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Jupe À vquer au _ L … ph Ve — ei +7 © LT ot he RE GR ve br, à qe . - (ue Eh ge sière SCORE a Do dort nt Re set ses à . + np cp = en Poe So un RO ne - Get hr ue 4 ml { = s 4 À qua M * : .— nn hf ay an OL LE en à + . LEE CE o 2m À 8 Late 24 pee fe ro à y ee #1 “ . , . re e ms J Os PE ET Smpnh orge + SEX « _— . v , * has ne me 1 de ve. à Fa , 7 vu ms : : Le. Ne tré x * . nu —. dv 6 de un un LED die = ed = ’ + ç- -8 L ns? C7 . . a , . - Ù Le L Le « — nd RP A mate “ndifiogh PL La .. " . =. * ' " _ L b, " L : e ; . D ts a nn PR : " . L ; Le L Lee gi | marge : 2 J : . …r DR ME ER =» id En s' | ce : : i ‘ J'RL " ot té : + 1 - < . et Je les 4 : * = “ | ” ï . - dd “ya t mn «* “ = ï LP ee + : « = : Sn k ” F | . $ L M" F «# : nu + “ n + v 1 h | “ : ‘ - Ÿ L ‘ nd et — tn mn À ‘ " PR) 0e à PAC ESS CEE LE L 4 | -2.. 2 4 _ mn sh É: & - 4: | \ 4 L L \ L \ + , — 7: ' Lames < un. € nt * 2 L Ze. = — eg L: l 4 . 1 Î n 4 A + ( &: ï (EL , * iA LE À ! s re ‘ e- L nt mn L - 0 ï ». —.… ur s … . ms = . “ ‘ en .— ”. e \ 4, Gi . s + : #\ — “ . i ï L her 2 | : = Û on : He L LÉ 1e n - mn : é = \ < h 6. "ia \ 4 …. LC] st ; , L] L = RE FOR THE PEOPLE FOR EDVCATION FOR SCIENCE LIBRARY OF THE AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY PR r DA Un Ÿ #3 mu ù ) + (] k 1 : y LA AN OU À : A Ni D Qi y [ UT Aer LU VA { (RPET L'ERCL D: er 4 M. Eur " ha à FPS 14 l'A s. TU RCA RM ru Nr r> 13 mn 4e , ul ‘ n hi : La i } : a * = ’ , | 1 , 13 Li À k à 1, € . Le il , . ? = U ï = , À ” : PRUN prie "19 FR QRE b J L WE ie = 2 A ‘1 L'ART . ‘ * : , | L " n 0 . L * n AL n r a) & nl L + » 1 ï n À { La ; ï U à " Ü — k 2 — : E (1 0 Ï L 1e } re l n \ n L ” “ Le hi 11e : \ J | l ( ( J + > f t : > LP "€ e / A Eu Û . ) L + > { PS AT AT ù re . de , 2” Ï rt ’ Me QUE » de, a] n eo "7 TH | = 1164 es e 27 J L . tf pu | A JO pa L'uTac At EU TP : L (| . » 10 f | e Jt É ii LA # L a | É AT IA CRT =" n ALMA" ni" REVUE SUISSE ZOOLOGIE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE ET DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE \ MAURICE BEDOT PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie ET EMILE DOTTRENS Assistant de zoologie au Muséum d'Histoire naturelle de Genève TOME 54 Avec 1 planche GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1947 TU RUN SANT 7 « “e : < ci me Fa ' L Fun 1” L ’: he" OONNTOILINMAULIANEE ; ne AR, #4." D ï Ne à Li Î = 4. 8 L à LES : , ” "a | Re 4 4 À , { +6: k “ € k ù À k. À ” A LL L 1 ï US TR LA | Re | ] ME ; : LE R ‘ #7 À F Fr, ni ; i i } ma 7e ou . : : ji er A à d'u 261 y{ i 22 ras . k 8 Es w A SN À ‘te < LL: LA : à die j à RATES c! “dé Là : Fe i Ê 1 | C | gg-169228 Re ST N à À ; d Éx La NA vtr - Aus FÉME A del, MS EeE d C T1: ON : Lu vus RTE 4 _ ’ LD 174 Qu: FER À "ha _ n de” hd L { ü = mt d'u CE” €} % s La VON pur / ; 7 71 Li 14. 1 æ AT LT + 3 « Fr r ; Le « 1 JL ” L- » "R" y K LL 4 f . ” > y Le TES ot 10. 11. 12. 43. 14. TABLE DES MATIÈRES du Tome 54 Fascicule 1. Janvier 1947. E. ScHENKEL. KEinige Mitteilungen über Spinnentiere. Mit 4 Textabbildungen Marko ZALoKkAr. Anatomie du thorax de Drosophila melano- gaster. Avec 15 figures dans le texte . Jacques DExIs. Sur M kulezynsku de Lessert (Aran. Érigonidae). Avec 4 figures dans le texte . W. Huger. Über die antimitotische Wirkung von Naphtho- chinon und Phenanthrenchinon auf die Furchung von Tubifex. Mit 32 Textabbildungen und 9 Tabellen . G. MErMon. Catalogue des Types et des exemplaires de Cônes, figurés ou décrits par Hwass, Bruguière, Lamarck, de Lessert, Kiener et Chenu, se trouvant au Musée de Genève. Avec 4 figures dans le texte . . Fascicule 2. Mai 1947 Marcel Avez, Bordeaux. Les facteurs de la régénération chez les Annélides. Avec 3 figures dans le texte . Eugène Bixper. Effets de divers agents chimiques sur l’activité des hormones de l’hypophyse . H. Misrix und M. KaAurFMANN. Beziehungen zwischen Wandbau und Funktion der Flughautvenen (Chirop- eraT L.": F. E. LEHMANN. Bern. U ber die plasmatische Organisation tierischer Eizellen und die Rolle vitaler Struktur- elemente, der Biosomen. Mit 1 Textabbildung . Werner JENNI, Zürich. Beziehung zwischen Geschlechts- verhältnis und Parasitierungsgrad einer in Drosophila- larven schmarotzenden Gallwespe (Eucoila sp.). Mit 2 Tabellen und 1 Abbildung im Text 5 R. MarrHey. Lausanne. Les chromosomes nee des Plécoptères (V). Perla abdominalis int P. baetica _. Rambur, P. bipunctata Pict. ee F. Barrzer. Weitere Beobachtungen an merogonischen Bastarden der schwarzen und weissen Axolotlrasse. Mit o Textabbildungen Georges ANDERS. L'effet pléiotrope de la mutation « Lozenge- clawless » chez Drosophila melanogaster. Avec 2 figures dans le texte. . . A. BRETSCHER, Bern. Reduktion der Zehenzahl bei Xenopus- Larven nach lokaler Colchicinbehandlung. Mit 1 Text- abbildung Pages TABLE DES MATIÈRES Georges DuBois, Neuchâtel. L’Epervier commun, hôte de Neodiplostomum spathoides Dub. Avec 3 figures dans le texte P. DINICHERT, E. GuyYéNoT et M. ZALOKAR. Observations cytologiques avec le microscope ms Avec 10 figures dans le texte. À . IRAAENTTE M. FiscaHBErG, Zürich. Experimentelle Auslüsung von Heteroploidie bei einheimischen Urodelen. Mit 1 Tabelle M. FIsCHBERG, Zürich. Parthenogeneseversuche an Urodelen. Mit 3 Textabbildungen Fascicule 3. Août 1947. Hans Heinrich LaxpozT, Zürich. Uber den Zahnwechsel bei Selachiern. Mit 35 Textabbildungen . Ernst Haporx. Über einen Einfluss des embryonalen ri frühlarvalen Gehirns auf die Gestalt der Rumpf- Schwanzregion bei Triton. Mit 18 Textabbildungen . Albert ToBLer. Der Einfluss des Lichtausfalles auf den Ablauf der Metamorphose und auf die Gonadenent- wicklung von Triton alpestris. Mit 26 Textabbildungen und 6 Tabellen . . Emile DoTrrexs. Les ossements de Bos Luurus brachycenos Rütim. et de Bos primigenius Boy. Avec 12 figures et »2 tableaux dans le texte . Jacques AUBERT. Notes sur la collection de Plécoptères du Muséum d'Histoire naturelle de Genève (Collection Pictet). Avec une figure dans le texte . Fascicule 4. Décembre 1947. \V. TaizLarD et R. VEYRAT. Surrénale et masculinisation par l’urine de femme enceinte. Avec 10 figures dans le texte Gotthard STEHR. Bezichungen zwischen der Blutzirkulation im Puppenflügel und dem Zeichnungsmuster von Ephestia kuehniella. Mit 1 Tabelle und 16 Textab- bildungen Gotthard Srenr. U ntersuchungen Zur pleiotropen W rkung des Delta- Sa bei Drosophila melanogaster. Mit Tabellen und 7 Textabbildungen . os GLOOR. ne Versuche mit Âther an Droso- phila. Mit 16 Tabellen und 20 Textabbildungen . Wilhelm BErNHARD. Regenerationshemmung und Aus- lôsung epithelialer Wucherungen durch Colchicin am Schwanz von Rana-Larven. Mit Tafel 1, 5 Tabellen und 15 Textabbildungen Pages 280 283 290 295 305 369 AOT 459 OT TS OX TABLE DES AUTEURS PAR ORDRE ALPHABÉTIQUE AxpErs Georges. L'effet pléiotrope de la mutation « Lozenge- clawless » chez Drosophila melanogaster. Avec 2 figures dans le texte . AVEL, Marcel, Bordeaux. Les facteurs de la régénération chez les Annélides. Avec 3 figures dans le texte . AUBERT, Jacques. Notes sur la collection de Plécoptères du Muséum d'Histoire naturelle de Genève (Collection Pictet). Avec une figure dans le texte . BALTzER, F. Weitere Beobachtungen an merogonischen Bastarden der schwarzen und weissen Axolotirasse. Mit 5 Textab- bildungen TR D SU SR PE e. BERNHARD, Wilhelm. Regenerationshemmung und Auslüsung epithelialer Wucherungen durch Colchicin am Schwanz von Rana-Larven. Mit Tafel 1,5 Tabellen und 15 Textabbildungen Bixper, Eugène. Effets de divers agents chimiques sur l’activité des hormones de l’hypophyse BRETSCHER, A., Bern. Reduktion der Zehenzahl bei Xenopus- Larven nach lokaler Mit 1 Textab- bildung - Denis, Jacques. Sur Con gylidielum EURE de Lessert de). Erigonidae). Avec 4 figures dans le texte . DINICHERT, P., GUYÉNOT, E. et ZaLokar, M. Observations cytologiques avec le microscope électronique. Avec 10 figures dans le texte . D M ST ete Dorrrexs, Emile. Les ossements de Bos taurus brachyceros Rütim. et de Ros primigenius Boj. Avec 12 figures et 52 tableaux dans le texte . Dugois, Georges, Neuchâtel. L’Epervier commun, hôte de Neodiplostomum spathoides Dub. Avec 3 figures dans le texte FISCHBERG, M., Zürich. Experimentelle Auslôsung von Hetero- ploidie bei einheimischen Urodelen. Mit 1 Tabelie . FIScHBERG, M., Zürich. Parthenogeneseversuche an Urodelen. Mit 3 Textabbildungen LR RSR GLoor, Hans. Phänokopie-Versuche mit Âther an Drosophila. Mit 16 Tabellen und 20 Textabbildungen . H ADORN, Ernst. Über einen Einfluss des embryonalen und früh- larvalen Gehirns auf die Gestalt der Rumpf- Schwanzregion bei Triton. Mit 18 Textabbhildungen Pages VIII TABLE DES AUTEURS HuBer, W. Über die antimitotische Wirkung von Naphtho- chinon und Phenanthrenchinon auf die Furchung von Tubifex. Mit 32 Textabbildungen und 9 Tabellen . JExx1, Werner, Zürich. Beziehung zwischen Geschlechtsverhältnis und Parasitierungsgrad einer in Drosophilalarven schma- rotzenden Gallwespe (ÆEucoila Rae Mit 2 Tabellen und 1 Abbildung im Text . . sé; Laxpozr, Hans Heinrich. Zürich. Uber es Zabnsecbadl bei Selachiern. Mit 35 Textabbildungen L LEHMANN, F. E., Bern. Uber die re Ghie tierischer Eizellen und die Rolle vitaler Strukturelemente, der Biosomen. Mit 1 Textabbildung . MarrHEey, R., Lausanne. Les chromosomes sexuels des Plécop- tères (V). Perla abdominalis (Burm.), P. baetica Rambur, P. bipunctata Pict. MERMoOD, G. Catalogue des Types et des exemplaires de d figurés ou décrits par Hwass, Bruguière, Lamarck, de Lessert, Kiener et Chenu, se trouvant au Musée de Genève. res 4 figures dans le texte RE . MisLix, H. und KAUFFMANNX M. Beziehungen zwischen Wandbau und Funktion der Flughautvenen (Chiroptera) SCHENKEL, E. Einige RARES über SPORE Mit 4 Text- abbildungen STEHR, Gotthard. Beziehungen RE der inrieliilatien im Puppenflügel und dem Zeichnungsmuster von Æphestia kuehniella. Mit 1 Tabelle und 16 Textabbildungen . STEHR, Gotthard. Untersuchungen zur pleiotropen Wirkung des Delta-Faktors bei Drosophila melanogaster. Mit 5 Tabellen und 7 Textabbildungen . à 0 À Co RE MÈRE TarzLaRD, W. et VEYRAT, R. Surrénale et masculinisation par l'urine de femme enceinte. Avec 10 figures dans le texte . To8Ler, Albert. Der Einfluss des Lichtausfalles auf den Ablauf der Metamorphose und auf die Gonadenentwicklung von Triton alpestris. Mit 26 Textabbildungen und 6 Tabellen . ZALOKAR, Marko. Anatomie du thorax de Drosophila melanogaster. Avec 15 figures dans le texte . SET PER 246 609 553 401 47 REMU'E SUIS SENDE 2Z00LOGIE 1 Tome 54, n° 1 — Janvier 1947. Einige Mitteilungen über Spinnentiere von E. SCHENKEL Basel. Mit 4 Textabbildungen. INHALTSVERZEICHNIS Seite A. Fundorte von für die Schweiz seltenen oder neuen Arten . Il B. Eine seltene Art aus Tyrol: Leptyphantes kotulai Kulez.. 3 C. Spinnentiere aus Mooren des Erzgebirges . = D. Spinnentiere aus Albanien. 9 PRE aus RIeMASEM PE Re D, à NL 14 A inenal aus dernEnseleMAIGS ME AMENER Se 16 A. FUNDORTE VON FÜR DIE SCHWEIZ SELTENEN ODER NEUEN (*) ARTEN. Drassodes lapidosus cupreus (Blackwall). Lajoux, Freiberge, VI: 14,19. Zelotes lutetianus (L. Koch). Ufer des Alpnachersees bei Stansstad, VIT: 1 ©. Gnaphosa nigerrima (L. Koch). (S == G. krogerusi Schenkel.) Ufer des Alpnachersees bei Stansstad, IV: 2 4,2 Juv., VII:289, X: 4 Juv. In Mitteleuropa im Uferdetritus von Teichen und Seen, in Skandinavien und Finnland in Sphagnum. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 54, 1947. 1 E. SCHENKEL DD Theonoe minutissima (0. P. Cambridge). Einigen am Thunersee, VII: 19. Notioscopus sarcinatus (O. P. Cambridge). Drachenried bei Stans, IV: 79, X:54&,60. * Troxochrus ? nasutus Schenkel. Vitznau: IV: 4 * Donacochara speciosa. (Thorell). Ufer des Alpnachersees bei Stansstad, IV: 19. Dicymbium tibiale (Blackwall). Lajoux, Freiberge, VIII-X: 1 4, 89. Gonatium corallipes (O. P. Cambridge). Lajoux, Freiberge, X: 1 &. * Coryphaeolana holmgrent (Thorell). Lajoux, Freiberge, IX: 2 G. Verbreitung: Nordsibirien, Novaja Zemlya, Spitzbergen, Jan Mayen, Bären Insel, Grünland, Island, Farôüer, N. Schottland. Latithorax faustus (0. P. Cambridge). Lajoux, Freiberge, IX: 1 9. Asthenargus helveticus Schenkel. Lajoux, EX ul Hilaira excisa (O0. P. Cambridge). Eajoux,. X7734 Oreonetides firmus (O0. P. Cambridge). Stans, X: 190. Philodromus fuscomarginatus (de Geer). Lajoux, X: 190. Clubiona grisea Thorell. Ufer des Alpnachersees bei Stansstad, IV: 19, X:14,20. Clubiona subsultans Thorell. Lajoux, IX: 7 ©. Trochosa spinipalpis (O0. P. Cambridge). Ufer des Alpnachersees bei Stansstad VII: 29; Lajoux, VIE TS SPINNENTIERE 3 B. EINE SELTENE ART AUS TIROL (Von der bisher nur das ® bekannt war). Leptyphantes kotulai Kulczynski. Auch der Bau des männlichen Palps zeigt die nahe Verwandt- schaft mit Lept. frigidus Simon; zum Unterschied von diesem weichen die beiden langen, stumpfen Endäste oder Zähne des Fret: Leptyphantes kotulai Kulczynski 4. L. Palp von aussen. pc — Paracymbium, le — Lamella characteristica Paracymbiums nicht auseinander, sondern verlaufen annähernd parallel; am Ende der Lamella characteristica ist die obere Ecke in eine lange, schlanke Spitze ausgezogen, die länger ist als bei L. frigidus ; die untere Ecke ist nur em kaum vorragendes Zähnchen. Fund: Oetztal, Tirol, ges. von Dr. H. JANETSCHEK: 2 G& 10. C: SPINNENTIERE AUS MOOREN DES ERZGEBIRGES, gesammelt von Dr. K. BÜTTNER, in Zwickau, 1936. Dictyna pusilla (Thorell). Weilers Glashütte, VIT: 1 &. Haplodrassus signifer (C. L. Koch). Wilzschmoor, 1 Juv., Gr. Kranichsee, 1 Juv. E. SCHENKEL Pa Zelotes latrerllei (Simon). Wilzschmoor, VI: 10. Theridion varians Hahn. Gr. Kranichsee: 1 Juv. Theridion tinctum (Walck.). Moor nôrdlich Sauersack, X: 1 Juv. Robertus arundineti (Cambr.). Moor n. Sauersack, VI: 3°, Brummeisenmoor, XI: 19, 1 J. Robertus scoticus Jackson. Gr. Kranichsee, VIT: 1 ©. Minyriolus pusillus (Wider). Gr. Kranichsee, XI: 1 ©. Plaesiocraerus latifrons (O. P. Cambridge). Gr. Krânichsee, VÉLO Wideria antica (Wider). Gr. Kranichsee, XI: 1 &. Entelecara erythropus (Westring). Gr. Kranichsee, VIT: 1 3, Weilers Glashütte, VI: 1 ©. Gonatium rubens (Blackw.). Brummeisenmoor, XI: 1 4, Gr. Kranichsee, VI: 2 Juv. Gonatium rubellum (Blackw.). Gr. Kranichsee, X: 1 4,490. Gonatium büttneri n. sp. ®: Kôrper 3 mm lang, Cephalothorax 1 mm lang und ebenso breit; Stirn 0,5 mm breit. Der Cephalothorax ist kaum breiter als lang, birnfôrmig; die seitlichen Einbuchtungen sind seicht; das Vorderende ist halb so breit als der Thorax, gerade abgeschnitten; die Seitenecken sind nur wenig abgerundet. [Im Vorderansicht ist die vordere Augen- reihe ziemlich procurv; der Unterrand der Mittelaugen liegt noch etwas hôüher als das Centrum der seitlichen; letztere sind micht ganz doppelt so breit als die mittleren; das mittlere Intervall ist etwas grüsser als der Radius, ein seitliches kaum grüsser als der Durchmesser der Mittelaugen ; in Oberansicht ist die hintere Augen- SPINNENTIERE. 5 reihe gerade; mit Ausnahme der vordern Mittelaugen sind alle Augen subegal: der hintere mittlere Zwischenraum ist etwas grôsser, ein seitlicher ungefähr gleich dem Radius der hintern Mittelaugen; in Oberansicht ist das Mittelaugenviereck so lang als hinten breit, vorn nur wenig schmäler (7: 8). Der Clypeus ist etwa doppelt so hoch als das Augenfeld, unter letzterm hohlkehlig, in der untern Hälfte vorragend, glatt und glänzend. Die Mandibeln sind am Grunde convex, etwas kniefôrmig. Der Oberrand der Klauenfurche trägt 5 Zähne: der zweitoberste ist der grosste, der apikale der kleinste; der oberste Zwischenraum ist etwas weiter als die übrigen. Die 5 Unter- randzähne stehen dicht beisammen, sind relativ ziemlich lang aber sehr schlank, wie Zähne eines kleinen Kammes. Die Haare an der Unter- seite der Tibien des I. Beinpaares sind etwas länger als die der Ober- seite, doch ist der Unterschied nicht auffällig; die Hauptklauen an Tars FIG. 2: Gonatium büttneri n. Sp. T tragen 7 dicht gedrängte Kamm- Epigvne des ©. zähne; die 3 basalen sind sehr klein, der 4. ist etwa — !{},, der 5. — 1% des distalen Zahnes und dieser etwa.?/, des Endhakens der Klaue; der 6. Zahn ist wenig kürzer als der 7. Der Stachel der Tibia IV ist kürzer als der Glied- durchmesser und kaum stärker als eine Borste. Das Hôürhaar an Metatars IV steht etwa auf {/; der Länge. Das mehr oder weniger dunkel gefärbte Epigynenfeld ist etwa doppelt so breit als lang und gleicht annähernd einem vorn breitern Bogentrapez; eine aus- cedehnte aber seichte mittlere Depression ist hinten offen, bleibt aber vorn hinter dem Feldrand zurück; sie ist vorn und vorn- seitlich scharf begrenzt, etwas breiter als lang, leicht herzfürmig, bezw. fast rechteckig mit stark abgerundeten Vorderecken; die Oberfläche der eingesenkten Platte ist uneben; die genauere Struktur ist wegen der dunkeln Färbung schwer zu erkennen; auf der Zeichnung ist dieselbe etwas schematisch angegeben. Ein helleres Exemplar gleicht sehr den roten Gonatiumarten (rubellum und rubens); bei den beiden dunkleren ist der Cephalothorax zwar 6 E. SCHENKEL orangerot, aber nicht so hell wie bei den genannten Arten; der Seitenrand ist nicht verdunkelt; das Augenfeld ist schwarz. die Mandibeln sind orangegelb; das Sternum hebt sich durch seine dunkel kirschrote Färbung auffällig von den Beinhüften ab: letztere sind wie die Beine und Mundteile orangegelb; die Femora der Beine sind etwas rôtlicher. Der Hinterleib ist oben dunkel schiefergrau, fettig glänzend; unten ist das Epigastrium heller als der schiefergraue Bauch; die Mittelpartie des dunkeln Gesch- lechtsfeldes ist fast schwarz. Grosses Kranichseemoor, V: 19, X:20. Blaniargus herbigrada (Blackw.). Gr. Kranichsee, XI: 1 ©. Lophomma punctatum (Blackw.). Gr. Kranichsee, X: 1 &. Erigone atra (Blackw.). Gr. Kranichsee, V: 1 ©, Brummeisenmoor, VIT: 1 G. Gongylidiellum latebricola (O. P. Cambridge). Brummeisenmoor, XI: 10. Coryphaeolana holmgreni (Thorell). Gr. Kranichsee, X: 1 &! Drepanotylus uncatus (Thorell). GrrKraniehsee Xe mer Agyneta cauta (O0. P. Cambridge). Weilers Glashütte, VI: 1 &. Centromerus pabulator (0. P. Cambridge). Gr. Kranichsee, XI: 1 ©. Centromerus arcanus (O. P. Cambridge). Gr. Kranichsee, XI: 1 & 29. Bolyphantes alticeps (Sundevall). Gr. Kranichsee, X: 1 ©. Leptyphantes alacris (Blackw.). Gr. Kranichsee, X: 20, Stemonyphantes lineatus (L.). Brummeisenmoor, VIT: 1 Z juv. ] SPINNENTIERE Pityohyphantes phrygianus (C. L. Koch). Gr. Kranichsee, VII: 19, X: 1 Juv., Brummeisenmoor, VIT: 1 ©, Waïlers Glashütte, VI: 2 9. Linyphia pusilla Sundevall. Moor n. Sauersack, VI: 59, X: 2 Juv., Gr. Kranichsee, X: 3 Juv. Tetragnatha extensa (L.). Gr. Kranichsee, VIT: 1 ©. Meta menger (Blackw.). Gr. Kranichsee, X : 2 ©, Moor n. Sauersack, X : 1 ©. Araneus diadematus CI. Gr. -Kramichsee, VII: 19, VIEIL: 4 Araneus marmoreus Cl. Gr. Kranichsee, VIII: 1 4,3 ©. Araneus displicatus (Hentz) ? Moor n. Sauersack, X: 1 Juv. Araneus omoedus (Thorell). Gr. Kranichsee, X : 1 Pull., Moor n. Sauersack, X : 1 Pull. Singa sanguinea C. L. Koch. Gr. Kranichsee, VI: 1 Juv. Cercidia prominens (Westring). Moor n. Sauersack, X: 1 ©. Cyclosa conica (Pallas). Gr. Kranichsee, VI: 1 &!. Clubiona subsultans Thorell. Gr. Kranichsee, X: 1 4,19. Clubiona kulczynsku de Lessert. Weilers Glashütte, VI: 1 ©. Clubiona trivialis C. L. Koch. Gr. Kranichsee, V: 1 4,49, 3 Juv. Clubiona diversa O. P. Cambridge. Weilers Glashütte, VI: 1 ©. Coelotes terrestris (Wider). Gr. Kranichsee, V: 29, 1 Juv. 8 E. SCHENKEL Cryphoeca sylvicola (C. L. Koch). Gr. Kranichsee, X: 1 4. Antistea elegans (Blackw.). Gr. Kranichsee, VIT: 1 ©. Hahnia pusilla C. L. Koch. Brummeisenmoor, XI: 1 4, 19. Pardosa amentata (CI.). Wilzschmoor, V: 19, Weilers Glashütte, VII: 1 ©. Pardosa riparia (C. L. Koch). Gr. Kranichsee, VI: 29, VIII: 29, Moor n.Sauersack, MI: 1 &, 19, Carlsield, NT 247$ Brummensenmeor NA MOVIE DATU NE Pirata piraticus (ClL.). Gr. Kranichsee, VIT: 1 ©, Brummeisenmoor, VIT: 1 ©. Trochosa spinipalpis (F. Cambridge). Gr. Kranichsee, VIIT: 1 ©. Tarentula aculeata (Cl.). Gr. Kranichsee, V: 2 Juv., VIT: 19, Weilers Glashütte, VIT: 1°, Brummeisenmoor, VIII: 1°, Moor n. Sauersack, VI: 1 &, Carlsfeld, VI: 20. Heliophanus dampfi Schenkel. Gr. Kranichsee, VI: 2 3, 1 ©, Brummeisenmoor, VI: 14,19, Moor n. Sauersack, VI: 1 &, 19, Weilers Glashütte, VI: 19, j "25 FE PRES NO Neon reticulatus (Blackw.). 3rummeisenmoor, XI: 1 Juv. Evarcha falcata (CL.). Gr. Kranichsee, VIT: 1 4, Weilers Glashütte, VI: 1 Juv. Nemastoma lugubre unicolor Roewer. Carlsteld,:V I: "1270, Mitopus morio (Fabr.). Gr. Kranichsee, X: 1 3, Brummeisenmoor, VII: 3 Juv., Weilers Glashütte, VIT: 2 Juv. Lacinius ephippiatus (C. L. Koch). Gr. Kranichsee, X : 1 Juv. SPINNENTIERE 9 Platybunus pinetorum (C. L. Koch). Weilers Glashütte, VI: 1 G, 1 ©. Platybunus bucephalus (C. L. Koch). reranrensee Near. VIP S, X25"TJuv., XT:'1 Juv: VIIL: 1 Pull., Wilzschmoor, VI: 1 ©, Carlsfeld, VI: 1 &. Neobisium sylvaticum (C. L. Koch). Gr. Kranichsee, X : 1 St., XI: 2 St., Brummeisenmoor, XI: 2 St. Neobisium muscorum (Leach). Mr Rrmcnsee 2%, 23,51: Xb::3.Sb:.CarlstildLVI:.1 St. Brummeisenmoor, XI: 1 Juv. D. SPINNENTIERE AUS ALBANIEN, gesammelt von Dr. med. H. SrapLer, Lohr a. Main. Robertus frivaldszkyt (Chyzer u. Kulez.). Jirama +? "20: Harpactocrates egregius Kulezynski. ©: Cephalothorax 6 mm lang, 4,5 mm breit; Kopf 3 mm breit. Der Cephalothorax ist matt, äusserst fein und dicht, nur bei stärkerer Vergrüsserung deutlich erkennbar retikuliert; auf dem Vorderkopf sind ein schmales mittleres Längsfeldchen und 2 kürzere längliche Feldchen fein querrunzlig, von grôüber gerunzelten, mehr oder weniger anastomosierenden Streifen eingefasst. Die Mittelritze ist deutlich, aber sehr flach und unbestimmt begrenzt; die Kopf- furchen sind ziemlich tief, die übrigen Strahlenfurchen sind un- scharf. Die hintere Augenreihe ist schwach procurv; die hintere Tangente der Seitenaugen schneidet die mittleren hinter deren Mitte; die hintern Mittelaugen sind rundhich; die Pupillen sind kreisrund, die Hügel aber nach vorn etwas ausgezogen, darum länglich; das mittlere Intervallist sehr klein, hôchstens — 1/, Augen- durchmesser; die hintern Seitenaugen sind länglich, etwas länger aber schmäler als die mittleren; die seitlichen Intervalle sind etwa gleich dem queren, also kleineren Durchmesser der Seitenaugen: die Vorderaugen sind rundlich, grôüsser als die hintern; ihr Intervall ist etwa gleich 114 Durchmesser; der Abstand vom Clypeusrand ist gleich dem Durchmesser; die Entfernung der Vorderaugen von den hintern Mittelaugen ist kleiner als der Durchmesser der Vorder- 10 E. SCHENKEL augen, der Abstand der letzteren von den hinten Seitenaugen ist gleich dem hintern mittleren Intervall. Die Mandibeln sind 2,5 mm lang, oben knieformig vorgewülbt, im Enddrittel innen schräg gestutzt, quer gefältelt, wenig dicht mit kleinen, scharfen, bürst- chentragenden Kôürnern bestreut;: am Hinterrand der Klauen- furche stehen 3 plumpe, dreieckige Zähne, deren oberster, an der Ecke der concaven Abstutzung gelegener etwas grôüsser ist. Das Sternum ist auf der Scheibe abgeflacht, gegen den Rand gewülbt, Jederseits mit 4 flachen Eindrücken versehen, die den Hüftzwischen- räumen gegenüberliegen; es ist dicht wurmfôrmig gefurcht, gegen den Rand mit kleinen, bôrstchentragenden Kôürnchen bestreut, viel rauher als der Cephalothorax. Am Femur I stehen vorn auf3/, der Länge 1.2 + 4,r.2 + 3 Stacheln, sonst ist Bein I wehrlos; Femur II am gleichen Ort r. mit 1 + 2, 1. mit 1 + 1 + 2 St.; Femur III vorn submedian mit 1, oben r. mit 1—-1-1, 1. mit 1-1-1-2 St.; Tibia [IT vorn 1. 2-2, r. 1-2, unten I. 2 apikale, r. 1-2; unten 1 subbasal; Metatars IIT vorn r. 1—-1-1, 1. 1-1-1-1, unten 1. 2-2-2-—2, r. 1—-2-2—2, hinten 1—-1-1; Femur IV oben in der basalen Hälfte r. 13, L 9; Tibia IV an den Seiten je 2-2, unten r. 1-2, 1. 1—1-2; an der vordern obern Kante des Metatars IV stehen r. 5, 1. 4, an der hintern r. 3, 1. 5 St., unten stehen r. 3 Paare, 1. 1-2-2-2. Fund: Gjallian, 1 ©. Pardosa albata L. Koch. Tirana: 440. Nemastoma gigas longipes n, var. gd: Kôürper 5,5 mm lang; Palp 15,4 mm (6 + 5,6 + 2,5 + 1,3); Bein I 18 mm, Femur 5 mm; II 28 mm, F. 8; III 18 mm, F. 5: 23 mmsE. 02: Die Oberseite des Kôürpers ist dicht und fein gekürnelt, viel feiner als bei N. gigas gigas Roewer; die Kürnchen sind am grübsten auf den Lamellen vor dem Stirnrand. Die beiden Dôrnchen der 2. Area sind lang und schlank, etwa 1 mm hoch, dünner als die von /V. gigas gigas; die der 3. Area sind zu kleinen Tuberkeln reduziert (rechts fast verschwunden). Die Unterseite des Kürpers ist matt, weil äusserst fein gekôürnelt. Die Ränder der Hüften sind grob crenulierte Leisten. Die Cheliceren sind glatt; am Basalglied findet sich dorsal-apikal ein kleiner, behaarter Vorsprung. Die SPINNENTIERE 11 Palpen sind auffallend lang und dünn; die Endgheder sind etwas gebogen; das vorletzte ist nach oben, das letzte nach unten concav. Die Beine sind bekôrnelt; die Femora | und III sind etwas keulenfürmig; Femur [ hat 3, II 8, III 4, IV 7 mittlere Pseudogelenke. Die Oberseite des Kür- pers ist schwarz mit gold- gelber Zeichnung; diese besteht aus einem submar- ginalen Kranz auf dem Thorax mit verbreiterten, emen runden, schwarzen Fleck einschhiessenden Hin- terenden und, besonders aussen, zackigen Rändern, einem Paar etwas unregel- mässiger, kleinerer Flecken dahinter, 2 queren, etwas schiefen Strichen jederseits auf der 4. Area nahe deren -Aussenrand und einer Dop- pelreihe heller Pünktchen von der 4. Area bis zum Hinterende; die Pünktchen, wenigstens die der vordern Paare, haben unter sich annähernd denselben Zwis» chenraum wie die Rückentuberkel. Die Mandibeln sind brauns- chwarz, die Palpen dunkelbraun, die Beine braunschwarz mit schmalen, orangegelben Ringen an der Basis der Femora. Pt Rata -Femur 2 am)T{r"8"(r. 7); am ALT: 2 (r. 4), am IV. 6 mittlere Pseudogelenke; beim 3. &: I. Femur 1, Il. 7, III. 2, IV. 6; bei diesem Exemplar sind die Dornen der 2. Rücken- area noch länger, auf der 3. Area findet sich ein Paar deutlicher, schlanker Dôürnchen, deren Länge etwa !/, bis 1, der Hauptdornen beträgt. ®: Kôrperlänge 6 mm, Palp 5,4 mm (2 + 1,5 + 1,1 + 0,8); Bein 1 12 mm, Femur 3,1 mm, 1 mittleres Pseudogelenk; B. II Pic: 3: Nemastoma gigas longipes n. var. 12 E. SCHENKEL 235, F: 5,1, 8 m: P.: B: III 435, F43,5 8 m6 AN n Fa5:6 mp: Statt des Dôrnchenpaares finden sich auf der 2. Area nur kleine, flache Erhabenheiten. Die Kôrperfärbung entspricht der- jenigen der $4; die Palpen sind heller, die basalen Hälften ihrer Femora und Patellen sind weisslich. Die Varietät ist von N. gigas gigas durch die feinere Kürnelung des Kürpers, die schlankeren Rückendornen, die viel längern und dünnern Palpen, die längeren Beine, sowie durch die Zeichnung verschieden. Fun: Fran So. Metadasylobus albanicus n. sp. 4: Kôrper 6,5 mm lang; Palp 6,8 mm (2 + 1,1+:4,4 +23}; Bein I 22:mm, Femur £45:B:.It?, F8: 8600 RE re 35-mm., F. 7 Augenhügel 0,65 mm lang, 0,75 breit, um 0,75 mm vom Stirn- rand entfernt. Zwischen Stirnrand und Augenhügel findet sich eine mittlere Gruppe von etwa 20 kleinen Dürnchen in 2 unregel- mässig 2—3 rethigen Gruppen, die durch ein glattes Mittelfeld getrennt sind, doch ist links das hinterste Düôrnchen nach imnen verschoben. Der Augenhügel ist ziemlich gross, wenig breiter als lang, fast so hoch wie lang, vom Stirnrand um seine Breitenaus- dehnung entfernt; er trägt 2 Reihen von Je 7—8 mittellangen, spitzen Dôrnchen; diese Reïihen divergieren hinten stärker als vorn. Am Seitenrand des Thorax finden sich vor den Stinkdrüsen etwa 6, hinter 1hnen etwa 4 kleine Dôrnchen; die intermediären Partien des Thorax sind spärlich, aber etwas grôber bedornt (links 8, rechts 5); je eines dieser Dôrnchen steht unmittelbar neben dem Augenhügel im Niveau des Vorderrandes der Augen. Die beiden Thoracaltergite tragen Je eine Querreihe unscheinbarer Dôrnchen; der Hinterleib ist fast glatt, mit nur vereinzelten, kleimen Dôürnchen an den Seiten. Auf der Suprachelicerallamelle finden sich 2 ziemlich grosse, weisse, schwarzspitzige Zäpfchen. Die Cheliceren sind von gewôühnlicher Form; das Basalglied trägt oben etwa 13 Dôrnchen in 2 Längs- und einer apikalen Querreihe: das Scherenglied ist glatt, kurz und fein-behaart; nur oben an der Wôlbung sind einige Härchen etwas kräftiger. Am Femur des Palps finden sich oben und aussen Längsreihen kleiner Dürnchen, die kräftigsten an der untern äussern Kante; ein äusserer apikaler SPINNENTIERE 13 Dorn ist der grüsste und steht etwas isoliert; die innere und untere Seite des Gliedes ist nur kurz und fein behaart. Die Patella trägt innen-apikal eine kurze Apophyse, ein kleines behaartes Tuberkel: das Glied hat oben eine Längsreihe rudimentärer Spiculae und ist sonst unten und innen nur spärlich behôürstelt: die Tibia und der Tars sind nur behaart. Die Hüften des 1. Beinpaares sind unten wenig dicht mit mit flachen, kleinen Kürnchen bestreut, die steife schwarze Bôürstchen tragen; an Coxa II sind diese schon spärlicher, an C. III und IV fast ver- schwunden. Die Trochanter der Beine sind beson- ders in der Apikal- hälfte vorn und hinten bedornt, am reichlhichsten und grôbsten Tr. 1, am schwächsten Tr. IV. Die Femora sind FIG 4. mit 5 Längsreihen Metadasylobus albanicus n. sp. 4. grôsserer, Weisser, a) Kopf v. oben, b) L. Palp v. oben, c) Femur I. schwarzspitziger Dôrnchen besetzt; Femur I ist keulenfürmig, vor dem Ende etwa doppelt so dick als an der Basis; etwas schwächer keulenfürmig ist F. III, am wenigsten F. II. Die Patellen sind fast so dick als die Femora, die Tibien wenig dünner; die Patellen haben rundlichen Querschnitt, tragen 5 Reihen kleiner Spiculae und am oberen Endrand einige grôbere Dôrnchen; die Tibien sind kaum kantig, am ausgesprochensten noch Tibia IV; an Stelle der Kanten finden sich Längsstreifen feiner, dicht stehender Härchen. Die Kôrper- unterseite (ausser den Hüften) ist glatt, zerstreut bebôürstelt. Der Cephalothorax ist hell graubraun, braun gefleckt; 2—3 grôüssere, längliche Flecken stehen submarginal; 2 Reihen von je 3—4 kleinern, gefolgt von eben so vielen grüsseren flankieren den Augenhügel, weichen nach hinten auseinander und ziehen sich schliesslich gegen die Hinterecken des Thorax in nach vorn-aussen 14 E. SCHENKEL concaven Bügen. Der Augenhügel ist hell wie die Grundfarbe des Thorax, nur die Spitzen der Dôürnchen sind schwarz. Der Hinter- rand des Thorax ist dunkler braun mit schmaler, heller Unter- brechung hinter dem Augenhügel. Der Rückensattel ist ziemlich schmal, unscharf wellig begrenzt, aber nirgends eigentlich einge- schnürt; auf den beiden Thoracaltergiten wird er durch dunkel- braune, mehr oder weniger verschmolzene, in der Mitte unter- brochene Punktreihen hervorgehoben; auf dem Hinterleib ist er zusammenhängend dunkelbraun, mit wenigen, unregelmässigen, helleren Fleckchen; die Seiten des Hinterleibs sind graubraun und gelb marmoriert. Die Mandibeln und Extremitäten sind hell graubraun; an den Femora der Beine finden sich braune Längs- Hinien zwischen den Dôrnchenreihen; sie lôsen sich apikalwärts im Punktreihen auf, die vor dem Ende mehrreihig werden; die Patellen sind oben, besonders in der Endhälfte, braun punktiert; an den Tibien findet sich blassere braune Punktierung nur unten und seithch im Enddrittel. Die Hüften und der Genitaloperkel sind weisslich; der Bauch ist grau und gelb marmoriert. Tirana: 1 4. Opulio partetinus (De Geer). Tirana: 1 ©. Euscorpius carpathicus (L.). Gjallhan: 2 4, 1 ©. E. MATERIAL AUS KLEINASIEN, gesammelt von Dr. L. ForcART, 1936. Dysdera crocata C. L. Koch: Strasse Samsum-Havza, b. km. 25, 800 m ü. M., 22.1V.: 2 9; von typischen Exemplaren durch das glatte Sternum verschieden. Lithyphantes paykullianus (Walck.): Ebenda bei km. 14, 360 m, 24.1V:190. Euscorpius carpathicus (L.): Ebenda bei km. 25: 1 ©. Euscorpius italicus (Herbst): Str. Samsun-Çarsamba, 10 m. ü. M., 19.VI:39, 1 Juv.; Str. Samsun-Bafra, 30 m. ü. M., 27.1V:1 0. Buthus gibbosus anatolicus n. var. Kôürper total 80 mm lang; Cephalothorax 8 mm; Cauda 50 mm; Maxillarpalp: Femur 7,5 mm lang, 2 mm dick; Tibia 8,9 mm lang, SPINNENTIERE 15 3 mm dick; Hinterhand zwischen Grund- und Fingergelenk 6 mm lang, 3,5 mm dick; beweglicher Finger 9,2 mm lang, mit 12 Kôrn- chenschrägreihen. Unterseite von Tars IV mit 2 Reihen kurzer Spiculae (z. T. abgebrochen), jede Reihe mit 8—10. Kammzähne: rechts 31, links 30. Segmente der Cauda: 1 7,1 mm lang, 5,2 mm breit, 4,4 mm hoch; II 8 / 4,8 / 4,8; IV 8,3 / 49 } 4,7; Länge eines untern Mediankieles 6,4 mm, der rechte mit 22, der linke mit 21 Kôrnchen; Segment V 10,5 mm lang, grüsste Breite 4,2 mm, Breite am Ende 3,8 mm; äussere untere Kiele mit Je 19 Kôürnern; 3 Endloben. Der Truneus ist hellbraun; die 5 Längs- binden sind undeutlich; Cauda und Extremitäten sind etwas heller, gelbbraun. Die Supercihiarwülste sind perlschnurkôrnig; die mittleren Medialkiele des Thorax sind mit den hintern zu 2 nach vorn etwas convergierenden, geraden, aber leicht welligen Längslinien ver- bunden; die mittleren Lateralkiele sind deutlich; 1hr Hinterende geht bogenfürmig in eine viel spärlicher gekôrnelte Schräglinie über, die zur Verbindungsstelle der mittleren und hintern Medial- kiele führt. Die Abdominalkiele sind perlschnurkürnig. Alle Flächen der Truncusoberseite sind dicht, und besonders auf den hintern, inegal rauhkürmig (grosse Kôrner weniger zahlreich als die kleinern). Letzte Bauchplatte glatt, nur gegen die Ränder der Aussenfelder etwas gekürnelt; die Kiele sind undeutlich, besonders die mittleren; nur die Randkiele sind deutlich gekôrnelt. Die Kiele der Cauda sind gekôrnelt; die Kürnchen der Dorsalkiele nehmen nach hinten nur wenig an Grôsse zu, und die der Ventralkiele vom I.-IV. Seg- ment sind subegal; an den untern Lateralkielen des V. Segments sind 2—3 Kürnchen der Apikalhälfte zu breit dreieckigen Zähnen vergrüssert, die etwa doppelt so hoch und so breit sind, als die 2—3 mit ihnen abwechselnden Kürnchen. Die 3 Endloben sind mässig gross, subegal. Die Segmente I—IV sind deutlich zehn- kielig. Die obern Flächen der Cauda sind grob, aber mässig dicht gekôrnelt, auf den Segmenten III und IV nur in 2 kielartigen Längsreihen; die untern Flächen sind glatt, mit Ausnahme der- Jenigen von Segment V, die inegal, zum Teil sehr grob gekôrnelt sind. Die Blase ist oben glatt, unten mit wenigen, groben, flachen, in Längsreihen gordneten Kürnchen versehen. Die Flächen der Palpentibia sind grüsstenteeils glatt, nur basalwärts mit einigen weit getrennten Kürnern besetzt; die Kiele dagegen sind gekôrnelt. 16 E. SCHENKEL Vorliegende Form steht derart zwischen B. gibbosus Brullé und B. eupeus (C. L. Koch), dass man sie eben so wohl als Varietät der letzteren Art auffassen kônnte. Fund: Strasse Sivas-Amasya, 1200 m, 16.V: 1 &! Metaplatybunus olympicus (Kulez.) ?: Strase Samsun-Carsamba, TOmED NES LOVE T0) F. MATERIAL AUS DER INSEL MILOS, gesammelt von Herrn K. GRABER, 23.V.1938. Buthus gibbosus Brullé. Das Exemplar stimmt mit KRAEPELINS Beschreibungen (1899, p. 14 und 23) nicht vüllig überein. Kôrperlänge 82,3 mm; Thorax 7,3 mm; ganzer Truncus 29 mm; Cauda 46 mm. Maxillarpalp: Femur 7,3 mm lang, 2,1 mm dick; Tibia 8,6 mm lang, 2,6 mm dick; Hinterhand 5,3 mm lang, 2,3 mm dick; beweglicher Finger 8,5 mm lang. Cauda: 1. Glied 6,5 mm lang, 45 mm-+breit, 4 mm hoch:: 2: Glied 7,5 / 4,3, L45 mm# Ghed 8,8 | 4.) 3,5 mm;.5. Glied 9.,5..1.sauchsam Ende3 5 "hr 65/24 Schrägreihen des beweglichen Fingers links 13, rechts 12. Kamm- zähne rechts 30, links 29. Die letzte Bauchplatte des Truneus ist glatt. Die Kürnelung der Caudalflächen zwischen dem Kielen ist nur spärlich, namentlhich an den hintern Segmenten; die Blase ist nur unten deutlicher gekôürnelt, oben zwischen den Kôrnchenreihen fast glatt. Die Länge eines untern Medialkiels des 4. Caudalsegmentes ist — 6,8 mm; Jeder ist mit 28 subegalen Kürnchen besetzt; an einem äaussern-untern Kiel des 5. Segmentes finden sich etwa 21 Kürnchen, wovon die 5—6 letzten, ein zwischengelagertes ausgenommen, mässig vergrüssert sind; 3 Endloben von mittlerer Grüsse. Die Tibia des Maxillarpalpen ist zwischen den Kielen wohl matt, aber nicht gekôürnelt; die Kürnelung der Kiele ist undeutlich. Die Unter- seite des Klauengliedes des 4. Beinpaares trägt 2 Reihen Dôrnchen, die mit eimigen Bôürstchen vermischt sind; erstere sind länger als die der oben beschriebenen anatolischen Form. Die Farbe des Tieres ist hell gelbbraun; die 5 Längsstreifen des Truncus sind wenig auffällig. PROMOS END RrZ OO LOG I E 17 ame 54 n9.2: — Janvier 1947. UNIVERSITÉ DE GENÈVE. STATION DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE. Anatomie du thorax de Drosoplhula melanogaster par Marko ZALOKAR Avec 15 figures dans le texte. SOMMAIRE Pages RO EP ne SR RE ON Ag dite 18 RC EC ONE: TT 0 5 19 AN IRAN HIT EESSEN RONU ES BOUTIN, Bu LE 20 Cou —— Prothorax — Mésothorax — Métathorax EM UCI TER OT MEN REA. Q 9 Le ONE Lies, Lo 26 Cou — Prothorax — Mésothorax — L’articulation de l'aile — Métathorax. ne Oh ni tn «1 na lcree 32 Mésothorax — Prothorax — Métathorax. 