“en b me tique TR HETEUIU V'h) rt, nf» rn LH cu à J. LL) A] " 1 4%, RL en ‘ SITE ÿ types dr À PET PRET 3 RRSTR "” AA se CE HE CTANULE PA PS M 0 Hs t M Be PRE TEECTETTETS APCE REP MTE : CAROL ENT Ne Lau | ATEN AUTRE | ; ‘a 0 U En : rh mot RÉ n s < x PE £ . « Rire) _ 14 . | SALLE cr # PI pes Wirive | | p'ulty te »" petit tit 0 1 AIT Lx ne V:! 3%. MONA el ge 4 | RAT ÉTCRNRETE F É . A 3 “- : > ù LU . Er É « . # h : . ? * È -s à < # > . - . : - Rs U ä = _ er . Ë . + 6 d 7 À - . \ Ke . & = L d ; ï dt, : ; E L : HE = 4 1 .. : : ’ n = “ : : L : < . : L F3 " 2, : ' ‘ : ‘ : > ‘ Se s L . , L 1 # | PORC | | | C'EUE RAT ATTS , LA | | FORSRHE PEOPLE | | FOR EDVCATION FOR SCIENCE | | LIBRARY OF THE AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY UOTE A D PRO Et 17 L'AT Mi) int M, ( Mig L R ‘ i 4 _- LE 4 L) + ‘ _ 1] . l x A 6. LA h è Î 0 } ? , h Lt | dé fa n'a ei ee LA AR VAN. LA DL OR CAT EUR Ps TND SEL ne ER D hf D EI Qi ETES | Hart s LEUR CAE L'AS # ti. N'AURA Fa Aya LCR V N” I “Et REVUE SUISSE ZOOLOGIE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE ET DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse TOME 58 Avec 15 planches. GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1931 39-)23]30-Moa 14 Nos Ve) 10. it: 12. TABLE DES MATIÈRES du Tome 38 Fascicule 1. Février 1934. . M. BARTELS. Beitrag zur Kenntnis der schweizerischen Spinnenfauna. . Jean Roux. Crustacés Danone Lapa dotice dé l'Inde méridionale. Avec 19 figures dans le texte. . Jean Roux. Sur une nouvelle Caridine de Ceylan. Ve 3 figures dans le texte . Frank BrocHER. Observations die sur ee di Delopsis aterrima Zett. et sur celle du Leptomorphus walkeri Curt. (Diptères mycétophiles). Avec 3 figures dans le texte . À. GANDOLFI-HorNYoLDb. Observations sur la remonte de la petite Anguille jaune à Augst en 1929 et sur des otolithes anormaux d’Anguilles de petite taille. Avec 1 tabelle et 3 figures dans le texte . P. ESBEN-PETERSEN. Neue und wenig Rem Nouraptérbn aus Süd-Angola. Mit 5 Textfiguren. . F. Ris. Odonata aus Süd-Angola. Mit 5 est airen . Jacques PELLEGRIN. Description d’un Poisson nouveau appartenant à la famille des Loricariidés. Avec 1 figure dans le texte. . Robert MarTrHey. Chromosomes de Reptiles Sauriens, Ophidiens, Chéloniens. L'évolution de la formule chromo- somiale chez les Sauriens. Avec les planches 1 à 8 et 19 figures dans le texte. Fascicule 2. Mai 1931. Rodolphe GgiGy. Action de l’ultra-violet sur le pôle germinal dans l’œuf de Drosophila melanogaster (Castration et mutabilité). Avec les planches 9 à 14 et 21 figures dans le texte . Alfredo BoRELLI. D éniaptére de de done. Fes 12 figures dans le texte. H. FAES. Sur une invasion de Grillons tique uns domesticus L.) aux environs de Lausanne. Avec 2 figures dans le texte. 113 VI Nos 13. 14. 15: 16. TABLE DES MATIÈRES Jean G. BAER. Quelques Helminthes rares ou peu connus du Putois. Avec 17 figures dans le texte . . F. Sanrscxi. Notes sur le genre Myrmica (Latreille). Fe 16 figures dans le texte . Fascicule 3. Juillet 1931. Maurice ARTHUS. Les venins . F. BALTZER. RS ne Unies an Bonellia vuridis. 1. Die Abhängigkeit der Entwicklungs- geschwindigkeit und des Entwicklungsgrades der männ- lichen Larve von der Dauer des Rüsselparasitismus . . À. Picrer. Sur le double accouplement et la double ponte de Lasiocampa quercus L. (Lépidoptères) . . W. P. WiNTERHALTER. Das Stirnorgan der Anuren. . J. KÂLIN. Ueber die Stellung der Gavialiden im Svstem der Crocodilia. Mit 5 Textfiguren . . J. KÂziIN. Zur vergleichenden Anatomie ee Soie . Auguste BARBEY. La forêt incendiée, champ d’activité des Insectes. Avec la planche 15 . H. A. Curry. Methode zur Entfernung de re bei normalbefruchteten und bastardbefruchteten Triton-Eiern durch Anstich Fascicule 4. Novembre 1931. 23. V. LABOISSIÈRE. Galerucini (Coleoptera Chrysomelidae) d’An- gola. Avec 6 figures dans le texte . . Maurice Prc. Coléoptères (Clavicornes, Clérides, Re Hétéromères, Bruchides, Phytophages) d’Angola 25. A. Brian. Isopodes d’Angola. Avec 41 figures dans le texte 26. P. EsBEn-PETERSEN. Myrmeleontiden aus Süd-Indien. Mit 3 Textfiguren. . Arnold Picrer. Recherches expérimentales sur le double accouplement et la double ponte de Lasiocampa quercus (Lépidoptères) et sur les conséquences génétiques qui en résultent . . W. PEerRENoUD. Recherches anatomiques et histologiques sur quelques Cestodes de Sélaciens. Avec 50 figures dans le texte . Pages 313 339 397 361 373 377 379 389 393 AOT 405 419 429 445 449 469 CS + Alle si DRE dE La DS EE PRES ST Gp ge PS Tri A ca A D debate d'vién n aussi Aube ter + id tes ES TABLE DES AUTEURS PAR ORDRE ALPHABÉTIQUE ARTHUS, Maurice. Les venins . . BAER, Jean G. Quelques Helminthes rares ou peu connus du Putois. Avec 17 figures dans le texte . BaALTzER, F. Entwicklungsmechanische chutes an Bonellia viridis. 1. Die Abhängigkeit der Entwicklungs- geschwindigkeit und des Entwicklungsgrades der männ- lichen Larve von der Dauer des Rüsselparasitismus . BargEey, Auguste. La forêt incendiée, champ d'activité des Insectes. Avec la planche 15. BARTELS, M. Beitrag zur Kenntnis der de Roue fauna BorELL1, Alfredo. D mapières ke l'Inde odil. e 12 figures dans le texte . BRIAn, A. Isopodes d’Angola. Avec mn ri ds je texte . BROCHER, Frank. Observations biologiques sur la larve du Delopsis aterrima ZLett. et sur celle du Leptomorphus walkeri Curt. (Diptères mycétophiles). Avec 3 figures dans le texte . Curry, H. A. Methode zur Entfernung des Eikerns bei normal- befruchteten und bastardbefruchteten Triton-Eiern durch Anstich ESBEN-PETERSEN, P. Neue Sas wenig hate Norte aus Süd- Angola. Mit 5 Textfiguren . ESBEN-PETERSEN, P. LS a aus Süd- ro Mit 3 Textfiguren FAES, H. Sur une invasion de Cons a Gryllus domesticus L.) aux environs de Lausanne. Avec 2 Peu dans le texte GaAnDoLri-HORNYOLD, A. Éésvstions sur la remonte de É petite Anguille jaune à Augst en 1929 et sur des otolithes anormaux d’Anguilles de petite taille. Avec 1 tabelle et 3 figures dans le texte . GEiGy, Rodolphe. Action de Puis: ol sur te pôle nai dans l’œuf de Drosophila melanogaster (castration et muta- bilité). Avec les planches 9 à 14 et 21 figures dans le texte . 187 VIII TABLE DES AUTEURS KÂLIN, J. Ueber die Stellung der Gavialiden im System der Crocodilia. Mit 5 Textfiguren . ; KÂLIN, J. Zur vergleichenden Anatomie dés Sr LABOISSIÈRE, V. Galerucint (Coleoptera € hrysomelidae) d’ ra Avec 6 figures dans le texte . MarTrHey, Robert. Chromosomes de Reptiles és Ophi- diens, Chéloniens. L’évolution de la formule chromosomiale chez les Sauriens. Avec les planches 1 à 8 et 19 figures dans le texte . RO M RE - PELLEGRIN, Jacques. Description d’un Poisson nouveau appar- tenant à la famille des Loricaridés. Avec 1 figure dans le texte . 3 : PERRENOUD, W. Ron Sd tes et A de sur quelques Cestodes de Sélaciens. Avec 50 figures dans le texte Prc, Maurice. Coléoptères (Clavicornes, Clérides, Malacodermes, Hétéromères, Bruchides, Phytophages) d’Angola . Picrer, A. Sur le double accouplement et la double RARE de Lasiocampa quercus L. (Lépidoptères) . Picrer, Arnold. Recherches expérimentales sur dE double ac- couplement et la double ponte de Lasiocampa quercus (Lépi- doptères) et sur les conséquences génétiques qui en résultent Ris, F. Odonata aus Süd-Angola. Mit 5 Textfiguren . Roux, Jean. Crustacés Décapodes d’eau douce de l’Inde méri- dionale. Avec 19 figures dans le texte . Nr Roux, Jean. Sur une nouvelle Caridine de Ceylan. Ave 2 ns, dans le texte SANTSCHI, F. Notes sur le genre Myrmica Late A 16 figures dans le texte . Me ER WINTERHALTER, W. P. Das nos ne Anuren . 117 113 44 BULLETIN-ANNEXE DE LA REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE (TOME 38) Juillet 1931 Le: Procès-verbal de l’Assemblée générale de la Société zoologique suisse tenue à Lausanne les samedi 11 et dimanche 12 avril 1931 sous la présidence de M. le D' H. FAES Samedi 41 avril 1931 SÉANCE ADMINISTRATIVE Auditoire de Zoologie de l'Université. La séance est ouverte à 17 h. 30. 4. RAPPORT DU PRÉSIDENT SUR L'ACTIVITÉ DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE PENDANT L'ANNÉE 1930-1931. Le président adresse ses vœux cordiaux de bienvenue à tous les membres présents et donne quelques renseignements complé- mentaires sur l’organisation de l’assemblée générale. La conférence du Prof. Dr. Maurice ArTHus sur les venins, fixée tout d’abord au samedi soir a dû, pour diverses circonstances, être renvoyée au dimanche de 11 à 12 heures. RE re de Au cours de la réunion annuelle de 1930, à St-Gall, de la Société helvétique des Sciences naturelles, les sections réunies de Zoologie et d’Entomologie ont tenu séance le 12 septembre sous la présidence du Dr H. F4ESs: 9 communications ont été présentées par MM. J. MÜüLLER-RUuTz, R. SToHLEr, R. MENZELz, H. Nozir-ToBLer, A. Nap1G, W. KNozz, H. FAEs. Ces séances ont prouvé tout au moins que si les sociétés suisses de zoologie et d’entomologie sont administrativement distinctes, elles ont tout à gagner l’une et l’autre à ces rencontres occasionnelles. Comme les années précédentes, le Conseil fédéral a bien voulu accorder à la Revue suisse de Zoologie une subvention de 2.500 francs; celle-ci a été versée à la Revue par les soins de la Société zoologique suisse. Nous adressons nos remerciements les meilleurs au Conseil fédéral et au Département de l’Intérieur pour cet appui matériel absolu- ment indispensable au développement normal de la science dans notre pays. Grâce au concours désintéressé d'hommes dévoués à leur tâche, la Revue suisse de Zoologie a poursuivi la publication de nombreux travaux. Le volume 37 de 1930 comprend 748 pages, 24 mémoires, 8 planches, 1 carte et de nombreuses figures dans le texte. Le Bulletin-annexe, publié en juillet 1930 et comprenant 11 pages, donne le compte rendu de l’Assemblée annuelle tenue à Zurich les 12 et 13 avril 1930, ainsi que la liste des membres de la Société. Les travaux présentés à cette réunion ont été également publiés dans le fascicule 2 (No. 7-14). Ces mémoires occupent 68 pages de la Revue avec { planche, 13 figures dans le texte ; ils témoignent éloquemment de la vitalité de notre Société. Grâce à la libéralité du Conseil fédéral et du Département de l'Intérieur, les zoologistes suisses ont pu disposer à nouveau, en 1930, des tables de travail qui leur sont réservées à la Station zoologique de Naples et à la Station biologique de Roscoff. Plusieurs membres ont continué avec succès leurs recherches et travaux dans le Parc national suisse (voir Actes de la Société helvétique des Sciences naturelles, session de St-Gall, pages 99-100). A signaler en particulier les travaux de MM. HOFMÂNNER, KEISER, PICTET, SCHWEIZER. | < La liste des membres de la Société n’a subi que peu de change- ments. HORS Nous rappelons le décès du Dr H. BLanc, Prof. honoraire à l’Uni- versité de Lausanne, mort le 10 mai 1930. (Article nécrologique dans les Actes de la Société helvétique des Sciences naturelles, St-Gall 1930.) M. H. BLaxc fut président de la Société zoologique suisse en 1908, 1916, 1924, président d'honneur depuis 1923, date du Jubilé de sa 40m année d’enseignement. Nous félicitons M. R. MATTHEY, notre collègue, pour sa nomina- tion comme Professeur de zoologie et d'anatomie comparée à l'Université de Lausanne à la succession du Professeur H. BLANC. 2. RAPPORT DU TRÉSORIER ET DES COMMISSAIRES-VÉRIFICATEURS. M. R. DE LESSERT, trésorier, donne lecture du rapport financier pour l’exercice 1930: Recettes. Solde 1929. . MORT: Fr. 1.768,32 Cotisations 1930 . . . ) 839,80 Intérêts sur titres » 225,95 D bncher Kandie 4:27 0 AU os à » _2.000,— Subvention fédérale à la Revue suisse dé Ho. » _2.500,— Forbes. Fr. 7.334,07 Dépenses. _ Frais généraux. Er. 424 45 Versé livret Dépôts S. B. $. » 400,— Subventions Fonds TaCUOIRe. Prof. bn he. vue suisse de Zoologie . . » 900, — Souscription Fr. 2.000 Bon Css 440, a e Dépôts et Crédit . » 2.002,50 Subvention fédérale remise au tue 7 Ia Rae DO A O0ISO Le Rire mien Ur Ni: » _2.500,— RCA TR ET TRES ES ER LS ES » 1.107,42 Total Fr. .7.334,07 PEUR ee Capital. Livret Dépôts S.BS ES 2 OO NN Er EP 8 Obl. 4%, % Ville de Genève. . . . Ne 2 » 4.176,— 10 Obl. Ch. fer Danube Save Aamtique ss CAR » 627,— 8 feuilles coupons Ch. fer Lombards. . . . . . . » 36,— 100 fr. Bon dépôt Banque Dépôts et Crédit, 5 4 ge » 100,— 2.000 fr. Bon dépôt Banque Dépôts et Crédit, 414%. » 2.000,— Fr. 7.361,15 M. le D' Car lit le rapport des commissaires-vérificateurs. Mis aux voix, ces deux rapports sont adoptés par l’assemblée. Sur le préavis du Trésorier, l'assemblée décide d’allouer 300 fr. à la Revue suisse de Zoologie. 3. RÉCEPTION DE NOUVEAUX MEMBRES. Quatre candidats nouveaux sont élus à l’unanimité. Ce sont: MM. C. BÂcauin et M. Miszuin (Bâle), H. A. CurrY (Berne) et Dr W. P. WiNTERHALTER (Zurich). 4. ELECTION pu CoMiTÉ Pour 1931-1932. La prochaine Assemblée générale aura lieu à Bâle. Sont élus: Président : M. le Dr Ad. PORTMANN, Vice-président : M. le Dr J. Roux, Secrétaire : M. le Dr R. Geicy, tous trois à Bâle. Trésorier et Secrétaire général: M. le D' pe LEsserT (Buchillon, Vaud), qui veut bien accepter de remplir à nouveau ces fonctions. Vérificateurs des comptes: MM. le Prof. E. ANDRÉ et Dr J. CaRx, tous deux à Genève. 5. PROPOSITIONS INDIVIDUELLES. M. le Dr Murisier propose de nommer M. le Professeur ZSCHOKKE président d'honneur de la Société zoologique suisse. Cette proposition est acceptée à l’unanimité. D Re Après la séance administrative, les membres de la Société se réunissent pour diner à l’ Hôtel de la Paix. M. le Recteur A. REYMoND avait bien voulu représenter l’Université et prit la parole en souhai- tant la bienvenue aux zoologistes suisses. M. le Dr FH. FAES, président sortant de charge, exprime sa reconnaissance à l’Université de Lausanne et au Département de l’Instruction publique dont le bienveillant concours avait permis d'organiser cette réception. M. le D' R. GEicGy, en sa qualité de secrétaire pour 1931-1932 convia, en une aimable allocution, les membres de la Société zoologique à l’Assemblée générale de Bâle. SÉANCE SCIENTIFIQUE Dimanche 12 avril 1931 22 membres sont présents. 4. F. BazTzer: Entwicklungsmechanische Untersuchungen an Bo- nellia viridis. /. Die Abhängigkeit der männlichen Entwick- lungsgeschwindigkeit u. Entwicklungsleistung von der Stärke der männlichen Induktion durch den Rüssel. 2. A. PicreT: Recherches expérimentales sur le double accouplement et la double ponte de Lasiocampa quercus (Lépid.) et sur les conséquences génétiques qui en résultent. . W. P. WiNTERHALTER: Das Stirnorgan der Anuren. H. A. Curry: Methode zur Entfernung des Eikerns ber normal- befruchteten und bastardbefruchteten Tritonerern durch Anstich. 5. J. KÂLIN: a) Ueber die Stellung der Gavialiden im System der Crocodilia ; b) Zur vergleichenden Anatomie des Sternums. 6. Ch. Liber: Sur le peuplement du lac artificiel de Barberine. H Co La durée très courte de cette séance ne permit pas que fussent données les communications suivantes annoncées dans le programme : 7. A. BARBEY: Question d’entomologie forestière. 8. H. FAES: La lutte contre les vers des fruits (avec matériel de dé- monstration). 9. R. MaTrTHEY: Les chromosomes des Amphisbaenides (Trogonophis wiegmanni). Se AU AE À onze heures, M. le D' M. ArTHus, professeur de Physiologie à la Faculté de Médecine de l’Université de Lausanne fit devant un nombreux public (les membres de la Société vaudoise des Sciences naturelles s'étaient empressés de répondre à l’appel de leur prési- dent) une très intéressante conférence sur les venins. A treize heures, la Société alla déjeûner à l’ Hôtel de France, repas au cours duquel MM. les D' H. FAEs et R. GE1GY prirent la parole. L’après-midi fut consacrée à la visite du Domaine de Pully, dépendance de la Station fédérale d’essais viticoles et arboricoles, dont le Directeur, M. le D' H. FAESs, fit aaimablement les honneurs. Le Comité annuel: Dr H. FAEzSs, Dr P. MüRIsIER, Président. Vice-président. Dr R. MATTHEY, Secrétaire. LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE (11 avril 1931) Président d'honneur : ZScHOKKE, F., Prof. Dr, Universität, Basel. A. Membres à vie: GanDpoLFr: HorNyozp (de), Prof. Dr, Zoologisches Institut, Freiburg (Schweiz). Janicxt, C., Prof., Dr, Institut de Zoologie, Varsovie (Pologne). *WiLHELMI, J., Prof., Dr, Landesanstalt für Wasserhygiene, Berlin- Dahlem. B. Membres ordinaires : ANDRÉ, E., Prof., Dr, Délices 10, Genève. BAER, J.-G., Dr, Rue des Peupliers 24, Genève. BALTZER, F., Prof., Dr, Zoolog. Inst. der Universität, Bern. BARBEY, Aug., Dr, Expert-Forestier, Montcherand s/Orbe (Vaud). Biscazin, C., Zool. Anstalt, Rheinsprung 9, Basel. *Baupin, L., Dr, Villa du Mont-Tendre, Route du Mont, Lausanne. Baumann, F., Prof., Dr, Zoolog. Institut, Bern. BAUMEISTER, L., Dr, Strassburgerallee 15, Basel. *BEAUMONT (de) J., Laboratoire de Zoologie, Genève. Béquin, F., Dr, Directeur de l'Ecole normale, Neuchâtel. *BIiGLER, W., Dr, Gundeldingerstrasse 147, Basel. *BiscHLer, V., Mile, Dr., Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. BLocx, J., Prof., Dr, Burgunderstr. 331, Solothurn. BLOME, A., Elsässerstrasse 44, Basel. *BoLLINGER, Dr, G., Lehrer, Aescherstr. 21, Basel. BossHARD, H., Prof., Dr, Weinbergstrasse 160, Zürich 6. Boveri-BoNER, Ÿ., Frau Dr, Attenhoferstrasse 39, Zürich. *BoverT, D., Laboratoire de Zoologie, Genève. *BoverT, P., lic. sc. Entomologiste stat. féd. essais vit., Lausanne. BRETSCHER, K., Dr, Weinberostrasse 146, Zürich 6. Bücui, Othmar, Prof. Dr, Bd. de Pérolles, 57, Fribourg. *BuGnion, Ed., Prof., Dr, Villa La Luciole, Aix-en-Provence (France). BurcKHARDT, Gottl., Dr, Hirzhbodenweg 98, Basel. CARL, J., Dr, Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle, Genève. Caappuis, P.-A., Dr phil., Université, Cluj (Roumanie) (p .a. MM. A. Sarasin & Cie, Case postale 1, Basel). *CONINX-GIRARDET, B. Frau Dr, Heuelstrasse 32, Zürich. Tps Cuony, Jean-Auguste, pharmacien, Av. de la Gare, Fribourg. *CurRY, H. A., Cand. Zool., Zoologisches Institut, Bern. DELACHAUX, Th., Dr, Prof. au Gymnase, St. Nicolas, 6, Neuchâtel. Dour, R., Prof., Dr, Via Crispi, 92, Naples (Italie). *DonaTscx, Franz, St. Moritz, Graubünden. *Du Bois, Anne-Marie, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. *Du Bois, G., Dr, Crètets 77, La Chaux-de-Fonds. DüuErsT, J. Ulr., Prof. Dr, Universität, Bern. *EDER, L., Dr, Lehrer, Spalenring 67, Basel. ENGEL, A., Champ-fleuri, Av. de Cour, Lausanne. ERHARD, H., Prof., Dr, Zoolog. Institut, Universität, Freiburg. EscHEr, K., Dr, Hinterbergstrasse 68, Zürich. FAES, H., Dr, Directeur Station féd. essais viticoles, Montagibert, Lau- sanne. FANKHAUSER, G., Dr, p. a. Dr med. Fankhauser, Burgdorf. FAvRE, J., Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. FERRIÈRE, Ch., Dr, Imp. Bureau for Entomol., British Museum, Queensgate, 41, Londres S. W. ForcarT, L., cand. phil., St. Jakobstrasse 6, Basel. ForEL, Aug., Prof., Dr, Yvorne (Vaud). FUuHRMANN, O., Prof., Dr, Université, Neuchâtel. *Fyc, W., stud. phil., Seefeld, Thun. GEicY, R., Dr, Steimenring 13, Basel. Gist, Julie, Fräul., D’, Lehrerin a. d. Tôchterschule, Eulerstr., 55, Basel. GuyÉénoT, E., Prof., Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. HagerBoscx, P., Dr, Bezirkslehrer, Gstühl 9, Baden. *HADoRN, E., cand. phil., Zool. Institut, Universität, Bern. Hämmeru-Boveri, Victoire, Frau, Dr, Chur. Haxpscin, Ed., Prof., Dr, Markircherstrasse 11, Basel. HELB1NG, H., Dr, Sek.-Lehrer, Friedensgasse 33, Basel. HESCHELER, K., Prof., Dr, Zool. Inst., Universität, Zürich. HOorMÂNNER, Barthol., Dr, Prof. au Gymnase, Bois Gentil, 7, La Chaux- de-Fonds. *HoFrFMANx. K., Dr med., Albananlage 27, Basel. *Huger, E. Dr, Dept. of Anatomy, Medical School, Baltimore, Maryland. *HuBER, O., Dr, Palmenstrasse 26, Basel. *KAELIN, J., Dr, Zool. Institut, Universität, Zürich. KEisEr, Fred, Dr, Zoolog. Institut, Basel. KELLER, H., Lehrer, Burggartenstrasse, Pratteln. KnoprLi, W., Dr, Stauffacherstr. 9, Zürich. KüEnzi, W., Dr, Gymnasiallehrer, Obsthergweg 9, Bern. Küprer, Max, Prof., Dr, Klausstrasse 20, Zürich 8. LAGOTALA, H., Prof., Dr, Rue de Candolle, 16, Genève. *LanpauU, E., Prof., Dr, Universität, Kowno (Litauen). *La Rocne, R., Dr, Rheinielden. v LegEepiNskY, N. G., Prof., Dr, Institut de Zoologie, Albertstrasse 10, Université, Riga (Latvija). DENT 2 *LEHMANN, F., Dr, Zool. Institut, Universität, Bern. LesserrT (de), R., Dr, Buchillon (Vaud). LEUENBERGER, F., Dr, Marzilistrasse, Bern. LEuziNGER, H., Dr, Châteauneuf près Sion (Valais). Linper, C., anc. prof., Dr, Caroline 5, Lausanne. MaTTHEY, R., Prof. Dr, Université, Lausanne. *Mauvais, G., Lab. de Zool. de l’Université de Neuchâtel. MENZEL, Richard, Dr, Versuchsanst. für Obst- und Weinbau, Wädenswil. | *MExzi, J., Dr, Wiedingstrasse 44, Zurich 3. MErMoD, G., Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. MEYER, Frieda, Fräul., D' Weiningerstrasse 27, Dietikon (Zürich). Micuez, F., Dr, Glarisegg bei Steckborn, Thurgau. *MisLin, H., Bettingerstrasse 116, Riehen, Basel. *MoxaRD, A., Prof., Dr, La Chaux-de-Fonds. *MoxTeT, Gabrielle, Mlle, Dr, Naturhist. Museum, Bern. MORGENTHALER, O., Dr, Bern-Liebefeld. MorTon, W., Vieux-Collonges, Lausanne. MüzLer, R., Dr, Lehrer, Villettenstrasse 202, Muri bei Bern. MüuRisiER, P., Dr, Lab. de Zool. de l’Université, Lausanne. Nap1G, A., Dr jur., Haldenhof, Chur. NAEr, A., Prof., Dr, Inst. de Zool. Université Abassia, Le Caire. (p. a. Streulistrasse 5, Zürich 7). *Navize, AÀ., Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. NEERACHER, F., Dr, Florastrasse, 6, Basel. Nozz-To8Ler, H., Dr, Glarisegge bei Steckborn. *PERRET, E., Dr, La Chaux-de-Fonds. *PERROT, J.-L., Lic. ès Sc., Lab. d': Zool., Université, Genève. PEeyEeRr, Bernh., Prof., Dr, Gloriastrasse 72, Zürich 7. Prcrer, Arnold, Dr, Priv.-Doc., route de Lausanne 102, Genève. *PiGUET, E., Prof., DT, rue de la Serre, Neuchâtel. *PiQuET, J., Mie, Dr., rue Farel, 8, Genève. *Prrrer, Léon, Dr méd., La Chassotte près Fribourg. *Poxse, Kitty, Mlle, Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. PorTMaAnx, Ad., Dr, Zool. Inst., Universität, Basel. *ProBsT, G., Dr, Langnau, Bern. REICHENSPERGER, Aug., Prof., Dr, Zoolog. Institut, Univ ensitat, Bonn a/Rhein. REvVERDIN, L., Dr, Assistant, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. REviLLi0p, Pierre, Dr, Directeur du Muséum d'Histoire naturelle, Genève. RogEerT, Henri, Dr, Glion (Vaud). *ROSEN, F., Dr, rue Blaise-Desgoffe, 6, Paris (VIE). ROTHENBÜHLER, EDS Gymn. Lehrer, Thunstrasse 53, Bern. Roux, Jean, Dr Kustos Naturhist. Museum, Basel. ni. Max. rue de l'Hôpital, 2, NéuehStel. SARASIN, Fritz, Dr, Spitalstrasse 22, Basel. ScHÂPPi, Th., Dr, Sprensenbühlstrasse 7, Zürich 7. et rs ScHAUB, S., DT Kleinhüningerstr. 188, Basel. *SCHENKEL, E., Dr, Lenzgasse 24, Basel. SCHMASSMANN, W., Dr, Bezirkslehrer, Liestal. SCHNEIDER, Gust., Präparator, Grenzacherstrasse 67, Basel. SCHNEIDER-ORELLI, O., Prof., Dr, Entomolog. Institut der Eidgen. techn. Hochschule, Zürich. SCHOPFER, W. H., Dr, rue P.-Fatio, 1, Genève. SCHOTTÉ, O., Zool. Inst. Universität, Freiburg-i.-Br. (Baden). *SCHREYER, O., DT, Kasernenstrasse 50, Bern. SCHULTHESS-SCHINDLER (v.), A, Dr, Wasserwerkstr. 53, Zürich 6. SCHWEIZER, J., Dr, Lehrer, Birsfelden (Baselland). *SEILER-NEUENSCHWANDER, J., Prof., Dr, Zool. Institut, Universität München. | *SMITH, J., Rev., Hechtliacker, 14, Basel. *STAUFFACHER, H., Prof., Dr, Frauenfeld. STECK, Theodor, Dr, gewes. Stadtbibliothekar, Bern. STEHLIN, H. G., Dr, Naturhist. Museum, Basel. STEINER-BALTZER, AÀ., Dr, Gymn.-Lehrer, Rabbentalstrasse 51, Bern. STEINER, G.,. Priv.-Doc., Dr, Bureau of Plant Industry, Agricultural Department, Washington. STEINER, H., D', Theaterstrasse 14, Zürich 1. STEINMANN, P., Dr, Prof. a. d. Kantonsschule, Aarau. STINGELIN, Theodor, Dr, Bez.-Lehrer, Olten. STOHLER, R., Dr, Rheinsprung 9, Basel. SrrouL, J., Prof., Dr, Zool. Institut, Universität, Zürich. SURBECK, G., Dr, Schweiz. Fischerennspektor, Wabernstr. 14, Bern. THEILER, A., Prof., D', Kantonsschule, Luzern. *VALLETTE, M., Mie, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. VonwiLLER, P., D', Prosektor a. d Anatomie, Zürich 7. WazTEr, Ch., Dr, Lehrer, Wenkenhaldenweg, 5, Riehen/Basel. WEBER. H., Dr, Promenadenstrasse, 25, Schaffhausen. WegEer, Maurice, Dr, Grandchamp-Areuse (Neuchâtel). WezrTi, E., Mme Dr, Pressy s/Vandœuvres, Genève. WERDER, O., Dr, Dornacherstrasse 268, Basel. WEeTTsTEIN, E., Prof., Dr, Attenhoferstrasse 34, Zürich 7. *WIESMANN, R., Dr, Versuchsanstalt fü Obst- und Weinbau, Wädenswil. *WINTERHALTER, W. P., Dr, Kubelstrasse 6, Zürich 6. Wirscni, E., Dr, Zool. Department State University, Jowa City, Jowa, U.S. A. ZennTNer, L., Dr, Reigoldswil (Basel-Land). 1 Les membres dont le nom est précédé d’un * ne font pas partie de la Société helvétique des Sciences naturelles. Prière de communiquer les changements d’adresse au Secrétaire général. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE { Tome 38, n° 1.— Février 1931. Beitrag zur Kenntnis der Schweizerischen Spinnenfauna. von M. BARTELS Eine Arbeit, die ich im Zoologischen Institut der Universität Bern an Netzspinnen auszuführen hatte, veranlasste mich, in den Jahren 1925 und 1926 ! eine Spinnensammlung zusammenzubringen, die ursprünglich ausschliesslich dazu dienen sollte, mich über die häufigsten und auffälligsten Vertreter der Spinnenfauna der Um- gebung von Bern zu orientieren. Die Sammlung wurde jedoch erôsser als im Anfang geplant war, und da über die Spinnenfauna des Hauptsammelgebietes — die nähere Umgebung Berns — fast gar keine Berichte vorliegen, dürfte sie einiges faunistisches Inte- resse bieten. Ich unternehme es deshalb, ein Verzeichnis der gesammelten Spinnen an dieser Stelle zu verôffentlichen. Bei Bern wurde Material eingesammelt im Bremgartenwald, im und um das Lôührmoos bei Herrenschwanden, in den Wäldern bei Wohlen, auf dem Künizberg, am Gurten, bei Wabern, im Belpmoos und in der Elfenau und bei Rubigen an der Aare. Weitere Fänge wurden im Kanton Bern an folgenden Orten gemacht: bei Zimmer- wald und Gasel (Bern), an der Sense bei Schwarzenburg, bei Gümmenen, auf dem Gurnigel (Seelibühl), im Grimmital, in und um Merligen am Thunersee, am Aufstieg vom Dorf Kiental zum Dreispitz, am Fusspfad von Kandersteg zur Fisialp, auf der Fisialp, im Gasterental, bei Lauterbrunnen, an den Hängen oberhalb Mürren, im Urbachtal und bei Guttannen im Haslital. Ferner enthält die Sammlung einiges Material vom Senseufer bei Heiïtenried (Kanton Freiburg) und aus der Umgebung von Visp und dem Val d’Anniviers (Niouc und Vissoye) im Wallis. Die Zahl der gesammelten Arten echter Spinnen beträgt 262. Für die Umgebung von Bern, zu der ich in diesem Zusammenhang auch 1 Für einige wenige später gemachte Fänge ist die Jahreszahl jeweilen in dem Verzeichnis angegeben. 2 M. BARTELS Gümmenen, Schwarzenburg und Heitenried rechnen môchte, wurden 229 Arten festgestellt. Davon sind 8 für die Schweiz neu. Eine von diesen 8 Arten erhielt ich von Herrn Dr. SCHENKEL (Basel), dem ich sie zur Untersuchung zusandte, unbestimmt zurück. Ich habe das in Frage stehende Exemplar — es handelt sich leider nur um ein einziges Stück — Herrn Dr. A. R. Jackson in Chester überlassen, der darüber an anderer Stelle berichten wird. Nach Dr. SCHENKEL steht das Tier Brachycentrum nahe, unterscheidet sich aber von dieser Gattung durch Fehlen eines Dorsalskutums. Eine von mir im Lührmoos gesammelte Lycosa-Art ist môglicherweise ebenfalls neu für die Schweiz. Sie wurde von Dr. SCHENKEL als Lycosa riparia sphagnicola Dahl(?) bestimmt, die bisher nur aus Nord-Deutschland, Lappland und Russland bekannt ist. Die Berner Fundorte liegen zwischen 479 (Gümmenen) und 790 m (Schwarzenburg). Das hier zusammengebrachte Material (die für die Schweiz neuen Arten sind hier nicht berücksichtigt) besteht zu Ca. 77 % aus Arten von weiter vertikaler Verbreitung. Es sind dies Formen, die von der Ebene bis in die montane oder subalpine oder gar bis in die alpine Region hinaufgehen. Die übrigen 23 % setzen sich fast ausschliesslich aus Arten zusammen, die bisher nur unterhalb der montanen Region (— unterhalb 800 m) gefunden wurden. Drei Arten der Ausbeute sind bisher nur oberhalb dieser Zone angetroffen worden. Es sind dies Metopobactrus promi- nulus (O0. P. Cambr.), Linyphia phrygiana C. L. Koch und À groeca striata gracilior Kulez. Für eine Anzahl Arten hat die Sammlung eine Ertee rene unserer Kenntnis ihrer horizontalen Verbreitung ergeben. Dicymbium tibiale (Blackw.) kannte man nur aus dem Kanton Aargau. Scotophaeus quadripunctatus (L.), Glyphesis servulus (Sim.), Lephthyphantes nebulosus (Sund.), Oxyopes ramosus (Panzer) sind _ bis jetzt in der Schweiz nur aus der Umgegend von Basel (MÜLLER und SCHENKEL) nachgewiesen. Gnaphosa rhenana Müller und Schenkel, bisher nur vom Ufer des Rheins bei Basel gemeldet, fand ich an der Sense bei Heitenried und Arctosa maculata (Hahn), die bis jetzt nur vom Rhein und von der Birse bei Basel bekannt war, wurde an einem Auwasser im Belpmoos unweit Bern gesammelt. Für Drassodes silvestris (Blackw.) war der Basler Jura bis jetzt der einzige schweizerische Fundort. Theridion pallens Blackw. und ANT Lie AA nd. «se L'MELé PRET ME tas SCHWEIZERISCHE SPINNEN 3 À groeca striata gracilior Kulez. wurden bisher nur aus dem Kanton Genf (DE LESsERT) gemeldet. Prosopotheca monoceros (Wider) kannte man nur aus den Kantonen Genf und Wallis. ZLephthy- phantes pinicola Sim., bislang nur nach einem von Dr. SCHENKEL gesammelten Exemplar aus dem Oberwallis bekannt, erbeutete ich am Aufstieg vom Dorf Kiental zum Dreispitz. Von Wetopo- bactrus prominulus (O0. P. Cambr.) liegen die bisher bekannt ge- wordenen schweizerischen Fundorte im Wallis und dem Tessin, von Theridion, bellicosum Sim. im Wallis, Graubünden und dem Tessin. Zilla stroemi Thor. wurde bisher nur im Tessin gefunden. Ueber die Verbreitung der für die Schweiz neuen Arten ist folgendes zu sagen. Von besonderem Interesse erscheint das Vor- kommen von Hygrolycosa rubrofasciata (Ohlert). Diese Art war bis jetzt nur aus Deutschland und Estland bekannt. Da die Spinne (in Deutschland) bisher nur von einigen wenigen, weit auseinander gelegenen Fundstellen gemeldet wurde, scheint es sich hier um eine Art zu handeln, deren Vorkommen an besonders eng begrenzte und nur an wenigen Orten verwirklichte ükologische Bedingungen gebunden ist. Dafür spricht auch der Umstard, dass das Tier bei Bern nur an einer einzigen Stelle — und zwar hier in ziemlicher Menge — gefunden wurde. Welche diese Bedingungen sind, ist für uns zunächst nicht erkennbar. Ob das Vorkommen von Drassodes lapidosus cupreus (Blackw.), Drassodes cognatus (Westr.) und Clubiona subsultans Thor. (in der Schweiz) stark lokalisiert ist, oder ob diese Arten andernorts (in der Schweiz) nur übersehen worden sind, lässt sich nicht sagen. Das Vorkommen dieser Arten scheint nach den vorliegenden Berichten über ibr Auftreten in andern Ländern Jjedenfalls nicht von besonders speziellen Milieubedingungen abzuhängen. Doch erscheint es andererseits nicht wahrscheinlich, dass so grosse Tiere, die dazu noch an den 1hnen zusagenden Orten offenbar nicht gerade selten sind (vgl. Drassodes cognatus und Clubiona subsultans), andererorts übersehen werden konnten. Von Interesse ist ferner, dass Fypomma bituberculatum (Wider), die ich an einem Sumpfgraben bei Güm- menen sammelte, bei Basel zu fehlen scheint, während dort (Sümpfe bei Neudorf im Elsass) dagegen wohl 77. fuleum (Büsenb.) festgestellt werden konnte. Ueber die übrigen für die Schweiz neuen Arten lässt sich, da sie nicht sicher bestimmt sind, vorläufig nichts sagen. 4 M. BARTELS Die Bestimmung der Spinnen wurde hauptsächlich nach dem ausgezeichneten Werk BôÜsENBERGS « Die Spinnen Deutschlands », in einzelnen Fällen auch nach pE LesserTts Katalog der schwei- zerischen Spinnen vorgenommen. Herr Dr. E. ScHENKEL, Basel, hatte die Güte, mich bei der Bestimmung der schwierigeren Arten tatkräftigst zu unterstützen. Auch verdanke ich ihm wertvolle Angaben über Nomenklatur und Verbreitung einzelner Arten. Das Material habe ich dem naturhistorischen Museum in Bern, zum Teil auch Herrn Dr. SCHENKEL überlassen. Für die wertvolle Hilfe, die er mir geleistet hat, spreche ich Herrn Dr. SCHENKEL an dieser Stelle nochmals meinen verbind- lichsten Dank aus. Zu grossem Dank bin ich ferner Herrn Dr. Jackson in Chester verpflichtet, der sich in freundlicher Weise bereit erklärt hat, eine von mir aufgefundene, anscheinend neue Spinnenart zu bearbeiten. Schliesslich danke ich meinem Bruder H. BARTELS, der mir im Val d’Anniviers beim Sammeln behilflich war. ARANEAE VERAE. ULOBORIDAE. Hyptiotes paradoxus (C. L. Koch). Bern: Bremgartenwald, 1 © (1X)1; Wohlen, 1 &,5 © (VIII); Elfenau, { pull. (HIT), 1 juv. (V); Schwarzwasserbrücke, 1 ® (VIIT). DICTYNIDAE. Amaurobius claustrarius (Hahn). Bern: Schwarzenburg, 1 © (VIII); Aufstieg Kandersteg-Fisial p, 19. (VIII). Ausserdem: 3 S juv., 1 © juv. von Heitenried (Freiburg) und Visp (Wallis). Amaurobius fenestralis (Stroem). Bern: Bremgartenwald, 1 ©,3 juv. (V),1 & (IX); Wohlen, 3 juv. (V); Gasel, 1 & (V); Schwarzwasserbrücke, 4 &, 6 ® (IX). Freiburg: Heitenried, 4 &, 10 © (V u. VI). Wallis: Vissoye, 2 G (VIII). 1 Die Fänge sind in chronologischer Reihenfolge aufgeführt. SCHWEIZERISCHE SPINNEN D Dictyna flavescens (Walck.). Bern: Wobhlen, 3 & juv., 2 © juv. (IV); Merligen, 1 & (VIT). Dictyna pusilla Thor. ? [det. SCHENKEL]. Bern: Stadt Bern, 1 juv. (I 1930). Dictyna arundinacea (L.) [iuv. det. SCHENKEL, incert.]. Bern: Lührmoos, 10 © (VI), 1 juv. (VIIT); Aufstieg Kandersteg- Fisialp, 1 juv. (VIIT). ERESIDAE. Eresus niger Petagna. Wallis: Vissoye, 1 & (VIII). SICARIIDAE. Scytodes thoracica (Latr.). Bern: Stadt Bern (Wohnung an der Monbijoustr.), { Exemplar. [Nicht aufbewahrt.] DYSDEPIDAE. Dysdera crocota C. L. Koch. Freiburg: Heitenried, 1 4 (V oder VI). [Nicht aufbewahrt.] Dysdera cambridgei Thor. Bern: Gasterental, 1 & (VIIT). Harpactes hombergi (Scop.). Bern: Schwarzenburg, 1 &, 1 juv. (VI). Harpactes lepidus (C. L. Koch). Bern: Bremgartenwald, 1 & (V); Lührmoos, 1 juv. (V); Wohlen. 2 © (V); Elfenau, 1 &, 4 juv. (III). Segestria bavarica C. L. Koch. Bern: Stadt Bern, 1 & (X) (tot aufgefunden). Segestria senoculata (L.). Bern: Bremgartenwald u. Wohlen, 1 &, 3 juv. (X); Elfenau, { juv. (111); Gasel, 6 juv. (V); Schwarzwasserbrücke, 1 &, 1 © (IX): Schwarzenburg, 1 © juv. (VI). 6 M. BARTELS GNAPHOSIDAE. Drassodes lapidosus (Walck.). Bern: Wobhlen, 3 Q (IV), 1 4 (V); Gurnigel, 1 © (VI); Simmenfluh, 4 @ (VID). Wallis: Visp, 1 ® (V); Rochers de Nava (ob Vissoye), SON ET): * Drassodes lapidosus cupreus (Blackw.) [det. ScHENKEL!|. Bern: Wobhlen, 2 S (IV u. V). Zwischen dürrem Laub. [1 Exemplar Herrn Dr. SCHENKEL überlassen.| Verbreitung: England, Frankreich, Ungarn. Drassodes pubescens (Thor.). : Bern: Wohlen, 2 4 (V); Aufstieg Kandersteg-Fisialp, 1 ® (VIII); Fisialp, 2 © (VIII). Freiburg: Heitenried, 1 © (V). Wallis: Vissoye, ROHAN Drassodes heerr (Pav.). Bern: Dreispitz, 2 © (IX); Fisialp, 2 &, 4 © (VIID); Gasterental, 4 juv. (VIIT). Wallis: ob Vissoye, 1 9, 1 juv (VIII). Drassodes troglodytes (C. L. Koch.). Bern: Mürren, 1 © (VIT). Drassodes sulvestris (Blackw.) [revid. SCHENKEL|]. Bern: Wohlen, 2 &, 3 &. juv (IV). Zwischen dürrem Laub. [1 G'ad. Herrn Dr. SCHENKEL überlassen.| Drassodes signifer (C. L. Koch) [det. SCHENKEL]. Bern: Gasel, 1 & (V). * Drassodes cognatus (Westr.) [det. SCHENKEL|. Bern: Wobhlen, 2 juv. (X); Elfenau, 1 ®, 1 juv. (III). In faulendem Holz und unter Moos am Boden. [Das reife © befindet sich in der Sammlung Dr. SCHENKELS.] Verbreitung: Schweden, Deutschland, Frankreich, Oesterreich, Ungarn. Scotophaeus quadripunctatus (L.) [revid. SCHENKEL|]. Bern: Belpmoos, 1 9, 1 juv. (IX). In frei auf dem Felde stehendem Heuschuppen. [Das reife © Herrn Dr. SCHENKEL überlassen.] Poecilochroa conspicua (L. Koch). Bern: Wobhlen, 5 juv., 4 pulli (IV), 1 &, 1 @ (V); Schwarzwasser- brücke, 1 juv. (VIII) Die Exemplare aus dem April und Mai zwischen dürrem Laub. e 1 Der Stern bedeutet: neu für die Schweiz. SCHWEIZERISCHE SPINNEN / Zelotes subterraneus (C. L. Koch) [det. SCHENKEL|. Freiburg: Heitenried, 2 Q (V). Zelotes apricorum (L. Koch) [det. SCHENKEL|]. Bern: Wobhlen, 1. © (VIT); Merligen, 2 S, 2 © (VII); Aufstieg Kander- steg-Fisialp, 1 G (VII). Zelotes clivicola (L. Koch) [det. SCHENKEL]. Bern: Bremgartenwald, 1 &, 2 ® (V); Wohlen, 1 &, 1 © (IV). Zelotes petrensis (CG. L. Koch) [det. SCHENKEL]. Bern: Wobhlen, 1 © (IV). Zelotes latreriller (Sim.). Bern: Wohlen, 2 © (IV u. V). Zelotes praeficus (L. Koch). Bern: Merligen, 1 4 (VIT). Zelotes pumilus (C. L. Koch). Freiburg: Heitenried, 1 &, 1 © (V). Zelotes pedestris (C. L. Koch) [det. SCHENKEL]. Bern: Wobhlen, 1 © juv. (IV). Gnaphosa muscorum (L. Koch) [revid. SCHENKEL|. Wallis: ob Vissoye, 1 © (VIIT). Gnaphosa badia (L. Koch) [det. SCHENKEL]. Bern: Aufstieg Kiental-Dreispitz, 1 ® (IX); Aufstieg Kandersteg- Fisialp, 3 © (VII). Gnaphosa bicolor (Hahn) [det. SCHENKEL|. Bern: Wobhlen, 2 4,4 S © juv. (IV), 1 S(V); Schwarzwasserbrücke, ? juv. (VIT). Gnaphosa petrobia (L. Koch). Bern: Dreispitz, 2 © (IX). Gnaphosa rhenana Müller & Schenkel [revid. SCHENKEL|]. Freiburg: Heitenried, 1 © (V oder VI). 8 M. BARTELS PHOLCIDAE. Pholcus phalangioides (Fuessl.). Bern: Stadt Bern, 2 juv. (I 1930). THERIDIIDAE. Episinus truncatus Latr. Bern: Wobhlen u. Elfenau, 16 & © juv. (III u. IV). Theridion bimaculatum (L.). Bern: Wohlen, 3 © (VIT). Theridion lineatum (CI.). Bern: Lôührmoos, 2 pulli (V); Wohlen, 1 &, 2 ©, 1 ® juv. (VII), 6 ? (VIII); Kônizberg, 2 © (VIT); Gurten, 1 © juv. (VI); Elfenau, 3 pulli (V); Schwarzenburg, 1 juv. (VI), 3 © (VIII); Gümmenen, 2 Q (VIII). Ausserdem: 11 © von Wohlen (VIT u. VIII) und vom Kônizberg (VIIT). Theridion bellicosum Sim. [det. ScHENKEL]. Bern: Lauterbrunnen, 1 © (VIT). Theridion sisyphium (CI.). Bern: Wohlen, 2 © (VIII); Kônizberg, 3 © (VIT); Schwarzenburg, 1 Q (VI). Freiburg: Heitenried, 1 ® (VI). Ausserdem: 1 4, 2 Q vom Lôührmoos (Bern) und von Heitenried. Theridion impressum L. Koch. Bern: Herrenschwanden, 3 © (IX); Aufstieg Dreispitz, 1 Q (IX). Freiburg: Heitenried, 1 © (VIII). Theridion blackwalli O. P. Cambr. Bern: Belpmoos, 1 © (IX); Merligen, 1 ® (VIT). Theridion pallens Blackw. [det. SCHENKEL]. Bern: Elfenau, 1 &, 1 juv. (III), 3 &, 4 © (V). [1 Pärchen Herrn Dr. SCHENKEL überlassen.] Theridion varians Hahn. | Bern: Bremgartenwald, 1-£ juv. (V); Wohlen, 1 juv. (V), 1 & (VID), 2 ® (VII u. X); Aareufer bei Rubigen, 1 & juv. (1 1930); Gasel, 2 juv. (V). Freiburg: Heitenried, 1 Q (VII). SCHWEIZERISCHE SPINNEN 9 Theridion pictum (Walck.). Bern: Gümmenen, 6 9, 2 pulli (VIIT). Theridion tinctum (Walck.). Bern: Bremgartenwald, 2 juv. (V); Elfenau, 1 © juv. (III). Freiburg: Heitenried, 1 © (VIIT). . Theridion denticulatum (Waick.). 4 © von Merligen (Bern) (VII) und Heitenried (Freiburg) (VIT). Theridion saxatile C. L. Koch. Bern: Wohlen, 2 juv. (VIII); Lauterbrunnen, 2 @ (VIT). Theridion formosum (C1.). Bern: Wobhlen, 2 juv. (VIII); Schwarzwasserbrücke, 1 © juv. (IX). Wallis: Vissoye, 2 © (VIII). Ausserdem: 4 ©,8 juv. von Schwarzen- burg (Bern), Merligen (Bern) und Heitenried (Freiburg). Crustulina guttata (Wider). Bern: Wohlen, 1 4, 7 ®, 1 juv. (IV). Steatoda bipunctata (L.). Bern: Stadt Bern, 1 ® (X), 2 juv. (XII 1929); Belpmoos, 3 4, 6 ©, 4 juv. (IX); Merligen, 1 4,1 9,4 & 9 juv. (VIT). Robertus neglectus (O. P. Cambr.) [det. SCHENKEL]. Bern: Elfenau, 1 &' (V). Robertus lividus (Blackw.). Bern: Bremgartenwald, 1 © (V); Wohlen, 1 ® (IV), 2 © (V),1 © (VIT). LIN YPHIIDAE. Lophocarenum radicicola (C. L. Koch) [iuv. revid. SCHENKEL, in- cert..]|. Bern: Wohlen, 3 & © juv. (VII), 1 Q (VIII). Areoncus humilis (Blackw.). Bern: Herrenschwanden, 1 4 (X). Metopobactrus prominulus (O. P. Cambr.) [det. SCHENKEL]. Besse Wohien, 109 (VHIT), 10 M. BARTELS Minyriolus pusillus (Wider). Bern: Bremgartenwald, 3 &, 4 © (IX); Wohlen, 3.9 (V), 2:09 (VI); Elfenau, 6 & (V). Glyphesis servulus (£im.) [det. SCHENKEL]. Bern: Elfenau, 1 & (II). Diplocephalus cristatus (Blackw.) [© det. SCHENKEL]. Bern: Stadt Bern, 1 ® (XII 1929); Zimmerwald, 1 & (XI 1929); Schwarzenburg, 2 © (VI); Gümmenen, 1 © (VIII). Plaesiocraerus latifrons (O0. P. Cambr.) [revid. SCHENKEL]. Bern: Wohlen, 2 © (IV u. VIIT). Plaesiocraerus fuscipes (Blackw.) [det. SCHENKEL]. Bern: Bremgartenwald, 5 &, 7 & (IX); Wohlen, 1 &, 3 © (IV), 4 4,89 (V). Thyreosthenius biovatus (O0. P. Cambr.) [revid. SCHENKEL|]. Bern: Wobhlen, 1 © (IV). Zwischen dürrem Laub, nicht als Ameisen- gast. [Das Exemplar befindet sich in der Sammlung Dr. SCHEN- KELS.] Colobocyba pallens (O0. P. Cambr.) [det. SCHENKEL]. Bern: Bremgartenwald, 4 &,6 © (IX); Wohlen, 2 9 (IV),7 4,69 (V), 1 © (VII); Elfenau, 1 &, 2 9 (V). Entelecara acuminata (Wider) [revid. SCHENKEL]. Bern: Wohlen, 1 © (VIT). Dicymbium nigrum (Blackw.) Bern: Wohlen, 1 © (IV), 2 © (VII). Dicymbium tibiale (Blackw.) [det. SCHENKEL|]. Bern: Wobhlen, 1 © (VIIT). Micrargus herbigradus (Blackw.). Bern: Bremgartenwald, 3 & (IX); Herrenschwanden, 3 & (X); Lührmoos, 1 4 (V); Elfenau, 1 © (II). Walckenaera acuminata Blackw. [det. SCHENKEL]. Bern: Wobhlen, 1 ® (IV). W'alckenaera obtusa Blackw. 3ern: Wohlen, 1 ® (VIT). SCHWEIZERISCHE SPINNEN ET Wideria cucullata (C. L. Koch). Bern: Bremgartenwald, 1 © (V); Wohlen, 1 © (IV). Wideria antica (Wider). Bern: Elfenau, 1 & (III). Wideria fugax (O. P. Cambr.). Bern: Wohlen, 1 &, 1 ® (IV). Prosopotheca monoceros (Wider). Bern: Wohlen, 2 4 (IV u. V),2 © (IV). Gonatium corallipes (O0. P. Cambr.). Bern: Umg. Bern, 1 ©; Schwarzwasserbrücke, 1 G (VII. Gonatium rubellum (Blackw.) [© det. SCHENKEL]. Bern: Elfenau, 3 © (II); Aufstieg Kandersteg-Fisialp, 1 4 (VIIT). Dismodicus bifrons (Blackw.). Bern: Umg. Bern, 1 &,2 ©. * Hypomma bituberculatum (Wider) [det. SCHENKEL]. Bern: Gümmenen, 1 © (VIII). An einem Sumpfgraben.[Das Exem- plar befindet sich in der Sammlung Dr. SCHENKELS.] Verbreitung: England, Deutschland, Dänemark, Norwegen, Schwe- den. Oedothorax retusus (Westr.} (det. SCHENKEL]. Bern: Gümmenen, 1 © (VIII). Oedothorax agrestis (Blackw.) [revid. SCHENKEL|]. Bern: Umg. Bern, 1 ©. Gnathonarium dentatum (Wider). Bern: Lührmoos, 2 &, 1 ®, 1 juv. (VII). * Gongylidiellum vivum O. P. Cambr. ? [det. SCHENKEL]. Bern: Belpmoos, 3 © (IX). Unter einem Heuspeicher unter Steinen, [1 Exemplar Herrn Dr. SCHENKEL überlassen.] Herr Dr. SCHENKEL schreibt mir über diese Art: «Das Tier ist jedenfalls ein Gongylidiellum ; dagegen passt Simoxs Schilderung und Figur der Epigyne nur annähernd ». Verbreitung: Irland, England, Deutschland, Frankreich, Corsica, Algerien. 12 M. BARTELS Erigone dentipalpis (Wider). Bern: Wohlen, 1 © (VIII). Asthenargus paganus (Sim.) [det. SCHENKEL|]. Bern: Bremgartenwald, 4 &, 7 ® (IX); Wohlen, 1 © (IV),3 4,169 (V); Elfenau, 1 © (V). Maso sundevalli (Westr.). Bern: Wobhlen, 1 © (IV); Elfenau, 1 © (III). Porrhomma pygmaeum (Blackw.) [det. SCHENKEL]. Bern: Merligen, 1 © (VIT). Centromerus expertus (O. P. Cambr.) [revid. SCHENKEL]. Bern: Lührmoos, 1 © (V), 2 & (Spätsommer oder Herbst). Centromerus affinis (Wider) [det. SCHENKEL]. Bern: Wohlen, 1 ® (IV); Aufstieg Dreispitz, 1 © (IX). Centromerus silvaticus (Blackw.). Bern: Lührmoos, 1 4 (Spätsommer oder Herbst); Elfenau, 4 © (III). Centromerus brevipalpis (Sim.) [det. SCHENKEL]. Bern: Wohlen, 2 ® (IV). Macrargus rufus (Wider). Bern: Bremgartenwald, 2 &, 2 9,1 &' juv., 2 © juv. (IX); Wohlen, 2 4 juv. (IV), 4 © (V); Schwarzenburg, 1 ® (VI). Macrargus abnormis (Blackw.). Bern: Elfenau, 1 © (TITI). Leptorhoptrum huthwaitr (O0. P. Cambr.). Bern: Dreispitz, 2 ® (IX). Microncta viaria (Blackw.). Bern: Bremgartenwald, 2 & (V), 2 ® (IX u. X); Wobhlen, 1 ® (IV). Bathyphantes dorsalis (Wider) [revid. SCHENKEL]. Bern: Elfenau, 1 & juv. (III). Bathyphantes gracilis (Blackw.) [det. SCHENKEL]. Bern: Zimmerwald, 1 © (XI 1929). SCHWEIZERISCHE SPINNEN 13 Lephthyphantes nebulosus (Sund.). Bern: Stadt Bern (Keller einer Wohnung an der Monbijoustr.), 1 © (IX). | Lephthyphantes minutus (Blackw.). Bern: Herrenschwanden, 1 4 (X). Lephthyphantes leprosus (Ohlert). Bern: Stadt Bern, 4 © (XII 1929); Kônizberg, 1 © imm. (VII); Belpmoos, 1 &, 5 © (IX). Lephthyphantes terricola (GC. L. Koch). Bern: Herrenschwanden, 5 4,3 © (X); Aufstieg Kandersteg-Fisialp, 1 9,1 9 juv. (VIII). Lephthyphantes pallidus (O0. P. Cambr.). Bern: Herrenschwanden, 1 © (X Lephthyphantes lepidus (0. P. Cambr.). Bern: Aufstieg Kandersteg-Fisialp, 1 © (VIII). Lephthyphantes cristatus (Menge). Bern: Herrenschwanden, 3 © (X); Lührmoos, 2 © (V); Elfenau, 2 &, 10 © (IIT), 1 © (V); Meyenmoos, 1 4, 1 © (XI 1929). Lephthyphantes tenebricola (Wider). Bern: Bremgartenwald, 1 © (IX); Wohlen, 4 4, 1 © (V); Schwarzen- burg. 1 4 (VI); Aufstieg Kandersteg-Fisialp, 1 4 (VIIT). Lephthyphantes flavipes (Blackw.) [revid. SCHENKEL]. Bern: Umg. Bern, 2 4, 7 © (X); Herrenschwanden, 7 &, 2 © (X); Wobhlen, 2 & (VII u. VIIT); Elfenau, 2 4, 6 9 (III), 1 © (V). Lephthyphantes menger Kulez. [det. SCHENKEL]. Bern: Hé 1. IV), 2 © (VIT); Kônizberg, 1 © (VIT); Elfenau, 110 HI; 20 (NV : HA AN nt 2 ® (VIIT). Lephthyphantes pinicola Sim. [det. SCHENKEL]. Bern: Aufstieg Kiental-Dreispitz, 1 © (IX). [Das Exemplar befindet sich in der Sammlung Dr. SCHENKELS.] Drapetisca socialis (Sund.). Bern: Wobhlen, 1 & (VIII), 4 &\, 15 EX 14 M. BARTELS Labulla thoracica (Wider). Bern: Umg. Bern, 7 © (X); Bremgartenwald, 1 & juv. (IX); Wohlen, 1 G juv. (VITD); Grimmital, 1 Q, 1 & juv. (VII). Freiburg: Heitenried, 1 G (VII). Linyphia phrygiana C. L. Koch. Bern: Elfenau, 1 © (V). Linyphia montana (ClI.). Bern: Stadt Bern, 1 © juv. (X); Elfenau, 16 & © juv. (III); Güm- menen, 1 juv. (VIII). Linyphia triangularis (CL.). Bern: Lôührmoos, 1 pull. (VI); Wobhlen, 4 4 © juv. (VID),4 4,5 9, D: 4 © quv. (VIID) | 1170000: Komzbere OMS ur OV RE Belpmoos, 3 © (IX); Schwarzwasserbrücke, 1 &, 1 © (IX); Gümmenen, 3 &, 11 © (VIII). Freiburg: Heitenried, 2 © (VIII). Wallis: Vissoye, 1 &, 2 © (VIII). Linyphia emphana Walck. Bern: Wohlen, 2 © (VIII) Freiburg: Heitenried, 1 © (VIII). Ausserdem: 1 4%, 8 9, 1 & juv. vom Kônizberg (Bern) und von Merligen (Bern). Linyphia marginata C. L. Koch. Bern: Lôührmoos, 1 & juv. (V); Wohlen, 1 & juv. (IV), 5 juv. (VW); 7 Schwarzenburg, 1 4, 1 ® (VI); Merligen, 1 4,2 ® (VIT). Freiburg: Heitenried, 3 Z © juv. (V). Linyphia peltata Wider. | Bern: Bremgartenwald, 1 pull. (V), 1 juv. (IX), 1 &'juv., 1 © juv. (X); Wohlen, 2 juv. (V u. VIII); Kônizberg, 4 © (VIT); Elfenau, 6 &, 20 ©, 3 juv. (V); Schwarzenburg, 1 &, 4 ® (VI). Freiburg: Heïten- ried, 1 © (VIIT). Ausserdem: 15 4 © juv. von der Elfenau und von Heitenried. Linyphia hortensis Sund. Bern: Lôhrmoos, 1 &, 1 © juv. (V); Wohlen, 1 9 (VIT), 9 & juv., 2 © juv. (X); Elfenau, 1 'juv., 1 © juv. (IT); Wohlen u. Elfenau, 6 4,7 Q@ (HI u. IV); Aufstieg Kandersteg-Fisialp, 2 juv. (VII). Ausserdem: 6 ® vom Lührmoos (VI), vom Dählhülzlhi (Bern) (V) und von Merligen (Bern) (VIT). Linyphia pusilla Sund. >ern: Mürren, 1 © (VIT). SCHWEIZERISCHE SPINNEN 15 Linyphia clathrata Sund. Bern: Wobhlen, 1 pull. (IV), 2 9,4 & © juv. (VIIL); Elfenau, 3 &, { juv. (IT). Freiburg: ne SA . )}. Ausserdem: 4 9, 59 & © juv. von Wobhlen und der Élfenau. Bolyphantes alticeps (Sund.) [revid. SCHENKEL]. Bern: Rueggisberg, 2 & juv., 1 © juv. (VII); Aufstieg Kiental- Dreispitz, 1 & juv. (IX); Aufstieg Kandersteg-Fisialp, 4 S jJuv., d'Otuv. (NH: Bolyphantes luteolus (Biackw.) [revid. SCHENKEL]. Bern: Aufstieg Kiental-Dreispitz, 6 © (IX). Floronia frenata (Wider). 6 &, 12 © vom Lôhrmoos (Bern) (VIII) und von Gümmenen (Bern) (VII). Tapinopa longidens (Wider). Bern: Herrenschwanden, ! © (X); Wohlen, 1 4,5 ©,3 & juv.,4 © juv. (VII), 1 © (VIN). ARGYOPIDAE. Pachygnatha degeeri Sund. Bern: Bremgartenwald, 1 4 (X); Wohlen, 2 &, 5 © (IV); Schwarz- wasserbrücke, 1 & (VIIT). Pachygnatha lister: Sund. Bern: Elfenau, 2 &, 1 © (III), 1 & (V). Pachygnatha clercki Sund. Bern: Lôührmoos, 1 juv. (VIII); Schwarzwasserbrücke, 2 juv. (VIT u. VIII); Gümmenen, 1 & (VIII). Tetragnatha extensa (L..). Bern: Gümmenen, 3 ©, 1 juv. (VIIT). Tetragnatha pinicola L. Koch [revid. SCHENKEL|]. Bern: Bremgartenwald, 1 juv. (V); Lôhrmoos, 1 © (VI); Wohlen, à Juv. (IV); Kôünizberg, 1 © (VIT); Gasel, 1 juv. (V). Tetragnatha solandri (Scop.) [iuv. det. SCHENKEL]. Bern: Umeg. Bern, 11 juv. (X); Bremgartenwald, 1 juv. ( V); Wobhlen, 2 © juv. (VII u. VITE); Elfenau, 8 juv. (ID), 1 & juv. 1 © juv. (V); Gasel, 3 juv. (V); Gümmenen, 1 4, 1 e) (VIII); Merligen, 3 4,29 (VIT). Freiburg: Heitenried, 2 & juv., 1 : jive (V u. VI). 16 M. BARTELS Tetragnatha obtusa C. L. Koch [revid. SCHENKEL|. Bern: Lührmoos, 3 juv. (VI); Elfenau, 1 juv. (IT); Gasel, 1 juv. (V). Meta segmentata (CI.). Bern: Umeg. Bern, 3 &, 21 ®, 12 & © juv. (X); Wohlen, 1 juv. (V); Elfenau, 8 juv. (III), 2 juv. (V); Gasel, 1 © (V); Gümmenen, { juv. (VIT). Ausserdem: 2 4,2 © von Merligen (Bern) und Hei- tenried (Freiburg). Meta merianae (Scop.). Freiburg: Heitenried, 1 &, 3 ©, 2 juv. (V), 2 juv. (VIIT). Meta menardi (Latr.) ? [det. SCHENKEL|. | Bern: Schwarzenburg, 1 juv. (VI). Nesticus cellulanus (CI.). Freiburg: Heitenried, 1 4 juv. (VIIT oder IX). Cyclosa conica (Pall.). Bern: Umg. Bern, 14 & © juv. (X); Bremgartenwald, 1 juv., 2 pulli (V); Lôührmoos,1 G (VI); Wobhlen, 2 &'juv. (IV u. V), 1 juv. (VIIT); Elfenau, 1 ®, 1 juv. (V); Gasterental, 2 & juv. (VIT). Araneus angulatus CI. [revid. SCHENKEL|. Bern: Bremgartenwald, 1 pull. (V). Araneus diadematus CI. Bern: Stadt Bern, 1 © (X); Wohlen, 1 pull. (VIII); Elfenau, 2 juv. (V); Aufstieg Kiental-Dreispitz, 1 & (IX); Mürren, ! juv., 1 pull. (VIT); Gasterental, 2 juv. (VII). Ausserdem: 1 &, 8 9, 1 © juv. von Guttannen (Bern) und Vissoye (Wallis). Araneus marmoreus Cl. Bern: Wobhlen, 1 juv. (VIII); Kônizberg, 4 © (X); Gümmenen, L juv. (VITD); Merligen, 1 pull. (VIT). Freiburg: Heitenried, 4 @ (VIII). Ausserdem: 4 © vom Lôührmoos (Bern), Wohlen und Gümmenen. Araneus alsine Walck. Bern: Lôhrmoos, 4 ® (VIII). Freiburg: Heitenried, 1 @ (VIII oder IX). Araneus quadratus CI. 3ern: Reichenbach (Kandertal), 1 4 (IX). SCHWEIZERISCHE SPINNEN 17 Araneus cucurbitinus C1. Bern: Lôhrmoos, 3 © (VI); Wohlen, 1 © (VII), 1 juv. (X); Gasel, 1 juv. (V). Freiburg: Heitenried, 1 & (VIT). Araneus sturmi (Hahn). Bern: Schwarzenburg, 1 © (VI). Araneus triguttatus Fabr. Bern: Bremgartenwald, 1 © (V); Wohlen, 1 © (IV), 2 © (V); Gasel, 2 © (V). Araneus ceropegius Walck. 1 4,49,1 S juv. aus dem Grimmital (Bern)(VITTI) und von Vissoye (Wallis) (VIIT),. Araneus umbraticus CI. Bern: Bremgartenwald, 1 © (V); Wohlen, 2 9, 1 juv. (X); Elfenau, 1 juv. (V); Merligen, 3 © (VII); Aufstieg Kiental-Dreispitz, 1 ©, { pull. (IX). Araneus sclopetarius CI. Bern: Stadt Bern (Schônaubrücke), 2 S juv., 1 © juv. (V); Belpmoos: 5 juv. (IX); Merligen, 1 pull. (VIT). Freiburg: Heitenried, 2 9: { juv. (V). Araneus folium Schrank. Bern: Lôührmoos, 1 & juv., 3 © juv. (VI), 1 ©, 1 juv. (VIII). Araneus patagiatus CI. Bern: Belpmoos, 1 4 (IV 1927); Elfenau, 1 juv. (III). Das S aus dem Wipfel einer Fichte. Singa nitidula C. L. Koch [det. SCHENKEL]. Bern: Gümmenen, 3 ©, 4 & juv., 2 © juv. (VIII). Ausserdem: 1 4, 2 ©, 2 juv. von der Elfenau (Bern) und von Heitenried (Freiburg). Singa pygmaea (Sund.). Bern: Lührmoos, 1 4, 7 © (VIT). Singa sanguinea C. L. Koch [det. SCHENKEL]. Bern: Wobhlen, 2 juv. (IV), 1 S'juv., 1 © juv. (V); Gurten, 1 juv. (VI). Zilla x-notata (CI.). Bern: Stadt Bern, 1 (X); Muri (Bern), 1 @ (XII 1929). Rev. Suisse DE Zoo. T. 38. 1931. [) 18 M. BARTELS Zilla montana C. L. Koch. L Bern: Grimmital, 2 ® (VII); Aufstieg Kiental-Dreispitz, 1 © (IX); Mürren, 3 jJuv. (VII); Aufstieg Kandersteg-Fisialp, 1 © (VIII). Zilla stroemi Thor. | | Bern: Belpmoos, 1 %, 1 ©, 1 juv. (IX). In einem Heuschuppen. MIMETIDAE., EÉro furcata (Villers). Bern: Wohlen, 1 juv. (V); Wobhlen und Elfenau, 2 ©, 2 juv. (III) u. (IV). | | THOMISIDAE. Misumena vatia (CI.). Bern: Wobhlen, 2 juv. (IV u. V). Freiburg: Heitenried, 1 & (VI). Wallis: Vissoye, 1 © juv. (VIII). Ausserdem: 8 ©, 1 © juv. vom Lôhrmoos (Bern), vom Kônizberg (Bern) und von Heitenried (Freiburg). Diaea dorsata (Fabr.). Bern: Bremgartenwald, 1 © juv. (V); Elfenau, 1 © juv. (III). Oxyptla horticola GC. L. Koch [det. SCHENKEL]. Bern: Gurnigel, 1 © (VIT). Oxyptila trux (Blackw.). Bern: Bremgartenwald, 1 © (V); Elfenau, 2 9 (IIT). Oxyptila blackwalli Sim. [det. SCHENKEL]. Bern: Bremgartenwald, 1 © (IX). Oxyptila praticola (C. L. Koch). Bern: Bremgartenwald, 1 © (IX); Wohlen, 1 9®, 1 & juv., 1 © juv. (IV),1 9, 1 juv. (VIT); Elfenau, 1 G'juv. (II). Freiburg: Heitenried, 1 &(V). Xysticus bifasciatus (CG. L. Koch). Bern: Wohlen, 1 & (IV), 1 ® (V). Freiburg: Heitenried, 1 Q (VIIÏ). Wallis: Vissoye, 1 © (VIIT). Herr Dr. SCHENKEL, dem ich das Exemplar von Vissoye zur Nach- prüfung meiner Bestimmung zusandte, schreibt mir über dieses Stück: « Die Farbe stimmt ordentlich mit einigen meiner Exem- SCHWEIZERISCHE SPINNEN 19 plare aber die Grôsse ist viel geringer und die Epigynengrube liegt näher bei der Bauchfalte ». Von den beiden übrigen © meiner Sammlung unteïscheidet sich das Walliser Exemplar ebenfalls durch viel geringere Grôsse. Xysticus luctator L. Koch. Bern: Wobhlen, 3 4,3 © juv. (IV); Elfenau, 4 3 juv. (II). Xysticus gallicus Sim. [det. SCHENKEL|]. Wallis: Vissoye, 3 9, 1 &'juv. (VIII). Auf Umbelliferenblüten. Xysticus spec. Bern: Dreispitz, 4 Q (IX). Unter Steinen. [1 Exemplar Herrn Dr. SCHENKEL überlassen.] Ueber diese Tiere schreibt mir Herr Dr. SCHENKEL: « Intermediär zwischen gallicus und cristatus. Epigyne mehr der letzteren Art, Zeichnung des Cephalothorax mehr der ersteren entsprechend». Xysticus cristatus (CI.). Bern: Bremgartenwald, 1 & juv. (V); Lôhrmoos,3 © (VI), 1 juv.(V); Wobhlen, 2 &, 1 9,3 © juv. (IV), 1 Ojuv. (V),1 © (VII); Elfenau 1 © juv. (HIT). Xysticus pint (Hahn). Bern: Bremgartenwald, 1 4 (V); Lôührmoos, : su u. VI), 29 (VI); Wobhlen, 8 &, 7 & juv., 2 © quv. (IV), 3 &, 1 © (NV); Elfenau, 3 & Juv., 2 © juv. (III). Xysticus lateralis (Hahn). Bern: Wobhlen, 5 4 (IV), 4 ® (IV, Vu. X); Schwarzenbureg, 1 © (VI). Xysticus luctuosus (Blackw.) [revid. SCHENKEL]. Bern: Schwarzenburg, 1 © (VIII). Xysticus kempelent Thor. ? [det. SCHENKEL]. Bern: Lôhrmoos, 1 juv. (VI). Philodromus dispar (Walck.) [revid. SCHENKEL]. Bern: Wobhlen, 1 & (IV), 1 © (VII), 1 juv. (VIII. Ausserdem: 1 ®,6 G juv., 3 © juv. von Wohlen und Heitenried (Freiburg). Philodromus emarginatus Schrank ? [revid. SCHENKEL|. Bern: Elfenau, 1 juv. (III). 20 M. BARTELS Philodromus spec. Bern: Wohlen, 1 G'juv.(V); Elfenau, 2 S'juv., 1 © juv. (IIT).[1 Stück (4) Herrn Dr. SCHENKEL überlassen.]| Herrn Dr. SCHENKEL, dem ich ein Exemplar zur Untersuchung zu- sandte, war die Artzugehôrigkeit dieser Tiere unbekannt. Philodromus aureolus (CI.) [revid. SCHENKEL|]. Bern: Schwarzwasserbrücke, 1 juv. (VIII). Freiburg: Heitenried, 4 &'juv. (VIIT). CLUBIONIDAE. Micrommata virescens (CI.). Bern: Elfenau, 3 © juv. (IT); Gasterental, 1 © (VIT). Ausserdem: 3 4, 2 © juv. von Wohlen (Bern) und Heitenried (Freiburg). Clubiona corticalis (Walck.). Bern: Gasel, 1 ©, 3 juv. (V). Clubiona caerulescens L. Koch. Bern: Wobhlen, 2 © (VII u. VIIT), Schwarzenburg, 1 ® (VI). Clubiona reclusa Cambr. Bern: Lührmoos, 2 © (VI u. VIIT). Clubiona stagnatilis Kulez. Bern: Lührmoos, 2 4, 1 ® (Spätsommer oder Herbst). * Clubiona subsultans Thor. [revid. SCHENKEL]. Bern: Wabern, 1 4,5 Q (LIT); Aareufer bei Rubigen, 1 ® (1 1930); Gasel, 1 © (V). Ausserdem: 2 4, 6 9, 1 juv. von der Elfenau (Bern) u. von Heitenried (Freiburg). Zwischen Gras am Boden und unter Fichtenrinde. [Ein Pärchen Herrn Dr. SCHENKEL überlassen.] Clubiona neglecta O. P. Cambr. Bern: Elfenau, 1 © (IIT). Clubiona lutescens Westr. Bern: Elfenau, 1 © (III). Clubiona terrestris Westr. [revid. SCHENKEL|]. 3ern: Bremgartenwald, 1 © (IX); Wobhlen, 1 & (V); Elfenau, 1 ® (III); Schwarzenburg, 2 © (VT). SCHWEIZERISCHE SPINNEN 21 Clubiona germanica Thor. [revid. SCHENKEL|. Bern: Gümmenen, 1 © (VIII). Clubiona pallidula (CI.). Bern: Bremgartenwald, 3 & juv., 5 © juv. (X); Wobhlen, 1 © (VII); Elfenau, 2 & juv., 2 © juv. (III). Clubiona compta C. L. Koch. Bern: Bremgartenwald, 1 & (V); Wohlen, 1 S juv. (IV); Elfenau, 19 (V). Freiburg: Heitenried, 1 S (VI). Anyphaena accentuata (Walck.). Bern: Bremgartenwald, 2 pulli (V); Wohlen u. Elfenau, 7 & Q juv. HE 'IVE Zora spinimana (Sund.). Bern: Bremgartenwald, 1 juv. (V); Wobhlen, 1 juv. (IV), 1 © (VIT); Elfenau, 2 © (V). Ausserdem: 9 %, 6 ©,5 juv. von Wohlen, von der Elfenau und von Heitenried (Freiburg). Zora nemoralis (Blackw.). Bern: Bremgartenwald, 3 juv. (V). Freiburg: Heitenried, 1 &, 1 Q (V). Liocranum rupicola (Walck.). Bern: Schwarzenburg, 1 & juv. (VI); Merligen, 1 © (VIT). A postenus fuscus Westr. Freiburg: Heitenried, 1 © (VI). Scotina celans (Blackw.) [revid. SCHENKEL|]. Bern: Bremgartenwald, 2 © (IX). A groeca brunnea (Blackw.). Bern: Lührmoos, 1 juv. (V); Wohlen, 2 juv. (IV u. VIT), 1 © (VIT); Elfenau, 5 ©, 9 juv. (III). À groeca striata gracilior Kulez. [det. SCHENKEL]. Freiburg: Heitenried, 2 © (V). [1 Exemplar Herrn Dr. SCHENKEL überlassen.] Phrurolithus festivus (C. L. Koch). Bern: Wohlen, 2 © (VIT). Phrurolithus minimus C. L. Koch. Bern: Umg. Bern, 1 &!. 22 M. BARTELS Micaria fulgens (Walck.). Bern: Wohlen, 2 4, 2 ® imm. (IV), 1 © (V). Micaria pulicaria (Sund.). Bern: Wohlen, 1 & (VIT). AGELENIDAE. Cybaeus tetricus (C. L. Koch). Bern: Schwarzenburg, 1 © juv. (VI). Wallis: Vissoye, 1 © (VIII). A gelena labyrinthica (CL.). Bern: Kônizberg, 2 S (VIT); Aufstieg Kiental-Dreispitz, 1 © (IX). Ausserdem: 7 9, 1 S juv. von Heitenried (Freiburg) und Siders (Wallis). A gelena similis Keyserl. Bern: Gümmenen, 2 4, 2 © (VIII). Tegenaria domestica (CL.). Bern: Kandersteg, 2 juv. (VIII); Guttannen, 2 juv. (VIII). Frei- burg: Heitenried, 2 &, 2 ®, 3 juv. (V). Wallis: Niouc, 2 © (VIII). Tegenaria silvestris L. Koch. Bern: Wobhlen, 2 © (V u. X), 2 juv. (V u. X); Elfenau, 1 © juv. (III); Schwarzwasserbrücke, 1 & (IX). Tegenaria derhami (Scop.). Bern: Stadt Bern, 2 ©, 1 © juv. Tegenaria larva Sim. Bern: Stadt Bern, 1 juv. (XII 1929). In und an Gebäuden und an efeubewachsenen Mauern im Freien häufig. Tegenaria torpida (C. L. Koch). Bern: Umg. Bern, 6 &, 1 9, 10 & ® juv. (III oder IV); Wohlen, 2 juv. (V u. VII), 1 4,2 © (X); Wabern, 3 &, 2 9, 5 juv. (HI); Elfenau, 3 juv. (111); Schwarzenburg, 1 juv. (VI); Merligen, 1 juv. (VIT). Coelotes terrestris (Wider). Bern: Bremgartenwald, 1 ® (IV); Wohlen, 1 &, 3 9, 2 juv. (IV), 1 &(V),2 9 (X); Aufstieg Kandersteg-Fisialp, 1 &, 2 @ (VII). Ausserdem: 4 ® von Wohlen (VI) u. Heïitenried (Freiburg) (V). SCHWEIZERISCHE SPINNEN 79 Coelotes inermis L. Koch. Bern: Bremgartenwald, 1 S (IV); Wobhlen, 2 © (IV u. X); Wabern, 2 © (III). Cicurina cicur Menge. Bern: Bremgartenwald, 4 © (V); Lôhrmoos, 1 © (V); Elfenau, 1 4, 5 juv. (III); Aareufer bei Rubigen, { © (I . Gasel, 19, 2 juv. (V). Ausserdem: 8 ©,1 juv. von der Elfenau und von Heiten- ried (Freiburg). Cryphoeca sylvicola (C. L. ju ue Bern: Bremgartenwald, 1 © (V), 1 juv. (IX); Wohlen, 1 &, 5 9®, 5 juv. (V); Wobhlen u. En 4 &, 9 © (II u. IV); Gasel, 1 &, 5 ®, 2 juv. (V); Aufstieg Kandersteg-Fisialp, 4 &'juv. (VIT). Hahnia mengei Kulez. Bern: Wohlen, 6 &, 6 © (IV), 1 © (VIT); Elfenau, 1 & (III). Hahnia pusilla C. L. Koch. Bern: Wohlen, 2 gr ; ® (IV), 1 &,1 9 (V),2 © (VIT); Elfenau, 1 & (GE: 2€, 3 ? (V); Aareufer bei Rubigen, 1 © (1 1930). Antistea elegans (Blackw.) [S det. SCHENKEL]. Bern: Lührmoos, 1 4, 1 © (VIIT). PISAURIDAE. Pisaura mirabilis (CI.). Bern: Wohlen, 2 juv. (IV),3 GS juv.(X). Wallis: Vissoye, 1 © (VIII). Ausserdem: 1 À à . 2 © juv. von Wohlen En Fe (Freiburg). Dolomedes fimbriatus (CI.). Bern: Gümmenen, 2 & (IV 1930), 6 juv. (VIII 1926). LYCOSIDAE. Xerolycosa nemoralis (Westr.). Bern: Wohlen, 2 & juv. (IV). Wallis: Vissoye, 1 © (VIII). Tarentula inquilina (CL.). Wallis: Visp, 1 © (V); Vissoye, 1 & (VIII). 24 M. BARTELS Tarentula trabalis (CI.). [det. SCHENKEL]. Bern: Aufstieg Kiental-Dreispitz, 6 & © juv. (IX); Gasterental, 1 © (VII); Wallis: Visp, 1 & (V). Tarentula cuneata (CI.). Bern: Wohlen, 1 & (V). T'arentula pulverulenta (CI.) [det. SCHENKEL|]. Bern: Wohlen, 10 &, 11 9, 5 & juv., 1 © juv. (IV), 1 &,2 © (V); Mürren, 1 S (VIT). Freiburg: Heitenried, 1 &, 1 ©. Tarentula aculeata (CI.) ? [det. SCHENKEL|. Freiburg: Heitenried, 1 © juv. (VIIT). Trochosa terricola Thor. Bern: Lôhrmoos, 1 © (V); Wohlen, 7 juv. (IV), 6 © (V); Elfenau, DES A0 075 uv AE) Trochosa ruricola (de Geer). Bern: Schwarzwasserbrücke, 1 © (VIII); Schwarzenburg, 4 © (V); Gümmenen, 1 ® (VIII); Grimmital, 1 © imm. (VIII). Freiburg: Heitenried, 1 & (V), 1 ©,2 © imm. (VIII). Trochosa robusta (Sim.). Wallis: Vissoye, 1 © (VIIT). Arctosa maculata (Hahn). Bern: Belpmoos, 1 © (IV 1927). Arctosa leopardus (Sund.). Bern: Lôhrmoos, 1 juv. (VIIT). Pirata knorri (Scop.). Freiburg: Heitenried, 1 4, 1 ©, 2 &'juv. (V). Pirata hygrophilus Thor. Bern: Lôhrmoos, 6 S © juv. (V),69, 6 juv. (VIII); Elfenau, 7 juv. (III). Ausserdem: 4 ©, 2 & juv. von der Elfenau (III) und vom Lôhrmoos (VI). Pirata piraticus (CI.). Bern: Lôhrmoos, 2 juv. (V), 1 ® (VD), 1 ©, 5 juv. (VIIT). Pirata latitans (Blackw.) [det. SCHENKEL|]. 3ern: Lührmoos, 1 © (VI), 3 ® (VIIT). [Se QT SCHWEIZERISCHE SPINNEN * Hygrolycosa rubrofasciata (Ohlert) [revid. hate Bern: Elfenau, 11 &, 13 ©, 14 juv. (III), 1 © (V). Zwischen und unter Moos am Boden. [2 Pärchen Herrn Dr. be überlassen.] Verbreitung: Deutschland, Estland. Lycosa torrentum (Sim.) [det. SCHENKEL]. Freiburg: Heitenried, 5 4, 39 (V oder VI), 1 @ (VIIT). Lycosa monticola (CI.). Bern: Wohlen, 1 &, 1 ® (V) Lycosa saltuaria L. Koch [det. SCHENKEL|. Bern: Aufstieg Kiental-Dreispitz, 2 ©, 1 & juv. (IX). Lycosa blanda C. L. Koch [det. SCHENKEL]. Bern: Gurnigel, 1 &, 1 © (VI); Aufstieg Kiental-Dreispitz, 2 © (IX); Mürren, 1 &, 1 © (VIT); Fisialp, 2 &, 1 © (VIII). Lycosa hortensis (Thor.). Bern: Wohlen, 15 &, 2 ® (IV); 29 (V) _. Lycosa pullaia (CI.). Bern: Wohlen, 1 & (IV), 6 © (V); Aufstieg Kiental-Dreispitz, 1 ® (IX). Lycosa lugubris Walck. [£ det. SCHENKEL]. Bern: Bremgartenwald, 1 © (IX); Wohlen, 2 S (IV), 1 &, Merligen, 1 & (VIT). FER Heitenried, OUNI-E2 HAN © (VIII). Lycosa amentata (CI.). Bern: Umg. Bern, 4 & juv., 4 © juv. (III); Wohlen, 1 © ( Güm- menen, À 4,3 ®,5 &'juv., 5 © juv. (VIIL); Mere fl . Q (VIT); Fisialp, 1 © juv. (VIII). Freiburg: Heitenried, 1 © (\ Lycosa paludicola (CI.). Bern: Ross Bern, 4 G'{ ee Lôhrmoos, 1 juv. (VIII); Wobhlen, 29 (V),3 S juv.,3 9 juv. (X); Gümmenen, 3 juv. (VIII); Merligen, 10 ne Lycosa riparia sphagnicola Dahl ? [det. SCHENKEL]. Bern: Lührmoos, 1 juv. (VIII), 7 S'juv., 5 © juv. (Spätsommer oder Herbst). [1 Pärchen Fans Dr. SCHENKEL überlassen.] Herr Dr. SCHENKEL schreibt mir über diese Art: « Lycosa riparia, vielleicht sphagnicola Dahl ». Verbreitung: Nord-Deutschland, Lappland, Russland. 26 M. BARTELS Lycosa ludovici Dahl [det. SCHENKEL|]. Bern: Dreispitz, 1 & (IX). Lycosa wagleri Hahn. Freiburg: Heitenried, 1 &, 3 ©, 2 G juv., 1 © juv. (V), 1 © (VIII) Lycosa pyrenaea Sim. [det. SCHENKEL]. Bern: Mürren, 1 © (VIT). OXYOPIDAE. Oxyopes ramosus (Panzer). ; Bern: Bremgartenwald, 2 pulli (V), 1 & juv. (X). SALTICIDAE. Ballus depressus (Walck.). Bern: Wobhlen, 1 4, 1 $ juv. (IV). Heliophanus cupreus (Walck.). Bern: Wobhlen, 5 & (IV), 2 & (V); Schwarzwasserbrücke, 1 © (VIII). Heliophanus aeneus (Hahn). Bern: Wobhlen, 1 3 (IV). Heliophanus flavipes (Hahn). Bern: Gümmenen, 1 & (VIII). Evophrys erratica (Walck.) [det. SCHENKEL]. Freiburg: Heitenried, 1 & (V). Evophrys frontalis (Walck.). Bern: Wohlen, 2 4, 3 ©, 1 & juv., 3 9 juv. (IV). Neon reticulatus (Blackw.). Bern: Wohlen, 1 & (IV), 4 © (VIT); Elfenau, 1 &, 1 Q (V). Sitticus pubescens (Fabr.). Bern: Gurten, 2 4,1 ® (VI). Freiburg: Heitenried, 1 &, 2 £ (V} Sitticus terebratus (CI.). É Bern: Belpmoos, 1 4,1 9 (IX); Schwarzwasserbrücke, 2 4, 1 Q (VII). SCHWEIZERISCHE SPINNEN 97 Sitticus floricola (C. L. Koch). Bern: Lôhrmoos, 2 & (VI), 7 &, 4 9,1 © juv. (VII). Salticus scenicus (CI.). Bern: Belpmoos, 1 ©, 2 juv. (IX); Merligen, 2 & (VIT). Marpissa muscosa (CI.). Bern: Schwarzwasserbrücke, 1 & juv. (VIT). Dendryphantes rudis (Surd.). Bern: Elfenau, 1 © (IIT). Evarcha arcuata (C.). Bern: Lôhrmoos, 6 &, 1 ©, 4 &'juv. (VI), 1 &, 1 © imm. (VIIT); Schwarzenburg, 2 & (VI); Gümmenen, 3 4, 2 G juv., 1 © juv. (VIII). Evarcha falcata (CI.). Bern: Wobhlen, 1 &, 1 9,5 © juv. (IV), 1 ® (V),1 © (VID), 1 & juv. (VIIT); Schwarzwasserbrücke, 1 & (VIII); Schwarzenburg, 2 © (VI). OPILIONES PALPATORES [det. SCHENKEL|. Liobunum limbatum L. Koch. Bern: Urbachtal, 4 G (VIIT). Mitopus morio (Fabr.). Bern: Woblen, 1 4 (X); Urbachtal, 1 & (VIII) Wallis: Vissoye, 14,29 (VII). Phalangium opilio L. Wallis: Vissoye, 2 © (VIIT). PSEUDOSCORPIONES [det. SCHENKEL]. Obisium muscorum Leach. Bern: Wohlen, 1 juv. (VIT); Zimmerwald, 1 St. (XI 1929). 28 M. BARTELS VERZEICHNIS DER BENUTZTEN LITERATUR. 1901-1903. BôsenBErRG, W. Die Spinnen Deutschlands. Zoologica 14. Stuttgart. | 1910. LESSERT, R. DE. Araignées, in: Catalogue des Invertébrés de la Suisse. Fasc. 3. Genève. 1918. ScHENKEL, E. ÂNeue Fundorte einheimischer Spinnen. Verh. Naturf. Ges. Basel 29. 1923. ——— Beitrag zur Spinnenkunde. Verh. Naturf. Ges. Basel 34. 1925. ——— Beiträge zur Kenntnis der schweizerischen Spinnenfauna. Rev. suisse Zool. 32. 1926. — Beitrag zur Kenntnis der schweizerischen Spinnenfauna. Rev. suisse Zool. 33. 1927. —— Id. TITI. Teil: Spinnen von Saas-Fee. Rev. suisse Zool. 34. 1928. — Jd. IV. Teil: Spinnen von Bedretto. Rev. suisse Zool. 36. ANHANCG. SPINNEN AUS FUTTERBALLEN VOM ALPENSEGLER. In zwei Futterballen vom Alpensegler, Micropus melba melba (L.), die ich im Sommer 1930 in Solothurn sammelte, befanden sich neben einer grossen Zahl von Insekten folgende Spinnen: Ballen a, gesammelt am 3.VII, um die Mittagszeit, bei schôünem Wetter: Theridion impressum L. Koch 4 &, nicht sicher. bestimmbare Reste eines erwachsenen Stückes der gleichen Art oder von Th. sisyphium (CL), Th. pinastri L. Koch 1 &, Th. tinctum (Walck.) 1 Z, Th. saxatile C. L. Koch 1 4, Enoplognatha thoracica (Hahn) 1 &, Araneus cucurbitinus CI. 1 & juv., Xysticus pini (Hahn) 1 juv., Anyphaena accentuata (Walck.) 5 juv., unbestimmte juv.o St. Ballen b, gesammelt am 16.VIL, um die Mittagszeit, bei schünem, aber ziemlich kaltem und windigem Wetter: Aran- eus cucurbitinus (CI.) 2 4, Philodromus aureolus (CI.) 1 &, 1 9. SCHWEIZERISCHE SPINNEN 29 Diese Funde sind in mehrfacher Hinsicht bemerkenswert. 1. Sie zeigen, dass Spinnen nicht nur im Frühjahr und Herbst, sondern auch im Sommer Luftwanderungen unternehmen. (Die Segler erbeuten ihre Nahrung bekanntlich ausschliesslich in der Luft..) | 2. Sie zeigen ferner, dass nicht — wie man bisher annahm — nur ganz junge Spinnen, sondern auch geschlechtsreife Exemplare von einem Faden getragen schwebend durch die Luft wandern. 3. Es erscheint von besonderem Interesse, dass es sich bei den reifen Exemplaren vorwiegend um Männchen handelte. Diese Tatsache legt die Vermutung nahe, dass die Spinnen- männchen den Luftweg benutzen, um durch Zufall zu den Aufent- haltsorten der Weibchen geführt zu werden. 4, Und damit ist wahrscheinhich ein Rätsel aufgeklärt, das bisher ungelôüst blieb: der ausserordentliche Grüssendimorphismus der Geschlechter, wie er z.B. bei den Gattungen Argyope und Nephila vorkommt. Ihre geringe Grüsse ermüglicht es den Männchen dieser Gattungen, sich vom Winde tragen zu lassen. Für eine Javanische - Nephila-Art, die ich persônlich im Freien zu beobachten Gelegenheit hatte, erscheint eine andere Weise des Sichfindens der Geschlechter sogar kaum môüglich. Denn bei dieser Art ist nicht nur die Indivi- duenzahl sehr gering, sondern sie spannt ausserdem noch ihre Netze mit Vorliebe zwischen hohen Baumkronen aus. Wie sollten da die Männchen die Standorte der Weibchen erreichen, wenn sie nur auf ihre geringe Eigenbewegung angewiesen wären ? 5. Wenn wir annehmen, dass der Zwergwuchs der Forthewegung mit Hilfe des Windes dient, erscheint es ohne weiteres verständlich, warum Zwergmännchen nur bei Gattungen vorkommen, die relativ riesige Dimensionen erreichen. Den Weg zu diskutieren, den die Entstehung dieses Grüssendimorphismus nahm, liegt nicht in dem Rahmen dieser kurzen Mitteilung. Dass Spinnen dem Alpensegler als Nahrung dienen, wird schon in BurFon, Oiseaux, nouv. éd., V, p. 215 (1837) angegeben und STEINMÜLLER erwähnt sie als Nahrung für den Mauersegler (Neue Alpina IT, 1827). Ferner findet sich in einem Artikel von BACMEISTER über die Nahrung des Mauerseglers in den «Ornithologischen Monatsberichten » (XXX, 1922, p. 25) die Angabe, dass ein von 1hm (am. 12. Juni 1920) gesammelter Futterballen dieser Art neben 30 M. BARTELS . Insekten auch 7 Spinnen enthalten habe. Dr. E. LINDNER, der als Entomologe an der Stuttgarter Naturaliensammlung den in Rede stehenden Ballen untersuchte, bemerkt a.a.0. zu dem Spinnenfundt «vielleicht Tegenaria, die in und an Häusern lebt ». Ueber Ent- wicklungsstadium und Grüsse der Spinnen werden keine Einzelhei- ten mitgeteilt; doch ist anzunehmen, (siehe I.c.) dass es sich aus- schliesslich um ganz kleine (aber vielleicht z.T. erwachsene ?) Exem- plare handelte. Die m.E. sicher falsche Ansicht, dass die gefun- denen Spinnen môglicherweise Hausspinnen {Tegenaria) seien, beruht auf der Annahme LiNpNERs und BACMEISTERS, dass der Segler die Tiere vielleicht von Häusermauern abgelesen haben kônnte. Diese Annahme ist jedoch sicher nicht richtig! Die ferner von BACMEISTER geäusserte Ansicht, dass die Spinnen vielleicht erhascht werden, wenn sie auf den äussersten Zweigen der Bäume in ihren Netzen sitzen oder sich an einem Faden herab- lassen, dürfte hôchstens in Ausnahmefällen zutreffen. Die Fähig- keit der Spinnen, sich an einem Faden vom Winde in die Luft emportragen zu lassen, scheint BACMEISTER und LiNDNER nicht bekannt gewesen zu sein. 1 Siehe M. BARTELS: Beobachtungen an Brutplätzen des Alpenseglers, Micropus melba melba (L) in: Journal für Ornithologie LXXIX, 1931, p. 20. RACE SUISSE DE Z00LOGTIE ol Tome 38, n°2. — Février 1931. JCARLeLIR ESCHER VOYAGE DE RECHERCHES ZOOLOGIQUES DANS L'INDE MÉRIDIONALE (Hiver 1926-27) Crustacés Décapodes d'eau douce de l'Inde méridionale par Jean ROUX, ‘Muséum d'Histoire naturelle, Bâle. Avec 19 figures dans le texte. Les matériaux carcinologiques recueillis dans les eaux douces de l’Inde méridionale par MM. les D's J. CarL et K. ESCHER se répartissent entre les deux familles de Macroures: Atyidae et Palaemonidae et la famille des Potamonidae appartenant aux Brachyoures._ Bien qu’ils ne représentent qu’une faible partie de la faune de Crustacés Décapodes des eaux douces de cette région, ils augmentent cependant de façon sensible nos connaissances pour les familles étudiées dans les pages qui suivent. Les Atyidés sont représentés par trois espèces: l’une était déjà connue: Caridina babaulti Bouvier; une seconde est nouvelle pour la science: Caridina carlr n. sp.,et la troisième est décrite comme sous-espèce nouvelle d’une forme chinoise que BouvIER a nommée Caridina cavalertet. Quant aux Palaemonidés, ils sont malheureusement très mal représentés; tous les exemplaires semblent appartenir à une seule espèce et aucun d’eux n’est adulte ! Nous les rapportons à l’espèce déjà connue: Palaemon ritsemae de Man, signalée jusqu'ici dans l’Archipel malais et à Madagascar. Les Crabes d’eau douce se répartissent entre huit espèces et une sous-espèce dont quatre sont décrites comme nouvelles ainsi que la sous-espèce. Rev. Suisse DE Zooz. T. 38, 1931. 3 EL J. ROUX Il est intéressant de constater que les Brachyoures ont été rappor- tés de stations s’élevant jusqu’à plus de 2000 m. d'altitude, tandis que les Macroures ne proviennent que de localités situées au maximum à 1000 m. Les Potamonidés des régions basses sont des espèces qui se retrouvent dans une grande partie du plateau central de l’Inde; ce sont des formes de taille grande ou moyenne, à relief du céphalo- thorax en général bien accusé. Ceux qui ont été récoltés à des altitudes supérieures dans les régions montagneuses semblent plus ou moins localisés, quoiqu’étant voisins les uns des autres. Ce sont en général des espèces de petite taille, à céphalothorax lisse, où les crêtes sont peu saillantes ou même tout à fait absentes. Malgré leur petitesse, ces espèces montagnardes portent des œufs relative- ment volumineux, peu nombreux, dont le développement doit être rapide. Les matériaux dont nous disposons ne permettent pas d'établir des comparaisons entre les trois groupes montagneux qui ont été parcourus; des recherches ultérieures complèteront sans doute les lacunes qui existent encore dans nos connaissances de la faune carcinologique de ces régions du Sud de l’Inde. On trouvera dans le tableau ci-joint la liste des espèces récoltées, avec indication des localités dont elles proviennent. La bibliographie relative aux Atyidés est réunie jusqu’en 1918 dans le volume de Bouvier, E.-L., Recherches sur la morphologie, les variations, la distribution géographique des Crevettes de la famille des Atyidés, paru en 1925 dans l'Encyclopédie entomologique, Vol. IV, Paul LECHEVALIER, éditeur, Paris. Nous renvoyons le lecteur à cet ouvrage, que nous indiquerons dans le cours de ce travail sous le nom de Monogr. Atyidés. Pour les Potamonidés, un ouvrage d’ensemble a été publié par A. ALCOCK sous le titre suivant: Catalogue of the indian Decapod Crustacea in the collection of the Indian Museum. Part 1, Brachyura, Fasc. II, The indian fresh-water Crabs, Potamonidae. Calcutta, 1910. Quelques autres travaux consultés seront indiqués au cours des descriptions qui suivent. Nous tenons à remercier cordialement M. le Dr J. CaArL de nous avoir confié l’étude de cette intéressante collection. 99 ’ D'EAU DOUCE DE L'INDE MÉRIDIONALE ’ » CRUSTACES DECAPODES ie + r | GE | ae F me | 2 ae { AE “ie À Fig Gifs a Us Un “2 Le sn fe 4e | | Le T un 2 = | Tu | TS Leg) AE 1 e| DO INDES 5 Re y |= > uw |NS bE |n 7 SO|seQ = » = De |ocsolw ns [RS |SS | IDE [we |RS |ms [mn LE | = 7 Sp lets es |: op. |e$s [Sas le closes ls té |se| Lo 2 Ssnlesale ess enrss HIS SR lisses |sSR|0Ss|Sss| 20 S PCI PER ERIPERE e Vas lea ere.) 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Masinigudi, 950 m., février 1927, nombreux exemplaires. Ces individus répondent bien à la description qu’a donnée BoUvIER de cette intéressante espèce. Le rostre est de même longueur que le pédoncule antennulaire ou n’atteint qu'une partie du 3€ article de la tige. Il est légèrement infléchi vers le bas, portant sur son bord supérieur 13 à 18 dents dont les trois ou quatre premières sont situées sur le céphalothorax ; en avant elles laissent libre l’extrémité distale. Au bord inférieur, on compte 3 à 6 denticules. L’épine sous-oculaire est bien développée, de même que celle à la base de l’antenne. L’angle ptérygostomien est pointu, étiré parfois en une petite épine. Au chélipède antérieur le carpe est un peu plus allongé que ne l'indique Bouvier. Le rapport longueur/largeur est 1,7 à 1,85. La pince est environ deux fois plus longue que large ou un peu plus élancée et les doigts un peu plus courts que la palma ou égaux à elle. Au chélipède IT, le carpe est 5 à 5,5 fois plus long que large; la pince est grèle, sa largeur est contenue 2,7 à 3 fois dans la longueur; les doigts sont plus longs que la portion palmaire (rapport 1,4 à 1,6). À la patte III le propodite est environ onze fois plus long que large au sommet; le dactylus est contenu environ 3,5 fois dans cette longueur et il est lui-même grêle, allongé, 4, 2 à 5,3 fois plus long que large. Il est armé de 8 à 9 épines, la dernière y comprise; l’avant-dernière est plus forte que les précédentes. A la patte V le propodite est aussi environ 12 à 15 fois plus long que large. Le dactylus, 4,5 à 5 fois plus long que large, porte 38 épines latérales; il est contenu 3,5 à 3,8 fois dans la longueur du propodite. Le telson porte quatre paires d’épines dosales et à son bord libre 4 à 5 paires de soies dont les latérales sont un peu plus longues que les autres. On compte 17 à 18 épines uropodiales. Chez une © de 21m, les œufs ont 1mm,02 de long sur Omm,6 de diamètre ; 1ls sont relativement peu nombreux. Chez le 4, l’endopo- CRUSTACÉS DÉCAPODES D'EAU DOUCE DE L'INDE MÉRIDIONALE 39 dite sexuel du pléopode I possède un prolongement oblique dirigé en avant et portant quelques rétinacles. Masinigudi Rapports O ovif. | Carpe, long./larg.. . . Pince. » DR Doigt/Palma Carpe, long./larg.. . . Pinces 122257 ; Doigt/Palma Propod. long./lar. Dactyl. » Dos Propod./Dactyl. . Epines . Propod./Dactyl. . . | Dactyl. long./larg. . Propod. » » Epines . Uropodiales . RTS SMS Ur nes» ions. Diam. Caridina cavaleriei industana n. subsp. (fig. 1-3). Localité: Aliyar Riv., près de Malayandi Pattanam, 6 milles au Sud de Pollachi; avec Palaemon (Eupal.) ritsemae de Man. Ces exemplaires présentent un grand nombre de caractères communs avec l'espèce de Bouvier (Monogr. Atyidés, p. 237), C. cavaleriei qui habite la Chine. Les quelques différences constatées ne suffisent pas, nous semble-t-il, à les considérer comme une espèce particulière, c’est pourquoi nous les distinguons comme sous-espèce spéciale que nous nommons industana. Ces individus possèdent un arceau antennulaire qui est pourvu 36 J. ROUX d’une carène. Cette dernière est bien distincte, quoiqu’elle soit moins saillante que chez l’espèce suivante. Le rapport de longueur entre la partie préoculaire du pédoncule antennulaire et la portion post- orbitaire de la carapace est 0,6. Les plus grandes © ovifères atteignent 20-22mm, les S 16 à 18m. Le rostre, dirigé horizontalement en avant ou très légèrement incurvé en son milieu, se relève quelque peu vers la pointe. De longueur moyenne, il atteint en général le sommet du 2e article du pédoncule antennulaire ou un peu plus: 1l peut égaler le pédon- cule, mais ne le dépasse pas. Son bord supérieur est pourvu d’une série de dents, au nombre de 17 à 24, dont les quatre à six premières se trouvent sur le céphalothorax. Les dents proximales sont très serrées, les distales un peu plus éloignées les unes des autres. Cette armature laisse libre une petite partie du bord vers l’extrémité distale. Au bord inférieur, on trouve 5 à 11 denticules placés dans la partie élargie; le bout du rostre est aussi dénué de dents inférieure- ment. L’acicule à la base du 1€7 article antennulaire est assez aigu, il atteint environ les deux tiers de la longueur de ce segment. L’épine à la base du 2€ article mesure le quart du bord de ce segment. Le pédoncule antennaire atteint la moitié du 2€ article du pédoncule antennulaire. L’épine à la base de l’antenne est forte, pointue, de même que l’épine sous-oculaire. L’angle ptérygostomien est assez brusque, égal ou plus grand qu’un angle droit. Au chélipède [, le carpe, excavé en avant, est 11% à 2 fois plus long que large. La pince est plutôt svelte, 2 fois à 21% fois (S) plus longue que large et les doigts subégaux (®) ou plus longs (4) que la portion palmaire. Au chélipède IT, le carpe est de 5 à 6 fois plus long que large; la pince 23/, à 3 fois plus longue que large, possède des doigts qui sont 11/, à 1 %/, fois plus longs que la palma. | Le propodite III est 3 à 4 fois plus long que le dactylus; ce dernier, 3,3 à 4 fois plus long que large, possède 7 épines, la ter- minale y comprise, l’avant-dernière étant beaucoup plus forte que les précédentes. Le propodite V est 11-12 fois plus long que large, 3,1 à 3 8 fois plus long que le doigt. Ce dernier, assez allongé, est 41% à 5 fois plus long que large et porte 38 à 45 épines latérales. On compte 16 à 17 épines uropodiales. CRUSTACÉS DÉCAPODES D'EAU DOUCE DE L'INDE MÉRIDIONALE Sp L’angle uropodial antérieur est aigu, assez allongé et son bord supérieur concave. Le dos du telson porte 4 paires d’épines, les subterminales non comprises. À son bord libre, 8 soies dont les externes sont deux fois plus longues que celles du milieu du bord; celles-c1 sont les plus courtes, tandis que les intermédiaires ont les trois quarts de la longueur des externes. Elles sont barbelées, sauf les externes sur le côté dirigé en dehors (fig. 1). F1G.1-3. — Caridina cavalerier industana n. subsp. 1. Extrémité du telson, X 34. — 2. Endopodite du pléopode I du 4, x 34. — 3. Endopodite du pléopode II du 4, x 34. L’endopodite sexuel du 17 pléopode du 3 se compose d’une lame foliacée, un peu incurvée et étirée au milieu de son bord libre en une languette assez longue, portant de longues soies barbelées, mais pas de rétinacles (fig. 2). Au 2€ pléopode, on aperçoit sur le bord interne de l’endopodite une languette allongée portant à son sommet un groupe de rétinacles (fig. 3). | Les œufs, assez nombreux, ont 0Mm,74 de long. sur Omm,4 de diamètre. Cette nouvelle forme se distingue de C. cavaleriei typique par l’acicule antennulaire plus court, le nombre un peu plus élevé des épines latérales du dactylus V et par ses œufs plus petits. Elle en est très voisine par les caractères du rostre et les rapports des articles des pattes. 38 J. ROUX Le & de l'espèce de Bouvier n’est pas connu; si l’on constatait que, pour la forme chinoise, l’endopodite sexuel est construit sur un autre type, notre forme indoue devrait être regardée comme espèce distincte. Le caractère de cet endopodite sépare aussi notre sous-espèce de C. webert. Extérieurement, comme aussi par les proportions de ses appen- dices, C. cavalerier industana ressemble beaucoup à C. babaulti Bouv. Cependant cette dernière est dépourvue de carène antennulaire et l’endopodite sexuel est aussi construit sur un type différent. | Alyiar Riv. au S. de Pollachi ® ovif. | ? ovif. | Rapports Carpe, long. PE Pince, » » Doigt/Palma Carpe, long. Dee Pince, » » Doigt/Palma Propod., long./larg.. DactyL, » » Propod./Dactyl. Epines (avec la terminale) . Propod., long./larg.. Dactyl., » Propod. 1DéCE Epines . Uropodiales . Œufs . 2 ne PT, D] RARE Ne ° (SA SI 00 0 > GW OT NO Caridina carli n. sp. (fig. 4-11). Localité: Anaimalais: Environs de Valparai, dans la rivière Naduar et ses affluents, 4-7 mars 1927, nombreux exemplaires. Cette nouvelle espèce fait partie du groupe des Caridines dont l’arceau antennulaire présente une carène. Celle-ci est assez haute, tranchante, à bord supérieur arrondi. CRUSTACÉS DÉCAPODES D'EAU DOUCE DE L'INDE MÉRIDIONALE 39 Cette Caridine atteint une longueur totale (rostre-telson) de 20 à 23mm, Le rapport de longueur entre la partie préorbitaire des pédoncules antennulaires et la longueur postorbitaire de la carapace s'exprime par le chiffre 0,62 (fig. 4). Le rostre est des plus variable quant à sa longueur, son armature et à sa forme, ce qui prouve une fois de plus qu’il serait téméraire de fonder de nouvelles espèces sur ce seul caractère. Avec C. brevi- rostris Stimps, c’est bien l’espèce chez laquelle le rostre varie dans de pareilles limites. On en jugera par les données suivantes: Voici tout d’abord les variations de longueur: Chez 4 individus le rostre est plus court que la 1, du 1er art. du péd. ant. ». 16 » ES, égal SO) RE) TN TEE) RS » » ne 27e » » » » les 3 » » » » » » »y 39 » » » » le 1er art. NAS) » » 9 » » » » » 14 » 2ME€ art. » » » »207e » » » » » 1% » }» SRE SOUS » Dre A » Mere » les 235 » » » » » » 10 » » » » le 2me art. » » » » 4 » » » » la 1 du 3e art, » » » ) 3 » ) » » le gme Art: ) » » La forme du rostre est aussi très variable chez les individus examinés. [Il peut être, lorsqu'il est court, semblable à un toit large et aplati, à carène dorsale peu saillante; le plus souvent, cependant, il est dirigé horizontalement en avant et se relève plus ou moins vers la pointe. La partie distale a souvent une forme de poinçon due au faible développement de la carène ventrale. Les carènes latérales sont plutôt courtes. Les dents sont également en nombre variable, mais toujours relativement peu nombreuses. Le bord supérieur en porte au maximum 14 quand le rostre est le plus long. Les dents de ce bord sont inégalement distribuées. Elles peuvent être situées toutes sur le rostre même (60 fois) ou les premières peuvent se trouver sur le céphalothorax. Dans 11 cas 1l y a 1 dent, dans 24 cas 2 dents, dans 24 cas 3 dents, dans 19 cas 4 dents, dans 2 cas 5 dents et dans 1 seul cas 6 dents en arrière du rostre. Ces dents sont de grosseur inégale ; les proximales sont plus petites et plus rapprochées que les autres. Les distales sont inclinées, bien séparées et laissent toujours libre la partie terminale du rostre. Quant au nombre des dents supérieures, nous avons compté: o dent dans 13 cas, 1 dent dans 6 cas, 2 dents dans 5 cas, 3 dents dans 4 cas, 4 dents dans 40 J. ROUX 12 cas, 5 dents (14 fois), 7 dents (17 fois), 8 dents (13 fois), 9 dents (11 fois), 10 dents (15 fois), 11 dents (12 fois), 12 dents (2 fois), 13 dents (2 fois), 14 dents (1 fois). ———————————Àñl2lL#tt 7, F1G. 4-8. — Caridina carli n. sp. 4 1. Extrémité antérieure (© ovif.)}, X 22. — 5. Chélipède I, X 22. — 6. Chéli- pède IT, x 22. — 7. Péréiopode III, X 22. — 8. Péréiopode V, x 22, Le bord inférieur est le plus souvent inerme (107 fois) ,maus 1l peut porter aussi des denticules en nombre variable de 1 à 5: 1 dent (23 fois), 2 dents (7 fois), 3 dents (1 fois), 4 dents (1 fois). Le bout CRUSTACÉS DÉCAPODES D'EAU DOUCE DE L'INDE MÉRIDIONALE AI distal du rostre est toujours libre en dessous, comme en dessus. Dans 11 cas, sur les 140 exemplaires examinés, le rostre est complète- ment inerme; il est alors très court, atteignant au plus la moitié de l’article basal du pédoncule antennulaire et présente la forme en toit. L’acicule antennulaire mesure environ les deux tiers de la longueur de l’article basal. Quant à l’épine latérale, à la base du 2me segment, elle est large de base et très courte, atteignant à peine le quart de la longueur du 2e segment. Le 3€ segment mesure les deux tiers de la longueur du 2e. Les pédoncules oculaires sont courts, très légèrement dilatés en avant. L’épine sous-orbitaire est bien développée, longue et pointue, l’aile infra-orbitaire presque nulle. : Le pédoncule antennulaire atteint les deux tiers (ou un peu plus) du 2Me article du pédoncule antennulaire: la pointe de l’écaille est une lame aiguë qui atteint ou dépasse un peu le niveau de l’article 3 des pédoncules antennulaires. L’angle ptérygostomien est largement arrondi. Au chélipède [I (fig. 5) le carpe est assez profondément excavé . en avant. Il est deux fois plus long que large chez le &, tandis qu'il est plus trapu chez la Q. La pince est massive, environ deux fois plus longue que large; le doigt est un peu plus court ou subégal à la palma. e Au chélipède IT (fig. 6), le carpe est 5 à 6 fois plus long que large chez la © et 6,5 à 7 fois chez le Z. Quant à la pince, elle est élancée, relativement étroite (rapport 3 à 3,4). Le doigt est toujours plus long que la palma. A la patte IIT (fig. 7) le propodite est environ 10 fois plus long que large en avant. Chez le &, le mérus est régulièrement élargi en son milieu et ne présente pas la forme qu'il affecte chez C. singha- lensis Ortm. Le doigt est environ 4 fois plus long que large et sa longueur est contenue 3 /, à 312 fois dans celle du propodite. Les épines du dactylus sont au nombre de 7 chez le &, la dernière y comprise. Chez la © elles sont plus nombreuses (9 à 10); l’avant- dernière est toujours un peu plus grosse que les précédentes. A la patte V (fig. 8) le propodite est 10 à 12 fois plus long que large chez les © et encore plus allongé (13 à 16 fois) chez les &. Le dactylus lui-même est très mince, sa longueur mesurant environ 51, fois sa largeur. La longueur du doigt est contenue 2?/, à 31/, fois dans celle du propodite. Les épines latérales sont particulièrement 42 J. ROUX nombreuses, nous en avons compté de 89 à 98, les dernières distales étant plus grandes que les précédentes. Les épines uropodiales (fig. 9) sont toujours très nombreuses (30-32) et de grosseur différente. Les unes sont deux fois plus grandes que les autres et placées à intervalles plus ou moins réguliers; entre deux des grandes s’en trouvent 2-3 petites. L’avant-dernière externe est la plus longue de toutes. Le telson porte (fig. 10) sur sa face dorsale 8 à 10 paires d’épines disposées assez irrégulièrement. Au bord libre, on compte 8 à 10 soies intermédiaires, barbelées, plus longues que ce bord et 2 laté- 11 F1G. 9-14. — Caridina carli n. sp. 9. Epines uropodiales, X 34. — 10. Extrémité du telson, X 34. — 11. Endopodite du pléopode I du &, X 34. rales qui n’ont pas de barbules et sont de moitié moins longues que les intermédiaires. Les œufs sont très peu nombreux (une: dizaine), mais de grandes dimensions (longueur 1"MM,5, diamètre Omm 85). L’endopodite sexuel du pléopode I du 3 présente un appendice allongé, du côté interne; cet appendice porte à son sommet quelques rétinacles (fig. 11). Caridina carli est une espèce trés évoluée, voisine de Car. singha- lensis Ortm. qui habite Ceylan. Elle en diffère par divers caractères: forme et armature du rostre, forme du mérus du péréiopode ITI, CRUSTACÉS DÉCAPODES D'EAU DOUCE DE L'INDE MÉRIDIONALE 43 armature digitale des péréiopodes IIT et V, forme de l’endopodite sexuel du pléopode I du &. Elle est remarquable par la grosseur de ses œufs. C’est avec plaisir que nous associons à cette intéressante forme le nom de M. le Dr J. Carr. Dimensions Q Q ovif. a . | | [ Carpe, long./larg. . F5 F5 2 2 ] Pince, » ) 2 2,1 1,4 2 | Doigt/Palma . . . 0,8 0,7 1,2 0,7 [ Carpe, long./lare. D 5,8 7. 6,5 II Pince, » » = 3,4 3-2 3 Doigt/Palma . 1,8 1,8 Éd 4.5 Propod., long./larg.. 10 a. 10 2 [LI Dactylus, long./larg. 4,2 4 4,3 3,8 Propod. ee ô 5e 3,4 3,9 LE | Epines. 7 7 9 10 Propod., long./larg. 12 10,8 13 16 v Dactylus, long./larg. ,6 ,7 3,0 D, Propod./Dactylus . 2,6 2,5 2,8 3,3 Rene rar 85 33 78 98 Uropodiales. . . . 30 31 32 30 Œufs. : : :Eong. {,5nm Diam. | 0,85mm Famille PALAEMONIDAE Palaemon (Eupalaemon) ritsemae de Man. Localités: Plateau du Mysore: Mudumalai, 1000 m., 7 février 1927, juv. — Pikara Riv. près de Teppakadu, 900 m., 1 © juv.; Aliyar Riv., près de Malayandi Pattanam, au S. de Pollachi, juv. Parmi ces exemplaires de Palémons, il ne s’en trouve malheureuse- ment aucun qui soit adulte. On sait qu’il est pour ainsi dire impos- sible d’attribuer en toute sûreté des spécimens jeunes à une espèce plutôt qu’à une autre. Les espèces d’Eupalaemon connues sous les noms de danae Heller, superbus Heller, sundaicus Heller, ritsemae 44 J. ROUX de Man, multidens Coutière sont en effet fort voisines les unes de autres et comme les rapports de longueur entre les divers articles des chélipèdes varient avec l’âge, un certain doute plane toujours. sur la détermination des individus non adultes. Par de nombreux caractères, les exemplaires examinés se rap- prochent de l’espèce décrite par DE Max ! sous le nom de Palaemon rusemae et aussi de Pal. danae ? Heller. Par la forme et l’armature du rostre, ils s’apparentent plutôt à la première de ces espèces qu’à la seconde. Le rostre est dirigé horizontalement en avant, présente ensuite une légère courbure vers le bas et se relève un peu vers la pointe. Il est en général aussi long que le scaphocérite et porte à son bord supérieur 6 à 8 dents dont les premières sont placées sur le céphalo- thorax. La première est plus petite et plus basse que la seconde; ces dents laissent le plus souvent l’extrémité distale libre, mais il peut se faire que la dernière de la série, un peu plus petite que les autres, se rapproche de l’extrémité du rostre et s’écarte ainsi du reste de la série. Au bord inférieur, on compte 4-5 denticules, le plus souvent 4. Le maxillipède externe dépasse le bout du pédoncule antennaire de la moitié de son: article terminal. La 17e paire de pattes dépasse le scaphocérite de la longueur de la pince; celle-ci est contenue 21/, fois dans la longueur du carpopodite. Les chélipèdes de la 2M€ paire sont égaux. Le mérus est un peu plus court que le carpe. Ce dernier est, chez les plus jeunes individus, un peu plus long que la pince, mais chez un exemplaire plus grand (57mm) les deux articles sont subégaux. La palma est plus longue que les doigts. A la base du doigt mobile, deux petites aspérités; une seule au doigt fixe, qui vient se placer entre les deux autres quand la pince est fermée. Le reste du bord interne est occupé par une lame tranchante. Toutes les pattes sont lisses; quelques poils fins sont disséminés sur les articles. Les pattes ambulatoires sont grêles; la 5M€ atteint l’extrémité du rostre. Peut-être faut-il rapporter à cette espèce les exemplaires de Pondichéry que Nogizr a déterminés comme P?. danae Heller, espèce très voisine de celle de bE Max. | 1 In Zool. Jahrb. Syst., vol. IX, p. 774, pl. 37, fig. 70, 1897. ? In Novara Reise, p. 120, tbl. XI, fig.-3, 1865. CRUSTACÉS DÉCAPODES D'EAU DOUCE DE L'INDE MÉRIDIONALE 45 Dans leur travail sur quelques Palémons du Sud de l’Inde, J. R. HENDERSON et P. MarrHair ! ont placé ces spécimens dans la synonymie de Palaemon malcolmsont E.M.-Edw., mais 1l nous semble que cette dernière espèce en est différente. Famille POTAMONIDAE Paratelphusa (Barytelphusa) jacquemonti Rathbun. ALCOCK: Potamonidae, p. 79, fig. 55. Localités: Aliyar River, près de Malaigundipattanam, au Sud de Pollachi, 26 février 1927 : 1 &, 19, 2 juv.. — Plateau du Mysore: Masinigudi, 1eT février 1927, 930 m., 29 med.; Mudu- malai, 5-9 février 1927, 1000 m., 8 juv. S et © (avec Parat. carli n. sp., dans les ruisseaux de la brousse); Gudalur Riv., 12 février 1927, 1 & juv. (avec Parat. cunicularis Westwood). Chez les exemplaires adultes d’Aliyar River, le rapport entre la _ longueur et la largeur de la carapace oscille autour de 0,75. Le front a environ le quart de la largeur maximum. La dent épibran- chiale est plutôt petite; le sillon cervical est bien accusé, profond sur tout son parcours, et sépare, sur les côtés, l'extrémité de la crête postorbitaire de la dent épibranchiale. Les crêtes épigastriques sont épaisses, corrodées et se continuent directement avec les postorbitaires. Aux maxillipèdes externes, le sillon ischial est pro- fond, placé près du bord interne. Chez le &, le 6m article est aussi long que large à la base, ses côtés latéraux, légèrement concaves en leur milieu. Le 7e article est aussi long que le précédent, FES plus long que large à sa base. Les chélipèdes sont inégaux; au grand chélipède, la longueur totale égale 2,2 fois la hauteur. A la base de chaque doigt, on re- marque une dent beaucoup plus grosse que les autres. Au péréiopode V, le méropodite est 2,6 fois plus long que large. La © porte, attachés aux pattes abdominales, une quantité de jeunes dont la forme du corps est très différente de celle de l’adulte. La longueur du corps est, chez eux, presque égale à la largeur (rapport 0,93), aussi ces jeunes crabes ont-ils, vus de dessus, une forme presque 1 In Records Ind. Mus., vol. V, p. 283, 1910. 46 JF: :ROUX circulaire. Le front mesure le tiers au lieu du quart de la largeur. La dent épibranchiale est à peine indiquée; les crêtes épigastriques, seules, sont visibles et la carapace est assez régulièrement convexe en dessus. Le sillon cervical n’est indiqué que dans sa partie trans- versale, et encore faiblement. Les crêtes postorbitaires apparaissent donc plus tard, de même que les branches latérales du sillon cervical. Cette espèce, qui peut atteindre une grande taille, est d’une belle couleur brun chocolat; l’extrémité des chélipèdes tire sur le noir. Les deux ® de Masinigudi ont respectivement les dimensions sui- vantes, largeur 42 et 32Mm, Jongueur 37 et 27Mm, Elles ne sont pas adultes car leur abdomen est encore étroit; leurs chélipèdes sont subégaux et les dents des doigts peu différenciées. Chez le jeune 4 de Gudalur, dont la largeur est de 30mm et Ia longueur 23MmM5, le rapport longueur largeur du céphalothorax s'élève à 0,78. Le 6Me segment abdominal est proportionnellement moins long; sa longueur est un peu inférieure à sa largeur basale. Les chélipèdes, noirâtres aux doigts, sont légèrement inégaux. Au plus grand des deux, le doigt fixe présente déjà la dent basale plus proéminente et plus forte que les autres. Paratelphusa jacquemonti: Rathb. est une espèce très commune dans l’Inde. Elle habite les contrées basses et s’élève jusqu’à une altitude de 1000 m. environ sur les flancs des collines. Aliyar River Dimensions RARE 7 RS: Q g Larreur mas Rs RENE RTE UE 4/4mm Lonoueus HA RE 52mm 33mm Largeur entre dents épibranchiales. one RE Largeur entre angles extraorbit. . . 39nm 27m Largeur AMENER ERREsEE 17mm 11mm Longueur méropodite v. . . . . . 2410m £7,5%m Largeur, » D'OR RUE gmm 6,5mm Paratelphusa (Barytelphusa) cunicularis Westwood. ALCOOK, À.: Potamonidae, p. 83, fig. 56. Localités: Nilgiris: Ruisseau près de Coonoor, 21 décembre 1926, 3 © juv., 1 & juv.; torrent entre Coonoor et Hill-Grove R.S., 4 janvier 1927, 1 &, 1 9, 11 juv. CRUSTACÉS DÉCAPODES D'EAU DOUCE DE L'INDE MÉRIDIONALE 47 Cette espèce est voisine de la précédente avec laquelle on la souvent confondue. Elle en diffère par sa carapace proportionnelle- ment plus large. Chez nos exemplaires le rapport longueur/largeur est de 0,67 pour la © et de 0,72 pour le &. Le rapport de l’épaisseur à la longueur du céphalothorax est de 0,67 chez la © et de 0,73 chez le 4. En outre, le sillon cervical est moins profond sur toute sa longueur que chez Parat. jacquemontr, la partie médiane des branches antérieures est plus superficielle, moins bien accusée. De plus, la dent épibranchiale est pour ainsi dire nulle. Au maxillipède externe, le sillon ischial n’est presque pas visible. A l’abdomen du &, l’article pénultième est aussi long que large à la base ; il est un peu plus long que le 7M€ .Les côtés de l’article 6 sont légèrement concaves et la largeur distale un peu plus petite que la basale. Les chélipèdes sont inégaux chez les deux sexes. Au grand chélipède, la longueur de la pince est égale à deux fois sa hauteur (épaisseur). Le doigt fixe est assez épais et massif; son bord interne est surélevé dans sa partie basale et l’on remarque, à l’extrémité distale de cette portion surélevée, une dent plus forte que les autres. . Le doigt libre a une courbure assez prononcée et, à son bord interne, 11 est pourvu de dents régulières. Au carpe, la surface externe est couverte de rugosités transversales, crénelées et pointillées ; l’épine carpale est bien indiquée. Chez les Jeunes, les côtés antéro-latéraux de la carapace sont sillonnés de rugosités plus marquées que chez l'adulte. Le jeune S du ruisseau de Coonoor possède, à son abdomen, un article pénultième moins long que large à sa base. L’article terminal est un peu plus court que le précédent; sa longueur égale sa largeur basale. Les chélipèdes sont encore subégaux. Torrent Dimensions entre Coonoor et Hill Grove EE Ro PARA MER 7 JD 45m RO EL PA TE LE RE ue. tai SAS) EE Largeur entre dents épibranchiales. speire Do Largeur entre angles extraorbitaires Sale 26,5mm EE PHSSCUR RAR PEN E L Joe 24mm ÉArreur AU ONE. TA Le 12,5mm 10;:5%m Longueur méropodite v. . . . . . 16mm 14,5nm Largeur » SR PRE 6,5um GE Cette espèce avait déjà été récoltée, comme du reste aussi la Rev. Suisse DE Zoo. T. 38. 1931. 4 48 FÉT ROUX précédente, dans la région des Nilgiris. Elle a un habitat analogue à Parat. jacquemontr. Paratelphusa (Barytelphusa) pollicaris Alcock. ALCOCK, AÀ.: Potamonidae, p. 89, fig. 22. Localité: Anaimalais: Attakatti, 23 février 1927, ruisseau près de Waterfall Estate, 1000 m., 1 juv., avec Parat. travancorica (Hend.). Cet individu présente bien les caractères indiqués par ALcocx. La carapace est peu convexe d’arrière en avant, ses sillons bien marqués et sa crête postorbitaire dirigée obliquement en arrière, aboutissant à la moitié environ du bord antéro-latéral. La dépres- sion de la région branchiale est en continuation avec la branche antérieure du sillon cervical; 1l y a ainsi de chaque côté une ligne oblique bien accusée, aboutissant au bord antéro-latéral en arrière de la crête postorbitaire. La surface frontale est finement granuleuse. Le front, qui a un peu plus du quart mais moins du tiers de la largeur de la carapace, est incliné obliquement vers le bas. Ses côtés latéraux sont convergents et son bord antérieur est faiblement bilobé. Le bord antéro-latéral du céphalothorax est granuleux; la dent extraorbitaire et la dent épibranchiale sont représentées seule- ment par un granule un peu plus grand que les autres. A l'ischium du maxillipède externe, le sillon est faiblement indiqué; 1l est placé presque à la moitié de la largeur de l’article. Les chélipèdes sont quelques peu inégaux; les pinces sont fortes, avec des doigts assez épais, pourvus de sillons longitudinaux bien marqués; les dents du bord interne sont subégales. La face externe du mérus, du carpe et de la pince est ornée de lignes squameuses plus ou moins apparentes. Au lieu d’une épine pointue, le carpe porte à son bord interne une protubérance triangulaire épaisse, à base large. Les articles des péréiopodes sont assez forts, ponctués; le bord inférieur des propodites et des dactylopodites fortement armés d’épines. Les articles abdominaux de cet exemplaire sont encore étroits. Dimensions: Larg. max. 14m, long. max. 11", épaisseur 5MM,5, larg. du front 4mm,3, = den Vans À CRUSTACÉS DÉCAPODES D'EAU DOUCE DE L'INDE MÉRIDIONALE 49 Paratelphusa (Barytelphusa) pollicaris convexa n. subsp. Localité: Palnis: Tandikudi, 26 avril 1927, 1500 m., 2 S, 29, juv. Nous distinguons comme sous-espèce spéciale ces exemplaires qui concordent avec la description de l’espèce d’ALcock, mais en diffèrent par une convexité plus marquée de la carapace. Chez l’exemplaire des Anaimalais décrit ci-dessus, comme aussi chez ceux sur lesquels ALcock a basé sa description, l’épaisseur est moindre que la moitié de la longueur de la carapace ou égale à elle. Au contraire, chez ces individus des Palnis, l'épaisseur atteint davantage que la demi-longueur. Les crêtes épigastriques et postorbitaires forment une ligne légèrement sinueuse, s'étendant obliquement d'avant en arrière et aboutissant près de la dent épibranchiale. Cette dernière n’est marquée que par un granule plus fort que ses voisins et se trouve à la moitié environ du bord latéro-antérieur. = Le front mesure le quart de la largeur maximale. Son bord anté-. rieur est faiblement bilobé et crénelé. L'’angle extraorbitaire est peu saillant, épaissi. L’ischium du maxillipède externe est pourvu d’un sillon médian assez distinct. Son exopodite est muni d’un flagellum bien développé. A l’abdomen du &, le 6m article a des côtés latéraux convergents, car sa largeur basale est un peu plus grande que la distale. La longueur de cet article égale la largeur basale: quant au 7€ seg- ment, 1l est de longueur à peu près égale au pénultième. Les chélipèdes sont inégaux dans les deux sexes, mais surtout chez le 4. La surface externe du mérus et du carpe est ornée de lignes sinueuses formant une squamation peu apparente, plus distincte près des arêtes. La dent du carpe, typique pour l'espèce, est émoussée, à large base: en arrière d’elle, trois petits tubercules également émoussés. La face externe de la palma est presque lisse, la palma elle-même est renflée, mais son épaisseur est moindre que sa longueur au bord supérieur. Les doigts sont épais, surtout le doigt fixe; ils sont légèrement baillants, avec des dents alternant régulièrement de grandeur. Pas de dent plus forte dans la partie basale du doigt. Les péréiopodes sont forts; le mérus V 21/, fois plus long que large. %, 50 J. ROUX Le dactylus, armé de fortes épines, égale en longueur le bord infé- rieur du propodite. Dimensions ; Tandikudi, Palnis ET ES Largeur max.. . 51mm 48mm b4mm ODA Longueur max. . Do SNS Am 2940 Epaisseur . . . DE PAjUES PEUT Km Larg. entre dents 297 26,9 1%m 29m on Largeur front. . 12,onm 12mm 12,5mm 7,70m Paratelphusa (Barytelphusa) carli n. sp. (fig. 12 et 13). Localités: Plateau du Mysore: Mudumalai, dans la brousse, 2 ex. (1 © juv., 1 jJuv.); ruisseau-étang près de Mudumalai, 6 février Paratelphusa (Baryt.) carli n. sp. F1G. 12. — © juv. de Mudumalai, X 14. 1927, avec Parat. jacquemonti Rathb., 2 ex. (1 &, 1 © juv.); Mudu- malai, ruisseau, avec Parat. jacquemonti Rathb., 1 juv.; Gudalur Riv., 12 février 1927, 2 juv. avec Parat. jacquemonti Rathb. La surface du céphalothorax (fig. 12) est lisse; cependant, sous la loupe, on aperçoit quelques ponctuations assez espacées. Près des bords latéraux, quelques lignes rugueuses, surtout dans la moitié postérieure. Sillon cervical en arc de cercle, avec branches antérieures DC LA: CRUSTACÉS DÉCAPODES D'EAU DOUCE DE L'INDE MÉRIDIONALE 31 assez longues et arquées. Sur les régions branchiales, une dépression oblique, peu profonde, séparée en arrière du sillon cervical, se diri- seant en avant, en se perdant progressivement, en arrière de la crête postorbitaire ; elle aboutit sur cette ligne bien en dedans de la dent épibranchiale. La région cardiaque est médiocrement dis- tincte. La largeur du front est contenue 3,1 à 3,3 fois dans la largeur maximum de la carapace. Dirigée obliquement vers le bas, sa surface est bombée et recouverte de ponctuations. Son bord libre, vu d’en haut, est légèrement sinueux, avec une inflexion médiane. Il est assez saillant mais non crénelé; ses bords latéraux convergent en avant. Les orbites sont plus larges dans leur partie interne que dans la portion externe. L’angle extraorbitaire ne fait pas saillie et le bord inférieur de l'orbite est fortement granuleux. Il n’y a pas de hiatus sous l’angle externe. Les bords latéraux-antérieurs sont bien définis, saillants, granu- leux; la dent épibranchiale n’est indiquée que par un granule un peu plus fort. Les bords latéraux-postérieurs, mal définis, convergent en arrière: ils portent des stries parallèles, obliques en arrière, les unes plus longues, les autres courtes. Faces branchiales inférieures pourvues de courtes lignes. Sillon mésogastrique profond, s’élargissant, puis se rétrécissant en arrière en devenant plus superficiel; en avant, il ne se continue pas sur le front. Les crêtes épigastriques, légèrement proéminentes en avant, sont renflées en forme de larges lobes dont la surface est lisse et les contours arrondis: elles se continuent directe- ment avec les crêtes postorbitaires qui sont bien définies, à liseré granuleux. Ces crêtes se poursuivent jusqu’au bord latéro-antérieur où elles le rejoignent à la hauteur de la dent épibranchiale. La région limitée en avant par le bord de l'orbite et en arrière par la crête postorbitaire est assez fortement concave. L'ischium du maxillipède externe porte un sillon bien marqué, placé près du milieu de l’article, un peu plus près du bord interne. Le flagellum de l’exopodite est bien développé. Le mérus est plus large que long. Les chélipèdes sont légèrement inégaux chez le 4. Le mérus a un bord supérieur crénelé; ces crénelures se continuent sur la surface externe sous forme de courtes rugosités transversales. Le bord inféro-externe est pourvu de denticules arrondis, assez réguliers. 52 J. ROUX Le carpe est également rugueux sur sa face externe; la dent de l’angle interne est saillante, forte, pointue; en dessous et en arrière d'elle, une rangée de petits tubercules émoussés. A la pince, la palme est aussi longue que les doigts, modérément renflée sur sa face externe qui est ponctuée. Doigts presque droits, non baïllants, pourvus de ponctuations. Parmi les dents du bord interne, quelques-unes sont un peu plus saillantes que les voisines. Aux pattes am- bulatoires, le propodite est légèrement plus long que le dactylus; ce dernier est pourvu de fortes épines. A l’abdomen du S (fig. 13) le 6me segment est aussi long que large à sa base et la largeur au sommet est un peu inférieure à la largeur basale; les côtés latéraux sont très faiblement concaves. Le 7Me segment est plus court que le pénultième; 1l est aussi long que large. La © est encore jeune, car son abdomen n’a pas encore atteint sa largeur maximum. La couleur en alcool est d’un jaune-brun; les pattes sont un peu plus claires que la carapace. Fig: 13: Abdomen du !. Ruisseau-étang Brousse près de Mudumalai Mudumalai Dimensions : — ê Q juv. Q juv. Largeur max. 30mm 23,5mm 242m Longueur max. 20mm 16,5n0m {7mm Largeur entre dents épibranch. 24,5mm 19m 20m » » angles extraorbit. 20% . 20mm Largeur front. gmm 7,5mm gmm Epaisseur 15mm 125,22 1e Longueur méropodite v V. me SEE Dune Largeur » » 4,5mm 3,pm0m 3,9mn , Cette nouvelle espèce vient se placer près de Parat. pulvinata Alc. ! de laquelle elle se rapproche par la forte convexité de sa carapace. Elle en diffère par la forme de l’avant-dernier segment abdominal du 3 qui est beaucoup moins allongé que chez l’espèce d’ALcock et par les branches latérales du sillon cervical moins marquées et s'étendant moins loin en avant. Loc. ert., 07 86, A8. 21. ht nat. DLL CRUSTACÉS DÉCAPODES D'EAU DOUCE DE L'INDE MÉRIDIONALE 53 Elle est aussi voisine de l’espèce décrite par J. R. HENDERSON ! sous le nom de Paratelphusa (Liotelphusa) malabarica var. tra- vancorica. Il me semble, comme le remarque du reste HENDERSON lui-même (loc.cit., p. 49), que cette forme doit être plutôt placée dans le sous-genre Barytelphusa. Chez cette espèce, le rapport longueur/ largeur est plus élevé (0,78 au lieu de 0,66-0,7) et d’après la des- cription, la conformation des crêtes épigastriques est différente. Par contre, la forme du 6Me segment abdominal du $ rapproche notre espèce de celle d'HENDERSON à laquelle nous rapportons plus loin les exemplaires provenant des Anaimalais. C’est avec plaisir que nous dédions cette nouvelle espèce à notre ami le Dr J. CAaRL- qui dirigea l’expédition dont les matériaux carcinologiques sont étudiés dans le présent ‘ravail. Paratelphusa (Barytelphusa) travancorica (Henders.). Syn.: Paratelphusa (Liotelphusa) malabarica var. travancorica Henders. ?. Localités : Anaimalais: Aliyar Riv., 21 février 1927, 4 &, 1 juv.; Attakatti, 1000 m., 23 février 1927, 2 S; Valparai, forêt au-dessus de Naduar Estate, 1000 m., 7 mars 1927, 1 © avec œufs: affluent du Naduar, 4 mars 1927, 2 S, 3 Juv., avec Caridina carli n. sp. Nous avons déjà dit plus haut que nous considérons comme dis- tincte de malabarica Hend. la forme que ce même auteur a appelée travancorica et que nous plaçons dans le genre Barytelphusa. Mais c’est là une affaire de pure interprétation, et HENDERSON a bien relevé qu'il était souvent difficile d’assigner la place de telle ou telle espèce dans un des sous-genres d’ALCOCK. Les exemplaires que nous rapportons à l’espèce d'HENDERSON présentent aussi un caractère variable, celui du développement plus ou moins grand, ou de l’absence du flagellum à l’exopodite de l’ischium des maxillipèdes III. Malgré cela, 1ls sont si semblables en d’autres points à l’espèce d'HENDERSON que nous ne pouvons les séparer de cette dernière. 1 In Records Indian Museum, vol. VII, 1912, p. 111-112 et vol. IX, 1913 p. 47-49, fig. 2. ? In Records Indian Museum, vol. IX, 1913, p. 47, fig. 2. 54 I :POUX Le plus grand des individus examinés est un 4 de Aliyar Riv.qui mesure 26MM de largeur maximum. Le rapport long./larg. est de 0,73. Quant à l’épaisseur, elle est les trois-cinquièmes de la lon- gueur. La suriace du céphalothorax est lisse, cependant près des bords latéraux on remarque quelques lignes sinueuses obliques. Sillon cervical en arc de cercle; sur les régions branchiales, une courte dépression oblique, peu profonde, bien séparée du sillon cervical. Région cardiaque médiocrement distincte. La longueur du front est environ le tiers de la largeur maximum. Dirigé obliquement vers le bas, 1l a des arêtes latérales parallèles et sa surface est peu bombée; son bord libre, non crénelé, présente une double sinuosité faiblement indiquée. Vu de devant, il est presque droit. Le sillon mésogastrique est peu profond; il s’étend en avant sur une partie du front; en arrière il s’élargit et se divise en deux. Les crêtes épigastriques sont formées de deux surfaces obliques vers l’avant, à surface corrodée par deux ou trois lignes trans- versales; elles sont continues avec les crêtes postorbitaires qui sont bien définies et se dirigent transversalement, en formant une ligne légèrement sinueuse, jusqu’à la dent épibranchiale. La région postorbitaire est assez fortement concave, surtout dans sa portion externe. L’angle extraorbitaire fait une légère sallie; 11 n’y a pas de hiatus au-dessous de lui au bord orbitaire inférieur qui est finement granuleux. Le bord latéro-antérieur est assez court, crénelé; la dent épibranchiale est faiblement indiquée par une créne- lure un peu plus épaisse. Au-devant d'elle, le bord se recourbe légèrement en dedans. Les bords latéro-postérieurs sont conver- gents, pourvus de stries obliques plus ou moins longues. Le 6m seg- ment abdominal du & est moins large au sommet qu'à la base et sa longueur est égale ou un peu inférieure à la largeur basale. Le 7me segment est aussi long que large à sa base. Chez ces spécimens, l’ischium du maxillipède externe est pourvu d’un sillon peu profond, visible surtout dans la portion médiane de l’article. Le mérus est environ 11% fois plus long que large. L’exopodite de l’ischium atteint en avant le tiers proximal du mérus; le flagellum est plus ou moins bien développé; chez quelques exemplaires il est modérément long, chez d’autres plus court, enfin chez quelques spécimens, on n’aperçoit qu’un petit bourgeon au sommet de l’exopodite. CRUSTACÉS DÉCAPODES D'EAU DOUCE DE L'INDE MÉRIDIONALE 29 Les chélipèdes sont légèrement inégaux chez le 3; c’est tantôt le gauche, tantôt celui de droite qui est le plus gros. Le mérus a ses bords crénelés et sa face externe ornée de courtes rugosités trans- versales. Le carpe est également rugueux sur sa face externe; la dent de son angle interne est bien accusée, forte et pointue. En dessous d’elle, une courte arête rugueuse allant obliquement jusqu’à la base de l’article. A la pince la partie palmaire est aussi longue que les doigts. La palma, modérément renflée, est faiblement ponctuée. Le doigt fixe est large à la base et le doigt mobile légère- ment arqué; les dents du bord interne des doigts sont de grosseur inégale. La couleur est d’un jaune-brun. La femelle de Valparai a une carapace dont l'épaisseur est proportionnellement un peu supérieure à celle du 4. Bien qu’elle n'ait que 19m de largeur maximum, elle porte des œufs, peu nombreux, dont le diamètre mesure 1mm 8, : | Naduar| Val- Dimensions katti parai & | & & & Q ovif. DESRE SSEER | | Largeur maximum. . . . |26mm |20,5mm 23mm |{75mm) {9mm Longueur maximum . . . |19mm |{5mm |{7mm |{3mm |{35mm Largeur entre-dents épibr.. |22mm |17mm |19mm |15,5mm| {5mm » » angles extra- | | | orb. . . . . . . . . |17mm |{13,5mm) {6mm |{2mm |{9,5mm Largeur front.. . . . . . | 7.5mm| Gmm | 7mm | 55mm}575mm Epaisseur carapace. . . . |11,5mm| Omm |{09mm | 8,5mm| 9,5mm pen 7m CS Sn" 6,5mm). Gum Larg. = » ». . . . . . | 3,5mm)975mm) 35mm| 2 5mm|295mm Rapport longueur / largeur | | | | céphalth. . . . . . . |0,73mm)0,73mm) (0 74mm (0,74mm)( 71mm Rapport épaisseur/longueur | | | | PR 0 | 0,6mm) (Gran) p.58mm| 0.65! (0,7mm Rapport front./largeur cé- | | probe 0. 0 29mm ip 29m Q5mn) 03m) (3m | Paratelphusa (Liotelphusa) nilgiriensis n. sp. (fig. 1% et 15}. 56 J. ROUX | Localités: Nilgiris: Avalanche, 2100 m., 18 janvier 1927, 1 &. | 1 9; Dobadetta, Réserv. Forest, 2200 m., 14, 19: Blackbridge, | 2000 m., 1 ©. | La carapace (fig. 14) est modérément bombée d’avant en arrière; | sa longueur forme les 0,76 de la largeur maximum. L’épaisseur est | un peu supérieure à la demi-longueur. La surface du céphalothorax | est ponctuée et sur ses bords on remarque des stries obliques. La ul és 4 fe mom mmtt ht. à nd pote dt oc des an té à. Paratelphusa (Liot:) nulgiriensis n. Sp. F1G. 14. — 4 de Dodabetta, X 2. ES PTS fossette cervicale est en forme d’arc de cercle. Sur les régions bran- chiales une petite dépression oblique, subcontinue en arrière avec la branche antérieure de la fossette cervicale, mais s’arrêtant en avant, bien en deça du bord antérolatéral. Front modérément déclive; sa largeur contenue 3,6 fois dans la largeur de la carapace. Sa surface est corrodée; vu d’en haut son bord libre est bilobé. Ce bord, comme celui des orbites est pourvu d’un cordon granuleux peu saillant. L’angle extraorbitaire n’est DR nn Sn à dm à à CRUSTACÉS DÉCAPODES D'EAU DOUCE DE L'INDE MÉRIDIONALE Sp pas proéminent. La crête épigastrique est réduite à deux élévations corrodées séparées par le sillon mésogastrique peu profond, mais assez long en arrière où 1l se divise en deux. Les crêtes postorbitaires sont mal définies, très peu saillantes. Le bord antéro-latéral est granuleux. La place de la dent épibranchiale est indiquée seulement par un petit hiatus du bord de la carapace. Le 6me segment abdominal du £ est aussi long que le dernier. Ses côtés latéraux sont convergents, car sa largeur basale est un peu plus grande que la largeur au sommet. Cette dernière dimension est un peu supé- rieure à la longueur de l’article. L’antenne est très petite, son fouet court. Au maxilipède externe, l’ischium est grossièrement ponctué et pourvu d’un sillon assez bien marqué, un peu en deça du milieu de l’article. Son exopodite possède un fla- gellum bien développé. Le mérus, un peu plus large que long est arrondi à son bord antéro-externe. Le sternum est couvert d’une grossière Fic. 15. ponctuation; une fossette transversale se Abdomen du d. remarque en avant de l’abdomen. Les chélipèdes sont légèrement inégaux chez le 4. La face externe du mérus est squameuse. Le carpe présente aussi quel- ques lignes squameuses et des ponctuations. Son épine est aiguë, à base large; en arrière et en dessous quelques granules saillants. La face externe de la palma est lisse; la portion palmaire subégale aux doigts. Ces derniers sont assez épais et pourvus d’une grossière ponctuation. Les dents du bord externe sont inégales; au plus gros des chélipèdes, on remarque un groupe de dents plus grosses, à la base du doigt fixe. Au petit chélipède les dents sont toutes de gros- seur presque égale. Les pattes ambulatoires sont assez longues, les dactylopodites allongés et épineux. Couleur brune, avec macules plus foncés, peu apparents sur le céphalothorax et les pattes. Chez les femelles, l'abdomen n’a pas encore atteint la forme qu’il a chez l’adulte; les segments sont étroits et ne recouvrent pas tout le sternum entre les bases des pattes. J. ROUX D8 Avalanche Dodabetta Blackbridge Dimensions ——— ê O juv. a O juv. Largeur max. . AN 2m 18m 18mm Longueur max. . pos 16m j4mm 14mm Epaisseur . . . MERE D om CRE Large. du front . 7m 6,3mm p,omm 5,7mm Cette espèce se rapproche de Liotelphusa malabarica Hend. !; elle en diffère par la forme du segment pénultième du & et par son front moins large. En effet chez Parat. {Liot.) malabarica la longueur du 6me segment abdominal est supérieure à la largeur et les côtés latéraux sont parallèles, étant donné que la largeur du sommet est égale à celle de la base. Au contraire, chez Parat. nilgiriensis, la longueur de ce segment est inférieure à la largeur distale, qui est elle-même moindre que la largeur basale et les côtés latéraux sont convergents. Le front ne mesure que deux septièmes de la largeur maximale de la carapace, au lieu de deux cinquièmes ou plus chez l'espèce d'HENDERSON. Cette espèce semble cantonnée, en compagnie de la suivante, dans les montagnes de la région des Nilgiris. Paratelphusa (Liotelphusa) pusilla n. sp. (fig. 16 et 17). Localité: Nilgiris: Avalanche, 2100 m., 18 janvier 1927, 4 9, 2 &: La carapace (fig. 16) est lisse, non ponctuée, modérément convexe d'avant en arrière. Sa longueur égale environ les trois quarts de la largeur maximum et son épaisseur environ la moitié de sa longueur. Les crêtes épigastriques sont très peu développées et les post- orbitaires tout à fait absentes. Le sillon mésogastrique est peu profond, mais assez prolongé, quoique non divisé en deux branches en arrière. Le sillon cervical forme un arc en cercle qui ne se continue pas par des branches antérieures ou postérieures. Les régions branchiales sont légèrement renflées, absolument lisses. Le front est déclive; son bord antérieur, vu de dessus, est ! Records Indian Museum, vol. VITI,p. 111, 1912; vol. IX, p. #8, fig. 1, 1913. TE PE Ras CRUSTACÉS DÉCAPODES D'EAU DOUCE DE L'INDE MÉRIDIONALE 59 faiblement bilobé, ses angles latéraux droits; il mesure un tiers de la largeur du céphalothorax. Le bord antéro-latéral est finement granulé: on aperçoit une petite dent épibranchiale, peu saillante, placée à peu près à la moitié de ce bord. Sur les côtés latéro-pos- térieurs se voient quelques lignes ponc- tuées, saïllantes qui nes’avancent presque pas sur la face dor- sale. La région intes- tinale est aplatie. ’ischium ma- | L _- um des U Paratelphusa (Liot.) pusilla n. sp. xillipèdes est orné Fic. 16. — © d’Avalanche, x 2. d’un sillon longitudi- nal placé un peu en deça du milieu, du côté du bord interne. L’exopodite atteint un peu au delà de la demi-longueur du mérus: .ilest muni d’un fouet bien développé. Le mérus a son côté externe régulièrement arqué en avant. Aux chélipèdes, le mérus est, sur sa face externe, orné de stries squameuses qu'on retrouve aussi à la base du carpe. Au bord interne de ce dernier une épine courte, à base large, suivie en dessous d’un petit tubercule. La portion palmaire de la pince est lisse, renflée, assez haute.Les doigts sont légèrement baïllants; quelques ponc- tuations se voient sur leur face externe. Les dents de leur bord interne sont de grosseur variable. L’abdomen du & (fig. 17) est relative- ment large. Le 6me et le 7me segment sont d’égale longueur. Le pénultième a des côtés latéraux convergents, légère- Fic. 17. ment convexes; sa largeur basale est un Abdomen du 4: peu supérieure à la largeur distale. La longueur de cet article est légèrement inférieure à la largeur au sommet. " Les pattes ambulatoires sont longues et étroites; les articles, sur- tout les terminaux, sont munis de nombreux poils courts et d’épines. 60 J. ROUX Malgré leurs faibles dimensions, les 9, bien que ne portant pas d'œufs, ont cependant déjà leur abdomen d’adulte; il est fortement élargi et porte des pléopodes entièrement développés. Il est certain que les œufs de cette petite espèce doivent être peu nombreux, relativement gros et à développement rapide. La couleur générale est d’un brun clair, avec teinte un peu plus foncée dans la moitié antérieure du céphalothorax. Avalanche Dimensions a 4 ? Lärpeéur mL SRE 12m pee Longueur max. . . . . gem 10mm Epaisseur max. . : . . sn 6,2mm Largeur front. . .… . . um 4 7m Cette espèce minuscule se distingue de Paratelphusa (Liotelphusa}) malabarica Henders. et de la précédente par sa taille et par l’absence complète de crêtes postorbitaires. Paratelphusa (Globitelphusa) eschert n. sp. (fig. 18 et 19). Localités: Palnis: Ruisseaux près de Kukkal, 31 mars-3 avril 1927, 1900 m., 1 &, 1 9, 1 juv.; Shola près de Shembaganur, 17 avril 1927, 2000 m., 1 ©; Vandaravu, 5 avril 1927, 2350 m., 3 &, 3 9, 3 Juv.; Kodaikanal, mars 1927, 2200 m., 1 &, 1 © juv. Chez cette espèce, la carapace (fig. 18) mesure en longueur les trois quarts de sa largeur maximum et l’épaisseur est un peu supérieure à la moitié de la longueur. Le céphalothorax est convexe d’avant en arrière, peu déclive sur les côtés. Le front mesure environ un tiers de la largeur de la carapace; 1l est incliné en avant, ses: bords latéraux convergents, à angles arrondis. Son bord antérieur est légèrement bilobé; les orbites sont régulièrement ovalaires, leur angle externe non saillant. Les côtés latéro-antérieurs sont seulement indiqués par une faible ligne, la place de la dent épibranchiale est à peine accusée par une faible incision du bord, ou pas indiquée du tout. Les crêtes épigas- triques et postorbitaires sont totalement absentes et le sillon mésogastrique est à peine visible. CRUSTACÉS DÉCAPODES D'EAU DOUDE DE L'INDE MÉRIDIONALE 61 = Le sillon cervical est peu profond, en arc de cercle, avec branches à peine accusées. En avant de ce sillon, sur les portions branchiales, une petite fossette ovalaire peu profonde est la seule indication Paratelphusa ( Globit.) escheri n. sp. Fic. 18. — 4 de Vandaravu, X 2. d’un sillon branchial. Les régions postérieures de la carapace sont indistinctes. Le céphalothorax est pourvu de quelques minuscules ponctua- tions. Au 3M€ maxillipède, l’ischium est orné d’un sillon bien visible. Son exopodite est plutôt court; 1l atteint un peu au delà de la base du mérus et est dépourvu de flagellum. Le mérus, plus large que long, est régulièrement arrondi au bord antéro- externe. | Les chélipèdes sont inégaux, relative- ment massifs. Le mérus et le carpe ont leur face externe ornée de lignes sinueuses peu saillantes. L’épine du carpe est petite, large à sa base, émoussée à son sommet. La palma de la pince est lisse; les nr doigts qui sont baïllants à la grosse pince, Abdomen du &. possèdent quelques lignes longitudinales ponctuées. Les dents du bord interne sont de différente grosseur au gros chélipède, tandis qu’à l’autre elles sont subégales. Les péréiopodes sont assez allongés; les dactyles sont plus longs 62 J. ROUX que les propodites et relativement peu armés d’épines, mais pourvus, de même que les autres articles, de poils courts, plus nombreux sur les segments terminaux. Le sternum du S présente deux sillons transversaux; l’un court, tout en avant, le deuxième, plus long et arqué, placé en avant de l'extrémité de l'abdomen. Le 6mMe segment abdominal du & est plus large à la base qu’au sommet et sa longueur égale sa largeur proximale. Le dernier seg- ment est de même longueur que le pénultième. La couleur du céphalothorax est d’un brun plutôt clair; la partie antérieure d’une teinte un peu plus foncée. Cette espèce diffère de Paratelphusa (Liotelphusa) austrina Alcock 1 en ce que le bord du front est simple et non dédoublé. De plus, étant donné l’absence du flagellum à l’exopodite de l’ischium du maxillipède externe, nous avons placé notre espèce dans le sous-genre Globitelphusa d’Alcock. Chez Parat. (Globit.) gubernatoris Alcock ? le 6Me segment abdominal a une forme différente. Vandaravu Kukkal Shembaganur Dimensions —_— .) ; ) ‘. Largeur maxime. 2, 214 ,9m0m tam Fren PES Longueur maxim. . . . 11mm 10,7mm 10,5mm 10,9mm PpAlsSeur ER ESC ee 6,5mm 6,7nmm 6,7mm Largeur front. : . : -.: 4,2mm 4,2mm 4,2mm LEO Largeur extra-orbitaire 8,7mm 8,7mm 8,7mm Len Nous dédions cette espèce à M. le D' K. ESCHER, compagnon de voyage de M. le Dr J. Cari. L-Locrett., pr 112; 229) 3 Loc. cut 0-17 A0 82; REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 63 Tome 38, n° 3. — Février 1931. Sur une nouvelle Caridine de Ceylan par Jean ROUX, Muséum d’Histoire naturelle, Bâle, Avec 3 figures dans le texte J’ai reçu dernièrement pour détermination plusieurs exemplaires d’une Caridine de Ceylan qui est nouvelle pour la Science et que je décris ici sous le nom de: CpmRsus, n> Sp. Cinq spécimens, récoltés aux alentours de Peradenyia, m'ont été remis par M. le Dr J. Carr, du Muséum de Genève et cinq autres, portant la mention: près de Kandy, Ceylan, eau douce, par M. le Dr K. ScHÂiFerNA, à Prague. Ces derniers exemplaires furent collectionnés par M. le Prof, J. UzEL au fond d’un puits sous un demi-mèêtre d’eau. L'étude de ces individus a montré qu’ils appartiennent à une seule et même espèce; 1ls sont tous du sexe &. Cette espèce appartient au groupe des Caridines dont l’arceau antennulaire est pourvu d’une carène; celle-c1 est assez bien dévelop- pée. Elle n’est pas très haute et son bord antéro- supérieur est arrondi. Le rapport entre la lon- gueur préorbitaire des pé- doncules antennulaires et la partie postorbitaire du cé- phalothorax est indiqué par le chiffre 0,6. Le rostre, s'étendant ho- rizontalement en avant, est plutôt court; il atteint au plus l’extrémité du 1er article du pédoncule antennulaire. Au bord supérieur on compte de 6 à 14 dents (en Rev. Suisse DE Zooz. T. 38. 