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PT ‘ - : + A . . “ - A = .v ' : = 6 02 dgenet ft 4e i . + PLRL a mp2 L bre À mots tanins ter sai té 21e re RÉ L Rss PARTEZ PEL si dir à ‘ votre . à -' 4 à ’ * = . ss «à . vor + ir dr cotée . + … ve drét PEL LL. . sv ét - mous chat fau a L M . sys mer jen PRCRPOEL CIE * . die murs on be pets dors tons à ' » : ï , 1 RE LE dehéé dur rie cmd » LE = CL PR NE Le gunuts de ts qe ré re crs de Pmreu tre “ME . pe à « ’ D'AN Angie ot tante 04 nr rt : set ÉTba a ex TT D: rD PS0 rm Vs laure de vof ont pt 10804 em . ei) em st PEL ‘ . . à ov« pi rbs i PEL EC LL Eds sms dus à shremribes serpents DS 18 , OPICATE ‘ te état edit 208 :P#28 8 POELE et A et OR LE Lsesereptt a émis iQ RANCE LL went: TU arte Bree mt D PURE = ms 1e PP LL) PA LES Û ‘ à mms PERL PPT LE RL TES CLP ILE PLLISS FOR FHE PEOPLE FOR EDVCATION FOR SCIENCE LIBRARY OF THE AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY a , Bound at\ AM N.H. 1941 La t D 4 das 1 A Te L d'A JA! ! fra 1 \ LIÉE À ve} EU } | N OA T ET ATEN # vit Y'UAUN [ur Cr ) : ’ DC: Ac " VA . j : * y VEINE ÿ ? LR L'1 RUE QU ni pe, on ‘'AAL AA L u 1h ÿ Pl Sd 4 . . #44 Qu " | Re à PA HS F ) 0 11e TO AT va ere | NU” w Dr FA } ñ Da bar nt CR WA Out 27 À al : REVUE SUISSE ZOOLOGIE KM 4x LE LEP TPE TRRS £ | (a LE 7 à $ ».! à 1” 0 % | r : i 1 > , + ee” L) k 4 + REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA = SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE ET DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse TOME 47 Avec 1 planche GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1940 A , D HAE r L ns pe PR © 21000 A MOONPAUEENE L HADIETRAMARI AU \ F4 k "1 È É . l Je + 1 - . . d RATE l PTE DIVEUVIi : | À: 47 UE ITR A 7 | | ( EH TSE s - CS - = = At n [No CI 4. =] TABLE DES MATIÈRES du Tome 47 Fascicule 1. Février 1940. Olivier DEpt1E. Etude de Salmincola maltheyt n. sp., Copeé- pode parasite de l’'Omble-Chevalier (Salmo salvelinus L.). Avec la planche 1 et 54 figures dans le texte . Jean Juce. Les potentialités morphogénétiques des segments du membre dans la régénération du Triton (Autopode). Avec 46 figures dans le texte . PNR ES Fascicule 2 Mai 1940. H. HeniGer. Zum Begriff der biologischen Rangordnung . Eva Srocr. Neue Beobachtungen über die Ernährungs- organe der protobranchiaten Muscheln. Mit 3 Text- abbildungen “aff nt Mlle J. NEEser. Masculinisation des Lézards castrés en fonction des greffes testiculaires et des implantations d’hypophyses. (Note préliminaire.) Gian Tônpury. Über Halbseitenentwicklung bei Triton. Mit 4 Textabbildungen Ernst HADORN. Prädetermination des Letalitätsgrades einer Drosophila-Rasse durch den mütterlichen Geno- typus . F. E. LEHMANN. Polarität und Reïfungsteilungen bei zentri- fugierten T'ubifex-Fiern. Mit 2 Textabbildungen . Paul GAscHE. Beeinflussung der Umwandlungsgeschwindig- keit von Salamandra salamandra L. (Thyroxinemwirkung und Injektion von thyreotropem Hypophysenvorder- lappenhormon). (Vorl. Mitteilung.) Mit 3 Textabbil- dungen nn à ds Pages 05 135 183 5 TABLE DES MATIÈRES R. GEIGY und W. Ocus£é. Schnürungsversuche an Larven von Sialis lutaria L. . Adolf PorrmManxx und Ernst Surrer. Über die postem- bryonale Entwicklung des Gehirns bei Vôgeln. Mit 2 Textabbildungen Hi SE ITR S. Rosix. Zur Frage der Pigmentmusterbildung bei Urodelen (Transplantationen von Amblystoma mexicanum auf Triton palmatus). Mit 4 Textabbildungen A. PIiCTET et A. FERRERO. Hérédité de l’anophtalmie et de malformations oculaires dans la descendance d’un croisement interspécifique de Cobayes. (Communica- tion préliminaire.) Avec 1 figure dans le texte . A SCHIFFERLI und E. M. LANG. Beobachtungen am Nest eines Alpenkrähen-Paares: Pyrrhocorax pyrrhocorax erythrorhamphus (Vieillot). Mit 2 Textabbildungen . Fascicule 3. Août 1940. R. GEiGy und W. Ocsé. Versuche über die inneren Faktoren der PRES bei Sralis lutaria L. Mit 3 Textabbildungen D RAS NE Er Willy EGrix. Die Neuropteren der Umgebung von Basel. Mit 6 Textabbildungen und 9 Tabellen Maurice Pic. Nouvelle série de Coléoptères d’Angola . J. Car. Diplopodes de la Guinée portugaise récoltés par le Dr A. Moxarp. Avec 2 figures dans le texte . Fascicule 4 Décembre 1940. J.-L. PErRoT. La fécondation chez Limax maximus L. Avec » figures dans le texte . Ch. Joyeux et J.-G. BAER. Sur quelques Cestodes. Avec o figures dans le texte . : Cod ent dt: Albert BIEB8ER. Beiträge zur Kenntnis der Jugendphasen des Flusskrebses Astacus fluviatilis (Rond.) L. mit beson- derer Berücksichtigung der Metamorphose. Mit 8 Text- figuren und 16 Tabellen D ER Pages 193 17 203 209 371 381 389 TABLE DES AUTEURS PAR ORDRE ALPHABÉTIQUE B1EeB8ER, Albert. Beiträge zur Kenntniss der Jugendphasen des Flusskrebses Astacus fluviatilis (Rond.) L., mit besonderer Berücksichtigung der Dre Mit 8 Textfiguren und 16 Tabellen loud Æed.sndes) ab Roubdlire ts CaRL, J. Diplopodes de la Guinée portugaise récoltés par le Dr A. Moxarp. Avec 2 figures dans le texte . DEpiE, Olivier. Etude de Salmincola mattheyt n. sp., Copépode parasite de l’'Omble-Chevalier (Salmo salvelinus L.). Avec la planche 1 et 54 figures dans le texte . EGLiN, Willy. Die Neuropteren der Fr von Basel. Mit 6 Textabbildungen und 9 Tabellen AE RES. GASCHE, Paul. Beeinflussung der Umwandlungsgeschwindigkeit von Salamandra salamandra L. (Thyroxineinwirkung und Injektion von thyreotropem Hypophysenvorderlappenhor- mon.) (Vorl. Mitteilung.) Mit 3 Textabbildungen . GEiGY, R. und OcHsé, W. Schnürungsversuche an Larven von Sialis lutaria L. GEiGY, R. und Ocxsé, W. Versuche über die inneren Faktoren der Verpuppung bei Sialis lutaria L. Mit 3 Textabbildungen HADpoRN, Ernst. Prädetermination des Letalitätsgrades einer Drosophila-Rasse durch den mütterlichen Genotypus . HEDIGER, H. Zum Bevsriff der biologischen Rangordnun£g . Joyeux, Ch. et BAER, J.-G. Sur quelques Cestodes. Avec o figures dans le texte . Re Jun. 1, : JUGE, Jean. Les potentialités morphogénétiques des segments du membre dans la régénération du Triton (Autopode). Avec 46 figures dans le texte . Pages VIII TABLE DES AUTEURS LEHMANN, F. E. Polarität und Reïifungsteilungen bei zentrifu- glerten Tubifex-Kiern. Mit 2 Textabbildungen NEESER, MIE J, Masculinisation des Lézards castrés en fonction des greffes testiculaires et des implantations d’hypophyvses. (Note préliminaire.) . PERROT, J.-L. La fécondation chez Limax maximus 1. Avec o figures dans le texte . Pic, Maurice. Nouvelle série de Coléoptères d’Angola . PiCTET, A. et FERRERO, A. Hérédité de l’anophtalmie et de malformations oculaires dans la descendance d’un croise- ment interspécifique de Cobayes. (Communication prélimi- naire.) Avec 1! figure dans le texte . PorrMann, Adolf und Surrer, Ernst. Über die postembryonale Entwicklung des Gehirns bei Vôgeln. Mit 2 Textabbildungen Rosix, S. Zur Frage der Pigmentmusterbildung bei Urodelen (Transplantationen von Amblystoma mexicanum auf Triton palmatus). Mit 4 Textabbildungen . SCHIFFERLI, À. und LANG, E. M. Beobachtungen am Nest eines Alpenkrähen-Paares: Pyrrhocorax pyrrhocorax erythrorham- phus (Vieillot). Mit 2 Textabbildungen . STOLL, Eva. Neue Beobachtungen über die Ernährungsorgane der protobranchiaten Muscheln. Mit 3 Textabbildungen . Tônpury, Gian. Über Halbseitenentwicklung bei Triton. Mit 4 Textabbildungen 209 195 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 1 Tome 47, n° 1. — Février 1940. TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET D'ANATOMIE COMPARÉE UNIVERSITÉ DE LAUSANNE Directeur : Prof. Robert MATTHEY Etude de Salmincola mattheyi n. sp. Copépode parasite de l'Omble-Chevalier (Salmo salvelinus L.) par Olivier DEDIE Avec la planche 1 et 54 figures dans le texte. SOMMAIRE Pages Avant-propos a porn | l Introduction systématique et historique SPORE DES FL 2 Matériel et Technique . À AR 7 ne ErsonnellesL.. sec dae coul mur dm e ei 12 1. La morphologie et l’anatomie de la femelle adulte . . . 12 2. Les stades embryonnaires et larvaires . . . . : 25 3. La femelle au moment de l’accouplement. Le mâle adulte. M. se à» à à = « 44 A Re 0 LENCO MES à, TX, 54 RE I EL RE LS EMMA JDE 61 sn . « » . 62 AVANT-PROPOS Au début de l’année 1938, un pêcheur de Rolle me montrait des Ombles-Chevaliers qu’il avait pêchés, et sur le corps desquels étaient fixés des Copépodes parasites qu’un examen sommaire nous permit de rapporter au genre Salmincola et probablement à Rev. SUISSE DE ZooL., T. 47, 1940. ! x O. DEDIE l’espèce S. heintzi NERESHEIMER, détermination que nous devions reviser par la suite. L'intérêt que présente le mode de vie des Copépodes parasites est si grand que le Professeur R. MATTHEY me proposa d’entre- prendre l’étude complète, systématique, morphologique et biolo- gique de cet animal, dont la présence dans le Léman n’avait jamais été signalée. Dès le début de notre entreprise, des difficultés techniques se présentèrent et ce n’est qu'après plusieurs mois d’efforts et de persévérance que nous avons commencé à obtenir des résultats positifs. Je dois donc toute ma gratitude à mon maître, le Pro- fesseur R. MarTrHEY, pour les directives qu’il m’a données au cours de ce travail: je lui sais gré de ses encouragements et de son optimisme dans les moments où la nature semblait se refuser à nous livrer son secret. Je remercie les D'S J. be BEAUMONT, Chef de Travaux et P. Murisier, Conservateur du Musée de Zoologie, pour l'intérêt et les suggestions qu'ils m'ont prodigués. Ma recon- naissance va aussi à M. F. PorcHeT, Chef du Département de Agriculture du Canton de Vaud, grâce à qui j'ai obtenu l’auto- risation spéciale de pêcher des Poissons de toutes dimensions, ainsi qu'à M. H. YERsIN, Préfet de Rolle, qui m'a facilité la tâche par son obligeance compréhensive. Enfin, je remercie mes colla- borateurs immédiats les pêcheurs de Rolle et en particulier M. J. Beck, qui m'ont toujours procuré avec une bonne grâce parfaite le matériel que Je désirais. INTRODUCTION SYSTÉMATIQUE ET HISTORIQUE Les Salmincola sont des Copépodes appartenant à la famille des Lernaeopodidae, parasites ectodermiques de Poissons. Le dimor- phisme sexuel est chez eux très marqué. Les femelles mûres sont fixées et montrent une organisation anatomique passablement dégradée; les mâles, moins spécialisés, sont capables de se déplacer à la surface de leur hôte: les larves, extrêmement agiles, assurent la propagation de l’infection. La classification systématique des différents groupes est basée principalement sur les caractères morphologiques des femelles qui, plus fréquentes et plus grandes ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. s) que les mâles, sont mieux connues que ces derniers. Voici comment on caractérise généralement les Lernaeopodidae : Le corps de la femelle adulte est divisé plus ou moins nettement en deux par un sillon séparant la tête du tronc. La tête comprend le céphalon plus une partie du thorax; le tronc est formé du reste du thorax, du segment génital et du postabdomen. Le tronc est imparfaitement segmenté, peu allongé et en forme de sac. Les jeunes stades copépodites montrent une segmentation troncale apparente, mais qui disparaît graduellement avec la maturité dans les genres Clavella, Basanistes et Salmincola, alors qu’elle persiste, à la partie antérieure du tronc seulement, chez les Lernaeopoda. L'abdomen des Achtheres et Naobranchia est toujours bien différencié, tandis que sa partie basale subsisterait seule chez les Salmincola et Clavella. Les appendices, à part les Mx, et les Mxp sont peu développés. Les antennules (A,) sont petites, filiformes et formées de peu d'articles; dans le genre Salmincola elles comptent trois articles peu différenciés. Les antennes de la deuxième paire (A,) sont courtes et bifides. Les mandibules (Md) sont disposées à la commissure des deux lèvres formant le siphon buccal; elles sont dentées sur leur bord interne. Les premières maxilles (Mx,) sont de taille très réduite, et celles des Salmincola portent trois épines. Les deuxièmes maxilles (Mx,) sont les appendices les plus déve- loppées; elles sont insérées latéralement ; distalement, elles conver- gent vers la face ventrale et se soudent l’une à l’autre sur un bouton de fixation impair, en forme de champignon. Les maxillipèdes (Mxp) sont bien développés, biarticulés et terminés par une griffe. A l'extrémité postérieure du tronc sont suspendus deux sacs ovigères allongés et contenant de petits œufs disposés sur plusieurs rangées. Les mâles des Lernaeopodidae sont en général mal connus; 1ls se distinguent des femelles par une taille plus faible et par le fait que, leur développement s’arrêtant de bonne heure, ils conservent une ressemblance assez grande avec la forme larvaire dont 1ls dérivent; l’absence d’appareil de fixation impair chez l'adulte est caractéristique. O. DEDIE ae Dans la plupart des genres, la larve passe par les stades Nauplius et Wétanauplius à l’intérieur de l'œuf, et l’éclosion a lieu au premier stade copépodite. Cette larve copépodite nageuse se fixe sur son hôte; chez la femelle, les stades suivants, copépodites fixés et adultes sont parasites. En ce qui concerne le Salmincola, sujet de ce travail, nous avons vu que les tables d'ouvrages classiques, tels la « Süsswasser- fauna » de BRAUER ou la « Tierwelt Mittel-Europa’s » de BROHMER, nous conduisirent à l’es- pèce S. heintzt. Pour plus de certi- tude, nous avons con- sulté la description or1- ginale du Salmincola heintzi mise à notre dis- position par son auteur M. le Prof. E. NERESs- HEIMER. Nous avons alors constaté les diffé- rences suivantes entre le S. heintz et notre Salmincola Sp.: Au point de vue mor- phologique, les sacs ovi- gères de S. herntzt, longs de 4 mm., contiennent huit rangées d'œufs, vi- sibles sur des coupes rez TT: Bouton de fixation chez l’animal vivant. transversales. Le sac en- Microphoto %X 25. tier, vu de profil, montre quatre files distinctes. Ces chiffres huit et quatre deviennent six et trois dans notre espèce où la longueur du sac varie de 2,5 à 6,5 mm. Le bouton de fixation de $. heëntzi a un diamètre maximum de 0,75 mm.; sa forme est celle d’un entonnoir; une échancrure dans le disque de fixation concave le fait ressembler à un Stentor:; à l'extrémité distale des appendices de fixation, les canaux des deux bras se réunissent en un unique canai axial qui pénètre dans le bouton. Voici, par contre, comment se présentent ces caractères chez notre Salmincola : ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. J le diamètre du bouton fixateur varie chez l’animal conservé de 0,8 à 0,9 mm. et chez l’animal vivant de 1,0 à 1,2 mm.; sa forme est celle d’un champignon à symétrie axiale parfaite, la partie distale du disque étant convexe chez l'animal vivant et légèrement concave après conservation (fig. 1 et 3); les canaux des deux bras se prolongent dans le bouton de fixation par deux cavités qu’une cloison sépare complètement (fig. 1 et 2). Au point de vue biologique, les uniques exemplaires connus de S. heuntzi ont été trouvé au nombre de six, sur les branchies d’un Omble F1G. 2. pêché dans le lac de Starnberg en Bavière, Coupe schématique à travers le pé- alors que j'ai observé des centaines de Salmin- doncule de fixa- cola lémaniques fixés sans une seule exception eu PES Po a sur la peau et les nageoires de leur hôte. intérieur. X 45. NERESHEIMER ne décrit pas les appendices céphaliques de son espèce dont, malheureusement, les six uniques exemplaires (type et cotypes) ont disparu, comme nous lavons appris de NERESHEIMER lui-même et du D' VEuscHManx, Directeur de la Bayerische Biologische Versuchsanstalt de Münich, savants que je tiens à remercier ici pour les renseignements qu’ils nous ont fournis. Cette perte du type de S. heintzi est regrettable, car nous aurions désiré le comparer avec nos spécimens. Cependant les diffé- rences morphologiques que nous avons mentionnées et le fait sur- tout que notre Salmincola est un parasite de la peau de Salmo salvelinus, nous ont amené à le considérer comme représentant une espèce nouvelle. Il est en effet très frappant de constater que, contrairement à tous les Salmincola connus — branchicoles sans exception —, l’espèce qui nous occupe est cuticole. Qu'il me soit permis de dédier à mon maître cette espèce nouvelle à laquelle je donnerai le nom de Salmincola mattheyi n. sp. Le lecteur trouvera dans le travail classique de Wirzson (1915) un excellent historique des recherches systématiques anciennes sur les Lernaeopodidae. Je rappellerai ici que cette famille fut créée par MrLNE Epwarps en 1840, mais que son acception moderne n'est plus tout à fait celle que lui donnait cet auteur. Parmi les Lernaeopodidae, le genre Salmincola, dont j'ai donné plus haut la diagnose, a été défini par Wizson en 1915; dans ce genre, WiLson lui-même a réuni 20 espèces américaines, certaines 6 O. DEDIE d’entre elles se retrouvant en Europe. Une revision récente des Copépodes parasites a été publiée par E. WaGLer (1937) pour qui l’Europe centrale compte deux espèces de Salmincola seulement : S. salmonea L. et S. heintzi Neresheimer. Je me suis alors demandé si ces Crustacés avaient été signalés dans notre pays. F.-A. FOREL (1901), dans sa classique monographie du Léman, ne mentionne pas un seul Lernéopodide, alors que V. Fario (1890), auteur de la « Faune des Vertébrés de la Suisse », cite sous le nom de Lernaeopoda salmonea (Major), un ectoparasite de lOmble-Chevalier, dont il ne précise malheureusement pas la localisation sur son hôte; il semble probable que FATIo ait eu en vue l’espèce décrite par LINNÉ sous le nom de Lernaeopoda salmonea L., et que Wizson a fait rentrer dans son genre Salmincola. Comme on le sait, il s’agit d’un parasite branchicole du Saumon et de l’Omble. Chose curieuse, THIÉBAUD (1915), à qui nous devons une étude d'ensemble des Copépodes de la Faune suisse, ne paraît pas avoir remarqué la brève note de FaTio puisqu'il ne signale, dans notre pays, que deux Lernaeopodidae: Basanistes coregoni Neresheimer et Achtheres coregont Baumann. Cette dernière espèce, décrite deux ans auparavant d’après des exemplaires provenant des lacs de Zoug et de Zürich, n’est d’ailleurs pas citée par WAGLER dans sa revision générale de la « Tierwelt Mitteleuropas » à laquelle j’ai fait tout à l’heure allusion. Plus anciennement, E. NERESHEIMER 1909 ne connaissait, lui aussi, que les deux Lernaeopoda (— Salmincola) mentionnés par WAGLER. On pourrait alors supposer que l’espèce qui nous occupe ne s’est répandue que récemment dans notre pays, puisque les auteurs ne l'ont jamais observée. Qu'il n’en soit pas ainsi résulte du fait que dans les collections du Musée d'Histoire naturelle de Genève, il existe plusieurs exemplaires typiques de S. mattheyi, récoltés en 1904 sur les nageoires d’un Omble provenant de la baie de Rolle. Je remercie très vivement le Dr J. CaARL, sous-directeur du Muséum de Genève, qui a bien voulu me faire part de cette obser- vation. En dehors du cadre géographique étroit de notre pays et de l’Europe centrale, l’étude des Salmincola n’a guère progressé depuis l’époque où Wicson publia son travail fondamental; je ne vois guère à signaler qu’une brève étude d’ensemble due à N. FASTEN et parue en 1921, étude dans laquelle cet auteur résume les connais- ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. t sances acquises. Récemment, MESSJATZEFF à décrit trois nouveaux Salmincola du lac Baïkal. J'ai alors examiné la littérature relative à l’ensemble des Lernaeo- podidae; plusieurs travaux sont particulièrement intéressants pour notre propos: en particulier celui de C. B. Wizsox sur le développe- ment de l’Achtheres ambloplitis Kellicott, et du Dr F. ZaxpT sur l'Achtheres pseudobasabistes Neresheimer; ce dernier auteur nous donne en outre d’intéressantes indications sur la biologie de ce parasite, qui se rapproche de notre Salmincola. Nous n’avons pu consulter que partiellement les travaux de N. FASTEN sur le Lernaeopoda edwardsir Olsson, mais nous lui emprunterons tout de même une description, citée par Wizson, de la fixation du para- site sur son hôte. Enfin un travail de thèse de M. GouILLIART nous donne de bons renseignements sur la spermatogénèse et l’ovogénèse chez les Copépodes parasites; malheureusement la faible dimension des éléments cellulaires et des difficultés très grandes d'ordre tech- nique, ne nous ont pas permis d'entreprendre l’étude cytologique de Salmincola mattheyr. En somme l'impression qui résulte d’une analyse générale de la littérature, c'est que la famille des Lernaeopodidae représente un groupe systématiquement et biologiquement encore très impar- faittement étudié en Europe. MATÉRIEL ET TECHNIQUE a) RÉCOLTE DU MATÉRIEL. Dans le Léman, l'Omble-Chevalier (Salmo salvelinus L.), hôte de notre Salmincola, est capturé au filet ou à l’hamecçon. Dans le premier cas, les Poissons sont rarement remontés vivants à la surface, les filets étant tendus pendant un à deux jours par 40 mètres de fond; d’autre part, les Poissons se débattent dans les mailles et se débarrassent ainsi de leurs parasites. | Par contre, la pêche à l’hameçon est un moyen idéal pour récolter du matériel vivant. Nous pêchons à la ligne traïînante: un fil de maillechort lesté d’un poids de plomb, ce qui lui assure une posi- tion verticale, porte des lignes terminées par une cuillère pourvue d’un hamecçon. Lorsque le bateau avance, ces lignes prennent une S O. DEDIE position oblique et les cuillères vivement agitées constituent un appât par lequel le Poisson se laisse abuser. Lorsqu'un Poisson est pris, les secousses qu'il communique à la ligne sont transmises, sur le bateau, à une petite cloche qui tinte au moindre tressaille- ment. Le Poisson, capturé entre 30 et 60 mètres, est alors remonté. L’Omble arrive toujours vivant à la surface, mais fortement dilaté par la dépression: quelques individus sont capables d’évacuer Pair contenu en excès dans leur vessie natatoire et peuvent alors être conservés en vie. C’est en particulier le cas pour les Ombles les plus petits, lesquels représentent ainsi un matériel de choix. Cependant, pour garder vivants les animaux ainsi dégonflés, 1l importe de les maintenir dans une eau dont la température n’excède guère celle du fond (6° à 11°). En hiver, cette condition est facile- ment remplie: en été, par contre 1l faut refroidir avec de la glace l’eau du bac contenant les Ombles. Au début de mes recherches, avant que Je me fusse rendu compte de l'importance du facteur température, Je croyais que les Poissons remontés des grandes profondeurs mouraient de troubles circulatoires dus à la dépression et Je désespérais de jamais pouvoir conserver en surface des Ombles vivants plus de quelques heures. Des Ombles chez lesquels la dilatation n’a pas causé de lésions et qui ont évacué l’excès gazeux de leur vessie, vivent très bien à pression ordinaire, dans une eau dont la température ne dépasse pas 14°. Il semble donc que la mort soit due à la différence thermomé- trique, bien plus qu’à la dépression. Nous avons pu dès lors conserver des Ombles vivants au laboratoire de zoologie de Lausanne, leur transport s’effectuant en automobile dans un bac réfrigéré. Le résultat ne fut cependant pas complètement satisfaisant. En été, l’eau courante à Lausanne atteint 14° et nos Poissons ne vivaient guère plus d’une semaine. En outre, j’ai eu à lutter contre une saprolégniase très virulente à laquelle mes sujets affaiblis n’opposaient qu'une faible résistance. Ce n’est donc qu’en hiver que je pus garder des Ombles vivants plus d’un mois dans l’eau courante à Lausanne, la température de l’eau descendant en cette saison à 9°. Malgré toutes les précautions prises, les pertes sont fréquentes: l'Omble en aquarium se nourrit mal, ou pas du tout, et, au bout d’un mois environ, meurt d’inanition. Je noterai, par contre, que cinq Ombles introduits dans un étang peu profond ont survécu tout l'hiver. ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 9 Pour les expériences d’infestation expérimentale, l'Omble adulte demeurant un Poisson difficilement adaptable à la vie en aquarium et de manipulation difficile, l'idéal était d'utiliser de jeunes sujets habitués dès l’éclosion à la vie en surface et à une eau relativement chaude. Ce matériel ne se rencontrant pas plus dans la nature que dans le commerce, nous avons essayé d’incuber des œufs provenant de la pisciculture cantonale de Zoug et que nous avons placés directement dans l’eau de la ville de Lausanne, eau qui accusait une température de 11°. Malgré ce degré relativement élevé, alors que l’optimum pour l’incubation des œufs d’Omble est de 6’, nous eûmes 60% d’éclosions. Pendant toute la période de résorption de la vésicule vitelline, le déchet fut faible. Au mois de février, une fois cette résorption terminée, nous commençâmes à nourrir nos alevins. Alimentés quotidiennement avec des Tubifex, les Jeunes Ombles se sont bien développés et ont constitué, pour nos expériences d’infestation expérimentale, un matériel de choix. Bien adaptés à la vie en aquarium, ces Poissons rendent l’expéri- mentation plus précise, grâce à leur dimension (2 em.) et à la facilité de leur manipulation. C'est en participant à de nombreuses pêches et en examinant des centaines de Poissons, que je pus récolter les parasites néces- saires à cette étude. Les Salmincola furent fixés sur place, lorsque Je les destinais à l’étude histologique, ou conservés vivants pour l’étude biologique, dans une éprouvette contenant de l’eau froide et placée, en été, dans une bouteillle thermos avec un peu de glace. b) TECHNIQUE HISTOLOGIQUE. Le matériel spécialement destiné à l’étude histologique fut fixé avec les liquides de DuBoso-Brazir, de CarNoy et de NAVAsHIN. Les appendices des Salmincola adultes ont été étudiés en place ou après dissection sous le binoculaire; il est avantageux de fixer l'animal au formol à 5%, ou à l’alcool-formol-acétique, ces liquides conservant une grande transparence aux appendices chitineux. Le montage «in toto » des animaux pour l'observation microsco- pique fut effectué comme suit: 1° fixation au formol, ou à l’alcool-formol-acétique: 20 lavage à l’eau; 10 O. DEDIE 30 séjour durant 5 à 6 jours dans une solution aqueuse très diluée d’hémalun, avec addition d’acide phénique pour éviter les moisissures: 4° différenciation à l’alcool acidifié par quelques gouttes d’HCI; 59 bleuissement de la pièce dans un bain d’eau alcalinisée par du Li CO0E: 60 déshydratation par les alcools à 70°, 90° et 100°; 79 éclaircissement dans trois bains successifs de benzoate de méthyle suivis d’un lavage au benzol; 8° passage dans une solution de baume de Canada dans le benzol que l’on laisse évaporer lentement; 99 montage sur porte-objet. Cette méthode a l'avantage de colorer les organes internes tout en laissant transparents les téguments chitineux de l’animal, ce qui permet l’observation des organes en place. Nous avons utilisé la même méthode pour le montage «in toto » des stades larvaires, mais nous nous sommes contentés de la coloration produite par le liquide fixateur picriqué (DuBoso-BraziL). Notons que c’est dans le bain intermédiaire de benzoate de méthyle qu'il est le plus facile de détacher les formes larvaires fixées à la peau du Poisson. Ces larves n’ayant pas plus d’un mm. de long, l’opération est très délicate, mais facilitée par le benzoate de méthyle qui rend l’animal résistant sans trop le durcir. Pour ce genre de dissection et pour celle des appendices buccaux chez les parasites adultes, J'ai utilisé des épingles entomologiques 000 emmanchées dans des tubes de verre, la partie de l’aiguille introduite dans le tube étant fixée avec de la cire à cacheter. Inclusions et coupes. — Après avoir essayé sans succès les méthodes classiques, nous avons découvert une technique d’inelu- sion qui nous donna d'excellents résultats et que nous avons empruntée à la « Methodik der wissenschaftlichen Biologie »: 1° fixation au DuBoso-Braziz, NAVASHIN ou CARNOY; 20 déshydratation par les alcools 70°, 90° et 100°; 30 trois bains dans une solution à 1°, de celloïdine anhydre dans du benzoate de méthyle: 49 lavage dans deux bains consécutifs de benzol; ETUDE DE SALMINCOLA MATHEYI N. SP. 11 5° bain d’une heure dans une solution de parafline à 30° dans le benzol: 6° deux bains de paraffine et inclusion. Bic Femelle adulte. Remarquer l’inversion des Mxp et des MX, !, ainsi que les deux spermatophores entre les sacs ovigères. x 12. Cette technique permet l’imprégnation complète de l’objet: le résultat est excellent et nous a permis d'obtenir des coupes sériées 1 Pour la signification des lettres de toutes les figures, voir la légende p. 62. 42 O. DEDIE sans nulle déchirure, ce qui nous a été impossible par toute autre méthode. Nos objets furent coupés à 7 ou à 14 u. Coloration des coupes. — Nous avons utilisé l’hémalun-éosine- orange pour l’étude topographique des organes et la méthode de HEIDENHAIN à l’hématoxyline ferrique pour l’étude cytologique:; dans ce dernier cas, une coloration de fond ne nous a pas paru utile. Tous les animaux non montés ont été conservés à l’alcool 80°. Le type et les cotypes de Salmincola mattheyi sont déposés au Musée Zoologique de Lausanne. OBSERVATIONS PERSONNELLES 1. LA MORPHOLOGIE ET L’'ANATOMIE DE LA FEMELLE ADULTE. Mso'r'p ho"lo sie" Les caractères spécifiques de la femelle adulte étant indispensables à la détermination systématique des Salmincola, nous leur consa- crerons dès maintenant une étude détaillée, tandis que nous décrirons le mâle dans le chapitre relatif au développement général de l’animal. La femelle adulte (fig. 3 et pl. 1, fig. 3) présente, comme tous les parasites, une organisation spécialisée, avec simplification des appareils nerveux, sensoriel et musculaire. L'animal est aveugle: selon les individus, la longueur du corps varie de 3,5 à 4,5 mm. De la segmentation copépodite ne subsiste qu’une «tête» et un «tronc », la tête résultant de la fusion du céphalon et d’une partie du thorax et le tronc comprenant principalement le reste du thorax et le dernier segment abdominal. Un sillon circulaire marque la limite entre la tête et le tronc. Après fixation histologique, la tête forme un angle de 90° à 140° avec la face ventrale de ce dernier. Dorsalement, au niveau de la base des bras de fixation, se voit une gibbosité, ce qui donne à l’animal l’allure comique d’un petit bossu. Le tronc est sacciforme, celui des jeunes femelles montrant encore une vague segmentation externe (deux à trois sillons transversaux), laquelle disparaît à maturité complète. Les appendices sont, eux aussi, manifestement dégradés. Au cours du développement de l’animal, le nombre d’articles des an- tennes diminue, et, si l’on considère les bras de fixation comme des 13 SJ D A ETUDF DE SALMINCOLA MATTHEYI K'R24 Tête de la femelle adulte: vue dorsale. FAC. e. Tête de la femelle-adulte; vue ventrale. x 128. 14 O. DEDIE appendices spécialisés, nous pouvons dire que, seuls, les maxilli- pèdes ont échappé à la simplification générale de ces organes. La tête (fig. 4 et fig. 5) est pourvue de six paires d’appendices, tous d’origine céphalique; citons-les en commençant par les plus antérieurs : Antennules (A) Antennes (A,), Mandibules (Md), Première paire de maxilles (Mx,), Deuxième » » ») (Mx), Maxillipèdes (Mxp). ? En réalité, les appendices de la femelle adulte sont placés dans un ordre légèrement différent, puisque les Mxp ont passé au cours du développement en avant des Mx,. Décrivons chacune des paires d’appendices: Les antennules (fig. 4, A, et fig. 6) sont placées sur le bord anté- rieur frontal de la tête; elles sont très petites (longueur 0,08 mm., 6 7 8 Femelle adulte. Fig. 6: Antennule. — Fig. 7: Mandibule. — Fig. 8: Maxillule. ol? diamètre 0,025 mm.); composées d’un seul article, leur forme est celle d’un doigt et trois petites épines couronnent leur extrémité arrondie. Les antennes (fig. 4, 5, A, et fig. 9, 10) sont situées sur l’extrémité antérieure de la tête, mais plus latéralement que les précédentes; ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. Femelle adulte; antenne. Fig. 9: Face supérieure. — Fig. 10: Face inférieure. xX:425. 11 12 Femelle adulte; maxillipède. Fig. 11: Face supérieure. — Fig. 12: Face inférieure. X 12 (A 16 O. DEDIE leur taille atteint 0,5 mm. de long sur 0,2 mm. de diamètre (fig. 9 et 10). Elles se composent de deux articles séparés par un sillon faiblement marqué. Leur extrémité distale, très obtuse, se termine par quatre courtes ramifications en forme de dés à coudre dont l’une, axiale, est armée d’un dard et d’une épine, alors que les trois autres, latérale, ventrale et dorsale, sont garnies de spinules. La musculature bien développée de ces antennes est en rapport avec leur grande activité. Les mandibules (fig. 4, 5, Md et fig. 7) sont insérés à la commis- sure des lèvres inférieure et supérieure du bulbe buccal; elles se meuvent entre ces deux lèvres: leur taille est faible (0,12 sur 0,01 mm.); leur face interne présente six dents suivies par unel ignée de très fines aspérités. Ces appendices sont difficilement décelables ; le meilleur procédé pour les mettre en évidence, consiste à dilacérer le bulbe buccal, dont les débris seront examinés au microscope. Avec la méthode d’éclaircissement au benzoate de méthyle, nous sommes arrivés à préparer des têtes au travers desquelles un œil exercé arrive à distinguer ces appendices par transparence. Les maxillules (fig. 4, 5, Mx, et fig. 8) ou premières maxilles, placées de chaque côté de la base du bulbe buccal, ont une mor- phologie très simplifiée. Très petites (0,12 sur 0,04 mm.) elles échappent facilement à l’observateur. Elles ne sont pas articulées, mais divisées en trois courtes ramifications surmontées chacune d’une épine; sur le bord externe, au milieu de la maxille, on aperçoit une quatrième épine. Les maxilles de la deuxième paire (fig. 3, Mx,) se sont transfor- mées en bras de fixation. Insérées latéralement à la base de la tête, elles se rejoignent ventralement sur un bouton de fixation commun. Ce sont les appendices les plus développés; leur longueur varie selon les individus ; ils peuvent être plus courts que le tronc, de la même longueur ou plus longs que le tronc. Chez l’animal conservé, 1ls se rabattent plus ou moins sous le thorax, tandis que l’animal vivant peut leur faire prendre des positions variées. Ces maxilles sont pourvues de muscles et permettent à l’animal de se déplacer en pivotant autour du point de fixation à l’hôte. Le bouton de fixation (fig. 1 et 3) a la forme d’un champignon; les bras sont soudés sur un fin pédoncule qui s’élargit distalement en un chapeau dont la partie supérieure est convexe chez l’animal vivant, légèrement concave chez l’animal conservé; la fixation ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 17 histologique entraine done une légère déformation accompagnée d’une contraction qui fait passer de 1,0-1,2 mm. à 0,8-0,9 mm. le diamètre maximum du bouton. Celui-ci est creux; on peut, en effet, observer dans le pédoncule deux cavités Juxtaposées (fig. 1 et 2) et qui représentent la continuation et la terminaison des canaux brachiaux. Le bouton étant élastique et souple, il est facile de détacher du Poisson le parasite entier; trois fois sur cinq, une traction ménagée amènera ce résultat. Les maxillipèdes (fig.3, Mxp; fig. 11 et 12) sont situés entre les deux paires de maxilles ; ce sont des appendices bien développés qui servent à la préhension. Longs de 0,6 mm., ils sont formés de trois articles bien distincts. L’extrémité distale est armée d’une griffe arquée à la base de laquelle se voient deux épines. Ce dernier article fonc- tionne comme une pince en s'appuyant sur l’article mé- dian, l’angle de flexion étant interne. La musculature qui actionne cette pince est puissante; nous trouvons un muscle extenseur externe et deux puissants fléchisseurs F7 7 ; internes qui en se contrac- Fe tant provoquent la ferme- Fic. 13. ture de la pince. D’autres Femelle adulte; bulbe buccal. *X 312. muscles, dont les extrémités sont respectivement insérées à la base de l’article médian et dans le corps de l’animal, donnent à l’appendice sa mobilité générale. Pour nous faire une idée exacte du bulbe buccal, nous avons dû faire des séries de coupes de la tête du Salmincola dans chacun des plans, transversal, frontal et sagittal, d’où la reconstruction de la figure 13. Ce bulbe se compose de deux lèvres, une supérieure et l’autre inférieure; la première est simple; par contre, la seconde est renforcée par une armature chitineuse, en forme d’Y obtus, qui n’est qu’un épaississement des téguments. A l’extrémité distale de cette lèvre inférieure se trouve une fossette REV. SUISSE DE ZooL., T. 47, 1930. 2 18 O. DEDIE ciliée (FC), excavation bordée d’une soixantaine de poils et ne communiquant pas avec le tractus digestif; 1l semble que la nature \ \ LL 4 + = L TT Fic. 14. Femelle adulte; anatomie interne. X 20, environ. et la position de cet organe permettent de le désigner comme une fossette olfacto-gustative. ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 19 ATatomtre. L’anatomie interne de Salmincola mattheyt est relativement simple (fig. 14); nous examinerons successivement: le tube digestif auquel s’annexe une paire de glandes sécrétrices, la glande excré- trice, le système nerveux péri-æsophagien et l'appareil génital extrêmement volumineux. Tube digestif (fig. 14). — Le tube digestif, normalement constitué, s’ouvre en avant dans le bulbe buccal et se termine postérieure- ment par l’anus; il représente un tractus rectiligne dans lequel on peut distinguer les parties suivantes: l’œsophage, lestomac, l'intestin et le rectum. L’œsophage (0e) est un canal étroit; son épi- thélium, de structure lamelleuse, présente l’aspect d’un syncytium aux rares éléments nucléaires; extérieurement, une tunique muscu- laire l’entoure, dont les fibres internes sont circulaires et les externes longitudinales. L’œsophage mesure un cinquième de la longueur du corps; dans sa partie médiane et dorsalement, 1l reçoit un canal sécréteur provenant de la glande frontale; cette dernière, seule annexe du tube digestif doit vraisemblablement jouer un rôle dans les processus de la nutrition; la partie postérieure de l’œsophage passe au travers de la masse ganglionnaire nerveuse céphalique, la substance nerveuse adhérant étroitement à l’épithélilum œso- phagien. Le cardia est marqué par un puissant sphincter qui fait saillie à l’intérieur de l’estomac (E). Ce dernier constitue à lui seul plus de la moitié du tube digestif et apparaît donc comme étant la partie la plus développée de ce tractus; son épithélium est plus ou moins régulièrement unistratifié; extérieurement, il est partiellement recouvert d’une tunique musculaire dont les fibres ne montrent pas d'orientation bien régulière; intérieurement, son épithélium présente de grosses cellules vacuolaires disséminées (fig. 21) dont la fonction glandulaire est évidente. L’estomac est maintenu dans la cavité générale par quatre muscles (M) qui relient la portion moyenne de cet organe à la paroi du corps. Deux de ces muscles sont latéro-dorsaux et les deux autres latéro-ventraux. Chez l'animal vivant, leurs contractions font mouvoir latéralement le tube diges- tif dans le plan frontal. On peut observer chez un Salmincola fraichement détaché de son hôte, une véritable pulsation du tube 20 O. DEDIE digestif à la fréquence de 30 périodes complètes à la minute; ce mouvement du tractus digestif entraine la circulation du liquide renfermé dans la cavité générale. eee NO X (@2) Mic 15: Femelle adulte; appareil génital. X 25, environ. La nature du bol alimentaire contenu dans l’estomac se révèle à l’examen des coupes microscopiques; 1l consiste en une substance homogène au milieu de laquelle apparaissent des débris d’éléments ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 21 cellulaires; le parasite rongeant la peau de son hôte, lui cause des blessures qui se recouvrent par la suite d’un abondant mucus. Nous pouvons donc conclure que le parasite se nourrit de débris cutanés et des mucosités provoquées par l’irritation qu'il produit. L’intestin proprement dit (1) est séparé de l’estomac par un étran- glement. Il est court; sa longueur est semblable à celle de l’œso- phage. Histologiquement, il se distingue de lestomac par son épithélium assez régulièrement unistratifié et dont la surface interne est dépourvue de cellules vacuolaires; la tunique musculaire externe manque. Une importante masse glandulaire (MG), laquelle occupera tout l’intérieur de la gibbosité dorsale, manque chez la femelle au début du stade VII. Il nous est donc difficile de définir la fonction de cet organe. À la hauteur des Mxp sont placées deux glandes maxil- lipédiques à fonction excrétrice dont les canaux efférents débouchent à l’extérieur, en avant de la base des Mxp. Système nerveux (fig. 14). — Le système nerveux est formé d’un collier périæsophagien, atteignant postérieurement l’estomac, et d’où partent des nerfs. Ce collier à en réalité l’aspect d’un gros ganglion que l’œsophage traverse; nous avons constaté que le rapport du volume de la masse nerveuse au volume du corps est environ de 1/150 chez la femelle adulte et 1/15 chez la larve nageuse; nous pouvons en conclure que le parasitisme a inhibé le développement du système nerveux; en effet, la femelle adulte a perdu certaines fonctions bien développées chez les larves nageuses: la vision, la mobilité, la faculté de se fixer, toutes fonctions dont l’accomplis- sement doit nécessiter l’existence d'importants centres réflexes. Du ganglion nerveux (GN) se détachent les principaux nerfs suivants: antérieurement, trois paires de nerfs vont innerver les A,, A;, Mx, et le tube buccal; ventralement, deux paires de nerfs se dirigent vers les appendices principaux, c’est-à-dire les Mx, et les Mxp.; en arrière, un nerf impair part vers la partie postérieure du corps en longeant la face ventrale de l’estomac. Appareil génital. — L'appareil génital (fig. 15) apparaît comme le système le plus développé; localisé dans le tronc, il occupe toute la place que lui laisse l’intestin. En arrière, nous pouvons distinguer de chaque côté un carrefour génital (CG) dans lequel débouche un ovaire (O0) et une glande cémentaire (GC) et d’où part un conduit se nt O. DEDIE rendant à l’orifice de ponte. Les deux carrefours génitaux sont réunis par un réceptacle séminal impair (RS), relié lui-même à deux orifices copulateurs externes par deux canaux séminaux ou vagins (V). Les ovaires occupent la partie dorsale du tronc; mais ils se développent considérablement à maturité, remplissant alors toute la cavité générale qui prend l’aspect d’un sac bourré d'œufs. Les Fret. Femelle adulte; dispositif d’accrochement du sac ovigère à l’orifice de ponte. Les parties fortement chitinisées sont en noir. x 140. figures 14 et 15 ne traduisent que dans une mesure insuffisante l'importance de ces organes. On peut diviser un ovaire en trois zones: la plus antérieure est formée d’ovogomies; cette zone peut manquer et nous supposerons que cette absence se produit chez les femelles les plus âgées; une deuxième zone comprend les cordons ovariens; postérieurement, une troisième zone, la plus développée, ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 29 est formée d’ovules en formation qui, comme nous l’avons vu, finissent par envahir tout l’espace disponible. Les glandes cémentaires, comme le montre la figure 14, ont une position oblique par rapport à l’axe de l'animal; elles sont cylin- driques et se composent d’une zone pluristratifiée qui embrasse sur sa face externe une zone remplie de cément (fig. 15 et 21): Pie. 12. Larve copépodite femelle au stade VI; coupe de l'ovaire. »x 500. le cément est donc produit par la glande et séjourne dans la lumière de l’organe jusqu’à la ponte des œufs; 1l s’écoulera alors dans le carrefour génital, pourvoira les œufs d’une fine membrane et formera la paroi du sac ovigère. Les sacs ovigères, entièrement clos, sont terminés à leur partie antérieure par un court pédoncule (fig. 16) qui pénètre dans le canal réunissant l’orifice de ponte au carrefour génital. L'extrémité 24 O. DEDIE de ce pédoncule, élargie et chitinisée, vient s’emboîter dans un reph de la paroi du canal, lui-même fortement chitinisé, comme le ferait un boutôn-pression. Un dispositif analogue a été décrit par M. GouLLiartr chez un Caligide, Lepteophteirus pectoralis Nordm.; cet animal possède un dispositif très perfectionné pour la fixation de ses sacs ovigères; tandis que chez Salmincola mattheyi, Fi1c. 18. Jeune femelle au stade VIT: coupe des cordons ovariens. x 500. un anneau retient le prolongement pédonculaire du sac ovigère, chez L. pectoralis, le pédoncule est retenu par une pièce chitineuse non circulaire, laquelle, par le relâchement de certains muscles, effectue une légère rotation qui provoque la libération du sac ovigère. On peut observer, collées aux orifices copulateurs, les deux coques vides des spermatophores que le mâle a déposés au moment de la fécondation; ces coques, d’une couleur brun-jaunâtre, sont bien visibles. ETUDE DE SALMINCOLEA MATTHEYI N. SP. 25 2. LES STADES EMBRYONNAIRES ET LARVAIRES. La formation des œufs. Chez la larve copépodite nageuse, les ovaires ne sont encore que de petits amas cellulaires situés dorsalement de part et d'autre de EG. 19. Jeune femelle au stade VIT: début du grand accroissement dans les cordons ovariens. x 9200. l’intestin. Au quatrième stade larvaire, ces cellules se multiplient déjà et finissent par occuper au stade VI l’espace latéro-postérieur du corps (fig. 17); plus tard, alors que la jeune femelle a acquis sa forme d’adulte, les cellules goniales cessent de se multiplier dans toutes les directions et commencent à former des cordons de quatre, de cinq, puis de plusieurs cellules que nous nommerons « cordons ovariens » (fig. 18); les ovogonies qui constituent ces cordons perdent leur forme sphérique; leur surface de contact augmente et 26 O. DEDIE leur taille s’accroit; une fois que ces formations cellulaires ont atteint un certain développement, l’une d’elles, qui nous a semblé être terminale, se met à grossir (fig. 19); finalement son protoplasme se charge de réserves nutritives, sous forme de globules vitellins et de vacuoles (fig. 20); durant tout son séjour dans la cavité du corps, l’ovule reste entouré par le cordon ovarien dont il forme l'extrémité Érc220; Jeune femelle au stade VIT: suite du grand accroissement. x 500. (fig. 21); ce n’est qu'après la fécondation, alors que la segmentation débute dans les sacs ovigères, qu'il le résorbera (fig. 22). Nous ne pouvons que constater ce contact qui rend probable le rôle nourricier du premier vis-à-vis du second. Nous devons à Wizsox (1915) une bonne description de l’em- bryologie des Salmincola; je me contenterai donc de rappeler brièvement les faits principaux: les ovules, ayant atteint leur maturité dans les ovaires, passent dans leur oviducte respectif où ils sont fécondés par des spermatozoïdes contenus dans le réceptacle ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 27 séminal impair (fig. 23). Dans chacun des deux oviductes, les œufs reçoivent ensuite une coquille fine, enveloppe hyaline entourant la membrane propre de l’œuf et sécrétée par les deux glandes cémen- taires. Les œufs sortent alors du corps de la femelle en entrainant avec eux une mince membrane qui les maintient serrés les uns contre les autres; ils se trouvent finalement contenus dans deux à à. | A] Fret 2#. Femelle adulte; coupe de la partie postérieure du corps. *X 85. sacs appendus aux orifices extérieurs des oviductes: les sacs ovigères. Les œufs, disposés en six rangées (fig. 3) de 12 à 30 unités chacune, vont y poursuivre leur développement. La segmentation, selon le type superficiel et discoïdal a été observée par WiLson, qui admet que le blastoderme se constitue aux dépens d’une seule cellule, que sa croissance est alimentée par des éléments internes, comme chez 28 O. DEDIE les autres Arthropodes, et que les embryons se forment avec une orientation telle que leur face ventrale est tournée vers la péri- phérie, l’œil nauplien de chaque larve regardant alors vers l’axe du sac ovigère. Cette brève description correspond complètement à ce que j'ai vu chez Salmincola mattheyt. L'édification des embryons aux dépens des ébauches cellulaires se manifeste extérieurement par la teinte grise des œufs contenus dans les sacs ovigères. J’appelle « mûrs » Pre: 22: Femelle adulte; coupe d’un sac ovigère. x 89. de tels sacs, par opposition à ceux qui, contenant des œufs plus jeunes, sont de couleur blanche. En obser- vant à la loupe un sac mûr, on s'aperçoit que la teinte grise est due aux deux paires de taches, trainées pigmentaires que porte embryon (fig. 24). Pour étudier er NEO ; Femelle adulte; réceptacle séminal celui-ci, 1l faut le mettre à nu; bourré de spermatozoïdes. pour cela nous commençons par Microphoto X 1200. rompre la membrane du sac ovi- gère, Ce qui entraine la mise en liberté des œufs, bientôt gonflés par endosmose. Il est dès lors facile de déchirer et d’enlever les deux membranes ovulaires distendues. L’embryon qui apparaît ressemble à un Vauplius (fig. 24); il porte deux paires d’appendices frontaux: les appendices A, placés dorsalement par rapport aux A, et qui sont terminés par une touffe de poils. Le futur bouton de fixation est Fre.-23. ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 29 Fre28. Embryon au stade nauplius. X 200. FrG. 25. Embryon au stade métanauplius. X 200. 30 O. DEDIE très petit; 1l est en train de se former au sein de la glande frontale; de chaque côté de cette glande se trouve une masse également glandulaire. Tout le centre du Vauplius est encore occupé par du vitellus. Si l’on ouvre un œuf quelques jours plus tard, on s'aperçoit que non seulement l’embryon s’est développé, mais qu’il s’est méta- morphosé en stade Métanauplius (fig. 25); en effet, les A, sont placées entre les AÀ,, et elles ont perdu leur touffe de poils; les Mx,, les Mxp, les pattes natatoires, ainsi que le postabdomen ont apparu; les ébauches des pattes natatoires et le dernier segment abdominal portent déjà des soies, peu distinctes et difficiles à compter; la musculature que nous retrouverons chez la larve copépodite nageuse est déjà développée, les faisceaux musculaires sont encore larges et courts; nous trouvons les mêmes masses glandulaires que chez le Nauplius ; le bouton de fixation n’a pas encore atteint sa taille définitive et le filament n’est pas encore formé, contrairement à ce que Wizson a observé chez des espèces voisines. La structure interne du Métanauplius, à part les organes cités, ne montre pas encore de différenciation très nette. L''éc lo s rome Après avoir passé par les deux stades métamorphotiques de Nauplius et de Métanauplius, l'embryon devient une larve copé- podite nageuse prête à éclore. Les sacs ovigères et les œufs de- viennent alors turgescents:; sous l’effet de la pression osmotique, les œufs se gonflent et leur augmentation de volume provoque la rupture de l’enveloppe du sac ovigère et leur mise en liberté. Au cours d’une éclosion normale, le sac ovigère se déchire sur toute sa longueur et tous les œufs sont ainsi libérés; souvent le mécanisme ne joue pas dans toute sa perfection; le sac ne se déchire qu’en un seul endroit et des œufs restent emprisonnés dans la partie intacte; ce sont alors autant de larves qui ne vivront pas. Par la rupture du sac, les œufs libérés tombent au fond de l’eau; on peut alors observer, sous la loupe binoculaire, l’éclosion proprement dite: on voit à l’intérieur de l’œuf une larve ployée sur elle-même, ses pattes natatoires repliées ventralement. Cette larve est entourée par une large zone de liquide entré par osmose à travers la membrane propre de l’œuf; après quelque temps on la voit agiter sa deuxième paire d'antennes; la membrane ovigère ne tarde pas à se rompre, ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP 31 en éclatant avec la même rapidité qu’un ballon de baudruche; en un clin d’œil la larve en est débarrassée. Deux facteurs concourent à la rupture de l’œuf; le premier est représenté par l’osmose qui provoque la rupture du sac ovigère et la turgescence des œufs; le second, c’est l’action mécanique de la larve, qui au moyen de ses antennes perfore la membrane tendue qui l’enferme; ce dernier point peut être vérifié par la constatation suivante: tant que la larve est immobile, la membrane ovigère ne se déchire pas; mais il suffit de l’effleurer, même de l’extérieur, avec une pointe aiguisée, pour que la membrane se rompe. La larve sortie de l’œuf se détend, ses appendices ne tardent pas à se mettre en mouvement; elle agite de temps en temps ses pattes natatoires, comme pour les éprouver, puis elle se met à nager. Prëmier stadecopépodite ou larve nageuse. L’allure générale de cette larve (fig. 26 et 27) correspond le plus au stade Cyclops; ses dimensions sont de 0,23 sur 0,72 mm. Le corps est allongé et applati dorso-ventralement; 1l est arqué ven- tralement et montre trois régions distinctement délimitées: la première, céphalo-thoracique, comprend le céphalon et le premier segment thoracique, séparés par un sillon; la deuxième est formée par le seul deuxième segment thoracique; quant à la troisième, caractérisée par deux étranglements, elle correspond au reste du thorax et à l’abdomen. En commençant par les plus antérieurs, le céphalon porte les appendices suivants: Les antennules (A,) sont placées tout à fait antérieurement et sur le front de la larve, de chaque côté du bouton de fixation, de sorte qu’elles sont visibles quel que soit l’angle sous lequel on observe la larve. Elles sont formées de trois articles séparés les uns des autres par un simple étranglement. L'article basal porte deux soies sur sa face interne; l’article distal est garni d’une dizaine de soies. Ces antennules sont très actives chez l’animal vivant. Les antennes (A,) sont placées un peu en arrière des A,, de chaque côté du bulbe buccal; elles sont formées d’un seul article et se terminent par une épine. Ce sont ces antennes qui provoquent vraisemblablement la déchirure de la membrane ovigère lors de l’éclosion. 32 O. DEDIE Les mandibules (Md) manquent à ce stade; elles apparaîtront au stade suivant, simultanément à la différenciation complète du bulbe buccal. Larve copépodite nageuse. Fig. 26: Face ventrale. — Fig. 27: Face dorsale. X 130, environ. Les maxillules (Mx,) se voient à la base du bulbe buccal: elles sont minuscules, uniarticulées et se terminent par une petite épine. ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 33 Les maxilles (Mx,) par contre sont bien développées; une arti- culation les rend préhensiles et elles sont armées d’une forte griffe dont l’extrémité est recourbée en crochet. Les maxillipèdes (Mxp) ont une allure analogue, possèdent aussi une articulation et se terminent par une griffe simplement arquée. Les Mx, et les Mxp servent à la préhension; c’est à l’aide de ces deux paires d’appendices que la larve se fixera provisoirement sur son hôte. A la partie antérieure du céphalon et ventralement, s'ouvre la bouche; elle est limitée par des ébauches de lèvres, mais sa forme en dé à coudre est déjà suffisamment accusée pour qu'on lui donne le nom de bulbe buccal. Sur le dos de la larve, à la limite postérieure du céphalon, se voit l’œil nauplien. Il ressemble à une petite émeraude aux reflets verts des plus lumineux. Malheureusement, cette belle couleur se ternit très vite après la mort ou la fixation de la larve et 1l devient invisible à l’observateur. Le premier segment thoracique n’est séparé de la tête que par un léger étranglement; 1l porte postérieurement la première paire de pattes nageuses ou péréopodes (Pr). Le deuxième segment thoracique s'articule avec le premier segment soudé au céphalon; sa largeur est moitié momdre que celle du premier; à sa base, il porte la deuxième paire de péréo- podes (Pr,). Les deux paires de péréopodes sont très semblables: chacune de ces pattes natatoires se compose d’un article basal sur lequel s’articulent un endopodite et un exopodite en forme de rames uniarticulées. L’exopodite porte quatre soies terminales et l’endo- podite sept. Ces soies sont couvertes de fins poils et leur longueur atteint le sixième de la longueur totale de la larve. Ces deux paires de péréopodes servent à la propulsion; ils battent l’eau énergique- ment d’avant en arrière, puis se replient sous le ventre, à une cadence de 10 battements à la seconde environ. Les trois derniers segments de la larve sont étroits, leur largeur étant la demie de celle du deuxième segment thora- cique; aucun ne porte d’appendices; le dernier résulte de la fusion du segment génital et du postabdomen; son extrémité est bifide et chacun des deux prolongements porte deux grands cerques pubescents et trois petites soies; entre ces prolongements se trouve l’anus. REv. SuISsE DE Zo00L., T. 47, 1940. 3 34 O. DEDIE Anatomie. — Le premier stade larvaire montre une organisation intrene très parfaite (fig. 28). Un tube digestif va d’une extrémité à l’autre de la larve et se compose de trois parties: œsophage, FE. 28. Larve copépodite nageuse; anatomie interne. x 130. estomac et intestin ; l’œso- phage débouche antérieu- rement dans le bulbe buc- cal; postérieurement, un sphincter marque son en- trée dans l’estomac. Ce dernier est rempli de glo- bules vitellins; la larve, ne se nourrissant pas, vit aux dépens de cette ré- serve alimentaire durant toute la période nageuse. L'intestin se prolonge postérieurement jusqu’au dernier segment où s’ou- vre l’anus. L’examen du bulbe buccal, dont les lèvres ne sont qu'ébau- chées, et le fait que l’es- tomac est bourré de vitel- lus, démontrent bien que la larve ne se nourrit pas avant d’avoir trouvé un hôte et s'être matamor- phosée. Un ganglion nerveux péri-œsophagien se dis- tingue en avant de l’es- tomac; la dimension de cette masse nerveuse est considérable lorsqu'on la rapporte au volume de la larve. Ce gan- ghion donne naissance, postérieurement, à un grand nerf impair, parcourant le corps de la larve jusqu'aux derniers segments et, antérieurement, à quatre paires de nerfs répartis de chaque côté de l’œsophage, trois d’entre elles allant innerver les appendices céphaliques et la dernière l’appareil de fixation frontal; ventra- ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 39 lement, deux paires de nerfs se rendent respectivement aux Mx, et au Mxp, tandis qu'un volumineux tractus issu de la face dorsale du ganglion représente le nerf optique, lequel aboutit à l'œil nauplien. Celui-c1 résulte de la juxtaposition des deux amas ellipsoidaux de cellules photosensibles noyées dans le pigment (fig. 29). Fic. 29. Larve copépodite nageuse; coupe transversale au niveau de l’œil.xX 450. Comme chez tous les Lernéopodidés, 1l existe un appareil de fixation, logé sous le front de la larve au moment de l’éclosion de celle-ci. Il se compose d’un bouton situé à l’extrémité d’un pédon- cule enroulé; ce dispositif est contenu tout entier dans une masse glandulaire et occupe la partie antéro-dorsale du céphalon: le bouton est une petite sphère creuse, légèrement aplatie antérieure- ment: le pédoncule est un cordon plein; une de ses extrémités se soude au bouton, l’autre à la partie frontale de l’animal. Bouton et pédoncule semblent être de nature anhiste, résultant vraisem- blablement de l’activité du tissu glandulaire qui les entoure. Alors que l’épiderme de la larve possède une épaisseur assez forte, le revêtement de son front n’est constitué que par une très fine et 36 O. DEDIE délicate membrane, dont la rupture permettra la sortie du filament fixateur. Dans la partie postérieure du corps, l’appareil génital est déjà ébauché: latéro-dorsalement, on voit deux amas cellulaires symé- triques, les gonades ; ces dernières étant histologiquement identiques chez toutes les larves, il n’est pas possible de discerner si c’est à des mâles ou à des femelles que l’on a affaire. Latéro-ventralement, sont placées les ébauches de l’appareil génital. Le système glan- dulaire est déjà bien développé et comprend: 19 à la hauteur des Mxp, une paire de glandes à fonction excré- trice : 2° de chaque côté du ganglion périœsophagien, les ébauches primitives paires d’une future glande frontale; 30 au-dessus de l’œsophage, la masse unique d’une autre glande frontale ; 4° enfin, au-dessus de l’appareil de fixation, on observe un petit amas de cellules sécrétrices dont les fonctions futures sont difficiles à définir. L'appareil musculaire se compose de trois paires de muscles (fig. 27) ou faisceaux musculaires longitudinaux dont la plus interne, dorsale par rapport aux autres, relie le céphalon au deuxième segment thoracique. Les deux autres paires de muscles, contenues principalement dans le premier segment thoracique, s’insèrent respectivement sur les bords antérieurs des premier et deuxième segments thoraciques; ils représentent les antagonistes des précédents; ils déterminent la flexion ventrale des appendices natatoires et de la partie postérieure du corps, c’est-à-dire le retour à l’état de repos, alors que les deux grands muscles dorsaux provoquent l’extension de ces parties et effectuent ainsi un travail de propulsion. Lorsqu'une larve nageuse atteint l'hôte qu’elle va parasiter, elle se fixe provisoirement sur la peau de celui-ci au moyen de ses appendices maxillaires et maxillipédiques. Il ne nous a pas été possible d'observer la fixation définitive de la larve sur son hôte, car la présence de la lumière nécessaire à l’observation éloigne la larve du Poisson en l’attirant vers les parties les plus éclairées. Il est ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 1 en effet très intéressant de noter que chez notre Salmincola, contrai- rement à ce qui a été relevé chez des espèces voisines, 1l existe un phototactisme positif si énergique que les larves placées en milieu éclairé obéissent toujours uniquement aux excitations lumineuses; nous devons dès lors à notre grand regret nous réfé- rer aux descriptions de C. B. WiLson et de N. FAsTEN, ce dernier auteur ayant pu suivre ce processus chez la larve de Salmincola edwardsii Olsson. Les données de ces savants et l’obser- vation de stades prélevés vingt-quatre heures après la mise en contact des larves nageuses avec le Poisson, nous permettent de reconstituer avec cer- titude la marche du phénomène: la larve au moyen de ses Mx, et Mxp s’agrippe en n'importe quel endroit du corps du Poisson, à l’exception pour- tant des parties buccales ou branchiales ; elle creuse une petite cavité dans la peau de son hôte (FASTEN), la mem- brane du front de la larve se déchire, l'appareil de fixation est projeté hors de sa loge, le filament se déroule et le bouton est introduit dans l’incision pratiquée dans la peau du Poisson. Le fait que l’extrémité proximale du fila- ment s’insère sur le front de la larve, nous amènera à parler d’une fixation frontale du parasite (fig. 30). F1C730: Larve en mue; passage du stade I au stade IT: la fixa- tion est encore frontale. 2 400: Deu x1e m.e.s ta de : Vingt-quatre heures environ après la fixation définitive, la larve copépodite se métamorphose. Cette mue transforme complètement anatomie externe de l’animal: les pattes natatoires tombent, la segmentation postérieure disparait pour être remplacée par une vague annelure externe. 38 ü. DEDIE La base du pédoncule d'attache est déplacée et de frontale devient ventrale (fig. 31). Voici comment cette transformation se produit chez Salmincola mattheyi: au moment où la larve sort de son exuvie, Pics 91: Passage du stade I au stade IT; fin de la mue; les Mx, s’emparent de la base du filament. X 95. les Mx, viennent pincer la base frontale du pédoncule (fig. 32), la détachent, puis viennent se re- mettre dans leur position normale tout en gardant le bout du fila- ment collé entre leurs extrémités. L’épiderme d’un Arthropode étant mou durant les quelques instants qui suivent la mue, nous pouvons expliquer par cette plas- ticité momentanée la faculté qu'ont eu les Mx, de se recourber jusque derrière le bulbe buccal et de se coller si parfaitement au filament. Il est intéressant de constater que de petites griffes subsistent à l'extrémité des Mx,, griffes qui réapparaitront aux mues sui- vantes et qui se détacheront des exuvies pour rester collées entre le pédoncule et les maxilles. Voici les caractéristiques de ce deuxième stade copépodite (fig. 31 et 32): des antennules qui étaient bien développées au premier stade, il ne reste qu’un petit moignon ; les antennes, par contre, n’ont pas changé, non plus que les maxillules; les mandibules font leur apparition et le bulbe buccal s’est formé. On distingue, comme chez l’adulte, une lèvre inférieure et une supérieure; la larve est dès lors capable de s’alimenter. Les Mx, sont dégradées, elles adhèrent à la partie proximale du pédoncule et sont pourvues de petites griffes; les maxillipèdes sont aussi dégradés, mais ils permettent encore à la larve de saisir son hôte, quoique les griffes Re ve ETUDE DE SALMINCOLA MATHEYI N. SP. 39 aient une taille bien diminuée. Le corps est devenu sacciforme; l'extrémité postérieure indivise qui correspond aux quatre derniers segments du premier stade, est encore nettement plus étroite que le céphalothorax. L’anatomie interne s’est peu modifiée; la gonade n’a pas évolué. On ne peut donc pas encore distinguer les mâles des femelles. L’œ1il nauplien est encore présent ; il n’a pas perdu ses vifs re- flets et tout porte à croire qu'il est encore capable de vision; au stade suivant, 1l commencera à dégénérer, pour disparaître totalement au quatrième stade copé- podite. L’intestin est fonc- tionnel; les réserves vitel- lines qu’il contenait ont été résorbées. L’espace fronto- dorsal qui renfermait l’ap- pareil de fixation, est occupé maintenant par des masses glandulaires. ÉPUreLeae. stade. Après un Jour et demi à deux Jours, le deuxième stade copépodite se méta- Fi. 32. morphose en un troisième Détail de la figure précédente. x 240. stade copépodite qui ne se distingue du précédent que par de petites modifications: les extré- mités des À, sont bifurquées en deux courtes protubérances portant chacune une épine. A la suite de cette nouvelle mue, les exuvies des griffes maxillaires restent collées par le produit de sécrétion assurant l’adhérence du filament aux maxilles, entre l’extrémité proximale de ce filament et l’extrémité distale des griffes (voir schéma fig. 53). Ce troisième stade copépodite est encore caractérisé par l’élargisse- ment de la partie postérieure du corps, amenant la disparition du rétrécissement observé jusqu'alors en arrière du céphalo-thorax; l'œil nauplien est en dégénérescence, le pigment disparait et les 4 (f) O. DEDIE cellules qui formaient les deux noyaux visuels se dissocient. La gonade commence à se développer, comme on peut en juger d’après FIG. 933. Larve au stade IV. X:-99: très semblable à celui qui se pré- sentera au stade VI: ce sont les femelles. Le sexe mâle est carac- térisé par des glandes sexuelles nettement délimitées et dont les éléments cellulaires n’envahissent pas la partie postérieure du corp la multiplication des cellules go- niales, plus active chez certaines larves que chez d’autres. Quatrième stade. Une troisième mue fait passer la larve au stade IV (fig. 33). Ce stade se distingue du précédent par la présence de deux paires de fragments d’exuvies collés à l’ex- trémité des Mx, (fig. 34). Exté- rieurement, toutes les larves sont semblables, mais l’anatomie in- terne nous apprend que l’on peut, à ce stade, distinguer les mâles des femelles: en effet, chez cer- taines larves, les cellules goniales se sont multiphées et ont envahi toute la partie postérieure du corps, l’aspect sur coupe étant Fac. 94. Larve au stade IV: emboiîtement des exuvies à la base du pédoncule. x 200. s: d'autre part, la différenciation des cellules sexuelles a commencé, ce qui donne à l’organe l'aspect ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. ‘ typique d’un testicule en spermatogénèse, les processus se dérou- lant dans le sens cranio-caudal. Les grands blastèmes cellulaires postérieurs au sein desquels se développeront les deux canaux déférents et les spermatophores, sont bien indiqués. L’œ1il nauplien a complètement disparu chez Îles deux sexes. Cinquième stade. Les larves mâles et femelles pas- sent ensuite par un stade V, qui se distingue extérieurement du pré- cédent par la présence d’une troi- sième paire de mues maxillaires à l'extrémité des Mx, (fig. 35) et par apparition d’une dent, à la base des griffes maxillipédiques, ébauche de la partie fixe des puissantes pinces qui apparaîtront au stade suivant. Notons qu’à ce stade, les larves atteignent 0,8 à 0,9 mm. de longueur; au cours des quatre mues précédentes elles n’ont donc crû que de 1 à 2/10 de millimètre. 3. LA MORPHOLOGIE DE LA FE- MELLE AU MOMENT DE L’ACCOU- PLEMENT. LE MALE ADULTE. L’ACCOUPLEMENT. La cinquième mue entraine la différenciation totale des mâles et des femelles; ce sixième stade est définitif pour le mâle et c’est à ce Pig. 99 Larve au stade V. x 95. degré de développement que l’accouplement a lieu. La femelle n’at- teint sa forme adulte qu'après une sixième métamorphose. Au stade VI, la taille des individus est de 1,1 mm.; dans nos élevages, le stade VI est apparu entre le sixième et le dixième jour, la vitesse du développement dépendant de la température entre les limites /, 42 O. DEDIE de + 4° et + 15°. La fixation maxillaire au moyen du pédoncule persiste chez la femelle (fig. 36) et nous pouvons observer, dans la masse qui fait adhérer le filament, quatre paires de fragments - me | ET LP = À 3 A Ér 4 = AN & NN) EE + 5) # N Ni / #4 1 7 >. 4 Frc: 36. Jeune femelle au moment de la fécon- dation (stade VI). x 95. d’exuvies maxillaires, ce qui permet de compter facile- ment le nombre de mues accomplies; 1l est intéres- sant de comparer ce phéno- mène avec celui décrit par F. ZanpT chez l’Achtheres pseudobasanistes : la sécré- tion aux extrémités des Mx, est abondante chez ce der- nier parasite et les mues des A;,, Md et Mx, peuvent y adhérer en plus de celles des Mx,. L'auteur a pu suivre chez l’Achtheres les canaux amenant le liquide qui sera sécrété aux extrémités des Mx, et établir qu'ils viennent de la glande fronto-dorsale la plus postérieure. Par contre, chez Salmincola mat- theyt, nous avons établi que la masse glandulaire fronto- dorsale correspondante a une fonction digestive, car un canal la relie à l’œso- phage; en outre, le mâle et la femelle possèdent identi- quement la même glande digestive. Alors que nous pouvons définir les glandes digestives et excrétrices par le parcours précis de leurs canaux efférents, 1l existe par contre des masses glandulaires lobées, d’as- pect moins compact, mais histologiquement semblables aux pré- cédentes et qui sont dépourvues de canaux efférents: 1l est remar- quable de constater que ces masses glandulaires lobées sont moins ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 43 abondantes chez le mâle que chez la femelle au stade VI, laquelle en possède un grand nombre: nous attribuerons à ces glandes un rôle dans la sécrétion maxillaire du bouton fixateur définitif; le mâle relâchant sa fixation maxillaire au stade VI ne possède frontalement qu’une paire de ces glandes (GF, fig. 51), d’ailleurs mal définies, que nous pouvons considérer comme des reliquats de la Appendices de la femelle au stade VI. Fig. 37: Antennule. — Fig. 38: Antenne. — Fig. 39: Mandibule. Fig. 40: Maxillule. — Fig. 41: Maxillipède. X 300. masse sécrétrice ayant fabriqué le pédoncule fixateur; la femelle au stade VI possède frontalement cinq de ces organes glandulaires (GF, fig. 42); trois d’entre eux sont frontaux, le plus antérieur étant impair et représentant, comme chez le mâle, la glande du pédon- cule. Plus profondément situées, immédiatement au-dessus des précédentes, 1l existe encore deux masses sécrétrices, de fonction 44 O. DEDIE indéterminée qui correspondent peut-être aux futures glandes maxillaires. Si nous comparons maintenant la femelle avec le mâle, nous noterons que, chez celui-ci, les glandes frontales ont fortement dégénéré, alors que chez celle-là elles ont poursuivi leur développe- ment. Il est alors tentant d'expliquer cette différence par le fait que, chez la femelle, ces glandes seront chargées d’élaborer l'appareil définitif de fixation, absent chez le mâle. D'autre part, 1l faut remarquer que la médiocre quantité de substance agglutimante fournie à l'extrémité des griffes maxillaires durant les dix premiers jours de fixation apparaît insuffisante pour légitimer l’existence d'organes glandulaires aussi volumineux. [1 serait donc possible que ces organes Jouent en outre un rôle encore indéterminé. La femelle au moment de l’accouplemenc. Chez la femelle, au cours de la cinquième mue, un phénomène de croissance différentielle a fait passer les Mxp en avant des Mx, (cf. fig. 35 et 36), et tandis que ces dernières ne se sont pas modifiées, les Mxp sont devenues des pinces puissantes (fig. 41), pourvues d’une musculature assurant leur bon fonctionnement; la femelle utilise ses Mxp pour saisir son hôte, ce qui lui permet d'approcher son extrémité céphalique de la peau du Poisson et de s’alimenter plus facilement: les autres appendices sont peu modi- fiés: les Mx, (fig. 40) sont petites et terminées par une épine; les Md (fig. 39) ont seulement augmenté de taille; les A, (fig. 38) sont trapues, formées de deux articles peu différenciés, le plus distal divisé en deux podites terminés chacun par une épine; les A, sont restées petites et uniarticulées (fig. 37) et portent deux épines de grandeur différente. Extérieurement, la partie postérieure du corps présente deux à quatre sillons, de nombre et de situation inconstants, qui donnent au parasite un aspect vaguement annelé. Il est superflu d’ajouter que cette segmentation ne correspond en rien à la structure interne. Nous pouvons comparer l’anatomie interne de la femelle au stade VI (fig. 42) avec celle de la larve nageuse: l’œil nauplien et son nerf optique, comme nous le savons, ont complètement disparu; il en est de même pour la paire de nerfs frontaux qui allaient pro- bablement innerver l’appareil de fixation logé dans le front de la larve; le ganglion nerveux péri-æsophagien ne donne plus naissance ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 4E qu'à un nombre réduit de nerfs principaux: antérieurement à trois paires, ventralement à la paire maxilhipédique et à la paire Fire: 47 Femelle au stade VI: anatomie interne. 95. maxillaire, postérieurement enfin au nerf ventral impair. La glande maxillaire fronto-dorsale s’est considérablement développée; en avant de cette dernière glande, sous le front, on distingue une glande 46 O. DEDIE bilobée, dont le canal débouche dans l’œsophage, et que nous qualifierons de digestive; au niveau des Mxp, nous retrouvons les deux glandes excrétrices avec leurs canaux qui atteignent l’exté- rieur en avant de la base des Mxp. De chaque côté du ganglion péri- œsophagien est placée une glande dont nous ne sommes pas en me- sure de définir la fonction; peut- être Joue-t-elle un rôle dans la sécrétion maxillaire. L'appareil digestif ressemble déjà fortement à celui de l’adulte; 1l se compose d’un œsophage, d’un estomac et d’un intestin, dont la structure est identique à celle de l’adulte; la limite entre l’estomac et l’in- testin est marquée extérieure- ment par un étranglement à mi- longueur du corps. L'appareil génital n’a pas encore atteint son complet développement, ce qui n’empêche pas la femelle de s’ac- coupler à ce stade-là. Entre l’in- testin et la paroi dorsale du corps sont placées de chaque côté les ébauches des glandes cémentaires. Les ovaires occupent tout l’es- pace libre; la gonade à ce stade ne renferme que des ovogonies. Fes 4% A l'extrémité postérieure du Mâle. X 95. corps, l'appareil génital est prêt à fonctionner; le carrefour géni- tal, l’orifice de ponte, le réceptacle séminal impair et les deux courts vagins qui relient ce dernier à l’extérieur, ont atteint leur complet développement. Le mètle du #éa de NE; Le mâle est définitivement constitué (fig. 43); 1l a relâché sa fixation maxillaire et retrouvé sa mobilité; après la métamorphose, = =] ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. DK # HIER (I) [ LÉ LUE HUE ur Appendices du mâle. Fig. 44: Antennule. — Fig. 45: Antenne gauche; vue dorsale Fig. 46: Antenne gauche; vue latéro-ventrale. — Fig. 47: Mandibule. Fig. 48: Maxillule. — Fig. 49: Maxille. — Fig. 50: Maxillipède. X 300. 48 O. DEDIE la taille est identique chez les deux sexes (1,1 mm.); mais tandis que la femelle continue à croître, le mâle, lui, ne grandit plus; il a atteint son complet développement en même temps que sa matu- rité sexuelle. Alors qu'il avait subi à la première mue la dégradation de tous ses organes de relation devenus inutiles, le mâle retrouve à sa cinquième mue des organes qui le préparent à la vie libre: les À, (fig. 44) sont à trois articles, dont la longueur relativement orande permet de distinguer à première vue les mâles des femelles; les À, (fig. 45 et 46) sont biarticulées, leur extrémité est bifide et chacun des podites porte une épine, les Md (fig. 47) et le bulbe buccal sont semblables à ceux de la femelle au même stade; les Mx, par contre sont bifides (fig. 48); la paire de Mx, (fig. 49) et la paire de Mxp (fig. 50) sont organisées en puissants organes de préhension; ce sont des pinces perfectionnées, formées d’une branche fixe et d’une mobile; les deux branches des Mxp sont pleines, tranchantes, et se croisent en se fermant, tandis que la partie mobile de la pince maxillipédique s’emboîte dans la partie fixe; un Jeu perfectionné de muscles actionne ces pinces et les appendices qui les portent; les Mxp et les Mx, sont les membres locomoteurs qui permettent au mâle de se déplacer sur son hôte; la marche s'effectue comme suit: les appendices de la même paire effectuent toujours simultanément le même mouvement; le dépla- cement est lent: de temps à autre, un pas; de ses Mxp, l’animal va saisir la peau en avant, puis lentement relâche sa fixation maxil- laire, amène ses Mx, près des Mxp et ainsi de suite; le Salmincola se cramponne toujours solidement au moyen de la paire qu'il vient de déplacer; si l’on tente de détacher le parasite de son hôte, on ne peut éviter le déchirement soit des Mx,, soit des Mxp. Le mâle se déplace d’environ 1 em. en vingt-quatre heures, avec une allure qui évoque celle des Poux; s’il suit une arête, son déplacement est rectiligne, par exemple sur le bord d’une nageoïre ou dans l’angle que forme la nageoire dorsale avec le dos; s’il se déplace sur une surface homogène, par exemple sur le flanc du Poisson, il change constamment de direction et ne fait que peu de chemin. Abstraction faite de l’appareil sexuel et des glandes frontales dont nous avons parlé plus haut, l’anatomie interne est très semblable à celle de la femelle. L'appareil sexuel (fig. 51) occupe toute la moitié postérieure du corps; sa constitution est simple: à. ad ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 49 deux testicules s’allongent de chaque côté de l'intestin; leur lon- gueur atteint le quart de celle du corps. Sur une coupe, on peut suivre, d'avant en arrière, les différents stades de la spermato- génèse; la partie postérieure du testicule contient donc les sper- matozoides, qui vont être évacués par un des deux canaux déférents. Ces canaux déférents pairs forment une boucle à leur extrémité postérieure; les spermatozoïdes sont ensuite accumulés dans deux réser- voirs à parois épaisses et chitineuses qui sont les sper- matophores. L’accouplement. Quelques heures après avoir accompli la cinquième mue, mâles et femelles sont prêts à copuler. Sitôt libérés de leur fixation pédoncu- laire, les mâles commencent à se déplacer lentement tout en rongeant la peau de leur hôte. S'ils se trouvent dans le voisinage immédiat d’une femelle, 1ls s’en approchent et s'apprêtent à la féconder. Expérimentalement, nous avons constaté que des fe- melles que le hasard avait placées à proximité des mâles sont toujours fécon- Pre: “SL: Mâle: anatomie interne. x 95. dées, tandis que des femelles fixées à quelques centimètres d’un endroit où se trouvent des mâles, ou isolées sur une nageoire, resteront vierges. Nous avons observé le processus de l’accouplement sur un alevin d’Omble infesté par trois mâles et deux femelles de Salmincola mattheyi; les parasites étaient disposés de la façon suivante : REV. SuiIssE DE Z00L., T. 47, 1940. + 50 O. DEDIE femelles entre les nageoires ventrales; mâle entre les nageoires pectorales: mâle à la base de la nageoire dorsale; mâle à la base de la nageoire anale. ee Le Le IQ F1c. 92. L’accouplement. X 65. Nous avons attendu durant une matinée entière, contrôlant les allées et venues des mâles: mais après ce laps de temps, rien ne s’étant produit, nous avons découpé et prélevé près de la nageoire dorsale le petit morceau de peau qui portait un mâle, et nous l'avons mis à proximité d’une femelle; le mâle s’approcha d'elle, hs + ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 51 la saisit et alla se placer en position d’accouplement (fig. 52 et pl. 1, fig. 2), en se cramponnant à l’aide de ses Mx, sur la partie postérieure de sa partenaire; ainsi installé, le mâle se mit à palper le dernier segment du corps de la femelle avec ses appendices buccaux, puis il recourba son abdomen jusqu’à le faire passer entre ses Mx,, répéta rythmiquement ce mouvement, comme s'il frottait l’extré- mité de son abdomen entre ses deux Mx,; après quelques instants, il se redressa, puis recommença son manège; après une dizaine de minutes, les spermatophores furent éjaculés et mis en place, le mâle quitta la femelle, regagna la peau du Poisson qu’il recommencça à ronger. Observée au microcope une fois fixée, cette femelle avait bien été fécondée. J’ai pu observer une fois un mâle isolé de toute femelle et qui frottait l'extrémité de son abdomen entre ses Mx,. Comme il n°y a pas de copulation proprement dite entre mâle et femelle, mais seulement dépôt des deux spermatophores sur le dernier segment de celle-c1, 1l ne serait pas impossible qu’un mâle qui n’a pas trouvé de femelle provoquât l’éjaculation de ses spermatophores. Lors de la fécondation normale, le mâle évacue donc entre ses Mx, ses spermatophores et les colle sur les orifices des deux vagins, auxquels 1ls sont toujours exactement abouchés; le contenu des spermatophores se déverse dans les voies sexuelles femelles et les spermatozoïdes vont s’emmagasiner à l’intérieur du réceptacle séminal impair où ils attendent la maturité des œufs: les coques vides des deux spermatophores adhèrent aux orifices vaginaux de la femelle durant toute sa vie et sur les femelles adultes de S. mattheyi capturées dans la nature, on ne trouve Jamais plus de deux de ces coques; c’est sur cette constatation que nous basons notre hypothèse que les femelles ne s’accouplent qu’une fois en leur vie. Par contre, N. FASTEN qui a étudié la biologie de Salmincola edwardsit, a observé sur les femelles de ce parasite jusqu’à six coques de spermatophores adhérant au dernier segment et il en a conclu que les femelles s’accouplaient en tout cas trois fois. Dans notre cas, l’accouplement a lieu au stade VI: les mâles meurent de un à trois Jours après, tandis que quelques jours plus tard, les femelles se métamorphosent une sixième fois; c’est au cours de ce septième stade qu’elles acquerront leur complet développement. Si nous considérons les différences qui se présentent entre les femelles du stade VI et celles du stade VIT et si nous insistons sur le fait qu’au moment de la 2 O. DEDIE O1 fécondation l'appareil sexuel femelle est encore en grande partie à l’état d’ébauche, nous pouvons dire que le stade VI, définitif pour le mâle, est encore un stade larvaire en ce qui concerne la femelle. Il ne nous a malheureusement pas été possible d’assister à la dernière mue de la femelle; d’après quelques constatations préli- minaires, interrompues par les événements de cette fin d’année 1939, il nous a seulement été possible d'établir que cette mue se produit entre le sixième et le vingt-cinquième jour après la fécondation. La transformation la plus frappante que nous présente le stade VII (pl. 1, fig. 1), est celle de l’organe maxillaire de fixation: les Mx, s’allongent, se développent, et le pédoncule qui les termine se trans- forme en un grand bouton de fixation. F. ZANDT décrit cette méta- morphose de l’appareil fixateur chez l’Achtheres pseudobasanistes où la formation du disque commence après la sixième mue: « findet eine Massenausscheidung von Sekret in der ganzen Länge des Haftfadens durch Poren statt: dieses erstarrt in dem umgebenden Wasser rasch. Die lotrechte Richtung des Sekretflusses zu der Richtung des Haftfadens lässt sich leicht an der erstarrten Masse feststellen. » Parallèlement, nous pourrions conjecturer des faits semblables chez Salmincola mattheyr: la sécrétion des masses glandulaires frontales sortirait à l'extrémité des Mx, et de là serait injectée sous l’épiderme du Poisson. Il nous semble peu probable que le pédoncule primitif puisse servir de canal au hiquide, car la base de cet organe est séparée de l’extrémité distale des MXx, par la série des mues larvaires emboîtées; d’autre part, je n’ai pu retrouver, dans les parois du pédoncule, les pores qui, d’après ZANDr les cribleraient et par lesquels le liquide sécrété pourrait être évacué et venir enrober d’une masse visqueuse l’axe que formerait ainsi le filament fixateur. À mon sens, le passage de l’appareil larvaire à l'appareil définitif est très difficile à comprendre et si l’explication ingénieuse proposée par ZANDT chez l’A. pseudobasanistes est exacte, je dois dire que je n’ai pu la vérifier dans tous ses détails chez S. mattheyi. J’ai d’ailleurs fait quelques constatations, malheureusement trop peu nombreuses pour me donner une certitude, mais qui suggèrent un tout autre méca- nisme: J'ai vu en effet une femelle de dix Jours qui avait rompu sa ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 53 fixation maxillaire et se déplaçait sur la peau de son hôte. On pourrait supposer qu'il s’agit là d’un processus général et que la fixation définitive interviendrait après relâchement de la fixation larvaire. La femelle, dans cette hypothèse, se cramponnerait à son hôte au moyen de ses Mxp, et, enfonçant alors ses Mx, sous l’épi- derme, construirait le bouton fixateur définitif directement sous la peau du Poisson. Rappelons à ce propos que le bouton est fait d’une substance souple et plastique et qu'il est divisé en deux cavités par une cloison (fig. 1 et 2), chacune d’entre-elles étant en rapport avec un bras maxillaire. Il est intéressant de constater que la lon- gueur du bouton de fixation (1,5 mm.) est double de celle du pédon- cule primitif (0,7 mm.). En passant du stade VI au stade VIT, l'appareil fixateur n’est pas seul à se modifier, puisque tous les appendices se transforment, à l'exception pourtant des mandibules. Nous ne reviendrons pas sur la description de la femelle au stade VII, ou femelle adulte, car nous lui avons déjà consacré un chapitre spécial. Quelle est la durée de la vie des Salmincola ? A cette question nous avons pu, en ce qui concerne le mâle, répondre d’une manière précise: la mort suit de près l’accouplement, ce qui nous permet d'évaluer à quelques jours l’existence du mâle. Il est beaucoup plus difficile de fixer la longévité des individus femelles. J’ai cependant fait quelques observations qui apportent une solution, partielle tout au moins, au problème posé. Un Omble, infesté au Labora- toire, a survécu un mois; ce Poisson était porteur d’une femelle dont la taille, lorsque mourut son hôte, était encore bien inférieure à celle de l’adulte (pl. 1, fig. 1). Chez un autre Omble, porteur lors de sa capture d’une femelle adulte pourvue de sacs ovigères, la survie au laboratoire fut encore d’un mois: or, la déhiscence des sacs n'avait pas encore eu lieu. D’autre part, l'examen de la cavité abdominale des parasites montre que des femelles, porteuses de sacs ovigères, peuvent renfermer: soit des jeunes cordons ovariens riches en ovogonies, soit de gros ovules en formation, soit enfin de rares ovules disséminés. Ces faits rendent très possible l’hypo- thèse de deux pontes successives, et ce d’autant plus que le récep- tacle séminal, vide dans le troisième cas, renfermait de nombreux spermatozoïdes dans les deux premiers. Nous pouvons déduire de ces observations que l’incubation des œufs dure plus d’un mois, qu’il y a au moins deux pontes succes- 54 O. DEDIE sives et que les premiers sacs ovigères apparaissent plus d’un mois après la fixation de la larve sur son hôte. La durée de la vie serait done de trois mois au moins, probablement de quatre à einq en réalité. À la suite de cette étude, nous pouvons résumer le cycle évolutif complet de Salmincola mattheyi et le comparer avec celui que ZANDT a décrit chez Achtheres pseudobasanistes : Salmincola mattheyr. Stade TI libre, puis fixation pédoncu- laire frontale. Stade IT, fixation pédonculaire par les Mx.. Stade III, idem. Stade IV, idem. Stade V, idem. Stade VI, différenciation des sexes; les 99 ont conservé la même fixation, les 4 ont retrouvé leur liberté et meurent après laccouplement. Stade VIT, 9° adultes; fixation par les Mx,, au moyen d’un bouton. Achteres pseudobasanistes. Stade I libre, puis fixation pédoncu- laire frontale. Stade IT, fixation frontale. Stade IIT, fixation pédonculaire par les Mx.. Stade IV, idem. Stade V, idem. Stade VI, idem, différenciation des sexes. Stade VII, && mûrs et libres, fixa- tion des 99 inchangée. L’accouplement au stade VI est caractéristique de notre espèce; la petitesse des parasites à ce stade nous explique le fait que dans de nombreuses espèces se rattachant à la famille des Lernaeopodidae, les mâles, difficiles à découvrir, sont encore inconnus; nous n’avons pas eu le bonheur d’en trouver un seul, sur quelques 300 Ombles- Chevaliers observés. Si nous songeons à la durée relative de la vie dans les deux sexes, la chance de trouver un mâle est extrêmement faible, et ceci d'autant plus qu'ils ne mesurent qu’un millimètre environ, qu'ils sont translucides et qu'ils peuvent se détacher du Poisson au cours de la manipulation, si méticuleuse que puisse être cette dernière. Æ CA BIOLOGIE LARVAIREE Les conditions de vie de S. mattheyi sont liées à celles de POmble chevalier qu'il parasite: dans le Léman, lOmble est un Poisson des grands fonds qui ne remonte qu’exceptionnellement au-dessus de 30 mètres; d’après les observations des pêcheurs, et comme nous l'avons déjà mentionné, il est toujours localisé entre 30 et 100 mètres. Dans ces zones, la température de l’eau est basse, variant entre - > ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 29 +5° et +11°; l’obscurité est pratiquement totale au-dessous de 40 mètres. Cette localisation de lPOmble dans les eaux pro- fondes doit s'expliquer en partie par lénergique phototactisme Il nl IV Ï Fic::53: Schéma montrant les rapports de l’extrémité distale des Mx, avec la partie basale du filament fixateur, au cours de l’évolution larvaire et dans les deux sexes. Remarquer l’emboîtement des exuvies. 