6. La localisation du squelette et des muscles dans les disques en tn the an am à 40 Prothorax —— Mésothorax —— Métathorax. DC OT AL REOULS DM TIRE, AIME MIT ste 46 Développement en mosaique — L’anatomie et les loca- hsations. TN CS PR NOR Fine tn Gerra lent Ci 49 Liste des abréviations des pièces squelettiques . . . . . . . . 51 Re | 52 REv. SUISSE DE Z00L., T. 54, 1947. 2 18 M. ZALOKAR I. INTRODUCTION La mouche du vinaigre {Drosophila melanogaster) est un objet classique pour les recherches génétiques. On connaît à fond son patrimoine héréditaire. Les caractères de la mouche sont modifiés par diverses mutations qui ont été l’objet de nombreuses études. Aïnsi, les caractères des yeux, des ailes, des poils et de la couleur du corps sont bien connus. Mais la recherche génétique des struc- tures internes, plus difficile, est restée Jusqu'à ces derniers temps négligée (voir HADORN et GRABER, 1944). C’est la raison pourquoi l'étude de lanatomie interne n’est pas encore assez approfondie sur tous les points. STRASBURGER (1935), dans son petit livre sur la Drosophile, résume les connaissances actuelles de l’anatomie de la mouche, les illustre de dessins originaux, mais le travail n’est pas assez détaillé et ne représente qu’une orientation générale. Par contre, plusieurs monographies s'occupent de différents organes, tels que les trachées (RÜHLE 1932), le tractus digestif (STRAS- BURGER 1932), le système génital (GE1GY 1931 a, ABoirm 1945), le système nerveux (HERTWECK 1931). On est bien renseigné sur les disques imaginaux et leur développement (CHEN 1929, AUER- BACH 1936) mais leur signification prospective n’est pas définitive- ment établie et prête encore à discussion (STERN 1940). La morphologie externe du corps, celle de la tête et du thorax, n'ont Jamais fait le sujet d’études spéciales s'appuyant sur la morphologie comparée des Insectes. STURTEVANT (1921) donne des dessins assez schématiques qui se retrouvent dans tous les travaux ultérieurs. De même, anatomie interne du thorax, son endosquelette et ses muscles ne sont pas suffisamment connus. CUÉNOT et MERCIER (1925) se sont occupés seulement des grands muscles indirects du vol. BEHRENDT (1938) a étudié lui aussi exclusivement les grands muscles indirects, surtout les longitudinaux, et négligé les petits muscles moteurs directs de l'aile et des pattes. THORAX DE DROSOPHILA MELANOGASTER 19 On est par contre bien renseigné sur l’anatomie d’autres Diptères qui ont fait l’objet d’études morphologiques d'auteurs plus anciens. Telles sont les monographies relatives à Volucella (KUNCKEL D’'HERCULAIS 1887), à Calliphora (LownEe 1890, 1895), à Musca domestica (HEwIiTT 1910) et d’autres portant sur les Diptères en général (HENDEL, LENDNER). Mais le défaut de tous ces travaux est le manque de terminologie commune, basée sur l’anatomie comparée des Insectes. Les pièces du squelette thoracique et les muscles portent notamment des noms très différents. Dans les traités d’entomoilogie comparée de WEBER (1953) et de SNopGrass (1935) nous trouvons une terminologie définie mais propre à chaque auteur. Les Diptères ne peuvent pas tenir une grande place dans ces travaux d’ordre général. J’adopterai pour la description du squelette les termes de SNopGrass et pour les muscles ceux de Voss (1905) repris par WEBER. Plusieurs travaux plus modernes donnent des renseignements précieux sur l’anatomie du thorax des Diptères. Makr (1938) étudie les muscles de tous les Insectes, entre autres des Diptères suivants: T'enacroscelis (Tipulidae), Pecticus (Stratiomyidae), Lathy- ropstalmus (Syrphidae), Calobata (Micropezidae) et Orthellia (Musci- dae). Il met en évidence chaque muscle et en décrit le parcours scrupuleusement. Cependant ses dessins trop petits manquent de clarté. Minazyi (1936) décrit en détail les muscles directs du vol et les pièces de l’articulation de l'aile chez Musca domestica. SNODGRASS (1909) a étudié le squelette externe du thorax chez tous les Insectes, notamment celui de Tipula et de Tabanus, et en a donné des dessins précis. En faisant les ablations des disques imaginaux, je me suis aperçu que le thorax de la Drosophile n’est pas assez connu. Aussi me suis-je donné comme tâche de décrire et dessiner le squelette chitineux et les muscles du thorax. 2. MATÉRIEL ET MÉTHODES C’est la race ebony de Drosophila melagogaster qui se prête le mieux à l’étude des sclérites du thorax, ceux-c1 étant pigmentés et par là bien visibles. Pour les muscles, j’ai choisi la souche sau- vage qui permet l'observation par transparence. Je place la Mouche 20 M. ZALOKAR dans l'alcool pour examiner l’exosquelette au microscope avec un éclairage venant d'en haut. La préparation de l’endosquelette se fait par macération dans la potasse de la mouche coupée sagittale- ment; on monte alors la préparation dans la glycérine et on observe par transparence. Les muscles sont étudiés sur des mouches fixées dans l’alcool, coupées en deux avec une lame de rasoir comme pré- cédemment, et colorées dans une solution chaude d’acide picrique. Leur dissection se fait sous le binoculaire à fort grossissement à l'aide de pinces d’horloger et d’aiguilles fines. J’enlève des couches successives de muscles pour mettre en évidence les muscles directs du vol. J'ai fait tous les dessins à la chambre claire en essayant de les schématiser le moins possible. 3. EXOSQUELETTE ! Les diptérologues désignent les parties de l’exosquelette par certains termes qui ne correspondent pas à ceux établis par la morphologie comparée. Etant donné que les auteurs traitant des Drosophiles utilisent couramment ces termes, je les conserverai mais non sans préciser les vraies relations morphologiques. Le thorax des insectes est composé de trois segments auxquels vient s'ajouter la partie cervicale comprenant les sclérites de la mem- brane du cou. Cou. Chez la Drosophile on ne trouve qu’une paire de sclérites cervicaux de forme triangulaire (Ce). PROTHORAX. Le prothorax est très réduit, surtout dans sa partie dorsale. a) Le tergum comprend un sclérite ovale, de chaque côté du préscutum 1, appelé humérus (H). Il porte deux ou trois grands poils huméraux. En avant du préscutum II 1 Voir figures 4 et 2 sauf indication spéciale. Les abréviations entre parenthèses se rapportent aux signes dans les figures. THORAX DE DROSOPHILA MELANOGASTER ai (Pset) se trouve un sclérite comprenant une partie médiane et deux latérales, désigné comme notum I (NI) par BERLESE. Dans mon travail de 1943 je l’ai appelé «col». Si on étudie ce sclérite chez différents Diptères, on trouve qu'il correspond chez Tipula, dont le tergum du premier segment est le mieux développé, à la partie désignée par SNopGraAss (1909) comme scutum. L’humé- rus serait alors homologue au scutellum. Mais c’est le muscle dorso- ventral (dv ! 5) qui s’insère sur l’humérus tandis qu’un phragme est formé par le notum. Donc l’humérus représente le scutum et le notum I le préscutum, car le scutum est toujours le point d’in- sertion pour les muscles dorsoventraux, et le phragme dérive du préscutum. b) Le sternum (St 1) forme une plaque unique entre les pre- mières ouvertures coxales. Sa partie caudale est plus épaisse et porte la furca à son intérieur: elle est donc le furcisternum (Fst). c) Les pleures. La propleure (Prpl) correspond à lépi- sternum des morphologistes et se situe entre la base de la première patte, l’humérus et le notum. Au-dessus de l’articulation coxale se trouve une pièce ovale qui marque l’insertion interne du bras pleural. L’épimerum [ (Epm I) n’est pas mentionné dans la nomenclature courante. Il est difficile de le délimiter; compris dans la sternopleure (Stpl) il en constitue la partie antéro- dorsale située au-dessus de la première ouverture coxale. Le stigmate I (S I)est situé au-dessus de la limite entre lépisternum (Prpl) et épimerum (Epm I), en avant de la méso- pleure (Mspl). MÉSOTHORAX. a) Le tergum comprend quatre parties: préscutum, outumr -scCutellum, postnotum. Le préscu- tum (Psct) est situé entre le notum I et la suture (sut), il porte deux poils métapleuraux et un poil présutural. Le seu - tum (Sct) s'étend entre la suture et le scutellum (Scl), il porte au-dessus de l’aile une ligne de flexion (flex), servant, d’après MinaLy1 (1936) à la flexion du notum pendant la contraction des muscles longitudinaux dorsaux (Id 1). Le scutum porte au-dessus 22 M. ZALOKAR de chaque aile deux poils supra-alaires en avant de la ligne de flexion, deux postalaires après cette ligne et deux dorsocentraux vers la ligne médiane du dos. Le scutellum (Sel) forme la partie saillante au bout du scutum, portant deux poils scutellaires de chaque côté. Le postnotum (Pn) est séparé du scutellum par une membrane qui se prolonge latéralement jusqu’à la base de laile. Elle est la membrane «intersegmentale » qui à induit en erreur maints diptérologues et descripteurs de la Drosophile qui ont assimilé le postnotum au troisième segment thoracique et l'ont appelé métanotum (STURTEVANT, CHEN, AUERBACH, SCHULTZ, STRASBURGER). CRAMPTON (1909) et Snoncrass (1909) reconnais- sent qu'il appartient au deuxième segment thoracique; le premier l'appelle postscutellum, nom donné déjà par Aupouin (1824), et SNODGRASS l’appelle pseudonotum. Le sclérite comprend une partie médiane située entre la membrane du scutellum et l’abdo- men, et deux parties latérales, que j’appellera postpleure supérieure et inférieure (Pspl s, Pspl 1). Cette post- pleure (Pspl) est limitée par la membrane postalaire ou, terme plus précis, par le cordon axillaire (cax) (Axillary cord de SNODGRASS, frenulum squamulare de HENDEL, dans KÜKENTHAL), lequel donne dans les Calyptrata le deuxième cuilleron (squamula thoracalis de HENDEL). La limite de la postpleure passe ventralement à la hauteur du stigma IT (S IT) et au-devant du sclérite du balancier (B). La postpleure a été interprétée très différemment suivant les auteurs: STURTEVANT l’assimile au métanotum, LINDNER l'appelle métapleura, CRAMPTON pleurophragmite supérieur et inférieur et MiHALYI nomme latéropostnotum sa partie supérieure et épimeron dorsal sa partie inférieure. Elle fait indiscutablement partie du tergum, parce qu’elle est liée latéralement au postphragme et qu'elle porte les muscles dorsaux longitudinaux latéraux (Id 2). b) Le sternum a un développement essentiellement interne. Sa partie médiane ou furcisternum (Fst) porte la base de la furca et se prolonge entre les deux ouvertures coxales dans un processus nommé spina (Fig. 3, sp 11). Latéralement, ce sternum est soudé aux plaques épisternales qui constituent la sternopleure (Stpl). Derrière les ouvertures coxales il forme THORAX DE DROSOPHILA MELANOGASTER 23 le pont postcoxal (ppex IT) qui se confond avec le ster- num III. c) Les pleures. Les sclérites pleuraux sont des formations de la membrane latérale séparant le tergum du sternum. C'était primitivement une plaque unique avec une suture pleurale partant de l’articulation coxale pour aboutir à l’articulation de l'aile. La partie antérieure à cette suture s’appelle épisternum, la postérieure épimerum. Ea suture /pleurale (spl) est chez la Drosophile une ligne très sinueuse, elle est la limite morphologique entre les sclérites pleuraux, mais n’est pas considérée comme teile dans la terminologie courante. La mésopleure (Mspl) correspond à la partie supérieure de l’épisternum, dont la partie inférieure est la sternopleure-{Stpl). La ptéropleure (Ptpl) est tra- versée en son milieu par la suture pleurale qui aboutit à la limite postérieure de la sternopleure. Une partie de la ptéropleure cor- respond donc à l’épisternum, lequel est secondairement divisé par une membrane en une partie antérieure et une postérieure. Le reste de cette ptéropleure, compris entre la suture pleurale et la post- pleure, est morphologiquement l’épimerum supérieur. L’hypopleure (Hypl) résulte de la soudure du méron, faisant morphologiquement partie de la coxa, avec l’épimeron inférieur. L’hypopleure des diptérologues a un caractère composite méso-métathoracique car ils y associent l’épisternum [IT. Ce carac- tère composite est mis en évidence par ZaLokar (1943). Dans le travail présent je désigne par hypopleure seulement la partie méso- thoracique de la plaque. Les plaques épipleurales forment l’aisselle de l’aile. Les basalaires (a, b) se trouvent au-dessous de l’épisternum, la première marquant l’angle postéro-supérieur de la mésopleure et le deuxième langle antéro-supérieur de la ptéropleure. Le subalaire (c) se trouve au-dessus de l’épimeron, il a la forme d’une demi-lune. MÉTATHORAX. a) Le tergum est très réduit. Chez les Orthoraphes et les Nématocères sa partie dorsale médiane,le notum III est encore bien distinct (SNonGrass 1909), mais chez les Cyclo - re Exosquelette du thorax de Drosophile, vu du côté gauche. Les sclérites en blanc, les membranes en pointillé, l'emplacement de l’aile et des pattes en noir, les emplacements des poils marqués par des petits cercles. Em 7 PA ) GRIS, sp Abd FrG2) Exosquelette du thorax, vu du côté ventral. Les pièces de lendosquelette visibles par les ouvertures sont dessinées en hachuré. En noir à gauche l’ouverture cervicale, vers la droite les ouvertures de la Ire, ITe et IIIe paire des pattes. FrG. 4. Endosquelette du thorax, côté ventral vu de l’intérieur. 26 M. ZALOKAR raphes il est réduit à une bande chitineuse étroite qui s’inter- cale entre le postnotum et l’abdomen (Fig. 3, N III, voir aussi fig. 7). Cette bande est le prolongement de l’épimeron [IT (Epm ITT) et correspond donc à la partie scutellaire et postnotale du tergum. b) Le sternum a comme dans le mésothorax un développement essentiellement interne. Le furcisternum porte la base de la furca, dont seule la spina (sp III, fig. 3,) et une cloison étroite entre les deux ouvertures coxales sont visibles à l’exté- rieur. Le basisternum est soudé aux ponts précoxaux (pacx III) étroits. Le pont postcoxal (ppex III) se trouve entre les trous coxaux et l’abdomen. c) Les pleures sont en général fort peu étudiées. On peut bien distinguer la suture pleurale, passant de l’articulation coxale vers la partie postérieure du stigmate II (SIT). Au-devant d'elle se trouve l’épisternum [II (Eps III), séparé de l’hypopleure par une suture. STURTEVANT (/. c.) dans son dessin l’incorpore à lhypopleure. L'épimerum III (Epm III) est peu pigmenté et membraneux, pouvant facilement être pris pour une simple membrane séparant le thorax de l'abdomen. Pourtant 1l est bien délimité et passe derrière la base du balancier, pour s’élargir légèrement à l'endroit où l’abdomen forme une saillie poilue vers le thorax. L’épimerum se continue dorsalement par le notum III. La base du balancier (B) (Fig. 7) est considérée comme un sclérite spécial. Il présente quelques structures dans lesquelles il est un peu difficile de trouver l’homologie avec les parties de l’aisselle de l'aile. La ligne qui passe entre le stigmate [1 et l’articulation du balancier (art, fig. 7) ne peut être que la s u - ture pleurale. La base du balancier correspondrait alors aux pleures du mésothorax: sa partie antérieure à la mésopleure, sa partie postérieure à la ptéropleure. 4. ENDOSQUELETTE ! L'’endosquelette présente un système de côtes (ridges), de processus et de bras (arms), qui servent soit à affermir le squelette, soit à l'insertion des muscles. Toutes ces 1 Voir figures 3 et 4 sauf indication spéciale. THORAX DE DROSOPHILA MELANOGASTER 27 excroissances internes sont en général indiquées à l’extérieur par les sutures. La côte est une bande saillante, le bras est une côte courte et très saillante, le processus est une excroissance du corps du sclérite dans son plan même. J’ai dénommé les côtes selon leur position respective aux sclérites. Cou. Les pièces cervicales sont bordées d’une côte dans leur partie caudale — côte cervicale (cc). PROTHORAX. Le pronotum porte à l’intérieur une côte (antecosta de SNop- GRASS 1927), développée en phragme, séparant le cou du prothorax, nommée alors antéphragme (aphr). Elle forme au milieu du dos une petite épine, servant à l’insertion des muscles cd 4. Vucerdetlanténeur, 14 Gr a b'écuble ; hu mé r a le :(trh) fait un pont sur le creux de l’humérus et se prolonge en arrière par la côte préscutale. La côte humérale (ch) sépare l’humérus de la propleure. La côte pleurale relie l’articulation coxale (processus coxal, prex I) avec la base du stigmate I. Elle se prolonge en bras pleural (brpl Î) qui est soudé à la furca I (fu I), faisant ainsi un pont au-dessus de l’ouverture coxale. La furca ÎÏ (fu [I) forme une côte transversale au-dessus du furcisternum et traverse l'ouverture coxale pour rejoindre le bras pleural. MEÉSOTHORAX. La côte préscutale (cpsct), appelée parfois noto- pleure, sépare le préscutum des pleures. Elle se prolonge dans la côte seutale 1 (csct 1) qui monte dans le scutum pour finir hbrement par un petit crochet. La côte suturale (csut) est le développement interne de la suture. À sa base se trouve une épine suturale (epsut, voir aussi fig. 6) servant à l'insertion des muscles. Les ailes sont attachées entre le bord du scutum et celui des pleures. Selon l’état de contraction des muscles, les bords du scu- tum et des pleures se superposent. Le scutum comprend deux 28 M. ZALOKAR processus articulaires: processus notal antérieur (prna) et processus n0ta/l"p'os té rreure(prap) voir aussi fig. 6). Entre les deux processus se trouve une fente, se pro- longeant dans la ligne de flexion du scutum. Derrière l'aile, la côte scutale 2 (csct 2) sépare le scutum de la membrane \ \ \ AAA DAMICTEUN NS \ N NAME 2% ANOUN si 122 LUN A (NT ANA 1} Ausselle de laile du côté gauche, vue de l’extérieur. Les sclérites d’articulation en noir. On voit les contours de l’axillaire 3 par transparence. se trouvant entre lui et la postpleure, et la recouvre dans sa partie supérieure. La côte scutellaire (cscl) sépare le scutum du scu- tellum. Le postnotum est une grande surface lisse, se prolongeant dans un postphragme (pphr) fortement développé qui sépare une grande partie de la cavité thoracique de celle de labdo- men. La limite extérieure entre le postnotum et l’abdomen est marquée par une ligne épaisse qui est le notum III (NIII). Les côtés du phragme recouvrent à l’intérieur la base des balanciers. THORAX DE DROSOPHILA MELANOGASTER 29 Une côte postnotale (cpn) sépare le postnotum et le phragme de la postpleure. En avant de cette côte postnotale, une côte postpleurale supérieure (cpspls) s’insinue dans la postpleure inférieure, laquelle fait un creux, limité en bas par la côte postpleurale inférieure (cpspl 1) = Il | | CN SE 7 SE Free" 6: Aisselle de laile du côté droit, vue de l’intérieur. Le tergum (hachuré) recouvre une partie de l'articulation. La côte pleurale II (cpl Il) s'étend entre le pro- cessus pleural (prpl, fig. 5) et le processus coxal peu développé. Son insertion est une ligne sinueuse décrite sur l’'exosquelette comme suture pleurale. Dans la partie inférieure de la ptéropleure, cette ligne s’incurve en avant puis se dirige en arrière. La côte elle-même forme ainsi. en recouvrant la boucle, une poche ouverte en arrière dont le bord libre se prolonge dans le bras pleural 11 (brpl Il) 30 . M. ZALOKAR L’épisternum est divisé en une partie supérieure (mésopleure) et une inférieure (sternopleure) par la côte épisternale (cepst). L’hypopleure est séparée de la ptéropleure par une côte épimérale (cepm). Insérée sur une membrane médiane, la furca IT (fu IT) se divise en deux bras allongés dans le sens cranio-caudal. L’ARTIGULATION DE L'AILE (voir-fis 5 et 6} La première plaque épisternale (basalaire 1 (a)) se prolonge à l’intérieur par un bras grossièrement triangulaire, dénommé fulcrum. Ce bras est fixé au-dessous de l’épine suturale par son angle antéro-dorsal. L'autre angle, le postéro- dorsal, est relié par un tendon au basalaire 2 (b)et la partie ventrale subit la traction de deux gros muscles pa 4 et pa 5 (fig. 10). Cette traction est transmise par le tendon et le basalaire 2 à la tête de la costa (tco)! différenciée en lobule. En avant de ce lobule se trouve un repli membraneux, la tégula (teg) qui fait saillie à la base de l'aile. Le processus pleural (prpl) prend une forme com- phiquée pour former larticulation de l’aile, son extrémité est incurvée en arrière et présente deux excroissances vers l'extérieur: la supérieure s’articule avec la tête du radius (tra). Au- devant de cette tête se trouve un sclérite ovale’(sc) qui la soutient probablement quand l’aile est écartée. La sinuosité que décrit le processus pleural est recouverte d’une membrane, for- mant une bosse poilue. Chez Calliphora une membrane d'apparence semblable se forme au-devant du processus pleural, tandis que la membrane homologue à celle que je viens de signaler est sans poils, brunâtre et d'apparence froissée. Quatre pièces axillaires forment l'articulation dor- sale. La ressemblance avec la mouche domestique est très grande et pour les détails de l'articulation, on peut consulter le travail de MinaLyi (1936). L’axillaire 1 (ax 1) est extérieur à la fente scutale, tandis que sa partie portant les muscles pa 1 et pp 5 s'enfonce dans l’espace de la fente. Par l’intermédiaire de l’a x 11- 1 Tête partie basale de chaque nervure de l'aile, formant un selérite chitineux d’articulation. THORAX DE DROSOPHILA MELANOGASTER ÿ : laire 2 (ax 2) s'établit l’articulation avec le processus pleural 9 et la tête du radius. L’axillaire 3 (ax 3) a une forme allongée, il s'articule par son extrémité ventrale avec l’axillaire 4 H6:17 Base du balancier du côté gauche, vue de l’extérieur. On voit par transparence l’endosquelette et les muscles. (ax 4) (— hintere Gelenkfortsatz des Notum, Mixazvyi, L. c.). Son autre extrémité est en relation par un pont chitineux avec la tête de l’analis (tan). Üne troisième articulation s’établit avec l’axillaire 2. La corde axillaire (cax) est un repli membraneux, dont le bord renflé constitue une sorte de tuyau. Elle s’étend du scutellum 32 M. ZALOKAR au basalaire 3 (c) où elle se replie et constitue dès lors le cuil- leron allaire (cu). Ce dernier englobe dans sa base l’axil- laire 3 (ax 3) tandis que son bord libre rejoint l’aile en bas du lobe anal (lan). METATHORAX (fig. 3 et 7). Le tergum est trop étroit pour présenter une structure interne quelconque. Entre l’épisternum III et l’épimerum III se trouve la côte pleurale (cpl IT) allongée en un bras difficilement visible. La côte passe du processus coxal bien marqué vers le stigmate [1, à la hauteur duquel elle porte une épine recourbée en arrière, portant le muscle sp 2. Au-dessus du stigmate, la côte rejoint l'articulation du balancier (art) en formant le processus pleural f(prpl). Les deux têtes du processus peuvent bien être comparées à celles du mésothorax, elles s’arti- culent avec une tête du balancier, correspondant à la tête de la costa. En arrière du processus pleural on peut retrouver la mem- brane poilue. Le basisternum III porte une côte sternale trans- versa le (est) réhéecà Eur Ga PIERRE deux bras à base médiane large. D. MUSCLES! Je commencerai par la description des muscles du mésothorax, car ils sont les mieux développés et les plus typiques. Ils seront désignés par leurs points d'insertion. Dans les autres segments les mêmes lettres et chiffres seront utilisés pour marquer les homo- logies. Pour qu'on puisse identifier les muscles décrits dans mon travail avec ceux étudiés par Maxi (1940), j'ai fait suivre les dési- gnations que J'emploie, des chiffres de MaKi, mis entre parenthèses, chiffres se rapportant à Orthellia claripennis. 1 Voir les figures 8 à 12, chacune présentant les muscles plus profonds après l'enlèvement des muscles superficiels. THORAX DE DROSOPHILA MELANOGASTER 39 MEÉSOTHORAX. Muscles longitudinaux dorsaux 1d (WEBER: dim). Id 1 a, b,c préscutum — postphragme (20). did préscutum — postnotum (21 p. p.). Id {e,f scutum — postnotum (21 p. p.). Id 2 scutum, partie latérale — postpleure, partie inférieure (22). Muscles longitudinaux ventraux, Iv (WEBER: vlm). Iv II furca 1 — furca Il, présent chez les mouches fraiche- ment sorties de la pupe, disparait plus tard; 1l était signalé seulement par Luxs (1883). Muscles dorso-ventraux, dv (WEBER: dvm). dv 1,2,3 préscutum — sternopleure (23). dv 5 scutum, partie latérale — trochanter de 2€ patte, rejoint le tendon commun avec b 2 et les museles de la coxa (42). dv 6 a, b scutum — hypopleure (40). Muscles sterno-pleuraux sp (WEBER: zm). sp Î furca IT, partie latérale du bras — bras pleural 11 (36). sp 2 furca Il, partie postérieure du bras — côte pleurale IT, s'insérant par un tendon sur l’angle entre la sterno- pleure et hypopleure (37). Muscles pédieux b (WEBER: bm). b { furca Il, membrane médiane, sa partie antérieure — coxa Il, partie antérieure (38, 39). b 2 furca Il, partie externe du bras — trochanter (voir dv 5) (43). b 5 furca II, base du bras — coxa Il, partie postérieure (41). Muscles pleuraux antérieurs pa (WEBER: pm ant.) 1. comprennent les muscles qui se trouvent au-devant de la côte pleurale. Leur numération est entièrement arbitraire. 1 Voir aussi fig. 6. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 54. 1947. 3 dt) M. ZALOKAR côte épisternale, partie antérieure — axillaire 1 (27). côte épisternale, partie postérieure — axillaire 3, partie supérieure, tendon commun avec pp 4 (29). côte épisternale, partie antérieure, au-dessous de pa 1 — base du basalaire 1, lié par un tendon au basalaire 2 et à la tête de costa (35). pa pa : pa pa PTE Moitié sagittale droite du thorax avec ses muscles. Toutes les explications dans le texte. côte préscutale — bras du basalaire 1 (25). bras du basalaire 1 (fulcrum) — crochet de la côte scutale (24). côte pleurale IT, partie supérieure — épine suturale (26). côte pleurale entre Ptpl et Stpl — trochanter II (44). THORAX DE DROSOPH LA MELANOGASTER 35 Muscles pleuraux postérieurs pp (WEBER: pm post.). pp { bras pleural, extrémité — axillaire 4 (51) (R;, Minazyi). pp 2 bras pleural, base — axillaire 4 (32) (R,, Minazyi). pp > pteropleure, sous la poche pleurale — tendon commun avec pp 2 (34). FIG. 9: Même préparation après l’ablation des muscles longitudinaux dorsaux et ventraux et d’une partie de furca IT et III. Maxi (/. c.) trouve chez Orthellia encore un 4€ muscle (33) | qui s’insère sur l’axillaire 4 (R,, R;, MiHALyi). ue pp 4 poche pleurale — axillaire 3, partie supérieure, tendon | commun avec pa 2 (30). | | pp 5 base du bras pleural — axillaire 1, tendon avec pa 1 (28). 30 M. ZALOKAR Pour MinaLy1 (1935) un tendon commun part des axillaires 2 et 3 pour les muscles R, et R; (— pp 3) et R, et R, (= pa 2, pp 4), ce qui est contraire à mes observations, ainsi qu’à celles de Maxt. FIG: CL Même préparation, les muscles dorsoventraux et les muscles pédieux sont enlevés. Aussi ce ne sont pas les coussins membraneux de la base de l'aile qui portent les muscles D,, (— pa 6) mais bien la côte pleurale Voisine. La mouche à peine éclose possède de nombreuses fibres muscu- laires qui relient le bras pleural IT avec le bord inférieur du scutum. Ces muscles ne se retrouvent plus dans la mouche adulte. C9 1 THORAX DE DROSOPHILA MELANOGASTER PROTHORAX 1. Muscles longitudinaux. Il est impossible de les homologuer avec certitude avec ceux du mésothorax. Tout au plus l’homologie serait-elle possible pour Fre:vT 1. Même préparation après l’ablation de presque tous les muscles montre les insertions des muscles dorsoventraux et du muscle longitudinal dorsal Id 2. ceux qui relient le prothorax à la tête et au cou. Je nommerai ces muscles : muscles cervicaux. * Voir fig: 12: 38 cd 1 cd 2 cd (1) cd 3 M. ZALOKAR Muscles cervicaux dorsaux cd. humérus, partie postérieure, au-dessus de la trabécule — occiput, partie dorso-latérale (2). humérus, partie postérieure, au-dessous de la trabécule — occiput, partie dorso-latérale (3). suture — teadon commun avec cd 1 et cd 2, présent seulement immédiatement après l’éclosion. humérus, partie antérieure, devant la trabécule — cer- vicale, partie antérieure (11). REG VE: Les muscles du prothorax. A gauche plusieurs muscles sont enlevés pour montrer les muscles plus profonds. cd 4 cd 5 a, bd cv Î CV 2 épine de l’antéphragma — occiput, partie dorso-laté- rale (1). côte cervicale — occiput, partie dorso-latérale (9, 10). Muscles cervicaux ventraux cv. furca | — occiput, p. ventrolatérale (4, 5, 6). furca [| — cervicale, partie médiane (7). Muscles dorsoventraux dv I humérus — trochanter 1, tendon commun avec b 2 et les muscles coxaux cx (18). Muscles pédieux b I. basisternum — coxa [, partie antérieure (14). furca 1, partie antérieure — trochanter 1, voir dv 5 (19). b 3 st Er, II Iv abd dv dv sp sp THORAX DE DROSOPHILA MELANOGASTER 39 furca [, partie postérieure — coxa Î, partie postérieure (16). Muscles pleuraux p I. côte humérale et côte pleurale, partie supérieure — coxa |, partie antérieure (17). côte cervicale — coxa 1, partie antérieure (13). mésopleure, derrière le stigmate — coxa [, partie posté- rieure (15). Muscle du stigmate st I. base du stigmate — trachée (45). MÉTATHORAX. ! Muscles longitudinaux dorsaux. N'existent pas. [es] Muscles longitudinaux ventraux IV III. furca I[, extrémité du bras — furca III, partie anté- rieure du bras (47). furca IIT — premier sternite de l'abdomen (66, 67). Muscles dorsoventraux, dv III. côte sternale — notum III, au-dessus de la base du balancier, tendon commun avec pp 2 ? (48). notum 111, partie latérale de la bande entre post-notum et postphragme — trochanter III, tendon commun avec b 2 et les muscles coxaux ex. Le muscle passe devant le bras pleural au-dessus duquel il croise la côte pleurale III (59). Muscles sternopleuraux, sp III. furca III — bras pleural IIT (54). furca [IT — épine de la côte pleurale IIT (55). 1 Voir aussi fig. 7 A0 M. ZALOKAR Muscles pédieux, b III. bxf1 côte sternale [IT — coxa ITT, partie antérieure (56). b 2 furca [IT, partie antérieure — trochanter III, voir dv 5 (60). 55 furca IT1, partie postérieure — coxa IIT, partie posté- rieure (57). Muscles pleuraux, p IT. pa Î côte épimérale, partie postérieure, en arrière du stigmate — base du balancier (49). pa 3 côte située au-dessus du stigmate II — passe dans le balancier par l’ouverture de l'insertion (53 ?). pa 7 côte située entre Hypl et Eps IIT, partie supérieure — trochanter T[1, tendon commun avec pp 6. pa 8 côte pleurale III, partie antérieure — coxa II[, partie antérieure (58). pp Î épine de la côte pleurale, partie antérieure — base du balancier (52). pp 2 épine de la côte pleurale, partie antérieure —- notum III au-dessus de la base du balancier (50). pp © épine de la côte pleurale, partie postérieure — base du balancier, insertion commune avec pa 1 (51). pp 6 côte pleurale, partie postérieure, à la base du bras — trochanter III, tendon commun avec pa 7 (61). Les homologies des muscles du balancier ne peuvent pas être établies d’une manière sûre. Les chiffres des muscles que J’indique représentent seulement les homologies probables. D’après son trajet, le muscle pp 2 serait homologue aux muscles du mésothorax reliant le bras pleural au bord inférieur du scutum. 6. LA LOCALISATION DU SQUELETTE ET DES MUSCLES DANS LES DISQUES IMAGINAUX Dans mon travail sur l’ablation des disques imaginaux (ZALOKAR 1943) j'avais étudié seulement l’exosquelette. Les organes internes du thorax sont étudiés dans la présente note sur le même matériel. L'observation fut quelquefois rendue très difficile par la petite taille de linsecte. THORAX DE DROSOPHILA MELANOGASTER AT PROTHORAX. Aprés Pablation du disque prothoracique dor- sal, l’humérus est remplacé par une membrane sans poils et la trabécule humérale manque. Le notum [ ainsi que son ante- phragme restent normaux. Tous les muscles du prothorax sont présents, ils s’insèrent aux endroits habituels. Le dv 1,5 part du creux de la membrane remplaçant l’humérus. Tous les muscles du mésothorax, notamment pa ÎI,4, sont également présents et normaux. Le disque ne contient donc pas d’ébauches de muscles. Après l’ablation du disque prothoracique ven- tral, le notum I et l’humérus sont normaux, l’antéphragme et la trabécule humérale présents. Dans l’endosquelette la furca I et le bras pleural I manquent. Les muscles cervicaux dorsaux (cd 1 à 5) sont présents, tous les autres muscles du prothorax (cv 1, 2, dv 1,5; b I, 1,2,3; pa I, 8,9; pp 1,5) sont absents. Rien d’anor- mal pour le mésothorax. Le disque contient donc l’ébauche de tous les muscles ventraux du prothorax. MÉSOTHORAX. …_ P'ablation du disque mésothoraciqué dorsal donne la déficience appelée « hémithorax » dans laquelle presque la moitié du thorax manque. Aussi le thorax étant très déformé, l'observation de ses muscles et du squelette est difficile. La moitié normale est tordue, mais elle possède son endo- squelette intact. Tous les muscles y sont présents, quoique les dorsaux longitudinaux (Id 1) soient plus nombreux. Plusieurs de ces faisceaux doivent appartenir à la moitié supprimée. La moitié déficiente est raccourcie par le rapprochement du pro- et du méta-thorax. Le notum [I et l’antéphragme sont pré- sents et plus ou moins normaux. Les pleures dorsales (Mspl, Ptpl, Pspl) sont absentes, mais un bras pleural rudimentaire se forme au-dessus de la sternopleure. Le sternum et les pleures ventrales (Stpl, Hypl) sont normaux. Les muscles longitudinaux ne sont pas entièrement absents, étant représentés, Je viens de l'indiquer, par les faisceaux supplé- mentaires observés du côté normal. Sur la coupe microscopique sagittale, on voit passer ces muscles derrière le postphragme pour s'insérer sur la membrane qui remplace le thorax absent. Quant à 42 M. ZALOKAR Id 2 on ne peut rien dire de précis à son sujet. Pour ScauLz (1938) tous les muscles de la moitié manquante seraient absents, notam- ment les longitudinaux dorsaux. Les muscles dorsoventraux (dv 1 à 3, dv 5, dv 6) sont présents et ventralement ils s’insèrent à leur place Rats teste. Dorsalement, ils finissent librement dans le thorax. Dv 5 est bien développé, 1l peut s’insérer au-dessus du bras pleural rudimentaire sur la mem- brane remplaçant le notum absent. Fre:t3: Larve de Drosophile, montrant la topographie des disques imaginaux. Les gros traits interrompus montrent l’incisure faite pour enlever les disques correspondants. prd — disque prothoracique dorsal, prv — disque prothoracique ventral msd — disque mésothoracique dorsal, msv — disque mésothoracique ventral mtd — disque métathoracique dorsal, mtv — disque métathoracique ventral Les muscles sternopleuraux (sp 1, sp 2) sont présents, le pre- mier (sp 1) s'attache à ce même bras. Une observation des muscles pleuraux est presque impossible. Le pa 4 semble être présent. Le pa 7 existe et s’insère au-dessous du bras pleural rudimentaire. Tous les muscles de la moitié ventrale (b 1, 2, 3) sont en place. Le prothorax et le métathorax sont complets, mais déformés. L’ablation du disque mésothoracique ventral (fig. 14) provoque l’absence des parties ventrales du mésothorax. Le tergum est normal, les pleures dorsales présentes, mais la ptéro- pleure très réduite et étroite. La côte pleurale est intacte dans sa partie supérieure, mais la poche et le bras pleural sont réduits et THORAX DE DROSOPHILA MELANOGASTER 43 méconnaissables. La furca [IT est absente du côté opéré, présente et déformée du côté sain. Les muscles longitudinaux dorsaux Id 1 ont un nombre de faisceaux réduit à 4; tantôt les supérieurs, tantôt les inférieurs Hre: 14%: Thorax de Drosophile après lablation du disque mésothoracique ventral. La coxa IT avec sa base manque. manquent. Ld 2 est présent. Le muscle longitudinal ventral Iv III s'insère sur la furca Î au lieu de s’insérer sur la furca IT. Tous les muscles dorsoventraux (dv 1, 2, 3; dv 5; dv 6 a, b) sont absents. Les deux muscles sternopleuraux (sp 1, 2) et tous les muscles pédieux (b 1, 2, 3) aussi. Les muscles pleuraux sont en grande partie inexistants (pa 1, 2, 3, 9, 1). Le muscle pa 6 est toujours présent, tandis que le pa 4 peut manquer. Les muscles pleuraux postérieurs (pp 1, 2,3, 4,5) 44 M. ZALOKAR sont réduits à quelques fibres, ce qui rend leur identification impos- sible. Tous les muscles du prothorax et du métathorax sont présents. Le disque dorsal comprend donc l’ébauche de toute la moitié dorsale du thorax, quoique les muscles dorsaux longitudinaux en soient partiellement indépendants. Une partie de leur matériel FTEMAS Thorax de Drosophile après l’ablation du disque métathoracique ventral. La coxa IIT avec sa base manque. semble provenir du disque ventral. Ce dernier correspond à la moitié ventrale du mésothorax, avec les muscles dorsoventraux, pédieux et sternopleuraux. Les muscles pleuraux sont en partie compris dans ce disque, mais probablement aussi dans le disque dorsal, à moins qu'ils ne soient pas indépendants comme les dorsolon- gitudinaux. 