1931. D F1G. 1. — Caridina pristis n. sp. Partie antérieure du corps, vue de profil. 64 J. ROUX général 10 à 11) dont un nombre plus ou moins grand (2 à 6) peut se trouver en arrière de l’arcade orbitaire. La série dentaire laisse libre une petite portion du bord à l’extrémité distale. Quant au bord inférieur, 1l peut être complètement inerme ou porter 1-2 denticules. | L’acicule antennulaire, pointu, atteint — ou presque — l’extrémité du 17 article du pédoncule. A la base du 2e article, le prolonge- ment spiniforme du 1€" segment est environ le quart de la longueur de l’article 2. L’épime de l’écaille antennaire atteint en avant aussi loin que l'extrémité du pédoncule antennulaire. Le pédoncule antennaire atteint en avant le tiers de celui des antennules ou un peu au delà. L’épine sous-orbitaire est bien developpée; l’angle ptérygostomien est largement arrondi. L’épipodite à la base des maxillipides postérieurs est pourvu d’une languette allongée. Ceux des quatre paires antérieures de péréiopodes sont bien développés. Les chélipèdes antérieurs sont lourds et plutôt courts. Le carpe, profondément excavé, est un peu plus long que large (1,1-1,3); la pince est massive, environ deux fois ou un peu moins aussi longue que large et sa partie palmaire est un peu plus longue que le doigt. Les chélipèdes IT ont un carpe relativement court (3,8-4 fois plus long que large en avant); la pince est plutôt massive (rapport longueur/largeur 1,6-2) et les doigts un peu plus longs que la palma. A la patte III le propodite est 10-11 fois plus long que large. Le dactylus est 3-3,5 fois plus long que large; sa longueur est comprise quatre fois environ dans celle du propodite. On compte 6 épines, la terminale y comprise; l’avant-dernière est plus forte que les autres. Le propodite de la patte V est 10-12 fois plus long que large; le dactylus, dont la longueur est contenue 3,6 à 3,9 fois dans celle du propodite, est lui-même 3,7 à 4 fois plus long que large. Il porte 91 épines latérales. Les épines uropodiales sont au nombre de 21. Le 6me segment abdominal mesure environ la moïtié de la longueur postorbitaire du céphalothorax. Le telson porte 5-6 paires d’épines dorsales. À son bord posté- rieur on compte trois paires de longues soies et une paire de soies fines et très courtes placées au milieu du bord. SUR UNE NOUVELLE CARIDINE DE CEYLAN 65 Des trois paires de fortes soies, les externes sont les plus longues. Elles sont plus longues que le bord et dépassent d’un tiers l’extré- mité des longues soies internes; la paire intermédiaire est un peu plus courte que la paire interne. Ces trois paires de soies présentent une particularité intéressante que nous n’avons rencontrée Jusqu'ici chez aucune espèce du genre Caridina. Outre les longues barbules qui garnissent les soies externes sur leur bord interne et les deux autres paires de soies, on remarque sur chaque soie des séries latérales de courts spinules triangulaires. La paire externe de soies ne possède ces spinules que F16. 2. — Caridina pristis n. sp. F1G. 3. — Caridina pristis n. sp. Telson. Soies du telson, fortement grossies. du côté interne, tandis que sur les autres soies, on en aperçoit une série de chaque côté. Cette armature spéciale rappelle celle de l’appendice céphalique du poisson Pristis et nous a servi pour la dénomination de notre nouvelle Caridine. L’endopodite sexuel du pléopode I du & est représenté par une lame ovalaire, pourvue de quelques longues soies, mais ne portant pas de rétinacles. Au pléopode IT, l’endopodite sexuel porte en son milieu une languette étroite dont le sommet présente une surface couverte de rétinacles. Les S ont une longueur totale de 15-16mm, 66 J. ROUX Cette espèce rappelle par plusieurs de ses caractères C. pare- parensis de Man provenant de Célèbes; elle se rapproche surtout de C. cavalerie Bouvier dont nous avons décrit, pour le sud de l’Inde, une sous-espèce spéciale nommée industana!. L’armature spéciale des soies du telson, décrite plus haut, n’existe pas chez la forme indoue et servira à distinguer les deux espèces. Caridina pristis possède en outre des chélipèdes plus massifs et un nombre plus grand d’épines uropodiales. | 1-Rev. suisse Zool., T. 38, 1931, p. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 67 Tome 38, n° 4. — Février 1931. Observations biologiques sur la larve du Delopsis aterrima Zett. et sur celle du Zeptomorphus walkeri: Curt. (Diptères mycétophiles). par Frank BROCHER Avec 3 figures dans le texte. Il y a quelques années, je dus abattre un saule qui avait péri. Après avoir enlevé les branches, je laissai le tronc — qui était de petite dimension — couché sur le sol, pensant que, tôt ou tard, j'aurais quelques phénomènes intéressants à observer au cours de sa décomposition. Je l’examinai de temps à autre, le retournant pour voir la face inférieure et soulevant les fragments d’écorce qui se détachaient du bois. Mon espoir fut longtemps déçu; je n’observai rien de parti- culier, sauf la.chute progressive de l’écorce dont le tronc finit par être entièrement dépouillé. Il gisait ainsi depuis près de six ans, lorsqu’à la suite d’un prin- temps pluvieux et humide, il y apparut une quantité de champignons de forme et de couleurs variées. Il y en avait des bruns, des rouges, des blancs, des jaunes; certains n’étaient représentés que par une couche muqueuse gluante qui, par places, revêtait le bois; d’autres avaient la forme d’une petite boule gélatineuse. Parmi ces derniers, j'en remarquai quelques-uns — de la grandeur d’un petit pois et de couleur brune — qui avaient de faibles pulsa- tions. Ce phénomène me parut bizarre. En l’examinant de plus près, je reconnus que ce que je croyais être un végétal était l’abri d’une larve d’Insecte. Ces larves se tenaient en général sur une matière gélatino-muqueuse formant des plaques, qui adhéraient à la face inférieure du tronc et dont l’étendue atteignait parfois presque un décimètre carré. D’après les renseignements que m’a fournis un mycologue, ces plaques sont constituées par le mycélium de divers champignons, probablement de la famille des Théléphoracées. Rev. Suisse DE Zooz. T. 38. 1931. 6 68 F. BROCHER Ces larves n'étaient pas nombreuses; pendant les mois de juin et de juillet, j’ai pu en recueillir une quinzaine de sujets et en suivre le développement. Avant de raconter les phénomènes biologiques que j’ai eu l’occa- sion d’observer, je vais brièvement donner une courte description de la larve elle-même, telle qu’elle apparait lorsqu'on la sort de son abri gélatineux (fig. 1, A). TR D RSR RS SOIRÉES BRRS LR, SERRE SL RE 2e LE ÉÉCCRRENER F6: 1° Delopsis aterrima Zett. A. — Larve à laquelle on a enlevé son revêtement d’excréments. e, double série de minuscules crochets; p, poils qui garnissent la face dorsale. B. — La même, dissimulée sous son revêtement d’excréments, rampant sur le bois a. C. — La même, ayant fixé au bois les bords de son revêtement d’excréments. D. — Le revêtement d’excréments transformé en un étui. o, opercule. Son corps a une forme ovale assez allongée; 1l ressemble vague- ment à celui d’une petite limace. Il est aplati à la face ventrale et fortement bombé à la face dorsale, qui a la particularité d’être couverte de poils p. Il est transparent, ce qui permet de distinguer l'intestin qui forme plusieurs circonvolutions; ce dernier est rempli de matières fécales brunes-jaunâtres, qui, par la couleur et lappa- rence, sont semblables à la substance qui constitue le revêtement gélatineux. | A la face ventrale, les segments abdominaux sont pourvus chacun d’une double série de minuscules crochets e qui doivent aider à la SUR LES LARVES DE DEUX DIPTÈRES MYCÉTOPHILES 69 reptation. Il n’y a aucun membre. La tête est petite, de couleur noire; elle peut être rétractée dans le segment qui la suit. Lorsqu'on observe une de ces larves placée dans des conditions normales — c’est-à-dire sur le mycélium et pourvue de son revête- ment — on est fatalement amené à la comparer à un minuscule hérisson; car elle en a la forme, la couleur, l’aspect et la démarche. Lorsque la larve mange, elle reste en général à peu près immobile. On ne voit guère que son manteau, de couleur gris-Jaunâtre qui, fortement bombé dans tous les sens, a la forme d’une demi-sphère un peu allongée. Seule la tête, de couleur noire (comme c’est le cas pour celle du Hérisson), le dépasse un peu en avant (fig. 1, B). De temps à autre, une ondulation parcourt le manteau, de lPextrémité postérieure à l’extrémité antérieure. Il est probable, qu’à ce moment, l’Insecte fait une évacuation de matières fécales et que, par ce mouvement, 1l dirige ce produit sur la face dorsale du corps, sur laquelle 1l s’accumule et est retenu par les poils dont cette région est garnie. La larve se constitue ainsi une sorte de manteau avec ses excréments. Chez les plus Jeunes sujets que j'ai trouvés, la longueur du manteau atteignait un millimètre et demi environ. Cette dimension — ainsi que celle du corps de la larve — s’accroit d'environ un demi-millimètre par Jour; en six ou sept jours, elle atteint cinq à six millimètres. La larve cesse alors de manger; elle se rend sur le bois à un endroit où celui-ci n’est pas couvert de mycélium et elle y fixe les bords libres de son manteau, transformant ce dernier en une véritable hutte d’esquimaux un peu allongée. La demi-sphère gélatineuse étant alors immobilisée (fig. 1, C), la larve en modifie la forme en la travaillant de l’intérieur. C’est alors qu’on observe ces sortes de pulsations qui attirèrent mon attention. La demi-sphère gélatineuse, d’une part s’allonge et, d’autre part, s’abaisse (fig. 1, D); elle prend la forme d’un demi-cylindre court. À une des extrémités, la larve perce une ouverture qu’elle trans- forme en une sorte de goulot à parois régulières et à bords arrondis et lisses. IT est en général dirigé vers la face libre (celle qui n’adhère pas au bois). A peine est-il terminé que la larve le ferme par un opercule dont la confection est des plus intéressantes à observer. L’Insecte commence par fixer un fil, formant une série d’anses 70 F. BROCHER ou de boucles, tout le tour de la paroi interne de l’orifice, ainsi que cela est indiqué sur la figure 2 à droite. Le fil est émis par la bouche et c’est cet organe qui le met en place. Lorsque le tour de l’ouverture est achevé, la larve place un second rang de boucles qui sont fixées sur celles du premier rang (fig. 2, à gauche), puis un troisième rang qui est fixé sur le second, et ainsi de suite jusqu’à ce qu’un fin treillis de soie blanche soit tendu sur tout l’orifice. On voit alors la larve enduire avec sa bouche la face interne de ce tissu d’une couche visqueuse continue, comme le fait un peintre qui badigeonne une toile à grands coups de pinceau. Lorsque l’opercule est achevé, la larve se trouve enfermée dans un coffret dans lequel elle peut en sécurité effectuer ses xer] ._ métamorphoses. RU a Tant que la larve porte son revêtement ut de la confection de q P l’opercule (voirle texte). d’excréments, celui-ci reste mou, visqueux, gluant et de couleur grise; mais, dès qu’elle l’a transformé en un étui fixe, les parois de ce dernier durcissent et deviennent presque noires. Si, deux Jours environ après que la larve s’est enfermée, on ouvre l’étui, on trouve à l’intérieur une nymphe dont la tête est dirigée du côté de l’opercule. On constate, en outre, que toute la face interne des parois est tapissée de soie. L'imago apparait au bout de cinq à sept jours. Pour sortir, 1l pousse l’opercule à l’extérieur et celui-ci tombe d’une seule pièce. Monsieur E. SEGUY a eu la grande obligeance de déterminer un des Diptères que j'ai obtenus; ce dont je le remercie infiniment. C’est le Delopsis aterrima Zett. Une seule fois, par un jour de beau soleil, J'ai vu deux imagos qui exploraient le tronc en marchant lentement sur celui-e1, tout en agitant leurs ailes qu'ils tenaient verticalement relevées. Je n’ai pas réussi à trouver les œufs de ce Diptère; mais J'ai recueilli une fois une toute jeune larve qui venait d’éclore et dont le corps était encore nu; il avait une longueur d’un millimètre environ. Fic.12. Delopsis aterrima. Zett. SUR LES LARVES DE DEUX DIPTÈRES MYCÉTOPHILES 71 Je ne crois pas que ce Diptère soit commun et c’est regrettable. Car je connais peu d’insectes dont les travaux soient plus faciles à observer. Il suffit de mettre la larve dans un petit cristallisoir avec un morceau de bois couvert de mycélium et de maintenir celui-ci un peu humide et à l’abri du grand Jour. D’après la dimension du manteau, on sait approximativement quand la larve va le fixer. Une fois qu’il est fixé, on peut, d’après la forme qu'il prend, s'attendre à ce que, d’un moment à l’autre, la larve en perce l’extrémité et en façonne l’ouverture: la confection de l’opercule suit immédiatement; elle dure environ une heure. La larve n’est aucunement gênée quand on l’observe, même si, pour cela, on place le morceau de bois sous le microscope. Ces larves sont faciles à élever, jusque et y compris la fabrication de l’étui. Mais —— dans mes élevages, tout au moins — pour des raisons que j'ignore, je n’ai obtenu que quelques rares imagos vivants. La mortalité de ces Insectes pendant qu'ils sont dans l’étui est assez considérable. Ils y meurent soit à l’état de nymphe, soit à l’état d’imago qui n’a pas eu la force de sortir. En outre, assez souvent, à la place du Diptère, 1l est sorti de l’étui (ou J'ai trouvé mort dans celui-ci) un Hyménoptère parasite — particulièrement à la fin de l’été. La connaissance du nom de cet Insecte n’ayant en somme pas une grande importance, Je ne l’ai pas fait déterminer. Par contre, je vais signaler quelques faits bizarres (même assez troublants !) que j'ai observés dans ce cas de parasitisme. Je dois d’abord rappeler que, d’une manière générale, chez les Diptères et chez les Lépidoptères, l’imago sort de la coque, du cocon ou de l’étui construit par la larve, à un endroit déterminé où la paroi de ceux-ci est organisée pour cela. Dans le cas d’un étui ou d’une CRE elle est pourvue d’un opercule ou d’une MCE que l’imago n’a qu’à pousser. D'autre part, on sait que le tissu de l’extrémité antérieure d’un cocon — celle qui se trouve en face de la tête de l’imago qui y est inclus — est plus lâche qu'ailleurs. Les fils de soie qui le constituent y sont disposés d’une manière spéciale qui facilite leur écartement et leur dissociation lorsque, pour sortir, l’Insecte les refoule de dedans en dehors. Mais, lorsque c’est un parasite qui s’est développé au dépens d’une larve incluse dans un cocon ou un étui, l’imago (Hyménop- 12 F. BROCHER tère) sort de ceux-ci, non à la région disposée pour cela, mais en rongeant la paroi à un endroit quelconque !. Dans le cas du Delopsis, 1l n’en est pas de même. Le Diptère et l’'Hyménoptère parasite sortent de l’étui tous deux de la même manière: en faisant tomber l’opercule. Celui-ci étant translucide, il suffit que l’imago (Diptère ou Hyménoptère) se dirige du côté d’où vient la lumière pour que, tout naturellement, il se bute contre l’opercule et le déplace. Seulement, comme à l’état d’imago l’Insecte ne peut que difficile- ment se retourner dans l’étui et que, d’autre part, il est avantageux qu’il aperçoive au plus vite la voie qu’il doit suivre pour sortir, il est nécessaire, qu'avant de se métamorphoser, la larve dispose son corps dans une position conforme à ce qui doit se passer. C’est ce que fait la larve du Delopsis — quand les circonstances sont normales ! Après avoir construit l’opercule et tapissé de soie la face interne des parois de l’étui, et avant de s’immobiliser pour la métamorphose, elle se place de telle façon que la tête soit tournée du côté de l’opercule. D'autre part — si ce n’est une règle absolue, c’est du moins assez généralement le cas —, lorsqu'une larve d'Hyménoptère se déve- loppe dans le corps d’une autre larve, elle occupe dans celui-ci, au moment de la nymphose, une position inverse; c’est-à-dire que la tête de la nymphe de l’Hyménoptère se trouve placée à l’extrémité postérieure du corps de la larve dans laquelle elle a vécu (voir, par exemple, fig. 59, page 116, dans: Observations d’un Naturaliste, ete.). C’est le cas, en particulier, pour la larve de l’'Hyménoptère parasite du Delopsis. Mais comme, pour pouvoir sortir de l’étui, l'Hyménoptère doit, lui aussi, avoir la tête dirigée vers l’opercule, il en résulte ce fait extraordinaire que, lorsque la larve du Delopsis est parasitée, elle: modifie ses habitudes. Au lieu de placer sa tête du côté de l’opercule, comme elle le fait lorsqu'elle est saine, elle s’immobilise en sens contraire et la tête se trouve être vers l’extrémité close de l’étui. Par suite de cette position anormale, c’est l’Hyménoptère parasite qui se trouve 1 BRocHER. Observations et réflexions d’un naturaliste dans sa campagne. Kundig, Genève, 1928. Voir chapitre 12, Coléophora et Nepticula, pages 126 et 131. SUR LES LARVES DE DEUX DIPTÈRES MYCÉTOPHILES 1e avoir la tête dirigée du bon côté — ce qui est nécessaire pour son développement ultérieur. Les événements se passent donc comme si la larve du Delopsis — se sentant malade et prévoyant (?) ce qui va arriver — s’arran- geait de façon à faciliter le développement et la sortie du parasite qu’elle héberge, qui va la faire périr, mais … qui doit vivre. J’ai observé ce fait plusieurs fois. J’ai trouvé la larve du Delopsis — libre ou déjà enfermée dans l’étui — principalement contre le tronc dont j'ai raconté l’histoire. J’en ai aussi recueilli quelques étuis isolés sur des branches mortes gisant sur la terre, dans un bois de chênes. Les plaques gélatino-muqueuses de mycélium sont occupées par diverses autres larves. L’une d’entre elles — et c’est aussi une larve de Diptère — se fait tout de suite remarquer par son agitation. Son corps a la forme d’un fuseau mince et très allongé, dont la _ longueur est de deux centimètres environ, lorsqu'il a atteint son développement complet (fig. 3, A, p. 74). Il est gris blanchâtre, d’une couleur assez semblable à celle du mycélium sur lequel il se trouve; plusieurs des segments ont une tache latérale et quelques marbrures noires. La tête est petite et peu apparente; elle est terminée par une plaque chitineuse garnie de huit petites dents dirigées en avant. L’extrémité postérieure du corps est pourvue d’un disque adhésif à plusieurs lobes, avec lequel la larve se fixe, lorsqu'elle veut progresser. Enfin, chaque segment abdominal est muni à la face ventrale d’une double rangée de très fins crochets sur lesquels nous reviendrons dans la suite. Lorsque la larve avance, elle déplace continuellement l'extrémité antérieure de son corps — la tête et les trois segments qui suivent — en l’inclinant alternativement, sans interruption et rapidement, à gauche et à droite. Ce mouvement régulier attire tout de suite l’attention. Lorsqu'on observe une larve dans la nature, il est assez difficile de comprendre quelle peut bien être l’utilité de ce geste. Mais, si l’on conserve un de ces insectes en captivité, on constate que chaque fois que la larve frappe de la tête à droite ou à gauche, elle fixe 74 À F. BROCHER avec sa bouche un fil de soie qui adhère à l’objet sur lequel elle se trouve (paroi du bocal ou morceau de bois). Elle tend continuellement en avant de son corps une série de fils transversaux qui constituent une sorte de ruban de soie sur lequel elle peut s’agripper avec les minuscules crochets qui sont à la face ventrale de ses segments abdominaux. En captivité, sans suivre aucun ordre, la larve garnit de ses rubans soyeux les parois du bocal et elle ne se meut que sur ceux-c1 Fire: 3 Leptomorphus Walker: Curt. A. — Larve progressant, en déjetant la tête à droite et à gauche. C. — Disque postérieur lobé, fortement agrandi. D. — Tête, fortement agrandie; les deux taches symétriques ne sont pas des yeux; ce sont des amas de petits points pigmentés. B. — Œuf, fortement grossi (longueur 7/10€ de milimètre). Pour des raisons de clarté, je n’ai représenté les épines dont il est entièrement couvert que sur le plan du papier. A droite, zone ovale où la coquille s’ouvre, lors de Péclosion. | E. — Parc de chemins soyeux que la larve confectionne et sur lesquels elle se meut. /, la larve. Dans la nature et lorsque les conditions s’y prêtent, elle crée sur les plaques de mycélium une sorte de parc de forme ovale, composé d’une allée centrale et de branches divergentes; parfois elle réunit l'extrémité de celles-ci par une piste qui en fait le tour (fig. 3, E). Ce parc peut atteindre une longueur de dix centimètres environ. SUR LES LARVES DE DEUX DIPTÈRES MYCÉTOPHILES 75 Tant que la larve est en contact avec ses pistes de soie, elle se montre agile; si on la touche, elle fuit, en avançant ou en reculant. Mais, si on la pose à un endroit où 1l n’y a pas de tissu soyeux, elle reste immobile, comme frappée de stupeur. Ce n’est qu’au bout d’un certain temps qu’elle paraît reprendre vie et, immédiatement, elle commence à se créer un chemin de soie. Je crois qu’on peut expliquer ainsi la raison de ce mode de faire. Les larves apodes sont généralement fouisseuses; elles vivent à l’intérieur des corps dont elles se nourrissent. Quelques-unes, il est vrai, font exception; par exemple la larve du Delopsis. Mais, dans ce cas, le corps a subi une adaptation particulière; 1l possède une face ventrale plate, organisée pour adhérer et ramper. La larve que nous étudions ne peut pas se tenir à l’intérieur du mycélium dont elle se nourrit puisque celui-ci ne forme qu’un enduit peu épais. Elle est donc obligée de rester à sa surface, à laquelle elle ne peut n1 s’accrocher, puisqu'elle est privée de membres, ni adhérer, puisque son corps n’est pas conformé pour cela. Pour pouvoir vivre sur ce milieu et dans ces conditions, elle fabrique un tissu en matière soyeuse qui adhère à la substance sur laquelle elle se meut. C’est à ce tissu que la larve s'accroche pour se maintenir en place et pour avancer, même lorsqu'elle se trouve dans une position renversée (c’est-à-dire lorsque le champignon est au-dessus d’elle — ce qui est le cas habituel). Quand elle veut progresser, la larve rétracte les deux derniers segments abdominaux ; elle adhère au corps sur lequel elle se trouve avec le disque lobé postérieur et elle pousse son corps en avant, en étendant les deux segments qu’elle avait rétractés. Avec les minus- cules crochets, placés en double rangée à la face ventrale de ses segments abdominaux, elle saisit alors les fils de soie qu’elle a préalablement tendus et elle s’y agrippe. Elle rétracte de nouveau ses derniers segments, fixe son disque adhésif et ainsi de suite. Pendant que le corps est poussé en avant, l’Insecte, sans dis- continuer, tend de nouveaux fils. Lorsque — surtout en captivité — au cours de ses déplacements, il rencontre d’anciens rubans soyeux, il les détruit et les mange au fur et à mesure qu’il avance, tout en en plaçant de nouveaux. Quand le moment de la métamorphose approche, la larve quitte la plaque de mycélium et gagne un endroit quelconque où elle puisse se suspendre à l’air libre. Dans le cas que j’ai eu l’occasion 76 F. BROCHER d'observer — c’est-à-dire sur le tronc abattu — les larves se sont rendues dans une sorte d’anfractuosité qui se trouvait à l’extrémité du dit tronc. Les nymphes y étaient suspendues par l’extrémité postérieure du corps au moyen d’un fil dont la longueur atteignait deux centimètres environ. Les imagos provenant de ces nymphes ont été déterminés Leptomorphus Walker: Curt. par M. GOETGHEBUER, ce dont je le remercie infiniment. J’ai trouvé assez souvent les larves de ce Diptère, à la face infé- rieure de branches mortes pourvues de plaques de mycélium, gisant sur la terre dans les bois; mais, jusqu’à présent, Je n’étais pas arrivé à les élever. Les conditions spéciales qu’elles exigent. pour se transformer en nymphes, et qui ne m’ont été connues que lorsque j'ai eu l’occasion d’observer cet Insecte dans mon jardin, expliquent cet échec. Je puis donner quelques renseignements sur la ponte et sur les œufs de ce Diptère. On trouve les œufs sur les plaques de mycélium. Ils sont peu abondants et toujours par unités isolées. L'œuf est blanc mat; de forme ovale allongée, sa longueur est de 7/10 de millimètres. On le reconnaît tout de suite à un caractère bizarre qui n’est visible qu'avec une loupe assez puissante: sa coque est toute hérissée de petites épines (fig. 3, B). A une des extrémités, elle paraît être plus mince et plus transpa- rente sur un espace ovale allongé qui occupe le tiers environ de la longueur de l’œuf. C’est à cet endroit que la coquille s’ouvre lors de l’éclosion. À ce moment, la larvule a une longueur de un millimètre et demi; elle commence tout de suite à se créer un chemin de soie. J'ai observé parfois, en compagnie de la larve du Leptomorphus, celle d’une autre espèce qui a à peu près le même aspect et un genre de vie semblable. Elle en diffère: par la forme de la tête, qui est moins effilée; par le disque adhésif postérieur, dont les lobes constituent de véritables languettes rétractiles; et enfin par le fait que, pour confectionner son chemin soyeux, elle ne porte pas la tête alternativement à droite et à gauche. Elle place la soie, par points espacés, en ligne droite, au fur et à mesure qu’elle avance. RS ee me REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 77 Vol. 38, n° 5. — Février 1931. Observations sur la remonte de la petite Anguille jaune à Augst en 1929 et sur des Otolithes anormaux d’'Anguilles de petite taille. par A. GANDOLFI-HORNYOLD Fribourg. Avec 1 Tabelle et 3 figures dans le texte. Le docteur W. SCHMASSMANN, inspecteur de pêche à Liestal, a eu l’obligeance de capturer encore pour moi cette année des petites Anguilles jaunes qui remontent l'échelle à poissons à l’usine des forces motrices à Augst. Qu'il me soit permis de le remercier ici bien sincèrement pour tout ce qu'il a fait pour faciliter mes recherches sur l’Anguille du Haut-Rhin. Chaque année, au moment des grandes chaleurs, les Anguilles remontent l’échelle à poisson et cette année 151 individus ont été capturés le 28 juillet et 75 le 8 septembre. Sur les 226 individus, il y en avait 3 de sexe indéterminable et 223 femelles. Une femelle mesurait 55 cm. et toutes les autres de 28 à 47 em. Les trois individus de sexe indéterminable mesuraient: 29, 30 et 33 em. et leur poids était respectivement de 28, 34 et 46 gr. Tous les autres avaient des ovaires d’aspect plissé si caractéristique pour l’Anguille. Ceci dit, je donne la liste des 226 Anguilles groupées selon leur âge en indiquant, pour chaque individu, la longueur, le poids, le nombre de zones des écailles et la différence entre le nombre de zones des écailles et celui des otolithes. Les chiffres I, IT, III, placés après le nombre des zones des écailles indiquent si l'individu en question avait: peu (1), passablement (II) ou beaucoup (III) d’écailles ayant le nombre maximum de zones. * Les individus de sexe indéterminable sont indiqués par un astérisque. _ Rev. Suisse DE Zooc. T. 38. 1931. I 78 A. GANDOLFI-HORNYOLD Lon- Nombre Lon- Nombre Groupe gueur Poids de zones D Groupe gueur Poids de zones Cm. Gr. d’écailles Cm. Gr. d’écailles V 36 44 D ERIETSTS » » » 2-FLI 94 48 Sn | 2 » » 34 » » » 47 PA 2 1 » » » 33, » » » 46 » » » » 32 » » » » » » » » 30 D | » » 45 » » » 30 39 » » » » » » » » 27 » » » 43 » » » » 40 A À » » 36 » » » » 34 L VAE | » 33 47 » » » » » 9:PE » » » » » » » » » ) ) >) )) » ) >) D) ) » » 46 3 EI 2 » » 33 » » » » +*2:TI » » » 32 à | » » 42 2 TT » » » 30 2 IE » » 39 SQL 2 » 29 PS. » » » » > MIT 3 » » 34 » » 32 49 241 » » » 39 27 » » 48 2 AT » » »' 32 2:II » » 47 » » » » JL » » » 45 oNti F4 » » » » » » » » » » » 28-72 Fa8 » » » 2x 3 » » 23 » » » 4% » » » 28 28 » » » » » » » » 26 » » » 43 » » VI 41 3 SEL. » » » » » » » 63 » » » 42 AS » » » 63 » » » » 2 HT » » 40 72 » » » 41 » » » 39 81 » » » 40 UT 2 » » 69 Fi | » » » vi) | » » » 68 3 TE » » » 2 PTT » » » 56 » » » 39 » » » 38 78 3 | » » » el | » » » 71 DH » » 37 AIT » » » 69 » » » 39 | 2 » » 67 » » » » 2%FEI 3 » » » » » 31 45 » » » » 62 » » » AA 21 » » » 61 a » » » A0 À 6 | » » » 58 2° » » 42 D » » » 56 » » » 41 » » » » 54 3 I » » » 31 2 » 27 73 » » » 40 48 | 3 » » 70 SE À | » )» » 7 Il IT 2 » » 68 ) » » 38 EI » » » 66 » » » » » » » » 63 8 I » » » » » » » 62 » » » 36 » » » _» » STI » » » » » » » 61 » » » » sl ki | » » » » 3 I » » » JAI » » » » » » » 5 2 » » » » 8 II » » » DE » » » 60 3 I tes ds dE REMONTE DE LA PETITE ANGUILLE JAUNE A AUGST Lon- Groupe gueur Cm. Nombre Poids de zones Gr. » 28 » d’écailles SE 2:FF1 3 1 » 3 II » AS at 3 III SI 2 III 3 II ef ni = Ce D D ce D ee es Em un) O0 GO CO D CO OO CO GO GO Ÿÿ ue am | un | Con | M be = M bent best et ef et nf ns bent = M be be je 4 4 + > Lun! un) es es me bmx an] ÿY Lo D me Coms! nn ÿ O2 9 © CO 9 Co O2 D Q D © © O9 D CO CO D CO D CO RO 2 19 D Oo y O0 Fe 00 og 00 og CO He OO Fe O0 y DR «A y CO # Groupe gueur Cm. Lon- Nombre Poids de zones Gr. D) d’écailles > 19 CO CO C0 D be et eu js jus = — + — be pm ee. mn res jm 1 = 4 en 4 eu D bem jen jet fem jp jet jomn je jen pen jet pus peut jen jen jen —— — 79 HS QUO Fe CO He GO He OO à A à d TE © Hg C0 HF GO HF 0 y 80 A. GANDOLFI-HORNYOLD Lon- Nombre i ge ©: Nombre Groupe gueur Poids de zones D Groupe gueur Poids de zones D Cm. Gr. d’écailles Cm. Gr. d’écailles » 36 56 31 de) » 46 103 8 Il 5 » 35 62 » » » 38 74 4 TI 4 VITE 107 4 I » X 55 232 SYI 5 RÉCAPITULATION. Groupe V VI VII VIII X Longueur moyenne . Cm. 31,42 39,47 40,91 43,46 — Poidstmoyen "#0 Gr 40,15 54,95 827D 94,66 — Ponvueur ur ete tm 28-36 30-41 39-46 38-47 99 POLS ARS ELENUSE Her Am: 26-48 32-74 56-127 74-107 252 Nombre de zones écailles . 21-311 2 11-41 31-41 3 11-41 Su DES ee ST OS HR TS 2-3 2-4 2-4 4-5 D Nombre d’individus. . . . 80 118 24 3 1 Les Anguilles étudiées appartenaient aux groupes d’âge V à X, et en admettant la formation annuelle des zones, étaient dans leur sixième à onzième année de vie fluviale. Les otolithes étaient généralement transparents mais leurs zones étaient souvent très peu distinctes. Je les ai comptées très soigneu- sement à plusieurs reprises et en cas de doute, j'ai toujours compté une zone de plus plutôt qu’une en moins. Il s’est trouvé cependant un certain nombre d’otolithes à zones très nettement marquées, ne laissant aucun doute possible sur leur nombre. La grande majorité des individus s’est trouvée dans les groupes d'âge V et VI. Sur les 226 Anguilles étudiées, j'ai observé quatre cas d’otolithes d'aspect anormal que je consi- dère comme une dégénérescence pathologique. Ces otolithes diffè- rent beaucoup de l’otolithe normal qui, sous le microscope et sur un fond noir, a l’aspect du marbre statuaire. Les otolithes en dégé- nérescence ont un aspect farineux et semblent, à première vue, avoir été rongés par un acide (fig. 1). J’airencontré de semblables otolithes chez quatre femelles qui mesu- raient: 31, 32, 34 et 36 cm, pesaient respectivement 36, 45, 48,69 gr. mais chez chaque individu un seul otolithe était atteint; j’ai cepen- Pier 4 Otolithe en dégénérescence. REMONTE DE LA PETITE ANGUILLE JAUNE A AUGST 81 dant déjà vu des spécimens dont les deux otolithes étaient dégénérés. Des formes anormales d’otolithe ont été observées sur des Anguilles de 28 à 47 em. de iongueur. Ceux de deux d’entre elles sont décrits plus loin. Quant aux écailles, la seule anomalie que j'ai pu constater, était celle d’une écaille à zone centrale en forme de huit causée par la concrescence de deux écailles à peine formées; les zones de crois- sance successives, se sont formées autour des deux écailles unies, devenues avec ie temps la zone centrale de l’écaille. Je n’ai pas rencontré des zones incomplètes en forme de calotte soit internes soit externes. Le nombre de zones des écailles a paru assez souvent un peu faible par rapport à la taille de l’Anguille. La différence D. augmente avec l’âge, chez le groupe V elle est de 2 à 3, chez les groupes VI et VII de 2 à 4 et, enfin, chez le groupe VIII de 4 à 5 zones. La femelle de 55 cm. avait des zones peu nettement marquées, mais elles semblaient appartenir au groupe X ; ses écailles avaient 5-1 zones. D. serait ainsi de 5 zones en admettant que j'aie compté les zones exactement. Je donne à la page 82 un tableau dans lequel sont rangées, de haut en bas, par leur longueur les 225 petites Anguilles, mdiquant les poids respectifs pour chaque longueur; les individus de sexe indéterminable sont désignés par un astérisque. Les individus pêchés le 28 juillet sont entourés par une ligne pleine, ceux du 8 septembre par une ligne de traits interrompus. Dans la première colonne de droite est indiqué le nombre d'individus pour chaque longueur et dans la deuxième colonne de droite le pourcentage. La courbe des longueurs ne présente pas un sommet bien net, car 1l y a 25 individus de 35 cm., autant mesurant 36 cm., 26 de 34 cm. et 27 de 32 cm. Tout ce que l’on peut dire, est que la très grande majorité ,soit 186 sur les 225 individus, mesurent de 30 à 38 cm. En comparant ce tableau avec celui des Anguilles pêchées de 1925-1929 (p. 83), on constate que 335 individus sur 380 mesurent de 29 à 39 cm., ce qui démontre que la taille ne varie pas beaucoup, chez les Anguilles des migrations annuelles, en amont; un tableau compa- ratii de la longueur des individus étudiés de 1925-1929 complètera ce que nous venons de dire. Il faut naturellement tenir compte, d’abord, que le nombre des individus n’est pas le même, et ensuite que les plus petites Anguilles sont les plus difficiles à capturer. A. GANDOLFI-HORNYOLD ‘8 ‘d ar9qe} 97790 op uorpeorIdx9,1 atoA nn PP PMR een ne mme mn nu et 0 © ee em oels ss ssemes ses, à eue +» © à à _ 22422 8 4 _ DRE KBEE &scbs Hem pum mm mmmm mm ——— _— — = en … u— Er rem em ee m een e) e m mim ein nus "es mme mine mu San ee ie miam eo Se s mes Loto en LS SEEN Œ LE MEN- -Æ-- - XX -HO0 - MarrIC J ARR - ONE -E- -D-H---Gh#h-Gh - HO7kC Sen ee! on siens lon ent he! en 81 FE] Œ — - Srhh - Yu - — - Jh - Sh06 (FEES EE | = et . uns et ut ut ut ét ms dm 98 #7 9794 - M - IIS Ch — — 9 0h — - 0G — IG - - 85 - CHGLÇ 8. 19% - HO EG - FEW] Cr - OS [6 EG KG — EG — - 9G- = 16 299C HAGKE-G-KEMAGIKE- - -GS 611 | RS Le le 6! 09 - ND BAG ES IX 09 - PE SOLS Pocommmnmemesememmmemseme—— —…. + ut nt ut ut st 81. LDAKKE DEC 461 mm mm mm mm mm mm mm mm me mm = me © = ne ù = ms —_——— _ 1 ED 219 & 18#6c Y EL DE) 30/7 DR D ns 0 PU co + PPDA RE ee ie CU Me SES 4 ASIE y PA UE ee AE HE Net 7 ne + I DOI te ME Er CAEN OÙ FH JD) REMONTE DE LA PETITE ANGUILLE JAUNE A AUGST 83 TABLEAU GÉNÉRAL DES ANGUILLES JAUNES PÊCHÉES A AUGST DE 14925 a 1929. Août 1925 Septembre Juillet-août Juillet-septembre Total 1926 SAT 1929 47 cm = —- —— 1 1 46 » — —— =— 2 2 45 » === 1 — —- 1 44 y ve — — 2 4 43 5» 524 —— 1 2 4 42 » 4 — — D 6 7 + VOS = -— — 6 6 4Q » 1 1 2 A 8 39 » D — 1 7 413 38 » + — — 42 (4° e FAR. p — 1 19 27 36 » 3 4 4 25 36 RTS 11 1 2 25 39 34 7 2 10 26 45 EE 9 3 8 18 38 92.» 9 1 D 21 42 31% 42 1 3 20 36 30 » 16 1 1 14 32 29 » ; 1 — 8 14 F4: LS 4 — — 2 6 6 ARE 3 —- —— — 3 263 2 — — —— à 100 14 41 225 380 Sur les 380 individus de 26 à 47 em., parmi lesquels on pourrait s’attendre à rencontrer les deux sexes, il y avait 14 individus de sexe indéterminable et 366 femelles. On peut dire que si les mâles font défaut sur un nombre aussi considérable d'individus, c’est qu'ils doivent être très rares parmi les Anguilles du Haut-Rhin. Il est probable qu’en capturant chaque année un grand nombre d'individus, on risquerait de trouver enfin un mâle. La question du sexe chez l’Anguille des eaux intérieures n’a pas encore été élucidée. Mais le fait qu'un individu de 33 cm. était de sexe indéterminable démontre que la différenciation sexuelle apparait sur des individus de taille très différente dépassant même une longueur de 30 cm. Les organes sexuels d’un individu de plus de 30 em., ainsi que ceux de deux autres de 29 et de 30 cm. de sexe indéterminable, se présentaient sous forme de bandes fines et lisses de moins d’un 84 A. GANDOLFI-HORNYOLD millimètre de longueur, tandis que les ovaires des femelles de 28 et 29 em. mesuraient 5-6MM de largeur. Les causes qui déterminent la différenciation sexuelle en faveur de l’un ou de l’autre sexe sont encore inconnues. J’ai rencontré une fois un individu de 40 cm. de longueur, avec les organes sexuels non différenciés, tous les autres étaient d’une taille bien inférieure, ce qui fait croire qu'après un temps, plus ou moins long, la différenciation a lieu et les organes se développent. Je crois avoir étudié au moins 5.000 Anguilles. Une étude de la proportion des sexes chez la petite Anguille du Rhin, à différentes distances de l’embouchure, serait très intéressante. La taille des individus étudiés au cours de ces recherches semble varier assez peu. En 1925, ils mesuraient de 26-44 cm., en 1926 de 29-45 cm., en 1927 de 30-43 cm. et enfin en 1929 de 28-47 cm. Il en est de même pour les groupes d’âge: en 1925 et 1926 ils apparte- naient aux groupes V à VIII; en 1927 aux groupes VI à VIII; et en 1929 aux groupes V à VIII. Comme ces Anguilles ont été capturées alors qu’elles remontaient l’échelle à poisson à Augst, 1l est certain qu'il s’agit d’une migra- tion de l’Anguille vers l’amont. Cette migration est annuelle et coïncide avec les mois les plus chauds de l’année, juillet-septembre. Les imdividus ont à peu près la même taille et le même âge. Si le temps change et l’eau se refroidit, la remonte de la petite Anguille est interrompue. La capture d’une femelle de 55 cm., démontre que même les individus d’une taille assez grande peuvent prendre part à cette migration vers l’amont. Le docteur SCHMASSMANN m'a communiqué les températures de l’eau à l’époque de la capture de ces Anguilles: le 5 septembre 1926 de 18,19; en 1927 elle a varié du 1€ au 3 août de 199,5-209,1, et: en 1929, le 28 juillet, elle était de 20° et le 8 septembre de 209,2. On peut constater que la remonte de la petite Anguille n’a lieu que lorsque l’eau a atteint une température très élevée. La seule anomalie que j’ai constatée chez ces Anguilles était celle d’une femelle de 38 cm. et 74 gr. du groupe VI. Une partie de la région caudale avait été enlevée, probablement par une morsure d’un autre Poisson et les nageoires étaient en train de croître autour du moignon (fig. 2). À la longue les nageoires se réunissent et REMONTE DE LA PETITE ANGUILLE JAUNE A AUGST 85 donnent lieu à la pseudonageoire caudale, que l’on rencontre parfois chez l’Anguille et d’autres Poissons. De telles Anguilles sont recon- naissables pendant toute leur vie. J'avais proposé de produire cette anomalie sur grande échelle pour les marquer. La mortalité est à peu près nulle chez la petite An- guille, si on opère par écrasement, au lieu de couper la région caudale avec un instrument tranchant. Du reste c’est ce qui se produit dans la nature, par la morsure d’une autre Anguille ou d’un Poisson carnivore, FIG: car les dents agissent aussi par écra- Queue en voie de régénération. sement. Je n’ai pas pu rechercher faute de temps les parasites intestinaux chez ces Anguilles; mes recherches antérieures ont montré d’ailleurs qu'ils ne sont pas très abondants chez l’Anguille du Haut-Rhin. DESCRIPTION D’OTOLITHES ANORMAUX, TROUVÉS SUR DEUX PETITES FEMELLES JAUNES. Les dessins ont été faits par M. Fernand ANGEL, Assistant au Museum National d'Histoire naturelle de Paris, que je remercie ic1 de toute la peine qu'il a prise pour rendre les otolithes aussi par- faittement que possible. Le grossissement est de x 28. La longueur et le poids de ces deux Anguilles, ainsi que les dimensions des otolithes, étaient les suivants: Longueur Poids Dimensions des otolithes ne ee SERRE RE Otolithe gauche Otolithe droit 32 CM. 48 gr. Hi not 2 TM NORD SECAM ÉD SE n0 3: 2,1 x 41mm5 No: 24 x 1mm5 Chez la femelle de 32 em. l’otolithe droit est un peu moins large que le gauche mais chez celle de 31 cm. les deux otolithes ont les mêmes dimensions. L'otolithe gauche de la femelle de 32 em. (N° 1) a une forme trapézoïde avec la surface rugueuse. Le bord dorsal est arrondi, le bord ventral droit, le bord postérieur présente une grande protubé- 86 A. GANDOLFI-HORNYOLD rance irrégulière surmontée d’une plus petite. L’antirostrum est grand et obtus, l’excisure grande, le rostrum grand et arrondi. Le sulcus a une forme anormale; 1l s’ouvre en forme d’entonnoir très large, couvrant presque tout le bord antérieur, parallèle avec le bord dorsal de l’ouverture et le sulcus continue droit, étroit et indivis jusqu'aux °/,; de la longueur de l’otolithe, où 1l se perd à cause des irrégularités de la surface. L’otolithe droit (fig. 2) a une forme sub-arrondie et épaisse; la surface est lisse ainsi que les bords. Les bords ventral et dorsal sont Fc; Otolithes anormaux. 1. Otolithe gauche de la femelle de 32 cm. 2. Otolithe droit » » » DLLD » Otolithe gauche de la femelle de 31 cm. :. Otolithe droit » » » DO) » JC Le arrondis et les bords antérieurs et postérieurs tronqués obliquement. Il n’y a pas d’antirostrum n1 rostrum ni excisure et les deux oto- : lithes sont très asymétriques. L’otolithe gauche de la femelle de 31 cm. (N° 5) a une forme allongée, les bords dorsal et ventral sont arrondis ainsi que le bord postérieur qui a deux grandes encoches. L’antirostrum et le rostrum sont grands et arrondis, l’excisure est aussi grande. Le sulcus s'ouvre largement sur le bord antérieur, 1l est long, droit, profond sur le bord dorsal, peu profond sur le ventral et REMONTE DE LA PETITE ANGUILLE JAUNE A AUGST 87 indivis; au lieu de se terminer en pointe aux °/, de la longueur de l’'otolithe, il s’élargit de nouveau légèrement et disparaît sur le bord postérieur. L’otolithe droit (N° 4) a une forme plus ovale, les bords dorsal, ventral et postérieur sont arrondis et plus ou moins déchiquetés. L’antirostrum forme une protubérance irrégulière, le rostrum et grand mais aussi de forme irrégulière, car le bord antérieur est aussi déchiqueté que les autres. Le sulcus s'ouvre largement sur le bord antérieur, il est non divisé, droit au commencement, légèrement couché vers la fin et termine arrondi aux °/, de la longueur de l’otolithe. L’otolithe N° T est probablement un cas de dégénérescence pathologique, car 1l avait aussi un aspect blanc farineux, très différent de celui de l’otolithe normal qui sur fond noir a l’aspect du marbre statuaire. C’est la première fois que j'ai rencontré un otolithe dépourvu de sulcus et aussi complètement asymétrique. Les deux otolithes de la femelle de 31 cm. (N° 3) se ressemblent .comme forme bien que l’un soit allongé et l’autre presque ovale, mais les bords de l’otolithe gauche sont presque lisses, ceux du droit plus ou moins déchiquetés. La forme du sulcus est assez différente sur ces deux otolithes. L’otolithe aux bords déchiquetés avait aussi l’aspect farineux. J’ai ainsi pu constater chez la petite Anguille d’Augst une aussi grande variation soit de forme de l’otolithe, soit de celle du sulcus, que chez les grandes Anguilles du Haut-Rhin. te LT : eu REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 89 Tome 38, n° 6. — Février 1931. RÉSULTATS DE LA MISSION SCIENTIFIQUE SUISSE EN ANGOLA, 1928-29. Neue und wenig bekannte Neuropteren aus Süd-Angola. Von Dr. P. ESBEN-PETERSEN Silkeborg. Mit 5 Textfiguren. Durch liebenswürdiges Entgegenkommen von Herrn Dr. A. MoxarD habe ich Gelegenheit gehabt, einiges Material von Neuro- pteren aus Süd-Angola, das dem Musée d'histoire naturelle in La Chaux-de-Fonds gehôrt durchzusehen. Ich sage Herrn Dr. A. Monarp hiedurch meinen besten Dank. Die Neuropterenfauna von Angola ist nur wenig bekannt, und es ist darum eine Selbstverständlichkeit, dass Material aus diesen Gegenden, in der Regel, etwas neues und seltenes ans Tageslicht bringen wird, und so auch in diesem Falle. In dem besprochenen Material fanden sich sieben Arten, von welchen zwei neu waren, nämlich Encyoposis brevistiyma und Formicaleo monardi. 1. ASCALAPHIDAE. Encyoposis brevistigma n. sp. Kopf gelbbraun und mit langen, grauweissen Haaren, mit einzelnen graubraunen gemischt. Palpen gelbbraun. Antennen so lang wie zwei Drittel des Vorderflügels, braun und mit dunklen Ringen und dunkler, plattgedrückter Keule. Meso- und Metathorax gelb, mit braunschwarzer Figur und Flecken. Die Unterseite gelblich und mit weissen Haaren. Beine gelblich. Schenkel mit bräunlichen Längsstrichen und die Füsse mit schwarzer Unterseite. Der Hinter- kôürper schwarzglänzend. Die Oberseite mit einem breiten, gelben Längsband, das die Mitte entlang einen schmalen, schwarzglän- zenden Streifen hat. Die Unterseite gelblich, mit einem breiten, Rev. Suisse DE Zoo. T. 38. 1931. 8 90 F1G. Fic. Frc. Fr. Fi1c. Qt P. ESBEN-PETERSEN Encyoposis brevistigma n. sp. ©. Meso- und Metathorax sammt den 3 ersten Abdominalsegmenten (schematisch). Id., Vorder- und Hinterflügel. Palpares ovampoanus Per. Vorder- und Hinterflügel. Palpares umbrosus Kolbe, aus Angola. Vorder- und Hinterflügel, Formicaleo monardi n. sp. Vorder- und Hinterflügel. tube. de dé ét. is add NEUE UND WENIG BEKANNTE NEUROPTEREN 91 schwarzglänzenden Mittelband. Die Nervatur der Flügel bräunlich. Se und À an beiden Flügelpaaren heller. Pterostigma sehr kurz und bräunlich. Vorderflügel 38mm; Hinterflügel 32Mm; Fühler 26mm: Abdomen 23mm, 1 © St. Amaro, Angola, IX.1928-29. Ich habe die Art in die Gattung Encyoposis gestellt; es 1st aber wohl müglich, dass sie in eine andere Gattung unterzubringen sein wird, wenn das Männchen entdeckt wird. 2. MYRMELEONTIDAE. Palpares cataractae Peringuey. PERINGUEY, L. Ann. South Afr. Museum, Vol. V, S. 433, PI. VIT, Fig. 3, 1910. — Victoria Falls. 1 © (hinterster Teil vom Abdomen fehlt), Rio Mbalé, Angola, 1928-29. Es ist eine grosse und robuste Art. Bei dem vorliegenden Exem- plar findet sich ein wenig innerhalb des Hinterrandes der Vorder- flügel eine mehr oder minder zusammenhängende Reihe von braunen Flecken, die nur beim Typen-Exemplar schwach ange- deutet sind. An den Hinterflügeln ist das basale Band in zwei grosse Flecken aufgelüst. Vorderflügel 64mm: Hinterflügel 59mm, Palpares ovampoanus Peringuey. PERINGUEY, L. loc. cit., S. 439, PL. VIT, Fig. 1, 1910. — Ovampoland. 1 SZ Chimporo, Angola, 1828-29. Diese schône Art wurde, so viel ich weiss, nicht gefunden, seit- dem Dr. PERINGUEY sie nach einem © aus Ovampoland beschrieb. Das vorliegende Exemplar, das ein wenig kleiner als die Type ist, stimmt ausgezeichnet mit der Beschreibung überein. Die Anal- anhänge des Männchens, welche die gewühnliche Form haben, sind an der Basis nach unten und auf der Mitte ein wenig nach aussen gekrümmt. Auch sind sie ein wenig gegen die Spitze verdickt. Sie sind so lang wie die beiden letzten Hinterleibsglieder zusammen und kräftig schwarzhaarig. Vorderflügel 42mm, Hinterflügel 39mm, Abdomen 45mm, 92 P. ESBEN-PETERSEN Palpares umbrosus Kolbe. KozgE, Stett. ent. Zeit., S. 233, 1898. — Bismarckburg, Togo. Palpares pobeguint $. NaAvas, Rev. Zoologique Afr., S. 35, Fig. 1, 1912. — Batéké, Congo franc. Pailpares pobeguini 9. Navas, Ann. Soc. scient. Brux., S. 229, Fig. 1,1914. — Guinée franc. Palpares berlandi. NaAvas, Mem. Pontific. Accad. Rom., S. 81, Fig. 1, 1914. — Côte d'Ivoire. 1 S (die Hinterleibsspitze fehlt) und 2 ©, Rio Mbalé, Angola, OR Diese Art scheint an die Länder um den Golf von Guinea gebunden zu sein. Ich kenne sie von Franzôüsisch Guinea im Norden bis Angola im Süden, und ich selbst besitze sie von der Gold-Küste. Ferner besitze ich Photographien vom Typen-Exemplar KoLBE’s und vom Typen-Exemplar Navas’ von pobeguint &. Die Analanhänge des Männchens sind nach demselben Plane wie bei Palpares speciosus gebaut, und der nach innen gerichtete Zahn an der inneren Seite des Analanhanges ist ziemlich kurz. Die Zeichnung der Flügel ist recht konstant. Die grôsste Variation findet sich im Costalfelde der Flügel. Beim Typen-Exemplar aus Togo sind die Queradern dieses Feldes breit und stark schattiert, wogegen die Adern bei den drei vorliegenden Exemplaren sehr schwach schattiert sind. Bei der Type KoLBE’s von umbrosus und bei der Type Navas’ von pobeguint ist der basale Fleck an der Gabel von M, der Vorder- flügel gross, während er in der Regel recht klein ist. Die Art hat einige Aehnlichkeit mit Palpares digitatus Gerst., die ungefähr dasselbe Verbreitungsgebiet hat; aber bei der letzt- genannten sind die Vorderflügel so gut wie nicht mit kleinen : Flecken versehen, und die gewühnlichen Querbänder sind sehr schwach. Die Hinterflügel sind milchig gefärbt, und der basale Fleck an M, ist nur schwach angedeutet. Die ost-afrikanische Art Palpares torridus Navas künnte viel- leicht gut als eine Varietät von P. umbrosus aufgefasst werden. Da sie aber viel grüsser und kräftiger ist, das basale Querband der Hinterflügel gross und augenfällig ist, und das Männchen, so viel ich weiss, noch unbekannt ist, wird es bei weitem am besten sein, RL. à. à NEUE UND WENIG BEKANNTE NEUROPTEREN 93 sie als eine selbständige Art zu betrachten. Ich habe das Typen- Exemplar von P. torridus gesehen, und besitze ferner drei Weibchen aus Abyssinien. Gandulus filiformis Gerst. Myrmeleon filiformis. GERSTAECKER, Mitt. naturw. Vereins für Neuvorp. u. Rügen, S. 31, 1884. — Camerun. Gandulus leptogaster. Navas, Broteria, S. 73, 1912. — Salisburg (South- Rhodesia). 1 ©, Rio Mbalé, Angola, 1928-29. Diese Art scheint über den grüssten Teil von West- und Süd- Afrika verbreitet zu sein. Der Gattungsbeschreibung muss hinzugefügt werden, dass am Apikalfelde der Vorderflügel einzelne Queradern gefunden werden künnen. In der Beschreibung von Gandulus madegassus (Ann. Soc. scient. Brux., S. 146, 1923) gibt Navas selbst an, dass am Apikal- felde der Vorderflügel sich einzelne Queradern finden. Formicaleo monardi n. sp. Das Gesicht, die Palpen und die untere Seite des ersten und zweiten Antennengliedes gelb. Die obere Seite der nämlichen Glieder mit einem dunklen Fleck (der Rest der Antennen fehlt). Der Kopf oberhalb der Antennen schwarz, aber mit Andeutung eines hellen Querstreifens gleich oberhalb der Antennen und mit zwei kleinen gelblichen Flecken am Scheitel. Prothorax ungefähr doppelt so breit wie lang, dunkel und mit Andeutung einer schmalen, hellen, längsverlaufenden Mittellinie und einigen hellen, kleinen Flecken gegen die Seiten hin. Die Oberseite von Meso- und Meta- thorax samt der Unterseite vom ganzen Thorax schwarz. Beine kurz und robust. Schienbein kürzer als der Schenkel und der Fuss. Sporen kräftig, krumm und so lang wie die vier ersten Fussglieder zusammen. Die Schenkel schwarz, Schienbein und Füsse gelblich. Jedes Schienbein mit einem dunklen Ring nahe der Wurzel und mit dunkler Spitze. Die Spitze des ersten und fünften Fussgliedes samt dem zweiten, dritten und vierten Fussglied schwarz. Der ganze Hinterkôrper braunschwarz; die Unterseite ein wenig heller; Pleurae bräunlich. Flügel ziemlich schmal, gegen den Apex zuge- 94 P. ESBEN-PETERSEN spitzt. Flügelmembran hyalin. Nervatur gelbbraun, mit kräftigen hellen Strichen. Mehrere Queradern namentlich dem Hinterrand der Vorderflügel entlang und an der Spitze der Vorderflügel dunkel- schattiert. Längs des Hinterrandes des äussersten Viertels der Hinterflügel ein breiter brauner Schatten. Vorderste Banksian Linie der Vorderflügel kaum angedeutet, die hinterste sehr deut- lich. Keine Banksian Linie im Hinterflügel, und keine Queradern im Apikalfelde der Hinterflügel. Vorderflügel 30mm;: Hinterflügel 29mm. 1 ©, Rio Mbalé, Angola, x.1928-29. Diese schône und leicht erkennbare Art habe ich mir erlaubt nach Herrn Dr. Monarp zu benennen. Wenn das Exemplar so dunkelfarbig am Kopfe und Thorax ist, hat es sicher seinen Grund darin, dass es alt ist. Bei frischeren Exemplaren werden sich môüglicherweise an Kopf und Thorax Figuren und Flecken zeigen, die in der obigen Beschreibung nicht erwähnt sind. Myrmeleon obscurus Ramb. Ramgur. Hist. nat. des Insectes Névroptères, S. 403, 1842. — Mauritius. 1 Exemplar, Catumbela, Angola, vi1.1928-29. Diese Art, die über ganz Afrika verbreitet ist, findet sich auch auf Madagaskar und benachbarten Inseln des Indischen Oceans. NEUE UND WENIG BEKANNTE NEUROPTEREN 95 ANHANCG. NÂHERE BEZEICHNUNG DER ERWÂHNTEN STATIONEN. 1. Catumbela, an der Meeresküste, bei der Einmündung des Flusses gleichen Namens, hat bedeutenden Zuckerrohranbau. Die Steilufer des Flusses, an denen die meisten Insekten erbeutet wurden, sind dicht mit Gras und Gesträuch bewachsen. 2. St. Amaro, an der Benguella-Bahn, bei km 440, auf dem Hochplateau des Innern, bei ca. 1400 m Meereshôhe. Obst- und Getreidebau. Die Gegend ist mit lichtem Leguminosen-Wald bedeckt, der hier weniger trocken ist als im Süden. Geographische Breite ca. 129 40" S. 3. Rio Mbalé. Rechter Nebenfluss des Kubango, bei ca. 15 10° s. Br. Plateau von ca. 1200 m üb. M., bedeckt mit Trocken- wald von Dornakazien und Berlinia paniculata, dazwischen ausge- dehnte Magerweiden. Wenig Gesträuch. 4. Chimporo. Breiter Flusshboden, in einen mehr oder weniger stark durchtränkten Sumpf umgewandelt. Ufer sandig, ringsum typischer Trockenwald. Nähere Angaben über diese « Mulola » findet man im « Bulletin de la Société neuchâteloise de géographie », VOL XXXEX, -p: 71 1, 1930. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 97 Tome 38, n° 7. — Février 1931. RÉSULTATS DE LA MISSION SCIENTIFIQUE SUISSE EN ANGOLA, 1928-29, | Odonata aus Süd-Angola Dfr:F-;RIS; Rheinau. Mit 5 Textfiguren. Die kleine Sammlung von Odonaten, die Herr Dr. MonaRD aus Angola mitbrachte, umfasst 27 Arten. Sie stammt aus einem Teile von Afrika, über dessen Odonatenfauna ausserordentlich wenig - bekannt ist. So ist es begreiflich, dass unbeschriebene Arten in der Sammlung enthalten sind. Neubeschreibungen nach Einzelstücken sind Ja im ganzen wenig wünschbar, doch wurde alle erdenkliche Sorgfalt auf die Feststellung der Identitäten angewandt und sollte die Wiedererkennung nach unsern Beschreibungen môglich sein. Mit der mangelhaften Erhaltung eines Teils des Materials sind die Sammler nicht zu belasten. Herr Dr. MonarpD berichtet sehr an- schaulich, wie die Sammler die Wahl hatten, ihre Insekten entweder beim Trocknen von. Ameisen zerstôren zu lassen oder durch frühes Einschliessen der Gefahr von Schimmelbildung auszusetzen. Bei Material, das unter so schwierigen Umständen gesammelt wurde, mag es gestattet sein, eine Neubeschreibung auch nach einem nur mangelhaft erhaltenen Stück zu entwerfen, sofern wenigstens die wichtigsten Merkmale erkennbar blieben. Die Reïhenfolge der Formen ist die in manchen andern Arbeiten des Verfassers eingehaltene, für die Gattungen der Agrioniden speziell diejenige seiner « Odonaten von Südafrika » !. Die Sammlung ist im Musée d'Histoire naturelle de La Chaux- de-Fonds deponiert. 1 Ann. South Afr. Mus., 18, 3, p. 245-452, tabl. 5-12, 78 fig. 1921. Rev. Suisse pe Zoo. T. 38. 1931. 9 98 F. RIS 1. Pseudagrion praetextatum Selys. 1 & Lombala, 1 © Caluquembé, virr.1928. Die Exemplare verursachten zunächst Schwierigkeiten: Das & hat lichte Oberlippe und die stark gequetschten Appendices sind nicht ohne weiteres leicht zu beurteilen. Das © hat reduzierte dunkle Zeichnungen des Thorax. Die Beine beider Exemplare sind ganz licht. g. Die Statur ist die regulärer praetextatum, die lichte Färbung von Oberlippe und Beinen dürfte auf unvollständiger Ausfärbung beruhen. Noch ganz ohne Bereifung, Dorsum von Segment 8-9 breit hellblau, durch Pigment. ©. Thoraxdorsum: schmaler, medianer schwarzer Streif, unter- brochen durch eine feine lichte Linie der Naht, schwarz kaum ein Viertel der Breite jedes Mesepisternum; auf der Schulternaht nur eine feine schwarze Linie der ventralen zwei Drittel und ein dorsaler Punkt. 2. Pseudagrion inconspicuum n. sp. (Fig. 1). 2 & St. Amaro, 1x.1928. Zwei unter sich ganz gleiche Exemplare, die nichts von dem entsprechen, was 1ch bei umfassenden Untersuchungen der afri- kanischen Pseudagrion an natürlichem Material und in der Literatur bisher gesehen habe. Die Appendices stehen nahe dem Typus praetextatum, doch sind die superiores schwächer gebaut, ist der ventrale Ast relativ kürzer und die ventrale Ecke nicht so scharf. Die inferiores sind erheblich kürzer, erreichen eben die ventrale Ecke der superiores in der Seitenansicht. Gegenüber caffrum, in welcher Richtung vielleicht noch nähere Verwandtschaîft besteht, sind die Appendices ebenfalls schwächer gebaut, ist in der Seitenansicht der Längenunterschied : zwischen dorsalem und ventralem Ast der superiores grüsser, die Unterecke deutlich ausgebildet, medial-basal nur eine kleine rundliche Erweiterung. Die Statur ist erheblich schwächer als praetextatum, eher wie salisburyense oder noch mehr den kleinen Formen wie nubicum und torridum genähert. Die ausgefärbten Exemplare sind ohne Bereifung, die Oberlippe licht gefärbt, die lichten Antehumeralstreifen sehr schmal. ODONATA AUS SÜD-ANGOLA 99 4 (anscheinend ad., gut erhalten). Occiput und Unterlippe weiss- lich. Oberlippe, Mandibelbasis, Genae und Seiten der Stirn bis etwas über die Hôhe der Fühlerbasis graulich hellblau. Ante- clypeus, Postelypeus, Stirn oben und Vertex schwarz. Sehr kleine, kreisrunde, dem Augen- und Hinterrand genäherte Postokular- flecken und Andeutung einer lichten Linie auf der Occipitalkante. Prothorax schwarz, die Seiten schmal trüb gelblich. Lobus posterior klein, in flachem Kreishbogen begrenzt, schwarz. Thoraxdorsum schwarz. Vollständige, gerade, schmale, dorsal- wärts ganz wenig verschmälerte, trüb bläuliche Antehumeral- HG A. Pseudagrion inconspicuum n. sp. Appendices von rechts und dorsal. streifen, die etwas näher an der Schulter- als an der Mediannaht liegen, kaum mehr als ein Viertel jedes Mesepisternum breit. Seiten trüb licht graublau (lebend blau ?); das humerale Schwarz reicht über drei Viertel der Breite des Mesepimeron; am dorsalen Ende, ventralwärts mit einem Spitzchen abgeschlossen, über die ganze Breite; schwarzes Streifchen vorne an der hintern Seitennaht vom dorsalen Ende bis ganz nahe an das Stigma. Ventralseite licht. Beine schwarz, die Streckseiten der Tibien und Tarsen und terminale Linien an der Beugeseite der Femora licht gelblich. Abdomen sehr dünn. Dorsum schwarz, Segmente 3-6 etwas bronzegrün. Seiten 1-2 und Basis 3 blau, Mitte 3-6 hellgelb; 3-6 minimale, auf der dorsalen Mitte unterbrochene, lichte basale 100 F. RIS Ringel. 7, Seiten etwas breiter licht grünlich. 8-9, dorsal schwarz, Seiten trüb graublau. 10, dorsal schwarz, Seiten breit, Ende schmal bläulich gesäumt. Appendices superiores lateral schwarz, medial licht rôtlichgelb, inferiores rôtlichgelb (Fig. 1). Abd:24 5 Hi 188% 13,14 4 Pnq et M?Mi® ET und Pnq Ti M?_M'° Le À an der Cuq.Cuq fast genau in der Mitte Anq 1 und 2. Ptero- stigma klein, licht gelbgrau, unregelmässig lang-rhombisch, costale Seite die längste, costal-distaler Winkel sehr spitz, anal-proximaler weniger Spitz. Habitus eines Enallagma, doch nach der Lage von A und dem Typus der Appendices ein unzweifelhaftes Pseudagrion. 3. Ceriagrion suave Ris. 2 ® Chimporo, x1.1928. Beiden Exemplaren fehlen die terminalen Segmente und sie sind auch wegen mangelhafter Erhaltung der Färbung nicht geeignet, als Grundlage für die noch fehlende Beschreibung des © von suav zu dienen. | Die Zugehôrigkeit ist immerhin recht wahrscheinlich. Gegenüber glabrum sind die Exemplare zu schmal gebaut und es fehlt die Gelbfärbung der Flügel. Auch an corallinum Campion ! war zu denken, insbesondere da der Thorax des einen Exemplares Andeu- tung von Grünfärbung zeigt. Doch ist auch gegenüber dieser Art ihre Gestalt etwas schlanker und die Lage von A stimmt besser Zu suave. A in allen Flügeln an der Cuq. Arculus bei dem einen Exemplar in allen Flügeln ziemlich beträchtlich distal von Anq 2, bei dem andern im einen Vfl. an Angq 2, in den andern Flügeln eine Spur distal.. 4. Aciagrion (?) spec. 1 & Chimporo, x.1928. Die Bestimmung des nicht gut erhaltenen Exemplares bleibt fraglich, so dass es nicht geraten scheint, es zu benennen. Vom Habitus kleiner Ænallagma, doch mit Ursprung von A an der Cuq 1 Ann. Mag. Nat. Hist. (8), 14, p. 278-279. 1914. RS Se nt me à de … ODONATA AUS SÜD-ANGOLA 101 und schmal gebauten Flügeln und sehr schmalen und spitzen Vierecken. Zu R. MARTINSs zwei afrikanischen Aciagrion, varians und africanum !, bestehen keine Beziehungen, dagegen ziemlich weitgehende Aehnlichkeit mit den asiatischen Arten um Aisopa. $ (subjuv., stark verfärbt). Occiput und Unterlippe verfärbt. Oberlippe, Anteclypeus, Genae und Stirn bis zur Fühlerbasis hcht, trüb bläulich. Postciypeus ? Stirn oben und Vertex schwarz. Ziemlich . grosse, keilformige, lichte Postokularflecken, lichter Saum der Occipitalkante ? ù Prothorax dorsal schwarz, Seiten breit trüb gelblich, Lobus posterior niederliegend, in flachem Kreishbogen begrenzt, dunkel. Thorax schmal. Dorsum schwarzgrünbronze:; breite, gerade, trüb bläuliche Antehumeralstreifen, ungefähr gleichbreit wie der mediale schwarze Anteil jedes Mesepisternum ; humeraler schwarzer Streif etwas schmaler, gerade, mit der Schulternaht ziemlich genau in seiner Mitte. Rest der Seiten und Ventralseite licht, schwärz- licher Punkt im dorsalen Ende der hintern Seitennaht. Beine sehr licht gelblich, mit schwarzen Dornen. Klauen lang, starke Zähne. Abdomen dorsal schwarzgrünbronze, seitlich licht. Segment 1 hcht (blau ?). 2 hcht, dorsaler Bronzestreif, der nach vorne ver- schmälert den vordern Rand schmal erreicht. 3-7 schmale, dorsal unvollständige, basale lichte Ringel. 8 blau. 9-10, gequetscht und verfärbt, wahrscheinlich ebenfalls blau. Appendices nicht gut zu sehen, scheinen (sup. und inf.) von ähnlicher Gestalt wie bei ÆEnallagma glaucum, doch erheblich kleiner. PAS Rd pén LUSS D ot À Cuq ziemlich genau in der Mitte von Anq 1 und 2. A an Cugq. Medioanale Bindung gebrochen. q im Vfl. sehr schmal und spitz, die costale Seite nur wenig länger als die proximale ; im Hi. breiter, costale Seite mehr als anderthalbmal die proximale. 3 antenodale Discoidalzellen. Pnq D, M?2—M* LE. somit auffallend weit distale Lage von ME, nur etwa um eine Zelle proximal vom Pterostigma. Pterostigma sehr klein, blassgrau, langrhombisch, die Längsseiten länger als die queren und beide Paare unter sich fast gleichlang. ; * Ann. Mus. Civ. Genova, 43, p. 659-660. 1908. 102 F. RIS 9. Enallagma fractum Ris. 1 & Caluquembé, vi.1928. Die terminalen Segmente fehlen. Die Zeichnung des erhaltenen Teils stimmt recht gut mit fractum überein. Besonders sind auch die Segmente 3-6, wie bei fractum, relativ länger als bei glaucum, das sonst wohl allein noch in Frage käme. Die lichten Teile sind bleich ockergelb (das Exemplar ist kaum vüllig ausgefärbt), nur die grossen Postokularflecken und die Antehumeralstreifen mit einer trüb bläulichen Nuance. — Ganz sichere Bestimmung ist ohne die Appendices nicht môüglich. Enallagma minutum n. sp. Flügel. 6. Enallagma minutum n. sp. (Fig. 2, 3). 1 GS Chimporo, x1.1928. Die Art ist so klein wie Ænallagma parvum, etwa von der Statur der meisten Agriocnemis. Aus der Gattungsdiagnose fällt sie durch die mehr proximale Lage von M?, so auch Æ. parvum; bei beiden Arten dürfte dies mit der sehr kleinen Statur zusammen- hängen. Eigenartig ist das annähernd quadratische, im Vfl. deutlich grossere, licht karminrote Pterostigma. Danach wäre an /schnura zu denken. Doch geht die Struktur des 10. Segmentes und der Typ der Appendices weit mehr mit den afrikanischen Ænallagma. Die Struktur am vordern Sinus des Mesothorax ist sehr ähnlich wie bei Æ. subfurcatum. Die Aderung ist enger und die Zellenzahl ei 5 - si ÊÈ ODONATA AUS SÜD-ANGOLA 103 grüsser als in den fast gleichlangen aber schmalern Flügeln des E. parvum. | & (ad., mittelmässig erhalten). Occiput schwarz. Unterlippe trüb licht gelbbraun. Oberlippe, Anteclypeus, Genae trüb blau. Postclypeus, Stirn und Vertex schwarz (die Grenzen nach vorn - durch Verfärbung nicht ganz sicher). Keine Stirnkante. Schmale, quere, vom Augenrand bis zur Occipitalkante laufende, blaue Streifchen als Postokularflecken. Prothorax schwarzgrünbronze, die Seiten breit gelblich. Lobus posterior sehr klein, kaum aufgerichtet, in flachem Kreisbogen begrenzt, schwarz. Thoraxdorsum zu beiden Seiten des vor- dern Sinus mit einem fast senkrecht auf- oerichteten gerundeten . Läppchen, die beider Seiten etwas nach la- . FrG.: 3. teral und hinten di- Ds ; ; Enallagma minutum n. sp. vergent genelgt ; sie Appendices von links und dorsal. scheinen — wie bei subfurcatum — nicht das mediale Ende der Laminae mesostigmales zu sein, sondern der Sinuskante anzugehüren (durch Deformation etwas asymmetrisch und nicht in zeichnungsrechte Lage zu bringen). Schmale, vollständige, gerade, bläuliche Antehumeral- streifen. Das dorsale Schwarz reicht auf die Seiten über die ganze Breite des Mesepimeron, gerade begrenzt. Rest der Seiten trüb grünlichblau, ein schwarzes Komma im dorsalen Ende der hintern Seitennaht. Ventralseite licht. | Beine verhältnismässig robust; gelblich, die Streckseiten der Femora breit schwarz; unvollständige schwarze Linien der Aussen- seite der Tibien, schwarzes Ringel am letzten Tarsenglied. Klauen lang, deutliche Zähne. Abdomen schwarzgrünbronze, blau gezeichnet. Segment {1 blau mit schwarzem Hinterrand und dorsaler Längslinie, 2 schmaler blauer Saum der Seiten, 3-7 die Seiten ziemlich breit gelblich gesäumt, 8 dunkel, 9 blau, 10 schwarz. 104 F. RIS Rand des 10. Segmentes nicht aufgerichtet, in flachem Bogen ein wenig ausgeschnitten. Appendices schwärzlich, sup. etwas länger als die Hälfte von Segment 10, ein dorsal-medialer Ast, in der dorsalen Ansicht spitzer als ein etwa gleichlanger ventral- lateraler Ast, erscheint in der Seitenansicht als spitzer, dorsalwärts gerichteter Zahn. Inf. fast gleichlang: ein breitgerundeter ventraler Teil und ein dorsal-lateralwärts gerichteter, auch in der Dorsal- ansicht erscheinender spitzer Zahn. Abd: TARN. 5, MAIRE ENCEINTE Flügel verhältnismässig breit gerundet. Pterostigma fast quadratisch, die proximale und ein wenig mehr die distale Seite etwas konvex:; licht karminrot; im Vfl. deutlich grüsser als im Hfl. À proximal von Cuq um mehr als deren Länge. Cuq ziemlich genau in der Mitte Anq 1-2. Arculus eine Spur distal von Anq 2 (sehr weit verschieden von der weit distalen Lage bei Agriocnemis). Medio-anale Bindung gebrochen. 3 antenodale Discoidalzellen. Re me : 7.9 Aro nra 3%+3%.3%+2% q verhältnismässig breit. Pnq =.M M 120 302 7. Ictinus ferox Ramb. 1 & Caquindo, x.1928. Dies 1st der erste afrikanische /ctinus der mir zuhanden kommt. An der Identität ist kein Zweifel. Die Beschreibungen bei RAMBUR und Monographie des Gomphines stimmen im ganzen recht gut. Immerhin würde man annehmen, dass bei dem vorliegenden Exemplar die dunkeln, nicht vüllig schwarzen und mehr braunen Zeichnungen des Thorax noch mehr reduziert sind als bei den Originalen, soweit es die bei RamBur nicht deutliche und in der Monographie des Gomphines auffallend unklare Beschreibung des Streifenmusters zu beurteilen erlaubt. Bei dem vorliegenden Exemplar ist gelb am : Thorax die dominante Farbe und schwarz weit mehr reduziert als bei irgend einer der Formen des Ostens. Bezeichnen wir das Muster nach der üblichen Weise gelb auf schwarz, so ergibt sich: ventral breite Konfluenz aller drei gelben Elemente, der medialen (suturalen), antehumeralen und juxtahumeralen Binden; dorsal die mediale und antehumerale ebenfalls breit konfluent, die ante- und juxta- humerale durch einen schmalen dunkeln Streifen auf zwei Drittel der Hübe getrennt. | -. - | | So do on on EE ODONATA AUS SÜD-ANGOLA 105 8. Orthetrum caffrum Burm. 4 &, 2 ® Caluquembé, vi1.1928. 24:19 5: Amaro, 1x:1928. 9. Orthetrum guineense Ris. 3 4, 3 $ Chimporo, x1.1928. Typische guineense, bei allen 3 $ die Hamuli quergestellt mit sesenktem Innenast und vorragendem Aussenast. Alle eine Reiïhe Rs-Rspl. & Abd. 25nn, Hfl. 26mm, Pt. 2,5mm: © 26, 26, 2mm,5, 10. Orthetrum farinosum Fôrster. .4 4, 3 Chimporo, xr.1928. Das &'ist nicht gut erhalten, doch sind die Hamuli erkennbar. Die © sind auflallend durch die dieser Art sonst nicht zukom- menden gelben Flecken der Flügelbasis. Alle 3 Exemplare etwas verschieden. Minimum: Vfl. bis ein Drittel der Distanz nach Ang 1 und Cuq; Hfl. die Hälfte dieser Distanz. Maximum: Vfl. bis Anq 2 und Arculus; Hfl. bis Anq 2-3, Arculus undt. Keines der Exemplare (die nicht voll ausgefärbt sind) hat verdunkelte Flügelspitzen. Dennoch ist die Zugehôrigkeit kaum zweifelhaft. Alle 3 Exemplare haben vollständige, breite, schwarze laterale Längsbinde des Abdo- mens, die lichte Randmonde frei lässt. Nach der Flügelfärbung würde die Deutung auf icteromelas näher liegen, doch ist diese durch die Abdomenzeichnung ausgeschlossen. — Arculus eine Spur proximal von Angq 2, 2 Reiïhen Rs-Rspl, Cut im Hfl. ein wenig von der analen Ecke des t getrennt. — % Abd. ?, Hff. 28mm, Pt. 4mm; EP 27mm 29 4mm, 11. Palpopleura lucia Drury. 1 G Chimporo, x1.1928. 12. Palpopleura portia Drury. 4 & Caluquembé, x1.1928. Die beiden Formen lucia und portia werden hier wieder als getrennte Arten geführt. Seitdem ich sie ! als Varianten einer einzigen Art vereinigte, ist zwar entscheidendes neues Material 1 Coll. Zool. Selys Longchamps, Libellulinen. 1909-1919. 106 F. RIS nicht eingegangen, das im einen oder andern Sinne den Ausschlag geben künnte. Doch besteht immerhin die Wahrscheinlichkeit, dass die besondere Auswahl des Materials in der Selys’schen Samm- lung die wirklichen oder scheinbaren Zwischenformen unverhältnis- mässig 1m Sinne einer Vereinigung betonte und dass sich schliesslich die Trennung wird besser begründen lassen. 13. Palpopleura jucunda Ramb. 1 © Caluquembé, vrir.1928. 14. Aethiothemis mediofasciata n. sp. L ® Chimporo, x1.1928. Das nicht gut erhaltene Exemplar war zunächst recht rätselhaft: Habitus von Sympetrum oder Trithemis, doch distal sehr stark erweitertes Discoidalfeld. Schliesslhich, nachdem namentlich auch Lokia (früher À patelia) geprüft war, erschien die Zugehôrigkeit zu der noch durch ganz wenige Exemplare bekannten Gattung Aethiothemis so gut wie sicher. Die Aderung ist recht ähnlich Fig. 645 Lab. für ein Z von Sikasso, das dort Ae. solitaria zugeteilt ist, während Fig. 217, das typische $ von Bolama, weniger gut stimmt. Der zeichnungslose Thorax des vorliegenden Exemplares passt weder für die typische solitaria noch für die « solitaria » von Sikasso, Lib. p. 4125. Die zwei andern Arten Ae. palustris und bequaerti fallen überhaupt ausser Betracht. Die terminalen Seg- mente dieses ©, wo an Segment 8 etwas erweiterte blattfôrmige Ränder deutlich erkennbar sind, deuten darauf hin, dass die Gattung doch in der Nähe von Lokia und Oxythemis richtiger stehen wird, als bei Æemistigma und Chalcostephia. Leider 1st das verfüghare Material aber noch immer sehr spärhch. ® (subjuv., nicht gut erhalten). Occiput und Unterlippe gelb- : braun. Oberlippe, Anteclypeus, Postelypeus und Stirn zeichnungs- los gelblichrot, Scheitelblase seitlich dunkler. Fühler schwärzlich. (Kopf stark gequetscht, so dass die Stirnform nicht gut zu beur- teilen 1st.) Prothorax gelblichrot. Lobus posterior klein, in etwa 45 Grad aufgerichtet, in eimfachem Kreisbogen begrenzt. Thorax zeichnungslos gelbrot (es scheint nicht, dass Zeichnungen etwa durch Zersetzung verschwunden wären). ns oi ODONATA AUS SÜD-ANGOLA 107 Beine gelbrot. Innenseite der Tibien, Streckseite der Tarsen und die Dornen schwärzlich. Armatur ohne Besonderheiten. Abdomen mässig breit, depress:; basale Segmente ganz wenig dorsoventral erweitert, das ganze zum Ende sehr allmählich ver- schmälert. Segment 4 mit einer schwachen Querkante. Rôütlich gelbbraun; über die dorsale Mitte eine vollständige schwärzliche Längsbinde von Segment 2-10, an den Segmentenden Je etwas seitlich erweitert, nach hinten allmählich breiter, auf Segment 5 jederseits etwas mehr als ein Drittel der Segmenthälfte. Alle Kanten fein schwärzhich gesäumt. Unterseite trüb hell gelbrot. Ränder des 8. Segments umgeschlagen, zu blassgelben Blättchen deutlhich erweitert. Valvula vulvae ein etwas aufgetriebener, durch eine Furche in zwei rundliche Hückerchen längsgeteilter, schwach ventralwärts geneigter Segmentrand, der das Ende des 8. Segments nach -hinten kaum überragt. 9. Ventralplatte auf der ganzen Länge gekielt (quer komprimiert), Griffel nicht sichthar. Subanal- platten blass rôütlichgelb. Appendices schwärzlhich, etwa so lang wie Segment 10, gerade, spitz. Flügel hyalin. Laicht goldgelbe Basisfleckchen, im Vfl. bis etwa “halbwegs Anq 1 und Cuq, im Hfi. bis fast Anq 1 und Cuq, nicht im Analfeld. Membranula sehr blass graulich. Pterostigma relativ gross, hellgelb, am vordern Rand etwas verdunkelt, mit verdickten schwarzen Randadern. Costa, die Basis von R+M, die Anq und der Nodus gelb gesäumt, Aderung im übrigen dunkel. Arculus ti .2 Discoidal- feld im rechten Vfl. (der linke fehlt) zweimal 3, dann dreimal zwei Zellen; Mspl deutlich, das Feld zum Rande stark erweitert. Discoidalfeld im Hf1. links zweimal eine Zelle, rechts 2 Reihen. Cu! an der analen Ecke vont. In der Schleife keine Schaltzellen an der analen Ecke von t, Schaltzelle an der Aussenecke. Aussenecke der Schleife fast rechtwinklig, etwa 2 Zellbreiten distalvom Niveau dest. Analfeld des Hfl. in der distalen Hälfte 2 Zellreihen. Keine Bqs. 1 Cuq.t im Hfl. am Arculus. (Leider ist eine photographische Wiedergabe der Flügel nicht môglich ohne das Exemplar vollends zu zerstüren.) Abd. 27m, Hfl. 30mm, Pt. 3mns, eine Spur proximal von Anq 2. Anq _ t 15. Hemistigma albipuncta Ramb. 1 S Chimporo, x1.1928. 108 F. RIS 16. Acisoma trifidum Kirby. 1 & Chimporo, xr1.1928. 17. Diplacodes exulis Ris. 1 @ Chimporo, x1.1928. Abd. 13mm, Hfl. {50m P4. 1 mms, Abe 612.61. Terminale Erweiterungen de dorsalen Längshinde auf Segment 6 und 7 vorhanden, die andern undeutlich. 18. Brachythemis leucosticta Burm. 1:23, 19 Tdande1192%; 19. Brachythemis lacustris Kirby. 1 & Rio Mbalé, 1x.1928. 4 G Caquindo, x.1928. 1 ® Chimporo, x1.1928. Bei einem sehr immaturen & ist nur ein leiser Schatten der Flügelbasiszeichnung sichthar, bei einem etwas weiter ausgefärbten diese licht graugelb; die übrigen sind ausgefärbt und typisch. Das © ist ziemlich auffallend grüsser als die 4, gehôürt aber zwe1- fellos hieher (nicht leucosticta): keine dunkle Stirnzeichnung; Ptero- stigma klein, schmal, rütlichgelb, am distalen Ende verdunkelt. g Abd. 21mm, EHff. 23mm, Pr, 2mm5::0 22mm, 27,3mm; 20. Trithemis arteriosa Burm. (Fig. 4). 1 GS Rio Mbalé, 1x.1928. 4 4, 1 $ Caquindo, x.1928. 1 & ohne Et. Die S mit den Basisflecken der Flügel mittlerer Grüsse, rein. goldgelb ohne Verdunkelungen. 21. Trithemis monardi n. sp. (Fig. 5). 2 4 Chimporo, x1.1928. | Vôllig übereinstimmend mit einem £4 von Okosongomingo, SW-Afrika, das Lib. p. 1196 als eigenartige Variante unter arteriosa beschrieben ist, nachdem schon damals die Müglichkeit einer distinkten Art zuerst angenommen war. Da jetzt 3 unter sich ODONATA AUS SÜD-ANGOLA 109 vüllig gleiche Exemplare vorliegen, aus beiden Herkünften mit einwandfreien arteriosa zusammen, scheint mir ein Zweifel an der artlichen Verschiedenheit dieser eigentümlichen und schünen Form nicht mehr angebracht; das ent- scheidende Merkmal ist die Ver- dunkelung des grossen Basisflecks im Hfl Auch der kleinen Ver- schiedenheit in den Hamuli gegen- über arteriosa wird Bedeutung zukommen, trotzdem eine gewisse individuelle Variabilität dieser Form innerhalb der grossen Serien von arteriosa besteht. Es gereicht mir zur Befriedigung diese Art Herrn Dr. Moxarp widmen zu künnen. & (ad., gut erhalten). Unterlippe trüb braun, Mittellappen und ein _ diffuser Streif über die Mitte der Seitenlappen schwärzlich. Oberlippe Fré:se: Trithemis arteriosa Burm. (Angola) Genitalia des 2. Segments vonlinks. gelbbraun mit schmal schwärzlichem Saum. Anteclypeus, Post- 7. f\ EG. 9: Trithemis monardi n. sp. (Angola) Genitaliades2.Segments vonlinks. clypeus und Stirn vorne rôtlichbraun, Stirn oben mit noch mehr roter Nuance und schwachem Metall- glanz, schmaler schwarzer Basislinie. Scheitelblase schwärzlich mit nach rot gelichteter Kuppe und schwachem Metallglanz. Thorax schmal, goldbraun. Die kleine gerundete Fläche nach dem Prothorax schwärzlich; schwarz kräftiges Fleckchen im dorsalen Ende der Schuilternaht, ventraler Saum des Mesepimeron, Streifchen über das Stigma bis zwei Drittel der Hôhe, vollständige Linie der hintern Seitennaht; keine longitudinale Ver- bindung der dunkeln Zeichnungen. Metasterna schwarz, mit 3 zentralen lichten Fleckchen. 110 F. RIS Beine schwarz, Trochanteren und nnenseite der Fem. 1 rôtlich- braun. Abdomen schlank, Segmente 1-2 in dorsoventraler Richtung schwach erweitert, Basis von 3-mässig eingeschnürt, Ende 3-7 parallelrandig, schmal, wenig depress (im ganzen die arteriosa- Form). Rot, Segmente 3-7 terminale schwarze Flecken, die am Rand bis nahe zur Mitte des Segmentrandes reichen, medialwärts zur Dreieckform verschmälert am Segmentende eben noch die Dorsalkante erreichen. 8 schwarz mit zwei basal-dorsalen roten Fleckchen. 9-10 schwarz. Ventralseite trüb rotgelb, schwarze dreieckige Flecken über die Hälfte der Länge von 3-7, 8-10 schwarz mit lichter Mitte. Appendices schwärzlich, die Basis der sup. und die Dorsalseite der inf. rôtlhich; sup. ohne deutliche Unterecke, die Enden etwas aufsgebogen. Genitalien am 2. Segment: gegenüber arteriosa gleicher Herkunft Lamina anterior distalwärts in der Seitenansicht etwas mehr verschmälert, Hamulus mit ein wenig breiterem Basalstück. und längerem Endhaken, Lobus etwas breiter und am Ende mehr gerade. Flügeladerung rot. Pterostigma klein, schmal, trüb gelbbraun mit starken schwarzen Randadern. Basisflecken im Vfl. reich soldgelb mit ein wenig erhellten Zellmitten, in sc und cu ein wenig verdunkelt, bis Anq 2, Arculus und Analrand. Im Hf1. in se und m ebenso, in cu und im Analfeld reich goldbraun mit roter, fein licht gesäumter Aderung, am analen Rande auf anderthalb Zellbreiten, am distalen Rande auf eine Zellbreite zu goldgelb aufgehellt; bis Anq 3, Ende t und in fast gleicher Breite zum Analrand. Anq 91.945 — 101.101 — 101.111. Abd. 23m, Hfl. 26mm, Pt. 2,mmp, 22. Trithemis distanti Kirby. 1 SZ Caluquembé, vir1.1928. L @ Chimporo, x1.1928. 2 ® Tjikinda, 1.1929. Das < unterscheidet sich von allen distanti (und auch dist. pruinata und nuptialis) die ich zur Zeit vergleichen kann, durch einen kleinen, scharf begrenzten reich goldgelben Basisfleck der Hf1.: in c Spur, se bis zwei Drittel der Distanz nach Anq 1, m fast ODONATA AUS SÜD-ANGOLA LEE ebensoweit doch nur als Adersaum, cu bis Cuq, 3 Zellen an der Membranula. Die Genitalien am 2. Segment stehen zwischen distant von Zululand und dist. pruinata vom Congo: Lamina anterior fast wie distanti, Hamulus mehr wie pruinata, Lobus Zwischenform. Abdomen depress und am 3. Segment nicht verengt. Anq 12.111. Pterostigma ganz dunkel. Stirn nicht rein violett, mehr nach blau. — Abd. 25m, Hfi. 28mm, Pt. 3mm, Von ® kann ich nur zwei Exemplare von distanti vergleichen (von pruinata ist das © unbekannt). Die Angola-Exemplare sind ziemlich sicher zugehürig. Abdomen etwas schlanker. Blassgelbes Fleckchen der Flügelbasis, bei allen 3 Exemplaren etwas verschie- den; Maximum: Vfl. sehr blass in sc bis Anq 1, in cu bis Cuq, Hfl. etwas dunkler, bis nicht ganz Anq 1 und Cuq, eine Zelle im Analfeld. Pterostigma graugelb, der hintere Rand diffus etwas lichter. Zeichnung der Thoraxseiten longitudinal konfluent, schmal, hôchstens ein Viertel der Hôhe, in der Mitte. Stirnbasis- fleck etwas grûüsser als bei den Exemplaren von Zululand und Oranje, samt der Scheitelblase glänzend grünblau metallisch (dies -der auffallendste Unterschied gegen die erwähnten Exemplare von distanti). Abd. 23mm, Hfl. 28mm, Pt. 3mm5. Anq 1014.94 — A9 02 9 An Helothemis dorsalis ist nicht zu denken, trotz der in 2 Flügeln (symmetrisch) fehlenden letzten unvollständigen Ang. Wohl aber wäre auch die ungenügend bekannte aureola zu ver- gleichen, die mir zur Zeit nicht vorliegt, zu der aber das 4 gar nicht stimmt. 23. Olpogastra fuelleborni occidentis Ris. 1 Q Caquindo, x.1928. Das Exemplar ist nicht gut erhalten. Soweit es sich beurteilen lässt, dürfte es etwa eine Mittelstellung einnehmen zwischen der ostafrikanischen Nominatform und der vom Congo beschriebenen occidentis. Anq 1314.13. Hfl. 41mm 24. Rhyothemis fenestrina Ramb. 4 &,: 1 & Chimporo, x1.1928. Beide Exemplare unter sich sehr ähnlich, zeigen eine noch etwas weiter gehende Verdunkelung als das © Lib. Fig. 554 von Entebbe, Uganda: Vfl. schwarz bis Mitte Pterostigma und beim 4 ein 112 F. RIS schmales Streifchen am Hinterrand bis fast zur Spitze, Hfl. schwarz bis Mitte Pterostigma und breiter Streif am Hinterrand (darin fast gleich einer nicht publizierten, photographischen Abbildung eines ® von Leopoldville). 25. Rhyothemis mariposa Ris. 1 & Chimporo, x1.1928. Zeichnung fast in alle Einzelheïten gleich wie Lib. Fig. 555. 26. Tramea basiularis Burm. 1 & Vila de Ponte, x1.1928. 27. Urothemis edwardsi Selys. 2 4, 3 ® Chimporo, x1.1928. 4 & Tjikinda, 1.1929. Eines der & (Tjikinda) ist kleinfleckig: VA, 0° HE in sc"bis halbwegs Anq 1, m Spur, cu bis halbwegs Cuq-t und schräg zur Mitte zwischen der Membranula und dem Analwinkel. Die andern sind grossfleckig: Vfl. eine Zelle im Analfeld, Hfl. bis Anq 2, Mittet und im Bogen zum Analwinkel mit schmal lichtem Saum zum Ende der Membranula. Alle 3 ® gehôren zu der von mir ! beschriebenen andromorphen Form. Alle sind ausgesprochen grossfleckig. Maximum: Vi. schwärzliche Flecken in sc bis halbwegs Anq 1, m Spur, cu bis halbwegs Cuq, Analfeld bis etwas distal von Cuq in der costalen Hälfte. Hfl. bis halbwegs Anq 2-3, Ende t und im Bogen zum Analwinkel. 1 Denkschr. Akad. Wiss. Wien, math.-nat. KI., 99, p. 281. 1924. REVNUR- SUISSE DE-ZOOLOGIE 149 Tome 38, n° 8. — Février 1931. Description d'un Poisson nouveau de l'Equateur appartenant à la famille des Loricariidés par le D' Jacques PELLEGRIN Paris: M. le Prof. FuHRMANN, de Neuchâtel, a bien voulu m'adresser deux petits Siluroïdes, un mâle et une femelle, recueillis par un de ses élèves, M. Georges UgiprA, dans le lac St-Paul, à une altitude de 2600 mètres, près d’Otavalo (province d’Imbabura), dans le nord de l’Equateur. Ayant examiné ces spécimens, entrés aujourd’hui dans les collec- tion du Muséum d’Histoire naturelle de Paris, J'ai pu constater Cyclopium ubidiai Pellegrin (grandeur naturelle) qu'ils appartiennent à une espèce nouvelle du genre Cyclopium Swainson, qu'à la demande du Prof. FUHRMANN, je dédie bien volontiers à M. UgrprA, auquel on doit la récolte des types. Les Cyclopium, appelés vulgairement Preñadillas et dont on compte maintenant près de trente espèces, sont généralement plus connus sous leur ancien nom scientifique d’Arges Cuvier et Valen- ciennes. Ils habitent les lacs et cours d’eau des hautes régions des Andes du Pérou, de l’Equateur, de la Colombie et du Vénézuéla. Au point de vue zoologique, 1ls peuvent être regardés comme des Loricariidés dégradés et très spécialisés ayant perdu le revêtement REv. SuISSE DE Z001., T. 38. 1931. 410 114 J. PELLEGRIN cuirassé du corps, qui, comme je l’ai fait remarquer ! n’a plus la même utilité dans les régions très élevées où ils se tiennent et où la conflagration vitale est beaucoup moins intense que dans les cours d’eau des plaines de l’Amérique méridionale. L’espèce décrite 1e1 confirme, d’ailleurs, cette manière de voir car c’est, paraît-1l, la seule autochtone habitant le lac St-Paul avec des Carassins acclimatés, d'importation plus ou moins récente. CYCLOPIUM UBIDIAI nov. Sp. La hauteur du corps est contenue 6 fois 1% à 6 fois */, dans la longueur, sans la caudale, la longueur de la tête 4 fois 1/, à 4 fois 14. La tête est aussi longue que large. Les yeux sont très petits; l’espace interorbitaire est compris 3 à 3 fois 1, dans la longueur de la tête, 1 fois ?/, à 2 fois dans la longueur du museau. Les narines sont un peu plus rapprochées du bout du museau que de l’œil, leur repli valvulaire est bien développé, mais non prolongé en barbillon. Le disque buccal est 1 fois 1/, à 1 fois 1, plus large que long; les lèvres sont développées, granuleuses. La fente buccale fait un peu moins de la largeur de la tête. Le barbillon maxillaire, fort court, mesure le tiers environ de la longueur de la tête. Les dents de la rangée externe des prémaxillaires sont unicuspides, coniques, à pointe aiguë, les latérales plus développées; les dents mandibulaires, comme les prémaxillaires internes, sont bicuspides. La dorsale rayonnée est 1 fois 1, plus éloignée de la racine de la caudale que du bout du museau; elle comprend un rayon simple, finement denticulé en avant, faisant environ les deux tiers de la longueur de la tête et 6 rayons branchus. L’adipeuse est très longue, large et bien déve- loppée et sans épine visible à l’extérieur; elle se prolonge en arrière jusqu’à la caudale. L’anale est formée d’un rayon simple et de 6 branchus; la distance de la racine du dernier rayon à la caudale égale la longueur de la tête. L’épine de la pectorale atteint Juste l’origine de la ventrale. Celle-ci s’insère sous les premiers rayons de la dorsale; son rayon externe s’étend jusqu'aux quatre cinquièmes (mâle) ou aux trois quarts (femelle) de la distance de sa base à l’anus. Le pédicule caudal est 1 fois */, aussi long que haut. La caudale est nettement échancrée, à rayons externes assez prolongés. 1 Dr J. PELLEeGin in Dr NEVEU-LEMAIRE. Les lacs des Hauts-Plateaux de l A mérique du Sud, 1906, Poissons, p. 121. DESCRIPTION D'UN POISSON NOUVEAU DE L'ÉQUATEUR 115 La coloration est uniformément brun foncé sur le dos et les côtés, gris Jaunâtre sur le ventre. RD POST 9: V. 14; CC 13. No 30-172. Coll. Mus.-&. Lac St-Paul: D' FuxrMaAnn. Long. 90 + 20 — 110 millimètres. No 30-173. Coll. Mus.-©. 7d.: Id. Long. 80 + 15 — 95 millimètres. Cette espèce à adipeuse bien développée, remarquable par la brièveté de son barbillon maxillaire qui s’étend seulement jusqu'aux deux cinquièmes de sa base à l’ouverture branchiale paraït présenter certains rapports avec l’Arges sabalo Cuvier et Valenciennes !, du Ht-Pérou, à épine pectorale atteignant jusqu’au milieu de la ven- trale, à adipeuse plus courte et moins élevée, et avec le Cyclopium vanceæ Eigenmann ?, de Tarma (Pérou), à adipeuse aussi beaucoup plus réduite, à barbillon maxillaire plus long. Dans l’Arges regant Pellegrin *, du Rio Cariyacu (Equateur), les formes sont plus ramassées, les yeux plus rapprochés, le barbillon maxillaire est aussi un peu plus long. Hist. nat. Poiss., XV, 1840, p. 335, pl. 444. Ann. Carnegie Mus., VIII, 1911-12, p. 421, pl. XX XII, fig. 2. Bull. Mus. Hist. nat. Paris, XV, 1909, p. 18 et Miss. Arc. mérid. équat. Am. Sud., IX, 1911, fasc. 2, Poissons, p. 3, pl. I, fig. 5. O9 19 br REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 417 Tome 38, n° 9. — Février 1931. Li de de DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET D ANATOMIE COMPARÉE DE L'UNIVERSITÉ DE LAUSANNE. Chromosomes de Reptiles Sauriens, Ophidiens, Chéloniens. L'évolution de la formule chromosomiale chez les Sauriens. par Robert MATTHEY Chef des Travaux de Zoologie à la Faculté des Sciences de Lausanne. Avec les planches 1 à 8 et 19 figures dans le texte. PUBLICATION SUBVENTIONNÉE PAR LA FONDATION D' JoACHIM DE GIACOMI DE LA SOCIÉTÉ HELVÉTIQUE DES SCIENCES NATURELLES SOMMAIRE: Pages OR ER es Eat ne ne à ue 118 RES ER RO HNIOUMMR mn Me ei ><, -4M9 NE SE RS Re 7 0, 3 A, 124 PREMIÈRE PARTIE. — (COMPORTEMENT CHROMOSOMIQUE DES ESPÈCES ÉTUDIÉES . . . + 127 Chapitre 1. — Conéralités sur Fa os de Reptiles. . Vian 127 Chapitre 2. — bon de one et de us comportement chez 27 espèces de Reptiles . . . 128 ARR CRI Res En mas du See LU ne, do à 128 RP UMP TORS 2 LS Dates PUS. 2 à 13 COPA OMS ARS RE. re 148 Chapitre 3. — La formule ile des Reptiles mâles . 149 Rev. Suisse DE Zoo. T. 38. 1931. 11 118 R. MATTHEY Pages DEUXIÈME PARTIE. — FORMULES CHROMOSOMIQUES, PHYLO- GÉNIE ET SYSTÉMATIQUE DES SAURIENS = 0 00109 Introduction ... . | SE RCE ON Chapitre 1. — L’év io dé la le A chez les Saurien$ (Autosanr Re ee 164 Chapitre 2. — L'évolution chromosomique des Aro 170 Chapitre 3. — L’ évolution des Sauriens envisagée du point de vue cytologique . . . . . Sas ere CT Chapitre 4. — Chromosomes des Sr “e systéma- UE; 52 En ROLE NE LR RS EP CONCLUSIONS-::- 54 2 LS CR RE SRE NN AUTEURS CITÉS. HU RER PR INTRODUCTION L'étude méthodique des chromosomes dans un groupe donné, poursuit, me semble-t-il, un double but. Le premier est analytique et purement cytologique: quel est le nombre des éléments chroma- tiques, quelle est leur forme (et par conséquent leur mode d’attache- ment fusoriel), quelle est surtout la nature des hétérochromosomes et le comportement de ceux-c1 au cours de la méiose et des divisions réductionnelles, voici les données principales à établir. Le deuxième but à atteindre est la synthèse des données obtenues: si les animaux possèdent entre eux des relations de parenté, si les représentants d’un ordre ou d’une classe dérivent tous d’un ancêtre commun, nous devons retrouver dans l’étude comparée des formules chromo- somiques comment ont varié celles-c1 au cours de l’évolution; de nombreuses tentatives ont été faites dans ce sens, lesquelles j'aurai ultérieurement à examiner. En ce qui me concerne, J'ai constaté que l’évolution de la formule chromosomiale, à travers les prinei- pales familles de Sauriens, se laisse expliquer par quelques hypothèses très simples et je crois être parvenu par cette méthode à une conception évolutive qui, si elle s'éloigne passablement des théories classiques du transformisme, rend compréhensibles certains points demeurés jusqu’à présent obscurs. L’étude des chromosomes doit enfin rendre de grands services à la zoologie systématique, puis- qu’elle met en évidence un caractère remarquablement constant, intime, soustrait aux influences adaptatives, les chromosomes représentant le support matériel du patrimoine héréditaire dont la CHROMOSOMES DE REPTILES 119 génétique tout entière nous démontre la stabilité. Il est d’ailleurs réconfortant de constater que les données cytologiques cadrent très bien, dans le cas des Sauriens, avec les résultats de la systéma- tique. Les recherches dont je viens en quelques mots de définir l’objet ont été commencées à Genève (Station de Zoologie expérimentale), puis continuées et terminées à Lausanne (Laboratoire de Zoologie et d’Anatomie comparée). C’est dire la dette de reconnaissance que J'ai contractée envers les directeurs de ces deux instituts, MM. les Professeurs E. GuyÉNnoT et P. Murisier. Mon ami et collègue, M. le Dr A. NAviLe a bien voulu consacrer beaucoup de temps à vérifier avec moi des résultats sur lesquels je désirais une opinion autorisée, et je lui suis redevable, non seulement de conseils pré- cieux, mais encore d’une grande part de ma formation cytologique. MATÉRIEL ET TECHNIQUE : Je n’ai pu parvenir à rassembler, comme Je l’espérais primiti- . vement, des représentants de toutes les familles de Sauriens: l’obtention de ce matériel est difficile; les firmes commerciales n’offrent en général que des animaux remarquables par l’étrangeté de leurs formes ou la beauté de leur coloration, animaux destinés le plus souvent aux jardins zoologiques ou aux propriétaires de terrariums privés. C’est ainsi que les maisons SCHOLZE & PôrzscukE, à Berlin, et R. Ewazn, à Hambourg, m'ont procuré les sujet suivants dont l’acquisition m’a été possible grâce aux crédits mis successivement à ma disposition par MM. les Professeurs E. Guxénor et P. MuRISIER, que je remercie ici pour leur générosité: Agama stellio, Uromastix hardwicki, Anolis carolinensis, Zonurus cataphractus, Pseudopus apus, Ophisaurus ventralis, Gerrhonotus kingi, Heloderma suspectum, Varanus gouldi, Tupinambis teguixin, Gerrhosaurus flavigularis, Scincus officinalis, Chalcides tridactylus, Coelopeltis lacertina, Zamenis gemonensis, Tarbophis fallax, Pelias berus. Tous ces sujets ont été utilisables à l’exception du Gerrho- saurus, des Téjus et des Péliades, le premier présentant des testicules tout à fait dégénérés, les seconds (trois exemplaires) étant des. femelles, les dernières ayant été sacrifiées à un moment défavorable. 1 Nomenclature d’après la Cambridge Natural History. 120 R. MATTHEY À ce propos Je signalerai que la captivité ne modifie pas l’évo- lution de la lignée germinale; l’inanition, par contre, si elle est prolongée amène toujours une involution spermatogénétique complète; à la dissection, je me suis rendu compte que les testicules . sont utilisables aussi longtemps que les corps adipeux abdominaux persistent. Ces corps joueraient donc le rôle de «tampon » entre le soma et le germen; c’est à leurs dépens que se nourriraient les testicules, et le métabolisme de ces organes demeurerait normal aussi longtemps que perdureraient les réserves graisseuses. Pour obtenir d’autres sujets d'étude, je me suis adressé à des connaissances ou à des zoologistes établis à l’étranger, et quelques- uns d’entre eux ont bien voulu prendre la peine de rechercher, puis de m'envoyer, les Reptiles que je leur demandais: du Maroc, Mme Mussarp m'apporta six beaux échantillons du Chamaæleon vulgaris; M. le DT DENIS m'a envoyé des Geckos (Tarentola mauretanica) et des Tropidosaurus algirus du Laboratoire Arago (Banyuls s/mer) où 1l est chef des travaux; M. le D' KLAUBER, Directeur de la Zoological Society de San-Diego (Californie), m’a expédié trois superbes envois comprenant dix Xantusia henschawi, huit Gerrhonotus scincicauda, deux Antella pulchra, un Phrynosoma blainvillr. Que ces aimables correspondants trouvent ici l'expression de ma vive reconnaissance. Dans mon voisinage immédiat, j'ai pu me procurer les formes suivantes: Anguis fragulis, Lacerta muralis, L. vivipara, L. agulis, L. viridis, Tropidonotus natrix, T. viperinus, Coronella austriaca, Vipera aspis, Emys europaea, Testudo graeca. Pour terminer, je dois encore remercier M. le D' GowLanp, Pro- fesseur d’Anatomie à l’Université d’Otago (Nlle-Zélande) qui, au cours d’un voyage en Europe, a bien voulu me soumettre des coupes de testicule provenant d’un Sphenodon {Hatteria punctata), coupes qui malgré une fixation assez défectueuse, m'ont permis d’élucider avec une certaine certitude la formule chromosomiale de ce « fossile vivant ». Si nous examinons maintenant la classification des Sauriens (Autosauri) telle que la propose par exemple GADOW, nous verrons que j'ai examiné des représentants de onze familles sur les dix-neuf que compte l’ordre; j'espère d’ailleurs combler par la suite un certain nombre de lacunes. J’ai donné d’autre part quelques coups CHROMOSOMES DE REPTILES 121 de sonde parmi les Ophidiens (Colubridés aglyphes et opisthoglyphes, Viperidés) et les Chéloniens (Testudinidés). Au total, j'ai établi la formule chromosomiale de trente espèces, parmi lesquelles vingt- cinq n'avaient Jamais été étudiées. L'aspect cyclique de la spermatogénèse chez la plupart des ani- maux étudiés est beaucoup moins net que certains travaux le donnent à penser. De mars à fin août les testicules présentent tou- jours des cinèses des différentes catégories: le seul moment qui au cours de la belle saison soit réellement défavorable à l’étude, c’est celui de l’accouplement, alors que la spermiogénèse est achevée et que la prolifération goniale n’a pas encore commencé; schéma- tiquement néanmoins, les cycles proposés par DarcQ (Anguis fragilis) et FRANKENBERGER (Lacerta agilis) correspondent à la réalité. Fixation. — Dans un précédent travail j'étais arrivé à la conclu- sion que le Flemming glacé représentait le meilleur liquide fixateur pour les chromosomes de Reptiles. Or, au printemps 1929, je reçus des tirés à part de KENJ1 NAKAMURA: l’auteur japonais emploie pour - la fixation une modification du liquide de CHamPY; les figures qu'il publie sont si belles qu’un examen de celles-ci me convainquit de l’immense supériorité de cette méthode. J’adoptai donc la fixation proposée et n’ai Jamais eu à le regretter; l’aspect des cinèses, principalement des cinèses hétérotypiques obtenues par ce procédé, autorise une analyse morphologique infiniment plus poussée que celle permise par l’usage de toute autre méthode. Si Je suis amené par la suite à relever dans des travaux antérieurs (dus à DALcQ, à PAINTER et à moi-même) ce que je crois être des erreurs, c'est grâce à la certitude d’avoir travaillé d’après des préparations supérieures à celles des auteurs en question, qui tous employaient des fixateurs acétifiés. L'originalité du liquide de CHampy, c’est en effet l’absence d'acide acétique: je me suis livré à quelques essais comparatifs, lesquels m'ont démontré que l’adjonction d'acide à une concen- tration très faible (de 0,5 à 1 %) diminuait sensiblement la qualité de la fixation: les chromosomes hétérotypiques, au lieu de conserver un aspect strepsitène, sont alors condensés en masses fortement basophiles ne permettant plus l’étude détaillée. Je ne puis d’ailleurs dire si cette «condensation » tant de fois décrite comme caracté- risant la fin de la période diacinétique est toujours un artifice: je 122 R. MATTHEY suis enclin à le croire, tout en reconnaissant que je n'ai jamais obtenu de figures non condensées chez les Geckos et les Anolis. Une autre constatation paradoxale que permet l’usage de la méthode de CHamPpy, c’est que ce fixateur possède un pouvoir pénétrant assez grand, et que, s’il est vrai que la périphérie des pièces est souvent mieux fixée que le centre (aspect flexueux et non raccourci des chromosomes), celui-c1 est presque constamment utilisable. Je suppose que dans les mélanges chromo-osmio-acétiques du type FLEMMING, la mauvaise fixation des parties centrales est due à unè pénétration trop rapide de CH,COOH par rapport à OsO, et CrO,: lorsque ces dernières substances arrivent au contact des zones profondes, celles-ci seraient irrémédiablement altérées par l’acide acétique de pénétration plus rapide. A la surface des pièces, au contraire, où l’action des trois substances est synchrone, l'effet agglutinant de l’acide organique se fait moins sentir. Par ailleurs, 1l faut reconnaitre que le liquide de CHampy ne possède pas que des qualités. Son inconvénient principal, relevé d’ailleurs par NAKAMURA et plus récemment par SHIGEMORI [RIKI. c'est la difficulté qu'il y à à colorer les coupes après l’emploi de ce fixateur. Après une mise au point assez difficultueuse, voici la façon de procéder et les formules que J'ai adoptées. Liquide fixateur: Acide osmique à 3 %: 4 parties: Acide chromique à 1,5 %: 8 parties; Bichromate de K à 4,5 %: 8 parties. C'est-à-dire que si l’on utilise des tubes scellés contenant 0,5 gr. d’acide osmique, on dissoudra cette quantité dans 83 cm d’eau, en ajoutant 0,5 gr. d’acide chromique et 1,5 gr. de bichromate. L'animal est décapité ou anesthésié (la première méthode, pré- férable à la seconde en principe, ne l’est pas en fait); la cavité abdominale étant ouverte, les testicules sont enlevés, découpés rapidement avec des ciseaux fins puis précipités dans le fixateur où je dilacère quelque peu les fragments au moyen de deux piquants de porc-épic. Après 24 heures et suivant la méthode de CAULLERY et CHAPELLIER, je réunis les pièces dans de petits tubes fermés à une extrémité par un tissu à mailles fines (l’organdi, beaucoup moins coûteux que la soie à bluter, convient parfaitement) et les lave pendant 24 heures à l’eau courante; je déshydrate alors sans CHROMOSOMES DE REPTILES 123 prendre de précautions spéciales (celles-ci s'étant révélées, au cours de nombreux essais comparatifs, complètement inutiles) par des alcools à 30°, 50°, 70°, 90° et 100° ; quant à l'inclusion, Je l’effectue après passage par l’essence de cèdre ou le chloroforme et un séjour de 12-24 heures dans deux bains consécutifs de paraffine. J'ai coupé à 10 y et utilisé l’albumine de MAYER pour le collage. Après dessication complète et dissolution de la paraffine par le xylol, je place mes lames dans de l’essence de thérébentine où elles séjournent de 2 à 15 jours, ce qui les blanchit en général très bien. Après avoir repassé par le xylol, les alcools descendants et l’eau, je plonge mes préparations dans uu bain quelque peu différent de celui proposé par CHiuRA et modifié par NAKAMURA et auquel je donne la composition suivante: Sol. aq. sat. acide picrique . . 50 Acide acétique glacial . . . . 40 Eau oxygénée officinale . . . . 10 Après 6-12 heures, je lave à l’eau tiède puis colore par la méthode de HEIDENHAIXN en employant de l’alun de fer à 3 % et de l’hémato- xyline à 1 %,. Le mordançage à froid (condition sine qua non) dure 12 heures, la coloration de 2 à 24 heures. La différenciation est très délicate parce que très rapide ou au contraire très lente; l’alcool chlorhydrique à 1 % est dans ce dernier cas préférable à l’alun. Le lavage consécutif doit être prolongé pendant une heure au moins. Les colorations de fond sont totalement inutiles; quant aux couleurs d’aniline dont j'ai essayé les plus répandues (triple colo- ration de WINiIWARTER, fuchsine ou magenta picro-indigo-carmin, méthode de GRAM pour les coupes), elles ne m'ont jamais donné de résultats satisfaisants. L'aspect des préparations varie assez largement en fonction de causes qui demeurent pour moi mystérieuses. Dans les cas les plus favorables, mais aussi les plus rares, les noyaux sont tous colorés, les stades prémeiotiques et les caryocinèses tout comme les noyaux au repos. Plus fréquemment, sur un fond totalement incolore, tranchent, en noir intense, les caryocinèses et les noyaux télodia- cinétiques. Dans les cas défavorables la chromatine au repos ne se colore pas du tout, la chromatine en mouvement à peine, de telle sorte que — les cytoplasmes retenant au contraire l’hématoxyline — 124 R. MATTHEY les chromosomes apparaissent en gris foncé sur un fond à peine plus clair; cette dernière modalité me paraît correspondre à une légère surfixation. Quoiqu'il en soit, la méthode de CHAMPpY, incomparable pour l'étude des caryocinèses, est moins favorable s’il s’agit d’élucider l’histoire complète des éléments séminaux. Dessins. — J'ai repéré et fait un croquis de toutes les figures qui, au cours de l’examen des préparations, me paraissaient complètes, bien orientées, démonstratives. Après sélection, Je les dessinais alors à la chambre claire, avec le papier au niveau de la table, le tube tiré à 152, et la combinaison optique suivante: Immersion 1/16® Leitz, oculaire périplan X 25; les esquisses ainsi obtenues étaient achevées au crayon Conté. Le grossissement est alors de 3500, soit 3670 après réduction de 1!/,. Les figures 1-15 de mon texte ont été réalisées de la facon suivante: à l’aide d’un papier transparent, je décalque soigneusement les chromosomes d’une cinèse goniale; puis je superpose et fixe au moyen de punaises sur une planche à dessin: 1° un papier glacé noir, avec la face blanche tournée en dessus: 20 un papier gras, bleu; 3° mon calque, dont je sus les contours à l’aide d’une pointe dure; les chromosomes découpés avec de fins ciseaux sont assortis, appariés, puis collés la face glacée en dessus. HISTORIQUE Il est fort heureux que l'étude des chromosomes chez les Reptiles n'ait été entreprise que très tardivement: nous n'avons pas, en effet, à examiner et à discuter une foule de travaux sans valeur aucune, parce que basés sur des préparations obtenues par des techniques inadéquates, cas malheureusement fréquent pour celui qui travaille, par exemple, les chromosomes d’Oiseaux ou de Mammifères. En 1914, JoRDAN consacra une note à la spermatogénèse de deux Chéloniens: chez Chrysemys marginata le nombre haploïde est 17, dont un grand élément impair passant indivis (capparently undi- vided, frequently as a pair of rods ») à l’un des pôles de la division hétérotypique; chez Cistudo carolina, le nombre réduit est de 16: et il n'existe pas d’élément impair. Je n’aurai pas de peine, en CHROMOSOMES DE REPTILES 125 comparant ces résultats avec les miens, à prouver combien médiocre était la fixation du matériel de JORDAN. : Dans un mémoire antérieur, J'ai signalé quelques données plus anciennes — et d’ailleurs erronées — dues à TRINCI, LOYEZ, TEL- LYESNICZKI; les espèces (Anguis fragulis, Lacerta agilis) ayant fait l’objet d’étude de ces auteurs, ont depuis été travaillées par des cytologistes modernes, et c’est pourquoi Je renonce à analyser des exposés qui n'ont plus pour nous qu’un intérêt historique. Dès 1919, PaixTER publie une note sur la spermatogénèse d’un Iguanide, l’Anolis carolinensis, puis en 1921 ses « Studies in Rep- tlian spermatogenesis » consacrées aux Iguanidæ et aux Tejidæ. _ Chez les Iguanes, PAINTER établissait soigneusement les nombres diploïides et haploides, observait l’existence de macro- et micro- chromosomes et décrivait un schéma hétérochromosomique de type XX «compound » — J’aurai à discuter longuement ce dernier point qui, s'il était établi, prouverait l’existence d’une digamétie 4 chez les Iguanides. La même année, L. T. HoGBEN publhiait une note préliminaire -sur la spermatogénèse du Sphenodon; HOGBEN n'étant pas parvenu à établir la formule chromosomiale de ce Reptile, cette note (qui à ma connaissance ne fut Jamais suivie d’un mémoire) ne présente pour nous qu'un intérêt médiocre. En 1921, encore, paraissait le beau travail de DALCQ, consacré à la spermatogénèse de l’Orvet (Anguis fragulis). Ce mémoire avait été précédé de trois notes au cours de l’année 1920. DALco, nous le verrons, a eu la mauvaise fortune de choisir un Anguidé comme sujet d'étude. Or les Anguidés présentent un comportement chromo- somique très aberrant (en relation, peut-être, avec leur aspect tératologique) et, en décrivant un hétérochromosome XO chez lOrvet mâle, le cytologiste belge a commis ce que je crois être une erreur, Mais une erreur qu'il ne pouvait guère éviter, parce que dépourvu d’éléments de comparaison. L. E. TaarcHer publie en 1922 une note décrivant la spermato- génèse d’un Ophidien du genre T'hamnophis : il trouve un nombre diploïde de 37 et à la méiose se formerait un chromosome acces- soire triparti se disjoignant de telle sorte que les cytes de 2e ordre recevraient, soit 1741, soit 17+2; la formule sexuelle serait alors XX—Y. Cette conception étrange à l’appui de laquelle n’est donnée aucune figure, se trouve ruinée par les observations de NAKAMURA 126 R. MATTHEY et par les miennes propres, lesquelles, en parfait accord, décèlent une formule XX chez des Colubridæ voisins des Thamnoplhuis. Les trois travaux de KENJ1 NAKAMURA parurent en 1928 et je n’en al eu connaissance qu’au début de 1929, alors que mes premiers mémoires étaient sous presse. NAKAMURA détermine la formule chromosomique de trois espèces de Serpents et trouve une mono- gamétie 4 de type XX chez ces animaux; 1l en est de même pour un Lacertidé (Tachydromus tachydromoides), Saurien de l’étude duquel 1l tire des conclusions identiques à celles que J’établissais alors par l'examen des cinèses de notre Lacerta muralis. Travallant à l’aide d’une technique nettement inférieure à celle de NAKAMURA, j'ai établi en 1928 les formules chromosomiales exactes de nos Lacerta indigènes et j'ai attribué à ces Reptiles une monogamétie 4 de type XX. En dehors de ces résultats principaux, Je puis souligner dans mon travail un certain nombre d’erreurs manifestes: jJ’ai supposé que la paire unique de microchromosomes représentait, chez le Lézard, les chromosomes sexuels, opinion qui n’est plus soutenable; d’autre part, j'ai commis des inexactitudes dans la détermination des types tétradiques et des modes d’attachement au fuseau. En 1929, j'ai publié un court mémoire sur la spermatogénèse de Vipera aspis, animal chez qui je décrivis un type XO, facon de voir à laquelle l'examen de préparations nouvelles m'a fait renoncer. Ultérieurement j'ai donné dans quatre notes l’essentiel des résultats développés dans le présent mémoire. Je ne me suis occupé ici que des travaux concernant les chromo- somes; c’est pourquoi je me contenterai de mentionner quelques ouvrages un peu en marge de la question, par exemple la classique monographie de PRENANT sur les éléments séminaux des Reptiles, ou plus récemment les travaux de FRANKENBERGER et de HEBERER, le premier décrivant le cycle saisonnier et le tissu interstitiel de Lacerta agilis, le deuxième traitant de ce même tissu chez Varanus komodoensis. CHROMOSOMES DE REPTILES 127 PREMIÈRE PARTIE COMPORTEMENT CHROMOSOMIQUE DES ESPÈCES ÉTUDIÉES CHAPITRE 4. — GÉNÉRALITÉS SUR LES CHROMOSOMES DE REPTILES. Les travaux de DaLco et PAINTER établirent pour la première fois l'existence chez les Reptiles de deux catégories de chromosomes: les uns, relativement très grands, formant un assortiment compa- rable à celui que représente chez les autres Vertébrés la totalité des éléments chromatiques, les autres, très petits, punctiformes (dot-like) et placés dans les figures cinétiques au centre d’une couronne formée par les macrochromosomes !; dans le cas des Iguanes étudiés par PAINTER ou de l’Orvet, objet du travail de DaLco, 1l y a une grande différence de taille entre le plus petit des macrosomes et le plus grand des micros, de telle sorte que l’attribu- tion d’un élément donné à l’une ou l’autre des catégories ne souffre aucune difficulté. Pour ma part, je suis porté à considérer comme primitive cette séparation des chromosomes en deux groupes bien tranchés, encore que je ne l’aie pas observé chez Sphenodon; elle n’est cependant pas générale puisqu'elle manque chez les Chéloniens, et que, parmi les Autosauri on ne la retrouve, n1 chez les Geckonidæ ni chez les Scincidæ, et que chez les Lacertidæ il existe une paire unique de micros. Au point de vue morphologique, les chromosomes possèdent, soit une forme en V, soit en bâtonnet plus ou moins allongé, EL ces deux types correspondant à un attachement fusoriel médian ou terminal. A ce point de vue, il est intéressant d'examiner si ces conditions ‘d’attachement sont constantes au cours des cinèses diploides et haploïdes, comme l’a montré ROBERTSON, par exemple. D'une façon générale, le mode d'insertion au fuseau, caractéristique pour un couple gonial, se retrouve dans les cinèses hétéro- et homéotypiques: il y a cependant des exceptions (je les soulignerai chemin faisant) 1 J’emploierai indifféremment les termes de macrochromosomes,macrosomes, pour désigner les grands chromosomes, et les dénominations de microchromo- somes, microsomes, Ou micros pour parler des petits; le comportement de ces derniers étant toujours identique, je les passerai souvent sous silence. 128 R. MATTHEY concernant la plupart du temps des macrochromosomes de petite taille, et vraisemblablement la paire XX, les grands V se compor- tant presque toujours selon la théorie de ROBERTSON. Chromosomes hétérotypiques. — Un simple coup d’oil jeté sur les planches 1 à 8 montrera la grande diversité formelle des chromo- somes hétérotypiques. Une des causes de cette diversité, c’est la condensation variable de la chromatine à la fin de la période diacinétique; j'ai mentionné précédemment les raisons qui bien souvent me faisaient soupçonner la nature artificielle de cette condensation. Le type tétradique des Reptiles est fondamentalement longitudi- nal (anaschiste) et résulte de l'association parasyndétique des associés synaptiques. Suivant que le mode d’attachement est médian (atélomitique) ou terminal (télomitique) nous obtenons à l’anaphase des dyades en forme de V fissurés (anaschistes) ou de V simples (d'apparence diaschiste), comme l’a si bien montré Wizsox. Dans le premier cas la réduction chromatique s’accomplit au cours de la première cinèse; dans le deuxième, au cours de la seconde (si, comme il est probable, le sillon longitudinal du gemini correspond bien au plan synaptique). De ce type fondamental dérivent souvent des formes en anneaux tangentiels (Caméléon) ou équatoriaux (Lézard); cette deuxième modalité est plutôt rare. Il me resterait à parler des hétérochromosomes: je préfère renvoyer à plus tard leur étude, après que nous serons en possession des documents cytologiques qui doivent servir de base à mes conclusions. CHAPITRE 2. —— DESCRIPTION DES CHROMOSOMES ET DE LEUR COMPORTEMENT CHEZ VINGT-SEPT ESPÈCES DE REPTILES. A. CHÉLONIENS Famille des Testudinidæ. 1. Emys europaea (PI. 1, fig. 1-6) et fig. 1. Matériel: 3 S& fixés le 2.v, le 13.v, le 26.vr.1929. Observations: Fixation bonne, coloration très bonne. La Cistude est un matériel d'étude très difficultueux, tant par le CHROMOSOMES DE REPTILES 129 orand nombre des chromosomes que par la tendance présentée par ceux-ci de former des plaques équatoriales où les éléments se trouvent placés à des niveaux différents (ce qui indique une métaphase de durée très brève); à ce point de vue, les cinèses de Chéloniens rappellent beaucoup celles des Oiseaux. J'avais fixé quelques exemplaires de Tortue grecque (Testudo graeca) mais n’ai pu arriver à déterminer avec certitude le nombre 2x de ces animaux: ce nombre est un peu plus grand que celui de la Cistude et compris entre 54 et 60. Cinèses goniales: Le nombre diploide est de 50; 46 chromosomes sont des bâtonnets et 4 des V, ceux-c1 représentant de beaucoup les plus grands éléments. Les bâtonnets décroissent régulièrement de grandeur, les derniers possédant une forme trapue et globuleuse. Première cinèse: A la diacinèse (PI. 1, fig. 2-5) on observe la formation de 25 tétrades; deux d’entre elles, plus volumineuses, LU (UOORDARR DE TD Des a000vsnemnraunesnaseensee. FiG-14: Emys europaea. Assortiment des chromosomes goniaux. dérivent évidemment des quatre éléments goniaux en V, ce que la plaque équatoriale manifeste clairement (PI. 1, fig. 6); l'attachement médian des deux grands gemini est alors patent. L’assortiment des chromosomes hétérotypiques comprend donc deux tétrades ana- schistes en V et vingt-trois tétrades d’attachement terminal. Je n’ai pu observer l’anaphase de la première cinèse, non plus que le comportement des dyades au cours de la deuxième. Cependant, il n'y à rien dans les stades observés, particulièrement au cours des phases diacinétiques richement représentées dans mes coupes, qui puisse faire soupçonner l’existence d’une digamétie 4 de type XO, telle que l’a décrite JorpAN chez Chrysemys ; la valeur de la note due à cet auteur me semble si faible que je vais immédiatement l’analyser, alors que les travaux importants seront discutés dans un chapitre spécial. 130 R. MATTHEY JorDAN a trouvé un nombre » de 17 chez Chrysemys et de 16 chez Cistudo carolina: ces deux espèces sont des Testudinidæ comme l'Emys et la Testudo que J'ai examinées. Or, nous le verrons, la formule chromosomiale varie peu dans une même famille de Reptiles: les nombres de Jorpan (2N =: 32 et 34) sont donc beau- coup trop faibles. Chrysemys aurait un hétérochromosome de type XO qui manquerait à Cistudo ; encore un fait bien peu vraisem- blable; mais il y a plus: les spermatocytes du deuxième ordre se diviseraient souvent par amitose. D'une telle affirmation nous ne pouvons tirer qu'une seule conclusion: c’est que le matériel utilisé par JORDAN avait été fixé d’une facon déplorable. B. AUTOSAURIENS Famille des Geckonidæ. 2. Tarentola mauretanica (PI. 1, fig. 7-20) et fig. 2. 1) &b ée sbobe ser €8 [UXTECECECELAL ELEC TEL ECS T'arentola mauretanica. Assortiment des chromosomes goniaux. Matériel: 6 &Afixés le 19:rx, le 5.vr, 18.1v, le 3.v, le 3.vr.1929. Observations: Fixation très bonne, coloration bonne. Avec le Gecko, c’est encore à un matériel difficile que nous avons affaire; les cellules sont petites, les chromosomes nombreux. Cinéses goniales: Ces cinèses montrent 42 chromosomes tous télomitiques; la taille des éléments est régulièrement décrois- sante, les derniers étant très petits. L'ordre de la figure cinétique est très constant, 20-22 chromosomes de taille assez grande entourant une vingtaine d’éléments plus petits. Première cinèse: La condensation des chromosomes est extrémement forte dès la fin de la diacinèse: les tétrades apparais- sent dès lors sous forme de gros diplocoques, montrant confusément un sillon longitudinal. Si celui-ci correspond, ce qui est probable, RS Sd de ed CHROMOSOMES DE REPTILES 131 au plan synaptique, nous avons affaire à des tétrades longitudinales télomitiques: la première division ne serait donc pas réductionnelle et entraine la formation de V non fissurés; des figures anaphasiques suffisamment claires n’ont pas été observées, mais l’examen des secondes cinèses confirme cette interprétation. L’aspect de la métaphase hétérotypique est très régulier; dix grandes tétrades forment une couronne au centre de laquelle sont régulièrement disposés onze géminis plus petits. L'identification d’un complexe sexuel est impossible. Deuxième cinèse: [ci encore, c’est 21 dyades que nous trouvons; celles-c1 sont des V diaschistes placés perpendiculaire- ment à la plaque équatoriale et formés de deux monades super- posées. La deuxième division serait donc réductrice; la disposition générale de la figure ressemble à celle de la première cinèse: une dizaine de grands chromosomes entourent les plus petits; ces derniers se décolorent très facilement au cours de la différenciation, à telle enseigne que l’on pourrait parfois les prendre pour de véri- tables microsomes. Au cours de l’anaphase, chaque dyade se rompt -à son apex. L'existence d’une monogamétie Z chez le Gecko ne parait pas douteuse. Famille des Agamidæ. 3. A gama stellio (PI. ! et 2, fig. 21-35) et fig. 3. 4. Uromastix hardwickt (PI. 2, fig. 36-44). N af ART nc 22 FI6:-2. Agama stellio. Assortiment des chromosomes goniaux (dans cette figure, comme dans les suivantes, le nombre diploïde de microchromosomes est indiqué par un chiffre suivi d’un gros point). Matériel!l: Un Agame fixé le 6.vi1.1929. Un Uromastix fixé le 29.1v.1929. 1 Le comportement des deux espèces est rigoureusement identique, bien qu’elles appartiennent à des genres différents. 132 R. MATTHEY Observations: Fixation et coloration parfaites. Les Agamides sont, parmi les Sauriens, une des familles les plus faciles à étudier cytologiquement. Le nombre des macrochromosomes est petit et ces éléments sont aisément appariés et identifiés au cours des cinèses goniales et réductrices. Quant aux microsomes, leur numération n’est pas difficile en dépit de leur taille très petite. Cinèses goniales: Les macrosomes sont au nombre de 12 et forment 6 paires de grandeur régulièrement décroissante; les cinq paires les plus grandes ont un mode d’attachement médian, ou submédian; la façon dont la sixième paire est insérée au fuseau est moins facile à élucider; dans les fig. 21 et 22 de la PI. 1 [Agama stellio), comme dans la fig. 40 de la PI. 2 (Uromastix hardwicki), l'attachement parait médian comme pour les autres paires; les autres cinèses goniales que J'ai représentées indiqueraient plutôt un mode télomitique; les microchromosomes sont toujours au nombre de vingt-quatre, mais leur numération n’est pas toujours possible. Première cinèse: Les cinq. paires les plus grandes de macrosomes donnent, à la première cinèse réductionnelle, cinq tétrades longitudinales à attachement médian; en ce qui concerne la sixième paire, le doute n’est plus possible et son mode d'insertion fusoriel est terminal (PI. 1, fig. 23-25; PI. 2, fig. 26-28 et 42-43). Ce fait, déjà patent au cours de la métaphase est prouvé très claire- ment par le comportement anaphasique: A l’anaphase (PI. 2, fig. 29) nous trouvons à chaque pôle cinq dyades anaschistes, sous forme de V fissurés longitudinalement; la sixième macrodyade est au contraire d'apparence diaschiste, aspect qui se retrouvera à la métaphase de la deuxième cinèse. Ainsi décrite, la petite tétrade de l’Agame correspond tout à fait au complexe sexuel tel que NaKaA- MURA l’a observé chez Natrix tigrina ; si l'interprétation du cytolo- giste Japonais est exacte, il y a donc chez les Agamides une formule 2X ; et même si nous renonçons à désigner les hétérochromosomes d’une façon précise, la clarté de mes figures démontre cependant l'existence de la monogamétie 4. Quand aux microtétrades, elles sont toujours au nombre de douze. Seconde cinèse: Toutes les secondes cinèses montrent 6 macro- et 12 microdyades; parmi les premières 5 sont de type CHROMOSOMES DE REPTILES 133 anaschiste, la 6Me étant diaschiste et se rompant à son apex au cours de l’anaphase. Famille des Iguanidæ. 5. Anolis carolinensis (PL. 2 et 3, fig. 45-57) et fig. 4. Phase ce. Pres £: Anolis carolinensis. Assortiment des chromosomes goniaux. Matériel: 2 SA fixés le 12.vr.1929 et le 11.1v.1930. Observations: Fixation et coloration très bonnes. L’Anolis ayant fait l’objet de la bonne étude de PAINTEr, Je me bornerai à donner un petit nombre de figures. Cinèses goniales: Les macrochromosomes sont au nombre de 12 et possèdent tous un attachement médian. A l'inté- rieur dela couronne macrosomiale existent 24 micros (et non 22 comme le dit PAINTER). En comparant les fig. 3 et 4 on constate aisément une grande similitude entre chromosomes d’Iguane et d’Agame. Première cinèse: Au cours des stades préméiotiques nous assistons à la formation de six macrotétrades (PI. 2, fig. 48); puis survient une condensation diacinétique très forte, de sorte qu’à la plaque équatoriale nous trouvons des geminis en diplocoques, bien différents d’aspect des chromosomes hétérotypiques des Agamiens. À l’anaphase, six dyades gagnent chaque pôle (PI. 2, fig. 51) et tous les spermatocytes de deuxième ordre reçoivent le même nombre d’éléments, soit 6 macro- et 12 microdyades (ces dernières dérivant des 12 microtétrades présentes à la métaphase de la première cinèse). Deuxième cinèse: La plaque équatoriale montre 5 V anaschistes et 1 V probablement diachiste. L’attachement de l’une des paires serait alors terminal et non médian à la première cinèse. Si c’est bien le cas, 1l doit s’agir des associés synaptiques les plus Rev. Suisse DE Zooz, T. 38. 1931. 12 134 R. MATTHEY petits qui, à la première cinèse, forment une tétrade toujours placée au centre de la figure. De cette description résulte le fait que chez les Iguanes, comme chez les Agames, la formule sexuelle du Z doit être XX. Ce résultat est complètement différent de ceux de PAINTER que je discuterai plus loin. Dès maintenant, Je souligne trois points importants et pour moi hors de doute. 10 Il n’y a pas de tétrade qui, au cours de la meiose manifeste un état hétéropycnotique spécial. 20 Je n’ai Jamais observé la précession d’un bivalent au cours de l’anaphase hétérotypique. 30 Toutes les tétrades se divisent en deux dyades au cours de cette anaphase. Famille des Zonuridæ. 6. Zonurus cataphractus (PI. 3, fig. 58-61) et fig. 5. 0 DO UD OÙ 4Ù 20 60 OÙ Do co ce 23. EFrés-5: Zonurus cataphractus. Assortiment des chromosomes goniaux. Matériel: 1 4 fixé le 20:1x.1929. Observations: Fixation bonne; coloration mauvaise. Le Zonure que J'ai pu étudier présentait, en dépit de la saison avancée, une spermatogénèse active. Malheureusement, la coloration très mal réussie de mes coupes ne m’a guère permis d’observations détaillées. Cinèses goniales: [Il y a 22 macrochromosomes dis- posés en couronne autour de 24 micros. Les macrosomes présentent tous un attachement terminal et leur taille est régulièrement décroissante; les deux plus grands individus forment une paire dont les associés présentent une flexion médiane très nette (fait sur l’importance duquel j'aurai à revenir). Première cinèse: A la métaphase, nous trouvons fi macro- et 12 microtétrades. En ce qui concerne les éléments de la # CHROMOSOMES DE REPTILES 159 première catégorie, toute les figures examinées montrent une condensation assez forte et évidemment artificielle. La seule constatation morphologique certaine, c’est l’attachement terminal de ces 11 tétrades. Deuxième cinèse: Leur étude est facile; les macrodyades sont représentés par 11 V d’allure diaschiste, situés au début dans le plan de la plaque équatoriale, mais qui, plus tard, se placent plus ou moins perpendiculairement à celle-ci. La rupture ana- phasique se fait à l’apex de la dyade. Famille des Anguidæ. 7. Pseudopus apus (PI. 3 et 4, fig. 62-79) et fig. 6. (e ce ELU Où AU de se ae on 23. rc 6: Pseudopus apus. Assortiment des chromosomes goniaux. Matériel: 2 && fixés le 5.1rv et le 29.1v.1929. Observations: Fixation et coloration très bonnes. Nous abordons avec les Anguidæ une famille dont le comporte- ment chromosomique est souvent très aberrant. Dans la deuxième partie de ce travail, Je chercherai à expliquer les nombreuses énigmes que ce groupe nous propose. Pour le moment, je m’en tiendrai à la description morphologique des faits observés. Cinèse goniale: Chez le Pseudopus nous retrouvons deux catégories bien distinctes de chromosomes, 20 macros entou- rant 24 microsomes; les éléments de la première catégorie peuvent être répartis en 4 V, soit 4 chromosomes à attachement médian et 16 I, ou chromosomes en bâtonnets, à attachement terminal. Si l’une des paires de V est toujours parfaitement nette, l’autre n’est pas constamment identifiable; au début de mes recherches, en 1929 (le Pseudopus est le premier sujet que J’aie reçu), je considérais que l’attachement médian pour les éléments de deux paires était typique chez le Pseudopus, aussi avais-je fait de ce caractère l’un 136 R. MATTHEY des critères caractérisant une fixation parfaite (ce qui explique que je n’aie représenté que des mitoses goniales de ce type). Plus tard, en 1930, je me suis rendu compte qu’il coexiste, chez le même individu, des cellules à 2 et des cellules à 4 V; cette consta- tation est d'apparence paradoxale et je ne doute pas du scepticisme qu'elle engendrera chez le lecteur. Moi-même je ne l’admets qu’en raison du grand nombre de cinèses examinées, cinèses où j'ai décelé avec une fréquence à peu près égale, tantôt 4 et tantôt 2 V. Prémière cinèse: Il y a 10 grandes tétrades et 12 très petites. J’ai dit pour quels motifs J'avais, en 1929, sélectionné les figures goniales montrant 4 V. A cette époque, mon attention n'était pas attirée sur la pérennité du mode d’attachement au cours des divisions diploïdes et haploïdes. Or, si l’on examine les premières cinèses de maturation que j'ai dessinées, on constatera que trois d’entre elles montrent deux tétrades atélomitiques, alors que les trois autres n’en possèdent qu’une seule. Bien entendu, ces deux catégories de cinèses hétérotypiques correspondraient respec- tivement aux goniales à 4 et à 2 V; d’autre part, leur coexistence en nombre apparemment égal, indiquerait que, au cours de l’édi- fication des chromosomes dans les phases précinétiques, 1l y a autant de chances pour que les éléments de la paire incriminée s'insèrent au fuseau d’une façon médiane ou terminale. Le type à 4 V serait primaire (ce qui semble résulter aussi bien de l’étude d'Ophisaurus ventralis que de certaines considérations théoriques exposées dans la deuxième partie de ce travail) par rapport au type à 2 V qui aurait, somme toute, la valeur d’une translocation. Deuxième cinèse: Si ce qu précède est exact, nous devrions obtenir, tant aux pôles anaphasiques de la première cinèse qu'à la plaque équatoriale de la seconde, soit 2 V anaschistes et 8 V diaschistes, soit À V anaschiste et 9 V diaschistes. L'étude des diasters hétérotypiques patiemment poursuivie ne m’a cepen- dant pas fourni de figures démonstratives. A la seconde cinèse, seules les cellules où les dyades se présentent sous une forme déliée permettent une analyse morphologique poussée; et ces stades sont hélas des plus rares. J’en représente un (PI. 4, fig. 75), correspondant à un début d’anaphase et où nous discernons nettement 2 V ana- schistes et 8 diaschistes; les autres cinèses sont impropres à une discrimination certaine des éléments; la numération par contre “ état tte titane dE À de dE dt OS Se dde à TT PO ET PS PT ENT UT PRET de fais ln Vers vof rt DRE MS SDS, RS de te dec 1 à éotneiT be hot: ice à à CHROMOSOMES DE REPTILES 137 en est facile: 1l y a toujours 10 macro- et 12 microdyades qui à lanaphase donnent autant de monades à chacune des spermatides- filles. 