56 O. DEDIE négatif que ces Poissons présentent et qu'il est facile de mettre en évidence en abandonnant à la surface du lac des alevins jus- qu'alors élevés à la lumière. Ces jeunes Ombles descendent directe- ment vers le fond. Or, le parasite, sous sa forme infestante, étant au contraire doué d’un phototactisme positif énergique qui tendrait à l’éloigner de l'hôte, il ne pourrait se reproduire dans les eaux éclairées (cf. p.45). Il est fort possible que ces considérations donnent une explication tout au moins partielle de la spécificité parasitaire de notre Copépode. Pour réunir les faits sur lesquels nous avons basé notre étude, la reconstitution du cycle évolutif du parasite au laboratoire a été nécessaire, et nos techniques finirent par tendre à la reproduction plus eu moins fidèle des conditions du milieu naturel. Les conditions de FécCclosibr. Nous ne reviendrons pas sur la description de l’éclosion propre- ment dite que nous avons déjà traitée dans le précédent chapitre, mais nous parlerons seulement des conditions biologiques indis- pensables à ce phénomène. Pour obtenir l’éclosion d'œufs au labo- ratoire, on choisit des femelles fraîches de S. mattheyt portant des sacs ovigères mûrs, qu'on reconnaît à leur teinte grisâtre. On détache ces sacs en les coupant au ras du corps. Il faut faire atten- tion de ne pas entailler la membrane du sac, car l’eau pénètre alors à l'intérieur; les œuïs se gonflent par osmose avant terme et peuvent être considérés comme perdus. La réussite de l’incubation dépend avant tout de la température à laquelle on opère: en hiver, durant les mois de novembre, décembre, janvier, février et mars, la tech- nique est simple: les sacs ovigères sont placés dans des cristallisoirs remplis d’eau qu’on installe en plein air, dans un endroit à l’abri du vent, du soleil et du gel; on obtient ainsi facilement une tempé- rature de +4° à +12°; si des poussières s’accumulent dans les cristallisoirs, il est préférable de changer fréquemnunent l’eau, afin d’obtenir des larves dans un milieu propre. Après une durée qui varie suivant le degré de maturité, les œufs éclosent; mais si après une quinzaine de jours l’éclosion ne s’est pas produite, c’est que les sacs étaient trop jeunes; l’incubation de tels sacs aboutit régulièrement à un échec. Il est intéressant de remarquer, que les deux sacs ovigères de la même femelle, placés dans les mêmes conditions de température, éclosent en — = ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 24 même temps. Les larves ainsi obtenues sont très agiles et vivent environ vingt-quatre heures. Dès les beaux jours du mois d’avril, la température s'élève déjà trop, les œufs n’éclosent plus. Nous avons alors essayé de mettre les sacs ovigères à l’eau courante ou dans un cristallisoir refroidi par un courant d’eau; mais la température de l’eau de Lausanne étant à cette saison de 14°, les résultats furent médiocres. Nous avons obtenu de temps à autre une éclosion, mais les larves produites sont peu agiles, vivent quelques heures seulement et sont trop faibles pour se fixer sur un Omble. Nous avons aussi essayé de mettre incuber nos sacs ovigères dans une armoire frigorifique; les résultats ne furent pas brillants. Une basse température (0 à + 3°) augmente par trop la durée d’incubation, les embryons meurent pour la plupart et les larves qui naissent sont faibles. Ne pouvant disposer en été d’une température constante entre + 4° et + 11°, et pour éviter de construire un appareil qui m'aurait donné ces températures mais qui aurait été difficile à mettre au point, Je me suis décidé à poursuivre mes essais dans le milieu naturel de Salmincola mattheyi, c’est-à-dire au fond du lac. Cette technique me prit beaucoup de temps, mais d'excellents résultats me récompensèrent. Voici comment j'ai procédé: au large de Rolle, près de la station de pêche des Ombles, j’ai ancré une bouée et sur le filn de 40 mètres reliant le corps mort à l'indicateur flottant de la surface, j'attachais par 30 mètres de fond des éprouvettes, fermées avec de l’organdi, et qui contenaient des sacs ovigères à incuber; afin de ne pas laisser échapper une éclosion, chaque matin et chaque soir, alors qu’une fraicheur relative règne sur le lac, j'allais remonter à la surface ma «station d'élevage »; les larves ainsi obtenues sont robustes; conservées une nuit à la glace dans un thermos elles demeurent très agiles le lendemain et capables de se fixer sur un Omble; nous avons pu déterminer par cette méthode que les larves vivent trois jours au fond du lac, alors qu’au laboratoire, dans les mêmes conditions de température, nous n’avons jamais pu les garder vivantes plus de vingt-quatre heures. Le Phototactisme. Comme nous l’avons déjà mentionné, les larves nageuses sont douées d’un phototropisme si énergique, qu’en milieu éclairé, elles n’obéissent qu'aux excitations lumineuses. 58 O. DEDIE Nous avons procédé sur ce point à des expériences simples, mais qui n’en sont pas moins démonstratives. Voici la technique: nous avons pris un tube de verre de 15 cm. sur 1,5 cm. de diamètre, rendu opaque sur toute sa longueur, les deux extrémités restant seules transparentes; nous avons introduit des larves nageuses très agiles dans l’eau de ce tube; en l’immergeant fréquemment dans de la glace fondante, nous maintenons les larves à leur tem- pérature optimale. Remarquons qu’à température trop élevée (au-dessus de 11°) les larves deviennent indifférentes aux excita- tions lumineuses, que leurs mouvements se ralentissent et que la mort s’en suit si cet état se prolonge. Notre méthode empirique consiste à amener, par l’action de la lumière blanche, toutes les larves à une extrémité du tube. Si nous transportons ce dernier à l'obscurité, les larves ainsi groupées mettent trois à quatre minutes pour se répandre uniformément dans toute sa longueur, tandis que si nous éclairons maintenant uniquement son autre extrémité, toutes les larves le traversent et viennent se réunir vers la partie éclairée. Nous avons observé les réactions des larves pour différentes gammes chromatiques: les larves sont premièrement amenées à une extrémité du tube au moyen de lumière blanche, puis nous observons si une autre radiation est capable de les faire traverser le tube. Nous n’avons pu, faute d’un équipement suffisant, donner à ces observations la précision exigée pour des mesures physiques: d’une façon générale, la lumière blanche est plus active que les radiations monochromatiques, parmi lesquelles l'effet le plus intense est obtenu avec les courtes longueurs d’ondes: les larves, excitables, par le bleu, le vert, le jaune et l’orangé, ne réagissent plus au rouge. Ces indications, d’ordre purement qualitatif, ne tiennent pas compte de l’intensité lumineuse; j’ai dû travailler avec une instru- mentation de fortune: lampes et écrans colorés, dont les caracté- ristiques physiques n’étaient pas définies. Cependant, certaines observations montrent clairement que l’importance de la longueur d’onde est plus grande que celle de l’intensité; celle-c1, smgulière- ment un verre de cobalt épais, ne laissant filtrer que peu de lumière, agit aussi énergiquement sur les larves que l’illumination, relative- ment brillante, issue d’une lampe jaune. Je me réserve d’ailleurs de reprendre ces recherches dès que je pourrai disposer de l'outillage nécessaire. Je ferai encore remarquer que dans ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 59 les profondeurs du lac où vivent lOmble et son hôte, l’énergie lumineuse est très faible et limitée précisément à ces radiations de courtes longueurs d’ondes, auxquelles les larves de Salmincola mattheyr sont sensibles. Puisque à la profondeur où évoluent nos parasites, la fixation n’est pas influencée par le phototactisme, il faut admettre que l’intensité lumineuse est déjà si affaiblie qu'elle se trouve en dessous du seuil de perception. FASsTEN a constaté chez la larve infestante de Salmincola edwarsti un phototropisme positif pour une forte intensité lumineuse seu- lement et a basé sur cette constatation un ingénieux procédé pour lutter contre l'infection des viviers à truites par ce parasite: 1l éclaire à la lampe à arc et récolte au moyen d’un filet de gaze les larves attirées à la surface. Une autre larve infestante de Lernaeopodidae très phototropique est celle de l’Achtheres pseudo- basanistes, citée par ZANDT. É’infestat:o n. En raison de leur phototropisme, les larves, dans les conditions expérimentales, ne vont se fixer sur leur hôte que dans une obscurité pratiquement profonde : la technique d’infestation consiste de nouveau à placer le parasite et son hôte dans un milieu semblable au milieu naturel. Nous avons introduit à l’obscu- rité des larves nageuses dans un bac de deux à trois litres d’eau contenant un Omble. La température de cette eau est main- tenue basse en ajoutant de la glace ou en plaçant le bac dans un frigorifique; après cinq ou six heures, la majorité des larves étant fixées sur leur hôte et ne risquant plus d’être entrainées, nous rendons au Poisson l’eau courante indispensable. Mais, comme J'ai pu le constater, les larves déjà fixées sont encore capables d’obéir à leur phototropisme et de relâcher leur fixation, tant qu'elles ne sont pas métamorphosées en deuxième stade copépodite, ce qui correspond à la perte des appendices natatoires:; nous devons alors, par mesure de sécurité, maintenir le Poisson infesté pendant deux jours à l’obscurité. Il est intéressant de constater la répartition des larves fixées sur tout le corps du Poisson; au début de la fixation, elle est très umiforme, puis de jour en jour disparaissent les larves fixées sur les parties du corps de l’hôte les plus exposées aux frottements avec les parois de l’aquarium, de sorte qu'après cinq ou six Jours, 60 O. DEDIE des larves ne s’observent plus que sur les nageoires pectorales, sur la partie des opercules protégée par ces nageoires, sur le dos et sur les nageoires dorsales et ventrales. Lors de la capture des Salmincola mattheyi sur les Ombles du Léman, nous avons établi la répartition (fig. 54) moyenne des parasites à la surface du corps; la statistique obtenue se rapproche de la précédente, mais, en aqua- Fic. 54. Schéma représentant la répartition moyenne des parasites sur lOmble. rium, la partie caudale du poisson est en perpétuel frottement avec les parois, ce qui la débarrasse de ses larves: dans la nature, les Salmincola abondent autant sur la queue que sur les autres nageoires; les flancs et la tête sont par contre beaucoup moins parasités que les nageoires et la zone périphérique qui les porte. Nous avons infesté des Ombles de 20 à 25 em. et des alevins d’Ombles. Pour prélever les parasites à différents âges chez l’hôte adulte, nous devions couper, chez le Poisson vivant, le fragment de nageoire porteur de larves, tandis qu’en opérant avec des séries d’alevins, 1l nous suffisait de fixer tout entier l’alevin infesté. Grâce à ces diverses techniques, nous avons pu observer le déve- loppement dans les 15 premiers jours. Nous nous sommes ensuite demandé si notre Copépode parasite était spécifique de l’Omble-Chevalier et pour trancher la question, nous avons essayé de le mettre en présence d’autres espèces de Poissons; nous avons réussi à infester très facilement des Trutta fario L. de 10 cm., qui ont malheureusement péri quelques jours après l’infestation; cependant nous avons ainsi appris que Sal- mincola mattheyi se développe normalement sur la Truite jusqu’au stade V. Il est curieux de constater l'extrême sensibilité de la Truite ETUDE DE SALMINCOLA MATTHEYI N. SP. 61 aux petites lésions cutanées provoquées par la fixation du parasite. Nous sommes en effet enclins à croire que ces Poissons sont morts directement des suites de l’infestation, car les témoins vivent très longtemps au laboratoire. Si dans la nature, S. mattheyt ne se rencontre pas sur la Truite, c’est que cette dernière habite des eaux éclairées, condition fatale à la transmission de notre parasite. Nous avons essayé en vain d’infester un représentant des Per- cidae, Perca fluviatilis, et un représentant des Cyprinidae, Phoxinus laevis; nous n’avons pu obtenir la fixation de larves infestantes sur ces espèces. Nous avons l'intention de revenir prochainement sur cet inté- ressant problème de la spécificité parasitaire. CONCLUSIONS Je terminerai ce travail par un bref résumé de mes recherches. Sur les Ombles-chevaliers du Léman, se rencontre très fréquem- ment un Copépode cuticole, qui, chose étrange, n’avait Jamais été décrit Jusqu'ici. En dehors de caractères morphologiques bien nets, l'espèce que j’ai nommée Salmincola mattheyi, se distingue de tous ses congénères par le fait qu'il ne se fixe Jamais sur les branchies, mais uniquement sur la peau et les nageoires de son hôte. J’ai pu suivre le développement de cet animal et obtenir au laboratoire l’infestation expérimentale de l’'Omble. De l’œuf sort la larve copépodite nageuse qui se fixe sur son hôte au moyen d’un appareil lequel est frontal tout d’abord, puis maxillaire. La femelle demeure définitivement reliée à son hôte, alors que le mâle reprend sa liberté. Au bout de dix jours, la détermination sexuelle est accomplie et la copulation a lieu, acte auquel le mâle ne survivra que peu d'heures. La femelle, au contraire, subsiste plusieurs mois. Le développement est accompagné de mues dont j’ai-pu établir le nombre et la durée exacte, pour les deux sexes. J’ai pu enfin décrire avec beaucoup de précision l’organisation du parasite à tous les stades de son existence. 1913 1939 1914 1921. O0. DEDIE LISTE DES ABBRÉVIATIONS Anus. Antennule. Antenne. Bulbe buccal. Bouton fixateur. Canal efférent de la glande sécrétrice G. Canal déférent. Canal excréteur maxillipédique. Carrefour génital. Estomac. Ebauche des canaux génitaux. Filament fixateur. Fossette ciliée. Glande sécrétrice œsopha- gienne. Glande cémentaire. Glande maxillipédique excré- trice. Glande frontale. Ganglion nerveux périæso- phagien. Gonade. Glande sécrétrice du filament. Intestin. Lèvre inférieure. LS M Me Md MG Mx, Mx, Lèvre supérieure. Muscles stomacho-pariétaux. Membrane frontale. Mandibule. Masse glandulaire. Première maxille. Deuxième maxille. Maxillipède. Nerfs antérieurs. Nerf optique impair. Nerf postérieur impair. Nerfs ventraux. Ovaire. Œiül. Œsophage. Orifice de ponte. Orifice sexuel. Premier péréopode. Second péréopode. Rectum. Réceptacle séminal. Sphincter. Sac ovigère. Spermatophore. Testicule. Vagin. AUTEURS CITÉS . Baumaxx, F, Parasitische Copepoden auf Coregonen. Ein Beitrag zur Kenntnis der parasitischen Copepoden der Schwerz. R. S&. 2001, Vel. 21. . DEDIE, O. Un nouveau Copépode parasite de l’'Omble-Chevalier. C. R. Soc. Biol., sous presse. . FasTEN., N. 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F1G. 3. — Femelle adulte avec ses sacs ovigères. 1: [RON d'éri Ê cReRS 18 1er CE LE Ur ‘ Pr Le æ: inf OA TILE b La . fadt. st 0ù restes pti lots Mit à A Las 4 H DE + LORE ind-oe5 uit 4 % € : . . LL UE NPA ATOS mar | lait à Ha, esse RAT 1 irets per : NE: er es, UTP dimel À L te (ur ATTAN ee . TR eh : its ue HET pr. NOT CARTE él.» ?v le AL 214 PUR Xe d ae …. —_ A ‘ Da: | AE à x ta SCORE . Faites , Er = b » 4 . : de è E £ REV. SUISSE DE Zoo. T. 47. 1940. O. DEDIE SALMINCOLA MATTHEYI. PL. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 65 Tome 47, n° 2. — Février 1940. Les potentialités morphogénétiques des segments du membre dans la régénération du Triton (Autopode) par Jean JUGE Avec 46 figures dans le texte. SOMMAIRE Pages RMC OR EC EDRQ RO UE Dee GS ASPGEE DIS, AN, #95 16 66 Chapitre I. — Matériel et technique . . . . . . . . . . . . 72 Chapitre II. — Transplantation de tarses et de carpes en posi- tion normale dans le stylopode désossé . . . . . . .. 76 Chapitre III. — Transplantation de tarses et de carpes sur Le dos oudans, là. queue..." aus déni s 94 Chapitre IV. — Transplantation dans le stylopode de tarses et decarpessen position “renversée: !; {2 mm vigis à 103 Chapitre V. — Potentialités de deux autopodes juxtaposés . . 109 dE .. 129 Auiburs itéaioh Léo) ad 131 Rev. Suisse DE Zo001., T. 47, 1940. 5 66 JEAN JUGE INTRODUCTION Chacun sait que lorsqu'on à amputé, à un niveau quelconque, la patte d’un Batracien Urodèle, le régénérat qui se forme ne reconstitue que les parties manquantes. Cette limitation dans la morphogénèse réalisée dépend-elle de quelque action régulatrice exercée par l’organisme considéré dans son entier ou n'est-elle que l'expression de potentialités régénératrices décroissantes localisées le long de l’axe proximo-distal du membre ? Au cas où l’expérience conduirait à adopter cette dernière hypothèse, est-il possible de préciser la nature du facteur limitatif ? Le membre contient-il des territoires qualitativement différents ? S'agit-il seulement de varia- tions quantitatives liées à la masse du matériel ou à un gradient d'activité physiologique ? Tels sont les problèmes dont mon maître, M. le professeur GUYÉNOT, a bien voulu me proposer d'entreprendre l'étude. Pour répondre à la première question, celle d’une action globale de l’organisme ou d’une propriété localisée des segments du membre, j'ai naturellement utilisé la méthode des transplantations d'articles, stylopodes, zeugopodes et surtout autopodes. Ces transplantations ont été effectuées soit dans la patte, méthode qui provoque souvent un conflit entre les tendances régénératrices du transplant et celles du segment qui le reçoit, soit dans la queue où les deux territoires mis en contact collaborent fréquemment en donnant des produc- tions mixtes, soit enfin sur le dos, région neutre, dépourvue par elle-même de capacité régénératrice, au niveau de laquelle les potentialités des transplants peuvent s'exprimer librement. L’en- semble de ces expériences m’a permis d’obtenir des résultats mettant hors de cause l’idée d’une action régulatrice globale de organisme. Chaque segment du membre possède des potentialités régénératrices propres et limitées. Cette conclusion a pu être confirmée par les résultats de transplantations d’autopodes en position renversée suivant l’axe proximo-distal. Le problème fondamental envisagé se trouvait donc posé dans le cadre de la notion de territoires de régénération qui domine actuellement les interprétations relatives à la néoformation des membres extirpés. Le point de départ de cette conception fut une EE _ LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 67 observation de P. LocaTELLI (1923). A la suite d'opérations suivies d'infection de la plaie, les nerfs du plexus crural avaient été amenés au contact de la peau, dans la région du bassin, chez des Tritons. Au point d’aboutissement du tronc nerveux, l’auteur avait vu se former des bourgeons qui avaient abouti à la production de pattes supplémentaires, hétérotopiques. L'auteur effectua ensuite de propos délibéré des déviations de nerfs et obtint le même résultat. LocaTELLI en conclut, en 1925, que le nerf intervenait directement, dans la réalisation du membre néoformé, par une action morpho- gène spécifique, opinion qu'elle exprima à nouveau en 1929. Ayant eu connaissance des résultats fort intéressants de LOCATELLI, GUYÉNOT pensa, sur la base de ses expériences anté- rieures, qu'ils pouvaient s’interpréter d’une façon différente. Les faits déjà connus de transplantation de segments de membres sur le dos ou le flanc avaient montré que ces parties sont capables de régénérer des pattes, même sous l'influence d’une innervation complètement étrangère. SCHOTTÉ (1922-1926), par ses belles recherches sur l’intervention du système nerveux dans la régéné- ration, venait d'établir définitivement la nécessité de l’innerva- tion pour la réalisation du phénomène. De ces deux ordres de faits, on pouvait conclure, semble-t-il, que la présence des nerfs est indispensable pour assurer la croissance. et le développement du régénérat, mais que la morphogénie réalisée ne relève que de la qualité de la région incitée à proliférer. Pour vérifier si cette hypothèse était fondée, GUYÉNOT et SCHOTTÉ (1926) pratiquèrent systématiquement la déviation des nerfs des pattes antérieures et postérieures, en les faisant aboutir, dans la mesure permise par leur longueur, en différents points de l'organisme. C’est ainsi que le nerf brachial peut provoquer la formation d’une patte supplémentaire en un lieu quelconque d’une are s'étendant autour du point d'insertion du membre. Si, par contre, le nerf est amené dans la région de la crête dorsale, 1l provoque la formation d’un bourgeon qui évolue non en patte, mais en portion hypertrophiée de crête. Si le nerf est introduit dans la région du flanc, territoire dépourvu de capacité régéné- ratrice propre, aucun organe ne se développe. S’adressant au nerf sciatique, les auteurs constatèrent, comme LocATELLI, qu'il provoquait la formation d’une patte postérieure supplémentaire en un point quelconque d’une zone entourant le 68 JEAN JUGE lieu d'insertion de la patte normale. Par contre, si le nerf est amené dans la région de la queue, c’est un organe caudiforme qui prend naissance. Les auteurs en conclurent que le nerf dévié agit «en tant que facteur local d’excitation à la croissance sur un terri- toire qui répond spécifiquement, suivant ses propres potentialités. Un même nerf peut provoquer indifféremment la formation d’une patte, d’une queue ou d’une crête, suivant qu’on l’a fait aboutir dans l’un ou l’autre de ces territoires. » Ces résultats furent complétés et confirmés par les recherches de D. Bover (1930). Cet auteur a montré notamment que si l’on fait aboutir le nerf sciatique, en direction caudale, à des distances de plus en plus grandes de l’axe du membre, on provoque d’abord, tant que l’on reste dans le territoire patte, la formation d’une patte supplémentaire; lorsque le nerf atteint la limite des terri- toires patte et queue, les deux régions répondent simultanément par la production de formations mixtes, en chimère; enfin, dès que le nerf est amené dans la région de la queue, c’est une petite queue sans parties axiales que l’on obtient. BovET a observé aussi des formations tripartites lorsque le nerf sciatique s’était trouvé aboutir au carrefour des territoires patte postérieure, queue et crête dorsale. Les faits indiquaient ainsi qu’au moins dans le Triton adulte, l’organisme se comportait comme s’il était formé d’une mosaique de territoires de régénération ayant des limites définies, bien que ni l’étude anatomique, ni l’examen histologique ne permissent de reconnaître ces frontières que seule l’expérimentation révélait. La notion de territoires de régénération fut établie par GUYÉNOT et ses élèves par deux autres méthodes. D’une part, par l’extirpa- tion totale d’un territoire: il est évident que, dans ce cas, la régé- nération de l’organe correspondant doit être supprimée. C’est ce que VALLETTE (1926, 1929) et GUYÉNOT et VALLETTE (1926) purent montrer en ce qui concerne la région du museau. À la suite d'expériences particulièrement difficiles, en raison des limites du territoire queue, SCHOTTÉ (1926) réussit, dans quelques cas, à extirper en totalité ce territoire et put conserver longtemps des Tritons opérés qui restèrent complètement anoures. Enfin, une troisième méthode qui nous intéresse plus spéciale- ment ici, consista à étudier les potentialités des territoires par la méthode des transplantations. GUYÉNOT et PonsE (1930) réalisè- LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 69 rent, ainsi que la chose avait été déjà faite par Kurz (1912), Weiss (1923), diverses transplantations. Des tissus de queue, greffés à la place du membre antérieur, donnèrent, sous l’influence excitatrice du nerf brachial, de petites queues à la place du mem- bre. Dans certains cas, le territoire de l’épaule participa à la régénération, ce qui produisit des formations mixtes, chimères de patte et de queue. Rien ne peut mieux démontrer l'indépendance des capacités régénératrices des territoires vis-à-vis de la nature de l’innervation. Enfin, les auteurs réussirent à greffer à la place de l’épaule des parties molles de la queue et, sur la base de la queue sectionnée, un segment de membre antérieur. Ils obtinrent un animal qui avait une petite queue à la place de la patte antérieure et une petite patte parfaitement formée à la place de la queue. Une triple démonstration expérimentale a donc permis d’établir que, chez le Triton adulte, l’organisme est une mosaïque de terri- toires, différant les uns des autres qualitativement, sans que rien ait permis de préciser la nature de ces différences; ces territoires, dans les conditions utilisées, manifestent des capacités régénéra- trices propres et limitées. Des expériences de GuyYÉNoT (1928) sur le Lézard ont permis de reconnaître, par la méthode de la déviation des nerfs, l'existence de territoires similaires, en ce qui concerne la patte postérieure et la queue. Le problème qui est envisagé plus spécialement dans ce travail consiste à savoir si les potentialités régénératrices limitées, manifestées aux différents niveaux d’amputation d’un membre, pourraient être attribuées, d’une façon analogue, à des capacités régionales des trois segments, stylopode, zeugopode et autopode, qui pourraient être alors considérés comme des territoires de second ordre. Il est évident que les différences entre ces territoires pourraient être d’ordre purement quantitatif. Ce problème a été clairement posé par V. BiscaLer (1926) et par GUYÉNOT et BiscHLER (1925), à la suite d'expériences de régé- nération de la patte désossée du Triton. La méthode de l’extrac- tion du squelette permet, en effet, par l’étude du squelette néoformé dans chaque cas, d’analyser les potentialités régénératrices du membre à chaque niveau. On peut dire, en général, que chaque 70 JEAN JUGE segment (segment basilaire, stylopode, zeugopode, partie basale de l’autopode) a, «en principe, la potentialité de régénérer le squelette des segments plus distaux, mais non son propre squelette. La régénération, quand elle se fait à partir de l’épaule, reconstitue le squelette du bras, de lavant-bras et de la main; à partir du bras, elle reforme le radius, le cubitus et les os de la main; à partir de l’avant-bras, elle n’engendre que le squelette de la main; à partir de la zone carpienne, il n’y a reconstitution que des os du reste de la main ». (BISCHLER). Cependant, l’auteur a insisté sur le fait qu’il ne s’agit là que d’un résultat général; souvent, il y a reconstitution, en plus du squelette attendu, d’une portion plus ou moins importante du squelette plus proximal. C’est ainsi qu'après amputation du bras, il peut y avoir néoformation, en plus du radius et du cubitus, d’un morceau d’humérus. L'analyse de l’ensemble des résultats conduisit BIScHLER et GUYÉNOT (1925, 1926) à considérer qu'ils ne traduisaient pas des potentialités différentielles qualitatives propres à chaque segment, mais qu'ils étaient une conséquence de la masse du blastème squelettogène, masse décroissant le long du membre dans le sens proximo-distal et sujette naturellement à des fluctuations. Ces dernières pourraient provenir notamment des déplacements du niveau réel de régénération par rétraction des parties ainsi que des processus de désorganisation des parties internes consécutifs à lamputation et souvent à l’infection. Le fait essentiel que chaque segment a, en principe, un pouvoir régénérateur limité, fut aussi établi par BISCHLER en implantant, dans la cuisse désossée, un territoire tarse. Chaque fois que l’am- putation subséquente intéressa effectivement le greffon, 1l se forma une patte phocomèle. Bien que la section passât par la base de la cuisse, 1l y eut néoformation d’un autopode mais pas du zeugopode. Ce résultat que BiscaLer obtint dans six cas, fut confirmé par quelques expériences de GUYÉNOT (1927) qui obtint des pattes phocomèles en greffant, dans la cuisse désossée, du territoire de la jambe. Les conclusions de BisScHLER ont été critiquées par LIOSNER, WoronzowaA et KusmiNA (1936) qui nient l’existence de potentia- lités strictement limitées le long du membre, et attribuent un rôle morphogénétique au squelette en place. La première objection n’a LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 71 aucune valeur, BISCHLER n’ayant Jamais attribué des limites fixes, ni correspondant aux articles anatomiques, à des territoires qu’elle considère, en somme, comme l’expression d’un gradient axial conditionnant la masse du blastème. La seconde opinion, purement gratuite, est en complète opposition avec les résultats concordants des recherches de FrirscH (1911), de P. Weiss (1925) et de BiscaLer (1926) en ce qui concerne la régénération en l’absence de squelette. Au reste, les expériences des auteurs sont très peu nombreuses et peu démonstratives. Elles ont, de plus, été effectuées sur l’Axolotl et celles de BiscaLer sur le Triton, et l’on sait que les résultats obtenus sur des espèces différentes sont loin d’être toujours identiques. L'hypothèse de GUYÉNOT et BISCHLER, mettant en cause la masse du blastème de régénération, est très voisine de celle qu’a développée depuis lors GEBAUER (1954) qui n’admet pas non plus l'existence de territoires à potentialités fixes, le long du membre, mais invoque une action de champ qui serait capable d’influencer un fragment quelconque d’os greffé à la place du squelette normal d’un segment. Mon but principal a été, en utilisant la méthode de la trans- plantation de régions diverses du membre, d'établir, par des résultats suffisamment nombreux, si les observations de GUYÉNOT et de BISCHLER étaient véritablement fondées; secondairement, J'ai tenté quelques expériences dans l'espoir de pouvoir préciser les facteurs intervenant dans la limitation du pouvoir régénérateur du squelette aux différents niveaux du membre. Le présent travail est limité aux recherches effectuées sur l’autopode. J’adresse mes plus vifs remerciements à mon maitre, M. le professeur E. GUYÉNOT, pour l'intérêt qu'il n’a cessé de témoigner à mes recherches. Son aide et ses conseils ont beaucoup facilité mon travail, et je le prie de trouver ici l'expression de ma profonde reconnaissance. Je remercie également M. J.-L. PErRoT, chef des travaux, dont la collaboration m'a été d’un précieux secours. Je regrette que des obligations professionnelles ne m'’aient pas 72 JEAN JUGE permis de donner à ces recherches toute l’ampleur qu’elles méri- taient et qu'elles aient retardé la publication de résultats dont certains ont été obtenus entre 1934 et 1937. CHAPITRE I. MATÉRIEL ET TECHNIQUE Toutes les opérations ont été effectuées sur des Triton cristatus provenant d'Italie. Les animaux de cette espèce sont d’une taille suffisante pour que les segments de membres soient faciles à mani- puler. Leur peau, assez résistante, permet de bonnes sutures. On peut les conserver longtemps en captivité; cependant, au bout de quelques mois, ils maigrissent et ne représentent plus qu’un matériel de second choix avec lequel il faut s'attendre à de mauvaises régénérations et à des infections. La narcose est obtenue en mettant les sujets dans une solution aqueuse d’éther à 4%. A cette dilution, l’anesthésie a lieu en 10 minutes et la mortalité est plus faible que dans l’éther à 5%. L'animal est savonné et lavé à grande eau, puis à l’eau oxygénée à 30%. Il est ensuite fixé sur une plaque de liège recouverte de gaze stérile au moyen de bandelettes de gaze. Il est recouvert d’un champ opératoire stérile et opéré avec des instruments asep- tisés à l’alcool à 95°. L'opération a lieu sous la loupe binoculaire grossissant dix fois. Le détail des opérations sera décrit avec chaque série. Quand la narcose est suffisante, les hémorragies sont très peu fréquentes. Après l’opération, l’animal est placé dans un sac de toile dont le fond est recouvert d’ouate humectée d’eau. Le tout a été préalablement stérilisé à l’autoclave, à 120°, pendant 15 mi- nutes. L’humidité est maintenue par un arrosage quotidien à l’eau stérile. Le sac est suspendu dans une armoire vitrée et le triton y séjourne les 6 à 8 jours nécessaires pour la fermeture de la plaie. Après enlèvement des points de suture, l’animal est placé, seul si possible, dans un cristallisoir. Si le récipient contient plu- LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 73 sieurs individus, ceux-ci peuvent blesser réciproquement leurs greffons. L’eau est changée tous les Jours ou tous les deux Jours. Pendant les hivers 1934 et 1935, j'avais placé les cristallisoirs dans une étuve à 23°. Toutefois, j'ai alors constaté que la régéné- ration n’était pas avancée, tandis que la cicatrisation était plutôt retardée par cette température constante. Plus tard, j'ai maintenu les cristallisoirs à la température de la chambre et me suis contenté de tempérer l’eau destinée au renouvellement quotidien. Pour avoir de bons résultats, 1l est en tous cas préférable d'opérer l'été, période pendant laquelle la régénération est beaucoup plus rapide. Comme nourriture, j'ai utilisé de la viande de bœuf coupée en menus morceaux ainsi que des 7'ubifex. Il arrive que les membres opérés soient l’objet d’une infection, en particulier par des moisissures. Avant la mise en cristallisoirs, il faut réséquer les parties malades et saupoudrer la plaie de dermatol. Plus tard, 1l convient de baigner les animaux (une demi-heure chaque jour) dans une solution faible de permanganate de potasse. Contrairement à ce qu'affirment certains auteurs, je n'ai Jamais observé d’absence de régénération due au fait que le squelette a été laissé intact après une amputation pratiquée au niveau du coude ou du genou sans léser les capsules articulaires. Par contre, 1l est assez rare qu’un greffon produise un régénérat s’1l n'a pas été réséqué. En général, il faut attendre 15 à 30 jours après la greffe pour pratiquer cette résection, afin que la vascula- risation et l’innervation du fragment implanté soient suffisantes. Immédiatement après, les animaux sont remis à l’eau. Dans bien des cas, 15 jours après cette intervention, on peut noter l’appari- tion d’un bourgeon de régénération, mais pour certaines catégories de greffes (renversement, greffes hétérotopiques) un temps plus long (parfois 1 à 2 mois) est nécessaire avant qu'on aperçoive une trace de régénérat, d’où la nécessité de fréquentes résections cutanées. Généralement, les pattes néoformées n’atteignent pas leur forme définitive avant 3 mois, et il faut attendre 12 à 18 mois pour que le squelette soit calcifié. Bien que j'aie laissé certains animaux jusqu’à 2 ans avant de prélever le régénérat, je n’ai jamais observé que ce dernier atteigne les dimensions d’une patte normale. 74 JEAN JUGE Avant d’être prélevées soigneusement aux ciseaux, les pièces sont dessinées à la chambre claire (grossissement 10 fois). Elles sont ensuite traitées selon l’ancienne méthode de SPALTEHOLZ, modifiée et mise au point pour le matériel Triton par J.-L. PERROT qui me l’a communiquée. En voici le détail: Fixation au formol 4% pendant 24-48 heures. Lavage à l’eau courante pendant quelques heures. Alcoo! 70° pendant 24 heures. Ablation de la peau. Coloration au vert de méthyle acétique (1-3 heures). Différenciation dans l’alcool 70° (plusieurs heures, jusqu’à coloration voulue, en changeant plusieurs fois l’alcool). Alcool 95° pendant deux heures. Alcoo! 100° pendant deux heures. Coloration à l’alizarine pendant 12 à 24 heures. Alcool 100° pendant 2 heures. Toluol ou benzol jusqu’à éclaircissement (14 heure). Les pièces sont ensuite conservées dans un mélange de salicylate de méthyle (27 cc.) et d’isosaphrol (7 cc.) ou simplement dans le salicylate de méthyle. Les cartilages apparaissent en vert (ils se décolorent au bout de quelques mois) et les os sont rouges. Les colorants employés s’obtiennent de la manière suivante: Solution de vert de méthyle acétique : Vert de méthyle 3 gr. Alcoo! 70° 100 cc. Acide acétique 2 gouttes. Solution d'alizarine : Solution saturée d’alizarine dans alcool absolu 1 cc. Alcool absolu 100 cc. Acide acétique 5 gouttes. Cette méthode permet l’étude approfondie du nombre, de la forme et de la situation des pièces squelettiques tout en faisant LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 75 gagner beaucoup de temps. Elle rend inutiles les coupes histolo- giques; elle a l'avantage de permettre aisément une reconstitution plus fidèle du squelette. Celui-ci est dessiné ventralement et dorsa- lement à la chambre claire au moyen de la loupe binoculaire, et, s’il y a lieu, la position et la forme de chacun des os sont vérifiées par une dissection. Pau: 2: Squelette du membre antérieur droit de Triton cristatus. Fic. 2. Squelette du membre postérieur droit de Triton cristatus. Le seul inconvénient est que le vert de méthyle colore parfois la musculature, ce qui obscurecit la pièce. Dans ce cas, un séjour prolongé dans le salicylate de méthyle apporte en général une différenciation suffisante. Il convient néanmoins de surveiller de très près la coloration au vert de méthyle. Sur les dessins reproduits dans ce travail, les os sont en blanc, les cartilages en pointillés et les seconds plans en hachures. Il m'a paru utile, en constatant le manque de détails des auteurs à ce sujet, de reproduire le squelette normal d’un membre antérieur et celui d’un membre postérieur, chez le Triton cristatus. En voici la description: 76 JEAN JUGE I. Membre antérieur (fig. 1). a) Stylopode: Humerus. b) Zeugopode: Radius et cubitus. c) Autopode: 19 Carpe à 7 pièces: Radial, cubital-intermédiaire (soudés), central, carpiens II, III, IV et V. 20 Métacarpe: 4 métacarpiens. 30 4 Doigts: 1, 2 et 4: 2 phalanges; 3: 3 phalanges. Il. Membre postérieur (fig. 2). a) Stylopode: Fémur. b) Zeugopode: Tibia et péroné. c) Autopode: 19 Tarse à 8 pièces: Tibial, intermédiaire, péronéal, tarsiens [-II (soudés), III, IV et V. 20 Métatarse: 5 métatarsiens. 30 5 Doigts: 1, 4 et 5: 2 phalanges; 2 et 3: 3 pha- langes. CHAPITRE II. TRANSPLANTATION DE TARSES ET DE CARPES EN POSITION NORMALE DANS LE STYLOPODE DÉSOSSÉ Les opérations ont été faites de la façon suivante: après incision longitudinale et dorsale de la peau de la cuisse, j'extrais le fémur ainsi que la plus grande partie de la musculature, j’évite de léser le nerf sciatique qui est ensuite sectionné au niveau du greffon. Dans la partie ainsi évidée, le tarse ou le carpe, prélevés sur le même individu et dénudés, sont placés, en position normale au point de vue des axes antéro-postérieur et proximo-distal. La plaie est ensuite fermée par quelques points de suture. Au bout d’un temps variable, une quinzaine de jours pendant la saison LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 77 favorable, l’animal est radiographié de façon à obtenir des rensei- gnements sur la position exacte du transplant. On ampute alors la cuisse de telle manière que la section passe à travers le transplant. Naturellement, il est impossible de dépasser un certain degré de précision, si bien que certains transplants sont à peine entamés par l’incision tandis que d’autres subissent l’ablation de la plus grande partie de leur masse. Une radiographie ultérieure, ainsi que l'examen des pièces prélevées, renseignent dans chaque cas sur l'étendue du transplant qui a été conservé. Il peut arriver aussi que le greffon ne soit pas touché, ou, au contraire, qu'il soit comple- tement enlevé, surtout si l’amputation est suivie d'infection. Les expériences ont porté sur 23 animaux qui ont reçu des greffes de tarses et sur 17 tritons ayant été l’objet de transplanta- tions de carpes. Il convient, pour l’étude des résultats, de distinguer trois cas. Dans le premier, la section ayant intéressé indiscutablement le tarse ou le carpe implantés, c’est de ces transplants que la régé- nération est partie, le stylopode porte-greffe n’intervenant que par sa partie cutanée. Dans un second cas, le régénérat obtenu est une chimère, dont le point de départ est mixte, ayant son siège à la fois dans le transplant et dans le stylopode porte-greffe. Enfin, dans une troisième catégorie de cas, le transplant n’a pas été atteint par la section ou a changé d'orientation, si bien qu'il s’agit alors d’une régénération normale du stylopode à laquelle le tarse ou le carpe greffés ne prennent aucune part. 1. Régénération à partir du greffon. A. Tarses. Triton n° 8. — Animal opéré le 21 février 1934. Le 15 mars, le greffon est vérifié radiographiquement avant d’être réséqué. Ensuite, l’animal est mis à l’étuve à 23°. Un mois plus tard, il présente un bourgeon au stade palette (voir SCHoTTÉ, 1926). Le 15 mai, les doigts sont individualisés. Une radiographie faite neuf mois après l’opération montre que le squelette régénéré est partiellement ossifié. Le membre, qui se présentait sous l’aspect d’une patte phocomèle, a été prélevé en janvier 1936, c’est-à-dire deux ans après l’opération. La pièce colorée et éclaircie montre 78 JEAN JUGE que le squelette du tarse implanté, qui comptait encore cinq os après la résection du greffon, à été complété et présente huit os normalement conformés. Il n’y a que quatre métatarsiens. Le second et le troisième orteils ont deux phalanges; le premier et le quatrième n’en ont qu'une. On ne voit pas d’élément du zeugopode. Triton n° 501. — Cet animal et les suivants ont été opérés en juillet 1937 et les pièces ont été prélevées trois mois plus tard. Il y a régénération d’une patte phocomèle à quatre doigts. A côté des deux os restants du greffon (probablement le tibial et l’inter- médiaire), qui ont été complétés par du cartilage, sept tarsiens cartilagineux ont été formés. Leur forme et leur disposition sont assez proches de celles d’un tarse normal. Il y a quatre métatar- siens dont le second paraît pénétrer dans le tarse parce qu’il se trouve sur un plan différent. Le premier et le quatrième orteils comportent une phalange, le second et le troisième en ont deux. Il n’y a pas trace de zeugopode. Triton n° 512. — Extérieurement, l’autopode régénéré présentait trois doigts bien individualisés mais situés sur un plan faisant un angle d'environ 45° avec l'horizontale. La résection à travers le greffon avait fait disparaître une partie des tarsiens IT, III, IV et avait complètement éliminé le cinquième. La pièce éclaircie montre que les sept os du greffon ont été plus ou moins déplacés et transformés. Ceux qui étaient intéressés par la coupe ont été complétés par du cartilage. En outre, une rangée de cinq petits tarsiens cartilagineux a été régénérée distalement. Les trois doigts sont aussi cartilagineux. Le premier a deux phalanges tandis que les deux autres n’en ont qu'une. La taille de toutes les pièces squelettiques est très réduite. Il n’y a pas trace de zeugopode. Triton n° 513 (fig. 3). — Il s’agit d’une patte phocomèle présen- tant quatre doigts fortement palmés. Les tarsiens III et IV qui avaient été éliminés par la résection, sont remplacés par trois pièces cartilagineuses, tandis que le central et le tarsien II qui avaient été intéressés par la coupe, sont simplement complétés par du cartilage. La figure 3 montre la différence de taille entre les os du greffon, qui n’ont pas été déformés n1 déplacés, et les pièces régénérées. Des quatre doigts régénérés, trois sont normaux, mais le quatrième n’a qu’une phalange au lieu de deux. Il n’y a pas trace de zeugopode. LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 79 Triton n° 514 — Extérieurement, le ré- générat était un auto- pode à quatre doigts courts et gros. L’exa- men du squelette montre qu'après la ré- section du greffon, seuls le tibial et l’in- termédiaire ont été conservés. Des prolifé- rations cartilagineuses les ont agrandis dista- lement. De plus, huit nouveaux tarsiens à l’état de cartilages, disposés approximati- vement sur deux rangs de quatre, ont été formés. Trois d’entre eux sont de très petite taille. Ce tarse com- prend donc au total dix pièces. Non seule- ment il n’y a que quatre doigts, mais ceux-ci sont incom- plets. Les trois pre- miers portent chacun deux phalanges et le quatrième n’en a qu'une. Il n’y a pas trace de zeugopode. Triton n° 515 (fig. 4). — Régénération d’une patte phocomèle à cinq doigts courts et pal- FC. 2. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 513 (greffe de tarse droit dans le stylopode droit). F1c. 4. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 515 (greffe de tarse droit dans le stylopode droit). Fire. 5. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 527 (greffe de tarse droit dans le stylopode droit). més. L’éclaircissement montre qu'après résection, le greffon se com- pose encore du tibial, de l’intermédiaire, du péronéal, du central 80 JEAN JUGE et des tarsiens II et V. Ces trois derniers, intéressés par la coupe, ont été recouverts distalement par du cartilage. Sept nouveaux éléments cartilagineux complètent distalement ce tarse. On remar- quera la taille très réduite de ces nouvelles pièces de cartilage, en comparaison des os du greffon qui sont de grandeur normale. Les cinq doigts ont un squelette incomplet: 1l leur manque à cha- cun une phalange. Il n’y a aucune trace de zeugopode dans ce régénérat. Triton n° 517. — Les os restants du greffon sont au nombre de sept et ont été un peu dispersés en largeur. Ceux qui sont situés distalement ont été agrandis par des proliférations cartilagineuses et six nouveaux tarsiens, arrangés en un triangle dont le sommet est dirigé vers le quatrième doigt, ont été néoformés. Les quatre doigts qui, extérieurement, étaient peu individualisés, présentent chacun une phalange en moins, sauf le quatrième qui est complet. Il n'y a pas trace de zeugopode. Triton n° 526. — Régénérat constitué par un autopode très épais et plissé appliqué à la ceinture pelvienne. Les doigts, au nombre de six, sont très irrégulièrement développés et seuls deux d’entre eux ont une taille normale. Les autres sont peu différenciés. L'examen du squelette montre que cinq os du tarse ont été conservés après l’amputation dans le greffon. On reconnaît le tibial, l’intermédiaire et le tarsien 11; les deux autres ne peuvent être identifiés avec certitude. Le squelette régénéré consiste en six pièces cartilagineuses plus petites que les os du greffon et placées distalement par rapport à ces derniers. L’un de ces carti- lages, de forme allongée, semble résulter de la fusion de deux pièces. Il y a un doigt supplémentaire, mais 1l lui manque une phalange ainsi qu'aux cinq autres. Il n’y à pas trace de zeugopode. Triton n° 527 (fig. 5). — Au moment du prélèvement du régé- nérat, l’aspect extérieur de la pièce était celui d’une patte phoco- mèle à quatre doigts très faiblement incisés. Une vérification radiographique après l’amputation avait montré que seuls des fragments distaux des tarsiens II, III et IV avaient été enlevés. La pièce éclaircie présente, dorsalement, le squelette reproduit à la figure 5. En comparant cette figure avec celle d’un autopode normal, on peut voir que les os du greffon n’ont pas subi de grands remaniements. Cependant, le troisième tarsien a été déplacé en LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 81 direction craniale et le quatrième a été éliminé. Dans l’espace ainsi ménagé entre les tarsiens IT et ITT, deux pièces cartilagineuses ont été néoformées. Les tarsiens IT et ITT qui avaient été intéressés par l’amputation ont subi une hyperrégénération cartilagineuse, distalement. Le tibial et le central, bien que n'ayant pas été entamés, présentent aussi une légère prolifération de cartilage. Quatre doigts seulement ont été régénérés; 1ls ont tous un nombre de phalanges incomplet, sauf le premier. On n’aperçoit pas trace d'éléments du zeugopode. Triton n° 529. — Cet animal régénéra un autopode rattaché directement au tronc et possédant quatre doigts bien différenciés, disposés en éventail. L’éclaircissement montre que le tibial et la moitié de l’intermédiaire ont été conservés après l’amputation du creffon. Ces deux os ont été largement agrandis par une prolfé- ration cartilagineuse. Le péronéal est remplacé par un gros cartilage soudé à l'intermédiaire. Le central ainsi que les tarsiens IT et V ont été régénérés; leur situation et leur forme sont normales. Par contre, les tarsiens III et IV ont été remplacés par une rangée de cinq petits cartilages. Il manque une phalange à chacun des quatre doigts régénérés. Il n'y a pas trace de zeugopode. Triton n° 531. — Au bout de quatre mois, cet animal ne pré- sentait qu'un régénérat incomplet, constitué par un bourgeon arrondi et pigmenté, d’où surgissait un doigt unique. Les trois os qui restaient après l’amputation dans le greffon sont difficiles à identifier, car 1ls ont été déplacés et déformés. Ils sont complétés distalement par du cartilage. De plus, six pièces cartilagineuses ayant la forme typique des os du tarse ont été formées distalement (leur position est légèrement craniale par rapport à celle des os du greffon). Le doigt est formé d’un métatarsien et d’une phalange, tous deux cartilagineux. Il n’y a aucune pièce du zeugopode. A ces onze cas de régénération effectuée à partir des tarses implantés, 1l convient d’ajouter trois animaux chez lesquels la section intéressa effectivement le greffon, mais chez qui, pour une cause inconnue, la régénération se limita à la production d'un bourgeon sans formation d’orteils. Dans un cas, il n’y eut aucune régénération de pièce squelettique; dans les deux autres, 1l y eut formation de deux et de trois petits cartilages tarsiens, sans aucune différenciation ultérieure. REv. SUISSE DE Zoo0L., T. 47, 1940. 6 82 JEAN JUGE B. Carpes. Triton n° 505 (fig. 6). — Le greffon, probablement altéré par suite d’une infection qui s’est déclarée après l’amputation, est vérifié radiographiquement après guérison. Une partie du cubital- intermédiaire et une partie du radial ont subsisté. Au moment où est prélevé le régénérat, 1l se présente sous la forme d’un autopode relié directement à la ceinture scapulaire et montre trois doigts normaux, bien individualisés. Les deux os du greffon sont com- plétés par du cartilage. Les autres carpiens ont été régénérés mais sont cartilagineux et plus petits que dans une patte normale. De plus, le deuxième carpien a été dédoublé, ce qui porte le nombre total des pièces du carpe à huit au lieu de sept. Les doigts pré- sentent un squelette complet, si l’on admet que celui qui manque est le troisième. Il n’y a pas trace de zeugopode. Triton n° 507. — Régénération d’une patte phocomèle à quatre doigts bien individualisés. L’examen du squelette montre que cinq os du greffon ont subsisté après l’amputation; ils ont été complétés par du cartilage. Ils sont suivis de huit petits carpiens cartilagi- neux grossièrement disposés sur deux rangs de quatre. Quatre doigts complètent cet autopode. Il n’y a pas d'éléments du zeu- gopode. Triton n° 508 (fig. 7). — Le régénérat se présentait extérieure- ment sous l’aspect d’un autopode épais et plissé, relié directement au tronc. Les doigts, au nombre de quatre, étaient normaux, quoique un peu courts. L’amputation avait été faite à travers le cinquième carpien, le central et le deuxième carpien. Les carpiens IIT et IV avaient donc été éliminés. Comme on peut le constater sur la figure 7, les os du greffon n’ont pas bougé. Les carpiens II et V ont été complétés. Les carpiens III et IV ont été remplacés par trois petits cartilages. Les quatre doigts ont un squelette cartilagineux mais normal. Il n’y a pas d’élément du zeugopode. Triton n° 510. — Le régénérat consiste en une patte phocomèle à quatre doigts. L’amputation dans le greffon avait fait disparaître le radial, les carpiens IT, IIT et IV et avait entamé le central et le cinquième carpien. Seul le cubital-intermédiaire était intact. Les deux os sectionnés ont été complétés distalement et une rangée de cinq cartilages ayant la forme typique des carpiens a été néo- LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 83 formée. Le carpe régénéré a donc huit pièces. Il manque une phalange au troisième doigt. Il n’y a pas trace de zeugopode. Triton n° 518. — Au moment où elle a été prélevée, cette patte se présentait sous la forme d’un autopode épais et plissé, relié F1G. 6. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 505 greffe de carpe droit dans le stylopode droit). re: 7, Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 508 (greffe de carpe droit dans le stylopode droit). Pre: "S: Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 519 (greffe de carpe droit dans le stylopode droit). Fi1c. 9. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 500 (greffe de tarse dans le stylopode droit). Vue dorsale. directement au tronc de l’animal. L'examen du squelette montre qu'après l’amputation, le cubital-Imtermédiaire, le radial, le central et les carpiens IT et V ont subsisté. Les trois derniers, qui avaient été coupés partiellement, sont complétés par du cartilage. Quant au cubital-intermédiaire et au radial, ils sont soudés. En outre, une rangée distale de quatre carpiens cartilagineux a été régénérée. 84 JEAN JUGE Le carpe de cet autopode comprend, par conséquent, neuf pièces dont quatre sont entièrement nouvelles et remplacent les deux qui manquaient après l’amputation. Le premier doigt n’a qu’une phalange, le second est complet et les deux autres ont chacun une phalange en moins. Il n’y a pas de pièces du zeugopode. Triton n° 519 (fig. 8). — L'animal a régénéré une patte phoco- mèle dont le premier doigt est court; les deux suivants sont normaux; le dernier est déformé et rabattu contre le troisième. La figure 8 montre que les quatre os subsistant après l’amputation dans le greffon, ont été complétés par du cartilage, surtout distalement. Les trois os manquants du carpe sont remplacés par cinq pièces cartilagineuses qui, sans être disposées comme celles d’un carpe normal ni en avoir la forme précise, ne peuvent cependant être considérées que comme des éléments carpiens. La disposition irrégulière de ces carpiens a donné une direction anormale aux doigts dont le squelette est incomplet. Il manque une phalange au premier et une phalange au troisième doigt. Il n’y a pas trace de zeugopode. Triton n° 521. — Ce régénérat présentait un aspect extérieur curieux. C'était un autopode à quatre doigts, mais dont le premier et le quatrième doigt, très épais, étaient dédoublés par une légère incisure. Le greffon, qui, après l’amputation, avait été nécrosé par une infection, est réduit à un carpien de taille normale, accom- pagné de deux nodules osseux, seuls restes de deux autres carpiens. Ces deux petits os sont complétés par de fortes proliférations cartilagineuses qui les entourent complètement et en font des carpiens de taille normale. Le troisième os du greffon a aussi été le siège d’une certaine prolifération cartilagineuse. Quatre pièces de cartilage néoformées complètent ce carpe qui est tout à fait normal quant au nombre des pièces, à leur forme et à leur dispo- sition. Par contre, les quatre métacarpiens sont très épais et courts, et, n’était leur situation. pourraient être confondus avec des carpiens. Le deuxième et le troisième doigt sont normaux. Le premier est dédoublé depuis le métacarpien. L’une des branches a deux phalanges et l’autre n’en a qu’une. Le cinquième doigt est aussi normal. La première phalange est incisée distalement dans le sens de la longueur et chaque partie ainsi formée est surmontée d’une deuxième phalange. Il n’y a pas trace de zeugopode. LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 85 Triton n° 535. — Quatre mois après l’opération, le régénérat ne présentait toujours qu’un cône très allongé et pigmenté en jaune clair. L'examen du squelette montre que les trois os restants du greffon ont donné naissance à deux nouveaux carpiens petits et cartilagineux et ont été eux-mêmes complétés par un peu de cartilage. Les choses en sont restées là. On ne voit pas de pièces du zeugopode. 2. Régénération mixte (stylopode et greffon). Triton n° 18. — Au moment où la patte régénérée a été prélevée, 18 mois après l’opération, elle était courte et portait cinq doigts anormalement disposés. En examinant le squelette, on peut remarquer que le greffon, composé de sept os, a été déplacé dorsa- lement en même temps qu'il a subi une rotation d’un quart de tour à gauche. Ceci a permis à la base, c’est-à-dire à la cuisse désossée, de fournir un régénérat consistant en deux os du zeugo- pode qui, vus dorsalement, sont en partie masqués par le greffon. Ils sont suivis de huit os du tarse disposés sans ordre défini et de quatre doigts dont un seul est complet. Les autres ont une phalange en moins. À partir du greffon s’est développé un seul doigt qui est placé obliquement et sur un plan plus dorsal que les autres. Son métatarsien est placé en travers du tarse formé par la régé- nération stylopodique. Triton n° 500 (fig. 9). — Au bout de trois mois, le régénérat se présentait sous la forme d’une patte phocomèle à quatre doigts. Prélevée à ce moment, cette pièce montre un squelette encore cartilagineux. Un élément du zeugopode part de la base et vient buter contre les os du greffon. Celui-ci est formé de six os du tarse plus ou moins déformés et complétés par du cartilage. Trois tarsiens sont néoformés, ce qui porte le total des os du tarse à neuf. Les tarsiens régénérés sont notablement plus petits que ceux du greffon: leur forme est anormale et ils sont disposés irrégulièrement. Il y a quatre métatarsiens dont les trois premiers ont deux phalanges et le dernier une seule. Triton n° 516 (fig. 10). — Quatre mois après la greffe, le régénérat montrait une patte très courte, à cinq doigts bien imdividualisés, 80 JEAN JUGE mais très inégalement développés. L'étude du squelette montre que la base et le greffon ont tous deux participé à la nouvelle formation. Des os restants du greffon (voir fig. 10), le n° 2 a été déplacé dorsalement, ce qui à permis une régénération à partir de la base. La pièce 5 provient sans doute de la fusion des deux éléments du zeugopode régénérés. Sur la même ligne, distalement, on trouve les trois tarsiens n°% 6, 9 et 13, qui doivent provenir aussi du stylopode, ainsi que les trois doigts à squelette anormal qui leur font suite. La régénération provenant du greffon s’est effectuée, semble-t-il: a) à partir du tarsien n° 3 (fortement réduit par l’amputation), sous la forme d’une prolifération cartilagineuse et du cartilage n° 10; b) à partir de l’os n° 1, par une prolifération cartilagineuse ainsi que par les pièces de tarse n° 4, 7, 8, 11 et 12 suivies de deux doigts à squelette incomplet dont les phalanges sont très courtes. On pourrait même considérer le métatarsien du premier doigt comme un treizième tarsien. La position de la pièce n° 5 montre qu'elle a été formée à partir de la base. Cette régéné- ration mixte a été facilitée par le déplacement de l’os n° 2 du greffon. Triton n° 530. — Après l’opération, qui eut lieu le 15 juillet 1937, le greffon fut atteint par une infection, aussi l’amputation ne fut-elle pas pratiquée. Il y eut néanmoins régénération. Une radiographie prise après guérison (environ { mois après l’opération) permit de constater que sept os du tarse greffé avaient été conservés, mais que quatre d’entre eux avaient été fortement réduits. L’examen du squelette montra que les os du greffon avaient été déplacés, ce qui rend leur détermination impossible. Ils ont été agrandis par du cartilage, spécialement ceux qui avaient subi une forte réduction par l’infection. Quatre tarsiens cartilagineux et trois doigts com- plètent cette régénération. Le nombre total des pièces du tarse est donc de onze, il manque deux doigts, et ceux qui ont été régénérés ont une phalange en moins. Deux grosses pièces cartilagineuses assez allongées viennent buter contre le greffon, proximalement. Leur forme est celle des os du zeugopode; le péroné est soudé à deux os du greffon. Ces deux pièces sont beaucoup plus courtes que normalement. Etant donnée leur situation, elles ne peuvent avoir été formées que par la base, dont la régénération s'explique par l’absence d’amputation dans le greffon. L'influence de ce dernier s’est néanmoins exercée; aussi les LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 87 tissus du moignon n’ont-ils produit que le début d’une régénération bientôt arrêtée par la présence du greffon. Triton n° 509. — Régénération d’un autopode à six doigts non disposés dans un plan. Trois os du greffon ont subsisté et donné naissance distalement à quatre ou cinq carpiens cartilagineux, suivis ÉD ÈS er & % F1G. 10. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 516 (greffe de tarse droit dans le stylopode droit). Fac 15 Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 523 (greffe de carpe droit dans le stylopode droit). de cinq doigts à squelette incomplet. Les os restants du greffon étant peu nombreux et n’occupant pas un espace suffisant, n’ont pas inhibé complètement la régénération du moignon qui s’est manifestée par la formation de deux os du zeugopode soudés, suivis de trois carpiens, de deux métacarpiens et d’une phalange. Le doigt provenant de la régénération de la base a une direction très diffé- rente de celle des doigts provenant du greffon. 88 JEAN JUGE Triton n° 511. — Une infection s’étant déclarée peu après l’opé- ration, le greffon n’a pas été amputé. Trois carpiens sont restés. dont deux très rapetissés par la nécrose. Le plus petit a été complété par du cartilage. Six carpiens cartilagineux ont été formés distale- ment. L'un d’eux est d’une taille double de celle des autres et résulte probablement d’une fusion. Les quatre doigts qui complètent distalement ce régénérat n’ont qu’une phalange chacun. Proximale- ment par rapport au greffon se trouvent deux pièces du zeugopode régénérées par le stylopode. Elles sont placées de biais. Cette régénération mixte s'explique par l'absence d’amputation du greffon (cf. n° 530). Triton n° 523 (fig. 11). — Le régénérat fut prélevé à l’âge de quatre mois. Extérieurement, c'était une patte très courte à cinq doigts palmés, dont le premier et le dernier étaient très petits. De plus, le premier était dédoublé. L’éclaircissement montre le squelette reproduit sur la figure 11. La grosse pièce de cartilage que l’on voit proximalement est soit un humérus, soit (ce qui est plus probable) un radius et un cubitus soudés. On peut constater que les cinq os du greffon ont été remaniés et agrandis par des proliférations carti- lagineuses. Une rangée de quatre carpiens a été formée distalement, ce qui porte à neuf le nombre des pièces de ce carpe. Les trois “premiers doigts ont un squelette normal, mais le quatrième est dédoublé à partir du métacarpien. L’autopode régénéré l’a été manifestement par le greffon. Cependant, le bras porte-greffe a fourni un élément du zeugopode qui est venu buter contre le transplant. 8. Régénération à partir de la base seulement. A. Le grefjon a basculé. Triton n° 15. — L'examen du squelette, d’abord par radio- graphie, puis par éclaircissement, montre que le greffon a basculé dans la cuisse en direction dorso-caudale. À son niveau, mais plus ventralement, se trouvent deux os allongés que l’on peut facilement identifier comme étant le tibia et le péroné. Ils sont suivis de quatre os qui représentent le tarse. Ces os sont plus gros que ceux du greffon et trois d’entre eux ont une forme plus allongée que des tarsiens normaux. Leur taille et leur forme anormales montrent LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 89 qu'ils doivent résulter de fusions et qu'ils représentent les huit os qui devraient figurer dans ce tarse. Les trois métatarsiens qui complètent ce régénérat n’ont que deux phalanges chacun. Il n°y a pas de fémur, ce qui correspond aux résultats obtenus par BISCHLER en 1927. Cet auteur avait constaté qu’un segment de patte désossé régénérait le squelette des parties distales, mais pas son propre squelette. Triton n° 528. — Le régénérat comporte cinq doigts dont un seul est d’une longueur normale, les autres sont mal individualisés. L’éclaircissement montre que le greffon, qui, après amputation, comportait encore sept os, a été repoussé en direction craniale. La base a régénéré une pièce cartilagineuse, probablement un fémur, qui est dirigée longitudinalement et en sens cranio-caudal par rapport au corps de l'animal. Cet élément est suivi d’une pièce du zeugopode représentée par un seul cartilage assez allongé. L’autopode est formé ce six tarsiens disposés irrégulièrement et de cinq doigts incom- plets. La direction anormale des os du stylopode et du zeugopode montre que le régénérat, parti de la base, a contourné le greffon. Triton n° 504. — Un seul os du greffon a été conservé après lamputation et 1l a été légèrement déplacé en direction ventro- caudale. La petitesse de ce reliquat explique qu'il n’ait rien donné et qu'il ait été déplacé par le régénérat provenant de la base. Celle-ci a fourni un humérus cartilagineux, de taille normale mais à contour simplifié, dont la partie distale est au niveau du greffon. Distalement, deux cartilages allongés représentent le zeugopode. Le carpe n’a que cinq pièces dont l’une se trouve entre les deux éléments du zeugopode. Les deux premiers doigts ont un squelette complet, tandis qu'il manque une phalange aux deux autres. Triton n° 520. — Trois os du greffon ont été conservés, dont deux sont fortement réduits. Ils ont été déplacés dorsalement. La base a régénéré un long cartilage qui représente probablement le zeugopode dont les deux os auraient été soudés. Il est suivi de sept carpiens disposés irrégulièrement, et de trois doigts très incomplets. B. Perte du grefjon. Triton n° 10. — Le greffon fut arraché lors de l’amputation. La patte régénérée fut prélevée seulement deux ans plus tard. 90 JEAN JUGE Le squelette est parfaitement ossifié. Il se compose d’un zeugo- pode normal, mais assez court. Le tarse n’a que sept os au lieu de huit. Les cinq doigts ont un squelette complet. Il n’y a pas de fémur, ce qui est conforme aux résultats de BiscHLer (1927). Triton n° 502. — Perte du greffon à la suite d’une infection. Le régénérat fourni par la base comprend les deux os du zeugo- pode, suivis d’un tarse à six pièces et de quatre doigts à chacun desquels 1l manque une phalange. Triton n° 603. — Le régénérat possède un fémur à contour sommaire, suivi des deux os du zeugopode plus courts que nor- malement et de cinq tarsiens seulement. Il n’y a que trois doigts qui portent seulement une phalange chacun. Triton n° 506. — Greffon résorbé par une infection. Le régénérat se compose du zeugopode, d’un carpe normal et de trois doigts dont deux ont une phalange en moins. Triton n° 522. — Greflon arraché lors de l’amputation. Le zeugopode et l’autopode, régénérés par la base, sont complets. Triton n° 524. — Greffon perdu par infection. Le régénérat se compose d’un stylopode, d’un zeugopode et d’un autopode nor- maux. Triton n° 525. — Grefflon résorbé à la suite d’une infection. Le régénérat présente un stylopode, un zeugopode et un autopode parfaitement constitués. RÉSUMÉ ET DISCUSSION DES RÉSULTATS. Sur 40 cas ayant donné un résultat: I. 22 régénérats sont partis du greffon. IT. 7 régénérats sont mixtes. III. 4 régénérats sont partis de la base, le greffon ayant basculé. IV. 7 régénérats sont partis de la base, par perte du greffon. Le tableau suivant résume ces résultats (les chiffres indiquent le nombre de pièces squelettiques). LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 91 Autopode Nu- | Stylo- | Zeugo- : Nom- méros pode pode ere T.ou C. Fe C doigts érnt total I. Rég. greffon : RSR Le 0. nc 8 0 0 5 3 8 4% 501 0 0 7 9 4% ne2 0 0 7 5 12 3* 513 0 0 6 3 9 4% 514 0 0 2 8 10 4% 915 0 0 6 3 13 57 517 0 0 É 6 13 4% 526 0 0 5 6 11 6* 27 0 0 7 2 9 4% 529 0 0 2 8 10 4% 531 0 0 3 6 9 1° 532 0 0 3 0 3 0 033 0 0 2 2 4 0 034 0 0 6 3 9 0 rDS. | 00 0 0 2 6 8 3 507 0 0 5 8 13 4% 508 0 0 5 3 8 4 510 0 0 3 5 8 4% 518 0 0 D 4 9 L*X 519 0 0 4 D 9 4% 521 0 0 3 4 7 4% 939 0 0 N- 2 5 0 IT. Rég. mixte: HO-6- ll S 11. 18 0 2 7 8 45 4% 500 0 1 6 3 9 4% 516 (0) 1 3 9 12 D? 530 0 2 7 4 414 Sos Re t 2 e. 509 0 1 3 ] 10 7 511 0 ee 3 9 4% 523 0 1 5 û 9 4% III. Rég. base (gref]. basculé) : AO. ei Gun: 15 0 2 6 A 10 Eh 528 1 1 7 6 13 4% LEDE. 2. 2 k, 00% 1 2 1 9 6 4% 520 0 1 3 7 10 a* 1 Os du tarse. 2 Os du carpe. * Les doigts marqués d’un astérisque sont incomplets. CO D JEAN JUGE Autopode # tm ou C.2 bre de greffon me C.|r. ou c.! doigts EE 7 Nu- Stylo- | Zeugo- méros | pode pode IV. Rég. base grefjon } : Tarse Carpe. TS (RS a (ET RC | Os du tarse. Os du carpe. Les doigts marqués d’un astérisque sont incomplets. k 19 M A. Dans 22 cas, la régénération a eu pour point de départ exclusif le segment d’autopode (tarse ou carpe) implanté et inté- ressé par la section. L'analyse des parties squelettiques régénérées permet de formuler les remarques suivantes. 1. Au point de vue qualitatif, 1l n'y a eu, dans aucun cas, formation de pièces du stylopode ou du zeugopode. L’autopode transplanté ne reforme donc que de l’autopode. 2. Au point de vue quantitatif, la régénération n’est pas un simple complètement du transplant dans le sens distal. D’une part, le nombre des os néoformés est, dans une certaine mesure, indé- pendant du nombre de ceux qui ont persisté dans le greffon après lamputation. Ceci ne saurait surprendre, puisque la régénération procède des parties molles du transplant et non des pièces sque- lettiques. D'autre part, le nombre total des os tarsiens ou carpiens (ceux du greffon plus ceux du régénérat) est presque toujours supérieur à celui des mêmes os dans un tarse ou un carpe normal. 3. Cependant, on ne saurait conclure que le segment greffé régénère un autopode complet, car ce n’est qu’exceptionnellement que les os du régénérat correspondent numériquement à ceux d’un tarse ou d’un carpe entier. 4. Dans les cas où il y a plus d’os régénérés qu'il n’en faut LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 93 pour compléter le squelette du greffon, ces pièces sont toujours petites (voir fig. 4, par exemple). 5. En ce qui concerne le nombre des doigts et des orteils, celui des premiers, régénérés par un greffon de carpe, est généralement normal, tandis que le nombre des orteils produits par un trans- plant tarsien est très souvent réduit. Presque toujours, 1l manque une ou plusieurs phalanges. 6. D'une façon générale, les pièces squelettiques régénérées sont plus petites que des os normaux; leur forme et leur disposition sont toujours quelque peu atypiques. B. Dans 7 cas, la régénération a été mixte, la prolifération s’étant faite à la fois à partir de la base, c’est-à-dire du stylopode porte-greffe, et à partir du transplant. Cette régénération mixte peut être attribuée aux causes suivantes: a) Petitesse du greffon et déplacement des os restants. Les cas 209 et 516 rentrent dans cette catégorie. La base a participé à la régénération de l’autopode; le nombre des pièces squelettiques néoformées est donc assez élevé (7 carpiens et 7 doigts dans un cas, 9 tarsiens et 5 doigts dans l’autre). b) Infection et non-résection ou résection tardive du greffon. Exemple: n° 18, 511, 530. Dans le cas du n° 18, la plus grande partie de l’autopode régé- néré provient de la base, la résection du greffon ayant été très tardive. Quant aux n°% 511 et 530, ils ont subi tout de suite une infection, ce qui a permis à la base de produire un début de régé- nérat qui est venu buter contre le greffon et n’a pas participé à la formation de l’autopode. Celui-e1 provient du greffon qui a régénéré après guérison. c) Reliquat de tissus mous dans le stylopode désossé. Les n°S 500 et 523 sont dans ce cas. La base a fourni un début de régénérat qui est venu buter contre le greffon, sans participer à la formation de l’autopode. Ces différents faits montrent qu’une concurrence peut s'établir entre la régénération du greffon et celle de la base. Cependant, grâce à l'obstacle mécanique que représente le greffon, la régéné- 94 JEAN JUGE ration de la base est presque toujours inhibée. Dans les n°5 500, 511, 523 et 530, les autopodes néoformés ne proviennent que du greffon et le rôle du moignon a été insignifiant. C. Enfin, dans onze cas, la régénération est partie exclusivement du stylopode porte-greffe, sans participation du transplant. Dans sept cas, le transplant a été purement et simplement perdu. Il s’agit de régénération témoin à partir de la base. Dans les quatre autres cas, le greffon, s'étant déplacé, n’a pas été atteint par la section. Bien que le régénérat ait son point de départ dans la base, le nombre des os tarsiens ou carpiens néoformés est inférieur à la normale : 1l semble que ce résultat soit dû à une action empêchante exercée par le greffon formant obstacle mécanique. En résumé, les 26 cas dans lesquels la régénération a eu son point de départ dans le transplant confirment les résultats obtenus par V. BiscaLeR (1926). Cet auteur avait observé six cas de régénéra- tion à partir d’un tarse implanté dans la cuisse désossée: 1l y avait eu reconstitution d'éléments de l’autopode seulement. Plusieurs faits montrent l'importance qu'il faut attribuer à des influences mécaniques. L'inhibition de la régénération à partir de la base en présence du greffon, les anomalies dans la forme, la taille et la situation des os régénérés, peuvent leur être attribuées. Leur rôle est également mis en évidence dans les déviations et les inhi- bitions partielles observées lors de régénérations mixtes ou quand le greffon a basculé. (Exemple: os du zeugopode soudés ou raccourcis parce qu'ils viennent buter contre le greffon.) CHAPITRE III. TRANSPLANTATION DE TARSES ET DE CARPES SUR LE DOS OÙ DANS LA QUEUE Les expériences de transplantation de segments tarsiens ou carpiens dans le stylopode avaient l'inconvénient de provoquer, dans un nombre important de cas, une compétition entre les activités régénératrices de la base au niveau de laquelle était faite LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 95 l’'amputation et celles du transplant intéressé par la même section. Il était donc indiqué d’étudier la capacité régénératrice de l’autopode en le transplantant, soit dans une zone n’ayant pas d'activité régénératrice propre (dos), soit dans une région douée de potentialités néoformatrices entièrement différentes (queue). A. Greffes de tarses et de carpes sur le dos (série B). 1. Tarses. La patte postérieure est amputée à la limite proximale du tarse. Ensuite, l’autopode est dénudé de sa peau, tandis que le métatarse et les phalanges sont enlevés au scalpel. Le tarse ainsi préparé est introduit dans une incision longitudinale pratiquée à mi-longueur du dos, à 3-4 mm. de la crête dorsale. La musculature du lieu d'implantation est un peu cisaillée afin de favoriser la reprise du greffon, puis la peau est refermée par quelques points de suture. Quinze à vingt jours plus tard, le greffon étant bien fixé, la peau est découpée de façon à dégager largement la partie distale du transplant qui est alors réséqué à travers les os du tarse. Cinq animaux subirent cette opération le 6 avril 1936. Tous les greffons furent placés en position homopleurale et dorso-dorsale. Trois d’entre eux ont fourni un régénérat. Les deux autres, quoique n’ayant subi aucune infection, n’ont pas présenté de régénération, malgré plusieurs résections de la peau et du greffon. Triton n° 259 (fig. 12). — Un seul os du tarse, probablement le tibial, a été conservé après l’amputation dans le greffon et à la suite des remaniements dus à sa situation anormale. Au bout de plusieurs mois, 1l se forma une patte miniature dont le squelette cartilagi- neux se composait de deux tarsiens. L’un, assez gros et allongé, pourrait bien provenir de la fusion de deux pièces. Ces tarsiens sont suivis de trois doigts dont le squelette est incomplet. Il n'y a pas trace de zeugopode. Triton n° 260 (fig. 13). — C’est seulement trois mois après l’am- putation que la régénération a commencé par un bourgeon qui avait fini d'évoluer deux mois plus tard et se présentait alors comme un autopode double à dix doigts. L’étude du squelette montre que le greffon a été inversé par erreur. Quatre os ont été 96 JEAN JUGE conservés, mais déplacés. Trois d’entre eux sont complétés distale- ment par du cartilage. Les tarsiens régénérés, disposés en éventail, sont au nombre de huit, ce qui porte le nombre total des pièces ic. 29 Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 259 (greffe de tarse droit sur le dos). Fre: 13. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 260 (greffe de tarse droit dans le flanc droit). Fre.14: Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 248 (greffe de carpe gauche dans le flanc gauche). du tarse à douze. Les doigts forment deux groupes nettement séparés. Le squelette du premier (cranialement) est complet. Le squelette du second, qui obéit à la règle de symétrie des duplicatures (BATESON), a une phalange en moins à chaque doigt. Il n'y a pas d’élément de zeugopode. LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 97 Triton n° 261. — Cet animal n’a commencé à régénérer que trois mois après l’amputation du greffon, alors que la patte amputée par le prélèvement de ce dernier avait déjà reconstitué un autopode à doigts différenciés. Au bout de sept mois, le régénérat consistait en une protubérance arrondie, surmontée d’un seul doigt. L’éclair- cissement de la pièce montre que deux tarsiens du greffon ont subsisté et ont donné naissance à un doigt dont le squelette carti- lagineux se compose d’un métatarse et de deux phalanges. Il n’y a pas trace de zeugopode. 2. Carpes. Même technique que pour les greffes de tarses. Quatre animaux ont été opérés le 14 mars 1936. L’amputation dans le greffon fut pratiquée quinze jours plus tard. Au bout d’un mois, des bourgeons s'étaient formés, mais, au lieu d’évoluer, ils se mirent à régresser et à se pigmenter. Les pièces furent prélevées en octobre 1936. Trois d’entre elles ne présentaient plus aucun squelette; le greffon était complètement résorbé. Une seule pièce (n° 248, fig. 14) avait encore un tarsien assez gros suivi d’un cartilage néoformé ayant la forme d’une phalange. A la même date, les régénérats témoins fournis par les pattes où avaient été prélevés les greffons, avaient fini d'évoluer et étaient devenus des autopodes normaux. REMARQUES ET CONCLUSIONS. On pouvait faire le reproche aux expériences de la série À d’être orthotopiques et par conséquent de ne pas exprimer les poten- tialités exactes des greffons, à cause de l’influence possible du territoire d'implantation. Il était donc intéressant de voir si la transplantation d’un même segment de membre sur un territoire neutre changerait la nature du régénérat produit. On peut constater que : 1. Sur neuf animaux opérés, il n’y a eu que quatre régénérations. 2. Les régénérats sont très petits et très incomplets (sauf le n° 260, cas de duplicature, ce qui correspond aux résultats de BELKIN, 1933). REV. SUISSE DE Z00L., T. 47, 1940. 7 98 JEAN JUGE 3. Seule la partie distale par rapport au greffon est régénérée. Il n’y a nulle part trace de stylopode ou de zeugopode. L'importance du greffon a une influence sur celle du régénérat. La régression et les remaniements des greffons sont considé- rables. 6. La régénération débute très tardivement (environ trois mois après l’opération). La situation très anormale du greffon diminue notablement sa capacité régénératrice (seulement un tiers de résultats positifs). Les nouvelles liaisons nerveuses et vasculaires du greffon nécessitent des remaniements profonds, ce qui entraîne un grand retard dans la régénération et une diminution du blastème régénérateur. L’in- suffisance de matériel formateur se manifeste par une diminution des pièces squelettiques régénérées. Ceci confirme l’idée d’une action quantitative exercée par un segment de membre sur la masse du blastème, mais n’exclut pas une action qualitative. Dans le cas du n° 260, la duplicature est due au renversement du greffon (GRÂPER 1922, BELKIN 1933). Le squelette des auto- podes néoformés est moins incomplet que dans les autres cas, ce qui s'explique par la présence d’un reliquat de greffon plus important. B. Greffes de tarses et de carpes par transfixion dans la queue (série C). Le segment de membre à greffer est coupé aux ciseaux. On enlève la peau en ayant soin d’en laisser un anneau à chaque extrémité afin que le greffon ne puisse pas glisser trop facilement dans l’incision où il sera implanté. Cette incision est faite au scalpel. Elle est longitudinale, traverse la queue de part en part à un ou deux centimètres de la ceinture pelvienne et n’est séparée des vertèbres que par une très faible épaisseur de tissus mous. De cette façon, on peut espérer fournir au greffon de bonnes condi- tions d’innervation et de vascularisation. Le segment préparé est introduit en position homopleurale et dorso-dorsale dans la fente pratiquée et il est encore fixé de chaque côté par un point de suture. LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 99 Première série. Dix animaux furent opérés du 15 au 30 novembre 19354 et placés jusqu’au printemps suivant dans une étuve à 23°. Deux animaux perdirent leur greffon. Au bout de deux mois, les huit autres présentaient un petit bourgeon rouge à chaque extrémité du greffon. Un mois plus tard, quatre de ces bourgeons n’avaient pas évolué et ils étaient même recouverts par une peau épaisse. Celle-ci fut grattée à plusieurs reprises au scalpel et les greffons furent réséqués distalement. Malgré cela, ces animaux ne donnèrent pas de résul- tats intéressants. Six mois après l’opération, leurs greffons avaient engendré, de chaque côté, de petites queues sans squelette, d'environ 2 mm. de longueur, comme il s’en forme par l'introduction de corps étrangers (par exemple du celluloïde) dans le lophioderme de la nageoire caudale. Une radiographie prise le 10 mai 1935 montra que les greffons avaient été presque entièrement résorbés. Les quatre autres animaux donnèrent les résultats suivants: Triton n° 80 (fig. 15). — Dans ce cas, après ablation, le membre antérieur gauche avait été dénudé de sa peau, puis implanté par transfixion en position dorso-dorsale, la main à gauche. A droite, la section passait par le coude, et à gauche par les métacarpiens. Le greffon fut réséqué plus tard à travers le carpe. Au bout de quatre mois, la partie distale avait régénéré un autopode à trois doigts. La partie proximale ne présentait plus qu’une légère pro- tubérance recouverte par la peau et fut réséquée à plusieurs reprises sans succès. Sur une radiographie prise onze mois après l’opération, le squelette du régénérat apparaît presque entièrement ossifié. L’éclaircissement de la pièce montre que la partie proxi- male du squelette du greffon (radius et cubitus) a formé une légère prolifération cartilagineuse sans intérêt, alors que la partie distale, où quatre os du carpe avaient été conservés après résection, a régénéré quatre carpiens encore cartilagineux ainsi que du cartilage complétant les os atteints par la coupe. Les trois doigts sont ossifiés, mais il manque une phalange à chacun d’eux. Triton n° 104 (fig. 16). — Quatre mois après l’opération, chaque extrémité du greffon avait provoqué la formation d’une petite queue. Celle se trouvant à la partie distale était la plus développée. Une radiographie prise à ce moment montre que les os du greffon ont été déformés et déplacés, mais sont toujours au nombre de huit. 100 JEAN JUGE La pièce prélevée et éclaircie un an plus tard présente un tarsien supplémentaire à la partie distale. L’extrémité proximale n’a rien régénéré. Fire 74#5. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 80 (greffe par transfixion de l’avant-bras et du carpe gauche dans la queue). Fred 6: Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 104 (greffe par transfixion de tarse gauche dans la queue). te DE Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 109 (greffe par transfixion de la demi-jambe et du demi-pied droits dans la queue). Triton n° 109 (fig. 17). — Le greffon consistait en un fragment du membre postérieur droit transfixé. À droite, la section passait par l'articulation tarso-métatarsienne et, à gauche, à travers la jambe. Au bout de quatre mois, une petite queue s’était formée distalement, alors que du côté proximal, il n’y avait qu’une légère saillie recouverte de peau. Les deux extrémités furent réséquées. LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 101 La partie distale produisit une chimère queue-patte, mais proxi- malement il n’apparut qu’une protubérance sans intérêt. La pièce éclaircie montre un squelette composé de sept os du tarse, plus ou moins déformés et déplacés, qui sont le reliquat du greffon. L'un de ces os a été le siège d’une légère prolifération cartilagi- neuse suivie de deux petits tarsiens et d’un doigt à squelette incomplet. Triton n° 110. — Une radiographie prise quatre mois après l'opération montre que le greffon a été presque complètement résorbé. Proximalement, 1l ne se produisit aucune régénération. Distalement, il se forma une petite queue avec un axe cartilagineux fixé au reliquat squelettique du greffon, qui ne formait plus qu’une seule masse osseuse. Deuxième série. Dix-huit animaux furent opérés de la même façon en août 1955. Deux animaux moururent peu après l’opération, tandis que tous les autres, après plusieurs résections, donnèrent naissance à de petites queues conjonctivo-épithéliales sans intérêt. REMARQUES ET CONCLUSIONS. Ces transfixations offrent le grand intérêt de présenter deux surfaces de régénération possible: l’une proximale et l’autre distale. Elles permettent donc aux greffons une plus libre expression de leurs potentialités que dans les expériences précédentes. Sur 28 animaux opérés, deux sont morts, deux ont perdu leur greffon, vingt n'ont pas donné un résultat intéressant, et quatre seulement ont fourni un régénérat. La saison ne semble pas avoir Joué un rôle primordial dans ces insuccès. Cette série d'opérations appelle les remarques suivantes: 1. Il n’y a que 11% de résultats positifs (trois cas sur 28). 2. Lorsque le greffon est très petit (tarse seul et surtout carpe seul), 1l est résorbé ou enrobé dans du cartilage et ne régénère pas. Dans les cas les plus favorables, il y a régénération d’une chimère possédant un squelette très rudimentaire. 102 JEAN JUGE 3. Les régénérats sont petits, aussi bien dans la taille que dans le nombre des pièces. 4. La régénération ne se produit qu’à l’extrémité distale du greffon. o. Seuls les éléments distaux par rapport au greffon sont recons- titués. Il n’y a jamais ni stylopode, ni zeugopode régénérés. 6. La régression du greffon est fréquente, et les remaniements, souvent considérables, consistent en déplacements d’os et en soudures. 7. Il se forme très souvent des queues ou des chimères lophio- dermiques aux extrémités du greffon. 8. La régénération se déclenche très tardivement (deux mois), ce qui correspond à une remarque de BELKIN (1934), mais par contre, la calcification du squelette régénéré semble précoce. Le très faible pourcentage de résultats positifs provient, avant tout, de la grande différence anatomique existant entre le greffon (très petit) et le lieu d'implantation, ce qui rend difficiles les connexions vasculaires et nerveuses. Comme dans la série précé- dente, les résultats suggèrent l’idée d’une action quantitative liée aux segments greffés, mais rien ne s’oppose à l’existence d’une propriété qualitative localisée. L’insuffisance de matériel sque- lettogène se traduit par une diminution du nombre des os de l’autopode régénéré. La polarité du greffon se manifeste par une régénération unilatérale produite distalement. La calcification relativement rapide des parties squelettiques régénérées tient peut-être au lieu d'implantation. La formation de petites queues provient simplement de l’excitation à la croissance du territoire queue, par la présence du greffon (GUYÉNOT et SCHOTTÉ 1926, BoveT 1930). La non-régénération proximale montre que l’influence du segment n’est pas seulement qualitative. Si le greffon n’avait pas aussi une action quantitative, 1l y aurait production d’un autopode à chaque extrémité. La conclusion essentielle de ces expériences de greffes de tarses ou de carpes dans le dos et la queue est que, dans aucun cas, la régénération n’a donné naissance à des pièces osseuses du stylo- LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 103 pode ou du zeugopode. Comme 1c1 aucune influence de la base ne peut compliquer les résultats, 1l faut donc en conclure, en confor- mité avec ce que nous ont appris les greffes à l’intérieur de la cuisse désossée, que l’autopode a des aptitudes régénératrices qualitativement définies et qu'il ne peut jamais produire autre chose que de lautopode. CHAPITRE IV. TRANSPLANTATION DANS LE STYLOPODE DE TARSES ET DE CARPES EN POSITION RENVERSÉE (SÉRIE D) Si les potentialités régénératrices de l’autopode sont une expression de la qualité de ce segment, considéré dans son ensemble comme un territoire de régénération, il est évident qu'il doit, en tous points, manifester les mêmes propriétés, sur sa face distale comme sur sa face proximale. Si ses potentialités sont, au contraire, la résultante d’un gradient, décroissant de l'épaule aux doigts, on peut supposer que la capacité régénératrice serait un peu plus grande sur la face proximale de l’autopode que sur sa face distale. C’est pourquoi j'ai pratiqué selon la technique déjà indiquée, dans le stylopode désossé, des transplantations d’autopodes en position renversée, c’est-à-dire la face proximale tournée vers l’extrémité distale du membre. Sur douze animaux opérés entre le 15 mars et le 15 avril 1934, dix ont survécu. Au bout de deux mois, un examen radiographique ayant été pratiqué avant et après l’opération, les membres porte- greffe furent amputés. Il faut, ici encore, distinguer trois sortes de résultats (voir chapitre IT). 