4H OT THORAX DE DROSOPHILA MELANOGASTER MÉTATHORAX. L’ablation du disque du balancier ne change pas beaucoup la structure du thorax. Le mésothorax reste normal, et le postphragme bien développé. Le notum IIT est absent du côté opéré. La côte pleurale III avec son bras, l’épimeron et l’épi- sternum sont bien développés jusqu’à la hauteur du stigmate Il. Les muscles dorsoventraux dv 1 et dv 5 sont présents. Leur insertion ventrale est à la place normale, mais leur extrémité supérieure reste libre. Les petits muscles du balancier (pa 1, pa 5, FABLEAU- TI: Localisation des parties thoraciques dans les disques imaginaux. | Disque | Exosquelette | Endosquelette Muscles | dorsal | humérus trabécule = | | humérale prothorax propleure furca I cn 25 dvé:5;: | ventral | sternum lI | bras pleural T | b11,2,3 patte I pa 5, 9 épimeron I | pp I, 7 | préscutum postphragme Lé | scutum bras pleural II | pa 6 | | scutellum (partiellement) | dorsal | postnotum | + | mésopleure | ptéropleure | mésothorax| postpleure aile avec son | articulation | sternopleure furca II dust. 2.3: dv 0 | | hypopleure bras pleural II | dv 6,a,b;sp1,2 ventral | patte II (partiellement) | b 1, 2, 3 ptéropleure Data 5 eh 2. | | (partiellement) id 1 (partiellement) notum III —- pad: 4:$6 | dorsal | base du balancier pb ir 1.2.9 balancier avec son articulation métathorax sternum III bras pleural IIT | Iv III patte III furce III LIL, 1,5 ventral | épisternum III DUT 2,9 épimeron III pa III, 7,8 pp III, 6 46 ! M. ZALOKAR pp 1, pp 2, pp ») sont absents, autant que l'observation permette de s’en assurer. Rien de changé pour les muscles de la patte et les muscles sternopleuraux. L’ablation du disque ventral (fig. 15) entraîne la dis- parition de la côte pleurale ITT, de son bras et de la furca III. Seule la partie supérieure de la côte pleurale, à la base du balancier, et le notum ne sont pas affectés. Le muscle longitudinal ventral Iv IIT manque, le muscle Iv abd va de l'abdomen à la furca IT. Tous les muscles des pattes (b 1, 2, 3) et les pleuraux inférieurs (pa 7,8 et pp 6) sont absents. On peut observer les deux petits muscles du balancier pa 1 et pp 1, mais pas les autres, probablement insignifiants. [1 n’y a pas de muscles dorsoventraux dv 1 et dv 5. Le disque dorsal comprend donc les muscles du balancer, tandis que tous les autres muscles trouvent leur origine dans le disque ventral. Le tableau I résume les localisations des parties thoraciques dans les disques imaginaux. 7 DISCUSSION DÉVELOPPEMENT EN MOSAÏQUE. Les ablations de disques montrent nettement une absence complète de régénération ou de régulation chez la Droso- phile. Le disque de lPaile, extrait partiellement, donne une imago défectueuse, la déficience correspond à la quantité du matériel enlevé (ZALOKAR 1943). Parfois les parties manquantes de l’exo- squelette peuvent être remplacées par les membranes chitineuses qui sont des simples formations de l’hypoderme. Ainsi l’humérus est remplacé par une bosse membraneuse, et dans l’hémithorax une membrane recouvre la moitié déficiente. En l’absence d’une sclérite, celui qui lui serait contigu peut s’élargir par compensation. Ainsi le pont post-coxal [, l’épimeron I et le pont antécoxal ITT, normalement peu visibles, se développent après l’ablation du disque de la patte IT. Le pont antécoxal IIT se continue par une membrane qui remplace partiellement l’hypo- pleure absente. L’ablation du disque de la patte [IT fait apparaître le pont postcoxal IT qui se prolonge dans l’hypopleure. Ce n’est THORAX DE DROSOPHILA MELEANOGASTER 47 pas une régulation, ni un remaniement du matériel présent, mais les parties qui n'arrivent pas à se développer dans l’animal entier peuvent le faire alors à partir du matériel qui leur était destiné. L'absence de régénération n’est pas le cas général chez les Insectes. WEBER (1907) a observé la régénération des élytres et des ailes de T'enebrio adulte. KAMERER (1907) prétend aboir obtenu la régénération de l’aile chez Calliphora adulte vingt jours après larrachement de l'aile. Vox Ugiscx (1918) fait des ablations par- tielles du blastème de l’aile dans la chenille de Lymantria. Après un temps de latence de vingt-deux jours la régénération commence. Mais les disques des pattes, une fois formés, ne régénèrent plus chez la chenille (BODENSTEIN 1941) et LÜSCHER (1944) les trouve déterminés au moment de la différentiation histologique embryo- nale. MEGUSAR (1907, 1910) décrit des nombreux cas de régénération des pattes et des ailes dans les larves des Coléoptères et des Orthoptères. Après chaque mue, le régénérat se per- fectionne. Cependant, dans les nymphes de Coléoptères, les blessures des ailes ne se cicatrisent pas et les ailes des Ortho- ptères adultes nerégénèrent plus. Ainsi l’observation de KAMERER paraît très invraisemblable;: si la régénération n’a pas lieu chez la Mouche dans les stades larvaires (GEI1GY 1931), 1l est encore moins probable qu’elle s'effectue chez l'adulte. L'absence de régénération des disques entiers chez la Dro- sophile pourrait s'expliquer par leur apparition précoce et leur séparation presque complète du tissu épithélial générateur. Mais l’absence de régénération dans le disque même montre qu'il s’agit d’un développement en mosaïque. Pourtant il faut penser que le développement de la Mouche est trop rapide pour permettre au tissu du disque de se réorganiser. Mes expériences portent sur les derniers stades larvaires, juste avant la pupaison, à un moment où même les Lépidoptères ne peuvent plus régénérer l'aile. Mais GE1GY (1931 b) dans ses expériences de destruction des terri- toires des disques par les rayons ultra-violets montre qu’il n’y a pas trace de régénération. [Il a obtenu des déficiences imaginales pareilles aux miennes en agissant sur l'embryon. Il ne donne pas l'anatomie interne de l’imago obtenue, mais les muscles doivent être présents, car l’ébauche du disque imaginal ne comprend que l’ectoderme, avec adjonction tardive du mésoblaste. 48 M. ZALOKAR L'ANATOMIE ET LES LOCALISATIONS. L'étude exacte de l’anatomie du thorax de la Drosophile permet de reconnaitre la forme et la présence des différentes parties du corps et de noter leurs absences et déficiences. La Mouche à peine éclose possède quelques muscles qu’elle perd bientôt: ed (1), Iv IT et les fibres reliant le bras pleural II avec le scutum. J’ai pu observer tous ces muscles aussi chez une jeune Calliphora. Aucun des travaux traitant de la métamorphose ou de l’anatomie normale des Diptères ne mentionne ces muscles, sauf celui de Luxks (1883) qui signale les [v IT. Ainsi il n’est pas possible d'affirmer s’ils représentent des restes des muscles larvaires qui auraient persisté, après avoir été partiellement remaniés, et se seraient insérés sur le squelette imaginal, ou s'ils sont des for- mations purement imaginales, destinées à disparaitre bientôt. L’ablation des disques imaginaux a permis de délimiter les territoires des parties imaginales provenant de chaque disque. Dans le prothorax pourtant, le notum Î ainsi que les muscles cervicaux dorsaux ne dérivent d’aucun des disques envisagés. Ils se développent aussi bien après l’ablation des disques protho- raciques dorsal ou ventral, ou du disque mésothoracique dorsal. Le disque de lhumérus (appelé ordinairement disque protho- racique dorsal) a aussi une origine différente de celle des autres disques. Il ne contient pas de myoblastes. Les territoires du mésothorax ont été bien délimités par CHEN (1929), STRASBURGER (1935) et ScHuLz (1938), sauf qu'ils attri- buaient le métanotum (en réalité postnotum) et l’hypopleure entière aux disques métathoraciques. Erreur qui provient moins d’une mauvaise observation que de la fausse dénomination de ces parties. Pourtant, AupouiIn (1824), père de la morphologie com- parée du thorax des Insectes, les avait déjà bien interprétées. Les travaux sur la métamorphose et le développement de la Mouche (WEISSsMANN 1864, VAN REES 1889, PÉREZ 1910) s'occupent de l’origine générale des muscles et non de leur localisation dans les disques. Van RE£Es et PÉREZ distinguent deux types de forma- tion de muscles imaginaux: 1) les muscles purement imaginaux, se formant à partir des myoblastes des disques (tous les muscles intrinsèques et extrinsèques des pattes) et 2) les muscles imaginaux provenant de la réorganisation des muscles larvaires. Les noyaux THORAX DE DROSOPHILA MELANOGASTER 49 des myoblastes imaginaux envahissent, dans ce deuxième type, les restes des muscles larvaires dont les noyaux ont émigré à l’inté- rieur des fibres qui ont perdu leur striation. Ces nouveaux noyaux contribuent à la formation d’un synetium musculaire, caractéris- tique pour ces grands muscles indirects du vol. Malheureusement les auteurs ne précisent pas si, dans cette deuxième catégorie des muscles, on compte seulement les longitu- dinaux dorsaux Id 1, ou aussi les Id 2 et les dorsoventraux dv 1, 2,35 et dv 6 a, b. Chez Psychoda ( Nématocera) les muscles dorsolongitu- dinaux Id 1 et Id2 se forment à partir de muscles spéciaux présents déjà dans la larve, mais différents des autres muscles larvaires (FEUERBORN 1927). La méthode de l’ablation des disques permet de localiser l’origine des muscles. Il est naturel que les muscles formés selon le premier type disparaissent avec l’ablation des disques. Il est curieux de constater que la plupart des muscles directs du vol sont localisés dans le disque ventral et quelques-uns seulement dans le dorsal. Les muscles dorsoventraux (dv 1,2,3; dv 5,6 a, b) disparaissent après l’ablation du disque mésothoracique ventral; ils se forment donc exclusivement à partir de ce disque. Quant aux muscles longitudinaux dorsaux, d’après SCHULZ (1938), ils n'existent pas dans l’hémithorax. Mais mes préparations de hémithorax expérimental montrent clairement que le muscle Id ? a plus de six faisceaux, dont plusieurs s’insèrent sur la mem- brane remplaçant le thorax défectueux. Ces fibres surnuméraires ne peuvent provenir que des muscles larvaires, peut-être avec l’aide des myoblastes du disque dorsal présent ou du disque ventral. La petite taille et la déformation de l’objet ne permettent pour- tant pas de trancher la question. [l faudrait pour cela refaire les mêmes expériences sur Calliphora ou Musca domestica. 8. RÉSUMÉ 1. L’anatomie du squelette et des muscles du thorax de la Drosophile n’était pas assez connue. 2. Dans le travail présent elle est décrite à l’aide des figures, selon les données de morphologie comparée des Insectes. 50 M. ZALOKAR 3. Les pièces de l’exosquelette, excepté les ailes et les extrémités, sont dénommées. 4. Dans l’endosquelette, les côtes, les bras et les processus sont décrits et l'articulation de l'aile étudiée. i 5. Une description des muscles est donnée selon leurs points d'insertion. 6. Par la méthode de lablation des disques imaginaux dans la larve il était possible de déterminer la localisation des parties thoraciques dans les disques imaginaux. Le tableau I en donne le résumé. 7. L’ablation des disques montre qu’il n’y a pas de régulation ni de régénération pendant la pupaison. Par cette ablation 1l était possible de préciser les relations morphologiques de certains sclé- rites. La connaissance approfondie de l’anatomie des muscles a permis de trouver trois muscles pas encore décrits qui existent dans la Mouche à peine éclose et disparaissent bientôt. THORAX DE DROSOPHILA MELANOGASTER 51 LISTE DES ABRÉVIATIONS DES PIÈCES SQUELETTIQUES a, —basalaire 4 Abd — abdomen aphr — antéphragme Par —acillaires 1:à 4 B — balancier b — basalaire 2 brpl II, III — bras pleural IT et III c — subalaire ce — côte cervicale Ce — cervicale cepm — côte épimérale cest — côte épisternale ch — côte humérale cpl I à III — côte pleurale I à III cpn = côte postnotale cpset — côte préscutale cpspl s,1i— côte postpleurale supé- rieure et inférieure cscl — côte scutellaire er 4,2— côte scutale TZ et 2 cst — côte sternale csut — côte suturale cu — cuilleron allaire cax — corde axillaire na III coxes" dl à TI Epm I à III — épimeron I à III Eps I à III — épisternum I à III epsut — épine suturale flex — ligne de flexion Fst — furcisternum fu I à III = furca I à III H — humérus Hypl — hypopleure lan — lobe anal de l’aile Mspl — mésopleure N T à III — notum I à III pacx II, III — pont antécoxal IT, III Pn — postnotum ppex I à III — pont postcoxal I à III pphr — postphragme prex Î — processus coxal I prna — processus notal antérieur prnp — processus notal postérieur — propleure Psct — préscutum Pspl s, 1 — postpleure supérieure et inférieure Ptpl — pteropleure 5.1, Il = suymate I et II sc — sclérite de l’articulation de l’aile Sel — scutellum Sct — scutum SEE = spa Il et. DIT spl — suture pleurale St I — sternum I Stpl — sternopleure sut — suture tan — tête de l’analis tco — tête de la costa tég — tégula tra — tête du radius trh — trabécule humérale 1945. 1824. 1936. 1057 1936. 1931. 1907. $ M. ZALOKAR 9. BIBLIOGRAPHIE ABOÏM, A.-N., Développement embryonnaire et post-embryonnaire des gonades normales et agamétiques de Drosophila melano- gaster. Rev. suisse Zool., 52. AUDOUIN, V., Recherches anatomiques sur le thorax des animaux articulés et celut des insectes hexapodes en particulier. Ann. SCI: nat., f. AUERBACH, Ch., The development of the legs, wings and halteres in wild type and some mutant strains of Drosophila melanogaster. Trans. roy. Soc. Edinburgh, 58. BEHRENDT, R., Untersuchung über die Wirkungen erblichen und nichterblichen Fehlens bzw. Nichtgebrauchs der Flügel auf die Flugmuskulatur von Drosophila melanogaster. Z. wiss Zool., 152. BERLESE, À. Gli Insetti, 1. Milano. BODExSTEIN, D. /nvestigations on the problem of metamorphosis. VIII. 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Le type de cette Araignée est resté unique et personne ne paraît l’avoir étudiée après DE LESSERT, de sorte qu'il subsiste toujours un doute à l’endroit de la position exacte qu'elle doit occuper dans la classification. Comme 1l s’agit d’une espèce trouvée sur le territoire français 1l m’a paru important d’essayer de préciser cette position à l’occasion de ma révision des Erigonides de France et J'ai plaisir avant toute chose à remercier ici M. P. REVILLIOD qui m’a permis de le faire en me communiquant cette Araignée 1 Douzième note sur les Erigonides. ? Revue suisse Zool., vol. 15, 1907, p. 111. 3 Revo. suisse Zool., vol. 17, 1907, p. 82, fig. 5-6. 4 Cat. Invertébrés Suisse, fasc. 3, Araignées, 1910, p. 198, fig. 117-118. 5 Arachn. France, tome VI (2), 1926, p. 490. REv. SUISSE DE Zooc., T. 54. 1947. + ox 6 J. DENIS conservée dans les collections du Muséum d'histoire naturelle de Genève. Contrairement à ce que j'attendais j'ai reçu un tube (n° 226) contenant trois Araignées. L’une est un jeune dont il n’y a rien à FrG. 4. Lessertinella kulczynsku (de Lessert) 4. Céphalothorax vu de profil. — F1. 2. Lessertinella kulczynsku (de Lessert) 4. Pièces buccales. — FrG. 3. Lessertinella kulczynsku (de Lessert) 4. Patte-mâchoire gauche de profil par la face externe. — FiG. 4. Lessertinella kulczynski (de Lessert) 3. Apophyse tibiale de la patte-mâchoire gauche, vue en dessus. dire. Chose plus extraordinaire puisque DE LESSERT a clairement spécifié que la femelle de G. kulczynskut était inconnue, la seconde est une femelle; il s’agit sans aucun doute possible de Pocadicnemis pumila (Blackw.), espèce tout à la fois commune et très répandue, d’ailleurs déjà citée de Gaillard. C’est une curieuse coïncidence de trouver ainsi une femelle appartenant précisément au genre auquel GONGYLIDIELLUM KULCZYNSKII 52 SIMON pensait pouvoir rapporter G. kulczynsku, ce n’est qu'une coïncidence. En effet, chez les Pocadicnemis les tibias antérieurs sont armés d’une seule épine supère et tous les métatarses portent un tricho- bothrie situé vers l’apex. Ces caractères, d'importance secondaire sans doute et ne permettant pas de préciser les affinités, ne se retrouvent pas chez G. kulczynskit ainsi que le montre l’étude complète des pattes: Pattes 2, 1,2,3. Proportions des articles: Mt 1206 TM, — 1 1%5. PL ONA NNE = 1:553; Deux épines supères aux tibias I et I, une seule aux tibias III et IV, au moins égales au diamètre de l’article, mais pas beaucoup plus longues: e cu —= 02%; (EE D)T 1:125: e L 17-10) 1 = # à ed 02170: DE 1285. | 1 Trichobothrie des métatarses I et IT situé dans la moitié basale, M — 0,300. Pas de trichobothrie au métatarse IV. Pattes médiocrement allongées: DT 20: D} M, 27077720 (1: D) T; = D = 7222 (LL: D) M, — 8500: (L: D) T, — CIEMON OU Hanches IV pourvues à leur extrémité postérieure d’une petite dent appartenant à un appareil stridulatoire du type hanche IV- plaque stigmatique. Les genres de la faune française réunissant les caractères: deux épines supères aux tibias antérieurs, 0.250 < tb M, < 0.400, une seule épine supère au tibia IV, pas de trichobothrie au méta- tarse IV, sont peu nombreux: Delorrhipis, Blaniargus (auquel je réunis Vothocyba), Lophomma, Trichoncus, Lessertia et Gongyli- diellum. L'espèce décrite par pE LESsERT ne peut être classée parmi aucun d’eux; c’est encore le dernier qui semblerait le plus 58 J. DENIS convenable. Notons comme points de ressemblance, outre les carac- tères chaetotaxiques et l'appareil stridulatoire, la forme du céphalo- thorax (fig. 1). convexe et sans stries ni impressions; la disposition oculaire et surtout celle de la ligne antérieure, les yeux postérieurs de G. kulczynsku sont cependant relativement plus gros, anguleux, disposés en ligne très faiblement récurvée (be LEssErT la décrit comme presque droite); les lames-maxillaires qui, en plus de deux crins unisériés en plein corps, présentent une granulation piigère au-dessus de l'insertion du trochanter (fig. 2) et dont une portion du bord antérieur est carénée; l’existence d’un second appareil stridulatoire, fréquent chez les Erigonides, constitué par le fémur des pattes-mâchoires et des stries disposées sur la face externe des chélicères. Notons enfin une grande similitude de lapophyse tibiale (fig. 3-4) avec celle de Gongylidiellum latebricola, ce qui explique l’erreur première de DE LESSERT. Bien que cet ensemble de caractères secondaires rende difficile la séparation de l’espèce de DE LESSERT d’avec les Gongylidiellum, la structure de l’organe copulateur dont l’évolution doit en défi- nitive permettre de préciser les affinités réelles, n’autorise pas à les considérer comme congénériques. Assez court et à peine incurvé chez G. vivum (O. P. Cambr.) et G. murcidum E. Simon, le style s’allonge et devient plus sinueux chez G. latebricola, mais 1l n’atteint Jamais, chez les Gongylidiellum, l'énorme développement, avec une large spire repliée en s, constaté chez kulczynskit; son origine, apicale au lieu d’être médiane, est également bien différente. Le paracymbium des Gongylidiellum est aussi beaucoup plus volumi- neux que celui de kulczynsku. Nous croyons donc légitime de créer, pour recevoir cette espèce, un genre nouveau: Lessertinella. Encore que la structure du bulbe léloigne sans doute possible des Gongylidiellum, 11 convient d’essayer de trouver un caractère distinctif qui soit davantage compatible avec une description claire et soit assez précis pour prendre place dans un tableau de détermination. Les chélicères nous le fourniront. Celles-c1, chez les Gongylidiellum, sont assez atténuées avec les dents de la marge supérieure petites et reculées jusqu’à l'angle; la marge inférieure parait carénée et ses dents sont indistinctes; leur face postérieure présente un calus obtus et leur face antérieure porte un denticule aigu, plus ou moins développé mais toujours net, assez éloigné de la marge supérieure. Il n’existe aucune trace d’un pareil denticule GONGYLIDIELLUM KULCZYNSKII 59 sur les chélicères de Lessertinella; pris en lui-même le fait n’est pas d'importance générique puisque dans certains genres (Œdothorax, Blaniargus) de telles dents peuvent s’observer ou non; il s’agit ici d’un moyen commode que viennent corroborer les différences de structure de l’organe sexuel. Les chélicères de ZLessertinella kulczynski sont plus robustes, sans calus sur la face postérieure, non atténuées avec les marges longuement obliques; la marge supérieure est armée de trois dents assez éloignées de la base du crochet, la première très petite, la troisième assez forte et aiguë; la marge inférieure porte une série granuleuse de quatre dents minuscules. | Cr = L> Le ÿ , = ETAT On . . + a Li 2 f n Fr » a. è y Re L + | 12 CN ju à ” san’ Es L , x ” F =. pri, \ El Là 2 p" û ae * ê- = Ê ES U - « - Le . _.. ce. 1 à di ‘ er | ve res in) Al ' En ' #4 PROS : } s nn + Cr x SO E s É Es € à Fa ) æe | L S ” : ls ê k L' = t 43} s l 3 ñ - % f Fr 7 ' Y . { … | À d pi 4 Me ! à C eo 3 f ñ Y | à * « js PRE ur A k b 1 LA 4 \ æ nl « CL = 4 {0 4 - NUS OUTS"S 2° DE" 700 LOG IE Tome 54, n° 4. — Janvier 1947. Ueber die antimitotische Wirkung von 61 Naphthochinon und Phenanthrenchinon auf die Furchung von Tubifex' von W. HUBER (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Bern.) Mit 32 Textabbildungen und 9 Tabellen. INHALTSANGABE I. ÉINLEITUNG . A. Fragestellung . B. Methodik . II. DER ÉEiINFLuSsSs VON NAPHTHO- UND PHENANTHRENCHINON AUF DIE FURCHUNG BEI DAUER-BEHANDLUNG . A. Versuche-mit 1,4-Naphthochinon. L. 4. 5. 6. = ke Die Wirkungsbreite . 2. Charakteristische Stadien der Furchungshemmung o. Die Rolle des Eu teens im antimitotischen Bereich Die Phasenspezifität. in der Verlangsamung oder in der Blockierung der Furchung Der Stôürungsverlauf der mitotischen Eirindentätigkeit bei verschiedenen Hemmungstypen à Reaktionen des Mitoseapparates und des Chromatins in den zwei ersten Furchungszyklen . Zusammenfassende Erôrterung der Nachi- Dauerbe- handlungseffekte 1 Mit Unterstützung der Stiftung zur Fürderung der wissenschaftlichen Forschung an der bernischen Hochschule und der Stiftung Dr. J. de Giacomi der S. N.G. REV. SUISSE DE Z001., T. 54, 1947 ETE. IV. VI. W. HUBER B. Versuche mit 9,10-Phenanthrenchinon. {. Die Wirkungsbreite 2. Charakteristische Stadien der Fürchungshemmung: im ersten Teilungszyklus 3. Der synchrone Furchungsablauf der mit Phenanthren- chinon behandelten Keime im zweiten Furchungs- zVklus . 4. Die Oberflächentätigkeit bei den verschiedenen Hem mungstypen ». Die Beziehungen zwischen den Stérungen des Kern- apparates und der Oberflächentätigkeit 6. Zusammenfassende Erürterung der Dauerbehandlungs- effekte . DER ÉEiNFLUuss VON NAPHTHO- UND PHENANTHRENCHINON AUF DIE FURCHUNG BEI KURZBEHANDLUNG MIT STARKEN KONZENTRATIONEN A. Versuche mit Naphthochinon. 1. Die Abhängigkeit der Entwicklungsleistung von der Behandlungsdauer 2. Kern- und Plasmatätigkeit “bloelserter Einzeller B. Versuche mit Phenanthrenchinon. 1. Die Abhängigkeit der Entwicklungsleistung von der D Kern- und Plasmatätigkeit vorübergehend blockierter es vehemmter Keime C. Zusammenfassende Erürterung der Kurzbehandlung . DISK USSION. A. Vergleichende Wirkungsanalyse. 1. Die relative Wirkungsbreite antimitotischer Stoffe . 2. Die Wirkungsquantitäten antimitotischer Stoffe 3. Die Wirkungsqualität antimitotischer Stoffe B. Physiologie der Zellteilung. l. Ueber den Zusammenhang zwischen Kern- und Plas- mateilung 2. Die Furchüngsérregüng und die Oberflächentätigkeit Analyse des Furchungsvorganges . LUSAMMENFASSUNG . LITERATURVERZEICHNIS Seite 96 98 101 103 106 118 120 ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 63 I. EINLEITUNG A. Fragestellung. Die Hemmung der Zellteilung durch hochwirksame Substanzen (antimitotische Stoffe !, LEHMANN 1945 a) ist im vergangenen Jahr- zehnt an verschiedenen Objekten analysiert worden. Auch das Ei des Süsswasseroligochäten Tubifex hat sich für solche Unter- suchungen als sehr geeignet erwiesen. Nachdem die antimitotische Wirkung des Colchicins (LEHMANX und WokER 1940, LEHMANN 1943, WoKkERr 1943 und 1944) genauer erfasst und mit den Colchicineffekten bei anderen, sowohl tierischen als auch pflanzlichen Objekten, verglichen war, lag es nahe, die Wirkungsanalyse auf weitere mitosehemmende Stoffe auszudehnen. 1942 hat LEHMANN neben anderen Substanzen einige Chinone mit dem T'ubijex-Test geprüft und sie als antimitotisch befunden. Drei dieser Chinone wurden in der Folge genauer untersucht: Das 1,4-Benzochinon (LEHMANxX 1945a, LEHMANN und HADpoRrx 1946), das 1,4-Naphthochinon und das 9,10-Phenanthrenchinon Die Wirkungsanalyse der beiden letzten Stoffe ist Gegenstand der vorliegenden Arbeit, die ich auf Anregung von Prof. F. E. LEHMANX ausführte. 0 0 | | Y) PNIN 0 | | [|] # À A NAN AN | KA 1,4-Naphthochinon 9,10-Phenanthrenchinon 1 Im Anschluss an LEHMANN (19454) verwende ich in dieser Arbeit die folgenden neuen Ausdrücke: 1. Antimitotische Stoffe sind Substanzen, welche die Zellteilung hemmen oder blockieren ohne die Zellen Zu. tôten. 2. Inhibitive Antimitotica sind Stoffe, welche in erster Linie die Beweglichkeit des Zytoplasmas, insbesondere der Zellober- flâche oder Rinde lähmen, ohne dass dabei die Kerne wesentlich geschädigt werden. 3. Destruktive Antimitotica sind Stoffe, welche zu- sammen mit der irreversiblen Hemmung der Plasmateilung eine mehr oder weniger Weltgehende Zerstürung des chromatischen und des achromatischen Kernapparates zur Folge haben. 64 W. HUBER Die drei genannten Chinone kônnen in einer Reïihe mit zu- nehmender Molekülgrüsse angeordnet werden, die mit dem Benzo- chinon beginnt und über das Naphthochinon zum Phenanthren- chinon führt. Das Colchicinmolekül ist ähnlich gebaut wie das Molekül des Phenanthrenchinons. Die beiden haben verwandte antimitotische Eigenschaften (HUBER 1945). Andererseits bewirkt das 1,4-Benzochinon ähnliche Reaktionen wie das 1,4-Naphtho- chinon (LEHMANN 1945 a). Es erschien deshalb als gegeben, mit der genannten Stoffreihe zu prüfen, ob sich die antimitotische Wirk- samkeit mit der chemischen Konstitution ändert. Es ist das Ziel dieser Arbeit die Besonderheiten der Naphtho- und der Phenanthrenchinonwirkung festzustellen und sie mit jenen des Colchicins einerseits und des Benzochinons andererseits zu vergleichen. Wie ich gezeigt habe (HuBEer 1945), gestattet die Wirkungsanalyse der beiden Chinone zudem Einblicke in das Zellteilungsgeschehen. Deshalb sollen an Hand des vorliegenden Versuchsmaterials die bei der Zellteilung wirksamen Faktoren weiter analysiert und ihre Bedeutung für die Physiologie der Zell- teilung erürtert werden !. B. Methodik. Für die Untersuchung der behandelten Keime bediente ich mich der von LEHMANN ausgearbeiteten Methoden (s. WokEer 1944). Ich fixierte und verarbeitete das Versuchsmaterial nach den Angaben von WokEr (1. c.) zu Schnittpräparaten. Die Kerne färbte ich mit Hämalaun (5 min.), den Dotter mit angesäuertem Orange G (8 min.) und das Plasma mit angesäuertem Anilinblau (8 min.). Um die Faser- strukturen des Mitoseapparates besser hervorzuheben färbte ich die Schnitte 4—8 Sek. mit angesäuertem Blauschwarz nach. Die bei den Versuchen verwendeten Chinone wurden von der CIBA in Basel zu Verfügung gestellt. [ch lüste jeweils 10 mgr in 2 cem Aceton 1 Diese Arbeit entstand in Zoologischen Institut der Universität Bern unter der Leitung von Prof. F. E. Leman. Ich müchte meinem verehrten Lehrer für seine stete Anteilnahme, für seine wertvollen Anregungen und Ratschläge herzlich danken. Auch Herrn Prof. F. Bazrzer danke ich für sein Interesse an meiner Arbeit. Meinen beiden Lehrern danke ich ferner dafür, dass sie es mir ermôglichten, mich neben meinen Assistentenpflichten ausgiebig mit meiner eigenen Arbeit zu beschäftigen. Ich widme diese Arbeit meiner lieben Mutter Frau Maria HUBER-STEINER, die mir unter grossen Opfern das Studium ermôglichte. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 63 und brachte diese Lôsung langsam unter Umrühren in 100 cem glas- destilliertes Wasser. 1 cem dieser Stammlôüsung (Konz. 1:10) ver- dünnte ich his zur gewünschten Konzentration mit Lehmann'scher Zuchtlôsung. Die mitgelôste Acetonmenge ist auf die Furchungsmitosen ohne Einfluss (LEHMANN und HADpoORN 1946). Weil die Wirksamkeit älterer Lüsungen deutlich geringer war, verwendete ich hüchstens 1 Tag alte Lüsungen. Für jede Versuchsserie gebrauchte ich nur Eier eines einzigen Kokons. Die Eier eines Geleges wurden in Gruppen von durchschnitthich drei bis vier Stück aufgeteilt und jede Gruppe in einer Zuchtschale mit 5-10 cem Chinonlôsung gehalten. Eine wesentliche Abnahme der Konzen- tration ist bei dieser Lüsungsmenge während der Versuchsdauer nicht zu befürchten (LEHMANN und HAporx I. c.). Mindestens zwei Keime jedes Geleges wurden als Kontrollen in Zuchtlôsung gehalten. Es wurden bei der Dauerbehandlung die einzelnen Gruppen eines Kokons in verschiedenen Konzentrationsstufen behandelt. Ebenso beliess ich bei der Kurzbehandlung jede Gruppe eines Geleges während einer anderen Zeitdauer in den Lüsungen. Dadurch lassen sich die Empfindhchkeitsschwankungen zwischen den einzelnen Gelegen, die bei Kurzbehandlung deutlicher sind als bei Dauerbehandlung, erfassen. Der Versuchsablauf wurde fortlaufend protokolliert und auffallende Formveränderungen in Skizzen festgehalten. Die in dieser Arbeit wiedergegebenen Photos habe ich erst nach der Zusammenstellung der Ergebnisse aufgenommen, indem ich einige Versuche wiederholte, die im übrigen nicht ausgewertet sind. Die übrigen Textfiguren sind mit dem Zeichenapparat nach Schnitt- präparaten hergestellt und mit Tusche in einheitlicher Technik aus- geführt. Die Vergrüsserung bei Detailzeichnungen ergibt sich aus den Jeweils beigegebenen Masstäben. Soweit notwendig, werden die zytologischen Stôrungen mit entsprechenden Normalstadien verglichen. [T. DER EINFLUSS VON NAPHTHO- UND PHENANTHREN- CHINON AUF DIE FÜURCHUNG BEI DAUERBEHANDLUNG MIT ABGESTUFTEN KONZENTRATIONEN Vorbemerkungen. Um die Wirkung des Naphthochinons und des Phenanthrenchinons auf die Furchung des Tubifex-Eies zu prüfen, bediente ich mich wie WoKkEr (1944) der Dauerbehandlung und der Kurzbehandlung. Ich verwendete ausschliesslich Keime, die auf dem Stadium der ersten Furchungsmetaphase (Stadium 1/6, s. Abb. 2) angelangt waren. 66 W. HUBER Für die Dauerbehandlung ergeben sich drei Aufgaben: 1. Soll der antimitotisch'eBererchund#dannmdie gesamte Wirkungsbreite der beiden Stoffe mit abgestuften Konzentrationen festgestellt werden, um die beiden Chinone zunächst rein quantitativ gegeneinander abzugrenzen. Die stark unterschiedlichen Wirkungsbreiten und die verschiedenen Maximalkonzentrationen, bei denen die Colchicin- und die Naphtochinon-Wirkung ihren stärksten Grad erreichen, machten es wahrscheinlich, dass mit diesen Kriterien antimitotische Stoffe, wenigstens teilweise, charakterisiert werden kônnen. Es stellte sich die Frage, ob Unterschiede, sowohl bei den Schwellenkonzentrationen, als auch bei den Wirkungsbreiten mit chemisch verwandten Stoffen, wie den beiden Chinonen, festzustellen sind. 2. Soll die Konzentrationsabhängigkeit der Wir- kung genau geprüft werden, um festzustellen, inwiefern sich diese bei Chinonen vom Colchicin unterscheidet. 3. Die unmittelbaren zytologischen Folgen der Chinonwirkung während der ersten zwei Furchungsschritte müssen untersucht werden, um einen ursächlichen Zusammenhang zwischen den äusserlich sicht- baren Effekten, wie Blockierung oder Verlangsamung der Furchung, und den zytologisch nachweisbaren Stôrungen aufzufinden. Wie das Colchicin, vermôügen auch Naphthochinon und Phenanthren- chinon innerhalb eines bestimmten Konzentrationsbereiches die Furch- ungsteilungen des T'ubijex-Keimes zu blockieren. Ferner lässt sich die Konzentration ermitteln, bei der die Entwicklung eben noch normal verläuft. Der Bereich, der einerseits durch die augenblickhich blockierende Konzentration und andererseits durch die nicht mehr stôrende Minimal- konzentration gegeben ist, kann zur Kennzeichung der gesamten Wir- kungsbreite antimitotischer Stoffe verwendet werden. (LEHMANN 1942.) Innerhalb des Wirkungsbereiches treten verschiedene Stôürungen auf und es fragt sich, wieweit diese konzentrationsabhängig sind. WokEr (1944) hat die Wirkungsbreite des Colchicins bestimmt und gezeigt, dass dieses in einem sehr breiten Konzentrationsintervail (L: 500 — 1: 300.000) die Furchungsmitosen des T'ubifex-Eies beeinflusst. Die Typen, mit denen Woker die Colchicin-Wirkung kennzeichnete, treten streng konzentrationsabhängie auf. Die Stôrungen, mit denen die Colchicin-Wirkung charakterisiert werden kann, reichen nicht aus, um die Chinon-Wirkung vollständig zu erfassen. Während die Keime auch bei stärkster Colchicin-Konzentration nur in seltenen Fällen als Einzeller blockiert werden, ist der Stop auf dem Stadium des Einzellers für die Chinon-Wirkung typisch. Weiter ist die zytolytische Wirkung des Colchicins unbedeutend, sodass sie vernachlässigt werden kann. Bei den untersuchten Chinonen dagegen ist die Zytolyse innerhalb 24 Stunden -für swanze Konzentrationsstufen charakteristisch. Diese Tatsachen müssen berücksichtigt werden, wenn die Chinon-Wirkung richtig beschrieben werden soil. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 67 Für die Bestimmung der Wirkungsbreite und die Abgrenzung der verschiedenen Stôrungsbereiche bediente ich mich daher der folgenden Kriterien: a) Antimitotischer Bereich. 1. Sty Die Keime werden als Einzeller blockiert. 2. Str Der Stop erfolgt als 2—4-Zeller. 3. Styx Blockierung innerhalb der ersten 24 Stunden nach Behandlungsbeginn. Es werden maximal 10 Zellen abgeschnürt. Das Furchungsmuster ist atypisch. b) Anormogenetischer Bereich (s. Lehmann 1945 a). MEL. Atypische Entwickung ohne Embryobildung (mehr als 10 Zellen — ,,Blastula“). c) Normalentwicklung. DIENO: Normale Furchung und Embryobildung (s. WokER 1944, Abb. 16). d) Zytolyse. 6. Zy. Die Keime zytolysieren innert 24 Stunden. Wir kônnen die verschiedenen Bereiche sowie die gesamte Wirkungsbreite durch die Quotienten derjenigen Konzentrationen bestimmen, welche die emzelnen Bereiche begrenzen (LEHMANN und Haporn 1946). Einem Bereich gehôren alle jene Konzentra- tionsstufen an, in denen die Mehrzahl der Keime in der oben definierten Weise blockiert wird oder atypisch furcht. In der Folge werden nur die Quotienten für den antimitotischen und den anormogenetischen Bereich, sowie für die gesamte Wirkungsbreite angegeben. A. Versuche mit Naphthochinon !. 1. Die Wirkungsbreite. Zur Ermittlung der Wirkungsbreite wurden 18 Versuchsserien mit insgesamt 143 Keimen und 54 Kontrollen angesetzt und 2—6 Tage beobachtet. Von den Kontrollen furchten 9(— 17:5%) abnorm. 1 Naphthochinon wird im folgenden abgekürzt mit Nachi, Phenanthren- chinon mit Phechi und Colchicin mit Colch bezeichnet. 