8. Ophisaurus ventralis (PI. 4, fig. 80-85) et fig. 7. CC & D 6C 62 M Lan am os 10. EG: 7: Ophisaurus ventralrs. Assortiment des chromosomes goniaux. Matériel: 1 & fixé le 23.vrr.1930. Observations: Fixation et coloration très bonnes. Cinèses goniales: L'Ophisaurus présente des cinèses que l’on peut, au premier coup d’œil, distinguer de celles du Pseudopus. Les microchromosomes sont au nombre de 10 seulement dans les mitoses diploïdes, et parmi ces 10 éléments, 2 sont de taille relativement très grande. Les macrosomes sont encore au nombre de 20 1, parmi lesquels 4 V sont toujours faciles à identifier, les 16 autres sont des bâtonnets de taille régulièrement décrois- sante ; les chromosomes de la troisième paire (par ordre de grandeur) montrent parfois (PI. 4, fig. 81) un léger crochet à leur extrémité proximale (tournée vers le centre de la plaque). Si nous faisons abstraction de la différence numérique relative aux microchromo- somes, les cinèses de l’Ophisaurus possèdent un assortiment chromo- somique identique à celui observé chez le Pseudopus, dans les mitoses du type à 4 V. Première division: La première division, au stade métaphasique, montre clairement 10 macro- et 5 microtétrades; parmi ces dernières, il est facile de distinguer l’une d’entre elles grâce à sa taille relativement très forte (nous avons vu qu'il existait dans les cinèses diploïdes deux microsomes plus grands que les autres); ce gemini est cependant d’une longueur et surtout d’un volume (il y a là un élément d’appréciation que le dessin rend mal) bien inférieurs à ceux du plus petit macrohbivalent. 1 Et pourtant certaines figures n’en montrent que 19, bien que parfaite- ment claires ! 138 R. MATTHEY Dans toutes les figures, deux tétrades, correspondant aux 4 V des cinèses goniales, se distinguent nettement des 8 autres par leur attachement médian. Il en résulte que dans les anaphases vues de profil on observe à chaque pôle 2 V de type anaschiste et 8 de type diaschiste. Mon matériel, emprunté à un seul mâle, ne contenait pas de secondes cinèses, mais la division de chacune des tétrades est évidente au cours de l’anaphase: chaque méta- phase du spermatocyte IT doit donc contenir 10 dyades. 9. Gerrhonotus kingi (PI. 4, fig. 88 et 91) et fig. 8. Matériel: 1 & fixé le 29.v.1930. LURNnUuuuuun 2 Fc. 8. Gerrhonotus king. Assortiment des chromosomes goniaux. 10. Gerrhonotus scincicauda (PI. 4, fig. 86-87 et 89-90). Matériel: 2 && fixés le 25.vr et le 22.vrr.1930. Observations: Le comportement des deux espèces est identique. Le matériel très bien fixé et coloré contenait uniquement des cinèses goniales. Cette lacune est d'autant plus regrettable que l’examen des cinèses réductrices du Gerrhonotus donnera, sans aucun doute, la clé des problèmes cytologiques que posent les Anguidæ. Cinèses goniales: Il ya 24 micros-et 21 macrochromo- somes; le nombre 2 {V est donc impair et l’élément dépourvu d’associé synaptique est immédiatement identifiable: c’est un grand V, donc un chromosome à attachement médian, alors que l'insertion de tous les autres éléments est terminale. S’agit-1l d’un hétérochromosome de type XO ? L'hypothèse est logique, mais ne saurait être prouvée que par l’examen des cinèses réduction- nelles. Pour moi, je dirai tout de suite, que je n’en crois rien, et que le V des Gerrhonotus représente à mon avis tout autre chose qu'un CHROMOSOMES DE REPTILES 139 hétérochromosome, ce que Je tenterai de démontrer dans un chapitre suivant. 11. Anguis fragulis (PI. 4 et 5, fig. 92-98) et fig. 9. \(< [ [D toc n 22. Fic. 9. Anguis fragulis. Assortiment des chromosomes goniaux. M dhériel: 6 SZ fixés le 28.v, le 8.vrr.1929, le 22.111 (2 indivi- dus), le 2.1v, le 24.1v.1930. Observations: Fixation et coloration très bonnes pour quatre sujets. L’Orvet, étudié par A. DALCQ, nous pose, comme le Gerrhonotus, un problème de résolution délicate. J’ai désiré reprendre l’étude de cet animal et suis arrivé — en ce qui concerne le type hétérochro- mosomique — à des conclusions passablement différentes de celles du cytologiste belge. Cinèse goniale: L'assortiment chromosomique correspond absolument à la description qu’en a donné DALCo: il y a une paire de grands V, un paire de bâtonnets allongés, une paire de bâtonnets un peu plus courts, une paire de petits V et enfin onze bâtonnets de taille régulièrement décroissante. Le nombre diploïde est donc 19, auquel il faut aujouter 24 microchromosomes. Nous aurons plus tard à nous demander quel est l’élément impair et si cet élément représente véritablement un hétérochromosome XO: Première cinèse: Il y a 10 macro-et 12 microtétrades. Les grands gemini sont insérés télomitiquement, à l’exception d’un seul élément d’attachement médian; nous voyons donc qu'ici comme chez le Pseudopus à 2 NV, le mode d'insertion d’une paire varie suivant que l’on s'adresse à des mitoses diploïdes ou haploïdes. Le bivalent décrit par DALCO comme représentant un petit V est en réalité formé par deux chromatides d’attachement terminal et dont les extrémités distales divergent (PI. 4, fie. 94 et 95). 140 R. MATTHEY Vu de profil (PI. 4, fig. 93), le fuseau montre, dans des conditions favorables les dix tétrades dont chacune se prépare à la division réductionnelle; cette division s’accomplit d’une façon parfaitement symétrique (PI. 4, fig. 96 et 97) comme les beaux diasters que j'ai représentés en témoignent. Il y a donc dix macrodyades se rendant. à chaque pôle et j’attache une importance particulière au fait que dans les anaphases de la PI. 4, il est facile devoir que les chromo- somes parvenus à chacun des pôles se correspondent deux à deux. J’en concluerai que l’associé synaptique du chromosome reconnu impair dans les plaques diploïdes existe et j'indiquerai dans le chapitre suivant où nous devons le chercher. Deuxième cinèse: Toutes les cinèses homéotypiques de fixation correcte montrent dix dyades et 12 microdyades à la plaque équatoriale. À l’anaphase chacune de ces dyades se divise en deux monades, après rupture à l’apex des V diaschistes, ou séparation des deux moitiés fissurées de l’unique V anaschiste. En résumé, nous constatons que les Anguidæ présentent un comportement chromosomique bizarre, qui, à première vue, semble manifester l’existence d’une digamétie & de type XO. Ce schéma, unique chez les Sauriens, existe-t-il réellement ? Je montrerai dans un prochain chapitre qu'il est permis d’en douter. Famille des Helodermatidæ. 12. Heloderma suspectum (PI. 5, fig. 99-108) et fig. 10. « S& Ce | 4 C6 où 4 24. FrG: 20. Heloderma suspectum. Assortiment des chromosomes goniaux. Matériel: 1 & fixé le 26.vr:.1930. Observations: Fixation et coloration parfaites. Cinèses goniales: Les cinèses diploides de l'Héloderme contiennent 14 macro- et 24 microchromosomes. Les 14 grands éléments forment 5 paires de V et 2 de bâtonnets à attachement terminal. CHROMOSOMES DE REPTILES 141 Première cinèse: {2 micro- et 7 macrogemini. Des sept macrotétrades, cinq montrent un attachement médian et corres- pondent par conséquent aux dix V identifiés dans les mitoses goniales; ce sont des gemini longitudinaux, atélomitiques, et qui doivent donner à l’anaphase des V anaschistes; les deux autres tétrades sont télomitiques, ce qui suppose entrainer à l’anaphase la formation de V diaschistes. Et c’est bien ce que démontre l’anaphase figurée PI. 5, fig. 105; cette figure, très claire prouve également la symétrie parfaite de la première division et par conséquent l’exis- tence d’une formule sexuelle 2X. Deuxième cinèse: 7 macro- et 12 microdyades existent toujours dans la plaque équatoriale de la deuxième cinèse. Famille des Varanidæ. 13. Varanus gouldi (PI. 5, fig. 109-116) et fig. 11). ÿ7 )? CE € ln 0 où 1 22. Face LT: Varanus gouldr. Assortiment des chromosomes goniaux. Matériel: 1 S fixé le 30.vr.1930. Observations: Fixation très bonne pour les cinèses goniales, médiocre pour les mitoses hétérotypiques. Coloration très bonne. Cinèses goniales: Les microchromosomes sont au nombre de 24; les macrochromosomes situés à la périphérie forment 8 paires, soit 4 chromosomes en grands V, 4 en petits V et 8 bâton- nets de longueur décroissante. Il y a donc 8 éléments d’attachement médian, et 8 d’attachement terminal. Première cinèse: Deux grandes tétrades en V sont iden- tifiables au premier coup d’œil; deux autres, en raison de la conden- sation artificielle, ne sont distincts que dans les fig. 113 et 115 de la PI. 5. Quant aux quatre dernières, leur insertion télomitique est indubitable; nous trouvons de plus douze microtétrades puncti- formes. 142 R. MATTHEY Deuxième cinèse: Mon matériel, issu d’un seul Varan, ne contenait pas de secondes cinèses. D’autre part, et en raison de la fixation médiocre des mitoses hétérotypiques, l’étude des anaphases de ces mitoses n’a pas été possible. L'existence d’une digamétie 4 ne peut donc être niée a priori, encore que le nombre 2N, pair, rende cette hypothèse bien improbable. Famille des Xantusiidæ. 14. Xantusia henschawt (PL. 5, fig. 117-121) et fig. 12). ÉÛ Dan EU 0 0 où ne 22. rc} 12;: Xantusia henschawi. Assortiment des chromosomes goniaux. Matériel: 2 SG fixés le 15.v et le 16.v.1930. Observations: Fixation et coloration très bonnes, seules les premières cinèses sont abondantes dans mes coupes. Cinèses goniales: Je n’ai observé qu'une seule cinèse soniale dont la fixation fût vraiment parfaite. 18 macrosomes entourent 24 microchromosomes punctiformes. Parmi les éléments de la première catégorie, 6 sont d’attachement médian (V) et 12 d'insertion terminale. Premières cinèses: Des trois tétrades anaschistes en V dont l’étude des cinèses goniales nous laisse prévoir l'existence, deux seulement sont toujours facilement identifiables; la troisième est visible dans les fig. 120 et surtout 121 de la Planche 5. Les six autres tétrades sont télomitiques et s’ouvrent souvent à la fin de la métaphase pour former des anneaux équatoriaux se divisant suivant un mode d’apparence diaschiste. L'étude des anaphases montre que chacune des tétrades se divise pour donner deux dyades se rendant aux pôles de la figure. Deuxièmes cinèses: elles manquent complètement. CHROMOSOMES DE REPTILES 143 Famille des Lacertidæ. 15. Tropidosaurus algirus (PI. ô fig. 122-123) et fig. 13). 16. Lacerta muralis (PI. 6, fig. 124-128). ETES 00 08 0Ù 00 00 DO 09 Où 08 48 90 OÙ 00 oe « F1c. 13. Tropidosaurus algirus. Assortiment des chromosomes goniaux. Matériel: Tropidosaurus algirus: 5 G& fixés le 23, le 24, le 27, le 29 (2 individus) 1v.1929. Lacerta muralis : 1 & fixé le 28.vrr1.1929. Observations: Fixation parfaite pour Lacerta, moins bonne pour Tropidosaurus. Coloration parfaite. Le comportement des deux espèces est identique: il faut ajouter que le Lacertilien japonais Tachydromus tachydromoides présente des figures cinétiques qui, d’après NAkAMURA, ne se distinguent en rien de celles des deux espèces ci-dessus. J’ai, d'autre part, examiné en 1930 le Lacerta vivipara : ici encore l’identité avec L. muralis est complète et 1l en est de même pour L. viridis et L. agilis, comme je l’ai indiqué dans un précédent mémoire. L'étude des Lacertidæ m'a amené à la conviction que la condensa- tion diacinétique était très souvent due à un artifice technique: la comparaison des fig. 123 et 124 de la PI. 6 me paraît suggestive à cet égard. Plus impressionnante encore est la différence qui existe entre les figures de mon travail de 1929, et celles que je donne 1e1 pour le même Z. muralis : condensation complète avec un fixateur acétique, chromosomes déliés et grêles avec le liquide de CHAMPY. Ginèses goniales: Comme je l’ai montré en 1929, lé nombre 2N des Lacerta est 38 et cette formule se décompose en 18 paires de macro- et une seule de microsomes. L’attachement de tous les éléments est terminal, les plus grands chromosomes (20-22) entourant les chromosomes plus petits. Première cinèse: Parmi les 19 tétrades, une, de très petite taille, correspond aux deux microsomes identifiés dans les 144 R. MATTHEY mitoses diploïdes. Les 18 autres présentent une ordonnance assez constante, 10-11 grands gemini formant une couronne autour des bivalents plus petits. Les grands éléments, sis à la périphérie de la figure cinétique sont des tétrades en bâtonnets, attachées par leur extrémité proximale; les chromatides se décollent le long d’un sillon longitudinal préformé correspondant vraisemblablement au plan synaptique et ne restent unies que par leurs extrémités; il en résulte la formation d’anneaux équatoriaux très typiques, morphose que ne revêtent Jamais les gemini plus petits et centraux. A l’anaphase, les anneaux s’ouvrent à leur extrémité distale, puis leurs moitiés superposées se décollent suivant un plan perpendicu- laire au plan synaptique et parallèle à celui de la plaque équatoriale; ce sont des V diaschistes qui gagnent les pôles anaphasiques (PI. 6, fig. 125-127). Deuxième cinèse: Nous trouvons, à la deuxième cinèse, 19 dyades dont l’une est très petite. Ces dyades en V simple sont situées perpendiculairement au plan de la plaque équatoriale et se rompent à leur apex. C’est dire que Je ne puis que confirmer ici mes conclusions de 1929 et que l’existence d’une formule XX chez les 34 des Lacertiliens ne saurait être mise en doute. Famille des Seincidæ. 17. Scincus officinalis (PI. 6, fig. 129-139) et fig. 14. AE CELLULE TORRES Ficr 1e Scincus officinalis. Assortiment des chromosomes goniaux. Matériel: 2 S& fixés le 6.vr1.1929, Observations: Fixation très bonne pour les secondes cinèses et les mitoses goniales, moins satisfaisante pour les premières cinèses. Coloration très bonne. Cinèse goniale: Le nombre diploide est de 32; nous distinguons dès le premier coup d’œil trois sortes de chromosomes: Re TE NS re DT x Les à - À = nÈ * x MS ES CHROMOSOMES DE REPTILES 145 40 Il existe 4 V très volumineux et formant 2 paires aisées à recon- naître ; 2° Nous observons ensuite 8 paires de bâtonnets de longueur décroissante ; 32 Puis enfin 12 paires de bâtonnets courts et globuleux et qui possèdent tous des dimensions à peu près semblables. IT y a donc 4 attachements médians pour 28 terminaux. Premières cinèses: Les seize tétrades soumises à un examen attentif permettent l'identification de deux grands gemini en V correspondant aux quatre V goniaux. Les autres bivalents sont difficiles à caractériser en raison de l’aspect un peu «flou » de mes figures, mais l’insertion terminale ne fait de doute pour aucun d'eux. Deuxième cinèse : Les métaphases montrent 16 dyades parmi lesquelles je ne suis pas parvenu à identifier les 2 V anaschistes que l’on doit s’attendre à retrouver. 18. Chalcides tridactylus (PI. 6 et 7, fig. 140-144). Matériel: 4 &G& fixés le 29,.rv, le 1.v, le 12.v.1929 et le ALrv 1930. Observations: Les trois individus de 1929 avaient leurs tubes séminifères bourrés de spermatozoïdes et ne présentaient que de rares figures cinétiques; la fixation était déplorable pour les -Cinèses goniales, bonne pour les premières cinèses, et la coloration des plus médiocres. Quant au sujet de 1930, en dépit de l’aspect sain du testicule, je n’ai pu déceler une seule figure caryocinétique. C’est dire le caractère fragmentaire des observations qui suivent. Cinèses goniales: La fig. 140 dela PI. 6 montre l'existence de huit V, mais ne permet pas la numération des chromosomes. Première cinèse: Il y à 14 tétrades, dont 4 à attache- ment médian et 10 à insertion terminale. Parmi celles-ci 5 sont très petites; 4 sont plus grandes et leurs chromatides se décollent partiellement pour former des tétrades en anneau équatorial ou en cœur; et la dernière se présente sous la forme de deux bâtonnets -croisés en X. Deuxième cinèse: Non observée. Le nombre diploide est très probablement 28 et l’assortiment -chromosomique comporte 8 éléments en V et 20 en bâtonnets. 146 R. MATTHEY Famille des Aniellidæ. 19. Antella pulchra (PI. 7, fig. 145-148) et fig. 15. N ?far Ÿ) 80 00 08 0 0 ve se TC #5; Anitella pulchra. Assortiment des chromosomes goniaux. Matériel: 1.%4xé le "231950 Observations: L’Anuella fixé à son arrivée de Californie, après 28 Jours de voyage par les grosses chaleurs de juin 1930, possédait des testicules très petits et où je n’ai trouvé que quelques cinèses goniales. Très heureusement la fixation, comme la colora- tion, se sont révélées parfaites et les mitoses d’Antella sont parmi le plus belles que j'aie vues. Cinèses goniales: Le nombre diploïde est 24 et com- prend les chromosomes suivants: 4 très grands V; 4 grands V; 2 bâtonnets allongés; 6 bâtonnets courts, puis enfin 8 éléments très courts et globuleux. Il y a donc 8 chromosomes atélomitiques. pour 16 chromosomes à attachement terminal. Famille des Chamaeleontidæ. 20. Chamaeleon vulgaris (PI. 7 et 8, fig. 149-169) et fig. 16. Matériel: 2 Sa fixés le 11 et le 16.v.1929: Observations: Fixation et coloration parfaites. Avant d'examiner le comportement chromosomique du Caméléon, Je désire souligner l’extrême ressemblance des caryocinèses de ces animaux avec celles des Agamides. Tout ce que J'ai dit de ces derniers s’applique au Caméléon, la seule différence résidant dans un nombre de microsomes qui, chez cet animal, est la moitié de celui observé chez Agama et Uromastix. lé CHROMOSOMES DE REPTILES 147 Cinèses goniales: Les macrochromosomes, au nombre de 12 sont des V de tailles peu différentes; seule la première paire est de beaucoup la plus grande et la dernière nettement la plus petite. Il y a 12 microchromosomes, relativement grands. Première cinèse : La cinèse hétérotypique du Ca- méléon montre des images d’une clarté parfaite et ces mitoses sont d’une beauté remarquable. Au centre de la figure nous trouvons 6 microtétrades accompagnées souvent de la plus petite des macro- tétrades:; dans d’autres figures ce bivalent se trouve à la périphérie avec les cinq autres grands gemini; ces derniers possèdent un attachement médian, alors que l’insertion de la plus petite des grandes tétrades est terminale. Il y a donc là un chromosome dont le comportement est semblable en tous points à celui de l’élément Pa nf 1e LC Ie 2. Fic.-16. Chamaleon vulgaris. Assortiment des chromosomes goniaux. correspondant des Agamides, et qui manifeste les mêmes parti- cularités; nous verrons bientôt que les caractères de ce bivalent sont nettement idiochromosomiques et comparables à ceux du complexe sexuel décrit par NAKAMURA. Au début de l’anaphase (PL. 8, fig. 167), les cinq grandes tétrades en V forment des anneaux tangentiels plus ou moins compliqués, alors que le complexe supposé sexuel s’étire montrant un plan synaptique parallèle à l’axe du fuseau. Finalement nous obtenons à chaque pôle 5 dyades anaschistes et 1 diaschiste comme le montre le. diaster représenté PI. 8, fig. 168. Seconde cinèse : La même image se retrouve. à la plaque équatoriale de Ia seconde cinèse peu avant l’anaphase (PI. 7, fig. 164). Les autres mitoses homéotypiques que J'ai repré- sentées montrent toutes 6 grands et 6 petits chromosomes. A l'anaphase chacun se divise conformément à son type dyadique. L'existence du type 2 X chez le 3 du Caméléon me parait ainsi clairement démontrée. 148 R. MATTHEY C. OPHIDIENS Les espèces de Serpents que J'ai examinées étaient, soit des Colubridés aglyphes, soit des Opisthoglyphes, soit des Viperidés. A ces trois coupures systématiques correspondent trois types bien tranchés de formules chromosomiales. Je n’ai d’ailleurs examiné ces quelques Ophidiens que pour comparer mes résultats à ceux de NAKAMURA; la concordance étant parfaite, Je renvoie aux travaux du cytologiste japonais le lecteur désireux de plus amples détails. D'autre part les cinèses d’Ophidiens sont d'examen plus difficile que celles des Sauriens: les types d’attachement ne se laissent discerner qu'avec peine; comme le dit DaLcQ pour la Grenouille: «on a... l’impression que les dimensions des divers chromosomes sont plus constantes que leur forme et que des identifications formelles seraient aventurées ». Aglyphes. 21. Tropidonotus natrix (PI. 8, fig. 170-172). Matériel: 3 && fixés le 27.rv, le 29.v, le 26.vr.1929. 22. Tr. viperinus. Matériel: 1 & fixé le 26.vr.1929. 23. Zamenis gemonensis (PI. 8, fig. 173-174). | _Matériel:3 4 fixés les 26, 27:rv.et lé 29:v.1929; 24. Coronella austriaca (PI. 8, fig. 175-178). Matériel: 3 &G fixés les 13, 28.v et le 26.vr.1929. 25. Tarbophis fallax (PI. 8, fig. 179-182). Matériel: 3 SG fixés le 27.1v, le 29.v, le 26.vr.1929. Tous ces Aglyphes possèdent à l’état diploïde 46 chromosomes; parmi ces éléments, 16 sont des macro et 20 des microsomes. Les premiers, souvent très flexueux, ont un attachement difficile à CHROMOSOMES DE REPTILES 149 définir: d’une façon générale il y a 8 V et 8 bâtonnets. Au cours des cinèses réductionnelles j’ai observé un comportement tout à fait normal, chaque spermatide recevant 16 macro- et 10 micromonades. Opisthoglyphes. 26. Coelopeltis lacertina (PI. 8, fig. 183-186). Matériel: 1 4 fixé le 25.vr.1929. La figure goniale montre 42 chromosomes, soit 20 macro- et 22 microsomes. On pourrait d’ailleurs aussi bien admettre 22 macro- et 20 microsomes, étant donné qu'une paire présente des dimensions intermédiaires entre celles des deux catégories. Six chromosomes paraissent posséder un attachement médian. A la première cinèse nous trouvons 21 tétrades dont trois pré- sentent manifestement une insertion atélomitique. Le comporte- ment anaphasique m'a échappé, mais les deuxièmes cinèses conservant le nombre N, la possibilité semble exclue d’une diga- . métie d. Viperidæ. 27. Vipera aspis (PI. 8, fig. 187-188). Matériel: 3 4& fixés le 28.v, le 28.vr1.1929 et le 11.1v.1930. Je n'ai pu — hélas — trouver de cinèses goniales; mais l’examen des premières et secondes cinèses ne laisse que peu de doute sur l'erreur que J'ai commise en décrivant un XO chez ce serpent. Tétrades et dyades sont en effet toujours au nombre de onze. La formule correcte serait donc: 2N—22M + 20 m. | CHAPITRE 3. — LA FORMULE SEXUELLE DES REPTILES MALES. _Je vais tout d’abord grouper les conclusions que l’on peut tirer du chapitre qui précède. 19 J’ai examiné 30 espèces de Chéloniens, Sauriens et Ophidiens; dans 28 cas le nombre diploïde était pair, ce qui exclut une digamétie de type XO. RevSvoisse pe 2006." T.:38.:: 41931, 13 150 R. MATTHEY 20 Partout où l’étude des anaphases de première cinèse a été possible {Agama, Anolis, Anguis, Heloderma, Chamaeleon) nous avons trouvé à chaque pôle un nombre égal de dyades, et celles qui provenaient de la division d’une tétrade donnée possédaient une forme et des dimensions identiques, ce qui exclut la possibilité d’une digamétie morphologique de type XY. 30 Partout où la numération des deuxièmes cinèses a été faite, soit dans la très grande majorité des cas, les plaques équatoriales ont montré, chez une même espèce, un même nombre de dyades; à l’anaphase, celles-e1 lèguent aux spermatides filles un nombre égal de chromosomes monadiques. Nous avons donc des présomptions très fortes en faveur d’une monogamétie de type XX chez 28 espèces de Reptiles et la preuve de cette constitution pour cinq d’entre elles. J’attache, en effet, à la numération des diasters de la première cinèse une valeur démonstrative très supérieure à celle de métaphases de la seconde, parce que ces stades permettent une identification morphologique des éléments dyadiques issus d’une même tétrade, et excluent par là même toute erreur de dénombrement. Or, l’existence d’une monospermie chez les Reptiles n’a été soutenue que par K. NAKAMURA et par moi-même; 1l est donc temps d'examiner les travaux qui militent en faveur d’une dispermie chez ces animaux et de chercher à nous rendre compte des raisons qui sont à la base des opinions mamifestées par les parties en présence. J’ai dit déjà pourquoi les brèves notes de JorpaN et de THATCHER ne présentaient guère d'intérêt pour nous; j'ai souligné la mauvaise fixation du matériel jordanien et la nature purement hypothétique de la formule XXY proposée par THarener pour le Colubridæ Thamnophis. Il me reste alors à examiner trois mémoires: celui de PAINTER, relatif aux Iguanidæ, celui de DALCQ sur Anguis et le mien sur Vipera. PainTer, chez des Iguanidæ appartenant aux genres Anolis, Sceloporus, Holbrookia, Uta, Crotaphytus, décèle un schéma hétérochromosomique de type XX «compound». On sait que dans cette modalité deux éléments goniaux, représentant le complexe sexuel, forment, à la métaphase de la division hétéro- typique, un bivalent qui passe indivis à l’un des pôles de la cinèse. CHROMOSOMES DE REPTILES 151 Les cytes de deuxième ordre contiennent alors n + 1 et n —1 chromosomes. Il est clair que si une semblable disjonction existe chez le S d’un animal quelconque, la © de celui-ci devra posséder une formule 2N + 2. Les ovules seront tous # + 1; fécondé par une spermie N + 1, l’œuf aura une constitution femelle 2N + 2; activé par un spermatozoïide N — 1 l'embryon possédera formule mâle, 2N.1 PAINTER appuie sa démonstration sur les points suivants: 1° Le nombre 2N chez le j; 20 Le nombre N et le comportement hétérotypique: 30 Le nombre dyadique à la seconde cinèse; 40 Le nombre de chromosomes dans les spermatides: 5 Le nombre diploïde chez la 9. Le nombre 2N du £ est de 12; à la méiose deux nucléoles de valeur caryosomique présentent une hétéropyenose typique et forment finalement le complexe 2X; celui-ci manifeste souvent le phénomène de la précession, c’est-à-dire qu'il est en avance à la métaphase sur les tétrades autosomales et gagne, avant les dyades issues de celles-ci, l’un des pôles de la cinèse. L'examen des plaques équatoriales de la seconde division montre que celles-ci contiennent tantôt cinq et tantôt six éléments. À l’anaphase de la deuxième cinèse, 1l passe dans les spermatides cinq ou six chromosomes. Enfin, dans les cellules de certains embryons de Sceloporus, PAINTER trouve deux chromosomes en V de plus que chez les mâles. Ces constatations sont en complet désaccord avec ce que j'ai vu chez Anolis. Je rappelle que chez cet animal je n’ai observé ni hétéropycnose, ni précession d’un élément au fuseau de la division hétérotypique. A l’anaphase de la même cinèse, j'ai compté six dyades à chaque pôle, et les métaphases de la seconde cinèse m'ont toujours montré six chromosomes. Quelle est l’interprétation correcte ? Je crois que pour se former une conviction, 1l convient avant tout d’élucider si le matériel de PaINTER était meilleur que le mien, ou si, inversement la fixation de mes pièces était supérieure à celle des siennes. Je crois que la compa- raison des figures de PAINTER avec les miennes ne peut laisser aucun doute à cet égard; les préparations du cytologiste américain 1 Il faut d’ailleurs remarquer que ce schéma est incompatible avec les exi- gences de l’appariement, et par là théoriquement impossible. 152 R. MATTHEY étaient très bonnes, aussi bonnes que le permet l’emploi d’un fixateur acétifié, mais elles étaient inférieures aux miennes. Un certain désordre des chromosomes dans beaucoup de figures en témoigne (PI. 1 et 2, fig. 8-17; PE. 3, fig. 28-33; PK 4 fe: 37-40): cette ordonnance un peu tumultueuse, j'ai appris à l’attribuer à une fixation moyenne, et l’une de ses conséquences les plus fréquentes, c’est la précession d’un ou de plusieurs éléments au fuseau. Même dans les cinèses haploïdes d’Anolis, PAINTER a été impuissant à élucider le nombre exact des microchromosomes alors que cette numération m'a été facile dans les mitoses haploïdes comme dans les diploïdes. Il existe souvent, dans les dessins de PAINTER, des trainées chromatiques entre les microchromosomes, et c’est là un début certain de blocage (PI. 1, fig. 8; PI. 2, fig. 17 et 19-22; PI. 3, fig. 26-30; 34-36; PL 4, fig. 37-40 et 45-46, etc.). PAINTER a souvent eu de la peine à dénombrer les chromosomes de la seconde cinèse: : When the chromosomes enter the second maturation spindle, they are already, in most cases, precociously split, so that in equatorial view it 1s difficult to make counts. The matter is further complicated by the fact that the second spermatocyte cells do not preserve well (due perhaps to poor penetration»). D'autre part, les diasters de première cinèse ne paraissent pas non plus convaincants; enfin, en ce qui concerne l’existence d’un nombre 2N + 2 chez la femelle de Sceloporus, je ferai remarquer que les 24 micros sont certainement bloqués et forment peut-être par leur association linéaire les chromosomes supplémentaires. J’ai moi- même eu l’occasion de constater à plusieurs reprises que dans l’état actuel de la technique les cinèses somatiques de Reptiles ne peuvent être numérées, même approximativement. Ce n’est pas pour justifier un a priori théorique que je crois à l'existence d’une formule XX chez les mâles de tous les Reptiles, mais parce que, mis par un heureux hasard (l’envoi par K. NaK1- MURA de ses tirés à part) en possession d’une technique incomparable, je sais la supériorité de celle-ci sur les méthodes classiques; ceci, d'autant plus que pour mes travaux précédents J'ai utilisé un matériel fixé au FLEMMING glacé, au DuBosca et à l'ALLEN, matériel dont la valeur me paraït équivalente à celle des coupes de PAINTER, ce qui ne m'a pas empêché de me tromper lourdement dans le cas de la Vipère. Rs ue LR RL. AR En LÉO EN NES NE TRS ES 2 ER ed à ERNEST RE DOMINER ES hr Re EE 12 s ! { : CHROMOSOMES DE REPTILES 153 Ceci étant dit, la correction de l’interprétation que je donne ne fait pour moi aucun doute. Nous allons voir que le travail de DALcQ nous soumet un problème plus difficile à résoudre. DaLco estime que chez l’Orvet mâle il existe un hétérochromo- some de type XO et donne à l’appui de cette thèse des arguments qu'il série de la façon suivante: 10 Arguments numériques. 1. Nombre de chromosomes à la métaphase spermato- A D Ad a a 19 2. Nombre de chromosomes à la métaphase auxocy- 9. Nombre de chromosomes dans les plaques télopha- siques de la première cinèse . . . . . . . . . . 9-10 4. Nombre de chromosomes dans les préspermatides . 9-10 20 Arguments de probabilité. o. Présence dans les noyaux en voie de maturation d’un corps RO D nan tnt ir de 10 | allongé, fortement basophile. 6. Existence à l’anaphase de la première cinèse de maturation, d’un chromosome-vedette. | Examinons successivement ces différents points. 1. Le nombre impair de chromosomes dans les cinèses goniales est évidemment un fait très important et qui milite en faveur d’une ” digamétie 4 Au début de mes recherches, après que chez le Pseudopus, proche parent d’Anguis, j’eus trouvé un nombre diploide | de vingt, Je m'imaginai que le cytologiste belge s’était trompé. Il n’en est rien et l’étude que DaLcQ a faite des cinèses spermato- goniales est remarquable de précision: il a non seulement reconnu le nombre des chromosomes, mais encore identifié de façon irré- prochable les éléments qui offraient des caractères suffisamment saillants pour être groupés en paires: celles-ci sont, je le rappelle: | A) Deux grands chromosomes un peu recourbés ; B) Deux grands V: C) Deux chromosomes à extrémité proximale en crochet: | D) Deux petits V. Cette sériation est celle que DarcQ donne dans son mémoire définitif. Dans une note antérieure du 26.vr.1920, il en proposait une autre que voici: 154 R. MATTHEY A) Une paire de grands V B) DE ED nette M () » _» d'éléments à extrémité recourbée en crochet ; D) 6 paires de bâtonnets de taille variable; E) Enfin un chromosome «plus long que tous les autres !, très légèrement recourbé et se détachant nettement dans la couronne des macrosomes ». Dans son travail définitif, DALCQ nous apprend qu'il a renoncé à cette manière de voir et suppose que l’élément impair est repré- senté par un des bâtonnets de longueur mcyenne. Il y a là une indication qui me parait très précieuse parce que j'ai observé que les associés synaptiques de la paire A (sériation définitive) diffèrent entre eux d’une façon appréciable, en ce qui concerne la longueur. Si l’on examine la fig. 9 de mon texte, l’excès de longueur de l’un des grands chromosomes à attachement terminal par rapport à son partenaire est de 2MM environ, ce qui est précisément l’ordre de grandeur du bâtonnet placé à l'extrémité droite de la figure ?. J’exposerai tout à l’heure lhypothèse à à laquelle conduit cette constatation. 2. Le nombre de chromosomes à la métaphase auxocytaire est bien de dix; mais ici j'ai un avantage sur DaALco: c’est l’analyse morphologique que permet la fixation au CHampy. Or, les dix chromosomes sont sans aucun doute dix tétrades; aucun d’entre eux ne se présente sous sa forme goniale; ils résultent tous de l’associa- tion de deux éléments synaptiques. Un pareil facies n’a absolument rien de commun avec la forme plus ou moins spiralée d’un chromo- some X, forme observée par exemple par Monr chez Locusta otridissima. 3. Dans les plaques télophasiques, DALCQ trouve neuf chromo- somes à un pôle et dix à l’autre. [ci c’est le désaccord absolu puisque j'identifie dix dyades à chaque pôle. Je ferai remarquer que dans mes figures il est facile d’assortir les dyades deux à deux, c’est-à-dire de reconstituer en quelque sorte la tétrade d’où elles proviennent, ce qui n’est pas le cas pour les dessins de DALcQ. Je me vois donc 1 C’est moi qui souligne. 2 Des mensurations précises sont très difficiles à apporter en raison du fait que lun des chromosomes, ou les deux, présentent toujours une certaine obliquité par rapport au plan métaphasique, ce qui nécessiterait une correction délicate, génératrice d’erreurs nouvelles. CHROMOSOMES DE REPTILES 155 forcé, ici encore, d’invoquer la supériorité de ma technique, comme argument pesant en faveur de mes observations. 4-5. Il en est de même pour les deuxième cinèses où toutes les plaques accessibles à lobservation montrent dix dyades, et non pas neuf ou dix comme le décrit le cytologiste belge. En ce qui concerne les arguments de probabilité, je ne possède pas de documents sur les phases préméiotiques; mais le corps allongé, fortement basophile, ne pourrait-il pas résulter de la fusion de deux chromosomes X ? Quant à l’existence d’un chromo- some vedette au début de l’anaphase de la première division, je ne puis que répéter ici ce que j’écrivais à propos du travail de PAINTER, c'est que ce phénomène traduit une fixation insuffisante. La comparaison de la figure 27 donnée par DALCQ dans sa planche XII avec la fig. 95 de ma Planche 4 me parait suggestive à cet égard. Voici l'interprétation que Je substitue à celle de Darco: chez l’Orvet 1l existe 20 macrosomes. L’un des plus petits d’entre eux, au cours des divisions diploïdes est toujours soudé à l’extrémité de l’un des chromosomes de la paire À, ce qui, en apparence, réduit le nombre 2N à 19. Pendant la méiose l’élément en question se libère et forme avec son associé synaptique demeuré indépendant une tétrade typique; à l’anaphase de la cinèse réductionnelle a lieu une disjonction normale et tous les spermatocytes IT reçoivent 10 dyades. S1 cette explication est valable, elle doit s'appliquer au Gerrho- notus; celui-ci a 21 chromosomes avec un V impair unique. On ne peut dès lors que déplorer l’absence dans mon matériel de cinèses réductionnelles: en effet, l'élément impair étant sûrement identifié et facilement reconnaissable à sa taille, ou bien le Gerrhonotus montre à la cinèse hétérotypique 11 chromosomes, dont un en V, et DALcO à vu juste; ou bien il forme 11 tétrades toutes télo- mitiques, et j'ai raison. On pourrait concevoir une troisième possi- bilité: 10 gemini dont un en V. Dans ce cas le V gonial unique imposerait au cours de la méiose sa morphologie aux deux bâtonnets représentant son associé synaptique. [Il y a là un argument discri- minatif que J'espère apporter au cours de la saison prochaine. En 1929, j'ai décrit chez la Vipère 4 un XO fondé sur les obser- vations suivantes: les cinèses goniales montrent 21 macro- et 20 microchromosomes (ce dernier nombre étant déterminé «a posteriort par la numération des cinèses haploïdes). Il y aurait 156 R. MATTHEY donc un macrochromosome impair. A la première cinèse, on trouve 11 grandes et 10 petites tétrades; l’un des macrosomes reste indivis et passe tout entier, d’une façon postcessive, à l’un des pôles de la division. Les cytes IT possèdent donc, soit 11, soit 10 éléments. La Vipère serait alors digamétique. Les préparations au CHamPpy montrent clairement l’erreur que j'ai commise. La Vipère est monogamétique: il y a 11 tétrades au fuseau de la première cinèse et 11 dyades à celui de la seconde. Je n'ai pu malheureusement trouver des goniales. Peut-être y a-t-1l chez ce Reptile un comportement analogue à celui de l’Orvet et du Gerrhonote ? J’inclinerais plutôt à penser que là encore je me suis trompé et que les cinèses diploïides montreront 22 macro- chromosomes. Ce point en suspens, je l’éclaircirai aussi tôt que possible. Une formule mâle monogamétique nous paraît donc des plus probables pour tous les Reptiles étudiés jusqu'ici; cette formule correspond, cytologiquement, à la présence de deux chromosomes X dans les mitoses spermatogoniales, chromosomes identiques entre eux et formant à la diacinèse un couple qui se disjoint normalement au cours de la cinèse hétérotypique. Pouvons-nous identifier un complexe sexuel de ce type ? NaAKAMURA considère comme tel, chez les Serpents, un gemini en forme de cœur, appartenant à la catégorie de tétrades que WILson appelle diaschistes. Les raisons données par NAkAMURA pour légitimer sa manière de voir sont les suivantes: au stade leptotène Ql s’agit de Vatrix tigrina) on observe trois nucléoles; l’un est un plasmosome et les deux autres des caryosomes qui fusionnent pour donner la tétrade diaschiste H correspondant au complexe hété- rochromosomique. Le plan synaptique de ce complexe est alors perpendiculaire au plan de la plaque équatoriale, d’où la conclusion que la division réductionnelle est homéotypique pour l’élément considéré, la deuxième division séparant les associés synaptiques étant hétérotypique. Les Ophidiens que j'ai examinés ne se prêtaient guère à la confir- mation de ces vues. J’ai par contre rencontré chez de nombreux Sauriens une tétrade qui se comportait exactement comme le décrit NAKAMURA, et qui souvent encore manifestait d’autres. particularités originales: c’est ainsi que j'ai montré au chapitre: précédent que l’attachement médian de la cinèse goniale, faisait L L CHROMOSOMES DE REPTILES 157 place à une insertion terminale pour les chromosomes — supposés sexuels — des Agames, des Caméléons, etc. Une restriction s'impose: du fait que nous voyons au cours des divisions réductionnelles un bivalent présenter un comportement un peu spécial pouvons-nous déduire que ce chromosome correspond forcément à un complexe sexuel ? Il y a là une interprétation qui dépasse quelque peu les faits observés. Pour ma part, si dans certains cas Je crois possible de désigner les hétérochromosomes, Je reconnais que le plussouvent cette déterminationne peutse faire. Ma conclusion, soit l'existence d’une monogamétie mâle, est basée sur des données numériques et non sur l’observation d’un chromosome particulier. Il est assurément très regrettable que l’étude des femelles soit cytologiquement impossible; mais travailler sur des cinèses somatiques ou embryonnaires est absolument inutile; ces mitoses ne sauraient en aucun cas être démonstratives pour la mise en évi- dence d’un détail cytologique précis. Que l’on examine les dessins de PAINTER, passibles de la plus large interprétation, ou que l’on relise les constatations de MoLs au sujet de la constance numérique _dans les cinèses amniotiques du Cobaye, si ce point paraît insuffi- samment établi. Toute la question des hétérochromosomes chez les Vertébrés est d’ailleurs infiniment moins simple qu’il ne le paraissait il y a dix ans. Chez les Poissons, où les résultats génétiques indiquent une diga- métie mâle, la preuve cytologique de cette supposition n’a jamais été apportée. WinGE estime que Lebistes possède une formule XY, mais cette conclusion parait peu fondée. FoLEy émet l’opinion que les chromosomes d’UmBrA se comportent tous de la même façon mais qu’une paire en forme de L pourrait correspondre au complexe sexuel. GEISER étudiant un Gambusia suppose la présence d’hétéro- chromosomes, mais ne la prouve pas. Chez les Batraciens, qui, seuls parmi les Vertébrés, représentent un matériel très favorable aux études cytologiques, KING et PAR- MENTER croient constater la liaison d’un X et peut-être d’un Y à une tétrade autosomale; mais les développements annontés par KING ne paraissent jamais. Et c’est là tout ce que nous savons des Urodèles. Chez les Anoures, Wirrscui identifie une paire XY chez Rana alors que LEwY et SWINGLE décèlent un XO; mais dans de récents travaux STHOLER et SHIGEMORI IRtK1 se déclarent inca- pables de désigner avec certitude un complexe sexuel. 158 R. MATTHEY Dois-je rappeler encore les travaux de GuYER sur les Oiseaux — de valeur rigoureusement nulle —, ceux de HAxcE et de SHrw4AGo qui trouvent une homozygotie mâle, mais dont les résultats concordent mal avec ceux de O. WERNER ? Mais la preuve la plus frappante, à mon sens, de la difficulté attachée à ces recherches, c’est le désaccord qui sépare deux cyto- logistes de grande valeur, PAINTER et WINIWARTER en ce qui concerne la formule chromosomiale des Mammifères: celle-ci serait XY pour le premier, XO pour le second. Toutes ces constatations nous inclinent à la prudence. Trop souvent les cytologistes ont travaillé en vue de vérifier un résultat théorique ou expérimental. Depuis que les formules de GOLDSCHMIDT sont généralement adoptées, l’idée qu’un sexe soit homo- zygote par rapport à l’autre a perdu beaucoup de terrain, et les hypothèses qui se rattachent à cette facon de voir, me paraissent, sans exception, frappées de cadueité. | CHROMOSOMES DE REPTILES 159 DEUXIÈME PARTIE FORMULES CHROMOSOMIALES, PHYLOGÉNIE ET SYSTÉMATIQUE DES SAURIENS INTRODUCTION. Une première question se pose à qui veut envisager le rapport existant entre la formule chromosomique et la position systématique d’un organisme donné: comment le nombre chromosomique a-t-1l varié au cours de l’évolution ? Nous sommes assez bien renseignés sur le mécanisme de ces transformations chez les Plantes; GUuYÉNOT (1930) a donné tout récemment un exposé lumineux des phénomènes de polyploïdie, de polysomie, etc., tels que nous les rencontrons dans le monde végétal. Mais, par une infortune singulière, ces mécanismes paraissent précisément avoir Joué un rôle faible — sinon nul — dans l’évo- lution des animaux, ceux-01 présentant un type disploïde de variation. Je montrerai que, dans le cas des Sauriens, la disploïdie apparente masque un mécanisme évolutif susceptible de s'exprimer sous une forme presque mathématique. Dans le traité classique de Wrzsox (1925), nous trouvons une elas- sification des facteurs que l’on peut invoquer pour expliquer les transformations de la formule chromosomiale; ces facteurs sont: 19 Une réduction graduelle de la taille pouvant aller jusqu’à la disparition de l’élément considéré. 2° Des anomalies cinétiques, telle qu’une non-disjonction (ou une translocation, ajouterai-je). 39 La polyploïdie. 4-50 Des processus de fusion et de fragmentation des chro- mosomes. 160 R. MATTHEY 60 Des mutations conduisant à une variation brusque du nombre chromosomique et qui ne donnent pas forcément naissance à des multiples entiers de la formule primitive. 70 L’hybridation. Parmi ces processus, 1l me paraît hors de doute que c’est à ceux dela catégorie 4-59 que nous devons attribuer un rôle prépondérant chez les animaux. Cette conclusion ressortira tout naturellement de l’analyse des recherches de quelques auteurs — et des miennes propres. À McCLunG (1908) a clairement reconnu qu'il existait, chez les Or- thoptères, une relation entre la formule chromosomique et la position systématique. Les Acrididés, par exemple, ont un nombre 2N —23 chez le S alors que chez les Locustidés ce nombre est de 33. Dans le senre ÂHesperotettix on trouve à la méiose une hexade provenant de l’union du chromosome sexuel à une tétrade autosomale, et c'est là un caractère rigoureusement générique; 1l ne semble cependant pas que MCcCLUNG ait entrevu comment on pouvait passer de la formule acridienne à la formule locustienne: il constate la discontinuité de l’appareil chromosomial, mais ne l’explique pas. ROBERTSON (1916), par contre, apporte une explication très vrai- semblable des variations numériques observées dansles formules chro- mosomiales des Orthoptères, en admettant que les chromosomes en V dérivent de deux éléments en bâtonnet soudés par leurs extrémités proximales. Il y a là une hypothèse des plus ingénieuses et à laquelle — nous le verrons — la cytologie des Sauriens fournit une confirmation éclatante. ROBERTSON constate tout d’abord que plus il v a de V, moins le nombre total de chromosomes est grand, et conclut de ce fait: «IT am convinced that the smaller number... is due to the presence of V’s. I am reasonably certain that these V’s... have resulted from the linkage proximally of two non-homo- logous chromosomes... ». Partant de cette constatation, ROBERTSON explique avec facilité les variations numériques de la formule chromosomiale chez les Locustides: Chortophaga a, par exemple, un nombre diploide de 31, ce nombre étant 29 chez Steiroxys ; or, dans le premier genre tous les éléments sont télomitiques, alors que dans le second il existe 2 V. Exprimé en bâtonnets le nombre diploïde est donc identique chez les genres. L'hypothèse de ROBERTSON postule une constance parfaite du mode d’attachement Ve pu CHROMOSOMES DE REPTILES TE des chromosomes d’une même paire. Cette opinion, trop absolue, a été combattue par CAROTHERS à la suite de recherches entreprises par cet auteur sur la formule chromosomiale des Trimerotropis et du Circotettix, et J'ai moi-même relevé dans la première partie de ce travail un certain nombre de cas où la pérennité du mode d’attachement ne semblait pas se vérifier. Il n’en reste pas moins que les idées de ROBERTSON se vérifient avec un degré très grand de généralité, non seulement chez les Orthoptères, mais chez les Diptères (comme le démontrent les figures de MORGAN, BRIDGES et STURTEVANT reproduites par GUYÉNOT) et chez les Sauriens, objet du présent travail. Avant que d’examiner le cas de ce dermier croupe, voyons un peu ce qu'il en èst des Drosophiles et des Mam- mifères. Merz et Moses (1923) expliquent au moyen de l’hypothèse de RoBERrTsON les relations qui existent entre les différents groupes de Drosophiles, et parviennent par ce moyen à une représentation très séduisante de l’évolution chromosomiale chez ces Diptères. Un des mémoires les plus complets qui aient été consacrés à l’évolution de la formule chromosomique dans un groupe systéma- tique étendu, c’est celui où PAINTER (1925) étudie les Mammifères. PainTER constate tout d’abord que nous connaissons la constitu- tion chromosomique chez une espèce au moins de chaque ordre mammalien ( à l’exception des Monotrèmes, des Siréniens et des Cétacés); le moment est donc venu, pense-t-1l, de tenter une étude d'ensemble, de tirer une première synthèse des matériaux accu- mulés. Chez les Marsupiaux, le nombre chromosomial varie de 22 (Opossum) à 12 (Macropus), et la quantité totale de chromätine ne paraît guère varier d’un Marsupial à l’autre en dépit des fluctua- tions étendues du nombre diploïde. Chez les Euthériens, le nombre fondamental semble être 48; c’est “du moins la formule qui se rencontre dans les groupes les moins différenciés (Primates, Insectivores, Cheiroptères); dans les cellules amniotiques du Lapin, Painrer dénombre 44 chromosomes; si cette détermination est exacte (je fais une réserve à ce sujet en raison de l’origine somatique du matériel), les Rongeurs posséde- raient encore le nombre primitif peu altéré (et pourtant Mois compte 65 chromosomes chez le Cobaye). Parmi les Carnivores, le Chien a des mitoses où se trouvent plus de 50 éléments, et pro- RSS 162 R. MATTHEY bablement 52; enfin, les Edentés et les Ongulés dont la spécialisation est extrême ont 60 chromosomes à l’état diploïde. Les Primates présentent un grand intérêt: l’Homme et le Macaque possèdent, nous l’avons vu, 48 chromosomes; par contre les Singes du Nouveau-Monde montrent 54 éléments dans leurs cinèses diploides. D'une façon générale, les nombres de base doivent être 24 chez les Marsupiaux et 48 chez les Euthériens; les chiffres les plus élevés rencontrés parmi ces derniers s'expliquent vraisemblablement par une fragmentation des chromosomes, car, pour autant que l’on en peut juger, une augmentation du nombre chromosomique par non disjonction, ou par polysomie paraît exclue. La masse totale de la substance chromatique est approximativement la même chez tous les Mammifères; c’est dire que les chromosomes sont d'autant plus petits qu'ils sont plus nombreux. Voici donc les résultats de la belle étude de Parnrer. Il me semble que sur certains points 1l est possible, d’après les documents donnés par le cytologiste américain, de préciser davantage le mécanisme de l’évolution chromosomiale. Prenons par exemple le cas des Marsupiaux: l’examen des figures 1-5 du travail cité conduit à des constatations suggestives: les 22 chromosomes de lOpossum sont tous télomitiques et l’une des paires présente des éléments à flexion médiane prononcée; le cas est en somme identique à celui du Zonure qui, parmi ses 22 chro- mosomes goniaux, en montre deux fléchis médianement et que, je le montrerai plus tard, on doit considérer comme transloqués, d’attachement jadis atélomitique et devenu terminal. Si la même interprétation s'applique à lOpossum, le nombre de bâtonnets présents dans les cellules de cet animal est 24 et non 22 !; chez le Kangourou, il y a 12 chromosomes, qui, abstraction faite du complexe sexuel, sont tous des V et deux fois plus grands, environ, que ceux de l’Opossum; n’y a-t-il pas là une confirmation des idées de ROBERTSON sur la genèse des V ? Une analyse du même genre paraît difficile chez les Euthériens en raison de la petite taille des éléments et de la difficulté qu'il y a à préciser le mode d’attachement. Pourtant, la PI. 1 du travail de 1‘ Je ne tiens pas compte ici de la taille exiguë des hétérochromosomes, = particulièrement de lPY, taille réduite vraisemblablement selon le schéma indiqué par Wizson au $ 1 de la classification citée plus haut. CHROMOSOMES DE REPTILES 163 PairnTER démontre l’insertion télomitique des 54 chromosomes du Cebus, alors que parmi les 48 éléments du Macaque 1l y a de nom- breux V, ce qui nous permet de supposer que là encore joue le mécanisme décrit par RoBERTSON. C’est done aux hypothèses de cet auteur que. nous nous trouvons toujours ramenés. Par contre, BELIAIEFF (1930) ne trouve chez les Lépidoptères aucun rapport entre la formule chromosomique et la position systématique des différentes familles. Le nombre chromosomial varie au sein d’un même genre dans de larges limites. Je ferai remarquer que les chromosomes des Papillons ne permettent guère, en raison de leur taille exiguë, une analyse morphologique précise, et constituent par conséquent un matériel très défavorable aux études de cytologie comparée. BELIA+EFF d’ailleurs, établit d’une facon très logique le nombre fondamental des Lépidoptères, 2N — 30, et comparant ce nombre à celui des Trichoptères, qui est également de 30, conclut à une origine trichoptérienne des Papillons. Par là même il prouve que les caractères cytologiques lui paraissent très importants au point de vue phylétique et systématique — Ia classification idéale étant l’expresssion actuelle de l’histoire des animaux. Nous avons maintenant à élucider un deuxième point théorique: dans quelle mesure des phénomènes de linkage ou de fragmentation peuvent-ils exercer une influence sur la morphologie (et par là sur l’évolution) d’un animal ? A cette question PAINTER répond très clairement: «It is clearly recognized by geneticists and by cytologists that neither a frag- mentation of the chromosomes nor an end to end fusion of different elements would exert any influence on the evolution of a group. Fragmentation would tend to decrease, somewhat, linkage, and bring about thereby a greater random assortment of genes, for when a chromosome breaks in two, genes located on either side of the break would be separated and the linkage formerly present would be destroyed. End to end fusion on the other hand, would have the opposite effect». (Cette citation est en plein accord avec Ce que nous savons actuellement sur le rôle des facteurs héréditaires; GUYÉNOT a bien montré «que les gênes, sièges de mutations, ne font que modifier le fonctionnement du cytoplasme de l’œuf qui reste le réalisateur des structures embryonnaires ». Il s'ensuit que les modifications que nous constatons dans la morphologie chromosomique en passant d’un groupe systématique RARE MB R ES PR A Ge I CET LOU = - . + - ù PESLID IC RTE . Lt = En ve 27 164 R. MATTHEY à un autre ne font que nous indiquer des transformations plus profondes, et pour nous inscrutables, des territoires organo- formatifs cytoplasmiques. Ces modifications n’expliquent en rien le mécanisme de l’évolution, mais jalonnent en quelque sorte la voie qu'elle a pu suivre; elles sont un effet, et non une cause. Il y a là quelque chose de comparable à un indicateur qui nous renseigne sur le pH d’un liquide, mais ne nous dit rien sur la façon dont se dissocient les molécules. C’est dans l’étude des localisations germi- nales et non dans celle des gênes que se trouvera la clé du problème évolutif. CHAPITRE 1. — L’ÉVOLUTION DE LA FORMULE CHROMOSOMIALE CHEZ LES SAURIENS (AUTOSAURI). Une première question se pose: quel est chez les Reptiles le nombre chromosomial primitif ? Nous pouvons répondre avec une certaine certitude à cette question d'apparence un peu spéculative. Les Reptiles proviennent des Batraciens et ont d’autre part donné naissance aux Mammifères; or, le nombre diploïde fondamen- tal des Amphibiens, est sans aucun doute de 24 (presque tous les Urodèles, et chez les Anoures, les Aylidæ (S. TriKr), les Pufo- nidæ et les Ranidæ ayant des formules voisines: 2N = 22 et 26 (STOHLER, WiTscui, HER1IWIG, DALCO). Chez les Mammifères Euthériens, PAINTER a bien montré que le nombre de base est 48; mais chez les Marsupiaux nous avons vu que 24 paraissait être le chiffre probable. Les Reptiles sont donc issus des Batraciens (2N — 24) et ont donné naissance aux Mammifères, qui primitivement présentaient la même formule. A ces deux raisons, théoriques puisque postulant l’idée transfor- miste, je puis en ajouter une troisième, plus pertinente. A la fin de 1929, j'avais écrit au professeur GowLanp, de l'Université d’Otago (Nile-Zélande), pour lui demander s’il lui serait possible de me procurer un Sphenodon. Au cours d’un voyage d’étude en Europe, le Professeur GowLanp vint me voir et me soumit une coupe de testicule prélevé chez l'Hatteria; bien que la technique émployée : fût défectueuse et les métaphases bloquées sans exception, J'ai pu déterminer avec une certaine précision le nombre des tétrades dans les noyaux diacinétiques: il y en avait 12 (fig. 17), ce qui nous CHROMOSOMES DE REPTILES 165 indique un nombre diploïde de 24 ! Nous aurons bientôt, d’ailleurs, une confirmation ou une rectification à ce propos, puisque le Professeur GowLAnD chargera l’un de ses élèves d'étudier la sper- matogénèse des Rhynchocéphales. Ce nombre correspond si bien à ce qu'on pouvait attendre qu’il me paraît apporter une preuve très convaincante en faveur de l’idée qu'il y avait 24 chromosomes chez les Reptiles primitifs. | Examinons maintenant, à la lumière de la théorie de ROBERTSON, à quelles combinaisons ces 24 éléments, supposés télomitiques, Fire: 47. Sphenodon punctatum. 4 Spermatocyte I en période diacinétique; 12 tétrades. peuvent donner naissance. Nous pouvons avoir, en tenant compte | des nécessités de l’appariement: A. 24 bâtonnets B:--20 ) + 2V | É:16 » + 45 D. -12 » + 6» E. 8 » + 8 ÿ FES ) + 10 » G. 12 » Or, 1l suffit de se reporter aux planches 1-8 et aux schémas de la fig. 18, pour constater que sur les six formules possibles (en faisant Rev. Suisse DE Zooz. T. 38. 1931. 4 F1c. 18. 1 de la formule chromosomique dans les certoïde ; icroc S Schémas représentant l’évolutior » iguanoides et scincola ne, les macroc s,. Les microchromosomes se 10) 2XE; g >rOC OS trouvent dans le cercle intern hromosomes étant placés concen- 168 R. MATTHEY abstraction de la combinaison A) représentée peut-être par le Sphenodon), cinq sont réalisées et caractérisent respectivement: Les Anguidæ ; Les Xantusudæ ; Les Varanidæ : Les ÆHelodermatidæ ; Les Àgamidæ et lguanidæ. OHHEUO Ces cinq familles forment un groupe que J'appellerai le complexe iguanoide et qui est caractérisé, non seulement par un nombre fondamental de 24 bâtonnets, mais encore par l’existence de 24 microchromosomes. L'origine de ceux-ci demeure mystérieuse; ils ne m'ont pas paru exister chez Hatteria. Je considère cependant comme primitif ce nombre de 24 et comme dérivés les groupes où cette formule a subi une altération. Ces groupes, que je réunis au complexe iguanoïde sont: les Chamaeleontidés où il y a 12 micros; un Te l'Ophisaurus où Le ai compté 10; et les Amiellidés chez qui j'en ai compté 8. Les dimensions des microsomes dans ces trois cas ne laissent que peu de doute sur leur genèse: 1ls résultent chez le Caméléon d’une fusion 2 à 2; chez l’Aniella d’un « linkage » 3 par 3; chez l'Ophisaurus d’une union 2 à 2 pour les huit petits et 3 à 3 pour les deux plus grands (fig. 18). Ces trois cas exceptionnels paraissent provenir d’une déviation secondaire. L’Aniella si voisin des Anguidés doit avoir secondairement formé 4 V supplémentaires aux dépens de huit bâtonnets. Le Caméléon dériverait des Agames par fusion secondaire des micros 2 à 2; enfin l'Ophisaurus jadis placé dans le genre Pseudopus représenterait une forme plus jeune. Au complexe iguanoïde je rattache encore la famille des Zonu- ridés: chez ces animaux il y a 22 macrochromosomes en bâtonnet (et non 24) et 24 microsomes; j’éluciderai plus tard les raisons de ce comportement aberrant. En résumé, le complexe iguanoïde renferme les familles suivantes : Anguidæ, Xantusiidæ, Varanidæ, Helodermatidæ, Agamidæ et Iguanidæ, qui seraient primitives; et les Aniellidæ, Zonuridæ et Chamaeleontidæ plus tardivement isolées. A ce complexe iguanoïde, caractérisé par une formule basale de 24 macrosomes télomitiques + 24 microsomes, nous pouvons CHROMOSOMES DE REPTILES 169 opposer le complexe scinco-lacertoide. Ici les caractéristiques changent : il y a fondamentalement 36 chromosomes de taille assez régulièrement décroissante, et chez les Lacertidæ sensu stricto se rencontre une paire de microchromosomes. Pour moi cette formule s'explique par la réduction de taille des macrosomes et la fusion 2 à 2 des microsomes, en partant d’un ancêtre de constitution iguanoïde. En admettant cette hypo- thèse, nous retombons sur le nombre iguanoïde (24 + 12 — 36). A l’appui de cette conception, j'attire l’attention sur la figure 14 de mon texte, où sont alignés par ordre de taille les chromosomes goniaux de Scincus officinalis : il y a un hiatus très net entre le dernier bâtonnet (représentant le plus petit des macrochromosomes) et les éléments globuleux qui suivent au nombre de 12 et corres- pondent aux 24 micros, fusionnés 2 à 2. Dans les cinèses haploïdes du Lézard (PI. 6, fig. 124-125), on remarque généralement, mais de façon moins nette, qu'il y a une douzaine de grandes tétrades et six plus petites (il existe en outre un gemini punctiforme formé par deux microchromosomes sans . homologues chez les Scinques). Si nous admettons que la paire de microsomes identifiée chez les Lacertæ s.s. est une néoformation, et que, d'autre part, les Scinques à membres plus ou moins réduits dérivent des Lézards à locomotion rapide, nous voyons le rapport L varier en fonction de la régression des pattes: Lacerta 36 bâtonnets + 0 V (+ 2 micros) Scincus 28 ) LAN . Chalcides 20 ) + 8 V Ici encore la formation de V aux dépens de deux éléments télomitiques est des plus nettes. Au complexe scinco-lacertoïde, il faut ajouter une troisième famille, celle des Tejidés. Malgré tous mes efforts je n’ai pu me procurer un membre de cette famille; très heureusement PAINTER donne deux figures de la cinèse hétérotypique de Cnemidophorus où il dit avoir compté une vingtaine d’éléments de taille régulièrement décroissante, mais ne pas être parvenu, en raison d’une fixation défectueuse, à un dénombrement certain. Or l’aspect des tétrades est d’un Lacertien et le nombre 2N est probablement 38 comme _ chez les Lézards. Pour en finir avec les Sauriens, il reste un troisième groupe à 170 R. MATTHEY examiner; nous avons vu que chez les Geckos, il y a 42 chromosomes, tous en bâtonnets. Ici les facteurs que j'ai invoqués ne suffisent plus et 1l faut supposer, soit une origine distincte à partir d’un ancêtre inconnu, soit une fragmentation très précoce des chromosomes chez un ancêtre ignanoïde. . Notons d’ailleurs que cette irréductibilité des Geckos à entrer dans l’un de mes groupes, est en parfait accord avec la position systématique indépendante et l’ancienneté considérable que les zoologistes concèdent à ces Sauriens !. CHAPITRE 2. — L'ÉVOLUTION CHROMOSOMIQUE DES ANGUIDÆ. Nous avons vu que la cytologie des Anguidés présentait des particularités curieuses, originales et d'interprétation difficile. Il nous reste à étudier comment les espèces étudiées se rattachent les unes aux autres. L'étude de Pseudopus apus nous a révélé la formule que l’on peut considérer comme caractéristique de la famille: le nombre diploïde est égal à 44, soit 20 macrosomes et 24 microsomes. Parmi les chromosomes de la première catégorie, 4 sont des V et 16 des bâtonnets. D'autre part, chez le même animal, J'ai rencontré avec une fréquence égale un deuxième type de cinèse où deux chro- mosomes seulement sont atélomitiques; j'ai expliqué ce phénomène par l’hypothèse suivante: il y aurait, au cours de la reconstitution chromosomique immédiatement antérieure à chaque cinèse autant de chances pour que l’attachement fusoriel se fasse au milieu ou à l'extrémité des individus de la paire considérée. Si l’on admet, par exemple, que le V provenait de deux chromosomes en bâtonnet AB 1 Je ne voudrais pas passer sous silence un fait inexplicable, — peut-être une simple coïncidence — mais qui montre la difficulté attachée aux interpré- tations évolutives: les chromosomes des groupes étudiés forment une série polyploïde si nous comptons chaque V pour deux éléments: louanoidé Die as 24 LacerOoide AT AEE 36 Géckdisssrt 7e ares 42 Forte: NE RIRE 54 D'autre part, nous avons vu, d’après PaINTER, que les Euthériens ont 48 chromosomes et les Marsupiaux 24%, que les Platyrhiniens en ont 54 et les Catarhiniens 48... Les multiples de 6 apparaissent avec une fréquence par- ticulière. s AL LL CHROMOSOMES DE REPTILES 171 et CD, ayant leur point d'insertion en A et en C (je rappelle 1c1 que BELAK (1928) a démontré récemment la réalité morphologique du lieu d’attachement), ce V aura la structure BACD. Une translocation du segment AB amènera la constitution ABCD, et il faut supposer que des deux points À et C, seul A sera utilisé, en raison de sa position terminale peut-être; nous pourrions aussi admettre que la translocation a toujours lieu, que le V a la formule ABCD et que le hasard seul détermine l'insertion en A ou en C. Quoiqu'il en soit, ce phénomène de translocation amène la cons- titution d’un type chromosomique nouveau caractérisé par l’exis- tence de 22 chromosomes télomitiques au lieu de 24 et ce type se retrouve — fixé — dans deux genres d’Anguidés: les Gerrhonotus possèdent 21 chromosomes dont un seul V; c’est donc sur un nombre diploïdique 22 que nous retombons; chez Anguis 1l y a 19 chromo- somes dont 2 V, soit 22 bâtonnets encore (un des petits macrosomes étant soudé à l’un des grands). En réalité, l’'Orvet présente quatre V dans ses cinèses goniales; mais comme 1l n’a qu’une tétrade até- lomitique, nous pouvons indifféremment lui attribuer un nombre fondamental de 22 ou de 24 bâtonnets, suivant que nous prenons en considération la mitose diploïde ou haploïde. Enfin, la famille des Zonuridæ, dont les affinités anguimorphes sont reconnues par l'unanimité des systématiciens, montre à l’état diploïde 22 chro- mosomes, dont 2 sont fléchis médianement de facon très nette, bien que télomitiques (fig. 19). Le type à 4 V ne se retrouve que chez Ophisaurus ventralis où les macrosomes présentent un comportement identique à celui de Pseudopus ; les cinèses goniales des deux genres se distinguent par le nombre des microsomes, 24 chez Pseudopus, 10 chez Ophisaurus. Par contre, à la première cinèse, ce dernier montre toujours deux grandes tétrades en V, et non pas 1 ou 2 comme le premier nommé. L'hypothèse de la translocation explique peut-être les déviations ‘faibles du nombre chromosomial exprimé en bâtonnets; ces dévia- tions sont fréquentes, parmi lesquelles je citerai les suivantes: les Batraciens ont fondamentalement 24 chromosomes: or les Bufoni- dés en ont 22. Chez les Marsupiaux, où le nombre de base est encore 24, l’Opossum ne montre que 22 éléments. Ces deux cas seraient superposables à celui du Zonure. Crapaud, Zonure et Opossum possèdent un nombre chromosomique inférieur à la norme du groupe systématique auquel ils appartiennent; une déviation dans 172 R. MATTHEY 7e ZONURUS GERRHONOTUS PSEUDOPUS JYPE OPHISAURUS Pr@, "19; Schéma représentant l’évolution chromosomique de la famille des Anguidæ. CHROMOSOMES DE REPTILES 173 le sens de l’augmentation paraît beaucoup plus rare: la Grenouille a 26 chromosomes; ce cas s’expliquerait par une hypothèse complé- mentaire: un chromosome en bâtonnet pourrait, toujours à la suite d’une translocation, devenir atélomitique; que ce V néo-formé se rompe et nous aurons deux chromosomes en plus. La vérification cytologique, j'ai cherché à l’obtenir chez les Batraciens par l'examen des figures publiées par différents auteurs; DALCQ, STHOLER, IRIKkI ont donné d'excellents dessins de mitoses chez Rana (2N — 26), Bufo (2N — 22) et Hyla (2N — 24). L'examen de ces cinèses paraît plutôt favorable à la suggestion que je propose, mais n’est pas tout à fait démonstratif par le fait que la détermination du type d’attachement d’après des figures n’est pas possible pour tous les éléments. Il s'ensuit qu'il est impossible d’affirmer quel est le nombre diploïide exprimé en chro- mosomes télomitiques et par là même de discriminer les phénomènes translocatifs des processus de rupture ou de formations de V. De même que celle des Zonuridés, l’origine des Aniellidés doit être cherchée parmi les Anguidés. Antella pulchra, comme nous l’avons vu, possède l’assortiment chromosomique suivant: 8 V, 8 I et 8 petits chromosomes globu- leux, ces derniers correspondant certainement à 24 microchromo- somes soudés 3 par 3. Les 8 bâtonnets et les 8 V, exprimés en élé- ments télomitiques représentent les 24 macrosomes caractéristiques des Iguanoïdes, mais le fait qu'il y a 8 V et non 4 comme chez les Anguidés semble prouver que le couplement est dans une certaine mesure réversible et que des V peuvent se reformer aux dépens de bâtonnets qui provenaient eux-mêmes de la rupture d’éléments atélomitiques. Cette constatation paraît démontrer que les processus de fragmentation et de soudure peuvent se poursuivre indépen- damment. Avant que de chercher à élucider si les résultats obtenus nous “renseignent sur le mécanisme de l’Evolution, avant que de comparer ces résultats à ceux de la Zoologie systématique, je présenterai sous une forme concise les règles que paraissent avoir suivi les chromo- somes des Sauriens au cours des transformations de ceux-ci. 1° Les chromosomes en V proviennent du couplement de deux chromosomes télomitiques, par leurs extrémités proximales. 20 Ce processus est en partie réversible. 39 Les microchromosomes présentent une tendance très forte à 474 R. MATTHEY la fusion, deux ou trois éléments non homologues se réunissant pour former un chromosome unique. 40 A ces phénomènes généraux peuvent se superposer, dans certains cas, des processus de translocation qui conduisent alors à une déviation faible du nombre chromosomial exprimé en bâtonnets. CHAPITRE 3. -- L'ÉVOLUTION DES-SAURIENS ENVISAGÉE DU POINT DE VUE CYTOLOGIQUE. « Just when many zoologists were becoming sceptical as to the value of detailed comparisons between chromosome groups in «related » species, genera and families, botanists have been very actively engaged in recent years in making such comparisons. To a geneticist many of these comparisons will seem of little significance, because to him it is not the shapes and sizes of the chromosomes that are important, but the genes contained in them. » Cette citation, tirée d’un travail de MorGan, BRipGEs et STURTEVANT, me paraît des plus regrettables par son unilatéralité: seuls importeraient les gènes, la morphologie chromosomique n'aurait en soi aucune signification, ceci revient à dire que le déterminisme de cette morphologie n’est soumis à aucune loi, échappe à toute analyse. Pour nous, qui considérons les gènes, non plus comme des particules d’essence mystérieuse, mais comme des facteurs modificateurs du travail cytoplasmique, la morpho- phologie chromosomique dépend directement de la constitution des territoires organo-formatifs, et nous estimons que l’évolution de ces territoires est la cause immédiate de l’évolution chromoso- miale. Chez les Sauriens, nous avons rencontré trois groupes de familles parfaitement définis par leur formule chromosomique de base: ce sont les Geckos, les Scinco-lacertoïdes et les Iguanoïdes. En réalité, je puis même réduire à deux le nombre des catégories fondamentales, puisqu'il est possible de dériver les Scinco-lacertiens des Iguanoïdes. Examinons tout d’abord ce dernier groupe dont nous connaissons la formule fondamentale: 2N — 2% Macrosomes en bâtonnets + 24 microsomes. Nous y trouvons les familles suivantes: Agamidæ, lguaridæ, Helodermatidæ, Varanidæ, Xantusiidæ, Anguidæ, celles-e1 conser- OX CHROMOSOMES DE REPTILES 17 vant complètement la formule typique primaire, qui est au contraire altérée chez les Zonuridæ, Aniellidæ et Chamaeleontidæ ; ces trois familles paraissent, avec un degré très grand de vraisemblance, dériver, les deux premières des Anguidæ, la dernière des À gamidæ. Les six familles primaires du complexe iguanoïde sont carac- nt 2 its We térisées par une variation continue du rapport T' Nous pouvons alors nous demander comment s’est fait cette évolution. Il n’y a ouère, me semble-t-il, que deux possibilités : nous pourrions supposer une évolution continue. Dans cette hypothèse le rapport : aurait augmenté progressivement, une forme primitive à 24 bâtonnets donnant tout d’abord la famille inconnue caractérisée par la formule 2N — 201 + 2V, qui à son tour aurait produit les Anguidæ (161 + 4V), ceux-ci étant eux-mêmes la souche des Xantusnidæ (121 + GV), d’où dériveraient les Varanidæ (81 + 8V), ancêtres des Æelodermatidæ (41 + 10 V) desquels seraient enfin sortis les A gamidæ et les Zguanidæ (12 V). Cette conception est évidemment absurde et inconciliable avec les données de la Zoologie systématique et de la Paléontologie. Nous sommes alors contraints de supposer, à la base du complexe igua- noïde, une forme de potentialités extraordinairement riches et qui, à la suite de remaniements cytoplasmiques sur le mécanisme des- quels nous ne possédons aucun renseignement, a donné naissance à tous les types familiaux primaires. Les possibilités d'évolution de cette forme étaient cependant limitées puisque seuls était possible un nombre restreint de combinaisons, celles-là même dont j'ai pu prévoir l'existence d’après l’étude chromosomique. Les types familiaux ainsi établis ont dès lors évolué parallèlement et leurs potentialités évolutives nous paraissent faibles, comparées à celles de la forme dont ils seraient issus; ces potentialités ne se sont guère manifestées que par la différenciation des genres à l’intérieur des familles établies une fois pour toutes. Seuls les Anguidæ, les Xantusudæ et les Agamidæ donnèrent naissance à des familles nouvelles: les premiers produiront les Zonuridæ, les Aniellidæ et vraisemblablement les Serpents; les seconds seront la souche du complexe scinco-lacertoïde, et des derniers sortiront les Caméléons. J’ai désigné les Xantusudæ comme le groupe à partir duquel se sont différenciés Scinques, Tejus et Lézards. Cette considération n’est pas dictée par la morphologie chromosomique, celle-ci ne 176 R. MATTHEY permettant pas de choisir la famille des Iguanoïdes dans laquelle il convient de chercher l’origine des groupes en question; mais c’est une hypothèse de pur systématicien (Camp, 1923) et que nous pouvons, me semble-t-il, adopter. Quoiqu'il en soit, au sein de ce nouveau complexe, nous voyons se différencier trois familles L: les Tejidæ, les Lacertidæ et les Scincidæ, cette dernière présentant une évolution d’allure régressive; cette évolution chez les formes étudiées est cytologiquement liée à l’apparition de chromosomes en V et la régression des membres s’accentue à mesure que le nombre de ces chromosomes augmente. L’étude extensive des Scincidæ est d’ailleurs digne d’être poursuivie, ce qui entre dans mes intentions. En.ce qui concerne les Geckos, leur formule chromosomiale originale plaide en faveur de l’opinion des systématiciens qui voient en eux des Sauriens précocement isolés et dépourvus de proches voisins dans la nature actuelle. Ce qui me paraît séduisant dans l’hypothèse donnée plus haut, c’est son caractère de nécessité. Je puis maintenant — ceci d’une façon très brève — en tirer certaines conséquences intéressant le problème de l’évolution considéré dans son ensemble. A la base d’un groupe systématique, l’ordre, nous trouvons une forme qui d’emblée donne les principaux types familiaux — ceux-ci étant définis par leurs formules chromosomiales —. Il est surprenant de constater que dans le moment même où certains mutationistes en arrivent à nier la notion d’espèce, celle de famille prend un carac- tère objectif qui lui était jusqu'alors refusé. Comment expliquer, aux dépens d’un organisme unique, la genèse de tant de types divers, alors que toute modification génétique semble exclue ? Peut-être, par l'hypothèse si lucide de GuyénorT: «Il se pourrait que, pour une même somme d’actions génétiques, 1l y ait plusieurs états d’équilibres cytoplasmiques également fonctionnels ». On constate alors que les familles ainsi formées possèdent des potentialités évolutives bien moindres que le type qui leur a donné naissance. Certaines d’entre elles, cependant, ne se borneront pas à la différenciation de genres, mais produiront des types familiaux nouveaux. Par extension, nous pourrions admettre que les ordres 1 Je suppose que des recherches ultérieures me permettront d’y ajouter les Gerrhosauridae et les Amphisbaenidae, alors que les Xenosauridae se rangeront dans le complexe iguanoïde. CHROMOSOMES DE REPTILES 177 prirent eux-même naissance, tous à la fois, à partir d’un type de classe. Et s’il en était de même pour les embranchements, nous arriverions à la conclusion que ceux-c1 sont apparus d’une façon contemporaine. Si étranges que puissent paraître ces inductions, 1l ne faut pas oublier qu’elles sont en accord avec les données paléontologiques. Dans les groupes inférieurs de la Systématique, elles rendent compte du parallélisme des rameaux phylétiques, de leur aspect « buisso- nant » (VIALLETON); l’absence des formes intermédiaires ne doit pas, d’autre part, nous étonner puisque celles-ci n’auraient, dans notre hypothèse, jamais existé. Enfin la coexistence des principaux embranchements d’Invertébrés dès le début du Primaire s’explique- rait sans faire appel à d’hypothétiques fossiles contenus dans les terrains bouleversés par le métamorphisme. Un autre point de vue serait encore à envisager: les potentialités évolutives diminuent rapidement en fonetion du temps: les em- branchements naïssent de bonne heure, les classes plus tard, les ordres et les groupes systématiques de moindre envergure plus tard encore. En d’autres termes, il se fait de moins en moins de trans- formations et l’envergure de celles-c1 est de plus en plus petite. Je me bornerai 161 à ces quelques indications, de plus longs développements seraient déplacés dans ce mémoire. Il ne me reste plus alors qu’un seul point à examiner: mes résultats sont-ils en accord ou en contradiction avec la Systématique classique des Sauriens ? CHAPITRE 4. — (CHROMOSOMES DES SAURIENS ET SYSTÉMATIQUE. Il ne saurait être question d'examiner 1e1 les multiples classifica- tions proposées pour les Sauriens. Je me bornerai à comparer mes résultats avec la plus récente d’entre elles, celle de C. I. Camp (1923). Remarquons tout d’abord que les documents paléontologiques n’abondent pas en ce qui concerne les Sauriens actuels; à l'exception des Varanidés dont les restes fossiles sont assez nombreux à partir de l’Eocène, la plupart des familles qui vivent de nos jours ne sont représentées que par d’insignifiants vestiges. C’est dire que si la 178 R. MATTHEY Paléontologie ne permet pas de reconstituer l’histoire phylétique du groupe, elle ne s'oppose pas non plus aux reconstitutions les plus aventurées. Camp distingue dès la différenciation du groupe autosaurien (antérieurement au Jurassique) deux « divisions » évoluant dans des directions bien distinctes: l’une, celle des Ascalabotes, se divise de bonne heure en Gekkota et Tguania; l’autre, les Autarchoglosses donnent naissance aux Anguimorphes et aux Scincomorphes. En dernière analyse, des /guania proviennent les À gamidæ et les Iguanidæ, plus les Chamaelontidæ d’origine agamienne; des Gekkota sont issus les Uroplatidæ et les Geckonidæ; des Scinco- morphes émergent les Xantusudæ, Dibamidæ, Feylinudæ, Anely- tropsidæ, Scincidæ, Gerrhosauridæ, Lacertidæ, Tejidæ, Amphis- baenidæ ; quant aux Anguimorphes, ils sont la souche des Serpents, Varanidæ, Pygopodidæ, Helodermatidæ, Aniellidæ, Anguidæ, Xenosauridæ et Zonuridæ. Antellidæ et Zonuridæ se séparent des Anguidæ, ceux-ci précocement (au Crétacé), ceux-là tardivement (au Pliocène). Si nous faisons abstraction des familles que je n’ai pu étudier, nous voyons que cette classification ne différe essentiellement de celle que j'ai été amené à établir, que sur un point: c’est que Camp détache les Autarchoglosses du rameau gekkotien et non du rameau iguanien des Ascalabotes, comme Je suis enclin à l’admettre: il y à d’ailleurs un point insuffisamment clair dans les vues de l’erpétologiste américain: dans sa «Synopsis of characters », il oppose les Autarchoglosses aux Ascalabotes, alors que dans le schéma illustrant la phylogénie, il considère ces mêmes Autar- choglosses comme un rameau détaché des Gekkota. Quoiqu'il en soit, les Iguanes, les Agames et les Caméléons proviennent pour CAMP d’une souche distincte de celle qui a donné naissance aux autres familles de mon complexe iguanoïde; mais Camp ne méconnaît cependant pas les affinités reliant toutes les familles de ce groupe, puisqu'il les place les unes à côté des autres. Mais si, faisant abstraction de ces divergences de vue, nous examinons, famille après famille, les données de Camp, nous verrons que l’accord est des plus suggestifs entre les résultats obtenus par un systématicien préoccupé exclusivement de mor- phologie et d’anatomie et ceux du cytologiste ne prenant en considération que les formules chromosomiques. CHROMOSOMES DE REPTILES 179 Les Gekkos sont primitifs (persistance de la chorde dans les vertèbres, présence d’un inter-centre dorso-lombaire, conservation fréquente du troisième arc branchial) et apparentés aux Iguanes et aux Agames par certains caractères de la musculature, les hémipénis et la squamation. Les Caméléons dérivent des Agamides, comme CoPpe l'avait supposé déjà en 1890.. La famille des Xantusnidés est intermédiaire entre les Geckos et les Autarchoglosses: les vertèbres du tronc conservent un inter- centre et une forme geckonoïde; le troisième arc branchial est presque complet, et ce sont là des caractères propres aux Geckos. Par contre, les caractères craniens, musculaires et tégumentaires rappellent beaucoup les Scincomorphes: ceux-e1 (Scincidæ, Tejidæ, Lacertidæ, Gerrhosauridæ et Amphisbaenidæ) forment un groupe naturel, alors que les Anguimorphes (Anguidæ, Aniellidæ, Zonu- ridæ, Varanidæ et Helodermatidæ) en composent un autre. En ce qui concerne les Zonures, leur clavicule simple et leurs ostéodermes les apparentent étroitement aux Anguidés, alors que leur langue et - leurs hémipénis les rapprochent des Geckos. Les Serpents dérive- raient également des Anguimorphes. Comparée avec celle que je propose, cette classification de Camp aboutit à des conclusions identiques aux miennes, en ce qui concerne les relations des familles actuelles; les divergences ne subsistent qu’en ce qui concerne l’origine des groupes, antérieurement au Crétacé. Le désaccord principal, c’est le suivant: Camp dérive les Autar- choglosses des Gekkota et non des Zguania, comme je le présume. Cette opinion lui est d’ailleurs personnelle: c’est ainsi qu’un autre systématicien, GADOW, réunit dans son groupe I d’Autosaurt, les Agamidæ, Tguanidæ, Zonuridæ, Anguidæ, Aniellidæ, IHeloder- matidæ, ne retirant en somme à mon complexe iguanoïde que les Xantusiidæ (qu’il range immédiatement à la suite des familles précédentes, et comme point de départ pour ses groupes IT et [IT: Xantusuidæ, Tejidæ, Amphisbaenidæ, Scincidæ, Gerrhosauridæ, Lacertidæ), et les Varanidæ (placés en raison de leur haut degré d'organisation dans un groupe distinct). — Les Chamaeleontidæ dont les affinités lui paraissent mystérieuses forment enfin le dernier groupe. 180 R. MATTHEY CONCLUSIONS 19 Trente espèces de Reptiles appartenant aux Ordres des Sauriens, des Ophidiens et des Chéloniens ont été étudiées. 20 Toutes ces espèces montrent une monogamétie mâle, corres- pondant à une formule hétérochromosomique XX. Cette formule serait générale chez les Reptiles. 39 L'identification des hétérochromosomes n’est que raremen possible. | 40 [évolution de la formule chromosomiale des Sauriens s'explique par des hypothèses très simples, celles-là même qui ont été proposées par ROBERTSON. 59 Des processus de translocation se superposent souvent aux phénomènes de rupture ou de formation de V. 60 Les principaux types familiaux d’un même ordre doivent être apparus brusquement — il n’y a pas de formes intermédiaires — et d’une façon à peu près contemporaine, à partir d’un type unique de potentialités extraordinairement riches. 70 Les résultats obtenus concordent dans une large mesure avec ceux des systématiciens. 1928. 1930. 1920. 1921. 1930. 1926. 1928. 51909. 1924. 1930. 1909. 1909. 1924. . b) CHROMOSOMES DE REPTILES 181 AUTEURS CITÉS BELÂk, K. Beiträge zur Kausalanalyse der Mitose. Arch. f. _ Entwicklungsmech., Bd. 118. BELIAJEFF, N. K. 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Emys europaea. — Cinèse goniale (gonie primaire). Fi. 2-5. : » » — Spermatocytes [ peu avant la mise au fuseau (diacinèse). FiG. 6. » » — Métaphase de la 1re cinèse. FiG. 7. Tarentola mauretanica. — Cinèse goniale. Fic. 8-13. » » — Métaphases de la 17e cinèse. F1G. 14-20. » ) — Métaphases de la 2me cinèse. FiG. 21-22. À gama stellio. — Cinèse goniales. Fic. 23-25. » » _— Métaphases de la 17€ cinèse, PLANCHE 2: À Fic. 26-28. A gama stellio. — Métaphases de la 17e cinèse. F1. 29. » » _— Anaphase de la 17e cinèse: à chaque pôle, 6 macrodyades. Fic. 30-35. » » — Métaphases de la 2€ cinèse. FiG. 36-41. Uromastix hardwicki. — Cinèses goniales. Fic. 42-43. » » — Métaphases de la 17€ cinèse. Fic. 44. » » — Métaphase de la 2mMe cinèse. FiG. 45-47. Anolis carolinensis. — Cinèses goniales. Fic. 48. » » — Spermatocyte I, début de la diacinèse. PLANCHE 3. F1G. 49. Anolis carolinensis. — Spermatocyte I, fin de la diacinèse. Fic. 50. » » — Métaphase de la 17e cinèse. Fic. 51. » » — Anaphase de la 17e cinèse à chaque pôle, 6 macrodyades. Fic. 52-57. » » — Métaphases de la 2Me cinèse. Fic. 58. Zonurus cataphractus. — Cinèse goniale. | Fic. 59. » » — Métaphase de la {re cinèse. | Fic. 60-61. » » — Métaphases de la 2me cinèse. : 4 F1G. 62-67. Pseudopus apus. — Cinèses goniales. ve F1G. 68-73. » » -— Métaphases de la 17€ cinèse. | CHROMOSOMES DE REPTILES 185 PLANCHE 4. Fic. 74. Pseudopus apus. — Fuseau de la 2€ cinèse. Fi. 75-79. » » — Métaphases de la 2m cinèse. Fi. 80-81. Ophisaurus ventralis. — Cinèses goniales. Fi1G. 82-85. » » — Métaphases de la 17e cinèse. F1G. 80-87. Gerrhonotus scincicauda. — Cinèses goniales. F1G. 88. (gonie primaire). F1G. 89-90. Gerrhonotus scincicauda. — Cinèses goniales. Fc. 91. Gerrhonotus kingi. — Cinèse goniale (gonie primaire). Frc. 92. Anguis fragilis. — Cinèse goniale. Fie. 93. » » — Métaphase de la 1re cinèse, vue de profil. Fic. 94. ») ) — Métaphase de la 17€ cinèse. F1G. 95. » » — Début de lanaphase. Fi. 96-97. » » — Anaphases de la 1re cinèse: 10 macro- dyades à chaque pôle. PLANCHE 5. F1c. 98. Anguis fragilis. — Métaphase de la 2Me cinèse. Fi. 99-102. Heloderma suspectum. — Cinèses goniales. FiG. 103-104. » » — Métaphases de la {re cinèse. tes 105. » » — Anaphase de la 1re cinèse: à chaque pôle, 7 macrodyades. F1G. 106-107. » » — Métaphases de la 17e cinèse. F1G. 108. » » — Métaphase de la 2me cinèse. F1G. 109-112. Varanus gouldi. — Cinèses goniales. Fi. 113-116. » » _— Métaphases de la 1re cinèse. Fic. 117. Xantusia henschawi. — Cinèse goniale. Fic. 118-121. » » — Métaphases de la 17e cinèse. PLANCHE G. F1G. 122. Tropidosaurus algirus. — Cinèse goniale. Fc. 123. » » — Métaphase de la 1re cinèse. F1G. 124-125. Lacerta muralis. — Métaphases de la 17e cinèse. FiG. 126. » » — Anaphase de la 17e cinèse, début. Fic. 127. » » — Anaphase de la {re cinèse, fin. Fi. 128. » » _— Métaphase de la 2Me cinèse. Fi. 129-131. Scincus cianels — Cinèses goniales. Fic. 132-137. » » — Métaphases de la {re cinèse. Fic. 138. » » — Anaphase de la 1re cinèse. Fic. 139. » » — Métaphase de la 2Me cinèse. F1G. 140. Chalcides tridactylus. — Cinèse goniale (fixation très mau- vaise, mais les 8 V sont bien visibles). F1. 141-142. » » — Métaphases de la 17e cinèse. 186 FIG. FrG: FIG. FIG. APTC: Pic: FrG. FaG. : Fi. Fi. Free: KG FrG: FIG. : : NT AE Fi. FIG. Fi1G. ! 143-144. 145-148. 149-154. 155-160. 161-166. = 2 la R. MATTHEY Ft PLANCHE 7. Chalcides tridactylus. — Métaphases de la 1re cinèse. Aniella pulchra. — Cinèses goniales. Chamaeleon vulgaris. — Cinèses goniales. — Métaphases de la 17e cinèse. — Métaphases de la 2mMe cinèse. » » » » PLANCHE &. Chamaeleon vulgaris. — Début de lanaphase de la 1re ci- nèse, vu de profil. — Fin de l’anaphase de la 1e cinèse: 6 macrodyades à chaque pôle. — Fuseau de la 2me cinèse. Tropinodotus natrix. — Cinèse goniale. — Métaphases de la {re cinèse. » » » » » » . Zamenis gemonensis. — Cinèses goniales. . Coronella austriaca. — Cinèses goniales. » » — Métaphases de la 1re cinèse. . Tarboplhis fallax. — Cinèses goniales. » » — Métaphases de la 1re cinèse. Coelopeltis lacertina. — Cinèse goniale. » » — Métaphases de la 17e cinèse. . Vipera aspis.' — Métaphases de la 17e cinèse. REV. SUISSE DE ZOOL. T. 38. 1931 R. MATTHEY.— RE: 1 BRUNNER & CIE. SA. ZURICH CHROMOSOMES DE REPTILES Le à A L ñ a or F î ° a L à * R = Cas ï Ê: ER LEE À eo. j L pas CU QU s! 1" at" \ je 25 CS Lui Eu AA: A ÿ ‘#4 4 LE ù à LONEN TL LR DUAL OL rue Der + Ê DRE 71! . Lire Qu LE "4 el (sole 1E F. = é hui 1 : TAN ) L 1 1 fl *h : n] & (1 La ' Er : Un ( Det [LE NT ï [ AN D" RAT VITE = 2184 À AA LS TU (@ AIT + È ; . / ® REV. SUISSE DE ZOOL. T. 38. 1931 R. MATTHEY.— Lu] # RTE À LR b4 + Foi 4 ra Re € MES Vie PE TES Au 0 TT ax ne " LR ! AS (PIN ” + . « MANS | à / LATE “y gi #s f | dar sÀ A 1. h à "ra 7e , À FH, Le :WEA l , 14% à - il d * Jai ER & CIE. S.-A. ZURICH BRUNN CHROMOSOMES DE REPTILES . . ll =. a PRES md pl L sghas - Tr: Va” id ÿ " » = È 4 RÉV. SUISSE DE ZOOL. T. 38. 1931 R. MATTHEY.— BRUNNER & ‘CIE. A.G. ZÜRICH CHROMOSOMES DE REPTILES FT pur A; ni Dave EU PNY ' L Ml re AUR NVE l! REV. SUISSE DE ZOOL. T. 38. 1931 R. MATTHEY.— | CHROMOSOMES DE REPTILES és " PRE MIE si" Le * Le | A À A TT CR pe DJ x Ve LITE EN REV. SUISSE DE ZOOL. T. 38. 1931 R. MATTHEY.— PL. 5 ” 108 #” 107 D 121 *HROMOSOMES DE REPTILES REV. SUISSE DE ZOOL. T. 38. 1931 R. MATTHEY.- | CHROMOSOMES DE REPTILES FL: 6 È | Û Y. ca 7 : ba # TL GR ES M | \ AA A | Th WI 2 NN ï (gs RDA \ h AT a" CLR REV. SUISSE DE ZOOL. T. 38. 1931 R. MATTHEY.— | CHROMOSOMES DE REPTILES ñ D on Lee [ LAN \ L (1 HA | REV. SUISSE DE ZOOL. T. 38. 1931 R. MATTHEY.— CHROMOSOMES DE REPTILES CUT Le ne méni REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 187 Tome 38, n° 40. — Mai 1931. TrRAvAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET STATION DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE DE L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE. Directeur : M. le professeur E. GUYÉNOT. Action de l'ultra-violet sur le pôle germinal dans l'œuf de Drosophila melanogaster (Castration et mutabilité) par Rodolphe GEIGY Avec les planches 9 à 14 et 21 figures dans le texte. SOMMAIRE. Pages gr ae Te 189 PREMIÈRE PARTIE. CHapiTRE [: Développement embryonnaire de la Drosophile ; E normes destinée des-celules polaires. 2 %%22.0.;. :;:., "4191 CHAPITRE Il: Morphologie des appareils génitaux mâle et ne 2 5408 CHAPITRE Ill: Structure des gonades larvaires, nymphales et D EE Re QE de 7 tes DD DEUXIÈME PARTIE. CASTRATION EXPÉRIMENTALE. CHapirre IV: Matériel et OEIL RE ES Ae te Sen EN CE 0 0 PO CHAPITRE V: Effets destructeurs des rayons ultra-violets sur les DES ne un enr DC tie pbiai de Ses +. > DA CHAPITRE VI: Retentissement de la castration sur la morphologie des DPHOFEUISE BORAIQUES LE is nr ose LR RE ROZ 2 Le CHapiTRe VII: Structure histologique a nn Séries; 55 0222 Rev. Suisse DE Zoo. T. 38. 1931. 16 188 Ù es : | R. GEIGY CHapirTRe VIII: Discussion des résultats : 1. La différenciation autonome du mésoderme en l'absence du germen . è Ë 2. La valeur prospective des cellules polaires 9. Les caractères sexuels secondaires morphologiques et physiologiques des castrats : 4. Stérilité génétique et stérilité expérimentale TROISIÈME PARTIE. RAYONS ULTRA-VIOLETS ET MUTABILITÉ. HISTORIQUE CHAPITRE IX: Pouvoir pénétrant de l'ultra- violet as son | application en génétique CHAPITRE X: Mutabilité dans les lignées irradiées el chez les témoins . . Fee CHAPITRE XI: Description des mutations obtenues CONCLUSIONS . AUTEURS CITÉS 4 EXPLICATION DES PLANCHES . . SAN ABRÉVIATIONS POUR LES LÉGENDES DES FIGURES 251 253 256 259 265 274 280 282 286 288 nie +) 49 Wap PRES PP TT, 7 © + LA un ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 189 AVANT-PROPOS Mon maïtre, M. le professeur Emile GUYÉNOT, a publié en 1914 les résultats préliminaires d'expériences concernant l’action des rayons ultra-violets sur Drosophila melanogaster. L'apparition de formes mélaniques dans la descendance des mouches exposées le conduisit à supposer que les radiations avaient pu entrainer des modifications du patrimoine héréditaire. Malheureusement, les circonstances ne lui permirent pas de poursuivre ses recherches et d’arriver à des conclusions précises. C’est sur son conseil que je me suis alors attaché à reprendre cette étude dès 1926, en exposant aux rayons ultra-violets des Dresophila melanogaster à l’état de larves Jeunes, moyennes et avancées puis à l’état de pupes de tout âge et enfin au stade de mouches adultes. Ces individus exposés ont alors été croisés entre eux ou avec des témoins, afin d'étudier leur descendance, maus il .ne m'a Jamais été possible d'obtenir le mélanisme décrit par GuYÉNor, n1 de constater une modification quelconque du germen, attribuable aux rayons ultra-violets et qui se serait manifestée par des anomalies structurales ou des aberrations génétiques dans la descendance. C’est alors que je me suis attaché, en 1927, à faire agir les irra- diations exclusivement sur les œufs, dans le but d'atteindre plus directement les éléments germinaux. Il y a un stade qui paraissait devoir se prêter particulièrement bien à cette tentative, celui où les cellules dites polaires, qui ne sont autre chose que les éléments initiaux de la lignée germinale, apparaissent au pôle postérieur pendant et déjà un peu avant la formation du blastoderme. C’est ce petit amas de cellules polaires que j'ai cherché à soumettre électivement aux rayons ultra-violets pour étudier dans quelle mesure elles pouvaient être influencées. Théoriquement, on pouvait s'attendre à deux résultats différents: 1° Des doses assez fortes pour détruire complètement les éléments germinaux entraineraient une castration expérimentale précoce dont on pourrait reconnaitre les effets au point de vue de la déter- mination embryonnaire des ébauches, ainsi qu’en ce qui concerne 190 | R. GEIGY la sexualité et les caractères sexuels secondaires chez les Diptères. 20 Des doses plus faibles pourraient, sans tuer les cellules ni les empêcher de former une glande génitale, les modifier, par exemple en déclenchant des mutations. Mes premiers essais, dont les résultats ont été publiés en 1928, portaient sur Musca domestica, dont les œufs paraissaient plus aisés à manipuler en raison de leurs dimensions relativement grandes. Encouragé par les résultats obtenus, j’ai poursuivi mes recherches en m’adressant de nouveau à Drosophila melanogaster, organisme particulièrement précieux en raison de ses facilités d'élevage, de sa fécondité et de la connaissance si approfondie que nous avons de son patrimoine héréditaire et de ses nombreuses mutations. Le présent travail relate avant tout les résultats obtenus au moyen de doses assez fortes pour entrainer la castration. Je signa- lerai cependant les anomalies génétiques que j'ai observées mais sans prétendre attribuer à cette dernière étude, faite incidemment, aucun caractère définitif. * à * Je ne voudrais pas terminer cet avant-propos sans rappeler que la réalisation de ce travail a été rendue possible dans une large mesure par mon très estimé maitre, M. le Professeur GUYÉNOT, non seulement parce qu'il m’a initié à ses excellentes et ingénieuses méthodes d’élevage de la Drosophile qu'il a pratiquées lui-même pendant de nombreuses années, mais aussi et surtout, parce que sa large culture scientifique, et ses connaissances profondes des problèmes biologiques modernes, font de lui un véritable maître comme on en trouve rarement. Il faut avoir connu sa compétence dans les domaines les plus variés, l’impulsion qu’il sait donner à la recherche, pour comprendre ce que vaut le témoignage de ma sincère reconnaissance et de la grande admiration que je me permets de lui exprimer. Mes meilleurs remerciements vont aussi à mon ami M. le Docteur André NaviLLe, chef des travaux au laboratoire de zoologie de Genève, dont les conseils multiples dans l’élaboration des techniques histologiques et dans la construction des appareils m’ont toujours été extrêmement précieux. | ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 191 PREMIÈRE PARTIE CHAPITRE Î|. — [DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DE LA DROSOPHILE, FORMATION ET DESTINÉE DES CELLULES POLAIRES. De nombreuses observations faites sur coupes m'ont montré que l’œuf de Drosophile se développe presque exactement suivant le schéma classique des Muscidés, tel qu’il a été établi par les travaux fondamentaux de WEISMaNN (1863), BoBRETzKY (1878), Kow1- LEVSKY (1886), GRABER (1889), HEymoxs (1893), EscHericH (1900) et Noacx (1901). Il me suffira donc de décrire les principaux caractères de l’œuf ainsi que de rappeler ses différents stades évolutifs, sans entrer dans les détails de l’organogenèse qui n’ont que peu d'importance _ pour ce travail. L’œuf appartient au type centrolécithe à segmentation super- ficielle. Il a la forme d’un cylindre allongé, arrondi aux deux pôles, et possède dès le début une symétrie bilatérale. Ainsi on distingue une face ventrale convexe et une face dorsale aplatie ou légèrement déprimée. Le pôle antérieur, plus pointu que le pôle postérieur, est caractérisé par deux cornes entre lesquelles se trouve le micropyle, c'est-à-dire une perforation des enveloppes de l’œuf permettant la pénétration des spermatozoïdes. Il y a une enveloppe externe ou chorion, résistante, imperméable et opaque qui porte en avant les deux cornes, prolongements filiformes légèrement renflés aux extrémités, ainsi qu'un mamelon pointu portant le micropyle. La surface brillante du chorion montre un dessin polygonal qui n’est autre que l'empreinte des cellules folliculaires (figures 1 et 2). Sous le chorion on rencontre une enveloppe très fine et transparente, la membrane vitelline. Celle-ci enveloppe l’œuf proprement dit. La ponte a normalement lieu peu après la fécondation; à ce moment l’union des pronuclei mâle et femelle est généralement accomplie et souvent on note déjà la présence de 4 noyaux de segmentation, situés dans le premier tiers antérieur de l’œuf. Ce 192 R£ GEIGY dernier est constitué par un cytoplasme très riche en sphérules vitellines grosses et petites qui sont un peu plus denses au centre que vers la périphérie. Il existe ainsi une mince couche proto- plasmique corticale, légèrement plus épaisse aux deux pôles, qui ne contient pas de granules deutoplasmiques et qu’on appelle le € Fier 1'err2: Œuf de Drosophila melanogaster en vue latérale (1). et en vue dorsale !{2). blastème germinatif ? (figure 3). Par des divisions synchrones inces- santes, le nombre des noyaux augmente rapidement; 1ls quittent pendant ce temps le centre et se dirigent vers la périphérie où 1ls s’entourent chacun d’une petite zone protoplasmique. À peu près au moment où leur nombre s'élève à 256, quelques noyaux gagnent la calotte protoplasmique du pôle postérieur où 1ls deviennent Îles 1 « Keimhautblastem » de WEISMANN. RÉ ee SR dd ee DS de en ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 14193 centres-de formation des cellules polaires, sur lesquelles je reviendrai plus en détail. Peu après, les autres noyaux occupent toute l’aire du blastème germinatif; autour de chacun d’eux s’individualisent et se délimitent bientôt des cellules cylindriques dont l’ensemble, disposé sur une seule couche, constitue le blastoderme. La figure 4 nous montre un œuf à ce stade; on remarque que la masse vitello- Fic. 3. FiG. 4. Coupe longitudinale d’un œuf au stade Coupe longitudinale d’un œuf « blastème germinatif ». au stade « blastoderme ». plasmatique centrale contient quelques noyaux vitellins ou vitello- phages, provenant de noyaux de segmentation n'ayant pas participé à la formation du blastoderme et dont le rôle est encore discuté. Ils paraissent ne prendre aucune part à la formation de l'embryon et serviraient tout au plus à faciliter la résorption du vitellus. Examinons maintenant plus en détail la formation des cellules polaires. Noack (1901) l’a décrite clairement chez Calliphora et Lucilia; les figures remarquables qu’il a publiées permettent de 194 R. GEIGY reconnaitre les très grandes analogies qui existent entre le déve- loppement de la Drosophile et celui des Muscidés. Ses descriptions s’accordent d’ailleurs sur bien des points avec celles qu’a données, dans un travail beaucoup plus récent, HUETTNER (1923), qui a minutieusement étudié le mode de formation des initiales sexuelles chez Drosophiula melanogaster. Mes propres observations ne peuvent que confirmer les données de HUETTNER que je prendrai comme base de description. Au stade blastème l’ooplasme du pôle postérieur contient un grand nombre de granules très fins (fig. 3), qui consti- tuent dans cette zone une aire plus ou moins étendue selon les œufs. Lorsque, peu avant le stade blastoderme, les noyaux arrivent dans la région postérieure de l’œuf, on constate que ceux qui pénè- trent dans la zone des granules entrent en division, puis deviennent. le centre de cellules sphériques qui ne sont autres que les cellules germinales primordiales. Ces cellules manifestent tout de suite une tendance à l’isolement, en formant d’abord des sortes de protubé- rances ou poches protoplasmiques qui ne tardent pas à se séparer du blastème par étranglement basal. Cette élimination polaire des éléments sexuels .se fait progressivement, commence par ceux du centre et s’étend ensuite aux cellules latérales qui sont souvent directement au contact des cellules blastodermiques en formation. Au fur et à mesure, ces éléments germinaux viennent donc se loger entre la périphérie du pôle postérieur de l’œuf et la membrane vitelline pour y constituer l’amas caractéristique des cellules polaires (voir aussi PI. 10e). Il est à remarquer que chacune de celles-ci renferme dans son protoplasme une quantité variable de granules polaires, ce qui n’est pas le cas pour les cellules du voismage dont les noyaux étaient situés en dehors de l’aire granuleuse et qui deviennent de simples cellules blastodermiques. Peut-être y a-t-1l une corrélation entre la constitution granuleuse du cytoplasme polaire et la détermination des initiales sexuelles ? HEGNER (1908/09/11) qui a fait la même observation chez les Coléoptèreë suppose que les granules représentent effectivement des détermi- nants des cellules germinales; comme nous le verrons plus tard, il a tenté une vérification expérimentale de son hypothèse, sans cependant arriver à des conclusions certaines (p. 247). En ce qui concerne la constitution de ces granules chez la Drosophile, HUETTNER (1923) aboutit à l’idée qu'ils ne représentent ni des grains de vitellus ni des mitochondries. Il a en outre fait l'observation. ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 195 que la quantité initiale des granules est juste suffisante pour pour- voir les premières cellules polaires et qu'après épuisement de nouveaux granules sont reformés par l’ooplasme. Plus tard, au cours de la vie embryonnaire, ils disparaissent pour réapparaître finalement chez la femelle au pôle postérieur des ovocytes peu avant la fécondation. Cet épuisement progressif des granules, suivi d’une nouvelle formation, n’engage pas beaucoup à localiser dans un matériel aussi instable une action déterminante. On a peut-être souvent attribué aux granules une importance exagérée, alors qu'ils pourraient ne représenter qu'un produit accessoire du méta- bolisme de l’ovocyte. Quant aux noyaux de segmentation, 1ls ont primitivement tous une ressemblance structurale et morphologique complète. Le nombre de ceux qui arrivent dans l’aire granuleuse pour participer à la formation des cellules polaires est variable (5 à 11 d’après HuEeTTNER). L'auteur a observé, en outre, que des noyaux, situés sur la limite de la zone granuleuse, donnent, en se divisant, à un pôle du fuseau une cellule polaire, à l’autre (celui qui est en dehors de la granula) une cellule blastodermique. Il en résulte qu’on ne peut guère admettre qu'il y ait dès le début des noyaux «germinaux» et des noyaux «blastodermiques », déterminant plus tard l’une ou l’autre catégorie de cellules. La qualité des cellules germinales ne dépendant ni des noyaux, ni — ce qui est très probable — des granules polaires, on ne peut attribuer leur détermination en tant qu'initiales sexuelles qu'à la constitution spécifique du cytoplasme du pôle postérieur de l’œuf. C’est ce qu'admet HuETTNER: les noyaux que le ha- sard fait pénétrer dans ce territoire entraineraient, comme dans le reste du blastème, la formation de cellules individualisées, mais la spécificité de ces cellules serait uniquement due à la constitution du cytoplasme. Nous verrons plus tard que ces vues sont conformes aux idées actuelles sur le mécanisme de la détermination. - Lorsque la dernière cellule polaire a rompu ses connexions avec l’ooplasme et que le : territoire germinal » se trouve ainsi entière- ment éliminé et isolé, la couche blastodermique se complète dans la région polaire sous-jacente et entoure alors complètement l’œuf (PI. 10e). Il n'y a pas d'indications précises, dans les travaux publiés, au sujet du nombre définitif des cellules polaires, chose d’ailleurs assez difficile à déterminer et d'importance secon- 196 | R. GEIGY daire ?. Par contre, 1l semble bien certain que les cellules sexuelles, une fois isolées et accolées à la surface du pôle, continuent pendant quelque temps à se diviser tout en diminuant de taille. Puis elles ne se transiorment plus, gardent longtemps leur forme arrondie et leur structure granuleuse typiques. Une fois le blastoderme constitué, le développement se poursuit et aboutit, par des phénomènes de plissement et d’invagination, à la constitution des trois feuillets embryonnaires classiques: ecto- méso- et endoderme. [ci Je suivrai principalement les descrip- tions de Noack (1901) et d’'EscHericit (1900/1901) concernant Lucilia et Calliphora, vérifiées et confirmées en grande partie par mes propres observations sur Drosophila. La première indication de la différenciation des feuillets est un épaississement de la couche blastodermique sur la face ventrale et aux deux pôles, qui provient du fait que les cellules de ces régions s’allongent par suite d’une absorption active de vitellus. On commence alors à distinguer la bandelette germinative. Bientôt une partie de celle-ci s'enfonce le long d’une ligne médio-ventrale, à l’intérieur du vitellus. Il se forme de ce fait une gouttière- qui, à mesure qu'elle gagne en profondeur, se ferme sur les bords et devient plus tard complètement indépendante (phénomène qui rappelle un peu la formation de la gouttière neurale des Vertébrés). Le blastoderme se trouve ainsi doublé ventralement d’une longue masse cellulaire qui s’étend d'avant en arrière et qui n’est autre que l’ébauche du mésoderme, que certains auteurs ont nommé le tube mésodermique. La bandelette germinative gagne considé- rablement en épaisseur par cette nouvelle formation; le vitellus, résorbé par les cellules, diminue de masse. Dans la région des deux pôles de l’œuf, la gouttière mésodermique se bifurque dès le début en deux replis latéraux, entre lesquels vient se loger une autre agglomération cellulaire, également issue du blastoderme par prolifération: l’ébauche endodermique bipolaire. Il en résulte que l’endoderme apparait simultanément en deux endroits différents aux extrémités de la masse mésodermique. Le blastoderme en son ensemble peut dès lors être considéré comme ectoderme. Pendant que ce processus s'achève, la bandelette germinative s’allonge, ce qui se traduit par le fait que sa partie postérieure, 1 WEismanx indique 32 pour Calliphora, GRABER 25-35. le de Ds dd. ne dde de à +. = Bu ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 197 contournant le vitellus, empiète sur environ !/, de la face dorsale, où elle ne tarde pas à s’enfoncer dans le vitellus sous forme d’une invaginatior de plus en plus profonde. L’amas des cellules polaires, situé, comme on sait, au pôle postérieur, à peu près à l'extrémité de la bandelette germinative primitive, se trouve entrainé passive- ment par le mouvement de cette dernière et vient se loger au fond de son invagination. Celle-ci se fait au niveau de l’ébauche endodermique postérieure (qui à aussi suivi le mouvement d’exten- sion de l’embryon) et la refoule en quelque sorte devant elle à l’intérieur du vitellus. L’ectoderme et l’endoderme restent dans cette région en contact intime et définitif. Il arrive alors que le fond du blastoderme invaginé, sur lequel reposent les cellules polaires, présente des espaces intercellulaires qui forment autant de passages par lesquels les éléments sexuels traversent cette couche pour pénétrer à l’intérieur de l’embryon. Ils rencontrent d’abord l’ébauche endodermique postérieure. Cette invagination caudale de l'embryon qui est, chez la Dro- sophile et les Muscidés, un stade très caractéristique n’est autre que le début d’une formation amniotique. Seulement, l’amnios, au . lieu de recouvrir entièrement l’embryon, comme cela arrive chez beaucoup d’autres insectes, se borne ici à former un repli caudal peu important. Cette partie postérieure de l'embryon, y compris son invagination, se déplace par la suite dorsalement encore plus en avant, Jusqu'à venir toucher presque la région céphalique au pôle antérieur; l'embryon présente à ce moment son maximum d'extension à la surface du vitellus. Puis survient une contraction importante de la bandelette germinative; l’invagination est de ce fait ramenée en arrière et prend sa place définitive au pôle pos- térieur où elle constitue alors le proctëdæum et les tubes de Malpighi. A l’opposé, un peu venitralement, mais près du pôle antérieur à apparu une autre mvagination ectodermique, le sto- modæum, qui entre en contact avec l’ébauche endodermique antérieure qui a déjà pris de l’extension. Tous les phénomènes que je viens de décrire, à partir de la première indication de la bandelette germinative, sont accompagnés par l’apparition, sur l’ectoderme, de toute une série de plis trans- versaux ou obliques qui sillonnent la surface de l’œuf, soit sur tout son pourtour, soit seulement ventralement et latéralement. Ces plis délimitent plus ou moins superficiellement les régions anté- 198 R. GEIGY rieure, médiane et postérieure et ont été décrits par plusieurs auteurs (WEISMANN, EscHERICH, Noacx) et dotés de noms. Mais, comme 1ls sont destinés à disparaître et qu'ils n’ont rien à faire avec la véritable métamérisation de l’embryon en 12 segments, qui commence seulement à s'établir au cours de la contraction de la bandelette germinative, Je ne fais que les mentionner. Les ébauches endodermiques antérieure et postérieure, jus- qu’alors sous forme de deux amas cellulaires compacts, prolifèrent par la suite et vont, en englobant le vitellus central, à la rencontre l’une de l’autre, constituant ainsi toute la portion moyenne de l'intestin. L’ectoderme donnera naissance ventralement à la chaîne ganglionnaire, dorsalement aux deux grands troncs trachéens. Quant au mésoderme, 1! a surtout pris de l’extension latéralement et remplit l’espace entre le futur tractus intestinal et la paroi ectodermique. Prenant part à la métamérisation générale, il se segmente en sacs coelomiques, dont les principaux dérivés sont la musculature, le tissu adipeux, le mésenchyme et le système circulatoire. Cette description rapide et très schématique, qui ne peut pas donner une idée de la complexité réelle de l’embryogenèse des Dipières, suffit à nos besoins. J’ajouterai seulement quelques mots sur le sort ultérieur des cellules sexuelles. Nous avons vu comment celles-e1 sont venus se loger, par migra- tion active, dans l’ébauche endodermique postérieure, après avoir traversé le fond de l’invagiaation ectodermique. Mais, l’endoderme étant appelé à fournir l’intestin moyen, il est peu probable que les éléments en question se fixent définitivement dans cette région, comme le prétend par exemple Noack. Jusqu'à présent aucun auteur n’a pu découvrir, chez les Muscidés, ce que deviennent ultérieurement les initiales sexuelles et Je n’ai pas cherché pour l’instant à compléter nos connaissances sur ce point. Nous savons seulement que la jeune larve porte au niveau du 9e segment, enfoncées dans la masse du tissu adipeux, deux petites gonades paires, renfermant les éléments germinaux proprement dit, accom- pagnés d’autres cellules dont mes recherches ont permis d'établir la signification. On peut en déduire que les cellules polaires, après avoir pénétré à l’intérieur de l'embryon, ont dû se séparer en deux groupes droit et gauche, tout en s’associant à des cellules soma- tiques. Il est utile de se rappeler ici que, si les données sont encore ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L’ŒUF DE DROSOPHILA 199 incomplètes chez les Muscidés et la Drosophile, la formation de l’ébauche génitale embryonnaire a été très bien étudiée chez beaucoup d’autres insectes. C’est le cas pour Zsotoma (PHiL1pT- SCHENKO 1912), Phyllodromia (He ymoxs 1892), Pyrrhocoris apterus (SEIDEL 1924), Forficula (HEeymons 1895), Chironomus (HASPER 1911), Miastor (KAHLE 1908), Calligrapha, Leptinotarsa (HEGNER 1909), Donacia (HirSCHLER 1909), Vespa (STRINDBERG 1914), etc. D'une façon parfaitement constante, tous ces auteurs ont pu établir que les cellules somatiques qui participent à la constitution de la gonade sont d’origine mésodermique. Il me semblerait illogique, vu ces documents nombreux, provenant des groupes les plus divers et en partie voisins de la Drosophile, de ne pas admettre qu’il en est de même chez cette dernière. L’endoderme postérieur et le mésoderme étant à proximité, sinon au contact l’un de l’autre, on peut facilement concevoir que les cellules polaires continuent leur migration et passent dans le mésoderme où elles trouvent à droite et à gauche leur emplacement définitif. Ce premier chapitre avait principalement pour but de fixer les notions embryologiques qui sont nécessaires pour la compréhension . de la partie expérimentale de ce travail. Voici donc les quelques points qu'il faut retenir: a) Les cellules polaires se forment à un stade très jeune, peu avant le blastoderme. b) Elles ne séjournent pas longtemps au pôle postérieur, mais sont bientôt entraînées au fond de l’invagination amnio- tique dorsale. c) Occupant jusqu'alors une position extérieure par rapport à embryon en formation, elles ne tardent pas à pénétrer à son intérieur en traversant activement l’ectoderme. d) Elles vont alors constituer au niveau du 9mMe segment les gonades larvaires droite et gauche en s’unissant avec des éléments mésodermiques. CHAPITRE II. — MoRPHOLOGIE DES APPAREILS GÉNITAUX MALE ET FEMELLE. La connaissance exacte de l’appareil génital, tel qu’il se présente normalement chez la Drosophile adulte, permettra de mieux 200 R. GEIGY comprendre les modifications qui ont été observées chez les mouches issues d’œufs irradiés. On trouvera dans un travail de NonipEez (1920) une description détaillée de la morphologie des appareils mâle et femelle de Drosophila melanogaster, ainsi que des renseignements intéressants se rapportant à l’éjaculation du sperme et à la fécon- dation. A. Appareil génital mâle. (Voir planche 11, fig. a.) Les testicules sont représentés par deux longs tubes jaunâtres. droit et gauche, enroulés en spirale et légèrement plus épais aux extrémités libres, terminées en cul-de-sac; par leur partie inférieure, ils débouchent dans les spermiductes, canalicules également jau- nâtres, dont la première portion s’évase en une ampoule dans laquelle s’accumule le sperme. Avant de s'ouvrir dans le canal déférent impair, les spermiductes droit et gauche se réunissent en un seul canal très court et fin; ce détail a échappé à Nonipez. La partie antérieure du canal déférent est fortement élargie, elle reçoit. presque à son sommet les spermiductes réunis, tandis qu’un peu en arrière débouche une paire de glandes accessoires (paragomia, NoNIpEz) qui se présentent sous forme de deux sacs allongés assez volumineux. Leurs cellules pariétales secrètent dans un large lumen un fluide épais qui se mélange, dans le canal déférent, aux sperma- tozoïdes et constitue le sperme. A l’autopsie, les glandes accessoires montrent toujours d’actives contractions. Le canal déférent va en s’amincissant et finit par devenir un grêle conduit qui aboutit dans la pompe éjaculatrice. La fonction et le mécanisme de cet organe musculeux ont été minutieusement décrits par NoniDEz; son rôle est, d’aspirer, au moment de l’accouplement, la masse spermatique du canal déférent et de l’évacuer sous pression à travers le canal éjaculateur dans l’utérus de la femelle, les orifices génitaux des deux individus étant alors intimement appliqués l’un contre l’autre. B. Appareil génital femelle. (Voir planche 11, fig. d.) Chaque ovaire se compose d’un certain nombre de tubes ovigères, dans lesquels mûrissent les œufs. La zone de prolifération germinale étant située au sommet de chaque tube, on rencontre, à mesure qu’on descend vers l’extrémité inférieure, des œufs de plus en plus volu- ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 201 mineux disposés en chapelet. Par leur épaisseur les œufs mûrs dilatent les tubes ovariens de sorte que, dans son ensemble, l’ovaire a la forme d’un ovoiïde, étiré en pointe au sommet. Ce faisceau de tubes ovariques est inclus dans un tissu mésenchymateux qui forme à l'extérieur l’enveloppe ovarienne. Celle-ci se continue basalement sur les deux courts oviductes qui relient les ovaires à un canal com- mun, l’oviducte impair; la paroi de ces conduits est élastique et. musculeuse, se dilate par conséquent facilement au passage des œufs. À l’autopsie, J'ai souvent vu se contracter activement les pointes des ovaires, c’est sans doute par ce mécanisme que les œufs müûürs sont expulsés dans les voies génitales. L’oviducte impair s’élargit bientôt et forme l’utérus qui débouche à son tour par sa partie vaginale dans l’orifice génital femelle. Au niveau de la limite entre l’oviducte et l’utérus s’insère ventralement un organe tubu- laire assez allongé et fermé en cul-de-sac. C’est le réceptacle séminal ventral qui, enroulé en un petit peloton, repose habituellement sur la paroi de l’utérus. A l’opposé, sur la face dorsale, se détachent deux fins canalicules qui rejoignent chacun un petit organe arrondi, caractérisé par une capsule chitineuse interne, visible par transpa- rence; ce sont les deux spermathèques ou réceptacles séminaux dorsaux. Ceux-c1 reçoivent, comme d’ailleurs l’organe ventral, les. spermatozoïdes introduits pendant l’accouplement. Avant d’être pondu, chaque. œuf séjourne quelque temps dans l’utérus et son micropyle, placé près des embouchures des receptacles, reçoit alors un certain nombre de spermatozoïdes. La figure, PI. 11, d, montre un œui en position de fécondation, les cornes encore engagées dans l’oviducte. Un peu plus bas que les canalicules des spermathèques, on aperçoit dorsalement deux autres conduits très semblables, par lesquels débouchent les parovaires, organes glandulaires, dont la sécrétion constitue peut être un activant des spermatozoïdes après l’accouplement (voir NonipEz). Je mentionne enfin que j'ai souvent. remarqué sur la paroi externe de l’utérus de nombreuses papilles très fines qui lui donnaient un aspect velu. NoniDEz ne les a pas décrites et Je dois avouer que leur présence n’était pas constante. chez les Drosophiles, dont certaines pouvaient avoir une paroi utérine parfaitement lisse. Je n’entrerai pas ici dans les détails de la structure histologique de ces papilles, dont la signification m'est. restée Inconnue. 