |Dégé-| SPer-| Ovo-|_Ré- grefte | de | testicule | ment RS EE ES greffe | en place cence ee nèse 14 3 XII.22| % test. 1MTESTICAINS Dia vessie | + {[traces| — 0 ; » ; » » péritoine » — 38 1 I1.23| 7% 72 3 pete GE 0 F r ue bases du poumon £a 305 I VI.24|minime testicule LE vessie } — + 2e : presque 4 ACER 4 3400 | I 11.25 { PReSUE V4 »%| péritoine | + | + + 255 bis1 I IV:25 » » 1143 » » ce = Te 20 372 I II1.25 » » [15 »% + eo + - x péritoine 52 10 "3 fsticutaire} ao Me sa + I III.25| test.| 1% testic. l o2ter spi. COTRP | 7 Li =" { =, jaune | | | L'UVOITONOerAL L'examen des tableaux précédents permet de se rendre compte que, parmi les 10 autogreffes intrapéritonéales après castration totale, 2 (N9S 11, 184) ont été prélevées trop tôt, antérieurement GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 93 à la période de reprise véritable et doivent, pour cette raison, être laissées à part. Dans les 8 autres cas, les transplants, après avoir passé par une phase de dégénérescence plus ou moins éten- due, ont tous présenté une ou plusieurs poussées de spermatogenèse. Deux d’entre eux seulement n’ont pas présenté d’ovogenèse. Toutes les greffes, examinées après un temps suffisant, ont donc montré une reprise parfaite de leur activité. En ce qui concerne les 18 grefjes implantées sur testicule, après castration partielle, la réussite, si l’on élimine le N° 39, examiné trop tôt, a été mamifeste dans les 17 autres cas. Il n’a été constaté que 7 fois de l’ovogenèse transitoire, ce qui doit être en rapport avec le faible degré de la dégénérescence initiale. Enfin, des 8 grefjons implantés sur le péritoine après castration partielle, 2 doivent être mis à part, comme ayant été prélevés trop tôt. Les 6 autres ont mamifesté la reprise de leur activité, dans cinq cas par une poussée de spermatogenèse accompagnée deux fois d’ovogenèse, dans un cas (255 bis) par de l’ovogenèse seule. Le tableau suivant résume ces résultats: Trop Fe : jeunes Positifs Spermat. Ovogen. Total Castration totale . . . . . 2 8 8 6 10 Castration partielle eur testicule), : > > . . 1 17 17 7 18 Castration partielle (sur péritoine) . . . . . 2 6 5 3 8 Hi) 31 30 16 36 Je décrirai plus en détail quelques cas. 19 Après castration totale. N° 87. Greffe de plusieurs fragments de testicules en Octobre 1923. Premier prélèvement. — En Décembre 1923 (1 mois et demi). On examine deux fragments; l’un a le centre entièrement dégénéré, les canalicules sont desquamés, remplis de débris cellulaires ou, au contraire, tapissés par un pseudo-épithélium. Il ne subsiste que quelques cellules germinales primordiales à la périphérie. L’autre fragment est un peu moins dégénéré et présente encore à la périphérie quelque canalicules intacts renfermant des cellules germinales primordiales, des îlots de spermatogonies, des sperma- tides et des faisceaux de spermatozoïdes. 94 E. WELTI Deuxième prélèvement. — (Juin 1925; 19 mois ?/;). Le fragment prélevé ne présente plus aucune dégénérescence; les canalicules y sont gros, remplis de spermatogonies, spermatocytes, sperma- tides et spermatozoïdes. On note des mitoses de maturation. On observe donc tous les stades de la spermatogenèsé, ce qui est anor- mal pour l’époque. Ca et là, quelques gros ovocytes intracana- liculaires représentent la fin d’une poussée antécédente d’ovogenèse (pl FE eS 2) Troisième prélèvement. — (Mai 1926; 31 mois). C’est le même fragment que celui ayant fourni le prélèvement précédent. Le greffon est tout à fait normal comme structure générale. On observe à nouveau, dans ses canalicules, tous les stades de plusieurs poussées simultanées de spermatogenèse, et ça et là, encore quel- ques gros ovocytes. Quatrième prélèvement. — (Novembre 1926, 36 mois et demi.) Mêmes observations. N° 144. Implantation en Mai 1923, d’un greffon qui se fixe sur le rein. Premier prélèvement. — (Octobre 1923, 5 mois.) Le greffon, fortement vascularisé, à dépassé la phase de dégénérescence, mais le stroma est encore un peu épaissi, bien que non pigmenté. Les canalicules spermatiques sont en pleine activité: on y observe à nouveau tous les stades de spermatogenèse. Les uns sont surtout à la période de spermiogenèse, les autres présentent seulement des ilots de spermatogonies et de spermatocytes avec divisions de maturation. Il y a donc plusieurs poussées simultanées et non synchrones. On observe aussi une forte ovogenèse intracanali- culaire. Deuxième prélèvement. — (Juin 1925, 25 mois). Le même greffon présente maintenant l’aspect d’un testicule normal, mais toujours avec la même absence d’uniformité dans la spermatogenèse (spermatocytes, divisions de maturation, spermatides, faisceaux de spermatozoïdes) et la même absence de relation avec le cyele saisonnier normal. L’ovogenèse est en régression; on ne voit plus que quelques ovocytes en dégénérescence dans de gros canalicules rest's presque vides après la résorption des ovocytes qui les avaient dilatés. Troisième prélèvement. — (Septembre 1926, 39 mois). Toujours en excellent état. Certains canalicules sont remplis de sperma- | GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 95 tozoïdes en résorption ou de spermatozoïdes en faisceaux, mais on observe aussi d’autres stades. On rencontre, à nouveau, des ovocytes gros et petits qui doivent correspondre à une nouvelle poussée d’ovogenèse, déclanchée par le prélèvement précédent et la régénération consécutive. Le stroma renferme maintenant des trainées de pigment liées à la résorption du sperme et des ovocytes. N° 114. (Greffe pratiquée en Mai 1923.) Premier prélèvement.— (Juin 1925, 25 mois). (PI. I, fig. 3). Le greffon Free: Animal N°0 114. Autogreffe testiculaire intra-péritonéale après castration totale au bout de 25 mois. Canalicules en pleine spermatogenèse (sp.) et en ovogenèse (0v.); quelques ovocytes en dégénérescence (ov. d.) et remplis de sang (s.) (x 115). 96 “ E. WELTI renferme des canalicules énormes, dilatés par la phase antécédente d’ovogenèse, presque vides et pleins d’un liquide albumineux. Des cystes de ce genre ont été aussi observés par K. Ponse, dans de minimes régénérats testiculaires qui, ne présentant parfois pas d’autres structures, avaient cependant suffi à faire réapparaître des caractères sexuels secondaires. A côté de ces canalicules vides, d’autres montrent encore des plages cytoplasmiques ou des noyaux d’ovocytes détruits (fig. 3). On observe des ovocytes plus petits, d’autres gros, très reconnaissa- bles, mais déjà en dégénérescence. En particulier, on rencontre le mode de destruction par irruption de sang à l’intérieur des ovo- cytes. Ces canalicules à ovogenèse ne renferment que peu d’éléments mâles. D’autres canalicules présentent, au contraire, une sperma- togenèse intense, avec tous les stades, qui continue donc sans arrêt depuis plus de trois ans. Deuxième prélèvement. -— (Août 1926, 39 mois.) Le greffon, fixé sur le rein, présente encore un peu de sclérose intercanaliculaire et quelques plages centrales dégénérées, à canalicules détruits. Le reste est en excellent état. La spermatogenèse présente tous les stades à la fois (spermatogonies, spermatocytes, divisions de maturation, spermatides), ce qui traduit l’existence de plusieurs poussées subintrantes. Certains canalicules sont remplis de sper- matozoïdes en voie de résorption. Ce qui caractérise surtout cette greffe c’est le développement de l’ovogenèse. On observe, dans les canalicules, de très gros ovocytes ovoiïdes, mesurant 750 u sur 450 L et dont quelques-uns pourvus d’une aire pellucide nette, sont en vitellogenèse et même pigmentés à la péri- phérie. Ce cas, comparable à un cas signalé par K. PonsE, montre bien que les ovocytes, développés dans le greffon testiculaire sont de vrais ovocytes et non le résultat d’une dégénérescence oviforme des spermatogonies comme l'avait prétendu SWINGLE. 20 Fixation sur testicule après castration partielle. La reprise est pour ainsi dire immédiate. Ainsi, dans le N° 49, un prélèvement fait au bout de deux mois, en Mai 1925, ne présente ni sclérose ni dégénérescence. La spermatogenèse suit son cours et est représentée par des spermatogonies, des sperma- tocytes I, des stades synapsis. Tout est absolument normai. GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 97 Le greffon du N° 40, greffé en Février 1923 et prélevé une première fois en Août (5 mois et demi), montre une excellente conservation, sauf un point périphérique un peu sclérosé. La spermatogenèse est intense et au même stade que dans le testicule en place. De nou- veaux prélèvements effectués au bout de 8 et 16 mois et demi ne montrent aucune différence entre le greffon et le testicule en place. Lorsque la soudure du greffon et du testicule porte-greffe est incomplète, limitée à une aire trop réduite, on voit réapparaitre les phénomènes de dégénérescence initiale et d’ovogenèse transi- toire. Ainsi le V0 255 correspond à une greffe faite en Avril 1924 et prélevée au bout de 10 mois (Février 1925). Le centre est sclérosé et dégénéré, tandis que la périphérie présente des canalicules dont les uns montrent une forte poussée d’ovogenèse, les autres des spermatogonies et cellules germinales primordiales. Un deuxième prélèvement, au bout de 13 mois (Mai 1925) montre une ovogenèse en régression et une spermatogenèse prédominante, mais à nouveau avec tous les stades à la fois. Je citerai enfin le ÆV0o 249, dont le greffon, implanté en Avril 1924, a été prélevé en Juin 1925, après 26 mois ?/.. Le greffon, largement soudé au testicule en place, ne se distingue en rien de son support et présente le même état de la spermatogenèse. Il résulte des observations qu'après soudure avec les testicules, le greffon conserve le cycle saisonnier normal, tandis qu'après une implantation moins favorable, il offre un aspect anormal dû à l’existence de poussées subintrantes de spermatogenèse. 39 Fixation sur le péritoine après castration partielle. On retrouve les caractéristiques des greffes faites sur animaux totalement castrés. Ainsi, dans le N° 340, le prélèvement d’un greffon, fixé sur le péritoine après quatre mois et demi (Juillet 1925), montre une dégénérescence complète de la partie centrale, avec sclérose, pigmentation, forte vascularisation; à la périphérie, il y a encore des canalicules en bon état, présentant déjà des stades variés de spermatogenèse (spermatogonies, spermatocytes [ et I, premières divisions de maturation, ça et là quelques faisceaux de spermatozoïdes). N° 372. Greffe en Mars 1925; prélèvement en Juin 1926 (15 mois 98 E. WELTI et demi). Le greffon, fixé sur le péritoine, présente une sperma- togenèse intense, mais avec tous les stades à la fois et la fin d’un période antécédente d’ovogenèse, représentée par quelques gros ovocytes intracanaliculaires. No 255 bis. Greffe en Avril 1924 ; fragment implanté sur le péritoine, prélevé après 13 mois (Mai 1925) (fig. 1). La dégénérescence a été très forte; le stroma très vascularisé est bourré de pigment. On y rencontre cependant des ilots de cellules germinales primor- diales et de l’ovogenèse, seule manifestation d’activité de la lignée germinale. N° 52 III. Greffe en Mars 1923, fragment fixé sur le corps jaune et prélevé au bout de 25 mois ?/,, en Mai 1925. Le centre est sclérosé, pigmenté, renfermant des canalicules dégénérés à pseudo-épithélium. La périphérie, mieux conservée, contient des canalicules offrant de: la spermatogenèse avec tous les stades à la fois. En résumé, tandis que les greffons fixés par l'intermédiaire du péritoine sur un organe quelconque (intestin, rein, vessie, corps. jaunes, paroi abdominale) passent par les phases caractéristiques de. dégénérescence, présentent souvent une ovogenèse transitoire, suivie de nouvelles poussées spermatogénétiques subintrantes, qui donnent à la spermatogenèse une allure tout à fait aberrante, les greffons ne dégénèrent pas ou très peu, montrent rarement. une ovogenèse, d’ailleurs faible, et offrent généralement, après un certain temps, une spermatogenèse régularisée, conforme au cycle: saisonnier normal. Cette différence entre les deux modes d'implantation ressort. particulièrement de l'examen des cas N0S 340, 255 et 255 bis où un fragment était fixé sur le testicule, un autre sur le péritoine. Ainsi, dans le V0 340, le greffon, fixé sur le péritoine et examiné au bout de 4 mois et demi, présente l’état décrit plus haut (dégéné- rescence centrale, spermatogenèse désordonnée à la périphérie). Par contre, un greffon de même âge, implanté sur le testicule, ne: montre aucune trace de dégénérescence et présente une sperma- togenèse active, bien qu’encore irrégulière. B. Autogrefjes sous-cutanées. J'ai effectué 19 autogreffes sous-cutanées dont 9 après castra- tion totale et 10 après castration partielle. GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 99 Les tableaux suivants résument les particularités de ces greftes. I. SUR CASTRATION TOTALE (9 CAS) Prélèvements Reprise se FN FACE APN STAR SERRES é- Dégé-| Sper- | Ovo- | sultat 3 me / néres-! mato-|genèse cence |genèse 9 il XII.22| 1 mois | ac 2°) — 0 { Æ HAS 0 == = 27 1 k % + + — _ BE il III.25|minime|presque! 6 #4 2E DE À n totalité 382 E LEE 25 » 6 % + — — — 8 J XI 2 Se 1Stest NI test. 8 8 43 faible | + 255 Ë IV.24|/minimelpresquel 13 + | — — — totalité | 312 I DEP25 » » 15 13 ne —= — 259 il IV.24 » » 20 — — Î LAVIOIEe Ho a Les 9 greffes faites sur castration totale ont donné lieu à 14 prélè- vements, plusieurs d’entre elles ayant été l’objet de deux à quatre prélèvements successifs. Deux ont été examinées après ur temps trop court. Sur les 7 pouvant être prises en considération, une était négative, les 6 autres positives. 100 E. WELTI Parmi les 10 greffes après castration partielle, une a été examinée trop tôt. Les 9 autres se répartissent en 4 positives et 4 négatives, plus un cas douteux (n° 5) d’abord positif, puis négatif. Le pourcentage élevé des cas négatifs tient, dans 4 cas, à la trop faible dimension du greffon qui s’est trouvé tout entier détruit pendant la phase initiale de dégénérescence. Ù ÙYT / \ V | 7 F1: 4. Animal N° 7. Autogreffe testiculaire sous-cutanée après castration partielle au bout de 3 mois. Canalicules à pseudo-épithélium (ps. e.), renfermant quelques cellules germinales {primordiales (c.g.p.) et des spermatogonies (spg.). Un ovocyte (ov.) dans le stroma sclérosé (x 232). GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 101 D’une façon générale, les greffes sous-cutanées se distinguent par l'intensité de la dégénérescence initiale. Même dans les cas favorables, une grande partie du greffon reste dégénéré et sclé- rosé. On observe aussi très fréquemment (10 cas sur 19) la trans- formation pseudo-épithéliale des canalicules dans la zone dégénérée. L’ovogenèse transitoire a été notée dans 9 cas. Je décrirai plus en détail quelques cas particuliers. Cas négatifs. — Comme exemple de cas négatifs ou douteux, je décrirai le N° 5. La greffe, pratiquée en Décembre 1922, a été prélevée une première fois en Avril 1923 (4 mois et demi). Le greffon est formé de plusieurs fragments réunis par un tissu conjonctif épais et pigmenté. La plupart des canalicules sont au stade de pseudo-épithélium. Quelques-uns renferment encore une sperma- togenèse active (spermatogonies, stades synapsis). Toutefois, lors d’un second prélèvement, au bout de 17 mois et demi, le reliquat du greffon n’est plus qu’un petit nodule entièrement dégénéré. Il y a cependant encore quelques canalicules, remplis de cellules germinales primordiales, mais enfouis dans un stroma compact. De même, le ÆV0o 89 contenait, après 26 mois, quelques canali- cules encore en bon état, à côté de plages entièrement dégénérées, mais, six mois plus tard, la dégénérescence était complète. Dans les 4 autres cas, le greffon avait pratiquement disparu ou n’était plus représenté que je une petite masse pigmentée, sans structure testiculaire. Cas positifs. — Comme exemple de cas positifs, je citerai les cas suivants: N9 87. — Greffe en octobre 1923. Premier prélèvement en Décem- bre (1 mois et demi). La greffe est en pleine période de dégéné- rescence. Tout le centre est sclérosé, rempli de pigment, à canali- cules vides ou pleins de débris cellulaires, ou à pseudo-épithélium. A la périphérie, les canalicules sont aussi dégénérés, sauf quelques- uns renfermant encore de rares cellules germinales primordiales et quelques îlots de spermatogonies. Deuxième prélèvement. — En Juin 1925 (19 mois). Il y a encore une partie dégénérée et pigmentée. Le reste est excellent, en pleine spermatogenèse désordonnée et avec, en plus, quelques ovocytes. Troisième prélèvement. — En Mai 1926 (31 mois). Le greffon est encore pigmenté et trop richement vascularisé, mais ses canalicules sont en pleine activité spermatogénétique désordonnée (sperma- 102 E. WELTI togonies, spermatocytes, divisions de maturation, spermatides, faisceaux de spermatozoïdes). On note encore un ovocyte. Quatrième prélèvement. — En Novembre 1926 (36 mois et demi). L'état est mauvais, la greffe ayant été l’objet d’une infection consécutive au troisième prélèvement. La dégénérescence est pratiquement totale; on ne note plus que quelques cellules germi- nales,isolées dans le stroma. No 95. Greffe effectuée en Avril 1923. Le premier prélèvement à heu en Novembre 1923 (6 mois et demi). Le centre, sclérosé, renferme des canalicules dégénérés. À la périphérie, on observe des canalicules intacts, en spermatogenèse (surtout des spermatides et faisceaux de spermatozoïdes) et en ovogenèse. Lors du deuxième prélèvement en Avril 1924 (12 mois), le stroma est encore un peu épais par endroits et pigmenté, mais les canalicules sont nombreux et en pleine spermatogenèse désor- donnée. L’ovogenèse est plus localisée et en décroissance. En résumé, tandis que lautogreffe intrapéritonéale réussit pratiquement dans tous les cas (31 sur 31), la greffe sous-cutanée comporte plus d’aléas (10 réussites sur 16), en raison de l'intensité plus grande des phénomènes dégénératifs; ceux-c1 paraissent liés souvent à une exagération de la vascularisation initiale. Cette différence dans les deux modes d'implantation ressort nettement des cas où les deux sortes de transplantations étaient faites simultanément sur un même individu (6 cas). Ainsi dans le V0 372, au bout de 15 mois 1/;, la greffe intrapéritonéale est magnifique, en pleine spermatogenèse et a grossi, tandis que le greffon sous-cutané est entièrement dégé- néré. Mêmes constatations pour les N° 253 et 382. Dans le N° 255, le greffon sous-cutané est pratiquement dégénéré, tandis que le greffon intrapéritonéal est en assez bon état (fig. 1). Une place à part doit être faite aux greffons fixés sur le testicule ou le fragment du testicule en place. Quand les deux éléments sont intimément soudés, la phase de dégénérescence est prati- quement nulle et la reprise immédiate, tandis que les autres greffes ne reprennent qu'après une période initiale plus ou moins longue de dégénérescence. GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 103 Effets physiologiques. Sans m'attacher spécialement aux effets hormoniques produits par les greffes testiculaires, j'ai remarqué que tous les individus castrés et ayant reçu des greffes autoplastiques ont gardé leurs excroissances digitales, sauf ceux présentant les signes d’une mala- die ou d’un amaigrissement excessif. La disparition de ces carac- tères sexuels secondaires s’observe d’ailleurs également, dans les mêmes conditions, chez les animaux non castrés. Il est évident que lorsque les opérations sont faites en dehors de la période de régression des excroissances, celles-e1 ne disparais- sent jamais puisque la transplantation suit immédiatement la castration. En général, les excroissances digitales ne subissent pas de changement — sauf celui qui s’observe normalement au cours du cycle saisonnier — ou même elles peuvent exister pendant toute l’année contrairement à ce qui est le cas chez les animaux normaux témoins. Ce phénomène est lié à l’évolution du trans- plant dans lequel la spermatogenèse se produit par poussées successives, subintrantes, généralement asynchromes au cycle saisonnier des testicules témoins. À part les excroissances digitales, les individus présentaient le réflexe d’accouplement et s’accouplaient spontanément avec des femelles sans que leurs testicules — même quand ils étaient fixés sur l’endroit le plus favorable pour l'établissement de connexions avec les canaux évacuateurs du sperme (sur le rein) — fussent Jamais devenus fonctionnels. CHAPITRE Il. HOMOGREFFES TESTICULAIRES La réalisation d’homogreffes soulève la question des relations biochimiques entre les individus d’une même espèce. Dans le cas des autogreffes, cette question ne se posait pas, le greffon se trou- vant, en effet, rééèmplanté dans le même organisme, soumis à l’action du même milieu intérieur. Il n’y a, en somme, dans ce cas aucune raison d’incompatibilité constitutionnelle entre le greffon et le porte-greffe et, comme nous l’avons vu, la réussite des opérations correctement pratiquées est obtenue dans 100 pour 100 des cas. 104 E. WELTI Les auteurs qui se sont occupés, chez les Vertébrés, de l’homo- greffe en général (greffe de peau, de tumeurs, etc.) ont noté des degrés divers d’incompatibilité entre le porte-greffle et le tissu étranger qui lui est implanté. On peut distinguer, comme l’a fait L. LoEB, une sériation progressive dans la réaction de l’hôte vis-à-vis du greffon suivant qu'il s’agit d’autogreffes, de syngéné- siogreffes (greffes entre individus proches parents) ou d’homo- greffes (individus non parents, mais de même espèce). D’après L. Loeg, dans les greffes de tissu épidermique sur le Cobaye, on peut mesurer le degré de réaction de l’organisme hôte par l’inten- sité de l’infiltration leucocytaire à l’intérieur du greffon. Cette réaction leucocytaire, très faible dans les autogreffes, devient plus marquée dans les syngénésiogreffes et atteint son maximum dans les homogreffes. Il faut aussi tenir compte des relations raciales. De nombreuses expériences de transplantations de tumeurs chez la Souris ou le Rat ont mis en évidence des degrés très divers dans la réceptivité des différentes races vis-à-vis du tissu néoplasique greffé. Comme cela se remarque aussi dans le cas des hétérogreffes, la tolérance d’une race pour le tissu d’une autre race n’est pas toujours réci- proque. Ainsi Roxas (1926) a noté que les greffes de testicules de Coqs de la race de Leghorn sur chapons Sebright donnaient un bon pourcentage de réussites, tandis qu’il n’a eu qu’un petit nombre de greffes réussies dans la transplantation en sens inverse. Les causes exactes de ces relations d’incompatibilité entre les divers organismes ne nous sont pas encore connues. Elles parais- sent augmenter avec l’âge; les transplantations réussissent moins facilement entre adultes qu'entre jeunes ou larves ou mieux entre embryons. Il semble que chaque organisme acquiert une constitu- tion individuelle, caractéristique de son milieu intérieur, qui réalise des conditions défavorables pour la vie des tissus d’un autre organisme, adapté à une constitution différente. Ces réactions différentielles sont à rapprocher, par analogie, des groupes sériques précipitants mis en évidence dans l’espèce humaine, à la suite des expériences de transfusions sanguines. En ce qui concerne les homogreffes de glandes génitales chez les Batraciens, je rappellerai les expériences anciennes de MANTE- GAZZA (1860) qui a greffé des testicules entiers sous la peau du ventre de Grenouilles normales mâles et femelles, jeunes ou adultes, GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 105 et qui aurait trouvé des spermatozoïdes encore vivants sur des frottis du contenu du greffon après 7 mois de séjour sur le porte-greffe. Les observations de MANTEGAzzA sont peu convain- cantes surtout si on les rapproche de certaines affirmations de cet auteur, d’après lequel, notamment, les testicules greffés sous la peau de femelles traverseraient la paroi abdominale, attirés chimiotactiquement par l’ovaire en formant ainsi le début d’un canal déférent ! Foa qui reprit ces expériences en 1900, dans les mêmes conditions, montra que les soi-disant spermatozoïdes n'étaient que des débris spermatiques de la lignée séminale dégénérée. Le prétendu canal déférent ne correspondrait, d’après lui, qu’à un trajet inflam- matoire dû à une ulcération consécutive à l’absence d’asepsie. Plusieurs homogreffes de testicules ont été faites depuis dans le but d’étudier l’action des greffons sur les caractères sexuels secondaires. En dehors des greffes faites en série, ayant pu provo- quer des réactions d’immunisation, et dont je parlerai plus loin, NussBaAuMm (1909) a réussi 3 homogreffes sous forme de petits fragments implantés deux fois sous la peau, une fois dans la cavité péritonéale de Grenouilles. Les greffons dégénèrèrent ; toute- fois, dans un cas, il y avait encore quelques éléments ayant échappé à la destruction au bout de 6 mois, et qui auraient pu, d’après l’auteur, devenir le point de départ d’une nouvelle poussée sper- matogénétique. MEyns (1910) et LaucnEe (1914), travaillant également sur la Grenouille, n’ont observé que des résultats néga- tifs. Il est vrai que les durées de séjour des greffons dans le porte- greffe avaient été très courtes, de 30 jours (MEyYxs) et 46 jours (LAUCHE), au maximum. Or, nous savons qu’à ce moment les greffes sont toujours en pleine dégénérescence et qu'il faut des observations beaucoup plus prolongées pour assister à la reprise de l’activité spermatogénétique. Pour les mêmes raisons, les sept cas de greffes faites sur le Crapaud, envisagés comme positifs, que TakaHAsHI1 (1919) a décrits, doivent être considérés comme sans valeur, l'observation ayant été faite au bout de 50 jours seulement. À ce moment, la dégénérescence n’est souvent encore que partielle et l’on trouve des éléments germinaux qui étaient déjà formés dans le greffon avant sa transplantation et qui ne résultent certainement pas d’une poussée propre du greffon dans son nouveau milieu. 106 E. WELTI Je ne ferai de même que mentionner les expériences de greffes de gonades d'individus adultes sur animaux jeunes ou récipro- quement, qui n’ont jamais, semble-t-il, été suivies assez longtemps. CHaAMPY (1924) a prétendu avoir observé une action accélératrice sur le développement de testicules immatures qu'il avait greftés sur 4 Rana esculenta adultes, sans d’ailleurs indiquer la durée de l'expérience ni apporter, à l'appui de son affirmation, les résultats de l’examen histologique. Le même auteur (CHampy, 1922) a fait, sur des Tritons castrés et normaux, des transplantations de testicules, dont on ne peut vraiment tenir compte, en raison de la durée risiblement courte des observations (8 à 10 jours!). La même critique peut être adressée aux expériences de Wrirsci (1927) qui a fait des greffes de testicules adultes de Grenouilles sur têtards et qui croit pouvoir tirer quelque chose d’un examen pratiqué au maximum 33 jours après l'implantation. On voit d’après ce rapide exposé historique que les résultats positifs, en matière d’homogreffes de glandes génitales chez les Batraciens, sont extrêmement rares et que, d’une façon générale, les auteurs ont conclu à la dégénérescence complète. D’après LauUCHE, la greffe homoplastique ne serait jamais durable chez les adultes. Les seules observations vraiment positives, et portant sur une période assez étendue, sont celles de K. PoxsEe (1924) qui a cons- taté la reprise de l’activité spermatogénétique cyclique, avec réapparition des caractères sexuels secondaires, dans des homo- greffes de testicules, faites sur le Crapaud et suivies pendant 3 ans et pendant 17 mois. Ces résultats peu nombreux (3 cas), mais d'autant plus significatifs qu'ils s'opposent aux observations négatives ou insuffisantes des autres auteurs, m'ont engagée à reprendre l’étude des homogreftes sur une vaste échelle. Sans atteindre le pourcentage élevé de réussites (100 pour 100) des autogreffes, les homogreffes peuvent cependant reprendre et présenter, pendant des mois ou des années, une activité sper- matogénétique manifeste, le pourcentage des cas positifs oscil- lant autour de 82°, en moyenne. Comme on le verra, et il en est d’ailleurs de même en général dans les autogreffes, le greffon présente toujours une première phase de dégénérescence pouvant durer des mois et ce n’est qu'après 5 à 10 mois environ que la reprise se manifeste par une nouvelle poussée de la lignée germinale. On GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 107 comprend pourquoi des observations hâtives n’ont, à ce point de vue, aucune valeur. Comme dans le cas des autogreffes, J'ai pratiqué des homo- greftes de testicule soit dans la cavité péritonéale, soit sous la peau, et cela, tantôt sur des mâles complètement castrés, tantôt sur des mâles partiellement castrés (dans ce dernier cas, la quantité totale de testicule peut être supérieure à la normale), tantôt enfin sur des mâles normaux (la quantité totale de testicule étant alors toujours supérieure à la normale). Je traiterai dans un chapitre spécial des greffes hétérologues de testicule sur individus femelles. Le présent chapitre comprend l'exposé des expériences sui- vantes: 19 après castration totale, ee ff : t , it y l : : ; M Dons, après castration partielle. \ 1° après castration totale, B. Homosreffes sous-cutanées | à 5 } 20 après castration partielle. C. Homogreffes par injection k : \ 10 intrapéritonéales, D. Homogreffes sur mâles normaux ! 2° sous-cutanées. À. HOMOGREFFES INTRAPÉRITONÉALES 1. Après castration totale (23 cas). Il a été fait 23 homogreffes après castration totale, ayant donné lieu à 29 prélèvements examinés histologiquement et échelonnés entre deux semaines et 34 mois ?/, après l'implantation. Le tableau suivant résume le caractère des différentes greffes. Dans le calcul des pourcentages des cas réussis, j’éliminerai six greffes qui ont été examinées en une seule fois et trop préco- cement. On ne peut, en effet, rien dire à ce moment, en général, de ce qu’aurait été l’évolution ultérieure du greffon. Il reste ainsi 17 cas valables, dont 13 sont positifs et 4 négatifs, ce qui représente Rev. Suisse Dr Zoor. T. 35. 1928. 9 108 E. WELTI Fixation Dégé- Sper- |[Ovo- 3me mois mois mois Prélèvements Reprise 61 IXI V.24| % péritoine + dE | Se 0 24 SG 5 EDS À Ma Bidder ZE Sn | — 0 72 ICT EV-2311 péritoine — + —— (®) 76 SU LVE231|te2 » _- _ — 0 22 GXJ Nins'ee? 10 % corps jaune — = — 0 220 CCG E 26102 10 2 reins — — — — 512 | GXG| 11126| 2 & ae SAMIR SSI Re d | FN vessie 8 3 10 24 |frein 508 SEGA 26 0227 vessie _ — — + intestin ap ae 0 EC QE ee le EU LE non fixé + faible! — (l Dee rein, Le 504 GAME I GS NS nébentere + + + TP GXGA ILE 26 | 3012 11 intestin + [faiblel — + 476 GC IPEEL 2612 rein + — == == LORIE CAT 261327 » — + <= = vi SIL LV.23 ME E — + |[début| + rein, Uintestin 129 GX G V:231067 rein faible] + + + : a intestin LE 191 AX G XII 23 { péritoine == 526 GX TEE 6 O0 vessie = == == 506 GXG | IE.26| 105% rein + Jfaible| + + corps jaune 514 GX G | III.26| 10 % {mésentèr + D 7 ie à intestin 516 GXG | III.26| 10 % rein = SE AE À 198 GX G X.23| 20 % » faible| + |faible| + 92 LEA 1.25] 22? corps jaune + — — == 34 7% a 130 GX G V:25 425 corps jaune | — à & Die 1 Lrein 1) Voir fig. 6. 2) Voir PI. I, fig. f. une proportion de réussites de 76,4 %,. L’un des cas négatifs était primitivement positif (N°0 476), puis a subi une dégénérescence complète qui a pu être la conséquence du premier prélèvement. Il est donc possible, que non prélevé, ce cas soit, dans la suite, resté positif. 2. Après castration partielle (16 cas). J'ai effectué 16 homogreffes de cette catégorie. Je distinguerai ici, comme pour les autogreffes, 2 cas, suivant que le transplant est fixé sur le testicule en place, ou, au contraire, en un point quelconque du péritoine. a) IMPLANTATION SUR LES TESTICULES EN PLACE (11 CAS). Je laisserai de côté les greffes examinées antérieurement à 3 mois et dont on ne peut prévoir quelle aurait été l’évolution ultérieure. Je tiendrai compte non seulement des greffes ayant été suivies au delà de 5 mois mais aussi de 4 cas (N0S 42, 60, 71 et 367) examinés GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 109 a a Quan- | Prélèvements Reprise Date UE tité NE RE Ré- N° Races | de la de la du = D ne Dégé-| Sper- sultat greffe fl test. en 1 De Ne _| Ovo- gTene | Lblace néres-| mato-| nèse cence |genèse|®? 41 Te I1.23| 1 test.| 1 test.| % mois| % mois — e — 0 39 II 128 1er dr Lo faible + — 0 54 IS 111231 % » EE | TE » JE —— () 59 TA ISSN El EE 2 » __ + — 0 42 ET RP IETEES (RSS SN: + + — == 60 IS LÉR?S Penn 300 _ + — 1 7E EXT ENS AES =» ps faible + — LL 367 ISA OUT ENS (DR AE » == — == 267 1e ENESA AE 1 ER: 6 »1% SE 2 1 ovo- sa cyte 200 JS OT 0 Ci HE QUE ER ER 1e e — —— 53 Tel ITT:23:177 AN on 920 22 54 17 — + + 2e au bout de 3 et 4 mois, pour la raison qu'il s’agit ici de greffons implantés directement sur le testicule laissé en place. Comme on l’a déjà vu, à propos des autogreffes, ce mode d'implantation a pour effet de supprimer ou de réduire fortement la période de . dégénérescence, si bien que de tels greffons peuvent fournir beau- coup plus tôt des résultats valables. On peut ainsi tenir compte, au point de vue de la reprise, de 7 cas, dont 6 positifs et 1 négatif, soit une proportion de 85,7 %. b) IMPLANTATION DES GREFFONS AILLEURS QUE SUR LE TESTICULE (5 cas) | Quan- Reprise Date | Quan- | “tits | préle- Ré- NE Race L'ée la ee test. en|vement| Fixation pésé- Rs Ovo-|{sultat 5 place néres.|,, gen. EE ——— ———"——…——— 266 IX TI IV.24 | 2 test.| 1 test.| 2? mois| intestin + Jfaible| — 0 367 GATE? 5 12e 1%t6.-| 4 » vessie — — |1ovo-| — cyte 265 JB IV.24 | 1216. | 3%4 test.| 6 » 1% mésentère _— + |début| + rein 240 IPN? /atest|E 1 8 »1|fintestin, + — — _ poumons 368 PB OTERTER 252 1-25 nd ol intestin + + début| + Parmi ces 5 cas de greffes intrapéritonéales proprement dites, un cas (N° 367) figure également dans la catégorie précédente, un des fragments greffés s'étant fixé sur le testicule en place. Je laisserai de côté la greffe examinée antérieurement à trois mois 110 E. WELTI (No 266) en ne tenant compte que des greffes qui ont été suivies à partir du quatrième mois. Parmi les 4 cas restants, 2 ont été positifs. Résultats généraux. 1° En totalité, sur 28 homogreffes intrapéritonéales prises en considération, 21 ont donné un résultat positif (75°), traduit par l’existence d’une poussée de spermatogenèse (ou de plusieurs poussées successives) ayant pris naissance dans le greffon, posté- rieurement à sa transplantation. 20 Contrairement à ce qu’on pourrait supposer, les homogreffes après ablation partielle donnent un pourcentage plus élevé de reprises que celles pratiquées après castration totale. Toutefois, en dehors du fait que les différences de pourcentages calculés sur des chiffres relativement petits n’ont pas grande signification, il ne faut, pas perdre de vue que, sur les 8 homogreffes positives après castration partielle, 6 avaient été implantées directe- ment sur le testicule en place, ce qui représente les conditions les plus favorables à la reprise et à la survie du greffon. Ceci est parti- lièrement ret dans un cas (N°0 367), où il avait été fait simulta- nément deux greffes, dont l’une était restée fixée sur le testicule, l'autre s'étant implantée sur la vessie. Or, au bout de 4 mois, la greffe sur testicule était en parfait état, tandis que l’autre était entièrement dégénérée. En ce qui concerne la quantité de testicule laissée en place, dans le cas d’homogreffes sur castrats partiels, il ne résulte pas des faits que cette quantité exerce une action nette sur l’évolution du greffon, tant que la somme totale (testicule greffé et testicule en place) ne dépasse pas la quantité correspondant à deux testicules normaux. Dans les cas où cette quantité totale était supérieure à la normale (N0r 265, 367, 368), 1l n’a non plus été constaté un état plus défavorable des greffons; cependant la quantité de pigment rencontré dans leur tissu conjonctif a été considérable, ce qui est en relation avec une forte résorption et une réduction du volume total initial. Je décrirai quelques cas particuliers: 19 Après castration totale. IV9o 520. Greffe de deux testicules effectuée en Mars 1926. Premier prélèvement en Mai 1926 (2 mois). Le greffon, fixé sur le rein droit, GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 111 a son centre dégénéré, sclérosé, pigmenté. Les canalicules y sont vides ou pleins de sperme, ou tapissés par un pseudo-épithélium. Les canalicules périphériques sont conservés et en spermato- genèse. Deuxième prélèvement, en Février 1927 (10 mois et demi). Le greffon est magnifique, en parfait état. Les canalicules renferment une spermatogenèse intense, mais sans uniformité (tous les stades mtlangés). On note, en plus, une très belle ovogenèse. La sperma- togenèse est en retard par rapport à la saison. No 512. Greffe de 2 testicules effectuée en Mars 1926. Premier prélèvement en Mai 1926 (2 mois !/,). Les greffons, fixés sur le rein, présentent un centre hémorragique et sclérosé, renfermant du pigment et des canalicules dégénérés. Les canalicules de la péri- phérie montrent les premiers stades d’une poussée de spermato- genèse (spermatogonies). Deuxième prélèvement effectué en Février 1927 (10 mois ?/,). Il n’y -a plus de sclérose ni de dégénérescence, les canalicules renferment tous uniformément de gros nids de spermatogonies et des faisceaux de spermatozoïdes. On observe, en plus, de beaux stades d’ovo- genèse intracanaliculaire. | No 508. Greffe de deux testicules en Mars 1926. Premier prélè- vement en Mai 1926 (2 mois!/,). Le greffon, fixé sur le rein, présente une forte dégénérescence centrale avec sclérose du stroma et des canalicules vides ou pleins de sperme en résorption. La périphérie est désorganisée, mais quelques canalicules ont encore un peu de spermatogenèse. Deuxième prélèvement en Décembre 1926 (8 mois ?/.). Le greffon est bon et caractérisé par d’énormes cordons intercanaliculaires formés par des cellules interstitielles. Il n’y a plus de sclérose. Les canalicules sont tous en bon état, dilatés, en pleine sperma- togenèse (spermatogonies, spermatocytes I et Il, spermatides), et ovogenèse (quelques gros ovocytes, dont certains déjà en dégéné- rescence). . No 198. Greffe pratiquée en Octobre 1923. Premier prélèvement en Juin 1925 (20 mois et demi). Le greffon, fixé sur le rein, est en excellent état. On note une légère sclérose locale. Par ailleurs, les canalicules sont tous en spermatogenèse désordonnée (sperma- togonies, spermatocytes, spermatides et spermatozoïdes). Il y a, 142 E. WELTI en outre, quelques ovocytes formant parfois des groupes plus ou moins importants. No 130. Greffe d’environ 2 testicules en Mai 1923. Premier prélèvement en Juin 1925 (25 mois). Le greffon fixé sur le péritoine ne présente plus trace de dégénérescence. La spermatogenèse est active (nids de spermatocytes, divisions de maturation, sperma- tides et spermatozoïdes). On observe une ovogenèse en voie de décroissance. Un deuxième prélèvement est effectué en Mars 1926 (34 mois ?/;). Le greffon présente l’aspect d’un testicule normal; la sperma- togenèse est surtout représentée par des spermatogonies, des nids de spermatocytes et des spermatozoïdes. Une ovogenèse en décroissance représente probablement la fin d’une deuxième poussée à côté d’une nouvelle et troisième poussée provoquée par le dernier prélèvement. 20 Après castration partielle. a) Implantation sur le testicule en place. N° 71. Greffe d’un testicule sur un testicule en place en Avril 1923. Prélèvement en Août 1923 (4 mois). La greffe est en parfait état, identique à un testicule normal, sauf quelques traiînées de pigment dans le tissu intercanaliculaire. La spermatogenèse en cours présente tous les stades, des spermatogonies aux sperma- tozoïides en faisceaux. N° 367. Greffe d’un testicule et demi en Mars 1925, les 2 testicules presque entiers étant laissés en place. Prélèvement en Juillet 1925 (4 mois). Aspect normal du greffon, sauf un peu de pigment dans le stroma conjonctif et des paquets de spermatozoïdes non évacués. Même stade de spermatogenèse que dans le testicule porte-greffe (spermatogonies, spermatocytes I et IT) représentant une nouvelle poussée spermatogénétique. No 267. Greffe d’un testicule sur un testicule en place en Avril 1924. Prélèvement en Octobre 1924 (6 mois et demi). Le centre est sclérosé et pigmenté et ne renferme plus de canalicules, mais seulement de petits îlots de cellules germinales primordiales. La périphérie contient encore des canalicules remplis de spermato- zoides exactement comme ceux du testicule porte-greffe et prove- nant d’une poussée synchrone de spermatogenèse qui est maintenant terminée. On note un ovocyte. GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 113 b) /Zmplantation sur le péritoine. N° 265. Greffe d’un testicule et demi en Avril 1924. Prélèvement en Septembre 1924 (6 mois 1/,). Les trois quarts d’un testicule sont restés en place. Le greffon, fixé sur le mésentère du rein, présente une sclérose locale et renferme beaucoup de pigment. Dans les canalicules intacts, on note une spermatogenèse désordonnée (spermatogonies, spermatocytes, faisceaux de spermatides en transformation) et une ovogenèse au début. N° 368. Greffe d’un testicule effectuée en Mars 1925. Prélèvement en Février 1926 (11 mois et demi). Il reste presque les deux testi- cules en place. Le centre des greffons, fixés sur l’intestin, est sclérosé et renferme beaucoup de pigment. Quelques canalicules à pseudo- épithélium; les autres, sans paroi, dégénérés, remplis de débris spermatiques. Quelques canalicules périphériques contiennent une poussée spermatogénétique tardive (spermatogonies, quelques faisceaux de spermatides) et par endroits de l’ovogenèse. B. HOMOGREFFES SOUS-CUTANÉES. J'ai pratiqué 29 homogreffes sous-cutanées, dont 25 après castration totale et 4 après castration partielle. | Le tableau suivant résume les particularités de chacune de ces transplantations. Les 25 homogreffes après castration totale ont donné lieu à 32 prélèvements échelonnés entre un mois et 34 mois et demi après l'implantation, plusieurs greffes ayant été examinées à 2 et 3 reprises. La quantité de la masse testiculaire greffée variait d’un demi testicule à un ou deux testicules. J'ai fait, en outre, 4 homogreffes par injections de testicules broyés, dans le sac lymphatique dorsal. J’en reparlerai à la fin de ce chapitre. | Dans le calcul des cas réussis, j’éliminerai toutes les greffes qui ont été examinées en une seule fois et antérieurement à 5 mois, puisque à ce moment l’évolution des greffons est encore incertaine. Il reste donc 13 cas qui entrent en ligne de compte, et dont 9 étaient positifs et 4 négatifs. 114 E. WELTI 1. — SUR CASTRATION TOTALE (25 cas) Prélèvements Reprise Date EF eee Ré- No Races | de la | Dégé-| Sper- | Ovo- sultat greffe 1er June sue né- |mato-| ge- Be | resc. |genèse| nèse 12 EXT IV.23| 1 mois — — — 0 21 TS@L V.231. 4-05" 42 + faible | — 0 92 IQ 2514 se T0 mois 22 mois + Ép=l— = 107 GXI V2 2e + — — 0 15761 GXI V29227 00 + + — 0 76 IQ IV:2912,2 en — faible | — 0 220 GX G IIT:2061-22%" L'OnEXT == cn = = 208 (CAC LI 261: 2077 + faible | — 0 512 GX G 26120 0e _— _— — 0 478 GX G ] bi D EOXD MS ANER Per — + — 0 9 1e 1291230 — — — 0 504 GX G LEE 61 635082 _ _ — 0 22 REG LUE BA RG et Te + faible | — 0 216 - GX GT EL 3 So RATES { () 480 | GXG | IIL26| 3 5 2% 905 # + P _ 80 ES EVE 2314 eS ES | + + == + 39 III URSS; Er SL EN === == == Ds 98 LE NOM GR + faible | — + 120 1ma NE 28 EE + » début| + 191 ASCGAECER IS NET == == ET EE 206 GX G LIT 26140 ra + faible | — + 14 GX G IIE.26! 140 » Z% SE 2 = == 216 GX G TE 261 10077 + + + + 128 GG NV: 29 ETS faible + + GE 192 IX X.231 20 » % | 25 » % | 34 mois % » + |[20vo-| + | cytes (D)Noir fg.-h22: CIEVOIDAPT ENTREE 2. — SUR CASTRATION PARTIELLE (4 CAS) Reprise Quantité Date Quantité ns . Ne | Races | de la | ‘de la . Prélé |Degé- | Sper LFREeN : testicule | vement : 217070 tat greffe greffe ne néres- | mato genèse p cence | genèse 266 r < c : : très 266 ERT I1V.:24| 9 testic:| 14 testic. 2 mois _ faible 0 267 1, @ EVa22) ct 1 » 6 » + » — + 7? 200 ASCAL KIT 2E|.82:70 1 » 1: ap Fu Se Et 2561 IXI (ROULE ere Il DEN ER IE US” _ + + + (1) Voir les fig. 5 et 7. En ce qui concerne les 4 homogreffes après castration partielle, les prélèvements s’échelonnèrent entre 2 mois et 13 mois. La quantité de testicule en place varie entre un et un testicule ÿ/,. La masse greffée varie entre !/, testicule et 2 testicules. En ne tenant pas compte du premier cas, de durée d’implanta- tion trop courte, il reste 3 cas, dont un est positif, un négatif et un un peu douteux (N° 267). GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 115 Animal N° 256. Vue d’ensemble du greffon sous-cutané homoplastique au bout de 13 mois. Canalicules renfermant des cellules germinales primordiales (c. g. p.) des -ovocytes (ov.), des nids de spermatogonies (n. spg.) ( X 232). Résultats généraux. 1° Sur un ensemble de 16 cas valables d’homogreffes sous- cutanées, 10 ont donné un résultat positif (62,5 °,,), ce qui est bien inférieur à ce qu'ont donné les greffes intrapéritonéales. 2° Les homogreffes sous-cutanées après castration partielle ont moins bien réussi que celles faites après castration totale. Toute- fois, le nombre des cas est tellement faible qu'il est impossible d'en tirer aucune indication. 3 L'évolution des greffons est dans ses grandes lignes la même que dans les autogreffes sous-cutanées. Les phénomènes de dégénérescence sont beaucoup plus intenses que dans les homo- greffes intrapéritonéales. Il se forme presque toujours une capsule 116 E. WELTI conjonctive autour du greffon, d’origine porte-greffe, qui forme un obstacle à son évolution ultérieure (fig. 5 et 8). Les canalicules sont détruits en majeure partie, vides ou t un pseudo- es souven \ de débris cellulaires; 1l se forme tr bourrés V2 » 24 { j : (A v CN * > d'a CAN te \ «| ( zA\ \ CAT G Fin D Na! L) Q GR? 3 GS à (Er € K > A a S EDF ° E Tage © 5 \ D: P ñ Wir à D v'n(ER EE 4 " « Le, Ar 77 "à - à AE le PR EN > Les 84 À à 4 ù \ D MN 27 552 D > { AA Es Th VER #2 Pi + J Ç K 4 À F à A NN TA As EI] = & Cr 4 Fa 5 Ne) À À 6. sticulaire intrapéritoné Fic. ale après castration ). d.) ou à pseudo-épithé- sticulaire (st. t.) hypertrophié ( X 23 Homogreffe te h 78. \ entourés du stroma té | 4 No au bout de 2 mois 14. Canalicules desquamés (c. _ — _ ; . _ un , _ = À 4, — ui À p (| us ed Ed an — ts — " pe — — GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 117 épithélium que l’on rencontre plus rarement dans les greffes intrapéritonéales (fig. 6). Parallèlement avec cette destruction des éléments cellulaires, la pigmentation est généralement forte (fig. 5). La lignée germinale n’est guère conservée que dans certains canalicules périphériques où persistent des spermatogonies et des cellules germinales primordiales. Parfois 1l n’y a plus de canalicules intacts, mais seulement des cellules germinales primordiales, isolées dans le stroma et qui peuvent être le point de départ d’une nouvelle poussée de spermatogenèse (fig. 7). FrG: 7: Animal N° 256. Homogreffe testiculaire sous-cutanée après castration partielle, au bout de 13 mois. Stroma hypertrophié renfermant quelques cellules germi- nales primordiales (c. g. p.) et un ovocyte (ov.) (x 420). L'ovogenèse est moins abondante que dans les greffes imtrapéritonéales, ce qui est une autre preuve que l’activité de la lignée germinale est plus faible dans les greffes sous-cutanées. 118 E. WELTI Je décrirai, à titre d'exemples, quelques cas particuliers. No 480. Greffe de deux testicules en Mars 1926. 7er Prélèvement en Juin 1926 (3 mois ?/;). Greffon entouré d’une capsule conjonctive à centre sclérosé, pigmenté; canalicules à pseudo-épithélium en formation avec quelques cellules germinales primordiales et peut- être début d’ovogenèse. A la périphérie, aux deux pôles, quelques canalicules en spermatogenèse (spermatogonies, spermatocytes I, synapsis, première division de maturation). Deuxième prélèvement en Décembre 1926 (9 mois !/,). Greffon entièrement dégénéré et pigmenté. No 80. Greffe d’un testicule en Avril 1923. Premier prélèvement en Août 1923 (4 mois). Centre dégénéré, très vascularisé avec foyers hémorragiques; canalicules centraux détruits; vers la périphérie quelques canalicules à pseudo-épithélium. Il ne persiste que deux à trois canalicules renfermant encore quelques cellules germinales primordiales et des spermatogonies. Deuxième prélèvement en Novembre 1923 (7 mois). Tout le centre détruit, les canalicules disparus ou ne renfermant que des débris cellulaires. A la périphérie, un certain nombre de canalicules renferment une nouvelle poussée de spermatogenèse (cellules germinales primordiales, spermatogonies, spermatozoïdes en fais- ceaux). Quelques cellules germinales primordiales isolées dans le stroma conjJonctif. No 516. Greffe de deux testicules en Mars 1926. Prélèvement en Février 1927 (10 mois ?/;). Greffon entouré d’une capsule conjonc- tive à centre dégénéré et pigmenté. A la périphérie, les canali- cules renferment une spermatogenèse tardive (spermatogonies} et un début d’ovogenèse (petits ovocytes remplissant certains canalicules). D’autres canalicules sont remplis de cellules germi- nales primordiales, ce qui donne l'impression que tout va évoluer brusquement en ovogenèse. N° 19. Greffe d'un testicule en Octobre 1923. Premier prélèvement en Juin 1925 (20 mois et demi). Le greffon, entouré d’une capsule conjonctive, présente une sclérose locale faible. Les canalicules sont en pleine spermatogenèse (spermatogonies, spermatocytes I et divisions de maturation, spermatides et quelques spermatozoïdes), lègèerement en avance sur le cycle saisonnier normal. Deuxième prélèvement en Novembre 1925 (25 mois ?/,). Canali- cules en spermatogenèse intense (cellules germinales primordiales, | : | GREFFES DE GLANDES GÉNITALES £19 spermatocytes I et Il, spermatozoïdes). Quelques canalicules renferment des débris cellulaires. Troisième prélèvement en Août 1926 (34 mois et demi) (PI. 1, fig. 4). Le greffon est toujours enveloppé d’une capsule conjonctive; les espaces intercanaliculaires sont épaissis. La spermatogenèse est active et désordonnée (spermatogonies, spermatocytes [ et divisions de maturation, préspermatides, spermatides, spermatozoïdes). Dans quelques canalicules, des débris chromatiques, à côté de la nouvelle poussée de spermatogenèse, proviennent probablement d'anciens spermatozoïdes dégénérés. Deux ovocytes isolés. Résumé. — La différence entre les greffes intrapéritonéales et sous-cutanées ressort nettement de l’examen des cas où 1l avait F1G. 8. Animal No 522. Homogreffe testiculaire sous-cutanée après castration totale, au bout de 3 mois 1,. Amas pigmentaires à la périphérie, canalicules à pseudo- épithélium (ps. e) et renfermant encore quelques cellules germinales primor- diales (c. g. p.) et des spermatozoïdes dégénérés (d. sp.) (x 232). 120 E. WELTI été fait simultanément une homogreffe intrapéritonéale et une homogreffe sous-cutanée. Dans la plupart des cas, la greffe sous-cutanée est beaucoup plus dégénérée que la greffe correspondante intrapéritonéale (12 cas, en comptant comme deux les deux prélèvements du N° 520). De plus, dans un cas (508 IT), au deuxième prélèvement, la greffe sous-cutanée est complètement résorbée, tandis que la greffe intrapéritonéale est encore en bon état. Dans deux cas (N°0S 504, 200), les deux sortes de greffes sont à peu près au même degré de conservation. Dans un cas seulement (478), la greffe intrapéritonéale est moins bonne que la greffe sous-cutanée, montrant une plus grande dégénérescence de la lignée germinale. En ce qui concerne les diffé- rents modes de dégénérescence et d’évolution des greffons, on note une présence beaucoup plus grande des formations pseudo- épithéliales dans les greffes sous-cutanées (9 cas sur 12), alors qu'il n’y en a que dans cinq cas sur 12 dans les greffes intrapéri- tonéales (fig. 8). Cela indique une intensité plus grande de la dégénérescence centrale et de la destruction des canalicules. Paral- lèlement, le pigment, accumulé dans le stroma testiculaire ou dans la capsule conjonctive, est en général plus abondant dans les greffes sous-cutanées. L’ovogenèse transitoire est plus fréquente dans l’ensemble des greffes intrapéritonéales (13 cas) que dans les greffes sous-cutanées (4 cas). La spermatogenèse elle-même est plus localisée dans les greffes sous-cutanées. C. HOMOGREFFES SOUS-CUTANÉES PAR INJECTION DE TISSU TESTICULAIRE BROYÉ. Le procédé consistant à injecter le produit de broyage de testi- cules a été utilisé par NussBAum (1909), SrernAcx (1910), Harms (1910), MEISENHEIMER (1911) et TAKkAHAsH1 (1919), dans le but, d’étudier l’activité hormonique de ces extraits sur les castrats en l’absence de greffes testiculaires. En réalité, comme l’a observé K. PoxsEe (1924) dans cinq cas le liquide injecté dans le sac lymphatique de castrats contient des îlots cellulaires qui peuvent se fixer, s’accroitre et donner naissance à de petits nodules testi- culaires; ceux-ci ne manifestent leur activité que l’année suivante, GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 121 au plus tôt, en faisant réapparaître les caractères sexuels secon- daires. J'ai refait incidemment de semblables injections sur des Crapauds castrés, en injectant de grandes quantités de testicules broyés (en moyenne un testicule broyé par animal, une ou deux fois par semaine, pendant tout l’été 1923). Ces expériences avaient été entreprises dans le but de voir si l’on pouvait ainsi immuniser les animaux vis-à-vis de greffes ultérieures. Je laisserai de côté cette question et me contenterai de rapporter 1c1 les faits relatifs à l’évolution histologique des petits greffons qui résultèrent de l'introduction, avec le liquide injecté, de minimes fragments de la glande. Ces injections ont été faites sous la peau de quatre castrats. No 2. Animal castré en 1922 et ayant reçu à cette époque une autogreffe prélevée après quatre mois. Injections d'Avril à Octobre 1923. En Octobre 1924, les excroissances, réapparues au printemps 1924, sont d’un beau noir. On trouve sous la peau de nombreux nodules fixés dont l’âge de greffe doit osciller entre 18 et 22 mois. Le centre est très dégénéré, sclérosé et pigmenté. Les canalicules sont, pour la plupart, dégénérés ou remplis de sperme. Quelques- uns renferment cependant des cellules germinales primordiales et quelques spermatogonies; il y a aussi quelques ovocytes en dégéné- rescence. Ces greffes ont dû passer, vers le moment de la réapparition des excroissances, par une phase d’activité spermatogénétique et ovogénétique comme le montre la présence de sperme dans des canalicules qui ont été nécessairement néoformés, et celle de rares ovocytes. N° 19. Animal castré en Janvier 1923. Injections sous-cutanées d'Avril à Octobre 1923. Les excroissances n’ayant pas réapparu, l’animal fut considéré comme un simple castrat et reçut en Octobre 1923, une homogreffe sous-cutanée qui a été précédemment étudiée. A l’autopsie, en Août 1926, on trouva, à côté des restes de cette greffe, une masse formée de deux nodules provenant probablement de petits greffons introduits par les injections. Ils présentaient un excellent état, avec forte spermatogenèse et devaient dater de trois ans. N° 28. Animal castré en Janvier 1923; injections sous-cutanées d'Avril à Octobre 1923. Examen en Février 1926, les excroissances n'ayant pas réapparu dans l'intervalle. On trouva, sous la peau, plusieurs nodules très petits qui étaient tous complètement dégé- 122 E. WELTI nérés et transformés en amas pigmentaires, sauf l’un d’entre eux qui présentait une belle poussée de spermatogenèse, dans les quelques canalicules qui le constituaient. La masse de tissu testiculaire était restée au-dessous du seuil de l’activité hormonique. N0 55. Animal castré en Mars 1923; injections d’Avril à Août 1923. Les excroissances ne réapparurent pas. 14 mois après le début des injections, en Juin 1924, on ne trouve, que quelques nodules pigmentés entièrement dégénérés. Les greffes obtenues par ce procédé ont donc fourni trois cas de reprises sur quatre, qui sont à ajouter aux homogreffes sous- cutanées sur castrats, déjà rapportées. D. HOMOGREFFES SUR MÂLES NON CASTRÉS. Cette série d’expériences a été entreprise dans le but de voir si la présence des testicules en place exerçait une action inhibitrice sur la reprise des greffons de gonade mâle. Les résultats obtenus précédemment par les auteurs, chez les Batraciens, paraissent montrer que, dans ces conditions, les greffes sont vouées à la dégénérescence. SMITH et SCHUSTER (1912) remarquèrent que les greffes de testicules faites sur des Grenouilles normales étaient frappées de dégénérescence fibreuse au bout de six mois, avec persistance de quelques tubes séminifères vides. MEyns (1912) fit, sur des Grenouilles mâles et femelles non châtrés, des greffes de testicules qui montrèrent une dégénérescence totale au bout d’un mois. D’après LaucHE (1915), les testicules de Grenouilles, greffés dans les mêmes conditions étaient tous résorbés au bout de 5 à 10 jours; dans un seul cas, il y avait encore de la spermatogenèse à la péri- phérie du greffon après 13 jours. De ces expériences, dont la durée est de toute évidence beaucoup trop courte, LAUCHE conclut que la greffe de testicule ne peut jamais reprendre sur mâles non castrés. Technique. Dans ces expériences, au lieu d’enlever une quantité plus ou moins grande de masse testiculaire, j'ai laissé les testicules entiers en place en introduisant, par implantation, une quantité testi- GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 125 culaire surnuméraire. Les animaux de cette catégorie possèdent donc toujours une masse testiculaire supérieure à la normale. Comme dans les autres catégories, J'ai pratiqué des greffes testiculaires soit sous-cutanées, soit intrapéritonéales, soit par accollement des fragments testiculaires aux testicules en place. Le procédé, dans ce dernier cas, a été légèrement différent de celui employé dans les cas de greffes intratesticulaires après castration partielle. J’ai tâché de léser les testicules aussi peu que possible tout en assurant, d'autre part, une bonne implantation du greffon. Dans ce but, j'ai scarifié légèrement l’albuginée du testicule normal en déposant sur cette plaie bien vascularisée le fragment testiculaire destiné à la transplantation. De cette manière, une lésion du testicule était évitée autant que possible, tout en laissant sa masse intacte et en diminuant les chances de dégénérescence. Malgré ces précautions, j'ai observé, dans plusieurs cas, une réduction des testicules porte-grefje par suite d’une sclérose partielle ou d’un épanchement sanguin, à l'endroit de l’accolement du - greffon au testicule, ayant déterminé une dégénérescence locale. Ce processus peut ainsi entraîner une réduction de la quantité totale de testicule. I. Greffes intrapéritonéales (20 cas). a) GREFFES S'ÉTANT FIXÉES SUR LES TESTICULES EN PLACE (13 CAS) : Prélèvements Reprise Date a - tité Résul- No | S l ue : À Race one de la Dégé- | Sper- | Ovo- tat greffe der QUE néres- | mato- | genèse | cence | genèse ON Er DCT IV.24 4 test 34 mois | — faible -— 0 244 IKKS IX.23 FE 25% + +- — 0 248 IXI IV24 | & » 2%, » ee 12 = ( 356 LS IIE.25 | % » 4 2e “É EE 2 245 SR XI.23 À 4 »k4 faible Æ _ == 274 INC V.24 4 » ME Le ee + 351 IXI LES | 0 7 » % ai + a = 250 IXI IN9% Vs RIZ E faible — + 9 254 IXI EVA 32 » 9 » 34 — » — + 9 366 IXI LÉ 925 | 34: 10 » 4 faible se = 357 IXI II1.25 À >» 10 » 43 | 11 m.% + + — — 3541 EXT II1.25 | % » | 10 » _ e — _ 258 EE EVA AT 12 » & se 2e _— = Parmi les 20 greffes intrapéritonéales, 13 se sont fixées sur les testicules en place et ont donné lieu à 14 prélèvements échelon- nés entre trois semaines et 12 mois et demi après l'implantation. Rev. Suisse DE Zoo, T. 35, 1928. 10 124 E. WELTI - J’éliminerai, pour l’établissement du pourcentage des réussites, les trois premiers cas n'ayant pas dépassé une durée de deux mois d'implantation. Par contre, les greffes, même prélevées après quatre mois, peuvent être prises en considération puisqu'elles se trouvent dans les conditions les plus favorables à la reprise et montrent toutes une nouvelle poussée de spermatogenèse. Il reste donc 10 cas valables, tous positifs, si l’on y comprend deux cas un peu douteux (N°S 250 et 254) ne renfermant, dans leurs cana- licules dégénérés, que quelques cellules germinales primordiales. Toutefois, 1l faut tenir compte du fait que, bien que fixés sur testicules, les greffons positifs, c’est-à-dire présentant de la sper- matogenèse, n’en sub'ssent pas moins, en général, une forte dégénérescence, contrairement au cas des autogreffes ou homo- greffes fixées dans les mêmes conditions, après castration partielle. b) GREFFES S’ÉTANT FIXÉES AILLEURS (7 Cas) Reprise Date Quantité = ; No | Races | de la | de la Préléve- | pixation |Dégé-| Sper- | Ovo-| Ré: greffe greffe né- |mato-| ge- resc. |genèse| nèse 259 =; IV.24 4 testic. 34 mois péritoine | + faible | — 0 390 ET 1 RON] PA » 1 » 7% vessie + + — 0 29 LE : 23179 » 2-73 péritoine — e — 0 248 = IV.24| % » DES vessie _ + — (l 356 IT III.25| % ) 4 » + + == — 254 EE EV.24| 84 cer Jere péritoine + — — — 8540 | II | IIL25| %4 » 12 » % {bentomel + |'aible|début| + Des sept cas de greffes fixées sur d’autres organes que le testi- cule, 1l n’y en a que trois qui sont valables pour l’établissement des pourcentages de réussites. De ces trois cas, deux sont positifs. Résultats généraux. En comparant les greffes implantées sur les testicules en place avec les greffes intrapéritonéales proprement dites, on n’observe pas entre elles une différence fondamentale comme dans les caté- gories correspondantes des greffes autoplastiques et homoplas- tiques sur castration partielle. Ici, les cas où les greffons se sont fixés sur les testicules ou sur un autre point de la cavité périto- tonéale (N0S 259, 248, 356, 254) ne montrent qu’une faible diffé- 2... NE à US RS nu, "pr eo tin) - To RP MR ET Fa | 3= : 3 < GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 125 rence, sauf pour le N° 254, qui, implanté sur le péritoime, est complètement dégénéré. On trouve, dans les deux catégories d’implantations, une dégé- nérescence pigmentaire très forte, plus marquée que dans les autres greffes et une sclérose compacte, détruisant les canalicules au centre. Seule reste intacte la zone périphérique où les éléments germinaux peuvent persister en donnant une nouvelle poussée de spermatogenese. Ces faits ressortiront de la description de quelques cas. N° 248. Greffe en Avril 1924. Prélèvement en Mai 1924 (2 mois). Le greffon, constitué par la masse d’un demi testicule implanté sur le testicule en place, présente un peu de sclérose à l'endroit d’accolement sur le testicule porte-greffe; cette zone d’accole- ment est remplie de pigment. Le centre du greffon est dégénéré, les canalicules y sont détruits, vides ou remplis de débris cellulaires. La périphérie est bonne; les canalicules y présentent de la sperma- togenèse (spermatogonies, spermatocytes [| et divisions de matu- ration, quelques spermatides, spermatozoïdes non évacués). !N0 274. Greffe de deux testicules en fragments sur les testicules en place, en Mai 1924. Prélèvement en Décembre 1924 (7 mois). Le testicule en place est légèrement sclérosé à l'endroit d’accole- ment, ce qui indique qu'il a subi une dégénérescence partielle. Trois des greffons sont complètement dégénérés et se présentent comme de simples masses pigmentaires. Un nodule pigmenté et en partie sclérosé renferme encore quelques canalicules remplis de sperme, de stades de spermatogenèse (spermatogonies, synapsis; faisceaux de spermatozoïdes) et de quelques ovocytes. N° 250. Greffe de !/, de testicule sur le testicule en place en Avril 1924. Prélèvement en Décembre 1924 (8 mois !/,). Le greffon est détruit au centre et ne présente plus qu’un tissu conjonctif sclé- rosé, pigmenté, avec quelques ovocytes isolés ou sortis des canali- cules détruits. De rares canalicules périphériques, non encore dégénérés, sont pleins de sperme avec quelques cellules germinales primordiales. La greffe est en somme très mauvaise, eu égard à son lieu d'implantation. (Le testicule en place est à la fin de la sperma- togenèse, rempli de faisceaux de spermatozoïdes.) N° 375. Greffe d’un testicule sur le testicule en place en Mars 1925. 126 E. WELTI Premier prélèvement en Janvier 1926 (10 mois !/,). Une partie du greffon est entièrement dégénérée. On note des amas de pigment au centre et à la périphérie; le reste est en spermatogenèse, en retard sur le testicule normal. Quelques ovocytes intracanalicu- laires. Deuxième prélèvement en Février 1926 (11 mois ?/;). Le centre est entièrement dégénéré et pigmenté, la périphérie est très bonne. Elle renferme des canalicules avec spermatogonies, spermatocytes, premières divisions de maturation, beaucoup de cellules germinales primordiales et des débuts d’ovogenèse. N° 258. Greffe de 1/, testicule sur un testicule en place en Avril 1924: Prélèvement en Avril 1925 (12 mois et demi). La zone d’acco- lement au testicule et le centre du greffon sont dégénérés et pig- mentés. Les canalicules intacts renferment des cellules germinales primordiales, des spermatogonies, des spermatocytes [ et des divisions de maturation, des spermatides et des spermatozoïdes non évacués. Quelques canalicules sont remplis de sperme. La spermatogenèse du testicule en place est plus avancée. No 29. Greffe de deux testicules en Avril 1923. Prélèvement en Juin 1923 (2 mois). Les greffons sont fixés sur le péritoine. Un frag- ment renferme dans un stroma épaissi, pigmenté, riche en cellules interstitielles des canalicules desquamés, remplis de sperme ou présentant un pseudo-épithélium mélangé de cellules germinales primordiales. Un lobule est en spermatogenèse (cellules germinales primordiales, spermatogonies, synapsis). Un deuxième fragment a son centre complètement dégénéré et rempli de sang. Les canalicules sont pleins de sperme en résorption ou tapissés d’un pseudo-épithélium. Dans une calotte et à la péri- phérie, persistent quelques canalicules renfermant une spermato- genèse en bon état (cellules germinales primordiales, spermatogo- nies, spermatocytes [, synapsis). Un troisième fragment montre une dégénérescence complète, les canalicules étant détruits ou remplis de sperme en résorption. N° 356. Greffe de 3/, de testicule en Mars 1925. Prélèvement en Juillet 1925 (4 mois). Un greffon, fixé sur la vessie, est très sem- blable aux autres fragments fixés sur le testicule en place. Il présente au centre un épanchement sanguin volumineux, de la sclérose, des canalicules presque entièrement détruits. La périphérie renferme des canalicules en nouvelle poussée de spermatogenèse (sperma- GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 121 togonies, spermatocytes I et divisions de maturation, présper- matides). No 254. Greffe de 3%/, de testicule en Avril 1924. Prélèvement en Janvier 1925 (9 mois %/,). Les deux fragments, fixés sur le péritoine, sont complètement dégénérés et ne forment plus que des masses pigmentaires. No 354. Greffe de ?/, de testicule en Mars 1925. Prélèvement en Mars 1926 (12 mois ?/,). Les greffons sont fixés sur l'intestin et le péritoine. Le fragment fixé sur le péritoine a le centre dégénéré, sclérosé, pigmenté et fortement vascularisé. Les canalicules y sont entie- rement détruits ou vides, remplacés parfois par des amas pigmen- taires. La périphérie montre une nouvelle poussée de sperma- togenèse, les canalicules y formant des ampoules allongées dans le sens radiaire, et renfermant des cellules germinales primordiales, des spermatogonies et des spermatozoïdes non évacués, en dégé- nérescence. On note un début d’ovogenèse. Le greffon, fixé sur l'intestin, présente une sclérose plus forte et une dégénérescence très avancée. Il n’y a plus que de rares canalicules périphériques à parois épaissies et renfermant encore des cellules germinales primordiales, des spermatogonies et du sperme en dégénérescence. 2. Homogreffes sous-cutanées (6 cas). Date Quantité DES Résul- No Races | de la de la Prélèvement Le greffe greffe Dégé- | Sper- | Ovo- < néresc. |matog. | genèse 259 18:21 IV.24 4 testic. 13 mois — faible — 0 26 FX T F:23 l » _W LP + » — 0 88 EXC 1V.23 2 A TARDE —- — — = 83 EXT PV:923 2 » ÈS ee — — == 87 EE IV.23 3 » 6 = »2# — — — — 2 ICT TES 2 » 16:25 _ — — — Ces six cas, d’une durée d'implantation de trois semaines à 16 mois, sont tous négatifs, moins les deux premiers cas, d’ailleurs douteux et qui ont été examinés après une période d'implantation trop courte pour pouvoir être pris en considération. Ce résultat entièrement négatif montre, en outre, que la dégénérescence totale du greffon est déjà atteinte au bout de 1 mois et demi, à une époque 128 E. WELTI où, en général, la reprise de la nouvelle poussée de régénération a à peine commencé. Il ressort de ces expériences que la masse des greffes a été beau- coup trop élevée (2, 3, et même 4 testicules greffés). En résumé, les homogreffes faites sur mâles non castrés sont nettement plus mauvaises que les homogreffes sur mâles castrés ou après ablation partielle des testicules. Dans cette nouvelle catégorie, l'implantation avec soudure au testicule en place, ne présente plus l’évolution habituelle, caractérisée par une dégéné- rescence à peu près nulle et une reprise presque immédiate. Lei, l'implantation sur testicule n'empêche pas le greffon de dégénérer fortement avec production d’une quantité considérable de pigment, si bien qu'il n’y a jamais qu’une zone corticale qui survit. Mais, en outre, dans bien des cas, le testicule porte-greffe lui-même présente aussi des phénomènes plus ou moins localisés de dégéné- rescence, de pigmentation et parfois l’apparition de quelques ovocytes. Il semble bien que cette dégénérescence collatérale ait pour effet de réduire la masse totale des testicules s1 bien que, même après introduction de deux testicules sur un animal ayant déjà ses deux glandes propres, la quantité finale totale ne dépasse que de peu la quantité normale. Ces phénomènes paraissent corres- pondre à une régulation de masse et 1l est vraisemblable qu’au delà d’une certaine quantité un peu supérieure à ce que repré- sentent les deux testicules en place, toute la partie en excédent est frappée de dégénérescence pigmentaire. RÉSUMÉ CONCERNANT L'ÉVOLUTION DES HOMOGREFFES. Il a été pratiqué en tout 98 homogreffes de testicules, dont 33 ont été prélevées trop tôt pour donner un résultat valable, bien que ces prélèvements aient apporté des indications précieuses pour l’étude des phénomènes initiaux de dégénérescence. Sur les 65 greffes prises en considération, 47 ont été positives et 18 néga- tives, ce qui représente un pourcentage global de réussites de 72,3 pour cent. : Ces chiffres résultent de l'examen de grefles prélevées entre 4 (exceptionnellement 3 et demi) et 34 mois. GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 129 Le tableau suivant montre . répartition de ces résultats dans les diverses catégories. Greffes Total E + — Intrapéritonéales après castra- tion totale. . . . 23 6 15 BR SÆSNE7 Intrapéritonéales après castra- tion partielle: sur testicule . . . 11 4 6 Il 6: sur péritoine. ni : 2e Sous-cutanées : après castration totale. . . . 25 17 9 après castration partielle. % Intrapéritonéales sur normaux : sur testicule . . . 13 3 10 Dex 40::-10 sur péritoine. 7 4 2 1 DCS Sous-cutanées sur normaux . . 6 2 0 LA OS » par injections . [ 0 3 1 3: 4 98 33 47 19-247: 65 Influence des races en présence. Dans tous les cas sauf 6, le greffon était prélevé sur un individu de même race, en ne tenant pas compte des quatre greffes par injection. En envisageant ces 55 cas, on constate que le nombre des cas négatifs n’a été que de 13 contre 42 résultats positifs. Dans les six autres cas, le greffon était d’une autre race que le porteur; ces six transplantations ont donné quatre insuccès et seulement deux reprises, soit une proportion beaucoup plus forte de cas négatifs. Toutefois cette différence pourrait être l'effet d’un hasard, mais le fait est néanmoins à retenir, car nous le retrouverons d’une façon incomparablement plus éclatante, lors de l’étude des homo- greffes ovariennes. Evolution caractéristique des homozgreffes. L'évolution diffère sourtout suivant le lieu d'implantation. a) Sur testicule, après ablation partielle. Tant que la quantité totale d’un testicule (le transplant et la partie en place) ne dépasse pas la quantité normale, le greffon, à la condition qu'il soit large- ment soudé à la glande support, ne présente pour ainsi dire aucune dégénérescence, et sa reprise est presque immédiate. Au bout de quelque temps, il est pratiquement indiscernable du testicule 130 E. WELTI porte-oreffe et ne se reconnait qu’à sa configuration extérieure et parfois à quelques trainées pigmentaires au niveau du point de soudure. Si, au contraire, le greffon est implanté sur le testicule, mais relié à celui-c1 par un simple pont ou même uniquement par le péritoine, 1l retombe dans le cas général. L’implantation sur testicule représente donc la condition la plus favorable. b) Sur testicules d'animaux normaux. Par contre, si l’on a laissé la totalité des testicules du porte-greffe et que l’on fixe à leur surface un greffon un peu volumineux, il survient des phénomènes intenses de dégénérescence, suivie de pigmentation, qui peuvent être localisés au greffon, mais s’étendre aussi plus ou moins profon- dément au testicule porte-greffe. Il en résulte une diminution de la masse totale, qui est aïnsi ramenée à la normale ou un peu au- dessus. Dans ces conditions seulement, une reprise partielle du greffon est possible. Il résulte de ces faits que le testicule n’exerce nullement une action inhibitrice spécifique sur les greffes de gonade mâle, à moins que la quantité limite des glandes génitales ne soit dépassée. | c) Sur péritoine. Lorsqu'après castration totale ou partielle, le greffon est fixé sur le péritoine, il est le siège de phénomènes accentués de dégénérescence, plus marqués que dans les auto- greffes similaires. Ce n’est guère qu'après 4 à 5 mois que cette période critique est franchie. Le greffon présente alors généralement un centre entièrement dégénéré et la survie n’est assurée que par quelques îlots périphériques qui peuvent s’accroiître dans la suite. d) Sous la peau. La proportion de réussites n’est pas sensiblement. inférieure à celle des greffes implantées sur péritoine, mais les phénomènes dégénératifs sont encore plus accentués, souvent. accompagnés d’une vascularisation exagérée, avec ruptures vascu- laires et établissement de foyers hémorragiques. Le greffon est, de plus, généralement encapsulé par le tissu conjonctif du porte-greffe. Effets physiologiques des homogreffes. Lors des homogreffes, après castration totale, il y a deux cas qui peuvent se présenter: 19 Les individus castrés un certain temps avant la transplan- tation testiculaire ont perdu leurs excroissances digitales. Après la greffe testiculaire, celles-ci ont réapparu dans un certain nombre GREFFES DE GLANDES GÉNITALES sai de cas après des temps de latence de durée variable et mdépendam- ment du cycle saisonnier. 20 Les individus ayant été castrés en même temps qu'ils rece- vaiént la grefle testiculaire n’ont, en général, pas perdu leurs excroissances digitales. Il y eut toutefois un certain nombre d'animaux qui présentèrent les signes de castrats, ce qui pouvait être dû soit au mauvais état de leur santé, soit à la dégénérescence de leurs greffons. Mais l’ab- sence des excroissances digitales, même chez des animaux en bonne santé, ne permet pas de conclure avec certitude à l’échec du trans- plant. Celui-ci peut simplement présenter une reprise tardive de son évolution et ne renfermer, comme élément de la lignée germi- nale, que des cellules germinales primordiales, ou bien, même s'il présente une spermatogenèse active, celle-ci peut être trop localisée pour que son action hormonique dépasse le seuil néces- saire pour faire réapparaitre les excroissances. Les excroissances, une fois présentes après l’homogreffe testi- _culaire, persistent souvent pendant toute l’année ce qui a déjà été observé dans les autogreffes après castration totale, et ce qui a la même cause: l’activité spermatogénétique sans phase de repos du testicule grefté. Ces animaux montrent, en outre, au printemps, et parfois pendant toute l’année, l'instinct sexuel se manifestant par l’accouple- ment avec des femelles. Toutefois les œufs pondus ne furent jamais fécondés, ce qui montre que les testicules greffés, même s'ils s'étaient fixés sur le rein, n'étaient pas devenus fonctionnels. CHAPITRE III HOMOGREFFES SUIVIES DE RÉIMPLANTATION SUR L'ANIMAL PRIMITIF Ces expériences, qui n’ont pas été poursuivies après quelques essais, avaient été entreprises dans le but de voir si une greffe transportée homoplastiquement sur un autre individu, aurait acquis, par sa résistance au milieu intérieur de son hôte, une capacité plus active de prolifération qu’eile pourrait manifester 132 E. WELTI lors de son retour, par autoplastie secondaire, sur l'organisme auquel elle appartenait primitivement. Les résultats ont, en réalité, montré que le premier séjour sur un individu étranger amenait, en général, comme nous l’avons constaté précédemment, une forte dégénérescence du greffon qui, bien que revenu dans son milieu initial, continuait à dégénérer ou évoluait plus difficilement. Ces autogreffes secondaires par réim- plantation sont inférieures comme résultat aux autogreffes directes. Il faut aussi tenir compte du fait que le morcellement du greffon, la nécessité d’une nouvelle fixation, d’un nouveau retour de la vascularisation, représentent des conditions défa”orables qui m'ont fait abandonner cet essai. Les expériences entreprises étaient au nombre de 12, mais comme 1l suffit que l’un des animaux (le donneur ou celui qui a reçu homoplastiquement le greffon) meure pour que l’essai soit annulé, il n’est resté que sept cas à prendre en considération. J’exposerai brièvement les résultats qu'ils ont fournis. La méthode utilisée a été la suivante: dans un premier temps, le greffon est implanté homoplastiquement dans le péritoine ou sous la peau (ou les deux simultanément) d’un premier individu. Après quelques mois, ce greffon est repris; une partie est laissée en place, une autre est fixée pour l’étude histologique (témoin 1), et le reste est réimplanté autoplastiquement sur l’animal donneur primitif, dans le péritoine ou sous la peau (ou les deux). Après un nouvel intervalle de temps, le greffon réimplanté est à nouveau prélevé pour l'examen, ainsi que la portion laissée dans le premier organisme récepteur à l’état d’homogreffe (té- moin 2). Description des cas. N° 503. Greffes homoplastiques sous-cutanée et intrapéritonéale sur l’individu 504 de même race. a) Grefje intrapéritonéale. Le témoin 1, fixé après 3 mois !/;, a son centre dégénéré, mais toute la partie moyenne et péri- phérique renferme des canalicules bien conservés, en sperma- togenèse. La greffe, réièmplantée autoplastiquement au bout de 3 mois 1}, est examinée 7 mois et demi après la réimplantation (11 mois après la première implantation). Elle est formée de trois nodules GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 133 fixés sur la vessie. Le centre est dégénéré; deux présentent de l’ovogenèse, un de la spermatogenèse très active. La conservation générale est bonne. Le témoin 2 manque, l’animal étant mort dans l'intervalle, sans avoir pu être autopsié. b) Grefje sous-cuianée. À l’examen, au bout de trois mois et demi, elle ne fut pas retrouvée. N° 475. Greffes sous-cutanée et intrapéritonéale sur un individu de même race. Ré mplantation au bout de 3 mois ?/;. a) Greffe intrapéritonéale. Le témoin (3 mois ?/; d’homogreffe), présente une dégénérescence presque totale. Le fragment réimplanté dans le péritoine du donneur primitif n’est pas retrouvé, 7 mois plus tard. Il a été complètement résorbé. Le témoin 2 (11 mois d’homogreffe) est entièrement sclérosé. b) Grefjon sous-cutané. Il est, après 3 mois ?/; d’homogreffe, entièrement dégénéré. On n’en retrouve pas trace au bout de 11 mois, pas plus que sous la peau du donneur. Résultat entièrement négatif. N° 479. Greftes homoplastiques sous la peau et dans le péritoine d’un individu de même race. a) Grefjon intrapéritonéal. Après 3 mois ?/. d’homogreffe, le témoin 1 présentait une très belle spermatogenèse avec début d’ovoge- nèse. La portion réimplantée sur le donneur est prélevée au bout de 5 mois ?/4, puis de 11 mois !/, (9 mois !/, et 15 mois après la pre- mière transplantation). Le greffon a une partie centrale dégénérée, mais tout le reste présente de la spermatogenèse et surtout une très forte ovogenèse. Lors du deuxième prélèvement, le transplant se fait remarquer par l’abondance du tissu interstitiel qui forme d’épais cordons. Le témoin 2 (9 mois !/, d’homogreffe) n’est pas retrouvé et a dégénéré, sans doute en raison de la petitesse du fragment laissé en place. b) Grefjon sous-cutané. Il est complètement résorbé après 3 mois d'homogrefte. N° 509 Greffes homoplastiques sous-cutanée et intrapéritonéale sur animal de même race. a) Grefje intrapéritonéale. Elle est réimplantée au bout de 6 mois. : Le témoin 1 manque. 134 E. WELTI Le greffon réimplanté, fixé sur le corps jaune a été prélevé après 3 mois ?/, (durée totale depuis la première implantation, 9 mois !/.). Il est complètement dégénéré, sans aucune structure testiculaire. b) Grefje sous-cutanée. Lors du prélèvement, au bout de 6 mois, elle était complètement dégénérée. Résultat entièrement négatif. N° 525. Grefles homoplastiques intrapéritonéale et sous-cutanée sur animal de même race. a) Greffe intrapéritonéale. Elle est réimplantée sur le donneur après 10 mois et demi. Le témoin ! montre que le greffon est, à ce moment, complètement dégénéré. La portion réimplantée, fixée sur le corps Jaune, et examinée au bout de 4 mois (durée totale de 14 mois et demi), n’est plus qu’un nodule de tissu conjonctif pigmenté. b) Grefje sous-cutanée. Elle était si réduite, au bout de dix mois et demi, qu’elle n’a pas été réimplantée. Résultat entièrement négatif. N° 268. Greffe homoplastique sous-cutanée sur animal de même race. Le greffon est réimplanté dans le péritoine du donneur au bout de 10 mois. Le témoin 1 montre qu’à ce moment, 1l parait complètement dégénéré. Après trois mois de réimplantation, le greffon, fixé sur le rein et sur la vessie, se montre aussi dégénéré, bien que présentant encore des canalicules remplis de débris, mais sans aucun élément de la lignée germinale. Résultat entièrement négatif. N° 198. Greffe homoplastique sous-cutanée sur animal de race différente. (G sur J). Le greffon est réimplanté dans le sac lymphatique du donneur au bout de 25 mois /,. Le témoin 1 montre de la spermatogenèse. Toutefois ce porte-greffe ayant reçu auparavant sous la peau des injections de testicules broyés, considérées alors comme négatives, il n’est pas certain que la partie réimplantée corresponde bien à la greffe faite en dernier lieu. Il se pourrait qu’elle soit le résultat du développement de petits greffons par injections. Dans ce cas, le retour sur le donneur ne serait qu’apparent et correspondrait, en réalité, à une deuxième homogreffe. Quoiqu'il en soit, la partie réimplantée et examinée 4 mois !/; plus tard s’est montrée entièrement dégénérée. Résultat entiè- rement négatif. VU " GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 135 On voit que,dans ces sept expériences, le greffon réimplanté sur son organisme d’origine a complètement dégénéré (à l’état de greffon intrapéritonéal) dans cinq cas. Pareille proportion de résultats négatifs ne s’observe jamais dans les autogreffes directes, Elle montre que loin d'acquérir, par un premier séjour sur un organisme étranger, une plus grande résistance, la greffe est géné- ralement dégénérée à un tel degré qu’elle est vouée à la destruction totale, même quand on la retransplante sur le donneur. Ce résultat négatif est d'autant plus sûrement obtenu que le greffon est resté plus longtemps à l’état d’homogreffe (les deux résultats positifs l’ont été après environ 3 mois 1 d’homogrefte: les 5 négatifs après 3 mois un 1/,, 6, 10, 10 mois 14 et 25 mois), c’est-à-dire que ce greffon a subi une dégénérescence plus forte. Ces faits soulignent bien la différence entre l’évolution des autogreffes et celle des homogreffes. Ils montrent aussi combien les greffons sous-cutanés dégénèrent plus vite que ceux qui sont implantés dans le péritoine. CHAPITRE IV GREFFES TESTICULAIRES HÉTÉROLOGUES. Les greffes hétérologues sont celles qui sont exécutées entre individus de sexes différents; elles sont nécessairement toujours homoplastiques ou hétéroplastiques. Des expériences de ce genre ont été entreprises avec succès, dans le but de féminiser des mâles et de masculiniser des femelles, en ce qui concerne les caractères sexuels secondaires. Je citerai es recherches de Bucura (1907), Sreirnacx (1913), San (1918), MoonE (1919), LipscHüTz et ses collaborateurs (1922 à 1925) en ce qui concerne les Mammifères. La greffe produit des effets physiologiques très nets, mais, au point de vue histologique, la lignée germinale dégénère presque toujours et il ne reste que le stroma intertubulaire. Parmi les expériences effectuées avec le même succès chez les Oiseaux, je citerai les recherches bien connues de GoopALE (1918), de ZawanowsKky (1922) et de PÉzZARD, Sanp et CariDROIT (1924). L'étude des greffons a été faite par CariproiT (1926): sur cinq cas de greffes testiculaires sur femelles, 136 E. WELTI cet auteur en a observé trois présentant une reprise de la sperma- togenèse au bout de 38 à 135 jours après une période de dégéné- rescence portant surtout sur le centre du greffon. Ces constata- tions sont très semblables à celles que j'ai moi-même rapportées. Parmi les expériences de greffes hétérologues, effectuées chez les Patraciens Anoures, je citerai les essais entièrement négatifs de MEyxs et de LAUCHE qui firent quelques greffes de testicules sur des femelles de Grenouilles, castrées ou demi-castrées. C’est K. Pose qui, en 1923, obtint pour la première fois la masculinisation d’une jeune femelle de Crapaud. Cette femelle, castrée en 1922, présentait des régénérats ovariens qui furent enlevés en 1923, en même temps que plusieurs fragments testi- culaires étaient implantés sur les corps jaunes. Le 6 Décembre de la même année, on remarquait, chez cette femelle, la pré- sence d’excroissances digitales sur les deux premiers doigts des pattes antérieures. Pendant l’hiver suivant, l’animal,tombé malade, présenta une régression de ses excroissances. Lors de sa mort, en Avril 1924, la greffe était en parfait état d'évolution et de pro- lifération spermatogénétique. Un deuxième cas fut obtenu, en 1924, chez une femelle adulte mais encore jeune, castrée partiellement et à laquelle on avait greffé quelques fragments testiculaires sur l’ovaire en place. Après trois mois, en Juillet, elle présenta des excroissances digi- tales très nettes. Malheureusement, cet animal mourait en Septem- bre 1924. En continuant ces expériences de K. PonsE sur un plus grand nombre d'individus, j'ai obtenu également quelques mascu- linisations dont je parlerai plus loin. En ce qui concerne les Batraciens Urodèles, je citerai les expé- riences de HERLITZKA qui, en 1900, greffa à 20 femelles de Triton cristatus des testicules entiers, mais n’obtint d’autres résultats qu’une dégénérescence complète après deux mois. KoppAnY1 (1924) dit avoir eu plus de succès avec ses greffes autophores de testicules entiers sur des femelles de Triton cristatus châtrées ou demi châ- trées. Au bout d’une année, les greffons ne présentaient que peu de sclérose, étaient richement vascularisés et offratent une sperma- togenèse normale. Toutefois, il n’y eut aucune action sur les carac- tères sexuels secondaires. J. bE BEAUMONT (1926) a, par contre, obtenu la masculinisation, par greffe testiculaire, de femelles de Triton cristatus. La greffe fit apparaitre la crête, la bande argentée PUR: - Un OR | GREFFES DE GLANDES GÉNITALES ST sur les flancs de la queue et modifia le cloaque. Ces caractères se manifestèrent chez cinq animaux sur six au bout de 10 mois. Une masculinisation a été également obtenue chez un Urodèle américain, le Desmognathus fuscus, par K. G. NoBre (1926). Après greffe testiculaire sur femelles châtrées, 1l y eut apparition de glandes cloacales, caractère uniquement mâle, au bout de 50 jours. A) Grefjes hétérologues intrapéritonéales. J'ai effectué 17 greffes intrapéritonéales sur femelles entière- ment castrées et 18 sur femelles partiellement castrées. 