68 W. HUBER Die Versuche erstreckten sich in 17 Stufen über einen Konzen- trationsbereich von 1: 2 M — 1:60 M1. Die mittleren, wichtigeren Stufen (1:8 M — 1:20 M) sind stärker besetzt als die übrigen. Um ein môglichst ausgeglichenes Bild zu erhalten, wurden die Keime eines Kokons in Gruppen von durchschmitthich 3—4 Stück aufgeteilt und jede Gruppe mit einer andern Konzentration be- handelt. Gleichwohl zeigten sich oft erhebliche Schwankungen innerhalb einer Konzentrationsstufe. Sie sind zweifellos zum Teil durch die kleinen Keimzahlen bedingt, zu einem andern und wesentlichen Teil jedoch darin begründet, dass die individuellen Reaktionen auf Nachi viel variabler sind, als auf Colch. Wenn diese Empfindhichkeitsschwan- kungen auch nicht scharf gefasst werden kôünnen, so äussern sie sich doch dadurch, dass sich die einzelnen Schädigungsbereiche stark überlagern (Abb. 1). Die gesamte Wirkungsbreite ist, verglichen mit derjenigen von Colch, sehr klein. Sie erstreckt sich über den Konzentrationsbereich von 1:3M—1:40M. Die verwertbare Maximal-Konzentration ist, wie schon bemerkt wurde, durch den Bereich der Zytolyse begrenzt. Neben der geringen Wirkungsbreite, die bei allen niedrigen Chinonen und Hydrochinonen gefunden wird (LEHMANN 1942), ist die Ueberlagerung der einzelnen schmalen Wirkungsbereiche bezeichnend (Abb. 1). So ist es zweckmässig, die Konzentrations- bereiche nur durch die Typen zu charakterisieren, die dort am häufigsten (über 50%) auftreten. Der antimitotische Bereich liegt zwischen 1:3M und 1: 9 M. Seine Breite ist durch den Quotienten der Konzentra- tionen gegeben, die 1hn begrenzen. Für Nachi beträgt er 3. Be- sonders bemerkenswert ist ferner die geringe Ausdehnung des Bereichs von gestôrten Keimen (,Blastulae“), die nur in zwei Stufen (1: 10 M und 1: 17 M) den 50%-Wert erreichen, ferner die Seltenheit der Zytolyse innerhalb des Wirkungsbereiches und das frühe Auftreten von ungeschädigten Keimen bei Konzentrationen, die andere Keime noch beeinflussen künnen. Dies erlaubt uns auszusagen, dass Nachi relativ wenig toxisch ist. Es ist wesentlich weniger zytolytisch als Benzochinon (LEHMANN und HADORN 1946) und weniger anormogenetisch als das Colch. 1 60 M bedeutet 60 Millionen. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 69 Somit ergeben sich gegenüber Colch wesentliche Unterschiede im Wirkungsbild. Bei diesem sind die eimzelnen Schädigungsbereiche sehr breit und relativ scharf gegeneinander abgesetzt (WoKkERr 1944). Der Quotient des antimitotischen Bereichs beträgt für Colch rund 20, des anormogenetischen Bereichs ebenfalls rund 20. Für Zah| der lVersuchskeime pro Xonz.-Sfute 4 TT Bu Mu 10 11, 7, 813 LIN NN fe ‘3 17 v 000% TE \_ 1 VE LL IN III Fr 2 PME ME ION 0 79 7617 20 2% 30 40 Mill Darstellung der Wirkungsbreite des Naphthochinons auf Grund der Entwicklungsleistung der Keime in Abhängigkeit von der Konzentration. Auf der Abszisse sind die Konzentrationsstufen, auf der Ordinate die Zahl der Versuchskeime, nach Entwicklungsstufen geordnet, in % abgetragen. Die absoluten Keimzahlen finden sich auf der Horizontalen über dem Kurvenbild. (Erklärung der Abkürzungen siehe $. 67.) Nachi sind die entsprechenden Werte 3 und 2. Während Colch die Keime des Stadiums 1/6 (s. Abb. 2) als 2-Zeller blockiert, werden sie von Nachi schon als Einzeller gestoppt. Diese Unterschiede im der Wirkung von Colch und Nachi sollen im folgenden Abschnitt noch genauer dargestellt werden. 70 W. HUBER 2. Charakteristische Stadien der Furchungshemmunsg. Wie wir gesehen haben, ist die Entwicklungsleistung der mit Nachi behandelten Keime deutlich konzentrationsabhängig. Be- sonders interessant sind die Keime aus dem antimitotischen Bereich, bei denen die Zellteilung spätestens auf dem 4-Zellen- stadium eingestellt wird. Nachi vermag die Furchung entweder sofort oder während der Abschnürung der AB-Zelle (s. Abb. 3) zu blockieren. Weiter kann die Entwicklung auf dem Zweizellen- stadium eingestellt werden. Die genannten Hemmungstypen sind in der Abb. 1 der bessern Uebersicht wegen in der Kategorie St" eingeoordnet. Die Gruppe dieser blockierten Keime soll nun genauer untersucht und mit der Furchungshemmung, wie sie bei Colch-Behandlung auftritt, verglichen werden. Z'1 diesem Zwecke verbrachte ich Keime in einer zweiten Versuchsserie auf dem Metaphasestadium des Einzellers (1/6) in die antimitotisch wirksamen Konzentrationsstufen und beobachtete sie solange, bis die Kontrollen den zweiten Furchungszyklus abgeschlossen, d. h. das Stadium des beginnenden 3- oder 4-Zellers (11/7-IV) erreicht hatten. Dann wurden Versuchskeime und Kon- trollen gleichzeitig konserviert. Um auch Stürungen, die an der ersten Furchungsspindel auftraten, erfassen zu künnen, fixierte ich einzelne Serien entsprechend früher. Wie bei der ersten Ver- suchsreihe wurden die Keime eines Kokons in Gruppen von durch- schnittlich 3—4 Stück aufgeteilt und jede Gruppe mit einer andern Konzentration behandelt. Das Resultat weicht in wesentlichen Punkten von dem bei Colch-Behandlung erhaltenen ab. Schon ein Vergleich der auf- getretenen Hemmungstypen lässt die Unterschiede deutlich er- kennen. Bei Nachi-Behandlung erhielt ich nach etwa 4-stündiger Behandlungdauer : a) Keime, die als Einzeller blockiert wurden (Rubrik St, Tab. 1). Sie treten nach Colch-Behandlung nicht auf, wenn die Keime ebenfalls im Stadium 1/6 in die Lôsung gebracht wurden. b) Einen vüllig neuen und bisher beim Tubifex-Keim nie beobach- teten Hemmungstyp: die unvollständigen 2-Zeller (Ru- brik St, Tab. 1). Keime also, die zur ersten Furchungsteilung ansetzten und mit einer unvollständig abgeschnürten AB-Zelle stehen blieben. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 1 c) Keime, die als Zweizeller entweder sofort nach der Abschnürung der AB-Zelle blockiert wurden, oder die in der Vorberei- tungsphase zur zweiten Furchungsteilung stehen blieben (Rubrik IT, Tab. I). Sie sind auch nach Colch- und nach Phechi-Behandlung häufig. FASELLE I. Uebersicht über das Versuchsmaterial der zweiten Versuchs-Reihe (Nachi- Behandlung). Absolute Zahlen | Prozentzahlen | Konzentration | | | £ Anzahl , É | Ra Anzanl | Ver- | “Kon St Sty | II | III | CHEN ee. trollen | | | | 1:2 M| 5 37 26 SOIR Fe er Es Pro M | 2 23 42 30 | 30 40 | — 1: 35M| 1 14 6 36 | 36 ENS 4: 4 M 3 19 10 11 a | 57 41 ME el : 2 22 10 D 18 74 — | D ou 9 68 39 26 12 60 | FL LUM 8 74 37 9 | o 78 8 | 1:79 1M 4 17 [A = 59 39 U:412 -M ÿ 43 17 16 p | 16 66 2415: M 4 30 10 — =— — 100 | | Auf der Abszisse ist die Entwicklungsleistung nach 4—5 Stunden abgetragen. Behandlungsbeginn im Stadium 1/6. Auf der Ordinate sind die Konzentrationsstufen angegeben. Der Konzentrationsbereich. in dem eine Entwicklungsstufe prozentual am stärksten vertreten ist, ist eingerahmt. Dadurch kommt ein kurvenartiges Bild zustande, das die Konzentrationsabhängigkeit der Entwicklungsleistung deutlich zeigt (vel. Fussnote; M — Million, übrige Abkürzungen siehe Text). Das Versuchsmaterial ist auf Grund der gegebenen Klassierung in der Tabelle [| zusammengestellt. Sie zeigt, dass die blockierten Einzeller und die unvollständigen Zweizeller hauptsächlich bei starken Konzentrationen vorkommen und dass die Keime bei schwächer werdender Konzentration in immer grüsserer Zahl das Zwei- und das Dreizellenstadium erreichen !. Noch deutlicher ist ! In der Rubrik II sind Keime vereinigt, die tatsächlich blockiert sind und solche, die ich in der Endphase des 2. Zyklus konservierte. Besonders bei schwachen Konzentrationen hätten wohl einige verspätet noch die dritte Zelle abgeschnürt. Vel. Fussnote $. 88. 1 W. HUBER die Konzentrationsabhängigkeit der Furchungshemmung in der Abb. 2 zu erkennen (Erürterungen s.S. 74): In der Gruppe 1/6 (Konz. 1:2M—1:3,5 M) blieben die meisten Keime als Ein- zeller oder als unvollständige Zweizeller stehen. Die zytologische Analyse wird zeigen, dass die Zellteilung aus zwei verschiedenen Gründen unterbleiben kann. Bei einem Teil der Keime wurde die Mitose in der Metaphase blockiert, wobei die Plasmateilung gar nicht angeregt wurde. Bei andern Keimen, die schliesslich ebenfalls als Einzeller oder als unvollständige Zweizeller stehen blieben, hef die Kernteilung normal ab, doch setzten die Keime erfolglos zur ersten Furchung an. Sie vermochten entweder gar keine oder nur eine unvollständige Furche zu bilden (s. S. 85 ff.). Somit kann zwar eine Plasmateilung angeregt werden, aber damit ist ihr vollständiger Ablauf noch nicht gewährleistet. Wäre die Furchung mit der Anregung schon in ihrem ganzen Ablauf bestimmt, so bliebe unverständlich, weshalb unvollständige Zweizeller entstehen. Nachi kann offenbar die Furchung direkt hemmen, indem es die Oberflächenunruhe stark beeinträchtigt (ich werde auf diese Tatsache noch mehrfach zurückkommen). Die Minderzahl der Keime, vor allem solcher, deren Behandlung erst spät begann (s. S. 73), erreichte das Zweizellenstadium und wurde hier blockiert. In der Gruppe 11 (Konz. 1:4M—1:7M) sind die Keime, die mit gehemmter Oberflächenunruhe in den zweiten Furchungs- zyklus eintraten, am häufigsten. In der Gruppe 111 endlich (Konz. 1: 9M—1:15 M), wurden die behandelten Keime nur ausnahmsweise als Einzeller blockiert. Ein Stop in der Interphase des 1. Zyklus (11/5) ist selten. Fast alle Keime, die das Zweizellenstadium erreich- ten, verformten sich synchron mit den Kontrollen bis zum Stadium I1/6. Hier wurden sie meist gehemmt. Erst bei der Konzentration 1:15 M blieb die Mehrzahl der Keime gegenüber den Kontrollen bis zum Stadium 11/7 nicht zurück. Die Tatsache, dass Nachi im Gegensatz zum Colch bei starken Konzentrationen schon einen Furchungsstop auf dem Einzellenstadium bewirken kann, zeigt, dass Nachi rascher wirkt. Wie LEHMANN und HaADporN (1946) nach- gewiesen haben, dringt das Colch im Stadium 1/6 überhaupt nicht in die Keime ein. Dagegen kann Nachi, wie die zytologische Untersuchung ergeben hat, den Teilungsapparat relativ rasch blockieren (s. S. 82). Ebenso ist die Häufigkeit der ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 75 unvollständigen Zweizeller bezeichnend für die Nachi-Wirkung. Sie treten selten nach Phechi- und überhaupt nie nach Colch-Behandlung auf. Als vorläufigen Befund, der uns noch eingehend beschäftigen wird, halten wir fest, dass Nachi den Furchungsablauf stark verzôgern kann. 3. Die Rolle des Behandlungsbeginns im antimitotischen Pereich. Die Tabelle I zeigt, dass unvollständige Zweizeller bei den Mosr 1 M t-55M,1:4M,,1:5 M. und 1:6.M in grôsserer Zahi vorkommen, während sie bei der Stufe 1: 2 M nicht aufreten. Es stellt sich die Frage, ob sich dieses Fehlen erklären lässt. In der Tat hat sich gezeigt, dass die Mitosephase der Keime beim Behandlungsbeginn darüber entscheidet, ob der Stop auf dem Einzellenstadium schon müglich ist, oder ob die AB-Zelle noch abgeschnürt werden kann. Begann ich die Behandlung mit der Konz. 1: 2 M im frühen Stadium 1/6 (Prophase), so wurden 100% der Keime als Einzeller blockiert. Fiel dagegen der Be- handlungsbeginn auf das späte Stadium 1/6 oder auf das Stadium 11/1 (Telophase), Keime schwach eckig, erster Anlauf zur Furchung), so erreichten von 15 Versuchskeimen 14 das Zweizellenstadium und nur einer blieb einzellig (Tab. IT). PABELLE. IE Die Abhängigkeit der Entwicklungsleistung von der Mitosephase bei Behandlungsbeginn. | Behandlungsbeginn Stop I | Stop II | Anzahl Anzahl Ver- Serlen suchs- keime il Gruppe 2 22 1/6 früh 22 0 | | ER NN PR RS RS CRM me Pontet 2e 11 et page 2 0 1 LT 2 A : EME AUS per D Gruppe 1 3 | 1: 1/6 spät 14 | 2 Konzentration 1: 2 M. 1/6 spät — Telophase, 1/6 früh — Prophase. Der gleiche Effekt tritt auch bei Colch-Behandlung der Eier von Arbacia (NEBEL, WiLBUR, BEAMS and Evaxs) und von Rana (KePPEL and DawsoN, zitiert nach WokEer 1944) auf. Bei sehr frühem Behandlungsbeginn verhindert Nachi, dass die Furchung angeregt wird (s. S. 84). Bei sehr spätem Behandlungs- 74 : W. HUBER beginn wird die zweite Zelle vermutlich deshalb noch abgeschnürt, weil Nachi erst nach einer bestimmten Latenzzeit voll wirksam wird. 4. Die Phasenspezifität in der Verlangsamunzg oder in der Blockierung der Furchung. Der verzôgerte Furchungsablauf unter stofflichem Einfluss wurde schon mehrfach beschrieben. Vor allem in den Arbeiten v. MOELLENDORFF’Ss wird die Dehnung einzelner Teilungsphasen und die Verlängerung der Teilungszyklen als Kriterium ver- wendet, um antimitotische Stoffe zu charakterisieren. Wie WoKkERr am T'ubifex-Keim und MEIER und ALLGOEWER (1945) an Gewebs- kulturen gefunden haben, bremst Colch den Furchungsblauf nicht. Durch Nachi dagegen, das wohl zu den Stoffen der ,,Chinon-Gruppe* der letztgenannten Autoren gerechnet werden darf, wird die Oberflächenunruhe bei der Zellteilung gehemmt. Auch bei den rasch wirkenden Nachi-Lüsungen habe ich vielfach beobachtet, dass die Entwicklung nicht augenblicklich stillgelegt wurde, sondern eine zeitlang verlangsamt weiterlieft. Der stark sehemmte Furchungsablaut 1515 Pelmmzremene nend für die Nachi-Wirk'ung. ÆEstiragtsschuour ob die Furchungsverzügerung konzentrationsabhängig ist und bis zu welcher Minimalkonzentration sie beobachtet werden kann. Weiter muss festgestellt werden, ob die Furchung in bestimmten Phasen verlangsamt und blockiert wird. Endlich soll versucht werden, zwischen dem Ausmass der Furchungsverzôgerung und den auf Abb. 1 dargestellten Entwicklungsleistungen Korrelationen aufzufinden. Für die Lüsung der gestellten Fragen verwendete ich sämtliche Versuchskeime der zweiten Reihe (s. S. 70), deren zugehürige Kontrollen nicht vor dem Stadium 11/7 fixiert wurden (Abb. 2). Wenn die Kontrollen dieses Stadium erreicht hatten, registrierte ich das Entwicklungsstadium jedes einzelnen Versuchskeimes der- selben Serie. Die gleich stark verzügerten Keime jeder Konzentra- tionsstufe wurden zusammengezählt und in der Abb. 2 als Kreisflächen mit dem Durchmesser d — 4/N°/ eingetragen. Betrachtet man die Abb. 2 in horizontaler Richtung, so erscheinen von links nach rechts Gruppen von Keimen, mit abneh- mender Entwicklungshemmung. In der ersten Gruppe sind alle ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 19 Keime vereinigt, die als Einzeller stehen blieben. Die zweite Gruppe umfasst jene Keime, die während 4 Stunden entweder bis zur unvollständigen Abschnürung der AB-Zelle oder bis zum frühen 16 T4 5 6 1/7 Konz. in M, te ® © = 1:75 Ô 1 2 3 4 Sfunden ABB. 12 Die Wirkung von Naphthochinon auf die Furchung im ersten und zweiten Zyklus. Auf der Abszisse ist der normale Furchungsablauf mit einer Zeitskala versehen dargestellt. Auf der Ordinate sind die Konzentrationsstufen logarithmisch abgetragen. Die schwarzen Kreise geben die Zahl der Versuchskeime in %, pro Konz.-Stufe auf dem Entwicklungsstadium an, das sie 4 Stunden nach Behandlungsbeginn erreicht hatten. d — \/ N %. (Nähere Erläu- terungen siehe Text.) Zweizellen-Stadium gelangten. (I1/1—4). Sie setzten also mit starker Verzôgerung zur Furchung an und vermochten diese entweder nicht zu beenden oder die AB-Zelle konnte eben noch abgeschnürt werden. Im letzteren Fall wurden die Keime /0 à W. HUBER in der frühen Interphase (11/4) blockiert. Die Keime der dritten Gruppe (I1/5) wurden im frühen Zweizellenstadium gestoppt oder sie erreichten mit mässiger Verzôgerung die Prophase der zweiten Teilung, wo sie stehen blieben. Die Keime der vierten Gruppe endlich traten in den zweiten Teilungszyklus ein, erreichten aber in 4 Stunden hôchstens das Stadium 11/6 (Metaphase-Anaphase). Hier erfolgte meist der Entwicklungs- stillstand. Zwischen den Stufen der Furchungsverzôgerung und den in Abb. 1 dargestellten Entwicklungsleistungen kônnen Beziehungen nachgewiesen werden. Wenn die Kontrollen das Stadium 11/7 erreicht haben, so sind alle zugehôrigen Versuchskeime der ersten Gruppe endgültig blockiert. Das- Gleiche gilt auch für die Keime der zweiten und der dritten Gruppe. Die Keime der vierten Gruppe furchen meist mit atypischem Zellmuster weiter. Innerhalb 24 Stunden werden 2-10 Zellen gebildet. Die bis zum Stadium 11/7 synchron mit den Kontrollen furchenden Keime endlich, werden zu .Blastulae“ oder zu normalen Würmern. Hier zeigt sich also, dass K'erme, berd'enen d'ér ze noehiuire chungszyÆElus.-ungestérteab latte Rue _bedingt Embryonen bilden: Es bleabt zurunter suchen, ob bestimmte zytologische Stôrungen diese Erscheinung verständlich machen kôünnen. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Furchung nicht in allen Stadien gleich häufig blockiert wird. Im ganzen betrachtet, ist die Blockierung phasenspezifisch. Entweder bleiben die Keime auf dem Stadium 1/6-11/4, also während der Abschnürung der AB-Zelle, oder dann im Stadium I1/5-I11/6, d. h. in der Vor- bereitungsphase der zweiten Furchung stehen. Die Blockierung erfolgt demnach im zweiten Zyklus in einer frühern Phase als im ersten. Unvollständig abgeschnürte C-Zellen, die unvollständig abgeschnürten AB-Zellen entsprechen würden, konnte ich nie beobachten. Diese Verschiedenheit hat ihren Grund wohl darin, dass der Behandlungsbeginn in eine Phase fällt, in der die Prozesse, welche die Furchung auslôsen und steuern (Tätigkeit von Fer- mentsystemen ?), schon in vollem Gange sind. Der Befund, wonach bei spätem Behandlungsbeginn die Furchung nicht mehr aufge- halten werden kann (s. S. 73), weist in dieser Richtung. Im zweiten Zyklus hingegen, sind die Nachi-Lüsungen schon von allem Anfang ANTIMITOTISCHE WIRKUNG sy an zugegen, was die Blockierung in einer frühern Furchungsphase verständlich machen dürfte. Die Furchung wird nicht unver- mittelt eingestellt. Die Blockierung wird vielmehr durch eine Phase eingeleitet, in welcher sie verzügert abläuft. Der Grad der Verzügerung ist deutlich konzentrationsabhängig. Zwischen ihm und der Entwicklungsleistung sind Beziehungen vorhanden, indem stärker gehemmte Keime ihre Entwicklung im ersten oder im zweiten Zyklus einstellen, wenig zurückgebliebene dagegen noch einige Zeit weiter furchen künnen. Keime schliesshich, die bis zum Stadium 11/7 synchron mit den Kontrollen furchen, teilen sich auch weiterhin und entwickeln sich in günstigen Fällen zu normalen Embryonen. 5. Der Stôrungsverlauf der mitotischen Etrindentätigkert ber verschiedenen Hemmungstypen. In den Abschnitten 2, 3 und 4 habe ich die Blockierung und die verzôgerte Furchung durch Nachi dargestellt und dabei nur die allgemeinen Typen der Furchungshemmung in ihren End- phasen beschrieben, ohne den Ablauf der gestürten mitotischen Prozesse zu berücksichtigen. An der normalen Furchung sind verschiedene Systeme beteiligt: die Eirinde, das Endoplasma, die Spindel, die Asteren und der Kern. Ihre Leistungen greifen norma- lerweise harmonisch ineinander. Es fragt sich nun, ob die Leistungen einzelner dieser Systeme durch Nachi behindert oder aufgehoben werden künnen, während andere unbeeinflusst bleiben. Schon die Lebendbeobachtung liess erkennen, dass die Tätigkeit der KEirimde sehr stark gestôrt werden konnte. Normalerweise läuft am Ende des ersten Furchungszyklus eine sehr charakterist- ische Oberflächenunruhe ab, die erst nach der Abschnürung der AB-Zelle zur Ruhe kommt (WokEr 1944, HuBEr 1946). Bei den behandelten Keimen fand ich alle Stufen von vüllig unterdrückter, stark gestôrter bis zu normaler Oberflächentätigkeit. Diese Stufen verteilen sich wie folgt auf die Hemmungsgruppen der Tabelle 1: a) Hemmungsstufen der blockierten Einzeller. Bei der starken Konzentration 1:2 M wurde die Entwicklung sofort eingestellt. Die Keime zeigten keine Oberflächenunruhe (21 Fälle — 30%). Bei etwas schwächerer Hemmung wurden die Keime ,,eckig* Mit abnehmender Stôrung kam es zur Vorwülbung einer AB-Zelle, REv. SuiIssE DE ZooL., T. 54, 1947. 6 78 | W. HUBER ohne dass Protuberanzen gebildet wurden (Stadium 1I1/1—11/2 der normalen Furchung; 33 Fälle — 47%). Bei mittleren Konzentrationen (1:3,5 M — 1:6 M) bildeten sich mehr oder weniger normale Protube- a Wormale Oberflächenunruhe ONOMER Se Schwächster Grad (VKd625c) e cC Miflerer GradKd630a) ac d Särkster Grad [/Xa625d) GS O ÉD és [ex ® AB -Zelle angelegt (VKd 629a) OY F Einseïfige Furche bei scwacher Prot-Bildung (VKd630b) OCT Einseitige Furche bei starker Prot-Bildung (VKa 6.34b) OMOMCME AE. h Unvollstänaige Abschnürung von AB(VKd66a) 0 030’ 1 D 2 3 Stan. ABB. à Hemmungsstufen der Oberflächenunruhe von Versuchskeimen, bei denen die Furchung unterblieb (b-d) und von solchen, die eine AB-Zelle anlegten oder unvollständig abschnürten (e-h). Protokollbeispiele. (Q ranzen, ohne dass eine AB-Zelle abgeschnürt wurde. (16 Fälle — 23%.) Die Oberflächenunruhe setzte zu gleicher Zeit ein, wie bei den Kon- trollen, sie dauerte aber immer länger an als bei diesen. Die Protu- beranzen verschwanden in der Regel erst, als die Kontrollen das Sta- ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 79 dium 11/5 erreicht hatten. Die Keime nahmen entweder wieder die Gestalt des Einzellers an, oder sie wurden zu langgestreckten Rotations- ellipsoiden. Sie konnten, ohne weitere Bewegungen zu zeigen, tagelang am Leben bleiben. In der Abb. 3 sind die beschriebenen Hem- mungsstufen durch Protokollbeispiele belegt. b) Hemmunzgsstufen der unvollständigen Zweizeller. Die Keime, welche schliesslich als unvollständige Zweizeller stehen blieben, liefen immer mit Protuberanzenbildung zur Furchung an. Bei 18 Keimen war sie gehemmt und verlangsamt und bei 15 Keimen lief sie weitgehend normal ab (Abb. 3). War die Oberflächenunruhe schwach, so entstanden Keime mit vorgewôlbter AB-Zelle oder mit + 0mm Fe FES Verdickte Eirinae AB-Zelle ABB. 4. Unvollständiger Zweizeller mit teilweise inverser AB-Zelle. a) Schnittbild. Zwischen den beiden Ruhekernen ist eine Partie der ver- dickten Zellrinde sichtbar (Nachi d 1/6 Vk, 39 a, 3,5) 1. b) Plastische Rekonstruktion des gleichen Keimes. Die CD-Zelle ist durch- sichtig gedacht, sodass die invertierte AB-Zelle in ihrer ganzen Ausdehnung sichtbar wird. tiefer, einseitiger Furche. Wurde die Protuberanzenbildung nicht oder nur schwach gehemmt, entstanden ebenfalls Keime, mit einseitiger Furche, oder solche mit symmetrischer, jedoch unvollständig einge- schnürter Furche. Die Ausbildung der Furche ist also nicht streng mit dem Grad der Oberflächentätigkeit korreliert. 10 Keime (32%) liessen, nachdem die Protuberanzen verschwunden waren, keine AB-Zellanlage erkennen. Erst die zytologische Untersuchung zeigte, dass ein bisher unbekannter Stôrungstyp entstanden war. Ich fand nämlich bei diesen scheinbar einzelligen Keimen unvollständig abgeschnürte AB-Zellen, die in die CD-Zellen eingesenkt und von diesen ganz oder teilweise umschlossen waren. Die Abb. 4a und b geben einen Keim mit teilweise inverser AB-Zelle wieder. 1 Die letzte Zahl in der Klammer gibt die Konzentration an (1:3,5 M). 80 W. HUBER Die abgeschwächte Oberflächenunruhe und hr verlangsamtéer AD AC SPEED ER die Nachi-Wirkung. Bei Phechi-Behandlung sind diese Erscheinungen nur andeutungsweise zu beobachten und bei Colch- Behandlung fehlen sie vollständig. c) Die Plockierung in der Interphase des ersten Zyklus. Von den unvollständigen Zweizellern, die bei normaler Protu- beranzenbildung eine symmetrische Furche bildeten, ist nur ein kleiner Schritt zu den Zweizellern, welche die erste Furchung noch beenden konnten, dann Jedoch blockiert wurden (s.S. 88 und Tab. IIT). Sie blieben tagelang am Leben ohne weiterhin Oberflächenunruhe zu zeigen. Auch bei Phechi-Behandlung kônnen die Keime in der Interphase blockiert werden. Mit Colch behandelte Keime deformieren sich dagegen auch dann noch synchron mit den Kontrollen, wenn sie nicht mehr fähig sind, den zweiten Mitoseapparat aufzubauen (WokEr 1944). d) Hemmungsstufen der Zweizeller, die in den zwetten Zyklus ein- traten. 60°, der Zweizeller (Rubrik IT von Tabelle [) hefen gleichzeitig wie die Kontrollen zur zweiten Furchung an. Die Oberflächenunruhe setzte rechtzeitig ein, die asymmetrische Deformation der CD-Zelle wurde vom Stadium 11/6 an zunehmend gehemmt (s. Abb. 2). Die Kontrollen erreichten während der Versuchsdauer das Drei-Vierzellen-Stadium, AÉB. à: techts Versuchskeim, dessen CD-Zelle sich nicht verformen kann (Konz. 1:7 M). Der zugehôrige Kontrollkeim hat das Dreizellenstadium erreicht. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 81 während die Versuchskeime hôchstens bis zum Stadium [1/7 gelangten, wo sie blockiert wurden (Abb. 5). Bei sehr schwacher Stôrung konnte mit einer Verzügerung von 1—2 Furchungszyklen noch eine C-Zelle ab- geschnürt werden. So entstandene Dreizeller vermochten keine vierte Zelle mehr zu bilden. Die folgenden Protokollbeispiele (Abb. 6) 1llustrie- ren die Verhältnisse. Die Deformation der CD-Zelle wird mit abneh- mender Konzentration immer weniger gestôrt. Bei 1:15 M wird die C-Zelle normal abgeschnürt. Normale Furchung rWolsisisre Stark gehemmte Deformation von CD (VKa 6.43) re, Schwach gehemmte Deformation von CD(VK6:5) D CC Verspätete Abschnürung der 3.2elle (VKd 649) 6806 ? Son. ABB. 6. Hemmungstufen der Oberflächenverformung der CD-Zelle im zweiten Teilungszvklus (Protokollbeispiele). Alle Beobachtungen zeigen demnach, dass Nachi die mitotische Oberflächenvergrüsserung auch im zweiten Zyklus stark ver- mindert. Immer kündigt sich die Blockierung durch stark behinderte Oberflächenver- grôsserung an. Unter dem Einfluss von Nachi wird die Eirinde unfähig, sich in relativ kurzer Zeit stark zu verformen. Colch dagegen hemmt die Oberflächenverformung gar nicht und Phechi nur in seltenen Fällen. Weshalb diese beiden Stoffe die Zellteilung gleichwohl blockieren künnen, wird im Abschnitt über die Phechi-Effekte (s. S. 110) untersucht werden. 82 W. HUBER 6. Reaktionen des Mitoseapparates und des Chromatins in den zwer ersten Furchungszyklen. Es muss nun untersucht werden, ob die verschiedenen, für Nachitypischen Hemmungsstufen der Rindenaktivität bestimmten Zustandsbildern der blockierten oder gestôrten Kernapparates entsprechen. Ich gehe wiederum von den in der Tabelle I gege- benen Hemmungsklassen St. 1, St. 1” und IT aus. Die jeder Klasse zugehôrigen zytologischen Stôürungen werden beschrieben, ohne dass ich die Konzentration berücksichtige, bei der sie entstanden. Am Schlusse jedes Abschnittes werde ich prüfen, wieweit sich die Hemmungstypen der Furchung mit den zytologischen Stôrungen korrelieren lassen. Es wurden nicht alle Keime, die in der Tabelle I zusammengestellt sind, mikroskopisch untersucht. Einige Keime gingen beim Wässern verloren, andere wurden beim Einbetten oder beim Schneiden verletzt. Ab und zu fanden sich auch zytolysierte Keime, die nicht mikro- skopisch analysiert werden konnten. Die meisten nicht untersuchten Keime sind aber solche, deren Entwicklung während 24 Stunden und länger beobachtet wurde. An ihnen sollte stichprobenweise festgestellt werden, wie weit aus der Entwicklungsleistung nach 3—4-stündiger Behandlungsdauer auf ihr endgültiges Schicksal geschlossen werden konnte. In den vorhergehenden Abschnitten (s. S. 76) wurde versucht, Beziehungen zwischen der verzügerten Furchung und der Entwicklungs- leistung herzustellen. a) Stôrungen ber teilungsunfähigen Einzellern. Bei 17 Keimen (— 31%) fand ich persistierende Meta- phasespindeln mit pyknotischen Chromosomen. Die Mitose dieser offenbar am stärksten gestôrten Keime wurde sofort nach Behandlungsbeginn blockiert. Die Spindeln sind nach 3—4- stüundiger Behandlungsdauer immer noch vorhanden. Sie sind stark reduziert, besitzen aber + deutliche Fibrillen. In einigen Fällen sind diese aufgesplittert. Asteren fehlen stets vollständig (Abb. 7 a u. b). Die Spindeln liegen irgendwo in den Keimen, Die Polplasmen haben sich in grôssere und kleinere Inseln aufgelôst, die den Dotter regellos durch- zaehen. Der Ernhalt blockierter Keime bewegt sich demnach abnorm stark. Das Endoplasma wird also durch die Nachi-Einwirkung nicht unbeweglich (Abb. 8). Die Chromosomen sind pyknotisch. Sie bilden in der Aequatorialplatte unregelmässige Brôckel. Bei aufgesplitterten Spindeln hegen diese zerstreut in einer Plasmainsel. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 83 Die Chromosomenpyknose ergibt für Phechi und Colch (LEx- MANN 1943, WoKkER 1944, LUESCHER 1945) die nämlichen Bilder. Auch MEIER und ALLGOEWER (1945) haben an Gewebekulturen festgestellt, dass die Metaphase- chromosomen unter dem Einfluss von Stoffen aus der nicht näher umschriebenen ,Chinongruppe mit ..colchicmähnlichem Bilde pykniert” werden. Während jedoch die Pyknose bei Nachinach 3—4-stündiger Bd.1den stärksten Schädigungsgrad repräsentiert und nur nahe der Toxizitätsgrenze auftritt, veranlassen Phechi und Colch in der gleichen Zeitspanne das Chromatin sich vollständig aufzulôsen. Nachi ist demnach en nur schwach karyo- Eléstisehkes Mitosegiit. Die in der Metaphase blockierten Keime zeigten keine Ober- flächenunruhe. In 5 Fällen (— 99%) ef die Mitose vor dem Stop noch bis zur Telo- phase ab. Die Spindeln, die auch hier während Stunden weiter bestanden, sind wesentlich besser erhalten, als die blockierten Metaphasespindeln. Selbst die Asteren sind noch erhalten (Abb. 7 c). Die Karyomeren sind normal. Die Spindeln und die Pol- plasmen wurden hier ebenso abnorm verlagert, wie bei den in der Meta- phase blockierten Keimen. Das zeigt wiederum, dass sich der Eïinhalt verschieben kann, obwohl die Keime Haryomeren ABB 7-7: Das Verhalten der ersten Fur- chungsspindel bei blockierten Ein- zellern. a) und b) Kollabierte . Metaphase- spindeln mit pyknotischen Chromosomen ne Nachi dIÉNk?25 c:2/b;: Nacht d 1/6 Vk 25 d ‘3 c) Brie Telophase- spindel mit normalen Karyomeren (Nachi d 1/6 VR25"c;2): gestoppt sind. Alle Keime, die in der Telophase stehen blieben, zeigten im Gegensatz zu den in der Metaphase blockierten deutliche Oberflächenunruhe. Sämtliche auf der Seite 77 Î. unter- 1 Bd. bedeutet Behandlungsdauer. 84 W. HUBER schiedenen Grade von .eckigen“ Keimen bis zu reduzierter Protuberanzen- bildung wurden beobachtet. Dieser Befund zeigt deutlich, dass die Oberflächen- uncnu he dn..Gang k:6 mm t,"S0/ l'a APE CEE über die Metaphase hinaus abläuft. Sie wird aber gehemmt, weil die Eirinde sich offenbar unter dem Einfluss Animales Polplasma ABB. 8. Die zytologischen Stôrungen bei blockierten Einzellern. a) Normale Lage der Polplasmen eines unbehandelten Keimes im Stadium 1/6 utnmor1t2/1} b) und c) Zweikernige Einzeller mit abnorm angeordnetem Polplasmamaterial (b: Nachi d1/6 VKk 30 a, c:VKk30.a;"3): d) Blockierter Einzeller mit einem einzigen, vermutlich tetraploiden Ruhekern (Nachi d 1/6 VKk 32 b, 6). von Nachi nicht genügend vergrüssern kann. Es scheint, als kônnte sie sich nur noch geringfügig elastisch dehnen. Sobald die an sich wenig gestorten Prozesse, die zur Oberflächenunruhe führen, abklingen, nimmt sie wieder 1hre ursprüngliche Ausdehnung an. Die Eirinde ist gegenüber Nachi wahrscheimlhch die empfindhchste Zellkomponente. Noch deutlicher ist die selektive Wirkung von Nachi bei Keimen zu erkennen, die innerhalb der Gruppe der blockierten Einzeller am schwächsten gestôrt sind. Das sind die 33 Keime (— 60%), die das ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 85 Ruhekernstadium des ersten Zyklus erreicht haben. Als schwach gestôrt kann jedoch nur der Kernphasenwechsel bezeichnet werden. Die Kerne haben den ganzen Zyklus von der Metaphase bis zur Kernrekonstruktion normal durchlaufen. Ihre gegenseitige Lage zeigt in einigen Fällen, dass die Spindel schon vorzeitig nicht mehr richtig funktionierte. Sie ver- mochte die Anaphasechromosomen nicht polwärts zu transportieren und so kam es zur Kernrekonstruktion in Anaphaselage. Die Ruhe- kerne liegen in solchen Fällen nahe beieinander (Abb. 8 c). Bei 18 Keimen konnte ich nur einen einzigen, + deutlich vergrüsserten Ruhekern feststellen. Der Kernphasenwechsel ist hier vor sich gegangen, ohne dass sich die Chromosomen aus der Aequatorialplatte polwärts bewegten. Es sind so vermutlich tetraploide Ruhekerne entstanden, die sich nicht mehr weiterteilen konnten (Abb. 8 d und 9 c). Die Kerne behandelter Keime unterscheiden sich wenig von nor- malen Ruhekernen. Sie sind wie diese stärker oder schwächer blasig (Abb. 12 a-f). Selten finden sich Karyomerenkerne (Abb. 9 b, vel. S. 125) oder Kerne mit teilweise aufgelüster Membran (Abb. 9e). Die Kern- grôsse liegt innerhalb der Grenzen, die durch normale Interphasenkerne einerseits (Abb. 9 a) und normale Prophasenkerne andererseits (Abb. 9 f) gegeben sind. Die Kernstruktur wird also wenig oder gar nicht verändert. Bei Colch- Behandlung dagegen wird sie dichter (WokEr 1944, LUESCHER 1945). Durch Phechi beeinflusste Kerne bieten wiederum ein anderes Bild (s. S. 107). - Aus der Hemmung der Oberflächenunruhe habe ich geschlossen, dass sich die Eirinde unter dem Einfluss von Nachi nicht mehr genügend vergrôssern kann. Die normale Eirinde hebt sich unter dem Mikroskop als dünnes Häutchen ab. Ihre Struktur ist nicht zu erkennen, weil die Bausteine submikroskopisch dimensioniert sind. Die Schnitte von Keimen, die durch Nachi als Einzeller oder als unvollständige Zweizeller blockiert wurden, zeigen nun, dass sich die Eirinde partiell kontrahiert und verdickt hat, während sie an anderen Stellen sehr dünn ist 1. Es ist jedoch môglich, dass sie sich erst bei der Fixation kontrahiert. In diesem Fall würde die Kontraktion durch Nachi erst ermôüglicht, denn unbehandelte Keime zeigen diese Erscheinung nie. Die Annahme, wonach Nachi die Eirinde verändert und funktionsuntüchtig macht, wird also durch diesen Befund gestützt. b) Storungen bei unvollständigen Zweizellern. Wie wir gesehen haben, zeigen nur jene blockierten Einzeller Ober- flächenunruhe, bei denen die Mitose über die Metaphase hinaus abläuft. In den meisten Fällen ist sie gehemmt und führt, auch wenn sie nahezu normal verläuft, nie zur Abschnürung einer AB-Zelle. Die angelegte zweite Zelle wird wieder zurückgebildet, weil sich die Eirinde unter dem Einfluss von Nachi kontrahiert. 1 Siehe Abb. 8 b-d und 10 a-d. 86 W. HUBER Bei den unvollständigen Zweizellern blieb nun die AB-Zelle als Vorwülbung oder unvollständig abgeschnürt erhalten (s. S. 70). Alle Keime zeigten mehr oder weniger starke Oberflächenunruhe. Wie zu ABB. 9. Ruhekerne behandelter und unbehandelter Keime. a) Blasiger Ruhekern eines unbehandelten Zweizellers (Tu Chi 37/31). b) Karyomerenkern eines blockierten Einzellers (diploid). Die Telophasen- karyomeren sind nicht miteinander verschmolzen und haben sich selb- ständig vergrôüssert (Nachi d 1/6 VKk 25 d, 2). c) Kern des blockierten Einzellers von Abb. 8 d (tetraploid ?). Im Inneren sind Chromosomen sichtbar. d) Diploider Ruhekern eines gestoppten Einzellers, normal aussehend (Nachi d'I/6.VK 32 4,6): e) Diploider Ruhekern eines blockierten Einzellers mit schwachen Auf- lôsungserscheinungen (Nachi d 1/6 VKk 30 a, 3). jf) Normaler Prophasekern. Membran im Verschwinden, Volumen gegen- über dem Ruhekern stark verkleinert, Asteren gebildet. (Tu No 13/2). erwarten, lief die Kernteilung bei ihnen, mit einer Ausnahme, mindestens bis zur Telophase ab. Von den analysierten unvollständigen Zweïzellern wurde einer in der Metaphase, 2 in der Telophase und die übrigen 24 in der Interphase blockiert. Die Stôrungsbilder sind dieselben wie bei den blockierten Einzellern (Abb. 10 à, b, c und d). Bei zwei Keimen ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 87 wurden die blockierten Spindeln durch abnorme Plasmastrôomungen verfrachtet. In den übrigen Fällen bewegte sich das Plasma zu schwach. um Spindeln oder Ruhekerne transportieren zu künnen. Die gestürten ABB. 10. Typen unvollständiger Zweizeller. a) Versuchskeim mit symmetrisch angelegter Furche. Die Kernteilung lief bis zur Interphase normal ab. Die Furchungszone ist verschoben (Nachi d 1/6 Vk 29 c; 3). b) Versuchskeim mit symmetrisch angelegter Furche. Die Furchungszone ist stark verschoben. Die blockierte Telophasespindel wurde durch abnorme Plasmabewegungen verfrachtet (Nachi d 1/6 Vk 33; 6). c) Versuchskeim mit einseitiger Furche. Die Furchungszone ist nicht ver- lagert. Normaler Kernphasenwechsel bis zur Interphase bei unterbliebener Streckung der Spindel (Nachi d 1/6 VKk 32 b, 6). d) Versuchskeim mit einseitiger Furche. Abnorme Lage der Kerne. Die verdickte Eirinde ist bei allen Bildern ausgezogen. Dort, wo sie zu fenlen scheint, sind die Umrisse punktiert gezeichnet. Das Gleiche gilt für die Abb. 8. Strukturverhältnisse sind aber auch hier zu erkennen. Die Polplasmen sind wie bei den blockierten Einzellern in Inseln aufgelüst, welche regellos in den Keimen verteilt sind. Auch die Eirinde wurde partiel] versteift. Dadurch verlor sie die Fähigkeit, die Furche weiter vorzu- treiben (Abb. 10 à, b, c und d). 