202 R. GEIGY CHAPITRE [II. — STRUCTURE DES GONADES LARVAIRES, NYMPHALES ET IMAGINALES. Il serait très intéressant de pouvoir suivre l’évolution de la glande génitale à partir de la pénétration des cellules germinales polaires, à travers la vie de la larve et pendant la nymphose, jusqu’à l’orga- nisation de la gonade adulte. Les expériences de castration par les rayons ultra-violets montrent que cette dernière renferme toujours, en plus dés éléments germinaux, des cellules vraisemblablement d’origine mésodermique et jouant des rôles divers (cellules parié- tales, cellules folliculaires, cellules nourricières). Ces cellules, très visibles chez les castrats, où manquent les cellules sexuelles, sont plus disséminées et plus difficiles à voir dans les glandes normales. Leur origine et leur évolution sont encore incertaines. N'ayant pas fait une étude spéciale des gonades chez les larves et pendant la nymphose, Je me contenterai ici de quelques indica- tions générales. Période larvaire. L’ébauche génitale de la Drosophile, qu’elle soit appelée à donner un ovaire ou un testicule, se présente dans la jeune larve sous forme de deux corpuscules arrondis, enfouis, au niveau du 9€ segment, dans le tissu adipeux. En observant la partie postérieure d’une larve vivante, on les voit parfois apparaître entre les lobes adipeux, des deux côtés du vaisseau dorsal, comme deux petites boules transparentes. WEISMANNY (1864) en donne une description semblable chez Musca vomitoria et Sarcophaga et il ajoute que ces corpuscules se continuent en arrière par deux cordons génitaux (considérés par lui comme les voies génitales en formation — «Geschlechtsaus- führungsgänge ») qui se rejoignent chez le mâle en un cordon commun, tandis qu'ils restent séparés chez la femelle. Sur coupe il m'a parfois semblé apercevoir le début de ces cordons, mais je n’ai jamais pu les suivre plus loin, — entreprise d’ailleurs assez difficile sur un objet aussi petit. [Il ne semble pas non plus que les jeunes gonades soient fixées au tissu environnant par des ligaments spéciaux, comme cela a été décrit chez d’autres insectes. WEISMANN a signalé une différence de taille entre les gonades mâle et femelle et je peux confirmer qu'il en est ainsi chez la Drosophile, où cette différence est marquée dès le début. * e ACTION DE L’'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 203 Quels sont les éléments cellulaires qui composent intérieurement ces ébauches génitales et dans quel sens évoluent-ils par la suite ? C’est là une question à laquelle on ne peut répondre complètement pour le moment. Nous avons vu dans le premier chapitre que les cellules polaires sont appelées à donner naissance à la lignée ger- minale, mais qu’elles s'unissent, au cours de l’embryogenèse, avec des éléments somatiques, très probablement mésodermiques. Peut-on distinguer dans l’ébauche génitale larvaire ces deux caté- gories de cellules ? Sans entrer dans les détails, j'indiquerai seule- ment que j'ai observé, à côté des éléments qui sont nettement en train de se développer en produits sexuels, d’autres cellules qui conservent assez longtemps un état embryonnaire et n’entrent en activité qu’au moment de la nymphose. a) Le testicule larvaire. Cette particularité peut s’observer plus facilement dans le testicule dont le développement est en avance sur celui de l’ovaire. C'est pourquoi la glande mâle est de bonne heure plus volumineuse, en _ même temps que l’évolution des éléments germinaux y est plus . précoce. Tout au début de la vie imaginale, le mâle présente, en effet, des testicules mûrs en pleine spermatogenèse et ayant déjà atteint leur taille définitive; l’ovaire de la femelle, au contraire, est à peine entré en ovogenèse, ne contiént pas encore d'œufs mûrs et a une taille réduite. (Comparer les fig. 12 et 15). Il en résulte que, bien que le premier accouplement se fasse d'habitude peu d'heures après l’éclosion, la ponte ne peut commencer que deux à trois jours plus tard. Le testicule larvaire est entouré d’une membrane apparemment amorphe sur laquelle on distingue, de temps à autre, des cellules très petites et complètement aplaties {cellules pariétales). Cette membrane renferme le tissu testiculaire proprement dit: au pôle antérieur on voit un ilot de très petites cellules auquel font suite des rangées semi-circulaires de cellules de plus en plus grosses qui s'étendent Jusque dans la partie postérieure du testicule. On a l’image d’une zone de prolifération antérieure, suivie en arrière des éléments qui en proviennent et qui sont en train de s’accroitre. Il n’y a pas de doute qu'une partie des petites cellules au sommet soient des spermatogonies et que les grosses cellules représentent des spermatocytes I. Nous les retrouverons dans les testicules Rev. Suisse DE Zoo, T. 38, 1931, 47 204 Re | R. GEIGY nymphaux et imaginaux où 1ls conservent le même aspect. Cette lignée germinale représente sans aucun doute la descendance des cellules polaires. Dans la partie postérieure du jeune testicule, on observe un autre ilot, composé de très petites cellules embryon- naires qui ne sont pas en activité pour le moment, mais qui, j’ai pu l’établir, donneront naissance, à la fin de la période nymphale, à l’épithélium qui tapisse la paroi du testicule et du spermiducte. Ces éléments, que J’appellerai les cellules des canaux, sont certainement d’origine mésodermique. Il semblerait, d’après cette description, que le testicule ne renferme que deux sortes d’éléments nettement séparés : d’une part les cellules germinales en prolifération dans la zone antérieure et évoluant dans le reste de la glande; d’autre part un ilot postérieur de cellules mésodermiques destinées à prolonger le testicule et à former la paroi du spermiducte. Cependant, en examinant attentive- ment la zone antérieure de prolifération, on y observe, à côté des cellules germinales primordiales, à protoplasme abondant et baso- phile, quelques éléments plus petits, ayant très peu de protoplasme qui pourraient avoir une autre origine. Nous les appellerons 1c1 brièvement cellules de l’apex. Je reviendrai sur l’importance de cette constatation lors de l’étude histologique de la gonade chez le mâle castré. b) L’ovaire larvaire. Dans le cas de l’ovaire, l’observation et l'interprétation se heurtent à des difficultés beaucoup plus grandes qui proviennent surtout de l’évolution tardive qui caractérise cet organe. Très petit et presque entièrement sphérique, il est entouré, comme le testicule, d’une membrane vraisemblablement amorphe, dans laquelle je n’a1 jamais pu découvrir de cellules. Cette membrane renferme une masse compacte de très petits éléments, serrés les uns contre les autres. Colorés à l’hématoxyline, ils se différencient lentement et plus difficilement que les autres cellules de l’organisme larvaire. Dans les larves d’âge moyen on commence à distinguer, à l’intérieur de cette masse cellulaire, deux régions: une moitié antérieure (cépha- lique), formée de cellules plates, entassées les unes sur les autres et une moitié postérieure, constituée par des éléments de forme arrondie et de taille inconstante. Nous sommes donc de nouveau en présence de deux catégories différentes de cellules, mais rien ne ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 205 permet de dire que l’une soit germinale, l’autre mésodermique. L’inconstance de taille des cellules rondes postérieures permet de se demander si l’on n’a pas affaire à un ensemble de deux sortes d'éléments d’origine et de signification différentes. Il est probable que l’ovaire larvaire représente un mélange encore inanalysable d'éléments germinaux et de cellules mésodermiques, dans lequel une certaine orientation structurale commence seule- ment à s’ébaucher. Pour le moment il est dans une sorte d'état embryonnaire; sa structure définitive ne s’établira qu’au cours de la nymphose; c’est seulement lorsque ses cellules se seront multiplhiées et auront subi un remaniement qu'il sera possible de reconnaitre la lignée germinale et de dire quels sont les éléments destinés à évoluer dans un autre sens. Période nymphale. La pupaison, période si importante pour tout ce qui concerne l'élaboration de l’organisme imaginal, correspond également à une phase décisive dans le développement des gonades. a) Le testicule nymphal. Nous avons déjà pu observer des spermatogonies et des spermato- cytes à l’intérieur du testicule larvaire; cette première poussée de spermatogenèse continue dès le début de la nymphose plus active- ment. Elle a été décrite en détail par GuyYÉNOT et NAviLLE (1928) et je me borne à en rappeler brièvement les différentes phases. Les divisions spermatogoniales qui ont lieu dans la zone de proli- fération, à l’extrémité antérieure du testicule, donnent naissance à des spermatocytes I, qui passent ensuite par une phase d’accrois- sement. Leur grand noyau arrondi est alors contenu dans un cyto- plasme volumineux; serrés les uns contre les autres, les spermato- cytes ont souvent des contours polygonaux (voir fig. 5). Par une première division de maturation, les spermatocytes I donnent naissance aux cytes II. Ces derniers sont de plus petite taille, bien qu'ils augmentent légèrement de volume pendant la phase inter- cinétique. À la deuxième division de maturation, les spermatocytes Il se transforment en spermatides, cellules arrondies qui forment, dans la partie moyenne du testicule, des ilots plus ou moins impor- tants. Par un processus d’allongement, les spermatides se trans- 206 R. GEIGY forment en spermatozoïdes; ceux-c1 sont groupés en faisceaux et implantés dans de grosses cellules qu’on trouve fréquemment dans la deuxième partie du testicule, et qui sont des cellules nourricières. C’est à l’intérieur de ces cellules, qui prennent alors une forme allongée et enveloppent complètement les faisceaux spermatiques, que la spermiogenèse s’achève. Les cellules nourricières dégénèrent ensuite, deviennent de moins en moins reconnaissables et ne se signalent finalement que par leur noyau qui reste encore longtemps accolé au paquet de spermatozoïdes. Le rôle de ces cellules nourri- cières est donc tout à fait comparable à celui des cellules de Sertoli chez les Mammifères. La spermatogenèse, comme on le conçoit facilement, augmente considérablement la masse des cellules germinales, de sorte que le petit testicule du début ne pourrait plus les contenir. On observe par suite, parallèlement à la spermatogenèse, un allongement de la gonade qui se transforme en un tube de plus en plus long, qui commence, en même temps, à s’enrouler en spirale. À son extrémité antérieure se trouve toujours la zone de prolifération et, au fur et à mesure qu’on s’en éloigne, on rencontre des cellules germinales à des stades de plus en plus avancés: spermatocytes [I et IT, sper- matides jeunes, spermatides en voie de transformation et finalement paquets de spermatozoïdes. Quels sont maintenant les éléments non germinaux de la gonade ? Adressons-nous de préférence à des testicules jeunes, au début de la nymphose. La capsule testiculaire est toujours formée par une membrane amorphe, encore blanchâtre, mais qui prendra, au cours de la vie imaginale, une teinte de plus en plus jaune; elle est peut-être de nature chitineuse. Sur coupes on rencontre, çà et là, logées à l’intérieur de la membrane même, des cellules ovales ou plates de grandeur variable. Ce sont vraisemblablement les cellules pariétales, cellules mères de la paroi, qui la recouvraient précédemment à la facon d’un endothélium externe. Le petit ilot de cellules méso- dermiques, ou cellules des canaux, que j'ai déjà signalé à la partie postérieure du testicule larvaire, est toujours présent, mais ses cellules ont augmenté de masse et de taille et se trouvent Juste à l'endroit où le testicule s'ouvrira plus tard dans le spermiducte. On les voit d’abord former une sorte de mamelon qui ne tarde pas à s’allonger en un cordon eylindrique et massif; puis les cellules n_tlset in st à Là à ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 207 prennent une disposition radiaire, un lumen central apparait et l’ébauche du spermiducte se trouve ainsi formée. Lorsqu'on prélève des testicules dans des pupes jeunes, on remarque qu'ils sont encore complètement isolés l’un de l’autre, tandis que, dans des pupes d’âge moyen, ils sont rattachés par leurs extrémités proximales au moyen des deux spermiductes qui se sont réunis pour former le fin canalicule commun que j'ai déjà signalé. Le rôle des 1lots méso- dermiques est donc de former les spermiductes pairs et leur canal commun; leurs éléments revêtent ces conduits en formant une couche épithéliale pluristratifiée qui s'étend également un peu en avant sur la portion basale de la paroi du testicule. CHOLODKOWSKY Deux ilôts de « cellules de l’apex » dans la zone de prolifération spermatogoniale. (1905) a signalé que, chez les Tipulides, les cellules épithéliales du spermiducte et du testicule produisent à leur intérieur des sphérules fortement colorables, qui sont expulsées à mesure dans le lumen testiculaire. J'ai fait la même observation chez la Drosophile, mais le rôle de ces corpuscules est resté inconnu. Un examen attentif de la zone de prolifération au sommet du testicule nous révèle de nouveau, et cette fois avec plus de précision, à côté des spermato- gonies (qui se font de plus en plus rares à mesure que la spermato- genèse avance) des cellules d’un autre type, dont la taille est très inférieure à celle d’une spermatogonie et l’aspect tout à fait em- bryonnaire (fig. 5). Ce sont lesccellules de l’apex» CA, que j’ai souvent observées, réunies en un petit ilot très serré, tout à l’extrémité du 208 - R. GEIGY tube ou un peu latéralement contre la paroi. On retrouve, le long de cette dernière et parmi les cellules germinales en évolution, des éléments semblables dont la signification reste incertaine. Les orandes cellules nourricières enfin, déjà mentionnées par GUYÉNOT et NAVILLE (1928), se trouvent d’abord isolées le long de la paroi, surtout dans la partie moyenne et postérieure du tube. Après l'implantation des spermatides, elles subissent l'énorme hyper- trophie que j'ai décrite. Dans le testicule nymphal jeune, les spermatozoïdes en formation viennent souvent presque au contact de l’ilot mésodermique postérieur, qui ést en train de constituer le spermiducte: certains des éléments de cet amas présentent à ce stade une taille plus grande que les autres et semblent se détacher de l’ilot ; 1! n’est donc pas impossible que celui-e1 soit, par ce procédé, le lieu de formation des cellules nourricières. Une autre hypothèse consisterait à les faire dériver des cellules de l’apex. Je me borne pour le moment à signaler ces deux interprétations. b} L’ovaire nymphal. Tandis que la formation du testicule est dûe à une multiplication de la masse germinale, accompagnée d’un simple allongement de cet organe, l’ébauche génitale femelle subit une transformation plus complète. La figure a, PI. 13, nous montre qu'il se fait d’abord une sorte de sériation de la masse cellulaire jusqu'alors à peu près uniforme et compacte et on voit apparaître, au bout d’un certain temps, toute une série de cordons, orientés dans le sens longitudinal et constitués par des cellules plates, empilées les unes sur les autres (gaines ovariques). Des trainées de l’autre tissu, que j'appellerai mésenchyme, ont pénétré dans les espaces entre les cordons et les enveloppent de toute part. Les cordons s’allongent en avant Jusque dans la pointe de l’ovaire, où ils se terminent par un bout aveugle un peu effilé (le futur filament terminal) et ne sont recouverts que par une mince couche mésenchymateuse; vers la partie postérieure, par contre, ils finissent aussi en cul-de-sac, mais sont noyés dans la masse du tissu conjonctif qui forme un coussinet assez épais entre le faisceau des cordons et le lumen de l’oviducte. Non laim de la pointe ovarienne, chaque cordon est interrompu par une sorte de loge ovale, dans laquelle se trouvent de grosses cellules à noyaux arrondis, à protoplasme basophile, mélangées de quelques ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 209 cellules plus petites, probablement moins évoluées mais ayant la même structure que les grosses. La structure ovarienne est déjà typique. On reconnait dans les cordons les jeunes tubes ovariens et dans les cellules, comprises dans la loge terminale, les cellules germinales ou ovogonies primaires ; quant au mésenchyme, il isole déjà les tubes et constitue à l'extérieur l'enveloppe ovarienne. Voici comment ces tubes évoluent ultérieurement. On appelle la loge aussi chambre germinative, car ses éléments sont en multipli- cation et c’est à partir d’eux que les œufs se forment un à un. Si l’on examine un ovaire, à un stade un peu plus avancé de la nym- phose (fig. b, PI. 13), on remarque que, derrière chaque chambre germinative, du côté de l’oviducte, commence à se dessiner une deuxième loge, cette fois tout à fait sphérique. Elle contient quel- ques ovogonies dont le protoplasme est devenu plus colorable; sa paroi est constituée par des cellules épithéliales plates, iden- tiques à celles qui relient la première loge à la deuxième. Cette nouvelle loge, appelée aussi la première chambre ovulaire, contient donc un nid d’ovogonies qui s’est formé dans la chambre germina- - tive, puis s’est séparé d’elle par intercalation de cellules plates, pour évoluer à l’avenir indépendamment dans la partie inférieure du tube ovarien. Je n’ai pas pu préciser le nombre exact des 0vo- gomes contenues dans un nid !, mais il est certain qu’une seule se transforme en ovocyte, tandis que les autres sont destinées à devenir des cellules vitellogènes. Quant aux cellules épithéliales, elles se transforment petit à petit en une assise régulière de cellules folli- culatres. Pendant que cette évolution se poursuit dans la première chambre ovulaire, un nouveau nid d’ovogonies se détache de la chambre germinative; des cellules plates s’intercalent et l’isolent comme précédemment. Le processus continue jusqu’à ce que chaque tube se compose d’un chapelet de loges, dont les plus avancées sont situées près de l’oviducte. Lorsque la mouche éclot, l'œuf de la dernière loge se distingue des cellules vitellogènes par un noyau plus clair et un vitellus abondant. Le processus de maturation se poursuit pendant les deux à trois premiers jours de la vie imaginale. 1 16 d’après VERHEIN (1920), dont 15 cellules vitellogènes. 210 ; R-GCÉIGE Pendant la deuxième moitié de la nymphose, j’ai pu observer dans les ovaires un phénomène singulier, qui est digne d’être signalé. On voit apparaitre dans le tissu mésenchymateux, à la base et entre les tubes ovariques (mais jamais à l’intérieur), des sphérules sidérophiles de grandeur variable (fig. «a et b, PI. 13). Elles sont parfois tellement nombreuses et grosses, qu’on a de la peine à couper correctement les ovaires; ces corps sont vraisem- blablement de nature lipoïdique et opposent une certaine résistance. Leur apparition coïncide à peu près avec la formation de la première chambre ovulaire, ce qui fait penser qu’elles sont l'expression d’un changement survenu dans le métabolisme général de l’ovaire. Plus tard les corps sidérophiles ont complètement disparu et ont laissé dans le mésenchyme des espaces qui lui donnent une structure désormais moins compacte. Je rappelle que j'ai observé des corpus- cules semblables, mais beaucoup moins importants, dans les «cellules des canaux » du testicule (voir p. 207). J’ajouterai que pendant la fin de la nymphose les testicules et plus particulièrement les ovaires entrent en contact avec le système trachéen. Dans le testicule on voit, par ci par là, de fines ramifica- tions trachéennes s'appliquer simplement à la surface du tube, sans traverser la paroi. Dans l’ovaire, des faisceaux souvent très impor- tants pénètrent latéralement dans le mésenchyme, à la base et entre les tubes ovariques, mais jamais à l’intérieur de ces derniers. Période imaginale. Ayant retracé dans ses grandes lignes l’évolution des gonades pendant la vie larvaire et nymphale, je décrirai maintenant leur structure définitive dans la mouche adulte. En la comparant plus tard à celles des gonades de mouches castrées, on sera mieux en mesure de juger comment se manifeste histologiquement la castration. a) Le testicule imaginal. Lorsque le mâle éclot, le testicule se trouve déjà au maximum de son activité; sa structure est pratiquement identique à celle que nous avons vu s'établir au cours de la période nymphale, bien qu'il soit plus difficile d’y retrouver toutes les phases de la spermato- enèse, La plupart des éléments germinaux se sont en effet trans- ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 211 formés ‘en spermatozoïdes et 1l ne reste qu’une très petite réserve de spermatogonies, ainsi que de spermatocytes, qui pourront remplacer dans une certaine mesure les produits sexuels dépensés pendant les accouplements. Je rappelle que, d’après mes observations, le testicule imaginal ou nymphal renferme les catégories cellulaires suivantes: a) Les cellules germinales, à noyaux volumineux. b) Les cellules partétales, d’abord externes, puis emprisonnées dans l’épaisseur de la membrane Jaune. c) Les cellules des canaux, dérivées d’un îlot mésodermique postérieur, formant la paroi épithéliale des spermiductes et du début des tubes testiculaires. d) Les petites cellules de l’apex observables à côtés des éléments germinaux et qui pourraient donner naissance aux cellules nourricières, à moins que celles-ci ne dérivent des éléments des canaux. Nous ne possédons d’ailleurs que peu de données sur la struc- ture générale du testicule des Diptères, l’attention des chercheurs s'étant portée surtout sur l’évolution de la lignée germinale. Le seul travail qui traite ce sujet d’une façon comparative est dû à CHOLODKOWSKY (1905), mais cet auteur a commis l’erreur de faire ses observations sur des testicules adultes, remplis presque entièrement par la masse spermatique et dans lesquels l’identifi- cation des différents éléments est certainement plus difficile. Sans entrer dans les détails de ce travail assez fragmentaire, J’en rap- pellerai quelques points essentiels, intéressants au point de vue comparatif. L'auteur note chez les Asulidae, Therevidae, quelques Syrphidae et certaines Muscidae la présence d’une cellule, dite apicale, connue aussi sous le nom de cellule de Verson, et qui a été décrite principa- lement chez les Lépidoptères et les Orthoptères. Cet élément géant, souvent plurinucléé, se trouve à l’apex du tube testiculaire, où 1l est en contact étroit avec les spermatogonies en multiplication. On lui a attribué, à tort ou à raison, un rôle nutritif et une origine germinale. L'auteur a surtout bien pu observer la cellule apicale chez Laphria (Asiidae); quant aux Muscidæ, il croit pouvoir interpréter chez Musca domestica une zone claire au sommet du T2 BR ACTICY testicule (dans la zone de prolifération) comme étant le vestige d’une cellule apicale; chez Calliphora ïl n’en a pas trouvé trace. Je n'ai jamais rencontré une cellule de Verson dans le testicule de la Drosophile, quel que soit le stade observé, et je crois pouvoir aflirmer qu'elle y fait complètement défaut; elle n’a d’ailleurs Jamais été mentionnée chez cette espèce. À part cet élément, CHoLODKOvSKY cite les catégories cellulaires suivantes: 1. Les cellules plates de la capsule colorée. D . Les cellules épithéliales du spermiducte qui s'étendent com- plètement ou partiellement sur la face interne de la paroi. 3. Des prolongements de la couche épithéliale qui pénètrent parmi les éléments germinaux et qui sont occupés par des cellules que l’auteur a tendance à considérer comme éléments nourriclers. 4. Les éléments germinaux proprement dit, spermatogonies, spermatocytes, spermatozoïdes que l’auteur a souvent eu de la peine à identifier, vu l’état de maturité trop avancé. Il semble donc que le testicule des Diptères ait une structure assez typique et constante. Celui de la Drosophile, que je viens de décrire, rentre assez bien dans ce schéma général. b) L’ovaire mür. Une comparaison des figures 12 et 15 montre dans quelle pro- portion l’ovaire s’accroit à partir de l’éclosion jusqu’à la première ponte; cela est uniquement dû à la maturation des œufs qui se chargent de vitellus et grandissent considérablement. La structure d’un tube ovarique mûr ne diffère donc pas essentiellement de celle d’un tube nymphal, sauf qu’elle est maintenant mieux définie et que le tube contient environ 5 à 6 loges. La chambre germinale renferme toujours une réserve d’ovogonies. Les cellules épithéliaies des anciens cordons constituent le court /ilament terminal, par lequel les tubes sont fixés à l’enveloppe mésenchymateuse; les mêmes cellules relient en outre les loges entre elles en formant un cordon cellulaire souvent à peine visible; on les rencontre enfin sous la forme des cellules folliculaires qui forment un épithé- lium cylindrique unistratifié autour des cellules vitellogènes et de l’ovocyte. Le futur œuf est régulièrement situé à la base de la he — HT es lg ee Te Mit EE CO SE EX CR PPRES ERPPS 3 * = 6 É LE 22 z nr Pa EP ne : C Le - Fa ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 213 loge, du côté de l’oviducte, il s'accroît aux dépens des cellules vitellogènes qui finissent par devenir rudimentaires et surmontent alors l’œuf comme une simple petite coiffe. Les cellules folliculaires sécrètent plus tard le chorion de l’œuf et dégénèrent ensuite. Le passage de l’œuf mûr dans l’oviducte se fait par une déhiscence du mésenchyme basal qui a, jusqu'alors, séparé les tubes ovigères du lumen de l’oviducte. Je n’ai pas à entrer ici dans les détails cytologiques de l’ovo- genèse, qui ont été décrits par GUYÉNOT et NaviLLe (1928). Voici, d’après ma description, quelles sont, en résumé, les caté- gories cellulaires de l’ovaire: / Ovogonies, qui donnent l’œuf et les cellules Cellules germinales vitellogènes — Cellules mésenchymateuses enveloppant | tubes et ovaires — Cellules plates des cor- dons nymphaux don- Portent nant le filament. termi- le nom Cellules somatiques nal et raccordant les commun loges lesunes aux autres de formant enfin, autour Cellules de chaque chambre épithéliales ovulaire, l’assise des cellules folliculaires | On a beaucoup discuté sur l’origine des différents éléments de l'ovaire chez les insectes, et cela à une époque où le mode de formation de cet organe était complètement ignoré. On s’est contenté de décrire la structure des ovaires adultes et d'émettre ensuite des opinions sur l’origine de l’œuf, des ceilules vitellogènes et des cellules folliculaires; l'hypothèse qui fut primitivement la plus répandue consistait à faire dériver tous ces éléments d’une même souche (KORSCHELT, 1886, et d’autres). La découverte des cellules polaires dans l’œuf et le fait qu’on à pu les reconnaitre chez beaucoup d'insectes en tant qu’éléments sexuels initiaux, ruima cette hypothèse, de sorte que les travaux plus récents s'efforcent de présenter une autre interprétation. Je dois citer ici surtout le travail de VERHEIN (1920) qui donne la première description histologique de l'ovaire des Muscidés (Musca vomitoria, Sarcophaga carnaria, Musca domestica) en se 214 R. GEIGY basant non seulement sur l’ovaire adulte mais aussi sur l’examen de tubes ovariques nymphaux. Il y trouve les mêmes cellules plates coiffant la partie supérieure et prolongeant la partie infé- rieure de chaque tube. Mêlées aux cellules germinales, il observe des petites cellules, dont la structure semble très voisine de celle des cellules plates; 11 désigne les deux sous le nom de cellules épi- théliales. Les cellules plates formeront le filament terminal et les éléments de liaison entre les loges; les petites cellules donneront les cellules folliculaires. Les ovogonies se transforment soit en œuf soit en cellules vitellogènes. L'auteur voit dans la différence structurale si précoce de ces éléments une indication relative à leur origine et il conclut que les cellules épithéliales descendent vraisemblablement de cellules mésodermiques qui ont rejoint les cellules polaires au cours de lembryogenèse. Je suis en accord avec VERHEIN, sauf en ce qui concerne les petites cellules. L’examen histologique d’ua grand nombre d’ovaires nymphaux m'a donné la conviction que, chez la Drosophile, la chambre germinative ne contient que des cellules du même type, à savoir des cellules germinales plus ou moins évoluées, et que ce sont les cellules plates des cordons qui isolent et tapissent les chambres ovulaires, se transformant ainsi partiellement en cellules folliculaires. J’espère pouvoir reprendre cette intéressante question dans un travail ultérieur. La formation des voies génitales et de leurs annexes. Le seul travail relatif à la formation des voies génitales chez les Muscidés est celui de BrüEL (1897) qui a constaté, sur la larve et la pupe de Calliphora erythrocephala, que l’appareil génital des mouches a une double origine. D’un côté, les glandes génitales se développent isolément, comme nous venons de le décrire; de l’autre côté, l’ensemble des voies génitales et de leurs annexes (oviducte, utérus, vagin, vulve, réceptacles séminaux, glandes annexes des femelles; spermiductes pairs, canal déférent impair, glandes pro- statiques, pompe et canal éjaculateurs des mâles) se forment à partir de disques imaginaux spéciaux, situés dans le segment anal. On distingue trois disques; un grand médian et deux plus petits que l’on aperçoit déjà dans la larve et qui entrent surtout ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L’ŒUF DE DROSOPHILA 215 en activité au cours de la nymphose, où 1ls donnent, dans les deux sexes; par des processus assez complexes d’invagination et de plissement, naissance à l’appareil génital. Les oviductes et les spermiductes (pairs) s'étendent en avant où ils arrivent au contact des gonades et bientôt s'établit la communication. Les «cordons génitaux » que WEISMANN a pris pour l’origine des voies génitales (voir p. 202) ont également été vus par BRÜEL, mais 1l a constaté qu'ils se raccourcissent considérablement au fur et à mesure que les conduits définitifs se développent, et finissent par disparaitre. J’ai pu me rendre compte, que, chez la Drosophile, les choses se passent d’une façon très analogue, mais je n’ai Jamais réussi à observer en détail de quelle manière s’établit la communication entre les conduits pairs et les gonades. Il est possible que, dans le cas de la femelle, on puisse accepter d’emblée la description de BRÜEL. Pour ce qui est du mâle, je possède cependant des observations contraires. Nous savons que les spermiductes pairs et leur petite portion commune se forment à partir des îlots mésodermiques (p. 207); c’est donc seulement à partir du grand canal déférent que l’appareil génital mâle dérive des disques imaginaux. La figure a, PI. 12 montre comment les spermiductes réunis pénètrent dans la paroi du canal déférent et s'ouvrent à l’intérieur de son vaste lumen. La structure histologique de ce conduit impair diffère visiblement de celle des spermiductes. Les disques imaginaux eux-mêmes proviennent sans doute de l’hypoderme, seraient donc des formations ectodermiques. Ainsi l’appareil génital complet de Drosophila se présente à nous, en Ce qui concerne ses origines, Comme une mosaique, doné les trois éléments sont les cellules polaires, les cellules mésoder- miques et les disques imaginaux ectodermiques. 216 RCGEIGT DEUXIÈME PARTIE CASTRATION EXPÉRIMENTALE CHAPITRE IV. — MATÉRIEL ET TECHNIQUE. Après quelques essais préliminaires sur Musca domestica dont je ne parlerai pas 101, Je me suis exclusivement servi, pour mes expériences, d’une race sauvage de Drosophila melanogaster que j'ai facilement pu me procurer dans une vinaigrerie, près de Genève. Je désignerai cette race «sauvage genevoise » par le sigle S.G. L'élevage de ces mouches a été pratiqué en étuve, à la température constante de 249 qui constitue l’optimum pour une bonne repro- duction. Selon la méthode perfectionnée de GuyYÉNoT (1917), j'ai utilisé des milieux constitués par un mélange de levure et de vinaigre sur coton. Les récipients sont des fioles d’Erlenmeyer grandes et moyennes servant à l'entretien des stocks ou aux élevages en vrac. La reproduction par couple se fait dans des tubes à essais où un contrôle quotidien sous le binoculaire est plus facile. Pour le transport des mouches, j'ai également adopté l’ingénieuse technique de GUYÉNoOT. Des bouchons de coton perforés d’une baguette de verre permettent d'introduire des tubes de verre correspondants, munis d’un renflement et d’un filtre, dans leur partie postérieure. Par ce moyen, les mouches peuvent être extraites d’un milieu par simple aspiration et réintroduites dans un autre; cette manipulation a l’avantage de pouvoir se faire aseptiquement. Tous les milieux ont été stérilisés à l’autoclave ce qui permet de fabriquer en une fois la provision nécessaire pour plusieurs semaines. Les mouches à examiner ont été endormies préalablement dans des vapeurs d’éther. Les autopsies ont été pra- tiquées dans la solution de RINGER. Si on laisse pondre des femelles choisies au hasard parmi les témoins et qu'on examine au bout d’une à deux heures ces œufs ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 217 fraichement pondus, on s'aperçoit que leur âge est très variable: les uns se trouvent, en effet, tout au début de leur développement embryonnaire, au stade de blastème germinatif, avec des noyaux de segmentation au centre; d’autres sont plus avancés, ont déjà formé leurs cellules polaires, tandis que le blastoderme est en train de se constituer. Dans une troisième catégorie, on observe des embryons d’âge moyen qui présentent déjà l’invagination amnio- tique. D’autres, enfin, contiennent des embryons plus différen- ciés ou même des larves prêtes à éclore. Cette inconstance dans le degré de développement des œufs provient du fait que, pour que la ponte se fasse régulièrement, certaines conditions du milieu doivent être remplies. La ponte se fera aisément sur un milieu frais qui est riche en matière nutritive et a un degré d'humidité convenable. Mais, comme cela ne peut pas toujours être le cas dans les stocks d'élevage, qui s’épuisent rapidement, les pontes sont retardées, et les œufs, une fois fécondés, commencent leur développement à l’intérieur du corps maternel. GUYÉNOT (1913) a même observé de la « viviparité » chez des mouches ayant vécu longtemps sur un milieu très sec où le réflexe de ponte ne pouvait être déclenché. Comme je m'étais proposé d’irradier les œufs à un _stade parfaitement défini, alors que les cellules polaires sont constituées ou un peu avant, ces irrégularités dans l’état des œufs fraîchement pondus présentaient un grave inconvénient. Pour y remédier, J'ai cherché à faciliter le réflexe de la ponte, afin que les œufs soient immédiatement évacués. Comme je devais disposer, pour chaque série expérimentale, d’un nombre d’œufs. aussi élevé que possible et qu’une seule femelle ne peut fournir à la fois qu’un nombre très limité d’œufs jeunes, J'ai procédé de la manière suivante: je choisis tout d’abord 1090 à 150 jeunes femelles le lendemain de leur éclosion et je les isole par deux ou trois dans des tubes avec quelques mâles dans le but de sélectionner les meilleures pondeuses, car il y a toujours des femelles très peu fertiles qui ne conviennent pas pour les expériences. On prépare pendant ce temps deux séries, composées chacune de 15 à 20 tubes frais. Dans la deuxième série, le milieu nutritif est entièrement. recouvert de papier filtre noir, imbibé de vinaigre, ce qui permet de distinguer aisément les œufs blancs opaques. Les femelles bonnes pondeuses sont alors distribuées avec les mâles dans les tubes de la première série, à raison de 5 à 6 couples par tube, ce. 218 R. GEIGY qui fait un total de près de 100 femelles. Maintenues ainsi à 240 sur ces milieux frais, elles continuent à évacuer leurs œufs régu- lièrement et sans retard. Les irradiations peuvent alors avoir lieu dans la même Journée ou pendant les 2 journées suivantes. Si un tube de la série 1 ne semble plus assez humide, ce qui arrive rarement, il est remplacé par un autre. Les mouches pondeuses de la première série sont ensuite transportées dans les tubes correspondant de la deuxième série, puis remises à l’étuve. Le changement de milieu entraine d’abord une inhibition de la ponte qui ne dure guère plus d’un quart d'heure, après quoi les pontes reprennent régulièrement et sont déposées sur les fonds noirs humides. Si l’on retire alors les mouches au bout de trois quarts d’heure ou une heure pour les remettre dans les tubes de la première série (en vue d’un emploi ultérieur), on est sûr d’avoir dans les récipients de la deuxième série des œufs dont la plupart sont au stade convenable. Ces œufs, facilement visibles sur les fonds noirs, sont alors rapidement re- cueillis à l’aide d’un pinceau fin, sous le contrôle du binoculaire et utilisés soit comme œufs témoins, soit pour l'exposition. J'ai pu établir d’une façon certaine qu’à la température constante de 240 l’arrivée des noyaux de segmentation au pôle postérieur, et presque simultanément sur toute la périphérie de l’œuf, se fait 2h.10 à 2 h. 15 après la ponte. Quand le dépôt des œufs est effectué dans les conditions précises que je viens d'indiquer, le stade blastème dure donc largement 2 heures. Puis les cellules polaires s’indivi- dualisent et constituent bientôt le petit amas d'’initiales sexuelles que j'ai décrit. Mais, 3 heures après la ponte, celles-ci commencent déjà à émigrer dorsalement, ce qui donne pour la durée du stade «cellules polaires» tout au plus 45 minutes. Si l’on désire irradier le stade blastème, les œufs sont immédiate- ment placés dans l'appareil que je décrirai plus loin. Cette dernière manipulation nécessitant 1% heure environ, les expositions au stade blastème ont presque toutes été réalisées dans la première heure qui suit la ponte. Pour irradier les œufs au stade de cellules polaires, il suffit de calculer le temps nécessaire pour la mise en place et l’on commence l’irradiation 2 h. 1/, à 2 h. 1, après la ponte. Chaque exposition, soit au stade blastème, soit au stade des cellules polaires, a été accompagnée de la fixation simultanée d’un nombre correspondant d'œufs témoins. L'examen de ces œufs, colorés 2n toto, montre que cette manière de procéder permet d'obtenir 80 °, d'œufs ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 219 se trouvant au stade désiré. Je ne crois pas qu’il soit possible d'atteindre une précision plus grande, surtout lorsqu'on est obligé de travailler sur un grand nombre d’œufs. Parallèlement à chaque série irradiée, j'ai d'habitude élevé une vingtaine d'œufs témoins provenant des mêmes pontes. Pour compléter les données se rapportant à la durée des diffé- rents stades du développement de la Drosophile, j’ajouterai que l’évolution embryonnaire complète, de la ponte jusqu’à l’éclosion de la jeune larve, dure 24 heures environ; la durée de la période larvaire est de à à 6 jours et la nymphose s'étend sur 9 Jours, ce qui donne un total de 22 jours pour le cycle complet, à condition que la température soit maintenue à 240 et que l'humidité et l’alimentation soient convenables. La longueur totale de l’œuf peut légèrement varier suivant les pontes, J'ai trouvé une moyenne de 0mm,56. Comme les figures 4 et 8 le montrent, les cellules germinales occupent une aire très restreinte qui constitue environ 1/25 de la longueur totale. Il est toutefois impossible d’assigner au pôle sexuel des dimensions exactes car celles-e1 varient avec les individus et suivant l’état de développement des cellules polaires. L’œuf vivant étant com- plètement opaque, j'ai étudié sur des préparations in toto la dimen- sion moyenne de l’aire germinale et j’ai acquis ainsi des données assez précises sur l’étendue de la zone qu'il fallait soumettre à l’irradiation: Pour n’exposer que la calotte postérieure, il fallait trouver un moyen permettant de protéger le reste de l’œuf avec un écran imperméable aux rayons. Dans mes essais sur Musca domestica, j'avais découpé de petits morceaux de papier d’étain servant à recouvrir chaque œuf; mais ce procédé pénible, de trop longue durée et peu précis, a dû être abandonné; ilétait presque inapplicable aux œufs beaucoup plus petits de la Drosophile. J’ai alors imaginé un appareil dont je donne la photographie sur la PI. 9 et deux figures schématiques dans le texte (fig. 6 et 7). Cet appareil devait répondre aux exigences suivantes: possibilité d'exposer 20 à 40 œufs à la fois et de les recouvrir avec un seul écran; le réglage de l'écran devait être rapide et précis; les œufs devaient pouvoir être préservés contre la dessication. Ayant déterminé une moyenne pour la longueur et l’épaisseur des œufs, je me suis procuré chez un horloger une roue dentée de Rev. Suisse DE Zooz. T, 38. 1931. 18 R. GEIGY | rare PEER CUT ER PONS PALASNOLTE A Fi1r. 6. Figure schématique montrant le chariot (Ct) glissant sur la surface de cire (Ci) le long de l’écran (E) dans la direction de la flèche +. Pendant cette manipulation les dents de la roue (comprise à l’intérieur du chariot) laissent dans la cire des empreintes qui seront les loges pour les œufs; elles forment dans leur ensemble le tracé (T), laissé en blanc sur la figure. B bord de la plaque de cire servant en même temps de butoir pour le chariot. VS Vis de serrage de l'écran. La flèche : indique la direction dans laquelle l'écran sera plus tard déplacé (à l’aide de la vis micrométrique) en vue de la protection des œufs au niveau du tracé. ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 221 montre, dont les dents avaient des dimensions légèrement supé- rieures à celles des œufs. Lorsqu'on promène cette roue sur une matière molle, les dents laissent une trainée formée d’un grand nom- bre de petites empreintes juxtaposées qui correspondent à autant de petites loges prêtes à recevoir les œufs. Comme matière molle pour l’empreinte, j’ai choisi, après plusieurs essais, de la cire d'abeille pure que je mélangeais avec du noir de fumée afin d’obtenir un fond noir, sur lequel les œufs se détachent bien. Cette cire noire a été coulée ensuite sur une plaque de métal entourée d’un cadre rectangulaire, puis égalisée à chaud à l’aide d’une règle métallique parfaitement droite afin d'obtenir une surface complètement plane. Pre Sr: Coupe longitudinale à travers le chariot montrant la disposition de la roue dentée (R D) dont quelques dents dépassent juste la surface de contact. Lorsqu'on avance le chariot sur la cire (Ci) la roue tourne librement et les dents creusent les loges. La longueur de la plaque de cire a été calculée de manière à pouvoir placer côte à côte, sur une seule ligne, une centaine d’œufs environ. L’axe de la roue dentée a été fixé dans un bloc de laiton massif et parfaitement lisse, qui forme une sorte de chariot, pouvant _glisser sur la cire, tandis que la roue tourne librement. Cette dernière est placée, à cet effet, dans une fente de façon à ce que ses dents ne dépassent que très peu la surface lisse du bloc, juste assez pour laisser dans la cire leurs empreintes, dont la profondeur doit correspondre à l’épaisseur des œufs. J’ai ensuite fait faire un écran en laiton, à bord antérieur biseauté et parfaitement droit qui a deux fonctions à remplir: en faisant glisser le chariot sur la 222 R. GEIGY cire Je suis régulièrement le bord de cet écran ce qui permet d’obtenir un tracé aussi rectiligne que l’écran lui-même. Lorsque d’autre part on avance Cet écran au moyen d’une vis micrométrique, il est possible de recouvrir toutes les empreintes du tracé et par suite tous les œufs de la même façon. La plaque de cire peut être fixée par un dispositif spécial sur une planche de bois dur rigoureusement plane, tout en restant amovible. Sur la même planche est ajustée la vis micrométrique et l’écran; ce dernier est disposé au-dessus de la Fier: Coupe longitudinale schématique à travers un œuf au stade blastoderme, placé dans une des loges de cire et protégé partiellement par l’écran (E). Pendant l’irradiation les cellules polaires seules peuvent être pleinement touchées (J). Plus en arrière s’étend la zone de pénombre (P) à intensité diminuée et qui est déterminée par la distance entre l’écran et la surface de l'œuf. Tout le reste de l’œuf est plongé dans l’ombre totale (O). plaque de cire et peut être appliqué à sa surface par une vis de serrage. La figure 8 représente une coupe schématique à travers l'écran et la plaque, qui montre de quelle manière les œufs sont disposés pour l’exposition. Avec un fin pinceau humecté on les place les uns à côté des autres dans les petites loges, le pôle antérieur avec les cornes tourné vers l’écran, la face dorsale orientée du côté de la source lumineuse. On évite la dessication en introduisant dans chaque loge une gouttelette de vinaigre ou d’eau distillée. Puis on fait avancer l’écran en tournant la vis micrométrique et en contrôlant l'opération sous le binoculaire. L'appareil est alars ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 223 placé sous la lampe de quartz; au début de l’irradiation on a encore la possibilité de perfectionner le réglage de l’écran en observant avec un binoculaire mobile les pôles postérieurs des œufs qui doivent seuls être éclairés ! Une fois l’exposition terminée, on éteint la lampe, on déplace l’écran et on enlève les œufs qui sont déposés sur un petit morceau de papier filtre humide, contenu dans un tube de culture fraichement préparé. Leur développement se fait à l’étuve à 240. Cet appareil qui a beaucoup facilité la réalisation de ce travail présente cependant quelques défauts qui ont certainement influencé les résultats. Il est évident qu'il y a toujours de petites différences dans la manière de placer les œufs dans les loges. Un travail manuel n’est jamais mathématiquement exact, de sorte qu’un œuf peut être situé légèrement plus en arrière ou plus en avant que celui de la loge voisine. En alignant les œufs, 1l fallut tenir compte en outre de leur longueur, qui, comme on le sait, peut varier légèrement. En outre, la moindre petite inégalité dans l’application du chariot contre la cire d’une part et contre l’écran d’autre part, pendant qu’on effectue le tracé, entraine de petites déviations de ce dernier qui n’est plus parfaitement parallèle au bord de l’écran. Il est donc rare qu'un tracé puisse être utilisé sur toute son étendue et j'ai généralement dû faire un choix de façon à n’utiliser que les zones les plus parfaitement rectilignes. C’est pour cette raison que, dans mes séries, le nombre des œufs exposés à la fois ne dépasse généralement pas 35. Je signale enfin un troisième point: théoriquement l’écran devrait s'appliquer intimement à la surface des œufs pendant l'exposition (vis de serrage !). Or, la disposition des œufs dans les loges étant variable et leur diamètre n’étant pas toujours exacte- ment le même, il est pratiquement impossible que cette condition soit réalisée sur tout le tracé. Il y aura donc dans la majorité des cas une petite distance (voir fig. 8) entre le chorion et le bord de écran. Plus cette distance sera grande, moins la limite entre la zone irradiée et la zone obscure sera nette. Il y aura entre les deux une zone intermédiaire de pénombre dans laquelle l'intensité lumi- neuse 1ra en diminuant progressivement. ! La lampe émet des rayons ultra-violets mélangés à des rayons violets, ce qui rend la radiation visible. 224 R. GEIGYŸ Ces différences individuelles, si minimes soient-elles, peuvent avoir des conséquences importantes lorsqu'il s’agit d'atteindre des objets qui sont de l’ordre des dimensions cellulaires. La figure 8 montre comment, lorsque l’œuf est déplacé légèrement vers la gauche, l’irradiation ne frappe plus seulement les cellules polaires, mais aussi une partie du blastoderme environnant; par suite d’un déplacement à droite, les cellules polaires ne seraient plus irradiées ou ne le seraient qu’en partie. Ce sont là des sources d’erreurs inévitables. Quant à la radiation de faible intensité qui pénètre dans la zone intermédiaire, elle n’atteint jamais la valeur d’une dose mortelle, mais nous verrons dans les chapitres V, p. 234 et X p. 266, qu’elle n’est cependant pas négligeable. La source lumineuse était constituée par une lampe de quartz à vapeurs de mercure (« Hühensonne » HANAU) émettant surtout des rayons violets et ultra-violets. En raison de la forte chaleur dégagée par la lampe, j'ai utilisé un ventilateur électrique grâce auquel la température de la plaque de cire a pu être maintenue à 240. La distance entre la lampe et l’objet était invariablement de 30 centimètres, ce qui représente la meilleure condition permettant d'obtenir une action certaine sans échauffement. Dans le but d’avoir une source d’ultra-violet régulière, J'avais l’habitude de mettre la lampe en marche au moins 20 minutes avant l’irradia- tion. L’intensité de la source lumineuse et la distance étant cons- tantes, je n’ai eu qu’à faire varier la durée de l’exposition. Voici quelques indications sur la technique histologique que j'ai utilisée: la fixation des œufs a été pratiquée à chaud dans le liquide de Petrunkevitch, ou dans un simple mélange d’alcool-formol-acide- acétique ; à froid dans le liquide de Duboscq et Brazil. Le chorion de l’œuf est absolument imperméable aux fixateurs et aux colo- rants: j'ai maintenu des œufs pendant plus d’une heure dans le liquide de Duboscq sans que cela ait empêché un développement ultérieur. Il est donc indispensable de faciliter la pénétration des liquides par une piqûre qui perce le chorion sans trop endommager le contenu de l’œuf. Les préparations in toto des œufs ont été colorées au carmin aluné, les coupes à l’hématoxyline ferrique. Pour les gonades normales et castrées j’ai procédé comme suit: Autopsie des mouches dans le liquide de Ringer; dissection et extirpation de l’appareil génital en son entier. ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 225 Fixation a) dans le liquide de Duboscq et Brazil pour les ovaires, pendant trois jours. S'il s’agit d’ovaires normaux mûrs 1l est bon de pratiquer une petite incision ou une piqûre de manière à faciliter la pénétration des liquides à l’intérieur des tubes ovariens. b) Dans le liquide de Carothers pour les testicules, pendant un à deux jours. Vers la fin de la fixation on peut commencer « à ajouter progressivement de petites quantités d’alcool. Les dessins ont été faits à la chambre claire après fixation et complétés par l’observation sur le vivant. L’inclusion dans la paraffine a été pratiquée après passage dans l'essence de cèdre ou dans le chloroforme; les deux méthodes donnent de bons résultats. Les coupes ont une épaisseur de 5 à 10 x selon les objets; le collage a été réalisé de préférence à la gélatine. Les colorations ont été faites principalement à l’hématoxyline de Heidenhain avec différenciation à l’alun de fer ou de préférence à l’alcool acide. J'ai essayé d’autres combinaisons telles que le trichromique de Prenant, l’hémalun-picro-indigo-carmin etc. sans obtenir des résultats nettement supérieurs. CHAPITRE V.— EFFETS DESTRUCTEURS DES RAYONS ULTRA-VIOLETS SUR LES ŒUFS EXPOSÉS. L'emploi des rayons ultra-violets, pour la destruction des in1- tiales sexuelles dans l’œuf de Drosophile, a, sur les procédés méca- niques (piqûre, ligature, etc.), l'avantage d'éviter toute lésion du chorion, ce qui est très important au point de vue du développe- ment ultérieur. Les rayons ultra-violets ont été déjà utilisés en mécanique embryonnaire où la méthode de radioponcture, imaginée par TSCHACHOTIN, a trouvé de nombreuses applications. Plusieurs auteurs: STEVENS (1909), Scazeirp (1923), RUPPERT (1924) et SEIDE (1925) ont irradié partiellement ou totalement 226 BR CEIGY des œufs d’Ascaris. Ils appellent «dose léthale» celle qui suffit pour arrêter immédiatement et définitivement le développement. La sensibilité des œufs vis-à-vis des rayons n’est pas la même à chaque stade de la vie embryonnaire. D’une façon générale, on peut dire que plus embryon est avancé, plus sa sensibilité devient grande et, par conséquent, moins la dose léthale est forte. J’ai remarqué chez la Drosophile des faits semblables. J’ai soumis à l’action des rayons 7 lots comportant chacun 20 œufs et correspondant à 7 stades différents du développement. La dose fut invariablement de 2 min. (30 cm. de distance) et les œufs furent exposés en entier. Les résultats de l’irradiation ont été les suivants: Ier lot — stade blastème (tout de suite après la ponte). { 13 n’éclosent pas 7 larves éclosent, dont 3 meurent; 4 donnent des mouches viables Sur 20 œufs exposés 2me Jot — stade blastoderme, 2 h. 14 après la ponte. 18 n’éclosent pas Sur 20 œufs exposés ù P 2 larves éclosent et meurent jme Jot — 4 h. après la ponte ame Lot = 6. 5; 000 gme Jot — 8h. 5 » » (début de l’organogenèse) 6me lot — 10 h. après la ponte ST ES CA ARE Ce De aucune éeclosion Ce mme) port Sérum Lot témoin: 20 œufs non exposés — tous éclosent. On voit que les Jeunes stades sont moins sensibles que les em- bryons plus avancés. Les auteurs précités ont observé, en outre, que si la sensibilité change progressivement au cours du développement, elle se modifie aussi temporairement au cours de chaque mitose: la résistance des cellules au repos ou en prophase est moins grande que pendant la période allant de la métaphase à la télophase. Par des essais d'irradiation de stades jeunes, suivis de centri- fugation, RUPPERT a pu montrer que l’ultra-violet provoque un changement de la viscosité du protoplasme qui peut même aller jusqu’à la coagulation complète, c’est-à-dire entrainer la mort. M ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 227 Des doses qui sont trop faibles pour être léthales provoquent souvent un développement anormal (SCHLEIP). Après irradiation sélective de parties protoplasmiques d’un blas- tomère, on observe un comportement très anormal de la chroma- tine du noyau, qui ne tarde pas à dégénérer, ce qui démontre le fait très important que l’action nocive peut se transmettre par l'intermédiaire du protoplasme au noyau (SCHLEIP). En utilisant ces moyens, il est de toute importance de tenir compte de l'intensité de la source lumineuse, ainsi que de l’objet irradié. La lampe à mercure « Hühensonne » que j'ai employée ou une lampe Uviol ont des intensités relativement faibles: l'effet qu’on obtiendra sera inférieur à celui que peut donner la méthode de TSCHACHOTIN et nécessitera par conséquent des durées plus longues. Cette dernière méthode présente, en outre, l’avantage de permettre de travailler avec des longueurs d'ondes connues, car, chaque région du spectre ultra-violet n'ayant pas la même action, il y a probablement des zones presque inefficaces. En ce qui con- cerne l’objet irradié lui-même, 1l n’est pas certain que l’action soit identique que l’on expose un œuf d’Oursin, un œuf d’Ascaris ou un œuf de Drosophile. L’épaisseur de la membrane, le milieu dans lequel vit l'œuf, son état de segmentation et de détermina- tion, etc. sont autant de facteurs, dont 1l faut tenir compte; 1l est donc nécessaire d'adapter le mode d'irradiation à chaque nouvel objet, de déterminer les doses qui sont à utiliser, etc. C’est à cela que Je me suis appliqué dès le début de mes recherches; les chiffres que je viens de donner au sujet de la sensibilité des œufs de Drosophile montrent déjà que la dose léthale (c’est-à-dire celle qui arrête le développement) aux stades blastème et blastoderme, doit être supérieure à 2 minutes (voir plus haut 1er et 2me lots). D’après cela, 1l semble certain que des doses fortes de 10, 15, 20 et 30 minutes exerceront une action léthale, non seulement pour l’œuf exposé en entier, mais aussi en ce qui concerne la destruction localisée au pôle postérieur. Cette manière de voir a été confirmée par les résultats expérimentaux que j’exposerai plus loin, mais aussi plus directement par l'examen histologique d'œufs fixés quelque temps après l’irradiation. Contrairement à ce qu’on aurait pu sup- poser, les résultats sont à tous égards inchangés, que l’on emploie des durées de 10 ou de 30 minutes. L’action destructive s'exerce donc d'une façon caractéristique dès que la dose a franchi un certain seuil. 228 RSEICY Au cours de mes premiers essais, J'ai remarqué que les résultats étaient moins satisfaisants lorsque j’agissais sur le blastoderme constitué que lorsque j’exposais aux rayons les œufs encore au stade blastème. Cela revient à dire qu’il est plus difficile de supprimer les cellules polaires une fois formées que d'empêcher leur formation. Pour approfondir cette question, étudions, par la méthode histo- logique, ce qui se passe au pôle postérieur d’œufs irradiés pendant 10 à 30 minutes au stade blastème, puis au stade blastoderme. A. Exposition au stade blastème. Sur 20 à 25 œufs, 1l y en a toujours quelques-uns qui se trouvent à des stades plus avancés; 1ls continuent après l’irradiation à se développer, mais toujours dans un sens anormal et donnent par la suite des larves abortives, pour la plupart incapables d’éclore. Si toutefois l’éclosion a lieu, les larves ne sont pas viables et j’ai souvent pu observer chez elles des défectuosités internes plus ou moins graves portant sur le système trachéen, l’intestin, la mus- culature, etc.; fréquemment aussi, les mues sont irrégulières ou ne se font pas, les mouvements sont anormalement ralentis. Grâce à ma méthode de choix des œufs, la majorité d’entre eux se trouvent cependant au stade voulu. L'irradiation porte alors exclusivement sur le blastème non cellularisé du pôle postérieur. Il est impossible de dire quelle est la nature physico-chimique de la modification produite; je me bornerai donc à constater son effet qui se manifeste au moment de l’arrivée des noyaux de segmen- tation à la périphérie. Dès que ceux-c1 ont pénétré dans la zone touchée par les rayons, ils cessent d’avoir leur aspect clair de gros noyaux arrondis; on les discerne moins facilement et leur chroma- tine montre des signes évidents de dégénérescence (PI. 10 a). Get état reste stationnaire pendant que dans le voisinage et sur toute la périphérie de l’œuf (protégé par l’écran !) se constitue un blasto- derme typique. Nous savons que, lorsque dans le cas normal l’amas des cellules germinales s’est individualisé, le blastoderme s'étend secondairement de façon à refermer l’œuf en tapissant la région sous-jacente (PI. 10 e). Une chose analogue se passe alors dans les œufs irradiés; toutefois l'isolement des cellules polaires ne se fait plus activement; le plasma germinal est poussé en dehors ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 229 passivement par la couche blastodermique qui se ferme en-dessous. Il s’agit donc d’une simple expulsion de la zone malade, ainsi que cela a été observé également par REITH (1925), après des brûlures localisées de l’œuf de Musca. Cette masse protoplasmique rejetée est d’abord indivise; elle contient bien quelques noyaux, mais qui ne se multiplient pas et subissent visiblement une dégénérescence ultérieure (PI. 10 b). À un stade un peu plus avancé, on rencontre un blastoderme parfaitement normal recouvrant toute la surface de l’œuf, et, en dehors du pôle postérieur, une masse protoplas- mique en complète désagrégation représentant le germen expulsé (PL. 10 c). Le développement ultérieur, à savoir la formation du mésoderme et de l’endoderme, l’invagination amniotique, etc., se poursuivent normalement, mais sans la participation des cellules polaires. La dégénérescence des noyaux, qui ont pénétré dans le proto- plasme irradié et « malade », confirme ce fait très général que la substance nucléaire dépend, dans une large mesure, du milieu plasmatique qui l’entoure; 1l n’est pas possible qu'une altération plus ou moins grave du protoplasme ne retentisse pas d’une façon ou d’une autre sur le noyau. L'observation que SCHLEIP a faite sur l’œuf d’Ascaris et que J'ai relatée plus haut, trouve donc son pendant dans le cas de la Drosophile. Au point de vue des phéno-. mènes de détermination, les résultats montrent que c’est bien la constitution de l’ooplasme dans la zone polaire postérieure qui provoque la spécialisation des cellules germinales: ce cytoplasme polaire ainsi déterminé est irremplaçable lorsqu'on l’a détruit électivement. Les rayons ont donc supprimé un territoire embryon- naire prédéterminé, avant même que les éléments cellulaires aient eu le temps de s’y constituer. Ces cas de castration typiques sont relativement rares dans mes préparations; ils s’observent dans environ 2 à 5 œufs sur les 20 exposés de chaque série. Cette proportion correspond aux chiffres que m'a fournis l’examen des gonades; en effet, les castrats adultes sont rares aussi et Je n’en ai Jamais trouvé plus de 6 par lots de 20 œufs exposés. Cela provient, comme je l’ai déjà mentionné (p.224), de la difficulté matérielle que l’on éprouve à n’exposer réellement que la calotte germinale sans empiéter sur le territoire blastémique voisin. L'examen histologique des œufs exposés montre, en effet, que sur 20 œufs on peut en compter au moins 10 chez lesquels 230 R. GEIGY l'effet destructeur s’est étendu à divers degrés au-delà de la calotte polaire et provoque de fortes désorganisations locales. Les noyaux, affectés d’une dégénérescence chromatique typique, s’accumulent dans ces zones irradiées sans pouvoir former le blastoderme. Les stades ultérieurs montrent que, dans ces cas, le dévelop- pement avance lentement et devient très anormal. Peut-être des lésions blastémiques relativement faibles permettent-elles parfois la formation de larves défectueuses, destinées à périr, mais je ne possède pas d'observations précises sur ce point. Cette question mériterait cependant d’être reprise. Des destructions méthodiques de petites régions blastémiques, combinées avec l’étude des défec- tuosités provoquées chez la larve ou l’imago, pourraient nous renseigner sur les localisations germinales du blastème. J’ai déjà publié quelques observations qui s’y rapportent (GErGy 1927) et me propose d'approfondir ultérieurement ce problème. Les mêmes difficultés matérielles, qui entrainent souvent une irradiation trop étendue, font que certains œufs sont, par contre, entièrement cachés par l’écran et échappent à l’action des rayons. En réglant l’appareil d'exposition sous le contrôle du binoculaire au début de chaque expérience, je me suis toujours efforcé de remédier à cette défectuosité, mais 1l n’est guère possible de l’éviter complètement: 1l y aura presque toujours 2 à 4 œufs qui échap- peront à l’action des rayons; s'ils sont plus nombreux dans mes premières séries, cela provient de ce que le contrôle ne fut pas assez sévère au début de mes recherches. L'examen d’œufs exposés et fixés permet de retrouver en assez petit nombre (moyenne 4 sur 20) ceux d’entre eux qui n’ont pas été touchés par l’irradia- tion: ils présentent alors un développement parfaitement normal. Ces œufs non irradiés donnent naissance aux quelques mouches normales non castrées que l’on rencontre avec une assez grande régularité dans chaque série. On doit donc, en résumé, s'attendre à obtenir, dans chaque expérience, 3 catégories de résultats: des mouches castrées, des mouches normales et des développements abortifs. B. Exposition au stade blastoderme. Les résultats obtenus par l’irradiation des œufs au stade blasto- derme sont moins satisfaisants à deux points de vue: premièrement, ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 231 parce que la mortalité des œufs y est très élevée et presque toujours plus grande que dans le cas du stade blastème; deuxièmement parce qu'il est rare que l’on obtienne une castration totale, alors que l’on voit apparaître, par contre, des mouches présentant une castration unilatérale. Voici quelques chiffres comparatifs qui font mieux ressortir ces deux points: Nombre Nombre Nombre des œufs | des larves des irradiés écloses mouches écloses Nombre des castrats sur le total des mouches écloses Chiffres des séries A. Blastème. = 7 MERS 3 castrations totales 4 castration unilatérale 4 castrations totales 4 castrations totales 5 castrations totales S. 30. a) . AJS. IIT. a). AJS. IV. a). . Blastoderme. 2 6 sn aucune 1 1 castration unilatérale 3 castrations unilatérales 4 castration unilatérale 0 aucune C. Témoins. Témoins BJS. IV. a). 32 Témoins ASE 57: 10 Témoins AJS. III. b). 17 D'ou provient la forte mortalité des œufs exposés au stade blas- -toderme ? En parlant de la sensibilité des œufs exposés en entier, j’ai déjà fait remarquer que les stades âgés sont moins résistants que les stades Jeunes et qu’il y a une différence assez nette à ce point de vue entre le bastoderme et le blastème (voir p. 226, 1er et 2me lot). Il semble donc que les lésions du blastoderme aient des conséquences plus graves pour le développement de l’œuf que celles du blastème. 232 R. GEIGY L'examen histologique d'œufs irradiés au stade blastoderme, par exposition du pôle postérieur, montre des faits assez comparables à ceux qui ont été relatés précédemment en ce qui concerne le stade blastème: d’une part, les œufs trop avancés au moment de l’exposi- tion se développent dans un sens anormal; d’autre part, il y a sou- vent quelques œufs «non touchés » qui évoluent normalement. Par contre, dans la plupart des œufs, on observe que la dégénérescence des éléments polaires est presque toujours accompagnée d’une désorganisation du blastoderme basal: les noyaux blastodermiques qui ont d'habitude une forme allongée, sont devenus petits, arrondis, vésiculeux et ont souvent perdu toute trace de chromatine colo- rable: en outre, les limites cellulaires n’apparaissent pas et le protoplasme s’épaissit dans cette région. Les cellules polaires elles- mêmes ne forment plus un amas régulier; on les trouve accolées çà et là à la surface du pôle postérieur où elles paraissent subir une sorte de désagrégation. Comment comprendre que, dans les cas d'irradiation au stade blastoderme, les lésions soient plus étendues que lorsque les œufs sont exposés au stade blastème ? Dans les deux cas il est très rare que l’irradiation soit juste limitée à la région des cellules polaires sans empiéter plus ou moins sur le blastème ou le blastoderme adjacents. Toutefois, il semble probable que lorsque la lésion porte sur le blastème non cellularisé, les possibilités de régulation: et de réparation sont plus étendues que lorsque les cellules blas- todermiques sont déjà constituées. La moindre extension de l’action destructive, en dehors du champ polaire, provoque alors une désor- ganisation qui est fatale, parce qu’elle n’est plus réparable. Elle persiste et entrave gravement le développement ultérieur et notam- ment rend impossible une invagination amniotique normale. Ces faits cadreraient avec l’idée qu’il persiste au début un pouvoir régulateur, ou plutôt «réparateur», de faible envergure, comme ReirTH (1925) l’a admis pour le blastème de Musca. Sans doute, à ce stade, les localisations germinales sont déjà établies en partie, mais n’ont encore que la valeur d’une sorte de «prédétermination » générale (voir aussi p. 250) qui ne deviendrait définitive qu'après l’arrivée des noyaux et la cellularisation. Comment comprendre maintenant que l’irradiation au stade blastoderme n’ait fait apparaître que des castrations unilatérales ? Ce genre de castration est, de plus, assez rare. La série S. 50 6} ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 233 (voir tableau p. 231) présente un nombre maximum de trois qui n’a été atteint qu’une fois. Dans la règle, il n’y a qu’une à deux castra- tions unilatérales par série. Cela explique pourquoi 1l à été extrême- ment difficile de savoir ce qui s’était passé dans les œufs irradiés et fixés en vue d’un examen histologique. J’ai cependant rencontré deux œufs, exposés au stade blastoderme, qui avaient un aspect normal, sauf que l’amas des cellules polaires était plus petit et plus condensé que d’habitude (comparer PI. 10 4 avec e). Les aires protoplasmiques enveloppant chaque noyau paraissaient aussi plus compactes. L'action de l’ultra-violet à faibles doses sur la viscosité du protoplasme ayant été démontrée d’une façon indiscutable par RuUPPERT (1924), on peut, dès lors, se demander, si l’on ne se trouve pas en face d’un phénomène de ce genre: les cellules germinales constituées, dont certaines ont peut être été tuées, adhéreraient les unes aux autres par suite de l’accroissement de leur viscosité cytoplasmique. Lors de leur arrivée au fond de l’invagination amniotique, elles seraient alors incapables de se séparer en deux lots et passeraient en bloc dans l’embryon pour y former, soit à droite, soit à gauche, une ébauche génitale unique capable d’évoluer d’une façon plus ou moins complète. Bien entendu, je ne formule là que lhypothèse qui m'a paru la plus vraisemblable. Pour donner plus de précision aux observations et aux interpréta- tions qui précèdent, je résumerai à l’aide de deux exemples typiques les résultats tels que j’ai pu les enregistrer après exposition du blastème et du blastoderme: a) Exposition au stade blastème. Exemple: tableau p. 231, A/S.IV.a). Sur 25 œufs, 11 ont donné des larves. Les 14 œufs non éclos appartiennent, soit à la catégorie des œufs trop avancés au moment de l’exposition, soit à celle des œufs qui ont été trop fortement lésés en dehors de la région polaire; dans les deux cas, le développement ultérieur est devenu défectueux et anormal. Sur les 11 larves écloses, une périt avant d’atteimdre la nymphose. Ses mouvements étaient très ralentis, ce qui montre que l’œuf avait été trop profondément atteint; la larve mourut de quelque défectuosité dont la nature n’a pas été précisée. 234 : R. GEIGY Sur les 10 mouches écloses, 5 sont d'apparence normale, mais présentent une castration totale; elles doivent correspondre à des œufs dans lesquels la destruction est restée limitée à la calotte polaire. Les cinq autres sont entièrement normales et proviennent vrai- semblablement d'œufs n’ayant pas été atteints par les rayons. b) Exposition au stade blastoderme. Exemple: tableau p. 231, S. 29. Sur 25 œufs exposés, 15 ont donné des larves. Les 10 œufs abortifs doivent correspondre à des lésions trop étendues. Sur les 15 larves écloses, 13 meurent avant la nymphose à la suite d’une défectuosité plus ou moins grave n’ayant pas empêché l’éclosion, mais n'ayant pas permis le développement ultérieur. Seules deux imagos sont obtenues; l’une est normale et doit provenir d’un œui «non touché». L'autre est caractérisée par une castration unilatérale. En résumé, l’étude histologique d’œufs irradiés et fixés permet de mieux faire comprendre les résultats expérimentaux que j’exposerai dans le chapitre suivant. L’œuf est, au stade blastème, moins sen- sible que lorsque le blastoderme cellulaire est déjà constitué, ce qui paraît en rapport avec la diminution du pouvoir réparateur au cours du développement. Lors des expositions au stade blastème, on observe soit des mouches d'apparence normale, mais totalement castrées (destruc- tion du pôle germinal sans ou avec lésions réparables du voisinage), soit des mouches entièrement normales (œufs non exposés ou in- suffisamment exposés aux rayons), soit enfin des développements abortifs (destruction étendue, dépassant largement la calotte polaire). Dans le cas des expositions au stade blastoderme, on rencontre soit des mouches d'apparence normale, mais castrées d’un côté (blocage des éléments germinaux survivants, passant probablement tous ensemble d’un même côté), soit des mouches entièrement 1 Ces chiffres doivent subir une certaine correction en ce qui concerne le nombre des œufs et des larves incapables d’évoluer. Les séries témoins (B/S. [V a, AS. Tb et A/S. III b, tableau page 231) montrent en effet que, même dans des lots non irradiés élevés parallèlement, et provenant des mêmes pontes, un certain nombre d’œufs et de larve; ne peuvent se développer. Toutefois ce nombre est généralement assez restreint. LE nt dd bn ie ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 239 normales (œufs non exposés ou insuffisamment exposés), soit des développements abortifs très fréquents (lésions plus ou moins étendues et non réparables, dépassant l’aire des cellules polaires). Il est certain, que dans les cas favorables, le territoire germinal peut être électivement atteint, ce qui entraine des cas de castration ne se rencontrant pratiquement jamais dans les élevages témoins. Cela ne laisse aucun doute sur la relation existant entre l’artifice expérimental utilisé et les transformations observées dans les glandes génitales des imagos. Notons enfin que ces expériences permettent, pour la première fois, d'obtenir des mouches adultes castrées, grâce à l’action élective des rayons ultra-violets sur l’ébauche génitale primordiale. CHAPITRE VI. — RETENTISSEMENT DE LA CASTRATION SUR LA MORPHOLOGIE DES APPAREILS GÉNITAUX. Nous avons vu que l’irradiation des œufs pouvait conduire à la production de castrats unilatéraux et bilatéraux. Rien dans l’aspect extérieur n1 dans le comportement ne permet de distinguer ces castrats des mouches normales que l’on obtient également dans les séries exposées. Le seul trait commun qui distingue ces deux catégories des mouches écloses dans les lots témoins, non irradiés, consiste dans un retard à l’éclosion, qui est d'habitude d’un ou deux jours, mais est parfois plus considérable (voir deuxième partie, p. 266). Le seul moyen de dépister les individus castrés est d’essayer pendant quelque temps leur aptitude à la reproduction. Dans ce but, j'ai réuni les individus éclos, par couples, au hasard, et les ai suivis pendant 3 à 4 jours. Si le couple donne une descendance, il peut s’agir soit de deux individus normaux, soit d’une mouche normale accouplée avec un castrat unmilatéral. Dans le cas, au contraire, où l’on n'obtient aucune descendance, le couple peut être formé de deux castrats, ou d’un mâle castré et d’une femelle normale, ou enfin d’un mâle normal et d’une femelle castrée. Cette épreuve de la descendance n’a donc qu’une valeur relative. J’ai néanmoins généralement attendu 4 jours avant d’autopsier les animaux, afin d’avoir des données d'ordre physiologique à mettre en parallèle avec les résultats de l'examen morphologique. Rev. Suisse DE Zoo1., T. 38. 1931. 19 236 R. GEIGY Voici maintenant l’aspect que présentent à la dissection les appareils génitaux des Drosophiles castrées par les rayons ultra- violets. a) Castration totale chez le mâle. Les figures a et c (PI. 11) ainsi que les figures schématiques 9, 10, 11 dans le texte, permettent de comparer l’état des appareils génitaux des mâles castrés avec ce que l’on observe dans un mâle normal. La particularité qui frappe immédiatement est la remar- Fi. 9, 140, 41. Appareils génitaux mâles, permettant de comparer les testicules réduits de 2 castrats (9 et 11) à ceux d’un témoin (10). quable réduction de dimension des testicules. Au lieu d’être développés sous la forme de tubes longs et épais, enroulés en spirale, ils se présentent sous l’aspect de deux tubes grêles, tordus et repliés sur eux-mêmes, comme s'1l y avait eu un début d’enroulement. La couleur jaune de leur paroi est plus foncé que normalement. Ces testicules débouchent dans des spermiductes normaux, d’abord dilatés en ampoule et allant en s’amincissant jusqu’à leur point de jonction, pour aboutir dans le canal déférent. Rien dans les dimensions et dans la structure de ces spermiductes n’est atypique, ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 237 sauf que leurs ampoules sont transparentes au lieu d’être remplies par le sperme comme dans les mâles normaux. Le reste de l'appareil génital, canal déférent, glandes accessoires, pompe et canal éjacu- Fic. 12-16. Appareils génitaux femelles. d’un témoin, 3 à 4 jours après l’éciosion de deux castrats, 3 à 4 jours après l’éclosion 15 — d’un témoin qui vient d’éclore 16 — d’un castrat qui vient d’éclore. lateur, est entièrement normal. Les glandes accessoires produisent leur sécrétion caractéristique et manifestent, lors de l’autopsie, 238 R. GEIGY des mouvements semblables à ceux que l’on observe chez les mâles normaux. La pompe éjaculatrice se contracte de même activement. b) Castration totale chez la femelle. Une comparaison des figures d et f (PI. 11) ainsi que des figures 12, 13, 14 dans le texte, nous amène à des conclusions identiques pour l’appareil femelle. Là aussi, la castration porte exclusivement sur les ovaires et s’exprime par une réduction de dimension encore plus marquée que chez le mâle. Les ovaires stériles coiffent l’extré- mité des oviductes pairs en formant deux petites masses coniques. Les trachées sont beaucoup plus denses que dans un ovaire normal, mais cela est dû à ce qu’elles restent serrées les unes contre les autres en raison du faible développement de l'ovaire castré. Comme dans l’ovaire normal, on remarque parfois à l’autopsie des contrac- tions caractéristiques de l’extrémité, mouvements qui normalement sont probablement en rapport avec l’expulsion des œufs dans l’oviducte; ce réflexe, ici sans signification fonctionnelle, est donc conservé. La surface des glandes stériles est plus ou moins lisse; vues par transparence, elles sont opaques et semblent remplies par une masse cellulaire compacte, dans laquelle on ne peut dis- tinguer aucune structure. Le reste de l’appareil génital est complet et parfaitement normal. Les courts oviductes pairs débouchent dans l’oviducte impair, dont la partie inférieur se dilate pour former l’utérus. Ce dernier reçoit à la limite supérieure les canalicules des deux spermatèques dorsales et des parovaires, tandis que l’on observe, de l’autre côté, le petit peloton du receptacle ventral. La paroi extérieure de l’utérus des castrats porte aussi quelquefois les papilles dont j’ai déjà mentionné l’existence occasionnelle dans les femelles normales. J’ai représenté schématiquement, dans la figure 15, un appareil gé- nital d’une femelle témoin tel qu’ilse présente à l’éclosion. Les ovaires sont encore petits, quoiqu’on y distingue déjà nettement les tubes ovariques en évolution. Les parovaires et les receptacles, de même, n’ont pas encore atteint leur taille définitive. La figure 16 repré- sente, à titre de comparaison, l’appareil génital d’une femelle castrée de même âge. Les parovaires et les receptacles sont, comme dans le cas précédent, encore de petite taille, mais il est surtout intéressant de noter que les ovaires, quoique dépourvus dela ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 239 lignée germinale et ne laissant reconnaitre par transparence aucune structure, sont également plus petits que chez des castrats de 3 à 4 jours (fig. 13 et fig. 14, dessinées à la même échelle). La masse des ovaires stériles s’accroit donc — évidemment pas dans yne mesure aussi considérable que l’ovaire normal, gonflé par les œufs mûrs, — mais suffisamment pour indiquer que les tissus qui les constituent se développent suivant le même rythme que ceux d’un ovaire normal. En résume : 19 La castration embryonnaire retentit exclusivement sur les gonades et ne modifie en aucune façon le reste de l'appareil génital. Cela ne fait d’ailleurs que préciser par des résultats expérimentaux nos connaissances concernant le mode de formation des voies génitales et de leurs annexes. Nous savons qu'ils proviennent en majeure partie de disques imaginaux spéciaux, situés sur la face ventrale des derniers segments. Les rayons n’ont pas pu toucher ces forma- tions ectodermiques tout à fait indépendantes et qui n’entrent en contact avec les jeunes gonades que vers la fin de la nymphose. . De plus, l’organisation des castrats montre qu'il y a, entre les gonades et le reste de l’appareil génital, non seulement une indé- pendance formative, mais aussi plus tard une indépendance physio- logique complète (hormonique ou nerveuse). En effet, que les gonades soient fonctionnelles ou stériles, les glandes annexes de l’appareil génital (glandes prostatiques mâles et parovaires femelles) présentent invariablement le même développement et la même activité, bien qu'elles n'aient, chez les castrats, aucune fonction à remplir. 20 Bien que les gonades castrées soient réduites d’une façon consi- dérable, elles ne sont jamais purement et simplement supprimées. I n'arrive Jamais, en eflet, que les spermiductes et les oviductes se terminent simplement en cul-de-sacs à leurs extrémités. Cela ne doit cependant pas nous étonner, puisque, nous l’avons vu, la gonade de la Drosophile a toujours une double origine à la fois germinale (polaire) et mésodermique. Les rayons n’ont pu atteindre, au pôle postérieur des œufs, que le territoire strictement germinal. L'examen histologique des gonades castrées permettra de préciser la nature des éléments qui participent à leur formation. 240 | R: GEIGY c) Castration unilatérale mâle et femelle. Dans la castration unilatérale, qu’il s’agisse d’un mâle ou d’une femelle, l’appareil génital annexe ne présente jamais rien d’aty- pique. Je n’aurai donc pas à y revenir et m’occuperai exclusivement des gonades elles-mêmes. Les figures b et e (PI. 11) montrent que, dans ces cas, l’une des gonades est bien développée, tandis que l’autre présente un degré de réduction aussi considérable que dans le cas de castration totale. La ressemblance morphologique entre les deux types de castration est évidente; elle s’étend d’ailleurs aussi à la structure histologique. Lorsque j'ai observé les premiers cas de castration unilatérale, j'ai cru remarquer que la gonade normale était plus grande que d’habitude, ce qui m'avait fait penser à une hypertrophie compensatrice, dont la figure 21 repré- senterait un cas typique. Mais, bien que la castration unilatérale soit assez rare, J'en ai obtenu un nombre suffisant pour en faire une étude plus approfondie. J’ai représenté presque tous les cas obtenus (fig. b et e, PI. 11, et fig. 17 à 21 dans le texte). L'examen attentif de ces figures montre qu’il n’y a pas d’hyper- trophie compensatrice régulière; par contre on peut relever des détails importants: | 19 La castration n’est certainement pas limitée toujours à un même côté, mais s’observe au hasard, soit à droite, soit à gauche (fig. 19 et 20). 20 Si dans les figures 21 et b (PI. 11) l’hypertrophie est plus ou moins évidente, elle ne l’est pas du tout dans les figures 19 et e (PI. 11) où la gonade a une taille à peu près normale, et encore moins dans les figures 17 et 20 où l’on constate au contraire une réduction très visible des dimensions. Il est certain que, dans tous les cas, aussi bien chez les mâles que chez les femelles, ces gonades hypertrophiées ou réduites sont susceptibles d’être fonctionnelles. J’ai en effet presque toujours obtenu une descendance; de plus l’examen histologique montre l'existence d’une spermatogenèse ou d’une ovogenèse typique. Par contre, il y a d’indiscutables fluctuations dans la dimension de la gonade non castrée: ou bien la quantité des éléments prenant part à l’ovogenèse ou à la spermatogenèse est grande, voir exage- rément grande, et alors l'ovaire ou le tube testiculaire se dilatent ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 241 outre mesure; ou bien la quantité est réduite d’une façon atypique, la taille reste alors inférieure à la normale. Fic:217-2T. Quelques cas de castration unilatérale mâle et femelle, Cette variabilité dans la dimension des gonades trouve peut être son explication dans l’hypothèse que j'ai formulée plus haut en 242 LA R: GEIGY ce qui concerne la genèse de la castration unilatérale (p. 233). Si, en effet, on admet que cette anomalie résulte d’une adhérence, d’un blocage des éléments germinaux polaires, par suite d’une augmen- tation de la viscosité du cytoplasme, on comprend que si la totalité des cellules polaires passent d’un seul et même côté, sans avoir subi de destruction, il en résultera une augmentation de volume de l’unique gonade fonctionnelle. L’ovaire représenté à la figure 21, et dont la taille est environ deux fois plus grande que normalement, illustrerait particulièrement ce cas. On peut, d'autre part, supposer qu’une irradiation plus forte pourrait détruire une partie des cellules germinales et amener l’agglutination de celles qui sont restées vivantes. Ce qui reste capable de se développer passant alors, en une seule masse, d’un seul côté, 1l en résulterait une gonade fertile, de dimensions égales ou même inférieures à celle d’une glande normale. C’est à des cas de ce genre que pourraient correspondre les figures 17, 18, 19, 20 ete, PI M: Bien entendu, je ne présente cette explication que comme une hypothèse: seule l’étude méthodique de l’évolution de la gonade, depuis le moment de l’irradiation des cellules polaires jusqu’à la constitution définitive de la glande génitale, pourrait en montrer le bien fondé. CHAPITRE VII. — STRUCTURE HISTOLOGIQUE DES GONADES STÉRILES a) Le testicule stérile (PI. 12 à, b et c) L'existence de testicules stériles résulte d’une triple constatation: en premier lieu, la réduction considérable de taille des testicules et la vacuité des voies déférentielles; en second lieu, le fait qu'aucun mâle totalement castré n’a laissé de descendance; enfin, l’absence constatée à l’examen histologique de la lignée germinale. Ces testicules ne renferment en effet ni spermatogonies, n1 spermatocytes, ni spermatides, ni spermatozoïdes. La structure des testicules castrés est absolument uniforme d’un cas à un autre. Comme la figure c, PI. 11 et les fig. 10 et 11 dans le texte le montrent très nettement, on distingue déjà extérieurement, dans chaque testicule, trois zones principales: la région des sper- ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 243 _miductes, une partie moyenne et une sorte d’ampoule terminale ou apicale. Les deux dernières parties forment le tube testiculaire proprement dit et sont séparées du spermiducte par un étranglement. 1. — Le spermiducte présente histologiquement la même structure que dans le cas normal: sa paroi est tapissée par un épithélium régulier {cellules des canaux) qui peut cependant être un peu plus épais que d'habitude. Ce conduit s’élargit aussi, dans la direction du testicule, en une large ampoule, mais dont le lumen est complètement dépourvu de spermatozoïdes. Ceci est particu- lièrement frappant dans le cas d’une castration unilatérale, où l’on peut observer, côte à côte, le spermiducte normal et celui du castrat (PI. 12, a). 2. — La zone étrangiée qui conduit aux testicules proprement dits présente comme normalement un lumen très fin; mais, tandis que la couche épithéliale des canaux s'arrête généralement bientôt et ne s'étend que sur la toute première partie de la paroi testicu- laire, les cellules recouvrent 1c1 toute la portion moyenne laissant en son centre un large espace vide. Il est à noter que ces cellules, au fur et à mesure que l’on se rapproche de l’ampoule apicale, . présentent une taille de plus en plus grande et pour finir paraissent presque géantes par rapport aux éléments du spermiducte. Les limites cellulaires sont généralement très visibles dans cette région, les cellules ont un caractère nettement épithélial (voir fig. c, PI. 12). Les noyaux sont grands et clairs avec un nucléole compact qui peut prendre des formes irrégulières. Ces éléments peuvent être comparés dans une certaine mesure aux cellules nourricières des testicules normaux, tant par leurs grandes dimensions que par la structure du noyau. Ces éléments ne sont pas toujours régulièrement distribués le long de la paroi et peuvent être plus nombreux d’un côté que de l’autre. Quoi qu'il en soit, les cellules les plus grandes se trouvent toujours situées au voisinage de l’ampoule apicale (üs.-e PE T2) | 3. — Cette ampoule n’est généralement pas creusée d’une cavité, mais est remplie par une masse compacte de très petites cellules; parfois aussi le lumen continue et s’étend sur toute la largeur de cette ampoule (qui n’a aucun revêtement épithélial) sauf tout à fait à son sommet; là, on observe alors un ilot de ces mêmes petites cellules qui n’ont pas encore proliféré. Il y a une 244 R,CGEICTY ressemblance incontestable entre ces éléments et les petites cellules : de l’apex que j'ai signalées dans la zone de prolifération du testi- cule normal (voir fig. 5). 4. La couleur du testicule castré est généralement d’un jaune plus foncé que normalement; cela se comprend car la membrane est, suivant les endroits, 2, 3 ou 4 fois plus épaisse que chez les témoins. On y rencontre fréquemment des cellules pariétales très hypertrophiées, occupant de vastes loges (fig. b, PL. 12). J’ajouterai que chez les castrats unilatéraux le testicule stérile présente régulièrement la même structure que celle que je viens de décrire pour les castrats totaux. Voici en définitive, quelles sont les conclusions que je crois pouvoir tirer de l’examen histologique des testicules stériles : 1. Les cellules germinales font complètement défaut. 2. Les cellules présentes sont les suivantes: a) L’épithélium du spermiducte qui, comme nous le savons, dérive de l’ilot mésodermique de la jeune gonade (voir p. 207), se développe normalement, mais s’étend en avant Jusque vers ampoule terminale. Ces cellules des canaux ont donc une tendance à recouvrir entièrement leur substratum; s’il n’en est pas ainsi dans le testicule normal, c’est sans doute parce que la lignée germinale en évolution (dont l’importante augmen- tation de masse provoque l’extension du tube) exerce une action inhibitrice. Quant aux grandes cellules qui sont toujours en relation directe avec l’épithélium des canaux, mais restent parfois séparées de l’ilot apical, 1l faut admettre qu’elles repré- sentent des éléments épithéliaux transformés. Elles corres- pondent vraisemblablement aux cellules nourricières du testicule normal qui, en l’absence de spermatozoïdes, gardent leur caractère épithélial et forment une assise pariétale. b) L’ilot apical, formé de petites cellules, correspond vraisemblablement aux cellules de l’apex dont j'ai mentionné la présence dans la zone de prolifération du testicule normal. Ces cellules peuvent se multiplier chez les castrats comme elles le font dans le cas normal. Toutefois, en l’absence de cellules germinales, elles restent groupées sur place dans la zone apicale du testicule. Dans la gonade normale, elles se trouvent au contraire mélangées aux spermatogonies et entrainées avec ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 245 elles, lors de la multiplication des éléments germinaux, si bién qu’elles sont alors plus difficiles à reconnaître. c) Les cellules mères de la paroi, ou cellules pariétales. Cette membrane qui d'habitude, par suite de l’extension du tube testiculaire, reste mince, est 1c1 beaucoup plus réduite en longueur, mais, par contre, d’épaisseur plus considérable. 3. La destruction des cellules polaires dans l’œuf entraine dans le testicule adulte l’absence de la lignée germinale et d’elle seule. Tous les éléments restés présents doivent donc avoir nécessairement une autre origine. Si leur masse paraît à première vue plus grande que d’habitude, 1l ne faut pas oublier que le testicule castré est considérablement réduit de dimension; on trouve donc réunis dans un petit espace des éléments qui sont normalement dispersés tout le long d’un organe beaucoup plus volumineux et d’ailleurs plus ou moins masqués par le développement considérable de la lignée germinale. b) L’ovaire stérile (PI. 13, c.) L’ovaire d’un castrat de 3 jours a environ les dimensions d’un ovaire nymphal d'âge moyen, mais il est plus allongé et caractérisé “par la densité des faisceaux trachéens qui y pénètrent latéralement. Tandis que dans un ovaire nymphal on peut déjà reconnaitre par transparence les grandes lignes de sa structure, cela est impossible dans l’organe castré, dont la masse interne semble absolument compacte. L’étude sur coupes révèle cependant l’existence d’une structure tout à fait typique que l’on retrouve régulièrement dans tous les ovaires castrés. Pour interpréter correctement la constitu- tion de ces ovaires stériles, il faut les comparer, non à des ovaires adultes, mais à des glandes prélevées pendant la nymphose. On distingue dans ces ovaires toute une série de longs cordons cellulaires qui s'étendent de la pointe jusque dans la partie ba- sale. Les cordons sont enveloppés par le tissu mésenchymateux qui caractérise les ovaires normaux, comme cela ressort de la compa- raison des figures a, b, et c, PI. 13. Le mésenchyme forme entre la base des cordons et le lumen de l’oviducte un tissu compact, plus développé chez les imagos âgées de 3 jours qu’au moment de l’éclo- Sion; je n’y ai Jamais rencontré les sphérules sidérophiles qui caractérisent l’écorce nymphale. Cette région est par contre parti- culièrement envahie par des ramifications trachéennes. 246 R. GEIGY Ce sont surtout les cordons qui attirent l’attention; ils représen- tent sans aucun doute l’équivalent des tubes ovariques des ovaires de la période nymphale. Chaque cordon possède dans sa partie antérieure un renflement, coiffé quelquefois par une petite pile de cellules plates: le filament terminal. Vers l’arrière, ils vont en s’amineissant et se terminent par un bout arrondi dans le mésen- chyme. On rencontre à l’intérieur des cordons une seule catégorie de cellules plates, empilées les unes sur les autres, et devenant de plus en plus petites dans la partie postérieure. Elles sont entièrement comparables aux cellules épithéliales de l’ovaire nymphal (p. 213). Parfois, elles paraissent remplir le cordon d’un bout à l’autre, même dans sa portion renflée. Mais cette disposition n’est pas géné- rale: le renflement, coupé sagittalement, peut se présenter comme une loge dont le lumen est défini par une paroi formée de cellules plates ou cylindriques. La ressemblance avec la structure nymphale est évidente, bien qu'il y ait lieu de noter quelques différences: 1. les cordons sont plus allongés; 2. la masse des cellules plates est en conséquence plus grande; 3. il n’y a pas trace d’ovogonies à l’intérieur des chambres germinatives. En résumé : 10 Les cellules germinales font complètement défaut. 20 Le mésenchyme est normalement conformé; 1l n’a cependant pas produit, comme d’habitude, de sphérules sidérophiles, ce qui semble indiquer que l’activité physiologique n’est pas la même chez le castrat. 30 La sériation des éléments en tubes ovariques a eu lieu comme normalement, il y a même dans chaque cordon un renflement terminal qui est sans doute l’homologue de la chambre germinative. Les tubes ovigères sont restés dans une sorte d’état nymphal. 40 Les cordons se composent uniquement des cellules plates ou épithéliales que nous avons déjà rencontrées dans l’ovaire nymphal. Ces dernières forment quelquefois à l’extrémité un très petit filament terminal. Appelées normalement à isoler les nids d’ovogonies et à donner les éléments de liaison entre les chambres ovulaires, elles restent inactives en l’absence de tout élément germinal et subissent une simple multiplication. Elles tapissent néanmoins la paroi du renflement et prennent un aspect qui rappelle un peu une assise folliculaire. ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 247 Ici encore, l’ovaire castré renferme tous les éléments qui consti- tuent normalement la gonade à l’exception des cellules germinales. Celles-ci nous apparaissent de nouveau comme étant les seules éléments issus des cellules polaires. CHAPITRE VIII. —— DISCUSSION DES RÉSULTATS La signification des cellules polaires en tant qu'initiales sexuelles reposait avant tout, Jusqu'à présent, sur des observations d'ordre histologique. Cependant HEGNER (1908/11) avait déjà essayé d'établir expérimentalement, chez les Coléoptères, la valeur du cytoplasme du pôle postérieur de l’œuf et celle des cellules polaires. Opérant au stade blastoderme, HEGNER piquait le pôle postérieur des œufs à l’aide d’une aiguille chaude ou froide. Il brûlait ainsi l’amas des cellules polaires ou en déterminait l'expulsion ; 1l a constaté alors que les embryons qui se développaient étaient dépourvus de leurs deux derniers segments abdominaux ainsi que des éléments germinaux. Ces individus n’ont jamais été viables. Mais HEGNER s’est surtout proposé de donner la preuve expérimentale que ce sont les granules . déjà présents dans le protoplasme polaire du stade blastème (voir p. 194) qui seraient l’élément déterminateur des futures cellules dans le sens germinal. Dans ce but, il a pratiqué des piqûres du pôle postérieur au stade blastème pour faire sortir ainsi une gouttelette protoplasmique contenant les granules; les noyaux, qui sont encore au centre de l’œuf, ne sont pas touchés par cette opération. Il n’a cependant pas réussi de cette façon à éliminer les éléments germinaux, 1l a simplement pu constater que leur nombre avait diminué. Remplaçant la piqûre par la brûlure du pôle proto- plasmique, HEGNER obtint enfin une élimination complète de ces éléments mais qui fut accompagnée de défectuosités abdomi- nales plus ou moins graves et toujours mortelles. La question essentielle n’est pas de savoir si les granules sidé- rophiles du pôle postérieur jouent un rôle effectif dans la détermi- nation des cellules germinales. J'ai déjà indiqué qu'il n’en est probablement pas ainsi. Mais il est plus important, à mon avis, de constater que cette détermination est due à une constitution spécifique du cytoplasme. De même, dans l’œuf de Cynthia, par exemple, les divers territoires organo-formateurs de la chorde, du 248 R. GEIGY système nerveux, des muscles, de la queue, etc. présentent des pigmentations dissemblables; ce n’est cependant pas la nature du pigment qui représente l’élément déterminateur; les colorations différentes coïncident plus ou moins exactement avec les locali- sations germinales et les rendent reconnaissables. Les granules sidérophiles du pôle postérieur n’ont probablement pas plus d’impor- tance. Le fait fondamental établi par les expériences de HEGNER est que la destruction de la calotte polaire blastémique ou, plus tard, des cellules polaires, supprime dans l'embryon les cellules germinales. Par là, la filiation entre ces éléments reproducteurs et les cellules polaires se trouve établie avec certitude. Par contre, les embryons. obtenus par HEGNER, mouraient précocement en raison des lésions étendues provoquées par la piqûre. Il était donc impossible de savoir Ce qu'auralent pu être les imagos privées de leurs cellules germinales. En utilisant la méthode plus précise de la destruction du terri- toire prospectif du germen ou des initiales sexuelles par les rayons ultra-violets, j’ai pu, au contraire, obtenir non seulement des larves mais des imagos parfaitement viables. Ce résultat inédit permet maintenant d'envisager un certain nombre de questions générales que soulève l’existence de ces castrats. 1. La différenciation autonome du mésoderme en l’absence du germen. Les recherches relatives à la détermination dans l’œuf des insectes ont montré qu'il s'agissait d’un développement «en mosaïque ». Cela veut dire que, chez ces animaux, chaque partie de l’œuf est déterminée d’une façon précoce et évolue indépendamment suivant sa valeur prospective. ! Mes expériences confirment cette notion générale dans le cas particulier de la genèse des gonades. J’ai déjà fait allusion au fait que l’appareil génital est une mosaique de 3 catégories de cellules: «cellules polaires », «cellules mésoder- miques » et «ectodermiques » (p. 215) et j’ai pu montrer expéri- 1 Les expériences de HEGNER (1908-11), RerrH (1928), Rosranp (1927) et PauLr (1927) montrent chez les Coléoptères et les Diptères, qu’à un certain stade l’œuf est déjà déterminé et peut être considéré comme une mosaique de territoires organo-formatifs. Les expériences de SeinEL (1926-29) ont établi que, chez les Libellules, la détermination se fait à partir d’un centre situé: dans le voisinage du pôle postérieur et jouant le rôle d’un organisateur. ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 249: mentalement que l'indépendance de chaque catégorie est complète et s’étend Jusque dans la vie imaginale. Non seulement chaque organe, mais aussi chaque région de l’organisme (qu'elle soit uni- ou pluricellulaire) sont caractérisés par une autonomie parfaite. Qu'il s'agisse des ébauches de l’hypo- derme, de l’intestin moyen, de l’œsophage, des pièces buccales, des trachées, ou bien seulement de la portion mésodermique de la gonade, des disques imaginaux génitaux ou de quelques cellules polaires isolées, — tous ces éléments suivent la ligne de leur des- tinée fixée au moment de la détermination. Mais celle-c1 ne règle pas seulement les débuts du développement embryonnaire; au contraire, l’autonomie de chaque ébauche se conserve jusqu’à la vie imaginale. De l’addition de tous ces développements indépen- dants résulte cependant un tout harmonieux, fonctionnel et viable. Ce simple fait montre combien il faut être prudent lorsqu'on parle chez les insectes de l’interaction et de l’interdépendance mutuelle des tissus et des cellules. On ne peut plus admettre que ce sont les cellules polaires qui, en s’unissant avec les éléments méso- dermiques, influencent ces derniers et les déterminent à participer à l’édification de la gonade. Il n’en est rien, car ces éléments sont déterminés et se développent dans le sens génital sans qu'il y ait aucune cellule polaire présente. Tout porte à croire que leur déter- mination était aussi précoce que celle des cellules polaires; elle existe peut être déjà à l’état potentiel dans la couche blastémique. De plus la détermination de la partie mésodermique de la gonade, ainsi que la partie ectodermique fournissant l'appareil génital externe, n'a pas seulement lieu dans le sens de la réalisation d’un appareil génital quelconque, mais est effectuée spécialement dans le sens de la formation d’un appareil mâle ou d’un appareil femelle. En effet, le mésoderme des castrats a toujours donné une formation nettement ovarienne ou franchement testiculaire; les disques ecto- dermiques ont formé, d’une façon correspondante, soit des appareils femelles, soit des appareils mâles. Je n’ai jamais obtenu d’appareil génital ayant un type indifférent. Le caractère ovarien ou testicu- laire s’accusait non seulement dans la réalisation de la forme en géné- ral, et dans la structure intime, mais encore s’affirmait par toute une série de particularités, telles que le rythme du développement, l'existence d’une extrémité contractile au sommet des ovaires ou le début d’enroulement esquissé par les testicules des castrats. 250 ; R.'CEIGY S1 la lignée germinale n’est pas indispensable pour que les éléments mésodermiques puissent constituer une gonade à structure recon- naissable, bien que stérile, les cellules germinales doivent cependant Jouer un certain rôle dans l’évolution ultérieure de la glande. En effet, les cellules nourricières des testicules et les cellules follicu- laires de l’ovaire n’achèvent pas complètement leur évolution en l’absence des éléments goniaux. Le mésenchyme ne secrète pas les sphérules sidérophiles. L'ensemble des éléments mésodermiques reste dans une sorte d’état nymphal et ne peut atteindre une diffé- renciation complète. 2. La valeur prospective des cellules polaires. Les cellules polaires sont déterminées de manière à donner nais- sance exclusivement aux éléments de la spermatogenèse et de l’ovogenèse; leur valeur prospective est donc nettement fixée; l’idée de la «continuité du plasma germinatif » de WEISMANN se présente donc, chez les insectes, sous une forme moins théorique qu’on ne l’admet généralement. S1, par contre, le cytoplasme du pôle postérieur de l’œuf représente un territoire organo-formatif, destiné à produire le germen, nous ne savons pas à quel moment se fait la détermination de ces éléments germinaux dans le sens mâle ou dans le sens femelle. [Il semble probable que la calotte polaire blastémique et même les cellules, au moment de leur formation, n’ont encore qu'une détermination assez vague, une prédétermination «dynamique » pour employer le terme de GOERTTLER (1927) qui ne serait suivie que plus tard de la détermination « matérielle ». | Etant donné ce que nous savons des relations existant entre le nombre des hétérochromosomes et le sexe chez les insectes en général, les Drosophiles en particulier, il est à peu près certain que l’orien- tation des cellules germinales dans le sens mâle ou dans le sens femelle ne peut s’établir qu'après l’arrivée des noyaux de segmen- tation dans la calotte polaire. Suivant la nature de la fécondation, ceux-ci ont en effet la formule XX ou la constitution XY. Il est même possible que ce ne soit qu’au moment où les facteurs nucléaires ont l’occasion de régler le métabolisme cellulaire, c’est-à-dire au moment où les initiales sexuelles se multiplient (ce qui a lieu ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 251 pendant que l’amas polaire se constitue), que la détermination dans le sens mâle ou dans le sens femelle devienne réellement effective. D 3. — Les caractères sexuels secondaires morphologiques et physiologiques des castrats. Nous avons vu que la destruction élective de la lignée germinale n’a eu aucune influence sur l’organisation interne et externe des sujets traités. Le sexe en particulier est toujours aussi facilement reconnaissable que chez les témoins. A part l’état stérile des testicules ou des ovaires, aucun des appareils génitaux examinés n’a présenté une anomalie quelconque par rapport au type normal. Les voies génitales, ainsi que les glandes annexes mâles ou femelles, les réceptacles seminaux et la pompe éjaculatrice, étaient sans exception normalement conformés et ne présentaient n1 hypertrophie n1 atrophie. A chaque appareil génital mâle ou femelle correspondaient régulièrement les caractères sexuels secondaires de l’un ou de l’autre sexe, à savoir: les orifices génitaux et les organes copulateurs, la forme caractéristique de l'abdomen, la pigmentation des derniers anneaux abdominaux, variables suivant les sexes, enfin la présence du peigne sexuel sur le premier tarse des pattes antérieures des mâles. La différentiation sexuelle des castrats s'étend aussi aux carac- tères d'ordre physiologique et psychique: Les mâles castrés manifestent dès l’éclosion un instinct sexuel aussi prononcé que les témoins, en «flairant » et en touchant avec la trompe l’ouverture femelle d’une façon caractéristique; cette manœuvre s'exerce aussi bien vis à vis des femelles castrées que vis à vis des femelles normales. J'ai même observé un accouplement entre mâle et femelle castrés; et, à plusieurs reprises, entre mâles castrés et femelles vierges normales. Ces dernières qui, lors de cet accouplement, n’ont naturellement pas reçu de sperme, se sont comportées par la suite comme des femelles vierges normales. Bien que leurs ovaires renfermassent de nombreux œufs mürs, la ponte manqua pendant plusieurs jours, jusqu'à ce que leurs abdomens fussent démesurément gonflés. Finalement, elles expul- sèrent leurs œufs par une abondante ponte de détresse. Ceci montre, Rev. Suissr DE Zoo. T. 38. 1931. 20 252 R. GEIGY ainsi que l’a déjà fait remarquer Guyénor !: (1913) que l'effet mécanique de l’accouplement seul ne suffit pas, pour que les pontes se fassent régulièrement, mais que la présence des spermato- zoïdes dans les voies génitales de la femelle est indispensable. Comme les glandes annexes fonctionnent normalement chez les castrats et déversent leur sécrétion dans le canal déférent qui en est bourré, tout porte à croire que ce produit est éjaculé par la pompe pendant l’accouplement comme à l’ordinaire. On peut donc aller plus loin et dire que la sécrétion prostatique seule, ne contenant pas de spermatozoïdes (qui modifieraient peut-être son chimisme) ne suffit pas non plus pour déclencher la ponte. —- Je mentionnerai enfin que les femelles se sont fréquemment accouplées avec des mâles témoins, leurs réceptacles, examinés sur coupes, contiennent alors régulièrement de nombreux spermatozoïdes. Ces faits confirment chez les Diptères ce que OUDEMANNS (1899), KezLzoG (1904), MEISENHEIMER (1907-1908), Kopec (1909- 10-11-13), REGEN (1909), La Baume (1910) et PrEzLLz (1915) ont déjà établi chez d’autres insectes, notamment chez les Lépidop- tères, par des castrations et des transplantations de glandes géni- tales mâles et femelles sur des larves. Ces auteurs ont démontré avec une grande certitude que la castration expérimentale reste sans influence sur l’ensemble des caractères sexuels secondaires des imagos; ces caractères sont donc indépendants de toute action hormonique et paraissent dépendre uniquement de la constitution factorielle, établie déjà au moment de la fécondation de l’œuf. On pourrait toutefois objecter, sans grande vraisemblance d’ailleurs, à ces expériences que les castrations ou les transplan- tations de glandes génitales ont été effectuées d’une façon trop tardive, si bien qu’une certaine action hormonique aurait pu s'exercer pendant la vie embryonnaire et le début de la vie larvaire. Pareille objection ne saurait être formulée dans le cas de mes expériences, puisque le germen a été détruit dès sa formation ou “ même avant l’existence des cellules germinales, à un stade très 1 Le déterminisme de la ponte, C.R. Soc. Biol., t. 74 (p. 445): « L’accouple- ment intervient peut-être en partie comme un stimulant mécanique, car les premiers œufs pondus ne sont généralement pas fécondés. La présence des spermatozoïdes dans le réceptacle séminal de la femelle paraît cependant constituer la condition principale. Lorsqu’en effet la provision de spermato- zoïdes d’une femelle est épuisée, par utilisation ou résorption, la ponte cesse brusquement... » ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 253 précoce du développement embryonnaire qui suit de près la fécon- dation.. Il n’y a donc aucun doute que les caractères sexuels secon- daires sont, dès leur réalisation, tout à fait mdépendants de la lignée germinale elle-même. Les partisans d’une action hormonique «quand même » pourraient m’objecter que je n’ai éliminé dans mes expériences que les éléments germinaux et non pas les autres constituants de la gonade (toutes les cellules d’origine mésodermique) qui, par analogie avec ce qui se passe chez les vertébrés, pourraient être considérés comme une sorte de tissu interstitiel, siège d’une action hormonique. Je ne crois pas qu'un argument de ce genre puisse sérieusement se défendre chez les Diptères. Il serait en effet un peu arbitraire de comparer, dans le cas du mâle, les cellules des canaux, les cellules nourricières, les cellules de l’apex ou les cellules pariétales, ou bien, dans le cas de la femelle, le mésenchyme ou les cellules épi- théliales à un tissu à sécrétion hormonique; nous savons en effet que, si la suppression de la lignée germinale n’a pas empêché l’organisation des dérivés mésodermiques, elle a tout de même conditionné un arrêt précoce dans leur différenciation cytologique qui a été décrit plus haut. = Je conclus donc que, chez les Diptères, la détermination sexuelle somatique est sans aucun doute établie au moment de la fécon- dation; elle ne représente en somme qu’un cas particulier de la détermination générale, dont j'ai déjà parlé (Chapitre VIII. 1). 4. — Stérilité génétique et stérilité expérimentale. On a signalé, chez Drosophila melanogaster, de nombreux cas de «stérilité », affectant l’un ou l’autre sexe. MorGan (1916) a décrit de tels cas sous le nom de «rudimentary males and femals » et arrive, — pour les femelles qu’il a eu l’occasion d'étudier, — à la conclusion que la stérilité provient de ce que l'ovaire ne peut produire qu’un nombre d’œufs très restreint. La ponte est souvent retardée; si elle a lieu, les quelques œufs formés évoluent normalement. Quant aux autres éléments germi- naux de ces ovaires, ils restent arrêtés dans une phase précoce de l’ovogenèse et sont incapables d’atteindre le terme de leur évolu- tion. 254 R.' GEIGY J'ai moi-même rencontré, dans mes élevages, des mâles très peu fertiles et souvent incapables de féconder les femelles, bien que lPaccouplement ait eu lieu. Ces femelles insuffisamment fécondées ont souvent pondu abondamment, mais seuls deux ou trois œufs — ceux qui étaient fécondés — ont pu se développer. Cela prouve que la quantité de spermatozoïdes produite par ces mâles était très insuffisante. Les testicules avaient cependant une apparence normale, contenaient des spermatozoïdes mobiles, mais, en effet. en petite quantité. J’ai pu observer que ce caractère est lié au sexe et se transmet à la descendance mâle, mais jamais aux femelles. Dans la mutation «divergent » que j'ai obtenue, c’étaient par contre les femelles qui se signalaient par un manque évident de fertilité. Des autopsies multiples m'ont révélé le même état de chose que chez les «rudimentary femals » de MorGan (voir 2me Partie p. 274). Il s’agit donc, en résumé, chez ces mouches, d’une stérilité relative, conditionnée par certains facteurs génétiques et qui s'exprime par le fait que la plupart des éléments germinaux sont incapables d'aboutir à la formation des cellules reproductrices. Il existe un autre type de stérilité génétique correspondant à la mutation «ovaless », mentionnée dans « The Genetics of Drosophila » p. 232 et qui n'a pas été décrite en détail. Il s’agit de femelles -centièrement dépourvues d’ovaires », tandis que le reste de l’appa- reil génital est normal; les mâles sont toujours normaux. Le Profes- seur BRIDGES qui à étudié cette mutation a bien voulu me donner quelques renseignements supplémentaires et m’a indiqué que les oviductes se terminent chez ces femelles par une touffe de trachées, accompagnée d’un petit amas de tissu, dans lequel on n’observe jamais ni vitellogenèse, ni formation d’œufs. Cette description rappelle d’une façon frappante celle que j’ai donnée pour l'ovaire des femelles castrées expérimentalement. Il semble done que, dans la mutation «ovaless», certains facteurs génétiques aient conditionné la disparition du territoire germinal dans l'œuf ou aient empêché l’arrivée des cellules polaires à l’intérieur de l’ébauche mésodermique de la gonade. Au lieu d’être liée à une intervention expérimentale, la cause de la castration est ici d'ordre génétique, mais l'effet, c’est à dire le retentissement sur le futur ovaire, reste le même. Les mutations «eyeless », « vestigial » et d’autres nous apprennent que la suppression de certaines parties ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 255 de l’organisme peut, en effet, être due à des conditions génétiques particulières. En autopsiant, au cours de mes recherches, un grand nombre de Drosophiles, j'ai eu sous les yeux des centaines d'appareils génitaux mâles et femelles. Je n’ai cependant jamais pu observer une ano- malie quelconque de ces organes chez les témoins, à l’exception d’un seul cas. Il s'agissait d’un mâle qui présentait une réduction des testicules aussi considérable que chez les castrats expérimen- taux. Il leur était en tout comparable, même au point de vue de la structure histologique. Cette castration naturelle, qui est certai- nement extrêmement rare, pourrait être due à un accident au cours du développement ou à l’apparition d’une mutation. Je ne voudrais pas terminer ce chapitre sans mentionner les recherches que BENOIT a exposées au Congrès du sexe à Londres, cet été (1930) et qui n’ont pas encore été publiées en détail. Cet auteur a détruit, à l’aide des rayons ultra-violets, les gonocytes primaires du poulet aux premiers stades du développement, avant qu'ils aient pénétré à l’intérieur de l’embryon. Dans les cas bien réussis, les cellules germinales initiales montrent des signes de dégénérescence et n'arrivent pas à émigrer dans l’épithélium _cœlomique de l’éminence génitale. Cette étude expérimentale, faite dans un groupe zoologique si différent des insectes, mais avec le même moyen technique, permettra sans doute de faire des comparaisons intéressantes. .256 R. GEIGY TROISIÈME PARTIE RAYONS ULTRA-VIOLETS ET MUTABILITÉ. HISTORIQUE. On considère généralement que les mutations qui apparaissent de temps à autre spontanément, dans la nature, sont dues à des sortes d’accidents qui se produiraient au cours des réactions physico-chimiques, à l’intérieur des cellules germinales et suivant les lois du hasard. Il devient dès lors fort probable que des agents, augmentant la vitesse de ces réactions intracellulaires (et des réac- tions chimiques en général), seraient capables d’accroître la fré- quence des mutations. Parmi les agents modifiant la vitesse des réactions chimiques, il faut spécialement citer la température, puis différentes radiations, telles que les rayons du radium, les rayons X et les rayons ultra- violets. Ainsi TOWER (1906) a obtenu une augmentation considérable des mutations en soumettant des Leptinotarsa decemlineata à l’action d’une température élevée (35°) pendant la période de formation des éléments reproducteurs. MÜLLER (1927) de même, en élevant la température de 19° à 27°, a obtenu chez la Drosophile un taux de mutations qui est environ 3 fois plus élevé que norma- lement. L'action du radium a été essayée par LæB et BANKROFT (1911) également sur Drosophila melanogaster. Xs ont obtenu 10 mutations sur 200, ce qui représente une forte proportion; mais comme il se produisait également des mutations assez fréquentes chez les témoins, il est difficile de considérer ces résultats comme définitifs. Plus récemment (1928), Hanson et HE Yys ont provoqué des mutations léthales chez la Drosophile, en exposant des mâles aux rayons du radium. Les données les plus précises nous ont été fournies en 1927 par les travaux de MÜLLER qui a soumis des Drosophiles adultes, mâles et femelles, à l’action des rayons X. ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 237 MëLLer s'était proposé de suivre spécialement les mutations liées au sexe qui devaient donc être consécutives aux transformations de gènes localisés dans le chromosome X. Ces mutations deviennent apparentes immédiatement dans le sexe mâle et l’on peut alors vérifier, par l’étude de la descendance, si elles s'étaient effecti- vement produites dans le chromosome X venant du parent traité. Tandis que la descendance de 946 femelles témoins ne comportait qu'une seule mutation léthale, 783 femelles, filles de parents traités, ont produit 86 mutations léthales, 19 semi-léthales et 19 portant sur des caractères visibles. Toutes ces mutations avaient apparu dans le chromosome provenant de celui des parents qui avaient été soumis aux rayons. Il est inutile d’insister 1e1 sur les autres expériences de MÜLLER et sur celles d’une série d’auteurs qui ont utilisé la même mé- thode et obtenu des résultats comparables. L'irradiation ne fait d’ailleurs que déclencher une plus grande fréquence des mutations que l’organisme est susceptible de présenter normalement. La nature de ces variations est déterminée par la constitution même du patrimoine héréditaire. Ces remarquables résultats expérimentaux montrent que la lignée germinale, quoique difficile à atteindre, n'est pas tout à fait à l’abri de certains facteurs du milieu; il suffit que les agents externes puissent, comme les rayons X, pénétrer Jusqu'à elle. Quels sont maintenant les résultats qui ont été obtenus avec les rayons ultra-violets ? J’ai déjà mentionné dans l’avant-propos que le point de départ de mes recherches avait été le désir de reprendre et de compléter les expériences de GUYÉNOT (1914). Cet auteur, en soumettant à l’action des rayons ultra-violets des cultures de Drosophila melano- gaster comprenant en vrac des adultes, des pupes, des larves et des œufs, avait obtenu les résultats suivants: les doses d’ultra- violet utilisées tuaient les œufs, mais ne semblaient pas affecter les larves n1 les mouches adultes. Les femelles, issues de lots irradiés, ont donné naissance d’abord à une série d'œufs qui, se développant normalement, ont abouti à la formation de mouches d’aspect normal, caractérisées cependant par un reflet brillant des yeux. Quant aux œufs qui ont été pondus par ces mêmes femelles plus tard, au bout de 48 heures environ, ils avortèrent presque 258 R. GEIGYŸ tous et GUYÉNOT conclut qu'ils avaient dû être atteints par les rayons alors qu’ils étaient encore à un stade précoce de leur évolu- tion à l’intérieur du corps maternel. De ce fait, la première géné- ration de ces femelles fut peu abondante. Or, en croisant entre eux les individus de première génération on obtint une descendance F 2 peu nombreuse qui comprenait, sur environ 200 individus normaux, 13 mutants nettement mélaniques. Ces mouches se sont montrées infécondes, soit entre elles, soit avec les conjoints de la lignée normale. Ces mutations, apparues à la seconde génération, étaient-elles réellement dues à l’action des rayons ? La dégénéres- cence d’une grande partie des œufs de la F 1 semblait parler en faveur d’une influence directe des radiations sur la gonade, provo- quant d’une part l’avortement des éléments jeunes et modifiant d’autre part génétiquement les œufs plus avancés. De nouvelles expériences auraient dû éclaircir ce problème intéressant lorsque la guerre est venue interrompre ces recherches. ALTENBURG (1928) a repris plus récemment l’étude de l’action génétique des rayons ultra-violets sur des mâles adultes de Droso- phila melanogaster présentant le caractère sex-linked « bobbed ». Ces mâles furent croisés, après irradiation, avec des femelles ayant dans leur chromosome X une constitution génétique différente. Dans le cas où le chromosome X des mâles traités aurait été modifié d’une facon ou d’une autre, cela devait apparaître chez les mâles F 2, descendants des femelles F 1 (filles de pères irradiés). L'auteur trouva dans la descendance de 844 femelles F 1 examinées, seulement 3 mutations léthales, localisées toutes dans le chromosome X traité. Mais 1l s’agit là d’une fréquence plutôt inférieure à celle qu’on peut observer chez les témoins. L’auteur émit alors l’opinion qu’à partir d’une certaine longueur d’onde les radiations ne peuvent plus produire de mutations: les courtes longueurs d’onde des rayons X agissent positivement (MÜLLER), les rayons ultra-violets à grandes longueurs d’onde ne donneraient aucun résultat. ALTENBURG a utilisé pour ses expériences des doses aussi élevées que possible (distance: 5 cm. ; durée: 1, h. à 4h.; source lumineuse: lampe à mercure Cooper-Hewitt). Les mouches ainsi traitées meurent souvent, ou bien sont rendues stériles. Cette dernière observation d'ALTENBURG, qui n’est malheureusement pas suivie d’une descrip- tion plus détaillée, nous intéresse spécialement, car on pourrait en déduire que les rayons traversent le corps des mouches, viennent ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 259 agir sur les éléments de la glande germinale en les détruisant, mais jamais en les modifiant génétiquement. Le pouvoir de pénétration de l’ultra-violet a été étudié par cet auteur en interposant des mouches entre des sels fluorescents et la lampe; la fluorescence n'étant que très peu atténuée sous le corps des mouches, il en conclut que les rayons parviendraient sans difficulté à traverser le corps de ces insectes. J’ai toutefois des raisons (voir le chapitre suivant) de mettre en doute cette affirmation. CHAPITRE IX. — POUVOIR PÉNÉTRANT DE L'ULTRA-VIOLET ET SON APPLICATION EN GÉNÉTIQUE. J’ai étudié, pendant ces dernières années, dans de nombreuses séries expérimentales, l’action de l’ultra-violet sur les larves, les pupes et les mouches adultes de la Drosophile (S. G. et White), sans: Jamais observer une influence quelconque sur le patrimoine héré- ditaire. La descendance de ces individus traités a été suivie souvent jusqu’à la troisième, parfois jusqu’à la quatrième génération, sans qu'il ait été possible de constater le moindre retentissement géné-. tique. a) {rradiation de mouches adultes. Comme dans les expériences d'ALTENBURG, l’action des rayons se traduisait surtout par la mortalité des mouches exposées. Voici, à titre de comparaison, quelques exemples tirés de mes expériences concernant l’action de l’ultra-violet sur les mouches adultes, exposées dans des tubes de quartz !. Ils nous montrent le degré de la mortalité après différentes doses appliquées en une fois ou à deux reprises (voir le tableau p. 260). Il résulte de ces observations que les doses fortes tuent presque immédiatement (a.), tandis que des doses apparemment très faibles (e.) peuvent quand même être mortelles après un certain temps de latence. Il y a de petites différences dans la résistance individuelle des exposés. Dans tous les cas, la mort est précédée d’un état de paralysie ! Les autres conditions expérimentales sont identiques à celles décrites dans le chapitre « Matériel et technique ». 260 ‘BE. GEIGY Dose Exposés (simple ou double) Mortalité a) 30 mâles $S.G. 2 morts pendant l’exposition ho 9 morts 3 heures plus tard 30 cm. 9 morts au cours de la 2m€ journée Ir dose simple | b) 20 mâles $.G. 2me jour: 12 morts HOUSE gme jour: 8 morts 30 Cm. 1 our dose simple c) 20 mâles $.G. ” ame jour: 12 morts Fete 4me jour: 7 morts 30 cm. Le dernier reste vivant pendant 1er+2me jour— quelques jours, mais ne s’ac- dose double couple pas d) 30 mâles $S.G. 3me jour: pas de décès eh. me jour: 2 morts 90 cm. ome jour: 16 morts 1er42mejour- | 6me jour: 10 morts dose double 7me jour: 2 morts e) | 5 femelles $S.G. 2me, 3me, Ame, 5me, 6me, 7me jour: | 10 min. pas de décès . 60 cm. 8me jour: 2 morts 1ÉSIour— 9gme jour: 1 mort dose simple 10me, 11mé, 42me jour: pas de décès 13me jour: 1 mort | La 5me femelle vit encore plusieurs jours et se reproduit activement qui se manifeste presque toujours en premier lieu dans la dernière paire de pattes, s'étend ensuite à la deuxième et à la première paire, puis à la trompe. Toutes ces parties finissent par être com- plètement immobilisées. Les pattes sont alors soit pliées, soit raidies en extension. On sait qu’une des propriétés de l’ultra-violet est de changer le tonus musculaire et c’est peut-être à un phénomène de ce genre qu’on doit attribuer cette paralysie plutôt qu’à une action sur le système nerveux. En diminuant la dose, on augmente le temps de latence précédant la mort et on allonge en même temps la période de paralysie. J’ai vu des mouches vivre pendant 6 jours dans cet état de paralysie progressive. Des mâles fraichement irradiés s’accouplent facilement et ont toujours donné une descendance (F 1 et F 2) entièrement normale. ACTION DE L’'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 261 Quant aux mâles frappés de paralysie, ils sont naturellement incapables de s’accoupler. Mais les autopsies de près de 150 mâles devenus paralytiques, ou venant de mourir après des doses fortes ou faibles, ont montré que les testicules étaient sans exception d'apparence normale; en les dilacérant dans la solution de RINGER, on pouvait toujours observer un grand nombre de spermatozoïdes mobiles. Quant aux femelles fécondées, elles continuent souvent à pondre, même après que l’état paralytique s’est déclaré. Ainsi j'ai observé une femelle qui est morte après plusieurs jours de paralysie, pendant qu’elle était en train de pondre. Tous les œufs pondus en dernière heure — un d’entre eux se trouvait encore engagé dans le vagin au moment de la mort — se sont développés en individus F1 parfaitement normaux qui, à leur tour, ont donné une descendance F2, puis F3, nombreuse et entièrement normale. Il arrive aussi qu'une paralysie trop avancée empêche certaines femelles de pondre, mais les autopsies ont montré que leurs ovaires sont toujours normaux. J’ai alors conclu que l’ultra-violet n’était pas capable d’agir sur des organes profonds tels que les gonades et j'ai attribué cela, avant tout, à son faible pouvoir de pénétration. Pour m'en rendre compte, j'ai exposé des mouches vivantes comprimées entre une plaque photographique et une plaque de quartz, en même temps qu’une mince lamelle de verre et un morceau de papier d’étain très fin, à titre de comparaison. Même après des doses prolongées, la plaque n’a jamais été impressionnée, ni à l’endroit recouvert par le papier d’étain ni au niveau des mouches, tandis que la lamelle de verre laissait passer des rayons, vraisemblablement surtout äes rayons violets. Le corps des mouches constitue donc un écran opaque aux rayons. Aussi bien, en ce qui concerne la non-stérilité des mouches exposées, qu’au point de vue du pouvoir de pénétration très faible des rayons, mes observations se trouvent en contradiction avec celles d'ALTENBURG. Il est d’ailleurs possible que la fluorescence légèrement atténuée qu'il observe sous des mouches irradiées ne soit pas attribuable au passage des rayons à travers le corps, mais à des effets de réfraction latérale, comme on en observe par exemple souvent dans des solutions fluorescentes. L’essai avec la plaque photographique me semble plus concluant. 262 R!: GEIGY En résumé, les irradiations de mouches adultes m'ont appris que, dans les conditions d’expérimentation où je me suis placé, les produits sexuels des gonades ne peuvent être ni détruits, ni modifiés génétiquement par les rayons. Cela semble être en rapport avec le pouvoir très faible de pénétration de l’ultra-violet, qui peut juste traverser la carapace chitineuse et atteindre tout au plus des tissus immédiatement sous-jacents, entre autres le milieu intérieur, ce qui provoque la paralysie et ses conséquences. b) /rradiation de pupes et de larves. Les irradiations de pupes et de larves ont confirmé entièrement les résultats obtenus chez les adultes, tout en apportant quelques faits nouveaux. Sans vouloir revenir sur ces expériences qui ont déjà été publiées sommairement, en 1926, j'en retiendrai les résultats essentiels (GE1GY 1926). 19. Exposition de la face dorsale de larves avancées et de pupes très 1eunes : Des doses relativement faibles de 10 à 13 minutes (60 cm. de distance) suffisent pour les tuer. Lorsqu'on abaisse la durée à environ 5 minutes, la méta- morphose peut s'achever, mais les mouches qui éclosent ont presque toujours des tergites abdominaux complètement moux, à peine chitinisés et mal développés; elles meurent bientôt sans laisser de descendance. Une durée de 3 minutes n’influence plus la morphologie des mouches, mais agit seulement sur leur vitalité. 20, Exposition ventrale ou dorsale de pupes d'âge moyen, dans lesquelles la jeune imago est déjà indiquée: Des doses de 13 minutes (60 em.) provoquent, sur la face correspondante des futures mouches, des anomalies de toutes sortes. Comme anomalies dorsales on rencontre, dans 90% des cas, une anomalie caractéristique de l’abdomen, consistant dans un défaut de soudure et souvent dans un changement d’orien- tation des tergites au niveau de la région médiane. Ce défaut principal peut être accompagné de différents autres, moins ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 263 fréquents: soies de la tête et du thorax partiellement absentes, raccourcies, en tire-bouchon, ou désorganisées; déformation du thorax; pigmentation irrégulière et incomplète sur toute la surface dorsale; torsion de la région génito-anale. Les anomalies ventrales sont: raccourcissement considérable de plusieurs ou de tous les articles des pattes; chitinisation défectueuse des pattes qui ne peuvent pas supporter le poids du corps; dédoublement des sternites abdominaux. J’ai réussi, à plusieurs reprises, à avoir la descendance de cer- taines de ces mouches anormales, et à la suivre jusque dans la F3 sans y rencontrer une seule anomalie. Il s'agissait donc de pures somations. 30. Exposition ventrale ou dorsale de pupes avancées au début de la formation du pigment rouge des veux: Même en employant des doses très élevées on ne peut plus provoquer les anomalies décrites plus haut. Même avec des durées de 20 minutes (60 cm.), on obtient généralement des mouches normales. Avec des doses de 25 à 40 minutes, on voit apparaître, selon le point où l’irradiation a porté, des anomalies: de fortes dépigmentations: poils irréguliers; thorax boursoufflé; abdo- men tordu; points ou vastes taches noirs, comparables à des brûlures, sous la chitine, traversant parfois la carapace en formant de larges plaies ouvertes; ailes desséchées, restant chiffonnées. La reproduction est souvent possible, la descendance toujours normale. Des individus morts sans descendance ont été autopsiés et avaient toujours des gonades normales. 4%, Exposition de pupes peu avant l’éclosion : Des doses même très élevées de 30 minutes à la distance diminuée de 40 cm., restent pratiquement sans effet, à part quelques cas de légères dépigmentations. Le tonnelet nymphal, ainsi que la carapace chitineuse formée, préservent donc les mouches suffisamment contre tout effet des rayons. La des- cendance est toujours normale. 264 R. GEIGY En résumé, nous constatons que: 1. Les pupes et les larves montrent vis-à-vis des rayons une sensibilité variable, en raison inverse de leur âge. 2. Toutes les anomalies observées portent exclusivement sur lhypoderme nymphal en voie d'organisation et ce sont les produc- tions ectodermiques (soies, pigment, chitine, etc.) qui portent l'empreinte de cette modification. 3. Les rayons traversent l'enveloppe nymphale, atteignent l’hypoderme sous-jacent, mais jamais un organe profond. Les gonades notamment ne sont Jamais influencées d’une manière quelconque. 