19 APRÈS CASTRATION TOTALE (19 cas) Prélèvements | Reprise : Quan- à Date | “tite sa SRE RE 70 No Races | de la FAR Fixation |Dégé-|Sper- | Ovo- culta greffe gretre {er ame néres-|mato- ge- | cence | gen. nese mois mois | SL EX EN V23i 2 test |. 1 nonfixé | + {faible — | 0 145 ire CS | 6 RE 1 | rein | + — — 0 452 IXI 1.26! 2 » 1 & ee } SZ “= 2 0 oviducte 3 21 ES < vessie, = 283 ax{f V2, 3 3 { intestin } +{ tublek : © 0 233 | AXA X.23} 2. » 3 13 4% | rein nes» + ee == 2331 | AXI I1.2414% » 10 % corps jaunelfaible| + + UE 448 IXI L26| 2 » 3% { rein, 32 = 2 2: “È | intestin, } ICOrpS jaune | 447 IE: 0. OR 3 4 { rein, LE 2£ == a 7 intestin 445 IXI 1.261 2 » 4 | péritoine | + — — — 115 IXI V23E 15 5 | rein RE; Cri reel 22 288 | GXI V.241 4 » 5 4 { oviducte, y + — — — vessie f 393 GXK:G EVE "255 8 nn — _ _— — (broyés) rein, vessi 543 |Ax 4 XL! + 8 He-se } SD 0. DER ns 541 |AXx de NE 26r7r2".- "2 9 % corps jaune! + — = — 251 | 'AXT |- 19241 % » 7 corps jaune! + | — |reli- | — | quats 2340 | AXA | X.231% » | 10 | s Habiel de FER 334 | GX G | XIL.24| 3 » 16 » » Æ. == — 338 EXC j UT | ER AIRES" 17 | rein faible| + + — 399 J'AXG | IV95| 4 » |18 Y { mésentère, } ES res | (broyés) oviducte Parmi ces 19 cas, ayant donné lieu à 20 prélèvements éche- lonnés entre 1 mois et 18 mois !/,, quatre ne peuvent être pris en considération, en raison de la durée trop courte de la transplan- tation. Par contre les greffes N°5 233, 448 et 447, de 3 et 3 mois!/,, 138 E. WELTI montrent une reprise de la spermatogenèse si parfaite (divisions de maturation) qu’on peut les compter parmi les cas valables. II reste donc 15 cas valables, (les N°S 233 et 231 à deux greffes succes- sives comptant chacun pour deux cas) dont 10 sont positifs et 5 négatifs. 20 APRÈS CASTRATION PARTIELLE (18 cas) es Reprise Date! Quantité QUARTES Prélè- Ré- No Races | dela de la Pan rl ement Fixation Dégé- Sper- |Ovo- Sul greffe| greffe toc néres-|mato- ge- PrACE cence| gen. | nèse mois RETL|IÈCE 11.26| 2 testic. | 1 ovaire 1 3% rein + faible! — 0 k58 ESA T1: 26) 22 » 1 » 2 » + + —- 0 261 Jar IVe ) l » 8 ovaire + + — + 21810 en] MOCE D ON Le] 1e ci 17272] ES » reliquat 4 % ) + == == = 406 CSC CA Eve » bases 4 34 pe + + — — ovarien ovaire {péritoine 399 OGM: 25 109 » 1 ovaire 6 1 ovaire + |faiblel — — 405 GNT: 25162 » 111% » 7 #4 » faible! + = + 3393 GX X1124 à » reliquats 8 » + + + + J » . 450 | GX : 120 (broyés) l ovaire 9 vessie — — + + 324 Gt XI 24 M2 TeStIC. bases 9 rein + _—— _— — (broyés) | ovarien. 2 testic. 8 : (broyés) - - == EE ee LD 260 ILE ET 24 2 testic. reliquats| 11 % | ovaire { faible| + à de entiers 295 CCI v.24| 1 test. L » 12 péritoine {faible| + + + 328 (BAIE) RO k A » 12 Rae pie —— — — royés rein men 404 GX G |1V.25| 2 testic. | % ovaire | 13 4 ovaire faible + + ae 403 GX G | 1V.25| 1 L test.| 1 » 13 24 intestin + restes! — + 402 GX-G | 1V.25| 2 testic. | 1 » 14 a + + fin + intestin 270 Gal IV.24| 24 » ls ) 14 ovaire + ee » + 2 CT I1V.24 | 34 » presque 7 » + + ) + totalité De ces 18 grefles, prélevées entre 1 mois ?/, et 15 mois ?/,, les deux premiers cas doivent être éliminés comme étant de durée de transplantation trop courte. Par contre, déjà à trois mois et demi, le N° 261 présente une nouvelle poussée de spermatogenèse et peut être classé comme cas positif. Il reste donc 17 cas valables, (en comptant les deux greffes de mode différent du N° 260 comme deux résultats distincts), dont 13 sont positifs et 4 négatifs. Résultats généraux. L'évolution des greffes hétérologues testiculaires se passe exac-" tement de la même manière que dans les autres catégories de greffes homoplastiques. Il y a les mêmes processus de dégénéres- GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 139 cence, tels que sclérose centrale, pigmentation, destruction des canalicules centraux, accompagnée parfois de formation de pseudo- épithélium. La lignée germinale persiste surtout à la périphérie et, à l’époque de la reprise, gagne progressivement le centre pré2la- blement détruit. L’ovogenèse se trouve dans presque tous les prélèvements à partir du 4° mois (dans 10 cas sur 16 dans les greffes sur castration partielle, et dans 4 sur 13 dans les greffes sur castration totale). En tout, sur 32 cas valables de greffes testiculaires hétérologues intrapéritonéales, 23 sont positifs, ce qui représente un pourcen- tage de réussites de 71,7 0/;. Parmi neuf cas négatifs, sept correspondent à des greffes exécu- tées entre animaux de race différente, ce qui confirme l’impor- tance des différences raciales, déjà signalée dans le chapitre précé- dent. Les transplants fixés sur l'ovaire en place, après castration partielle, réussissent particulièrement bien, et la glande génitale femelle parait, comme le testicule lui-même, représenter un lieu d'élection pour la fixation des greffes de gonades. L’ovaire en place n’exerce certainement aucune influence inhi1bi- trice, comme le montrent les nombreuses reprises après castration partielle. De même, après castration totale, la réapparition, dans quelques cas de régénérats ovariens ne change rien au résultat. Il n'y a donc aucun antagonisme entre les deux gonades. Même la quantité d’ovaire ne paraît pas intervenir. Ainsi, dans le cas 272, où j'avais laissé la quasi totalité des ovaires, le greffon, au bout de 15 mois et demi, présentait à côté de canalicules dilatés et remplis de sperme, des ampoules en pleine spermatogenèse et ovogenèse. B. Grefjes hétérologues sous-cutanées. Il a été fait cinq greffes sous-cutanées, dont quatre après castra- tion partielle, qui ont donné trois résultats positifs. Dans les cas où 1l avait été fait à la fois des greffes intrapéritonéales et sous- cutanées, l'examen des deux greffons montre que, sous la peau, la dégénérescence est, comme dans les autres catégories, plus marquée et la reprise plus tardive. Rev. Suisse De Zooz. T. 35. 1928, Il 140 E. WELTI GREFFES SOUS-CUTANÉES APRÉS CASTRATION TOTALE ET PARTIELLE (5 CAS) Date Quantité| Quantité Reprise - de de Prélè- LR Résul- NES ARAPEE a testicules! l'ovaire | vement AE ne Ovo- | tat greffés | en place Éence genèse genèse 399 GX G | IV.25 | 2 testic. | 1 ovaire|6 mois # = — faible + 538 ASCEATIEXT 20711 » == 8 » faible + — — 270 GX G X.24 4, x 41% 0ovairel 8 Dex + — —— — 403 CHAR IMIVE2521e1 » VW] D » 15e = = == == 402 AGAIN: 201102 » 1 » 14 9 73 3 ne S SE Pour éviter d’inutiles redites, je ne décrirai pas en détail de cas particuliers, d'autant plus que je reprendrai la question des greffes hétérologues testiculaires et de leurs effets physiologiques dans un mémoire spécial. Je me contenterai ici de signaler brièvement l’action hormonique qu'ont provoquée certaines de ces greffes sur le soma des femelles porte-greffe. Il s’agit d’une masculinisation de femelles adultes s'étant manifestée par l’apparition des excrois- sances digitales et de la voix, accompagnée du réflexe d’embrasse- ment et de l’accouplement. J’ai obtenu, sur un nombre total de 48 femelles ayant reçu des greffes testiculaires, sept individus qui se sont masculinisés, dont trois sont actuellement encore en vie, et qui se répartissent dans les séries de castrations totale et partielle. CHAPITRE V HÉTÉROGREFFES TESTICULAIRES Les homogreffes donnant déjà une forte proportion d’insuccès, on doit s'attendre à ce que les hétérogreffes ne réussissent que dans des cas tout à fait exceptionnels. C’est d’ailleurs ce qui ressort des tentatives faites avec différentes sortes de tissus, du moins chez les Vertébrés. Dans ses greffes d’épiderme de Cobaye sur différents animaux, L. Lors (1909) n’a constaté, en se basant sur la présence des cinèses dans le transplant, que des survies très limitées: 8 jours sur le Lapin, 7 jours sur le Chien, 5 jours sur le Pigeon, quelques heures sur la Grenouille. Il est évident qu’il ne s’agit aucunement, dans ces cas, d’une véritable reprise, mais seulement d’une survie plus ou moins prolongée du greffon. Celui-ci ne vit peut-être, ainsi GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 141 que le pense EHRLICH, que tant qu’il renferme en lui-même assez de réserves pour se nourrir, après quoi il périt par inanition (athrepsie). Lorsqu'on s’adresse à des embryons, les résultats sont meilleurs, ce qui tient sans doute, à la fois, à la plus grande quantité de réserves des transplants qui permet la continuation de leur diffé- renciation, au faible développement du milieu intérieur, et proba- blement à sa moindre spécialisation, au début. Chez les embryons et les larves, on peut, en effet, observer des hétérogreffes vivant pendant une assez longue durée, comme Harrison (1925) l’a montré dans le cas de greffes d’ectoderme de Rana palustris sur Amblystoma punctatum, et comme GuyYÉNor (1927) l’a vu récemment en greffant des bourgeons de pattes ou de queues de têtards de Crapaud sur des larves de Salamandre. Les tansplantations embryon- naires faites par SPEMANN et ses élèves, entre Tritons de différentes espèces, ou entre Triton et Bombinator sont trop classiques pour que je ne me contente pas de les citer. Par contre, chez les adultes, 1l semble bien que le milieu inté- rieur d’un organisme soit véritablement toxique pour les tissus d’un animal d’autre espèce. Cependant, on peut espérer trouver des combinaisons entre espèces voisines où la tolérance soit suffisante pour que le greffon puisse survivre au moins quelques mois. La considération des relations de parenté des espèces doit évidemment jouer un grand rôle dans la compréhension des résultats. On a, à ce point de vue, distingué les greffes hétéroplas- tiques pratiquées entre espèces différentes d’un même genre, et les grefies dysplastiques, faites entre individus de genres ou de familles différents. En matière de glandes génitales, l’attention a été attirée ces dernières années sur les hétérogreffes par les expériences de VoroNOrF qui ont soulevé un intérêt peut-être disproportionné avec la nature des résultats. Au moyen de greffes de testicules de Chimpanzé sur l’homme ou d’hétérogreffes testiculaires entre Bouc et Bélier, ou entre Chien et Bélier, VORONOFF et RETTERER (1916 à 1924) ont obtenu des effets physiologiques encore discutés et dont le mécanisme n’est pas connu avec certitude. Ce qui ressort en tous cas de l’étude histologique des greffons. faite par RETTERER, c'est que la structure testiculaire disparaît complètement, que canalicules et cellules germinales sont entièrement détruits et qu'on ne retrouve dans la glande qu’un stroma conjonctif fibreux. 142 E. WELTI Chez les Batraciens, les greffes hétéroplastiques de testicules faites sur les Grenouilles par MANTEGAZZA, NussBAUM et par ARON sur les Tritons, n’ont donné aucun résultat. MEyxs (1912) a vu une survie partielle, après 12 jours, de trois hétérogreffes testicu- laires de Rana fusca sur Rana esculenta, mais on ne peut rien conclure d’un examen pratiqué après un laps de temps aussi court. Par contre, Koppany1i (1924) en faisant des transplantations de testicules entiers de Triton cristatus sur Pleurodeles waltli et réciproquement, aurait obtenu des résultats extraordinairement favorables. Les figures publiées montrent que le greffon présentait, au bout de six mois, une structure (sauf dans le cas du testicule de Triton marmoratus) parfaitement conservée, sans trace de dégénérescence, avec une spermatogenèse presque normale et présentant tous les stades jusqu'aux spermatozoïdes. Sans nier la possibilité d’un tel résultat, on ne peut que regretter que l’auteur n'ait pas fait connaître le nombre des cas réussis, car s’il ne s’agit que de quelques cas, on pourrait toujours se demander s'il n'y a pas eu formation de régénérats testiculaires pouvant être confondus avec un greffon. J'ai pratiqué un assez grand nombre d’hétérogreffes hétéro- plastiques et dysplastiques de testicules chez divers Batraciens Anoures. Dans l'immense majorité des cas, la glande greffée a été complètement détruite et résorbée. Ce n’est que dans les transplantations entre Bufo viridis et Bufo vulgaris, et entre B. calamita et B. vulgaris que j'ai observé des conservations partielles assez longues pour que l’on puisse envisager certains cas comme vraisemblablement positifs. Par contre, toutes les greffes dysplastiques ont abouti à une dégénérescence complète. I. GREFFES HÉTÉROPLASTIQUES ENTRE ESPÈCES DE BUFO À. Entre Bujo viridis et Bufo vulgaris. 1. Hétérogrefies de testicules de Bufo viridis sur Buÿfo vulgaris (16 cas). 10 greffes ont été faites sur animaux castrés totalement et 6 sur Crapauds partiellement castrés. Dans cinq des derniers cas, les greffons se sont fixés sur le testicule en place, ce qui représente l'emplacement le plus favorable. GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 145 2 _ | Quan- | Prélèvements Reprise Date SE (LOS SR SE ES RES : ; Ré- noue on ee Fixation | bégé-| Sper-|Ovo- [sultat LS a greffe Fe PIE néres-|mato-| ge- 2 cence| gen. | nèse mois | mois | | 415 V::25 2 test. — l | Bidder — -- | (] 423 V.25 ES 1 test % l | testicule — — — | 0 429 NDS 4 Er: reli- 3 43 | | » —— + |2ovo-| (0 quats cytes! 318 V.25 Æ 4 vessie JL =". CAT AE 443 NE25 { reli- à) | testicule — + |ovoc. + | | œquats entre gref- | fon et} porte crefte 414 V.25 DE y _—— 6 | rein _e 22 = LT 409 N:25 Er 58 = 6 » == SE Sn Est 412 V.25 Ds — 7 ) — — ho 426 25 l reli- 1 % testicule . + lovoc.| + quats entre gref- fon et | porte | rreffe MA ATLNE25 TRE) — 8 23 mésentère| + — — | — 408 V.25 NE — 11 % rein — — — 428 NV:25 1 »%4| reli- 12 % testicule — — — — | quats 430 V.25 te 1 testic.| 12 4% rein laible| + — | + 44: | V,25 L 1% — 12 % 20 73 |corps jaune! + — — | — | rein | 410 | LUE LS —- 19 W 151% |corps jaune| + — — | — | rein 30 | V.25 TE. — UE corps jaune! + + | +7? | | . On ne peut parler d’une reprise que dans trois cas (N05 413, 426 430), dont deux se rapportent à des greffons fixés sur le testicule en place et un à un greffon fixé au niveau du rein. Tous les autres greffons qui ont été examinés après cinq mois présentent une dégénérescence à peu près complète. La dégéné- rescence est 1c1 très précoce. Déjà, les prélèvements effectués au bout d’un mois, montrent une dégénérescence étendue. Celle-e1 est en général d’un caract're particulier, en ce qu’elle porte d’abord sur le stroma intercanaliculaire. Celui-ci apparaît rempli de noyaux pycnotiques, mélangés de quelques cellules encore vivantes, peut- être provenant du porte-greffe. Puis le stroma apparait comme à peu près vide de cellules, sauf quelques éléments chargés de pigment; en même temps, la substance fondamentale se gonfle et prend l’aspect d’une dégénérescence hyaline. Pendant ce temps, les canalicules dégénèrent également du centre à la périphérie. Les cellules de la lignée germinale disparais- sent. [l persiste encore quelque temps à l’intérieur des canalicules des cellules mésenchymateuses, esquissant la formation d’un 144 E. WELTI pseudo-épithélium ou prenant une disposition réticulée. Elles présentent souvent une dégénérescence pigmentaire et finalement les canalicules sont vides ou ne renferment que quelques débris. Comme dans les autres greffes, c’est toujours la périphérie qui résiste le plus longtemps; on y voit pendant longtemps des canali- cules renfermant encore des éléments germinaux. Finalement, au bout de quelques mois, la dégénérescence est généralement com- plète. On ne reconnait plus de structure testiculaire et le greffon, réduit de volume, est remplacé par une masse conjonctive, bourrée de pigment. Cette description ne correspond naturellement qu’à un schéma général, presque chaque cas présentant un type particulier de dégénérescence. Ici, c’est la dégénérescence hyaline, là,1a dégéné- rescence pigmentaire du stroma qui l'emporte; telle greffe dégénère très vite, telle autre persiste plus longtemps, mais le résultat final reste le même. Je décrirai plus en détail les trois cas que l’on peut considérer comme positifs. No 413. Greffon implanté sur le testicule en Mai 1925, examiné après cinq mois, en Octobre 1925. Le centre du greffon est sclérosé, dégénéré, rempli de pigment que l’on retrouve partout dans le stroma intercanaliculaire. Les canalicules sont, pour la plupart vides ou remplis de débris cellulaires, mais quelques-uns, à la périphérie, sont encore en excellent état, renfermant une masse de cellules germinales primordiales, des spermatogonies et des sper- matocytes. L’état de cette greffe n’est en somme pas inférieure à celui de bien des homogreffes intrapéritonéales. Mais, si l’on songe qu’elle était implantée sur le testicule, on ne peut manquer d’être frappé par l’étendue de la dégénérescence centrale. Toutefois, les canalicules périphériques sont encore bien conservés au bout de cinq mois. Cette greffe renfermait encore des éléments capables de se développer dans la suite; la durée est cependant trop courte pour que l’on puisse conclure avec certitude à une véritable reprise définitive du greffon. N° 426. Greffe de testicule entier, implanté sur le testicule en place, en Mai 1925; prélevé après 7 mois !/,, en Janvier 1926. Le testicule en place a subi des phénomènes de dégénérescence au niveau du point d'implantation et corrélativement renferme L Q1 GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 14: quelques ovocytes. Le centre du greffon est dégénéré, riche en vaisseaux, avec même un gros foyer hémorragique; 1l contient du pigment et ses canalicules sont dégénérés. Par contre, la périphérie est excellente; le stroma n’est ni sclérosé, n1 pigmenté; les cana- licules y renferment une masse de cellules germinales primordiales, dont quelques-unes paraissent évoluer en ovocytes, des sperma- togonies, des spermatocytes et même des spermatozoïdes en faisceaux. La greffe ayant été faite en Mai 1925 et le prélèvement en Janvier 1926, il est évident que les formes observées correspon- dent à une spermatogenèse active qui s’est poursuivie dans le greffon, postérieurement à son implantation. Il y a, sans doute, eu égard au mode d'implantation sur le testicule, une dégéné- rescence centrale plus forte que dans les auto-ou homogreffes, mais on peut, semble-t-1l, parler d’une véritable reprise du grefjon. N° 430. Greffe d’un testicule entier en Mai 1925 fixé sur le rein droit, prélevé après 12 mois !/,, en Juin 1926. Le centre est, comme toujours très dégénéré et pigmenté. Les canalicules périphériques _ contiennent une nouvelle poussée de spermatogenèse (sperma- togonies, spermatocytes, divisions de maturation, faisceaux de spermatozoïdes). Cette partie corticale a donc survécu et a continué pendant plus d’une année son évolution. 2. Hétérogrefies de testicules de Bufo vulgaris sur Bufo viridis. Il a été fait des greffes sur 7 animaux, dont 5 castrés tota- lement et 2 castrés partiellement. Reprise | Æ aute Quan- | Quan- DEAR VERTE ERP ER CE N° e la tité tité Prélè- 5 : Résul- greffe | de e du vement Fixation Dégé- | Sper- Fe Dar greffe |test. en néres- | mato- x | place cence | genèse | SENÈ$E | mois | 1, test. s/cutanée 4921 MEVAT — 3 23 ‘ faible + — +9 WU » rein, Corps £ ; jaune 420 V.25 |% » es 5 4 | corps jaune RE = — — 419 V.25 [3% » —_ 6 { | ZE ra —- == tee BARRE N25 Lt » = 6 4 (AE 22 — — — vessie 429 V.25 [4% » |itestic.| 12 % | rein, vessie | + — — — APN 20, 5 LT » | 19 L { testicule, À + ee 2, LE corps jaune J 494 | V.25 | 1 » Me CRT { intestin, l ce + _ E vessie | 146 E. WELTI Les testicules greffés ont présenté des phénomènes de dégéné- à] rescence très semblables à ceux de la série précédente et qu'il est inutile de décrire à nouveau. Il ny a qu’un seul cas (424) que l’on puisse regarder comme positif. Il s’agit de deux fragments testiculaires, greffés en Maï 1925 et prélevés en Juin 1926, au bout de 12 mois et demi. L'un des fragments, fixé sur la vessie, était fortement dégénéré. Les canalicules étaient détruits, saui quelques-uns qui présentaient encore des nids de spermatogonies et quelques spermatocytes. Il est difficile de dire s’il ne s’agit que d’une survie prolongée de ces quelques éléments ou si ces points mieux conservés auraient pu devenir, dans la suite, le point de départ d’une nouvelle poussée spermatcgénétique. B. Grefjes entre Bufo vulgaris et Bufo calamita. 1. Hétérogreffes testiculaires de Bufo calamita sur B. vulgaris. J’ai effectué quatre greffes de ce genre, dont deux intrapérito- néales et une sous-cutanée, sur animaux complètement castrés, et une sur animal partiellement castré. Prélèvements Reprise | Quan- Quan- here LP OSEUT Date tité tité ; Ré- N° de la A du Fixation | Dégé-| Sper-|[Ovo- sb greffe reffe test. en per 9 me néres-|mato-| ge- 8 place | cence | gen. | nèse mois mois | 5 re / + 2/ 1 rein, — 210 X.23 |1test 1 2% 4 AE =E -—] Es E. WELTI 1. — GREFFES INTRAPÉRITONÉALES SUR CASTRATION TOTALE (23 cas) Date Procédé Prélèvements Résul- N° Races | de la de EP E PRE CO PO TP FAT EN D CO tats greffe greffe ice | Re | gme mois mois mois 224 | AXA | X.23 fragments| 1 % 6 J ain nie d [| péritoine 462 AY A 11.26 » 1 oviducte 0 {| rein, () 166 (CE RRE AIMANT UENE ) D) A 4 | intestin. (| mésentère 189 TACAINIERERS » L 11 { corps jaune — intestin re L re 5 4 rein, vessie, + 163 QI NATIERR k 15 % 37 péritoine 387 QI IVPRD broyé Hi] rein + 165 | GK G | VIL.23| fragments| 5 % { PENOIDE ea 181 GX I XI.24 broyé 6 péritoine — : 2: f'corps jaune —— T )] È 2 . . 396 DAC 1V.25 6 3% À péritoine 299 | AXA | X.23| fragments| 7 { Are 225 GX A X25 » 8 1% oviducte — 206 (CEA X23 » 10 vessie — 219 AX A XML » 10 % rein, vessie Le É Re 9 398 | GxXG | IV.25| hâché 10 % ess 267-| 1XI | 1126 fragments | 11 % te + 9< pie stp rein, SE. 220 | AXA| X.23 13 { Ne 325 | IxG'| XI24| brové FETE. { périoine F3 164 CAT VII.23 | fragments 1584 22 18 { — rein 183 CANNES » 18 corps jaune == 386 INT IV.25 broyé 22 mésentère — 2081| AX A X.23| fragments 31 corps jaune + 216 | AXG | IV.24 33 % Ce STE 1 EC Este) 0 39 % A a LANOIT 10 412; Il a été fait six homogreffes sous-cutanées, dont cinq entre indi- vidus de même race. Deux sont douteuses, deux nettement positives et une négative (N° 208). La sixième, faites entre individus de races différentes est négative (N° 181). 20 GREFFES SOUS-CUTANÉES SUR CASTRATION TOTALE (6 cas). EE Date Procédé Prélèvements Numéro Races de la de la TT DRE PERS Résultat greffe greffe | jer 9 me | 387 TX I1V.25 broyé 5 mois + D By AX A A EDD fragments 5 » 24 | 10 mois . 181 (6 | XI.24 broyé GIE) — 196 AX À 03 fragments IASTES NOEL ? 386 IXI IV.25 broyé 20:43 ? 208 AX A X.23 fragments oi » = cd GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 17 Il. Homogrefjes sur femelles partiellement castrées. La quantité d’ovaire laissée est, en moyenne, d’un ovaire, parfois un et demi ou, au contraire, la moitié d’un ovaire ou un simple reliquat. Il a été fait neuf homogreffes intrapéritonéales, dont trois prélevées trop tôt. Sur les six restantes, trois entre animaux de races différentes sont négatives; les trois autres de même race sont également néga- tives, mais 1l faut tenir compte du fait que, dans ces trois cas, les greffons étaient représentés par du fissu broyé, condition généra- lement défavorable, soit parce que peu d'éléments ont échappé à l’action mécanique du broyage, soit parce que les survivants se trouvent serrés les uns contre les autres et sont rapidement englobés par du tissu conjonctif qui les étoufte. 10CGREFFES INTRAPÉRITONÉALES APRÈS CASTRATION PARTIELLE (9 Cas) Date Procédé Quantité Prélèvements Résul- No Races | de la de la de l'ovaire || Fixation tat greffe greffe en place Aer Que 997 T9, ve mois à vessie, 271 GX G V.24 | fragments] 1 ovaire 3, mois Fa poumon 281 GX G V.24 Vo Ie ovaire 457 IXE .26 Il 2 | non fixé 407 CGR EV:25 hâché { 1/6 5 vessie 390 | GX G | IV-25 | broyé fl À { sn 391 | GX G | IV.25 | : fl PR PE | rein | ss 289 | GX A | V.24 | fragments | 1 CS Re LE LE { pe T OL | : Rte Q c ) \ péritoine, 160 à BUS EN LE MY ESA reliquats 9 21 corps. jaune 290 GX A V.24 { ovaire ER A vessie Des 9 greffes sous-cutanées, trois ont été prélevées trop tôt, les six autres sont toutes négatives, deux sont de races différentes; deux sont de même race, mais ont été introduites sous forme de produit de broyage, et deux sont de race italienne, race dans laquelle l’homogreffe ne réussit que rarement. 20 GREFFES SOUS-CUTANÉES APRÈS CASTRATION PARTIELLE (9 cas). Prélèvements Date | Quantité Numéro Races de la procédés l'étoile comm 0 JRésubaf greffe | en place per 9 me AS GX G V.24 fragments 1 ovaire | 34, mois (l 281 GX G V.24 » 5 2 3 (! 457 BCE 126 » l DRE Ô 390 GX G IV.25 broyé l TERRES = 391 GX G EW225 » il PAC 1 ES 2 Fra 289 GX A V.24 fragments { » 8 » 1% | 17 mois % — 290 GX A V.24 » l » Den — 465 IXI 11.26 » Il ) à D RE nr os 466 IX I II.26 Il 11 73 RE 176 E. WELTI Si l’on examine ensemble les résultats de ces 47 greffes, on voit qu'il faut en retrancher huit qui ont été prélevées trop tôt. Sur les 39 pouvant être prises en considération: a) 16 ont été faites entre individus de race différente et sont toutes restées négatives. b) 23 ont été faites entre individus de même race. Elles ont donné globalement 14 réussites, toutes sur femelles totalement castrées. Des neuf greffes négatives, sept ont été observées dans les cas de castration partielle. Mais 1l semble qu'il y ait là une coïncidence, car, de ces sept greffes négatives, cinq proviennent de greffons broyés, et deux d'individus de race italienne spécialement réfractaires. La huitième greffe négative, sur castration totale, concerne égale- ment des individus de race italienne. La neuvième, sous-cutanée, faite entre individus de race allemande (N° 208) est dégénérée tandis qu'une greffe intrapéritonéale faite sur le même porteur est bien conservée (fig. 12). En résumé, ces résultats peuvent être rassemblés dans le tableau suivant : Races différentes. 11 sur castration totale ÎT négatives 5 sur castration partielle 5 ) Même race | 12 positives 16 sur castration totale 2 négatives [| 2 douteuses 5 négatives (tissu broyé) 7 sur castration partielle 2 négatives (1 X I) III. Homogrefjes sur femelles normales. Je n’ai pratiqué que 10 greffes de cette série, dont quatre intra- péritonéales et six sous-cutanées. Quatre ont été prélevées trop tôt (1 mois à 3 mois 1). Les six pouvant être prises en consi- dération sont négatives; trois d’entre elles sont entre individus de race différente. Les trois autres, bien qu’étant pratiquées entre individus de même race, ont dégénéré complètement. En résumé, toutes les greffes sur femelles partiellement castrées ou sur femelles normales ont été négatives (28 cas). On pourrait, au premier abord, penser qu'il s’agit là uniquement d’une action GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 177 inhibitrice des ovaires ou des portions d’ovaires restés en place. Cela n’est pas impossible. Toutefois il ne faut pas perdre de vue que huit cas négatifs correspondent à des homogreffes entre indi- vidus de races différentes qui ne réussissent Jamais, même sur femelles totalement castrées. Ceci ramène à 20 le nombre des cas qui auraient pu évoluer favorablement. Il faut en retrancher cinq, où le greffon a été broyé avant d’être introduit dans l’abdomen ou sous la peau, ce qui donne généralement des résultats mauvais. Il ne reste, en définitive, que 15 greffes sur femelles normales ou partiellement castrées qui auraient été susceptibles d’évoluer. Encore deux correspondent-elles à des individus de race italienne et 13 seulement à des Crapauds de race genevoise. [Il ne faut pas non plus perdre de vue que les différences raciales qui se ramènent seulement à des questions de taille, ne sont pas un critérium très sûr. Les femelles allemandes sont plus petites que les genevoises qui sont elles-mêmes de taille inférieure aux italiennes. Mais une femelle allemande âgée et une femelle genevoise jeune sont indis- -cernables. Il était donc nécessaire de conserver les animaux de réserve dans des cages séparées. Comme, d’autre part, des évasions se sont produites dans quelques cas, il n’est pas impossible que des erreurs aient été commises dans l’estimation des races. Quoiqu'il en soit, le nombre des greffes qui, étant faites entre individus de même race, auraient pu être positives, est trop faible pour qu’on en puisse tirer une conclusion certaine. Dans plusieurs cas du reste, rentrant dans la catégorie des castrations totales, des régénérats ovariens ont été trouvés qui cependant n’ont pas empêché l’évolution des greffons. Je laisserai donc ouverte la question de savoir si la présence des ovaires peut inhiber la reprise des greffons et je ne m’occuperai que de la série des homogreffes sur ablation totale, la seule ayant donné des résultats positifs et concernant un nombre suffisant d'individus. Evolution des Homogrefjes sur femelles castrées totalement. Je ne décrirai ni les cas négatifs, ni les cas douteux, qui sont tout à fait semblables à ceux observés dans les autogreffes, mais seulement quelques exemples de greffes réussies. D'une façon générale, on observe aussi dans les homogreffes une accélération des poussées d’ovogenèse. Toutefois, comme il a été fait Le sf ‘5 ns Le | J y Es … à - ‘ 178 E. WELTI très peu de prélèvements successifs d’un même greffon, il est plus malaisé d'établir une chronologie précise et l’on ne peut se baser que sur la comparaison, d’après l’époque de l’année, entre un ovaire normal et le greffon prélevé. N° 224. Greffe intrapéritonéale entre individus de race allemande faite en Octobre 1923. Prélèvement en Avril 1924, après six mois. (Le premier prélèvement au bout de 1 mois et demi étant de durée ici? Photographie d’une coupe faite à travers une homogreffe ovarienne intrapé- ritonéale (animal N° 208) au bout de 31 mois. Ovocytes moyens (à gauche, en bas); ovocytes en vitellogenèse; follicules atrésiques (x 21). trop courte est laissé de côté dans cette description). La grefle est. encore remplie d’ovocytes mûrs qui ont achevé de mäûrr pendant l'hiver et dont la plupart commencent à dégénérer. Une ; F5 GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 179 nouvelle poussée est représentée par des ovocytes moyens et gros (400 et 600 z) dont quelques-uns sont déjà en vitellogenèse (650 u), en avance de 5 mois environ. La réserve est représentée par de petits ovocytes de 250 u dans un stroma normal. No 467. Greffe intrapéritonéale, en Février 1926 (individus de race italienne). Prélèvement en Février de l’année suivante (11 mois ?/,). Le greffon est rempli d’ovocytes müûüris pendant l'hiver et constituant une poussée formée depuisla transplantation. Unenouvelle poussée est représentée par des ovocytes moyens ou gros (450 à 600 ) dont quelques-uns sont déjà en vitellogenèse (700 à 1050 ). Il n’y a donc pas eu de phase de repos. No 220. Greffe entre individus de race allemande, en octobre 1923. Prélèvement en Novembre 1924 (13 mois). La première poussée a déjà dégénéré et est à l’état de cicatrices pigmentaires, si bien que contrairement au cas normal, ce greffon ne contient, en Novembre, aucun ovocyte mür. Une nouvelle poussée est formée d’ovocytes moyens et gros (400 à 650 u) dont quelques-uns sont déjà en vitellogenèse, en avance de 8 à 9 mois. Quelques petits ovocytes de 200 à 250 & constituent une réserve germinale. N° 208. Greffe intrapéritonéale entre individus de race allemande en Octobre 1923. Prélèvement en Juin 1926 (31 mois). Le greffon (fig. 12) est plein d’ovocytes mûrs, ce qui est tout à fait anormal pour l’époque et résulte certainement de l'accélération des poussées d'ovogenèse qui ont eu lieu pendant les mois écoulés. Quelques- uns de ces ovocytes dégénèrent déjà. Une nouvelle poussée est repré- sentée par de gros ovocytes déjà en vitellogenèse (600 à 850 u), en avance de deux ou trois mois. Il y a, en outre, de jeunes ovocytes de 150, 200 et 306 y. Le stroma est normal. On ne peut dire ici combien de poussées ont eu lieu pendant les deux ans et demi écoulés, mais le greffon montre l’achèvement d’une évolution asynchronique et qui reste subintrante, la vitellogenèse commen- çant dans une nouvelle poussée d’ovocytes, alors que la précé- dente vient juste d’atteindre la maturité. 180 E. WELTI CHAPITRE IX. HOMOGREFFES OVARIENNES SUR MÂLES (GREFFES HÉTÉROLOGUES) J'ai effectué 38 homogreftes d’ovaires sur mâles totalement ou partiellement castrés, se répartissant de la façon suivante: Intrapériton. Sous-cut. Total Sur mâles totalement castrés 19 8 27 Sur mâles partiellement castrés 10 1 11 29 9 38 Des 11 greffes sur mâles partiellement castrés, une est trop jeune, une est douteuse, les neuf autres sont négatives, mais il faut tenir compte du fait que cinq ont été pratiquées entre individus de races différentes et que les autres ne correspondent qu’à des indi- vidus de race italienne généralement réfractaire à la greffe homo- plastique. Fi1c. 13. Animal 172. Greffe ovarienne intrapéritonéale sur mâle castré au bout de 18 mois 1%. Ovocytes jeunes (ov.); un ovocyte dégénéré (ov. d.) et un reliquat de cicatrice pigmentaire (c. p.). Le stroma ovarien (st.) est par endroits hypertrophié, V.s. — vaisseau sanguin (X 107). PAL, Re LE + ‘8 PT F GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 181 Je ne parlerai donc avec quelque détail que des homogreffes effectuées sur des mâles castrés. Je noterai à ce sujet que, dans un cas (N° 172, fig. 13), la greffe ovarienne est restée positive après 18 et 22 mois et demi, bien qu'il y ait eu régénération d’un testicule. Ce fait montre bien que ce n’est pas à la présence d’un fragment testiculaire qu'il faut attribuer l’insuccès des greffes hétérologues sur mâles partiellement castrés. Il ne faut y voir que la consé- quence d’un mauvais choix du matériel qui n’a permis de faire que des greffes entre individus italiens ou de races différentes. Grefjes hétérologues sur mâles castrés. _ J’ai effectué 27 de ces transplantations, dont 19 intrapéritonéales et 8 sous-cutanées. 19 GREFFES INTRAPÉRITONÉALES (19 cas). Procédé Prélèvements Résul- Races de la de | Fixation tat mois mois | mois GX G | VEI.23 | fragments 34 | rein GXI V.23 » { mésentère LXÆ FÉ25 brové 7 rein AX G V.24 | fragments 2 foie. | poumon IXI IEE25 broyé 3. | rein GX I V.23 | fragments kL | frein. 4mésentère EXT V.23 | 1 ovaire 7 4 18-321 (rein. péritoine GX G |VII.23 | fragments 9 18 TE 22 -% vessie. (Bidder IXI V23 10 | rein, péritoine AX A X.23 ù 11 | rein CE XI.24 broyé 12 4 19 | péritoine GX A X.23 | fragments | 13 Sur L rein.vessie | péritoine GX I XI.24 brové 12 15 | péritoine, | intestin | péritoine, AX A X.23 | fragments | 13 %022- | rein. intestin. vessie EI VEL:25 brové 18 % rein EXT EF 25 » 21 % | corps jaune EXT X.24 | fragments | 22 EX XI.24 broyé 24 % EE FOX TE. 25 » 24 % » rein 182 E. WELTI 2. — GREFFES SOUS-CUTANÉES (8 cas) Prélèvements | Procédé | | greffe de la | | 9 me | 3me | mois mois fragments à 9 38 1 6 , + SES brové fragments broyé EN C1 HLbeess O0 =] DORE DEDSEECROE GE Parmi ces transplantations, 8 ont été prélevées trop tôt. Sur les 19 à prendre en considération, 6 ont été faites entre individus de races différentes et ont donné des résultats négatifs. Parmi les 13 greffes entre individus de même race, il y a eu 4 résultats rettement positifs (116, 172 (fig. 13), 42, 213) tous parmi les creffes intrapéritonéales, 3 douteux (N9S 232, 378, 136), et 6 greftes négatives, concernant toutes des transplantations faites entre individus de race italienne. Le tableau suivant résume les résultats des greffes hétérologues : HARREE ET TeE jeunes : Ë a É 35 ' l Gtotale, intrapér. 7. D 8 = re se 2 ï 19 2 | +4 (race dE) Cr totale: SOS CHE: 3 4 i 3 (race IX) 1 0 8 8 12 SARA A, : . . [ 5 ace l C. partielle, intrapér. . . Lea Me 0 10 C. partielle, sous-cut. . (EXD 1 il 9 [l 0 42 Je décrirai rapidement l’évolution des greffes hétérologues posi- tives. N°0 116. Greffe d’un ovaire entier, faite en Mai 1923. Premier prélèvement en Décembre 1923 (7 mois !/,). Le stroma est épaissi et très vascularisé. Il renferme des cicatrices pigmentaires et des foyers d’atrésie correspondant à une dégénérescence précoce des ovocytes de l'hiver. Il y a une nouvelle poussée d’ovocytes moyens, de 350 à 490 1. Æ Un deuxième prélèvement au bout de 18 mois, en Novembre 1924, montre de gros ovocytes en vitellogenèse (500 à 800 y). Normale- ment, l'ovaire devrait être plein d’ovocytes mûrs; en réalité, cette CMS RL A nn dd db tn à dm dus photi nes << GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 183 poussée a eu lieu plus tôt et c’est une nouvelle poussée prématurée qui est en vitellogenèse. Le stroma normal, renferme une réserve de petits ovocytes de 70 à 110 u. N° 172. Greffe en Juillet 1923; premier prélèvement en Mai 1924 (9 mois !/,). Le greffon est rempli de gros ovocytes à vitellogenèse achevée (550 à 850 u), mais non encore pigmentés, ce qui est tout à fait anormal pour l’époque. A un endroit, 1l y a un nid d’ovocytes de 80 à 150 u. Lors du deuxième prélèvement, au bout de 18 mois et demi, en Février 1925, le greffon (fig. 13) montre une partie dégénérée, mais une autre zone renfermant des cicatrices pigmentaires, des ovocytes mûrs (950 à 1400 u) et des ovocytes plus jeunes de 100 à 250 w. Lors d’un troisième prélèvement, en mai 1925 (22 mois et demi), le greffon renferme de gros ovocytes mürs en dégénérescence, et une nouvelle poussée de moyens et de petits (200 à 300 et 450 à 600 x). Le stroma est normal. Il est intéressant de noter qu'il était resté, dans ce cas, un reliquat testiculaire qui s’est développé et a fait réapparaiître les excroissances digitales, sans empêcher l’évolution de la greffe ovarienne. Ceci montre bien qu'il n'y a aucun antago- nisme entre les gonades des deux sexes. N° 213. Greffe en Octobre 1923. Premier prélèvement en Novembre 1924 (13 mois). La greffe est pleine d’ovocytes mûrs déjà en dégéné- rescence et d’ovocytes gros ayant commencé leur vitellogenèse (800 à 1000 y), en avance de 8 mois, et d’ovocytes moyens de 300 à 500 y. —. Lors du deuxième prélèvement, en Janvier 1925 (14 mois et demi), les ovocytes de cette dernière poussée sont arrivés à maturits et achèvent de dégénérer (cicatrices pigmentaires, atrésies folli- culaires). Une nouvelle poussée est formée d’ovocytes en vitello- senèse de 800 à 900 uv et d’ovocytes de taille moyenne (450 à 650 n). Dans le stroma normal, on note de petits ovocytes (150 à 200 u) constituant une réserve. Il est intéressant de noter que, dans ce cas, les canaux de Müller furent trouvés, à l’autopsie, plus développés que ce n’est le cas habituel chez les mâles. Cette hypertrophie paraît bien liée à une action hormon que des fragments de la glande ovarienne trans- plantée qui s'était fixée sur le rein gauche, le péritoine droit, l’intes- tin et la vessie. 184 E. WELTI Au cours de ces expériences, J'ai observé à deux reprises l’évolu- tion ovarienne des organes de Bidder du mâle (N°s 378, 215), consé- cutive à la castration, ainsi que l’a décrite K. Pose (1924, 1925). C’est ainsi que chez l’animal N° 215 de race G., je fis la castration, en laissant les organes de Bidder et introduisis du côté gauche un ragment d’ovaire de race allemande, en octobre 1923. En Novembre 1924 (13 mois), un premier prélèvement montra un greffon en voie de dégénérescence, renfermant encore de; ovocytes en vitel ogenèse précoce (550 à 800 y), mais dans un stroma modifié. A ce moment, J'introduisis, du côté droit, de l’ovaire broyé deraceitalienne. En Novemb:e 1925 (25 mois !/,), la greffe de race allemande est remplie d’ovocytes mûrs en dégénérescence hâtive, mais il n’y a plus aucun autre élément germinal, si bien qu on peut considérer son évolution comme terminée. Du côté droit, la greffe de race italienne n’a pas repris, mais on observe, à la place, un petit ovaire, dont un fragment prélevé montre la structure compacte carac- téristique de l’organe de Bidder: on y observe déjà de gros ovocytes mûrs et en dégénérescence. En Février 1926 (28 mois), l’organe de Bidder gauche a commencé aussi à se développer et montre également la structure carac- téristique de la transformation ovarienne de cet organe. A droite, on a l'aspect d’un organe de Bidder développé en un bel ovaire déjà rempli d’ovocytes mûrs et en vitellogenèse. Ainsi, tandis que les deux greffes de races étrangères dispa- raissaient plus ou moins vite, les deux organes de Bidder entraient. en évolution ovarienne. Il est à noter qu’à l’autopsie, on trouva un petit régénérat testiculaire du côté gauche, c’est-à-dire du côté où la transformation de l’organe de Bidder était restée plus tardive et de moindre degré. Les canaux de Müller s'étaient d’autre part, développés, celui de droite plus que celui de gauche. Je me contente de signaler ici ce cas intéressant, dont l’étude ne rentre pas dans le cadre de mon travail. CHAPITRE X HÉTÉROGREFFES OVARIENNES A) Greffes entre espèces de Bufo. Je n’ai fait qu’un nombre restreint de ces transplantations qui n’ont d’ailleurs abouti qu’à des résultats négatifs. GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 185 a) Grefjes de Bufo viridis sur B. vulgaris. Deux greffes, examinées au bout de 7 mois 2e et de 9 mois, mon- trent une dégénérescence complète, le greffon étant formé par un stroma massif ne renfermant plus qu’un ou deux ovocytes prêts à dégénérer. b) Grefjes de Bufo vulgaris sur B. viridis. Cinq greffes dont deux prélevées trop tôt et dont les trois autres sont entièrement dégénérées après 9 mois et demi et 10 mois ?/.. L’une des greffes prélevée précocement, au bout de 2 mois et demi, montre encore des ovocytes petits, moyens et en vitellogenèse. Mais ces éléments sont déjà emprisonnés dans un stroma massif et destinés à dégénérer. c) Grefjfes de Bufo calamita sur B. vulgaris. Sur cinq greffes examinées 5, 6, 8, 11 et 19 mois et demi après la transplantation, quatre sont entièrement dégénérées. La cinquième, examinée au bout de 10 mois et demi, est remplie de gros ovocytes mûrs qui ont donc achevé leur évolution, mais qui com- mencent pour la plupart à dégénérer. Il n’y a pas d’autres ovocytes intacts. La lignée germinale est donc en train de disparaitre, bien que le stroma soit resté normal. Dans la série précédente, une greffe examinée au bout de 10 mois ?/,, avait tous ses ovocytes également dégénérés, bien que le stroma soit encore de texture normale. Il s’agit donc ici d’une dégénérescence primaire des éléments germinaux. d) Grefjfes de Bufo viridis sur B. calamita. Une seule greffe à lignée germinale entièrement dégénérée au bout de 11 mois. e) Grefje de Bufo vulgaris sur B. calamita. Une seule greffe presque entièrement dégénérée au bout de 9 mois}, et ne présentant plus qu’un stroma massif sans éléments germinaux après 12 mois. B. Grefjes dysplastiques. J’ai effectué sept greffes d’ovaires de Rana et deux d’ovaires de Æyla arborea sur Bufo vulgaris. Dans tous les cas, les transplants ont entièrement et rapidement dégénérés. Cette dégénérescence était déjà complète, au bout de 3 mois, dans un transplant de Rana. De" hier 180 E. WELTI RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS. 1Âre PARTIE: GREFFES TESTICULAIRES. I. Grefjes de testicules sur mâles. A. Il a été effectué sur animaux castrés totalement ou partiellement: a) 36 autogrefjes intrapéritonéales, dont 5 ont été examinées après un trop court séjour pour que l’on puisse se prononcer sur le caractère positif ou négatif de leur reprise. Les 31 autres, prélevées au bout de 4 à 39 mois, ont toutes présenté une reprise indiscutable. (100 %)- b) 19 autogrefjes sous-cutanées, dont 3 ont été prélevées trop tôt. Les 16 autres ont donné 11 résultats positifs, dont un un peu douteux (positif au début) et 5 négatifs) (68 %,). c) 39 homogrefjes intrapéritonéales, dont 11 ont été prélevées trop tôt. Les 28 homogreffes prises en considération ont ‘donné 21 résultats positifs (73 °/). d) 29 homogrefjes sous-cutanées, dont 13 ont été prélevées trop tôt. Les 16 autres ont fourni 11 résultats positifs, dont un légère- ment douteux, et 5 négatifs (68 °,). Quatre homogreffes sous- cutanées par injection de testicules broyés ont donné trois réussites. … B. Il a été effectué, de plus, sur mâles normaux (non castrés): e) 20 grefjes intrapéritonéales, dont 13 seulement ont été préle- vées après un laps de temps suffisant. De ces 13 greffons, 12 étaient positifs et un négatif. Ï) 6 greffes sous-cutanées, dont 4 utilisables, toutes 4 négatives. Globalement, les 47 autogrefjes prises en considération, ont donné 42 réussites (89 %) et les 65 homogrefies ont fourni 47 reprises (77 Yo). Dans les cas réussis d’auto- et d’homogreffes après castration totale, les excroissances digitales ont persisté: elles ont réapparu dans le cas où la castration avait été effectuée un certain temps avant la transplantation homoplastique. Les instincts sexuels furent également manifestes, mais aucun des greffons, même fixés sur le rein, n’est devenu fonctionnel. ER L'absence de ces caractères sexuels secondaires, lorsqu'elle a lieu, n’est pas nécessairement le signe d’une dégénérescence totale d PAT es: 7 GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 187 greffon, mais peut être liée simplement à une secrétion hormonique insuffisante du transplant. IT. Grefjes de testicules sur femelles. Il a été effectué 37 grefjes hétérologues intrapéritonéales sur femelles castrées partiellement ou totalement, dont 52 peuvent être prises en considération et ont donné 23 réussites et 9 résultats négatifs. Cinq greffes hétérologues sous-cutanées ont réussi dans trois cas et dégénéré dans deux. En tout, les 37 greffes hétérologues ont fourni 26 réussites (70 °/). La reprise des greffes a entrainé, dans sept cas, la masculinisation des femelles, manifestée par l’appa- rition des excroissances digitales, de la voix, du réflexe de l’embrasse- ment et de l'instinct de l’accouplement, ces caractères pouvant apparaître isolément ou ensemble. Ces phénomènes de masculini- sation, apparus chez des femelles adultes, sont conformes aux résultats que K. Poxse (1923-1924) avait obtenus sur des femelles Jeunes. IL. /nfluence du lieu d'implantation. Les greffons ont été implantés soit dans le péritoine, soit sur le testicule en place (dans des cas de greffes après ablation partielle ou sur normaux), soit enfin sous la peau. C’est indiscutablement l’implantation sur le testicule qui repré- sente les conditions optima, et, par contre, la greffe sous-cutanée qui comporte le plus d’aléas. C’est ce qui ressort du simple examen des proportions des cas réussis dans les trois lieux d'implantation: Implantation sur sur SOUS- testicule péritoine cutanée Autogreffes 17 sur 17 14 sur 14 11 sur 16 Homogreffes . se 16 sur 17 17 sur 24 14 sur 24 Greffes hétérologues. ——- 23 sur 32 SSUr 5 Total des cas positifs . 33 sur 34 54 sur 70 28 sur 45 Pourcentage . k 196 11% 629% IV. Evolution des autogreffes. Cette évolution diffère suivant le lieu d'implantation. a) sur testicule. Dans les cas où le greffon est largement soudé au testicule ou au fragment de testicule, laissé en place, il n’y a pratiquement aucune dégénérescence, ou bien celle-ci est extrême- Rev. Suisse DE Zoo. T. 35. 1928. 14 188 E. WELTI ment courte ou localisée. Aussi, la reprise est-elle très précocement assurée. De plus, l’évolution du greffon se rapproche de plus en plus de celle du testicule porte-greffe, en ce qui concerne le rythme de la spermatogenèse. Fréquemment, les deux parties accolées ne se distinguent en rien l’une de l’autre, présentant les mêmes stades de spermatogenèse. Ce n’est que parce que le greffon forme une saillie sur le testicule, ou grâce à la persistance d’un peu de pigment à la périphérie de l’aire d’accolement, que l’on peut reconnaître ce qui constitue la partie transplantée. Il est vraisemblable que la vascularisation locale et l’innervation spécifique du testicule jouent un rôle essentiel dans le déterminisme de cette évolution régulière du greffon. b) sur péritoine. Si le greffon est fixé en un point quelconque du péritoine (sur la paroi abdominale, l’intestin, la vessie, les corps Jaunes, le rein ou même le testicule, mais sans soudure à ce dernier organe), il présente toujours une première période de dégé- nérescence qui frappe électivement la portion centrale du transplant. Dans certains cas, cette zone centrale peut être entièrement détruite, remplacée par un tissu conjonctif sclérosé, pigmenté et souvent vascularisé d’une façon exagérée. D’une manière générale, l’inten- sité énorme de la vascularisation au début, accompagnée fréquem- ment d’épanchements sanguins à l’intérieur du greffon, représente une condition très défavorable. Dans d’autres cas, les canalicules centraux sont desquamés, vides de lignée germinale et souvent tapissés par un pseudo-épithélium, dérivant de cellules mésen- chymateuses intracanaliculaires. Tandis que la partie centrale dégénère, la zone périphérique conserve des canalicules en bon état, renfermant des cellules germinales primordiales, des spermatogonies, etc., à partir desquel- les se font, dans la suite, de nouvelles poussées de spermatogenèse. Celles-ci ont pu être suivies, selon les cas, pendant des mois et des années. La spermatogenèse des greffons a pour caratère général de ne pas suivre exactement le cycle saisonnier et de présenter un aspect désordonné, tous les stades se rencontrant à la fois, sans qu'aucun d’eux prédomine nettement. Cet aspect paraît dû à ce qu'il se produit une série continue de poussées subintrantes de spermatogenèse, sans phase de repos, traduisant une accélération sénérale des processus évolutifs. A la longue, la partie périphé- rique bien conservée se développe aux dépens de la partie centrale NT NP RENTE NN TU ; M ET RP ENT FE PS BCE > TA De ; - EL J Papa = € È . sd GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 189 dégénérée, si bien que le greffon finit par être d'architecture à peu près identique à celle d’un testicule normal. Toutefois l’impossi- bilité d’une évacuation des spermatozoïdes qui sont progressivement résorbés, entraine souvent, comme conséquence de cette résorption, un certain épaississement et une pigmentation plus ou moins localisée du stroma. c) /mplantation sous-cutanée. Les greffons, souvent encapsulés par le tissu conjonctif de l'hôte, sont caractérisés par une plus forte intensité et une plus grande durée de la phase de dégénérescence. Il arrive parfois que la destruction, presque toujours accompagnée de vascularisation exagérée, s’étend à la totalité du greffon. Les canalicules sont tous, ou à peu près tous, détruits et 1l peut ne subsister que quelques îlots de cellules germinaies primordiales au sein du stroma. Après 4 et 6 mois, les canalicules périphériques échappés à la destruction deviennent le siège de nouvelles pous- sées de spermatogenèse; les ilots de cellules germinales donnent, par multiplication de leurs éléments, naissance à de nouveaux cystes dans lesquels s'établit une nouvelle spermatogenèse. Il résulte de ces faits qu’en dehors des greffes implantées sur testicules qui reprennent rapidement, ce n'est jamais qu’au bout de 4 mois,en moyenne, que l’on peut constater si une greffe est reprise ou non. Mais ce délai peut être plus considérable, lorsque la dégénérescence a été particulièrement forte. Toutes les expériences faites par les auteurs, dans lesquelles les greffons ont été prélevés avant cette durée de 4 mois au minimum, n’ont donc aucune signification. Cette réserve est encore plus importante dans les cas d’homogreffes ou d’hétérogrefles où la reprise est, en géné- ral, encore plus tardive. Ovogenèse transitoire. Dans un très grand nombre de greffons, (45 %) J'ai observé la phase d’ovogenèse passagère, signalée par E. Guyéxor et K. Poxse (1923), sous le nom d’intersexualité phéno- typique de la gonade. Dans l'estimation dela fréquence dece phénomène. il faut tenir compte du fait que nombre de greffes, ayant été préle- vées tardivement, ont pu passer auparavant par cette phase, sans que celle-c1 soit encore décelable au moment de l’examen. Cette ovogenèse se produit, en effet, surtout entre le 5me et le 10mM€ mois après l'implantation. Son intensité parait dépendre de l'intensité de la dégénérescence primitive; aussi est-elle toujours plus fréquente et plus étendue dans les greffes intrapéritonéales ou sous-cutanées 190 E. WELTI que dans celles implantées sur le testicule. Au début, on observe, dans les canalicules où la lignée spermatique est la plus dégénérée, des amas tout à fait anormaux de cellules germinales primordiales qui paraissent se transformer directement en ovocytes, au moins dans la plupart des cas. Certains de ces ovocytes ayart eu une évolution plus normale grossissent et peuvent même, comme l’a déjà noté K. Ponse (1924), élaborer du vitellus et du pigment. Il s’agit donc indiscutablement de véritables ovocytes et non d’une dégénérescence oviforme des spermatogonies (SWINGLE). De nouveaux foyers d’ovogenèse peuvent apparaître à la suite de prélèvements successifs et accompagnent la régénération du greffon. L'évolution des homogrefjes ne diffère pas essentiellement de celles des autogrefles; on y retrouve les mêmes périodes de dégé- nérescence (généralement plus forte), d’ovogenèse transitoire et de reprise de la spermatogenèse à activité cyclique perturbée. On observe la même influence du lieu d'implantation. V. Influence de la quantité de testicule en place. Il n’y a aucune différence essentielle dans la capacité de reprise et et l’évolution des greffons, suivant que ceux-ci sont implantés sur des animaux Castrés ou sur ceux n'ayant subi qu'une ablation partielle des testicules. De même, dans cette dernière catégorie, 1l est indiffé- rent que l’on ait laissé en place un testicule et demi, un testicule, un demi-testicule ou un simple fragment de la gonade. Ceci est vrai des autogreffes et des homogreffes dans lesquelles la masse totale de testicules (testicule en place, plus greffons) est inférieure, égale ou peu supérieure à la quantité totale normale. Par contre, dans les homogreffes après ablation très partielle, où la quantité testi- culaire totale est nettement supérieure à la normale, et surtout dans les transplantations sur animaux normaux, où il en est toujours ainsi, on observe des phénomènes nouveaux. Même implanté sur testicule (emplacement optimum), le greffon subit une dégénéres- cence étendue, qui réduit sa masse; de plus, le testicule porte-grelle présente lui-même fréquemment des phénomènes de dégénéres- cence, se traduisant en particulier par l’épaississement du stroma, de la pigmentation et même des foyers d’ovogenèse. Ces modifica- tions du testicule en place, n’ont, il est vrai, été observées qu'après implantation du greffon sur le testicule lui-même. Il est possible qu'elles prennent aussi naissance dans les animaux normaux, GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 191 après implantation de greffons en un autre point; mais, n ayant eu que tardivement l'attention attirée sur ce point, je n'ai pas fait de recherches dans cette direction. Quoiqu'il en soit, si l’on se rappelle qu’une semblable dégénérescence ne s’observe Jamais après une implantation sur testicule, lorsque la quantité totale ne dépasse pas la normale, on se rendra compte que l’on ne peut y voir une conséquence d’un traumatisme du testicule porte-greffe. La dégéné- rescence simultanée du greffon et de la glande en place correspondent évidemment à un processus régulateur, diminuant la masse totale de gonade lorsque celle-c1 dépasse une certaine valeur maximum. VI. Homozgrefjes et difjérences ractules. En laissant de côté les quatre greffes par injection — en raison des nombreux testicules de diverses origines utilisés pour les réaliser — 1l a été tenu compte de 98 homogreffes dont 61 sur mâles et 37 sur femelles. Globalement il a été obtenu 70 résultats positifs et 28 négatifs. Le pourcentage des cas positifs (71 °,) est nettement inférieur à celui des autogreffes (89 4). Mais il faut distinguer, parmi les homogreffes, celles qui ont été faites entre individus de même race et c'lles pratiquées entre animaux de race différente. _ Les greffes entre individus de même race, effectuées au nombre de 78 (55 homogreffes et 23 greffes hétérologues) ont donné 66 résultats positifs et 14 négatifs, soit un pourcentage de réussites de 84 %, peu éloigné de celui des autogreffes. Par contre, les 20 greffes entre individus de race difjérente (6 homogreffes et 14 greffes hétérologues) n’ont fourni que sept résultats positifs (35 °:,). Ce sont donc, avant tout, ces cas de transplantations entre animaux de race différente qui abaissent fortement le pourcentage de réussites des homogreftes. Il ressort de là que les différences raciales jouent un rôle impor- tant dans la survie ou la dégénérescence totale des greffons. Ce résultat, basé ici sur un nombre insuffisant de cas, apparaitra plus nettement lors des examens des homogreffes ovariennes. VII. Hétérogrefies testiculaires. La difficulté d'adaptation du greffon à un milieu intérieur étranger apparait encore plus nettement dans les hétérogreffes. Celles-ci sont de deux ordres: 1° Toutes les greffes dysplastiques de testicules de Rana, Bombi- nator, Hyla et Alytes faites sur Crapauds ont entièrement dégénéré. PR SAS + 192 E. WELTI Cette dégénérescence porte non seulement sur les éléments germi- naux, mais aussi sur les cellules interstitielles et conjonctives. Tout est frappé de mort et il ne subsiste que la substance fonda- mentale du stroma qui se gonfle et prend un aspect hyalin. Des cellules du porte-greffe colonisent ce reliquat du greffon qui est ainsi transformé en une masse conJonctive, souvent pigmentée, n’ayant plus aucune structure testiculaire. Mais il est remarquable qu'il n'y à pas résorption complète du greffon amenant sa disparition, mais formation d’une nouvelle masse de tissu par substitution des cellules de l'hôte à celles du greffon qui ont dégénéré. Dans quelques cas où le greffon était fixé sur le rein, des cana- licules ont pénétré dans la masse dégénérée du greffon, y for- mant une masse de tube à architecture anormale parmi lesquels s’observent même quelques glomérules. 20 Les grefjes hétéroplastiques proprement dites ont été faites entre espèces de Bufo. Il n’y a eu que sept réussites (observées après 4, 6, 6,7, 12, 12 et 15 mois) sur 22 transplantations. La combi- naison PBufo viridis X Bufo vulgaris parait plus favorable que la transplantation réciproque. Il paraît y avoir surtout affinité entre PB. calamita et B. vulgaris, mais les chiffres sont trop faibles pour que l’on puisse se prononcer avec certitude. Dans tous les cas, la dégénérescence est très forte et persiste encore au bout de 12 à 15 mois. Certains canalicules subsistent et manifestent de l’activité spermatogénétique; mais il peut s’agir d’une survie prolongée et il n'y a guère qu'un cas ou deux où l’on ait l’impression d’une véritable reprise active. Dans les cas où le porteur avait été castré entièrement, les greffons ont d’ailleurs été impuissants — sans doute en raison de la faible masse de la partie conservée — à faire réapparaitre les caractères sexuels secondaires. En résumé, l'évolution des greffes de testicules dépend en premier lieu des relations de parenté (genre, espèce, race) entre le donneur et le porteur, en second lieu du point d'implantation (peau, péritoine, testicule), puis de la masse totale de gonade et enfin d’un certain nombre de conditions (vascularisation, innervation, précocité de fixation, état du transplant), qui constituent ces impondérables srâce auxquels aucune série ne comporte de résultats absolument constants. > L | GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 193 DEUXIÈME PARTIE: GREFFES OVARIENNES. I. Autogreffes d’ovaires sur femelles. Il a été effectué sur femelles castrées totalement ou partiellement 27 autogrefjes intrapéritonéales et 28 autogrefjes sous-cutanées. Sur ces 55 transplantations, 10 ont été prélevées trop tôt. Les 45 autres ont donné 42 résultats positifs et seulement 3 négatifs (91 %) Parmi les 42 cas positifs, 15 peuvent cependant être considérés comme douteux, en ce sens qu'après une période indiscutable de reprise, les conditions extérieures à la lignée germinale (encapsule- ment, épaississement du stroma) rendent peu prcbable sa survie prolongée. Par contre, dans 27 cas, on peut parler d’une reprise certaine et durable, observée parfois au bout de 22, 31 et 45 mois. IT. Evolution des autogrejjes. Il est plus difficile de juger de la reprise d’un ovaire, en raison de l’extrême rareté, même à l’état normal, des cellules germinales -primordiales et des ovogonies. On ne peut compter, en règle générale, que sur l’évolution des ovocytes. Normalement, l'ovaire, mûr en automne, reste sans modification pendant l'hiver. Après la ponte, au printemps, les ovocytes petits et moyens grossissent, effectuent leur vitellogenèse en été, puis se pigmentent et sont mûrs à nouveau en automne. [Il faudrait, par suite, des observations de plusieurs années, pour Juger de la reprise des greffons si ceux-ci ne présen- taient heureusement une accélération de leur ovogenèse, comparable Fe à celle des transplants testiculaires, mais encore plus nette. A peine _ les ovocytes d’une première poussée sont-ils mûrs et pigmentés que, sans phase de repos, une deuxième poussée entre en vitello- genèse, tandis qu’une troisième est déjà représentée par des ovo- cytes de taille moyenne. Dans une greffe, suivie au moyen de six prélèvements pendant 3 ans et demi (N° 104, fig. 10 et 11), j'ai pu reconnaître l’existence de huit poussées successives (deux par an, au lieu d’une). Grâce à cette perturbation du cycle, il arrive qu'un greffon est déjà mûr en Juin et, par contre, n’a plus d’ovocytes mürs en Novembre. Mes expériences apportent ainsi pour la première fois, la preuve de la possibilité d’une survie prolongée des greffes ovariennes chez les Batraciens. Les ovocytes mûrs ne sont pas pondus et sont résorbés sur place, comme dans les ovaires normaux de femelles n’ayant pas été 194 E. WELTI accouplées. Cette résorption se fait par atrésie folliculaire, irruption de sang dans les ovocytes, dégénérescence pigmentaire directe, ete., en laissant, comme dans l’ovaire normal, des plages de cellules folliculaires ou des cicatrices pigmentaires. Ces périodes de résorp- tion représentent pour la greffe des moments critiques: la fusion des plages atrésiques, l’accumulation des cellules pigmentaires entrainent des épaississements locaux du stroma. Si ceux-ci, au lieu de rester localisés, viennent à confluer, l'ovaire prend peu à peu une structure massive; les éléments germinaux sont, pour la plupart, englobés dans ce stroma et ne tardent pas à dégénérer. L'évolution durable est liée au maintien d’une structure normale du stroma ovarien. ITT. Homogretjes ovariennes sur femelles. J'ai effectué 47 homogreffes ovariennes dont 32 intrapéritonéales et 15 sous-cutanées sur des femelles castrées totalement ou partiel- tement. Huit ont été prélevées trop tôt. Or, les 39 autres transplan- tations se divisent en deux catégories, suivant que le donneur et le porteur étaient de même race ou de races différentes. a) 16 greffes, pratiquées entre individus de races différentes, sont toutes restées négatives (0 °/;). a) 23 greffes, effectuées entre individus de même race, ont donné 14 réussites (dont 3 un peu douteuses), et 9 résultats négatifs (60 0/;). Parmi ces 9 cas négatifs, 3 se rapportent à des greffes effectuées entre femelles italiennes qui se sont montrées particuliè- rement impropres à ces expériences. Il a été suivi, en outre, six greffes d’ovaires sur femelles normales mais qui ont toutes dégénéré; trois de ces cas se rapportent d’ailleurs. à des greffes entre animaux de races différentes. IV. ÆHomogrefjes sur mâles (greffes hétérologues). Il a été effectué 38 greffes d’ovaires sur mâles castrés totalement ou partiellement, dont 29 intrapéritonéales et 9 sous-cutanées. 9 ont été prélevées trop tôt, les 29 autres ont donné 4 résultats franche- ment positifs, 4 douteux et 21 négatifs. Parmi ces cas négatifs, i{ concernent des greffes entre animaux de race différente (ici encore toutes ces greffes sont négatives) et les 10 autres sont relatives à des femelles de race italienne peu propices à ces expériences. Dans un cas, l'ovaire implanté dans le péritoine a provoqué le développement des canaux de Müller rudimentaires du mâle. GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 1935 Dans deux cas, où l’organe de Bidder du mâle avait été laissé en place, celui-ci a présenté la transformation ovarienne, décrite par K. Poxse (1924-1927). V. Hétérogrefies ovariennes. J’ai effectué 14 hétérogreffes d’ovaires entre espèces de PBufo et 9 grefjes dysplastiques d’ovaires de Rana et Hyla sur PBufo vulgaris. Toutes ont dégénéré entièrement. VI. Conditions de reprise des greffons. a) Il faut tenir compte en premier lieu des relations de parenté entre le donneur et le porteur. Sur 23 hétérogreffes, aucune n’a persisté. Parmi les 74 homogrefles effectuées sur mâles et sur femelles, 31 étaient entre individus de races différentes et ont toutes dégénéré. 13 transplantations également négatives correspondent à des individus de race italienne, race qui s’est montrée très réfrac- taire à la reprise des greffons d’ovaire. Les 30 autres transplantations entre individus de même race ont donné 21 résultats positifs et {T négatifs. L'importance des différences raciales, déjà notées dans les greffes testiculaires devient 1ic1 fondamentale, puisqu’aucune greffe entre individus de races différentes n’a réussi. L’ovaire est à ce point de vue — et le résultat absolument négatif des hétérogreffes le montre aussi — beaucoup plus sensible que le testicule. b) En ce qui concerne l'influence du lieu d'implantation, 1 n’y a ici à considérer que les greffes intrapéritonéales et sous-cutanées. Toutefois, on ne note pas, entre ces deux catégories de transplan- tations, la même différence que dans le cas de greffes testiculaires. Il semble que les fragments ovariens puissent évoluer également bien dans les deux conditions. C’est même une greffe sous-cutanée qui a fourni le résultat le plus remarquable et le plus prolongé (N° 104). Par contre, beaucoup de greffes ovariennes sous-cutanées sont entourées d'une capsule conjonctive qui, à la longue, étouffe le greffon et l’oblige à acquérir une structure compacte défavorable à Sa survie. c) Les expériences ne permettent pas de mettre en évidence une action inhibitrice de la gonade en place. Les autogreffes réussissent aussi bien après castration totale qu'après simple ablation partielle des ovaires. Il est vrai que les homozgreffes faites après ablation partielle ont toutes dégénéré, mais il faut plutôt y voir la consé- 196 E. WELTI quence du fait qu'il s'agissait uniquement de greffes entre races différentes, ou entre femelles italiennes ou encore de greffes par: injections d’ovaires broyés, méthode qui s’est montrée défectueuse. Les implantations sur mâles castrés partiellement ont également toutes dégénéré, mais 1c1 encore, 1l s’agissait uniquement de greffes entre individus italiens ou entre animaux de races différentes. On ne peut vraiment incriminer la présence de la quantité de testi- cule laissée en place; la meilleure preuve en est que, dans un cas, la greffe ovarienne avait parfaitement réussi, malgré la présence d’un régénérat testiculaire. Ce cas montre qu’il n’y a, en tout cas, aucun antagonisme entre les gonades des deux sexes. De même la présence d’ovaire (dans les femelles partiellement castrées) n’em- pêchait nullement les greffons testiculaires de reprendre, même quand ceux-c1 étaient implantés sur l’ovaire en place. Ces greffons étaient, de plus, particulièrement bien conservés; l’ovaire se présente, ainsi que le testicule, comme un lieu d’élection pour les greffons testiculaires. d) Il faut enfin tenir compte de l’état de l'ovaire grefjfé. Les ten- tatives de broyage de la glande n’ont généralement donné que des résultats mauvais ou médiocres. D’autre part, les ovaires d’hiver, remplis d’ovocytes müûürs qui dégénèrent aussitôt après la trans- plantation, sont peu propices à la reprise, en raison de l’intensité des phénomènes initiaux de dégénérescence. C’est, en somme la question des différences raciales qui est la plus importante à considérer dans les transplantations ovariennes. VIT. Absence d'intersexualité dans l'ovaire. Tandis que les testicules grefflés ou en régénération montrent, dans une très grande proportion, l’ovogenèse que j'ai signalée, au- cune des 150 greffes ovariennes examinées n’a présenté la moindre trace du phénomène réciproque qui serait la transformation en élément de la lignée mâle. Chez les Batraciens, c’est donc uni- quement la gonade mâle qui présente cette sorte de bipotence, tandis que, comme on le sait, (Cariproir, BENOIT), c’est l’ovaire et l’ovaire seul, qui chez les Oiseaux est bipotent. Il est évident que cette différence de comportement relève d’une dissemblance génétique que E. Guyxénor et K. Poxse (1923) ont heureusement rattachée à l’hétérozygotie du sexe mâle des Batraciens et du sexe femelle des Oiseaux. Rs hd de ur oh nt d dti nd 1 1 He MUÉLL PTS Pas PPT fais! ST PRE CIE GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 197 AUTEURS CITÉS . ARON, M. Recherches morphologiques et expérimentales sur le déterminisme des caractères sexuels mâles chez les Urodèles. Arch. de: Biol; p.54 . — Sur l’évolution des glandes génitales de jeunes Urodèles trans- plantées chez les adultes de même espèce. C. R. Acad. d. Sc., T.181, N920;-p: 739. . BEAUMONT, J. de. Masculinisation chez le Triton. Soc. Phys. et d’'Hist. Nat. de Genève, T. 43, p. 146. . BRESCA, G. ÆExperimentelle Uñtersuchungen über die sekundären Sexualcharaktere der Tritonen. Arch. f. Entw. Mech, T. 29, p. 403. . BüHLER, À. Rückbildung der Etfollikel bei Wirbeltieren. 11. Amphi- bien. Gegenbauer’s Morph. Jahrb., T. 31, p. 85. . BURKARDT, L. Ueber die Rückbildung der Eïter gefütterter aber unbegatteter Wezbchen von Rana esculenta. Arch. f. mikroskop. Anat. T. 79, p. 40. . CHampy, Ch. Ætude expérimentale sur les différences sexuelles chez les Tritons. Arch. de Morphol. génér. et expérim., N° 8, p. 1. . — Sexualité el Hormones. O. Doin, Paris. . — À propos d’une note de Lipschütz. C. R. Soc. de Biol., T. 93, p..1299. . — Recherches sur la sexualité. Expérience de castration chez les Grenouilles. Bull. biolog. de la France et de la Belgique, T. 60, p- 369: | . Du Bois, A.-M. et BEAUMONT, J. de. Zntersexualité phénotypique dans la gonade mâle du Triton. C. R. Soc. de Biol., T. 97, p. 1323. . Du Bois, A.-M. Les corrélations phystologiques entre les glandes génitales et les corps jaunes chez les Batraciens. Rev. suisse de Look, 1734 p.499. . Fou, C. Sur la transplantation des testicules. Arch. ital. de Biol., 4 55: p. 87. 23. GuYÉNOT, E. et Poxse, K. /nversion expérimentale du type sexuel dans la gonade du Crapaud. C. R. Soc. de Biol., T. 89, p. 4. . — Nouveaux résultats concernant le déterminisme des caractères sexuels secondaires du Crapaud. Ibid., T. 89, p. 129. . — Questions théoriques soulevées par le cas de l'organe de Bidder du Crapaud. Ibid., T. 96, p. 835. . Harms, W. Hoden- und Ovarialinjektionen bei Rana fusca-Kastra- ten. Arch. Î. d. ges. Physiol., T. 133, p. 27. 198 E. WELTI 1911. — Ovarialtransplantation auf fremde Species bei Tritonen. Zool. Az Es D AD 19135. — Ueberpflanzung von Ovarien in eine fremde Art. WI. Versuche an Tritonen. Arch. Î. Entw. Mech., T. 35, p. 748. 1899. HERLITZKA, A. Sur la transplantation des testicules. Arch. ital. deBiok, "Fe 7-69 1900. — Sul trapiamento dei testicoli. Arch. f. Entw. Mech., T. 9, p. 140. 1913. KAMMERER, P. Vererbung erzwungener Farbveränderungen. IV. das Farbkleid des Feuersalamanders in seiner Abhängigkeit von. der Umwelt. Arch. f. Entw. Mech., T. 36, p. 4. 1902. KixG, H.D. The Follicle Sacs of the Amphibian Ovary. Biol. Bullet., É53p/2%5. 1908. — The Ovogenesis of Bufo lentiginosus. Journ. of. Morphol., T. 19. 1924. Koppanyi, Th. Ærhaltung der Spermatogenese in autophor trans- plantierten Urodelenhoden. Versuche an Pleurodeles Watlir. Arch. f. Entw. Mech., T. 102, p.707. 1914-15. LaucHE, A. Æxperimentelle Untersuchungen an den Hoden, Eïerstücken und Brunstorganen erwachsener und jugendlicher Ranae fuscae. Arch. f. mikrosk. Anat., T. 86, II, p. 51. 1860. ManTEGAZZA, P. Della vitalità dei nemaspermi della rana e del trapiamento dei testicoli da un animale all altro. Milano. 1865. — Degli innesti animali. Milano. 1911. MEISENHEIMER, J. Ueber die Wirkung von Hoden und Ovartal- substanz auf die sekundären Geschlechtsmerkmale des Frosches. Zool. Anz, T. 38, p. 53. 1912. — Æxperimentelle Studien zur Soma- und Geschlechtsdifferenzie- rung. 11. Ueber den Zusammenhang zwischen Geschlechtsdrüsen und sekundären Geschlechtsmerkmalen bei Früschen. Jena, Fischer. 1910. MEyNs, R. Ueber Froschhodentransplantation. Arch. f. d. g. Physiol., T..132;:p. 433. 1911. — Transplantationen embryonaler und jugendlicher Keimdrüsen auf erwachsene Individuen bei Anuren nebst einem Nachtrag über Transplantation geschlechtsreifer Froschhoden. Arch. f. mikrosk. Anat, T. 79, Abteil. IT. 1926. NogLe, K. G. The Production of Cloacal Glands in the Adult Female Desmognathus fuscus by Testicular Transplants. Anat. Record, T. 34, p. 140. 1909. Nusspaum, M. Hoden und Brunstorgane des braunen Land- frosches. Arch. f. d. ges. Physiol., T. 126, p. 519. 1922. Poxse, K. Disparition el récupération des caractères sexuels secondaires mâles par castration et greffe chez Bufo vulgaris. C. R. Soc. Phys. et d’Hist. nat. Genève, T. 39, p. 177. e 1923. — Masculinisation d’une femelle de Crapaud. Ibid. T. 40, p. 150. 1924, — L'organe de Bidder et le déterminisme des caractères sexuels secondaires du Crapaud. Revue suisse de Zoologie, T. 31, p. 177. GREFFES DE GLANDES GÉNITALES 199 1926. — Changement expérimental du sexe et intersexualité chez le Crapaud (nouveaux résultats). C. R. Soc. Phys. et d’'Hist. nat. Genève, T. 43, p. 19. 1927. — L'évolution de l'organe de Bidder et la sexualité chez le Crapaud. Rev. suisse Zool., T. 34, p. 217-220. 1912. Smiru, G. et ScausTER, E. Effects of the Removal and Transplan- lation of the Gonad of the Frog. Quart. Journ. of Microscop. Science Le 9/;p. 499. 1911. Srockarp, Ch. R. The Fate of Ovarian Tissues when Planted on Different Organs. Arch. f. Entw. Mech., T. 32, p. 298. 1919. TakaHask1, N. Biologische, histologische und anatomische Studien der Keimdrüse und des Bidder’schen Organes bei Bufo japonicus. Mitteil. d. mediz. Fakult. d. K. Universit. Tokyo, T. 22. 1923. WeEzri, E. Le sort des autogreffes chez le Crapaud. C. R. Soc. phys. et d'Hist. nat. Genève, T. 40, p. 152. 1923. — Les homogrefies sont-elles capables de persister chez le Crapaud? Ibid. #5240%p:156. 1925. — Masculinisation de femelles de Crapaud. Ibid., T. 42, p. 133. 1915 — Masculinisation et féminisation de Crapauds par greffe de glandes génitales hétérologues. C. R. Soc. Biol., T. 93, p. 1490. 1927. Wirscni, E. Testis Grafting in Tadpoles of Rana temporaria L. and its Bearing on the Hormone Theory of Sex Determination. Journ. Exper. Zool., T. 47, p. 269. 200 E. WELTI EXPLICATION DE LA PLANCHE Free t N° 480. Homogreffe testiculaire intrapéritonéale, après castration totale, au bout de 4 mois. (Nids de spermatocytes et amas de cellules germinales primordiales; début d’ovogenèse.) Grossie environ 200 fois. REC 2 N° 87. Autogreffe testiculaire intrapéritonéale après castration totale, au bout de 19 mois ?/s. (Canalicules en spermatogenèse, ovocytes intracanali- culaires.) Grossie environ 140 fois. Pie 23 N° 11%. Autogreffe testiculaire intrapéritonéale après castration totale, au bout de 25 mois. (Reprise du cycle normal de la DÉnREEPIE ) Grossie environ 160 fois. Free: No 19. Homogreffe testiculaire sous-cutanée après castration totale, au bout de 34 mois 1%. (Canalicules en spermatogenèse, spermatocytes, mitoses de maturation.) Grossie environ 200 fois. Frezx75: No 209. Hétérogreffe testiculaire sous-cutanée après castration totale de Bufo vulgaris sur B. calamita, au bout de 6 mois. (Canalicules renfermant des cellules germinales primordiales, des nids de spermatogonies.) Grossie environ 140 fois. Fic:-6: N° 205. Hétérogreffe testiculaire sous-cutanée après castration totale de Bufo calamita sur B. vulgaris, au bout de 7 mois 1%. (Zone périphérique à canalicules en spermatogenèse. A droite, partie en dégénérescence et à stroma pigmenté.) Grossie environ 140 fois. 4e. DE A Lo \i Rev. Suisse de Zool. T. LAS 4 Dre, E. WETK. Gtffes REVUE -SUISSEZDE ZOOLOGIE 201 Fome 35,/n9 8. —-Juin 1928: ee COMMUNICATION FAITE A L’ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A FRIBOUBG LES 24 ET 29 Mars 1928. Ueber Re-individualisation von Paul STEINMANN Aarau mit 9 Textfiguren EINLEITUNG Das Sammelreferat, das Ihnen heute vorgelegt werden soll, hat nicht den Zweck, in erster Linie Ergebnisse eigener neuer Unter- suchungen bekannt zu geben; es soll vielmehr unter Heranziehung älterer und neuerer Literatur einen Begriff geben vom Umfang und Wesen eines bisher wenig beachteten biologischen Systems- prinzips, das zwar schon seit längerer Zeit von einzelnen Forschern erkannt worden ist, aber eine zusammenfassende Behandlung und hauptsächlhich eine Begrenzung und Benennung bis jetzt nicht erfahren hat. Veranlassung zur Kreierung unseres neuen Systemsprinzips gaben wiederholt und immer wieder beobachtete Fälle von gewissen postregenerativen Vorgängen an Doppeltricladen, die zu Aende- rungen der Proportionen, zu Verlagerungen von Kôürperteilen, zu Verschmelzungen, Organverschiebungen, Reduktionen, Resorp- tionen und schliesslich zu Selbstamputationen führen. Das Ergeb- nis ist, dass ein sehr erheblicher Prozentsatz Per desindividuadbisierten “ Versuchstiere früher oder später wieder in den Zustand der morphologischen und physiologischen Einheitlichkeit zurückkehrt. Alle diese Prozesse fassen wir mit dem Wort ,Re-individualisation‘ zu- Rev. Suisse pe Zoo. TL. 35. 1928. 15 202 P. STEINMANN sammen. Wir verstehen darunter Rückkehr von Bil- dungen mit gestôrter Anadividualatitecn einheitlicher Organisation. Um auch hypoplastische Monstra mit in die Betrachtung einbe- ziebhen zu kônnen, fassen wir ausser den Doppelwesen und Mehr- fachbildungen auch die sogenannten polaren Heteromorphosen ins Auge, von denen seit längerer Zeit bekannt ist, dass sie, wenn sie am Leben erhalten werden künnen, sekundär wieder den Charakter von Vollindividuen annehmen (LANG, P., 1913; Keiz, E., 1924), indem sie an der Grenze der beiden basal verschmolzenen Kôüpfe seitlich einen neuen Schwanz austreiben und hierauf den einen der beiden Kôpfe allmählich zurückbilden. Wir treten in diesem Zusammenhang auf die sehr interessanten Einzelheiten des Vorgangs nicht ein, sondern môüchten nur betonen, dass alle diese Prozesse: Neuorientierung der Kôrperachse, Einstellen des überlebenden Kopies in diese neue Achse, Resorption des Ueberzähligen — um nur die auffälligsten der äusserlich wahrnehmbaren Erscheinunger zu erwähnen — jeder unbefangenen Betrachtung als planmässig erscheinen. Damit ist selbstverständlich zunächst noch sehr wenig gesagt und noch weniger ,,erklärt". Wir haben hier wieder eimmal die Forderung erhoben, prospektiv betrachten zu dürfen, d. h. den sich uns rein konsekutiv darbietenden Vorgang im Hinblick auf den zu erreichenden Endzustand, der sich ja gerade hier so ungemein deutlich abhebt, auf seine Einzelheiten prüfen zu dürfen. Es liegt uns dabei durchaus ferne, mystische, unfassbare teleologische .Wirkungen “ zu supponieren, oder gar durch unsere Ausführungen beweisen“ zu wollen. Wir nehmen die Planmässigkeit als em einfaches Gegebenes unbesehen hin und suchen dahinter weder nach einem ,,mechanistisch"® angezüchteten Prinzip, das den speziellen Ablauf einer ,,Ursachenkette“ offenbart, noch nach einer vitalistischen Zielstrebigkeit. Wir begnügen uns mit der Frage- stellung: Was geht vor ? Wo, wann und wie geht es vor, welches sind die regulären Begleitumstände des Geschehens ? Wohin führt der beobachtete Prozess ? Nachdem wir an diesem Beispiel unsern schon bei früheren Gelegenheiten markierten Standpunkt noch einmal bezeichnet haben, wenden wir uns nun zu denjenigen Re-individualisationen, die bis jetzt am genauesten bekannt geworden sind, und besprechen zunächst die Literatur und dann einige noch nicht publizierte ÜBER RE-INDIVIDUALISATION 203 Serienversuche über die Re-individualisation von Doppeltricladen, die künstlich durch Spaltung erzeugt wurden. LITERATUR UEBER RE-INDIVIDUALISATIONS- ERSCHEINUNGEN BEI TURBELLARIEN E. KorscHELT hat schon vor Jahrzehnten in verschiedenen Arbeïten, besonders aber in seinem grossen Regenerationswerk vom Jahre 1927 bemerkt, dass Geschôpfe, die eigentlich bestimmt zu sein schienen, zu Doppelwesen zu werden, nachträglich durch den Einfluss des Ganzen auf die Regeneration der Teile“ eimheit- liche Gestalt erhalten, dass insbesondere nicht zu tief reichende Spalteimschnitte sich nicht durch Duplizität der Regenerate aus- wirken, sondern zur Bildung von Vollindividuen führen. Als Folge dieses merkwürdigen Einflusses des Ganzen hat der Referent (P. STEINMANN: Der Einfluss des Ganzen auf die Regeneration der Teile. Festschrift für R. Hertwig, 1910) eine Anzahl von Baueigentümlichkeiten von * Doppelplanarien gedeutet, die er durch entsprechende Schnitt- führung auf operativem Wege erzielt hatte. Insbesondere waren ihm Stôürungen der Symmetrie der doppelten Teile, Verlagerung des Saugrüssels von der Mitte der Spalthälften nach innen, d. h. gegen die Achse des gemeinsamen Stückes hin, aufgefallen, ferner un- gleiche Grüsse der Augen und Asymmetrien im Gehirnbau. Auch BôüxmiG (Studien an Doppelplanarien, Zool. Jahrb., Abt. f. Anatomie und Ontogenie der Tiere, Bd. 36, 1913) bestätigte an spaltschwänzigen Planarien mit doppeltem Geschlechtsapparat diese Symmetriestürungen und stellte fest, dass die Verlagerungen in den distalen Regionen der Spaltteile geringer sind als in den proximalen. Es scheint also der stürende Einfluss tatsächlich vom gemeinsamen Stück auszugehen. Im Uebrigen nahm Bônmic wie vor ihm der Referent an, dass die beobachteten Organisationseigentümlichkeiten stationäre End- stadien bedeuten. _ Spätere Versuche zeigten nun aber, dass, wenn es gelingt, die Doppeltiere zu füttern und monatelang am Leben zu erhalten, sich weitere Umwandlungen an ihnen vollziehen, die unverkennbar den Charakter von Re-individualisationen zeigen. Zerstreute Notizen über ähnliche Vorgänge finden sich in der 204 P. STEINMANN neueren Literatur ziemlich häufig. So schildert P. Lanc (E x- perimentelle und histologasche Studien an Turbellarien. In: Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. 