1. Régénération à partir du greffon. Triton n° 25 (fig. 18 et 19). — Six mois après l’opération, le régé- nérat consistait en un long autopode qui n’évolua plus de façon appréciable jusqu’au prélèvement de la pièce, un an plus tard. 104 JEAN JUGE Extérieurement, cet autopode comprend cinq doigts de taille décroissante du premier au dernier. L’examen du squelette montre que les trois ou quatre os du greffon ont donné naissance, distale- ment, à un nouveau tarse composé de onze ou douze pièces petites F1G:48: Squelette du membre régénéré par l’animal n° 25 (greffe de tarse droit renversé dans la cuisse droite). Vue dorsale. Fic: 49: Le même, vue ventrale. F6. 20: Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 27 (greffe de tarse droit renversé dans la cuisse). Vue dorsale. FIG 2. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 28 (greffe de tarse droit renversé). et plus ou moins ossifiées. Le premier doigt a une phalange supplé- mentaire alors qu’il en manque une à chacun des autres. Proxi- malement, deux os allongés, provenant d’une régénération de la base, viennent buter contre le greffon. Triton n° 27 (fig. 20). — En six mois, cet animal régénéra une patte phocomèle à quatre doigts. Le squelette du greffon comprenait LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 105 encore quatre os après l’amputation. Il a été complété par six nouvelles pièces du tarse partiellement ossifiées et quatre doigts ayant chacun une phalange en moins. Proximalement, une pièce cartilagineuse assez allongée et épaisse représente peut-être un début de régénération de la base qui a été enrayée par la présence du greffon. Triton n° 28 (fig. 21). — Au moment de l’ablation du fémur, les muscles de la cuisse furent laissés en place. Au bout de six mois, la petite patte régénérée avait quatre doigts et sa direction était anormale. Un an plus tard, cette patte s’était allongée et n’avait plus que deux doigts. Presque à son origine, elle formait un coude ankylosé à environ 90°, ce qui lui donnait une direction parallèle au corps, les doigts dirigés en arrière. L’éclaircissement de la pièce montre que les tarsiens du greffon ont subi des remaniements, des soudures, et qu’ils ont donné naissance à quatre nouveaux tarsiens en partie ossifiés. Ceux-ci ne sont suivis que de deux doigts à une seule phalange, bien qu’au début de la régénération, on ait pu en voir quatre, extérieurement. L’absence de trois doigts doit pro- venir du fait que le blastème de régénération s’est trouvé étranglé par la musculature de la cuisse qui n’avait pas été enlevée (GUYÉNOT 1923, Biscazer 1927: Relation entre la masse du blastème et Ia morphologie du régénérat). Proximalement, une grosse pièce osseuse placée en travers peut être considérée soit comme provenant de la base (zeugopode), ce qui serait confirmé par la direction anormale de la patte (le greffon a basculé), soit comme étant le résultat de soudures dans le squelette du greffon. 2. Régénération mixte (base et greffon). Triton n° 19. — Quinze jours après l’amputation dans le greffon, il y avait déjà un début de régénération. Six mois plus tard, le régénérat avait fini d'évoluer et présentait une patte phocomèle à six doigts palmés dont les deux premiers étaient très rapprochés l’un de l’autre. La pièce éclaircie montre que deux des tarsiens du greffon sont restés indépendants. Les autres se sont soudés en une masse sans forme déterminée. Le régénérat du greffon consiste en trois tarsiens ossifiés et plus ou moins reliés par des plages cartilagineuses. Ils sont suivis de cinq doigts complets. Du côté 106 JEAN JUGE antérieur, mais sur un plan plus ventral, la base a donné naissance à deux os allongés avant la forme du tibia et du péroné, mais un peu plus courts que normalement. Ces deux pièces sont suivies de deux tarsiens partiellement ossifiés placés l’un devant l’autre, et d’un doigt n'ayant qu’une phalange. Triton n° 20 (fig. 22). — La pièce fut prélevée dix-huit mois après l'opération. Extérieurement, c'était une patte très courte à Fe: 22 Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 20 (greffe de tarse droit renversé dans la cuisse). Fie::23. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 24 (greffe de tarse droit renversé dans la cuisse droite). Vue dorsale. six doigts. L’examen du squelette révèle que le greffon avait légèrement basculé, ce qui permit à la base de développer un régénérat côte à côte avec celui du greffon. Après l’amputation, celui-ci avait encore six os. Le transplant a donné naissance à sept tarsiens, en partie ossifiés, et à quatre doigts dont le premier n’a qu'une phalange. Ce régénérat est situé cranialement. A côté, mais plus en arrière, la base a fourni un os allongé qui doit être LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 107 un tibia. Il est suivi de quatre tarsiens et de deux doigts dont l’un est bifurqué. La régénération du péroné, de quatre des tarsiens et de trois des doigts a été inhibée par la présence du greffon. L’explication de cette inhibition est sans doute la même que pour le n° 28 (rétrécissement de la surface de sortie du régénérat). Triton n° 21. — Cet animal a également fourni un régénérat consistant en une patte courte à six doigts. Malheureusement, la coloration de la pièce ayant mal réussi, 1l est difficile d’en donner une interprétation sûre. Il semble bien, cependant, que ce cas soit de même nature que le précédent, sans qu'on puisse préciser quelles sont les parts respectives du greffon et de la base. Triton n° 24 (fig. 23). — Régénération d’une patte très courte à six doigts irréguliers, séparés en deux séries de trois par une sorte d’articulation longitudinale. L’éclaircissement montre qu'il s’agit d’une régénération mixte greffon-base. Les os du greffon, au nombre de quatre, ayant été légèrement déplacés en direction caudale, la base a pu produire un régénérat réduit (voir cas 28), consistant en une pièce allongée, fendue incomplètement dans sa longueur et qui peut être considérée comme étant un zeugopode. Cette pièce est suivie de cinq autres, partiellement ossifiées et placées sur une seule rangée longitudinale. Les deux premières sont sans doute des tarsiens et les trois autres constituent le sque- lette d’un doigt. Quant au greffon, il a régénéré quatre tarsiens partiellement ossifiés dont l’un est beaucoup plus développé que les autres et provient peut-être d’une soudure. Les cinq doigts complétant le régénérat du greffon sont incomplets; trois d’entre eux ont une phalange en moins. Triton n° 30. — L'examen du squelette montre que le greffon a été légèrement dévié en direction craniale. À côté de lui, cauda- lement, la base a régénéré un os ayant la forme d’un tibia. Sur l'extrémité distale de celui-ci, se trouve soudée une masse osseuse qui doit provenir de la fusion de plusieurs tarsiens régénérés par le greffon et par la base. Plus caudalement, à la place qui devrait être occupée par le péroné, se trouvent deux tarsiens suivis d’un doigt. Quant au greffon, auquel il restait cinq tarsiens après l’am- putation, 1l a fourni une partie de l’amalgame d'os soudés au tibia, plus un gros tarsien placé devant, dont la taille indique qu'il doit aussi résulter de soudures. Il est surmonté de deux 108 JEAN JUGE doigts. Une liaison intime des deux blastèmes a eu pour résultat de produire ces soudures qui rendent le squelette régénéré très anormal. 8. Régénération à partir de la base. Triton n° 26. — Extérieurement, la patte régénérée était courte et présentait cinq doigts. L’examen du squelette montre que le greffon a basculé en direction caudale, ce qui a permis à la base de produire un zeugopode dont le péroné est cependant mal défini, ayant été gêné dans son développement par la présence du greffon. L’autopode a un tarse normal, mais il n’a que quatre doigts dont le troisième a une phalange en moins. Triton n° 31. — C’est le seul cas de cette série dans lequel il n’y ait pas eu d’amputation dans le greffon. Ceci a déterminé une régénération à partir de la base. Le régénérat comprend un zeugo- pode appliqué sur le greffon. Il est suivi d’un tarse à cinq pièces seulement et de cinq doigts dont deux ont une phalange en moins. REMARQUES ET CONCLUSIONS. 1. Sur les dix résultats obtenus, trois régénérats sont partis du greffon, mais la base a produit un début de régénération qui a échoué contre le greffon. Cinq régénérats résultent d’une combi- naison base-greffon. Dans deux cas, la base seule a régénéré (dans un cas, le greffon a basculé et dans l’autre 1l n’a pas été réséqué). 2. La régénération est de même nature que dans la série où tarses et carpes sont en position normale: seuls les éléments dis- taux par rapport au greffon sont régénérés. Il n’y a pas trace de zeugopode ou de stylopode régénérés par le greffon. 3. La régénération est un peu plus lente à se déclencher que si le greffon était en position normale. 4. L'action de la base n’est jamais complètement imhibée et les régénérations mixtes sont fréquentes. 5. L'orientation de cette régénération proximale (en sens inverse sur l’axe longitudinal) est la même que celle que l’on obtiendrait par greffe d’un segment hétéropleural en position normale. Il n’y LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 109 a pas de duplicature, malgré l’orientation anormale du régénérat par rapport au lieu d'implantation, ce qui est contraire à une observation de GRÂPER (1922). Les autres faits (nombre, taille, forme des pièces squelettiques régénérées) sont les mêmes que pour la série A. En résumé, le sens du fragment implanté n'importe pas, qualitativement:ses poten- tialités sont les mêmes, qu’ilsoit en posi- tion normale ou en position renversée. Dans ce dernier cas, l’axe antéro-postérieur subissant une rotation de 180°, l'orientation du régénérat se fait selon la règle de Harrisson (GRÂPER 1922). Cette différence d’orientation est utile pour distin- guer les régénérats provenant de la base de ceux provenant du greffon. D’après les résultats obtenus dans cette série et par les greffes dans la queue, on peut constater que la polarité sur l’axe longitudinal est proximo-distale, si le fragment a la possibilité de régénérer dans les deux sens, mais qu’elle est inversée (disto-proxi- male), si la régénération normale est inhibée. On peut attribuer le léger retard de la régénération du greffon à l’établissement de nouvelles connexions vasculaires et nerveuses (BELKIN 1934). C’est ce retard qui permet souvent à la base de fournir un début de régénération. CHAPITRE V. POTENTIALITÉS DE DEUX AUTOPODES JUXTAPOSÉS Les expériences précédentes ont montré qu’un autopode, où qu'il se trouve transplanté, manifeste toujours des potentialités régénératrices définies et limitées à la néoformation de parties autopodiques (tarse ou carpe; métatarse ou métacarpe, orteils ou doigts). On peut donc envisager une détermination d’ordre qua- htatif. Cette conclusion n’exclut pas une influence quantitative de la masse transplantée, puisque le volume du régénérat (nombre de pièces du tarse ou du carpe, nombre des doigts) dépend, dans une 110 JEAN JUGE certaine mesure, de la masse du transplant qui subsiste après l’amputation. Les expériences dont il sera question dans ce chapitre avaient pour but de rechercher si la détermination qualitative de l’auto- pode pouvait être ramenée à une question d'ordre quantitatif. On pouvait, en effet, imaginer que si le stylopode régénère zeugo- pode et autopode, tandis que l’autopode ne reforme que de l’auto- pode, cette différence pouvait être due à ce que la cuisse amputée forme un plus volumineux blastème de régénération que le pied. C’est pourquoi J'ai cherché à doubler la masse du blastème régénératif en transplantant côte à côte et suivant diverses orien- tations, deux autopodes, soit à l’intérieur du stylopode désossé et en grande partie évidé, soit dans le dos. La question était de savoir si les deux transplants contribueraient à la formation d’un seul blastème géant, évoluant à la façon d’une partie unique, ou si les deux transplants, gardant leur autonomie, agiraient côte à côte en produisant une chimère. 1. Greffe de deux autopodes dans le stylopode (série E). La greffe des deux tarses ou carpes a été pratiquée respec- tivement dans la cuisse ou le bras droits, selon une technique analogue à celle employée dans la série A. Le greffon gauche était placé tantôt sur le greffon droit, tantôt dessous, mais toujours en position proximo-distale. L’axe antéro-postérieur du greffon gauche était donc inversé. Le nerf sciatique ou brachial était amené entre les deux greffons dans l’espoir d'assurer rapide- ment une innervation convenable. L’amputation fut pratiquée après la greffe. Vingt animaux ont été opérés en juin 1934 et huit en mai 1936. Huit ont perdu leurs greffons (souvent expulsés par des contractions musculaires à cause de leur gros volume), six sont morts avant d’avoir fourni un régénérat complet. Les quatorze autres ont donné les résultats suivants: A. Régénération à partir des grefjons. Triton n° 34 (fig. 24 et 25). — Ce sujet fut réamputé à travers les greffons un mois après l’opération. Une petite patte se déve- loppa. Une radiographie prise neuf mois après la résection montra que le squelette du régénérat était encore très mal ossifié; 1l n'ap- LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 2 paraissait presque pas, alors que le squelette régénéré de la patte témoin (gauche) était parfaitement net. Au moment où la pièce fut prélevée, un an et demi après l’opération, c'était une patte courte à trois doigts dont le dernier était très petit. L’éclaircis- sement montra que le greffon tarse gauche (dessus) avait sept os et le greffon tarse droit (dessous) cinq os, après la résection. Les deux pièces distales du tarse droit ont subi une légère prolifération cartilagineuse. Le tarse néoformé qui fait suite et qui est formé de cinq pièces, est suivi de trois doigts dont deux ont une phalange en moins. Il est probable que seul le tarse droit a participé à cette régénération, car cette dernière est sur le même plan que lui et ce greffon a tous ses axes normaux. De plus, 1l a subi une légère prolifération distalement. La plus grosse des pièces du tarse régé- néré semble provenir d’une soudure. Il n’y a en tout cas pas trace de zeugopode. Triton n° 42 (fig. 26). — Sur une radiographie prise neuf mois après la résection, le squelette du régénérat apparaît à peine, alors que celui du régénérat témoin (patte gauche) est déjà nette- ment visible. La patte néoformée n’a qu’un gros doigt. Au moment du prélèvement de la pièce, huit mois plus tard, 1l n’y avait toujours que ce doigt unique inséré sur un gros moignon formé par les deux greffons. Le tarse gauche (greffon supérieur) possède encore cinq os, alors que le tarse droit (dessous) en a huit. Le régénérat, qui est sur le même plan que le tarse droit greffé, se compose de deux tarsiens dont l’un est beaucoup plus gros que lautre, et d’un doigt à deux phalanges. Ce régénérat est encore cartilagineux. Ce cas est à rapprocher du précédent. D’après sa position, le régénérat provient du tarse droit. Il est très Imcomplet parce que le blastème a été étranglé par la cicatrisation. Cette régénération tardive est due probablement à une innervation défectueuse. II n’y à pas trace de zeugopode. Triton n° 46. — Les greffons furent réséqués un mois après la greffe. Le régénérat consistait en une patte courte qui fut radio- graphiée huit mois plus tard. Son squelette est peu visible sur la radiographie. L’éclaircissement montre que les deux greffons sont restés en place et que le tarse régénéré se compose de cinq os. Les cinq doigts sont complets. Il n’y a aucune pièce qui puisse. être interprétée comme appartenant au zeugopode. 412 JEAN JUGE Triton n° 86. — Dans ce cas, une nouvelle résection intéressant les transplants fut pratiquée un mois et demi après l’opération, alors qu'il y avait déjà un début de régénération. Une radio- oraphie prise huit mois plus tard montre le squelette du régénérat déjà calcifié. Les deux greffons sont bien en place et ils ont donné naissance à un tarse surmonté de quatre doigts. Il n’y a pas trace de zeugopode. Triton n° 292. — L'examen du squelette régénéré permet de constater que les greffons avaient été réduits par une infection et ne présentaient plus que deux os. Ceux-c1 sont suivis d’un carpe comprenant huit pièces et de cinq doigts. La base a tout de même formé un os allongé qui vient buter contre les restes des greffons. Six autres doigts, qui apparaissent extérieurement, n’ont pas de squelette. La position du reliquat des greffons ainsi que la nature du régénérat semblent bien indiquer que seuls les greffons ont participé à la régénération distale. Il n’y a pas trace de zeugopode à partir des carpes greffés. Triton n° 293 (fig. 27). — Ce cas est comparable au précédent. La pièce fut prélevée cinq mois après la greffe. C'était une patte courte, à trois doigts, dont deux étaient dédoublés. L'examen du squelette montre que la base a fourni un début de régénération consistant en un long cartilage dédoublé qui semble appartenir au zeugopode et qui vient buter contre le reliquat du greffon formé seulement de deux carpiens. Ceux-c1 ont subi une légère prolifération cartilagineuse et sont suivis de cinq nouveaux carpiens surmontés de trois doigts dont l’un est dédoublé à partir du méta- carpe. Il manque deux phalanges et un métacarpien. A la suite du greffon, on n’aperçoit aucune pièce pouvant appartenir au zeugopode. Triton n° 295 (fig. 28 et 29). — Après éclaircissement du régé- nérat qui consistait en une patte courte à quatorze doigts, la détermination des os fut rendue difficile à cause de l’enchevêtre- ment et de la superposition des différentes parties. Un premier examen montrait l’existence d’un squelette dans huit des doigts. La pièce fut disséquée afin de séparer les deux greffons et leurs régénérats. On peut voir (fig. 28 et 29) que chaque greffon avait produit un autopode. Le greffon gauche, qui était dessus, avait quatre carpiens. Il y a six nouveaux carpiens et trois doigts (l’un LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 113 FrG:. 24. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 34 (greffe de deux tarses en position normale dans la cuisse droite). Vue dorsale. Fue.-29: Le même, vue ventrale. FrG. 26. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 42 (greffe de deux tarses en position normale dans la cuisse droite). Vue dorsale. Pic. 127. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 293 (greffe de deux carpes dans le bras droit). Fre. 28. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 295 (greffe de deux carpes dans le bras droit). Vue dorsale. Fic. 29. Le même, vue ventrale. EN QUISSE DE 2001. T. 47, 1940. 8 114 JEAN JUGE d’eux fut arraché pendant la dissection). Le greffon droit (dessous) formé de cinq carpiens en a régénéré huit, suivis de cinq doigts. Il manque quelques phalanges. Il n’y a pas trace de zeugopode et l’on peut constater que chaque greffon a manifesté ses propres potentialités, comme s’il avait été seul. Triton n° 296 (fig. 30). — Régénération de deux autopodes accolés. L'examen du squelette montre que chaque greffon a produit son propre régéné- rat. Le carpe droit (dessous) présente sept os qui ont régénéré une petite main à deux doigts. Le carpe n’est formé que de deux carti- lages assez gros, provenant probablement de soudures. Il y a un seul métacarpien surmonté de trois pha- langes placées les unes à côté des autres. L’autre greffon possède six carpiens en partie complétés par du cartilage. Quatre nouveaux Fr 20. carpiens leur font suite. Squelette de la patte régénérée par Trois doigts imcomplets ter- l’animal n° 296 (greffe de deux carpes en minent ce régénérat. Les position normale dans le bras droit). Vue Pre dorsale. différences de plans mon- trent que chaque greffon a produit une régénération autonome. Il n’y a pas trace de zeu- gopode. B. Régénération à partir de la base. Triton n° 36 (fig. 31). — Les greffons n’ont pas été intéressés par Pamputation. Une radiographie prise dix mois après l’opération montre un régénérat dont le squelette est déjà bien ossifié. On distingue un zeugopode et un autopode. La figure 27 montre que le greffon gauche (dessus) comptait huit os et le greffon droit cinq os. Le zeugopode régénéré est tout à fait normal. L’autopode possède un tarse complet, mais la disposition des os n’est pas normale. Les cinq doigts sont incomplets. Ce type de régénérat LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 115 correspond à celui qu'on obtient à partir du stylopode, après extraction du fémur et amputation dans la cuisse. Il est donc correct d'interpréter ce régénérat comme provenant de la base. L'absence de régénération à partir des greffons s’explique par le fait qu’ils n’ont pas été réséqués. Ceci a permis à la base de mani- fester ses propres potentialités qui correspondent à celles observées par BiscuLER (1927). Fe. 931. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 36 (greffe de deux tarses en position normale dans la cuisse droite). Vue dorsale. Triton n° 40. — Cas analogue au précédent. L'examen du sque- lette par radiographie et éclaircissement montre que les pièces des greffons se sont plus ou moins amalgamées. Le zeugopode régénéré est normal, quoique un peu court. Il fait suite à la partie craniale des greffons et il n’est pas dans le même plan que ceux-ci. L’auto- pode n’a que quatre doigts. L’absence de résection des greffons ainsi que l’angle formé entre le plan de ceux-ci et celui du régé- nérat permettent de conclure à une régénération à partir de la base. Triton n° 47. — Pas de résection des greffons. Sur une radio- graphie prise dix mois après la greffe, on peut voir les greffons suivis d’un zeugopode et d’un autopode à cinq doigts. Ces deux segments paraissent normaux. La coloration de cette pièce n’ayant pas réussi n’apporte pas de renseignements plus précis. Ce cas semble être analogue aux deux précédents. 116 JEAN JUGE Triton n° 48. — La résection des greffons ne fut pas effectuée. Sur une radiographie prise dix mois après la greffe, ainsi que dans la pièce éclaircie, on voit que les greffons sont suivis d’un zeugo- pode et d’un autopode. Le régénérat qui fait suite est dans le plan horizontal (normal) et forme un angle de 45° avec le plan des greffons, ceux-c1 ayant basculé autour de l’axe longitudinal. Le zeugopode régénéré est court. L’autopode est normal. Le régénérat et les greffons étant sur des plans différents, 1l est certain que la régénération a eu la base pour point de départ. Triton n° 50. — Le greffon n'ayant pas été réséqué, la base a régénéré un zeugopode et un autopode, comme dans les cas pré- cédents. Triton n° 291. — Le greffon ayant été en grande partie arraché par la résection, la base fournit un régénérat qui se développa très vite. La pièce éclaircie montre un squelette complet de zeugo- pode et d’autopode. REMARQUES ET CONCLUSIONS. 1. Sur 28 animaux opérés, six sont morts et huit ont perdu leurs greffons. Il n’y a que 14 résultats, ce qui représente 50% des cas. 2. Six fois sur 14, la régénération est partie de la base, le greffon n'ayant pas été réséqué. 3. Dans les régénérats provenant des greffons (huit cas) il n’y a jamais eu formation de squelette du zeugopode ou du stylopode. Chaque tarse ou carpe greffé régénère comme s’il était seul, c’est- à-dire restitue la partie distale qui lui manque. Les remarques faites précédemment sont valables pour cette série où deux auto- podes sont régénérés côte à côte. On obtient, dans les cas où les deux greffons ont participé à la régénération, un autopode à pièces squelettiques nombreuses, provenant de la fusion de deux pieds ou deux mains incomplets. 4. Dans les régénérations combinées des deux greffons, des différences de plans ou de directions permettent de reconnaître leur part respective dans l’établissement du régénérat ainsi que les influences mécaniques qui se sont exercées. LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 117 5. L'un des greffons inhibe souvent la régénération de l’autre. Généralement, même s’il est moins complet que l’autre, le tarse ou carpe homopleural inhibe le greffon hétéropleural. Si les deux greffons régénèrent, le régénérat de l’autopode homopleural est le plus complet. 6. Il arrive que des doigts sans squelettes soient néoformés. 7. La régénération est toujours tardive, ce qui entraine parfois une morphologie incomplète du régénérat due à un étranglement cicatriciel (cf. GUYÉNOT et SCHOTTÉ 1925). 8. Dans les régénérations provenant de la base, il n’y a pas de retard, et les différents segments ont un squelette normal. En définitive, les résultats mettent à nouveau en évidence la propriété qualitative des segments transplantés. En effet, on peut constater qu'une masse de matériel formateur plus grande que la normale se traduit par un plus grand nombre de pièces de l’autopode, mais jamais par la formation d’un zeugopode ou d’un stylopode. 2. Transplantation sur le dos (série F). A. Tarses. Les deux tarses ont été préparés selon la méthode décrite, superposés comme dans la série E et introduits dans une fente longitudinale pratiquée dans la musculature du dos (voir détails dans la série B). a) Dans un premier lot de dix animaux opérés entre le 1er et le 15 septembre 1935, les greffons furent implantés sur le côté droit du dos. La médiocrité des résultats obtenus doit être attri- buée à trois facteurs: 10 la saison tardive, 20 une forte infection, 30 la situation et le volume des greffons (reprise difficile et expul- sion fréquente). Cinq animaux moururent infectés. Deux perdirent leurs greffons au moment de la résection. Deux autres ne fournirent pas de régénérat. Triton n° 203. — C’est seulement deux mois et demi après la résection que la régénération débuta, mais elle évolua rapidement. Elle consistait en une petite patte phocomèle à trois doigts. La 118 JEAN JUGE pièce éclaircie montre que les os restants des greffons se sont soudés en une masse unique qui a proliféré distalement pour former une pièce cartilagineuse allongée, suivie de trois doigts. b) Dans une deuxième série, six animaux furent opérés en avril 1936. Au début de juillet, la peau du dos avait recouvert tous les greffons qui furent réséqués pour la seconde fois. Ce n’est qu’au début de septembre, c’est-à-dire près de cinq mois après l’opération, que les premiers bourgeons de régénération firent leur apparition. Dans deux cas il n’y eut pas de régénération. Les quatre autres animaux donnèrent les résultats suivants: Triton n° 279 (fig. 32 et 33). — Trois semaines après l’appari- tion du bourgeon de régénération, une petite patte double était déjà formée. Elle fut prélevée deux mois plus tard. C’était alors une patte phocomèle à sept doigts, implantée obliquement. La pièce éclaircie montre que le greffon droit (dessous) avait encore quatre os après résection, et le tarse gauche six. Il est clair que chaque tarse a régénéré comme s’il était seul. Il est cependant difficile de tracer exactement la frontière entre les deux néofor- mations. Les pièces distales des greffons ont subi des proliférations cartilagineuses. Il n’y a que quatre nouveaux tarsiens suivis de sept doigts dont trois semblent appartenir au greffon tarse droit. Plusieurs doigts, en particulier ceux du greffon gauche, sont incomplets. Quelques-uns sont déjà partiellement ossifiés. On ne voit aucune pièce pouvant appartenir au zeugopode. Triton n° 280. — Ce cas est analogue au précédent. La régéné- ration ne débuta qu’au bout de cinq mois et produisit deux auto- podes: l’un à trois, l’autre à quatre doigts. L’éclaircissement montre que les greffons ont régénéré seulement trois tarsiens, surmontés de sept doigts. Comme dans le cas précédent, un fait remarquable est le nombre très faible de tarsiens régénérés. Tout le squelette néoformé est cartilagineux et trois des doigts sont incomplets. Il n’y a pas trace de zeugopode. Triton n° 282 (fig. 34 et 35). — Dans ce cas également, les greffons ont fourni chacun un autopode incomplet à cinq doigts. Dès le début de la régénération, cinq mois après la greffe, deux points rouges montraient que le bourgeon était dédoublé. En examinant le squelette, on voit que le greffon ventral (tarse droit) a trois os et le greffon dorsal huit os. Le tarse gauche a régénéré LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 119 Fic. 32 Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 279 (greffe de deux tarses en position normale sur le dos). Vue ventrale. Fic. 33 Le même, vue dorsale. Fi1G. 34. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 282 (greffe de deux tarses dans le flanc droit). Vue ventrale. Fic. 35. Le même, vue dorsale. F1c. 36. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 286 (greffe de deux carpes dans cuisse droite). Vue ventrale. Fic. 37. Le même, vue dorsale. 120 JEAN JUGE une grosse pièce de cartilage en forme d’anneau qui doit provenir de la soudure de plusieurs tarsiens. Deux petits cartilages qui lui font suite sont sans doute aussi des tarsiens. Ce régénérat est complété par trois doigts auxquels il manque des phalanges. Quant au tarse droit, 1l a régénéré deux tarsiens et trois doigts; il manque aussi des phalanges. On peut constater que les deux autopodes ont des directions fort différentes. Les tarsiens régénérés sont très peu nombreux et 1l n’y a pas de pièce de zeugopode. Triton n° 283. — Au bout de cinq mois, la régénération commença par un bourgeon dédoublé d’où se développèrent six doigts. La coloration de la pièce ayant mal réussi, les os du squelette sont difficiles à identifier. On peut voir cependant qu’il y a peu de tarsiens régénérés et qu’il manque des phalanges à plusieurs doigts. On n’aperçoit pas d’élément de zeugopode. B. Carpes. Six animaux ont été opérés selon une technique analogue à celle de la série E. Les opérations eurent lieu entre le 18 et le 25 avril 1936 et c'est seulement en septembre que les régénérats firent leur apparition. À ce moment, la régénération des pattes témoins (pattes gauches) était terminée. Dans trois cas il n’y eut pas de régénération malgré plusieurs résections cutanées. Il faut en attribuer la cause à la petitesse des greffons, surtout après leur résection, ainsi qu'à leur situation très anormale (innervation et vascularisation difficiles). Voici les résultats obtenus dans les trois autres Cas: Triton n° 286 (fig. 36 et 37). — Le régénérat se présentait sous la forme d’une courte patte avec un gros doigt central entouré de quatre petits doigts en touffe. On peut voir sur les dessins de la pièce que le carpe gauche (greffon dorsal) avait encore cinq os après la résection, alors que le carpe droit n’en avait que trois. La néoformation consiste en deux carpiens seulement, surmontés de trois doigts incomplets. Il est à noter que cette patte présentait cinq doigts extérieurement. Il n’y a pas trace de zeugopode. Triton n° 287. — La régénération fut aussi tardive que dans le cas précédent. Le petit reliquat des os des greffons a été englobé dans du cartilage. Cette masse est suivie du régénérat qui consiste en un carpe à quatre pièces et quatre doigts incomplets. On ne LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 121 voit pas d’élément pouvant appartenir au zeugopode. Le régénérat semble n'être parti que de l’un des greffons. Triton n° 288 (fig. 38 et 39). — La régénération débuta au bout de cinq mois. Il se forma une petite patte qui comprenait cinq doigts. L’éclaircissement. montre que le carpe droit (greffon ventral) n’avait plus qu’un os assez gros (provenant peut-être de soudures) et que le carpe gauche avait encore quatre os. Quatre Fic. 38. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 288 (greffe de deux carpes dans flanc droit). Vue dorsale. Fic. 39. Le même, vue ventrale. carpiens seulement ont été néoformés et les cinq doigts ont un squelette incomplet. L’un des métacarpiens est curieusement dédoublé, comme on peut le voir sur la figure 39. Il n’est pas possible de délimiter la part de chacun des greffons dans la cons- truction de ce régénérat, mais la disposition des carpiens, ainsi que celle des doigts, indique bien qu'ils ont participé tous deux à la néoformation qui ne comporte aucun élément du zeugopode. REMARQUES ET CONCLUSIONS. 1. En général, les résultats sont les mêmes que ceux de la série E. Sur 22 animaux opérés, indépendamment des décès, le pourcentage des résultats positifs est faible (50%), ce qui semble dû à la situation très anormale des greffons. 122 JEAN JUGE 2. Il n’y a jamais de zeugopode n1 de stylopode régénéré, mais un autopode dont les pièces sont beaucoup plus nombreuses que normalement (cependant moins nombreuses que dans la série E). 3. Il est difficile de déterminer quelle a été la part de chacun des greffons dans l’élaboration du régénérat. Cette difficulté existe d’ailleurs dans toutes les séries de greffes doubles. 4. Dans plusieurs cas, un seul des greffons a régénéré (inhibition du greffon hétéropleural par le greffon homopleural). 5. Quelques régénérats présentent des doigts sans squelette, ce qui montre que le squelette n’exprime pas toujours exactement les potentialités morphogènes. 6. La régénération est encore plus tardive que dans la série précédente, ce qui est en rapport avec le lieu d'implantation. En définitive, l’absence totale de zeugopode ou de stylopode confirme que les éléments de zeugopode obtenus dans la série précédente (par non-résection des greffons) avaient été formés par la base. On peut donc conclure, plus affirmativement encore, à une action qualitative du segment greffé. 8. Transplantation de deux autopodes en position renversée dans le stylopode (série G). La greffe de tarses ou de carpes a été faite dans la cuisse ou le bras droit, selon une technique analogue à celle décrite pour la série E, l’axe longitudinal étant renversé par rapport au lieu d'implantation. Cette opération fut pratiquée en septembre 1934 sur une première série de six animaux amaigris par une longue captivité. Un seul a survécu et a donné un résultat. Une deuxième série de douze animaux de second choix fut opérée en mars 1955. Quatre tritons moururent prématurément et trois autres perdirent leurs greffons au moment de la résection. Six animaux furent opérés en juillet 1936. L’un mourut et deux autres perdirent leurs greffons. Voici les résultats obtenus dans les neufs cas de réussite: LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 123 A. Régénération à partir des grefjons. Triton n° 138. — Le régénérat fut prélevé neuf mois après l'opération. Malgré cela, le squelette était encore incomplètement ossifié. Le greffon ventral (tarse droit) est représenté par une masse osseuse provenant de soudures. Il ne reste que deux os du greffon dorsal (tarse gauche). Il y a huit tarsiens néoformés suivis de six doigts dont l’un est dédoublé. Plusieurs phalanges sont absentes. Il est difficile de dire si ce régénérat résulte d’une action combinée des deux greffons ou si seul l’un d’entre eux lui a donné naissance. Cependant, des superpositions dans les doigts ainsi que la direction très divergente de trois d’entre eux par rapport aux autres, sont nettement en faveur de la première hypothèse. Il n’y a en tout cas pas trace de zeugopode. Triton n° 140. — Sur une radiographie prise deux mois après l’opération, on aperçoit à peine le squelette régénéré, mais les greffons sont très nets. L’examen de la pièce éclaircie permet de constater que ces greffons se sont légèrement déplacés latéralement l’un par rapport à l’autre, mais sont restés sur des plans différents. La partie néoformée qui fait suite est placée devant le greffon dorsal (tarse gauche). Elle comprend cinq tarsiens disposés norma- lement, suivis de trois doigts complets. Le tout est partiellement ossifié. Ce régénérat ne doit provenir que du tarse gauche, étant donnés sa nature, sa position et le fait que le greffon tarse droit se trouve un peu en arrière, ce qui a dû inhiber sa régénération. Il n’y a pas trace de zeugopode. Triton n° 148. — Régénération d’une patte courte où les doigts étaient dédoublés en une série de deux (dessus) et une série de quatre (dessous). En examinant le squelette, on voit que le greffon ventral (droit) a sept os et le greffon dorsal trois os, dont l’un, très développé, provient probablement de soudures. Les faits permettent de conclure à une régénération combinée des deux greffons. Il y a sept nouveaux tarsiens dont cinq proviennent du greffon droit. Quatre doigts complètent la régénération du tarse droit. Les deux tarsiens et les deux doigts qui forment le régénérat du tarse gauche sont sur un plan différent. Il n’y a pas d’élément du zeugopode. 124 JEAN JUGE Triton n° 149 (fig. 40 et 41). — La pièce fut prélevée dix mois après l'opération. On peut voir qu'il restait six os au greffon dorsal (tarse gauche) et deux os au tarse droit. Ce dernier "semble avoir subi des soudures. Chaque greffon a produit un”régénérat. Il est facile de constater que le greffon ventral a régénéré cinq tarsiens et deux doigts. Le greffon dorsal a fourni sept tarsiens et cinq à & 4 É 4 . ee 2 Fe "2 g == Q F1G. 40. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 149 (greffe de deux tarses en position renversée dans la cuisse droite). Vue dorsale. Frc. 41. Le même. vue ventrale. doigts incomplets. La morphologie des régénérats est donc propor- tionnelle à la quantité de matériel restant dans les greffons. On ne voit pas de pièce squelettique susceptible d’appartenir au zeugopode. Triton n° 330 (fig. 42 et 43). — Au moment de la greffe, un peu de zeugopode fut laissé avec les carpes greffés, afin que ces derniers ne fussent pas trop diminués par la résection. Au bout d’un mois apparurent les premiers signes d’une régénération et vingt jours plus tard les doigts commençaient à s’individualiser. La pièce fut prélevée quatre mois et demi après la greffe. La patte LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQU ES 125 phocomèle néoformée avait cinq doigts 1rr‘gulièrement disposés. Comme on peut le-voir sur le dessin de la nièce éclaircie (fig. 43), l’un des greffons (carpe gauche) avait conservé cinq os; l’autre (carpe droit) trois os. Le carpe régénéré comprend huit carpiens, irrégulièrement disposés, et trois d’entre eux sont sur un plan différent. Quelques os des greffons ont légèrement proliféré distale- ment. Sur les cinq doigts visibles extérieurement, trois seulement ont un squelette. La direction de ces doigts est anormale et leur Fire: 42. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 330 (greffe de deux carpes renversés dans le bras droit). Vue dorsale. P'iICat49. Le même, vue ventrale. squelette est incomplet. L’irrégularité de l’autopode régénéré montre que les deux greffons ont participé à sa formation, sans qu’il soit possible de déterminer la part de chacun d’eux. Il n’y a en tout cas pas trace de zeugopode. Triton n° 331 (fig. 44). — Extérieurement, l’autopode régénéré avait quatre doigts. On peut constater sur la figure 44 que seuls trois d’entre eux avaient un squelette. Les deux greffons se sont un peu séparés. Celui qui est formé de sept os est le carpe gauche. Le carpe droit n’a plus que quatre os. Les greffons ont légèrement proliféré distalement. Ils ont régénéré un carpe à sept pièces et trois doigts incomplets. Il n’y a pas d’élément du zeugopode. Triton n° 338. — Extérieurement, l’autopode régénéré était très court et avait cinq doigts. L'examen du squelette ne permet pas de distinguer les os du carpe droit de ceux du carpe gauche, tant ils se sont amalgamés. Il en reste neuf en tout. Ils ont formé douze 126 JEAN JUGE carpiens, très irrégulièrement disposés, et surmontés de cinq doigts très incomplets, sauf le premier. [Il est clair que les deux greffons ont participé à cette restitution dans laquelle il n’y a pas trace de zeugopode. B. Régénération mixte (base et grefjons). Triton n° 62. — Cet animal ne subit pas de résection dans le greffon. Une radiographie prise quatre mois après l’opération montre que seule la base avait fourni un régénérat. C’est alors, seulement, qu’une réamputation fut pratiquée à travers les greffons. L'étude du nouveau régénérat, qui fut prélevé au bout de huit mois, montre que la base a fourni deux os du zeugopode qui ont contourné les greffons, caudalement. Ces os sont suivis de cinq gros tarsiens. Parallèlement à ces derniers, une autre série de neuf tarsiens plus petits fait suite aux greffons. Il y a donc en tout quatorze nouveaux tarsiens. Le régénérat est complété par cinq doigts normaux. Triton n° 135 (fig. 45 et 46). — L'étude du régénérat montre que les deux greffons avaient encore chacun sept os après résection. A la suite du greffon ventral (tarse droit) ont été formées deux pièces allongées appartenant au zeugopode. Le régénérat est com- plété par un double autopode dont les deux parties forment entre elles un angle de 30° environ. La partie antérieure comprend huit tarsiens et quatre doigts auxquels il manque des phalanges. La partie postérieure comprend dix tarsiens et quatre doigts incom- plets. Les plans différents sur lesquels se trouvent le zeugopode et les autopodes régénérés, indiquent clairement qu'il s’agit d’une triple action: base, greffon dorsal, greffon ventral. Il est cependant difficile de préciser la part de chacun de ces inducteurs dans l’éla- boration des différentes parties régénérées. En tout cas, 1l y a une hyperrégénération des parties distales, ce qui est contraire à l'idée qu’un reliquat de matériel formateur donnerait naissance à des éléments squelettiques proximaux. REMARQUES ET CONCLUSIONS. 1. Sur 24 animaux opérés, 1l y a eu dix décès, cinq pertes de greffons dues à leur gros volume et neuf résultats positifs. LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 427 Fist 1 ‘D Ch Jo pv A de Rte FIG. 44. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 331 (greffe de deux carpes en position renversée dans le bras droit). Pic. 45. Squelette de la patte régénérée par l’animal n° 135 (greffe de deux tarses en position renversée dans la cuisse droite). Vue dorsale. F1G. 46. Le même, vue ventrale. 128 JEAN JUGE 2. Dans deux cas, la régénération est partie à la fois de la base: et des greffons pour donner un régénérat mixte. « 3. Dans les sept cas de régénération à partir des greffons seuls, il n'y à pas eu formation d’éléments du zeugopode ou du stylo- pode. Seules des pièces squelettiques appartenant à l’autopode ont. été néoformées et les régénérats consistaient en pattes phocomèles. 4. Quand les deux greffons ont participé à la régénération, il y a un nombre de pièces supérieur à la normale. Le nombre des. pièces du tarse ou du carpe est même supérieur à celui qui serait. obtenu s'il y avait simplement un complétement des greffons. Chacun de ceux-c1 a tendance à reformer un autopode complet. 5. Le déplacement des os des greffons, ainsi que l’enchevêtrement. fréquent des pièces squelettiques régénérées, rendent leur identi- fication difficile. 6. Il arrive que l’un des greffons inhibe l’autre ou, en tout cas, soit plus complet. C’est généralement le tarse ou carpe, dont l’axe antéro-postérieur est normal, qui inhibe le greffon, dont le même axe est renversé. 7. Il se forme parfois des doigts sans squelette. 8. La régénération est plus tardive que dans la série E (position normale), mais plus précoce que dans la série F (greffe sur le dos). 9. Les influences mécaniques se manifestent par de nombreux faits (déplacements, inhibitions, etc.). La régénération à partir de la base, constatée dans deux cas, montre que celle-c1 est moins souvent inhibée que lorsque les greffons sont en position normale. Cependant, la régénération à partir de la base est moins fréquente que dans la série D, l’obstacle présenté par deux greffons étant. plus grand. Le retard dans le déclenchement de la régénération est un peu plus grand que pour les mêmes greffes en position normale, ce qui s’explique par une plus grande difficulté d’inner- vation et de vascularisation. Les résultats obtenus confirment. ceux de la série E. Il existe une influence qualitative propre au segment greffé. En résumé, les potentialités des greffons sont les mêmes que lorsque ceux-ci sont en position normale et les résultats corres- pondent aussi à ceux obtenus par greffe d’un tarse ou d’un carpe renversé. Chaque greffon a tendance à reformer un nouvel auto- LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 129 pode auquel il manquerait cependant quelques indices du tarse ou du carpe. On obtient donc des formations doubles. Toutes ces expériences de greffes doubles montrent, en défini- tive, que l’augmentation de la masse du blastème régénératif n’entraine jamais la régénération de segments plus proximaux. Toutefois, le fait que les deux autopodes transplantés agissent côte à côte en produisant deux extrémités plus ou moins complètes, ne permet pas de résoudre le problème posé. La technique utilisée ne permet pas d'obtenir un plus volumineux bourgeon de régé- nération se comportant comme une unité. Il faut donc en rester provisoirement à cette conclusion que l’autopode ne régénère jamais que de l’autopode, qu'il se comporte comme un territoire à potentialités qualitativement limitées, sans que l’on puisse savoir si la raison en est une détermination quali- tative de ses tissus ou une masse limitée du blastème de régéné- ration auquel il peut donner naissance. CONCLUSIONS I. Les transplantations d’autopodes, en position normale ou renversée, à l’intérieur du stylopode désossé et privé de la plus orande partie de sa musculature, ont permis d'observer trois sortes de résultats. A. Si l’amputation intéresse un transplant bien orienté à l’inté- rieur d’un manchon cutané stylopodique, la régénération se fait à partir du segment transplanté seul. Elle exprime alors nettement ses potentialités néoformatrices. Or, dans tous ces cas, la partie reconstituée était exclusivement autopodique: jamais 1l n'a été régénéré aucune partie que l’on puisse considérer comme corres- pondant à un stylopode ou à un zeugopode. Le territoire autopode a donc des potentialités définies et limitées. Toutefois, dans ces limites d’une régénération de nature auto- podique, l’importance des parties reconstituées est sujette à des fluctuations. Il y a généralement un certain degré d’hyperrégéné- ration, en ce sens que le nombre total des os du tarse et du carpe (os du greffon, plus les os régénérés) est supérieur à celui des os 130 JEAN JUGE dans ces mêmes parties normales. La régénération n’est donc pas un simple complètement. Par contre, ce n’est qu’exceptionnelle- ment qu'un nouvel autopode entier se trouve reconstitué. Une diminution importante du matériel formateur du transplant se traduit par une morphologie incomplète de l’autopode régénéré. Ceci montre, conformément aux conclusions de GUYÉNOT et SCHOTTÉ (1923), l'importance de la quantité de matériel formateur, mais dans les limites d’une régénération autopodique comme qualité. B. II y a compétition fréquente entre une régénération normale à partir de la base stylopodique et la régénération ayant son point de départ dans le greffon. À un premier degré, le stylopode recons- titue une ou deux pièces zeugopodiques qui viennent buter contre le transplant et c’est à cela que se borne la tentative de régénéra- tion de la base. Dans d’autres cas, si le transplant occupe une situation un peu latérale (changement d’orientation, diminution trop forte de sa masse lors de l’amputation), le régénérat parti de la base réussit à progresser le long du transplant, formant le plus souvent un zeugopode incomplet: l’autopode néoformé est alors une chimère dont une partie vient de la base, l’autre du greffon. Ce processus pourrait entraîner des erreurs d'interprétation sur les potentialités régénératrices propres du greffon d’autopode si un examen soigneux des relations anatomiques, de la disposition des parties dans l’espace, de leur orientation, ne permettait de faire la part des deux phénomènes concomitants de régénération. C. Dans un certain nombre de cas, le transplant ne participe pas à la régénération, soit qu’il ait été perdu (amputation, infec- tion), soit qu’il ait basculé et ne soit pas intéressé par la section. On a alors affaire à un simple processus de régénération témoin à partir du stylopode. IT. Les conclusions relatives aux potentialités régénératrices propres du transplant autopodique sont confirmées par les trans- plantations effectuées au niveau du dos ou dans la queue, c’est-à- dire dans des régions où toutes les parties de pattes néoformées ne peuvent provenir que du transplant. III. Si la régénération part de la face proximale d’un autopode implanté en sens inverse, au lieu de sa face distale comme normale- LES POTENTIALITÉS MORPHOGÉNÉTIQUES 131 ment, le régénérat obtenu reste strictement autopodique. En tous points, et dans les deux directions de son axe proximo-distal, le transplant manifeste les mêmes potentialités définies et limitées. IV. Des transplantations de deux autopodes placés côte à côte, soit dans le stylopode en position normale ou inversée, soit dans le dos, n’ont pas permis de décider si la limitation des potentialités régénératives de l’autopode était de nature qualitative ou quan- titative. Les deux transplants, loin de donner naissance à un seul blastème, de masse double, et se comportant comme une unité, extériorisent simultanément leurs capacités propres en donnant deux extrémités plus ou moins complètes. Du moins, dans cette expression de leurs potentialités, n’engendrent-ils jamais à nouveau que des parties autopodiques, à l’exclusion de toute région plus proximale. AUTEURS CITÉS 1934. BELKIN, R. Régénération de segments de pattes implantés dans le membre. C.R. Soc. Biol., t. 115, p. 1467. 1934. Régénération de segments de membres transplantés sur le dos de l’Axolotl. C.R. Soc. Biol., t. 114, p. 987. 1934. —— Renversement de la polarité dans les segments de membres transplantés. C.R. Soc. Biol., t. 115, p. 1468. 1934. ——— Transfixions de membres dans la queue (Axolotl). C.R. Soc. Biok,t.115;p::140. 1923. BiscaLer, V. Rôle du squelette dans la régénération des membres du Triton. C.R. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, vol. 40, p. 158. 1925. —— Régénération des pattes de Triton après ablation du sque- lette du zeugopode ou de l’autopode. C.R. Soc. 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Die Tierpsychologie darf sich nicht damit begnügen, die einzelnen hôüheren Tierformen isoliert zu behandeln (spezielle Tierpsychologie), sondern sie muss darüber hinaus (im Rahmen der allgemeinen Tierpsychologie) grundsätzlich noch eine doppelte Aufgabe be- wältigen, nämlich die Untersuchung von: 1) Verhalten zwischen Tier und Mensch:; 2) Verhalten zwischen Tier und Tier: a) artfremde Tiere; interspezifisches Verhalten, z. B. Asso- ziation, Symbiose, Raubtier-Beuteverhältnis, biolo- gische Rangordnung; b) artgleiche Tiere; intraspezifisches — interindividuelles Verhalten, z. B. soziale Rangordnung. Es darf wohl gesagt werden, dass über 90% der bisher von der Tierpsychologie geleisteten Arbeit sich auf den ersten Problem- komplex bezieht, wenn sich auch die Tierpsychologie dieser Tat- sache nicht bewusst gewesen ist. Sie hat sich zu Unrecht der Illusion hingegeben, dass im Laboratorium, im sog. exakten Experiment, rein tierliches Verhalten untersucht würde, während sie in Wirklichkeit anthropogenes Tierverhalten vor sich hatte. REV. SUISSE DE ZooL., T. 47, 1940. 9 136 : H, HEDIGER Jedes derartige Experiment ist eine Auseinandersetzung zwischen Tier und Mensch. Über das Verhalten zwischen Tier und Tier liegt noch verhältnis- mässig sehr wenig Material vor. Einen Hauptgegenstand dieses zweiten Problemkomplexes bildete bisher die Tiersoziologie. Dabei fällt auf, dass die Tiersoziologie, insbesondere die Soziologie der Grosstiere, hinter der Pflanzensoziologie (wenn diese beiden Diszi- plinen hier direkt miteinander verglichen werden dürfen) beträcht- hich zurücksteht, trotzdem die soziologischen Eigentümlichkeiten der Tiere, gerade der Grosstiere, vielmehr in die Augen springen sollten und mit denen des Menschen eme viel grüssere Abnlichkeït zeigen, als die der Pflanzen. Die geringe Bearbeitung des Verhaltens zwischen Tier und Tier hat wohl in erster Linie darin 1hren Grund, dass die Bezie- hungen zwischen Tier und Tier sofort gestôrt werden, sobald der menschliche Beobachter überhaupt auftritt, weil er dadurch auto- matisch beim Tier die Fluchtreaktion auslôst (1934). Diese Flucht- reaktion übertrifft jedes andere Verhalten an biologischer Wichtig- keit bei weitem (1937) und unterdrückt daher jede soziale Ver- haltensäusserung, sofern sie nicht in einem direkten Zusammenhang mit der Flucht steht. Die Fluchtreaktion ist die stereotype Antwort des Wildtieres auf jede menschliche (feindliche) Annäherung. Den Pflanzen aber fehlt eine Fluchtreaktion. Sie lassen sich infolgedessen in ihrem Verhalten durch das Hinzutreten des menschlichen : Beobachters nicht stüren. Es ist auch kein Zufall, dass die ersten grundlegenden, geradezu klassisch gewordenen Untersuchungen soziologischer und sozial- psychologischer Art am Tier von ScHJELDERUP-EBBE am Huhn vorgenommen wurden, also an einem Haustier, das vor dem Men- schen gleichfalls keine oder doch keine wesentliche Fluchttendenz zeigt (1938 b) und sich daher durch dessen Beobachtungstätigkeit nicht stôren lässt. ScHJELDERUPS Entdeckung sozialer Gesetz- mässigkeiten, eines strengen Zeremoniells und einer straffen Rang- ordnung (Hierarchie) innerhalb von artgleichen Tiergesellschaften ist zweifellos einer der bedeutendsten Fortschritte der Tierpsycho- logie in den letzten Jahrzehnten gewesen. An zahlreichen Tierarten sind seine grundlegenden Befunde in glänzender Weise bestätigt und ergänzt worden. Viele tierliche Verhaltensweisen wurden durch die Aufdeckung solcher sozialer Gesetzmässigkeiten überhaupt erst L BEGRIFF DER BIOLOGISCHEN RANGORDNUNG 137 dem Verstehen zugänglich. Schembar sinnloses Tierverhalten bekam Sinn, scheinbar zufälliges erwies sich als gesetzmässig und daher als voraussagbar. Die Voraussage tierlichen Verhaltens in bestimm- ten Situationen und die nachfolgende Kontrolle dieser Voraussage ist für den Tierpsychologen von fundamentaler Bedeutung;: sie ist für ihn dasselbe wie die Rechnungsprobe für den Mathematiker. — Auch die Kenntnis der biologischen Rangordnung erlaubt gewisse Voraussagen. Schon deswegen mag es berechtigt erscheinen, diese bisher kaum beachtete interspezifische Verhaltens-Gesetz- mässigkeit kurz zu skizzieren. ss Um Unklarheiten zu vermeiden, sei hier festgehalten, dass die soziale Rangordnung eine Rangordnung von Individuen innerhalb der Art darstellt; die biologische Rangordnung ist eine Rangordnung von Arten bezw. Rassen. Bei der sozialen Rangordnung handelt es sich also um eme i1ntra- spezifische Hierarchie, bei der biologischen Rangordnung aber um eme interspezifische, und zwar tritt diese Beziehung, die hier willkürlich als biologische Rangordnung definiert wird, bei solchen — und nur bei solchen — Arten (Rassen) _in Erscheinung, die sich 1) durch eine ähnliche kôürperliche Organisation auszeichnen und die | 2) Areale und Biotope bewohnen, die sich überschneiden. Die biologische Rangordnung hat also nichts zu tun z.B. mit dem Raubtier-Beuteverhältnis (welches meist Tiere mit ganz ver- schiedener kôrperlicher Organisation betrifft), sondern bezieht sich auf das Verhältnis biologischer Konkurrenten. Zur Präzisierung der Tier-Mensch-Beziehungen, zu deren Kennt- nis der vorliegende Aufsatz ein weiterer Beitrag sein soll, muss hier folgende Komplikation abgeklärt werden : Bedeutet der Mensch für das Tier einen Artgenossen oder einen Vertreter einer art- fremden Kategorie von Lebewesen ? Je nachdem fällt der tier- menschliche Verkehr unter die Gesetze der sozialen oder der bio- logischen Rangordnung. Diese Frage, ob der Mensch für das Tier artfremd oder artgleich ist, führt direkt zum Problem der tier- lichen Systematik (Systematik vom Tier aus), auf das hier aller- dings, so reizvoll es wäre, nicht emgegangen werden kann. Nur so viel sei bemerkt: Primär hat der Mensch für das (Gross-) Tier ‘ 138 H. HEDIGER immer die Bedeutung eines artfremden Geschüpfes (Feindes). Sekundär aber kann das Tier den Menschen ,,z00omorphisieren“, d.h. als Artgenossen auffassen und ihn bis in alle Einzelheiten konsequent als solchen behandeln — sofern zwischen Tier und Mensch 1) eine gewisse Intimität (Zahmheit, Dressiertheit, Domesti- ziertheit) und 2) eine grobe Übereinstimmung in der Kürpergrôsse besteht. Diese Vertierlichung (Zoomorphisierung) des Menschen durch das Tier stellt gewissermassen das Analogon zur Vermenschlichung (Anthropomorphisierung) des Tieres durch den Menschen dar (1940). Dabei sind Zoomorphismus und Anthropomorphismus keineswegs gegensätzliche Tendenzen, sondern beides sind gleich- sinnige Auswirkungen der Tier und Mensch eigenen Angleichungs- tendenz. Diese Ausführungen waren notwendig, um zu zeigen, dass der Mensch je nach den Umständen sowohl in der sozialen (intraspezi- fischen) als auch in der biologischen (interspezifischen) Rangordnung des Tieres auftreten kann. Eine exakte Analyse der Tier-Mensch- Beziehung muss dieser Tatsache Rechnung tragen. Das Wesen der biologischen Rangordnung lässt sich wohl am besten anhand einiger Beispiele erläutern. Steinwild, Gemswild und Rehwild erfüllen die vorher für das Auftreten einer biologischen Rangordnung auïgestellte Bedingung: 1hre Areale und Biotope überschneiden sich und alle drei Arten zeigen eine ähnliche kürper- liche Organisation; es sind biologische Konkurrenten in dem vorher umschriebenen Sinn. Das Steimwild nimmt unter 1hnen die oberste Stufe ein, das Gemswild die mittlere und das Rehwild die unterste. Ausserlich kommt diese biologische Hierarchie u. a. darin zum Ausdruck, dass die Gemse sich zurückziehen muss, wenn Stemwild Anspruch auf das von der Gemse besetzte Geländestück erhebt. In gleicher Weise muss sich das Reh, wenn es darauf ankommt, vor der ihr biologisch überlegenen Gemse zurückziehen. (Das will nicht heissen, dass Steinwild und Gemswild niemals nahe bei- einander auftreten, sondern nur, dass bei entscheidenden Ausein- andersetzungen das Steinwild sich als überlegen erweisen wird.) Solche biologische Rangordnungen kommen nicht nur bei Huftieren, sondern auch bei Raubtieren, Primaten, Vôgeln — wahrscheimlich BEGRIFF DER BIOLOGISCHEN RANGORDNUNG 139 in allen hôühern Tiergruppen — vor. Am einfachsten künnte man dieses Verhältnis nach Art eines Zahlenbruches darstellen, z. B. Steinwild Gemswild zusammen: Steinwild Gemswild Rehwild Gemswild Rehwild Weitere Beispiele: Grizzlybär Fregata sp. Steinadler Baribal Sula sp. Kolkrabe USW. Alpendohle Ein bezeichnendes Beispiel biologischer Rangordnung hat kürz- hch MurPuy geschildert; es handelt sich dabei um das Verhältnis zwischen bestimmten Vertretern der Gattungen Fregata und Sula. Beides sind marine Fischfresser von ähnlicher kôrperlicher Organi- sation mit sich überschneidendem Areal und Biotop. Vielfach kommt es vor, dass ein mit gefülltem Kropf vom Fischfang heim- kehrender Sula von einem Fregata verfolgt und zum Erbrechen der Beute gezwungen wird. Die unterlegene Art ist der überlegenen gewissermassen tributpflichtig. Gerade im Funktionskreis des Nahrungserwerbs tritt das Phänomen der biologischen Konkurrenz oft besonders drastisch in Erscheinung. KR1EG (1940) schildert ein ähnhches Verhältnis zwischen einem patagonischen Kormoran (Phalacrocorax olivaceus) und einem Taucher {Colymbus). Bei der Beobachtung eines als Kôder ausgelegten Aases konnte KRIEG sehr schün die deutliche biologische Rangordnung (Hierarchie bei der Beuteteilung) unter vier verschiedenen Raubvogelarten feststellen : Milvago wurde am Aas vertrieben durch Polyborus, Polyborus durch Geranoaëtus, und Geranoaëtus endlich durch den mächtigen Kondor (Vultur gryphus). Den Hinweis auf die ähnliche Rang- ordnung von Alpendohle, Kolkrabe und Steinadler verdanke 1ch Herrn Dr. med. A. LürTar (Thun). Wie mir Herr A. SCHIFFERLI (Sempach) mitteilte, besteht ein ähnliches Verhältnis zwischen Sturmmüve {Larus canus) und der Lachmôüve (Larus ridibundus), doch kommt es interessanterweise gelegentlich vor, dass sich mehrere Individuen der biologisch unter- legenen Lachmüve gemeinschaftlich gegenüber einer einzelnen Sturmmôüve durchzusetzen vermügen. Es ist nicht ausgeschlossen, dass zwischen solitärer und sozialer Lebensweise einerseits und der 140 H. HEDIGER biologischen Rangordnung andererseits in gewissen Fällen sich bestimmte Beziehungen finden lassen werden. Es gibt nun aber auch Tierarten, die überhaupt keine oder keine überlegenen biologischen Konkurrenten besitzen, denen also ein Verhältnis biologischer Unterlegenheit von Natur aus gänzlhich fremd ist; zu diesen gehôürt z. B. der amerikanische Bison bzw. das Alpenstemwild. Es wäre denkbar, dass sich diese Besonderheit (biologische &-Stellung der Art) in Analogie zu den Verhältnissen in der sozialen Rangordnung ebenfalls in der Tier-Mensch-Beziehung äussert, und zwar in der Weise, dass sich der Mensch die Vertreter einer biologisch hüchstgestellten (konkurrenzlosen) Art weniger gut unterordnen kann als Vertreter einer in der biologischen Rang- ordnung tiefstehenden Art, denen eine gewisse Unterwürfigkeit von Natur aus zukommt. Für das tierpsychologische Domestika- tionsproblem künnte dieser Umstand von Bedeutung sein. Bei der Analyse sozialer Rangordnungen hat es sich nämlich gezeigt, dass die relative Stellung des Tierindividuums in der sozialen Hierarchie für die Qualität der Tier-Mensch-Beziehung wichtig ist. Sehr drastisch zeigt sich das z. B. in Dressurgruppen von Grosstieren im Zirkus. Es ist eine banale Erfahrung jedes guten Dompteurs, dass die sozial tieferstehenden Individuen viel leichter dazu zu bringen sind, sich dem Menschen unterzuordnen und menschliche Befehle auszuführen, als die sozial hoch- und hüchstgestellten Individuen, die manchmal kaum zu einer nennenswerten Arbeit herangezogen werden künnen (1938 a). Vielleicht bestehen bei der relativen Stellung in der biologischen Rangordnung analoge Diffe- renzen in der Qualität der Tier-Mensch-Beziehung. An anderer Stelle (1938 b) habe ich die in der Haustierzoologie vertretene Annahme erwähnt, nach der die wilden Stammformen von Hund, Rind, Pferd, usw. tatsächlich nicht unter den &«-Rassen zu suchen sind, sondern unter kleinrassigen Verwandten, welche den grossen biologisch unterlegen waren. Andererseits fällt es auf, dass z. B. der amerikanische Bison, eine überhaupt konkurrenzlose Art, trotz vielfacher Bemühungen von Seiten der tierpflegerisch begabten Indianer als auch der eingewanderten Weissen nicht domestiziert werden konnte. Das Alpensteinwild, eine &-Art, ist gleichfalls nie domestiziert worden und hat trotz der leichten Zähmbarkeit und unbegrenzten Kreuzungsmôüglichkeit mit dem Stammbaum unserer Hausziege nichts zu tun. Beim praktischen BEGRIFF DER BIOLOGISCHEN RANGORDNUNG 141 Umgang mit diesen beiden Wild-Formen, Bison und Steimwild, ist es bezeichnend, dass Vertreter beider Arten wohl gänzhich gezähmt, aber nie eigentlhich untergeordnet werden künnen — eine Bedingung, die vom Haustier notwendig gefordert werden muss und von ihm auch erfüllt wird: Ein kleiner Hirtenjunge ist der grossen Viehherde überlegen, der Hund muss sich immer und überall dem Menschen fügen usw. Bei der Pflege eines Bisonrudels dagegen ist der Mensch gezwungen, der Linie des geringsten Wider- standes zu folgen. Alle Versuche, sich Bisone mit Gewalt unterzu- ordnen, haben schliesslich zu Misserfolgen oder zu schweren Unglücksfällen geführt (GARRETSON). Für das Stemwild gilt ähnliches. Es wird wohl gänzlich zahm, aber eine Unterordnung, wie wir sie vom Haustier kennen, gibt es bei 1hm nicht. Es deutet also verschiedenes darauf hin, dass die relative Stellung einer Art oder Rasse in der biologischen Rangordnung für 1hre' Domestizierbarkeit unter Umständen nicht ganz ohne Belang ist. Selbstverständlich kann diese biologische Stellung (Unterlegenheit) niemals das einzige Kriterium der Domestizierbarkeit sein ; ANTONIUS (1939) hat mich in diesem Punkte etwas missverstanden. Aber ganz abgesehen von dieser sozusagen haustierpsychologischen Nutzanwendung der biologischen Rangordnung bleibt jedenfalls das Phänomen der biologischen Rangordnung an sich eine Tatsache, was auch ANTONIUS (S. 297) zugibt. Neben der psychologischen kôünnte der biologischen Rangordnung in gewissen Fällen auch eine okologische und zoogeographische Bedeutung zukommen. Bei- spielsweise gilt die gegenwärtige Verbreitung der Hausratte (Epimys rattus) und der Wanderratte {Epimys norvegicus) in Europa noch heute vielfach als die Folge einer aktiven Auseinander- setzung zwischen beiden Arten, in dem Sinne, dass die Hausratte durch die 1hr biologisch überlegene Wanderratte zurückgedrängt worden ist. Neuere Untersuchungen haben indessen ergeben, dass gerade dieses gewissermassen klassische Beispiel für tiergeogra- phische Folgen der Stellung in der biologischen Rangordnung nicht stimmt (BiEGErR und WanLsrrôM, KozLer, Mour). Das Selten- werden der Hausratte hat, wie wir heute wissen, ganz andere Ursachen. Beide Arten erfüllen zwar die Bedingung der ähnlichen kôrperlichen Organisation, auch überschneiden sich ihre Areale, nicht aber 1hre Biotope. Diese überdecken sich buchstäblich in einzigartiger Weise: in einem von beiden Arten bewohnten Gebäude 142 H. HEDIGER hält sich die Hausratte regelmässig an die obern Gebäudeteile, die Wanderratte dagegen strikte an die untern, wie es z. B. auch im Okonomiegebäude des Berner Tierparks beobachtet werden konnte. Beide Rattenarten kôünnen auf demselben Areal sozusagen reibungslos nebeneinander oder besser übereinander wohnen. Wenn auch dieses Beispiel zoogeographischer Konsequenzen der Stellung in der biologischen Rangordnung nicht zutrifft, so kann man sich doch — rein theoretisch-biologisch — vorstellen, dass in andern Fällen die biologische Rangordnung für die geographische Verbreitung und vielleicht für mancherlei ükologische Besonder- heiten von Bedeutung sein künnte. Die relative Stellung in der biologischen Rangordnung dürfte für die ganze Lebensgestaltung einer Art innerhalb ihrer Biocünose von ebenso grosser Bedeu- tung sem wie die Stellung in der sozialen Rangordnung für die Lebensgestaltung des In dividuums innerhalb der Sozietät. Dieser Gegenstand ist noch so wenig untersucht, dass es hier môglicherweise zur Auffindung neuer Gesetzmässigkeiten kommen kônnte. Jedenfalls erscheint mir das Phänomen der biologischen Rangordnung (der biologischen Konkurrenz) gleich wichtig wie etwa das der Symbiose, der Assoziation oder des Raubtier-Beute- Verhältnisses. Mit jeder dieser Elementarformen interspezifischer Beziehungen müssen Besonderheiten der tierlichen Psyche im mittelbarem bzw. unmittelbarem Zusammenhange stehen. ZITIERTE LITERATUR. 1939. Anronius, O. Zum Domestikationsproblem. Zs. {. Tierpsych., Ba ES: 1938. Brecer, W. und A. WAanHLsTROM. Die wildlebenden Säugetiere Mitteleuropas. Heidelberg. 1938. GARRETSON, M. S. The American Bison. New York. 1934. HenicEer, H. Zur Biologie und Psychologie der Flucht bei Tieren. Biol. Zentralbl., Bd. 54, H. 1/2. 1937. —— Die Bedeutung der Flucht im Leben des Tieres und in der Beurteilung tierischen Verhaltens im Experiment. Die Natur- wiss.. Jhe: 25220: 1938a. —— Ergebnisse tierpsychologischer Forschung im Zirkus. Ebenda, Jhg: 26; 14316088 BEGRIFF DER BIOLOGISCHEN RANGORDNUNG 143 1938b. Tierpsychologie und Haustierforschung. Zs. f. Tierpsych., Bd. 2, .: sé À | 1940. 1932. 1940. 1938. 1939. 1922. —— Über die Angleichungstendenz bei Tier und Mensch. Die Naturwiss. (im Druck). KozLer, R. Das fiattenbuch. Hannover. KRIEG, H. Als Zoologe in Steppen und Wäldern Patagoniens. München. Mour, E. Die freilebenden Nagetiere Deutschlands. Jena. Murpxy, R. C. Man-o’-war. Nat. Hist. N.Y., October. SCHJELDERUP-EBBE, Th. Beiträge zur Sozialpsychologie des Haus- huhns. Zs. f. Psychol., 1. Abt., Bd. 88. + cérthuts OREÈNz! D. | UN Fat alinemedt NS | ”. n2 | # Es En ee = PRÈS L 7 oo LA vs. CENTS = à hé Oise Er LEE ae 36 DR en | | ra, Æ: SEAT | D ,-tur SEE ; LL drsà todle e 7” | € = ci £: | 7 L " à ‘& Q1 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 14: Tome 47, n° 4. — Mai 1940. MITGETEILT AN DER (GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN (GESELLSCHAFT :N NEUENPBURG, DEN 9. uNDp 10. Mirz 1940 Neue Beobachtungen über die Ernährungsorgane der protobranchiaten Muscheln Eva STOLL {Aus dem zoologisch-vergleichend anatomischen Institut der Universität Zürich). Mit 3 Textabbildungen. Über die Anatomie der protobranchiaten Muscheln wurden schon viele Arbeiten verôffentlicht, sodass diese interessante, mit teilweise recht primitiven Charakteren ausgestattete Muschelgruppe schon sehr gut bekannt ist. Dies wird auch von PELSENEER bestätigt, der 1911 aussagt, dass diese Gruppe eine der besthekannten sei, und dass nichts Wesentliches mehr zu den schon bekannten Tat- sachen hinzuzufügen sei. Nun hat sich aber bei der Untersuchung einer seltenen, in anatomischer Hinsicht bisher noch unbekannten Protobranchierform, WMalletia gigantea (Smith), gezeigt, dass auch heute noch lange nicht alle Probleme der Anatomie und speziell der Physiologie der Protobranchier eindeutig gelôüst sind. Walletia gigantea eignet sich infolge ihrer für Protobranchierverhältnisse enormen Grôsse (1hre durchschnittliche Länge beträgt 54 mm, ihre durchschnittlhiche Hôühe 30 mm) sehr gut zu einer makroskopischen Präparation. Leider ist über die Lebensweise des Tieres gar nichts bekannt, da es bisher nur in der Nähe der Kerguelen-Inseln gefunden und erst zweimal in wenigen, konservierten Exemplaren nach Europa gebracht wurde. Davon wurden mir durch die gütige Vermittlung von Herrn Prof. Dr. K. HESCHELER die von der Deutschen REv. SuIssE DE Zo00L., T. 47, 1940. 10 146 EVA STOLL , Valdivia“-Tieïsee-Expedition (Leitung Prof. Dr. C. Gxux) gesammelten Exemplare für eine eingehende anatomische Unter- suchung zur Verfügung gestellt. Hierzu konnten als Vergleichs- material verschiedene andere Protobranchier (Vertreter der Gat- tungen Leda, Nucula, Portlandia, Solenomya und Yoldia) herbei- gezogen werden, welche ich zum Teil Herrn Prof. Dr. J. SrrouL verdanke, zum Teil selbst an der biologischen Station in Roscoff sammelte. Meinen beiden hochverehrten Lehrern danke ich herzlich für 1hre Bemühungen. Schon an diesem fixierten Material liessen sich mehrere interes- sante Feststellungen machen, welche ihrerseits wieder eine Menge von neuen, ev. durch das Experiment zu lüsenden Problemen aufwarfen. Die Resultate meiner vergleichend-anatomischen Unter- suchungen werden demnächst in den Acta Zoologica, Bd. 20, er- scheinen. Ausserdem sind gerade in neuerer Zeit Ansichten über die Nahrungsaufnahme und die Verdauungsorgane der Proto- branchier, speziell der Gattung Nucula, laut geworden (H1RASAKA 1927, Caspers 1940), welche mich veranlassen, auch an dieser Stelle einige meiner Beobachtungen über die Ernährungsorgane der Protobranchier bekannt zu geben. Die Nahrungsaufnahme der Protobranchier geschieht auf eine eigenartige, nur für diese Muscheln charakteristische Weise, und es sind besondere, recht kompliziert gebaute Organe dafür ausge- bildet. DREW konnte an lebenden Exemplaren von Yoldia limatula den Vorgang der Nahrungsaufnahme als erster beobachten und HirAsAKkA hat in seiner Arbeit: ,Notes on Nucula“”, die Nahrungs- aufnahme und ïihre Organe eingehend beschrieben. In neuester Zeit erschien eine Arbeit von CASPERS, in welcher die Befunde von HirAsAKA teilweise widerlegt werden. Eben die Verschiedenheit der Ansichten über ein und dasselbe Problem hat es mir nahe- selegt, hier noch einmal darauf einzugehen. Nach HirAsAKkA besteht der Apparat, der die Aufnahme des Nahrungsschlammes besorgt, jederseits aus drei Abschnitten: aus den beiden Mundlappenlamellen, dem Mundlappenrüssel (Pro- boscis) und der Mundlappentasche. Die Lamellen sind, wie übrigens auch bei den anderen Protobranchiern, sehr gross; sie reichen von der Mundôffnung bis gegen das hintere Ende des Fusses. Auf 1hren einander zugewendeten Flächen sind sie mit dorso-ventral ver- laufenden Leisten versehen, welche eine reiche Bewimperung auf- ERNÂHRUNGSORGANE DER PROTOBRANCHIATEN MUSCHELN 147 weisen. Zwischen den beiden Lamellen verläuft eine Rinne, die von der Tasche her bis in die Mundôffnung hinein zieht und in welcher der Nahrungsstrom fliesst. Der wichtigste Abschnitt der nahrungsaufnehmenden Organe ist nach HirAsAkA der stark muskulôse, taktile und sehr bewegliche Rüssel, der hinten aus der Schale ausgestreckt werden kann und der ebenfalls mit einer tiefen Wimperrinne ausgestattet ist. In diese Rinne werden die Schlamm- teilchen mit der Nahrung gewimpert und in 1hr werden sie nach vorn zu transportiert bis in die Tasche und weiter in die Rinne zwischen den Mundlappenlamellen. Durch die Wimpern an den Leisten der Lamellen werden Nahrungsterilchen, die nicht in die Rinne gelangt sind, oder die zu gross sind, teilweise nach vorn transportiert oder in die Mantelhühle geschafft. Diese Beobach- tungen von HrirAsAKA ergänzen und erklären die Vorgänge, welche Drew 1899 und 1901 für Yoldia limatula angibt. Während HrrA- SAKA seine Tiere jedoch in abnormale Verhältnisse bringen, das heisst aus dem Schlamm ausgraben musste, um die Nahrungs- aufnahme zu beobachten (da Vucula vollständig im Sande einge- graben lebt), konnte DREW Yoldia limatula unter normalen Be- dingungen beobachten, da sich diese Spezies nicht ganz eingräbt, sondern bei der Nahrungsaufnahme mit ihrem hinteren Kôürper- drittel noch über die Sandoberfläche hinausragt. DREW konnte sehen, wie die Mundlappenanhänge aus der Schale ausgestreckt werden, und wie mindestens der eine mit seiner Spitze sich etwas in den Sand emwühlt. Dann wurden Strôme von Nahrungsteilchen längs der Rinne des Anhanges beobachtet, die dann in die Schale eintraten und zwischen den beiden Mundlappenlamellen nach vorn zu der Mundôüffnung befôrdert wurden. Diesen Befunden von HirAsAKA und DREW stehen die Beobach- tungen von CASPERS gegenüber, welcher in Helgoland mit Vucula arbeitete und der die Tiere mittels eines mit Plastilin an der Schale befestigten Fadens frei im Aquarium aufhängte. Eine Durch- lüftungseinrichtung hielt im Wasser Karmin- oder Kohleteilchen schwebend. Bei dieser Versuchsanordnung konnte niemals ein Ausstrecken der Mundlappenrüssel festgestellt werden, und dennoch fanden sich bei der nachherigen Untersuchung Magen und Darm voll von Karmin oder Kohle. In einem weiteren Versuch wurde Bariumsulfat im Wasser schwebend gehalten, und nach einiger Zeit wurden Rüntgenaufnahmen von den Tieren gemacht. Auch 148 EVA STOLL hier zeigte es sich wieder, dass das Bariumsulfat aufgenommen worden war, ohne dass die Rüssel ausgestreckt wurden. Daraus zog CaspEers den Schluss, dass bei Vucula die Nahrungsaufnahme zusammen mit dem Atemwasser durch die Offnung zwischen den Mantelrändern geschehe, und dass die Mundlappen mit 1ihren Abschnitten nur innerhalb der Schale bei dem Nahrungstransport eine Rolle spielten. Aus diesen Ausführungen geht deutlich hervor, dass das Problem der Nahrungsaufnahme bei den Protobranchiern noch lange nicht emdeutig gelôst ist, und dass sich je nach der Versuchsanordnung verschiedene Resul- tate ergeben. Es ist allerdings fest- zustellen, dass wenn HirAsAKA seine Ver- suchstiere durch Ausgraben aus dem Schlamm in abnor- male Verhältnisse brachte, dies bei CASPERsS, der seine Fic. 1. Nuculae aufhängte, Darmverlauf bei Malletia gigantea. noch viel mehr der (md = Mund, mg — Magen, a — After.) Fall war. Es 1st ohne weiteres ein- zusehen, dass bei den aufgehängten Tieren die Nahrungsauf- nahme anders verlaufen muss als es im Sande drin normaler- weise der Fallist: ein Ausstrecken der Mundlappenanhänge unter- bleibt, während die fein verteilten Teilchen durch den Wimper- schlag zusammen mit dem Atemwasser in die Mantelhôühle ge- langen. Dies will aber nicht sagen, dass auch unter normalen Be- dingungen, bei eingegrabenen Tieren, die Nahrungsaufnahme ausschliesslich durch das Atemwasser geschieht. Es ist sogar denkbar, dass beide Arten normalerweise miteinander vorkommen, da ja die von HirASAKA an den Mundlappenlamellen festgestellten Wimperstrome auch Nahrungsteilchen, die von der Mantelhühle und von den Kiemen her kommen, in die Rinne zwischen den beiden Lamellen und somit zu der Mundôffnung befürdern künnen. Dass, wie CasPERs angibt, die Mundlappenanhänge bei ungenügendem ERNAHRUNGSORGANE DER PROTOBRANCHIATEN MUSCHELN 149 Sauerstoffgehalt des Wassers die Kiemen in der Atemfunktion unterstützen, ist wohl müglich, aber es ist ganz ausgeschlossen, dass sie ausschliesslich diese Funktion ausüben und nichts mit der Nahrungsaufnahme zu tun haben. Die eigentlhichen Verdauungsorgane sind bei allen Protobranchiern im grossen ganzen gleichartig gestaltet (vgl. Fig. 1). Die Mund- ôffnung (Fig. 1, md) hegt zwischen dem Vorderrand des Fusses und dem vorderen Schliessmuskel. Von hier aus steigt der Osophagus in einem grossen Bogen dorsal- wärts und nach hinten an, um dann in den dorsalen Abschnitt des Magens eimzumünden. Der verhältnismässig sehr grosse Magen (Fig. 1, mg), der einen im Vergleich mit anderen Muscheln recht komplizierten Bau zeigt, steht bei den Proto- branchiern charakteristischer- weise senkrecht im Kôürper und reicht bis tief in den Fuss hinein. Er ist durch eine Ring- furche in einen dorsalen und eimen ventralen Abschnitt ge- ghedert. Der Bau des Magens und seiner Anhangsdrüsen wird weiter unten noch ein- M ART ARES gehend behandelt werden. Der b) von hinten gesehen. ventrale Magenabschnitt geht kontinwierhich in den Mitteldarm über, welcher zunächst parallel zum Hinterrand des Fusses dorsalwärts zieht, eine kleine Schleife bildet und darauf ventralwärts und nach vorn an der rechten Seite des Magens vorbei bis zum Vorderrand des Fusses verläuft. Dort bildet der Darm einen grossen Bogen dorsalwärts und zieht über das dorsale Ende des Magens hinweg nach hinten, dem Hinterrand des hinteren Schliessmuskels entlang und endigt in dem nicht ganz terminal stehenden After (Fig. 1, a). Der ganze Darmtraktus ist demnach bei den Protobranchiern, mit Ausnahme der Gattung Nucula, bei welcher auf der rechten Seite mehrere Darmschlingen gebildet werden, recht kurz. Cr vs b ré 2. Magen von Malletia gigantea. 150 EVA STOLL Besondere Aufmerksamkeit verdient der Bau des Magens, welcher bei Walletia gigantea speziell gut beobachtet und makroskopisch herauspräpariert werden konnte (Fig. 2). Der Ringfurche, die äusserlhich die Zweiteilung des Magens in eine dorsale und eine ventrale Partie bewirkt, entspricht im Inneren eine hohe Epithel- leiste, an derem Grund sich ein starker Schliessmuskel befindet, welcher erstmals bei Walletia gigantea festgestellt werden konnte. Während die ventrale Magenpartie eimfach gestaltet ist, zeichnet sich der dorsale Abschnitt durch eime Anzahl von Buckel- und Blindsackbildungen aus. Einige davon zeigen äusserlich eine eigen- artige Streifung, die durch Epithel- leisten im Inneren hervorgerufen wird. Solche Leistenbildungen kommen auch bei anderen Mu- scheln vor, vel. z. B. YonNGE (1923, Mya) und dienen nach der Ansicht dieses Autors zur Führung des Nahrungsstromes in einer be- stimmten Richtung. Sehr auffällig ist ein grosser, Free spiralig gewundener Blindsack auf Linker Magenblindsack von Malletia der linken Seite des Magens, in CET TA nd ee welchen die beiden Lappen der drüse (vdr!. Leber münden (Fig. 3, 1, und L); ferner tritt an seinem proximalen Ende der Ausführungsgang eines bei Malletia gigantea zum erstenmal gefundenen, und dann bei anderen Protobranchiern ebenfalls fest- gestellten Organes, der Verdauungsdrüse, in den Magen ein (Fig. 5, vdr). Von der Mündung des rechten Leberlappens (Fig. 3, 1) zieht eine Furche 1m inneren Epithel ventralwärts der ganzen Länge des Blindsackes entlang bis zu dessen Spitze, und ebenso verläuft eine solche Furche von der Mündung der Verdauungsdrüse her ventral- wärts und nimmt die Mündung des linken Leberlappens auf. Allem Anschein nach ergiesst sich das Sekret der beiden Leberlappen im diesen spiraligen Blindsack, in welchen der Nahrungsbrei einfliesst, um hier mit dem Lebersekret vermischt zu werden. STEMPELL gab 1898 für Leda sulculata und Malletia chilensis RE NÉ FR d RCE y À fo re Mére É LATTES ERNAHRUNGSORGANE DER PROTOBRANCHIATEN MUSCHELN 151 drei Lebermündungen an und in einer Fussnote schreibt er, dass er in den linken Lebergängen oft Bestandteile des Mageninhaltes gefunden habe. Offenbar handelt es sich aber bei dieser Beobachtung nicht um die eigentlhichen Lebergänge, sondern um den Mündungs- gang der Verdauungsdrüse, welche ich bei Malletia gigantea, sowie bei Leda pella, Leda pernula und Portlandia isonota ausgebildet gefunden habe, und die auch bei WMalletia chilensis und Leda sulcu- lata vorkommen dürfte. Diese Verdauungsdrüse präsentiert sich äusserlich als ein beerenfürmiges Organ (Fig. 3, vdr), das der dor- salen Magenpartie auf der linken Seite aufliegt und in den proxi- malen Teil des Spiralblindsackes mündet. Interessanterweise werden in dieser Verdauungsdrüse Diatomeen, welche die fast ausschlhiesshiche Nahrung von WMalletia gigantea bilden, intrazellulär aufgenommen, und sie finden sich in den Zellpolstern der bläschen- fürmigen Ausbuchtungen in grosser Anzahl. Teilweise finden sich noch vollständige Diatomeen mit Kern und Plasma, teilweise nur Bruchstücke davon, wie auch ganze Diatomeen häufig in dem dorsalen Magenteil vorkommen, während sie ventral von der Ringleiste und im ganzen hinter dem Magen liegenden Darmab- schnitt fehlen; dort finden wir nur kleine und kleinste Bruchstücke. Es fragt sich nun, was mit den intrazellulär aufgenommenen Diatomeen geschieht. Wäre es nicht denkbar, dass an dieser Stelle die schwer zugänglichen Kieselskelette auf eine noch unbekannte Art und Weise aufgeschlossen und der Inhalt der Diatomeen durch Phagozytose, wie sie ja bei Muscheln durchwegs vorkommt, auf- genommen würde ? YonNGE konnte bei Mya etwas Ahnliches beobachten: auch bei dieser Muschel werden an einer bestimmten Stelle der Magenwandung Nahrungspartikel intrazellulär aufge- nommen, und YONGE bezeichnet die Zellen dieser Magenpartie als Phagozyten. Leider kann vorläufig noch nichts Genaues über die Funktion dieser Verdauungsdrüse der Protobranchier ausgesagt werden, da noch keine experimentellen Arbeiten darüber ausge- führt wurden. Es wäre äusserst interessant, einmal experimentell diesem Organ nachzuforschen. Allerdings fehlt die Verdauungs- drüse bei der in den europäischen Meeren am häufigsten vorkom- menden Protobranchierform, Nucula; dagegen dürfte es nach den Erfahrungen, die DREw, HirAsAKA und auch ich selber über die Haltung von lebenden Protobranchiern gemacht haben, nicht schwierig sein, die nôrdliche Form, Portlandia arctica, in einem 152 EVA STOLL Meereslaboratorium zu pflegen. Aller Wahrscheinlichkeit nach besitzt Portlandia arctica eine Verdauungsdrüse, da diese bei ihrer nächstverwandten Form, Portlandia 1isonota, wohl ausgebildet vorkommt. Aus dieser Feststellung des Vorhandenseins einer Verdauungs- drüse bei diesen an und für sich primitiven Muscheln darf vielleicht angenommen werden, dass bei entsprechender Versuchsanordnung gerade die Protobranchier geeignet wären, verschiedene Probleme, speziell der Verdauungsphysiologie der Muscheln einer befriedigen- den Lüsung entgegenzuführen. ZITIERTE LITERATUR. 1940. Caspers, H. Über Nahrungserwerb und Darmverlauf bei Nucula. Zool. Anz., 129. 1899. Drew, G. A. Yoldia limatula. Mem. Biol. Lab. Johns Hopkins Univ. © The Life-History of Nucula delphinodonta ( Mighels). Quart. Journ. Mier” SCL NS: 44 1927. Hirasaka, K. Notes on Nucula. Journ. Marine Biol. Assoc. Plymouth, 14. 1911. PEeLsENEER, P. Les Lamellibranches de l'expédition du Siboga. Partie anatomique. 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Le fait que, chez les Vertébrés, les caractères sexuels secondaires dépendent d’une hormone sexuelle, sécrétée par les glandes génitales, a été prouvé, par la voie expérimentale, de deux manières: d’une part, on peut supprimer les caractères sexuels secondaires par la castration ; d'autre part, on peut les rétablir par la greffe de glandes génitales ou l’injection d'extraits hormoniques. Ces expériences ont été réalisées avec succès chez les Batraciens, les Oiseaux et les Mammifères. Jusqu'à présent, chez les Reptiles, seule la suppression des glandes génitales a permis de définir la nature des caractères sexuels secondaires. Parmi les caractères sexuels secondaires des Lézards, il faut citer notamment les glandes fémorales, qui représentent la différence sexuelle la plus constante. On trouve, sur la face ventrale de la cuisse du mâle, une rangée d’écailles spéciales, munies d’un canal excréteur par lequel fait saillie un produit de sécrétion. Celle-cr est due à un processus de kératinisation. Ces organes sont très développés au mois de mai et c’est à cette époque que la sécrétion devient proéminente. Ils régressent légèrement en juillet et en REv. SUISSE DE ZooL., T. 47, 1940. 11 154 J. NEESER août pour reprendre une faible activité au début de l’automne. Pendant l'hiver, ces glandes sont relativement peu développées et 1l n’y a aucune sécrétion visible à l’extérieur. Chez la femelle, on trouve des organes fémoraux de même structure, mais de dimensions beaucoup plus petites. On ne peut y distinguer de bouchons de sécrétion, car la kératinisation ne se fait qu’à un très faible degré. Leur rôle, jusqu’à présent, est inconnu. Trois auteurs ont essayé de définir le déterminisme des caractères sexuels secondaires du Lézard. Le professeur MATrTHEY ! (1929), son élève RÉGAMEY ? (1935) et HERLANT $ (1933) ont réussi à provoquer la régression des caractères sexuels secondaires par des expériences de castration. Mais 1ls ne sont pas parvenus à les rétablir sous l’action de greffes testiculaires. Contrairement à toute attente, le Lézard s’est montré totalement réfractaire à ces sortes d'expériences, par suite de l’absence de fixation des greffons; on les retrouve, en effet, flottant dans la cavité générale, et complète- ment dégénérés, longtemps après l’opération. HERLANT à essayé, sans succès, la greffe de testicule sous la peau des aisselles. RÉGAMEY a eu l’idée d’implanter une hypophyse dans la cavité générale, en même temps que les fragments de testicule, ou de léser un organe, le foie ou l’épididyme, pour faciliter la reprise des greffes: mais.1l n’obtint aucune amélioration et le greffon dégénéra sans acquérir de connexions vasculaires. Dans notre laboratoire, Mlle MoszkowsKkA s'était heurtée à des difficultés de même ordre en ce qui concerne la greffe testiculaire chez un Batracien, le Bombinator. Toutefois, dans ce cas, à la différence du Lézard, les greffons se fixaient aisément mais n’en- traient pas en spermatogénèse. Seul, un traitement prolongé par des implantations d’hypophyses lui a permis d'obtenir une évolution complète et une reprise fonctionnelle des greffons. Expériences personnelles. Mon Maître, Monsieur le Professeur GUYÉNOT, m'ayant proposé d'étudier l’intersexualité chez les Reptiles, j'ai commencé, sous 1 R. MarTrTHEy: Les caractères sexuels secondaires du Lézard mâle (Bull. Soc. Vaud. 5e. Nat, 97, p2254929): 2 J. RÉGamEy: Les caractères sexuels du Lézard (Revue Suisse de Zoologie, tome 42, n° 5, janvier 1935). 3 HERLANT: Les caractères sexuels des Reptiles (Arch. Biol., tome 4%, 1933). MASCULINISATION DE LÉZARDS CASTRÉS 155 sa direction, une série d'expériences pour préciser la détermination des caractères sexuels de ce groupe d'animaux. Après avoir réalisé plusieurs castrations chez des mâles et chez des femelles, j'ai essayé des greffes testiculaires sur des castrats mâles. Technique : Les animaux d'expérience sont des Lacerta viridis. Le seul caractère sexuel secondaire extérieur, chez ces animaux, est la présence des glandes fémorales beaucoup plus développées chez les mâles que chez les femelles. Pour effectuer la castration, J'ai employé l'excellente technique mise au point par le professeur MarrHey. Elle consiste à enlever les gonades par deux incisions latérales gauche et droite, faites un peu en avant de la cuisse, l’anesthésique employé étant l’éther. Après la peau, les muscles sont coupés, puis on écarte les côtes avec des pinces à cran, et on ouvre le péritoine. À ce moment, 1l est facile d’extérioriser la glande et de l’enlever au thermocautère. On rabaisse ensuite les côtes et les muscles, et la peau est recousue. Les Lézards paraissent très résistants et supportent facilement des hémorragies, même impor- tantes. Toutefois, au début de mes expériences, J'ai eu plusieurs cas de mort post-opératoire qui paraissaient relever d’une anesthésie défec- tueuse. Il est, en effet, difficile de savoir à quel moment 1l faut inter- rompre la narcose. Les greffes ont été toujours réalisées en même temps que la castration: celle-c1 effectuée, selon la méthode décrite plus haut, je réintroduis immédiatement, dans la cavité générale, l’un des testicules, préalablement coupé en 5 à 6 fragments. J'ai donc pratiqué des autogreffes. Résultats : La première autopsie a été faite 15 jours après l’opé- ration. Les greffons étaient libres dans la cavité générale et presque complètement dégénérés. Et il en a été de même pour les animaux sacrifiés ou morts, | mois, 2 mois, 2 mois et demi après la greffe. Les fragments flottaient, sans relation vasculaire et ne formaient plus qu’un amas de cellules conjonctives; la structure en tubes n'était même plus toujours reconnaissable. Le Lézard que j'ai conservé le plus longtemps est mort trois mois et demi après son opération et les greffons n'étaient plus visibles. Si je n’ai pas observé de survie plus longue, les grands froids du début de janvier en sont la cause: la plupart des animaux n’y ont pas résisté. Ces résultats étaient décevants, et je n’ai pu que vérifier les échecs des auteurs précédemment cités; je me suis attachée alors à trouver une autre technique permettant d’une part la fixation des transplants et stimulant, d’autre part, l’évolution des greffes. 