4. Les anomalies obtenues sont uniquement des somations non héréditaires. Le mode d’action très superficiel des rayons ultra-violets me semble ainsi suffisamment démontré. Il diffère essentiellement de celui des rayons X qui sont connus pour leur exceptionnel pouvoir de pénétration. Si les recherches d'ALTENBURG Concernant l’action génétique de Pultra-violet n’ont pas eu de résultats positifs, cela est dû en premier lieu à l'impossibilité d'atteindre la glande génitale en travaillant sur des mouches adultes. Pour savoir réellement si la lignée germinale peut être influencée par ces radiations, il n’y a qu'un moyen: agir aussi directement que possible sur les éléments sexuels. Puisque, comme je l’ai exposé dans la IIme Partie, on réussit à les détruire totalement (castration totale) ou partiellement. (castration unilatérale), en exposant le pôle postérieur des œufs à des doses fortes, 1l n’est pas impossible que l’emploi de doses faibles produise des effets d’une autre nature. La destruction du territoire germinal résulte d’un grave bouleversement physico- chimique de la constitution du cytoplasme polaire qui retentit. sur la vitalité des noyaux dès leur arrivée dans ce territoire. Con- naissant l’interdépendance mutuelle entre les noyaux et le proto- plasme, ne peut-on admettre qu'une modification moins profonde du blastème polaire serait capable de retentir sur la substance chromatique de certains noyaux et de déclencher de véritables. mutations ? L'expérience est ici profondément différente de celle que MÜLLER ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 265 a réalisée avec les rayons X, puisque, au lieu d’agir sur des sperma- tozoïides tout formés, nous cherchons à modifier les initiales sexuelles ou même le territoire cytoplasmique de l’œuf destiné à donner naissance à la lignée germinale. CHAPITRE X. —— MUüÜTABILITÉ DANS LES LIGNÉES IRRADIÉES ET CHEZ LES TÉMOINS. A la fin du dernier chapitre, j'ai émis l'hypothèse qu'une faible irradiation du pôle génital des œufs pourrait avoir un retentissement ultérieur sur le patrimoine héréditaire. Il est facile de comprendre que, pour vérifier cette hypothèse, 1l faudrait pouvoir se baser sur un très grand nombre d'expériences faites avec une technique aussi précise que possible et sur l’étude comparative d’une descendance très nombreuse. Les expériences dont je me suis décidé à commu- niquer 161 les résultats préliminaires ne remplissent pas ces condi- tions, mais pourront cependant servir de point de départ pour de nouvelles recherches dans ce domaine. Nous avons vu dans la première Partie que les œufs irradiés en vue de la destruction du pôle germinal ont donné naissance, soit à des castrats totaux, soit à des castrats unilatéraux et régulièrement aussi à quelques mouches normales. En ce qui concerne ces dernières, nous avons admis qu'elles étaient issues d'œufs non atteints. Cette supposition était non seulement basée sur l’obser- vation que presque à chaque exposition quelques œufs semblaient être plongés plus ou moins complètement dans l’ombre de l’écran, mais aussi sur le fait que, dans les coupes d’œufs irradiés, j’en ai souvent rencontré quelques-uns qui étaient parfaitement intacts. (p. 230) La plupart de ces mouches «exposées mais non castrées », ainsi que deux castrats unilatéraux, ont été mis en reproduction en vue d’un examen de la descendance, en même temps que 18 couples témoins, provenant de la même souche. On trouvera, p. 269 à 273, les procès-verbaux de cette étude qui est caractérisée par l’appa- rition, dans la progéniture des exposés principalement, de toute une série de #nutations. Je n'aurais pas mentionné ces premiers résultats si la disproportion très appréciable entre le taux des 266 R. GHIGY mutants observés dans la descendance de mouches irradiées et celui des mutants apparus spontanément dans les stocks témoins ne m'avait pas parue significative. Il y à d’ailleurs quelques faits en faveur de l’idée que les mouches normales, issues de lots d’œufs exposés, ont été cependant atteintes, au moins à un faible degré, — dans la zone de pénombre par exemple — par les rayons (voir p. 224). in premier lieu, ces individus ont presque tous présenté un développement retardé, comme cela s’observe dans le cas de mouches indiscutablement irradiées et castrées. Ce retard, qui est habituel- lement d’un à deux jours, porte exclusivement sur la durée de la vie embryonnaire et larvaire; dans deux cas, cette dernière a été prolongée de 10 à 13 jours. La durée de la nymphose n’est jamais retardée. D'autre part, une partie des lignées mutantes provient de mouches ayant subi la castration unilatérale; nous avons vu que, dans ce cas, le germen avait dû être atteint, mais plus ou moins faiblement, si bien qu’une partie au moins des cellules germinales a subsisté (voir p. 242). Il y a donc des raisons de penser que l’élévation du taux de mutabilité est liée à l’irradiation pratiquée. Voici maintenant l’exposé des résultats (voir p. 269-273). J'ai suivi soigneusement la descendance de 18 couples témoins et de 18 couples dits «exposés ». Il s’agit, dans dette dernière caté- sorie, de couples se composant, soit de 2 mouches exposées à l’état d'œuf mais non castrées, soit d’une mouche non castrée croisée avec un témoin, soit enfin d’un castrat unilatéral croisé avec une mouche normale. Les numéros de séries précédés d’un À indiquent que les œufs ont été irradiés au stade blastème, précédés d’un B, au stade blastoderme. Les témoins proviennent de la même souche que les œufs irradiés. Tandis que dans le cas des exposés les indi- vidus F1 se sont fréquemment reproduits en vrac! pour donner la F2, les F1 témoins ont été presque sans exception isolés par couples ? ce qui diminue encore la possibilité de laisser échapper un mutant. Les mutations apparues ont pu être identifiées avec des muta- 1 Plusieurs individus sur un grand milieu (ERLENMEYER). 2 Dans les tubes à essais. ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L’ŒUF DE DROSOPHILA 267 tions déjà décrites par MorGaAx et BRIDGES. Il y à cependant une réserve à faire en ce qui concerne « Delta 2 »; j'y reviendrai plus en détail. Ce qui frappe avant tout, c’est que la fréquence et le nombre des mutants est beaucoup plus élevé chez les exposés que chez les témoins. Ainsi, sur 18 couples exposés, 9 ont donné des mutations, chez les témoins seulement 4. La F1 des témoins n’a donné aucune mutation, elles n’ont apparu qu’à la F2. Abstraction faite du couple 4 et 17, le taux des mutants (individuellement pour chaque couple) est faible chez les témoins, presque toujours beaucoup plus élevé dans la série des exposés. La différence devient encore plus nette, lorsqu'on compare les chiffres globaux: Exposés : F1 sur 1,016 individus 24 mutants — 2,364 | 11 « Divergent » 13 « Delta 2 » F2 sur 13,469 individus 705 mutanis — 0,769 4 « Divergent » 29 « Delta 2 » 19 « Ski » 2 « Vestigial » 4 « White ». Témoins : FI sur 1,052 individus 0 mutant F2 sur 11,327 individus 27 mutants — 0,23%, 18 « Divergent » 4 «Ski» _— 5 « Divergent-Ski » Pour avoir des renseignements complémentaires sur la mutabilité des témoins, J'ai suivi un stock de la même souche qui se composait de 378 mouches toutes normales; élevées en vrac, elles ont donné naissance à une F1 comprenant 2590 mouches normales et 4 indivi- dus vraisemblablement «Ski», mais dont je n’ai pas obtenu de descendance. Quoi qu’il en soit, là encore le taux de la mutabilité est très bas. On remarque en outre que les exposés ont produit 5 sortes de mutations : « Divergent », « Delta 2 », « Ski », « Vestigial » et « White », tandis que les témoins n’ont fourni que 2 types de mutants: « Di- Rev. Suisse DE Zoo. T. 38 1931, 21 268 R. GEIGY vergent » et «Ski». De plus, j'ai rencontré à plusieurs reprises de fortes disproportions numériques entre mâles et femelles, le sexe mâle étant réduit par l’action probable de facteurs léthals liés au sexe. (Voir: A/S. IV. a, 2e couple F1 et F2; BJS. IT. a, 2M%ecouple, F1 et F2; témoins: 2me couple F1, 14me couple F2). Bien que la disproportion soit plus marquée chez les exposés et se retrouve très nettement à la F2, je n’en ai pas tenu compte dans le dénombrement des mutations. Si l’on fait le total des mutations obtenues en F1 et F2, on obtient sur 14.485 exposés — 129 mutations, sur 14.969 témoins — 31 mutations. Il pourrait être intéressant de constater, que, d’une manière générale, les mutations récessives ne sont sorties qu’à la F2 (à l'exception du lot B}/S. IV. a), tandis que « Delta 2 », qui est domi- nant, est déjà sorti à la F1. 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Chez les toutes jeunes mouches qui viennent d’éclore et qui n’ont pas encore déployé leurs ailes, la divergence est déjà visible. On observe que les ailes se chiffonnent presque toujours au bout d’un certain temps, peut-être parce qu’elles sont moins résistantes et plus fines qu’à l’ordinaire, ou simplement parce que, en raison de leur position, elles trainent fréquemment sur le subs- tratum et s’y collent. Cet inconvénient nuit aux mouches qui ont souvent de la peine à s’accoupler et qui vivent en moyenne moins longtemps que les témoins. La mortalité est grande. Au moment de leur apparition, j'ai cru reconnaître dans ces mouches la mutation «Spread », décrite par MorGAN et BRIDGES (1923), qui présente exactement les mêmes caractères, sauf la faible viabilité. Cette dernière particularité m’a conduit à identifier les mutants avec le type « Divergent», mentionné par les mêmes auteurs, qui ressemble beaucoup à «Spread », mais qui a une forte mortalité et se reproduit difficilement. En effet, les difficultés pour obtenir la descendance sont grandes. Si l’on autopsie les femelles 5 à 6 jours après leur éclosion, on s'aperçoit que les ovaires sont restés petits et contiennent tout au plus 3 à 4 œufs avancés et 1 à 2 œufs prêts à la ponte; les autres éléments germinaux restent arrêtés dans leur évolution |. Trois couples « Divergent » seulement m'ont donné une des- cendance: i Voir MorGan et BRripGEs: Sex-linked inheritance in Drosophila, 1916, p. 18 — stérilité. RS ACTION DE L’ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 275 1 couple: Femelle vierge X mâle (les 2 « Divergent »). Ponte et larves. Il se forme une quinzaine de pupes mais les mouches meurent toutes avant l’éclosion. 2me couple: Femelle vierge X mâle (les 2 « Divergent »). Plusieurs œufs ne se sont pas développés et plus de 20 pupes n’ont pas pu éclore. Pas une seule mouche viable. 3me couple: Femelle vierge X mâle (les 2 « Divergent »). Donnent en F1: 15 feinelles 12 mâles et 1 mâle normal | «Divergent » J Toutes mes tentatives pour obtenir un stock « Divergent » ont échoué; cela tient à la très faible fertilité de ces mouches jointe à la forte mortalité des œufs et surtout des pupes (facteurs léthals). D’après MorGaAn, « Divergent », situé dans le troisième groupe chromosomique, est recessif. J’ai pu constater ce dernier point dans un croisement: femelle vierge « Divergent » X mâle témoin, qui a donné, à la F 1, 20 femelles et 9 mâles tous normaux; 6 couples F1 ont donné naissance à la F2, dans laquelle « Divergent », comme on devait s’y attendre, est ressorti, mais d’une façon assez inconstante selon les couples: 2 « Divergent » sur 47 normaux; 10 « Divergent » sur 44 normaux, etc. Ensemble, les six couples -ont produit: 395 normaux sur 91 «Divergent »; (théoriquement 364 normaux sur 121 « Divergent »). J'ajoute que «Divergent» est souvent, mais pas toujours, accom- pagné d’une anomalie, qui consiste dans des irrégularités ou des interruptions des tergites abdominaux. J’ai rencontré parfois cette même anomalie des tergites chez les témoins; de nombreux croise- ments m'ont montré qu’elle n’a pas de valeur héréditaire. 2. «Delta 2 ». La mutation à laquelle j’ai donné le nom provisoire de « Delta 2 » (A?) est sortie spontanément, à la F1 et à la F2 du premier couple de la série A/S TI a) et a apparu chez un individu unique à la F2 du troisième couple de la même série. C’est la première fois que cette mutation apparaissait dans mes élevages. Je ne l’ai jamais retrouvée chez les témoins. L'identification avec la mutation du même nom, décrite par MorGAN, n’est pas certaine. Voici la description que cet auteur en donne: «couleur générale du corps plus foncée que normalement, 276 R: GEIGY yeux plus petits et rugueux, munis de poils résistants: les soies fortes et légèrement incurvées; pattes courtes; ailes plus foncées, plus étroites et un peu pointues, souvent écartées: nervures épais- sies, spécialement au bout des ailes. » Ce n'est que ce dernier caractère que J'ai retrouvé avec une grande netteté dans mes mutants, tandis que tous les autres détails morphologiques font défaut. L’anomalie des nervures est très variable comme le montre la planche 14, et porte principalement sur les [I€.et Ve nervures (radiale 1 et cubitale). La figure b repré- sente un cas d’anomalie très faible, qui n’est qu'une légère déviation du type normal (fig. a), consistant en quelques nodosités sur la ITe nervure. Ces épaississements sont déjà plus nets sur les figures c et e, où non seulement la II° nervure, mais aussi — quoique faiblement — la Ve sont affectées. Dans la figure d, la II nervure est épaissie dans sa partie distale et s’étale en éventail ou «delta », là où elle aboutit à la marge de l’aile. La cubitale est peu nette et la petite nervure transversale, ou médio-cubitale, montre une irrécularité. Les figures f, £, k et : correspondent aux cas où l’ano- malie atteint son plus haut degré: à part la deuxième nervure qui est toujours très fortement modifiée et forme un large «delta », parfois ramifié (fig. A), les IIIe et IVe nervures présentent souvent distalement de petits « delta », quelquefois aussi des épaississements dans la première partie de leur parcours. Quant à la VE nervure, elle peut être complètement transformée en un large « delta » qui s’étend du point de jonction de la médio-cubitale jusqu’à la marge de l’aile (fig. g et c). Dans d’autres cas, l’étalement de la Ve nervure est moins marqué; elle peut alors ne pas rejoindre complètement la marge et détacher à l’intérieur une petite ramification en forme de crochet (fig. h). Cette variabilité assez forte de l’anomalie est caractéristique. Que l’on croise des individus présentant tous deux un degré très faible (fig. b), ou des individus à anomalie forte (fig. get ), on observera toujours dans la descendance la même fluctuation. Le type de l’anomalie est toujours exactement le même sur les deux ailes; je n’ai jamais vu sur le même individu une aile du type représenté à la figure b combinée avec une aile comme celle de la figure g. Le caractère se présente exactement de la même façon chez les mâles et les femelles. Il est difficile de saisir la genèse de ces épaississements des ACTION DE L’'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 277 nervures. Lorsqu'une mouche «Delta 2», fraichement éclose, déplie ses ailes, on remarque que le liquide lymphatique qui a rempli l’espace entre les deux lamelles de l’expansion alaire, se retire comme d'habitude. Puis l’aile commence à «se dessécher », c’est-à-dire que les lames dorsale et ventrale s'appliquent intime- ment l’une contre l’autre et forment une membrane résistante. Pour finir, le liquide ne se trouve plus qu’à l’intérieur des nervures: mais, dans le cas des mouches «Delta 2», celles-ci n’ont, dès le début, pas de contours bien délimités, présentent des boursoufflures et des expansions irrégulières (symétriquement sur l’aile gauche et l’aile droite !), dans lesquelles le liquide reste également accumulé. Dans ces endroits, l’accolement des deux lamelles ne se fait pas; les boursouflures feront dorénavant partie des nervures; leurs parois recevront le même revêtement chitineux; l’« épaississement » de la nervure est ainsi définitivement constitué. La mutation « Delta 2 » s’est montrée aussi viable et aussi fertile que le stock témoin. De nombreux croisements ont établi que « Delta 2 » est dominant, mais ne se rencontre qu’à l’état héterozy- gote. Il s’agit vraisemblablement d’une mutation homozygote léthale. 3. «Ski». La mutation «Ski» porte exclusivement sur les ailes, dont l’extrémité est plus ou moins courbée et relevée. Les premiers mutants «Ski» que J'ai obtenus (A/S.f.a, 3me couple, A/S. TITI. a), n’ont pas pu être élevés. J’ai réussi à former quelques couples avec les 13 « Ski » de A/S. IV. a et du 4e couple témoin. Le caractère a régulièrement réapparu à la F 2, mais dans des proportions assez inconstantes: 8 «Ski» sur 1 normal, 29 x » 15 normaux, 38 » EN à » etc. Je n’ai jamais obtenu une lignée « Ski » pure. Le caractère «Ski», tel que j'ai pu l’étudier, correspondait exactement à celui décrit et figuré par MorGan (1923). J’ai cepen- dant observé une certaine inconstance de ce caractère qui ne s’accusait pas toujours avec la même précision chez les descendants. Parfois l’extrême pointe seulement de l'aile était relevée; dans 278 R. GEIGY d’autres cas, la courbe était beaucoup plus complète. Il n’y a pas de doute que tous les individus étaient des «Ski simplex »; malgré de nombreux croisements «Ski» X «Ski» je n’ai jamais réussi à obtenir le type constant «Ski duplex ». Pour le moment, cette étude n’a pas été poussée plus loin. D’après MoRGAN, la mutation «Ski» est due à l’action combinée d’un gène dominant du 2€ groupe et d’un gène récessif du 3me groupe chromosomique. 4. CVestigial ». Le mâle et la femelle « Vestigial » ont été observés dans la des- cendance d’un seul et même couple F1 de la série B/S. I. a. Ces deux mutants furent trouvés parmi les dernières mouches écloses sur un milieu déjà épuisé; comme il arrive souvent, dans ce cas, la plupart des mouches étaient mortes, entre autres la femelle «Vestigial », qui n'a malheureusement pas pu être utilisée pour la reproduction. Le mâle «Vestigial » par contre, était en très bon état et a vécu pendant 8 jours. Cette éclosion tardive confirme bien la remarque faite par MorGan (1919), selon laquelle les « Vestigial » ont l'habitude de quitter leur enveloppe nymphale avec un retard d’au moins deux jours par rapport aux témoins. Comme on le sait, les ailes sont ici réduites à de simples moignons plus ou moins importants, par le fait que les régions marginales et terminales de l’aile ont été supprimées, tandis que la partie basale, avec sa nervulation, est normalement constituée. D’autre part, les balanciers ont subi une réduction dans le même sens que les ailes; leur premier segment est normal, le deuxième segment est visiblement diminué; quant au troisième article, il est tout à fait rudimentaire. On note enfin que les deux dernières soies scutellaires sont plus écartées qu’à l’ordinaire et dressées, au lieu d’être dirigées en arrière. Les deux mutants que j'ai obtenus étaient porteurs de tous ces caractères et paraissent donc bien correspondre au type « Vestigial ». ; Malheureusement, le mâle « Vestigial », maintenu pendant huit jours en présence de femelles vierges témoins et de femelles vierges du stock «Vestigial» américain (ces dernières provenant d’un stock que notre Institut doit à l’obligeance du Professeur T. H. ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 279 MorGan !), n’a pas fécondé ces femelles. Ce manque de fertilité des mâles est fréquent dans la lignée « Vestigial ». Je rappelle que, d’après MorGan, « Vestigial » est recessif et appartient au deuxième groupe chromosomique. 5. « White » Un mâle « White» unique apparut dans un élevage en vrac de la série AjS 2 a; 1l était accompagné de 252 frères et sœurs normaux. Il correspond exactement à la première mutation sex-linked, récessive, trouvée en mai 1910 par MoRGAN, et caractérisée par ses veux blancs (voir MorGAn et Brip&GEs, 1916). J’ai effectué les croisements suivants qui ont entièrement confirmé l'identification phénotypique: Mâle « White» X femelle vierge S.G. donnent en F 1: 15 femelles rouges, hétérozygotes 8 mâles rouges purs On a fait avec ces individus les combinaisons suivantes: a) 3 femelles hétérozygotes X 3 mâles rouges purs b) 2 femelles hétérozygotes X 2 mâles S.G. c) 3 femelles hétérozygotes X 3 mâles « White » (du stock Morgan) qui donnent: a) 82 femelles rouges + 47 mâles rouges 44 mâles « White » b) 96 femelles rouges + 50 mâles rouges 43 mâles « White » c) 45 femelles rouges + 32 mâles rouges 34 femelles « White » + 38 mâles « White » Comme on peut le voir, les résultats obtenus correspondent au schéma classique de l’hérédité liée au sexe. Je possède actuellement un stock « White » issu de ce mâle. 1 Je m’empresse de faire remarquer ici que je ne cultive dans mon laboratoire que la race S.G. L'élevage des stocks « vestigial », « white », etc., se fait dans unYautre bâtiment de notre Institut. Il est donc impossible que, malgré mes précautions, une de ces mutations se soit introduite dans les milieux en expérience. 280 R. GEIGY CONCLUSIONS 1. J'ai suivi, dans l’œuf de Drosophila melanogaster, la formation des initiales sexuelles ou cellules polaires, ainsi que l’évolution de la gonade mâle et femelle à travers les périodes larvaire, nymphale et imaginale de la vie. 2. J’ai pu caractériser, dans le testicule, les catégories cellu- laires suivantes: cellules germinales, cellules pariétales, cellules des canaux (qui donnent probablement aussi naissance aux cellules nourricières) et cellules de lapex. Les éléments de l’ovaire sont: les cellules germinales, les cellules mésenchymateuses et les cellules épithéliales. D) 9. Il est possible d'empêcher expérimentalement la formation des initiales sexuelles en opérant, au stade blastème, la destruction du pôle postérieur de l’œuf à l’aide des rayons ultra-violets. Dans les cas de pleine réussite, J'ai pu provoquer ainsi la castration totale dans les deux sexes. 4. L'irradiation au stade blastoderme du groupe des cellules polaires déjà formées entraine trop facilement des destruc- tions irréparables du blastoderme voisin qui sont mortelles pour l'individu. On note cependant parfois, dans ces séries, l'apparition de castrations unilatérales. 5. Les castrats totaux possèdent des gonades droite et gauche tout à fait rudimentaires, les castrats unilatéraux une gonade réduite seulement d’un côté, tandis que l’autre glande génitale est fonctionnelle et présente des dimensions qui peuvent être en dessus ou en dessous de la taille normale. 6. L'identification histologique a permis de retrouver, dans le testicule stérile des castrats totaux et unilatéraux, toutes les catégories cellulaires mentionnées précédemment, sauf les cellules germinales qui font complètement défaut; ces dernières sont donc les seuls descendants des cellules polaires. Il est certain que les autres éléments des gonades ont une origine différente, vraisem- blablement mésodermique. ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L’ŒUF DE DROSOPHILA 281 7. Le développement normal et parfaitement indépendant des autres constituants de la gonade, ainsi que du reste de l’appareil génital et des caractères sexuels secondaires morphologiques et physiologiques, en l’absence des cellules polaires, prouve la préco- cité de la détermination somatique et sexuelle chez les Diptères et démontre une fois de plus l’absence d'hormones sexuelles. 8. De nombreuses irradiations de larves, pupes et imagos de Drosophila, effectuées dans le but d'obtenir une action génétique comparable à celle des rayons X, sont restées négatives. Les expériences montrent que ces insuccès sont dûs au faible pouvoir de pénétration des rayons ultra-violets. 9. Il est possible qu'on puisse, en exposant directement les initiales sexuelles, dans l’œuf, à des doses d’ultra-violet non léthales, obtenir des modifications génétiques de la lignée germinale. Les premiers essais dans cette direction ont montré une élévation très nette de la mutabilité dans la descendance de mouches exposées à l’état d'œuf. 282 R. GEIGY AUTEURS CITÉS . ALTENBURG, E. The limit of radiation frequency effective in pro- ducing mutations. The Amer. Natur. T. 62. . BOBRETZKY, N. Ueber die Bildung des Blastoderms und der Keim- blätter bei den Insekten. Zischr. wiss. Zool. Bd. 31. 7. BRUEL, L. Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Geschlechts- ausführwege sammt Annexen von Calliphora erythrocephala. Zoo!l. Jahrb. (Abt. f. Anat.), Bd. 10. . CHOLODKOWSKY, N. Ueber den Bau des Dipterenhodens. Zischr. f. wiss. Zool., Bd. 82. . ESCHERICH, R. Ueber die Bildung der Keimblätter bei den Musciden-: Nova Acta Leopold., Bd. 77. . GEiGy, R. 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Ci — plaque de cire noircie dans son cadre métallique amovible. PLANCHE 10. Pôles postérieurs d’œufs coupés longitudinalement. a-c — Exposition au stade blastème. Fixation 1 h. 14 à 2 heures plus tard, au moment où la formation des cellules polaires devrait normalement être terminée. Forte dégénérescence nucléaire dansla zoneirradiée, expulsion de l’ooplasme malade. d — Aspect des cellules polaires après exposition au stade - blastoderme. Fixation 20 min. plus tard. Diminution de la masse des cellules sexuelles; agglutination ? e — Aspect normal des cellules polaires à un stade blastoder- mique correspondant. PLANCHE 11. Appareils génitaux mâles: a — Appareil normal d’un témoin, 3 jours après l’éclosion. b — Castration unilatérale. Réduction totale du testicule gauche; développement normal ou exagéré du testicule droit. c — Castration totale. Appareils génitaux femelles: d — Appareil normal d’un témoins 3 à 4 jours après l’éclosion. e — Castration unilatérale. Réduction totale de l’ovaire gauche, développement normal de l'ovaire droit. f — Castration totale. PLANCHE 12. Structure histologique du testicule stérile. a — Spermiductes d’un castrat unilatéral débouchant dans le lumen du canal déférent (CD). — Le spermiducte gauche (région I de la figure 10 dans le texte) est bourré de spermatozoïdes (Sp), les cellules des canaux (CC) forment a. an td des. mire dt. à T° : EX rire) SE Rte DS ir à ACTION DE L'ULTRA-VIOLET SUR L'ŒUF DE DROSOPHILA 287 un épithélium régulier. Le testicule proprement dit (régions IT & III, fig. 10) qui fait suite à cette ampoule présente une spermatogénèse normale. — Le spermiducte droit (région I fig. 11) correspond au côté castré et ne contient pas de spermatozoïdes. Les cell. des canaux sont présentes et s’accumulent en un épithélium épais. Les très grosses cellules pariétales (Par.) sont comprises dans une membrane épaisse (Mb). b — Coupe oblique de la région I d’un testicule stérile, où l’épaississement de la membrane peut être considérable. c — Coupe longitudinale de la région IT et III. Les cellules des canaux se continuent dans une couche de grosses cellules épithéliales (CN) qui semblent correspondre aux cellules nourricières. Le lumen central (L) est entièrement vide. Au sommet de la région III l’ilôt des cellules de l’apex. (CA). PLANCHE 13. Structure histologique de l'ovaire. a — Coupe longitudinale de l'ovaire d’une jeune nymphe (avant l'apparition des yeux rouges). Compris dans du tissu mésen- chymateux, 5 tubes ovigères avec filament terminal, chambre germinative et cordon des cellules plates ou épithéliales. Apparition des premières sphérules sidérophiles. b — Tube ovigère d’une nymphe plus âgée (yeux rouges). Une première et deuxième chambre ovulaire sont déjà isolées de la chambre germinative, une troisième est en voie de formation, les cellules épithéliales s’intercalent. Les sphérules sidérophiles ont beaucoup augmenté de volume et de nombre. c — Coupe d’un ovaire stérile d’une femelle castrée, âgée de 3 jours. Le lumen central des chambres germinatives (renflements) est vide. PLANCHE 14. Ailes de Drosophila melanogaster : a — Aile normale d’un témoin. b-i — Ailes de mutants « A, » mâles et femelles, montrant les diffé- rents degrés que l’anomalie des nervures peut présenter. 288 R. GEIGY ABRÉVIATIONS POUR LES FIGURES DANS LE TEXTE ET LES FIGURES DES PLANCHES. butoir. blastoderme. blastème germinatif. cornes. cellules de lapex. cellules des canaux. canal déférent. canal éjaculateur. cellules épithéliales des tubes ovigères. cellules germinales de la chambre germinative. chorion. chambre ovulaire. chambre germinative. cire. cellules mésenchyma- teuses. cellules nourricières. cellules polaires. chariot. face dorsale. écran filament terminal. olandes annexes ou prostatiques. granules polaires. zone pleinement irradiée lumen. lumen de l’oviducte. micropyle. membrane testiculaire. membrane vitelline. noyaux de segmentation noyaux vitellophages. ombre totale. ovaire droit. ovaire gauche. oviducte impair. oviducte pair. ovogonies. zone de pénombre. papilles de l’utérus. cellules pariétales. pompe éjaculatrice. parovaires. roue dentée. réceptacle séminal. spermatocytes. spermiducte. spermatogonies. spermatozoides. sphérules sidérophiles. spermathèque. tracé. testicule. trachées. utérus. sphérules vitellines. face ventrale. vis micrométrique. vis de serrage. Rev. SUISSE DE Zoo. T. 38. 1931. PL. 9. R. GEIGY. — DROSOPHILA MELANOGASTER. Rev. suisse DE Zoo. T. 38. 1931. 1LA MELANOGASTER. . A 2 PE: 10. REV. SUISSE DE Zoo. T. 38. 1981. & R. GEIGY. — DROS! EE pe à À -A MELANOGASTER. REV. SUISSE DE ZooL. T. 38. 1931. PL; 12: R. GEIGY. — DROSOPHILA MELANOGASTER. ÿ = Por) LL =" es Œ CFA 4 Rev. SUISSE DE Zoo. T. 38. 1931. be. SAT LA CAC Je ) &y À JS T vesv6T A 4) GR E DV A ST | Ÿ LE Q G h ee ‘\n RN\7 «) J h 1" D mu À ) 1 $ \ NA S > L d Er \) # f 4 Û do 10. — DRO: R. GEIGY. PES: RSS LS SORT ee mnt VS = X en : LPO ; TS AT NS CS RE ie = Ex à >A ° MY À M + CSS SLGP*X ) — Z SZ 7°) ie = . PJ} V} * 2 à NT N ILA MELANOGASTER. REV. SUISSE DE Zoo. T. 38. 1931. PL. 14. R. GEIGY. — DROSOPHILA MELANOGASTER. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 289 Tome 38, n° 10. — Mai 1931. J. CARL et K. ESCHER VOYAGE DE RECHERCHES ZOOLOGIQUES DANS L'INDE MÉRIDIONALE (Hiver 1926-27). Dermaptères de l'Inde méridionale par D' Alfredo BORELLI R. Museo zoologico di Torino. Avec 12 figures dans le texte. PROTODERMAPTERA Fam. Pigidicranidae Subfam. DIPLATYNAE. Diplatys bormansi Burr. 1910. Diplatys bormansi. Burr, Fauna Br. India, Dermaptera, p. 45, pl. IX, fig. 91 et 91a. Nilgiris: Coonoor XII, 1 & sous les pierres. Espèce signalée de Birmanie. Diplatys rufescens Kirby. 1896. Cylindrogaster rufescens. KirBY, Journ. Linn. Soc. London, XXV, p. 524, pl. XX, fig. 2. 1910. Diplatys rufescens. KirBY in: Burr, Fauna Br. India, Dermaptera, poipE VIF, fig.75: Nilgiris: Karteri Valley I, 1 &. Espèce décrite du Nord de l’Inde, signalée du Tonkin. Diplatys falcatus Burr. 1910. Diplatys falcatus. Burr, Fauna Br. India, Dermaptera, p. 42, Eh lets 4 Palnis: Tandikudi, 1400 m., IV, 1 ©. Nilgiris: Plantation de café près de Gudalur 12. II. 1927, ©. Espèce signalée de l’Inde et de la Birmanie. Rev. Suisse pe Zoo. T, 38. 1931. 23 290 A. BORELLI Subfam. PYGIDICRANINAE. Cranopygia valida (Dohrn). 1867. Pygidicrana valida. Donrx, Stettin Ent. Zeit., XXVIIT, p. 430. 1911. Kalocrania valida. M. Burr, Journ. Asiat. Soc. Bengal (N.S.), VLE = 7722 Palnis: Kukkal, 1.1V, 1900 mètres, &. Maryland et AE sholä 20/2 à appartenant à la forme à ailes rudimentaires, à peine saillantes, signalée par Malcolm Burr comme commune dans le district de Madura et qui d’ailleurs est celle de l’exemplaire type décrit par Donr\N auquel ces exemplaires correspondent: par la couleur de la tête d’un jaune sale, avec le front, le clypeus et le bord postérieur de l’occiput d’un brun noirâtre et par celle des pattes, testacées, ornées sur la face antérieure du fémur d’une ligne noirâtre. Espèce répandue dans la région indienne, signalée de Madras, Madura, de Birmanie et du Tonkin. Cranopygia kallipyga (Dohrn). 1862. Pygidicrana kallipigos. Dour, Stett. Ent. Zeit., XXV, p. 53. Nilgiris: Coonoor, Lady Cunnings Seat, 29.XI1.1926, &, 2 ©, 2 larves 4. — Ooty, Lake-Road, 10.11.1927, 3 et nymphe ©. — Elk-Hill, 14.1.1927, 2 9. — Doda-Hokal, 7.1.1927, 2 ©. Espèce propre à l’Inde orientale et méridionale. Cranopygia cumingr (Dohrn). 1863. Pygidicrana cumingi. Dourx, Stett. Ent. Zeit., XXV, p. 54. Nilgiris: Karteri Valley, 2.1.1927, bananerie,® ét larve. — Coonoor, nymphe. — Gudalur, dans le Bungalow, © et larve. Espèce connue jusqu’à présent de l’île de Ceylan. Cranopygia modesta (Borm.). 1894. Pygidicrana modesta. Bormaxs, Ann. Mus. Civ. Stor. Nat.Genova (2), vol: XIV 075. 1910. Pyge modesta. M. Burr, Fauna Br. India, Dermaptera, p. 69, pl. VIII, fig. 76. Palnis: Crête de Vandaravu, 9.1V., sous les pierres, G et 9. —Maryland 19.1V, versant occidental, 1 $. Espèce connue . Birmanie. DERMAPTÈRES DE L'INDE MÉRIDIONALE 291 Cranopygia ophthalmica (Dohrn). 1863. Pygidicrana ophtalmica. Donrx, Stett. Ent. Zeit., XXV, p. 55. 1910. Pyge ophtalmica. Bure, Fauna Brit. India, Dermaptera, p. 66, Del ter 16: Plaine: Malayamdipatanam, 26.11, 1 &. Cet exemplaire, comme ceux de Madura signalés par Malcolm Burkr, n’a pas de taches jaunes sur la tête, qui est entièrement noire; le pronotum est jaune, avec deux bandes noires, irrégulières, dans la moitié antérieure. Espèce décrite sur des exemplaires provenant de Moreton-Bay (Australie); signalée plus tard par de Bormaxs de Birmanie et du Tenasserim et par BurR du district de Madura. Cranopygia tumida nov. sp. Nilgiris: Bangitappali, 20.1.1927, sous les pierres: S et 9. Tête noire, luisante, avec les parties buccales et la moitié anté- rieure du clypeus d’un brun fauve. Médiocrement bombée, suture postfrontale bien marquée, suture occipitale peu distincte, un peu plus longue que large. Antennes typiques, d’un jaune fauve passant à l’olivâtre dans les derniers articles. Pronotum un peu plus long que large et un peu plus étroit que -la tête; convexe-arrondi antérieurement, les angles arrondis. D'un noire opaque, avec un étroit rebord latéral et postérieur d’un brun fauve; légèrement bombé et granuleux dans la moitié antérieure qui.est traversée par un sillon longitudinal; la moitié postérieure aplatie, avec des granulations plus accentuées. Scutellum triangulaire, noir, opaque. Elytres de la longueur du pronotum; angles huméraux étroits, angles et bords postérieurs arrondis; d’un noir de poix, granuleux. Aïles nulles. Pattes jaunes de cuir, typiques. Abdomen noir luisant, faiblement chagriné; les segments allant en s’élargissant du premier au dernier qui est deux fois plus large que le second; présentant latéralement le long du bord postérieur des segments 3 à 6 un bourrelet, très prononcé sur les cinquième et sixième segments. Dernier segment grand, trapezoïdal, allant en s’élargissant d’avant en arrière, convexe, chagriné et présentant un léger sillon longitudinal médian dans la partie antérieure, déclive et rugueux dans le quart postérieur; fortement échancré et déprimé au-dessus de chaque racine de la pince, la dépression 292 A. BORELLI limitée extérieurement par une forte crète rugueuse convexe- arrondie et saillante, postérieurement présentant une dépression triangulaire dont la base forme le bord postérieur, coupé droit entre les racines de la pince. Segments inférieurs de l’abdomen couverts d’une pubescence fauve, légèrement ponctués; pénultième segment grand, fortement arrondi dans la moitié postérieure. Pygidium indistinct. Branches de la pince d’un fauve rougeâtre; robustes et asy- métriques, élargies et déprimées le long du bord externe, avec une forte dent obtuse près de la base; d’abord triquètres et subcontiguës, puis légèrement concaves le long du bord interne, s’amincissant et devenant cylindriques jusqu'aux pointes courbées en dedans et relevées vers le haut, la droite plus courte que la gauche; légè- rement denticulées le long du bord interne sur presque toute leur longueur. 2: Segments de l’abdomen allant en s’élargissant du premier au dernier moins fortement que chez le 4; segments 3 à 6 privés de bourrelets latéraux. Dernier segment dorsal presque rectan- gulaire, les dépressions et les crètes latérales peu marquées, les angles latéraux postérieurs moins saillants. Pénultième segment ventral grand, sa moitié postérieure trian- gulaire, à sommet arrondi. Branches de la pince symétriques, allant en s’amincissant de la base aux pointes qui sont courbées, croisées et relevées vers le haut; déprimées en dessus à la base, puis convexes jusqu'aux pointes; bord interne légèrement crénelé sur presque toute sa longueur. Longuëur du corps "370 CCR Sr Longueur de la pince 4: à gauche 4mm.6, à droite 4mm, ©: 4mm, Espèce voisine de Cranopygia kallipiga (Dohrn.). Elle en diffère par la couleur de la tête et des branches de la pince et par la présence, le long du bord postérieur des segments dorsaux 3 à 6 de l'abdomen du 4, de bourrelets latéraux bien marqués. Subfam. ECHINOSOMATINAE. Echinosoma trilineatum Borelli 1924. Echinosoma trilineatum. BorELLt, Bull. Muséum Hist. Nat. Paris, NEA DAT. tof dd DERMAPTÈRES DE L'INDE MÉRIDIONALE 293 Nilgiris: Hill-Grove, 22.XII. sous un tronc pourri: 24, 1 nymphe. Palnis: Maryland, Tigershola; 1650 m.; [V.1927, 1 ©. Espèce décrite sur un exemplaire S rencontré à Shambaganur (Palnis supérieurs); elle paraït ne plus avoir été retrouvée depuis lors. ©: Penultième segment ventral couvert de poils jaunes, plus large que long, rectangulaire, prolongé postérieurement en un court triangle obtus. Pygidium saillant, bombé et conique à la base, prolongé postérieurement en un triangle aigu. Branches de la pince séparées par le pygidium, symétriques; robustes, droites et coniques dans les deux premiers tiers de leur longueur, puis s’amimcissant brusquement jusqu'aux pointes aiguës et courbées en dedans. Longueur du corps 9: 8mmsp, Longueur de la pince 9: 1mm 2, Echinosoma rufomarginatum nov. sp. Anaimalais: Région de Valparai, 5.111.,1390 m.; 1 4,19, 1 larve. , g: Tête d’un brun chocolat, hérissée de soies jaunes et noires: clypeus noir, jaune dans la moitié antérieure; lèvre supérieure d’un brun testacé; palpes jaunâtres. Faiblement bombée, sutures indistinctes; subtriangulaire, un peu plus large que longue. Articles des antennes bruns, les deux premiers jaune-testacés. Pronotum d’un brun chocolat, chagriné, hérissé de courtes soies jaunes, d’un brun jaunâtre sur les côtés et le long du bord posté- rieur, coupé droit et légèrement échancré en son milieu. Un peu moins long que large, allant en s’élargissant légèrement dans la moitié postérieure; sa moitié antérieure bombée, déprimé sur les côtés et le long du bord postérieur; angles postérieurs arrondis. Scutellum triangulaire, brun. Segments du sternum d’un jaune mat, parsemés de taches noires. Elytres d’un brun chocolat, hérissés de soies jaunes, d’un tiers plus longs que le pronotum. Aïles nulles. Pattes jaunes, sauf la face antérieure des fémurs, qui est noirâtre. Segments de l’abdomen d’un brun chocolat, rougeâtres le long du bord postérieur; chagrinés, hérissés de courtes soies jaunes, un 294 A. BORELLI peu plus longues et plus nombreuses sur les côtés et le long du bord postérieur; s’élargissant du 1€T au 5€, puis allant en se rétrécissant jusqu’au dernier dont la largeur est égale à celle du 2€, prolongés sur les côtés en pointe obtuse du 5€ au 9, mais dépourvus de carène longitudinale. Dernier segment d’un brun noirâtre, rectangulaire, trois fois plus large que long, ponctué, présentant dans les deux tiers postérieurs une grande dépression triangulaire au milieu de laquelle se trouve une fossette arrondie et dont la base est formée par le bord posté- rieur du segment, coupé droit. Segments inférieurs de l’abdomen rou- geâtres, fortement pointillés et couverts de poils Jaunes. Pénultième segment plus large que long, subtriangulaire, déclive et enfoncé en son milieu dans le tiers postérieur; le bord postérieur fortement échancré en son milieu (fig. 1). Eos Pygidium non saillant, trapezoïdal, se ré- Echinosoma rufomarginata ,_, - Rire Ps : É * . j trécissant d’avant en arrière, bombé en son Derniers sternites. milieu, avec le bord postérieur faiblement concave. Branches de la pince distantes à la base, droites, robustes et arrondies dans la première moitié de leur longueur, puis fortement courbées en dedans et allant en s’amincissant jusqu'aux pointes aiguës qui se superposent. ®: Dernier segment dorsal de l’abdomen hérissé de soies jaunes, se rétrécissant d’avant en arrière; le bord postérieur plus étroit que chez le À, faiblement sinueux entre les carènes médianes des branches de la pince. Pygidium triangulaire, prolongé postérieurement en pointe aiguë. Pénultième segment de l’abdomen pointillé, beaucoup plus large que long, rectangulaire, à bord postérieur coupé droit. Branches de la pince séparées à la base par le pygidium, droites, robustes, triangulaires et fortement carénées en dessus dans la première moitié de leur longueur; puis arrondies supérieurement, courbées en dedans et s’amincissant graduellement jusqu'aux pointes qui se rencontrent. Longueurdu corps 7 9mm8 407 0mMReEE Longueur de la pince g': 1mm,5. 9: 1mm2. DERMAPTÈRES DE L'INDE MÉRIDIONALE 295 Espèce qui rappelle l’Echinosoma horridum Dohrn dont elle diffère par la couleur et la forme du pronotum et par la couleur des segments de l’abdomen. Fam. Allostethinae Subfam. ALLOSTETHINAE. Gonolabidura astruci Burr. 1911. Gonolabidura astruci. Burr, Journ. Asiatic Soc. Bengal (N.S.), VII, p: 776. Palnis: Kodakanal, Bombayshola, 22.111. S'juv.et nymphe, sous les pierres. Vandaravu, 2500 m., sholas, 6.IIT. 1 nymphe. Espèce de l’Inde méridionale décrite par Malcolm Burke sur des exemplaires provenant de Shembaganur (Madura-District). Fam. Labiduridae Subfam. PSALINAE. Paralabis dohrni (Kirby). 1891. Nannovygia dohrnr. KirBY, Journ. Linn. Soc. Lond. Zool., vol. 23, p. 308. 1910. Psalis dohrnz (Kirby). Burr, Fauna Br. India, Dermaptera, p. 76, DésTEE He TO. 1915. Paralabis dohrn: (Kirbv) in: Burkr, Journ. R. Micros. Soc., p. 541, pk il. fo: 1. Nilgiris :. Près du torrent de Gudalur, 12.11.1927. 1 ©. Espèce décrite sur des exemplaires provenant de Ceylan, commune dans l’Inde méridionale et signalée par Malcolm Bure de Sadiya (Assam). Apolabis castetsi (Borm.). 1897. Carcinophora castetsi. Borrvar, Ann. Soc. Ent. France, LXVI. p. 284. 1911. Euborellia astruci. Burr, Journ. Asiatic Soc. Bengal (N.S.), VIT. De T9. 1923. Paralabis castetsi (Borm.). Morgan H£B4arD, Mém. of Départ. Agr, in India, Entom. Series, vol. VII, N. 11, p. 204, pl. XIX, fig. 4. 1929. Apolabis mnemosyne. MEnozz1, Mem. Soc. Ent. Ital., VIIT., p:8.:h991,2 3. Nombreux exemplaires 4 et ® des Palnis : Pumbarai, dans les forêts de mimosas et les sholas, 1800 mètres, III. — 296 A. BORELLI Kodaïkanal, dans une forêt de pins, 25.111. — Maryland, Tigershola, 1600 m. IV. | Anaimalais: Attakatti, 28.11. — Tanakamalai, sommet, 2514 :m%, 6 111- Ces exemplaires correspondent à la description originale de Euborellia astruci Burr. Comparés aux exemplaires de cette espèce 4 DV] ÿ Ÿ cu < 7 Fi16. 2: Fic. 3. Paralabis castetsi (Borm.). Euborellia astruci Burr. Armure génitale. Armure génitale. que possède le Musée de Turin, exemplaires déterminés par Malcolm Burr et qui font partie de la série recueillie à Shembaganur (Madura district) par le père Asrruc, ils ne présentent avec eux aucune différence appréciable. Comme chez ces derniers, les uns ont les pattes entièrement testacées, et d’autres ont les fémurs DERMAPTÈRES DE L'INDE MÉRIDIONALE 297 et les tibias plus ou moins obscurcis de noirâtre. D'autre part, ces exemplaires correspondent exactement à un exemplaire de Paralabis castetsi (Dohrn), provenant de Kodaikanal, faisant partie de ceux décrits et déterminés par Morgan HÉBARD, et leur armure génitale est semblable à celle de ce dernier exemplaire (fig. 2) et à celle des exemplaires d’Euborellia astruci, déterminés par Malcolm Bure (fig. 3). Ces exemplaires aussi bien que ceux d’Euborelli aastruct Burr, sont par conséquent des Carcinophora castetsi Dohrn, espèce qui à cause de son armure génitale appartient au genre A polabis (M. Bure, Journ. R. Microsc. Soc. 1915, p. 538). Les deux exemplaires provenant de Madura (India) récemment décrits par C. MENoOZz1 ! comme appartenant à une espèce nouvelle: Apolabis mnemosyne Menozzi, doivent, si Je ne me trompe, être rapportés à l’Apolabis castetsi (Dohrn). La description de C. MExozzi, ainsi que les figures qu'il donne. correspondent exacte- ment aux exemplaires provenant de la même localité (Madura- District) déterminés par Malcolm Burr comme des Æuborellia astruct, et l’armure génitale d’Apolabis mnemosyne (loc. cit. fig. 3) est semblable à celle de cette dernière espèce, qui n’est autre que l’Apolabis castetsi (Dohrn). Espèce de l’Inde méridionale. Epiulabis penicillata (Borelli). 1911. Euborellia penicillata. BoreLLcr, Boll. Mus. Zool. Anat. comp. Univ. Torino, XXVI, N. 640, p. 5. 1915. Epilabis penicillata (Borelli). Burr, Journ. R. Microse. Soc., p. 239, pl. XI, fig. 15 et 16. 1923. Epilabis penicillata (Borelli). Morgan HEBArD, Mém. of Depart. Agr. in India, Entom. Series, vol. VII, N. 11, p. 204, pl. XIX, fig. 5 et 6. Nombreux exemplaires 4, © et larves. Nilgiris: Coonoor, dans la forêt, sous les feuilles, sous les pierres et les troncs d’arbre, XII. — Coonoor, vieille route des Nilgiris, à 1600 m. d'altitude, 4.1.1927. — Hill-Grove-Estate, sous les feuilles et le bois, 22.XII. — Ooty, Lake-Road, sous les pierres, 10.1. — Ooty, Sigur-Road 13.11.1927. — Avalanche R. F. sous le bois, 18.1. — Bangitappali, 19.1.1927. — Dodabetta R. F. 11.1.27. Palnis: Vandaravu, 2500 m., G.III. Espèce de l’Inde méridionale, caractérisée par la présence d’une 1 Loc. cit., p. 8. 298 A. BORELLI touffe de poils jaunes, longs et rudes, à l’extrémité postérieure du pénultième segment ventral des exemplaires mâles. Epilabis sisera (Burr). 1914. Euborellia sisera. Burr, Rec. Indian Mus., vol. X, p. 268. 1915. Epulabis sisera. Burr, Journ. R. Microsc. Soc., p. 539, pl. XI fig. 17 et 18. Anaimalais: Valparai 2 4, 1 9, sous des troncs pourris, 4.ÏIT. — Colline près de Valparai, 1390 m. 1% et 29, 5IIT. Nilgiris: Hill-Grove, 1 S et 1 nymphe, sous les pierres, 22.111. — Coonoor, XII. Espèce de l’Inde méridionale qui a été décrite par Malcolm Burr sur deux exemplaires mâles provenant des Anaimalai-Hills et qui n'a pas été retrouvée depuis. Caractérisée par une fossette profonde qui occupe la partie médiane de l’oc- ciput, du bord postérieur de la tête à la suture postfrontale (fig. 4), cette espèce ressemble à l’Epulabis penicillata Borelli par la forme générale du corps et des branches de la pince (fig. 6). Elle en diffère par la couleur de la tête, d’un rouge plus ou moins vif qui tranche sur le noir de poix des segments Epilabis sisera Burr. 4 de l'abdomen et le jaune-orangé des Tête, vue de dessus. pattes,etsurtout par sa taille plus grande et plus robuste, et par la forme du pé- nultième segment ventral à qui manquent la touffe de poils jaunes et la carène médiane longitudinale qui caractérisent l’Epilabis penicillata. Outre la fossette caractéristique qui la distingue, l'Epiulabis sisera est encore remarquable par le dimorphisme que présente son armure génitale; dimorphisme déjà signalé par Burr (loc. cit. fig. 17 et 18), qui dans une forme (fig. 18) ressemble à l’armure génitale de l’£Epulabis penicillata et dans l’autre (fig. 17) rappelle celle du genre africain Gelotolabis. Des quatre exemplaires mâles recueillis par les Dr'S CarL et ESCHER, trois ont l’armure génitale rappelant celle du genre Gelotolabis (fig. 8) et un seul celle du genre Æprulabis (fig. 7). Ces quatre exemplaires ne présentent dans leurs caractères externes aucune différence appréciable; toutefois l’exemplaire provenant de Hill-Grove, dont l’armure ? Fre:Æ DERMAPTÈRES DE L'INDE MÉRIDIONALE 299 Epilabis sisera Burr. Fic. 5. Extrémité de l’abdomen 9. FiG. 6. Extrémité de l’abdomen !. TS pi Fic. 7 et 8 Epilabis sisera (Burt). 4. Armure génitale. 300 ; A. BORELLI génitale est celle normale du genre Æpilabis, est plus gros et plus développé que les autres. Il pourrait très bien se faire que l’armure génitale des autres exemplaires, qui rappelle celle du genre Geloto- labis, fût une forme de passage qui se modifie et acquiert plus tard celle du genre Æpilabis, et cela d'autant plus que l’armure génitale du second exemplaire provenant de Hill-Grove (fig. 9), exemplaire très Jeune, à l’état de nymphe, ne présente, comme les exemplaires de Valparai, aucune trace de la convexité qui caractérise la base du bord interne des métaparamères du genre Epilabis et, comme dans l’armure génitale du genre Gelotolabis, le bord externe des métaparamères de cet exemplaire est forte- ment arrondi. 2: Fossette occipitale à peine indiqueé par un sillon profond, semblable à celle des > nymphes &. Côtés des segments 6-9 de l’abdomen à peine prolongés postérieurement, non ru- gueux, privés de carènes longitudinales. RS Dernier segment dorsal se rétrécissant for- Epilabis sisera (Burr). : g, nymphe. tement d’avant en arrière, régulièrement Armure génitale. Lombé, déclive dans la partie postérieure, privé de carènes latérales rugueuses. Pénultième segment ventral plus étroit que chez le mâle, moins largement arrondi le long du bord postérieur. Branches de la pince robustes et presque contiguës à la base, allant en s’amincissant régulièrement de la base aux pointes qui s’entrecroisent la droite sur la gauche (fig. 5); elles sont triquètres dans le premier tiers de leur longueur, puis presque cylindriques, légèrement courbées en dedans et vers le haut; bord interne saillant et légèrement crénelé dans le quart basal, puis rebordé et lisse. Longueur du corps G': 20 à 25mm, ©: 17 à 20mms, Longueur de la pince 4: à gauche de 5 à 5Mm,5, à droite de 4, 25 à 4mm5, 9: de Æ à 4mm 5, = Euborellia stäli (Dohrn). 1864. Forcinella stâli. Dourx, Stettin Ent. Zeit., XX V, p. 286. 1910. Euborellia stâli (Dohrn). Burr, Trans. Entomol. Soc. London, p. 168 et 179, DERMAPTÈRES DE L'INDE MÉRIDIONALE 301 Plaine: Coimbatore 12.14.XI1: 4 © et plusieurs nymphes. Nilgiris: Coonoor, XII, sous les pierres: 4 G et 2 ©. Palnis: Pumbarai III, forêt de mimosas, 1800 m.: 1 ©. Espèce répandue dans la région orientale, commune dans les îles de l’Archipel Malais, signalée de Madagascar, etc. Euborellia annulipes (H. Lucas). 1847. Forficesila annulipes. Lucas, Ann. Soc. Ent. France (2), V, p. 84. Nilgiris: Katery Valley, I: 1 exemplaire 4. Exemplaire de couleur claire, sur les pattes duquel les taches annulaires foncées des fémurs et des tibias sont à peine indiquées. Espèce cosmopolite. Subfam. LABIDURINAE. Labidura riparia Pallas. 1773. Forficula riparia. ParLras, Reise Russ. Reichs, pt. Il, p. 727. Var. servillez Dohrn. 1863. Labidura serviller. Donrx, Ent. Zeit. Stettin, V, 24, p. 316. Anaimalais: Valpara, 4III, 1 9, sous les écorces. Exemplaire de petite taille, de couleur claire, à tête rougeâtre, écailles alaires à peine saillantes, dont les branches de la pince sont pourvues à la base de quelques crénelures bien marquées et qui correspond à la description originale faite par DOHRN sur des exemplaires provenant de Madras. Longueur du corps: 13mm, Longueur des branches de la pince: 4mm, Espèce cosmopolite, très variable. Nala lividipes Dufour. 1828. Forficula lividipes. Durour, Ann. Sc. Nat., vol. XIII, p. 340. Plaine: Coimbatore 18.II, 2 ©. Espèce commune dans l’Inde, répandue dans l’Europe méri- dionale, signalée dans le Sud de l'Afrique et l’Asie tropicale. Forcipula decolyt Bormans. 1900. Forcipula decolyr. Bormaxs, Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova (2), XX, p. 444. Anaimalais: Attakatti, au bord d’un ruisseau, sous les pierres, 22.11: © et nymphe &. 302 A. BORELLI Exemplaire © d’un brun foncé sauf les branches de la pince d'un brun rougeâtre, couvert d’une pubescence jaune. Longueur du corps 24mm, longueur des élytres 4mm5, longueur des branches de la pince 6mm 5, Espèce de l’Assam, du Bengale, signalée de Madras et rencontrée dans la Nouvelle Guinée Britannique. Forcipula quadrispinosa (Dohrn). 1863. Labidura quadrispinosa. Dourx, Ent. Zeit. Stettin, vol. 24, p.311. Plaine: Ile dans le fleuve Aliyar, 21.1: & et 9. — Teppakadu, ile du Pykara, dans le sable humide, sous les pierres, 950 mètres, 3.11: 3 & et 1 ©. Espèce répandue dans l’Inde, signalée du Siam et de l’Annam. Subfam. BRACHYLABIINAE Metisolabis bifoveolata (Bolivar). 1897. Brachylabis bifoveolata. Bozivar, Ann. Soc. Ent. France, LXVI, p. 285, pl. 10, fig. 1. 1910. Metisolabis bifoveolata (Bolivar). Burk, Fauna Br. India, Dermap- tera, p. 108. Anaimalais: Valpara, Naduar-Estate, 9.III: 1 &. Palnis: Maryland, Tigershola, 1600 m., IV.27: 20. Espèce de l’Inde méridionale. Nannisolabis formicoides Burr. 1911. Nannisolabis formicoides. Burr, Journ. Asiatic Soc. Bengal (N.S.). VEL p.787 Anaimalais: Vandaravu, 2500 m., 6.IV. sholas: 1 ©. Espèce de l’Inde méridionale, signalée du district de Madura et de la présidence de Madras. EUDERMAPTERA Fam. Labiidae Subfam. SPONGIPHORINAE Irdex nitidipennis (Borm.). 1894. Spongiphora nitidipennis. BorMaANs, Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova (2), vol. XIV, p. 382. DERMAPTÈRES DE L'INDE MÉRIDIONALE 303 Palnis: Maryland, Tigershola, 1600 m., IV: 19. —Maryland à la base des fewilles de bananiers, 1 ©. Espèce de Birmanie, commune dans les iles de Bornéo, Java et Sumatra, signalée du district de Madura et d’autres localités de l’Inde par Malcolm Burr. Spongovostox carlt nov. sp. Anaimalais: Attakatti, 1000 m, sous bois, 26.IL.: 1 &. g: Tête d’un testacé rougeâtre, avec le clypeus jaune-testacé; luisante; médiocrement bombée, de longueur égale à la largeur mesurée derrière les yeux. Articles des antennes testacés, typiques. Pronotum un peu plus foncé que la tête, plus clair le long des bords latéraux, trapéziforme, de la largeur de la tête à la base, sensiblement plus large qu'elle à l’apex; ses bords et ses angles latéraux légèrement arrondis. Surface médiane médiocrement bombée, côtés et bord postérieur déprimés. Elvytres un peu plus longs que le pronotum qu'ils débordent à peine latéralement et de même couleur; leurs côtés parallèles, leur bord postérieur arrondi. Aïles nulles. Pattes jaune testacées, 1€T article des tarses d’un tiers plus long que le 3e. | Segments de l’abdomen à côtés parallèles, d’un testacé rougeâtre, mats. ' Dernier segment rectangulaire, deux fois et demie aussi large que long, médiocrement bombé, avec une dépression médiane postérieure entre les racines des branches de la pince. Pygidium saillant, rectangulaire, renflé à la base, déprimé le long du bord postérieur; les bords latéraux légèrement échancrés, bord postérieur coupé droit, rebordé et rugueux et pourvu de chaque côté d’une petite dent. Penultième segment ventral testacé, mat, avec quelques poils le long du bord postérieur; subrectangu- laire, presque deux fois plus large que long, avec les angles posté- rièurs arrondis et le bord postérieur très faiblement concave. Branches de la pince allongées, écartées, droites et robustes à la base, s’amincissant et légèrement arquées en dehors jusque après leur premier tiers, puis pliées en dedans jusqu'aux pointes recourbées qui se touchent presque. Leur face interne, d’abord creusée avec les bords saillants et légèrement dentelés, présente 304 A. BORELLI à peu de distance de la base, en dessus et en dessous, une petite dent. Après le premier tiers de leur longueur les branches devien- nent cylindriques, sont armées d’une seconde dent suivie d’une arête saillante terminée, vers le dernier quart de leur longueur, FaG10 Fier Spongovostox carli n. Sp. à. Spongovostox carli n. Sp. d. Extrémité de l’abdomen. Armure génitale. par une petite épine suivie irrégulièrement de quelques autres de grosseur variable (fig. 10). Armure génitale: métaparamères d’inégale longueur, étroits, sinueux du côté externe, aigus à l’apex; verge d’untiers pluscourte que les métaparamètres, renflée à la base en une sorte de vessie allongée; sac préputial en grande partie couvert de dents et pointes chitineuses, contenant une double plaque de chitine qui accompagne » VU ï t/ x DERMAPTÈRES DE L'INDE MÉRIDIONALE 305 la partie basale de la verge (fig. 11). Par sa forme générale cette armure génitale rappelle celle de Chætospania stiletta Burr !. 4: Longueur du corps 11mm,1. Longueur de la pince 4mm.6, Longueur du pronotum 1Mm,5; sa largeur antérieure 1Mm,5, sa largeur postérieure 2mm, Espèce voisine de Spongovostox luteus Bormans?, dont elle diffère par la taille, de beaucoup supérieure, et par la forme du pygidium et des branches de la pince. Spongovostox escheri nov. sp. g: Tête d’un brun testacé, avec les parties buccales plus claires, Jaune-testacées, luisante; médiocrement bombée, aussi longue que sa plus grande largeur mesurée derrière les yeux. Articles des antennes testacés, typiques. Pronotum de la couleur de la tête, plus clair le long des bords latéraux ; trapéziforme, antérieurement de largeur égale à sa propre longueur, plus étroit que la tête à la base, plus large qu'elle à l’apex; sa surface médiocrement bombée, aplatie le long des bords latéraux; angles postérieurs arrondis. Elytres à peine plus longs que le pronotum qu'ils ne débordent pas latéralement, de même couleur et ornés de poils Jaunâtres: leurs côtés parallèles, leur bord postérieur arrondi. Dans la forme à ailes développées, élytres une fois et deux tiers aussi longs que le pronotum qu’ils débordent peu; épaules arrondies, côtés parallèles, bord postérieur coupé droit. Ailes nulles ou de longueur égale à celle du pronotum, d’un brun testacé, ourlées de testacé le long des bords internes, avec une tache médiane de même couleur à la base. Pattes testacées. Segments de l’abdomen d’un testacé rougeâtre, à bords parallèles. Dernier segment dorsal presque 3 fois aussi large que long, enfoncé le long du bord postérieur, entre les branches de la pince, et pourvu à peu de distance du bord postérieur d’un bourrelet transversal, rugueux et légèrement convexe en son milieu. Pénultième segment ventral testacé, subrectangulaire, avec les angles postérieurs arrondis et le bord postérieur légèrement concave. 1 1916. Journ. R. Microsc. Soc., p. 5, pl. I, fig. 8. ? 1894. Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova (2), Vol. XIV, p. 384. REVUE SuISSE DE 2001. T. 38. 1931. 2% 306 A. BORELLI 4 Pygidium rectangulaire, convexe en dessus; bord postérieur faible- ment convexe en son milieu et pourvu de chaque côté d’une petite dent à peu de distance des angles latéraux, eux-mêmes prolongés en pointe (fig. 12). Branches de la pince testacées, écartées à la base, robustes et déprimées dans leur premier tiers, puis s’amincissant et cylindriques. Droites et presque parallèles en dehors jusqu'aux pointes aiguës courbées en de- dans, du côté interne légèrement bisinueuses. Leur face interne, échancrée à la base, pré- sente sur le bord supérieur, après l’échan- crure, une dilatation obtusément triangulaire et irrégulièrement dentelée qui va se perdant vers la moitié de la longueur des branches; vers le dernier tiers de leur longueur se trouve une petite dent suivie de quelques crénelures irrégulières (fig. 12). 2: Abdomen un peu dilaté vers le milieu. Dernier segment dorsal deux fois plus long que large, avec une simple dépression mé- re 49 diane le long du bord postérieur. Spongovostox escheri Pygidium non saillant, trapezoïdal, sa base semi-cylindrique en dessus, partie api- cale plus étroite; rectangulaire, avec le bord postérieur coupé droit, pourvu de chaque côté d’une petite pointe. Branches de la pince triquètres, presque droites, allant en s’amincissant de la base aux pointes courbées en dedans; arête interne légèrement dilatée à la base, puis rebordée et rugueuse jusque vers le dernier quart de la longueur des branches qui ensuite s’amincissent et se courbent en dedans. Longueur du corps: 4 82m2; 0 7mm5, Longueur dela pince: g 3mm/25; 0 5mm Espèce voisine de Spongovostox aborum Burr! dont elle diffère par la forme du pygidium et de la pince dont les branches, dans cette dernière espèce, sont dilatées à la base le long du bord inférieur. Anaimalais: Valparai, 4.111, sous les écorces: 1 G' bra- chyptère, 14 macroptère. Valparai, Naduar-Estate, 7.IIT: 1 © bra- chyptère. 1: SD0: Extrémité de l’abdomen. 1 1913. Rec. Indian Mus. Vol. VITT, p. 140. DERMAPTÈRES DE L'INDE MÉRIDIONALE 307 Subfam. LABIINAE. Chaetospania thoracica (Dohrn). 1867. Platylabia thoracica. Done, Stettin Ent. Zeit., XX VIII, p. 348. Nilgiris: Hill-Grove, 22.XII, sous l'écorce d’un tronc pourri: 1 4, 2 9. — Coonoor, 1600 m, vieille route des Nilgiris, sous les feuilles: 1 &. Espèce répandue dans l’Inde et l’Archipel Malais. Labia curvicauda Motsch. 1863. Forficesila curvicauda. MorscauLsxt, Bull. Soc. Imp. Moscou, RENNES HE pr Ep XX- 1864. Labia curvicauda. Dour, Stett. Ent. Zeit., X XV, p. 428. Palnis: Maryland 18.IV, à la base des feuilles de bananiers: 3 .d4:et:8-°. Nilgiris: Katery Valley, près de Coonoor: 1 4, — Coonoor, 1600 m., vieille route des Nilgiris: 1 &. Espèce cosmopolite. Fam. Forficulidae Subfam. CHELISOCHINAE. Adiatheus tenebrator (Kirby). 1891. Chelisoches tenebrator. Kir8Y, Journ. Linn. Soc. Zool., XXIII, pol pe XIE fie 5 (O0): 1911. Adiatheus tenebrator (Kirby). Burr, Journ. Asiatic Soc. Bengal CSS NEEDS 79€ (CS. Nilgiris: Hill-Grove, sous un tronc pourri, 22.XII: 24 et 9 Q | Anaimalais: Valparai, sous l'écorce: & et ©. Espèce de l’Inde, déjà signalée de l’Inde méridionale (Travan- core et district de Madura). Subfam. ANECHURINAE. Anechura sp. ? Nilgiris: Dodabetta R.F.,11.1.27, sous le bois: 2 nymphes indéterminables. 308 : A. BORELLI Subfam. FORFICULINAE. Hypurgus humeralis (Kirby). 1891. Opisthocosmia humeralis. KirBY, Journ. Linn. Soc. London, Zool. vol. 23, p. 573. 1907. Hypurgus humeralis (Kirby). Burr, Trans. Ent. Soc. London. p. 102. Palnis: Tandikudi, 1400 m, IV: 1 exemplaire ©. Espèce de Ceylan, de Birmanie et de l’Inde. Eparchus insignis (Haan). 1842. Forficula insignis. HaAx, Verh. Natur. Gesch. Nederl. Overz. Bezitt. Zoôl. No. 6, p. 243, pl. 23, fig. 14. 1910. Eparchus insignis (Haan). Burr, Fauna British India, Derm., p. 192, pl. X, fig. 99. Palnis: Vallée de Pumbarai, sous les pierres, 30.11I:2 9. — Maryland, prairies, sous les pierres, 18.1V: 2 S'et 2 9. — Tigershola, près Maryland, 20.[V: 1 ©. — Tandikudi, 1400 m, IV:2 ©. Nilgiris: Coonoor, XII, sous les pierres:2 3 et 1 9. — Vieille route des Nilgiris, à 3 milles au-dessous de Coonoor, 1600 m, 4.1.1927: 2 Set 2 9. — Masnigudi, 1,11.1927: 3 ©. — Mudumalai, 1000 m, INRP TESE Der Tous ces exemplaires sont d’un marron foncé ou noirâtre, avec les élytres plus clairs, d’un marron rougeâtre, ornés d’une tache Jaune-orangé à l’angle huméral et les ailes de même couleur, avec une petite tache jaune près de la base externe et une autre de même couleur, à l’angle apical interne. La plupart des exemplaires présentent de chaque côté des 6e, 7e, 8e et même 9€ segments de l'abdomen un tubercule obtus très prononcé, sauf sur le 9e segment ; deux exemplaires en sont pourtant dépourvus, ces exemplaires de taille moins grande paraissent incomplètement développés. Espèce commune dans l’Inde et dans tout l’Archipel Malais. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 309 Tome 38, n° 12. — Mai 1931. Sur une invasion de Grillons domestiques (Gryllus domesticus L.) aux environs de Lausanne par le D' H. FAES Directeur de la Station fédérale d’Essais viticoles de Lausanne. Avec 2 figures dans le texte. Le Grillon domestique est un Insecte, sinon fréquent, du moins très répandu, considéré comme originaire de l’Afrique du Nord. Longueur du corps, 15 à 20mm, élytres de la longueur de l'abdomen, ailes plus longues que les élytres et allongées en pointe. Couleur du corps jaunâtre, tête portant des bandes transversales brunes, thorax lavé de brun et de jaune. L’oviscapte de la femelle dépasse largement les fémurs postérieurs. On admet que le Gryllus domesticus L. subit quatre mues. Après la troisième apparaissent les rudiments d’ailes et chez la femelle une courte tarière. La figure { représente les diverses formes du Grillon domestique capturées à Lausanne en 1928 et 1929, mâle, femelle, larves à diffé- rents stades de développement. Bien connu de tous surtout par son chant doucement modulé, le Grillon domestique est aussi appelé «Crieri », « Grillot », « Grillon du foyer ». Recherchant la chaleur, :l affectionne le voisinage des fours de boulangerie et de confiserie, les foyers des habitations campagnardes, se nourrissant de pain, de farine, de nombreux débris alimentaires. Essentiellement nocturne, il vit en petites - colonies dans lesquelles on peut trouver toute l’année des adultes et des jeunes plus ou moins développés. Le Grillon domestique est parfois signalé en grandes quantités, si les conditions de milieu lui deviennent très favorables. MARCHAL le dit commun en toutes saisons dans les galeries de mines au Creusot, même à 400 mètres de profondeur. TASCHENBERG parle également RE v. SUISSE DE Z001., T. 38. 1931. 25 ‘ ‘OT FAES H. 310 311 ‘661 euwone ‘ouuesners — ‘pratdnos un ed uosreu oun suep juerjouod sonbrisourop suoyfuis) WA SUR UNE INVASION DE GRILLONS DOMESTIQUES Sp H. FAES d’une invasion du dit Grillon dans une maison de pasteur à Gross- gorschen (Allemagne), où 1l a observé durant l’été des milliers de Grillons domestiques à tous les stades de développement. Jusqu'ici, le développement extraordinaire du Grillon domes- tique, à notre connaissance du moins, n’a donc été signalé que dans des locaux fermés, des habitations, des mines, jamais à l’air libre. Or, en 1928 et 1929, dans les dépôts de balayures (gadoues) déposées en bordure du ruisseau du Flon, à l’ouest de Lausanne, on a pu constater durant la bonne saison, une multiplication prodigieuse du dit Grillon. Exposées au sud, avec une pente assez forte, les gadoues ont offert une alimentation très abondante aux grillons qui se développaient facilement à l’air libre et offraient tous les stades de développement. Mais nous estimons que la chaleur et la sécheresse anormale des étés 1928 et 1929 ont été la principale raison de la multiplication du Grillon domestique dans ce milieu par ailleurs très favorable. Tant que l’été les confinait dans les gadoues, les Grillons n’atti- raient pas l’attention du public, mais la situation changeait avec l’arrivée des premières fraîicheurs de l’automne. A cette époque, en 1928 comme en 1929, les Grillons abandonnèrent en masse les gadoues et cherchèrent refuge dans les rares maisons du voisinage, où ils incommodaient sérieusement les habitants par leur nombre et leurs manifestations musicales. La photographie 2 montre un certain nombre de Grillons tâchant de pénétrer dans une des dites maisons par un soupirail situé quelque peu au-dessus du sol. Averti par les habitants du quartier, le Service d'hygiène de la ville de Lausanne nous avait prié d'étudier, en commun avec le professeur GALLI-VALERIO, la question d’une lutte éventuelle contre ces hôtes incommodes. Or, l’été froid et humide de 1930 s’est chargé lui-même de mettre fin à la multiplication du Grillon domestique dans les gadoues du Flon: l’Insecte y est devenu presque introu- vable. ‘Si pareille invasion se renouvelait, nous proposerions le mélange aux gadoues d’appâts empoisonnés et le traitement des habitations envahies par l’acide prussique gazeux ou la chloropicrine. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 313 Tome 38, n°13. — Mai 1931. Quelques Helminthes rares ou peu connus du Putois par Jean-G. BAER Avec 17 figures dans le texte. Il y a quelques mois, le Dr P. Revizzion à eu l’amabilité de nous faire part d’une correspondance échangée avec le Dr H. WEGELIN de Frauenfeld, au sujet de certains helminthes parasites des sinus frontaux de Mustélidés et notamment de Putois. Comme 1l s’agissait d’helminthes peu connus, nous nous sommes mis en relation avec le D' WEGELIN afin d'obtenir du matériel d'étude et éventuellement d’expérience. Notre collègue a eu l’obligeance de nous indiquer un zoologiste avisé en Monsieur C. STEMMLER, fourreur à Schaffhouse. Monsieur STEMMLER a eu la grande bonté de nous fournir à plusieurs reprises des dépouilles de Putois ainsi que des renseignements utiles quant à la nourriture et aux habi- tudes de ces Mustélidés. Nous adressons nos plus chaleureux remerciements à nos collègues dont le concours nous a été indis- pensable. Les parasites dont nous nous occuperons ici ne sont pas nou- veaux; 1ls présentent cependant des caractères anatomiques assez particuliers et souvent mal étudiés, ce qui nous a engagé à les décrire à nouveau. La note que nous publions aujourd'hui n'est qu’une étude anatomique et systématique des parasites. Nous réservons l’étude de leurs cycles évolutifs à une publication ulté- rieure. _ Les parasites qui font l’objet de notre étude sont au nombre de quatre, deux Nématodes et deux Trématodes, nous les exami- nerons successivement en commençant par les premiers. Les deux Nématodes dont nous parlerons ici sont connus depuis fort longtemps, car ils ont attiré l’attention des zoologistes par leur habitat singulier, l’un se trouve dans les sinus frontaux et Rev. Suisse DE Zoo. T. 38. 1931. 26 314 J.-G. BAER l’autre dans les poumons de divers Mustélidés. Récemment, PErRowW (1927) a étudié ces deux formes parasitaires et a démontré qu’elles ont été confondues par la majorité des auteurs. Il crée un genre nouveau pour le Ver habitant les sinus frontaux et donne quelques figures du parasite pulmonaire. Comme le travail de PETROW est écrit en russe avec un court et insuffisant résumé allemand, nous croyons utile de reprendre ici les points principaux de cette discussion et les descriptions de l’auteur russe d’autant plus que nos observations diffèrent quelque peu des siennes 1. Repi semble avoir été le premier à avoir signalé des Nématodes dans les poumons des Putois; il ne les a toutefois pas nommés. Ces parasites furent retrouvés plus tard par WERNER qui les désigna sous le nom de Gordius martis. Dans la suite, les différents auteurs ont changé et le nom spécifique et le nom générique, ce qui a donné lieu à une grande confusion vu que Filaria martis Gmelin, 1790, a été désigné comme type du genre Filaria. GMELIN désigne les parasites de WERNER sous le nom de Ascaris bronchialis et Rupozpxi les nomme Ffilaria mustelarum bronchialis. C’est à tort que ce dernier nom a été maintenu tout en le rendant conforme à la nomenclature binaire. Enfin, VAN BENEDEN (1858) crée le nouveau genre Filaroides pour y loger les parasites pulmonaires du Putois. D'autre part, LEUCKART (1842) a décrit sous le nom de Spiroptera nasicola des Nématodes trouvés dans les sinus frontaux de Putois. Il y a donc deux espèces de Nématodes chez les Putois, l’une habitant les sinus frontaux et l’autre les poumons. D'ailleurs DuyarDpix (1845) et DresinG (1851) ont nettement différencié ces deux espèces dans leurs ouvrages fondamentaux. | Cependant WEIJENBERGH (1868), en disséquant une Hermine, retrouve les parasites décrits par Leuckart. Il les décrit et les figure sous le nom de Filaroides mustelarum. Il ajoute toutefois à la fin de sa note, que ce parasite n’était connu que de l’appareil respiratoire des Mustélidés et qu'il ne semble avoir jamais été 1 Nous remercions très sincèrement le Dr E. Joukxowsxy, Assistant au Muséum d'histoire naturelle de Genève, d’avoir bien voulu nous traduire le texte original russe et nous attirons de nouveau l’attention des zoologistes russes sur le paragraphe A de l’appendice des règles internationales de la nomenclature zoologique qui recommande aux auteurs n’écrivant pas une des quatre langues admises aux congrès, de publier leurs diagnoses dans une de ces langues ou en latin. HELMINTHES RARES OU PEU CONNUS DU PUTOIS 315 trouvé dans les sinus. Dans le doute, l’auteur hollandais en a référé à vAN BENDEN. Ce dernier, dans une lettre reproduite dans le mémoire de WEIJENBERGH, ne met pas en doute l'identité des Nématodes trouvés dans les sinus avec ceux trouvés dans les poumons. C’est donc grâce à vaAN BENEDEN lui-même qu'est née la confusion qui n’a cessé de régner dans ce groupe. Depuis la publication de WEIJENBERGH, tous les auteurs ont nommé Fla- roides mustelarum l'espèce habitant les sinus frontaux en admettant avec VAN BENEDEN que ces parasites puissent se trouver à la fois dans les poumons et dans les sinus. C’est ainsi que l’étude de Carxoy (1886) sur la cytodiérèse de l’œuf de Fularoides mustelarum doit en réalité s’appliquer au Spiroptère de LEUCKART. Comme nous le verrons dans la suite, ces deux parasites sont nettement différents et appartiennent même à deux ordres distincts. STRONGYLOIDEA Weinland, 1858. METASTRONGYLIDAE Leiper, 1908. Skrjabingylus nasicola (Leuckart, 1842). Syn. Filaroides mustelarum auctores. Ce Nématode très répandu chez les Mustélidés a été signalé dans les sinus frontaux du Putois, Putorius putorius L., de la Fouine, WMartes foina Erx., de la Martre, Martes martes L., de la Belette, Arctogale nivalis L., de l'Hermine, Arctogale erminae L., du Vison, Lutreola lutreola L. et de la Loutre, Lutra lutra L. Sa répartition géographique parait cependant assez sporadique, ce qui provient sans doute du fait que les crânes ne sont pas toujours examinés avec tous les soins qu'il faut. LEUCKART (1842) a signalé ce parasite dans les environs de Fribourg en Brisgau, CARNOY (1886) le trouve en abondance dans les environs de Louvain et PEerrow (1927) le trouve assez souvent dans le gouvernement de Dvinsk. WEGELIN (1930) le signale pour la Suisse chez le Putois, la Belette, l’'Hermine et la Martre capturés dans les environs de Schaffhouse, St-Gall et Frauenfeld. Il est probable que les Vers mentionnés par WoonworTx (1897) sous le nom de Filaroides mustelarum dans les sinus des Mouffettes Mephitis spp. et Spiogale spp. de l'Amérique du nord sont iden- tiques à l’espèce européenne. Il n’est cependant pas possible de trancher la question sans avoir examiné le matériel. J.-C BAER 316 CET a l Tu, <] Re tr RE nn Blirirse sl SL à: (Leuck Fic. 2. — Bourse copulatrice du mâle. 3. — Extrémité caudale de la femelle. Fic. 4 — Région vulvaire chez la femelle. Skrjabingylus nasicola — Région antérieure. FIGE FIG: HELMINTHES RARES OU PEU CONNUS DU PUTOIS 347 S. nasicola est caractérisé par sa coloration rouge très typique. Il est possible qu’elle soit due à l’hémoglobine du sang de l’hôte, il ne nous a cependant pas été possible d’obtenir les réactions habituelles de l’hémoglobine, il est vrai que l’examen spectrosco- pique n’a pu se faire. Les mâles ont 8mm5 à 13mm de long et Omm57 de diamètre vers le milieu du corps. Les femelles ont 20 à 25mm de long et Omm 8 de diamètre au niveau de la vulve. La cuticule est épaisse et très transparente elle se soulève irrégulièrement donnant un aspect annelé au Ver. La bouche est terminale et 1l y a une très petite capsule buccale cylindrique peu profonde. La tête a Omm,23 de diamètre chez les femelles et Omm 11 chez les mâles. Les lèvres portent chacune deux petites papilles peu visibles. Le pharynx musclé est légèrement renflé vers sa base. Chez les femelles, l’anus débouche immédiatement en avant d’une assez grosse papille cuticulaire. La queue a Omm,14 de long et se termine par une fine pointe. Chez les mâles, la queue a Omm 06 de long. La bourse copulatrice des mâles varie considérablement du type habituel trouvé chez les Strongles. On distingue habituellement deux lobes latéraux et un lobe dorsal, or chez S. nasicola le lobe dorsal fait défaut. La bourse est formée de deux lobes réniformes longs de 76u. Leur position est assez variable, mais ils sont en général légèrement repliés vers la face ventrale. Dans notre figure, des- tinée à montrer surtout les rayons de soutien de la bourse, la préparation a été quelque peu aplatie de sorte que les deux lobes sont plus écartés l’un de l’autre qu’en réalité. Chez tous les mâles que nous avons examinés, 1l y avait douze rayons de soutien à chaque bourse. LiNsrow (1873) et PETRow (1927) par contre n’en dessinent que dix. Cela provient sans doute de la difficulté de voir le sixième rayon de soutien sans aplatir la préparation. Les deux auteurs nommés plus haut figurent des bourses vues de face, légèrement repliées en dedans. L’extrémité de la queue n’est pas arrondie comme le figure PETROW, mais se termine par une fine pointe longue de 9u. Nous pouvons établir la formule suivante pour les rayons de soutien de la bourse copulatrice: Rayon anté- rieur dédoublé jusqu’à sa base, rayon antéro-latéral plus grand que le rayon médian et séparé de ce dernier à son origine, rayon médian dédoublé jusqu’à sa base, rayon postéro-externe plus court que les autres, rayon postérieur absent. Il y a deux spicules de 318 : J.-G: BAER taille égale longs de Omm,21 et larges de 13 u à leur origine. Ils portent chacun deux ailes minces striées par des pièces de ren- forcement chitineuses. L’extrémité distale des spicules est taillée en biseau. Il y a un gorgeret long de 42 u. Chez les femelles, la vulve est située un peu en avant du milieu du corps, le vagin, court, à parois épaisses, débouche dans un vestibule assez spacieux d’où partent les deux utérus. Les ové- jecteurs sont bien développés, de structure assez simple. Les œufs éclosent dans l’utérus maternel. Chez les femelles âgées, on constate un véritable grouillement de larves. Ces dernières ont Omm,27 de long et Omm 02 de diamètre. La queue des larves a 22 à 32u de long et l’extrémité céphalique un diamètre de 10 à 11. La diagnose du genre Skrjabingylus Petrow, 1927 sera la sui- vante: Métastrongylidés à corps filiforme. Bouche entourée de deux petites lèvres portant chacune deux papilles peu visibles. Capsule buccale rudimentaire. Cuticule épaisse parfois annelée et finement striée longitudinalement. Mâle: formule de la bourse copulatrice — rayon antérieur dédoublé jusqu’à sa base, rayon antéro-latéral plus long que les autres rayons et séparé du rayon médian dès son origine, rayon médian dédoublé jusqu’à sa base, rayon postéro- externe plus court que les autres, rayon postérieur absent. Spicules de taille égale, avec ailes et pièces de soutien. Gorgeret présent, en forme de pirogue. Femelle: Vulve située en avant du milieu du corps, utérus divergents, vivipares. Adultes dans les sinus frontaux des Mustélidés. | | Espèce type: Skrjabingylus nasicola (Leuckart, 1842). Le genre Skrjabingylus présente des affinités très certaines avec le genre Troglostrongylus Vevers, 1922 dont l’unique espèce se trouve dans les sinus frontaux de Felis bengalensis. L'absence du rayon postérieur et la structure des spicules permettent de diffé- rencier le genre Skrjabingylus du genre Troglostrongylus. La présence de S. nasicola dans les sinus frontaux des Musté- lidés semble provoquer chez ces derniers une sinusite parasitaire avec destruction de l’os. La paroi du sinus commence par se boursouffler notamment dans la région supra-orbitale. L’os devient très mince et friable et finit pas s'effondrer; il en résulte des per- HELMINTHES RARES OU PEU CONNUS DU PUTOIS 319 forations supra-orbitales et frontales qu'il est facile de constater sur lés crânes préparés. Nous avons trouvé un de ces crânes pro- venant d’un Putois tué dans les environs de Genève, dans les collections ostéologiques du Musée d'Histoire naturelle de cette ville et il est probable qu’on en trouvera d’autres dans les divers musées de Suisse. MERRIAM figure plusieurs crânes de Mustélidés ainsi perforés, dans sa révision de ce groupe (1896). OLT (1929) nie le pouvoir pathogène de S. nasicola. Mais alors comment expliquer les perforations crâniennes dans les infections avec ce parasite seulement telles que PETROW les a décrites ? FILAROIDEA Weinland, 1858. Famille ? Filaroides bronchialis (Gmelin, 1790). Syn. Ascaris bronchialis Gmelin, 1790. Fusaria bronchialis (Gmelin), Zeder, 18053. Filaria mustelarum pulmonalis Rudolphi, 1819. Filaroides mustelarum (Rud.), van Beneden, 1858. Ce parasite a été signalé chez le Putois, Putorius putorius, la Martre, Martes martes L., la Fouine, WMartes foina Erx., L'Hermine, Arctogale erminae L. et chez le Vison, Lutreola lutreola L. Il est probable que d’autres Mustélidés hébergent ces Vers, mais il est impossible de-le savoir par l'intermédiaire de la bibliographie vu la confusion dont nous avons parlé plus haut. Deux des Putois qui nous ont été envoyés par Monsieur STEMMLER et qui avaient été capturés dans les environs de Schaffhouse, hébergeaient des quantités de kystes bronchiques. Ces kystes sont en général de la taille d’un pois et font légèrement saillie à la surface du poumon. Il semblerait qu'ils se trouvent localisés au niveau des grosses bronches dans le voisinage du hile pulmonaire. Lorsqu'on éloigne le tissu qui recouvre le kyste, on découvre un peloton excessivement serré formé de plusieurs Vers enchevêtrés les uns avec les autres formant un véritable nœud gordien inex- tricable. Après fixation par la méthode de Looss, il est possible de débrouiller quelque peu le peloton, mais sans parvenir à isoler un seul Ver entier. On peut ainsi se rendre compte que chaque peloton contient un certain nombre de mâles et de femelles. Il nous est impossible de donner la longueur de ces Vers, mais 320 J.=G. BAR le plus long fragment que nous ayons trouvé mesurait 15mm et, d’après sa grosseur, nous estimons que la longueur totale doit certainement dépasser 200Mm du moins en ce qui concerne les femelles. Les mâles ont 0Mm,34 de diamètre et les femelles Omm,40. Nous n’avons pas eu l’occasion d'examiner des individus jeunes comme cela a été possible à vAN BENEDEN (1858) d’où il résulte que nous n'avons pas vu les annelures de la cuticule figurées par cet auteur, car toutes nos femelles étaient distendues par les embryons. La cuticule est finement striée dans le sens de la longueur du Ver. Les fragments de têtes que nous avons examinés avaient Omm 05 de diamètre mais nous ne pouvons dire avec cer- titude à quel sexe ces têtes appartiennent. Il y a deux lèvres profondes menant dans une sorte de vestibule de forme assez particulière. Le pharynx, long de Omm,27 est légèrement renflé à sa base. L’extrémité postérieure du mâle est arrondie et très lége- rement recourbée vers la face ventrale. L’anus se trouve à 324 de l’extrémité postérieure. Il y a deux papilles préanales et deux papilles postanales. Les spicules sont égaux et recourbés dorsoven- tralement, ils ont Omm,24 de long et sont creusés en gouttière mais sans ailes vi- sibles. Il y a un gorgeret en forme de pirogue, long de 42 u. Chez les femelles l’anus se trouve à 29 y de l’extré- mité postérieure, celle-ci étant cônique. La vulve, fi- gurée par van Beneden dans la région céphalique, 6 se trouve en réalité un peu en avant de l’anus. VAN Filaroides bronchialis (Gm.). BENEDEN semble avoir con- he tel. fondu le pore excréteur avec la vulve. L’orifice vulvaire se trouve à 80 y de l’extré- mité caudale. Le vagin est long et fortement musclé. Il débouche directement dans l’oviducte. Il semblerait y avoir deux oviductes parallèles, mais nous ne pouvons trancher la question vu la dis- fui ND [IL CT TT | Il [l an TL / 7 7 L: nn Mana Ir [III TT US F16. 6. — Région antérieure. HELMINTHES RARES OU PEU CONNUS DU PUTOIS SPL tension considérable de tous les organes chez les femelles âgées. Les œufs éclosent dans l’utérus et les embryons ont environ Omm,25 de long et 11 u de diamètre. Ils sont en général enroulés sur eux- mêmes au moment de la ponte. A la suite de ces recherches, nous pouvons donner la diagnose suivante du genre Filaroides van Beneden, 1858. ] Wu Q îl 4 [] li V4 W 4 Filaroides bronchialis (Gm.). F1G. 7. — Extrémité postérieure d’une femelle. 7 F1G. 8. — Extrémité postérieure du mâle. Filaroidés très longs et grêles munis d’une bouche peu profonde. Cuticule annelée chez les individus jeunes et finement striée longi- tudinalement. Mâle à queue arrondie, deux papilles préanales et deux papilles postanales. Spicules égaux, recourbés dorso-ventra- lement. Gorgeret présent. Femelle avec vulve dans le voisinage de l’anus. Vivipares. Adultes dans des kystes bronchiques des Mus- télidés. | Espèce type: Filaroides bronchialis (Gmelin, 1790). 322 J.-G. BAER Nous ne pouvons nous pronon- cer sur la position systématique du genre Filaroides. La struc- ture de la tête le rapprocherait des Filaruidae tandis que la po- sition de la vulve l’en éloigne. Cependant comme beaucoup de genres des Ffilaroidés sont encore mal connus, 1l est possible que dans la suite on trouve une fa- mille naturelle dans laquelle 1l sera possible de faire rentrer le genre Filaroides. Pour l'instant nous nous dispensons de créer une nouvelle famille ou sous-famille jugeant inutile de multiplier le nombre des familles monoty- piques. Pic-0 (er den) Les lésions provoquées par la élan présence de F. bronchialis sont bronchialis (Gm.). Un lobe pulmo- naire de Putois montrant un pe- loton de Vers en place. Le tissu su- perficiel du kyste a été enlevé. F1G.10 (ci-contre). Filaroides bronchialis (Gm.). Portion d’une coupe passant par un peloton de Vers. A gauche les Vers coupés dans tous les sens et à droite l’infiltration leuco- cytaire avec for- mation d’une ad- ventice. + 4 D HELMINTHES RARES OÙ PEU CONNUS DU PUTOIS dE Ver en général très localisées. On trouve habituellement une infiltration leucoéytaire accompagnée de la formation d’une capsule réaction- nelle autour du peloton de Vers. On voit parfois une condensation du tissu pulmonaire dans le voisinage immédiat du kyste. Les bronches sont souvent dilatées et présentent des traces d’inflam- mation. Il en résulte donc une bronchite verminieuse avec hépa- tisation locale peu étendue. PROSTOMATA Odhner, 1905. TROGLOTREMATIDAE ODHNER, 1914. Troglotrema acutum (Leuckart, 1842.) Syn. Distomum acutum Leuckart, 1842. Ce curieux Trématode n’a été signalé jusqu’à présent que chez les Putois, Putorius putorius L. chez qui on le rencontre parfois en grand nombre dans les sinus frontaux. 7. acutum a été revu plusieurs fois depuis LEUCKART par de nombreux auteurs mais n’a jamais été décrit que d’une facon superficielle. ObHNER (1914) et FORSTER (1914) ont les premiers publié une description détaillée surtout en ce qui concerne l’anatomie et l’histologie de ce Ver. La description de ObxnER est basée sur les exemplaires originaux signalés par Mon1ez (1890). L'auteur suédois a choisi ce Trématode comme type d’un nouveau genre et d’une nouvelle famille. Comme la description et les figures de Odhner sont basées sur quelques échantillons seulement et comme les dimensions diffèrent passa- blement de celles que nous avons trouvées, nous décrivons à nouveau ces parasites. La forme générale de ces Vers est celle d’une petite poire, l'extrémité la plus étroite correspondant à l’extrémité postérieure. Le dessin de OpxxER figure un individu dans un état particulier de contraction ce qui lui donne l’air de posséder une sorte de petite queue. Aucun des nombreux échantillons que nous avons examinés et qui provenaient de Putois tués dans les environs de St-Gall et de Frauenfeld n'avait la silhouette si curieuse que figure Opaner. La longueur varie de 2Mm5 à 4mm et la largeur maximale, mesurée au niveau de la ventouse ventrale, est de {mm,5 à 2Mm5, Toute la surface du Ver est recouverte de longues 324 J.-G. BAER épines très fortes qui ont 37 u de long et 3,2 de diamètre à la base. Ces épines sont implantées profondément dans la cuticule \] > D ee] ANS A F1G. 11. — Troglotrema acutum |Leuck.). Préparation totale. Cae — Cæcum in- testinal; Ov = Ovaire, P = Pore excréteur, Ph — Pharynx, Pc = Poche du cirre, T = Testicule, 2 Ut —:-Utérus, : Vo —Ventouse orale ve Ventouse ventrale, Vt — Glandes vitellogènes. mais sont très caduques et tombent facilement après la mort du Ver. La ventouse orale a Omm,46 à Omm,59 sur Omm,38 à Omm 57, HELMINTHES RARES OU PEU CONNUS DU PUTOIS 325 Il n’y a pas de prépharynx. Le pharynx a Omm21 de long et Omm 19 de diamètre il conduit dans un assez long œsophage, très musclé souvent replié sur lui-même dans le sens dorso-ventral. Les deux cæcums du tube digestif présentent un certain nombre d’étran- glements et atteignent presque l’extrémité postérieure du Ver. La vésicule excrétrice débouche au fond d’une invagination cuticulaire terminale, elle est en forme d’Y. La ventouse ventrale est un peu plus petite que la ventouse orale, elle mesure 0mMm,42 à Omm,55 sur Omm,42 à Omm 49: elle se trouve un peu en avant du milieu de la face ventrale. Les deux testicules sont ovoïdes et de grande taille. Ils sont parallèles, le testicule droit étant un peu plus anté- rieur que le gauche. Nous n’avons pas trouvé de testicules lobés comme cela a été le cas pour ODHNER et pour FGRSTER. Les deux canaux déférents débouchent dans un puissant organe copulateur. Il est possible de lui décrire trois parties. Dans sa portion distale, à l’endroit où débouchent les canaux déférents, se trouvent deux vésicules séminales internes l’une à la suite de l’autre, réunies par un très court canal. La deuxième vésicule séminale débouche dans un long canal entouré de glandes prostatiques, c’est la pars pros- tatica, qui se continue par un cirre évaginable. Ce dernier a Omm,15 de long et 27 u de diamètre, 1l est légèrement cônique et inerme. Toute la poche du cirre est entourée de puissants muscles dont la couche longitudinale, la plus externe, est la plus fortement développée. La longueur totale de la poche du cirre est de 1mm,9 et son plus grand diamètre de Omm 19. En ce qui concerne la position de la poche du cirre par rapport aux autres organes, il semblerait qu’elle soit très variable. Le plus souvent elle est repliée sur elle même en forme d’S les sinuosités étant orientées suivant le plan dorso-ventral. La poche du cirre débouche dans un atrium génital musculeux mais peu profond qui se trouve immédiatement en arrière de la ventouse ventrale et un peu à gauche de la ligne médiane. L’ovaire, piriforme, est situé en avant et à droite de la poche du cirre, son volume n'’atteint jamais celui des testicules. Il y a un très petit réceptacle séminal. Le canal de LAURER est long et très musclé, les muscles circulaires prédominant. Il débouche près du milieu de la face dorsale. La glande de MEKLIS, bien développée, entoure toute la partie terminale de l’oviducte. L’utérus n’est pas très long, ses boucles sont d’abord orientées longitudinalement puis transversalement. Il débouche à angle droit 326 J.-G. BAER avec la poche du cirre dans l’atrium génital. Même remplies d'œufs, les boucles utérines ne dépassent pas la ventouse ventrale et les testicules. Les glandes vitellogènes sont réparties régulière- ment sur toute la surface dorsale du Ver. A la face ventrale, elles sont restreintes à deux zones latérales plus étendues en avant qu'en arrière de la ventouse ventrale. Les œufs sont operculés; Ge F1G.12. — Troglotrema acutum (Leuck.). a) Coupe transversale. Cae — Intestin, Pc=— Poche du cirre, T — Testicule, Ut — Utérus, Vv = Ventouse ventrale, Vt— Glandes vitellogènes. b) Portion de cuticule montrant les piquants. ils ont 77 u de long et 47 u de diamètre. OpxNER trouve pour les mêmes mesures 63 à 66u sur 43u, FÔRSTER, 50 à 70u de long et WEGELIN, 70 à 90 sur 37 à 52 u. Il semble donc y avoir une variation assez considérable dans la taille des œufs de cette espèce, La présence dans les sinus frontaux de Troglotrèmes, occasionne des lésions considérables. Ils sont parfois en très grand nombre, WEGELIN en ayant trouvé jusqu’à cent vingt-six dans un seul crâne. L’anatomie pathologique de ces lésions a été étudiée par OLr (1929). Ce dernier a constaté que la muqueuse tapissant la paroi des sinus se transforme peu à peu en un épithélium pavimenteux excessivement mince. Les distomes sont alors en contact direct avec les vaisseaux sanguins et il en résulte une décalcification (?) de la paroi des sinus. Cette paroi devient membraneuse à l’endroit où se trouvent fixés les parasites, et laisse sur les crânes préparés un orifice à bords irréguliers. Il semblerait que cette sinusite parasitaire n’incommode pas trop les animaux qui en sont atteints. En effet, MoniEez (1890) a observé des cas ou la paroi postérieure ni HELMINTHES RARES OU PEU CONNUS DU PUTOIS 327 des sinus était détruite et le cerveau mis à nu sans provoquer d’autres phénomènes qu’un tie de la mâchoire inférieure accom- pagné d’une exophthalmie très prononcée. L Il y a done deux helminthes appartenant à des classes diffé- rentes, qui se trouvent dans les sinus frontaux des Mustélidés. Dans les deux cas, il y a lésion osseuse allant jusqu’à la perforation F1G. 13. — Deux crânes de Putois parasités. En haut de pro fil, un crâne provenant des environs de Genève et montrant des lésions dues à S$. nasicola. En bas, de plan, un crâne donné par le Dr WEGELiN au Muséum d'Histoire naturelle de Genève et montrant les lésions causées par T. acutum. de la paroi du sinus. Il est cependant possible de différencier ces lésions suivant qu’elles sont provoquées par des Trématodes ou des Nématodes. Dans le premier cas, les trous sont de grande taille à bords irréguliers et distribués indifféremment sur toute la région frontale du crâne. Dans le deuxième cas par contre, les 328 J.-G. BAER trous sont plus petits, à bords plus francs et souvent accompagnés d’une boursoufflure de l’os. De plus, ils semblent se localiser prin- cipalement dans la région supra-orbitale. Il est probable que les lésions constatées par HENRY (1927) chez le Vison, sont dues plutôt à des Nématodes qu’à des distomes comme le pensait l’auteur. HETEROPHYIDAE Odhner, 1914. Heterophyinae Ciurea, 1924. Euryhelmis squamula (Rudolphi, 1819). Syn. Distomun squamula Rudolphi, 1819. Eurysoma squamula Dujardin, 1845. Monostomum squamula Diesing, 1851. Euryhelmis squamula (Duj.), Poche, 1926. Nous avons trouvé plusieurs centaines d'exemplaires de ce petit Trématode dans l'intestin d’un Putois tué près de Schaffhouse. WEGELIN dit en avoir souvent trouvé les œufs dans les Putois qu'il a examinés et Duysarpin l’a trouvé abondamment dans les environs de Toulouse. La forme de ces petits Vers est très caractéristique, car ils sont toujours plus larges que longs. Des mesures moyennes prises sur de nombreux échantillons nous ont donné une longueur totale de Omm 6 à 1m et une largeur maximale de 1mm,4 à 1mm 9, Le corps est nettement foliacé et très transparent. Toute la région anté- rieure est recouverte de minuscules épines très caduques. La ven- touse orale a Omm 11 à Omm, 12 de diamètre et Omm,&8 de long; son ouverture est dirigée en avant. Il y a un très court prépharynx en général invisible sur les préparations totales. Le pharynx est presque sphérique; il mesure 0Mm,05 de long sur Omm,06 à Omm 07 de large. L’oesophage est bien développé et de longueur très variable. Les deux diverticules du tube digestif sont fortement recourbés et atteignent presque l’extrémité postérieure du Ver. La ventouse ventrale, guère plus petite que l’orale, se trouve au milieu du corps, elle a Omm,11 à Omm, 12 sur Omm,07 à Omm 09, Les deux testicules sont situés de chaque côté de la ligne médiane dans la région postérieure du Ver. Ils sont sphériques ou allongés, le plus souvent découpés en un certain nombre de lobes. Il sem- blerait d’ailleurs qu'ils ne devinssent lobés que chez les individus HELMINTHES RARES OU PEU CONNUS DU PUTOIS 329 adultes car chez la métacercaire et chez les individus jeunes, les testicules sont sphériques. Les canaux déférents débouchent dans An 6 AS D 66 eŸ VE SRE SEAT Re Ge AE Lo APRES Im Su ANT LE . SM Euryhelmis squamula (Rud.). F1G. 14. — Préparation totale. Pa — Papille de l’atrium génital, Rs — Réceptacle séminal, Vd — Vitelloducte, Vs — Vé- sicule séminale. F1G. 15. — Préparation totale montrant l’atrophie des glandes vitellogènes droites. Fic. 16. — Préparation totale d’un exemplaire jeune. Rev. Suisse DE Zoo. T. 38, 1931, 4) 330 J.-G. BAER une volumineuse vésicule séminale repliée sur elle même et pré- sentant plusieurs constrictions. Cette vésicule séminale se trouve en majeure partie à droite de la ventouse ventrale. Un court canal éjaculateur entouré de cellules prostatiques y fait suite. Il n’y a pas d’organe copulateur, et le canal éjaculateur débouche directement dans l’atrium génital à côté de l'utérus. L’atrium génital est situé immédiatement en avant de la ventouse ventrale, sa structure est très particulière et présente des dispositions encore non signalées Jusqu'à présent chez les Hétérophyidés. La ventouse génitale fait défaut, mais il persiste cependant une portion sous forme d’un petit lobe musclé qui se trouve au-dessus du pore génital. Dans certains cas, lorsque le lobe se replie en avant. il peut fermer complètement l’atrium génital. L’ovaire se trouve dans la moitié droite du ver, en avant du testicule du même côté. Il est le plus souvent piriforme. Le réceptacle séminal est énorme, allongé, et se trouve entre l’ovaire et le testicule droit. La glande coquillère est bien développée. Le canal de LAURER se dirige obliquement d’avant en arrière avant de déboucher dans lovi- ducte. Les glandes vitellogènes sont très étendues et nettement séparées en deux groupes latéraux. Les follicules atteignent la bifurcation de l’intestin. On remarque parfois une anomalie dans laquelle les follicules d’un côté sont beau- coup plus dévelop- pés que ceux de l’autre (fig. 15). Les deux vitelloductes se réunissent dans un petit réservoir vitellin qui précède loviducte. L’utérus est assez long et dé- crit en général trois a) ce sagittale passant par l’atrium génital. boucles principales }) Ventouse ventrale et l’atrium génital vus : de face. Pa — Papille de l’atrium génital, Ut— AUl setrouvententre Utérus, Vv — Ventouse ventrale. c) Œuf. les testicules et la ue = ES \ ] ca) F1G. 17. — EÆEuryhelmis squamula (Rud.) ventouse ventrale. Chez les Vers adultes, l'utérus est situé essentiellement dans la moitié gauche du corps. Cette disposition se voit déjà à l’œil nu sur les ani- HELMINTHES RARES OU PEU CONNUS DU PUTOIS SE maux vivants, car la tache foncée formée par l’utérus mûr se dé- tache nettement sur le fond blanc laiteux du reste du Ver. Les œufs ont 34 u de long et 15 u de diamètre. [ls sont operculés et présentent un petit renflement au pôle postérieur. Nous sommes ainsi en mesure de donner une diagnose du genre Euryhelmis Poche, 1926 syn. Eurysoma Dujardin, 1845 non Eury- soma Gistl, 1829. Hétérophyinés de petite taille toujours plus rs que longs. Vésicule excrétrice en forme d’Y ou de T, la branche impaire étant plus courte que les deux autres. Testicules sphériques ou lobés situés dans la moitié postérieure du corps. Il n’y a pas de poche du cirre, mais une volumineuse vésicule séminale avec plu- sieurs constrictions qui débouche dans un canal éjaculateur entouré de cellules prostatiques. Utérus relativement court situé principa- lement du côté gauche du Ver entre les testicules et la ventouse ventrale. Glandes vitellogènes s'étendant jusqu'à la bifurcation intestinale. Atrium génital situé immédiatement en avant de la ventouse ventrale. La ventouse génitale est réduite à un petit lobe musclé situé en avant de la ventouse ventrale. Les diver- ticules de l'intestin atteignent l'extrémité postérieure du Ver. Œufs operculés avec un petit renflement polaire. Adultes dans l'intestin des Mustélidés. Espèce type: ÆEuryhelmis squamula (Rudolphi, 1819). D’après les dernières recherches de Witenberg (1929, 1930) :l nous semble que le genre Euryhelmis est très voisin du genre T'oco- trema Looss, 1899 sensu WiTENBERG (1930). Il règne d’ailleurs une assez grande confusion dans la famille des Hétérophyidés malgré les nombreuses recherches que ce groupe a suscitées. La plupart du temps, les espèces sont insuffisamment décrites ou bien de nouveaux genres sont londés sur un seul individu ce qui occasionne Jors de révisions sérieuses, une réduction considérable du nombre des genres et des espèces. A notre avis cette réduction n’est pas encore sufhisante. *% * * On ne sait pas grand chose de l’évolution des quatre helminthes que nous venons d'étudier, mais il est possible que le deuxième 392 J.-G. BAER hôte intermédiaire soit un Batracien, Crapaud ou Grenouille. En effet tous les naturalistes s’accordent pour dire que les Mustélidés recherchent particulièrement les Batraciens comme nourriture. En ce qui concerne Euryhelmis squamula, on connaït depuis fort long- temps sa métacercaire enkystée sous la peau des Grenouilles rousses et des Crapauds. Nous l’avons retrouvée à Pinchat dans les environs de Genève chez le Triton à crête. Ce dernier, nous le croyons, constitue un hôte nouveau pour ce parasite. FRAIPOINT (1880) qui a étudié le système excréteur de ces formes larvaires les trouva en abondance dans les environs de Liège et ZELLER (1867) le signale comme fréquent à Tubinge. Ce dernier auteur constate d’ailleurs que la répartition de ces formes larvaires semble être très sporadique. Lixsrow (1873) prétend avoir trouvé dans la rate d’une Gre- nouille la forme larvaire de- Skrjabingylus nasicola. Cependant tous les helminthologistes connaissent la difficulté sinon l’impos- sibilité dans certains cas, de déterminer les larves de Nématodes, d’où 1l résulte que l'hypothèse de von Linsrow est tout à fait gratuite. Nous nous heurtons à une difficulté assez grande dans nos recherches car les Mustélidés sont principalement capturés pour leur fourrure, or c’est pendant les mois froids de l’hiver que cette destruction est la plus intense, au printemps et en été la valeur de la fourrure est. insuffisante pour justifier le piègeage. IL en résulte que nous avons un matériel abondant à une époque ou la très grande majorité des hôtes intermédiaires possibles hibernent. Seuls quelques Mollusques aquatiques élevés en aquarium sont disponibles. On peut se demander si ces helminthes ne pourraient pas causer des ravages dans les élevages d'animaux à fourrure. Mais 1l est évident qu’on ne peut répondre à cette question sans connaitre l’évolution des parasites. Quelques éleveurs auxquels le DT RE- VILLIOD s'était adressé n'avaient jamais constaté les lésions dont nous avons parlé plus haut et il est probable qu'elles sont res- treintes aux animaux en liberté seulement. En admettant même la possibilité qu’un animal infesté soit introduit dans un élevage il y a beaucoup de chances pour que le ou les hôtes intermédiaires ne s’y trouvent pas. 1926. 1858. 1887. 1928. 1851. 1845. 1914. 1880. 1927. 1842. 1873. 1896. 1890. 1914. 1929. HELMINTHES RARES OU PEU CONNUS DU PUTOIS 339 BIBLIOGRAPHIE Bayzis, H. A. and DauBney, R. À Synopsis of the families and genera of Nematoda. London. BENEDEN, P. J. van, Mémoire sur les Vers intestinaux. C. R. Acad. Sc. Supp. Il, p. 1-376, pl I-XXVIT. CarNoY, J. B. La vésicule germinative et les globules polaires chez quelques Nématodes. La Cellule, t. 3, p. 53-103, pl. V-VIIT. CiurEA, I. Rossicotrema donicum Skrjabin et Lindtrop et sa métacercaire. Arch. roumaines path. exp. et microbiol. vol. 1, p. 231-540, pl. I-IIT. DresixG, K. M. Systema helminthum. Berlin. Dusarpin, F. Histoire naturelle des Helminthes. Paris. FôrsTER, G. Beiträge zur Anatomie und Histologie von Disto- mum acutum Leuck. Arch. f. Naturg. Jahrg. 80, Abt. 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Ce genre, créé par LATREILLE (1804) pour Formica rubra Linné (1758), comprend un certain nombre d’espèces et de variétés palé- arctiques dont la détermination est rendue incertaine du fait de nombreuses confusions dans les différents travaux qui les concernent. Ayant éprouvé moi-même ces difficultés, J'avais relégué pendant plus de 25 ans les Myrmica de ma collection, espérant toujours trouver le temps de les examiner plus attentivement. La prépa- ration d’un travail sur les Fourmis de France m'en a offert l’occa- sion et c’est le résultat de cette étude qui fait l’objet de ces notes. Il faut ajouter que les monographies de C. Emery (1908, 1916), ForEL (1915), BonpRroiT (1918), G. MüLLEeR (1923), STÂRKE (1927) et surtout de Finzr (1926) ont toutes plus ou moins abondamment contribué à éclaircir la question, tout en créant des contradictions de détail, que je crains, pour ma part, n’avoir pu toutes résoudre. Cela provient de ce que si certaines espèces sont actuellement bien fixées, d’autres sont encore en pleine évolution et présentent de ce fait une grande tendance à varier. C’est 1c1 que le rôle d’une hybridation possible doit avoir son importance et attirer l’atten- tion des entomologistes. M. H. KUTTER m'a écrit à ce propos avoir observé parfois des vols nuptiaux de Ayrmica dont les sexués appartenaient à des espèces ou races différentes, et, dans des nids, des cas de mendélisme. J’ai sous les yeux un grand nombre de mâles et de femelles de M. scabrinodis pris dans un vol nuptial dont les mâles sont les uns typiques, les autres nettement des rolandi Bond. avec des intermédiaires fréquents, ce qui me décide à considérer cette dernière forme comme une simple race dérivée de scabrinodis. Je possède aussi une bonne série d’ouvrières Rev. Suisse pe Zooz. T. 38, 1931. 28 9330 F. SANTSCHI de 47. sabulett dont les scapes présentent toutes les transitions entre cette espèce et la M7. /onæ Finzi, exemplaires que je rapporte à la variété scabrinodo-lobicornis de Forez. Cet auteur a ainsi créé de nombreuses variétés à noms binaires qui doivent, pense-t-il, exprimer des relations de parenté. Ainsi donc, les caractères sur lesquels sont basées les diagnoses n'ont pas toujours une valeur constante. C’est surtout dans la discrimination des variétés, mais parfois aussi des espèces, que lPembarras se fait sentir. Tel est le cas des M. scabrinodis et sabu- lett qui, jusqu'ici ne pouvaient se distinguer sans le mâle. Le scape des ouvrières, bien que très distinct dans les cas ordinaires, présente chez certaines variétés de scabrinodis un développement du lobe latéral qui peut être confondu avec celui de sabuleti. A part cela, le scape est, depuis NYLANDER, l'organe le plus utilisé pour la classification des espèces. Un autre caractère important, la disposition des arètes et lobes frontaux, à été signalé par MüLLER et utilisé par FINZI, KARAWAJEW et STÂRCKE. Ce dernier (1927) a établi, sous le nom de « Index frontal » (If), le rapport entre a, la plus grande largeur de la tête, yeux compris, et b, l’écartement minimum des arêtes frontales. Cet If, varie cependant assez chez les individus d’une même colonie pour n’avoir de valeur absolue que pris sur la moyenne de plusieurs individus. Aussi la classification des M. lobicornis proposée par cet auteur et qui divise cette espèce en deux groupes selon que PIf est au-dessus ou au-dessous de 3,5, n’est pas acceptable pour toutes les formes puisque, par exemple, la var. alpina, peut varier entre 3,30 et 3,67, selon ses propres mensurations. A part cela, et quoique parfois ces mensurations peuvent paraître fastidieuses ou pédantes, l’'If est utile, surtout pour la distinction des espèces. À part l’écart des crètes frontales, la forme des lobes frontaux permet des dis- tinctions utiles. C’est ainsi que les M. aloba For. et rolandi Bond. ont pu être confondues chez les ouvrières tant que la couleur, la sculpture et la forme du scape étaient seules envisagées. Mais l'examen des lobes, beaucoup plus étalés et rapprochés chez rolandi prévient toute erreur. Un autre caractère, que l’on pourrait nommer indice épinotal, me parait également utile dans bien de cas; c’est le rapport entre léchancrure sous-spinale et le lobe épinotal. J'entends par échan- crure sous-spinale la concavité dessinée par le profil de la partie L GENRE MYRMICA 55} supérieure de la face déclive, concave, de l’épinotum et le bord Prierdà. 6: Profil du thorax et du pédoncule de: 1. Myrmica scabrinodis Nyl.; 2. M. sabuleti Meinert v. spinosior n. Var.; 3. M. schencki Emery; 4. M. lobicornis Nyl. st. arduennæ Bondroit; 5. M. lobicornis st. pyrenæa Bondroit; 6. M. lobicornis st. foreli n. st. inférieur de l’épine. Puis, comme lobe épinotal la saillie inférieure de l’épinotum en arrière d’une verticale tangente au fond de 338 : F. SANTSCHI l’échancrure sous-spinale. Ce rapport est facile à évaluer à l’œil Press ras Scape des ouvrières vu par diverses faces. 7 et 8: M. scabrinodis Nyl.; 9 à 12: M. sabuletz V. spinosior n. var.; 13. M. sabuleti st. lonæ Finzi, d’après un cotype reçu de l’auteur; 14 à 16: M. sabuleti st. lonæ vV. scabrinodo-lobi- cornis Forel. sans mensuration, et permet de distinguer les Ÿ de M. scabrinodis de M. sabuleti, M. lobicornis de M. schencki, ete. fig. 1 à 7.. GENRE MYRMICA 339 RÉVISION DE QUELQUES ESPÈCES PALÉARCTIQUES. Myrmica rubra (L.) — Myrmica ruginodis Nyl. Quand NyLAnDER (1866) décrivit sa série d'espèces de Myrmica jusqu’à lui confondues sous le nom de #/. rubra (L). il négligea ou omit de reconnaître ce dernier. Il est vrai que sa description ori- ginaire était des plus sommaire, et ce nom fut presque oublié. ForEL (1874) le résuscita dans ce sens qu'il considéra M. rubra comme espèce et les espèces de NYLANDER comme races ou sous- espèces. EmMERY (1908) crût démontrer que l’espèce de LINE, dans sa première acceptation, ne pouvait concerner que les #. laevinodis et A. ruginodis, qu'il laissa comme sous-espèces de rubra, tandis que les autres formes de NYLANDER furent considé- rées comme espèces à part. En outre, EMERY désigna comme génotype la M. rubra, se basant logiquement pour cela sur le fait que LATREILLE avait crée son genre sur cette espèce. A la rigueur, cette conception pouvait se soutenir tant que lævinodis et ruginodis étaient de simples sous-espèces, mais depuis que BonNDRoIT, MüLLer et Finzi les ont élevées au rang d’espèce, omettant le nom primitif sur lequel est basé le genre, les choses changent d’aspect. D'abord, j'estime que les caractères distinctifs des #7. lævinodis et ruginodis sont suffisants pour donner raison à ces auteurs et J'admets ces formes comme espèces. Mais il n’est plus soutenable que le type du genre ne soit plus qu’un nom nullement représenté par une forme concrète, et, comme d’autre part, un genotype ne peut être changé, force est de désigner arbitrairement un syno- nyme, mais lequel ? EmERY a déjà limité le choix aux deux espèces ci-dessus. Je pense donc qu'il faut admettre que NYLANDER, ayant dabord distingué A. lævinodis c’est la deuxième forme restante A7. ruginodis, qu'il aurait dû ne pas renommer, qui doit “tomber en synonymie avec F. rubra L. Myrmica lævinodis Nyl. v. europæa Forel. g (non décrit) Long: 4mm,3, D’un jaune plus ou moins brunâtre terne; pattes plus pâles. Ailes jaunâtres. Tête finement réticulée, ponctuée, avec des rides espacées. Pilosité des appendices aussi 340 F. SANTSCHI longue mais plus oblique et plus espacée que chez le type. Epinotum plus anguleux, subdenté. Le reste comme chez le type, mais plus petit et plus clair. Finlande, & 5. Myrmica sulcinodis Nylander v. wesmaeli (Bondroit). EmErY 1922, p. 172. M. wesmaeli. Bonproir, 1918, p. 106, 1920, p. 151, (non Finzr 1926). Dans sa description originale, BonNproiT décrit cette forme comme ayant le scape simplement coudé en angle droit, sans lobe, et, dans sa liste des espèces de 1920, 1il la place dans le groupe lobicornis. Or, la description originale permet de reconnaître en elle, ainsi que l’a fait déjà EMERY, une simple variété de M. sul- cinodis faisant passage à la 97. lobicornis v. lobulicornis Nyl., peut-être ce que FoREL (1874, p. 76) entend par v. lobicorno- sulcinodis. En effet, la couleur, l’aire frontale finement chagrinée et un peu ridée, le coude du scape anguleux extérieurement et la sculpture conviennent tout à fait à certains individus du Val d’Es- quierry, 1950 m., Hte-Garonne, qui ne diffèrent de wesmaeli que par la plus faible longueur des épines, raisons pour laquelle je considère ces exemplaires comme lobulicornis. Je possède deux bonnes séries de sulcinodis provenant des mêmes parages et également reçus de M. GanEau DE KERVILLE, dont quelques individus ont l’angle du scape plus accentué et peuvent passer pour la var. wesmaeli Bond. Le type de cette variété est du Ganigou, 1800 m., Pyrénées orientales. Quant à 7. wesmaeli Finzi 1926, p. 97, (non Bondroit) il s’agit d’une simple variété de A. sabulett Meinert. Myrmica aloba (Forel). M. scabrinodis v. aloba, FoREL, 1909, p. 103 ©. EmerYy, 1920, p. 60. M. rugulosoides v. aloba, Finzr, 1926, p. 95 & &. M. rolandi, Finzi, 1926, p. 89 5 © (partim) &G. M. albuferensis, Lomnicki, 1925, p. 15 ©. La découverte du 4 et l'examen des exemplaires déterminés par M. Frnzi, qui a eu la bonté de me les communiquer, me décident d'élever cette forme au rang d'espèce. En effet, par son mâle à scape allongé comme les quatre premiers articles du funicule, cette GENRE MYRMICA 941 forme se détache du scabrinodis pour se rapprocher du sabuleti ; mais la forme des arêtes frontales des © et © la fait distinguer nettement de ces deux espèces, donc également de 7. rolandi qui n’est qu’une sous-espèce du scabrinodis. Ces arêtes sont bien moins échancrées chez aloba, leur indice frontal 2,75. Chez la © le scape se coude brusquement sans lobe, ou avec un bord latéral étroit, et ressemble à scabrinodis. Echancrure métanotale moins profonde, le nœd du pétiole plus large et plus court que chez cette espèce. Epines longues comme une fois et demi leur intervalle basal. Echancrure sous-spinale un peu plus grande que le lobe épinotal. Sculpture un peu plus forte que chez scabrinodis ; la couleur est en général roux brunâtre, la tête et le gastre plus foncés et res- semblant beaucoup à la var. rolandi avec laquelle elle a été souvent confondue. Le £& est plus petit que celui de sabuleti, le nœud du pétiole plus bas. Massue antennaire de 4 à 5 articles. Brunâtre, tête plus foncée et finement chagrinée. Binae légèrement réticulées striés, le reste assez lisse. Long: 4mm, Espagne, Portugal, Pyrénées orientales et Montagnes deTunisie. Myrmica scabrinodis Nyl. (Fig. 4, 7, 8) NYLANDER 1846, p. 930. Mayr, 1885, p. 410, 411; 1861, p. 64, 65. ANDRÉ, 1882, p. 319, 322, 325. Emery, 1908, p. 166, 174; 1922, p. 40. DonisTHOoRPE, 1916, p. 125; 1927, p. 135. Müzzer, 1925, D chenzr -1926:-p.: 99: Myrmica scabrinodis v. sabuleti, ForREL, 1915, p. 29, 31. Myrmica rubra st. scabrinodis, FOoREL, 1874, p. 76, 78, 79. Cette espèce, très répandue, comprend de nombreuses races et variétés plus ou moins distinctes, passant les unes aux autres par des intermédiaires plus ou moins fréquents. Il arrive souvent que les caractères sur lesquels sont basées ces variétés, couleur, sculp- ture, forme du scape, manquent de constance chez les individus d’une même colonie. La valeur de ces variétés n’est donc que relative et 1l faudra des études basées sur un matériel très abondant pour en établir les diagnoses définitives. En revanche, Je pense avec STÂRCKE (1928, p. 244) que la /. sabuleti Meinert considérée Jusqu'ici comme simple variété de scabrinodis mérite d’en être séparée comme espèce distincte. La constance de la forme du 342 F. SANTSCHI scape chez le 4, long comme l’ensemble des trois articles suivants, caractérise le A/. scabrinodis. L’ouvrière est plus difficile à dis- tinguer; cependant, elle est ordinairement plus petite, le scape est coudé, sans lobe latéral, ou tout au plus avec une légère crête moins développée que chez sabuleti; l’échancrure sous-spinale pas nette- ment plus grande que le lobe épinotal. 5 Long: 3 à 5m, D'un roux plus ou moins clair, avec souvent le dessus de la tête et le milieu du gastre rembrunis. Assez forte- ment ridée rugueuse, la sculpture est intermédiaire entre 4/7. rubra et sulcinodis. Rides frontales plus fines, avec, parfois, des anasto- moses espacées. Mésosternum ridé en long. Lames frontales assez arquées, distantes comme le tiers environ de la largeur de la tête. Scape brusquement coudé vers sa base, où 1l est aussi épais qu’au milieu de sa longueur; une fine ride accentue les bords supérieurs et inférieurs de sa coudure mais s'étend exceptionnellement sur son sommet en crête transversale; la ride supérieure souvent un peu plus dilatée au niveau de la courbe. Impression métanotale assez forte. Epines un peu plus longues que leur intervalle distal. Pétiole tronqué dessus. Postpétiole aussi long ou un peu moins long que large. S Long: 4mm5 à 6mm, Brun foncé; appendices brun clair, mandibules et petits tarses roussâtres. Tête finement ponctuée recticulée, scutum lisse et luisant, parfois quelques stries ou des points vers les sillons de Mayr, le scutellum et l’épinotum; le reste lisse. Pilosité des antennes aussi longue ou plus longue que lépais- seur des articles. Tête aussi large que longue, les angles antérieurs arrondis. Mandibules de cinq dents. Le scape aussi épais que la massue. Thorax aussi large que la tête. Epinotum anguleux, sub- denté. Pétiole un peu plus long que haut. Aïles hyalines; la moitié basale jaunâtre, les nervures jaune brunâtres. Myrmica scabrinodis v. rugulosoides. For. Forez 1915, p. 29 5. Kurrer, 1924, p: 8,45 4: M. rugulosoides, Boxprotir, 1918, p. 102. Frinzr, 1926, p. 94. M. specioides, Bonprotir, 1918, p. 100, 101. 5 Long: 3mm5 à 4mm 5, Cette variété ne diffère guère du type que par la couleur plus claire et plus uniforme. STÂRCKE qui, GENRE MYRMICA 343 comme moi, a examiné des types reçus de Forez, m’écrit que la couleur est dûe à l’habitat, ordinairement des lieux humides, tourbières, etc. Quant au scape, il est tantôt sans lobe, tantôt très faiblement lobé, du reste comme chez scabrinodis. Le mâle est souvent plus clair et plus lisse. J'ai sous les yeux un exemplaire type du specioides Bondroit ; il ne diffère en rien de rugulosoides. Myrmica scabrinodis v. pulosiscapus (Bondroit). Finzr, 1926, p. 102. M. pilosiscapus, BonproitT (1919), 1920 b, p. 301; 1920 a, p. 147. M. rolandi BonproiT, 1918, p. 101 & (part. © 9). C’est à peine si cette forme mérite d’être considérée comme variété. BoNDROIT qui a pris le sabuleti pour scabrinodis a natu- rellement pris cette dernière pour une forme inédite en la décrivant sous le nom de pilosiscapus. J’ai pu examiner plusieurs 5 et & types ou cotypes de Pontarlier et communiqués par M. VANDEL. Les © sont en général plus foncées, surtout le gastre; les rides du front sont un peu plus fortes. Le % est légèrement striolé sur le scutellum et la partie postérieure des binae. Myrmica scabrinodis v. turcica n. var. © Long: 4mm2 à 4mm6. D'un brun un peu rougeâtre:; dessus de la tête et du gastre plus obscurs, appendices plus clairs. Sculp- ture comme chez le type de l’espèce, sauf que le mésosternum est réticulé ponctué (ridé en long chez le type). Aire frontale plus ou moins striée derrière. Le coude du scape fait un angle droit devant et un peu plus distant de la base que chez le type, le bord supérieur presque aussi lobulé que chez sabuleti. Indice frontal 3Mm,8. Sillon métanotal assez profond. Epines aussi longues que chez le type, épaisses à la base, aiguës, plus relevées sur le plan épinotal. Du reste comme chez scabrinodis Nvyl. ® Long: 5Mmm5. Mésosternum plus finement strié que chez le type et que le reste des côtés du thorax. Couleur comme chez l’ouvrière. Ankora (GADEAU DE KERVILLE) © © types, Moldavie; Val du Berlad (MonTAnDoN) & ©. 344 F. SANTSCHI Myrmica scabrinodis st. rolandi (Bondroit). M. rolandi, Bonprotir, 1918, p. 101 S © (part. nec. 4). 1920 à, p. 150 d. 1920 b, p. 300. M. scabrinodis v. rolandi, EMERY, 1922, p. 40. Cette race est caractérisée chez la © par sa couleur d’un roux plus vif, le gastre et souvent l’épistome rembrunis. Les rides des tempes et de l’occiput plus anastomosées. Tête plus large. Arêtes frontales plus espacées (mais moins que chez aloba). Thorax un peu plus épais. Epines peu relevées, long: 4mm à 5mm Chez le 3, la sculpture se caractérise par desridessurajoutées à la fine réticulation de la tête, surtout aux tempes et au vertex. Le trigonum et les côtés des binae restent lisses, mais le reste du scutum est strié. Le scape presque droit; épais, un peu moins long que les trois articles suivants réunis. Face basale de l’épinotum plus oblique. J’ai reçu de nombreux exemplaires $ et © © des Pyrénées cen- trales; dans les environs de‘ Luchon, entre 1000 et 2000 m., Haute- Garonne (GADEAU DE KERVILLE). Le type est des Pyrénées orientales. Cette forme a été souvent confondue avec 17. aloba For. à laquelle elle ressemble beaucoup par sa couleur et sa sculpture. FInzi, qui n’a certainement pas connu la description du 4 de BONDROIT (1920), a décrit sous ce nom celui de 4/. aloba. Sexués en juillet, août. Myrmica scabrinodis st. rolandi v. reticulata n. var. L'’ouvrière ne diffère de celle de rolandi que par la couleur plus terne des appendices. Le & a une sculpture intermédiaire entre celle du type scabrinodis et rolandi, les rides de la tête étant plutôt réticulaires que longitudinales. Pyrénnées centrales, Cirque d’Espingo, entre 1850 et 2000 m., août 1929 5 © & (types). — Val Astos, Commune d’Oô, entre 1100 et 1200 m., nr — Val de la Frèche, fond de la vallée de la Pique, entre 1550 et 1650 m. Haute-Garonne, sous des pierres (H. GADEAU DE KERVILLE leg.). Myrmica scabrinodis st. striata (Finzi). M. rugulosoides v. striata, Finzi, 1926, p. 96 59 &. Cette race, dont je dois à M. Finzi d’avoir pu examiner les types Ÿ et 3, est assez voisine de rolandi par la sculpture de son 4 PET 0 TE GENRE MYRMICA 349 dont la tête est aussi ridée striée sur un fond finement réticulé. Il diffère de rolandi par son thorax presque entièrement strié; seuls la ligula et le milieu du trigonum sont plus ou moins lisses. Le scape est un peu arqué, épais comme la massue et long comme l’ensemble des trois premiers articles du funicule. Noir; bout des mandibules, funicule, tegulae, derniers tarses et bout du gastre d’un jaune plus ou moins brunâtre. Long.: 5mm, L'ouvrière se distingue de celle de rolandi par les rides de la tête assez régulières, peu anastomosées ou interrompues sur les côtés. Les interrides, sauf ceux du front, et le lit du scape assez réticulés. Rides du thorax et du pédoncule grossièrement vermi- culées, longitudinales et presque sans anastomoses. Coude du scape sans lobe latéral. Front comme chez rolandi. Indice frontal 3,26. Epines assez fortement relevées. Pétiole un peu moins large derrière que chez scabrinodis. Myrmica sabuleti Meinert. Mæ&inERT, 1860, p. 55 $ G. SrAERCKE, 1930, p. XVI. M. scabrinodis v. sabuleti, EmErY, 1895, p. 314; 1908, p. 176; 1916 p. 120, 125; 1922, p. 40. DonisTHoRPE, 1915, p. 132, 1927, p. 143, Finzi, 1926, p. 101. M. scabrinodis, FoREL, 1915, p. 29, 31. BonproirT, 1918, p. 101; 1920, p. 147, 150. Müzzer, 1923, p. 43 (part.). Comme il a.été dit plus haut, cette forme peut être considérée comme espèce distincte de scabrinodis. C’est l'opinion de STÂRCKE qui a vu le type de MEINERT. L’ouvrière est plus grande, 4mm à oMm3 d’un roux brunâtre, le gastre plus ou moins rembruni. La sculpture un peu plus forte que chez scabrinodis. Le lobe du scape plus accentué. Les épines un peu plus longues. Le lobe épinotal plus petit que l’échancrure sous-spinale. La © est longue de 5mm à 6mm, Les lobes du scape plus accusés que chez scabri- nodis. Ailes jaunâtre clair, plus foncées vers la base. Le mâle se distingue de scabrinodis par son scape long comme les quatre ou quatre et quart premiers articles du funicule réunis, et ses ocelles plus espacés. Long: 5Mm à 6mm, Brun plus ou moins foncé, gastre plus clair. Mandibules, massue ou tout le funicule roussâtres; pattes et genitalies brun jaunâtre. Ailes comme la ©. Tête finement et irrégulièrement ponctuée réticulée. Trigonum presque lisse; reste du thorax assez irrégulièrement ridé en long; 346 F. SANTSCHI les binae plus faiblement, l’épinotum et parfois le dessus des nœuds plus fortement. Cette espèce est assez commune, surtout dans le sud de l’Europe, où elle est plus robuste. Myrmica sabuleti v. spinosior n. var. (Fig. 2, 9, 10, 41, 12.) M. wesmaeli, Finzi, 1926, p. 95 (non BoNpRoIT). 3. Long: 4mm à 5mm 3, Ne diffère du type que par ses épines plus longues, longues environ deux fois comme l'intervalle de leur base. La tête, et souvent le gastre, rembrunis. ©. Long: 5mm,5 à 6mm, Comme la %. Ailes jaunâtres, rembrunies à la base. 3. Long: 5Mm, Noir, appendices bruns. Tête finement et irré- gulièrement réticulée ponctuée. Ligula luisante, reste du thorax et côtés du pétiole striés ridés, le reste du corps lisse. Scape comme chez sabuleti, un peu plus atténué vers le bout. Angles de l’épi- notum accentués, du reste comme chez le type. Le S sur lequel est basé cette description est le type même du wesmaelt Finzi, que ce dernier a bien voulu me communiquer ainsi qu'une ouvrière. C’est par erreur que cet auteur indique la longueur du scape du mâle comme étant égale aux trois premiers articles du funicule; c’est comme la longueur des quatre qu'il faut lire. | Pyrénées-Orientales. Irun (LiNDBERG). Corse, Poggiolo. Espagne, Italie. Le 3 type est de Castelnovo, Vénétie. Sexués en août. Myrmica sabuleti st. lonæ (Finzi). (Fig. 13), M. scabrinodis subsp. lonæ, Finzi, 1926, p. 99, 103 (part.) 5 9 &. M. scabrinodis v. lonæ, KARAWAJEW, 1929, p. 207. 5. Long: 50m à 5mm3, Sculpture forte de sabuleti dont cette race différe par le lobe du coude du scape qui, de longitudinal et supérieur comme chez sabuleti, se prolonge transversalement et en se développant plus ou moins fortement sur le coude. Vu de profil, il fait un angle aigu ou une pointe comme chez schenckt Es 15:35. GENRE MYRMICA 347 Scape du 4 comme chez sabuleti, soit long comme les quatre premuers articles du funicule, mais assez fortement coudé à la base. On pourrait penser à une forme de passage entre sabuleti et schencki, mais plus rapprochée de cette dernière. Long: 5mm, L>: type est d'Italie; il m'a été communiqué par M. Finxzr que j'en remercie vivement. Je possède quelques © de C'inana Vlasca, Roumanie (MONTANDON). Myrmica sabuleti st. lonæ v. scabrinodo-lobicornis (Forel). : (Fig. 14, 15, 16.) M. rubra v. scabrinodo-lobicornis, FOREL, 1874, p. 77. M. scabrinodis subsp. lonæ, Finzi, 1926, p. 99, 103 (part.). 5. Long: 3mm8 à 4mm2, Couleur et sculpture se rapprochant plutôt de sabuleti. Le lobe du scape varie beaucoup, depuis le simple lobe latéral de sabuleti jusqu'à la large expansion trans- versale de lonæ. Les formes intermédiaires sont les plus fréquentes. Le & est plus petit que celui de lonæ, mais avec le scape également coudé à la base. If: 3,5. Je possède une bonne série de Ÿ avec les différentes formes du scape d’un roux assez clair, prises à Lausanne. J’ai aussi capturé quelques exemplaires © etS plus foncés, sur les flancs du Vésuve, Septembre 1924. Roumanie, Russie. La curieuse variabilité du scape chez cette forme me fait supposer la possibilité d’hybri- dation avec.le lobicornis. Myrmica vandeli Bond. BoxproiT, 1920 a, p. 148, fig. - 1920 b, p. 301 &S. fig. Grâce à M. VANDEL j'ai pû examiner un couple de cette inté- ressante espèce. Les descriptions de BonproïT sont suffisantes. J’ajouterai seulement que les arêtes frontales sont moins sinuées que chez scabrinodis et plus que chez rubra. Indice frontal: 2,66. La base du scape rappelle celui de sabuleti, espèce voisine. L'’ou- . vrière est inconnue, peut-être n’existe-t-elle pas. Myrmica lobicornis N yl. NYLANDER, 1846, p. 932 S 9, 1849 SZ. SrArckE, 1927, p. 74, 76, 78 fig. PES: Le type de cette espèce a été vu et redécrit dernièrement par STÂRCKE, 1927; 1l a le lobe du scape très développé. Je possède 348 | F. SANTSCHI de Finlande, patrie du type, une série qui s’y rapporte exactement. Par contre, Je ne la connais pas d'Europe méridionale ni même de Suisse, et sans affirmer son absence dans ces régions — mon matériel n'est pas assez riche pour cela — je pense que la plupart des 47. lobicornis considérés comme types par les auteurs se rap- portent plutôt aux variétés récemment décrites par Bonproïrr et STÂRCKE, et surtout à la v. alpina. M. STÂRCKE m'a fait gracieu- sement cadeau d’un type de cette variété, j'en ai vu et recu de nombreux exemplaires des Alpes (KuTTER) et des Pyrénnées cen- trales (GADEAU DE KERVILLE). Parmi les uns et les autres se trouvent des séries à lobe réduit, dentiforme, que je considère comme étant la v. lobulicornis Nyl. La var. alpina se trouve être une forme de transition entre lobulicornis et lobicornis type. Dans son travail ci-dessus mentionné, M. STÂRCKE s’est particu- lièrement attaché à l’étude de l’index frontal If, chez lobicornis et les formes affines. 11 donne comme moyenne: lobicornis type 3,80; alpina 3,30 à 3,67; angustifrons 3,96 à 4,39; appenina 2,95 à 3,95; arduennæ 3,75 à 3,91; schencki 4mm 63 à 4mm 96: var. kutterr 5Mm,00; ce qui indique pour cette dernière variété que lPintervalle minima des arêtes frontales représente le cinquième de la largeur de la tête, yeux compris. Comme Finzr et STÂRCKE basent la distinction entre lobicornis et ses stirpes d’une part et schencki et ses variétés et stirpes d’autre part sur l'indice frontal, on peut voir que, d’après les chiffres ci-dessus, cette base est acceptable bien que, entre angustifrons Stärcke et schencki Emery, la distance n’est pas grande. C’est pourquoi, dans le doute, l'examen du rapport entre l’échancrure sous-spinale et le lobe épinotal toujours constant pour ces deux espèces, doit être consulté, l’échancrure étant bien plus grande que le lobe dans le groupe schenckt et égal ou plutôt plus petit dans le groupe lobicornis. Myrmica lobicornis st. forel n. st. (Fig. 6.) M. lobicornis arduennæ v. ? Finzi, 1926, p. 108. 5. Long: 3mm,7 à 4mm3, Brune, milieu du gastre noir, appen- dices roux brunâtre. Rides de la tête assez espacées, longitudinales devant, réticulées sur les côtés. Interrides presque lisses, saufentre les arêtes frontales, où elles sont plus ou moins finement ponctuées.. GENRE MYRMICA 349 Aire frontale lisse, rarement quelques courtes rides derrière. Rides du thorax fortes, longitudinales, mais assez serpigineuses et anas- tomosées. La pilosité dressée parait facilement caduque, elle manque plus ou moins chez la plupart des exemplaires examinés. Côtés de la tête faiblement convexes. Front étroit, If: 4 à mm, 7, les arêtes frontales fortement échancrées. Lobe du scape un peu plus développé que chez alpina. Sillon métanotal faible ou nul. Face basale de l’épinotum peu ou pas convexe, assez . horizontale ou presque sur le même plan que le promésonotum. Epines assez divergentes, aussi longues ou plus longues que l’inter- valle de leur base. Echancrure sous-spinale un peu plus grande que le lobe. Pétiole tronqué dessus. Postpétiole environ un quart plus large que long. Gastre lisse. ©. Long: 50m, Brun foncé. Parties du pronotum, de l’épinotum, du pédoncule, bout du gastre et appendices roussâtres. Tête plus fortement sculptée que chez l’ouvrière. Aire frontale striée. Scutum et scutellum fortement ridés en long. Côtés du thorax plus irrégu- lièrement ridés, le mésosternum plus finement strié ridé. If: 3,7. Front un peu plus large. Le scape atteint le bord postérieur de la tête. Epines plus longues que chez alpina. Pour le reste comme * chez-la-5. Tyrol: Schluderbach (FoRrEL). 