82; 1913), dass an einem Spalttiere zunächst zwei neben einander gelegene Pharynxtaschen gebildet wurden, die im weitern Verlauf der ausgestaltenden Vorgänge gegen die Mitte hin verlagert wurden und zu einer Einheit verschmolzen. Er sah ferner Doppelkôüpfe verschmelzen und beobachtete, wie ein seitlicher kleinerer Kopf allmählich verschwand, sodass sekundär wieder ein einküpfiges Ter entstand. Auch SEKkERA ( Weitere Beiträge zu den Doppel- bildungen bei den Turbellarien. Sitzungsberichte d. kgl. bühm. Ges. d. Wiss. Prag, 1911, und: O Autotomii plosténky Planaria vitta. Publications biologiques de l’école des hautes études vétérinaires, Brno, Tchécoslovaquie, Tome IV, 1, 1925) beschreibt an Bothrioplana und an Planaria eutta Verlagerungsvorgänge, Zerschnürungen an Doppelmonstruosi- täten und Umbildungen, als deren Folge die Wiederherstellung von Ganzbildungen zutage tritt. Besonders bedeutsam aber erscheinen Befunde von W. GoETscH (Regeneration und Transplantation "her Planarien, II. In: Archiv für Entwicklungsmech., Bd. 49, 1921), welcher Verschmelzungen zwischen den Hälften zweier getrennt angelegter Küpfe zu eimem normalen morphologisch und physiologisch vollwertigen Einzelkopf feststellte. Auch diesem Autor fielen die besonderen Fähigkeiten und Neigungen seiner Versuchstiere auf, Teile zur Verwachsung und Verschmelzung zu bringen, an denen sich eine Zeit lang Sonderregenerationen in der Richtung der Erzeugung selbständiger Doppelteile gezeigt hatten. Der Autor spricht denn auch von einem Kampf der Kräfte und von einer verschiedenen Tendenz der die Ausgestaltung leitenden Vorgänge (Verwachsung und Regeneration). Wie man sieht, liegt also auch ihm eine prospektive Betrachtung des Geschehens nicht fern. Vergleichen wir die Ergebnisse der eben besprochenen Versuche von GoETscH mit denen von E. Keiz (Studien über Re- gulationserscheinungen an Polycelis nigra. Axch. f. mikr. Anatomie und Entwicklungsmech., Bd. 102, 1924). Diese Verfasserin experimentierte mit Polycelis nigra und stellte fest, UEBER RE-INDIVIDUALISATION 205 dass Doppeltiere dieser Spezies dank ihrer grossen Regulations- fähigkeit ,,auf irgend einem Wege zur normalen Gestalt zurück- kehren“. Von den Spalttieren, die sich schon bald nach der Opera- tion zerschnürten, sah die Autorin ab, berücksichtigte vielmehr nur Fälle von Abschnürungen nach Abschluss des Regenerations- vorgangs. Als ,,causa movens” für die nach KEIL rein mechanisch erfolgende Durchtrennung hätte die mit der Zeit erreichte selb- ständige Funktion der Spalthälften zu gelten. Dies soll besonders bei tief gespaltenen Doppelwesen zutreffen, bei denen schliesslich das gemeinsame Stück kurzerhand entzweigerissen wird. Zu einer andern Erklärung nimmt KEeiLz Zuflucht, um zu zeigen, wie sich der eine der Doppelküpfe von dem übrigen Dreiviertelskürper lostrennt. Sie glaubt, dass ein Schleimring, der sich im Spaltwinkel der Doppelwesen verfängt und um den loszutrennenden Kopf legt, die Zerschnürung bewirke, lässt aber durchblicken, dass sie selber nicht an die Allgemeingültigkeit dieses Kausalnexus glaubt. In manchen der von KEeiL beobachteten Fällen ging der Teilung . die Bildung eines ,,Supplementärorgans" voran, indem sich im Spaltwinkelkleine Regenerate entwickelten. Diese Auswüchsestellten sich später mit dem einen der beiden Doppelteile in eine Achse, bildeten mit ihnen zusammen ein Individuum, das sich später von seinem Partner loslüste (Fig. 1). Auf eine Kausalanalyse dieser merkwürdigen Fälle lässt sich KEïz nicht ein, sondern geht über die Fülle der sich hier bietenden Fragestellungen mit der Wendung nnere Faktoren“ hinweg. Zwei Punkte erscheinen mir an KEïL’s Ergebnissen besonders wertvoll: Die auch von mir immer wieder festsestellte Mannigfaltigkeit der Re-individualisationsmethoden, die doch alle zum gleichen Ziel hinführen (Aequifinalität des Geschehens) und sodann die recht interessante prospektive Be- deutung der Spaltwinkelregenerate, in denen man bisher meist sinnlose Hyperplasien sah, denen nun aber nach KEerL die Bedeutung zukommt, zusammen mit einem der doppelten Gebilde ein neues Ganzes, ein Individuum zu bilden. Was im Uebrigen , die rein mechanische" Zerreissung anbetrifft, so wäre da noch die Frage zu prüien, ob nicht durch vorangehende innere Veränderungen gewissermassen ein locus minoris resistentiae geschaffen wird, wie dies bei einzelnen meiner eigenen Versuchsreihen zutraf. An Rhabdocoelen hat vor kurzer Zeit RuHL gewisse Beobach- tungen gemacht, die in diesem Zusammenhang Erwähnung ver- = v y AE si A ŒAF let © ' AZ a” 206 P. STEINMANN F16. 4. Polycelis nigra (nach KEe1iL). Re-individualisation unter Bildung eines Supplementärorganes. dienen (RuxL, L.: Regenerationserscheinungenan Rhabdocoelen. In:Zool. Anz., Bd: 72, 1927, und Ueber Doppelbildungen und andere Missbildungen bei Stenostom um, ebenda, S. 180). Der Verfasser dieser Arbeiten bringt durch tiefe klaffende Einschnitte in den Kôrper von Stenostomum leucops Spalttiere hervor, deren kleinerer Kompo- nent mehr und mehr zusammenschrumpft und im Verlauf von drei Tagen vôllig resorbiert wird. Wir dürfen darin eine vüllige Analogie zu den bei Tricladen beobachteten Erscheinungen erblicken. Die zweite Arbeit von RuxL beschäftigt sich mit einem in der Natur gefundenen doppelschwänzigen Tier der gleichen Spezies. Ueber die Entstehung der Monstruosität spricht RunL eine Vermutung aus, die hier nur nebenbei als Kuriosum erwähnt werden soll. Er meint, die Doppelschwanzbildung kônnte kausal auf eine ,, Ueber- RESTE Es Ne 7 ET d ÜBER RE-INDIVIDUALISATION 207 produktion an Material gelegentlich einer natürlichen Teilung“ zurückgeführt werden. Dass aber eine solche Ueberproduktion ihrerseits auch einer Begründung bedürfte, ficht den Autor offenbar nicht an. Er sieht sich auch nicht veranlasst, nach den ,, Ursachen “ der nach zwei Tagen spontan eintretenden Amputation des über- zähligen Schwanzes zu fragen, sondern begnügt sich in diesem Fall mit einer Feststellung der Tatsache. Daneben pflegt RUuHL auch etwa teleologische Gedankengänge, spricht von einer grossen ,, Verwachsungstendenz” gespaltener Rhabdocoelen und stellt fest, dass gespaltene Tiere bis zu 24 Stunden im Aquarium umher- kriechen, ,,da sie sich auf diese Weise des verwundeten Teils ent- ledigen wollen“. Wir schliessen hier eine Besprechung eigener Versuchsreihen an, von denen wir die eine bereits in einer Publikation verwertet haben (STEINMANN, P.: Prospektive Analyse von Re- stitutionsvorgängen. II Ueber Reindividua- lisationd.i.RückkehrvonMehrfachbildungen Prat enhertirehen Organisation: Roux’. Arch. Bd. 112, 1927), während die zweite Serie erst jetzt fertig bearbeitet vorliegt. Wir werden zuerst beide Serien in ihrer Fragestellung und Methodik klarlegen und dann die erste, bereits publizierte kursorisch, die zweite etwas ausführlicher besprechen. EIGENE UNTERSUCHUNGEN UBER RE-INDIVIDUALI- SATION VON DOPPELTRICLADEN a) METHODIK. Es wurde Wert gelegt auf môglichst genaue Schnittführung und auf sorgfältige, dauernde, getrennte Beobachtung aller Einzelfälle. Ferner wurde der innere Bau der Objekte, die Konfiguration des Nervensystems und des Darmapparates in Relation zur Schnitt- führung verfolgt, um das Schicksal, eventuell auch die aktive Rolle dieser Organe beim Re-individualisationsprozess kennen zu lernen. Um die erfahrungsgemäss sehr regen Bewegungen nach der Opera- tion einzuschränken, wurde zunächst jedem Versuchstier der Kopf mit dem Gehirn unmittelbar hinter den Augen durch einen Quer- schnitt abgetragen. Die dekapitierten Tiere ergaben ein wesentlich stumpferes Versuchsobjekt, als wenn bei der folgenden Spaltung 208 P. STEINMANN Halbkôüpfe stehen geblieben wären. Gleichzeitig boten die Regene- rationserschemungen an den Seitenstümpfen besonderes Interesse, wenn es einen ganzen statt eines halben Kopies zu bilden galt. Der genau mediane Spaltschnitt wurde bei der ersten Versuchs- serie bis zur Pharynxwurzel geführt, sodass der Rüssel selber stehen blieb. Bei der zweiten Serie aber reichte der Schnitt bis in die Pharynxhôühle hinein, und es wurde dafür gesorgt, das der Pharynx entfernt wurde. Die Versuchstiere wurden in flachen Schalen gezüchtet. Sie erhielten Hühnereidotter oder getôtete Gammarus als Nahrung. Bei der Auffindung der Brocken und bei deren Be- wältigung benahmen sich die Doppeltiere sehr geschickt, reagierten prompt und zeigten auch beim Kriechen eine grosse Gewandtheit. Sie stellten sich, wenn sie nicht gestôrt wurden, bald in einer charakteristischen Weise ein, sodass die Einzelkomponenten mit ibren Kôürperachsen Winkel von konstanter Grüsse bildeten. b) ERGEBNISSE DER ERSTEN VERSUCHSSERIE. Schon kurze Zeit nach der Operation kontrahieren sich die Wundränder, und die Spalthälften krümmen sich halbmondfürmig zusammen,sodass sie sich gegenseitig die konkaven Seiten zuwenden. Dieser Zustand, der naturgemäss einer Wiederveremigung wenig günstig ist, dauert meist stundenlang an. Inzwischen überhäuten sich die Wunden, und es beginnt klaffende Vernarbung und eigen- mächtige Regeneration an den Spalthälften. Die jungen Gewebe unter der verschlossenen Wunde zeigen nun aber ein auffälliges Bestreben, gegen einander vorzuwachsen und zu verschmelzen. Gleichzeitig hat der Wundkrampf nachgelassen, und die Wundrän- der legen sich daher näher zusammen. In diesem Stadium erfolgen die meisten sog. primären Wiedervereimigungen. Ob sie als Re- individualisationen angesprochen werden künnen, hängt davon ab, ob in den verangehenden Regenerationsvorgängen und Wund- verschlussprozessen , desindividualisierende", d. h. auf Doppel- bildung abzielende Tätigkeiten festgestellt werden konnten. Oft beobachtet man, dass die Wunde vom Schnittwinkel nach vorn weitgehend verwächst, dass aber der Vorderrand eine Kerbe bei- behält. Nach 5, spätestens nach 8 Tagen bildet sich dann die Form des Kopfrandes aus, der in vielen Fällen seinen Doppel- charakter durch Anlage besonderer Auswüchse und durch doppelte CHAR er. NE FR D Eee ne EST So ÜBER RE-INDIVIDUALISATION 209 Augenzahl zu erkennen gibt. Die nächsten Tage bringen nun einen sehr merkwürdigen Verschmelzungsprozess, der zum Schwund der inneren Augen (vergl. STEINMANN, /. c., Abb. 8-12), zum Vor- wachsen medianer Kopflappen, zur Verschmelzung des innern Tentakelpaares, zur Verschmälerung des ganzen Kopies führt. Nicht immer gelingt die Verschmelzung,, und wenn einmal die Organe einen bestimmten Differenzierungsgrad erreicht haben, so bleiben Spuren der Duplizität noch wochenlang erhalten. Das Tempo der re-individualisierenden Vorgänge verlangsamt sich. Wenn man auch nach Wochen und Monaten noch Resorptionen und Verlagerungen feststellen kann, so ändert das nichts an der Tatsache, dass die re-individualisierenden Verschmelzungen und Verwachsungen sich in erster Linie an noch nicht voll ausdifferen- ziertem Gewebe vollziehen oder sich nur an solchem rasch auswirken kônnen !. Eine Untersuchung des Schicksals der innern Organe während der Re-individualisation begegnet naturgemäss grossen Schwierigkeiten, da eine direkte Beobachtung der innern Vorgänge am lebenden Objekt nicht môüglich ist. Man muss sich dadurch helfen, dass man von Zeit zu Zeit einzelne Entwicklungsstadien abtôtet und auf Serienschnitten untersucht. Queranastomosen des Darmes im Verwachsungsgebiet zwischen den Spaltküpfen, morphal- laktische Streckungen der ganzen präpharyngealen Region, Wieder- herstellung der Darmkommunikationen und der Querkommissuren des Nervensystems treten da in Erscheimung. Dabei findet man zunächst im Verschmelzungsgebiet eine grosse Zahl von Spindel- zellen, durch deren Tätigkeit alle die genannten Prozesse bewerk- stelligt werden. Später nehmen diese Gebilde an Zahl ab, da sie sich offenbar differenzieren. Die Verringerung der totipotenten Zellelemente und die Verlangsamung des Re-individualisations- prozesses bei der Wiedervereinigung gehen Hand in Hand vor sich. Nicht immer fallen die neuregenerierten medianen Teile der Rückbildung anheim, bisweilen wird einer der beiden Kôüpfe als Ganzes zurückgebildet. Er erscheint noch als ein unscheinbares sertliches Anhängsel, dann als unbestimmte Ausbuchtung, um endlich ganz zu schwinden (Fig. 2). 1 Es mag an dieser Stelle daran erinnert werden, dass mit steigendem Dif- ferenzierungsgrad ja ziemlich allgemein im Organismenreich die Plastizität ab- nimmt und dass vielleicht auch hier eine kritische Periode konstatiert werden kann, nach deren Ablauf eine vollkommene Verschmelzung nicht mehr môglich ist. 210 P. STEINMANN Die wenigen Fälle von re-individualisierender Selbstamputation wurden bei der Bearbeitung der ersten Serie nur nebenbei registriert, wie denn überhaupt diese Versuchsserie mehr zur allgemeinen Orientierung über die môglichen Fälle als zur genaueren statisti- schen Bearbeitung angestellt wurde. c) ERGEBNISSE DER ZWEITEN VERSUCHSSERIE. Wir wenden uns nun zur Besprechung der zweiïten Serie und geben zunächst eine Statistische Uebersicht über die Ergebnisse. 1927 | Planaria gonocephala Polycelis cornuta Polycelis nigra 10. | Operiert: 25 Stück. | Operiert: 25 Stück. | Operiert: 25 Stück. 13. | Ausgeschaltet: 7 St., | Ausgeschaltet: 4 St. | Ausgeschaltet: 8 St. wegen ungenauer Schnittführung, vorzeitiger Wieder- vereinigung oder Zerschnürung. 13. | Beginn der eigentli- chen Statistik mit 18 Stück. 21 Stück. 17 Stück. | Wieder- Zer- Spalt- | Wieder- Zer- Spalt- | Wieder- Zer- Spalt- vereinigt schnürt tiere |vereinigt schnürt tiere |vereinigt schnürt tiere | 16. 2 1 15 1 — 20 9 1 7 17 5 2 à 2 — 19 1 7 24. 7 3 8 E — 16 9 1 7 29. 7 4 7 7 1 13 9 1 7 AT 7 6 D 7 3 11 9 1 f) Œeie 7 6 D 7 3 T4 1 1 7 Konserviert: 2 2 Wie- Durch | der- Ge- Resorpt. verei- teilt re- Spalt- Sept. nigt individ. tiere 6. 3 Je CET ah RSR PAUSE LES exc (einge- gangen) # 7 & (2) 8 9 1 2 3 : 21 7 5 (2) 7 9 1 2 3 | 22. THB ULTS EC É 9574 9... 152 | 28. ses DE à SA: 9 1 3 2 30. Fur RARE EU J + TATENENES | EKonserviert: 2 In Klammern: die zwei nach Zerschnürung wieder als Doppeltiere resti- tuierten Exemplare. ÜBER RE-INDIVIDUALISATION 211 Im Oktober und November werden von den in obiger Tabelle aufgeführten Objekten noch weiter verfolgt: a) Die Zerschnürungsprodukte; b) Die Spalttiere von Polycelis cornuta (2); c) Die Spalttiere von Polycelis nigra (2); d) Die zerschnürten, später wieder als Doppeltiere restituierten zwei Polycelis cornuta und eine Planaria gonocephala. Stand am 10. Oktober, d. 1. 2 Monate nach der Operation. Wiedervereinigt ohne Teilung durch Verschmelzung . . . . 23 Wiedervereinigt ohne Teilung durch Resorption eines Teils . 3 Éctetueo danirre mdmidualistert "2", {4 Zu Untersuchungszwecken vorzeitig abgetôtet . . . . . . . 6 Vor Abschluss der Re-individualisation eingegangen . . . . 3 Geteilt und später wieder als Doppeltiere restituiert . . . . 3 Bis zum Schluss als Doppeltiere erhalten geblieben . . . . . 4 Nehmen wir den ungünstigsten Berechnungsfall an: die vorzeitig eingegangenen oder zu Untersuchungszwecken abgetôteten Stücke hätten sich n ic h t re-individualisiert, so würde sich das Verhältnis der Re-individualisierten zu den Nicht-re-individualisierten wie 40 : 16 stellen. Würden wir dagegen annehmen, dass jene 9 Exem- plare sich später auch noch re-individualisiert hätten, so käme ein Verhältnis von 49 : 7 heraus. Bemerkungen zu der tabellarischen Uebersicht. Zunächst erkennt man aus unserer Tabelle die grosse T e n de nz der Wiedererlangung einheitlicher Organ:i- sation. | Im Einzelnen sind noch folgende Punkte erwähnenswert: a) Die Wiederverschmelzung vollzieht sich bei allen drei Ver- suchsspezies in den ersten beiden Wochen nach der Operation. Was nach 10 bis 14 Tagen diesen Weg der Re-individualisation nicht gefunden hat, muss entweder Doppelwesen bleiben oder einen andern Modus der Re-individualisation suchen. b) Re-individualisierende Zerschnürungen kommen teils sehr früh, noch während der Regenerationsperiode, teils auch erst nach Wochen zustande, Sie zeigen sich auch an Exemplaren, deren Spalthälften eine Strecke weit verwachsen sind, bei denen aber eine vüllige Verschmelzung unterblieb. T2 P. STEINMANN c) Die Zerschnürungen treten nicht bei allen Versuchstieren gleich stark hervor. Bei Polycelis nigra — einer Spezies bei welcher ungeschlechtliche Vermehrung durch Teilung nicht vorkommt — treten die re-individualisierenden Zerschnürungen ganz in den Hintergrund. Dagegen neigen die Spalttiere, die nach Monatsfrist noch als solche vorhanden sind, im zweiten Monat zur Resorption der emen Spalthälfte. Im Uebrigen gelingt es bei dieser Spezies leichter als bei den beiden andern, Doppelkopftiere monatelang am Leben zu erhalten, wie ich auch bei andern Gelegenheiten schon festgestellt habe. Mein Material enthält auch Doppeltiere mit gut ausgebildeten Geschlechtsorganen, deren Bau im Hinblick auf das Re-imdividualisationsproblem besonderes Interesse bietet. d) Von den am Ende des ersten Monats noch vorhandenen Spalt- tieren waren zwei Exemplare fast vüllig re-imdividualisiert, sodass die Duplizität nur noch am Kopfrand zum Ausdruck kam. Diese beiden Stücke behielten aber 1hren Doppelcharakter während des ganzen zweiten Monats bei. Sie wurden dann abgetôtet und unter- sucht. In den doppelten Kôüpfen zeigte sich ein doppeltes Gehirn, von dem jedoch nur zwei Markstränge abgingen. Alle tiefer gespal- tenen, d. h. weiter desindividualisierten Exemplare von Polycelis cornuta erfuhren im Lauf des zweiten Monats Zerschnürungen und wurden im Anschluss daran re-individualisiert. Nach dieser Uebersicht über die Resultate betrachten wir nun nach einander die verschiedenen Methoden der Re-individuali- sation: A Re-individuälisatron durch Verwachetrare Verschmelzung und Res 0np trous sprünglich doppelt angelegten Téule. Für das Studium dieser Vorgänge eignet sich die Methodik der ersten Versuchsserie besser als die der zweiten. Es mag sein, dass das Stehenbleiben des Rüssels die Wiederverschmelzung begünstigt, während Tiere mit zwei neugebildeten Saugrüsseln später zu Zer- schnürungen geneigt sind. Vielleicht erschwert auch die Durch- schneidung der grossen Schlundkommissuren beim tiefer reichenden Schnitt die Wiedervereinigung. Das Problem ist aber für eine bedingungsanalytische Bearbeitung noch nicht reif. Was die Dauer der Verschmelzungsprozesse anbetrifft, so haben wir bereits bei der Besprechung der ersten Versuchsserie einige Anhaltspunkte CNT SE 7 LL NEC ÜBER RE-INDIVIDUALISATION 243 seceben. Am raschesten und vollkommensten re-individualisierten sich Stücke, die ihre Einheïtlichkeit schon vor dem Erscheinen der innern Augen erlangt hatten. Einige Unregelmässigkeiten konnten bei der zweiten Serie noch Tage lang an Exemplaren von Planarta gonocephala beobachtet werden. Entweder war der Augenabstand zu klein oder zu gross. Einmal wurde anfänglich überhaupt nur ein einzelnes Auge gebildet, das seinen Partner erst nach Tagen erhielt. Der Ausgleich trat jeweilen 1m Zeitraum von etwa 14 Tagen ein. Von da an waren die Kopfsilhouetten wie auch die Augenab- stände normal. Auf Einzeluntersuchungen histogenetischer Art wurde bei der zweiten Versuchsserie verzichtet, da die erste Serie hiefür besseres und zahlreicheres Material geboten hatte |. BrRemtaidiiduabissationdurchRückbildunzg, Resorption und Verlagerung des einen Komponenten. Wie in der ersten so trat auch in der zweiten Versuchsserie dieser Modus nur in wenigen Fällen zutage. Während bei der ersten Serie die Ungleichheit der Kôüpfe von Anfang an durch ungleiche Schnittführung erzielt worden war, lag bei der zweiten Serie eine solehe Absicht nicht vor. Die drei beobachteten Fälle betrafen durchweg Spalttiere von Polycelis nigra, die während mebr als 20 Tagen den Charakter typischer Y-tiere mit gleichwerti- gen Kopfkomponenten gezeigt hatten. Leider konnte wegen der tiefdunklen Pigmentierung nicht sicher festgestellt werden, ob sich in beiden Spaltkôpfen Pharynge gebildet hatten. Einer von den drei Fällen (Fig. 2) zeichnete sich vor den beiden andern dadurch aus, dass die Wiederverschmelzung bis in die Gehirngegend vorgeschritten war. Die Duplizität des Kopflappens war also erst von dort an sichtbar. In der Folgezeit wuchs nun der eine Lappen stark vor, wurde immer breiter und verdrängte den andern zusehends. Dieser erschien nur noch als eine seichte 1 In diesem Zusammenhang sei darauf hingewiesen, dass auch bei Wirbel- tieren Beobachtungen gemeldet werden, die auf eine Verschmelzung ursprüng- lich doppelt angelegter Teile hindeuten. LEREBOULLET (Annales des sc. nat., 4, 1863) beschreibt Doppelfischchen, von denen er angiebt, dass sie ursprüng- lich zwei Kôpfe besitzen, welche dann zu einem einzigen zusammenschliessen. Auch F. Scaminr (Arch. f. Entwicklungsmech., 1902) schildert Verwachsungs- vorgänge an Forellenembryonen mit doppeltem Kopîf begleitet von Degene- rationserscheinungen von Organen und Kôrperteilen im Kontaktgebiet. 214 P. STEINMANN Daten: 17. August 24. August 27. August 31. August Fi Polycelis nigra, den gespaltenen Kopf durch Reduktion des einen Lappens re-individualisierend. Ausbuchtung am Seitenrand des im Uebrigen einheitlich gewordenen Tieres und schwand dann vollends. Bei den beiden andern Fällen konnten die Vorgänge nicht im Einzelnen verfolgt werden. da die Tiere sich in zähe Schleimhüllen eingeschlossen hatten. Der Vorgang der Schleimencystierung war schon zu Beginn der Versuche im August an den meisten Exem- plaren von Polycelis nigra beobachtet worden. Um die Beobach- tungen nicht unterbrechen zu müssen, präparierte ich dann die Tiere wieder aus ihrer Hülle heraus. Bei der Kontrolle am 1. Sep- tember hatte der Bestand von Polycelis nigra noch sieben symme- trische Ÿ-tiere ergeben, von denen zwei zu Untersuchungszwecken abgetôtet wurden. Von den fünf verbliebenen encystierten sich zwei neuerdings, und als sie nach einigen Tagen aus ihrer Hülle befreit wurden, zeigte sich eine auffallende Grôüssenverschiedenheit der beiden Spalthälften. Der eme Kopf war offenbar im Begrifi, stark nach vorn und in die Breite zu wachsen. Der andere war klein und erschien gewissermassen zusammengeschrumpîft. (Fig.3). Gleichzeitig hatte man den Eindruck, als ob der in Reduktion begriffene Kopf gegen den Schwanz hin verlagert werde. Bei beiden Exemplaren machten diese Prozesse schnelle Fortschritte, sodass um die Mitte des zweiten Monats die Re-individualisation fast vüihig abgeschlossen war. Nur eine Ausbuchtung in der Schwanzgegend verriet, dass die beiden Stücke nicht ganz normal waren. Die Spär- lichkeit des Materials gestattete keine histologischen Untersuchun- gen, sodass die Umlagerungsvorgänge leider nicht im Einzelnen studiert werden konnten |. 1 Dass in der Wirbeltier-Embryologie doppelt angelegte Keime durch Rückbildung des einen Komponenten Re-individualisation erfahren kônnen, beweisen uns neue Untersuchungen von PENNERS und ScLeip (Zeitschr. f. ÜBER RE-INDIVIDUALISATION 219 qu Daten: 6. Sept. 10. Sept. 21. Sept. 27. Sept. Fic. 3. Polycelis nigra, den linken Kopf reduzierend und verlagernd. C. Re-individualisierende Vorgänge an zer- schnürten, später aber wieder als Do p- pelwesen restituierten Exemplaren. Es empfiehlt sich, an die Beispiele von Resorptionen und Ver- lagerungen die drei merkwürdigen Fälle von sekundärer Duplizität * anzuschliessen, deren weiteres Schicksal mit den eben besprochenen Vorgängen grosse Aehnlichkeit hat. Die Zerschnürungen selber — es handelte sich um ein Stück Planaria gonocephala und zwei Exemplare von Polycelis cornuta — erfolgten genau so wie es im nächsten Abschnitt besprochen werden soll. Während jedoch bei allen andern Exemplaren an der Durchschnürungsstelle des 3, Tieres (wie wir den nach Abtrennung des einen Spaltkopfes ver- bleibenden Rest nennen wollen) eine einfache Narbe entstand, œiss. Zool., 131, 1928), welche den von mir 1927 eingeführten Ausdruck Re- individualisation aufnehmen und auf Grund ihrer Feststellungen an Frosch- keimen zum Schluss kommen, «dass in der Eientwicklung die Tendenz sich äussert, ein einheitliches Ganzes entstehen zu lassen, selbst wenn man durch künstliche Eingriffe zunächst eine Entwicklung erzwingt, die eigentlich zur Bildung eines Doppelwesens führen müsste ». Die Verfasser schildern in Wort und Bild, wie «durch Rückbildungs- und Umformungsvorgänge an einzelnen Teilen aus einer zunächst deutlich angelegten Cruciata ein Einheitskeim wird». Hauptkopf und Hauptrücken strecken sich in eine Richtung und gleichzeitig verkümmern die rudimentären Teile immer mehr, bis sie nur noch einen kleinen Auswuchs bilden. Besonders wichtig ist, dass bei der Ausdiffe- renzierung des bevorzugten Individualteiles das Anlagematerial des andern «ganz oder annähernd ganz » mitverwertet wurde. Erwähnen wir in diesem Zusammenhang, dass auch LEREBOULLET (/. c.) Doppelfischchen beschreibt, die aus einem Hauptkôrper und einem Nebenembryo bestehen, welch letzterer «sich im Lauf der Entwicklung immer mehr zurückbildet ». Erscheinungen dieser Art habe ich selbst schon an Forellenmonstruositäten gelegentlich beobachtet. 216 P. STEINMANN trat in den hier zu besprechenden Fällen ein weisslicher Regene- rationszapfen auf, der etwa nach acht Tagen Gestalt annahm und sich bei einem der Polycelisstücke und bei Planaria gonocephala als ein Schwanz, bei der zweiten Polycelis dagegen als ein Kopf entwickelte. Wir geben hier noch eine Beschreibung des Planaria gonocephalastückes mit Schwanzregenerat und des Polycelis cornuta- stückes mit Kopfregenerat. Beide wurden bis Ende November am Leben erhalten und von Zeit zu Zeit gezeichnet, schliesslich photo- oraphiert, abgetôtet und geschnitten. Wir fügen der Beschreibung einen Auszug aus der Serie der Umrisszeichnungen bei und bezeich- nen die einzelnen Stadien mit den entsprechenden Daten. 4. Planaria gonocephala: (Fig. 4). Nach der Abschnürung des Kopfes entstand ein rundliches, später zugespitztes Regenerat, das ziemlich genau die Kürpermitte eimnahm und dessen Längsachse mit der des entfernten Kopfes übereinstimmte, somit schräg nach vorn gerichtet war. In der Folgezeit bog dann die Achse nach der Seite ab, während gleichzeitig die Achse des stehen gebliebenen Kopies sich mit der des ungespaltenen Hinterstückes zu einer geraden (7e CS 67 Daten: 24. Aug. 31. Aug. 6..Sept.:*17::5ept; 30. Okt. 29.-Nox R Fic. 4. Planaria gonocephala. Doppelkôüpfiges Spalttier, schnürt nach 12 Tagen den rechten Kopf ab und ersetzt ihn durch einen Schwanz, der später nach hinten verlagert wird. ÜBER RE-INDIVIDUALISATION T7 Linie vereinigte. Später wurde das Regenerat breiter und stumpfier. Es verlagerte sich mehr und mehr nach hinten. Ende November war es ganz hinten angelangt und erschien neben dem alten Schwanz als eine in Form und Grôsse 1hm durchaus entsprechende Bildung. Die Planarie erschien nunmehr als ein einheitliches Tier von normalen Proportionen, dessen hinterstes Schwanzende jedoch gespalten war. Am lebenden Tier beim raschen Kriechen fiel dies nicht stark auf, beim Konservieren hoben sich die beiden Schwänze wieder deutlicher von einander ab. Die Schnittserienuntersuchung ergab, dass in jedem der beiden Schwänze ein selbständiger kleiner Kopulationsapparat gebildet worden war. Die beiden Genitalpori waren jJedoch noch nicht durchgebrochen. 2. Polycelis cornuta:(Fig.5). Schon bevor die Form des Regene- rationszapfens den Kopfcharakter des Regenerates mit Sicherheit erkennen liess, fiel mir die grosse Beweglichkeit des Gebildes auf. Es zog sich lang aus und führte pendelnde Bewegungen durch. Bald darauf spitzten sich die Kanten zu den Tentakelôhrchen aus, und am Saum des kleinen beweglichen Kôüpfchens zeigten sich Auger. Das - Gebilde lag zunächst ziemlich genau in der Kürpermitte und war nach seiner Differenzierung zum Kopf hôüchstens ein Drittel so breit wie der stehen gebliebene Kopf. In den folgenden Wochen wuchs es aber in die Breite, gebärdete sich immer sehr lebhaft und zog schliesslich den ganzen übrigen Kôrper mit sich fort. Endlich erreichte das Regenerat die gleiche Breite wie der andere Kopi, dessen Basis sich zusehends verkürzte. So kam es, dass schliesslich die beiden Kôüpfe in gleicher Grôsse und Form an den Vorderrand des Tieres gerückt schienen. Es war eine vollkommene Symmetrie LU BDaten 2 6-Sept. 30. Sept: 30. Okt.. 15. Nov. 29. Nov. FIG. 5. Polycelis cornuta. Sekundäre Hyperplasie nach Zerschnürung. Verlagerung nach vorn. Rev. Suisse DE Zoo. T. 35. 1928. 16 218 P. STEINMANN erreicht, wie sie ähnlich, nur in umgekehrtem Sinne, im vorher besprochenen Fall zustande gekommen war. Nachdem dieser Zustand erreicht war, setzte es beim Kriechen keinerlei Kämpfe mehr ab: das Doppeltier bewegte sich und frass vollkommen normal. Es wurde dann Ende November abgetôtet und untersucht. Die Schnittserien liessen zwei gleichwertige Gehirne erkennen, deren innere Markstränge zu einer Einheit verschmolzen waren. Das Doppeltier enthielt nur einen einzelnen Pharynx. Im Bereich des Kopfdarms wa’en komplizierte Anastomosenbildungen zu erkennen, die auf sekundäre Verschmelzungen der Darmäste hindeuteten. In unsern beiden Fällen war es also nicht zu einer vülligen Re- individualisation gekommen. Wohl aber hatten sich Verlagerungen und Umformungen vollzogen, durch die in beiden Fällen eine neue Symmetrie erzwungen und damit ein funktioneller Zustand erreicht wurde, der eine gewisse Kinheitlichkeit der Lebensleistungen ermôglichte. Der dritte Fall (Polycelis cornuta mit Schwanz- regenerat) verlief zunächst ganz ähnlich wie der oben geschilderte. Das betreffende Exemplar wurde dann aber zu Untersuchungs- zwecken vorzeitig abgetôtet. D. Re-individualisierende Zerschnürungen:. Wie aus unsern Tabellen ersichtlich ist, kamen bei Planaria gonocephala im ersten Beobachtungsmonat 6, bei Polycelis cornuta 3, bei Polycelis nigra eine Zerschnürung vor. Im zweiten Monat zerteilten sich weitere 5 Doppeltiere von Polycelis cornuta. Die Abtrennung erfolgte in den meisten Fällen an der Basis des einen Kopfes. (Fig. 6). Von aussergewôühnlichen Zerschnürungsarten soll nachher noch besonders die Rede sein. Fast immer kündete sich die Zertrennung mehrere Stunden zuvor an, manchmal dauerten die ein- leitenden Prozesse Tage lang. Eine Planarie, die im Begriff ist, sich zu teilen, hält sich meist unbeweglich und saugt sich fest an der Unterlage an. Im Spaltwinkel, wo sich bisweilen als kleine Wucherungen ,Supplementärorgane" befinden, tritt eine dunkle Verfärbung zutage. Manchmal — aber nicht immer — sammelt sich dort ein Schleimring an, wie ihn auch KEIL (4. c.) an ihren Objekten beobachtete. Wir halten ihn nicht wie KeiL für eine . Ursache‘“, sondern für eine gelegentliche Begleiterscheinung der ÜBER RE-INDIVIDUALISATION 219 Zerschnürung. An der künftigen Durchtrennungsstelle erscheint eine Einschnürung, bisweilen auch eine blasige Auftreibung. Diese Demarkationslinie ist meist sehr deutlich sichtbar, lange bevor die Amputation vollzogen ist. Schliessiich hängen die Komponenten nur noch durch eine schmale Gewebebrücke zusammen, während an der Wunde bereits die Ueberhäutung beginnt. Beim letzten Zerreissen, das ich zweimal direkt beobachten konnte, hat man Fe 6: Planaria gonocephala, im Begriff, den einen Spaltkopf abzuschnüren. den Eindruck, dass da die Muskelkraft der auseinanderstrebenden Teile die Arbeït vollbringe. Wahrscheinlich ist sie auch schon bei den vorbereitenden Prozessen wirksam. Es scheint mir aber ganz unmôglich, im Sinne von KE1L die Durchschnürung rein mechanisch auf die auseinanderstrebenden Bewegungen der Komponenten zurückzuführen. Die lange Dauer der Vorbereitungen, die dabei zutage tretende Demarkationslinie und Kontraktionsfurche kann nicht als eine einfache Wirkung der Zerrung gelten. Lägen die Dinge so einfach, so dürfte man erwarten, dass alle Doppeltiere von dem Augenblicke der ausreichenden Erstarkung der Kompo- nenten an zwangsläufig eine Zertrennung erfahren müssten. Davon 220 P. STEINMANN kann aber nicht die Rede sein, da manche Doppeltiere erst nach Wochen und Monaten die re-individualisierenden Amputationen vornehmen. Diese letzteren gleichen in mehr als einer Hinsicht den Vorgängen der ungeschlechtlichen Fortpflanzung durch Teilung, bei denen neben , äussern, rein mechanischen Bedingungen“” auch ,innere Faktoren” beteiligt sind, d. h. nach meiner Auffassung bei sgegebener Bedingungskonstellation spontan Prozesse auftreten, die einen locus minoris resistentiae schaffen, der gleichzeitig später den Charakter einer bevorzugten Regenerationsbasis trägt. Sobald dann die Einschnürung beginnt, treten auch schon Verheilungs- vorgänge auf. Manchmal kann man ja bei den Teilungen der TC UE Doppelkôüpfige Planaria gonocephala im Begriff, einen Kopf abzuschnüren (nach Schnittserie; schwarz: regeneriertes Nervensystem). Tricladen geradezu von vorzeitiger Regeneration sprechen. An- haltspunkte für analoge Erscheinungen bei der re-individuali- sierenden Zerschnürung liegen vor, wenn auch dieses Kapitel noch einer weiteren Bearbeïtung bedarf. Wir haben einige in Zerschnü- rung begriffene Planarien konserviert und auf Schnittserien unter- sucht. Im Bereich der Demarkationslinie erschien das Mesenchym selockert. Im abzuschnürenden Stück war nicht nur ein neuer Pharynx, sondern auch eine neuer ,, Kopfdarm“ sichtbar. Vom ÜBER RE-INDIVIDUALISATION 221 Pharynxwurzelgebiet erstreckte sich ein Darmast nach hinten, erreichte aber den alten Schwanzdarm im ungespaltenen Hinter- stück nicht, sondern endigte gerade im Bereich der Teilungsebene. Das Fehlen einer Kommumkation an jener Stelle kann ich mir nicht anders vorstellen, als dass in jenem Gebiet die Ausbildung einer Kommunikation unterblieb oder sekundär wieder verschwand, ein Vorgang der einen besonderen Sinn erhält, wenn man einerseits an die bevorstehende Zerschnürung, andererseits an die spätere : Wiederverschmelzung des stehen gebliebenen Kopfes (1/,) mit dem von Anfang an ungespaltenen Hinterstück (?/,) denkt (vergl. dazu die Abb. 9). Die Zerschnürunz vollzog sich fast in allen Fällen an der Basis des einen Kopfes, bisweilen des linken, bisweilen auch des rechten. War ein Supplementärorgan vorhanden, so zog sich die Teilungs- furche hinter diesem Gebilde durch, das somit zum Abschnürungs- produkt geschlagen wurde und sich später zu dessen Schwanz entwickelte. Einen Fall, der grosse Aenhlichkeit mit den von Keiz beschriebenen hatte, giebt die Fig. 8 wieder. Das Supple- mentärorgan hatte da eine ungewôühnliche Grüsse erreicht, und nach der Zerschnürung waren drei Stücke vorhanden, von denen eines einging, während die beiden andern sich re-individualisierten. Besonderes Interesse bietet uns noch das weitere Schicksal des 5, Stückes, d. h. des stehen gebliebenen Kopfes und des daran hängenden, von Anfang an ungeteilten Hinterstückes. (Fig.9). Fast Polycelis cornuta. Doppeltier mit « Supplementärschwanz »; zerschnürt sich schliesslich in 3 Teile, von denen eines eingeht, während sich die andern re-individualisieren. 222 P. STEINMANN _immertrat an diesem Fragmentglatte Vernarbungauf,undim Verlauf einiger Tage bildete sich ein wohlproportioniertes Ganzes. Es ist selbstverständlich etwas ganz anderes, wenn eine Planarie, der man die Hälfte ihres Vorderkürpers abträgt, den erlittenen Verlust durch die Bildung eines entsprechenden Regenerates ersetzt, oder wenn eine volldifferenzierte Doppelplanarie nach Abschnürung des einen Kopfes aus dem stehengebliebenen Vorderende und dem von Anfang an ungeteilten Hinterstück ein Ganzes bildet. D'IG-29; Schicksal des 3/4 Stücks nach der Abschnürung eines Kopfes (schematisiert). Wiederzusammen- schluss des Darms und des Nervensystems. Während im ersten Fall von den Wundrändern aus überall neues indifferentes Gewebe auswächst, das sich in Abhängigkeit vom Regeneranten und im Anschluss an ihn differenzieren kann, liegt der zweite Fall wesentlich anders. Sowokl das Hinterende als auch der Kopf, die da zum Ganzen zusammengeschweisst werden ÜBER RE-INDIVIDUALISATION 223 sollen, sind voll differenzierte Gebilde. Ein Wundrand entsteht überhaupt nur auf einer ganz kurzen Strecke an der Basis des los- setrennten Kopfes. In diesem Wundrand, der später glatt vernarben soll, liegen verschiedene Organe frei, die sich vor der Zerschnürung vom Hinterende aus nach dem nun abgeschnürten Kopistück erstreckten und somit eine Zertrennung erfahren mussten. Betrach- ten wir in erster Linie den Darm und das Nervensystem (vergl. Fig. 9). Soll es zu einer einfachen Vernarbung der Zerschnürungs- wunde kommen, so müssen die Darmteile und Nervenstummel des Wundgebietes überhäutet werden. Sodann muss ihnen Gelegenheit gecgeben sein, in irgend einer Weise mit den entsprechenden Teilen des stehen gebliebenen Kopfes Kontakt zu gewinnen. Wir künnen die Einzelheiten des Vorgangs nicht im Rahmen dieses Sammel- referates besprechen, sondern müssen uns hier auf den Hinweis beschränken, dass nach Abschnürung des Kopfes das verbleibende 3/, Stück in hohem Grade desindividualisiert ist, dass es ihm aber in den meisten Fälien gelingt, durch reindividualiserende . Umformung nicht nur die eimheitliche äussere Form, sondern auch den innern Bau eines Vollwesens wieder zu erlangen. Wie dies geschieht, deuten die schematisierten Bilder an. Der Prozess der Re-individualisation erscheint hier als eine eminent planmässige Leistung, deren Einzelheiten im Hinblick auf das zu erreichende Ziel andeutungsweise betrachtet werden môügen. 1) Der vorbereitende Prozess an der Demarkationslinie; 2) Die langsame Zerschnürung, die eine Ueberhäutung der Wunde noch vor dem Abschluss der Trennung ermôglicht; 9) Die rasche Zuheilung der Wunde, durch welche die Ausbildung eines Regenerates an der Wunde (in der Regel!) unter- drückt wird; 4) Die Rückbildung der ins Wundgebiet vorstossenden Darm- und Nervenstümpfe; 5) Die innere Umgestaltung des Darmsystems unter Ausbildung der nôtigen Anastomosen, die zur Wiederherstellung eines typischen Tricladendarmtraktus führt; 6) Die sekundäre Verschmelzung des alten Markstrangstumpfes der wunden Seite mit dem durch Regeneration auf der innern Seite des stehen gebliebenen Kopfteils entwickelten Mark- Strang ; 1) Die Verbreiterung des Kopfes, d. h. die Wiederherstellung : Tr NE TOR ; JERNE 3 CAE LE LD [De ne P. STEINMANN seiner vorher gestürten Vollsymmetrie und deren Einpassung in die Symmetrieverhältnisse des alten, von Anfang an unge- spaltenen und daher primär symmetrischen Hinterstückes. Diese Vorgänge, insbesondere ihr zeitlicher Verlauf und ihr Ineinandergreifen fordern geradezu zu prospektiver Betrachtung heraus. Der dabei zutagetretende Plan ist leicht zu bezeichnen. Dadurch, dass wir seiner Realisierung im Einzelnen nachgehen, enthüllen sich uns immer mehr Beziehungen; wir erkennen den ganzen Komplex in seinen Einzelphasen und vermôügen ihn prospek- tiv zu charakterisieren. SCHLUSSBETRACHTUNG Unsere ,, Re-imdividualisation‘* ist ein Systemsprinzip, das eine Anzahl von Erscheinungen sammelt und von einem bestimmten Gesichtspunkt aus vergleichend betrachtet. Sie ist ,, der Regenera- tion‘ in mehreren Hinsichten vergleichbar. So wie die letztere verschiedene Gruppen von Erscheinungen zusammenfasst (ich erinnere an die grundsätzlhich verschiedenen Prozesse der Morphal- laxis und Epimorphose), so fasst die Re-individualisation Vorgänge verschiedener Art zusammen. Beide haben das Gemeinsame, dass sie das Ziel eines Prozesses: die Wiedererlangung der Ganzheït in den Brennpunkt des Interesses rücken. Sie unterscheiden sich darin, dass der Ausgangspunkt in dem einen Fall ein Verstümmeltes, in dem andern ein ,, Desindividualisiertes ”,eine Hyperplasie ist. Auch die Wege sind verschieden, da Regenerationserscheinungen sich vorwiegend unter Neubildung, Re-individualisationen dagegen unter Rückbildung vollziehen. Die Re-individualisation, wie sie in diesem Sammelreferat zu umschreiben versucht worden ist, erscheint uns als em bisher wenig beachtetes Naturprinzip, das in der experimentellen und in der descriptiven Teratologie, sowie auch in der allgemeinen experi- mentellen Biologie gewisse Erscheinungen zusammenfassend ordnen, und dadurch zu vergleichenden Studien Anregung geben kann. REVUE SUISSE DE:ZOOLOGIE Tome 35, no 9. — Juin 1928. [De] [De (1. COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A FRIBOURG LES 24 ET 25 MARS 1928. Neue Versuche über die Bestimmung des Geschlechts bei Bonellia viridis. von F. BALTZER (Aus dem zoologischen Institut Bern und der zoologischen Station zu Neapel.) AUSGEFÜHRT MIT UNTERSTÜTZUNG DES THeopor KocER-FONDSs IN BERN! I. EXPERIMENTE ÜBER DIE ZEIT DER MÂNNLICHEN DETERMINATION. Wie seit längerer Zeit bekannt ist, entsteht bei Bonellia aus dem Ei zunächst eine indifferente, frei lebende Larve, die sich entweder frei weiter entwickelt (und dann fast immer zu einem Weibchen wird) oder sich am Rüssel eines Weibchens ansetzt und, wenn sie das tut, durch Substanzen des Rüssels zu männlicher Entwicklung veranlasst wird. Die ersten sichthbaren Vorgänge der männlichen Differenzierung beginnen am zweiten Tag nach dem Ansetzen. Dass sie wirklich durch Rüsselsubstanzen herbeigeführt werden, haben Extraktversuche bewiesen, denn indifferente Larven werden in wässerigen Extrakten aus Rüsselgewebe deutlich vermännlicht (BALTzER, 1926). Das ist kaum anders zu denken, als dass Sub- stanzen aus dem Extrakt in den Larvenkôrper übergehen, ihn zur Weiterentwicklung anregen und in männlicher Richtung deter- minieren. | Es war weiter genauer zu untersuchen, w a n n diese Determina- tion, die natürlich der sichthbaren männlichen Differenzierung vorausgehen muss, eintritt. Diese Frage liess sich durch Inter- sexualitätsexperimente lôsen, die in den Jahren 1925 und 1927 in Neapel angestellt wurden. Die Technik ist gegenüber den früheren Intersexualitätsversuchen (BALTZER, 1914, S. 16) wesent- hich verbessert. 1 Der Kommission der Theodor Kocher-Stiftung sei hiemit der beste Dank ausgesprochen. Rev. Suisse DE Zoo. T. 35. 1928. 17 226 F. BALTZER Man lässt Larven am Rüssel eines Weïbchens ansetzen und eine genau bestimmte Zeit , parasitieren"” !. Dann lôst man die Tiere vom Rüssel ab und züchtet sie 1n vitro weiter. Solche Larven müssen, wenn sie genug vermännlichende Substanz aufscenommen hatten, bei der weiteren Entwicklung männlich werden oder wenigstens einen deutlichen männlichen Einschlag bekommen. Sie müssen aber zu Weibchen werden, wenn die Zeit zur Aufnahme des vermännlichenden Rüsselstoffes während der sessilen Phase noch zu kurz gewesen war. Die Versuche sind deshalb nicht leicht auszuführen, weil man den Zeitpunkt des Festsetzens der Larven am Rüssel nur innerhalb gewisser Grenzen genau geststellen kann. Es wurden zu diesem Zweck einem oder mehreren Rüsselstücken (die den gleichen Dienst leisten wie das ganze weibliche Tier) sehr viele junge indif- ferente Larven beigegeben. Nach môglichst kurzer Zeit (meistens einer halben oder einer ganzen Stunde) wurden die Rüsselstücke in Larvenfreies Wasser übergeführt, im Wasser herumgewirbelt und damit die nicht wirklich festsitzenden Tiere wieder abgeschleu- dert. Dass die nun noch festhaftenden Larven wirklich fest sassen, geht auch daraus hervor, dass sie bei späteren Kontrollen 1hre eimmal am Rüssel eimgenommenen Plätze nicht mehr verändert hatten. Nach bestimmter Zeit wurden die festsitzenden Larven abgenommen und in kleinen Glasdosen weiter gezüchtet. Die unter solchen Vorsichtsmassregeln durchgeführten Versuche zeigen, dass nach einem Parasitismus von 31% bis 41% Stunden noch keine wesentliche, nach sieben bis acht Stunden Festsitzens am Rüssel aber eine fast vollkommene männliche Determinierung eingetreten ist. Näheres gibt die folgende Tabelle 1. Wie wir aus ihr ersehen, kommt die männliche Determinierung sehr rasch und in einigen Stunden, also in überraschend kurzer Zeit zu Stande >. 1 Die Bezeichnung Parasitismus ist hier der bequemen Handhabung wegen gebraucht und insoweit richtig, als das männliche Tier dem weiblichen Wirt Substanzen entnimmt. Natürlich ist diese Beziehung der männlichen Larve zum weiblichen Partner kein Parasitismus im üblichen, übrigens sehr verschie- denartigen Sinn. 2 Vergl. hiezu die Determinationsvorgänge in der Larvenentwicklung der Honigbiene. Auch hier ist die entscheidende Determinationsphase sehr kurz. Nach Zanwper und BEckER (1925) kann sich die Bienenmade in der Arbeite- rinnenzelle während ihrer ersten 31, Lebenstage noch ebenso gut zur Kônigin wie zur Arbeiterin entwickeln. Dann wird mit der Aufnahme der ersten Pollen- nahrung der Bauplan ,,innerhalb 12 Stunden‘‘ zu Gunsten der Arbeiterinnen- organisation festgelegt. (L.c., $. 216.) TPS Lar, d'or GESCHLECHT BEI BONELLIA VIRIDIS DAT Sie geht der sichthbaren Differenzierung je nach dem Organ um 1! bis 21, Tage voraus. Tabelle 1. — Intersexualitätsexperimente mit kurzem Rüsselparasitismus. Zu a Es entwickelten sich: ginn | es 4 S Lu À Zucht No. ere Le one Anne ein, Le | Rüssel: suchs | weib- | Wenig! ich !männ-| just | vor. | lich [männl| zwit | jich ‘handen pins | eng: schlag, | [TIgl, 1925 3 7-4 2 Std. 17 10 6 — 1 | Igbla, 1927 4 h.-4 h. 40 8 3 5 — — | Igala, 1927 9 h. 10-6 h. 20 6 3 2 | —. — | Igb2b, 1927 7 h.-7 h. 40 RARE 1 2 1 1 | IIIL2, 1925 5 h.30-8h 16 — 2 2 12 == | | | IT. EXPERIMENTE ÜBER DIE AUSBREITUNG DER MÂNNLICHEN DETERMINATION i1M KÔORPER DER AM RÜSSEL ,, PARASITIERENDEN‘ LARVE. Wie soeben erwähnt wurde, entstehen bei Bonellia dann Intersexe (d. h. entwicklungsmechanische Mosaikzwitter), wenn man Larven, die am Rüssel fests'tzen, vorze tig ablüst und zur weiteren Ent- wicklung bei freier Lebensweise veranlasst. Man kombin ert damit ein Stück männlicher mit einem Stück weiblicher Entw cklung und es erscheinen neben männlichen auch weibliche Organe. Eine dabei auffallende Regel lässt sich wie folgt formu- lieren: Die Organe des Vorder kôrpers haben bei diesen Intersexen männlichen Einschlag oder sind ganz männlich, die weiter hinten im Kôrper liegenden Organe aber sind stärker weiblich oder ganz weiblich. Tabelle 2 fasst die bisher vorhandenen Beobachtungen (von 32 intersexuellen Tieren!) zu- sammen. Eine weitere Untersuchung wird noch genauere Resultate 1 Zwei weitere Individuen widersprechen der Regel. M2 à, 228 F. BAILTZER beibringen, da die vorliegenden Beobachtungen nicht immer alle verfügbaren Organe berücksichtigten. Es sind in der Tabelle vier Organe topographisch angeordnet: diejenigen des Vorderkôrpers stehen links, die weter hinten im Rumpf gelegenen stehen rechts (vergl. dazu 1914, Fig. 1). Die Spermatogenese ist gesondert einge- tragen, da der Entstehungsort der Spermatogonien nicht genau lokalisiert, sondern über den ganzen Rumpf verteilt ist. Betrachten wir nun neben den reinen Geschlechtstieren .die intersexuellen Formen. Die schwach männlichen Intersexe haben männliche Eigenschaften in der Verkürzung und beginnenden Entpigmentierung des Kopflappens (er ist bei den reinen Männchen sebr stark verkürzt und vollkommen pigmentlos). Sie haben ferner männlichen Einschlag in der Unterdrückung des Vorderdarms und Mundes (typisch weiblicher Bildungen). Dagegen sind zwei andere Organe rein weiblich: die weiter hinter dem Mund liegenden Borsten und der ganz hinten im Rumpf liegende Hinterdarm. Bei den stärker männlichen [Intersexen ist der männliche Ein- schlag kräftiger und zugleich weiter nach hinten ausgedehnt. Das Vorderende (beim Weibchen ein verlängerter grüner Kopflappen) ist ganz verkürzt und fast vüllig pigmentlos. An die Stelle der negativen Vorderdarmhemmung tritt hier die positive Bildung eines klumpigen Samenschlauchs, der dem Prinzip nach rein männlich, der Klumpigkeit nach aber noch etwas Vorderdarm- ähnlich ist. Die Bildung der Borsten schwankt. Sie sind manchmal da, kônnen aber auch fehlen. Der Hinterdarm, ein rein weïbliches Organ, ist in allen bisher beobachteten Fällen dieser im Vorder- kôürper stark männlichen Tiere vorhanden. GESCHLECHT BEI BONELLIA VIRIDIS 229 Tabelle 2. — Mosaik männlicher und weiblicher Organe bei Bonellia-Intersexen. Kursio : männliche Eigenschaften. Hinten Mund und Vorderdarm (nur beim Weibchen\| Borsten |Hinterdarm Rüssel |Homologon| (nur beim | (nur beim Samen- | Weibchen) | Weibchen) S'permato- | schlauch (nur beim | Männchen) Reine © © lang, grün | typisches | vorhan- vorhan- fehlt pigmen- Rohr den den fehlt Stark un verschie-| fehlt fast immer| vorhan- weibliche denem vorhan- den Intersexe 1 Grad ver- den kürzt, oiel Pig- ment re- sorbiert Starker stark ver- | kleiner, vorhan- vorhan- spärlich männliche kürzt, klumpt- den oder | den bis Intersexe ? entpig- ger fehlend reichlich mentiert Samen- schlauch Reine CO | kleine, pig-| grosser, ty-| fehlen fehlt sehr reich- mentlose pischer lich Kalotte Samen- schlauch 1 Habitus wie 1914, Fig. 3, 7 und 7a. ? Habitus wie 1914, Fig. 4 und 5. Vorderende meist wie 1926 (diese Zeïitschr.), Fig. 5. Fassen wir die Ergebnisse der Tabellen 1 und 2 zusammen, so finden wir einmal eine zeitliche Regelmässigkeit (in Tabelle 1 ausgedrückt): Larven, die nach sehr kurzer Rüsselzeit abgelüst und freilebend weiter gezogen werden, erlangen durch- 230 P. BALTZER schnittlich! einen wesentlich schwächeren männlichen Einschlag als Larven, die länger am Rïüssel belassen werden. Zweitens finden wir eme topographische Regelmässigkeit, indem der männliche Einschlag vorn beginnt (schwache männliche Inter- sexualität) und sich dann im Kôrper weiter nach hinten ausbreitet (stärker männliche Intersexualität). Die weitere Untersuchung wird zeigen müssen, ob damit der ganze Determinationsmecha- nismus erfasst ist. Jedenfalls wird eine solche topographische Ausbreitungsweise durch die Art der Anheftung der Larven am Rüssel sehr gut erklärt. Die parasitierende Larve sitzt nur mit einer dicht hinter dem Vorderende liegenden adoralen Zone am Rüsselgewebe fest. Die hinteren zwei Kürper- drittel sind mit der Unterlage nicht fest verbunden. In nächster Nähe dieser Anheftungszone liegen die jenigen Organanlagen, die zuerst vermännlicht werden: die Anlage des Mundes und Vorder- darms und der vorderste Larvenabschnitt, aus dem beim Weïibchen der Kopflappen entsteht. Die Entstehungsorte der Borsten liegen etwas weiter nach hinten. Der Enddarm, der erst bei stark männ- lichen Intersexen von der Vermännlichung erreicht wird, liegt am weitesten von der Anheftungszone entfernt. Daraus ergibt sich zwangsläufig die Anschauung, dass die oben geschilderte Topographie des intersexuellen Organmosaiks eine Folge der Anheftung der Larve mit dem Vorderende ist. Zweifellos ist die Anheftungszone zugleich der Aufnahmebezirk für die männlich determinierenden Rüsselsubstanzen, und diese Substanzen werden zuerst die nächsthenachbarten Organanlagen männlich determinieren, an die weiter entfernt liegenden Organanlagen aber erst später, bei weiterer Ausbreitung im Larvenkürper heran- kommen. Auch die Quantität der aufgenommenen Rüsselsubstanzen scheint für die Ausbreitungsmôglichkeit im Larvengewebe eine Rolle zu spielen. Man kann diese Anschauung durch einen Modellversuch mit Vitalfärbung stützen, der gleichzeitig auch über die Bedeutung der Quantität etwas auszusagen scheint ?. Lässt man Bonellia-larven 1 Ueber die bei diesen Versuchen beobachteten individuellen grossen Schwankungen im Männlichkeïitsgrad siehe 1926, S. 367. 2? Es ist eine Unklarheit dieser ersten derartigen Versuche, dass die mit Larven besetzten Rüsselstücke in ihren Farblôsungen belassen wurden. Bei weiteren Experimenten müssen die blauen und roten Rüsselstücke vor dem zesiedeln mit Larven in reines Seewasser übergeführt werden. Das hier ge- schilderte Resultat ist trotz dieser Unklarheit deutlich. GESCHLECHT BEI BONELLIA VIRIDIS 231 für einige Stunden an einem blaugefärbten Rüssel parasitieren und setzt sie dann für zwei bis drei Tage auf einen rotgefärbten Rüssel (Neutralrot) über, wo sie weiter parasitieren und ihre Entwicklung vollenden kônnen, so ist bei den entstehenden Männchen die blaue Farbe (Nilblausulfat) auf das Vorderende des Kürpers beschränkt, das Neutralrot aber über den ganzen Kôürper und auch in den Zell- ballen dér Coelomflüssigkeit verbreitet. Die geringere Blaudosis, die dem kürzeren Parasitismus auf Blau entspricht, reicht nur für den Vorderkürper aus, mit dem das Tier fest sass. Die grôüssere Rotdosis aber, die das Tier dem längeren Parasitismus auf Rot verdankt, durchdringt den ganzen Rumpf. In Analogie zu diesem Farbversuch würde bei kurz dauerndem Rüsselparasitismus nur wenig Vermännlichungssubstanz aufgenom- men. Ihre Wirkung bliebe im vorderen Larvenbereich stecken. Der geringen Quantität entspräche ein engerer Aktionsradius. Bei lang dauerndem Parasitismus aber würde viel mehr Vermännli- chungssubstanz aufgenommen und ihre Wirkung würde für den _ganzen Larvenkôürper ausreichen. So lässt sich vielleicht der Männlichkeitsgrad der Ponellia- intersexe und die besondere Topographie des Geschlechtsmosaiks auf die Besonderheit des Aufnahmeortes und auf verschieden grosse Dosen der männlich bestimmenden Rüsselsubstanzen zurückführen, eine Vorstellung, die weiterer Durcharbeit bedari und genauer in Beziehung gesetzt werden muss zu der larvalen Organisation und der reinen zeitlichen Entwicklungsfolge der Anlagen für die einzelnen Organe. LITERATUR 1914. BazTzer, F. Die Bestimmung des Geschlechts nebst einer Analyse des Geschlechtsdimorphismus bei Bonellia. Mitteil. zool. Stat. Neapel, Bd. 22. 1925. — Untersuchungen über die Entwicklung und Geschlechtsbestim- mung der Bonellia. Pubbl. Staz. zool. Napoli, vol. VI. 19261 — Ueber die Vermännlichung tndifferenter Bonellia-Larven durch Bonellia-Extrakte. Rev. suisse de Zool., vol. 33. 1925. Zanper, E. und Becker, F. Die Ausbildung des Geschlechtes bei der Honigbiene. II. Erlanger Jahrbuch f. Bienen- kunde, Band 3. 1 Eine zusammenfassende grôssere Darstellung erscheint in den Verhandlun- gen der Deutschen zoologischen Gesellschaft von 19528. REVEB- SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 35, n° 10.— Juin 1928. ————— ————————…—_"__—————————…—… _—_…—…"…—…—…—….._——…_…—_—…—._.… —_—…—_… — _—————…— ———— ————————— ——————— —— [ O9 Q9 COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A FRIBOURG LES 24 ET 25 MARS 1928. Ueber die Bedeutung des Bisses und des Geruchsinnes für den Nahrungserwerb der Viper. F. BAUMANN Zoologisches Institut der Universität, Bern. Geruchsexperimente mit Vipern, über die ich in der letzten Sitzung unserer Gesellschaft berichtete, ergaben, dass diese Schlan- gen im Stande sind, eine versteckte Beute, eine tote Maus oder eine Maushälfte vermittelst des Geruchsinnes aufzufinden, dann aber auch Spuren von lebenden und solche, die mit toten Mäusen angelegt worden waren, wahrzunehmen, zu verfolgen und zu unterscheiden. Schon damals habe ich erwähnt, dass die Suchhandlung nach der versteckten Beute eine viel deutlichere ist und in einem viel grüssern Prozentsatz mit dem Auffinden und Herausholen der Beute 1hren Abschluss findet, wenn das Versuchstier vorher ein lebendes Beutetier gebissen oder ein totes angepackt hat, als wenn das nicht der Fall gewesen ist. Diese Versuche wurden im verflossenen Jahre wesentlich vermehrt und in 1hrer Anordnung erweitert. Ich will nur auf eimige Ergeb- nisse hier eintreten, die mir für die Suchaktion und den Nahrungs- erwerb der Viper von Wichtigkeit zu sein scheinen. _ Einmal wurde die Bedeutung des Bisses für die Suchhandlung nach der versteckten Beute weiter verfolgt. Eine erste Gruppe von 61 Versuchen, denen allen gemeinsam ist, dass die Versuchsvipern vor Einleitung des Suchexperimentes nach der versteckten Beute eine lebende Maus durch Biss tüteten oder eine tote Maus oder Maushälfte vorübergehend anfassen Rev. Suisse pe ZooL., T. 35. 1928. 18 34 F. BAUMANN konnten, ergab folgendes: In allen 61 Versuchen traten als Folge dieser Versuchsbedingungen weite Suchbewegungen auf. In 58 Versuchen konnten Suchbewegungen in der Geruchsphäre der versteckten Beute und in 47 ein Herausholen der letzteren fest- gestellt werden. [In 78 % der Versuche wurde das gestellte Endziel erreicht. Einer zweiten Gruppe von Versuchen ist gemeinsam, dass die Versuchstiere vor Einleitung der Suchhandlung kein Beutetier bissen und auch keine tote Beute anfassten. Es wurden 25 Versuche durchgeführt. Die weiten Suchbewegungen, wie sie in allen Versuchen der ersten Gruppe festgestellt werden konnten, fehlen. In 9 von 13 Versuchen, in welchen im Versuchskasten Spuren mit toten Mäusen angelegt worden waren, trat ein Wahrneh- men und ein mehr oder weniger deutliches Verfolgen derselben auf. Der Geruchsreiz, der von 1hnen ausging, war in 5 Fällen stark genug, um nachträglich weite Suchbewegungen auszulôüsen, als die Spur verloren wurde. Sie waren aber in keinem Fall so deutlich, wie in den Versuchen der ersten Gruppe. In 13 von den 25 Ver- suchen traten Suchbewegungen in der Geruchsphäre der versteckten, toten Beute auf, aber nur in 4 Fällen wurde diese herausgeholt. Nur in einem Prozentsatz von 16 ®%, führten die Versuche dieser Gruppe zum Abschluss der Handlung. Zu allen Versuchen wurden Vipern verwendet, die längere Zeit nicht gefressen hatten. 21 Versuche erreichten in der zweiten Gruppe das gestellte Ziel nicht. In 14 von ihnen wurde der Hungergrad der Versuchsviper nachgeprüft. Zwôlf von ihnen fanden und frassen die Beute, nachdem sie gebissen oder vorüber- gehend eine tote Beute angefasst hatten, oder nachdem ihnen diese so vorgelegt worden war, dass sie sie nicht zu suchen brauchten. Eine Auswertung der Ergebnisse dieser beiden Gruppen von Ver- suchen müchte 1ch später vornehmen. Bevor ich weitere Versuchsergebnisse bespreche, seien kurz zwei Feststellungen angefübrt, die bei jeder Fütterung gemacht werden künnen. 1. Tote Beute, sei sie nun durch Biss oder sonstwie getôtet worden, wird nur gelegentlich und nur wenn sie auf das Versuchstier hinuntergeworfen wird, in der charakteristischen, blitzschnellen Weise gebissen, wie es die hungrige Viper mit einem lebenden Beutetier tut. Nur ausnahmsweise reagiert die hungrige Viper NP PTT Ne ET Me D PET Pas ns Dr 2 dé — — … _ 4 nr GERUCHSINN DER VIPER 235 durch Biss, wenn ihr eine tote Beute vor der Nase bewegt wird. Eine ruhig liegende tote Beute geht sie immer langsam an, bezüngelt sie von allen Seiten und beginnt, meist von der Schnauzenspitze her, sofort zu schlingen. Dabei müchte ich ausdrücklich betonen, dass ich mit Sicherheit feststellen konnte, dass bei diesem Schlingakt die Oberkiefer und die Giftzähne nicht aufgerichtet werden. 2. Ein ganz anderes Verhalten lässt sich einem lebenden Beutetier gegenüber feststellen, auch wenn es sich ganz ruhig verhält. Die hungrige Viper geht sogleich nach seiner Wahrneh- mung in eine charakteristische Stellung über, die ich als Abwarte- stellung bezeichnen môchte. Sie ist Angriffs- und Verteidigungs- stellung zu gleicher Zeit. Mit S-fôrmig eingebogenem Vorderende, erhobenem Kopf und lebhaftem Züngeln wartet sie auf die kleinste Bewegung des Beutetieres, um blitzschnell zuzubeissen und wieder fahren zu lassen. Ist dann unter der Giftwirkung das Beutetier verendet, oder so schwach geworden, dass es nicht mehr fliehen kann, so wird es, wenn gefunden, in der beschriebenen Weise . geschlungen. Dieses verschiedene Verhalten der Viper verschiedener Beute gegenüber beruht voraussichtlich auf Geruchsunterschieden der verwendeten Beuteobjekte. Nach diesen Feststellungen kann ich auf weitere Versuche eintreten. Bringt man in den Wohnkäfig zu einer hungrigen Viper eine lebende Maus, so erfolgt oft schon nach wenigen Sekunden das blitzschnelle Zubeissen der Schlange. Nimmt man aber die gebissene Maus heraus und ersetzt sie durch eine frische Maus, s0 erfolgt, nachdem sich bei der Viper lebhafte weite Suchbewegungen eingestellt und die Beute entdeckt worden ist, nicht wieder, wie eigentlich erwartet wurde, ein erneutes blitzschnelles Zubeissen, wenn sich diese bewegt, sondern es versucht nun die Viper die lebende Maus, wie eine tote Beute, zu schlingen. Trotz der lebhaftesten Bewegungen und der nachdrücklichsten Abwehr von Seiten der Maus setzt sie immer wieder dazu an. Häufig kann sie die Maus von hinten fassen, und dann wird sie nicht selten von dieser, in deren Haut sie sich festgehackt hat, mitgeschleppt. Oder es gelhingt ihr die Maus am Kopf zu erwischen und dann kann es vorkommen, dass sich diese nicht mehr losmachen kann und lebendig geschlungen und dann erstickt wird; denn die Giftzähne ireten auch unter diesen Umständen nicht in Funktion. Das 236 F. BAUMANN geht daraus hervor, dass Mäuse, die sich wieder frei machen künnen nicht eingehen. Nur wenn man sie den Vipern aus dem Maul reisst, erfolgt, wahrscheinlich durch passives Aufrichten der Giitzähne gelegentlich eine Vergiftung. Auf dieser Grundlage wurden mit 7 Versuchstieren 19 Versuche durchgeführt. Alle zeigen das gleiche Resultat. Nur die Zeit, während der dieses eigenartige Verhalten bei den Versuchsvipern anhält, scheint für die einzelnen Tiere und auch in den einzelnen Versuchen eine verschie- dene zu sein. Sie kann gelegentlich bis 1 4 Stunden betragen und die Viper während dieser Zeit immer wieder versuchen das lebende Tier zu schlingen, sie kann aber unter Umständen schon nach 5 Minuten beendigt sein, wenn z. B. die Maus auf die Viper hin- unterspringt. Zeiten von einer halben Stunde bis zu einer Stunde sind normal. Meist ist es dann eine zu unvorsichtige Bewegung der Beute, die wieder den Biss auslôst. Was ergiebt sich nun aus allen angeführten Versuchsergebnissen für die Bedeutung der Bisshandlung im Nahrungserwerb der Viper ? 1. Das blitzschnelle Zubeissen erfolgt, nachdem vermittelst des Geruchsinnes die Art der Beute registriert worden ist, nur wenn sich diese bewegt. Gesichtseindrücke sind nach vorangegangenen Geruchseindrücken für den Biss massgebend. 2. In allen 61 Versuchen der ersten Versuchsgruppe folgt auf den Biss eine Suchhandlung nach der gebissenen und wieder fahrengelassenen Beute. Um diese Suchhandlung auszulôüsen, senügt, wie festgestellt werden konnte, die Bisshbewegung, das Aufreissen des Maules nicht; die Viper muss die Beute wirklhich vorübergehend angefasst haben. Sie kann aber experimentell bedingt werden, wenn man eine hungrige Viper vorübergeh‘nd eine tote Beute anfassen lässt. Geruchs- môüglicherweise auch Ge- schmaksreize werden wahrscheinlich bestimmte Zentren des Gehirns aktivieren, die dann die Suchaktion nach der gebissenen oder im Experiment angefassten und wieder fahrengelassenen Beute auslüsen. 3. Werden Vipern zu Versuchen verwendet, die nicht gebissen oder Beute angefasst haben, so fehlt ein solcher als Folge des Bisses auftretender Reiz und damit auch die Suchhandlung. Die etwa durch Geruchseindrücke in der Umgebung des Beutekästchens oder auf einer mit einer toten Maus angelegten Spur festzustellenden Suchbewegungen, die im letzten Fall gelegentlich auch noch RP 0 ee . Sr GERUCHSINN DER VIPER 231 vorübergehend anhalten künnen, wenn die Spur wieder verloren wird, haben in keinem Fall diesen zwangsläufigen Charakter, wie er den nach Biss auftretenden eigentümlich ist. 4. Diese Érgebnisse, dann aber v. a. der Verlauf der beschrie- benen Bissversuche zeigen, dass wir es in der auf den Biss folgenden Suchhandlung bis zum Schlingakt mit einem ausgesprochenen Automatismus zu tun haben, dessen Ablauf gar nicht leicht unter- brochen werden kann. Ist einmal gebissen worden, so läuft die sanze weitere Handlung automatisch ab. Geruchseindrücke, vor dem Biss auf das Verhalten der Viper von Einfluss, sind nach dem Biss vollständig wirkungslos. 5. Die Suchhandlung verläuft bei den im Laboratorium gezüchteten und isoliert grossgezogenen Vipern schon in den ersten Versuchen genau gleich, wie bei alten aus der Freiheit stammenden Tieren. 6. Bei keinem Tier konnte, trotz der vielen Versuche, die mit jedem einzelnen durchgeführt wurden, in den spätern ein besseres Finden, ein Lernen beobachtet werden. Diese Feststellungen veranlassen mich, die Suchhandlung nach der gebissenen Beute als eine Instinkthandlung, einen Instinkt- automatismus. zu bezeichnen, der durch den erfolgreichen Biss in der freien Natur ausgelôüst wird und vermittelst des Geruchssinnes nach der Methode Versuch und Irrtum zum Auffinden der Spur des Beutetieres oder direkt zur Entdeckung des letzteren führt. Biologisch von eminenter Bedeutung wäre für die Viper, wenn schon die gebissene und sich flüchtende Maus durch die Einwirkung des Schlangengiftes eine Geruchsbeeinflussung erfahren würde, die sie von ungebissenen geruchlich abweichend machen und der Schlange 1hr Auffinden erleichern würde. Für die Experimente zur Beantwortung dieser Frage ergibt sich die folgende Fragestellung: Ist es einer suchenden Viper môglich, Spuren von gebissenen aber noch lebenden von solchen von ungebissenen Mäusen zu unter- x scheiden. In den 12 mit 6 Versuchstieren durchgeführten Versuchen wurden die Spuren der lebenden und der an Vipernbiss eingehenden Mäusen gleichzeitig angelegt. In den 10 Versuchen in denen eine Reaktion festgestellt werden konnte, wurden beide Spuren verfolgt. Aus dem Verhalten der Versuchstiere kann kein Schluss gezogen werden auf Geruchsunterschiede zwischen der Spur einer lebenden und der- jenigen einer gebissenen noch lebenden Maus. Die Vipern verfol- sen nicht etwa nur oder ih besserer Weise die letztere, sondern sie oehen auch ohne eine Anderung im Véxhalten zu zelgen von der einen auf die andere über. Auch eine längere Eimwirkung des Schlangengiftes schemt, Wenn die Maus:beim Anlegen der Spur noch lebt, keine in der Suchaktiôn festzustellende Geruchsbeein- flussung derselben zu bewirken. Frühere Versuche ergaben aber, wie ich an anderer Stelle schon kurz berichtete, dass die Versuchsvipern Spuren von lebenden Mäusen von solchen, die mit eimgegangenen angelegt wurden, nach ihrem Verhalten zu schliessen, deutlich unterscheiden kônnen. Die letzteren scheinen für die suchende Viper von grüsstem Re1z zu sein. Die weitere Frage ist nun, wird diese Geruchsbeeinflussung her- vorgebracht nach eingetretenem Tod bei der Maus durch die Wirkung des Viperngiftes, oder beruht sie einfach auf Folgeer- scheimungen des Todes. Zu 1hrer Beantwortung wurden Versuche angestellt mit Spuren von Mäusen, die durch einen Schlag auf den Kopf plôtzhich getôtet worden waren. Sie wurden in einer ersten Versuchsreihe kombiniert mit Spuren von lebenden Mäusen und die Schlange, nachdem sie gebissen, eingesetzt. Die Versuchsergebnisse von 7 Versuchen mit 4 Vipern sind die folgenden: In keinem Fall wird die Spur der lebenden Maus verfolgt. In 4 Fällen konnte ein deutliches und intensives Suchen auf der Spur der durch Schlag auf den Kopf getôteten Maus beobachtet werden. Sie war in ihnen einige Zeit nach eingetretenem Tod angelegt worden. In 3 Fällen war das Anlegen der Spur unmittelbar nach eingetretenem Tod erfolgt. In zwei Fällen zeigte die Versuchsviper kein Interesse für die Spur, in einem trat ein wenig deutliches Verfolgen auf. In 2 von diesen Fällen wurde eine Nachkontrolle durchgeführt. Die Versuchsvipern verfolgten die Spuren, die mit den nun schon einige Zeit toten Mäusen angelegt wurden, in typischer Weise. Bevor aus diesen Ergebnissen Schlüsse gezogen werden sollen, sei das Verhalten der Vipern in Versuchen festgestellt, in denen ihnen die Müghchkeit geboten wird, sowohl Spuren einer an Biss eingegangenen, wie einer durch Schlag auf den Kopf getôteten Maus verfolgen zu künnen. Sie ergaben, dass beide Sorten von Spuren wahrgenommen und verfolgt werden, wenn die durch Schlag getôtete Maus bei der Anlage der Spur schon einige Zeit tot war. Die Versuchsvipern suchen auf beiden Spuren in ganz 238 F. BAUMANN r GERUCHSINN DER VIPER ARS, gleicher Weise. Aus 1hrem Verhalten kann nicht auf Unterschiede zwischen beiden geschlossen werden. Die Ergebnisse der beiden Reïhen sind kurz zusammengefasst die folgenden: Wie die Spur, angelegt mit einer an Biss eingegangenen Maus scheint auch eine solche von einer mit Schlag auf den Kopî getôteten Maus für die suchende Viper deutlich verschieden zu sein von derjenigen einer lebenden Maus. Die Spur einer durch Schlag auf den Kopf getôteten Maus wird aber nur in typischer Weise verfolgt, wenn die zum Anlegen der Spur verwendete Maus schon einige Zeit tot war. Wird sie gleich nach eingetretenem Tod angelegt, so verfolgt sie die suchende Viper nur ausnahmsweise und dann ähnlich, wie die Spur einer lebenden Maus. Im Gegensatz dazu ist, wie durch viele Versuche feststeht, das Verhalten der Viper auf einer gleich nach eingetretenem Tod angelegten Spur einer gebissenen Maus ein typisches. Was dürfen wir aus diesen Ergebnissen für Schlüsse ziehen ? 1. Es treten nach erfolgtem Tod im Kôürper einer Maus Stoffum- - setzungen ein, die sich als Beeinflussungen des Geruchs äussern. Sie sind für die suchende Viper ein intensiver Reiz und veranlassen sie zu charakteristischen Suchbewegungen, wenn mit dem toten Mauskürper Spuren angelegt werden. 2. Der Eintritt dieser Stoffumsetzungen und damit die Beein- flussung des Kôürpergeruches der Maus scheint durch das Viperngift beschleunigt zu werden. Neben seiner eminenten Bedeutung als Waffe und Beuteerwerbseinrichtung ist dies die einzige sicher- stehende Wirkung des Viperngiftes, auf die aus meinen Versuchen sgeschlossen werden darf. 3. Die durch postmortale Stoffumsetzungen hervorgerufenen Geruchsbeeinflussungen bedingen auch die intensiven Suchbewe- gungen der Viper in der Geruchsphäre der toten Beute. RENE SUESSE-DE ZOOLOGIE D Tome -n9 tt = Juin 19928. ES > COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A FRIBOURG LES 24 ET 25 MARS 1928. Le déterminisme des proportions numériques entre les divers composants d'une population mixte de Lépidoptères. (Résumé !). par D' Arnold PICTET Genève. Dans les laboratoires de génétique expérimentale, les proportions numériques entre les différents produits d’un croisement sont uniquement déterminées par la combinaison des facteurs d’hérédité en jeu et leur dissociation à la deuxième génération. Dans les régions où une population est composée des individus de une ou plusieurs races constantes pouvant se croiser, il est admissible que les proportions numériques entre les divers compo- sants de cette population soient celles d’une ségrégation mendélienne. Cependant, les recherches dont nous résumons ici les résultats, et qui ont été pratiquées sur le terrain dans des populations de Lépidoptères, recherches contrôlées parfois par des expériences de croisement en laboratoire, montrent que, dans le déterminisme de ces proportions, il intervient d’autres facteurs que ceux de la ségrégation des caractères; ce sont les facteurs de l’ambiance (climat, topographie, etc.) dont l’action intervient pour modifier les proportions mendéliennes. Nous avons pu établir jusqu'à maintenant deux catégories de 1 Le travail développé paraîtra dans le Vol. 35 de la Revue. Rev. Suisse pe Zooz. T. 35. 1928. 19 s AA) A. PICTET conditions du milieu intervenant dans le déterminisme des pro- portions numériques d’une population de Lépidoptères: 1. Des conditions dues à des localisations d’ordre topographique; 2. Des x conditions dues à l’action du climat sur le soma. DÉTERMINISME DES PROPORTIONS NUMÉRIQUES DANS UNE POPULATION SOUS L'EFFET DES CONDITIONS RÉSULTANT DE L'ALTITUDE. Les conditions qui dépendent de l'altitude ont parfois provoqué la division d’une espèce en deux races constantes, l’une de plaine et l’autre des hautes altitudes. Tel est le cas, par exemple, des deux espèces suivantes: 1. Lasiocampa quercus L. et sa race alpina Frey. Nos recherches sur le terrain dans diverses localités ainsi que nos expériences de croisement peuvent se résumer comme suit: Dans les hautes altitudes (au-dessus de 1500 m.), l’espèce est uniquement représentée par sa race alpina ; les expériences montrent que cette race répond à la formule QQ. Dans la plaine, seul le type quercus se rencontre; 1l répond à la formule qq. Dans les régions de moyenne altitude mettant en communication plaine et alpes, c’est également la race alpina qui représente l’espèce. Mais les individus de cette race comportent des hétérozygotes OQq. Dans le labora- toire, ces hétérozygotes ont une descendance composée de: 1 QQ: 2 Qq: 1 qq. Dans les régions de moyenne altitude, le récessif qq n’existant pas, il faut en déduire qu'il n’y est pas viable. En conséquence, la composition de l’espèce Lasiocampa quercus en distribution verticale est la suivante: En plaine, quercus qq. Au-dessus de 1500 m., alpina QQ. A l’altitude moyenne, alpina QQ et Qq. Nous voyons par ces recherches que dans les régions où existe l’hétérozygote, la population n’est pas complète. 2. Nemeophila plantaginis L. Nous avons signalé précédemment ! un cas analogue de déviation r À, Picrer. Localisation, dans une région du Parc National Suisse, d’une race constante exclusivement composée d’hybrides. Rev. Suisse Zool., 33, p. 399- 103, 1926. DÉTERMINISME DES PROPORTIONS NUMÉRIQUES 243 des proportions mendéliennes dans une population sous l’influence des conditions résultant de l’altitude. Ce cas s’est présenté à la frontière sud-orientale de la Suisse aux confins du Tyrol italien et du Parc national. Résumons le: Dans la région du Parc national sur le versant tyrolien, Vemeo- phila plantaginis est représenté par trois races génétiques dont une, aa, est localisée à l’altitude de 2700 m. et dont une autre, AA, ne dépasse pas 1700 m. La rencontre de ces deux races à une altitude moyenne (2200 m.) y a formé l’hybride Aa. Mais, à cette altitude, la race hybride, une fois qu’elle a été formée, est seule à subsister, ses deux homozygotes y étant éliminés à chaque génération par les conditions climatiques. C’est ce qui est démontré par nos expériences. Cependant, l’hybride se déplace, traverse le col de l’Ofen à 2150 m. et vient déposer ses œufs sur le versant suisse, à diverses altitudes; de ces œufs, seuls sont viables les génotypes qui sont déposés à altitude convenable. En conséquence les diverses populations de Nemeophila plantaginis dans la région du Parc national s’établissent - de la façon suivante: Versant tyrolien usqu00 mn. 2e... AA DR ue ie Di Aa EDR PTT OR PE RON RE aa Versant suisse à 2200 m. , | Aa à 1700-1900 m. le long de la vallée de l’Ofen [ Frise à 1700 m. | AA à 2200-2500 m. dans les vallées en cul-de-sac ! Aa et aa à 2700 m. j aa L’hybride, constitué sur le versant tyrolien, sert de véhicule à ses génotypes homozygotes qu'il vient déposer à l’état d'œuf sur le versant suisse; là ces génotypes font souche seulement dans les localités où les conditions résultant de l’altitude leur sont favorables. On remarquera que, de même que pour Lasiocampa quercus, en aucun Cas une population n’est complète. C’est là un des résultats les plus importants de la localisation de populations en distribution verticale. l 2 ET HS A. PICTET DÉTERMINISME DES PROPORTIONS NUMÉRIQUES DANS UNE POPULATION DE DEUX RACES MÉLANGÉES SUR LEUR ZONE DE CONTACT. Parmi les conditions topographiques qui sont capables de modifier le déterminisme des proportions normales entre les diverses formes composant une population, il convient de considérer celles des vallées de montagne reliant deux localités où les mêmes espèces sont représentées par deux races différentes. La rencontre des deux races se fait sur leur zone de contact; là, les individus de chacune d'elles se concentrent en une masse de contact pouvant atteindre dans certains cas un nombre d'individus assez important. Nous avons étudié cette faune de contact dans la vallée de l’Ofen au Parc national, où se fait la rencontre des races suisses et tyro- liennes de plusieurs espèces de Papillons ! Le dénombrement des individus de quatre espèces dimorphes (ÆErebia nerine/reichlini, Coenonympha satyrion/darwiniana, Argynnis amathusia/nigrofas- ciata, Erebia gorge/triopes), concentrées sur leur zone de contact au Pare national, montre que les proportions numériques entre les individus de chaque race ne sont pas celles d’un monohybride, mais que l’une des races domine l’autre numériquement dans la propor- tion de 7: 1. Nous avons donné de cette proportion anormale l'explication suivante: La faune de la zone de contact se compose de deux sortes de popu- lations: une population autochtone, c’est-à-dire une population de fond, établie, comportant régulièrement la proportion normale monohybride; une population d’immigrés qui, chaque année s’introduisent sur la zone de contact, les uns venant des régions limitrophes du versant suisse, les autres des régions limitrophes du versant tyrolien. Ces immigrés annuels arrivent vraisemblablement en nombre égal chaque année et se croisent sur la zone de contact; ils y forment ainsi une génération hétérozygote supplémentaire 1 A. Picrer. Localisation de la variation de quelques Papillons au Pare National Suisse. Bul. Soc. Ent. Suisse, XIV, p. 17-20, 1928. — La variation des Papillons au Parc National Suisse et ses rapports avec le mendélisme. Rev. Suisse Z2001., 34, p. 193-206, 1927. DÉTERMINISME DES PROPORTIONS NUMÉRIQUES 245 composée seulement des individus de la race dominante. La popu- lation globale de la zone de contact se compose donc: 1° Des autochtones dans la proportion de 3:1 20 Des immigrés mor) ) D EE à) Population totale FE Les individus de deux races venant annuellement en sens opposé se rencontrer sur leur zone de contact où se trouve déjà une popula- tion d’autochtones, s’y concentrent en une masse de contact. Les proportions numériques entre les composants de cette masse de contact ne s’établissent pas selon les proportions mendéliennes normales, mais selon des proportions particulières où la race dominante est sept fois plus nombreuse que la race récessive. DÉTERMINISME DES PROPORTIONS NUMÉRIQUES DANS UNE POPULATION SOUMISE A UNE ALTÉRATION DU CLIMAT. On sait à quel point les Papillons varient sous l’effet des variations d'intensité du climat agissant sur leur soma. Les divers facteurs physico-chimiques de lambiance sont capables de modifier la couleur et la forme des dessins dès que ces facteurs dépassent leur intensité normale. Les recherches que nous résumons 1c1 ont montré que les individus d’une race peuvent être ainsi modifiés pour prendre la caractéristique d’une autre race, en sorte que dans une population se trouvant dans une région soumise à des altérations du climat, les proportions numériques entre les individus des races compo- sant cette population pourront être altérées selon les variations d'intensité du climat. Dans les conditions normales d’élevage, le croisement Dasychira pudibunda par sa race concolor a donné une F, composée de 1 pudi- bunda: 1 concolor. Le même croisement, lorsque les individus ont été élevés dans des conditions d’abaissement de température a donné une F, composée d’une beaucoup plus forte proportion de concolor. Les expériences entreprises avec Psilura monacha et sa race nigra ont donné des résultats analogues. Nous en déduisons que sous l’effet d’une altération du milieu normal un certain nombre de pudibunda et de monacha génétiques ont été respectivement modifiés dans leur 246 A. PICTET di phénotype pour prendre l’aspect extérieur de leurs races concolor et nigra. D’autres exemples montrent que ces modifications sont réalisées à l’état naturel. En sorte que dans les populations d’une région soumise aux altérations fréquentes du climat, il arrive parfois que plusieurs individus sont atteints par l’action de ces altérations et modifiés en somations, imitant une autre race de leur espèee. La population se compose alors de deux sortes d'individus dans cer- taines proportions. Les somations n'étant pas héréditaires, ces proportions ne sont pas déterminées par les lois de l’hérédité dans les croisements, mais sont régies par la plus ou moins grande fréquence des altérations du climat. REMVOESSUISSE DE 2Z00LOGIE ET Tome 35, n9 12 — Juin 1928. COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A FRIBOURG LES 24 ET 25 MARS 1928. Ueber Orientirung und Gedächtnis der Netzspinne Agelena labyrinthica von M. BARTELS und F. BALTZER Zoologisches Institut der Universität Bern. Mit 3 Textfiguren I. GEDACHTNISVERSUCHE. In einer früheren Arbeit (BALTZER, 1923, S. 174 ff.) war gezeigt worden, dass Kreuzspinnen eine ihnen weggenommene Beute suchen und zwar in erster Linie in der Warte des Netzes und im Schlupfwinkel, hie und da auch an der Fangstelle. Diese Beo- bachtungen waren als Gedächtnisleistungen gedeutet worden !; es konnte aber nicht klargestellt werden, in welchem Grade die Kreuzspinne ein spezialisiertes Ortsgedächtnis besitzt. Die im folgenden zu schildernden Experimente von M. BARTELS machen es sehr wahrscheinlich, dass bei der Trichterspinne À gelena labyrinthica, deren Netze aus einem dichten, ziemlich unregel- mässigen Fadenfilz bestehen, ein spezifisches Ortsgedächtnis vor- handen ist. Im kommenden Sommer sollen die Versuche fort- sesetzt werden. 1 Vergl. hiezu auch die Ausführungen R. BruN’s über die « Reizsuchung » (1914, S. 36). Rev. Suisse pe Zoo. T. 35. 1928. 20 248 M. BARTELS UND F. BALTZER Versuch TI. Die Spinne findetwerne memes zurückgelassene Fliege vom Schlupfwin- kel aus aufziemlichgerademWege wieder, ohne frrsänge zu mèche: Beispiel : Eine Spinne hat im Versuchskasten von ca. 30 em im Geviert ein horizontales gleichmässiges Netz gebaut. Der rôhrenfürmige Schlupfwinkel, in dem das Tier normalerweise auf der Lauer sitzt und die gefangene Beute auszusaugen pflegt, befindet sich bei S (Fig. 1. [.). Eine tote Fliege wird an ein Haar gebunden und in F aufs Netz gelegt. Das Haar wird an der benach- barten Wand verankert. Nun wird die Spinne mit einer lebenden Lockfliege zu der toten Beute hergelockt. Das Locktier wird zurückgezogen, sobald die Spinne in der Nähe des toten Objekts angekommen ist. Sie packt 15 Uhr 36 die tote Fliege mit den Kiefern, bearbeitet dann, wie das früher schon von dem einen von uns beobachtet wurde, das Haar, sucht die Fliege loszureissen und in den Schlupfwinkel zu tragen !. 15 Uhr 43 wird die Spinne durch Berührung mit einem Bleistift in den Schlupfwinkel zurückge- scheucht. Sie bleibt kurze Zeit in 1hm sitzen. 15 Uhr 44, 15 Uhr 50 und 15 Uhr 53 kehrt die Spinne auf d 1- rekten, ziemlich geraden Wegen zu der angebundenen toten Fliege zurück. Die zwei ersten Male wird sie, nachdem sie zur Beute gekommen ist und sie gepackt hat, wieder verscheucht. Beim dritten Mal bricht der gepackte Thorax ab. Das Abdomen bleibt am Haar hängen. Die Spinne läuft mit dem losgebrochenen Stück in den Schlupfwinkel. Dann werden beide Fliegenteile, der von der Spinne weggetragene und der zurückgebliebene Rest aus dem Netz entfernt. Die Spinne sucht mehrere Male die Schlupf- winkelrôhre ab. 16 Uhr 23 und 16 Uhr 27 (Fig. 1, IT) macht sie zwei weitere Suchgänge in der Richtung des Beuteortes. Zwischenhinein sitzt sie, den Kopf gegen den Beuteort gewandt, in Abwartestellung am Ausgang der Schlupfwinkelrühre. Dann folgen (16 Uhr 45; 17 Uhr 07 und 17 Uhr 27, Fig. 1, III) drei weitere Suchgänge über das Netz, die immer mehr nach der Netz- mitte hinreichen. In den Pausen sitzt die Spinne wieder in der Schlupfwinkelrôühre, zuletzt den Kopf gegen die Netzmitte hin verichtet. 1 Vergl. BALTZER, 1923, S. 182 ff. < ON ‘Jozu9nQ U98H1Qu98n7 19P U9}tZ dop SunyItJ}SAOQUN OP US (6 ‘SLT UT PUR dy) JS1 8UPBYONS UOUOZULO I9P JIPSSUNUUII9Z OL (I ‘(Duojos p) auurd& Jp SSIUFU98P98$JIO — ‘FE ‘OI Là L26L'IIAS2 ’GL =N°dS A k S Es W94L 09 = 4-6 ZUPJSIT [ea A n n . R . . 4 , , . . , . . n , . * , . * s ». + . CE . . ORIENTIERUNG DER 250 M. BARTELS UND F. BALTZER Aehnlich wie dieser ausführlich mitgeteilte Fall verliefen zwei entsprechend eingerichtete weitere Versuche mit zahlreichen Suchgängen. Resultat : Agelena ist über die Lage einer im Netz zurückgelassenen Beute genau orientiert. Sie kehrt ohne Irrwege und spontan zu einer verlassenen toten Beute zurück und sucht eme wegoenommene Beute am alten Ort. Diese Beobachtung kann nur so gedeutet werden, dass die Spinne ein spezialisiertes Orts- gedächtnis besitzt, mit dem sie beliebige Orte im Netz mit Sicher- heit wieder findet. Nach allen bisher gemachten Beobachtungen müssen sich diese Ortsengramme sehr schnell, schon auf Grund eines oder weniger Beutebesuche bilden. Auffallend ist, dass die Spinne schon in 1hrer Abwartestellung am Ausgang der Schlupf- winkelrühre die Richtung einnimmt, in der die zurückgelassene Beute liegt. Man kônnte nun einwenden, dass es sich hier nicht um die Leistung eines spezialisierten Ortsgedächtnisses, sondern um ein direktes Erkennen der Beute oder des Beuteortes handelte, z. B., indem die Fliege das Netz beschwert und die Spinne den belasteten Ort findet. Dies wird zwar schon dadurch unwabhrscheinlich, dass die Spinne in obigem Beispiel mit fast gleicher Sicherheit auch dann noch den Beuteort aufsucht, wenn die Fliege weggenommen ist. Eine Variante der Versuchsanordnung entkräftet diesen Emwand vollends. Wird nämlich die Fliege, nachdem die Spinne sie gefunden hatte, von der ursprünglichen Fundstelle weggenommen und an einen anderen Platz des Netzes gelegt, so sucht die Spinne dennoch wie im eben geschilderten Versuch am alten Beuteort und findet die verlegte Fliege erst nach zahlreichen immer weiter werdenden Suchgängen, wenn sie einmal zufällig an die neue Fundstelle kommt. Es ergibt sich aus solchen Versuchen, dass hier weder das Gewicht, noch der optische Eindruck oder ein Geruchsreiz der bewegungs- losen Beute selbst für die Suchgänge der Spinne Bedeutung haben. IT. OPTISCHE ORIENTIERUNG DER TRICHTERSPINNE BEI DER FANGARBEIT I1M NETz. Die beschriebenen Beobachtungen beweisen, dass die Trichter- spinne À gelena ein spezifisches Ortsgedächtnis im Netz besitzt und damit auch eine spezifische ôrtliche Orientierung haben muss. So ORIENTIERUNG DER NETZSPINNE 251 steilt sich ganz allgemein die Frage, wie der Orientierungsmecha- nismus dieser Spinne während ihrer Fangarbeit beschaffen 1st. Insbesondere blieb bisher die Orientierung bei zwei Leistungen der Spinne unbekannt und ist genauer zu untersuchen: beim Heimweg vom Beuteort zum Schlupfwinkel und beim Hinweg zu den Orten, wo (wie in den eben beschriebenen Versuchen) die von der Spinne gefangene Beute liegen geblieben ist. Als wegweisende Sinnesreize! kommen hierbei in Betracht: Tast- reize durch die Beschaffenheit des Netzgeflechtes, kinästhetische Reize bei Kürperdrehungen und bei verschiedenem Gefälle der Netzfläche, optische Reize durch die Einfallsrichtung des Lichtes oder durch grüssere Gegenstände in der Umgebung ausserhalb des Netzes. — Vibrationsreize, deren Bedeutung neuerdings von GRÜNBAUM ? untersucht worden ist und die den Hauptreiz für das Finden einer schwirrenden oder krabbelnden Beute bilden, fallen weniger ins Gewicht, wenn es sich um das Wiederfinden toter Beutestücke oder um den Heimweg zum Schlupfwinkel in nicht- zentralisierten Netzen handelt. Die Versuche von M. BARTELS machen es wahrscheinlich, dass sich Agelena beim Heimweg in den Schlupfwinkel und beim Wieder- finden zurückgelassener unbeweglicher Beutestücke in hohem Grade vom Gesichtssinn leiten lässt?. Zugleich ergab sich (Versuch b), dass die Orientierung offenbar durch verschiedene Sinnesleistungen geschehen kann. Zur UÜntersuchung der Frage, ob optische Reize eine Rolle spielen, wurden die Kästen, in denen die Spinnen ihre horizontalen Netze gebaut hatten, auf ein drehbares Gestell gesetzt und während oder kurz vor der Fütterung der Spinne in der Horizontalebene gedreht. Damit werden natürlich auch die Netze mitgedreht. Die Spinnen lassen sich bei vorsichtigem Drehen nicht stôren. re Spinne findet nach der Drehung des Netzes den Heimwegin den Schlupfwinkel nicht mehr oder nur mit Irrgängen. Versuch (vergl. Fig. 2): Der Kasten wird 10 Uhr 50, eine ? Vergl. dazu GERHARDT, 1923, S. (20.6), für Spinnen, und BrüN, 1914 und 1922, $S. 201, für Ameisen. 2 À. À. GRÜNBAUM, 1927. # Vergl. für Epeira Bazrzer, 1923, S. 165, und GRüNBAUM, 1927, S. 297. 22 M. BARTELS UND F. BALTZER Minute vor der Fütterung der Spinne, um 180 Grad gedreht. Damit wird auch der Schlupfwinkel, in dem die Spinne sitzt, um 180 Grad von S, Zu S, verschoben. Nun wird (10 Uhr 51) eine lebende Fliege bei F mitten in das Netz geworfen. Die Spinne eilt sofort zu der Beute hin, packt sie und sucht dann wie üblich in den Schlupfwinkel zurückzukehren. Ihr Nachhauseweg i verläuft . k PAL PRE eg der Spinne zur Beute à (HS 11 ù à] Sp.N°19. 