156 J. NEESER Dans ce but, le Professeur GUYÉNOT et K. PONsE me suggérèrent d'implanter les greffes dans un organe, comme on le fait dans le rein des Cobayes. Malheureusement la position anatomique des reins du Lézard les rend difficilement accessibles: ils sont situés dans la partie postérieure de la cavité abdominale, sous l’os pelvien et tout à fait appliqués contre le sacrum. Il aurait fallu les atteindre par la face dorsale, mais cette voie d'accès eût conduit sur le plexus nerveux fémoral, ce qui eût rendu l'opération bien délicate. La rate était trop petite pour recevoir le greffon. Il restait le foie, les poumons, le cœur ou le cerveau pour servir de substratum. Le foie semblait le moins dangereux à léser. Il est très volumineux, découpé en lobes et 1l occupe presque toute la moitié antérieure de la cavité abdominale; 1l n’est pas très épais et se déchire facilement, mais il offre un territoire richement vascularisé qui semblait propice à la fixation de greffons. L'animal allait-il supporter une lésion du foie et résister à la forte hémorragie qu’elle provoquait ? Il fallait essayer. C’est pourquoi, au début du mois de novembre 1939, j'ai commencé une nouvelle série d'expériences. Technique : La castration totale bilatérale s'effectue comme précédem- ment: mais, du côté gauche, je pratique une incision plus longue, que je prolonge vers le haut, mettant ainsi à Jour la partie postérieure du foie, celle qui recouvre l’estomac. Je coupe un des testicules prélevés en fragments aussi petits que possible et les implante dans le foie; une hémorragie assez forte a lieu qui entraîne une partie des greffons, mais quelques-uns restent à l’intérieur de l’organe. Lorsque l’hémorragie est arrêtée, la peau est recousue après que l’on a remis en place organes et parois musculaires. Résultats : Deux mois après l’opération, la première autopsie a lieu. Il s’agit du Lézard n° 28. Extérieurement, aucune modification n’est visible. Les glandes fémorales sont en repos, toujours au stade de régression, comme celles des mâles témoins. Mais, à l'ouverture de la cavité abdominale, je retrouve une greffe adhérant au foie et au muscle. Elle est solidement fixée par ses deux extrémités et l’analyse microscopique prouve qu’elle est le siège d’une reprise certaine; elle est entourée d’une forte couche conjonctive qui a envahi les canaux séminifères de la périphérie; ceux de l’intérieur manifestent une certaine activité et présentent différents stades de la spermatogénèse; 1l n’y à pas de spermiogénèse. Quelques capillaires sont visibles. MASCULINISATION DE LÉZARDS CASTRÉS 157 Huit jours plus tard, deux animaux porte-grefles périssent, à la suite d’une baisse considérable de la température. Chez lun (n° 29), il ne reste rien des greffons. Il est probable que, la plaie refermée, l’hémorragie du foie a recommencé, entraînant les deux ou trois fragments qui étaient restés à l'intérieur de l’organe. L'autre, par contre, le sujet n° 36, présente une greffe sur le foie, mais celle-ci ne semble pas fixée profondément. Extérieurement, les glandes fémorales ne montrent aucune modification. Micros- copiquement, la greffe a repris, mais seuls quelques canaux sémi- nifères sont le siège d’une activité cinétique. Tous les autres sont dégénérés, envahis par du conJonctif. Un autre Lézard, le n° 40, autopsié le 24 février, avait reçu des greffes de testicule dans le foie après sa castration totale, le 12 décembre; il présente également une greffe. Bien qu’elle ne soit que superficielle, elle manifeste une activité spermatogénétique très marquée. Elle est entourée d’une couche scléreuse très épaisse et sa vascularisation est faible. L'animal a des glandes fémorales toujours au repos. Il n’est pas étonnant que les glandes fémorales de ces Lézards ne sécrètent pas, car, normalement, elles n’entrent en activité qu’au printemps, lorsque la spermiogénèse se fait. Or, les greffes sont encore, toutes, loin de ce stade. Mais leur reprise, qui n’est pas totale, a eu lieu; et c’est déjà un résultat encourageant. Traitements hypophysaires. Sur les conseils de Mie K. PonsE, et comme MoszKOwsKkA l’indique dans son travail sur les « Etudes endocrinologiques chez le Bombinator » !, j'ai essayé les implantations d’hypophyse qui facilitent et activent l’évolution des greffons de testicule. J'ai obtenu, par cette méthode, des résultats intéressants. 1. Un Lézard, n° 30, après avoir subi une autogreffe de testicule dans le foie, a été traité immédiatement par une série d’implan- tations d’hypophyses de Lézards, introduites entières sous la peau du dos. Il en a reçu 16 en 38 jours. Dès la huitième implantation, on observe un début de sécrétion des glandes fémorales. A la fin du traitement, tous les organes fémoraux étaient en activité. Et 1 Bulletin Biol. de France et Belgique, tome LXVI, nov. 1932. 158 J. NEESER 16 jours après la dernière implantation d’hypophyse, soit le 58me Jour après l’opération initiale, 1ls étaient toujours en activité et une sécrétion fraîche se voyait, sortant de chacun d’entre eux. L’autopsie, faite à ce moment, montre une greffe visible dans le foie, qui adhère aussi au péritoine. Deux autres greffons sont trouvés, flottant dans la cavité; 1ls sont en dégénérescence. Par contre, la greffe fixée sur le foie a repris. On y observe des spermatogonies, des stades synapsis et pachytènes et des figures de division réduc- tionnelle très nettes. Quelques tubes sont en dégénérescence. La vascularisation néoformée est certaine quoique peu abondante. C’est donc une greffe en pleine activité spermatogénétique. 2. Un autre Lézard, le n° 33, a été traité par des hypophyses de Crapaud, broyées dans de l’eau physiologique stérile à 4%, et injectées à raison de 2 à la fois, sous la peau du dos. Il a reçu, de cette manière, 22 hypophyses en 24 jours. Il ne présente aucune réaction des glandes fémorales; à l’autopsie, qui eut lieu trois mois après l’opération, celles-c1 ont le même aspect, la même structure régressée. Une greffe testiculaire est très visible dans le foie; l'examen histologique montre qu’elle est le siège d’une très grande activité. Il n’y a pas un seul tube en dégénérescence et on retrouve tous les divers stades de la spermatogénèse. 3. Le Lézard n° 43 a été castré et greffé le 23 janvier; dès le 24, et jusqu'au 7 février, 1l a reçu 7 hypophyses de Lézards, introduites entières sous la peau du dos. À ce moment, une grande partie des glandes fémorales entrent en activité; le traitement est interrompu jusqu’au 27 février. Les glandes ont encore un bouchon de sécrétion proéminent, mais qui n’est pas récent. Le Lézard reçoit alors 3 hypophyses en 5 jours et il est autopsié le 3 mars. Deux ou trois organes fémoraux ont repris une très légère activité. Dans la cavité, il n’y a pas de greffe sur le foie, mais un fragment testiculaire est fixé dans le muscle. À l'examen microscopique, 1l montre une dégé- nérescence presque totale; seuls un ou deux tubes séminifères présentent quelques synapsis et des gonies. La reprise ne semble donc pas avoir eu lieu. 4. On peut se demander si la masculinisation observée (n° 30) est due à l’action hormonale des greffes de testicules stimulées par les hypophyses implantées ou si les hypophyses n’exerceraient pas MASCULINISATION DE LÉZARDS CASTRÉS 159 une action masculinisante directe (la reprise de la greffe du n° 45 étant presque nulle). J'ai, dans ce but, implanté à un Lézard mâle venant d’être castré totalement, des hypophyses de Lézards; déjà après la 5mMe implan- tation, quelques glandes fémorales entrent en activité et toutes sécrétaient après la 8Me implantation. Il y a donc une action directe des hypophyses sur l’évolution des glandes fémorales. Restait à savoir s’il s'agissait là d’une substance masculinisante présente dans les hypophyses ou d’une substance stimulatrice de la croissance agissant, comme dans les expériences de MoszkowsKkA, sur un territoire sensibilisé précédemment par les sécrétions du testicule. 5. Pour essayer de choisir entre ces deux opinions, j'ai refait des implantations d'hypophyses de Lézards sur une femelle, immédiate- ment après sa castration totale: aucune réaction de ses glandes fémorales n’a eu lieu. Sans doute, ces cas sont trop peu nombreux pour permettre des interprétations définitives, mais on peut, semble-t-il, dégager pro- visoirement les conclusions suivantes: CONCLUSIONS. I. La reprise de la greffe de testicule est possible chez Lacerta vrridis, à condition de l’implanter dans un territoire richement vascularisé et d’en faciliter l’évolution par des implantations d'hypophyses de Lézards ou de Crapauds. II. Dans le cas d’implantations d’hypophyses de Lézards, la greffe de testicule (n° 30) a été accompagnée d’une masculinisation consistant dans le développement et l’activité fonctionnelle des glandes fémorales. III. La seule implantation d’hypophyses sur un mâle castré a exercé la même action masculinisante, mais le traitement appliqué à une femelle castrée est demeuré complètement inefficace. IV. De nouveaux faits permettront seuls une analyse des rela- tions complexes entre hypophyse et glandes génitales, intervenant dans la stimulation des glandes fémorales. Ce trs nus ET, UE edése-gia pores es | ae PRE CEE 2e PotR Ni pts | + br eg © v— Marre Eee inne DUT sh ti à L euh range L'RETTE PyeÉ ont br te ” se. si Li are gs Lélis: tant êc ré: ges sin LE . ” su FEU En ad hr rss tot: Loi À Gosatq a a brodé ah 2 MES dd au RSI nus 60 à DÉS RUE is octo (dot 180 PPT ET "A ‘ fe LA ne ones Rue: IT Earex rue Sr L 2 ni frpéiitenti-fralilarsé Je co frmijuis prkt R RSR fo8. has Île : Ledttet ant AU! vea 1 die Mure "te 'atis est "Je Hiègee dust it Sul ap Léqait D MA TT et (2 LUE Lÿ Nr TES MF r. AE #! à te ailes GATE AUS A : the onlreml À. She 14 Hi die TAUTTL és eh RTE re hot MA ai L NE os ai ge ile) SRE ET Fébar te Fan NALE td" ic Pa DENT SE TASER inter dl 1 le UTILE SAPRAOE ie SEE È | latente et "af SH în É. role "ST eh | | oO? : à Cu à TPE À at . 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Zu ihrer Herstellung gingen wir von einer 1%igen Stammlôüsung aus. Die Verdünnungen erfolgten in gew. Brunnen- wasser; die Alkoh.konz. in den Zuchtiôsungen waren also verschwindend klein (0,002—0,0002%), sodass, wie Kontrollversuche zeigen, eine Alkoholwirkung mit Sicherheit ausgeschlossen werden konnte. Alkohol- bedingte Entwicklungsstürungen wurden erst beobachtet bei Anwendung von Konz. von über 2%,. Die Keime verblieben teilweise während der ganzen Versuchsdauer in der Testosteronlüsung, teilweise wurden sie nach 24—72 Stunden in gew. Wasser übertragen. Als Ausgangsstadien für unsere Experimente wählten wir Keime von Triton alpestris in verschiedenen Furchungsstadien und solche zu Beginn der Gastrulation. Die Testosteronwirkung äusserte sich ganz allgemein betrachtet in zwei Erscheinungen, die mit grosser Regelmässigkeit immer wiederkehrten: 1. Die Testosteronkeime wiesen im Vergleich zu Wasserkeimen einen Entwicklungsrückstand auf, der sich im Neurulationsstadium ganz deutlich abhob. 2. Die Testosteron- REV. SUISSE DE Z00L., T. 47, 1940. 12 162 | GIAN TÔNDURY Neurulae zeigten in einem grossen Prozentsatz der Fälle Stürungen der Neurulation, die von besonderem Interesse sind und deshalb Gegenstand unserer Darstellung sein sollen. Es wurden im ganzen 184 Keime makro- und mikroskopisch untersucht. Davon zeigten 44,7% einfache Verzügerung der Ent- wicklung bei normal durchgeführter Gastrulation und Neurulation. Bei 102 Keimen, also in 55,3% wurden Neurulationsstôrungen beobachtet, die doppelseitig (19%) oder einseitig (81%) auftraten. Die Medullarplatten waren bei doppelseitiger Stôrung entweder ganz rudimentär angelegt oder dann fehlten sie nur im Bereiche des Rückenmarkes. Bei asymmetrischen, einseitigen Fehlbildungen fand sich der Defekt in 56% der Fälle nur im hinteren Keimdrittel und griff seltener bis auf die Hirnanlage über; in 44% handelte es sich um wirkliche Halbbildungen, bei welchen der bilateral symmetrische Bau der Medullaranlagen von kranial bis kaudal gestôrt war: Es entwickelte sich nur die linke oder die rechte Medullarhälfte. | : Von diesen asymmetrischen, vom entwicklungsmechanischen Gesichtspunkte aus gesehen sehr interessanten Neurulations- - storungen sollen einige Beispiele besprochen werden. 1. Keime mit kaudal gelegenem Neurulationsdefekt. — Diese Keime zeigten neben einem allgemeinen Entwicklungsrückstand eine asymmetrische Ausbildung der Rückenmarksanlage, die auf eine unterbliebene oder ungenügende dorsale Raffung der einen und auf eine Agenesie der andern Seite zurückgeführt werden muss. Bei der mikroskopischen Untersuchung fanden wir, dass nicht nur die Medullaranlage, sondern auch die Unterlagerung von der Stürung betroffen war. Die Differenzierung des Urdarmdaches war unvoll- kommen, die Chorda rinnenfürmig und als Dach in den dorsal weit offen stehenden Urdarm eingeschaltet. | 2. Keime mit Halbseitenentwicklung. — An Stelle von zwei ent- wickelte sich bei diesen Keimen nur ein Medullarwulst. Abbildung 1 zeigt einen Keim, der als Morula in eine Testosteronlüsung 1 : 100.000 eingelegt wurde; am 3. Versuchstag war in der Keim- mitte eine deutliche Rückenrinne, auf der linken Seite die halbe Medullarplatte zu sehen. Rechts fehlte auch die geringste Andeu- tung einer solchen. Abbildung 2 stammt von einem Keim, der als Gastrula in einer Lüsung von 1 : 200.000 vier Tage lang belassen UBER HALBSEITENENTWICKLUNG BEI TRITON 163 und dann fixiert wurde. Man erkennt, dass auch in diesem Fall nach normal abgeschlossener Gastrulation die rechte Seite unor- ganisiert geblieben ist. Links ist ein von vorne nach hinten gleich- mässig herausgebildeter Wulst zu sehen; die rechte Seite entspricht dem Verhalten eines Keimes am Ende der Gastrulation. Abbildung 5 soll schliesslich zeigen, dass der Defekt auch die linke Seite betreffen kann. Es handelt sich um einen Keim, der als grosszellige Morula in eine Testosteronlüsung von 1 : 500.000 eingelegt und sechs Tage nach Versuchsbeginn fixiert wurde. Die angelegte rechte Medullar- hälfte zeigt eine klare Gliederung in Gehirn- und Rückenmarks- ABB. 1-3. Keime von Triton alpestris. (Siehe Erklärungen im Text). anlage. Diese drei Beispiele lassen erkennen, dass die Halbseiten- stürungen zu einer typischen Anderung des bilateral-symmetrischen Bauplanes des Tritonkeimes führen und dass der Defekt sowohl rechts als auch links auftreten kann. Die mikroskopische Durchmusterung der Schnittserien zeigt, dass die streng einseitig entwickelten Medullarwülste typisch gebaut und überall durch eine scharfe Grenzmarke gegenüber der unent- wickelten Seite abgesetzt sind. Hier verlieren die Zellen ihren Neuralcharakter, werden rundlich und kleiner und verbinden sich seitlich mit denjenigen der mehrfach verdickten Epidermis (Abb. 4). Die innere Organisation lässt erkennen, dass die Gastrulation in vollkommen normaler Weise vor sich gegangen ist und das Rand- zonenmaterial in das Keiminnere verlagert hat. Die Chordameso- 164 GIAN TONDURY dermplatte zeigt stellenweise bereits erfolgte Sonderung in Chorda und Ursegmente. Die Chorda liegt lateralwärts verschoben genau im Bereiche der Grenzmarke zwischen den beiden Keimhälften, ventralwärts als Verschlusspfropf in die dorsal offen stehende Darmanlage eingeschaltet (Abb. 4). Da wo die Glederung noch nicht erfolgt ist, steht sie mit dem Mesodermflügel der unentwickel- ten Seite in Verbindung. ABB. 4. Querschnitt durch einen Halbembryo im vordern Keimdrittel. M — linker Medullarwulst, E — verdickte Epidermis auf der unentwickelten Seite, D — dorsal offenstehender Urdarm, Ch — Chorda. Diese Versuche zeigen also, dass die Formbildungsvorgänge, die im normalen Entwicklungsgeschehen zur Ausbildung eines typisch bilateral-symmetrisch gebauten Embryo führen, bei den Testo- steronkeimen in eindrucksvoller Weise gestôrt sind: Die eine Seite erreichte das Stadium der beendeten Gastrulation, während die andere den normalen Bau einer jungen Neurula aufwies. Hier erfolgte also, unabhängig von der Gegenseite, von einem Teilbezirk der präsumptiven Medullarplatte aus die Abgrenzung und Auffal- tung eines Neuralwulstes. Im Keiminnern, innerhalb des Urdarm- ÜUBER HALBSEITENENTWICKLUNG BEI TRITON 165 daches ist die Abgliederung der Chorda und der Ursegmente 1m allgemeinen auf der einen Seite beendet, während auf der andern das Randzonenmaterial noch kontinuierlich inemander übergeht. Schliesslich hat der Urdarm im Stadium der dorsal offen stehenden Rinne seine Entwicklung eimgestellt. Diese Feststellungen zeigen, dass Teilvorgänge im Ablauf der gesamten Formbildung des Tritonkeimes — Neurulation, Sonderung des Urdarmdaches — unter dem Einfluss des Testosteron in weit- gehendem Masse unabhängig vom Ganzen erfolgen künnen. Sie erinnern an die Temperaturdifferenz-Versuche von Vocr!, bei welchen auf der Warmseite Halbgastrulation und Halbneurulation erfolgte, während die Kaltseite in der Entwicklung zurückblieb, oder an die halbseitige Entwicklungshemmung durch O,-Abschluss. Diese Versuche, die durchaus gesetzmässigen Charakter hatten, stellen nach VocrT einen Beweis dafür dar, dass im Urodelenkeim trotz seines durch andere Experimente bewiesenen hochgradigen Regulationsvermügens eine weitgehende Vorzeichnung ôrtlhich be- stimmter Teilvorgänge der Entwicklung vom Furchungsstadium an besteht. Diese Vorzeichnung ist eine Bahnung, die genügen soll, um einer entwicklungsmechanisch isolierten Keimhälfte die volle Selbstgestaltungsfähigkeit zur typischen Halbbildung zu sichern. Dieser Mosaikcharakter kommt auch in der Entwick- lung unserer Testosteron-Halbembryonen zum Ausdruck. In den Vocr’schen Versuchen erfolgte Nachbildung der fehlenden Keimhälfte. Wie steht es mit unseren Testosteronkeimen ? Wurden sie kurz nach Auftreten des einen Neuralwulstes in reines Wasser übertragen, dann kam es gelegenthich zur Nachbildung der fehlen- den Hälfte; aber auch spontan ist eine solche einige Male registriert worden. Hatten aber die Keime ein gewisses Alter erreicht, dann erfolgte keine Nachbildung mehr. Diese Ergebnisse weisen darauf hin, dass das Testosteron als stark lipoidlôsliche Substanz von den Zellen festgehalten, aber unter bestimmten Umständen wieder abgegeben werden kann. Sie erhellen die allgemeine Testosteron- wirkung, d. h. die Entwicklungshemmung und eventuell auch die doppelseitigen Neurulationsstürungen, vermügen aber keineswegs zu erklären, wieso diese Hemmung genau halbseitig auftreten kann. Handelt es sich um eine Stürung im Organisator oder um eine solche 1 Verh. d. Anat. Ges. Anat. Anz., 63, Erg.-Heft. 166 GIAN TÔONDURY des Reaktionsmaterials oder beider ? Sind einseitige Gastrulations- storungen für die Missbildungen verantwortlich zu machen ? Darauf geben unsere Versuche vorläufig keine Antwort. Ist die Wirkung Testosteron-s pezifisch ? Versuche mit andern Substanzen wie Transdehydroandrosteron, Cholesterin, Cholestenon in gleichen Konzentrationen weisen darauf hin, dass die Halbseitenstürung keine spezifische Testosteronwirkung 1st: Auch mit den genannten Substanzen wurden ganz ähnhche Stü- rungen erreicht. Müglicherweise handelt es sich um eine Aktions- eigenschaîft, die allen Vertretern der Steringruppe zukommen künnte. Es bleibt weitern Versuchen vorbehalten, diese eigentümliche Wirkung, die uns hier ganz unerwartet entgegentritt, aufzuklären. Vielleicht erôffnen sich so neue Wege, um dem so interessanten Problem der Primitiventwicklung bei Triton von einer andern Seite aus als bisher beizukommen. REVUE. SUISSE DE ZOOLOGIE 167 Tome 47, n° 7. — Mai 1940. MITGETEILT AN DER (rENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN NEUENBURG, DEN 9. UND 140. MÂrz 1940 Pradetermination des Letalitätsgrades einer Drosophila-Rasse durch den mütterlichen Genotypus von Ernst HADORN (Zoologisches Institut der Universität Zürich). (Ausgeführt mit Unterstützung der Stftung zur Fôrderung der wissen- schaftlichen Forschung an der Bernischen Hochschule)! Für die Letalmutation ,lethal-giant larvae* (Symbol — {gl) (Lo- kalisation: 2; 0,0 C. B. BripGEs) ist charakteristisch, dass ihre homozygoten Träger als ausgewachsene, aufgeblähte Larven oder als Pseudopuppen absterben (Haporn, 1937, 1938 ?). Der Faktor lgl wird zusammen mit einem andern Letalfaktor + Inversion (Curly — Cy) in dem balancierten System [gl cn bw sp?/Cy ge- halten. Diese Heterozygoten sind voll vital. Die 25% Cy/Cy- Zygoten, die ein solcher Stamm liefert, sterben entweder innerhalb der Eihüllen oder — seltener — als kleine Lärvchen. Die übrigen 75% der gebildeten Zygoten verteilen sich im Verhältnis 25 : 50 auf letale [gl/lgl- und vitale !gl/Cy-Kombinationen. Wenn der lgl-Faktor regelmässig erst am Ende des Larvenlebens zum Tode führen würde, so müssten also in unseren Zuchten stets doppelt soviele heterozygot-vitale als homozygot-letale Larven aufwachsen. ! Der Bernischen Hochschulstiftung môchte ich meinen verbindlichen Dank aussprechen. Auch meiner Frau danke ich herzlich für ihre Hilfe bei der Zucht und der mühsamen Auszählung der Larven. L 2 Haporn: 1937, Proc. nat. Acad. Sci. U.S.A., 23. — 1938, Rev. Suisse 1001., 45. REv. Suisse DE ZooL., T. 47, 1940. 13 168 ERNST HADORN Nun lassen sich die beiden Sorten von Larven einwandfrei im Leben unterscheiden: Bei den /gl/lgl-Larven bleiben die Malpighi- schen Gefässe wegen der homozygoten Wirkung der beiden Gene en und bw ungefärbt, während sie bei /gl/Cy-Tieren gelb durch- schimmern. Ausserdem erscheinen letale Larven infolge geringerer Entwicklung der Fettkôrper durchsichtiger als die /gl/Cy-Tiere. Hat man die verpuppungsreifen Larven einer Kultur auf Grund dieser beiden Merkmalspaare ausgesondert, so bestätigt die Weiter- zucht stets die Richtigkeit der Diagnose: die durchsichtigen Larven mit hellen Malpighischen Gefässen sind ausnahmslos letal, während die andern zu normalen Puppen und Imagines werden. Nun hatte sich gezeigt, dass in sehr zahlreichen Zuchten, die ich für entwicklungsphysiologische Experimente ansetzte, die Zah] der lgl/lel-Larven stets weit unter dem zu erwartenden Werte blieb. Dieser Wert lässt sich für Jede Kultur aus der Zahl der auftretenden vitalen lgl/Cy-Tiere berechnen. Wenn die Stärke der lgl/lgl-Klasse nicht den erwarteten Wert erreicht, müssen wir annehmen, dass diese Zygoten eine grüssere embryonale oder früh-larvale Sterblich- keit haben als ihre heterozygoten Zuchtgeschwister. Wir werden das Verhältnis der Zahlder tatsächklic house tretenden-Letallarven zur ., Erwarianssams ihrer Klasse, als Pa rva le AMEN EC IFRS (abgekürzt: L.A.Z.) bezeichnen und in Prozentwerten angeben. Stellen wir z.B. in einer Zucht vor der Verpuppung neben 250 lel/Cy-Larven nur 50 {gl/lgl-Larven fest, so berechnet sich die L:A.,27 auf 50" PE COUE 700 Verschiedene Massenzuchten unseres Stammes ergaben für die lel/lel-Kombination ausserordentlich verschiedene L.A.Z., wobei die Werte zwischen 10 und 50% schwanken konnten. Wir haben nun zu untersuchen, ob diese grossen Unterschiede durch zufällig wechselnde Milieubedingungen in den verschiedenen Kulturen bedingt sind oder ob sie durch genetische Faktoren verursacht werden. Für den 1. Fall müsste man annehmen, dass der letale Genotypus äusserst empfindlich auf verschiedene Aussenfaktoren reagiert. Der 2. Fall würde dann eintreten, wenn unser Stamm venetisch nicht einheitlich wäre, wenn er ein Gemisch verschiedener Gene enthielte, die Einfluss auf die L.A.Z. der Letalen hätten. Eine 1 Vergl. À. Küxw: 1939, Z. indukt. Abstammungslehre 77. PRÂDETERMINATION DES LETALITATSGRADES 169 wechselnde Aüswahl und Kombination dieser Gene künnte dann die verschiedenen L.A.Z. erklären. Aus der Stammkultur wurden zuerst 20 unbefruchtete Weibchen isoliert und einzeln zusammen mit je einem Männchen in eine Zuchtflasche gesetzt. Dann wurde die während 4 Tagen abgelegte Nachkommenschaft eines jeden Einzelpaares ausgezählt und die L.A.Z. für Letallarven berechnet. Die erhaltenen Werte sind in der obersten Reihe der Tabelle 1 unter Generation 1 (abgekürzt: G 1) aufgetragen. Jeder Kreis bezieht sich auf die vom 3.—7. Tage nach dem Schlüpfen abgesetzte Nachzucht eines Einzelpaares. In diesem Zeitraum sind die Weibchen am produktivsten und liefern je 100—300 Eïier. Somit stützen sich unsere Werte überall auf ge- nügend grosse Zahlen. Aus der Tabelle wird ersichtlich, dass die L.A.Z. für die einzelnen Zuchten ausserordentlich verschieden sind. ÜUnter den Nachkommen zweier Pärchen fanden sich über- haupt keine erwachsenen {gl/lgl-Larven; von andern Paaren dagegen wurden die vollen 100% der zu erwartenden Letallarven geliefert. Ein Paar brachte es sogar auf eine L.A.Z. von 150%. Hier sind nun zu wenig lgl/Cy-Tiere aufgetreten. Ausserdem sind die ver- schiedensten Werte zwischen 0°, und 100%, vertreten. Ob diese grossen Unterschiede ausschliesslich milieubedingt sind, muss eine isolierte Weiterzucht zeigen. Dazu künnen natürlich nicht die letalen Larven selbst, deren L.A.Z. wir bestimmten, ver- wendet werden, sondern wir sind auf ihre vitalen /gl/Cy-Zucht- geschwister angewiesen, die uns aber ebenso gut über allfällig vorkommende genetische Unterschiede Aufschluss geben künnen. Es wurden z. B. 5 Flaschen mit frisch-geschlüpften Kinzelpärchen besetzt, die aus einer jener Zuchten stammten, deren L.A.Z. 0% betrug. Als Gegenexperiment wurden 6 Paare aus einer Familie mit L.A.Z. — 100% zusammengestellt ! Die L.A.Z., die für die letalen Nachkommen der nächsten Generation (G 2; 2. Reihe) fest- gestellt wurden, sind klar verschieden, je nachdem von einer elter- lichen Zucht mit extrem tiefer oder hoher L.A.Z. ausgegangen wurde. Dies gilt nicht nur für den Mittelwert der ganzen Geschwis- terschaft, sondern ebenso für die Werte aller Einzelpaare. Die in unserer Tabelle eingezeichneten Pfeile führen jeweils von der L.A.Z. 1 Zuchten, die von mittleren L.A.Z. ausgingen, sollen in dieser Mitteilung nicht besprochen werden. 170 ERNST HADORN TABELLE 1 Larvale Aufwachszahlen für {dt/ ot’ Zygoten aus : (e1é cn bu sp * / Cy % O0 10 20 30 40 50 60 70 30 90 100 #0 120 150 140% 2 æ & & °° LOS © œ ê | ef) 4 sai Je COLE Et CEE LLLEE L. ÉPPEPEIIT CETTE IIS " É Re RTE AR eu ST SSSR > (Le) ND OQ PRÂDETERMINATION DES LETALITATSGRADES 171 der elterlichen Zucht zum Mittelwert der neuen Generation, deren Glieder mit einer punktierten Linie verbunden sind. Schon diese erste Nachzucht beweist, dass verschiedene L.A.Z. mindestens teilweise genetisch bedingt sein müssen. Denn bei reiner Milieu-Streuung kônnte die Selektion innerhalb der G1 keinen Einfluss auf die L.A.Z. der G 2 haben. Prüfen wir mit isolierter Weiterzucht nun auch die Variation, die bei den Ge- schwisterschaften der G2 auftritt, so zeigt sich, dass Selektion nur bei der Gruppe mit niedriger L.A.Z. einen (anfänglichen) Erfolg hat, während sie bei der hochprozentigen Geschwisterschaft wirkungslos bleibt, was aus den Pfeilverbindungen von G 2 zu G 3 ersichtlich ist. Auch alle weiteren Selektionsversuche in der hoch- prozentigen Zuchtfamilie, die wir im folgenden als H-Linie bezeichnen wollen, führten regelmässig zu ausgleichenden Mittel- werten zurück. Besonders deutlich tritt dies beim Übergang von G 3 zu G 4 und von G 18 zu G 19 in Erscheinung. Von der 8.—17. Generation musste die isolhierte Pärchenzucht unterbrochen werden. Trotzdem die H-Linie während dieser Zeit sich selbst überlassen war, wobei es neben Geschwisterpaarungen auch zu Kreuzungen zWischen entfernteren Verwandten gekommen ist, lieferte die Linie nach Wiederaufnahme der KEinzelpaarzuchten (ab G 18) niemals extrem tiefe L.A.Z. Wir haben somit in der H-Linie einen Genotypus isoliert, für den zwar wechselnde aber doch stets relativ hohe L.A.Z. charakteristisch sind. Dabei künnen die Mittelwerte für einzelne Geschwisterschaften zwischen 65% und 108 0, schwanken. In entsprechender Weise liess sich durch fortgesetzte Kinzel- zucht ein Genotypus absondern, der entweder gar keine oder nur vereinzelte grosse /gl/lgl-Larven liefert. Wir werden diesen Zweig unseres {gl/Cy-Stammes als O-Linie bezeichnen. Da nur ganz wenige der /gl/lgl-Zygoten in dieser O-Linie zu ausgewachsenen Larven werden, fragt es sich, wann denn bei den übrigen der Tod eintritt. Auszählungen von Eiern und Jungräupchen zeigen, dass in der O-Linie die homozygoten Träger des /gl-Chromosoms meist schon sehr früh und zwar bereits innerhalb der Eihüllen embrvonal absterben. PrenOLrinienmdad die H-bLinie. des lgl/Cy- Stammes unterscheiden sich demnach im Zeitpunkt des. Absterbens ihrer lgl/lgl- 172 ERNST HADORN Zygoten. In der O-Linie wirkt die letal'e genetische Konstitution fast ausnahmslos frühembryonal; in der H-Linie dagegen stirbt die überwiegende Zahl der genetisch Letalen erst nach Ablauf des Larvenlebens. Kreuzungen zwischen Vertretern der beiden Linien kôünnen über die genetischen Faktoren Aufschluss geben, die den verschiedenen Letalitätsgraden zugrunde liegen. Die diesbezüglichen Ergebnisse sind in der Tabelle 2 zusammengestellt. Die reziproken Kreuzungen OX H und H X O (abgekürzt Kr.1 und Kr. 2) wurden mit je 12 Einzélpaaren angesetzt. Die L.A.Z. der ent- stehenden letalen Bastardlarven sind reziprok verschieden. Sie stimmen für beide Kreuzungen überein mit denjenigen Werten, die für die mütterlichen Linien charakteristisch sind. Ein Einfluss des väterlichen Genoms auf den Letalitätsgrad kommt nicht zur Geltung. Nun sind die L.A.7. für {gl/lgl-Weibchen genau so reziprok verschieden wie für die Männchen; deshalb kann der reziproke Unterschied unserer Bastardzucht nicht auf Genen der Geschlechts- chromosomen dieser Larven beruhen. Als emzige Ursache für die Verschiedenheit kommen Faktoren des mütterlichen Eiplasmas in Frage; denn beide reziproke Bastarde haben im weiblichen Geschlecht genau die gleiche Chromosomenzusam- menstellung (je 4 O- und 4 H-Chromosomen). Das Eiplasma aber stammt in der Kr. 1 aus der O-Lainie, in der Kr. 2 aus der H-Linie. Fortgesetzte Rückkreuzungen müssen darüber entscheiden, ob es sich hier um echte plasmatische Vererbung (Plasmonwirkung) oder bloss um plasmatische Qualitäten handelt, die unter dem Einfluss prädeterminierender Gene der Mutter entstanden sind (..maternal effect“). Ausgehend von den OH-Bastarden der Kr. 1 wurden durch viermalige Rückkreuzung mit H-Männchen in das ursprüngliche O-Plasma immer mehr H-Chromosomen eingelagert (Kr. 3, 7, 9, 11). Dabei stiegen die Mittelwerte der L.A.Z. von 0,33 (Kr. 1) auf 24,8 (Kr. 3), auf 44,4 (Kr. 7), auf 60,0 (Kr. 9) bis zur 4. Rückkreuzung (Kr. 11), bei der mit 73,3% wieder ein für die reine H-Linie charakteristischer Wert erreicht wurde ! Ent- sprechend verhalten sich die L.A.Z. bei den reziproken Kreuzungen 1 Die Mittelwerte in der letzten Kolonne der Tabelle 2 sind nicht auf Grund der vorausgehend angegebenen Klassenwerte berechnet, sondern stützen sich auf die genauen L.A.Z. jeder einzelnen Zuchtflasche. PRÂDETERMINATION DES LETALITAÂTSGRADES 173 (Kr. 2, 4, 8, 10, 12). Trotz Beibehaltung des H-Plasmons nehmen die L.A.Z. in dem Masse ab, wie die mütterlichen H-Chromosomen durch Elemente des O-Genoms ersetzt werden. Auch hier wird der für die O-Linie typische Wert erreicht. Damit ist der Nachweis erbracht, dass die plasmatischen Qualitäten, die den Letalitätsgrad bestim- men nicht autonome Erbfaktoren sind, sondern temporäre Eigenschaîften der Eisubstanz, die durch prädeterminierende Tätigkeit der mütter- lichen Gene zustande kommen. Wir haben demnach prinzipiell zu unterscheiden zwischen den gewühnlichen Genwirkungen, die erst nach der Amphimixis der Gameten-Genome in Reaktion treten und solchen Genwirkungen, die schon vor der Amphimixis gewisse Eigenschaften der kommen- den Generation vorausbestimmend festlegen. Zur Unterscheidung dieser beiden Wirkungsphasen scheimen mir die Termini meta - miktische und promiktische Genwirkungen zweckmässig. In der Tabelle 2 sind die promiktisch-mütterlichen und für die Kr. 1—6 auch die metamiktischen Chromosomensätze (diese in Schrägdruck) emgetragen. Dabei wurde für jede Kreuzung ange- geben, mit welcher Wahrschemlchkeit unter den 4 Chromosomen- pearen einer Geschwisterschaft entweder 0 oder 1 oder 2 … oder 8 Chromesomen aus der H-Linie vertreten sind. Die Wahrscheimlich- keit für die Zahl der im Einzelfall beteiligten Chromosomen der O-Linie ergibt sich ohne weiteres aus der symmetrischen Ergänzung zu den angegebenen H-Werten. Je nachdem wir die promiktisch-mütterliche oder die metamik- tische Chromosomenzusammenstellung vergleichen, ergeben sich für die Letallarven verschiedene Versuchsanord- nungen und Ergebnisse: Die Kr.1 und Kr.2, bei denen verschiedene promiktische aber gleiche metamiktische Chromosomensätze vorliegen, führen zu verschiedenen Letalitäts- graden. Zu dieser Versuchsanordnung bilden die Kr.35—6 das experimentum crucis, indem jetzt die promiktisch-mütterlichen Chromosomen der ganzen Gruppe identisch und die metamiktischen Chromosomen verschieden sind. Als Ergebnis wurden annähernd gleiche Letalitätsgrade festgestellt, was nicht eintreten dürite, wenn die metamiktischen Chromosomen einen wesentlichen Einfluss ERNST HADORN 174 Jne U9JU9NZZUIH J9p FUN[I9)49 À D ED LL l=l —|—|— |: r ll — || )z700!L'olz2r léeel'eelo X'oooox CCR POLE = |# E | —NÆ= | — |l'9 «|9'eclse8| 21) 10 1200, — 1! —= |— | — L'HX Ho CO ZT dd lé les nn HE cles ee 0 brO0 Lril'Iclaen0 ie 5 OC xGO0or Lg Æ 009 | — RE de a UN ler Soir ap PIC) rer 0 = | HXCHHHO 0 + PL > le Ù — | Dr A9 ESS 2) 070 Aer c'e AG er NO < oo SO PRO ET | 9e 1e 9 | — | ra |g3‘9| ga |g‘ze| ga [gg — | — | — | — H X HHO F0 |SeL'816‘01 |6 1e |F' 48 \6‘I8 |6‘01 ICT £| F0 ES TIENNE A — | — | 007! — | —|—|—| on x oH Fo |ser'£l6‘0r 6‘ 1e |T'48 |6‘ 1e l6‘Or |cer'£l F‘0 OT SEA £ DNS ADI ENS RS HO X HO Es 0291 CC Ac 70 /4c/ 210709 GG ML NE ke) — le NEA LC te NS EOOE O X CH Ge 91 se |07el 66 |029 POSE gel |" D Le € L DA RO En H X HO O0 6:G + 98" ! G G Z = Né 4 ami SEA UE ne) OXH 001 CD Eee — ee) = | — | PARIS Re ee = ep; H°X#0 nl de LR EUR el AN El & di AU Die Lu: JR er Æ M EleR | FOR C0 A UE | Eva , : , : ee we-or | oo: |o9-15/08-19l05-72l 8-1] 0 3 | 8 | 2 | ER 2 | | | ; + SEL F 9]49 M\ 949JUN : YISUHUWUDIOW FD. | JP DYN : U9SSEIH-Z'VT g 9719 M 91940 : U91[19}}NU-U9S1}HIWOAd SUNZNAIM ‘UOUIOSOUWOIUN9-H 19P [U8Z An % UL U9/I9HUOIIUOUISIUR M ATUVT-() PUN -J] A9P UA49/94749 À UIYISINT UOSUNINIIYYON] PDUN UVGUNINOIM 9)Z10S06 10 9YO4/1ZOUY — ‘7 ATIAAVI, 6 PRÂDETERMINATION DES LETALITÂTSGRADES 175 auf den Zeitpunkt des Absterbens hätten. Das bestimmende promik- tische Genom setzt sich bei den Kr. 3—6 übereimstimmend aus Je 4 O- und 4 H-Chromosomen zusammen. Dieser Zusammenstellung entspricht eine L.A.Z., die intermediär zwischen den Werten einer reinen O- und H-Linie hegt. Bei den Kr. 7—-12 sind die für eine Serie verwendeten Weibchen in bezug auf die beteiligten mütterlichen O- und H-Chromosomen nicht mehr einheitlich. So kônnen unter den OHH-Weibchen der Kr. 7 neben Individuen mit 4 O + 4 H-Chromosomen auch solche vorkommen, die überhaupt nur noch H-Chromosomen enthalten. Entsprechend verhalten sich die L.A.Z. Für eimzelne Paare fallen sie in den gleichen intermediären Bereich wie bei den Kr. 53—6; für andere Paare dagegen erreichen sie bereits eine für die reine H-Linie charakteristische Hôühe. In der Kr.8 schwankt die Zahl der H-Chromosomen in verschiedenen Wahrscheinlichkeiten zwi- schen 4 und 0; damit ergeben sich auch für die L.A.Z. mittlere bis tiefste Werte. Für die Kr. 9 und 10 beträgt die Wahrscheinlichkeit noch 0,4%, dass zufällig noch Weibchen vom Typus der Kr. 3—6 (mit gleichviel O- wie H-Chromosomen) ausgewählt werden und für die Kr. 11 und 12 nur noch 0,02%,. Damit stimmt die Tatsache überein, dass die L.A.Z. der ausgeführten reziproken Rückkreu- zungen getrennte Klassen belegen und mehrheitlhich die für reine Linien geltenden Werte erreichen, was wegen der zunehmenden Homozygotie auch zu erwarten ist. Welche und wieviele mütterliche Gene den Letalitätsgrad der lethal-grant-Larven vorausbestimmen, ist noch nicht untersucht. Es schien deshalb zweckmässig, die Daten auf der Tabelle 2 zu- nächst so eimzusetzen, als ob alle Chromosomen beeinflussend wirken kôünnten. Die grobe Proportionalität, die in den vorliegenden Versuchen zwischen der Zahl der mütterlichen O- resp. H-Chromo- somen und den L.A.Z.-Werten besteht, darf nicht zu voreiligen Schlüssen verleiten. Sie lässt recht viele Müglichkeiten bezüglich der Zahl und Art der bedingenden Faktoren zu. ZUSAMMENFASSUNG. 1. Aus dem {gl cn bw sp?/Cy-Stamm konnten 2 reine Linien isoliert werden, die sich im Letalitätsgrad (Zeitpunkt des Absterbens) der homozygoten /gl/l9l-Larven unterscheiden. 176 ERNST HADORN 2. Über die .Letalität-an-sich (Tod oder Leben) entscheidet das metamiktische (generations-eigene) Genom. Es bewirkt, dass alle homozygoten Träger des lgl-Chromosoms spätestens beim Verpuppungsbeginn absterben. Die heterozygoten [gl/Cy-Tiere sind voll vital. 3. Über den Letalitätsgrad entscheidet das promiktische Genom in der vitalen [gl/Cy-Mutter. In der einen Linie wird die Eisubstanz für frühembryonales, in der andern für postlarvales Absterben der homozygoten Träger des Letalfaktors prädeterminiert. REVUE SUISSE. DE ZOOLOGIE 177 Tome 47, n° 8. — Mai 1940. MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER NCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN NEUENBURG, DEN 9. UND 10. Mirz 1940 Polarität und Reifungsteilungen bei zentrifugierten T'ubifex-Eiern von F. E. LEHMANN (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Bern).! Mit 2 Textabbildungen. Nachdem die Frage nach den Gestaltungsfaktoren bei der Organ- bildung der Wirbeltiere Jahrelang im Mittelpunkt des Interesses gestanden hat, beschäftigt sich die embryologische Forschung in neuester Zeit wieder mehr damit, zu untersuchen, welche Ent - wicklungsfaktoren im Anlagenmuster des Eies nachweisbar sind. Diese Frage ist besonders interessant bei den sogenannten Mosaikeiern, d. h. bei den Eitypen, bei denen schon wäbhrend der Furchung einzelnen Blastomeren organbildende Plasmabezirke zugeteilt werden. Wie weit kann man diese Bezirke schon im ungefurchten Ei nachweisen ? Das Ei von T'ubifex eignet sich gut für eme Untersuchung dieser Frage, da bei 1hm organbildende Plasmabezirke frühzeitig als sogenannte Polplasmen ausgesondert werden. Sie bilden sich kurz nach der 2. Reifungsteilung und sind vor der ersten Furchungs- teilung sehr deutlich sichthar. Am animalen und am vegetativen Pol ist Je eine massige Plasmaansammlung vorhanden und kenn- zeichnet so die Polarität des Tubifex-Eies in auffälliger Weise (Abb. 1 c). Die Polplasmen sind nach den Untersuchungen von 1 Ausgeführt mit Unterstützung der Stiftung zur Fôrderung der wissen- schaftlichen Forschung an der Bernischen Hochschule. REV. SUISSE DE Z00L., T. 47, 1940. 1% 178 F. E. LEHMANN PENNERS das Anlagematerial für die ekto- und mesodermalen Keimstreifen. Welche Faktoren bestimmen nun die Lage der Polplasmen ? Es lag nahe, im Anschluss an zahlreiche ähnliche Experimente ameri- kanischer Autoren, insbesondere von CoNKkLiN und MoRGAN, zu untersuchen, wie weit Materialverlagerungen im Ei die Lage der Polplasmen und damit auch die Polarität des Eies veränderten. Zur Erzeugung von Materialverlagerungen eignet sich die Zentri- î animal ABB. 1. Polplasmabildung bei Eiern, die in verschiedener Orientierung zentrifugiert wurden. a) und b) Lageschemata von Eiern, die kurz vor der 2. Reïfungsteilung zentrifugiert wurden. a) Ei auf Agarunterlage. Der animale Pol liegt zentripetal. Richtung des Pfeiles weist auf die Achse der Zentrifuge. b) Ei auf Gummi arabicum (37%) schwebend. Der animale Pol mit Spindel- ansatzstelle (An) liegt seitlich. Der zentripetale Pol des Eies liegt beim Pfeil. fuge, die schon vielfach von den amerikanischen Autoren zu diesem Zwecke verwendet worden war. Wie die meisten zentrifugierten Eier, zeigt auch das Tubifex-Ei nach der Zentrifugierung eine deutliche Schichtung des Ennhaltes!. Vom zentripetalen Pol ausgehend, finden wir bei Eiern, die vor der 2. Reifungsteilung mit 1700 facher Schwerkraft zentrifugiert 1 Weitere Angaben finden sich in F. E. LEHMANN, Zustandsänderungen 1m Ei von Tubifex während der Reifungsteilungen. Arch. f. exp. Zellforschung, Bd. 22, 1938. Ebenda auch Hinweise auf ältere Literatur. Neuere Literatur in Fortschr. d. Zoologie, Neue Folge, Bd. 1 (1937), 3 (1938), 4 (1939). POLARITÂT BEI TUBIFEX-EIERN 179 animal vegetativ Pol plasma PI P plasma Î ABB. 1 (Fortsetzung). c)-f) Überzeichnete Mikrophotos. c) Schnitt durch normales Ei, kurz vor der 1. Furchungsteilung mit Furchungs- spindel (Sp) und animalem und vegetativem Polplasma (dunkel getôünt). d) Ei vom Typus b). Spindelansatzstelle (An) erhalten. Sie liegt seitlich am Ei. Die abgerissene Spindel (Sp) liegt zentripetal verschoben in der Plasmazone. e) Zentrifugiertes Ei vom Typus a) bei der Polplasmabildung. Am zentri- petalen Pol kräftige Plasmaansammlung, am zentrifugalen Pol schwache Polplasmaansammlung (Pl). j) Zentrifugiertes Ei vom Typus b) bei der Polplasmabildung. Zentripetaler Pol oben im Bild. Die Polplasmen bilden sich seitlich, also entsprechend der ursprünglichen Polaritat. 180 F. E. LEHMANN wurden, folgende Schichten (Abb. 1 d): eine weissliche ,Fettkappe“ (wohl Fette und Phosphatide enthaltend), eine Plasmazone mit dem Kern bzw. der Reifungsspsndel, eine Zone mit ,leichtem“ Dotter, eme Zone, die vor allem opakes Grundplasma enthält und am zentrifugalen Pol eine Zone mit schwerem Dotter. Wie verhält sich die neue Achse des zentrifugierten Eies zur ursprünglichen animal-vegetativen Achse ? Bei den Eiern der meisten Tierarten, die bisher mit der Zentrifuge behandelt wurden, hess sich diese Frage nicht emwandfrei beantworten. Beim Tubifex-Ei legen natürliche Marken vor und ermôüglichen so eine genaue Feststellung der Achsenverhältnisse. Der animale Pol des Tubifex-Eies wird durch die Ansatzstelle der Richtungsspindel markiert (Abb. 1 b). Diese Anheftungsstelle, die sich durch eine besondere Plasmastruktur auszeichnet, bleibt auch dann noch eine Weile erhalten, wenn die daran haftende Spindel durch die Zentrifugierung abgerissen wird (Abb. 1 d). Werden die Eier auf spezifisch schwererem Gummi arabicum schwebend zentrifugiert (Abb. 1 b), so werden sie, wie aus der Lage der Anheftungsstelle der Spindel hervorgeht, in einer Achse geschichtet, die senkrecht steht auf der animal-vegetativen Achse. Werden die Eier dagegen in einem spezifisch leichteren Medium auf einer Agarunterlage mit dem animalen Pol zentripetalwärts gerichtet zentrifugiert (Abb. 1 a), dann fällt die Schichtungsachse mit der animal-vegetativen Achse und der animale Pol mit dem zentripetalen Pol zusammen. Es ist also beim Tubifex-Ei müglhch, die Eisubstanzen sowohl in der animal-vegetativen als auch in einer Achse senkrecht dazu zu schichten. Damit sind die metho- dischen Grundlagen gegeben, Substanzschichtungen in ganz bestimmter Beziehung zur Eipolarität durchzuführen und 1hren Einfluss auf die Polplasmabildung zu studieren. Für die Versuche werden Kier, die vor der 2. Reifungsteilung standen, verwendet. Sie wurden mit 1700-facher Schwerkraft teils senkrecht, teils parallel zur Eiachse geschichtet. Nach der Zentri- fugierung wurden sie in Zuchtlüsung gehalten, bis bei den Kontroll- keimen deutliche Polplasmen erschienen waren (Abb. 1 c). Bei den zentrifugierten Keimen hatten sich ebenfalls in allen Fällen Plasma- anhäufungen gebildet. Sie waren häufig nicht normal, entsprachen aber in ihrer feineren Struktur (der stark verdickten Rinde und dem Aussehen des darunter angehäuften Plasmas) den Polplasmen POLARITÂT BEI TUBIFEX-EIERN 181 der Kontrollkeime. Bei den KEiern. deren Schichtungspolarität senkrecht zur animal-vegetativen Polarität ist, hegen die Plasma- anhäufungen seitlich (Abb. 1 f), während sie bei denjenigen, bei denen Schichtungspolarität und animal-vegetative Polarität zu- sammenfallen, an den Polen liegen (Abb. le). Die Lage der Polplasmen bei den zentrifugierten Keimen éentspricht alsoïn allen Fällen der ursprüng- lichen Polarität. Es zeigt sich, dass die Material- verlagerungen, welche die Zentrifugierung bewirkt, die rar ITaU) des EE uvr er-Mrée#uicht "an dern: (Wie weit die mehr oder weniger grossen Stôürungen in Grüsse und Ausdehnung der Polplasmen die weitere Entwicklung beeinflussen, kann hier nicht erürtert werden.) Die vorliegenden Ver- suche lassen erkennen, in Übereinstimmung mit den Beobachtungen an zentri- fugierten Seeigelkeimen, £ dass die Rinde des Ne 9 Eiïes durch die Zentri- Zentrifugierter Keim vom Typus der Abb. fu lerun nicht verändert 1 b) bei der Bildung des 2. Richtungs- 8 8 kôrpers. Die ursprüngliche Spindelansatz- wird. So liegt es nahe an- stelle (An) ist deutlich sichtbar. An der zunehmen. dass die Rinde neuen Stelle bewirkt die Richtungsspindel PE (Sp) die Bildung eines typischen Richtungs- des frisch abgelegten Eies kôrpers. von T'ubifex bereits im Bereich des animalen und des vegetativen Poles Areale mit beson- deren Eigenschaften besitzt. Diese Areale sind imstande, das pol- plasmabildende Material anzuziehen. Da diese Eigenschaft in der Eirinde lokalisiert ist, wird sie durch die Zentrifugierung nicht verändert und nicht wesentlich verlagert. Man hätte nach dieser Annahme die ersten Andeutungen des Anlagen- musters im Zubifex-Ei in der Eirinde zu suchen. Diese Vorstellung ist verwandt den Anschauungen von RuNNSTRôM und LinpAHL über die morphogenetische Bedeutung der Rinde des Seeigeleies und denjenigen von DarcQ über die Rinde des Asci- dieneies und von DALcQ und PASTEELS über die Rinde des Amphibieneies. Immerhin darf bei diesen Überlegungen das Plastingerüst des SP 182 F. E. LEHMANN ‘Grundplasmas im Ei von Tubifex nicht vüllig vernachlässigt werden. Es wird bei der Zentrifugierung nur wenig verlagert und kôünnte auch als Träger polarer Eigenschaften in Frage kommen. Doch zeigt dieses Grundplasma zu gewissen Zeiten so starke Fliessbewegungen, dass es als stabiler Träger der Polarität viel weniger gut gedacht werden kann als die Rinde des Eies. Wie wirken sich nuh die Materialverlagerungen auf den Ablauf der zweiten Reifungsteilung aus ? Wird senkrecht zur Polaritätsachse zentrilugiert, so wird die Reifungsspindel bei 1700-facher Schwerkraft abgerissen und zentripetal in die Plasmazone verlagert. Kommt sie dort in die Nähe der Eirinde, so heftet sie sich an einer neuen Stelle an und schnürt nun hier einen Richtungskürper von normaler Grôüsse ab (Abb. 2). Die ursprüngliche Anheftungsstelle kann in dieser Phase noch erhalten sein. Dadurch wird einwandfrei bewiesen, dass sich der Richtungskôrper an einer neuen Stelle bildet. Liegt dagegen die Spindel entfernt von der Eirinde, so teilt sie sich im Eïnneren und die Abschnürung eines Richtungskôrpers unter- bleibt. Ahnliches wurde auch an anderen Spiraliereiern beobachtet. Aus diesen Befunden geht hervor, dass der Richtungskürper an jedem Punkt der Eioberfläche abgeschnürt werden kann und dass nicht etwa nur der animale Pol dafür präformiert ist. Umgekehrt scheint die Abschnürung des Richtungskôrpers Keinen Einfluss auf die morphogenetische Polarität des Eies zu haben, die, wie oben gezeigt wurde, durch die Zentrifugierung nicht verändert wird. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 183 Tome 47, n° 9. — Mai 1940. MITGETEILT AN DER (ENERALVERSAMMLUNG DER NSCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN NEUENBURG, DEN 9. UND 10. Mirz 1940 Beeinflussung der Umwandlungsgeschwindigkeit von Salamandra salamandra L. (Thyroxineinwirkung und Injektion von thyreotropem Hypophysenvorderlappenhormon) Vorl. Mitteilung von Paul GASCHE (Basler Stiftung für experimentelle Zoologie). Mit 3 Textabbildungen. Durch die Analyse der Umwandlungsmerkmale von Salamandra salamandra L. und die daraus sich ergebende Festlegung von Umwandlungsstadien (GAscHE 1939 1) ergab sich ein dankbares Arbeitsfeld für die Erforschung der Beeinflussbarkeit der Abbau- und Aufbauprozesse während der Metamorphose. Bei Vergleich der Umwandlungen vieler Larven von Salamandra salamandra L. zeigte es sich, dass die 1. Häutung bei dieser Form ein morphologisch und zeitlich fassbares Umwandlungsmerkmal ist. Am Tage der 1. Häutung bezeichne ich eine Larve mit Stadium 0, einen Tag später mit Stadium +1, usw. Im Gegensatz dazu verwende ich negative Indizes bei Larven, die sich noch nicht gehäutet haben. Eine Larve ist z. B. in Stadium —5, wenn die erste Häutung nach 5 Tagen erfolgt, etc. Die verschiedenen so aufgestellten Stadien unterscheiden sich morphologisch mehr oder weniger voneinander. Von einem Stadium 1 GASCHE, P. Beitrag zur Kenntnis der Entwicklung von Salamandra sala- mandra L. mit besonderer Berücksichtigung der Winterphase, der Metamorphose und des Verhaltens der Schilddrüse ( Glandula thyreoidea). Revue Suisse de Zoologie, tome 46, S. 403—548, 1939. REv. SuISsE DE ZooL., T. 47, 1940. 15 184 PAUL GASCHE zum nächsten wird also im Normalfalle ein Tag gebraucht. Stadien nach Stadium 0 künnen infolge des ,, An Land Gehens“ der Larven nicht mehr eindeutig morphologisch unterschieden werden, so dass ich die Um- wandlungsprozesse in den folgenden Untersuchungen bloss bis Stadium 0 verfolgte. Einzelne Stadien vor der 1. Häutung sind morphologisch mit ziemlicher Sicherheit festleghar (z.B. Stadium —5, Stadium —8). Stadieu vor —8 kôünnen nur annähernd bestimmt werden, da sich diese Tiere äusserlich bloss durch kleine Unterschiede im Ansatze des ven- tralen Flossensaumes an der Kloake unterscheiden. Bei einiger Übung ist der Fehler allerdings meistens bloss ca. +1. Ca. 14 Tage vor der 1. Häutung ist die erste Veränderung an der Ansatzstelle des ventralen Flossensaumes an der Kloake sichtbar. Der Eintritt dieser geringen Veränderung gibt nicht immer Gewähr, dass das betreffende Fier nach der ,vorgeschriebenen“ Zeit Stadium 0 erreicht. Die Umwandlungsprozesse künnen auf den frühen Umwandlungs- stadien (vor Stadium —7, —8) mitunter längere Zeit stehen bleiben. Erst wenn die Larven Stadium —6, —5 erreicht haben, geht die Umwandlung unweigerlich zu Ende. Es zeigte sich, dass bei Tieren, deren Umwandlung zum Stillstand kam, das zusäitzlrehé Schilddrusenhormen allein von den Epithelzellen geliefert wird (GASCHE 1939, S. 535). Aus irgend einem Grunde wird das Lumen- kolloid nicht entleert. Diese Feststellung kônnte dafür sprechen, dass zur vülligen Umwandlung ein bestimmter Schilddrüsen- hormonspiegel erreicht werden muss. [st der Hormonspiegel zu niedrig, so verändern sich bloss diejenigen Gewebeteile, für welche der Hormonspiegel die Reaktionsschwelle überschritten hat. Etliche Forscher sind überhaupt der Ansicht, dass die verschiedenen Territorien (Reaktionssysteme) für ihre Umwandlung verschiedene Schwellenwerte des Schilddrüsenhormones benôtigen. Dadurch, dass während der Umwandlung der Schilddrüsenhormonspiegel allmählich steigt, laufen die Abbau- und Aufbauprozesse in — für die Umstellung ,,Wasser—Land“-— sinnvoller Weise ab! Dass dem nicht so ist, werde ich später zu beweisen versuchen. Das sinnvolle Ineinandergreifen der Abbau- und Aufbauprozesse beruht auf einem anderen Prinzip. Als Præmetamorphoseperiode bezeichne ich das Umwandlungs- intervall von Stadium —15 bis Stadium —5; die Præmetamorphose beträgt demnach ca. 10 Tage. Das Intervall der eigentlichen Umwand- lung, Stadium —5 bis ca. Stadium +10 bezeichne ich mit Metamor- phoseperiode. UMWANDLUNGSGESCHWINDIGKEIT VON S. SALAMANDRA 185 In Abbildung 1 ist das Durchschreiten der Umwandlungs- stadien graphisch dargestellt. Auf der Abszisse ist die Umwand- lungszeit (Tage), und auf der Ordinate sind die Prämetamorphose- und Metamorphosestadien (bis Stadium 0) — negative Indizes — aufgetragen. Neben der ,.Normalumwandlungsgeraden” habe ich die von mir gelegentlich beobachteten extremen Abweichungen LE tn: 0 _20 Jage I [= -@ Te _O U 2 o se 1.2 = ss LES ((D) = ri] O a 7 = Stad. ABB. 1. Graphische Darstellung des Durchschreitens der Umwandlungsstadien von Salamandra salamandra L. (300 ccm Wasser, Temp. ca. 200 C). I. Normalumwandlung. IT. Extremste beschleunigte Umwandlung. III. Verlangsamte Umwandlung. IV. Stehenbleiben auf Præmetamorphosestadium. aufgetragen. Speziell bei Zuchten während des Sommers kann es vorkommen, dass Stadium O0 (gerechnet vom ersten Auftreten äusserer Veränderungen) bereits nach ca. 10 Tagen erreicht wird. Die Verkürzung bezieht sich sowohl auf die Prämetamor- phose- als auch auf die Metamorphosezeit. Im Gegensatz zu dieser Verkürzung kann aber auch mitunter eine Verlängerung festge- stellt werden. Wie bereits erwähnt: gelegentliches Stehenbleiben der Umwandlung bei Tieren, die sich zwischen Stadium —15 und —7 befinden. Für das Metamorphoseintervall, Stadium —5 bis 0 (5 Tage) wurde von einzelnen Tieren 6 Tage gebraucht. 186 PAUL GASCHE Bei Larven, die sich durch eine verkürzte Umwandlungszeit auszeichneten, fand ich meistens eine besonders aktive Schilddrüse. Es erscheint deshalb wahrscheinlich, dass die Verkürzung der Umwandlungsperiode durch vermehrte, und die Verlängerung derselben durch verminderte Schilddrüsenhormonausschüttung verursacht wird. Durch diese Befunde war es aussichtsreich, die Umwandlungsprozesse in ihrer Geschwindigkeit experimentell durch Thyroxin, Injektion von thyreotropem Hypophysenvorder- lappenhormon, Teilexstirpation der Schilddrüse oder der Hypophyse zu beeinflussen. Die Müglichkeit, dass die verschiedenen Umwand- lungsgeschwindigkeiten nicht ausschliesshich auf unterschiedliche Schilddrüsenhormonexkretion, sondern auch auf die verschiedene Empfindlichkeit der Gewebe zurückgeführt werden kônnte, darf nicht ausser Acht gelassen werden. À. Injektion von Thyroxin in ausgewachsene Larven oder Beigabe von Thyroxin zum Wasser !. Folgende Fragen sollen beantwortet werden: 1. Lassen sich die Umwandlungsprozesse durch Überdosierung mit Thyroxin — innerhalb gewisser Grenzen — beliebig be- schleunigen ? 2. Wie wirkt sich der plôtzlich maximal erhôhte Schilddrüsen- hormonspiegel im Verhalten des Reaktionssystemes aus ? Bei der Annahme von verschiedenen Schwellenwerten für die einzelnen Territorien sollten die Resorptions- und Aufbauprozesse gleich-. zeitig einsetzen, was selbstverständlich eine vüllig ungeordnete Umwandlung der Tiere zur Folge hätte. Da bei der Injektionstechnik der Flossensaum üfters Verletzungen erleidet, so dass die Feststellung der erreichten Umwandlungs- stadien schwierig ist, brachte ich meistens die Larven durch Bei- geben verschiedener Thyroxindosen ins Wasser zur Umwandlung. Die Larven wurden stets in 300 cem Wasser bei einer mittleren Temperatur von 20 Grad C gehalten. Jeden dritten Tag erneuerte 1 Die Untersuchungen wurden mir ermôglicht durch die Unterstützung der Basler Stiftung für experimentelle Zoologie. Herrn Dr. R. GEIGY-SCHLUM- BERGER, soWie den Herren Prof. Dr. Ad. PorTuaANx und Prof. Dr.:R. GE1GY sei herzlich gedankt. UMWANDLUNGSGESCHWINDIGKEIT VON S. SALAMANDRA 187 ich das Wasser und gab von neuem die betreffende Thyroxindosis dazu. Hatten die Tiere ca. Stadium 0 erreicht, so wurden sie in thyroxinfreiem Wasser belassen, ansonst besonders bei hohen Thyroxindosen meistens der Tod der Larven eintrat. Auch bei der Normalumwandlung wird von Stadium +1/+2 an bedeutend weniger Schilddrüsenkolloid an die Bluthbahn abgegeben. Ich varüerte die Dosen in umfangreichen Versuchen von !, gamma bis 1000 gamma (bei den kleinen Dosen wurden schilddrüsenlose ® 9 des L. [E 0 5 10 15 _Tage FE D U 2 o a -O AT Do U = U e LES Stadl. ABB. 2. Graphische Darstellung des Durchschreitens der Umwandlungsstadien einer ausgewachsenen Larve von Salamandra salamandra L. bei grosser Thy- roxinbeigabe (1 mg Thyroxin in 300 ccm Wasser von ca. 209 C). Schnellste beobachtete — durch Thyroxin hervorgerufene — Umwandlungsge- schwindigkeit. Larven verwendet). Mit 200 gamma bis 1000 gamma liess sich die Umwandlungsgeschwindigkeit nur noch wenig beschleunigen (innerhalb von Stunden). Abbildung 2 zeigt graphisch die maximale Geschwindig- keit im Durchschreiten der Umwandlungsstadien, wie sie mit 1000 gamma Thyroxin erreicht wird. Zum Vergleich ist auch das Normalumwandlungstempo aufgetragen. Wir sehen, dass die Praemetamorphose von 10 Tagen auf 214 Tage verkürzt ist (Ver- 188 PAUL GASCHE kürzung 7% Tage), und dass die Metamorphoseperiode von Sta- dium —5 bis 0 (5 Tage) in ca. 2 bis 214 Tagen zurückgelegt wird (Verkürzung 21%—3 Tage). Die Beschleunigung im Durchschreiten der Praemetamorphosestadien — verglichen mit der Normal- umwandlung — ist also bedeutend grüsser als dies für die Metamor- phosestadien der Fall ist. Dies ist allein darauf zurückzuführen, dass sich die Praemetamorphosestadien infolge der erst geringen Schilddrüsenhormonabgabe in dieser Periode morphologisch bloss wenig unterscheiden. Mit anderen Worten, die Praemetamorphose- stadien entsprechen einem kleinmen, die Metamorphosestadien einem bereits hohen Schilddrüsenhormongehalt des Blutes. Wird nun der Hormonspiegel plôtzhich vor der Umwandlung künstlich auf einen hohen Stand gebracht, dann ist die Hormonerhühung für die Praemetamorphosestadien grôsser als für die Metamorphose- stadien, und die grüssere Beschleunigung im Durchschreiten der Praemetamorphosestadien ist verständlich. Dieses Verhalten kommt in der Umwandlungskurve zum Ausdruck (Abbiegung auf ca. Stadium —6/—5). An thyreoidektomierten Larven ist es mir gelungen, das Tempo des Durchschreitens der Umwandlungs- stadien mit genügend kleinen Dosen beliebig zu verlangsamen. Über diese Versuche soll an anderer Stelle ausführlich berichtet werden. Auch mit sehr hohen Dosen (500 bis 1000 gamma in 300 cem Wasser) von Thyroxin verlief die Umwandlung der ausgewachsenen Larven weitgehend harmonisch. Die verschiedenen Territorien beginnen nicht gleichzeitig mit den Abbau- oder Aufbauprozessen. Diese und andere Versuche legen nabhe, dassi:ür das. {rüdbessoderivrspibtel Eentmeben gewisser Gewebe in die Metamorphose nicht die unterschredliich'en Schwellenwerte, sondern die verschiedenen Einwirkungs- zeiten, des Schilddrüsenhonmonsr, amine einzelnen Gewebe — bis die Resorptions- oder Aufbauprozesse in Gang kommen — ver- antwortlich sind. Nichtnuür°brs zumub'esiran der Aufbau- und Abbauprozesse, sondern bis zu ganz bestimmten Phasen des Abbaues und Aufbaues muss das Schilddrüsenhormon auf die Gewebe einwirken, ansonst die Um- UMWANDLUNGSGESCHWINDIGKEIT VON $S. SALAMANDRA 189 wandlungsprozesse zum Stillstand kommen. Durch totale Schilddrüsenentfernung in bestimmten Umwand- lungsmomenten — vüllige Unterbindung der Schilddrüsenhormon- zufuhr — gelang es mir, die Umwandlungsprozesse zu beliebigen Zeitpunkten zum Stllstande zu bringen. Die Einwirkungs- zeiten (Latenzzeiten) kôünnen durch entspre- chende Hormondosen verlängert oder verkürzt werden. Der Verkürzungsfaktor bzw. der Verlängerungsfaktor ist für die verschie- denen Territorien ausgewachsener Larven gleich, so dass eine harmonische Umwand- lung bei Schwankungen des Schilddrüsen- hormonspiegels innerhalb gewisser Grenzen gewährleistet ist. Die Schilddrüsenhormonkonzentration im Blut muss allerdings einen bestimmten Wert überschreiten, damit das oben dargelegte gilt. Es ist nicht wahrschemlich, dass die verschiedenen Territorien gleiche Schwellenwerte besitzen. Aus meimen Experimenten zu schliessen, liegen aber diese Schwellen- werte nahe beieimander. B. {njektion von thyreotropem Hypophysenvorderlappen-Hormon in ausgewachsene Larven À. Die histologische Untersuchung der Schilddrüsen während der Umwandlung zeigte, dass häufig bloss ca. 1/,—?/, des gespeicherten Kolloides an die Bluthbahn abgegeben wird. Das thyreotrope Hormon vermag nun innerhalb kürzester Zeit fast sämtliches Lumenkolloid zu entleeren und den Schilddrüsenhormonspiegel auf den physiologisch maximalen Stand zu bringen. Abbildung 3 zeigt das Tempo des Durchschreitens der Umwandlungsstadien, wenn in 3-tägigem Abstande je 0,05 ccm (— 10 Meerschweincheneinheiten) injiziert werden. Nach einer bestimmten Latenzzeit (im vorliegenden Falle nach 2 Tagen) beginnen sich die Larven beschleunigt umzuwandeln. Wir sehen, dass die Praemetamorphosestadien schneller als die Metamorphose- 1 Das Thyroxin wurde von der Firma Hoffmann-La Roche & Co. in Basel und das thyreotrope Hypophysenvorderlappenhormon von der Firma Schering A.-G. in Berlin bereitwilligst zur Verfügung gestellt. 190 PAUL GASCHE stadien durchschritten werden, wie wir es ähnlich bei der Hervor- rufung der Umwandlung mit hohen Thyroxindosen feststellen konnten. Da der Schilddrüsenhormonspiegel nicht plôtzlich — wie dies bei künstlicher Thyroxinzufuhr der Fall ist — erhüht werden kann, ist die Praemetamorphosezeit nicht so stark verkürzt, wie es der Beschleunigung der Metamorphose (Thyroxinversuche) entsprechen würde. Interessant ist die Feststellung, dass die Schilddrüse zur Zeit der Umwandlung genügend Schilddrüsenhormon enthält, um die perio ©O (@2) oO — (®2! 51 $ P tam 2 raeme CARE. Metam- _ Stad4 | Je 905ccm = 10MSE., ABB. 3. Graphische Darstellung des Durchschreitens der Umwandlungsstadien einer ausgewachsenen Larve von Salamandra salamandra L., wenn 3 mal in 3tagigem Abstande 0,05 cem (— 10 Ms. E.) thyreotropes Hypophysen- vorderlappen-Hormon injiziert wird. Schnellste beobachtete Umwand- lungsgeschwindigkeit, hervorgerufen durch das eigene Schilddrüsen- hormon. Nach 2 Tagen Latenzzeit beginnt die Umwandlung. Umwandlungsperiode (Stadium —15 bis Stadium 0) auf 6 Tage zu verkürzen, und dass also bei genügend schneller Entleerung des Kolloides fast die obere Grenze der Umwandlungsbeschleuni- gung erreicht werden kann. Es ist wahrscheinlich, dass das inJi- zierte thryeotrope Hypophysenvorderlappen-Hormon nicht bloss auf die Schilddrüse einwirkt, sondern gleichzeitig die Gewebe für UMWANDLUNGSGESCHWINDIGKEIT VON S. SALAMANDRA 191 die Wirkung des Schilddrüsenhormones sensibilisiert. Die erzielte Umwandlungsgeschwindigkeit ist also eigentlich das Ergebnis ver- mehrter Schilddrüsenhormonabgabe und wahrschemlich der bes- seren Reaktionsfähigkeit der Gewebe. Bei der Kenntnis dieser Verhältnisse scheint es erstaunlich, dass bei der normalen Um- wandlung der Larven Abweichungen vom beschriebenen Um- wandlungstempo (Praemetarmophose: 10 Tage, Metamorphose- intervall Stadium —-5 bis Stadium 0: 5 Tage) nicht häufiger vorkommen. Dies kann nur erklärt werden, imdem angenommen wird, dass die Steigerung der Abgabe von thy- reotropem Hormon aus der Hypophyse ganz allmählich=unter, Einhaltung bestimmter reiten und Dosen vor sich geht. ZUSAMMENFASSUNG. 1. Durch Eimwirkung von Thyroxin wie auch durch Injektion von thyreotropem Hypophysenvorderlappen-Hormon kann die Geschwindigkeit der Abbau- und Aufbauprozesse von Salamandra salamandra L. während der Umwandlung innerhalb bestimmter Grenzen beliebig verlangsamt oder beschleunigt werden. 2. Die experimentellen Befunde legen nahe, dass für das frühe oder späte Eintreten gewisser Gewebe in die Metamorphose nicht die unterschiedlichen Schwellenwerte für das Schilddrüsenhormon, sondern die verschiedenen Eimwirkungszeiten des Schilddrüsen- hormons auf die einzelnen Gewebe — bis die Resorptions- oder Aufbauprozesse in Gang kommen —- verantwortlich siad. 3. Die Emwirkungszeiten (Latenzzeiten) künnen durch entspre- chende Hormondosen verlängert oder verkürzt werden. Der . Verkürzungs- bezw. der Verlängerungsfaktor ist für die verschie- denen Territorien ausgewachsener Larven — innerhalb bestimmter Thyroxingrenzen — gleich, so dass eine harmonische Umwandlung auch bei Schwankungen des Schilddrüsenhormonspiegels gewähr-- leistet ist. 4. Nicht nur bis zu Beginn der Aufbau- und Abbauprozesse, sondern bis zu ganz bestimmten Phasen des Aufbaues und Abbaues muss das Schilddrüsenhormon auf die Gewebe einwirken. 192 PAUL GASCHE o. Auf Grund der Injektionsversuche mit thyreotropem Hypo- physenvorderlappenhormon kann geschlossen werden, auf welche Art und Weise die Hypophyse vor und während der Normal- umwandlung das thyreotrope Hormon abgibt. Die Steigerung der Abgabe von thyreotropem Hormon aus der Hypophyse geht ganz allmählich (Tage) unter Emhaltung bestimmter Zeiten und Dosen vor sich. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 193 Tome 47, n° 10. — Mai 1940. MITGETEILT AN DER (GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN (GESELLSCHAFT IN NEUENBURG, DEN 9. UND 10. Mirz 1940 Schnürungsversuche an Larven von Sialis lutaria L.' von R. GEIGY und W. OCHSÉ (Basel). Durch Einbringen überwinternder zweitjähriger Sialis-Larven aus dem Litoral des Sempachersees in Zimmertemperatur kann bei diesen Tieren die Metamorphose vorzeitig provoziert werden. Unter Ausnützung dieses Umstandes sind im Verlauf des Winters 1939/40 zahlreiche Schnürungen an Larven vor und kurz nach Beginn der Verwandlung durchgeführt worden und zwar in einer I. Serie Schnürungen zwischen Kopf und Thorax, in einer II. Serie Schnü- rungen zwischen Abdominalsegment 2 und 3, in einer III. Serie Schnürungen zwischen Metathorax und Abdominalsegment 1. Die Resultate künnen folgendermassen zusammengefasst werden : Etwa 5 Tage vor Metamorphose-Beginn wird im Kôürper der Sialis- Larve eine Emissionszone aktiv und gibt einen Wirkstoff ab, der für die Verwandlung der Larve zur Puppe notwendig ist. Die Emission dieses Stoffes hat im Gefolge: Die Loslôsung der Epidermis vom Larvenpanzer, den autolytischen Abbau larvaler Organe und wahrscheimlich auch den Aufbau der pupalen. Es scheint sich also um einen die Verpuppung ganz allgemein fürdernden Stoff zu handeln. Was die Wirkungsdauer des besagten Stoffes anbelangt, so scheint es, dass er nicht nur die Aufgabe hat, den ersten Anstoss 1 Eine ausführlichere Darstellung der Ergebnisse wird im nächsten Heft der Revue Suisse de Zoologie erscheinen unter dem Titel: Versuche über die inneren Faktoren der Verpuppung bei Sialis lutaria L. Rev. SUISSE DE Zo00L., T. 47, 1940. 16 194 R. GEIGY UND W. OCHSÉ zur Metamorphose zu geben, sondern dass er während Tagen aktiv sein muss, wenn die Verpuppung zu Ende geführt werden soll. Wird die Einwirkung frühzeitg unterbunden, so entstehen Teil- verpuppungen. Eine genaue Lokalisierunig der Emissionszone ist noch nicht môglich, doch deuten vor allem die Resultate der Serie IIT darauf hin, dass sie etwa im Metathorax und im ersten Abdominalsegment zu suchen sein wird. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 195 Tome 47, n° 11. — Mai 1940. MITGETEILT AN DER (GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN NEUENBURG, DEN 9. uNp 10. Mirz 1940 Uber die postembryonale Entwicklung des Gehirns bei Vôgeln von Adolf PORTMANN und Ernst SUTTER (Zoologische Anstalt der Universität Basel). Mit 2 Textabbildungen. In früheren Untersuchungen wurde der auffällige Gegensatz der gesamten Ontogenese von Hühnern und Sperlingsvügeln in grossen Zügen dargelegt (PoRTMANN 1938). Die damals gewonnenen Er- gebnisse verlangen eine genaue Analyse des Wachstums und der Differenzierung der einzelnen Organe; in erster Linie auch eine solche des Gehirns. Die Bedeutung dieser Analyse geht aus dem Unterschied der Gehirnstruktur in den beiden erwähnten Gruppen hervor. Schon die Gewichtsanalyse ist sehr aufschlussreich. Wir haben uns be- müht, das bestehende, noch immer sehr spärliche Material an Gehirnuntersuchungen zu erweitern und dabei für beide Vogel- gruppen Vertreter von sehr verschiedener Kürpergrüsse zu berück- sichtigen. Besonders wichtig erschien uns die Trennung des Gehirns in Hemisphären und Hirnrest, den wir im folgenden kurz als ,Stamm' bezeichnen. Der Bau der Hemisphären bestimmt in hohem Masse die Mannigfaltigkeit der Verhaltensweisen eines Vogels in semer Umwelt; es darf darum der Massenanteil der Hemisphären am Gesamtgehirn als ein annäherndes Mass der Entwicklungshôhe dieses Organs benützt werden. Schon Bumm (1883) sowie LaPicQuE und GIRARD (1906) haben die Bedeutung der gesonderten Berücksichtigung dieses Hirnteils erkannt. REv. SUISSE DE Zo01., T. 47, 1940. 17 196 | ADOLF PORTMANN UND ERNST SUTTER TABELLE 1. Hirngewicht (frisch) Hirn | Relation | Ceph.- in % | Hemisph. | Faktor Ari OR ZU D: | gewicht Kôrper-| Stamm Dubois Total corn Stamm lotte CLR 00 gs És g g 20€ Hühnervügel : Pau © 1954 7919.10 2:075. | 0.261144 0m ch Ringfasan 9 1327 2.790). 7278 [l'H06S 0.28" 114.291 6.7 Rebhuhn & 341 1:750!! *0.:95 0.80 MS4.| 7854 6.6 Wachtel & u. © 97.#| 810! 0:22 0.39 VERRL 071 6.2 | S'perlingsvügel : Kolkrabe & 1303 45:94 1.423868 sait 4,92 1:442£ 1 | 2867 RabenkräheZ® 466 8.61 6.65 1:96 1.84. 5,80 21 0 Star & % 81 1.86 4,295 11:0.5684142%844 8220-20 Zaunkôünig & 10 0.49 0:30, | ‘0:19 4,97 7) 1.54: 11 49% Die Tabelle 1 zeigt am Beispiel von je 4 Vertretern die Gewichts- verhältnisse beim Gehirn des Erwachsenen. Die Zahlen illustrieren das allgemein bekannte Gesetz der zunehmenden relativen Hirn- grüsse mit abnehmender Kürpergrüsse; wichtiger ist indessen, dass sie neue, umfangreichere Belege bieten für das bereits von LAPICQUE und GIRARD ermittelte Gesetz, wonach innerhalb jeder Verwandt- schaftsgruppe bei Vôügeln mit steigender Kôürpergrüsse der Anteil der Hemisphären am gesamten Gehirn zunimmt. Die Übersicht zeigt aber auch, dass trotz dieser Begünstigung der grüsseren Formen selbst die grôssten Hühnervôügel nicht eimmal den Hemi- sphärenanteil der kleinsten Sperlingsvôgel erreichen, eine Tatsache, die deutlich die hohe Telencephalisation der Singvôgel bezeugt.7 Auch diese Erscheinung war bereits bekannt (Bumm 1883); aber sie erfährt erst durch die hier vorgenommene Gegenüberstellung der Hemisphärenanteile gleich schwerer Formen der zwei Gruppen ihre eindrücklichste Illustration. Wir fügen in unserer Tabelle noch die nach E. Dugotïs (1897) berechneten Cephalisationsfaktoren bei, die das für Vôügel von LapicQuE und GirARD (1906) und LAPpicQuE (1909) gesammelte Material ergänzen. Das postembryonale Wachstum des Vogelhirns ist nie genauer untersucht worden. Abgesehen von den summarischen Angaben von LarimEr (1924) für Leghornhühner gibt es keine Zahlen über diesen wichtigen Vorgang in der Vogelentwicklung. Wir geben POSTEMBRYONALE ENTWICKLUNG DES VOGELHIRNS 197 hier die Gewichtsentwicklung des Gehirns beim Ringfasan (Phasia- nus colchicus torquatus Gm.), beim Staren (Sturnus eulgaris L.) und bei der Amsel (T'urdus merula L.) im Kurvenbilde wieder (Abb. 1, 2). Der Verlauf der Kurven des Totalgewichtes zeigt den raschen Gewichtsanstieg bei Singvôügeln gegenüber dem langsamen Wachs- tum der Hühner (was vor allem deutlich aus dem Vergleich der Kurven 2 a, b, c hervorgeht, die den gleichen Zeitabschnitt dar- stellen). Das Gehirngewicht der beiden Singvôgel hat um den 20. Tag bereits die Grüssenordnung des erwachsenen Organs er- reicht, während dies beim Fasan erst um den 100. Tag eintritt. Gtotal 3 Ringfasan ('-Serie) bis 120. Tag Tage 10 20 30 40 M 00 7 80 90 100 1100 120 ABB. 1. Dass es sich bei diesem raschen Wachstum des Gehirns von Staren und Amseln nicht etwa um eine Eigenart kleiner Vôügel handelt, sondern um eim typisches Merkmal der systematischen Vogel- eruppe, zeigt klar der Vergleich von Fasan und Rabenkrähe. Zwar besitzen wir nicht die genügende Zahl von Analysen, um die gesamte Entwicklung der Krähengehirns darzustellen, aber die vorhandenen Werte genügen vollständig, um den Gruppengegensatz in der Wachstumsgeschwindigkeit hervortreten zu lassen (Tab. 2). Aber den wesentlichsten Gegensatz in der Gehirnentwicklung der zwei Gruppen deckt erst die gesonderte Analyse des Wachstums von Hemisphären und Stamm auf. Alle untersuchten Arten zeigen in der frühesten Entwicklungsperiode ein Überwiegen des Hirn- stamms über die Masse der Hemisphären. Vom Moment an, wo die Hemisphären das Übergewicht über den Stamm erreichen, wachsen die beiden Teile bei den Hühnervôgeln in sehr äbnlicher 198 ADOLF PORTMANN UND. ERNST SUTTER g Ringfasan $chiüpren Anfangszeit Gtotal | | | | | I 1 I | | Stamm Postembrzeit a 8 U LEEM 14 16 18 20 22 24 26 128 30 32 34 36 38 40 tot.Entw.zeit 2.079 Star G.total b 2 4 6.8. le de D ONCE 74 Amsel Gtotal_ 1.5 10 Stamm 05 LE C 8 10 12 14 16 18 20 22 24 Tage ABB. 2. POSTEMBRYONALE ENTWICKLUNG DES VOGELHIRNS 199 TABELLE 2. Rabenkrähe Ringfasan Stammi | Gehirn Hem. | Stamm Total Total. Hem. Total Schlüpftag . | 0.83 | 0.40 25. Tag. Adult (Mittel) 1. Adult (Mittel) | 3.79 Weise weiter/Beim Singvogel dagegen überflügeln die Hemisphären den Stamm ganz auffällig. Mengenmässig darf die Substanz des Stamms beim Staren etwa am 16. Tag der postembryonalen Zeit als fertig aufgebaut betrachtet werden; die Hemisphären dagegen erreichen erst vom 20. Tag an die Werte des erwachsenen Tiers. Der Unterschied in der quantitativen und qualitativen Ent- wicklung des Hirnstamms bei den beiden untersuchten Gruppen darf sicher nicht unterschätzt werden; doch ist der Gegensatz in Struktur und Entwicklungsart der Hemisphären bei Hühnern und Singvügeln sehr viel bedeutungsvoller. Wir dürfen annehmen, dass die Verhaltensweise des erwachsenen Vogels erst dann môglich ist, wenn die Hirnteile annähernd die Proportionen des adulten Zustandes erreicht haben. Dies ist beim Hühnervogel relativ früh verwirklicht; schon wenige Tage nach dem Schlüpfen zeigen die Hirnteile ungefähr die Verhältnisse der Erwachsenen. Dem ent- spricht, dass schon früh in der postembryonalen Entwicklung die Beweguñgsart und das Sinnesleben dem Verhalten der Eltern gleichen und dass ganz allmählich, ohne auffällige Veränderungen, die Lebensart der Altvôgel erreicht wird. Bei Grossfusshühnern (Megapodidae) ist das Extrem dieses Typus verwirklicht, indem das Jungtier am 1. Tag seines freien Lebens bereits vüllig selb- ständig ist. Sperlingsvôügel zeigen dagegen ganz andere Verhältnisse. Der Endzustand ihrer umfangreichen und komplizierten Hemisphären- 200 ADOLF PORTMANN UND ERNST SUTTER struktur ist qualitativ so sehr vom Zustand im Schlüpfmoment verschieden, dass der Jungvogel während der Aufbauperiode kein verkleinertes Abbild der Alttiere ist, sondern als unselbständige Zwischenform existieren muss. Diese Zwischenzeit ist durch transi- torische Instinkte und Organe des Jungvogels und durch ent- sprechende kompensatorische Instinkte der Eltern charakterisiert. Wir suchen in Tabelle 3 nach einem quantitativen Ausdruck für das postembryonale Wachstum der Hemisphären und des Stamms bei den zwei von uns näher untersuchten Gruppen. Zu diesem Zwecke setzen wir das Gewicht der Hemisphäre resp. des Stamms am Schlüpftag als Einheit und bestimmen durch Vergleich mit dem Endzustand die relative Gewichtszunahme. Unsere Zahlen zeigen auf den ersten Blick das geringe Ausmass der Wachstums- prozesse beim Fasan und die weitgehende Âhnlichkeit der Vorgänge TABELLE -3. ; Relation Schlüpftag Adult Mae ee Adult 30e Art Total | Hem. |Stamm| Total | Hem. |Stamm| Total | Hem. | Stamm | Blaumeise |0.06 |0.026 | 0.033 | 0.55 | 0.385 | 0.165 | 1 : 9.2 |1 : 14.8] 1 : 5.0 | Buchfink . | 0.11 | 0:043 | 0:067| 0:73 N0.:8%1 0:25 6.6 | 11.1 SR, | Hausspatz | 0.086 | 0.036 | 0.050 | 0.89 | 0.605 | 0.285 | 10.3 | 16.8 De | Btar, 0e 10:45: 40.06510:085:),186,.1.17295 0565 42e 6.6 Amsel 0.2 0.090 | 0.110 | 1.82 | 1.20 | 0.62 9.1 4328 2.6 | 0.022 | 0.009 | 0.013 | 0.40 | 0.25 |0.15 18.2: 1.278 | Raben- 0.401 0.495 10.205. |.8:614|:6.65.:11.9G 21.61 4 9.6 krähe . | 0.07 :|'0:0158 | 0.022404 79 55" 110.16 44,7 | 73.8 | 20.9 | Ringfasan |0.83 |0.400 | 0.430 | 3.7 21 SE 65 4.6 Las 3.8 | 0.127 | 0.06 |0.067 | 0.79 | 0.41 |0.38 6.2 6.8 2.7 | Die kursiv gedruckten Zahlen geben Trockengewichte an. POSTEMBRYONALE ENTWICKLUNG DES VOGELHIRNS 201 in Hemisphären und Stamm bei den Hühnern. Ferner zeigt sich klar, dass das Wachstum des Stamms bei den beiden Vogelgruppen wohl verschieden ist, aber doch lange nicht so extrem abweichend verläuft wie das der Hemisphären von Singvügeln und Hühnern. Der Vergleich der Zunahme des Trockengewichts bei Fasan, Amsel und Rabenkrähe zeigt besonders auffällig den grossen Abstand, der die Hemisphären der Singvügel am Schlüpftag vom Zustand des fertig gebildeten Gehirns trennt. Wie wichtig die Analyse von funktionell verschiedenwertigen Hirnteilen ist, zeigt der Vergleich unserer Wachstumswerte für Stamm und Hemisphären mit den Zahlen, die für das Gehirn als Ganzes errechnet worden sind. Wir fügen diese Werte in Tabelle 3 nur bei, um darauf hinzuweisen, wie wenig sie, verglichen mit denen für die Hirnteile, aussagen künnen. Die verschiedenen Werte für das Wachstum der Hemisphären der Singvôgel stehen in einem interessanten Zusammenhang mit der dem Ornithologen längst vertrauten Tatsache der sehr ver- schiedenen aber arttypischen Dauer der sog. Nestzeit. Diese Nest- zeit ist ja nicht in allen Fällen mit der Zeit identisch, die zum Erreichen der Flugfähigkeit notwendig ist. Bei vielen Arten ver- lassen die Jungen das Nest sehr viel früher. Die Analyse des Gehirnwachstums bringt diese Verschiedenheit der Nestzeiten dem Verständnis um einen Schritt näher. TABELLE 4. Haus- Amse - ise Amsel Blaumei spatz Hem.-Wachstum . À à. 14. 16.8 Nestzeit: | Tage: NIETHAMMER. . | 13-14 13-14 L 4 WITHERBY. . . | 13-14 | (12) 13-14-15 In Tabelle 4 sind die Singvôgel der Tabelle 3 nach steigendem Wachstumsausmass der Hemisphären angeordnet. Fügen wir in derselben Reïhenfolge die Nestzeiten dieser Arten an, wie sie in 202 ADOLF PORTMANN UND ERNST SUTTER den Handbüchern von WirHer8Y und NIETHAMMER zu finden sind, so ergibt sich eine sehr auffällige Übereinstimmung der verschie- denen Reihen. Der Vergleich der Wachstumskurven der Hemi- sphären bei der Amsel mit der Nestzeit zeigt, dass das Wachstum am 15. oder 14. Tag, wenn die junge Amsel das Nest verlässt, noch nicht abgeschlossen ist. Wir dürfen also aus unserer Übersicht nicht etwa den Schluss ziehen, dass die Singvügel das Nest ver- lassen, sobald das Hemisphärenwachstum abgeschlossen ist. Eine solche Folgerung trifft zwar in eimzelnen Fällen (Star, Rabenkrähe) das Richtige, gilt dagegen gar nicht für die Arten, die das Nest frühzeitig verlassen. Soweit unsere Zahlen schon jetzt eine Verall- gemeinerung zulassen, wollen wir lediglich feststellen, dass die Singvôgel mit der kürzesten Nestzeit die geringsten Werte für das Hemisphärenwachstum zeigen und dass die Dauer der Nestzeiten bei den Singvôgeln den Wachstumswerten der Hemisphären des Gehirns proportional sind. Weitere Schlüsse wären verfrüht; doch dürfen wir die Gewissheit aussprechen, dass die vertiefte Unter- suchung des Gehirnwachstums neue Einblicke in die Besonder- heiten der Postembryonalzeit der Singvügel bringen wird. ZITIERTE LITERATUR. 1883. Bumm, A. Das Grosshirn der Vôgel. Z.{. wiss. Zool., 38. 1897. Dugois, E. Sur le rapport du poids de l’encéphale avec la grandeur du corps chez les mammifères. Bull. Soc. Anthropol. Paris, A 1Ser, 8. 1923. Larimer, H. B. Postnatal growth of the body, systems and organs of the single comb White Leghorn Chicken. J. of Agric. Res., 29. 1906. Lapicque, L. et GirarD, P. Poids des diverses parties de l’encé- phale chez les oiseaux. C.R. Soc. Biol. Paris, 58, IT. 1909. LapicquE, L. Le poids de l’encéphale dans les difjérents groupes d'oiseaux. Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, 15. 1938. PorTmann., A. Beiträge zur Kenntnis der postembryonalen Ent- wicklung der Vôgel, 1. Rev. Suisse Zool., 45. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 203 Tome 47, n° 12. — Mai 1940. MITGETEILT AN DER (GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOO0LOGISCHEN GESELLSCHAFT IN NEUENBURG, DEN 9. UND 10. März 1940 Zur Frage der Pigmentmusterbildung bei Urodelen (Transplantationen von Amblystoma mexicanu auf Zriton palmatus) von S. ROSIN (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Bern). 1 Mit 4 Textabbildungen. ÉINLEITUNG. Triton palmatus zeigt in jungen Larvenstadien (Glaesner Stadien 29—42) eine charakteristische Pigmentmusterbildung. Die Melano- phoren bedecken den Rücken und bilden an den Seiten, gerade auf der Dottergrenze, je einen Längsstreifen. Das Gebiet der Muskulatur ist pigmentfrei. Im Kopf spaltet sich der einheitliche Rückenstreifen in zwei getrennte, bis vor die Augen reichende Linien auf. Dem gegenüber zeigt der schwarze Axolotl, Amblystoma mexi- canum, in ähnlichen Altersstadien eine stärker diffuse Pigment- verteilung, die sich im Rumpf über den Rücken und die ganzen Seiten erstreckt. Dagegen ballt sich das dorsale Pigment zu vier bis sechs Querbinden zusammen. Kopf und Schwanz sind gleich- mässig pigmentiert. Es fragt sich nun, was für Faktoren die jeweilige Musterbildung ? Mit Unterstützung der Stiftung zur Fôrderung der wissenschaftlichen Forschung an der Bernischen Hochschule, für deren Fôrderung der herzlichste Dank ausgesprochen sei. Rev. Suisse DE Zoo1., T. 47, 1940. 18 204 S. ROSIN bedingen. Liegen sie in den Pigmentzellen selbst, oder in der Umgebung ? Einen Weg, diese Frage zu klären, bietet die Herstellung von Keimen mit Transplantaten aus andern Arten. Es ist dann näher zu untersuchen, wie sich die Pigmentzellen verhalten, wenn sie sich in einer andern Art ent- wickeln. Die Neuralleiste, die aus den beiden Medullarwülsten der Neurula entsteht, liefert sämtliche Pigmentzellen des Tieres, was von Du SHANE (1935) und Harrison (1938) durch Extir- pation bewiesen wurde. Die Pigment- zellen wandern — zunächst unpig- Hi mentiert (,, Propigmentzellen “) oder Junge dermale Melanophoren nur ganz schwach pigmentiert — ane ne ue in die verschiedenen Kürperbezirke palmatus. aus und bilden nach zwei bis drei Tagen dunkles Pigment. Damit entsteht em sichthares Melanophorenmuster. Pigmentfreie Zonen künnen auf zwei Arten entstehen: Entweder wird das betreffende Gebiet nicht mit Pigmentzellen besetzt, oder diese sind wohl vorhanden, werden aber nicht ausgefärbt. Twirry (1936) hat mit drei amerikanischen Triturus-Arten, die verschiedene Larvenpigmentierung aufweisen, umfangreiche Ver- p.M. A x.M. Pr6: 2. Dermale Melanophore von Triton (p.M.) und Axolotl (Ax.M.), die der zweischichtigen Epidermis (Ep.) von Triton anliegen. suche durchgeführt. Zunächst hat er gezeigt, dass bei allen drei Arten neben der Epidermis auch Neuralrohr und Muskulatur anwesend sein müssen, damit das charakteristische Pigmentmuster gebildet wird. Wenn aber das Pigmentzellenmaterial, also Neural- leiste, der einen Art auf die andere Art transplantiert wird, so PIGMENTMUSTERBILDUNG BEI URODELEN 205 verhalten sich diese implantierten Pigmentzellen (mit geringen Abweichungen) herkunftsgemäss, das heisst, sie bilden dasjenige Muster, das sie an ihrem ursprünglichen Ort in der Spenderart auch gebildet hätten. Die Umgebung der Pigmentzellen, Epidermis, Neuralrohr, Muskulatur, die für die Pigmentmuster- bildung nôtig ist, hat demnach an den Artdifferenzen keinen Anteil. Sie ist offenbar 1m Bereiche dieser dre1 Arten gleich. Die Artunter- schiede sind nur durch Faktoren bedingt, die in den Pigmentzellen selbst hegen. Ein anderes Bild er- geben Transplantationen von Amblystoma auf Triton palmatus. VERSUCHE. In frühen Neurulasta- dien (Glaesner-Stadium 13—16) wurde präsump- tives Neuralleistenmate- rial von Axolotl orts- Fic. 3. gemäss auf eine Seite von T. palm. mit Axolotl-Implantat im Kopf : a (Ax.). a) nach langer Belichtung; b) nach Triton palmatus transplan 2 Stunden dunkel (p.M. im Kopf stark tiert. Die Ganglienleiste kontrahiert). des ‘operierten Tieres bestand an dieser Stelle also zur Hälfte aus Triton- und zur andern Hälfte aus Axolotl-Material. ARTUNTERSCHIEDE DER MELANOPHOREN. Die Propigmentzellen beider Arten wanderten z.T. auf die Gegenseite, so dass beide Seiten gemischt pigmentiert wurden. Die Melanophoren von Triton palmatus (p. M.) und Axolotl (Ax.M.) künnen unterschieden werden. Sie weichen in zahlreichen Merk- 206 S. ROSIN malen voneinander ab, die aber nicht zu jeder Zeit gleich deutlich sind. 1. Die jungen Ax. M. sind von Anfang an etwas grôüsser als die p. M. und schwächer gefärbt (Fig. 1). se ES Fa: nd #b F1G. 4 a) T. palm. mit Neuralleiste von Axolotl rechts im Rumpf (NI). Triton- und Axolotl-Melanophoren im Rumpf gemischt. Q.b. — dorsale Querbinden. (Kiemen weggelassen.) 2. Bei gleicher Ausdehnung sind p.M. braun, Ax.M. grau- braun-violettlich. 3. Oft sind p.M. feiner verzweigt; Ax. M. besitzen längere Hauptäste (Fig. 4 b). 4. Die der Epider- mis anliegenden der- malen Melanophoren sind bei 77. p. glatter und flächiger als bei Ax. e{(Fie.2)} 5. Auf Dunkelheit reagieren die p. M. des Ausschnitt aus Fig. 4 a). p.M. — dermale Kopfes durch Kon- Melanophoren von T7. palm. AM traktion. die Ax. M dermale Melanophoren von Axolotl. ; x Le nicht (Fig. 3 a und b). Die Gesamtheit dieser Merkmale erlaubt bei längerer Beobach- tung stets eine Entscheidung. MuUSTER. Im Gegensatz zu Twirry’s Ergebnissen verteilen sich die 1m- plantierten Axolotl-Melanophoren in der Molchlarve nicht diffus PIGMENTMUSTERBILDUNG BEI URODELEN 207 über Rücken und Seiten, sondern sie ordnen sich in den Pigment- streifen an der Dottergrenze, der für 77. palmatus charakteristisch ist, ein und lassen wie die Triton-Melanophoren die Muskelregion ganz oder weitgehend frei (Fig. 4 a). Der Kopf allerdmgs wird ziemlich gleichmässig mit Axolotl-Melanophoren besetzt. Im Rumpf zeigt das dorsale Pigment mehr oder weniger Querbinden (Fig. 4 a, Q.b.). Im Rumpf verhält sich also das Axolotl-Pigment in hohem Grade wirtsgemäss, im Kopf und Rücken eher spendergemäss. Da sich (in Übereinstimmung mit Twirry’s Erfahrungen) mehr Axolotl- Pigment entwickelt und die Pigmentzellen durchschnittlich grôüsser sind, kann im Kopf Platzmangel eine Rolle spielen. DIsKUSSION. Twirry’s Versuche an Vertretern verschiedener Arten beweisen, dass massgebende Faktoren in den Pigmentzellen selbst liegen, lassen aber die Rolle der umgebenden Organe ungeklärt. Die Versuche mit Triton und Amblystoma, also mit Vertretern verschiedener Familien, zeigen, dass die Umgebung auch eme entscheidende Rolle spielen kann. In der andern Umgebung der Seitenflächen des Triton-Rumpfes kônnen die pigmenteigenen Fak- toren der Axolotl-Musterung nicht zur Auswirkung gelangen. Die diffuse Anordnung von Amblystoma wird nicht sichthbar. Anderer- seits besitzen die Axolotl-Melanophoren Reaktionsfähigkeit auf Triton-Einflüsse, denn sie bilden Triton-Muster und nicht irgend ein anderes. Im Kopf dagegen und im medianen Bereich des Rückens steht die fremde Umgebung der Auswirkung der eigenen Tendenzen der Axolotl-Pigmentzellen nicht entgegen. Das Pigmentmuster scheint also durch ein ausgeglichenes Zu- sammenspiel von Faktoren bestimmt zu werden, die teils in den Pigmentzellen selbst, teils in ihrer Umgebung liegen. Welche Rolle dabei Epidermis, Muskulatur und andere Gewebe spielen, bleibt noch zu untersuchen. 208 1925. 1939: 1936. 1938. S. ROSIN LITERATUR. GLAESNER, L. Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des ge- meinen Wassermolchs (Molge vulg.). Du SHANE, G. P. An experimental study of the origin of pigment cells in Amphibia. Jour. Exp. Zool., Bd. 72. Twirry, V. C. Correlated genetic and embryological experiments on Triturus. Jour. Exp. Zool., Bd. 74. HARRISON, R. G. Die Neuralleiste. Ergänzungsheft zum Anat. Anzeiger, Bd. 85. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 209 Tome 47, n° 143. — Mai 1940. COMMUNICATION FAITE A L’ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A NEUCHATEL LES 9 ET 10 MARS 1940. Hérédité de l’anophtalmie et de mal- formations oculaires dans la descendance d'un croisement interspécifique de Cobayes Communication préliminaire ! par D' A. PICTET et A. FERRERO (Station de Zoologie expérimentale de l’Université). Avec 1 figure dans le texte. Les modes d’hérédité de la cécité varient suivant les organismes. Il en est de même de diverses maladies oculaires. Un bon nombre d’auteurs ont étudié cette hérédité chez l'Homme et les animaux et ont généralement conclu à l’intervention d’une seule paire de facteurs pour régir les rapports génétiques entre les conditions normale et anormale. Dans plusieurs cas, 1l a été montré que l’an- ophtalmie et certaines défectuosités oculaires (cataracte, etc.) peuvent être soit des mutations, soit des somations. En ce qui concerne les Cobayes, O. N. Earon (1937) a publié les résultats de recherches relatives à ce sujet et qui ont été entre- prises en 1934, c’est-à-dire trois ans après la première apparition de l’anophtalmie dans notre matériel. Nous reviendrons sur les 1 Travail exécuté grâce à une subvention de la « Donation Georges et Antoine Claraz, instituta et curata Johannis Schinz professoris auspiciis », à laquelle nous adressons nos remerciements. REV. SUISSE DE Z00L., T. 47, 1940. 19 210 A. PICTET ET A. FERRERO conclusions de cet important travail, basé sur un matériel assez élevé et accompagné d’un pedigree. O. N. Earox conclut à l’inter- vention de deux paires de facteurs d’hérédité pour régir la combi- naison anophtalmie (aabb) et yeux défectueux (aaB-). Toutefois les chiffres de ses croisements défectueux X défectueux, ainsi qu'il en convient lui-même, ne semblent pas confirmer cette inter- prétation. ORIGINE DE L’ANOPHTALMIE DANS L'UNE DES LIGNÉES DU CROISEMENT INTERSPÉCIFIQUE Cavia aperea X Cavia cobaya. Dans la descendance d’un croisement interspécifique entre le Cobaye sauvage de la République argentine, Cavia aperea d’Az, et le Cobaye domestique d'Europe, Cavia cobaya Marcq, que nous poursuivons depuis 1920 (Picrer 1933), est apparu pour la première fois en mai 1931 un 4 655 complètement aveugle, a n - ophtalme bilatéral. Ce mâle fut uni à trois sortes de femelles phénotypiquement normales (tableau général): I. © 1113, cobaya étrangère à la ligne hybridée; IT. à deux de ses sœurs (croisement aperea-cobaya) 674 et 698; ITT. à deux de ses filles du croisement I, © 1, 866 et © 3, 866. Le croisement 1 montra d'emblée que la condition normale est dominante sur la condition d’anophtalmie, tandis que les croise- ments II et [IT faisaient ressortir dès la première géné- ration, à côté des anophtalmes et des normaux, l’apparition d’une nouveauté formée de Cobayes dont l’un ou les deux yeux présentaient des déformations de diverses natures ! Nous classerons les malformations qui ne sont pas l’anophtalmie propre- 1 Les principales de ces défectuosités oculaires, rattachées sous la désignation de pathophtalmie, sont caractérisées par la présence d’yeux rudimentaires, d’yeux avec absence de pupille ou de cornée ou avec pupille décentrée. Des cas de colobome et de microphtalmie se sont encore présentés, dont quelques- uns de formation postembryonnaire et certains cas de cataracte. non hérédi- taires, d’autres héréditaires. L’anatomie et la morphologie de ces diverses malformations, ainsi que de l’anophtalmie, font actuellement l’objet d’une étude à la Clinique ophtalmologique de l’Université par Me Dr V. BISCHELER. HÉRÉDITÉ DE L'ANOPHTALMIE px | ment dite sous la désignation de pathophtalmie. A ce jour la descendance de ce mâle anophtalme 655 se monte à 434 individus, parmi lesquels nous distinguons: 342 normaux (avec les deux globes oculaires); 42 anophtalmes (28 bilatéraux et 14 borgnes); 43 pathophtalmes (22 bilatéraux et 21 borgnes). A vrai dire, des cas de pathophtalmie et d’anophtalmie avaient déjà été constatés dans l’ascendance du 4 anophtalme 655, en sorte que ce mâle avait déjà une hérédité de pathophtalmie et d’anoph- talmie. D'autre part, dans l’ascendance de la ® cobaya étrangère 1113, une douzaine de cas d’anophtalmie unilatérale ont été relevés, dont deux avec descendance d’anophtalmie. En sorte que cette femelle pouvait être porteuse d’anophtalmie. DISPOSITION UNILATÉRALE ET BILATÉRALE DES MALFORMATIONS OCULAIRES. Les Cobayes anophtalmes et pathophtalmes peuvent être borgnes ou aveugles des deux yeux. Pour l’analyse des chiffres (tableau général) nous nous sommes bornés à classer pour le moment, sous les rubriques anophtalmes et pathophtalmes, aussi bien les borgnes que les aveugles des deux yeux, nous réservant de faire, dans la suite, une étude génétique de la bilatéralité et de l’unilatéralité. Cependant, la répartition entre les uns et les autres s’énonce comme suit. Borgnes Borgnes Aveugles ; à gauche | à droite | complets Total PDDDHRARMRE TC NE 7 7 28 42 Pathophtalmes . . . . . . 