88 W. HUBER Der Unterschied gegenüber den blockierten Einzellern besteht lediglich darin, dass die einmal angelegten Furchen nicht mehr zurückgebildet werden, obwohl das Endoplasma vermutlich einer môüglhichst kleinen Oberfläche zustrebt. Diese Befunde werden nur verständlich, wenn man annimmt, dass die Eirinde ein funktionell selbständiges Zellsystem ist (DANIELLI, Monxé, Monroy). Die Beobachtung, wonach aus der Stärke der gehemmten Oberflächenunruhe nichtfaut dem idesr Abschnürung der AB-Zelle geschlossenwer- den kann, scheint mir diese Annahme zu rechtfertigen. Das eine Mal erfolgte bei nahezu normaler Protuberanzenbildung fast keine Einschnürung, und das andere Mal wurde bei stark gehemmter Oberflächenunruhe eine Furche weit vorgetrieben (s. Abb. 3). c) Die Stôrungen bei den Zweizellern. Die Nachi-Effekte im ersten Zyklus haben wahrscheinlich gemacht, dass die Eirinde neben dem Spindelapparat und dem Endoplasma als selbständiges System an der Furchung beteiligt ist. Es gelingt, mit Nachi die genannten Zellkomponenten selektiv zu beeinflussen, wobei aber nur in günstigen Fällen die relative Selbständigkeit der Eirinde hervortritt. Aus der Abb. 2 wissen wir, dass die Oberflächenvergrüsserung auch im zweiten Zyklus gebremst wird. Es wird sich zeigen, dass bei solchen ge- bremsten Keimen die Mitose normal ablaufen kann und dass auch sonst keine zytologischen Stôrungen auftreten. In diesen Fällen muss es gelingen, die funktionelle Bedeutung der Eirinde noch klarer zu demonstrieren. Die 133 untersuchten Versuchskeime, die in der Gruppe II von Tabelle I zusammengefasst sind, lassen sich zytologisch in die folgenden drei Stürungsklassen aufteilen: l. Stop in der Interphase des ersten Zyklus (54 Keime — 41%). 2. Eintritt in den zweiten Zyklus, verzügerte Mitose und gehemmte Deformation der CD-Zelle (48 Keime — 36%). 3. Normale Mitosegeschwindigkeit bei gehemmter Deformation der CD-Zelle (13 Keime — 10%) !. 1 18 Keime (— 13%) furchten bis zum Stad. 11/7 normal. Hier wurden sie konserviert. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 89 Die drei Klassen kommen mehr oder weniger deutlhich konzen- trationsabhängig vor (Tab. 111). TABELLE III. Die zytologischen Verhältnisse bei den Zweizellern mit unterbleibender oder verzôgerter Abschnürung der C-Zelle und der Dreizeller, die eine C-Zelle schwach verzôgert oder normal abschnürten (Entwicklungsstufen IT und III der Tabelle TI). Zahl der Kerne pro Zelle Ver- Nor- | bei Stop in der Interphase | zôgerte male | | des ersten Zyklus Mitose | Mitose- Wu Zwto-. | | und gesch- male |1081SCh | Konzen- ADZ ARE | |entspre-| windis:| KL nor- tration Keime | chend | keit bel 2 male | ge- ge- ne | Drei- AB 0 AB 0 AB 1 |hemmte hemmter| ‘ | Zeller | | CD? CD 1 C1 Defor- | Defor- | mation | mation LP 1-.3M 9 2 3 % Æ nr | 1:3,5 M fl 1 — — — = — | 1:4M 13 — _ 2 DE Fe — | 2 ts M 17 — — 9 8 | — — — D 1: 6 M 40 — — 11 | 18 n 6 1 nm 1:7M 47 —— LEADER AS | 5 2 D | 1:9M 14 _ — — a — 4 6 | 1: 121M 34 — — — — | — | 6 28 | 1:15M 30 ne — bre then | 30 | | | (Nähere Erläuterungen siehe Text.) aa) Stop in der Interphase des ersten Zyklus. Die Keime dieser Klasse schliessen unmittelbar an die unvoll- ständigen Zweizeller mit Ruhekernen an. Sie unterscheiden sich nur darin von ihnen, dass die Abschnürung der AB-Zellen eben noch vor sich gehen konnte. Wie dort lässt die Lage und die Zahl der Kerne erkennen, ob der Kernphasenwechsel an Ort und Stelle ablief, ohne dass die Tochterchromosomen aus der Aequatorialplatte bewegt wurden (AB-Zellen kernlos, CD-Zellen mit je einem tetraploiden Kern), oder ob die Mitosen mehr oder weniger ungestürt waren. Im letzteren Fall entstanden je nach der Lage der Furche die folgenden drei Stôrungs- typen: !. die Furchungszone ist verschoben, die AB-Zelle ist abnorm klein. Ausserdem hat sich die Spindel nicht genügend gestreckt, sodass beide Ruhekerne in die CD-Zelle zu liegen kamen (AB o/CD 2, Abb. 11 a 115 Keime furchten synchron mit den Kontrollen bis zum Stadium 11/3-4, in welchem sie konserviert wurden. Môglicherweise wären sie in den zwelten Zyklus eingetreten. W. HUBER e ABB. 11. Die Bildung verschieden grosser AB-Zellen. Extrem kleine, kernlose AB-Zelle. Die beiden Ruhekerne liegen in CD. (Nachi d 1/6 Vk 30 c, 3). Die Entstehung einer abnorm Kkleinen AB-Zelle. Die Furchungszone ist verschoben und die Telophasespindel ist ungenügend gestreckt (Nachi d 1/6 VE 7 7} Mittelgrosse AB-Zelle eines blockierten Zweizellers, normal bekernt (Nachi d 1/6 VK 34 a, 6). } Die Entstehung einer mittelgrossen AB-Zelle. In diesem Falle ist es fraglich, ob die Kerne normal verteilt werden (Nachi d 1/6 VKk 7 b, 7). Normal abgeschnürte AB-Zelle eines behandelten Keimes. CD-Zelle in der Prophase (Nachi d 1/6 VKk 43 a; 4). Die Abschnürung einer normalen AB-Zelle. Die Furche schneidet auf der Hôhe des Spindeläquators ein (Nachi d 1/6 Ko 7,). ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 91 und b). 2. Die Furchungszone ist verschoben, die AB-Zelle ist abnorm klein. Weil sich jedoch die Spindel genügend gestreckt hat, gelangte noch ein Kern in die AB-Zelle (AB 1/CD 1, Abb. 11 c und d). 3. Die C ABE. 12: Verzôgerte Kernteilung und entsprechend gehemmte Deformation der CD-Zelle. a) Kontrollkeim im Stadium 11/8, Kernteilung in der frühen Telophase (Nachi d 1/6 Ko 27 a). b) Versuchskeim aus der gleichen Serie wie 12 a im Stadium 11/6. Die CD- Zelle ist dem Mitosestadium entsprechend abgerundet und noch nicht asymmetrisch deformiert (Nachi d 1/6 VKk 27 a, 4). c) Kontrollkeim im Stadium 11/8-III. Kernteilung in der Telophase, Spindel in Rückbildung begriffen. Die Furche stôsst gegen den Spindeläquator vor (Nachi d 1/6 Ko 28 b,). d) Versuchskeim aus der gleichen Serie wie 12 c. Er ist gegenüber dem Kon- trollkeim noch etwas stärker im Rückstand (Nachi d 1/6 VKk 28 b, 5). AB-Zelle hat die normale Grôsse und ist auch normal bekernt (AB 1/CD 1, Abb. 11 e und f). Die beschriebenen Typen sind in der Tabelle III zu- sammengestellt. Abnorm kleine AB-Zellen werden relativ selten gebildet. 99 W. HUBER Sie kommen auch bei Phechi-Behandlung vor. Die Stôrung ist demnach unspezifisch. Für die Analyse der Rindentätigkeit ist sie jedoch bedeu- tungsvoll (s. Diskussion, S. 145). Die Ruhekerne der blockierten Zweizeller sehen gleich aus wie jene der Einzeller und der unvollständigen Zweizeller. Die Polplasmen wurden durch abnorme Strômungen des Ennhaltes verlagert. Die Bewegungen des Endoplasmas waren jedoch zu schwach, um Kerne zu verfrachten. Ihre Lage in bezug auf die Furchungszone ist stehts normal (Abb. 11 a). bb) Eintritt in den zweiten Zyklus, verzôügerte Mitose und gehemnmte Deformation. Bei schwächerer Stôrung wurde die Ruhephase des ersten Zyklus normal durchlaufen und die 001 | Keime gelangten rechtzeitig in nee den zweiten Zyklus. Vom Sta- dium 11/6 an wurde jedoch die Oberflächentätigkeit stark ge- hemmt. Die CD-Zellen konnten sich nicht genügend vergrüssern Im Zeitpunkt, da die Kontrollen die 3. Zelle abschnürten, standen die Versuchskeime bestenfalls im Stadium [1/7 (s. Abb. 6). Alle Keime besitzen Meta- oder Anaphasespindeln. Das Ra Te Mitosestadium entspricht immer Storungen am Spindelapparat im zweiten _ Dépurer nne Lu ces Zvklus Zelle. Mitose und Plasmateilung a) Normale Metaphasespindel aus der Sind also gleich stark cgehemmt Dar rene à (Nachi (Abb. 12 b und d). Die Spindel- és dtérane unter dem Einfluss apRsTE sad Ln geringiügig von Nachi. Spindelfasern in die gestürt. Oft sind die Spindelfasern Aequatorzone aufgelockert, Einfliessen in der Aequatorzone etwas von Dotter, Ghromosomen ungeordnet aufgelockert, selten sind sie wirr (Nachi d1/6 VKk 6 as 7). und fast regelmässig haben die Asteren sehr kurze Strahlen. Auffällig ist ferner das frühe Einfliessen von Dotter in die Aequatorzone (Abb. 13 a und b). Bei 25 (von 48) Keimen dieser Gruppe liegen die Spindeln abnorm. Sie sind gegen das Zentrum der CD-Zellen verlagert und bis zu 90° aus ihrer normalen Lage gedreht (Abb. 147). Die . CD-Zellen sind aber asymmetrisch deformiert, als ob die Spindeln richtig legen würden. b cc) Normale Mitosegeschwindigkeit bei gehemmter Deformation der CD-Zelle. | 13 Keime erreichten in der Zeit. da die Kontrollen die 3. Zellek a) b) €) d — e) f) ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 93 ABB. 14. Disharmonien zwischen Kern- und Plasmateilung. Kontrollkeim auf dem Dreizellenstadium (Nachi 4 1/6 Ko 10 c,). Versuchskeim der gleichen Serie wie Kontrollkeim der Abb. 1%4a. Die Kernteilung lief synchron mit denen der Kontrollen ab. Die Plasmateilung ist stark gehemmt (Nächi d 1/6 VK 10 c, 7). Kontrollkeim auf dem Vierzellenstadium (Nachi d 1/6 Ko 27 b,). Versuchskeim der gleichen Serie wie Kontrollkeim der Abb. 14c. Die Kernteilung lief bis zur Interphase normal ab. Die Plasmateilung ist unterblieben (Nachi d 1/6 VKk 27 b, 4). Normale Lage der Metaphasespindel in der CD-Zelle eines unbehandelten Keimes. Die asymmetrische Deformation der CD-Zelle hat eingesetzt (Nachi d 1/6 Ko 32 b;). Versuchskeim, bei dem die Spindel um 90° aus der normalen Lage gedreht wurde. Die CD-Zelle beginnt sich normal asymmetrisch zu deformieren Nachi d 1/6 Vk 6 a, 7). REv. SUISSE DE Z00L., T. 54, 1947. 7 94 W. HUBER abschnürten das Stadium I1/6—IT/8 1. In einzelnen Fällen wurde die C-Zelle schwach eingeschnürt. Unabhängig von der gehemmten Furchung hefen die Mitosen synchron mit denen der Kontrollen weiter und erreichten rechtzeitig das Ruhekernstadium des zweiten Zyklus. Es entstanden so blockierte Zweizeller mit zwei Kernen in der CD-Zelle (Abb. 14 d). Die selektive Wirkung von Nachi zeigt sich hier besonders eindrucksvoll. Die Tendenz der CD-Zelle, sich zu deformieren, ist offensichtlich vor- handen. In vielen Fällen ist sie auch so stark deformiert (11/8), dass die Bedingungen für den normalen Furchungsablauf scheinbar gegeben sind. Es ist vermutlich die Eirinde, welche die Furchung verunmôglicht, well sie sich immer noch nicht genügend vergrüssern kann. Sie ist, wie bei den unvollständigen Zweizellern, eine steife, wenig elastische Hülle. d) Vormale Abschnürung der C-Zelle. Nach dem, was oben gesagt wurde, ist es ohne weiteres verständhich, dass Keime, die das Dreizellenstadium erreichten, zytologisch vollkommen normal sind. Wie schon angedeutet (s.S. 76) lässt aber Nachi1 diese Keime nicht unbeeinflusst. Bei der Konzentrtion 1:15 M, die die Furchung im zweiten Zyklus kaum mehr beeinflusst liegt nach Abb. 1 das Blastulamaximum (50%). Während also keine zytologischen Stôrungen mehr sichtbar sind, wirkt Nachinoch stark anormogenetisch. Ebenso häufig kônnen sich indessen bei der genannten Konzentration normale Würmer entwickeln. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass auch bei stärksten Nachi-Konzentrationen nicht alle Zellkomponenten gleich stark betroffen werden. Selbst bei blockierten Einzellern kann die Mitose noch normal ablaufen. Keime, die in den zweiten Zyklus eintreten, sind zytologisch weitgehend normal. Bei stärkster Storung läuft lediglich die Mitose verlangsamt ab. Sehr stark dagegen wird die Oberflächentätigkeit gehemmt und es konnte wahrscheinhich gemacht werden, dass Nachi an der Eirinde angreift und diese blockiert. Damit lässt sich Nachi als selektives und bei schwächeren Konzentrationen nahezu rein inhibitives Antimito- ticum (LEHMANN, HUBER 1945) charakterisieren. 7. Zusammenfassende Érôrterung der Nachi- Dauerbehandlungseffekte. Die Wirkungsbreite von Nachi ist sehr gering, 60-mal klemner | als die des Colch. Dementsprechend sind auch der antimitotische (3) und der anormogenetische (2) Quotient klein. Im Gegensatz zu | 1 18 weitere Keime, die bis zum Stadium 11/7 normal furchten, dann aber konserviert wurden, kôünnen hier nicht berücksichtigt werden (s. Fussnote ! auf Seite 88). # ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 95 Colch überlagern sich die einzelnen Bereiche stark; so wirkt z. B. das Nachi bei keiner Konzentration rein anormogenetisch. Die Maximalkonzentration ist durch die Zytolyse gegeben. Der Zytolyse- bereich ist scharf gegen den antimitotischen Bereich abgesetzt. Somit ist Nachi relativ wenig toxisch. Colch ist noch weniger toxisch, denn es bewirkt selbst bei stärksten Konzentrationen keine Zytolyse. Wesentlich gegenüber Colch- Behandlung ist die Tatsache, D Nachi die. Furchung sofort, also schon in der Metaphase des ersten Zyklus blockie- ren kann. Nachi dringt in diesem Stadium rasch in die Keime ein, während Colch im gleichen Stadium nicht wirkt. (LEH- MANN und HADORN 1946.) Typisch für Nachi ist ferner, dass es die Furchung während der Abschnürung der AB-Zelle blockieren kann, dass es die Oberflächenunruhe hemmt und verlangsamt. Daraus schloss ich auf eine direkte Veränderung der KEirinde. durch Nachi. Diese ist bei stärkster Stôrung gerade noch mikroskopisch fassbar (s. S. 85 f). -Die Furchung wird phasenspezifisch ver- langsamt. Die Verlangsamung macht sich in den Phasen bemerkbar, in denen sich die Eirinde stark vergrüssern sollte. Die Furchung wird nie unvermittelt gestoppt. Dem Stop geht immer eine zunehmend behinderte Oberflächenunruhe voraus. Bei Colch-Behandlung wird die Oberflächentätigkeit nicht gehemmt. Nachi verursacht an Kern und Mitoseapparat relativ gering- fügige Storungen. Die Strukturen des achromatischen Apparates lüsen sich bei Nachi- Einwirkung nicht auf. Bei stärkster Wirkung werden sie .,fixiert”. Sie bleiben stundenlang erhalten. In solchen Fällen sind die Chromosomen pyknotisch. Ist die Stürung schwächer, so unterbleibt der Chromosomentransport innerhalb der Spindel ganz oder teilweise. Da aber der Kernphasenwechsel gleichwohl weiterläuft, so entfernen sich die entstehenden Karyo- meren nur wenig voneinander. Entweder verschmelzen sie zu tetraploiden Ruhekernen oder es bilden sich Kerne, die unmittel- bar nebeneinander liegen bleiben. Unter dem Einfluss von Colch dagegen lüsen sich die Spindeln und die Asteren vorzeitig auf (WokEer 1944). Somit ist der antimitotische Effekt des Nachi dadurch aus- gezeichnet, dass in erster Linie die normale Oberflächentätigkeit, 96 W. HUBER insbesondere die anaphasische Oberflächenvergrüsserung blockiert wird, während die Spindeln, die Asteren und die Chromosomen keine sehr ausgesprochenen Schäden erleiden. Annähernd die gleichen Effekte erzielte LEHMANN (1945) mit dem 1,4-Benzo- chinon. B. Versuche mit Phenanthrenchinon !. 1. Die Wirkungsbreite. Zur Bestimmung der Wirkungsbreite setzte ich 22 Versuchs- serien mit zusammen 227 Versuchskeimen und 69 Kontrollen an. Von den letzteren furchten 9 (— 13 +4%) abnorm. Die Versuche erstreckten sich in 32 Stufen über einen Konzentrationsbereich von 1:5M—1:500M. Wie bei den Versuchen mit Nachi sind die wichtigeren Stufen (1: 10M—1:60M) stärker mit Ver- suchskeimen besetzt als die übrigen. Die Serien wurden gleich aufgeteilt wie bei Nachi-Behandlung (s.S. 68). Die gesamte Wirkungsbreite von Phechi liegt zwischen 1:6M Zahl der Versuchskeime pro Honz.-Siufe TR CIRE NTI OET TPS ETS TOITS 3 3 3 | ES RS RE COR CRE RE OR NT ET RE ET CR VE PR COR ST ER CSS TR, CR %VK 100 pi MER PAS ER EURE PORT TRE VENT CPL RUE 22 ME Se Le LI NPA der FU SU AP 6 722 20 TE OR NL VAN tomes OA AAA AA 1 DATES ZT STE 22 007 D ONE DE ONE 01 ME 7: 5 6 7 8970 12 15 20 25 30 3540 50 60 70 80 700 200 300 500: ABB. 15. Darstellung der Wirkungsbreite des Phenanthrenchinons auf Grund der Entwicklungsleistung der Keime in Abhängigkeit von der Konzentration (Nähere Erläuterungen siehe Legende der Abb. 1). l Siehe Vorbe +merkungen auf Seite 65 Î. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 97 und 1:200 M (Abb. 15). Ihr Quotient ist somit etwas grüsser als derjenige von Nachi (13-fach), nämlich rund 33-fach. Auch hier wird die verwertbare Maximalkonzentration durch den Bereich der zytolytisch wirkenden Konzentrationen begrenzt. Der anti- mitotische Bereich liegt hier zwischen 1: 6 M und 1: 25 M. Sein Quotient 4 ist etwas grüsser als der von Nachi1(3). Bemerkenswert ist, dass die Zytolyse bis in den Blastula-Bereich hinein vorkommit, ebenso fällt die stark anormogenetische Wirkung des Phechi auf, die ihr Maximum zwischen 1:30 M und 1:50 M erreicht, sich aber noch bis 1: 200 M bemerkbar macht. Der Quotient kann ungefähr mit 2 angesetzt werden, da noch zahlreiche .Bla- stulae“ bis zur Konzentration 1:70 M auftreten. Das Phechi: stdremmanc'htotiocu sic her abs N'a chi: Vergleichen wir die Wirkungsbilder der beiden Chinone mit dem des Colch, so ergeben sich kurz zusammengefasst die folgenden Charakteristika : a) Naphthochinon. Quotient der gesamten Wirkungsbreite rund 13, des antimitotischen Bereiches 3 und des anormogene- tischen Bereiches 2. Die verwertbare Maximalkonzentration wird durch den Zytolysebereich begrenzt. b) Phenanthrenchinon. Quotient der gesamten Wirkungsbreite rund 33, des antimitotischen Bereiches 4 und des anor- mogenetischen Bereiches grüsser als 2. Die Wirkung des Phechi schwankt innerhalb grosser Konzentrationsbereiche: zytolytische, anormogenetische und antimitotische Wir- kungen überschneiden sich stark. Auch hier wird die ver- wertbare Maximalkonzentration durch den Zytolyse-Bereich begrenzt. c) Colchicin. Quotient des gesamten Wirkungsbereiches (s. WokErR 1944, Tab. II) rund 1.200, des antimitotischen . Bereiches 20 und des anormogenetischen Bereiches rund 60. Colch wirkt über breite Bereiche relativ gleichmässig. Die verschiedenen Wirkungen überschneiden sich wenig. Die Maximalkonzentration des Colch wird bei T'ubifex durch die Lüslichkeitsgrenze bestimmt, da keine der angewandten Konzentrationen zytolytisch wirkt. Das Wirkungsbild von Colch unterscheïidet sich durch das Fehlen der zyto- 98 W. HUBER lytischent: Wairkung Oo rade mena Wirkungsbild" der! b'eïd'en (urntersarcmten Chrome Aus dieser Gegenüberstellung ergibt sich, dass das Wirkungs- bild des Phechi äusserlich demjenigen des Nachi nähersteht, als dem des Colchicins. 2. Charakteristische Stadien der Furchungshemmung im ersten Teilungszyklus. Wie gezeigt wurde, klingt das Wirkungsbild von Phechi in einigen Zügen an das von Nachi an. Es ist :nun zu untersuchen, ob die Furchungshemmung im ersten Teilungszyklus weitere Anbhaltspunkte für die teils ähnliche Wirkungsweise von Phechi und Nachi liefert. Um diese Frage zu prüfen, setzte ich, wie bei den Versuchen mit Nachi, spezielle Versuchsserien an. Die Keime wurden auf dem Metaphasestadium der ersten Furchungsteilung (1/6) im verschieden konzentrierte Phechilüsungen gebracht und solange darin belassen, bis die Kontrollen das Stadium 11/7-IIT erreicht hatten. Hierauf wurden Versuchskeime und Kontrollen gleichzeitig konserviert. Die Keime eines Kokons wurden auch hier in Gruppen von durchschnittlich 3—4 Versuchskeimen aufgeteilt und jede Gruppe mit einer andern Konzentration behandelt. Das Versuchs- ergebnis ist in der Tabelle IV zusammengestellt. Sie zeigt, dass die gleichen Hemmungstypen auftreten wie bei Nachi-Behandlung (s. Tab. 1). Aus dem folgenden Vergleich geht aber hervor, dass die Zahlenverhältnisse teilweise andere sind: a) Hemmung als Einzeller (Rubr. Sti, Tab. IV). Bei Phechi- und bei Nachi-Behandlung sind blockierte Einzeller etwa gleicht stark vertreten. Bei Colch-Behandlung fehlen sie, wenn die Keime im Stadium 1/6 in die Lôsungen gebracht wurden. b) Unvollständige Zweizeller (Rubr. Sir, Tab. IV). Bei Phechi- Behandlung sind sie seltener (max. 17%, pro Konz.-Stufe) als bei Nachi- Behandlung (max. 36° pro Konz.-Stufe). Bei Colch-Behandlung wurden sie nie beobachtet. c) Zweizeller (Rubr. 11, Tab. IV). In dieser Sammelrubrik sind Keime vereinigt, die unmittelbar nach der Abschnürung der AB-Zelle blockiert wurden, weiter solche Zweizeller, die in den zweiten Zyklus. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 99 eintraten 1. Die Zahl der Keime, die in der Interphase gestoppt wurden; kann also der Tab. IV nicht entnommen werden. Wie aus dem folgenden Abschnitt hervorgehen wird, ist sie wesentlich kleiner als bei Nachi- Behandlung. PABELLE LV: Uebersicht über das Versuchsmaterial der zweiten Versuchsrethe (Phechi- Behandlunz ). Absolute Zahlen Prozentzahlen Konzentration | | Es hechi Anzanñl ie nl st st II [II SRE ’ on- S St. | Serien ee ollen I I 4:2<87M 2 16 8 76 12 L2 — 4:-42M 3 7 8 30 15 Es — 1:14M 3 Pi di DZ 10 38 — 1:416GM 3 10 2 42 — 79 9 1:18 M 3 28 44 D | à À À 68 — 4: 221M Î 6 9 — 17 83 — 1: 251M [A 38 2 _— 3 63 34 +:-307M [A 26 10 — A 69 27 1:35M 3 23 5 = _ 61 ao (Vel. Legende von Tab. [). Die relative Seltenheit von unvollständigen Zweizellern deutet an, dass die Entwicklungsleistung bei Phechi-Behandlung stärker zwischen Stop I und Stop IT alterniert als bei Nachi. Wieweit entscheidet der Zeitpunkt des Behandlungsbeginns, ob Keime noch als Einzeller blockiert werden, oder ob sie das Zweizellen- Stadium noch erreichen ? Es hat sich ergeben, dass der Zeitpunkt des Behandlungsbeginns grundsätzhich auch bei Phechi-Behandlung bedeutungsvoll ist. Die in der Tabelle V wiedergegebenen Protokollbeispiele zeigen jedoch, dass viele Keime selbst bei sehr frühem Behandlungsbeginn, das Zweizellenstadium erreichen künnen, während erwartungs- gemäss kein Stop I vorkommt, wenn die Behandlung spät einsetzt. Von den 8 Versuchskeimen der Serie (d) 6/12 (Konz. 1: 12 M), die schon im Stadium 1/5 in die Lüsung gebracht wurden, liefen 1 Siehe Fussnote auf Seite 71. 100 W. HUBER beispielsweise alle zur ersten Furchung an. Drei davon blieben als unvollständige Zweizeller stehen und fünf erreichten das Stadium des Zweizellers. Obwohl es sich nur um eine einzelne Serie handelt, muss doch betont werden, dass ähnliches bei Nachi-Behandlung nie beobachtet werden konnte. TABELEE Ne Die Rolle der Mitosephase bei Behandlungsbeginn hinsichtlich der Entwicklungsleistung. Konzentration Serie Fe B nt Stop I Stop I” II-Z. 4: "SM 6/8 4 | 1/6 früh o — 1 L42M1 6/11 8 1/6 spät — — 8 6/12 8 [75 —— 3 5 1:14M 9/13 5 1/6 früh 2 — o 6/15 10 1/5 D — 5 Starke Phechi- Konzentrationen (vel. Tab. IT). Die Wirkungsweise des Phechi erweist sich also in einigen Punkten deutlich von der des Nachi verschieden. Wohl kün- nen auch durch Phechi Keime als Einzeller blockiert werden, insbesondere bei frühem Behandlungsbeginn. Im Gegensatz zu Nachi wird aber auch durch starke Konzentrationen von Phechi die Bildung von-vollstämdigent Zimentz'etklemm nicht vôllig verhindert, während die Häufig- keit von unvollständigen Zweizeldernz#ez ringer als bei Nachi ist. Phechi blockiert die Teilung merk- würdig ungleichmässig. Wie wir später noch sehen werden, reagiert auch der Kernapparat in sehr variabler Weise. Die Tatsache, dass die meisten der blockierten Keime entweder als unveränderte Einzeller oder als vollständige Zweizeller stehen bleiben und nur selten als unvollständige Zweizeller, ist als erster Hinweis dafür zu werten, dass die Verformung der Eirinde während der Furchung durch Phechi weniger leicht stillgelegt werden. kann,als durch Nash ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 101 3. Der synchrone Furchungsablauf der mit Phechi behandelten Keime im zwetiten Furchungszyklus. Im ersten Zyklus erwies sich Phechi als schwach inhibitives Antimitoticum, indem es die Furchung ähnlich wie Nachi entweder sofort, oder seltener während der Abschnürung der AB-Zelle blockierte. Ueber die Wirkungsweise im zweiten Zyklus sagt, wie 1/6 1/1-4 5 U6 7 Konz. in M. © ® Ô # 7: 35 0 7 2 3 4 Sfunden ABB. 16: Die Wirkung von Phenanthrenchinon auf die Furchung im ersten und zweiten Zylus. (Nähere Erläuterungen siehe Legende der Abb. 2 und Text.) schon bemerkt, die Tabelle IV nichts aus, da in der Rubr. II blockierte, gehemmte und synchron mit den Kontrollen furchende Zweizeller vereinigt sind. Bei den meisten dieser Keime wurde der Entwicklungsstillstand nicht abgewartet, weil das Material für zytologische Untersuchungen konserviert werden musste. Es soll nun gleich wie bei Nachi festgestellt werden, ob auch Phechi den Ablauf der zweiten Furchungsteilung verlangsamt. 102 W. HUBER Durch Nachi wird im zweiten Zyklus die asymmetrische Ver- formung der CD-Zelle, die mit einer Vergrôüsserung der Zell-Ober- fläche verbunden ist, vom Stadium 11/6 an zunehmend gehemmt (s. Abb. 2). Durch Phechi dagegen wird die Verformung auf dem nämiichen Stadium ziemlich selten aufgehalten (Abb. 16). Wenn die Kontrollen das Stadium 11/7 erreicht haben, befinden sich, selbst bei starken Konzentrationen, alle Keime, die nicht schon als Einzeller, als unvollständige Zweizeller oder als interphasische Zweizeller blockiert wurden, ebenfalls auf dem Stadium 11/7. Die Keime, die schon im Stadium 11/6 zurückblieben, sind im Gegensatz zur Nachi-Behandlung ziemlich selten. Sie kommen in allen Konzentrationsstufen des Intervalls 1: 8 M — 1: 22 M un- gefähr mit gleich niedrigem Prozentsatz vor. Die Zahl der blockier- ten KEinzeller nimmt mit schwächer werdender Konzentration kontinuierlich ab und in gleichem Grade wie diese seltener werden, steigt der Prozentsatz der synchron mit den Kontrollen furchenden Zweizeller an. Alle Keime, die zwischen den Stadien 11/1—3 und 11/6 gehemmt wurden, sind nicht konzentrationsabhängig verteilt. Die schon im vorhergehenden Abschnitt besprochene alternative Entwicklungsleistung wird in der Abb. 16 besonders deutlich. Die Furchungläuft also im zweiten Zyklus im allgèémetïner syncbro@mit den pou mo lben a b. Dagegen wird sie bei Nachi-Behandlung (Abb. 2) vorzugsweise im Stadium 11/6 gehemmt. Colch vermag wie Phechi die Verformung der CD-Zelle nicht zu beeinträchtigen. Die unterschiedlhiche Wirkung von Phechi und Nachi wird aber noch in anderer Hinsicht deutlich: Bei den Konzentrationen 1: 30 M und 1:35 M, bei denen Phechi nicht mehr auf die Furchung einwirkt, geht diese in den meisten Fällen abnorm weiter und führt zu ,,Blastulae“ (s. Abb. 15). Be Nachi dagegen, wo bei der Konzentration 1:15 M über 90% der Keime gleichzeitig mit den Kontrollen die C-Zelle abschnüren, bilden sich laut Abb. 1 40% ,,Blastulae“, während sich bereits 60% der Keime zu normalen Würmern entwickeln. Ob die später zu beschreibende Destruktion der Mitosestrukturen, die häufig bei Keimen der Konzentrationsstufen 1: 30 M und 1:35 M gefunden wird (s. S. 116), allein für die atypische Furchung verant- wortlich ist, kann nicht entschieden werden. Jedenfalls simd im Gegensatz zu Nachi de Hemmungswirkungen von Phech1i auf die Zelloberfläche relativ schwach. | ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 103 Sehr ausgesprochen beeinflusst es dagegen et Nerasbrukturen,: und, das, Furchun.zgs- muster. 4. Die Oberflächentätigkeit bei den verschiedenen Hemmungstypen. Wir haben festgestellt, dass die Vorgänge der Plasmateilung durch Phechi wesentlich weniger beeinträchtigt werden als durch Nachi. Dieses hemmt, wie wir sahen, die Oberflächentätigkeit weitgehend und zwar auch dann noch, wenn der Kernapparat wieder normal funktioniert. Im Gegensatz zu den mit Nachi behandelten Keimen wird durch Phechi die Oberflächenunruhe viel weniger gehemmt. Im folgenden sei nun die Rindentätigkeit der in Tab. IV gegebenen Hemmungstypen dargestellt und mit den Verhältnissen bei Nachi verglichen. a) Hemmunzgsstufen bei teulungsunfähigen Einzellern. Bei 12 Keimen (— 34%) der starken Konzentrationen 1:8 M und 1:12 M blieb die Oberflächenunruhe vüllig aus. Bei Nachi-Behandlung unterblieb sie etwa gleich häufig, nämlich in 30% der Fälle. Ebenfalls relativ selten sind die Keime, die sich nur schwach verformten (,eckige Keime“). Bei den Konzentrationen 1:14M, 1:16 M und 1:18 M traten 7 (— 19% )solche Keime auf, während Nach1 47°, der Keime gleich stark hemmte. Fast die Hälfte, nämlich 17 Keime (— 47%) zeigten im Konzentrationsintervall 1: 8 M bis 1: 18 M eine normale Protuberanzen- bildung. Bei Nachi dagegen waren es nur 23%. Die Ober- flächenunruhe setzte immer zur gleichen Zeit Ma mic be: den Kontrollen und dauerte in der Regel auch gleich lang wie bei diesen. Nurselten wurde sie so stark verlängert wie durch Nachi. b) Gehemmte Furchung bei normaler Protuberanzenbildung. Relativ wenige Keime (max. 17%, pro Konz.-Stufe) blieben als unvollständige Zweizeller stehen. Bei Nachi-Behandlung waren es max. 36% pro Konzentrationsstufe. Im Gegensatz zur Nachi-Behandlung ist hier die Anlage oder die unvollständige Abschnürung von AB-Zellen immer mit starker, zuweilen etwas unregel- mässiger Protuberanzenbildung verbunden. Bei den entsprechenden mit Nachi behandelten Keimen war dagegen die Pro- tuberanzenbildung meist etwas gehemmt (s. S. 77 f). Beiden Chinonen gemeinsam ist, dass sie die Furchung während der Abschnürung von AB-Zellen blockieren kônnen. Aber die Zah]l der unvollständigen Zweizeller ist bei Phechi wesentlich geringer. Weiter 104 W. IUBER bilden sich nie die für Nachi typischen inversen AB-Zellen. Die schwatch.‘ehemmte OberMachenrMERE met an-die R'edktiomnen a ur Co fc c) Die Hemmunzgsstufen der Zwerzeller. Alle Keime, die das Zweizellenstadium erreichten., bildeten normale Protuberanzen. Die AB-Zelle wurde immer rechtzeitig abgeschnürt. 15 Keime (= 12%) erreich- ten das Zweizellenstadium 1/5 1/6 78 I eben noch und blieben dann e À _) es in der Interphase stehen, ohne sich weiterhin zu Korz.inM verformen. 3—5 Stunden nach Behandlungsbeginn dr schrumpften sie meist. Unter 30 der Oberfläche erschienen Vacuolen und oft verlagerten 25 sich die Polplasmen abnorm. In vielen Fällen entmischten sich Plasma und Dotter 18 vollständig (Abb. 19 c). Die . übrigen 108 Keime (— 889) traten in den zweiten Zyklus 14 ein. Wie aus der Abb. 16 2 hervorgeht, erreichten sie meist gleichzeitig wie die 10 Kontrollen das Stadium 11/7. In diesem Stadium der AE PINOT IE EUS Stan. wurde eine Gruppe von Versuchskeimen konser- Die Furchungshemmung in der Endphase M Lo va Gruppe, des zweiten Zvklus unter dem Einfluss von die noch während längerer Phenanthrenchinon. (Art der Darstellung Zeit beobachtet wurde, zeigt, siehe Abb. 2 und 16. Nähere Erläuterungen dass die synchrone Furchung im Text.) bis zum Stadium 11/7 nichts darüber aussagt. ob die dritte Zelle wirklich abgeschnürt werden kann. Die Furchung kann vielmehr noch im Stadium [1/7 bis 11/8 verzügert oder blockiert werden. Die Abb. 17 gibt einen Ueberblick über die verzügerte Furchung in der Endphase der zweiten Teilung. Sie vereinigt alle Versuchskeime, die erst dann fixiert wurden, als die zugehôrigen Kontrollen ihre C-Zellen abgeschnürt hatten. Zum Unterschied zur Abb. 16 wurde also hier das Dreizellenstadium der Kontrollen als Bezugsstadium gewählt. Es zeigt sich, dass das Stadium 11/8 mit abnehmender Konzentration häufiger erreicht wird. Während die Keime, die in den Stadien 11/5 und 11/6 stehen blieben, als endgültig blockiert angesehen werden dürfen, sind die in der Rubrik 11/7 (Abb. 16) zusammengestellten Keime noch nicht Npp-"17: ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 105 an der Grenze ihrer Leistungsfähigkeit angelangt. Viele von ihnen ver- formten sich weiter und vermochten das Stadium I1/3 zu erreichen. Entweder kann es sich um solche Keime handeln, die das Dreizellen- stadium stark verspätet noch erreichen, oder um solche, die tatsächlich teilungsunfähig bleiben. Bei den letzteren verformte sich die CD-Zelle übermässig stark. (Abb. 18). Es kann also hier nicht wie bei Nachi- Behandlung eine zu geringe Oberflächenvergrüsser- ung dafür verantwortlich gemacht werden, dass die Furchung unter- bleibt. Es müssen andere Faktoren sein, die eine Plasmateilung verun- môüglichen. Die übermässige Deformation der CD-Zelle wird auch durch Colch hervorgerufen (WokEr 1944). ABB. 18. Links Versuchskeim, dessen CD-Zelle sich übermässig verformte ohne eine Furche bilden zu künnen (Konz. 1:25 M). Der zugehôrige Kontrollkeim hat das Dreizellenstadium erreicht. Zusammenfassend halten wir fest: Phechi bremst die Brotubéranzenbildung im ersten Zyklus nur geringiügig. Die Furchung kann aber trotzdem unterbleipen. Es entstehen so teilungsunfähige Einzeller oder seltener unvoll- ständige Zweizeller. Im zweiten Zyklus wiederholt sich das Bild. mwen lns ich die nCD :Zellén meist normal DH oiormen, werden (die C-Zellen in vielen Fällen nicht abgeschnürt. Auch wenn sich also die Zelloberfläche genügend vergrüssern kann, ist die Furchung noch nicht gewährleistet. Bei Nachi liegen die Dinge anders. Es behindert die Oberflächenvergrüsserung sehr stark. Sobald sich jedoch die CD-Zelle genügend vergrüssern kann, so wird auch die C-Zelle 106 W. HUBER abgeschnürt. Dies führt zur Annahme, dass die Plasma- teilung'in zwerP has entrent #hiimdremmmane beiden Chinone verschieden reagieren:1:die telophasische Oberflächenverp#rosse une de stark durch Nachi und weniger oder gar nicht durch Phechi und Colch behindert wird. 2. Die Furchenbildung oder die eigentlich'e Zeltdurchachotr ame" Ride niger von Nach1i und viel stärker von Phechi und Colch betroffen wird. >. Die Peziehungen zwischen den Stôrungen des Kernapparates und der Oberflächentätigkeit. Wie gezeigt wurde, vermag Phechi ähnhich wie Nachi die Furchung zu verzügern oder zu blockieren. Immerhin unter- scheiden sich die mit Phechi behandelten Keime wesentlich von den mit Nachi behandelten durch ihre stärkere Oberflächen- tätigkeit, die nahezu so lebhaîft ist, wie diejenige mit Colch be- handelter Keime. Es fragt sich nun, ob die äusserlich ähnlichen Wirkungsbilder zustandekommen, indem der Mitoseapparat durch Phechi gleich oder ähnlich gestôrt wird, wie durch Nachi. Weiter ist zu prüfen, wie die zytologischen Effekte, die durch Phechi hervorgerufen werden, das Bild ergänzen und erweitern, das von der Physiologie der Furchung im Abschnitt über die Nachi-Wirkung entworfen wurde. Den vier Keimklassen von Tabelle IV kôünnen die folgenden zytologischen Stôrungen zugeordnet werden: a) Bei teulungsunfähigen Einzellern. aa) Ohne Chromatin und ohne Spindelapparat. Von den 36 blockierten Einzellern sind 19 (— 53%) ,leer“. Die Chromosomen lôsten sich im Laufe der 3—4 stündigen Behandlung auf. Die ,leeren * Keime zeigten KFernew0demmur sehr schwache Oberfl&chenunruhe "(#5S"10)8r8 wurden spätestens in der Anaphase blockiert. Sicher haben sich keine Ruhekerne aufgelôst, denn es wird sich gleich zeigen, dass diese gegen- über Phechi bedeutend widerstandsfähiger sind als freie Chromosomen. Wie bei Nachi-Behandlung erfolgte dann keine stärkere Ober- flächenunruhe, wenn der Kernphasenwechsel nicht bis zur Telophagsé ablaufren "Korn 1 Das Endoplasma war erhüht beweglich, was sich in der abnormen * Lagerung der Polplasmen äussert (Abb. 19 a und b). ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 107 bb) Mit Ruhekernen. Von den übrigen 17 Keimen (— 47%) besitzen 4 einen, 12 zwei und 3 einen oder zwei mehrfach fragmentierte Ruhekerne. Sie liegen meist in Plasmainseln und sind stets von Vacuolen umgeben (Abb. 20 à, b und c). Aus der abnormen Lage der Kerne und der Verteilung der Polplasmen kann wiederum geschlossen werden, dass sich das Endo- plasma stark bewegt hat. Kerne und Kernfragmente sind von stark xK Vacuole TES ” Vacuo/en ABB. 19. Plasmatische Stôrungen blockierter Ein- und Zweizeller unter dem Einfluss von Phenanthrenchinon. a) Die Polplasmen wurden durch rotierende Bewegungen des Endoplasmas disloziert (Phechi d 1/6 Vk 20 c, 18). b) Vollständige Entmischung von Plasma und Dotter bei einem Einzeller. In der Plasmakalotte hat sich eine grosse Vacuole gebildet (Phechi 4 1/6 VK 18 a; 16). c) Vollständige Entmischung von Plasma und Dotter bei einem blockierten Zweïzeller. Der Dotter ist unter der Schwerewirkung abgesunken (Phechi d 1/6 Vk 18 a, 16). d) Abnorme Verteilung des Polplasmamaterials und Vacuolenbildung bei einem blockierten Zweizeller. Die AB-Zelle ist abnorm klein und dotterarm, in der CD-Zelle liegen isoliert die beiden Asteren der aufgelüsten Metaphase- spindel (Phechi d 1/6 Vk 20 b, 18). 108 W. HUBER variabler Grôsse. Sie sind nie blasig wie normale Ruhekerne Ihr Gefüge ist + gleichmässig verdichtet. Die oft unscharfen Konturen lassen vermuten, dass sich hier Auflüsungsvorgänge abspielten (Abb. 21 a-d). lacuolen Æ Kernfragmente À £ L ABB. 20. Die Kernverhältnisse bei teilungsunfähigen Einzellern. a) Versuchskeim mit einem einzigen, vermutlich tetraploiden Ruhekern (Phechi d 1/6 Vk 12 b, 12). b) Versuchskeim mit zwei in einer gemeinsamen Vacuole liegenden Ruhe- kernen. Das Polplasma ist abnorm gelagert und teilweise vakuolisiert (Phechi d 1/6 Vk 9 b, 12). c) Versuchskeim mit Kernfragmenten (Phechi d 1/6 Vk 7 d, 8). ABB021 Die Veränderung der Ruhekerne unter dem Einfluss von Phenanthrenchinon. — (2) Blasiger Ruhekern eines unbehandelten Zweizellers (Phechi d 1/6 Ko 9,). b) Blockierter Ruhekern mit dichtem Gefüge. Er liegt in einer Vacuole (Phechi d 1/6 Vk 20 a, 18). c) Fragmentierter Ruhekern eines blockierten Zweizellers (Phechi 4 1/6 Vk:9:5 42) d) Ruhekern mit starken Auflôsungserscheinungen. Die Konturen sind teilweise undeutlich (Phechi d 1/6 Vk 15 €, 14). In Fällen, wo nur ein Ruhekern vorhanden ist, handelt es sich ver- mutlich um Tetraploidie. Doch kann das aus der Kerngrôsse nicht mit Sicherheit geschlossen werden, weil die Kernveränderung ein sehr : variables Bild schafft. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 109 b) Bei unvollständigen Zwerzellern. Die unvollständigen Zweizeller, die bei Phechi-Behandlung stark zurücktreten, zeigten alle starke Oberflächenunruhe. Die angelegten oder die unvollständig abgeschnürten AB-Zellen sind von ebenso variabler Grôsse wie bei Nachibehandlung. Wie dort bildeten sich verschieden tiefe Furchen. Von den 14 zytologisch untersuchten Keimen dieser Klasse besitzen 13 einen oder zwei Ruhekerne, die sich nicht von jenen blockier- ter Einzeller unterscheiden (Abb. 22 a und b). Ein Keim ist .leer*. Es ist nicht sicher, ob sich hier ausnahmsweise die Telophasekaryomeren oder die Ruhekerne auflôsten. a b Typen unvollständiger Zweizeller. a) Versuchskeim mit schwach angefurchter AB-Zelle. Die Furchungszone ist verschoben. In einer Vakuole liegt ein einziger, vermutlich tetraploider, Ruhekern (Phechi d 1/6 Vk 12 a, 12). b) Versuchskeim mit tiefer, einseitiger Furche. Der rechte Ruhekern wurde verfrachtet (Phechi d 1/6 VK 20 b, 18). ABB. 22. Vergleicht man die Resultate mit den Befunden bei Nachi- Behandlung, so fällt auf, dass hier alternativ nur zwei Stürungs- typen vorkommen: entweder Stop in der Meta- oder Anaphase und Auflôsung der Chromosomen bei fehlen- der Oberflächenunruhe oder Stopin der Inter- phase des ersten Zyklus bei normaler Protuberanzen- bildung. Bei Nachi-Behandlung dagegen kann die Mitose auch in der Telophase blockiert werden (s. S. 83). Ausserdem stellten wir dort verschiedene Grade der Oberflächenunruhe fest. Aus dieser Tatsache habe ich geschlossen, dass Nachi direkt an der Eirinde angreift und 1hre Beweglichkeit beeinträchtigt. Wie gezeigt werden REv. SUISSE DE ZooL., T. 54, 1947. 8 110 W. HUBER konnte, verändert sich die Eirinde unter dem KEinfluss von Nachi, indem sie sich kontrahiert (s. S. 21 f). Zur gleichen Annahme führen die Keime mit invertierter AB-Zelle, bei denen die Eirinde ebenfalls sichthar versteift ist (s. Abb. 4 a). Phechi dagegen beein- trächtigt die Beweglichkeit der Eirinde offensichtlhich nicht oder ganz gerimgfügig. Die Oberflächenunruhe ist normal, sobald die erste Kernteilung bis zur Telophase fortschreiten kann, d.h. sobald die Rindentätigkeit angeregt wird. Keime mit sichtbar veränderter Eirinde (partielle Kontraktion, invertierte AB-Zellen) konnte ich hier nie beobachten. Wenn nun die Plasmateilung gleichwohl unterbleibt, so müssen andere Funktionen der Eirinde gestôrt sein. Bei den Versuchen mit Nachi hat sich gezeigt, dass die Eirinde ein weitgehend autonom funktionierendes System ist. Wie nämlich gefunden wurde, kann sie auch bei ge- hemmter Oberflächenunruhe und bei gestôrten endoplamatischen Verhältnissen unvollständige Furchen bilden (s. S. 88). Phechi dagegen stôrt die Oberflächenunruhe nicht. Gleichwohlist die Fähig- keit der Rinde, Furchen zu bilden, viel geringer als bei Nachi- Behand- lung. Das ist wohl der Grund, weshalb die unvollständigen Zwei- zeller bei Phechi-Behandlung relativ selten sind. Durch Phechi wird-vermutlich die Verschieblichkert der Rindenelemente abnorm erhôht und gleïich® zeitig i1hre Kontraktionsfä baskets zwWeiten Furchungsphase vermindert-."#Wiege zeigt wurde, führen die Phechi-Effekte im zweiten Teilungszyklus zu den gleichen Schlüssen (s. S. 105). c) Bet Keimen mit verzügerter oder unterbleibender Abschnürung der C-Zelle. Noch deutlicher liess sich die Phechi- Wirkung bei Keimen erfassen, die in den zweiten Furchungszyklus eintraten und in dieser Phase konserviert wurden. Ich untersuchte 123 Versuchs- keime (Rubrik II, Tab. IV), die rechtzeitig eine AB-Zelle ab- schnürten, in der Folge jedoch entweder blockiert wurden oder zur zweiten Furchungsteilung anliefen. Ich konservierte sie 3—5 Stunden nach Behandlungsbeginn (Stad. 11/7-IV der Kontrollen). Die folgenden Stôrungstypen, die in der Tabelle VI zusammen- gestellt sind, lassen sich unterscheiden: ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 111 TABLE VE Die Kernverhältnisse bei den Zweizellern mit unterblerbender oder verzôgerter Abschnürung der CD-Zelle (Entwicklungsstufe 11 der Tabelle IV ). | * 1 2 3 | 5 6 | | Konzentration | F2hl | AB 0 | ABO | AB1 AE 0ue DE. 1:-2n) 00 MES: ES CDS LS LCD,.,2 CD 1 CD 0 CD 0 CD fm. | | CE | | | | | fu 48 M EE ER ee Puits [EL | | 1:12M DOTE = tie trier 46 AL ES lE tte M 8 = = ITU 6 sas | 1:16M 25 2 an ES 14 6 | EU IS M 16 1 1 2 3 1 8 . | |" 1:99 5 l — — — — & | | 1:25 M 29 1 =. 1 1 _ 1 | 1:30M 17 2 = — ie) 700) | 1:35M 13 = — = _ = ec | (Weitere Erläuterungen siehe Text.) - aa) Bei Zweizellern, die in der Interphase blockiert wurden. Bei den kernhaltigen blockierten Einzellern konnte unterschieden werden zwischen Keimen mit mehreren geschädigten Ruhekernen bezw. Kernfragmenten und Keimen mit einem einzigen, geschädigten Ruhe- kern. Von diesen beiden Typen leiten sich die in der Interphase blockierten Zweizeller ab. Je nach der Kernzahl und der Verteilung der Kerne auf die beiden ersten Blastomeren ergeben sich die folgenden Fälle: 1. Die AB-Zelle ist kernlos, die CD-Zelle enthält einen Ruhekern (AB o/CD 1, Tab. VI). Dieser Typ leitet sich von den blockierten Ein- zellern oder den unvollständigen Zweizellern mit nur einem Ruhekern ab (Kernphasenwechsel in der Aequatorialplatte, Tetraploidie ?). Im Gegensatz zu diesen konnte die Furchung eben noch ablaufen (Abb. 23 a). Das gleiche gilt für Nachi (s. Tab. III). Sobald der Kern- phasenwechsel vor sich geht, kann demnach ein Keim normal furchen, auch wenn die Mitose vollständig unterdrückt wird. Berücksichtigt man ferner, dass bei den blockierten Zweizellern die Strukturen des Endoplasmas immer gestôrt sind, so bleibt als leistungsfähiges System nur noch die Eirinde, die offenbar die Abschnürung der AB- Zelle herbeïführt (s. S. 114 ff.). 2. Die AB-Zelle ist kernlos, in der CD-Zelle liegen zwei Ruhekerne (AB o/CD 2, Tab. VI). Wie bei vielen blockierten Einzellern lief hier die Mitose normal bis zur Interphase ab. Weil jedoch die Lagebeziehung zwischen Furchungszone und Spindeläquator aufgehoben wurde, blieben die beiden Ruhekerne in der CD-Zelle liegen und wurden, da sich das Endoplasma abnorm bewegte, verfrachtet (Abb. 23 b). Dasselbe wurde 112 W. HUBER bei Nachi-Behandlung beobachtet (s. Tab. III). Wie dort, so sind auch hier abnorm kleine, kernlose AB-Zellen relativ selten. Von den drei hier beschriebenen Keimen besitzt nur einer eine sehr kleine AB-Zelle. Bei den andern zwei ist sie normal. 3. Beide Zellen sind normal bekernt (AB/1/ CD 1, Tabl. VI). Kern- und Plasmateilung waren hier normal. Die Kerne sind jedoch so stark geschädigt, dass sie sich nicht mehr weiterteilen konnten. Sie sind gleich verändert, wie jene der blockierten Einzeller (s.S. 107). In einigen Fällen sind sie in Fragmente zerfallen (Abb. 23 c). Die Polplasmen bieten ein sehr manigfaltiges Bild. Sie wurden in kleinere und grôssere Inseln aufgeteilt oder sie durchziehen das dotter- haltige Plasma in feinen Schlieren. Häufig sind Plasma und Dotter ABB. 23: Die Kernverteilung bei blockierten Zweizellern. a) Versuchskeim mit einem einzigen, tetraploiden (?) Ruhekern. Die AB-Zelle ist abnorm klein und kernlos (Phechi d 1/6 VK 20 a, 18). b) Versuchskeim mit zwei Ruhekernen in der CD-Zelle und kernloser AB-Zelle (Phechi d 1/6 VKk 9 d, 12). c) Versuchskeim mit einem Kern in der AB-Zelle und drei Kernfragmenten in der CD-Zelle (Phechi d 1/6 VKk 9 b, 12). Man beachte die unregelmässige Lagerung der Polplasmen. vollständig entmischt. Kleine AB-Zellen bestehen fast immer aus dotter- freiem Plasma. Kleinere und grôüssere Vacuolen sind fast regelmässig zu beobachten (Abb. 19 d). Die in der Interphase gestoppten Zweizeller zeigten keine oder nur sehr schwache Ober- flächenunrubhe. Wie wir sehen werden, ist sie nur bei Keimen zu beobachten, die in den zweiten Kernteilungszyklus eintreten kônnen. Da die Kerne keine Tendenz zeigten, sich zu teilen, kann auch keine wesentliche Oberflächentätigkeit erwartet werden. bb) Bei Zweizellern, die in der Metaphase des zweiten Zyklus blockiert wurden. Die nachfolgend beschriebenen Stôrungen machen deutlich, dass der Wirkungsmechanismus der beiden karyoklastisch und destruktiv wir- kenden Antimitotika Phechi und Colch weitgehend verschieden sind, obwohl die beiden Stoffe, grob gesehen, zu ähnlichen Effekten führen. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 113 4. In der AB-Zelle hegen ein Ruhekern oder pyknotische Chromoso- men, die CD-Zelle ist kernlos (AB 1/CD o, Tab. VI). Bei schwächerer Stôrung traten die Kerne in der AB- und in der CD-Zelle in die Meta- phase des zweiten Zyklus. Wie sich schon im ersten Zyklus gezeigt hat, lôsen sich die Metaphasechromosomen rascher auf als die Ruhekerne. Wenn sich nun in der CD-Zelle der mitotische Kern bildet, so lôst er sich sofort auf. Der Kern in der AB-Zelle dagegen, der sich immer später zu teilen beginnt, bleibt entsprechend länger erhalten. s É Chromosomen CD b Phenanthrenchinon-Effekte im zweiten Zyklus. a) Versuchskeim, bei dem sich die Metaphasespindel gleich nach ihrer Bildung wieder aufgelüst hat. Die noch sichthbaren Aequatorialplatten sind stark pyknotisch. Der Deformationsgrad der CD-Zelle entspricht der Anaphase (Phechi d 1/6 VKk 20 b, 18). b) Versuchskeim mit asymmetrisch deformierter CD-Zelle. Spindel und Chromosomen haben sich aufgelôst. In der AB-Zelle liegt ein blockierter Ruhekern (Phechi d 1/6 Vk 11 a, 12). ABB. 24. Sofern sich schon Chromosomen gebildet haben, sind diese pyknotisch. Bei wenigen Keimen, die ich auch hierher rechne, fand ich auch in der CD-Zelle letzte, winzige Reste von pyknotischen Chromosomen (Abb. 24 à). Phechi wirkt also vor allem in der Metaphase karyoklastisch. Anders liegen die Verhältnisse beim Colch. Dort ist es vor allem die Interphase, in welcher die Kerne vorerst pyknotisch und später auf- gelüst werden (LuEscHer 1945). Parallel mit der Auflôsung der Metaphasechromosomen läuft der Abbau der Gelstrukturen von Spindel und Aste- ren. Neben Keimen, bei denen der Spindelapparat vier Stunden nach Behandlungsbeginn schon weitgehend verschwunden ist (Abb. 244 und b), kommen solche vor, bei denen die Spindeln nicht mehr 114 W. HUBER sichtbar, die Asteren dagegen noch erhalten sind (Abb. 19 d und 25 a). Diese liegen isoliert irgendwo in der CD-Zelle. Der Spindelapparat ist also kein einheitliches Gebilde. Er setzt sich vielmehr aus der gegenüber Phechi empfindlicheren Spindelund denresisten- teren Asteren zusammen. Zum gleichen Ergebnis gelangte CHAMBERS (1924), der gezeigt hat, dass Spindel und Asteren auch gegen mechanische Eingriffe verschieden empfindlhich sind. 5. Beide Zellen sind kernlos (AB 0/ CD 0, Tab. VIT). Wie schon erwähnt, gelangt der AB-Kern später in die Metaphase als der CD-Kern. Weil Phechi erst in der Metaphase angreift, so bleibt der erstere länger erhalten. Konserviert man die Keime erst, nachdem er ebenfalls die Metaphase erreichte, so sind sie ,leer“. Zwischen den Kerntypen AB 1/ CD o und AB o/ CD o besteht somit nur ein gradueller Unterschied. Beiden Typen gemeinsam ist, dass sich die CD-Zellen synchron mit den Kontrollen deformierten, obwohl der Kern und die Mitosestrukturen sich frühzeitig auflôsten und die Strukturen des Endoplasmas abnorm sind (erhühte Beweglichkeit, Vacuolen). Als Träger der Ober- flächenunrubhe bleibt nur die Eirinde übrig, deren Elemente sich ungestôrt gegeneinander verschieben künnen. Bei Nachi habe ich aus der gehemmten Oberflächentätigkeit ge- schlossen, dass die Eirinde funktionell selbständig sein muss (s. S. 88). Die Befunde bei Phechi-Behandlung scheinen mir den komplementären Beweis für diese Ansicht zu hefern. Hier funktioniert die Rinde tat- sächhich noch teilweise normal, während die mitotischen Kerne, der Spindelapparat und das Endoplasma vüllig der destruktiven Wirkung des Phechi erliegen. cc) Die Mitosestürungen in zweiten Zyklus. Während bei Nachi in Konzentrationen, welche die Furchung noch blockieren, die Mitosen schon normal ablaufen kôünnen, werden die Mitosestrukturen durch Phechi auch dann noch erheblich gestürt, wenn die Furchung in vielen Fällen nicht mehr behindert ist. Hier erreicht die selektive Wirkung von Phechi 1hr Maximum. 6. Beide Zellen besitzen mitotische Kerne (AB 1/CD 1m», Tab. VI). Bei schwächerer Stürung lôsen sich die Metaphasechromosomen im laufe der 3—4 — stündigen Behandlung nicht auf. Der Spindel- apparat ist aber noch stark geschädigt. In der CD-Zelle beobachtete ich die folgenden Abnomitäten: Bei stark gestôrten Keimen ist der Spindel- apparat in seine Elemente zerfallen. Neben zwei isolherten Asteren findet sich eine pyknotische Aequatorialplatte, die von faserigem Plasma umgeben ist (Abb. 25 a). Etwas weniger geschädigt sind Keime mit einem kleinen Spindelrest und ebenfalls isolhierten Asteren (Abb,. 25 b). Oftmals sind die Spindeln erhalten und die Asteren sitzen noch - fest an den Spindelpolen. Die Spindelfasern sind sehr spärlich und die Aequatorzone ist aufselockert oder aufgesprengt. Dann liegen die: ANTIMITOTISCHE WIRKUNG LES Metaphasechromosomen zerstreut in dem stark vacuolisierten Plasma, das solche Spindeln immer umgibt (Abb. 25c) Alle Keime, welche die beschriebenen Stôrungen zeigen, wurden in der Metaphase blockiert. Dagegen lief die Ober- Pachemumruhe bis-zum Stadium [1/7-11/8 nor- mal ab (Abb. 24 a und b, 25 a-c und 26 b und d)f. indelrest mit 5 Chromosomen. 7. — LVacuolen C ABB. 95. Phenanthrenchinon-Effekte im zweiten Zyklus. a) Versuchskeim mit normal deformierter CD-Zelle. An Stelle der Spindel ungibt eine Plasmastrahlung die pyknotische Aequatorialplatte. Daneben zwei isolierte Asteren (Phechi d 1/6 Vk 19 b, 18). Versuchskeim mit abnorm angelegter Furche (F) an der CD-Zelle. Die a ist reduziert. Die Asteren haben sich abgelôst (Phechi d 1/6 Vk 25 2 19). c) Versuchskeim mit normal deformierter CD-Zelle. Die Kernteilung wurde in der Metaphase blockiert. Die Spindel ist aufgesprengt und von vacuo- lisiertem Plasma umgeben (Phechi 4 1/6 Vk 27 b, 25). b — 1 Vergl. Abb. 16. 116 W. HUBER Bei der Konzentration 1: 30 M kommen erstmals normale oder doch wenig gestôrte Spindeln vor. Ihre Lage ist oft abnorm. Sie kônnen im Innern der CD-Zelle liegen, oder sie sind bis zu 90° aus ihrer normalen Lage gedreht. Die gleichen Bilder entstehen auch bei schwächster Nachi-Wirkung. Typisch für Phechi ist dagegen, dass sich die Asteren in der Prophase an der Eirinde anheften, wobei sich die Spindeln während der Anaphasestreckung halbkreisfürmig gegen das Zentrum der CD- Zellen vorwülben. d) Die Dreizeller. Zwei von den drei Keimen, die bei der Konzentration 1:16 M (s. Tab. IV, Rubr. IIT) eine C-Zelle abzuschnüren vermochten, sind kernlos. Der dritte besitzt in der D-Zelle emen winzigen Rest pyknotischer Chromosomen (Abb. 26 c). Die Keime derselben Serie, die im Zwei- zellenstadium fixiert wurden, sind ebenfalls kernlos. Daraus ergibt sich, dass die Mitose in der Metaphase blockiert wurde. Trotzdem vermochten die Keime den hegonnenen Teilungsschritt zu beenden. Leere Keime kôünnen sich also im zweiten Zyklus nicht nur normal deformieren, sie kônnen sich unter Umständen auch normal teilen. Bedingung ist lediglich, dass die Mitose anläuft. Die Kirinde ist in diesen Fällen die einzige Zellkomponente, die funktionstüchtig blieb. 12 der übrigen 29 Dreizeller (s. Tab. IV) sind normal bekernt und lassen auch sonst keine Schäden erkennen. Für die Phechi-Wirkung ergibt sich demnach ein vüllig anderes Bild als für Nachi. Phechi wirkt viel stärker destruktiv auf den Kernapparat als Nachi. Entweder lôsen sich die Kerne der ersten oder darnn eme derwzmentem het phase auf. Die Ruhekerne sind resistenter als die freien Chromosomen. Beim Colch trifft gerade das Gegenteil zu. Dort lôst sich der Kern vor allem in der Interphase oder in der frühen Prophase auf (LuEscHEer, 1945). Bei stärkster Nachi-Wirkung werden die Chromosomen hüchstens pyknotisch und die Ruhekerne verändern sich nur wenig. Der Spindelapparat wird durch das Phechi stark betroffen. >emerkenswert ist, dass er sich bilden kann, um sich gleich wieder aufzulôsen. Besonders charakteristisch sind die von der Spindel gelüsten Asteren und das vacuolisierte Plasma im Spindeläquator. Weiter fällt die merkwürdig variable Reaktion der Keime auf. Für Nachi haben wir festgestellt, dass es den Spindelapparat im ersten Zyklus nur schwach, und im zweiten Zyklus kaum mehr beeinflusst. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG A7 a) b) ABB. 26. Furchungsstürungen in der Endphase des zweiten Zyklus. Kontrollkeim während der Abschnürung der dritten Zelle (Phechi d 1/6 Ko: 25;). Versuchskeim aus der gleichen Serie wie der Kontrollkeim der Abb. 26 a. Die Kernteilung wurde in der Metaphase blockiert. Die CD-Zelle hat sich übermässig deformiert, die Furchenbildung ist jedoch verhindert (Phechi d1/6 VKk 25 b, 25). Versuchskeim, bei dem die Kernteilung ebenfalls in der Metaphase blockiert wurde, dessen CD-Zelle sich jedoch geteilt hat (Phechi d 1/6 VK 27 b, 25). Versuchskeim mit ,leerer“ CD-Zelle. Diese ist übermässig deformiert, die Furchenbildung ist jedoch verhindert. Zugehôrige Kontrollen auf dem Stadium III (Phechi d 1/6 VK 23 b, 20). 118 W. HUBER Viel weniger als durch Nachi wird die Oberflächen- aktivität gestürt. Sofern sie im ersten Zyklus ausgelüst wird, läuft sie weitgehend normal ab. Im zweiten Zyklus wird die Defor- mation nicht wie durch Nachi im Stadium 11/6 gehemmt. Trotz normaler, oft etwas übertriebener Oberflächentätigkeit kann jedoch die Furchung unterbleiben. Andererseits kônnen Zweizeller normal furchen, während die Metaphasechromosomen sich auflôsen und der Mitoseapparat dem Phechi noch erliegt. Es zeigt sich also hier, wie beim Colch, dass die Plasmateilung stark wn- abhängig von den Schäden des Kernappa- rates vor sich geht. Wenn also bei der normalen Furchung die Mitose und die Zellteilung zeitlhich aufeinander abgestimmt sind, so sind die beiden Vorgänge nicht zum vornherein auch funktionell voneinander abhängig. Es kônnten vielmehr von über- geordneten Zentren aus verschiedene Prozesse synchron gesteuert werden. 6. Zusammenfassende Erôrterung der Dauerbehandlungsefjekte. Die Wirkungsbreite von Phechi ist etwas grüsser (33-fach) als die von Nachi (13-fach). Sie 1st also noch rund 36 mal kleiner als die von Colch. Die einzelnen Bereiche überlagern sich wie bei Nachi ziemlich stark. Phechi wirkt stärker zytolytisch als Nacht. Die Zytolyse kommt bis in den Blastula-Bereich hinein vor. Phechi ist demnach toxischer als Nachi. Der antimitotische Bereich 1st etwas grôüsser als der von Nachi. Er überschneidet aber den Bereich, in dem normale Entwicklung môüglich ist, nicht. Dementsprechend finden wir wie bei Colch, abgesehen von der Zytolyse, einen rein anormogenetischen Bereich (s. Abb. 15). Bei Nachi dagegen haben wir festgestellt, dass der Blastula-Anteil den 50%-Wert nie über- steigt (s. Abb. 1). Wie Nachi, so kann auch Phechi die Furchung im ersten Zyklus sofort blockieren. Phechi dringt vermutlich ebenso rasch in die Keime ein wie Nachi. Veranlasst es doch den mitotischen Kern in manchen Fällen sich aufzulüsen. In solchen Fällen unterbleibt die Oberflächenunruhe vollständig. Sobald der Kernphasenwechsel vor sich gehen kann, bilden sich normale Protuberanzen und die AB-Zelle wird meist ohne Schwierigkeit abgeschnürt. Unvoll- ständige Zweizeller sind dementsprechend selten. Die für Nachi typischen inversen AB-Zellen entstehen nie. Auch im zweiten : ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 119 Zyklus wird die Oberflächentätigkeit der CD-Zelle nur wenig gehemmt. Sie ist sogar bei Keimen zu beobachten, deren Mitose- apparat in der Metaphase stehen blieb und sich auflüste. Daraus habe ich geschlossen, dass Phechi die Dehnbarkeit der Eirinde und die lamellare Verschieblichkeit ihrer Elemente nicht verhindert. In vielen Fällen verformt sich die CD-Zelle sogar abnorm stark, wobei die Keime meist nicht furchen künnen (s. Abb. 26 b und d). Diese Tatsache erlaubt es, den Furchungsvorgang in zwei Phasen zu zerlegen : zuerst vergrüssert sich die Oberfläche und anschliessend bildet sich die Furche, indem sich die Eirinde partiell kontrahiert (s. S. 144). Die erste Phase ist wesentlich weniger empfindlich gegen Phechi als die zweite. Phechi wirkt somit wie Colch nicht inhibitiv. Beiden Stoffen gemeinsam ist ferner, dass sie tiefgreifende Stürungen am chroma- tischen und am achromatischen Teilungsapparat bewirken. Nachi dagegen ist stark inhibitiv und nur wenig destruktiv. Im einzelnen sind die zytologischen Effekte von Colch und Phechi verschieden. Bei Phechi-Behandlung lôsen sich die Asteren von den Spindeln, die Spindelstrukturen verschwinden rasch, während die Asteren länger erhalten bleiben. Die Chromosomen erleiden Pyknose und werden schliesshich aufgelüst. Unter dem Einfluss von Colch dagegen trennen sich die Asteren nicht von den Spindeln. Der Spindel- apparat wird im ganzen viel weniger geschädigt. Typisch ist die Colch-empfindliche Vorbereitungsphase der Spindelbildung. Colch wirkt unmitteibar beschleunigend auf den Mitoseablauf, Nachi verzôügert 1hn und durch Phechi wird die Metaphasespindel, die sich in normalen Tempo gebildet hat, blockiert. Von den bis jetzt am Zubifex-Keim genauer untersuchten Stoffen kommt das Stil- büstrol (LuezscHEr 1945) dem Phechi am nächsten. 120 W. HUBER IIT. DER EINFLUSS VON NAPHTHO- UND PHENANTHRENCHINON AUF DIE FURCHUNG BEI KURZBEHANDLUNG MIT STARKEN KONZENTRATIONEN VORBEMERKUNGEN. Die Dauerbehandlung vom Tubifex-Eiern mit Nachi und Phechi hat, wie wir gesehen haben, typische Wirkungsbilder ergeben. Einmal ändert sich die Entwicklungsleistung der behandelten Keime mit stärker werdenden Konzentrationen. Sie geht von schwach gestôrter Normogenese bis zur irreversiblen Blockierung der Keime auf dem Einzellenstadium. Ferner zeigt die Ober- flächentätigkeit und die zytologische Struktur der Keime charakte- ristische Veränderungen, wobei sich die Nachi-Behandlungseffekte scharf von der Phechiwirkung unterscheiden. WokEr (1944) hat für das Colchicin gezeigt, dass eine Be- handlung mit starken Lüsungen, die nur auf eine kurze Periode beschränkt ist, im grossen Ganzen ähnliche Reaktionen her- vorruft, wie eine Dauerbehandlung. So stellte sich auch für das Nachi und das Phechi die Frage, wie weit sich durch Kurzbe- handlung der Keime analoge Effekte erzielen lassen, wie mit der Dauerbehandlung. Um diese Frage zu prüfen, wurden Eier auf dem Metaphase- stadium (1/6) verwendet, die für eine bestimmte Zeitspanne (5—90 Min.) in die Chinonlôsungen eingebracht und dann im Zuchtlüsung weiter beobachtet wurden. Die Keime eines Kokons teilte ich, wie bei der Dauerbehandlung, in Gruppen von 3—4 Keimen und behandelte jede Gruppe während einer andern Zeit- spanne. 2—4 Keime dienten Jeweils als Kontrollen. | Mit Hilfe der Kurzbehandlung gelingt es, die stofflichen Ein- flüsse feiner zu dosieren, als das bei der Dauerbehandlung môglich ist. Dementsprechend ist auch das Wirkungsbild differenzierter. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG Re à Während bei der Dauerbehandlung das Resultat nach 24 Stunden fest steht, zeigt sich bei der Kurzbehandlung, dass Keime, welche das Stadium 2 d—4d (s. Abb. 28 a) normal erreichen künnen, nicht mit Sicherheit Embryonen bilden. Bei Phechi-Behandlung kôünnen sich die Keime noch nach einem Tag erholen und nach vorübergehendem Stop weiter furchen. Diese Verhältnisse müssen bei der Abgrenzung von Stürungs- bereichen berücksichtigt werden. Die behandelten Keime lassen sich nach 1hrer Entwicklungsleistung durch folgende Kriterien beschreiben: a) Antimitotischer Bereich. St; Die Keime werden als Einzeller blockiert. 2. Sty Der Stop erfolgt als 2—4 Zeller. 3. Styx Die Furchung verläuft abnorm und ist stark verlangsamt. In 24 Stunden werden maximal 10 Zellen abgeschnürt, deren Teilungsfähigkeit noch erhalten sein kann. Das Furchungsmuster ist atypisch. b) .Anormogenetischer Bereich. 4. BI, Die Furchung verläuft schon vor dem Stadium 2 d—4 4d abnorm. Es entstehen innerhalb 24 Stdn. ..Blastulae* mit 10—20 Blastomeren, die z.T. weiter teilungsfähig bleiben. BL Die Keime durchlaufen die Entwicklung bis zum Stadium 2 d—4 d normal, furchen aber in der Folge zu undiffe- renzierten Zellkugeln (,,Blastulae”) weiter. 6. K-Str. Die Entwicklung ist bis zum Keimstreifstadium normal. Das Kopfstadium (Woker, Abb. 16) wird aber nicht errelcht. Es bilden sich morula-artige Zellkugeln mit . Keimstreifresten*. _ €) Normalentwicklung. | 7. No. Normale Furchung und Embryobildung. | d) Zytolyse. 8. A'A Die Keime zytolysieren innert 24 Stunden. 9. Zy, Die Keime zytolysieren nach Ablauf von 24 Stunden. | Das Versuchsergebnis ist auf Grund der gegebenen Kriterien in den Tabellen VII und VIII zusammengestellt. Die Tabellen VIT a und VIIIa umfassen das gesamte Versuchsmaterial und die _ Tabellen VIT b und VIII b nur noch jene Keime, die ich nicht nach 24 Stunden konservierte. 122 W. HUBER A. Versuche mit Naphthochinon. Kurzhbehandlungsversuche müssen mit Konzentrationen durch- geführt werden, mit denen während der Dauer das gewählten Behandlungsstadiums antimitotische und anormogenetische Effekte erzielt werden künnen. Normalerweise genügt die Konzentration, die bei Dauerbehandlung 100% der Keime sofort blockiert. Bei Stoffen, die wenig zytolytisch wirken, kônnen noch etwas stärkere Dosen gewählt werden. Dadurch kann man die Behandlungs- dauer, die notwendig ist, um 100% der Keime sofort zu blockieren, so regulieren, dass sie nicht in das folgende Entwicklungsstadium hineinreicht. Soll beispielsweise die Kurzbehandlung auf dem Stadium 1/6 erfolgen, so darf die maximale Behandlungsdauer hôchstens 90 Minuten betragen, weil die Keime in dieser Zeit das Stadium 11/1 erreichen. Für die Kurzbehandlungsversuche hat sich die Konzentration 1: 2M als geeignet erwiesen. 1. Die Abhängigkeit der Entwicklungsleistung von der Behandlungsdauer (1 : 2 M). Die Versuche wurden mit 260 Versuchskeimen durchgeführt. Von den zugehôrigen 88 Kontrollen entwickelten sich 6 oder 7 42,5% abnorm. Die Keime wurden immer im Stadium 1/6 in die Lüsungen cebracht. In der Tabelle VIT ist die Entwicklungsleistung, bezogen auf die verschiedenen Behandlungszeiten, dargestellt. Nur bis zu einer Bd. von 5’ ist die Entwicklung bis zum Keimstreifstadium nicht gestürt. Wohl erreichten nach einer Bd. von 10—20" über 75% der Keime das Stadium 2 d—4 d. Sie furchten jedoch meist abnorm weiter. Entweder entstanden ,.Blastulae* (BL) oder die Keime entwickelten sich noch bis zum Stadium des Keimstreifs, entarteten aber in der Folge zu morula-artigen Zellkugeln mit Keimstreif- resten (K-Str.) Nach einer Bd. von 30—35 verlief die Entwicklung | schon früh abnorm und blieb meist innerhalb 24 Stunden stehen.. Es sind die Typen St;r, St, u. BI, mit insgesamt über 50% ver- treten. Von 40’ an aufwärts endlich wurden über 60% der Ver- suchskeime als Einzeller blockiert. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 123 Fagvise VI. Die Abhängigkeit der Entwicklungsleistung von der Behandlungsdauer (Nachi- Konz. 1:2 M). b) Entwicklungsleistung .a) Entwicklungsleistung von Keimen, die das Sta- LEMNS in 24 Stunden (%-Zahlen) Blok- | dium ?2d-4d erreicht haben. hand- ahl kiert | nach 8 Tagen. (%-Zahlen) lungs-| 4 nnd ‘= dauer ksuchs- Kon- : Min, [Keime | Nor- | ser |Weïter Nor- # RSR SES BI man et) Des | DT |K'str| Dar AT CRU Sly-x 1 #2 ach 2 Str Wür- 5 | 42 | 8 | —| — | — | — | 92 8 % | — | 75 | 25 10 LR ee 3 | — | %& 19 15 LE — 27 0 96 27200) hs — | — 20 LUS 6 + | 10 1019 26 FALSE >: 25 20 Le] lg COR RSS QE 18 2 EEE OR ELERE AUS 30 32 D-29 | OS GE A3T) 46 31 D IRIOU eh 39 24 | — | — | 14 9 | 57 | 24 21 _ — | — | — 40 22 9 | 72 9 k— | — 14 22 == — | — —— &5 | 10 | — | 60 | — | 10 | — | 30 7 3 | 100 | — | — 90 EN EN 11 —- HR 2 == 59 RE — & | — =) VS 60 44 | 14 | 861 — | — | — | — 14 2 CN NE 1 = 65 a —— & | — rh. à = 70 | 18 | | Auf der Abszisse ist die Entwicklungsleistung auf Grund der $. 121 gescebenen Kriterien aufgetragen (a nach 24 Stunden, b nach 8 Tagen). Auf der Ordinate sind die Behandlungszeiten in Min. gegeben. Die Leitintervalle, bei denen über 50° der Keime der gleichen Stôrungs- gruppe angehôren, sind eingerahmt. Es resultiert so ein kurvenartiges Bild, das die Abhängigkeit der Entwicklungsleistung von der Behand- lungsdauer zeigt. Die Entwicklungsleistung ist also deutlich von der Behand- lungsdauer abhängig. Das Wirkungsbild ist dem bei Dauer- behandlung erhaltenen ähnlich. Die Zytolyse macht sich jedoch etwas stärker bemerkbar. Der antimitotische Bereich ist wie bei der Dauerbehandlung sehr breit, überschneidet aber den normo- genetischen Bereich stärker als dort. Deshalb gibt es auch hier keinen Bereich, in dem ausschliesslich ,.Blastulae“ gebildet werden (anormogenetischer Bereich). 124 W. HUBER Gleich wie bei der Dauerbehandlung blieben die blockierten Keime tagelang am Leben. Während sie aber dort nach 4 Stunden keine Oberflächenunruhe mehr zeigten, konnte ich bei vielen kurzbehandelten Keimen noch nach 12 Stunden eine, wenn auch sehr träge, Oberflächenaktivität beobachten. Selten wurde mehrere Stunden nach erfolgter Behandlung noch eine AB-Zelle angelegt oder gar abgeschnürt. In anderen Fällen streckten sich die blockier- ten Einzeller in die Länge, verkrümmten sich oder ihre Oberfläche wurde bucklig. Somit hat eine halb- bis einstündige Kurzbehandlung des Stadiums 1/6 eine starke Wirkung auf die Entwicklungsleistung. Es kann das Teilungsvermôügenirreversibelautf- gehoben werden, oder die Entwicklung kann in abnorme Bahnen geraten und zwar umso früher, je länger man die Keime behandelt. Ganz unwirksam sind nur Behandlungszeiten von weniger als 5”. 2. Kern- und Plasmatätigkeit blockierter Ernzeller. Die Dauerbehandlung ergab, dass Nachi die Eirimde blockiert, während der Mitoseapparat nur wenig gestürt ist. Da die Ober- flächenbilder bei Dauerbehandlung und bei Kurzbehandlung ein- ander ähnlich sind, interessiert die Frage, ob auch die übrigen Reaktionen der blockierten Keime für beide Behandlungsarten vergleichbar sind. Um diese Frage zu prüfen, untersuchte ich 178 Keime zyto- logisch. Ich konservierte sie jeweils 24 Stunden nach erfolgter Kurzbehandlung (Stadium 2 d—4 4 der Kontrollen). Das zytologische Bild erwies sich als sehr einheithch. Ich verzichte deshalb darauf, das gesamte Material hier zu beschreiben und bespreche lediglich die Stôrungen der blockierten Einzeller. Sie vermôgen die Nachi-Wirkung vollauf zu charakterisieren. Es wird sich zeigen, dass bei den blockierten Keimen neben typischen Dauerbehandlungseffekten auch andersartige, neue Stürungen auf- treten. a) Plasmatische Stôrungen. Bei 17 (— 36%) der 47 untersuchten Keime wurde das Plasma vacuolisiert. Grôssere und kleinere Vacuolen kommen in denselben ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 425 Keimen vor. Sie liegen meist an der Zelloberfläche (Abb. 27 a). Der gleiche Effekt ist auch für die Colch- und die Phechi- Dauerbehandlung typisch. Ebenso häufig und meist bei den gleichen Keimen, deren Plasma vacuolisiert ist, erfolgte eine bei Nachi-Dauerbehandlung nie beobachtete Buiméschung von.Plasma und Dotter-: Sie tritt in zwei Formen auf: in 15 Fällen sind die groben Dotterschollen sedimen- tiert, während die feinen gleichmässig über die plasmareiche Hälfte verteilt sind. Infolge der Kurzbehandlung hat sich das Plasma offenbar verflüssigt, wobei die schwereren Dotterschollen absanken, während die b ABB. 27. Plasmatische Stôrungen bei blockierten Einzellern. a) Vertikale Entmischung bei einem blockierten Einzeller mit einem (tetra- ploiden ?) Ruhekern (Nachi w 1/6 VKk 30 a, 40”). b) Zirkuläre Entmischung bei einem blockierten, kernlosen Einzeller (Nachi u 1/6 Vk 21 b, 50”). leichteren in den Maschen des Plasmagerüstes zurückgehalten wurden (Abb. 27 a). Bei zwei Keimen findet sich im Zentrum eine kleine Dotterinsel. Nach aussen folgt eine schmale Plasmazone, die gegen die Eioberfläche hin wieder von einer Dotterzone abgelôüst wird (Abb. 27 b). Bei Nachi-Dauerbehandlung werden Plasma und Dotter nur äusserst selten von einander gesondert. Dagegen ist diese Erscheinung bei Phechi- Dauerbehandlung sehr häufig (s. Abb. 19 b u.c). b) Reaktionen der Kerne und der Mitoseapparate. Bei schwächster Stôrung bildeten sich nach 10—45" Bd. voluminôüse Karyomerenkerne (7 Fälle — 15%). In jedem blockierten Keim hegt ein einziger solcher Kern, der aus zahlreichen, verschieden grossen Riesenkaryomeren besteht. Diese färbten sich mit Hämalaun nur sehr schwach an und sind demzufolge durchsichtig (Abb. 29 c). Kleinere 1 Die letzte Zahl in der Klammer gibt die Behandlungsdauer an. REV. SUISSE DE Z00L., T. 54. 1947. 9 126 W. HUBER Karyomerenkerne bildeten sich nach 5—20" Bd. stets bei Keimen, die das Stadium 2 d—4 d zu erreichen vermochten. Neben Zellen mit solchen Karyomerenkernen trifft man in den gleichen Keimen immer Zellen mit normalen Mitosen (Abb. 28 a und b). Aus dieser Tatsache ist zu schliessen, dass solche relativ kleinen Karyomerenkerne teilungsfähig sind. Bei stärkerer Stürung wurden die Keime nach 25—65" Bd. in der Metaphase der ersten Furchungsteilung, also gleich bei Behandlungs- beginn, blockiert. Dabei blieb der Kernphasenwechsel immer unter- bunden. Es sind zwei Stôrungstypen zu unterscheiden: aa) An Stelle der Spindel findet sich eine charakteristische Neu- ABB. 28. Kleine, teilungsfähige Karyomerenkerne. a) Kontrollkeim im Stadium 2 d—#4 d (24 Stunden) mit normalen Kernen Nachi u 1/6 Ko 1,). b) Versuchskeim im Stadium 2 d—#4 d mit kleinen Karyomerenkernen (Nachi u 6 VRk:6,b257. bildung: Im früheren Spindeläquator bildete sich bei 23 Keimen (— 49% eine Insel basischen Plasmas, das sich mit Orange G stark anfärbt. Rund um diese Insel breitet sich eine mehr oder weniger deutliche, asterartige Plasmastrahlung aus. Diese Gebilde entstehen in der ersten Stunden nach erfolgter Nachi- Wirkung und erhalten sich während 20 Stunden unverändert. Ich bezeichne sie deshalb als Dauer- spindeln. Bei 13 Dauerspindeln fand ich einen, wahrscheinlich normalen diploiden Chromosomensatz (Abb. 29 a). In zwei Fällen dagegen ist die Zahl der Chromosomen deutlich übernormal (Abb.29 b), vermutlhich tetraploid. Bei 6 Spindeln sind die Chromosomen pyknotisch und die restlichen 2 Dauerspindeln sind ,,leer*. bb) 8 Keime (— 17%) wurden in der Metaphase gestoppt ohne weiterhin neue Strukturen zu bilden. Die erste Spindel wurde blockiert ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 127 und anschliessend aufgelockert. In keinem Falle kollabierten die Spindeln so, wie das bei Nachi- Dauerbehandlung häufig vorkommt. Die Faser- struktur ist stets deutlich zu erkennen (Abb. 29 d). Es entsteht so das nämliche Bild wie bei schwacher Nachi- Dauerwirkung (s. Abb. 7 c). Die Chromosomen liegen in der Aequatorzone zerstreut. In zwei Fällen ABg. 29. Veränderungen an den Kernen und am Spindelplasma blockierter Einzeller (24 Stunden nach der Behandlung). a) Dauerspindel mit diploiden, pyknotischem Chromosomensatz (Nachi w 1/6 MSc 95") b) Dauerspindel mit übernormalem Chromosomensatz (Nachi u 1/6 Vk c, 55”). c) Karyomerenkern eines blockierten Einzellers. Normaler Ruhekern siehe Abb. 21 a (Nachi uw 1/6 Vk 1 b, 25”). d) Blockierte Metaphasenspindel mit übernormaler Chromosomenzahl (Nachi u 1/6 VK 23 b, 40°). ist ihre Zahl normal diploid, in vier Fällen ist sie übernormal (Abb. 29 d) und bei zwei Keimen sind Chromosomen stark pyknotisch. cc) 5 Keime (— 11%) sind vollständig ,leer“. Sie zeigen weder Spindelreste noch Chromosomen. Vermutlich handelt es sich hier um Keime, die ebenfalls in der Metaphase blockiert wurden, die jedoch so stark geschädigt sind, dass sich in 24 Stunden sowohl der achromatische als auch der chromatische Teilungsapparat auflüste. 