61x.1927 F1G. 2. — Optische Orientierung der Spinne (Agelana). jedoch, mit Pausen, in falscher Richtung nach der Seite hin, wo vor der Kastendrehung der Schlupfwinkel lag. Das Tier bleibt dann schliesslich (11 Uhr 13) nach manchen Irrgängen in einer falschen Ecke sitzen und saugt hier die Fliege aus. Wesentlich ist, dass bei dieser Versuchsanordnung das ganze Netz mit allen seinen ertasthbaren Einzelheiten und den Eigentüm- lichkeiten seines Gefälles unverändert bleibt. Nur die Umgebung ausserhalb des Netzes hat sich infolge der Drehung verschoben. Die irrtümliche Heimkehrrichtung der Spinne zeigt, dass sich das Tier an dieser Umgebung orientiert. Die Umgebuüng 1 Er ist in der Figur der Uebersicht wegen in verschiedener Zeichnungs- manier eingetragen. e TS Sas St lt dtate. TES TRS - = ce SA 2 » + ORIENTIERUNG DER NETZSPINNE 253 ausserhalb des Netzes kann naturgemäss kaum anders als auf optischem Wege wirken. Hinzuzufügen ist, dass die Netze bei diesen Versuchen von der Seite her beleuchtet waren. In ähnlicher Weise wie der Heimweg zum Schlupfwinkel wird auch das Wiederfinden einer im Netz zurückgelassenen Beute durch eine horizontale Drehung des Netzes verwirrt (2 Versuche). Als Faktoren bei dieser optischen Orientierung der Agelena wirken entweder irgend welche optische Merkmale (z. B. grüssere Gegenstände, verschieden beleuchtete Wände des Versuchszimmers) in der Netzumgebung oder aber die Richtung des auf das Netz einfallenden Lichtes selbst. Bekanntlhich dient die Lichtrichtung bei vielen Wirbellosen zur Orientierung !. Viele Ameisen finden nach der Lichtkompassmethode ihren Rückweg zum Nest. Sie schlagen dabei, verglichen mit dem Hinweg, eine Heimkehrrichtung mit revertierter Beleuchtung ein. Wirksam ist hier daswährend des Hinwegs gehildete lichtkompass-Engramm *. Wir künnen aber dieses Schema der Lichtkompassorientierung * wahrscheimlch nicht ohne weiteres auf die genannte Spinne an- wenden. Das Netz wurde in dem beschriebenen Versuch gedreht, bevor die Spinne zur Beute gelaufen war. Somit kann hier die Lichtrichtung oder die Lage anderer optischer Merkmale während des Hinweges zur Beute nicht wirksam gewesen sein. Denn hätte sie gewirkt, so-wäre die Spinne nicht in die Irre gegangen. Vielmehr muss die Spinne, wenn sie in einem Netz (mit seitlicher Beleuchtung) engelebt ist, für jeden Netzbereich die zur Rückkehr in den Schluptf- winkel gehürige normale Lichtrichtung kennen, oder es müssen ihr andere optische Merkmale ausserhalb des Netzes, deren relative Lage sich naturgemäss für Jeden Netzhereich verschiebt, den Heimweg zum Schlupfwinkel anzeigen. Die Analyse kann erst nach grôsseren Versuchsreihen durchge- führt werden. b) Gegenexperiment: Bei Lichteinfall von oben und in einem allseitig gleichartigen Versuchsraum bleibt die horizontale Drehung des Netzes wirkungslos. 1 Vergl. W. vox BunpEenBrocx, 192%,S. 28. Für die Leistungen der Spinnen- augen (Springspinnen) vergleiche die eben erschienene Arbeit Homann’s (1928). * Nach Saxrscur, BruüN und A. Zusammengefasst in BRUN, 1914, S. 54 fr. und $. 183 f. und 1922, S. 210. BALTZER BARTELS UND F. M. LI X16 |Z 5N ds 379 OO UOA [jUTUONT 10q (vu98p) ouurdg xp Sunotquou — ‘€ ‘914 pu Pel ÔSL une « L'-4 = o. Si) . . + . . , . . . . e . , . . . . . Ÿ , . . * ESS uu 062 — ORIENTIERUNG DER NETZSPINNE 255 Versuch : Das horizontale Netz der Spinne wird durch eine 3/4 m über seiner Mitte aufgehängte elektrische Lampe nach allen Richtungen ziemlich gleichartig beleuchtet. Der Versuchs- raum hat ausserdem nach allen Seiten gleichartige Wände. Eine lebende Fliege wird an einem Haar angebunden, 9 Uhr 34 bei F (Fig. 3) ins Netz geworfen. Die Spinne kommt sofort, packt und zieht die Fliege in der Richtung des Schlupfwinkels. 9 Uhr 55 wird der Kasten um 180 Grad gedreht. 9 Uhr 37 bis 9 Uhr 51 bearbeitet die Spinne die Fliege, ebenso das verankernde Haar und zieht in verschiedener Richtung an der Beute. 9 Uhr 51 bricht der Kopf der Fliege ab. Die Spinne läuft mit 1hm direkt in den Schlupfwinkel zurück und saugt dort das Beutefragment bis 9 Uhr 56 aus. Soweit kann dieses Experiment recht gut demjenigen der Fig. 2 gegenüber gestellt werden. Es folgen dann weitere Beobachtungen. Die Spinne sucht 9 Uhr 56 zunächst den Schlupfwinkelbereich ab, und macht dann spontan, und obgleich sie schon einen Teil der - Beute verzehrt hatte, weitere, im ganzen 10 Suchgänge. Zweimal (10 Uhr 07 und 10 Uhr 15) findet sie dabei das Beuteobjekt. Beide Male wird sie vom Beobachter wieder weggescheucht und läuft direkt in den Schlupfwinkel zurück. Zwischenhinein weiteres Absuchen der Schlupfwinkelregion. Resultate : 1. Die Spinne vermag unabhängig von der Beleuchtung und der Umgebung des Netzes, die ihr hier keine orientierenden Anhaltspunkte zu geben vermügen, den Schlupf- winkel wieder zu finden!. Eine Drehung des Kastens bleibt wirkungslos. 2. Die Suchgänge nach dem im Netz verbliebenen Fliegenstück scheinen hier nur wenig oder gar nicht gerichtet zu verlaufen. Die Spinne findet auf ihren acht grüsseren Suchgängen die Restbeute nur zweimal. Doch ist die Versuchsanordnung nicht geeignet, hierüber vôllig sichere Auskunft zu geben. Weitere und genauere Experimente mit vüllig diffuser Beleuchtung und mit lackierten Spinnen sind nôtig und sollen die Faktoren bestimmen, die neben der optischen Orientierung eine Rolle spielen oder sie ersetzen. 3. Die Spinne sucht, wenn sie zuerst nur einen Teil der angebun- * In ähnlicher Richtung gehen auch Versuche mit Spinnen, deren Augen durch einen dicken schwarzen Lacküberzug ausgeschaltet worden waren. 256 M. BARTELS UND F. BALTZER denen Fliege vom Haar abreissen und in den Schlupfwinkel tragen und aussaugen konnte, spontan und mit sehr deutlichen Suchgängen nach dem auf dem Netz verbliebenen Rest. Diese Beobachtung konnte mehrfach bestätigt werden, aber aus welchen Ursachen dieses Suchen geschieht, ist noch unklar. Môglicherweise hat die Spinne beim Abreissen und Eintragen des ersten Fliegenteiles ein Engramm davon gebildet, dass noch etwas auf dem Netz zurück- geblieben sei, oder dass sie nicht die ganze Fliege nach Hause trage, und dieses Engramm veranlasst die weiteren Suchgänge. Oder auch: die Spinne hat einen Sinn für die Menge der Nahrung, die einer von 1hr erbeuteten und dabei abgetasteten Fliege ent- spricht und kommt zur Beutestelle zurück, weil die zuerst erhaltene Nahrungsmenge “der Erwartung“ nicht entsprach. LITERATUR 1923. F. BazTzer. Beiträge zur Sinnesphysiologie und Psychologie der Webespinnen. Mitt. naturforsch. Ges. Bern. 1924. 1914. Brun, R. Die Raumorientierung der Ameisen und das Orien- tierungsproblem im allgemeinen. 234 S. G. Fischer, Jena. 1922. — Psychologische Forschungen an Ameisen. Handb. der biol. Arb. Methoden (Abderhalden). Abt. VI. Teil D, Heît 2. 1924. W. von BuppEeNBrocKk. Grundriss der vergleichenden Physio- logie. Bornträger, Berlin. 1923. GERHARDT, U. Araneina, echte Spinnen. In: Biologie der Tiere Deutschlands. Bornträger, Berlin. 1927. GRÜNBAUM, A. A. Ueber das Verhalten der Spinne (Epeira diademata), besonders gegenüber vibratorischen Reizen. Psychologische Forschung, Band 9. 1928. Homann, H. Beiträge zur Physiologie der Spinnenaugen. 1 & IL Leitschr. vergl. Physiol., Bd. 7. DISKUSSION Dr. R.T.MëüLLer, Bern-Muri: Im Anschluss an die Mitteilungen der Herren BARTELS und BALTZER sei es mir gestattet, auf meine noch unabgeschlossenen und deshalb nicht endgiltig spruchreifen Untersuchungen an Radnetzspinnen (hauptsächlich Epeira) aufmerksam zu machen. 1. Es gelingt, das Netz junger Spinnen so auf den Rand einer RTE Ent do ee id nd 2e aid dorer à Eu + au ORIENTIERUNG DER NEIZSPINNE 257 kleinen Schachtel abzuklatschen, dass die Spinne zwischen Netz und Schachtel gefangen ist. Bei einem solchen Versuch brachte ich die Schachtel mit Netz und Spinne durch rasche Drehungen, z. B. um 90 ° oder 180 °, in die verschiedensten Lagen, doch so, dass das gedrehte Netz sich jedesmal in einer senkrechten Ebene befand. Die Spinne lief bei der Drehung erschreckt in der Schachtel herum, begab sich aber nach Aufhôren der Bewegung wieder ins Netz und zwar in ihre alte Lage in Bezug auf das Netz, also je nach der Drehung: Kopîf links, Kopi oben, usw. Der Versuch liess sich beliebig oft wiederholen. Dasselbe beobachtete ich auch bei einer andern (erwachsenen) Spinne, deren Netz um 90° in der Netzebene gedreht wurde, während sie in der Warte eine Fliege aussaugte. Nach 3 Minuten, während welcher sie in der abnormen Stellung verharrte, heftete sie das Nahrungspaket besser an und kehrte in dieselbe abnorme Stellung zurück (Kôrperachse horizontal). Allgemein pflegen Spinnen, deren Netz in der Netzebene gedreht . wird, ihre Lage nur undeutlich oder erst nach längerer Zeit zu kompensieren. 2. BazTzer hat 1923 darauf aufmerksam gemacht, dass Radnetz- spinnen eine wegsgenommene Beute suchen. Dabei sind folgende Fäile zu unterscheiden: a) Die Spinne sucht überhaupt nicht. b) Die Spinne sucht nur in der Warte und im Schlupfwinkeir. Auch durch mehrmalige Fütterung an derselben Netzstelle kann ihr Verhalten nicht geändert werden. Die Fähigkeit, sich die Fangstelle emzuprägen, fehlt also. c) Die Spinne sucht in der Warte, im Schluptf- winkel und an einer oder mehreren (bis 3) Fangstellen. Dabei kann sie durch die von der Warte zur Fangstelle und zurück gezogenen ,, Leitfäden * geführt werden. Sie findet diese Stellen aber auchohne die Hilfe der Leitfäden: denn einmatl wird der Leitfaden nur in wenigen Fällen während des Aufenthalts in der Warte festgehalten, zweitens reisst er üfters ab oder verklebt mit dem Netz, drittens tritt der Erfolg auch ein, wenn die Leit- fäden mehrfach durchschnitten werden; viertens läuft die Spinne auch bei intakten Leitfäden manchmal diesen entlang ohne sie zu berühren. Das Auffinden der Fangstelle wird auch nicht durch die Richtung des Weges Warte-Fanzg- 258 M. BARTELS UND F. BALTZER stelle im Raume (etwa durch die Beziehung zu Lichteinfall oder Schwerkraîft) bestimmt; denn die Spinne findet sowohl die Fangstellen wie den Schlupfwinkel, auch wenn das Netz (in der Netzebene) gedreht wurde, nachdem sie die Fangstelle zum ersten Mal (beim Fang) aufgesucht. Das Auffinden der Fangstellen kôünnte endlich durch die Spur veranlasst werden, welche die Spinne beim Durchschreiten des Netzes hinterlässt, oder durch die Lücken d'e im Netz beim Herausholen der Beute an den Fang- stellen entstehen. Dagegen ist zu sagen, dass in keinem Fall die Spinne eine künstlich angelegte Fangstelle (Loch im Netz) auf- suchte und unter mehreren Versuchen nur einmal ein Tier einer künstlich angelegten Spur folgte und zwar bei diffuser Such- reaktion nach Typus d. Führt das Suchen an den genannten Stellen nicht zum Erfolg, so wird die Reaktion (wie bei T'egenartia) diffus, d. h. die Spinne sucht an beliebigen Stellen in- und auch ausserhalb des Netzes. d) Die Reaktion ist von Anfang an diffus. Die Spinne sucht systemlos. Die unter a — d genannten Fälle treffen, wie mir scheint, nicht bei jedem Tier zu, sondern die Tiere verhalten sich das eine mehr nach Typus à, das andere mehr nach Typus b, usw. Vielleicht ist es sogar so, dass gewisse Tiere Richtungen im Netz, die zu einer Fangstelle führen, unterscheiden künnen von solchen, die sie bei der Netzreinigung eingeschlagen hatten. Doch sind für die Klärung aller dieser Fälle weitere Versuche nôtig, die wahrscheinlich bestätigen werden, was die obigen andeuten, dass die Spinne die Topographie 1hres Netzesan2hotere oder geringerem Grade gedächtnismässig festhält. Dass einzelne Spinnen sich durch besondere Lei- stungen vor den andern auszeichnen, scheint mir anzudeuten, dass wir es hier mit mehr als blossen Reflexhandlungen zu tun haben. ON PS PR AP A RS Le Cd Sad) code à RENE SUISSE DE ZOOROGIE 259 Tome 35, n° 13.— Juin 1928. COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE À FRIBOURG LES 24 ET 25 MARS 1928. Observations sur quelques Anguilles jaunes capturées dans le Haut-Rhin, à Augst par le D' GANDOLFI-HORNYOLD Fribourg. Le Dr W. ScHMAssMANN, Inspecteur de pêche à Liestal m’a très aimablement procuré 24 Anguilles jaunes de 30-40 em. de longueur; qu’il me soit permis de le remercier bien sincèrement des efforts qu'il a faits pendant ces trois dernières années pour me procurer des Anguilles du Rhin pour mes recherches. Le Dr ScHMassmanx a capturé des Anguilles en mettant à sec l'échelle à Poissons de l’usine des forces motrices à Augst du 17 au 3 août. Il a eu la bonté de garder les Anguilles pendant trois mois dans un vivier pour moi. Les Anguilles gardées dans un vivier sans nourriture diminuent naturellement plus ou moins de poids, mais l’Anguille peut subsister très longtemps sans nourriture, comme l’a démontré l’expérience de mon feu maître et ami le Professeur Emile YUNG qui a conservé une Anguille pendant trois ans sans nourriture. Ceci dit, je vais donner la liste de ces Anguilles groupées selon leur âge en indiquant pour chaque individu la longueur, le poids, le nombre de zones d’écailles et la différence entre le nombre de zones d’écailles et celui des otolithes. Les chiffres romains I, II, IIT placés après le nombre de zones d’écailles indiquent si l'individu en question avait peu, assez ou beaucoup d’écailles avec le nombre maximum de zones. Toutes ces Anguilles étaient des femelles et il en est de même pour tous les individus de sexe déterminable capturés à Augst, que J'ai pu étudier jusqu’à présent. Rev. Suisse De Zooz. TL. 35. 1928. 21 260 GANDOLFI-HORNYOLD TABLEAU. Groupes Longueur Poids Nombre de D zones d’écailles VI 30 em. 39 EP: 2 II 4 » JL: 38 à 2 III 4 » 21 SRE" 2 II 4 » S 4 LEE AO » » 4 » 92: » 23 Ps, 2:ATI A » 33 » 38: » » 4 » JA D 48 » » A ) 34 47 » ) 4 » Et CE) 48 » » 4 VII DO D DL A À | 4 » 33 )» 1 à Meln) Sn) 4 » 33 )» 4 » D TTT 5 » 34 » 59 » » 5 » 34 » Dors » 5 ) SRE) 52 =» 3 4 4 ) 34 » 48 » 3-L 4 » 36 » 60 » » 4 » 36 » SEM) » 4 » 36 » 54: » 4 » 30 :» 50::=» 2.ITI D ) 36 » 49 » ) 325 VIII 40 » 67°» AT 4 » 36 » 53 » 3 I 5 » SL ED ES » 5 Récapitulation : Groupe VI VII VIII Longueur moyenne, cm. 32.22 34.58 36.66 Poids moyen, gr. 41.55 D3.91 57 Nombre de zones écailles 21I1-21I1 2 III-3 TITI 31-41 D 4 4-5 4-5 Nombre d'individus 9 12 5 Les individus étudiés appartenaient aux groupes d’âge VI-VITI, ce qui indique qu’ils étaient dans leur septième-neuvième année de vie fluviale. TS ANGUILLES JAUNES 261 Les groupes VI et VIT comptaient à peu près le même nombre d'individus, tandis que pour le groupe VIIT il était trop petit pour permettre des moyennes exactes. Les organes sexuels étaient bien développés avec l’aspect plissé caractéristique pour l’ovaire à l'exception de l'individu du groupe VI de 31 em. et 38 gr. Cependant l’organe était assez développé pour pouvoir constater qu'il s'agissait d’un ovaire. Les écailles avaient un nombre de zones un peu faible par rapport à la taille et 1l n’y avait que peu d’écailles de forme anormale. Les écailles anormales étaient produites par la concres- cence de 2-3 écailles et il y avait quelques zones incomplètes sous forme de calottes externes. Les otolithes étaient presque toujours transparents et j'ai pu compter les zones sans grande difficulté. Chez la femelle du groupe VII de 36 em. et 49 gr. j'ai eu un peu de difficulté à compter les zones, n’étant pas sûr de la septième zone. Après avoir compté plusieurs fois, je crois que cette femelle appar- tenait au groupe VII. La différence D augmente avec l’âge; chez le groupe VI elle est _ de 4 zones et chez le groupe VIT et VIII de 5 zones. Le Professeur Dr L. WEBER a eu la bonté de faire faire l’analyse chimique d’une assez grande quantité d’otolithes à l’Institut de Minéralogie et Pétrographie de l'Ecole Polytechnique Fédérale et voici le résultat de l’analyse: Ca O HAS, Sr O 0.00 » Co, 43.00 » SO; 0.00 » Matière organique 2.22 » 100.00 Donc 97.78 % de carbonate de chaux et 2.22 % de matière organique. Le résultat confirme l’étude microscopique faite par le Dr Prior, du British Museum, qui a trouvé que les otolithes de l’Anguille étaient composés de calcite et d’aragonite. Jusqu'à présent j'ai étudié 155 individus capturés à Augst pen- dant ces trois dernières années, dont 144 femelles et 11 de sexe indéterminable. Je ne veux pas affirmer qu'il n’y ait pas de mâles parmi les petites Anguilles jaunes dans cette région du Rhin, mais en tout cas ils doivent être en très petit nombre. Il faut espérer _ que des nouvelles recherches apporteront de la lumière sur la ques- 262 GANDOLFI-HORNYOLD tion, encore très obscure du sexe chez l’Anguille dans les eaux intérieures. J'avais déjà obtenu 17 individus au mois de juillet et j’ai publié les résultats de leur étude dans le N° 8-9 du Bulletin Suisse de Pêche et Pisciculture. Pour finir, je donnerai un tableau de la longueur des Anguilles étudiées pendant les années 1925-1927 qui mesuraient de 26-45 cm. C’est une taille qui permet de rencontrer des individus des deux sexes. Août 1925 Septembre 1926 Juillet-août 1927 45 cm. 1 — 44 LEE) 42 » MAS 40 » 29 339 SR SD) DOS 34 ) 39: ) LD] D ») JL 30» PS) 23 00) DTA) 26 » | -enw | | = | etant > NC CMD ISIN = 2 > CHAN OMONEIRE ROOMTE CO MOTEES | RS EN RD re ND © # O1 | | 100 14 A La taille la plus commune chez ces petites Anguilles semble être de 30-36 em. puisqu'il y en a 113 de cette taille sur les 155 individus mesurés. Malheureusement je n’ai pas pu étudier chaque année le même nombre d'individus et ce nombre est trop variable pour permettre d'établir des comparaisons bien exactes. Le tableau démontre que les Anguilles capturées pendant ces trois années ont à peu près la même taille, celle de 1925 mesureraient ANGUILLES JAUNES 263 de 26-44 em., celles de 1926 de 29-45, et enfin celles de 1927 de 30-40 em. Les plus petits individus s’échappent assez facilement à travers les mailles du filet et sont très difficiles à prendre. Comme les Anguilles ont été capturées en remontant l’échelle à Poissons à Augst, il n’y a pas de doute possible qu’il s’agit d’une migration annuelle de petites Anguilles vers l’amont, qui a lieu pendant les mois les plus chauds de l’année, juillet-septembre. J’ajouterai même que l’échelle à Poissons est assez imparfaite et peut servir à démontrer que l’Anguille passe partout et qu’elle surmonte bien des obstacles quand l'instinct migrateur la pousse. Cette migration de l’Anguille jaune, qui n’a donc pas encore atteint la maturité sexuelle, vers l’amont a déjà été observée ; dans cer- taines localités, en Espagne, il y a même des pêches importantes de petites Anguilles jaunes. En Espagne aussi la remonte de l’Anguille coïncide avec les mois les plus chauds. On connaît bien la montée de la Civelle, ainsi que . la descente de l’Anguille argentée à la mer qui font l’objet de pêches très importantes. Dans le golfe de Gascogne, soit sur la côte française, soit sur la côte espagnole on pêche la Civelle pendant les mois d'automne et d’hiver en quantités énormes. Je ne citerai ici que le cas de deux pêcheurs d’Hossegor, dans les Landes, qui ont capturé presque 1.000 kg. de Civelles dans une semaine. En admettant seulement 2.000 individus par kil, nombre inférieur à la réalité, on peut se rendre compte de la quantité de Civelles détruites par cette pêche. Par contre la fécondité de l’Anguille est grande et MATHER a calculé 9.000.000 œufs pour une femelle de six livres ! La pêche la plus connue de l’Anguille argentée est celle des lagunes de Comacchio près de Ferrare. On prend aussi de grandes quantités d’Anguilles argentées dans le Rhin. Les migrations de lAnguille jaune vers l’amont mériteraient d’être étudiées et four- niraient sûrement des données trés intéressantes sur la vie fluviale de l’Anguille ainsi que sur le problème du sexe dans les eaux intérieures. La distance qui sépare Augst de la mer est de 790 km. et l’âge des Anguilles démontre que ce long voyage s’est fait plus ou moins rapidement selon les individus. Les 155 Anguilles étudiées appar- tenaient aux groupes d'âge V-IX ce qui démontre qu’elles étaient 264 GANDOLFI-HORNYOLD dans leur sixième-dixième année de vie fluviale. Le voyage a dû se faire par étapes et même probablement par des migrations annuelles. En marquant de grandes quantités d’Anguilles jaunes dans des localités situées à différentes distances de la mer sur le parcours d’un grand fleuve, on obtiendrait sûrement des résultats intéres- sants sur ces migrations. On pourrait même marquer de grandes quantités de Civelles en provoquant artificiellement la formation de la pseudonageoire caudale, ce qui permettrait de les reconnaître pendant toute leur vie. La mortalité est presque nulle si au lieu de couper la région caudale on l’écrase avec une pince. Il se produit une nécrose et la région lésée tombe; avec le temps les nageoires se réunissent autour du moignon en formant la pseudo- nageoire caudale a environ 4-6 semaines. Il n’est pas facile d'expliquer la cause de la remonte de l’Anguille jaune dans les fleuves à une distance aussi considérable de la mer. On pourrait penser à la teneur en oxygène de l’eau, bien que l’An- guille soit un des Poissons qui peuvent vivre dans des eaux ayant une teneur très faible d'oxygène. J’ai trouvé chez ces Anguilles quelques parasites intestinaux qui ont été déterminés par le Prof. D'O. FuxRrMaANx. Il y avait deux exemplaires de Pomphorhynchus laevis Müller et deux exemplaires jeunes de Bothriocephalus claviceps Goeze. Ces parasites ont déjà été rencontrés chez des Anguilles d’Augst. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 265 Tome 35, no 14. — Juin 1928. COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A FRIBOURG LES 24 ET 25 MARS 1928. Ueber den Nestbau von Sceliphron. von D' R. MENZEL Buitenzorg (Java). Mit 1 Textfigur. Dem Maurertrieb und Nesthbau von Sceliphron widmet KouL ! in seiner Bearbeitung der Sphecinae ein besonderes, reich 1llus- triertes Kapitel. Gute Abbildungen von Sceliphron-nestern finden . sich auch in dem bekannten, heute schwer erhältlichen Werk von MAxWELL-LEFRoY ?, und selbstverständlich äussert sich auch BiscHorFr * in seiner Hymenopterenbiologie in Wort und Bild über die Lebensweise dieser zierlichen, von KoL zu den anmutigsten Insekten gerechneten Hautflüglern. Zieht man noch in Betracht, dass ausserdem bedeutsame Verôffentlichungen über die Biologie von Sceliphron vorliegen von J. H. FABRE, G. und E. PECKHAM, G. Ram DurrT, WiLLramMs u. a., so môchte diese kurze Mitteilung fast überflüssig erscheinen, zumal sie keine oder nur ungenügende Antwort auf die Reiïhe von Fragen geben kann, “deren Lüsung zur Vervollständigung des Lebensbildes dieser in ihrem ganzen Ge- bahren so überaus anziehenden Geschôüpfe noch notwendig ist. Sons! c..:p. 168.) Vielleicht aber gibt die Verôffentlichung der folgenden Notizen Veranlassung zu weiteren Beobachtungen, speziell in den Tropen, 1 F.F. Kouz: Die Hautflüglergruppe « Sphecinae ». IV. Teil. Die natürliche Gattung Sceliphron Klug (Pelopœus Latr.) Ann. Naturhist. Hofmuseum Wien, Bd. XXXII, 1918. ? H. Maxwezz-Lerroy: Indian Insect Life, p. 204-206. Calcutta und Simla, 1909. # H. Brscnorr: Biologie der Hymenopteren. Biologische Studienbücher, V. Berlin, 1927, p. 206-208, Abb. 87 u. 88. _ Rev. Suisse pe Zoor. T. 35. 1928. 22 266 R. MENZEL wo die eleganten Tiere für 1hre Nester selbst Kunstgegenstände, wie die Bilder dartun, auserwählen. Die Sceliphron-nester finden sich stets an vor Regen geschützten Stellen; da sie nur aus feuchtem Lehm, Strassenschmutz u.s.w.erbaut werden ohne Verwendung von Speichel zum Zementieren, würden sie trotz 1hrer endgültigen Härte bei Berührung mit Wasser sich auflôsen. So schreibt schon FABRE ! von den Pelopaeus-nestern: “Rien que limon desséché, 1ls redeviennent limon dès que l'humidité les gagne. Un abri qui les mette à couvert leur est indispensable, sinon 1ls s’ébouleront à la première pluie. Ainsi s'explique, toute question de température à part, la prédilection du Pélopée pour la demeure de l’homme, où s'obtient, mieux qu'ailleurs, protection contre l’humidité., So wurde auch das vorliegende Nest, dessen Oeffnen im trockenen Zustand nur mit einem scharfen Messer môglich war, nach raschem Uebergiessen mit Wasser sofort aufge- weicht. Mannigfaltig sind die Orte, welche Sceliphron für den Bau seines Nestes in menschlichen Behausungen aufsucht. “Sie nisten … an Mauern, Wellblechwänden, Dachfenstern, in den Hohlkehlen von Gesimsen, unter Dachrinnen, in Scheunen, Viehställen, in offenen Zimmern an der Decke, an Fenster- und Stellbrettern, in den Falten von Kleidern und Fenstervorhängen, an den Klappen von Fensterladen, zwischen Sparren und Dachschindeln, in Fässern, oft an recht versteckten Orten,, (Kouz, L. c.). Im Zoologischen Museum in Berlin befindet sich nach HEYMoNxs ? ein Nest von Sc. javanum Lep., “das rings um einen freihängenden Strick angelegt 1st, während ein anderes, aus Australien stammendes, den Hals einer Flasche bedeckt,,. KONINGSBERGER * fand sie u. a. hinter an der Wand hängenden Bildern, an der Rückwand von Schränken, sowie in Tür- und Fensterspalten. Das hier zu besprechende Nest wurde an einer aus Sumatra stammenden, 29 cm hohen Messingflasche angebracht, die 2 Meter 20 em über dem Boden auf einem Schrank in meinem Musikzimmer stand. Der Abstand zur nächsten Türe, die ins Freie führte, be- 1 J.-H. FaBre: Souvenirs Entomologiques. Quatrième série. Edition défini- tive illustrée. Paris, 1921 (p. 1-33). 2 HEymons in: Brehms Tierleben, 4. Auflage, Bd. 2, 1915, p. 575. 3 J, C. KoNINGSBERGER: Java Zoülogisch en Biologisch. Buitenzorg, 1915, p. 164-165. ERP ER QT A Ç A Le M SE g- UD UEBER DEN NESTBAU VON SCELIPHRON 267 trug 2 Meter, zum nächsten Fenster 4 Meter. Das Nest selbst, welches 13 cm breit, 10 cm hoch und 4 em dick war, wurde in der Zeit von Anfang Juni bis Ende August (durch ein und dasselbe Weibchen ?) erbaut. Während derselben Monate beobachtete auch Wizziams ! den Nesthau von Sc. deformis und madraspatanum. F1G. 1. — Nestklumpen von Sceliphron sp. A. von der Seite. 2 Fluglôcher deutlich. Die einzelne Zelle rechts ist deutlich su sehen; der Deckel befindet sich links. — B. links 5 horizontale Zellen. Die anderen liegen nicht parallel dazu. Leider war ich während dieser Zeit ôfters auf Dienstreisen ab- wesend, auch gelang es schliesslich nicht, des Weibchens habhafñft zu werden. Es dürfte wohl einer der hier auf Java vorkommenden Arten (madraspatanum, javanum) angehôüren. Der Bau des Nestes erfolgte jeweils in der heissesten Tageszeit, 1 F. X. Wizziams: Philippine Wasp Studies. Part 2. Descriptions of New Species and Life History Studies. Report of Work of the Experiment Station of the Hawaïian Sugar Planters’ Association. Entomol. Series, Bull. No. 14, Honolulu, 1919. 268 R. MENZEL von 10 bis 3 Uhr. Unermüdlich flog das Weibchen aus und ein, sei es durch die Türe, sei es durch das eine Fenster. Wurde letzteres geschlossen, während das Tier auf der Flasche am Bauen war, s0 fand es gleich den Ausweg durch die Türe und umgekehrt. Eime rasche Orientierung scheint den Sceliphron-arten also eigen zu sein, wie dies KONINGSBERGER (/. c.) auch von Trypoxylon meldet. Wurde jedoch die Flasche mit dem Nest für einige Minuten nicht weit von 1hrem Platze entfernt (z. B. auf den Flügel, der in der Flugrichtung zum Fenster stand), so flog die Wespe ziellos herum. So berichtet auch TUuRNER, dass irgendeine Veränderung in der unmittelbaren Umgebung des Nestes es den Wespen schwierig oder unmôüglich macht, ihren Weg wieder zurückzufinden (Koux, LE) Der Aufbau des Nestklumpens erfolgte, wie dies von KoL und BiscHoFF (/. c.) geschildert wird. Zelle um Zelle wurde angelegt, und zwar zuerst die vier horizontal liegenden links (Abb. B), worauf der Bau nach rechts fortschritt. Die letzte isoliert liegende Zelle rechts (Abb. A) wurde zuletzt erbaut. Die Farbe des Nestes war grau bis braun, die zwei kleinen weissen Flecken bestanden aus Kalk, der sich in der Nähe des Hauses befand. Hach Ko (L. c.) halten sich die Sceliphronen mit Vorliebe auch auf Bauplätzen auf, wo knetbarer Lehm und gelôüschter Kalk liegt. Das Nest hob sich in Färbung und Form scharf von seiner Unterlage ab. Wie aus Abbildung B hervorgeht, wurden die einzelnen Zellen an der Stützwand der Fiasche vollständig ausgebaut. Die Länge der zwei obersten Zellen links beträgt 31%—4 cm. Im Ganzen konnten 10 vollständige Zellen gezählt werden, und am 20. Oktober 1927, als das Nest photographiert wurde, waren 9 Schlupflücher vorhanden. Die isoliert liegende Zelle rechts wies kein Schlupfloch auf. Beim Oeffnen fanden sich darin ein Dutzend tote Spinnen; offenbar konnte sich die Larve aus irgend einem Grunde nicht entwickeln (oder es war kein Ei gelegt worden ?), in den andern Zellen mit Schlupfloch und leerem Kokon wenigstens fanden sich nur spärliche Reste von Spinnen. Andere Beutetiere kamen im den Zellen nicht vor. Die Lagerung der Zellen in dem Nestklumpen variiert; die einen liegen horizontal mit seitlicher Oeffnung, die andern mebr vertikal mit der Oeffnung nach oben, ähnlich wie dies PECKHAM beschreibt (KouL, L. c., p. 149-150). Die Schlupflücher weisen UEBER DEN NESTBAU VON SCELIPHRON 269 daher auch nicht nach der gleichen Richtung (vgl. BiIscHorr, L. c., p. 207), sondern liegen, wie schon gesagt, seitlich bei den wag- recht angelegten Zellen und an der Oberseite des Nestes bei den vertikal liegenden Zellen, nicht aber unten (Koue, L. c., p. 151). Nach REUTER ! künnen bei Pelopoeus die Zellen in zwei bis drei Schichten übereinander liegen, so dass der Boden der oberen stets in der Vertiefung zwischen zwei unteren Zellen ruht. (Vergleiche die unvollendet gebliebene Zelle zwischen der untersten horizon- talen und vertikalen Zelle, Abb. B). Wie gesagt, konnte wegen vielfacher Abwesenheit der Nestbau nicht in wünschenswerter Weise verfolgt werden. Wodurch die bauende Wespe 1ihre Anvwesenheit verriet, war ein metallisch klingendes Summen während ihrer Arbeit, das wohl dadurch, dass die Flasche leer war, noch verstärkt wurde. Auch FABRE (/. c.) fiel etwas Aehnliches auf, wenn er schreibt: “Une stridulation saccadée, chansonnette de travail, dénote seule que le maçon est à l’œuvre, . Einmal beobachtete ich, dass eine schon verschlossene Zelle am _andern Tag wieder offen war. Vielleicht handelt es sich hier um einen Fall, wie Ram Durr 1hn erwähnt von Sc. madraspatanum, wo das betreffende Weibchen vor Einbruch der Nacht nicht die nôtige Anzahl Spinnen einlagern konnte und daher einen provi- sorischen Deckel aufsetzte, der am folgenden Morgen wieder abge- nommen wurde (Kouz, L. c.). Auch WiL£rams (1. c.) machte ähnliche Beobachtungen bei derselben Art. Die in den geüffneten Zellen befindlichen Kokonreste (Abb. B) waren 2 em lang, am untern abgestutzten Ende 5 mm, am obern offenen Ende 8 mm breit. Die Beschaffenheit des Kokons wird von FABRE trefflich geschildert, und passt auch auf das vorliegende Material: “Une fois parachevée, son œuvre est un tissu ambré rappelant une pellicule extérieure d’oignon par sa finesse, sa colo- ration, sa transparence, ses frou-frou sous les doigts qui le manient,,. Ueber die Dauer der Entwicklung konnten leider keine Beobach- tungen gemacht werden. Nach FABRE beträgt der Entwicklungs- zyklus von Pelopoeus ‘n der heissen Zeit nur 3 bis 4 Wochen, von Sc. madraspatañnum nach Durr ungefähr 4 Wochen. Seit Ende August wurde kein Weïibchen mehr beobachtet, es 1 O. M. REUTER: Lebensgewohnheiten und Instinkte der Insekten. R. Fried- ländér & Sohn, Berlin, 1913, p. 252. 270 R. MENZEL scheint sich auch in diesem Falle zu bewahrheiten, was FABRE (/. c.} schon feststellte: “Le lieu de naissance ne laisse pas souvenir tenace dans la mémoire du nomade; à côté de la masure maternelle nul ne vient bâtir". Eine gleiche Vase, die auf demselben Schrank stand, wurde, bis jetzt wenigstens, nicht zum Nestbau auserkoren. In den letzten Jahren scheint nicht viel über den Nestbau von Sceliphron geschrieben worden zu sem; wenigstens fand ich im Zoological Record nur noch eine Arbeit von S. BaAsiL-EpwaRpDs (On the habits of a Sceliphron Wasp. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., Vol. 28, 1921) erwähnt, die aber leider hier nicht aufzutreiben war. So môügen denn die vorliegenden Notizen mit den, wie mur scheint, gelungenen Bildern einen kleinen Beitrag zur Kenntnis der Biologie dieser “mud-daubers" (Wicriams) liefern und eine Anregung zu weiteren Beobachtungen sein. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 35, no 15. — Juin 1928. [De] = > COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE À FRIBOURG LES 24 ET 25 MARS 1928. Wie überwintern die in Moos- und Flechtenrasen der Alpinen Region eingefrorenen _bryophilen Tiere (Tardigraden, Nematoden und Rotatorien)? von P. G. RAHM, O0. S. B. Privatdozent am zoologischen Institut Freiburg. S. À. SERNOV hat auf der letztjährigen Versammlung der Süss- wasserforscher (Limnologen) in Rom (September 1927) den Sammelnamen PAGon (abgeleitet vom griechischen Worte ray, Eis) in die Wissenschaft eingeführt. Er versteht darunter alle Organismen, Pflanzen wie Tiere, die kurze oder längere Zeit im Eise eingeschlossen sind und nach dem Auftauen im Wasser 1hr aktives Leben wieder aufnehmen. Das neugeprägte Wort ist den bereits in der Wissenschaft eingebürgerten Begriffen Plankton und Benthos nachgebildet (das Adjektiv würde pagisch und das Substantiv Pager lauten). In dem Bericht von S. A. SERNOV wird auf die eigentliche Moosfauna nicht eigens Bezug genommen, wenn sie auch sicher in der Definition mit eingeschlossen ist. Unter Moosfauna verstehen wir hier alle Tiere, die wie die Tardigraden, Nematoden, Rotatorien während ihres ganzen Lebens (bryophile Formen) in den Moos- oder Flechtenrasen, zuweilen auch, wie dies HErnis ! sehr schôün 1 Heinis, F. Systematik und Biologie der moosbewohnenden Rhizopoden, Rotatorien und Tardigraden der Umgebung von Basel mit Berücksichtigung der übrigen Schweiz. Archiv für Hydrobiologie und Planktonkunde. 1910. Bd. 5 und: Ueber die Mikrofauna alpiner Polster- und Rosettenpflanzen. Fest- schrift für Zschokke. 1920. Rev. Suisse DE Zoo. T. 35. 19928. 23 DATA P. G. RAHM nachgewiesen hat, in den Polstern verschiedener Phanerogamen- pflanzen wohnen. Die bryophilen Vertreter der Moostierwelt müssen wir zu den Wasserbewohnern rechnen, da sie nur im Wasser oder wenigstens in feuchtem Milieu ihre Lebenstätigkeit entfalten, aktiv leben künnen. In der aktiven Lebenstätigkeit ist einbegriffen sowohl die selbständige Forthewegung, die Auf- nahme von Nahrung, wie die Fortpflanzung. Mit vielen anderen Tierarten teilen die bryophilen Formen die Fähigkeit, beim Austroknen des sie umgebenden Wassers einen Schutzzustand einzugehen, der es 1hnen ermôüglicht, diese Periode schadlos zu überstehen. Freilich wird die Lebenstätigkeit ganz eingestellt oder auf ein Minimum (vita minima) beschränkt. Man hat diesen Zustand auch passives Leben genannt. Auf zweierlei Art vermôügen die bryophilen Tiere das Austroknen des Milieus zu überstehen. Sie bilden entweder wie so viele Protozoen, die den Aufenthaltsort mit ihnen teilen, eine gallert- artige Hülle, die den Kôrper des Tieres nach aussen hin wasserdicht abschliesst, oder sie fallen in Trockenstarre. In der Schutzhülle oder der Cyste verharren die Tiere in einer Art Ruhezustand, bis sich die äusseren Lebensbedingungen wieder günstig gestalten. Cysten- bildung kann zu jeder Jahreszeit stattfinden. Sowohl in der heissen Sommerszeit, wenn alles Wasser des Tümpels oder des wasserspeichernden Moosrasens verdunstet, wie auch im Spätherbst oder im Winter, wenn alles Wasser zu Eis erstarrt, retten sich viele Tiere durch Encystieren vor dem drohenden Untergange. Neben diesem Schutzzustand besitzen die bryophilen Tiere noch die Fähigkeit in Anabiose zu fallen. Unter Anabiose verstehen wir einen Starrezustand. Diese Starre kann durch die verschiedensten Bedingungen hervorgerufen werden. Für gewühnlich wird sie durch das Austrocknen des die Tiere umgebenden Wassers hervorgerufen. Gelôst wird die Starre durch Zufuhr von neuem Wasser. Auch der Tau der Nacht vermag zuweilen die den Tieren zum aktiven Leben genügende Feuchtigkeit zu geben und damit ein Erwachen aus der Starre zu bewirken. Nicht nur die ausdôürrende Sommerhitze, auch der Frost und die Eisbildung verursachen die Trockenstarre. Dieser Schutzzustand ist viel wirksamer und hält länger an als die Cystenbildung. Wird die Cyste verletzt oder ist das aufge- speicherte Wasser in der Schutzhülle verbraucht, so gehen die Tiere, falls sie dann nicht in Starre fallen, zu Grunde. In der Starre sind ÜUBERWINTERN BRYOPHILER TIERE 219 zwar die Tiere ohne jeden äusseren Schutz der Hitze oder der Kälte ausgesetzt ; trotzdem ist die Widerstandskraft, wahrscheinlich durch die hochkonzentrierten Säfte (die Untersuchungen darüber sind noch nicht abgeschlossen) und durch die Stillegung der Stoffwechselstätigkeit in der Starre, aufs hüchste gesteigert i. Die bryophilen Tiere unserer alpinen Regionen, die in den dünnen Moosüberzügen der Felsblôcke leben, sind den Unbilden der Witterung besonders ausgesetzt. Sie sind dem heissen Sommersonnenbrand (über ultraviolette Strahlung und ihre Wirkung auf die Moostierwelt ist eine Arbeit im Druck) sowie der strengen Winterkälte fast schutzlos preisge- sgeben. Sie sind weder im stande zum Ueberwintern selbstständig das Milieu, die Moos- oder Flechtenrasen, zu verlassen,noch vermügen sie sich tiefer ins Moos einzugraben. Oft liegen die den Fels überziehenden Moosblôücke Monate lang unter einer schützenden Schneedecke vergraben, bis der warme Fôhn:in den Lenzmonaten den Schnee zum Abschmelzen bringt. So waren im vorigen Jahre -(1926) die Felsblôcke unterhalb der Berraspitze (Kanton Freiburg) und am Schafberg mehr als 6 Monate ständig unter einer mächtigen Schneedecke vergraben. Ein solcher Schneeschutz ist aber nicht überall vorhanden. Oft, an steilen Abhängen, liegen die Felsblücke und mit ihnen die Moosrasen Monate lang der grimmigsten Winter- kälte ausgesetzt fre1 zu Tage. Es wurden während der Winter- monate an den verschiedensten Stellen die Moosrasen der alpinen Region gesammelt und die Tiere entweder gleich an Ort und Stelle oder, wo dies nicht anging, nachher im Laboratorium untersucht. Die Tiere, die nach dem Auftauen beobachtet wurden, gehôürten den Protozoen, den Tardigraden, den Nematoden und den Rota- torien an. Sämtlhiche Tiere lagen in Trockenstarre. Cysten- bildungen wurden nicht beobachtet. Es ergab sich bei Tempera- turmessungen an Ort- und Stelle, dass, wie auch vorausszusehen war, die Temperatur innerhalb der von der Schneeschicht bedeckten Moosrasen viel hüher war als die der freien Luft. In einem Falle betrug der Unterschied 15 Grad. Selten betrug die Innentempera- tur der Moose weniger als — 2 Grad Celsius. Ganz anders liegen die Verhältnisse bei dem ohne Schneeschicht gefrorenen Moose. Ist 1 Vergl. hierzu RanM, G., Biologische und physiologische Beiträge zur Kenntnis der Moosfauna. Zeitschr. f. allg. Physiologie, Jena, 1921 und: Beitrag zur Kenntnis der Moostierwelt der preussischen Rheinlande. Arch. für Naturgeschichte, 90. Jahrg. 1924, Abt. A., H. 7. 274 P. G. RAHM die Eisschicht sehr dünn, und dies ist immer der Fall, wenn die Kälte nach einer längeren Trockenperiode einsetzt, so war der Unterschied der Aussen- und Innentemperatur nicht bedeutend. In der Nähe des Eigergletschers sammelten wir im Juli eine Grimmia-Art, die anscheinend von Oktober oder November an ständig vereist war. Die Tiere müssen also in den wenigen eisfreien Monaten des kurzen Sommers 1hr ganzes aktives Leben entfalten. Aber auch dann wird das karge Leben dieser winzigen, aber zähen Geschüpfe noch ôfters während der Nacht oder an kalten Tagen vom einsetzenden Frost unterbrochen. Dass auch noch tiefere Kältegrade als sie in den Alpen zur Beobachtung kommen den bryophilen Tieren keinen Schaden zufügen, wurde an anderer Stelle mitgeteilt ! Das Ergebnis dieser Versuche mit künstlich hergestellten Kältegraden zeigte, dass auch die tiefsten Tempera- turen, die sich dem absoluten Nullpunkt von beiläufig -273 Grad Celsius nähern, den bryophilen Tieren in der Trockenstarre keinen nennenswerten Schaden zufügen. Aehnliche Kältegrade wurden auf Erden noch nicht gemessen. Die niedrigsten Temperaturen, die auf den Nordpolar- und Südpolarexpeditionen in den Moosrasen gemessen wurden, erreichten nicht einmal — 60 Grad_ Celsius. Ob diese Messungen wirklich eimwandfrei ausgeführt wurden ? Wenn immer wieder in wissenschaftlichen Lehrbüchern von Tieren die Rede ist, die Jahre lang in Eis emgeschlossen waren und auf dem Schiffe beim Auftauen zum Leben erwachten, so beweist dies noch nichts für die Temperatur, der die Tiere aus- sesetzt waren. Zugegeben, dass der Eisblock, der die Tiere enthielt, mebrere Jahre in dem kurzen Südpolarsommer nicht auftaute, so bildete er grade den wirksamsten Schutz gegen die Kälte. Es handelte sich auch in einigen Fällen sicher um Tiere, die im encystierten Zustand den Polarwinter überstanden. Die Cyste, die immer noch flüssiges Wasser enthält, geht aber, strenger Kälte ausgesetzt, zu Grunde. Sobald die Eisnadeln den Kôürper des Tieres verletzen, ist auch das Tier dem Untergang geweiht. Wie wirksam der Wärmeschutz des Eises ist, konnten wir wiederholt feststellen. Es wurden üfters Proben der im Eise 1 Aa. O. und: Æinwirkungen sehr niedriger Temperatur auf die Moos- fauna. Kryo-Biologie. Akademie van Wetenschappen. Amsterdam, 1921 und: Weutere physiologische Versuche mit niederen T'emperaturen. Amster- dam, 1922. UBERWINTERN BRYOPHILER TIERE 275 eingefrorenen Ufermoose der verschiedensten Seen (Seedorfsee, Auslaufkanal am Murtensee, Jurateich in Freiburg) untersucht. Auch hier befanden sich die meisten Tiere in der Trockenstarre. Wenn ein Bärtierchen oder ein Rotator in ausgestrecktem Zustand angetroffen wurde, so konnten wir mit unfehlbarer Sicherheit auf den Tod des Tieres schliessen. Protozoen waren fast alle encystiert. Im Eis wurden nur Temperaturen, die in der Nähe des Gefrier- punktes des Wassers lagen, gemessen. (Vergl. auch A. S. SERNOV, der dasselbe in der Nähe von Moskau beobachtete, obschon die Aussentemperatur oft bei — 30 Grad Celsius lag.) Da das Ausfrieren der Moosarten sich sehr langsam vollzieht, künnen die Tiere, bevor die Eisnadeln die Gewebe durchsetzen und zerstoren, vorher in Trockenstarre fallen. KEinen auf mechanischer Zerstôrung beruhenden Kältetod der bryophilen Tiere konnten wir bei den oben erwähnten künstlichen Versuchen üfters feststellen. Im Freien haben wir keine ähnlichen Erfahrungen gemacht. (Vergl. hierzu a.a.0.1924 S. 207.) Von einer Auslese der im * Eisblock eingeschlossenen Tiere, wie dies SERNOv berichtet., künnen wir bei den zur Beobachtung vorliegenden Tieren kaum sprechen. Sämtliche Arten, die im Winter in den alpinen Moosarten gefunden wurden, konnten auch in den Sommermonaten festgestellt werden. Eine Auslese findet allerdings unter den bryoxenen Tieren statt. So haben wir nie in den Wintermonaten lebende Milben und Insekten in den von einer dünnen Eisschicht bedeckten Moosarten beobachten künnen. Sie wurden nur als Leichen gesammelt. Die meisten dieser Arten werden zu Beginn der kalten Jahreszeit ent- weder andere Schlupfwinkel zum Winteraufenthalt aufsuchen oder sich tiefer in die Humusschicht des Mooses verkriechen. Sie sind ja auch im Gegensatz zu den eigentlichen bryophilen Moosbewohnern im stande, ihren Aufenthaltsort willkürlich zu ändern, während die Tardigraden, Nematoden und Rotatorien nur passiv durch Wind und Tiere von einem Moos zum andern wandern künnen. RENBDESSUISESE- DE ZOOLOGTIE DUT Tome sen 16." Juin 192$: COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A FRIBOURG LES 24 ET 25 MARS 1928. Sur quelques pigments respiratoires des Invertébrés" par Charles DHÉRÉ Institut de Physiologie de l’Université, Fribourg. Avec 4 figures dans le texte. Parmi les pigments respiratoires qui existent dans le sang des Invertébrés, deux présentent, notamment par leur distribution zoologique, une importance toute spéciale; ce sont : l’oryhémo- globine et l’oxyhémocyanine. Etant donné que l’oxyhémoglobine est le pigment sanguin (hémopigment) respiratoire de tous les Vertébrés et qu’à bien des points de vue (sinon à tous, comme nous le verrons plus loin), elle est fonctionnellement supérieure à l’oxyhémocyanine, on s’atten- drait à rencontrer l’hémoglobine dans le sang des Invertébrés les mieux organisés, les plus évolués. Or il n’en est rien; et, précisément, chez les Mollusques céphalopodes et les Crustacés décapodes, la respiration interne de l’oxygène se fait par l’intermédiaire de l’hémo- cyanine. L’hémoglobine et l’hémocyanine sont, toutes deux, des subs- tances partiellement protéiques et métallifères, la molécule de chacune d’elles renfermant un groupement organique dans lequel se trouve engagé un métal lourd: le fer pour l’hémoglobine, le cuivre pour l’hémocyanine. Il y a donc entre ces substances non seulement similitude de fonction, mais aussi analogie de constitution. Et on 1 La conférence, qui est résumée ici, était accompagnée de nombreuses démonstrations se rapportant à lhémocyanine,àlhélicorubine, aucytochrome,aux porphyrines naturelles et artificielles, etc. Rev. Suisse De Zooz. T. 35, 1928. 2% 278 CH. DHÉRÉ peut en dire autant, avec plus ou moins de certitude, pour quelques autres pigments ferrugineux rencontrés dans le sang de divers Invertébrés: chlorocruorine, hémérythrine, éch:i- nochrome. De telles molécules, à spécialisation fonctionnelle si marquée, présentent une complexité et une différenciation chimique remar- quables; elles n’ont dû apparaître qu'après une évolution déjà longue des êtres vivants. En ne considérant que l’hémoglobine et l’hémocyanine, la ques- tion se pose de savoir laquelle de ces deux substances respiratoires a été constituée la première, ou, en d’autres termes, laquelle est antérieure phylogénétiquement. Dans son mémoire bien connu: «On the Evolution of Haemoglobin » (1876), Sorgy a supposé que le groupement fonctionnel de l’hémoglobine (hématine réduite ou hémochromogène) avait pu apparaître d’abord chez un animal à sang hémocyanique, comme l’Escargot, à l’état de pigment imparfaittement adapté au rôle de convoyeur d’oxygène, tel que le pigment (désigné depuis sous le nom d’'hélicorubine) que contient la bile de ce Gastéropode. Mes recherches sur l’héli- corubine (dont je parlerai dans un instant) ont fourni plusieurs résultats s’accordant avec cette manière de voir, en ce sens qu'ils montrent que l’hélicorubine a encore plus de ressemblance avec l’hémoglobine que ne l’avait cru SorBy. Mais, si l’hélicorubine doit être rapprochée de l’hémoglobine, elle est assurément encore plus voisine, par ses caractères chimiques et physicochimiques, du cytochrome, pigment dont la découverte, prodigieusement intéressante, est due à KeiziN (1925). Le cytochrome est un pig- ment respiratoire intracellulaire qui existe non seule- ment chez les animaux, mais aussi chez les plantes et les micro- organismes (Saccharomyces cerevisiae, Bacillus subtilis). L’ébauche de l’hémoglobine nous apparaît donc maintenant comme quelque chose de tout à fait archaïque. Par contre, on ne connaît pas d’autre pigment respiratoire cuprifère que l’oxyhémocyanine, -- qui est exclusivement «intrahématique », tandis que l’hémoglobine est, pro parte «extrahématique » (présence, à vérifier, dans certaines fibres musculaires des animaux à sang hémocyanique, ete.): En tant que convoyeur sanguin de loxygèmes moléculaire, l’hémoglobine (qui, dans le sang, a peut-être existé tout d’abord à l’état dissous, état sous lequel elle se trouve LAS PPT SORTENT A PIGMENTS RESPIRATOIRES DES INVERTÉBRÉS 279 le plus souvent encore actuellement chez les Invertébrés) n’a probablement pas une origine plus reculée que l’hémocya- nine (toujours dissoute dans le sang) !. Quoi qu’il en soit, il semble qu’au cours des anciennes périodes - géologiques l’hémocyanine ait été, à certaines époques, la substance respiratoire sanguine prédominante. Qu'on songe que les Céphalo- rest: Cristaux d’oxyhémocyanine d’Escargot. Octaèdres {sensu lato) formés lentement dans une solution légèrement sursa- LA e La O turée (sang longuement dialysé).] GC. R. de la Soc. de Biologie, 1914 (1), p. 559. podes sont, avec les Trilobites, les fossiles les plus importants de l'ère paléozoïque ! Or, les Céphalopodes possèdent, tous, du sang hémocyanique; ce sont même actuellement les animaux qui pos- 1 Cette opinion est assurément très discutable. Se rappeler que l’hémoglobine existe déjà, — et fixée sur des globules, — chez quelques Échinodermes. Il faut noter aussi que le noyau coloré (non ferrugineux) des pigments ferrugineux: hémoglobine, hélicorubine, cytochrome (et chlorocruorine) est une porphyrine et que, dans certains tissus de bien des Invertébrés (parmi les Cœlentérés, les chinodermes, les Mollusques, etc.), on trouve une (plusieurs ?) porphyrine, alors même que le sang ne contient pas trace d’hémoglobine. 280 CH. DHÉRÉ sèdent le sang le plus riche en hémocyanine. Quant aux Trilobites, qu'on rattache maintenant plutôt aux Arachnides qu'aux Crustacés, on sait que le Limulus, le seul représentant vivant du groupe, a le sang chargé d’hémocyanine. Au point de vue de la physiologie générale et comparée, et surtout au point de vue de la physiologie des Invertébrés, l’hémocyanine RTG:-"2E Cristaux d’oxyhémocyanine de Langouste. [Rhombododécaèdres formés en présence de chlorure de sodium (concentration saline: n/5).] C. R. de l’Acad. des Sc. de Paris, 1914 (1), p. 978. (dont nous nous occuperons spécialement) présente un intérêt comparable à celui de l’hémoglobine, intérêt qui, pour l’hémo- cyanine, est même rendu plus vif en ce moment par le fait que ses propriétés sont moins connues et que sa constitution reste en somme M dr in nn da SN LT. di très énigmatique. La présence du cuivre est facile à démontrer au moyen de la réaction du biuret qui est positive par addition unique- ment de soude au sang chez les Céphalopodes (HENZE), <> EL 29? PIGMENTS RESPIRATOIRES DES INVERTÉBRÉS 281 mais non chez l’Escargot (DHÉREÉ). Cette constatation (et ce n’est pas la seule) a conduit à admettre la pluralité des hémo- cyanines en relation avec la spécificité zoologique. La réaction de Bach pour le cuivre (avec la formaldoxime + NaOH) est au con- traire toujours positive, soit avec le sang, soit avec l’hémocyanine isolée à l’état de pureté (DHÉRÉ, 1913). L’oxyhémocyanine (de Poulpe) à été obtenue sous forme de cristaux, pour la première fois, par HENZE, en 1901 (dans une liqueur à demi saturée de sulfate d’ammonium). En procédant uniquement par élimination des électrolytes, au moyen de la dialyse du sang poussée à fond, DHÉRÉ (1908), E. Puicippr (1919) et bien d’autres auteurs postérieurement, ont réalisé la cristalli- sation de l’oxyhémocyanine d’Escargot. DHÉRÉ et BURDEL (1914), puis QUAGLIARIELLO (1922), ont fait cristalliser aussi une oxyhémo- cyanine d’Arthropode (voir lesfig. 1 et 2).— Le spectre d'absorption de l’oxyhémocyanine est resté pendant longtemps partiellement mal FRE | 750 750 700 700 | 650 650 | fl 6a0 6oa | 550 550 | | | | | | 500 | 500 450 450 | } | | Fe 400 Fes "9: Spectre d'absorption visible de l’oxyhémocyanine de Langouste. (Large bande d’absorption ayant pour axe } 572 uw u environ.) GC. R. de l’Acad. des Sc. de Paris, 1913 (2), p. 552. 282 CH. DHÉRÉ connu et partiellement tout à fait inconnu. Dans le spectre visible,il y a une forte bande, étudiée surtout par DHÉRÉ et BuRDEL, VLÈS, QUAGLIARIELLO, BEGEMANN.— Dans l’ult r a- violet,il y a un spectre remarquable et significatif, constitué par deux bandes, qu'a découvert DHÉRÉ en 1908 (voir les fig. 3 et 4). L’oxyhémocyanine perd facilement son oxygène dissociable, 400 350 | 300 | N ao © ill: HUILE 210 PC: 2100. no | = _— - _— PC, Spectre d'absorption ultraviolet de l’oxyhémocyanine de Langouste. (Axe de la première bande — 346 pu; axe de la seconde bande — À278 uy.) CG. R, de l’Acad. des $c. de Paris, 1913 (2), p. 309. PIGMENTS RESPIRATOIRES DES INVERTÉBRÉS 28 (Je) par exemple sous l’action d’un réducteur chimique (hydrosulfite de soude) ou sous l’action du vide: ce dernier procédé de réduction, purement physique, correspond au mode de dissociation in vivo et peut être démontré, très aisément et très rapidement, au moyen du modèle de «tube à boule » imaginé par DHÉRÉ et SCHNEIDER. La liqueur, d’un beau bleu, se décolore alors complètement, et redevient bleue par agitation à l’air. En utilisant l’hémocyanine cristallisée, on réussit à préparer des liqueurs d’un bleu très foncé: on y parvient aussi, sans peine et immédiatement, en utilisant du sang d'Escargot, par exemple, dont on concentre.l’hémocyanine par ultrafiltration (DHÉRÉ et BAUMELER). Dans le tableau ci-dessous, on a réuni un certain nombre de valeurs obtenues pour la capacité respiratoire (plus grand volume d’oxygène fixé par dissolution et combinaison labile) quand le sang est agité à l’air. CAPACITÉ RESPIRATOIRE DU SANG CHEZ LES ÎINVERTÉBRÉS E (cm? d’Oxygène dans 100 em* de Sang). I. SANGS HÉMOCYANIQUES. Octopus vulgaris 3,1—3,7 HENZE 1901 É == — 3,9—4,2 DHÉRÉ 1903 = — — 4,2—5,0 WINTERSTEIN 1909 % | Loligo pealéi 3,8—4,9 REDFIELD 1926 2 MOLLUSQUES ( Helir pomatia 1,15-—1,28 CUÉNOT 1892 5 PDRS, 23 ds 1,45-(2,2) DHéré 1900 2 — — 1,38—1,57 BEGEMANN 1924 £ — aspersa 1,2 CuéNorT 1901 Æ | Busycon canaliculatum 2,10-3,35 REDFIELD 1926 F: Astacus fluviatilis 2, DHÉRÉ 1900 #, Homarus vulgaris 3,0-3,1 DHÉRÉ 1900 # 3 Palinurus vulgaris (1,43-—1,48) WINTERSTEIN 1909 _ CRUSTACES } Cancer pagurus 1,6 DHÉRÉ 1903 =: — _irroratus 1,23-1,69 REDFIELD 1926 È Carcinus maenas 1.14-1,16 BEGEMANN 1924 F Callinectes sapidus 1,29 REDFIELD 1926 + Maja squinado 0,84-1,13 WiNTERSTEIN 1909 ARACHNIDE \ Zimulus polyphemus 2,7 JOLYET 1895 sr 0,74-2,14 Repriezn 1926 'E 284 CH. DHÉRÉ IT. SANGS HÉMOGLOBINIQUES. MOLLUSQUE | Planorbis corneus 23-28 DHÉRÉ 1903 | — —— 1,2—-1,5 LEITCH 1916 ANNÉLIDES Glycera siphonostoma 2,5-3,0 WiNTERSTEIN 1909 Arenicola 0,7—8,7 Munro Fox 1926 INSECTE : Larve de Chironomus 6 LEITCH 1916 ; IIT. SANGS CHLOROGRUORIQUES. ANNELIDE : ASpirographis 9,8-10,6 Munro Fox 1926 N.B. La quantité d’Oxygène dissoute représente de 0,45 à 0,65 por.r 100 cm°. de sang. * Valeurs calculées d’après la teneur en hémoglobine (chiffres de DHÉRÉ). Voici, de plus, quelle est la teneur moyenne en cuivre de quelques sangs hémocyaniques (déterminations de DHÉRÉ et de DHEÉRÉ et BURDEL): TENEUR EN CUIVRE, exprimée en milligr., de 100 cm de sang. Octopus vulgaris . 23,9 MOLLUSQUES Sepia officinalis . 23,7 | Helix pomatia *. 6,0 à 7,5 Astacus fluvratilis 7,0 Palinurus vulgaris . 9,5 : | Homarus vulgaris . 10,0 CRUSTACES { Cancer pagurus . 6,0 Carcinus maenas 9,0 Maja squinado 3,9 Squilla mantrs 6,1 * Pendant les premiers mois de l’hibernation. En rapprochant ces chiffres de ceux qui expriment la teneur en oxygène, on constate l'existence d’une proportionnalité frappante. Dans ses déterminations (postérieures aux nôtres), BEGEMANN a trouvé, pour le sang d’Escargot, par exemple, une teneur (p. 100) en cuivre de 5,1 à 5,7 mgr. avec une teneur totale en oxygène de 1,38 à 1,57 emŸ: ce qui concorde bien avec les teneurs que nous avions trouvées au début de l’hibernation !. Mais la concentration ? La proportionnalité approximative entre la teneur en cuivre et celle en oxygène à été établie, pour la première fois, par mes recherches. En se servant, pour le dosage de l'oxygène, d’une microtechnique plus perfec- hionnée que celle dont j'avais pu disposer dans mes déterminations faites, toutes,il y a près de 30 ans (1899-1900), BEGEMANN (1924), puis REDFIELD (1928) ont constaté une constance encore plus étroite, et presque absolue, du rapport en question. à PIGMENTS RESPIRATOIRES DES INVERTÉBRÉS 285 du sang en hémocyanine est assez variable (comme sa quantité et en sens inverse) suivant les conditions hygrométriques. Chez des Escargots bouchés, conservés pendant 6 mois dans un local très sec, le sang était peu abondant et la capacité respiratoire atteignait jusqu’à la valeur 2,2. Il ne semble pas que la substitution de l’hémoglobine à l’hémo- cyanine constitue un grand avantage: cela résulte notamment de la comparaison des valeurs obtenues chez des genres aussi voisins que Planorbis et Helix. Mais, en réalité, il ne faut pas, dans cette appréciation, tenir compte uniquement de la capacité respiratoire: la combinaison du pigment avec O? ainsi que la dissociation du composé oxygéné en fonction des variations de la pression partielle de l’oxygène et de plusieurs autres facteurs, — phénomènes si bien étudiés par J. BARCROFrT et ses élèves, — jouent un rôle capital que,malheureusement, nous ne pouvons que mentionner en passant. La chlorocruorine, beaucoup mieux connue depuis les impor- tantes recherches de Muxro Fox, paraît assurer aux Vers qui en - sont dotés une capacité respiratoire particulièrement élevée. A côté de ces trois hémochromoprotéides, on en a signalé encore un certain nombre; plusieurs renferment probable- ment d’autres.métaux que le fer ou le cuivre. Et d’abord, chez Busycon (Sycotypus), il s’agit d’une hémocyanine spéciale: l’h é- mosycotypine, à la fois cuprifère et zincifère. Chez les Ascidies, il y a peut-être un pigment respiratoire contenant du vanadium (HENZE, HEcuT, Fuzron 1); et, d’après GRIFrITHS, la Pinnaglobine (du sang de Pinna squamosa) serait riche en manganèse (0,35 p. 100). — Enfin, l’existence de pigments respira- toires n' protéiques, ni métallifères, ne semble pas douteuse. Parmi les pigments ferrugineux, ceux contenant du fer uni à une porphyrine sont de beaucoup les plus importants. L'héli- corubine doit être rattachée à ce groupe; et quelques considérations exposées au début ont laissé entrevoir l’intérêt que présente son étude. En milieu légèrement acide, ce pigment se convertit aisément, au contact de l’air, en oxyhélicorubine, dont les cellules vivantes utilisent l'oxygène et qu’elles transforment rapidement en hélicorubine. Le spectre d'absorption de l’oxyhélicorubine (qui avait échappé à SorBy, KRUKENBERG, Mac Munx, DASTRE et 1 F. Portes (1922-1993) n'aurait pourtant pas réussi à obtenir des résultats nettement positifs. 286 CH. DHÉRÉ FLORESCO, et a été observé d’abord par DHÉRÉ et VEGEZZ1) diffère beaucoup de celui du pigment réduit, bien qu’étant constitué, lui aussi, par deux bandes !. L’oxycytochrome possède deux bandes analogues (KE1LiN). L’hélicorubine, après oxydation par le permanganate de potassium et réduction consécutive, montre une bande supplémentaire dans le jaune (DHÉRÉ et VEGEZzI ?). Cette bande correspond à peu près à une bande que montre le cytochrome oxydé puis réduit (KEILIN). Dans l’étude des pigments à noyau de porphyrine, l’examen de la fluorescence rouge orangé provoquée par les rayons ultraviolets (et violets) constitue un procédé de recherche extrêmement sensible (DHÉRÉ et ses collaborateurs). En règle générale, 1l faut opérer sur des porphyrines dont la com- binaison métallique (fer ou cuivre) a été rompue. Ce procédé de recherche a été utilisé avec beaucoup de succès pour la détection des porphyrines naturelles (DERRIEN, POLICARD, FABRE, KÔNIGS- DÔRFFER). — Les spectres de fluorescence des porphyrines ont des structures remarquables, complexes et caractéristiques (DHÉRÉ et ses collaborateurs). En terminant, je désire faire remarquer que les zoologistes ont presque toujours considéré l’évolution et adaptation du point de vue de la morphologie; et que, jusqu’à présent, 1ls ne les ont sans doute pas suffisamment considérées du point de vue de la chimie. Nous savons qu’en dernière analyse, la spécificité des organismes est de nature chimique; l’évolution des principes immédiats organiques, qui prennent part à la constitution des êtres vivants, est donc un sujet d’étude d’une importance capitale, sur lequel du reste plusieurs auteurs ont déjà plus ou moins attiré lattention (RAY LAnKESTER, SorBy, Mac Munn, HOWELL, A. DaxiLEwsky, LE DanTEc, DuccEescH1, RÔHMANN, CARRACIDO, E. T. REICHERT, ABDERHALDEN, Hans FiISCHER, DHÉRÉ, VLÈS, LEGRAND, KENNAWAY, MACALLUM, ANDRÉ). 1 En milieu acide, la première bande de l’hélicorubine réduite offre un. curieux aspect: elle est géminée (DHÉRÉ et VEGEZZI). ? Sony a obtenu la bande en question avec l’hématine, mais non, dit-il, avec lhélicorubine. — Les conditions d'apparition de cette bande ont été étudiées récemment, dans mon laboratoire, par E. Bois et S. BLESZYNSKA. PIGMENTS RESPIRATOIRES DES INVERTÉBRÉS 287 Dans cette étude, parviendrons-nous à atteindre les molécules chimiques ancestrales ? Découvrirons-nous des formes chimiques résiduaires ? Réussirons-nous à constituer une paléochimie biologique ? L’exemple de l’hélicorubine (et on pourrait en citer d’autres) nous porte à croire qu'un tel espoir n’est pas entièrement chimérique |. Si maintenant nous nous attachons particulièrement à examiner l'adaptation chimique, nous ne pourrons guère trouver de cas plus favorables que ceux qui nous sont offerts par les divers pigments servant au transport et à la distribution de l’oxygène. Peu de substances, en effet, parmi celles dont la différenciation apparaît corrélative de la division du travail biochimique, présentent une convenance, une appropriation aussi manifeste à remplir le rôle qui leur a été dévolu. Quelle merveilleuse aptitude possèdent les pigments respiratoires à capter, condenser, emmagasiner l’oxygène, puis à l’abandonner, le rejeter au fur et à mesure des besoins de l'organisme ! Aussi comprend-on qu’un philosophe illustre, GOBLOT, * dans son étude intitulée: « Fonction et Finalité » (1899), ait pré- cisément cité l’hémoglobine comme exemple choisi à l’appui de sa thèse. Mais il y a des degrés dans cette adaptation. En rapportant à l’unité de poids du pigment —— ou à sa teneur en métal lourd (à peu près égale pour l’hémoglobine et l’hémocyanine) — le volume maximum d'oxygène qui peut être fixé au contact de l’air ( p o u- voir oxyphorique, RIcHET), nous constatons que cette valeur est très notablement plus petite pour l’hémocyanine que pour l’hémoglobine ?. Ainsi l'efficacité est moindre pour l’hémo- 1 Bornons-nous à cette citation empruntée à RôHMann: «Diastase und Maltase sind, wie man sagen kann, Urfermente, die gleichzeitig mit den Lebewesen entstanden und während der phylogenetischen Entwickelung erhalten blieben ». ? D’après WiNTERSTEIN, 1 gr. d’hémocyanine fixe environ 0,5 em* d'oxygène, alors que 1 gr. d’hémoglobine en fixe 1,34 cm® (solutions saturées d’air). Pour la teneur en cuivre de l’hémocyanine d’Escargot cristallisée, nous avons trouvé, BurDEL et moi, environ 0,25 p.100, avec un maximum de 0,256 qui doit être la valeur la plus exacte, le procédé de dosage ne comportant pas d'erreur par excès. Nous avons spécifié que cette teneur est celle du produit desséché à la température ordinaire (au-dessus de CaCË) et devant contenir une quantité notable d’eau de cristalli- Sation. Par une coïncidence remarquable, BEGEMANN a trouvé précisément le même chiffre de 0,256 dans des conditions analogues. Mais l’hémocyanine qu'il a obtenue absolument anhydre (au moyen de P?20:) conte- nait 0,29 p. 100 de cuivre, — chiffre que nous adoptons naturellement. 288 CH. DHÉRÉ cyanine; sa qualité est manifestement inférieure quand il s’agit de fixer l’oxygène. Voyons à présent ce qui va se passer en présence d'oxyde de carbone. On sait que l’hémoglobine n’absorbe pas seulement l'oxygène, mais qu’elle absorbe et retient plus énergiquement encore l’oxyde de carbone. Or, comme le fait judicieusement “observer GoBLor, si la propriété de l’hémoglobine de fixer O? est une fonction, on ne saurait en dire autant de sa déplorable faculté de se combiner avec CO. L’hémocyanine, au contraire (comme je l’ai vu avec À. SCHNEIDER), ne se combine pas, ou ne forme qu’une combinaison extrêmement lâche, avec CO. Ici nous saisissons, pour l’hémoglobine, l’imperfection de l’adaptation (qui ne se manifeste, 1l est vrai, que dans des conditions exceptionnelles et est par là-même compréhensible), et nous sommes frappés par le fait qu’un Mollusque ou un Crustacé à sang hémocyanique se trouve posséder, si l’air contient de l’oxyde de carbone, un pigment respiratoire supérieur à celui de l'Homme! PIGMENTS RESPIRATOIRES DES INVERTÉBRÉS 289 BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE 1925. BEGEMANN, H. (JorpAN, H.) — Ueber die Rolle des Hämocyanins bei der Atmung. Zeitschr. f. vergl. Physiol., Bd. 2, p. 381. 1928. BLEeszynskA, S. Recherches sur les hémochromogènes, etc. Thèse. Fribourg (Suisse). 1927. Bois, EL. Recherches spectrochimiques sur quelques porphyrines animales, etc. Thèse. Fribourg (Suisse). 1924. Bom, Th. van der. Recherches sur la fluorescence de l’hémato- porphyrine. Thèse. Fribourg (Suisse). 1922. BurDEL, A. Contribution à l'étude des hémocyanines. Thèse. Fribourg (Suisse). 4916-22. DHÉRÉ, Ch. (et ses collaborateurs). Recherches sur l’hémocya- nine. Série de sept mémoires. Journ. de Physiol. et de Pathol. gén. (1916, 1919, 1920 et 1922). 1926. DHÉRÉ, Ch. et BAuMELER, Chr. L’ultrafiltration appliquée au sang et à la bile d’Escargot en vue de l'étude de l’hémocyanine et de l’'hélicorubine. C. R. Soc. de Biologie, T. 95, p. 628. 1926. DHÉRÉ, Ch. et Bois, El. Ætude comparative de la fluorescence de quelques porphyrines naturelles et artificielles. C. KR. Acad. des Se: de Paris, T:183; p.321. 1911. DHÉRÉ, Gh. et SOBOLEWSKI, S. Sur quelques propriétés de l’hémato- porphyrine. C. R. Soc. de Biologie, T. 70, p. 511. 1917. DHÉRÉ, Ch. et VEGEZz1, G. Recherches sur l'hélicorubine. Journ. de Physiol. et de Pathol. gén., T. 17, p. 44. 1926. KeiziN, D. À comparative Study of Turacin and Haematin and its Bearing on Cytochrome. Proceed. Roy. Society (B). V. 100, p. 129. 1927. Kerriw, D. Le cytochrome (conférence). C. R. Soc. de Biol., T. 96, brad ro) 1926. Muxnro Fox, H. ChAlorocruorin: À Pigment allied to Haemoglobin. Proceed. Roy. Society (B). V. 99, p. 199. 1922. QuAGLIARIELLO, G. Physiologie der Kôrpersäfte. In: (Winter- stein s) Hdb. d. vergleich. Physiologie, Bd. I, p. 597-668. 1926. ReprieLp, A. C. (et ses collaborateurs). The Transport of Oxygen and Carbon Dioxide by some Bloods containing Hemocyanin. Journ. of Biol. Chemistry, V. 69, p. 475. 1916. VEGEZz1, G. Recherches sur quelques pigments des Invertébrés : . Hélicorubine, Hépatochlorophylle, Tétronérythrine. These. Fribourg (Suisse). 1926. VERNE, J. Les Pigments dans l’Organisme animal. Paris. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 291 Tome 35, n° 17. — Octobre 1928. Poissons du Kasaï (Congo belge) du Musée de Bâle. par le D' Jacques PELLEGRIN (Paris) et le D' Jean ROUX (Bâle) Avec les planches 2 et 3 et 1 figure dans le texte. Le Musée de Bâle a acquis du R. P. CALLEWAERT une importante collection de Poissons récoltés aux environs de Luluabourg, localité située sur la Lulua, tributaire du Kasaï, un des plus forts affluents de la rive gauche du Congo.” Une grande partie de ces Poissons ont été déterminés au Musée de Bâle; un autre lot, examiné au Muséum de Paris, a déjà fait l’objet d’une note préliminaire de l’un de nous !, comprenant une liste de 22 espèces dont 4 nouvelles pour la science: un Cyprinidé du genre Varicorhinus, deux Siluridés se rapportant aux genres Atopochilus et Trachyglanis, enfin un Cichlidé, type d’un genre nouveau désigné sous le nom de Leptotilapia. L’abondance de formes jusque là inconnues, montre une fois de plus la richesse de la faune ichtyologique de cette partie du bassin du Congo. Celle-ci a déjà été bien mise en lumière par les belles récoltes du D' ScHoUTEDEN, directeur du Musée de Tervueren, étudiées par l’un de nous ? dans un grand nombre de notes parues 1 Dr J. PELLEGRIN, Poissons du Kasaï (Congo belge). Description d’un genre nouveau et de quatre espèces nouvelles. Bull. Soc. Zool. Fr. LIII, 1928, p. 103. 2 Dr J. PEezLEGRIN. Rev. Zool. Afr., XI, 3, 1923, p. 296; XII, 1, 1924, p. 1; XIII, 3-4, 1925, p. 157; XIV, 1, 1926, p. 40: XIV, 2, 1926, p. 204; XV, 1, 1927, D:52. Rev. Suisse De Zoo. T. 35. 1928. 25 ne PTE Ge Le ES | s | | | | ; _. 292 J. PELLEGRIN ET J. ROUX | | durant ces dernières années dans la Revue Zoologique africaine et réunies aujourd’hui en un mémoire d’ensemble des Annales du Musée du Congo belge, actuellement à l’impression. On trouvera ci-dessous la liste complète par familles des Poissons constituant la collection récemment acquise par le Musée de Bâle; quelques exemplaires doubles ont d’autre part été remis au Muséum de Paris. Le total s’élève à 64 espèces, réparties en 36 genres et 8 familles. Les formes déjà signalées comme nou- velles sont redécrites 1c1 et figurées pour la première fois par Me HoFFBAUER. Enfin, quand cela a été possible, le nom local noté sur place par le R. P. CALLEWAERT est mentionné. POLYPTERIDÆ. 1. Polypterus ornatipinnis Boulenger. « Mukungo ». MoORMYRID Æ. 2. Mormyrops deliciosus Leach. « Munukunuku. » ô — _ sirenoides Boulenger. 4. — _ attenuatus Boulenger. 5. Petrocephalus sauvage Boulenger. 6. Marcusenius nigripinnis Boulenger. 7. — kingsleyæ Günther. 8. — psitacus Boulenger. 9. Myomyrus macrodon Boulenger. 10. Gnathonemus petersi Günther. 11. — monteirt Günther. « Ngelele ». 42. — greshoffi Schilthuis. 13. — elephas Boulenger. 14. — rhynchophorus Boulenger. 15. Mormyrus ovis Boulenger. 16. — jubelini Cuvier et Valenciennes. CHARACINID Æ. 17. Hydrocyon lineatus Bleeker. « Musonge ». 18. Bryconæthiops microstoma Günther. « Musangi ». 19. Alestes ansorget Boulenger. 20. — imberi Peters. POISSONS DU KASAI 293 21. Alestes macrolepidotus Cuvier et Valenciennes. « Ngota mu- kunze ». 22. Micralestes acutidens Peters. 23. — humilis Boulenger. 24. — alius Boulenger. « Ntougabate :. 25. Eugnatichthys macroterolepis Boulenger. 26. Mesoborus pellegrini Boulenger. « Madilulua nkupa ». 27. Distichodus affinis Günther. « Kasangi ». 28. — fasciolatus Boulenger. « Nsele ». 29 — sexfasciatus Boulenger. « Tshisaka mamba ». 30. Nannocharax fasciatus Günther. 31. Citharinus gibbosus Boulenger. CYPRINID Æ. 32. Labeo weeksi Boulenger. 33. — annectens Boulenger. « Koowa ». 34. — chariensis Pellegrin. « Mubamba ». 39. — parvus Boulenger. 36. Varicorhinus macrolepidotus Pellegrin !. (Planche 2, fig. 1.) La hauteur du corps est contenue 2 fois 3/4 à 3 fois dans la lon- gueur, sans la caudale, la longueur de la tête 3 fois 2/3 à 4 fois. Le museau, arrondi, un peu plus large que long, est compris 2 fois 1/3 à 2 fois 3/4 dans la longueur de la tête; il est couvert ainsi que la joue de nombreux petits tubercules. L’œil est contenu 3 fois 1/3 à 4 fois dans la longueur de la tête, 1 fois 1/3 à 1 fois 2/3 dans l’espace inter- orbitaire. La bouche, faiblement courbée, fait un peu plus de la % de la largeur de la tête et est comprise 3 fois environ dans la longueur de celle-e1. Il existe un barbillon minuscule de chaque côté. On compte 25 à 27 écailles, à stries parallèles, en ligne longitudinale, 41 12 autour du pédicule caudal. La dorsale, également distante du bord antérieur ou du centre de l’œil et de l’origine de la caudale, est formée de 3 rayons simples et de 11, rarement 10 branchus; le dernier rayon simple est mince, non ossifié et fait des 5/6 à 1 fois la longueur de la tête; le bord supérieur de la nageoire est nettement concave. L’anale comprend 3 rayons simples et 5 branchus en ligne transversale, 2 entre la ligne latérale et la ventrale, 1 Bull. Soc. Zool. Fr., LIII, 1928, p. 105. 294 J. PELLEGRIN ET J. ROUX. et n’atteint pas la caudale. La pectorale, pointue, fait des 5/6 à { fois la longueur de la tête et n’atteint pas la ventrale; celle-ci débute sous le 4me ou 5M€ rayon branchu de la dorsale et arrive à l'anus. Le pédicule caudal est 1 à 1 fois 1/4 aussi long que haut. La caudale est nettement fourchue, à lobes pointus. La coloration est olivâtre sur le dos, jaunâtre sur le ventre; les écailles du dos et des côtés sont plus foncées à la base. Les nageoires sont grisâtres. D. IIT 10-11 ; A. TITI 5; PI 14-15; V. I 8; Sq. 4 12/25-27/4 4. Cinq spécimens: Longueur 70+20—90 à 135+35—170 milli- mètres. Cette espèce parait se rapprocher surtout du Varicorhinus semtreticulatus Pellegrin! de la rivière Louvisi (Gabon). Elle s’en distingue par ses formes plus ramassées, ses écailles moins nom- breuses en ligne longitudinale (25-27 au lieu de 29- Den sa dorsale plus élevée antérieurement. | 37. Barbus caudovittatus Boulenger. 38. Barilius ubangensis Pellegrin, adulte « Muelele», moyen «Muangange ». SILURID Æ. 39. Clarias lazera Cuvier et Valenciennes. 40. — angolensis Stemdachner. « Kakunda ». 41. — dumerili Steimdachner. 42. Channallabes apus Günther. « Kashi ». 43. Heterobranchus longifilis Cuvier et Valenciennes. 44. Eutropius congolensis Leach. « Lukende ». 45. Bagrus lubosicus Lünnberg. 46. — ubangensis Boulenger. « Kubobo ». 47. Auchenoglanis occidentalis Cuvier et Valenciennes « Dibanga » ». 48. — punctatus Boulenger. 49. Synodontis acanthomias Boulenger. « Nkuja ». 00, — ornatipinnis Boulenger. 1. — solont Boulenger. 92. — greshoffi Schilthuis. « Kabangu ». 1 Bull. Soc. Zool. Fr., XLIX, 1924, p. 286, fig. 2. POISSONS DU KASAI 295 53. Synodontis notatus Vaillant. 54. —- pleurops Boulenger. « Ditaya ». 55. Atopochilus astatodon Pellegrin!. (Planche 3 Fig. 1-1b). La hauteur du corps, égale ou un peu inférieure à sa plus grande largeur, est contenue 4 fois 14 à 5 fois 1/4 dans la longueur sans la caudale, la longueur de la tête environ 3 fois. La tête est 1 fois 1/6 à { fois 1/5 aussi longue que large. Le museau, de forme arrondie, est 3 à 3 fois 1/4 aussi long que la région postoculaire de la tête. Les narines sont à égale distance (jeune) ou un peu plus près C. LE Fi. 1. Atopochilus astatodon Pellegrin. a, b: dents prémaxillaires antérieures. — c: dents prémaxillaires posté- rieures. — d: dents mandibulaires antérieures. — e: dents mandibulaires postérieures. — J : Spécimen de 120mm, — JI : Spécimen de 152mm, — JIT: Spécimen de 185mm de longueur. du bout du museau que du bord antérieur de l’œ1l. Le grand diamètre de celui-ci est compris 7 fois 14 à 8 fois 14 dans la longueur de la tête, 2 fois ?/, à 3 fois !/, dans l’espace interorbitaire. Il existe de nombreux petits tubercules sur le dessus de la tête entre les 1 Bull. Soc. Zool. Fr. LIII, 1928, p. 107, fig. 1. 296 J. PELLEGRIN ET J. ROUX narines et l’œil, sur la lèvre supérieure et les joues. L'appareil adhésif buccal a son grand diamètre transversal nettement plus large que son diamètre longitudinal. La lèvre supérieure est épaisse et très développée. La fente buccale fait la 14 ou un peu plus de la longueur de la tête. Les dents mandibulaires antérieures, issues de papilles mamelonnées, sont disposées en 12 à 14 rangées transversales, leur couronne est brune et leur forme, en général, est celle d’une rame ou d’une spatule; les postérieures, plus coniques chez le jeune, sont en 5 ou 6 rangées. Les dents mandibulaires, crochues, également à couronne brune, sont au nombre de 55 à 90, disposées en 3 ou 4 rangées; leur forme est très différente, cylindrique à couronne tronquée, chez les jeunes et moyens, devenant bicuspides, en pied de biche chez les moyens et gros sujets, la différenciation s’effectuant par les rangées postérieures. Le barbillon latéral est contenu 4 à 5 fois dans la longueur de la tête, le postérieur faisant la 1, ou un peu plus de 1% du latéral. Le processus huméral, pointu, s’avance, en arrière, aussi loin que le processus occipito-nuchal. La peau est villeuse. La dorsale débute au niveau de l’insertion du rayon interne de la pectorale; elle est formée d’un rayon simple, fortement ossifié sur les ?/, de sa longueur, contenu 2 fois 1, à 2 fois ?/, dans la longueur de la tête et de 6 rayons branchus; le bord supérieur de la nageoiïre est arrondi. L’adipeuse, un peu plus longue que la première dorsale, est 2 fois ?/, aussi longue que haute et séparée de la dorsale rayonnée par une distance égalant 2 à 2 fois !/, la longueur de sa propre base. L’anale, arrondie, débute sous la fin du premier tiers de l’adipeuse et est formée de 3 rayons simples et de 5 ou 6 branchus; elle atteint presque la caudale. L’épine de la pectorale est finement denticulée sur son bord interne et fait les 3/; environ de la longueur de la tête. La ventrale arrive à l’anus. Le pédicule caudal est 4 à 1 fois !/, aussi long que haut. La caudale est fourchue, à lobes pointus, inférieur un peu plus long. La coloration est grisâtre avec une multitude de petites mouche- tures noires en dessus et sur les côtés, uniformément jaunâtre en dessous. [Il existe des traces d’un anneau clair autour du début du pédicule candal. L'appareil adhésif buccal est jaune, parfois tirant un peu sur le grisâtre en arrière. Les nageoires sont jaunâtres, plus ou moins largement maculées de noirâtre. D::T.6: A: TIL:5-62 PA EE D: POISSONS DU KASAI 297 Les 6 spécimens types provenant de Luluabourg St-Joseph présentent les caractères suivant au point de vue des dents man- dibulaires: 1. Longueur 98+22—120mm, Dents tronquées 2. _— 110#25—155mm, — 2. — 125+27—152mn, — 4. — 125+27—152mm, Dents bicuspides 3: == 154+30—184mm, = 6. — 155-£30—185mm, —- Ce curieux Siluridé se rapproche de l’Atopochilus pachychilus Pellegrin, décrit par l’un de nous en 19241, d’après 2 petits indi- vidus, à dents mandibulaires à couronne tronquée, mesurant res- pectivement 92 et 87mm et recueilli à Kanda Kanda dans la rivière Lubilongi, également par le P. CALLEWAERT. Toutefois dans cette espèce l’anale est plus longue (A. ITI 8), l’œil plus grand, la colo- ration différente. L’A. astatodon tire son nom des modifications tout à fait extra- ordinaires de sa dentition; si l’on s’en rapporte, en effet, aux seules dents mandibulaires, on serait tenté de placer ces spécimens dans deux espèces ou même deux genres différents. Il y a là un dimor- phisme très curieux. Ces Poissons constituent une transition entre les genres Atopochilus Sauvage ?, et Eugnathichthys Boulenger?. La différence entre ces deux genres reposant uniquement sur la den- tition, 1l y a lieu sans doute de les réunir et de conserver seulement le genre Atopochilus qui a l’antériorité. D'ailleurs, l'examen des types du Chuloglanis Dybowskir Vaillant, placé par BOULENGER dans son genre Euchilichthys et de |’ Atopochilus Savorgnani Sauvage, conservés au Museum de Paris, montre que ces deux formes sont très voisines et rentrent certainement dans le même genre. Chez la première, représentée par deux petits exemplaires de 39 et 43mm de longueur provenant de l’Oubanghi, les dents prémaxillaires antérieures sont aiguës et coniques; chez la seconde, figurée par un seul individu moyen de 92 millimètres, elles sont à sommet plus ou moins aplati et tronqué. Quant aux dents mandibulaires, elles sont 1 Dr J. PELLEGRIN, Rev. Zool. Afr.. XII, 4, 1924, p. 487. ? Bull. Soc. Philom. (7) III, 1878, p. 96. # Ann. Mag. Nat. Hist. (7) VI, 1900, p. 522. # Loc. cit., p: 253 et Cat. Fresh-Water Fish. Africa, II, 1911, p. 489. ED) RE ae he “€ an ee dt: dc 1 SLR f L NÉE Te W: +24 : . Sa ne * œ'rts) 9 298 J. PELLEGRIN ET J. ROUX peu différentes dans les deux espèces, crochues, à pointe mousse avec un long pédicule grêle. Il n’y a que les dents prémaxillaires qui sont dissemblables, pointues, assez nombreuses et assez fortes chez le Æ. dybowsku, elles sont rares, espacées, et très grêles, presque sétiformes chez l’Atopochilus savorgnani. Le corps est aussi plus allongé dans cette dernière espèce. En ce qui concerne l’Atopochilus astatodon Pellegrin, les gros individus se rapprochent assez de l’Euchilichthys royaux: Boulenger de l’Oubanghi et du sud du Cameroun, par leur aspect général. L'examen de la cavité viscérale montre un intestin extrêmement long de géophage, plus ou moins contourné en spirale, mais on ne trouve pas de glandes génitales développées permettant d'établir une relation entre la forme des dents et le sexe. Force est donc, jusqu’à plus ample informé, de conclure que dans cette espèce les dents mandibulaires cylindriques, à sommet tronqué, chez le- jeune, passent à la forme bicuspide chez les adultes. 56. Doumea alula Nichols et Griscom f. 57. Trachyglanis intermedius Pellegrin ? (Planche 2, Fig. 3). La hauteur du corps est contenue 9 fois 1, dans la longueur, sans la caudale, la longueur de la tête jusqu’à la fente branchiale, 7 fois. La tête est déprimée, 1 fois 1/3 aussi longue que large, avec une crête en forme d’Y sur le museau. Le processus occipital est trilobé, à lobe médian arrondi en arrière et très développé. Le museau, assez pointu, fait plus de la 14 de la longueur de la tête; il dépasse beaucoup la bouche. Il existe de petites dents coniques en haut, mais 11 n’y en a pas à la mandibule. Le diamètre de l’œil est compris 5 fois 3/4 dans la longueur de la tête, près de 2 fois dans l’espace interorbitaire. Le barbillon maxillaire possède une large membrane à sa base et fait les 2/5 de la longueur de la tête, le mandibulaire externe est un peu plus court et le mandibulaire interne mesure légèrement plus de la 14 de l’externe. Les membranes branchiostèges forment en dessous un repli continu, non séparé extérieurement, à la partie médiane. Il existe, de chaque côté, 25 boucliers dorsaux, commen- çant à se fusionner à partir du quatrième après la dorsale, les derniers difficiles à distinguer les uns des autres. Il y a 7 boucliers latéraux, suivis de 22, les 6 derniers étroitement fusionnés avec les boucliers 1 Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. XX XVII, 1917, p. 722, fig. 27. * Bull. Soc. zool. Fr., LI, 1928, p. 110. POISSONS DU KASAI 299 dorsaux sur la fin du pédicule caudal. La dorsale est composée d’un rayon simple, flexible, un peu plus long que la tête et de 6 rayons branchus. L’adipeuse, précédée d’une petite épine, est située un peu plus près de la fin de la dorsale rayonnée que du début de la caudale. L’anale est formée de 2 rayons simples et de 7 branchus. La pectorale fait 1 fois 1/4 la longueur de la tête et n’atteint pas la ventrale; celle-ci égale la longueur de la tête et n’arrive pas à l’anale. Le pédicule caudal, grêle et déprimé, fait les 2/5 de la longueur totale, sans la caudale. La caudale est émarginée. La coloration est brunâtre en dessus, grisâtre en dessous. Les nageoires sont plus ou moins mouchetées ou tachetées de noirâtre. DIS TASIF7:-P T8: V. 15. Un spécimen. Longueur 80+10—90 millimètres. Cette petite espèce forme passage entre les genres Trachyglanis et Belonoglanis, mais la présence de dents à la mâchoire supérieure incite à la ranger plutôt dans le genre Trachyglanis où des dents existent aux deux mâchoires, de préférence au genre Belonoglanis * complètement édenté. De plus, en arrière de la dorsale, les boucliers restent encore nettement séparés pendant trois rangées. Toutefois, l’aspect général rappelle assez Belonoglanis tenuis Boulenger, de l’Oubanghi. En résumé, toutes ces formes sont assez voisines. 58. Malopterurus electricus Gmelin. CICHLID Æ. 09. Leptolamprologus monogramma Pellegrin !. « Kalubadi ». La hauteur du corps est contenue 6 à 6 fois ?/, dans la longueur sans la caudale, la longueur de la tête 3 fois 1% à 3 fois 2/3. Le museau est égal ou un peu supérieur au diamètre de l’œil, qui est compris 3 fois à 4 fois dans la longueur de la tête. On compte 5 bran- chiospines en bas du premier arc. Il y a 34 à 36 écailles le long À De en ligne transversale, 18-20 autour du _pédicule caudal. La dorsale est formée de 20 épines et de9 ou 10 rayons mous, l’anale de 4 épines et de 9 ou 10 rayons mous. Les rayons mous de la dorsale et de l’anale, prolongés en pointe, dépassent l’origine de la caudale. La pectorale, arrondie, fait les 3/5 de la longueur de la tête. La ventrale égale ou dépasse un peu la de la ligne latérale ! Rev. Zool. Afr. XV, 1, 1927, p. 55. 300 J. PELLEGRIN ET J. ROUX longueur de la pectorale; son 2M€ ou 3M€ rayon branchu est le plus long. Le pédicule caudal est 1 fois 1/4 ou 1 fois 4, aussi long que haut. La caudale, pointue, est égale ou un peu supérieure à la longueur de la tête. La teinte générale est brune ou brun foncé; les nageoires impaires sont noires, les pectorales et ventrales parfois grisâtres. Il existe une grande tache noire sur l’opercule. D. XX 9-10; À. IV 9-10; P. I 13-14; V. I 5; Sa. 8-10/34-36/13-16. Six spécimens: Longueur de 62-418 — 80 à 77+20 — 97mm, Ce genre décrit par l’un de nous l’année dernière n’était connu que par trois petits spécimens mesurant 41,38 et 38m et recueillis à Tschikapa par le D' ScHouTEDEN. Grâce à la belle série de Luluabourg, la diagnose de cette forme curieuse, remarquable par sa ligne latérale unique peut être complétée. 60. Tilapia sparrmani A. Smith. 61. Tilapia stigmatogenys Boulenger. « Tshikele ». Leptotilapia Pellegrin !. Corps allongé, recouvert d’écailles cycloïdes très imégales, celles des flancs et du pédicule caudal beaucoup plus grandes. Tête nue. Deux lignes latérales incomplètes. Dents en 3 rangées à chaque mâchoire, celles de l’externe plus grandes, bicuspides, celles des rangées internes tricuspides. Extrémité du maxillaire nettement visible. Crêtes occipitale et pariétales paraissant peu développées. Processus maxillaires ne s'étendant pas en arrière jusque entre les orbites. Dorsale avec 20 épines, anale avec 3. Ventrale à rayon médian le plus long. 62. Leptotilapia rouxi Pellegrin (Planche 2, Fig. 2). La hauteur du corps est contenue 4 fois 2/3 dans la longueur, sans la caudale, la longueur de la tête 3 fois 3/5. Le museau est 1 fois 14 plus long que l’œil, dont le diamètre est compris 3 fois dans la longueur de la tête et fait près du double de l’espace inter- orbitaire. Le profil supérieur descend en une assez forte courbe. Le maxillaire ne s’étend pas en arrière jusqu’au dessous du bord antérieur de l’œil. Les mâchoires sont égales. On compte 42 dents, à couronne brune, à la rangée externe de la mâchoire supérieure, presque toutes nettement bicuspides; seules les dernières latérales, 1 Bull. Soc. zool. Fr., LIIl, 1928, p. 112. | POISSONS DU KASAI 301 réduites, à sommet tronqué. Les lèvres sont bien développées. Les branchiospines courtes, pointues, sont au nombre de 5 en bas du premier arc branchial. Les écailles du dos et du ventre, en arrière des ventrales sont fort petites. Le ventre est nu en avant des ven- trales et entre celles-ci. On compte 34 écailles en ligne longitudinale, 5 en ligne transversale, 16 autour du pédicule caudal. La ligne latérale supérieure perce 22 écailles, l’inférieure 9. La dorsale est formée de 20 épines subégales et de 8 rayons mous; la dernière épine est contenue 2 fois 1/4 dans la longueur de la tête; les plus longs rayons mous, prolongés en filament, font 1 fois 1/4 la longueur de la tête et atteignent presque l’extrémité de la caudale. L’anale comprend 3 épines et 7 rayons mous; ces derniers, plus courts que ceux de la dorsale, arrivant juste à l’origine de la caudale. La pectorale, arrondie, fait les 3/4 de la longueur de la tête. La ventrale, aussi longue, a son troisième rayon branchu, médian, le plus long et n’arrive pas à l’anus. Le pédicule caudal est 1 fois 1/3 aussi long que haut. La caudale, légèrement arrondie, est environ aussi longue -que la tête. La coloration générale est brun grisâtre; 1l n’y a pas de tache opereulaire. Les nageoires sont uniformément brun foncé. D ep Pt 12: Var 5;Sq, 8/34/12; Un spécimen. Longueur: 60+15—75 millimètres. Ce genre curieux, à dentition de Tilapia, se rapproche surtout du genre Leptolamprologus des mêmes régions. Il s’en distingue aisément par la présence de deux lignes latérales au lieu d’une seule, de 3 épines anales et non #4, et sa dentition entièrement différente. Il offre quelques rapports également avec le genre Steatocranus, à corps moins allongé, à gibbosité frontale très développée, à denti- tion distincte. ANABANTIDÆ. 63. Anabas nanus Günther. «Tshipitu ». MASTACEMBELID Æ. 64. Mastacembelus congicus Boulenger. 902 J. PELLEGRIN ET J. ROUX EXPLICATION DES PLANCHES. PLANCHE 2. Varicorhinus macrolepidotus Pellegrin. Leptotilapia rouxi Pellegrin. Trachyglanis intermedius Pellegrin. PLANCHE 3. Atopochilus astatodon Pellegrin. Appareil adhésif buccal chez l'adulte. » » » » le Jeune. Rev. Suisse de Zool. T. 35. 