1 ©, 57 Ÿ de la collection FoREL au Muséum de Genève (communiqués par M. le Dr J. CarL), 3% (reçues autrefois de FoREL) et d’autres (communiqués par M. H. KüoTrer). Myrmica lobicornis st. arduennæ (Bondroit). (Fig. 4) Finzt, 1926, p. 108. (Fig. 4). M. lobicornis v. arduennæ, Bonprotr, 1911, p. 12. M. arduennæ, BonproiT, 1918, p. 105. 5. Long: 4mm à 4mm 8. Brun foncé. Appendices brun clair ou roussâtres. Rides de la tête assez espacées. Les interrides sont finement réticulés ponctués. Les rides du thorax et du pédoncule plus grossières, sans cette sous-sculpture. Front assez échancré, étroit. If: 3,7 à 4. Aire frontale striée. Scape lobé à peu près comme chez alpina. Côtés de la tête un peu convexes. Sillon métanotal assez profond. Face basale de l’épinotum convexe et 320 F. SANTSCHI oblique. EÉpines aussi longues que l'intervalle de leur pointe, assez droites et peu divergentes. Echancrure sous-spinale légère- ment plus faible que le lobe épinotal. Pétiole tronqué dessus. Postpétiole distinctement plus large que long. © et & inconnus. Belgique: Hokai, Grand Duché de Luxembourg ? Je possède quelques cotypes reçus autrefois de M. Boxprorr. \ Myrmica lobicornis st. pyrenæa (Bondroit). (Fig. 6.) M. lobicornis v. pyrenæa, Bonproir, 1918, p. 106. Finzi, 1926, p. 108. 5. Long: 3Mm,6 à 3Mm 9, Brun noirâtre, appendices rouge bru- nâtre. Rides de la tête irrégulièrement anastomosées. Les interrides presque lisses. Rides du thorax et du pédoncule, fortes, plus serpigineuses sur le promésonotum. Tête et front un peu plus large que chez arduennæ. Aire frontale striée. If: 3,3. Scape un peu moins longuement lobé que chez alpina. Sillon métanotal profond. Face basale de l’épinotum convexe. Epines à peine plus courtes et plus divergentes que chez arduennæ. Echancrure sous- spinale aussi grande que le lobe. Tronquature du pétiole arrondie dessus. © et S inconnus. Pyrénnées-Orientales, Mont Canigou, 1800 m. Un exemplaire type communiqué par M. VANDEL. | Ces trois dernières races sont assez rapprochées par leur couleur et leur taille. Elles se distinguent surtout par la sculpture des interrides, l’aire frontale et la forme de l’épinotum. M. STÂRCKE a décrit sous le nom de 4/. lobicornis subsp. apen- nina, une quatrième race concolor, voisine des précédentes, que Je ne connais pas en nature. Elle a les épines parallèles et lIf: 3. Le type est du Monte Cimone, Apennins. Myrmica lobicornis v. brunescens (KarawaJew). M. schencki v. brunescens, KARAWAJEw, 1929, p. 208. M. KARAWAJEW a décrit dernièrement quelques nouvelles Myrmica dont il a eu la bonté de m'offrir des cotypes de cette variété et de la suivante. L'examen de ces exemplaires me décide à les classer dans l'espèce lobicornis plutôt que schencki. En effet, si le front est un peu étroit, il l’est cependant moins que chez 2 a 4 mL Dhs. des où née GENRE MYRMICA JDE _angustifrons et même que chez les extrêmes alpina, soit If: 3,5. Mais’ surtout le lobe épinotal est franchement du type lobicornis, soit aussi grand ou plus grand que l’échancrure sous-spinale. Teberd, Caucase. Myrmica lobicornis st. burtshak-abramovitshi (Karawajew). M. schencki v. burtshak-abramovitshi, KARAWAJIEw, 1929, p. 209. J’ai la même remarque à faire pour cette forme que pour la précédente. L’index frontal est 3,55. L’échancrure sous-spinale aussi petite que le lobe épinotal. Du reste dessiné par W. Kara- WAJEW fig. 4 c. Lac Wilden, Wolhynie. Myrmica schenckt (Emery). (Fig. 3.) BonproiT, 1018, p. 103. MôüLzer, 1923, p. 44. Finzr, 1926, p. 109. SesaKkE, 1927,;:p. 70, 77, 81. M. rubra st. scabrinodis v. schencki, EmErY, 1895, p. 315. M. scabrinodis st. schencki, EMERY, 1908, p. 178; 1916, p. 120, 123; 1920 2p: 42 POoneL: 1915, :p. 29:31... M. lobicornis, Mayr, 1855, p. 412, 4. FôrsTER, 1850, p. 69. SCHENGK, 1852, p.82. Cette belle espèce est assez voisine de M. lobicornis par son scape lobé transversalement; elle s’en distingue non seulement par sa taille plus grande, son front plus étroit, If: 4,6 à 5, mais aussi par son échancrure sous-spinale beaucoup plus grande que le lobe épinotal. IT. UN CAS D’ERGATANDROMORPHIE LATÉRALE CHEZ Myrmica sulcinodis. La tête a la sculpture, la couleur et la forme de l’ouvrière type à l’exception de la joue et de l’angle postérieur droit qui sont plus arrondis. La mandibüle droite est mâle. La mandibule et l'antenne gauches sont ouvrières. L’antenne droite, bien qu'ayant Rev. Suisse DE Zoo. T. 38. 1931. 29 552 F. SANTSCHI 12 articles et la couleur de l’ouvrière, a les articles de la massue légèrement plus allongés que chez celle-ci, mais moins longs que chez le mâle. Yeux du type ouvrière. La moitié gauche du thorax avec ses appendices sont roussâtres et nettement du type ouvrière, à peine déformés par la nécessité du raccordement avec les pièces supplémentaires du mâle, soit le mésonotum, scutellum et méta- notum. Il est intéressant de constater que le sillon métanotal de l’ouvrière correspond à la suture scutello-métanotale du mâle, tandis que le métanotum mâle est représenté chez l’ouvrière par une légère élévation sur le devant de l’épinotum et séparé de ce segment par une faible impression qui ne se voit pas chez l’ouvrière normale. En outre, comme c’est vers son milieu que le thorax de l’ouvrière est le plus étroit et que c’est précisément là que celui du mâle est le plus large, 1l s’en suit une déformation en arc du thorax, avec concavité du côté ouvrière. Les pièces thoraciques du mâle sont toutes représentées, mais leur développement individuel est assez réduit de façon à ce que les parties de chaque sexe s’harmonisent en grandeur. Les inser- tions alaires existent, mais l’aile postérieure est seule encore adhé- rente. La sculpture est formée de rides plus irrégulières que chez le mâle et moins grossières que chez l’ouvrière, donc intermé- diaires. Epinotum denté. Pédoncule assez régulièrement divisé en deux parties mâle et ouvrière, avec leurs couleurs respectives. Gastre noir sur le premier segment, passant au brun roussâtre sur les segments suivants et dessous; il est plus court, plus convexe et un peu plus poilu à gauche. Il est plus allongé à droite où 1l laisse saillir les valves génitales qui manquent de l’autre côté. Un 5 & du Cirque d’Epingo, Haute-Garonne, 2000 m., capturé par M. H. Gapeau DE KERVILLE, avec de nombreuses ouvrières et quelques mâles de Ayrmica sulcinodis Nylander. Un examen soigné de tous ces insectes n’a montré aucun autre cas d’herma- phrodisme. Cet ergatandromorphe est intéressant par les caractères inter- médiaires des angles de la tête et de l’antenne droite, ainsi que de la sculpture du thorax mâle. Si la séduisante théorie de BovERi est vraie, elle n’explique pas à elle seule cette intersexualisation, et il faut admettre que l'influence hormonique d’un sexe sur l’autre peut se réaliser au cours des premiers stades du développement dans des conditions qui restent à préciser. C’est dans ses grandes GENRE MYRMICA 56 lignes, ce que VANDEL (1931, p. 126) propose comme conclusion dans son dernier travail sur un cas fort intéressant de dinergatan- dromorphie. D'autre part, la théorie de Bovert explique assez facilement les cas d’hermaphrodisme successif dans une colonie d’hyménoptères. En effet, si cette monstruosité est due à la division parthénogénétique de l’œuf avant son passage devant la sperma- thèque, on peut admettre que l’œuf subit un retard mécanique dû à un rétrécissement de l’oviducte, rétrécissement fonctionnel et passager dans les cas isolés les plus fréquents, plutôt patholo- gique et plus persistant dans les cas multiples. 394 , F. SANTSCHI BIBLIOGRAPHIE 1882. AnDpré, Érn. Species des Hyménoptères composant le groupe des Formicides Spec. Hym. d'Europe et Algérie. IT, p. 1-437. 1918. Bonproit. Les fourmis de France et de Belgique. Ann. Soc. Ent. France, LXXXVII, p. 1-174. 1920a Notes diverses sur les Fourmis d'Europe. Ann. Soc. Ent. Belgique, LIX, p. 143-158. 19206 Supplément aux Fourmis de France et de Belgique. Ann. Soc. Ent. France (1919), LXXXVIII, p. 299-305. 1915. DonisraorPe, H. British ants (Plymouth). 1927. —— British ants; 20 Edit. (London). 1895. Emery, C. Beiträge zur Kenntnis der nordamerikanischen A meisen- fauna. Zool. Jahrb. 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Les substances protéotoxiques des divers venins ne sont certes pas identiques, mais la symptomatologie de la maladie qu’elles engendrent comporte les mêmes éléments constituants. Ces substances sont capables d’engendrer, chez les animaux auxquels on les injecte à plusieurs reprises, tout à la fois un état d’immunité ou de sensibilité diminuée à l'égard de leur action toxique et un état d’anaphylaxie ou de sensibilité exagérée à l’égard de cette même action toxique. L'état d’immunité est révélé par l’élévation de la dose minima mortelle chez l’animal préparé; l’état d’anaphy- laxie est révélé par l’exagération du choc provoqué par l'injection intra-veineuse du venin chez l’animal préparé, et par l’aggravation des accidents locaux (sous-cutanés et cutanés) produits par l’ino- culation du venin chez ces mêmes animaux préparés. 1 Résumé de la conférence prononcée par M. le Dr Maurice ArTHus, profes- seur de physiologie à la Faculté de médecine de Lausanne, à l’assemblée générale de la Société zoologique suisse à Lausanne, le 12 avril 1931. 30 358 M. ARTHUS Les substances spécifiques des venins sont diverses: on peut citer la substance paralysante, ou curarisante, du venin de Cobra, la substance anticoagulante du même venin, la substance thrombo- sante des venins des Crotales et des Bothrops; et il en existe encore d’autres. En général, les venins de Serpents appartenant à des espèces ou à des genres voisins contiennent les mêmes substances spécifiques; mais une substance spécifique existant dans les venins d’un groupe naturel de Serpents ne se retrouve pas dans les venins d’un autre groupe de Serpents. D'ailleurs, malgré que les venins de Serpents appartenant à un groupe zoologique donné soient semblablement constitués, 1l existe à peu près toujours entre les venins provenant de deux espèces voisines des différences au moins quantitatives, ce qui conduit à des différences parfois assez mar- quées des symptomatologies des envenimations correspondantes. Grâce à ces dissemblances de détail, les venins, dont nous pouvons disposer, présentent chacun sa nuance, ses particularités, dont l’expérimentateur avisé sait tirer profit pour réaliser en sa recherche les conditions les plus favorables à sa progression scientifique. Les venins de Serpents, comme les toxines microbiennes, et dans les mêmes conditions que celles-ci, sont aptes à engendrer l’immunité antivenimeuse chez les animaux auxquels on les injecte en convenables quantités et à intervalles heureusement choisis, limmunité antivenimeuse, dis-je, et en outre à provoquer le pas- sage de l’antivenin correspondant dans le plasma sanguin de l'animal préparé. Pour toutes études générales d’immunisation d’ailleurs, les venins, et notamment les venins des Cobraïdés, conviennent mieux que les toxines microbiennes, parce qu’en usant d’eux, il est possible d’obtenir des résultats plus constants, plus aisément mesurables, plus comparables qu’en usant des cultures microbiennes filtrées. Les venins de Serpents, comme les protéines les plus diverses, mais à doses beaucoup plus faibles que celles-ci, sont aptes à engendrer l’anaphylaxie venimeuse chez les animaux auxquels on les injecte à deux ou trois reprises et à quelques jours d'intervalle, c’est-à-dire à exagérer la sensibilité à l’action protéotoxique des venins chez les animaux préparés. Aussi pour maintes études d’anaphylaxie conviendrait-1l d’user de venins pour la préparation et pour l'essai, au lieu d’user de protéines, parce que la sensibilité protéotoxique se laisse beaucoup LES VENINS 359 mieux reconnaître et beaucoup mieux mesurer dans le premier cas que dans le second. On a depuis quelques années introduit dans la pratique médicale les anatoxines, qui sont des toxines microbiennes rendues atoxiques par l’action prolongée pendant un mois du formol à la température de 409, mais ayant conservé leur activité immunisante. Il est possible de préparer des venins formolés ou anavenins, qui sont aux venins ce que les anatoxines sont aux toxines, et qui, comme les anatoxines, ont perdu leur toxicité tout en conservant leur pouvoir immunisant. On peut aisément, en usant d’anavenins, au lieu d’anatoxines, faire une étude très poussée sur ces merveilleux agents d’immunisation. Et cette étude a déjà conduit à des résultats importants et notamment à ceux-ci: d’abord que la préparation d’immunisation faite à l’aide d’anavenins engendre à la fois l’im- munité et l’anaphylaxie: ensuite que les anavenins inoffensifs pour les animaux neufs recouvrent leur toxicité pour les animaux pré- parés, donc à la fois immunisés et anaphylactisés. Le formol n’est pas le seul agent chimique capable de transformer les venins en anavenins. On obtient le même résultat en ajoutant aux venins une faible proportion de chlorure de chaux. La trans- formation formolée demande pour s’accomplir plusieurs semaines, même à 400; la transformation chlorée se fait à peu près instan- tanément à la température ordinaire. Les venins formolés con- tiennent un résidu de formol capable de produire des lésions tissu- laires au lieu d'injection; les venins chlorés contiennent sans doute un résidu de chlorure de chaux, mais ce dernier ne produit, aux quantités où on l’emploie, ni lésion n1 irritation locale. Les venins chlorés, qu'on peut avantageusement appeler paravenins, pour bien spécifier leur mode de production, sont à tous points de vue équivalents aux anavenins dont ils possèdent la parfaite atoxicité et les pouvoirs immunisant et anaphylactisant d’égale puissance. L’instantanéité de la neutralisation des venins par le chlorure de chaux justifie une pratique de traitement des morsures de Serpents et plus généralement des piqûres venimeuses, qui fut proposée jadis, et qui consiste à injecter une solution de chlorure de chaux dans les tissus voisins de la piqûre, là où le venin a pu diffuser. N’avais-je pas raison de dire tout à l’heure que les venins sont de précieux instruments de travail biologique ? ‘ + | ES ANSE RE NS ViVaf" 2 ‘s s. 4 o 7 É REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 361 Tome 38, n° 16. — Juillet 1931. COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE TENUE À LAUSANNE LES 11 ET 12 AvRriIL 1931. Entwicklungsmechanische Untersuchungen an Bonellia viridis. I. Die Abhängigkeit der Entwicklungsgeschwindigkeit und des Entwicklungsgrades der männlichen Larve von der Dauer des Rüsselparasitismus. von F. BALTZER (Aus der zoologischen Station zu Neapel und dem zoologischen Institut Bern. Ausgeführt mit Unterstützung durch die Stiftung zur Fôrderung der wissenschaftlichen Forschung an der bernischen Hochschule.) Bekanntlich besteht bei Bonellia viridis eine metagame Ge- schlechtshbestimmung, mit der insbesondere die Ausbildung des männlichen Geschlechts verknüpft ist. Aus dem Ei entsteht zZuerst eine indifferente Larve. Sie entwickelt sich männlich weiter, wenn sie Gelegenheit hat, sich am Rüssel einer weiblichen Bonellia festzuheften und hier einige Zeit zu parasitieren. Dieser Parasi- tismus bestimmt sie zu männlichem Geschlecht und ist als ent- wicklungsmechanische Induktion zu bezeichnen, ähnlich wie die Entwicklung der Linse mancher Amphibienaugen durch den benach- barten Augenbecher induziert wird. Das Wesen dieser männlich bestimmenden Induktion ist genauer untersucht worden. Es konnte durch Extraktversuche gezeigt werden, dass der Rüssel, auf dem die Larve parasitiert, männlich bestimmende Stoffe enthält ‘. 1 Zusammenfassende Darstellungen bei BazTzERr, 1928 und 1931. 31 302 F. BALTZER Die normale Dauer des Rüsselparasitismus beträgt etwa 100 Stunden (sie ist nicht immer genau gleich lang). Dann lôst sich die Larve von selbst wieder ab, geht in den Vorderdarm des Wirts- weibchens über und wird innert 2-3 Wochen zum typischen Männ- chen mit grossem Samenschlauch und zahlreichen Bündeln reifer Spermien. Wie frühere Versuche gezeigt haben, genügt, obgleich der normale Parasitismus ungefähr 100 Stunden dauert, schon eine kurze 7-bis 10-stündige parasitäre Periode, um die männliche Entwicklung zu induzieren. Um die Bedeutung der scheinbar überflüssigen 90 Stunden festzustellen, wurde während eines Aufenthaltes an der zoologischen Station in Neapel im Herbst 1930 folgendes Material gesammelt. Es wurden von zahlreichen indifferenten Larven, die aus dem Eimaterial zweier Weïibchen stammten, etwa 100 Individuen an Rüsselstücken mehrerer erwachsener Weibchen zum Ansetzen gebracht. 33 Tiere wurden nach 314 bis 4-stündigem Parasitismus abgelüst und ohne Beigabe weiterer Rüssel in Glasdosen weiter gezüchtet. Sie wurden dann am 2., 4., 6., 8., 9. und 11. Tag nach Beginn des Rüsselversuchs lebend untersucht, in einzelnen Gruppen an den genannten Tagen conserviert und zu Totalpräparaten weiter verarbeitet. Zur Fixierung diente Pikrin-Essigsäure nach Boveri; zur Färbung wurde Borax-Carmin gebraucht. 16 Tiere wurden nach 7-stündigem Parasitismus abgelôst, in gleicher Weise in einer Glasdose weiter gezüchtet und wie die 4-Stundentiere am 4.-11. Tag lebend untersucht und conserviert. 10 Tiere wurden nach 10-stündigem, 20 Tiere nach 20-, 7 Larven nach 30-stündigem und 6 Tiere nach 62-stündigem Rüsselpara- sitismus abgelôst und wie die übrigen weiter gezüchtet und gruppen- weise conserviert. 6 Tiere endlich wurden die normale Zeit (100 Stunden) am Rüssel gelassen, in zwei Gruppen am 4. und 6. Tag untersucht und conserviert. — Die Zuchttemperatur war überall dieselbe. | Im Folgenden sind die einzelnen Portionen mit kurzen Formeln bezeichnet: Die Dauer des Rüsselparasitismus wurde jeweilen in den Zähler, die Zahl der Zuchttage, vom Beginn des Rüsselpara- sitismus an gerechnet, in den Nenner geschrieben. Ein Tier 7/4 sass also 7 Stunden am Rüssel und wurde 4 Tage später conserviert, UNTERSUCHUNGEN AN BONELLIA VIRIDIS 303 ein Tier 62/11 sass 62 Stunden am Rüssel und wurde 11 Tage späâter conserviert (nachdem es also noch 11 Tage weniger 62 Stunden ohne Rüssel weiter gezüchtet worden war). Um die männliche Entwicklung dieser Larven mit verschieden langer Rüsselzeit genauer betrachten zu kônnen, müssen wir zunächst die normale männliche Entwicklung, wie sie der etwa 100-stündige Parasitismus hervorbringt, kennen lernen. Es sind drei Vorgänge besonders charakteristisch: a) Während der ersten 114 Tage des Parasitismus verkürzt sich der sehr ansehnliche Vorderabschnitt der indifferenten Larve auf einen Bruchteil der ursprünglichen Grüsse. Zugleich verliert dieser Bezirk sein grünes Pigment und, etwas später, die Augenflecke. Diese Vorgänge sind im Folgenden als « äussere Vermännlichung des Vorderendes » bezeichnet. (Vergl. dazu die Figuren 1, 2 und 3 meiner Arbeit 1926 in Band 33 dieser Zeitschrift.) b) Im Innern des Tieres beginnt während des zweiten Tages eine reichliche Spermatogenese und zwar finden wir zunächst nur Junge Stadien, vom vierten Tag an mittlere Stadien mit kleineren dunk- leren Kernen, Spermien aber erst nach dem sechsten Tag oder einem noch etwas späteren Zeitpunkt. c) Erst am dritten Tag des Rüsselparasitismus beginnen die Samenschlauchanlagen sichthar zu werden, und zwar ein rundlicher Zellenkomplex im Bereich des Schlundringes und etwas weiter vorn eine oberflächliche Eimwucherung oder Einstülpung (vergl. BALTZER 1925). Diese beiden Anlagen vereinigen sich ungefähr am vierten Tag zu einer kleinen einheitlichen Bildung. Ihr gesellt sich etwas später die Anlage des Trichters hinzu, so dass dann die Anlage des embryonalen Samenschlauchs aus drei Teilen, dem Bläschen, dem Ausführungsgang und dem Trichter besteht. Vase vorlierendéen. Versuche zeigen, sind diese unter a-c geschilderten Vorgänge déerVermännliehung in hohem Grade von des Demers des -Parasitismus abhängig, und zWar in verschiedener Richtung. Wir müssen in allen dreiOrganen zwei Dinge auseinanderhalten: die Entwicklungsgeschwindigkeit und die Entwicklungsleistung. In der folgenden zusammen- fassenden Beschreibung geben wir die Durchschnitts leistungen an. 364 F. BALTZER a) Die äussere Vermännlichung des Vorderendes bei den Larven mit abgekürztem Rüsselparasitismus.! Während die normal parasitierenden Rüssellarven (mit 100 Stunden Rüsselzeit) und ebenso die Larven mit 62 Stunden Rüssel- parasitismus in 114-2 Tagen eine starke äussere Vermännlichung erreichen, werden die Larven mit 30 und 20 Rüssel-Stunden in der gleichen Zeit nur in mässigem Grad vermännlicht. Bei den Larven mit 10 Rüssel-Stunden erreicht die Vermännlichung in diesen zwei Tagen einen noch geringeren Grad, bei den 4-Stunden-Tieren hat sie, von wenigen Ausnahmen abgesehen, kaum begonnen. Dasselbe Bild bietet auch der vierte Zuchttag. Die Larven der Gruppe 100/4 und 62/4 sind jetzt äusserlich rein männlich. Auch die Larven mit 20 und 10 Rüssel-Stunden haben eine starke äussere Vermännlichung erreicht. Die Gruppen 7/4 und 4/4 stehen immer noch zurück. Zudem ist in der Gruppe 4/4 eine grosse Variabilität vorhanden. Am sechsten bis achten Zuchttag endlich haben auch die Gruppen mit 7 und 4 Stunden Rüsselzeit (soweit diese Tiere männlich werden) ein rein männliches Vorderende erlangt, eine Leistung, zu der, um es noch einmal hervorzuheben, die Tiere mit 100 Stunden Rüsselparasitismus nur 2 Tage brauchten. Resultat: Die Larven mit abgekürztem Rüssel- parasitismus erreéicheéndtast alle ere lich-vollständige äussere.Vermännhiemwans des Vorderendes, die abéèr um Sso"tlangsaämer zu Stande kommt, je weniger lang der Rüsse lt, parasitismus gedauert-hatte hs "D'epstsens somit eine Proportionalit ati vecbenmmnen Geschwindigkeit, mit der sichedre Nermemme lichung vollzieht,; und der Dauer-des Russe parasitismus, : der dieser, Nermemnlbempnes induziert. 1 Die Weibchen und die Intersexe, die in den Gruppen mit ganz kurzer Rüsselzeit auftreten, sind hier nicht berücksichtigt. Es werden hier nur die Larven mit männlicher Entwicklung betrachtet. UNTERSUCHUNGEN AN BONELLIA VIRIDIS 365 b) Die Spermatogenese der Larven mit abgekürztem Rüsselparasitismus. Für die Entwicklungsgeschwindigkeit der Samenzellen gilt die soeben gefundene Proportionalität nicht oder nur in geringem Grade. Am zweiten Zuchttag sind überall nur junge Spermatogenese- Stadien vorhanden, gleichgültig ob die Larve lange oder nur kurze Zeit am Rüssel parasitierte. Das Mass der Spermatogenese, gemessen an der Zahl der Spermatogenese-Ballen, ist allerdings verschieden, indem die Larven mit langer Rüsselzeit zahlreiche, diejenigen mit kurzer Rüsselzeit meistens weniger Ballen von Ursamenzellen besitzen. Am vierten Tag ist die Spermatogenese bei alle n Gruppen gleichfürmig weiter gegangen. Es sind jetzt fast überall mittlere Stadien vorhanden. Das gleiche gilt auch für den sechsten Zucht- tag. Reife Spermien fehlen noch, auch bei den normalen Rüssel- larven. Am achten und neunten Zuchttag wurden nur die Gruppen mit 30, 20, 7 und 4 Stunden Rüsselparasitismus untersucht. Alle haben Spermienbündel. c) Die Entwicklung des Samenschlauchs bei Larven mit abgekürztem Rüsselparasitismus. Die Entwicklung dieses Organs ist besonders interessant; sie bietet jedoch der Untersuchung grüssere Schwierigkeiten, weil ihre Anfangsstadien schwer erkennbar sind. Ausserdem ist auch das Material noch etwas lückenhaft. Wie oben erwähnt wurde, besteht die erste embryonale Anlage des Samenschlauchs aus einem Bläschen (aus dem wahrscheinlich der spätere Sack des Samen- schlauches hervorgeht), einem kurzen Ausführungsgang und einer etwas später hinzukommenden Trichter-Anlage. Da die Entwicklung des Samenschlauchs auch in normalen Rüssellarven erst am dritten Tag beginnt, fällt der zweite Zuchttag für die Beobachtung dieses Organs noch ausser Betracht. Die folgenden Zuchttage geben ein um so deutlicher abgestuftes Bild, je älter die Larven werden. 306 F. BALTZER Am vierten Zuchttag haben die Larven mit 100 und 62 Stunden Rüsselzeit einen kleinen embryonalen Samenschlauch gebildet, der aus dem Bläschen und einem kurzen Ausführungsgang besteht. Der Trichter fehlt noch. Ein ähnliches Gebilde, aber noch nicht so deutlich, ist manchmal auch schon bei den Larven der 20- Stunden-Gruppe nachzuweisen. Doch fehlt hier ausser der Trichter- anlage meistens auch der Ausführungsgang. Ganz undeutlich ist die Samenschlauchanlage bei der 10-Stunden-Gruppe. Die Larven mit 7 und mit 4 Stunden Rüsselzeit zeigen am vierten Zuchttag überhaupt noch nichts. Ausnahmen sind in diesen Gruppen zuweilen vorhanden. Der sechste Zuchttag gibt eine ähnlich abgestufte Reiïhe. Die Samenschlauchanlagen der Gruppe 100/6 haben sich weiter ent- wickelt: zu dem runden Bläschen und dem Ausmündungsgang ist nun auch eine deutliche Trichteranlage gekommen. Von der Gruppe 62/6 und 30/6 sind an diesem Tag keine Larven conserviert worden. Die Samenschläuche der Gruppe 20/6 sind äusserlich denjenigen von {00/6 ähnlich, aber weniger weit differenziert, ohne deutliches Bläschen, ohne klare Trichteranlage. Die Gruppe 10/6 ist ungefähr soweit, wie die 100-Stunden-Gruppe am vierten Tag war; die Tiere mit 7 und 4 Stunden Rüsselzeit sind noch weiter zurück. Der 11. bis 13. Zuchttag ist besonders eindrucksvoll: die nor- malen Rüssellarven (Gruppe 100/12) haben lange, beinahe fertige Samenschläuche mit grossem Sack, langem Ausführungskanal und. weit entwickeltem Trichter. Die histologische Differenzierung der verschiedenen Abschnitte ist schon weit vorgeschritten. Die Larven mit 62 Stunden Rüsselparasitismus besitzen ähnlich grosse Samenschläuche; doch stehen sie in der histologischen Differenzierung deutlich zurück. Die Larven mit 20 Rüsselstunden haben etwa halb so grosse, noch ziemlich embryonale Samenschläuche, allerdings mit deut- hcher Trichteranlage. Die Larven der 7- und der 4-Stundengruppe endlich sind sehr weit zurück. Ihre Samenschlauchanlagen sind jetzt am elften Zuchttag etwa so weit wie diejenigen der sechs-tägigen normalen Rüssellarven. Sie bestehen aus einem kleinen Bläschen mit Aus- mündung und einer verschieden deutlichen Trichteranlage. UNTERSUCHUNGEN AN BONELLIA VIRIDIS 367 Resultat: Die Geschwindigkeit der Samen- sbhliauehentwickfFuüng 1$st wie diejenige der Vermännlichung des Vorderendes ungefähr der Dauer des Rüsselparasitismus propor- tional. Sie ist grüsser, wenn die Larve lange am Rüssel sass und kleiner, wenn die Larve früh vom Rüssel abgelôst wurde. Ausserdem scheint auch die endgültige ammecklunaæslérstüungs von der Dauer des Rüsselparasitismus abzuhängen, soweit man dies nach den ersten 14 Tagen der männlichen Entwicklung beurteilen kann. Wenn die Larve nur kurze Zeit am Rüssel parasitieren konnte, kommt ihr Samenschlauch nicht über einen embryonalen Zustand heraus, während er normal wird, wenn die Larve einen langen Rüsselparasitismus durchmachte. (Ob diese embryonal steckengebliebenen Samenschläuche bei längerer Entwicklungszeit noch zu normalen Gebilden auswachsen künnen, müssen weitere Versuche mit längerer Weiterzucht aufklären. Zusammenfassung und Diskussion. Die mitgeteilten Resultate, die in einer späteren Arbeit genauer beschrieben und diskutiert werden sollen, beweisen eine deutliche Beziehung zwischen der Dauer des vermännlichenden Rüssel- parasitismus und der darauf folgenden männlichen Entwicklung selbst. Die Larve wird am Rüssel zunächst in männlicher Richtung determiniert und beginnt dann die eigentliche durch die Induktion veranlasste Formbildung. Das hier vorliegende entwicklungs- mechanische Problem lässt sich in drei Fragen fassen. Erstens: besteht überhaupt eine Abhängigkeit der Entwicklung vom Mass! des determinierenden Reizes ? Zweitens: beeinflusst dieses Mass, wenn überhaupt ein solcher Einfluss vorhanden ist, speziell die Geschwindigkeit der Entwicklung und den Umfang der Entwicklungs leistung ? Drittens: ist dieser Einfluss je nach den Organen verschieden ? 1 Dass die Quantität des vermännlichenden Stoffes eine wichtige Rolle spielt, zeigten schon die Versuche mit Extrakten. Konzentriertere Extrakte vermännlichen kräftiger und beeinflussen zahlreichere Tiere als schwächere Extrakte (BALTzERr, 1928, S. 303). 368 F. BALTZER Bonellia ist zur Lüsung dieser Fragen ein günstiges Objekt, da man die Dauer des männlich bestimmenden Rüsselparasitismus beliebig und genau ändern kann. Wir müssen aber zunächst die Voraussetzung besprechen, auf der sich die weitere Deutung der Resultate aufbaut, ob nämlich die Dauer der Rüsselparasitismus und das Mass des vermännlichenden Reizes einander parallel gesetzt werden dürfen. Bekannt ist aus den Versuchen nur die Rüsselzeit. Es ist jedoch wahrscheinlich, dass der vermännlichende Induktionsreiz ein um so grüsseres Mass erreicht (sei es zeitlich oder der Stärke nach), je länger die Larve am Rüssel para- sitiert, Je länger sie also aus der Rüsselunterlage vermännlichende Stoffe aufnehmen kann. Dafür sprechen die früheren Versuche über Intersexualität: die Intersexe haben einen durchschnittlich schwächeren männlichen Eimschlag, wenn sie nur ganz kurze Zeit am Rüssel gesessen hatten. Sie haben dagegen eine stärkere Männlichkeit, wenn der Rüsselparasitismus etwas länger dauerte (BazTzer 1928, S. 288). Ausserdem spricht für unsere Annahme die auch schon früher gefundene Tatsache, dass eine Larve, die man an einem vital blau gefärbten Rüssel parasitieren lässt, um s0 mehr Farbstoff aufnimmt, je länger sie festsitzt. Wir kôünnen danach mit guten Gründen die Dauer des Rüsselparasitismus als Mass für die vermännlichende Induktion annehmen, wobei unent- schieden bleibe, ob die steigende Rüsselzeit nur die Wirkungsdauer des Induktionsreizes oder auch seine Intensität erhôht. Von der geschilderten Basis aus ergibt sich eine klare Beziehung zwischen Induktionsreiz, Entwicklungsgeschwindigkeit und Ent- wicklungsleistung. Betrachten wir zuerst die Entwicklungsgeschwin- digkeit. Sie ist um: $0o grôsser je langer männliche Induktion dauert. Gleichzeitig aber zeigen sich Unterschiede von Organ zu Organ. Die Schnelligkeit, mit der sich das Vorderende vermännlicht und der Samenschlauch entwickelt, hängt sehr deutlich von der Dauer des Rüsselparasi- tismus ab, nicht aber die Geschwindigkeit der Spermatogenese. Die Erklärung wird darin liegen, dass die drei genannten Organ- Entwicklungen auf den gleichen Induktionsreiz mit verschiedener Empfindlichkeit reagieren. Die Spermatogenese 1st offenbar für die männlichen Induktionsstoffe des Rüssels empfindlicher als die Verkürzung des Vorderendes und die Entwicklung des Samen- UNTERSUCHUNGEN AN BONELLIA VIRIDIS 309 schlauches. Sie reagiert mit normaler Entwicklungsgeschwindig- keit schon auf einen Reiz, der bei den beiden anderen Organen nicht genügt. Es bleibt festzustellen, ob diese Empfindhchkeit sich gleichmässig auf alle Stadien der Organbildung bezieht, also in gleicher Weise für die Phase der Determination und ersten Anlage wie für die folgenden Entwicklungsschritte gilt. Eine ähnliche Erfahrung, wie für die Entwicklungsgeschwindig- keit, machen wir auch, wenn wir die Entwicklungsle:i- stu n g selbst betrachten. Die Vermännlichung des Vorderendes erreicht einen ziemlich normalen Grad, auch wenn die Rüssel- induktion unternormal bleibt. Sie erreicht 1hn nur langsamer als bei normaler Induktion. Aehnlich verhält sich wohl auch die Spermatogenese. Für die typische Ausbildung dieser beiden Organe genügt also schon ein Teil der ganzen Rüssel-Induktion. Man muss annehmen, dass sie beide für die vermännlichende Rüssel- substanz eine hohe Empfindlichkeit haben oder aus anderen Grün- den auf den Rüsselreiz leicht ansprechen. Die Samenschlauch-Anlage dagegen braucht — soweit wir sehen — für eine typische Entwicklung die volle Rüsselinduktion, die durch den etwa hundertstündigen Rüsselparasitismus gegeben wird. Ihre Entwicklungsleistung bleibt um so stärker hinter der normalen zurück, je kürzer die Rüsselinduktion war. Ob sich im extremen Fall (bei Rüsselzeiten von 7-10 Stunden) im Lauf einer langen Weiterzucht die volle Entwicklungsleistung schliesslich doch einstellen würde, ist noch nicht klargestellt, nach den bisherigen Beobachtungen aber unwahrscheinlich. Die Ursachen, warum die normale Samenschlauchentwicklung ein so hohes Mass der Rüsselinduktion verlangt, sind noch unbe- kannt, da wir den feineren Mechanismus der Organinduktion und -Entwicklung nicht kennen. Eine Môglichkeit wäre, dass diese Anlage an und für sich weniger empfindlich reagiert; eine andere, dass sie mehr Induktion braucht, weil ihre Entwicklung länger dauert, weil sie umfangreicher, vielleicht auch komplizierter ist als diejenige anderer Organe. Es wäre schliesslich auch denkbar, dass die Rüsselinduktion hier so gross sein muss, weil der Samen- schlauch später zur Entwicklung kommt als die anderen Organe und deshalb ein Teil der induzierenden Substanzen für die « Erst- geborenen » schon verbraucht wurde. Mit dem Verhalten des Samenschlauchs ist auch die Antwort 370 F. BALTZER auf die Frage gegeben, warum der normale Rüsselparasitismus ganze 4 Tage dauert, während doch eine 10-stündige Dauer schon genügt, um die männliche Entwicklung zu induzieren: Nur die 4 Tage garantieren die normale Entwicklung des Samen- schlauchs. Zu der Feststellung, dass sich die verschiedenen Organe der Bonellienlarve bei einer und derselben Rüsselinduktion verschieden weit entwickeln, ist unabhängig von den vorliegenden Versuchen auch Herr H. GLaus im hiesigen Institut durch die Untersuchung eines grôsseren Materials von Intersexen geführt worden. Nach GorpscHmipT (1920, 1926, 1931) und SEiLER (1927) wird die Bonellienlarve, die sich an einen Rüssel angesetzt hat, deshalb männlich, weil der Parasitismus die Entwicklung beschleunigt und damit in die Phase der männlichen Organ-Determinationen hinein rückt. Diese geht nach der Goldschmidtschen Theorie der weiblichen Phase voran. Auf den ersten Blick scheinen die hier vorgelegten Resultate die Goldschmidt-Seilersche Auffassung zu bestätigen. Es entstehen aber, und zwar in den Zuchten mit einem ganz kurzen, 4-stündigen Rüsselparasitismus, neben Männchen auch Weibchen, und diese weiblichen Tiere treten annähernd gleichzeitig mit den normalen Männchen auf Thre frühe-Eniwmiele lu n g spricht gegen die beiden Autoren. Mit diesen Weibchen und der Goldschmidt-Seilerschen Hypothese wird sich eine spätere Arbeit beschäftigen. * À * Der Stiftung zur Fôürderung der wissenschaftlichen Forschung an der bernischen Hochschule und der Leitung der zoologischen Station in Neapel se1 hier der beste Dank für 1hre Unterstützung ausgesprochen, ebenso Fräulein V. von ORELL: für die sorgfältige Herstellung der zahlreichen Totalpräparate. 1925. 1926. 1928. 1934. LOT 1927. UNTERSUCHUNGEN AN BONELLIA VIRIDIS 374 LITERATUR. BALTzER, F. Untersuchungen über die Entwicklung und Ge- schlechtsbestimmung der Bonellia. Pubbl. Staz. zoologica Napoli, Vol. VI. —— Ueber die Vermännlichung tindifferenter Bonellia-Larven durch Bonellia-Extrakte. Revue suisse de Zoologie, T. 33. Ueber metagame Geschlechtsbestimmung und 1hre Beziehung zu einigen Problemen der Entwicklungsmechanik und Verer- bung. Verhandl. Deutsch. Zool. Ges., 32. Versammlung. —— Echiuriden, im: Handbuch der Zoologie, gegr. v. W. Küken- thal. Band 2. lLaieferung 14. GoLpscHMipT, R. Die intersexuellen Zwischensiufen. Mono- graphien aus dem Gesamtgebiet der Physiologie der Pflanzen und der Tiere. Band 23. Springer, Berlin. SEILER, J. Das Problem der Geschlechtsbestimmung bei Bonellia. Naturwissenschaften, Band 15. ne “ b 1 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 373 Tome 38, n° 17. — Juillet 1931. COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE TENUE A LAUSANNE LES 11 ET 12 AVRIL 1931. Sur le double accouplement et la double ponte de Lasiocampa quercus L. (Lépidoptères) ! par le D' Arnold PICTET Normalement, le mâle de Lasiocampa quercus s’accouple deux fois successivement avec la même femelle, une première fois en se plaçant à sa gauche, puis, après s’être détaché d’elle et s’en être légèrement éloigné une vingtaine de minutes, une seconde fois en se plaçant à sa droite. Dans les deux cas, la pénétration du pénis est constatée. Ces observations ont été faites un très grand nombre de fois, en liberté comme en captivité, avec diverses races de Lasiocampa quercus et leurs hybrides. Entre les deux accouplements, et jusqu’à la terminaison du second, la femelle reste immobile, puis elle commence à pondre unmédiatement après la seconde désunion. Le premier jour, elle pond une première série d’œufs, le plus généralement les trois quarts ou la moitié de sa ponte totale, après quoi elle s’arrête complètement de pondre pendant une ou deux Journées et même davantage; ce n’est qu'après cet arrêt, pendant lequel elle observe la plus grande immobilité, que la femelle termine l’émission du. solde de ses œufs, qui se répartit alors sur quelques jours. Les œufs des deux séries sont fécondés. Ainsi, la fonction de reproduction chez Lasiocampa quercus se fait par le moyen d’un double accouplement bilatéral du même mâle et de la même femelle, suivi d’une double ponte. En liberté, pendant l’interruption de ponte, un second mâle peut parfaitement venir à son tour couvrir la femelle. Nous avons 1 Le travail détaillé paraîtra dans le fascicule prochain de la Revue suisse de Zoologie. 32 374 | À. PICTET observé ce phénomène avec Lasiocampa quercus, ainsi qu'avec d’autres espèces, comme ÂVemeophila plantaginis; nous l’avons également constaté en captivité avec Lymantria dispar et Arctia ca] a. Ce second coït a-t-1l un pouvoir fécondant ? On conçoit les consé- quences génétiques qui résulteraient du cas où, un second mâle venant couvrir une femelle déjà préalablement couverte par un premier conjoint, chacun eut fécondé sa part d'œufs. Il reste aussi à savoir si un même mâle, ainsi que l’affirme BALBIANT en ce qui concerne les Vers-à-soie, peut féconder deux femelles. Pour trancher ces questions, nous avons pratiqué une série d'expériences; elles ont consisté: 10 à enlever le mâle après le premier coït (à gauche), de façon que la femelle n’ait pas été cou- verte à droite; 20 à pratiquer l’accouplement d’une femelle vierge avec un mâle ayant déjà fécondé une autre femelle; 30 à faire couvrir une femelle ayant été préalablement couverte, pour la seconde fois avec un second mâle vierge. De ces expériences, nous déduisons que: 19 Seul l’accouplement à gauche a le pouvoir fécondant. 20 L’accouplement à droite n’a d’autre but que de provoquer la ponte des œufs fécondés par l’union à gauche. 30 Le début de la ponte suit immédiatement l’union à droite. Lorsque celle-c1 a été expérimentalement supprimée, par éloigne- ment du mâle, la femelle attend 5 à 6 jours avant de débuter dans l’acte de ponte; les œufs sont quand-même fécondés. 40 Un mâle qui a fécondé une première femelle peut s’accoupler avec une seconde, mais il n’a plus le pouvoir de la féconder !, parce qu'il s’accouple, avec la seconde, seulement à droite et que seule l’union à gauche a le pouvoir fécondant. La femelle pond immédiate- ment, mais ses œufs, bien entendu, ne sont pas fécondés. 59 Pour ce qui est du cas où un second mâle, vierge, vient couvrir une femelle ayant déjà reçu la visite d’un premier, et cela pendant l'arrêt de ponte, il est démontré que, malgré sa virginité, ce second mâle ne féconde pas le solde des œufs restant à émettre, mais qu'il ne fait que provoquer l’émission des œufs fécondés par le premier. 1 Chez d’autres espèces, il aurait été constaté qu’un mâle ait fécondé deux femelles. Dans le cas de L. quercus, il se peut que dans le coït avec la seconde femelle, le mâle n’ait pas épuisé ses spermatozoïdes, mais comme il s’accouple à droite seulement, la fécondation ne peut avoir lieu. DOUBLE ACCOUPLEMENT DE LASIOCAMPA QUERCUS 375 D'ailleurs, dans ce cas, le second conjoint ne s’unit pas à gauche (côté par lequel s’est faite la fécondation par le premier), mais seulement à droite (côté qui provoque la ponte). L’habitude de l'espèce étant de pratiquer deux fois le coït, 1l s’accouple une seconde fois, encore à droite, ce qui a pour effet de provoquer une troisième ponte supplémentaire, laquelle n’est pas fécondée. 60 Une étude anatomique de la constitution des organes repro- ducteurs de la femelle laisse entrevoir que le premier coït, à gauche (fécondation), se ferait par l’orifice vaginal qui est situé à gauche de l’extrémité abdominale et que le second coït, à droite (accélé- ration de la ponte), aurait lieu par l’orifice de ponte, situé à droite du précédent, et dont 1l dilaterait le sphincter. Dans les cas où l’union à droite n’a pas eu lieu (début de la ponte retardé), c’est le temps d’attente qui, par relâchement musculaire, semble remplacer l'effet du second coït. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE sp Tome 38, n° 18. — Juillet 1931. COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE TENUE A LAUSANNE LES 11 ET 12 AvRIL 1931. Das Stirnorgan der Anuren von VW. P. WINTERHALTER Zürich. Das Stirnorgan der Anuren ist eine der interessantesten Aus- bildungsformen der Parietalorgane, jener rätselhaîten Ausstül- pungen des posterioren Daches des Diencephalon der Vertebraten. Bei anuren Amphibien lenkte ein heller Fleck der Kopfhaut, in der Medianen, auf der Hôühe der beiden Seitenaugen, die Aufmerk- samkeit auf sich. Die nähere Untersuchung fürderte einen kugeligen Kôrper unter jenem Fleck, der als Stirndrüse bezeichnet wurde. Die spätere Entdeckung des genetischen Zusammenhanges dieses Kôrpers, des Stirnorganes, mit der proximalen Epiphyse, erdffnete zugleich die Erforschung dieser Gebilde bei den übrigen Vertebraten. Das Stirnorgan entsteht auf allerjüngsten Stadien der Embryonal- entwicklung als eine Ausstülpung des posterioren Ependymdaches des Zwischenhirnes. Im Laufe der Entwicklung trennt es sich von der proximalen Epiphyse ab und gelangt ausserhalb des Schädeldaches dicht unter die Haut. Ein nervôser Strang verbindet das Stirnorgan mit den proximalen Teilen und ist dorsal von der Epiphyse bis in die Commissura posterior zu verfolgen. Die Abtrennung des distalen Teiles von dem proximalen ge- schieht zur Zeit der Prometamorphose. Sie wird eingeleitet durch eine Verlagerung der Parietalorgananlage nach vorn und aufwärts und durch die Einschnürung der zusammenhängenden Anlage infolge der sich entwickelnden Gehirnhaut. An Stelle der konti- nuierlich in einander übergehenden Wandung von Bläschen und Epiphyse tritt ein plasmatischer Verbindungsstrang, der spätere Traktus pinealis. 1 Die ausführliche Arbeit erschien in Acta Zoologica, Bd. 12, 1931. 33 378 W. P. WINTERHALTER Die differenzierteste Gestaltung weist das Stirnorgan während der Metamorphose und einige Zeit nach ihr auf. Als kleiner, bläschenférmiger Kürper in das Corium der Haut eingebettet, zeigt es meist ein dünnes, einzelreihiges Dach. Das Lumen ist durch die Anhäufung von Zellelementen in den Bodenteilen einge- engt. Die den Boden aufbauenden Zellen haben eine bestimmte Anordnung, die zu einer Schichtbildung führt. Kinen ähnlichen Aufbau zeigen oft auch die Wandungen der proximalen Epiphyse. Die Formen des Stirnbläschens sind für die untersuchten Arten charakteristisch, die strukturelle Anordnung der aufbauenden Elemente ist aber in den Grundzügen dieselbe. Es schien eigentümlich, dass bei recenten Anuren, bei denen das Stirnorgan in extremste Lage, ausserhalb des Schädeldaches gelangt, keine Bildungen auftreten sollten, die unter dem Namen Foramen parietale bekannt sind. Die Untersuchungen an Xenopus laevis, dem afrikanischen Krallenfrosch, ergaben, dass dort der Traktus pinealis, der vom Stirnorgan zum Gehirn zieht, durch einen Kanal im knôüchernen Schädeldach in den Gerhirnraum gelangt. Dieser Kanal stellt das Foramen parietale der recenten Anuren dar. Bei den bis dahin untersuchten Anuren konnte keine solche Bildung am Skeletpräparat nachgewiesen werden, weil dort der Traktus pinealis durch die bindegewebige Fontanelle zwischen Nasalia und Frontopartietalia hindurchtritt. Bei Xenopus laevis sind die Fronto- parietalia in der Medianen vereinigt und greifen weit nach vorn; sie verlegen dadurch dem 7raktus pinealis den Weg, der durch einen Kanal im Schädeldach in den Gehirnraum gelangen muss. Die Parietalorgane der niederen Vertebraten zeigen eine weit- geheñde Uebereinstimmung im histologischen Aufbau. Der durch HOoLMGREN veranschaulichte Sekretionscyclus der Sinneszellen der Parietalorgane bei Anuren und Selachiern gibt eine Ueberleitung zu den Parietalorganen der hüôüheren Wirbeltiere. Sinnes- und Drüsentätigkeit bildén eine allgemein dem Ependym zukommende _ Fähigkeit. = M LT OCT EE EE SR ER En =: ON LS) PSE - FEVER SbTtonb*: DE :4/OOLOGIE 879 Tome 38, n° 19. — Juillet 1931. COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE TENUE A LAUSANNE LES 11 ET 12 Avriz 1931. Ueber die Stellung der Gavialiden im System der Crocodilia von J. KALIN (aus dem zoologisch vergleichend-anatomischen Institut der Universität Zürich). Mit 5 Textfiguren. Wer sich eingehender mit der Systematik der Crocodiliden befasst, die zwar nur mehr rund 20 recente Arten aufweisen, ist doch erstaunt über die Variationsfülle innerhalb eben dieser Arten. Wenn aber in der Morphologie bestehende Formen aus früheren Zuständen heraus begriffen werden sollen, so ist em Vergleich der fossilen Ueberreste mit dem Skelet der modernen Vertreter bei Wirbeltieren ein erstes Erfordernis. Während von Paläonto- logen ein relativ reiches Material an fossilen Crocodiliern zusammen- getragen und aufs genaueste beschrieben ist, muss man den Mangel an einigermassen genügenden osteologischen Untersuchungen an recenten Crocodiliden aufs empfindlichste vermissen. Und doch bleibt es für kritische stammesgeschichtliche Forschungen metho- dische Forderung, von der morphologischen Analyse der niedersten systematischen Einheiten in der recenten Fauna ausgehend, die Typen eben dieser untersten Kategorien festzulegen, um dann erst an die lückenhaften Dokumente der Paläontologie heranzu- treten. An ausgedehntem Material der Museen von München, Paris, London und Bruxelles hatte ich in den letzten Jahren Gelegen- heit, das Skelet der recenten Crocodiliden einer eingehenden Bearbeitung zu unterziehen. Als letztes Ziel galt es, die Systematik der Crocodiliden etwas zu klären. Es stellte sich im Laufe der Untersuchung eine ausserordentliche Variationsbreite im Skelet, . speziell im Schädel der einzelnen Arten heraus. Die Analyse dieser 34 380 J. KÂLIN Schädelvariationen ist aber von grüsster Bedeutung für die Paläon- tologie, wobei allerdings ausgedehntes Material und genauere Kenntnis der geographischen Provenienz weitgehend notwendig sind. Die sehr starken individuellen Variationen müssen von den geographischen, welch letztere wahrscheinlich für die Bildung erb- constanter Rassen eine grosse Bedeutung haben, so weit als môglich auch hier getrennt werden. Von besonderer Bedeutung für die Paläontologie sind ferner die Altersvariationen (Aenderung des Längenbreitenindex des Schädels, Aenderung der Form und rela- tiven Grüsse der Schädelôfinungen u.s.w.). Es wäre demnach eine ideale Forderung, fossile Schädel nur mit gleichaltrigen recenter Formen zu vergleichen. Die Zeit erlaubt es mir leider nicht, näher auf diese Variationsstudien einzugehen. Ich môchte nur eines der vielen Teilprobleme, welche im Laufe der Untersuchung auftauch- ten, etwas discutieren: die Stellung der Gavialiden im System der Crocodilia. Wenn man die modernen Crocodiliden flüchtig überblickt, scheinen sich drei Typen aufstellen zu lassen: die kurzschnauzigen Alliga- tores, die mittelschnauzigen Crocodili und die langschnauzigen Gaviales. Diese Gruppierung ist tatsächlich schon längst syste- matisch ausgewertet worden, aber meist wurde der praktisch eben so langschnauzige Tomistoma zur Gruppe der Gaviale gestellt. BouLENGER nimmt in seinem «Catalogue of the Che- lonians Rhynchocephalians and Crocodiles» (1889) an, dass Tomistoma S. Müller zwischen dem Genus Gavialis Merr. und den Crocodilidae $s. str. vermitteln würde, während STRAUCH in seiner «Synopsis der gegenwärtig le- benden Crocodiliden» (1867) Tomistoma sogar dem Genus Gavialis unterstellte, « weil Tomistoma ganz ebenso wie der Gangesgavial am Rande der obern Kinnlade vier Ausschnitte zur Aufnahme des jederseitigen ersten und vierten Unterkieferzahnes besitzt ». Ich erwähne das, weil mir die Bedeutung der « Kiefer- ausschnitte », die in der Systematik der Crocodiliden hoch geschätzt wurde, durch die Befunde von Lorenz MüLLER (1924) und meine eigenen Beobachtungen stark herabgesetzt zu sein scheint. 1921 drückt Mook in seinen «Skull Characters of Recent Crocodilia» zum ersten Mal die Sonderstellung von Gavialis Merr. gegenüber Tomistoma S. Müller und allen andern Crocodiliden klar aus. Aber er unterlässt es leider, eine einigermassen genügende D pts deu tt ut fond “a à bte LE lé at iLdsss Ÿ à dde dis tÜluros ‘1 ÜBER DIE STELLUNG DER GAVIALIDEN | 381 Begründung dieser Anschauung, oder eine Gegenüberst-llung der wesentlichen Merkmale zu geben. Mit Recht erwähnt daher L. MüLcer (1927), dass schon KoKkEn (1888) eine Auizählung unterscheidender Merkmale zwischen Tomistoma und Gavialis gegeben habe, welche aber revisionsbedürftig se. Koken glaubte nun, dass Thoracosaurus Leidy, dessen Reste aus der obern Kreide von New Jersey, Frankreich und Holland bekannt sind, eine gemeinsame Stammform von Tomistoma und Gavialis darstelle. Es sei unsere Aufgabe: 1) die Beziehungen zwischen Gavialis einerseits und Tomistoma mit den übrigen Crocodiliden anderer- seits zu untersuchen; 2) die Frage der behaupteten Mittelstellung von Thoracosaurus Leidy zu prüfen. Es seien daher im Folgenden die wichtigsten Merkmale herausgegriffen, welche Gavialis gan- geticus von Tomistoma schlegeli und allen andern recenten Croco- diliden trennen. a) Allgemeine Formverhältnisse des Schädels. (Fig. 4, p. 385). Gavialis und Tomistoma zeigen ungefähr denselben Längen- breitenindex des Schädels, die Schnauze hat ungefähr dieselbe relative Länge. Es steht ausser Zweifel, dass das Wasserleben neben andern Faktoren bei der Entstehung longirostrer Formen eine Rolle spielt. Während aber bei Tomistoma die Schnauze successive in den Hauptteil des Schädels übergeht, erscheint sie in der Norma verticalis bei Gavialis stark vom Hauptteil abgesetzt. Die fast kreisrunden Orbitae ragen laterad stark vor, überhängen die Seitenwand des Schädels. Das Gebiet zwischen den Orbitae und den Fenestrae supratemporales ist ausserordentlich breit und erweckt den Eindruck eines regulären Pentagons, dessen eine Ecke caudal orientiert ist. Die Hinterwand des Schädels fällt nicht mehr oder weniger senkrecht ab, sondern ragt caudoventrad etwas vor. Der Längenbreitenindex des Schädeldaches ist ausserordentlich niedrig. Die Gelenkflächen des Kiefergelenkes sind nur schwach eingesattelt und die Richtung der Gelenkachse ist caudomediad und etwas ventrad geneigt. Die Columna postorbitalis setzt sich nicht in der üblichen Weise an der Innenseite des Jugalehauptteiles an, sondern ruht dorsal auf demselben. Die Schnauze ist vorn, d. h. vom terminalen Ende bis in die Gegend der lateralen Partie der Praemaxillomaxillarnaht, stark verbreitert. Allerdings ist 382 J. KÂLIN diese Verbreiterung im weiblichen Geschlecht sehr viel weniger ausgeprägt. Sie ist von Bedeutung für das Greifen der Beute im Wasser. Bei älteren männlichen Tieren findet sich vor der eigent- lHchen Apertura nasalis externa eine plateauartige Vertiefung der Schnauze (Fig. 1). Sie bezeichnet die Stelle, wo der weiche « mu- schelfürmige Aufsatz » am lebenden Tiere mit der Schnauze ver- bunden ist. b) Die Schädelôffnungen. Die Fenestra supratemporalis ist im Verhältnis zur Orbita und im Verhältnis zur Flächengrôsse des Schädeldaches viel grôsser als bei einem andern recenten Crocodiliden. Auch die Fenestra infratemporalis ist im Vergleich zur Orbita grôsser als bei andern modernen Krokodilen. Der Orbitarand hat vorn eine eigentümliche Kerbe. Das Foramen incisivum stellt einen sehr kleinen medianen Längsschlitz dar. Die Fenestrae palatinae sind vorn und hinten sehr stark ausgerundet. (Fig. 4) c) Einzelne Knochen. Die Praemazxillaria sind mit ihrem Hin- terende weit vom Vorderende der Vasalai entfernt, so dass sich die beidseitigen Mazxillaria auf der Dorsalseite der Schnauze in einer Strecke berühren, welche ungefähr F1c. 1. 1/, der Schnauzenlänge ausmacht. Die Gavialis gangeticus Gmel. Columna postorbitalis trägt in ihrer obern Schnauzende. 3 à x RE .. Partie eine eigentümliche nach aussen A 2 At a gerichtete Spina. Die ventrale Partie der lare, F.i. — Forameninci- Praemaxillomaxillarnaht bildet einen nach sivum. vorn offenen spitzen Winkel, der caudad bis in die Gegend zwischen Maxillarzahn 4 und 5 reicht. Die Palatomaxillarnaht bildet einen nach hinten offenen spitzen Winkel, welcher bis in die Gegend von Maxillarzahn 18 nach vorn reicht. Lire, Re CE ÜBER DIE STELLUNG DER GAVIALIDEN 383 Der Processus basioccipitalis reicht ventrad bis auf die Hôühe des Hinterrandes der Pterygoidea herab und ist von charakteristischer Form. Das Jugale ist im Gebiet der Fenestra infratemporalis mehr oder weniger isodiametrisch im Querschnitt (Fig. 2) . Die Spina quadratojugalis ist rückläufig an der Aussenseite des Knochens — > | = > : e. de «ill à | 1 = il \ | \— 4 \l ; = — ee {lil \ À = a ae s RE > LAS us ns == = re — -s = = = = a CC — re = Re — ee _— <5 —— Se Ze 27 XI LT Æ the + ES St es) + = 4 > PE + ss DE m- = — de M fe NE Es — 222 Se 2 RS — B FIG: 2: Gebiet der Fenestra infratemporalis. A bei Gavialis gangeticus Gmel. B bei Tomistoma schlegeli S. Müller verlängert. Das Dentale reicht ventral vom Foramen mandibulare externum nicht nach hinten. d) Das Gebiss. Man kann im Allgemeinen bei den Crocodiliden mit der Ver- längerung der Schnauze ein zunehmendes Gleichfürmigwerden des Gebisses wahrnehmen. Dabei ist allerdings abzusehen von der 384 J. KALIN besonderen Verstärkung des praemaxillaren Abschnittes im Ver- hältnis zum übrigen Teil. Aber während nun bei Tomistoma schlegeli wie bei allen Crocodilus-Arten Maxillarzahn 5 der stärkste des Gebisses ist, müssen die Maxillarzähne von Gavialis gangeticus als durchaus gleichartig bezeichnet werden. Soweit die Differen- zierung des Gebisses lediglich in der verschiedenen Stärkenaus- bildung bestimmter Zähne besteht, môchte ich sie als unechte Heterodontie bezeichnen. Die Zahn- zahlen sind bei Gavialis gangeticus oben 28- 29, unten 24-26, bei Tomistoma schlegeli oben 20-22, unten 19-20. à Das einzige bedeutendere Merkmal, welches Gavialis mit Tomistoma gemeinsam hat, ist der Anteil der Splentalia an der Symphysen- bildung des Unterkiefers (Fig. 5). Da es aber nicht angeht, die Stellung eines Tieres PA un im natürlichen System auf eines oder wenige s & Merkmale zu basieren, so fällt dies nicht weiter ins Gewicht. Dasselbe gilt für die wenigen « gavialoiden » Merkmale, welche æ ganz dispers bei fossilen Tomistomiden da L und dort auftauchen. x Es zeigt sich also, dass die Gavialiden mor- PR sas phologisch und offenbar auch stammesge- p schichtlich von den übrigen Crocodiliden | weit abstehen. Wenn es auch nicht angeht, F1G. 3. mit GrAy (1869) die Alligatoridae als hbe- Schema der Varia- sondere Familie gegenüber den Crocodilidae tionen der Foramina um . . den Conty la rte CO abzugrenzen, so ist eine solche Ab- 1 — Foramen hypoglossi, grenzung der Gavialidae gegen alle andern 2 — Foramen vagt, Crocodilidaes. 1. wohl begründet. Es erscheint à nn < empfehlenswért, unter den Crocodilidae s. I. k — Foramen carotidis. ZWei Gruppen zu unterscheiden, welche sys- tematisch gleichwertig sind, wobei sich in der recenten Fauna die eine auf Gavialis gangeticus beschränken würde, die andere dagegen alle weiteren Formen umfasst. KokEN (1888) nennt als unterscheidendes Merkmal zwischen Tomistoma und Gavialis das gegenseitige Verhalten der Foramina 389 ÜBER DIE STELLUNG DER GAVIALIDEN (TI61/13G ‘ON ‘IS ‘1948 ‘THIERS ‘[00Z) ‘UIUO UOA ‘JSUIX) Sn21798UDS S1]D10D*) UOA [9PEUIS (‘6061/8386 ‘ON ‘IS ‘I9ÂBE ‘TUUWIES ‘[007) ‘U9O UOA “JIINNN ‘S 272491ÿ9$ DUOISIWO TJ, UOA [9PEUIQ (II61/13S ‘ON ‘IS ‘19484 ‘TUWES ‘[007) ‘[OUH) Snonosuvs $1]0140#) UOA 9J129SU9UNPH) 9IPp [NE JUIISUV (606 1/£3G ‘ON 1S ‘J9Âe ‘[UUIES ‘[007) “JAN S 1995 9]y9S DUOISTUO TJ, UOA 9FI9SUAUNET) 9IP NE JUJISUY a J y OI «x . V 386 J. KÂLIN des Æxoccipitale. Allein wegen den starken individuellen Varia- tionen ist dieses Merkmal unbrauchbar (Fig. 3). Das Auftreten der Vomera aui der Gaumenseite bei Tomistoma kann nicht immer beobachtet werden. Das Verhalten der Choanen ist ebenfalls für die Unterscheidung von geringem Wert, da es in ähnlicher Ausbildung auch anderswo A B Frc 5; A. Mandibula von T'omistoma schlegeli S. Müller, von oben. (Zool. Samml. Bayer, St. No. 523/1909.) B. Mandibula von Gavialis gangeticus Gmel., von oben. (Zool. Samml. Bayer, St. No. 5217/1911.) bei recenten Crocodiliden auftritt. Auch die Form des F'oramen magnum und die Grüsse des Condylus occipitalis lassen sich hier nur wenig verwerten. db bull Ctrubt: Hull” dti + HUE Dé. SES ÜBER DIE STELLUNG DER GAVIALIDEN 387 Dass Thoracosaurus Leidy als Ausgangspunkt für Gavialis und Tomistoma gelten kônnte, lässt sich nicht aufrechterhalten. Schon L. Müizer hat in seiner hervorragenden Arbeit «Beiträge ur benntinis der Krokodrlrer:des ägypti1- schen Tertiärs» (1927) darauf hingewiesen. Nachdem Koken die mit Tomistoma verbindenden Merkmale angeführt hat, erwähnt er (andere Eigenschaïften » des Thoracosaurus Leidy, «welche mit dem Tomistoma-Typus nicht wohl vereinbar sind »: so die Grôüsse der Fenestrae supratemporales und das Verhalten der erwähnten Foramina. Ersteres Merkmal fällt dahin, weil aus dem Tertiär ebenfalls Tomistomiden mit sehr grossen obern Schläfenôffnungen nachgewiesen sind (L. MüLLer 1927). Die Wertlosigkeit des letzteren wurde schon besprochen. Alles in allem steht Thoracosaurus den Tomistoma-Arten sehr nahe und kann als Stammform oder vermittelnder Typus von Gavialis und Tomistoma nicht in Betracht kommen. Tomistoma ist in seinem Bauplane durchaus ein Crocodilide s. str. Es kann als sicher ange- nommen werden, dass sich der Hauptstamm der Krokodile auf dem Festland entwickelt hat, von wo seit der Trias sich von Zeit zu Zeit aquatile Gruppen absonderten. Wie nahe die Gavialiden in diesem Zusammenhange den Teleosauriden stehen, kann ich noch nicht entscheiden. Ich müchte die Resultate dieser Betrachtungen in folgende Punkte zusammenfassen : 1. Gavialis gangeticus Gmelin steht auf Grund der morpholo- gischen Schädelanalyse von allen andern recenten Formen so weit ab, dass es gerechtfertigt erscheint, für die Gavialiden eine von den übrigen Crocodiliden weitgehend gesonderte Entwicklung anzunehmen. 2. Tomistoma verbindet nicht zwischen Gavialis und Crocodilus, ist vielmehr als ein Crocodilide s. str. anzusehen. 3. Thoracosaurus Leidy stellt ebenfalls keinen morphologisch verbindenden Typus zwischen Gavialis und Tomistoma dar, steht vielmehr Tomistoma nahe. * : * Den Herren, die mir das Material zu meinen Untersuchungen zur Verfügung stellten, sei auch an dieser Stelle mein tiefster Dank 388 J. KALIN ausgesprochen, besonders aber Herrn Prof. Dr. L. MüLLER-Mainz, München, Herrn Prof. Dr. K. HESCHELER, Zürich, Herrn Prof. Dr. R. L. ANTHoNY, Paris, Herrn Dr. F. G. neWirre, Bruxelles und Herrn Dr. L. P. GizrAY, Bruxelles. 1889. 1869. 1888. 1921. 1924. 1927. WICHTIGSTE LITERATUR. BouLENGER, C. A. Catalogue of the Chelonians, Rhynchoce- phalians, and Crocodiles in the British Museum. London. GRAY, J. Synopsis of the species of recent Crocodilians or En:ydo- saurians. Trans. zool. Soc., Vol. VI. London. KOkEN, E. Thoracosaurus macrorhynchus BI. aus der Tuffkreide von Maastricht. Ztschr. der deutsch. geol. Gesellsch., Bd. XL. Moox, Ch. Skull Characters of Recent Crocodilia. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XLIV. MüzLer-Mainz, L. Peiträge zur Osteologie der recenten Kroko- dilier. Zeitschr. Morph. Oekol. Tiere, Bd. 2. —— Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Siromers in den Wüsten Aegyptens. V. Tertiäre Wirbeltiere. 1. Betträge zur Kenntnis der Krokodilier des ägyptischen Tertiärs. Abhandlge. Bayer. Akad. Wissensch., Bd. XXXI. 2. Abhandlung. ENV E CS UTSSE DE ZOOLOGIE 389 Tome 38, n° 20. — Juillet 1931. COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE TENUE A LAUSANNE LES 11 ET 12 Avriz 1931. Zur vergleichenden Anatomie des Sternum von J. KALIN (aus dem zoologisch vergleichend-anatomischen Institut der Universität, Zürich.) Die einfachste Form des Brustschulterapparates finden wir bei den Selachiern. Sie besteht aus einer rechten und einer linken Knorpelspange, die sich ventral zusammenschliessen. Es handelt sich um den Grundplan des Vertebratenschultergürtels. Aber schon bei einigen Haïen geschieht die ventrale Verbindung beider Gürtel- hälften durch Einschaltung eines Knorpelstückes zwischen die beiden Spangen (/fexanchus, Notidanus). Es wurde von HASWELL (1884) entdeckt und von ihm als Sternum bezeichnet. In der ventralen Mittellinie der Rumpfwand gelegene Skeletstücke werden nach VAN GELDEREN (1925) allgemein als Sterna bezeichnet. Es scheint mir aber zweckmässig, die Deckknochen auszuschalten. Dann versteht man unter Sterna die in der ventralen Medianlinie gelegenen endoskeletalen Elemente der vorderen Rumpfwand. Das von HASWELL gefundene Gebilde entsteht nicht selbständig, in situ, sondern als Abgliederung der pars coracoidea des Schultergürtels, und kann als älteste Form eines Sternalapparates betrachtet werden. Da hier Rippen als Materiallieferanten überhaupt nicht in Betracht kommen, so betont Fucns (1927), dass wohl der Gürtel ursprünglich bei der Genese der Sternalelemente eine viel grüssere Rolle spielte, als gemeinhin angenommen wird. Der Begriff des Sternum darf (mit Ausschluss dermaler Gebilde) zunächst nur topographisch aufgefasst werden, sonst enthehrt er der Deutlichkeit. Damit treten wir in Gegensatz zu PARKER (1868), der in seiner berühmten Monographie nur ein «costales » Sternum als echtes Sternum gelten lässt. Bei den Reptilien kommt für den Grossteil 35 390 J. KÂLIN des Sternum das Schultergürtelskelet nicht mehr als aktiver Materiallieferant in Betracht. Aber die in der Stammesgeschichte gesteigerte Stützfunktion des Gürtels bewirkte einen immer engern Anschluss der Verknorpelungen in der Linea alba, welche von Haus aus nichts mit dem Gürtel zu tun haben, an die zonalen Sternal- oebilde. Andererseits tritt die genetische Kontinuität der Sternal- elemente mit dem Gürtel bei den Amnioten in aufsteigender Richtung immer mehr zurück, offenbar zum Teil, weil nur wenig oder kein Material des ursprünglichen Gürtelblastems für die Bildung des Sternum verwendet wird. In der vergleichenden Anatomie wird oft von costalen Sterna geredet, aber diese Bezeich- nung im engern, ontogenetischen Sinne ist nur zulässig, wenn Sternalgebilde durch Auswachsen von Rippen und nachfolgende Abgliederung der distalen Partie derselben entstanden sind. Ent- steht das Sternum ohne Beteiligung des Gürtels, so sind folgende Môglichkeiten denkbar: 1) Das Sternum ist eine Bildung, welche in der Ontogenese auf mesenchymatüsem Stadium als selbständige Bildung auftritt; 2) Das Sternum erscheint bei seinem ersten Auf- treten als ein paariges Gebilde, welches jederseits die distalen Enden einer Anzahl Rippen miteinander verbindet; 3) Das Sternum entsteht durch mediales Auswachsen und nachherige Vereinigung der früher oder später abgegliederten distalen Rippenpartien. Diese genetischen Definitionen beziehen sich auf die Ontogenese und nur auf die Ontogenese. In ähnlicher Ausbildung wie bei den Selachiern finden wir auch bei Lepidosteus unter den Ganoiden ein zonales Sternum. Die Ganoiden stehen aber offenbar den Amphibien unter allen Fischen am nächsten, und da auch bei Amphibien zonale Sternalelemente nachgewiesen sind, so ist das Sternum der Amphibien noch partiell homolog dem Sternum der Fische. Der Grossteil der Sternalelemente : der Amphibien ist allerdings als Verknorpelung der Zinea ‘alba aufzufassen. Bei den Reptilien ist die rein topographische Beziehung zwischen Sternum und Schultergürtel viel ausgedehnter und inniger als bei den Säugern. Diese Tatsache lässt die Frage aufkommen, ob hierin eine Erinnerung an tiefere Ichthyopsiden-Verhältnisse vorliege, d. h. ob es sich um eine noch zusammenhängende Anlage des Sternum oder eines Sternalteiles mit dem Gürtel handle, oder ob gar noch eigentliches Gürtelblastem an der Ausbildung des Sternalapparates formativ tätig sei. Es ist auflällig, wie die Unter- ZUR VERGLEICHENDEN ANATOMIE DES STERNUM 391 _sucher ihr Augenmerk viel mehr auf die sternocostalen Beziehungen lenkten als auf jene zwischen Brustbein und Schultergürtel. Am Grossteil des Amniotensternum ist aber sicher kein Gürtelblastem mehr beteiligt. Dass hingegen Rippenmaterial im Brusthbein auf- geht ist zumindest für den caudalen Teil des Amniotensternums verschiedentlich nachgewiesen. In einer Arbeit « Ueber den Brust- schulterapparat der Krokodile » (Acta Zoologica, 1929, Bd. X) habe ich die Genese des Brustheins der Krokodile untersucht. In seinem ersten Auftreten bildet der Schultergürtel Jederseits einen mesenchymatüsen Herd von Zellkernen, der, mehr oder weniger abgeplattet, unter der seitlichen Kôürperwand des vordern Rumpfabschnittes gelegen ist. Ein lockerer Streifen von Zellkernen, der in caudoventraler Richtung von der Gürtelanlage ausgeht, stellt wahrscheinlich den vordersten Teil der Sternal- anlage dar. Auf dem folgenden Stadium erscheint die Anlage des Sternum mit Sicherheit als paariger mesenchymatôüser Streifen. Dieser geht ventral vom medialen Rand des Coracoid eine Strecke weit ohne Grenze in das Coracoid über. Eine Stelle caudal vom Coracoid ist bereits vorknorpelig. Von Bedeutung ist, dass noch keine einzige Rippe in den Sternalstreifen übergeht. Auf dem nun folgenden Stadium sind drei Rippenpaare in enger Be- rührung mit den beidseitigen Sternalstreifen. Der Vorknorpel des Sternalstreifens hat sich weiter ausgedehnt, so dass nun die Ueber- gangszone .zwischen Sternalstreifen und Coracoid ebenfalls vor- knorpelig ist. Auf einem weitern Stadium sind Sternalstreifen und Coracoid vollständig getrennt. Der Vorknorpel von sechs Rippen geht in denjenigen der Sternalstreifen über. Beim letzten der untersuchten Stadien sind die Sternalstreifen zum Grossteil verschmolzen. Die distalen Rippenenden und das Sternum bestehen aus embryonalem Knorpel. Die durchgehende Trennung von Coracoid und Sternalstreifen erfolgt, wie gesagt, erst nachdem die Verbindungsstelle beider Elemente schon in die Stufe des Vorknorpels greteten ist. Ob und wie weit aber Bildungsmaterial des Sternum der Krokodile auf einer früheren phylogenetischen Stufe einst zum Schultergürtel gehürte, kônnte vielleicht auf experimentellem Wege entschieden werden, _ wenn die Methode wegen der hindernden Embryonalhüllen tech- misch durchführbar wäre. Die Rippen verschmelzen in der Richtung von vorn nach hinten mit den Sternalstreifen. Es soll in keiner 392 J. KÂLIN Weise in Abrede gestellt werden, dass das Sternum bei den Eote- trapoden vielleicht durchwegs costal war, d. h. in der Ontogenese durch Rippenabgliederungen zustande kam. Immerhin scheint es auch hiefür keine stichhaltigen Argumente zu geben, denn die obern Rippen der Selachier und Crossopterygier, denen doch die Rippen der Tetrapoden zweifelsohne homolog sind, bleiben immer kurz, erreichen niemals die ventrale Mittellinie. Aber auch die primitivsten Stegocephalen, so die Branchiosauridae, weisen, soweit sie verknôüchert waren, nur kurze Rippen auf. WICHTIGSTE LITERATUR. 1927. Fucus, H. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und vergleichenden Anatomie des Brustschultergürtels der Wirbeltiere. 7. Mittei- lung. Anat. Anzeiger, Bd. 64. 1930. —— Beuräge zur Entwicklungsgeschichte und vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. 9. Mitteilung. Gegenbaurs Mor- phol. Jahrb., Bd. 64. | 1884. Haswezz, W. A. Studies on the Élasmobranch Skeleton. Proceed. Lin. Soc. New South Wales, Vol. IX. 1925. GELDEREN, Ch. van. Die Entwicklung des Brustschulterapparates bei den Sauriern. Anat. Anzeiger, Bd. 59. 1929. KÂLi1N, J. A. Ueber den Brustschulterapparat der Krokodile. Acta Zoologica, Bd. X. RENUEB. SUISSE DE ZO0O0ELOGIE 393 Tome 38, n° 21. — Juillet 1931. COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE TENUE A LAUSANNE LES 11 ET 12 AVRIL 1931. La forêt incendiée. champ d'activité des insectes par Auguste BARBEY Montcherand (Vaud) Avec la planche 15. Il est intéressant pour un sylviculteur ou un naturaliste de consi- dérer les phénomènes de la vie des Insectes xylophages opérant par invasions de grand style, dans certaines forêts européennes. Nous nous limiterons strictement à un exemple typique de la multipli- cation soudaine de certains ravageurs. Les sylviculteurs, comme les entomologistes, savent que certaines forêts européennes sont périodiquement envahies, partiellement décimées, parfois même totalement détruites par des essaims de papillons. qui déposent leur ponte sur les arbres en pleine vitalité, par exemple sur les feuilles et tout spécialement sur les aiguilles des conifères. Les chenilles phytophages, auxquelles donnent naissance ces pontes massives, parviennent parfois en quelques semaines à dévorer la plus grande proportion de l’appareil foliacé d’un peuple- ment forestier. S'il s’agit de conifères, dont les éléments de la frondaison ne se renouvellent que par stades successifs et par rem- placement individuel des aiguilles, le dépérissement de l’arbre est beaucoup plus accéléré que lorsqu'il s’agit d’essences feuillues qui ont le pouvoir de reconstituer en une seule fois, printemps après printemps, l’ensemble de leur feuillage. Seul, le mélèze fait exception à cette règle: c’est pour cette raison que les attaques acharnées, et sans cesse renouvelées en Engadine, 36 394 A. BARBEY de la Pyrale grise, n’ont pas réussi à anéantir les peuplements de ces conifères au feuillage annuel. Parmi les insectes les plus à redouter dans les forêts feuillues, on peut citer la Tordeuse du chêne (Tortrix viridana L.) et l’Orgie pudibonde (Dasychira pudibunda Stph.) et jusqu’à un certain point, la Nonne (ZLiparis dispar L.) qui est polyphage. Les grandes invasions qui se produisent dans les forêts de rési- neux et qui sont causées, soit par la Nonne, soit surtout par la Fidonie (Fidonia piniaria L.), la Noctuelle (Woctua piniperda L.), le Bombyx (Bombyx pini L.), certaines Tordeuses et la Némate (Nematus abietum Htg.) ont des conséquences assez variables sur a vitalité des arbres attaqués suivant l’époque à laquelle les chenilles rongent les aiguilles. Cependant, ce n’est pas des invasions de ravageurs dans des forêts en pleine vitalité dont 1l sera question ici. [Il semble que certains faits, qui se sont produits, durant les dix dernières années dans le midi de la France, sont de nature à intéresser les entomologistes et, peut-être, d’une façon générale, les biologistes. Nous limiterons notre exposé à l’étude sommaire des phénomènes d’invasion d'insectes subcorticaux qui ont pu être observés dans les forêts des Maures et de l’Esterel à la suite des incendies qui se sont succédé dans les pineraies de la Côte d’Azur, au milieu de l’été, dans les années 1918, 1919, 1923, 1927 et 1930. Donc, depuis l’armistice, ces immenses territoires boisés, au caractère montagneux, mais dont les points culminants ne dépas- sent pas 616 m. (Mont Vinaigre de l’Esterel) ont été décimés par quatre incendies qui ont successivement provoqué la destruction massive de peuplements de pins maritimes en pleine vitalité. Il n’est pas possible de décrire 1c1 les causes qui ont provoqué ces désastres, conséquence de simples feux locaux, causés, bien moins par la malveillance comme la presse l’a laissé entrevoir à tort, que par la négligence de promeneurs, d'ouvriers et de touristes fumeurs. Ces incendies ont, d'emblée, revêtu un caractère d’acuité sans précédent en raison même du climat de la Côte d'Azur, et surtout de l’action d’un mistral furibond déchaïné chaque fois au moment où le feu était déclaré à la bordure N. ou N.0. des Maures ou de Esterel. Si ces pineraies provençales sont aussi ignescentes, c’est d’abord par suite de la résine abondante renfermée dans tous les organes Den! LA FORÊT INCENDIÉE, CHAMP D'ACTIVITÉ DES INSECTES 395 des pins et puis surtout par la composition du sous-bois de ce mâquis typique à la pinède provençale et qui n’est pas celui du Languedoc ou celui de la Corse. En effet, le mâquis de la Côte d’Azur est composé principalement des cistes à fleur de sauge, et de Montpellier, de l’arbousier, des philarias à feuilles larges et étroites, du daphné garou, du lentisque, de la lavande, du colycotome épineux, et avant tout de la grande bruyère dont les cépées se dessèchent rapidement et forment un fourré serré dressé au pied des troncs de pins comme des fagots. C’est surtout cet élément du sous-bois qui, lors des incendies, offre un aliment abondant transformant, sous l’action du mistral, un feu primitivement rempant en un feu de cimes. Les derniers incendies des Maures et de l’Esterel, aggravés par l’action d’un mistral d’une extrême violence, n’ont pu être arrêtés par l’intervention du service forestier secondé par la troupe. Les tranchées garde-feu entretenues à grands frais depuis plusieurs décennies ont été inopérantes, car des flammèches et des écailles d’écorce incandescentes ont été transportées par le vent d’une vallée à l’autre provoquant de nouveaux foyers d’incendies, parfois à plus d’un kilomètre de distance sous la ligne de feu. Il est curieux de remarquer que les peuplements de pins, se trouvant sur le chemin parcouru par ces incendies successifs, ont été, soit brûlés, soit chauffés par la chaleur émanant du mâquis en ignition. S1 les arbres composant ces massifs ont péri instantané- ment, c’est que ces désastres se sont toujours produits à la fin de l’été, soit au moment de la sève estivale. Les pins ont été anéantis et leur frondaison roussie a révélé que tous les organes aériens étaient soudainement dessiqués. Toutefois, l’action du feu n’a pas eu les mêmes effets sur les bouquets de chênes-liège répartis un peu partout à l’état isolé ou par taches plus ou moins clairièrées dans ces pineraies. En effet, si la carapace subéreuse, qui recouvre la couche cambiale, a été extérieurement carbonisée, elle a cependant été capable de protéger le tronc et les branches maïtresses en assurant le mouvement de la sève et de l’eau. Il en est résulté que, même en plein hiver, soit quelques mois après l’incendie, on remarquait, sur la plupart des chênes-liège carbonisés, des rejets sortant des branches. Ces rejets constituent les éléments en formation d’une nouvelle frondaison qui étouffe 396 A. BARBEY déjà au bout de deux ans, les branches et rameaux extérieurement carbonisés. Voilà, sommairement esquissé, le milieu dans lequel nous avons cherché à surprendre la vie des xylophages qui devaient forcément être attirés par les conditions particulièrement propices à leurs forages et à l’alimentation de leurs larves. Ces conditions sont une matière ligneuse et corticale encore à l’état frais, mais sans afflux de sève. | C’est au printemps 1921 que nous pûmes constater la présence d’une faune de coléoptères en activité dans les pins carbonisés, en explorant au lendemain de l’incendie du 26 juiliet 1918, les pinèdes de l’Esterel. À ce moment-là, les bois étaient tous abattus, décor- tiqués et débités en étais de mine, la plupart empilés encore sur de vastes chantiers au bord des routes ou en chargement sur des bateaux à destination des charbonnages de Grande-Bretagne. L'examen des bûches et billons recouverts des galeries d’espèces variées de coléoptères nous permit d’emblée de certifier que l’in- vasion par les ravageurs subcorticaux typiques aux pins de la région méditerranéenne s'était produite peu de temps après le désastre. En effet, la forme de certains couloirs et des chambres de nym- phose taillés dans la matière ligneuse par les larves de grossé dimension de certains longicornes ne laissait aucun doute sur l’époque de l’envahissement des bois carbonisés. Aussi, lorsque, le 18 août 1923, un nouvel incendie survint tout aussi désastreux que le précédent et qui eût pour effet l’anéantissement des cantons des Maures et de l’Esterel, épargnés en 1918 et 1919, nous nous ren- dimes à nouveau sur place, au commencement de l’été 1924, pour étudier de plus près cette question de ponte des ravageurs dans l'écorce des pins carbonisés. Quel ne fut pas notre étonnement en surprenant à la fois des Longicornes, des Buprestes et des Bostryches qui opéraient, les premiers jours de juin, dans une promiscuité intense, leur méta- morphose en nymphe; ils étaient sur le point de donner naissance à des insectes parfaits. En examinant attentivement les détails des galeries courant dans les couches libéreuses, on pouvait, par l’état de dessication et la disposition des réseaux de couloirs, admettre que la ponte avait déjà eu lieu en automne 1923, soit peu de semaines après la car- LA FORÊT INCENDIÉE, CHAMP D'ACTIVITÉ DES INSECTES 397 bonisation des troncs et non pas au printemps 1924, comme il était permis de le supposer de prime abord. Cependant, 1l nous semblait peu naturel qu’une invasion massive des arbres incendiés au mois d’août ait pu se produire déjà durant l'automne de la même année. C’est alors que nous avons renouvelé nos investigations en décembre 1927. Cette fois, le même phénomène était à constater, avec une intensité tout aussi grande que par le passé. En effet, les troncs encore debout, les billes en exploitation et ce qu’on est convenu d’appeler en sylviculture les remanants qui comprennent l’ensemble du houpier, fourmillaient déjà de larves ayant atteint la moitié de leur dimension adulte. Les galeries étaient dans un état d’enchevêtrement permettant difficilement de déterminer l’ordre dans lequel l'invasion s’était produite. Il y a quinze jours encore, en parcourant la pinède détruite par l’incendie du mois d’août 1930, qui a menacé certaines maisons de Boulouris, nous avons pu, une fois de plus, en examinant les bois carbonisés fraichement exploités, mettre la main sur de nom- breuses larves ayant atteint les %/, de leur dimension maxima et s’apprêtant à creuser leur berceau de nymphose. Par conséquent, 1l est indubitable que ces xylophages unes d’une ponte qui a dû se produire durant le mois de po soit peu de jours après le passage de l’incendie de 1930. Les insectes surpris dans ces pineraies incendiées sont tous des coléoptères; ils se recrutent surtout dans les familles des Longi- cornes, des Buprestes et des Bostryches. On pouvait identifier en particulier parmi les premiers le Crioce- phalus rusticus L. qui est de beaucoup le plus répandu, puis le Lamia galloprovincialis Oliv., le Rhagium inquisitor L. et la Leptura rubra L. dont la larve est recherchée chez nous, par les pêcheurs, dans les souches pourries des pins. : Parmi les seconds, le Chrysobothris solieri L., la Melanophila tarda F., le Pogonochaerus hispidus L. entrelacent leurs galeries dans celles des Cérambycides. Au nombre des Bostryches, le Myelophilus piniperda L. boule- verse les galeries de l’7ps rectangulus Eichn. qui est un insecte bien caractérisé du pin maritime. Ça et là, on découvre le système de couloirs d’un calibre minuscule creusé par le plus petit xylophage paléarctique, le Crypturgus mediterraneus Eichh. Un seul Diptère semble s’accommoder de cette alimentation 398 A. BARBEY ligneuse en voie de dessication, un xylophage qu’on trouve aussi dans les troncs en putréfaction de nos hautes forêts alpestres, c’est le Laphria gilva L. | Comment est-il possible que, deux à trois semaines après l’incen- die, surgissent d’on ne sait où une quantité suffisante de couples des espèces susmentionnées capables de déposer dans ou sous l’écorce une quantité aussi fantastique d’œufs ? On peut expliquer la chose en se souvenant que toute forêt composée surtout d’essences résineuses renferme, soit des remanents, soit des souches, soit des stocks de bois mal écorcés, déposés en bordure des chantiers ou des scieries dans lesquels les xylophages parviennent à se maintenir, à évoluer à une allure et dans un rythme dépendant à la fois des conditions climatiques et de l’état plus ou moins sain de la forêt. Survienne un incendie, qui a pour effet immédiat de transformer une masse énorme de troncs et de branches — hier encore en pleine puissance de résistance — en matière ligneuse vulnérable, alors l'instinct que possède chaque insecte lui révèle la possibilité de se multiplier aisément dans des conditions favorables et sans que sa progéniture soit asphyxiée par une résine trop abondante. | Et pourtant, il est à remarquer qu'aucun autre conifère — que le pin maritime — de la forêt européenne n’est en mesure de mieux résister aux atteintes des ravageurs lorsque le mouvement de la sève entre la racine et la cime est normal. À tel point que ce même pin maritime, lorsqu'il est soumis au traitement contre- nature du gemmage largement pratiqué dans les 800.000 ha. des Landes de Gascogne, les insectes phytophages et xylophages sont incapables de diminuer la vigueur des arbres soumis à la récolte de la résine. Tout autre est l’effet d’un incendie sur la pineraie du Midi. En effet, cette dernière, une fois carbonisée, offre, d’un jour à l’autre, un substratum propice aux évolutions des ravageurs se multipliant exclusivement dans le bois ou l’écorce privés de sève. Si l’on suit les peuplements ainsi brulés et envahis par les espèces que nous avons énumérées, on s'aperçoit qu'une faune d’une autre nature succède à la première. Il s’agit des parasites se recrutant surtout chez les Hyménoptères et les Diptères, et dont l’évolution se produit aux dépens des larves ravageuses du bois et de l'écorce; ces parasites sont ou endophages, ou ectophages. LA FORÊT INCENDIÉE, CHAMP D'ACTIVITÉ DES INSECTES 399 Les souches laissées en terre ou les fragments de troncs négligés sur. le parterre des coupes, ainsi que les bois pourris sur pied à la suite d’une gestion forestière défectueuse, sont envahis par une autre catégorie de coléoptères, on peut bien dire de ravageurs géants dont l’évolution se prolonge durant 3 à 4 années, soit dans le bois le plus dessiqué, soit dans celui qui, à l’état d’éponge, est susceptible de demeurer constamment humide. Il s’agit, en parti- culier, du bupreste Calchophora mariana L. et de l’Érgates faber L, lequel est avec le verf-volant le coléoptère le plus grand de la faune paléarctique. Si, actuellement, on fouille dans les Maures et l’Esterel les souches des arbres abattus au lendemain des incendies de 1918 et 1919, on trouve encore dans l’empattement des racines des larves énormes — de la grosseur du pouce —, de l’Érgates faber F., larves âgées de 3 ans, qui sont activement recherchées par les blaireaux, les renards et même les sangliers, mais jamais parasitées. Il serait opportun d’examiner ici de plus près les circonstances de l’éclosion et de la succession des générations d’insectes vivant dans la matière ligneuse et de démontrer en particulier pour quelles raisons les oiseaux et les insectes parasites sont incapables de diminuer dans une mesure appréciable l’intensité des invasions. Mais c’est là un sujet trop vaste qui sort du cadre que nous nous sommes assigné. Il suffira d’ajouter que, tant que le mâquis tel qu'il est actuelle- ment composé par les forces naturelles ne sera pas détruit ou modi- fié dans sa composition, les pineraies de la Côte d'Azur seront per- pétuellement exposées à être incendiées. Le sylviculteur comme l’entomologiste doivent constater, avec regret, qu'aucun ravageur de la classe des insectes, pas plus qu’un champignon parasitaire ne vivent aux dépens de ces végétaux du sous-bois et que par conséquent leur développement et leur propagation sont, hélas, assurées. 400 A. BARBEY EXPLICATION DE LA PLANCHE 15 Face: Frgates faber F. Larve adulte, nymphe et insecte parfait dans une souche décomposée de pin maritime. Photographie prise 4 ans après l’incendie de la pineraie. Grandeur naturelle. Free: 2: FAUNE SUBCORTICALE D’ÜN TRONC DE PIN MARITIME CARBONISÉ. Criocephalus rusticus L. (Cérambycide). a, insecte parfait; b, larves. Stenopterus rufus L. (Cérambycide). ce, insecte parfait. Coeloides initiator Nees. (Braconide). d, insecte parfait. Boetus thoracicus Gir. (Ichneumonide). e, insecte parfait. Grandeur naturelle. REV. SUISSE DE ZooL. T. 38. 1931. A. Barbe PMot, INSECTE BARBEY. A. PES: INCENDIEE. ES EU LA FORET me loue : “msi nd ee où ec RS REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 401 Tome 38, n° 22. — Juillet 1931. COMMUNICATION FAITE A L'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE TENUE A LAUSANNE LES 11 ET 12 AVRIL 1931. Methode zur Entfernung des Eikerns bei normalbefruchteten und bastardbefruchteten Triton-Fiern durch Anstich. von H. A. CURRY (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Bern.) Jozzos und PÉTERFI (1923) konnten bei Axolotl-Eiern den Eikern durch Anstich entfernen; jedoch zeigte sich, dass die Eier sich abnormal furchten und zwar ohne Beteiligung des Sperma- kernes und dann abstarben. Albert DarzcQo (1930) hat bei Eiern von Rana esculenta den Eikern durch Einstich mit einer heissen Nadel vollständig oder teilweise abgetôtet und entfernt und die Eier, die vor dem Eingriff befruchtet worden waren, zur Entwick- lung gebracht. Angeregt durch diese Arbeit versuchte 1ch, als ich mit Merogonieexperimenten an Triton-Eiern beschäftigt war, den Eikern durch Anstich aber ohne Erhitzen zu entfernen ! Die Resultate scheinen günstiger als diejenigen der Schnürmethode, mit der bisher Triton-Merogone hergestellt wurden (SPEMANN 1914-1920, BazTzer 1920, FANKHAUSER 1925, Hanorn 1930). Die Methode ist vor allem darin überlegen, dass sie sich auch auf Triton alpestris anwenden lässt, während die Durchschnürung nur von T. taeniatus und T. palmatus vertragen wird. Zur Entfernung des Eikerns hat man Folgendes zu tun: Man setzt künstlich befruchtete oder eben abgelegte Eier, von welchen man die beiden äusseren Hüllen entfernt hat, so in eine mit Wasser gefüllte Glasschale, dass der helle «Eifleck» mit der Richtungs- spindel sich auf der Oberseite befindet; sodann führt man unter einem Binokular einen vorsichtigen Stich mit einer feinen Spe- mann’schen Glasnadel aus und zwar môglichst genau in die Mitte des Eiflecks. Nun setzt man eine sehr dünne Pipette auf das Dotterhäutchen und auf die Anstichstelle auf und saugt durch diese mit langsamem Ansaugen den KEifleck heraus. Auf diese 1 Herrn Dr. F.E. LEHMANN, der mich auf die nALcQ’sche Arbeit aufmerksam machte, sage ich meinen besten Dank. REV. SUISSE DE ZooL., T. 38. 1931. 37 402 H. À. CURRY Art bleibt das E1i entwicklungsfähig und bei gut ausgeführter Operation verheilt die Wunde vollständig. Ausserdem geht die Operation sehr rasch und man hat sehr bald ein reichliches Material, von dem man die bestgestochenen Eier weiter ziehen kann. Obgleich die bisherigen Versuche nur in den letzten Abschnitt der Laichperiode 1930 fielen, liessen sich doch etwa 20 % der Eier bis zur Entwicklung bringen und wurden auf verschiedenan Stadien zur cytologischen Untersuchung konserviert. tat ist in folgender Tabelle zusammengestellt. Das Resul- Gezählte Chromo- Beurteilung Stadium somen. Normale No. nach Furchung vor diploide Zahl — 24 Anstich Fixierung Normale haploide Zahl = 12 * 559aa | Kleine Wunde Normal Blastula 11-13; 10-12 * 645aa » » Anormal » Polyaster 1h pa ) » 8 Zellen, » 11-13 ungleich gross | 17h pa » » Simultan ) 10-12 6 Zellen 6h pa » » Normal » 11-13; 11-13 ; 12 481aa » » Anormail Gastrula 11-13; 11-13; 11-12 *651aa » » Normal » 44-19: 41-12: 10-11 ; 41-13 *661aa » » » Gastrula, eine Polyaster Seite abgestor- ben *667 aa » » » Gastrula, LOLTLTEFOUTTE - deformiert ALIEN PIS *473 aa » » » Gastrula 11-13 597 aa | Grosse Wunde » » 14184415); 11-13 *529 aa » » 4 Zellen, » 9-10; 11-13; ungleich gross 10-11 ; 11-13 631aa » » Normal » 11-12: 11-42; 10-12 *593 aa » » Simultan Neurula 11-19744:73: 6 Zellen 11-13 *14h pa | Kleine Wunde Normal » 11-13 *11a aa » » » » 11-12; 11-13; 10-12 *15a aa » » » Neurula, Vor- 11-13: 11518 derende zersetzt *14a aa « » » Neurula 11-45; 11-15; 11-15; 1145 675 aa » » » » 11-13 N.B. * — Operation sicher gelungen Ausfliessen des Eiflecks beobachtet. 12 Operationen dieser Art ergaben 10 gute Resultate. 7 ergaben 5 gute Resultate. are alpestris ? 4. pa — palmatus ® X alpestris 4. Fälle, unsicher, Ra METHODE ZUR ENTFERNUNG DES EIKERNS 403 Es sind in der Tabelle auch Lebendbeobachtungen aufgenommen. Die Chromosomenzählungen stammen bei jedem Keim jeweilen aus verschiedenen Bezirken. Es wurden immer Aequatorialplatten untersucht, die sich meistens auf zwei Schnitte der Serie verteilen. Trotzdem schwanken die Zählungen nur wenig um die normale haploide Zahl von 12 Elementen herum und es ist hôüchst wahr- scheinlich, dass auch dann die typische haploide Zahl vorhanden ist, wenn 11 oder 13 Stücke gezählt wurden. * * * In der kommenden Laichperiode werde ich diese Methode für verschiedene Kreuzungskombinationen gebrauchen und ihre Zuwerlässigkeit eimgehender prüfen. LITERATUR. 1920. BaLTzer, F. Üeber die experimentelle Erzeugung und die Ent- wicklung von Tritonbastarden ohne mütterliches Kernmaterral. Verhandi. schweiz. naturforsch. Ges., 101. Jahresversamm- lung in Neuenburg. 1929. Dazco, A. Le rôle dynamique des chromosomes dans la caryocinèse et La plasmodiérèse (d’après des expériences sur l'œuf de Rana fusca et À. esculenta). Bull. Assoc. Anatomistes, Nr. 18. 1925. FANKHAUSER, G. Analyse der physiologischen Polyspermie des Triüton-Eies auf Grund von Schnürungsexperimenten. Arch. f. Entwicklungsmechanik d. Organismen, Bd. 105. 1930. Haporn,E. Ueber die Organentwicklung in bastard-merogonischen Transplantaten be Triton. Revue suisse de Zool., T. 37, NoStS: 1923. Jorros, V. und Pérerri, T. Furchung von Axolotleiern ohne Beteiligung des Kernes. Biol. Zentralblatt, Bd. 43, H. 3. 1914. SPEMANN, H. Ueber verzügerte Kernversorgung von Keimteilen. Verhandl. Deutsch. Zool. Ges., 24. Jahresversammluneg, Freiburg i. Br. 1920. SPEMANN, H. Mikrochirurgische Operationstechnik. Abder- halden, Handb. d. biol. Arbeïitsmethoden. Abt. V. Teil 3. PCR 2 PA L th di: din list dr, té | k > CL nctbtt : L ia N AU ROOU cn à Aer: an 4 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 405 Tome 38, n° 23. — Novembre 1931. RÉSULTATS DE LA MISSION SCIENTIFIQUE SUISSE EN ANGOLA, 1928-29, Galerucini (Coleoptera Chrysomelidae) d'Angola par V. LABOISSIÈRE Correspondant du Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris. Avec 6 figures dans le texte. Les Galerucini recueillis dans l’Angola par la Mission scientifique suisse et dont le DT A. MonarD a bien voulu me confier l’étude, comprennent vingt et une espèces, augmentant de seize le nombre de celles que j’ai citées dans le mémoire de la Mission RoHan- CHABoT; huit espèces sont nouvelles, neuf sont répandues dans toute l'Afrique occidentale et centrale; deux: Asbecesta robusta Weise et Monolepta missis Laboiss., n’étaient connues que de l’Afrique orientale; enfin, deux individus, par trop incomplets pour être identifiés, sont fort probablement les représentants de deux espèces inédites. Le tout est réparti entre quinze genres dont un nouveau; celui-ci a été récolté dans la région du Chimporo. Gen, LEPTAULACA Weise, Leptaulaca fissicollis. THomson, 1858, Arch. ent. II, p. 218. Etonga, VIIT. L. fissicollis ab. A THomsoN, I. c., p. 217. Ebanga, VIII. L. fissicollis ab. . WEise, 1902, Archiv. f. Naturg., LXVIII, p. 144. Ebanga; Etonga. L. fissicollis ab vinula. Ericason, 1859, Stett. Ent. Zeit, XX, __p. 85. Lombala, VIIT; Vila da Ponte, XII. La forme typique avec ses variétés est répandue dans toute l'Afrique occidentale et centrale. Rev. Suisse DE Zoo, T. 38. 1931 38 406 V. LABOISSIÈRE Gen. Copa Weise. Copa delata. EricHsoN, 1843, Arch. f. Naturg., IX, p. 165 (Galeruca). Catumbela, VIT. | Espèce très répandue, nuisible aux Cucurbitacées. Gen. HYPERACANTHA Chapuis. Hyperacantha collaris. Weise, 1901, Deutsche Ent. Zeitschr., p.279; Saint Amaro, IX. Gen. MEGALOGNATHA Baly. Megalognatha rohani. LABoissiÈRE, 1921, in Bull. Muséum national (Paris), p. 285; — Id., 1925, Miss. Rohan-Chabot, IV, Lasc #3 -p 08 np he: Tous les individus recueillis ont les élytres fauves, tandis que ceux rapportés par la mission Rohan-Chabot ont ces organes jaune citron. Kubango; Vila da Ponte, XII, en nombre. Gen. LuPeroDEs Motschulsky. Luperodes quaternus. FAIRMAIRE, 1880, in : Le Naturaliste, p. 316. S. Amaro, IX. | Majeure partie de l’Afrique; Madagascar. Gen. OoTHEca Chapuis. Ootheca mutabilis. SAHLBERG, 1829, in THON, Ent. Arch., II, 1, p. 27, t. 2, f. 27-29 (Crioceris). Vila da Ponte, XIT; un exemplaire. Espèce répandue dans toute l’Afrique occidentale et centrale. Gen. ERGANA Chapuis. EÉrgana hertigi n. sp. Noir; tête fauve, avec la face rembrunie, les calus surantennaires noirs; pronotum, écusson et élytres fauve testacé; abdomen testacé; antennes rousses, le premier article en majeure partie brun en dessus et les articles 5-9 rembrunis; cuisses noires; tibias testacés, GALERUCINI (COLEOPTERA CHRYSOMELIDAE) D'ANGOLA 407 plus ou moins rembrunis vers le sommet; tarses testacés, avec le sommet de chaque article plus sombre. Forme robuste, en ovale court; tête finement ridée en travers et éparsement ponctuée sur le vertex qui est en outre marqué d’une impression assez large sur le milieu de la base, avec des rides obliques ; antennes de la moitié de la longueur du corps, assez épaisses; le deuxième article est court, un peu moins grand que le troisième: le quatrième article est de la longueur des suivants et à peu près aussi long que les deux précédents réunis. Pronotum transversal, une fois et demie plus large que long, à bords latéraux légèrement arrondis et convergents en avant; angles antérieurs épaissis et for- mant une faible saillie allongée en dehors; angles postérieurs obtus; base arrondie; surface marquée d’une ponctuation éparse, micro- scopique,et d’unefaibleimpression sur le milieu de la longueur à proximité du bord latéral. Ecusson triangulaire, lisse. Elytres plus larges que le pro- notum, arrondis aux épaules, pa- rallèles en arrière Jusqu'au tiers postérieur et séparément arrondis au sommet; leur surface est cou- verte d’une ponctuation fine très profonde et assez serrée, les inter- F1G.1. — ÆErgana hertigi n. sp., X 6. valles, un peu plus grands que le diamètre des points, sont marqués de points extrêmement fins; une faible impression longe la suture sur son premier tiers, et celle-c1 paraît élevée. Le prosternum est élevé entre les hanches qu'il sépare entière- ment ; 1l forme en arrière une saillie infracoxale sur laquelle viennent se souder les pointes épimériques:; cavités cotyloïdes fermées. Les pattes sont robustes, tous les tibias sont terminés par une épine et leur sommet présente un brusque élargissement anguleux: premier article du tarse postérieur un peu plus long que les deux articles suivants réunis; ongles appendiculés. Long.: 7mMm;: Jaro.: 3mm5, Vila da Ponte, XII: deux exemplaires. 408 V. LABOISSIÈRE E. hertigr s'éloigne de toutes les autres espèces connues par sa couleur uniforme en dessus; sauf proteus Chap., qui se rencontre en Abyssinie et dont le dessus du corps est testacé, les autres espèces ont les élytres ornés de bandes longitudinales ou sont de couleur sombre; chez proteus le pronotum est éparsement et assez fortement ponctué. | Je dédie cette espèce à la mémoire du DT HERTIG, membre de la Mission. Gen. ASBECESTA Harold. Asbecesta robusta (?). W&ise, 1912, Deutsche Zentr.-Afr.-Exp. IR RE TE Le seul individu recueilli ne semble pas différent de ceux que j’ai reçus du Zambèze et que je considère comme appartenant à l’espèce de J. WEisE ; mais la courte description de l’auteur ne me permet pas de me prononcer avec certitude, les insectes étudiés par J. WEIsE provenaient de la région située au sud du lac Albert-Edouard et du Béni. A. robusta est fauve rougeâtre clair, avec les élytres bleu bronzé ou bronzés; l’abdomen noir ou noir-bleu; les antennes et les pattes sont entièrement fauve rougeâtre ou Jaunâtres. La tête et le pronotum sont presque lisses; les antennes légère- ment fusiformes ont les articles intermédiaires aussi larges que longs. Les élytres sont assez fortement et densément ponctués, avec chez la femelle une impression longitudinale commençant en arrière de l’épaule et s’arrêtant avant le milieu. Long.: 6Mmm-7mm (d’après J. Werse). L’individu examiné ainsi que ceux du Zambèze ne dépassent pas 5mm,5, Chimporo, XI, une ©. Asbecesta monardi n. sp. Tête et pronotum testacés, labre et palpes noirs; vertex fauve; antennes testacées à la base, noires à partir du cinquième article; écusson noir; élytres bleu-vert un peu bronzé, ou bleu-violet sombre; poitrine et abdomen noirs; pattes antérieures testacées, cuisses des deux autres paires noires; tibias intermédiaires testacés, assez fortement rembrunis; les postérieurs presque noirs en dessus, plus clairs en dessous; tarses bruns. | Tête lisse; antennes filiformes, atteignant à peine le premier tiers des élytres; tous les articles, à part le second, sont un peu plus GALERUCINI (COLEOPTERA CHRYSOMELIDAE) D'ANGOLA 409 longs que larges; ils sont plus épais à partir du cinquième jusqu’au sommet. Pronotum transversal, de moitié plus large que long, bords laté- raux faiblement dilatés arrondis en avant du milieu; angles antérieurs droits, bien marqués, légèrement saillants; les posté- rieurs obtus; surface lisse, creusée au- dessus du milieu d’un large et profond sillon transversal, au fond duquel se trou- vent quelques points; la région des angles antérieurs est égalemént finement ponc- tuée. Ecusson triangulaire, lisse. Elytres beaucoup plus larges que le pronotum à la base, très faiblement di- latés en arrière; leur surface est creusée d’une ponctuation profonde et assez forte, sauf sur le calus huméral qui est lisse et un n, Sp, X 10. peu saillant; chez la ©, on remarque en outre une impression latérale, longitudinale, peu profonde, com- mençant après l’épaule et s'étendant au-delà du milieu. Long.: gmm 5-Amm:]arg.: 1mm 8-1mm 9, g, sommet de l’abdomen trilobé; le lobe médian plan, triangulaire- ment échancré au sommet; articles apicaux des antennes plus épais. | Tjitunda sur le Rio Cutato, I, 1929; un &, une ©. Voisin de À. abdominalis Jac., mais chez celui-ci la poitrine et les pattes sont entièrement testacées. Gen. MonoLEePpTA Erichson. Monolepta intermedia. RirsemA, 1875, Tijdschr. Ent., XVIII: p. 22. Rio Mbalé; Vila da Ponte; Tjitunda. Monolepta ludicra. Weise, 1906, Deutsche Ent. Zeitschr., p. 54. Tjitunda. Monolepta missis nom. nov. M. kivuensis. LAsoissièRE. 1929, Rev. zool. afrie., XVII, p, 151 fig. (non kiwuensis Weise, 1924). F1G. 2. — Asbecesta monardi 410 Y. LABOISSIÈRE Variété: chez la forme typique la poitrine est noire et l’abdomen fauve; le seul exemplaire rapporté par la mission a la majeure partie de l’abdomen noire, seul le dernier segment est fauve. M. missis se confond à première vue avec les deux autres espèces précédemment citées. Elles sont fauves, avec les élytres noirs et sur chaque, deux grandes taches jaunes. M. intermedia se reconnait à la couleur du dessous du corps et des cuisses fauve rougeâtre; la tache antérieure des élytres est grande et déborde le calus vers la base et en dessous. M. ludicra a la poitrine et les cuisses noires; le sommet des élytres est noir. M. missis ressemble à ludicra, mais le sommet des élytres est rougeñtre. Chez A]. elegans AÏl. le sommet des élytres est également rou- geâtre, mais le dessous du corps est entièrement fauve rougeâtre et les taches des élytres sont plus réduites. Tjitunda. Monolepta fulvofasciata n. sp. Jaune testacé pâle; bord latéral, base et sommet des élytres fauves ou légèrement brunâtres: une tache de la même couleur sur le calus huméral ainsi qu’une bordure suturale assez large, sur le premiers tiers, l’écusson et une étroite bande transversale obli- quant légèrement du bord latéral à la suture qu’elle n’atteint pas; le rebord basal est souvent brun noir, cette couleur s’étend parfois un peu sur le début du rebord la téral; poitrine et abdomen fauves. Ovale allongé et convexe. Tête # W) lisse, le vertex généralement un Fig. 3. — Monolepta fulvofasciata PEU plus foncé, les antennes sont n. Sp., X 8. filiformes, avec les articles allon- gés et un peu épaissis, princi- palement chez le 4, à partir du quatrième, les deuxième et troi- sième sont égaux. GALERUCINI (COLEOPTERA CHRYSOMELIDAE) D'ANGOLA A1 Pronotum de moitié plus large que long; bords latéraux droits: angles antérieurs droits, épaissis; les postérieurs obtus: la base est arrondie; surface à ponctuation extrêmement fine et peu serrée. Ecusson as. Elytres densément et finement ponctués. La suture en dehors de la bande qui la suit en avant est parfois étroitement liserée de fauve pâle, mais cette couleur n’est le plus souvent visible que sur le tiers postérieur, où elle présente une pointe qui est le prolongement de la bande apicale; la bande médiane est plus sombre ainsi que la bordure basale et la tache humérale. Long.: 4mm,5-5mm, Cette espèce se rapproche de 7. pauperata Erichs.; mais chez cette dernière les élytres sont entourés de fauve et la bande suturale est coupée cruxialement par une bande médiane transversale, ce qui n’est pas le cas chez #7]. fulvofasciata dont la bande transversale est oblique et n’atteint pas le milieu; en plus, la suture n’est pas marginée de fauve sur son milieu. Catumbela, trois exemplaires: je possède plusieurs individus identiques: un, provenant également de l’Angola; quatre du Gabon et un du Sénégal, environs de Dakar. Son aire de dispersion serait assez semblable à celle de M. pauperata. Monolepta duplicata. SAHLBERG, 1829, in THox, Ent. Arch., I, p. 28. | Catumbela. Cette espèce se rencontre dans la Guinée et l’Afrique centrale. Monolepta apiciventris n. sp. . Fauve; partie supérieure de la tête, noire; face testacée; labre brunâtre; pronotum rougeâtre vif; antennes testacé pâle, le sommet des des à partir du cinquième, légèrement rembruni en dehors, la pointe du dernier, brune; élytres testacé pâle, avec une large bande basale et une plus étroite transversale postmédiane, noires; dessous fauve; pattes testacé pâle, l'extrême base du métatarse posté- rieur tachée de noir; pygidium et dernier segment abdominal noirs. Forme ovalaire, allongée, peu convexe. Tête lisse, antennes à peine aussi longues que la moitié du corps, le quatrième article est aussi long que les deuxième et troisième réunis qui sont égaux, le cinquième article et les suivants sont moins grands que le quatrième et chacun de moitié plus long que large. Pronotum transversal, de moitié plus large que long; bords 4142 V. LABOISSIÈRE latéraux faiblement divergents et arrondis de la base au milieu et plus fortement convergents en avant; tous les angles sont obtus et peu marqués; la surface très finement ponctuée est creusée sur le milieu d’une large mais peu profonde impression transversale, interrompue dans le milieu. Ecusson fauve rougeâtre, lisse. Elytres ovalaires, allongés, très finement et peu visiblement ponctués. Long.: 3mm 5, Une vingtaine de Aonolepta africains sont testacés, avec des bandes transversales noires sur les élytres. Sur ce nombre, huit se distinguent par la tête plus ou moins noire; quelques espèces ont l'abdomen noir; il est entièrement testacé chez les autres. A7. apuci- ventris se distinguera donc facilement par le pygidium et le sommet de l’abdomen noirs et, surtout, par l’impression prothoracique; _ce caractère est extrêmement rare dans le genre. Vila da Ponte; un exemplaire. Gen. CANDEZEA Chap. Candezea costatipennis n. sp. Jaune clair ou testacé pâle; labre noir; pointe du dernier article des antennes brune; élytres parsemés de petites taches arrondies noires, généralement plus nombreuses en arrière; dernier article des palpes et ongles bruns; hanches, poitrine, abdomen et une tache à la base du métatarse postérieur, noirs. Ovalaire, convexe. Tête assez densément et finement ponctuée; antennes filiformes, dépassant le milieu des élytres; troisième article de moitié plus long que le second, les suivants beaucoup plus grands. Pronotum un peu moins de deux fois plus large que long, à bords latéraux légèrement arrondis et convergents en avant; ils sont limités en dedans par une gouttière nette et profonde; base arrondie, sinuée devant l’écusson; angles antérieurs légèrement saillants; les postérieurs obtus; surface très finement pointillée et finement ponctuée. Ecusson triangulaire, lisse; il est parfois brun à la base. Elytres grands, ovalaires ,très finement pointillés, finement et assez densément ponctués; ils sont ornés de taches généralement petites, mais irrégulières, celles placées en arrière un peu plus grandes, elles sont asymétriques, disposées différemment et en nombre inégal, variant de 15 à 30, sur chaque élytre; quand le nombre est réduit, c’est toujours sur la moitié antérieure que l'effacement se produit. ÈS Abu pe UE Li ” Lin nul RUE nl LÉ # GALERUCINI (COLEOPTERA CHRYSOMELIDAE) D'ANGOLA 413 Epipleures larges en avant, fortement rétrécis après le milieu et atteignant l’angle latéral. Long.: omm 5-7mm, g, élytres pourvus au-dessous de l’écusson et près de la suture d’une petite élévation longitudi- nale, ovalaire, et ornés d’une ca- rène élevée partant du dessous de l'épaule et se dirigeant oblique- ment en arrière jusqu’au commen- cement de la déclivité latérale pour se terminer vers le milieu de la longueur. Sommet de l’abdo- men fortement incisé de chaque côté, trilobé, le lobe médian très long, impressionné assez forte- ment sur toute son étendue. ?, élytres dépourvus d’éléva- fic. 4. — Candezea costatipennis tion basale et de carène latérale, n. sp., G X 6,6. très légèrement impressionnés à l'emplacement de cette dernière. Sommet de l’abdomen creusé d’une petite impression longitudinale. Vila da Ponte; Catumbela; Tjitunda quatorze exemplaires. C. costatipennis se confond à première vue avec C. irregularis Rits. qui est extrêmement commun dans l’Afrique occidentale et centrale et qui a été recueillie en Angola par la Mission ROHAN-CHABOT; mais chez cette espèce, de même que chez occipitalis Reiche et duvivierit Jac. dont les élytres sont ornés d’un grand nombre de taches, ceux du mâle présentent également une élévation ou iossette basale, mais sont dépourvus de carène. C. occipitalis, particulier à l’Abyssinie, a également le corps noir en dessous ainsi que la face de la tête et le sommet du vertex, la majeure partie des antennes, etc. CHIMPORIA ! n. gen. En ovale court. Tête enfoncée dans le pronotum jusqu’au bord supérieur des yeux, qui sont grands, ovalaires et peu saillants; 1 Nom tiré du lieu de capture: Chimporo. 414 V. LABOISSIÈRE: palpes maxillaires grèles: dernier article allongé et pointu; labre transversal; clypeus peu saillant, ne présentant pas de carène nette entre les antennes; son extrémité se soude aux calus surantennaires ; ceux-01 sont en triangle transversal, peu élevés et limités en dessus par un léger sillon; antennes filiformes, de la moitié de la longueur du corps; premier article faiblement épaissi; les deux suivants courts, égaux chez le 4'; le troisième un peu plus long que le second chez la ©; les deux réunis sont moins grands que le quatrième ou les suivants. Pronotum transversal, près de deux fois plus large à la base, que long dans son milieu; rebordé sur son pourtour, mais à peine visiblement au bord antérieur qui est droit; bords latéraux droits, assez fortement convergents vers les angles antérieurs qui sont épaissis, aigus et saillants en avant; les angles postérieurs sont obtus, vifs et légèrement saillants en arrière; la base est largement arrondie, très faiblement sinuée de chaque côté et devant l’écusson; surface convexe, sans trace d'impression. Ecusson en trianlge équilatéral. Elytres ovalaires, étroitement rebordés sur la base et le bord latéral jusqu’à proximité de l’apex, très convexes, avec une seule impression obsolète, en dedans du calus huméral. Epipleures larges et un peu concaves en avant; ils se rétrécissent rapidement à partir du premier tiers de leur longueur et disparaissent vers l’angle latéral. | Prosternum invisible entre les hanches antérieures qui sont conoïdes et contiguës; il présente en arrière de celles-ci un petit lobe à proximité duquel s’arrêtent les pointes épimériques, les cavités cotyloïdes sont donc très faiblement entr’ouvertes; hanches médianes très rapprochées, à peine séparées par un prolongement linéaire du mésosternum. Pattes normales, tibias non sillonnés ou carénés en dessus, tous terminés par une épine, plus longue aux postérieurs; métatarse postérieur de la longueur des trois articles suivants réunis; ongles appendiculés; les cuisses intermédiaires du mâle sont échancrées sur le bord inférieur et garnies d’une rangée de longs poils; chez la femelle elles sont simplement garnies d’une rangée de poils, moins longs que ceux du mâle; les tibias postérieurs chez le mâle sont arqués. Ce nouveau genre se place à côté des Monolepta dont 1l a laspect général; sa forme est plus robuste; le pronotum est plus large à la GALERUCINI (COLEOPTERA CHRYSOMELIDAE) D’ANGOLA 415 base, ses côtés plus fortement convergents en avant et les angles saillänts; le métatarse postérieur est plus robuste et moins long; enfin les cavités cotyloïdes antérieures ne sont pas complètement closes en arrière des hanches et les épipleures élytraux sont plus longs ; il se sépare de Candezea par le troisième article des antennes plus long que le second dans ce dernier genre et de Barombiella caractérisé par son prosternum aussi élevé que les hanches qu'il sépare entièrement. Le Candezea ciliata Weise, in SIôSTEDT, Kilim. Exp. 1, 1909, p. 213, doit appartenir à ce nouveau genre. L'auteur indique sa forme plus trapue, l’échancrure des cuisses garnies de cils, la brièveté relative du métatarse, etc. Géno-type: Chimporia monardi n. sp. Chimporia monardi n. sp. Fauve rougeâtre vif, antennes fauves à la base, rembrunies sur le cinquième article et noires sur les autres articles ; parfois noires à partir du quatrième article; le labre est généralement jaune plus pâle, mais chez le mâle seulement; élytres fauve brunâtre, chacun avec deux grandes taches jaune vif, la première en carré transversal est située avant le milieu, la seconde, en triangle irrégulier est placée sur la seconde moitié; la partie basale, le bord latéral, la suture et la bande transversale de couleur brune sont le plus souvent recouverts sur pres- que toute leur étendue de noir brillant ainsi que les épipieures, le sommet reste toujours brun fauve; la poitrine Fic. 5. — Chimporia monardi _est un peu plus foncée que l’abdo- DAS men chez le &, et presque complè- tement noire chez la ©; un point noir se trouve à la base du métatarse postérieur. Tête lisse. Pronotum assez densément et finement ponctué. Ecusson lisse. Elytres densément et assez finement ponctués, avec les intervalles étroits et ruguleux; la ponctuation creusée au-dessus 416 Y. LABOISSIÈRE de la marge est beaucoup plus fine et extrêmement serrée. Long.: 5mm_-5mm 5: larg. : 20m 5-2mm 75, d'; cuisses intermédiaires échancrées et ciliées à leur bordinférieur; sommet de l’abdomen trilobé. Le système de coloration rappelle les Monolepta clienta Weise, sternalis Weise, etc..; le Candezea ciliata Weïise a également les élytres jaunes, entourés de fauve, avec une étroite bande médiane transversale. Chimporo, sept exemplaires. Gen. BAROMBIELLA nom. nov. ! Barombiella sp. Entièrement jaune testacé pâle; antennes et pattes incomplètes. En ovale allongé. Tête finement ponctuée. Pronotum trapézoïdal; alutacé et finement ponctué en dessus. Elytres densément et finement ponctués. Long.: 5mm, Forme probablement nouvelle, mais en trop mauvais état pour être décrite. Cakindo, un individu. Gen. HEMIXANTHA Jacoby. Hemixantha sp. Noir bronzé brillant; élytres châtain brillant; dessous garni de pubescence jaune. Pronotum densément et profondément ponctué, marqué en outre de quatre impressions très légères placées comme suit: une faiblement transversale au-dessous du bord antérieur; une arrondie, la plus nette de toutes, devant le milieu de la base et les deux autres très petites se trouvant une de chaque côté du milieu; élytres densément et profondément ponctués. Long.: 6mm, Le seul individu rapporté est totalement dépourvu d’antennes et il ne possède que les pattes postérieures privées de leurs tarses; sa couleur très particulière le sépare de tous les Æemixantha connus, genre dans lequel je crois pouvoir classer cet insecte; mais l’absence 1 En remplacement de Barombia Jac., 1903 (non Barombia Karsch, 1891, Orthoptère). Ce renseignement m’a été communiqué par le Dr J. CaRL, à qui j'adresse ici mes bien sincères remerciements, NOT Eh de il À pf 51: a CRUE Eu nére SE GALERUCINI (COLEOPTERA CHRYSOMELIDAE) D'ANGOLA 417 des principaux organes ne permet pas de me prononcer avec certitude. Chimporo. Gen. PLATYXANTHA Baby. Platyxantha (Haplotes) angolensis n. sp. Noir brillant; palpes maxillaires, élytres et pattes jaune clair ou légèrement fauves; labre brun ou noir, marginé de pâle. ©, forme allongée, grèle, à téguments très peu consistants. Tête aussi large que le pronotum en comprenant les yeux qui sont saillants; calus surantennaires triangulaires, grands, peu con- vexes et finement réticulés, limités en dessus par un sillon droit: vertex finement réticulé; antennes presque aussi longues que le corps, filiformes, le deuxième article seul très petit, quatre fois moins long que le troisième, le quatrième aussi grand que les deux pré- cédents réunis. Pronotum à peine d’un quart plus large que long; bords laté- raux parallèles sur le quart basal, puis légèrement divergents et faiblement arrondis jusqu’au bord antérieur; tous les angles bien marqués, droits, les antérieurs saillants; surface finement réticulée et éparsement ponctuée, creusée au-dessous du milieu de deux larges impressions trans- versales, profondes, confluentes, mais moins marquées à leur jonction. Ecusson triangulaire, lisse. \ ti RTE F1G. 6. — Platyxantha angolensis Hi: Sp, "x-.6: Elytres allongés, très faiblement élargis en arrière; leur surface, peu convexe, est très finement et densément réticulée, avec quelques points fins très épars; on remarque en outre la présence de deux lignes — sans compter la marge — de poils dressés très espacés; une faible dépression limite les calus huméraux en dedans. Pattes longues et grèles, tous les tibias mutiques au sommet: 418 , V. LABOISSIÈRE métatarse postérieur plus long que les deux articles suivants réunis. Long.: 7Mm: ]are.: 2mMm5, Rio Mbalé; Tchitunda; deux ©. Pl. angolensis s'éloigne par sa couleur de toutes les espèces connues. Platyxantha (Haplotes) borler n. sp. Dessous bleu verdâtre plus ou moins métallique; dessus bleu ou vert légèrement métallique; bouche noire; antennes fauves, parfois rembrunies au sommet; pattes fauve pâle; deux derniers articles des tarses, bruns. Forme allongée, mais moins grèle que la précédente. Tête courte; vertex finement réticulé, marqué sur son milieu au-dessus du sillon transversal d’une impression nette; antennes moins longues que le corps, d; atteignant le milieu des élytres, © ; articles épaissis, pubescents, le deuxième seul petit et globuleux, le quatrième est égal au troisième chez le &, et plus long chez la ©. Chez celle-ci tous les articles sont cylindriques et chacun environ deux fois plus long que large; ils sont plus développés dans le mâle, arrondis en dessus et échancrés au bord inférieur à partir du sixième. Pronotum d’un tiers plus large que long; bords latéraux faible- ment dilatés-arrondis en avant; angles petits, peu marqués, les antérieurs droits, les postérieurs légèrement obtus; surface peu convexe, densément et finement réticulée, subalutacée, creusée au-dessous du milieu de deux impressions larges, en ovale transversal contiguës et moins profondes sur le milieu. Ecusson triangulaire arrondi au sommet, lisse. Elytres plus larges que le pronotum à la base, recouverts d’une fine réticulation et éparsement ponctués, légèrement impressionnés en travers sur le premier tiers. Pattes assez robustes, tous les tibias mutiques; métatarse postérieur de la longueur des deux articles suivants réumis. Eong.: 5mm, PI. borlei se place à côté de ruwenzorica Weise; ce dernier est plus grand, avec les antennes et les pattes sombres. Kubango; un &, une 9. Je dédie cette espèce à MM. Borze, père et fils, membres de la mIssION. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 419 Tome 38, n° 24. — Novembre 1931. RÉSULTATS DE LA MISSION SCIENTIFIQUE SUISSE EN ANGOLA, 1928-29, — Coléoptères (Clavicornes, Clérides, Malacodermes, Hétéromères, Bruchides, Phytophages) d'Angola par Maurice PIC Les Coléoptères qui suivent appartiennent à diverses familles. Ils ont été recueillis dans l’Angola, par le Dr A. MoxaRp et sont déposés au Musée d'Histoire Naturelle de La Chaux-de-Fonds (à l’exception de quelques uniques que Je désirais et que leur récolteur m’a généreusement abandonnés, ce dont je le remercie cordialement). Le Dr A. MonarD a principalement chassé dans la région du fleuve Kubango, à 500 kilomètres de la côte angolaise, et qui est peu connue.au point de vue zoologique. Je dois à mon honorable correspondant, au sujet des localités, quelques etes que je suis heureux de reproduire ci-dessous: Lolito et Catumbela sont au bord de la mer. Ebanga, est à 220 kilomètres de là, à une altitude de 1300 m. environ. Caloquembé, Etonga, Lombala sont à 120 kilomètres au sud d’Ebanga et à 1600 m. d’altitude. Saint Amaro est à 450 kilomètres de la mer et à 1600 m. d’altitude. Kubango ou Vila da Ponte, Rio Mbale, Caquindo ou Cakindo, Tjitunda, Muleke, Tumbole sont dans la région du fleuve Kubango, à 1000 à 1400 m. d’aititude. | Chimporo est un fleuve desséché, réduit à l’état de marais, à 1060 m. d’altitude. Les types des nouveautés sont dans ma collection et les co-types de celles récoltées en plusieurs exemplaires se trouvent au Musée d'Histoire Naturelle de La Chaux-de-Fonds. Rev. Suisse De Zoo. T. 38, 1031. 39 420 M. PIC I. CLAVICORNES. DERMESTIDES. Dermestes lardarius L. Vila da Ponte, XIT. Dermestes vulpinus F. Chimporo, XI. Vila da Ponte, XII. SCAPHIDIIDES. Antongilium humerale n. sp. Oblongo-elongatum, antice et postice attenuatum, parum niti- dum, supra distincte, minute sat dense fulvo pubescens, nigrum, elytris apice testaceo marginatis et ad humeros vage rufo notatis, membris, abdomine apice pygidioque testaceis. Articulo 3° antenna- rum breve, 3€ elongato; thorace elongato, antice attenuato, late- raliter paulo curvato et marginato, angulis posticis paulo promi- nulis, minute, parum dense, punctato;: scutello nullo; elytris thorace non latioribus, humeris nullis, sat elongatis, lateraliter subarcuatis, postice paulo attenuatis, apice late truncatis, parum fortiter sat dense punctatis, pro parte ruguloso punctatis, stria presuturalis medio paulo impressa, antice indistincta, obliterata, epipleuris elongatis, non latis, postice attenuatis, apice indistinctis; pedibus elongatis, femoribus parum crassis, posticis infra 4 pilosis, tibus mucronatis tarsisque gracihbus; infra corpore nitido, sat fortiter et sparse punctato. Long. 3mm (coll. Pic). | Environs de Saint Amaro. Ressemble un peu à A. nitidum Pic; moins brillant et plus nettement pubescent, de forme un peu plus allongée, à strie pré- suturale plus courte et moins enfoncée et d’ailleurs distinct, à première vue, par la coloration particulière des élytres qui sont bordés de clair avec une macule humérale roussâtre. II. CLÉRIDES. Cephaloclerus basipes Schklg. La coloration des pattes varie un peu, les tibias étant parfois diversement roux. Espèce nouvelle pour l’Angola. Recueilli à Catumbela, au bord de la mer. nn art rm doué huièt-Gonà dns) à és int) Sad RSS LOS COLÉOPTÈRES D'ANGOLA 491 IT. MALACODERMES. Apalochrus malachioides Frm. Tjitmuda. À palochrus sibutensis Pic et var. ©. Cette espèce, décrite de Fort Sibut, se retrouve à Angola, recueillie à TJitunda et représentée par des © seulement variant de coloration et ayant, en majeure partie, les élytres à reflets plus ou moins dorés ou un peu CuIvreux. A palochrus monardi à. sp. 9. Oblongus, nitidus, argenteo pubescens, metallicus, diverse viridescens, pro parte auratus, labro, epistome, palpis, antennis ad basin, pedibus abdomineque pro majore parte rufo-testaceis. Capite sat robusto, pro parte sat dense, sed diverse ruguloso- punctato, supra imaequale; antennis validis, sat robustis, nigris, ad basin rufis; thorace breve et lato, supra inaequale, minute et sparse punctato; elytris thorace paulo latioribus, sat brevibus, postice paulo dilatatis, apice oblique subtruncatis, minute et dense punctatis; pedibus parum crassis, elongatis, rufo-testaceis. Long. 7-8mm, Tjitunda, région du fleuve Kubango (plusieurs ex.). Très voisin de À. sibutensis Pic et en différant, à première vue, par les pattes de coloration entièrement claire. À palochrus violaceicolor Pic, Vila da Ponte, XII. A palochrus ? simont Pic ©. Catumbela VII. À palochrus inchoatus Chp. var. Catumbela VIT et VIII. (3 pattes intermédiaires largement testacées, tibias compris). Apalochrus longicornis Chp. Catumbela VITE. Zygia apicalis Har. Vila da Ponte, décembre; Kubango XII, Tjitunda I. LYCIDES. Lycus (Acantholycus) constrictus Fahr. var. integer Brg. Catumbela VIII, Chimporo XI. 422 M. PIC Lycus (Acantholycus) terminatus Dalm. et var. Rio Mbalé IX; Saint Amaro, Cakindo X. Lycus sp. 9. Chimporo XT (voisin de raffrayi Bourg. probable- ment). IV. HÉTÉROMÈRES. Notoxus rufomaculatus Pic var., Vila da Ponte XII. Formicomus angolensis n. sp. Satis elongatus, nitidus, niger, elytris viridescentibus, antice parum distincte albo fasciatis, antennis nigris, ad basin rufis. Capite parum robusto, sat elongato, postice attenuato, parum dense ruguloso punctato; antennis gracilhibus; thorace elongato, antice dilatato et globuloso, ad basin intuberculato, fortiter parum dense punctato; elytris oblongis, antice transverse depressis, griseo pubescentibus et longe hirsutis, minute et sparse punctatis; femoribus robustis, anticis in mare fortiter sat longe dentatis, inermibus ©, tibus anticis 4 sinuatis. Long. 4mm, Catumbela, au bord de la mer (plusieurs ex.). Très voisin de F. spinifer Pic, en diffère par la dent fémorale plus robuste, l’avant corps à ponctuation moins dense, d’où plus brillant. Lagria villosa F. Caluquenbe VIII; Tyitunda I. Lagria cuprina Ths. et var. Tjitunda I. Lagria sp. & (peut-être S de Cuprina Ths.) Chimporo XI. (Cuivreux, antennes à articles médians très larges.) Lagria sp. ® (à élytres vertes, un peu cunéiformes, allongées) et 1 S'aussi probablement. Vila da Ponte XII. Lagria flavipennis Fahr. Catumbela VII. Lagria (Lopholagria) crampeli Pic. Espèce nouvelle pour l’Angola. Recueillie à la Vila da Ponte, dans la région du fleuve Kubango. Lyprops chalceus Geb. Chimporo XI. Zophosis sp. Planalto de Lobito VIII. Gargilius rhodesianus Pic. Vila da Ponte XIT; Ebanga XIII. Platydema crampeli Pic et var. Ebanga VIII. Platydema ? hollmi Geb. Ebanga VIII. Synallecula picea Sahlb. Vila da Ponte XIT. Allecula crassipes Fairm. FER COLÉOPTÈRES D'ANGOLA 423 VÉSICANTS. Zonabris liquida Er. Catumbala VIII. Ceroctis integra Har. Etonga VIII; Calaquenbé VIII; Saint- Amaro IX. Ceroctis congoana Duv. et var. Chimporo XI. Ceroctis trifurca Gerst. Vila da Ponte XII. Ceroctis exclamationis Mars. Tjitunda I; Ebanga VIIT:; Vila da Ponte XII. Epicauta oculata F. Vila da Ponte XII. Kubango XII (Kubango). Cyaneolytta rugipennis Makl. Caiundo X. Cyaneolytta ? subcoriacea Makl. Cokindo X. Cyaneolytta atrocaerulea Har. Vila da Ponte. Zonitomorpha natalensis Pic. Le seul exemplaire récolté à Chimporo (fleuve desséché, à 1060 m. d'altitude) a l’extrémité des élytres moins largement noire que le type originaire du Natal et les antennes ont leurs articles 4 et suivants plus larges ou plus courts, différences sexuelles sans doute. V. BRUCHIDES. Spermophagus multipunctatus Pic. Décrit du. Sénégal, retrouvé à Angola, à Rio Mbalé région du fleuve Kubango. Cette petite espèce se reconnaît aux nombreuses mouchetures blanches ornant les élytres et à la base du pygidium ornée de pubescence jaune. Spermophagus senegalensis Pic var. Rio Mbalé. (Subovalaire, petit, noir assez densément et uniformément pubescent de gris, éperons des tibias roux.) VI PHYTOPHAGES. Sagra sp. Kubango XIT; Vila da Ponte XII. Lema turgida Jac. Vila da Ponte XII. Un exemplaire rouge, assez robuste, antennes fortes, noires à base rousse, tarses noirs. 424 M. PIC Lema sp. (voisin de bingerr Pic) Catumbela VIII. Petit exemplaire testacé, tête rousse, antennes foncées, à base rousse, tibias et tarses en partie rembrunis, abdomen noir à sommet clair. Lema rubricollis Klug. Catumbela VIIT. Elytres verts, avant-corps en partie roux, tête foncée en avant, pattes bicolores, variablement foncées. Lema rubricollis v. escaleræ Weise. Catumbela VITT. Un exemplaire moyen, vert métallique, membres foncés. Diapromorpha trifasciata v. scabrosa W. Saint Amaro 1X. Diapromorpha ( Peploptera) monardi n. sp. Oblonga, postice attenuata nitida, nigra, antennis ad basin, thorace lateraliter, tibuis tarsisque rufis, elytris rufo-testaceis, ad humeros nigro maculatis, ad suturam medio et externe reducte nigro vittatis. Capite inaequale, diverse punctato, vertice sulcato; antennis brevibus, crassis, articulis intermedus latioribus; thorace parum breve et lato, antice paulo attenuato, inaequale et sparse punctato; elytris thorace non latioribus, sat elongatis, postice attenuatis, fortiter, apice fere indistincte et irregulariter punctatis; pedibus validis, tarsis dilatatis, his, infra corpore et pygidio argenteo pubescentibus. Long. 7mm-8, Vila da Ponte, région du fleuve Kubango (plusieurs ex.). Peut se placer près de P. suturalis Clav., caractérisé par la bande latérale noire des élytres raccourcie, touchant le bord, étendue un peu avant le milieu des élytres Jusque près de lextrémité. Diapromorpha (Peploptera) minuta n. sp. Subparallela, antice et postice paulo attenuata, nitidanigra, antennis ad basin rufis, elytris antice reducte et late testaceo fasciatis (calus humeralis niger) et apice testaceo-marginatis. Capite fortiter punctato, inter oculos impresso; antennis parum brevibus, latis; thorace breve et lato, antice paulo attenuato, lateraliter minute marginato, fortiter et sparse punctato; elytris thorace parum distincte latioribus, sat elongatis, lateraliter subsinuatis, postice attenuatis, minute marginatis, irregulariter pro parte fortiter punctatis, punctis apice obliteratis, margina | ÈS LTÉE PRIT ER" . ] COLÉOPTÈRES D'ANGOLA 425 apicalis nigra; infra corpore parum pubescente; pedibus sat validis. Long. 4mm, Vila da Ponte (plusieurs ex.). Par sa petite taille cette espèce peut prendre place près de pusilla Lef. mais elle est d’une toute autre coloration. Clytra wahlbergi Lac. Vila da Ponte XII. Melitonoma ? bomaensis Jac. Catumbela VIT. A 5 macules noires (1, 2, 2 en fascie) sur les élytres. Melitonoma sp. Tjitunda I. Prothorax maculé de foncé, élytres à 6 macules en lignes — 2, 2, 2 — foncées, humérale et postérieure latérale allongées). Coptocephala (Anisognatha) hyacinthina Har. var. Recueilli en plusieurs exemplaires, de nuances variées, au bord de la mer, à Catumbela, mais aucun individu ne se rapporte à la nuance typique à élytres entièrement d’un vert métallique. Deux variétés nouvelles, à élytres en partie marquées de jaune, se reconnaitront ainsi qu'il suit: Elytres métalliques avec une bordure testacée latérale, plus ou moins étendue; nuance citée et non nommée par Lacordaire (var. lateralis, plusieurs ex.). Elytres à bordure claire, prolongée en s’élargissant sur la suture à l’extrémité, en outre ornés chacun, près de la base, de 2 petites macules testacées (var. basinotatus, un ex. in coll. Pic). Je suis disposé à croire que Anisognatha discors Er., recueilli dans la même localité, est une autre nuance d’une unique espèce et dans ce cas, discors Er. étant décrit avant hyacinthina Er., c’est ce nom qui devrait être adopté comme spécifique. Coptocephala (Anisognatha) discors Er. Catumbela VIII. (Elytres un peu allongés, à dessins verts : 1 macule, 1 fascieréduite.) Coptocephala discors var. Tjitunda IT. (Variété du précédent, élytres moins allongées à 1, 1, 2 macules métalliques, macule interne postérieure parfois effacée. - Coptocephala sp. Saint Amaro XI. (Elytres testacés à bande suturale et bande humérale effacées en arrière vertes.) 