128 W. HUBER Insgesamt sind also 7 Keime (== 15%) kernlos und bei 10 Keimen (— 21%) konnte ich leichtere oder schwerere Pyknosen feststellen 1. Eine Kurzbehandlung von 40 bis 65” hat demnach eine stärkere Wirkung auf die Chromosomen als eine 3—4-stündige Dauerbehandlung mit der starken Konzentration 1:2 M. Das ist nur môüglich, wenn man annimmt, das Nachi nach erfolgter Behandlung weiter wirkt oder abnorme Vorgänge induziert. Es zeigt sich also, dass Nachi die erste Furchungsmitose sofort blokieren kann. Ein Teil der Keime bleibt am Leben, ohne dass nennenswerte zytologische Effekte beobachtet werden künnen. Meist äussert sich die Aktivität jedoch auch strukturell. Bei schwacher Stôrung entstehen Karyomerenkerne, bei stärkerer Storung werden Dauerspindeln gebildet. Die Nachi-Kurzhehandlung führt innerhalb 24 Stunden zu Chromosomenpyknosen. In seltenen Fällen lôüsen sich die Chro- mosomen vollständig auf. Nachi scheint nach Abschluss der Be- handlung in den Keimen weiter zu wirken. Dafür sprechen die Effekte, die den nach Dauerbehandlung beobachteten ähnlich sind (blok- kierte Spindeln). Es ist aber auch môüglich, dass durch Nachi1 zyto- chemische Vorgänge induziert werden. Neubildungen wie Dauer- spindeln lassen sich unter dieser Annahme besser verstehen. B. Versuche mit Phenanthrenchinon. Die Nachi- Kurzbehandlung konnte mit einer Konzentration durchgeführt werden, die bei Dauerbehandlung eben noch 100% der Keime auf dem Einzellenstadium blockiert. Dabei blieben nach einer Bd. von 65” alle Keime als Einzeller stehen. Der Konzen- tration 1:2M bei Nachi entspricht die Phechi-Konzentration 1:5 M (Abb.1 und 15). Es zeigte sich jedoch, dass durch eine Kurzbehandlung mit dieser Konzentration während der Dauer des Stadiums 1/6 die Furchung nicht aufzuhalten ist. Wie wir 1 Von den verbleibenden 4 Keimen (— 8%) besitzen 3 einen und 1 zwei kleine, stark gefärbte Ruhekerne. Während im letzteren Fall angenommen werden kann, dass die erste Mitose noch bis zur Interphase ablief, fallen die drei einkernigen Keime vüllig aus dem Rahmen. Die Kernvolumina sind so gering, dass Tetraploidie auszuschliessen ist. Vielleicht handelt es sich um Keime, die bei Behandlungsbeginn die Metaphase noch nicht erreicht hatten. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 129 sehen werden, vermag Phechi die Furchung selbst nach einer Kurzbehandlung mit 1:1 M nicht dauernd zu hemmen. Stärkere Lüsungen waren aber nicht verwendbar, weil sie sehr stark zytolytisch wirkten. Die Konzentration 1: 1 M bezeichnet somit die obere Grenze, denn die längst môügliche Behandlungsdauer von 90” (s. S. 122) wirkte sich bei 100% der Versuchskeime schon am zweiten Tag tüdlich aus. 1. Die Abhängigkeit der Entwicklungsleistung von der Behandlungsdauer (Konz. 1: 1 M). Im vorhergehenden Abschnitt habe ich gezeigt, wie die Nachi- Kurzbehandlung ein charakteristisches Wirkungsbild ent- stehen lässt, das dem bei Dauerbehandlung erhaltenen ähnhch ist. Typisch ist, dass sich die Keime von der vorübergehenden Nachi- Wirkung nicht mehr erholen kôünnen. Somit steht das Behandlungs- resultat für blockierte Keime nach 24 Stunden fest. TABELLE VIII. Die Abhängigkeit der Entwicklungsleistung von der Behandlungsdauer (Phechi- Konz. 1: 1 M). | b) Entwicklungsleistung der a) Entwicklungsleistung Zahl weiter beobachteten Keime aus Be in 24 Stunden (%-Zahlen) allen Stôrungsklassen von a | An- K nach 8 Tagen (%-Zahlen) LT ALI | dauer | vier- | wr.: : suchs- | Wei- Min, [Keime 1 | rs Nor- | ge | ter ie CRE ZY1 | St | 3 Sty-x| Bl nu _. Au ZY2 | Bl | Bl | wür- tet mer | 9 | 16 — | — | — | —— | -_ |100 0 | 16 | — | — | — |100 10 20 | — | — | 10 | 20 | 10 60 M 1 12 — | — | 58 42 15 12 | — 8 | 25 | 34 | — 33 2 47 | 75 | — 8 20 20 5 5 | 70 | 15 | — D A RER 58 | 42 | — | — | 30 21 | 14 | 14 | 62 | 10 | — | — | 12 7 30 | 70 | — — 40 17 | 29 | 35 | 18 | 18 | — | — à Né Ds | 50 | 50 | — == 90 18 6 | 28 | 44 | 22 | — | — | 11 6 14 | 86 | — === 60 | 18 | 11 | 28 | 44 | 17 4 | 12 | 64 | 36 | — 70 9 | 11 | 33 | 45 | 11 | — | — 2 6 | 33 | 67 | — 80 | 6 | — | 66 | 34 | — | — OMG Te | 4 | 90 kB |— | 75 | — | — | 25 0 4 [100 | — Nähere Angaben sind dem Text von Tabelle VII zu entnehmen. 130 W. HUBER Die teilweise reversible Reaktion der Keime nach vorüber- gehender Phechi- Wirkung macht es unmôüglich, nach 24 Stunden etwas Endgültiges über die Entwicklungsleistung der behandelten Keime auszusagen. Wie gleich gezeigt wird, konnte ich das Kurzbehandlungsresultat erst nach 36 Stunden ermitteln. Die Versuche wurden mit 161 Versuchskeimen und 51 Kon- trollen durchgeführt. Von den letzteren furchten 2 oder 4 + 2,7% ab- norm. Nach 24 Stunden fixierte ich 45 Keime, 12 Keime zyto- lysierten am ersten Tag. Die verbleibenden 104 Keime beobachtete ich solange, bis die zugehôrigen Kontrollen das Kopfstadium erreicht hatten (Tab. VIIT a und b). Nur eine Bd. von 5” ist wirkungslos. Schon nach 10’ Bd. er- reichten nur noch 12 Keime (— 60%) das Stadium 2 d—4 d und 2 Keime (— 10%) furchten abnorm (Bl,). Die übrigen 6 Keime (— 30%) teilten sich verlangsamt. Innerhalb 24 Stunden ver- mochten sie 2—10 Zellen abzuschnüren. Von den 12 Keimen die ich über das Stadium 2d—4d hinaus verfolgte, entwickelten sich 5 (— 42%) zu normalen Würmern und 7 (— 58%) teilten sich atypisch (BL). Bei Nachi- Behandlung dagegen verläuft die Furchung bis zum Stadium 2 d—4 d noch nach 20” Bd. ungestürt.. Dagegen werden selbst nach 5° Bd. nicht alle Keime zu schlüpi- reifen Würmern. Von 15-70" Bd. wird die Furchung anfänglich stark gehemmt. Nach 24 Stunden sind die Keime entweder noch einzellig oder sie haben sich in 2—10 Zellen geteilt. Das Furchungsmuster ist meistens atypisch. Die Teilungsfähigkeit der Keime ist aber nur vorübergehend eingeschränkt. Sie nimmt im Laufe des 2.—5. Tages wieder zu. Alle Keime, selbst die während 24 Stunden blockierten Einzeller furchten zu ,Blastulae“ (Bl,) weiter, falls sie nicht frühzeitig zytolysierten (Zy,, Zy2). Behandlungszeiten bei denen Nachi also 100% der Keime auf dem Einzellenstadium blockiert, vermôügen bei Phechi die Furchung nicht dauernd zu unterdrücken. Dagegen wirkt schon eine Bd. von 20” stark zytolytisch. Nachi hat demnach bei Kurzbehandlung im Gegensatz zu Phechi ganz andere Folgen als die Dauerbehandlung. Die Furchung wird vorübergehend stark gehemmt oder gar blockiert. Die Keime erholen sich jedoch und teilen sich mit atypischem# Muster weiter. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 131 2. Kern- und Plasmatätigkeit vorübergehend blockierter oder gehemmier Keime. Wir haben gesehen, dass Phechi die Furchung nur vorübergehend blockiert oder hemmt. Im Laufe von 24—36 Stunden kehrt die Teilungsfähigkeit wieder zurück. Dementsprechend ist zu er- warten, dass die 24 Stunden nach erfolgter Kurzbehandlung feststellbaren zytologischen Stôrungen gering sind. Es hat sich tatsächlich gezeigt, dass die mit der Phechi-Dauerbehandlung erzielten destruktiven Effekte nach Kurzbehandlung fast vüllig fehlen. Da viele Keime frühzeitig zytolysierten, andere sich aber schon in den ersten 24 Stunden weitgehend erholten, ist die Zahl der stark gehemmten Keime, die nach 24 Stunden noch konserviert werden konnte, sehr gering. Sie reicht nicht aus, um ein abge- rundetes Bild zu geben. Ich verzichte deshalb darauf, die zyto- logischen Befunde zahlenmässig auszuwerten. - Die beobachteten Stôrungen sind dieselben wie nach Nachi- Kurzbehandlung: Plasma und Dotter sind meist vollständig ent- mischt und das Plasma ist von grüsseren und kleineren Vacuolen durchsetzt (Abb. 30 b). Fast immer finden sich grosse und schwach- gefärbte Karyomerenkerne. Einzelne Karyomeren liegen oft isoliert (Abb. 30 c). Schätzungsweise gleich häufig wie bei Nachi- Be- handlung sind blockierte Metaphasen, z. T. mit übernormalen Chromosomenzahlen, ferner Chromosomenpyknosen und vüllig leere* Keime (Abb. 30 a). Ganz vereinzelt bildeten sich die für Nachi typischen Dauerspindeln. Bei wenigzelligen Keimen konnte ich nach 24 Stunden keine spezifischen Phechi- Kurzbehandlungs- effekte beobachten. Wir stehen somit vor der interessanten Tatsache, dass Phechi, das bei 4—5 stündiger Dauerwirkung stark destruktiv auf den chromatischen und den achromatischen Teilungsapparat wirkt, nach Kurzbehandlung Stôürungen verursacht, die von jenen des nur schwach destruktiven Nachi kaum unterschieden werden kônnen. Bei Nachi liegen die Verhältnisse gerade umgekehrt. Dort verändern sich die Kerne und die Strukturen des Teilungs- apparates nach vorübergehendem Nachi- Einfluss viel stärker als nach 3—4 stündiger Dauerbehandlung. Damit ist aber die Phechi- Wirkung nicht genügend gekennzeichnet. 132 W. HUBER Während die Nachi- Keime irreversibel blockiert sind, furchen die Phechi- Keime zu ,,Blastulae“ weiter. Es bleibt zu untersuchen, ob sich die letzteren wirklich mitotisch weiterteilen, oder ob Vacuolen ee > b Xernlose Zelle C ABB. 30. Zytologische Stôrungen bei stark gehemmten Versuchskeimen (24 Stunden nach der Behandlung). a) Blockierte, gedrungene Metaphasespindel mit Dotter in der Aequatorzone (Phechi u 1/6 Vk 5 a; 70”). b) Dreizeller mit kernloser C- und D-Zelle. In D zwei isolierte Asteren und vollständige Entmischung von Plasma und Dotter. Die AB-Zelle mit Karyomerenkern und vakuolisiertem Plasma (Phechi w 1/6 Vk 4 b, 60”). c) Abnormer Vierzeller mit drei bekernten und einer kernlosen Zelle. Karyo- merenkerne. In der unteren Zelle eine isolierte Karyomere. (Phechi w 1/6 8 b, 30”). kernlose ,Pseudozellen“ gebildet werden, die ,,Pseudoblastulae” aufbauen. Um die oben gestellte Frage zu prüfen, untersuchte ich 42 ,,Bla-. a é D — ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 133 stulae”, die ich am fünften Tag nach erfolgeter Behandlung fixierte. Dabei zeigten sich zytologische Stôrungen, die von den oben be- schriebenen stark abweichen. Neben ,Blastulae”, die normal bekernt sind, fand ich solche, die neben zwei- und mehrkernigen auch einzelne kernlose Zellen besitzen (Abb. 31). Die normal bekernten Keime sind solche, die schon in den ersten 24 Stunden mehr als 4 Zellen abzuschnüren vermochten. Die ..Blastulae“* mit kernlosen Zellen dagegen entstanden aus Keimen, die in der gleichen Zeit hüchstens 4 Zellen bilden konnten. Die Kerne sind meist klein und sehr dicht. Sie färbten sich mit Hämalaun stark an. Immer wieder finden sich aber auch ein- zelne Zellen mit Karyome- renkernen. Normale und abnorme Mitosen beobach- teteich gleich häufig. Abnor- mitäten sind: Pyknotische Aequatorialplatten, aufge- ABB. 31. lockerte Spindeln und ge- .Blastula“ mit kernlosen (Pfeile) und SE einzelnen zweikernigen Zellen drungene, tonnenfürmige (Phechi u 1/6 VKk 10 a, 40’). Spindeln. Alle beschriebenen Stürungen kônnen nebeneinander in demselben Keim vorkommen. Sie sind nicht von der Behandlungsdauer abhängig. Die Keime künnen sich also nicht vüllig erholén. Bei den zyto- logisch stark gestürten Zellen wird vielmehr nur der plasmatische Teilungsmechanismus wieder funktionstüchtig ! Dieses Resultat stimmt gut mit dem überein, was wir von der Dauerbehandlung wissen. Dort sahen wir nämlich, dass Phechi die Oberflächentätig- keit wenig hemmt und dass in Grenzfällen eine Zelle dann noch abgeschnürt werden kann, wenn die Kernteilung schon in der Metaphase blockiert ist (s. S. 44). Bei Kurzbehandlung mit der starken Konzentration 1:1M wirkt nun Phechi viel stärker __ 1 Es werden so einzelne kernlose Zellen abgeschnürt (Abb. 30 bu. c), die sich nicht mehr weiterteilen. Nur jene Zellen werden wieder teilungsfähig, deren Kernapparat sich erholen kann. 134 W. HUBER inhibitiv als bei Dauerbehandlung mit der Konzentration 1: 8 M. Doch vermag es offenbar die Iamellare Verschieblich- keit der Rindenelemente nicht dauernd zu blockieren. Ist die Kernteilung wenig gestôrt, so werden die Kerne wie bei Dauerbehandlung nicht richtig auf die Blasto- meren verteilt (2-kernige Zellen, kernlose Zellen). C. Zusammenfassende Erôrterung der Kurzbehandlung. Sowohl Nachi als auch Phechi wirken rasch. Nur bis zu einer Bd. von 5” entwickeln sich die Keime bis zum Keimstreifstadium normal. Während bei Nachi-Behandlung noch nach diesem Stadium Stôrungen môüglich sind, werden bei Phechi nach 5° Bd. alle Keime zu schlüpfreifen Würmern. Von 10’ Bd. an aufwärts wird die Entwicklungsleistung immer kleiner. Durch Nachi werden nach 65° Bd. 100% der Keime auf. dem Einzellenstadium 1irreversibel blockiert. Dagegen finden sich bei Phechi selbst nach der längstmôüglichen Bd. von 90” noch 25%, .Blastulae”. Auch die anfänglich blockierten Keime erholen sich in den nächsten 24 Stunden und furchen zu ,,Blastulae“ weiter, falls sie nicht zytolysieren. Während Nachi also einen Dauerstop bewirkt, wobeiï die Keime tagelang am Leben bleiben, kann Phechi die Furchung nicht dauernd aufhalten. Dagegen ist dieses auch bei Kurzbehandlung viel stärker zytolytisch als Nachi. Die mit Nachi behandelten, blockier- ten Kinzeller zeigen neben typischen Dauerbehandlungseffekten (blockierte Spindeln, pyknotische Chromosomen) Stürungen, die an die Dauerbehandlung mit Phechierinnern (vacuolisiertes Plasma, Entmischung von Plasma und Dotter, ,leere* Keime). Beischwacher Wirkung bilden sich Karyomerenkerne oder Dauerspindeln. Ueber- normale Chromosomenzahlen sind häufiger als bei Dauerbehand- lung. Die vorübergehend durch Phechi blockierten Keime zeigen die gleichen Stôrungen wie die mit Nachi behandelten. Bemerkenswert ist, dass sich die Chromosomen viel weniger häufig auflôsen als y bei Dauerbehandlung. Für Nachi trifft gerade das Gegenteil zu. | Die zytologischen Stôrungen der ,.Blastulae“ zeigen, dass sich die | Keime nicht vülhig erholen künnen. Während stark gestôürte Keime | ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 135 frühzeitig zytolysieren, furchen schwächer gestürte weiter, obwohl die Mitoseapparate oft nicht richtig funktiomieren. So entstehen .Blastulae” mit einzelnen kernlosen und einzelnen zweikernigen Zellen. Als Hauptresultat halten wir fest, dass das inhibitive Nachi bei Kurzbehandlung die Furchung 1irreversibel blockieren kann, ohne die Keime zu tôten. Dagegen wirkt Phechi nur solange imhi- bitiv, als es unmittelbar auf die Keime einwirkt. Phechi wirkt demnach nicht gleich wie das ebenfalls karyo- klastische Colchicin. Dieses kann die Furchung wie das Nachi irreversibel blockieren (WokEer 1944). IV. DISKUSSION A. Vergleichende Wirkungsanalyse. 1. Die relative Wirkungsbreite antimitotischer Stoffe. Nachdem es gelungen ist, verschiedene Stoffe ausfindig zu machen, welche, die Zellteilung blockieren, erwies es sich als notwendig, die Wirkungsweise der einzelnen Antimitotika genauer zu kennzeichnen. Ein wesentliches Charakteristikum ist der Kon- zentrationsbereich, in dem ein Stoff antimitotisch wirkt (s. LEH- MANN 1942 und WoKkEer 1944, S. 121). Um brauchbare Vergleichs- grundlagen zu erhalten, ist es zweckmässig, die Konzentrations- bereiche in logarithmischem Masstab darzustellen (s. LUESCHER 1945). In den Abschnitten 11 A 1 und II B 1 wurden die Stoffe Naphtho- chinon und Phenanthrenchinon auf ihre mitosehemmenden Eigen- schaîten geprüft. Dabei zeigte sich, dass sie nur in relativ schmalen Konzentrationsbereichen wirksam sind. Insbesondere der anti- mitotische Bereich, in welchem die Keime als 1—10- Zeller blockiert werden, ist sehr klein. Denn er wird nach der Seite der stärkeren Konzentration durch den Zytolysebereich begrenzt (Abb. 1, 15 und 32). Das Gleiche gilt für das von LuEsCcHER (1945) untersuchte Stilbôstrol. Beim Benzochinon dagegen gibt es über- haupt kein Konzentrationsintervall, in dem die Keime nur blockiert 136 W. HUBER werden. Zytolysierte und blockierte Keime treten hier neben- eimander auf (LEHMANN und HAnorn 1946). Anders verhält es sich mit dem Colchicin. Es ist nicht zytolytisch und sein antimito- tischer Bereich ist sehr gross (Abb. 32). Die Bestimmung des antimitotischen Bereiches gestattet, zu- sammen mit Angaben über die zytolytische Wirkung; einen anti- Kon zerfrañon 1:10? 0° 10 CO Ne 35 CT ET RMS 700, Doatail A | TT EL Es | | de pv ESS Es bé EE us ABB. 932. Vergleich der Wirkungsbreite des Colchicins, der Chinone und des Stilbôstrols. Punktiert: Zytolyse, Weiss: antimitotischer Bereich, Schraffiert: anormogenetischer Bereich. (Siehe $S. 67.) mitotischen Stoff hinlänglich zu kennzeichnen, ohne dass die zytologischen Stürungen berücksichtigt zu werden brauchen. Von einem praktisch brauchbaren Antimitotikum ist zunächst zu verlangen, dass es die Zellteilung in einem grossen Konzentra- tionsbereich blockiert, ohne zytolytisch zu wirken. Von den in Abb. 32 zusammengestellten Stoffen erfüllt nur das Colchicin diese Forderung. Stilbüstrol, Phenanthrenchinon und Naphthochinon haben, verglichen mit dem Colchicin einen kleineren verwertbaren Bereich und Benzochinon wirkt überhaupt nur in Kurzbehand- lung deutlich antimitotisch. = ——— ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 157 2. Die Wirkungsquantitäten antimitotischer Stoffje. Die Bestimmung der relativen Breite des antimitotischen Bereichs ist, wie oben bemerkt, eine Annäherungsmethode, mit der geprüft werden kann, ob ein mitosehemmender Stoff praktisch brauchbar ist. Die so gewonnenen Daten sagen jJedoch nichts über den Wirkungsgrad aus. Ein Stoff, der bei schwachen Konzentra- tionen antimitotisch wirkt, ist zunächst als wirksamer anzusehen als ein Stoff, der die Zellteilung nur bei starken Konzentrationen blockiert. Betrachten wir beispielsweise bei den in Abb. 32 zu- sammengestellten Stoffen die Konzentrationen, welche den anti- mitotischen Bereich gegen den anormogenetischen begrenzen, so erscheint Phenanthrenchinon als wirksamster Stoff, und Colchicin kommt erst an letzter Stelle. Phenanthrenchinon wirkt schon bei der Konzentration 1:25 M antimitotisch, Colchicin dagegen erst bei der Konzentration 1: 300.000. Das erstere wäre demnach rund 83 mal wirksamer als das letztere (Tab. IX). Das so entstehende Bild ist jedoch nicht ganz richtig, denn wir vergleichen Konzentra- tionen, die wir in Gewichtsteilen angeben. Wenn wir nach der Wirk- samkeit eines Stoffes fragen, so wollen wir eigentlich wissen, wieviele Moleküle desselben pro Volumeneinheit Lüsungsmittel einen bestimmten. Effekt erzielen. Wir müssen also die Molarität angeben (Tab. IX). Dabei zeigt sich, dass Phenanthrenchinon TABELLEL LOG Vergleich der antimitotischen Wirksamkeit verschiedener Stofje bet Angabe der Verdünnung und der Molarität. Anti- Anti- à de 4 Mole mitotische | mitotische Antimitotikum nor . UE L sus Autoren _ CE onzentra- onzentra- 2 tion tion Verdünnung | Molarität Colchicin 399 33,33.10-7 | 8,41.10-9 | WokER (1944); LEH- MANN und HADORN (1946) Stilbôstrol 268 20,00.10-7 | 7,46.10-9 | LuEscHER (1945) Phenanthrenchinon| 208 0,40.10-7 | 0,19.10-9 | HuUBER Naphthochinon 158 4,11.10-7 | 0,70.10-9 | HuBeR Benzochinon 108 0,50.10-7 | 0,46.10-9 | LEHMANN (1945); LEHMANN und HA1A- DORN (1946) (Nähere Erläuterungen siehe Text.) 138 W. HUBER nicht 83 mal, sondern nur 44 mal wirksamer ist als das Colchicin. Die Wirksamkeit, als Molarität ausgedrückt, ist dann von der in Gewichtsteilen angegebenen stark verschieden, wenn die Moleku- largewichte der verglichenen Stoffe weit auseinander liegen. Doch gibt auch diese Angabe noch keinen entscheidenden Anbhaltspunkt für die Stoffmengen, die wirklich in die Keime eindringen. So ist z. B. nachgewiesen worden, dass Colchicin aus wässriger Lüsung nur schwer in die Keime gelangt. In den Keimen wirkt es jJedoch schon in geringeren Mengen als Benzochinon (LEHMANN und HADoORX L. c.). Es muss daher in Konzentrationen verwendet werden, die ein genügend steiles Konzentrationsgefälle gewährleisten. Benzochinon dringt gut in die Keime ein und wirkt deshalb schon bei relativ schwachen Konzentrationen. Dagegen scheint die Benzochinonmenge, die erforderlich ist, um in einem Keim den Mitosestop herbeizuführen, etwas grüsser zu sein als beim Colchicin. Wenn somit ein mitosehemmender Stoff geprüft werden soll, so ist die Bestimmung des antimitotischen Bereiches unerlässlich. Dabei darf man jedoch aus der Konzentration einer antimitotisch wirksamen Stofflüsung keine Schlüsse auf den Wirkungsgrad ziehen. Dieser kann nur ermittelt werden, wenn nach dem Verfahren von LEHMANN und H4ADporx die Stoffmengen bestimmt werden, die pro Keim notwendig sind, um die Zellteilung zu blockieren. 3. Die Wirkungsqualität antimitotischer Stofje. Auf Grund der Wirkungsbreite allein gelingt es nicht, ver- wandte Stoffe, wie die oben angeführten Chinone, schari zu unter- scheiden. Gegenüber dem Colchicin fällt nur auf, dass sich ihre Wirkungsbreiten in der gleichen Grüssenordnung halten (Abb. 32) und dass sie bei annähernd gleichen Konzentrationen wirksam sind. Weiter sind sie alle bei starken Konzentrationen zytolytisch. Man kônnte von einem ,chinonartigen Wirkungstypus”* sprechen (Meier und ALLGôWER 1945). Damit stellt sich die Frage nach der Konstitutionsspezifität der Wirksamkeit. Diese kann nur erdrtert werden, wenn die zytologischen Befunde herangezogen k werden (s. S. 95 f. und 118 f): Benzochinonist ein inhibitives Antimito- tikum : es hemmt besonders die Plasmateilung, wirkt dagegen ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 139 nicht destruktiv auf die Kerne (LEHMANN 1945 a). Weiter ist es im ganzen antimitotischen Bereich stark zytolytisch. Das Naphthochinon, das zwei Benzolkerne besitzt, ist ebenfalls inhibitiv. Beistärksten Konzentrationen bewirkt es immerhin Chromosomenpyknosen (s. Abb. 7). Seine zytolytische Wirkung ist gering (s. S. 95 f.). Das Phenanthrenchinon mit drei Benzolkernen endlich ist ein destruktives Antimitotikum. Es hemmt die Plasmateilung wenig, wirkt dagegen stark auf die mitotischen Kerne. Es ist etwas zytolytischer als Naphthochinon Bus 418:6). An diese Reïihe schliesst sich das Colchicin an, das wahrscheinhich ebenfalls einen Phenanthrenkern besitzt. Es ist wie Phenanthrenchinon ein typisch destruktiver Stoff (WoKkEr 1944, LUESCHER 1946), im Gegensatz zu diesem jedoch nicht zytolytisch. Das Stilbôüstrol schliesshich wirkt ähnlich wie das Phenanthrenchinon. Bezüglich seiner Molekülgrüsse steht es zwischen diesem und dem Colchicin. Insofern passt es also gut in die aufgestellte Reïhe. Weil es jedoch strukturell mit den übrigen Stoffen nichts gemein hat, bleibt seine Einordnung problematisch. Interessant ist immerhin, dass dieser oestrogene Stoff auch beim Molchkeim Mitosestürungen erzeugt (TônpurY, zitiert nach LEHMANN 1945 a). Damit erweist er sich als wirkungsverwandt mit den Sterinen, die bekanntlhich ebenfalls ein Phenanthrenskelett enthalten. Weitere Erôrterungen über den Zusammenhang zwischen Konstitution und antimitotischer Wirksamkeit dürften zur Zeit mcht angebracht sein. Erst wenn noch mehr antimitotische Stofte untersucht sind, wird man die hier angedeutete Frage eingehender diskutieren kônnen. B. Physiologie der Zellteilung. Die Untersuchung antimitotischer Stoffe erlaubt nicht nur, ihre Wirkungsweise zu charakterisieren. Darüber hinaus ergeben sich auch einige Einblicke in die Physiologie der Zellteilung, zunächst einmal des Tubifex-Eies. Im Folgenden sollen meine Ergebnisse in dieser Hinsicht erürtert werden. 140 W. HUBER 1. Ueber den Zusammenhang zwischen Kern- und Plasmateilung. Beim Tubijex- und beim Echinodermenei, sowie in Gewebs- kulturen sind Kern- und Plasmateilung zeitlich und räumlich assozuert ! (Zweifachteilung) ?. Die Kernteilung eiïlt der Plasma- teilung etwas voraus. Es entsteht so der Eindruck als wäre die letztere eine direkte Folge der ersteren. Die Kernteilung ist jedoch bei verschiedenen Entwicklungsprozessen nicht von einer Plasma- teilung gefolgt. Es künnen sich polyenergide Zellen bilden, die sich zu Syncytien weiter entwickeln oder die, wie beim Insektenei, durch nachträgliche Vielfachteilung wieder in monoenergide Zellen übergeführt werden. Die Korrelation zwischen Kern- und Plasma- teilung kann endlich bei demselben Objekt in verschiedenem Grade gelockert sein. Nach SaBerT (1931, zitiert nach GEITLER 1934) entsteht das Endosperm von Calotropis procera das eine Mal durch gewühnliche Zweifachteilung, das andere Mal durch Vielfachteilung. Auch experimentell kann die Assoziation zwischen Kern- und Plasmateilung gelockert oder gar aufgehoben werden. Es gelingt sowohl mit Benzochinon und Naphthochinon als auch mit Phenanthrenchinon die Plasmateilung im ersten Zyklus zu unterdrüclken, mobmetthastos Kernteilung gestôrt wird. Es entstehen so zwer kernige Einzeller (s. S. 20 und 38). Weiter kann durch Naphtho- chinon und seltener auch durch Phenanthrenchinon die erste Furchungsteilungaufhalbem Wege blockier®t werden. Dabei kann die Kernteilung ebenfalls nor- mal ablaufen. Es bilden sich so unvollständige Zweizeller mit zwei Ruhekernen (s. S. 86 und 109). Im zweiten Zyklus ver- zôügert oder unterdrücktt:Na:p hth oïdbainmone Bildung der dritten Zelle, während die Kernteilung nur schwach oder gar nicht behindert ist (s. S. 24 ff.}h Unter dem Einfluss von Colchicin und Phenanthrenchinon dagegen wird die dritte Zelle meist ohne Schwierigkeit em 1 Ich gebrauche das Begriffspaar Assoziation-Dissoziation im Sinn von NEEDHAM (1942) und entsprechend dem Vorschlag von Prof. LEHMANN: Assoziation von zwei Funktionsmechanismen: enge Korrelation oder Koppel- ung; Dissoziation von zwei Funktionsmechanismen: Lôsung der vorhandenen Korrelation, sodass beide + unabhängig voneinander ablaufen. 2 Die Ausdrücke Zweifachteilung und Vielfachteilung sind dem Buch von GEITLER entnommen (1934). ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 141 angelegt; die asymmetrische Deformation der CD-Zelle ist bei allen Keimen zu beobachten, bei denen die Kernteilung mindestens bis zur Metaphase ablief. Konzentrationen, bei denen sich die Metaphasespindel und die Chromosomen eben noch auflüsen, Mer bind'enne dre Pas maten Lung nicht :mebhrr: Damit ist gezeigt, dass sie auch vor sich gehen kann, wenn kein Spindelapparat mehr vorhanden ist (s. S. 116 ff.). Diese Ergebnisse zeigen zusammengefasst, das die Kern- Heddwe Plasma teilung zwei Vorgänge sind, die normalerweise verschieden stark asso- Miiermtsennik:6 nenteun un de dielimFallestrenger Zweifachteilung, experimentell dissoziier- Héron d': Ueber die Art jedoch, wie sie assozuert sind und über den Plasmateilungsmechanismus selbst besteht noch Unklarheit. Die Oberflächenspannungstheorie von SPEKk (1918), die den Zell- telungsvorgang auf ein einfaches physikalisches Phänomen zurück- führt, wird den vielfältigen Teilungsformen nicht gerecht. Sie wurde deshalb schon früh angezweifelt (DALcQ 1928, Gray 1931). Neuere Untersuchungen über den submikroskopischen Bau der Zelle und über die Physiologie der Zellteilung stellen sie vollends in Frage (CHAMBERS 1938, Jusr 1939, DanreLLzr 1942 und 1945, MonNé 1945 und LEHMANN 1946). Das Gleiche ist von den hier beschriebenen Befunden über die experimentelle Dissoznerbarkeit von Kern- und Zellteilung zu sagen. Es gilt deshalb erneut zu untersuchen, welche Faktoren die Teilvorgänge der Zellteilung zu einer harmonischen Leistung ver- binden. Dabei sollen zwei Fragen geprüft werden: 1. Wie wird die Plasmateilung erregt ? und 2. wie geht sie vor sich ? 2. Die Furchungserregung und die Oberflächentätigkeit. Bei den ersten Teilungsschritten des Tubifex-Keimes läuft ein charakteristischer Formwechsel ab. In der Prophase sind die Blastomeren stets abgerundet. Während der Meta-und Anaphase verformt sich die Zelloberfläche. Sie vergrüssert sich, wobeiï eine neue Zelle angelegt wird. In der Telophase wird diese abgeschnürt und gleichzeitig klingt die Oberflächentätigkeit ab (Woker 1944, HuBer 1946). Die Erscheinung der Oberflächenunruhe ist nicht auf das Rev. Suisse DE Z001., T. 54, 1947. 10 142 W. HUBER Tubifex-Ei beschränkt. Sie kann u. a. bei der Zellteilung in Ge- webskulturen gut beobachtet werden (v. MüLLENDORFF 1937 a u b, 1938, BucHEr 1940). Uebereinstimmend mit den Verhältnissen bei Tubifex runden sich die Zellen in der Pro- und Metaphase ab. In der Anaphase vergrüssert sich auch hier die Zelloberfläche. Die Zellen strecken sich stark in Richtung der Spindelachse. In der Telophase schneidet die Furche ein. Die entstehenden Tochter- zellen runden sich zunächst wieder ab und breiten sich in der Interphase aus. Während die Oberflächentätigkeit beim T'ubifex-Ei und in den Gewebskulturen sehr auffällige Formen annimmt, ist sie bei anderen tierischen Objekten weniger ausgesprochen (z.B. Amphibienet, Echinodermenei). Für den Fall des ,ruhig“ furchenden Seeigeleies hat MonroY (1945) gezeigt, dass im corticalen Plasma immerhin strukturelle ÜUmwandlungen vor sich gehen, die von den Polen gegen die Furchungszone fortschreiten. Die Oberflächenunrubhe, äussere sie sich nun in einem auffälligen Formwechsel oder nicht, ist ein Phänomen, das man wahrscheinlich bei allen mitotischen Zellen finden wird. Aus meinen Versuchen ergab sich, dass die Oberflächentätig- keit im ersten Zyklus stets dann unterbleibt, wenn die Kern- teilung durch Naphthochinon oder durch Phenanthrenchinon im der Metaphase blockiert wird (s. S. 83 und 106). Sobald sie über die Metaphase hinaus ablaufen konnte, bewegte sich die Zell- oberfläche. Im zweiten Zyklus unterblieb die Oberflächenbewegung immer dann, wenn die Kernteilung vor der Metaphase gestoppt wurde (s. S. 84 und 112). Die Zelle schreitet also nur dann zur Teilung, wenn der Kern- bereich ? den mitotischen Funktionszustand erreichen kann. Auch beim Seeigelei ist die Plasmateilung an eine bestimmte Funktionsphase des Keimes gebunden. Setzt man nämlich die Keime in der Anaphase während 10 Minuten hohen hydrostatischen Drucken aus, so wird die Kernteilung blockiert. Stellt man wieder die normalen Druckverhältnisse her, so teilen sich die Kerne vollständig, ohne dass jedoch die Plasmateilung einsetzt. Wirkt dagegen der gleiche Druck nur 6—7 Minuten, so läuft diesmal 1 Wie LEHMANN (1946) zeigen konnte, ist nicht der Kern allein das aktivie- rende System. Erst Kern und kernnahes Plastin zusammen ermôglichen die. mitotische Aktivität. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 143 die Plasmateilung ab, sobald die vorübergehend blockierte Kern- teilung die Telophase erreicht hat (MarsLanD 1938). In der 7.—10 Minute liegt also ein Stimulus vor, auf den die Zelle mit Plasmateilung reagieren kann. Nach 10 Minuten ist er abgeklungen, selbst wenn die Kerne sich dann noch weiterteilen. Kern- und Plasmateilung sind demnach auch hier zwei Funk- tionssysteme, die experimentell dissozuert werden kôünnen. Dabeï erscheint die Kernteilung als primäres System, das in einem bestimmten Zeitpunkt das zweite in Gang bringt. Die Versuche von LEHMANN (1946) am T'ubifex-Keim machen es nun wahrscheinlich, dass zwischen den beiden Systemen stoff- liche Faktoren vermitteln. Mit Hilfe der Zentrifuge gelingt es nämlich, die zweite Reifungsspindel (Metaphase) vom animalen Eipol an den Eiäquator zu dislozieren. Sobald sie die Anaphase erreicht, lôst sie in 1hrer neuen Umgebung die Oberflächenunruhe aus. Diese läuft zunächst in der kernnahen Zone ab und breitet sich von hier allmählich aus. Bei den Reifungsteilungen und bei der ersten Furchungsteilung bilden sich charakteristische Protu- beranzen. Die Reifungsprotuberanzen liegen polar (animal) und sind radiärsymmetrisch. Die Furchungsprotuberanzen dagegen ent- stehen über dem peripheren Pol der ersten Furchungsspindel im Eiäquator. Sie sind bilateralsymmetrisch (WokEr 1944, HUBER 1946). Unter dem Einfluss der zum Aequator verlagerten Reifungs- spindel bilden sich nicht Reifungsprotuberanzen, sondern die typischen, bilateralsymmetrischen Furchungsprotuberanzen. Analog zu den bekannten Induktionsvorgängen wird offenbar auch hier durch einen relativ unspezifischen Auslüser ein präfor- miertes System aktiviert. Alle besprochenen Befunde führen mich übereinstimmend mit LEHMANN (1946) zu der Ansicht, dass die Oberflächentätigkeit vom Kernbereich durch langsam sich ausbreitende Stoffe aktiviert wird und dass sie eine Funktion der Eirinde ist. Auch die im vorher- gehenden Abschnitt zusammengestellten Befunde über die expe- rimentelle Dissoziierbarkeit von Kern- und Plasmateilung führen zum gleichen Schluss 1. 1 Anmerkung bei der Korrektur. HozTrFRETER kommt auf Grund seiner Beobachtungen an lebenden Embryonalzellen ebenfalls zum Schluss, dass die phosphorlipoidhaltige Rinde bei der Zellteilung eine führende Rolle spiele ( Morph. 79, S. 57 ff. 1946). 144 W. HUBER Die zytologischen Bilder, die bei polysperm befruchteten, ge- schnürten Triton-Eiern entstehen (FANKHAUSER 1925) künnen unter dieser Annahme ebensogut interpretiert werden, wie mit Hilfe der Oberflächenspannungstheorie. Auch die vom gleichen Autor (1929) beschriebene Furchung unter ,Beteiligung kernloser Strahlungen (Cytaster)* spricht nicht gegen unsere Auffassung. Die Cytaster entstammen immer eimgedrungenen Spermien. Solange sie sich teilen, spielen sie selbst die Rolle eines aktiven Kern- bereiches und vermügen die Furchung anzuregen. Somit sprechen heute mancherlei Befunde für die Ansicht, dass furchungserregende Wirkungen vom physiologischen Kernbereich ausgehen und zwar hauptsächlich während der Pro- und Metaphase. 3. Analyse des Furchungsvorganges. Dass die genannten Prozesse der Oberflächenvergrüsserung und der Plasmadurchschnürung in der Eirinde lokalisiert sind, haben MoromurA (1935), DAN, YAMAGITA und SuciyAMA (1937) und MonroY (1945) für das Seeigelei und SCHECHTMAN (1937) für das Ei von Triturus gezeigt. Ihre Beobachtungen lassen zwei Phasen der Plasmateilung vermuten (s. unten). Auch die Beobachtungen an unbehandelten Keimen von Tubifex ergaben übereinstimmend mit den experimentellen Be- funden, dass die Plasmateilung in zwei aufeinanderfolgende Prozesse zerfällt: 1. Die Oberfläche der mitotisch aktiven Zelle vergrüssert sich zunächst sehr stark. Die Eirinde dehnt sich laminar besonders über dem Aster, der in die neu zu bildende Zelle zu hegen kommt. Diese Phase erwies sich als besonders empfindlich auf Naphthochinon (s. S. 77 ff. und 95). 2. Die vergrüsserte Oberfläche kontrahiert sich in der Fur- chungszone, also im Spindelaequator. Dabei wird die neue Zelle abgeschnürt. Dieser Vorgang kann durch Phenanthrenchinon unterdrückt werden (s. S. 106 und 119). Entgegen der Annahme von SPEk (1918) geht demnach die Plasmateilung bei tierischen Eiern nicht in einer einzigen Phase vor sich. Sie ist vielmehr ein komplexer Vorgang, an dem verschiedene Struktursvsteme beteiligt sind. Nach DantrezLzr (1945) ist sie an! ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 145 Sol- Gel-Prozesse gebunden, die stofflich gesteuert werden. Die Plasmateilung läuft nach verschiedenen Autoren wie folgt ab (vgl. die diesbezügliche Zusammenstellung von LEHMANN 1945 b): Dort, wo beim Seeigelei die endoplasmatischen Strômungen gegen den Spindeläquator umbiegen, sammelt sich ein Ring von Plastingel an (CHAMBERS 1938, MarsLaAND 1939, Just 1939), der sich in der zweiten Furchungsphase kontrahiert (DANTELLI 1945, MONNÉ 1944) oder der, wie SCHECHTMAN (1937) und PEASE (1941, 42) annehmen, pseudopodienartig vorstôsst und so den Zellkürper entzwei teilt. Dabei wandert die äussere Rindenschicht, das laminar leicht verschiebliche Plasmalemma, wahrscheinlich aktiv in die Furche ein (MOTOMURA, DAN, YAMAGITA und SUGIYAMA und SCHECHTMAN EC). Es ist nun sehr wahrscheimlich, dass das Naphthochinon beim Tubifex-Ei das Plasmalemma daran verhindert, sich lamellar zu dehnen. Dabei wird die Oberflächenunruhe im ersten und die Deformation der CD-Zelle im zweiten Zyklus stark gehemmt (s.S. 74 ff.). Bei der normalen Zweifachteilung schneidet die Furche auf der Hôühe des Spindeläquators ein. Wie aus den Abb. 114, b, c und d hervorgeht, kann bei schwach geschädigten Keimen zunächst nur die Korrelation zwischen Spindeläquator und Furchungszone aufgehoben werden. Die Furche schneidet über dem äusseren Spindelpol durch. Es entstehen so abnorm kleine, kernlose AB-Zellen. In diesem Falle hat die Spindel also wohl in typischer Lage die Verwôlbung einer Zellanlage induziert, die Furchungszone wurde jedoch zu hoch angelegt. Sie war nicht im Stande, die beiden Tochterkerne voneinander zu trennen. Bei nur schwach verkleinerten AB-Zellen künnen die Kerne auch deshalb abnorm verteilt werden, weil sich die Spindel unter dem Einfluss von Naphthochinon ungenügend streckt. Bei stärker gestôrten Keimen dagegen kann sich der sukortikale Gelring offenbar über- haupt nicht mehr kontrahieren, wenn das Plasmalemma stark blockiert ist. Bei unvollständigen Zweizellern hat er sich nur soweit zusammengezogen, als die partiell versteifte Eirinde es gestattete (s. S. 85 und 87). Die unvollständigen Furchen künnen symmetrisch oder asymmetrisch einschneiden. Die Furche wird wahrscheinlich dann nur einseitig angelegt, wenn sich das sub- kortikale Gel infolge gestürter Strukturverhältnisse nur einseitig angesammelt hat. 146 W. HUBER Die Versuche mit Phenanthrenchinon zeigen umgekehrt, dass die Plasmateilung noch nicht garantiert ist, wenn sich die Rinde genügend vergrüssern kann (s.S. 110). Phenanthrenchinon, das die Gelbildung offensichthich erschwert, verhindert den Gelring sich zusammenzuziehen und gleichzeitig macht es die Eirinde erhüht beweglich. Wie gezeigt wurde, künnen sich dabeiï teilungsunfähige CD-Zellen abnorm stark vergrüssern (Abb. 18). Die Annahme, dass am Plasmateilungsmechanismus im wesent- lichen zwei Struktursysteme beteiligt sind, erlaubt es, meine experimentellen Befunde ohne Schwierigkeit zu erklären. Versuche mit weiteren antimitotischen Stoffen werden es vielleicht ermü- glichen, die Vorgänge bei der Plasmateilung noch weiter auf- zuklären. V. ZUSAMMENFASSUNG À. Methodisches. 