1928 J. Pellegrin et d. Le 2 - > LENTNT IT 7e ] FT = 2 à \ CRE RS Le » Ben LU Re CAT LS EN” ” Le : ML Te _.— VENT A A ra mn Ale 2 tn AC AE RTS y . ’ . - Rev. Suisse de Zool. T. 35. 1928 ANA Le RATS AGE 59 UMR) PA É'AyAr er \l - FT a! # RE ag +: Eve À CPL CS Dear + 1a J. Pellegrin et J. 1 4 Foissons du Kasaï 1b PIE 3 ai 47 À ee REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 303 Tome 25, n° 18. — Octobre 1928. Araignées du Congo recueillies au cours de l'expédition organisée par l'American Museum (1909-1915). DEUXIÈME PARTIE par R. de LESSERT Avec 29 figures dans le texte. Famille Thomisidae. Genre Simorcus Simon 1895. 4. Simorcus coronatus Simon 1907. (Fig. 1 et 2.) S. coronatus. SIMON 1907, p. 311. 9: Livrée assez variable. Corps et pattes d’un brun terreux, varié de testacé. Chez un exemplaire, le céphalothorax est orné d’une large bande noire, un peu rétrécie en avant, atteignant la ligne des yeux postérieurs et la face postérieure des tubercules oculaires | postérieurs. L’abdomen de cet exemplaire est noir, sauf la région des tubercules postérieurs et la région médiane qui sont gris-testacé. Chez un autre exemplaire, le céphalothorax est noir, à l'exception d’une ligne marginale latérale, de l’aire oculaire et du bandeau qui sont fauve-testacé. Région ventrale marquée de plis longitudinaux et coupée d’üne bande médiane plus foncée que les bords. Corps très finement chagriné, couvert de poils claviformes. Céphalothorax (fig. 1 A) d’1/, environ plus long (3Mm) que large (2mm 1), déprimé et plan en arrière du groupe oculaire, présentant quatre lignes longitudinales de tubercules. 1 Pour la première partie, voir Rev. suisse Zool., Vol. 34, pp. 405-475, 1927, Rev. Suisse pe Zoo. T. 35. 19928. À 26 304 | R. DE LESSERT ‘4 De chaque côté, l’aire oculaire forme une saillie pourvue de trois tubercules piligères coniques. Entre les yeux médians anté- rieurs, un petit tubercule piligère, surtout visible de profil (fig. 2 A). Yeux antérieurs, vus par devant, disposés en ligne recurvée (une ligne tangente à la base des latéraux passerait par le sommet des médians, les latéraux un peu plus de deux fois plus gros que les médians, les médians un peu plus rapprochés l’un de l’autre (d’1/, environ) que des latéraux, séparés par un intervalle deux fois plus Fret Simorcus coronatus Simon ©. A. — Corps vu par dessus. B. — Pièces buccales et sternum. grand que leur diamètre. Yeux postérieurs subéquidistants, en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians attein- drait presque le bord antérieur des latéraux), les latéraux deux fois plus gros que les médians, les médians séparés par un intervalle trois fois plus grand que leur diamètre. Yeux médians des deux é es Letal NET & ce" Tu TE 20 - à À Mana MASSE S ARAIGNÉES 305 lignes, vus par dessus, disposés en trapèze plus étroit en avant qu’en arrière, un peu plus large en arrière que long. Bandeau (fig. 2 A) proclive, un peu concave, armé d’une série k d’épines sur son bord antérieur; vu par devant, le bandeau est Fe 2: Simorcus coronatus Simon ©. [ Céphalothorax vu de profil. Céphalothorax vu par devant. — Epigyne. FAI a | six fois environ plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs; vu par dessus, 1l paraît aussi long que le groupe des yeux médians. Chélicères garnies d’épines en avant; marges inermes, l’antérieure présentant une série de crins arqués. Pièces buccales et sternum (fig. 1 B). Tarse des pattes-mâchoires subtriangulaire. Pattes finement chagrinées, garnies de petites épines blanches, disposées en séries longitudinales et de quelques épines plus grandes, surélevées. Patella + tibia I > II > IV > III. Fémurs, patellas et tibias subanguleux. __ Epigyne (fig. 2 C) en plaque indistincte, d’1/, plus longue que large, fauve-rouge en arrière, noirâtre au milieu, présentant en avant _ deux dépressions arrondies, testacées, séparées par une saillie _ triangulaire du bord antérieur. Abdomen (fig. 1 A) beaucoup plus long que large, parsemé de 306 R. DE LESSERT tubercules formant en arrière trois lignes transversales, dont l’anté- rieure est formée de huit, l’intermédiaire de six, la postérieure de deux à quatre tubercules coniques. Longueur totale, 6mm à 7mm: Jongueur du céphalothorax, mm Siam Habitat: Faradje (9 et juv., I), Medje (9, VI). S. coronatus diffère de S. capensis ! par son corps plus allongé, les yeux médians antérieurs un peu plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, son bandeau plus proclive, sa taille plus grande. Le type de S. coronatus est décrit de la Guinée portugaise. Genre DieTa Simon 1880. 1. Dieta argenteo-oculata Simon 1886. (Fig. 3.) D. argenteo-oculata. Simon 1886, p. 179; 1892-1903, Vol. 1, p. 981, fig. 1049, 1050; de LEssErT 1919, p. 99, fig. 1. Comme je l’ai déjà mentionné (1919, p. 102), la disposition des yeux varie d’un sexe à l’autre et nos © diffèrent du & par les yeux médians postérieurs plus de deux fois plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, le groupe des yeux médians d’1/, plus long que large, le bandeau un peu plus incliné ?. 2: Yeux antérieurs, vus par dessus, disposés en ligne faiblement recurvée (une ligne tangente au sommet des latéraux passerait par la base des médians *), les médians presque deux fois plus petits que les latéraux, d’1/, environ plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle plus de deux fois plus grand que leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians n’atteindrait pas le bord antérieur des latéraux), les médians plus petits (d’1/;) que les latéraux, plus de deux fois plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle deux fois environ plus grand que leur diamètre. 1 Cf. de LEssERT 1923, p. 164, fig. 5 à 10. 2 Le bandeau de nos © est plus incliné que dans la fig. 1050 de Simon (1892- 1903, Vol. 1, p. 981). 3 Une ligne tangente au sommet des médians passerait par le centre des latéraux si l’on examinait la ligne des yeux antérieurs par devant. ARAIGNÉES 307 Yeux médians des deux lignes, vus par dessus, subégaux, disposés en rectangle d’1/, plus long que large, à peine plus large en avant qu’en arrière. Le bandeau est plan, proclive; vu par-dessus, il est plus court que l'aire oculaire (vu par devant, le bandeau est d’1/, environ plus long que l’aire oculaire). Céphalothorax aussi large que long, rétréci en avant en front plus de deux fois plus étroit que la largeur maxima du céphalothorax. Coloration et épines comme chez le &. Extrémité postérieure de l'abdomen présentant trois séries transversales de crins spiniformes noirs. Epigyne (sous liquide, fig. 3) orné de deux réceptacles séminaux fauves, arrondis, séparés l’un de l’autre par un intervalle plus petit que leur diamètre. Du bord antérieur de ces réceptacles, partent deux branches fauves, dirigées en avant, dila- tées en avant, arrondies à leur bord externe, recourbées en dedans, se rejoignant sur la F1G. 3. ligne médiane, limitant une fossette ouverte Dieta argenteo-oculata en arrière. Les réceptacles séminaux et les Se der branches qui en partent forment un trapèze plus étroit en avant et plus large en arrière que long. Longueur totale, 6mm: Jongueur du céphalothorax, 2mm,2. bi E-— 2m 6. : Habitat: Faradje (1 9, I), Medje (1 ©, VI), Poko (1 9, VIT). Dieta argenteo-oculata est décrit du Zanguebar et signalé de Kibo- noto (Kilimandjaro). Genre HEWITTIA n. g. Céphalothorax (fig. 4 A) plus long (d1/.) que large, à bords latéraux incurvés, légèrement atténué en avant. Vue de profil (fig. 4 C), la région céphalique est à peine convexe et inclinée en avant, la région thoracique plane et assez brusquement inclinée en arrière. Bandeau à peine convexe, assez proclive, son bord inférieur légèrement récurvé, avec les angles un peu saillants; vu par dessus, le bandeau est d’1/; plus court que le trapèze des yeux médians; vu par devant, il est à peine plus long que ce trapèze. 308 R. DE LESSERT Espace séparant la base des chélicères du bord inférieur du bandeau membraneux, blanc, présentant au milieu une étroite bande transversale, indurée, brune. Yeux disposés sur deux lignes, dont la postérieure, plus large que l’antérieure, occupe presque toute l’étendue du front. Yeux latéraux des deux lignes situés sur des tubercules confondus et séparés par un intervalle deux fois environ plus grand que leur diamètre. Yeux antérieurs en ligne légèrement recurvée (une ligne tangente au bord antérieur des latéraux passerait par la base des médians), les médians d’1/, plus petits que les latéraux, deux fois environ plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle D B Fic. 4: Hewittia gracilis n. sp. ©. A. — Céphalothorax vu par dessus. B. — Céphalothorax vu par devant. C. — Céphalothorax vu de profil. D. — Epigyne. quatre fois environ plus grand que leur diamètre. Vus par devant, les yeux antérieurs sont disposés en ligne droite. Yeux postérieurs en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians atteindrait presque le bord antérieur des latéraux), les médians dr plus petits que les latéraux, presque deux fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle presque six fois ARAIGNÉES 399 plus grand que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes subégaux, disposés en trapèze plus large en arrière qu’en avant, à peine plus large en avant que long. Chélicères un peu proclives et presque planes en avant; face inférieure parsemée de granulations sétigères; marges non dentées; lobe de la marge supérieure arrondi, peu saillant (dépassant à peine le crochet lorsque celui-ci est fermé), muni de sept crins spiniformes sériés, INnCurvés. Labium deux fois plus long que large, atténué à la base, arrondi à l'extrémité et atteignant en avant les ?/, de la longueur des lames, qui sont arrondies en avant (fig. 5 A). Sternum (fig. 5 A) deux fois plus long que large, son tiers posté- rieur atténué et triangulaire, atteignant en arrière le milieu du bord interne des hanches IV qui sont subcontiguës. F6: 5: Hewittin gracilis n. sp. ©. Pièces buccales et sternum. Abdomen. A. B Pattes longues, fines, cylindriques, revêtues de crins courts, mais presque inermes. Protarses | munis de deux faibles épines inférieures dans la moitié basale et de deux apicales latérales peu visibles. Patella + tibia I > II > IV > III (les pattes I, II, IV sont subégales). Protarses > tarses. 310 R. DE LESSERT Fascicules ungueaux formés de poils villeux. Abdomen (fig. 5 B) ovale, obtusément tronqué en avant, d’!/, plus long que large !. Filières terminales. Le nouveau genre Hewittia se rapproche du genre Amyciaea Simon 1885 ? par ses pattes peu latérales, presque mutiques, mais en diffère nettement par la disposition des yeux, les tubercules oculaires confondus, l’abdomen non resserré au milieu, le sternum allongé, etc. Il doit être également voisin du genre Sylligma brièvement décrit par SIMON (1892-1903, Vol. 1, p. 990), mais dont les yeux médians sont plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux. 1. Hewittia gracilis n. sp. (Fig. 4 et 5.) 2: Céphalothorax brun-noirâtre, avec les tubercules oculaires et le pourtour des yeux médians postérieurs éclaircis *. Chélicères, sternum brun-noirâtre; pièces buccales noirâtres, sauf leurs extré- mités qui sont testacées. Pattes-mâchoires brun-noirâtre. Pattes l et IT brun-noirâtre, avec les patellas, tibias, protarses et tarses éclaircis, fauves; pattes IIT et IV brun-noirâtre, les patellas, tibias, protarses et tarses rayés longitudinalement de blanc en dessus. Abdomen (fig. 5 B) grisâtre, marqué de linéoles noirâtres, orné d’une ligne marginale antérieure, recurvée, blanche et, dans la moitié postérieure, de deux taches latérales noires, subtriangulaires, découpées à leur bord interne, suivies en arrière d’une région noirâtre ornée de lignes transversales blanches. Région ventrale noire. Filières supérieures noires, les inférieures fauves. Yeux, chélicères, pattes, voir caractères génériques. Céphalo- thorax plus long (2Mm) que large (1MmM5), finement chagriné, parsemé de granulations et rebordé. 1 Dans l’alcool, l'abdomen est plus ou moins écarté du céphalothorax et le pédicule est visible; il est possible qu’à l’état vivant, la région antérieure de l'abdomen soit plus rapprochée de la pente postérieure du céphalothorax qui présente quelques soies dressées, rigides. au Représenté en Afrique par À. hesperia Simon 1895, de Sierra Leone, qui m'est inconnu en nature. 3 Les rares vestiges de pubescence sont formés de poils simples, blancs. ARAIGNÉES EL Patella +- tibia I de même longueur que le céphalothorax. Epigyne (fig. 4 D) présentant une fossette arrondie, blanc-testacé, finement rebordée, séparée du pli épigastrique par un intervalle égal environ à son diamètre (cet intervalle présente une petite pièce subtriangulaire, indurée, brune, indistincte). Longueur totale, 4mm 5 à 6mm: longueur du céphalothorax, 2m à um. Habitat: Faradje (3 ©, dont le génotype, Î[). Genre Tmarus Simon 1875 1. Tmarus bedoti n. sp.! (Fig. 6.) g: Céphalothorax fauve-testacé, densément tacheté de brun sur les côtés, divisé par une zone médiane blanc-testacé, élargie en avant jusqu'aux yeux latéraux postérieurs, puis rétrécie jusqu'aux yeux médians antérieurs. Yeux latéraux des deux lignes situés sur des tubercules gris-blanc. Bandeau blanc au milieu, taché de brun sur les côtés. Face antérieure des chélicères blanche, tachée de brun à la base. Pièces buccales, sternum jaunes. Pattes jJaune-testacé, tachetées de brun, les tibias, protarses et tarses indistinctement annelés de brun. Abdomen blanc-testacé; région ventrale coupée d’une large bande grisâtre. Céphalothorax aussi large environ que long, à bords latéraux arrondis. Yeux antérieurs, vu par dessus, en ligne presque droite par leurs bords antérieurs, les médians plus de deux fois plus petits que les latéraux, d’un tiers plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle à peine plus grand que leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians n’atteindrait pas le bord antérieur des latéraux), les médians 2 fois plus gros que les latéraux, d’un tiers plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle deux fois plus grand que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes disposés en trapèze plus étroit en avant qu’en arrière, à peine plus long que large en arrière. 1 Dédié à la mémoire de M. Maurice Bepor, Directeur du Muséum de Genève et de la Revue Suisse de Zoologie, en souvenir reconnaissant du bienveillant accueil que j’ai toujours reçu de lui au Muséum. 912 R. DE LESSERT Bandeau plan et légèrement proclive, vu par dessus, deux fois plus court que le groupe des yeux médians. Pattes-mâchoires (fig. 6) jaune-testacé, avec les tibias et les tarses tachés de brun. Tibia de même longueur environ en dessus que la patella, élargi de la base vers l’extrémité, présentant en avant, du côté externe, une carène transversale indistincte brune, terminée en petit tubercule du côté inférieur; l’angle supéro- externe du tibia est prolongé en apophyse noire assez large dans la moitié basale, assez brusquement rétrécie et spiniforme dans la moitié apicale. Cette apophyse est dirigée obliquement en avant, puis recourbée en haut. Tarse à peine plus long que patella + tibia, Fi1c. 6. Tmarus bedoti n. sp. 4. Patte-mâchoire droite vue du côté externe. subarrondi, terminé en rostre conique obtus, deux fois plus court que le bulbe. Tarse muni d’un tubercule conique sur son bord externe, vers le tiers basal. Bulbe arrondi, entouré d’un stylus noir et muni d’un processus longitudinal noir en forme de lanière, naissant non loin d’un bord antérieur, dépassant un peu le bulbe en arrière, recourbé et obliquement tronqué à l’extrémité. Tibias I pourvus de 5-6 épines inférieures. Protarses I munis de 4-4 épines en dessous. Abdomen (un peu ratatiné) plus long que large, à bords presque 4 AU SE, ARAIGNÉES 54 parallèles, atténué en arrière et terminé en tubercule arrondi peu développé, recouvrant les filières. Longueur totale, 3Mm5;: longueur du céphalothorax, 1mm,8. Habitat: Awakubi (14, type, VIIT). 2. Tmarus malleti Lessert 1919. T. malleti. de LessertT 1919, p. 107, pl. 2, fig. 37 et 56 (texte). Décrit du Kilimandjaro. Habitat: Stanleyville (1S, IT). 3. Tmarus berlandi n. sp. (Fig. 7.) g: Céphalothorax noirâtre, teinté de vert, orné de quelques lignes blanches et d’une ligne marginale noire; une zone médiane indistincte éclaircie. Tubercules oculaires gris-noirâtre. Bandeau jaune-testacé. Chélicères jaunes, tachées de blanc en avant à l’extré- _ mité. Pièces buccales, sternum testacés. Pattes testacées, avec la face antérieure des fémurs et des patellas I et IT criblée de points vert foncé. Abdomen jaune, irrégulièrement taché de noirâtre; région ventrale testacée. Céphalothorax un peu plus long (2MmM5) que . (mm 2) bords latéraux arrondis. Yeux antérieurs, vu par dessus, en ligne presque droite par leurs bords antérieurs, équidistants, les médians deux fois plus petits que les latéraux, séparés par un intervalle deux fois et demi plus grand que leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians attemdrait le bord antérieur des latéraux),les médians deux fois plus petits que les latéraux, à peine plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle quatre fois plus grand que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes disposés en | trapèze plus étroit en avant qu’en arrière, un peu plus large en arrière que long. Bandeau plan et proclive; vu par dessus, un peu plus court que le groupe des yeux médians. Pattes-mâchoires (fig. 7) jaune-testacé. Patella de même lon- PR do UD 214 R. DE LESSERT gueur en dessus que le tibia, prolongé en avant, du côté externe, en apophyse conique, droite, dirigée en avant. Tibia élargi de la base vers l'extrémité, aussi large en avant que long, présentant près de la base, du côté externe, une faible saillie arrondie et à l’extrémité antérieure deux apophyses: l’externe est dirigée obliquement en avant, accolée au tarse, obliquement tronquée, avec les deux angles prolongés en processus dont l’externe est testacé, triangulaire, l’interne, plus long que lexterne, est brun, droit, comprimé en dessous en carène arrondie peu visible. L’apophyse tibiale inférieure est assez volumineuse, dilatée SE > ETC. Tmarus berlandi n. sp. 4. Patte-mâchoire gauche vue par dessous. transversalement et déborde le tibia à son extrémité externe qui est bilobée; l’extrèmité interne est plus grêle et recourbée en bas. Tarse plus long que large, terminé en rostre triangulaire, deux fois plus court que le bulbe; cet organe est entouré d’un stylus terminé en boucle correspondant à une saillie du tarse située vers le milieu de son bord externe. Tibias [ pourvus de 3-3 longues épines inférieures couchées; protarses [ munis de 5-5 épines semblables en dessous. ARAIGNÉES 315 Abdomen allongé, deux fois au moins plus long que large, régu- lièrement atténué en arriére, sans tubercule postérieur. Longueur totale, 5Mm5: longueur du céphalothorax, 2Mm,5, bia D: 5mmS8. Habitat: Medje (1 4, type, VI). T. berlandi est surtout voisin des T'.africanus!et natalensis Lessert?; il en difière par la structure des pattes-mâchoires qui présentent une apophyse patellaire, caractère exceptionnel chez les Tmarus. 4. Tmarus foliatus n. sp. (Fig. 8 et 9.) Q: Céphalothorax fauve, veiné de blanc-testacé, orné de trois lignes longitudinales blanches sur le bandeau (une médiane et deux latérales) et de deux lignes longitudinales submarginales de chaque côté. Chélicères fauves, variées de blanc-testacé. Pattes-mâ- choires, pièces buccales, sternum testacés, ponctués de brun sur leur face antérieure et ornés de quelques tachettes brunes. : Abdomen (fig. 8 A et B) blanc testacé, orné d’un folium isabelle, ponctué de brun, occupant presque toute la région supé- rieure. De chaque côté, dans la moitié antérieure, une tache ovale brune. Région ventrale blanc-testacé, limitée de chaque côté par une bande brun-noir à. Céphalothorax d’1/, plus long (1Mm,8) que large (1mm,4), à bords latéraux presque parallèles, convergeant à peine en arrière. Yeux, vus par dessus, disposés en deux lignes recurvées, la ligne postérieure un peu plus fortement que l’antérieure (une ligne tangente au bord antérieur des latéraux passerait par la base des médians). Yeux latéraux situés sur des saillies gris-blanc. Yeux médians antérieurs deux fois plus petits que les latéraux, plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle o fois environ plus grand que leur diamètre. Yeux médians posté- rieurs deux fois plus petits que les latéraux, un peu plus rapprochés l'un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle quatre 1 Cf. de LesserT 1919, p. 111, fig. 7 et 8. 2 Cf. de LesserT 1925, p. 323, fig. 1. 3 Chez un exemplaire seulement (fig. 8 B). 316 R. DE LESSERT fois environ plus large que leur diamètre. Groupe des yeux médians à peine plus étroit en avant qu’en arrière, d1/, plus large en arrière que long. Bandeau très proclive et plan, vu par dessus, d’1/, environ plus long que le groupe des yeux médians. Fémurs des pattes I munis de deux épines antérieures; tibias inermes; protarses pourvus de trois épines antérieures en dessous. Abdomen (fig. 8 À et B) deux fois environ plus long que large; vu de profil, 1l est tronqué droit en arrière, avec l’angle supérieur prolongé en arrière en petit appendice caudiforme, conique, plissé. Fic. 8. Tmarus foliatus n. sp. ©. A. — Abdomen vu par dessus. B. — Abdomen vu de profil. C. — Epigyne. Le folium qui recouvre presque toute la région supérieure est découpé dans la moitié postérieure en festons anguleux: quatre latéraux et quatre postérieurs disposés en rang transversal. Les festons sont munis d’un petit tubercule, surmontés d’un crin noir. Dans la moitié postérieure, le folium présente en outre quatre tubercules disposés en rectangle et reliés transversalement per des lignes claires recurvées. Epigyne (fig. 8 C) très indistinct, orné de deux points noirs ARAIGNÉES 9317 situés près du pli epigastrique, séparés de deux taches circulaires antérieures par des traits noirâtres obliques, convergeant en avant. Longueur totale, 4mm à 5mm: Jongueur du céphalothorax, {mm 8. g: Coloration et caractères comme chez la 9, avec les yeux médians antérieurs séparés par un intervalle quatre fois plus grand que leur diamètre et les protarses I inermes. Pattes-mâchoires testacées (fig. 9 À et B). Tibia aussi long en dessus que la patella, dilaté en avant, plus large en avant que long, prolongé obliquement en avant, du côté externe, en apophyse testacée, accolée au tarse, arquée, subaiguë, présentant sur son Fier 9; Tmarus foliatus n. sp. 4. | A. — Patte-mâchoire gauche vue par dessous. (A B. — Patte-mâchoire gauche vue du côté externe. \ : bord supérieur, près de l’extrémité, un processus triangulaire noir, donnant à l’apophyse une apparence bifurquée. Vu par dessous, ce processus est arqué en forme de griffe. Le tibia présente encore en dessous, vers le milieu du bord antérieur, une petite apophyse recourbée en crochet obtus. Tarse plus long que patella + tibia, presque deux fois plus long que large, offrant une petite saillie spiniforme sur son bord externe non loin de la base; rostre trian- gulaire, d’1/, plus court que le bulbe. Ce dernier organe est arrondi, entouré d’un stylus noir et muni d’un processus noir en forme de lame de sabre, situé dans la moitié antérieure, dirigé oblique- 9318 | R. DE LESSERT ment en dehors, légèrement arqué et subaigu. Vu de profil (fig. 9 B), ce processus est arqué en arrière. Longueur totale, 3MM,8; longueur du céphalothorax, 1mm Habitat: Faradje (49. dont les types, I). T. foliatus fait le passage au genre Monaeses, dont il se rapproche par lallongement du céphalothorax à bords latéraux presque parallèles, la forme des pattes-mâchoires, le tubercule caudiforme de l’abdomen, mais dont il diffère par les yeux médians postérieurs un peu plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux. Genre MonAEsEs Thorell 1869. 1. Monaeses pustulosus Pavesi 1895 [?]. M. pustulosus. de Lessenr 1915; p.35 pl:2-h6; 51-499 p 41531 2, fig. 38 et fig. 9 (texte). Signalé de l'Ethiopie, du Kilimandjaro et de l’Afrique orientale. Habitat: Faradje (49, I), Stanleyville (4, IT). Genre PLaryrHomisus Doleschall 1859. 1. Platythomisus insignis Pocock 1899. (Fig. 10.) P. insignis. Pococx 1899, p. 882, pl. 58, fig. 33. La livrée correspond bien à la description de Pococx; le sternum est jaune, orné d’une tache médiane longitudinale, parfois effacée. La bande transversale noire couvrant le groupe oculaire est, chez quelques individus, fractionnée en plusieurs taches. La © d’Aka a les tarses éclaircis, jaunes, en dessous dans la moitié basale. Les yeux, sessiles, sont disposés sur deux lignes occupant presque toute la ligne frontale, légèrement et également recurvées. Yeux antérieurs subéquidistants, les médians d’1/, plus petits que les latéraux, séparés par un intervalle quatre fois plus grand que leur diamètre. Yeux médians postérieurs plus petits et plus écartés l’un de l’autre (d'environ 1/,) que des latéraux, séparés par un intervalle 10 fois environ plus grand que leur diamètre. ARAIGNÉES 319 Groupe des yeux médians disposés en trapèze plus large que long, plus étroit en avant qu’en arrière, presque trois fois plus large en arrière que long. L’épigyne (fig. 10), dont Pocock ne parle pas, forme une plaque brun-rouge arrondie en avant et sur les côtés, tronquée droit en arrière, environ aussi longue que large, creu- sée d’une fossette un peu plus longue que large, séparée du pli épigastrique par un intervalle strié transversalement. Cette fos- sette renferme une plagule en forme d’urne Fi. 10: Platythomisus insignis et son bord antérieur est recurvé, avec le Pocock ©. milieu prolongé en arrière en sallie trian- Epigyne (à sec). gulaire. 2: Longueur totale, 16m à 23mm: Jongueur du céphalothorax, Homa-t2mm Habitat: Aka (1%, IX), Medje (2 ©, 1 juv., VI), Niangara 22°, X1), Niapu (1 9, TI): Cette espèce est signalée de la Guinée espagnole et du Congo français (POCOCK, SIMON). Genre Taomisus Walckenaer 1805, 4. Thomisus weberi Lessert 1923. T. weberi. De LEssErT 1923, p. 174, fig. 20. Un & de Stanleyville diffère un peu du type par sa coloration et sa taille plus faible. Le céphalothorax est fauve-rouge, avec les tubercules oculaires et frontaux blanc-testacé. Les pattes sont fauve clair, avec les tibias, protarses et tarses antérieurs rembrunis. L’abdomen est recouvert (sauf dans la région postérieure) d’un scutum garni de petites épines. Longueur totale, 2MM; longueur du céphalothorax, 1mm, Habitat: Stanleyville (4, Il). Le type est décrit de la Colonie du Cap. Rev. Suisse DE Zoo. T. 35. 1998. [2 SJ 320 R. DE LESSERT Genre RunciniA Simon 14875. | | 1. Runcinia depressa Simon 1906. R. depressa. Simon 1906, p. 1166; De LEesserT 1919, p. 123, pl. 2, fig. 24, 36. | Répandu du Nord de l’Afrique au Bechuanaland. Habitat sbBolobo (9 NFR: | 2. Runcinia aethiops (Simon) 1901. Runciniopsis aethiops. Simon 1901, p. 21. Runcinia aethiops. De LEessEerT 1915, p. 39, pl. 2, fig. 40; 1919, p. 126, pl. 2, fig. 2, 10. Ethiopie, Afrique orientale, Kilimandjaro. Habitat: Faradje (2 ad. et nombreux jeunes, I), Medje (9, VI), Stanleyville (Q, IT). Genre SYNAEMA Simon 1864. 1. Synaema bragantinum (Brito Capello) 1868. (Fig. 11.) 2: Céphalothorax jaune, veiné de blanc-jaunâtre, avee l’aire oculaire blanc-jaunâtre; de chaque côté, une ligne marginale noire ne dépassant guère le milieu en avant. Chélicères blanc-jaunâtre, plus foncées à la base. Pièces buccales, sternum blanc-jaunâtre. Pattes mâchoires blanc-jaunâtre, avec les tibias tachés de noir à l’extrémité. Pattes blanc-jaunâtre, tachées de noir comme suit: fémurs, un anneau apical; patellas, une tache basale en V et un anneau apical; tibias et protarses, un anneau apical. Une tache apicale noire à la face inférieure des harches I et une tache basale sous les fémurs I et Il. Protarses et tarses rayés de noir en dessus (ces raies effacées sur les pattes IIT et IV). Abdomen (fig. 11 A) blanc, orné d’une ligne submarginale interrompue brune, de deux lignes transversales au dessus des filières et de deux taches noires caractéristiques, de chaque côté, dans la moitié postérieure. Tubercule anal et filières supérieures noires. Filières inférieures testacées. ARAIGNÉES 321 Céphalothorax lisse, convexe, à peine plus long que large, à front large. Yeux antérieurs subéquidistants, en ligne recurvée (une ligne tangente au sommet des latéraux n’atteindrait pas la base des médians), les médians d’un tiers plus petits que les latéraux, séparés _par un intervalle presque cinq fois plus grand que leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians n’attemdrait pas le bord antérieur des latéraux), les médians un peu plus petits que les latéraux, plus écartés l’un de l’autre (d’un tiers) que des latéraux, séparés par Fiç: 11. Synaema bragantinum (Brito Capello) ©. Lee Corps vu par dessus. B..— Epigyne. un intervalle 12 fois environ plus grand que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes disposés en trapèze deux fois plus large en arrière que long et un peu plus étroit en avant qu’en arrière. Bandeau proclive, deux fois plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs. | 322 R. DE LESSERT Marge des chélicères dépourvues de dents, la marge supérieure présentant une série d’épines serrées. Tibias I pourvus de 2-3 épines inférieures, sans épines latérales. Protarses [| munis de 2-3 épines en dessous et de 2 épines latérales apicales. Protarses I plus longs que les tarses. Epigyne (fig. 11 B) présentant une fossette subrectangulaire plus longue que large, testacée, bordée de brun, avec les angles anté- rieurs arrondis ; le bord postérieur de la fossette est occupé par une pièce piriforme, ouverte en arrière. Longueur totale, 8mm à 11mm: longueur du céphalothorax, 4mm. Habitat: Garamba (2 9, VIT). Le & n’est pas connu. Il est assez étrange que cette espèce, décrite par BrirTo CaPELLo, en 1868, de Duque de Bragança (Angola) et dont la livrée est si caractéristique, n’ait jamais été signalée depuis cette époque. S. quadrinotatum Simon 1884 (décrit sur un exemplaire jeune du Soudan) est une espèce très voisine de S. bra- gantinum ; il en diffère par les taches du céphalothorax et de labdo- men, l’écartement des yeux antérieurs, la longueur relative des protarses et tarses des pattes. 2. Synaema reimosert n. Sp. (Fig. 12 et 13.) G: Céphalothorax brun-châtain, légèrement éclairei vers le milieu; tubercules oculaires testacés. Chélicères brun-châtain. Pièces bucca- les, sternum, pattes-mâchoires testacés, teintés de brun. Pattes I et IT brun-châtain foncé, avec les hanches et les tarses (parfois aussi la base des protarses) éclaircis; pattes IIT et IV testacées, teintées de brun. Abdomen (fig. 12 A) brun foncé, orné d’une ligne antérieure recurvée blanc-testacé s'étendant parfois sur les côtés et d’une zone longitudinale testacée à bords dentés, généralement divisée par des traits transversaux; dans la moitié antérieure, deux taches blanches transversales un peu procurvées, plus dis- tinctes!. Région ventrale testacée, parfois coupée d’une bande foncée. Filières supérieures brunes, les inférieures testacées. 1 Les dessins de l’abdomen sont assez variables. Re." ARAIGNÉES 323 Céphalothorax aussi large que long, régulièrement arrondi de chaque côté, lisse et convexe. Yeux antérieurs, vus par dessus, en ligne faiblement recurvée (une ligne tangente au sommet des latéraux passerait par la base des médians), les médians deux fois plus petits que les latéraux, plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés l’un de l’autre par un intervalle quatre fois plus grand que leur diamètre et des latéraux par un intervalle deux fois plus grand que leur diamètre. Yeux postérieurs subéquidistants, en ligne assez fortement recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians n’atteindrait Pres 12: Synaema reimoseri n. Sp. @. A. — Abdomen vu par dessus. B. — Epigyne. pas le bord antérieur des latéraux), les médians plus petits (d’envi- ron un tiers) que les latéraux, séparés l’un de l’autre par un intervalle cinq fois plus grand que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes subégaux disposés en trapèze presque deux fois plus large en arrière que long et un peu plus étroit en avant qu’en arrière. Bandeau vertical, égal environ au diamètre des yeux médians antérieurs. Marges des chélicères dépourvues de dents. 324 R. DE LESSERT Tibias Ï munis de 2-2 épines inférieures et de deux rangs de crins spiniformes dans la moitié basale,sans épines latérales; pro- tarses [| pourvus de 3-3 épines en dessous et d’une épine apicale antérieure de chaque côté. Epigyne (fig. 12 B) en plaque mal définie, arrondie sur les côtés, présentant en avant une plagule testacée aussi large environ en arrière que longue, arrondie en avant, de forme un peu variable, échancrée au milieu de son bord postérieur, plissée en travers, Fic. 13. Synaema reimosert N. Sp. À. A. — Patte-mâchoire gauche vue par dessous. B. — Patte-mâchoire gauche vue du côté externe. séparée du pli épigastrique par une dépression triangulaire, bordée de deux taches noires. Longueur totale, 7mMm à 8mm;: Jongueur du céphalothorax, 3Mm 2, ä :Coloration comme chez la 9, mais généralement un peu plus claire. Yeux, épines comme chez la 9. Pattes-mâchoires (fig. 13) fauves, avec les tibias ettarsesrembrunis. Tibia de même longueur en dessus que la patella, pourvu de deux apophyses. L’apophyse tibiale inférieure est située vers le milieu du bord antérieur, dirigée obliquement en avant sur la base du bulbe, recourbée en crochet à l'extrémité. L’apophyse tibiale externe, plus longue que l’article, atteignant en avant le milieu de la longueur du tarse, comprend deux parties, dont la basalé est large, couverte de petits crins noirs et tronquée, l’apicale est, vue x ARAIGNÉES 525 par dessous (fig. 13 A), assez grêle, régulièrement atténuée en avant, un peu arquée et, vue du côté externe (fig.13 B), assez large, à bords parallèles, légèrement arquée, obliquement tronquée à l'extrémité. Tarse d’un cinquième plus long que large, assez brusquement terminé en rostre cinq fois plus court que l’article. Bulbe subarrondi, entouré d’un stylus noir. Longueur totale, 6mm5; longueur du céphalothorax, 3mm,2, Habitat: Faradje (49, dont les types, [), Medje (49, VI). Espèce remarquable par sa grande taille, sa coloration foncée, la forme de l’apophyse tibiale des pattes-mâchoires qui rappelle celle de S. abnorme Lessert 1923. | 3. Synaema ( Firmicus) campestratu m (Simon) 1907 ! subsp. faradjensis n. subsp. (Fig. 14 et 15.) 2: Céphalothorax fauve, orné d’une très fine ligne marginale noire et de deux stries parallèles noirâtres en arrière des yeux F1G. 14. S. campestratum subsp. faradjensis n. subsp. ©. Corps (sans les pattes). LCf. Simon 1907, p. 319 (sub: Firmicus). 326 R. DE LESSERT médians postérieurs. Tubercules oculaires gris-noirâtre. Chélicères, pièces buccales, pattes-mâchoires fauves. Pattes fauves, avec les tibias I et Il ornés d’un anneau apical brun foncé (parfois peu distinct). Abdomen testacé, présentant en dessus une bordure noi- râtre, ponctuée de testacé, assez large, irrégulière et vers le milieu deux impressions musculaires allongées, parallèles (fig. 14). Céphalothorax un peu plus long (2Mm,2) que large (2Mm), déprimé, plan, lisse, à front large !. Yeux antérieurs disposés en ligne recurvée (une ligne tangente au bord antérieur des latéraux passerait par la base des médians) et occupant toute la largeur du front ?. Yeux médians antérieurs deux fois plus petits que les latéraux, un peu plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle presque quatre fois plus Fic. 15. S. campestratum Subsp. faradjensis n. subsp. &. A. — Patte-mâchoire gauche vue par dessous. B. — Apophyse tibiale vue du côté externe. ogrand que leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne fortement recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians serait loin d’atteindre le bord antérieur des latéraux), les médians deux fois plus petits que les latéraux, un peu plus écartés l’un de lPautre que des latéraux. Yeux médians des deux lignes disposés en trapèze 1 Le front est d’1/3 plus étroit que la largeur maxima du céphalothorax. 2 Chez S. bragantinum et reimoseri, la ligne des yeux antérieurs n’occupe pas toute la largeur du front. +) de # ARAIGNÉES DUT plus de deux fois plus large en arrière que long et plus étroit en avant qu’en arrière. Bandeau vertical, très réduit, égal au rayon des yeux médians antérieurs. Marges des chélicères dépourvues de dents. Tibias [ pourvus de 3-3 épines en dessous, sans épines latérales; protarses [| munis de 3-3 épines inférieures et d’une épine latérale de chaque côté. | Abdomen déprimé, ovale allongé, d’1/, plus long que large. Epigyne présentant une plagule testacée de même forme que chez S. reimoseri, séparée du pli épigastrique par deux taches noirâtres. Longueur totale, 5m à 5mm$5: longueur du céphalothorax, 2mm 2, g: Coloration et caractères comme chez la ©, avec les tibias I presque entièrement rembrunis, présentant généralement une ou deux épines latérales postérieures, les yeux médians antérieurs séparés par un intervalle trois fois plus grand que leur diamètre. Pattes-mâchoires (fig. 15) très voisines de celles de S. reimosert, mais avec l’angle antéro-externe de la partie basale de l’apophyse tibiale externe plus saillante, la partie apicale de cette apophyse plus convexe en-dessous (fig. 15 B). Bord externe du tarse plus renflé que chez S. reimoseri et extrémité du stylus sinueuse. Longueur totale, 4mm 2: longueur du céphalothorax, 2mm, Habitat: Faradje (49, dont les types, I) 1. Synaema campestratum subsp. faradjensis diffère du type par le nombre des épines tibiales et la coloration de l’abdomen. Il présente la plupart des caractères des Firmicus (céphalothorax allongé, déprimé, bandeau réduit), mais ses yeux antérieurs sont, comme chez les Synaema, plus écartés l’un de l’autre que des latéraux. L’épigyne et les pattes-mâchoires de S. campestratum subsp. faradjensis présentent une grande ressemblance avec ceux de S. reimoseri, mais chez cette dernière espèce la ligne des yeux anté- rieurs n’occupe pas toute la largeur du front, le céphalothorax est aussi large que long, la taille est plus grande, la coloration plus foncée. 1 Synaema (Firmicus) campestratum (Simon) 1907 est signalé par Simon du Dahomey, du Sierra Leone et du Gabon, la sous-espèce ogoueensis de l'Ogoué. 328 R. DE LESSERT 4. Synaema (Firmicus) multipunctatum (Simon) 1895. (Fig. 16.) Firmicus multipunctatus. Simon 1895, p. 438. 2: Céphalothorax, chélicères, pièces buccales, sternum, pattes- mâchoires, pattes fauves. Tubercules oculaires gris-blanc. Deux raies noires effacées en arrière des yeux médians postérieurs. Abdomen blanc-testacé, orné de points noirs en-dessus, dont les deux postérieurs les plus gros (fig. 16 A). F1G. 16. Synaema multipunctatum (Simon) ©. A. — Corps vu par dessus. B. — Epigyne (sous liquide). Céphalothorax plus long (2mm,3) que large (2m), déprimé, plan, à front large, à bords latéraux peu arqués. Région oculaire et face antérieure des chélicères garnies d’épines noires. : Yeux comme chez S. campestratum subsp. faradjensis, avec les dns Cote PEN br à ARAIGNÉES 329 médians antérieurs et postérieurs plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, les médians antérieurs séparés par un intervalle deux fois plus grand que leur diamètre, les médians postérieurs par un intervalle quatre fois environ plus grand que leur diamètre. Marges des chélicères dépourvues de dents. _ Tibias I armés de 4-4 (ou de 5-5) épines inférieures; point d’épines latérales. Protarses I pourvus de 3-3 épines en dessous; pas d’épines latérales. Epigyne (fig. 16 B) en plaque noire, subhexagonale, arrondie en avant, à peine plus longue que large, creusée d’une fossette mal définie. Longueur totale, 5m !: Jongueur du céphalothorax, 2mMm,3, Habitat: Faradje (©, D). Bien que Simon ne décrive pas l’épigyne de S. { Firmicus) multi- punctatum et que les protarses du type soient armés de 5-5 épines (au lieu de 3-3), je lui rattache provisoirement les exemplaires de Faradje. S. multipunctatum (©) d’Aden est très voisin de S. {Firmicus) _ dewitzi (Simon) 1899 (3) de la Basse-Egypte. S. multipunctatum présente tous les caractères du genre Firmicus tel qu’il est défini par Simox (1892-1903, Vol. 2, p. 1036). Ce genre ne doit pas cependant être maintenu, carilest relié au genre Synaema par plusieurs formes de passage telles que S. campestratum (Simon) 1907 et marginatum (Simon) 1897. Genre TiBELLus Simon 1875. 1. Tibeluus vossiont Simon 1884 subsp. armata n. subsp. (Fig. 17.) _ Q: Coloration comme chez T. vossiont minor ?. Abdomen (en mauvais état) marqué en dessus de trois bandes longitudinales formées de points bruns très serrés et ornées de quelques taches noires. _ Céphalothorax plus long (3m 3) que large (2m), un peu plus allongé que chez T. vossiont minor, à bords latéraux presque droits . l'7mm chez le type. 2 Cf. de LesserT 1919, p. 165, pl. 2, fig. 34. 330 R. DE LESSERT et convergeant un peu en arrière dans la moi‘ié postérieure (réguliè- rement incurvés chez T. vossioni minor). Yeux et bandeau comme chez T. vossiont minor. Tibias Ï munis en dessous de 7-9 épines, dont les deux avicales plus petites que les autres qui sont longues et couchées [5-5 chez T. vossiont minor, 3-4 à 4-5 chez T. kibonotensis Lessert 1919, 3-3 chez T. oblongus (Walck.)|. Epines latérales des tibias et protarses [| comme chez T. vossiont minor (les pattes IV manquent chez notre exemplaire.) Réceptacles séminaux de l’épigyne (fig. 17) moins longs que chez T. vossiont minor, aussi longs que larges. Longueur totale, 11Mm5;: longueur du céphalothorax, 3Mm,3,. Tibia I — 4mm, Protarse I — 2Mm9, Tarse I — {mm 7, Habitat: Faradje (1 ®, type, [). Tibellus vossiont (et ses sous-espèces) a un habitat très étendu, Fret z Tibellus vossioni armatus n. subsp. ©. Epigyne (sous liquide). puisqu'il est signalé du Soudan anglo-égyptien à la rivière Kunene (S. Angola.) (LAWRENCE 1927, p. 40). BerLanD (1922, p. 61) le cite de l’Afrique orientale anglaise. Les caractères donnés par Simon (1907, p. 323), pour distinguer le genre Tibitanus du genre Tibellus sont en partie de peu de valeur: chez les Tibellus kibonotensis, oblongus, vossiont minor et armatus, les yeux antérieurs sont en effet subégaux l'aire des yeux médians n’est pas plus longue que large en arrière !. Quant aux yeux latéraux antérieurs, ils sont plus écartés (d’1/,) des médians | postérieurs que des médians antérieurs, sauf chez T. kibonotensis 1 Chez le type du genre T'hanatus, T. formicinus (C1.), l'aire des yeux médians vue par dessus, est à peine plus large en arrière que longue (et non plus longue que large). ARAIGNÉES oO où ils sont à peine plus écartés des médians antérieurs que des médians postérieurs. Les Tibitanus ne se différencieraient des T'rbellus que par les yeux médians antérieurs plus de trois fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux et le bandeau beaucoup plus court. D'autre part, le caractère tiré du nombre des épines tibiales antérieures ne peut servir à distinguer les Tibellinus Simon 1910 des Tibellus, puisque chez ce dernier genre 1l varie de 5-3 à 7-9. Famille Pisauridae. Genre EUPROSTHENOPS Pocock 1897. 1. Euprosthenops bayaonianus (Brito Capello) 1867 [ ?]. (Fig. 18.) Podophthalma Bayonianna. Briro CapEeLLo 1867, p. 13, pl. 2, fig 1. (?) Podophthalma spec. Kocx, L. 1875, p. 36, pl. 4, fig. 3. Euprosthenops bayoanianus. Simon 1892-1903, Vol. 2, p. 286, fig. 299 A » . STRAND 1908, p. 104. Euprosthenops bayaonianus, décrit par Briro CaPpELLo en 1867 de l’Angola, a été cité depuis lors de diverses régions de l’Afrique #, mais l’épigyne n'ayant jamais été décrit ou figuré ?, je ne puis rattacher qu'avec incertitude à cette espèce les exemplaires © de Faradje, dont voici les caractères: Q: Céphalothorax couvert de pubescence brune et blanche, fauve autour des yeux. La pubescence blanche forme une ligne longitudinale médiane trifurquée en arrière des yeux médians postérieurs, des lignes rayonnantes et une bande marginale découpée, qui recouvre en avant la moitié externe des pédoncules oculaires. L’abdomen est garni de pubescence brune et fauve et présente une bande médiane longitudinale, bordée de blanc, découpée et anguleuse dans la moitié postérieure. Cette bande renferme en avant une ou deux lignes blanches dessinant une figure lancéolée. Sternum fauve, légèrement teinté de noirâtre, mais sans tache. 1 Cf. de LesserT 1916, p. 598. 2On verra plus loin que les Podophthalma Bayaoniana dont l’épigyne est décrit par Karscx 1878, p. 326 et Pavesr 1881, p. 553, se rapportent, l’un à Euprosthenops australis Simon 1897, l’autre à E. pavesti n. sp. 332 R. DE LESSERT Yeux médians antérieurs un peu plus petits que les latéraux (d’1/;), séparés par un intervalle égal environ à leur rayon. Yeux postérieurs subégaux, en ligne très fortement recurvée, les médians séparés l’un de l’autre par un intervalle d’1/, plus petit que leur diamètre et des latéraux par un intervalle beaucoup plus grand que leur diamètre (presque double). Yeux latéraux postérieurs occupant un espace transversal à peine plus étroit que celui des latéraux antérieurs. Yeux médians des deux lignes disposés en trapèze plus étroit en avant qu’en arrière; ce trapèze, vu par dessus, est à peine plus long que large en arrière et, vu par devant, aussi large en arrière que long. Yeux médians antérieurs plus petits (d’1/;) que les postérieurs. Epigyne (sous liquide, fig. 18) en plaque brun-noir, éclaircie en F1G.:18: Euprosthenops bayaonianus (Brito Capello) [?] Q. Epigyne (sous liquide). avant, environ aussi longue que large, présentant une plagule médiane, terminée en triangle en arrière, rétrécie, puis évasée en avant, limitée de chaque côté par une saillie triangulaire et une fossette. La plagule est creusée d’une dépression longitudinale médiane. Longueur totale, 26mm;: longueur du céphalothorax, 10mm ?, Tibia I — 15m, Habitat: Faradje (2 ©, If). 1 Y compris les pédoncules oculaires. ARAIGNÉES 2818. 2. Euprosthenops pavesu n. sp. (Fig. 19.) (?) Podophthalma Bayaoniana. PAvESt 1881, p. 553. L’épigyne d’un ÆEuprosthenops $ en mauvais état (pattes et — abdomen mutilés) correspond assez bien à celui du Podophthalma —_ Bayaoniana décrit par Pavesr (1881, p. 553) d’Inhambane, que Pococx (1898, p. 438) attribue à Æ. australis. Cette dernière espèce ! diffère de notre exemplaire par le trapèze: des yeux médians beaucoup plus long que large et par le septum de l’épigyne plus long que large en arrière. E. pavesu n. sp. se différencie d’autre part de Æ. armatus Strand 1913, banananus Strand 1920 ?, Æ. pulchellus Pocock 1902 par la forme de l’épigyne. 2: Coloration du céphalothorax comme chez Æ. bayaonianus. Sternum jaune, avec, en arrière, une tache longitudinale noirâtre- indistincte. Yeux comme chez Æ. bayaonianus, mais le trapèze des yeux —_ médians, vu par dessus, est à peine plus large en arrière que long Li et, vu par devant, il est d’1/, plus court que large en arrière. Fra 49; Euprosthenops pavesit n. sp. ©. Epigyne (sous liquide). Epigyne (fig. 19) formant une plaque carrée, à angles arrondis, creusée au milieu d’une fossette en forme de trèfle, renfermant un septum dilaté en T en arrière. La branche longitudinale du T est. 1 Du moins la © décrite par Simon 1898, p. 12. Pocock (1898, p. 438) rapporte également à ÆE. australis, le Podophthalma Bayaonniana de KarscH (1878. p. 326, pl. 2, fig. 8). 2 Cf. SrranD 1920, p. 112. 334 R. DE LESSERT plus grêle et d’1/, plus courte que la branche postérieure transver- sale. Longueur totale, 21Mmm: Jongueur du céphalothorax, 7Mmm5 1, Tibia [ — 12mm 7, Habitat: Faradje (1 ©, type, III). 3. Euprosthenops armatus Strand ? subsp. garambensis n. subsp. (Fig. 20.) Notre unique exemplaire GS diffère de Æ. armatus (ou du moins des exemplaires que j'ai décrit sous ce nom) par le tibia des pattes- mâchoires relativement plus long, plus long que la patella, presque F1G. 20. Euprosthenops armatus garambensis n. subsp. 4. Patte-mâchoire droite vue par dessus. deux fois plus long que large en avant, avec la saillie apicale externe moins large (fig. 20). Le bord supérieur (antérieur) de l’apophyse L'Y compris les pédoncules oculaires. 2 Cf. SrranD 1913, p. 417; de LesserrT 1916, p. 569, fig. 5, 6. P ARAIGNÉES SE externe est droit (1l est sinueux chez nos exemplaires de Ngare na Nyuki). Le sternum est, comme chez le type, jaune, sans taches noirâtres. La bande longitudinale noire, festonnée, de l'abdomen est ornée en avant de deux petits traits blancs parallèles écartés, séparés par une tachette blanche subtriangulaire. Yeux antérieurs subégaux. Longueur totale, 15m: longueur du céphalothorax, 6mm5t, Mila ? — Smm 2: Habitat: Garamba (1 &, type, VII). Le type est décrit de l’Afrique orientale. Genre TETRAGONOPHTHALMA Karsch 1878. 1. Tetragonophthalma simont Lessert 1916. T. phylla. Simon 1892-1903, Vol. 2, pp. 286, 1044, fig. 300 B. T. simoni. de LESSERT 1916, p. 577, fig. 11 à 14. 9: Longueur totale, 11mm à 14mm: Jongueur du céphalothorax, DR ja. mm, Habitat: Garamba (©, VIT). T. simont est très voisin, sinon synonyme, des Dolomedes uni- fasciatus Doleschall ? et Perenethis venusta L. Koch? des régions orientale et australienne. T. simonti ressemble également beaucoup à T. stuhlmannti Büsen- berg et Lenz *, du moins aux exemplaires décrits sous ce nom par BERLAND 5, et qui ne sont peut-être pas identiques au type de BÜSENBERG et LENZ. SIMON (1906, p. 1169) considère Maypacius vittiger Simon 1898 comme synonyme de Tetragonophthalma bilineata Pavesi 1895 et de 1 Y compris les pédoncules oculaires. 2 Cf. DorescHALLz 1859, p. 10, pl. 6, fig. 6 et Karscx 1891, p. 296,pl. 12, fig. 20 (sub: Perenethis). 3 Cf. Kocx und KeysErLiING 1871-1890, P. 1, p. 980, pl. 85, fig. 7 et THORELL 1901, p. 972. 4 BôsenBEerG und LENZz 1894, p. 37, pl. 2, fig. 19. ® BERLAND 1922, p. 78, fig. 21 à 23. Rev. Suisse DE Zoo, T. 35. 1928. 28 330 R. DE LESSERT T. stuhlmanni Büsenberg et Lenz 1894. Il reste donc bien des points à éclaircir pour établir la synonymie exacte des T. simont et stuhl- manni. | | LAwRENCE (1927, p. 45, fig. 33), décrit un T. symmetrica dont l’épigyne est assez différent de celui de T. simoni. Genre RorTHus Simon 1898. 1. Rothus faradjensis n. sp. (Fig. 21 et 22.) ?: Céphalothorax fauve, couvert de pubescence blanche!, coupé d’une large bande médiane brune à bords parallèles, renfermant en avant le groupe oculaire, un peu dilatée en trapèze du groupe oculaire au bord inférieur du bandeau. De chaque côté, une bande marginale noirâtre. Chélicères brunes, rayées de noirâtre. Pattes- mâchoires testacées, tachées de noir. Pièces buccales fauves, teintées de noirâtre. Sternum Jaune, marqué de deux bandes parallèles noirâtres. Pattes: hanches fauves, ponctuées de noir en dessous; fémurs et patellas noirâtres, éclaircis en dessus; tibias fauves, tachés de noir à la base en dessus et noirâtres à l’extrémité; protarses et tarses fauves, les protarses largement annelés de noir à l’extrémité. Abdomen testacé, orné d’une bande longitudinale noirâtre, assez large en avant, rétrécie en arrière, à bords sinueux, assez profondé- ment entaillée vers le milieu d’une échancrure arrondie. Cette bande présente en avant une tache lancéolée plus claire. Région ventrale testacé obscur, coupée d’une bande médiane noirâtre. Yeux antérieurs en ligne procurvée (une ligne tangente au bord supérieur des latéraux passerait par le centre des médians), les médians d’1/, plus petits que les latéraux, un peu plus rapprochés l'un de l’autre que des latéraux, séparés l’un de l’autre par un inter- valle plus petit que leur diamètre et des latéraux par un intervalle égal à leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne fortement recurvée, gros, subégaux, les médians séparés l’un de l’autre par un intervalle un peu plus petit que leur diamètre et des latéraux par un intervalle un peu plus grand que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes disposés en trapèze presque deux fois plus étroit en avant qu’en 1 La pubescence est formée de poils plumeux. d ARAIGNÉES | Or arrière. Vu par dessus (ou par devant), ce trapèze est plus large en arrière que long. Yeux médians antérieurs presque deux fois plus petits que les médians postérieurs. Bandeau subvertical, trois fois plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs, presque deux fois plus long que le diamètre des yeux latéraux antérieurs (deux fois plus long chez le S). Marge inférieure des chélicères munie de trois dents subégales. Tibias I munis en dessous de trois longues épines couchées, de deux apicales plus petites et de chaque côté de deux épines. Protarses] pourvus en dessous de deux longues épines couchées, d’une épine apicale et de chaque côté de quatre épines latérales, dont les apicales plus petites. | Epigyne (fig. 21) occupant un espace d’!/, plus large que long, formé de trois plaques subcontiguës séparées par une fossette étroite en forme de T, ouverte en arrière, limitée de chaque côté par les Fi. 21. Rothus faradjensis n. sp. ©. Epigyne. plaques postérieures et en avant par la plaque antérieure qui est un peu soulevée. Vues de profil, les plaques antérieure et postérieures sont dirigées en bas et ont l’apparence de lèvres. Longueur totale, 10mm; Jongueur du céphalothorax, 4mm. Tibia I — 5mm, d': Coloration, yeux, épines comme chez la ©. Pattes-mâchoires (fig. 22) fauves, tachetées de noirâtre, avec lapophyse tibiale et le bulbe brun-noir. Tibia plus long que la patella, deux fois plus long que large, muni à l’extrémité, du côté externe, d’une apophyse assez grêle, dirigée obliquement en avant, recourbée en crochet à l'extrémité. Tarse plus de deux fois plus long que le tibia, terminè en rostre triangulaire d’1/, plus court que le 338 R. DE LESSERT bulbe. Ce dernier organe est assez complexe, muni en avant d’un conducteur du stylus recourbé en boucle, renfermant deux processus FrG22: Rothus faradjensis n. sp. &!. A. — Patte-mâchoire gauche vue par dessous. B. — Patte-mâchoire gauche vue du côté externe. terminés en crochet au bord externe. Les extrémités de ces processus dirigées en bas sont bien visibles de profil (fig. 22 B). Longueur totale, 11Mm: Jongueur du céphalothorax, 4mm,2, Tibia I — 6mm), Habitat: Faradje (1 &, 1 9, types, [HI). Genre PisaurRA Simon 1885. 1. Pisaura ducis Strand 1913 [?]. (?) P.'ducis. SrrAND 1913; p.419. Bien que STRAND ne décrive pas les yeux de P. ducis, je ne crois pas faire erreur en attribuant à cette forme un 4 de Faradje, dont la patte-mâchoire présente une grande ressemblance avec celle de Rothus faradjensis, mais dont les yeux sont disposés comme chez les Pisaura. 4 « r = x STATE s Ta \ N° US LOT A 2 ARAIGNÉES 339 g: Céphalothorax fauve, orné d’une large bande brun-noir couvrant en avant toute la région céphalique et coupée d’une ligne longitudinale médiane blanche; les bords du céphalothorax sont légèrement obscurcis. Chélicères et pièces buccales brun-noir. Pubescence du céphalothorax blanche. Sternum noirâtre, orné d’une large bande médiane jaune. Pattes noirâtres, avec les hanches éclaircies, fauves, tachées de noirâtre. Abdomen testacé, teinté de noirâtre, presque entièrement recouvert par un folium noir festonné sur les bords et finement liseré de blanc !. Région ventrale testacée. Groupe oculaire d’1/; plus large que long. Yeux antérieurs subégaux, en ligne droite, les médians deux fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés l’un de l’autre par un intervalle égal à leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne fortement recurvée, subégaux, les médians séparés l’un de l’autre par un intervalle égal à leur diamètre et des latéraux par un intervalle presque double. Yeux médians disposés en trapèze plus étroit en avant qu'en arrière (d’1/, environ); vu par dessus, ce trapèze est à peine plus large en arrière que long; vu par devant, il est aussi large en arrière que long. Yeux médians antérieurs environ d’1/; plus petits que les postérieurs. Bandeau subvertical, quatre fois plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs, aussi long que le groupe des yeux médians. Marge inférieure des chélicères munie de trois dents subégales. Pattes-mâchoires noirâtres, très voisines de celles de ÆRothus faradjensis (fig. 22), avec le tibia relativement plus court (1 !/, fois plus long que large), le tarse moins effilé en avant, terminé en rostre plus large et moins long, deux fois plus court que le bulbe. L’apo- physe tibiale ne présente pas le denticule interne signalé chez le type. Tibias I pourvus de 4-4 épines inférieures, dont les apicales petites et de deux épines latérales de chaque côté. Protarses I munis de 3-3 épines en dessous, dont les apicales petites, et de deux épines latérales de chaque côté. Longueur totale, 11Mm;: longueur du céphalothorax, 5mm, Tibia I — 5mmÿ, Habitat: Faradje (1 &, IIT). Le type est décrit de l’ile Kwidshwi (Lac Kivou). 1 Ce folium n’est pas divisé en taches transversales en arrière comme chez le type. 340 R. DE LESSERT Genre Cispius Simon 1898. 1. Cispius (r) minor np. (Fig. 23.) ?: (en mauvais état). Céphalothorax jaune, orné de deux bandes longitudinales submédianes noirâtres, marquées de stries rayon- nantes plus obscures et d’une bande marginale noirâtre (ces bandes sont effacées). Yeux situés sur des taches noires. Pattes-mâchoires jaune-testacé, tachées de noir. Chélicères testacées, teintées de noir dans leur moitié supérieure. Sternum testacé, tacheté de noirâtre sur les côtés. Pattes testacées ; fémurs rayés de noir à leur face inférieure; tibias marqués d’une tachette basale. Abdomen blanc-testacé, orné de deux bandes noirâtres convergeant en arrière, limitant en avant une tache lancéolée, testacée. Région ventrale testacée. La pubes- cence de l’abdomen est formée de poils plumeux blancs. Céphalothorax d’1/, environ plus long que large; partie cépha- lique horizontale et plane, région thoracique plane et inclinée en arrière. Groupe oculaire presque deux fois plus large que long. Yeux antérieurs, vus par devant, en ligne droite !, subégaux, les médians séparés l’un de l’autre par un intervalle presque égal à leur diamètre et des latéraux par un intervalle égal à leur rayon. Ligne des yeux postérieurs nettement plus large que celle des yeux antérieurs, recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians atteindrait presque le bord antérieur des latéraux ?). Yeux postérieurs subégaux, subéquidistants, séparés par un inter- valle égal à leur diamètre. Yeux médians postérieurs occupant un espace transversal beaucoup plus étroit que la ligne des yeux antérieurs. Yeux médians des deux lignes, vus par devant, disposés en trapèze d’1/, environ plus étroit en avant qu’en arrière et presque aussi long que large en arrière; vu par dessus, ce trapèze parait d’?/, plus large en arrière que long. Yeux médians antérieurs à peine plus petits que les postérieurs. 1 Une ligne tangente au bord supérieur des yeux antérieurs serait à peine procurvée. 2 La ligne postérieure des yeux est beaucoup moins fortement recurvée que chez les Pisaura. é L ve EE ANT Et AO >, ETS. &+:j SOS he . ARAIGNÉES 341 Bandeau vertical, deux fois plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs, plus court que le groupe des yeux médians. Marge inférieure des chélicères pourvue de trois dents subégales. Labium plus large que long, n’atteignant pas la moitié de la longueur des lames. Tibias I munis de 3-3 longues épines couchées et de deux latérales de chaque côté. Protarses I pourvus en dessous de 2-2 épines, de deux épines latérales de chaque côté et d’un verticille de quatre épines apicales. F16:22; Cispius (?) minor n. sp. ©. Epigyne (sous liquide). Epigyne (fig. 23) occupant un espace d’!/, environ plus large que long, creusé d’une fossette limitée en avant par une carène transver- sale recourbée en arrière et renflée aux deux extrémités. Cette fossette présente deux traits dessinant un V (divisé par un trait longitudinal) et est limitée en arrière par deux taches obliques, noires (réceptacles séminaux), subcontiguës. Longueur totale, 4mm2: longueur du céphalothorax, 2mm, Tibia LE — 2mn 8, Habitat: Faradje (2 9, dont le type, IT). C. (?) minor diffère des espèces connues du genre par sa petite taille et sa livrée qui rappelle celle de certains Oxyopes. Genre THaLassius Simon 1885. 1. Thalassius guineensis (Lucas) 1858. (Fig. 24 et 25.) Olios guineensis (4). Lucas 1858, p. 405, pl. 13, fig. 6. Thalassius guineensis (49). Pococx 1899, p. 864, pl. 57, fig. 18. (?) Thalassius rubromaculatus (©). THorezz 1899, p. 81. ®: Coloration et dessins comme dans la description de Pococx. 342 R. DE LESSERT Yeux antérieurs, vus par devant, disposés en ligne recurvée (une ligne tangente au bord inférieur des latéraux passerait par le bord supérieur des médians), les médians d’1/, plus gros que les latéraux, un peu plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle un peu plus petit que leur diamètre. Yeux postérieurs subégaux, en ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians passerait par le bord antérieur des latéraux),les médians d’1/, plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle un peu plus petit que leur diamètre. Yeux latéraux antérieurs, vus par devant, un peu plus rapprochés des médians antérieurs que des médians postérieurs. Yeux médians des deux lignes, vus par devant, subégaux, disposés en carré. > © (@) Fic. 24. Thalassius guineensis (Lucas) ©. A. — Epigyne (? avant la ponte) sous liquide. B. — Epigyne sous liquide. C. — Epigyne (subadulte) sous liquide. Bandeau plan, légèrement proclive, vu par devant, aussi long que le groupe des yeux médians. | Marge inférieure des chélicères armée de trois dents subégales et subéquidistantes. Tibias [ pourvus de 4-4 épines inférieures et de deux épines de chaque côté. Epigyne (fig. 24 B) creusé d’une fossette d’1/, environ plus large que longue, en forme de coupe, ouverte en avant, limitée de chaque côté par un rebord oblique et incurvé. Ces rebords, rugueux, sont subconnivents à leur bord postérieur et leur bord interne est un peu surélevé et lisse !. 1 Chez quelques ® (? avant la ponte), les bords latéraux sont parallèles et la fossette est en forme d’U (fig. 24 A). ARAIGNÉES 343 ©: Longueur totale, 23Mmaà 26mm: ]Jongueur du céphalothorax, nm. 4: Pattes-mâchoires (fig. 25). Tibia d’1/, plus long que la patella, plus de deux fois plus long que large, surmonté d’une longue épine et présentant deux épines sur le bord interne, atténué et recourbé en dehors à l’extrémité, son bord antérieur un peu saillant en dessous, reposant sur la base du bulbe. Tarse plus long (3mm,5) que le tibia, arrondi à la base, terminé en long rostre effilé, environ aussi long que le bulbe. Ce dernier organe est arrondi et présente près de lextrémité antérieure une apophyse testacée recourbée en avant, obliquement tronquée et noire à l’extrémité (fig. 25 B). Fc: 25; Thalassius guineensis (Lucas) À. A. — Tibia de la patte-mâchoire droite vu par dessus. B. — Tarse de la patte-mâchoire droite vu par dessous. Longueur totale, 23Mm;: longueur du céphalothorax, 11mm, Habitat: Akenge (9, IX), Medje (49, VI), Niangara (9, XI). T. guineensis paraît assez répandu sur la côte occidentale d'Afrique. 344 R. DE LESSERT Thalassius guineensis (Lucas) var. annulata n. var. (Fig. 26.) ®: Céphalothorax couvert de pubescence blanche et rousse, orné d’une étroite bande marginale noire. Aire oculaire et bandeau revêtus de pubescence brune, cette pubescence dessinant une tache trapézoïdale sur le bandeau. Pattes fauves, à pubescence blanchâtre, tachées de brun comme suit: une tache basale et une tache sub- apicale sur les fémurs; patellas brunes, ornées d’une tache claire en dessus à l'extrémité; tibias et protarses annelés de brun à la base et à l’extrémité; tarses annelés de brun à l’extrémité. Abdomen couvert de pubescence blanche et rousse, marqué d’un dessin caractéristique brun-rouge vif, suivi en arrière de deux chevrons Fire. 26. T'halassius guineensis var. annulata n. var. ©. Abdomen. et d’une tache apicale brun-rouge (fig. 26). De chaque côté, quelques tachettes brunes allongées !. Habitat: Medje (2 9, VI). Cette variété se rapproche par certains caractères (coloration du bandeau et des pattes) de T. formosus Pocock 1899 décrit de Benito 1 Chez un individu, le dessin est hrun-noir, orné de taches rouge-sang. OX ARAIGNÉES 34 River sur un exemplaire subadulte, mais les dessins de l’abdomen sont différents. Les espèces suivantes de Thalassius ont été décrites depuis la publication du catalogue des Pisauridae d'Afrique (de LESSERT 1916, p. 595-611): T. cataractus Lawrence 1927, T. insulanus Berland 1922, T. tuckeri Lessert 1923. ABRAHAM (1923) a décrit les mœurs et donné des reproductions photographiques d’un Thalassius qu'il attribue à T. spenceri O. P. Cambridge 1898 et qui paraît présenter, pour autant qu’on peut en juger par la fig. 7, des pattes-mâchoires assez semblables à celles de notre T.tuckeri. STRAND (1908, p. 108) a constaté que, chez certains Thalassius © (T. margaritatus Poc.), la coloration variait après la ponte, comme chez les Dolomedes. Genre DoLomMEepEes Latreille 1804. 1. Dolomedes crosbyt n. sp. (Fig. 27.) g: Céphalothorax fauve, orné de lignes rayonnantes et d’une ligne marginale plus foncées, revêtu de pubescence fauve-doré et orné d’une bande marginale irrégulière formée de poils blancs, n’atteignant pas le bandeau. Chélicères, pièces buccales, sternum fauves. Pattes fauves, teintées de noirâtre, revêtues de pubescence fauve-doré. Abdomen brun-noir, revêtu de poils brun-noir et fauves et orné de taches formées de poils blancs. Région ventrale garnie de poils fauve clair. Céphalothorax un peu plus long que large, un peu plus long que tibia I; région céphalique plane, inclinée en avant. Yeux antérieurs en ligne presque droite, les médians d’1/, plus gros que les latéraux, d’1/, plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle deux fois environ plus petit que leur diamètre. Ligne des yeux antérieurs un peu plus large que celle des médians postérieurs. Yeux postérieurs subégaux, en ligne forte- ment recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians n’atteindrait pas le bord antérieur des latéraux), les médians deux fois plus rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle deux fois environ plus petit que leur diamètre. Yeux 346 R. DE LESSERT médians, vus par devant, disposés en trapèze plus étroit en avant qu'en arrière, un peu plus large en arrière que long, les postérieurs d’1/, plus gros que les antérieurs. Bandeau légèrement proclive, deux fois plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs, plus court que le trapèze des yeux médians. | Marge postérieure des chélicères munie de quatre dents. Tibias I pourvus de 4-4 épines inférieures. Pattes-mâchoires fauves (fig. 27). Tibia un peu plus long que la patella, presque trois fois plus long que large, présentant sur son bord externe, vers le milieu de sa longueur, une apophyse longue et grêle, dirigée obliquement en avant. Cette apophyse, vue du côté externe (fig. 27 A), est recourbée en bas à l'extrémité et tronquée en Fic. 27. Dolomedes crosbyt n. Sp. &. > | Patte-mâchoire gauche vue du côté externe. B. — Tibia de la patte-mâchoire gauche vu par dessus. W | | biseau. Vue par dessus (fig. 27 B), elle est légèrement resserrée avant l’extrémité qui est obliquement tronquée, avec l’angle externe arrondi, l’interne aigu. Tarse plus long que le tibia, presque deux fois plus long que large, ovale, terminé en rostre grêle, deux fois plus ARAIGNÉES 347 court que le bulbe. Base du tarse dilatée du côté externe en saillie tronquée avec l’angle antérieur aigu, le postérieur droit. Bulbe du même type que chez D. smithi Lessert 1916, muni à l'extrémité d’un stylus arqué, dirigé obliquement du côté externe et en arrière, reposant sur un conducteur translucide. Longueur totale, 18mm5 à 20mm;: longueur du céphalothorax, D aunn Habitat: Medje (2 &, dont le type, VI). On ne connaissait jusqu'ici que trois 4 de Dolomedes africains: D. palpiger Pocock 1903, D. smithi Lessert 1916, D. transfuga Pocock 1899, qui se distinguent de D. crosbyi par la forme et la position de lapophyse tibiale des pattes-mâchoires. 2. Dolomedes gracilipes n. sp. (Fig. 28 et 29.) ®: Céphalothorax brun-noir, varié de fauve, revêtu de pubescence brun-rouge et blanche, la pubescence blanche formant une bande submarginale effacée et une ligne transversale sur le bord inférieur du bandeau. Chélicères brun foncé; sternum fauve. Pattes et pattes- mâchoires fauves, teintées et indistinctement annelées de noirâtre. Abdomen brun-noir, couvert de pubescence brun-rouge; pubescence de la région ventrale fauve. Céphalothorax un peu plus long (7Mm5) que large (6mm,5), plus court que tibia I (11mm,5), Région céphalique un peu inclinée en arrière. Yeux antérieurs en ligne faiblement recurvée (une ligne tangente à la base des latéraux passerait par le centre des médians), les médians presque deux fois plus gros que les latéraux, deux fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle deux fois environ plus petit que leur diamètre. Ligne des yeux antérieurs un peu plus large que celle des médians postérieurs. Yeux postérieurs subégaux, en ligne fortement recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians n’atteindrait pas le bord antérieur des latéraux), les médians presque deux fois plus rappro- chés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle presque deux fois plus petit que leur diamètre. Yeux médians, vus par devant, disposés en trapèze plus étroit en avant qu'en 348 R. DE LESSERT arrière, un peu plus large en arrière que long, les postérieurs d’1/, plus gros que les antérieurs. Bandeau légèrement proclive, trois fois plus long que le diamètre des yeux médians antérieurs, un peu plus long que le groupe des yeux médians. Pattes longues et grêles. Chélicères et épines des pattes comme chez D. crosbyi. Epigyne (fig. 28) en plaque aussi large environ que longue, Fre:28; Dolomedes gracilipes n. sp. ©. Epigyne (sous liquide). limitée de chaque côté par un rebord incurvé, effilé en avant. La plaque est fauve, lisse, légèrement bombée, ornée de taches noirâtres allongées, atténuée et triangulaire en avant, où elle est limitée par une fossette en forme de croissant récurvé. Longueur totale, 20mMm;: Jongueur du céphalothorax, 7mmys5, g: Diffère de la ® par les bandes submarginales du céphalo- thorax plus nettes; bandeau présentant des tachettes de pubescence blanche sous les yeux latéraux antérieurs et une tache en V sous les yeux médians antérieurs. Abdomen présentant de chaque côté une bande longitudinale de pubescence blanche. Yeux comme chez la ©. Pattes-mâchoires fauves (fig. 29), avec le bulbe brun-noir. Tibia plus long que la patella, deux fois plus long que large, légèrement dilaté vers l'extrémité, présentant du côté externe une apophyse subapicale noire, dirigée perpendiculairement en dehors, comprimée en carène échancrée en avant. Tarse plus long que le tibia, deux fois plus long que large à la base, terminé en rostre effilé, plus court que le bulbe. Le tarse est obliquement tronqué à la base du côté externe et présente deux saillies brun-noir, dont la postérieure est ARAIGNÉES 349 recourbée en crochet, l’antérieure est subconique. Le bulbe com- prend une apophyse médiane recourbée en avant en forme de griffe acérée et un long stylus naissant vers le milieu du bord externe, recourbé en arrière et dont la région postérieure repose sur un F16:29. Dolomedes gracilipes n. sp. A. Patte-mâchoire gauche vue du côté externe. B — Patte-mâchoire gauche vue par dessus. conducteur également recourbé en arrière, puis sur un processus membraneux, triangulaire, blanc. Longueur totale, 15Mm: longueur du céphalothorax, 7mMm5, LATE ECRIRE Habitat: Medje (49, dont les types, VI). La © de D. gractilipes doit être voisine de D. batesi Pocock 1903, dont l’épigyne n’est pas figuré. 350 R. DE LESSERT INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1923. ABRAHAM, N. Observations on Fish and Frog-eating Spiders of Natal. Ann. Natal Museum, Vol. 5 (P. 1), pp. 89-94, pl. 7. 1922. BErLAND, L. Araignées. Ex: Voyage de M. le Baron Maurice de Rothschild en Ethiopie et en Afrique orientale anglaise (1904- 1905), pp. 43-90, 27 fig. et 5 pls. Paris. 1894. BôsENBERG, W. und LEnz, H. Ostafrikanische Spinnen, gesam- melt von Herrn Dr. F. Stuhlmann in den Jahren 1888 und 1889. Mitt. naturh. Mus. Hamburg (Beïheft Jahrb. Hamb. wiss. Anst.), Jhg. 12 (1895), pp. 25-51, pl. 1-2. 1867. Briro CapeLLo (de), F. Descripçdâo de algumas especies novas ou pouco conhecidas de crustaceos e arachnidios de Portugal e possessôes portuguezas do ultramar. Mem. Acad. Real Sc. Lisboa, CI Sc. math., phys. e. nat. (n. s.), Vol. 4, P: 1, pp. 1-17. 1868. — EÆEspecies novas ou pouco conhecidas d'arachnidios d’Africa occidental. Jorn. Sc. math. phys. e. nat. Acad. Real Sc. Lisboa, Vol. 1 (1866-1867), pp. 79-88, pl. 2. 1859. DorescHALL, C. L. Tweede Bijdrage tot de kennis der Arachniden van den Indischen Archipel. Acta Soc. scient. Indo-neerl., Vol. 5 (1858-59); pp-12:00 pr antr 1878. Karscu, F. Uebersicht der von 1hm (Herrn W. Peters) in Mossam- bique gesammelten Arachniden. Monatsber. k. Akad. Wiss. Berlin, 1878, pp. 314-338, pl. 1, 2. 1891. — Arachniden von Ceylon und von Minikoy, gesammelt von den Herren Doctoren P. und F. Sarasin. Berliner ent. Zeitschr., Bd. 36, Hft. 2, pp. 267-310, pl. 10 à 12. 1875. Kocu, L. Aegypluische und Abyssinische Arachniden gesammelt von Herren C. Jickeli, beschrieben und abgebildet von DT L. Koch. Nürnberg, 40. 1871-1890. Kocu, L. und KEYSERLING, E. Die Arachniden Australiens nach der Natur beschrieben und abgebildet. Nürnberg. 40 (P. 1, 1871-1883; P. 2, 1885-1890). 1927. LAwRENCE, R. F. Contributions to a Knowledge of the Fauna of South-West Africa. V. Arachnida. Ann. South African Museum, Vol: 25 (PT0; ppt 79 pl 1915. LesserrT (de), R. Arachnides de l'Ouganda et de l'Afrique orientale allemande. Ex: Voyage du DT J. Carl dans la région des Lacs de l'Afrique centrale. Rev. suisse Zool., Vol. 23, pp. 1-89, pl. 1-3, 1 fig. 1916. — Araignées du Kilimandjaro et du Mérou. 11. Prisauridae. Ex: /ésultats scientifiques de la mission zoologique suédoise au Kilimandjaro, au Mérou, etc. (1905-1906), sous la direction ARAIGNÉES Si du Prof. DT Yngve Sjüstedt. Rev. suisse Zool., Vol. 24, pp. 565- 620, 26 fig. 1919. — Jd., III. Thomisidae. Rev. suisse Zool., Vol. 27, pp. 99-234, pl. 2, 28 fig. 1923. — Araignées du Sud de l’Afrique. Rev. suisse Zool., Vol. 30, pp. 161-212, 58 fig. 1925. — Araignées du Sud de l'Afrique (suite). Rev. suisse Zool., Vol. 32, pp. 323-365, 18 fig. 1858. Lucas, H. Arachnides. Ex: Voyage au Gabon, Histoire naturelle des Insectes et des Arachnides recueillis pendant un voyage fait au Gabon en 1856 et en 1857 par M.H.C. Deyrolle. Arch. ent., Thomson, Vol. 2, pp. 380-436, pl. 12, 13. 1881. Pavest, P. Studi sugli Aracnidi africani. Il. Aracnidi d'Inhambane, raccoltr da Carlo Fornasint e consideraziont sul’ aracno-fauna del Mozambico. Ann. Mus. civ. Genova, Vol. 16 (1880-1881), pp. 236-560. 1898. Pococx, R. I. The Arachnida from the regions of Lakes Nyasa and Tanganyika contained in the collection of the British Museum. Ann. Mag. nat. Hist. (7), Vol. 2, pp. 429-448, pl. 13. 1899. — On the Scorpions, Pedipalps and Spiders from Tropical West Africa represented in the collection of the British Museum. Proc. zool. Soc. London, 1899, pp. 833-885, pl. 55-58. 1886. Simon, E. Espèces et genres nouveaux de la famille des Thomisidae. Actes Soc. linn. Bordeaux (4), Vol. 10 [40], pp. 167-187. 1892-1903. — AMistoire naturelle des Araignées. 22 éd. Paris, 89 (Vol. 1, 1892-1895; Vol. 2, 1897-1903). 1895. — Descriptions d’Arachnides nouveaux de la famuille des Thomi- sidae. Ann. Soc. ent. Belgique, Vol. 39, pp. 432-443. 1898. — Descriptions d’Arachnides nouveaux des familles des A gelenidae, Pisauridae, Lycosidae et Oxyopidae. Ann. Soc. ent. Belgique, Vol. 42, pp. 5-34. 1901. — Etude sur les Arachnides recueillis au cours de la mission de Bonchamps à travers l'Ethiopie, de Djibouti au Nil Blanc (1897- 1898). Ann. Soc. ent. France, Vol. 70 (1901-1902), pp. 18-26. 1906. — Araneida (VII). Ex: Ærgebnisse der mit Subvention aus der Erbschaft Treil unternommenen zoologischen Forschungsrerse Dr F, Werners nach dem ägyptischen Sudan and Nord-U ganda. Sitz.-Ber. k. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. KI., Bd. 115, pp. 1159-1176. 1907. — Arachnides recueillis par L. Fea sur la côte occidentale d’ Afrique (P. 1). Ann. Mus. civ. Genova (3), Vol. 3[43], pp. 218-323, figg. 1908. Srranp, E. Nordafrikanische Spinnen, hauptsächlich von Carlo Freiherr von Erlanger gesammelt (Dictynidae ........ , Pisau- ridae) mit Verzeichnis der gesamten systematisch-faunistischen Literatur über afrikanischen Spinnen. Arch. Naturg., Jhg. 74, Bd. 1, Hft. 1, pp. 67-128, pl. 2, fig. 1a-8a. 392 R. DE LESSERT 1913. — Arachnida. 1. Ex: Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Zentral-Afrika-Expedition 1907-1908, unter Führung Adolf Friedrichs, Herzogs zu Mecklenburg, Bd. IV, Zoologie Il, Lief. 11, pp. 325-474. Leipzig, 80. 1920. — Arachniden aus Belgisch Kongo. |. (Pedipalpen, Avicularüdae… und Pisauridae). Arch. Naturg., Jhg. 85 (1919), Abt. À, Hft. 12, pp. 98-113. 1881. THorELL, T. Studi sui Ragni Malesi e Papuant. LI. Ragni dell Austro-Malesia e del Capo York, conservati nel museo Ciwico di Storia Naturale di Genova. Ann. Mus. civ. Genova, Vol. 17, pp. vu-xx vit, 1-720. 1899. —— Araneae Camerunenses (Africae occidentalis), quas anno 1891 collegerunt Cel. DT Y. Sjôstedt aliique et enumeravit T. Thorell. Bihang till K. Sv. Vet.-Akad. Handl., Bd. 25, Afd. IV, No 1, pp. 1-105. REVEELSUISSE DE ZOOLOGFE 309 Tome 35, no 19. — Octobre 1928. —————— ———_—_—_—_—_—_—_—_—_—_—_—_—_—_—_—_—_——_— — — A — — ——————————— re Le genre Amphiascus (Copépodes Harpacticoïdes) par A. MONARD Dr ès Sciences, La Chaux-de-Fonds. INTRODUCTION. Le grand genre Amphiascus, qui compte 90 espèces, est certaine- ment l’un des plus difficiles des Harpacticoïdes. La multiphcité de ses formes, leur variabilité, l'impossibilité d'établir dans une si longue série des coupures nettes, des points de repère saillants, l’homogénéité du genre, tout contribue à augmenter les difficultés de son étude. En outre, si les 37 espèces contenues dans le monumental ouvrage de Sars ont été étudiées dans leur ensemble, il n’en est pas de même des espèces créées par ses prédécesseurs. La description des pattes natatoires manque d’ordinaire, à l’exception de la quatrième paire qui, si elle est la plus accessible, est aussi la moins caractéristique. Un travail d'ensemble sur ce genre, et même les premiers jalons pouvant servir à l’établir,manquent encore; c’est cette besogne, d’ailleurs particulièrement ardue, que l’auteur a entreprise après quatre années d’études de ce genre. Que les nom- breuses difficultés de l’entreprise n’aient pas toutes été entièrement surmontées, c’est probable. Mais du moins ce premier travail pourra servir de base à une revision plus complète du genre, et aidera certainement à la détermination pratique de ses espèces. Les principaux caractères de groupement ont été cherchés dans les armatures des pattes natatoires, la deuxième et la troisième surtout. Ce point de vue semble assez nouveau; SaRs, s’il dessine avec conscience le détail des soies dans la plupart de ses espèces, ne paraît pas en avoir entrevu l'importance. Déjà dans les premières descriptions d’Amphiascus, j'ai insisté sur cette armature et en ai Rev. Suisse pe Zoo. T. 35. 1928. 29 394 A. MONARD donné le détail; GURNEY, tout récemment a repris ce point de vue et base en partie sur elle la diagnose de son genre Amphiascopsis. Mais il s'attache surtout aux garnitures des articles apicaux, tandis qu'il semble bien que celle des médians des endopodites soit encore plus importante. Elle est du reste employée dans certains cas pour la détermination de quelques genres, notamment chez les /dyaeidae et les T'halestridae. SHARPE emploie aussi ce caractère dans la tabelle des genres d’Harpacticoïdes, parue en 1910. Attribuer à cette armature la première place dans l’essai de classification de ce genre Amphiascus est donc légitime. HISTORIQUE. Le genre Amphiascus, établi par Sars, en 1905, réunit un grand nombre d'espèces d’Harpacticoïdes marins, éparses auparavant dans les genres Dactylopus Claus (— Dactylopusia Norman), Diosaccus Boeck, Stenhelia Brady et Scott, et Schizopera Sars. Toutes les formes attribuées autrefois à ces différents genres présentent d'importants caractères communs, susceptibles seule- ment de variations de détail; la création du nouveau genre était donc pleinement justifiée. Du reste, le genre est si homogène qu’un œil exercé le reconnaît au premier abord. L'initiative de Sars a éclairei considérablement la systématique du groupe; les diagnoses des anciens genres Dactylopusia, Diosaccus et Stenhelia sont devenues beaucoup plus précises, et ces genres plus naturels. Ainsi Stenhelia, tel que le comprenaient les auteurs anglais, était fort différent de lacception primitive que lui avait donnée BoEcK; les espèces au sens de Borck sont restées dans le genre Stenhelia; celles au sens de Brapy ou de Scorr ont été introduites dans le nouveau genre. Le genre Schizopera fut créé par SARS, abandonné par son auteur dans son mémoire fondamental «Crustacea of Norway», puis rétabli de nouveau dans son travail sur les Copépodes du Tanga- nyika. SaArs y attribue les caractères: petitesse des segments abdominaux, branches furcales plus allongées, exopodite de l’an- tenne à deux articles, réduction des soies natatoires. [Il nous paraît qu'il n’y a pas là des caractères de genre, que des différences de cet ordre sont nombreuses dans les espèces du genre Amphiascus et qu'elles n’ont servi jusqu'ici qu’à séparer des espèces; que le genre malgré tout, présente une telle homogénéité qu’il est reconnaissable au premier coup d’œil, sans l’analyse des caractères spéciaux qui n’est faite qu’en vue de l'attribution spécifique. Il ne peut y avoir intérêt à de pareilles dislocations; les différences doivent, dans les LE GENRE AMPHIASCUS 355 genres d’une même famille, rester du même ordre de grandeur, et celles qui séparent Schizopera d’Amphiascus sont certainement moindres que celles qui permettent de distinguer un Diosaccus, un Amphiascus, une Stenhelia. Tout au plus peut-on conserver Schizo- pera comme sous-genre, encore que cette distinction paraisse encore trop marquée dans un genre qui présente une telle série de formes, séparées par des caractères minimes et formant une suite où aucune coupure nette ne semble s'imposer. GURNEY (1927) sépare des Amphiascus vrais 10 espèces (cinctus, latifolius, minutus, nasutus, obscurus, phyllopus, similis, ceylonicus, fucicolus, havelocki) avec lesquelles il fonde un nouveau genre Amphiascopsis. Il est caractérisé par la largeur de l’article apical de l’exp. I, aussi large que long, — par le proximal de l’end. [ plus long que l’exp. — par les deux articles terminaux de la même rame qui sont courts et coalescents, — par l’armature complète des soies, — par le quatrième article de A I égal au précédent. Là encore, ces caractères nous paraissent insuffisants pour justifier la créa- tion d’un genre. Amphiascus est un genre naturel, déroulant sa suite d’espèces sans un heurt, sans une lacune; seuls Amphiascus bulbifer Sars, knoxt (Th. et Sc.) et quelques autres à cause de la réduction des antennes, pourraient former un genre ou sous-genre particulier. D'autre part, GURNEY sépare des Amphiascus quelques espèces - quil attribue au genre Robertsonia. Mais ce dernier genre ne …. ‘fait pas partie de la famille des Diosaccidae, car les femelles ne possè- _ dent qu’un sac ovigère. En outre, l’antennule est réduite, garnie “& de soies pectinées caractéristiques, et la première patte n’est pas _ préhensile. Quoique Robertsonia et Amphiascus présentent des traits communs, déjà reconnus par SaRs, il vaut mieux, à notre avis, s’en tenir à l’opinion de ce dernier auteur et maintenir Robertsonia dans la famille des T'achidiidae. A la tentative de GURNEY se bornent les essais d’une classification de ce vaste genre; elle semble d’ailleurs n’avoir considéré que les espèces trouvées par cet auteur dans le canal de Suez, et les formes les plus connues du genre. Il a le grand mérite d’avoir insisté sur l'importance des armures des pattes natatoires, importance que nous avons reconnue dès que nous avons abordé l’étude de ce genre. Le présent mémoire, écrit au printemps 1927, aurait dû paraître encore la même année; de nouvelles trouvailles faites à Banyuls ont 396 A. MONARD modifié quelque peu notre manière de le comprendre. Il fut retiré et remis en chantier en 1928; ce retard nous permet de tenir compte des idées de GURNEY et de compléter le nombre des espèces du genre en y ajoutant celles décrites par GURNEY, par BRIAN et par nous-même, dans notre mémoire sur les Harpacticoïdes de Banyuls. DESCRIPTION GÉNÉRALE Forme générale. Elle est très constante; l’animal est presque toujours cylindrique, le premier segment le plus grand. L’urosome est presque de la même largeur que la partie antérieure, à peine atténué en arrière. Les segments génitaux de la femelle sont imparfaitement soudés. L’ornementation est assez variable et pourrait servir à la distinction des espèces si elle avait été décrite plus souvent. Elle est très remarquable dans spinifer Farran. Le rostre, toujours grand et bien défini à sa base, est ordinaire- ment triangulaire et ne présente que rarement un intérêt systéma- tique; dans lagenirostris Sars, il est renflé à sa base; dans affinis Sars, 1l est tronqué; dans ntermedius Scott, 1l est bilobé. Il est toujours muni de deux petites soies latérales. La furca n’est pas d’un grand secours, non plus. Elle est d’ordi- naire courte et large, et toutes ses soies sont bien développées. Elle s’allonge cependant dans quelques espèces, telles que confusus Scott, typhloides Sars; elle s’aplatit dans {amellifer Sars. Quelque- fois les soies se modifient: dans giesbrechti Sars, l’apicale interne porte un tubercule basal; dans typhloides Sars, le tubercule est lobé; dans dictydiophorus Monard, c’est la soie marginale externe qui est aplatie en raquette; dans bulbifer Sars, l’apicale externe est bulbeuse. Mais ces différents caractères sont d’ordre secondaire; même, KLIE se demande si ces tubercules sont constants. En tout cas, leur présence n'implique nullement une idée de parenté. Antennule. Elle compte 8 ou 9 articles, sauf dans bulbifer Sars et knoxt (Th. et Sc.), qui n’en ont que 6. Ce nombre parait constant dans la même espèce. L’antennule offre d'importants caractères de détermination. Ainsi dans denticulatus Thompson et dans lagenirostris Sars, elle possède des tubercules épineux au deuxième article. La longueur relative des articles est aussi employée quoiqu'il ne faille pas lui attribuer une valeur trop grande. L’anten- nule peut être divisée en deux parties, qu’on peut nommer, comme L dtre di hi: dé all ee à à nest. an hi D RS LA dat 4, LE GENRE AMPHIASCUS 397 chez les insectes, scape et fouet. La première, le scape, se compose toujours de quatre articles, dont le premier ne porte qu’une sole, le deuxième plusieurs, le troisième est court, le quatrième porte une longue bandelette sensorielle. Le fouet, plus mince, se compose de quatre ou cinq articles. Antenne. Elle se compose de deux, rarement de trois articles. L’apical est dans la règle armé de 3 épines, de 3 ou 4 soies géniculées, et de soies droites et minces. L’exopodite est petit, et compte ordinairement trois articles, le médian étant très court et” généralement inerme: 1l se réduit à deux articles dans crassus (Giesbr.) et varicolor Farran. Dans une de nos espèces de Banyuls, les deux articles sont très réduits, et munis chacun d’une seule soie; cette réduction rapproche Àmphiascus de Diosaccus. Mandibule. Elle est extrêmement constante dans toute la série des espèces: partout le lobe masticateur est normalement conformé et présente un large basal, sur lequel s’insèrent un endo- podite plus développé et un exopodite plus petit. Mais le palpe est plus ou moins élancé, notamment dans blanchardi (Sc.), où il est très grand. Dans abyssi Boeck, se voit la seule modification digne de remarque; l’endopodite est grand, ovale, de forme aberrante, et il ne porte qu'une sole. Maxille. Elle est encore plus invariable que la mandibule; le talon masticateur est bien développé, le basal du palpe présente un lobe coincé entre le palpe et le talon; l’endopodite et l’exopodite sont uniarticulés et très courts. Maxillipède I. Très constant aussi et formé d’un gros article portant trois digitations, suivi d’un article court porteur d’un crochet. Maxillipède II. L'article proximal porte deux ou trois soies plumeuses à son apex; la main est allongée et n'offre pas les complications qu’elle présente chez quelques Thalestridae; elle porte une ou deux soies à sa marge interne. Le crochet est fixé sur un petit article apical et est accompagné d’une ou deux soies accessoires. Il est trop constant pour servir à la détermination. En somme, les pièces orales, si elles caractérisent nettement le genre, ne peuvent pas d'ordinaire servir utilement à la distinction des espèces. Patte I. C’est certainement un des appendices les plus varia- bles et les plus caractéristiques. Son endopodite, toujours plus 328 A. MONARD grand que l’exopodite, se compose de trois articles, de longueur inégale, le premier étant toujours le plus développé; les deux articles terminaux sont parfois indistincts (varicolor, var. biarticulatus Monard); l’article apical est armé de soies géniculées et d’épines droites; le proximal porte une soie à sa marge interne, insérée vers lapex de Particle et non vers son milieu, comme dans le genre Dactylopusia. Il y a là un excellent moyen de distinguer ces deux genres, quand la femelle ne porte pas de sac ovigère. L’exopodite est plus constant; ses trois articles sont d’ordinaire égaux, ou le médian est plus allongé, ce qui rappelle le genre Tha- lestris; c’est surtout le cas dans À. latifolius Sars, où il est si déve- loppé que l’exopodite égale presque l’endopodite, et que la patte dans son ensemble ressemble singulièrement à celle d’un Thalestris. L’apical est armé de soies géniculées ou de crochets. Pattes II à IV. Leur description a été généralement omise à tort, croyons-nous. En effet, si l’on cherche à grouper les espèces de ce genre, on ne peut que s’adresser à ces appendices pour obtenir des caractères nets et de grande valeur. Ils offrent moins de prise aux adaptations que la première patte, et se montrent donc plus propres à l’établissement de rapports généraux. Force est donc de les étudier 1c1 avec quelques détails, et de fixer dès à présent les bases de notre répartition des espèces en groupes. Les rames sont toujours triarticulées. Les endopodites sont dans la règle plus courts que les exopodites, sauf dans exiguus Sars: mais ce caractère semble n’avoir pas une grande importance, et parait assez variable dans la même espèce. Par contre les armatures des articles diffèrent dans des limites nettes quoique assez étroites, et c’est sur elles que se peut fonder une systématique du genre. Les médians des endopodites portent une ou deux soies, et les trois combinaisons suivantes peuvent être réalisées: Pire Pan" Pry { 1 1 soies. Ex.: nanus, exiguus, debilis. 