10 11 22 43 Nous remarquerons, au paragraphe précédent, l’égalité entre le nombre des anophtalmes et des pathophtalmes issus des différents croisements et, dans le présent paragraphe, l’égalité numérique entre les borgnes à gauche et borgnes à droite. Ces deux cas d’égalité seront interprétés plus loin. 212 A. PICTET ET A. FERRERO POUVOIRS DE FERTILITÉ ET DE VITALITÉ DANS LA DESCENDANCE DU 4 655 ANOPHTALME. Une classification des pouvoirs de fertilité et de vitalité dans l’ensemble des descendants du croisement interspécifique aperea X cobaya (Picrer 1933) a été basée sur le calcul du nombre moyen de petits par portée et du taux moyen de mortinatalité. Le tableau suivant montre que ces pouvoirs se répartissent selon trois classes de ségrégation. Le 4 anophtalme 655 surgit de la classe IT, c’est-à- dire de celle la moins prolifique. Il n’est donc point surprenant que nous ayons eu à enregistrer dans la descendance anophtal- mique, à côté d’un fort accroissement du taux de mortinatalité, une forte diminution du chiffre moyen de petits par portée, puisque les degrés de fertilité et de vitalité sont des caractères qui peuvent s’hériter. En ce qui concerne la mortinatalité !, nous tenons à préciser que tous les morts-nés, sauf cinq, soit 102 en tout, on pu être catalogués avec leur caractéristique définitive. DEGRÉS DE FERTILITÉ ET DE VITALITÉ (Tous les morts-nés, sauf 5, ont pu être catalogués.) | Normaux du croisement Descendance du © 655 anoph- interspécifique originel talme, issu de la classe II | LP he Nor- Pathoph- | Anoph- | Classes I | Il | III maux | talmes | talmes Nombre moyen de petits par portée. .. 3,20 1,70 Lu2 1,51 1,65 Stérile Mortinatalité . | 7,78%, | 19,99% 18,21% | 22,47% | 32,148% On remarquera que la forte réduction des pouvoirs de fertilité et de vitalité dans la descendance anophtalmique marque que lanophtalmie et la pathophtalmie sont en outre l’indice d’un fort affaiblissement vital. 1 Les animaux anophtalmes et pathophtalmes sont pour la plupart très délicats et peu viables. Ce n’est que grâce à des soins constants, consistant à les alimenter de verdure hiver comme été et à nourrir souvent les nouveaux- nés au biberon, que nous sommes arrivés à conserver, dans des conditions souvent très difficiles, un matériel si peu viable, en quantité suffisante. LD — 5 R 22 HÉRÉDITÉ DE L'ANOPHTALMIE INTERPRÉTATION FACTORIELLE PROVISOIRE DES RÉSULTATS. Nous avons à considérer trois phénotypes: normaux, avec les deux globes oculaires; pathophtalmes, avec les deux globes ocu- laires; anophtalmes, sans globes ou avec le globe à un seul œil. He, (1. a) S anophtalme 655; b) et c) anophtalmes de la F,; d) microphtalme. Les résultats montrent que les deux types de défectuosités oculaires, malformations diverses et anophtalmie, sont héritables dès le moment de leur apparition à la F, et qu'ils sont l’un et l’autre récessifs du normal. En outre ils s’héritent indépendamment l'un de l’autre. 214 A. PICTET ET À. FERRERO Un premier point qui se fait remarquer, c’est l’égalité absolue entre le nombre des anophtalmes et des pathoph- talmes dans tous les croisements de normaux hétérozygotes ayant fait ressortir les trois phénotypes: 157 N., 28 Path., 28 Anopht. Or une ségrégation dans un croisement d’hétérozygotes faisant res- sortir les deux récessifs en nombre égal, n’est en tous cas pas imputable à la disjonction d’un croisement mettant en action deux paires de facteurs. Tandis que les proportions réalisées de 12N:2P:2 A, préavisent déjà en faveur de l’intervention de trois paires de facteurs pour conditionner l’hérédité du complexe normal-pathophtalme-anophtalme. Le $ 655 est anophtalme, hétérozygote de par son ascendance Aa; il peut être considéré également comme hétérozygote pour P, en raison du fait que dans son ascendance, ainsi que nous l’avons déjà dit, se sont trouvés des ancêtres pathophtalmes héréditaires. Sa formule peut donc être nnPpAa. La © cobaya normale étrangère 1113 est normale, NN; elle peut être considérée comme porteuse d’anophtalmie, Aa, en raison du fait, déjà mentionné, que dans son ascendance se sont trouvés plusieurs cas d’anophtalmie héréditaire. Sa formule peut donc être NNppAa. Pour ce qui est des deux sœurs du 4 655, qui ont la même héré- dité que lui, elles sont normales porteuses d’anophtalmie, soit vraisemblablement, NnppAa. D’après ces formules, on se rendra compte, en consultant le ta- bleau général, que la plupart des chiffres obtenus sont conformes aux prévisions. En sorte que nous pouvons conclure que l’hérédité du complexe normal-pathophtalme-anophtalme est bien conditionné par l’intervention de trois paires de facteurs: N, normal avec les deux globes oculaires; P, pathophtalme avec les deux globes oculaires; À, anophtalme unilatéral (avec seulement un globe) ou bilatéral sans globe. Cette interprétation est provisoire; sa confir- mation est soumise à un développement plus poussé des unions entre pathophtalmes et anophtalmes. COMPARAISON ENTRE LES RÉSULTATS DE O. N. EATON ET LES NÔTRES. De même que nous, O. N. EarTox a obtenu dans la descendance de ses élevages des defective-eyed (pathophtalmes), des eyeless 215 , HEREDITE DE L ANOPHTALMIE , » , pndquu X DYdAUN DY dduk X nDdŒuK DYydduk X nydquu DYdquX X nydquu DY dduN X DHdŒUX DYAdRNK X nYdquu Y6 ST G6'G [ G ) & L 8 O7 8 ré 56 £T C6 G d SOPHIAUIA) 2110) 190) SUOIJIOdOT Snu9)4{O SaiJI{9 (‘SAUIWH979pP 94179 nd JU0 — G fnes — sau-sJIou Sa7 sno,) ‘"IVHANYO NAVATAVI, _ 9198 UPI39 O[eUHOUu à X owpezydour auyriydoun X awyriydour "“rydoyrod X owyniydoyiod « « auyniydour X Jowuou « « « « ‘aujniydoyind X ypwuuou OUIOU ‘UHOU X OWIOU ‘UHIOU « « 19394 ‘UNOU X “I89u “UMOU [euuou x [eUHOou Hate ‘UHIOU UE X “jydour ? A VEOT © ‘° ‘ S9[[J S9S ‘UHOU ‘99g‘£ ‘9987 66 X ‘yydoue cc9 P ° ‘ SINDS S9S ‘UHOU ‘4/9 ‘869 66 X ‘Jydoue ce P ° : JUUHOou x [euuou ° ‘ ‘ 9198UPIJ9 9[PUHOU T ETIT à X owuezydoue ccg © 4 216 A. PICTET ET À. FERRERO (anophtalmes) et des normaux. Il a également constaté un très fort pourcentage de mortinatalité et de déficience vitale. Les points essentiels sur lesquels 11 y a divergence sont les suivants: GONE PT Plus forte proportion des borgnes Egalité entre gauche et droite. à gauche. Plus forte proportion de defectives Egalité numérique entre les deux. que de eyeless. Ségrégation dihybride en 12.3.1. Ségrégation trihybride en 12.2.2. Supposition que defective-eyed — Supposition que pathophtalme — aaB, et eyeless — aabb. nnPPaa, et anophtalme — nnppAA. Nous ne voyons d’autre explication à donner de ces divergences que la suivante: O. N. EATON a opéré sur un matériel pur de Cobayes albinos, tandis que nous avons utilisé un matériel hybridé de croisement interspécifique. Ce n’est d’ailleurs pas la première fois que nous constatons certaines différences facto- rielles dans la constitution génotypique de notre matériel compara- tivement à celle des Cobayes domestiques ordinaires. BIBLIOGRAPHIE 1937. Earon, O. N. À hereditary eye defect in Guinea Pigs. Journ. of Heredity, p. 353-358, xxvIII. 1933. Prcrer, A. Ségrégation mendélienne des degrés de fertilité dans la descendance d’un croisement interspécifique de Cobayes. Ass. franc. Avancement des Sciences, 57M€ session, Chambéry, p. 513-319. RIEVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 231 Tome 47, n° 14. — Mai 1940. MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN (ESELLSCHAFT IN NEUENBURG, DEN 9. UND 10. Mirz 1940 Beobachtungen am Nest eines Alpenkrähen-Paares. Pyrrhocorax pyrrhocorax erythrorhamph us (Vieillot) A. SCHIFFERLI und E. M. LANG | (Sempach) (Andermatt) Mit 2 Textabbildungen. Durch das Zusammentreffen verschiedener glücklicher Um- stände war es uns vergünnt, brutbiologische Beobachtungen an der Alpenkrähe durchzuführen. Der Schlossverwalter von Tarasp, Herr Chr. FANZUN, ein Mitarbeiter der Schweiz. Vogelwarte Sempach, hatte uns schon seit einiger Zeit darauf aufmerksam gemacht, dass ein Paar dieser überaus seltenen und weiterhin im Abnehmen begrif- fener Alpenvôgel alljährlich am Schlosse selbst nistet. Der Hilfs- fonds der Schweiz. Vogelwarte ermôüglichte uns die Verlängerung unseres Aufenthaltes in Tarasp, sodass wir während der Brutzeiten 1937 und 1938 unserer Aufgabe im ganzen rund 350 Beobachtungs- stunden widmen durften (SGcHIFFERLI und LANG 1940). Das Nest befand sich, wie all die Jahre, in einer Kellerlichtluke, die sich etwa 4 m über dem Felsfundament ôffnet und die 80 cm tief und am innern Ende 50 em breit ist. Nach innen ist sie mit einem Fenster gegen den Keller abgeschlossen, was uns erlaubte, hinter einem aufgehängten Sack getarnt, die Vorgänge am Nest aus unmittel barer Nähe zu beobachten und zu photographieren. In der Literatur fehlen verschiedene wesentliche Daten über die Brutbiologie der Alpenkrähe, indem nur die wenigen Angaben von REv. SuISsE DE Z001., T. 47, 1940. 20 218 A. SCHIFFERLI UND E. M. LANG SCHINZ (in NAUMANN 1901), GIRTANNER (1890) und ZOLLIKOFER (1889) aus dem vorigen Jahrhundert überliefert sind, sodass es also vor allem galt, diese artspezifischen Fragen abzuklären. Zudem bot aber unser Untersuchungsobjekt auch ein allgemeines Interesse. Die Krähenvôgel im gesamten genommen sind bekanntlich sehr scheu und besonders der Beobachtung am Nest fast unzugänglich. Wir hatten also in unserem Falle die seltene Môüglichkeit, Einsicht zu bekommen in das Brutgebahren eines psychisch hochentwickelten Sperlingsvogels, bei dem vorauszusehen war, dass das Zusammen- wirken des Instinktverhaltens von Jung- und Altvogel bei der Aufzucht von ausschlaggebender Bedeutung sein werde. Diesem Fragenkomplex soll deshalb im folgenden auch besondere Beachtung geschenkt werden. In der Schweiz kommt die Alpenkrähe als Brutvogel mit Sicher- heit nur im Engadin und im Unterwallis vor. Über das weitere Verbreitungsgebiet berichtet NIETHAMMER (1937). Die Nester werden in Lüchern von Felswänden gebaut. In der Schweiz nistet sie einzeln auch an alten Gebäuden und Ruinen, wie dies aus den Berichten von GIRTANNER (1890) und Scxinz (in Naumanx 1901) schon hervorgeht. ZOLLIKOFER (1889) fand an einer Felswand eine Kolonie von 8 Nestern. Das Alpenkrähenpaar nistete früher in der Turmzwiebel des Schlosses und erst seit 1930 in der genannten Kellerluke. Um diesen Nistplatz wird alljährlich mit einem Turmfalkenpaar gestritten, welches auch einmal dort brütete. Alpendohlen und auch Klein- vôgeln gegenüber verhielten sich die Alpenkrähen indifierent. Dagegen stiessen sie auf jeden erscheinenden Bussard. Wagte sich eine Rabenkrähe auf die Gemäuer des Schlosses, wurde sie gemein- sam angegriffen und verjagt. Mit dem Nestbau wird bereits Mitte März begonnen, zu einer Zeit wo in Tarasp (1414 m ü. M.) noch viel Schnee liegt. Wir künnen nicht sagen, ob sich beide Gatten daran beteiligen, da unsere Beobachtungen erst kurz vor der 1. Eiablage einsetzten. Das Nest ist etwa eine Woche vor der Ablage des 1. Eies beendet. Es liegt am hintern Ende der Luke und besteht im Unterbau aus bis fingerdicken Lärchenreisern. Ein dichter Filz von Wolle und Haaren verschiedener Tiere bildet die Nestmulde. Die Eier sind auf diese Weise gut von der kalten Stemunterlage isoliert. Das Nest misst 35 em im Durchmesser, die Mulde 12 em. Die an den 5 Eiern BEOBACHTUNGEN AM NEST DER ALPENKRÂHE 219 gewonnenen Masse betragen im Mittel 39,95 X 27,2 mm. Auf rahmweisser Grundfarbe heben sich unregelmässige, hellere und dunklere, kaffeebraune Flecken ab, die sich am stumpfen Pol häufen. Die Eiablage erfolgte in regelmässigen Abständen von 30 Stunden, wie wir genau feststellen konnten. Das Gelege von 5 Eiern war nach 6 Tagen vollständig. Das 1. Ei wurde im Jahre 1938 am 13. April gelegt. Die Bebrütungszeit setzte kurz nach dem Legen des ersten Eies ein und dauerte genau 21 Tage. Das Weibchen allein brütete und wurde während dieser Zeit meistens vom Männ- chen ausserhalb der Luke gefüttert. Das Nest wurde tagsüber vom Weibchen sehr oft für wenige Minuten, am Anfang der Brutzeit sogar länger als eine Stunde verlassen. Die Gebundenheit ans Nest nimmt mit der Brutzeit zu und ist besonders während der Aufzucht der Jungen sehr ausgeprägt. Die Entwicklung der Jungvügel verläuft nach Art der Sperlingsvôügel, charakterisiert durch das Auftreten verschiedener transitorischer Organe und Instinkt- handlungen. Das Nest wird von den Jungen zwischen dem 36. und 39. Tag verlassen, nach Erreichen des ungefähren Altersgewichts von 390 gr. Vorher, gegen Ende der Postembryonalzeit, tritt vorübergehend ein Übergewicht von 20 gr. auf. Nur die Hand- schwingen und der Schnabel müssen nach dem Ausfliegen noch zur endgültigen Länge auswachsen. Ebenso erhalten Schnabel und Füsse erst gegen den Oktober hin die wundervolle korallrote Färbung. An der Fütterung nehmen beide Eltern teil. Gewärmt werden die Jungen nur vom Weibchen. Die frisch geschlüpfte Alpenkrähe ist, wie alle jungen Sperlings- vôügel, mit 1hren geschlossenen Augen und Ohren, ihrem schwach bedunten Kôürper und den wenig entwickelten Extremitäten ein ausgesprochen hilfloses Geschôüpf. Sie ist nicht imstande, ihren Wärme- und Feuchtigkeitshaushalt zu regulieren, sich zu ernähren oder sich vor Feinden zu schützen. Wie andere Sperlingsvügel gleicht sie mehr oder weniger einer Larve und ist zudem von den Eltern abhängig. Deshalb sind denn auch die Instinkthandlungen, wie auch transitorisch auftretende Organe und Funktionen (Eizahn, Rachenfärbung, Schnabelwulst, Sperrtätigkeit u.a.m.) auf ein entsprechendes Verhalten der Altvôügel abgestimmt. Es besteht, nach PorRTMANN (1938), zwischen Alt- und Jungvogel eine über- individuelle Emheit. Das Ineinandergreifen der Instinkthandlungen, die Instinktverschränkung, wie sie von LoRENz (1935) genannt 220 A. SCHIFFERLI UND E. M. LANG wird, spielt im Brutgehaben der Sperlingsvügel eine ausschlag- gebende Rolle. Mit Beginn der Brutzeit setzen auch bei den Alpenkrähen diese artspezifischen, vererbten Instinkthandlungen des Altvogels ein. Nestortwahl und Nestbau sind wichtige Faktoren für den Wärme- haushalt und als Schutz gegen Feinde. Nach der Eiïablage wärmte das Weibchen die Eier und später die Jungen. In diesem Zusammen- hang trat bei ihm der sogenannte Brutfleck auf, d.h. es verlor an Brust und Bauch die Federn, und an deren Stelle wurde der Kürper stärker durchblutet. Eine weitere wichtige Rolle spielte die Nest- hygiene. Fremdkôürper, die ins Nest fallen, und vor allem der Kot der Jungen werden fortgeschafft. Dieser ist auch bei den jungen Alpenkrähen umhäutet und kann so vom Altvogel mit der Schnabel- spitze leicht gefasst und weggetragen werden. Meist nach Jeder Fütterung nahmen die Altvôügel Kot mit. Dieser wurde anfänglhich von den Jungen in die Nestmulde abgesetzt. Am 4.—5. Tag schoben sie sich zur Entleerung rückwärts am Nestrand hinauf und koteten dort. Einige Tage vor dem Ausfliegen begaben sie sich hiezu unter den Lukeneingang. Um diese Zeit war der Kot nicht mehr um- häutet. Mit dem Alterwerden nehmen also die Jungen an der Reinhaltung des Nestes immer mehr teil. Einige der ersten Kot- ballen wurden vom Weibchen verschlungen. Die Hauptaufgabe der Altvôgel besteht aber darin, dass sie sich mit der Fütterung der Jungen befassen. Dabei ist es nun äusserst wichtig, dass Reiz und Reaktion genau aufeimander abgestimmt sind. Gewisse Autoren nehmen an, dass die Sperrtätigkeit der Jungen, verbunden mit dem Sichthbarwerden der intensiven Rachen- färbung, wie auch die Bettelrufe und die Bettelbewegungen für den Altvogel einen notwendigen Anreiz zum Füttern bilden. Es ist auch die Ansicht vertreten, dass das Sperren der frisch geschlüpiten Jungen den Fütterungsinstinkt beim Altvogel überhaupt auslôse, indem dieser beim Anblick des offenen Sperrachens zur Nahrungs- suche und Nahrungsabgabe angeregt werde. Unsere Beobachtungen ergaben aber, dass dies wenigstens für die Alpenkrähe nicht zutrifftt Der Altvogel hat hier den Hauptanteil am Zustandekommen der ersten Fütterungen. Drei Stunden nach dem Schlüpien des ersten Jungen erhob sich das seit einer halben Stunde brütende Weibchen vom Nest und würgte etwas im Schlund gespeicherte BEOBACHTUNGEN AM NEST DER ALPENKRÂHE 221 Nahrung in den Schnabel. Das Junge sperrte nicht. Es wurde vom Weibchen dann am Kopf mit dem Schnabel leicht betupft, worauf es erst den Rachen üffnete, um von der Alten mit aller Sorgfalt gefüttert zu werden. Verliess das Weibchen das Nest, so kam es oft vor, dass die kaum halbtägigen Jungen spontan sperrten, aber erst nachdem das Weibchen schon weg war. In den ersten Tagen geschah es recht selten, dass die Jungen schon sperrten, ; ABB. 1. Beim Erscheinen des Weibchens mit Futter sperren die Jungen noch nicht und müssen von ihm erst hiezu gereizt werden. wenn der Altvogel mit Futter ans Nest kam. Zudem stellten wir ferner fest, dass das Männchen, wenn es anfänglich mit Futter im die Luke kam, die Nahrung dem Weibchen abgab und nicht den im Neste sperrenden Jungen. Eine Reizwirkung schien demnach von den sperrenden Jungen noch nicht auf das Männchen auszu- gehen. Erst am 2. Tag fütterte auch das Männchen die Jungen. Als eimmal beide Eltern mit Futter ankamen und nur ein Junges sperrte, fütterten beide gleichzeitig in denselben Rachen. Mit diesem Zeitpunkt scheint nun wirklich der Sperrachen zum Anreiz für die Altvôgel geworden zu sein und zwar für beide Eltern gleich stark, woraus dann die gleichzeitige Fütterung resultierte. Ein 222 A. SCHIFFERLI UND E. M. LANG weiteres Beispiel für die nur allmälich zu Stande kommende Koordi- nation der Alt- und Jungvogel-Instinkte ergibt sich aus der merk- würdigen Beobachtung, dass sich der Fütterungsinstinkt beim Weibchen schon kurz nach dem Legen des letzten Eies bemerkbar machte. Zweimal beobachteten wir, wie es über das Gelege gebeugt eine normale Fütterung vornehmen wollte und dabei Futter zwischen ABB. 2. Das Männchen füttert das Weibehen, trotzdem im Nest die Jungen sperren. die Eiïer würgte. Kurz vor dem Schlüpfen des ersten Jungen schritt das Weibchen wiederum mit Futter zum Nest. Auf dem Nestrand stiess es die nachher so oft vernommenen Futterrufe aus und wollte unbedingt die mitgebrachte Junikäferlarve verfüttern. Wir stehen also vor der interessanten Tatsache einer im Brutzyklus des Weibchens viel zu früh aufgetretenen Instimkthandlung. Anderseits weiss man aber auch, dass bei Jungvügeln die Sperr- fähigkeit lange über die normale Zeit hinaus erhalten bleiben kann, wie dies die Laboratoriumsversuche an Staren von HOLZAPFEL (1939) sehr schôn zeigen. Künstlich aufgezogene Stare nahmen BEOBACHTUNGEN AM NEST DER ALPENKRÂHE 223 nach 10 Wochen noch sperrend Futter entgegen, wenn sie dauernd so gefüttert wurden, währenddem durch die Altvügel aufgezogene Junge schon in der 4. Woche selbständig Nahrung aufnehmen. Dieses verschiedene Verhalten wird von den Alten erzwungen, denn nach dem Ausfliegen lässt der Fütterungsinstinkt bei den Altvügeln stark nach, was bei den Jungen die Tendenz zum Picken und zur eigenen Futteraufnahme fürdert. Aus all diesen Beobachtungen geht deutlich hervor, dass der Alt- vogel die Sperr-Reaktion der Jungen reguliert, indem er sie am Anfang durch verschiedene Handlungen selbst hervorruft und sie am Schluss der Postembryonalzeit durch passives Verhalten rasch abflauen lässt. Diese Feststellung steht nicht im Gegensatz zu der andern Tatsache, dass auf dem Hühepunkt der Ernährungsperiode die Sperrtätigkeit und die intensive Färbung des Rachens em wichtiges Reizmittel für die Altvôügel bedeuten. Bei all diesen Instinkthandlungen besitzen die Alpenkrähen, wie auch andere Sperlingsvügel die Müglichkeit einer gewissen Freiheit, die sich in eimem bestimmten Wahlvermügen offenbart. ZITIERTE ARBEITEN. 1890. GIRTANNER, À. ie Steinkrähe der Schweizer Alpen. Schweiz. ; BI. f. Ornith., 14. 1939. HozzapreL, M. Analyse des Sperrens und Pickens in der Entwick- lung des Stars. (Ein Beitrag zum Instinktproblem.) Journ. f. Ornith., 87. Jhg., H. 4. 1935. LorEenz, K. Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. Journ. f. Ornith., 83. 1901. Naumaxx. MNaturgeschichte der Vügel Miütteleuropas. Bd. IV. Zitaten von H. R. Schinz, p. 50 und ff. 1937. NIETHAMMER, G. Handbuch der deutschen Vogelkunde, Bd. T. 1938. PoRTMANN, A. Betträge zur Kenntnis der postembryonalen Ent- wicklung der Vügel. Rev. Suisse de Zool., 45. 1940. SCciFFERLI, A. und LANG, E. M. PBeitrag zur Naturgeschichte der Alpenkrähe. Journ. f. Ornith., 88 Jhrg., im Druck. 1889. ZoLLiKkorER, E. Æine ornith. interessante Felspartie. Schwerz. BI. f. Ornith., 13. LA à . Au Se NES PCI LES LU eLrA Rr ‘ DT te sa À it FL “+ sn ta do ” ve : site Re \Aagp! 3 tome Hs A8 sta 2 FL sad #27 tal 20047 M" À LU à ot Nre o7 ve es DURRT EL | Le ti PC dat po pa SIT dates is | a Past bi ! «a h Lai œ " à , . É re F3 2 de ver re NET céder Ja mg \ je PT o ce ” CA + d' * TE 53 | es FRS av re A wut dre cr ; pa — LS RE fl Lé Rs ET - F ) t 1? ‘ HAT" te, V- »\ SL miles “A M, FP2L ex ‘ k +! de: E | ; E, 7. \ é ti san] +} £ L Le : | | tal ., : LAS Lo : a L c M 1. c mi = | | v ee . 4 5 É de | 1 DCE RTES 100 d ” | LS À € L _ + . “ | Le: LME 10 TEA Sant É HN dre nf, 4 PÉATIE L LE LÉ nr Ne e Fe L F] mn 7: hf IL1P7 gr 1 ee REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 22 Tome 47, n° 15. — Août 1940. [A | Versuche über die inneren Faktoren der Verpuppung bei Sralis lutaria L. von R. GEIGY und W. OCHSÉ Basel. Mit 3 Textabbildungen. Auf Grund von Untersuchungen am Sempachersee haben Du Bois und GEiGy 1935 den zweijährigen Entwicklungszyklus der Megaloptere Sialis lutaria L., sowie das Verhalten 1hrer im feimen Schlamm des Litorals sich aufhaltenden Larve vor und während der holometabolen Umwandlung geschildert. GE1GY hat 1937 die Metamorphose-Symptome beschrieben, welche bei äusser- hicher Betrachtung sich wandelnder Larven erkennbar sind. Aus- serdem konnte er zeigen, dass es während des Winters (vom November bis im März) môglich ist, zweitjährige Larven, welche aus dem Seeschlamm, d. h. aus einer Temperatur von etwa +30 C in eine konstante Temperatur von 249 C (oder auch nur in Zimmer- temperatur) eimgebracht werden, beliebig verfrüht zur Verwandlung zu bringen (z. B. Schlüpfen der Imagines statt im April/Mai schon im Dezember des Vorjahres). Dabei kann allerdings für die einzel- nen Versuchstiere der Tag des Metamorphosebeginns nicht voraus- gesagt werden, denn dieser erfolgt unberechenbar und in beträcht- hicher Streuung 8—30 Tage nach dem Einbringen. Es zeigte sich auch, dass es speziell diese Zeitspanne bis zum Beginn der Um- wandlung, also gewissermassen die Periode des Heranreifens zur Metamorphosebereitschaft, ist, welche durch die Temperatur- erhühung um bis 5 Monate verkürzt werden kann und nicht der Ablauf des Metamorphosevorgangs selbst. Für diesen werden im Laboratorium sowohl als am frühjährlichen Seeufer etwa 10 Tage Rev. Suisse DE ZooL., T. 47, 1940. 71 226 R. GEIGY UND W. OCHSÉ benôtigt. Es wurde schon 1935 die Vermutung ausgesprochen, dass dieser Reifeprozess, der sich in der Kühle des Seeschlammes sehr langsam, in Zimmertemperatur beschleunigt vollzieht, auf gewissen inneren physiologischen Vorgängen besonderer Art P Md à À F ABB. 1. Metamorphosemerkmale einer sich zur Puppe wandelnden Sialislarve (vergl. Text). a) Tracheenretraktion in den Abdominalkiemen. b) Retraktion des lebenden Inhalts der Kiemen und des Schwanzfadens. c) Schlüpfbereite Larve. P Md — Puppen-Mandibeln. Li — Larvales Linsenareal. P Au — Puppen-Auge. PB. — Puppen-Beine. F1 — Flügelanlagen. d) Puppe. INNERE FAKTOREN DER VERPUPPUNG 227 beruhen müsse. Dieser Frage nun weiter nachzugehen war der Zweck von Schnürungsversuchen, die im Winter 1939/40 an zweitjährigen, aus dem Sempachersee in Zimmertemperatur einge- brachten Sralis-Larven angestellt worden sind und über deren vorläufige Ergebnisse hier berichtet werden soll. Für die Beurteilung der Resultate ist es unerlässlich, jene Vor- gänge in Erinnerung zu rufen, welche die erste Periode der Stralis- Metamorphose bis zum Schlüpfen der Puppe charakterisieren und die in Abbildung 1 «—d schematisch zusammengestellt sind (vergl. auch GE1GY 1937, S. 148-152). Verpuppungsreife Larven nehmen keine Nahrung mehr auf und zeigen Tendenz, das Wasser zu verlassen. In den darauffolgenden 3—4 Tagen entsteht innerhalb der Larvenhaut eine pupa libera, welche die für die Larve typischen Abdominalkiemen nicht mehr besitzt, deren Antennen, Beine, Flügelanlagen und abdominalen Stigmenhücker dagegen bereits in Richtung des definitiven Insekts entwickelt sind (Abb. 1 d). Der Abbau, resp. Umbau gewisser larvaler Organe wird durch eine allgemeine Ablüsung der Hypo- dermis von der Larvencuticula eingeleitet und begleitet, und da sich dieser Vorgang durch den durchsichtigen Panzer gut verfolgen lässt, bildet er für den Beobachter gewissermassen einen Gradmesser der fortschreitenden Umwandlung. Gleich bei beginnender Meta- morphose werden die Abdominalkiemen von diesem Abbauprozess erfasst; zuerst das letzte (7.) Kiemenpaar und bald darauf in caudo-cephaler Reïhenfolge die davorliegenden übrigen $echs Paare. Es tritt dabei eine innere Trübung ihrer Basalseg- mente ein und fast gleichzeitig eine Verkürzung der zentralen Tracheenstämmechen, die sich dann nicht mehr, wie ursprünglhich, bis in die Kiemenspitzen erstrecken (Abb. 1 a). Dann erfolgt die Loslôsung und Retraktion des lebenden, von Hypodermis über- zogenen Kiemeninhalts, der sich immer mehr aus der äussern Chitinhülle zurückzieht und schliesslich nur noch als kleiner Gewebepfropf in der Basis der nun vüllig entleerten und durch- sichtig gewordenen Kiemen erkennbar ist (Abb. 1 bu. c). Während die Kiemenretraktion ihrem Ende zugeht, beginnt vorne im Kopf die Augenabhebung. Bei der allgemeinen Hypodermis- ablüsung, die jetzt in der Kopfkapsel einsetzt, trennt sich der lebende Teil des Auges von seinem Cuticularüberzug, wobei man beobachten kann, wie der dunkel pigmentierte Augenfleck unter 228 R. GEIGY UND W. OCHSÉ leichter Verschiebung nach hinten zu in die Tiefe rückt, während das im Panzer zurückbleibende larvale Linsenareal stark licht- brechend hervortritt (Abb. 1 c). Nachdem die Augenabhebung schon nahezu beendet ist, beginnt die Ausgestaltung der Mu n d - teile (Labrum, Labium, Mandibeln, Maxillen) und Brust- beine der Puppe, die im Innern der entsprechenden larvalen Organe vor sich geht, sowie die Retraktion der kleimen Larven- fühler, die durch die langen und vielghedrigen Puppenantennen ersetzt werden, welche sich unter der Larvenhaut bis zwischen die Beinansätze erstrecken. Diese Vorgänge kôünnen am Lebenden besonders gut in den Mandibeln und Beinen beobachtet werden. Es handelt sich auch hier um eine Loslüsung der lebenden Gewebe (Hypodermis, Muskulatur, usw.) vom Larvenpanzer und um eine Kontraktion derselben, worauf dann über den neu konstituierten Organen der zarte Puppenpanzer angelegt wird. Nun sind auch, weisslich durchschimmernd, die beiden Flügelanlagen latero- ventral im Brustsegment IT und III sichtbar geworden (Abb. 1 c). Wenn in dieser Weise die ganze Oberfläche der jungen Puppe von der Larvenhaut gelôüst und durch einen neuen Chitimüberzug befestigt ist, erfolgt meist im Lauf des vierten Tages der Schlüpfakt. Der Larvenpanzer platzt dabei längs einer präformierten Naht, die sich mediodorsal über den Thorax bis in die Mitte der Kopfkapsel hinzieht, und die Puppe arbeitet sich hervor, indem sie zuerst 1hr Abdomen, dann die übrigen Kôürperteile befreit. Durch die Schnürungsversuche sollte — in Anlehnung an eine Methode, die schon von anderen Autoren auf andere Insekten angewendet worden ist (siehe Literaturverzeichnis) — in Erfahrung gebracht werden, ob die einzelnen Abschnitte des Larvenkürpers bei der Verwirklichung der inneren Umgestaltung zur Puppe ! selbständig oder in irgendeiner Weise voneinander abhängig sind. Die Larven wurden vom Tage nach dem Einbringen an in wech- selnden Zeitabständen von 1—2 Tagen geschnürt. Da, wie oben betont, der Tag des Metamorphosebeginns nicht im voraus be- rechnet werden kann, so musste eben jeweils später durch Rück- datierung ermittelt werden, wieviel Tage vor Metamorphosebeginn geschnürt worden war. Für die Schnürungen wurden feine Baum- 1 Die Versuche galten also nur der ersten Metamorphoseperiode und nicht der zweiten, welche die Verwandlung der Puppe zur Imago umfasst. INNERE FAKTOREN DER VERPUPPUNG 229 wollfäden benützt. Die drei Versuchsserien unterscheiden sich durch die Schnurlage wie folgt: I. Serie: Schnürung zwischen Kopf und Thorax. IT. Serie: Schnürung zwischen Abdominalsegment 2 und 3. III. Serie: Schnürung zwischen Metathorax und Abdominal- segment 1. Im Folgenden wird der vor der Schnur gelegene Abschnitt im allgemeinen als ,, Vorderteil", der hinter der Schnur gelegene als .Hinterteil bezeichnet. SERIE I: KOPFABSCHNÜRUNGEN. Den ins Trockene gebrachten Larven wurde, ohne vorausgehende Narkose, die Fadenschlinge über den Kopf gezogen und in der weichen Halsregion ziemlich rasch und môüglichst satt zugezogen. Die behandelten Tiere kamen sofort wieder ins Wasser. Beim Schnüren entstand meistens irgendein wenn auch kleiner Riss im der der harten Kopfkapsel anliegenden Intersegmentalhaut, durch den Kôürperflüssigkeit austreten und Wasser eindringen konnte. Solche verletzte Kôpfe starben bald ab, was untrüglich an der .Trübung ihres Inhalts erkannt wurde. Larven mit abgestorbenen Kôüpfen lebten wochenlang weiter, ob nun dieselben vor der Schnur haften blieben, oder bei den häufigen Abwehrbewegungen der Vorderbeine allmählich abgestossen wurden. Die Hinterteile sind nie bald nach der Schnürung eingegangen, sondern stets länger am Leben geblieben; sie führten normale Geh- und Atembewegungen aus. In den seltenen Fällen, wo die Schnürung ohne jede Verletzung gelang, blieb auch der Kopf mehr oder weniger lange Zeit am Leben (keine Trübung), wobei seine Mandibeln entweder normale Eigen- beweglichkeit zeigten, oder, wohl infolge des durch die Schnürung erheblich gesteigerten Innendruckes, fast unbeweglich wurden. Besondere Beachtung sei nun im Folgenden der Frage geschenkt, ob nach der Schnürung noch eine normale Metamorphose beidseitig oder einseitig der Schnur môglich war oder nicht. In der folgenden Tabelle sind die Endergebnisse zusammengestellt. 230 R. GEIGY UND W. OCHSÉ Serie I. A. Geschnürte Larven. 1. Kopr: lébeènd Varvalse. Hinterteil: Pu p pe (geschlüpit) . Schnürung vor dem 5. red vor Metamorphosebeginn. 2. ROPI TOR arr De Hinterteil: Puppe (geschlüpft) . 3. Kopf: tot oder abgestossen ( té Hinterteil: Pu p pe (nicht geschlüpft) [De] | 4. Kopf: tot oder abgestossen (larval) Hinterteil: Kiemenretraktion 5. Kopf und Hinterteil larval: a) während oder nach zu erwartendem Meta- morphosebeginn eingegangen ae: b) vor zu erwartendem Metamorphosebeginn eingegangen . . Frés B: Kontroll-Larven 2 2 1. Normale Metamorphose . . 2. Larval geblieben: a) Während oder nach zu erwartendem Meta- morphosebeginn eingegangen b) vor zu erwartendem mine ire) eingegangen . . . 91 (55%) 50 (37%) 34 (7) 53 (58,594).424 (55.D0È ES (3) Was die Verwandlungsfähigkeit dieser im Dezember 1939 einge- brachten zweitjährigen Larven anbetrifft, so muss zunächst fest- gestellt werden, dass sich durchschnittlich etwa 36% (vergl. A.5 und B.2.a) trotz der Temperatursteigerung aus unbekannten Gründen überhaupt nicht verwandeln konnten!. Da dies in gleichem Masse aber auch für die Kontroll-Larven gilt, so darf diese KEr- scheinung jedenfalls nicht in irgendeinen ursächlichen Zusammen- 1 Bei den im Januar 1940 eingebrachten Larven der Serien II und ITTI ist der Prozentsatz der Nichtverwandlungsfähigen bedeutend geringer. INNERE FAKTOREN DER VERPUPPUNG 231 hang mit der Schnürung gebracht werden, und die in A5 aufge- führten 34 Fälle scheiden deshalb aus der engern Betrachtung aus. Die übrigen 50 Fälle (A.1—4) bringen das einheithiche Ergebnis, dass der Hinterteil ohne Kopf imstande ABB. 2. Resultat einer Kopfschnürung (Tabelle, Serie I A.1). Kopf lebend, larval (in der Darstellung in weiss gehalten). Thorax und Abdomen zu normaler Puppe verwandelt und geschlüpîft (grau punktiert). LH — Larvenhaut. ist, die Umwandlung zur Puppe zu voll- ziehen. In den drei günstigsten Fällen (A.1 und 2) vermochte der aus einem vüllig normalen Puppen-Thorax und -Abdomen bestehende Hinterteil zu schlüpfen, wobei allerdings begreiflicher- 232 R. GEIGY UND W. OCHSÉ weise die Befreiung der Puppenbeine aus den Schienen der Larven- beine nicht môüglich war (Abb. 2). In 27 Fällen bildete sich der pupale Hinterleib unter der Larvenhaut wohl vollkommen aus, konnte aber nicht schlüpfen (A.3). Endlich kam es 20 Mal vor, dass ein frühzeitiger Tod des Versuchstieres die vollkommene Verwandlung des Hinterleibs verunmôglichte, doch lieferte auch hier die überall im Gang befindliche Kiemenretraktion den klaren Beweis für einen normalen Start der Metamorphose (A.4). Was nun die Umwandlung des Kopfes anbelangt, so beschränken sich die Angaben hierüber auf zwei Fälle (A.1), da ja fast immer infolge Verletzung ein rasches Absterben dieses Teils eintrat. Aber diese beiden Fälle zeigten, auch bei Betrachtung in durchfallendem Licht, absolut eindeutig, dass die lebenden, mit eigenbeweglichen Mandibeln ausgestatteten Kôüpfe vüllig larval geblieben waren, indem nicht die Spur einer Augenabhebung oder einer Loslüsung des Inhaltes der Mundteile und Antennen festgestellt werden konnte (Abb. 2). Man ist deshalb berechtigt, anzunehmen, dass eine Metamorphose des Kopfes unabhängig vom: Hinterteils nicht stat iinden "ke rarnEssS Die Resultate der Serien II und III machen allerdings jetzt schon eine gewisse Einschränkung dieser Behauptung notwendig, dahin- gehend, dass die Metamorphose des Kopfes mit Sicherheit viel- leicht nur dann verhindert werden kann, wenn die Schnürung vor dem 5. Tag vor Metamorphosebeginn ausgeführt wird. Die beiden Larven A.1 sind 15 resp. 17 Tage vor Metamorphosebeginn geschnürt worden, überlebende Vorderteile von Schnürungen nach dem 5. Tag vor Metamorphosebeginn wurden nicht er- halten. SERIE II: SCHNÜRUNGEN ZWISCHEN ABDOMINALSEGMENT 2 UND 3. Die ersten Schnürungen in der hintern Kôrperregion wurden deshalb nicht auf der genauen Grenze zwischen Thorax und Abdo- men vorgenommen, Weil vorausgehende anatomische Untersu- chungen ergeben hatten, dass wohl die ganze Tracheenversorgung von Kopf und Thorax vom ersten Abdominalkiemenpaar ausgeht. 1 Dass dies nicht wohl durch die bei der Schnürung erfolgte Tracheen- d. h. Sauerstoffdrosselung erklärt werden kann, zeigen die weitern Resultate. INNERE FAKTOREN DER VERPUPPUNG 233 Da nun von andern Autoren gezeigt worden ist, dass bei Flhiegen und Schmetterlingen die Metamorphose durch Sauerstoffmangel beeinträchtigt oder sogar sistiert werden kann (siehe z.B. BODEN- STEIN 1938, FRÂNKEL 1935, FuKkupa 1937 u. a.), sollte durch Verlegen der Schnur hinter das zweite Abdominalsegment diese Fehlerquelle ausgeschaltet werden. Nachdem Vorversuche gezeigt hatten, dass weder im zeitlichen noch im numerischen Auftreten der Metamorphose Unterschiede entstehen, ob die Larven viel oder gar keine Nahrung erhalten, wurden für die Schnürungen nur Tiere verwendet, die seit dem Einbringen nie gefüttert worden waren, also einen leeren Darm hatten. Dadurch sollten innere Infektionen vermieden werden, die bei einem eventuellen Zerreissen des Darmes infolge der Schnürung zu befürchten gewesen wären. Bei den Serien IT und III war es nôtig, die Larven durch Beigabe von Âther ins Wasser leicht zu narkotisieren, nur so war bei den lebhaften Tieren eine genaue Lokalisierung der Schnur môüglich. Versuche bei Kontroll-Larven bewiesen, dass die kurze Âthernarkose keinerlei schädliche Ein- wirkungen hatte und auch die Metamorphose nicht beeinflussen konnte. Die Folgen der Operation waren anderer Art als bei den Kopi- schnürungen, indem sich das weichere Abdomen unterbinden liess, ohne dass Risse in der Intersegmentalhaut entstanden. Trotzdem betrug die Letalität 72%. Besonders nachteilig wirkte sich die Schnürung für die Vorderteile aus. Schon nach wenigen Tagen olähten sie sich stark auf, füllten sich prall mit Flüssigkeit, wurden bewegungslos und gingen schliesslich zugrunde. Die Hinterteile dagegen wurden kaum in Mitleidenschaft gezogen, sie bewahrten ein normales Aussehen und überlebten die Vorderteile oft um viele Tage. Diese Erscheinung dürfte wohl auf zwei Ursachen zurück- zuführen sein. Einmal hatte die durch die Schnürung mit herbei- geführte Drosselung des langgestreckten Herzschlauches wohl allerhand Zirkulationsstôürungen im Gefolge. Ausserdem aber musste im Vorderteil, welcher durch die Schnur von den im Ab- domen gelegenen Malpighi’schen Gefässen abgeschnitten war, mit der Zeit eine Art Urämie entstehen, d. h. eine Anreicherung der Hämolymphe mit Exkretstoffen, die nicht mehr eliminiert werden und so eine schwere physiologische Allgemeinschädigung verur- sachen konnten. 234 R. GEIGY UND W. OCHSÉ Die Endergebnisse dieser Serie finden sich in der folgenden Tabelle. Serie II. A. Geschnürte Larven. 1. Vorderteil: Meteo eine (1 nicht geschlüpfte gt Hinterteil: larval. Schnürung 5 oder mehr Tage vor Metamorphosebeginn. 2. Vorderteil: Metamorphose (1 nicht geschlüpfte Puppe) . Hinterteil: Tracheenretrak- tion, verspätet Schnürung 1 bis 5 Tage vor Me- tamorphosebeginn. 3. Vorderteil: Metamorphose (1 nicht geschlüpfte Puppe) . Hinterteil: Kiemenretraktion, verspalels ls site Schnürung am Tage des Metamor- phosebeginns. Hinterteil É alle eingegangen. AP PURE | lar val (über den zu erwartenden | { B. Kontroll-Larven . FE 1. Normale Metamorphose . 2. LOlval SEDHEDEN ne Metamorphosebeginn hinaus) (72%) 3. Eingegangen . . . . . . LH CIONEN LÉ PEMMANT 64 16 46 Unter A.4 sind die schon erwähnten 46 Larven aufgeführt, deren stark geschädigte Vorderteile nach etwa 8—20 Tagen, deren Hinter- teile nach 15—25 Tagen eingegangen sind. Bemerkenswert 1st dabei aber noch, dass keine einzige dieser Larven irgendwelche Metamorphoseanzeichen gezeigt hat, obschon sie grüsstenteils den Zeitpunkt überlebten, zu dem bei den übrigen Geschnürten und bei den Kontroll-Larven die Metamorphose schon überall im Gang INNERE FAKTOREN DER VERPUPPUNG 235 war. Dieser hohe Prozentsatz von Verwandlungsunfähigkeit muss hier, im Gegensatz zu Serie [ A.5, in irgendeinem Zusammenhang mit der Schnürung stehen, da sich diesmal die meisten Kontroll- Larven (B.1 —81%) ohne Schwierigkeiten meta- morphosierten. Es 1st nun wohl denkbar, dass die erwähnte physiolo- gische Allgemeinstürung bei diesen Versuchstieren nicht nur letztendlich den Tod herbeiführte, sondern vielleicht schon vorher die für eine normale Meta- morphose notwendigen in- neren Bedingungen nicht aufkommen liess. Besonders interessieren nun die 16 in A.1—3 auf- geführten Fälle. Dort 1st im Vorderteil stets die Metamorphose in Gang gekommen und normal weitergediehen bis zum Tage, an dem die Tiere eingingen. In A.1, 2 und ‘3 erreichte sie in je einem Falle das Stadium eines fertigen Puppenvorder- teils, der jedoch vor dem Schlüpfen eingegangen ist, oder gerade noch die Larvenhaut sprengen konnte. Im Gegensatz dazu ist in den sechs Fällen A.1 der Hin- terteil vüllig larval ABB. 3. Resultat einer Schnürung zwischen dem zweiten und dritten Abdominalsegment. 7 Tage vor Metamorphosebeginn (Tabelle, Serie II A.1). Vorderteil — schlüpfhbereite Puppe. Hinterteil — larval. geblieben, war also, unabhängig vom Vorderteil, nicht imstande sich zu verwandeln (Abb. 3). 236 R. GEIGY UND W. OCHSÉ Auffallenderweise handelt es sich nun hier jedesmal um Larven, die 5 oder mehr Tage vor Metamorphosebeginn geschnürt worden sind. Die zwülf in A.2 und 3 aufgeführten Fälle zeigen, dass die vôüllige Verhinderung der Metamorphose im Hinterteul. nursdann môüglhchoasthmens die Schnürung mindestens 5 Tage :wortMer tamorphosebeginn vorgenommen wird. Wurde später geschnürt, so konnte das Abdomen einen mehr oder weniger weit reichenden Anlauf zur Metamorphose nehmen, blieb dann aber in Teilverpuppung auf halbem Wege stehen (Tracheenretraktion bis Kiemenretraktion, entsprechend der Abb. 1 4 und b), auch wenn es noch tagelang weiterlebte. Ausserdem konnte bei A.2 und 3 regelmässig em ,Nach- hinken“ der abdominalen Metamorphose beobachtet werden, d. h. ein verspätetes oder gleichzeitiges Eintreten der Metamor- phose im Hinterteil gegenüber dem Vorderteil, was im Gegensatz steht zum oben beschriebenen Normalverlauf der Metamorphose (vergl. S. 227 und Abb. 1 a— ee O0 RO HO Æ © mn à D O D D Qt Le | 1 de) ©O Æ Total 1 Nach STITZ in BROHMER (174), ergänzt durch die zusätzlichen Schweizer Funde. 2 Exclusiv Semidalis curtisiana Endil. (— var. von S. aleyrodiformis Steph.). 3 Exclusiv Chrysopa microcephala Brau. (— var. von Chr. carnea Steph.); Nothochrysa germanica E. Pet. (— var. von Chr. abbreviata Curt.). 4 Inclusiv Dendroleon pantherinus Fbr. Von 84 mitteleuropäischen Neuropteren sind demnach aus der Schweiz bisher 79 bekannt geworden. Es fehlen zwei Sisyriden und drei z. T. äusserst seltene Raphiduden. Von diesen 79 Schweizer Arten konnten in der Umgebung Basels 57 nachgewiesen werden. Diese Basler Arten sind in der geogra- phischen Vergleichstabelle (Tab. 4) in Fettdruck dargestellt. Ebenso sind in dieser Liste diejenigen Spezies bezeichnet, die schon von MEvyEr-Dür und ScHocx für die Schweiz angeführt wurden, wie auch die durch diese Arbeïit erstmals für die Schweiz genannten Arten (N) besonders hervorgehoben werden. Wie aus Tabelle 4 hervorgeht, ergibt sich beim Vergleich der gesamten Schweizer Fauna mit derjenigen von Basel eine Differenz von 22 Arten. Bei diesen handelt es sich entweder um seltene Formen oder fremde Faunenelemente. So konnten Raphidia cognata Rb., Inocellia crassicornis Schumm., NEUROPTEREN DER UMGEBUNG TABELLE 4. Historischer und zoogeographischer Vergleich Neuropteroidea der Schweiz (1938) Sialis lutaria (L.). . — fuliginosa Pict. . . Raphidia ratzeburgi Br. . — flavipes Stein . — major Brm. . . — ophiopsis L. — notata F. — xanthostigma Schumm. — nigricollis Albda. — cognata Ramb. Inocellia crassicornis (Schum.) Aleuropteryx loewe: Klap. . . Helicoconis lutea (Wallengr.) . Conwentzia psociformis (Ct.) . — pineticola Endl. . Coniopteryx tineiformis Ct.. . — pygmaea Endl. . . . . Semidalis aleyrodiformis (St.) Parasemidalis annae Endl.. . Mantispa styriaca (Poda) Osmÿlus chrysops (L.) . Sisyra fuscata (F.) — terminalis Ct. . Psectra diptera (Brm.) Micromus variegatus (F.) — angulatus (St.). — paganus (L.) \ Sympherobius elegans (St.) : — pygmaeus (Ramb.). — fuscescens (Wallengr.\ — pellucidus (WIKk.). Hemerobius nitidulus F. . — micans Oliv. — marginatus St. — sigma St.. EE _lutescens F. : . — humulinus L. . Uebertrag . . I Il (N) VON BASEL 305 (Schweiz und erweitertes Exkursionsgebiet). = = É | Lg LR SE a DSL CS, 5 © Sable... {TC 3 Ed € nm il sale [ Umgebung Basel und Le © Schwarzwald > — ++ | ++ 24 Kaiserstuhl ++ ++ Schwarzw.'rand + + ++++ + + ++ +++ ++ + ++++ ++ Vogesenrand ++ + 11 Rheinebene (Elsass) > & NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 307 Psectra diptera Brm., Megalomus algidus Er. und Chrysopa nigri- costata Br. in der Umgebung von Basel noch nicht festgestellt werden. Sie sind auch in der übrigen Schweiz sehr spärlich und zum Teil sogar nur emmalig aufgefunden worden. Ihre Anwesen- heit in unserem Gebiet gewinnt jedoch dadurch an Wahrscheinlich- keit, dass z. B. Psectra diptera Brm. in der Literatur auch von Strassburg angegeben wird (94). Auch die seltenen Arten Mantispa styriaca Poda und Æypochrysa nobilis Schn. sind bei uns bisher nur aus der weiteren Umgebung bekannt geworden (erstere bei Mül- hausen und am Kaiserstuhl, letztere bei Freiburg 1. Br). Raphidia flavipes Stein, die im Alpen- und Voralpengebiet recht häufig flegt, dürfte bei uns ev. im Schwarzwald oder in den Vogesen anzutreffen sein. Ein kurzer, für unsere Zwecke jedoch ungenü- gender Laiteraturhinweis bei ALBARDA 1891 (1) gibt denn auch Elsass” als Fundort an. Raphidia nigricollis Albarda wurde bei Bern und Zürich in Anzahl gefangen und wird sicher auch in Basel nicht fehlen, wie auch die beiden Raphidien ophiopsis L. und xanthostigma Schumm. bei ihrer Anwesenheïit in der weitern Umgebung (vergl. Faunenkatalog) im Basler Faunengebiet zu erwarten sind. Es fehlen bei uns weiter die boreo-alpinen Arten Hemerobius fenestratus Tjed. (bisher nur in einem Exemplar aus dem Wallis bekannt), Kimminsia mortoni McLachl. und Wesmaelius quadrifasciatus Reut., welch letztere Formen in den Alpen relativ häufig gefangen werden. Da diese Arten reine Nadelwaldbestände bevorzugen, dürften sie bei uns hüchstens im westlichen Jura _(Berner Jura) oder im Schwarzwald und in den Vogesen zu erwarten sein. Tatsächlich wird die eine dieser Spezies, Wesmaelius 4-fascia- tus Reut. von MacLacHLAN 1885 (101) bereits für die Vogesen angegeben. Chrysopa viridana Schn., Dendroleon pantherinus Fbr., Formicaleo letragrammicus Fbr. und Ascalaphus longicornis L. sind als südliche Elemente bisher nur in der Südschweiz oder im Wallis gefunden worden. Die beiden erstgenannten Formen sind recht selten, wogegen z. B. Ascalaphus longicornis L. im Wallis massenhaît fliegt. Die beiden letztgenannten Arten gehüren überdies zu den Einwanderern in die Randzonen der Oberrhei- nischen Tiefebene, wo Formicaleo in einem Exemplar vom Vogesen- rand (Ruffach) und Ascalaphus longicornis aus dem Kaiserstuhl bekannt ist. Letztere Art ist nun auch in einem Stück — gewisser- REv. SuissE DE ZooL., T. 47, 1940. 26 308 WILLY EGLIN massen als Zwischenposten von Südwesten her — in den Südvogesen gefangen worden (vergl. S. 303). Auch Acanthaclisis occitanica Vill., Chrysopa formosa Br. und Chrysopa abbreviata Curt. weisen bis jetzt in der Schweiz fast ausschliesslich südliche Fundorte auf, obwohl diese drei Arten im übrigen Europa an geeigneten Stellen weit nürdlicher vorkommen. Am ehesten wäre Chrysopa abbreviata Ct. in den Büschen der Rheinebene zu vermuten. Anders liegt der Fall für Ascalaphus macaronius Scop., der ein für die Schweiz umstrittenes Objekt darstellt. Wir finden die Art in den Arbeiten von MEYER-DÜR 1875 und HuB8Er 1916 erwähnt. MEyEr-DÜrs (120) Bezeichnung geht eindeutig auf den bei ihm nicht genannten À. longicornis L. Die Meldung vom Jura durch HuBEr (59) beruht auf einer Fehlbestimmung eines frisch ge- schlüpften Exemplars von Ascalaphus libelluloides Schäff., wie anlässlich einer Revision festgestellt werden konnte. Nun existiert aber im Schaffhauser Museum doch ein wirkliches Exemplar von Ascalaphus macaronius Scop., mit der Bezeichnung ,,Schaffhausen, coll. SEILER". Leider fehlt das genaue Fangdatum, sodass seine schweizerische Herkunft nicht absolut sicher steht. Immerhin wäre eine Eimwanderung dieses pontischen Elementes durch das Donautal ins Schaffhauser Randengebiet durchaus denkbar. Aus den erwähnten Tatsachen über die Verbreitung der einzelnen Formen im Gebiet und in Europa geht hervor, dass das Gros der Arten durchaus in den in Mitteleuropa allgemein verbreiteten Faunenkomplex hineingehôürt. Als einziges fremdes Faunenelement (nach den bisherigen Verbreitungskenntnissen der Arten) kommt für unser eigenthiches Exkursionsgebiet nur Ascalaphus libelluloides Schäff. mit mediterraner (?) Herkunft in Betracht. Da aber die Verbreitung dieser Art im Mittelmeergebiet nicht sehr überragend, diejenige in Mitteleuropa aber sehr gross ist (in den Alpen bis über 2000 m!), kann man sich ernstlich fragen, ob diese Spezies als mediterran angesprochen werden darf. Zudem sind die Varietätsverhältnisse bei dieser Gattung nach v. bp. WEELE 1908 (190) derart kompliziert, dass die Angaben der mediterranen Ver- breitung sehr wahrscheinlich auf Verwechslungen mit einer ver- wandten Art beruhen. Für die Coniopterygiden ist es z. T. ausserordentlich schwierig, zoogeographisch etwas auszusagen, da sie sehr oft über- sehen wurden und wir deshalb noch weit davon entfernt sind, NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 309 hier ein klares Verbreitungsbild in Europa zu erkennen. So deuten die bisherigen Fund von Aleuropteryx loewer Klap. und Parasemi- dalis annae Endl. in unserem Gebiet auf wärmeliebende Formen hin. Ob aber diese Wärmeliebe mit einer südhichen Herkunft zusammenhängt, ist vorderhand nicht festzustellen. Interessant ist die Beobachtung, dass die xerothermen Lokali- täten des Schwarzwald- und Vogesenrandes mehr südliche Elemente unter den Neuropteren aufweisen, als diejenigen des Basler Jura. So haben wir ja bereits auf Ascalaphus longicornis L. hingewiesen, der schon längst aus dem Kaiserstuhl bekannt war. Die Angaben FiscHErs 1851 (38) von Waldshut kônnen nur mit Fragezeichen aufgenommen werden, da weitere Bestätigungen und genauere Angaben fehlen. Doch wurde nun die in Frankreich weit verbreitete Art in einem Exemplar an einem Trockenhang der Südvogesen gefangen. Formicaleo tetragrammicus Fbr., der sogar von warmen Standorten Mitteldeutschlands angegeben wird (z. B. LAUTERBORN 1922, S. 246 (87): Rheinpfalz), ist nun auch an den Kalkhügeln von Ruffach (Vogesenrand) gefunden worden. Eine ebenfalls wärmeliebende Neuroptere, Mantispa styriaca Poda, war bisher nur aus den Mitteilungen LAUTERBORNS 1922 (87) vom Kaiserstuhl- gebiet bekannt. Nun wurde sie aber auch auf der elsässischen Rheinseite bei Mülhausen erbeutet. Aus all diesen Erwähnungen scheint mit Deutlichkeit hervorzu- gehen, dass sich für die Einwanderung der südlichen (lusitanischen und pontomediterranen) Formen der Weg durch die Burgunderpforte, resp. das Rhone-Saone-Tal als weit günstiger erwiesen hat, als etwa über die wohl rauheren Jura- südhänge und -weiden, die sonst auch für derartige Einstrahlungen empfänglich sind. Nach bisherigen Ermittlungen scheint keine Neuroptere direkt aus dem Osten in unser Gebiet gelangt zu sein, weshalb bei uns die rein pontischen Elemente, wie Ascalaphus macaronius Scop., fehlen. Die bisher bekannt gewordenen boreo-alpinen Formen sind zugleich Nadelholzspezialisten, haben also, abgesehen von der relativ gerimgen Hühenlage des Basler Jura, hier auch der Zusam- mensetzung der Pflanzenwelt wegen keine günstigen Entwicklungs- bedingungen. Sogar im ausländischen Gebiet ist bisher nur eine derselben, Wesmaelius 4-fasciatus, in den Vogesen nachgewiesen worden (MacLacHLan 1885 (101)). 310 WILLY EGLIN Wir erkennen also, was auch der kleinen Übersichtstabelle zu entnehmen ist (Tab. 5), dass von den 9 môglichen südlichen Neu- ropterenelementen, die in der Schweiz und in Mitteleuropa vor- handen sind, nur 3 in die weitere Umgebung Basels einzudringen vermochten, und dass nur 1 boreo-alpine Art unser erweitertes Gebiet bewohnt. Im eigentlichen Exkursions- gebiet haben wir kein einziges fremdes Ele- ment zu verzeichnen. Dass durch eine bessere Verbreitungskenntnis mit der Zeit noch weitere Neuropteren, die bisher zu den mitteleuropäischen Formen cerechnet werden mussten, als fremde Faunenelemente erkannt werden, ist mit ziemlicher Wahrscheimnlichkeit anzunehmen und Ja auch für die Contopterygidae schon angedeutet worden (S. 308). TABELLE.P: Zoogeographische Vergleichstabelle (fremde Elemente). | Al | Basel Nr Il e. pen asel !(+ Kaise-| Elsa Mittel-| Schweiz (+ (+ st)” (Vo= PUICES Wallis) | Jura) |(+Kehwar-| gesen) wald} | | Gesamtzahl der Arten 1 . . 84 79 67 D7 42 50 Allg. mitteleurop. Elemente ? 72 67 58 97 40 46 Boreo-alpine Elemente 3 . . 3 3 3 — — 1 Südliche Elemente 4. . . . 9 129 6 —- 2 3 1 Neuropteroidea ( Megaloptera + Neuroptera). 2 Hauptverbreitung in Mitteleuropa, z. T. bis Asien, Afrika, Nord-Amerika. 3 Die boreo-alpinen Elemente der Schweiz: Hemerobius fenestratus Tieder. Kimminsia mortoni MacLachlan. Wesmaelius 4-fasciatus Reuter (Vogesen). 4 «Südliche Elemente » will sagen, dass die Hauptverbreitung in Gebieten südlich der Schweiz liegt : Mantispa styriaca Poda. Chrysopa nigricostata Brauer. — viridana Schneider. — formosa Brauer. Dendroleon pantherinus Fabricius. Formicaleo tetragrammicus Fabricius. Acanthaclisis occitanica Villers. Ascalaphus longicornis Linné. — macaronius SCopoli. Bei den meisten dieser Arten handelt es sich um Tiere, die den osteuropäisch-asiatischen Steppengebieten entstammen und deshalb in ihrer Verbreitung oft asiatische Länder aufweisen, Nach Westen hin werden sie zum Teil spärlicher, kônnen sich aber auch durch das ganze Mediterrangebiet hindurch bis Marokko und Spanien finden (Formicaleo tetr.) und dann von Westen her als scheinbar lusitanische Elemente in unser Land eingedrungen sein. — Auf das westliche Mittelmeergebiet beschränkt ist allein Ascalaphus longicornis, der sein rein pontisches Spiegelbild in À. macaronius hat. — Ebenfalls rein pontisch, d.h. bisher noch nie am Mittelmeer oder in Nordafrika gefunden, scheint Dendroleon pantherinus zu sein. Ausschliesslich im Mittelmeergebiet ist hingegen Chrysopa viridana beheimatet, die den ôstlichsten Fundort in Griechenland aufweist. Die drei Spezies, die dem Alpengebiet (incl. Wallis) im Vergleich zur Schweiz fehlen, sind Mantispa styr., Dendroleon panth. (Tessin) und Ascalaphus macaronius (ev. Schaff- hausen ?), Baden und Elsass haben Mantispa und Ascalaphus longicornis gemein- sam; das Elsass weist dazu noch Formicaleo tetragrammicus auf. NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 314 B. BIOLOGISCH-OEKOLOGISCHER TEIL 1. Vergleichende Biologie der Familien. Wenn hier versucht werden soll, die verschiedenen Familien der Neuropteroidea in biologischer Hinsicht miteimander zu vergleichen, so hat dies vor allem den Grund, die systematische Stellung der Gruppen von biologischer Seite her zu beleuchten, ein Weg, der ja in letzter Zeit schon mehrfach eingeschlagen worden ist. Vor allem war es WiTHYCcoMBE, der 1924 (197) in vorbildlicher Weise phylo- genetische Zusammenhänge auf biologischer Grundlage erürtert hat. Seine Arbeit war denn auch diesbezügliches Vorbild für die neueste Monographie der britischen Veuroptera von KILLINGTON 1936 (66). Wenn auch im folgenden manche Doppelspurigkeit zu den englischen Arbeiten vorhanden sein wird, muss doch betont werden, dass wir Familien in den Diskussionsbereich einbeziehen, die bei KiILLINGTON fehlen. So vor allem die beiden Familien der Ordnung Megaloptera, dann auch die in England fehlenden Myrme- leonidae und Ascalaphidae. Weiter soll diese Behandlung Rechen- schaft über den bisherigen Stand unserer Kenntnisse auf biolo- gischem Gebiet geben, damit so das zukünftige Arbeitsfeld besser umrissen ist. Gleichzeitig findet sich auch Gelegenheit, die eigenen Beobachtungen als Ergänzung oder Bestätigung dem schon be- kannten anzufügen. a) Die Imago. So verschieden im einzelnen die Familienvertreter aussehen, zeigen sich doch gewisse gemeinsame Züge in ihrem Verhalten. In der Ruhestellung tragen z.B. alle ihre Flügel steil dachfôrmig über dem Kôürper geschlossen, und mir ist nur von den Myrmeleonidae und Ascalaphidae ausserdem eine zweite Ruhe- stellung mit ausgebreiteten Flügeln bekannt, die vornehmlich bei kurzen Zwischenhalten während der Flugstunden eimgenommen wird. Die Ascalaphidae sind die einzigen einheimischen Neuropteren, die ausschliesslich ihre Vorderflügel als Schwingen gebrauchen, während die ruhig gehaltenen Hinterflügel als Steuer Verwendung finden. Diese Erscheimung der Arbeitsteilung der Flügel, auf die 312 WILLY EGLIN schon v. D. WEELE 1908 (190) aufmerksam macht, findet sich sonst nur noch bei den nahe verwandten Nemopteriden Südeuropas und der Tropen, bei welchen die Hinterflügel zum Teil in lange Balancierfäden auslaufen. Mit Ausnahme der Megaloptera, Mantispidae und Ascalaphidae, die ihre Hauptaktivitätsperiode am Tage besitzen, sind die meisten Veuroptera in der Hauptsache Nachtflieger. Ein Kriterium hierfür liefert uns der Lichtfang. Während die Ver- treter vorerwähnter Familien nie am Licht gefangen wurden, bevorzugen die Coniopterygidae, Osmylidae, Sisyridae, Hemerobudae, Chrysopidae und Myrmeleonidae die Nacht als Flugzeit und werden dann auch häufig am Licht gefangen und beobachtet. Wenn ein- zelne dieser Formen gelegentlich am Tage fliegend angetroffen werden, so beruht dies wohl meist darauf, dass sie von ihrem Standort aufgescheucht worden sind, oder aber, dass an ihrem Lebensort, z. B. im Waldesinnern mehr oder weniger Däm- merungsdunkel herrscht. So kôünnen diese Nachtflieger auch bei Tag mit Leichtigkeit durch Klopfen und Abstreifen der Sträucher und Baumäste mobil gemacht und gefangen werden (vergl. S. 254). Es ist mir auf Exkursionen immer wieder aufgefallen, dass an bewôülkten Tagen hie und da eine fliegende Form (z. B. Hemerobius micans, Chrysopa carnea) angetroffen wird, dass aber bei hellem Wetter die fliegenden Neuropteren dieser Familien sozusagen fehlen. An Hand seiner häufigen Lichtfänge von Conioptery- aiden kommt WirHycom8E 1923 (194) zum Schluss, dass bei dieser Familie nur die Männchen positiv phototropisch seien. Bei den Lichtfängen von Wizziams und KiLLINGTonN 1935 (192), die mit automatisch registrierenden Fanggeräten ausgeführt wurden, sind sowohl männliche als auch weibliche Hemerobiden und Chryso- piden am Licht vorgefunden worden. Weiterhin haben die Eng- länder die interessante Feststellung gemacht, dass die Hemero- biden eine Vorliebe für die Stunden vor Mitternacht zeigen, während sich die Chrysopiden in der Hauptsache nach Mitter- nacht auf Flug befinden. Obgleich aus meinem Materiale zahlreiche Einzelbeobachtungen vorliegen, genügen sie nicht, um auf diese Eigentümlichkeiten der Flugperioden und Bevorzugung spezieller Flugzeiten weiteres Licht zu werfen. Ob im Freiland ein Zusammenhang zwischen Schlüpfzeit der Imago und der Tageszeit besteht, oder ob nur NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 313 die günstigsten Aussen- und Innenfaktoren hierbei eine Rolle spielen, kann nicht entschieden werden. Meine Vermutung geht dahin, dass die Tagflieger in der Regel am frühen Morgen und die Nachtflieger meistens beim Einbruch der Abenddämmerung die Puppenhaut verlassen. Sie stützt sich auf verschiedene Freiland- und Zuchtbeobachtungen, die hier dargestellt werden sollen, da die Literatur hierüber wenig Auskunft gibt. Landlle.se rt. Freilandbeobachtungen. Sialis lutaria. 19.436. (Neuweg, Elsass), ca. 10 h: zahlreiche, frisch geschlüpfte Männchen. 26.4.36. (Neuweg, Elsass), ca. 8—11 h: zahlreiche, frisch geschlüpfte Imagines steigen aus dem Gras auf, wo einige leere Puppen- exuvien an der Erdoberfläche gesammelt werden kôünnen. 10.5.37. (Spitalmattweiher, Lange Erlen, Basel), ca. 13.30—14.15 h: zahlreiche leere Puppenhäute an der Erdoberfläche lie- gend. 13.45 h z.B. eine männliche Puppe beim Durch- brechen der Sandoberfläche beobachtet. Ascalaphus libelluloides. 13.6.37. (Himmelriedweid, Baselland), ca. 10 h: 1 frisch geschlüpftes Weibchen. Zuchtbeobachtungen. Sialis lutaria. 2.5.36. (Zucht-No. 222), vor 8 h: 1 Männchen frisch geschlüpft. 18.11.37. (Zucht-No. 597), vor 10.30 h: 1 Weibchen frisch geschlüpft. Raphidia major. 26.3.38. (Zucht-No. 600 E), vor 11.20 h, 1 Exemplar geschlüpft. 28.3.38. ( » 601 S), vor 10 h, 1 Exemplar geschlüpft. Raphidia notata. 19.238. (Zucht-No. 599 D), vor 9 h, 1 Exemplar geschlüpft. 2290 (> 599 F), vor 8 h, 1 Exemplar geschlüpft. 21.3.38. ( » 601 D), vor 8 h, 1 Exemplar geschlüpft. 23.93.38. 4 » 601 C), vor 8.15 h, 1 Exemplar geschlüpft, um 8.15 h noch nicht ausgefärbt ! 314 WILLY EGLIN Nachtilreser: Freilandbeobachtungen. Euroleon nostras (— E. europ. ML.). 2.8.37. (Käppelirain bei Therwil, Baselland), 19.30—21.30 h: 2 Ima- gines beim Schlüpfen beobachtet. 93.8.97. (ditto), 19.30—21.30 h: 1 Imago beim Schlüpfen beobachtet. Zuchtbeobachtungen. Kimminsia subnebulosa (Boriomyta). 1.8.36. (Zucht-No. 345), 18 h: soeben geschlüpft. Euroleon nostras. 17.7.36. (Zucht-No. 155), 18—20.30 h. 20:75:36. 4 » 198), 12—15.30 h. (Ausnahme !). 10:756€ | » 211), 17—18.30 h. ET.SO" » 260), ca. 18—19.30 h. 27.100 » 262), ca. 18—19 h. 111,90. » 263), ca. 16—18 h. DOG ) 273), ca. 18—20 h. Gi es | CAEN | » 308), ca. 20—22 h. 221280 » 510), ca. 19—21 h. 21:27 » b11), ca. 1921 h. = BE RE | » 533), ca. 20.30—22.30 h. COTE A » D82), 18—19/"h.. Myrmeleon formicarius. 14.6.35. (Zucht-No. 41), abends (?). 17.658. 4 ) 48), zwischen 7 und 13 h (Ausnahme !). 215.208 \ » 201), ca. 16.30—18.30 h. OC 1:o0 1 » 216), ca. 16—18 h. Etwas anders scheinen, nach den Zuchtheobachtungen zu schliessen, die Verhältnisse der Schlüpfzeiten bei einigen anderen Formen zu sein. So ist vor allem bei den Chrysopiden eine weniger starke Bindung an spezielle Tageszeiten festzustellen, wie auch Osmylus chrysops im einzigen beobachteten Fall am Morgen schlüpfte : Osmylus chrysops. 20.6.36. (Zucht-No. 318), 8 h: 1 Exemplar frisch geschlüpft. (22.5.34., nach Davip 1936 (26), S. 204), 6 h: frisch geschlüpft.) NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 319 Chrysopa carnea. 25.6.36. (Zucht-No. 242 b), 7.27 h: Platzen der Puppenhülle. 260627 {res 218), 8.22 h: ditto. LYS: SP (ONE. 287), 19 h: Imago frisch geschlüpit. Chrysopa flavifrons. 12.6.36. (Zucht-No. 257), 9.20—11.02: Dauer des Schlüpfaktes: 10.54 h: Platzen der Puppenhülle. Chrysopa prasina. 10.6.36. (Zucht-No. 246), zwischen 9 h und 18 h (?). 8.6.37. ( » 561), zwischen 17 h und 22.30 h. Chrysopa perla. 13.7.36. (Zucht-No. 291 a), 7.30 h: frisch geschlüpft. QE » 291 b), 8 h: ditto. 0 | » 324), zwischen 8 h und 14 h (?). Chrysopa 7-punctata. 21.7.35. (Zucht-No. 82), 10.20 h: frisch geschlüpft. Nathanica capitata. 10.4.37. (Zucht-No. 415), zwischen 8.30 und 13 h. Auch auf einer Südschweiz-Exkursion konnte am frühen Morgen, beim Anstieg zum San Salvatore, ein frisch geschlüpîftes, noch weiches Exemplar von Chrysopa perla gefangen werden, sodass es doch den Anschein hat, als wären die Zuchtdaten nicht ganz un- natürlich. Zudem stellte WiraycomBE 1922 (193) für England auch gerade für diese beiden Familien der Osmylidae und Chryso- pidae eine doppelte Schlüpfzeit fest, indem er auf S. 516 und $. 550 bemerkt: , Emergence takes place in morning or evening“. Während die vorgenannten, mehr phänologischen Erschemungen eher willkürlich auf die Familien verteilt scheinen, sind die Kopulationsverhältnisse bessere Wegweiser für den Zusammenhang der Familien. Denn beim Verhalten der Geschlech- ter in der Kopulation, durch den Bau der chitinisierten Genital- anhänge bedingt, tritt im allgemeinen der konservative Charakter deutlicher zu Tage. Dabei dürfte die Paarungsstellung der einzelnen Gruppen besonders aufschlussreich sein. Wohl finden wir in der Literatur eimzelne Kopulationsstellungen beschrieben oder ange- 316 WILLY EGLIN deutet; nirgends aber ist ein Vergleich der verschiedenen Stellungen durchgeführt. Für Sialis lutaria gibt die Arbeit von Dugoiïs und GEiGy 1935 (32) mit 1hren sorgfältigen Darstellungen guten Aufschluss. Wie auch die eigenen Beobachtungen bestätigen kônnen, steht hier das Männchen hinter dem Weibchen, dem es sich auch von hinten genähert hat. Es wird durch die Wirkung bestimmter Geruchs- drüsen vom Weibchen angezogen. Es schiebt sich dann von hinten her unter dessen Abdomen vor und bringt zugleich seinen seitwärts nach oben und vorne geschlagenen Hinterleib zur Vereinigung mit demjenigen des Weibchens; die Männchenflügel der betr. Seite sind dabei fächerartig aufwärts gespreizt. Die beiden Partner verharren während der Kopula an derselben Stelle, sei es auf einem Schilfblatt, an einem Pfahl oder dergleichen. Ganz ähnhch ist nun das Verhalten der Raphidien. Für Raphidia notata hat KÂSTNER 1934 (62) die Kopula beschrieben, sie allerdings nur in ihren Endphasen beobachten kônnen, weshalb die merk- würdige Paarungsstellung, wie sie von HANDLIRSCH ins Handbuch der Zoologie (54) übernommen wurde, bisher nie richtig verstanden werden konnte. Ich hatte nun das Glück, die Kopula bei derselben Spezies in 1hrem ganzen Verlaufe beobachten zu künnen (33 b). Es sei hier nur das festgehalten, was im Vergleich zu Sialis Bedeutung hat. Auch bei Raphidia nähert sich das Männchen dem Weïibchen von hinten und die Ausgangsstellung der Kopula ist genau dieselbe wie bei Sralis. Nur konnte nicht mit Sicherheit festgestellt werden, ob der männliche Kopf ebenso satt an das weibliche Abdomen gepresst wird, wie dies für Sralis typisch ist. Bei Raphidia verharrt nun aber das Paar nicht an Ort und Stelle, sondern es wird mobil. Das Weibchen läuft vorwärts, wobei das hilflosere Männchen passiv in Rückenlage abgerollt und umhergeschleift wird. Während der Verlauf der Kopula bei Raphidia und Sialis so vüllig anders anmutet, so muss doch der übereinstimmende Be- ginn der eigentlichen Paarungsstellung her- vorgehoben werden. Diese Beobachtungen gemeinsamen Verhaltens verdienen auch von systematischer Seite aus einiges Interesse. Während HANpD- LIRSCH 1908 (53) die Raphidiidae als eigene Gruppe ablüst, werden sie von TizLzyARD 1918 (183) auf Grund gemeinsamer morpholo- gischer Züge mit den Sialiden zu den Megaloptera gestellt. Für NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 317 diese Vereinigung sprechen denn auch diese gemeinsamen bio- logischen Züge (vergl. auch S. 330). Wie im systematischen Teil erwähnt wurde, nehmen die Conto- pterygidae innerhalb .der Veuroptera eine umstrittene Stellung ein. WiraycoMBE 1924 (196) war der erste, der sie an den Anfang der Ordnung stellte. Eine Festigung dieser Ansicht ist nun meines Erachtens der Umstand, dass diese kleinen Formen innerhalb der Neuroptera die einzige Familie sind, die in ihrer Kopulationsstellung genau mit derjenigen der Megaloptera überemstimmt. Es soil damit nicht eine direkte Ableitung angedeutet sein, sondern einzig und allein die Annäherung dieser Familie an die Wurzel der Veuroptera gerechtfertigt werden. Wohl hat WirHyYcoMBE diese Kopula genau gekannt und 1922 für Parasemidalis annae ausführlhich beschrieben ; doch ist in der Literatur noch nie auf diese Übereinstimmung hingewiesen worden, weil eben die Megaloptera für gewühnlich von den Neuropterologen gesondert behandelt worden sind. Eine Freilandbeobachtung (6.7.34, 9—9.06 h) der Kopulation bei Coniopteryx tineifjormis und zwei Beobachtungen an Conwentzia psociformis stimmen im ganzen Verlaufe und in der Stellung genau mit den von WiTHYCOMBE an Parasemidalis gemachten überein. Der Bedeutung halber sei über die englische Abhandlung hinaus die Paarung der Coniopterygiden am Beispiel von Conwentzia psoct- formis Ct. ausführlich beschrieben: Zucht No. 85, [4. Juli 1935], 18.50—18.58 h: Männchen und Weibchen rennen und hüpfen einander nach, bis sie (nach etwa 5 Minuten) rechtwinklig zueinander, Kopf gegen Kopf, stehen bleiben und sich mit den Fühlern betasten. Nach diesem Vor- spiel bewegen sie sich wieder von Ort. Bei nächster Gelegenheit hüpft das Männchen in kurzem, hastigem Flug von hinten her an die leicht klaffenden Flügel des Weibchens und drängt sich mit gesenktem Kopf zwischen dieselben und unter das weibliche Abdomen vor, bis es mit seiner Stirne an die Hintercoxen der Partnerin stôsst. Gleichzeitig umklammert es mit seinen Vordertarsen die Hinterschenkel des Weib- chens und schlägt sein Abdominalende nach oben und vorne zur Verei- nigung mit dem nach oben und hinten gerichteten weiblichen Hinter- leib (Abb. 3). Im Gegensatz zur Kopula von Sialis, an die diese Vorgänge sonst mit aller Deutlichkeit erinnern, wird das männliche Abdomen hier nicht seitlich, sondern in der Medianebene nach vorne geschlagen. Dadurch verbleiben die Flügel in Normallage, wie dies für ÆRaphidia in der beweglichen Phase der Paarung ebenso zutrifit. Die männlichen 318 WILLY EGLIN Antennen schauen während des Vorganges seitlich unter den weiblichen Flügeln hervor, was auf der halbschematischen Zeichnung nicht dar- gestellt wurde. Oft ist das Männchen etwas aktiver und stôsst leicht nach vorne, wobei das ruhigere Weibchen bisweilen fast zu Boden gedrückt wird. Der undurchsichtigen, weiss’ bestäubten Flügelchen wegen konnte die genaue gegenseitige Stellung der Abdomina nur beim gelegentlichen Spreizen der weiblichen Flügel gesehen werden. AP NEAANN ABB. 3. Kopulationsstellung von Conwentzia psociformis (Ct.), [22. Juni 1934]. Mit Ausnahme der Myrmeleonidae und Ascalaphidae, deren Paarung wir noch nicht ganz genau kennen, gilt für alle übrigen Famihen der Veuroptera diejenige Paarungsstellung als Norm, bei der Männchen und Weïibchen nebeneinander stehen, was ich für Osmylus und Sisyra bestätigen konnte. Für die Chrysopiden sind wir auf die amerikanische Arbeit von SMiTH 1922 (159) angewiesen, da die Kopula dieser doch so häufigen Formen bei uns noch nie beschrieben wurde und auch von mir nicht beobachtet werden konnte. Sie wird wahrscheinlich ausnahmslos in der Nacht statt- finden. Die seitliche Stellung der Partner gilt hier so gut wie bei den Hemerobiiden, wo sie KILLINGTON verfolgte (1931, (63)). Von allen Autoren wird der merkwürdige Kopulationsvorgang resp. dessen Vorspiel bei Osmylus hervorgehoben, und es wäre eigentlich den genauen Beobachtungen von WiraycoMBE 1922 (193) und KILLINGTON 1931 (64) nichts hinzuzufügen, wenn nicht zu einigen Ausserungen Davins 1936 (26) Stellung genommen werden NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 319 müsste. Dieser weicht nämlich in seiner Schilderung über die Funktion der Coxalzäpfchen der weiblichen Vorderbeine von allen übrigen Beobachtern ab. Er schreibt, nachdem er das Vorspiel ausführlich und mit andern Beobachtern übereimnstimmend beschrieben hat, würtlich folgendes (S. 186): ,,Kommt die Kopula zustande, dreht sich eins der Tiere (meist das Weibchen) … herum, so dass es an die Seite des Partners kommt, und biegt seinen Hinterleib..” und weiter unten: ,,in gleicher Weise kann die Kopula auch vor sich gehen, wenn beide Tiere von einer waagrechten Decke, … herabhängen. Nur in diesem Falle kann der Haken am weiblichen Femur (1. Beinpaar) gelegentlich vom Männchen zum Festhalten benützt werden.“ Abgesehen davon, dass die Engländer dieses sonderbare Phänomen des anfangs passiven, aber lockenden Männchens genau beobachtet und beschrieben haben, muss auch ich betonen, dass in Basel die Osmylus-Männchen sich ausnahmslos während 1hrer Umdrehung in Seitenstellung zum Weibchen an einem der weiblichen Coxal- zäpfchen (diese befinden sich an der Coxa, nicht am Femur) festheissen und dieses erst loslassen, nachdem die Vereinigung der Abdominalenden zustande gekommen 1st. Für unsere Myrmeleoniden sind die Kopulationsvorgänge noch vôüllig unbekannt. Die Paarung der Ascalaphiden hingegen ist von zwei Seiten her beschrieben worden: von BRAUER 1854 (13) für Ascal. macaronius Scop. und von La FRESNAYE 1846/1854 (82, 83) für Asc. longicornis L. Srirz 1931 (175) gibt die Zusammenfassung der beiden übereinstimmenden Schilderungen mit folgenden Worten wieder: ,Bei der Kopulation ergreift das Männchen während des Fluges mit seinen zangenfürmigen Abdominalan- hängen das Weibchen am Hinterleibsende, und beide lassen sich dann schnell auf eine Pflanze nieder. Während der Kopulation hängen die Geschlechter in entgegengesetzter Richtung, den Kopf vonemander abgekehrt, zusammen..®* WyGopziNsKky hat (nach persônlicher Mitteilung) die Kopula in der eben angegebenen Stellung auch für Ascalaphus libelluloides beobachten künnen. Da das Vorspiel in der Luft vor sich geht, ist es nur schwer müglich, genaueres über die Art und Weise dieser ersten Vorgänge und Stel- lungen auszusagen. So wären denn vermehrte und genauere Beobachtungen auch bei Ascalaphus sehr erwünscht. Wissenswert wäre auch die Kopulationsbeobachtung für die 320 WILLY EGLIN Chrysopidengattung Nathanica, da dort merkwürdige Spermato- phorenverhältnisse vermutet werden. WirHycoMBE 1922 fand nämlich bei einem Weibchen von N. capitata die relativ grosse Spermatophore dorsal angeklebt (193). Nach diesem Autor soil übrigens die Anwesenheit einer Spermatophore für die ganze Ordnung der Veuroptera charakteristisch sein, wobei die Contopterygidae ev. ausgenommen werden müssen. Da die Sper- matophore jedoch in den meisten Fällen klein ist und manchmal ganz in den weiblichen Kürper eingeschoben wird, ist ihre Anwesen- heit sehr oft übersehen worden. Wie auch Davip 1936 (26) in seiner Dissertation über Osmylus berichtet, ist die Spermatophore hier besonders gross und gut sichthar. Für Sialis lutaria haben Dugois und GE1GY 1935 (32) eberfalls eme deutliche Spermato- phore nachweisen kôünnen, während ich bei Raphidia bisher keine soiche habe äusserlich feststellen kôünnen, was aber nach dem vorhin Gesagten ihre Anwesenheit noch nicht ausschliesst. Aus dem Komplex der Drüsenarten, wozu u. a. die ausstülp- baren Duftorgane der Osmylus-Männchen und die nur den Conio- ptervgiden eigenen Wachsdrüsen gehüren, seien die Stink- drüsen speziell erwähnt. Nach WiraycoMBE 1924 (197) sind solche bei den WMyrmeleonidae und Chrysopidae anzutreffen, wobeï nur diejenigen der letzteren genauer, zuletzt von SuLÈ 1914 (179), analvsiert worden sind. Davin 1936 (26) beschreibt, meines Wis- sens als erster, auch eine Stinkdrüse für Osmylus und gibt für das Tier einen unangenehmen, üligen Geruch an. Während mir weder bei den Ameisenjungfern noch bei Osmylus ein übler Geruch auf- gefallen ist, habe ich bei eimigen einheimischen Chrysopiden einen solchen feststellen künnen. Sicher gehôrt bei uns Chrysopa 7- punctata mit ihrem an Zahnfäulnis erinnernden Geruch an erste Stelle der schweizerischen ,Stinkfliegen“, wie die Chrysopiden von ältern Forschern (7. B. Suzzer 1761 (180)) bezeichnet wurden. Verschiedene Autoren, wie ALDERSON 1911 (2), Lacroix 1922 (76), MacLacHLan 1874 (93) und ParisEr 1917 (138) haben ebenfalls einzelne Chrysopa-Arten auf diese Eigenschaft hin geprüft. In Übereinstimmung mit diesen Feststellungen und durch eigene Beobachtungen ergänzt, komme ich zu folgender Zusammen- stellung der schweizerischen Chrysopiden nach ihrem vom Menschen als unangenehm empfundenen Geruch: NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 321 Stinkende Formen: Nicht stinkende Formen: Chr. perla L. Chr. gracilis Schn. — dorsalis Brm. — carnea Steph. — 7-punctata Wesm. — flavifrons Brau. — _formosa Brau. — albolineata Kill. — nigricostata Brau. (?) — prasina Brm. — ventralis Curt. — abbreviata Curt. — _ phyllochroma Wesm. — ciliata Wesm. Nineta flava Scop. — pallida Schn. — vittata Wesm. Nathanica fulviceps Steph. — capitata F. b) Das Et und seine Ablage. Die Eiïer werden entweder einzeln oder in ganzen Gelegen abgesetzt. Eine Lege- 0 rühre kommt allein den Weibchen der Ra- per phidien zu. DuBois und GE1GY 1935 (32) haben den Legevorgang für Sralis lutaria PA genau beschrieben. Die schwarzhbraun 77 pigmentierten Eier stehen zu 5—800 in flächenhaften Gelegen und werden meist Pl über dem Wasserspiegel abgelegt. ÆRa- ie phidia legt mit Hilfe der beweglichen Legerôhre seine blassgelben, länglichen 463 Eiïer zu Haufen von 5 bis etwa 45 Stück in Rindenritzen. Die Coniopterygiden und Hemerobüden legen 1ihre Eier einzeln ab, sei es an Nadel- oder Blattränder, unter Deckschuppen, usw. Sisyra, mit RE: 4. amphibisch lebender Larvenform, hat die Bigespinste von Sisyra é ds 3 terminalis Ct. in Ritzen bei den Neuropteren einzig dastehende eines Flaschenkorkes. Gewohnheit, die Gelege — in Rinden- Eilänge: ca. 0,32 mm. furchen oder an Blattnerven — mit einem mehrfachen, feinen Gespinst zu decken (Abb. 4). Die Eier von Osmylus werden in Zeilen von 2—27 Stück (nach Davip 1936 (26)), Seite an Seite, an Moosblättchen oder anderswo, in Bachnähe 322 WILLY EGLIN abgelegt. Eigentümlich sehen die gestielten Eiïer der Mantispiden (nach BRAUER 1852 (11)) und der Chrysopiden aus, wobei sich die einzelnen Arten oder Artgruppen der Chrysopiden zum Teil in der Anordnung der Eier (Einzelei, lockere und dichte Gelege, Eibüschel) unterscheiden, wie dies von mehreren Autoren gut beschrieben wurde (Lacroix (75, 76, 79), FRANKENBERG 1938 (40), PARISER 1917 (138), WiTHyYcoMBE 1922 (193), u.a.). Die natürliche Eiablage von Myrmeleoniden ist bisher nur an- deutungsweise beschrieben worden. Wohl deutet die eine oder andere Literaturnotiz (z. B. bei MEIssNER) darauf hin, dass dem betr. Autor die Ablage bekannt war; allein mir ist eine genaue Beschreibung derselben unbekannt. Auch bei Ascalaphus scheint die Kiablage nie direkt beobachtet worden zu sein, obwohl die regelmässig zweizeilig angeordneten Eigelege an Halmen längst bekannte Gebilde sind. Nicht nur in der Gelegeanordnung, sondern auch in der Ein - zelform unterscheiden sich die Eier, wobei ein Hauptunter- schied beobachtet sein will, der für die verschiedene Schlüpfweise der Junglarven von Bedeutung ist. Nur die auffallend grossen, zähhäutigen Eier der Myrmeleoniden und Ascalaphiden zeichnen sich durch den Besitz eines präformierten Deckels aus. Seine Grenzen werden allerdings zum Teil erst unmittelbar vor dem Schlüpfakt deutlich sichtbar. (vgl. S. 323) Während Coniopterygiden, Sisyriden, Hemerobüden und Chry- sopiden meist regelmässig rundliche bis ovale Eiform zeigen, sind die Eier der Sialiden, Raphiduiden und Osmyliden deutlich schmal und langgestreckt. Da alle Eier, mit Ausnahme derjenigen von Sralis, eine unpigmentierte, durchscheinende Haut besitzen, ver- raten die gegen Ende der Embryonalzeit durchschimmernden Augen und Segmentstriche die Schlüpfbereitschaît der Junglarven, was besonders bei den Ascalaphiden mit ihrer mehrwüchigen Eiperiode ein erwünschtes Signal bedeutet. Hand in Hand mit diesen veränderten Strukturlinien geht auch eine Verfärbung der Eier — meist eine Verdunkelung. So sehen die anfangs rütlich- gelben Ascalaphus-Kier mit der Zeit ohivgrün bis bräunlich aus, die schün grün leuchtenden Chrysopideneier werden unansehnlich schmutziggerün und die Osmylus-Eier verfärben sich dunkelbraun. Alles ein Zeichen dafür, dass das betr. Ei befruchtet ist und die Entwicklung eingesetzt hat. NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 323 Wie bei Sralis von DuBois und GE1GY 1935 (32) betont wird, so konnte auch für Sisyra terminalis Ct. festgestellt werden, dass die Gelege in der überwiegenden Mehrzahl über dem Wasserspiegel abgelegt werden. Die Eigespinste fanden sich im Rheingarten der Zool. Anstalt nur an den übers Wasser hängenden Asten und Zwei- gen der vorhandenen Bäume (Carpinus, Prunus, Robinia, Sam- bucus) und auch an diesen nur so weit, als die betr. Âste tatsächlich über das Wasser (Rhein bei Basel) ragten. Während nach den Angaben von WiTHYcOMBE 1922 (193) Sisyra fuscata ebenso häufig an Blätter wie an Holz legen soll, wurden bei der andern Spezies (terminalis) nie — mit Ausnahme eines einzigen Kies, das im Zuchtgefäss an einem Blatt abgelegt worden war — Eigelege an Blättern vorgefunden. Hier steckten sie stets an runzeligen Stellen der Borke, meist in der Umgebung von Blattnarben. c) Die Larve. Das Schlüpfen der Junglarve aus dem Ki ist verschie- dentlich genau beschrieben worden (HAGEN 1859 (50), PARISER 1917 (138), WiraycoMBE 1922 (193), Dugors und GE1GY 1935 (32), Davip 1936 (26), FRANKENBERG 1938 (40)). Während sich die schlüpfende Larve in der Mehrzahl der Fälle mit Hilfe einer Eisäge oder eines Eischalensprengers die erste Ritze in die Eiïhülle sägt oder reisst, steht dies bei den schon erwähnten Eiern der Myrme- leoniden und Ascalaphiden mit ihren präformierten Deckeln anders. BRAUER 1854 (13) hat hier den Schlüpfakt für Ascalaphus macaro- nius Scop. genau beschrieben. Das Wesentliche dieses Schlüpf- verlaufes se1 für A. libelluloides Schäff. nach eigener Beobachtung wiederholt. Die zahlreichen Gelege stammten von den sonnigen Halden der Follaterres (Wallis); doch konnten sie später vereinzelt auch im Jura nachgewiesen werden. Zunächst sei festgehalten, dass nicht alle Larven eines Geleges gleichzeitig schlüpfen. Der Schlüpfakt eines ganzen Geleges zieht sich vielmehr über mehrere Tage (meist 2—3) hin. Ebenso konnte beim Schlüpfen keine bestimmte Reihenfolge innerhalb dieser Eizeilen — etwa dem Ablagealter folgend — beobachtet werden. Der Schlüpfheginn der ersten Larven eines Geleges fiel meist in die Abendstunden (20 bis 21 h), während die Nachzügler oft auch mitten in den Folgetagen (10 h oder 14 h z. B.) zu schlüpfen begannen. Schlüpfbereite Gelege erkannte man an der deutlichen, von der Segmentierung der durch- Rev. Suisse DE Zooz., T. 47, 1940. 27 324 WILLY EGLIN schimmernden Larve herrührenden Zebrastreifung ihrer KEier. Zuerst sah man den feinen, vorgebildeten, rundlichen Deckelspalt sich immer mehr verbreitern (Abb. 5 à, b), bis der Deckel schliess- ich an dem vom Stengel abgewandten Pole nach einer beliebigen Stelle hin aufsprang. Bald war der prall geschwollene Hinterkopf der Junglarve zu sehen, unter dessen Druck der Deckel gewichen war (Abb. 5c). Der ventral eingeklappte Kopf mit den noch gestreckten, weichen Zangen schob sich in der Folgezeit immer a. b. c. d. ABB. 5. Schlüpfakt von Ascalaphus libelluloides (Schäff.) : a, b) Abheben des präformierten Eideckels. Bei a schimmern die Segment- grenzen durch die Eihülle. c) Der Eideckel liegt noch der Stirne der langsam herausgleitenden Larve an. d) Vorder- und Mittelbeine sind frei; der Kopf mit den Saugzangen ist immer noch ventral eingeschlagen. e) Eben sind die Saugzangen aus den Embryonalhüllen gezogen worden, sodass der Kürper nun erstmals ganz ausgestreckt werden kann. f) Die ruhende Larve hält sich nur noch mit dem Abdominalende (und dem ausgestülpten Rectum) in der leeren Kihülle fest. weiter aus dem Ei, ab und zu in der wohl anstrengenden Arbeit inne haltend (Abb. 5 d). Bei diesem allmählichen Herauskommen verhindern die starken Borstenbüschel an Thorax und Abdomen ein zu rasches Entgleiten der Larve. Zuerst wurden die Vorderbeine aus ihren Embryonalhauttaschen gezogen, und bald war dann die Larve imstande, auch die Saugzangen aus ihrem Futteral zu be- NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 325 freien, wodurch endlich der Kôürper ganz ausgestreckt werden konnte (Abb. 5e). In dieser Stellung verharrte sie meist einige Sekunden oder gar Minuten. Dann begann sich das Jungtier zu dehnen und zu strecken. Manchmal wurden die Mittelbeine schon vor den Zangen frei. Wenn schlesslich alle Beine befreit waren, hielt sich die Larve oft noch eine Weile mit dem ausgestülpten Enddarm und dem verlängerten Abdominalende im Ei fest (Abb. 5 f). Als letztes wurde dann noch das fingerfürmig ausgestülpte Rectum aus der Eïhülle gezogen, worauf die Larve vüllig frei, oft mehrere Stunden, ja sogar Tage, auf dem Gelege ruhte. In den ersten Tagen und Wochen bewegen sich die Larven nur, wenn sie gestürt werden. Sie halten sich versteckt unter einem Gegenstand und sitzen oft zu mehreren aufeinander, alle mit weit geüffneten Zangen. Der ganze Schlüpfakt dauerte bei 24° C. und 55% rel. Feuchte etwa eine halbe bis dreiviertel Stunden (max. 78 Minuten). Die schädi- gende Lampenhitze musste Jeweilen abgeschirmt werden. Zu - oem enhäinprenders Schlüpizeiten, mit, den barometrischen Verhältnissen wurden nachträg- lich an Hand genauer Kurven ! verfolgt, mit dem Ergebnis, dass ca. 90—95% der Larven bei fallendem oder minimalem äussern Druck schlüpften. Beobachtungen, wie sie schon von PICTET 1917 (139) u. a., allerdings fast nur an Imagines von Schmetter- lingen, angestellt und kommentiert wurden (Tab. 6). Aussehen und Verhalten der emzelnen Larventypen ist vüllig verschieden (142). Als tief greifender Unterschied im Bauplan sei derjenige zwischen Megalopteren- und Neuropteren- larven (s. str.) in Erinnerung gerufen. Während erstere beissende Mundgliedmassen und deutlich feststellbare Defaekation (Kotab- gabe) aufweisen, besitzen die Larven der Veuroptera saugende Mundgliedmassen und nach WiTHYcoMBE und KILLINGTON, wie auch nach eigenen Zuchtbeobachtungen, keine Defaekation. Sehr wobhl findet hingegen auch hier eine Exkretion flüssiger Stoffe statt, was bei auf Watte gehaltenen Larven besonders schün konstatiert werden kann (z. B. Osmylus, Myrmeleon, Chrysopa). Die Verschiedenheit der Saugzangenform bei den Familien der Veuroptera kann etwa kurz so charakterisiert werden, 1 Das Zahlenmaterial, das den Kurven zugrunde liegt, wurde mir durch Vermittlung des Herrn Dr. Biper, Assistent der meteorologischen Anstalt Basel, in zuvorkommender Weise zugänglich gemacht. 326 WILLY EGLIN dass die erstgenannten Familien {Coniopterygidae, Mantispidae, Osmylidae, Sisyridae) gerade und glatte Zangen, die letztgenannten Formen {Myrmeleonidae, Ascalaphidae) hingegen stark einwärts gekrümmte und bezahnte Zangen aufweisen. Die kurzen Zangen der Coniopterygidenlarven stehen nicht weit vom Kopfe ab, während die Osmylus-Zangen schon eine respektable Länge besitzen; die- jenigen der Chrysopiden sind kräftiger und relativ länger gebaut als die der Hemerobiden, und gar die Saugzangen der Ameisen- mm F35 730 21. 22. 28. 24. 25: 20 JET DIN NE (Juni 1936) TABELLE 6. — Ascalaphus libelluloides (Schäff.): Schlüpfheginn der Junglarven und Luftdruckverhältnisse im Juni 1936. Jeder Pfeil bedeutet den beginnenden Schlüpfakt innerhalb eines Geleges. lôwen und Schmetterlingshaîte weisen extremen Bau auf. Zudem dienen sie bei unseren Myrmeleoniden nicht nur dem Nahrungs- erwerb., sondern auch als .Wurfschaufel* und .Sandsieb“*. Aber auch bei den deckentragenden Chrysopiden dienen sie Ja neben der Nahrungsaufnahme dem Ordnen und Aufladen der eigenartigen Decken, die aus Pflanzenteilchen und ausgesogenen Beutetieren bestehen und deren eventuelle Funktion bis heute nur vermutungs- weise gedeutet werden kann. PARISER 1917 (138) und Lacroix 1921/1922 (75, 76) haben darauf hingewiesen, dass diese auffallende Gewohnheit des Deckentragens nur bei denjenigen Arten vorkommt, deren Larven frei überwintern, während die deckenlosen Larven den Winter als sog. Praepupa im Kokon zubringen. Die Ansicht, in dieser Decke eine Art Wärmeschutz zu sehen, ist denn nicht NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 327 ohne weiteres von der Hand zu weisen. Bei uns gehüren die Chrysopa-Arten flavifrons, prasina, ventralis und ciliata zu den Deckenträgern. Ein weiteres Problem bildet die Zahl der Larvenhäutungen resp. Häutungsstadien während des Heranreifens zur Puppe. Fast alle Autoren (z. B. KiLLiNGToN 19356 (66), Lacroix 1922 (76), Pariser 1917 (138), WiraycoMBE 1922 (193)) verstehen dabei für die Veuroptera ohne weiteres die Zahl der Häutungs- stadien der freien Larve, und geben deren drei an. In dieser Zahl wird somit das Embryonalstadium, das Puppen- und Imaginal- stadium nicht mitgezählt. Auch nach meinen Beobachtungen und isohierten Durchzuchten bei Osmylus, Chrysopa, Myrmeleon und Euroleon wird diese zweimalige Häutung (— 3 Stadien) der freien Larve bestätigt. WITHYCOMBE u.a. beobachteten sie für die Coniopterygidae, Osmylidae, Sisyridae, Hemerobuidae und Chryso- pidae. BRAUER (13, 18) hat in mühsamer Beobachtungsfolge auch für Ascalaphus dieselbe Zahl ermittelt, während er für die para- sitische Mantispa nur zwei Larvenstadien vor der Verpuppung vermutet. Unverständlich, da nicht durch Daten belegt und belegbar, sind die Vermutungen Davips (1936 (26), S. 157), wonach Osmylus 7—9 Häutungen aufweisen soll. Selbst wenn wir die drei nach gewühnlicher Zählung übergegangenen Stadien mitrechnen, kommen wir bei den Veuroptera nur auf das Total von 5 Häu- tungen für die Gesamtmetamorphose. Allerdings muss zugegeben werden, dass es bis heute niemandem gelungen ist, die Osmylus- Larve im 3. Stadium unter Kontrolle zu überwintern. Hingegen sind bis zum dritten Stadium sowohl von den Engländern als auch von mir die zwei Häutungen mit Sicherheit festgestellt worden. Weiterhin konnte nachgewiesen werden, dass das sich zur Über- winterung anschickende Herbsttier (bei uns meist im dritten Stadium) in der Grôsse (Breite der Kopfkapsel) mit den im Früh- jabrsbeginn gefundenen und auch mit den im Kokon angetroffenen Larven (Praepupae) übereinstimmt. Im Frühjahr wurde vor der Verpuppung nie mehr eine weitere Häutung dieser grossen Larven (3. Stadium) beobachtet. Anschliessend die Zahlenbelege hierfür. Diese verschiedenen Zahlenreihen zeigen aufs deutlichste, wie wichtig es ist, für einen Stadienvergleich neben den sehr variablen Längenmassen der Larven auch irgendeine konstantere Grüsse zu wWählen. Das Breitenmass der mehr oder weniger harten Kopf- 328 WILLY EGLIN TABELLE. 7. Larvenmasse der drei Stadien von Osmylus chrysops L. Länge über alles | Stadium, Häutung Max. Kopfbreite 1. Zucht No. 574, ab ovo bis ins dritte Stadium. 1.6.37 Ex hf gli 24e CS MASSE 9.6.37 Junglarve (1.) 2 Stunden nach Schlüpfen 2,9-3,2 0,5 mm ‘+ 16.6.37 Larve (1.) . 9,9—0,9 0,55 30.6.37 do. LS 6,5—7,6 0,55 30.6.37 1. Häutung. 2h 7.00 Larve (2.) ca. 7,9 mm 20.8.37 do. 7,5-8,7 0,8 mm + 71:92:37 do. #10 9,0—9,2 21:59:91 2. Häutung. 30.9.37 Larve: (3.) . 11-12 mm 120240. 47 do. Ur cat i28 1,3 mm + l'21310.97 Larve tot. | 2. Zucht No. 606, vom 1. bis 3. Stadium. 40-7380 4 are ca. 5,14 mm |0,6 mm + 9.8.38 292 Farvent(t.)" 0: 5,9—7,2 0,55—-0,65 17.8.38(?)| 1. Häutung. | 172838 11 Earvem ("et 7,1-8,6 mm 0,85-0,9 mm 3.9.38 44" 440; ch. pet ht ER 0 0,8—0,9 20.9.38 2. Häutung z. T. vorbei, | 6 Larven (2. ETES CERTES 0,9—-0,95 | 13.10.38 2 Larven (2. 20.9.38 o Larven !{3.) 11,5-13,0 mm | 1,2-1,4 mm 43:40:38 CRE: 0527.38 5 do. [7472799 J 49. 6) 8. Freilandfunde im Winter und Frühjahr. PPT 7 Rüsernbach bei Liestal | (Zucht No. 482) ca. 142,5 mm 1,35 mm | 1 freie Larve lang Kopfbreite 10:27:37 Thalbach bei Lampenberg (Baselland) 1 freie Larve ca. 15 mm 1,2-1,3 mm | 14.6.36 Ormalingen (Baselland) 1 Praepupa (Kokon) . | ca. 18,6 mm ca. 1,2 mm NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 329 kapsel hat sich hierbei als besonders günstig und relativ konstant erwiesen. Diese Grüsse lässt eine eindeutige Stadiendifferenzierung feststellen, wie es auch das Beispiel des Ameisenlüwen zeigt (33 b). Ebenso konstant, aber bisweilen etwas weniger leicht zu messen, scheint die Länge der Saugzangen zu sein. Diese Stadien- konstanz der Kopfmasse, im Gegensatz zur steten Zunahme der Kürperlänge, hat die auch von Davip 19356 (26, 5. 157) betonte Verschiebung des Verhältnisses von Kopf- zu Kürpergrüsse zur Folge. So fällt bei allen frisch geschlüpiten oder frisch ge- häuteten Larven der relativ grosse Kopf auf, der bereits das normale Stadienmass besitzt, zu einer Zeit, da der Kürper die volle Länge dieses Stadiums noch gar nicht erreicht haben kann. Während so die Veuroptera durchwegs eine niedrige Häutungs- zahl für ihre zum Teil zweiJährige Larvenentwicklung zeigen, finden wir bei den WMegaloptera ganz andere Verhältnisse. Lange war man im unklaren über deren Entwicklungsdauer und Stadienzahl, die z. T. auch heute noch nicht restlos abgeklärt sind. Nachdem bereits Davis 1903 (27) mit Bestimmtheit eine zweiJährige Entwicklung für Sralis angenommen hatte, haben nun DuBois und GE1GY 1935 (32) experimentell festgestellt, dass die Entwicklung bei Sialis lutaria L. zwei Jahre und die Stadienzahl 10 beträgt. Sie bemerken aber auf S. 227: ,1. Häutung: Muss im Verlauf der ersten Woche stattfinden, konnte aber im Laboratorium nie beobachtet werden, da die Larven vorher eimgingen...”