426 M. PIC Cryptocephalus 4-undulatus var. potensis, var. nov. Robuste, brillant, testacé jaunâtre, écusson poïtrine en partie, extrêémité des antennes et tête noires, celle-ci bilinéolée de clair sur son milieu; prothorax Jaune, orné de 2 macules basales noires isolées et, au milieu de chaque côté, de 2 macules discales, jointes par un trait; élytres à rangées de points fins, jaunes, ornés sur chacun d’une courte bande basale externe échancrée, d’une courte bande suturale médiane sinuée et d’une fascie anteapicale complète et sinuée noires. Un exemplaire, Vila da Ponte IIT (in coll. Pic), à dessous peu pubescent, distinct de la forme type par les dessins noirs particuliers du prothorax et les dessins fasciés des élytres un peu différents. Cryptocephalus bilunulatus Pic. Muleke I et Chimporo XI. (Prothorax à 4 macules noires.) Cryptocephalus 10 notatus Sufr. var. Vila da Ponte XII. (Prothorax à 4 macules noires, élytres immaculés, jaunes.) Cryptocephalus lower v. plebejus Rein. Tjitunda I. Melixanthus monardi n. sp. Subovatus, convexus, nitidus, rufus, antennis apice, scutello, infra corpore, pygidio, femoribus posticis ad basin tarsisque pro parte, nigris, elytris ad basin et ante apicem viride-fasciatis, fascia prima lateraliter et infra humeros prolongata, fascia postica sinuata, sutura inter fascias nigro-viridescens. Antennis apice sat validis; capite viridescente, fortiter punctato, oculis valde distan- tibus; thorace breve, antice attenuato, minute et sparse punctato, elytris latis et brevibus, postice attenuatis, lineatopunctatis; pygidio forticr punctato. Long. 3mm, Tjitunda I (deux exem- plaires). Cette petite espèce est caractérisée par les bandes verdâtres des élytres et se distingue ainsi facilement des autres espèces du genre. Melixanthus conradti Rein. Vila da Ponte XII. Chlamys sp. Rio Mbalé X. Colasposoma sp. Tjitunda I. Malegia atritarsis n. sp. Oblonga, parum convexa, nitida, uniformiter non dense griseo pubescens, parum fortiter et dense punctata, nigro olivacea, supra COLÉOPTÈRES D’ANGOLA 427 olivaceosubaenea, antennis nigris, ad basin rufis, pedibus rufis, tarsis nigris. Capite antice triangulariter inciso, oculis prominulis; antennis sat gracilibus et elongatis; thorace parum breve, sat lato, lateraliter subarcuato; elytris thorace sat latioribus, parum elon- gatis, apice attenuatis, irregulariter parum dense punctatis;: pedibus parum validis. Long. 3mm, Cokindo, région du fleuve Kubango (2 exemplaires). Ressemble à M. letourneuxti Lef., en diffère par le dessus du corps un peu convexe, la ponctuation moins forte et plus dense du dessus du corps et les tarses foncées. Dorcathispa sp. (ou bellicosa Guer. ?) Saint Amaro XI. Dorcathispa alternata W. Catumbela VIT. Pseudhispella mulitaris W. Saint Amaro IX. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 429 Tome 38, n° 25. — Novembre 1931. RÉSULTATS DE LA MISSION SCIENTIFIQUE SUISSE EN ANGOLA, 1928-29, Isopodes d’Angola par A. BRIAN Avec 41 figures dans le texte. M. le Professeur A. Monarp, privat-docent à l’Université de Neuchâtel, a eu l’amabilité de m'envoyer pour l'étude plusieurs Isopodes terrestres récoltés par lui dans son récent voyage en Angola. Ces spécimens ne sont pas en grand nombre, mais se rapportent à trois genres différents, dont deux (Periscyphis Gerst., Rhyscotus B. L.) constituent un groupe d’Isopodes appartenant aux régions intertropicales et intéressants par leur distribution géogra- phique. Le genre Periscyphis est spécial au Continent Noir. De ce genre on connait déjà beaucoup d’espèces pour la partie orientale de l’Afrique, mais seulement quelques-unes pour la partie occi- dentale. Le genre Rhyscotus montre une distribution plus vaste, mais discontinue, et s’iln’y en a qu’un nombre restreint de représentants africains, 1l y en a davantage en Amérique et dans les Iles océaniques très éloignées. L'étrange forme bulbeuse de son épistome rappelle les phénomènes pareils d’hypermorphisme déjà connus chez d’autres Arthropodes, mais difficiles à éclaircir. Sur les trois espèces que j'ai eu l'honneur d’étudier, une me semble nouvelle et je me permets de la dédier à M. Monanrp. La deuxième est probablement une nouvelle variété du P. bicolor Barnard. La troisième forme ici décrite de l’Angola appartient sans aucun doute au AMetoponorthus pruinosus, Isopode ubiquiste et très répandu sur notre globe, mais dont on a peut-être exagéré le cosmopolitisme. Pour elle j’ai cru devoir établir une nouvelle variété à cause de quelques caractères particuliers. Rev. Svisse De Zooc. T. 38. 1931. 40 430 A. BRIAN Periscyphis monardi n. sp. (Fig. 1-16 et 16 bus.) Corps avec contour ovale-allongé, très convexe, un peu plus large vers les peréionites antérieurs. | Sur la tête et sur chaque segment la carapace est finement ponctuée avec de petits points distribués sur un fond qui n’est par parfaitement lisse, mais couvert par d’autres points ou reliefs encore plus petits et très rapprochés les uns des autres, et arrangés en lignes qui ont l’apparence de stries: par conséquent le tégument vu avec fort agrandissement semble être finement strié ou chagriné. La couleur du corps est d’un brun-gris ardoisé, un peu opalin ou pruimeux selon les individus, avec linéoles blanchâtres plus ou moins accentués sur le dos, avec une tache du même blanc respec- tivement sur chaque côté vers la base des épimères des somites du péréion. Sur le premier péréionite ces taches latérales sont moins distinctes et plus petites ou peuvent manquer. Tous les péréionites, la tête et le pléon avec le telson sont entourés par un bord très étroit blanchâtre. Par contre les protopodites des uropodes et leurs exopodites sont généralement tout à fait blancs. Le sternum et les appendices ventraux sont jaune blanchâtre ou légèrement fauves. L’épistome est presque toujours plus ou moins pigmenté. Le céphalon mesuré sur la face tergale est environ 2 1 fois plus large que long. Les lobes frontaux, les «side lobes» de OMER-CO0PER, sont assez développés et forment un angle à peu près droit, dont un côté se prolonge presque en contact de l’œ1l placé en arrière (fig. 1 et 2). La région frontale présente, sur son milieu, une légère proéminence amplement convexe qui se continue sur l’épistome. Les limites entre la région frontale et le prosépistome ne sont indiquées que très confusément. L’épistome est spacieux et sa surface n’est pas tout à fait plane étant légèrement déprimée sur les côtés et un peu convexe, comme nous venons de dire, sur le milieu de sa partie supérieure; cette convexité, en général d’une couleur brune plus ou moins foncée, a l’aspect d’une bosse très déprimée et presque sub-triangulaire. Le trou antennaire est entouré en partie par une lame (lame frontale de Jackson) distinctement saillante surtout du côté ISOPODES D’ANGOLA ht wi. réédia.é-eliry F1G. 1-16. — Periscyphis monardi, n. SP. 431 432 A. BRIAN latéro-frontal et qui apparaît triangulaire, particulièrement si on la regarde par un des côtés de la tête (fig. 2): l Le 1eT péréionite est pourvu sur les épimères d’un bourrelet, «the girdle » de OMER-COOPER, un peu plus large en avant qu’en arrière, et qui se termine un peu avant d’atteindre l’angle postérieur de l’épimère; ce bourrelet est séparé de la portion tergale du même péréionite par un sillon bien marqué (fig. 1). Dans notre espèce, aussi bien que dans d’autres, on remarque de fines stries longitudinales sur le bourrelet, et, en correspondance avec ce dernier, sur la face ventrale de l’épimère, un remarquable épaissis- sement ou gonflement qui se termine, lui aussi, un peu avant la limite postérieure du même épimère. Les 2me et 3me béréionites présentent pareillement sur la partie ventrale antérieure de l’épimère chacun un petit repli, la «plica ou lacinia» de BuppEe-Lunp, qui est caractéristique du genre et représente peut-être, suivant DoLLFus et ARCANGELI, un résidu du coxopodite. Comme ce dernier auteur l’a fait remarquer pour le P. granai, le 1eT péréionite a les angles antérieurs qui s’adaptent au sillon céphalique existant entre les yeux et le lobe frontal; le bord postérieur est légèrement sinueux sur les côtés près des épimères, et ceux-c1 se prolongent à l’extérieur de la sinuosité avec un angle plutôt étroit, à pointe arrondie. Les épimères du 2M€ au 7M€ péréionite se prolongent beaucoup moins en arrière et sur le 7% ils ont à peu près la forme d’un angle droit. Le 7M€ péréionite a aussi sur le bord postérieur une légère sinuosité latérale, mais plus rapprochée de la région médiane-tergale que celle des péréionites précédents (fig. 16). Les pléonites, du 3Me au 5Me, ont des épimères assez déve- loppés, sub-quadrangulaires cependant, avec des angles postérieurs aigus, pas beaucoup divergents entre eux. L’angle postérieur du 5e pléonite n'arrive pas à atteindre le bord caudal ni du protopodite des uropodes ni du pléotelson (fig. 6). Ce dernier, sub-triangulaire, avec côtés incurvés, est terminé par une pointe bien arrondie; mesuré sur son bord rostral, 1l apparait presque deux fois plus large que long. Le protopodite des uropodes a à peu près la longueur du pléotelson ou lui est de très peu inférieur; il est un peu plus long que large, sub-rectangulaire et son angle distal interne se termine par une petite dent assez pointue, plus étroite et plus saillante que celle de l'angle distal externe. ut it di ion M NÉ ee be ES sd ne ISOPODES D’ANGOLA 433 Il porte sur son bord apical une concavité accentuée d’où sort le petit article de l’exopodite, digitiforme et sub-conique. L’endopodite est assez mince, légèrement comprimé latéralement, plus court que le protopodite, terminé par des soies relativement longues. Le protopodite autant que l’exopodite, sont de couleur blanche. Les antennes repliées sur le dos dépassent de très peu en longueur le bord postérieur du 127 péréionite; elles ont un fouet bi-articulé; le 1er article est très court, atteignant seulement 1/, environ de la longueur du deuxième (fig. 1, 4, 5). a b F1G. 16 bis. — Periscyphis monardi, n. Sp. Les yeux, assez grands, occupent plus de la moitié de la longueur du bord latéral de la tête. Les ommatidies difficiles à numérer avec précision, semblent atteindre le nombre de 22. Les pléopodes mâles de la 1e paire ont un exopodite très large et transformé dans la partie interne-médiane en un lobe presque demi-circulaire (fig. 11). L’endopodite des pléopodes de la 1re paire est chitineux et réduit à un organe copulateur (figs. 12, 13). Le pénis est plus long que la moitié de l’endopodite de la 17e paire. L’exopodite des pléopodes de la 2me paire du mâle est représenté _ par une lame sub-triangulaire allongée, très large dans sa partie proximale et beaucoup plus étroite progressivement vers la portion distale (fig. 14). Son bord pleural est amplement incurvé et pourvu 434 A, BRIAN de petites soies, tandis que son bord interne est en grande partie droit et largement arrondi sur l’angle postérieur. L’endopodite des pléopodes de la 2Me paire est transformé en organe copulateur presque à la façon d’un stylet, très allongé et très mince dans sa moitié distale, légèrement recourbé vers le sommet. Sa longueur dépasse de !/, celle de l’exopodite (fig. 15). Habitat. Rio Mbalé. — 1 spécimen, longueur 7mm1, largeur 3MM environ. Cet échantillon est de teinte très pâle et partiellement pruineux et ses taches blanchâtres latérales sont peu distinctes. Vila da Ponte. — 2 individus 9, longueur 8"m environ, couleur assez pâle, lobes frontaux peut-être un peu moins saillants que dans les spécimens suivants. Un des spécimens manque d’exopodites dans ses uropodes: dans l’autre ceux-ci sont présents, mais ils sont un peu moins développés que dans d’autres individus. «Vila da Ponte ». — 5 individus (2 © et 3 4); longueur de la ©, Gmm et 8mm 1} : longueur 4,6MMm,6 1% et 8mm, Ces derniers spécimens se présentent avec une teinte brun-ardoise assez foncé et avec des taches latérales blanchâtres bien évidentes. Parmi eux, un individu 4, atteignant une longueur de 6Mm (voir fig. 16 bis a, b), présente une pigmentation un peu anormale, puisque son corps est partiellement couvert par des bandes transversales de couleur blanche, plus élargies sur la région médiane du corps qu’elle ne le sont chez les autres spécimens. En conclusion, l’examen de tous ces spécimens de Periscyphis (au nombre total de 8: 3 Set 5 ©) n’a pas permis de constater chez eux des différences importantes de structure, mais uniquement quelques légères variations de couleur. Les lames antennales sont pourtant un peu plus ou un peu moins rehaussées chez quelques individus. Ni parmi les nombreuses espèces connues pour l’Afrique orientale (au moins 22) et centrale, ni parmi les espèces de Periscyphis étudiées par Buppe-Lunp (1889) pour le Cameroun et Togo, Je n’ai trouvé une qui présente des caractères exactement semblables à ceux de nos spécimens. [Il y en a pourtant quelques-unes comme le P. ondulata Omer-Cooper, le P. bizonatus B.-L. qui semblent avoir avec eux une parenté assez étroite. Il faut toutefois déplorer que certaines espèces créées par les auteurs aient été insuffisamment décrites et étudiées. ISOPODES D’ANGOLA 435 Rhyscotus bicolor Barnard, 1924. Var. angolae n. var. (Fig. 17-30 et 30 bis). Corps avec contour ovale-allongé, médiocrement convexe, finement et assez densément granulé. Les granulations discrètement serrées sont disposées en une série le long du bord postérieur de chaque somite (pléon compris) et d’autres en abondance sont irrégulièrement épars sur la partie tergale de la tête et du corps. Sur le 1€ péréionite, les angles postérieurs des épimères sont arrondis ; sur le 2m et le 3M€ béréionite ceux-c1 sont coupés presque à angle droit, sur le 4me ils commencent à être un peu saillants et du 5€ au 7Me graduellement plus prolongés à l'arrière et aigus. Les angles postérieurs du 7M€ péréionite n’atteignent pas le niveau du bord postérieur du 3€ pléonite (fig. 17, 18). Le pléon est assez brusquement plus étroit que le péréion. Les angles épiméraux du 3me, 4me et 5me somite sont médiocré- ment développés, mais pointus et un peu divergents. Pléotelson sub-triangulaire, plus large que long, à côtés incurvés et terminé par une pointe sub-aiguë, mais un peu arrondie. Celle-ci ne dépasse pas, généralement, le protopodite des uropodes; mais dans quelques spécimens elle égale presque sa longueur (fig. 18, 19, 20). La surface tergale du pléotelson est sub-aplatie et ne se montre ni concave ni sillonée vers la partie distale. La couleur de la carapace est noire, brune ou marron, d’un brun intense, avec d’étroits bords marginaux clairs et des taches plus ou moins ovales ou rondes, blanchâtres, disposées en deux lignes longitudinales de chaque côté des segments péréiaux. On voit 3 taches claires bien distinctes de part et d’autre sur les péréionites, sauf sur le premier, où 1l n’y en a généralement que deux. On aperçoit en outre sur le tergum, de part et d’autre de la ligne longitu- dinale médiane, de nombreux linéoles clairs. Les protopodites des uropodes avec leurs exopodites (sauf la partie apicale de ces derniers) n’ont pas de pigmentation et sont blancs. Les pattes, les pléopodes ainsi que la surface sternale du corps, sont partiellement pigmentés d’une teinte brun-pâle; quelquefois les pléopodes sont de couleur plus foncée. Le pléon de couleur noir-brun plus ou moins foncé sur le dos, peut présenter de très petites taches blanches sur les 3 premiers somites: 436 A. BRIAN savoir, une de part et d’autre sur le 1er et sur le 3mM€ bléonite, et trois de chaque côté sur le 2me bléonite. Le céphalon (sans compter le gonflement bulbeux de l’épistome) F1G. 17-30. — Rhyscotus bicolor angolae, n. var. est environ deux fois plus large que long, et se trouve à peu près par moitié enchâssé dans la courbure du 1€ péréionite. Le bord nés hum ‘he Héds Li 16044 mx éd LL Le iii fodué "sn s i ” ‘ (fig. 22). Il semble que le nombre des omma- ISOPODES D’ANGOLA 437 frontal avec légère entaille médiane, est bien distinct: Les lobes frontaux latéraux sont médiocrement saillants (fig. 17). L’épistome bulbeux s’avance en dehors du bord antérieur frontal, sur une longueur qui atteint environ la moitié de celle de la tête. Et la formation gonflée vue par le tergum, montre un contour imparfaitement demi-circulaire puisque la partie médiane anté- rieure est plus courbée que les bords latéraux (fig. 21). Elle est marquée sur une direction à peu près transversale par de minces lignes de couleur claire alternant avec d’autres pigmentées en brun. Ces lignes de différentes couleurs, quelquefois très indistinctes, sont interrompues sur le milieu et ont un par- cours légèrement ondulé. Tout l’épistome est recouvert par de petits granules, qui eux aussi semblent disposés plus ou moins en rangées parallèles, mais irrégulières. Les yeux sont assez grands et cccupent presque les %/, du bord latéral de la tête tidies soit environ de 14, comme dans le Rhyscotus bicolor Barnard. Les antennes n’atteignent point le bord postérieur du 2M€ péréionite. Le 2M€ article de la tige est. pourvu d’une petite dent exté- rieure, le 1er article du fouet est à peine plus court que le 2M€, mais tous les deux en- semble sont à peu près aussi longs que le a er : . SE yscotus bicolor Ame article de la tige et légèrement plus nr courts que le 5e article (fig. 23). Vu de dos. De tous les articles de la tige des antennes, il n’y à que le 127 et le 2m qui soient blancs; les autres sont légère- ment pigmentés de brun; le fouet n’est que partiellement coloré. Le protopodite des uropodes a la forme d’un court cylindre irrégulier, à peu près aussi long que large, avec un maximum de largeur sur le dernier tiers de sa longueur où, par une saillie interne, s'articule l’endopodite (fig. 18, 19, 20). Ce dernier est constitué par une lame ovale-allongée, un peu plus longue que la moitié de la longueur de l’exopodite. Le protopodite avec son bord postérieur ne Surpasse que de peu, en longueur, le sommet du pléotelson. 438 A. BRIAN Les péréiopodes sont plutôt grands, allongés et robustes, médiocrement pourvus de phanères (fig. 24, 25). Pléopodes 1 mâle. Les exopodites sont plus longs que larges, de forme sub-triangulaire, avec le bord du lobe extérieur largement arrondi, surtout vers la région basale, tandis que le bord médial est presque droit, très faiblement arqué (fig. 28). Ces exopodites avec leurs bords médiaux, sont quelque peu distancés entre eux, ne recouvrant pas le pénis, mais masquant seulement une grande partie des endopodites. Ceux-c1 ont la forme d’organes copulateurs chitineux ayant une portion proximale élargie, et présentant un lobe arrondi sur le côté extérieur (fig. 26, 27). Ils sont plus longs que les exopodites et leur portion distale se rétrécit graduellement formant une pointe très aiguë comme celle d’un stylet. Le pénis est relativement court, environ de la moitié de la longueur de l’endopodite de la {re paire (fig. 26). Pléopodes II mâle. Les exopodites sont assez grands et de forme sub-trapézoïdale, plus longs que larges, et leur bord externe est sub-arrondi et pourvu, tout près du sommet, de 4 ou 5 petites soies quelque peu espacées (fig. 30). Les endopodites ont la forme d’un stylet, graduellement plus mince vers la portion distale et leur région proximale est beaucoup plus étroite que celle des endopodites des pléopodes de la {re paire. Leur longueur est égale ou dépasse de peu celle des exopodites (fig. 29). Habitat. Vila da Ponte; Rio Mbalé sur le fleuve Kubango. — 9 spécimens (2 et 7 4). La longueur varie pour la 9 de 5mm à mm 1%: pour le 4 de 6mm à 8mm 1%, La largeur de la © le plus développée est d’environ 3m, D’après un récent travail de M. ARcANGELI (1930), 11 espèces de ce genre sont connues en Amérique, aux Antilles, à Cuba et autres iles plus ou moins éloignées de l'Amérique. 3 espèces seulement se trouvent en Afrique et dans les îles voisines; ce sont le Rhyscotus globiceps B. L. du Congo, le Rh. linearis B. L. des îles Comores; le Rhyscotus bicolor Barn. de l'Ovamboland, du Kunene River et de l’Ongandiera, stations proches du Kubango. M. DozLrus a aussi enregistré le Rh. turgifrons B. L. pour le Sénégal (Rufisque), 1898. be A LUE 6. UE Fe : > NAREE eu: CARTE LR nude. LA ot dir A) + OUAEE ISOPODES D’ANGOLA 439 Les spécimens d’Angola étudiés 1c1 ont bien quelque ressemblance avec le Rhyscotus globiceps Budde-Lund, mais présentent surtout une remarquable affinité avec le Rhyscotus bicolor K. H. Barnard (1924). Malheureusement, cette dernière espèce que J'aurais désiré mieux connaître, a été décrite très succinctement et sans l’aide d’aucune figure. | L'identification de nos spécimens avec la forme typique sud-africaine de Ovamboland est, selon moi, douteuse. En effet, si J'ai pu découvrir des caractères à peu près identiques, dans la structure généraie du corps et dans le genre de pigmentation ainsi que dans quelques autres particularités, par exemple le même nombre d’ommatidies dans les yeux, je ne connais par contre ni la forme exacte du pléotelson, ni la longueur totale des antennes en compa- raison de celle de tout le corps, ni la forme des pléopodes mâles de la 17e et 2me paire, etc. Il y a en outre une différence dans la longueur du corps entre nos spécimens et le bicolor. Ce dernier a 11mm de longueur tandis que le Rhyscotus que je viens de décrire varie de 5mm à 9mm 14 de longueur. Aussi, étant donné le doute qui subsiste à propos de leurs affinités, j'ai jugé plus convenable de considérer les spécimens d’Angola comme une nouvelle variété du À. bicolor. En tous cas, la description de l'espèce fondée par M. BarNarp me semble insuffisante. Metoponorthus pruinosus Brandt Var. africana n. var. (Fig. 32-38.) Corps oblong, légèrement convexe. Couleur brunâtre, avec nombreux linéoles blanchâtres sur tous les tergites. Les bords latéraux et les angles épiméraux postérieurs du 3me au /M€ péréionite sont blancs. Le pléon aussi montre le 3me, 4me et 5me somite avec angles épiméraux postérieurs blanchâtres (fig. 38). On observe avec un fort agrandissement sur les tergites d’innom- brables perles microscopiques de cire réunies souvent en anneaux, 440 A. BRIAN et sur la tête et sur les somites du corps de nombreux granules irrégulièrement répartis et peu serrés sur un fond grossièrement ponctué; c’est-à-dire, plusieurs rangées de granules très irrégulières sur le 1er péréionite, sur le 2e et sur le 3Me: deux ou trois rangées F1c. 31. — Metoponorthus pruinosus. F1G. 32-37. — Metoponorthus pruinosus africanus, n. var. sur le 4me, La granulation est moins distincte et moins nombreuse sur le 5me, 6me et 7me péréionite. Une ligne de granules régulière mais peu évidente se remarque aussi sur le bord postérieur de chaque segment du corps. Le céphalon a un épistome large et vaste et des lobes latéraux petits et peu proéminents. La ligne frontale est suffisamment L'un rot h à L°!,, € 1 ISOPODES D’ANGOLA 441 distincte et peu courbée sur le milieu (fig. 31); le prosépistome est épaissi par une large lame sub-triangulaire (presque à la facon d’un scutellum), arrondie au sommet; ce «scutellum», bien que très peu relevé, rappelle celui des Armadillides; DoLLrus a déjà observé, dans une autre espèce, qu'il déborde sur le prosépistome, qui est de ce fait plus réduit (fig. 32). Le pléon est brusquement plus rétréei que le péréion (fig. 33). Le pléotelson est plus large que long, triangulaire, avec les côtés distincte- ment incurvés. Sa pointe n'est pas tout à fait aiguë, mais un peu arrondie; elle surpasse de peu en longueur le protopodite des uropodes. Dans sa partie distale elle est très légèrement excavée. (fig. 33.) Les antennes sont assez longues et elles atteignent environ le bord postérieur du 3m pé- réionite; le 5Me article est à peu près égal en longueur au fouet ; le 1€ article de ce dernier est sensiblement plus long que le 2me (fie. 37). Comme dans le M. pruinosus typique, le 2me et le 3m article des antennes, sont pourvus ÂMetoponorthus 3 : pruinosus africanus respectivement d’une petite dent apicale, le 4me A et le 5Me article sont tous deux sillonés. Par leur habitus ces exemplaires doivent être rapportés à l’espèce ubiquiste M]. pruinosus, mais la présence sur le prosépistome du « pseudoscutellum » peu saillant, comme aussi la forme et la longueur assez remarquable du pléotelson qui surpasse celle du protopodite des uropodes, constituent des caractères s1 distinctifs qu'ils nous autorisent à les considérer comme une variété parfaitement définie. Nous ajouterons que la pigmentation d’un brun foncé, avec des angles épiméraux blancs sur les somites postérieurs du péréion et du pléon, nous semble aussi une parti- cularité caractéristique. Habitat. Vila da Ponte, Rio Mbalé sur le fleuve Kubango. 10 spécimens (6 &, et 4 ©). La longueur du corps varie de 6mm à 8mm3/, et à 11mm Deux spécimens atteignent 11" de longueur, les autres sont plus courts. 442 A. BRIAN EXPLICATION DES FIGURES Fic. 1 à 16 bis. — Periscyphis monardi n. sp. (Spécimens provenant de Vila da Ponte.) . 1. — Tête et 17 péréionite du &, vus du tergum. 2. — Tête, vue du côté sternal pour montrer l’épistome et la région buccale (9). 3. — Antennule droite (©). 4. — Antenne (9). 5. — Extrémité libre de l’antenne, avec fouet (9). 6. — Région caudale (pléotelson et uropodes) (3). 7. — 1er péréiopode gauche (4). 8. — oies du méropodite du 17 péréiopode gauche (4). 9. — 7me péréiopode (S\). 10. — Trois derniers articles du 7M€ péréiopode (9). 11. — Exopodite du 17 pléopode d'un &!. 12. — Endopodite gauche du 17 pléopode d’un 4, avec exopodite (face rostrale). 13. — Endopodite droit (avec pénis) du 1er pléopode d’un &, vu par la face rostrale. 14. — Exopodite du 2e pléopode d’un &, vu par la face rostrale. 15. — Endopodite du 2€ pléopode d’un &, vu par la face rostrale. 16. — Figure schématique pour montrer la forme des épimères du 5me, 6me et 7me béréionite de gauche. 16 bis. — P. monardi, a) vu de dos, b) vu de côté. F1G. 17 à 30 bis: — Rhyscotus bicolor angolae n. var. 17. — Région antérieure et médiane du corps. 18. — Région postérieure et caudale. 19. — Région caudale (pléotelson et uropodes). 20. — Région postérieure du corps (©), vue par la face sternale. 21. — Tête, vue par la face sternale pour montrer l’épistome et la région buccale (©). 22. — Tête et premier péréionite, vus de côté (9). 23. — Antenne. 24. — 1er péréiopode du &. 25. — 7me péréiopode du &. 26. — Endopodite du 1°r pléopode( 4) droit, avec pénis, vu du côté rostral. ISOPODES D’ANGOLA 443 F1G. 27. — Endopodite du 1eT pléopode (4) gauche, vu du côté rostral, » -’28. — Exopodite du 1er pléopode (4). » 29. — Endopodite du 2€ pléopode (4), droit. » 930. — Exopodite du 2e pléopode (4), droit. » 30bis. — R. bicolor angolae n. var., vu de dos. F1G. 31. — Metoponorthus pruinosus Brandt. Tête, vue du côté tergal, d’un spécimen © provenant de Boccadasse, près de Gênes. Fic. 32 à 38. — Metoponorthus pruinosus Brandt. Varietas africana n. var. FiG. 32. — Tête, vue du côté tergal. » 33. — Région postérieure et caudale. » 34. — 1er péréiopode de la © du même. » 32. — Derniers articles du 7M€ péréiopode de la 9. » 36. — Antennule (très agrandie). » 37. — Antenne. » 938. — Corps, vu de dos. ] . Ë e : 1929. 1930. 1924. 1898. 1899. 1908. 1908. 1895. 1895. 1896. 1924. 1926. 1899. 1895. A. BRIAN BIBLIOGRAPHIE. ARCANGELI À. Specte nuove o poco note del gen. Periscyphis Gerst. Annuario del Mus. Zool. R. Univ. di Napoli (N. S.), Vol. 5, n. 23, 25 febbraio 1929. — Due nuove specie del gen. Rhyscotus B.-L. Boll. Labor. Zool. gener. e agraria del R. Ist. Sup. agrario di Portici, Vol. XXV. BarNarD K. H. Contributions to a knowledge of the Fauna of South-West Africa. 111. Crustacea Isopodia terrestria. Annals of the South African Museum, Vol. XX, p. 231-236. Buppe-Lunp G. Die Land-Isopoden Ost- “Afrikas. In: Tierwet D. Ost-Afrika, Bd. IV, 11 pp., 1 Taf. — Revision of Crustacea Isopoda terrestria. 1. Eubelum. 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Entom. it., Anno 26, pp. 408-424. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 4h45 Tome 38, n° 26. — Novembre 1931. | J. CARL und K. ESCHER ZOOLOGISCHE FORSCHUNGEN IN SüD-INDIEN (WiNTER 1926-27). Myrmelcontiden aus Süd-Indien Dr P. ESBEN-PETERSEN Silkeborg. Mit 3 Textfiguren. Mit sehr grosser Freude hab'ich dem Ersuchen des Herrn Dr J. Carz, in Genf, entsprochen, die von ihm und Dr K. EscHer während ihrer Süd-Indien-Expedition gesammelten Ameisenlüwen zu bestimmen. Obwobhl ihre Ausbeute nur 3 Arten in 6 Exemplaren enthält, ist sie interessant, indem sich ein Exemplar der seltenen Art Stenares harpyia und drei Exemplare von Creoleon perfidus darunter befinden. Letztere Gattung bedarf in hohem Grade einer kritischen Revision. Die Untersuchung der hier vorhandenen Art môüge als erster Beitrag zu einer solchen Revision gelten. Sie weist gleichzeitig die beiden Wege an, die dabei befolgt werden müssen, nämlich ein genaues Studium der Flügel-Nervatur und der Sexual- organe der Arten. Man kann nicht weiter unkritisch Creoleon- Arten nach Fleckenzeichnung und Figuren beschreiben. Stenares harpyia (Gerst.). Palpares harpyia. GERSTAECKER, Stett. ent. Zeit. p. 180, 1863. Stenares harpyta. HAGEN, loc. cit. p. 456, 1866. - 1 Q Coimbatore, 18.11.1927. Diese schône Stenares-Art, die von GERSTAECKER nach zwei weiblichen Exemplaren aus Ceylon beschrieben wurde, ist später an einigen Orten weiter gegen Norden, in Indien, gefunden worden. Ich selbst besitze 1 © aus Mercara (Coorg), und ich habe 19 aus Madras im Hamburger Museum gesehen. Doch scheint Ceylon, RE v. SuIssE DE Zo001., T. 38. 1931. 41 446 P. ESBEN-PETERSEN wo sie am häufigsten gefunden worden ist, das Zentrum ihres Verbreitungsgebietes zu sein. F1G. 1. — Stenares harpyia (Gerst.). © von Coimbatore. Das Exemplar aus Coimbatore ist typisch und stimmt genau mit den Typenexemplaren überein; es ist aber kleiner als diese. Die Art muss als selten vorkommend bezeichnet werden. | | Myrmeleon tenuipennis (Ramb.). Rameur, ist. nat. des Insectes Névropières, p. 405, 1842. Bombay. Banks, Philippine Journ. Scienc., p. 209, 1916. North India, Ceylon. Myrmeleon freyeri. Navas, Insectes, p. 135, Fig. 3, 1914. Cevlon, Tonkin. 2 Exemplare, Pollachi, 21.11.1927. Die Art scheint eine weite Verbreitung in Süd-Asien zu haben. Ich habe viele Exemplare aus Ceylon und Indien gesehen. Eine sehr nahestehende Art ist Myrmeleon frontalis Burmeister (Handbuch der Entomologie, II. Bd., pag. 993, 1839), von Java; es ist nicht unmôglich, dass sich bei genauerer Untersuchung der Sexual-Organe die beiden Arten als synonym erweisen. Der Name BURMEISTERS wird in diesem Falle die Priorität haben. Creoleon perfidus (Walker). Myrmeleon perfidus. WALKER, Catalogue Neuropt. Insects, British Mus., p. 350, 1853. — Creagis perfidus. Mac LacHLAN, Journ. Linn. Soc. Lond., p. 277, 1867. 3 Exemplare, Pollachi, 21.11.1927. MYRMELEONTIDEN AUS SÜD-INDIEN 447 Die Arten der Gattung Creoleon varüeren besonders stark sowohl mit Rücksicht auf die Farbe des Kürpers als mit Rücksicht auf die Nervatur der Flügel, und es bestehet kein Zweitel, dass mehrere der in neuerer Zeït beschriebenen Arten sich als althbekannte Arten erweisen werden. In seiner Revision von WaLkEr’s Typen im Brit. Museum betrachtet Mac LacHLAN perfidus, sedulus und adversus als dieselbe Art, und vieles deutet darauf hin, dass er recht hat. Wenigstens haben die drei Arten dies gemein, dass sie zu jener Gruppe von Arten innerhalb der Gattung gehüren, denen die Querader zwischen 2A und 34 an den Vordertflügeln in der Regel mangelt. Ich betrachte die drei Exemplare aus Pollachi als zu Ÿ IX x WA à Get V/// D ras P PE Fi1G. 2. — Creoleon perfidus Fic. 3 — Creoleon plumbeus VIII und IX — 8. und 9. Tergit von der Seite gesehen; P — Penis; C — Chitinteile des Penis, von oben gesehen. WarkErs Art gehôrend, obschon ein Exemplar die genannte Querader am linken Vorderflügel besitzt. Ausserlich sieht perfidus dem weit verbreiteten Creoleon plumbeus Oliv. zum Verwechseln ähnlich: diese Art aber gehürt zu der Gruppe, wo die Querader zwischen 2A und 34 an den Vorderflügeln in der Regel vorhanden ist, worauf ich in Denkschr. Akad. Wissensch. in Wien, pag. 203, Fig. 2, 1930 aufmerksam gemacht habe. Die Analanhänge des Männchens von Creoleon perfidus zeigten, dass das 9. Segment sehr kurz ist. Die oberen Analanhänge gross und fast halb zirkeltürmig: das dreieckige Hypandrium verhältnismässig gross. Bei dem Männchen von Creoleon plumbeus ist das 9. Segment länger und die Form der 448 P. ESBEN-PETERSEN oberen Analanhänge eine ganz andere als bei perfidus. Auch das Hypandrium ist verhältnismässig kleiner und anders geformt. Der Unterschied zwischen dem Aedeagus der beiden Arten ist ganz bedeutend, was sich auch aus den Zeichnungen der Chitinteile ergiebt. Soweit mir bekannt, hat Creoleon perfidus eine recht weite Verbreitung in Indien, und ich besitze die Art auch aus verschiedenen Lokalitäten. FENTE SU ESS E:D'E: 20 0LO0CG IE 449 Tome 38, n° 27. — Ncvembre 1931. Recherches expérimentales sur le double accou- plement et la double ponte de Lasiocampa quercus (Lépidoptères) et sur les consé- quences génétiques qui en résultent par Dr Arnold PICTET (Station de zoologie expérimentale de l’Université de Genève.) SOMMAIRE : Pages SUR L'ACCOUPLEMENT DES LÉPIDOPTÈRES EN GÉNÉRAL. . . . . 44AŸ LA FONCTION DE REPRODUCTION CHEZ LASIOGAMPA QUERCUS . . 493 Modespéciiqued'accouplement 2... 2... . “453 RES DÉINQuE de DONEEs ir 2. Pen. mime NU, 495 EXPÉRIENCES RELATIVES AU DOUBLE ACCOUPLEMENT DE LaAsio- CRPAIOERCUS LAS Lim ep à : RUE Ni OO Expériences de croisement ht et de a MÉTS LtAO Hpemenee dE andere PORT RS ns nee AG NL -HemooubDietecondabion dur Mr pierre re : 462 DR ET CONCLUSION NS Un D a ait Cuve pme e en eva e :: : OO SUR L’ACCOUPLEMENT DES LÉPIDOPTÈRES EN GÉNÉRAL. On a surtout étudié l’accouplement chez les insectes du point de vue de leurs mœurs et de leurs instincts, tandis que la fécondation elle-même a principalement donné lieu à des études générales concernant des groupes ou des familles. Mais on n’a guère eu l’occasion de considérer les modes d’accouplement et de fécondation _ particuliers à certaines espèces ou à certains cas de croisements entre races. Il semble pourtant qu’une grande diversité de modes se rencontre sous ce rapport selon les diverses espèces. Rev. Suisse De Zooc. T. 38. 1931. É 42. 450 A. PICTET Chez les lépidoptères, comme d’ailleurs chez la plupart des animaux, l’accouplement s'accompagne de préliminaires par lesquels le mâle cherche à prendre la femelle et sur lesquels H. GaApEaAu DE KERVILLE (1901) a publié une étude fort intéressante. La position du mâle par rapport à la femelle dans l’acte de l’accouplement, la durée du coït, le lieu ainsi que l’époque de la journée où il se produit offrent de nombreuses variantes suivant les espèces. On sait que certains Papillons, comme les Rhopalocères, volent et butinent tout en étant accouplés; tandis que dans la généralité des cas, les conjoints observent la plus grande immobilité. Chez les uns le coït dure une heure ou deux, chez d’autres il se prolongera davan- tage; parmi les Hétérocères, les uns s’accouplent en plein soleil, d’autres pendant la nuit. Cependant, malgré la diversité des modes d’union, un phénomène semble commun à l’ensemble de l’ordre des Lépidoptères, c’est l'attraction qu’exerce la femelle vierge sur le mâle, parfois à grande distance. Cette attraction à distance, notamment chez les Bom- bycites, est bien connue des collectionneurs qui la mettent à contribution pour faire venir du dehors un mâle d’une espèce dont la femelle vient d’éclore dans leur laboratoire. FABRE a décrit l’arrivée en foule des mâles de Saturnia pyri dans la chambre où se trouvait une femelle. Nous-même, ayant avec nous une femelle vivante de Lasiocampa quercus dans le chemin de fer dans lequel nous voyagions, avons vu arriver, à l’une des stations, des mâles qui suivalent le train. C’est l’odorat qui guide le mâle, dont l’olfaction, ainsi qu’on le sait, régie par le sens antennaire, lui permet de percevoir les émanations particulières qui se dégagent de l’extrémité de l'abdomen . de la femelle. Les expériences de BALBIANI (v. HENNEGU Y, 1904), de R. Dugois (1895), de GADEAU DE KERVILLE (1928), de STANDFUSS (1896), de E. Parisaup (1923) et de bien d’autres, ont nettement précisé le rôle de l’odorat dans l’accouplement des Lépidoptères. Mais, contrairement à ce que l’on a longtemps cru, l’émission des émanations abdominales de la femelle ne cesse pas avec la perte de sa virginité, car on a vu des mâles être encore attirés par des femelles ayant déjà pondu ou ayant déjà été une première fois en copulation. H. FEDERLEY (1916) signale même la curieuse observation qu’il fit sur la persistance du pouvoir d’attraction d’une femelle de Spilosoma mendica qui, bien qu’à l’état de cadavre LASIOCAMPA QUERCUS 451 depuis une année, possédait encore ce pouvoir, constaté par l’arrivée de mâles venus de loin auprès de ce cadavre. La persistance du pouvoir d’attraction des femelles après la perte de leur virginité est à noter, puisqu'il permet l’accouplement d’un second mâle, c’est-à-dire la possibilité d’une double fécondation. Bien entendu, le coït entre mâles et femelles de races différentes est très répandu, il l’est moins entre individus d’espèces différentes, quoique, chez les Sphingides et les Zygénides, l’hybridation interspécifique ait été constatée souvent. Il convient toutefois de dire que c’est la grande différence existant parfois entre la confor- mation des pièces de l’armure génitale des deux espèces qui constitue l’obstacle à leur accouplement et que celui-ci, dans certains cas où il a pu avoir lieu, entraîne la mort de la femelle, par le fait que le mâle, en se détachant,; déchire complètement l’armure génitale de celle à qui 1l s’est uni, les organes chitineux des deux sexes n'étant pas constitués de façon suffisamment adéquate pour permettre une union facile. Toutefois 1l est arrivé que des accouplements interspécifiques aient eu lieu avec succès. D'ailleurs l’attraction olfactive des mâles s'exerce parfaitement d’une espèce à une autre; c’est ainsi que nous avons vu accourir dans notre laboratoire, venant du dehors, un mâle de Gastropacha trifoli, attiré par une femelle de Lasiocampa quercus et s’accoupier sans hésitation avec elle. G. Postez (1906) a signalé de son côté un accouplement intergénérique entre T'hyatira batis S et Cymatophora flurtuosa ©. D'une façon générale, on admet que l’accouplement terminé, le mâle meurt et que la femelle cesse à son tour de vivre aussitôt après l'émission de ses derniers œufs. Toutefois de nombreuses exceptions à cette règle ont été enregistrées, notamment dans les cas où un mâle s’accouple une seconde fois, à plus forte raison une troisième fois. Plusieurs auteurs, en effet, ont signalé la polygamie de certains Papillons. BALBIANI vit le Ver à soie téconder plusieurs femelles, ce qui est souvent remarqué dans les magnaneries et STANDFUSS (1896) constata que les mâles de Psyche apiformis s’accouplent chacun avec deux femelles et qu'il n’est pas rare de constater le _ même phénomène avec Spilosoma luctuosa. La polygamie est surtout très fréquente chez Lymantria dispar dont le mâle est certainement, parmi les Lépidoptères, celui qui fait preuve ae la plus grande ardeur dans l’acte de l’accouplement. 452 A. PICTET Cette ardeur est telle que nous avons authentiquement vu, à plusieurs reprises, un mâle s’accoupler successivement avec 4 et même 9» femelles, même si l’une de ces dernières avait déjà pondu. C’est pourquoi, dans nos expériences de génétique avec cette espèce, avons-nous dû observer les plus grandes précautions pour ne laisser jamais un mâle, ne fut-ce qu’un instant, avec plusieurs femelles. Toutefois, il ne faudrait pas s’imaginer, d’après ce que nous venons de voir, que la polygamie se rencontre chez un grand nombre d’espèces; celles chez qui cette habitude se pratique sont plutôt rares et, au cours de nos recherches avec un très grand nombre d'espèces, nous n’en avons rencontré que deux ou trois qui nous aient fourni des exemples de polygamie, même chez celles qui s’accouplent facilement en captivité. La polyandrie se rencontre également, mais peu fréquemment chez les Lépidoptères et c’est chez Bombyx mort et Lymantria dispar que des cas de cette nature ont surtout été constatés. Nous avons enregistré celui d’une femelle de ZLymantria dispar qui se laissa couvrir par 4 mâles successivement et une autre, par 3 mâles en même temps (un à gauche de la femelle, un a droite et le 3mM€ par dessus !) mais le plus souvent ce sont des cas de biandrie qui se sont présentés. Des cas d’homosexualité se rencontrent également, mais cette question n’ayant pas d'intérêt avec le sujet que nous traitons, nous nous bornerons à dire que FÉRÉ (1898) et R. Dugors (1895) ont nettement constaté que les cas de perversion de l’instinct sexuel n'avaient jamais lieu lorsque des femelles se trouvaient avec les mâles. On concevra que l'intérêt que peuvent présenter les unions polygames et polyandres réside dans la viabilité ou la non-viabilité des produits. L’étude du degré de fertilité de ces unions a bien donné lieu à quelques observations, mais 1l semble que dans la constatation de ces unions on ait un peu abusé du terme « fécon- dation ». Ainsi, lorsque BALBIANt affirme qu'il a vu des mâles de Bombyx mori «féconder » plusieurs femelles, nous ne pouvons le contredire, n'ayant pas expérimenté nous même ce cas avec le Ver à soie. Mais en comparant son affirmation avec les résultats de nos recherches sur Lymantria dispar, où nous avons constaté qu'un mâle ne peut féconder qu’une première femelle, 1l parait évident qu’on a beaucoup exagéré la possibilité de fertilité des mâles dans leur second accouplement LASIOCAMPA QUERCUS 453 Pour ce qui est de la polyandrie, on a fort peu de données sur le fait-de savoir si le second mâle, voir le troisième, fécondent effec- tivement la femelle. Dans les cas de polyandrie, la femelle est, le plus souvent, capable d’émettre sa ponte, mais rien n'indique lequei des mâles l’a fécondée. Aussi avons-nous pensé, ayant en mains un matériel de Lasio- campa quercus pouvant se prêter à des recherches de cette nature, chercher à élucider cette question en provoquant des unions bigames et biandres. L'espèce Lasiocampa quercus observe, dans l’accouplement, une méthode qui n’a pas encore été signalée, à notre connaissance, chez d’autres espèces, à savoir que le mâle, dans les conditions naturelles, s’accouple toujours deux fois successivement avec la même femelle. En conséquence, ce mode d’union particulier se prête parfaitement à des recherches de bigamie en facilitant le second accouplement du mâle avec une seconde femelle, et de biandrie, en facilitant le remplacement après la première union, du premier mâle par un autre. Le degré de fertilité, dans chaque cas, a pu être régulièrement déterminé. En outre, la ponte, chez Lastocampa quercus, se fait selon un mode particulier, qui n’a également pas été signalé jusqu’à mainte- nant, et qui permet de récolter séparément les œufs de chaque accouplement. Et comme. la plupart de ces recherches ont pu être réalisées avec diverses races génétiques de Lasiocampa quercus, dont la constitu- tion génotypique nous était exactement connue, nous avons pu en tirer des conclusions d’un certain intérêt concernant la viabilité des produits dans les cas de biandrie. Ce sont les résultats de ces recherches qui font l’objet de ce travail. LA FONCTION DE REPRODUCTION CHEZ LASIOCAMPA QUERCUS MODE SPÉCIFIQUE D'ACCOUPLEMENT DU MALE. Normalement, le mâle s’accouple deux tois successivement avec la même femelle. Nous avons fait cette observation dans une trentaine de cas en captivité et trois fois en liberté. Voici comment se présentent ces deux accouplements successifs : ++ AGE re A. PICTET Dans une éleveuse, se trouve une femelle vierge suspendue au plafond ou contre la paroi. Un mâle vierge est introduit ; il va vers la femelle, se place contre elle à sa gauche et introduit son penis. Pour cette première union, il se trouve donc placé en dessous des ailes de gauche de la femelle et doit par conséquent, en vue d’atteindre l’orifice vaginal, courber l’extrémité de son abdomen à droite. La durée de cette première union, qui est variable et fonction de la température, peut se prolonger passablement par temps froid et durer 24 heures par + 10°. Mais par chaleur normale d’été, elle ne. dépasse pas une demi-heure, le plus souvent elle dure une vingtaine de minutes. Après quoi, le mâle se détache volontairement de la femelle, se place à quelque distance d’elle et reste dans la plus grande immo- bilité ; la temelle elle-méme ne quitte pas sa position primitive durant cette séparation, dont la durée, également fonction de la tempé- rature, est normalement d’une vingtaine de minutes. Puis le mâle revient vers la femelle, se place alors à la droite de celle-ci et copule pour la seconde fois. Pour cette seconde opération c’est donc sous les ailes de droite que s’est placé le mâle et c’est en conséquence à gauche qu'il doit courber l’extrémité de son abdomen pour atteindre l’orifice vaginal. Dans les deux accou- plements, la pénétration du penis est constatée. En liberté, nous avons pu observer quatrefois dansles circonstances suivantes, que le mode d’aecouplement se pratiquait de la même facon que nous venons de voir: En vue d’obtenir un croisement entre des Lasiocampa quercus de la plaine et des individus de la race alpina, nous avions transporté avec nous des femelles de Genève dans les montagnes du Parc national et les avions placées dans des éleveuses portatives, dans les stations fréquentées par les mâles d’alpina. Par quatre fois un mâle ne tarda pas à arriver et à péné- trer sans hésitation dans l’éleveuse, par la porte momentanément ouverte pour cette destination et chaque fois nous avons pu constater le double accouplement. Celui-ci s’observe donc aussi bien entre mâles et femelles de l'espèce quercus, qu'entre individus des races spartit (Allemagne), callunae (Ecosse), sicula (Sicile), catalaunica (Catalogne) et alpina (Alpes suisses); le mode est aussi exactement le même dans les croisements quercus X alpina, quercus X spartit, quercus X callunae, sparti X callunae et sparlir X sicula. da L'uhss r art . 4 Ê È : 4 L Ë | . LASIOCAMPA QUERCUS 455 Nous nous trouvons donc ainsi en présence d’un mode spécifique constant, par lequel le mâle s’accouple successivement deux fois avec la même femelle, une première fois en se plaçant à gauche, une seconde fois en se plaçant à droite de celle-ci. On peut dès lors se demander quelle est la signification de ce double accouplement bilatéral, et si chacun a un pouvoir fécondant. MODE SPÉCIFIQUE DE PONTE. Entre les deux accouplements et jusqu’après la terminaison du second, la femelle reste immobile et ne pond rien. Mais, tout de suite après la seconde union, elle se met à voleter, en abandonnant les uns à la suite des autres, ses œufs dans l’éleveuse, sur le plancher de laquelle ils rebondissent en tombant, comme des perles de verre jetées sur le sol. Cela dure une couple d'heures, après quoi la femelle reprend son immobilité contre la paroi et s’arrête complètement de pondre. Cet arrêt, toutefois, n’a pas une durée toujours constante et l’on observera quelques légères variantes dont la cause, pouvant résulter de la température, semble plutôt être fonction de l’époque de la journée où s’est produit le double accouplement. Quoiqu'il en soit, il est manifeste que la femelle a interrompu sa ponte et qu'après un temps d'arrêt parfaitement défini, dont la durée, dans les cas normaux, est d'environ 1 à 3 jours, (jusqu’à 6 dans certains cas exceptionnels), elle la continue pendant les jours suivants, puis meurt après l’avoir achevée. Cet arrêt dans la ponte de Lasiocampa quercus a été observé par nous plusieurs dizaines de fois et dans 23 cas nous avons noté exactement le nombre des œufs pondus avant et après l’arrêt. On trouvera le détail de ces 23 cas au Tableau 1. Ce mode de ponte a été constaté aussi bien avec des femelles des diverses races et de leurs hybrides, qu'avec l’espèce type, aussi bien dans les cas de croisements que dans ceux d’inbreeding, en liberté comme en captivité. Il s’agit donc bien là d’un mode constant, normal et régulier, qui divise nettement la ponte en deux portions espacées d’une façon si nette, que l’on peut parfaitement parler d’une double ponte des femelles de Lasiocampa quercus. À. PICTET 456 | | G81| LLI| G8 u6 | cer 8 | cr) S8 | 91) S61| 881] 668| S8G| E9T se E9T zev| ess QT] 195] SIG] L6F|XNEJOIL ae | owu9r 2 ewuG, Le er owuYy} “ Tasse loner rs de | + | om£t NA SR Eee AOL Cl Du Et NE D De PA A PE — | ow8l PA EE EE AT Pen au LA D A time Léon 224 OS + |G | owbl AIT CEA RE NT IRE ER EE AN 2 | Gt Pan PRO Re ON EN Se NE — |3 | ew0t A OO tn, BAM Sen en ee EDR MA METAL rire ra ou RE el) OCEAN RNB PÉRES ES DE PARIS EE eu A DE SE AR AN E Y |97 | ow8 RC NE pe PTT SO EE ESA EE ES LE ET EN PE A AR AE Mer ou L OUI ER DR OL VU SET MO AGEN ET ES AGE Pb PE LE DE RTE) AS AIRE A ben EU CE COTES OT 0 En arr CRE | rl Meet ee NE A Em ee 1 à re cm M 410 AE 2 SAS PE RE an CRE à M PAR SD ES SR et Ps Cle pe ete 27e D 2e Reese 2 Sn em 21 A EP ns M il ee Pa A CRM Me cel ercr M mare EE ce Pan Per ou 6er) ver) a9 | G£ | SLT] 96 | 201) 96 | EYT) LOT) 661) 691) TIG| SL | EET) 66 | VI june 9YT| 197! &8T| LEV| 107 | & = a lala SM As Ë E CAE e E. 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PICTET Pour ce qui est de la seconde catégorie de la ponte, celle-ci s’échelonne sur plusieurs jours, avec émission variable du nombre d'œufs, mais généralement sans arrêt jusqu à la mort de la pondeuse. On trouvera au Tableau 2, p. 457, le détail des 23 accouplements et l'indication du nombre d’œufs de chacune des pontes. On remarquera que la durée de la seconde ponte varie également dans une certaine mesure. On notera aussi que c’est pendant les mois à température moins élevée que la femelle met le plus de temps à se débarrasser du solde de ses œufs. Nous avons dit que la seconde ponte semble interrompue par la mort de la femelle. C’est en effet ce que nous avons constaté dans quelques cas en ouvrant des abdomens dans lesquels nous avons trouvé quil restait un petit nombre d’œufs qui auraient pu être pondus si la femelle n’avait cessé de vivre. Ainsi que nous le verrons plus loin, il convient de retenir cette observation. Résumant les faits qui viennent d’être énoncés, nous concluons que la fonction de reproduction chez Lasiocampa quercus se fait par le moyen d’un double accouplement du même mâleet de la mème femelle, suivi d’une double ponte. Il convient de rechercher si la double ponte est en relation avec le double accou- plement et si la seconde union a également un pouvoir fécondant. EXPÉRIENCES RELATIVES AU DOUBLE ACCOUPLEMENT DE LASIOCAMPA QUERCUS. Ces expériences sont résumées au Tableau 3, p. 459; elles ont été pratiquées avec des Papillons hybrides provenant du croisement quercus qq X alpina QQ et répondant par conséquent à la formule Oq. Les quatre premieis accouplements constituent des expériences de contrôle. Les femelles 1, 2, 3 et 4 ont été couvertes, respecti- vement, chacune avec un mâle et l’accouplement a eu lieu à gauche la première fois puis à droite, selon le mode normal; la femelle a ensuite pondu en deux séries, avec interruption, le début de la ponte ayant eu lieu immédiatement après le second accouplement. Cela confirme que les hybrides quercus alpina se comportent dans l’acte de la reproduction, de la même façon que lespèce type. Comme seconde donnée de contrôle, nous prendrons l'exemple du LASIOCAMPA QUERCUS ‘9p48]91 7$9 aJU0d EI 2P }NG9P AJ ‘NAI] SEA P,U 9JI04P R JU9W9[ANO99®,] aNnDS4O7 nb PaonbiewaI UO ‘H-'N SIPUO99F-UON ‘çddns ojuod SapPUO99, At ‘P+P Gao | SOPUOD9] SEAT — GG Are NOTE) ‘011PUD1Q 9p 90U9119dX7T X 016 SIPUO99J-UON * : 6& L'6 à X . S9PU099, HA 3 6& L'L 8 X 8 S9pU099J-U0N NL: 6& L'9 À AMC ES S9pU099 ne ÉT'ENL UC ATES S9PU099 Wa ÿ 6& 9°98 cp X c6 ‘21WD51Q 9P 19 ]D49/DJ1UN quaw9]dn0o99n ,p Saouor49dx 7 S2pU099F are à 6& 9°68 X AT \9” 68 98 x S2pU099 ON : 6& & OI X Sopuo99 Kr À Ù 63 L'IE X *9]041U09 9p SJU9W9]dn099 II 9]U04 | I 9JU04 aJuOod 21991 SUOTJEAI9${O LEONA ne a T0 2 | GO AIS D . AIO WU] EI 2P 9109 9 o1ep Juaura[dn 099 | SJN0,p 21QUIOU Juauwa[ dn099,I ‘OUpUBI 9P 39 aIWeSI 9p ‘[EA9e[IUN quowerdno90e.p soououadxH — ‘€ AVAIAVI AG) A. PICTET comportement d’une femelle laissée vierge toute sa vie. Nous avons eu au moins cinquante fois l’occasion d'observer ce comporte- ment qui est le suivant: Dès la sortie du cocon la femelle reste dans une immobilité complète qui dure de cinq à douze jours suivant la température, après quoi seulement elle se met à voleter et à émettre ses œufs. Ainsi, lorsqu'il y a accouplement, la ponte a lieu immé- diatement après, tandis que sans accouplement, la femelle attend plusieurs jours avant d'émettre ses œufs. EXPÉRIENCES DE CROISEMENT UNILATÉRAL ET DE BIGAMIE Les femelles 5, 6 et 8 sont mises respectivement en présence des mâles 5, 6 et 8; dans chacun de ces trois cas, le mâle est enlevé de l’éleveuse dès sa première union en sorte que les femelles 5, 6 et 8 n'ont été couvertes qu'à gauche. Le résultat est que ces trois femelles, au lieu de débuter dans l’acte de ponte immédiate- ment, attendent 5 à 6 jours avant d’émettre leurs œufs. Ceux-e1 sont tous viables. Dores et déjà l’accouplement à droite n’est pas nécessaire à la fécondation, et si nous comparons ces résultats avec le cas de la pon- te de femelles vierges, qui attendent plusieurs jours avant d'émettre leurs œufs, nous avons déjà la preuve que l’accouplement à droite n’a d’autre but que d’accélérer la ponte. Les deux expériences que voici sont des expériences de bigamie. La femelle 7, vierge. est mise en présence du mâle 6 qui ne l’est plus puisqu'il a déjà fécondé la femelle 6. Dès que les deux nouveaux conjoints sont mis en présence, le mâle 6 se rend vers la femelle 7 et s’accouple immédiatement à droite, en négligeant le côté gau- che. La même expérience est pratiquée avec la femelle 9 et le mâle 8 qui a déjà fécondé une précédente femelle et celui-e1 couvre sa seconde femelle également d'emblée à droite, sans la couvrir à gauche. Ces deux femelles n’ayant été couvertes qu’à droite le résultat en est qu’elles pondent immédiatement ; mais les œufs ne sont pas fécondés, puisque l’union à gauche, qui a seule le pouvoir fécon- dant, n’a pas eu lieu; cela ne signifie pas que le mâle aurait épuisé ses spermatozoïdes lors de son accouplement avec la première femelle; au cas où il en eût été encore pourvu, leur action eût été nulle au côté droit. - + du HR LASIOCAMPA QUERCUS AG EXPÉRIENCE DE BIANDRIE C’est la femelle 10 qui a donné lieu à cette expérience. C’est malheureusement la seule que nous ayons pu réaliser d’une facon complète !, les deux mâles qui ont servi à cet essai étant les derniers de la série de cocons que nous avions alors en possession. La femelle 10, vierge, est mise en présence du mâle 10, vierge aussi; celui-ci s’accouple comme de juste immédiatement à gauche. Dès sa désunion du côté gauche, il est enlevé de l’éleveuse. Toutefois la femelle ne commence à pondre ses œufs que cinq Jours après; ainsi que nous l’avons déjà remarqué, cette attente est due au fait que le coït a droite n’a pas eu lieu. Elle pond 58 œufs, après quoi elle s’arrête dans cette fonction et s’'immobilise. Ces 58 œufs constituent done la première ponte; ils sont fécondés. À cette époque éclôt alors le mâle 11, lequel, dès son éclosion et par conséquent vierge est mis en présence de la femelle 10. Dès l’intro- duction de ce second mâle dans l’éleveuse, celui-ci va bien directe- ment vers le côté gauche de la femelle, où 1l manifeste quelque hésitation, mais sans s’unir à elle de ce côté-là; 1l s’unit en premier lieu à droite, pendant un quart d'heure environ; après quot il se désunit et après quelques minutes de séparation revient vers la femelle et s’accouple pour la seconde fois à droite. Après ce second accouplement à droite, la femelle se remet immédiatement à pondre une seconde partie de ses œufs, soit 150, qui sont fécondés, s’arrête deux jours, puis pond encore 55 œufs, qui ne sont pas fécondés. Nous nous trouvons ici en présence d’un cas de modification de l’instinct sexuel masculin. En effet, normalement, la femelle reçoit le:mâle successivement à gauche et à droite et l’instinct du mâle concorde avec ce double accouplement. Mais voici maintenant un mâle vierge mis en présence d’une femelle ayant déjà été fécondée à gauche par un précédent conjoint. Le premier mouvement du second mâle est, conformément à l'habitude de l’espèce, de se 1 En 1926, nous avons obtenu 3 accouplements de femelles de quercus dont les cocons avaient été portés au Parc national, où, étant écloses, elles attirèrent les mâles de la race alpina. Un de ces mâles après le premier accouplement, s’échappa de la boîte qui avait été renversée par le vent et fut ensuite remplacé par un autre. Toutefois il ne nous fut pas possible, dans ce cas, d’observer exactement les faits. 462 A. PICTET précipiter à gauche de la femelle. Mais on le voit alors hésiter; il semble qu'il y ait un empêchement à une seconde union à gauche. Aussi le second mâle s’accouple-t-1l d'emblée à droite, ce qui constitue une dérogation au mode spécifique qui commence toujours par la gauche. Puis le mode habituel masculin de l’espèce étant de s’accoupler deux fois, le mâle s’unit pour la seconde fois, mais encore à droite. Dans ce cas c’est l’état de la femelle au moment de la copulation qui dirige le comportement anormal du mâle. En résumé, la femelle 10 a pondu: 58 œufs à la suite de l’union avec le premier mâle. 150 et 55 à la suite de l’union avec le second mâle. Les 58 œufs ont été pondus sans la copulation à droite, cas semblable à celui des femelles 5, 6 et 8; ces 58 œufs constituent la ponte I. Quant aux 150 œufs, leur émission a suivi immédiatement l’union à droite (avec le second mâle); comme 1l y a eu un arrêt entre la ponte des 58 œufs et celle des 150, il semble évident que ces derniers constituent la ponte 11, déclenchée par l’accouplement à droite du second mâle. Pour ce qui est des 55 œufs formant une ponte supplémentaire, leur émission semble avoir été déclenchée par le deuxième coït à droite. Ils n’ont d’ailleurs pas été fécondés, bien que le mâle fut vierge. Ÿ A-T-IL EU DOUBLE FÉCONDATION ? Dans le cas de la femelle 10, les 58 œufs de la ponte I ont indu- bitablement pour père le mâle 10, puisqu'ils ont été pondus avant l'union avec le mâle 11. Mais, quant aux 150 œufs de la ponte [l, émis après l’union avec le second mâle, quel en est le père ? Ont-ils été fécondés par le second mâle, ou bien celui-ci, qui ne s’est accouplé qu’à droite, n’a-t-1l fait que provoquer la ponte du solde des œufs fécondés par le premier mâle ? On conçoit toute l'importance que peut avoir cette question du point de vue génétique, si, une femelle s'étant unie successive- ment avec deux mâles, chacun d’eux pouvait féconder sa part d’œufs respective. Si tel était le cas, par exemple dans une popula- tion polymorphe, où les deux mâles appartiendraient à deux races génétiques différentes, la descendance ne serait plus conforme aux proportions mendéliennes. Cela pourrait être le cas dans les régions LASIOCAMPA QUERCUS 463 de moyenne altitude où la race alpina Frey voisine avec l'espèce type; une temelle quercus pourrait être couverte une première fois par un mâle guercus, puis une seconde fois par un mâle a/pina, et, au cas où chacun des mâles pourrait féconder sa part d’œuts respective, la femelle quercus aurait pour descendants à la fois des quercus et des alpina. Tandis que si seul le premier mâle eût técondé toute la ponte, celle-e1 n’eût comporté que des quercus. Il va bien sans dire que nous avons essayé de provoquer ur seul accouplement à droite par un mâle vierge en le plaçant d'emblée à droite de la femelle et en le maintenant dans cette position; mais nos essais furent vains, ce qui eut au moins cet avantage de Confirmer ce que l’on sait sur la persistance des instincts fixés dans le patrimoine héréditaire de l’espèce. Dans le cas de la femelle 10, le second mâle, lui, est vierge et 1l déverse ses spermatozoïdes dans son coït à droite. La question qui se pose est donc de savoir si ces spermatozoïdes ont atteint des œufs déjà fécondés ou bien un restant d’ovules ? _ Une expérience de génétique eut permis derésoudre cette question. C’eut été de faire couvrir une femelle de quercus homozygote récessive qq, à gauche par un mâle de même formule et à droite par un mâle d’alpina homozygote dominant OO, puis d'élever séparément les deux pontes. Dans le cas d’une double fécondation, la première ponte ne comporterait que des quercus qq et la seconde des alpina hétérozygotes Qq, tandis que dans le cas où le second mâle ne ferait que provoquer la ponte des œufs fécondés par le premier, les deux pontes seraient des guercus qq. Mais le matériel approprié nous ayant fait défaut, nous n'avons pu réaliser cet essai-jusqu’'à maintenant. A défaut de cette expérience, l'examen anatomique de la femelle nous fournira de bonnes indications. Le mode du double accouplement bilatéral est spécifique, c’est à dire qu'il est pratiqué de cette façon par tous les Lasiocampa quercus et par les races et les hybrides de cette espèce (voir p.453). I a donc > sa raison d'être, et si, en s’unissant deux fois consécutivement avec | une même femelle, un mâle la féconde à gauche et provoque la ponte par son second coït à droite, c’est que cette habitude est motivée par la conformation anatomique de l’espèce. Comme chez la plupart des Lépidoptères, le système génital de la femelle comporte deux orifices, l’orifice vaginal par lequel a lieu ACTA A. PICTET le coït et l’orifice de ponte par lequel les œufs sont extériorisés. L’orifice vaginal correspond directement avec la poche copulatrice qui reçoit les spermatozoïdes, puis, de cette poche, ceux-ci sont assemblés dans le réceptacle séminal, devant l’orifice duquel descendent successivement les ovules qui sont alors récondés les uns après les autres lors de leur passage devant cet orifice. Les œufs sont ensuite dirigés le long du canal du réceptacle séminal qui, lui-même, se termine par l’orifice de ponte. Nous avons là un système bilatéral, avec un orifice de pénétration du sperme d’un côté de l’extrémité de l’abdomen et un autre orifice pour l’émission des œuls situé de l’autre côté. Ces deux orifices sont très rapprochés l’un de l’autre; mais si rapprochés soient-ils, l’étude anatomique montre nettement que l’orifice vaginal est situé à gauche et l’orifice de ponte à droite. Cette conformation est done absolument adéquate avec le mode d’accouplement des Lasiocampa quercus et s’il est certain que le premier coït (à gauche) se fait par l’orifice vaginal, et autrement il n'aurait pas sa raison d’être, 1l y à tout lieu de croire que le second coit (à droite) se fait par l’orifice de ponte, car autrement, quelle ‘aison le mâle aurait-il de changer de position ? Les expériences avec les femelles 7 et 9 montrent que le mâle, même s'il n’a pas épuisé ses spermatozoïdes lors de la première union, n’a pas d'action fécondante à droite. D’autre part nous avons vu que l’accouplement à droite est nécessaire à la ponte immédiate et qu'il n’a d’autre fonction que celle d'accélérer le mécanisme de la ponte. Il agit alors vraisemblement sur l’orifice de ponte pour en dilater le sphincter ou provoquer une excitation musculaire accélératrice. Dans les cas où l’union à droite n’a pas lieu (femelles 7 et 9 et femelles vierges) et où le début de la ponte est considérable- ment retardé, c’est le temps qui alors permet l'émission des œufs par relâchement musculaire. Pour ce qui est de la temelle 10, elle a reçu à gauche un mâle vierge et à droite un sCObRU mâle, vierge également; ce dernier ne l’ayant couverte qu’à droite a donc fort probablement injecté son sperme par l’orifice de ponte et ses spermatozoïdes se sont alors perdus sur des œufs déjà fécondés par le premier mâle. La preuve s’en trouve encore fournie par le fait suivant: La femelle 10 a donc été couverte trois fois, une fois par le premier mâle à gauche (fécondation), une seconde fois par le second mâle, bols st me. ds Diet au LASIOCAMPA QUERCUS 465 à droite (accélération de la ponte) et une troisième fois, par le second mâle, à droite également: ce troisième coït a provoqué l’émission d’une troisième ponte supplémentaire de 55 œufs, lesquels n’ont pas été fécondés. Or si le second mâle avait eu le pouvoir fécondant à droite, il est certain que ces 55 œufs eussent été fécoridés. Nous pouvons donc conclure de ce qui précède que, dans le cas de l’accouplement d’une femelle de Lasiscampa quercus par deux mâles, le coït du premier seul féconde, tandis que le coït du second ne fait que provoquer la ponte des œufs fé- condés par le premier. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS. Normalement, le mâle de Lasiocampa quercus s’accouple deux fois successivement avec la même femelle, une première fois en se pla- cant à sa gauche, puis. après s'être détaché d'elle et s’en être éloigné une vingtaine de minutes, une seconde fois en se plaçant à sa droite. Dans les deux cas, la pénétration du pénis est constatée. Ces observations ont été faites un très grand nombre de fois, en liberté comme en captivité, avec diverses races de Lasiocampa quercus et leurs hybrides. Entre les deux accouplements, et jusqu’à la terminaison du second, la femelle reste immobile, mais elle commence à pondre immédiatement après la seconde désunion. Elle pond, le premier Jour, une première série, le plus généralement les trois quarts ou la moitié de sa ponte totale, après quoi elle s’arrête complètement de pondre pendant une ou deux journées et même davantage; ce n’est qu'après cet arrêt, pendant lequel elle observe la plus grande immo- bilité, que la femelle termine l'émission du solde de ses œufs, qui se répartit alors sur quelques jours. Les œufs des deux séries sont fécondés. Cette interruption constitue une méthode générale. (Voir Tableaux 1 et 2). Ainsi, la fonction de reproduction chez Lasiocampa quercus se fait par le moyen d’un double accouplement du même mâle et de la même femelle, suivi d’une double ponte. Rev. Suisse DE Zoo. T. 38. 1931. 43 408 A. PICTET En liberté, pendant l'interruption de ponte, un second mâle peut parfaitement venir à son tour couvrir la femelle. Nous avons observé le phénomène chez plusieurs espèces, dont en particulier Vemeophila plantaginis et, en captivité avec Lymantria dispar, Arctia caja, ete. Ce second coït a-t-1l un pouvoir fécondant ? Nous avons discuté les conséquences génétiques qui résulteraient du cas où, un second mâle venant couvrir une femelle déjà préalablement couverte par un premier conjoint, chacun eût fécondé sa part d'œufs respective. Il reste également à savoir si un même mâle, ainsi que l’affirme BALBIANI en ce qui concerne les Vers à soie, peut féconder deux femelles. Nos expériences, dont on trouvera le détail et. les résultats au Tableau 3, démontrent que chez Lasiocampa quercus : 1. Seul l’accouplement à gauche a le pouvoir fécondant. 2. L’accouplement à droite n’a d’autre but que de provoquer la ponte des œufs fécondés par l’union à gauche. 3. Le début de la ponte suit immédiatement l’union à droite. Lorsque celle-ci a été expérimentalement supprimée, par l’éloi- gnement du mâle après le premier coït, la femelle attend 5 à 6 jours avant de débuter dans l’acte de ponte; les œufs sont quand même fécondés. 4. Un mâle qui a fécondé une première femelle peut s’accoupler avec une seconde, mais n’a plus le pouvoir de la féconder !, parce qu’il s’accouple seulement à droite avec la seconde femelle et que seul le coït à gauche, pratiqué par l’orifice vaginal, à la pouvoir fécondant; la femelle pond alors immédiatement des œufs qui ne sont pas fécondés. 1 Cette observation se rapporte à Lasiocampa quercus; nous avons vu que Lymantria dispar mâle ne peut également féconder qu’une première femelle. Toutefois il est établi que, chez d’autres espèces, un mâle peut parfaitement féconder deux femelles. Ce serait le cas des vers à soie (BALBIANI) ; nous avons constaté le même cas avec Arctia caja: un mâle de cette espèce, éclos le 26 avril 1926, a fécondé une première femelle le 28, qui a pondu en deux fois, avec interruption de 4 jours après la première: émission, 1076 œufs viables. Le 30 avril, ce même mâle a couvert une seconde femelle qui a pondu, comme la précédente, avec une interruption entre les deux émissions, 1284 œufs, viables également; cela montre que le mâle n’a pas épuisé ses spermatozoïdes lors du premier coït. Dans le cas de Lasiocampa quercus, il se peut qu’il ne les ait pas non plus épuisés; mais comme il ne s’accouple avec la seconde femelle qu’à droite, il ne peut ainsi la féconder, seul le coït à gauche ayant le pouvoir fécondant. Le . : . LASIOCAMPA QUERCUS 467 5. Pour ce qui est du cas où un second mâle, vierge, vient couvrir une femelle ayant déjà reçu la visite d’un premier, et cela pendant l’arrêt de ponte, il est démontré que, malgré sa virginité ce second mâle ne féconde pas le solde des œufs restant à émettre, mais qu’il ne fait que provoquer la ponte des œufs fécondés par le premier. D'ailleurs, dans ce cas, le second conjoint ne s’unit pas à gauche (côté où s’est faite la fécondation par le premier), mais seulement à droite (côté qui provoque la ponte). L’habitude de l’espèce étant de pratiquer deux fois le coîït, il s’accouple une seconde fois, encore à droite, ce qui a pour effet de provoquer une troisième ponte supplémentaire, laquelle n’est pas fécondée. 6. Une étude anatomique de la constitution des organes repro- ducteurs de la femelle laisse entrevoir que le premier coït, à gauche, (fécondation), se fait bien par l’orifice vaginal qui est situé à gauche de l’extrémité abdominale et que le second coït, à droite (accélération de la ponte) aurait vraisemblablement lieu par l’orifice de ponte, situé à droite du précédent et dont 1l dilaterait le sphincter. Dans les cas où l’union à droite n’a pas lieu (début de la ponte retar- dé), c’est le temps d’attente qui, par relâchement musculaire, semble remplacer l'effet du second coït. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 469 Tome 38, n° 28. — Novembre 1931. Recherches anatomiques et histologiques sur quelques Cestodes de Sélaciens par W. PERRENOUD (Institut de zoologie de l’Université de Neuchâtel). Avec 50 figures dans le texte. SOMMAIRE : Pages I. Acanthobothrium intermedium, n. sp. . . . . . . . . . 470 IT. Remarques sur la structure des bothridies de Cylindro- phorus truloculaius Emton: 991: : 2... 1" ST UV OS ITT. Le genre Balanobothrium Hornell 1912.. . . . . . NÉ NE IV. Dinobothrium septaria van Beneden et discussion du DÉTIEE RUN re Lie is don à CRT OUR V. Aperçu sur les essais de classification des Cestodes de Sélaciens sans bothridies et particulièrement de la famille des Gamobothriidae Linton 1891 . . . . . . 518 VI. Cephalobothrium abruptum Southwell, 1911. . . . .. 526 VII. Note sur une larve de Cestode trouvée dans un crabe et RS GERS RARE Vi ee, ps VITE Sysiématiqués-. :." . :2. ART EN CRE CR OP el EL À Rev. Suisse DE Zoo. T. 38. 1931. “4 470 W. PERRENOUD I. ACANTHOBOTHRIUM INTERMEDIUM, nov. spec. Collection du Musée Zoologique de Berlin, flacon F. 1730, TuiLenius S. G., Eing. 17.499. Hôte: Trygon pastinara, intestin. Localité: Tauranga, Nouvelle Zélande. Liquide conservateur: sublimé. Cet Onchobothridé présente tous les caractères morphologiques typiques du genre: tête en pyramide tronquée, à quatre pans faiblement inclinés; bothridies ovalaires, « en cuiller », libres en leur partie postérieure, partagées en trois compartiments inégaux par deux cloisons transversales bien distinctes; quatre paires de crochets bifurqués, à manche tourné vers le haut, les branches incurvées surplombant la cavité bothridiale; ventouses auxiliaires sur le sommet tronqué de la tête. Longueur totale: 8 em environ; la longueur de l’animal à l’état non-contracté est probablement de 9 à 10 cm. Nombre de segments: 400 à 450. Pédoncule céphalique (« Kopfstiel») effilé, cylindrique, d’une longueur de 2 cm environ; puis, segmentation linéaire, très serrée, d’abord acraspède; ia largeur augmente régulièrement jusqu’à un maximum de 4mm/3: extrêmité postérieure de largeur rapidement décroissante, à pro- glottis encore 2 à 3 fois plus larges que longs, légèrement craspédotes, les derniers présentant un orifice utérin médio-ventral perceptible à l’œil nu. Epaisseur maximale: environ mm, (950). Scolex. Le scolex (fig. 1) est formé de la région bothridiale et de la région pé- donculaire. a) La région bothridiale a un aspect robuste et massif. Son diamètre, sans les bothridies, est de 450 à 550 u, selon les individus. Sa longueur, de 700 à 800. F1G.1.— Acanthobothrium intermedium. Scolex. RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 471 Les bothridies ont fourni, comme dimensions moyennes: longueur, 650u; largeur, 350u. L’aréole supérieure s’étend sur les ?/; de la longueur totale de la bothridie, tandis que les 2mMe et 3me aréoles occupent chacune l’un des ?/; qui restent. Contrairement à ce que ZSCHOKKE (1888) a observé chez Acantho- bothrium (— Calliobothrium) coronatum, qu'on a l’habitude de prendre comme espèce-type du genre, l’aréole supérieure parait la plus profonde et semble avoir le plus d'efficacité dans l’adhésion, d'autant plus qu’elle est surmontée de puissants crochets, tandis que la cavité de l’aréole moyenne est faible et celle de laréole inférieure presque nulle. Cette répar- tition du pouvoir adhésif parait plus naturelle et plus vraisemblable que celle admise par ZSCHOKKE. Il a fallu des coupes à travers le scolex pour déterminer avec certitude le nombre des ventouses accessoires. Du même coup, ces préparations ont permis d’élucider la structure anatomique et histologique des bothridies et fourni des indications précieuses sur la dispo- F16. 2. — Acanthobothrium a Û k ; intermedium. Coupe trans- sition des faisceaux musculaires qu’on versale du scolex. rencontre dans cette région (fig. 2). Les bothridies sont séparées du parenchyme céphalique par une membrane limitante qui semble se prolonger sous la cuticule de la face d'adhésion. Leur délimitation est toujours nette, malgré la multiplicité d’aspects qu’on observe de l’une à l’autre, selon l’état de contraction. Les fibres musculaires sont dirigées, comme c’est le cas habituel, normalement à la surface externe, ou légèrement convergentes vers le centre d’adhésion. Elles sont strictement contiguës et présentent des noyaux myoblastiques intensément chromophiles. Chaque bothridie repose sur un coussinet de parenchyme qui peut déborder légèrement et contribuer à former le fin bourrelet destiné à assurer l’étanchéité de la ventouse. C’est à ces coussinets que les coupes transversales de cette région doivent leur forme de croix à branches courtes. Des faisceaux musculaires du parenchyme s’insèrent par paire sur la face interne de chaque bothridie, la même paire réunissant 472 W. PERRENOUD les deux bothridies opposées. Ces faisceaux forment une croix grecque à l’intérieur de la première et délimitent dans le paren- chyme 9 champs grossièrement équivalents: un carré central, les quatre branches de la croix et enfin les quatre champs situés entre ces branches. Chacun de ces derniers est traversé par deux puissants faisceaux de muscles longitudinaux. Le nombre des ventouses auxiliaires est-il constant pour une espèce donnée ? DE BEAUCHAMP, qui a examiné, à Banvuls, un grand nombre de Cestodes de Sélaciens vivants, admet que la même espèce peut présenter, au-dessus de chaque bothridie, soit trois ventouses auxiliaires, soit une seule, soit un simple coussinet musculaire, ou même rien du tout, selon l’état de contraction des fibres musculaires et selon leur développement variable dans des individus différents. YosxipA (1917), dans sa diagnose d’Acanthobothrium tijimai, indique pour cette espèce trois ventouses auxiliaires pour chaque bothridie, une grande et deux petites. Il dit de ces dernières: «two smaller accessory suckers, not readily visible, can only be detected by careful examination ». La figure qu'il en donne est fort peu nette sur ce point. SOUTHWELL (1925), décrivant la même espèce d’après des échan- tillons recueillis dans la Mer d'Irlande, dans la Mer du Nord et en Amérique, signale la présence de «three large accessory suckers, each very muscular and situated so close together that their walls are in contact. Their diameter varies from about 120u to 180u ». Ces divergences d'observation confirment, en une certaine mesure, l'interprétation donnée par DE BEAUCHAMP. Les exemplaires d’Acanthobothrium intermedium étudiés 1e1 n’ont pas permis d’élucider la question de la valeur systématique du nombre des ventouses auxiliaires. Le scolex monté que représente la figure 1 laisse subsister des doutes. On distingue, au sommet, des proéminences dont on ne saurait dire si ce sont ou non des ventouses auxiliaires. L’une d’entre elles n’est peut-être bien qu’une formation occasionnelle ou une dépression apicale à bords légèrement saillants. Les coupes exécutées sur un autre individu ont démontré la présence d’une seule ventouse auxiliaire par bothridie. Ses dimen- sions sont: diamètre, de 75 à 90u; profondeur, de 20 à 40u. Sa structure fibrillaire est la même que celle des bothridies. Propor- tionnellement, la cavité en est plus profondément accusée, RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉ LACIENS 473 Les crochets fournissent, comme le dit DE BEAUCHAME, un meilleur caractère de classification. Il n’est cependant pas absolu. La définition du genre Acanthobothrium donnée par VAN BENEDEN: «Les quatre bothridies sont armées chacune de deux crochets unis à leur base et bifurqués au sommet » a été rectifiée en un point par PiNxTNER et DE BEAUCHAMP: « Les crochets sont très rapprochés à la base, mais ne sont pas soudés et sont légèrement mobiles l’un sur l’autre.» À. intermedium confirme absolument cette manière de voir. La distance qui +. à leur base deux crochets de la même paire est parfois de 5 à 15u, mais les divers états de contraction . font varier énormément. ZsScHokkE (1888) dit d'A. coronatum que dans cette espèce les crochets sont implantés entre la ventouse auxiliaire et le bord supérieur de la bothridie correspondante. Chez À. intermedium on distingue nettement le bord supérieur de la bothridie au-dessus des crochets. Ceux-c1 sont donc implantés dans la bothridie même. L'une des coupes transversales du scolex montre deux crochets enfoncés de plus de la longueur du manche dans la masse bothridiale. Ce détail prend une certaine importance du fait qu’A. coronatum, l’une des espèces les mieux étudiées, est aussi celle dont À. 1nter- medium se rapproche le plus, d’une manière générale, ainsi qu’on le verra par la suite. Concernant la valeur systématique des crochets, DozLzrus (1926), parlant d’A. crassicole émet la réserve que tous ceux d’un même individu ne sont pas absolument iden- tiques de forme et de dimensions. Des observations strictes ont été impossibles sur ce point quant à À. intermedium, vu l’état défectueux des crochets de tous les individus disponibles. Aucun de ceux-c1 ne possède une paire de crochets véritablement intacte. Toutes F1. 3. — Acanthobothrium 1eS branches internes sont incomplètes intermedium. Crochets. ou présentent des sections de rupture qui rendent les mensurations extrême- ment malaisées. Il a donc fallu procéder à une reconstitution minutieuse, que j'espère exacte (fig. 3). Des divergences de forme et de dimensions ont été constatées d'un individu à l’autre. Le rapport linéaire entre les plus petits 474 W. PERRENOUD crochets observés et les plus grands est égal à celui de ?/,. Les différences de forme sont moins accusées; elles concernent surtout la courbure, plus ou moins coudée, des branches externes. Dans l’examen des crochets, 1l faut tenir compte de la perspective qui cause des variations considérables d’aspect. Bien des malen- tendus dans l’indication des mesures et bien des désaccords entre les différents auteurs n’ont sans doute pas d’autre origine que ces déformations apparentes. Il y a lieu d’applaudir ici à la proposition de Dozzrus (1926), tendant à établir une convention sur la manière de procéder rationnellement à la mesure des crochets. « Au lieu d'indiquer des dimensions axiales », dit-1l (ce qui est pratiquement impossible), «je donnerai des distances mesurées en ligne droite, suivant les lignes AB, AC, AD, projetées dans le plan de la figure, À étant l’extrêmité du manche du crochet, B l’extrémité de la branche interne, C l’extrêmité de la branche externe, D le point de plus élevé de la courbe unissant la branche externe et la branche interne. » Les mesures obtenues par ce mode pour À.ntermedium, —mesures prises sur l'individu à grands crochets représenté par la figure 1 — sont les suivantes: AD (manche) — 90 u BD (branche interne) = *76 x CD (branche externe) — 85 AB (longueur totale interne) — *157 u AC (longueur totale externe) — 170 x Voici encore quelques mesures de diamètres: Diamètre minimal du manche — 235 u Diamètre maximal de la branche interne — *30u Diamètre moyen de la branche interne — *18 u Diamètre maximal de la branche externe — 30 u Diamètre moyen de la branche externe — 17u Comparés aux crochets d'A. coronatum, ceux d’A. intermedium apparaissent plus robustes, moins élégamment recourbés, moins tourmentés. Chez À. coronatum, les branches internes d’une même paire sont beaucoup plus rapprochées l’une de l’autre. Chez celui-ci * Par reconstitution. RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS . 475 encore, les branches internes sont plus longues que les externes, tandis que c’est l’inverse qui se présente chez À. intermedium. Les crochets sont brun foncé, opaques, percés d’un canalicule dont le diamètre vaut un peu moins de la moitié de celui de la section considérée. Ils présentent un renflement à l’endroit où le manche se bifurque. L’extrêmité amincie des crochets n’est pas acérée. Toute la surface du crochet est lisse et polie, sauf peut-être, l'extrémité du manche, qu’on a peine, parfois, à discerner. b) Le pédoncule céphalique, très musculeux, de section arrondie ou ovalaire, atteint une longueur de 2 cm, pour un diamètre de Onm 4 à Omm 7. Près de la tête, il a un diamètre d’environ Omm,55 (fig. 1); 11 s’amincit un peu en arrière; le diamètre minimum est observable dans la région du cou. Chez certains individus on distingue par transparence, près de la tête, les troncs excréteurs fortement ondulés, d’un diamètre de 80 à 100 y. Il ne sera pas ques- tion ici de la musculature extraordinairement développée de cette région. Ce point sera traité avec la musculature générale (fig. 4 et 5). Cou. La zone de prolifération ne se distingue pas extérieurement. Le cou ne peut être exactement délimité morphologiquement. Strobila. On passe insensiblement de la région pédonculaire au strobila, dont la largeur augmente graduellement, comme 1l a été dit plus haut, puis diminue beaucoup plus vite. Le tableau ci-dessous présente les variations de largeur, mesurées de centimètre en centimètre, sur cinq individus non-montés: I IT III IN \4 Éomubur totale né Re, 6 cm 8 CM 7 cm 7 cm 7 cm En mn am | me | om Largeur à 1 cm de la tête 0,73 | 0,70 | 0,67 | 0,68 | 0,90 ) 2 » 0,59 0,67 0,61 0,77 0,51 » 3 » 1,9 0,50 1,4 1,2 | 1,5 » k N 3,4 1,5 9,7 2,8 2 4 » 5 » k,2 4,0 k,9 3,8 Edo » 6 » 2,7 4,0 4,1 1,9 2,9 » 7 ) = 1,5 1,4 1,3 0,64 » 8 » De 1,0 Æ _ == D ao mme | mm | om Largeur maximale. . . . . k,3 4,3 4,3 3,8 3,8 nominale 2027 |. 0138 0,56 0,47 | 0,48 0,51 . 476 W. PERRENOUD En vue horizontale, les proglottis qui suivent immédiatement la zone de prolifération ont la forme de rectangles très allongés. Leurs bords ne sont que faiblement bombés; aucune trace de velum; les segments se succèdent avec une régularité assez rigoureuse; ils sont presque tous égaux entre eux. Dimensions: longueur, 45 u; largeur, 700 &. Rapport: 15 à 16 fois plus larges que longs. Les proglottis où les organes génitaux sont ébauchés ont les bords arrondis, parfois pourvus d’un faible velum. Dimensions: longueur, 75u; largeur, 1875u. Rapport: 25 fois plus larges que longs. L'augmentation en largeur est donc plus considérable que l’aug- mentation en longueur. Les segments sont plus serrés. Où l’appareil sexuel est bien développé, les proglottis ont pour dimensions moyennes: longueur, 63 u; largeur, 3Mm250. Tandis que la largeur a atteint presque le double de ce qu’elle était dans la région précédente, la longueur a diminué. Rapport: 52 fois plus larges que longs. C’est le maximum de compression des segments, qui prennent un aspect linéaire. Les proglottis où les organes sexuels sont parfaitement mûrs sont séparés les uns des autres par des encoches plus profondes. Le profil latéral du ver est lobé ou étroitement crénelé. Dimensions: longueur, 100 u; largeur, 3m 300. La longueur a augmenté, tandis que la largeur est restée presque la même. Rapport: 33 fois plus larges que longs. Les anneaux subséquents sont tous bourrés d’œufs. Les bords sont d’aspect très varié. La longueur n’est plus la même pour chaque proglottis. Le rapport de la largeur à la longueur diminue graduellement. Dimensions: longueur, 150u; largeur, 3"Mm,500. Rapport: 23 fois plus larges que longs. Plus loin, on trouve: longueur, 163 ; largeur, 2Mm,500. Rapport: 15 à 16 fois plus larges que longs. re Dès lors, la longueur augmente de plus en plus, tandis que la largeur diminue rapidement. Les derniers proglottis sont très différents les uns des autres par leur forme.et par leurs dimensions. L’avant-dernier, par exemple, a une longueur de 550 4 pour une largeur de 1Mm,600. 11 est donc environ 3 fois seulement plus large que long. Il est rare qu’un proglottis atteigne une longueur égale à sa largeur. Les tout derniers proglottis sont plus petits en avant qu’en arrière. Cette réduction est due, probablement, à la contrac- tion des fibres musculaires transversales de éette région de l’anneau RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 477 et annonce une apolysie imminente. Cette particularité morpholo- gique donne à l’extrémité postérieure d’A. intermedium un aspect qui n’est pas sans analogie avec celui de l’appendice caudal d’un Crotale. | Peau. La cuticule est formée des trois couches qu’on rencontre généralement chez les Tétraphyllides: 10 une couche externe de bâtonnets, d’une épaisseur de 1,5 à 2 u seulement, très chromophile et assez caduque ; 2° une couche moyenne, modérément chromophile, d’une épaisseur d’environ 9 u; elle paraît formée de prismes ou de bâtonnets accollés les uns aux autres; 30 la membrane basale anhiste, peu chromophile, d’une épaisseur moyenne de 3 u. La couche externe des fibres musculaires cutanées annulaires est difficile à distinguer. Elle paraît accollée directement à la basale de la cuticule. Les fibres musculaires cutanées longitudinales forment plusieurs couches (généralement 2 ou 3). Le diamètre des fibres varie de 1 à 2 u. Des myoblastes, qui affectent la forme de fer à cheval, y sont visibles. Les cellules sous-cuticulaires ne sont pas alignées très régulièrement; elles chevauchent parfois les unes sur les autres. De forme généralement ovalaire, elles ont une longueur de 3,5 à 4,5 u. Elles possèdent un noyau sphérique nettement visible, d’un diamètre de 3, avec nucléole très distinct. Dans la région moyenne du ver, la cuticule est plus mince qu’en avant; la-basale n’a plus que 2x d’épaisseur et la couche moyenne, 1,5 u. Dans la région où les organes sexuels ont atteint leur pleine maturité, les cellules sous-cuticulaires sont considérablement allon- gées et forment des fuseaux de 25 à 30 y de long sur 2 à 3 de large. Leur alignement est beaucoup plus régulier. Parenchyme. Les cellules du parenchyme ont des noyaux ronds ou ovales, d’un diamètre de 2,5 à 4 x, à nucléole distinct. Le réseau du parenchyme est plus serré à l’extrémité postérieure du strobila, probablement comme conséquence de son refoulement par l’utérus. Dans les proglottis jeunes, où les organes sexuels se forment par ilots compacts de cellules fortement chromophiles, on trouve des cellules nerveuses bi- ou tripolaires, atteignant jusqu’à 40 y, ainsi que des myoblastes et de grosses cellules ovales, d’un diamètre de 15 à 20 u, de nature probablement conjonctive. Je n’ai pas observé la présence de corpuscules calcaires. 478 W. PERRENOUD La distinction entre un parenchyme central et un parenchyme cortical n’a pas sa raison d’être dans cette espèce; la musculature longitudinale s’étend jusqu'aux cellules sous-cuticulaires. Musculature du parenchyme. La musculature longitudinale est de beaucoup la plus développée. On y peut distinguer deux couches. L’externe est formée de fibres isolées et de fibres réunies en faisceaux lâches, disposés côte à côte sous la couche des cellules sous- cuticulaires. De ces faisceaux s’écartent fréquemment des fibres qui vont se Joindre au faisceau voisin, de sorte qu’en coupe horizontale l’ensemble se présente sous la forme d’un réseau à mailles fusiformes. La couche interne est formée de faisceaux compacts, de 40 à 60 fibres chacun et qui ne présentent aucune anastomose entre eux. Ils sont aussi plus éloignés les uns des autres que les faisceaux externes. On compte, en général, un faisceau interne pour trois à quatre faisceaux externes. Il existe 15 à 20 faisceaux internes pour chaque face du proglottis. On observe de ci de là quelques myoblastes appliqués aux fibres. La musculature transversale est formée de fibres réparties d’une manière uniforme sur toute la longueur du proglottis. On n'en constate pas davantage aux extrémités que dans la région moyenne. Elles s’entrecroisent ou s’anastomosent pour former un réseau mais ne constituent pas de véritables faisceaux. Quant à la musculature dorso-ventrale, formée de fibres isolées, elle présente son développement le plus considérable à l’extrémité postérieure du proglottis. Sans doute contribue-t-elle au phénomène de l’apolysie et à la cicatrisation du dernier anneau de la chaîne. Ce qui vient d’être dit sur les trois musculatures: longitudinale, transversale et dorso-ventrale concerne, d’une façon générale, la région moyenne du ver. En arrière, dans les segments bourrés d'œufs surtout, toute la musculature subit une très forte réduction. Tout est refoulé à la périphérie. En avant, au contraire, elle occupe un espace considérable (fig. 5). Les coupes transversales montrent des faisceaux longitudi- naux puissants dont la position se rapproche toujours plus de l’axe longitudinal du ver. Dans le pédoncule céphalique, on n’observe plus la différence entre faisceaux externes et faisceaux internes. Tous se pressent en couronne autour du parenchyme central qui occupe un espace toujours plus restreint. Peu avant la région RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 479 bothridiale, le parenchyme ne forme plus guère que deux ilôts dans chacun desquels se trouvent les troncs excréteurs dorsal et ventral et le tronc nerveux longitudinal (fig. 4 et 5). Dans la région bothridiale apparaissent des faisceaux de fibres transversales et dorso-ventrales qui commandent les organes d’adhésion. MI La plupart des fibres longitudinales s’'insèrent sur les bothridies. Seuls, huit gros faisceaux de 40 à 100 fibres chacun, situés au voisinage du sillon qui sépare les bothridies, restent distincts. Système excréteur. Acanthobothrium intermedium présente le type simple FIG. 4 — Acanthobothrium DRE Ë j : intermedium. Coupe trans- caractéristique des Tétraphylilides de versale du cou. Sélaciens: 2 vaisseaux excréteurs longi- tudinaux, consistant chacun en un tronc dorsal, où le cou- rant se fait d’arrière en avant, et un tronc ventral, plus gros, drainant le liquide excréteur vers l'extrémité du strobila, où a lieu l'expulsion du contenu. Presque infailhblement, les deux troncs sont exacte- ment superposés. Ils repré- sentent des points de repère très importants, puisque F1G. 5. — Acanthobothrium intermedium. entre les deux vaisseaux Coupe transversale du cou (plus en arrière). s’étendent le champ testi- culaire et l’ovaire, tandis qu'extérieurement à eux se trouvent régulièrement la poche du cirre et les vitellogènes. Chaque tronc, mais le ventral surtout, est entouré de cellules de recouvrement, à noyaux et nucléoles identiques à ceux des cellules du parenchyme. Ces éléments, longs de 20u en moyenne et très serrés, forment une couronne radiante autour du lumen. Un épithéliun et des fibres musculaires annulaires forment Îles parois. 480 W. PERRENOUD Dans tout le parenchyme sont éparses des cellules protoné- phridiennes à flamme vibratile. Leur nombre augmente au voisinage des troncs excréteurs, mais il n’est pas constant. Sans donner à cette indication une précis'on trop grande, on peut cependant en évaluer la moyenne à une vingtaine par tronc (fig. 6). La cellule elle-même n’est, en général, pas nettement délimitée, à cause de la coloration. Son noyau et son nucléole, par contre, sont très distincts. Les flammes vibratiles ne sont pas nécessairement orientées vers le tronc excréteur; nombre d’entre elles se dirigent ailleurs et même dans le sens opposé. La longueur de la flamme est, en moyenne, de 8 LL. Dans la région bothridiale, les quatre conduits excréteurs se réunissent, non loin du som- met, sans former d’anastomoses réticulaires. Des foramina secundaria : ie. Ne" ÆS n'ont pas été observés. = e, Fa ‘ D AE LME SE / a A , (ET T2 0 TE M'A) 2 0 Système nerveux. Les prépa- ROCCO CET TA "TR ; 5 EAU, a À HWEEs-—" rations n'ont attesté la pré- À )S er, st ; *; ; NY %e Eu sence que des deux troncs nerveux latéraux, en dehors des vaisseaux excréteurs. Les conduits génitaux passent au- F1G. 6. — Acanthobothrium 1interme- dessous de ces troncs. dium. Coupe transversale dans la Appareil sexuel. Les organes région d’un vaisseau excréteur. génitaux sont situés dans le parenchyme, à l’intérieur des faisceaux musculaires longitudinaux. Les testicules apparaissent les premiers. Puis, l’amas central (vu en coupe transversale) qui deviendra l’ovaire, ensuite ce sont les ébauches du vagin et du canal déférent et enfin les vitellogènes, amas cellulaires très chromophiles, à nombreux noyaux foncés. Les pores sexuels sont latéraux, irrégulièrement alternants et s’ouvrent à peu près au milieu du bord du proglottis. Ils représentent l’orifice externe de l’atrium commun formant papille plus ou moins saillante (fig. 7). RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 481 Organes mâles. Tes testicules remplissent la plus grande partie du parenchyme. Ils sont très nombreux, serrés et semblent refouler M! Vo F1G. 7. — Acanthobothrium intermedium. Coupe transversale de la moitié porale d’un proglottis mûr. mètre de 115 u et un petit diamètre de 90u. En coupe horizontale, 1ls apparaissent plus petits: 85 u X 60. Ils contiennent en abondance des spermatozoïdes dont la tête mesure 2H et le flagellum environ 50 u. Alors que les testicules sont déjà bien formés, on n’aperçoit encore que les ébauches du canal déférent. Celui-ci est, par contre, très clai- rement observable dans les seg- ments où l’utérus est gravide (fig. 7). Le diamètre du canal déférent est considérable: de 40 à 70u selon Va tout d’abord l’ovaire au-delà de la limite des vaisseaux excréteurs ventraux. Sur les coupes horizontales, on en compte environ 50, dis- posés à peu près en deux rangées. Sur les coupes transversales (fig. 9), on en trouve, en moyenne, 70, disposés plus ou moins net- tement en trois rangées. Le. nombre total des testicules est donc approximativement de 150. Les testicules sont de forme ovalaire, les plus gros atteignant un grand dia- F1G. 8 — Acanthobothrium 1n- termedium. Coupe optique ho- rizontale de la poche du cirre, de l’atrium génital et de l’en- trée du vagin. les endroits. Il est rempli de spermatozoïdes. Ses circonvolu- tions, très développées par endroits, augmentent sa longueur de 482 | W. PERRENOUD trois à quatre fois au moins. L’épaisseur de sa paroi est de 1,6 u. | La poche du cirre (fig. 8), située dorsalement et postérieurement au vagin, n'a pas strictement les mêmes dimensions dans tout le strobila. Vue horizontalement, elle est piriforme, sa partie la moins large s’incurvant légèrement vers l’extrêmité antérieure du ver. Sa longueur totale est de 300 à 350 y, son diamètre maximal, de 140 à 150u. Les parois ont une structure musculaire fibreuse. L'intérieur est rempli d’un parenchyme très vacuolarisé. La poche du cirre n’atteint jamais les vaisseaux excréteurs et passe toujours sous le tronc nerveux longitudinal. A son entrée dans la poche, le canal déférent présente un étrangle- ment, dû vraisemblablement à la présence de fibres musculaires annulaires qui jouent le rôle d’un sphincter régulateur du débit du sperme, ou qui empêchent le refoulement de la matière fécon- dante au moment de la contraction de la poche nécessaire à lPévagination du cirre. Aucune vésicule séminale, ni externe ni interne, n’est visible, mais dans la partie globuleuse de la poche, le canal déférent forme un peloton important qui sert de réservoir séminal. La portion du 7 Cd Vd \ ITS RER Vo ER Vo Ov F1G. 9. — Acanthobothrium intermedium. Coupe transversale d’un proglottis. canal ainsi repliée a une longueur égale environ à trois ou quatre fois la longueur totale de la poche. Le canal éjaculateur ne se distingue en rien des portions voisines du canal déférent. La transition avec le cirre proprement dit se fait d’une manière insensible. Le cirre a un diamètre interne variant de 23 à 33u. La face interne de sa paroi est garnie de soies longues de 6 à 8u, dont l'extrémité distale est dirigée, comme de coutume, vers l’orifice du cirre, quand celui-c1 est invaginé. RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 483 Tout dans la disposition des organes génitaux périphériques permet de supposer que l’autofécondation est de règle chez À. intermedium. Organes femelles. L’ovaire frappe par sa largeur considérable (fig. 9). Il occupe souvent tout l’espace qui sépare les deux troncs excréteurs ventraux, ce qui représente, par exemple, une largeur de 2mm 300 pour un proglottis dont la largeur totale est de 3mMmm,400. En longueur, il occupe de 1/, à 1/, du proglottis. Il n’est pas formé des deux ailes superposées qui donnent sur la coupe transversale la forme en x caractéristique de beaucoup de Tétraphyllides de Poissons marins. Etroit en son milieu, 1l s’élargit légèrement à ses extrémités latérales en une grappe de lobes un peu relevés. L’ovicapte se présente comme un amas à peu près sphérique de fibres musculaires entrecroisées en un feutrage serré. Son diamètre varie de 50 à 60 y. Son entonnoir est dirigé obliquement vers le côté ventral. La lumière de l’entonnoir a un diamètre de 8 y à l’endroit le plus resserré. Puis vient un espace de section ova- laire, qui a environ 20 y de diamètre sur 15u de pro- fondeur. Dans cette cavité est maintenue l’extrêmité renflée de l’oviducte qu’on peut appeler la «tête» ou le Fi. 10. — Acanthobothrium intermedium. «bouton » (fig. 10 et 11) Coupe horizontale de l’ovicapte. L'ouverture inférieure de l’ovicapte a un diamètre de 10 à 12 u. L'oviducte forme une rampe tubulaire sinueuse, à parois résistantes, pourvue intérieurement d’un épithélium à longs cils qui en réduisent considérablement la lumière. La première portion de l’oviducte est la tête, dont il a été question ci-dessus, d’un diamètre de 16 4, traversée selon son axe par un canalicule extrêmement fin (1 x à 1,3 u de diamètre), par lequel les germes doivent passer un à un. De là ils sont sans doute poussés dans la rampe, qui forme d’abord une anse volumineuse du côté antiporal, puis une autre, où son diamètre se réduit de moitié au moins, du côté poral. Là, un peu avant le point le plus externe de la courbe, se produit la confluence avec le vagin. Celui-ci, chose remarquable, déverse son contenu à contre-courant dans l’oviducte. Ce fait, mis en concurrence avec l’étroitesse de l’oviducte en ce point, semble 484 W. PERRENOUD montrer d’une manière très persuasive que ces circonstances tendent toutes à assurer la fécondation de chaque cellule-œuf avant l’arrivée des cellules vitellines. Après cette rencontre, la rampe s’élargit à nouveau, puis se dirige, en diminuant progressivement de diamètre, vers l’ootype. Au voisinage de celui-ci, les éléments vitellins viennent se Joindre à la cellule-œuf, puis le produit de la glande coquillière entoure le tout d’une mince pellicule. F1G. 11. — Acanthobothrium intermedium. Coupe transversale du centre génital. Qu’on me permette de citer ici le passage remarquable de VAN BENEDEN, où cet auteur donnait, le premier, il y a 80 ans, l'explication du fonctionnement du centre génital chez les Cestodes de Poissons marins: « Dans des individus, je ne dirai pas très frais mais très vivants, s’il est permis de s'exprimer ainsi, on aperçoit quelquefois le germigène et le vitellogène s’abouchant dans un même canal et versant chacun leur produit dans son intérieur. Si l’on tombe alors sur un animal chez qui cette fonction est en pleine activité, et que la compression exercée soit assez forte pour rendre ces organes trans- parents, sans arrêter leur action, on voit alors le germigène apporter bé ii. 0 Dé cs RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 485 les germes, un à la fois et à des intervalles réglés, devant lem- bouchure du vitellogène et celui-ci, aussitôt que le germe apparaît, se contracte, expulse une certaine quantité de globules vitellins qui se précipitent avec force sur le germe, l’enveloppent, et l’œuf, ainsi formé, s’avance lentement dans l’oviducte pour se rendre ensuite dans la matrice. Plusieurs germes sont réunis dans le germigène, mais il n’y en a qu’un seul pour qui le passage s'ouvre; cela reproduit exactement l’image d’une foule qui se presse pour entrer dans un lieu. D’un côté, il v a une grille qui ne laisse le passage libre qu'à une personne à la fois, tandis qu’à côté d’elle, on laisse entrer la foule par une autre grille que l’on ouvre de temps en temps; les deux issues fournissent ainsi le passage simultanément, celui qui est entré seul d’un côté sera à l’instant même entouré de la foule qui se précipitera autour de lui. Ce phénomène n’est pas une illusion, il se passe bien réellement comme Je viens de le dire, et, à diffé- rentes reprises, j'ai eu l’occasion de l’observer. Toutefois, ce n'est que dans le dernier mois de ces recherches que J'ai reconnu ce phénomène. Si ceux qui s’occuperont de ce sujet après moi, n’observent pas ce phénomène au bout de quelques jours de recherches, qu’ils ne m’accusent pas d’avoir été induit en erreur; ce n’est qu'après plusieurs mois d’étude que je suis parvenu à le découvrir. C’est sur l’Echeneibothrium variable adulte et libre que je lai vu pour la première fois. Ainsi le germe sécrété par l’ovaire passe devant l'embouchure de la vésicule séminale ou copulative, recoit le contact des spermatozoïdes, passe ensuite au devant de l'embouchure du vitellogène, est entouré du vitellus, puis d’une coque et pénètre dans la matrice. » Le vagin (fig. 7 et 8) débouche au-dessous et en avant de la poche du cirre. Il se dirige, en quelques faibles ondulations, vers le centre génital; son diamètre diminue alors considérablement, et, après quelques circonvolutions, il rejoint l’oviducte, comme 1l a été dit plus haut (fig. 11). Dans sa portion distale, le vagin a une section elliptique. Les mesures prises à son entrée sont les suivantes: Grand diamètre externe: 75 & Grand diamètre interne: 60 Petit diamètre externe: 50 u Petit diamètre interne: 36 x Epaisseur des parois: 7u Rev. Suisse DE Zoo. T. 38. 1931. Æ Qt 186 W. PERRENOUD Dans cette région, le vagin est tapissé intérieurement d’un revêtement très dru de soies dirigées dans le sens antiporal et longues de 20 u (fig. 8), de nombreuses cellules glandulaires l’entou- rent; celles-ci sont ovalaires, atteignent un grand diamètre de 5 u pour un petit diamètre de 2,5 u; elles se prolongent par un canalicule de sécrétion d’une longueur de 6 à 7 u. Le tout est entouré de fibres musculaires circulaires. Au voisinage des troncs excréteurs et au-delà, le vagin ne change pas de structure, mais ses dimensions sont réduites. Les soies n’ont plus que de 11 à 12 & de long; le grand diamètre est de 45 à 90 y; le petit diamètre,de 30 à 35 u; les parois ont une épaisseur de 2,5 u. Les cellules glandulaires sont réduites aussi, et moins nombreuses. | Dans sa partie proximale, rétrécie, le vagin mesure, peu avant sa confluence avec l’oviducte, de 8 à 12 un de diamètre. Je n’ai pas observé de réceptacle séminal bien distinct. Les follicules vitellogènes sont groupés en-dehors des troncs excréteurs. Ils ne forment pas de «manteau», c’est-à-dire ne dépassent pas cette limite, dorsalement et ventralement. Le vitello- ducte commun rejoint l’oviducte au voisinage de l’ootype (fig. 11). La glande coquillière est volumineuse. Son diamètre est de 120 à 180 . C’est un amas arrondi de cellules piriformes qui paraissent disposées «en queue de paon » sur la coupe (fig. 11). Le conduit utérin, dans la portion qui suit immédiatement l’ootype, a un diamètre très faible (de 3 à 4 u). Mais avant même de quitter la glande coquillière, 1l s’élargit en un conduit de 30 u de diamètre, qui, après quelques circonvolutions, se rend dans l’utérus (fig. 11). | L’utérus n’est pas simplement sacciforme, mais forme de nombreux diverticules. Il envahit graduellement le parenchyme et refoule tous les organes vers la périphérie. Les faisceaux musculaires sont alors fortement réduits. Testicules, canal déférent, ovaire et vagin disparaissent. Des cloisons de parenchyme subsistent encore entre les diverticules utérins. Un orifice utérin est perceptible à l’œil nu sur la face ventrale des derniers proglottis. S'agit-il d’un véritable pore préformé ? d’une déhiscence occasionnelle ? ou d’une pseudo-ouverture involutive ? Ce dernier cas paraît le plus probable. L'ouverture existe, pour tous les cas observés, dans la région médiane du proglottis, longitudinale- RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 487 ment. Ses bords sont irréguliers, fréquemment déchiquetés. La longueur de la fente peut atteindre le tiers ou même la moitié de la longueur totale du proglottis. Sur la vue sagittale que donne la figure 12, elle n’en est que le !/,. Dans l’ovaire, les germes, sphériques ou ovales, sont de diamètre différent. Les plus petits ne s'élèvent qu'à 2,5 u; les moyens atteignent 5 u; les grands 7 . Le diamètre du noyau varie de SHARE Dans l’utérus moyennement développé, la cellule-œuf n’est pas beaucoup plus grande, mais elle est entourée de noyaux vitellins, en nombre variable. On compte jusqu'à 9 de ces noyaux par cellule-œuf. Ils appa- raissent sous la forme de taches rondes, très foncées, d’un diamètre de 2 à 2,4 u. La cel- lule-œuf forme alors une masse sphéroïdale d’un diamètre de 15 u. Les enveloppes ne paraissent que plus tard. Dans l’utérus avancé, il est facile de dis- tinguer l’onchosphère de son enveloppe. Le diamètre moyen de l’onchosphère est de 16 u. Celui de l'enveloppe, de 18 à 20 u. Les œufs sont généralement si comprimés les uns contre = autres que l’enveloppe prend la nn ‘orme d’un. pentagone ou d’un hexagone, ;hrium -intermedium. sur la coupe optique. Les onchosphères ont Coupe sagittale d’un = + : A ; ; proglottis mûr, avec ainsi l’air d’être logées dans des alvéoles Grifice utérin. polyédriques. L’œuf libre a un diamètre extérieur de 25 à 30 uw. On remarque, à sa périphérie, les restes des cellules formatrices de l'enveloppe. L’onchosphère même a un diamètre de 16 à 18 u. Un calcul, basé sur l'évaluation de la surface occupée par l'utérus gravide sur des coupes horizontales et sur des coupes verticales, montre que la capacité de celui-ci vaut 0Omm83, ce qui équivaut à 300.000.000 u5. Par un dénombrement attentif des œufs en tel endroit de l’utérus où ils se trouvent à un écartement moyen les uns des autres, on obtient le résultat de 100 œufs par 1.000.000 u 5. (L'opération est aisée, vu la répartition assez uniforme des œufs à l'intérieur du proglottis.) Un proglottis contient donc environ 30.000 œufs. Si l’on admet que tous les proglottis arrivent à maturité 488 W. PERRENOUD x complète, on peut, en définitive, estimer à plus de 12 millions la production d’œufs d’un individu d’Acanthobothrium intermedium. Affinités, position systématique. On peut résumer les caractères spécifiques d'A. intermedium comme suit: Longueur totale: 8 cm. (bien que le strobila soit contracté). Largeur maximale: 4mm,3, Nombre de segments: de 400 à 450. Bothridies, longueur: 650 u; largeur: 350 u. Ventouses auxiliaires: ! par bothridie. Crochets, longueur du manche: 90 u. Crochets, branche externe: 85 u. Crochets, branche interne: *76 pu. Pédoncule céphalique: 2 em. Proglottis presque toujours beaucoup plus larges que longs: rarement ces deux dimensions sont égales; en aucun cas observé la longueur ne dépasse la largeur. Hôte: Trygon pastinaca. Plusieurs couches de fibres musculaires sous-cuticulaires. Musculature du parenchyme subdivisée en deux couches: externe et interne. Deux paires de vaisseaux excréteurs se rejoignant dans la tête. 150 testicules environ, en un seul champ. Poche du cirre postérieure au vagin; ne dépassant pas les vaisseaux excréteurs et passant sous le tronc nerveux longitudinal. Ovaire à ailes simples, s'étendant jusqu'aux vaisseaux excréteurs. Vitellogènes folliculaires, marginaux, en dehors des vaisseaux excréteurs. Œufs sphéroïdaux ou ovalaires; diamètre de l’onchosphère: de 16 à 18 pu. Si l’on compare ces caractères à ceux des autres espèces du genre, on trouve facilement des différences notables. Ainsi, aucun autre Acanthobothrium connu ne dépasse 2mMm de largeur. Des 9 espèces décrites jusqu'ici (SOuTHWELL, 1925; VERMA, 1928), 5 ont un nombre de segments qui ne dépasse pas 100. Ce sont À. benedeni, A. crassicole, A. dujardini, À. ijimai et À. semnovesiculum. Aucun * Par reconstitution. RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 489 autre Acanthobothrium n’a un pédoncule céphalique comparable à celui d'A. intermedium, ni des crochets identifiables aux siens. Les crochets d’A. macracanthum, par exemple, sont presque trois fois plus grands. Le nombre des testicules n’est atteint par aucun autre représentant du genre. | C’est d’A. coronatum que notre espèce se rapproche relativement le plus: par sa longueur totale! (8 cm.), le nombre des segments (270), la longueur relative des branches des crochets (presque égales), la musculature («strongly developed », dit SOUTHWELL), le nombre des testicules (80 à 120). Mais elle s’en écarte nettement par la largeur (maximum 2Mm), Je pédoncule céphalique (6mm), les dimensions des crochets (longueur totale, 230 u; manche, 108 u; branche externe, 130 4; branche interne, 134 u). En outre, chez A. coronatum la poche du cirre dépasse considérablement la limite des troncs excréteurs. La conformation des crochets d’A. intermedium empêche également un rapprochement avec À. uncinatum ou À. herdmanu. Il y a identité d'hôte avec A. crassicole, mais les caractères morphologiques et anatomiques sont incompatibles. La localité, enfin, apporte une dernière confirmation à l’opinion que notre espèce est nouvelle. C’est la dixième du genre, qu'il faut situer, semble-t-1l, parmi les trois premières espèces du tableau comparatif de SOUTHWELL (1925, pages 78 et 79), c’est-à-dire: A. herdmant, À. uncinatum et À. coronatum. Il. REMARQUES SUR LA STRUCTURE DES BOTHRIDIES DE CYLINDROPHORUS TRILOCULATUS Linton 1901. Le genre Cylindrophorus, créé par DresiNG en 1863, comprend actuellement cinq espèces, selon SouTHWELL 1925: 4. Cylindrophorus typicus Diesing 1863 — Tetrabothrium carcharias-rondoleti Wagener 1854. 2. Cylindrophorus lasius Linton 1889 — Phoreriobothrium lasium Linton 1889. 3. Cylindrophorus triloculatus Linton 1901 — Phoreiobothrium triloculatum Linton 1901. 1 Les indications entre parenthèses concernent À. coronatum. 490 W. PERRENOUD 4. Cylindrophorus pectinatus Linton 1924 — Phoreiobothrium pectinatum Linton 1924. 5. Cylindrophorus exceptus Linton 1924 — Phoreiobothrium exceptum Linton 1924. WAGENER, 1854, s’est borné à donner huit figures, qui repré- sentent sans grande précision des scolex d’apparence fort différente. Ces figures ne sont accompagnées d'aucune description. DiEsinG fut le premier à insister sur la structure des bothridies du Tetrabothrium de WAGENER, qu'ilé qualifie de «tubulaires, ressemblant à des ventouses quand elles sont contractées». Il changea la dénomination de T. carcharias-rondoletii en Cylindro- phorus typicus. En 1889, Linron étudia un Cestode provenant de Carcharias obscurus. I le rapprockha de Cylindrophorus typicus Diesing, à cause de ses bothridies «tubulaires » mais en fit un genre nouveau: Phoreiobothrium lasium, uniquement parce que la forme étudiée par lui présentait une ventouse auxiliaire bien délimitée au devant de chaque bothridie (SouraweLz 19295, page 135). Il y ajouta, plus tard, les espèces triloculatum, pectinatum et exceptum. En 1925, SouTHWELLz, estimant que les genres Cylindrophorus et Phoreiobothrium sont identiques, les réunit en un seul, auquel 1l conserva le nom de Cylindrophorus, qui jouissait de la priorité. Il en donna la caractéristique suivante: « Scolex à quatre bothridies tubulaires plates, portant chacune une paire de crochets composés. Cou armé d’épines caduques. Orifices génitaux marginaux ». SOUTHWELL (1925) ajoute immédiatement la remarque que «la nature tubulaire des bothridies n’est pas toujours évidente et en particulier n’est pas indiquée dans les figures que Linron (1924) donne de C. lasius, C. triloculatus et C. pectinatus ». Malgré cette précaution, SouTHWEeLL (1925) fait des allusions réitérées à la nature particulière, «tubulaire », «cylindrique », ou «creuse » («hollow ») des bothridies. Ainsi, — dans la clef des genres d'Onchobothriidae, page 17; — dans la diagnose nouvelle qu’il donne du genre Cylindrophorus, en tenant compte des travaux de Conw, de Moza et de Linron (page 129): «quatre bothridies sessiles, indivises, allongées, cylindriques, creuses, La face externe de chaque bothridie peut être concave ou non... ». De même dans la description du scolex de C. lasius (p. 130). C’est ainsi que, peu à peu, paraît s’accréditer l’opinion que le ti dr à be den 6 | | | | RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 491 genre Cylindrophorus présente des bothridies d’une structure fortement aberrante par rapport aux autres Onchobothridae. Dans le dessein d’élucider cette question, M. FUüHRMANN m'a remis De Le & ù NS NS LINE. CC $ YŸ ka - À ÿ Fic. 13. — Cylindrophorus trilo- Fi1c. 14. culatus. Coupe transversale Cylindrophorus triloculatus. d’une bothridie, dans la région Coupe transversale du scolex. des crochets. quelques préparations de Cylindrophorus auxquelles j'ai pu observer ce qui suit: triloculatus, grâce Sans aucun doute possible, les bothridies ont la structure habi- tuelle. Elles ne sont ni cylindriques, ni tubulaires, n1 creuses, ainsi qu’en témoignent les coupes transversales dont je donne ici quelques aperçus. La figure 13 représente une coupe pratiquée au niveau des crochets, dont on observe l’insertion sur la bothridie. La face proximale de chaque bothridie est adossée à un tissu particulier, de nature fibreuse. La figure 14, représente une coupe effectuée à un niveau inférieur. Les bothri- dies n’y ont même plus l’apparence concave qu’elles avaient au-dessus. Elles sont presque absolument planes. Une musculature fort intéressante apparaît, notamment deux puis- sants faisceaux dorso-ventraux situés symé- triquement par rapport à l’axe du ver. Des faisceaux moins gros s’insèrent, d’une part F1G. 15. — Cylindro- phorus triloculatus. Coupe transversale, à la base des bothridies. au dos de chaque bothridie et d’autre part à la cuticule inter- 492 W. PERRENOUD bothridiale. Ils forment quatre chevrons nettement délimités. Le cou du ver est complètement séparé du scolex. On y distingue clai- rement la musculature, CEE formée d’un grand nom- FÉES D D + bre de fibres longitudi- UP uales isolées, les quatre troncs excréteurs, et les deux troncs nerveux lon- gitudinaux. Enfin, une coupe faite dans la région inférieure des bothridies (fig. 15), précisément là où se trou- RUSSE vent les trois : loculi », fins ue Res RENE nous donne peut-être l’or1- ne gine de l'interprétation Ke. erronée des organes adhé- sifs du genre Cylindro- F16. 16. — Cylindrophorus lasius. PRESSE + su “ Scolex. coupe pourrait suggérer l’idée d’une bothridie creuse, tubulaire. Mais on constate aisément qu’il s’agit unique- ment des trois loculi qui sont fixés sur la face postérieure de la bothridie. Le microtome a coupé d’abord, distalement, la bothri- die, puis, plus proximalement, la rangée des trois loculi. Ceci, toute- fois, ne s’observe qu’à la base des bothridies, et seulement sur une douzaine de coupes transversales de 10 & environ d’épaisseur. Le genre Cylindrophorus porte donc très mal son nom. Fut-ce un tort de réunir les deux genres Cylindrophorus et Phorerobothrium ? Peut-être. Les figures de WAGENER sont trop peu néttes pour qu’on en puisse Jamais tirer des indications sûres. Si, par hasard, on arrivait à recueillir des renseignements précis sur le genre peu solidement établi par DIESING, et qu’une structure tubulaire de ses bothridies soit prouvée (?), il faudrait alors rendre aux espèces de Linron le nom générique de Phoreiobothrium. RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 493 III. LE GENRE BALANOBOTHRIUM Hornell 1912. La position systématique de ce genre a été, Jusque récemment, très incertaine. La structure morphologique du scolex, telle que l’a interprétée HOorRNELL, parut assez caractéristique à cet auteur pour justifier la création d’un genre nouveau, dont l’espèce-type fut PBalanobo- thrium tenax, découverte dans le gros intestin de Stegostoma tigrinum (Gmel.) HorNELL décrit comme suit le scolex de B. tenax: « Le scolex consiste en une tête bulbeuse, sub-conique, encerclée à sa base par une collerette bothridiale en forme de coupe. Quatre paires de très petits crochets bifurqués disposées à des intervalles égaux autour de la circonférence du bulbe céphalique; les branches des crochets sont fortement recourbées à mi-longueur et supportées par une barre horizontale commune; dans les Jeunes spécimens un prolongement en éperon s’observe en face de la base de la branche externe, plus longue que l’autre. Pas de cou défini ». Dans sa définition du genre, HORNELL dit du scolex: « Scolex en forme de gland, consistant en une tête bulbeuse entourée à sa base par une Coïlerette membraneuse en forme de coupe; une paire de minuscules crochets bifurqués située à quatre points équidistants sur la circonférence supérieure de la tête, une petite ventouse au-dessus de chaque paire de crochets ». HoRNELL fait remarquer, avec raison, que chez le vivant la région ovoide (bulbeuse) de la tête est enrobée dans une excroissance sacciforme de la paroi interne de l'intestin. SouTHwEeLL (1925) signale que cette excroissance pend librement dans la cavité intestinale et que la base en est fortement contractée; son orifice est extrêmement petit et enserre étroitement la région du scolex située entre la partie globuleuse et la collerette; il faut enlever cette gaine pour distinguer nettement le scolex. Dans sa «Monographie des Tétraphyllides», SourawEeLL (1925) mentionne encore un certain nombre d'observations qu'il a faites sur deux exemplaires de B. tenax provenant de Trygon walga, et y ajoute la description d’une espèce nouvelle, qu’il nomme 494 W. PERRENOUD Balanobothrium parvum, dont une quarantaine d’individus ont été trouvés dans la valvule spirale de différents 7rygon. Cette espèce nouvelle, dont la tête — selon SOUTHWELL — ressemble à celle de B. tenax sauf les dimensions plus réduites, aurait aussi un scolex formé «of an anterior globular portion which bears four suckers and four pairs of compound hooks; and a posterior membranous, collar-like portion ». Quant à la position systématique du genre, nous trouvons ici le raisonnement suivant de SOUTHWELL: « This species does not belong to the Orders Pseudophyllidea or Trypanorhyncha. It can be relegated to the Order Tetraphyllidea on the assumption that the four bothridia are fused together; but such an hypothesis would likewise account for the entire Order Cyclophyllidea. We accor- dingly refer the species to the Order Cylcophyllidea because it possesses four suckers, to the Sub-order Multivitellata SOUTHWELL 1925, because the vitelline glands are paired, and to the Family Lecanicephalidae on account of the fact that the head is made up of two portions ». Dans son étude critique dela pseudo-famille des Gamobothrudae, LinToN 1899, PrnTNer juge de Balanobothrium d’après la descrip- tion qu’en ont faite les auteurs précédents. Il démontre néanmoins d’une manière catégorique que le genre doit être éliminé du groupe des Lécanicéphalides et des Céphalobothriides, quand bien même son scolex serait formé de deux régions successives. «Die kleinen Saugnäpfe und Hakenpaare», dit-il, « bestimmen den eifôrmigen Vorderteil als den eigentlichen Kopf von Balanobothrium, der Kragenteil aber ist ein Velum. Es sind also hier die beiden Kopfab- schnitte nicht mit denen der Gamobothridae gleichwertig ». En conséquence, il érige, à la fin de son étude, le genre Balanobo- thrium au rang de type d’une famille nouvelle, celle des Balano- bothriidae, en se gardant bien, toutefois, d’en donner la diagnose. PINTNER a parfaitement raison quand il conteste l’homologie des deux régions scoléciques de Balanobothrium avec celles des Lécanicéphalides et des Céphalobothriides, mais 1l a été induit en erreur par les descriptions de HorNELL et de SOUTHWELL, qui ont cru constater la présence d’une collerette membraneuse à la base du scolex 1. D'autre part, sa-remarquable étude de Discocephalum, ! SOUTHWELL (1925) place Balanobothrium à côté du genre Adelobothrium, qui présente une collerette dans certains états de contraction. Men vi Pts dl té died puni hiéduss thés be is salut ‘elé sm st D Di S.à à, dd nl On dd Lit émisbériddif. di. At. it RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 495 l’a, peut-être, entrainé à interpréter cette collerette comme un velum (homologue à celui de Discocephalum). L’habitus de Discocephalum présente, en effet, une analogie curieuse avec celui de Balanobothrium (voir plus haut, page 493, la remarque de HorNELL). « Das Tier ist stets so eimgebohrt», dit PINTNER, «dass nur die Hinterfläche des später zu erwähnenden Kragenstückes in gleicher Ebene mit der Magenschleimhaut zu sehen ist». Ces deux Cestodes ont un mode de fixation identique tendant à rendre superflus les organes habituels d'adhésion (comparer l’absence de ventouses chez D. et la petitesse des crochets chez B.). La tête est enfoncée et enserrée dans la membrane intestinale de l'hôte. Malheureusement, les descriptions de HORNELL et de SOUTHWELL, à qui PINTNER avait fait confiance, reposaient sur une erreur d'observation. La rectification n’est plus à faire: FUHRMANN (1931), qui a eu à sa disposition les cotypes mêmes de SOUTHWELL, a donné de Balano- bothrium pareum un dessin plus éloquent qu'une longue description et a remis toutes choses au point par cette phrase: « Die Familie ist zu streichen, denn in Wirklichkeït ist diese Form ein typischer Vertreter der Onchobothridae und in der Nähe von Pedibothrium zu stellen, denn hinter den 4 kleinen Saugnäpfchen und den Haken finden sich 4 sehr flache Bothridien, die übersehen wurden, und deren hinterer breiter und freier Rand verschmolzen so den obenerwähnten Kragen oder Velum vortäuscht ». Le problème du scolex est donc résolu. J'ai été fort intéressé, par contre, à rechercher si l’anatomie du strobila confirme ou non les indications de la morphologie scolécique. Voici les résultats de cette étude, faite sur des coupes transversales et horizontales de Balanobothrium parvum: Les coupes transversales présentent un ovale plus ou moins aplati. Si l’on représente chaque fois par 100 la largeur du proglottis, son épaisseur varie entre 34 et 72 environ. Le parenchyme ne renferme pas de corpuscules calcaires. La cuticule, d’une épaisseur totale de 10 & environ, est limitée extérieurement par une couche très mince, formant untrait foncé dont l'épaisseur ne dépasse guère 0,3 y. La couche cuticulaire proprement dite, qui suit immédiatement, mesure environ 8 u. Puis vient une couche brillante, d’une épaisseur de 0,5 u à 0,6 &. Enfin, la couche basilaire, relativement très épaisse, très distincte aussi, mesure 1,3 . 496 W. PERRENOUD La cuticule de PB. parvum présente une particularité que SOUTHWELL ne signale pas, mais qu 'HORNELL a observée, semble-t-il, Fr. 17. — PBalano- bothrium paroum. Coupe longitudinale d’une portion de la cuticule. chez B. tenax. C’est la présence de crêtes ou lamelles disposées en anneaux plus ou moins imbriqués, tout autour du strobila. La fi- gure 17 en représente le profil, tel qu’on peut le saisir sur le bord d’une coupe longitudinale. Les crêtes sont au nombre de 15 à 20 par proglottis. Elles se présentent, en coupe, comme les dents d’une scie, éloignées l’une de l’autre de 8u environ. Ces intervalles ne sont pas absolument réguliers; on en ob- serve qui n'ont que 3 x et d’autres 12 ou 13 u. C’est probablement une formation dont l'animal se sert pour se fixer pius efficace- ment dans la valvule spirale de l’hôte. Quoi- que la description de HORNELL ne soit pas très explicite à cet égard, je pense que c’est à ces crêtes qu’il fait allusion quand il dit de B. tenax: « Cuticle striated transversely, with minute furrows ». F1G. 18. — Balanobothrium parvum. Coupe transversale d’un proglottis. La musculature est extraordinairement développée (fig. 18). Les faisceaux longitudinaux s'étendent jusque sous la cuticule et forment plusieurs couches concentriques. Les plus gros de ces faisceaux comprennent de 30 à 40 fibres chacun. Ils occupent la région la plus interne. Des faisceaux formés de fibres de moins en moins RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 497 nombreuses sillonnent la région périphérique. On n’observe pas de parénchyme cortical dépourvu de fibres longitudinales. Entre les faisceaux longitudinaux s’infiltrent des faisceaux dorso- ventraux qui s’épanouissent «en pinceau» à la surface interne de la cuticule. Les préparations dont J'ai disposé présentent deux troncs excréteurs longitudinaux, l’un dorsal, l’autre ventral, de diamètre généralement peu différent. La position de ces troncs n’est pas très marginale. La distance qui les sépare du bord du proglottis vaut environ les ?