2 1 1 soies. Ex.: varians, parvus, sinuatus. 2 2 1 soies. Ex.: cinctus, obscurus, minutus. Très rarement se constate une exception: typhlops présente comme formule: 2, 1, 0 soies; dictydiophorus 1, 2, 1 soies, mais la deuxième soie de l? AN Re IT est très fine, et l’espèce se place auprès des formes caractérisées par la formule 1,1,1. En même temps que se réduit le nombre des soies du médian des | | | LE GENRE AMPHIASCUS 359 endopodites, les apicaux des endopodites et des exopodites pré- sentent une réduction concomitante de leurs armures. Voici le nombre de soies portées par les apicaux dans quelques espèces complètement connues: Apicaux Médians Pri Prise Hu endp. exp. end.lexp. end.lexp. end.| Pit Prix Prv Cinctus, nasutus, minutus, obscurus, similis, longiros- tris, pallidus, abyssi, atte- nuatus, phyllopus, latifo- lius, thalestroides : Varians, tenellus Giesbrechtt . À Tenuiremis, propinquus Parçous, sinuatus : Debilis, nanus, nanoides . Hispidus, affinis, intermedius, linearis k Pyphlops Exiguus, bulbife Blanchardi . 3 Denticulatus Amblyops Lagenirostris . Spinulosus . DOI III © Où 1 CO SI C0 QD OO OO On on Q0 ‘0 OC O0 H O1 OL 0 O1 OX = N NN NN D NW =» LE NN ND »& N » LE EE E D D D I OO Où D D I: A Où Où OX E On O1 OX HT OT OT STISTNCO ICO NT ON ISTES ROUE = N NO NN NN BE RE PR À RH + hr Or On voit ainsi que l’apical de l’end. IT est l’article le plus constant et qu'il présente toujours 4 addendes; partout ailleurs 1l y a des variations. Lorsque les médians sont de formule 2, 2, 1, les apicaux varient très peu et sont presque toujours de formule 7-4, 8-6, 8-5, sauf dans propinquus. Quand les médians ont une formule plus réduite, les armatures des apicaux sont plus changeantes et offrent une grande variété. Cette réduction des soies des pattes natatoires semble accompa- gner des habitudes de plus en plus limicoles, de moins en moins nageuses. Les espèces qui vivent dans les algues, qui nagent rapide- ment, telles que cinctus, possèdent le plus grand nombre de soies; les espèces fouisseuses comme affinis, le nombre minimum. Mais cette opinion mérite encore confirmation, car la biologie des Har- pacticides marins est peu connue. La forme des addendes est très constante, et trois types peuvent être distingués: 360 A. MONARD 1. Les soies flexibles, plumeuses, arment toutes les marges internes des endopodites et des exopodites; parfois l’une d’entre elles, située sur l’apical de l’exopodite se réduit, en forme de soie mince et courte. : 2. Les épines, d'ordinaire pectinées, garnissent les angles externes des trois articles de l’exopodite, et l’angle externe de l’apical de lendopodite. 3. L’épine-soie, pectinée sur un de ses côtés et plumeuse sur l’autre; elle participe de la nature des deux types précé- dents, et se place toujours entre une épine et une soie, à l’angle externe de l’apical de l’exopodite. La disposition des addendes sur les articles apicaux est très constante. Aux articles apicaux des exopodites, 1l y a toujours 2 addendes apicaux, l’épine-soie et une soie plumeuse; tous les autres addendes sont marginaux. Mais, par le raccourcissement de l’apical, quelques addendes primitivement marginaux, peuvent devenir apicaux. Les différentes armatures données par le tableau précédent se décomposent comme suit: Apical de l’exp. Il: 3 épines externes, 2 apicales, 2 internes — 7. 3 épines externes, 2 apicales, 1 interne — 6. 3 épines externes, 2 apicales, 0 interne — 5. Apical de l’exp. IIT: 3 épines externes, 2 apicales, 3 internes — 8. 3 épines externes, 2 apicales, 2 internes — 7. 3 épines externes, 2 apicales, { interne — 6. 3 épines externes, 2 apicales, O0 interne — 5. Apical de l’exp. IV: 3 épines externes, 2 apicales, 3 internes — 8. 3 épines externes, 2 apicales, 2 internes — 7. 3 épines externes, 2 apicales, 1 interne — 6. On voit qu'il y a toujours 3 épines externes et que les variations ne portent que sur les soies internes. Les apicaux des endopodites sont moins armés; il y a une épine à l’angle externe, deux soies apicales 1 et 2, ou 3 soies internes. Patte V. Sa forme varie assez peu, en comparaison de celles des Laophonte, par exemple. Le lobe interne du proximal présente presque toujours 5 soies, très rarement 4 ou 6. Le distal est muni dans la règle de 6 soies, plus rarement de 5, de 7 ou de 8. Chez “4 dés y Ep F 4 ss his di vi 1 F ù à LE GENRE AMPHIASCUS 301 denticulatus et blanchardi, il présente un tubercule épineux qui remplace une des soies. Les deux soies qui occupent l’apex vrai sont d’un autre aspect que les marginales; elles sont très fines, non plumeuses et l’une d’entre elles est ordinairement déjetée. Il y a une soie interne et 3 externes, dans la règle, et quand il n’y a que > soies, c’est une des externes qui manque. La forme du distal est ordinairement ovale; elle s’élargit beaucoup dans latifolius, phyllopus, etc.; elle devient étroite dans blanchardi, typhlops, linearis, etc. Mâle. Plus petit d'ordinaire que la femelle, il en diffère par les points suivants: L’antennule est modifiée pour la préhension; le nombre d’articles est conservé d'ordinaire; toutefois 1l y en a souvent 9, même si la femelle n’en possède que 8. Les articles les plus modifiés sont le quatrième, le cinquième et le sixième. La patte I est souvent plus courte et plus robuste que chez la femelle; l’épine interne du basal est grande et courbée ou présente d’autres modifications. L’endopodite II ne possède que deux articles, le deuxième résultant de la fusion des articles médian et apical; ses addendes sont profondément modifiés; 1l se forme souvent une espèce de pince à trois mors, jouant un rôle dans l’accouplement. La patte V est réduite; les deux lobes internes sont soudés sur la ligne médiane et ne présentent plus que deux soies, rarement trois. Le distal est très court et ses soies se réduisent en longueur; il peut y en avoir le même nombre que chez la femelle (cinctus) ou un nombre réduit (similis, 6 chez la femelle, 4 chez le mâle). DIAGNOSE DU GENRE AMPHIASCUS Harpacticoïide Chirognathe; toutes les rames triarticulées: endopodite I modifié et préhensile; soie interne du proximal de lendopodite I insérée vers l’apex. Exopodite de l’antenne à 2 ou 3 articles. Antennule à 8 ou 9 articles, très rarement 6 ou 7. Palpe mandibulaire à 2 lobes nor- maux. Lobe interne de la patte V bien conformé. L’exopodite de l’antenne distingue Amphiascus de Diosaccus, de Diosaccopsis et de Zalyssus; l’antennule, de Stenheliopsis; le palpe mandibulaire, de Pseudodiosaccus et de Stenhelia; le premier endo- podite, de Delavalia et de Parastenhelia. 302 ; A. MONARD SYSTÉMATIQUE Aucun essai général d’une systématique de ce vaste genre n’a été fait jusqu'ici; 1l est d’ailleurs rendu fort difficile par son homo- généité et par les transitions ménagées qui réunissent deux espèces même éloignées, obstacle à la division du genre en sous-genres. Il semble préférable de réunir les espèces autour d’un type et de créer ainsi des groupes d’espèces semblables. Malheureusement, beaucoup d’espèces sont insuffisamment connues; tandis que l’an- tennule, les pattes I et V sont toujours décrites et figurées — dans l’idée fausse d’ailleurs que la description de ces appendices est suffisante pour définir une espèce — il n’en est pas de même pour les pattes natatoires dont la description a été souvent supprimée, sauf par SARS. SCOTT, par exemple, décrit souvent la quatrième patte, qui est certainement la moins caractéristique. Ainsi l’attri- bution de quelques espèces reste douteuse, et mérite confirmation. Les espèces du genre Amphiascus se rangent en 13 groupes, dont voici la clef: CLEF DES GROUPES 4. — Médians des end. II et III avec deux soies chacun . 2 — Médian de l’end. I avec deux soies, ceux des end. III et IV avec une soie. . . . DR TA ONE REA — Médians des end. IT à IV avec une soie aout HA TAC) 2. — A T à 9 articles, I. Groupe du nasutus, page 363 ANA AS ATLICIeS Tr OA DU Sr Er 3. — Exp. de A IT petit, ré, à dèé iles IT. Groupe du varicolor, page 365 — Exp. de À IT normal à trois articles . 4 4. — Proximal de l’end. [ court et renflé, pas plus pe He lexp. ITT. Groupe du giesbrechti, page 366 — Proximal de l’end. [ plus long que l’exp. . . . & 5. — Distal de P V allongé, deux fois plus ns que JEbGe IV. Groupe du tenuiremis, page 567 — Distal de P V court, moins de deux fois plus long que large. V. Groupe du cinctus, page 368 6. — AT à 7 articles. VIIT. Groupe du bulbifer, page 375 LE GENRE AMPHIASCUS 303 _AIàS articles, le deuxième denticulé à l’un de ses angles apicaux. IX. Groupe du denticulatus, page 376 — À I normale, à 8, rarement 9 articles, non denticulée . 7 . — Furca allongée ou aberrante. (Voir aussi groupe du longicaudus.) VII. Groupe du blanchardi, page 374 — Furca normale, courte . . . . 8 8. — Proximal de l’end. I long, plus ar que node VI. Groupe du varians, page 371 — Proximal de l’end. I court, plus court que l’exopodite. X. Groupe de l’exiguus, page 377 9. — Furca lamellaire, assez allongée. Exp. de A IT réduit à deux articles. Formules des distaux des pattes natatoires réduites, aberrantes. XI. Groupe du longicaudus, page 377 — Furca normale. Exp. de A IT à trois articles. Formules dense plus Complete eee 40 10. — Distal de P V à 6 soies. XII. Groupe du typhlops, page 378 — Distal de P V à 5 soies. XIII. Groupe du debilis, page 379 | | nid ne F I. GROUPE DU NASUTUS. Parmi les espèces du genre qui possèdent deux soies aux médians des endopodites IT et 111, il faut d’abord séparer 6 espèces caractéri- sées par une antennule à 9 articles, et qu’on peut grouper autour du nasutus. En outre, l’exp. de l’antenne présente trois articles, sauf dans attenuatus, où il n’y en a que deux. L’exp. I est toujours plus court que le proximal de l’end., et les deux derniers articles de ce dernier sont toujours brefs. À. latifolius présente une première patte remarquable ressemblant à celle des Thalestris; le médian de l’exp. est extrêmement allongé. La formule sétale des distaux est constante et semblable à celle de cinctus, savoir: 7.4-8.6-8.5 soies. Enfin, la cinquième patte présente toujours 5 soies au lobe interne et 6 au distal; celui-ci est plutôt court, une fois ou une fois et demie plus long que large. La taille varie de médiocre à grande. 304 A. MONARD Ce groupe, très naturel, se rapproche intimement du groupe du cinctus, dont 1l diffère surtout par les 9 articles de l’antennule. Il compte 6 espèces seulement, d'attribution nette. La description de l’espèce hirsutus est insuffisante; mais nous avons la conviction que nous avons retrouvé l’espèce à Banyuls, et c’est d’après nos observations que nous pouvons attribuer cette espèce à ce groupe. A. attenuatus Sars, forme une transition entre ce groupe et le suivant. Clef des espèces. 1. — Exp. de A IT à deux articles. Troisième et quatrième articles de À I égaux, allongés. Soies de P V remar- quablement courtes. Distal de P V une fois et demie plus long que large. OMmMm87 attenuatus Sars. —- Exp. de A IT nettement triarticulé . . . . . : 2 2. —— Médian de l’exp. I remarquablement allongé, 3 à A fois plus long que le proximal. Distal de P V élargi, sa soie externe éloignée des autres. A I à articles courts, les troisième et quatrième égaux. OmMm7 Jatifolius Sars. — Médian de l’exp. I normal. Distal de P V moins élargi. 3 3. — Fouet de A TI plus long que les deux articles précédents. Ornementation de l’Urosome très riche. MpIl lon- guement cilié à sa marge interne. Taille: 1,1 à 1mm,25 hirsutus Th. & Sc. — Fouet de A I égal aux deux articles précédents. Orne- mentation de l’urosome faible ou nulle (inconnue dans nasutus) SE PUR RSR ME De 4. — Troisième et quatrième articles “ A I à peu près égaux; A I remarquablement courte et épaisse. Soie interne du distal de PV aussi longue que l’apicale. Médian de l’exp. I allongé, égalant la moitié du proximal de Pend. 1Mm pasutus (Boeck). — Quatrième article de AT plus long que le troisième. AT plus allongée. Soie interne du distal de P V courte. Médian de lexp. I plus court que la moitié du. proximal de Pend. 2 NES RE RER LE GENRE AMPHIASCUS 305 5. — Lobe interne de P V dépassant le milieu du distal, celui-ci plus allongé et bossu à sa base, du côté externe. A II à deux articles. Urosome nu. 0mm 54 banyulensis Monard. — Lobe interne de PV ne dépassant pas la moitié du distal, et celui-ci moins allongé, non bossu. AIT à trois articles. 0OMmMm 9 maldivensis Wolfenden. II. GROUPE DU VARICOLOR. Une réduction à deux articles de l’exp. de l’antenne caractérise ce groupe, et le rapproche du genre voisin: Diosaccus. Elle est très poussée dans pyroeides, où l’armature est de deux soies seulement. L’exp. de P I est toujours plus court que le proximal de lend; les proximaux des exp. natatoires sont parfois dépourvus de soie interne, ce qui rapproche ces formes des espèces du genre Schizopera, que nous n’admettons pas. Les formules sétales sont un peu varia- bles: 7.4-7.6-8.5 (angustipes, ultimus), ou 7.4-8.5-7.5 (varicolor), ou 7.4-8.5-8.5 (pyroeides). Le distal de P V est d'ordinaire plus long que dans le groupe précédent; parfois deux fois plus long que large. A. crassus et herdmani sont d’attribution douteuse; leurs auteurs n’ont pas décrit les armures des pattes natatoires. Le premier possède une cinquième patte aberrante. La taille varie de petite à très grande. Ce groupe comprend les six espèces suivantes: Clef des espèces. 1. — Distal de P V à 8 soies, son lobe interne à 6 soies; distal près de deux fois plus long que large. Proximal de l’end. [ un peu plus long que le distal. {MM crassus Giesbrecht. — Distal de P V à 6 soies, son lobe interne à 5 soies . . . 2 2. — Exp. de A IT à deux soies seulement. Rostre tronqué. Couleur rouge de feu. Proximal de l’end. I égal (mâle) ou un peu plus long que l’exp. 0,58 à Omm,68 pyroeides Monard Pan de Nb troiôp quatre Spies. 1: 3 366 A, MONARD 3. — Proximal de l’end. I égal à l’exp., ses deux derniers articles assez allongés, égalant ensemble la moitié du proximal. Distal de P V très court, à peine plus long que large. Articles de A I courts. herdmani Scott. — Proximal de l’end. I plus long que l’exp., ses deux derniers articles courts. Distal de P V allongé . . . 4 4. — Mp IT à marge interne concave. P V dépourvue de cils fins à ses bords. End. I deux fois plus long que l’exp., ses deux derniers articles bien distincts (type) ou soudés et indistincts (var. biarticulatus MoxARD). 0,8 à 0,9mm . varicolor Farran. — Mp IT à marge interne droite ou convexe. Marges de P V ciliées en partie . . . . 9 . — Lobe interne de P V aussi Fee de “ dl lu -C1 deux fois plus long que large. Troisième et quatrième articles de A I courts et égaux, plus courts ensemble que le deuxième article. 0,75mm ultimus Monard. — Lobe interne de P V court, arrivant au tiers du distal. Quatrième article de À [ plus long que le troisième, les deux ensemble plus longs que le deuxième. OR AE. angustipes Gurney. III. GROUPE DU GIESBRECHTI. L’antennule possède 8 articles; l’exp. de l’antenne en a trois. Le proximal de l’end. est court, souvent renflé et ne dépasse pas l’exp.; les deux derniers articles de l’end. I sont plus ou moins allongés. Les médians des end. natatoires ont 2,2,1 soies. Les for- mules sétales sont 8.4-8.6-8.5 (abyssi) ou 7.4-8.6-7.5 (brucei) ou plus souvent 7.4-8.6-8.5 (giesbrechti, pallidus, robinsonnu). Le distal de P V est de longueur variable; il est armé de 6 soies, sauf dans brucet. Il n’est pas certain que les espèces brucei, reflexus, robinsonnu et similoides rentrent dans ce groupe, Scorr n’en ayant pas décrit les armures des pattes natatoires. Cependant, il les rapproche soit de Dactylopus strômi (— A. nasutus) soit de tenuiremis, dont les armures sont connues. | Similoides, nom. nov. pour Stenhelia similis Scott, qui est en LA La DRE TA ARR ASE MY LT pe Lo dsC At we" LE GENRE AMPHIASCUS 307 réalité un Amphiascus; similis est déjà occupé par l’espèce de CLAUS. Ce groupe compte 6 espèces. Clef des espèces. 1. — Distal de P V à 5 soies, assez long, ovale. Articles distaux de l’end. I courts. Articles IIT et IV de AI égaux et courts. Omm, 77. brucei Scott. — Distal de P V à 6 soies . . . . 3 2 2, — Soie furcale médiane interne à fe ne Distal de P V deux fois plus long que large. A I assez allongée, son quatrième article plus long que le troisième. {mm 16 giesbrechti Sars. — Soies furcales toutes normales . . . . 3 3. — P V à distal allongé, un peu moins de deux fois bus ne que large. Rostre, deuxième article de A I très allon- gés. Quatrième article de À I plus long que le précé- dent. {mm sumiloides Monard. — P V à distal court, à peine plus ne que large. Rostre modéré . TE — P V à distal deux fois Stus re que Léce Monsième article de A I court. 1,2mm reflexus Scott. 4. — A I très courte, munie de soies plumeuses, ses articles pas plus longs que larges. Proximal de l’end. I plus court que les deux derniers articles ensemble. {mm ,2. abyssi (Boeck). — À I plus allongée, à soies simples. Proximal de l’end. I plus long que les deux derniers articles ensemble . 5 . — P V à distal élargi à son extrémité. Les deux derniers articles de l’end. I inégaux et allongés. Omm,71 pallidus Sars. — P V à distal conique. Distaux de l’end. I courts et égaux. 0,Mmm62 robinsonit Scott. ÆS O1 IV. GROUPE DU TENUIREMIS. Armées de 2,2,1 soies aux médians de leurs end. natatoires, de 8 articles à l’antennule et de trois articles à l’exp. de l’antenne, 308 A. MONARD les quatre espèces de ce groupe sont caractérisées par la longueur du distal de P V qui est deux fois plus long que large et qui porte 6 ou 7 soies. En outre, l’exp. de P I est plus court que le proximal de l’end. Les formules sétales sont 7.4-7.6-7.5 (sexsetatus) 7.4-7.6-8.5 (tenuiremis) 7.4-8.5-8.5 (valens). L'attribution de brevis à ce groupe est incertaine, Sars n’en donnant pas les dessins des pattes natatoires. Clef des espèces. 4. — Distal de P V avec 7 soies. Quatrième article de A I plus long que le précédent. Proximal de l’end. I beaucoup plus long que l’exp. 0MmM52 brevis Sars. — Distal de P V avec 6 soies. Lobe interne à 6 soies. Exp. de P I deux fois plus court que l’end. 0,45mm | sexsetatus Monard. — Distal de P V avec 6 soies; lobe interne à 5 soies . . 2 2. — Lobe interne de P V arrivant au quart du distal, celui-ci de forme générale triangulaire et bossu à sa base. Proximal de l’end. I seulement un peu plus long que Pexp. 0,6®m valens Gurney. — Lobe interne de P V arrivant jusqu’à la moitié du distal, qui est ovale. Proximal de l’end. I beaucoup plus long que l’exp. 0,63mm tenuiremis (Brady). V. (GROUPE DU CINCTUS. Ce sont des formes robustes et de grande taille, proches de Dactylopusia par la structure de PT dont l’end. est beaucoup plus long que l’exp., son article proximal le dépassant déjà. Les deux articles terminaux sont courts, et plus ou moins soudés. A1 possède 8 articles; l’exp. de A2 a 3 articles. Les médians des end. natatoires possèdent 2,2, 1 soies. L’armature des articles distaux des end. et des exp. est complète et ne présente ordinairement pas de réduction: 7,8,8 soies aux exp. II à IV; 4,6,5 soies aux end. II à IV. PV est large, bien conformée. Son distal porte 6, rarement 7 soies. La furca est courte, et ses soies ne sont pas aberrantes. LE GENRE AMPHIASCUS 309 C’est le plus important des groupes; il compte 17 espèces. L’attri- bution de quelques-unes d’entre elles est douteuse, faute d’une description suffisante. Ce sont: Maldivensis Wolfenden. La deuxième patte est figurée; la première est bien celle du groupe cinctus; 1l subsiste un doute pour la troisième patte. Crassus Giesbrecht, paraît devoir être attribué à ce groupe. Faroensis Scott; 1l est décrit par son auteur comme une variété de D. strômi, qui, d’après Sans, est synonyme de À. nasutus, appar- tenant au premier groupe. Fucicolus Scott et congener Sars ressemblent à simulis, d’après leurs auteurs. Clef des espèces. | 1. — Formules des armatures des articles distaux des pattes à IT à IV complètes, du type du cinctus : 7-4, 8-6, 8-5 2 — Formules différentes . . . . a, 2. — Distal de P V arrondi, avec 7 soies oi à aussi as F3 Troisième et quatrième articles de A T égaux; distaux ; de l’end. I égaux. {mm obscurus Sars. — Distal de P V avec 6 soies . . . . 3 3. — Une des soies internes du distal des exp. hu . plus mince que les autres. Quatrième article de AI ordinairement plus long que le troisième . — Toutes les soies internes sont semblables . ja 4. — Proximal de l’end. I à peine plus long que l’exp. 44 — Proximal de l’end. I beaucoup plus long que l’exp.; ses deux articles terminaux courts, pas plus longs que larges. Proximal de PV sans plage claire. 0,64mm minutus Claus. 4a — Les deux articles terminaux de P I assez allongés, le dernier beaucoup plus long que le précédent. Ame article de A I plus long que le précédent. 0,8mm longirostris Claus et 0MM6 mixtus Scott, qui n’en diffère que par la taille. — Les deux articles terminaux de l’end. I courts et égaux. Quatrième article de A I à peine plus long que le troisième. 0,75-0,8mm caudaespinosus Brian. Rev. Suisse Dr Zoo. T. 35. 1928 30 O1 À 370 10. — 11. — 1 Var. de 4 soies à l’exp. de A IT, au lieu de 5 A. MONARD Distal de P V assez allongé, 1 X 114 ou 13). Pre Distal de P V court, à peine plus long que large, 1 x 1 1j. Troisième et quatrième articles de A I égaux . Troisième et quatrième articles de A I égaux . Quatrième article de AT plus long que le troisième. Distal de P V moins aigu RARE TES #2 Distal de P V très aigu, la soie os insérée sur un lobe triangulaire, éloignée des voisines. Distal de l’end. TI plus long que large, 1Mm fhalestroides Sars. Distaux de l’end. I courts, pas plus longs que larges. Les deux soies apicales du distal de P V insérées presque au même niveau. {mm similis! Claus. Proximal de A I plus long que le deuxième article. Distal de l’end. I plus long que large. 1MmmM glacialis Brady. Proximal de À I plus court que le deuxième article. Distaux de lPend. I courts et obliquement coupés. 0,45-0mm 55 aegyptius Gurney. Les deux soies externes du distal de P V éloignées Pune de l’autre, ou distal de forme générale plus aiguë . | Pr Ar 2 Ces deux soies op distal de P V de forme générale plus arrondie, la soie apicale insérée presque au même niveau que ses voisines Soie apicale du distal de P V insérée sur un jébe aigu, bien au-delà de ses voisines; distal de P V à large lobe arrondi à sa marge interne. Distal de P V du mâle allongé, à 6 soies. 0,9-1mm ZJatilobus Monard. Soie apicale du distal de P V insérée presque au même niveau que ses voisines . Proximal de l’end. I courbé. Caatiente se dé AI un peu plus long que le troisième. Distal de P V du mâle à 6 soies. 1,2-1mm,3 lagunaris Grandori. Proximal de l’end. I droit. Quatrième et troisième articles de A I égaux. Distal de P V, mâle, à 4 soies phyllopus? Sars. I 10 12 11 ingens Brian. (Boll. Mus. Zool. d. R. Univ. de Genova, vol. VII, 1927) se distingue du type par lantennule à 9 articles, pa? la taille ({mm,2), par la forme de P V. ? Phyllopus, var. genuensis, Brian ; le mâle diffère du type par la présence et par la forme plus alopgée de l’end. IT. Ole { LE GENRE AMPHIASCUS 371 12. — Ornementation de l’urosome très riche. P I plus courte et plus robuste. Epine interne du basipodite de P I, mâle, très grande, courbée en demi-cercle. Distal de P V, mâle, plus arrondi. 1,1Mm, Couleur rouge ou sombre. imperator Monard. — Ornementation pauvre. P I longue et grêle. Epine du basipodite de P I, mâle, courbée seulement vers son quart apical. Une ceinture rouge. Omm 8 cinctus Claus. 13. — Lobe interne de P V avec 4 soies seulement. Distal de P V une fois et demie plus long que large. Quatrième article de A I plus long que le troisième. Ornemen- tation riche. Omm,51 hirtus e — Lobe interne de P V avec 5 soies . . . se 14. — Quatrième article de A I pas plus long que te précé- dent. Les deux distaux de l’end. de P I très courts fucicolus Scott. — Quatrième article de A T plus long que le troisième . 15 _15. — Distal de l’end. I beaucoup plus long que large. Distal de P V court et arrondi. 1MmMm faroensis Scott et (0mm, 87) congener Sars qui ne diffèrent que par la taille. — Distal de l’end. I plus long que large. Distal de P V plus allongé, une fois et demie plus long que large. » 0,74mm catharinae Scott. VI. GROUPE DU VARIANS. La taille est variable et la forme en général plus grêle que dans les groupes précédents. Les médians des endopodites natatoires portent 2,1,1 soies. Le proximal de l’end. I est toujours plus long que l’exopodite, ou, tout au moins, lui est égal; les deux articles apicaux de cette rame sont toujours bien distincts, ce qui n’est pas toujours le cas pour les espèces du groupe du cinctus, dont la première patte est semblable à celle de ce groupe. Les apicaux des endopodites portent tous 4,6,5 soies; ceux des exopodites corres- pondants ont des formules un peu variables: 6 ou 7 soies à P IT ou à P III, mais presque toujours 8 à P IV. L’antennule, qui est presque . toujours grêle et allongée compte 8, rarement 9 articles; l’exopodite de l’antenne a 3 articles. P V est de forme normale. 372 A. MONARD Ce groupe comprend 18 espèces, y compris wmus, polaris et | speciosus, dont l’attribution à ce groupe est incertaine à cause de | l'insuffisance des descriptions. Clef des espèces. 1. — Distal de P V à 5 soies . Te DR ONE RE — Distal de P V à 6 soies . . . 3 2. — AÏI à 9 articles. Epines du bé nténne de P ÿ réduites. Médian et apical de l’end. I égaux. speciosus Brian. — AT à 8 articles. Epines du lobe interne de P V nor- males. Médian de l’end. I plus court que le distal. Omm 77 varians (Norm. & Scott). — AT à 8 ? articles. Distal de P V très long et étroit, avec une protubérance épineuse. Soie apicale du lobe interne courte et conique. Proximal de l’end. I long. Omm 56 dentipes (Th. & Sc.). 3. — Distal de P V deux fois plus long que large, au moins 4 — Distal de P V court, ovale, moins de deux fois Fe long que Mises er s 210 k. — Deuxième article de F Ï fau dede à “ nee interne; rostre un peu lancéolé. A IT à 3 articles. Les 6 soies du distal de P V bien conformées. 0,93mm simulans (Scott). — Deuxième article de A I non denticulé. Rostre ordi- nairement normal. À Il ordinairement à 2 articles 5 D. — Une des soies du distal de P V très courte et bulbeuse (la troisième marginale externe). Proximal de l’end. I égal à l’exp. 0Mm 95 normant Sars. — Soies du distal de P V normales, ou proximal de l’end. I plus long que l’exopodite . . . . RER 6. — Marges postérieures des segments de Re armées de dents triangulaires, longues et peu nombreuses (5 à 7). Fouet de AT court, égal au premier article du scape. Distal de P V très allongé (214 X 1). Rostre lancéolé. spinifer Farran. — Marges postérieures des segments de l’urosome muti<- ques ou faiblement denticulées . . . . . . . . . 7 D nn. AUS À LE GENRE AMPHIASCUS 313 7. — Distal de P V de forme aberrante, un peu dilaté vers son quart apical, deux fois plus long que large. Fouet de l’antenne court, égal au deuxième article du scape. Qrm 54 tenellus Sars. — Distal de P V normal, ovale, atténué vers son extré- mité. Fouet de A I ordinairement plus long ou beau- coup plus court que le deuxième article du scape 8 8. — Lobe interne de P V avec 6 soies. Omm,79 erythraeus (A. Scott) — Lobe interne de P V avec 5 soies. . . . 9 9. — AT à 9 articles, tous remarquablement RS Distal de P V allongé. Proximal de l’end. I égal à l’exp. et à ses deux articles distaux. 0MmM,85 accraensis (Scott). — AT à 8 articles. Deuxième article de A IT long égal aux deux suivants ensemble, et plus long que le fouet. Distal de P V ovale aigu, la soie apicale insérée loin des voisines. 0(mMmm.8 longicornis (Th. & Sc.) — AT à 8 articles. Deuxième article de A I court, plus court que les deux suivants et que le fouet. Distal de P V ovale-elliptique. 10. Epimères du céphalosome sinuées et concaves, en vue latérale. A I allongée, son deuxième article égal au quatrième. Omm,6 perplerus (Th. & Sc.) et Omm,8 sinuatus Sars qui lui est identique. (BRIAN en vd décrit une variété, indistinctus, différant seulement par le lobe interne de la cinquième patte du mâle, qui possède trois soies au lieu de deux.) À — Epimères normales, convexes . . . . APE E 11. — Proximal de l’end. I deux fois plus bo: au Dhs que . deux apicaux réunis. L’apical est plus long que le médian ss; -7- +42 — Apical de l’end. I url: nl in Fe He e. que les deux terminaux réunis . . . Res — Rostre aigu. Forme générale du corps once Pro nel de l’end. [ moins de deux fois plus court que les deux distaux réunis. Omm,75 tenax À Brian. 1 Tenax, var. aegea Brian diffère du type par les end. I et II du mâle. Les distaux de l’end. I sont à peine plus courts que le proximal. GuRNEY (1928) tient erythraeus et tenax pour identiques, mais le distal de P V est beaucoup plus allongé dans erythraeus que dans tenax. (8%) =] Æ A. MONARD | 12. — Rostre très aigu; forme générale du corps plus trapue (3% X1). P V à distal plus allongé. Proximal de l’end. [ deux fois plus long, au moins, que les deux distaux réunis. Omm,77 polaris Sars. — Rostre émoussé. Forme générale du corps plus allongée (412 X 1). Distal de P V plus large et plus court.0mm, 72 amblyops Sars. 13. — Taille petite, 0,46mm, Soie interne de l’apical de l’exp. IV réduite. Crochet de l’end. I non denticulé. 0Omm,46 pareus | Sars. — Taille plus grande, 0mm,67. Crochet de l’end. I denticulé. 067 pacificus Sars. 14. — Quatrième article de A I 2-3 fois plus long que large. Distal de P V étroit et long (21 x1). Taille Omm,5 angustipes Gurney. — Quatrième article de A I, 3-4 fois plus long que large. Distal de P V plus large (2X1). Taille 0,85"Mm 5mus (Brady) et 0Mm,57, propinquus Sars, qui n’en est qu’une forme réduite. R VII. GROUPE DU BLANCHARDI. Il est caractérisé par une furca aberrante, très allongée et lamel- laire. Ce caractère, qui semble de seconde importance au premier abord, est cependant accompagné d’un ensemble de détails qui établissent la parenté des espèces 1c1 réunies. Ainsi, les médians des endopodites natatoires ont 2,1,1 soies. Le proximal de l’end. I est égal ou plus petit que l’exopodite. Les apicaux des pattes natatoires ont pour armatures: 6,4-6,5-7,5 ou 7,4 soies. La deuxième antenne a souvent trois articles; son exopodite en possède trois. Ce groupe ne compte que 6 espèces, faciles à distinguer. Clef des espèces. 1. — Deuxième article de A TI plus long que le fouet. Distal de P V muni d’une protubérance épineuse, à 5 soles. 1 À, parvus, var. tenuis Brian. (— À. minutus, Var. tenuis). diffère du type par la présence de 6 soies au lieu de 5 au distal de P V, et par celle de Fr » soies à l’exp. de A IT au lieu de 4. à 3 : ; ; n x: ; 2 ; < É " PT “+ Q1 LE GENRE AMPHIASCUS 37 Furca très allongée, 3-4 fois plus longue que large. {mm {4 blanchardi (Scott). — Deuxième article de A I plus court que le fouet. Distal de PV sans protubérance épineuse. Furca moins allongée. . . . RETTENZ 2. — Furca et distal de p v us Fe pi Teva que es: avec soles développées. A TI à 3 articles. Lobe interne de P V à 5 soies. . . . RER TRE SMS — Branches de la furca plus curtes (2 4 1. Distal de P V moins allongé (2x1). Lobe interne de P 5 à V soies 3 — Branches de la furca 3-4 fois plus longues que larges. Distal de P V ovale (2X1), à 5 soies. Lobe interne à 4 soies, Omm 67 gracilicaudata (Th. & Sc.) 3. — Soies du distal de P V très réduites; une des soies du lobe interne est bifurquée. Deuxième article de A I deux fois plus long que large. Soie interne de la furca munie d’un tubercule lobé. Furca cylindrique. 0mm,75 typhloides Sars. — Soies du distal de P V bien développées, celles du lobe interne simples. Furca lamellaire, à soies nor- males. Omm,97 lamellifer Sars. 4. — Soie apicale externe de la furca modifiée et ciliée à sa base du côté interne. Furca à ligne interne convexe, renflée à sa base. Distal de l’exp. I à 4 addendes Omm,9 brevicornis (Th. & Sc.) — Soie apicale externe de la furca normale. Furca à bord interne concave. Distal de l’end. I à 5 addendes. Omm,98 confusus (Scott). VIII. GROUPE DU BULBIFER. Il est très caractérisé par la réduction de l’antennule, qui ne compte que 5-7 articles, tandis que toutes les autres espèces d’Am- phiascus en possèdent 8 ou 9. Ce caractère suffirait à la rigueur pour autoriser la création d’un nouveau genre pour ces espèces, ou, tout au moins d’un sous-genre. Les trois articles de l’endopodite I sont presque égaux, le médian un peu plus court, toutefois. La soie apicale externe de la furca est globuleuse et très courte dans une des espèces. Les médians des endopodites natatoires portent 2, 1, 1 soies. 376 A. MONARD GurNEY (1927) réunit À. bulbifer, propinquus, irrasus et knoxi au genre Robertsonia qui compte lui-même quatre autres espèces. Nous ne pouvons admettre ce point de vue. Les femelles de Robert- sonia ne possèdent qu’un seul sac d’œufs (ce qui est nettement indiqué par Sars quand 1l discute des ressemblances qui unissent Amphiascus et ARobertsonia); la première patte n’est nullement préhensile; l’antennule présente des soies barbelées caractéristiques. Ces trois caractères, auxquels il faut attribuer une réelle valeur, suffisent amplement pour justifier la position de Amphiascus et de Robertsonia dans deux familles différentes. La solution vraie serait de créer pour les quatre espèces ci-dessus un nouveau genre, voisin de Amphiascus et s’en distinguant par une antennule réduite. Il serait aussi différent de Stenheliopsis dont quelques endopodites sont biarticulés. Nous préférons cependant les maintenir encore, du moins provisoirement, dans le genre Amphiascus. Ce groupe comprend quatre espèces. Clef des espèces. 1. —— Soie médiane de la furca renflée en bulbe et très courte. Exp. de P I égal aux deux articles proximaux réunis de l’end. Distal de l’end. de P I égal au proximal. Distal de P V à 5 soies. Omm 44 bulbifer Sars. -— Soies furcales toutes normales. Distal de P V à 6 soies 2 2. — AT à 5 articles. Proximal de l’end. TI un peu plus court que l’exp.; les deux distaux ensemble plus courts que le proximal. Omm 76 rrasus (A. Scott). = A f à 6 articles 22 LRL TON SRE 3. —- Proximal de l’end. I plus long que l’exp. et que les deux articles terminaux. Ceux-ci très courts. propinquus (Scott). -- Proximal de l’end. I plus court que l’exp. et que les deux articles terminaux, allongés. Omm,67 knoxi (Th. & Se.). IX. GROUPE DU DENTICULATUS. Il est caractérisé par l’antennule à 8 articles qui porte un tubereule épineux interne ou externe au deuxième article. L’exopodite de LE GENRE AMPHIASCUS o11 l’antenne a 3 articles. Le proximal de l’endopodite [I est égal à l’exopodite ou plus long. Les médians des endopodites natatoires portent 2,1,1 soies, ce qui rapproche ce groupe des précédents. Les apicaux des pattes IT à IV ont pour formules: 7,4-7,5-8,4 soies. Il ne compte que deux espèces. Clef des espèces. 1. — Proximal de l’end. I un peu plus court que l’exp. Protubé- rance du deuxième article de A I externe. Distal de P V avec une soie courte, tuberculeuse. A IT! à deux articles Rostre conique, {mm denticulatus (Thompson). —- Proximal de l’end. I plus long que l’exp. Denticulation du deuxième article de A I externe. Rostre bulbeux à sa base. A IT à 3 articles. Soies du distal de P V normales. | LT lagentrostris Sars. » + X. GROUPE D’EXIGUUS. à Avec ce groupe commence la série des formes réduites d’Am- à phiascus; les armatures des distaux se réduisent en nombre; la | taille est d’ordinaire petite et grêle. Mais, ici, les formules des médians sont encore 2,1,1, à la différence des deux groupes suivants. Les espèces de ce groupe sont encore caractérisées par le proximal de l’end I, plus court de beaucoup que l’exopodite. En outre, les endopodites des pattes natatoires sont plus longs que les exopodites. La forme de P V est aberrante, presque rectangulaire. A I a 8 articles Une seule espace: exiguus Sars. Omm 32. XI. (GROUPE DU LONGICAUDUS. Ce groupe qui ne comprend que trois espèces est hautement caractérisé par l’extrême réduction des armatures des distaux des pattes natatoires. En outre, l’exp. de l’antenne ne compte que deux articles, le distal de P V est court et large, la furca est lamellaire | assez allongée. Les espèces de ce groupe ont été primitivement rangées dans le genre Schizopera Sars, genre supprimé par son auteur dans les Crustacés de Norvège, mais rétabli en 1916. GURNEY estime que neuf des espèces de Sars doivent appartenir à ce genre; 378 A. MONARD il nous semble plutôt, si l’on veut maintenir l’homogénéité des genres Schizopera et Amphiascus, que seules trois espèces méritent d’entrer dans Schizopera. Mais, les armatures des pattes natatoires ne nous paraissent pas être suffisamment importantes pour justifier des séparations génériques; elles se modifient beaucoup dans le genre Amphiascus, et celles des Schizopera ne nous semblent marquer que le point le plus extrême de cette diminution. En outre, la réduction à deux articles de l’exp. de l’antenne se constate encore dans le groupe du varicolor, dont les armatures sont complètes. Elle ne peut donc être employée comme caractère générique. Clef des espèces. 1. — Proximal de l’end. I égal à l’exp. Distal de P Va G6soies 2 — Proximal de l’end. [ plus court que l’exp. Distal de P V à 5 soies. Formules des distaux : 4.4-4.4-4,3. Omm 73 paradoxus Daday. 2. — Endopodites IT à IV portant à leurs distaux 3,4,3 soies. longicaudus ! Sars. — Endopodites portant 4,3,2 soies. Omm 57 jugurthus BI. & Rich. XII. GROUPE DU TYPHLOPS. Il comprend quatre espèces de taille petite ou médiocre; les médians des endopodites des pattes IT à IV ont tous une soie; les armatures des distaux sont réduites et comptent 6.4-6.5-7.4 soies. L’antennule a 8 articles dont le quatrième est plus long que le troisième à l'exception de typhlos. Le distal de P V porte 6 soies et est allongé, sauf dans rostratus. Clef des espèces. 1. — Distal de P V court, un peu plus long que large. Proxi- mal de l’end. I un peu plus court que l’exp., égal aux deux articles distaux, dont le médian est réduit. Omm 8 rostratus Guraey. 1 À, longicaudus, Var. clandestinus (— A. clandestinus) Klie (Areh: für Hydrobiologie, XIV, 1923, et Mitt. Ges. nat.-hist. Mus. Lübeck, IT, 30, 1925). diffère du type par l’end. IT qui est biarticulé (au lieu de triarticulé). be. + LE GENRE AMPHIASCUS — Distal de P V allongé, deux fois ee long que large, au moins 2. — Proximal de l’end. 1 Su Tong que Dép Quatrième article de A I plus long que le troisième . — Proximal de l’end. I égal à l’exp. Troisième et quatrième articles de A I égaux. Aveugle. Omm,93 typhlops Sars. 3. — Soie furcale externe modifiée en raquette. Deuxième article de A I très long, égal aux articles 3Me et 4me réunis. Omm 4 dictydiophorus Monard. — Soies furcales toutes normales. Deuxième article de À I plus court que les troisième et quatrième réunis. CSS spinulosus Sars. XIII. GROUPE DU DEBILIS. 379 Il contient des espèces petites et médiocres, dépassant rarement le millimètre. L’antennule a toujours 8 articles, le quatrième étant dans la règle peu différent du troisième. L’exp. de l’antenne a trois articles, mais le médian est parfois indistinct et peut mêmemanquer. Le proximal de l’end. I est variable dans ses dimensions. Les médians des pattes natatoires ont tous une soie; les formules des distaux des end. et exp. natatoires varient un peu; la plus fréquente est 5.4-6.5-7.4. Enfin le distal de P V compte 5 soies. Ce groupe contient 16 espèces. Clef des espèces. 1. — PV à distal très . au moins deux fois plus long que large . — P V à distal court, moins je deux fois plus long que large 2. — Quatrième article de A I au moins deux fois Le Vis que le troisième ME — Quatrième article de A I à peine in lôns. que le troisième . 3. — Proximal de l’end. nt lis ur Guel'esp al aux deux articles terminaux de la même rame. Articles de AI peu différents, tous courts. 1mm1 hyperboreus Scott. [ie OX 380 10. A. MONARD Proximal de l’end. I égal à l’exp., plus long que les deux articles distaux réunis. Quatrième article de A I une fois et demie plus long que le troisième. Omm,8 neglectus Norm. & Scott. P I très allongée et très grêle. Deuxième article de AT plus long que le troisième. Formules des armatures des distaux: 5.4-6.5-7.4. Omm,56 nanoides Sars. - P I plus trapue. Deuxième article de A I plus long que le troisième. Formules des distaux: 5.5-6.5-6.4.0mm 4 sterilis Monard. Proximal de l’end. I plus long que l’exp. Articles terminaux de l’end. I courts, n’égalant, pris ensemble que le tiers du proximal. 0,51mm, brevifurcus Cziernansky (peut-être identique à debilis) Proximal de l’end. I égal à l’exp.; les deux articles apicaux de la même rame assez allongées. Omm,63 linearis Sars. Proximal de l’end. I égal à l’exp. ou plus court . Proximal de l’end. I plus long que l’exp. . Soies furcales pouvant s’invaginer. Lobe interne de P V large et peu avancé. Formules sétales: D.4-6.5-7.4. Omms8 invaginatus Monard. Soies furcales normales. Lobe interne de P V avancé Distal de P V à 4 soies. Articles de A I peu différents. Distaux de l’end. I assez allongés. Omm,55 dispar Scott. Distal de P V à 5 soies . Proximal de l’end. I plus court que es PI remar- quablement courte et trapue ON Proximal de l’end. I égal à l’exp. Soie furçale externe bulbeuse à la base. Omm 66 limicola Brady. Rostre bilobé. Proximal de P V sans plage mince. Onm, 74 intermedius Scott. Rostre entier tronqué. Proximal de P V avec une plage mince. Omm 75 vararensis Scott et affinis Sars, qui lui est identique. Rostre entier, aigu. Proximal de P V sans plage mince. {mm 15 hispidus Norman. 10 © (® ©) rs LE GENRE AMPHIASCUS 11. — AIT à trois articles, son exp. très petit à deux articles. Fouet de A IT allongé, égalaux trois articles précé- dents. Distal de P V à peine plus long que large. Or 56: proximus Scott. — AIT à 3 2 articles, son exp. à 3 articles. Fouet de AI plus court que les trois articles précédents. Distal de P V allongé, une fois et demie plus long que large 12 12. — Distaux de l’end. I assez allongés, égalant ensemble la moitié du proximal. Furca très courte. 0,46mm debilis Giesbrecht. — Distaux de l’end. I courts, égalant ensemble le tiers du LITE 0 EI RTS | RTS 143. — Exp. I de moitié plus court UE a A L assez = Hiliagée ses articles plus longs que larges. Omm,36 nanus Sars. —- Exp. I plus long que la moitié de lend. A I plus trapue. Taille plus grande Littoralis Scott. SPECIES INCERTAE SEDIS. La position des espèces suivantes est incertaine, et il n’est pas , possible de les attribuer à un des groupes précédents. Les pattes IT, * JIL et IV ne sont pas décrites, et aucune analogie n’est donnée par l’auteur: dentatus (Thompson et Scott). 1,2mMm, Appartient vraisemblable- ment au groupe du cinctus, mais les segments IIT et IV du métasome, ainsi que les segments génitaux sont prolongés latéralement en processus épineux. À I a 8 articles. P I est du type cinctus, le distal de P V est ovale et compte 7 soies. La furca est allongée: havelocki (Thompson et Scott). Ressemble singulièrement à cinctus dans tous les appendices dessinés; mais l’urosome présente une riche ornementation. 1mm: hamiltoni (Thompson et Scott). 1mm 1. Se place peut-être auprès de blanchardi. A I à 8 articles. A IT à 3 articles, son exp. à 2 articles. P TI à end. allongé. Furca longue. 382 A, MONARD robustus (Thompson et Scott). Omm64. Corps très robuste. A T longue, à 8 articles. P I de cinctus. Distal de P V allongé à 6 soies; lobe interne à 5 soies dont deux munies chacune d’une paire de rameaux courts: rufescens Brian. 0mm,4, Seul le mâle a été trouvé par BRIaAN. On ne pourra se prononcer sur les affinités de cette espèce que lorsque la femelle aura été trouvée. ‘JHVIANO 799 9P SONDIUAEASONAIE SUOTJUOIPUI XNE SUOÂAOAUDI SNOU ‘FIGE ‘SUVS SUEP SJNUIJUO09 S2994$S9 SH ANOG + ‘2SS09] ‘smAurg ‘ue[Â9") ‘209AION ‘sonbiuue}uq SoIr ‘UP[A9") ‘smÂurg ‘OpEf-I9S9MA ‘SINAUPI ‘OpPUBII] ‘OTIAION ‘9SSO0H, ‘Jo ‘smAueg ‘PUPIOUUTE) ‘209AJ0N ‘sonbruurjuiq SoI] ‘OpPUBII] ‘OH9AUION ‘99IN "OISIPIEN ‘UPIA9") ‘SaU9L) ‘2SS09" ‘289AION ‘O[{W9"Z A[9ANON ‘PUR[RUUT) Fuoq ‘UP[A9") ‘269AION ‘9SS09' ‘smAueg ‘OPUEII] ‘9H9AUON ‘zonS 9p eur’) *‘289AI0ON ‘zonS op [eur') "0199 V ‘049AJ0N D Doquars " D1]97 U91$' ‘D DIJOYU9IS ‘p visndojhyon ‘p sndojhon 49 sndojhonq ‘0 DIJAYUIS, ‘(or 99 Id) snyunéni ‘yduy SIBS ‘NIDPNDI18U07 D19d021y9$ ‘o Sndojhyonq snjou19 °F — ‘2 msndojhjonq 19 Sndojhor (1yo9o1qsor) s17190p ‘yduy — ‘1q sndojhovq ‘q DTJAGUPIS" AD DITOUUAS ‘08 79 ‘UL ‘SAINUIU DIJOYUIIS ‘7300S ‘sisuauvuns sndojhyon ‘0D DIJ9YU9IS ‘g0 sndojhonq | (eY681 ‘1109$) vods1(7 YGGL ‘PIPUON snuoydorphin (8065 ‘11098 19 uosdwuou],) sado (LL6E ‘ses ‘uosdwour) snipynonuo (061 ‘109$ 39 uosduouy) sue ‘8TGL ‘PIEUON S2p1071q8(] (LI6E ‘SARS ‘Jysoiqsolo) s171994 8G6L ‘PIRPUON sr40ydouai) (ZOGL ‘Jy9o1qson)) snsspa) ‘6061 ‘SAPS 49U95U0;) TIGE ‘SIP ‘J309S) snsnfuo) GGG UOTE. SN ANSADENC) (1167 ‘saeg ‘sne]n) sur) (£061 ‘1109$ 79 uosduou y) snoruojho) LG ‘URLS snsou1dsanpnn”) 90-GO6E ‘109$ 2DU14DYID;) LIGT SAS 2f199ng (LOGE ‘109$) 29049 GO6T SIPS 1094 (8981 ‘TASUBIUI9Z")) Snounf/1091g (8061 ‘1109$ 79 uosdwoy]) stuton10a1g (TIGE SIUS ‘7700$) 2p4DyouDIg 8G6L ‘PIRUON s2suamnhung LIGE ‘SIRS SnIpnuan y L> ‘Aauamo ‘sodnsnsuy 1161 ‘siege ‘sdofjquy LI6E ‘See su] L&6Gr ‘Aouins) snrdfsoy (7681 ‘309$ ‘L) S2Su9D490F7 (TIGE SieS ‘Y900g) 1ssÂqp opunsoi onbrydpisops uormuvdot bp 19 ; sanbiydpuSorqiq suormoipur saj 09077 Le SAOSVIHANV.A SHOHASH SHQ AHHIOLHAHdAU ‘puejdoqunuy}{oN ‘smAueg ‘PUPRIQRUUTIL) ‘989AI0N "289AI0N ‘98H JON ‘2SIU9A ‘289AI0N “ue[40") ‘WEuFEU) SAII ‘“AUBPUAI[Y ‘WPISQ ‘OUIETV ‘2779)) ‘PUPIRUULL) ‘2H9AJON ‘9SS09 ‘259AI0N ‘opueqiy ‘sonbruuejuq sat] ‘SmÂurg “HIBUIUL ‘PUPRIRUULL) ‘989AION ‘opuejay ‘sonbruuejuq ser] ‘zanQ 9p [eur') ‘OISIPIPN ‘UP[A9) ‘UbPN "OISIPIEN ‘UP[A2") ‘UPIA9N) “UP[A9") ‘(enbrjorequvy) [neqa 3 ‘OH9AION ‘TOIY ‘SOHIPUP") ‘19048 ‘2H9AI1O0ON ‘asn0H IN pe ee a, 1 DT9QUETS" FANS "OI[M ‘SAU1SIpUD)) ‘yduy SIP ‘DpnD918U0] D419d021y9$ Aepeq ‘Pxopnoaind 419071 N] APPE( ‘S24180418U0] ‘YIUD/) Dyransnl D19d021y9$; pyrnsnli sndojhon 1 DAQUAS ‘saeg ‘snnbuidoud ‘ydwuy, — ‘1 myayuais HAPTIEUUPES HART ‘y msndojhon SET OMNRRRS ‘y misndojhin ‘y msndojhon ‘45 DIJ9YU97S ‘ASH DU DIJoYU91S ‘JPA ‘rnuous sndojhon ‘49 DIJ9YU2IS (0067 ‘Âpeig) sngoonmwT "SGGL ‘PIPUOY S7q07107T “FIGY ‘SITES ‘Sn10fn0T “LI6E ‘SIES 42/mqounT ‘CZGE ‘MHOPUPILS) SUDUNEDT "IIOE ‘SIPS S24/S011U98D7T (£06T ‘1309S 39 uosdwou]) 1r7ouy (G PIPUOIH 48 pieuour]q) snyunênf "OZ6L ‘PIPUON SN/DU1SDOUT (TIGE ‘SAS ‘109S) sn1pawuaqur (08-8L8T ‘ÂPPIY) SAWI] QGGL ‘PIPUO “07m4aduT (SOGE ‘11098 ‘[L) Sna4oquadhp] (TIGE ‘S2eS ‘uUeuHOoN) snpidsip} *LGGT ‘ASUANE) SNA] (£SO6T ‘1109 Ja uosduroy]) snmsnp (GEST ‘109$ ‘V) 2UDWPI9H (£06T ‘109$ 19 uosdwOu]) 1207299} (£OGL ‘109$ 99 uosdwOu]) 2uo7grun y (£06I ‘109$ 99 uosdwou]z) Sn/Dpnna1ponur) OIGE ‘APE S170190)1) TIGE ‘SIPS 277224qS91r) CIGE ‘1008 S770919n (SOGE ‘1109S) s1SUDAD y "LIGE ‘SIS SANSITIT (ZOGT ‘11098 ‘V) Sn220lhuT LA : ‘simAues ‘PUePI[eT 99 ‘PUP[UUT) ‘Souax ‘209AION ‘sauyx ‘UPIA9") ‘HH9AION ‘07797) ‘209A1O0N ‘opureri] ‘269AJ0N ‘uey}jeu") SOI] ‘OPUPIIT ‘OH9AUON ‘2H9AION ‘sonbruueJiq SoI] ‘[LEMUIO") J9 UOAO(I “epeur”) ‘pue ydosof-ZUrA ‘PUBI[EOUUTI) ‘OHY9AION ‘2N9AÏON ‘OSSO9T ‘puerpou -UHX) ‘UNION ‘pURT ydosop-zuray ‘opuep] ‘PUBIOSITO TT ‘‘'UUCJHA SOI] ‘SOAIPIEN ‘puery ydosop -ZUPIH ‘9H9AION ‘sonb -[UUBJU4 SIL ‘PUCJOSIOT ‘UPIA9") ‘099A4ON ‘9SS09'] ‘2B9AION | \ Ad Diuosuoqoy — ‘ad sndophyon "Snu1 Sn2SD1y du y7 == Aperig Dur D1J9YU921S ‘SJ ‘snpnuis ‘ydiuy — *d myayuars ‘Dnound DIU *S14/SO418 U0] DIJ9YU91S ‘U DIJoYU91S; ‘109$ D91794D ‘IEA TUOUS ‘(T ‘u sndohion(] ‘1709 s17D40n7 Sndohioo ‘nisndohon ‘uw sndojhon ‘AOÛ ‘UWIOU Aoudano) ‘sodsnsun ‘yduy ‘Ul DIJOYUGIS ‘(snej") uou) 709$ ‘s2yson8suo) sndohon 49904 ‘1ss/iqn Sn929DS01(] ‘uw sndofon ‘u sndojliov ‘900$ ‘Dar ‘AA ‘7 sndojfynq ‘] SN929DS01(] sndophonq 1 Pjoyuors “pyrananl snospiyduy — ‘y Duodozryos ‘sde ‘snupu Snosniyduy = ‘? Sndophon un ue us *8GGL ‘PIPEUON Sapraouhi] YIGL ‘098 SNWIXLOUT (Y68T ‘13008 ‘j) snnburdou LIGL ‘Ses snnbuidou] ‘6GOGE ‘SIBS Ss240J0 ‘LGGT ‘UP sisuonuos ‘aeA ‘sndiphy ‘LIG6E ‘saes sndophyq ‘LGGL ‘UEU ‘SNJOUTISIpUL ‘IPA ‘SnX9jd424 (£06L ‘109$ 79 uosdwoul]) snxojduo4 ‘93264 ‘PIRUON ‘EIGE ‘SAS sno4D4 (LGGL ‘UBIHIST HOA ‘SNE[')) SNINOAD “LIGE ‘SAES snp11/04 6 ‘GOGE ‘SAS Sn91/1904 ‘LIGE ‘SAPS Ssn4792$q0) VIGE ‘SIP 1UDUUON] (GOGL ‘J709S 79 UPUHON) Sn799/80N LLGL SES (M900g) SnInSDN » Can Sen ee TIGE ‘SIES SNUDN] LIGE ‘SAS Sopioun\ OLGL ‘ApDug ‘snipuouon y (306 ‘17098 ‘L) Sn (£061 ‘109$ Jo uosdwou |) SNINUI JA LIGE ‘saeg (sner!)) snmuiy (GOGE ‘UOPUOJIOM) S1SU961p)0 JÙ LIG6E ‘SES (Sne]")) Ss24/S0418U0T (8061 ‘309$ 99 uosdwou]) stu40918U0T (GOGE ‘saeS) snpnnoiSuot (GO6E ‘3109$ IL) SHP40INT ‘LIGE ‘SAS S14D9U1T ‘smAueg ‘OpurlII ‘sonbruuejuq Sa]] ‘289AI0ON ‘97799 ‘PURTEUUTE) ‘aSaAION ‘USA APION ‘zonQ Jeu”) ‘smAueg ‘289AI0N ‘2H9AION ‘UPIA£S") "289AION ‘pue ydasof-zueix ‘194 “LYS ‘oSgAION ‘JUQ Sa] ‘spnAÂueg ÉTÉ ON ‘Saupr) ‘97799 ‘2B9AION ‘epur[i] ‘SAU9r) ‘289AI0N “OPUBIAI] ‘2HQAION ‘TIEMUIO") ‘At [oodaoarT ‘UB[SIOUO ‘99IN ‘opueli] ‘JU SOI] ‘289AION ‘smAueg ‘OU9AOY ' ‘ZonS 9p eue”) ‘UPIA9) ‘U9IPU] UP990 ‘9800Y JON ‘puerz ydosof zuveiy *4 DIJ2YU21S ‘167 ‘saeg siuyÿ/n ‘yduy = ‘6 sndojfonq ‘CO6T ‘11008 9 uosdwOUJ, Pnuru prjoyuars 2 sndojhonq (xaNuao saude,p) snonayihuo y r °S D1J9YU91$ G68T 109$ ‘V SAINS DIJAYUIIS" *AOU ‘UIOU ‘PIPUOJN S2PIOJIWIS — *S DIJ9YU21S ‘s sndojhon 4 sndojhn 4 sndojhon ‘4 DIJaYU21S I Il Î ‘YG6L ‘PIBUOYŸ S721D/nN9114D1Q “JPA ‘1070914 À "£IGT ‘URAIRX 40709140 À (TIGE ‘SiES ‘J309$ 79 UPUHON) SUD14D A (ZOGT ‘1098 * L) S2Sua4DuD À ‘LGGY ‘ASUINE) SU27D À 8G6L PIEUON SW) ‘LI61 ‘ses sdoyydhr "LL6E ‘SAPS sapioyydiT piRuO 2uosdwoy I ‘LIGE ‘SIRS S2p10411S2]DY I (LIGE ‘sie ‘Âpeigq) s'wuaunua ‘SGGE ‘PIBUONI S7/N91nU2] : ‘II6T ‘SIPS S7JJOUa] LGGT UP TDUAT ‘9Z6L ‘PIPUON 52714915 ‘LIGE ‘SES snsopnuids ‘eT6T ‘ue 4/f1u1dç ‘1G6L ‘UBUY SASo19adS LIGE ‘SIPS SnJDNUI (LLGE ‘SES ‘1300S) suppnuns PIBUOJI S2p1opruns J709S SUIS (LI6T ‘ses ‘sneln)) s772uns ‘SaGL ‘PIBUOI S2/D/2S22$ CZ6L ‘UPUG Sua9sa/ny L&GEL ‘AQUINE) SN/D4ISOY (£OGL ‘11098 Je uosdwouz) sr1Snq0y (ZO6T ‘109$ ‘V) 2uosu1qoy (9 4681 ‘109$ I) snxay/oy dis. SN NEGT 4 \ 2 : Le 4 ie Lt hdi Th RO EE PP dev a 1891. 1921. 1925. 1927. LE GENRE AMPHIASCUS 387 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE BLANcHARD et RicHARD. Faune des lacs salés d'Algérie. Mém. Soc. zool. France, T. IV. Brian, À. 7 Copepodi harpacticoidi del Golfo di Genova. Studi del Lab. mar. di Quarto dei Mille presso Genova. Descrizione di forme nuove di Copepodi arpacticoidi. Monitore Zool. Ital., T. XXXVI. Descrizione di nuove specie di Amphiascus. Bollet. d. Soc. Ent. Italiana, T. LIX. 1878-80. Brapy, G. S. À Monozgr. of the free and semiparasitic Copepoda 1899 1900. 1910. 1868. 1913. 1902. 1925. 1927. 1923. 1924. 1926. 1928. 1906. 1905. of the British Islands. Ray Soc. On the marine Copepoda of New Zealand. Tr. Zool. Soc. London, vol. XV. On Ilyopsyllus coriaceus and other Crustacean taken at Alnmouth, Northumberland, in 1899. Tr. Northumberland Soc. vol. XIII. Die marinen Copepoden der Deutschen Süd-polar Expedition. Deutsche Süd-Polar Exp., Bd. XI, Heft 5. CZERNIAVSKI, V. Materialia ad zoographiam Ponticam comparaiam. Verhandl. I Versammlung Russ. Naturforsch., St. Petersbourg. FARRAN, G. P. Marine Entomostraka. Proceed. Roy. Irish Academy vol. XXXI. GIESBRECHT, W. Copepoden. In: Res. du Voyage du S. Y. Belgica en 1897-99. Zoologie. | GRrANDORI, R. Nuove specie di Copep. d. laguna Veneta. Boll. Ist. Zool. R. Univ. Roma, vol. III. GuRrNEY, R. Report on the Crustacea: Copepoda. Trans. Zool. Soc. Lond., Part 4. Kz1E, W. Ueber eine neue Brackwasserart der Harpacticoiden- Gattung Amphiascus. Arch. für Hydrob., Bd. XIV. Moxarp, A. Note sur quelques formes nouvelles d'Harpacticides. Bull. Soc. zooi. France, T. XLIX. Note sur la faune des Harpacticides marins de Cette. Arch. zool. exp. et gén., Notes et Revues, T. 65. Les Harpacticoides marins de Banyuls. Arch. zool. exp. et gén. «E: 67: NoRMAN, A. M. and ScorTr, T. The Crustacea of Devon and Cornwall. Crustacea Copepoda new to Science from Devon and Cornwall. Ann. and Mag. of Nat. History (ser. 7) vol. XV. 388 A. MONARD 1905. Sars, G. O. Pacifische Plankton-Crustaceen. 11. Brackwasser- Crustaceen von den Chatam-Inseln. Zool. Jahrb., Bd. XXI. 1909. Crustacea. In: Rep. Sec. Norweg. Arctic Exp. in the Fram, 1898-1902. Vidensk. Selsk. Kristiania, N° 18. LOFT: An Account of the Crustacea of Norway, vol. V. 1894. ScorTT, T. Report on Entomostraca from the Gulf of Guinea. Trans. Linn. Soc. London (2), vol. VI. 1894a. ScorT, T. and À. On some new and rare Crustacea from Scotland. Ann. and Mag. Nat. Hist. (ser. 6), vol. XIII. Additions to the fauna of the Firth of Forth. XII. Ann. Rep. Fish Board Scotl. 1901. ——— On some Entomostraca collected in the Arctic Seas in 1898 by W.S. Bruce. Ann. and Mag. Nat. Hist. (ser. 7), vol. VIII. 1902. Scorr, T. On some new and rare Crustacea collected at various times. 21€ Ann. Rep. Fish Board Scotl. Some Observations on British Freshwater Harpacticids. Ann. and Mag. Nat. Hist. (ser. 7), vol. XI. 1903b. —— Notes on some Copepoda from the Faroe Channel. Journal Linn. Soc. Lond., vol. XXIX. 18946. 1903. 1905-06. ——— Notes on new and rare Copepoda from the Scottish seas. 24e ann. Rep. Fish Board Scotl. 1913. ——— The Entomostraca of the Scottish National Antarctic Expedi- ion. Trans. Roy. Soc. Edimbourg, vol. XLVIII, Pt. 3. 1914. — Remarks on some Copepoda from the Falkland Islands. Ann. and Mag. nat. Hist. (ser. 8), vol. XIII. 1895. Scorr, A. Description of new and rare Copepodu. Proc. and Trans. Liverpool biol. Soc., X. 1902. ——— On some Red Sea and Ind. Ocean Copepoda. Proc. and Trans. Liverpool biol. Soc., XVE. 1905. Taompsow, I. C. and Scorr, A. Report on the Copepoda collected by Professor Herdman, at Ceylon, in 1902. Report Govt. Ceylon Pearl Ovst. Fish. Suppl. Rep., VIT. 1905. WozFrENDEN, R. N. Notes on the Collection of Copepoda. In: The fauna and geogr. of the Maldive and Laccadive Archipelagos vol. II, Suppl. 1. RENE SELSS EE DE. ZOGLOGIE É 389 Tome 35, no 20. — Octobre 1928. ee IxsrirruTr D'HYGIÈNE EXPÉRIMENTALE ET DE PARASITOLOGIE DE L'ÜNIVERSITÉ DE LAUSANNE ET STATION DE RECHERCHES DES ROCHERS DE NAYE DIRECTEUR : PROFESSEUR D' B. GALLI-VALERIO Die Verbreitung der freilebenden Erdnematoden in verschiedenen Geländearten im Massif der Rochers de Naye (2045 m.) von Max BURKHALTER Basel. Mit 3 Textfiguren. VORWORT Die vorliegende Arbeit entstand im Institut für Hygiene und Parasitologie der Universität Lausanne und beschäftigte mich vom Mai 1927 bis Februar 1928. Herr Prof. Dr. B. GaLLzi-VALERIO, mein hochverehrter Lehrer, gab die Anregung dazu, und ihm schulde ich für Rat und Tat, womit er mir Jederzeit zur Seite stand, den allergrüssten Dank, wie auch für die mannigfachen, bleibenden Eindrücke, die ich auf meinen Exkursionen im Gebirge sammelte. Dann schulde ich Dank der Compagnie du Territet-Glion-Naye, die mir grosse Transport- begünstigung verschaffte. Ziel der Arbeit war die Verbreitung der Nematoden im Gebiete der Rochers de Naye während verschiedenen Jahreszeiten zu studieren. Rev. Suisse pe Zooc. T. 35. 1928 31 390 M. BURKHALTER I. Einleitung und Geschichtliches. Zur Nematodenfauna gehôren Formen, die die reine Erde, Süss- und Meerwasser oder Faulsubstanz bewohnen, dann Halbparasiten mit mehr oder weniger lang währenden freien Stadien, die zu den eigentlichen Pflanzen- und Tierparasiten überleiten. Von diesen Gruppen wurde die erste, also die Erdnematoden, in dieser Arbeit berücksichtigt. | Infolge des massenhaften Auftretens dieser Erdbewohner in oberflächlichen Zonen dürften sie mitbeteiligt sein an der Auflocke- rung und Durchlüftung des Bodens; dann fressen auch die meisten unter ihnen Bakterien und Pilzsporen und verschleppen sie an neue Stellen. Räuberische Gattungen, wie z.B. Mononchus, halten das Gleichgewicht unter Rotatorien und Tardigraden und befallen häufig auch andere Nematoden. Die Fäulnisbewohner beteiligen sich an der Auflüsung tierischer Reste. Die mikroskopische Landfauna der Alpen, also die typischen Bewohner von verschiedenen Geländearten, wie Moosrasen, Vege- tationspolster, u.s.w., nämlich Rhizopoden, Rotatorien, Tardi- sraden und Nematoden, fand bis jetzt schon mehrfache Berück- sichtigung. Die ersten, welche sich damit etwas näher befassten, waren EHRENBERG (1853) und PERTY (1849) welche in verschiedenen Funden aus dem schweizerischen Alpengebiet Rotatorien, Tardi- oraden und Nematoden nachwiesen. EHRENBERG (1853) wies als erster auf die wunderbare Erscheimung hin, dass diese Organismen nach langem, trockenem Aufbewahren bei Befeuchten mit Wasser wieder zu einem aktiven Leben erwachten, die sog. Anabiose. Dann blieben diese Tiere in der Schweiz lange Zeit unberücksichtigt. Erst MENZEL (1914) beschäftigte sich wieder mit den freilebenden Erdne- matoden der Schweiz. Er untersuchte hauptsächlich qualitativ seine Fänge aus den Bündneralpen, mit spezieller Berücksichtigung des Rhätikons; er weist auch einige Proben aus dem Wallis auf. STEINER (1913-1914) hat das mannigfaltigste Nematodenmaterial vorgelegen, nicht nur aus den Zentralalpen der Schweiz und aus dem Flachlande um Zürich, sondern auch Material aus Arktis und Antarktis und vielen exotischen Ländern. HOFMÂNNER (1913) arbeitete über die freilebenden Nematoden des Genfersees. Myco- LETZKY (1921) untersuchte nicht nur die freilebenden Erdnema- ERDNEMATODEN DER ROCHERS DE NAYE 391 toden der Steiermark und der Bukowina in qualitativer Hinsicht, sondern er beschäftigte sich auch mit dem Wandel der Lebens- gemeinschaft freilebender Erdnematoden, in welcher Richtung ihn noch sein Schüler SEIDENSCHWARZ (1923) ergänzte, der seine Untersuchungen ausschliesslich in einer bestimmten, engbegrenzten Oertlichkeit des Tirols im Laufe eines Jahres fortsetzte. Dass die Rochers de Naye als spezielles Untersuchungsgebiet gewählt wurden, hatte seinen Grund hauptsächlich darin, dass, nachdem Nicoze ! im gleichen Gebiet die Verbreitung der Erd- protozoen beobachtete, es angebracht war, auf die Verbreitung der Erdnematoden ein besonderes Augenmerk zu richten. Neben rein terrestrischen Proben wurden indess auch solche Moospolster gesammelt, die Zzeitweise durch Sickerwasser feuchtgehalten werden. Von der übrigen Poisterfauna wurden zufällige oder zeitweise Gäste, wie Dipterenlarven, Mvyriapoden, Arachniden, Acarinen, Pseudo-scorpione u.s.w., gar nicht berücksichtigt. II. Methode. MATERIALBESCHAFFUNG. Der grôsste Teil des von mir gesammelten Materiais stammt aus den von Wurzeln durchzogenen obersten Humusschichten, auf deren Einteilung nach verschiedenen Geländearten ich später eintreten werde. Die Lebensbedingungen dieser Humusschichten, und auch der von Moos- und Vegetationspolstern in hühern Lagen, sind 50 ziemlich überall dieselben, und es war zu erwarten, dass die Zusammensetzung ihrer Nematodenfauna stets mehr oder weniger dieselbe sei. Ich wählte ein Gebiet, das ich zu verschiedenen Jahres- zeiten beobachten konnte und dessen geologische und klimatolo- gische Verhältnisse im folgenden Kapitel kurz dargestellt werden sollen, während die übrigen Gegenden nur vergleichsweise in Betracht kamen. Die Rochers de Naye besuchte ich vom Mai 1927 bis Januar 1928, jeweilen zu Anfang jedes Monats. 1 NicozE, À. Contribution à l’étude des Protozoaires à la montagne. Revue Suisse de Zoologie, Vol. 34, 1927, p. 69. 392 M. BURKHALTER Der Freundlichkeit von Prof. Dr. B. GaLLi-VALERIO verdanke ich manche Probe aus den Waadtländer- und Walliseralpen. Gelegentlich einer botanischen Exkursion von Prof. Dr. WiLzceck bot sich mir die günstige Gelegenheit, in den Bergen um zermatt zu sammeln. | | Die verschiedenen Erdproben sind durchwegs von Pflanzen- wurzeln durchsetzt; denn es zeigte sich Anfangs, dass Erde ohne Wurzeln keine oder nur zufälligerweise Nematoden enthält. MicoLzEeTzKY (1921) empfiehlt ein Untersuchen im vüllig frischen Zustand, bis spätestens drei Tage. Er sammelte bei zehnfacher linearer Vergrüsserung die Würmer, um sie dann in heissem Alkohol- Glycerin (9 T. 70% Alkohol, 1 T. Glycerin) unter nachträglicher Verdunstung des Alkohols zu konservieren. SkipENscHwWaARZ (1923), der als erster die Nematodengemeinschaft einer Alpwiese im Laufe eines Jahres quantitativ untersuchte, sammelte wie MIcOLETZKY (1921), bis er die durchschnittliche Menge von 300 bis 400 lebenden Tieren erreichte und bezog nachher die Anzahl der gefundenen Indi- viduen auf die verwendete Erde. Alsdann fixierte er mit heissem Alkohol-Glycerin (19 : 1), liess den Alkohol verdunsten und unter- suchte dann die Tiere in Glycerin. MENZEL (1914) isolierte zuerst die verschiedenen Faunenelemente bei 16-facher Vergrüsserung aus den in Wasser aufgeweichten Erd- und Pflanzenpartikelchen, beo- bachtete die Tiere stets im Wasser, und tôtete dann über der Flamme ab. Für die Konservierung brachte er die Tiere in ein Gemisch von: ; Glycerin . . D. Essigsäure . 2 EE Aq. dest. ES Meine Methode befolgt Angaben MEnzeLs (1914) und Mico- LETZKYS (1921). Mit einem Instrumente aus Blech, mit schneidenden 1 de : FOR Kanten von den Dimensionen cm, stach ich, wo dies müglich 7 war, kubische Erdschollen aus und zwar zumeist 15 bis 20 verschie- dene Erden während einer Exkursion. Die Aufbewahrung erfolgte in einem schattigen, gutdurchlüfteten Zimmer, in Tellern frei der Luft exponiert, und die Befeuchtung wurde je nach den Vegetations- verhältnissen geregelt. Alsdann untersuchte ich direkt unter dem Mikroskope die den Würzelchen, Rhizomen oder Moosstämmehen ERDNEMATODEN DER ROCHERS DE NAYE 393 anhängenden Humusbestandteile verschiederer Stellen der Erd- scholle. Auf den Objektträger brachte ich Wasser und soviel der humôsen Bestandteile, um bei einem Deckglase von den Dimensionen 18 mm? gut übersichtliche Präparate zu bekommen. 20 solcher Präparate bildeten die Untersuchung einer Erde. Ich beobachtete vorerst das lebende Präparat, um einen Anhaltspunkt über das physische Verhalten der Tiere zu gewinnen, dann tôtete ich die Tiere über der Flamme des Bunsenbrenners ab, wobei sie sich meist streckten, was für die weiteren Untersuchungen günstig war. Zur schliesslichen Konservierung liess ich einige Tropfen Glycerin zufliessen. Bei der Bestimmung der Tiere habe ich fast ausschliess- hich das Werk von MicozeTzkY, « Die freilebenden Erd-Nema- toden », benutzt, beschränkte mich aber auf die Bestimmung der Genera, da es mir so, unterstützt durch die gleichmässige Zahi meiner Präparate, müglich war, eine grosse Anzahl Erden zu ver- gleichen, um Mittelwerte zu erhalten, die mich hauptsächlich in Bezug auf die quantitative Verbreitung interessierten. Im Allgemeinen wurden nur die obersten Erdschichten unter- sucht, da die Nematoden, wie es die verschiedenen Untersuchungen zeigten, in der Tiefe zu stark abnehmen. III. Spezielles Untersuchungsgebiet : Die Rochers de Naye (2045 m.). 1. TOPOGRAPHIE, GEOLOGIE. Das Massif der Rochers-de-Naye wird begrenzt durch die Vallée de la Tinière im Süden, im Osten durch die Talhänge des Hongrins, im Norden durch das Val Bonaudon und das Vallon de Jaman. Im Westen grenzt es an das Val de Liboson und den Grat, der sich von Songchaud nach Sautodoz zieht. Die hüchste Erhebung erreicht es mit 2045 m und von 1hr gehen in nordôstlicher Richtung zwei Gräte, die die Mulde von Naye abschliessen. Im untern Teile dieser Mulde, unter Naye d’en Bas, sind Waldungen, anschliessend nach oben weite Weiden mit den Alphütten von Naye d’en Haut, die im Sommer bewohnt sind. [Im obersten Sektor liegen die Eisenbahn- linie und das Hotel, während des Sommers und Herbstes und teil- weise auch im Winter dem Fremdenpublikum geüffnet. Meine folgenden Ausführungen stützen sich auf die Arbeit von 394 M. BURKHALTER HEnxny (1918). Als Exkursionskarte benutzte ich das satt Mon- treux 1 : 25.000 (1920) des topographischen Atlasses der Schweiz. Die Rochers de Näye gehüren zu den mittleren Voralpen. Mitt- lerer Lias tritt uns am Westhang des Col de Chaude und am Süd- hang unseres Massifs entgegen; 1hm folgt der obere Lias, den wir bis unterhalb des Ostgrates verfolgen künnen. Im Malm hegt als in einer sehr widerstandsfähigen «Schicht» der Ostgrat ; die grosse Felswand im Norden ist auf 1hm aufgebaut, und die Hühlen dringen in ihn ein. Der Malm umschliesst, in Songchaud und ob Veytaux nachweisbar, in ôüfters durchbrochenem Bande, die mittlere Kreide, die ansteigend aus dem Vallée de l’'Hongrin zur Hauptsache die Mulde von Naye ausfüllt, den obern Teil der Hauptwand und den Gipfel. Die mittlere Kreide umschliesst 1hrerseits wieder die obere Kreide. Diese bei Songchaud sich verbreiternd, zieht sich ununterbrochen, in schmalem Bande, bis in den obern Teil der Mulde, bis in die Gegend des obern Tunneleingangs; von viel ge- ringerer Härte als letztere, tritt sie uns hie und da in den « couches rouges » in sehr vorgeschrittener Verwitterung entgegen, so um Sautodoz und unterhalb des Hotels. Eine kleinere Gerüllhalde durchquert auf der Südseite der Weg Sautodoz-Gipfel und eine weit grüssere auf der Nordseite, der Weg von Caux nach Sautodoz. MENZEL (1914) und dann auch MicoLEeTzKY (1921) stellten sich die Frage, in wieweit die Nematodenfauna von der Beschaffenheit des Gesteins abhängig sei und kamen zu einem negativen Resultate. Auch meine Fänge auf den Kalkfelsen der Rochers-de-Naye und einigen Urgesteinsgipfeln des Wallis bestätigen dies. 2. KLIMATOLOGIE. In den kommenden allgemeinen Ausführungen stütze ich mich auf die Schilderung des Alpenklimas in SCHRÔTERS « Pflanzenleben der Alpen ». Dass mit zunehmender Hôühe der Luftdruck abnimmt, ist allge- mein bekannt. Auf das Wachstum der Pflanzen übt diese Druck- verminderung wohl keinen nennenswerten direkten Einfluss aus. Im Gegensatz zu den Warmblütlern, die von der Druckverminderung abhängig sind, steiger die Wirbellosen in bedeutende Hôhen. Der Luftdruck scheint ihnen keine Hühengrenze zu setzen, sondern viel mehr Temperatur, Nahrung, u.s.w. Die Temperatur nimmt in den ERDNEMATODEN DER ROCHERS DE NAYE 395 Bergen mit wachsender Hühe ab, mit Ausnahme des Winters, wo es zu einer Umstellung der normalen Temperaturschichtung kommt, die Temperatur nimmt zu mit zunehmender Hühe. Hand in Hand geht die starke Insolation mit der Hühe, die Sonnenstrah- lung wird intensiver, je dünner die Luft wird. Demzufolge wird der Boden mehr erwärmt als in der Ebene, während die nächtliche Abkühlung dafür umso rascher eintritt, was oft grosse Temperatur- differenzen bedingt. Das zeigt auch die Exposition, indem Sonnen- und Schattenseite auf kurze Distanz grosse klimatische Unter- schiede aufweisen. Die Schneedecke im Winter verhindert eine zu starke Wärmeausstrahlung, die Bodenwärme wird zurückgehalten, und sie schützt die Pflanzen vor zu tiefen Temperaturen und vor dem Vertrocknen. Was für die Pflanzen gilt, kommt auch für die sie begleitende Tierwelt in Betracht, denn beider Existenzhedin- gungen sind eng mitemander verbunden. Es bleiben nun noch einige spezielle meteorologische Beobach- tungen zu erwähnen übrig, die ich der Freundlichkeit von Prof. Dr. MERCANTON, Vorsteher der meteorologischen Station in Lausanne, verdanke. ï Monatlhiche Mittelwerte der Temperatur (Rochers de Naye): $ €. °C. de. os = 52 FH PAR SD nee 9,8 Februar . . . . . —5;1 NRC MS FRE 9,6 Pr Re. A2 September . .. 7,3 APE rames "0.01 HIT Etes 2,7 Mo NES 3,2 November. . . . —0,8 | ï TF1 NE MOU RS EE d:1 Dezember . . . —4,4 Daraus ergibt sich ein Jahresmittel von 1,6°. Die Monatssummen des Niederschlags sind folgende: Januar 96 mm TR es 7 5225:m0m Februar . 10e August . . 200 RE März True September Fou April . 125 mm Oktober 134 mm Mai 138 mm November. 130 mm Juni 215 mm Dezember 140 mm Diese ergeben die Jahressumme von 1804 mm, Die Niederschlagswerte zeigen, dass die Rochers de Naye mit. Niederschlägen, besonders auch im Winter, reichlich bedacht sind 396 M. BURKHALTER 3. FLORISTIK. Die Erdschollen, die ich aushob, und die Vegetationspolster der verschiedensten Standorte zierten besonders häufig Vertreter der Gramineen, Cyperaceen, Compositen, Saxifragen, Ranunculaceen und Rosaceen. MENZEL (1914) glaubt, dass die Nematoden mit der Nivalflora in eine eigentliche Wechselbeziehung treten, indem die Würmer in dem reichverzweigten Wurzelwerk ein geeignetes Milieu finden und sich in manchen Fällen semiparasitisch, durch An- bohren der Wurzelrinde vom Saïîte der betreffenden Pflanze ernähren, während andererseits die Nematoden durch ihre, wenn auch kurzen Wanderungen den feinsten Faserwurzeln die Wege üffnen. Die untersuchten Geländearten teilte ich nach Micorerzky (1921) in mehrere grüssere Gruppen ein: 1. Sumpf mit vom Süsswasser gesättigtem Boden. 2. Wiesengelände. a) Ebenes Wiesengelände: (1) Weide; (2) Mähwiese. b) Gebirgiges Wiesengelände: (1) Weide, regelmässig von Kulturvieh begangen; (2) Alpboden, kein « Kulturland ». 3. Waldhumus ohne Moosrasen. 4. Moosrasen: a) Waldmoosrasen. b) Moosrasen im Gebirge. IV. Statistik meiner Beobachtungen. A. VERZEICHNIS DER FUNDORTE. Zuerst führe ich die Fundorte des eigentlichen Massifs der Rochers de Naye an, dann folgen die Beobachtungen in einem engeren Umkreis, die Vergleichsfänge aus den Waadtländer- und Walliseralpen, beginnend von Westen nach Osten, und schliesshich noch zwei Erdproben aus Frankreich. "9ÂBN 9P SI9UI0Y 19P SJISSETL SOP JM — LOL] 77 SL | \ QUI) f À li | { \ A] \ AU 7 1 \ 4 Sen ‘ut Ce N°2 ’ D ’ n Ÿ ln il \ \ \\ Û ml ue NUE Z UT TENTE 398 Erde 1. 10. 14 M. BURKHALTER 1. ÆEigentliches Massif der Rochers de Naye. Grat unterhalb des Gipfels, 2040 m. Graspolster, S. exponiert; auf dem nach Süden abfallen- den Grat; trocken. . In der Hauptwand, 2630 m. Ungefähr 100 m. vom Signal entfernt in nord-üstlicher Richtung. N. exponiert; üppiger, meist feuchter Moosrasen, verein- zelte Grasbestände, Ericaceen und Ranunculaceen. . Weide, südôstlich des Signals, 2020 m. Zusammenhängende Weide, schwach feucht. . Nordseite der «arrête du jardin alpin », 1995 m. Moosrasen mit Saxifragen. Auf Kalkfelsen; feucht. . Südseite der «arrête du Jardin alpin », 1995 m. Isolierte Saxifragen, Sempervivum und Carexpolster, auf Kalkfelsen, trocken bis schwach feucht. . ZWischen der «arrête du jardin alpin » und Naye-d’en- Haut, 1900 m. Tiefer Moosrasen auf Kalkfelsen; Ranunculaceen und Ericaceen. . Unterhalb der Alphütten von Naye-d’en-Haut, 1852 m. Weide, ein Meter von einem kleinen Viehweidentümpel; zusammenhängender Grasrasen, sehr feucht. . Doline, bei den «refuges » zwischen Naye-d’en-Haut und Naye-d’en-Bas, 1700 m. Feuchter Moosrasen, durch schmelzenden Schnee feucht gehalten. . Im Bergwald unterhalb Naye-d’en-Bas, zwei Meïer vom Fusse einer mächtigen Picea excelsa, 1600 m. Waldhumus mit dürftigem Grasbestand, Pilzmycelien; Untergrund: Kalkgerüll. « Kampfzone », kleine Fichtengruppe am südlichen Hang der Grande Chaux-de-Naye, 1840 m. Waldmoosrasen mit kleinen Grasbeständen; ziemlich trocken. | In der Hôhle nach dem Kamin, ca. 1800 m. ERDNEMATODEN DER ROCHERS DE NAYE 399 Algenschlick und Moosrasen an einer von Wasser beständig überstromten Kalkwand. 12. Vor der Hôühle, ca. 1800 m. Moosrasen mit spärlichen Gramineen, beständig feucht gehalten durch einen überhängenden Tropffelsen. 13. Grande Chaux-de-Naye, 1980 m. Saxifragen und Sempervivumpolster auf südexponierten Kalkfelsen; trocken. 14. Gerüllhalde am Südhang, unterhalb des Weges Sautodoz- Signal, ca. 1900 m. Vereinzelte Graspolster auf Kalkgerüll: meist trocken. 15. Oberhalb Sautodoz; Südseite, 1835 m. Zusammenhängender Alpboden:; Ononis rotundifolia häu- fig, in den « couches rouges » liegend; ziemlich trocken. 16. Hang südlich Sautodoz, 1820 m. Zusammenhängender Alpboden, üppiger Grasbestand, ziemlich feucht. 17. Unterhalh Sautodoz, N.W. exponiert, ca. 1810 m. Alpboden, mit üppigen Rumex alpinus-beständen; feucht. 18. Oberhalb Sautodoz; Nordseite, ca. 1835 m. Isolierte kärgliche Grasbüschel, in einem Aufschluss stark _verwitterter « couches rouges ». 19. Gerüllhalde unterhalb der Hauptwand, oberhalb des _Weges Sautodoz-Caux, ca. 1700 m. Moosrasen (Alchemilla alpina und Gramineen) auf Kalk- felsen. W. exponiert, feucht. 2. Vergleichsfänge aus einem näheren Umkreise. Erde 20. Mulde im Westen von Felsen beschützt, auf dem Kamm am Wege Songchaud-Sautodoz, ca. 1730 m. Sehr feuchter Alpboden; üppige Vegetation: Filices, Lilium Martagon, Ranunculus aconitifolius. 21. Sattel bei Combaz Chevrey ob Songchaud, ca. 1430 m. Weide, moosig und feucht. 22. Weide Songchaud, ca. 1400 m. Zwei Meter vom Fusse eines verfaulenden Baumstrunkes; üppiger zusammenhängender Rasen (Gentiana lutea); S.W. exponiert. 400 M. BURKHALTER 23. Unterhalb Chamossalaz, ca. 1600 m. In lichtem Bergtannenwald. Zwei Meter vom Fusse einer Picea excelsa; trocken, S. exponiert. 24. Oberhalb dem Wege Raveyres-Caux, ca. 1200 m. Mähwiese, trocken; S. exponiert; viele Papilionaceen. 25. Ancien lac de Jaman, ca. 1570 m. Sumpf; ein Meter vom stagnierenden Wasser entfernt. 26. Praz-des-Bochets, ca. 950 m. Wiese, S. exponiert; Untergrund: Kalkgerüll. 27. Oberhalb Montbovon, ca. 850 m. Mähwiese (Warcissus poeticus). 28. Gerôüllhalde am N.-hange der Pointe-d’Aveneyre, ca. 1750 m. Compositenpolster, sehr trocken; Untergrund: Kalkgerüll 29. Oberhalb des Col de Chaude, am N.-hange der Pointe- d’'Aveneyre, ca. 1700 m. Moosrasen unter einer Tannengruppe. 30. Col de Chaude, ca. 1660 m. Weide, unter vorjährigem Kuh-faeces, S. exponiert. Id. Weide, am Fusse einer Rottanne. 31. Vallée de la Tinière, ca. 1200 m. Moospolster aus einer stark fliessenden Quelle. 92. Plancudrey, ca. 600 m. Mähwiese, S. exponiert. 33. Châätelard ob Villeneuve, ca. 420 m. T'araxacum officinale aus dem Weinberge. 3. Vergleichsfänge aus den Waadtländer- und Walliseralpen. 34. Pointe d’Aveneyre, 2029 m. 30. Cape de Moine, 1946 m. 36. Chamossaire, 2116 m. Moosrasen. 37. Lac de Bretaye, 1781 m. Sumpf, zehn Meter vom Wasser. 38. Lac de Chavonnes, 1695 m. Waldhumus; Unterlage: Kalkgerôüll. 39. Grammont, 2175 m. Carexpolster. à 3 1 $ Æ : 4 20. D2: Erde 53. 04. 40. A1. 42. 43. LA. 45. 46. 47. 48. 49. ERDNEMATODEN DER ROCHERS DE NAYE 401 Cornettes de Bize, 2437 m. Carex firma-polster. Haute Grive. Clocher d’Arpalle, 2709 m. Untergrund: Urgestein. Pointe de Tounot, 3022 m. Untergrund: Urgestein. Grat zwischen Z’Meidensee und Rôtigen, Turtmanntal. Punkt 2958 m. Untergrund: Urgestein; Sempervivum arachnoideum- polster. Bella-Tolla, 3001 m. Untergrund: Urgestein; Androsace multiflora-polster. Seitenmoräne des Z'Muttgletschers, ca. 2600 m. S. expo- niert. Sempervivum arachnoideum-polster; Untergrund: Ur- gestein. Felsen am Z’Muttbach, ca. 2400 m. Isoliertes Polster von Androsace multiflora; S. exponiert; feucht; auf Urgestein. Am Ufer des Schwarzsees, 2558 m. Sumpf; dichtes Graspolster; sehr feucht. Theodulhorn, 3470 m. O. exponiert; Saxifraga oppositifolia-polster auf Ur- gestein. Arvenwald; Riffelalp-Findelengletscher, ca. 2250 m. Waldhumus, feucht. . Seitenmoräne des Findelengletschers, ca. 2300 m. Dürftiges Pflanzenpolster mit Daphne alpina, feucht; Untergrund: Urgesteinsand. Rothe Wäng, ca. 2800 m. Saxifraga-polster, S. exponiert. 4. Vergleichsjänge aus Frankreich. Dent d’Oche (Hochsavoyen) ca. 2220 m. Alpboden, feucht. Corsica, Col de Teghime, ca. 540 m. Zehn Meter von einer Quelle entfernt. 402 M. BURKHALTER B. TAFEL DER BEOBACHTUNGEN. (Siehe Tabellen p. 414-437.) Die verschiedenen Nummern der Erden beziehen sich auf den Standort, vide Fig. 1 und das Verzeichnis der Fundorte. Neben der Bestimmung der Gesamtzahl, bestimmte ich soweit als müglich die Genera und das Geschlecht. z in der kommenden Tabelle bedeutet jugendliche Tiere, deren Geschlecht noch nicht erkennbar war. In der Rubrik Gesamtzahl bedeutet *, dass von der betreffenden Erdprobe nur zehn Präparate angefertigt wurden. C. SCHWANKUNGEN DER LEBENSGEMEINSCHAFT IM GEBIET DER ROCHERS DE NAYE. 1. Jahreskurve der gesamten Lebensgemeinschaft. Die folgende graphische Darstellung gibt das Gesamtbild des Wachsens und Abnehmens der Lebensgemeinschaft im Laufe eines Jahres im Gebiet der eigentlichen Rochers de Naye wieder, also der Fänge 1—19 in Fig. 1. Auf der Abszisse sind die Monate, auf der Ordinate die Anzahl der gefundenen Individuen in den ent- sprechenden Monaten emgetragen. Der einzelne Fang entspricht der Anzahl Tiere, die ich in zwanzig Präparaten zählen konnte. Von Beginn Januar sinkt die durchschnittliche Zahl der Tiere von 35 bis auf 18 im Mai ab, um im folgenden Monat auf 39 und im Juli auf 68 anzusteigen; damit ist die grüsste Dichtigkeit erreicht und sinkt im September auf 64 ab, weist aber im Oktober immer noch 55 auf, im November 50, um im Dezember auf 31 abzufallen. Die Kurve zeigt also von ihrem Minimum im Mai ein rasches Auf- steigen zur Hôüchstzahl im Jul. Das grüsste Vergleichsmaterial wurde in den Monaten Mai bis und mit November gesammelt, und nur wenige Fundorte wurden weiter verfolgt, an besonders wichtig erscheinenden Stellen; die übrigen lagen zumeist an im Winter unzugänglichen Stellen, ser es, dass sie tief durch Wächten verweht waren oder dass sie am steilen, lawinengefährdeten Hang lagen. * 1 70 ERDNEMATODEN DER ROCHERS DE NAYE 403 ÂAnzoht Tiere Monat 1! ve Il pri Y x 1 Ym X Z A F1G. 2. — Jahreskurve der gesamten Lebensgemeinschaft. 2. Jahreskurven der Lebensgemeinschaft der verschiedenen Geländearten. Die nachfolgenden Kurven umfassen dieselben Erden, die in Fig. 2 behandelt wurden, geben aber jetzt die Verteilung in die verschiedenen Geländearten wieder. a) Weide. Regelmässig von Kulturvieh bestossene Matten. Die Erden 3, 7 und 17 bilden die Durchschnittszahl. Der Januar weist den mittleren Reichtum von 42 Tieren auf und sinkt gegen den Mai auf 24 ab, erhebt sich allmählich im Juni mit 39 Individuen und steigt steil auf 109 im Juli, um im September das Maximum mit 140 Tieren aufzuweisen, fällt im kommenden Monat auf 61, dann 60, nähert sich im November mit 39 der Frühjahrsmenge und nimmt im Dezember einen kleinen Aufschwung auf 42 Tiere. Im November war die Erde leicht gefroren und starker Rauhreif überzog die oberirdischen pflanzlichen Organe; im Dezember be- M. BURKHALTER 404 #— Anzahl Tiere 4: L'EN rar eRe Moosboden AA 4 À —— Alpboden A | —-— Waldhumus i rs ———- Weide 4 + pe | 7 / \ 440 ! f [l | [l 70 / E / ie ÉD S + co | | : / \ 50 | À HE | 7 501 — 20 X ts Monat I I I m t LI n " 4 x F1G. 3. — Jahreskurven der Lebensgemeinschaîft der verschiedenen Geländearten. deckte 20 cm. tiefer Schnee den Boden, der nicht gefroren war; im Januar war der Schnee ca. 30 cm. tief und die Erde hart gefroren. Es zeigte sich, dass der von lebenden und abgestorbenen Pflanzen- wurzeln reichlich durchsetzte humüse Boden in der Nähe bewohnter Alpställe am individuenreichsten war. Es entspricht diese Boden- ERDNEMATODEN DER ROCHERS DE NAYE 405 art am ersten den von SEIDENSCHWARZ (1923) im Tirol untersuchten, welche zugleich den einzig vollständig durchgeführten Jahrescyklus darstellt. In 1400 m. Hôhe, in unmittelbarer Nähe von Ställen, untersuchte er ein und dieselbe Erde und bestimmte quantitativ und qualitativ die gefundenen Tiere. Er fand in je 10 em? Erde im April 138 und erreicht sein Maximum im August mit 520, um schon im November das Jahresminimum mit 23 Tieren zu erreichen. Bis in den Januar bleibt sich die Menge etwa gleich und erreicht im Februar schon nahezu wieder die Menge des April. Während SEIDENSCHWARZ (1923) im Frühjahr mittlere Mengenfindet, weiseich das Jahresminimum auf; das Jahresmaximum findet sich bei beiden ungefähr gleichzeitig; seimem Minimum im November stehen bei mir mittlere Mengen gegenüber. Er fand im August 10-mal mehr Nematoden vor als im Winter, während mein Minimum im Mai em Sechstel der Hôüchstzahl bildet. MicoLeTzKY (1921) begann die Häufigkeit und Zusammensetzung der Nematodenfauna einer Bergwiese in Pernegg (700 m..) in monat- lichen Erdproben zu untersuchen, musste aber aus äussern Gründen vorzeitig abbrechen; er fand ein herbstliches Maximum und ein Minimum im Februar; Anfangs Mai fand er den Oktoberstand fast erreicht. b) Alpboden." Der Alpboden umfasst diejenigen Geländearten, die keine In- fektion durch Kulturvieh zulassen; Gras-, Saxifragen-, Semper- vivum-polster, u.s.w., von oft isolierter Lage. Die Fänge von 7 verschiedenen Standorten ziehe ich hier in eine monatliche Durch- schnittszahl zusammen; die Erden 1, 5, 13, 14, 15, 16, 18. Seine Kurve verläuft bedeutend gleichmässiger und weist keine grossen Schwankungen auf. Der Januarstand, mit 27 Individuen sinkt im Mai auf 19, steigt allmählich im Juni auf 26, Juli38 Tiere und sinkt im September auf 31, erhebt sich von neuem im Oktober auf 35 und erreicht im November das Maximum mit 44 Tieren, im Dezem- ber sind es noch 30. Dem Frühjahrsminimum steht also ein Maxi- mum im November gegenüber. €) Waldhumus. Zwei Fänge, die Erden 9 und 190, bilden die durchschnittlhiche Menge. Die Kurve zeigt im Januar die mittlere Menge von 73 Rev. Suisse DE Zooz. T. 35. 19928. 2. 