. Die ermittelte Stadienzahl 10 setzt also stillschweigend voraus, dass sich die kleinsten, im Freiland gefundenen Larven, die sich von Dugois und GEIGY weiter ent- wickeln liessen, im ersten Stadium befanden. Nachdem es nun in zwei Zuchten gelungen ist, ca. 25 Larven ab ovo über die erste Häutung hinweg und 5 davon noch bis ins dritte Stadium zu bringen, bin ich der Auffassung, dass sehr wahrscheinlich das erste Stadium (nach DuBois/GEI1GY) schon dem zweiten wirklichen Stadium entspricht. Demzufolge wäre eher noch eine hühere Stadienzahl für die Gesamtmetamorphose in Anschlag zu bringen. Da auch mir der grossen Sterblichkeit der Junglarven wegen keine Weiterzucht dieser Jugendstadien glückte, bleibt der endgültige Entscheid über die wirkliche Stadienzahl auch weiterhin dahin- gestellt. Als Beleg der Verhältnisse dieser ersten Stadien seien einige Zuchtdaten angeführt: 330 WILLY EGLIN TABELLE 8. Massangaben der drei ersten Larvenstadien von Sialis lutaria verglichen mit denjenigen von DuBois und GE1GY 1935 (32). h £ Länge nach Stck. | Datum | Länge 1 | DuBois/GEIGY | Zucht No. 232 a-c | Schlüpftag . . 5:96 1. Stadium . 1,1—1,6 mm — 1. Häutung . . .9.36 2. Stadium . 1,8-3,3 mm | 2-3 mm (1. Stad. ?) | 2. Häutung . . ! .6.36 3. Stadium . k,0--4,4 mm | 3-4 mm (2. Stad. ?) letztes Indiv. gestorben . .6.36 | 4. Stadium . 4-6 mm (3. Stad. ?) | Zucht No. 253 Schlüpftag . . 1. Stadium . 1. Häutung . . 2. Stadium . 2. Häutung . . Por: 3. Stadium . 3,9—-3,9 mm Tod des letzten Individuums 1 Mund bis After. Wie in einer separaten Arbeit dargestellt wurde, gelang es, auch etwas Licht auf die Entwicklung der relativ selten zur Verfügung stehenden Raphidienlarven zu werfen (33 b). Während SCHNEIDER 1843 (154) etwa 3—4 Häutungen für diese Formen vermutete, konnte nun gezeigt werden, dass die Raphidien eine Zahl von ca. 10 Häutungen (10—12 ?) aufweisen. Wenn schon durch die Art der Kopulation auf die nahe Verwandtschaft der beiden Megalopterenfamilien hingewiesen wurde (S. 317), so wird durch die auffallend hohe Häutungszahl, die nur diesen beiden Gruppen gemeinsam ist, die verwandtschaftliche Beziehung noch weiter bestärkt ! Der Unterschied der beiden Ordnungen WMegaloptera und Veu- roptera in der Entwicklung beruht demnach in erster Linie darauf, dass die Formen jener mehr Schritte (ca. 10) für denselben Grüssen- zuwachs benütigen, als die der VNeuroptera, die bei zum Teil gleicher Zeitdauer schon nach drei freien Larvenstadien zur Verpuppung NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 331 gelangen. Eine Tatsache, die nun erst durch diese neuesten Ent- wicklungsbeobachtungen bei den Megalopteren erwiesen werden kann. Nur kurz seien auch einige Gewohnheiten und E:i- gentümlichkeiten der Larven erwähnt. Die Larven der Raphidien und der meisten Veuroptera haben die Fähigkeit, sich mit ihrem Abdominalende zu fixieren, mit Ausnahme der Myrmeleoniden und Ascalaphiden. Bei diesen Familien wird die Ausstülpbarkeit des Enddarms erst beim Spinnen des Kokons benützt. Mit Ausnahme der Osmylidae und Myrmeleonidae be- wegen sich alle Larven unserer Neuropteren fast ausschliesshich vorwärts. Ich konnte wenigstens bei den übrigen Familienver- tretern keine ausgesprochene Rückwärtsbewegung beobachten. Es ist nun interessant, dass beide in doch so verschiedenem Milieu lebenden Larven der Megaloptera sich normalerweise auch vorwärts bewegen, auf der Flucht jedoch viel rascher rückwärts entkommen. Dabei schwimmt Sialis rückwärts, während sich die Larve von Raphidia in spannerartigen Bewegungen mit dem Abdominalende rückwärts zieht. Da kommen bei letzterer tatsächlich die schon von SCHNEIDER 1843 (154) erwähnten grotesken Seiten- und Luft- sprünge vor, die manchmal fast an die zuckenden Bewegungen der Chironomidenlarven erinnern. d) Das Puppenstadium. In beiden Ordnungen haben wir es mit eimer pupa libera zu tun, die Jedoch bei den Veuroptera in eimem Kokon eingeschlossen ist, während sie bei den Megaloptera keinen solchen aufweist. Im Falle von Sralis verlässt die ,,;reife* Larve im zweiten Frühjahr das Wasser, um sich in Wassernähe in einer Hôühlung, einige Zentimeter unter der Oberfläche, zur Puppe zu häuten. Nach einer Puppen- ruhe, die bei uns je nach den Temperaturverhältnissen 5—7 Tage beträgt (nach DuBois und GErGY 1935 (32)), beisst sich die nun sehr aktive Puppe ans Tageslicht durch, um hier die Imago frei- zugeben, wie ich das in der Nähe Basels direkt beobachten konnte. Diese Beschreibung steht nun in gewissem Gegensatz zu den indirekten Beobachtungen von DuBois und GEr1GyY 1935 (32), die umgekehrt die leeren Larvenexuvien an der Oberfläche und die leeren Puppenhäute in der Tiefe vorfanden. Da ich in 2—3 Fällen die Puppe direkt durch die deutlich markierte Oberfläche meines 3932 WILLY EGLIN Beobachtungsortes (Spitalmattweïher bei Basel, siehe S. 313) stossen sah und andrerseits beim Nachgraben an der betr. Stelle in etwa 2 em Tiefe die leere Larvenhaut noch vorfand, ist anzunehmen, dass diese Gewohnheit eventuell modifizierbar ist, wie ja auch z. B. die Puppe von Myrmeleon formicarius L. meist zur Hälfte im Kokon stecken bleibt, gelegentlich aber diesen doch zur Freigabe der Imago verlässt. Wie mir Herr Prof. GEIGY persôünlich mit- teilte, war im Wurzelfilz seines Beobachtungsortes am Sempachersee allerdings keine ebene Oberfläche gegeben, sodass ev. auch dadurch seine andersartige Ansicht über die Lage der Exuvien zustande gekommen ist. Allen Veuropteroidea-Puppen ist in der Regel die erstaunliche Beweglichkeit am Ende des Puppenstadiums gemeinsam (165), die in Zuchten natürlich vor allem bei kokonfreien Puppen auffällt. Bei Raphidia trat die Beweglichkeit der Beine regelmässig 2 Tage vor dem Schlüpien der Imago ein. Vorher, d. h. während des ganzen Puppenstadiums, waren nur die Rumpfmuskulatur und die Mandibeln beweghich, die jedoch auch nur bei Stôrungen bewegt wurden. Ahnliche Feststellungen gelten nach Dugois und GEIGY 1935 (32) auch für Sralrs. Bei fast allen Veuroptera wird die letzte Larvenhaut im Puppen- nest, d. h. am Rubheplatz der Puppe (Kokon) und die Puppenhaut an der Oberfläche der Erde, der Rinde, des Rasens oder gar an einem Pflanzenstengel vorgefunden. Einzig bei den Myrmeleoniden und Ascalaphiden (letztere Beobachtung nach BRAUER 1855 (14)) gilt es als Norm, dass die Puppenhaut im Kokon, bei Myrmeleoniden oft unter der Sandoberfläche, stecken bleibt. Nur in Ausnahme- fällen konnte in den Zuchten festgestellt werden, dass die Puppen- haut ausserhalb des Kokons, an der Sandoberfläche lag (33 b). Sogar bei Mantispa, deren Larve nach BRAUER 1869 (18) in Eier- kokons von Lycosiden schmarotzt, verlässt die Puppe die doppelte Hülle, um erst ausserhalb des Wirtes die Imago zu entlassen. So verraten denn oft die leeren Puppenexuvien den versteckten Ver- puppungsort. Weil in unserer Gegend solche Exuvien schon nach wenigen Tagen von den verschiedenen Witterungseinflüssen zer- stort oder entfernt werden, kann ihr Fund auf das ungefähre Schlüpfdatum der betr. Imago schliessen lassen. Vier Puppenhäute, die ich am 15. Mai 1937 an der bemoosten Oberfläche eines Eschen- stammes vorfand, wiesen mich auf die im Moos versteckten Kokons, NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 3933 die sich eindeutig als diejenigen von Drepanepteryx bestimmen liessen. Ich konnte daraus schliessen, dass diese Art offenbar im Kokon (ev. als Praepupa) überwintert sei, sicher aber nicht als Imago, wie das für andere Gegenden gelegentlich vermutet wurde (MorTon 1910 (123)). Bei den im Sande sehr gut konservierten Puppenhäuten der Ameisenlüwen würde man allerdings 1rre geführt, wollte man aus deren Fund auf die Schlüpfzeit der Myrmeleoniden schlhessen. Dass die Verpuppung einer Larve aus der Ordnung Neuroptera auch ausserhalb des Kokons müglch ist, wird nicht nur durch die Angaben von Rupow 1878 (152) u. a. wahrscheinlich, sondern ist auch in meinen Zuchten mehrere Male zufälhg oder absichtlich erreicht worden, meist bei Myrmeleoniden und nur in einem Falle bei Chrysopa abbrevrata Ct. (aus dem Wallis stammend), die sich dennoch in der normalen Puppenzeit zur Imago entwickelten. Doch ist es bedeutsam, in allen diesbezüg- lichen Fällen die vorherige Spinnbetätigung der betr. Larve fest- gestellt zu haben. Dieses Spinnen führte dann aus z. T. unbekann- ten Gründen nicht zum fertigen Kokon; manchmal lag allerdings eine Stürung meinerseits vor. Auf alle Fälle konnte der ,Spinn- reiz', wenn wir uns so ausdrücken dürfen, befriedigt werden, und die Larve verhielt sich in der, Folgezeit, wie wenn sie im Kokon eingerollt daliegen würde. In einigen Versuchen habe 1ch erst die normal zu Ende gesponnenen Kokons geüffnet und die auf Watte gelegte Larve 1hrem Schicksal überlassen. In fast allen Fällen fand dann die normale Verpuppung und das Schlüpfen der Imago statt. Es würde zu weit führen, wollten wir die verschiedenen Ausbil- dungen der Kokons eingehend besprechen. Es sei nur auf die Reihe hingewiesen, die sich von den lockermaschigen Doppel- kokons der Sisyriden und Hemerobnden (66) zu den Chrysopiden mit 1hren im wesentlichen dicht und z. T. einfach gesponnenen Gehäusen führt (38, 81), während die kugeligen Kokons der Myr- meleoniden einen kompakten Sandmantel aufweisen (30). Dass aber diese Reïhe nicht etwa in entwicklungsgeschichtlichem Sinne gedeutet werden darf, zeigt schon der Umstand, dass bei syste- matisch weiter ausemander stehenden Familien (Osmylidae (26), Ascalaphidae (14)) ähnliche Kokons ausgebildet werden. So wird es sich wahrscheinlich einfach um eine biologische Eigentümlich- 334 WILLY EGLIN keit handeln, die sich je nach dem Milieu in den verschiedenen Familien unabhängig entwickelt haben mag. 2. Zur Oekologie der Basler Neuropteren. Auf den Exkursionen wurde immer versucht, den speziellen Lebensraum der gefangenen Tiere zu erfassen. Dass dabei nur für die häufigeren Arten ein einigermassen befriedigendes Bild entstehen konnte, mag nicht verwundern, da der Einzelfang nur zu leicht ein Zufallsbild ergeben kann. Wenn wir innerhalb eines Biotopes (z. B. eines Waldes) den genauen Wohnbezirk (Habitat) für eine bestimmte Form ermitteln wollen, so müssen wir unbedingt ein Entwicklungsstadium und nicht bloss die Imago dort entdeckt haben. Es kommt nämlich hie und da vor, dass die beschwingten Imagines ihren arttypischen Wohnraum verlassen und auf ihren Flügen irgendwo vorüber- cehenden Unterschlupf suchen, wie das auch KILLINGTON (66, S.140) beobachtete. So trifft man in unseren Mischwäldern die Imago einer auf Nadelholz spezialisierten Art (z. B. Hemerobius contumax) gelegentlhich auch auf einer nahen Buche, oder die Laubholzspezies Drepanepteryx phalaenoides sitzt vielleicht mal auf einer kleinen Weisstanne, die 1m Schutze der Buchen heranwächst. Es gilt also bei solch wechselvollem Milieu im Protokoll auch die ungefähre pflanzhiche Zusammensetzung der Umgebung zu notieren. Da ich in unserem Gebiet lange nicht alle Arten im Entwicklungsstadium auffinden konnte, war es meist unmôglich, den engeren Wohn- bezirk innerhalb eines Biotopes einwandfrei festzustellen. Es wurde deshalb vorgezogen, das Hauptgewicht dieses Abschnittes auf die einzelnen Biotope unserer Gegend zu legen und eine weitere Unterteilung nur in Bezug auf Laub- oder Nadelholz vorzunehmen, also sich nicht bis zur feinen Einheiït des Habitat vorzuwagen. Beginnen wir in unserer Einteilung bei den kulturfreund- lichen Biotopen. Es gibt eine ganze Reïhe von Neurop- teren, die bis in die Gärten, sogar bis mitten in die Stadt, vorge- drungen sind und hier zum Teil recht häufig in Erscheinung treten. Unter den Hemerobiden sind es deren vier. Drepanepteryx phalae- noides wurde einmal als Larve an einem Zwetschgenbaum { Prunus) eines Vorstadtgartens beobachtet. Die Larve von Æimminsia NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 3939 subnebulosa fand ich einige Male in der Krautschicht der Gärten, während die Imagines auch innerhalb der menschlichen Bauten gefangen werden konnten, wo sie vielleicht durch die nächtliche Beleuchtung angelockt worden sind. Âemerobius humulinus fand sich nicht selten auf Laubbäumen grosser Gärten und WMicromus variegatus wurde einmal an einem Wassergraben, zwischen Pflanz- landstücken, erwischt. — Von den Chrysopiden ist in erster Linie Chrysopa carnea in Garten und Haus eine wohlbekannte Erschei- nung. Aber auch die Larven von Chr. albolineata, prasina und 7-punctata fanden sich als Aphidenjäger auf Obsthäumen oder an niederen Pflanzen in Vorstadtgärten. Die Imagines dieser Arten, sowie diejenigen von Chr. flavifrons und Nineta flava werden etwa nachts durch das Laicht in die Häuser gelockt. — Von den Conio- pterygiden sind alle Arten, mit Ausnahme der zwei seltenen der Gattungen Aleuropteryx und Parasemidalis, mehr oder weniger häufig in Gärten oder am künstlichen Licht der Wohnungen beobachtet worden. Als nächste Biotopgruppe mag diejenige des offenen Kultur- geländes genannt werden, also Lebensräume wie Wegränder, Ackerfelder, Mähwiesen, Obsthbäume und Hecken (vgl. Tab. 9). Die niedere Vegetation manche Wegränder (z.B. im Brachland oder Rebgelände), aus Urtica und andern dicht ste- henden Kräutern bestehend, beherbergt nur drei Chrysopiden, nämhch Chr. carnea und perla, die hier auch in den Entwicklungs- stadien gefunden wurden, sowie Chr. 7-punctata. Die Imagines von Chr. carnea wurden gelegentlich auch am Rande von Getreide- feldern bemerkt; doch konnte nie festgestellt werden, ob sich diese Art auch tatsächlich auf Feldern und Ackern entwickelt. Als nun anlässhich einer Suchaktion nach dem Koloradokäfer (1938) ganze Kartoffelfelder abgesucht wurden, zeigte sich, dass Chrysopa carnea in diesem Biotop neben den Coccinelliden offenbar eine wichtige oekonomische Rolle spielt. Mindestens jede 10.—-20. Staude wies auf die Anwesenheit dieses Aphidenvertilgers hin (Imago, Kokon). Als eigentliche Spezialisten der niederen Vege- tation müssen unbedingt Micromus vartegatus und angulatus gelten, da sie fast ausschliesslich auf waldnahen Mähwiesen, im Unterholz des Waldinnern oder sonstwo auf Kräutern und Sträuchern angetroffen werden. Nur der extreme Ubiquist, Chrysopa carnea, findet sich auch noch im Gras, sowohl der offenen, 336 WILLY EGLIN als auch der waldumsäumten Wiese. Wenn in einem Fall auch ein Exemplar von Chrysopa gracilis aus einer Wiese gekätschert wurde, so muss diese Art als [rrgast in diesem Biotop angesehen werden, zZumal sich einige Meter neben diesem Fundort ihre wahre Heimat, der Nadelwald, befand. An den Obsthäumen der offenen Kulturflächen konnten bisher die Entwicklungsstadien von vier Neuropteren festgestellt werden. Einmal fanden sich hier die Larven der beiden Raphidienarten À. major und notata, die auf das Leben in und auf der Borke angewiesen sind; dann die Kokons und leeren Puppenhäute von Drepanepteryx phalaenoides, wie auch die Larve von Chrysopa flavifrons. Chrysopa carnea, prasina und Nineta vutata wurden bisher nur als Imago auf Obsthäumen, meist in Waldnäbhe, gefangen. Im nächstangeführten Biotop, der Hecke, finden wir neben den allgemein verbreiteten Arten, wie Hemerobius humulinus, Chrysopa carnea und Coniopteryx tineiformis einige Heckenspezia- listen, wie vor allem Chrysopa perla. Auch Chrysopa phyllochroma, die bei uns allerdings nur in zwei Exemplaren gefangen werden konnte, stammt aus diesem Biotop (Holderhecke). Als gutes Beispiel einer Heckenfauna mag diejenige des Gebietes von Michelfelden-Neuweg (El- sass) angeführt werden, da sich hier kein eigentlhicher Wald im der Nähe befindet. An einer ostgeneigten, trockenen Brachlandbüschung finden wir ein dichtes Gestrüpp von Prunus spinosa, Crataegus, Corylus, Ligustrum, Cornus und Bromus, das bisweilen von Clematis überwuchert wird. An einigen Stellen wird die Hecke von Bäumen überragt, unter denen Vertreter von Quercus spec. an erster Stelle stehen, die aber gelegentlich Ulmen und Robinien Platz machen müssen. Bei Michelfelden geht dieses Gestrüpp in eine Holderhecke (Sambucus nigra) über, deren krautige Unterschicht vornehmlich aus Brennesseln (Urtica) besteht. In diesem heckenartigen Biotop fanden sich neben zwei Ubiquisten (Hemerobius humulinus und Chrysopa carnea) folgende Netzflügler, die zum Teil als typische Hecken- und Feldgehôülzformen gelten dürfen: Semidalis aleyrodiformis, Hemerobius lutescens, Chrysopa perla, — _7-punctata, — _ phyllochroma. NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 337 In unserem speziellen Fall trafen wir auch die in 1hrer Entwicklung ans Wasser gebundenen Spezies (Sralis lutaria, Sisyra fuscata und terminalis), da einige Fischweïher unmittelbar angrenzen. Die Hecke leitet oft unmerklich zu den Feldgehôülzen und weiter zum eigentlichen Wald über (letzterer meist ge- forstet). Da kônnen wir nun verschiedene Tiergruppen erkennen. Einige Arten beschränken sich in ihrem Vorkommen auf Feld- gehôlze und Waldränder; sie dringen kaum ins Waldinnere ein. Dadurch unterscheiden sie sich deutlich von den eigentlichen Waldbewohnern, die ihrerseits das Waldinnere bevorzugen und nur selten oder gar nicht den Waldrand in anderer Richtung über- schreiten. Als eigentliche Waldneuropteren künnen bei uns Micromus paganus (Laubholz), Sympherobius pellucidus (Unterholz), Hemerobius marginatus (Laubholz), Hemerobius stigma, simulans, atrifrons, pint, contumax und Wesmaelius quadrifasciatus (alle auf Coniferen spezialisiert) gelten. Unter den Chrysopiden sind es Chrysopa gracilis (Coniferen), Nineta pallida (Coniferen), Nathanica fulviceps (Laubholz) und AN. capitata (Coniferen), die ausschliesslich den Wald als Wohngebiet gewählt haben. Wie schon die eingeklammerten Bemerkungen andeuten, gibt es unter diesen Waldformen Spezialisten für Nadelholz und für Laubholz, und es ist interessant festzustellen, dass diese Spezialisten auch als Imago selten auf einer andern Unterlage beobachtet werden. Von den Formen, die bisher nur am Waldrand, mie aber im Waldinnern angetroffen wurden, seien nur Parasemidalis annae, Micromus variegatus, Sympherobius elegans und fuscescens, Wes- maelius concinnus, Chrysopa perla, Chr. ventralis und 7-punctata genannt. Die Heckenformen Chr. perla und 7-punctata finden am gebüschreichen Waldrand genau dieselben Lebensbedingungen, wie in den Sträuchern der Feldgehôülze und Hecken. Wesmaelius concinnus und Chrysopa ventralis sind wahrscheinlich wegen ihrer Vorliebe für warme Standorte (mit Pinus und Quercus) an den Waldrand gebunden. Nur wenige Arten scheinen sich nicht um die systematische Stellung der Waldbäume zu kümmern. So sind es vor allem die beiden Chrysopiden flavifrons und prasina, deren ,Mmaskierte* Larven fast ebenso häufig auf Laubbäumen wie auf Conmiferen angetroffen wurden. Relativ häufig werden sodann die Imagines von Hemerobius humulinus, Chrysopa carnea und ventralis, 338 WILLY EGLIN sowie Conwentzia psociformis und Semidalis aleyrodiformis auf beiden Baumgruppen vorgefunden. Gerade diese Arten, vielleicht mit Ausnahme von Chr. ventralis, künnten jedoch den von Kir- LINGTON 1936 (66, S. 140) angeführten Fall repräsentieren, wonach sich die Imagines oft in fremden Habitats aufhalten. Von den Raphidien ist bei uns erst À. notata im Waldesinnern beobachtet worden. Doch ist anzunehmen, dass auch À. ratzeburgi und major hier heimisch sind. Die Gruppe der wassernahen Biotope enthält neben den eigenthichen Wasser- und Uferformen, wie Stralidae, Sisyridae und Osmylus, auch einige andere Netzflügler, die recht häufig im Ufergebüsch von Bächen und Weïhern angetroffen werden. Neben den Heckenformen und den allgemein verbreiteten Arten sind besonders zwei Chrysopiden zu nennen, die im Freiland gerne feuchte Standorte bewohnen: Chrysopa albolineata und culiata. Bei den eigentlichen Wasserformen nennen wir zunächst die beiden Sisyra-Arten. Sisyra fuscata ist bei uns seltener und auf stehende oder träge fliessende Gewässer (z.B. Rheinebene) beschränkt, wäbhrend S. terminalis sowohl an diesen Orten, wie vor allem auch im Rhein ihre Entwicklung durchläuft. Das Habitat innerhalb dieser Gewässer soll durch gewisse Süsswasserschwämme gebildet werden. Für die Altwasserläufe der Rheinebene unterhalb Basel hat LAUTERBORN 1904 (86, S. 36) Spongillen als Domizil oder Wirt (?) für Sisyra fuscata nachgewiesen. Wie es um die Spongillen- fauna des Rheines selbst bestellt ist, kann vorläufig noch nicht gesagt werden. Da BRaEM 1893 (8) in Ostpreussen die Sisyra- Larven auch an Kolonien von Cristatella (Bryoz.) schmarotzen sah, ist zu vermuten, dass diese Larven auch in anserer Gegend keines- wegs auf Spongien beschränkt sein werden. Cristatella soll nach den Angaben LAUTERBORNS 1904 (86) auch in den Altwasserläufen des Oberrheins zum Teil sehr häufig sein; sie konnte jedoch bei uns noch nicht als Trägerin vod Sisyra beobachtet werden. Dass der in Frage kommende ,Wirt“ kein seltenes Tier oder keine seltene Pflanze (?) sein darf, kann schon daraus geschlossen werden, dass sich im Stadtgebiet von Basel alljährlich eine Unmenge von Individuen der Spezies S. terminalis entwickelt. Interessant smd in diesem Zusammenhange die Fangangaben von STEINMANN 1918 (171, S. 149/288) aus dem aargauischen Gebiet der Aare. Er sam- melte von Ufersteinen neben Gammarus, Dendrocoelum und Pla- NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 339 naria auch zahlreiche Sisyra-Larven, die er als diejenigen von S. fuscata angibt. Zu dieser Beobachtungszeit (7. März 1917) herrschte nach STEINMANN ausserordentlhich niedriger Wasser- stand; und die genannten Steine, noch vom Wasser bespült, waren mit einem braunen Schleim (Spongien ?) und stark inkrustierten Laubmoosen überzogen. Osmylus chrysops, dessen Larven die Uferzone der Gewässer beleben, kommt im Exkursionsgebiet nur an den kleinen bis mittelgrossen Jurabächen vor, fehlt also im Rhein und den Unter- läufen seiner Nebenflüsse. Bemooste und sehr oft auch steinige Ufer zeichnen sein Habitat aus. In diesen Moospolstern der durch Gebüsch oder Waldrand beschatteten Uferzone findet man im Frühjahr die weisslichen Kokons eingesponnen. An die Moos- blättchen und andere Pflanzenteile werden auch die Eier abgelegt. So konnte es auch vorkommen, dass ein anderer Entomologe mit dem Moos, das er für seime Machilidenzuchten eintrug, zugleich unwissentlich eine ganze Gesellschaft von Osmylus-Jungtieren heimbrachte. Die überwinternden Larven finden sich meist an der Unterseite von Ufersteinen oder in schützendem Moospolster. In unserem Gebiet künnen wir für die beiden Arten der Gattung Sialis eine interessante Biotopablôüsung beobachten. Während die gemeine S. lutaria bei uns ausschliesslich an und in stehenden und träge fliessenden Gewässern vorkommt, beschränkt sich andererseits die weniger häufige S. fuliginosa auf die Bäche. Es ist indes noch nicht untersucht worden, worauf diese Stand- ortsbildung beruht. An einigen Orten der Umgebung finden wir nun beide Arten im selben Bachsystem, jedoch so getrennt, dass die Bachform nur im fliessenden Teil, die Seeform nur im ruhigen Teil des Gewässers auftritt (Sauerstoffhaushalt, Schlammbeschaf- fenheit ?)}. So war S. lutaria im Basler Weiher bei Seewen (Solothurn) sehr häufig zu finden, wogegen ihre ver- wandte Art nur am Bache oberhalb des Weïhers gefangen werden konnte. Nach einigen Belegstücken des Basler Museums (Samm- lung LiNIGER) zu schliessen, kam S. lutaria früher auch recht zahl- reich im Allschwiler Weiïher bei Basel vor. Bisher war es mir zwar nicht môüglich, diesen Fundort neu zu belegen, obwohl er auch heute noch für das Vorkommen der Schlammfliege geeignet wäre. Eine Untersuchung des kleinen Zuflüsschens (Dorenbach) im Allschwilerwald ergab nun, dass dieses die andere Art, S. fuliginosa, REv. SUISSE DE ZoOoL., T. 47, 1940. 28 340 WILLY EGLIN enthält. Ein weiteres sehr schünes Beispiel dieser Biotopablüsung treffen wir im Bogental (Jura, Passwang; ca. 800 m ü. M.). Am 50. Mai 1937 fanden sich hier Imagines und Gelege beider Arten, doch ükologisch scharf getrennt, vor. Am Bogentalseeli konnte nur Sialis lu- taria festgestellt wer- den, und andererseits war am eimmünden- den Bach (ca. 100 m oberhalb) ausschliess- hich S. fuliginosa an- zutreffen. Dazu sei noch bemerkt, dass in beiden Biotopen, am See und am Bach, u. a. dieselbe Salix- Art als Träger der Eigelege in Frage kommt. Dieser Um- stand ist somit geei- gnet, den von mir schon andererorts festgestellten Artun- ABB. 6. terschied in den Ge- Formvergleich der Gelege von Sialis lutaria legen auf die Probe (bandfürmig) und S$. fuliginosa (rundlich), auf zu stellen. Sialis lu- Blättern derselben Salix-Art; Bogental (Pass- $ ; k wang), 30.5.37. — Leica-Aufnahme. Lara, die bei uns an ihren Standorten meist Schilfhalme oder parallelnervige Blätter als natürliche Unterlage 1ihrer Gelege vorfindet, heftet hier auch an die ovalen Weidenblätter längliche Eigelege, dabei den Mittelnerv regel- mässig unbelegt lassend. S. fuliginosa hingegen, von ihren Standorten her an ovale, meist netznervige Blätter gewühnt, legt ihre meist pigmentarmen, rôtlichen Gelege in rundlichen, relativ lockeren Flächen fast regelmässig über den Mittelnerv binweg (Abb. 6). Ob dieser Gelegeunterschied wirklich zum Teil standortsbedingt ist, kann aus meinen Beobachtungen allerdings nur vermutet, nicht aber bewiesen werden. Es sei nur auf eine weitere Beobachtung desselben Standortes (Bogental) hingewiesen, NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 341 dass nämlich S. {utaria mit Vorliebe auch die Zweige der erwähnten Weiden mit ganz schmalen, langgezogenen Gelegen bedeckt, während im Gebiet der S. fuliginosa die Holzteile der Pflanzen nie mit Eiern belegt waren. Als letzte Biotopgruppe seien die relativ trockenen, sonnigen Standorte erwähnt. Hieher gehüren neben den Trockenrasen der Ebene und des Jura auch die südexponierten, trockenen Busch- wälder, deren charakteristische Pflanzen etwa in Quercus sessili- flora, Pinus silvestris, Coronilla emerus, etc. zu suchen sind. Sie sind vor allem auf felsigem Untergrund anzutreffen. In diesem Biotopbereich finden sich vor allem auch die xerophilen Elemente; zunächst einmal die xerothermen Formen, wie Man- hispa styriaca !, Formicaleo tetragrammicus , Ascalaphus libellu- loides und longicornis À. Ascalaphus libelluloides ist geradezu eine Charakterart dieser Trockenrasen, bei denen es sich botanisch um Promus- Gesellschaften handelt. Nach Moon ist der Trockenrasen der Juraweiden em Mesobrometum, während derjenige der Rheinebene durch em Xerobrometum gebildet wird. Ausgesprochen xerophil scheinen bei uns weiter Megalomus hirtus (auf Gebüsch felsiger Büden), Sympherobius pygmaeus, Chrysopa ventralis, Chr. dorsalis (?) und Aleuropteryx loewei zu sein. Doch treffen wir an solchen Trockenhängen auch etwa die Larven von Chrysopa prasina und 7-punctata, sowie die Imagines vieler Coniopterygidae und einiger weiterer Hemerobuidae. Selbstverständlich sind auch die Imagines der trichterbauenden Myrmeleoniden, Myrmeleon formicarius und ÆEuroleon nostras, hier zu suchen, da ihre Trichterstellen ebenfalls südliche und benach- barte Expositionen aufweisen. Während Æ£uroleon nostras in der Regel gut gedeckte Trichterplätze aufweist, finden wir die Trichter von Myrmeleon formicarius oft an vüllig ungeschützten Stellen, bisweilen mitten in einer Juraweide (z. B. Himmelried) oder am felsigen Hang eines Juragipfels (z. B. Bülchenfluh). 1 Nur im erweiterten Exkursionsgebiet. WILLY EGLIN 342 O O (AIM) snprongod — (ASIA) Sua0saosnf — * (4y) snovwuëhid — (JS) sunñogo smqouoydwuhs dut ve POI) nUDTDT — (}3S) snimmnêiur — ® (A) SNIDSa14D06 SNUWO191 JU ‘97 S17DU1WA49 — ° (4) v200sn] vañsis 3 (TT) sdoshuyo snhuso [(epoq) voniufs ndsnun y] [PUR 2DUUD S1)DPTWISDAD (as) Sruuofipouhogn srpprues O n Sat Nés -MDUN poruSfid — ; °° * ‘99 siwuojiour xhuaydoriuo) MM OO e © OO O0O0O @) OO ET 06000 OO O OO ©) OO ®) Ca O O Le 0068060 O Con, Q O * ‘[PUH Poomou1d — (39) srwuuofioosd pizqzuomuor) ('ASI[EAMA) D297n] S$1U0909179 FJ ‘"de[y 122007 xhuordouna]y OO 248: 00 000060 @1®) O AAA CEA O..0..0700088 @) ['uunmuyos vusnsoyunxz —] et + + + “y vmqou D 2002 Oren OÙ 1 L'or led 0, Ve O O O O e © O ‘UM 40ÏDW O DES se IQ 1047992104 DIpIYUDY . 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Die systematische Überarbeitung der Megaloptera und Neuro- ptera von Basel und Umgebung führte zu folgenden Bestätigungen und Neubeobachtungen: 1. Die Formenkenntnis der Schweizer Neuropteren konnte um 25% auf 79 Spezies vermehrt werden. Davon sind 57 in der Umgebung Basels nachgewiesen worden. 2. Zehn für die Schweiz neue Arten stammen zum Teil ausschliesshich aus dem eigentlhichen Exkursionsgebiet : Aleuropteryx loewer Klap., Helicoconis lutea (Wallengr.), Conwentzia pineticola Endi., Coniopteryx pygmaea Endl., Parasemidalis annae Endi., Hemerobius marginatus Steph., — simulans WIK., Kimminsia (— Boriomyia) subnebulosa (Steph.), Chrysopa albolineata Kill. (— tenella Schn.), — ventralis Curt. 3. Fremde Elemente sind nur in der Fauna der weitern Umgebung (Rheinebene unterhalb Mülhausen, Vogesen, Kaiser- stuhl) enthalten. Es handelt sich um: a) 1 boreo-alpine Spezies (Wesmaelius 4-fasciatus (Reut.)), b) 3 südliche Arten (WMantispa styriaca (Poda), Formicaleo tetra- srammicus (F.) und Ascalaphus longicornis (L.)). 4. Für die systematische Vereinigung der Familien Sralidae und Raphidiidae zur Ordnung Megaloptera sprechen neben morpho- logischen folgende gemeinsame biologische Züge: a) die zweïjährige Larvenperiode mit den ca. zehn Häutungs- stadien der Larve, NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 345 b) die stets rückwärts erfolgende Fluchtreaktion der Larven, c) die übereinstimmende Kopulations-Anfangsstellung. 5. Den Conitopterygidae Kkommt in der Tat eine Sonderstellung innerhalb der Veuroptera zu. Nach ihrer megalopterenhaften Paarungsstellung sind sie an die Basis der Ordnung zu stellen. Ihre morphologische Emfachheit wäre demnach als primitiv und nicht als reduziert zu bezeichnen. 6. Die Diskussionsbasis für eme Aufteilung des Genus Chrysopa kann an Hand verschiedener Punkte der neueren Literatur und Eigenbeobachtung erweitert werden: a) der Bauplan (z. B. Verschmelzungsart der letzten Sternite) der männlichen Abdominalenden, b) Form der Eigelege, der Larven (Borstenhôücker), der Kokons, USW.., c) Überwinterungsart (Larve, Praepupa, Imago), d) andere biologische Erschemungen (,,Maskierung"” der Larven, Herstellungsart der Kokons, Gestank der Imagines), e) die histologischen Ergebnisse (Zahl und Form der Chromo- somen). 7. Die Gattung VNineta Navas besteht zu Recht. Zu ihr muss aber ausser Chrysopa flava (Scop.) und etttata Wesm. auch noch Chr. pallida Schn. gerechnet werden. B. BIOLOGISCH-OKOLOGISCHER TEIL. Verschiedene Beobachtungen an Hand des eingebrachten leben- den Materials und an Aufzuchten zeitigten folgende, im wesent- lichen neue Punkte aus der Biologie der Neuropteren: 1. Die Betrachtung der Kopulationsverhältnisse zeigt deutlich die schon erwähnte Sonderstellung der Contoptery- gidae, die sich in diesem biologischen Verhalten demjenigen der Megaloptera annähern. In ihrer Paarungsstellung befinden sich 346 WILLY EGLIN Männchen und Weibchen hintereinander (beobachtet bei Conio- pteryx tinerformis Ct. und Conwentzia psociformis (Ct.)), während die Partner der gut bekannten übrigen Veuroptera nebeneinander stehen (beobachtet bei Sisyra terminalis Ct. und Osmylus chry- sops L.). 2. Untersuchungen an den Eiern verschiedener Formen gestatten oft eine gute Charakterisierung der Arten. So lassen sich nun auch die in ihren Entwicklungsstadien schwer zu unter- scheidenden Spezies Sralis lutaria (L.) und fuliginosa Pict. an der Art der Eigelege leicht auseinanderhalten. (S. 340) 3. Der Schlüpivorgang der Junglarven wurde bei Ascalaphus libelluloides (Schäff). genauer verfolgt. Es zeigte sich u. a., dass sein Beginn in deutlichem Zusammenhang mit den äusseren Luftdruckverhältnissen steht. 4. Während die Larven der Megaloptera ca. zehn Häu- tungsstadien für 1hre zwerährige Entwicklung aufweisen, finden wir bei denjenigen der Veuroptera nur deren drei (be 1, bis 3 Generationen pro Jahr), was an mehr oder weniger lücken- losen Durchzuchten neu festgestellt oder bestätigt werden konnte (Raphidia, Osmylus, Chrysopa, Myrmeleon, Euroleon). Die Auf- zucht von Sialis lutaria (L.) ab ovo gelang erstmals über die beiden ersten Häutungen hinweg, konnte jedoch nicht weiter geführt werden. 5. Als Kriterium für die Stadien;ugehorrse keit einer Larve wird mit Vorteil ein relativ konstantes Stadien- mass (max. Kopfkapselbreite) verwendet, da die Kôürperlänge mit dem physiologischen Zustand der Larve sehr grossen Schwan- kungen unterworfen ist {Osmylus, Myrmeleon, Euroleon). Der hohen Stadienzahl und des damit verbundenen steteren Wachs- tums aller Kôrperteile wegen ist zur Zeit eine ebenso emwandfreie Stadienbestimmung bei den Megalopterenlarven unmôüglich. 6. Die von Davip für Osmylus vermutete Zahl von 7—9 Larven- häutungen muss nach unseren datierten und gemessenen Stadien- beobachtungen (Zucht und Freiland) als unbelegbar zurückge- wiesen werden. (S. 327) NEUROPTEREN DER UMGEBUNG VON BASEL 347 7. Die Hauptaktivitätsperiode der Imagines fällt in die Nachtstunden, und nur die Sralidae, Raphidiidae und Asca- laphidae sind ausgesprochene Tagflieger. 8. Für Chrysopa graculis Schn. konnte bei uns erstmals die Imago als Überwinterungsform nachgewiesen werden. 9. An einigen Stellen der Umgebung haben wir im selben Bach- system eine interessante Biotopablüsung der einhei- mischen Sialiden vor uns, indem sich Sralis lutaria (L.) in ihrem Auftreten auf die stehenden Gewässer (Weiïher) beschränkt, während $S. fuliginosa Pict. ausschliesshich im fliessenden Teil (Bach) beobachtet werden kann. 10. Aus einer Praepupa (eingesponnene Larve) von Chrysopa prasina (?) Brm. wurde der Parasit Tetrastichodes chrysopae Crawf. (Eulophidae, Hym.) gezogen, eine Form, die das erste Mal für Europa nachgewiesen ist. (S. 294) LITERATURVERZEICHNIS 1. ALBARDA, H., 1891. Révision des Raphidides. Tijdschr. v. Ent., 34, 65. 2. ALDERSON, E. M., 1911. MNotes on Chrysopa dorsalis Burm. Ent. M. M., 47, 49. 3. BALDNER, L., 1666. Siehe: LAUTERBORN, R., 1903 (85). 4. BAUMBERGER, E., 1904. Die Felsenheide am Bielersee. Wiss. Beil. Ber. Tôchtersch. Basel 1903-1904, S. 36. 5. Bonner, K., 1766. Betrachtung über die Natur. Leipzig, S. 502. 6. BORNHAUSER, K., 1912. 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À l’exception d’un Scaphidnde et d’un Hétéro- mère, placés en tête de cet article, tous les autres Insectes sont des Phytophages du groupe des Eumolpides. Scaphidium angolense n. sp. [Scaphidide]. Oblongum, antice et postice attenuatum, nitidum, nigrum, elytris in singulo infra humeros externe et ante apicem transverse rufo maculatis, pectore lateraliter testaceo, antennis ad basin tarsisque rufis; elytris paulo diverse, pro parte reducte lineato punctatis. Longueur: 6 mm. Angola (coll. Prc). Voisin de S. pulchellum Reïtt., en diffère par le thorax noir, les élytres à dessins roux isolés. Ectenostoma monardi n. sp. [Hétéromère]. Elongata, subparallela, convexa, nitida, olivaceo-viridis, fere glabra. Antennis parum elongatis et gracilibus, pro parte nigris, articulis ultimis incrassatis; capite dense punctato, pro parte cupreo; thorace parum breve; antice paulo attenuato, elytris paulo angustiore, parum fortiter et sparse punctato, postice medio REv. SUISSE DE ZooL., T. 47, 1940. 30 360 MAURICE PIC impresso; elytris elongatis, apice breve attenuatis, sat dense et irregulariter punctatis, pro parte plicatis, fere instriatis; pedibus metallicis, gracihbus. Longueur: 7-8 mm. Kuvangu; Lunda, en septembre (plusieurs exemplaires in coll. Moxarp et Pic). Peut se placer près de Æ. nigra Borch., en diffère par la coloration et la sculpture élytrale. Monardiella n. gen. (Eumolpides) Capite robusto, ante oculos impresso, mandibulis validis, oculis prominulis, paulo emarginatis; thorace immarginato, lateraliter subarcuato; elytris brevibus, convexis, humeris non prominulis, epipleuris distinctis; corpus pubescens; femoribus crassis, anticis minute dentatis, unguibus paulo fissis. Genre, établi pour l’espèce nouvelle suivante, me paraissant voisine de Welindea Lef. et en différant (ex description) par les antennes à derniers articles grêles, le thorax subarqué latérale- ment, immarginé, les fémurs antérieurs seuls dentés, les tibias non droits. Monardiella subacuminata n. sp. Oblongo-subovata, convexa, nigro-aenea aut paulo cuprea, di- verse albo pubescens, antennis testaceis, articulis ultimis apice nigris. Capite dense punctato aut plicato; elytris thorace non latioribus, brevibus, postice valde attenuatis et subacuminatis, minute et sparse punctatis. Longueur: 4—4,5 mm. Ebanga, en novembre et V. de Ponte, en décembre (plusieurs exemplaires in coll. Moxarp et Prc). Angoleumolpus subelongatus n. sp. Oblongo-elongatus, nitidus, rufo-testaceus, oculis nigris. Capite fortiter punctato, in vertice fere impunctato; thorace breve, antice attenuato, minute et sparse punctato; elytris non brevibus, postice attenuatis, minute striato-punctatis. Longueur: 4 mm. S. Amaro, en septembre (un exemplaire). Diffère de A. pallidicolor Pic par la forme non raccourcie, le thorax plus rétréci en avant, les élytres un peu striés. NOUVELLE SÉRIE DE COLÉOPTÈRES D'ANGOLA 301 Siagrus signatus n. sp. Oblongus, nitidus, pro parte luteus, pro parte nigro-ohivaceus. Capite olivaceo, ad oculos et antice luteo signato, fortiter et sparse punctato; antennis piceis, ad basin luteis; thorace olivaceo, circa luteo marginato, breve et lato, lateraliter arcuato, sat fortiter sat dense punctato; scutello olivaceo; elytris luteis, ad basin et ad medium transverse et diverse ohivaceo signatis, his latis et brevibus, pro parte substriatis et lineato punctatis; infra corpore bicolorato : pedibus luteis, femoribus apice et tibus ad basin olivaceis, femoribus parum crassis, dentatis. Longueur: 4 mm. S. Amaro, en septembre (un exemplaire). Espèce caractérisée par son thorax arqué conjointement à sa particulière coloration. Siagrus discoidalis n. sp. Oblongus, nitidus, niger, capite thoraceque rufis et minute punc- tatis, antennis nigris, ad basin testaceis, scutello elytrisque testa- ceis, his in disco et in singulo antice longe nigro signatis. Thorace parum transverso, antice attenuato; elytris latis et brevibus; minute lineato punctatis;: pedibus parum elongatis, femoribus dentatis. Longueur: 5 mm. V. de Ponte, en décembre (un exemplaire). Peut se placer près de S. bimaculatus Lef., en diffère par les élytres non striés, les pattes plus foncées, etc. Siagrus bicoloripes v. nov. semirufus. Oblongus, capite thorace scutelloque rufis, elytris cyaneo- violaceis, striato-punctatis; pedibus pro majore parte metallicis, femoribus dentatis. V. de Ponte (coll. Moxarp et Prc). La forme typique a l’avant-corps foncé. Sragrus viridicollis n. sp. Oblongus, nitidus, viride metallicus, elytris diverse rufis, mem- bris pro parte rufis. Capite thoraceque sat minute et sparse punc- tatis, 11lo parum breve, antice attenuato; antennis rufis, apice nigris; elytris latis et brevibus, striatis aut fortiter lineato-punc. 302 MAURICE PIC tatis, rufis, ad medium et commune late viride notatis (forma typica), aut in disco reducte viride notatis, sutura viridis (var. dis- junctus), ahquot elytris rufis {v. obliteratus) ; infra corpore virides- cente; pedibus rufo-testaceis, femoribus apice diverse nigris aut piceis, alhiquot late viridibus. Longueur: 4,5-5 mm. V. de Ponte, en décembre (coll. Moxarp et Prc). Voisin du précédent. Caractérisé par la coloration de l’avant- corps qui est d’un vert métallique, tandis que les élytres sont diversement roux. Menius rufus n. sp. Oblongus, nitidus, concolor, rufus, antennis nigris, ad basin rufis. Capite rugoso-punctato, ad oculos profunde et triangulariter sul- cato, oculis griseis; thorace breve et lato, lateraliter subarcuato, parum fortiter et sparse punctato; elytris thorace paulo latioribus, sat brevibus, diverse fortiter punctatis; femoribus dentatis. Lon- gueur: 4,5 mm. Chimporo, en novembre (un exemplaire). Espèce très caractérisée par sa coloration générale rousse. Pagria rufoscutellaris n. sp. Oblongo-subovata, nitida, rufo-testacea, sutura aliquot brunnes- cens. Capite fortiter punctato; thorace breve, lateraliter subarcuato, sat fortiter et sparse punctato; elytris latis et brevibus, antice paulo impressis, diverse, pro parte fortiter lineato punctatis, lateraliter costulatis; femoribus minute dentatis. Longueur: 3 mm. Katumbela, juin et août (coll. Moxarp et Prc). Voisin de P. suturalis Lef., avec une coloration générale claire. Pagria apicalis n. sp. Oblongo-subovata, nitida, nigra, elytris ad apicem luteo macu- latis, membris luteis. Capite fortiter sat dense punctato; thorace sat breve, lateraliter subarcuato, fortiter et dense punctato; elytris latis, sat brevibus, postice valde attenuatis, antice paulo impressis, in disco diverse lineato punctatis, lateraliter irregulariter punctatis et sinuate unicostatis. Longueur: 2 mm. environ. NOUVELLE SÉRIE DE COLÉOPTÈRES D'ANGOLA 303 A placer près de P. varidus Lef., s’en distingue à première vue par chaque élytre orné d’une macule préapicale Jaune. Kuvangu, en décembre (un exemplaire). Pagria monardi n. sp. Oblongo-subovata, nitida, aenea, antennis, tibiis tarsisque rufis. Capite sat minute et sparse punctato; thorace parum breve, antice attenuato, sat minute et sparse punctato; elytris latis et brevibus, apice breve attenuatis, parum fortiter lineato-punctatis, lateraliter impresso punctatis. Longueur: 2-3 mm. Lunda, en septembre (coll. Moxarp et Prc). Espèce très caractérisée ayant un facies de Pachnephorus Redt. mais avec le dessus non squamuleux et la tête munie de chaque côté d’un petit sillon très net, écarté de l’oœ1l. Eryxia dentipes n. sp. Oblonga, sat robusta, subopaca, rufa, squamulis elongatis albis vestita, his pro majore parte sparsis, scutello et pectore dense squamulatis, antennis piceis, ad basin testaceis. Thorace sat breve et parum lato, postice paulo angustiore, dense punctato; elytris thorace valde latioribus, parum elongatis, apice attenuatis, infra humeros impressis, dense ruguloso-puncatis; pedibus parum elon- gatis, femoribus subclavatis, tibuis posticis extus apice longe dentatis. Longueur: 7 mm. Lunda, en septembre (un exemplaire). Espèce caractérisée par sa taille avantageuse pour le genre et robuste, les tibias munis d’une longue dent. Dermoxanthus monardi n. sp. Oblongus, nitidus, metallicus, viridescens, elytris aliquot pro parte rufo tinctis, epipleuris et membris testaceis, infra corpore alquot diverse rufescente. Capite subalutaceo, medio sulcato, sparse punctato; thorace breve et lato, antice angustiore, latera- liter fere recto et marginato, minute et sparse punctato; elytris thorace paulo latioribus, parum elongatis, postice attenuatis, sat minute et irregulariter punctatis, pro parte transverse plicatis; femoribus diverse crassis, anticis fortiter dentatis. Longueur: 9-0,9 MM. 304 MAURICE PIC S. Amaro, en septembre (coll. Monarp et Prc). Je place dubitativement dans le genre Dermoxanthus Baly cette espèce surtout caractérisée par la sculpture élytrale et les cuisses antérieures munies d’une forte dent. Dermoxanthus monardi v.n. rufescens. Oblongo-elongatus, rufescens, paulo iridescens; thorace trans- verso, minutissime et sparse punctato; elytris diverse lineato- : punctatis, implicatis. Longueur: 5 mm. S. Amaro (un exemplaire). Se distingue de monardi mihi par la forme plus allongée, la ponctuation différente et la coloration générale roussâtre. INDEX ALPHABÉTIQUE DES GENRES Cet index comprend les genres traités dans les articles suivants de ‘la Revue suisse de zoologie: I. Coléoptères (Clavicornes, Clérides, Malacodermes, Hétéromères, Bruchides, Phytophages) d’Angola. 1931, t. 38, n° 24, pp. 419-427. II. Coléoptères Phytophages d’Angola (Cryptocéphalides et divers). 1936, t. 43, n° 28, pp. 623-629. III. Coléoptères d'Angola. 1937, t. 44, n° 6, pp. 105-109. IV. Coléoptères (Clavicornes, Malacodermes, Hétéromères e. p. et Endomychides) d’Angola. 1937, t. 44, n° 33, pp. 483-489. V. Coléoptères Phytophages d’Angola. 1939, t. 46, n° 4, pp. 115-142. VI. Nouvelle série de Coléoptères d’Angola (présent article). Acanthocnemus, Malac. IV 484 Attagenus, Dermest.. . IV 483 Allecula, Allecul. . . . T 422 Ancylopus, Endomych. IV 489 Cephaloclerus, Clér. . I 420 Angoleumolpus, Eumolp. V 133 Ceroctis:Melo. 19240 I 423 VI 360 Chlamys, Chlamy. I 426 Anteriscus, Cryptoceph. II 628 Claire Cliyiras tie Anna Civir:. 6e, "HONTE V. 199 Antongilium, Scaphi. . I 420 Colasposoma, Eumolp. . I 426 Apalochrus, Malacod. . I 421 IT 628 IV 484 V 117 Apophylia, Galéruc.. . II 628 Colobapsis, Megalop. . III 108 NOUVELLE SÉRIE DE COLÉOPTÈRES D'ANGOLA Coptocephala, Clvtr. Crioceris, Criocer.. . . Cryptocephalus, Crypto- cephal. Cyanuris, Clytr.. . . Cyaneolytta, Melo.. . . POS, CAP. : Danae, Endomych. . . Dermestes, Dermest. . . Dermoxanthus, Eumolp. Diaphanes, Malacod. Diapromorpha, Clytr. . Dorcathispa, Hisp. Ectenostoma, Hétérom.. Cletica= EE: :. . . Epicauta, Melo. Erymanthus, Clér.. Eryxia, Eumolp. . Formicocomus, Anthic.. Gargilius, Ténébrion. . Guponyr, Clér. … Ichthyurus, Malthi. . . Lagria, Lagri. Lefevrea, Eumolp. Lema, Criocer. . . Lepthispa, Hisp. Leucostea, Mégalop. . Liliocoris, Criocer. Liniscus, Eumolp. Lycus, Lyc. Nr CESR Lyprops, Ténébrion.. . Macrocoma, Eumolp. Malegia, Eumolp. Melitonoma, Clytr. Il III Il Il Melixanthus, Menius, Eumolp. . Metallonotus, Tenebrion. Microtrycherus, Endom. Monardiella, Eumolp. . Mordellistena, Mordell.. Necrobia, Clér. . . Nerissus, Eumolp. Notoxus, Anthic. . . . Pasria, Eumolp. . . . Peploptera, Clytr. Phloeocopus, Clér.. . . Platydema, Tenebrion. . Protoclytra, Clytr.. . Pseudhispella, Hisp.. . Pseudocolapsis, Eumolp. Rhambastus, Eumolp. . Sagra, Sagr. . . Scaphidium, Scaphi. Scelodonta, Eumolp.. . Syagrus, Eumolp.. . Sigrisma, Criocér.. Spermophagus, Bruch. . Sphondilia, Megalop. Stenalia, Mordell. Synallecula, Allecul. . . Tarsostenus, Clér. Thanasimus, Clér. Trycherus, Endomych. Zonabris, Mélo.. . . Zonitomorpha, Canthar. Zophosis, Ténébrion. Zygia, Malacod. Cryptoc. Atos z | 2x WTIDE 4 LEQUE DE té "h co FE ONE : , * p» £ Le Le D f ? ER 4% CA UE 411 sit 22. 61 Dr VE À BUT EF WF FF Vo #1 des d: “ « UE: ; — n 4 FER { at A Frés ph ne > re] 4 ne D. . arc (ro érstopla el < 10 dé mn is ste "1 nn de dE A ti TT ” PATI AOC . ‘Fquisti uns. ASE PE Lbtrt menthe “si Hot AT. EX neo stere iridane snaielt F ” 18 dE rat à ee b 4 Et RSS CAUPR 1 ALU S Fe TANNS DS ul real ms CUS “CR TET a çys Se: one astres LA LOU ls à pi nr Le] PR" 23 JCETES BG. is rai 1, stop ess d:) tt 1 MANU CE CAES } Attrausi AADERS ris in Etre ste ÉBairens: eg UNS A x ve us, 1 PNR 700 NES se ] BOITE. tante FR AEARE à Jar A jticmbs A1 Loti res OU ; es: He bp ISA TRAG 1 _. TR 1 # ( lung DAC gr, t ne i f Tv 1 5x0 CON REZ) susztat ge NS ï 0 ur UC Rap à, retl Er “NA AI iyi4 rtf HOT RAET Bas sr ttèse alé” ES Ù OS Te Pa e y LE Par REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 367 Tome 47, n° 18. — Août 1940. Diplopodes de la Guinée portugaise récoltés par le D' A. Monard par J. CARL Genève. Avec 2 figures dans le texte. La petite collection de Diplopodes que M. le Dr A. Moxarp a récoltée à Bissao pendant la saison sèche et remise au Muséum de Genève, comprend cinq espèces. Deux d’entre elles, un Oxrydes- mus spec. et une Peridontopyge spec., ne sont représentées que par des ©; nous préférons ne pas leur attacher un nom spécifique qui resterait douteux. Des trois autres espèces, l’une permet une intéressante mise au point synonymique et les deux autres, qui sont nouvelles pour la Guinée portugaise, appellent quelques remarques d'ordre morphologique. 1. Ophistreptus contortus (Brül.). Spirostreptus contortus. BRÔLEMANN, H. Mém. Soc. zool. France, XVIII, p. 209-212, pl. V, fig. 8-12. 1905. Oplustreptus contortus. ATTEMs, C. Zoologica, Bd. 25, Lief 5/6, p. 117. 1914. Syn.: Ophistreptus penetrans. SiLVESTRI, Jahrb. Hamburger wiss. Anstal- ten, XXIV, p. 233. 1907. — Arrems, C. Zoologica, Bd. 25, Lief. 5/6, p. 121. 1914. Une comparaison détaillée de nos exemplaires avec les descrip- tions citées ci-dessus et celle que ATTEMS a donnée de ©. cycnodes REV. SUISSE DE ZooL., T. 47, 1940. = + | 308 J. CARL (Karsch) nous amène à cette conclusion: ©. contortus Brül. ne saurait être synonyme d’O. cycnodes (Karsch), comme le veut ATTEMS. L'espèce a les deux feuillets du coxite des gonopodes de longueur à peu près égale et c’est par ce caractère qu’elle et ©. gui- neensis Silv. diffèrent des trois autres espèces du genre reconnues par ATTEMS. O. contortus (Brôül.), au contraire, se range dans ce second groupe étant donnée l’inégalité manifeste des deux feuillets en question. Il concorde en outre par la sculpture, la forme des lobes latéraux du collum, le nombre peu élevé des segments, etc., tout à fait avec O. penetrans Silv., espèce que je n’hésite pas à considérer comme synonyme de ©. contortus, ce dernier nom ayant la priorité sur celui de SILVESTRI. Cette synonymie admise, ©. contortus (Brül.) habite la Sénégam- bie, région de Faleme (BRÜLEMANN), la Guinée française, région de Kourneth (ATrEms) et la Guinée portugaise (SILVESTRI et coll. MoxARD). 2. Peridontopyge conanti (Brül.). Odontopyge conani. BRÔLEMANN, H. Mém. Soc. Zool. France, XVIII, p. 201, fie. TITI V'et pLAV Go EST 0" Peridontopyge conani. ATTEMS, C. Zoologica, Bd. 25, Lief. 5/6, p. 215, 1914. — BRÔLEMANN, Archives Zool. expér., vol. 65, p. 61, 62, 1926. Syn.: Peridontopyge perplicata, 9. Sizvesrri, F. Jahrb. Hamburger wiss. Anst., Bd. XXIV, p. 239, 1907. — BRÔLEMANN, H. Arch. zool. exp., vol. 65, p. 61-62, 1926. Les 34 et 99 rapportés par le Dr A. MoxaRp répondent, à part certains détails dus soit à la variation individuelle soit à l’inter- prétation ou encore à la position des objets dessinés, parfaitement à la description et aux figures qu’en a donné BRÔLEMANN. Cet auteur avait cru reconnaître l’équivalent d’une paire de poches trachéennes postérieures dans une pièce impaire rectangulaire, à angles prolongés. Cette pièce (pt dans sa fig. 2) n’est autre chose aue le sternite des gonopodes postérieurs dont l’atrophie chez les Odontopygidae n’était pas encore connue à cette époque. Dé- pouillée de ses prolongements tendineux, elle revêt une forme un peu différente de celle que lui a prêtée BRÔLEMANN (voir notre fig. 1, S 2) et rappelle la silhouette d’une molaire courte à racines très obtuses. La pièce la plus caractéristique des gonopodes est le DIPLOPODES DE LA GUINÉE PORTUGAISE 309 lobe cylindrique comprimé (f) qui se termine par deux têtes arrondies. BRüLEMANN (1926, p. 62, note) avait déjà soupçonné l’identité spécifique de P. conani et P. perplicata Silv. © de Bissao. La dé- couverte, à Bissao, du 4 typique de P. conant nous permet d’af- firmer cette synonymie, avec la priorité à P. conant Brül. S2 S1 Fic. 1. Peridontopyge conanr (Brôl). !. Gonopode, face aborale. S1 et S2, les deux sternites. Les lettres du télopodite sont les mêmes que dans la fig. 4 de BRÔLEMANN (1905). 3. Peridontopyge rubescens Att. ATTEMS, C. Wiss. Erg. d. Exped. R. Grauer n. Zentralafrika, 1909-1911. Diplopoda. Ann. Nathist. Museum Wien, Bd. XLI, p. 86, fig. 65, 66, 1927. Cette espèce a été décrite de Dakar. Nos exemplaires, 3 GS de Bissao, correspondent dans l’ensemble très bien à la description originale. Ceux qui sont complets comptent l’un 74 segments, comme le type, l’autre 70 segments. Ils sont de taille plus forte, 370 J. CARL ayant Jusqu'à 8 mm. d'épaisseur (contre 5,5 chez le type). Le collum porte sur chaque côté cinq forts plis, mais le large bourrelet margi- nal présente autour de l’angle antérieur arrondi du lobe encore deux sillons déterminant deux petits plis. Les gonopodes qu'ATTEMS a très Justement rapprochés de ceux de P. volzi Carl leur ressemblent encore davantage si l’on examine leur face aborale, négligée par ATTEMS. Sa figure 66 fait penser à un tarse comprimé en lamelle Fic.#2. Peridontopyge rubescens Att. &. Gonopode, face aborale. falciforme, à bords presque parallèles. En réalité, le tarse est par- couru du côté convexe par une large dépression longitudinale, dont le bord oral est presque régulier, tandis que le bord aboral dessine deux larges lobes / et l’ qui accentuent encore la ressem- blance avec les gonopodes de P. volzi. Dans les deux mâles que nous avons examinés, l’épine tibiale 74 et l’épine tarsale d' sont légère- ment tournées en tire-bouchon dans leur dernier quart. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 371 Tome 47, n° 19. —- Décembre 1940 La fécondation chez Limax maximus L. par J.-L. PERROT Avec 5 figures dans le texte. INTRODUCTION Parallèlement aux observations que Je réalisai sur Arion empirt- corum Fer. (la limace rouge) et qui ont été publiées en 1939 dans le Bulletin biologique de la France et de la Belgique, j’essayai l'élevage en laboratoire d’une série de Limax maximus L. (la limace grise) de nos régions. La plupart de ces animaux me donnèrent des résultats bizarres quant à l’évolution de leur tractus génital, dont certaines parties s’atrophièrent presque complètement alors que la glande de l’al- bumen et l’oviducte devenaient au contraire énormes et bourrés de substance graisseuse. J'espère être bientôt en mesure de décrire cette sorte de castration lorsque les renseignements sur les condi- tions de vie en cristallisoir (nourriture, humidité, lumière, etc.) seront précisés. Un certain nombre de ces limaces cependant pondirent normale- ment et J’eus la bonne fortune de pouvoir fixer les organes génitaux de l’une d’elles au moment de la ponte, ainsi que J'avais pu le faire maintes fois avec des limaces rouges, matériel beaucoup plus facile. La précision avec laquelle certaines observations cytologiques ont pu être effectuées, bien que réalisées sur un seul animal, m'incite à les publier brièvement, bien persuadé qu’elles peuvent être géné- ralisées aux limaces grises vivant à l’état naturel. REv. Suisse DE ZooL., T. 47, 1940. 32 912 J.-L. PERROT PARTIE DESCRIPTIVE Le 7 juin 1938, je capturai une très grosse limace grise dans le Jardin des Bastions, à côté de l’Université. Mise en cristallisoir immédiatement, elle vécut jusqu’à sa dissection dans une atmos- phère tenue régulièrement humide et dans un lieu sombre, mangeant de la laitue et de la carotte distribuées régulièrement et alternative- ment. Je m'étonnai de ne pas la voir pondre dans le courant de l’été ou de l’automne, car sa taille imposante prouvait qu’elle était bien adulte et qu’elle s'était certainement déjà accouplée. Enfin, le 22 janvier 1939, hors de saison il est vrai, je constatai la présence dans le cristallisoir d’une belle ponte parfaitement normale de 100 à 120 œufs. De cette ponte naquirent le 17 février plus de 100 jeunes limaces. L’incubation dura donc 26 jours à la température du laboratoire variant de 14 à 19 degrés C. Le 14 février, je surpris la limace au début de sa seconde ponte. Six œufs avaient déjà été pondus. Ils éclorent le 12 mars, après 26 jours d’incubation comme les premiers. La limace fut immédiatement disséquée et je trouvai 15 œufs dans l’oviducte au stade de première division de maturation (méta- phase). Je fixai alors l’ovotestis, le canal hermaphrodite et la chambre de fécondation, dans le liquide de ZENKER, pour en faire l’analyse cytologique. Les coupes, d’une épaisseur de 12 microns, furent colorées à l’hématoxyline ferrique de HEIDENHAIN, seule façon de mettre nettement en évidence les spermatozoïdes (leur flagelle en tout cas) dans les ovocytes fécondés. La chambre de fécondation de Limax maximus n’est pas aussi simple de structure que celle d’Arion empiricorum. Ce n’est pas un repli élargi de l’extrémité du canal hermaphrodite, mais bien un réservoir en cul-de-sac sur le flanc duquel débouche le conduit vecteur des éléments germinaux (voirfig. 1). Cette dissemblance est importante et m’a donné l’idée d’étudier cette portion précise du système génital chez toute une série de Stylommatophores. C’est en effet de sa structure anatomique, qu’à mon avis, doivent dépendre, pour une grande part, les processus d’autofécondation 2, è, A C h E gps EPP, AU AU aan, 1 af Vo à À gauche, appareil génital de la Limace grise (Limax maximus 1.) d’après BaupEeLorT. GG — glande hermaphrodite, CH — canal hermaphrodite, GA — glande de lalbumen, CF — chambre de fécondation, OV == oviducte, SP = spermiducte, PR — prostate, PC — poche copulatrice ou réceptacle séminal, P — pénis, M — muscle rétracteur du pénis, CG — cloaque génital. A droite, les deux tiers inférieurs du canal hermaphrodite et la chambre de fécondation de la Limax maximus L. montrant la position des différents ovocytes. Reconstitution d’après de nombreuses coupes. Le sperme n’a pas été représenté, mais remplirait le canal et la chambre entièrement. Gross.: 12 X environ. 374 J.-L. PERROT ou de fécondation croisée dans ce groupe. J’y reviendrai dans un autre travail. Il y a 49 ovocytes dans la chambre de fécondation de notre hmace grise. Tous sont au stade métaphasique de la première division de maturation. J’ai constaté dans 46 ovocytes la présence d’un spermatozoïide complet, à tête déjà arrondie et à flagelle souvent enroulé sur lui-même (Fig. 2). Sur les trois autres ovocytes, mes observa- tions sont négatives. La proportion des ovocytes fécondés dans cette chambre est donc d’environ 94%, Ces 49 grosses cellules germinales sont serrées les unes contre les autres, d’où leur forme variable, et entourées d’une masse de spermatozoïdes flagellés qui s’insinuent entre elles. Pas plus que chez Arion, je n’ai observé de cônes protoplas- miques — ou quelque formation semblable — analogues à ceux que présentent régulièrement les ovocytes des Hélicidés, dans la chambre de fécondation. Vingt-trois ovocytes se trouvent dans le canal hermaphrodite. Sept d’entre eux sont dans la portion tout à fait terminale, au débou- ché du canal dans la chambre de fécondation. [In°y a pas de solution de continuité entre eux et les 49 ovocytes du réservoir. Ces sept ovocytes sont fécondés chacun par un spermatozoïde complet et sont en métaphase de première division de maturation. (Fig. 3), Seize autres ovocytes sont répartis dans le canal comme suit: l'isolé à quelque distance du groupe de 7, 1 autre isolé un peu plus haut, 2 très rapprochés dans la zone moyenne du canal, enfin 12 ovocytes groupés dans une boucle du conduit dans sa partie supérieure (voir fig. 4). Ces 16 ovocytes (23 — 7) sont toujours au même stade (méta- phase de première division), mais la fécondation n’a pas encore eu lieu. Pas trace de flagelle ou de tête de spermatozoïde dans aucun d’eux. De nombreux éléments mâles les entourent cependant et remplissent la lumière du canal hermaphrodite dans tout son parcours. La paroi des acini de l’ovotestis est épaissie, corrélativement à la décharge du sperme qui amène une réduction sensible de la taille de la glande et par là-même un tassement des éléments épithéliaux et conjonctifs. Pour ainsi dire plus de spermatozoïdes dans la glande, et encore faut-il chercher les rares qui s’y trouvent très LA FÉCONDATION CHEZ LIMAX MAXIMUS L. 375 attentivement avant de les déceler, tant 1ls sont clairsemés. La glande est à un stade presque purement femelle. En effectuant toute une série de numérations, j'arrive à dénom- brer 1350 à 1400 ovocytes dans la glande génitale. La plus grande partie d’entr’eux sont au stade vésicule germinative. Cependant, 56 sont en métaphase de première division de maturation et, point important, 6 sur ces 56 sont fécondés par un spermatozoïde dont J'observe et la tête et le flagelle. (Fig. 5). re. 2. Ovocytes dans la chambre de fécondation, reconstitués d’après plusieurs coupes et légèrement schématisés. Hématoxyline. Ainsi le 4% des ovocytes de l’ovotestis sont en métaphase et le 11% de ceux-ci sont fécondés. Je résumerai ces observations par le tableau suivant: OMS ete d'ochrit ul : sans: 6 fécondés (métaphase) Œufs dans l’oviducte . . . . . . 15 fécondés (métaphase) Ovocytes dans la chambre de fé- 04 5. Ti. . 49 fécondés, sauf 3 (métaph.) Ovocytes dans le canal hermaphro- dite: A. Portion terminale . . . . 7 fécondés (métaphase) B. Portion moyenne . . . . 4(2+2) non fécondés (métaphase) C. Portion supérieure . . . . 12 non fécondés (métaphase) DNA LPO DE UE DU RMS SEL 50 non fécondés (métaphase) 6 fécondés (métaphase) 13-1400 non fécondés (vésicule germinative) 370 J.-L. PERROT Le nombre total des œufs qui auraient été déposés sans mon intervention est de 149, en comptant les 56 ovocytes en métaphase de première division de maturation dans l’ovotestis comme devant faire partie de la ponte. Ce chiffre n’a rien d’exagéré et correspond très vraisemblablement à la réalité. Voici les points qui sont à relever: 1. Les ovocytes descendent le tractus génital dans toute sa lon- gueur au stade métaphasique de première division. 2. Les ovocytes au niveau de la chambre de fécondation sont tous (ou presque tous) fécondés (46 sur 49). Faci.2 Ovocytes fécondés dans la portion terminale du canal hermaphrodite, reconstitués d’après plusieurs coupes et légèrement schématisés. Hématoxyline 3. Cette fécondation est déterminée par un spermatozoïde com- plet, le flagelle pénétrant en entier dans l’ovocyte. 4. Les ovocytes qui sont à la partie tout à fait terminale du canal hermaphrodite sont fécondés. 5. Il y a donc des spermatozoïdes propres à effectuer la fécon- dation en amont de la chambre de fécondation. 6. Les ovocytes dans la partie supérieure du canal ne sont pas fécondés, mais un certain nombre d’entre eux pourrait l’être si l’on se rapporte aux observations faites au niveau de l’ovotestis. LA FÉCONDATION CHEZ LIMAX MAXIMUS L. 377 7. Un faible pourcentage d’ovocytes en métaphase dans l’ovo- testis sont fécondés. 8. Il y a donc un certain nombre d’éléments mâles propres à la fécondation à ce niveau. 9. De même que chez Arion emptiricorum, le rôle physiologique de la chambre de fécondation ne semble pas aussi strictement défini que chez les Hélicidés, puisque certains ovocytes peuvent être fécondés plus haut. DISCUSSION Chez Arion emptiricorum, la fécondation a lieu le plus souvent dans la glande hermaphrodite, qui renferme encore dans la majorité des cas un grand nombre de sper- | matozoides. Les ovocytes, dans la chambre de fécondation, sont bien souvent déjà au stade de deuxième division de maturation ou aux premiers stades de segmentation. Les spermatozoïdes responsables de la fécondation sont flagellés. Ce sont, ou des éléments qui ont évolué sur place et qui effectuent dans ce cas une autofécondation directe, ou des éléments, autoch- tones ou étrangers, mûris dans le réceptacle séminal, et qui ont re- ( monté le tractus génital jusqu’à D l’ovotestis, pour effectuer une auto- hermaphrodite. Hématoxy- fécondation indirecte ou une fécon- line. dation croisée. J’ai expliqué dans mon travail sur Arion, pourquoi je penchais pour la première interprétation. Cependant, mes observations sur Limax maximus m'ont fait quelque peu changer d'idée à cet égard. Remarquons en effet, que les sept ovocytes dans la partie ter- minale du canal hermaphrodite sont tous fécondés, alors que les 16 ovocytes aux niveaux supérieurs ne le sont pas. ENG 378 J.-L. PERROT Ce fait indique que des spermatozoïdes mûrs se trouvent dans la zone du canal hermaphrodite la plus proche de la chambre de fécondation et que ce sont là très probablement des éléments émigrés de la dite chambre. Si cette interprétation est juste dans le cas de Limax maximus, dont la chambre de fécondation est en cul-de-sac — ce qui constitue un obstacle à la migration des spermatozoïdes vers une région supérieure — il serait difficile de ne pas admettre une remontée du sperme jusqu’à l’ovotestis chez Arion, dont la chambre de FT De / Fi1G., 5. A gauche, ovocyte fécondé dans l’ovotestis. A droite, ovocvte non fécondé dans l’ovotestis. Sa forme est bien caractéristique des ovocytes libres dans la lumière des acini de la glande génitale. Reconstitués d’après plusieurs coupes et légèrement schématisés. Hématoxyline. fécondation n’est en somme qu'une anse élargie du canal herma- phrodite. J'avais invoqué, dans mon précédent travail, la densité extraor- dinaire du sperme dans ce canal qui, en quelque sorte, en interdirait laccès aux éléments cherchant à s’insinuer en direction de la glande hermaphrodite, mais la densité du sperme au niveau du canal de Limax maximus est tout aussi forte. Il est donc prématuré d’exclure a priort la possibilité d’une fécondation intraovarique indirecte — aussi bien chez Arion que LA FÉCONDATION CHEZ LIMAX MAXIMUS L. 379 chez Limax —, processus qui agirait ainsi parallèlement à l’auto- fécondation directe, et dont l’importance dépendrait du nombre respectif des deux sortes de spermatozoïdes. Il n’en est pas moins clair que chez Limax mazximus, la chambre de fécondation doit bien être un organe préposé à la fécondation, celle-c1 ne s’effectuant qu'accessoirement à un niveau supérieur (six ovocytes fécondés sur 6 en métaphase de première division dans l’ovotestis). Chez Arion, c’est le contraire qui se passe généralement. Il est du reste raisonnable d'admettre qu'il existe, à côté de variations entre espèces, des différences individuelles au sein d’une espèce donnée, et même chez un seul individu au cours de ses pontes suCCessIves. Insistons en outre sur le fait que chez Limazx, comme chez Arion, c’est un spermatozoïide entier qui féconde les ovocytes, ce que les coupes colorées à l’hématoxyline mettent en évidence avec une netteté parfaite. Cette observation est en contradiction avec les dires de KÜNKEL, qui admet que chez les Arion et chez les Limax, les spermatozoïdes ne sont propres à la fécondation qu'après avoir subi une métamor- phose avec perte du flagelle, au niveau du réceptacle séminal. IKEDA, travaillant sur Philomycus bilineatus, reprend cette idée, mais aucun de ces deux auteurs n’ont pu prouver cette hypothèse, n'ayant pas fait une analyse cytologique précise de leur matériel respectif. AUTEURS CITÉS 1865. BaupeLor, E. Recherches sur l'appareil générateur des Mollusques gastéropodes. Ann. Sci. nat. Paris, 4me sér., 19, 1929. IKkepA, K. The spermatozoa of Philomycus bilineatus, with special reference Lo their metamorphosis in the receptaculum seminis. Annot. zool. jap., 12. 1916. KÜxkEeL, K. Zur Biologie der Lungenschnecken. Heidelberg. 1939. PERROT, J.-L. Contribution à l’étude de la fécondation chez les Pulmonés Stylommatophores. Le cas de l’Arion empiricorum Fér. (Arion rufus L.). Bulletin biol. France-Belgique, fasc. 4, 73. 1939. PErRoT, J.-L. La fécondation chez Arion empiricorum Fer. C. R. Soc. Phys. Hist. nat. Genève Vol. 56, n° 1, p 30. APTE RE Ce ï d: s e.t le à ir exe D AN 1 TA Hp 6 Mer LAEENe SMS D er nôqyes Hi rnioé À prit + CLIN «98 ul 21900 HE ubivibrai Lope pra ar arf sole rimes San do Sup va sl RL sn 26)Fobre 20} S6nosA \un fsttne: | vai a late” testtarh anyr a 3 REPORP % re nf PR à it 480 ui cfa ” sabioroiantsge 23] 203 Y e0/ trie nier est Ses ABS AOÛ IAUS HOTS DLL EL 0 he #80 se Rasbrôe, slonrquodr- be Se vineS, ET aiton bot r MfiUin ra vi 18 pain are Hq drc'y um Assb 249 VE es sol 3 F mit 2 LEE sien 36ur tin ÉCURL pe Ë 94 SES +” ‘a À 4 MT LIT ce | mt ati 'HntRETTA L fi É np pénis 25 AU ” wi 24% con ATOUT ES NT 4 cu rés. 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Nos observations confirment parfaitement ce dernier point de vue, et le Cestode en question possède tous les caractères du genre Choanotaenia Railliet, 1896, tel que FUHRMANN l’a compris dans la dernière édition de sa monographie. C’est, à notre connaissance, la seule espèce de Choanotaenia signalée jusqu’à présent chez les Ralliformes. Il semble qu’elle n’ait pas été revue, depuis la description déjà ancienne de MoLa, qui l’a récoltée également chez Gallinula chloropus (L.), en Sardaigne. Nos échantillons correspondent d’une façon générale à la descrip- tion de MoLrA; l'hôte est le même, la région géographique voisine. Nous n’hésitons donc pas à assimiler notre espèce à C. marchalt, malgré quelques différences que nous allons signaler. La longueur de nos Vers atteint 30 à 50 millimètres, en extension moyenne (35 mm. d’après MoLa). Les anneaux sexués sont de petite taille, mesurant à peu près 700 y de large sur 300 y de long. REv. Suisse DE Z00L1., T. 47, 1940. 33 382 CH. JOYEUX ET J. G. BAER Ils s’allongent considérablement ensuite; les anneaux mûrs, sou- vent libres dans l'intestin, atteignent 3 mm. de long sur 1,50 rm. de large. Le scolex mesure, comme dimensions extrêmes, 260 & avec rostre évaginé et 470 x avec rostre invaginé à son intérieur. Les ventouses ont en moyenne 135 x de diamètre; cette dimension peut d’ailleurs varier dans des limites assez considérables, suivant leur degré d’extension. Le rostre, en moyenne extension, a 200 u de long, depuis l’extrémité jusqu’au fond du sac. Son diamètre maximum est de 90 y. Les crochets ont été vus partiellement par Moza. Cet auteur n’a eu à sa disposition que des échantillons probablement abîmés, car il a noté la caducité de ces organes et n’a pu en fixer le nombre. Il décrit et figure une seule couronne, dont il a dessiné deux crochets isolés et de même taille. En calculant cette taille d’après le gros- sissement indiqué (X 1000), on trouve à peu près 17 u. Dans nos échantillons, fixés d % dans de bonnes conditions, le nombre des LR db ei crochets (fig. 1) atteint 42 à 46, répartis en une double couronne. Ceux de la pre- Fic. 1. — Crochets de mière rangée mesurent 32 u; ceux de la Choanotaenia marchali. Seconde 22 à 25 u. Ce sont très probable- ment les crochets de cette seconde rangée qui étaient seuls restés en place dans les exemplaires examinés par Moza, et ce sont ceux-là qu'il a observés. Les anneaux sexués correspondent bien à la description de Mora. Les pores génitaux, irrégulièrement alternes, sont situés à la partie antérieure de l’anneau. Les testicules sont au nombre de 45 à 50 (MoLaA donne comme chiffre 50 à 60, sa figure en repré- sente 46), ils se trouvent dans la partie postérieure de l’anneau, débordant légèrement sur les côtés. Ils ont 45 x de diamètre. La poche du cirre, globuleuse, atteint le vaisseau ventral sans le dépasser. Ses dimensions varient, pour la longueur, de 90 & dans les anneaux sexués à 150 & dans les anneaux mürs; son diamètre est de 55 y. Elle débouche dans un petit atrium génital, ainsi que le vagin. Il existe un volumineux réceptacle séminal, persistant longtemps et ne disparaissant que dans les anneaux mûrs. L’utérus se résout en capsules ovifères qui remplissent tout l'anneau. MoLa les décrit et les figure comme pouvant contenir SUR QUELQUES CESTODES 389 indifféremment un à six œufs. En réalité, elles se trouvent entassées dans l’anneau et leurs contours sont parfois difficiles à délimiter. Elles ne contiennent qu’un seul œuf. Celles qui sont relativement peu serrées à la périphérie de l'anneau mesurent environ 100 de diamètre; l'embryon a 45 u; ses crochets, 17 u. Hymenolepis annandalei Southwell, 1922. Syn. 1. annandalei var. longosacco Joyeux et Baer, 1939. Hôte: Scolopax rusticola L., Bécasse commune (Charadrnforme). Localité de la récolte: Corse. SOUTHWELL a décrit H. annandalei chez Limosa belgica, dans l'Inde. Récemment, chez Tringa sp., nous avons étudié un Cestode se rapprochant de cette espèce par tous ses caractères, mais en différant par la taille des crochets et de la poche du cirre. Les crochets, dans nos échantillons, avaient 27 à 30 u de long, tandis que ceux de l’espèce type ont 32 uw. La poche du cirre de nos échantillons mesurait 350 à 400 sur 40 à 48 y, atteignant Île milieu de l’anneau, avec vésicule séminale peu apparente. Pour l'espèce type, SOUuTHWELL donne 180 u sur 40 &. Dans la figure de cet auteur, elle n’atteint pas le vaisseau ventral; la vésicule séminale est très apparente. Nous basant sur ces différences, nous avons cru pouvoir établir la variété longosacco d’'H. annandalei. Les exemplaires que nous venons d’examiner, provenant de Scolopax rusticola, montrent des caractères appartenant aux deux formes. Nous trouvons des poches du cirre dont les dimensions se rapprochent de la variété longosacco, tandis que les crochets sont, par leur taille, ceux de l’espèce type. Il existe en outre des dimen- sions intermédiaires entre les chiffres donnés ci-dessus, aussi bien pour la taille des crochets que pour celle de la poche du cirre. Dans ces conditions, nous croyons devoir supprimer la variété longosacco et rapporter tous nos échantillons à 4. annandaler. I] faudra alors élargir la diagnose en ce qui concerne les caractères htigieux, soit: crochets ayant 27 à 32 y de long. Poche du cirre variant de 180 à 400 y de long, sur 40 à 48 de diamètre, pouvant ne pas atteindre le vaisseau ventral ou le dépasser et s'étendre jusqu’au milieu de l’anneau. Vésicule séminale plus ou moins apparente. 384 CH. JOYEUX ET J. G. BAER Hymenolepis reeurvirostrae Krabbe, 1869. Hôte: Capella macrodactyla Bp. (Charadrnforme). Lieu de la récolte: Madagascar. KRABBE a découvert cette (Brems.) provenant d'Egypte. espèce chez Recurvirostra avocetta MEGGITT (1927) la retrouve dans le même pays et chez le même hôte et en donne une nouvelle description. Voici les principales caracté- ristiques de nos échantillons. Ils mesurent environ 60 mm. de lon- œeueur sur 1,5 mm. de largeur maxima, mais ils sont assez Con- tractés. Les crochets ont bien la forme figurée par KRABBE. [ls sont au nombre de 10 et mesurent 13 Fret 2. Œuf d’Hymenolepis recurvirostrae. à 15 (15 à 17 u d’après KRABBE: 12 à 13 uw d’après MEcGiTt). La poche du cirre varie, d’après MEGGiTT, de 125 à 210 u de lon- gueur sur 20 à 30 u de diamètre suivant le degré de maturité de l’anneau. Nous trouvons dans nos échantillons 120 à 180 & sur 20 à 42 u; elle est effilée. Les trois testicules sont en ligne droite. Les organes femelles ont l’aspect habituellement rencontré chez les Hymenolepis. Les œufs (fig. 2), déjà figurés par KRABBE, sont du Fic. 3. — Système musculaire d’H. recurvirostrae, fragment d’une coupe transversale. type incomplet. La coque externe, très mince, disparaît au cours du développement et, chez les œufs mûrs, n’existe plus que sous forme de débris enveloppant la coque interne. Cette dernière est résis- tante. Son épaisseur est de 3 u 7 sur les côtés et de 6 x aux pôles, SUR QUELQUES CESTODES 389 où elle présente des renflements. Elle mesure 48 à 51 u sur 40 à 44 u. Les crochets de l'embryon ont 20 y. H. recurvirostrae est remarquable par le développement de son système musculaire (fig. 3). La couche sous-cuticulaire est très marquée. La couche longitudinale est figurée par une première rangée externe de 96 à 100 faisceaux régulièrement alignés, conte- nant © à 8 fibres chacun. Ces faisceaux ont environ 15 u de dia- mètre. Une seconde rangée, interne, comprend des faisceaux beaucoup plus volumineux, mesurant 45 à 50 & de diamètre, au nombre de 14 à 16 en tout, soit 7 à 8 de chaque côté, régulièrement disposés, contenant chacun 12 à 16 grosses fibres. Les musculatures transversale et dorso-ventrale sont moyenne- ment développées, elles sont du type habituel. Le vaisseau ventral mesure 23 x, le dorsal 15 x. La masse nerveuse 20 à 25 Lu. Hymenolepis tsengi nov. sp. Syn. /ymenolepis recurvirostrae Kr., 1869, var. magnosacco Joyeux, Baer et Martin, 1936. Nous avons créé, avec R. MARTIN (1936), une variété magnosacco d’ÆAymenolepis recurvirostrae Kr., pour un Cestode d’Himantopus himantopus (L.), récolté en Somalie-Nord. Nous l’avons distinguée de l’espèce de KRABBE par la taille plus grande de sa poche du cirre. À cette époque, nous n'avions pas encore eu l’occasion d'examiner 1. recurvirostrae. En comparant les échantillons décrits ci-dessus et identifiés comme /7. recurvirostrae Kr. avec ceux de notre variété, nous constatons des différences suffisantes pour élever celle-ci au rang d'espèce. Voici sa description, plus dé- taillée que dans notre premier travail. re &. e Royale . menolepis ISen£L, La taille est de 80 mm. de long sur 1 mm. f nov. or ci de large au maximum. Le scolex mesure en moyenne 300 y de large avec rostre rétracté à son intérieur, les ventouses 125 y de diamètre; le rostre porte 10 crochets (fig. 4) ayant la forme de ceux d'A. recurvirostrae, mais un peu plus petits, soit 10 à 11 de long. 386 CH. JOYEUX ET J. G. BAER Les testicules sont en ligne droite ou disposés plus ou moins en triangle suivant le degré de contraction de l’anneau. La poche du cirre, eflilée, est très longue. Dans les anneaux sexués, elle mesure 300 à 400 u; dans les anneaux âgés, elle atteint généralement 200 y, parfois elle peut aller jusqu’à 550 u. Une vésicule séminale occupe à peu près la moitié proximale. Le cirre est armé de fines épines très caduques à sa partie distale. L'appareil génital femelle ne présente rien de particulier. Le réceptacle séminal est assez peu marqué, il est globuleux et mesure environ 80 y de diamètre. | Dans nos échantillons, les œufs ne sont malheureusement pas assez mûrs pour que nous puissions les décrire. Autant que nous avons pu en juger, la coque interne est moins épaisse que chez H. recurvirostrae et ne présente pas d’épaississements aux pôles. L’embryon a 20 à 25 u, ses crochets ne mesurent que 10 y. Le système musculaire (fig. 5) est bien 8 différent de celui d'A. recurvirostrae. Il est pauvrement représenté. La musculature sous- cuticulaire est à peine visible. La muscula- " : ture longitudinale consiste en 8 à 10 faisceaux irrégulièrement disposés, de 2 à 6 fibres cha- cun. De plus, il existe quelques fibres isolées LATE eos dans le parenchyme. Les musculatures trans- musculaire d’H.tsengi, Versale et dorso-ventrale sont figurées par nas De ete quelques faisceaux épars. | cale. Le vaisseau ventral mesure 10 x de dia- mètre, le vaisseau dorsal 5 4. Nous n’avons pu distinguer la masse nerveuse sur nos coupes. De cette description, nous croyons pouvoir conclure que ce Cestode est suffisamment distinct d'A. recurvirostrae pour pouvoir être considéré comme une bonne espèce. Le nom de magnosacco que nous lui avions donné lorsque nous le considérions comme variété ne peut subsister, car 1l tombe en homonymie avec Hyme- nolepis magnisaccis Meggitt, 1927, également parasite de Chara- druformes. Nous proposons donc de lui attribuer le nom nouveau: Hymenolepis tsengi, et sommes heureux de le dédier au Professeur SHEN TSENG. SUR QUELQUES CESTODES 387 Voici le tableau des caractères distinguant //. recurvirostrae de H. tsengi. Les dimensions sont exprimées en 4. H. recurvirostrae H. tsengi Longueur des crochets du rostre 13.8147 10 à 11 Longueur de la poche du cirre 125 à 210 500 à 550 (anneaux mürs) Crochets de l’embryon . . . 20 10 Système musculaire . . . . . très développé peu développé Dans notre « Faune des Cestodes de France », à propos d’Hyme- nolepis recurvirostrae (1936, p. 313, en note), nous avons signalé que des échantillons d’origine africaine avaient une poche du cirre longue de 500 w. Il est possible que nous ayons eu affaire à 1. tsengi. Malheureusement, ces exemplaires ne sont plus en notre possession et nous ne pouvons les examiner. Cysticereus Taeniae lynecis Skinker, 1935. Hôte: Rusa unicolor (Kerr, 1792) syn. Cervus aristotelis (Rumi- nant). Dans le foie. Lieu de la récolte: Route de Phan-Tiet à Dalat (Indochine). Le matériel consiste en trois cysticerques, présentant l’aspect habituel. Chacun d’eux est inclus dans une membrane adventice. Apres avoir été dégagées de cette membrane, les larves ont les caractères indiqués dans le tableau suivant. Nous les assimilons à Cysticercus Taentiae lyncis Skinker, 1935, dont la larve se trouve chez des Cervidés et l’adulte chez des Félidés, en Amérique du Nord. Nous pensons qu'il doit exister aussi en Indochine dans le groupe des Carnivores. N'ayant eu à notre disposition que du matériel fixé, 11 nous a été impossible de tenter l’évolution. Les chiffres de SkINKER, à l'exception des dimensions de la larve, se rapportent à la forme adulte. Les mensurations de la lame, du manche et de la garde des crochets sont faites suivant le schéma indiqué par M. S. SkINKER (pl. 19, fig. 4), de façon à obtenir des résultats comparables à ceux de cet auteur. 388 CH. JOYEUX ET J. G, BAER SKINKER Personnel Taille des cysticerques . . . 8 mm./6,5 mm. 8 mm./6 mm. Soolehenremeetnee=sranpes 620 à 1 mm. 600 u Nenlonsesa. . 7° 4. 165 à 205 u 230 u EDS TRE EP, RD RE 250 à 400 uw 329 LL Nombre de crochets . . . 36 à 46 40 à 44 Taille des grands crochets . 220 à 258 pu 256 à 259 u Longueur de la lame . . . JAMES a 90 à 95 pu » de, la garde . . . 99 à 70 pu 56 à 63 pu » du «manche .. 4 110 à, 151 pu 120 à 140 pu Taille des petits crochets . 159 à 208 u 165 à 172 u Longueur de la lame . . . ANA TUE 65 à 73 u » de la garde : 43 à 63 pu 43 à 50 pu ) di manche, 7.7 TNA 2 Mr 10 "2 7808 Caractère de la garde . . : nettement bifide nettement bifide FOIE RSR A an Cervidés Cervidés Habitats MEN. CENTONTE: Poumon et péricarde Foie Localité:-sas-amue ts: és. hé Amérique du Nord Indochine 1908. 1932. 1936. 1936. 1939. 1869. 127 1907. 1935: 1922. OUVRAGES CITÉS FUHRMANN, O. Die Cestoden der Vôgel. Zool. Jahrb. Suppl. 232 p. FunHRMANN, O. Les Ténias des Oiseaux. Mém. Univ. Neuchâtel, VIIT 1881%p: Joxeux, Ch. et BAR TG Paune de"France MF 60 CS rate 613 p., Paris, Lechevalier. Joyeux, Ch., BAER, J. G. et MARTIN, R. Sur quelques Cestodes de la Somalie-Nord. Bull. Soc. de Path. exotique, XXIX, p. 82-85. Joyeux, Ch. et BAER, J. G. Sur quelques Cestodes de Charadrit- formes. Bull. Soc. Zool. de France, LXIV, p. 171-186. KRABBE, H. Bidrag til Kundskab om Fuglenes Baendelorme. Dansk. Vidensk. Selsk. Skr. naturvid. math. Afd. (5), vol. 8, p. 249-363, 10 pl. MEGGiTT, F.-l. Report on a collection of Cestoda, mainly from Egypt. Part Il. Cyclophyllidae: family Hymenolepididae. Parasitology, XIX, p. 420-450, pl. XXVIII-XXIX. MoLa, P. Un nuovo elminto della Gallinula chloropus, anatomia e biologia. Bull. de l’'Ac. Royale de Belgique, Classe des Sciences, p. 886-896, 1 pl. SkINKER, M.-S. Two new species of Tapeworms from Carnivores and a redescription of Taenia laticollis Rudolphi, 1819. Proc. U.S. Nat. Mus., 83, n° 2980, p. 211-220, pl. 19-21. SOUTHWELL, T. Cestodes from Indian Birds with a Note on Ligula intestinalis. Ann. Trop. Med. and Parasitol., XVI, p. 355-382. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 47, n° 21. — Décembre 1940. Beiträge zur Kenntnis der Jugendphasen des Flusskrebses Astacus fluviatilis (Rond.) L mit besonderer Berücksichtigung der Metamorphose von Albert BIEBER Basel. Mit 8 Textfiguren und 16 Tabellen. INHALTSÜBERSICHT EINLEITUNG KapPiTEL 1: Biologische Notizen über adulte Tiere. 1. Krebse in Gefangenschaft 2. Kopulation, Eiablage und Battdhiele Fe Eier KapiTEL Il: Das Eigelege. 1. Aufhängung, Grôsse, Zahl und Farbe der Eier . 2. Eihäute und embryonale Hüllen . 3. Künstliche Zucht . KapiTEL IIl: Postembryonale Entwicklung. 1. Schlüpfen, Dotterrest, Pigmentierung, Verhalten, Grôsse . 2. Die Fixierung der Larve am Muttertier . 3. Die erste (postembryonale) Häutung. Beziehungen zwi- schen Schlüpfen und Häutung . REV. SUISSE DE Z00L., T. 47, 1940. Seiten 391 390 A. BIEBER KapiTEL IV: Postlarvale Entwicklung. 1. Die Periode zwischen der ersten und der zweiten post- embryonalen Häutung: a) Dotterrest b) Gastrolithen . TRE TT c) Pigmente und Chromatophoren . d) Grôsse e) Verhalten . . 2. Die zweite Häutung, Gastrolithen, Pigmentierung, Grôsse, Verhalten ZUSAMMENFASSUNG DER FERGEBNISSE . VERZEICHNIS DER ZITIERTEN LITERATUR 437 441 444 454 456 458 463 467 EINLEITUNG Die vorliegende Arbeit soll einige Beiträge liefern zur Kenntnis der Biologie der Jugendphasen des Fluss- krebses, Astacus fluviatilis (Rond.) L.; insbesondere waren einzelne Phänomene im Ablauf der Metamorphose Ge- genstand besonderer Beobachtungen und Versuche. Ursprünglich befasste ich mich mit Untersuchungen über die Dotterresorption in Flusskrebsembryonen. Dazu brauchte ich Serien von Eiern, Larven und Jungtieren der verschiedenen Ent- wicklungsstadien, die ich mir nur aus einer selbst angelegten Krebszucht beschaffen konnte. Die mannigfachen Enttäuschungen meiner Zuchtversuche, die mit überraschenden Erfolgen ab- wechselten, erzeugten ein wachsendes Interesse an den aufge- tretenen biologischen Problemen, deren Klärung Ziel meiner Arbeiten wurde. Das Studium der ersten Stadien der postembryonalen Ent- wicklung des Flusskrebses, die Bestimmung ihrer zeitlichen Folge, sowie die Lüsung biologisch-ükologischer Probleme der Aufzucht der Eier und Larven am Muttertier sicherten erst eine künstliche und frühzeitig vom Muttertier unabhängige Zucht. Die bisher bekannten biologischen Beobachtungen aus den ersten Lebensperioden der Flusskrebse sind Einzelbeobachtungen, die sich oft stark widersprechen, da die Autoren zu wenig Rücksicht auf das Alter und die Lebensbedingungen der Tiere genommen hatten. Ich habe mich speziell mit den Bedingungen der künst- lichen Aufzucht, dem Mechanismus der Aufhängung der Larven am Muttertier und im Zusammenhang damit mit den Fragen nach der Zahl und der Entstehung der Eihüllen beschäftigt. Ausserdem versuchte ich zeitliche Gesetzmäs- sigkeiten zwischen dem Schlüpfen und den nachfolgenden Häutungen zu finden. In Verbindung mit diesen Untersuchungen 392 A. BIEBER standen Beobachtungen und Versuche über die Bildung und den Abbau der Gastrolithen, über das Auftreten der Pig- mente und deren Verschiebung, Arbeiten, die noch weiter fort- gesetzt werden. Die einschlägige Literatur habe ich emgehend studiert, jedoch mit Rücksicht auf den Umfang dieser Mitteilungen Zitate von Textstellen und von Autoren auf das Allernotwendigste beschränkt. Eine Darstellung des heutigen Standes der Kenntnisse der Flusskrebsbiologie behalte ich mir vor; jedoch môüchte ich hier nicht unterlassen, auf die Dissertation von H. VoELKkEL, 1919 hinzuweisen, die als Manuskript der Universität Marburg zu- gänglich ist und einen ausgedehnten Literaturnachweis enthält. KAPITEL I BIOLOGISCHE NOTIZEN ÜBER ADULTE TIERE. 1. KREBSE IN GEFANGENSCHAFT. Dohlenkrebse (Astacus pallipes Ler.), die ich in der Ergolz bei Liestal gefangen, und Edelkrebse (Astacus flu- etatilis (Rond.) L.) aus einem Basler Comestiblesgeschäft hatte ich 1931 in die Betontrôge im schattigen Hof der Zoologischen Anstalt der Universität Basel (Z.A.B.) eingesetzt. Die Wasserzufuhr war ungenügend, was im Sommer tägliche starke Temperaturschwankungen zur Folge hatte, und ausserdem mussten die Trôge vom Spätsommer an wegen des fallenden Laubes von in der Nähe stehenden Bäumen gedeckt bleiben. Die Sterblichkeit der eingesetzten Tiere war ausserordenthich hoch, sodass ich den Versuch machte, die Zuchttiere des Jahres 1932 in ein Bassin im Aquarienraum der Z.A.B. umzusetzen. Ein Trog von 205 cm Länge und 70 cm Breite, dessen eine Wand aus Glas bestand, wurde durch eine Eternitplatte halbiert. In die eine Hälfte wurde ein Kammersystem aus Zinkblech eingesetzt, wo- durch acht Behälter von durchschnittlich 35 em Länge und 26 em Breite entstanden, die mit einer schwachen Kiesschicht beschickt und bei einer ständigen Wasserhôhe von 13 cm gehalten wurden. Eine Leitung spendete aus 15 cm Hôhe in kräftigem Strahl, der Luft in die Tiefe mitriss, ständig frisches Wasser. Die Lebensbedingungen schienen, gemessen an der Lebensdauer der gefangenen Krebse, besser, wenn auch keineswegs ideal. Ich habe diese Behälter auch für spätere Zuchten benützt, weil 1hr Wasser nur den täglichen und jahreszeitlichen Schwankungen des Basler Wassernetzes, aber nicht zusätzlhichen Erwärmungen unter- worfen war und die Zuflussmenge ständig reguliert werden konnte. Ausserdem waren sie bequem erreichbar und gut zu übersehen. 