/, de la largeur totale. Des organes génitaux je n’ai pu observer que l’appareil sexuel mâle. Mes préparations ne comprennent que des proglottis jeunes, où seuls les organes mâles présentent un développement suffisant, tandis que l’appareil femelle n’est qu’ébauché. Les testicules (fig. 18) occupent toute la hauteur du parenchyme médullaire et ne forment qu’une seule couche dans le sens dorso- ventral. C’est un cas où l’on ne saurait parler de la disposition dorsale habituelle. [ls ne forment qu’un seul champ testiculaire jusqu’au développement de l’utérus. SOUTHWELL dit qu’une fois complètement mûrs les testicules sont globuleux et ont un diamètre de 36 u. Sur les coupes transversales de mes exemplaires, ils se présentent sous une forme très allongée dans le sens dorso-ventral. Leurs dimensions moyennes sont: diamètre dorso-ventral: 60 u; diamètre selon la longueur du proglottis: 13 11. Le nombre des testicules sur une coupe transversale est de 10 à 12 (très souvent 11). Leur nombre total semble être de 80 à 90 par proglottis. (SOuTHWELL l’estime de 110 à 140). La poche du cirre est énorme, et s’étend presque jusqu’au milieu du proglottis. Le cirre est fortement ondulé à l’intérieur de la poche, et garni de soies. Le résultat général de ces recherches concorde donc bien avec les indices fournis par le scolex. Rien dans la morphologie ni dans l'anatomie de Balanobothrium ne justifie la création d’une famille spéciale. Voici un résumé des caractères systématiques généraux du genre, tirés des observations de HORNELL, de SOUTHWELL, de FUHRMANN et des miennes: Scolex pourvu de 4 bothridies aplaties, sessiles, non-divisées en aréoles. Au bord antérieur de chaque bothridie se trouve une 498 W. PERRENOUD paire de crochets composés (dont la forme rappelle plus ou moins nettement la lettre F). Au-devant de chaque paire, une petite ventouse accessoire. Pores génitaux unilatéraux, irrégulièrement alternants. Testicules situés en avant de l’ovaire (SOUTHWELL). Ovaire formé de deux ailes, ou deux lobes. Vitellogènes marginaux. L’utérus, à diverticules latéraux, déverse les œufs au dehors par un orifice utérin vrai, situé ventralement (SOUTHWELL, B. tenax. On ne connait pas encore les segments gravides de BP. parvum). Or, tous ces caractères sont ceux d’un Tétraphyllide de la Famille des Onchobothriidae. Si l’on cherche la position de Balanobothrium à l’intérieur de cette famille, en admettant la classification de SOUuTHWELL, basée sur la division des bothridies en aréoles et sur la conformation des crochets, on obtient: (voir « Key to Genera », SOUTHWELL 1925, page 17). C. Bothridia undivided 3. 3 (b) Bothridia not « tubular »! (c). (c) Hooks bifurcated or rose-thorn shaped: Pedibothrium. Quels caractères différencient Balanobothrium de Pedibothrium ? L'un des plus nets est la présence d’une ventouse auxiliaire au-devant de chaque paire de crochets chez Balanobothrium, ce qui n’est pas le cas chez Pedibothrium. Ce caractère pourrait à lui seul justifier le maintien du genre Balanobothrium. Un autre peut être tiré de la nature des bothridies, qui sont beaucoup plus libres, et vraisemblablement plus mobiles chez Pedibothrium. Les crochets fournissent aussi un bon critère de comparaison. L’espèce qui ressemble relativement le plus à Balanobothrium est Pedibo- thrium globicephalum. Mais l'allure générale des crochets est 1c1, sans aucun doute, très différente. Ceux-c1 sont, d’ailleurs, fixés sur la bothridie même, dans sa région antérieure, tandis que chez Balano- bothrium ils se trouvent au-dessus, à une certaine distance et en dehors de la bothridie. En outre, les fibres musculaires longitu- dinales de Pedibothrium ne forment qu’une couche; sa cuticule n’a que 4u d'épaisseur, ete. Il ne saurait être question d'identité. De ce côté-ci, donc, le genre Balanobothrium subsiste pleinement. Dans la clef des genres d’Onchobothriidae de SOUTHWELL, 1 On a vu plus haut qu’une telle structure n’existe pas. Voir page 491 et suivantes. eh D dt ad indie mn mma dla nl à dotée à. CN dde er dé RSS LS SSL LA RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 499 Cylindrophorus est placé à part, parce qu’on lui attribue, à tort, des bothridies tubulaires. Cette forme, interprétée selon sa vraie nature, présenterait-elle quelque parenté avec Balanobothrium ? La réponse est négative aussi. La seule espèce dont les crochets présentent une ressemblance, assez lointaine (de forme, non de dimensions) avec ceux de Palanobothrium est Cylindrophorus triloculatus. Or, bien que l’anatomie de cette espèce présente certains caractères de Balanobothrium, l'apparence générale du scolex et des bothridies, surmontées chacune d’une énorme ventouse auxiliaire, ne permet absolument pas de pousser plus loin le rapprochement de ces deux formes. | Le genre Balanobothrium appartient donc sûrement au groupe des Tétraphyllides primitifs, comprenant avant tout les Phyllo- bothrudae et les Onchobothridae. Mais l’erreur de HOoRNELL et de SOUTHWELL, et même l'interprétation du « velum » par PINTNER, ne sont-elles pas significatives ? A considérer la forme singulière du scolex de Balanobothrium, n’a-t-on pas l’impression d’avoir devant soi une «forme de passage » ? Cette espèce ne semble-t-elle pas démontrer la transition des Tétraphyllides primitifs aux types abothridiens qui, probablement, en dérivent ? La petitesse des crochets (dont la diminution s’observe dans le genre même de BP. parvum à PB. tenax), considérée comme caractère de régression d’un organe de fixation dont le rôle est tenu par un autre, de même que la structure faiblement saillante des bothridies, permettent de le supposer. Le genre Discocephalum, considéré de ce point de vue, présenterait un stade évolutif encore plus avancé. L'absence de bothridies serait, dans ce cas, un caractère secondaire, conséquence du mode de fixation par enfoncement de la partie antérieure du scolex dans la profondeur de la paroi intestinale de l'hôte. Le velum serait l’homologue des bothridies, ou du moins de leur portion postérieure, qui seule subsisterait. Sans anticiper sur ce que des recherches subséquentes pourront révéler à ce sujet, on peut voir là certains indices intéressants, dont la valeur sera déterminée au fur et à mesure que nos connaissances sur les Tétraphyllides augmenteront. Le destin de Balanobothrium démontre typiquement la faiblesse d’une classification basée sur un caractère exclusif. La simplicité schématique obtenue par ce moyen n’est bien souvent qu’un leurre. 500 W. PERRENOUD IV. DINOBOTHRIUM SEPTARIA van Beneden 1889 ET DISCUSSION DU GENRE DINOBOTHRIUM. En mars 1930, M. R. Ph. Dorrrus, du Muséum national d’His- toire naturelle de Paris, me remit en communication une collection de Tétraphyllides de Sélaciens, dans laquelle se trouvaient, entre autres formes intéressantes, quelques très beaux spécimens de Dino- bothrium septartia, prélevés dans l’intestin spiral de Lamna cornubica, par R. LEGENDRE, à Concarneau (Finistère). Ce matériel, excellemment conservé, m'a servi pour une étude nouvelle de cette espèce remarquable, sur laquelle des auteurs tels que Linrox et WoopLanp ont fait des observations contradictoires ou contestables. L’un des exemplaires, coloré à l’hématoxyline et mis en coupes, scolex compris, fournit une magnifique série de préparations. Les autres servirent à l’étude de la morphologie externe, celle du scolex principalement. 3 J'en obtins le résultat attendu: les observations précises que j'ai pu faire m’autorisent à prendre position dans le débat et complètent en plusieurs points celles de mes prédécesseurs. Veuille M. Dollfus trouver ici l’hommege de ma vive gratitude. Créé par van BENEDEN (1889), d’après l’étude morphologique d’un spécimen unique et non-mür, le genre Dinobothriumn’a compris, jusqu’en 1922, que l’espèce-type D. septaria, encore que très mal connue. On a toujours trouvé celle-ci dans l’intestin de Sélaciens appartenant à la famille des Lamnidés, à savoir: Lamna cornubica (vAN BENEDEN, 1889; LônnBEerG, 1892; Scorr, 1908) et Selache maxima (MoLa, 1906; Masr, 1912; NYBELIN, 1914). En 1922, Linron fit l’étude de deux lots de Dinobothrium, dont l’un provenait de Carcharodon carcharias, un Lamnidé, et l’autre de Cetorhinus maximus, un Cetorhinidé. Le premier lot ne comprenait, malheureusement, que des exemplaires non mûrs. «Although at first disposed to refer the cestodes of these two lots to the species D. septaria », dit Linxron, «I found difficulties of two sorts presenting themselves. In the first place the worms of each lot differ slightly but constantly from the figures and description of D. Septaria. In the second place, when the scoleces of the two RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 201 lots were compared one with the other they were found to be unlike in many details. » Cet auteur estima donc nécessaire la création de deux espèces nouvelles: D. plicitum (provenant de Carcharodon) dont 1l décrivit surtout le scolex, et D. planum (provenant de Cetorhinus) dont 1l donna une description morphologique et anatomique. L'espèce plicitum parait, dès l’abord, difficile à justifier. Aussi WoopLAND (1927) la mit-il en doute dans l’intéressante étude qu’il fit de deux exemplaires de D. septaria recueillis dans Lamna cornubica, à Plymouth. Selon lui, D. plicitum serait synonyme de D. septaria, tandis que D. planum représente indubitablement une espèce nouvelle. Je suis arrivé à la même conclusion que WoopLAND sur ce point. Par contre, la description détaillée qu’il donne de D. septaria me paraît erronée en ce-qui concerne l’orifice utérin et certaines particularités du système excréteur, dont il sera question plus loin. D'une façon générale, qu'il s’agisse du scolex ou du strobila, le matériel qui a servi à cet auteur semble être fortement étendu — résultat d’une conservation probablement défectueuse. En outre WoopLanp ne s’est pas servi de coupes horizontales. Celles-ce1 sont cependant fort utiles à l’étude détaillée de la topographie interne. Je montrerai comment et jusqu’à quel point LiNron et WoopLanD peuvent être mis en accord et j’ajouterai mes obser- vations propres, tendant à établir une diagnose satisfaisante de D. septaria. Scolex. Le scolex de Dinobothrium (fig. 19) est remarquable par ses di- mensions énormes. LiNTOn (1922) donne de son exemplaire de À. pla- num les dimensions suivantes: lon- gueur, 8MmM; largeur, 10mMm;: — ce qui constitue un maximum parmi tous les Tétraphyllides connus. Le volume surtout, de la région bo- F1G. 19. — Dinobothrium septarta. thridiale est exceptionnel. Si l’on Vue antéro-postérieure du scolex. considère comme scolex toute la région qui précède la zone de prolifération, ainsi que le fait, avec raison, FUHRMANN (1931), on n’aura pas de peine à trouver des Rev. Suisse DE Zooz. T. 38. 1931 46 502 W. PERRENOUD espèces dont le scolex — pédoncule céphalique compris — dépasse en longueur celui de Dinobothrium. Acanthobothrium intermedium, par exemple, avec son scolex de 20mMm, est dans ce cas. Mais aucune autre forme de Tétraphyllides n’est comparable à Dinobo- thrium pour la puissance des bothridies. Les individus que J'ai examinés sont de dimensions plus modestes que le D. planum de Linron. Le scolex représenté, en vue antéro- postérieure, par la figure 19 a pour dimensions 4mm sur 5mm, (La grande dimension du scolex, chez les individus examinés, était toujours dorso-ventrale). Encore faut 1l s'entendre sur la position des bothridies par rapport au scolex ! . septaria présente, en effet, deux aspects fort différents, que NYBELIN (1914) a nettement caractérisés. Des deux exemplaires, provenant du même poisson (un Pèlerin capturé sur la côte de Suède), étudiés par NyYBELIN, l’un (— type a) a les bothridies «retombantes », c’est-à-dire parallèles aux faces dorsale et ventrale du ver, tandis que l’autre a les bothridies portées en avant, c’est-à- dire perpendiculaires à l’axe longitudinal du ver ( —type b). NYBELIN pense que le type a, présentant deux surfaces d'adhésion, est réalisé quand le parasite se fixe dans les plis de la valvule spirale de l'hôte, tandis que le type b, qui ne présente qu'une surface d'adhésion formée par les quatre bothridies dirigées en-avant, est l'aspect du ver fixé à une seule paroi de l'intestin. Les deux reproductions photographiques qu’en donne NYBELIN sont très claires à cet égard. Les figures de Linron et de WoopLanp représentent toutes le type a, tandis que tous les individus que j’ai eus sous les yeux appartiennent au type b. Dans ces conditions, l'individu coupé sagittalement que représente la figure 23 a fourni les dimensions suivantes: longueur du scolex mesurée en AB, 2mm: dimension maximale du scolex dans la direction dorso-ventrale, 3Mm,5, | LiNron constate avec raison: «The bothria are dorso-ventrally placed, that is, corresponding with the flat sides of the strobile » Deux bothridies, en effet, sont dorsales et les deux autres ventrales. Dans chaque paire, les bothridies se touchent dans la ligne médiane. Mais à ce propos, il faut remarquer que le mot «bothria», qu'emploie Linron n’est pas à sa place ici, pour- désigner des organes d'adhésion aussi bien différenciés que ceux de Dinobothrimm. ca À. RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 203 Linrox lui-même ne dit-il pas: « The general shape is like that of a deep scoop, becoming in some cases cup-like ». C’est probablement par un rapprochement avec les Tétrarhynques, chez qui les deux bothries dorsales et les deux bothries ventrales sont soudées plus ou moins complètement, que l’auteur américain applique ici cette dénomination à un Tétraphyllide bien caractérisé. Le terme de «bothridies » est évidemment le seul indiqué pour Dinobothrium. Les bothries véritables, telles qu’on les trouve chez les Pseudophyl- lides et les Tétrarhynques sont, par définition, dépourvues «de toute musculature séparée nettement du parenchyme céphalique, et en particulier ne possèdent pas de musculature radiaire propre, ce qui est la caractéristique des bothridies et des ventouses ». (FuHRMANN, 1931). Dans sa figure 1, Linron donne «a front view of the scolex, and at the same time a fullface view of the bothria » de D. plicitum, selon le type a de NYBELIN. F1G. 20. — Dinobothrium septaria. F1G. 21. — Dinobothrium septaria. Coupe sagittale du scolex. Coupe sagittale du scolex. Il semble, à première vue, difficile d'établir la similitude entre ce scolex et celui que représente notre figure 19. À y regarder mieux et à lire la description de LINTON, on se convaincra cependant que l’homologie est complète. Voici cette description: «The anterior end of the scolex is flat, and, in dorso-ventral view, makes a straight line at right angles with the axis of the scolex. À single bothrium has the following characters: The general shape is like that of a deep scoop, becoming in some cases cup-like. The outer, or lateral, border is convex; the inner, or median, which lies close to the inner border of its mate, is straightish. At the 504 W. PERRENOUD middle of the posterior free border there is a short groove, each of the sides of which rises into a short, almost papillary, projection. The anterior end is thick at the back, where it is continuous from one bothrium to the other of the same pair, and is reflected in a double, shelf-like projection, each portion of which terminates in a pointed tip at the median border. Toward the lateral border the two shelves blend and continue in a curved fold which is bifurcate at the tip. The outer or anterior portion of the projection is thickish and forms a sucker-like depression. The inner portion of the projec- tion 1s thin edged. The pointed tips appear to be rigid and almost hook-like. Sections of the bothria show that they are made up, for the most part, of short, thick muscular fibers at right angles to the flat surfaces. A striking feature of the bothria of this species is the furrow at the middle of the posterior border. This is not an accidental contraction character, but is present in each bothrium in each of the scoleces of the lot, and is a conspicuous feature which imparts a characte- ristic accentuation to the outline of all the bothria. » Cette description est précise et exacte. Elle se rapporte point par point à mes spécimens. WoopLanp conteste la présence d’une ventouse (sucker-like depression) au sommet de chaque bothridie: quant au reste, jusqu’à preuve du contraire, 1l considère D. plicitum, Linton 1922 comme identique à D. septaria. C’est aussi mon opinion. Ce que LiNTON nomme «sheli- like projection » est une auricule, telle qu’on en trouve chez les T'e- trabothrium, chez Schistometra et chez Moniezioides. C’est un épan- chement de la musculature bo- | thridiale, dont on comprendra la F1G. 22. — Dinobothrium septaria. Structure Sur les figures 19, 20, Coupe sagittale du scolex, dans la 21, 22, qui représentent des cou- région des ventouses accessoires. pes sagittales du scolex. Les fibres musculaires y sont de nature absolument identique à celles des bothridies. Les ventouses dont WoopLanp conteste l’existence ont été observées par VAN BENEDEN déjà, qui décrit, au sommet de chaque 47 CHA A, y FT 4 RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 505 bothridie «une petite ventouse dont on ne voit que la moitié de la circonférence, et qui est collée à une portion saillante, comme le nid de l’hirondelle Salangane est collé au rocher ». Chose très curieuse, WoonLAND, qui a étudié des coupes sagittales du scolex, n’en a pas trouvé la moindre trace. Les deux figures qu’il donne à l’appui de ses dires représentent l’auricule, — à l’endroit où devraient se trouver les ventouses — comme un simple plateau ! Et pourtant Linron déclare textuellement: «There are small suckers at the anterior ends of the bothria unlike any that I have seen before in selachian cestodes » ! Mes observations donnent entièrement raison à LiNToN (fig. 22). Je ne m'explique le résultat négatif auquel est arrivé WoopLanD qu’en supposant les figures dessinées d’après des coupes choisies au mauvais endroit. La série de coupes sagittales que j'ai utilisée consiste en 238 coupes de 17u en moyenne. Les cavités ventousiformes alléguées par VAN BENEDEN et LiINTON y sont parfaitement visibles. L’une d’elles, par exemple, apparaît sur la coupe 108 et disparaît à la coupe 122. Sa visibilité s’étend donc sur 14 coupes, qui permettent d’en déterminer l'amplitude dans le sens intermarginal. Il en est de même de la cavité qui représente l’autre ventouse de la même face. Elle apparaît sur la coupe 154, soit 32 coupes plus loin, et disparait à la coupe 174. La visibilité de cette seconde ventouse s’étend sur 20 coupes. L’extension intermarginale de ces deux ventouses est donc d’environ 238 & pour la première et d’environ 340 u pour la seconde, soit une moyenne approximative de 290 u. Ces ventouses sont visibles aussi sur les exemplaires non-montés, si l’on se sert d’une bonne loupe ou du binoculaire. Elles sont représentées par un repli de l’auricule qui forme bride et ne sauraient être mieux définies que par l’expression pittoresque de VAN BENEDEN «un nid d’hirondelle accollé au mur ». LINTON a raison aussi quand il remarque qu'aucun autre Cestode de Sélacien n’en possède de pareilles. Bien que ces faibles cavités ventousaires n’aient probablement qu’une efficacité fonctionnelle peu considérable, il y a tout lieu de croire, cependant, qu’elles constituent un caractère constant de D. septaria et vraisemblablement aussi de D. planum. Les coupes sagittales du scolex ont permis d'établir l'extension intermarginale de l’auricule. La figure 20 montre clairement, à 506 W. PERRENOUD droite, l’endroit où la continuité de l’auricule avec la musculature bothridiale est le plus nette. De là l’auricule s’étend dans les deux sens, soudée à la bothridie qu’elle surmonte par une épaisseur de parenchyme, mais sans continuité de la musculature (fig. 20, 21, 22). La coupe représentée par la figure 23 est prise à l’endroit où le relèvement médian du fond est maximal, c’est-à-dire au point le plus élevé du bord interne des bothridies contiguës. Voici quelques dimensions mesurées en cet endroit: Le pla- teau en CD mesure mm 9, L’épaisseur ap- parente de la bothridie en EF vaut Omm,g, L’épaisseur vraie de la bothridie, GH, repor- tée sur cette figure d’après une coupe | voisine, est de Omm, 32, F1G. 23. — Dinobothrium septaria. : : Coupe sagittale médiane du scolex. Cette figure montre qu’on peut évaluer à 1/, environ de la longueur totale de la bothridie la partie soudée au parenchyme du scolex, tandis que les ?/, sont libres. La longueur totale de la bothridie en cet endroit est de 3mm,7 (dimension mesurée en suivant la courbure). La structure musculaire des bothridies (fig. 22) est telle que l’ont indiquée Linron et WoopLanp. J’ai cependant observé, en plus, que les muscles radiaires sont groupés en faisceaux de 4 à 8 grosses fibres chacun. Les cellules considérées par LiNTON comme gan- glionnaires me paraissent être plutôt des myoblastes (fig. 22). Des ceHules nerveuses, à contour beaucoup moins distinct, sont par contre observables dans le parenchyme interbothridial. Le trajet des faisceaux musculaires peut être suivi sur la figure 23. Ce sont des faisceaux longitudinaux dorsaux et ventraux, qui se séparent les uns des autres pour se fixer soit au plateau interbothri- dial, soit aux bothridies elles-mêmes. Ces faisceaux se subdivisent en fibres divergentes pour se fixer à la cuticule du plateau. Les vaisseaux excréteurs du scolex sont visibles sur cette même coupe. On en trouve la section à la face interne (— postérieure) des bothridies, entre la muscuiature et la cuticule. Les quatre troncs RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 507 semblent se réunir en un canal situé au sommet, immédiatement au-dessous de la cuticule. Strobila. LixTon fournit peu de renseignements sur le strobila de D. plicitum — septartia. WoopLAnp, en revanche, a étudié le strobila beaucoup plus en détails, ayant eu sous les yeux des exemplaires à proglottis complètement mûrs. L'étude de WoopLanp présente un mélange assez extraordinaire d'observations exactes, de rectifications pleinement justifiées et d’allégations erronées, basées probablement sur l’observation de faits purement accidentels. Par exemple, il n’est nullement exact que les segments mûrs soient tous «éclatés» comme les dessine WoopLanp. Un très grand nombre de proglottis de mes exemplaires sont bourrés d’œufs mûrs, sans que la paroi ventrale d’aucun d’eux soit rompue. En outre, WoopLAND, se basant sur l’examen de ses 2 exemplaires, décrit une conformation du système excréteur que je n’ai nullement retrouvée chez les miens. Morphologie externe. Ici se pose la question de la longueur du strobila. Les auteurs qui ont étudié des spécimens mûrs de D. septaria donnent les valeurs suivantes: MoLa 8 à 12cm. Hôte: Selache maxima. WooDLAND 41 em. Hôte: Lamna cornubica. Les individus de notre matériel, dont deux au moins paraissent complets, ont une longueur d’environ 7 et 9 cm, ce qui peut signifier 11 à 12 em à l’état non-contracté. Les individus conservés sont difficiles à étendre, ils ont une tendance à se recroqueviller, qui rend les mesures difficiles. Les spécimens mûrs se reconnaissent facilement à l’œ1il nu; leurs segments sont fortement gonflés et, présentent de grosses taches noires sur la face ventrale. Ces taches s'étendent sur 2 à 3 cm, à l’extrémité postérieure du ver. Parmi les auteurs qui ont examiné des individus non-mûrs, deux donnent des indications surprenantes: LOENNBERG 18 em. Hôte: Lamna cornubica. NYBELIN 13 à 15,5 cm. Hôte: Selache maxima. Mais il y a lieu de supposer que ces spécimens appartiennent plutôt à l’espèce D. planum, qui atteint jusqu’à 82,5 cm à l’état mûr (LINTON 1922). 508 W. PERRENOUD Quant à la disposition générale des organes à l’intérieur du proglottis, 1l est évident que WoopLanp a pleinement raison de rectifier les dires de Moza et de LINTON concernant les vitellogènes. F1G. 24. — Dinobothrium septaria. Coupe horizontale d’un proglottis. Ces deux auteurs avaient admis que les vitellogènes sont disposés ventralement, à proximité immédiate des faisceaux musculaires longitudinaux et que leur répartition latérale est la même que celle des testicules. LINTON applique cette remarque à D. planum aussi. Cette erreur provient de ce que les branches inférieures de F1G. 25. — Dinobcthrium septaria. Coupe transversale dans la région de la poche du cirre. l'ovaire ont été prises pour les vitellogènes, tandis que ces derniers passaient inaperçus. La disposition très précise des vitellogènes est montrée par les pr RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 509 figures, 24, 25, 26 et 30. J’y reviendrai en étudiant les organes génitaux. Par suite de l'interprétation erronée de Moza et de LINTON, BayLis (1926) a cru voir une parenté entre les genres Dinobothrium et T'etrabothrium, ce qui entrai- nerait le transfert de l’espèce étudiée ici dans les Pseudo- phyllides. Il n’en est rien. Sauf l’auricule bothridiale, rien n'autorise un tel rapproche- ment. Je souscris entièrement | 3 à la conclusion de Woopzann: Fe Po pePalirun fente « Dinobothrium septaria 1s a inférieures de l’ovaire. typical Phyllobothrnid and, apart from certain superficial features of its scolex, shows no affinity with the Tetrabothridae ». Systèmes musculaire, nerveux et excréteur. Mes observations ne m'ont rien révélé de nouveau sur la musculature et le système nerveux. J’ai remarqué que les conduits génitaux passent sous le tronc nerveux longitudinal. Quant au système excréteur, WoopLanp le décrit d’une manière très singulière. Selon lui, les troncs excréteurs ne seraient continus, de segment à segment, que dans certains cas, indéterminés. Dans le cas normal,. chaque segment aurait son système excréteur propre. La différence de diamètre du tronc dorsal et du tronc ventral n'aurait rien à faire avec un Courant ascendant et un courant descendant. A l’extrémité postérieure de chaque segment, les troncs dorsal et ventral de chaque côté du ver se dirigeraient vers l'axe longitudinal de l’animal pour se déverser indépendamment dans une «baie» («bay», «inlet») en communication avec l’extérieur. A mon avis, cette baie n’est que la continuation de la déchirure médiane (observée sur les exemplaires de WoopLANnp, non sur les miens) qui va jusqu’à l’extrémité postérieure. Il y a tout lieu de croire que ces déchirures et ces orifices soi-disant excréteurs ne sont que des formations purement occasionnelles, comme il s’en produit souvent par altération des tissus, hypertension osmotique, etc. Pour ma part, je n’ai pas observé la moindre trace de formations excrétrices intersegmentales. D. septaria a un système excréteur identique à celui d’autres Phyllobothriidés, et jusqu’à information 510 W. PERRENOUD plus certaine, 1l me paraît indiqué d'admettre un courant ascendant dans les troncs dorsaux et descendant dans les troncs ventraux. Organes génitaux mâles. WoopLanp décrit exactement la position des testicules, disposés en deux champs latéraux, situés, dans les proglottis mûrs, entre les parois du vagin et de l’utérus au centre, et les vaisseaux excréteurs marginalement, plutôt dorsale- ment, avec une extension postérieure Jusqu'à l’ovaire. J’ajouterai que les testicules dépassent même parfois l’ovaire, et atteignent l’extrêmité postérieure du proglottis en se glissant entre les ailes supérieures et inférieures de l’ovaire. WoopLAnp n'indique pas le nombre des testicules. Ses dessins n’en représentent que très peu. En réalité, 1l y en a un nombre considérable sur les coupes hori- zontales. Sur des coupes comme celle que représente la figure 24, par exemple, le champ testiculaire poral est passablement réduit par la présence de la poche du cirre et du vagin, tous les deux très volumineux. On y trouve, en moyenne, une trentaine de testicules. Le champ antiporal en comprend environ 130. Soit un total de 160 environ. Les coupes transversales montrent qu’on peut multi- plier ce total par 2 au moins (fig. 25). Un proglottis contient donc de 320 à 400 testicules ! Mes observations ne concordent pas avec celles de l’auteur anglais quant à la for me des testicules. WoopLanp dit: «[n the transverse sections the testes are spherical in shape and measure on the average about 51 by 47 u». Dans mon matériel, les testicules sont ovalaires et aplatis comme par une pression intersegmentaire. Leur plus grande dimension est dorso-ventrale; elle vaut de 100 y. à 125 u. La dimension transversale est (toujours en moyenne) de 50 y à 75 y. La dimension dans le sens logitudinal: de 25 x à 30u. «The cirrus sac is a large elongated body », continue notre auteur, «with a thin though distinct muscular contractile wall, which opens on the margin of the proglottid at a point always situated a little behind the middle transverse line of the segment. » Ce fait est très important, la longueur de la poche du cirre étant le caractère de distinction le plus net entre D. septaria et D. planum. Linron donne le dessin d’une coupe transversale de D. planum, où la poche du cirre n’atteint guère que le quart de la largeur du proglottis et où son diamètre transversal parait également très faible par rapport à D. septaria. Dans cette dernière espèce, la poche dépasse toujours le tiers de la largeur totale du proglottis. Jen’ai RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 511 pas trouvé, comme le veut WoopLANp, que la poche atteigne l’axe médian longitudinal du segment, mais elle n’en est cependant pas fort éloignée. Cette différence, d’ailleurs, peut provenir d’un effet de contraction. L’axe est atteint par la masse compacte située dans le prolongement de la poche et formée par les circonvolutions du canal déférent avant son entrée dans celle-ci. Les mesures de WoopLaAnp et les miennes, concernant les dimensions de la poche, sont exactement concordantes. Voici mes résultats: Longueur, de fnm à mm: largeur, de Omm 45 à Omm 48, aussi . sur les coupes dira que transversales. Mes coupes horizontales ont prouvé qu’en effet le pore sexuel se trouve un peu au-delà de la moitié du bord du proglottis, ce qui, selon LINTON, n’est pas le cas pour D. planum (fig. 24). Je n’ai pas eu la possibilité d'observer aussi bien que WoopLaxp lerapport entre les deux portions successives du cirre, parce que cet organe n'était évaginé dans aucun de mes exemplaires. Par contre, J'ai pu en étudier d’une manière plus détaillée la struc- ture anatomique et histolo- gique. La paroi du cirre, dans la portion la plus rapprochée de l’atrium, est formée de trois couches (fig. 27). Si l’on consi- : ; CR F1G. 27. — Dinobothrium septaria. dère cet organe évaginé, ces Paroi du cirre, avec épines. couches ou zones sont, de l'extérieur à l’intérieur: 1° Une zone fibreuse où sont insérées les épines et les soies qui se trouvent entre ces dernières, 2° une zone formée de fibres longitudinales et circulaires, 3° une zone de cel- lules de revêtement ou, peut-être, de cellules glandulaires, dont les noyaux, à nucléole distinct, mesurent de 3 à 4 de diamètre. La zone la plus remarquable est celle des épines (fig. 27). Celles-c1 sont extrêmement robustes et implantées solidement par une base élargie. Leur forme générale est triangulaire. L’épine est fortement chromophile, sauf une fine couche superficielle, absolument incolore et brillante. Des épines, même très voisines, n’ont pas exactement la même forme et les mêmes dimensions. Cependant, une diminution graduelle assez régulière dans les dimensions des épines est consta- table si l’on examine le cirre, invaginé, en progressant de l’orifice 542 W. PERRENOUD poral vers la portion proximale. Voici les mesures prises sur un grand nombre d’épines appartenant toutes à la paroi de cette partie (— portion distale) d’un seul et même cirre, invaginé: Près de l’orifice cirro-atrial: base de l’épine, de 22 à 23 u; hauteur de l’épine, de 35 à 40 pu. Ce sont les plus grosses et elles se trouvent donc à la base du cirre, quand celui-ci est évaginé. Un peu plus loin: base, de 17 à 20 u; hauteur, de 33 à 40 p. Vers le milieu de la poche: base, de 15 à 18 ; hauteur, de 25 à 30. Vers le fond de la poche: base, de 8 à 15 u; hauteur, de 23 à 28 u. Entre les épines se remarque une véritable toison de soies légèrement ondulées, dont la longueur dépasse un peu la hauteur des épines. La deuxième portion (— portion proximale) du cirre, plus éloignée que la première de l’atrium génital, lorsque le cirre est invaginé, a, selon WoopLanD, un diamètre environ 3 fois plus faible pour une longueur 1 1%, plus considérable. (WoopLanp la nomme distale, en ayant probablement en vue le cirre évaginé). J’ai trouvé son diamètre égal à 80 x environ. Sa struc- ture histologique est plus complexe que celle de la première (fig. 28). On y distingue 5 couches: 1° la zone des épines et des soies, 20 une zone de fibres circulaires, 3° une couche simple de fibres longitudinales, 4 une zone fibreuse, 5° une zone de cellules de revêtement. Les épines de cette région sont d’une : autre nature que les premières; elles F1G. 28. — Dinobothrium septaria. Coupe du cirre Sont beaucoup plus fines, d’allure plus (non-évaginé) dans sa élancée, et plus effilées à leur extrémité. PAROI RE Les mesures obtenues sont: base, de 1,7 à 2 u; hauteur, de 6 à 8 u. Entre elles existent aussi des soies, formant une toison assez fournie. La paroi de la poche est fine, mais très distincte cependant. Son épaisseur est de 2 u en moyenne. Le reste de l’appareil génital mâle est conforme à ce dl en dit WooDLAND. Organes génitaux femelles. L’ovaire a la forme d’x caractéristique de beaucoup de Tétraphyllides et occupe la position que lui a RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 513 reconnue WoopLanD, soit l’extrémité postérieure du proglottis, sur une longueur valant de !/, à !/, de la longueur totale du seg- ment. Transversalement, il s’étend presque jusqu'aux vitellogènes, soit sur 2MM environ. Comme les vitellogènes, les ailes supérieures et inférieures de l’ovaire sont situées immédiatement sous la couche des faisceaux musculaires longitudinaux. Le bord de l’ovaire est finement lobé. J’ai observé, en coupe transversale, une forme générale de l'ovaire plus robuste que ne la représentent les figures de WoopLanpD. Sous cet aspect, l’ovaire peut être inscrit dans un rectangle de 1 sur 3 (voir fig. 29). Les ailes inférieures sont un peu plus volumi- neuses que les supérieures. Au niveau de l’isthme, la largeur de l'ovaire, minimale en cet endroit, vaut environ OMm3, soit !/, de F1G. 29. — Dinobothrium septaria. Coupe transversale dans la région de l’ovaire. sa largeur maximale. L’épaisseur de l’isthme est de 2 à 3 fois plus faible que celle des ailes. Du côté ventral, l’isthme se prolonge pour passer à l’ovicapte. L’épaisseur de l’isthme, sans ce prolongement, est de 70 p. L’ovicapte, vu transversalement, a la forme d’un tronc de cône. Son diamètre extérieur mesure environ 7/0 u; sa profondeur est de 110 à 120 y. Sa paroi est épaisse de 10 w en moyenne. Le diamètre de son orifice inférieur, 10 x environ. Le diamètre des œufs qui se trouvent dans l’ovicapte est de 8 à 10 p. Sur les coupes horizontales, l’ovicapte présente une section circulaire. On y peut distinguer, de l’intérieur à l’extérieur, 5 cou- ches: 10 un revêtement de soies; 20 une fine zone très chromophile, dont l’épaisseur ne dépasse pas 0,5 u; 3° une zone de fibres annu- 514 W. PERRENOUD laires, dont l’épaisseur est de 1,5 à 2 41; 40 un feutrage serré de fibres enchevêtrées dont l’ensemble forme une couche épaisse de 8 à 8,5 4; 5° une zone de cellules d’une nature très probablement glandulaire. Ces cellules ont un diamètre de 3 à 4u; leur noyau est très distinct. Elles sont pourvues d’un canalicule dirigé vers l’ovicapte, mais pas toujours normalement à la paroi de celui-ci. Ces canalicules ont une longueur variant entre 3 u et 24 u. La zone complète des cellules glandulaires n’est pas strictement délimitée. Son épaisseur varie de 10 à 30 &. Elle est plus considérable au bas de l’ovicapte qu’au haut. L’ovicapte a une paroi d’une épaisseur de 5 u, qui présente de nombreuses cellules d’un diamètre de 2 à 5 u. Son lumen a un diamètre de 7 u environ. LÔNNBERG et WoopLaAnD ont insisté sur la position du vagin qui, du pore génital, se dirige en droite ligne vers le milieu de la face antérieure du proglottis et seulement après cela prend la direction postérieure qui le mène au centre génital, près de l’ovaire. Ce caractère a une particulière importance systématique, puisqu'il ne s’observe pas chez D. planum, où le vagin se dirige vers l’axe longitudinal, puis en arrière. Mes observations prouvent que cette position particulière du vagin chez D. septaria ne dépend pas de la forme du proglottis. Tandis que WoopLanp l’a trouvée dans des segments 2 fois plus longs que larges, ainsi que le prouve sa figure 6, je l’ai identifiée aussi dans des segments beaucoup plus courts, par exemple celui que représente la figure 24, qui est 3 à 31% fois plus large que long. On peut donc la considérer comme un caractère con- stant, utilisable en systématique. WooDLAND n’a pas étudié l’histo- logie de la portion distale du vagin F1G. 30. — Dinobothrium septaria. $ Coupe de la paroi du vagin. (fig. 30) et n’a pas signalé la présence de deux sphincters très typiques, qui peuvent en réduire considé- rablement le diamètre (fig. 24). Voici mes remarques à cet égard: /| | y + ated 1/11) À f 4, Mn (v? ÿ pue DA: ES ? DE 7A\ RE (:: 7 : l'A 7 À \ AN ï BE \ FL DE 12e #7: : :) 4 Va OT RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 51 La paroi du vagin en cette région a une épaisseur d'environ 50 y, les replis dont il va être question étant compris dans cette mesure. Cette paroi est formée de 3 couches, qui sont, de l’extérieur à l’intérieur: 1° une zone, épaisse de 6,5 à 13 u, formée de cellules à gros noyau foncé, 20 une couche compacte, épaisse de 15 x environ, formée surtout de fibres annulaires, 3° une zone de replis revêtus d’une toison de soies. Les replis et les sillons qui les séparent sont disposés transver- salement. Leur rôle évident est de fournir des points d’appui aux épines du cirre, au moment de la copulation. La profondeur des sillons et leur écartement sont en rapport avec les dimensions de ces épines. Comme pour ces dernières, on observe une diminution graduelle assez régulière en s’éloignant du pore. Dans la région moyenne, par exemple, les sillons ont une pro- fondeur de 20 à 23 u. Ils paraissent correspondre aux épines de 25 à 30 u de hauteur. (La différence s’explique par la présence d’une toison de soies sur l’organe mâle aussi bien que sur l’organe femelle, et par le fait que la base de l’épine est insérée dans la couche sous-jacente, ce qui diminue la hauteur réellement saillante). Les replis et les sillons du vagin s’observent très bien sur les coupes horizontales (fig. 24 et 30), où 1ls apparaissent semblables à des créneaux, d’une largeur de 6,5 à 10 u, dans la région moyenne. Replis et sillons sont recouverts de soies d’une longueur de 10 à 17 u. Il semble même, mais je ne saurais le certifier, qu'entre les longues soies se trouvent d’autres soies plus courtes et très serrées, d’une longueur de 3 à 5 u. Les deux sphincters vaginaux se trouvent à des endroits qu’on peut définir par comparaison avec la poche du cirre, parallèle au vagin. Si l’on imagine la longueur de la poche divisée en quatre parties égales, le premier sphincter se trouvera au premier quart et le second au troisième quart. Le premier sphincter a une section plus faible que le second. Elle est d'environ 80 u, tandis que celle du second peut atteindre jusqu’à 130 à 140 u. La suite du vagin est telle que l’a décrite WoonpLann. Devant l’isthme ovarien, le vagin forme un réceptacle séminal, puis passe au-delà de l’ovaire et rejoint le germiducte. Les vitellogènes sont folliculaires, marginaux. Ils s’étendent sur toute la longueur du proglottis, ne présentant d'interruption que 516 W. PERRENOUD pour livrer passage aux conduits génitaux, à proximité du pore, (fig. 24). En coupe transversale, ils ont la forme d’U (fig. 29). A la hauteur de l’ovaire, les branches de l’U vont à la rencontre des ailes de l’ovaire, sans les atteindre (fig. 29). Les vitellogènes s’infiltrent souvent entre les faisceaux musculaires longitudinaux adjacents. Le trajet des vitelloductes est constatable à la face interne de la couche folliculaire, de chaque côté du proglottis (fig. 29). De là, lun et l’autre conduits vitellins passent dans les ailes ventrales de l'ovaire, où leur coloration particulière permet de les distinguer de l'ovaire lui-même, puis se rejoignent, à proximité immédiate de l’ovicapte, en un vitelloducte commun qui passe à côté de l’ovicapte et rejoint l’oviducte derrière l’isthme, à très faible distance de l’ootype. Le diamètre des deux conduits vitellins et du vitelloducte commun est de 13 à 16 u. La glande coquillière est située entre l’ovaire et l’extrémité postérieure du proglottis. Elle ne paraît pas globuleuse, mais plutôt discoïde, formée de cellules géantes, piriformes, disposées en rosace. La glande est située, en grande partie, au-dessus du niveau de l’isthme ovarien. Les dimensions de ses cellules varient énormément: de 10 à 40 au moins. Leurs noyaux, arrondis, ont un diamètre plus constant, qui ne varie guère que de 5 à 8 u. Le nucléole, très distinct, a environ 1,5 p. Le conduit utérin, d’abord étroit, augmente rapidement de diamètre. Il est garni extérieurement de cellules de recouvrement et paraît revêtu intérieurement de soies d’une longueur évaluable à 10 u. Les œufs contenus dans le conduit utérin ont un diamètre de 6à 8 p. J’ai trouvé la forme de l’utérus telle que la décrit WoopLanp, mais non pas comme la représentent ses figures. Et surtout Je n’ai rien observé qui confirme ses dires concernant l’existence d’un orifice utérin. . Cet auteur a observé, chez les deux spécimens qu’il a eu l’occasion d'étudier, qu’un petit nombre de proglottis (moins d’une douzaine par ver) présentent une forte déchirure de la paroi utérine, par laquelle les œufs tomberaient directement dans l'intestin de l’hôte, au fur et à mesure de leur production. WooDLAND croit certain, en conséquence, que contrairement à ce qui a lieu chez la maJorité des Tétraphyllides, les proglottis de D. septaria ne se détachent pas pour vivre d’une existence indépendante. MS RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS DE Cette opinion me paraît erronée. Il ne me semble pas admissible que le ver continue à produire des œufs alors qu’une déhiscence de l’utérus a eu lieu déjà. S’il est vrai qu'aucun de mes spécimens ne présente de segments nettement plus longs que larges, presque tous, cependant, ont leurs derniers segments bourrés d'œufs mûrs, à tel point que leur face ventrale paraît noirâtre et qu'elle en est fortement distendue. Pourtant on n’y trouve pas trace d’un orifice utérin, même chez les plus mûrs. Les déchirures observées par WoopLanp sont dues, probablement, à des phénomènes osmotiques tout à fait accidentels. Les derniers segments de mes spécimens présentent, à leur limite de séparation, des étranglements qui rendent très admissible une apolysie réalisée selon le mode habituel. Aussi, suis-je enclin à admettre chez À). septaria une formation des œufs et une libération des segments mûrs en parfaite analogie avec la majorité des Tétraphyllides. Validité du genre et caractéristique de l'espèce D. septarta. Toute l’anatomie du strobila de D. septaria démontre un Phyllo- bothridé parfaitement caractérisé. Les dimensions extraordinaires de la poche du cirre et du vagin ne sont pas génériques, mais spécifiques. La structure du scolex ne semble pas permettre d’en faire une espèce du genre Phyllobothrium, surtout pas d’une façon aussi expéditive que SOUTHWELL, qui résout la question par cet unique argument: «Since each bothridium bears an accessory sucker the genus is indistinguishable from Phyllobothrium van Ben.». Nous avons vu que ces ventouses auxiliaires ont une position et une structure tout à fait particulières. Ces caractères et la présence de l’auricule nous autorisent, au contraire. à conserver le genre. Quant à la distinction des deux espèces D. septaria et D. planum (D. plicitum étant synonyme de la première), elle peut se résumer aux points suivants: 1° le strobila de D. planum est généralement beaucoup plus grand que celui de D. septaria. 2° les proglottis mûrs de D. planum sont plus larges que longs, tandis que ceux de D. septaria sont souvent aussi longs que larges et parfois plus longs que larges. Rev. Suisse DE Zoo. T. 38. 1931. Hs SJ 518 W. PERRENOUD 30 le pore génital de D. planum est situé au milieu de la longueur du proglottis, ou dans sa première moitié, tandis que chez D. septaria le pore est situé dans la seconde moitié du proglottis. 4° La poche du cirre de D. planum est relativement petite et dirigée transversalement, tandis que chez D. septaria elle est énorme et dirigée obliquement en avant. 90 Le vagin de À). planum est relativement petit et se dirige directement vers l’axe longitudinal, puis en arrière, tandis que chez D. septaria 1l est beaucoup plus gros et se dirige d’abord vers le milieu de l’extrêémité antérieure du proglottis, puis en arrière. V. APERÇU SUR LES ESSAIS DE CLASSIFICATION: DES CESTODES DE SÉLACIENS SANS BOTHRIDIES ET PARTI- CULIÈREMENT DE LA FAMILLE DES GAMOBOTHRIIDAE Linton 1891. Les premiers Cestodes de Sélaciens connus appartenaient seule- ment aux groupes des Phyllobothriens, des Onchobothriens, des Tétrarhynchides et des Diphyllides. Dans la classification actuelle, seuls les deux premiers de ces groupes appartiennent à l’ordre des Tétraphyllides. Les deux derniers sont considérés, généralement, comme des ordres distincts. Pour van BENEDEN (1850), les Tétraphyllides « sensu nostro » comprenaient 3 genres de Phyllobothriens, à savoir: ÆEchenerbo- thrium van Ben.; Phyllobothrium van Ben.; Anthobothrium van Ben.; et 3 genres d’Onchobothriens (nommés par cet auteur « Phyllacanthiens »), à savoir: Acanthobothrium van Ben.; Onchobothrium de Blainville; Calliobothrium van Ben. Ces 6 genres formaient un groupe homogène, nettement caractérisé morphologiquement par la présence de quatre bothridies, divisées ou non en aréoles. L’homogénéité de l’ordre des Tétraphyllides fut rompue une première fois, à la découverte de Discobothrium fallax par van BENEDEN, en 1870. Le polymorphisme presque incroyable du scolex de cette espèce en rendit la position systématique très incertaine. La présence d’un myzorhynque puissant et extraordinairement mobile était un fait nouveau. Les bothridies, en outre, étaient RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 519 terminées par une seule ventouse arrondie, qui présenterait une grande analogie de structure avec celles des Cyclophyllides, si elle n’était protractile. Van BENEDEN se borna à figurer le scolex de ce ver, dont il possédait deux exemplaires seulement, sans fournir de diagnose précise ni du genre, n1 de l’espèce. Plus tard, BRAUN (1900) en fit un sous-genre d’Echeneibothrium. Puis, des genres nouveaux vinrent s'ajouter peu à peu à la liste des Cestodes de Sélaciens. Bon nombre de ces genres étaient des Phyllobothriens ou des Onchobothriens. D’autres, par contre, ne purent être incorporés n1 à l’une n1 à l’autre de ces deux familles. Les plus notables parmi ces derniers sont: Polypocephalus Braun 1878; Discocephalum Linton 1890; Lecanicephalum Linton 1890; Tylocephalum Linton 1890; Adelobothrium Shipley 1900; Cephalo- bothrium Shipley et Hornell 1906; Calycobothrium Southwell 1911; Balanobothrium Hornell 1912. (Concernant PBalanobothrium, voir plus haut, pages 493 à 499). Les genres suivants, moins nettement définis, ne purent pas non plus être classés parmi les Phyllobothriens ou les Onchobothriens !: Parataenia Linton 1889; *Prosobothrium Cohn 1902; Tetragono- cephalum Sh. et H. 1905; *Siaurobothrium Sh. et IH. 1905; Kystocephalus Sh. et H. 1906; Aphanobothrium Seurat, 1906; Thysanobothrium Sh. et H. 1906; *Anthemobothrium Sh. et H. 1906 ; *Eniochobothrium Sh. et H. 1906; */Æornellobothrium Sh. et H. 1906; *Phanobothrium Mola 1907; Cyclobothrium Southwell 1911. Ces genres, provenant tous de Poissons Elasmobranches, sont dépourvus de bothridies, mais présentent — pour la plupart — des ventouses circulaires («acetabulae ») analogues à celles des Cyclophyllides. Leur classification a été l’objet de considérations souvent divergentes de la part des auteurs récents. Selon l’importance qu’on attribue à l’hôte, à la morphologie du scolex, à l’anatomie du proglottis, on arrive à des conclusions très différentes. SOUTHWELL, dans sa « Monographie des Tétraphyllides » (1925), accorde une valeur très grande, et exclusive à la morphologie du scolex, et notamment à la nature des organes d’adhésion. Pour cet auteur, un genre est classé, sitôt qu’on sait si la forme en ques- tion présente quatre ventouses (Cyclophyllides), quatre bothridies 1 Les genres marqués * ont été maintenus par FUHRMANN (1931). 520 7 W. PERRENOUD (Tétraphyllides), quatre trompes (Tétrarhynchides), ou deux bothria (Pseudophyllides). En se servant de ce criterium unique, SOUTHWELL arrive à une classification expéditive, mais très artificielle, éloignée de toute considération phylogénique et basée non sur la parenté réelle des types, mais sur un caractère adaptif arbitrairement choisi. L'un des plus graves défauts de ce système est certainement l'obligation dans laquelle s’est trouvé l’auteur de créer un cinquième ordre, basé sur des caractères purement négatifs, celui des Æetero- phyllidea, qui se place ainsi au rang des groupes dits « de débarras », où sont reléguées indifféremment les formes de transition et les espèces, souvent très intéressantes, qui ne montrent pas d’affinités manifestes avec les groupes établis. Comme le dit FUHRMANN (1930), « Die neue Ordnung der Heterophyllidea.. ist nicht exis- tenzherechtigt, denn sie ist auf rein negative Merkmale gegründet und enthält Genera der Ordnung der Diphyllidea (|), der Familie der Monticelli dae und Discocephalidae, die typische Tetraphyllidea sind, und dazu noch den Cestoden Diagonobothrium, der wahrscheinlich ein Bothriocephalide ist ! » | SOUTHWELL lui-même a remarqué qu’en incorporant aux Cyclo- phyllides les Cestodes de Sélaciens porteurs de quatre ventouses, une scission est créée dans l’ordre des Ténias. Il cherche à la justifier en créant les deux Sous-ordres des Multivitellata et des Univitellata, selon la nature, folliculaire dans le premier cas, ou compacte et uniglandulaire dans le second, des organes vitellins dont la position relative aux autres organes est considérée comme indifférente. | SOUTHWELL à pris cette décision d’autant plus volontiers qu'il a cru trouver chez Tylocephalum uarnak et Tylocephalum trygonis une glande vitelline impaire, très petite, placée postérieurement à l'ovaire — interprétation reconnue erronée par PINTNER et FUHRMANN. En fait, SourawEeLLz (1925) classe comme suit les Cestodes de Sélaciens dépourvus de bothridies: 19 Dans l’ordre des Cyclophyllides, sous-ordre des Multivitellata, famille des Lecanicephalidae (— Gamobothriidae Linton 1899, ex parte): les genres Lecanicephalum, Cephalobothrium, Tylocepha- lum (— Tetragonocephalum — Kystocephalus — Aphanobothrium), ! Ta synonymie est celle de SOUTHWELL. RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS D24 Adelobothrium, Balanobothrium, Polypocephalus (— Parataenia — Thysanobothrium — Anthemobothrium), Calycobothrium (= Cyclobothrium). 20 Dans l’ordre des Cyclophyllides, sous-ordre des Univitellata : le genre Phanobothrium. 30 Dans l’ordre des Cyclophyllides, sous-ordre non-défini (sic): les genres Diplobothrium (— Tetrabothrium Olsson 1867 — Oriana Leip. et Atk. 1914) et Entochobothrium. 40 Dans l’ordre des Hétérophyllides : les genres Æchinobothrium (sic), Discocephalum et Diagonobothrium. Ne sachant où placer les genres Staurobothrium, Discobothrium et Prosobothrium, SOUTHWELL les considéra comme intermédiaires entre l’ordre des Cyclophyllides sensu latiort et l’ordre des Tétraphyllides sensu reducto. Si l’on prend pour base de classification la considération de l’ensemble des caractères morphologiques et anatomiques, et non pas l’exclusivité d’un seul, on arrive à un système moins expéditif, certes, mais infiniment plus rationnel et plus intéressant que celui de SOUTHWELL. C’est ce qui à été réalisé par FUHRMANN (1931). FuHRMANN (1931) subdivise l’ensemble des « Cestodes proprement dits» (—«Cestoda», par opposition aux «Cestodaria»; ces deux sous-classes formant ensemble la classe des « Cestoidea ») en 5 ordres: Tétraphyllides, Diphyllides, Tétrarhynchides, Pseudophyllides, Cyclo- phyllides. L'ordre des T'étraphyllides, qui seul nous intéresse ici, comprend 7 familles: 10 Phyllobothrudae Van Beneden; 29 Onchobothriidae Braun; 30 Lecanicephalidae Braun (synonyme de Gamobothridae Linton, dont il sera question plus loin); 4° Cephalobothriidae,. Pintner; 5 Proteocephalidae La Rue (— Zchthyotaentidae Ariola); 60 Monticelludae La Rue; 7° Discocephalidae Pintner. Si nous laissons de côté, d’une part, les deux familles «classiques » 19 et 20, et, d’autre part, les familles 5° et 69, dont les représentants ne parasitent pas des Sélaciens (à l’exception du genre encore non définitivement classé: Lintonella Woodland), mais des poissons d’eau douce, — nous aurons donné une première délimitation nette à la présente étude. On sait qu’en 1891 LinToN proposa de réunir les trois genres: Discocephelum Linton 1890, Lecanicephalum Linton 1890, Tylo- 522 W. PERRENOUD cephalum Linton 1890, en une famille, celle des Gamobothriidae, dont, cependant, 1l ne définit pas les caractères. Cette famille des Gamobothrudae a fait l’objet d’une étude atten- tive de PiNTNER, en 1928. L’helminthologiste viennois y démontre sans difficulté la faiblesse des caractères de classification de SOUTHWELL et l'incertitude de ses diagnoses. Le caractère commun des soi-disant Gamobothriidae, — dit PINTNER — est l’existence d’un scolex formé de deux régions consécutives, de dimensions peu différentes: 19 une région anté- rieure affectant toujours, plus ou moins, la forme d’un rostellum ou d’une ventouse apicale; 29 une région postérieure, qui se présente sous la forme d’un coussinet ou d’un velum. Mais il s’en faut de beaucoup, — continue-t-1l, — que ces deux régions soient homologues de l’un des genres à l’autre de la famille. Je cite textuellement: «die meisten Genera tragen am hinteren Kopfabschnitt vier, gewühnlich kleine Saugnäpfe; dadurch gibt sich wohl sicher dieser hintere Teil als der eigentliche Kopf zu erkennen. Der vordere verhält sich zu 1hm wie ein 1hm aufgesetztes Rostellum oder wie ein Stirnnapf ». Selon PIiNTNER, deux genres font exception: Discocephalum Linton 1890, qui n’a pas de bothridies, et Balanobothrium Hornell 1912, qui porte quatre petites ventouses et quatre paires de très petits crochets sur la portion antérieure de son scolex f. Ayant à sa disposition quelques spécimens de Discocephalum pileatum, seule espèce du genre, PINTNER en fait l’étude approfondie. Voici ses conclusions: 19 On ne trouve, dans la tête de Discocephalum, aucun indice qui permette d’établir une homologie entre le coussinet ou le velum et les bothridies d’autres Cestodes. La structure du coussinet et du velum n’a rien qui rappelle nettement celle du scolex d’autres Cestodes. 20 On n’y trouve pas la moindre trace de ventouses. 39 Le coussinet n’est pas non plus assimilable à un rostellum de Taenia, ce que prouve suffisamment le fait qu’on y trouve le système nerveux central et certaines parties dy système excréteur localisées, normalement, dans la tête. Le coussinet représente, 1 On a vu plus haut que Balanobothrium est en réalité un Onchobothriidé. RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 529 en effet, la tête de l’animal. Pour la même raison, il ne saurait être identifié à la formation ventousaire apicale d’autres Tétra- phyllides. 4° Les vitellogènes ne présentent aucune analogie avec les Taentinea Poche 1926 et ne correspondent pas non plus à ceux des Tétraphyllides, mais bien à ceux des Tétrarhynques. Par contre, on trouve le «croisement vaginal» caractéristique des Tétraphyllides. 50 Des affinités avec les T'aentinea sont exclues par le seul fait de l'hôte, un Sélacien. 60 On ne peut donc faire autre chose qu’élever Discocephalum au rang de genre-type d’une nouvelle famille, celle que PINTNER propose de nommer «Discocephalidae », et dont les affinités les plus directes se trouveraient chez les Tétraphyllides. Voici la carac- téristique de cette famille: Cestodes de Sélaciens relativement grands, à grosse tête, dépour- vue de ventouses et de crochets, formée d’un coussinet et d’un velum, enfoncée dans la muqueuse intestinale et enserrée par elle; longues chaînes craspédotes, anapolytiques, dont les segments, même à la fin, ne dépassent guère la forme carrée; atrium génital déplacé très ventralement, orifice du vagin antérieur à celui de la poche du cirre, croisement; ovaire volumineux à l’extrémité postérieure du segment, occupant toute la largeur de celui-ci; testicules nombreux; vitellogènes entourant complètement le segment; utérus lobé, sans orifice, dont la présence épaissit forte- ment les segments mûrs en leur milieu. Granulations particulières dans la cuticule. Système excréteur ramifié en réseau dans le strobila aussi. — Genre unique: Discocephalum, avec les caractères de la famille; espèce-type: D. pileatum Linton 1890. Parmi les autres Cestodes de Sélaciens sans bothridies, PINTNER étudie ensuite particulièrement les genres Tylocephalum et Cepha- lobothrium. Ici aussi les caractères considérés par SOUTHWELL comme géné- riques ou spécifiques paraissent extrêmement précaires: La dis- tinction de deux genres ne saurait être basée sur l’existence d’un myzorhynque «normalement invaginé» chez l’un; et «normale- ment évaginé» chez l’autre, surtout si la diagnose du premier stipule: «pas de myzorhynque » ! (SouTHWweLL, 1925, page 250). 524 ; W. PERRENOUD De même, les caractères distinctifs de Cephalobothrium abruptum et de C. variabile, tels que les indique SOUTHWELL ne résistent pas à la moindre critique sérieuse. (PINTNER s’est abstenu, cependant, de trancher la question de l'identité de ces deux espèces). D’après PINTNER, un éclaircissement de la situation ne peut se produire que par l’examen d’un matériel abondant. Tirant parti des quelques formes dont il dispose, il en recherche les caractères morphologiques les plus intéressants. Concernant le scolex, PINTNER remarque qu’aussi bien dans le genre Cephalobothrium que dans le genre Tylocephalum, le rostre peut être évaginé ou invaginé. Ce caractère n’a donc aucune valeur systématique. Il en est tout autrement de la structure anatomique de ce rostre, transformable en ventouse apicale. Tandis que chez T'ylocephalum 1l est musculeux, chez Cephalobothrium il est glandu- laire. PiNTNER conclut: «Tout compte fait, on peut distinguer deux groupes principaux parmi les Cestodes de Sélaciens dont la tête est formée d’une région antérieure sans ventouses et d’une région postérieure pourvue de quatre ventouses. Le groupe A, dont la structure est représentée par Tylocephalum uarnñnak (— try- gonis ?), possède: 1° un coussinet non glandulaire, 20 des segments à section circulaire, très longs, acraspèdes et apolytiques, caracté- risés 3° anatomiquement par a) un utérus bipartite («zweiteilig ») c’est-à-dire étranglé, en son milieu, par l’atrium génital (voir note, page 548, ci-dessous), sans orifice, b) un profond atrium génital, dans lequel c) le cirre débouche antérieurement et le vagin posté- rieurement et d) par des vitellogènes pairs, marginaux, tels qu’on les trouve chez les Tétraphyllides..… Le second groupe B, dont la structure est représentée par Cephalobothrium, possède: 1° un coussinet formé d’une volumineuse masse glandulaire, 2° des seg- ments dont la longueur n’a rien d’extraordinaire, à section géné- ralement ovale, nettement craspédotes, peut-être pas apolytiques, caractérisés 30 anatomiquement par a) un utérus habituel, b) par le croisement du cirre et du vagin («croisement vaginal ») et, à ce qu'il semble, par une dilatation considérable du vagin en un réceptacle séminal, c) par des vitellogènes pairs, marginaux. Tous les caractères anatomiques de ce groupe sont ceux de Tétraphyllides typiques. PinTNer place dans le groupe A: Tylocephalum uarnak (— try- RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS D25 gonis ?), Tylocephalum minutum Southwell 1925, peut-être Leca- nicephalum peltatum Linton 1890, et même Parataenia medusia Linton 1889 et Polypocephalus medusia Southwell 1925. (Ces deux derniers sont considérés comme synonymes par SOUTHWELL). Dans le groupe B: Cephalobothrium aetobatidis, Tylocephalum dierama Sh. et H. 1906, T. kAuhli Sh. et H. 1906, T. ludificans Jameson 1912, T. yorkez Southwell 1925, T. translucens Sh. et H. 1906, T. aetobatidis Sh. et H. 1906 et Adelobothrium. Le groupe À est désigné par le nom de Lecanicephalidae, avec le type Lecanicephalum peltatum. Il présente les caractères suivants: Scolex formé de deux régions consécutives; région postérieure pourvue de quatre ventouses situées aux angles de sa section carrée; région antérieure formée d’un coussinet compact, non glandulaire qui peut être divisé en tentacules; strobila acraspède, apolytique, à segments longs mûrissant rapidement; pas de croise- ment vaginal, vitellogènes marginaux; le plus souvent un atrium génital existe. | Le groupe B est nommé, au moins provisoirement, Cephalobo- thrüdae. Sa caractéristique peut être esquissée comme suit: Scolex formé de deux régions consécutives; région postérieure pareille à celle des Lecanicephalidae; région antérieure protractile et rétractile consistant en une masse glandulaire volumineuse qui la remplit toute; strobila long, nettement craspédote, à segments nombreux; l'appareil sexuel est très semblable à celui des Tétraphyllides, particulièrement par le croisement vaginal. M. le Prof. FuHRMaANN à bien voulu me remettre pour étude plusieurs séries de préparations des cotypes de SOUTHWELL, repré- sentant les espèces: Cephalobothrium abruptum, Cephalobothrium variabile, Tylocephalum uarnak et Tylocephalum yorker. Il m'est agréable de remercier 101 très vivement MM. SOUTWHELL et FUHRMANN, à l’amabilité desquels je dois l'avantage d’avoir pu travailler sur un matériel en excellent état et de première main. J’ai commencé par reprendre la description de Cephalobothrium abruptum, en m'’efforçant d’y ajouter le plus de précisions possible. Puis, J'ai examiné la question de l'identité de C. abruptum et de C. variabile. Quant à Palanobothrium, cité plus haut, un chapitre de cette étude lui a été consacré déjà p. 493 à 499. 026 W. PERRENOUD VI. CEPHALOBOTHRIUM ABRUPTUM Southwell 1911. Je n’ai eu à ma disposition que des coupes, pas de préparations totales, ni d'individus non-montés. D’après les indications de SOUTHWELL, C. abruptum a pour hôte Pteroplatea micrura, un Trygonidé. Les exemplaires étudiés 1c1 proviennent des pêcheries de perles de Ceylan. La longueur totale du ver, d’après ce même auteur, est de 12 cm, sa largeur maximale 1MM5, SOUTHWELL n’in- dique pas le nombre des segments, et se borne à les déclarer «numerous ». Scolex. D’après un spécimen coupé longitu- dinalement et chez lequel la ventouse apicale est invaginée (fig. 31), la région scolécique a une longueur de 0mm9, pour une largeur maximale de Omm 7, D’un autre scolex, débité transversale- ment (fig. 32), j'ai obtenu les mesures Sul- Fic. 31. — Hexaca- Vantes, prises nalis abruptus(— ans les diffé- Cephalobothrium abruptum).Coupe rentes régions longitudinale du qui s’y succè- scolex (rostre in- vaginé). dent: 10 On ob- serve d’abord une région annu- laire, formée par la ventouse à demi invaginée. Le diamètre maximal de cette région est de mm ‘ol F1c. 32. — Hexacanalis abruptus Ê qe SE deals venons (— Cephalobothrium abruptum). apicale atteint, dans cette ré- Coupe transversale du scolex gion, Omm,60, épaisseur des (rostre in vaginé). parois de la ventouse comprise. 20 A cette première région succède une région carrée; c’est celle des ventouses auxiliaires (fig. 32). Le côté du carré a environ {mm: sa diagonale 1mMmm,15. Le diamètre maximal de la ventouse RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 527 apicale, mesuré comme ci-dessus, est de Omm60. Le diamètre des quatre ventouses auxiliaires, parois comprises, varie de Omm 15 à Ja Omm 20. 30 La troisième région est circulaire. Son diamètre, mesuré à la base de la ventouse apicale est de 1mMm05. Le diamètre de la ventouse elle-même en cet endroit est de Omms5, 40 Finalement, c’est une région ovalaire, où l’on ne découvre plus aucune trace de ventouses. Diamètre: 1mm05 x Omm 9, C’est la région de passage du scolex au cou. (L’histologie du scolex est traitée plus bas, dans l’étude des différents systèmes d’organes.) Notons dès maintenant qu’il n’existe aucune trace de glandes dans la ventouse apicale. Cou. Ses dimensions, prises sur le même individu, sont Omm,75 x Omm 60. On reconnaît facilement le cou à la vive coloration des cellules du parenchyme et à la section des troncs excréteurs. Sirobila. PINTNER insiste, dans la caractéristique des familles Lecanicephalidae et Cephalobothrudae sur la forme des segments, qu'il croit acraspèdes et cylindriques dans la première, tandis que dans la seconde 1ls seraient fortement craspédotes et plutôt ovalaires (« meist nicht stielrund »). Cephalobothrium abruptum semble montrer que ces caractères sont loin d’être absolus. Ayant un rostre dépourvu de glandes, cette espèce appartiendrait, d’après PINTNER, à la famille des Lecanice- phalidae. Or son habitus ne correspond pas à celui qui est caracté- ristique de cette famille. Les segments ont une longueur qui n’a rien d’extraordinaire, 1ls sont légèrement craspédotes et leur section n’est pas circulaire, mais plutôt ovalaire. En voici les dimensions, mesurées sur les coupes: Sur une série de coupes sagittales de proglottis jeunes, les mesures sont: Longueur d’un segment, de 30 à à 50 u, en moyenne 44 p. Epaisseur, de 500 y à 550 u. Sur les coupes horizontales, j’ai obtenu, en calculant les moyennes de 3 régions différentes, citées ici dans l’ordre de maturité croissante 1° avant le développement de l’utérus 1, 158 X 650 &. Rapport, environ 1/,. 20 utérus développé, 167 X 560 uw. Le rapport s’appro- che de 1/,. 3 utérus très mûr, 190 x 620 w. Rapport, environ 1/.. 1 La longueur précède la largeur. D28 W. PERRENOUD Aucun des segments observés n’a une longueur valant plus de 1/, de la largeur. Il est vrai que SOUTHWELL dit, p. 256, que les derniers segments ont une longueur de 1MmM2 pour une largeur de Omm 7, Malgré cela, nous sommes bien éloignés des dimensions mesurées par PINTNER chez Tylocephalum uarnaki, où, selon sa figure 35, page 90, cinq ou six segments, au plus, ont une longueur inférieure à la largeur, et où la longueur du dernier segment équivaut à environ 8 fois sa largeur ! Si on mesure l'épaisseur et la largeur des segments sur des coupes transversales exécutées en différentes régions, on observe que la forme de ces sections varie de l’ovale très arrondi à l’ovale oblong. En voici quelques exemples !: Segment pas encore TP, FSU Se OM OS SCORE » à organes sexuels dérolépoese CRRTS QUES » » » Oum, 70 x Omm,55, » EL) » OPEL CADRES ) ) » Que 75 *X 0m » MP. FER LORS RME SON ) D Ne nr Er 0 OR OIERPE RS CHRRRRES (* Velum compris.) Le rapport le plus faible est celui où l’épaisseur atteint les */, seulement de la largeur. L’épithète «stielrund », dans l’ensemble, s’applique mal à C. abruptum. Pour les raisons indiquées plus haut j’ai dû renoncer, à regret, à déterminer par l’observation le nombre des segments. Je suppose que pour un individu de 12 em, comme celui mesuré par SOUTHWELL, ce nombre n’est pas éloigné de 1.000. II y a lieu de remarquer, cependant, le désaccord qui existe entre le texte de SOUTHWELL (p. 256) qui donne: «about 12 cm» pour la longueur totale des individus qu'il a eus sous les yeux, tandis que la figure 158 (même page) représente l’un de ces vers, grossi 6 fois, dont la longueur mesurée sur le dessin atteint seulement 30 cm. La longueur réelle ne serait donc que de 5 em. Dans ce cas, le nombre des segments serait peut être de 400 à 500 ! L’espèce qui nous occupe paraît bien être apolytique. Les segments les plus mûrs ne contiennent pas d’œufs complètement formés. L'étude de proglottis isolés serait très souhaitable. ! La largeur précède l’épaisseur. RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 529 Je n’ai pas trouvé de trace d’orifice utérin. Peau. La cuticule se détache facilement; beaucoup de coupes en sont privées. Son épaisseur moyenne est de 5 u. Nusculature. C’est la musculature longitudinale qui est la plus développée. Elle est formée de 95 à 100 faisceaux, très voisins les uns des autres, mais ne présentant pas d’anastomoses entre eux. Le nombre des fibres par faisceau est généralement de 20 à 30. Le diamètre moyen des fibres est de 2 à. Dans la région antérieure du ver, ces faisceaux présentent une section plus large vers l’axe des segments, tandis qu'ils s’effilent vers la périphérie. Dans le strobila mûr, cette différence est de moins en moins accusée; les faisceaux présentent une section assez uniformément allongée ou fuselaire. En même temps, un certain nombre de fibres s’isolent, dans le prolongement des faisceaux et périphériquement à eux. Dans la partie postérieure du ver, les faisceaux ne présentent plus qu’une unique rangée de fibres et sont alors fort rapprochés de la cuticule. La région la plus intéressante, en ce qui concerne la musculature, est le scolex. Un grand nombre de fibres longitudinales y pénètrent et vont se fixer à la ventouse apicale (fig. 31). L'aspect de celle-ci peut varier énormément. À l’état évaginé, elle simule un rostellum puissant, presque complètement musculeux (fig. 33). A Fe £ op : Fire. 33. — Hexacanalis l’état invaginé, la partie centrale de ce abruptus (— Cephalobo- pseudo-rostellum est tirée violemment en thrium variabile). Coupe x : longitudinale du scolex arrière et forme le piston de la ventouse. (rostre évaginé). Une cavité ventousaire considérable se forme à l’apex, tandis que le scolex, extérieurement, prend une forme sub-globulaire (fig. 31). Le mécanisme de ces mouvements est aisé à saisir sur une coupe longitudinale du scolex. Les fibres musculaires qui déterminent l’évagination sont celles qui sont appliquées, transversalement, contre la face postérieure de la ventouse. Quand la ventouse est invaginée, elles forment un véritable «receptaculum rostelli ». Par leur contraction, elles rejettent forcément la masse ventousaire proprement dite en avant, tandis que se produit, comme consé- 530 W. PERRENOUD quence obligatoire, un étranglement du scolex entre la ventouse apicale et les quatre autres ventouses. Le retrait de la partie centrale de la ventouse apicale s’effectue par la contraction des nombreuses fibres longitudinales provenant de la périphérie du strobila et d’un grand nombre d’autres fibres fixées d’une part à la cuticule du scolex, et d'autre part à la face postérieure de la ventouse apicale. Ces dernières sont généralement groupées en petits faisceaux de 2 à 3 fibres chacun, mais s’écartent l’une de l’autre à leur insertion sur la ventouse, formant ainsi de fins « pinceaux » de fibres. Les fibres de la ventouse apicale sont surtout longitudinales et circulaires. On en observe aussi qui sont disposées en diagonales ou qui s’entrecroisent de multiple façon. Système excréteur. SOUTHWELL se borne à signaler la présence de deux très petits vaisseaux de chaque côté, l’un dorsal, l’autre ventral, qu'il est impossible de distinguer, selon lui, dans les segments mûrs. | En réalité, le système excréteur de Cephalobothrium abruptum comprend six troncs longitudinaux principaux et non pas seulement quatre (fig. 44). Tous les six sont observables sur toute la longueur du strobila. Les deux troncs latéraux sont un peu plus gros que les autres. Leur situation est aussi, généralement, plus interne. L'identifica- tion des différents troncs est parfois rendue difficile par la forme arrondie du ver. Une particularité intéres- Fic. 34. — Hexacanalis abruptus (— Ce- phalobothrium abruptum). Système ex- sante de C. abrüptum est la créteur (coupe transversale). présence de ramifications des troncs excréteurs, très nombreuses en certains endroits (fig. 34). La plupart de ces cana- licules parcourent en tous sens le parenchyme interne. Quelques- uns, mais ils sont plus rares, traversent la couche des faisceaux musculaires longitudinaux et s'ouvrent au-dehors. Ce sont donc de véritables « foramina secundaria » ou « pori accessorui ». En coupe sagittale, il est possible d'observer comment le vaisseau RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 531 latéral serpente d’un segment à l’autre entre les conduits vecteurs des organes génitaux. Particularité notable: quelle que soit la situation de ces conduits, à droite ou à gauche du vaisseau excréteur, c’est toujours le vagin qui en est le plus rapproché, tandis que la poche du cirre en est plus éloignée (fig. 43). La position de ces deux conduits peut donc être indifféremment dorsale ou ventrale, de l’un à l’autre, et par rapport au vaisseau. Dans ia région postérieure du scolex, les vaisseaux excréteurs forment un réseau «en corbeille », assez serré, qui s'étend aussi sur la face postérieure de la ventouse apicale (fig. 33). Système nerveux. Deux troncs nerveux s'étendent sur toute la longueur du strobila, au voisinage des troncs F1G. 35.— Hexacanalis ; - abruptus (—Cephalo- excréteurs latéraux et pic. 36. — Hexacanalis ar variabile.) extérieurement à eux abruptus (— Cephalo- amifications du bothrium abruptum). vaisseau excréteur (fig. 34, 45, 46, 48). Schéma du système (coupe sagittale). Le principal intérêt nerveux scolécique. réside dans l’observa- tion des centres nerveux du scolex. Ici les deux troncs longitudinaux sont réunis par une commissure. En son milieu (voir schéma, fig. 36), celle-c1 projette de chaque côté une branche qui lui est perpendicu- laire. Quatre gros ganglions sont situés, chacun au sommet de l’un des quatre angles formés par la commissure et les deux branches qui en naissent (fig. 39). Ces branches elles-mêmes projettent à leur tour, aux ?/, environ de leur longueur, deux rameaux qui leur sont per- pendiculaires, et parallèles à la commissure. La commissure, les deux branches et les quatre rameaux se coudent en direction antérieure, formant 8 cordons nerveux terminé chacun par un ganglion. Enfin ces 8 ganglions sont réunis par un cordon circulaire commun. Les figures 37, 38, 39, représentant des coupes transversales exécutées à différents niveaux, en allant d’avant en arrière, seront plus explicites encore que toute description. J’ai observé, entre les fibres musculaires de la ventouse apicale, 532 | W. PERRENOUD de grosses cellules arrondies ou étoilées, qui sont vraisemblablement de nature nerveuse. F1G. 37. — Hexacanalis Fic. 38. — Hexacanalis Fic. 39. — Hexacanalis abruptus (— Cephalo- abruptus (— Cephalobo- abruptus (— Cephalobo- bothrium abruptum ). Système nerveux scolé- cique (coupe transver- sale au niveau du cordon circulaire commun). Le rostre est invaginé. thrium abruptum). Sys- tème nerveux scolécique (coupe transversale mon- trant la section des huit cordons nerveux). Ros- tre invaginé. thrium abruptum). Sys- tème nerveux scolécique (coupe transversale au niveau des quatre gros ganglions). La figure 38 montre nettement la position périphérique, extérieure, des huit cordons nerveux longitudinaux par rapport à la ventouse apicale. Appareil sexuel. Les pores génitaux sont plus ou moins strictement latéraux. Ils alter- nent irrégulièrement et sont situés au !/, antérieur de chaque proglottis. Organes mâles. SOUTHWELL pense que le nombre des tes- ticules varie considérablement. On en trouverait d’ordinaire, selon lui, environ 45 dans la moitié antiporale du proglottis et de 22 à 28 dans l’autre. Le diamètre d’un testicule com- plètement développé serait d'environ 50 u. Mes résultats ne concordent pas avec ceux de SoOurHWELL, Le F1G.40.— Hexacanalis abruptus (— Ce- phalobothrium abruptum). Trois pro- glottis en coupe horizontale. RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 539 nombre des testicules m'a toujours paru sensiblement plus faible; je l’ai trouvé constamment égal à une trentaine environ. Sur les coupes transversales, ils sont généralement au nombre de 6 à 8, et les coupes longitudinales en présentent 4 à 5 rangées. On distingue à leur intérieur des pelotes compactes de spermatozoïdes, que la figure 159 de SOUTHWELL, p. 257, représente par de petites sphères internes. Le malentendu proviendrait-1l de là ? Les dimensions des testicules, d’après mes observations, attei- gnent au maximum 60 u X 80 u. Ils sont le plus souvent ovales; Fi. 41. — Hexacanalis abruptus Fic. 42. — Hexacanalis abruptus (— Cephalobothrium abruptum). (— Cephalobothrium abruptum). Coupe transversale d’un pro- Coupe transversale d’un proglot- glottis. tis (demi-schématique). leur grand diamètre est situé, généralement, dans le sens de la largeur du ver. Quelques uns sont presque sphériques. Le canal déférent a un diamètre de 10 u à 13 u. Avant son entrée dans la poche du cirre, il se dilate en une vésicule séminale externe dont le diamètre atteint 40 & et la longueur environ 200 u (fig 42). La poche est piriforme. Elle se trouve entièrement dans la moitié dorsale du proglottis. Sa longueur, mesurée de son extrêmité antiporale jusqu’à l'embouchure du canal éjaculateur dans l’atrium génital (le cirre étant invaginé) atteint 240 u. L’extrémité proximale de la poche atteint presque le milieu du proglottis. Son diamètre transversal est de 120 à 150 p. Fait remarquable, le canal déférent n’entre pas dans la poche par le fond de celle-ci, mais latéralement, environ au milieu de sa Rev. Suisse DE Zooz. T. 38. 1931. 48 534 W. PERRENOUD longueur, et ventralement (fig. 42). A l’intérieur de la poche, le canal décrit quelques circonvolutions qui lui donnent une longueur de 600 à à 650 y, soit environ deux fois et demie la longueur de la poche. Le cirre, inerme, est entouré de nombreuses cellules glandulaires. Organes femelles. L’ovaire est situé dans le dernier tiers de chaque pro- glottis (fig. 40, 45, 46, 47). Sa largeur est de 260 & à 280 y, soit environ le tiers de la lar- geur totale du ver. Il est formé de deux ailes à lobes massifs. En coupe trans- versale, il ap- parait souvent F1G.43.— Hexacanalis abrup- «en fer à che- tus — Cephalobothrium FiG. 44. — Hexacanalis abruptum). Coupe sagit- val», les deux abruptus (— Cephalo- pe PR la Aer branches diri- bothrium abruptum.). 10n réclproque du CIrre € ; Ang: Système excréteur du vagin. gées,- dur csie (coupe transversale). dorsal. L’oviducte forme une anse, reçoit le vagin, puis est rejoint par le vitelloducte commun, au voisinage immédiat de la glande coquillière. Le vagin est entouré sur tout son parcours par des cellules a LE ‘à PEL La a APE E TITI PRES SPL TS SS RL" RRETE à * a. ® à ORRE “se. . RL AE Ov F1G. 45. — Hexacanalis abruptus F1G. 46. — Hexacanalis abruptus (— Cephalobothrium abruptum.). (= Cephalobothrium abruptum). Coupe transversale d’un proglottis. Coupe transversale d’un proglottis. RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 535 glandulaires de même apparence que celles qui entourent le cirre (diamètre, 3 à 4 u). Avant d’arriver à l’oviducte, il se dilate en un puissant réceptacle séminal (diamètre, environ 40 à 50 4; longueur, environ 100 à 130 u), (fig. 41). Les vitellogènes sont folliculaires, latéraux (fig. 40, 41, ete.). [ls forment deux masses importantes, très chromophiles, traversées a F1G. 47. — Hexacanalis abruptus Fi. 48. — Hexacanalis abruptus (= Ce- (—Cephalobothrium abruptum). phalobothrium abruptum). Centre gé- Coupe transversale d’un pro- nital (coupe transversale demi-schéma- glottis. tique). 3 par les troncs excréteurs latéraux. Ils s'étendent sur toute la longueur du proglottis et sont internes par rapport aux nerfs. De chacune de ces masses s'échappe un fin vitelloducte, dans la région postérieure du segment (fig. 47). La glande coquillière, ovale, est située derrière l’isthme ovarien. L’utérus se forme assez tôt (fig. 41, 42, 45). Dans les segments où les organes génitaux paraissent en pleine activité, 1l forme une cavité importante, dont la section transversale atteint bientôt les dimensions de la poche du cirre. Chose curieuse, remarquée déjà par SOUTHWELL, on n’y constate Jamais la présence d'œufs. Je n’ai pas constaté non plus l’existence d’aucun orifice utérin extérieur. CEPHALOBOTHRIUM VARIABILE Southwell 1911. SOUTHWELL a trouvé, le 15 décembre 1909, dans les intestins d’un Pristidé (Pristis cuspidatus) et d’un Trygonidé (Trygon kuhl) plusieurs exemplaires d’un Cephalobothrium qu'il crut ne pas pouvoir 236 W. PERRENOUD identifier à C. abruptum et pour lequel il eréa l’espèce nouvelle: C. vartiabile. Afin de rendre plus aisée la comparaison de ces deux espèces, je commencerai par présenter synoptiquement et point par point les deux descriptions qu’en fait SOuTHWELL (1925, p. 256 à 262). 1€: 12. _ . L’apparence de C. abruptum . Hôte: Pteroplatea micrura (Trygonidé). . Longueur: environ 12 cm. . Largeur: environ 1mMm45, . segments: nombreux. . Derniers segments: ! {mm 2 X Onm 7, . Pores génitaux latéraux, irréguhèrement alternants, dans le premier tiers du segment. . Ver ovale, en coupe trans- versale. . Scolex : ressemble à €. aeto- batidis. . Scolex: 1mm3 x 1mm2, . Région antérieure du sco- lex formée par une grande ventouse protractile. Région postérieure du sco- lex en forme de tronc de cône dont la base est tour- née en avant. Quatre petites ventouses auxiliaires, d’un diamètre d'environ 230 u. la tête peut varier considérable- ment. La longueur précède la largeur. C. variabile Pristis cuspidatus; Trygon kuhli jusqu’à 13 cm. environ Omm 6, plus de 400 segments. (Pas d'indications) Identique à C. abruptum. (Pas d’indications). ressemble à C. abruptum. CRT IPS Profonde et vaste ventouse protractile occupant de !/,à1}, de la longueur du scolex. (Pas d’indications). Quatre petites ventouses au- xiliaires. (Pas d'indications.) 14. 18. 1 20. 21. 22. 23. 24. 25. RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 551 Quant la ventouse termi- nale est évaginée, le scolex ressemble à celui de T'ylo- cephalum pingue. . Cou: indéfinissable. . Système musculaire forte- ment développé, etc. . Système excréteur: 2 très petits vaisseaux de chaque côté, l’un dorsal, l’autre ventral. Système nerveux: un seul tronc nerveux de chaque côté Testicules en nombre très variable; généralement de 67 à 73, disposés en deux champs. Diamètre d’un testicule complètement développé: environ 50 pu. Poche du cirre: environ 180 u X 120 up. Son extrêmité proximale atteint le milieu du seg- ment. (Pas d'indications.) Cirre inerme. Le canal déférent est très long et décrit plusieurs grandes circonvolutions à Identique à C. abruptum. de longueur variable, généra- lement 1mm, comme chez C. abruptum. Deux vaisseaux d’égales di- mensions le long de chaque côté; 1ls sont rapprochés et superposés. comme chez C. abruptum. De 14 à 18 testicules, en un seul champ. Testicules généralement cy- lindriques, à extrémité quel- que peu appointie (?), de 60 X 20 y. Complètement mûrs, ils sont sphériques, diamètre: 75 pu environ. Poche du cirre presque sphé- rique. (Pas d'indications.) La poche du cirre est située presque entièrement à l’inté- rieur du canal excréteur; la communication avec l'extérieur se fait par un fin conduit. (Pas d'indications.) Le canal déférent est un tube court et gros, en Zig-zag. 538 26. 27. 28. 29. W. PERRENOUD l’intérieur de la poche. En dehors de la poche le canal déférent se dirige vers l’avant et présente des circonvolutions. Pas observé de vésicule séminale. L’ovaire différe de C. va- riabule; il a la forme d’un haltère, 1l est plus massif et n’est pas formé de co- lonnes rayonnantes. Sa section mesure environ 400 u. Le vagin est un vaste tube musculeux de 300 u x 70 u à son complet développe- ment. Depuis le pore, il se dirige postérieurement à la poche de cirre, en la con- tournant. Il a un cours si- nueux dans les segments jeunes. Près de l’isthme ovarien, 1l se dilate en un petit réceptacle séminal. Les fibres musculaires cir- laires lui donnent une ap- parence caractéristique. Vitellogènes : pareils à ceux de C. variabile, mais plus massifs. [ls ne sont jamais formés d’acini cylindriques, mais globulaires. (Pas d'indications.) Ovaire formé de quatre à six lobes cylindriques de chaque côté. Chaque lobe, complète- ment développé, mesure envi- ron 120 X 40 u. Les extré- mités latérales des lobes s’in- filtrent dans les vitellogènes. Les lobes de chaque côté sont réunis par un pont très long et très mince de tissu ovarien. La vagin, très musculeux, a son orifice externe antérieur à celui de la poche du cirre. Il se dirige postérieurement en décrivant des courbes irrégu- lières. Il forme un réceptacle séminal au-devant de l’isthme ovarien. Les fibres circulaires lui donnent une apparence caractéristique («herring-bone markings »). Vitellogènes formés de très grands acini de 75 a X 40 u, situés latéralement, disposés transversalement à l’axe du ver. Ils n’atteignent leur complet développement qu’à la pleine maturité de l’utérus. RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 539 30. Utérus: pareil à celui de D'abord tube étroit, 1l occu- -C. variabile; même déve- pe finalement toute la région loppement et même forme. centrale du segment, etc. 31. Pas observé d'œufs mûrs. Comme chez C. abruptum. 32. Il semble certain que les Comme chez C. abruptum. segments müûrsse détachent et mürissent dans l’intestin de l’hôte. En examinant point par point la comparaison ci-dessus, on arrive aux résultats suivants: a) L'identité des deux espèces est admise par SOUTHWELL lui- même sur 8 points. Ce sont: 6, 8, 14, 16, 18, 30, 31 et 32. b) Sur 5 points, la comparaison manque de netteté, ou bien n’a pas une grande valeur systématique. Ce sont: 4, 7, 11, 13 et 15. c) Mes observations me font admettre l’identité sur les 5 points que voici: 10. Voir figures 31 et 33. 12. SOuTHWELL n'avait indiqué d’abord que deux ventouses auxiliaires pour C. variabile (voir SOUTHWELL 1925, p. 260.) Je soupçonne même que cette observation a été pour beau- coup dans la création de l’espèce nouvelle ! 17. Mes observations sur ce point ne concordent pas avec celles de SOUTHWELL. J’ai trouvé six troncs excréteurs longitudi- naux dans les deux espèces, des foramina secundaria dans les deux aussi. C. variabile présente parfois un tissu spon- gieux sous-cuticulaire qui pourrait faire supposer un système excréteur plus développé dans cette espèce que dans l’autre. Je crois, cependant, qu’il s’agit de différences accidentelles, dues au mode de conservation. 22. L’extrémité proximale de la poche du cirre de C. vartabile atteint aussi le milieu du proglottis, comme j'ai pu m'en rendre compte. 24. Le cirre de C. variabile aussi est inerme. d) L'identité des deux espèces n’est nullement exclue, elle est même très probable, sur les 9 points que voici: 1. Les deux espèces ont été trouvées dans des Trygonidés. 19. 20. 21 28. 29. W. PERRENOUD . Sans avoir eu sous les yeux des individus complets, j’admets néanmoins l'identité sur ce point. . D’après les coupes dont je dispose, la largeur de C. abruptum varie de 650 u à 700 y; celle de C’. variabile atteint 600 u. Mes mesures comparatives du scolex indiquent pour C. abruptum: de 900 à 1.000 x 700 u; pour C. variabile: de 1.000 à 1.100 u x 800 y. | Le nombre des testicules me paraît sensiblement le même dans les deux espèces. Mes observations sur C. abruptum ne concordent pas avec celles de SOUTWHELL, comme on l’a vu plus haut. Je n’ai pas observé chez C. vartabile de testicules cylindri- ques. Mes exemplaires sont tous jeunes. Tant en coupe transversale qu’en coupe sagittale, les testicules ont un dia- mètre de 30 à 35 u. Les dimensions sont plus faibles que chez C. abruptum, mais la forme est la même. J’ai trouvé pour C. variabile: poche du eirre 200 u x 60 u. La différence de dimensions peut fort bien provenir de l’état de contraction. Je n’ai pas observé chez C. variabile de poche du cirre presque sphérique; sa forme n’est pas très différente de celle de C. abruptum. Je n’ai pas fait d'observations précises à ce sujet, concernant CC. variabile. Ce qu’en dit SOUTHWELL ne me paraît pas exclure l’identité des deux espèces sur ce point. Les vitellogènes de C. abruptum aussi peuvent affecter une forme plus ou moins oblongue. Voir fig. 43. e) Il reste encore les points 5, 23, 25, 26 et 27, dont je puis dire cecl : Ge Mon matériel ne comprend pas les derniers segments de C. variabile; impossible, par conséquent, de me prononcer sur ce point. | 3. La poche du cirre de C. variabile ne m’a pas paru très diffé- rente de celle de C. abruptum. Toutefois, sur ce point-c1 comme sur les suivants, une étude plus approfondie, faite sur un plus grand nombre d’exemplaires, est souhaitable. . Je n’ai pu observer clairement le canal déférent sur toute sa longueur ni dans l’une n1 dans l’autre espèce. RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS D41 26. J'ai observé la présence d’une vésicule séminale externe _ chez C. abruptum. Je ne peux me prononcer sur son existence chez C. variable. 27. C’est le seul point où la description de SOUTHWELL offre réellement quelques indications précises. À mon grand regret, le matériel dont je dispose ne présente pas de segments suffisamment mûrs pour qu'il soit possible d’élucider complè- tement ces détails. En somme, la question pourra être tranchée définitivement, sitôt que le canal déférent, la poche du eirre et l’ovaire de €. varia- bile seront connus d’une manière satisfaisante. Si ces organes ne présentent pas de différences notables avec C. abruptum, plus rien ne justifiera l’existence de l’espèce dite « variabile » ! VII NOTE SUR UNE LARVE DE CESTODE TROUVÉE DANS UN CRABE ET DANS RAJA spec. M. le Prof. FUHRMANN m'a remis pour étude quelques séries de coupes longitudinales d’une larve trouvée, à Banyuls-sur-Mer, dans un Crabe non identifié plus précisément, et dans une Raie. Selon ce dernier hôte, on peut considérer comme probable que la larve en question est celle de Discobothrium fallax. DE BEAucHAMP a, en effet, trouvé D. fallax en grande abondance dans Raja clavata, À. macrorhynchus et R. punctata, à Banyuls même, en 1905. Mes spécimens ont les dimensions suivantes: Celui qui provient du Crabe: Ébnsueur HOtal- 0 NS et... 2mme Ponpueurdedatèté 152 2... {mm orpeurdedæ tetes ia ir T -0mm8 Diamètre de la ventouse de ten ONR 6 Diamètre des autres ventouses . . . . OmmA Lärgeur de la « queue » . . . . . . . Omm 35 342 W. PERRENOUD Celui qui provient de Raja spec.: Longueur totale 220 Longueur de la tête . ques Largeur de la tête PRE Ed Diamètre de la ventouse apicale . . .. Omm,45 Diamètre des autres ventouses . . . . (OmmA Largeur de la « queue » Om 24 La morphologie générale ressemble bien à celle de Discobothrium fallax. Les quatre ventouses périphériques paraissent réparties autour du rostre comme celles des Tetragonocephalidae ou des Tyloce- phalidae, malgré la diversité de leur situation sur les coupes. Le rostre est nettement glandu- laire (fig. 49). Les cellules glandulaires sont fusiformes. Près de la cuticule, elles ont une longueur de 10 à 40 pour une largeur de 4 à 9u environ. Leurs noyaux atteignent 3 u de dia- Fic. 49. — Larve de Discobo- thrium fallax (?), provenant de Raja spec. Coupe longitudinale du rostre, avec glandes. mètre; les nucléoles sont générale- ment bien distincts. Ces cellules se prolongent par de fins canalicules dont les orifices sont constatables à fort grossissement (fig. 50). Dans la masse même du rostre, les cellules glandulaires atteignent des F1G. 50. — Larve de Discobo- thrium fallax (?), provenant de Raja spec. Glandes du rostre. dimensions plus considérables (longueur, 180 u!). La cuticule présente une couche capillaire externe (« Här- chenschicht ») de 5 à 6 u d'épaisseur, à laquelle succède une couche RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 543 très peu chromophile, d'épaisseur légèrement plus faible (fig. 50). Les cellules sous-cuticulaires sont bien distinctes. Leur diamètre vaut environ 2 p. La musculature du parenchyme semble n'être que très peu développée. On constate la présence de quelques fibres musculaires longitudinales, peu nombreuses. La musculature sous-cuticulaire, par contre, est bien différenciée. Des troncs excréteurs longitudinaux existent. On remarque, à l’extrêmité postérieure de la larve, une vésicule excrétrice, délimitée par la cuticule. La couche dite capillaire y a approxima- tivement les mêmes dimensions que dans le rostre. Le lumen d’excrétion a un diamètre d’environ 5 u. L’histologie de cette vésicule montre nettement qu’elle est formée par invagination de la couche cuticulaire. Il ne s’agit donc nullement d’une différenciation du système excréteur. Si le rostre de Discobothrium fallax est réellement glandulaire (ce qu'aucun des auteurs qui l’ont étudié n’a établi jusqu’à présent), la larve étudiée brièvement 1ci a grande chance de lui appartenir. Sinon, il faudrait la rapprocher d’une forme voisine de Cephalo- bothrium aetobatidis, Shipley et Hornell. VIII SYSTÉMATIQUE. Dans son travail « On the classification of the Cestoda », 1929, SOUTHWELL s'efforce de défendre sa systématique, basée exclusive- ment sur la morphologie des organes adhésifs du scolex: «L’établisse- ment d’une classification satisfaisante — dit-il — est chose quasi impossible. Tous les systèmes de classification zoologique sont artificiels, bien qu'il faille reconnaître que quelques-uns valent mieux que d’autres. On réclame continuellement une classification naturelle, mais en somme qu'est-ce que cela signifie ? L’utihité essentielle d’un bon système paraît être de permettre la classification de nos connaissances et l’identification rapide des espèces. Dans ce cas, pourquoi ne pas donner une importance prépondérante à la morphologie du scolex ? C’est ce qu’il existe de plus pratique, puisque très souvent 1l ne sera pas nécessaire de pratiquer des coupes pour déterminer telle ou telle espèce. Quel bénéfice les naturalistes 544 W. PERRENOUD trouveraient-1ls à donner la prépondérance à un autre carac- tère, par exemple le système nerveux, le système musculaire, ou le nombre des testicules ? » Tel est le raisonnement de SOUTHWELL. Il y a ici un grave malentendu. Ni PocHE, ni WoopLAND, ni PINTNER, personne n'a proposé une classification des Cestodes basée sur l’un des caractères exclusifs ci-dessus. Si l’on n’accordait d'importance qu’à un seul caractère arbitrairement choisi, une entente entre naturalistes serait sans doute impossible à réaliser; il y aurait autant de systèmes différents que de systèmes d’organes. Mais 1l s’agit, au contraire, d'étudier la valeur relative qu'il faut donner aux différents organes. Si deux genres ou deux espèces sont. placés côte à côte, 1l faut réellement qu'ils accusent une parenté générale effective. Dans l’état actuel des connaissances sur les Cestodes, il serait certes trop h&tif de parler de la fihation phylo- génique des espèces. Mais sans aller Jusque là, on doit tenir compte des affinités anatomiques entre les différentes formes. Cette filiation encore ignorée mérite pourtant d’être recherchée. Moyennant une certaine prudence, quelques hypothèses peuvent être formulées déjà. La prise en considération deshôtes, par exemple — dont SOUTHWELL parait ne faire aucun cas dans sa classification — peut fournir dès maintenant de très utiles directives. Qu'il faille maintenir l’accord entre la nature et la systématique, les partisans d’une classification naturelle en sont persuadés autant que SOUTHWELL lui-même. C’est justement pourquoi 1ls se refusent à admettre le schéma- tisme proposé par cet auteur. Dans la suite de l’écrit de SOuTHWELL, plusieurs arguments paraissent absolument erronés. Il n’est pas exact, par exemple, que l’ordre des Echinobothriides de Pocxe soit «une pure synonymie de l’ordre des Æeterophyllidea de SOUTHWELL » (p. 53). Concernant les espèces de Cestodes de Poissons marins soi-disant aberrantes quant à la disposition de leurs vitellogènes (SOUTHWELL 1925, p. 249 et 250), qui seraient uniglandulaires et situés derrière l'ovaire (il s’agit de Tylocephalum uarnaki, T. minutum, T. trygonis et Discocephalum pileatum), SOUTHWELL se réfère indûment à PinTNer et en fait des citations très inexactes, contre lesquelles PINTNER ne manquera probablement pas de protester. En voici le texte: (SourHwEeLL, 1929, p. 67) « Reference has been made above to the fact that in at least one species of the genus Tylocephalum RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS D45 the vitelline gland is sangle; POcHE was of opinion that the obser- vation is incorrect, and WoopLanp agreed with him. PINTNER, however, has since shown (1928 b) that the gland is single in T. uarnak ». Plus loin encore (p. 70), SOUTHWELL insiste: « As pointed out before, PocHE, judging entirely by the writer’s figures of these species and not having seen the material, concluded that in T. trygonis 1 had mistaken the testes for the ovary and the ovary for the vitelline glands. WoopLaANp, who also had not seen the material, agreed with Poce. The answer to these assertions is provided by PINTNER who h as examined the material and wrote « I agree with Southwell’s description as far as it goes. SOUTHWELL says the vitelline glands are single and posterior to the ovary …, it certainly holds good for T7. uarnak, but in the other two species the vitelline glands start as a single gland, but later form two long lateral rows of follicles… ». Or, les passages cités sont rédigés comme suit dans le travail de PiNTNER (1928, p. 90): « Was die Angabe bei SOUTHWELL, p. 262: « Vitelline glands single and posterior to the ovary » für Arten der Gattung Zl'ylocephalum anlangt, so ist sie, wie die nachfolgenden Untersuchungen zeigen werden, sicher für T. uarnaki, und man kann somit wohl mit Gewissheit sagen, auch für die angeblichen beiden anderen Arten falsch». PiNTNER dit encore (p. 96), en parlant de T. uarnaki: «Die Dotterstücke sind in jüngeren Gliedern einzelne Follikel, in älteren fliessen sie zusammen, doch stets bilden sie zwei lange laterale Follikelreihen mit mehr oder weniger tiefen queren Einschnürungen oder Unterbrechungen, also nach dem Tetraphyllidentypuss. SOUTHWELL se sera, sans doute, mépris sur le sens des déclara- tions de PINTNER, car voici leur sens exact: CSOUTHWELL’S statement is for T°. uarnaki surely and for the two other species very probablynotcorrect.Inthe species T'ylocephalum uarnaki the vitelline glands are in young segments scattered, in older ones they unite together, but always they form two long lateral rows of follicles ». Ailleurs, parlant du genre Discocephalum, SOouTHWELL dit: «Pinrner further noted that the vitelline glands differ from those of the Tetraphyllidea, but agree with those of the Tetrarhynchidea. As a matter of fact the gland is single and posterior to the ovary 546 W. PERRENOUD in Discocephalum and therefore differs from the condition obtaining in both the above families ». A ce sujet, PINTNER s’est exprimé comme suit: (p. 68) « Es ist scharf ausgebildete Protandrie vorhan- den, besonders deutlich erkennbar an dem späten Auftreten und der langsamen Entwicklung der Dotterstôcke, die in -regelmässigen Querreihen angeordnet sind. Sie sind um das ganze Glied herum ausgebildet, also ganz nach Tetrarhynchenart ». A la page 88, dans la caractéristique de la famille des Discocephalidae, PINTNER répète formellement: « Dotterstôcke um das ganze Glied herum ». Toutes ses figures sont extrêmement claires et ne laissent aucun doute à cet égard (voir par exemple celles de la page 73). Il est regrettable que SOUTHWELL, dans son écrit de 1929, n’ait pas exposé plus objectivement toute la question. A le lire, on croirait seuls POCHE etWoopLAnp en désaccord avec lui. SOUTHWELL a tort, en particulier, de faire passer l’autorité de WooDLAND pour négligeable. De PINTNER, dont la compétence ne saurait être mise en doute, SOUTHWELL ne fait mention que très imparfaitement, et le plus souvent à contre-sens. En réalité, l'opposition de PINTNER contre SOUTHWELL est formelle, et concerne presque chaque point de la discussion. Il suffira, pour s’en convaincre, de lire les pages 89, 90 et 91 (PINTNER 1928), dont voici la conclusion: « Je ne tiens pas à m'engager davantage ici dans une critique de la manière de SOUTHWELL; sur quel terrain mouvant est construit tout le chapitre p. 248 à p. 299, c’est ce qui ressort abondamment des lignes qui précèdent. ». Chacun reconnaît le travail persévérant et dévoué accompli par SOUTHWELL pendant plus de vingt années, principalement dans la détermination d’un nombre considérable de Cestodes de Poissons marins et dans sa recherche d’une classification pratique et expé- ditive. Mais d’autres chercheurs se sont appliqués avec un zèle non moins méritoire à l’étude interne des parasites, à leur mor- phologie détaillée ou à la recherche de leurs affinités organologiques. Et des années de pratique n’infirment en rien des observations bien faites et clairement présentées. Quelle conclusion tirer de cette controverse ? La famille des Lecanicephalidae Braun 1900 — Gamobothrudae Linton 1891 ne saurait être maintenue dans le sens que lui donne SOUTHWELL (1925 et 1929). sl nt. tdi: did fi Re 7 ESS RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 547 Son démembrement a été justifié plus que suffisamment par PINTNER (1928). Des trois familles créées par l’helminthologiste viennois, je voudrais cependant discuter, sur quelques points, les deux dernières c’est-à-dire: Lecanicephalidae Braun 1900, Pintner 1928 emend. et Cephalobothrudae Pintner 1928. La famille des Cephalobothriidae a été, jusqu'ici, la moins claire- ment établie des trois. En voici, en somme, la génèse: PINTNER (1928) commence par reconnaître parmi le matériel qu’il a sous les yeux «sûrement au moins deux formes d’habitus différent » (p. 91). La seconde est caractérisée provisoirement comme suit: « Forme nettement craspédote !, à segments pas très fortement allongés, chez laquelle la maturation ne se produit que très lentement et avec protérandrie typique, ce qui a pour conséquence un très grand nombre de segments, qui n’atteignent pas la complète maturité femelle, même dans les plus longues chaînes examinées. » PinTNER revient plus loin (p. 102) sur cette forme et signale qu’elle ressemble le plus à Cephalobothrium aetobatidis (Sh. et H. 1906). L'étude de cette forme est faite par PINTNER aux pages 105 à 108. Il en donne, au total, 7 figures (la première représente le ver in toto, les autres concernent toutes le scolex). Après une intéressante étude du scolex, dont le caractère primor- dial est un rostre glandulaire (voir les figures 57,58, 59), PINTNER conclut brusquement par ces mots: « Je n’ajouterai rien d’autre 1ci sur le strobila et sur les segments de Cephalobothrium; leurs carac- tères principaux sont la conformation fortement craspédote et l’anatomie qui répète essentiellement celle des Tétraphyllides ». Plus loin (p.109 et 111), PrNTNER donnela description du groupe B et la caractéristique de la famille des Cephalobothriidae, — ce dont J'ai déjà fait mention ici, à la page 525. Il le fait avec les précau- tions suivantes: « Toutes les autres formes (c’est-à-dire celles qui n’appartiennent pas au groupe À — Lecanicephalidae Braun 1900, Pintner 1928 emend.) placées actuellement dans le genre T'ylocepha- lum paraissent se rapprocher du genre Cephalobothrium. Elles sont décrites, pour la plupart, d’une manière très insuffisante, et 1 SOUTHWELL donne au mot « craspédote » une signification erronée quand il l’explique en une parenthèse (1929, p. 70) par ces mots: «where there is a division between the head and neck ». En réalité, PINTNER appelle craspédotes les formes chez lesquelles les segments sont pourvus d’un velum à leur extrêmité postérieure, tandis que les formes dépourvues de ce velum sont dites « acraspèdes ». 548 W. PERRENOUD pourraient être désignées dans leur ensemble, pour le moment et uniquement dans le but d’éclaircir la situation («rein der Verständigung zu Liebe») sous le nom de Cephalobothriidae (suit l'indication provisoire des caractères, citée plus haut, p. 525). L'étude que j'ai faite de Cephalobothrium abruptum ne confirme pas la totalité des caractères proposés par PINTNER. Si j'ai retrouvé dans cette espèce les caractères essentiels de l’anatomie des Tétraphyl- lides, je n’y ai absolument pas constaté, par contre, un rostre glandulaire de la nature de celui qu’a décrit PiNTNER (1928, p. 104 à 108). €. abruptum n’a pas, non plus, de petits crochets cuticulaires dans ses ventouses auxiliaires, comme en présente l’espèce décrite par PINTNER. En outre, le croisement vaginal n’existe probablement pas chez C. abruptum. Il faudrait, pour en décider avec certitude, examiner les derniers proglottis, ce qui ne m’a pas été possible. Dans les segments que j'ai eus sous les yeux, j’ai observé, en plusieurs endroits, sur les coupes transvérsales, l’orifice du cirre et celui du vagin sur la même coupe, donc à même hauteur (fig. 41, 42). S1 les circonstances ne changent pas au long de la chaîne, on ne saurait parler d’un croisement vaginal. Dans ces conditions, faut-1l placer l’espèce que j'ai étudiée dans la famille des Lecanicephalidae Braun 1900, Pintner 1928 emend., et en faire une espèce du genre Lecanicephalum ? Je ne le crois pas. C. abruptum appartient certainement au groupe B de PINTNER, malgré les restrictions que je viens de faire. | La position de Lecanicephalum peltatum, d’ailleurs, n’est pas absolument certaine, vu, par exemple, son utérus qui n’est pas bipartite !. Peut-être le genre a-t-1l des affinités avec Tylocephalum dierama Sh. et H. 1906 ? Si jamais on démontrait que L. peltatum appartient au groupe B de PiINTNER (ce dont je doute fort), 1l faudrait alors changer la dénomination du groupe A. Je ne voudrais pas anticiper ici sur les observations indispensables qui seront faites à l’égard des autres représentants de ces deux groupes. Je crois cependant qu'il serait judicieux de considérer les quelques faits suivants et de continuer ensuite les observations selon les directives indiquées plus loin: 1 Je traduis par ce mot l’épithète de «zweiteilig » appliquée par PINTNER à l’utérus d’un certain nombre d’espèces chez lesquelles cet organe est étranglé, au milieu du segment, par la poche du cirre et l’atrium génital: Ex. T'ylocephalum uarnaki. (Voir PINTNER 1928, p. 94.) RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS 549Q a) Le caractère glandulaire du rostre de l'espèce étudiée par PinTner ne doit pas être généralisé à toute la famille. C’est proba- blement un caractère générique seulement. Il faudra étudier les autres représentants de la famille. J’ai pu voir déjà que dans l'espèce nommée jusqu'ici T'ylocephalum yorkei, le rostre n’est pas glandulaire non plus. b) L’espèce de Cephalobothrium étudiée par PINTNER semble être, comme 1l le dit lui-même, C. aetobatidis. Ce n’est certainement pas C. abruptum. À remarquer, que ni C. abruptum, m1 T. yorker n’ont de petits crochets cuticulaires dans les ventouses accessoires. c) Pour arriver à s'entendre, il faut, dès maintenant, se servir d’un nom générique distinct pour les T'ylocephalum À et d’un autre pour les Tylocephalum B. Comme PINTNER, je crois nécessaire de reprendre le nom de Tetragonocephalum ! Shipley et Hornell 1905, tombé en synonymie, pour l'appliquer à nouveau aux Tylo- cephalum À, avec T. trygonis comme espèce-type. Les Tylocepha- lum B conserveraient leur nom actuel. Au fur et à mesure qu’on identifierait plus nettement les espèces déjà connues de Tyloce- phalum, on les incorporerait à l’un ou à l’autre groupe, selon leurs caractères anatomiques. d) Cephalobothrium abruptum peut-il conserver sa dénomination actuelle ? Je trouve que non. Le nom de Cephalobothrium doit être réservé à l’espèce étudiée par PINTNER. C. aetobatidis a, d’ailleurs, la priorité et à servi comme type du genre jusqu'ici. e) C. abruptum doit-il être classé dans le genre Tylocephalum sensu novo ? Ce sera peut être un jour le cas. Mais à mon avis, ce serait une anticipation maladroite de le faire maintenant. Pour le distin- guer nettement de C. aetobatidis, je propose le nom de genre nouveau: ÆHexacanalis n. gen. Diagnose du genre Hexacanalis : Céphalobothriidé à scolex pourvu d’une ventouse apicale protractile non-glandulaire ; le scolex examiné en coupe transversale a une forme quadrangulaire. Segments en grande majorité beaucoup plus larges que longs. Pas d’atrium génital. Pas de croisement vaginal. Le système excréteur consiste en six troncs principaux, abondamment ramifiés et ana- stomosés. ! Espèce-type: Tetragonocephalum trygonis Sh. et H. 1905 (—T'ylocephalum trygonis Sh. et H. 1906.) Rev. Suisse De Zoo. T. 38, 1931. 49 550 W. PERRENOUD Espèce-type: Hexacanalis (Cephalobothrium) abruptus (South- well 1911). | Cette dénomination met en relief le caractère très particulier du système excréteur de cette forme, qui possède 6 troncs longitu- dinaux principaux, caractère qu’elle possède en propre jusqu'ici. L'espèce que j'ai étudiée se nommerait Hexacanalis abruptus, jusqu’à ce que le groupe des Tylocephalum sensu novo soit bien connu. S1 les caractères anatomiques de ce groupe sont les mêmes que ceux d’Hexacanalis, la fusion des deux genres s’opérerait par disparition du nom d’Hexacanalis en faveur de Tylocephalum qui jouit de la priorité. f) A considérer la description de SouTHWELLz, il est possible que Staurobothrium aetvbatidis appartienne aussi au groupe B. (SourHweLL 1925, p. 332). 2) Le genre Polypocephalus devra être démembré. SOUTHWELL qui, d'ordinaire, donne une importance systématique exclusive au scolex, a réuni là, très illogiquement, trois formes nettement différentes par leurs caractères scoléciques, précisément. D'ailleurs, P. medusia Southwell 1925 paraît appartenir au groupe A, tandis que P. radiatus présente les caractères du groupe B. Il faudra rendre à ces trois genres leur indépendance et les nommer respecti- vement: Parataenia medusia, Polypocephalus radiatus et Anthe- mobothrium pulchrum. En faisant application des remarques formulées ci-dessus, la systématique des Tétraphyllides abothridiens de Poissons de mer se présente actuellement comme suit: FAMILLE DES LECANICEPHALIDAE Braun 1900, Pintner 1928 emend. — Groupe À de PINTNER 1928. Genre type: (?) Lecanicephalum Linton 1890. Tétraphyllides sans bothridies, à scolex pourvu d’un organe apical qui est le plus souvent une puissante ventouse protractile, non glandulaire, ou parfois un groupe de tentacules inermes, rétractiles. Quatre ventouses sont situées symétriquement autour de l’organe apical et donnent une forme quadrangulaire au scolex examiné en coupe transversale (une ventouse à chaque angle). Segments peu nombreux, acraspèdes ou faiblement craspédotes, généralement cylindriques, atteignant rapidement une longueur RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS DO extraordinaire, à maturation hâtive, apolytiques. Certaines formes ont un profond atrium génital, où le cirre et le vagin arrivent sans se croiser, et un utérus bipartite. Vitellogènes latéraux. (?) Lecanicephalum peltatum Linton 1890 (pas d’atrium génital). T'etragonocephalum trygonis Shipley et Hornell 1905 (— Tylo- cephalum trygonis Sh. et H. 1906). Tetragonocephalum uarnakr (Sh. et H.) 1906. (Les deux espèces ci-dessus sont probablement identiques). Tetragonocephalum minutum (Southwell) 1925. Tetragonocephalum simile (Pintner) 1928. (?) Parataenia medusia Linton 1889 (— Polypocevhalus medusia) (pas d’atrium génital). FAMILLE DES CEPHALOBOTHRHDAE Pintner 1928 — Groupe B de PINTNER 1928. Genre type: Cephalobothrium Shipley et Hornell 1906. Tétraphyllides sans bothridies, à scolex pourvu d’un organe apical qui est le plus souvent une puissante ventouse protractile, glandulaire ou non, ou parfois un groupe de tentacules rétractiles ou penniformes. Quatre ventouses sont situées symétriquement autour de l’organe apical et donnent une forme quadrangulaire au scolex de certaines espèces, examiné en coupe transversale (une ventouse à-chaque angle). Segments nombreux, à section ovalaire, craspédotes, pas très allongés, à maturation lente (?)}. Utérus sacciforme. Pas d’atrium génital ou atrium génital peu développé. Le cirre et le vagin se croisent chez certaines espèces. Dilatation fréquente du vagin en un réceptacle séminal. Vitellogènes latéraux. Cephalobothrium aetobatidis Shipley et Hornell 1906. Hexacanalis abruptus (Southwell 1911) nom. nov. (— Cepha- lobothrium abruptum). (?) Tylocephalum pingue Linton 1890. (?) Tylocephalum aetobatidis Sh. et H. 1905 (— Tetragonocepha- lum aetobatidis Sh. et H. 1905). (?) Tylocephalum dierama Sh. et H. 1906 | T'ylocephalum kuhli Sh. et H. 1906 | T'ylocephalum ludificans Jameson 1912 | T'ylocephalum yorker Southwell 1925 | Tylocephalum translucens Sh. et H. 1906: peut-être ces quatre espèces sont-elles identiques ? 552 W. PERRENOUD Polypocephalus radiatus Braun 1878. i Adelobothrium aetobatidis Shipley 1900 (Comme FUHRMANN, je crois, contrairement à SOUTHWELL, que cette forme est distincte de Tylocephalum marsupium Linton 1916. Il se peut que 7. marsupium appartienne aux Lecanicephalidae). (?) Anthemobothrium pulchrum Sh. et H: 1906 (— Polypocephalus pulcher). (?) Staurobothrium aetobatidis, Sh. et H. 1905. Un certain nombre de formes restent douteuses et ne peuvent être classées, pour le moment, dans l’un ou l’autre des deux groupes. Ce sont surtout: Discobothrium van Beneden 1870, Calycobothrium Southwell 1911, et Tylocephalum marsupium Linton 1916, cité ci-dessus. FAMILLE DES DISCOCEPHALIDAE Pintner 1928. Genre unique: Discocephalum Linton 1890. La caractéristique en a été donnée plus haut, page 523. : RECHERCHES SUR QUELQUES CESTODES DE SÉLACIENS ABRÉVIATIONS UTILISÉES DANS LES FIGURES A A SO 2 POS A ES crochet canal déférent cirre cellules prostatiques crêtes cuticulaires canal utérin épines glandes glande coquillière loculi myoblaste muscles longitudinaux nerf ovicapte ootype orifices glandulaires ovaire oviducte pore accessoire poche du cirre protonéphridie auricule réceptacle séminal sphincter testicule orifice utérin utérus vagin ventouse accessoire vaisseau excréteur dorsal vaisseau excréteur velum vésicule séminale externe vitelloducte vitellogène vaisseau excréteur ventral 33 554 W. PERRENOUD INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1926. Bayzis, H.-A. Some Tetrabothrud Cestodes from Whales of the Genus Balaenoptera. 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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève L JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1931 No No Suisse Fr. 50. [ee de 6. | REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 38. En cours de publication. M. BarTeLs. Beitrag zur Kenntnis der Schweizerischen Spinneniauna : 207 At. MESSE MS RERO Jean Roux. Crustacés Décapodes d’eau douce de l’Inde méridionale. Avec 19 figures dans le texte . . . Jean Roux. Sur une nouvelle Caridine de Ceylan. Avec 3 figures dans le texte Frank BrocHER. Observations biologiques sur la larve du Delopsis aterrima Zett. et sur celle du Leptomorphus walkert Curt. (Diptères mycétophiles). Avec 3 figures dans le texte CENCOSANT CAS À. GANDoLri-HornyoLzp. Observations sur la remonte de la petite Anguille jaune à Augst en 1929 et sur des otolithes anormaux d’Anguilles de petite taille, Avec 1 tabelle et 3 figures dans le texte P. ESBEN-PETERSEN. Neue und wenig bekannte Neuropteren aus Süd-Angola. Mit 5 Textfiguren F. Ris. Odonata aus Süd-Angola. Mit 5 Textfiguren Jacques PELLEGRINX. Description d’un Poisson nouveau de l’Equateur appartenant à la famille des Lori- carlidés. Avec 1 figure dans le texte . Robert MarrHey. Chromosomes de Reptiles Sauriens, Ophidiens, Chéloniens. l’évolution de la formule chromosomiale chez les Sauriens. Avec les planches 1 à 8 et 19 figures dans le texte . Prix de l'abonnement : (en francs suisses) Pages 63 =] En | 89 97 Union postale Fr. 58. Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. BOCAUX À PRÉPARATIONS — 1 pour == collections anatomiques, zoologiques, | botaniques etc. | —— , \ferthemann, Botty & Co. 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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE: SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1931 2 © (ee FC DRE AT a res | 1 " y REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 38. En cours de publication. | M. BarTers. Beitrag zur Kenntnis der Schweizerischen Spinnenfauna Ra ut a8 TS CE CIS DUREE Jean Roux. Crustacés Décapodes d’eau douce de l'Inde méridionale. Avec 19 figures dans le texte . . . . Jean Roux. Sur une nouvelle Caridine de Ceylan. Avec 3 figures dans le texte Frank BrocHER. Observations biologiques sur la larve du Delopsis aterrima Zett. et sur celle du Leptomorphus walkert Curt. (Diptères tr Avec 3 figures dans le texte A. GANDOLFI-HORNYOLD. Te ations sur la remonte de la petite Anguille jaune à Augest en 1929 et sur des otolithes anormaux d’Anguilles de petite taille. Avec { tabelle et 3 figures dans le texte P. ESsBEN-PETERSEN. Neue und wenig bekannte Neuropteren aus Süd-Angola. Mit 5 Textfiguren F. Ris. Odonata aus Süd-Angola. Mit 5 Textfiguren Jacques PELLEGRIN. Description d’un Poisson nouveau de l’Equateur appartenant à la famille des Lori- cariidés. Avec 1 figure dans le texte . Robert MarrHey. Chromosomes de Reptiles Sauriens, Ophidiens, Chéloniens. L’évolution de la formule chromosomiale chez les Sauriens. Avec les planches 1 à 8 et 19 figures dans le texte . N° 10. Rodolphe GeiGy. Action de l’ultra-violet sur le pôle Suisse Fr. 50. germinal dans l’œuf de Drosophila melanogaster (Castration et mutabilité). Avec les planches 9 à 14 et 21 figures dans le texte . Pages "41 931 63 117 187 (Voir suite page 5 de la couverture). Prix de l'abonnement : (en francs suisses) Union postale Fr. 58. Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. No 11. Alfredo BoRELLI. “No12. H. Fars. Sur une invasion de Grillons domestiques Dermaptères de l’Inde méridionale. Avec 12 figures dans le texte . (Gryllus domesticus L.) aux environs de Lausanne. Avec 2 figures dans le texte No 13. Jean-G. BAER. Quelques Helminthes rares ou pete connus du Putois. Avec 17 figures dans le texte . N°14. F. Saxrscui. Notes sur le genre Wyrmica (Latreille). nee 16 figures dans le texte BOCAUX À PRÉPARATIONS ©, Werthemann, Botty & Lo. pour collections anatomiques, zoologiques, botaniques etc. BALE (Suisse) fournisseurs de nombreux musées en Suisse et à l'étranger. [Mikroskope _neuer KForm mit neuer Feineinstellung mit Kugellagerung sichern bei absoluter Genauigkeit weitgehendsten Präparatschutz = Säimtliche Nebenapparate | Mikrotome K'aschenlupen Lupenmikroskope Binokulare Lupen mit grossem Sehfeld und weitem Arbeitsabstand er- zielen helle, plastisché Bilder. Projektionsapparate (Episkopie und Diaskopie) Mikrophotogra- phische Apparate JLeica Kamera Fordern Sie kostenlos unsere Druckschriften | Ernst Leitz, 6.m.s.4. Wetzlar | Tome 38. Fascicule 3 (Nes 15 à 22). Juillet 1931. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse Ce fascicule renferme les travaux présentés à l'assemblée générale de la Société Zoologique Suisse, tenue à Lausanne les {1 et 12 avril 1931. GENEVE IMPRIMERJE ALBERT KUNDIG 1931 N° 4. N0:5: N° 6. No No 8. Ne % 1 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 38. En cours de publication. M. BarTELs. Beitrag zur Kenntnis der Schweïizerischen Spinneniautid ::204, "0 Ve 4 M7 NS RO RER Jean Roux. Crustacés Décapodes d’eau douce de l’Inde méridionale. Avec 19 figures dans le texte . Jean Roux. Sur une nouvelle Caridine de Ceylan. Avec 3 Tigüures dans-le-téxte +: CCE RES Frank Brocxer. Observations biologiques sur la larve du Delopsis aterrima Zett. et sur celle du Leptomorphus walkert Curt. (Diptères mycétophiles). Avec 3 figures dans le texte :5... : NRC MR EE À. Gaxpozri-Hornyozp. Observations sur la remonte de la petite Anguille jaune à Augst en 1929 et sur des otolithes anormaux d’Anguilles de petite taille. Avec 1 tabelle et 3 figures dans le texte . . . . . P. ESBEN-PETERSEN. Neue und wenig bekannte Neuropteren aus Süd-Angola. Mit 5 Textfiguren F. Ris. Odonata aus Süd-Angola. Mit 5 Textfiguren . . Jacques PELLEGRIN. Description d’un Poisson nouveau de l’Equateur appartenant à la famille des Lori- cariidés. Avec 1 figure dans le textel. . . . . . . Robert MarTrHey. Chromosomes de Reptiles Sauriens, Ophidiens, Chéloniens. L'évolution de la formule chromosomiale chez les Sauriens. Avec les planches 1 à-8 et 19 figures: dans lestexte LES N° 10. Rodolphe GerGy. Action de l’ultra-violet sur le pôle Suisse Fr. 50. germinal dans l’œuf de Drosophila melanogaster (Castration et mutabilité). Avec les planches 9 à 14 et 21 figures dans le“texte re Rene Pages 63 67 77 39 où 113 117 187 (Voir suite page 3 de la couverture). Prix de l’abonnement : (en francs suisses) Union postale Fr. 53. Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. . Alfredo Borezzr. Dermaptères de l’Inde méridionale. Avec 12-figures dans le texte . : . ..., … . . . H. F4AEs. Sur une invasion de Grillons domestiques (Gryllus domesticus L.) aux environs de Lausanne. Avec 2 figures dans le texte . . . . . . es . Jean-G. BAER. Quelques Helminthes rares ou peu connus du Putois. Avec 17 figures dans le texte . . . . F. Sanrscui. Notes sur le genre Myrmica (Latreille). Avec 16 figures dans le texte . . . . . . . . RER Maurice ArTaus. Les Venins . . . . . . LRU F. BazcTzer. Entwicklungsmechanische Untersuchun- cen an Bonellia vtiridis. I. Die Abhängigkeit der Entwicklungsgeschwindigkeit und des Entwicklungs- grades der männlichen Larve von LE Dauer des Rüsselparasitismus . Arnold PicTeT. Sur le double accouplement et la double ponte de Lasiocampa quercus L. (Lépidoptères) W. P. WINTERHALTER. Das Stirnorgan der Anuren . J. Käzix. Ueber die Stellung der Gavialiden im System dérCrocodilia. Mit 5 Textfguren. .:. . . . . . . J. KÂziN. Zur vergleichenden Anatomie des Sternum Auguste BaArBEY. La forêt incendiée, champ d'activité drabecresrAvéc 14 planche. 15: “67. H. A. Curry. Methode zur Entfernung des Eikerns bei normalbefruchteten und bastardbefruchteten . Triton-Eiern durch Anstich . . . . . Pages 289 309 913 399 9907 961 313 977 379 389 393 PAU Mikroskope neuer Form mit neuer Feineinstellung mit Kugellagerung sichern bei absoluter Genauigkeit weitgehendsten Präparatschutz , Sämtliiche Nebenapparate Mikrotome Æ'aschenlupen Lupenmikroskope Binokulare Lupen mit grossem Sehfeld und weitem Arbeitsabstand er- zielen helle, plastische Bilder. Projektionsapparate (Episkopie und Diaskopie) Mikrophotogra- phische Apparate Ernst Leitz, 6.m.b.H. Wetzlar | a”: Tome 38. Fascicule 4 (No: 23 à 28). Novembre 1931. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1931 N°5: No REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 38. En cours de publication. M. BarTeLrs. Beitrag zur Kenntnis der schweizerischen Spinnentauna à 2,52, REC SN Jean Roux. Crustacés Décapodes d’eau douce de l’Inde méridionale. Avec 19 figures dans le texte . . . . Jean Roux. Sur une nouvelle Caridine de Cevlan. Avec 9 figures -dansile textes" Us Se NS RTE Frank BrocHER. Observations biologiques sur la larve du Delopsis aterrima Zett. et sur celle du Leptomorphus walkert Curt. (Diptères mycétophiles). Avec 3 figures dans ICS bebe HTC HER NAN EURE RE A. GAnDoOLFI-HoRNyYoL». Observations sur la remonte de la petite Anguille jaune à Augst en 1929 et sur des otolithes anormaux d’Anguilles de petite taille. Avec 1 tabelle et 3 figures dans le texte . . . . . P. EsBEn-PETERSEN. Neue und wenig bekannte Neuropteren aus Süd-Angola. Mit 5 Textfiguren F. Ris. Odonata aus Süd-Angola. Mit 5 Textfiguren Jacques PELLEGRIN. Description d’un Poisson nouveau de l’Equateur appartenant à la famille des Lori- cariidés. Avec 1 figure dans le texte. .… . . . . . Robert Marrney. Chromosomes de Reptiles Sauriens, Ophidiens, Chéloniens. L'évolution de la formule chromosomiale chez les Sauriens. Avec les planches 1-88 et 19" figures danse texte Ce ASE N° 10. Rodolphe GEiGy. Action de lultra-violet sur le pôle Suisse Fr. 50. cerminal dans l’œuf de Drosophila melanogaster (Castration et mutabilité). Avec les planches 9 à 14 et 21 figures dans le texte "SE TA S Pages 63 67 77 89 0] 113 117 187 (Voir suite page 3 de la couverture). Prix de l'abonnement : (en francs suisses) Union postale Fr. 58. Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. No 11. No 12. No 28. Alfredo BoreLzLzi. Dermaptères de l’Inde méridionale. Avec 12 figures dans le texte . H. F4Es. Sur une invasion de Grillons ne (Gryllus domesticus L.) aux environs de Lausanne. Avec 2 figures dans le texte Jean-G. Barr. Quelques Helminthes rares ou peu connus du Putois. Avec 17 figures dans le texte . . F. Sanrscui. Notes sur le genre Myrmica (Latreille). Avec 16 figures dans le texte Maurice ARTHUS. Les Venins F. BALTZER. Re Miauons Untersuchun- gen an BPonellia votridis. 1. Die Abhängigkeit der Entwicklungsgeschwindigkeit und des Entwicklungs- grades der männlichen Larve von der Dauer des Rüsselparasitismus Arnold PicTet. Sur le FR ee et la double ponte de Lasiocampa quercus L. (Lépidoptères) W. P. WiNTERHALTER. Das Stirnorgan der Anuren . J. Käzin. Ueber die Stellung der Gavialiden im System der Crocodilia. Mit 5 Textfiguren . J. Kirin. Zur vergleichenden Anatomie des nur: Auguste BARBEY. La forêt incendiée, champ d'activité des insectes. Avec la planche 15 . H. A. Curry. Methode zur Entfernung des Bikerns * bei normalbefruchteten und bastardbefruchteten Triton-Eiern durch Anstich V. LABOISSIÈRE. Galerucini (Coleoptera Chryaomelilr) d’'Angola. Avec 6 figures dans ie texte . Maurice Pic. Coléocptères (Clavicornes, Clérides, Mala- codermes, Hétéromères, Bruchiles, RE) d’Angola. A. BRIAN. He d'Angls. Avec 41 fire dans 1e texte Re F: eine D ntden aus Süd-Indién, mit 3 Textfiguren. Arnold Prcrer. Recherches expérimentales sur le double accouplement et la double ponte de ZLasiocampa quercus (Lépidoptères) et sur les conséquences géné- tiques qui en résultent . . W. PEerRENOUD. Recherches anatomiques et histologi- ques sur quelques Cestodes de Sélaciens. Avec 50 figures dans le texte . Pages 289 309 393 AI 405 449 469 Mikroskope neuer Korm mit neuer Feineinstellung mit Kugellagcrung sichern bei absoluter Genauigkeit weitgehendsten Präparatschutz , Sämiliche Nebenapparate | Mikrotome Æ'ascheniupen Lupenmikroskope Binokulare Lupen mit grossem Sehfeld und weitem Arbeitsabstand er- zielen helle, plastische Bilder. Projektionsapparate (Episkopie und Diaskopie) Mikrophotogra- phische Apparate Fordern Sie kostenlos unsere Druckschriften Ernst Leitz, 6.m.b.H. Wetzlar air A ed x. 1. LES | Ce l'a 2 RC eat 0 2 5 ns a EE