406 M. BURKHALTER Individuen, im Mai sind es nur noch 12, im Juli finden sich 65 Tiere, dann steigt sie im September auf 37 ab und erreicht im Oktober den Hôchststand mit 102, sinkt erneut im kommenden Monat auf 36 Individuen, steigt im Dezember allmählich auf 49. Die Mindest- zahl im Mai verbindet ein Aufsteigen im Juli und Wiederabsinken im September mit der Hôüchstzahl im Oktober. Im Herbst fand ich also acht mal mehr Tiere im Waldboden als im Frühjahr. d) Moosrasen. Die Moospolster umfassen 6 Fänge, die Erden 2, 4, 6, 8, 12, 19. Ich fand im Dezember die Durchschnittszahl 30, welche im Mai auf 17 gesunken war, um damit das Jahresminimum darzustellen. Sie steigt dann kontinuierlich an, zeigt im Juni 41, im Juli 48 und im September 72 Tiere und fällt über 58 im Oktober auf 48 im November und auf 30 Individuen im Dezember ab. Also auch hier das Jahresminimum im Mai und die Hôchstzahl im September, im Herbst. D. DiIscussiION MEINER ERGEBNISSE. Warum stellt sich nach meinen Untersuchungen ein Dichtigkeits- minimum im Frühjahr im Mai heraus, während MicozEeTzKkY (1921) und SEIDENSCHWARZ (1923) dasselbe ersterer im Februar, letzterer während der Monate November bis Januar fanden ? Es muss dies mener Ansicht nach der verschiedenen Hühenlage zugeschrieben werden; denn die mittleren Lagen 1hres Untersuchungsgebietes (700 m. und 1400 m.) dürften mit den milderen klimatologischen Bedingungen sicher ein anderes Bild geben. Im Mai waren denn in meinem Untersuchungsgebiet noch durchaus winterliche Ver- hältnisse, die meisten Fundstellen waren noch mehr oder weniger tief von Schnee bedeckt; dann aber setzt ein sprunghaîftes An- wachsen ein, das, wie meine Gesammtkurve zeigt, zu einem Maxi- mum im Juli fübhrt, während SerbENscHWARZ (1923) die Hüchstzahl im August erreicht, um steil abzusinken, während meine Kurve bis in den November nur langsam absteigt. Dass sich im Laufe des Herbstes die Kurve recht hoch hält, muss seine Erklärung finden in der Fülle der schon absterbenden Pflanzenwurzeln, der Menge organischer Substanz und daher an Nahrung. Während des Herb- stes, bis Dezember, herrschten im Allgemeinen milde sonnige Tage ERDNEMATODEN DER ROCHERS DE NAYE 407 mit wenig Niederschlägen; die hierauf auftretenden starken Früste scheinen ein Herabsinken der Dichtigkeit im Dezember zu veran- lassen. Ob eine Erde nord- oder südexponiert sei, scheint nach meinen Beobachtungen keinen grossen Einfluss auf die Dichte der Bodenbesiedlung zu haben. Vorausgesetzt, dass der Boden, der ein reichhiches Wurzelgeflecht aufweisen muss, eimem Minimum ihres Verlangens nach Feuchtigkeit entgegenkommt, was bei den Erden 14 und 18, die einen isolierten Standort im Gerüll hatten, zeitweise nicht der Fall war, scheinen die wechselnden Nieder- schlagsmengen keine grosse Rückwirkung auf das Zu- oder Abneh- men der Individuenzahl zu haben. Anders das Eintreten starker Frôste, das wie schon erwähnt, eine starke Abnahme der Nematoden zur Folge hatte, um sie erst im späten Frühjahr im aufgetauten Boden aus 1hrem Latenzzustand erwachen zu lassen. Bezüglich der Verteilung der Nematodenmenge in die ver- schiedenen Bodenschichten, beobachtete ich ihr weitaus zahl- reichstes Auftreten in den obersten Erdschichten und soweit die terrestrischen Verhältnisse es überhaupt zuliessen, eine starke Abnahme an tiefer gelegenen Würzelchen. Denn der Boden muss bei geeigneter Nahrung einen reichlichen Luftzutritt gestatten, da die Anwesenheit von Luftsauerstoff für die Erdnematoden unbe- dingt notwendig ist (WüLKER, 1924), worauf Co8B (1918), Mico- LETZKY (1921) und in speziellen Untersuchungen SEIDENSCHWARZ (1923) hinweisen. Was meine Vergleichsfänge aus hôheren Gebirgslagen, vor allem aus dem Wallis (2000 m. bis 3500 m.) betrifft, so kann gesagt werden, dass diese Geländearten meist individuenreich, aber arm an Gattungen und Arten waren. Meist war die Gattung Dorylaimus vorherrschend, dann folgten Aphelenchus, Plectus und Cephalobus. Es mag dies mit dem jugendlichen Alter der Vegetationspolster, dann auch mit den extremen Feuchtigkeits- und Temperatur- schwankungen zusammenhängen. Die Resultate MENZELS (1914), an Hand seiner alpinen Funde, und MicozEeTzKkYs (1921) bestätigen diese Beobachtung. Wie werden die Nematoden verbreitet ? MExzEL (1914) unterscheidet eine aktive and passive Wanderung. Die aktive Wanderung kommt wohl nur bei Süsswasserformen oder terrestrischen Arten in zusammenhängenden Büden in Frage. A) M. BURKHALTER Wichtiger ist wohl die passive Verschleppung; denn darauf deutet sicher auch 1hre Fähigkeit bei ungünstigen Existenzbe- dingungen in einen staubfürmigen Latenzzustand einzutreten, um sich aisdann vom Winde über die Erde tragen zu lassen, um an einem neuen günstigeren Orte anabiotisch aufzuquellen. Um dies zeigen zu künnen, sterihisierte ich Anfangs September 1927 zwei Erden mit reichlichem Wurzelwerk im Autoklaven bei 115 ° wäh- rend 15 Minuten und überliess die Erde, in Tellern aufbewahrt, auf dem Dache der Poliklimik den Witterungseinflüssen. Eine einge- hende Untersuchung sämtlicher luftexponierter Stellen Ende Januar verlief negativ, was sicher der Kürze der Zeit, während welcher die Erden dem Wind und dem Regen ausgesetzt waren, zuzuschreiben ist. Zweifellos aber bildet der Wind den wichtigsten Faktor in der Verbreitung der freilebenden Erdnematoden; denn nur durch sein Dazwischenkommen lässt sich die Besiedelung isolierter Vegeta- tionspolster im Gebirge erklären. MicozeTzkY (1921) unterscheidet Süsswasserbewohner, die hie und da terricol vorkommen und im Süsswasser und in der Erde gleichmässig vertretene Arten, die also durch das Wasser eine passive Verschleppung erleiden künnen. Dann kônnen in dritter Hinsicht nach ZscHokkE (1900) auch Tiere an der Verschleppung beteiligt sein : ausser Vôügeln, die mannig- fachen wirbellosen Gäste der Pflanzenpolster. Ueber die Lebensweise der freilebenden Erdnematoden. Wie sich die Nematoden durch eine weitgehende Anpassungs- fähigkeit auszeichnen, so sind sie keineswegs wählerisch bezüglich des Untergrundes. Wie MENZEL (1914) schon erwähnte und ich beobachten konnte, bevülkern sie in ähnlichen Dichtigkeitsverhält- nissen Pflanzenpolster auf Urgestein oder Kalk; zeitweise Feuch- tigkeit und vorhandenes Wurzelwerk sind die ausschlaggebenden Faktoren für ihr Gedeihen. Bezüglich der Ernährung konnte ich wenig eigene Beobach- tungen machen; ich verweise auf die eingehenden Untersuchungen MENZELS (1914). Den Darm der Gattung Dorylaimus, aus Moos- polstern stammend, fand ich oft grün gefärbt und in mehreren Fällen, es handelt sich um einen Fang aus dem Innern der Hühle, war er rothbraun gefärbt. Dass die nicht stacheltragende Gattung Cephalobus sich von in Zersetzung befindlichen Pflanzenteilen ERDNEMATODEN DER ROCHERS DE NAYE 409 nährt und eine fäulnisreiche Erde liebt, scheint mir 1hr massen- haîftes Vorkommen um die Alphütten zu beweisen. Ich fand ganz allgemein, dass die Sexualrelation stark nach der Seite der Weibchen verschoben ist. Nach Maupas (1899) machen die freilebenden Erdnematoden während ihrer Entwicklung zum geschlechtsreifen Tiere eine vierma- lige Häutung durch. Dass hiebeï die Gattung Dorylaimus ihren Mund- stachel nicht abstôüsst, wurde angenommen. Die Untersuchung von HorMäÂNNER (1913) und MENZEL (1914) und in jüngster Zeit von SEIDENSCHWARZ (1923) widerlegten dies. Zwei eigene Präparate zeigen die alte halbwegs abgestülpte Haut mit dem alten Stachel und das Tier mit dem neugebildeten Stachel. Bemerkungen zur Anabiose der freilebenden Erdnematoden. MENZEL (1914) hat hierüber reiche Literatur zusammengetragen. Erselbst, indem er die kürzere oder längere Zeit trocken aufbewahrten Erdproben untersuchte, hatte reichlich Gelegenheit, das Wieder- aufleben nach kürzerer oder längerer Zeit zu beobachten. So citiert er seine diesbezüglichen Untersuchungen an Hand von während fünf Monaten trocken gelegenen Proben aus dem Karst bei Triest, in der er nach 1%/, jährigem Aufbewahren nach dreimal 24-stündigem Befeuchten mit Wasser lebende Dorylaimus und Plectus-Exemplare fand; zum Schlusse beschreibt er noch einen hart gefrorenen Fund vom Sulzfluhplateau, den er nach fünf Tagen in Wasser aufweichte und dann nach 24 Stunden untersuchte und Dorylaimus, Cephalobus und Plectus-Exemplare lebend fand. Nach ihm verôffentlichte KREIs (1927) einige Angaben über Anabiose und Temperaturresis- tenz von Nematoden aus einigen Moospolstern aus dem Lai da Tigiel. Meine Beobachtungen bestätigen die bisherigen Funde. Anfangs September liess ich drei Erdproben a) eine vom Gipfel der Rochers de Nayve, b) eine von der Bella-Tola, und c) eine von der Pt-Tounot an der Sonne trocknen. Nach fünf Monaten befeuchtete ich die Erden mit Wasser und fand nach 24 Stunden in a) mehrere lebende Plectus-Exemplare, Tardigraden und Protozoen; in b) zahlreiche lebende Dorylaimus und einige wenige Plectus -und A phelenchus- Exemplare, neben Tardigraden, Rotatorien und Protozoen, und in 410 M. BURKHALTER der Erde c) ebenfalls zahlreiche, meist weibliche Dorylaimus- Exemplare. Dann zeigte ich auch, dass Nematoden mitten im Winter, sobald günstige Bedingungen eintreten, wieder aufleben kônnen. Am 11. Dezember 1927 stieg ich über die teilweise vereiste Nordseite der Grande Chaux-de-Naye in die Hôhle und schlug aus einem mit Moos und Algenfäden durchsetzten Eisklumpen eine Probe heraus, in der ich am folgenden Tage, nachdem sie aufgetaut war, sämtliche Tiere lebend vorfand, wenn auch in geringerer Dichtigkeit als im vorhergehenden Monat. Zwei der Januarproben schlug ich aus dem hartgefrorenen Erdboden heraus (Erde 1 und 3); am fol- senden Tage war die Erde aufgetaut und sämtliche Tiere lebten. Im Allgemeinen sind die freilebenden Erdnematoden für niedere Temperaturen sehr wenig empfindlich; Kreis (1927) lies Plectus- Arten langsam einfrieren, was zu einem asphyktischen Zustand führte, indem die Tiere bei —253 ° 24 Stunden ausharren konnten; dagegen bedingte ein plôtzliches Einfrieren, zu Folge extremer Kälte, den Tod. Gegen hühere Temperaturen sind sie weit weniger resistent ; bei 50 © in Wasser gelegen waren die meisten Tiere tot, einzig einige Plectus und Mononchus widerstanden dieser Tempe- ratur, um bei 70 ° ebenfalls getütet zu werden. Zusammenstellung der Resultate. 1. Die freilebenden Erdnematoden sind überall in den Rochers de Naye verbreitet. 2. Ihre Verbreitung in den verschiedenen Bodenarten ist sehr ungleich. a) Die Gesamtheit der Nematodenlebensgemeinschaft der verschiedenen Geländearten in den Rochers de Naye nimmt von ihrem Minimum im Mai bis Mitte Juli rasch zu, sinkt dann erst allmählich ab, bis zum November, rascher im Dezember, um sich langsam absteigend der Frühjahrszahl zu nähern. b) Die Kurve der Lebensgemeinschaft im Weidboden zeigt ein Minimum im Mai, ein Maximum im September. Das gleiche oilt für den Moosrasen. Der Alpboden hat sein Minimum im Mai, sein Maximum im November, der Waldhumus seine Mindestzahl im Mai, seine Hôchstzahl im Oktober. | 3. Es zeigte sich, dass der von lebenden und abgestorbenen LT NT. 208 LR ERDNEMATODEN DER ROCHERS DE NAYE A1 Pflanzenwurzeln reichlich durchsetzte, humôüse Boden in der Nähe der Alpställe besonders reich an Individuen war. 4. Das Vorhandensein von Feuchtigkeit, von Wurzelwerk und von Luftsauerstoff sind von ausschlaggebender Bedeutung, während Hôhenlage, Exposition und mineralogische Zusammensetzung auf die quantitative Dichtigkeit einen geringen Einfluss ausüben. Mit zunehmender Hôühe wird der Genus- und Artenreichtum kleiner; die Individuenzahl bleibt sich annähernd gleich, während einige wenige Arten besonders stark hervortreten. ; 5. Die Luft bezw. der Wind ist der wichtigste Verbreitungsweg neben aktiver Wanderung, der Verbreitung durch das Wasser oder andere Tiere. 6. Die Anabiose verlief positiv für mehrere während 5 Monaten trocken aufbewahrte Gipfelerden (2000 m.—3000 m.). Es wurden lebend gefunden: Tardigraden, Rotatorien, Protozoen und an Nematoden die Gattung Dorylaimus, Plectus und À phelenchus. 412 1884. 1899. 1914. 1920. 1927: M. BURKHALTER LITERATURVERZEICHNIS ä) ALLGEMEINES. . SCHRÔTER, C. Das Pflanzenleben der Alpen. Eine Schilderung der Hochgebirgsflora. Zürich. . HENNY, G. La géologie des environs de Montreux. Bull. du lab. de Geol., Université de Lausanne, N° 23. . ZSCHOKKE, F. Die Tierwelt der Hochgebirgsseen. Neue Denkschr. d. schweiz. naturf. Gesell., Bd. 37. b) NEMATODEN. . BasTiAN, Ch. Monograph on the Anguillulidae or Free Nematoids, Marine, Land and Freshwater, with Descriptions of 100 New Species. Trans. Linn. Soc. London, Vol. 25. . Bürscazi, O. Beiträge zur Kenntnis der freilebenden Nematoden. Nova acta Acad. Leop. Carol., Bd. 36, Nr. 5, 11 Taf. . Co8g, N. A. Beiträge zur Anatomie und Ontogenie der Nematoden. Jena. Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. 23. New Nematode Genera found inhabiting freshwater and non brackish soils. Journ. Washingt. Acad. Sciences, Vol. 3. Estimating the Nema population of soil. Agricultural- Technology Cireular 1, Washington. . EHRENBERG. Ueber die auf den hüchsten Gipfeln der Alpen lebenden mikroskopischen Organismen. Monatsber. Berlin. Akad. Wiss. . HOFMANNER, B. Contribution à l'étude des Nematodes libres du lac Léman. Rev. suisse Zool., t. 21, pp. 589-658, 2 pl. . KREIs, H. A. Ueber die Bedeutung der geogr. Verbreitung der fret- lebenden, marinen und Süsswassernematoden. Verh. schweiz. Naturf. Gesellschaft, 108. Jahresversamml. Aarau 1927, S. 196-197. DE MAN, J. G. Die frei in der reinen Erde und im süssen Wasser lebenden Nematoden der niederländischen Fauna. Leyden. Maupas, E. La mue et l’enkystement chez les Nematodes. Arch. Zoolog. expér. (3), Vol. 7. MENZEL, R. Ueber die mikroskopische Landfauna der schweuz. Hochalpen. Arch. f. Naturgesch., Abt. A, Heft 3. —— Ueber die Nahrung der freilebenden Nematoden und die Art hrer Aufnahme. Verh. der Naturf, Ges. in Basel, Bd. 31. MicoLerzKkY, H. Die freilebenden Erdnematoden. Arch. f. Naturg., 87. Jahrg., Abt. A, Heîft 8-9. ERDNEMATODEN DER ROCHERS DE NAYE #1> 1849. PErTY, M. Mikroskopische Organismen der Alpen und der italie- nischen Schweiz. Mitt. Naturf. Ges. Bern. 1923. SErbENscHWARZ, L. Jahreszyklus freilebender Erdnematoden einer Tiroler Alpenwiese. Arbeiten aus dem zoolog. Institut der Universität Innsbruck, Bd. I, Heît 3. 1913-14. STEINER, G. Freilebende Erdnematoden aus der Schweiz. 1. und 2. Teil der vorläuf. Mitteilung in Arch. f. Hydrobiol. und Planktonk., Bd. 9. 1916. —— Beiträge zur geographischen Verbreitung freilebender Nema- toden. Zoolog. Anz., Bd. 46, p. 311-335, 337-349. 1924. WüLker, G. ÂNematodes, in: Biologie der Tiere Deutschlands, von P. ScHuLze. Lieferung 11, Teil 8, p. 1-64. o0 9070101 ‘U91041/98 pan] ‘104 | Didi V1 € 1H f r LG eu ‘pi TASSE HT 2PIUYIDAY at ‘PADL ré £ L CS #LY | ‘U9Y904} ‘Pl LG SV Ut | L ‘PAD I [AM 4 Le 1:72 AR A CAE DNA #88 | «9 ’P! ‘pl LT VE CG | 9 9 “roayney AO PADT Le 6 r |G & 1 |Gr8 1 8L | 4J9%187S PI La y 9 |S ‘PAD I 6 8 3 6 € 08 | 8 ‘PI ‘pt La OS |# mc PAD U DA MONT | A: ETS EL PT Ut el TAC PA PA ‘pl La 6 ‘+ |E 5 Le VSAUAPIF L & 1 re de) PAR PNA 86 | LE “PI ‘PI AAA AE E € : Es oG ‘J97S : -odsex) spoydu) w SO8IZII] sap LS D191SAY S9}U9IP uyoupns | FA 0Y PADI -OUON % | y ô r I PR 98 U9Y901} ‘Fedn) LE SEAL “ FIN MAOUH 1:06. © Là D L À © 6: A 7 6-9 Ù uasun} PI9U2T) sny2 [ULZ usszuns -U198q{094 949719 M -UliL410y9 sn199]d snw1n] snqo] SNyIU9] -JUeS -U[p2aq J10 une ‘IN 949719 M -U9h I -f10(] -Dyd2) -oydvy -21) -U9p0g ————————_—_—_—_—_—_—_Z_Z_Z—Z_Z—Z—_—]————]—Z—Z—aEaa— ‘67-7 AN NA HAVN 4Q SHHHIOU NHQ NI 7? NATIVE 41% TT LATT. NAYŸYE DE DER ROCHERS ERDNEMATODEN 10H PADL 104 PAP] U9070104 4 ‘PAD JL ‘10 U9020]044 PAP I 704 uaaun] -U98q{094{ 949}192 M pylidiug SNUIDIF J D491S/Y -OUON L Difidiug y pifidiug Y D491SAY -OUOIN I sny2 -UOUON T | 19U9n) 919719 MA 1 0, © sny9 -uñu4410y9 -U0h I y rd ( ce 8n1991 .— 6 07 snUurD)] -f40(] oÙ U9IOIT98 ‘UW9 £-Z u97S194{0 JUJaF}Ua AIp 91[97S ‘Jouy UT ‘WU 0£ J9p UOA L Gil 98 Ha}u fn U L UE) | LE CV FE | 77 08 Joanne J9Y1P7S JAUUISNON y 37 CT "PI L& VV 9 |67 06 AAUUISNON U9 CT 'E l L & LG ‘PI "PI L& OT G |G}r o Juonaz ‘'S JAUUISNON G &y | ‘A U9YS9Y "PI L& 6 ‘“V | VE oL JAUUIS UI9Y L Le CC 6G "PI PI L& L ‘“CY | OF 06 JuonaT ‘S 9AUUPSNON | *dX9 ‘MAN "UD G-} UI G608 U9SPASOON | puemIdner] ré 2 Li 70 9€ | dostjpn Jop ul ÊG"9 LG AN HAU4H , à © (20 0 RE © IUVZ uasuns snq0] sny2U9] «JUS -Up9q J410 une ‘IN -Dyd97) -oUYdV -91) -U9pO BURKHALTER M. 416 103] ‘PADII VHRE 10) ‘PAL AU PUPRLE OU AUVUDIF uosun/ -U984094 049719 MA sny2 -UOUOIN | D4191SRY -OUOIY £ snyo -UOUOIN TL D491SAY -OUOIN TL snyo -UOUOI L sny2 -UOUOIL TJ SNW1D] -0]d0F] T D493S0Y -OUOIN & D491S AY -OUOIN % VIOUQL) 949719 M\ OO 1 ON = 1 (oi Le; U9I01J98 y Jjaeu "PI 8G 1 ‘8 |6c or U9IOI98 JUPTAT UOTE -d94{0 aauy,g 66 Jaqun ‘PI LG CL Er | GG o9 96 | FHalUne "PI L& Ir 9 | Va £ & ere A es oies 01 ‘PI L& 01 GG | 0G L & 8£ 1.67: PI ‘PI L& 6 ‘I GT 07 | Gr ‘PI "WU 0608 PI | LG L ‘LT |81 ne H -U9 ,p-3ÂPN qreuyi2qo uau) re L SASIS[9} SAULT 6 | GI }uone} |-suoige}9804 | £Z 9 *L |LI GOOM DE ‘PI L&' GS ‘£St | 97 ‘WU 0608 spoydu) S9P OISE 68 | 81 FU2NSTF | -PAS SPISM | LG G ‘9 SI AN H44A IueZ uasuns -JUPS -Utpaq 10 wine ‘IN -91) -U2pO4 LL 417 ERDNEMATODEN DER ROCHERS DE NAYE 19SI0d4 SH19Y901 9PIUYIDUT Sny) 26 "DAD JL ‘OU | -UOUON & l91J9ouu9s | U9020J04 | DIAdUL VIT & SR! CR 4 &G | SI Jny ‘PI LÉ EU JET ‘U9IOIJ98 zuoru 9M99p -Jauu9S D491SN 4 | o£ J9Jun ‘PAD JL -OUOIN T 49}S[04 mfidiug & T ré L V & 8 & YL |j}yono9; ayos PI L& OV & | LE ‘U9101/98 quoru o71 9AUUPISNAN ‘WU 08 PuPpir, r TL & 6 & ?} VNPE | TE Juan} ‘Pt A CON NE OPA DE € D491SAY ‘JU9Ip 4os ‘PAD I -OUOIN % d9)s[od snyo -09DSO01PU F TUOUON & 8 & POSE L A) Y9 | SIT F49n9)} ‘PL 66 CL CVSG ‘Juonar ‘S y oouuos | ‘de ‘pael ‘Z[9 US WAP JOA uaqau ‘[PAou 7 & G L + 1 GV | -V]72U0pP]0S 181870 LG G “66 | VC YOUIN AAA Ne ao) LOTO PR ANR ne PIE CINE | usgun) VIJUDL) sny2 | [uez usguns , -U984094 919719 M -uñAA1OUYI snJ991d snwu1n] snq0] snyvU9] -]UIRS -UIp9q J10 une IN 919719 A * -U9hL -A40(T | -Dyd21) -oydy -91) -U3pOG BURKHALTER M. 418 "PAD I ‘10 IPIUYIDA 7 DÉCRIRE U9020701 ‘10H ‘PIDI 10} ‘PADI u9sun) -U924094 9149719 M vihidiuz £ ON + + Ar ANS HAE LT 09 38 89 gs LA’ [uez -JUueS -91) Juno] SISSeUI 1 497s[0d -DÉDA[1XD S S9JI9ITOSI ‘19sod -D#DA[IXDS 5 U2Y9204} "[PZINM -X94D!) o6c FU2n9} 6G }U2n9} 5ISOOU ‘FUTP Jyes o6 }uon9} J97s[od -DÉDAJIXDS ‘U9Y#904} Q d97syod wunow10 -4adua uasUunsz -uIpaq -U2p0O4 urpael ut PUPMSIIY LT TGV VI LT Vr'9 LT” LT” LG” unye(l GN rda FE 06 “IN 419 DE NAYE (ep) Æ s) sel © © Fe pa = A A A A © E < À el Z A ec [el PAD ] 104 ‘PADT PA uasun) -U98q094 919719 M & 6 T Duaou Ads EN GT & 6 DNS» te Den v) LACET sny2 919719 M -Uf1L410y9 sn199] -U91h 1 Fr & TJ ÿ: Ty G 1 APE AVES! 17 y & L L EURE 9 AN AAA | L'O O 1706.10 LA MEN € Iyez snu1n] sng0] snyou9] -Jues -f410 -Oydy -91) -Dyda1) | 06 PI “PI LG Vr 9 | Le 6 PI aol L& OV & | 96 oc} }49n9} U9S[9FAIP M SASSTU pue -U919Z19A dosjod |-yxopunx ‘p -SO0ON 9 ‘AN S9J9TTOST | SPIH SPIA | LS 6 L |S6 u9ssuns -u1p9q 310 -u9pog une ‘IN BURKHALTER M. U90207014 RO PRET IPIUYIDAF U90207014 si ti U90201014 10Y PADI U20207014 10 PAL U90Z070414 10H ‘PAb] uosun} -U284004 049719 M G Tr BCE G TI xYL | 6 JU9n9} 09 £ G & 976 T Cu #GY | FUINOT S na’ SNWIDIF & 127 LE EN CLEGYE GG LG |+GcS17| F49N9F S$ 2 juoneyz ‘s uase y dopuosuey UDUIUIESNZ sny2 1apuassoads -UOUOYA TL y AAA ré OT #9GT| StJJeAA 56 U017879899 À SLUOM Juona} G r Et & ? G by Jy9s 6 J2SSEM -Jauu2S U9PUIIM -MISI9A ‘A G 66 ST y ré GG | FUINAT S DA ANT CRE O6 110 rt 6 . D 1 Ô 9 PET NO LPO : VIIUIL) sny9 IUUZ uas uns 919719 M -uñLA10U9 sn129]d snw1n] snqo] snyIU?] -JUIRS -UIpaq -U9)hA I -f410(T -Dyd2) -OYdY -91) -U2p0I LT It‘ 9 PI 67 "PI LT OT & | 67 PI L& 6 7} 1% "PI L& L “LT | 0% JuIaqqUe jedun ], uaula UOA ‘U L SJIEME -167 n8H -U9,p-94PN "A ‘UE OF" | LG 9-2 FT 66 FneH -U9,p-2Â4PN SJIPMINEIE} "U 08 apINN 669 = L',; À 8€ J10 unjJe( ‘IN 421 AOL PATLE, IPIUYIDAT “EMPIL uasun) -u924094 949719 M\ ERDNEMATO DEN DER ROCHERS DE NAYE M M pau ‘im siasd: L'O sny9o -UOUOIX TL pifidiiz € I 1& 6 v5 6: 9 sny9 -URALAOYI -ua1f I, BIJUIL) 919719 M dpi 6r Thber GT 6G uasqou "Pt LG OT'G | C7 GT 497sS10d —- :_ -SO0OW 6T I En | LA’ GO | S9zuonsyr JUITO( Le AN AE FR 8 AN Qu né ee Eu snwuin] -f410(T ere HrON.D [UUZ us uns SRYIU9] -]urS -UIPp9q -oydy -2r) -U9po4 sn199] snq0] une ‘IN -Dyda;) 39 où oi D Lo 1S Ge) En à à = N Fe A [es] a a Lui = on Ea LA [ae BURKHALTER M. V0 PADL JOY PADIL JON PADIL ‘JOY ‘PDT U9020J04 104 ussun) -1284094 919719 A\ SNWIFI G sn y) -UOUOIN TL snyo -UOUOIN £ SNUIDIF TJ SNUNDIY I Duou -OUnT T sny2 -UOUOIN T PJ9U9L) 949719 M re que) snyo -UR4A1019 -u9 jh JT. 7 } (où TI 1 © D sn129]d ] O 72 TA 8 &G | PoAUWZTIA ‘pi ILG IT 9 |0S .G PAU 618 T cd (arte RSA 9€ | -ZI4 FU "PI L& O1'& |6% GI [P9AUWZ]I4 ÿ LG y L 7 PGnC yc JUu PI A A CHAN ONE LS: & na [2ZANM june -X941D/) -U9,p-24PN GHZ y [013 8 | S9| Jour ue | premaeg |L&'L ‘LV | Ly ‘U OOLT qunays | ne -Wne u942041} daqun U9S|FH{[EM | ‘ZOpoFNES ne pneuyosuos da3sçod 289AÀ UE C o] -SOON | PIEMSIOY | LC ES | 9% 6 IN AH Mr e ne | | rue | uasunxs SUD] snqo? snyPU2] Re -u1paq 10 UNIL] | IN -10(] -Dyd2°) -oUdY -ar) -U9pO4 | snyo à -UOUOIA T - PADI | SNUNDIF T & Tr I V OGC PI "PI LG Vr 91096 Snwu1D] -0]doH Y SnUIDIF £ D191SA 0 FU2N9} -OU0 JN L XO4D;) es) CU 1 La uapoq ” -UOUOW Y GG } OF 6 & & [/ GG & tra’ "PIEM "PI LG OT & GG 7 oCE UE - -OHdUPU 9JUOI] A auyo -SS119 À sa d91S[0d JOUI9 me |‘ou pan g AS Ans DE 1 A NA 13 | -S00N ossnT y | LG 6 ‘V |%S ps ob $ )U95AI[fNE Æ snDy do HIPM Jne pe -0]D42, | J94sod JUIa}}Ua la DA91SY -tUn016 &G UOA & U9020J01T "OUOX T'| 1 L 9 & & 1 G 8 | -vdwas ‘WU 0& LG GS %96r\ 66 < so JRISPION A SPI) ‘dxopns © souyoimeds | ure ‘ner <« u9poq -U9,p-94BN = sny2 -ZIOUJ2PEN | qreyi2qo Z -UOUON Y & 1 [ ré &y | dojyonoy fouozdue | £2°G ‘98 | GG = Sel 10H es ‘107950 À zopones | ver , ré ouotueds |[auozjduey | L3°G ‘9 | ES ‘Or IN AQd4 | 1 Ô © 1 Ô 9 r Ô © 1 Ô 9 1 Ô A9 uosgun) VISU) sn yo [uez uosguns -U284{094 949719 M -uñ4410y9 SN129]c] snwu1n] snq01 sny2U9] -JUeS -UIp9q HO unye ‘IN 949719 M -U9hi LT, -f40(] -Dyd9) OAV -91) -U2pof - it Am btai, La 4 LM Li ic BURKHALTER M. 424 01] ‘10 } ‘HUL 101 | Dhidug & 6 pjhdiug y D491SAY ‘u'L 110 -OUON } | ‘0Y “PADII 14 | Djdiug y 8 9p1917 -00d4D FJ 01( U9070704 DADL | SNWINIY Y 6 ussun) PIJUd1) -y9r4q0ag 949719 M 949419 M EE ——————— & ON © 1Q Ô 9 snuin] -h40(] [ IT IN Add Li t Ô 2 snyoU9] -oyd y y [UeZ -JUIRS -94) 0 J4487s49 uodunp} -SIS[ n2 06. PI o6 PI 0G F9SOU -UoInp IISSEMHOIS OA o7 jyonay U9SPISOON pun U98IV PI [40H Jp ul uasunzs -uIpaq -u2p0g LT TGV VE | F9 LG" FT 9 |09 LT OV & |6S LG#6:TX 8ç Le: L'eOuTCS QE CODES aa En une ‘IN 425 DE NAYE ERDNEMATODEN DER ROCHERS 104 QUTUIDIT 1DY “PA HPEL A OICT PAD I U9020701 MOT uas un] -U9824094 949719 M D497S hi -OUOIN L snyo -UOUOIN CG snyo -UOUOIN L Dhidiur € Didi Y sny2 -UOUOIN Ç snyo -UOUOIU TL PIdU9L) 949719 M cr 9 && G sn7991 4 & Ka’ d © snwuiD] -f40 ut AN AQ4AH LÉ TO TMEN snqo] snyou9] -Dyd2;) -oydvy GE rc 69 9G 6Y 6r Juona] ‘S puosair aauurs uaqau ob quonoes Jos ‘uauie50] -dAay anu G UoueS -0]d A4 dnu }Su0s ‘UTUPIS) AULI]Y ‘S 9#1ZUL9 au GAP 88: ED SE 2DI £ JASSEM -HOIQ WOA Juonat Iy9s U9SPISOO IN [uez -Jures -9{) uosuns -utpaq -U9pO4 PI “PI ‘PI PI PT 9TU0H J9Pp J0A L& TV VI L& Vr'9 LT OT'G cp. G9 79 69 D191SAY -OUOIN Y ré 6 & D 63 | Jloayney ‘PI LEVEL NPEL | GE Fu9na; ‘PAL ‘10U L BE PI OE 1£ STU9M ‘PI LEADT 2 EL xd sny2 U9Y9047 PAU | -UOUON L 6 Jy9s "PI CG°6 X &L pan | DRM 7 & Pr Crep L j; (RES a A NE 1 ‘PI EG LT AL °8 [2u2snq 9preu -SRIL) -[[0191) a U9Y904} JAUI9 UI = ATEN [930H E punis -ZOpOJnES < £ ré ré 5& | -doqun UOTI Se EUT EC PAU = "YANN HA HA æ) FA À sa ‘207044 | MAI OT g £ L rÉQN FA à OC EMPI ‘pi L& 1L 9 |69 Or 47sç0d -DHD4/1XD$ | 3ÂEN 9p ‘10Y ‘PADIT y Er y 6G | S9U9YH904} | XNEU,) 9PHY | LE OF GC 89 Abe INT OA CA TO re NO Er Me, TO Use uasUNny BASUIL) snyo IUeZ uasuns -U92{094 949719 M -UñI410y9 Ssn1291 Snuwu1n] snqo] SNnyIU2] -JURS -U[paq J10 une "IN 219719 AA Ua, -410( -Dyda) -eudy -21) -U2p0g 426 427 NAYE ERDNEMATODEN DER ROCHERS DE N Mn à PAL L | 8 ÿ I I L Lens "PI ‘pl Le OT & |'6É oYL Juoney | zopoynes u9se 4 uotipns ON "PADL | L Y SG LA Cd ea | 4981ddaN SUBF] AS PA HOROA ÀE "ST AN HAUHA | [Puy2snqseur) y G & 8a | Sost}yoeu ‘PI Fe A Fa 08 Fuona7's ‘PAD I ‘10 £ ( 8 "PI "PI L& OF & | 9L u9Y9204} 00& 119195) WI JAOIOST | ‘dx9 ‘N pouosnq zopoynee -SPIN) Soël} | qeyiaqo L } -URUWU9S | 9PIH 9704 | LG 6 ‘F | SL "CT AN HA4AAH 1 OxD 1 6 © à D OC POUR ; u93un] BA9U9T) snyo UC uasuns -U2t4{09f 949719 M\ -uhR4410y9 sn)99)I snUun] snqo] SNyDIU9] -JUIBS -U[p9q J10 une (I ‘IN 9419719 MA -U9h I -f40( -)ydé1) . “ad V -91) -U9p04 è ! : L BURKHALTER M. 428 | 2PIUYIDAF y sny9 ‘PAD L ‘4 -UOUO JA] I 17 ‘é D491SNy PADI ‘10 -OUON Y $ snyo -UOUOIN £& D191ShY PADT -OUOW QT 191SD5 -Ojdi( Y APIUYIDUT OO ro © uasuny PAJUIL) sny) -U924{094 249719 M -URL10) Sn]291 919719 M -u9)hL } “LT 8 0 snwu1n] -f10( td 6 L 8 L L | AN AQUA r Ô 9 1 snqo] -Dyd2) SNYIU9] -aydy 86 [RE l tuez -JUIRS -91) y Jon} Juonay ‘s 06} FU} 81 L Juon9} » uopoq O7 -d'o UN Y UasUNns -UIPpaq -U2po04 EE PI "PI A1 pl ‘dx "MN zopoyne< qreqaaqu 10 LG TE 9 LT ONE LT°6 ‘7 TL LR LT res | Lac ‘81 tunye (I ‘AN 429 DE NAYE ERDNEMATODEN DER ROCHERS Duaou ‘10Yy "PAD I -oung l U900J044 | SNUWIDIF & ai Re AND ARNO ER OE 4 18 | SEL PI! ‘Pt LG 0r:c 6 ‘J0OY ‘PADI sny2 U9020701Œ | -UOUONWN VIF 0G T | Se AIN L ra «78. | OL “PI ‘Pl A AA 6 ONE 66 PAD I ré 9 & #6 | CGT Pl ‘PI LG L'TENVFC6 s@ *dx9 ‘MA ‘N U9S 9 PITEMN ‘Ur OOLT 96P[I9 HU] pur J94sçod -jdner ‘p DA191Sh4 -S00N qregdoqun 9PIUYIDIY “OUON & ra’ (8 | PARE] LAN Dar 9£L Sa}u9naF | 2PIEUI9199 | L& 9 ‘L 16 67 AN 4HAUAH Axa ‘07 PAD I G ARE: (l L 7 cy U9Y904} ‘PI L& Fr '9 06 10 } ré 0 AE L DA tE 0G | OF F49n9)] ‘Pl L& OT & 68 ‘Z0]044 008 0 ‘PADI 7 LG G 5 8£ u9Y9204} PT ODA 88 juona] 9 $ ré CHI Y © ram! Ouen PI ‘PI Le Le: "ES ‘Axa ‘M oG U9SEY | ZOpoInes dopuasueuy | q[ey19q0 L UT 6 |uouuwuesnz | 9P4H 90H | LT'G ‘£& | 98 “ST IN HUE OS ce) 140.9 LAN o NA ©) DR ee © LION | uogun] VAaUdr) snyo IUeZ uasuns -U982409f 919719 M -uñ14104y9 sn] snwu1n] snqo] snyou9] -JUeS -U1paq J10 wunye( ‘IN 9497919 M ua -h40(] -Dyda°) -oyd y -9) -U9pO4 BURKHALTER M. 430 PAP | 6 [ SNW1D}}7 T snwW1D] 40 | -odop s'uT Sny OU ‘PAU | -UOUON L' | G #& “à 2PIUYIDAF | SNUINIY L L CT D19/ShY ‘104 -OUOIN % y t, 161110 PHONE uosun) PJdUdN) snyo -U984094 919719 M -uñ4141049 sn790) 919719 MA -U9)h IL L 8 7 93 | ,«G U9YH904} [/ } ( 6 | SL FUN] TG AN HAAHH ( 9.5@ ÿY | 06 FU9n9} na u01}87909 À EE à ca | oëiddn Juona] ‘s PARUS ‘Z[aUU9S Fr G GE UaqN "08 IANHAAHAH 1 Ô © 1,0 © 1510 00 | Iuez uasuns snu1n] snqo] snyoU9] -JUIRS -U1poq -f410(] -Dyd21) -oydy -9r) -Uapog ‘66-08 IN NH "ASTTHHNAN NHHHVN NANIH NI © ‘P! "U O6YT paeyosuog qo WUBY ‘pe 19778S PI ‘u OGLY zopoyneg ‘U 989 M ‘A ‘U 08 Jzua4soq U9SI9 4 ‘A 2PIN NA HO L& VV'9 LG G “68 LT Tr 9 unJe(] 66 86 “IN 431 U91041198 puau FUIT SPAH -OUNnT T ‘u9 0 #3 U90207044 | SNWIDIF & aauuy,s « |'io puni | vifidiug y ÿ © 9 S (ARE ANA I © QE an DR ER ‘PI 8& 1 ‘8 |%07 7 DA191Sh4 ZE] à -OUOI 1 AA -ESSOUEU,) : ‘0 ‘PADI | SNUADIF & L' TO & © & [ G & Vi! u9ax204} 49}uñN L& GV' VF | 607 £ 68 IN AQU (eo! © Fi PAD I y Prat l'A: & 1} 0€ | 6 U9#904} Pt L& VV 9 |cOr e snyo A -UOUOIN 5 U90207044 | 451ShNY É PAL “OUOM 7 I $ V & & Enr: 8& | 71 }U9n9} ‘pt L&' CL “LY | TOF A ‘"u O0ÿT e pneuy2suog = L % 1.6 }49n9} 9SOTM L&'G ‘6 | 007 7 TT IN HA [en] . É MRC ot Ce te ER CS EE Ar ne ee ce uasun)] PIJUIT) sny9 IU2Z ussun 3 -u984094 9197119 M -uR 4409 sn7991d snwW1D] snq0] .snyoua] |-juies -uIpaq J10 unye(l ‘IN 919719 M -u9 hi] -f410 -Dyda1 -oydY -91) -U9p0O4 Re nat dde dns 2 he AO ir cé ct de its Gr de ee Re + ÉR Tone Au TE TE COMME FER Se Dh L Ka : mt pre *dx9 ‘M ‘N IS9IMUEN snyo A2’ JU0AOG 3N -UOUON & GE [ rare Juona} qeyI24O ‘P' 122! | 91 ‘dxe 7 snwu1D] quon] sy24204 -odoH V|7V £ 9 RC A ER PA € cy | OPOMATY | Sop 2814 ‘PI OFF J9SSE AA W9P -U9I9l1UFPIS 6 NUIT juona} uewuef 2p G G L ÿ } YG Ay9s 98[ U9LDUE | LG CG ‘98 | 60F £ ‘LG. "98 GG AN NATUHEH e2| . n < | 6 sa) o Le É G & Fr ! U9Y#9047 $S ‘PI LG-6::9. {807 s eat pe } } À PE 8 ua#201} ‘Pt L&' OL G | LOI ; SNUID}F À DA51ShY SE ‘PAD I -OUOIN TV ll FT IT 8 u9#904} ‘PI LG L “LY | 901 2 ‘U 0081 ne], xne”) 1941P7S -SAIAAAPY ELU & } & ÿ} F49n9/} 194 9S9IM | LG 9 ‘L | SOI MODUN. LE (TE Page (Ne n°) fee») t 0 9 v à © ; uasun)] VIJUIT) snyo [UCZ uasuns -U224{ 094 919719 M -uh 14109 sn1991d snun] snqo] snyau?) -JUIRS -UIpaq J10 unJe({ "IN 919719 M -U91h I -f40( -nyd2;) -0YAY -9r) -U2po0g (ep\ | a (a) Lol 3 3 LS -UOUOIN Y 4 2PIUYIDIF NAYE SNUIDIF % DjhidiuL % DER ROCHERS DE -UOUON T ERDNEMATODEN & F te z 0 ELOR £ 1 AR € € LA ë a. Dit AN ‘66-88 UN NHGUXH -U0840904 PRET ES TRIER) | PERS RS CRE 1:06 D 1 Ô © 1 Ô LP 1 6 © sn991d snu1n} sngqo0] sny2u2] -Dydo -oydv hear "à en À ERA Le ne ANT 21) -U9p0Y oLT | [9ZANM -puejd 9ANAUOTIIA uonsodwuo) {oO x? JOUI9 UY | SIOŒUIOM ‘pl SIL oôT uoayong ‘uw (009 ‘A oddnas) 959 M JU ue ass] 9J9TUT 7G | LUE USE | ET 9P TEA ‘PI LV 6 UISEISOO NN 0031 19}[9S91 959 AA -y91np ue a[panêt) JISSEM 9J9TUL IT, 96 | -I9n0 ‘A | EI 8P IEA ‘PI ATT o8F eUURI, GG JoJun P! ‘PI GTI BL S999J | -uyny apney") u98lyelIOA| -9p-[07 ‘p WAUI9 qreyi2qo 6: dou} sueypns ‘PI VIT tr oddni$ |[arkau9o4aw,p -UOUUUI, | sd ‘D ‘N JU ue opney:} SE ELU | 9p [09 P UE U9SEH | AIPUI9{0 81 | J951S00N ‘Wü OL ‘P! £Tr o66, [07 -INnMued |orAauaAT.p -u9nsodw0°) aJUI04 JOUI9 UE Jop sueu U9Y92041} ‘N tue (e JU9s 9PI8U119491) | LT'9 ‘JL | SET RE IUR2Z u)sUNns -JUIPS -u[paq J10 une ‘IN BURKHALTER M. "2001 OU 104 PAU 20H PAP] 10 PL 104 "PMPZ ussun/ -192q004 949719 M — snU1D]y £ Dh Y zT snyo -UOUOIX I EE sny2 -UOUON % puau -oung T SNUIDIF G y Ô 2 TOO PIJUYT) snyo 949719 M -UfiU4Oy 9 sn1991c UN? am do e UN NAG4A NAd'IVAHSITIVM ANN AAHANAV'ILAVVM NAHQ NI € 2JUU2S (a & & I 68 Joyun "PI & 7 7 93 "PI "PI J9spodsear) OT & y 6 ce SA}UDIP | JUOWIUWEIr) ouUb J, u9#1}yoetu JU 2$sn PACA 3 SAUUOAPU") TOME | op 0e DNA EE CT GAHART 86 | 28EH9U | WOA ‘WU ARJoI 8 op oe'T (ca T TI G & 6G | JuonsT Ts "A °U OF pueM ‘dxo ‘N U9SS9P % ue Salles U9SLISOOÏ | -soweu’) RAC DA ET ES A 6 8 £& | 8c| qjuonor | sop jojdi | OUIOY L y op oder) OIAOUIAVY ,P RNA ÿT JJUI0O4 "6S-Y6 UN NAHQ4H one, GE (ST [UeZ uasUNG snuwuin |] sngqo] SNyIU9] -JUES -UIpoq 10 -f40(] -Dyda) -0YdY -91) -U9pO4 La GT LT ‘ra! CL& OT 9} | CS L&' 9 ‘GE | 561 "P! ad "pl réa L&' 9 ‘Gt | TG L&' G ‘68 | 06H L& GS ‘9 | 6H unye(l ‘IN 435 ERDNEMATODEN DER ROCHERS DE NAYE Difidiuiz £ DA49S/Y ‘107 PADI “OUOW GG 5 U90201014 "PAD I | SNUADIF TV € 70 PAUI TNA 9PIUYIDAF 104 ‘PaDZ | DIRQUL 7 9 L ‘07 “PAU I 1 ‘0 ‘PAT Ç TI ‘JO Cr ‘201044 "PAU L [/ t1:0110 ko HE uaguny VIJUIT) sny9 -uy984094 949719 M -uñ41109 sn7291 949719 M -Uo)hL 9 (ex ô 9 snwuin] -A40(J oGL FUONe7 | ‘U (0SZ dosrod yoeq}}nuz -D6DA4f1X0 S ue 6 LE Té 80F | S9dattost ussTo4 P! ÿer oLV PA "feJouiur S | ‘U D6CZ ‘dxo ‘& SI9U9$SJ9T8 J94s[od -J}n 7 Sp G 6 YY |-99DS01PUY JUPIOIN LG OR IGTAMEET ‘pd AUI[PISUA J94sod HN 0% |-29DS04PUT | EJOL-ETI94 | LS 6 ‘ET | GET ‘OI AUS J97S[od wn -2P10OUYI2DAD unw14 FT 9 6% | -odwos 866 d |LT'8 ‘9 |FEr ‘UIUOUB PA] -218n0 Ue U9I9I IU9S Jouno I, AE 1a ldogsrodsers| op ajuI04 | L&'8 ‘9 |O8r ‘oJUAUSPA -Z1en0) A[OIA a[peduv.p Bat 88 |197S10dSB4N)| 4J9U901) | LT L ‘ST | CT y x86 [ostodserm| AT aff | LG O1 91 | 831 9Z1 9P G RAT 0G |doqspodsers)| soqjoudo') | L3°L ‘wa | LT {. rt 6.2 rt Ô © [ue uasuns snqo] snyouo] |-Jues -UIp9q J10 unye(I ‘IN -Dyda:) -oydV -91) -U9po4 pee qques © A Nr re de \ ne À RUE HAS ARS BURKHALTER M. 0 10H PAL 04 2PIUYIDAY ‘101 21215 PC OPADT BADL ussuny -u9t4094 949719 A\ D197ShY -OUOU £ TD EE D491S y -OUON % BIAUYL) 949719 M RON snuyo -Uuñ4110y9 -U9]h I US NO sn99] OF ‘dxa *& Ja7spod uIou}0Y ré D & € Yy | -D5D4/IXDS | U9OpUTA ‘PI 6€ oÙE FUPN9) uapog ‘TES SI9U9S}9[8 Jogrpues -U9[9pUL dyas Sp UD Gr S & 87 | J9ZAEMU9IS JUEION "PI 8€r JAÏY JIAUI9 8 Jdajun ‘WU | juona} U9Y9pUL A HEX -drepoyr4 ts } & & 66| Zen0 | plemMuealy | LT'9 ‘9 | LEF se piofinscddo DÉDAjITUS ‘WU (0L%E ‘A 49}S[0d suJoq -Suor} -INPOeuL ‘P 9 9 BAT T GE | -e}9591 sueu}SO |L7' 9 ‘LG | 9€ ‘ui 6GCZ S99$ 09 Jon} | -ZIBMU9S d9}S[odse4a)| Sap 497A L DRRT GUCT SG | Sa}u)lp WOA'U FT "PI G6T L 16, © 1 Ô © IST, [ue2 uasuns snw1n] snqo] SnyY2U2] -JUES -uIpaq 10 unJe({ IN -f40 -Dyda° -oyd y -0L) -U3p04 DA 4 ERDNEMATODEN DER ROCHERS DE NAYE a[ponê) sny9 JaUr9 HHORCA ERLTS 9 V L’ Ç ?T 08 ! ‘A ‘WU OT B9ISIO) LG EL “ST | VYr snys ‘PuD,] | -UOUO T 9 h & EPENG 88 [Ho)s[odsen)| o490.p 14 | L&'8 ‘Sr | Or ÿS-66 IN NAGUHAXH | he : u He te 1, 6. © UNS foret © 1010 1 6 9 uasuny BJJU9T) snyo IueZ ussuns -U924{094 919919 M -uñ110y9 sn1991] snuD] snqo] snyoU2] -JUrS -UI1p9q 310 une ‘IN 919719 M -U91/ J, -f410( -Dyda) | -oydY -O1) -U9p04 ‘76766 AIN NH HOIHAHNVHA SAV HONAVASHIIATIOHAA ‘% REVUE SUISSE DE”ZOOULOGIE 439 Tome 35, n° 21. — Décembre 1928, ROATE& K ESCHER VOYAGE DE RECHERCHES ZOGLOGIQUES DANS L'INDE MÉRIDIONALE (1925-1927). Reptiles et Amphibiens de l'Inde méridionale. par Jean ROUX Musée d'Histoire naturelle de Bâle. La collection erpétologique qui fait l’objet de la présente étude a été formée par MM. les D'S .J..CarL (Genève) et K. ESCHER (Zurich) au cours de leur voyage scientifique dans l'Inde méridionale, en 1926-1927; elle comprend 60 espèces. Il faut rappeler ici que l’exploration de ces deux naturalistes était plus spécialement dirigée vers la faune des Invertébrés, c’est ce qui explique le nombre relativement faible des espèces collectionnées; il ne représente pas même un quart de la riche faune erpétologique du Sud de l’Inde qui comprend environ 260 espèces. La présente collection ne renferme pas d’espèces nouvelles, les Reptiles et Amphibiens de cette région étant déjà fort bien connus; nous avons seulement décrit comme sous-espèce nouvelle, un Agamidé représenté par un seul individu, différant quelque peu de Salea anamallayana typique. Nous avons pris comme base de notre étude la belle monographie de BOULENGER !, parue en 1890, mais nous avons été obligé — bien à regret — de modifier la dénomination de plusieurs espèces, sui- vant en cela l’exemple de WaLL. Depuis la publication du volume de BOULENGER, nombre de travaux erpétologiques ont paru dans diverses revues scientifiques, en particulier dans les Records of Indian Museum de Calcutta et dans le Journal of the Bombay 1 BOULENGER G.A. Reptilia and Batrachia in : Fauna of British India, including Ceylon and Burma. London 1890. Rev. Suisse pe Zoo., T. 35. 1928. 3 + 440 J. ROUX Natural History Society. Dans ce dernier périodique, WaLz! a publié, en 1923 et 1924, une liste des serpents de l’Inde, avec indications de leur répartition géographique et de la bibliographie, ce qui nous dispensera de répéter, pour les Ophidiens, ces données relatives à la période allant de 1890 à 1923-24. Nous tenons à remercier M. le Dr J. CarL d’avoir bien voulu nous confier les matériaux, fort bien conservés, qu'il a rapportés, et M. le DT Fr. SARASIN, qui nous à autorisé à profiter des richesses de sa bibliothèque. En énumérant les espèces, nous ajoutons, quand cela nous a semblé utile, quelques renseignements sur leur morphologie ou leur coloration. Les provenances ont été soigneusement notées, avec l’altitude des diverses localités. En terminant, nous donnerons un court aperçu de l’histoire du peuplement erpétologique du Sud de l’Inde, d’après l'étude de M. le DT Fr. SaARASIN ?, parue en 1910. REPTILIA OPHIDIA Famille Typhlopidæ. 1. Typhlops braminus (Daud.) 1890. BouLenGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr. p. 236. 1923. Wazz, F. Journal Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 29, p. 349. Localité: Coimbatore, plaine, 400 m., 11-13.X11.1926. 3 Ex. Ces exemplaires concordent parfaitement avec la description de BouLENGER. Les écailles sont tachées de noir à leur bord antérieur. Cette espèce a une énorme répartition géographique; on la trouve de l'Afrique centrale à l’Archipel indo-australien et elle habite également Madagascar. 1 Wazz, F. À Hand-list of the Snakes of the Indian Empire, in Journal 3ombay Natur. History Society, Vol. 29, 1923, Part. 1, p. 345-361, Part; 2, p. 598-632; 1924, Part. 3, p. 864-878; Vol. 30, 1924, Part. 4, p. 12-24; 1925, Part. 5, p. 242-252. 2 SARASIN Fr. Ueber die Geschichte der Tierwelt von Ceylon. Zool. Jahr- bücher, Abt. f. Systematik, Suppl. XII, Heft. 1. 1910. REPTILES ET AMPHIBIENS 441 2. Typhlops beddomei Blgr. 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 237. 1923: WaLz, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 29, p. 348. Localité: Tandikudi, Palmis, 1500 m., 23.FV:1927, 2 Ex. L'un de ces exemplaires a une longueur de 125mMm, l’autre de 110mm, Les plaques antérieures de la tête sont de couleur claire et pourvues de fines réticulations brunes; le corps est brun, plus pâle en dessous qu’en dessus. Pas de strie dorsale plus foncée; région anale blanche. On compte 10 écailles subcaudales. Cette espèce est répandue dans la péninsule, à partir du Sud de la plaine du Gange. Famille Uropeltidæ. 2. Silybura pulneyensis (Bedd.) 1890. BouLEeNGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 260: 1923. Wazz, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 29, p. 356 et 392: Localités :. Kukkal, Palnis, 1900 m., 2.1V.1927, 1 Ex. &. Pumbarai, Palmis,, 2000 m., 25.111.1927, 4 Ex. Mariyanshola, Palnis, 2500 m., 12.1V.1927.1 Ex. C’est ce dernier individu qui est le plus grand, 1l mesure 245mm de longueur. On compte 154 ventrales et 8 subcaudales. Chez exemplaire de Kukkal (174 ventrales, 12 subcaudales) les taches ventrales jaunes sont moins nombreuses que chez les autres spécimens, surtout dans la partie moyenne et postérieure. 3. Suybura broughami Bedd. 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 264. 1923. War, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 29, p. 359. Localité: Tandikudi, Palnis, 1500 m., 23.1V.1927, 6 Ex. Le plus grand de ces exemplaires a une longueur totale de 280mm, On compte 181 ventrales et 11 subcaudales. Cette espèce est endémique et n’est connue que des Palnis. 4. Silybura macrorhyncha Bedd. 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 264. 1923. WaLz, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 29, p. 357. Localité: Attakatti, Anaimalais, 1000 m., 3.II1.1927, 4 Ex. Le diamètre de cet individu, dont la longueur totale est de 442 J. ROUX 30m, est compris 35 fois dans cette dernière dimension. On compte 203 ventrales. La coloration est conforme à celle qu'indique BOULENGER. Cette espèce est endémique et n’est connue que des Palnis. 5. Plecturus perroteti (D.B.). 1890. BouLEnGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 271. 1923. Wazr, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 29, p. 359. Localités: Coonoor, Nilgiris, 1850 m., 11927, 10 Ex. Avalanche, Nilgiris, 2100 m., 18.1.1927, 1 Ex. sans étiquette, 1 Ex. Le plus grand de ces spécimens mesure 340mm: sa couleur générale est brune, les écailles ayant leur centre plus clair que les bords. D’autres individus sont d’un brun uniforme sur le dos, plus pâles en dessous; la région anale est jaunâtre. On remarque parfois une strie Jaunâtre, médiane, sur la partie supérieure de la queue. Cette espèce est particulière au Sud de l’Inde. 6. Platyplecturus madurensis Bedd. 1890. BouLEnGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 274. 1902. FErGusOoN, H. S. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 14, O0 125: a F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 29, p. 360 et 396. Localité: Maryland, Palnis, 1600 m., 21.1V.1927, 1 Ex. Cet exemplaire a une longueur totale de 305mm, Les plaques ventrales sont au nombre de 166, les subcaudales de 9. L’animal est brun en dessus; les écailles de la face ventrale sont plus claires et bordées de brun. Le diamètre du corps entre 38 fois dans la longueur totale. FERGUSON mentionne cette espèce pour les Cardamom Hills (Travancore) à environ 3000 pieds d'altitude. C’est une espèce endémique. Famille Colubridæ. 7. Xylophis perroteti (D.B.) 1890. BouLenGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 283. 1895. FErGuson, H.S. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 10, p: 71. 1923. WaLzz, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 29, p. 398 et 610. REPTILES ET AMPHIBIENS 443 Localités: Coonoor, Nilgiris, 1850 m., XI1.1926-1.1927, 7 Ex. Valparai, Anaimalais, 1100 m., 10.111.1927, 1 Ex. Maryland, Palnis, 1600 m., 18.1V.1927, 1 Ex. Le plus grand des spécimens de Coonoor mesure environ 400mm: il possède 145 ventrales et 25 subcaudales. Ces individus sont d’un gris noirâtre sur le dos; en dessous les écailles sont d’un gris clair, bordées de noir. La région gulaire est blanchâtre, avec une raie médiane, longitudinale, de couleur grise, qui s’élargit d’avant en arrière. L’exemplaire de Maryland est d’un brun rougeâtre, avec de nombreuses taches noires, disposées en séries longitudinales plus ou moins irrégulières. Les ventrales sont d’un brun Jaune avec maçules noirs; la raie ventrale médio-antérieure est bien marquée. Cette espèce est particulière au Sud de l'Inde. 8. Lycodon travancoricus Bedd. 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 293. 1923. Ophites travancoricus, WaLL, F. Journ. Bombay Nat. Hist. SoC., vol: 29, p. 613. 1924. Lycodon travancoricus, WaLLz, F. Journ. Bombay Nat. Hist. S0C., VOL. 30, p. 252. Localités :. Coonor, Nilgiris, 1900 m., XI1.1926, 5 Ex. juv. Maryland, Palnis, 1600:m., 19:1V.1927, -1 Ex. Les exemplaires jeunes sont noirâtres, avec bandes transversales blanches bien accusées, ainsi que le dessin latéral en zig-zag. Chez l'individu plus grand, provenant de Maryland, le fond est brun et les taches transversales ont presque disparu. Il possède 188 ventrales, la queue est mutilée. Cette espèce ne se rencontre que dans le Sud de l’Inde; elle est commune, soit dans la plaine, soit sur les collines. 9. Ptyas mucosus (L.). 1890. Zamenis mucosus. BOULENGER, G. A. Fauna Brit. India, Rept. et Batr., p. 324. 1914. Zaocys mucosus Warr, F. Journ. Bombay, Nat. Hist. Soc. vol. 23, p. 108. 1929: Zaocys mucosus. Hora, S. L. et CHopra, B. Records Ind. Museum, vol. XXV, p. 375. 1923. Piyas mucosus. War, F. Journ. Bombay Nat. Hist Soc. Vok:29;D:0617. 444 J° ROUX Localité: Kukkal, Palnis, 1900 m., 2.1V.1927, { Ex. Cet individu, dont la longueur totale est de 2 mètres, a été capturé dans des champs d’oignons. Dans son travail de 1914, WALL a transféré tout d’abord cette espèce du genre Zamenis dans le genre Zaocys. Sa répartition géo- graphique s’étend sur toute l’Asie méridionale. C’est un des serpents les plus communs, en plaine comme en montagne. 10. Coluber helena Daud. 1890. BouLENGER, G. A. Fauna Brit India, Rept. et Batr. p. 331. 1913. WaLz,F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 22, p. 22, pl. XIX. 1923. Wazz, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc.,vol. 29, p. 622. Localités : Coonoor, Nilgiris, 1850 m., 10.1.1927, 1 Ex. juv. Attakatti, Anaimalais, 1000 m., 24.11.1927, 1 Ex.juv. Ces deux individus ont encore, très distincte, la livrée du jeune. Cette espèce, commune dans diverses régions de l’Inde et à Ceylan, semble être surtout répandue dans les régions de collines et dans les montagnes. Dans son travail de 1913 cité ci-dessus, WazL donne une carte de sa distribution dans l’Inde et Ceylan. 11. Rhabdophis beddomer (Gthr.). 1890. Tropidonotus beddomu. BouLENGER, G. A. Fauna Brit. India, Rept. et Batr., p. 344. 1895. Tropidonotus beddomii. FErGusoN, H. S. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 10, p. 72. 1923. Rhabdophis beddomei WaALz, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 29, p. 605. Localités: Coonoor, Nilgiris, 1850 m., 2.1.1927, 5 Ex. Attakatti, Anaimalais, 1000 m., 28.11.1927, 1 Ex. Le plus grand spécimen a une longueur totale de 370mm; :1l possède 149 ventrales et 73 subcaudales. Chez quelques individus la face dorsale est tachetée de noir et de blanc; le collier nuchal est visible chez les plus Jeunes exem- plaires, il peut s’élargir en envahissant la partie postérieure de la tête. Les ventrales sont claires, avec de petites taches brunes latérales. | Cette espèce est spéciale aux régions montagneuses du Sud d l'Inde, où d’après FERGUSON elle est commune, à partir de 1500 pieds d'altitude. nv VV REPTILES ET AMPHIBIENS 445 12. Rhabdophis monticola (Jerd.). 1890. Tropidonotus monticola. BouLENGER, G. A. Fauna Brit. India, Rept. et Batr., p. 347. 1923. Rhabdophis monticola. WaLr, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 29, p. 607. Localité: Mudumalai, Nilgiris, 1000 m., 8.111927, 1 Ex. Cet individu possède 142 ventrales et 88 subcaudales. Il est d’un gris olivâtre sur le dos, avec des bandes transversales plus foncées, visibles surtout dans la moitié postérieure du corps. Ces taches, un peu plus larges sur le dos que sur les côtés, sont bordées d’une fine ligne de teinte plus claire. La ligne blanche arquée, qui orne le dessus de la tête en arrière de la frontale, est bien visible. Région périoculaire blanchâtre ainsi que les supralabiales médianes qui présentent aussi quelques macules noirs. Cette espèce est confinée dans les régions montagneuses du Sud-Ouest de l'Inde. 13. Rhabdophis stolatus (L.). 1890. Tropidonotus stolatus. BouLENGER, G. A. Fauna Brit. India, Rept., et Batr., p. 348. 1923. ARhabdophis stolatus. WAaLL, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc. vol. 29, p. 605. Localités : Kodaikanal-Road, en plaine, 200 m., 25.111.1927, 1 Ex. “ukal = Palnis; "1900 m:, 1V.1927, { Ex. L’exemplaire capturé en plaine est d’un brun olivâtre, celui de Kukkal d’un brun plus franc, les taches transversales noires bien visibles et traversées par les deux lignes longitudinales claires qui sont d’une teinte légèrement jaunâtre. Espèce commune en Inde, dans les régions du Sud-Est du continent asiatique et dans l’Archipel malais. 14. Nerodia piscator (Schn.). 1890. Tropidonotus piscator. BouLENGER, G. A. Fauna Brit. India Rept. et Batr., p. 349. 1907. Tropidonotus piscator. WaLL, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Sue; vol T7; p:-667 pl IV. Nerodia piscator. WALL, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc. vol. 29, p. 603. Localité: Valparai, Anaimalais, 1100 m.,7.111.1927, 1 Ex. 446 J. ROUX Cet exemplaire possède 140 ventrales et 48 subcaudales. Sa couleur générale est d’un gris de plomb avec petites taches noires peu apparentes. Le ventre est blanc, sans taches; les plaques sont bordées latéralement de gris. Espèce aquatique dont la livrée est très variable, qu’on rencontre communément dans toute la région orientale. 15. Macropisthodon plumbicolor (Cant.) 1890. Tropidonotus plumbicolor. BOULENGER, G. A., Faun. Brit. India, Rept. et Batr., p. 351. 1893. Macropisthodon plumbicolor. BouLENGER, G. A. Cat. Snakes Br. Mus. Vol. I, p. 267. 1907. Macropisthodon plumbicolor. Warr, F. Journ. Bombay Nat. Hist:-Soc:,-voltip M nL=ET 1923. Macropisthodon plumbicolor. WaLz, F. Journ. Bombay Nat. Hist::S0c.; vols 29/:p: 6007 Localité: Coonoor, Nilgiris, 1850 m., 17.1.1927, 1 Ex. Cet exemplaire a 300mm de long, il possède 150 ventrales et 43 subcaudales. On compte 23 écailles autour de la partie médiane du corps. [l est d’un vert sombre en dessus, avec de rares taches noires dans la moitié antérieure du dos; ces taches sont disposées en bandes transversales. Ventre d’un gris uniforme. Espèce répandue dans l’Inde et à Ceylan; elle est très commune dans les districts méridionaux de la péninsule. 16. ÆHelicops schistosus (Daud.) 1890. BouLEeNGER, G. A. Fauna Brit. India, Rept. et Batr., p. 352. 1923. War, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 29, p. 608. Localité: Kukkal, Palnis, 1900 m., 3.1V:1927,, °Ex. Ce spécimen, récolté dans une rizière inondée, possède 139 ventrales et 79 subcaudales. Il est d’une couleur grise, avec de petites taches noires, visibles surtout sur les côtés. WaLL dit que c’est surtout une espèce de plaine, mais qui habite aussi le plateau de Mysore et qui a été également signalée dans les montagnes d’Anaimalais et de Wynaad. Espèce qu’on rencontre dans le voisinage des eaux dans toute la région du Sud-Est de l’Asie. REPTILES ET AMPHIBIENS 447 17. Dryophis dispar (Gthr.\ 1890. BouLEeNGER, G. A. Fauna Brit. India, Rept. et Batr., p. 352. 1907. Mocquarp, F. Les Reptiles de l’Indo-Chine, in: Revue Colo- niale, Paris, p. 49. 1924. Wa, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 29, p. 877. Localités: Tanakka-Malay, Anaimalais, 2400 m., 10.111.1927, 4 Ex. Pumbarai, Palnis, 2000 m., 27.111.1927, 1 Ex. Mariyanshola, Palnis, 2500 m., 14.1V. 1927, 1 Ex. Chez le grand exemplaire de Ponte Malay, on compte 138 ventrales et 105 subcaudales. Dans quelques cas, les internasales et . sont en contact avec les labiales supérieures, ailleurs 1l y a séparation par les loréales, au nombre de 1 à 3, généralement 2. Cette espèce semble assez commune sur les collines du Sud de l'Inde, elle a été signalée dans l’Indo-Chine par MocQuaRD, mais WaLL pense qu'il y a erreur, soit de détermination, soit de prove- nance. 18. Naja naja (L.) 1890. Naia tripudians. BouLENGER, G. A. Fauna Brit. India, Rept. et Batr., p. 391, fig. 115. 1925. Naia naiïia (L.). War, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc. vol. 30, p. 242. Localité: Masinigudi, Nilgiris, 1000 m., 1 Ex. Espèce très commune dans toute la partie sud-orientale de l'Asie. Famille Viperidæ. 19. Ancistrodon millardi Wall. 1908. War, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 18, p. 792. 1925. - Wa, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 30, p. 249. Loralité: Attakatti, Anaimalais, 1000 m., 3.111.1927, 1 © grav. Après l'examen d’un nombreux matériel, WaLL a séparé cette espèce de À. hypnale (Merr.), dont elle est fort voisine. Elle en diffère entre autres par le nombre plus grand des plaques ventrales (136-152 au lieu de 116-131) et des subcaudales (30-44 au lieu de 24-37). Notre sujet possède 140 ventrales et 40 subcaudales; il 448 . J. ROUX est d’un gris brun sur le dos, avec 2 séries longitudinales de taches noires sur la région médio-dorsale, où elles sont disposées par paires. Les côtés de la tête sont bruns et ourlés en dessus d’une fine ligne claire qui se continue sur les côtés du cou. Sur les écailles latérales de la dernière série, quelques taches noires forment une rangée longitudinale complète. Cette espèce habite les montagnes du Sud-Ouest de l’Inde et se rencontre également dans les contrées montagneuses de Ceylan. 20. Trimesurus anamallensis (Gthr.) 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept.et Batr., p. 430. 1925. Wazz, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 30, p. 250. Localité: (Coonoor, Nilgiris, 1850 m., 28.X11.1926, 1 Ex. On compte chez cet individu 21 séries d’écailles autour du corps: il possède 148 ventrales et 47 subcaudales. De couleur verte, il est marbré de noir sur le dos; sa queue est jaune et noire et la face ventrale d’un vert clair. D’après WaALL, cette espèce est confinée dans les régions mon- tagneuses de l’Inde méridionale, au Sud de la Rivière Krishna. Elle est commune aux altitudes allant de 2000 à 7000 pieds. LACERTILIA Famille Geckonidæ. 21. Gonatodes indicus (Gray). 1890. BouLenGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 74. 1905. ANNANDALE, N. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p. 91. Localités: Bangitappali, Nilgiris, 2400 m.,20. 1.1927, 4 G juv., 4 © juv. | Ootacamund, Nilgiris, 2250 m., 12.1.1927, 2 &. Cette espèce appartient au groupe dont le corps est dépourvu, sur les flancs, de tubercules spiniformes saillants. Tandis que les spé- cimens de Bangitappai ont les écailles ventrales lisses, ceux d’Oota- camund les ont légèrement carénées. Le corps est d’un brun plus REPTILES ET AMPHIBIENS 449 ou moins foncé, avec marbrures plus sombres: souvent on observe une fine ligne claire, médio-dorsale, plus ou moins longue. Espèce spéciale au Sud de l'Inde. 22. Gonatodes gracilis (Bedd.). 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p 1905. ANNANDALE, N. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p. 9 1926. Hora, S. L. Records Ind. Mus., vol. 28, p. 191, pl. VIT, fig. Localité: Attakatti, Anaimalais, 1000 m., 25.11.1927, 4 &, 1 © juv. D’après BOULENGER cette espèce se distinguerait de la forme voisine G. kandianus (Kel.) par l’absence de carènes sur les ven- trales. Mais, comme Hora le fait remarquer et ainsi que j'ai pu le constater moi-même sur divers exemplaires de Ceylan, G. kandianus présente, à cet égard, de grandes variations. HoRA indique comme caractère distinctif entre les deux espèces, la forme de la mentale et l’arrangement des plaques qui la suivent immédiatement en arrière (voir sa fig. du texte 3). Alors que chez kandianus on trouverait 3 plaques en arrière de la mentonnière, 1l n’y en aurait que 2 formant une suture médiane chez gracilis. Ce caractère n’est pas constant non plus, ainsi que nous l’avons constaté chez ces individus dont deux seulement sur les cinq présentent la suture médiane des 2 plaques. Peut-être pourrait-on distinguer ces deux espèces par le nombre des lamelles sous le 4€ orteil. Tandis que ce nombre ne varie que de 6 à 7 pour le segment basal chez les deux espèces, 1l est, au segment terminal, de 11 à 12 chez les individus ceylanais de kandianus que nous avons examinés et de 13 à 15 chez gracilis. La queue diffère aussi par sa coloration et par la conformation des tubercules carénés qu’elle porte; ceux-e1 font plus fortement saillie et sont plus larges à leur base chez gracilis que chez kandianus. La coloration de nos spécimens concorde avec celle qu'indique BouLExGER. Ils sont de teinte grise et ornés de taches plus claires, arrondies, dont les médio-dorsales sont les plus grandes. La nuque porte une tache noire et des lignes foncées rayonnent en arrière de l’œil. Des taches foncées se voient sur les labiales et des lignes longitudinales noirâtres sur les côtés du cou. La queue est annelée, en dessus, de noir et de blanc et sa partie inférieure est d’un blanc 450 J. ROUX grisâtre. L'un des jeunes exemplaires est de couleur générale plus foncée que les autres. D’après Hora, le tronc et les membres ete être aussi ornés de bandes transversales noires et blanches semblables à celles de la queue. Cette espèce, selon BOULENGER, habite le Sud de l’Inde et Ceylan. 23. Gonatodes jerdoni Theob. 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 78. 1905. ANNANDALE, N. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p. 91. 1922. Wa, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 28, p. 494. 1926. Hora, S. L. Records Ind. Mus., vol. 28, p. 192: Localités : Coonoor, Nilgiris, 1850 m., XI1,1926, 3 &'1 ©. Attakatti, Anamalais, 1000 m., 6.11.1927, 1 & juv. Tandikudi, Palnis, 1500 m., 23.1V.1927, 1 & juv. Les exemplaires répondent bien à la description de BOULENGER. L’écaillure du dos est uniforme; sur les flancs quelques écailles plus grandes font saillie. Les écailles de la queue sont lisses; dans sa partie basale on remarque quelques tubercules plus larges. Chez cette espèce, les orteils possèdent sur leur face inférieure de larges plaques dans la partie basale; on en compte 5 dont la distale est la plus grande; sous le segment suivant ces plaques sont plus étroites et au nombre de 10 à 11. Les individus de Coonoor sont d’un gris brun en dessus, avec lignes transversales ondulées, plus foncées, arquées en avant et dont la portion médiane est la mieux indiquée. Sur la ligne médio- dorsale, ces bandes foncées sont suivies d’une tache claire. Les labiales sont tachées de brun foncé. Sur la nuque une tache en W, une barre transversale foncée en avant de l’œil et quelques lignes foncées sur les côtés de la tête. Chez le S la gorge a une teinte grisâtre et les pores fémoraux sont au nombre de 5 à 6. Selon BOULENGER, cette espèce habite le Sud de l'Inde et Pile de Ceylan. 24. Hemidactylus frenatus (D.B.). 1890. BouLENGER, G. A. Catal. of Brit. India, Rept. et Batr., p. 85. 1905. ANNANDALE, N. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p.294: Localité: Mudumalai, Nilgiris, 1000 m., 4.11.1927, 3 &, 1 ©. REPTILES ET AMPHIBIENS 451 L’aire de distribution de cette espèce est très vaste puisqu'elle s’étend de l'Inde, par le Sud-Est de l’Asie et l’Archipelindo-australien aux iles du Pacifique occidental. 25. Hemidactylus triedrus (Daud.). 1890. BouLenGER, G. A. Catal. of Brit. India, Rept. et Batr., p. 89. 1905. ANNANDALE, N. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p. 91. Localité: Masimigudi, Nilgiris, 1000 m., 2.11.1927, 1 &. Cet individu possède 6 pores fémoraux de chaque côté. Espèce habitant le centre et le Sud de l’Inde et l'ile de Ceylan. 26. Hemidactylus leschenaulti D. B. 1890. BouLeNGER, G. A. Catal. of Brit. India, Rept. et Batr., p. 91. 14905. ANNANDALE, N. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p. 91. Localités: Pollachi, plaine, 200 m., 21.11.1927, 1 &. Coimbatore, plaine, 400 m., 1 &. On compte chez ces exemplaires, 12 pores de chaque côté: leur coloration est typique. Cette espèce est répandue dans le Sud-Est de l'Asie. - 27. Lepidodactylus aurantiacus (Bedd.). 1890. BouLENGER, G. A. Catal. of Brit. India, Rept. et Batr., p. 98. 1905. ANNANDALE, N. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p. 91. Localités: Masinigudi, Nilgiris, 1000 m., 27.1.1927, 1 juv. Attakatti, Anaimalais, 1000 m., 1.111.1927, 1 &, 1 ©. Les taches blanches, bordées de noir qui se trouvent à la base de la queue sont très visibles. Cette espèce est propre aux montagnes du Sud de l'Inde. Famille Agamidæ. 28. Sitana ponticeriana Cuy. 1890. BouLenGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 114. 1905. ANNANDALE, N. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p. 92. Localité: Pollachi, plaine, 200 m., 26.11.1927, 2 &, 2 ©. L’aire de distribution de cette espèce comprend l’Inde et Ceylan. 452 J. ROUX 29. Salea horsfieldi Gray. 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 131. 1905. ANNANDALE, N. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p. 86, 92. 1908. ANNANDALE, N. Records Ind. Mus., vol. 2, p. 37, 38. 1922. Wazz, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 28, p. 494. Localités: Avalanche, Nilgiris, 2100 m., 20.1.1927, 1 9, 2 juv. Ootacamund, Nilgiris, 2200 m., 12.1.1927, 2 &, 1 juv. Bangitappali, Nilgiris, 2450 m., 26.1.1927, 4 juv. Vandaravu, Palnis, 2350 m., 1V.1927, 1 ©. BouLENGER indique la région des Nilgiris comme provenance certaine et ajoute Ceylan avec un ? ANNANDALE rapporte à cette espèce un exemplaire provenant de Moulmein, dans la Birmanie inférieure. 30. Salea anamallayana (Bedd.). 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept et Batr., p. 132. 1905. ANNANDALE, N. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p. 92. 1908. ANNANDALE, N. Records Ind. Mus., vol. 2, p. 37, 38. 1926. Horx;-5:L.7Records-Ind-Mus->volo28 PA Localités : Kodaikanal-Road, plaine, 200 m., 15.1V.1927, 1 &. Vandaravu, Palnis, 2350 m., 7.1V.1927, 1 &, 29,1 juv. Pumbarai, Palnis, 2000 m., 27.11.1927, 1 ©. Ces exemplaires répondent parfaitement à la description de BOULENGER, soit pour les caractères des écailles soit pour la colo- ration du corps. Cette espèce qui n’était connue que du Sud de l’Inde a été signalée par ANNANDALE à Moulmein (Birmanie inférieure). 30a. Salea anamallayana triangulartis n. subsp. Localité: Mariyanshola, Palnis, 2300 m., 13.1V.1927, 1 ©. Cet individu se distingue au premier coup d’œil des précédents par sa coloration générale et la forme des taches dorsales. Il est d’une teinte brun rougeâtre, avec taches d’un brun tirant au noir. Tandis que chez les exemplaires ordinaires les taches dorsales sont en forme de chevrons, ici elles sont triangulaires, la base du triangle se trouvant en avant et placée transversalement à l’axe longitudinal du corps. En outre les écailles qui garnissent les flancs REPTILES ET AMPHIBIENS 453 sont lisses sur 5 ou 6 rangées, au lieu d’être carénées comme les médiodorsales ou les ventrales. La crête nuchale est formée de quelques écailles lancéolées, assez distantes les unes des autres. Nous n’avons pas trouvé chez cet individu, parmi les caractères morphologiques, des différences pouvant justifier sa séparation spécifique d’avec les exemplaires précédents. Ce spécimen de Mariyanshola est une femelle de 21 centimètres de longueur totale, dont 8 pour la tête et le tronc et 13 pour la queue. 31. Calotes versicolor (Daud.). 1890. BouLEenGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 135. 1905. ANNANDALE, N. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p. 87, 92. 1926. Hora, S. L. Records Ind. Mus., vol. 28, p. 219. Localités : Coonoor, Nilgiris, 1800 m., 20-21.X11.1926, 2 juv. Masinigudi, Nilgiris, 1000 m., [11.1927, 1 &, 1 juv. Gudalur, Nilgiris, 1100 m., I1.1927, 2 &. Mudumalai, Nilgiris, 1000 m., [1.1927, 1 S, 1 uv. Coimbatore, plaine, 400 m., I11.1927, 1 &. Pollachi, plaine, 250 m., IT, 1927, 1 juv. Attakatti, Anaimalais, 1000 m., [1.1927, 5 &, 1 juv. “Maryland, Palnis, 1600 m., [V.1927, 1 &. C’est l'espèce de Calotes qu’on rencontre le plus communément dans l'Inde; son aire de dispersion s’étend de l'Afghanistan et du Beludchistan jusqu’au Sud-Est du continent asiatique et à Sumatra. Les jeunes ont des taches foncées transversales sur le dos, coupées par deux lignes longitudinales claires. 32. Calotes grandisquamis Gthr. 1890. BouLEeNGER, G. A. Fauna of Brit India, Rept. et Batr., p. 138. 1905.: ANNANDALE, N. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal., vol. 1, p. 93. Localité: Valparai, Anaimalais 1100 m., 9.111.1927, 1 ©. Cet exemplaire répond bien à la description de BOULENGER. Il est de couleur verte, avec 2 bandes plus foncées au travers du dos; quelques écailles de couleur jaune se trouvent de chaque côté, au-dessous du pli du cou. Cette espèce n’est connue que du Sud-Ouest de l’Inde. 454 J. ROUX 33. Calotes ophiomachus (Merr.). 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 140. 1905. ANNANDALE, N. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p. 93. Localité: Attakatti, Anaimalais, 1000 m., [1.1927, 3 ©. Ces exemplaires ont 35 à 36 écailles autour du corps; ils sont de couleur verte, avec 4 ou 5 bandes étroites, de couleur claire (jaune dans l’alcool) au travers du dos. L’aire de dispersion de cette espèce comprend le Sud de l'Inde, Ceylan et les Nicobars, d’après BOULENGER. 34. Calotes ellioti Gthr. 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 142. 1905. ANNnANDALE, N. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p. 93. Localités : Coonoor, Nilgiris, 1800 m., 9.1.1927, 1 &. Valparai, Anaimalais, 1100 m., 9.I11.1927, 1 &, 1 ©. Tandikudi, Palnis, 1500 m. 1V.1927, 1 &. Ces spécimens concordent bien avec la description donnée par BouLEenGER. Chez le S de Valparai, la couleur générale du corps est plus foncée sur le dos et les branches transversales sont partant moins visibles. Les côtés de la tête et du cou sont très foncés et la tache suboculaire claire très apparente, ainsi que 2 ou 3 écailles isolées, claires également, sur les côtés de la gorge. Le menton et la partie médiane de la gorge sont d’un gris clair. Cette espèce est propre au Sud de l’Inde. On voit, par les localités citées, qu'elle existe dans les trois groupes montagneux. 35. Charasia dorsalis (Gray). 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 142. 1905. ANNANDALE, N. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p. 93. 1912. ANNANDALE, N. L. Records Ind. Museum, vol. 7, p. 46. 1922. WaLz, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 28, p. 493. Localités : Coonoor, Nilgiris, 1800 m., XI1.1926, 2 &, 1 ©, 2 juv. Attakatti, Anaimalais, 1000 m., [1.1927, 4 4,19 Tandikudi, Palnis, 1500 m., [V.1927, 1 ©. 2 Maryland, Palnis, 1600 m., 19.1V.1927, 1 &. REPTILES ET AMPHIBIENS ASS Les exemplaires jeunes et les femelles sont bruns, avec taches claires disséminées sur le dos. Queue d’un brun noirâtre, avec anneaux plus clairs, plus étroits que les espaces qui les séparent. La tête est brune, mêlée de gris. Les mâles sont d’un gris Jaunâtre, avec une large bande latérale foncée, commençant en arrière de l'œil. Cette espèce n’est connue que du Sud de l’Inde, dans les montagnes. Famille Lacertidæ. 36. Cabrita leschenaulti (M. Edw..). 1890. BouLenGER, G. A. Fauna ofBrit. India, Rept. et Batr., p.172. 1905. ANNANDALE, N. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p. 149. Localités : Pollachi, plaine, 250 m., 26.11.1927, 1 Ex. Attakatti, Anaimalais, 1000 m., 11.1927, 1 Ex. Cette espèce habite la partie péninsulaire de l’Inde et Ceylan. Famille Seincidæ. 37. Mabuia bibroni (Gray). 1890. BouLEnGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 184. 1905. ANNANDALE, N. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p. 149. 1912. ANNANDALE, N. L. Records Ind. Mus., vol. 7, p. 90, 91. PT HO C E Records-Ind. Müs.: v6E 29, p: 1, 2. Localité: Coimbatore, plaine, 400 m., 2 ©. Ces exemplaires, dont la coloration est typique, possèdent 30 écailles autour du corps; les écailles dorsales sont munies de 7 fortes carènes. Cette espèce est propre au Sud-Est de la péninsule indoue et à Ceylan. ANNANDALE pensait que cette espèce était liée au voisinage des côtes, mais depuis lors, 1l l’a trouvée précisément dans la même localité d’où provient notre exemplaire, ainsi que le rapporte HoRa. Elle est donc répandue aussi dans les régions inférieures de l’intérieur de la péninsule. Le fait qu’elle n’a pas été rencontrée sur la côte de Travancore s'explique, d’après Hora, par le fait qu’elle n’a pas pu traverser les chaînes de montagnes du Sud de la péninsule. Rev. Suisse pe Zoo. T. 35, 1928. 39 456 J. ROUX 38. Mabuia carinata (Schn.). 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 188. Localités : Pollachi, plaine, 21.11.1927, 1 juv. Valparai, Anaimalais, 1100 m., 9.111.1927, 2 &. Ces individus, dont le plus grand mesure 125mm du museau à l'anus, ont 32 écailles autour du corps. L'espèce, très commune, au dire de BOULENGER, est répandue dans l’Inde, à Ceylan et en Birmanie. 39. Mabuia macularia (Blyth). 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 189. 1927. Hora, S. L. Records Ind. Museum, vol. 29, p. 2. Localités : Masinigudi, Nilgiris, 1000 m., 28.1.1927, 2 &. Mudumalai, Nilgiris, 1000 m., 3.11.1927, 1 Ex. Attakatti, Anaimalais, 1000 m., 24.11.1927, 1 Ex. Valparai, Anaimalais, 1100 m., 9.111.1927, 1 Ex. Ces spécimens ont 30 écailles autour du corps, ils sont d’un brun uniforme en dessus; les côtés du corps sont un peu plus clairs et peuvent porter quelques taches blanches sur quelques écailles. La face inférieure est blanche, avec des lignes re grises, peu accusées, marquant les côtés des écailles. HoraA dit de cette espèce qu’elle est assurément la plus commune de l’Inde. Sa distribution s'étend jusqu’à la base de l'Himalaya occidental; on la trouve aussi à Ceylan, et dans le Sud-Est du continent asiatique. 40. Lygosoma (Liolepisma) bilineatum (Gray). 1890. BouLEenGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 202. 1905. ANNANDALE, N. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, 1905, p. 150. Localités : Avalanche, Nilgiris, 2100 m., 18.1.1927, 2 Ex. Bangitappali, Nilgiris, 2450 m., 20.1.1927, 6 Ex. Ces exemplaires ont 24-26 écailles autour du corps; le plus grand mesure 145mm de longueur totale, dont 52Mm pour la tête et le corps et 93 pour la queue. Cette espèce semble être spéciale au massif des Nilgiris. —] REPTILES ET AMPHIBIENS 45 41. Lygosoma (Liolepisma) travancoricum (Bedd.). 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 204. 1927. Horx; S. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 29,-p. 5. Localités: Kodaikanal, Palnis, 2200 m., 25.111.1927, 2 Ex. Pumbarai, Palnis, 2000 m., 30.111.1927, 3 Ex. Véndaravu: Palmis, 2350 m:,::5.1:1927, t Ex. Mariyanshola, Palnis, 2500 m., 17.1V. 1927,2 Ex. Maryland, Palnis, 1600 m., 20.1V.1927, 2 Ex. Tandikudi, Palnis, 1500 m., 23.1V.127, 4 Ex. Cette espèce, propre au Sud de l’Inde semble n’habiter que les régions montagneuses. 42. Lygosoma (Riopa)punctatum (L.). 1890. BouLEnGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 208. 1905. ANNANDALE, N. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p. 150. Localités : Coimbatore, plaine, 400 m., 16.X11.1926, 3 Ex. Coonoor, Nilgiris, 1800 m., 20.X11.1926, 2 Ex. Attakatti, Anaimalais, 1000 m., 22.11.1927, 1 Ex. Le plus grand des exemplaires de Coimbatore mesure 140mn de longueur totale. L’écaillure de la tête est normale, les deux plaques supranasales forment une courte suture en arrière de la rostrale, sépa- rant cette dernière de la frontonasale. En arrière des pariétales une paire de plaques nuchales. On compte 26 écailles autour du corps. La couleur générale est d’un brun clair, les écailles dorsales sont munies en leur partie centrale d’une tache noire. La bande dorso- latérale claire est assez bien visible. Les deux autres spécimens ont également 26 écailles autour du tronc. Chez l’un d’eux, l’une des plaques nuchales est divisée en 2. Les taches noires, des écailles forment 6 bandes longitudinales et la raie claire dorso-latérale est bien accusée. L'un des spécimens de Coonoor est un jeune qui possède égale- ment 26 écailles autour du corps. La disposition des plaques de la tête est normale, de même que la coloration. Chez cet individu, les taches noires des écailles dorsales sont réunies et forment 6 bandes longitudinales. La raie claire dorso-latérale est très visible; elle 458 J, ROUX commence sur le museau et se poursuit en passant au-dessus de l'œil jusqu'à la base de la queue. Cette dernière a la couleur rosée, caractéristique pour le jeune de cette espèce. L'autre individu de Coonoor présente 4 plaques nuchales au lieu de 2; 1l possède 28 écailles autour du corps et sa teinte générale est plus foncée que chez les précédents, elle est plutôt d’un brun- grisâtre. La raie dorso-latérale claire est peu visible. La queue est de même couleur que le dos. Cette même coloration se retrouve chez l’exemplaire d’Attakatti qui ne possède, lui, que 24 écailles autour du corps. Chez cet individu les supra-nasales sont légèrement séparées l’une de l’autre au lieu de former une suture. Les nuchales sont au nombre normal de 2. Chez tous ces exemplaires la face ventrale est blanche. Cette espèce est commune dans la partie péninsulaire de l’Inde et se trouve également à Ceylan. 43. Ristella rurki Gray. 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 215. 1905. ANNANDALE, N. L. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 1, p. 150. 1927. Hona,-S. L: Records Ind.:.Museum vol 29/°p9460: Localités: Kukkal, Palnis, 1900 m., 1V.1927, 2 Ex. __ Pumbarai, Palnis, 2000 m., 28.111.1927, 2 Ex. Chez ces exemplaires, dont la coloration est normale, les écailles dorsales sont lisses. Cette espèce est propre aux régions montagneuses du Sud de l'Inde, comme du reste le genre Ristella qui se distingue du genre précédent par des ongles rétractiles dans une gaine terminant les doigts et les orteils. | BATRACHIA Famille Ranidæ. 44. Rana cyanophlyctis Schn. 1890. BouLEenGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 442. 1920. BouLenGER, G. A. Records Ind. Museum, vol. 20, p. 12 (biblio- graphie). 1923. HoraS. L.et Cnopra, B. Records Ind. Museum, vol. 25, p. 376. 7 nd. si. : | REPTILES ET AMPHIBIENS 459 Localité: ‘Tandikudi, Palnis, 1500 m., 23.1V.1927, 1 ©. Cet exemplaire mesure 45mm du bout du museau à l’anus. Les larges membranes séparant les orteils sont tachées de gris foncé. Cette espèce, qui est franchement aquatique et ne craint pas les eaux saumâtres, est très commune dans les plaines de l’Inde mais se rencontre aussi dans les divers massifs montagneux. Son aire de dispersion s'étend de l’Arabie méridionale à la presqu'ile malaise. | 45. Rana verrucosa (Gthr). 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 448. 1920. BouLEenGER, G. A. Records Ind. Museum, vol. 20, p. 26 (biblio- graphie). Localités: Valparai, Anaimalais, 1100 m., 4.111.1927, 1 ©. Tandikudi, Palnis, 1500 m., 23.1V.1927, 1 ©. Cette espèce est propre au Sud de l’Inde; elle n’a été signalée Jusqu'ici que des collines de la côte de Malabar et des Nilgiris: comme on le voit elle existe aussi dans les massifs situés plus avant dans l’intérieur de la région méridionale de la péninsule. 46. Rana limnocharis rilagirica Jerd. 1853. R. nilagirica, JERDON, J. C. Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. 22, p. 232. 1905. À. nilagirica. BOuLENGER, G. A. Spolia zeylon, vol. 2, p. 73. 1916. R. limn. nilagirica. ANNANDALE, S. L. Mem. Asiat. Soc. Bengal, vol. 6, p. 134 (bibliographie). 1920. ÆÀ. limn. nilagirica. BouLENGER, G. A. Records. Ind. Mus.. vol. 20, p. 33: Localités : Coonoor, Nilgiris, 1800 m., 18.X11.1926, 1 ©. Gudalur, Nilgiris, 1100 m., 11-14.11.1927, 1 ©, 1 juv. Masinigudi, Nilgiris, 4000 m., 27.1-1.11.1927, 3 juv. Mudumalai, Nilgiris, 1000 m., 7.11.1927, 2 juv. Attakatti, Anaimalais, 1000 m., 27.11.1927, 2 juv. Vandaravu, Palnis, 2350 m., 8.1V.1927, 1 juv. Je rapporte à cette sous-espèce de À. limnocharis tous ces indi- vidus dont le membre postérieur est un peu plus long que chez 460 J. ROUX la forme type. L’articulation tibio-tarsienne atteint le bout du museau chez les jeunes, tandis qu’elle atteint au delà de ce point chez les 2 ©. Les orteils sont à demi-palmés. Un tubercule méta- tarsien externe est distinct chez la plupart des exemplaires, ainsi que le pli tarsien qui est court. La description initiale de JERDON est malheureusement très courte; 1l me paraît que BOULENGER et ANNANDALE Ont raison de considérer comme une sous-espèce de Rana limnocharis la forme qui a été distinguée par JERDON, sous le nom de nilagirica. Nous rapporions également à cette sous-esr ‘ce deux individus jeunes provenant des Anaimalais qui présentent les mêmes carac- tères que ceux des Nilgiris, mais dont la livrée générale est plus sombre. _ Un jeune individu des Palnis est en tout semblable aux jeunes des Nilgiris et nous semble appartenir aussi à cette sous-espèce, qui serait ainsi distribuée dans les régions montagneuses du Sud de l’Inde. | AGa. Rana:limnocharis parvipalmata Ptrs. 1871. A. parvipalmata. Peters, W. Monatsber. Berlin Acad., p. 646. 1920. À. parvipalmata. BouLENGER, G. A. Records Ind. Mus., vol. 20, p. 37 (bibliographie). Localité: Gudalur, Nilgiris, 1100 m., 12.11.1927, 1 ©. Parmi les Rana limnocharis des Nilgiris que nous avons examinées, se trouve un spécimen qui répond parfaitement à la description initiale de PETERS de À. parvinalmata. Cette forme ne se distingue de À. limnocharis que par la membrane moins développée aux orteils; ceux-ci ne sont en effet palmés que dans leur tiers proximal. Les autres caractères étant en tout ceux de À. limnocharis nilagirica; il me semble plus Juste de ne considérer l’espèce de PETERS que comme sous-espèce de Rana limnocharis. Chez cet individu le museau est un peu plus pointu que chez les autres et le tubercule métatarsien externe est absent de même que le pli du tarse. Cette sous-espèce habite la même région que la précédente. 47. Rana beddomei (Gthr). 1890. BouLenGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 453. 1920. BouLenGER, G. A. Records Ind. Museum, vol. 29, p. 114 (bibho- graphie). 2 REPTILES ET AMPHIBIENS 461 Localités: Attakatti, Anaimalais, 1100 m., 25.11.1927, 6 juv. Valparai, Anaimalais, 1100 m., 9-11.111.1927, 3 juv. Tandikudi, Palnis, 1500 m., 23.1V.1927, 2 Q, 1 juv. Ces exemplaires répondent bien à la description de BOULENGER. La coloration est de teinte générale gris légèrement rosé chez les 2 © de Tandikudi, tandis que les Jeunes sont d’un gris plus franc. Parmi les jeunes d’Attakatti, 3 possèdent une large bande vertébrale blanche. Les taches noires bordant le canthus rostralis et celles de la région tympanique sont toujours très apparentes ainsi que celles de& bords de la bouche. La barre transversale interorbitaire, les taches dorsales et les bandes transversales ornant les membres sont de teinte brune et plus ou moins apparentes. Cette espèce est particulière aux régions montagneuses du Sud de l’Inde. 48. Rana temporalis Gthr. me 1890. BouLenGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 459 1920. BouLENGER, G. A. Records Ind. Museum, vol. 20, p. 159 (biblio- graphie). 1922. Waze, F. Jour. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 28, p. 498. .:: Localités: Masinigudi, Nilgiris, 1000 m., 31.1.1927, 1 juv. Mudumalai, Nilgiris, 1000 m., 7-11.1927, 1 3 juv. Attakatti, Anaimalais, 1000 m.. 24.11.1927, 1 &. Valparai, Anaimalais, 1100 m., 11.11.1927, 5 &. Tandikudi, Palnis, 1500 m., 23.1V.1927, 1 &. La piupart de ces exemplaires sont encore jeunes; la plus grande © de Valparai atteint 65m (distance du museau à l’anus). Le dessus du corps est brun uniforme, les faces latérales d’un brun noir; la ligne blanche bordant la lèvre supérieure est toujours très visible. Cette espèce habite le Sud de l’Inde et Ceylan. 49. Micrixalus silvaticus Bler. 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 466. Localités : Mudumalai, Nilgiris, 1000 m., 7.11.1927, 1 Ex. Kukkal, Palnis, 1900 m., 1.1V.1927, 1 Ex. Mariyanshola, Palnis, 2300 m., 14.1V.1927, 1 Ex. 462 J. ROUX Chez l’exemplaire de Kukkal, la partie antérieure des cuisses et la région de l’aine ont gardé des restes de la coloration rose de l'animal vivant. Cette espèce habite les forêts montagneuses du Sud de l’Inde. Elle était connue des collines de la côte de Malabar; on voit qu’elle se rencontre dans le massif des Palnis, à d’assez grandes altitudes. 50. Nyctibatrachus major Bler. 1890. BouLEnGER. G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 468. | 1904. FErGuson, H. S. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 15, D::503: Localité: Masinigudi, Nilgiris, 1000 m., 31.11.1927, 1 ©. Chez cet individu, l'articulation tibio-tarsienne atteint le bord postérieur de l'œil. Les œufs sont gros, ils mesurent chez cette Q de 36m (museau-anus) 2MM de diamètre. Chez le genre Nyctibatrachus l’omosternum est fourchu à sa base. Cette espèce est limitée au Sud de la péninsule indoue. 51. Rhacophorus maculatus (Gr.). 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 475, 1904. FEerGuson, H.S. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 15, p. 504. 1918. ANNANDALE, N. L. et R4o, N.C.R. Records Ind. Mus., vol. 15, p. 36 (larve). Localités : Ootacamund, Nilgiris, 2200 m., 12.1.1927, 2 ©. Pumbarai, Palnis, 2000 m., 29.111.1927, 1 juv. Cette espèce est très répandue, en montagne comme dans les régions basses; son aire de dispersion comprend l'Inde et Ceylan. 52. Rhacophorus pleurostictus (Gthr). 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 479. Locaités : Conoor, Nilgiris, 1800 m., 19.X11.1926, 1 juv.; Bangi- tappali, Nilgiris,2500 m., 19.1.1927, 2 juv. Cette espèce est connue de la région des monts Nilgiris et Anäi- malais. REPTILES ET AMPHIBIENS 46: 23. Philautus leucorhinus (Mart.) 1890. Jxalus leucorhinus. BoOULENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 485. 1904. 7Jxalus leucorhinus. FERGusoN, H.S. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 15, p. 505. Localités : Mudumalai, Nilgiris, 1000 m., 7.11.1927, 1 juv. Valparai, Anaimalais, 1100 m., 3.111.1927, 3 Ex. juv. Ces exemplaires concordent assez bien avec ceux de Ceylan que possède le Musée de Bâle, aussi les rapportons-nous à cette espèce malgré quelques différences avec la description que donne BOuULENGER (1l ne nous a pas été possible de consulter la diagnose initiale de von MARTENS). Le tympan est visible, mais 1l mesure à peine la moitié de l'orbite, parfois moins encore. Les doigts sont hbres; quant aux orteils, ils ne sont pas tout à fait à demi-palmés, la membrane est plus étendue entre les orteils externes qu'entre les internes. Elle est très échancrée et occupe un peu plus du tiers de la longueur entre les orteils 3 et 4 et 4 et 5, par contre elle est un peu moins développée entre les orteils 2 et 3 et encore moins entre les orteils 1 et 2. Les disques terminaux sont bien développés. L’articulation tibio-tarsienne atteint entre l'œil et le museau. La peau est lisse en dessus, de même sous la gorge, mais elle est fortement granuleuse sur le ventre et la face inférieure des cuisses. Un léger pli se remarque au-dessus du tympan. La coloration semble varier passablement chez cette espèce, tout comme chez P. variabilis, si J'en juge par les spécimens de Ceylan que j'ai sous les yeux et ces spécimens du Sud de l'Inde. A côté d'individus bruns, plus ou moins foncés, 1l s’en trouve des gris, d’autres presque blancs. Le spécimen de Mudumalai est d’un gris très clair; de petites taches et points noirs sont irrégulièrement disséminés sur le dos. Une large bande interoculaire brunâtre se perçoit indistinctement ainsi que les bandes transversales sur les membres. La région située sous le canthus rostralis est brunâtre et la tache la mieux marquée est celle qui, de couleur noire, couvre en partie le tympan et se prolonge un peu en arrière, en s’amincissant, du côté de l'épaule. Chez les individus de Valparai, la couleur générale est d’un gris plus foncé que chez l’exemplaire précédemment décrit. Les 464 J. ROUX taches de la face dorsale sont plus accusées; on aperçoit une bande foncée entre les orbites et deux bandes légèrement arquées, allon- gées, une de chaque côté de la région médiane. Les lèvres sont tachées de brun et la gorge piquée de la même teinte. Le dessus des cuisses et du tibia est orné de quelques bandes transversales foncées: la partie postérieure des cuisses est brunâtre. Le ventre est blanc uniforme ou maculé de brun. Cette espèce est connue des montagnes du Sud de l’Inde et de Ceylan. 54. Philautus variabilis (Gthr.) 1890. J/xalus variabilis. BOULENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 487. 1904. Ixalus variabilis. FEerGusoN, H. S. Journ. Bombay Nat. Hist. 500, VOLS Ep 505 1922. Jxalus variabilis. Wazz, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 28, p. 494. Localités: Maryland, Palnis, 20.1V.1927, 1600 m., 1 juv. Kukkal, Palnis, 1-2.1V.1927, 1900 m., 3 juv. Mariyanshola, Palnis, 11.1V.1927, 2500 m., 1 iuv. Chez ces spécimens, dont le plus grand mesure 26Mm, on peut reconnaître la plupart des caractères de l’espèce de GÜNTHER. La langue ne possède pas de grande papille libre dans la portion antérieure, le tympan est médiocrement visible dans sa partie inférieure. La peau est pourvue de petits tubercules irrégulièrement distribués sur le dos et les côtés; la face inférieure du corps, y compris la gorge est granuleuse. En comparant ces individus avec ceux de Ceylan, j’ai pu me rendre compte qu'il peut y avoir une certaine variation dans le développement de la membrane entre les orteils. C’est à peine si celle-ci s'étend jusqu’à la moitié des orteils externes (3-4 et 4-5) et elle ne réunit que la base des orteils internes (1-2 et 2-3). Les doigts sont libres et les disques, assez bien déve- loppés, sont un peu plus grands aux doigts qu'aux orteils. L’articulation tibio-tarsienne atteint loeil. Les auteurs ont relevé la grande diversité de coloration que présente cette espèce, caractère qui lui a valu sa dénomination spécifique. Nos exemplaires des Palnis en sont une nouvelle démons- tration. Chez les spécimens de Maryland et le Mariyanshola le corps est d’un gris plutôt clair, uniforme sur le dos. Dans la région REPTILES ET AMPHIBIENS 465 de l’aine quelques marbrures brunâtres qui s'étendent aussi sur le côté de la cuisse. Quelques taches peu accusées occupent la face supérieure du pied. Les côtés de la tête sont plus foncés que le dessus du museau. La face inférieure du corps est blanchâtre. Un des exemplaires de Kukkal est d’un gris un peu plus foncé, avec taches noirâtres sur le dos;les côtés de la tête sont bordés de noir le long du canthus rostralis et dans la région du tympan; les taches de la région de l’aine sont bien visibles et les membres présentent quelques larges bandes transversales ainsi que des macules irréguliers de couleur noirâtre. Sur la gorge, de larges marbrures foncées; ventre d’un gris blanchâtre. Les deux autres individus de Kukkal sont d’un brun foncé, avec des taches bien marquées, soit une bande interoculaire et des dessins méandriques sur le dos qui rappellent ceux de Ph. {Ixalus) brevipes Blgr. !. Les taches et marbrures des côtés de la tête, de la région inguinale et de la partie postérieure des cuisses sont bien accusées, de même que les bandes ornant les membres. La gorge est plus ou moins lavée de brun, tandis que le ventre est grisâtre. Cette espèce est connue du Sud de l’Inde et de Ceylan. 59. Phulautus glandulosus (Jerd.). 1890. Jxalus glandulosus. BouLEeNGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 488. 1904. Jxalus glandulosus. FERGUSON, H.S. Journ. Bombay Nat. Hist. SOC, VOL 15; p. 505: 1922. Jxalus glandulosus. Wazz, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 28, p. 497. Localités : Coonoor, Nilgiris, 1800 m., 24.X11.1926, 4 Ex. Avalanche, Nilgiris, 2100 m., 12.1.1927, 3 Ex. Ootacamund, Nilgiris, 2200 m., 12-14.1.1927, 11 Ex. Chez cette espèce, la langue est pourvue dans sa partie antérieure d’une papille libre, bien visible. Le museau est arrondi, le tympan caché; les doigts sont libres, les orteils externes palmés sur leur tiers proximal; les autres à la base seulement. Les disques ter- minaux sont bien développés. L’articulation tibio-tarsienne atteint lPœil. 1 BOuLENGER G.A. in: Journ. Feder. Malay. States Museum, Vol. 3, 1908, p. 63. PL IV. Fig. 1. 466 J. ROUX La peau est en général lisse sur le dos, mais les côtés du corps présentent de nombreux petits tubercules glanduleux. Ces exem- plaires présentent, comme l’espèce précédente, de grandes diffé- rences de coloration. Les uns sont d’un gris uniforme sur le dos, avec aréolation un peu plus claire sur les côtés du corps. La face latérale de la tête et la région tympanique sont de teinte plus foncée. La région inguinale est brune ou noire, avec ou sans taches claires, de même la partie postérieure des cuisses. Chez d’autres, le dos porte des taches foncées dont les plus constantes sont une barre interoculaire et 2 taches allongées, plus ou moins symétriques, arquées en dedans, sur le dos. Les membres sont ornés de nombreuses bandes transversales foncées, étroites qu'on peut apercevoir Jusque sur le dessus des pieds. La face ventrale, granuleuse, est d’un gris plus ou moins taché ou aréolé de brun. Cette espece est spéciale aux districts montagneux du Sud de l’Inde et semble n’habiter que les régions élevées. Famille Brevicipitidæ (Engystomatidæ) 56. Melanobatrachus indicus Bedd. 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 489. 1904. FErRGusON, H.S. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 15, p. 505. Localité: Valparai, Anaimalais, 1100 m., 4.111.1927, 1 Ex. Cet individu, absolument typique, a une longueur de 28mm (museau-anus). L'espèce et le genre lui-même sont particuliers à la région méridionale de l’Inde où 1ls semblent confinés dans la partie occidentale. 57. Microhyla rubra (Jerd.). 1890. BouLENGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 491. 1904. FErGusON, H.S. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 15, p. 506. 1918. Rao, C. R. N. Records Ind. Mus., vol. 15, p. 42 (larve). Localité:- Pollachi, 250 1., 26.11.1927, 2 Ex: Cette espèce habite les régions basses et est répandue dans l’Inde et à Ceylan. REPTILES ET AMPHIBIENS 467 Famille Bufonidæ. 58. Bufo melanostictus Schn. 1890. BouLEenNGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr, p. 505, fig. 140. 1904. FEerGuson, H.S. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 15, p. 508. 1918. ANNANDALE, N. et R40o, C. R. N. Records Ind. Mus., vol. 15, p. 38 (larve). 4922. War, F. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 28, p. 499. Localités : Masinigudi, Nilgiris, 1000 m., 27.1.1927, 7 juv. Gudalur, Nilgiris, 1100 m., 10.11.1927, 1 &, 2 juv. Coonoor, Nilgiris, 1800 m., 11-25.X11.1926, 7 3, 1 Ç. Valparai, Anaimalais, 1100 m., 5.111.1927, 1 juv. Cette espèce est l’un des Amphibiens les plus communs de l'Inde, de Ceylan et de toute la partie sud-orientale de l’Asie, y compris l’Archipel malais. Elle habite la plaine comme aussi les régions montagneuses. Famille Cœæeciliidæ. 59. Uraeotyphlus oxyurus (Dum. et Bibr.). 1890. BouLEeNGER, G. A. Fauna of Brit. India, Rept. et Batr., p. 517. | 1904. FErRGuSsON, H.S. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc. vol. 15, p. 509. 1913. NïEDEN, Fr. Gymnophiona in: Tierreich, Berlin, p. 16. Localité: Maryland, Palnis, 1600 m., 1V.1927, 5 Ex. Le plus grand de ces exemplaires a une longueur totale de 265 millimètres. Il est d’un gris brunâtre en dessus et d’un gris de plomb sur la face ventrale. Les plis circulaires sont au nombre de 204; ils sont alternativement plus longs et plus courts, mais laissent tous libre la région médio-ventrale. Cette espèce, est particulière aux régions montagneuses du Sud de l'Inde. Liste des espèces récoltées, réparties selon les provenances. Nos. Nom Plaine | Nilgiris | Anal | Palnis malais TS OPHIDIA ce 1 Typhlops braminus (Daud.) . + 2 Typhlops beddomer Blgr.. — 3 *Srlybura pulneyensis (Bedd.) (Travan- + 4 *Sulybura broughami core) Bedd. — 5 *Sulybura macrorhyncha Bedd.. de 6 * Plecturus perroteti D.B.. | + (Ana- Le 7 * Platyplecturus-madu- rensis Bedd. k re E 8 * Xylophis perroteti (D.B.) + + 9 *Lycodon travancoricus | (Bedd.). + (Anai- + Rene 10 Ptyas mucosus (L.) . . . | — 11 Coluber helena Daud. x _. | _ 12 *Rhabdophis beddomei (Gthr:}.5" + LS 13 *Rhabdophis monticola (Jerd.).. : + . | (Anaïi- malais . | (Travan- 14 Rhabdophis stolatus (L.) . + core) + 15 Nerodia piscator (Schn.) . am 16 Macropisthodon POUR color Gant": ; + 17 Helicops schistosus | (Baud:}..:: | + 18 Dryophis dispar (Gthr.) . | = sn 19 Naja naja (L.) . + | 20 Ancistrodon millardi Wall Æ 21 | *Trimesurus anamallensis (É j € : FMC — (Anai- (Palnis) malais) L,CERTILIA 22 * Gonatodes indicus (Gray) + 23 DGonatodes gracilis (Bedd.) 7 24 DGonatodes jerdont (Theob.| _ + | + 25 Hemidactylus frenatus D.B. + 26 | Hemidactylus triedrus | (Daud.) . LR 1 27 Hemidactylus leschenaulti | | : 7 28 * Lepidodactylus aurantia- cus (Bedd.}:: La de 2 * Espèces strictement endémiques (Inde méridionale). 0 » endémiques régionales (Inde méridionale et Ceylan). 1 Les provenances placées entre parenthèses dans les colonnes sont tirées de la bibliographie. ——————————————@—@—@—apapâLR mm | meme. (|, mm Sitana ponticeriana Gray Salea horsfieldi Gray . *Salea anamallayana (Bedd.) *Salea anamallayana triangularis n. subsp. Calotes versicolor (Dand.) *Calotes grandisquamis Gthr. Calotes ophiomachus (Merr.) Calotes ellioti Gthr. *Charasia dorsalis (Gray) Cabrita leschenaulti (M. Edw.) OMabuia bibroni (Gray) Mabuia carinata (Schn.) | Mabuia macularia (Blyth) * Lygosoma bilineatum Gray *Lygosoma travancoricum (Bedd.) Lygosoma punctatum (L.) * Ristella rurki Gray AMPHIiBIA Rana cyanophlyctis Sch. *Rana verrucosa (Gthr.) *Rana limnocharis nila- gurica Jerd. ne *Ran«a limnocharis bre- vipalmata Ptrs. .. *Rana beddomei (Gthr.) . CRana temporalis Gthr. Micrixalus silvaticus Blgr. *Nyctibatrachus major | Blgr.. Rhacophorus maculatus (Gray) . *Rhacophorus pleurostic- tus (Gthr.) (0 Philautus leucorhinus Mart. | CO Philautus variabilis Gthr.|! * _» glandulosus (Jerd.) =: | Bedd. | OMicrohyla rubra (Jerd.) Bufo melanostictus Schn. * Uraeotyphlus oxryurus (D.B.) . | | es les indicus | Plainé +++ 11 Nilgiris —|- — + ++ =} +- ++ =} -|- + + + 31 26 (Travan- core Wynaad) —— Fr (Ana- malais) l | (Ana- malais Travan- core) ] “te (Travan- core) Palnis ++ +++ ++ +++ 28 470 J, ROUX Cette collection renferme 60 espèces et sous-espèces, ce qui ne représente, comme nous l’avons dit au début, qu’une faible partie des formes actuellement connues du Sud de l'Inde. Dans son intéressante étude sur l’histoire de la faune de Ceylan, Fr. SaRAsIN ! a également analysé la faune erpétologique de l’Inde méridionale et montré les rapports étroits qui existent entre les populations de Reptiles et d’'Amphibiens de ces deux territoires. Il mentionne (loc. cit. p. 136) pour le Sud de l’Inde 136 espèces endémiques qui se répartissent en 11 genres et 17 espèces (en 3 genres) qui sont communes à l’Inde méridionale et à Ceylan et ne se retrouvent pas ailleurs. La plupart de ces formes appartiennent à d'anciennes couches faunistiques que l’auteur fait remonter soit à la période mésozoïque, avant la transgression marine du Cénomanien, soit au début de l’'Eocène. Par suite des énormes épanchements trappéens qui recouvrirent à cette époque le plateau du Dekkan, la faune sud- indoue fut séparée de celle du Nord de la péninsule, tandis que Ceylan restait relié à la partie méridionale de l’Inde. SARASIN reconnait à cette dernière région un caractère insulaire encore plus marqué qu’à Ceylan, bien que le Sud de la péninsule n’ait jamaus été séparé tout à fait par la mer du reste de l'Inde. A ces anciennes couches faunistiques se sont associées de nom- breuses espèces plus récentes, venues du Nord, surtout par la région côtière occidentale. Les formes plus anciennes se sont conservées, spécialement dans les massifs montagneux du Sud de la péninsule, et lui confèrent encore aujourd’hui un cachet particulier. Ces massifs montagneux, séparés par des régions basses, ont été propices à la formation de nombreuses espèces particulières dans quelques-uns des genres endémiques régionaux (Inde méri- dionale et Ceylan); par contre d’autres genres strictement endé- miques (Inde méridionale ou Ceylan) sont restés pauvres en espèces. Parmi les 60 espèces de cette collection, 29 seulement appar- tiennent au groupe strictement endémique de l'Inde méridionale. En consultant le tableau que nous avons donné plus haut on consta- tera que ces 29 espèces se répartissent comme suit: 1: SARASIN Fr. Ueber die Geschichte der Tierwelt von Ceylon. Zool. Jährb. System. Suppl. XII. Heft 1. 1910. REPTILES ET AMPHIBIENS | 471 1) 5 espèces ont été trouvées dans les trois massifs montagneux parcourus. 2) 6 espèces ont été trouvées dans deux des massifs montagneux parcourus. 3) 18 espèces ont été trouvées dans un seul des massifs mon- tagneux parcourus. On pourrait conclure de ces chiffres une localisation bien accusée pour la majorité des espèces endémiques récoltées. Cependant, en consultant les travaux erpétologiques qui étaient à notre dis- position, nous avons constaté que plusieurs des espèces que nous avons dû classer sous le chiffre 3, appartiennent en réalité au groupe 2, d’autres passant du groupe 2 au groupe 1 ; ces indications complémentaires sont placées entre parenthèses dans le tableau de répartition et ne sont données que pour les espèces endémiques. En résumé, cette collection renferme quelques espèces réparties dans tout le Sud-Est de l'Asie, d’autres espèces dont la distri- bution se limite au Sud de l’Inde et à Ceylan et des formes stric- tement endémiques, accusant une localisation plus ou moins mar- quée dans les massifs montagneux. Etant donné l’état fragmen- taire des récoltes, 1l est impossible de préciser davantage les diffé- rences que peuvent présenter entre eux les massifs montagneux étudiés, pour £e qui a trait à leur population erpétologique. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 35. n° 22. — Décembre 1928. Les conditions du déterminisme des proportions numériques entre les composants d'une population polymorphe de Lépidoptères. par Arnold PICTET Avec la planche 4 et une figure dans le texte. SOMMAIRE : INTRODUCTION ÏJ. CONDITIONS DU DÉTERMINISME DES PROPORTIONS DUES A UNE LOCALISATION TOPOGRAPHIQUE . à Déterminisme des proportions numériques dans | une on lation sous l'effet des conditions ee résultant de l'altitude 1. Recherches avec Lusiocampa FRE Te FA sa race alpina Frey 2. Recherches avec Nemeophila lantasines . 3. Recherches avec Érebia gorge Esp. et sa race ne Spr. Déterminisme des Lee he une Population Nr deux races mélangées sur leur zone de contact . 1: Déterminisme des proportions dans une population dimorphe . , 2. Déterminisme des Proporiions. ec une un polymorphe IT. CONDITIONS DU DÉTERMINISME DES PROPORTIONS DUES A UNE ALTÉRATION DU CLIMAT . 1. Populations Re du pe et d'une de. ses somations : . Déterminisme des proportions dans une e population soumise à une altération du climat . RÉSUMÉ . Index Mbloseaphique INTRODUCTION. Les proportions mendéliennes dans les croisements ont été déter- minées par des expériences de laboratoire et vérifiées d’une façon Rev. Suisse DE Zoo. T. 35. 1928. 36 474 A. PICTET générale chez les animaux et les plantes. Toutefois, depuis quelques années, on a découvert de multiples cas de déviation des proportions normales de ségrégation; 1l n’a pas été difficile cependant de se rendre compte que ces cas, se présentant le plus souvent dans la descendance de races éloignées ou de croisements interspécifiques, étaient dus à des phénomènes explicables, comme des irrégularités dans la conjugaison des chromosomes correspondants, ou d’autres raisons d'ordre cytologique spécial, mais que, à part ces cas parti- culiers, la ségrégation des caractères s’opérait d’une façon conforme aux lois mendéliennes. On pouvait toutefois se demander si les proportions mendéliennes se réalisent dans les populations à l’état naturel ? Il est certain que dans les croisements qui s’opèrent spontanément à l’état naturel, les lois qui régissent la transmission des caractères sont les mêmes que celles qui ont été déterminées par les recherches de laboratoire. On ne peut en effet pas supposer que le comporte- ment des chromosomes se modifierait du fait que les organismes s’accouplent en liberté. Mais, à l’état libre, il intervient certaines conditions du milieu (climat, topographie, altitude, sélection, etc.) qui ont toujours été exclues des expériences et dont l’action, vraisemblablement, peut jouer un rôle dans le déterminisme des proportions entre les diffé- rentes classes d'individus provenant du croisement de deux races se rencontrant sur le terrain. C’est surtout chez les Insectes, dont la brièveté de l’existence et le développement par métamorphoses les rendent particulièrement sensibles aux interventions de l'ambiance, que le déterminisme des proportions numériques entre les individus de deux races en présence pourra être influencé par les conditions du milieu. Il a été démontré d’ailleurs que ces conditions agissent dans le domaine végétal. TurEsson (1925), qui a pratiqué des recherches de génétique à l’état naturel, a mis en évidence le rôle du chmat (alpin, subalpin et de plaine) comme agent de sélection parmi les génotypes composant une population végétale. De même HÉRIBERT- Nizson (1921) a calculé pendant sept générations les proportions des individus dans une population mixte de Seigle, dans laquelle un des allélomorphes récessifs était éliminé par sélection. La sélection de génotypes dans une population hybride peut être provoquée par l'intervention humaine (Lorsy, 1927). La culture des Blés d'hiver POPULATIONS DE LÉPIDOPTÈRES 475 et d’été donnent aussi lieu, ainsi qu’on le sait, à certaines élimina- tions de génotypes sous l'influence de conditions résultant du climat. D’autres botanistes ont établi quelques faits analogues. Mais ces questions ne semblent pas avoir, jusqu'à maintenant, beaucoup attiré l’attention des zoologistes. On a cependant calculé les proportions qui résulteraient d’un croisement de deux races dont les individus, pendant plusieurs générations, seraient toujours laissés ensemble dans une population localisée, et ces calculs établissent des données théoriques. Dans le cas d’une population monohybride, c’est-à-dire composée de deux races, ces calculs ont montré qu'après un petit nombre de générations les proportions mendéliennes doivent s'établir régulièrement entre les trois sortes d'individus composant cette population. Il est à présumer que les proportions mendéliennes voulues se réaliseraient aussi dans des populations polyhybrides. Toutefois, ces calculs sont théoriques et ne tiennent pas compte de intervention sélectionnante des conditions de l’ambiance. C’est donc à ce point de vue que nous avons entrepris depuis plusieurs années certaines recherches de génétique avec des Lépidop- tères pris à l’état naturel. MÉTHODE. Les proportions mendéliennes pouvant être réalisées dans une population mixte de Lépidoptères, 1l convient de rechercher si et comment les conditions du milieu interviennent pour modifier ces proportions. Nous avons estimé que pour arriver à une solution rationnelle du problème, 1l était nécessaire de contrôler les statisti- ques faites sur le terrain par le moyen d’expériences en laboratoire, chaque fois que cela était possible. Les statistiques ont été faites parmi des populations localisées dans des stations délimitées et se sont principalement portées sur des espèces de faible vol, pouvant facilement être numérées. Pour ce qui est des expériences de contrôle, nous avons générale- ment pris à l’état libre des femelles en train de pondre et appartenant à des espèces capables de se reproduire facilement en captivité. Il est vrai qu’en agissant ainsi, nous ne connaissions pas le mâle qui avait fécondé la femelle capturée; mais nous pouvions parfois 476 A. PICTET en reconstituer la composition génotypique par l’analyse de sa descendance. Cette méthode présentait l’avantage de nous permettre de débuter dans nos recherches avec un matériel sain, présentant toutes les conditions d’une vie ancestrale libre. La descendance de cette femelle était étudiée par divers croise- ments. Dans certains cas, nous cherchions à obtenir plusieurs pontes de frères et sœurs, dont l’une, élevée normalement, servait à déterminer les proportions de ségrégation et dont les autres, soumises à diverses actions expérimentales du climat, montraient le rôle sélectionnant de ces actions. Nous avons aussi étudié le déterminisme des proportions dans une population en dénombrant sur le terrain les individus la compo- sant. Pour cela, 1l fallait prendre certaines précautions. Nous choisissions une population mixte composée de deux races constantes bien différenciées et localisées dans une station fermée par des barrières naturelles. Nous avons trouvé des stations très propices au Parc National Suisse, notamment le long de la Vallée de l’Ofen qui met en communication le Tyrol italien et la vallée de l’Inn dans les Grisons (consulter la carte). Les Papillons y étaient comptés chaque jour pendant leur période d’éclosion et pour éviter les erreurs, chaque individu une fois capturé était marqué du doigt et relâché. De cette façon, on évitait de compter deux fois le même sujet. Toutes les espèces ne se prêtent pas à ce genre de recherches; on ne peut s'adresser qu’à celles, de faible vol, qui restent localisées dans les limites de leur station. En outre, il est important que la population étudiée soit composée de deux races constantes, bien caractérisées. Les espèces que nous avons choisies pour cette étude nous ont donné de bons résultats. Ces statistiques ont permis ainsi de déterminer les proportions numériques dans des populations en distribution horizontale. Nous avons aussi étudié les proportions dans des populations en distribution verticale. Ce sont principalement ces recherches qui ont été contrôlées par des expériences de croisements en laboratoire. Nous avons désigné sous le nom de stations génécologiques, ces sortes de stations où les populations, topographiquement localisées, sont composées de deux ou plusieurs races constantes, restant continuellement en contact. De cette façon, nous avons pu distinguer deux catégories de POPULATIONS DE LÉPIDOPTÈRES 477 conditions naturelles capables de fausser les proportions mendé- liennes normales: 1. Des conditions dues à des localisations topographiques. 2. Des conditions dues à une altération du climat. I. CONDITIONS DU DÉTERMINISME DES PROPORTIONS DUES A UNE LOCALISATION TOPOGRAPHIQUE. Déterminisme des proportions numériques dans une population sous l'effet des conditions climatiques résultant de l'altitude. Beaucoup d'espèces de Papillons sont représentées par deux races, l’une de plaine et l’autre d'altitude, l’ontogénie de chacune de ces deux races comportant alors certaines différences dans la durée respective des stades de développement. Les individus de la plaine nés à l’altitude, n’y sont pas viables, par le fait que leur développement n’y coïncide plus avec des époques saisonnières appropriées. Tandis que dans le cas contraire la race alpine, mieux apte à s’accommoder à ces changements de climat, supporte souvent des conditions qui se rapprochent de celles de la plaine. Nous avons étudié l’action des conditions résultant des différences d'altitude avec trois espèces. 1. Recherches avec Lasiocampa quercus L. et sa race alpina Frey. Cette espèce est uniquement représentée dans la plaine du bassin du Léman par le type quercus. De nombreux élevages d'individus de Genève pratiqués depuis fort longtemps et souvent pendant deux et trois générations, nous ont montré que le quercus de Genève constitue une race constante. Dans les hautes régions alpines, au-dessus de 1500 m., l'espèce est représentée alors seulement par sa race alpina; à cette altitude quercus est inexistant !. La constance d’alpina dans les hautes régions est démontrée par les observations suivantes: 1. Nous n'avons rencontré que des alpina dans nos nombreux séjours en Valais et dans l’Engadine. 2. L'élevage des pontes de trois femelles trouvées à St-Moritz (1901), Louèche (1905) et Berisal (1908), toutes trois à 1800 m., n'a donné que des alpina. 1 VorBRODT (1911) signale, d’après RÂrTz, que le type quercus a été rencontré à Louèche; mais c’est certainement à titre exceptionnel. 478 A. PICTET La constitution génotypique de l’espèce est déterminée d’autre part par les expériences suivantes: 3. Les chenilles provenant de trois croisements (1926): © Quercus Genève X & alpina vallée de l’Inn, appartenaient toutes au phénotype alpina. 4. La F, d’un croisement (1909): © quercus Genève X 4 alpina Tyrol, composée de 180 chenilles, toutes alpina, a produit 142 papillons, tous alpina également. 5. La F, de ce croisement comportait 36 alpina et 10 quercus. Ce qui montre nettement la dominance du type alpin sur celui de la plaine et nous autorise à attribuer à l’espèce les formules: alpina : QQ et Qq, quercus : qq. Cherchons maintenant comment est composée l’espèce dans les régions d'altitude moyenne, notamment dans celles qui avoisinent les localités de plaine. Nous avons exploré à ce point de vue la région de Brides-les-Bains en Savoie (1909 et 1914) et étudié un matériel des Voirons, près Genève (1927). Nous avons élevé, en outre, la F, d’un croisement de parents inconnus, dont la ponte nous avait été envoyée en 1911 d’une localité montagneuse de la Thuringe, et la F, d’un croisement (1926) © quercus Genève X S alpina Salvan. Dans ces régions d’altitude moyenne, c’est encore la forme alpina qui représente l’espèce à l’exclusion de quercus. Cependant, les recherches suivantes établissent une différence notable dans la composition des populations d’altitude moyenne: | Elevage en captivité de pontes d’alpina de régions de moyenne altitude | Papillons Croise- Localité Parents Œufs | Cocons ments quercus | alpina | présumés | 09 | | | | Thuringe(1911) inconnus 143 112 25 78 Qg x Qg| Brides (1909) | © alpina 60 51 Fe 45 | QQxXQQ j inconnu | Voirons (1927) Q alpina 20 |actuellt 9 15 Qg x Qgq q inconnu en che- D nilles | Croist | Salvan | © alpina 167 160 76 78 | Qg * qq (Genève | ' quercus NDS RS. à 7 a/ PLELDE POPULATIONS DE LÉPIDOPTÈRES 479 Nous voyons par ce tableau que les alpina des moyennes altitudes comportent des homozygotes dominants et des hétérozygotes porteurs du facteur de coloration quercus. En captivité, la descendance de ces alpina ace les trois catégories d'individus: QQ, Qg, gq. En place sur le terrain d’altitude moyenne, les œufs appartiennent également à ces trois catégories. Mais nous savons que le récessif quercus n'y existe pas à l’état d’insecte parfait, ce qui montre qu'il a été éliminé de la population avant d'atteindre le stade de Papillon. Nous avons d’ailleurs montré précédemment (1913) les causes de la non-viabilité des chenilles de quercus de la plaine dans le climat d’altitude moyenne et d’alti- tude élevée. Nous voyons par ces recherches que la composition des popula- tions de l'espèce Lasiocampus quercus en distribution verticale est la suivante: en plaine RL = UUETCLS au-dessus de 1500 m. : QQ — alpina à l’altitude moyenne : OQQet Qg — alpina Ce qui montre que dans aucun cas la population n’est génétiquement complète. C’est là un des résultats importants de la localisation d’une population en distribution verticale. 2. Recherches avec Nemeophila plantaginis L. Nous avons signalé précédemment (1926) un cas analogue de sélection de génotypes dans une population sous l'influence de l'altitude. Ce cas se présente à la frontière sud-orientale de la Suisse, aux confins du Tyrol italien et du Parc national suisse: Une race tyrolienne de plame de Nemeophila plantaginis L, s’est acheminée le long de la vallée de Münster (consulter la carte) et s’y est établie à l’altitude moyenne de 1700 m., à Cierfs. Cette race est composée d'individus de taille moyenne (envergure & 35, ® 32 mill.), se faisant principalement remarquer par une augmenta- tion de l’amplitude des dessins noirs. La couleur du fond est rouge chez les femelles et jaune chez les mâles (pl. 4, fig. 1). Nos obser- vations sur le terrain, ainsi que nos élevages, montrent que cette race est absolument constante dans la région (fig. 2). Un certain nombre de vallées transversales, orientées du nord au 480 A. PICTET sud, coupent la vallée de Münster; elles sont absolument séparées les unes des autres et sont fermées dans leur fond en cul-de-sac, par des parois et des arètes rocheuses à 2700 m.; au sommet de ces vallées, la flore est pauvre. Dans les culs-de-sac avoisinant Cierfs (Starlex, Vallatscha) se trouve, localisée en stations isolées à 2500-2700 m., une petite race, chétive (envergure 4 29, $ 25 mill.), d'origme inconnue, se faisant remarquer surtout par le pâlissement de la couleur du fond, qui est rose pâle chez les femelles et blanche chez les mâles (fig. 3). Nos observations et nos élevages ont montré que cette petite race est constante (fig. 4); localisés au fond des culs-de- sac, les individus ne peuvent avoir aucune communication régulière d’une vallée à Pautre. Une série de plateaux herbeux se succèdent à l'altitude de 2200 m. et longent la vallée de Münster, reliant ainsi les régions du Tyrol italien à celles du Parc national. De la vallée de Münster, on a accès dans le Parc par le Col de lOfenpass (2150 m.). Sur ces pla- teaux existe une belle race de Nemeoplula plantaginis, richement colorée, forte (envergure, 4 38, © 35 mill.), se distinguant facilement des deux autres par la richesse de son coloris; la couleur du fond est rose-Jaune chez les femelles et jaune chez les mâles (fig. 5). L'observation sur le terrain pendant six années montre que cette race est absolument constante sur ces plateaux et qu’elle est seule à y représenter l’espèce pendant tout le mois d'août. Mais, si l’on élève, en captivité, des pontes complètes d'individus pris sur ces plateaux, on constate que ces individus sont des hybrides provenant du croisement de la race de Cierfs et de celle des culs- de-sac. En effet, leur descendance comporte, à côté de leurs sem- blables, une proportion mendélienne des deux autres races (fig. 8-11). D'autre part, les élevages des individus de Cierfs et de ceux de 2700 m., n’ont jamais redonné la race de 2200 m. Par contre, un croisement d’une femelle de la race de 1700 m. et d’un mâle de celle de 2700 m., a donné une F, uniquement composée de la race de 2200 m. (fig. 7). Par conséquent, les trois races en question répondent aux formules : race de 1700 m., AA; race des plateaux, Aa; race de 2700 m., aa. Cependant nous avons trouvé que la race Aa, en captivité, a une descendance composée, approximativement de 1AA : 2Aa : aa, POPULATIONS DE LÉPIDOPTÈRES 481 et que chacun de ces génotypes est viable jusqu’au stade de Papillon. Tandis que sur les plateaux à 2200 m., seul l’hybride est viable; nous avous donné les raisons de l’élimination des deux génotypes homozygotes dans notre travail précédent (1926). Sur les plateaux, l’hybride donnera donc lieu à une seconde génération composée d'individus | AA qui ne sont pas viables à 2200 m.; aa qui ne sont pas viables à 2200 m.: Aa qui sont seuls viables à 2200 m. Il est certain que c’est à l’état de chemlle que les deux types homozygotes sont éliminés. La population n'étant composée que de Papillons Aa, sur les trois types de la ségrégation pondus à chaque génération, seuls les hétérozygotes atteindront le stade de Papillons; cela se renouvellant chaque année, on a ainsi l'explication de la constitution d’une population de Vemeophila plantaginis uniquement composée d’hybrides, c’est-à-dire une population hétérozygote génétiquement incomplète. É Les individus AA, dont le vol ne dépasse pas 1700 m., ne peuvent pas franchir le col de l’Ofenpass qui sépare la vallée de Münster du Parc National. De même, les individus aa restent localisés à Paltitude de 2700 m. Toutefois, nous avous trouvé de l’autre côté du col de l’Ofenpass, sur le versant suisse du Parc national, à Praspül (voir la carte), ee er. : (Fe ENT à ? ES x 1 ÉTE \ rex S 4 =: { Ds \\ RE, ; St \| “1805 £ A À LE pape PAP den TU TA RES J'2200 / LaSchera - | PC ë L Fig. 1. Stations de Nemeophila plantaginis au Parc national. AA, Race de 1700 m. (Praspül et Cierfs). — aa, Race de 2700 m.— Aa, Race de 2200 m. (de Praspül à Cierfs, à vol d’oiseau—18 km.) 482 A. PICTET situé à 1700 m., une station de la race AA, absolument semblable à celle de Cierfs et démontrée comme étant constante. Nous avons pu déterminer l’origine de cette station de la façon suivante: Nous avons constaté que l’hybride Aa se déplaçait le long des plateaux, franchissait le col de l’Ofenpass pour se rapprocher de Praspôül; nous en avons en effet constaté des stations tout le long du chemin. Cet acheminement s’est vraisemblablement opéré en plusieurs générations. Tant que l’hybride se trouvait à 2200 m., il donnait naissance à des pontes complètes de AA, Aa et aa, dont seuls les Aa étaient viables. Mais, en se rapprochant de 1700 m., ce qui a été constaté, 1l est arrivé que les chenilles AA de la F, ayant rencontré leurs conditions de viabilité, ont fait souche. Le passage de la forme AA de Cierfs à Praspül, par dessus la barrière infranchissable pour elle de l’Ofenpass, ne se fait donc pas directe- ment, mais par le moyen de l’hybride, qui est seul à pouvoir franchir . cette barrière, et qui transporte ses génotypes jusque dans une station propice. Depuis la publication de ces expériences (1926), nous avons continué nos recherches dans les différentes stations de VNemeophila plantaginis situées sur le versant suisse du Parc national, notam- ment dans celles localisées dans les vallées transversales en cul- de-sac. Nous avons capturé des femelles pondeuses et en avons élevé les œufs et les chenilles en captivité. Dans les vallées transversales, nous avons trouvé plusieurs fois l’hybride à diverses altitudes et nous avons même constaté qu'il vole volontiers vers le sommet de ces vallées et qu'il y pond. Nous avons montré (1926) que les chenilles AA et Aa se développent en une année. Or à 2700 m., l’état de l’atmosphère et de la tempéra- ture exigent l’aptitude à un développement en deux années et seules les chenilles aa ont cette aptitude. D’où élimination des types AA et Aa. Tandis qu’au bas de ces vallées la race AA est seule à pouvoir faire souche, au milieu de ces vallées, à 2200 m., c’est l’hybride qui subsiste à l’exclusion des autres. Nous constatons donc de ce qui précède qu'il existe une corré- lation parfaite entre l'altitude de la station et la composition de sa population. En conséquence, les différentes populations de Vemeo- phila plantaginis en distribution verticale dans la région du Pare national, s’établissent de la façon suivante: POPULATIONS DE LÉPIDOPTÈRES 483 Versant tyrolien : jusqu’à 1700 m. AA à 2200 m. | Aa à 2700 m. aa Versant suisse : le long de la vallée longitudinale | à a or dans les vallées en cul- à 1700 m. AA runs à 2200-2500 m. Aa et aa de-sac: à 2700: aa On remarquera que, de même que pour Lasiocampa quercus, en aucun cas une population n’est génétiquement complète. C’est là un des résultats les plus importants de la localisation de populations en distribution verticale. 3. Recherches avec Erebia gorge Esp. et sa race triopes Spr. Un autre cas de localisation de populations en distribution verti- cale a été étudié par nous dans les mêmes régions du Parc national, avec Erebia gorge (suisse) et sa race tyrolienne triopes. Ces deux races coexistent dans la région. Nous avons pu déterminer que triopes vient du massif de l’Ortler (Tyrol italien) et qu'il s’est acheminé le long de la vallée de Münster, se dirigeant vers la Suisse. Quant au type gorge, il vient de la vallée de l’Inn (Grisons), s’ache- mine le long de la vallée de l’Ofen en sens inverse et rencontre triopes sur le plateau central du Parc national. Là, les deux races se mélangent sur leur zone de contact et s’y croisent, ainsi que nous avons pu nous en rendre compte. Nous avons pu établir les proportions numériques entre les individus de ces deux races dans un certain nombre de stations génécologiques closes. Bien qu'il s'agisse d’une population dimorphe, les proportions numériques ne sont pas celles d’un monohybride régulier. On compte en effet sept triopes pour un gorge. Nous verrons cependant dans le chapitre suivant comment l’on peut rattacher cette proportion de 7 : { à une proportion monohybride. 484 A. PICTET Mais ce qui nous intéresse 101, ce sont les proportions numériques entre les triopes et les gorge, en raison de leur distribution verticale. Triopes a un vol certainement supérieur en altitude que gorge; cela résulte d’une série d'observations sur le terrain. En consé- quence, triopes peut passer d’une vallée dans l’autre par dessus les arêtes les séparant à 2700-3000 m., ce que ne peut faire gorge, qui ne vole guère au-dessus de 2300 m. Toutefois les deux races des- cendent à 1800 m. et peuvent gagner les vallées transversales par leur base. | D'autre part, nous savons par nos précédentes recherches (1927) que triopes est dominant; il existe donc des triopes hétérozygotes dont la descendance comporte à la fois des triopes et des gorge. Or, au sommet des vallées en cul-de-sac, on ne trouve que des triopes, en grande quantité, ce qui démontre l’élimination, dans leur descendance, du récessif gorge. Tandis qu’à la base de ces mêmes vallées, la proportion entre les deux races est normale. Ainsi, la population, génétiquement complète à la base des vallées, est incomplète au sommet de celles-cr. En résumé : La localisation en distribution verticale de popula- tions comportant deux ou plusieurs races génétiques, a pour effet de rendre ces populations génétiquement incomplètes en provoquant l'élimination de cartains génotypes. DÉTERMINISME DES PROPORTIONS NUMÉRIQUES DANS UNE POPULATION DE DEUX RACES MÉLANGÉES SUR LEUR ZONE DE CONTACT. Parmi les conditions topographiques qui sont capables de modifier le déterminisme des proportions normales entre les diverses formes composant une population, il convient de considérer celles des vallées de montagne reliant deux localités où les mêmes espèces sont représentées par deux races différentes. La faune des Grisons est ainsi reliée à celle du Tyrol italien par la vallée de l’Ofen et la vallée de Münster qui lui fait suite, en sorte que les individus des deux provenances se rencontrent au point de jonction de ces deux vallées, au col de l'Ofenpass (2150 m.), c’est-à-dire sur le territoire du Pare national suisse (voir la carte). Là, ils s’y concentrent en une masse de contact, pouvant atteindre dans certains cas un nombre d'individus assez considérable. Nous \ + POPULATIONS DE LÉPIDOPTÈRES 487 avons étudié cette faune de contact dans deux notes précédentes (1927 et 1928), notamment en ce qui concerne la rencontre des individus d’espèces dimorphes et tétramorphes, spécialement localisées en stations closes, en sorte qu’il nous a été possible de déterminer assez exactement les proportions numériques entre les individus de chaque race, en prenant les précautions voulues signalées au début de ce travail. 1. Déterminisme des proportions dans une population dumorphe. Les espèces qui ont donné lieu à ces recherches sont: Æ£rebia nerine Frr. (suisse) et sa race reichlinz H.S. (tyrolienne), Coeno- nympha satyrion Esp. -darwiniana Stdg., Argynnis amathusia Esp. -nigrofasciata Fav., Erebia gorge Esp. -triopes Spr. Pour ces espèces, la variation sur la zone de contact offre une constance remarquable; elle n’est en effet représentée que par les deux races elles-mêmes et 1l n'existe pas de formes intermédiaires, ou s’il en existe elles sont à peine différentes. Nos observations établissent encore les points suivants: Chaque année les deux races ont toujours été trouvées côte à côte sur la zone de contact, et 1l y a été constaté des accouplements d'individus de chaque race et des croisements des individus d’une race avec ceux de l’autre. La dominance numérique des individus d’une race sur ceux de l’autre a été régulièrement constatée. Nous avons cherché à établir la valeur de cette dominance pour les 4 espèces en question en dénombrant les individus selon le procédé indiqué plus haut et les chiffres obtenus, publiés dans une précédente publication (1927), indiquent que la proportion numé- rique entre la race dominante et la race récessive n’est pas de 3: 1, ainsi que cela devrait être d’après les calculs théoriques, mais est exactement pour chacune des quatre espèces de 7: 1. Pour les trois premières espèces c’est le type « suisse » qui est dominant, pour la quatrième c’est la race tyrolienne qui l’est. Les quatre sortes de faits observés (constance des caractères, absence de formes intermédiaires, accouplements et croisements, dominance numérique d’une race sur l’autre) laissent supposer, en l’absence de tout croisement expérimental impossible avec ces espèces, que la rencontre des deux races donne lieu à une hybri- 486 A. PICTET dation de ces races et que ce soit une hybridation monhybride. L’hybridation monohybride expérimentalement constatée des Ve- meophila plantaginis AA et aa sur la zone de contact donne du poids à cette interprétation. Cependant la proportion normale devrait être de 3 : 1, pourquoi donc est-elle de 7 : 1 ? Voici l'explication que nous avons pensé pouvoir donner de cette modification de la proportion mendélienne normale: La faune de la zone de contact se compose de deux sortes de populations: | Une population autochtone, c’est-à-dire une population de fond, établie, comportant régulièrement la proportion monohybride normale, ainsi qu'il ressort des calculs des généticiens. A ces autochtones vient s’ajouter une population d'immigrés qui, chaque année, s’introduisent sur la zone de contact, les uns venant des stations limitrophes du versant suisse, les autres des stations limitrophes du versant tyrolien. Nos observations, dans ces stations limitrophes, montrent en effet nettement cette double pénétration. Ces immigrés annuels arrivent vraisemblablement en nombre égal chaque année et, se croisant sur la zone de contact, concourent ainsi à la formation d’une génération hétérozygote supplémentaire, composée seulement de la race dominante. En prenant comme exemple Ærebia nerine-reichlint, la population slobale de la zone de contact s’établirait donc comme suit: Nerine Nerine Reichlini suisse heter. tyrol. (NN) (Nn) (nn) Population autochtone mono- Hybride: ERP NES 1 2 1 Population d’immigrés annuels, soit Er de NCIS se 0 4 0 Population globale de la zone | de COhPACL 7 rer en 1 6 FEES me =_— Les NN et Nn étant phénotypiquement semblables, on remar- quera que la zone de contact est presque complètement composée de nerine. Il en est de même des trois autres espèces, le type domi- nant se trouvant être sept fois plus nombreux que le récessif. Cela POPULATIONS DE LÉPIDOPTÈRES 487 indique encore que la zone de contact est en grande majorité une zone d’hétérozygotes. 4 Tel n’est plus le cas pour les population des stations limitrophes. Celles-ci, en ce qui concerne les auatre espèces étudjées, sont homozygotes, en ce sens qu’elles ne comportent que les individus d’une des races. Ainsi, dans les stations qui dépendent directement de la vallée de l’Inn (versant suisse) ne se trouvent que des nerine types, tandis que dans les vallées latérales dépendant de la vallée de Münster (versant tyrolien), la race tyrolienne reichlinti est seule à représenter l'espèce. 2. Déterminisme des proportions dans une population polymorphe. Le polyhybridisme d’une population ne peut guère être apprécié d’une façon certaine par le moyen d’une statistique. En dehors de toute expérience de croisement, rendue impossible avec les espèces considérées, puisque ce sont des Rhopalocères ne s’accouplant ni ne pondant en captivité, il convient d’être très prudent dans une affirmation basée sur le calcul de proportions numériques à l’état de liberté dans des stations topographiques. Si les chiffres calculés dans des populations dimorphes peuvent, en une certaine mesure, servir de base à une déduction génétique, à condition toutefois que les meilleures précautions aient été prises dans le dénombrement des individus, les chiffres calculés dans une population polymorphe doivent être interprétés du point de vue génétique avec un certain scepticisme. Toutefois, certains faits observés sur une zone de contact peuvent donner du poids à une interprétation numérique concernant une population composée de quatre races différenciées. Ce sont la constance de ces races, le fait qu’elles ont toujours été trouvées ensemble dans la même station, qu'il n’existe guère de formes intermédiaires entre elles et que des accouplements entre individus de ces races sont régulièrement constatés. Si ces faits sont observés et si, en outre, les caractères de ces quatre races entrent en combi- naison deux à deux, on peut présumer qu’on a à faire à une popula- tion dihybride, du moment que les proportions sont relativement conforme aux proportions mendéliennes. Deux populations de la région centrale du Pare national semblent répondre à ces conditions. Ce sont celles des espèces suivantes: Erebia epiphron Kn. — Le type de cette Erebia ne se trouve pas 488 A: PICTET lui-même dans la région, mais habite les Balkans; il est représenté au Parc national par ses quatre races: valesiana M.D., nelamus Bsd., cassiope F. habituelles aux Grisons et mnemon HW particulière au Tyrol. Argynnis pales Schiff. — La forme générale de cette espèce dans la région est arsilache Esp., qui est accompagnée de trois autres races, napaea Hb., pales Schiff, communes dans les Grisons et mediofasciata Schul., dont une station existe dans la vallée de Münster. Ces deux populations répondent parfaitement aux conditions énumérées ci-dessus. En outre, ce qui frappe dans l’examen des caractères du pigment de chacune de ces races, c’est qu'ils se combi- nent deux à deux pour les constituer: Argynnis pales. | | pales napaea arsulache mediofasciata | Schiff Hb. Esp. Schul. couleur du fauve | brune | fauve brune fond ligne transv. marquée marquée effacée effacée l Erebia epiphron. | valesiana nelamus cassiope mnemon | M.D. Bdv Hw. | | bande uniforme tachetée tachetée uniforme | avec ou sans | avec ocelles | sans ocelles | avec ocelles | sans ocelles | ocelles ou points ou 1 ou 2 petits points Si, en outre de cette distribution des caractères en combinaison de deux par deux, le dénombrement des individus de ces races dans les diverses stations de la zone de contact indiquait qu'elles sont représentées les unes par rapport aux autres dans la proportion de 9:3:3:1, nous serions en mesure de conclure à l’existence de deux cas de dihybridisme certains. Mais les proportions calculées sont différentes; les voici: POPULATIONS DE LÉPIDOPTÈRES 489 Erebia epiphron Argynnis pales Proportions cassiope (172) arsilache (227) 25 valesiana (21) napaea (28) 3 nelamus (23) pales (25) 3 mnemon (7) mediofasciata (9) 1 C'est-à-dire toutefois les proportions d’un dihybridisme modifiées par localisation sur la zone de contact. En admettant en effet la même interprétation de ces proportions que pour les populations dimorphes, nous pouvons expliquer ces proportions de la façon suivante: Population autochtone dihybride sur la ns a "9.23. 3 . 1 population d'immigrés annuels, soit F, de ER ER mous AG — — population globale de la zone de contact 25 . 3 . 3 . 1 Nous concluons ainsi de ce qui précède que les individus de deux ou de quatre races venant annuellement en sens opposé se rencontrer sur leur zone de contact, où se trouve déjà une population d’autoch- tones, s’y concentrent en une masse de contact parfois assez considé- rable. Les proportions numériques entre les individus composant cette masse de contact ne s’établissent pas selon les proportions mendéliennes normales, ainsi que cela devrait être, mais selon des proportions spéciales, où la race dominante, dans le cas de populations monohybrides, est sept fois plus nombreuse que la race récessive. Dans le cas de populations dihybrides, la race dominante se trouve par rapport aux trois autres dans une proportion de 25:3:3:1. Le déterminisme de ces proportions est le résultat de l’organisation particulière de la topographie d’une zone de contact. II. CONDITIONS DU DÉTERMINISME DES PROPORTIONS DUES A UNE ALTÉRATION DU CLIMAT. Lorsqu'on étudie périodiquement la faune d’une même région, on remarque parfois qu'il survient, d’une année à l’autre, certains changements dans la direction que prend la variabilité des individus Rev. Suisse DE Zoo. T. 35, 1928. 2 490 A. PICTET de cette région. Ces changements s’observent surtout pendant les années ou les séries d’années, au climat fréquemment altéré. Les observations que nous avons faites durant 30 années dans diverses régions de la Suisse (1922) ont fait constater la dualité qui met en présence, sur le terrain, les deux sortes de variabilité qui composent les populations de Lépidoptères: une variabilité acciden- telle, où variabilité par somations, qui n'apparaît pas toutes les années, dont la fréquence se remarque principalement pendant les années au climat altéré, et une variabilité permanente ou héréditaire (mutations), qui constitue l’état normal des populations hybridées et se retrouve chaque année dans une localité donnée. Il n’est nul besoin de décrire ce que l’on entend par ces deux catégories, les termes les désignant spécifiant clairement leur signifi- cation. On sait bien, en effet, que les variations de la première catégorie, créées par l’action de l’altération d’un des facteurs du climat agissant sur le soma, ne se transmettent pas dans la descen- dance une fois que le milieu est redevenu normal, tandis que celles de la seconde catégorie, ayant leur siège dans le germen et consti- tuant par conséquent la différenciation entre races génétiques, sont seules à faire partie du patrimoine héréditaire, le plus souvent indépendamment des conditions du milieu. Dès lors, une population donnée pourra être composée de deux sortes d'individus différant du type: des somations et des mutations. Or il arrive parfois, et même beaucoup plus souvent qu’on est tenté de le croire, qu'une somation et une race génétique d’une même espèce de Papillons ont absolument le même aspect extérieur. Quelques exemples: La fameuse Abraxas grossulariata-lacticolor est une mutation; l’on rencontre accidentellement, dans certaines années au climat altéré, de parfaits lacticolor somations, dont la descendance (résultat de nos propres expériences) est uniquement composée de grossula- riata. Lasiocampa quercus-roboris est une somation en Valais et une mutation en Italie; la mutation, il est vrai, est liée au sexe masculin, tandis que la somation atteint les deux sexes. On trouve aussi en Suisse, très accidentellement cependant, des Lasiocampa quercus- lapponica somations. La descendance des roboris et des lapponica suisses, ainsi qu'il ressort de nos recherches en laboratoire, se compose à nouveau de quercus. Il en est de même des Lymantria dispar-disparoïides Gilm., des dunes et dispar-major Fuchs d’Alle- bn am dd. déoti él à d POPULATIONS DE LÉPIDOPTÈRES 491 magne, qui existent parfois à l’état de somations. On connaît encore d’autres exemples de ce genre contrôlés expérimentalement. Par conséquent le déterminisme des proportions numériques entre les individus d’une population composée du type et d’une de ses somations ne suivra pas les mêmes règles que si la population se compose du type et de l’une de ses races génétiques. 1. Populations composées du type et d’une de ses somations. Nous avons vu que lorsqu'il s’agit d’une population composée de races génétiques, les proportions numériques entre les individus de chacune de ces races sont pariois conformes aux proportions mendéliennes, ou à des proportions particulières pouvant être ramenées à celles-e1 lorsque la population se trouve localisée sur une zone de contact. Mais lorsque nous étudions une population composée du type et d’une de ses somations, 1l n’est plus alors question de proportions n1 régulières, n1 possiblement déterminables. Cependant ces sortes de populations pouvant être fréquentes, 1l conviendrait d'y vouer quelque attention, si toutefois l’on parvenait à distinguer, autre- ment que par l’expérimentation, les somations de celles des muta- tions qui leur sont phénotypiquement semblables. C’est à cette étude que nous avons voué jadis notre attention expérimentale (1917). En élevant, dans des conditions de tempéra- ture, d'humidité, de sécheresse, de nourriture, etc., imitant plus ou moins le climat de pays étrangers, des chenilles ou des chrysalides, ou les unes et les autres consécutivement, d’espèces prises à Genève, nous en avons modifié les Papillons en l’une ou l’autre des races de ces pays. Dans plusieurs cas la somation était identique extérieure- ment à la race imitée. L'expérience prouva également que ces «fausses races», croisées entre elles, avaient une descendance uniquement composée du type de Genève, pour autant que cette descendance était élevée dans les conditions normales. Or, en cherchant parmi les sujets de notre collection, nous avons remarqué que toutes ces races étrangères, cbtenues artificiellement par nous, avaient été trouvées une fois ou l’autre, à l’état de somation vraisemblablement, en Suisse ou dans des pays avoisinants. Nous pensons utile d’en donner la liste: PICTÈT A. 91AOSIV en f 9AQU9T) STETE A 9AQU9N) [OA L IOI L STPJEA WAP] ( SIB[B A) Sa]qaosT STOUII PIN f 9AQU9L) 9[890] uor}eu0S 99107) ‘AH9IS 91979[8uY AUSPUAI[Y 9TDIS 2SS09 aruoder] 916] SauI} -UHBU Saun( XnBUO} -u9dos sÂe4 AUSEUWAII[Y XNB9pPIOY 2p saun Z\9H 4OUIW *ÂBYT 4070911907 ‘T VLVIHVTINSSOUH)Y SVXVUAY ‘QH 2240ds ‘9}Q DJn91S ‘Id 22un7109 Syon x varuod dr) ‘U9S S240q04 ‘T] SAPH4NÙ V4NVOOISVII “UJ) s2p10o10ds1p ‘TON vuruvdsip SUN 40/Duwu ‘UN S2Su2/051p410q ‘TT HVdSIiq VIHLNVHA'T JAQTES [euorpeu 9484 AUIPESUH SaSIOpneA Sadiy uordurig AUSTJIEN S9SI0pneA sadiy STE[EA ‘auipesau SIP[EA eanf ‘aAQU9r) SIBJEA ‘SauuB”) 9S10") XNBUOIP -Hou SÂe4 anbi3[og SUP SUPMAIP autyn) uode f AH9S[V I LE PEN ‘UOS Psnuyo1 9 D9UDIU9SU09 QUE'T 2PuY]0q ‘18}S S2P109194n7 ‘199S 2919477 U990'T ssuau1yo ‘I[]Y ProUuUu09 ‘TT AVOILUN VSSINVA ‘19 À DITUDYINDU “JA DAJ9W ‘TT AVAVU SINAI4 YYT 1U018070% TT AVOISSVHA4 SIU4IX aquesSU09 ‘yde13093 99PY 2[090] uor}eu0S aJue}SU09 ‘yde13098 9981 : Lau ONE a SEA TUE LORS Den PU AN MES Li SR dl É 2 d , d ; POPULATIONS DE LÉPIDOPTÈRES 493 La plupart du temps, il est vrai, ces somations imitant des races géographiques étrangères ont été trouvées en Suisse en individus isolés et, dans ce cas, les populations où elles ont été rencontrées ne se sont pas trouvé modifiées numériquement par leur présence. Toutefois, il est de ces somations qui se sont trouvées en nombre suffisant pour qu’on puisse dire qu'elles faisaient partie intégrante de la population. Signalons ces quelques cas: a) En 1912, nous avons rencontré à Baden une population d’Abraxas grossulariata composée en parties à peu près égales d'individus grossulariata et d'individus minor Herz. (race de Sibérie). La proportion numérique entre les deux sortes d'individus pouvait donner à penser que la population constituait la descen- dance d’un croisement hétéro-homo. Or, ayant obtenu l’accouple- ment de deux couples de ces minor. il nous fut facile de constater qu’il s’agissait là d’une somation. En sorte qu’en définitive, loin d’être composée de deux génotypes, la population était homozygote, comportant seulement des grossulariata génétiques. b) En 1904, à Genève, à la suite d’une épidémie de Hannetons ayant dépouillé toute une forêt de Chênes, les chenilles de Lymantria dispar de cette forêt, en grand nombre, durent émigrer sur les plantes du sol épargnées par ces ravageurs; ce changement de régime alimentaire, joint à une forte sécheresse, agit sur la physiologie de la plupart des chenilles de Lymantria dispar pour en modifier le Papillon en la forme bordigalensis Mab. (Dunes de Bordeaux). Un certain nombre de chenilles qui avaient pu terminer leur évolution sur les Chênes ne furent toutefois pas modifiées. A l’éclo- sion, la population se trouva donc composée des deux sortes d’indi- vidus, la forme bordigalensis en plus grande quantité que la forme dispar; on aurait ainsi pu croire à l'existence d’une population génétiquement dimorphe, la forme bordelaise constituant le génotype dominant, alors qu’il s'agissait, en réalité, ainsi que le prouva l'expérience, d'une population homozygote composée seulement de dispar génétiques. c) En 1909, M. A. BarBey (1909) étudia une population de Lymantria dispar, établie dans une forêt de Mélèzes, à Isérables (Valais). Les individus provenant de cette forêt qui furent soumis à notre examen appartenaient à la forme disparina Mull., des pays septentrionaux. Cette forme, dans son pays d’origine, est une race génétique, ainsi qu'il ressort de nos élevages. Cependant, plusieurs 494 A. PICTET de nos expériences (1919), pratiquées en élevant des chenilles de Lymantria dispar de Genève pendant plusieurs générations avec du Mélèze (au lieu de Chêne), montrèrent que la race septentrionale existait à Isérables à l’état de somation; en outre, l’action de l'alimentation avec du Mélèze a pour effet de modifier les dispar en disparoides Gilm. (Dunes maritimes). Nous avons ainsi démontré que la population d’Isérables n’était pas composée génétiquement de deux races étrangères, ainsi qu'on aurait pu le croire, mais seulement de dispar rééls, sous forme de somations. d) I existe dans les hautes régions du Parc national deux formes de la Vanessa urticae, la forme courante des Alpes et l’ab. consentanea Jach (Pays méridionaux), que nous avons rencontrée dans la région presque chaque année avec le type, quoiqu'en individus isolés. Il semblerait donc que la population de cette espèce, au Parce national, fût composée de deux génotypes. En réalité, la population n’est composée que d’une seule race génétique, car les consentanea de cette région ne sont autres que des somations, c’est-à-dire, sous le rapport de la constitution génotypique des Vanessa urticae comme les autres. Nous l’avons prouvé en soumettant des chrysalides de Genève à une action diurne de l'élévation de la température et nocturne de l’abaissement de celle-ci, conditions qui sont réalisées dans les hautes altitudes; les chrysalides soumises à cette action donnèrent le jour partie à des urticae et partie à des consentanea. Ainsi, ü ne s’agit pas d'une population génétiquement dimorphe de Vanessa urticae, ainsi que cela semble, mais d’une population homo- zygote composée seulement de Vanessa urticae génétiques. Ces quelques exemples montrent qu’une population dimorphe n’est pas forcément une population composée de deux génotypes et qu’il convient d'observer une extrême prudence dans la détermination de l’état génétique des formes la composant. Nous relaterons au chapitre suivant deux expériences relatives aux conditions du déterminisme des proportions numériques sous l'effet d’une altéra- tion du climat. 2. Déterminisme des proportions numériques dans une population soumise à une altération du climat. La variation d’un grand nombre de Papillons se fait simplement par mélanisme ou albinisme des parties de l’aile, sans qu'il se Malte él | datés ipats DRd Es 4 2 POPULATIONS DE LÉPIDOPTÈRES 495 présente de modifications dans la forme des dessins. Or, ainsi que nous l’avons montré autrefois (1905), la surcharge pigmentaire qui concourt, à la production du mélanisme et l’insuffisance de pigment qui joue le rôle contraire, sont très facilement le simple résultat de l'intervention de l'humidité, de la température ou d’un changement dans la nourriture habituelle des chenilles. Les modifications qui surviennent dans les conditions normales du climat sont suffisantes parfois pour surpigmenter ou dépigmenter plus ou moins les ailes des Papillons et créer ainsi, à l’état naturel, des variations mélanisantes et albinisantes. D'autre part, on sait que la différenciation entre les individus mélanisants et les albinisants d’une espèce peut être aussi régie par un ou des facteurs d’hérédité. | Deux sortes de facteurs, l’un agissant sur le soma et l’autre localisé dans le germen, sont donc en présence pour déterminer la coloration des ailes de certains Papillons. Le facteur d’hérédité régit le nombre des mélanisants par rapport à celui des albinisants selon les propor- tions mendéliennes, ainsi qu'il ressort des travaux de quelques généticiens, dont en particulier SranDrFuss (1896), GOLDSCHMIDT (1924), Harrison (1926), Oxscow (1921) et nous-même (1922). Le facteur agissant sur le soma est-1l capable de fausser ces propor- tions ? Les expériences suivantes répondent affirmativement à cette question !: a) Expériences avec Dasychira pudibunda X concolor. L'espèce -pudibunda est blanche. avec des lignes transversales grises: la race concolor est grise, mais avec les mêmes lignes sur- colorées en noir. Nous avons recu d'Allemagne, en 1913, une ponte de cette espèce, de parents inconnus, dont les chenilles, au nombre de 130 environ, élevées dans des conditions normales, nous ont donné en Papillons: 1 R. GozpscHmipT (1924), distingue le mélanisme sporadique, local, géogra- phique, ou progressif. Dans ce dernier cas, les formes mélaniques ne sont pas strictement localisées dans une région particulière, mais elles prennent progres- sivement un développement numérique qui finit par éliminer la forme typique. On a vu surgir parfois, dans les élevages, des mutations mélaniennes hérédi- taires, ce qui pourrait être l’origine de la formation d’une population géné- tiquement dimorphe. Toutefois, dans les expériences que nous relatons ici, il ne saurait être question de mutations, mais bien de deux races génétiques constantes. 496 A. PICTET pudibunda concolor 60 57 Cet élevage nous montre que l’un des parents était hétérozygote, mais ne nous indique pas lequel; cependant nous pensons pouvoir nous passer de cette indication. De cette génération, nous obtenons deux pontes pudibunda X concolor, dont les quatre parents sont donc des frères et sœurs et doivent avoir par conséquent la même descendance. La première ponte est élevée dans des conditions normales; les chenilles et chrysalides de la seconde sont maintenues dans une atmosphère saturée d'humidité et, en outre, les chrysalides vivent quelque temps dans une glacière à + 5°. Nous savons par des recherches antérieures qu’une intervention expérimentale de cette nature a pour effet de surcolorer les Papillons de pudibunda. Voici les proportions que donnent ces deux croisements: Croisements hétéro-homo pudibunda X concolor Témoins I Humidité 50 II —— trouvé calculé pudibunda 41 40 concolor 39 40 80 80 Ces deux pontes, provenant chacune d’un croisement hétéro- homo de frères et sœurs, devaient être composées l’une et l’autre de 1 pudibunda: 1 concolor. Or seul le lot témoin, élevé dans des conditions normales, réalise cette proportion. Le lot IT a certaine- ment réalisé la même proportion des individus à l’état d'œuf, mais les chiffres obtenus montrent qu’un certain nombre de pudibunda génétiques ont été modifiés dans leur phénotype en cours de dévelop- pement par l'intervention expérimentale pour en surcolorer les ailes et leur donner l’aspect extérieur de concolor À. 1 Dans cette expérience un petit nombre de Papillons étaient, en ce qu: concerne leur pigmentation, intermédiaires entre la coloration des deux races. Nous en avons tenu compte autant que possible dans la répartition des chiffres. À. PONTS PPT de La ER CNT A NN ETS NSP rÉS d de PE | Fe + € #) 7 AC AS ie ds Ge 2 2 it on D, Lift à btbuls tai ais ont alu dt à POPULATIONS DE LÉPIDOPTÈRES 497 Les chiffres du lot II doivent en conséquence s’interpréter de la facon suivante: 5 hair 22 (37) pudibunda rééls — somations concolor . 15 = 2 37 (37) b) Expériences avec Psilura monacha X nigra. L’espèce monacha est blanche avec marques grisâtres; chez la race nigra le fond est gris et les dessins plus foncés. Une surcoloration intense du pigment conduit à la formation d'individus uniformément gris foncé. Nous avons reçu, en 1901 et 1910, deux pontes d'Allemagne, de parents inconnus, ayant donné les Papillons suivants: monacha nigra 2 LE TRS RSS AE 29 30 RE RE, 62 58 La ponte de 1901 donne à penser que le type monacha est domi- nant. Comme dans le cas précédent, l’un des parents, vraisemblable- ment monacha, était hétérozygote. De la génération de 1910, nous obtenons trois pontes monacha X nigra. c’est-à-dire de frères et Sœurs. Les individus de la première sont élevés normalement. Les chrysalides de la seconde sont soumises à l’action de l'humidité à saturation avec élévation de la température, ce qui est un facteur de surpigmentation. Quant aux chenilles de la troisième ponte, elles sont élevées avec du Noyer, à la place de Chêne et de Conifères qui leur fournissent la nourriture normale. Nous savons par des expé- riences antérieures (1905) que la nourriture avec le Noyer arrête la production du pigment et est un facteur de décoloration. Voici les chiffres de ces trois expériences: Croisements hétéro-homo monacha X nigra III. Noyer I. Témoin II. Humidité | House en | trouvé calculé trouvé calculé j monacha a 18 28 | | LS 68 A | © nigra 38 28 | 12 40 rs | els à | 56 | 56 498 A. PICTET Nous constatons encore, dans ces expériences, que seuls les indi- vidus du lot témoin se répartissent selon la proportion normale, en { monacha: 1 nigra, et que le facteur expérimental est intervenu, dans les lots IT et IIT, pour fausser les proportions mendéliennes. En effet, les chiffres des lots IT et ITT doivent s’interpréter comme suit : monacha réels 18 nigra réels 28 monacha rééls — (28) nigra réêls — (40) somations nigra 10 somations monacha +2 nigra rééls 28 (28) monacha rééls 40 (40) Ces expériences avaient été pratiquées dans un autre but, celui de l’hérédité des caractères acquis, à une époque où le mendélisme n’était pas encore d’un usage courant dans l’expérimentation. Aujourd'hui, ajoutés aux données du début de ce travail, leurs résultats confirment que les conditions naturelles dans lesquelles vivent les Lépidoptères jouent un rôle dans le déterminisme des proportions numériques entre les différents composants d’une population, et faussent les proportions mendéliennes qui devraient être celles de la population. En effet, l'humidité, élévation et l’abaissement de la température tels qu'ils sont intervenus dans ces expériences, peuvent parfaite- ment exister dans certaines régions où le climat se trouve momen- tanément altéré. On sait pertinemment que dans les stations humides les formes mélanisantes de Papillons se trouvent en plus grand nombre que dans les régions sèches. Quant à l’action de la nourriture, dans le cas de Psilura monacha, nous n’allons pas jusqu’à prétendre que les cheniiles de cette espèce puissent se rencontrer à l’état naturel sur le Noyer; mais on les remarque couramment sur des arbres à feuilles d’essences variées, jouant le même rôle que le Noyer, c’est-à-dire d'insuffisance alimen- taire et, par conséquent, de défaut de pigmentation de l’adulte. On a reconnu d’ailleurs que dans les forêts de Mélèzes, c’est la forme mélanisante de Psilura monacha qui domine, tandis que dans les POPULATIONS DE LÉPIDOPTÈRES 499 forêts d’arbres à feuilles, comme le Bouleau, c’est la forme albini- sante qui est en nombre supérieur. Ces deux dernières expériences montrent que dans une même population génétiquement dimorphe les deux sortes d'individus seront répartis les uns par rapport aux autres dans des proportions qui paraîtront difjérentes suivant que la population évolue dans un climat normal ou dans un climat altéré. Dans le premier cas, les proportions mendéliennes sont exactement réalisées; dans le second cas, elles le sont également du point de vue génétique, mais les proportions mendéliennes ne sont pas apparentes par le fait que, sous l’action de l’altération du climat, une certaine proportion des génotypes d’une des races ont pris l’aspect extérieur des génotypes de l’autre race. Désignant par R et r les deux races d’une population donnée, nous aurons donc, en utilisant les chiffres de l’expérience avec Dasychira pudibunda : Climat normal: population composée de 37 Rr + 37 rr; Climat altéré: population composée de 22 Rr + 15 Rr somations r + 37 rr; soit : 22 52 Il est entendu que ces chiffres sont donnés à titre d'exemple et que, suivant les espèces et le degré d’altération du climat, les proportions entre le génotype et sa somation pourront être diffé- rentes. On peut envisager aussi d’autres cas. Ainsi, le climat d’une population homozygote de Dasychira pudibunda devenant humide, un certain nombre de ces pudibunda écloront sous forme de somation concolor, ainsi que le démontre l’expérience: ce qui fait que la population apparaîtra comme composée de deux sortes d'individus, cependant que du point de vue génétique elle ne comportera qu'un génotype. Une confirmation de ce qui précède nous a été fournie par nos recherches sur la composition des populations de Vemeophila plantaginis, dont nous avons relaté les croisements au chapitre I. Nous y avons vu que la race de N. plantaginis Aa a une descendance composée de 1 AA : 2 Aa : 1 aa. Nous avons obtenu une ponte d’une femelle AA prise dans la 500 A. PICTET région à 4/00 m. où seul existe l’homozygote dominant et nous en avons élevé les chenilles et les chrysalides dans un milieu de température imitant un peu celui des hautes altitudes. Cette ponte, qui aurait dû donner uniquement des AA, donna en définitive 12 aa somations, et le reste représenté par des AA réels. Par conséquent, dans une population composée d’un génotype et d’une de ses somations, les proportions numériques entre les deux sortes d'individus ne sont pas celles d’une ségrégation mendélienne, mais sont régies par la plus ou moins grande fréquence des altérations du climat. RÉSUMÉ. Dans une région où une population est composée des individus de une ou plusieurs races génétiques constantes, 1l est admissible que les proportions numériques entre les divers composants de cette population soient celles d’une ségrégation mendélienne. Cependant, nos recherches sur le terrain, dans des populations de Lépidoptères, contrôlées parfois par des expériences de croise- ments en laboratoire, montrent que, dans le déterminisme de ces proportions, 1l intervient des facteurs de localisation topographique et des facteurs du climat qui faussent les proportions mendéliennes. Les recherches ont porté sur les conditions du déterminisme des proportions numériques entre les composants d’une population en distribution verticale et en distribution horizontale. Les conditions qui dépendent de l’altitude ont parfois provoqué la division d’une espèce en deux races génétiques constantes, l’une de plaine et l’autre des hautes altitudes. Dans deux cas étudiés (Lasiocampa quercus et sa race alpina et Nemeophila plantaginis, race de 2700 m. et race de 1700 m.), les croisements en laboratoire ont donné lieu à une ségrégation monohybride régulière, tandis que la rencontre de ces deux races, à l’état naturel, dans une localité d'altitude intermédiaire, y a créé une population incomplète où l’un des génotypes est éliminé. Il est démontré que la race alpina de Lasiocampa quercus repré- sente seule l’espèce au-dessus de 1500 m., qu’elle y est homozygote et dominante du type de plaine. Elle répond à la formule QQ. Le type quercus, qui existe seul en plaine, répond à la formule gg. Quant aux populations des régions de moyenne altitude, surtout \ vf SL; hiale M Bt Lis ds LISE 232 he tb s Lu bn tits PCR VE ENTREE PP cr hat LUS | Ÿ POSE PSN NE dd et: noté bi LE | dE ait DES ION RE POE PPES EPE NS MTS 3 : ; - È ee =. POPULATIONS DE LÉPIDOPTÈRES 501 de celles qui se trouvent entre une faune de plaine et une faune d'altitude élevée, elles sont composées seulement des deux sortes d’alpina, QQ et Qg, le récessif gg y étant éliminé. Il en est de même avec Nemeophila plantaginis, dont les populations à l'altitude de 2700 m. comportent une race unique aa, celles de 1700 m. une race unique AA; à l’altitude intermédiaire de 2200 m., reliant les deux stations, la population n’est composée que de Aa. En outre, suivant les conditions de localisation dues à l’altitude, on constate qu'il existe une corrélation certaine entre la composition de la popu- lation et l'altitude où elle se trouve (AA; AA et Aa; Aa; Aa et aa; aa), c’est-à-dire que ces populations ne sont jamais génétiquement complètes. Dans un troisième cas, qui alors n’a pas pu être contrôlé expéri- mentalement, Érebia gorge et sa race tyrolienne triopes, 1l est cons- taté que, à l’altitude élevée (2700-3000 m.) la population ne semble composée que de triopes hétérozygotes, tandis que dans les régions moins élevées (1700-2500 m.) elle comporte les deux races en pro- portions normales. Génétiquement complètes à l’altitude inférieure, les populations d’Erebia gorge/triopes sont incomplètes à l’altitude supérieure. La formation de populaiions génétiquement incomplètes est un des résultats importants de la localisation en distribution verticale. Les populations localisées en distribution horizontale fournissent encore l'exemple de modifications dans les proportions normales de ségrégation. Lorsque deux races génétiques, localisées dans deux régions voisines, se rencontrent sur leur zone de contact inter- . médiane, leurs individus s’y concentrent en une masse de contact parfois assez nombreuse. Les proportions numériques entre les composants de cette population de contact ne sont pas celles d’une ségrégation mendélienne normale, comme cela devrait être, mais celles d’une ségrégation particulière où la race dominante, dans le cas de populations monohybrides, est sept fois plus nom- breuse que la race récessive. Dans le cas de populations tétra- morphes, que nous pensons être dihybrides, les quatre composants sont représentés numériquement les uns par rapport aux autres dans une proportion de 25 : 3 : 3 : 1. On trouvera p. 484 et sui- vantes l'explication vraisemblable à donner de ces proportions anormales, qui sont le résultat de la topographie particulière d'une zone de contact. 302 A. PICTÉT Il est encore démontré qu’une population dimorphe n’est pas nécessairement composée de deux races génétiques, mais qu'elle peut être composée du type et d’une de ses somations et, dans ce cas, les proportions numériques entre les deux formes ne sont n1 régulières, n1 possiblement déterminables. C’est dans une région où le climat se trouve altéré que se rencontrent, parfois, de telles populations; les altérations du climat peuvent, dans certains cas, modifier certains génotypes d’une population en somations non- héréditaires. Nous avons signalé plusieurs exemples de somations créées artificiellement, dont la plupart se rencontrent également à l’état naturel, et qui sont absolument semblables extérieurement. à des races génétiques constantes. Nous sommes ainsi amené à envisager l’existence de populations dimorphes composées du type et d’une de ses somations. Deux catégories de faits observés à l’état naturel, corroborés par des expériences en laboratoire avec deux espèces génétiquement dimorphes, montrent que, dans une popu- lation composée d’un génotype et d’une de ses somations, les proportions numériques entre les deux sortes d'individus ne sont pas celles d’une ségrégation mendélienne, mais sont régies par la plus ou moins grande fréquence des altérations du climat. Laboratoire de Zoologie et d’ Anatomie comparée de l’Université de Genève. «128 RE) av ." L: 2 à Ç ROUE 4 U po cs on ds dti, 2 er: és‘: on, lé 1909. 1903. 1924. 1926. 1921. 1927. 1921. 1905. 1913. 1917. 1919. 1922. 1926. POPULATIONS DE LÉPIDOPTÈRES 503 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE BARBEY, A. Der Schwammspinner (L. dispar) in den schweuze- rischen Hochalpen. Naturwiss. Zeitschrift f. Forst- u. Landwirt- schaîft, 9, p. 468-470. FiscHER, E. Lepidopterologische Experimental-Forschungen. Allg. Zeitsch. Entom. VII. p. 221-228, 2 pl. GozpscHMipT, R. Ærblichkeitsstudien an Schmetterlingen. IV. Weitere Untersuchungen über die Vererbung des Melanismus. Zeit. f. ind. Abst. u. Vererbungslehre, XX XIV, p. 229-244. HarrisON, J. W. H. The inheritance of Wingcolour and pattern in the Lepidopterous genus Tephrosia. Il. Experiments involving melanic Tephrosia bistorata and typical T. crepuscularia. Journ. of Genetics, XVII, 1-9, 1926. HERIBERT-NizsoN, Nils. Selective Verschiebung der Gameten- frequenz in einer Kreuzungspopulation von Roggen. Hereditas, TE:p: 364. Lorzy, J. P. Ueber die Häufigkeit der Bastardbildung in der Natur. Hereditas, IX, p. 113-125. OxsLow, H. The inheritance of Wingcolour in Lepidoptera. V. Melanism in Abraxas grossulariata. Journ. of Genetics, X. PicTET, À. /nfluence de l'alimentation et de l'humidité sur la variation des Papillons. Mem. Soc. phys. hist. nat. Genève, 35, p. 45-128, 5 pl. Le rôle de la sélection naturelle dans l'hibernation des Lépi- doptères. C. R. IX Congrès internat. Zool. Monaco, p. 774-788. Sur l’origine de quelques races géographiques de Lépidoptères. Arch. sc. phys. et nat. Genève, 43, p. 504-506. Recherches expérimentales sur l'adaptation de Lymantria dispar L. aux Conifères et à d’autres essences. Bul. Soc. Entom. Suisse, XIII, p. 20-54, 1 pl. La Génétique expérimentale dans ses rapports avec la Varia- tion et l’Evolution. Actes Soc. helv. sc. nat., Berne, p. 133-153. —— Localisation dans une région du Parc national suisse d’une race constante de Papillons exclusivement composée d’hybrides. Rev. suisse Zool., 33, p. 399-403. 904 1927. 1928. 1903. 1906. 1896. 1925. IOTE A. PICTET La variation des Papillons au Parc national suisse et ses rapports avec le Mendélisme. Rev. suisse Zool., 34, p. 193-206. Localisation de la Variation de quelques Papillons au Parc national suisse. Bul. Soc. Entom. suisse, XIV, p. 17-20. SCHRÔDER, F. Die Zeichnungs-V'ariabilität von Abraxas grossula- riata. Allg. Zeitsch. f. Entom., VIII, p. 228-234. SEITZ, À. Les Macrolépidoptères du Globe, 17e partie: Les Macro- lépidoptères de la région paléarctique. Stuttgart. STANDFUSS, M. Handbuch der palärktischen Grossschmetterlinge für Forscher und Sammiler, Jena. TURESSON, G. The plantspecies in relation to habit and climate. Contributions to the knowledge of genecologycal units. Hereditas, VI, p. 147-236. VorBroODT, K. und MüLLer-RurTz, J. Die Schmetterlinge der Schweiz. Bern. Fe FIG. FiG. FIG. FIG. FIG. Pic FIG. FIG. Fic. POPULATIONS DE LÉPIDOPTÈRES 505 EXPLICATION DE LA PLANCHE 4. Nemeophila plantaginis L. 1. — Race homozygote de 1700 m. AA. © couleur du fond rouge. 4 » » » Jaune. 2. — Démonstration de l’homozygotie de cette race par croisement À x A. 3. — Race homozygote de 2700 m. «a. © couleur du fond rose pâle. . » » _» blanche. 4. — Démonstration de l’homozygotie de cette race par croisement a X a. >. — Race hétérozygote de 2200 m. Aa. © couleur du fond rose-jaune. G » » » Jaune. 6. — Croisement ®9 À X {'a. 7. — F, de ce croisement — Aa. 8. — Croisement ® Aa X S Aa. 9, 10, 11. — F, de ce croisement — 2Aa + 1AA+TIaa. Dans chaque figure: à gauche la femelle, à droite le mâle. : LA 2 + RE L# HAE LE © MIRE A TE Rev. SUISSE DE Zoo. T. 35. 1928. PL. æ +: 5 de tuginis L. 0S DE LÉPIDOPTÈRES REA Re CC FAT SR EE LUE AIR UP AARANENES NE Sen « " Dre RIFERHOTR HMUECUM : * ave TU IHECTORT Fascicule 4 (Nos 1 à 7). Mai 1928. ANNALES DE LA LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION La TS PIERRE REVILLIOD À Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1928 cs 134 LA à LITE un LYS far MS La y RS ET Li Re" ; REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Vol. 35. En cours de publication. No 1. P. Revizriop. Maurice Bedot, 1859-1927. Avec un portrait, . N02. E. ScHenKEL. Ueber einige Spinnen aus Lappland. Mit 5 Textfiguren. N03. J. G. BaEr. Contribution à la faune helminthologique de Suisse. Avec 5 figures dans le texte. N° 4. J. Roux. Note sur deux espèces sud-américaines de Crustacés Macroures d’eau douce. No5. E. Anpré. Recherches sur le pigment rouge des poissons d’eau douce. N0 6. F. SanrTscni. Fourmis des îles Fidn. Avec 2 figures dans le texte. No7. E. Wezri. Evolution des greffes de g.andes génitales chez le Crapaud {Bufo vulgaris). Auto-, homo-, hétérogreffes. Avec la planche 1 et 13 figures dans le texte. Prix de l’abonnement : Suisse Fr. 50. Union postale Fr. 58. (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle. Genève. «4 pi 4 ” er me « Le MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Abonnement : Suisse, fr. 50.—; Union postale, fr. 53 CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fase. 1. SARCODINÉS par E. PExarn Fr. 8 — Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. SrnGEeui Fr. 8 — Fasc. 3. ARAIGNÉES par R. de Lesserr Fr. 32 50 Fasc. 4. ISOPODES par J. Carr Frs. 3550 Fase. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. de LEssErT Fr, 258 Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRE Fr. 12 — Fase. 7. OLIGOCHÈTES par E. Picuer et K. Brerscner Fr. 11 — Fase. 8. COPÉPODES par M. Tuiésaun Fr. 6 50 Fasce. 9. OPILIONS par R. de LEesserT Fr: #4 50 Fasc. 10. SCORPIONS par R. de LEssErT Fr. 1 — Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. Weger et G. Monter Fr. 17 50 Fasc. 12. DÉCAPODES par J. CarL Fr 13% Fase. 13. ACANTHOCÉPHALES par E. ANpré Fr. . 52 Fasc. 14. GASTÉROTRICHES par G. Mowrer Fr. 4 50 Fasc. 15. AMPHIPODES par J. Carr Fr:°-2%/50 Fase. 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHÈTES par E. Axoré Fr. 4.50 Fasc. 17. CESTODES par O. FuaRMANN Fr. 15.— CATALOGUE GÉNÉRAL DES MINÉRAUX par E. JOUKOWSKY Fr. 6.— CATALOGUE ILLUSTRE DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU e MUSÉUM D HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE ire partie. — FOSSILES 4 vol. #0 avec 117 phanches : Fr. 200.— En vente chez GEORG & Cie, libraires, GENÈVE LAC RENR Tome 35. Fascicule 2 (Nos 8 à 16). _ Juin 1928. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse Ce fascicule renferme les travaux présentés à l’Assemblée générale de la Société Zoologique Suisse, tenue à Fribourg, les 24 et 25 mars 1928. GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1928 Z © ; ER EE ti j [e>) NS; P. NO. 0e 7e REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 35. En cours de publication. . Reviziop. Maurice Bedot, 1859-1927. Avec un portrait. . SCHENKEL. Ueber einige Spinnen aus Lappland. Mit 5 Textfiguren. . G. BAER. Contribution à la faune helminthologique de Suisse. Avec 5 figures dans le texte. . Roux. Note sur deux espèces sud-américaines de Crustacés Macroures d’eau douce. . ANDRÉ. Recherches sur le pigment rouge des poissons d’eau douce. . SANTSCHI. Fourmis des îles Fidji. Avec 2 figures dans le texte. . WELTI. Evolution des greffes de glandes génitales chez le Crapaud (Bufo vulgaris). Auto-, homo-, hétérogreffes. Avec la planche 1 et 13 figures dans le texte. STEINMANN. Ueber Re-individualisation. Mit 9 Textfiguren. BazTzEr. Neue Versuche über die Bestimmung des Ge- schlechts bei Bonellia viridis. No 10. F. Baumanx. Ueber die Bedeutung des Bisses und des Geruchsinnes für den Nahrungserwerb der Viper. No 11. A. Prcrer. Le déterminisme des proportions numériques entre les divers composants d’une population mixte de Lépidoptères. No 12. M. BarTezs und F. Bazrzer. Ueber Orientirung und Ge- dächtnis der Netzspinne Agelena labyrinthica. Mit 3 Text- figuren. No 13. Dr Gaxpozri-HorNyozp. Observations sur quelques Anguilles jaunes capturées dans le Haut-Rhin, à Augst. No 14. R. MENZEL. Ueber den Nestbau von Sceliphron. Mit 1 Text- figur. No 15. P. Ranm. Wie überwintern die in Moos- und Flechtenrasen der Alpinen Region eingefrorenen bryophilen Tiere (Tardi- craden, Nematoden und Rotatorien) ? No 16. Cu. Daéré. Sur quelques pigments respiratoires des Inver- tébrés. Avec 4 figures dans le texte. Prix de l’abonnement : Suisse Fr. 50. Union postale Fr. 58. (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle. Genève. MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Abonnement : Suisse, fr. 50.—: Union postale, fr. 53 CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fasce. 1. SARCODINÉS par E. Pexar» re PRE. Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. Srincezix Fr. 8 — Fasc. 3. ARAIGNÉES par R. de Lesserr Fr. 32 50. Pasc: 4 ISOPODES par: J:)Care Fr. 3 50 Fasc: 5. PSEUDOSCORPIONS par R. de LEesserT Fr7.°2260 Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRE Fr. 12 — Fase.::7: OLIGOCHÈTES par E. Picuer et K. BrerTscHER Fr. 11 — Fasce. 8. COPÉPODES par M. Taiésaun Fr. 6 50 Fasc. 9. OPILIONS par R. de LEessEerT Fr.2450 Fasc. 10. SCORPIONS par de de LESSERT Ér: 0 Fase. 11. ROTATEURS par E.-F. Weser et G. Monter Fr. 17 50 Fasc: 12. DÉCAPODES par J. Car Fr. 3 — Has: 13. ACANTHOCÉPHAL ES par E. ANDRÉ Fr. 3 — Fasc. 14. GASTÉROTRICHES par G. Moxrer Fr225568 Fasc. 15. AMPHIPODES par J. Carz Fr. “250 Fasc. 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES et POL YCHÈTES par E. ANDRÉ Fr. 450 Fasc. 17. CESTODES par O. FunrmaAnn Fr. 15.— CATALOGUE GENERAL DES MINERAUX par E. JOUKOWSKY Fr. 6.— CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU ! MUSÉUM D HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 1re partie. — FOSSILES 4 vol. #° avec 117 planches. Fr. 200.— LES OISEAUX DU PORT DE GENËVE EN HIVER par F. de ScH4arcxk Avec 46 figures dans le texte. Fr. 6.— c> En vente chez GEORG & Cie, libraires, GENÈVE POP OT ET PS TT Tome 35. Fascicule 3 (Nos 17 à 20). Octobre 1928. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse GENEVE AMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1928 No 8. N°9; À F. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 35. En cours de publication. . RevizLion. Maurice Bedot, 1859-1927. Avec un portrait. . SCHENKEL. Ueber einige Spinnen aus Lappland. Mit 5 Textfiguren. . G. BaERr. Contribution à la faune helminthologique de Suisse. Avec 5 figures dans le texte. . Roux. Note sur deux espèces sud-américaines de Crustacés Macroures d’eau douce. . ANDRÉ. Recherches sur le pigment rouge des Poissons d’eau douce. . SANTSCHI. Fourmis des îles Fidji. Avec 2 figures dans le texte. . WELTI. Evolution des greffes de glandes génitales chez le Crapaud {Bufo vulgaris). Auto-, homo-, hétérogreftes. Avec la planche 1 et 13 figures dans le texte. BazrTzer. Neue Versuche über die Bestimmung des Ge- schlechts bei Bonellia viridis. No 10. F. Baumann. Ueber die Bedeutung des Bisses und des No 11 No 12 No 13 N° 14 No 15 No 16 Suisse Fr. 50. Geruchsinnes für den Nahrungserwerb der Viper. . À. Picter. Le déterminisme des proportions numériques entre les divers composants d’une population mixte de Lépidoptères. . M. BarTELs und F. BazTzer. Ueber Orientirung und Ge- dächtnis der Netzspinne Agelena labyrinthica. Mit 3 Text- figuren. . Dr Ganxpozri-HorxyoLp. Observations sur quelques Anguilles jaunes capturées dans le Haut-Rhin, à Augst. . R. MENZEL. Ueber den Nestbau von Sceliphron. Mit 1 Text- figur. . P. Ram. Wie überwintern die in Moos- und Flechtenrasen der Alpinen Region eingefrorenen bryophilen Tiere (Tardi- graden, Nematoden und Rotatorien) ? . CH. DHéRré. Sur quelques pigments respiratoires des Inver- tébrés. Avec 4 figures dans le texte. (Voir suite page 3 de la couverture). Prix de labonnement : Union postale Fr. 58. (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle. Genève. CR nl à 2 ds ee he nm À + ( 17 fe be PAR et É À once os du Kasai Ce belge) er du: Musée de Bâle. Avec les planches 2 et 3 et : figure dans le texte. No 48. R. pe LEesserr. eo du Congo, recueillies au cours de l'expédition organisée par l'American Museum (1909-1915). 2me partie. Avec 29 figures dans le texte. Ne 19. A. Moxarp. Le genre Amphiascus (Copépodes Harpacticoïdes). Ne 20. M. BurknarTer. Die Verbreitung der freilebenden Erdnema- - toden in verschiedenen Geländearten im Massif der Rochers de Naye (2045 m.). Mit 3 Textfiguren. MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Abonnement : Suisse, fr. 50.—; Union postale, fr. 53 CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fasc. 1. SARCODINÉS par E. PEnarD Er: 80e Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. SrTNGELIN Fr. 8 — Fasc. 3. ARAIGNÉES par R. de Lesserr Fr,:42 50 Fasc. 4. ISOPODES par J. Carz Er::2858 Fasc. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. de Lesserr Fr Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRE Er Fasc. 7. OLIGOCHÈTES par E. Picuer et K. Brerscner Fr. 11 Fase. 8. COPÉPODES par M. Tuiéraup Fr: 5608 Fasc. 9. OPILIONS par R. de Lesserr Frs 5608 Fasc. 10. SCORPIONS par R. de LESsERT Fr) Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. Weser et G. Monter Fr. 17 5 Fasc. 12. DÉCAPODES par J. Car Free Fasc. 13. ACANTHOCÉPHAL ES par E. ANDRÉ Fr. 3 — Fasc. 14. GASTÉROTRICHES par G. Moxrer Fr. 4 50 Fasc. 15. AMPHIPODES par J. CarL Fr.:V2208 Fasc. 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES et POL YCHÈTES par E. ANDRE | Fr.’ 4.50 Fasc. 17. CESTODES par O. FuxrmManx Fr. 15.— CATALOGUE GENERAL DES MINERAUX par E. JOUKOWSKY Fr. 6.— CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSÉUM D HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE jre partie. — FOSSILES 1 vol. #0 avec 117 planches. Fr. 200.— LES OISEAUX DU PORT DE GENEVE EN HIVER par F. de ScHAEcKk Avec 46 figures dans le texte. Fr. 6.— En vente chez GEORG & Cie, libraires, GENÈVE À His L so sobmils indie aie dudit ais tas it im ” Tome 35. Fascicule 4 (Nos 21 et 22), Décembre 1928. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1928 No 1. No 2. N9:3: No 4. No’5; Da:6, No:7. Nue: ne9, N° 10. et: N° 12. N0,/13, P: F. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 35. En cours de publication. . Revizziop. Maurice Bedot, 1859-1927. Avec un portrait. . SCHENKEL. Ueber einige Spinnen aus Lappland. Mit 5 Textfiguren. . G. BAER. Contribution à la faune helminthologique de Suisse. Avec 5 figures dans le texte. . Roux. Note sur deux espèces sud-américaines de Crustacés Macroures d’eau douce. . ANDRÉ. Recherches sur le pigment rouge des Poissons d’eau douce. . SANTSCHI. Fourmis des îles Fidji. Avec 2 figures dans le texte. . WEzTi. Evolution des greffes de glandes génitales chez le Crapaud. {Bufo vulgaris). Auto-, homo-, hétérogreffes. Avec la planche 1 et 13 figures dans le texte. STEINMANN. Ueber Re-individualisation. Mit 9 Textfiguren: BazTzer. Neue Versuche über die Bestimmung des Ge- schlechts bei Bonellia viridis. F. Baumann. Ueber die Bedeutung des Bisses und des Geruchsinnes für den Nahrungserwerb der Viper. A. PicreT. Le déterminisme des proportions numériques entre les divers composants d’une population mixte de Lépidoptères. M. BarTezs und F. BaLTzer. Ueber Orientirung und Ge- dächtnis der Netzspinne Agelena labyrinthica. Mit 3 Text- figuren. Dr Gaxpozri-HorNyozp. Observations sur quelques Anguilles N° 14. NOGLS: N° 16. Suisse Fr. 50. jaunes capturées dans le Haut-Rhin, à Augst. R. MENZEL. Ueber den Nestbau von Sceliphron. Mit 1 Text- figur. P. RaxmM. Wie überwintern die in Moos- und Flechtenrasen der Alpinen Region eingefrorenen bryophilen Tiere (Tardi- graden, Nematoden und Rotatorien) ? Cu. Dnéré. Sur quelques pigments respiratoires des Inver- tébrés. Avec 4 figures dans ie texte. (Voir suite page 3 de la couverture ). Prix de l’abonnement : (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. Union postale Fr. 58. % ET ET D SE CP PR _No17. J. PerreGrix et J. Roux. Poissons du Kasaï (Congo belge) du Musée de Bâle. Avec les planches 2 et 3 et 1 figure dans le texte. No 18. R. pE LEssErT. Araignées du Congo, recueillies au cours de l'expédition organisée par l'American Museum (1909-1915). 2me partie. Avec 29 figures dans le texte. No 19. A. Moxarp. Le genre Amphiascus (Copépodes Harpacticoïdes.) No 20. M. BurkHALTER. Die Verbreitung der freilebenden Erdnema- toden in verschiedenen Geländearten im Massif der Rochers de Naye (2045 m.). Mit 3 Textfiguren. No 21. J. Roux. Reptiles et Amplubie s de l'Inde méridionale. No 22. A. Picrer. Les co ditions du détermi isme des proportions numériques e tre les composants d’une population pcly- morphe de Lépidoptè.es. Avec la planche 4 et une figure dans le texte. pour collections anatomiques, zoologiques, botaniques etc. © fjerthemann, Botty & Co. BÂLE (Suisse) | journisseurs | de nombreux musées | ‘ | en Suisse et à l'étranger. MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Abonnement : Suisse, fr. 50.—; Union postale, fr. 53 CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fase. 1. SARCODINÉS par E. Pexann Fr. 8 — Fasce... 2: PAMEOPODES par. Th Sra ce Fr. 8 — Fasc. 3, ARAIGNEES par KR. de Lesserr Fr. 42150 Fasc. HIS OPODES par EArs Fr. 13750 Fasc. 5. PSEUDOSCORPIONS-par À. de LEesserr Fr: ae Fasc. 6. INFUSOIRES par E: Anpre Fr. 12 — Fasc. . 7. OLIGOCHETES par E. Picuer et K. Brerscaer Er. 11 — Fasc. 8: COPEPODES par N° Traked(ur Fr..6"58 Fasc. 9. OPILIONS par R. de LesserT | Fr. #50 Fasc. 10. SCORPIONS par R: de LEssErT Fr. 1 — Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. Werser £t G. Moxrer Fr. 17 50 Fasc. 12. DECAPODES par J. Carr Fr. 3 — Fasc. 13. ACANTHOCEPHALES par E.' ANbR£ | Fr. 3 — Fase. 14. GASTÉROTRICHES par G. Moxrer Pr 4030 Fasc. 15. AMPHIPODES par J. Can FER TROR Fase. 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHÈTES par E. ANDRÉ Fr, 1480 Fasc. 17. CESTODES par O. FuarManx Fr. 15.— CATALOGUE GÉNÉRAL DES MINÉRAUX par E. JOUKOWSKY Fr. 6.— CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU | MUSÉUM D HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 1e partie, — FOSSILES 4 vol. #0 avec 117 planches. Fr. 200.— LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER par F, de SCHAECK Avec 46 figures dans le texte. Fr. 6.— En vente chez GEORG & Cie, libraires, GENÈVE " Revue Suisse | apr 87 NE 2 ER rT Charrure MAR 17 194 SEP 2 19gg d ———— dm ——— DT