394 A. BIEBER Eine bewegliche elektrische Beleuchtung ermôglichte Beobach- tungen im Innern der einzelnen Behälter. An beiden Orten habe ich den Krebsen kleime und mittlere Tontüpfe (Blumenkacheln), grosse Kiesel- und Backsteine in die Behälter gelegt. Kleine Exem- plare von Krebsmännchen verkrochen sich mit Vorliebe in die Lôcher der Backsteine; sehr gerne wurden Tonkacheln als Be- hausung angenommen, oft aber genügte der Raum zwischen Steinen und Bassinrand, oder aber die Krebse gruben sich unter einem Stein im Kies eine flache Hôhle. Infolge 1hres ausgeprägten Thigmotropismus bedürfen die Tiere, wie dies auch DorFLEIN (1910) und VoELkEL (1919) festgestellt haben, eine seitliche, wenn môüglich auch hintere Begrenzung des Aufenthalts- ortes, an die sie sich anpressen kôünnen. Eine Ueberdachung des gewählten Schlupfwinkels scheint mit Bezug auf den Thigmo- tropismus nach meinen Beobachtungen nicht wichtig zu sein. Musste ich Krebsweibchen auf die erfolgte Kopulation oder Eïablage hin kontrollieren, oder den Zustand des Eigeleges prüfen, dann packte ich sie mit einer Hand zu beiden Seiten des Rücken- panzers, hob sie aus dem Wasser und streckte mit der andern Hand das Abdomen. Durch diese Manipulation wurden die Tiere in ihrem ganzen Verhalten meist stark gestôrt. Sie fanden längere Zeit, nachdem ich sie ins Wasser zurückgebracht hatte, 1hre Ruhe nicht mehr und waren bei den nächsten Kontrollen äusserst schreckhaft. Manchmal überfiel sie in der starken Strecklage bei der Kontrolle auch eine leichte Starre. Im Verlaufe der Jahre bin ich dazu übergegangen, jedem Tier eine Tonschale als Schlupf- winkel zu bieten, mit der ich es bei Kontrollen aus dem Wasser hob, das über den Rand der Schale und durch die Bodenüfinung abfloss. Langsam stellte ich den Topf aufrecht und neigte 1hn dann so, dass der Krebs mit dem Rücken gegen die Wand zu liegen kam. Dabei fand eine leichte Streckung des Abdomens statt, soweit das Gefäss sie eben zuliess, die aber zu einer flüchtigen Kontrolle des Geleges oder der angehefteten Spermatophoren immer ausreichte. Dann wurde der Topf langsam gekippt, damit der Krebs auf die Füsse zu stehen kam und wieder ins Wasser zurückgebracht. Nach einigen Tagen der Gewühnung liessen die Krebse diese Kontrollen ohne wesentliche, oft sogar ohne jede sichtbare Reaktion über sich ergehen. Grundbedingung für den ungestôrten Ablauf der Kontrollen schien mir dabei die Lage des JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 395 Krebses zu sein, der mit gebeugtem Abdomen am Boden des Blumentopfes anlhiegen musste. PesraA (1926) versuchte aus dem Rückwärtsschwimmen der Krebse eine Norm für den Bezug der Schlupfwinkel abzuleiten. Ich habe häufig gesehen, wie die Tiere 1hre Schalen kopfvoran betraten und im Innern, auch bei beschränktem Raum, wendeten. Tagsüber lagen die Tiere meist mit zurückgeschlagenen grossen Antennen und gegen den Kopf eimgewinkelten, etwas geüffneten Scheren in ihren Tôpfen oder Hôhlen, oder aber mit nach vorn gestreckten und dem Kôürper eng angelegten Gehbeinen und Scheren einer Bassinwand oder einem Backstein angeschmiegt. In den kegelstumpffürmigen Tontôüpfen schienen sie eine schiefe, durch seitliches Emporschieben an der Wand erreichte Stellung zu bevor- zugen, ja in einem Fall beobachtete ich im Winter 1937 wiederholt, dass ein Weibchen, mit Gehbeinen und Scheren nach unten ver- strebt, mit dem Rücken nach unten in der Schale ,hing”. Mit dem Einbruch der Dunkelheit wurden die Krebse lebhafter, klet- terten über Steine und Tôpfe, grifflen die Mitbewohner an oder versuchten, irgendwie aus dem Bassin herauszukommen. Oft fanden heftige Kämpfe statt, von denen am nächsten Morgen abgeworfene Scheren, herumliegende Antennen oder halbausge- fressene Panzer beredtes Zeugnis ablegten. Kannibalismus ist bei Krebsen nicht eine Erscheinung, die nur ausnahmsweise und nur bei hungernden Tieren vorkommen kann (PEsTrA 1926), sondern eine verbreitete Eigenschaft alter und Jjunger Tiere (CHANTRAN 1871), die vielleicht durch eine ungünstige Auswahl der gereichten Nahrung gefürdert werden kann. Fleischfutter habe ich meinen Tieren in genügender Auswahl zur Verfügung gestellt. Während der ersten Zuchtversuche habe ich die Tiere in regel- mässigen Intervallen von vier bis fünf Tagen mit Rinds- oder mit Kalbsleberstückchen gefüttert, die manchmal in ein bis zwei Nächten aufgefressen wurden. Oft wurde aber kein Futter ange- nommen ; einzelne Fleischstückchen blieben, von mir nicht gesehen, lisgen, schimmelten und gefährdeten die ganze Zucht. Mit der Zeit ging ich dazu über, den Krebsen die Fleischstückchen (Rind- fleisch, Kalbsleber, Blutegel, Regenwürmer und Kaulquappen), mit einer Pinzette vor die kleinen Antennen zu halten und hatte nur dafür zu sorgen, dass beim Angriff auf die Beute, der meist 396 A. BIEBER plützlich und sehr heftig erfolgte, diese in die Scheren gelangte. War die Nahrung in dieser Weise angenommen, dann wurde sie mit grüsster Wahrschemlichkeit innerhalb der nächsten paar Minuten, oder wenigstens Stunden, verzehrt. Wurde die Nahrung nach einem ersten Ergreifen wieder losgelassen, dann blieb sie hegen und musste weggeräumt werden. Nahm ein Krebs das Futter nach dem ersten oder zweiten Anbieten nicht an, dann liess ich ihn hungern. Gefüttert wurde je nach Nahrungsannahme alle 8&—14 Tage oder auch nur alle 4 Wochen. Krebse, die ich in der beschriebenen Weise hielt, starben alle nach etwa 3—5 Monaten, meist nach dem ersten grüssern Tempera- turanstieg im Frühling. Ich habe nie einen toten Krebs in seinem Schlupfwinkel gefunden,, immer verliess er diesen 1—2 Tage vor seinem Tode, schleppte sich an eine freie Stelle des Bassins und drehte sich dort in der Mehr- zahl der Fälle auf den Rücken- Ich “habe noft solche Krebse auf die Beine gestellt, manchmal gingen sie noch ein paar Schritte, meist blieben sie dort, wo ich sie hingebracht hatte stehen und drehten sich nach einiger Zeit wieder auf den Rücken. Diese Drehung ist eine aktive Bewegung, die durch das Ueberrollen über die dem Kürper angelegten Beine der einen Kôür- perseite zustande kommt. Sie wird nicht durch Wasserstrômung verursacht. Die Eier der im Aquarium verstorbenen Tiere lôüste ich jeweils ab und brachte sie in Glasschalen unter laufendes Wasser. 2. KOPULATION, ÉIABLAGE UND BEFRUCHTUNG DER ÉIER. Die Mehrzahl der Autoren, die Kopulationen von Flusskrebsen beobachtet haben, stimmen in der Darstellung des Vorganges überein (ROEsEL 1755, CHANTRAN 1870, SCHILLINGER 1893, ORTMANN 1901, DRÔSCHER 1906, VoELKkEL 1919 und ZEHNDER 1935). Ich habe selbst eine Kopulation von Tieren der Spezies Ast. pallipes Ler. beobachtet, die kurz nach dem Fang in eimem Fischkessel vor sich ging. Ich hatte die beiden Tiere am 5. No- vember 1931 unter einer Steinplatte im Bachbett der hintern Ergolz oberhalb Liestal in einer Wassertiefe von ca 30 cm gefunden JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 397 und in einen kleinen runden Fischkessel gebracht, in welchen schon ein Männchen der gleichen Art eimgebracht worden war. Meine Beobachtung durch die kleine Oeffnung des Fischkessels stimmt in den wesentlichen Punkten mit den Darstellungen der zitierten Autoren überein. Das Anheften der Spermatophoren beschreibt SCHILLINGER (1893) sehr klar. Die milchige Flüssigkeit, in der die mikroskopisch kleinen, vüllig unbeweglichen Spermatozoen liegen, hat Rahmkonsistenz und erhärtet im Wasser schon nach kurzer Zeit. Ich habe selbst an einem, am 26. Sept. 1937 sezierten Flusskrebsmännchen fest- gestellt, dass die Vasa deferentia von einer weissen, zähen und gummiartigen Masse vollständig erfüllt, die Gonaden aber klein an Gestalt und etwas dunkler gefärbt waren. Das Auftreten von Samenpaketen auf der Dorsalseite des Schwanzfächers darf als Ausnahme bezeichnet werden, es handelt sich dabei um Fehlablagen, jedoch sind die Spermatophoren auf der Ventralseite der Uropoden häufig zu finden. Dass es sich dabei um eine direkte Ablage an dieser Stelle handelt (CHANTRAN 1870), scheint mir unrichtig zu sein. SCHILLINGER (1893) nahm eine Uebertragung beim Ein- schlagen des Abdomens während des Rückstosschwimmens an, blieb aber eine Erklärung schuldig, warum nur auf den Uropoden, jedoch nie auf der Telsonunterseite Samenpakete gefunden werden. Ich habe nun festgestellt, dass das Krebsweibchen beim Schwim- men den Schlag, der mit gespreizten Uropoden ausgeführt wird, wegen des zu grossen Wasserwiderstandes nicht bis zur Berührung der angehefteten Spermatophoren führen kann. Hingegen wird beim langsamen Beugen des Abdomens, wie es beispielsweise beim Niederlegen im Schlupfwinkel ausgeführt wird, der mehr oder weniger geschlossene Schwanzfächer an die Basen der Gehbeinpaare angepresst. Je nach dem Mass der Einklappung der Uropoden bleiben noch nicht erhärtete Spermatophoren an den äussern oder innern Uropoden, oder zur grossen Seltenheit an der Telson- unterseite kleben. Es ist sehr schwer, das Alter festzustellen, in welchem die Krebse geschlechtsreif werden. SACHS À LEWENHEIMB (1665), ROESEL (1755), CHANTRAN (1870 und 1871), ScHiEMENz (1892) und DRrÔSCHER (1906) nehmen an, dass die Geschlechtsreife beim Männchen im dritten, beim Weibchen aber im vierten Jahr eintritt. 398 A. BIEBER Die Befunde von ANDREWS (1907) für Cambarus affinis weichen von den obigen Daten vollständig ab. Er konnte ein Männchen von > mm Länge beobachten, das mit einem Weibchen des gleichen Geleges von 62 mm kopulieren wollte; dabei waren die Tiere 4 Monate und 11 Tage alt und hatten etwa 7 Häutungen vollzogen. Von 19 Weibchen im Alter von 4—5 Monaten trugen 5 Tiere Spermatophoren von Männchen des gleichen Alters. Diese isoliert gehaltenen Tiere kamen alle zur Ablage: die Eier ent- wickelten sich normal, und die ausgeschlüpften Jungen waren nach 4 Monaten wieder geschlechtsreif. Daneben besass ANDREWS in seiner Zucht auch Tiere, die erst nach zwei Jahren zur Eiablage kamen. Er lässt die Frage offen, ob besonders gute Bedingungen seiner künstlichen Zuchten zu einer Frühreife geführt hätten. Die Frage, ob ein Krebsmännchen mehrere Weïibchen begattet, wurde von CARBONNIER (1869) und DRÔSCHER (1906) dahin beant- wortet, dass zwei aufeinanderfolgende Kopulationen wohl müglich selen. SCHILLINGER Zeigte auf Grund der Auszählungen eines gross angelegten Versuches im Winter 1892/93, dass 102 Männchen 269 Weibchen begattet hatten. DrouIN DE BouviLLe (1905) und VoELKkEL (1919) konnten durch genaue Kontrollen nachweisen, dass ein und dasselbe Krebsmännchen innerhalb derselben Ge- schlechtsperiode mehrere Weibchen begatten kann. Ich schliesse der Tabelle über die Beobachtungen dieser Autoren eine eigene Beobachtung an (Tab. 1). Nach den Angaben von Drouin DE BouviLLe (1905) sollen während der Begattung zwischen Männchen und Weiïbchen gleicher Grôsse erbitterte Kämpfe stattfinden. Interessant sind die Beobach- tungen von VOELKEL (1919), dass einzeln in Aquarien gehaltene Männchen immer wieder versuchten, durch die Glaswände hindurch zu den in benachbarten Behältern gehaltenen Weibchen zu gelangen. Ich habe während der Paarungszeit im Spätherbst des Jahres 1937 die nächtlhichen Wanderungen der Krebse beiderlei Ge- schlechtes von einem Bassin ins andere registriert, Jedoch keinerlei Gesetzmässigkeit festgestellt, die auf ein Aufsuchen des anderen Geschlechtstieres hätte schliessen lassen. Für den Zeitpunkt der Eiablage spielen sowohl die geographische Lage, als auch Standortsbedingungen wie Witterung und Nahrungs- auswahl eine grosse Rolle. Ich wundere mich deshalb nicht, dass die übermittelten Angaben über eine Breite von drei Monaten von JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 399 TABELLE 1. Beobach- Nr. Autor tungs- des Daten der Begattung jabhr (e] DRrouIN _ 1902 1 29: À 26.X 27% 1.XI 2: Doux .|23:XI | 3 2.XI | 3.XI |24. | LAQUIN. . … 1903 1 22-20 2 5.XI BRIE AIOXE Lat XI SOXT AT |25X 10 t29 XI 3 |44.XI |24.XI |25.XI |28.XI | 2.XI1| Voezxez . . | 14918 | 4 |43.XI lac.x1 |47.X1 |20.X1 | 24 x1 | BIEBER . . . 1937 1 42.XII | 14. XII | 20.XII | 24. XII | | Ende Oktober bis Mitte Januar zerstreut hegen. Ich habe in meinen Bassins Ablagen von Weibchen der Art Astacus fluviatilis zwischen Anfang Dezember und Mitte Januar registriert. Die Weibchen der Arten Astacus pallipes und torrentium legen bereits im Oktober ab (LEREBOULLET, HUXLEY, ZEHNDER, BIEBER). Als Zeitdauer, die zwischen Kopulation und Eiablage verstreicht, hat die Angabe von CHANTRAN (1870) mit 2—45 Tagen in der Literatur überall Eingang gefunden. Gelegentliche Beobachtungen der Autoren lagen innerhalb dieser Grenzen. Einzig VOELKEL (1919) übermittelt in seiner Dissertation eine Uebersicht eigener Beo- bachtungen und solcher von DrouIN DE BouviLe (1905 b). Tabelle 2 (nach VOELKEL). Ich habe selbst nur vereinzelte Ablagen beobachten kônnen, für die mir das Intervall Kopulation—Kiablage bekannt war. Diese hielten sich innerhalb der von CHANTRAN angegebenen Grenzen. Der Verlauf der Eiablage in den von Sekret erfüllten Brutraum ist von CHANTRAN (1872) und einigen andern Autoren überein- stimmend beschrieben worden. Der Ursprung des den Brutraum erfüllenden Sekretes ist jedoch nicht sicher bekannt; es stehen sich zwei Ansichten gegenüber, von denen später (S. 410) noch die Rede ist. 400 A. BIEBER TABELLE 2. Anzahl der ablegenden Weibchen Anzahl der Tage nach der Kopulation 1902 | 1903 | 1913 | 1918 | Total 1— 5 Tage . 6—10 11—15 16—20 21—25 26—30 31—35 36—40 k1—45 46—50 | ne be RO | O2 1 2 HD | © O1 HD © Or D > RATE Orliel CI ARENtS D © | 9 O © Qt © 0 Total der Ablagen Unter normalen Bedingungen kommen die Krebsweibchen nach der Geschlechtsreife wohl jedes Jahr zur Ablage. STEFFENBERG (1872) teilt jJedoch mit, dass infolge der ungenügenden Futter- bedingungen geschlechtsreife Krebsweibchen in schwedischen Gewässern nur jedes zweite Jahr zur Ablage kommen. Diese Mitteilung steht in Uebereinstimmung mit den Untersuchungs- resultaten von SCHIEMENZ (1892), wonach in Seen mit guten Futter- und Lebensbedingungen die Zahl der eiertragenden Weibchen meist erheblich über 50%, in Seen mit schlechteren Verhältnissen dagegen unter 50%, aller geschlechtsreifen Weïibchen beträgt. Ich habe selbst ein Weibchen von Astacus torrentium gehalten, das nach der im Winter 1936/37 erfolgten Eiablage, im September 1937, kurze Zeit nach der Häutung, seziert wurde und dabeï ein Ovarium in einem Entwicklungszustand aufwies, der eine Eiablage im Winter 1937/38 zum vorneherein ausschloss. Dass aus dem Auftreten der milchigen Flecken am Abdomen und in den Pleopo- den, welche nach BRAUN (1875) die durchscheinenden Abdominal- drüsen sein sollen, auf reifende Eier in den Ovarien der Krebs- weibchen geschlossen werden kann, ist schon LEREBOULLET (1852, 1853, 1860, 1862) bekannt gewesen. Einzelne Autoren nahmen eine Befruchtung im Ovidukt an, set es als Folge einer innern Kopulation (LAMPERT ? 1910, SCHIKORA 1916) oder infolge der frühzeitig im Ovidukt vor sich gehenden JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 401 Bildung einer derben Eiïhülle (HuxLEey 1881, ScuikoRA 1916); die Mehrzahl der Beobachter glaubt jedoch, dass sie im Brutraum unter dem Abdomen stattfinde, nachdem die Spermatophoren durch den sezernierten ,,Laichschleim” aufgelüst und die Sperma- tozoen freigeworden sind (CHANTRAN 1872, DRÔSCHER 1906, PESTA 1926, ZEHNDER 1935). Das Eindringen des Samens soll nach einer Explosion der Schwanzkapsel der Spermatozoe zustande kommen, die durch Aenderung des osmotischen Druckes ausgelüst wird (FasrEN 1917). Nach KozrTzorr (1906) wird dabei der Kopf des Spermiums samt dem Kern durch Rückstoss ins Ei getrieben, was zur Voraussetzung hat, dass das Spermium durch die starren Fortsätze so auf dem Ei gehalten wird, dass der Kopf nach innen, die Schwanzkapsel aber nach aussen orientiert sind. KAPITEL II DAS EIGELEGE. 1. AUFHÂNGUNG, GRÔSSE, ZAHL UND FARBE DER ÊÉIER. a) Etaufhängung. Der Mechanismus der Eiaufhängung unter dem Abdomen des Krebsweibchens ist von LATREILLE (BUFFON, an XI), LeAcH 1823, AUDOUIN 1824 angedeutet und seit RATHKE (1829) mit einer einzigen Ausnahme übereinstimmend beschrieben worden: Im Sekret des Brutraumes bildet sich um das mit einer feinen Haut umgebene Ei eine gallertige Hülle, die nach und nach erhärtet und an den Haaren der abdominalen Sternite und der Pleopoden angeklebt wird, wobei sie sich infolge der Schwere der Eier zu einem Bändchen auszieht. Ich habe selbst Eier kurz nach der Ablage beobachtet, die beim Herausholen aus dem Sekret der Brutkammer linsenfôrmige Gestalt annahmen und von einer dünnen Membran umschlossen waren. Ich habe Eier untersucht, die vermutlich mehrere Stunden im Sekret gelegen hatten und an ihrer Hülle gallertartige Anlagerungen festgestellt, und ich habe später, wie ZEHNDER (Taf. IX, Fig. 20), welche gesehen, die in einer losen Hülle drin lagen. Nun behauptet aber ScHiKoRA (1916), der die Abdominaldrüsen nicht gefunden hat, eine schleimartige Substanz, die aus den Ovidukten austrete, spanne über den Brutraum zwei Häute, die ihn nach aussen abschliessen. Die Eier würden bereits beim Durchgang durch die Ovidukte von einer schlauchartigen Hülle umgeben, deren Ende sofort nach dem Austritt des Eies aus der Eïleitermündung kollabiere und an den Haaren des Abdomens kleben bleibe. Als Beweis dafür, dass die Schleimdrüsen, die den Eischlauch sezernieren unter der Sternaldecke liegen, führt er die Beobachtung an, dass Krebse, die in jener Kôrpergegend vom JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 403 Pestpilz Aphanomyces magnusi durchwuchert sind, den Laich- schleim vor der Laichzeit in Mengen aus den Genitalporen aus- treten liessen. ScHiKORA schliesst im Uebrigen aus der Unmôglichkeit, dass ein Spermatozoon die im Eileiter erworbene Hülle durchbohren künne, auf innere Kopulation. Wenn diese Behauptung in der Reïhe der Mitteilungen der Autoren auch isoliert steht, so verdient sie doch unsere Aufmerksamkeit wegen der Beobachtung einer Sekretion von Laichschleim in den Ovidukten, auf deren Bedeutung ich im nächsten grüssern Abschnitt dieses Kapitels zurückkommen werde (S. 410). b) Grüsse. Ich habe zahlreiche Eier von Astacus fluviatilis kurz nach der Ablage gemessen und incl. Hüllen einen durchschnittlichen Dureh- messer von 2,5—2,8 mm gefunden. Im Verlaufe der Entwicklung nehmen die Eier an Grüsse zu bis zu einem Durchmesser von maximal 3,4 mm unmittelbar vor dem Schlüpfen. Der Durch- messer der Eier von Astacus pallipes vergrüssert sich von einer untern Grenze von 2,3 mm zu Beginn der Embryonalentwicklung bis zu etwa 2,8 mm in der Hälfte der Entwicklungszeit. ZEHNDER übermittelt Anfangswerte für Ast. fluviatilis von 2,7— 2,9 mm und für Ast. torrentium von 2,2—2,5 mm. Er glaubt, dass die individuellen Grüssenunterschiede auf Differenzen in der Länge und im Alter der Muttertiere zurückzuführen seien. Ich hatte jedoch in einer Zucht des Jahres 1937 Eier von zwei genau gleich grossen Krebsweibchen gemessen, die einen mit 2,6 ram und die andern mit 2,9 mm Durchmesser (1. Juli 1937, bei gleicher Entwicklung). Diese Grüssendifferenz, die von blossem Auge sicher erkennbar war, hielt während der ganzen zweiten Hälfte der Embryonalentwicklung an. Wie aus meinen zuerst angegebenen Zahlen abgelesen werden kann, nimmt das Eivolumen im Verlaufe der Entwicklung zu. Eine beträchtliche Vergrüsserung fällt in die postnaupliale Ent- wicklungsphase (RATHKE 1829, ZEnHnpERr 1935). c) Zahl. Die Angaben über die Anzahl der abgelegten Eier unterliegen beträchtlichen Schwankungen, die nicht allein durch die Unter- 404 A. BIEBER schiede im Alter und in der Grüsse der Krebsweibchen bedingt, sondern dadurch wesentlich gesteigert sind, dass sie wohl in den wenigsten Fällen frische Gelege betreffen. Ausserdem ist aber die Eïanzahl eine Funktion der äussern Lebensbedingungen; denn es kann, wie bereits erwähnt, die Ablage unter ungünstigen äussern Bedingungen ganz unterbleiben. Die aus der Literatur zu entnehmenden Werte über die Eianzahl eimer Ablage schwanken zwischen einigen wenigen bis zu 340 Stück, bei einem wahrscheinlichen Durchschnitt von etwa 120 Stück. Im Uebrigen verweise ich auf das Zahlenmaterial, das DRôsScHER (1906) zusammengetragen hat. d) Farbe. Die Farbe der Eier unterliegt ebenso, wie die Anzahl den ver- schiedensten Einflüssen. REICHENBACH (1886) und ZEnnDER (1935) nehmen dabei eine Abhängigkeit von den Farbstoffen der Mutter- üere an. Auffällig ist jedenfalls die starke Farbänderung in den ersten Tagen nach der Ablage, die, wie ich aus direkten Beobach- tungen am lebenden Ei und an mikroskopischen Schnitten sehen konnte, auf eme Umlagerung des Ooplasmas und auf eme Differenzierung des Deutoplasmas zurückzuführen sind, wie dies übereinstimmend auch von ZEHNDER festgestellt worden ist. 2. EIHÂUTE UND EMBRYONALE HÜLLEN. ZEHNDER (1935) befasste sich eingehend mit den Fragen nach der Zabhl, der Bildung und dem Schiksal der KEihüllen und stellte fest, dass eine Sichtung der von frühern Autoren gemachten Angaben auf Schwierigkeiten stôsst, weil die Nomenklatur nicht einheitlich war. Er unternahm einen Ordnungsversuch auf Grund der Definitionen, die KORSCHELT und HEiDErR (1902) über die Eïhüllen gaben, wurde aber durch seine eigene, nicht vollständig richtige Auffassung zu falschen Zuordnungen verleitet. Es ist aussichtslos, einen Ueberblick über die bisherigen Beobach- tungen und Befunde gewinnen zu wollen, wenn für die Klassierung Namen gewählt werden, die wie im Falle der Eihüllen schon für genetisch verschiedene Häute gebraucht wurden. JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 405 Ich benütze deshalb als Grundlagen meiner Uebersicht die von mir erweiterten Definitionen von KORSCHELT und HEïIDER (1936) und nenne: Primäre Eiïhüllen solche Hüllen, die von der KEizelle selbst gebildet werden. Sekundäre Eihüllen solche, die im Ovarium von den Follikelzellen ausgeschieden worden sind. Sie besitzen oft eine Mikropyle, durch die das befruchtende Sperma- tozoon ins Innere gelangen kann. Tertiäre Eihüllen, Bildungen des Oviduktes oder in diesen eimmündender Drüsen. Quartäre E1ihüllen solche Hüllen, die von keine der genannten Organe, sondern 7z.B. von Drüsen gebildet werden, die nicht mehr zum (Geschlechtsapparat gehüren (Abdominaldrüsen). Ich verzichte darauf, meine Bearbeitung der Literatur aus- führlich wiederzugeben; ihre Ergebnisse sind in Tabelle 3 zusam- mengestellt. Wo sich die Beobachtungen nicht auf Astacus fluvia- tilis (Rond.) L. beziehen, ist dies mit Angabe des untersuchten Objektes besonders erwähnt. Ich habe die verschiedenen Hüllen nicht nach ihrer Nummer, sondern nach ihrer zeitlichen Entstehung angeordnet und ausserdem in einer weitern Kolonne die Blastodermhaut einge- führt, von der später (S. 415) noch die Rede sein wird. Eine Klarstellung der Fragen nach der Anzahl der Eihüllen wurde mir vor allem deshalb môüglich, weil ich nach anfänglichen Studien einzelner Abschnitte der Hüllenbildung, die mir in 1hrem beschränkten Entwicklungsverlauf ebenso wenig Einsicht brachten, wie meinen Vorgängern, ausgerüstet mit zahlreichen Einzelbeo- bachtungen, Präparaten und Schnitten an das Problem als Ganzes herantreten konnte. Am 16. Januar 1936 hatte ich beobachtet, dass Eier, die aus der Gallerte des ,Brutraumes‘ entnommen und daher erst vor kurzem abgelegt worden waren, eine zarte Hülle aufwiesen, die sich beim Anfassen des Eies mit der Pinzette leicht in feine Falten legte und dem Ei wohl ohne Zwischenraum, aber lose anlag. An dieser Hülle hatten sich bereits da und dort Schollen von Gallerte Rev. Suisse DE Z00L., T. 47, 1940. 39 BIEBER A. 406 ueaq URIqUAU utaq BNOTNOSNITANEN WAWA SURUINY -SSUNJU2NII9 -WAUW9SURUINY UOHOUN 0Y6] UMH44I HAGIAH UPIQUAU) JOUUVY UOHOUN OL61I |LTHHOSHOM JnreUWIIPOISEIT J UOHOU90XH UPIQUAUAIYJO(TI (YOU IA) G6EGT UHANHA4Z aquazed -SUPI) AULIQUIIN pud snanbodn | YEGI VHSNIVHM BIANX9 OIUOÂIQUO Juawu9,9 534 UOHOUNQ snanurDz 6G61 OVHAL 2DWOW aneu197)0( j JIU9J UOHOUN -D] SISÂWIWOIT | 8GGI NOLNVIN au] 9118 }U9UI 49PUD9T -[9JIA SUPIQUON -99 ASUPIQUON uoOwW20)D4 | EGEI ŒNVTIOS U9NeIUOSIH ; OT6I VHOMIHDS UPIGUIIUI9 7 SNUDI UPIQUAUJUIUIZ | -JO( 2UI2S9HUIEH UOTIOUN -LAOWD SNADUOT] II61I HOIUUA FI AIN H 9419P C68I HAHDNITTIHOS JNEUUHIIPOISEIS | UPIQUAUIJIUUY UOHOUN O8S8FT | HOVANHHOIAY [osde — 9SSPI 95149IN qneu19))0 SSI A4IXNH JNBEUULHIIPOISETA urIqUAUTUUT à n6419770( & UOHOUN snanbodn | LLSI MHAVN ‘d sapod -9409/SU9HUJOIT S'IHSSA JAPUUDAIL'T ‘] sapodrqduvy OLSI IN&G4N44 UOHOUD IPIA OLST | NHGANHG NVA UOIJPUHIO] UOTIOU9 9PU099$S 9P AUII au95 — 9nb09 = out] -[9J1A QUPIQUO IN AMOI9d4 | -OWIOU [Nord -[9JIA SUPIQUON (HIT NT) (YA) &98F | LHTINOŒAHAIT UHSNAIP -JJN U9IRUIU -0Opqr Sne 9I[nH sninÛD AN 94N91 UPIQUQAUIA ‘à -99X9 QUPIQUON | & UPIQUWOUI ‘TJ DD IN CYQI TA 4 Jneu49)J0({ JneUIF 9219$SNP8 JneyI, port J Jne419J0( 68SI AHHILVY | MS UOTIQUT UNI UoTINUIS UoTINUIEE D ord mi REA FHEULHIOPOISETE a18IeN() 91PUTI ERTIUNONT HEPUNIHIS He 140 HUE PONT -Hqnd ROTATEEUN (. JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 407 angelagert, die sich im Verlauf der nächsten Stunden zu einer Hülle ergänzten. Am gleichen Tage konnte ich am Et eines andern Geleges, das bereits am Abdomen des Mutterkrebses angeheftet war, im durch- fallenden lichte zwei Eihüllen beobachten, eine äussere, die in einen Stiel ausgezogen war und unter der Ansatzstelle dieses Stieles eine zweite, dem Ei dicht anliegende, aber an dieser Stelle eine Spur abgehobene Hülle. Endlich kam kurz vor Weïhnachten 1936 das schleimige Sekret des Brutraumes eines der Krebsweibchen nicht zur Erhärtung; die Eier, die durch nichts auf eine anormale Bildung oder Entwicklung schliessen liessen, bliehben ohne äussere Hülle und ohne Stiel und wurden nicht an den Haaren der Pleopoden und der abdominalen Sternite angeheftet. Sie gingen in der Folge zu Grunde. Mit diesen Beobachtungen schien mir der Nachweis erbracht, dass die Aufhängemembran eme tertiäre oder quartäre Bildung ist, jedenfalls aber erst nach der Eiablage im Sekret des Brutraumes angelegt wird. Ich hatte auch sicher festgestellt, dass das E1, das den Ovidukt verlässt von einer Hülle umgeben ist, deren Herkunft ich weder nach Zeit noch nach Ort der Entstehung kannte. Nun gelang es mir am 26. September, 13. Oktober, 30. Oktober 1937 und auch noch später, einzelne der heranreifenden Fier zu befreien. Es wurde die Ovarialwand sorgfältig abgetragen, dann die trichterfürmigen, mehrkantig gepressten Follikel abgedeckelt und das Ei sorgfältig herausgeholt. An diesen Eiern war unter dem Binokular eine Hülle zu sehen, die mit der Pinzette gefasst und etwas abgehoben, in einigen wenigen Fällen sogar ohne Ver- letzung des Eies vollständig abgeschält werden konnte. Diese Hülle musste, da sie innerhalb des Follhikels lag, entweder von diesem gebildet, oder aber vom Ei selbst abgeschieden worden sein. Die Beobachtungen zahlreicher Autoren berechtigen uns zur An- nahme, dass nur die Befruchtungsmembranen pri- märe Hüllen sind und das Ei innerhalb des Follikels keine eigene Hülle bildet. Dabei dürfen wir in diesem Zusammenhang die in Bezug auf ihre genetische Herleitung unsichern Zwischen- formen unberücksichtigt lassen. Da nun das Krebsei sicher nicht vor dem Follikelsprung im Ovarium, sondern frühestens im Ovidukt, wahrscheinlich aber erst in 408 A. BIEBER der abdominalen ,Brutkammer“ befruchtet wird (CHANTRAN 1872, DRÔSCHER 1906, PEsra 1926, KrumBacH-KükENrHAL 1926/27, LEHNDER 1935) muss die Bildung der Befruchtungsmembran (BixForD 1913, Untersuchungen an Wenippe) zeitlich nach der Entstehung einer ovarialen Hülle erfolgen. Da wir ausserdem eine doppelte Hüllenbildung durch ein und dasselbe Organ ausschliessen dürfen, muss die im Follikel gebildete Hülle sekundärer À A de ot Le Schnitt durch ein Ovarium, ungefähr 20 Tage nach der Eiablage. o = Wand des Ovariums, f — Follikel, c — Chorion, dp — Deutoplasma, pp — Protoplasma, er — Anlagen des nächstjährigen Geleges. Auf die Kernverhältnisse der grossen Eizellen wurde keine Rücksicht genommen. Natur sein. Sie ist ;un vrai,.chorion (rt Brute 1870). Fig. 1. Diese Hülle muss eine Mikropyle besitzen, die auch ZEHNDER (1935, S. 295) gesehen und beschrieben hat. Umso eigentümlicher mutet mich seine Wahl für den Namen dieser Hülle an (Dotter- membran), der gar nicht in das von ihm aufgestellte Schema passt. Im Gegensatz zu den Beobachtungen am frischen Material fand ich auf mikroskopischen Schnitten durch Eier früher Entwicklungs- stadien bereits drei einander dicht anliegende Hüllen. Die äusserste war als Aufhängemembran leicht zu deuten, die nächst-innere musste das Chorion und die innerste konnte nur eine Befruchtungsmembran sein, wie sie auch von BixrorD an Menippe gefunden worden war (Fig. 2 u. 4). Fig. 2B ist ein Detailbild des in Fig. 2A wiedergegebenen Sta- diums. In diesen frühen Stadien, in denen die Eihüllen vom furchen- JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 409 den Ei prall erfüllt sind, ist die Befruchtungsmembran nicht vom Chorion zu unterscheiden. Erst nachdem die Furchungskerne die Eioberfläche erreicht und sich dort geteilt haben, heben sich die drei dicht aneinanderliegenden Hüllen vom Blastoderm des ge- HE: 7 À Querschnitt durch ein Ei in Furchung. Ca. 32-Kernstadium. Schema. Die Punktierung gibt die Verteilung des Protoplasmas wieder. Drei Eihüllen : a — Aufhängemembran, c — Chorion, b — Befruchtungsmembran. k — Furchungskern. Das V-fürmig ausgeschnittene Gebiet ist in Fig. 2 B vergrüssert wiedergegeben. F1c. 2 B. Detail aus Fig. 2 A. Die Befruchtungsmembran liegt dem Dotter eng an, sie ist nicht zu erkennen. In den Randpartien hat der Dotterumbau begonnen. Die halbmondfürmigen Restkôrper sind mit der konvexen Seite gegen den Eimittelpunkt orientiert. (Gegensatz zur Darstellung ZEHNDERS.) furchten Eies, das eine starke Volumenverminderung vollzieht, ab. Fig. 4B gibt em Detailbild aus einem Querschnitt durch ein Eï in vorgerücktem Entwicklungsstadium. Neben weitern, sind die drei äussersten, eng aneinander gelegten Hüllen sowohl als schein- bare Einheit, wie auch an der Risstelle einzeln erkennbar. DOomituyst d'as Ei von-Astacus fluvratilis (Rond.) L. nach der Befestigung am Mutter- tier,im Gegensatz zu ZEHNDERS Behauptung t935mS.2298)}ammer von drei Hüllen um- geben. Es sind dies von innen nach aussen: die primäre Befruchtungsmembran, das se- 410 A. BIEBER kundäre Chorion und die tertiäre oder quar- täre Aufhängemembran. Diese Hüllenzahl fand 1ch auch bei gelegentlichen Beobachtungen an lebenden Eiern und Betrachtungen von Schnittpräparaten von Astacus torrentium Schrank und Astacus pallipes Ler. Vergleichen wir diesen Befund mit der Tabelle 3, die uns Literatur- zitate übersichtlich und nach einheitlichen Gesichtspunkten ge- ordnet geben soll, dann müssen wir feststellen, dass die Beobach- tungen der Autoren gut in mein Schema eingeordnet werden kôünnen. Was die Deutung der frühern Befunde verunmôüglichte, war die mangelnde Erkenntnis, dass die äusserste Hülle des Eies aus drei getrennten Häuten besteht, sodass Befunde, die zu verschiedenen Zeiten der Embryonalentwicklung, vor allem in deren ersten Phasen müglich gewesen, scheinbar widersprechend waren. Während die Genese der beiden innersten Hüllen als primärer bezw. sekundärer Herkunft klargestellt ist, vermag ich die Aui- hängemembran mit Bezug auf den Ort ihrer Entstehung nicht mit Sicherheit eimzuordnen. Der geteilten Meinung der Autoren entsprechend habe ich sie in zwei Kolonnen meiner Tabelle 3 ein- geordnet; dabei geht die Diskussion um die Lage der den Schleim des .Brutraumes” sezernierenden Drüsen weiter. Die einen glauben an Ausscheidungen der Oviduktwandungen oder an Sekrete von Drüsen, die in den Ovidukt mün- den (ScHIKORA 1916, TERAO 1929, SorzauD 1923 und KRAINSKA 1934, was die Sekretion an sich anbetrifft auch RATHKE 1829 und HuxLey 1881), die andern an die Existenz von abdominalen Kitt- oder Schleimdrüsen (ErDpL 1843, LEREBOULLET 1860, CHANTRAN 1872, BRAUN 1877, P. MAYER 1877, SCHILLINGER 1895, HerricKk 1911 und ZEHNDER 1935). Die ausführlichen Studien Brauxs geben den in der zweiten Gruppe repräsentierten Meinungen ein Uebergewicht. Die Krebsweibchen, die ich mir vom Herbst 1937 an zum Stu- dium dieser Probleme hielt, kamen nicht zur Eiablage, obwohl die Ovarien mit reifen Eiern prall gefüllt, Spermatophoren an den Basen der drei letzten Pereiopodenpaare angeheftet und die Abdo- minaldrüsen voll entwickelt waren. Am 14. Januar 1938 konnte ich in einer der Kammern des Bassins in der Z.A.B. ein Krebsweibchen bei der Eiablage beo- bachten. Es hatte seit seiner Fütterung mit Fischfiletstückchen JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 411 vor drei Tagen, bei meinen Kontrollen immer in einem umgelegten Blumentopf gelegen, den Kopf und die emgewinkelten Scheren am Rand der Tonkachel. Nun lag es auf dem Rücken, den Kopf im Topf versteckt, hatte das Abdomen eingeschlagen und legte Eier ab. An den Rändern des ,Brutraumes"” hingen weissliche, fetzenartige Segel von halb gallertiger, halb fester Konsistenz. Der Brutraum selbst war erfüllt von einer klaren und dünnflüssigen Masse und die 30—40 abgelegten Eier waren bereits an den Pleopoden befes- tigt. Eine Kontrolle nach 5/4 Stunden zeigte die gleiche Situation. Als der Krebs aber zu lange mit emem starken Licht beleuchtet wurde, drehte er sich langsam auf die Beine; stellte ich aber das Licht weg, dann drehte er sich wieder auf den Rücken. In dieser Lage bewegte er schwach die Pereiopoden und führte mit den Pleopoden vereinzelte und langsame Pendelbewegungen aus. Meine nächsten Beobachtungen waren erst wieder nach 24 Stunden môglich. Das Tier lag in gewohnter Stellung in der Tonschale, sein Brutraum wies aber mehr Sekret und seine Pleopoden mehr Eier auf, als bei der ersten Beobachtung. Das Weibchen schien demnach durch meine Kontrollen nicht wesentlich gestürt worden zu sein. Nach diesen vereinzelten Beobachtungen kann immerhin die Ver- mutung geäussert werden, dass noch während der E1- ablage Sekret abgeschieden wird und vielleicht am ganzen Vorgang zwei verschiedene Sekrete beteiligt sein künnten. Am 29. Januar 1938 fand ich eines der Krebsweibchen, die ihre Eier immer noch nicht abgelegt hatten in der Mitte seines Bassins auf dem Rücken liegend und nur schwach zappelnd. Nach einer längern Chloroformnarkose wurde es seziert. Sein Herz schlug kräftig und regelmässig und das Ovarium schien sich in ausgezeichnetem Zustand zu befinden. Es war mit dunkel- braunen Eiïern prall gefüllt, auf denen aber der weissliche Fleck, den ich bei frühern Sektionen auf Ovarialeiern immer fand, nicht mehr zu sehen war. Nach der Freilegung der Follikel in situ fand ich im einen Vorder- und im Hinterlappen je zwei einzelne KEier, deren Inneres hellbraun verfärbt, grôsser als die umliegenden Eier und mit emem hellen Flüssigkeitshof umgeben waren. Das Ovarium reichte mit seinem hintern Lappen bis ins erste Abdominalsegment und enthielt zahireiche gelbe Kürper und weisse Zellen, die vor allem in den Lappenenden gehäuft zwischen den Eiern lagen. 412 A. BIEBER Beim Herauspräparieren des Ovars fand ich im einen Ovidukt zwei Eier, die während der Präparation dorthin gelangt sein konnten, vielleicht aber schon vorher in den Eileiter eingetreten waren. Hatte sich das Weibchen, als es sich auf den Rücken legte, gar nicht zum Sterben, sondern zur Eiablage bereitgemacht ? Diese Vermutung wurde verstärkt, als 1ch 1m Gebiet der Abdo- minaldrüsen kleine Mengen von Schleim fand. Alle Anhänge der Abdominalsegmente glitzerten schleimig, und in der Kante von Abdomen und Thorax war eine kleine Schleëmanhäufung mit den Spermatophoren in Berührung gekommen und hatte diese aufgeweicht. Als ich mit einer Nadel die Hautfalte, die die Mündung des Oviduktes verschliesst, beiseite schob, schien mir die terminale Wandung des Eileiters schleëmüberzogen, ohne dass ich aber eine eigentliche Sekretion hätte wahrnehmen künnen. Es drängt sich mir die Frage auf, ob am Ende doch im Eüleiter eine Sekretion stattfindet, die den Autoren, welche die Aufhänge- membran zu den tertiären Hüllen einreihten, bekannt war. Meine Beobachtung würde die Vermutungen von GRAVIER (1931) stützen. Zweifellos bestehen zwischen dem Heranreifen des Ovars und der Entwicklung der Abdominaldrüsen zur Sekretionsfähigkeit Be- ziehungen, wie dies auch ZEHNDER vermutete; jedoch müchte 1ch seine Beobachtung, dass das unreife Weibchen nicht begattet wurde (S. 285) mit Vorsicht aufnehmen, weil auch Beobachtungen gemacht worden sind, dass Decapodenmännchen während der Geschlechtsperiode reife Männchen und Weibchen 1hrer eigenen Spezies nicht unterscheiden konnten (CHIDESTER 1908 an Camb. bartonius bartoni). Wenn die Frage nach der Genese der Aufhängemembran auch noch offen bleiben muss und ich diese Hülle in meiner Tabelle 3, um das Ausstehen eines Entscheiden anzudeuten, sowohl in der Kolonne der tertiären, als auch in der der quartären Hüllen ein- trage, ändert sich dadurch die Anzahl der Ei- und Embryonalhüllen und die Reïhenfolge ihrer Entstehung nicht. Ich habe schon wiederholt von den drei Hüllen des Krebseies gesprochen und muss nun diese Aussage, die lediglich einen auf- fälhigen Emdruck wiedergibt, den ich bei der Durchmusterung von Schnittpräparaten stets erhalten habe, dahin präzisieren, dass es im Verlaufe der weitern Entwicklung des Krebseies noch zur Bildung von zwei weitern Hüllen kommt. Die JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 413 drei ersten Hüllen dürfen nicht nur deswegen zusammengefasst werden, weil sie zuerst und beinahe unmittelbar nach der Eiablage vorhanden sind, sondern auch, weil sie sich sehr frühzeitig 1m Ablauf der extraovarialen Eiïentwicklung dicht aneinanderlegen und den Eindruck einer festen Einheït machen (Fig. 4B). Diesem suggestiven Eindruck sind primär zahlreiche Autoren erlegen, wenn sie auch sekundär mit Rücksicht auf die Ausbildung eines Stieles, an welchem die Eier am Muttertier befestigt werden, eine Aufhängemembran eimführen mussten. Haben sich die an der Eioberfläche auftauchenden Furchungs- kerne zum Blastoderm differenziert, dann scheiden sie eine feine Schicht ab. die Blastodermhaut (v. BENEDEN und BESSELS 1870, P. MAYER 1877, REICHENBACH 1886, ZEHNDER 1935, wahr- scheinlich auch RATHKE 1829 und LEREBOULLET 1862). Diese Blastodermhaut müsste in Schnitten von dem Augenblick an festzustellen sein, wo die Abplattung des Eies beginnt und sich die Blastosphaere (REICHENBACH 1886, S. 5) von den drei Eïhüllen zurückzieht. Ich habe sie mit Sicherheit auf Schnitten durch ein Ei im Stadium 6-7 (Stadieneinteilung nach ZEHNDER, 1935, S. 349/50) feststellen künnen. Dass sie nicht verschwindet, beweisen mir Schnitte durch das Stadium 8. Beginnt der Embryo ins Naupliusstadium: eimzutreten (Stadium 8-9, fixiert am 17. April 1937 nach Bouix-DuBosca), so liegt die Blastodermhaut 1hm und dem grossen Dotterrest noch immer an. Bemerkenswert ist, dass in diesen Schnitten der Zentral- kôürper des Dotters (REICHENBACH, ZEHNDER) etwas vom Eizentrum abgerückt aufzufinden ist (Fig. 3 A u. 3B). Ueber seine Funktionen weiss man noch nichts, jedenfalls aber ist es das erste Mal, dass er in einem derart vorgerückten Ent- wicklungsstadium aufgefunden wurde. Während der Naupliusphase hebt sich die Blastodermhaut vom Embryo ab, wobei ich in Schnitten durch Stadien, die ich am 21. April 1937 (nach OrTH) fixiert hatte, unter der abgehobenen Blastodermhaut eine feine praelarvale Cuticula ent- decken konnte. Dieses Bild begegnete mir auf allen Schnitten der folgenden Stadien 9—14, d.h. bis unmittelbar vor dem Schlüpfen (Fig. 4 À u. 4 B). Die geprüften Stadien waren in den Jahren 1927, 1929 und 1932—37 in den verschiedenartigsten Gemischen fixiert worden. Bei der Betrachtung von Schnitten älterer Entwicklungs- 414 A. BIEBER à É Z d san e FIG. 3. a — Aufhängemembran b — Befruchtungsmembran € — Chorion d — Blastoderm e — Embryonalanlage n — Naupliuscuticula sdp — sekundäre Dotterpyramiden z — Zentralkôrper F1c. 3 A. Querschnitt durch einen Embryo in einem auf das Naupliusstadium folgenden Entwicklungszustand. Zum ersten Mal konnte hier der Zentralkürper des Dotters noch nachgewiesen werden. Vom Blastoderm abgelôst, ist die Naupliuscuticula zu erkennen. Schema. Frc. 3 B. Ausschnitt aus Fig. 3 A mit dem etwas exzentrisch gelagerten Zentralkôürper des Dotters. Bemerkenswert ist in diesem Stadium das Aussehen der Dotter- kugeln. Die drei äussersten Hüllen sind mit Rücksicht auf die Fixierung des Eies abgeschält. B F1Gc. 4 A. Querschnitt durch ein Ei mit ausgebildetem Embryo kurz vor dem Schlüpfen. Der Embryo ist nun auch von der praelarvalen Cuticula umgeben, die er im Augenblick des Schlüpfens abstreift. Die Larvencuticula, die sich in den letzten Tagen der Embryonalperiode bildet, ist nicht eingezeichnet. Fic. 4 B. Detailbild zu Fig. 4 A. Der Embryo mit seinen fünf Hüllen. a — Aufhänge- membran, b — Befruchtungsmembran, c — Chorion, d — Blastoderm, e — Embryonalanlage, n — Naupliuscuticula, p — praelarvale Cuticula. JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 415 phasen ist mir stets aufgefallen, dass die als Neuerwerbung des Naupliusstadiums beschriebene praelarvale Cuticula gegen Ende der Embryonalentwicklung dem Embryo wegen der bevorstehenden Häutung, die gleichzeitig mit dem Schlüpfen vor sich geht, nur nock lose anliegt. Sie wird meist durch die Fixierung stark abge- hoben. Ueber dem embryonalen Gewebe hat sich unter der abge- hobenen Cuticula bereits die Larvencutieula gebildet. Damit habe ich feststellen künnen, dass die Blastodermhaut, die vermutlich schon von RATHKE (1829) und LEREBOULLET (1862), sicher aber von van BENEDEN und BESSELS (1870), P. MAYER (1877), ReircHENBACH (1886) und ZEHNDER (1935) gesehen worden ist, während der ersten Periode der Embryonalentwicklung bis zum Naupliusstadium persistiert, um dann als Nauplius- cuticula (im Sinne REICHENBACHS, 1886) abgestossen zu werden. Von diesem Stadium weg umgibt sie das Ei als vierte Hülle, während dieses eine neue Cuticula aus- gebildet hat, die im Moment des Ausschlüpfens mit den vier andern Hüllen abgestossen wird. Damit ist aber auch erklärt, warum ich den schlüpfenden Embryo ausser aus der dreifachen Eischale* noch aus zwei weitern Hüllen befreien musste. Halten wir zusammenfassend fest, dass der Embryo von Astacus fluviatilis (Rond.) L. unmittelbar vor dem Ausschlüpfen von fünf Hüllen umgeben ist: den schon früher beschriebenen drei eigentlichen Eihüllen, der Naupliuscuticula und einer praelarvalen Cuticula. Von dieser letztgenannten Cuticula wird dann in Kapitel III im Zusammenhang mit der Beschreibung der Befestigung der Larven am Muttertier noch die Rede sein. 3. KÜNSTLICHE ZUCHT. ,Die Eier des Krebses entwickeln sich nicht, wenn sie von den Abdominalfüssen losgerissen werden,” schrieb DRÔSCHER (1906, S. 86), ,,sondern nur solange sie an diesen befestigt bleiben; daher ist eine künstliche Erbrütung..…. unmôglich, oder doch nur inso- weit môüglich, als man die mit den Eiern besetzten Abdominal- füsse von den Krebsweibchen abschneidet und in fliessendem Wasser erbrütet." 416 A. BIEBER Und bei ZEHNDER finde ich im Zusammenhang mit der Be- schreibung der Befestigung der geschlüpften Larven an der Mutter die Bemerkung (1935, S. 378): In der Tat scheinen die ausge- schlüpften Krebschen von dieser Verbindung mit dem Muttertier abhängig zu sein. Wird nämlich diese Bindung vorzeitig oder willkürlich gelôst, so fallen die Jungen zu Boden und sterben, isoliert vom Muttertier, schon nach 1—2 Tagen ab.“ Dass diese Angaben nicht ohne weiteres zutreffend sein konnten, zeigte mir schon die Tatsache, dass ich bereits im Winter 1933/34 Eier während Monaten in Gläsern hatte halten und sie unabhängig vom Muttertier zum Schlüpfen und die Larven sogar zum Häuten hatte bringen kôünnen. Nach verschiedenen Versuchen gelang es mir, Fier schon vom Naupliusstadium weg zur Entwicklung zu bringen. Einige der Aussenfaktoren, von denen das Gelingen der Aufzucht abhängt, sind: der Gesundheitszustand der Eier, die regelmässige und genügende Bewässerung und wahrschein- hich auch die Beleuchtung. Im Verlaufe der Entwicklung treten vermutlich besondere Empfindlichkeitsphasen im Bezug auf gewisse Aus- senfaktoren auf. Als Belege zu dieser Behauptung dienen die folgenden Beobachtungen: Im Januar 1938 hielt ich drei Weibchen, die kurz zuvor abgelegt hatten, in grossen Confituregläsern unter laufendem Wasser im Laboratorium. Die Eier befanden sich am 14. Januar in gutem Zustand in den ersten Entwicklungsstadien, während denen äusserlich nur das Verschwinden des weissen Keim- flecks festzustellen ist. Die gesunden KEier zeigten nun in den folgenden Tagen eigentümliche Zerfallserscheinungen. Der Ei- inhalt konzentrierte sich auf eine Halbkugel, auf deren aequato- rialen Ebene der ehemalige Keimfleck in unregelmässigen gel- blichen Schollen oder als gleichmässige Schicht zu sehen war. Der Dotter hatte sich bis zum 25. Januar in eine amorphe, violett- braune Masse umgewandelt, aus deren Innerem eine helle Flüssig- keitskugel durchzuschimmern schien. Dieser Zerfall verlief an den Eïiern der drei getrennt gehaltenen Krebsweibchen parallel, trat jedoch am Gelege eines Krebses der gleichen Sendung, der 1m Bassin des Aquarienraumes gehalten wurde, nicht auf. Ich schloss daraus, dass äussere Faktoren an diesem Zerfall schuld sein müssten. Vielleicht hatte die intensive Belichtung, der die Gelege JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 417 in den Gläsern im Laboratorium ausgesetzt waren, einen besondern Einfluss. Am 6. Mai 1937 hatte ich beim Sortieren von 150 Eiern aus drei Gelegen, deren Entwicklung bis zum Stadium 11 (ZEHNDER 1935) vorgeschritten war, aus dem klaren Aussehen des Embryo und aus der Fleckenlosigkeit des Dotters auf gesunde Eier geschlossen und diese von den übrigen, die ich als ,zerfallen” oder ,,unsicher” be- zeichnete, getrennt. Es war ziemlich genau die Hälfte aller Eier, von denen, mit einem Verlust von drei Eiern am 12. Jumi, alle zur Entwicklung gelangten, von denen aber laufend Proken fixiert wurden, sodass nur noch wenige unmittelbar vor dem Schlüpfen fixiert werden konnten. Die andere Hälfte, die , Anormalen”, ging mit Ausnahme von vier Eiern, die wohl bei den .,Unsichern‘” falsch eingereiht worden waren, zu Grunde. Ich schloss daraus, dass mit dem Stadium 11 (vielleicht schon etwas früher) unter meinen Zuchthbedingungen eine kritische Phase überwunden war, weil Eier, die sich bis zu diesem Punkt normal entwickelt hatten, mit verschwindend wenig Ausnahmen zur vollen Entwicklung kamen. Ich hatte diese Beobachtungen, allerdings ohne mir Zahlen und Zeiten zu merken, auch schon bei frühern Zuchten gemacht. Die Schlüpfperiode brachte jedes Mal ausserordenthiche Verluste. Hier scheinen die äussern Bedingungen in meinen Versuchen von eimem Optimum noch weit entfernt zu sein. Immerhin haben die Versuche, die Eier nicht in den Glasschalen hegen zu lassen, sondern sie aufzuhängen, aufschlussreiche Resultate gezeitigt. Ich werde im Zusammenhang mit dem Schlüpfen im Kapitel [IT näher auf sie eingehen. Zur Fütterung der Jungtiere habe ich 1938 aus- schhiesshich Tubifex verwendet und habe bloss neue Würmer 1n die Schale gegeben, wenn die früher verabreichten gefressen, oder aber im Sandbelag des Zuchtgefässes sich emmgegraben hatten. Ich glaube nicht, dass die Krebschen an den Myriophyllumpflänzchen in den Schalen gefressen haben, wenn sie sich in ihren Aesten auch gerne aufhielten. Die Verluste an jungen Tieren, die durch kleine Tubifexe ini Jahre 1937 verursacht worden waren, die den Weg in die Kiemen- hôühlen der Krebse gefunden hatten, blieben, wohl wegen des Sand- belages der Zuchtschalen, in den sie sich eingraben konnten, aus. KAPITEL TITI POSTEMBRYONALE ENTWICKLUNG. Î. SCHLÜPFEN, DOTTERREST, PIGMENTIERUNG, VERHALTEN, GRÔSSE. Entsprechend der während dreier Monate môglichen Eiïablage findet das Schlüpfen zwischen Ende Mai und Anfang August statt. Es scheinen dabei Eier, die im Dezember oder gar im Januar abge- legt werden, die Embryonalentwicklung in kürzerer Zeit zu durch- laufen, also solche, die im Herbst abgelegt werden und während der Wintermonate, bedingt durch die tiefe Temperatur des Milieus, nur wenig Fortschritte zeigen. Es ist innerhalb gewisser Grenzen die Entwicklungsgeschwindigkeit sicher eine Funktion der Temperatur des Milieus. Jeden- falls gelten die von ZEHNDER (1935, S. 390) angegebenen Daten aur für früh abgelegte Eier und deren Entwicklung, wie auch die Angabe von Wochenzahlen für das Alter verschiedener Entwick- lungsstadien einen nur auf seine Zuchthedingungen beschränkten Wert besitzt. Als Vergleichsmôüglichkeit für den Entwicklungs- ablauf verschiedener Gelege kommen nur die von REICHEN8ACH festgesetzten und von ZEHNDER erweiterten Stadien in Betracht, die durch ihre besondern Charakteristika leicht zu erkennen sind. Gegen Ende der Embryonalperiode wäre aber die Einführung von Zwischenstadien vorteilhaft; ich habe deshalb für meinen Gebrauch weitere Unterteilungen vorgenom- men, von denen an anderer Stelle die Rede sein soil. Ist die Embryonalentwicklung soweit vorgeschritten, dass die Scherenspitzen des ersten Gehbeinpaares zwischen den Augen liegen und sich der Kranz der Anlagen der Mitteldarmdrüse am Hinterrand des Dotters von einem goldgelben, durchsichtigen Aus- sehen zu einem weisslichgelben und opaken verändert hat, dann steht der Embryo unmittelbar vor dem Schlüpfen. Hängen die JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 419 Eier noch am Abdomen des Weibchens, dann fallen die Larven, nachdem sich die Hüllen durch einen dorsalen Querriss geüffnet haben, infolge ihres Gewichtes und mit Hilfe kleiner Pressungen, welche die dicht beieinanderhängenden Eier, besonders während der Bewegungen der Pleopoden, gegenseitig ausüben, heraus. Zugleich ist durch die Lage des Embryos, der bei normaler Ent- wicklung so im Eï orientiert ist, dass die Augen und damit die Scherenenden des ersten Bein- paares und das Telson unter dem Eistiel liegen, die praelarvale Häutung und die spätere Auf- hängung gesichert, da der Embryo aus der Blastodermhaut und aus der praelarvalen Cuti- cula geradezu herausfällt. Blastodermhaut und praelarvale Cuticula werden dabei durch die einrollenden Ränder der drei äussern Ethüllen zerrissen und festgehalten. In der Folge wird die praelarvale Cuticula der Larve über das Abdomen, das zuletzt gehäutet wird, abgezogen und dabei umgestülpt (Fig. 5). Die richtige Orientierung erhält die Eizelle unmittelbar vor oder gleichzeitig mit 1 dem Auftreten der ersten Embryonalanlage. ET dé Die gefurchte Eizelle hat im Stadium der Abdomens einer stärksten Volumenverminderung die Gestalt 7 LP PRE pe eines um die kleine Achse gedrehten Rotations- Resten der umge- ellipsoids und stellt sich innerhalb der Hüllen ere Ep > immer so ein, dass die Ebene 1ihrer grossen Radien horizontal steht. Bis zu einem, nicht näher bestimm- baren Zeitpunkt, ist in dieser Blastosphaere (im Sinne REICHENBACHS 1886) keine Polarität ausgebildet, sie kann durch Bewegungen des Eies zum Kippen um 180 Grad gebracht werden und bleibt in dieser neuen Stellung. Nach dem erwähnten Zeit- punkt aber gelingt dies nicht mehr; es stellt sich 1immer die gleiche Seite nach oben; auch wenn ein Kippen gelungen ist, erfolgt durch die geringste Erschütterung ein Zurückdrehen. Es hat in diesem Zeitpunkt wohl die in den folgenden Phasen deutlich wahrnehmbare, asymmetrische Volumenvergrüsserung des Kôürpers bereits begonnen, sodass die Drehung als Folge der Exzentrizität des Schwerpunktes zustande kommt. 420 A. BIEBER Eine Mithilfe des Muttertieres beim Schlüpfen durch Schlagen des Abdomens, wie es für Hummerweibchen be- schrieben wird (KRUMBACH-KÜKENTHAL 1926/27), habe ich bei den wenigen Weibchen, die ich während des Schlüpfens ihrer Jungen beobachten konnte, nicht festgestellt; im Gegenteil schien es mir, als lägen die Muttertiere mit erhôhtem, an die Blumentopfwand gedrücktem Abdomen besonders ruhig. Lagen die Eier losgetrennt vom Weibchen in gut durchwässerten Schalen, dann begann das Schlüpfen regulär mit einem dorsalen Querriss der Eïhüllen; jedoch gelang es im Mittel nur etwa 20% der Larven, sich zu befreien; die übrigen blieben, wie mich Kontroll- versuche im Juli 1938 lehrten, in der Blastodermhaut hängen und gingen elend zu Grunde. Versuche, die Eier an den Pleopoden des toten Muttertieres hämgen zu lassen, diese jedoch abzuschneiden und an einem Faden in einer Gla/sschalle amwtizus hängen, haben sich ausgezeichnet bewährt, ebenso das Aufbinden jedes einzelnen Eies an einen Faden:-und -désaZusammentasses Zahlreiedker (ca:=-50)}rFaétdene cu um deles Die Pleopodenbewegung und das Putzen der Eier durch das Weibchen werden ersetzt durch gute Wässerung und saubere Gefässe, ebenso werden zerfallene oder schimmlige Eier sofort entfernt. Ich habe mit dieser Aufhängung in Bezug auf die Gesundheit der Eier bessere und in Bezug auf die Sicherheit des normalen Schlüpfens mindestens ebenso gute Erfahrungen gemacht als bei Gelegen, die ihre Entwicklung an der Mutter angehängt durch- hefen (Tab. 5). Ausserdem waren aber auf diese Weise die Celege vor Zahlreichen äussern Gefahren geschützt, nicht zuletzt vor dem Gefressenwerden durch die Weibchen. Die normalen Kontrollen der Gelege, wie ich sie jeweils nur zweimal täglich vornahm, genügten nicht, um zur Behauptung, dass die jungen Krebse vor- wiegend am Abend und in der Nacht schlüpfen (KRkUuMmMBACH- KüÜkENTHAL, 1926/27) endgültig Stellung zu nehmen; jedoch glaube ich aus Tabelle 4 eher entnehmen zu kôünnen, dass das Schlüpfen auf Tag und Nacht etwa gleichmässig verteilt ist. Diese Auslegung scheint mir durch Berücksichtigung des Umstandes gestützt, dass einzelne Morgenkontrollen sehr spät, und die Abendkontrollen teilweise früh stattfanden. Ausserdem habe ich in kürzeren Inter- JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 421 vallen den Zeitpunkt der ersten Häutung dieser Tiere registriert und eine absolute Gleichmässigkeit in der Verteilung über Tag- und Nachtstunden feststellen künnen. Aus der empirisch gefundenen Gesetzmässigkeit im zeitlichen Ablauf des Schlüpfens und der Häutung glaube ich annehmen zu dürfen, dass weder Schlüpfen noch Häutung innerhalb meiner Zuchtanordnung an Helligkeit oder Dunkelheit gebunden waren. TABELLE 4. Zeit der | Zahl der ge- Wasser- Datum | Kontrolle | schlüpften Tiere | temperatur | | | RNA LE 1 09.00 3 16.00 9 IA DIR JR TRES 09.00 1% 13.00 7 SEMIESTS — 5. 08.45 | 9 13,0 19.00 8 13,8 | ME VILAZ2:)R15 4. 08.30 7 14,0 20.00 3 13,9 BA VELAZ 32, 08.30 3 15,0 12.30 1 LE RC PPNERSIAMNT, . 11.30 a MO Er: 19.00 1 | 15,3 RIT. 09.00 EN 12,7 17.00 2 22:60; Nacht:| Tag: | Fpage 25. 7. 36 27 | Die Verzügerung des Schlüpfens ist eine Folge der weniger guten Aussenbedingungen, da die Eier frei auf dem Boden der Glasschalen lagen. Die folgende Tabelle, No. 5, gibt einen Ueberblick über das Schlüpfen verschiedener Gelege im Juli 1937; ich habe leider die Fehlschlüpfungen nicht gezählt, sonst wäre der Unterschied in der Dauer der Schlüpfperioden zwischen aufgehängten und nicht- aufgehängten Eiern noch viel prägnanter. In den Zuchten des Jahres 1937 schlüpften die Larven von sechs Gelegen ungefähr gleichzeitig mit einem Maximum zwischen dem 23. und 26. Juli. Im einen Gelege (VIII /) begann die Befreiung aus den Hüllen schon 10 Tage früher. Beachtenswert ist jedenfalls, dass in die- sem, sowie in früher beobachteten Fällen die Krebsweibchen ihre Eier im Zeitraum REv. Suisse DE ZooL., T. 47, 1940. 36 422 A. BIEBER TABELLE 5. 6112| 3| 1| 1 23 VIII © 1 Jaufgehängt: 1129581752 135 e 2 [nicht aufgehängt: LL AHRARD ae Alone 34 VIII w1 aufgehängt: 9194122111 66. æw 2 [nicht aufgehängt: FOR 2 ne AE DE A PS D En 8 PO ee 17110! 4! 1! 2 814811431132197167 be 2 von Ende Oktober bis Mitte Januar ab- legten, das Schlüpfen Jjedoch in einem we- sentlich engern Intervall in den Monaten Juni und Juli erfolgte. Demnach scheint die Dauer der Embryo- nalentwicklung stark von Aussenbedin- gungen — und unter diesen vorwiegend von der Temperatur — abhängig zu sein. Die Larven eines Geleges in günstigen Bedin- gungen sind in 1—3 Tagen geschlüpft. Ob der Moment des Schlüpfens innerhalb dieses Intervalles mit dem der 1—2 Nächte dauernden Ablage übereinstimmt, sei dahingestellt; jedenfalls aber habe ich während meinen Beobachtungen feststellen künnen, dass aus der Länge des Schlüpfintervalles eines Geleges und aus der Geschwindigkeit des Schlüpfens jeder einzelnen Larve auf die Lebensbedingungen des Geleges und den Gesundheits- zustand der Eier Schlüsse gezogen werden dürfen. Larven aus aufgehängten Eiern (Tabelle 5: VIII u14, VIII o01, VIII wi) schlüpfen innerhalb von 3 (bis 4) Tagen, ohne Verluste, und das einzelne Tier innerhalb weniger Minuten. JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 423 Tabelle 5 zeigt den Gegensatz zu den Larven aus Eiern mit ver- zôgertem Schlüpfen, die nicht aufgehängt waren; sie kann jedoch die zahlreichen Fehlschlüpfungen und die beträchtliche Dauer bis zur vollständigen Befreiung aus den Hüllen nicht angeben. Stelle ich für die drei geteilten Gelege (VIII x, VIIT o und VIII w) die Schlüpfungen nach 1hrem Beginn zusammen, wobei auch die Tage mit der maximalen Zahl von Schlüpfungen zusammenfallen, so erhalte ich eine Bestätigung meiner Behauptung (Tabelle 6). TABELLE 6. Nach der Befreiung aus den Hüllen erfährt die Larve die erste Streckung, wenn nämlch die praelarvale Cuticula über Extremitäten und Abdomen abgezogen wird (s. S. 419 und S. 427) und diese voneinander getrennt und vom Kôürper abgehoben werden. Die Larve bleibt mit den eingekrümmten Scherenenden in der abgezogenen Hülle emgehakt und hängt so einige Zeit be- wegungslos. Ist sie aus einem E1 ausgeschlüpft, das auf dem Boden einer Glasschale lag, dann hegt sie neben der verlassenen Hülle auf einer Seite, da die Beine noch nicht fähig sind, sie zu tragen. Un- mittelbar nach dem Schlüpfen beginnt der Scaphognathit zu schlagen, die Extremitäten führen die ersten unkoordinierten Bewegungen aus, die Scheren üffnen und schliessen sich (wenigstens bei Larven in den Glasschalen) und das Abdomen zuckt zu den ersten Schlagserien. Ich habe einige Stunden nach dem Schlüpfen die Scaphognathitschläge gezählt und an 5 Larven folgende Ergebnisse erhalten : Larve No. 1 133 Schläge/Min. Temp. 20,5° No. 2 135 Schläge/Min. Temp. 19,3° No. 3 138 Schläge/Min. Temp. 20,5° No. 4 147 Schläge/Min. Temp. 20,5° No. 5 150 Schläge/Min. Temp. 21,0° 424 A. BIEBER Nach zwei bis drei Tagen zählte ich bereits 173 und 229 Schläge/ Min. bei einer Temperatur von 21,0°. Schon am zweiten Lebenstag hat der Cephalothorax bei gleich- zeitig fortschreitendem Abbau des grossen Dotterbezirks in der Gegend der spätern Mitteldarmdrüse eine Länge erreicht, die gleich der doppelten Breite ist. Das zwischen die Augen eingesenkte Rostrum hebt sich etwas und das Abdomen streckt sich mehr und mehr. Das schwarze Augenpigment und der dunkelbraune U-fôr- mige Dotterrest bilden auffällige Farbklekse im nur schwach pigmentierten, durchscheinenden Kôürper. Rote Chromatophoren, deren Auftreten ich schon ca. 4 Wochen vor dem Schlüpfen im E1 beobachtet hatte, liegen an den Cephalothoraxrändern vor allem im Rostrum, an den Augenrändern und in den Partien über dem Herzen zerstreut; ebenso finden wir sie im ersten Beinpaar, vor allem in den grossen Scheren, vereinzelt in den kleinen Antennen, den Augenstielen und in den Tergiten des Abdoïnens. Das Abdomen weist einen beinahe runden Querschnitt auf. Die Pleopoden des zweiten bis fünften Abdominalsegmentes sind als gegabelte Anhängsel erkennbar. Das Telson ist eine länglich ovale und gezähnelte Scheibe mit einer in der Fortsetzung der Afterofinung, in der Längsachse des Tieres verlaufenden Rinne, die in einer schwachen Bucht des Telsonrandes ausmündet. An der Basis des Telsons sind die zum 6. Segment gehürenden Uropoden erkennbar. Mehrere Autoren sprachen sich für eine weitgehende Aehn- lichkeïit der geschlüpften Larven mit dem Muttertier aus (RoëseLz 1755, Huxzey 1881, DrôscHER 1906, VoELkEL 1919). Dass diese Aehnlichkeit nach einigen Lebenstagen bereits sehr gross ist, ist nicht zu bezweifeln, über die Larven in den ersten Tagen nach dem Verlassen des Eies kann man getrennter Meinung sein (Fig. 6), ohne deswegen mit SkorIKOW und REPIKORZEW (1911) übereinzustimmen, die nicht die geringste Aehnlichkeit gesehen haben wollten. Das geschlüpfte Junge unterscheidet sich morpho- logisch vom adulten Tier, abgesehen von den Ausmassen und Proportionen, durch den Besitz von larvalen Organen (Scherenzähne und Telsonstacheln) und durch das Fehlen von Organen und Segmentanhängen, die erst im Verlaufe der postembryonalen Entwicklung erworben werden JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 425 (Genitalüffinungen, Gonopoden, Uropoden). Ausserdem ist es unbehaart und pigmentarm. Der eben geschlüpfte Krebs ist also 1m | 08 die : À Larve von Astacus fluviatilis im Alter von 10 Tagen, unmittelbar vor der ersten postembryonalen Häutung (11. Juli 1938). vollen Sinne dieses Wortes als typische IAE vVe. JzZu, bezeichnen. Die Masse eines eben im Aquarium geschlüpiften Tieres hat BaumaAnN (1932) bestimmt: Länge des ganzen Tieres . . . . . 7,7 mm Eénve/deñ-Restrumén.:hs lé mstmia, 0,9 mm Länge des Cephalothorax . . . . . 3,8 mm Breite des Cephalothorax . . . . . 3,0 mm Dorsoventrale Hühe des Thorax . . 2,0 mm Länge des Abdomens . . . . . . . 2,0 mm Breite des Abdomens . . . . . . . 1,0 mm Länge der Telsonplatte . . . . . . 1,0 mm Breite der Telsonplatte . . : . . . 1,3 mm 426 A. BIEBER Es scheint sich hier allerdings um ein kleines Tier gehandelt zu haben; denn die Durchschnittsgrüssen werden meist etwas hüher an- gegeben. LEREBOULLET (1862) gab eine Länge von 11 mm und eine Thoraxbreite von 3 mm an, CHANTRAN (1872) 8 mm, CARBONNIER (1869) 9 mm, MicHa (1880) 9 mm, ScarkorA (1916) 8,5 mm und ein Gewicht von 0,023 g. VoELKEL (1919) bestimmt die Kürperlänge auf 4—6 mm und meinte wahrscheinlich die Länge des Cephalothorax. 2. DIE FIXIERUNG DER LARVE AM MUTTERTIER. DER HYALINE FADEN. LEREBOULLET (1854) schrieb in No. 34 des vierten Kapitels seines Résumés: , Quand l’écrevisse est éclose, elle reste suspendue à la mère, par l’ancienne membrane vitelline, jusqu’après la pre- nuère mue !* Ob er den Aufhängemechanismus nun richtig und voll erkannt, oder ihn nur geahnt hat, bleibt ungewiss. CHANTRAN (1872) und Rogix, der Referent seiner Arbeit vor der Académie (1872), gaben eine eingehende Darstellung der doppelten Aufhängung der Larve. Rogix gibt eine zusätzhiche Darstellung des ,filament hyalin*, das die acht innersten Telsonfäden mit der verlassenen Eiïhülle verbindet. Seither wurde dieser hyaline Faden immer wieder, und besonders in neueren Publikationen zitiert und diskutiert, ohne aber dass eine plausible Erklärung hätte gegeben werden künnen. ScrikorA (1916) hatte der Be- sprechung einer seiner Abbildungen die Bemerkung beigefügt: Er (der hyaline Faden) scheint der Dottermembran des Eies zu entsprechen, mit der die letzten Zähne des Telsons verwachsen sind, und die durch das Gewicht des Tierchens in die Länge gezogen ist.” Diese Vermutung wurde von Baumanx (1932) abgelehnt und ZEHNDER (1935), der stark auf Baumanxs Darstellung fusst, erkannte nur auf jeder Seite der Längsrinne des Telsons fünf kleine Fäden, die gegen die Mediane konvergieren und sich ,am Hinterrande des Telsons nach kurzer Zeit zu einem Bändchen vereinigen, welches dann seinerseits mit den Resten der aus der embryonalen Häutung resultierenden Hülle in Verbindung steht”. In einer Arbeit von ANDREWS (1907), die in Europa sozusagen unbekannt geblieben ist, fand ich, nachdem sie auch mir erst sehr spät zugänglich geworden war eine Bestätigung der wesent- lichen Punkte meiner eigenen Beobachtungen. JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 427 Verfolgen wir das Schlüpfen und vor allem die praelarvale Häutung noch einmal in Bezug auf die nachfolgende Aufhängung der Larve. Die Eihüllen haben sich durch einen Querriss auf der Dorsalseite des Embryos geüffnet und dabei die Blastodermhaut (Naupliuscuticula) und die schon etwas abgehobene praelarvale Cuticula zerrissen, oder aber diese beiden Häute werden vom Embryo aufgesprengt, der nun mit dem Rücken voran die Hüllen verlässt. In diesem Moment rollen sich die drei äussern Eihüllen infolge der von aussen nach innen zunehmenden Spannungen ein, erfassen dabei auch Blastodermhaut und praelarvale Cuticula und halten sie auf diese Weise fest. Die Larve hat sich nun nur noch mit ihren Gliedern aus den ventralen Partien der praelarvalen Cuticula zu befreien. Dies geschieht entweder passiv durch die Wirkung ihres Kôrpergewichts, sie fällt gleichsam aus der um- hüllenden Haut heraus, oder aber durch aktives Herausziehen, sobald ihre Glieder die nôtige Bewegungsfähigkeit erlangt haben (Verzôgerung des Schlüpfens !). Es zeigt sich schon jetzt, von welch grosser Bedeu- tung die Aufhängung der Eier ist, weil bei nicht aufgehängten die Wirkung des Eigengewichtes der schlüpfenden Larve sowohl beim Zerreissen der Blastodermhaut und der prae- larvalen Cuticula, als auch beim Befreien der Glieder aus der sie umgebenden Hülle verloren geht und damit die Sicherheit des Gelingens der Befreiung stark gefährdet ist (Fehlschlüpfungen !). Beim passiven Herausfallen der Larve aus den Hüllen (eine aktive Mithilfe ist in geringem Ausmass anzunehmen) müssen die Futterale der praelarvalen Cuticula über die Scheren des ersten Beinpaares und über das Telson geradezu abgezogen werden, weil eine glatte Häutung mit einem saubern Abstossen der Hülle unmôglich ist. Die eingekrümmten Zähne an den Scherenenden wirken als Widerhaken; sie bleiben in der beim Abziehen umgestülpten Haut automatisch hängen und die innersten Telsonstacheln sind, vermutlich durch ein Sekret, mit der abgestreiften Hülle verbunden. Auf diese Weise wird die Larve ohne aktives Zutun an der praelarvalen Cuticula und damit an den leeren Eihüllen bezw. am Muttertier befestigt. Mit der Aufdeckung dieses Vorganges, der sich für die Larve in 428 A. BIEBER logischer Selbstverständlichkeit abspielt, erübrigen sich alle Diskus- sionen über Zeit und Ort des ersten Zugriffs mit den Scheren und alle Untersuchungen über Greifreflexe bei in Glasschalen ausge- schlüpiten Larven. Meine Beobachtungen aber, dass die geschlüpf- ten Jungen unmittelbar nach der Befreiung nicht befähigt sein künnen, mit 1hren Scheren zu packen, dass sie jedoch nach der Erhärtung der Scheren und nach dem Erwerb der Bewegungs- fähigkeit ihre Griffe loslassen und neu fassen kônnen, werden verständlich und lassen sich ohne weiteres in meine Darstellung vom Ablauf der Häutung einordnen. Die doppelte Aufhängung garantiert den Larven den für den ersten postembryonalen Lebensabschnitt nôtigen Schutz am Muttertier. Ist das Exoskelett wenige Stunden nach der Häutung etwas erhärtet und ist die Larve im Stande, koordinierte Bewegungen auszuführen, dann werden die Zähne aus der Cuticula heraus- gezogen und die Häutung ist an dieser Stelle beendet. Nun erst sind die Scherenhaken eine Hilfe beim aktiven Festklammern der noch schwachen Larve an leeren Hüilen, Eistielen und dergl. Die noch am Telson fixierte abdominale Hülle wird meist durch Abdomenschläge Zzerrissen, hängt der Larve während einigen Tagen in Fetzen noch an und zerfällt meist noch vor Ablauf der Larvenzeit (Fig. 5). Es braucht also das Losgelôstsein der Eiïer vom Muttertier nicht unbedingt nachteilige Folgen auf das Schlüpfen der Larve zu haben (ca 20% der Larven aus nicht aufgehängten Eiern schlüpfen normal). Sicher werden sich keinerlei Nachteile zeigen, wenn die Eier irgendwie an den Stielen aufgehängt werden. So einfach und einleuchtend das Einhängen der Scherenzähne in der abgestreiften Hülle erklärt werden kann, so wenig über- sichtlich ist die Art der Fixierung der praelarvalen Cuticula an den innersten Telsonstacheln. Die morphologischen Verhältnisse und anatomischen Veränderungen des Telsons im Verlaufe der postembryonalen Entwicklung sind Gegenstand einer besondern Untersuchung. Bis zur ersten postembryonalen Häutung verändert sich die Larve wesentlich. Der kugelige und breite Cephalothorax wird lang und schmal und flacht dorsal ab; dabei entstehen die ersten Skulpturen (Fig. 6). Das Abdomen streckt sich und plattet dorso- JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 429 ventral ab. Die Gliederung der Extremitäten wird deutlicher, die Scheren und Gehbeine führen koordinierte Bewegungen aus. Am ersten Tag nach dem Schlüpfen erscheint in den vordersten Kopf- partien blaues Pigment, das bald am ganzen Kürper stark in Erscheinung tritt, um unmittelbar vor der Häutung beinahe ganz zu verschwinden. Der Dotterrest hat bedeutend abgenommen und die Anlage der Mitteldarmdrüse ist umfangreicher geworden. Nichtaufgehängte Larven liegen auf einer Kôrperseite, da Gehbeine und Statozysten noch funktions- unfähig sind. Sie vermôügen sich durch Serien von raschen Abdomenschlägen fortzubewegen. Sie halten sich mit Vorliebe an einem Faden, einer Schnur oder dergl. fest, fehlt aber ein solcher Gegenstand, dann halten sie sich in einem Knäuel von mehreren Tieren gegenseitig. Einige Tage vor der Häutung erscheimen unmittelbar hinter den Augen in den seitlichen Magentaschen kleine weisse Gas - trolithen, die durch den Rückenpanzer durchschimmern und rasch an Grüsse zunehmen. 3. DIE ERSTE (POSTEMBRYONALE) HÂUTUNG. BEZIEHUNGEN ZWISCHEN SCHLÜPFEN UND HÂUTUNG. Ich habe bereits (S. 422) darauf aufmerksam gemacht, dass die Entwicklungsgeschwindigkeit der Embryonalperiode von gewissen Aussenbedingungen abhängig, im übrigen aber für alle Kier eines einzelnen Geleges gleich ist. Es war nun zu erwarten, dass die Zeitspanne zwischen Schlüpfen und Häuten für die Larven ein und desselben Geleges gleich, für verschiedene Gelege aber, und besonders, wenn sie an verschiedenen Daten mit stark veränderten Aussenbedingungen schlüpfen und häuten, verschieden sei. Der erste Teil meiner Erwartung ist mit überraschender Exaktheit in Erfüllung gegangen, der zweite Teil insofern nicht, als nur in den Beobachtungsjahren, nicht aber innerhalb derselben Legeperiode Differenzen eintraten. Damit konnte eine alte, immer noch offene Frage klar verneint werden, ob nämlich die erste Häutung des Flusskrebses ohne Rücksicht auf Aussenbedingungen 10 Tage nach dem Schlüpfen vor sich gehen müsse. In diesem Sinne war nämlich die Angabe von CHANTRAN (1870 und 1871) im Verlaufe der Jahre zitiert worden. 430 A. BIEBER Ich habe die Häutungen der im Sommer 1937 beobachteten Gelege entsprechend der Tabelle 5 in einer Uebersicht zusammen- gestellt (Tabelle 7). TABELLE 7. — ie erste (postembryonale) Häutunsg. August 1937 Ich hatte die Zuchtversuche mit einigen hundert Kiern im Naupliusstadium begonnen, aus denen 579 Larven geschlüpft waren und 553 mit der Häutung begonnen hatten. Die Larvenzeit verursachte sozusagen keine Verluste, die Differenz erklärt sich aus den dauernd vorgenommenen Fixierungen. Zahlreiche Tiere gingen während der Häutung ein; ausserdem grassierte ein ver- heerender Kannibalismus, sodass der Bestand an Tieren rapid abnahm. Die Beobachtungen der Häutung konnten aber an einem zahlenmässig beträchtlichen Material durchgeführt werden und stimmen überdies derart genau miteinander überein, dass der Schluss ohne weiteres zulässig ist: 1. Es kann sich bei den gefundenen Gesetz- mässigkeiten nicht um. Zutallsresuæliate handeln. tt ht + 1 eu Qi dau de pig ee | JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 431 2. Unter den Bedingungen meiner Zucht häuteten sich die Larven von Astacus fluvia- tilis 16—17 Tage nach dem Schlüpfen. In Tabelle 8 wird der graphisch festgehaltene Verlauf des Schlüpfens mit dem der Häutung direkt verglhichen. Es zeigt sich dabei die weitgehende Uebereinstimmung der beiden Prozesse. Differenzen sind vor allem bedingt durch die Summation kleiner Verzügerungen in der Häutung der einzelnen Gelege. Die gestri- chelten Geraden in der Darstellung des Schlüpfverlaufes sind rekonstruiert. Die Tage, an denen die Larven der Gelege VIII x und VIII y schlüpften, sind mir wohl bekannt, hingegen die zahlen- mässige Verteilung der Vorgänge nicht; ebenso habe ich Beginn und Abschluss des Schlüpfens bei VIIT 0 genau registriert; die Zwischenzählungen waren jedoch wegen der grossen Zahl von Eiïern an den aufgehängten Pleopoden unmôglich. Durch die Rekonstruktion, die auf Grund der gefundenen gesetzmässigen Abhängigkeit von Häuten und Schlüpfen môglich war, werden nicht die Gesamtzahlen, wohl aber die Verteilung der Häutungen auf die einzelnen Tage etwas verschoben. Nun sind aber die Tageswerte weitgehend vom Zeitpunkt der Ablesung abhängig, sodass bei Ablesungen und Zählungen in grossen Intervallen Fälschungen des Gesamtverlaufes verursacht werden, die ebenso gross sind als die durch die Rekonstruktion bedingten. Die Larven des Geleges VIII Z, deren Schlüpfen täglich zweimal registriert worden war, dienten zu einer entsprechenden Kontrolle während der ersten Häutung. Die Eier waren während der Em- bryonalentwicklung nicht aufgehängt, und in der Folge verteilte sich das Schlüpfen auf 5 Tage. Das Ueberraschende Wan nun, dass die 5 Tagesgruppen, jede für sich, nach 16 Tagen mit der Häutung be- gannen, wobei in der letzten die Verzôü- gerung der Häutung eine Wiederholung der Verzügerung des Schlüpfens darstellt (Ta- belle 9). Die kleine zeitliche Differenz, die ich beim Schlüpfen zwischen den aufgehängten und den nicht aufgehängten Eiern beobachtete, fand ich bei der Häutung wieder. Tabelle 10 gibt den Verlauf von Schlüpfen und Häuten des Geleges VIII #. In den Tagen nach dem Schlüpfen lüsten sich einige Larven ab und lagen bis A. BIEBER CN YT 1SN9NV jalILIO Tél 817] | 82 LONNINTE © ANZAHL DER GEJCHLÜPFTEN LARVEN — pu [re ie Q- D 1 == C7 = — LL) (= (as pa U_J œ 4 [e 4 =>) 4 1) es ee. Le Œ UJ = < Œ< oùl ANZAHL DER GEHAUTETEN LARVEN D us D = Es Le [= 4 qre [=] a e : æ > ES [e 4 rer 3 SL) vL SL) C1 NH) He OU ‘uo/nD}] pun Uofdn]yoS U04 Yr19/640 4 — ‘8 ATIAAV I JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 433 TABELLE 9. Juli 1937 August 1937 0.0. +23 4129: AE AIS ARS vorm. nachm. vorm. nachm. vorm. nachm. vorm. nachm. vorm. nachm. zum 4. August auf dem Boden der Schale; dann wurden sie neu aufgebunden, teils an den Eiïhüllen, teils an Fäden, die ich beim Fehlen der Hüllen den Tieren zum Anklammern in die Schale gelegt hatte. Das Häuten dieser Gruppe wurde besonders registriert. Es ist eigenartig, dass der Häutungsverlauf dieser Larven seinem Charak- ter nach zwischen den beiden andern Gruppen steht. Dies lässt die Vermutung zu, es künnte die Larvenhäutung durch das Liegen auf dem Gefässhboden ungünstig beeinflusst werden, ohne dass ich diese Hypothese, die aus der Beobachtung des Verhaltens weniger Tiere gewonnen wurde, schärfer präzisieren müchte. Für das eine Gelege von Astacus torrentium, das ich besass, konnte ich das Intervall Schlüpfen-Häuten nicht genau feststellen, da 1ch durch das Schlüpfen überrascht worden war und nur an- geben kann, dass am 16. Juni 1937, vormittags 10 Uhr 35 noch keine, am 19. Juni vormittags 10 Uhr jedoch alle 34 Larven ge- schlüpft waren. Am 1. Jul erfolgte die Häutung der ersten Larve, am nächsten Tag häutete sich ein zweites Tier und an den folgenden . Tagen waren es deren 6, 18, 6 und 2. Bestimme ich als mittleres Datum mit einem vermutlichen Maximum an Schlüpfungen den 434 A. BIEBER 17. Juni, so verstrichen bis zum 4. Jul, dem Tag mit den meisten Häutungen, 18 Tage, sodass ich sagen darf, dass unter meinen Zuchtbedingungen das Intervall Schlüpfen—Häuten für Astacus torrentium ungefähr gleichgross, vielleicht etwas grôs- TABELLE 10. FT JULI 1937 AUGUST 1937 [121122123124 1951%! 151617 ei 9 0111112 faderl aufgehüngt. larven die zu Boden gel 1 BEI —— BU sunken und am 4. Aug.au HEC CERMAEIESSS gebunden worden mare © FL Cier auf dem Boden d| 20 LL Eddul le ie NE Glasichale ser ist als bei Astacus fluviatilis. Es beträgt 17 —19 Tage. ZeuxDpEer (1935) gibt als Zeitpunkt der ersten Häutung den 10.—15. Tag nach dem Schlüpfen. Leider unterliess er anzugeben, ob die Beobachtungen sich auf Astacus fluviatilis oder Astacus torrentium beziehen, ausserdem fehlen präzise Temperaturkon- trollen. JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 435 Die Eier der wenigen Gelege, die mir 1958 zur Verfügung standen, liess ich in gut durchwässerten Schalen hegen, um den Rest erst einige Tage, nachdem neben zahlreichen Fehlversuchen einzelne Schlüpfungen gelungen waren, aufzuhängen. Eine nachträgliche Wirkung dieser Aufhängung blieb aus. Dieser Versuch lehrte mich, dass die Aufhängung eine wesentliche Bedingung für das Schlüpfen darstellt, dass aber eine zeitliche Grenze existiert, nach welcher ein Schlüpfen überhaupt nicht mehr in Frage kommt. Der Krebsembryo ist demnach während einer auf wenige Tage beschränkten Zeit, die durch den Zeitpunkt der Eiablage und den Gesamtverlauf der Embryonalentwick- lung bedingtist,schlüpfbereit. Nackh dieser Doria er auch durch Verbesserung der äussern Bedingungen nicht mehr Z U In Schlüpfen kommen,selbst wenn dieses durch denliQuerriss in den Eihüllen eingeleitet wird. Pshatitesuchnéä mlieh an sämtlichen Etern, an einigen allerdings erst viele Tage nach dem mutmasslichen Schlüpftermin, ohne äussere Einwirkung ein Querriss gebildet. Jedoch konnte in keinem Fall, auch aus den aufgehängten E1iern nicht, eine Larve zum Schlüpfen kommen. Das Schlüpfen fiel bei den beobachteten Gelegen auf den 30. Juni und den 1. Jul 1938. Die Larvenentwicklung verlief ohne auffällige Ereignisse; jedoch entdeckte ich bereits am 9. Juli in den Magen- _seitentaschen der Larven Gastrolithen, und am 10. und 11. Jul häuteten sich die Tiere zum ersten Mal, mit Ausnahme einer Larve, die bis zum 16. Juli noch keine Krebssteine gebildet hatte, dann aber doch zu häuten begann und eimging. Auffällig an dieser Larve war die konstante Grüsse des Dotterrestes, der bei den andern Tieren merklich abnahm. Dire Dauer der Larvenperiode betrug für die wenigen beobachteten Tiere 10—12 Tage (Tab. 11). Die Zuchtanordnung, die Bewässerung und die Aufstellung der Schalen waren während der Embryonalperiode die gleichen wie im Vorjahr. Unmittelbar vor dem Schlüpfen 436 A. BIEBER wurde die ganze-Anlage nach Riehen disloziert. In der Folge waren die Aussenbedingungen vollständig verändert. Die Schalen wurden im tiefen Halbdunkel einer Kiste im Treppenschacht vor dem Waschhaus gehalten, und das Wasser hatte eine andere chemische Zusammensetzung als dasjenige in der Zoologischen Anstalt. Die verschiedenen,in der Literatur gefun- denen Angaben über Larvenperioden von 6—20 Tagen kônnen sehr wohl nebeneinan- der bestehen, denn die beobachteten Tiere standen unter den verschiedensten Aussen- bedingungen. KAPITEL IV POSTLARVALE ENTWICKLUNG. 1. DIE PERIODE ZWISCHEN DER ERSTEN UND ZWEITEN POST-EMBRYONALEN HAUTUNG. a) Dotterrest. Mit der ersten postembryonalen Häutung verschwinden die typischen Larvenmerkmale; jedoch unterscheidet sich das ge- häutete Jungtier vom adulten Krebs, abgesehen von den Pro- portionen, immer noch durch das Fehlen emiger Organe. Es fehlen die Anhänge des ersten und sechsten Abdominalsegmentes und die äussern Geschlechtsôffnungen. Vor allem aber hat sich der Schwanzfächer noch nicht gebildet, jedoch trägt die runde Telson- platte statt der Stacheln gefiederte Borsten. Die äusseren Veränderungen des gehäuteten Krebschens gegen- über der Larve hat ZEHNDER (1935) so ausführlich beschrieben, dass ich auf seine Darstellung verweisen und mich auf ergänzende oder gegensätzliche Mitteilungen beschränken kann. (Vergl. auch Fig. 7.) ZEHNDER gibt an, dass die erste Häutung zeitlich mit dem Ver- schwinden des Dotterrestes zusammenfällt. Es ist evident, wie der Dotter während der Häutung stark abgebaut wird und das gehäutete Tier in der Mehrzahl der Fälle keinen Dotterrest mehr aufweist. Ich hatte am 11. August 1937, vier Tage nach dem Beginn der Häutung in den beobachteten Gelegen 26 Tiere gefun- den, die noch einen gut wahrnehmbaren, teilweise sogar grossen Dotterrest aufwiesen. 1938 waren es alle sieben gehäuteten Tiere, die einen paarigen Dotterrest behalten hatten. Ich habe in den beiden Jahren das Verschwinden dieser Dotterreste beobachtet; die Beobachtungen des Jahres 1938 sind in Tabelle 11 zusammen- gestellt. Der obere Teil jedes Doppelstriches markiert das Vor- REV. SUISSE DE Z00L., T. 47, 1940. 37 438 A. BIEBER Sr - : Hre: #7; Jungtier von Astacus torrentium, ca. 20 Tage alt, 3 Tage nach der ersten postembryonalen Häutung. Die Skulpturen des Cephalothorax sind arttypisch. Der Epipodit des hinter- sten Gehbeines der rechten Kôürperseite ragt, wie dies nach der ersten Häutung häufig der Fall ist, unter dem Rückenschild hervor. TABELLE 11. | [1.POTEMBRYONALE HAUTUNG [2. SALUE HAUTUNG Rome 1938 ___AUGUST 1938 botesrennennebeweomrA st pont QUE El ER n non GS EE nude ane) 5 Re donna 11 | dr re QI=TITE RS Et) Pis MNT LETTRE) DOTTERREITE DER BEIDEN KORPERJSEITEN UE RE MM JGHEMATICHE DARSTELLUNG DER JICH VERGROSERNDEN GASTROLITHEN [ .HAUTUNGSMOMENT REKON/TRUIERT NACR DER BEO- BACHTUNG, DAS BEI DER KONTROLLE KEINE GASTRO- LITHENREITE IM MAGEN ZU FINDEN WAREN. fl HAUTUNGIMOMENT DER SICH AUS DEM VORHANDEN- SEIN VON GAÏSTROLITHENREITEN IM MAGEN REKON/TRUIEREN LIESf. SE 440 A. BIEBER handensein eines Dotterrestes auf der rechten Kôrperseite des Krebses, der untere dasjenige auf der linken. Die Rechtecke geben das Auftreten und Verschwinden der Gastrolithen wieder, soweit ich es beobachten konnte; die Grüsse gibt schematisch die Zunahme der Grüsse der Magensteine. Die senkrechten Striche und Doppelstriche zeigen den Zeitpunkt der Häutung an. Bis zur ersten postembryonalen Häutung besitzen alle Tiere einen Ueberrest an Nah- rungsdotter. In der Mehrzahl der Fällever- schwindet er während der Häutung; Jedoch wirderhäufig erst in der postlarven Lebens- phase endgültig abgebaut. Dieser Abbau geht nicht immer auf beiden Kôrperseiten sym- metrisch vor sich, so dass gegen Ende dieser Periode manchmal nur noch ein einseitiger Dotterrest sichtbar bleibt. Ich habe 1957 zwei Tiere beobachtet, deren Dotterrest erst am 10. Tag nach der ersten Häutung verschwand. (Gemessen an der Häufigkeit des Vorkommens solcher Dotterreste nach der Häutung nehme ich an, dass es sich in den beobachteten Fällen um einen normalen Befund und nicht um die Anzeichen irgend welcher Abnormität handelt. Ich habe zu verschiedenen Malen im Ablauf der Embryonal- und Postembryonalentwicklung ausgeprägte und auffällige Asymmetrien in der Organbildung oder in der Lagerung von Extremitäten beobachten kônnen. Die AnlagederMit- teldarmdrüse mamiñfestiert sich, von aussen sichthar, zuerst durch eine hellgelb bis orange gefärbte Leiste am hintern Dotter- rand zu beiden Seiten des Herzens. Ich hatte nun mehrfach Embryonen beobachtet, deren Anlagen der Mitteldarmdrüse auf der einen Kôürperseite den beschriebenen Ausbildungsgrad erreicht hatte, während auf der andern Seite bereits mehrere und deutliche Säckchen ausgebildet waren, was einer Entwicklungsdifierenz von mehreren Tagen gleichkommt. Kurze Zeit vor dem Schlüpfen beginnen sich die Spitzen der grossen Scheren zwischen die Augen des Embryos einzuschieben; dabei geschieht es oft, dass die Spitzen der einen Schere zwischen den Augen eingebettet liegt, während die andere sich quer hinter den Augen anschmiegt. JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 441 Endlich ist es die letzte Phase des Dotterabbaus vor, Während und nach der Larvenhäutung, die für beide Kôrper- seiten ungleich ablaufen kann, sodass während des starken Abbaues im Verlaufe der Häutung der braune Dotter auf der einen Seite verschwand, auf der andern aber in einer grüssern Masse noch vorhanden blieb. Manchmal treten die Differenzen erst in den allerletzten Tagen des Abbaues in Erschemung. b) Gastrolithen. Die Bildung und das Verschwinden der Gastrolithen hat die Biologen, die sich mit Flusskrebsstudien abgaben, seit je beschäftigt. Bereits GEOFFROY LE JEUNE (1709) hatte das zeitliche Zusam- menfallen von Krebssteimbildung und Häutung festgestellt, einen direkten Zusammenhang der beiden KEreignisse jedoch abgelehnt. Immerkhin war ihm aufgefallen, dass die Gastrolithen samt der abgestossenen Magencuticula dem während der ,Mauser“ kranken Krebs zur Nahrung dienten. ROEsEL (1755) bestritt einen Zusam- menhang mit der Häutung, musste aber zugeben, dass er über die Aufgaben dieser Gebilde keinerlei Angaben machen kônne. BRAND und RATZEBURG (1829-33) wollten sogar beobachtet haben, wie die Magensteine durch den Oesophag oder durch einen Riss in der äussern Magenwand und durch die Kiemenspalten aus dem Kôürper ausgetreten seien. K. E. von B4ERr (1834) hielt sie für Speichel- steine, zweifelte aber nicht daran, dass sie Kalkreservoire dar- stellen. CHANTRAN (1874) beobachtete, dass die Steine nach der Häutung in den Magen gelangen und dort nicht nur aufgelôst, sondern auch zermahlen werden, was bei jungen Tieren 24—30, bei ältern aber 70—80 Stunden in Anspruch nimmt. Ausserdem hatte er festgestellt, dass die Bildung der Steine bei jungen Tieren 10, bei ältern jedoch 40 Tage vor der Häutung beginnt. BRAUN (1875) beobachtete, wie die Steine bei der Häutung ins Innere des Magens gelangen, wie sie, wie er vermutete, resorbiert werden und dem Blut einen Teil der Kalksalze zuführen, die es zur Imprägnation des neuen Panzers braucht. Diese Ansicht teilen auch HuxLeY (1881) und Vrrzou (1882), der zweite stimmt mit BRAUN auch in der Auffassung überein, dass die Bildung der Gastrolithen analog der des Integumentes vor sich gehe, was durch Strukturuntersuchungen von HAECKEL (1857) nachgewiesen werden konnte. Hrrrick (1911) war Jedoch der Ansicht, dass die Krebssteine reine Exkrete seien. 442 A. BIEBER RINGEL (1924) konnte nachweisen, dass die Gastrolithen nicht die einzige Kalkreserve darstellen, sondern bei der Häutung auch einzelne Teile des Magens, die besonders starke Kalkeinlagerungen enthalten, mit den Steinen im Magen zurückbleiben, rescrbiert. werden und den ersten Kalk zur Härtung des Panzers lhefern. Dabei scheint die Kalkeinlagerung in diesen Stückchen mit der Bildung der Krebssteine zuzunehmen, was durch eine Färbung angedeutet wird, indem diese Chitinleisten, wie die Gastrolithen eine bläuliche Färbung annehmen. Meine eigenen Beobachtungen über das Auftreten der Krebssteine vor der ersten und zweiten Häutung sind in Tabelle 11 dargestellt. Den Beginn der Gastrolithenentwicklung konnte ich in den beiden Jahren nicht feststellen, denn die weisslich durchschimmernden Steine sind in den ersten Stadien ihrer Entwicklung bei Beob- achtung von oben, an lebenden Tieren, die nicht zu stark gestôrt und vor allem nicht durch Pinzetten verletzt werden sollen, erst zu sehen, wenn sie sich im Durchmesser dem Durch- messer der Augenkalotte nähern und bereits eine gewisse Dicke erreicht haben. Den in dieser Tabelle dargestellten Kontrollen füge ich noch eine Einzelbeobachtung aus dem Jahre 1932 bei, wo ich an Larven, die zwischen dem 20. und 30. Juli geschlüpit waren, und die ich am 4. August 09.00 Uhr beim Häuten beobachten konnte, am 30. Juli 10.00 Uhr dünne und opake Gastrolithen feststellte. Wie die Tabelle zeigt, habe ich am hungernden Jungtier No. 15 bereits 9 Tage vor der Häutung Gastrolithen beobachtet, die eine Grüsse aufwiesen, die vermutliech hôchstens in 1—2 Tagen erreicht werden konnte. Andrerseits scheint mir das regelmässig gefütterte Tier No. 12 ein Extremfall zu sein für eine rasche Gastrolithen- bildung in 3—-4 Tagen. ZLusammenfassendestelletitehfestémütPastimr die Bildumgder Gastrolithen- vorndéersemster und. -zweñtenmc ‘-prosit'emibry ontarien ému mehrere Tage: benôtigt:werdein ;:1meinmembens bachtungen lassen vermuten, dass sich dre Magensteine bei: den béobatchtretren4imeiren 4140 PagesvorddertHéutume du tbibihenmtanee gannen. Besondere Beobachtung verdienten die hungernden Tiere JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 443 No. 7 und No. 15. Das zuerst genannte Krebschen blieb nach der Häutung ohne Futter und hatte bis zu seinem Tode, am 31. August 1938, noch keine Gastrolithen gebildet, während seine gefütterten Geschwister sich bereits zum zweiten Mal häuteten. Das zweit- genannte Tier habe ich auch nicht gefüttert; jedoch konnte ich am 25. Juli Nahrung im Magen erkennen und am 26. Juli war der Enddarm des Tieres gefüllt. Vermutlich hatte das Krebschen eine Insektenlarve erbeuten kônnen, die ins Gefäss gefallen war. Am 4. August schien sich sein Gesundheitszustand zu verschlechtern und ich fütterte 1hm Tubifex. Aus Tabelle 11 ist ersichtlhich, wie sich nur sehr langsam Gastrolithen ausgebildet hatten, die nun unter der Wirkung der aufgenommenen Nahrung zur vollen Grüsse gelangten, sodass sich das Krebschen in der auf die Fütterung folgenden Nacht häutete. Ob die Bildung der Karbonate und Phosphate der Gastrolithen vorwiegend durch das Fehlen von Nahrung verhindert, bezw. verzügert wurde, kann ich nicht fest- stellen, jedenfalls scheint aber der Futtermangel eine Stoffwechsel- stürung zur Folge gehabt zu haben, die eine Gastrolithenbildung verhinderte. Dress Abba). die ruwG astr olaxthen: habe: 1ceh mehrfach beobachtet. Er ist sowohl bei der emnbeon tralisshonic hosbieiudiem: zweïidten, poste m - bryonalen Häutung in den ersten 24 Stunden nach der Häutung vollzogen. Meist treten die Gastrolithen unmittelbar nach der Häutung in den Cardiateil des Magens aus, nehmen dort an Grôüsse ab und verfärben sich auf- fällig bis zu einem orangegelben Farbton. Während Lebend- beobachtungen und auf Schnitten konnte ich feststellen, dass die Steine manchmal auch noch kurze Zeit nach der Häutung in den Seitentaschen stecken. Nach dem Austritt sind sie im Magen fret beweglich, nähern sich aber unter ständiger Grüssenabnahme den Zahnleisten. Nach ihrem Verschwinden deutete orangerotes Pigment in den Faeces auf den Eintritt ihrer Ueberreste in den Enddarm (Beobachtungen 1937). Im Jahre 1938 konnte ich diese letzte Beobachtung an zahlenmässig geringem Material nicht bestätigen. Bei dieser Gelegenheit verdient noch eine weitere Beobachtung unsere Aufmerksamkeit. Ich habe bei einer grossen Zahl von ersten postembryonalen Häutungen festgestellt, dass die abgestossene 444 A. BIEBER Hülle von den frisch gehäuteten Tieren gefressen wird und habe diese Beobachtungen an Schnitten bestätigen kônnen, in denen das Magenlumen von den Ueberresten der gefressenen Cuticula erfüllt war. Bei der zweiten postembryonalen Häutung konnte ich die abgestossene Hülle in allen beobachteten Fällen auch noch mehrere Tage nach der Häutung in der Zuchtschale finden; sie wurde nie gefressen. Ich bringe diese Tatsache mit dem Kalkhaushalt des sich häu- tenden Tieres in Zusammenhang. Bei der ersten Häutung, vor der eine aktive Nahrungsaufnahme fehlt, müssen alle verwendbaren Stoffe zum raschen Ersatz des Härtungsmateriales herangezogen werden, so auch die Kalkeinlagerungen der larvalen Cuticula. Bei der zweiten Häutung jedoch scheint der Krebs über genügend Reserven in den Gastrolithen, in den verkalkten Magenteilen und im Blut zu verfügen. Vielleicht aber konnten die Kalkablagerungen vor der zweiten Häutung in lüsliche Bikarbonate und Biphosphate abgebaut werden, wozu der larvale Organismus noch unfähig sein kônnte. Ein genaueres Studium der Jonengleichgewichte im gehäuteten erwachsenen Krebskôrper lehrt, dass der Organismus Verhält- nisse zu schaffen in der Lage ist, die den optimalen Bedingungen für die Kalkablagerungen im physikalisch-chemischen Experiment gleich sind. Der Gehalt des Blutes an gelüsten Calciumbikarbonaten und Calciumbiphosphaten nimmt während des Abbaues des alten Panzers stark zu. Gleichzeitig geht eine Erhühung des pH des Blutes vor sich, die die Ausfällung von unlôslichem Calciumkar- bonat und Calciumphosphat zur Folge hat. (Bonn 1898, T. und W. Parsons 1923, Roginxson 1924, DAmBovIcEANU 1932, DRILHON 1933, ELcmHirstr 1934. Zusammenfassende Uebersicht bei FAGE 1935). c) Pigmente und Chromatophoren. In der postlarvalen Phase der Entwicklung habe ich im Jahre 1938 regelmässig die Verteilung und den Zustandder Chromatophoren beobachtet. Anlass dazu gaben Ein- drücke, die ich von der Färbung verschiedener Tiere aus ver- schiedenen Gelegen des Jahres 1937 erhalten hatte. Die Tiere jedes einzelnen Geleges hatten eme Gesamt- färbung, die für das Gelege typisch war und von der die JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 445 Färbung des Einzelindividuums nur wenig abwich. Immerhin waren innerhalb eines Geleges trotz gleicher Licht- und Futter- bedingungen Schwankungen môüglich. Diese Farbdifferenzen mussten auf Sorte, Anzahl, Verteilung und Zustand der Pigmente und der Chromatophoren zurückzuführen sein. Ich hatte bei meinen Beobachtungen, die nur mit schwachen Binokularver- crüsserungen gemacht wurden, drei verschiedene Pigmente beo- bachtet; ein rotesin Chromatophoren, die in kleiner Zahl in der letzten Phase der Embryonalentwicklung ini Embryo auftreten, ein blaues Kürnerpigment, das unmittelbar nach dem Schlüpfen der Larven in Erscheimung tritt und die roten Chromatophoren meist hofartig umgibt, jedoch auch gleich- mässig verteilt auf der Ventralseite der Larve und des Jungkrebses beobachtet werden kann; endlich erscheinen einige Tage nach der ersten postembryonalen Häutung weisse Chromato- phoren. Schon 1937 hielt ich eine Anzahl von Tieren eines ,normal- gefärbten” Geleges wäbrend einiger Zeit in Dunkelheit. In der ersten, nach zwei Tagen vorgenommenen Kontrolle stellte 1ch fest, dass die Larven eine blaue Farbe angenommen hatten. Nach 14 Tagen brachte ich einen Teil dieser blauen Tiere, die sich mittler- weile gehäutet hatten, wieder unter die Lichthedingungen der ganzen Zucht, wobei nach der nächsten Kontrolle, nach 4 Tagen, die Blaufärbung bis auf Reste in den Kopfpartien und auf der Ventralseite des Kürpers verschwunden war. Im Jahre 1938 hielt ich die Fier eines Geleges schon zwei Monate vor dem Schlüpfen im Dunkeln und stellte an den geschlüpften Larven eine vermehrte Blaufärbung gegenüber den Larven anderer Gelege fest, die bis unmittelbar vor der zweiten Häutung anhielt. Leider blieben nur drei Larven dieses Geleges am Leben, von denen zWei (No. 12 und No. 13) eine übereinstimmende blaue Färbung aufwiesen, während die dritte wohl stärker blau als die Larven anderer Zuchten, aber stärker rot als ihre Geschwister gefärbt war. No. 12 wurde weiterhin im Dunkel der Kiste gehalten, No. 15 hingegen vor der Kiste am Tageslicht (Vergl. S. 436). Während 14 Tagen, d.h. bis zur zweiten Häutung, konnte ich zwischen den beiden Tieren keinerlei wesentlichen Färbungsunter- schied feststellen. Parallel zu diesen Beobachtungen lief die Kontrolle des schon erwähnten Hungerversuches (S. 443) und 446 A. BIEBER dabei machte ich die auffällige Beobachtung, dass die hungernden Tiere blass wurden, weil sich die roten Pigmente ihrer Chromato- phoren auch nicht mehr expandierten, wenn sie ans Licht gebracht wurden. Ebenso waren die blauen Pigmenthôüfe und die roten Chromatophoren nicht mehr so intensiv gefärbt, vielleicht sogar ärmer an Kôrnern geworden. Diese letzte Beobachtung deckt sich FiG:282%% Dorsalansicht des Carapax eines Jungtieres von Astacus fluviatilis im Alter von 25 Tagen, 9 Tage nach der ersten und 6 Tage vor der zweiten post- embryonalen Häutung. Die Skulpturen sind arttypisch (vergl. Fig. 7). F1c. 8 B. Schema zu Fig. 7 À, das die einzelnen Chromatophorenbezirke erkennen lässt, h — Herzplatte, n — Nackenschild, o — ovale Gebiete, p — Pleuren, 7 ROStRuEn mit den Angaben von Fucns (1913, im Handbuch der verglei- chenden Physiologie). Bei genauerer Betrachtung unter dem Binokular konnte ich die verschiedene Gestalt der Chromatophoren erkennen und machte die Feststellung, dass der Ausdehnungszustand der Chromatophoren in Thorax und Abdomen meist verschieden ist. Jedoch genügt eine gesonderte Beschreibung dieser beiden JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 447 Kôürperregionen zur Charakterisierung der Färbung nicht; denn innerhalb des Carapax entdeckte ich Regionen, in denen die Chromatophoren mehr oder weniger übereinstimmend reagierten, jedoch anders als in andern Regionen. In Fig. 8 A ist der Carapax eines jungen Astacus fluviatilis nach der ersten Häutung dargestellt. Fig. 8B gibt dieselbe Ansicht schematisch wieder, jedoch mit der Markierung der Bezirke mit gleicher Chromato- phorenreaktion. Dabei habe ich nur die roten Chromato- phoren berücksichtigt und nur die wichtigsten und grässten Sam- melgebiete eingezeichnet; bei schärferer Beobachtung lassen sich emmzelne von ihnen noch weiter zerlegen:; so habe ich ôfters beo- bachtet, dass die Chromatophoren im Gebiet, das ich mit Nacken- schild bezeichne, sehr verschiedene Ausdehnung zeigen. Vor allem sind die Partien gegen das Rostrum und gegen die Seitenflächen hin mit Chromatophoren besetzt, die stärker ausgedehnt sind als die mehr zentral und median gelegenen. Es wäre wohl interessant gewesen, das Verhalten der verschie- denen Regionen, bezw. der darin enthaltenen Chromatophoren und Pigmente unter den verschiedenartigsten Einflüssen zu stu- dieren; ich musste mich jedoch auf die Beobachtung der Pigment- bewegung bei den regelmässig durchgeführten allgemeinen Kon- trollen beschränken, vor allem auch deshalb, weil die wenigen Versuchstiere andern Zwecken dienen mussten. Die Voraussetzung, dass die von KEEBLE und GamMBLe (1903) entdeckten Chromatophorenzentren mit morpholo- gischer und reizphysiologischer Einheitlichkeit an jungen Tieren besser wahrnehmbar sein mussten als an adulten, führte mich zu einer regelmässigen und eingehenden Beobachtung der Pigment- verschiebungen. Die äussern Umstände dieser Beobachtungen waren die folgen- den: die Krebschen wurden aus ihrer mit Sand belegten Glasschale môglichst rasch in eine kleine Porzellanschale gebracht, in der sie während der ganzen Dauer der Beobachtung verblieben. Ausnahmsweise wurden sie für 1-2 Minuten zur Beobachtung der weissen Chromatophoren und zur Kontrolle der Gastrolithen in eine schwarze Schale gebracht. An heissen Tagen stellte ich die kleinen Schälchen, die gerade einem einzigen Krebschen Raum boten, in den lichten Schatten der Zuchtgefässe; ausserdem erneu- erte ich während der Beobachtung das Wasser regelmässig. Um 448 A. BIEBER rasch und knapp meinen Eindruck von der Gestalt der Chroma- tophoren fixieren zu künnen, beurteilte ich nach einer Skala mit 5 Werten. Mit 0 bezeichnete ich den Zustand der maxi- malen Pigmentretraktion, mit 1 den der maximalen Dilatation, die Zwischenstufen 1/4, 1/2 und 3/4 schätzte ich ab. Die Skala von MEXKkE (1911) gibt zweifellos genauere Resultate, nicht nur weil sie über mehr Stufen verfügt, sondern weil die Zuordnung einer Nummer zur beobachteten Chromatophorengestalt an Hand einer Zeichnung sicherer vorgenommen werden kann; jedoch konnte ich diese Methode aus Zeitgründen nicht gebrauchen; denn bis ich nur innerhalb einer Zone die verschiedenen Formen einigermassen sicher eimgeschätzt gehabt hätte, wären in den übrigen Kôürper- regionen bereits Veränderungen vor sich gegangen, die das an sich schon sehr schwer zu charakterisierende Farbbild gefälscht hätten. Im Verlauf der Beobachtungen musste ich allerdings feststellen, dass ich mit meiner Skala (und auch mit der MENKES) gewisse Charaktere der Chromatophorenform nicht festhalten konnte. Bei stärkster Retraktion der Pigmente werden die Chromatophoren des Nackenschildes punktfôrmig, diejenigen des Abdomens jedoch nicht; sie erreichen eine Form, die nach meiner Skala mit 1/4 be- zeichnet werden musste. Die roten Chromatophoren der ovalen Platten wiederum haben bei stärkster Retraktion ein Aussehen, das von denen des Nackenschildes, als auch von denen des Abdo- mens verschieden ist. Dasselbe gilt auch für die Gestalt der roten Chromatophoren bei grüsstmôüglichster Dilatation der Pigmente. Die ovalen Platten weisen ein feimmaschiges und gleichmässiges Farbnetz auf, während die Maximalausdehnung der abdominalen Chromatophoren einer stark verzweigten 3/4-Gestalt im Nacken- schild entspricht. Auf Grund dieser Beobachtungen scheint mir die Existenz verschiedener anatomischer Baupläne der Chroma- tophoren müglich (KEEBLE und GAMBLE 1903 — diese beiden englischen Autoren haben 1ihre Resultate vorwiegend bei Unter- suchungen an Schizopoden gewonnen). In den Tabellen 12 und 13 habe ich einige Ausschnitte aus meinen Beobachtungen zusammengestellt. Tabelle 12 zeigt die Pigment- bewegung an 25—30 Tage alten Jungkrebsen, 9—16 Tage nach der ersten postembryonalen Häutung. Die Tiere No. 11, 12 und 13 stammen aus einem Gelege; es war von ihnen bereits die Rede LA FLUSSKREBSES DES JUGENDPHASEN A VA 8C'L]I UOIJAPAJUOM 98UH98 |Çy'L] at ] OG'LI r-% } |O£"LIISS'IIA"'FE rater eee, SunJnr}I | sunJnref] | sunyne | SsunJne}] Ve Ve ee Ve-4|Gy'0) Ve Ve Ve-UIGY'IT } } ] F VS’ 7} À 7 A " 9£'"O0} Ur 4 |0Y'F} } e [GTI } } Ve Te |68'II A Ve 4 4 |6% 01 } 6à V} ] GT TI } trou 2 } 9G OHS8£ IIA 68 en A —© ——© — — — — — —— SE — © © © © — — 0 (] D) MOLTI 0 CO‘ FI %e = % 10801 tn " Ve A FH LG'OI Ve 4 4 44-0110) A ———— Ï VA OV] ( Lè'OH [ ] } y 1GY'O7 4 90'OHISE'IIA 88 pement mms, nomerer tresse con VA } } } ve :JUOIT U9ITOU We MURS PR ER ANS A A0 © — — —— — ——— ñ m GF'è8 8£'IIA'Là DR PR TT RP r-% ! } Ve % |l8w'91 Ve 0Y'91 PR —— : Fe FL % Ve OS'LH 1] Dr à 91 MRC STE 0&'91 } LYON Ÿ% 1% O0'LY | gr'9} MTL ET 4 -Y [00 '9HS8£S'IIA 98 ne ——— —— — —— ee PR — PR — 4-4 4 O£'SI ee | 4 4 |0G 87 1} Dr 618} ——— — a — A —— —— ñ -0180'81 Dr Eg'LH 7? 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Eine genauere Kontrolle der in der Tabelle protokollierten Beobachtungen zeigt, dass die Veränderungen schon nach wenigen Minuten sehr beträchtlich sein kônnen. Die in der Tabelle enthaltenen ersten Zeitangaben beziehen sich auf den Beginn der Beobachtungen, die am Anfang einer Beobachtungs- serie unmittelbar auf die Entnahme des Krebses aus dem Zucht- gefäss und das Einsetzen in ein Porzellanschälchen erfolgte. Die zWeite und dritte Zeitangabe einer Beobachtungsreihe geben wie- derun: den Beginn der Beobachtung an; in der Zwischenzeit blieben die Krebschen am Tageslicht steben oder wurden ausnahmsweise zu einer weitern Kontrolle für Bruchteile einer Minute, selten für 1—2 Minuten in eine schwarze Glasschale und dann wieder zurück in das Porzellanschälchen gebracht. Die mannigfachen Differenzen im Verhalten der Pigmente innerhalb ein und derselben Chromatophorengruppe konnten trotz der Aufteilung der Beobachtungen nach Kôürpergebieten (Nacken, Herz, Pleuren, ovale Gebiete, vergl. Fig. 8 B) nicht wiedergegeben werden. Ebenso ist das Verhalten der weissen Chromatophoren im Ver- gleich zu dem der roten nur einigermassen zu erkennen beim Krebs No. 14. Die Beobachtungen, die ich mit genügender Schärfe nur auf schwarzem Untergrund habe vornehmen künnen, musste 1ch auf ein Minimum beschränken, um durch den veränderten Unter- grund die Bewegungen der roten und der blauen Pigmente nicht allzu sehr eimzuschränken. Dass das Verhalten der Chromatophoren bei Nacht anders ist, als bei Tag, zeigt die Beobachtung vom 27. Juli 1938. Die Nacht- färbung ist bei Astacus fluviatilis, wie bei andern Formen, durch eine starke Retraktion der roten Pigmente und das Auftreten grosser blauer Kôürnerhüfe um die roten Chromatophoren charak- terisiert. DES FLUSSKREBSES JUGENDPHASEN 0 0 (l 0 CL A Re V4 À n W W GG'LT k, } l I F OY'LY | %-% ] } | Ve Ve 6 LI [ A: 0 0 0 (l £& LI 86 IIIA 6} | % ROLE TE. EYLI | 7-7 } } } } l 9G LY [ Ve ñ % À G& LY -4 Wr ñ ñ YG'9T } 0 0 0 0 (1 0G'9} F-4 Ï } } } } 77 91 A 0 0 0 0 07'97 86 IIIA 0} | | | Pre Qi VE At 0 | Ah | PEU POP 40 | GEL 8E'TITA"S Sn 4 0 0 () 0 0 } } } L } 067 7e 2 ñ % ñ% ñ YG'ST 86 IIIA } } } } } 9Y'8T “ ne + : s : L ñ } } } } } 66 87 % A JT A: ñ 16 87 86 IIA F6 7 7% 7e Ve e-A (4 2 Ve Ve Ve 7e A OY°TF k 1 , | } | } } } 68 Fr Ve 7e 7 7e VA LYV) 86 IIA‘68 4 Ps 0 dl. Poe #0 (0 0 Ù Ù er A 7 ( ( ü } Ve } } } } 8& F} Ve Ve 4 % LVTY 86 IIA 88 | A F-% l S } } 0G'97 2 di: 0 0 ( 0 8 LT td Te } r-Ÿ% F-Ÿ% } C& 97 1-7 A % % ñ 6G'97 86 IIA 98 VE % Ve Te -Ÿ% GG'LY } % 0 0 AU 0 FG'8T A Dr Ve e Te } } Ve -A TRUE TN, ET 4 -0 GC& 8} 86 IIA'G8 u9104d07 dou - ua1oy do} ot EU | Lopqy | A0 MAIL ZIOH UONOEN BUOMO | Lopqy | PAO VANOIT ZAIOH UIMOEN ASSIAM av 1197 JSSIOM 1197 une y GT ‘CT 41144VL 452 A. BIEBER Wenn Fucus (1913) angibt, dass die Tag- und Nachtfärbung bei Astacus 1m Gegensatz zu den untersuchten Schizopoden (KEEBLE und GAMBLE 1903) nur sehr schwach angedeutet sei, so ist die Gültigkeit dieser Aussage auf adulte Tiere zu beschränken. Jungtiere der postlarvalen Stadien weisen eine ausgeprägte Tag- und Nachtperiodizi- tät 1m Zustand der roten und blauen Pig- mente auf. Tabelle 13 gibt einen Vergleich des hungernden Tieres No. 15, das wegen seiner verzügerten Gastrolithenbildung bei der Be- sprechung der Tabelle 11 bereits aufgefallen war, mit dem Krebs No. 4, der gleichmässig gefüttert wurde und vorerst durch keinerlei Besonderheiten aufliel. Beide Tiere waren seit Anfang Juni im Dunkel der Kiste gehaiten worden; die äussern Bedingungen dürfen, abgesehen von der Fütterung, als weitgehend übereinstimmend angenommen werden; die beiden Schalen standen unter dem Wasser- verteilungsrohr nebeneinander. Der Gesamteindruck des Hunger- tieres war mehr und mehr transparent, blassgelb mit roten Tupfen (en Chromatophoren in maximaler Kontraktion). Blaues Pigment war nur in Spuren an den Basen der Gehbeine und in der vordersten Kopfregion zu finden. Ohne Zweifel hing die gesamte Färbung von der Ernährung des Krebschens ab; denn auch das zweite Hungertier No. 7, das am 31. Juli 1938 eingegangen war, zeigte das gleiche Aussehen und entsprechende Pigmentverhältnisse. Das gefütterte Tier No. 4 war stark pigmentiert und nicht durchscheinend wie No. 15. Seine roten Chromatophoren waren vom 26. Juli 1938 an in einem bis dahin noch nicht beobachteten Zustand. Hatte ich bis dahin die einzelnen Aeste auch bei stärkster Dilatation genau verfolgen künnen, so waren sie nun nicht mehr zu erkennen, oft sogar nicht einmal mehr das Zentrum der Chromatophoren. Die extreme Dilatation aller roter Pigmente gab den Tieren zusammen ïait der Undurchsichtigkeit des Kürpers in diesem Zustande ein der Ver- teilung der roten Chromatophorengruppen entsprechendes, grob- fleckiges, gelbrotes Aussehen. Tabelle 13 gibt nun auch ein besseres Bild vom Verhalten der weissen Chromatophoren. Es ist auffallend, dass die Bewegung der Pigmente manchmal bei: roten und weissen Chromatophoren über- JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 453 einstimmt, oft aber reziprok abläuft. Ich vermag noch keine Gründe für dieses verschiedenartige Verhalten anzugeben. Zum Abschluss der Tabellenerläuterung sei noch erwähnt, dass das Fehlen von Zeitangaben in Tabelle 13 auf ein Fehlen dieser Angabe im Protokoll zurückzuführen ist. Aus einem Vergleich der Beobachtungszeiten der Tabellen 12 und 13 künnen die feh- lenden Daten rekonstruiert werden; jedenfalls aber handelt es sich um Zeitpunkte, die nur um Minuten von den nächsten, protokol- lierten, verschieden sind. Zu den Faktoren, von denen die Autoren bisher die Gesamt- färbung eines Krebses abhängig machten, kommen auf Grund meiner Beobachtungen einige neue hinzu. Bisherige Faktoren: Vorkommen, Sorte, Anzahl und Verteilung der Chromatophoren bezw. der Pigmentkôrner. Als neue Variable ist einzuführen die Kürperregion, da die Gesamtfärbung des Tieres auch abhängig ist vom Zustand der Pigmente innerhalb der verschie- denen, ungleich reagierenden Bezirke. Das Beispiel der Hungertiere lehrt, dass ein Komplex von Faktoren vorhanden sein muss, der die Transparenz, resp. Undurchsichtigkeit des Kôürpers verursacht, und ausserdem ist der Farbeindruck mit- bestimmt durch die im Verlaufe der postlarvalen Periode aufge- tretene diffuse Gelbfärbung, die vermutlich mit der fortschreitenden Oxydation des Chitins zusammen- hängt. Endlich wäre auch die Frage zu prüfen, ob die Pigmente in konstanter Intensität vorhanden sind. Von grüsster Bedeutung aber für die Gesamtfärbung ist die Pigmentverteilung inner- und ausserhalb der Chromatophoren im Momente der Beobachtung. Sie ist abhängig vom Alter der Tiere, von der Jahresperiodizität der Pigmentverteilung, von der Tag- und Nachtperiodizität, ferner von der Umgebung des Tieres, vor allem vom Untergrund, von der Beleuchtung, speziell von der Intensität und der Wellenlänge des Lichtes, von der Temperatur des Wassers und von dessen chemisch-physikalischen Eigen- schaîften, von der psychischen Verfassung des Tieres und endlich von semem Ernährungszustand. Die Entdeckung der Tagesperiodizität durch KEEBLE und GAMBIE hat den Weg zu neuen Versuchsanordnungen ge- wiesen. Die Bedeutung des Futters hatte verschiedene REV. SUISSE DE ZooL., T. 47, 1940. 38 454 A. BIEBER Forscher interessiert (BATE und Wesrwoon 1868, Môgius 1873, MATZDORFF 1883, GAMBLE 1910); jedoch hatten sie Beziehungen zwischen der Farbe des Futters und der Kôrperfarbe des Tieres gesucht; Pigmentbheobachtungen an Tieren in verschiedenem Ernährungszustand habe ich meines Wissens als erster durchge- fübhrt. Die gefundenen Beziehungen beweisen die Notwendigkeit, in zukünftigen Versuchs- anordnungen neben der Tagesperiodizität und der Wirkung des Untergrundes und der Beleuchtung vor allem auch auf den Ernëährungs- zustand der Tiere Rücksicht zu nehmen. d) Grôsse. In der Periode zwischen der ersten und der zweiten Häutung habe ich beinahe täglich Längenmessungen vorgenommen. Zu diesem Zweck brachte ich die Tiere in die schon beschriebenen kleinen, weissenn Porzellanschalen und bestimmte Thorax- und Abdomenlänge mit einem Stechzirkel, dessen Oeffnung ich auf einem Masstab nach Millimetern genau bestimmen konnte, während ich Zehntelsmillimeter abschätzen musste. Die Abschätzungs- fehler sind nach meinen Erfahrungen kleiner als die Fehler, die beim Einstellen der Zirkelüffnung auftraten. Die errechneten Mittel- werte sind das arithmetische Mittel aller Längenmessungen eines jeden Tieres, ohne jegliche Fehlerberechnung, die mir nicht ge- rechtfertigt erschiene. In Tabelle 14 sind die Messungen übersichtlich zusammenge- stellt. Aus der relativen Konstanz der Werte schliesse ich, dass zwischen den beiden Häutungen kein Längenwachstum statt- findet; ebenso ist der Cephalothorax von der Rostrumspitze bis zum hintern Rand länger als das Abdomen von dieser Stelle bis zur Spitze der medianen Telsonstacheln. Dass diese Grôüssenangaben nur einen relativen Wert für die Tiere und Bedingungen meiner Zucht haben, versteht sich nach meinen Darlegungen der Einflüsse der Aussenbedingungen auf die Entwicklung von selbst; ich habe sie dennoch in voller Ausführlich- keit gegeben, weil Messungen, die mit Bestirmmtheit von Tieren dieses Stadiums stammten, bisher fehlten. JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 455 TABELLE 14. Datum der 1 | ” | : ‘ ; - , : = . August 30. Juli >. August 31. Juli > Jo "T1 "31. Juli 1. Häutung = | NL | e : «© om AN PE” oo |t mo | co ct | on LE 00 | © Mittel- AE | ne | so |# | ' 1 — — — — _— _— - in | œ se | me | | me | ox | #— [10 D | = n+ |o ww | © ni | © on: | S NS | ace | win | S (1 — — — — — | — _ t- 1N «#00 | oo | — | mo | eo | oc | — we |10 a 1 | n+|s n+|e nw109 | S in: | = io: | = ni | S — — — — — — _— - œr- | o | oo | © os | o+ |o o10 | — no | oc |r- co nw+|o wi | S wi | © iN1® | —= | 10 | n+|s n+#|e ee — — — _— _ — - me | am | ox |e me | 10 | we |: + | — os |« oo |e t- wi | © ni | win | © 10 | © iN10 | nu | S O0 | — — — — L nl — — — — - co | ae |10 No | oo | — on | ne |: 00 © le) (=) JeXTe) _— O0 + © lelte) _— Let) — lee) [= | [ap] — =>. — — — — a 10 | 1080! | © | | — — | rs #oo | no |l10 so | Nr | oo |10 1 | oo E— | oo + wn+|e | ni | © on+ |e nn | © nw+|e | no: | © oi | S — ei Fr = er _ _— _ # KE x € | mé EVE “ES “= | # = = | Längen- S = es SE | — Hole | ele Del ce me | 2 —” LA | masse OT KR: 60 | © où |.S 00 | S 6 | S ce ÈS OT | S . in mm. = 2 © = 2 Z = 2 © = 2 © = A © £ 2 © SA | © EH< | E A< | EH | A < | E n< | A< | H< |E Es | Et | Datum | | der 2. Me Ta Tat 40/61 alto al it0 #4. Tuli | 10./14: Juli | 10./14. Juli [ Häutung | Datum des] 30 Juni | 30. Juni | | ATEN | Schlüpfens | od. 1. Juli ! od. 1. Juli od. {. Juli od. 1. Juli | Fr Er | 7 | | | | Kontroll- 2 ve e” 5 | | ce Æ nummer CE | > | = | Ge | = HT 456 A. BIEBER Für weiteres Zahlenmaterial verweise ich einerseits auf DRÔSCHER (1906) und andrerseits auf die vüllig abweichenden Beobachtungen und Messungen von ANDREWS (1907), der in seinen Aquarien mit Tieren der Gattungen Astacus (leniusculus) und Cambarus (afjinis) neben Individuen, die sich entsprechend der bishker bekannten ,,Normen“ entwickelten, solche besass, die durch ausserordentliches Wachstum auffielen und bereits nach vier Monaten geschlechtsreif waren, kopulierten und fortpflanzungs- fäühige Nachkommen hatten. e) Verhalten. In diesem Abschnitt werden vereinzelte und oft nur zufällige Beobachtungen zusammengestellt, die aber im Stande sind, die relativ komplizierten Reaktionen dieser Jungtiere aufzuzeigen. Das Verhalten der Tiere konnte ich nur während der Messungen und Pigmentbeobachtungen feststellen, also in Zeiten stärkster Stôrung. Selbst in den kleinen Porzellanschalen, in die ich die Tiere jeweils brachte, blieben sie in ständiger Bewegung, so dass die Bestimmung der Länge oft sehr schwierig war. Setzte ich die Zirkelspitze unmittelbar hinter dem Thoraxrand leicht in der Medianen auf den ersten Abdominaltergiten auf, so kami es ôfters zu einer kleinen Starre von kurzer Dauer, in welcher das Krebschen mit starr gestrecktem Kôürper reglos verharrte. Berührte 1ch aber zuerst das Rostrum, dann reagierten die Tiere durch Fluchtversuche, die in den kleinen Schälchen meist in einer Drehung um die Längsachse des Kürpers bestanden. Drei bis fünf Mal entzogen sich die Jungkrebse in dieser Weise der Messung, dann aber griffen sie die Zirkelspitze tit beiden Scheren und bei steil aufgerichtetem Cephalothorax an. Brachte ich die Tiere an helles Laicht, dann gingen sie auf die Suche nach einem schattigen Ort. War der Raum, in dem sie sich bewegen konnten, eng begrenzt, dann bäumten sie sich in Inter- vallen von 10 bis 20 Sekunden steil auf. In den Zuchtgefässen hielten sie sich am liebsten unter den Aesten der Wasserpflanzen auf, da 1hnen Verstecke fehlten. War ein Jungkrebs bei Fluchtversuchen auf den Rücken zu liegen gekommen, dann konnte er seine Normallage auf drei JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 457 verschiedene Arten zurückerlangen. Zwei der Môüglichkeiten hat schon VoELKkEL (1919) beschrieben. Entweder beugt der Krebs den ganzen Kôrper derart stark rückwärts, dass er nur noch auf den Scherenspitzen und den Stacheln des Schwanzfächers ruht. Dann kippt der Kôürper nach einer Seite und in diesem Moment versucht das Tier mit den Beinen der freien Seite in der Umgebung einen Halt zu finden, mit dessen Hilfe es sich aufrichten kann. Nach meinen Beobachtungen genügt das Kippen allein noch nicht, sondern es ist zum Ueberrollen ein Nach—vorn—strecken einer Schere und ein gleichzeitiges Anlegen der gleichseitigen Gehbeine an den Kôrper nôtig. Im Moment des Kippens bezw. Ueberrollens erfolgt meist ein Abdomen- schlag, der die Drehung sicher stellt. Oder aber die Drehung erfolgt nach starken Abdomenschlägen während des Schwimmens, wenn das Aufrichten nach der ersten Methode nicht gelang, oder dem Krebs beide Scheren fehlten. Diese beiden Methoden scheinen unter Berücksichtigung der angegebenen Modifikation bei jungen wie bei adulten Tieren zur Anwendung zu gelangen. In der Mehrzahl der beobachteten Fälle hatte sich aber der kleine Krebs mit Hilfe des vierten Gehbeinpaares vom Boden abgehoben, sodass er ausserdem nur noch durch die Scheren gestützt wurde. Fehlte ein Bein des vierten Paares, dann stützte das gleichseitige des fünften Paares an seiner Stelle. In dieser Lage zappelte das Tier während einer Weile, zog dann das stützende Bein leicht an, rollte nach einer Seite und kam durch einen Schwimmstoss in normale Lage. Beobachtete ich die Krebschen bei Nacht unter einer starken Lichtquelle, dann versuchten sie wohl die dunkelste Stelle des runden Gefässes (Petrischale) zu finden, ohne aber die der Lampe genäherte Schalenseite zu meiden, oder sich von der Lichtquelle abzuwenden. Nach den Beobachtungen VOELKELS sind die erwach- senen Krebse negativ phototrop. Während die Tiere, die den Sonnenstrahlen ausgesetzt waren, dauernd in 1hrem Gefäss umherwanderten, jedoch sofort zur Ruhe kamen, wenn ich sie beschattete, konnte ich diese Reaktionen während der Beobachtungen bei künstlichem Lacht nicht derart ausgeprägt feststellen. Ich habe am 27. Jul 1938 den Krebs Nr. 12 (vergl. Tab. 12) bei künstlichem Licht beobachtet. Seine über eine Stunde dauernde Wanderung in der Petrischale war nur durch Halte mit und ohne Aufbäumen unterbrochen, wobei ich 458 A. BIEBER lediglich feststellen konnte, dass die Wegstrecken zwischen zwei Halten zu Beginn der Wanderung länger waren, als nach einer Stunde. Eine Beschränkung des Bewegungsraumes oder eine Beeinflussung der Marschrichtung, die durch die Lichtquelle her- vorgerufen worden wäre, konnte ich nicht feststellen. Sowohl bei Tag, als auch in der Nacht, habe ich bei Krebschen, die einer starken Beleuchtung ausgesetzt waren, Streichhewegun- gen über die Seitenflächen des Cephalothorax und vor allem über die Augen beobachtet, die von den Endgliedern des zweiten oder dritten Gehbeimpaares, häufig auch von beiden gleichzeitig ausgeführt wurden. Oft habe ich auch beobachtet, wie die Tiere die Scheren stark einwinkelten und sich bald mit der einen, bald mit der andern an den Maxillipeden zu schaffen machten. Ich vermute, dass es sich dabei um eme Putzbewegung han- delt, die aber vor allem durch Lichtreize ausgelôst zu werden schien. 2. Dre ZWEITE HÂUTUNG, GASTROLITHEN, PIGMENTIERUNG, GRÔSSEF, VERHALTEN. Gegen Ende der ersten postlarvalen Periode treten im Nacken- schild, vereinzelt auch in den Pleuren und auch schon in den Mittelpartien der ersten Tergite des Abdomens mehr weisse Chro- matophoren auf, die ZEHNDER (1935) irrtümlicherweise als Kalk- rosetten deutete. Die Anlagen des Telsons und der Uropoden ziehen sich deutlich von der Peripherie der Schwanzplatte zurück und es lassen sich in 1hren einzelnen Teilen bereits die spätern Skulpturen erkennen. Wenige Tage vor der Häutung treten auch die Gastrolithen in Erscheinung, deren Bildung bereits besprochen worden ist (Seite 439, Tab. 11). Unmittelbar vor der Häutung verschwinden die blauen Pigmente, und das Krebschen nimmt ein blassrotes Aussehen an. Die Länge des Intervalles zwischen der ersten und der zweiten Häutung ist, wie dasjenige zwischen Schlüpfen und erster Häutung weitgehend von den äussern Lebensbedingungen abhängig. In der Literatur findet sich immer wieder CHANTRAN (1874) zitiert, der zwischen den beiden Häutungen eine Folge von 20—25 Tagen festgestellt hatte. Bei meinen Zuchttieren des JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 459 Jahres 1937 erfolgte die zweite Häutung 36—60 Tage nach dem Abstossen der ersten Panuvrierdradlreretders Zucht von 1938 haäu - teten sich mit Ausnahme des Hungertieres Nr bhndasreïn:Tntervall von 26 Tagen auf- wies, 20—21 Tage nach der ersten Häutung. Die Häutungshedingungen in der Zucht von 1937 mussten zweifellos anormal oder die Tiere in einem sehr schlechten Ge- sundheitszustand gewesen sein; denn die früher besprochenen Gesetzmässigkeiten (Seite 422 und Tab.9) fehlten nahezu vollständig, wogegen sie bei den Vorgängen des Jahres 1938, wenn auch an zahlenmässig geringem Material evident in Erscheimung traten. Dass noch im Datum des Häutungsbeginns ein Zusammenhang mit der ersten Häutung nachgewiesen werden kann, lehrt Tabelle 15. Die starke, bis zu drei Wochen dauernde Verzügerung der Häutung innerhalb ein und desselben Geleges beweist das Krank- hafte der Erscheinungen, denn zweifellos ist, wie durch die Zucht des Jahres 1938 bewiesen wurde, auch die zweite Häu- rue rounter Unormalen"/Véeérhältnissen für die Tiere jedes Geleges zeitlich fixiert, und das Häuten ist in 1—2 Tagen erledigt (vergl. ARR AMIE Ee SENS Fnne sind die 'Zuchten der beiden genannten Jahre nahezu Grenz- fälle. Wenn sich auch in den beobachteten Zuchten die zweite postem- bryonale Häutung innerhalb eines weiten Intervalles nach der ersten vollzieht, so bin ich doch überzeugt, dass dieses Intervall unter guten Aussenbedingungen auf wenige Tage beschränkt 1st und etwa 20 Tage nach der ersten Häutung beginnt. Die Abnormität der Vorgänge in den Zuchten des Jahres 1937 wurde auch dadurch manifestiert, dass die Mehrzahl der Tiere die Häutung nicht zu vollenden im Stande waren, oder aus andern Gründen eingingen. 1938 haben sich alle Tiere mit einem Aus- nahmefall, in welchem das Krebschen seine Antennen nicht aus den Futteralen der alten Cuticula zu befreien vermochte, glatt und innert kürzester Zeit gehäutet. Im Jahre 1937 aber waren solche Fälle, da die Tiere ihre Scheren, Antennen, Augen, Oesophag oder die ganze Kopfpartie nicht befreien konnten, die Regel. BIEBER .\É i JUOTIS9S EL, UE a[eyos}uonz i ££°0 GO‘ OL‘OT 1801 880 66 G GO‘G UIWOPAY LL 25 Hn£ “HP/'O IUnf ‘06 (a U9SUNSSANL € SNne SIN G0‘0 OL‘G Gg‘c XBIOUL S£°T GLART 3% 0} 18701 89‘0 09°C 86 7 uWOPpAY IM£ °7£ In "Fr/'07 IUnf ‘06 è} U9SUNSSAN à Sne EN 90 CIrA0 0G‘G XPIOUL Cr! 1124! £8‘0r IEJ0L 6L‘0 00‘9 186 uswWOopAy IIM£ FE Hn£ ‘YF'OF IUnf ‘06 Y} U9SUNSSON Y Sn SJ 6%°0 Ir°9 89° XBIOUL i HT}HSUN FH i66 0 LEFT 8£'O0T 1630L If °F} ‘po GG‘0 0G‘G GG‘Y uauopay JSNSNY °C HALO TTÉOT IUNnf ‘06 GT U9SUNSSAIN £ Sne SI 0 L8G c%‘G XPIOUL 8£°T SG°TI LY‘OT 1801 IMf ‘y ‘po | &9°0 09°G 86‘Yy usuopavy nf ‘O6 nf ‘yF/'07 Iunf ‘06 Y} U9SUNSSAN y Sne SN 9L°‘0 Gè'9 6%°G XBIOUT 6%°T d'A! £T'O0r I8J30L , IMf y po F8‘0 8ç°G LL°Y uuopav JS0SNY ‘'} IML TT un f ‘06 ÿl U9SUNSSAN G Sne SN 89‘0 yÿ0‘9 9£°‘G XPIOU IT, | Z SN IN CH TH ‘I42S ‘ON . a . UISUNHIIUI RES He à SUNINPEH ‘& SUNINPH ‘J SUaJANUoS ‘ON U9GRSUY 919719 M auyreunz Re nn Jp ne Jp WnJe( Sp JP pie JP 9JHIOMIOYITN 2. = ‘OT ATIHAVL (==) — © [= GC 20 t- £= © © (we) 10 OO nd > [ep] Le) (le) E= [er] ns | Au omega es oo: DA NE NUE de ee : AN JB AU TL, ne nt UE re ir m0 Gyltolells T0 6. Te ot 17 D OM I8J0L D MT RD Ont ES Se GE On 9 JSNSNV ‘8 M IIIA SE NE he be PO y © JSNSNY ‘L Q IIIA FENSR EA 1 RE EE CRE Let VS T ee Ten Ce Su) JSN5NV ‘L N IIIA Ce LCA CO AE PL Eee D Brin, Cu Te = Z JSNSNY ‘8 ? IIIA RU Me Pme eo JSNSNY ‘8 4 IIIA re } OR PCR TE JSNn5ny ‘9 D TIIA Dos De tpm © Ne AR ac CE fi ET A] inf ‘06 1 IIIA Se ne D D ne ee ue it om TU D bi = "RE io cor enr plie “er te Marron cr eur “en 220 12 02 COT SN “LL “ON "OL ‘13 Pr 21e ns ee" 9e" G ie Min, | EC AND CRS CC MOCMC CS CRC CE CO TO UC ROC TST ATOUT TT OCT 7 TNT Sunner ‘1 En | ne : : J9P UUIS94 7 LE6Y 4240740 LEGF Joquoaydes ‘CT ATIAIVL JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES AG Während der zweiten Häutung erfahren der ganze Kôrper und dessen Anhänge, vor allem aber die Platten des Schwanzfächers eme deutliche Streckung. Tabelle 16 ermôüglicht einen Einblick in die Grüssenverhältnisse der gehäuteten Tiere. Die Längenzunahme ist vor allem im Cephalothorax wahr- nehmbar, das Abdomen hat sich nur unwesentlich gestreckt, die Zunahme ist bedingt durch die Ausbildung des grossen Schwanz- fächers, der, ausgebreitet, die Form eines Trapezes hat, wobei die kleine Grundlinie des Trapezes mit dem Ansatz des Fächers identisch ist. Durch diese Neubildung ändert sich der Charakter des gesamten Aussehens beträchtlich. In den Tabellen 14 und 16 habe ich die Breite des Cephalothorax und die des Abdomens am Zzweiten Abdominalsegment nicht berücksichtigt, obwohl ich die entsprechenden Messungen gleich- zeitig mit den übrigen Längenbestimmungen durchgeführt habe. Diese Messungen waren nicht sehr genau durchführbar und haben relativ starke Schwankungen ergeben, weil die Tiere gegen seitliche Berührung ihres Kôürpers ausserordentlich empfindlich waren und immer wieder versuchten, sich durch vehemente Abdomenschläge und Angriffe auf den Zirkel den Messungen zu entziehen. Meine Resultate zeigen nach der ersten Häutung eine durchschnitthiche Breite des Thorax von 2,8—3,0 mm und am zweiten abdominalen Segment zur gleichen Zeit eine Breite von 1,8——2,0 mm. Nach der zweiten Häutung betrugen die resp. Masse etwa 2,9—3,1 mm und 2,0—2,2 mm. Von den übrigen Veränderungen im Verlaufe der zweiten Häutung war eine starke Längen- und Brei- tenzunahme der grossen Scheren augenfällig. Mit dem Erreichen des dritten Stadiums sieht der Jungkrebs dem adulten Tier weit- ohenod elec h eme r., a llem: sin d..duie Propor- tr0nenrdes2Rôürpers ;;grosso modo *.die des erwachsenen Tieres. Die Pleopoden des ersten abdominalen Segmentes sind in 1hren Anlagen schwach erkennbar, jedoch fehlen die Genitalüfinungen noch immer. Die Pigmentverhältnisse sind im Grossen und Ganzen dieselben wie im vorhergehenden Stadium; immerhin weisen Jjetzt alle Thoracal- und Abdominalbeine vereinzelte rote Chromatophoren auf, und die weissen Farbstoffträger haben auf der dorsalen Seite 462 A. BIEBER des Kürpers, wo sie noch ausschliesslich auftreten, eine Vermehrung und stärkere Verbreitung gefunden. Sie liegen im Nackenschild dichter und kommen auch in den mittleren Partien der abdominalen Tergite gehäuft vor; ausserdem fand ich welche in den Seitenpartien des Kôürpers, mit Ausnahme der ovalen Bezirke des Cephalothorax, und vereinzelt und unregelmässig treten sie an der Dorsalseite aller Teile des Schwanzfächers auf. Auffälhg ist die Ruhestellung des Krebses in diesem Stadium; er trägt sein Abdomen nicht mehr gestreckt, sondern meist ventral umgeschlagen und drückt sich in den Zuchtgläsern und auch im den kleinen Porzellanschalen so in eine Kante, dass die Gehbeine der einen Kôürperseite am Boden, die der andern aber an der Gefässwand stützen. In entsprechender Weise geht er auch den etwas geneigten Wänden der Zuchtgläser entlang. JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 463 ZUSAMMENFASSUNG DER ERGEBNISSE. I. BEITRÂGE ZUR BIOLOGIE ADULTER TIERE. {. An erwachsenen Krebsen habe ich einen deutlichen Thigmo- tropismus beobachtet, der in den seitlichen Kürperpartien und den Tergiten des Abdomens besonders stark ausgeprägt zu sein scheint. 2. Der Kannibalismus unter Tieren gleichen oder verschie- denen Geschlechtes konnte durch Abgabe reichlicher und regelmässiger Fleischnahrung nicht vollständig unterdrückt werden. 3. Unter den Bedingungen meiner Versuche blieben die Krebse nur während einiger Monate am Leben. Vor dem Tode verliessen die Tiere ihre Schlupfwinkel und legten sich mehrheitlich im freien Bassin auf den Rücken. 4. Einzelheiten der Begattung werden Seite 396—399 dargestellt. 5. Eigene Beobachtungen haben diejenigen VOELKELS bestätigt, dass ein Krebsmännchen innerhalb einer Geschlechtsperiode mehrere Weibchen begatten kann. 6. Die Eiablage erfolgte in den von mir beobachteten Zuchten innerhalb des von CHANTRAN angegebenen Intervalls von 2—45 Tagen nach der Kopulation. IT. Er- uND EMBRYONALHÜLLEN. 7. Wenn das Ei den Ovidukt verlässt, ist es von einer feinen Hülle, dem Chorion umgeben. Nach dem Eindringen eines Spermato- zoons bildet sich um die Eizelle eme Befruchtungsmembran (Dottermembran), die sich von innen dem Chorion dicht anlegt. Um diese beiden Hüllen entsteht aus dem Sekret des Brutraumes eine Aufhängemembran, die sich in einen Stiel auszieht und das Ei an den Haaren der Pleopoden und der Abdomenunterseite aufhängt. Ob das Sekret, das den ,,Brutraum“ erfüllt, nur in den Abdominal- drüsen, oder auch im Ovidukt ausgeschieden wird, kann noch nicht definitiv gesagt werden. 8. Ungefähr im Naupliusstadium des Embryos findet eine erste Häutung statt, der im Moment des Schlüp- fens eine zweite folgt. 9. Der Embryo ist also unmittelbar vor dem Schlüpfen von fünf Hüllen umgeben. 404 A. BIEBER 10. In Schnitten habe ich im Naupliusstadium noch den etwas exzentrisch gelagerten Zentralkôürper des Dotters ge- funden. III. KÜNSTLICHE Zucur. 11. Entgegen der Angaben und Erfahrungen der Autoren habe ich in einer Reihe von Jahren Krebseier, die vom Muttertier los - gelôüst waren, zur Entwicklung und die Embryonen unter gewissen Bedingungen (vergl. Seite 420—423) zum Schlüpfen brin- gen künnen. Die geschlüpften Tiere entwickelten sich weiter und vollzogen die erste und zweite postembryonale Häutung. IV. EMBRYONALENTWICKLUNG. 12. Im Verlaufe der Entwicklung des Flusskrebses habe ich Phasen besonderer Empfindlichkeit für äussere Einflüsse fest- gestellt, so während und unmittelbar nach der Furchung, vor allem im Zeitpunkt der ersten Anlage des Embryos im Ei, dann wieder im Naupliusstadium, beim Schlüpfen, bei den Häutungen und besonders stark nach der zweiten postembryonalen Häutung. V. SCHLÜPFEN. 13. Aus den am Muttertier befestigten Eiern schlüpfen die Larven meist ohne nennenswWerte Verluste und innerhalb weniger Minuten oder Stunden. Ebenso rasch und ver- lustlos geht der Akt bei künstlich aufgehängten Eiern vor sich, während die Embryonen aus Eiern, die auf dem Boden der Zuchtgefässe lagen, oft mehrheitlich nicht zum Schlüpfen kamen, wenn sich auch, verspätet, noch ein dorsaler Querriss in den Eiïhüllen bildete. 14. Das Schlüpfen scheint innerhalb der Schlüpfperiode gleichmässig über Tag und Nacht verteilt vor sich zu gehen. 15. Die Embryonen sind dabei nur während einer be- schränkten Zeit schlüpfbereit. Das Schlüpfen erfolgt innerhalb eines gesunden Geleges gleichzeitig oder innerhalb eines Intervalles von 1—2 Tagen. Verzôügerungen im gesamten oder im individuellen Verlauf des Schlüpfens weisen auf Krankheit oder Ano- malien hin. 16. Die Befreiung aus dem Ei wird durch einen, in Bezug auf den Embryo, dorsalen Querriss der Hüllen eingeleitet. Der Embryo wird ohne bemerkenswerte eigene Mithilfe rückenvoran befreit und fällt infolge seines Kürpergewichtes aus den leeren Hüllen. Dabei halten die einrollenden Ränder der drei äussersten Eihüllen die Naupliushaut und die im Moment des Schlüpfens abzustossende Cuticula fest. Diese praelarvale Cuticula wird der herausfallenden Larve über das Abdomen JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 465 und über die Scherenbeine abgezogen. Am Abdomenende der ge- schlüpften Larve bleibt sie mit einem Sekret aus besonderen Drüsen festgeheftet und an den Scherenenden, die eingebogene hakenfürmige Zähne aufweisen, bleibt die umgestülpte Hülle hängen, während die cuticulären Futterale über die übrigen Kôrperteile unbehindert abge- streift werden künnen. Damit ist mit Bestimmheit festgestellt, dass die Larve auto- matisch und sicher an den leeren Eïhüllen und damit a m Muttertier aufgehängt wird. 17. Die schlüpfenden Jungen sind mit typischen larvalen Organen ausgerüstet (Scherenhaken und Telsonstacheln), die bei der ersten postembryonalen (— larvalen) Häutung verloren gehen. VI. SCHLÜPFEN — ERSTE HAUTUNG. 18. Unter den Bedingungen meiner Zuchten häuteten sich alle gesunden Larven von Astacus fluviatilis im Jahre 1937: 16—17 Tage, im Jahre 1938: 10—11 Tage nach dem Schlüpfen. 19. Das Intervall Schlüpfen — Häuten erstreckte sich im Jahre 1937 für Larven von Astacus torrentium über 17—19 Tage. 20. Es besteht eine genaue zeitliche Abhängigkeit dieser beiden Ereignisse, indem sich alle Larven, die sich am ersten Tag der Schlüpfperiode eines Geleges aus den Hüllen befreiten, am ersten oder zweiten Tag der Häutungsperiode dieses Geleges häuteten, die des zweiten Schlüpftages am zweiten oder dritten Häutungstag usw. Etwa vom vierten Tag an verschwinden diese Gesetzmässigkeiten; das Schlüpfen ist bereits verzôgert und damit anormal. 21. Bis zur ersten postembryonalen Häutung weisen alle Tiere einen Rest von Nahrungsdotter auf. 22. 4—10 Tage vor dieser Häutung beginnt der Aufbau der Gastro- lithen, deren Grôüssen- und Dickenzunahme infolge der Durchsich- tigkeit des Rückenpanzers und der seitlichen Lage der Larven beobachtet werden kann. 23. Die Gastrolithen gelangen nach der Häutung in den Magen und werden dort im Verlaufe von 24 Stunden abgebaut. VII. ZweiTE HÂuUTUNG. 24. In meinen Zuchten des Jahres 1937 erfolgte die zweite Häutung 20— 60 Tage, in denen des Jahres 1938 20—26 Tage nach der ersten Häutung. 25. Nach der zweiten Häutung hat der Jungkrebs die Propor- tionen und Formen des adulten Tiereserworben; sen Schwanzfächer hat nun endgültige Gestalt. 466 A. BIEBER VIII. GRÔSSE DER TIERE. 26. Frisch abgelegte Eier von Astacus fluviatilis haben einen Durchmesser von 2,5—2 8mm, der im Verlaufe der Embryonalentwicklung bis auf maximal 3,4mm zunimmt. Frischgeschlüpfte Larven haben einen stark gekrümmten Kôrpers der sich im Verlaufe der ersten postembryonalen Lebensperiode zusehend, streckt. Nach der ersten Häutung haben die Tiere eine durchschnitt- liche Kôürperlänge von 10,5 mm (von der Rost- rumspitze bis zu den Spitzen der Telsonstacheln) erreicht und nach der zweiten Häutung eine solche von 11,6 mm. IX. FARBUNG. 27. In der Endphase der Embryonalentwicklung erscheinen im Embryo die ersten roten Chromatophoren. Ihre Zahl wird bis zum Schlüpfen und unmittelbar danach vergrüssert. Am zweiten Tag nach dem Schlüpfen habe ich starke blaue Pigmente festgestellt, die am letzten Tag vor der ersten Häutung wieder ver- schwanden. 28. Nach der ersten Häutung waren die roten Chromatophoren wieder vermehrt und die blauen Pigmente erschienen wieder. Die roten Chromatophoren weisen in verschiedenen Gebieten des Kôürpers morphologische und physiologische Un- terschiede auf. Nach derersten Häutung treten erstmals weisse Chromatophoren im Gebiete des Nackenschildes in Erscheinung; etwas später beginnt sich das Chitin des Kôürpers gelb zu färben. 29. Nach der zweiten Häutung erscheinen die ersten roten Chromato- phoren auf der Ventralseite des Kôrpers, die bis dahin infolge lokaler Pigmentansammlungen an den Basen der Gehbeine fein blau getônt war. Rote und vor allem weisse Chromatophoren haben an Zahl zugenommen. 30. Versuche haben gelebrt, dass Jungkrebse der beschriebenen Stadien eine deutliche Tag- und Nachtfärbung aufweisen. 31. Bei bisherigen Färbungsuntersuchungen ist der Ernäbh- rungszustand der Tiere nie berücksichtigt worden; er hat jedoch fundamentalen Einfluss auf die Gesamtfärbung. 32. Die Gebiete mit morphologisch verschiedenen roten Chromato- phoren Zzeigen auf Lichtreize unterschiedliche Reak- tionen. Die weissen Chromatophoren verhalten sich in der Pigmentbewegung ungefähr reziprok zu den roten. 1907. 1824. 1868. 1932. 1913. JUGENDPHASEN DES FLUSSKREBSES 407 VERZEICHNIS DER ZITIERTEN LITERATUR ANDREWS, E. A. The Joung of the Crayfishes Astacus and Cam- barus. Smithsonian Contributions to Knowledge, Vol. 35, S. 5-79, 1 Textfig., 9 Tafeln. AuUDOUIN, M., im Dictionnaire classique d’Hist. naturelle, T. VI, S. 60. BATE, C. Sp. und WEsrwoop, I. O. À history of the British sessile-eyed Crustacea. (Zitat: Vol. 2, S. 381). London, John van Voorst. 2 Bände. BAUMANN, H. ie postembryonale Entwicklung von Potamobius astacus L. bis zur zweiten Häutung. Zs. wiss. Zool., Bd. 141, S. 36-51, 18 Textabb. VAN BENEDEN, E. Aecherches sur l’embryogénie des Crustacés. Bull. Acad. R. Belgique, Sér. 2, T. 29. VAN BENEDEN, E. et BESSELS, E. Mémoire sur la formation du blastoderme chez les Amphipodes, les Lernéens et les Copépodes. Mém. cour. et Mém. Sav. étrang. Acad. R. Belgique, T. 34, S. 1-59, 5 Tafeln. BinFrorD, R. The germ-cells and the process of fertilization 1n the crab Menippe mercenaria. J. Morph. 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Le président annuel, après avoir souhaité la bienvenue aux participants, déclare l’assemblée ouverte et donne lecture de son rapport. RAPPORT SUR L'ACTIVITÉ DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE PENDANT L'ANNÉE 1939/40. Dans le courant de l’année statutaire 1939-40, la Société z00lo- gique suisse à convoqué ses membres à deux reprises: à l’Assemblée générale au printemps dernier à Bâle, dont le compte rendu a paru dans le Bulletin-annexe du tome 46 de la Revue suisse de Zoologie: et à la réunion d’été à Locarno, où devait se réunir la Société SET NE helvétique des Sciences naturelles. Cette réunion, comme vous le savez, a été renvoyée par suite de la mobilisation générale. Notre société s'y était associée comme dans le passé, avec la Société entomologique suisse; le programme commun comportait trois communications seulement, une du professeur H. BLuNTscHLI de Berne et deux du Dr P. VonwiLLer de Moscou. A notre grand regret, les résumés de ces communications ne paraïîtront pas dans les Actes, le professeur BLUNTSCHLI ayant préféré réserver son travail pour une autre occasion et le D' VONWILLER n’ayant pu être atteint par notre lettre. Nos rapports avec le comité central de la Société helvétique des Sciences naturelles ont été, comme toujours, empreints du plus cordial esprit de collaboration. Par lettre datée du 25 avril dernier, le Président central nous avisait que les Chambres fédérales avaient voté à la Société zoologique suisse une subvention de 1500 francs, il ajoutait cependant que ce subside était susceptible d’augmenta- tion, encore dans le courant de l’année, et nous fûmes effectivement avisés le 19 septembre qu’une allocation supplémentaire de 1000 francs nous avait été accordée par les Chambres. Il s’ensuit que pour l’année 1939, le subside fédéral destiné à notre Société, a été de 2500 francs, somme qui fut versée intégralement à la Revue suisse de Zoologie. Enfin, par lettre du 11 janvier dernier, le Dépar- tement fédéral de l'Intérieur nous faisait savoir que le budget fédéral, voté pour 1940, prévoyait une subvention de 2500 francs en notre faveur. Ainsi se trouve rétablie la subvention qui nous avait été allouée régulièrement pendant treize ans, de 1920 à 1933, et qui depuis 1934 avait été réduite successivement à 2000 francs puis à 1500 francs. Nous manquerions à notre devoir en n’exprimant pas au Départe- ment de l’Intérieur nos plus sincères remerciements. Ces sommes votées par les Chambres fédérales ont permis et permettront encore cette année la publication de notre organe officiel, le seul périodique national] auquel les zoologistes suisses puissent apporter le fruit de leurs recherches. La Revue suisse de Zoologie, fort appréciée et répandue à l’étranger, y jouit d’une réputation qui honore le pays tout entier. Si l'avenir immédiat de notre organe est assuré, nous ne pouvons prévoir ce que la suite nous réservera. Cependant, les sacrifices financiers que nous devrons consentir nous seront d’autant plus D == faciles à supporter qu'ils contribueront, pour leur part aussi, à assurer la défense de notre liberté. Le 4 octobre 1939 est sorti de presse le dernier fascicule du tome 46 de la Revue suisse de Zoologie. Ce tome renferme, à côté des travaux présentés à notre assemblée annuelle de Bâle, onze mémoires ori- ginaux, et comprend 580 pages et 13 planches hors texte. Nous exprimons au comité de rédaction nos remerciements les plus chaleureux pour son travail de dévouement désintéressé qui permet de maintenir la tenue impeccable caractéristique de notre pério- dique. Il est compréhensible que le conflit actuel ait interrompu les recherches que poursuivaient nos collègues ou leurs élèves, dans les stations de Zoologie maritimes. À Roscoff, la table suisse fut occupée par M. H. REINHARDT, cand. phil., de Bâle, qui y travailla du 18 juillet au 4 août sur les Némertiens. Le DT H. ZELLER, de Zurich, devait occuper la table suisse à la Station de Naples, du 1er juillet au 15 octobre, afin de poursuivre des recherches sur les Nudibranches. 11 dut rentrer en Suisse le 1eT septembre. (C’est encore à cause des circonstances actuelles qu'il a fallu renvoyer le cours de vacances prévu à Naples, l’automne dernier. Les recherches zoologiques au Parc National n’ont pu être pour- suivies que très partiellement. Le professeur DUERST a reçu plusieurs cadavres d'animaux trouvés morts et expédiés à Berne par les soins des gardes-frontière chargés de la surveillance du Parc. Seul le D' PicrEeT a séjourné dans la région d’Il Fuorn et dans le Val Mustair afin de compléter son étude sur certaines races alpines de Lépidoptères. Les autres travaux ont été interrompus par la mobilisation. Notre participation à l'exposition nationale de Zurich constituant la section « Zoologie », dans le pavillon des Universités, a eu le plus franc succès. Un comité formé des professeurs BALTZER, STROUL et STEINER, s’est chargé de coordonner et de solliciter les envois des exposants et de les grouper en un tout harmonieux. Un court rapport avec photographie de cette exposition, paraîtra en annexe au présent rapport et constituera un souvenir permanent pour nos membres. Ce comité provisoire a su mener à bien une tâche ingrate et difficile; 1l a fallu vaincre de nombreux obstacles et aplanir les divergences de vues qui se sont élevées entre les exposants et les organisateurs de l’exposition. Ce comité a droit à toute notre qe reconnaissance et à nos félicitations. Nous voudrions en particulier exprimer au professeur H. STEINER auquel incombait la rude tâche de l’organisation matérielle des vitrines et des accessoires ainsi que leur déménagement ultérieur, nos sincères remerciements. Nous lui devons une bonne part de la réussite de notre exposition. Dans le courant de l’année écoulée, la Société zoologique suisse s’est associée aux Jubilés de deux de ses membres. Le 27 mai dernier, le Dr A. Prcrer fêtait ses 70 ans, occasion à laquelle 1l lui fut envoyé une lettre de félicitations, et le 3 décembre, le DT F. SARASIN célébrait son 80e anniversaire. Une adresse imprimée lui fut remise au nom de notre Société. La mort hélas! nous a privé de deux de nos collègues. Le 4 juillet s’étergnait dans sa 94m année, le Dr Ed. Bucniow, doyen d’âge de notre Société, et le 2 décembre, ce fut le Dr Jean Roux qui fut brutalement enlevé après une courte maladie. Le D' BuGnion, retiré à Aix-en-Provence depuis plus de vingt ans, ne fréquentait plus nos réunions où il s'était fait connaître autrefois par ses travaux entomologiques. Il fut professeur d’ana- tomie normale et d’histologie successivement à Berne puis à Lausanne. Le Dr Jean Roux nous a été enlevé en pleine activité scientifique à l’âge de 63 ans. Zoologiste distingué et muséologue connu, son activité au sein de notre Société n’a Jamais fléchi. Il fut notre délégué pendant de nombreuses années auprès du Sénat de la Société helvétique des Sciences naturelles, et présida notre assem- blée générale à Bâle en 1918. Son absence parmi nous aujourd’hui se fait cruellement sentir: nous avions tellement l'habitude de son accueil cordial et affectueux. Romand, émigré de bonne heure à Bâle, il sut toujours, grâce à ses connaissances approfondies de nos langues nationales, mettre du liant dans nos réunions. Il inspirait la confiance et particulièrement aux jeunes, nouveaux venus, quelque peu intimidés, qu’il savait mettre à l’aise par sa cordialité. Dans un récent article nécrologique que le D' F. SARASIN consacre à son ami, un trait surtout nous le fait revivre. Jean Roux, pendant son séjour aux îles Lovalty, réunissait le soir, autour du feu, les enfants des villages et les faisait chanter leurs chants de toujours. Seul un homme possédant des qualités humaines aussi développées, et c'était là le secret de son charme, pouvait arriver à pareil résultat avec des indigènes dont le naturel est timide et farouche. hr. Nous avons à enregistrer avec regrets les démissions suivantes: MM. H. Kreïs, J. Surrx et K. Horrmanx de Bâle et H. LAGorTaLA de Genève. Nous allons par contre proposer à vos suffrages, tout à l’heure, 13 nouveaux membres, grâce auxquels l'effectif de notre Société sera porté à 158 membres. Avant de déposer le mandat que vous avez bien voulu nous confier, nous tenons à vous informer que le 30 décembre dernier marqua le 25M€ anniversaire d’entrée en fonctions de notre dévoué secrétaire général et trésorier, le DT R. be LEssErT. Nous l’en félicitons bien sincèrement et lui exprimons toute notre recon- naissance pour la façon dont il gère, depuis un quart de siècle, notre modeste fortune et nous formons le vœu que son activité si utile se poursuive encore longtemps parmi nous. RAPPORT DU TRÉSORIER ET DES COMMISSAIRES VÉRIFICATEURS L'état de santé de notre dévoué caissier ne lui permettant pas d’assister à la séance, le président annuel donne lecture de son rapport: Recettes. Co Un he romnnvant de: la Na ,Fr:.1.030:88 be Colas latence à 6. 0 » 836,03 DR MMA MRENNS ADRIAN, JE Sort, » 238,10 PUERTO Dédérale : .° : : . |. . . . . . » _2.500,— Potalides, PROS JON . . Fr. 4.605,61 Dépenses. ON NE CE RENE ,tt Frs 477,40 CECI A DIR DES COS TRATERANT HAS s ) 700,— Subside fédéral versé à la Revue suisse de Zoologie . » _2.500,— MAMADOU OAMANEREURImR LeCTREL lOeA LE AN, ne: » 1.228,51 lFotal des dépenses . . -11H01111,,17 Fr: 4.605,61 ET Capital au 1er décembre 1939. Fr. 4.000 Oblig. 34% Ville de Genève 1937 . . Fr. 3.400,— 3 feuilles de coupons 3% Ch. Fer Lombards . . » = 10 Oblig. Ch. Fer Danube-Save-Adriatique . . . » 60,— Fr. 2.019,15 Créance Banque d’Escompte Suisse . » 80,— LIVES DSL OMR RE ET » 1.267,20 Fr. 4.807,20 Sur rapport des vérificateurs des comptes, MM. J. bE BEAUMONT et P. BovEev, ces comptes sont adoptés et décharge est donnée au Calssier. Sur proposition du caissier, l’assemblée générale décide d’em- ployer le solde de Fr. 1.228,51 de la façon suivante: Frais généraux . . . NT LE CRC Subvention à la SEA de en pr » 150,— Subvention à 14" Réepue Suisse. TE NE » _600,— Firés.à part de Ta ReépuerSntsse DOTE RENE » 100,—- Versément'au livret SSP MERE » 100,— Les candidats suivants sont présentés et élus à l’unanimité par l’assemblée générale: Mile Jacqueline NEESER, Station Zoologique, Genève: D' Gian Tônpury, Anatomisches Institut, Universität, Zürich; M. H. Lurz, cand. phil., Zoologisches Institut, Universität, Zürich; M. LÜSCHER, cand. phil., Zoologisches Institut, Basel; W. Ocusé, cand. phil, Zoologisches Institut, Basel; S. Rosix, cand. phil., Zoologisches Institut, Bern; O. ScHMELz, médecin-dentiste, rue du Bassin, Neu- châtel; M. WiLpHABER, pharmacien, rue de l’Orangerie, Neuchâtel; Dr J. SzEPsENWOL, Buenos-Aires; Mlle Heidi SANDREUTER, Cand. phil., Aeschenstrasse 20, Basel; Ernst SUTTER, cand. phil., Lenz- gasse 6, Basel; Ernst Bôsicer, cand. phil., Hardstrasse 95, Basel; Dr Hans GüNnTERT, Fribourg. LR: ; Ton C’est au tour de Berne d’assumer le comité annuel de notre Société, dont le comité suivant a été proposé pour la période 1940/41 : Prof. DT F. LEHMANN, président, Prof. Dr O. MoRGENTHALER, vice-président, Prof. Dr M. HoLzAPFEL, secrétaire. Ce nouveau comité est nommé à l’unanimité des membres pré- sents. Le professeur J. KÂrLIN est désigné pour la période 1940/45 comme délégué de notre Société au Sénat de la S.H.S.N. et le professeur H. STEINER comme suppléant. Le trésorier et les véri- ficateurs des comptes sont confirmés dans leurs fonctions par acclamation. SÉANCE SCIENTIFIQUE (17 h. 30) Dr E. GRoMIER (Chambéry): Les dangers de disparition de la faune africaine et les moyens de l’enrayer. A. SCHIFFERLI (Bâle-Sempach): Beobachtungen am Nest eines Alpen- Krähen-Paaores (Pyrrhocorax pyrrhocorax L.). A 20 heures, un diner en commun offert par le Comité annuel, réunit 45 participants au restaurant de la Maison des Halles. Au cours de celui-ci un télégramme fut envoyé au D' E. PENARD, président d'honneur. Dimanche 10 mars. SÉANCE SCIENTIFIQUE (8 h.) E. Haporn (Zurich): Prädetermination des Letalitätssrades einer Drosophila-Rasse durch mütterlichen Genotypus. H. HED1iGER (Berne): Zum Begrifi der biologischen Rangordnung. A. Picrer et A. FERRERO (Genève): Hérédité de l’anophthalmie chez le Cobaye Cavia aperea. nn ve . GE1GY et W. Ocusé (Bâle): Schnürungsversuche an Larven von Sialis lutaria L. . STOLL (Zurich): Veue Beobachtungen über die Ernährungsorgane der protobranchiaten Muscheln. NEESER (Genève): Masculinisation de Lézards castrés (Lacerta eridis) par grefje de testicules. . Tônpury (Zurich): Über Halbseitenentwicklung bei Tritonen. . E. LEHMANN (Berne): Polarität und Reifungsteilung bei zentri- fugierten Tubifex-Etern. . GASCHE (Bâle): Peeinflussung der Umwandlungsgeschwindigkeit von Salamandra salamandra L. Rosin (Berne): Unterschiede der Pigmentzellen- und Pigment- musterbildung bei Tritonenlarven mit Axolotl-Implantaten. . PorrManx und E. Surrer (Bâle): Über die postembryonale Ent- «icklung des Gehirns bei Vügeln. *k * * 13 h. 30: Un déjeuner réunit 35 participants avec les autorités cantonales, communales et universitaires, au Restaurant du Palais Rougemont. Le Comité annuel: Le président : Le vice-président : Jean G. BAER. G. DuBors. Le secrétaire : M. BLANC. DIE ZOOLOGIE AN DER SCHWEIZERISCHEN LANDES- AUSSTELLUNG IN ZÜRICH 1939 Bericht erstattet von H. STEINER, Zürich. Die Schweizerische Landesausstellung Zürich 1939 gehôürt der Vergangenheit an. Unvergesslich lebt jedoch in der Erinnerung aller die einzigartige Manifestation der Eigenart und der Arbeitsleistung unseres Volkes weiter, welche sie machtvoll verkürperte. In einem hochaufstrebenden Pavillon waren unsere Hochschulen und wissen- schaftlichen Institute vereinigt um Entwicklung und Stand von Lehre und Forschung in der Schweiz zu zeigen. Die Zoologie nahm im Rahmen dieser Fachgruppe ,, Hochschulen und wissenschaftliche Forschung‘ an der nationalen Schau teil. Einer Anregung des Jahrespräsidenten der Schweiz. Zoologischen Gesellschaft folgend, se1 hier dieser Bericht über die Zoologie-Abteilung im Hochschul-Pavillon der Landesausstellung verüffentlicht. Mit Zirkular vom 29. Januar 1938 wurden die Direktoren der Zoologischen Institute der Universitäten Basel, Bern, Freiburg, Genf, Lausanne, Neuenburg, Zürich und der Eidg. Techn. Hoch- schule Zürich. sowie des Entomologischen Institutes der E.T.H., davon in Kenntnis gesetzt, dass an der Schweiz. Landesausstellung Zürich 1939 in einer grossen Halle eme gemeinsame Ausstellung aller wissenschaftlichen Institute der Schweiz gebildet werden sollte, zu welchem Zwecke ein Fachgruppenkomitee “Hochschulen und wissenschaftliche Forschung“ die Organisation übernommen hatte. In diesem Komitee waren alle Hochschulen und alle Fach- gebiete vertreten; als Präsident zeichnete Prof. Dr. Rud. FUETER in Zürich. Zugleich erfolgte eine Einladung zu einer gemeinsamen Orientierung aller Fächervertreter auf den 12. Februar 1938 in die Universität Zürich, mit anschliessender Besprechung des Programms jeder einzelnen Abteilung der Gesamt-Fachgruppe .. Hochschulen und wissenschaftliche Forschung“. An dieser Sitzung, welcher für die Zoologie Vertreter der Zoologischen Institute der Universitäten Bern, Freiburg, Zürich und des Entomologischen Institutes der E.T.H. beiwohnten, während andere ïhre Mit- wirkung zugesagt hatten, wurde zunächst ein Arbeitsprogramm ae durchberaten, das entsprechend den allgemeinen Richtlinien der Landesausstellungs-Leitung die Zusammenfassung der verschie- denen Einzelvorschläge in einen mehr oder weniger geschlossenen und embheithichen Rahmen vorsah. Es wurde ferner ein Arbeïits- ausschuss, bestehend aus den Herren F. BALTZER, Bern, J. STROHL, Zürich, und H. STeiNER, Zürich, bestimmt. In der Folge hat dieser Arbeïtsausschuss, in welchem J. SrroHL den Vorsitz und H. STEINER die Rechnungsführung übernahm, in zahlreichen Zusammenkünften, teils unter sich, teils mit dem für die Fachgruppe ,,Hochschulen und wissenschaftliche Forschung“ zuständigen Architekten, Jak. Alb. FREYTAG in Zürich, und mit den zur Mitarbeit herangezogenen Graphikern und Fachleuten, ein definitives Ausstellungsprogramm ausgearbeitet. Es wurde auf Grund der von den verschiedenen Instituten und ihren Mitarbeitern eingereichten Einzelvorschläge zusammengestellt, wobei sich er- freulicherweise Forscher aus allen schweizerischen Universitäten und auch noch die Schweizerische Vogelwarte in Sempach ange- meldet hatten. Am 19. Mai 1938 konnte dieses Programm dem übergeordneten Fachgruppenkomitee zur Genehmigung eingereicht werden zusammen mit einer approximativen Kostenberechnunpg, welche einen Betrag von rund Fr. 14.000 vorsah. Schon am 31. Mai 1938 lag die Antwort des F.G.K. ,Hochschulen und wissenschaft- hiche Forschung“ vor, in welchem unser .schôünes" Progranim genehmigt und dafür em Kredit von 12.000 Fr. bewilligt wurde, wozu noch ein Spezialkredit für die von B. PEYER, Zürich, in der Paläontologie vorgeschlagene Rekonstruktion eines Fossils aus der Tessiner Trias kommen sollte. Im Hochschul-Pavillon wurde uns ein Raum von über 70 qm Bodenfläche in zwei nebeneinander liegenden Nischen eingeräunmit, mit ca. 5 m hohen Wänden. Damit waren Rahmen und Umfang unserer zoologischen Ausstellung an der Landesausstellung abgesteckt, womit sich der Arbeitsausschuss in Verbindung mit den erwähnten Fachleuten an die Ausarbeitung der Einzelfragen machte. Hier zeigte sich bald, dass im wesentlichen drei Môüglichkeiten bestanden, um unser Forschungsgebiet in allge- mein verständlicher und wirkungsvoller Weise zur Schau zu bringen: einmal die bildliche Darstellung, wozu die hohen Nischen- wände geradezu aufforderten, sodann die Aufstellung von Original- präparaten und -Urkunden, Modellen und Rekonstruktionen, welche auf, den Wänden entlang errichteten Schautischen und Vitrinen Platz finden konnten und endlich die Vorführung weiteren Anschauungsmaterials in Projektionsbildern und eventuell Filmen. So nahm allmählich unser Programm seine definitive Gestalt an. Am 18. September 1938 konnte an alle Aussteller unserer Abteilung in einer besonderen Wegleitung über die Herstellung der Wand- bilder, soweit sie für sie in Betracht kam, endgültig Auskunft gegeben werden, ferner die provisorische Zuteilung des Wand- und Tischraumes erfolgen. Obwohl es nicht môüglich war, wie ursprüng- lich vorgesehen, die Darstellung innerhalb einzelner Hauptthemen zu verelnigen, so wurde doch durch eine einheitliche Beschriftung mit Haupt- und Untertiteln und zusammenpassende Farbgebung der Wandbilder darauf geachtet, dass eine harmonische Gesamt- wirkung der Schaustellung erzielt wurde. Es erforderte dies eine verständnisvolle Unterordnung der besonderen Wünsche Jjedes einzelnen Ausstellers unter die Anordnungen, welche zur Wahrung des einheitlichen Gesamtcharakters der Ausstellung getroffen werden mussten. Dies war nicht immer leicht zu erreichen; als jedoch am 6. Mai mit der inzwischen sprichwôürtlich gewordenen Pünktlhichkeit die Schweizerische Landesausstellung in Zürich ihre Pforten ôffnete, da stellte sich auch unsere kleine Spezialschau im emem durchaus erfreulichen Rahmen dar (siehe die beigelegte Abbildung unserer Gesamtschau). Im einzelnen waren an der zoologischen Schaustellung im Hoch- schul-Pavillon der Landesausstellung folgende Aussteller beteiligt (die Aufzählung erfolgt in der Reïhenfolge, in welcher von rechts nach links die emmzelnen Ausstellungsobjekte in den zwei Nischen Platz gefunden hatten): 1. Institut de Zoologie de l’Université de Neuchâtel (0. FUHRMANN, J. G. BAER et Th. DELACHAUXx). Cycle évolutif d’un ver solitaire de l’homme (Bothriocephalus latus). Planche murale, préparations et photographies. 2. Entomologisches Institut der E.T.H. Zürich (0. SCHNEIDER-ORELLI). Der Maikäferflug nach langjährigen Untersuchungen von W. Braun. Wandbild. Präparate einheimischer und exotischer Verwandter des Maikäfers, anatomische Modelle des Geschlechts- apparates des Maikäfers. 3. Paläontologische Abteilung des Zool. Museums der Universität Zürich (B. PEYER). Rekonstruktionsmodell des langhalsigen Sauriers T'anystro- pheus aus der Tessiner Trias. Originalplatten, Rüntgenphoto- 1, =] 9 10. 5 À 13. graphien. Karteund Ansicht der Grabungsstätten im Tessin. (Vergl. Sonderbericht in Eclogae”geol. Helvetiae Vol. 32, Nr. 2, 1939). . Laboratoire de Zoologie et d’Anatomie comparée de l’Université de Lausanne (R. MATTHEY). Chromosomes des Reptiles, inexistence de chromosomes sexuels. Aquarelles inédites représentant des mitoses de Caméléon. . Station de Zoologie expérimentale de l’Université de Genève (A. Picrer et Mlle Ant. FERRERO). Recherches de génétique dans des croisements de Cobayes. Photographies. . Zoologisches Institut der Universität Zürich (H. STEINER). Gang einer entwicklungsgeschichtlichen Eigenschaftsanalyse. Phänogenetik der Farbrassen des Wellensittichs. Wandbild und Schaukasten mit Originalexemplaren. . Zoologisches Institut der Universität Freiburg (J. KÂLr1x). Demonstrationen (Photographien, Bilder, Präparate, Platten- modell) zur Pterylose (Befiederung) der Pinguine. . Laboratoire de Zoologie de l’Université de Lausanne (P. BoveY). La génétique et la distribution géographique en Suisse des différentes races du Papillon Zygaena. Planche murale. Cadres de papillons démontrant les croisements entre les prin- cipales formes de Zygaena. . Naturhistorisches Museum Basel (Ed. HAanxpscHIiN). Biologische Bekämpfung tierischer Schädlinge. Die Büffel- fllege Lyperosia und ihre Parasiten Spalangia. Wandbild. Photo- material und Insektencadres (genetische Untersuchung von S'palangia). Schweizerische Vogelwarte Sempach (A. SCHIFFERLI). Forschungsziele und Arbeitsmethoden der Vogelwarte. Wandbild. Photographien, Beringungsmaterial, Rückmeldekarten, Origi- nalbriefe und Ringe. Vogelzug und Vogelpflege. Zoologische Anstalt der Universität Basel (A. PORTMANN). Brutbiologie: Entwicklung und Wachstum bei Vôgeln. Das über-individuelle Gefüge von Elternvogel und Jungvogel beim Nestflüchter und Nesthocker. Wandbild. Photos, Zeichnungen und graphische Darstellung der Kürpergewichtszunahmen von Jungvôgeln. 2. Zoologische Anstalt der Universität Basel (H. HEDIGER). Schematische Darstellung der Tier-Mensch-Beziehung: Flucht- Reaktion im Freileben und in Gefangenschaft. Wandbild. Station de Zoologie expérimentale, Universités de Genève et de Lausanne (Mile K. PonsEe et J. DE BEAUMONT). Sexualité des Batraciens. Renversement expérimental du sexe chez le Triton et le Crapaud (féminisation fonctionnelle des mâles après castration). Préparations et photographies. — 13 — 14. Zoologisches Institut der Universität Bern (F. BALTzER). Arbeitsweise des Entwicklungsforschers. Vererbung und Ent- wicklung bei Molch-Bastarden. Natürliche und künstliche Be- samung; normale und Fehlentwicklung. Wandbild. Schaukasten mit Demonstration der Normal-Entwicklung des Axolotls vom Ei bis zur jungen Larve. 15. Zoologisches Institut der Universität Bern (F. E. LEHMANN). Chemische Beeinflussung der Entwicklung. Ausfall der Augen- linse bei Froschlarven. Wandbild. Im Schaukasten Demonstration der Normal-Entwicklung des Frosches. 16. Zoologisches Institut der Universität Bern (E. HADoRrx). Hormonale Beeinflussung der Insektenmetamorphose. Trans- plantations- und Schnürungsversuche an der Taufliege Drosophila. Wandbild. Im Schaukasten Demonstration von Eiern, Larven und Ima- gines der Drosophila. 17. Zoologische Anstalt der Universität Basel (R. GEIGY). Experimentelle Metamorphose-Forschung. Transplantations- Versuche an Froschkeimen; Ultraviolett-Bestrahlungen an Droso- phila-Eiern (Induktion imaginaler Defekte). Wandbild. 18. Station de Zoologie expérimentale de l’Université de Genève (Mlle K. PoxsE et E. GUYÉNOT). Hypophyse et thyroïde. Effets de l’hormone thyréotrope (Basedow expérimental) et du sérum antithyréotrope. Dessins et photographies. Hierzu kamen folgende Darstellungen vermittelst eines kine- matographischen Apparates und eines Projektions-Automaten, welche nacheinander (der Kino-Apparat in der ersten Hälfte der Ausstellungsdauer, der Projektions-Automat in der zweiten Hälfte) in der ersten Nische aufgestellt waren und die Projektionsbilder auf einer ca. 1, qm grossen Mattscheibe zur Anschauung brachten: 19. Zoologisches Institut der E.T.H. Zürich (J. SEiLeRr). Vorführung eines Filmes über das Verhalten jungfräulich und geschlechthich sich fortpflanzender Schmetterlinge (bisexuelle und parthenogenetische Solenobia triquetrella). Vorführung vom 6. Mai bis 31. Jul. 20. Gemeinsame Vorführung von Diapositiven im Projektions-Automaten vom !. August bis 29. Oktober. Daran waren beteiligt : Zoologisches Institut der Universität Bern: 1. Geschlechtsbe- stimmung bei Bonellia viridis (F. BALTzER); 2. Früh-Entwicklung der Eier eines einheimischen Süsswasserwurmes, Tubifex (F. E. LEHMANN); 3. Bewegungsstereotypien bei Tieren in Gefangen- schaîft (Frl. M. HozzAPFEL). EN, de Zoologisches Institut der E.T.H.: Geschlechtliche und partheno- genetische Fortpflanzung bei Solenobia triquetrella (J. SerreRr). Zool.-vergl. anatomisches Institut der Universität Zürich: l. Die Frühentwicklung des Flusskrebses; superficielle Eifurchung (H. ZEHNDER); 2. Anatomie eines einheimischen Süsswasseregels, Protoclepsis tesselata (H. Horz); 3. Geschlechtsverhältnisse bei den marinen, festsitzenden Brachiopoden (E. SENN). Bis Anfangs September (allgemeine Mobilmachung) fanden unter der Mitwirkung der Dozenten und der Studierenden hôherer Semester des Zoologischen Institutes der Universität Zürich wüchentliche Führungen durch die Zoologie-Abteilung der Landes- ausstellung statt, welche bei den Besuchern grossem Interesse begegneten. Vielleicht sind hier noch eimige Angaben über die Kosten unserer Ausstellung am Platze. Die Inneneinrichtung der beiden Nischen, welche von uns vollständig bestritten werden musste (Bodenbeläge, Wandbespannung, Schautische, Vitrinen, Fenster- gläser, Malerarbeiten), stellte sich auf rund Fr. 3.300, die Her- stellung der Wandbilder kostete Fr. 4.600, jene der Beschriftung, Etiketten, dekorativen Tiere Fr. 1.000. Die Paläontologie erhielt einen Spezialkredit von Fr. 1.500: an die Anschaffungskosten des Kino-Apparates konnte ein Beitrag von Fr. 500 geleistet werden, während die Miete des Projektions-Automaten allein sich auf über Fr. 800 stellte, wozu noch ein Beitrag von Fr. 300 an die Herstel- lungskosten der Diapositive kam. Demgegenüber waren die Aus- lagen für Montage und Dernontage (Fr. 230), Transporte (Fr. 90) und allgemeine Auslagen (Fr. 135) sehr bescheiden. Alles in allem schloss unsere Abrechnung noch mit einem kleinen Überschusse ab, der in Form eines Kostenbeitrages an die Verôffenthichung dieses Berichtes der Revue suisse de Zoologie zugewendet werden konnte. Damit môge diese Berichterstattung über die Zoologie-Abteilung un Hochschulpavillon der Landesausstellung abgeschlossen werden, jedoch nicht ohne allen, welche in irgend einer Form an 1hrer Verwirklichung und endgültigen Ausgestaltung mitbeteiligt ge- wesen sind, den herzlichsten Dank für 1hre Mitarbeit ausgesprochen zu haben. (or “OUIHIL ‘II 0]0Ud) LIOZTE Ù AB T- 2 ô ]AV-921601007 al ‘6G£GE U9HNnZ GUN[[HISSNLSAPULTT UAUISHOZIOMUIS A49P UOÏABA-[NUISUVOF, UT OUN[H}{V-9160[007 AI(] SA LIHD 3110 bASd-HAi LISTE DES MEMBRES SOCIÉTÉ Z0OLOGIQUE SUISSE 9 mars 1940 Président d'honneur : *PENARD, Eugène, Dr ès Sc., rue Tôpffer, 3, Genève. A. Membre à vie: *NAEF, R.-M., Thun. B. Membres ordinaires : *ALTHERR, E., Dr, Prof. au Collège, Aigle (Vaud). ANDRÉ, E., Prof. Dr, rue Samuel-Constant, 4, Genève. *BaDer, C., cand. phil., Käferholzstrasse 78, Basel. BAER, J. G., Prof. DT, Institut de Zoologie, Université, Neuchâtel. BALTZER, F., Prof. Dr, Zoolog. Inst. der Universität, Bern. BaRBEY, Aug., Dr, Expert-Forestier, Montcherand s/Orbe (Vaud). BÂiscaLix, C., Dr, Seminarlehrer, Aarau. *Baupin, L., Dr, chemin de la Rosière, Lausanne. BaumAxNx, F., Prof. Dr, Naturhist. Museum, Bern. BAUMEISTER, L., Dr, St. Gallerring 87, Basel. BEAUMONT (de), J., Prof. Dr, Labor. de Zoologie, Université, Lausanne. *BEYER, R., Frl. Dr, Landwirtsch. anatom.-physiol. Institut, E.T.H., Zürich. *BiscHLer, V., Mlle, Dr, Avenue de Champel, 19 a, Genève. BLanc, M., lic. sc., Pierre qui roule, 9, Neuchâtel. BLocx, J., Prof. Dr, Burgunderstrasse 331, Solothurn. BLocx-WEiz, S., Frau Dr, Steinenring 19, Basel. BLOME, A., Elsässerstrasse 44, Basel. BLunTscHLi, H., Prof,, Universität, Bern. *BôsiGER, E., cand. phil., Hardstrasse 95, Basel. *BoveT, D., Institut Pasteur, Paris. Bovey, P., Dr, Entomologiste stat. féd. essais vit., Lausanne. *BRrOCHER, J.-E.-W., Dr, place Claparède 5, Genève. Bücxi, Otmar, Dr, Conservateur du Musée d'hist. nat. Fribourg, Vignettaz, 52, Fribourg. AR BurckHARDT, Gottl., Dr, Hirzhbodenweg 98, Basel. CarL, J., Dr, Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle, Genève. Cappuis, P.-A., Dr phil., Université, Cluj (Roumanie) (p. a. MM. A. Sarasin & Cie, case postale 1, Basel). *CONINX-GIRARDET, B., Frau Dr, Heuelstrasse 32, Zürich. Cuony, Jean-Auguste, pharmacien, av. de la Gare, Fribourg. *CurRY, H. A., Dr, Blumenstrasse 12, München 55 (Bayern). DeLacHaux, Th., Dr, Prof. au Gymnase, St-Nicolas 6, Neuchâtel. Dour, R., Prof. Dr, Via Crispi 92, Naples (Italie). *DoTTRENsS, E., lic. sc., quai Ecole de Médecine, 6, Genève. Du Bois, A.-M., Mlle, Dr, Bourg-de-Four 29, Genève. Dugois, G., Dr, avenue Rousseau 5, Neuchâtel. DuersrT, J. Ulr., Prof. Dr, Universität, Bern. *Eper, L., Dr, Lehrer, Spalenring 67, Basel. ENGEL, A., Champ-fleuri, avenue de Cour, Lausanne. ErHARD, H., Prof. Dr, Zoolog. Institut, Luisenstr. 14, München. EscHERr, K., Prof. Dr, Hinterbergstrasse 68, Zürich. F4Es, H., Dr, Directeur Station fédérale essais viticoles, Montagibert, Lausanne. FANKHAUSER, G., Dr, Dept. of Zoology, Princeton University, Prince- son, INJLrU:ScA. FAvVRE, J., Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. FERRIÈRE, Ch., Dr, Imp. Institut of Entomol., British Museum, Cromwell Road, London S.W.7. ForcART, L., Dr, Custos, Naturh. Museum, Basel. *FREI-GOESSLER, Frau Dr, Im Sesselacker 69, Basel. FuHRMANN, O., Prof. Dr, Université, Neuchâtel. *GASCHE, P., Dr, Zool. Inst., Universität, Basel. GEIGY, R., Dr, Prof., Riehenstrasse 394, Basel. GERBER, A., cand. phil., Niederholzstr. 65, Riehen (Basel). Gisi, Julie, Fräul. Dr, Lehrerin a. d. Tôchterschule, Holbeinstr. 54, Basel. *GisiN, H., cand. phil., Zool. Institut, Universität, Basel. *GÜNTERT, H., DF, Institut Zoologique, Université, Fribourg. GuYÉNorT, E., Prof. Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. *HagerBoscx, P., Dr, Bezirkslehrer, Gstühl 9, Baden. HapoRN, E., Prof. Dr phil., Zool. Inst. Universität, Zürich. HäÂmmerLi-Boveri, Victoire, Frau Dr, Chur. HaxpscHiN, Ed., Prof. Dr, Missionsstr. 9, Basel. HEp1GER, H., Dr phil., Tierpark Dählhôlzh, Bern. HESCHELER, K., Prof. Dr, Zool. Inst., Universität, Zürich. *HorMANN, Felix, Direktor des Zool. Gartens, Allmend Fluntern, Zürich. HoFrMÂNNER, Barthol., Dr, Prof. au Gymnase, Bois Gentil 7, La Chaux- de-Fonds. HozzaPpFrEeLz, M. Frl Dr, Muri, Bern. *HuB8Eer, O., Dr, Hoheletten 20, Basel. *HüÜgscaer, H., Neuhausen (Schaffhausen). AOL HÜRZELER, J., Dr, Naturhist. Museum, Basel. *JAQUEROD-RIVIER, O., Dr Mme, Hauterive (Neuchâtel). KAELIN, J., Prof. Dr, Pérolles 24, Fribourg. KEIsER, Fred., Dr, Zoolog. Institut, Basel. KxopFLi, W., Dr, Stauffacherstrasse 9, Zürich. KÜENz1, W., Dr, Gymnasiallehrer, Kistlerweg 34, Bern. KüPrer, Max, Prof, Dr, Klausstrasse 20, Zürich &. LEBEDINSKY, N. G., Prof. Dr, Institut de Zoologie, Albertstrasse 10, Université, Riga (Latvija). LEHMANN, F. E., Dr, Willadingweg 32, Bern. LESsERT (de), R., Dr, Buchillon (Vaud). LinpER, C., anc. prof., Dr, avenue du Mont-d’Or, 31, Lausanne. LÜSCcHER, M., cand. phil., Zool. Anst. Universität, Basel. Lurz, H., cand. phil., Zool. Inst, Universität, Zurich. MATTHEY, R., Prof, Dr, Institut de Zoologie, Université, Lausanne. MErMOD, G., Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. *METTETAL, G., lic. ès sc., Institut de Zoologie, route de Malagnou, 154, Genève. MEYER, Frieda, Fräul., Dr, Weiningerstrasse 27, Dietikon (Zürich). Micnez, F., Dr, Thun. Misiix, H., Kilchgrundstr. 36, Riehen (Basel). MoxarD, A., Prof. Dr, Musée d'Histoire naturelle, La Chaux-de-Fonds. MoxTET, Gabrielle, Mlle, Dr, Naturhist. Museum, Bern. MORGENTHALER, O., Dr, Bern-L'iebefeld. MüLLer, R., Dr, Lehrer, Helvetiastrasse 21, Bern. MurisiEr, P., Dr, Lab. de Zool. de l’Université, Lausanne. Nap1G, A., Dr jur., Haldenhof, Chur. Nap1G, Ad., cand. phil., Splügenstrasse 10, Chur. NAEFr, A., Prof., Dr, rue Pasteur 8, Héliopolis (Egypte). NEERACHER. F., Dr, Florastrasse 6, Basel. *NEESER, J., Mlle, station de zoologie expériment. Univ., route de Mala- gnou, 154, Genève. *NoLL, H., Dr, Paradiesenhofstrasse 103, Basel. *NowixsKki, W., Dr. phil., Institute of Biochemistry, University Cam- bridge (England). *NüEscH, H., cand. rer. nat., Zool. Institut der landwirtsch. Abt. der Eidg. Techn. Hochschule, Zürich. *OcHsé, W., cand. phil., Zoolog. Anst. Universität, Basel. *PERRET, E., Dr, Le Crêt-du-Locle, 35, La Chaux-de-Fonds. *PERROT, J.-L., Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. *PErRoT, M., Dr, Institut de Zoologie, route de Malagnou, 154, Genève. PEYER, Bernh., Prof., Dr, Rosenbühlst. 28, Zürich. Picrer, Arnold, Dr, route de Lausanne 102, Genève. *PLarrner, W. lic. ès se., Institut de Zoologie, route de Malagnou, 154, Genève. HAS — *Ponse, Kitty, Mlle, Dr, Institut de Zoologie, route de Malagnou, 154, Genève. PoPporr, N., Prof. Dr, Ecole de Médecine, Lausanne. *PorTE, O., Mlle, Institut de Zoologie, route de Malagnou, Genève, 154. PorTMANN, Ad., Prof. Dr, Zool. Inst., Universität, Basel. *Pruvor-FoL, Mme, Dr, rue de Fontenay 12, Sceaux, Seine (France). REICHENSPERGER, Aug., Prof., Dr, Zoolog. Institut, Universität, Bonn a/Rhein. *ReiNHARDT, H., cand. phil., Oeristeig 1, Zürich. ReviL10p, Pierre, Dr, Directeur du Muséum d'Histoire naturelle, Genève. RogerT, Henri, Prof. Dr, Fleurier (Neuchâtel). *RocxEe (de), V., cand. phil., Claraweg 6, Bern. Rosix, S., cand. phil., Zool. Institut Universität, Bern. *SANDREUTER, Frl. H., cand. phil. Aeschenstrasse 20, Basel. SARASIN, Fritz, Dr, Spitalstrasse 22, Basel. ScaäPpi, Th., Dr, Sprensenbühlstrasse 7, Zürich 7. ScHAuB, S., Dr, Kleinhüningerstr. 188, Basel. SCcHENKEL, E.. Dr, Lenzgasse 24, Basel. ScHMASSMANN, W., Dr, Bezirkslehrer, Liesta!. SCHMELZ, O., médecin-dentiste, rue du Bassin, Neuchâtel. *ScaMip, H., Dr. med., Münchenbuchsee, Bern. SCHNEIDER, Gust., Präparator, Grenzacherstrasse 67, Basel. SCHNEIDER-ORELLI, O., Prof., Dr, Entomolog. Institut der Eidgen. Techn. Hochschule, Zürich. SCHOPFER, W. H., Prof. Dr., Jubiläumstr. 57, Bern. SCHOTTÉ, O., z. Z. Amherst College, Mass. (U.S.A.). *SCHREYER, O., Dr, Seminar, Hofwil, Kt. Bern. *SEILER-NEUENSCHWANDER, J., Prof., Dr, Landwirtsch. anatom.- physiol. Institut, E.T.H., Zürich. STEHLIN, H. G., Dr, Naturhist. Museum, Basel. STEINER-BALTZER, A., Dr, Gymn.-Lehrer, Rabbentalstrasse 51, Bern. STEINER, G., Dr, Division of Nematology, Bureau of Plant Industry, Dept. of Agriculture, Washington (U.S.A.) STEINER, H., Prof. Dr, Ankenweïd 31, Leimbach/Zürich. STEINMANN, P., Dr, Prof. a. d. Kantonsschule, Aarau. STOHLER, R., Dr, 1584, Milvia Str., Berkeley, Californie (U.S.A.) *STOLL, Eva, Frl., cand. phil., Blümlisalpstr. 19, Zürich 7. STROHL, J., Prof., Dr, Zool. Institut, Universität, Zürich. *SUTTER, E., cand. phil., Lenzgasse 6, Basel. *SzEPSENWOL, Dr J., Istituto di Anatomia, Univ., Calle Cangallo 2447, Buenos Aires, Rep. Argentina. THEILER, A., Prof., Dr, Kantonsschule, Luzern. *TôonpurY,G., Dr Priv.-Doz., Anatomisches Institut, Universität, Gloria- strasse 19, Zürich. *Uzricx, H., Dr, Zool. Institut, Universität, Gôttingen (Allemagne). VALLETTE, M., Mlle, Dr, boulevard de la Tour, 14, Genève. = Où = VONwWILLER, P., Dr, route de Chêne, 45, Genève. WALTER, Ch., Dr, Lehrer, Wenkenhaldenweg 5, Riehen/Basel. WEBER, H., Dr, Signalstrasse 47, Rorschach. WEBER, Maurice, Dr, Grandchamp-Areuse (Neuchâtel). WELTi, E., Mme, Dr, chemin des Voirons, Grange-Falquet, Genève. *WENDNAGEL, À., Direktor des Zoolog. Gartens, Basel. WERDER, O., Dr, Tannenstrasse 13, St. Gallen C. WETTSTEIN, E., Prof. Dr, Hadlaubstrasse 51, Zürich 6. *WEYRAUCH, W., Dr, Wilhelminstr. 49, Wiesbaden. *WIESMANN, R., Dr, Versuchsanst. für Obst- und Weinbau. Wädenswil. WILDHABER, M., pharm., rue de l’Orangerie, Neuchâtel. ZEuxTxER, L., Dr, Reigoldswil (Baselland). *ZINKERNAGEL, R., Dr, Sieglinweg 12, Riehen (Basel). *ZURBUCHEN, K., Frl., cand. phil., Muristr. 72, Bern. Les membres dont le nom est précédé d’un * ne font pas partie de la Société helvétique des Sciences naturelles. Prière de communiquer les changements d’adresse au Secrétaire général, M. le Dr Roger de LESSERT, Buchillon, Vaud. Tome 47. Fascicule 1 {Nos 1 et 2) Février 1940. + Q REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de Ia Société zoologique suisse EF GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1940 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 47. En cours de publication. Pages No 1. Olivier Depie. Etude de Salmincola mattheyt n. sp. Copépode parasite de POmble-Chevalier (Salmo sal- velinus L.). Avec la planche 1 et 54 figures dans le texte... 46 0 RES ERREUR ENCRES { No 2. Jean Juce. Les potentialités morphogénétiques des segments du membre dans la régénération du Triton (Autopode). Avec 46 figures dans le texte. . . . . 65 Prix de l’abonnement : Suisse Fr. 50.— Union postale Fr. 53.— (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève LE GRAND MICROSCOPE DE RECHERCHES AUTO:ECLAIRANT ERNST LEITZ:- Demandez les Catalogues spéciaux de nos représentants H. STRÜBIN & Co., GERBERGASSE, 25 — BÂLE HANS. BÜCHI, SPITALGASSE, 18 — BERNE MARCEL WIEGANDT, 10, GRAND QUAI — GENÈVE | MARGOT & JEANNET, 2, PRÉ-DU-MARCHÉ — LAUSANNE W. KOCH, OBERE BAHNHOFSTRASSE, 11 — ZÜRICH PRINTED IN SWITZERLAND Faseicule 2 (N°5 3 à 14) Mai 1940, Tome 47. y | | | REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE | , FONDÉE PAR | MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL | Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse ee nn 4m A Re | Ce fascicule renferme les travaux présentés à l Assemblée générale de la Société zoologique suisse, tenue à Neuchâtel, les 9 et 10 mars 1940 GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG {à 5 LE 4 No4, No 2. No 3. No Æ o 1 N° 10. Suisse Fr. 50.— REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 47. En cours de publication. Olivier Depte. Etude de Salmincola mattheyi n. sp. Copépode parasite de POmble-Chevalier (Salmo sal- velinus L.). Avec la planche 1 et 54 figures dans le :texbe "ST es, SERRES PAR Jean Jucr. Les ARE AE morphogénétiques des segments du membre dans la régénération du Triton (Autopode). Avec 46 figures dans le texte. H. HEviGEr. Zum M der RL Rangord- EU PP REP 2 PU NI RUE VAE" A Qu De OR ET à Eva Srocz. Neue actes über die Ernährungs- organe der protobranchiaten Muscheln. Mit 3 Text- abbiidungen: "ML Ce RENE ER Mlle J. Nezser. Masculinisation des Lézards castrés en fonction des greffes testiculaires et des implantations d'hypophyses. (Note préliminaire.) . . . ... . . . Gian Tônpury. Über Halbseitenentwicklung bei Triton. Mit 4-Fextabbildungen SERRE Ernst HADORN. Prädetermination des La oradas einer loi durch den mütterlichen Geno- LYDUS RIRE Se PRE SUR CES PRE F. E. LEHMANN. Polarität und Reifungsteilungen n zentrifugierten Tubifex-Eiern. Mit 2 Textabbildungen Paul GASCHE. Beeinflussung der Umwandlungsgeschwin- digkeit von Salamandra salamandra L. (Thyroxin- einwirkung und Injektion von thyreotropem Hvpo- physenvorderlappenhormon). (Vorl. Mitteilung.) Mit 3 Textabbildungen . R. GEiGy und W. Ocxsé. Schnürungsversuche an Larven von Sialisdntaria: Lise Re ORNE as Pages 145 153 161 193 (Voir suite page 3 de la couverture.) Prix de l’abonnement : (en francs suisses) Union postale Fr. 53.— Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève * en nt H s ” ss nr. No 11. No 12. No 13. No 14. Adolf Porrmanx und Ernst Surrer. Über die postem- A. bryonale Entwicklung des Gehirns bei Vôgeln. Mit 2 Textabbildungen . . . . . . Rosix. Zur Frage der Pigmentmusterbildung bei Urodelen (Transplantationen von Amblystoma mext- canum auf Triton palmatus). Mit 4 Textabbildungen Picrer et A. FERRERO. Hérédité de lanophtalmie et de malformations oculaires dans la descendance d’un croisement interspécifique de Cobayes. (Com- munication préliminaire.) Avec 1 figure dans le texte . SCHIFFERLI und E. M. LaxG. Beobachtungen am Nest eines Alpenkrähen-Paares: Pyrrhocorax pyrrho- corax erythrorhamphus (Vieillot). Mit 2 Textabbil- dungen AA AIS, 1e PP CP ANNEE PORTO Pages 195 209 LE GRAND MI ERNST LEITZ=\ Demandez les Catalogues spéciaux de nos représentants H. STRÜBIN & Co., GERBERGASSE, 25 — BALE HANS BÜCHI, SPITALGASSE, 18 — BERNE MARCEL WIEGANDT, 10, GRAND QUAI — GENÈVE MARGOT & JEANNET, 2, PRÉ-DU-MARCHÉ — LAUSANNE W. KOCH, OBERE BAHNHOFSTRASSE, 11 — ZÜRICH PRINTED IN SWITZERLAND PT | ST PR TD PRET lp a NES è he 2G tri à ÉLNDN S ne APR PILE 2 Tome 47. Fascicule 3 (N°5 15 à 18) Août 1940. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1940 No 10. Suisse Fr. 50.— REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 47. En cours de publication. Olivier Depre. Etude de Salmincola mattheyi n. sp. Copépode parasite de l'Omble-Chevalier (Salmo sal- velinus L.). Avec la planche 1 et 54 figures dans lé: texte, 5202 LU RER ONE PPT RE EE EEE Jean Juce. Les potentialités morphogénétiques des segments du membre dans la régénération du Triton (Autopode). Avec 46 figures dans le texte. . . . . H. HeviGer. Zum Begriff der biologischen Rangord- HAT PNEUS NE Le te à Eva SrozL. Neue Beobachtungen über die Ernährungs- organe der protobranchiaten Muscheln. Mit 3 Text- abbildanen: | niet, RENE SRI Mlle J. NezsEer. Masculinisation des Lézards castrés en fonction des greffes testiculaires et des implantations d'hypophyses. (Note préliminaire.) . . . . . . .. Gian Tônpury. Über Halbseitenentwicklung bei Triton. Mit 4’ Textabbildungén 2% RIRE RRRCE A Ernst HADORN. Prädetermination des Letalitätsgrades einer Drosophila-Rasse durch den mütterlichen Geno- LYPUS ES ST TE ER PLIS F. E. LEHMANN. Polarität und Reïfungsteilungen bei zentrifugierten Tubifex-Eiern. Mit 2 Textabbildungen Paul GAscHE. Beeinflussung der Umwandlungsgeschwin- digkeit von Salamandra salamandra L. (Thyroxin- einwirkung und Injektion von thyreotropem Hypo- physenvorderlappenhormon). (Vorl. Mitteilung.) Mit 3 Textabbtdüungen -;;; 5%, EMI RE R. GEicy und W. Ocsé. Schnürungsversuche an Larven von: Sialts lütarie Hs Se TETE 0 Pages 135 145 153 161 193 (Voir suite page 3 de la couverture.) Prix de l’abonnement : (en francs suisses) Union postale Fr. 53.— Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève No 11. No 12. No 13. No 14. No 15. N° 16. No 17. No 18. Adolf Porrmanx und Ernst Surrer. Über die postem- bryonale Entwicklung des Gehirns bei Vôgeln. Mit SR RS A SN NL éoide S. Rosix. Zur Frage der Pigmentmusterbildung bei Urodelen (Transplantationen von Amblystoma mext- canum auf Triton palmatus). Mit 4 Textabbildungen. A. Picrer et A. FERRERO. Hérédité de l’anophtalmie et de malformations oculaires dans la descendance d’un croisement interspécifique de Cobayes. (Com- munication préliminaire.) Avec 1 figure dans le texte. A. ScHiFFERLI und E. M. LANG. Beobachtungen am Nest eines Alpenkrähen-Paares: Pyrrhocorax pyrrho- corax erythrorhamphus (Vieillot). Mit 2 Textabbil- RE ME a de R. GeiGy und W. Ocusé. Versuche über die inneren Faktoren der Verpuppung bei Sialis lutaria L. Mit ER TER CE PA En RTE D Willy Eczix. Die Neuropteren der Umgebung von Basel. Mit 6 Textabbildungen und 9 Tabellen . . . . . . Maurice Pic. Nouvelle série de Coléoptères d’Angola. J. CarL. Diplopodes de la Guinée portugaise récoltés par le Dr A. Monard. Avec 2 figures dans le texte. Pages 195 203 209 217 Microscopes de tous genres, monoculaires et binoculaires Accessoires pour la microscopie (Condensateurs à fond noir. Platines chauffantes. Chambres claires.) Microtomes Loupes binoculaires Ultropak appareil pour la microscopie «in vivo et in situ » Appareil microphotosraphique — . EPIDIASCOPE æ LEICA ERNST LEITZ WETZLAR Demandez les Catalogues spéciaux de nos représentants : H. STRÜBIN & Co., GERBERGASSE, 25 — BÂLE HANS BÜCHI, SPITALGASSE, 18 — BERNE MARCEL WIEGANDT, 10, GRAND QUAI — GENÈVE MARGOT & JEANNET, 2, PRÉ-DU-MARCHÉ — LAUSANNE W. KOCH, OBERE BAHNHOFSTRASSE, 11 — ZÜRICH PRINTED IN SWITZERLAND l'appareil photographique universel Tome 47. Fascicule 4 (N°s 19 à 21) Décembre 1940, REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT COMITÉ DE RÉDACTION PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève JEAN CARL Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT Secrétaire général de la Société zoologique suisse à) GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1940 No 1. No Na *6: à Les 1, LEE K No 10. Suisse Fr. 50.— na REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 47. En cours de publication. Olivier Depte. Etude de Salmincola mattheyi n. sp. Copépode parasite de l'Omble-Chevalier (Salmo sal- velinus L.). Avec la as 1 et 54 figures dans le texte . . . SE SLI ALES Jean Ju. Les At OÉEs RE Pe des segments du membre dans la régénération du Triton (Autopode). Avec 46 figures dans le texte. H. HEvdIGER. Zum us der pe Ranger nung Eva Srozr. Neue te über die ee organe der protobranchiaten Muscheln. Mit 3 Text- abbildungen No 1. Mie J. Neeser. Masculinisation des Lézards castrés en fonction des greffes testiculaires et des Mere d'hypophyses. (Note préliminaire.) . Gian Tônpury. Über Halbseitenentwicklung bei Triton. Mit 4 Textabbildungen . Ernst HAporx. Prädetermination des Letalitätsgrades einer Drosophila-Rasse durch den mütterlichen Geno- typus . CTP QE I RD Pc ce F. E. LEHMANN. Polarität und Reïfungsteilungen bei zentrifugierten Tubijex-Eiern. Mit 2 Textabbildungen Paul GAscHE. Beeinflussung der Umwandlungsgeschwin- digkeit von Salamandra salamandra L. (Thyroxin- eimwirkung und Injektion von thyreotropem Hvpo- physenvorderlappenhormon). (Vorl. Mitteilung.) Mit 3 Textabbildungen . R. GEicy und W. OcHsé. Schnürungsversuche an Larven von Stralis lutaria L.. Pages 183 193 (Voir suile page 3 de la couverture.) Prix de l’abonnement : (en francs suisses) Union postale Fr. 53.— Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève No 11. No 12. No 13. No 14. CE EX No 16. No 17. No 18. No 19. No 20. No 21. Adolf Porrmanx und Ernst Surrer. Über die postem- bryonale Entwicklung des Gehirns bei ser Mit 2 Textabbildungen . S. Rosin. Zur Frage der A tertildueg bei Urodelen (Transplantationen von Amblystoma mexti- canum auf Triton palmatus). Mit 4 Textabbildungen. A. Picrer et A. FERRERO. Hérédité de lanophtalmie et de malformations oculaires dans la descendance d’un croisement interspécifique de Cobayes. (Com- munication préliminaire.) Avec 1 figure dans le texte. A. ScxiFrERLI1 und E. M. LANG. Beobachtungen am Nest eines Alpenkrähen-Paares: Pyrrhocorax pyrrho- corax ds pe HE b Mit 2 Textabbil- dungen US Ft R. GEiGy und W. ob AT Tr die inneren Faktoren der Verpuppung bei Sialis lutaria L. Mit 3 Textabbildungen . Willy EGzix. Die Neuropteren ds Re von ar Mit 6 Textabbildungen und 9 Tabellen . ee Maurice Pic. Nouvelle série de Coléoptères d’Angola. J. CaRL. Diplopodes de la Guinée portugaise récoltés par le Dr A. Monard. Avec 2 figures dans le texte. J.-L. PErroT. La fécondation chez Limax maximus L. Avec 5 figures dans le texte . Ch. Joyeux et J.-G. BAER. Sur quelques DRE ce o figures dans le texte . Albert B1EB8ER. Beiträge zur Kenntnis der FÉES des Flusskrebses SRE fluviatilis (Rond.) L. mit besonderer Berücksichtigung der Metamorphose. Mit 8 Textfiguren und 16 Tabellen . Pages 199 203 209 389 Microscopes de tous genres, monoculaires et binoculaires Accessoires pour la microscopie (Condensateurs à fond noir. Platines chauffantes. Chambres claires.) Microtomes Loupes binoculaires Ultropak appareil pour la microscopie «in vivo et in situ » . Appareil microphotographique EPIDIASCOPE LEICA l'appareil photographique universel ERNST LEITZ WETZLAR Demandez les Catalogues spéciaux de nos représentants : H. STRÜBIN & Co., GERBERGASSE, 25 — BALE HANS BÜCHI, SPITALGASSE, 18 — BERNE MARCEL WIEGANDT, 10, GRAND QUAI — GENÈVE MARGOT & JEANNET, 2, PRÉ-DU-MARCHÉ — LAUSANNE W. KOCH, OBERE BAHNHOFSTRASSE, 11 — ZÜRICH PRINTED IN SWITZERLAND pi vod le — ! AT 0 Le j "3 W Eu renier PTT, HAÇT rate RE à vu w AT Y rt # SALON r ut ave RTE " "10: 0 j ; NO À 164 LT k 14 V HAL 'E ur ut \W0 AP + ME A te. rie en 7 pl Pr: Te CR ee Æ ME nu Er Pet Jen us 1 NI 100163657