1. In der vorliegenden Arbeit wurde die Reaktion des T'ubifex- Eies auf die Behandlung mit den antimitotischen Stoffen 1, 4- Naphthochinon und 9, 10-Phenanthrenchinon genauer unter- sucht. Ich verbrachte die Keime im Metaphasestadium der ersten Furchungsteilung entweder in verschieden konzentrierte Lüsungen (Dauer-Behandlung) oder ich behandelte sie mit starken Konzen- trationen während verschiedener Zeitabschnitte (Kurzbehandlung). 2. Mit Hilfe der Dauerbehandlung ermittelte ich die Wir- kungsbhbreite der beiden Stoffe. Sie ist einerseits durch die Konzentration begrenzt, bei der die Furchungsteilungen sofort blockiert werden und andererseits durch die Konzentration, bei der die Entwicklung eben noch normal verläuft (s. S. 66 ff). 3. Um die mitosehemmende Wirkung genauer zu charakte- risieren, unterschied ich innerhalb der Wirkungsbreite die folgenden Stôorungsbereiche (s. S. 67): a) ANTIMITOTISCHER BEREICH. Er umfasst die Konzentra- tionen, bei denen innerhalb 24 Stunden maximal 10 Zellen gebildet werden. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 147 b) ANORMOGENETISCHER BEREICH. Konzentrationen, bei denen die Entwicklung abnorm verläuft (keine Embryobildung). c) ZYTOLYSEBEREICH. Konzentrationen, bei denen die Keime innert 24 Stunden zytolysieren. Die Wirkungsbreite, sowie die genannten Stôrungsbereiche künnen durch die Quotienten der Konzentrationen gekennzeichnet werden, welche die einzelnen Bereiche begrenzen. Zu einem Bereich gehüren alle Konzentrationen, bei denen die WMehrzahl der Keime in der definierten Weise blockiert wird oder atypisch furcht. B. Versuche mit Naphthochinon. 4. Die Wirkungsbreite erstreckt sich über den Kon- zentrationsbereich von 1:3M bis 1:40 M. Ihr Quotient ist 15. Naphthochinon wirkt bei der Konzentration 1: 2 M stark zyto- lytisch. Der antimitotische Bereich liegt zwischen 1:53 M und 1:9M. Sein Quotient beträgt 3. Der anormogenetische Bereich geht von 1: 10M bis 1: 17 M. Sein Quotient ist rund 2. Der antimitotische Bereich ist scharf gegen den Zytolyse- Bereich abgegrenzt. Die übrigen Bereiche überlagern sich stark. Naphthochinon wirkt bei keiner Konzentrationsstule rein anormogenetisch (s. Abb. 1). Im Ganzen ist die Entwicklungs- leistung jedoch deutlich konzentrationsabhängig (s. S. 67 f). 5. Naphthochinon vermag die Keime auf dem Einzellen- stadium zu blockieren. Keime, die zur ersten Furchungsteilung anlaufen, kônnen mit unvollständig abgeschnürter AB-Zelle stehen bleiben. Bei schwächer gestürten Keimen kann die Entwicklung in der Interphase des zweiten Zyklus oder während der zweiten Furchungsteilung blockiert werden (s. S. 70 ff). Blockierte Keime kônnen tagelang am Leben bleiben. 6. Die Furchung wird nicht augenblicklich stillgelegt. Sie wird zuerst verlangsamt. Der Grad der Verzügerung ist kon- Méentrationsabhängig (s. S. 75 fi). | 7. Die Furchung wird phasenspezifisch verzügert | und zwar dann, wenn sich die Zelloberfläche während der Anaphase 148 W. HUBER vergrôssern sollte. Naphthochinon verhindert offenbar die E:i- rinde, sich normal zu verformen (s. S. 81). 8. Wenn die Kernteilung in der Metaphase des Einzellers auf- gehalten wird, so bleiben die Keime ungeteilt, ohne sich zu ver- formen. Sobald die Kernteilung über die Metaphase hinaus abläuft, setzt die Oberflächenunruhe ein. Sie wird aber gehemmt und ver- langsamt. Entweder runden sich die Keime wieder ab (zweikernige Einzeller) oder es wird eine zweite Zelle angelegt (unvollständige Zweizeller). Während also die Plasmateilung durch Naphthochinon noch stark gehemmt wird, kann die Kern- teilung schon normal ablaufen. Die beiden Vorgänge sind demnach dissoziierbar, was auf ihre relative Selbständig- keit hinweist (s. S. 82 jf). 9. Keime, die in der Interphase des zweiten Zyklus blockiert werden, zeigen keine Oberflächenaktivität. Sobald sie jedoch die zweite Metaphase zu erreichen vermôügen, setzt sie ein. Sie wird indessen stark gehemmt. Kern- und Plasmateilung künnen gleich stark verzügert sein oder die Kernteilung läuft mit normaler Geschwindigkeit. Im letzteren Fall kann die Plasmateilung ent- weder nachhinken oder ganz unterbleiben (zweikernige CD-Zellen, SAS VSS T7): 10. Naphthochinon wirkt vor allem auf die Zelloberfläche. Nennenswerte endoplasmatische Stürungen finden sich nur bei den blockierten Einzellern, die in der Metaphase stehen blieben. Hier wurden die Spindeln bei 4—5-stündiger Behandlung reduziert und die Chromosomen pyknotisch. 11. Die zweite Zelle wird immer über dem äusseren Pol der ersten Teilungsfigur gebildet, und die Furche schneïidet auf der Hôhe des Spindeläquators ein. Die Lagekorrelation zwischen Furchungszone und Spindeläquator wird in seltenen Fällen (un- spezifische Stôrung) aufgehoben. Dabei bildet sich die Furche über dem Aster, der normalerweise in die neuentstehende Zelle zu liegen kommt (räumliche Dissoziation zwischen Kern- und Plasmateilung). Dieser Befund wurde für die Physiologie der Zellteilung ausgewertet (s. Abb. 91 und $S. 139). 12. Die Kurzbehandlun g ergab, übereimnstimmend mit den Dauerbehandlungseffekten, dass Naphthochinon rasch wirkt. ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 149 Nur eine Behandlungsdauer von weniger als 5 Minuten mit der starken Konzentration 1: 2 M ist unwirksam (s.S.122). Nach einer Behandlungsdauer von 65 Minuten blieben 100% der Keime als Einzeller stehen. Die Entwicklungsleistung ist deutlich von der Behandlungsdauer abhängig (s. Tab. VII). Die Entwicklung wird irreversibel stillgelegt. Die Keime kônnen sich nicht er- holen. Sie bleiben jedoch tagelang am Leben (s. S. 123 f). 13. Die zytologischen Effekte nach Kurzbehandlung sind viel tiefgreifender als nach 4—5-stündiger Dauerbehandlung. Viele Storungen sind typisch ,phenanthrenchinonartig". Es fällt beson- ders auf, dass Naphthochinon hier stark karyoklastisch wirkt, was sich in starken Pyknosen oder vüllig ,leeren“ Keimen zeigt. Bei schwächer gestôrten Keimen bilden sich K a - ryomerenkerne oder Dauerspindeln, oder es entstehen Bilder, wie sie auch für die Dauerbehandlung typisch sind (s. S. 124 ff). C. Versuche mit Phenanthrenchinon. 14. Die Wirkungsbreite erstreckt sich über den Kon- zentrationsbereich von 1: 6 M bis 1: 200 M. Ihr Quotient ist 33. Der antimitotische Bereich liegt zwischen 1:7M und 1: 25 M. Sein Quotient beträgt rund 4. Der anormogenetische Bereich geht von 1:30M bis 1: 50 M. Der Quotient ist ungefähr 2. Die anormogenetische Wirkung macht sich jedoch noch bis zur Konzentration 1: 200 M bemerkbar. Die Wirkung von Phenanthrenchinon schwankt inner- halb grosser Konzentrationsbereiche: zytolytische, antimitotische und anormogenetische Effekte überschneiden sich Stark. Im Gegensatz zum Naphthochinon wirkt es aber, abgesehen von der Zytolyse, in einem schmalen Konzentrations- intervall rein anormogenetisch (s. Abb. 15). Die Entwicklungs- leistung ist deutlich konzentrationsabhängig (s. S. 97). 15. Auch Phenanthrenchinon kann die Entwicklung auf dem Einzellenstadium aufhalten. Keime, die zur ersten Furchung anlaufen, vermügen meist eine zweite Zelle abzu- schnüren. Unvollständige Zweizeller sind dementsprechend se 1 - 150 W. HUBER tener als bei Naphthochinonbehandlung. Die Furchung kann in der Interphase des zweiten Zyklus oder in dessen Endphase gestoppt werden. Dabei wirkt Phenanthrenchinon merkwürdig ungleichmässig. Im Unterschied zum Naphthochinon kann es auch bei stärksten Konzentrationen nicht verhindern, dass Zweizeller gebildet werden (s. S. 98 fj). 16. Phenanthrenchinon wirkt wenig hemmend auf die Oberflächentätigkeit. Im ersten Zyklus bilden sich meist normale Protuberanzen, sofern die Furchung überhaupt anläuft. Im zweiten Zyklus deformiert sich die CD-Zelle fast immer synchron mit den Kontrollkeimen (s. S. 101 7j). Die dritte Zelle kann aber trotzdem nicht immer abgeschnürt werden. Oft verformt sich die CD-Zelle übermässig stark, ohne dass eine Furche gebildet wird. Es kann also hier nicht wie bei Naphthochinonbehandlung eine zu wenig vergrüsserte Zelloberfläche dafür verantwortlich gemacht werden, dass die Keime nicht furchen kôünnen (s. S. 105). 17. Der Umstand, dass die beiden Chinone verschieden auf die Zelloberfläche wirken, gestattet es, den Teilungsvorgang in zwei Phasen zu zerlegen: 1. Die ana-telophasische Oberflächenver- grosserung, die stark durch Naphthochinon und wenig oder gar nicht durch Phenanthrenchinon behindert wird. 2. Die Furchen- bildung, die weniger von Naphthochinon und viel stärker von Phenanthrenchinon betroffen wird (s. S. 106). 18. Wird die Kernteilung im ersten Zyklus in der Metaphase blockiert, so lüsen sich Chromosomen und Spindelapparat auf. Dabei unterbleibt die Oberflächenunruhe. Wenn die Kernteilung ablaufen kann, so bilden sich normale Protuberanzen, denen jedoch keine Plasmateilung folgt. Die Ruhekerne dieser zweikernigen Einzeller sind verändert. Oft sind sie in Fragmente zerfallen (s. S. 106 ff). 19. Die in der Interphase des zweiten Zyklus gestoppten Zwei- zeller zeigten keine oder nur sehr schwache Oberflächenunrubhe. Ging der Kernphasenwechsel im ersten Zyvklus in der Aequatorial- Læ] P LA platte vor sich, so sind nur die CD-Zellen mit Je einem (tetra- ploiden) Kern versehen und die AB-Zellen sind kernlos. Wurde die Furchungszone verlagert, so blieben die Tochterkerne der ersten [æ) [æ] 1 Teilung in der CD-Zelle liegen. Die AB-Zelle ist dann ebenfalls kernlos (s. S. 111 f). ANTIMITOTISCHE WIRKUNG 151 20. Bei allen Keimen, die in den zweiten Zyklus eintraten, war die Oberfläche aktiv. Die CD-Zellen verformten sich auch dann normal, wenn die Kernteilung nicht über die Metaphase hinaus kam. Bemerkenswert ist die Tatsache, dass sich der Kernteilungs- apparat bei Konzentrationen bilden kann, bei denen er sich als- bald in der Metaphase wieder auflüst. Dabei trennen sich die Asteren von den Spindeln und bleiben länger erhalten als diese. In Grenzfällen künnen sich .leere* CD-Zellen normal teilen. Kern- und Plasmateilung sind demnach auch durch Phenan- threnchinon dissoznerbar, indem die Plasmateilung stark un- abhängig von den Schäden des Kernapparates vor sich gehen kann (s. S. 112 f). 21. Auch Phenanthrenchinon dringt rasch in die Keime ein. Nur eine Kurzbehandlung von 5 Minuten ist unwirksam. Wirkt der Stoff länger, so wird die Furchung vorübergehend stark gehemmt oder gar blockiert. Die Keime erholen sich jedoch im Gegensatz zu Nachi-behandelten und teilen sich mit atypischem Muster weiter (s. S. 130). 22. Stark geschädigte Keime zytolysieren am ersten oder zweiten Tag: Die übrigen sind, verglichen mit den Dauer- behandlungseffekten, wenig gestürt. Wie bei der Kurzbehandlung mit Naphthochinon entstehen Karyomerenkerne oder es finden sich blockierte Metaphasen, Chromosomenpyknosen und ,leere* Keime. Die ,,Blastulae” sind weitgehend normal bekernt. Gelegent- Hich finden sich kernlose und zweikernige Zellen, die gleich ent- stehen, wie bei Dauerbehandlung (s. S. 131 f). 23. In einem besonderen Kapitel werden im Anschluss an die vorliegenden Versuchsergebnisse die Wirkungsquantitäten und -qualitäten antimitotischer Stoffe (Colchicin, Stilbüstrol, Benzo- chinon) diskutiert. Weiter werden die Befunde für die Physiologie der Zellteilung ausgewertet (s. S. 135 f). 1940. 1924. 1938. 1928. 1937: 1945 a. 1945 b. 1925: 1929. 1934. 1931. 1945. 1946. 1939, 1941. 1942. 1943. 1945 a. 1945 b. W. HUBER VI. LITERATURVERZEICHNIS BUCHER, O., Die Gewebezüchtung als Methode der morphologischen und phystologischen Forschung. Giba-Zeitschrift, 74. CHAMBERS, R., The physical structure of protoplasm as determined by microdissection and injection. In CowpryY, E. V., General cytology. The University of Chicago Press. Structural aspects of cell division. Arch. exper. Zellforsch., 22. 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ROUE SU DSS:EnD M 'ZO00LOGTIE 155 Tome 54, n° 5. — Janvier 1947. Muséum D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE Catalogue des Types et des exemplaires de Cônes, figurés ou décrits par Hwass, BRUGUIÈRE, LAMARCK, DE LESSERT, KIENER et CHENU, se trouvant au Musée de Genève par G. MERMOD Conservateur de Malacologie. Avec 4 figures dans le texte. INTRODUCTION À partir de 1840 environ, de nombreux travaux malacologiques indiquent que la collection du baron Benjamin DE LESSERT, à Paris, renferme de nombreux types de Cônes, et que les plus inté- ressants sont ceux qui furent figurés et décrits dans l’Encyclopédie méthodique par BRUGUIÈRE vers 1792. Des renseignements complets nous ont été fournis par Lamy ! sur Hwass (1731-1803), riche collectionneur d’origine danoise qui vécut longtemps à Paris, y mourut, et sur BRUGUIÈRE (1750-1798). Les Cônes de la collection de Lessert renferment-ils tout ou partie des exemplaires figurés dans les planches 315-347 de l'Ency- clopédie méthodique ? C’est une des questions que je me suis proposé 1 Journ. de Conchyliologie, 1930, p. 42; voir également BRUüUNN, Vridenskab. Medelelser. Copenhague, 1944-45, vol. 108, pp. 95-100. REv. Suisse DE Zoo1., T. 54, 1947. 11 156 G. MERMOD de résoudre dans ce travail ! en revoyant tout ce que le Musée de Genève possède en fait de Cônes. Les 276 figures, contenues dans les 33 planches de l'Encyclopédie, furent gravées par ordre de Hwass; elles étaient destinées à être publiées dans un travail de cet auteur qui ne parut pas ?. Hwass donna à son ami BRUGUIÈRE l'autorisation de publier dans l’Ency- clopédie ses planches gravées et la permission d'utiliser son manus- crit *. Ces données ressortent clairement des renseignements fournis par Lamarck, Histoire des Animaux sans vertèbres, vol. 7, p. 442, et par BRUGUIÈRE lui-même au commencement de son travail sur les Conus, Encyclopédie méthodique Vers, vol. 1, p. 598. Voici cette dernière citation: «Je dois prévenir le lecteur que la définition, les divisions de ce genre et les phrases latines des espèces et des variétés appartiennent à Hwass et que l’on ne doit regarder comme mon travail que le tableau français des différences spécifiques, les observations générales sur le genre des Cônes, le complément de la synonymie des espèces, et enfin leur description. » Un certain nombre d'auteurs considèrent que les espèces décrites dans l'Encyclopédie, n'ayant paru que dans un travail de BRü- GUIÈRE, doivent être considérées comme étant de cet auteur. Ils n’admettent les désignations de Hwass, qui sont du reste 1den- tiques à celles de BRUGUIÈRE, que comme simples «nomen nudum ». Je pense que cette façon de voir est celle qui s’accorde le: mieux avec l'esprit de l’article 25 des Règles de la nomen- clature. Cependant, dans le cas présent, alors que BRUGUIÈRE lui-même déclare que les dénominations ont été faites par Hwass, il est normal de citer ce dernier. J’ai donc toujours donné comme 1 Cette recherche m’a été partiellement suggérée par M. DopGE, malacolo- giste américain qui, par lettre, me demandait s’il est vrai que le musée de Genève possède tout ou partie des exemplaires des Cônes figurés de la Coll. Hwass. Dans ma réponse, je lui donnai une première liste de nos Cônes, que j'avais reconnus comme ayant été figurés par BRUGUIÈRE dans son Encyclopédie méthodique. Cette lettre, traduite par DopGE a été publiée dans Nautilus, Philadelphie, 1946, vol. 59, pp. 97-101. 3 D’après Lamy, Journ. de Conch., 1930, p. 48, les originaux de ses planches ainsi que leurs explications furent données par Hwass, un peu avant sa mort, à sOn ami SCHUMACHER, médecin danois, ayant vécu à Paris vers 1817. 2 La mort prématurée de BRUGUIÈRE empêcha l'explication des planches de l'Encyclopédie de paraître dans le texte de cet ouvrage. LAMARGK, An. s. vert., VOI. 7, 2€ part., p. 442, dit: « Etant à portée de suppléer à ce que 3RUGUIÈRE n'eut pas le temps d’exécuter lui-même, j’indiquerai donc les figures des originaux d’après lesquels les espèces du genre Cône ont été. déterminées. » CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 157 auteur Hwass in BRuG. Dans son catalogue des Cônes, ToMLix ! n’a admis que le nom de BRUG, il en est de même pour THIELE ?. Par contre, dans leurs monographies, REEVE et TRYoN adoptent celui de Hwass. 200 ANI & enbè le 10. Gryphée étroite. Gryz V7/ G. testé oblongé, angustai Ÿ péf unco laterali. Habite... Fossile des envirc Belle-V’ue. Mon cabinet. . galvef. 11. Gryphée petits-plis. GC G. testé ovali, obliqué, mi gitudinahbus ; unco later. Habite... Fossile des envirc Mon cabinet. Elle ne de 20 millimètres. 4 énhève ef 12. Gryphée siliceuse. G G. testé ovali, obliqué ; pl À pale : Habite... Fossile des enviror Vue. Mon cabinet, Fossi cedoine. Longueur, 20 m Fe y une «gpl fa ef PA sal “ha 3 vevfé épée. HUITE Coquille adhérente, ñ chets écartés, devenant FHieAd: Fragment d’une page de l’Histoire des Animaux sans vertèbres. annoté par Me RosaLiE DE LAMARCK. KiENER (1799-1881), dans le fascicule des Cônes de son Species général et Iconographie des coquilles vivantes, nomme toujours la collection d’où proviennent les échantillons qu'il représente. C’est Proc. mal. soc, 1936-37, vol. 22, p. 205. ? Handbuch der system. Weichtierkunde, lena, 1931, vol. 1, p. 373. 158 G. MERMOD ainsi que celles de Lamarck et de Lessert sont citées un très grand nombre de fois. La collection Lamarck, qui fait partie de celle de de Lessert, au Musée de Genève, devrait renfermer la majeure partie des exemplaires que KIENER a figurés dans son travail Malheureusement la révision de nos Cônes m'a révélé de la part de l’auteur du Species un grand nombre d’erreurs. Ces dernières peuvent être décelées d’une façon certaine dans la plupart des cas, grâce au fait que le Musée de Genève possède un exemplaire de lAHistoire des Animaux sans vertèbres 1. ayant appartenu à LAMARCK et annoté par sa fille Mlle RoOsALiE DE LAMARCK après que son père fut devenu aveugle. Celle-c1 avait noté le nombre des exemplaires que son père possédait pour chaque espèce, en outre, LAMARCK indique presque toujours dans son texte les dimensions, en pouces et lignes, de l’exemplaire qu'il considérait comme le plus intéressant ou comme son Type, lorsqu'il décrivait lui-même lespèce. Dans les cas fréquents où LAMARCK ne possédait qu’un seul exemplaire, dont 1l donne la dimension exacte, 1l est donc facile de constater que, maintes fois, les données de KIENER ne correspondent pas à celles de LAMARCK; 1l y a donc erreur mamifeste. Nous les avons relevées dans chaque cas, au cours de cette énumération. Cette série d’inexactitudes dans le travail de KIENER a accrédité, parmi les spécialistes, l’idée que la collection Lamarck à Genève devait posséder un nombre beaucoup plus considérable d’échan- tillons et de Types que ce n’est le cas en réalité. Sans vouloir amoindrir la valeur de cette collection, je crois rendre service aux spécialistes en leur indiquant exactement ce que le Musée de Genève renferme actuellement. Dans notre collection, les exem- plaires de Cônes qui proviennent de LAMARCK, portent à l’intérieur de l’ouverture le numéro d’ordre adopté pour les Conus dans son Histoire des Animaux sans vertèbres (vol. 7, 2€ partie, pp. 440-526), puis l’indication « CII. Lam. ». Ces inscriptions sont probablement de la main de VALENCIENNES (1794-1865) collaborateur, puis 1 Ces annotations, qui jusqu'ici étaient considérées comme étant toutes de la main de Lamarck, ont pu être attribuées en très grande majorité, et avec certitude, à sa fille Rosalie, grâce à des documents inédits que M.‘Ranson du Muséum de Paris a eu l’amabilité de me communiquer. Il y a dans ces notes certains signes graphiques qui montrent une similitude surprenante entre l'écriture du père et de sa fille. C’est la raison pour laquelle on a attribué si. longtemps le tout à Lamarck lui-même (voir les figures 1 et 2). CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 159 ra : FE RN. # : dns # . Er, : : ; pa À : . X £ > 1 La gig AN un loque sait LE, pi Conuue + Cd La 0 tés . » 3 80 S AE ue EE Gquil qu unit que EU our ut ce que, (ét Dkoque x déluge bi ! û «o Ne à nr M : fra un ang lois tue Male Pau 1Ÿ Fou vu. Pate. angl PA 2 duukevue. io % L: , 4 # Ce Luasrin 2H aboit-encove difeueus ad, coquillages, . dout plusieur, Lit Conuus- ouvt latte), lueur D sn vil. bold t/ f” das fase y brechu éooKx, x c. . Cudproge Jar Lance Dont VEN prouve L bal. Carte an À fait L pond bat laque FRE À fie le Véyalow * L'asnit- hétiène Dans la ur du a), É gp jour ryaut al ue. la oude à la wain /, Bancs de Vochews LP7S ayaut- pra da ouf, bold que ui sue « charge Joue parle Dr Ces opevalisns f de vaut av d'usse de d néuval, Gaprauln qu vagpe y 3 DAT Pa TRPE PA ar 2° nnÿé mÉve! cale Gypill da foud de lame, ae Das ; Grau lus Ch mavipous 3 L'autr, objf mains. 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Elle fut rachetée ensuite par le duc DE RivoLr (prince MAssÉNA). Ce dernier la revendit, en même temps que sa collection conchyliologique (qui renfermait déjà celle de Lamarck) à M. le baron BENJAMIN DE LESSERT (1773-1847) *. Cette dernière collection ayant passé, à la mort de son pro- priétaire, entre les mains de son frère M. François DE LESSERT, fut léguée en 1869, par les héritiers de ce dernier, Mmes HOTTINGER et BARTHOLDI, à la Ville de Genève, en même temps que des collec- tions botaniques très importantes (Herbier de Lessert) qui se trouvent au Conservatoire botanique de la Ville de Genève. Ainsi que la plupart des collections anciennes, ces deux « cabinets de coquilles » ont donc subi beaucoup de transferts. De ce fait, les chances d’erreurs et de mélanges d’étiquettes sont devenues plus nombreuses. En 1835, DEesHAyEs s’est plaint amèrement du fait qu'il n'avait pas été autorisé à examiner la collection de LAMARCK alors qu'elle faisait encore partie de la galerie du prince MassÉNA. La publication de la deuxième édition, par DESHAYES, de l’ouvrage de LaAmaARCK s’en ressentit gravement. Dans un certain nombre de cas, malheureusement trop rares, LAMARCK ou sa fille avaient pris la précaution d’écrire le nom de l'espèce sur la coquille. Ces 1 Voir la figure du C. gloria-maris Ch., p. 184, fig. 4 du présent travail. ? Journ. de Conch., 1930, p. 58. 3 Un neveu de B. pe LEesserT, M. Adolphe bE LESssERT (1809-1869) fit un séjour prolongé aux Indes, etc. de 1834-39 et 1847; il y fit des collections importantes de Mammifères, d’Oiseaux, d’Arthropodes et de Mollusques; ces derniers furent décrits par CHENU et par GUÉRIN MÉNNEVILLE. (Voir Souve- nirs d’un Voyage dans l'Inde exécuté de 1834-1859, Paris, 1843, 133+98 Pp., 35 pl.) 4 Lamarck Hist. d. Anim. sans vertèbres, 2° édit., par DESHAYES, 1835, vol. 6. Introduction, p. 1v. Cet ostracisme à l’égard de DEsnayes s'explique peut- être par le fait que KiENER, qui devait être à ce moment conservateur de la Galerie Masséna, fut pris à partie, parfois assez rudement, à propos de ses, publications, par DESHAYES. a — és à D: : CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 161 inscriptions, qui ne peuvent être confondues avec d’autres, donnent alors une certitude absolue quant à la provenance. Dans beaucoup d’autres cas, les exemplaires sont accompagnés d’une étiquette manuscrite de LAMARCK ou de sa fille. Celles-ci, par contre, ne donnent pas une certitude absolue car, au cours des années et des nombreux transferts, elles ont pu être mélangées au contenu d’autres boîtes ou collées sur de faux cartons. J’ai pu vérifier ce fait pour plusieurs espèces. Une autre alternative peut se présenter dans la collection Lamarck: la coquille est munie de l'inscription caractéristique « CII. Lam. N°...» mais elle porte en outre le «S» de la collection Sollier. Il n’est pas toujours possible, dans ce cas, de savoir s’il s’agit d’une erreur d'inscription de la part de VALENCIENNES ? ou si LAMARCK est entré en possession de quelques-uns des spéci- mens de la collection de son ami Hwass. Cette dernière supposition est invraisemblable car, du moment que l’exemplaire est muni d’un «S » (qui signifie collection Sollier), 1l appartenait déjà en ce moment à ce dernier et non plus à Hwass. Lorsque la description publiée par BRUGUIÈRE dans l’Encyclopédie, ainsi que les dimensions, correspondent à l’exemplaire marqué d’un «S», on peut être presque certain que l’on a bien à faire au spécimen de Hwass. C’est encore le cas; et avec une certitude absolue cette fois, lorsque la figure de l’Encyclopédie correspond par ses détails de forme, de taille et d’ornementation avec l’exemplaire!. Il peut arriver que les figures de l'Encyclopédie soient manifeste- ment mauvaises ou imprécises, l'identification de l’exemplaire figuré reste alors incertaine, voire impossible. En résumé, pour ce qui concerne la collection Hwass, j'ai pu retrouver à Genève à peu près la moitié des Types ou des exem- plaires figurés dans l’Encyclopédie de BRUGUIÈRE. Les travaux qui parlent de la collection de Lessert ? disent qu'elle devait contenir des Conus ayant appartenu au capi- taine Cook, à Mme pe BANDEVILLE, à M. VALENTYN, à M. CASTELLIN et enfin surtout à la collection du colonel TEissiEeRr. J’indiquerai, au cours de mon énumération, lorsqu'il sera possible de le faire avec 1 Voir, dans le présent travail, fig. 3, p. 173, var. H. (C. cedo-nulli var. gra- nadensis Hw. in Brug.). ? Notice sur le Musée conchyliologique de M. le baron Benjamin de Lessert par CHENU, Paris, 1844, et LAMY, Journ. de Conchyl., 1930. 162 G. MERMOD certitude, quelles sont les coquilles qui proviennent de ces diffé- rentes collections, plus ou moins historiques. Les quelques Conus figurés par DE LEssErT, Recueil de Coquilles de la collection Lamarck, 1841, pl. 40, sont présents dans notre collection. Il en est de même pour la majorité des exemplaires que CHENU a figurés dans les deux planches de Cônes (I et IV) de ses Illustrations conchyliologiques; elles ont paru, la première en 1853 et la quatrième en 18471. Le même auteur a publié son Manuel de Conchyliologie en 1859 avec de nombreuses figures de Cônes. J’ai pu identifier un certain nombre de ses exemplaires originaux. Les figures, gravées sur bois, manquent parfois de fidélité dans les détails ?. Ce préambule est destiné à donner les principales sources utili- sées pour mes identifications, ainsi que les différents cas qui se sont présentés au cours de cette recherche. Voici donc, afin d’en faciliter la consultation, l’énumération des espèces citées dans l’ordre alphabétique des noms latins. Je n’y ai tenu aucun compte des très nombreuses coupures génériques ou subgénériques adoptées par les auteurs; ceci à l'exemple du Cata- logue des Cônes de TomLuin (Proc. mal. soc., 1936-1937, pp. 205-330). Dans cette énumération des espèces je n’ai pas adopté un schéma invariable. Je donne généralement l'indication bibliographique complète de l’auteur de l’espèce; les Types que nous possédons ou les échantillons figurés de Hwass in BRUGUIÈRE, de LAMARCK, de SOoLLIiER, de KIENER, de DE LESsERT et de CHENU; et même dans un certain nombre de cas, de REEVE, de TRYoN et de MARTINI et CHEMNITZ (2€ édit.); en outre, le nombre et parfois la dimension des exemplaires des collections LAMARCK, CASTELLIN et TEISSIER. Par contre, je ne donne pas, lorsqu'elle ne présente pas d’intérêt particulier, l’énumération, qui serait souvent fort longue, des exemplaires de la collection DE LESSERT ou SOLLIER. Il est entendu que Hw. in BruG. désigne l’Encyclopédie méthodique, que Lx. désigne l’Histoire des Animaux sans vertèbres *, vol. 7, re édit. 1819, 1 Voir dates de parution des Zl{lustrations conchyliologiques de CHENU, Proc.-mal. $06;, 1911;°v0l9,;:D. 26%, 2 Voir aussi: CHENU, Leçons élémentaires d'Histoire naturelle, Paris, 1847; très nombreuses figures en noir et 11 pl. de coquilles en couleur; nous possé- dons une partie des exemplaires originaux. 3 Les dimensions données par BRUGUIÈRE et LAMARCK, en pouces et lignes, ont été transformées en millimètres, en admettant que le pouce représente | | | CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 163 avec annotations manuscrites de LaAMARCK ou de sa fille, et que K1ENER désigne le volume (édition 40) des Cônes du Species général et Iconographie des coquilles vivantes 1. LISTE DES ESPÈCES 1. C. abbas Hw. in Brug., p. 750, pl. 345, fig.’ 3, de 54x27 mm. Type non retrouvé à Genève. — Lx., p. 523, en possédait 4 ex. dont un de 60 mm. Sa collection à Genève renferme les 4 ex. dont un de 60,5 X 22,5 mm., c’est l’ex. figuré par KIENER, p. 338, pl. 86, fig. 1; les autres ont respectivement 42 X 20; 37 X 17; 41,5 x 18 mm. — La coll. Sollier en renferme 2 ex. - 2. achatinus Hw. in Brug., p. 671, pl. 330, var. À, fig. 6, de 67,5 x 40,5 mm.; var. B, non figuré, de 67,5x 33,75 mm.; var. C, pl. 331, fig. 9, de 58 x 29,25 mm. La coll. Hwass renferme un ex., var. À, de 68,5 X 39 mm., c’est probablement le Type figuré pl. 330, fig. 6, quoique les détails d’ornementation ne coincident pas exactement; puis, un ex. var. B, qui n’est pas figuré, mais qui pos- sède presque exactement les dimensions données par BRuG. (66x33 mm.), c’est aussi lex. figuré par KieNEr, p. 188, pl. 40, fig. 1. — La coll. Sollier renferme, entre autres, un ex. de 60 X 29,5 mm., var. C, figuré in K1ENER, pl. 40, fig. 16. — La coll. de Lessert renferme l'ex. figuré dans KiENER, pl. 40, fig. la. — Lx., p. 480, possédait 4 ex. de sa var. a, dont un de 63 mm. Sa coll. en renferme un de 61 X32 et un de 30X17 mm., ils ne sont pas figurés par K1eNER dont l'indication, p. 188, «Coll. Lk. » est donc inexacte. — Dans la coll. Teissier se trouvent 3 ex. de 27 X 16; 24 X 13 et 30 X 17 mm. — D’après TomLin, p. 207, cette espèce n’est pas séparable de C. monachus L. 27 mm. et la ligne 2,25 mm. Les hauteurs ou longueurs des spécimens sont facilement mesurables; il n’en est pas de même pour les largeurs qui varient, pour peu que l’on ne reprenne pas toujours la mesure exactement au même endroit. ! Il existe également une édition grand in-octavo de cet ouvrage, j'ignore si tous les fascicules en ont paru; nous n’en possédons qu’une partie seulement. 164 G. MERMOD 3. acuminatus Hw. in Brug., p. 688, pl. 336, var. À, fig. 3; var. PB, fig. 4. Les figures de Hwass sont trop mauvaises pour pou- voir être identifiées avec des ex. de la coll. Sollier. Un des ex. de cette coll., de 42,5 X 22,5 mm., est figuré par KI1ENER, p. 137, pl. 39, fig. La. — Lx., p. 488, possédait 5 ex., dont un de 40 mm. Sa coll. en renferme 3, respectivement de 39X 21; 45X19 et 33 x 18 mm. L'indication de KiEnER: « Coll. Lk. » est donc inexacte, du moins pour deux de ses figures. — La coll. Teissier en renferme 4 ex. 4. acutangulus Chemn. in Mart. et Chemn., vol. 11, pl. 182, fig. 1772-1773. — LK., p. 498, n’en possédait pas. KIENER, p. 155, pl. 72, fig. 1, en représente un ex. du Musée de Paris. Dans sa pl. 333, fig. 4, on peut se demander si Hw. in BRUG. n’a pas voulu représenter (sous le nom de verrucosus Hw.) une coquille de cette espèce. TayLor, vol. 6, pp. 76, 78, admet la synonymie des deux noms. Les auteurs sont d’avis divers sur la paternité du nom d’acutangulus, 1l est attribué à CHEMNITZ, à Hwass et à LAMARCK. TomLin, Proc. mal. soc., vol. 22, p. 207, adopte LaAmarcx. 5. adamsonii Brod. Voir rhododendron Couth. (p. 204, n° 157). 6. adansonii Lk. Ann. Mus. Paris, 1810, n° 135; LK., An. s. vert., p. 902, possédait 2 ex. dont un de 50 mm. Sa coll. en renferme un de 29,5 X 15 mm.; c’est certainement son Type. Mais cette coquille, figurée par KIENER, p. 245, pl. 61, fig. 4, est assez différente, par la forme de sa spire, de celle de Hw. in BruG., pl. 343, fig. 7, à laquelle renvoie Lamarcx. Ce dernier admet que son espèce représente celle qu'ApansON, Moll. du Sénégal, pl. 6, fig. 6, a nommée le « Chotin » 1, et que c’est encore la même esp. que Hw. in BRuG., p. 701, pl. 343, fig. 7, considère comme Jamaicensis var. B. — TomLin, 1936 p. 208, fait remarquer que KIENER a fait une confusion regrettable entre les noms et les figures de adansonu Lk. et adamsonit Brod. 7. amabilis Lk., p. 503 (— pertusus Hw. in Brug.) possédait 3 ex. dont un de 45 mm. Sa coll. les renferme; ils mesurent respect. 43x21 mm., c’est le Type probable; puis 2 ex. de 31 X16 et 29 X 16 mm., ce dernier est figuré dans DE LESSERT, Rec. de coq. 1 C’est aussi l’avis de E. FiscHer-PrETTE dans: Les mollusques d’Adanson Journ. d. Conch., vol. 85, 1942, p. 197. Le Chotin (Conus mediterraneus (HW.) Brug. var. adansoni LXK.), pl. 4, fig. 12. CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 165 pl. 40, fig. 13, et dans CHENU, Jllustr., pl. 4, fig. 13. — Les ex. de KiENER, p. 84, pl. 35, fig. 1-1a, proviennent du Mus. de Paris. 8. amadis Chemn., Conch. Cab., vol. 10, pl. 142, fig. 1322, 1323: Hw. in BruG., p. 689, pl. 336, var. À, fig. 4, de 85 X 46 mm. ; var. B, fig. 1, de 72X40 mm. La collection Hwass renferme un ex. de 85,5 X 46 mm. qui ne porte plus visiblement le «S» de SOLLIER, mais, par contre, des chiffres très anciens et illisibles ; ses dimensions correspondent exactement à celles de la var. À, la figure en est mauvaise, mais C’est probablement l'ex. figuré; un autre ex. de 74X38 mm. est probablement celui de Hw. in BRUG., var. B. — LK., p. 489, possédait 3 ex. dont un de 81 mm. Sa coll. en renferme 2 de 70X 32,5 et 65x31 mm. — La coll. Sollier contient un ex. de 80 X 40,5 mm., figuré dans KIENER, p. 120, pl. 84, fig. 2, et dans CHENU, Manuel, fig. 1542. 9. ammiralis L. in Gmel., p. 3378, n° 10; Hw. in BruG.!, p. 658, pl. 328, var. À, fig. 1. C’est la var. a de Lx., p. 473, il en possédait un ex. de 53 mm. et sa coll. en renferme un de 53 X 27 mm. Hw. in BruG., var. E, pl. 328, fig. 8. C’est la var. b de LxK., p. 474, dont 1l possédait un ex., celui de sa coll. mesure 43,5 X 25,5 mm. La coll. Sollier eñ renferme un ex. de 57X30 mm. figuré dans KieNER, p. 134, pl. 21, fig. 1. Hw. in BruG., var. G, pl. 328, fig. 3. C’est la var. c de Lx., qui n’en possédait pas. La coll. de Lessert, ou peut-être Hwass ?, ren- ferme un ex. de 48x22 mm. qui semble être celui de l’Ency- clopédie; 1l est figuré également dans KIENER, pl. 21, fig. {d, et dans TryYon, vol. 6, pl. 8, fig. 46. Hw. in BruG., var. F, p. 328, fig. 4, de 42X20 mm. C’est la var. d de Lx., il en possédait un ex. dont il ne donne pas les dimen- sions. La coll. Sollier en renferme un ex. de 42X20 mm. C’est peut-être celui de Hwass, car les dimensions concordent. Hw. in Bruc., pl. 328, fig. 5. C’est la var. e de Lx. dont il possédait un ex. de 65 mm.; il se retrouve dans sa collection (taille de 65X 31,5 mm.). Hw. in BruG., var. H, pl. 328, fig. 7, de 38X 20,5 mm. C’est 1 Lorsque les auteurs ont décrit de nombreuses variétés, j’ai repris pour chacune d’elles séparément l’énumération des exemplaires figurés. C’est le cas pour C. ammuiralis, cedo-nulli, textile, etc. 166 G. MERMOD la var. g de Lk. La coll. Hwass renferme un ex. qui a exactement ces dimensions, mais la figuration concorde mal avec la coquille. Hw. in BruG., var. B, pl. 328, fig. 8. C’est la var. h de Lx., il en possédait un ex. mais n’en mentionne pas la taille. Sa collection en contient un de 51 X25,5 mm. Lx. dit en note, posséder un ex. appartenant à une var. inédite. Il s’agit probablement de l'ex. de 54X 22 mm. figuré dans CHENU, Leçons élémentaires, pl. 12, fig. 4-4a, et que KIENER, p. 135, pl. 21, fig. lc, dit être le C. blainviller Vignart (ammiralis var.). 10. anemone Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, vol. 15, p. 272; Lx. An. s. vert., p. 479, possédait un ex. var. b, de 46 mm. et un var. c, de 39 mm. Sa coll. renferme ces deux coquilles, la var. b de 45x21 mm. est figurée par KIENER, p. 235, pl. 46, fig. 3, et la var. c, de 38 X 21,5 mm., figurée par KIENER, pl. 46, fig. 3a. Ce sont les ypes détbieer 11. araneosus Hw. in Brug. (arachnoideus Gmel.), p. 612, pl. 318, var. À, fig. 8, de 94,5 X 54 mm., var. B, fig. 7. La coll. Hwass ren- ferme le Type figuré probable, de 93,5X55 mm., 1l est représenté également dans CHENU, Jllus., pl. 1, fig. 12-12a. — Lx., p. 444, en possédait 2 ex. dont un de 55 mm. Sa coll. en renferme un de 66 X 59 mm. Ce n’est donc ni l’ex. de Lx. n1 celui de KIENER, p. 10, pl. 6, fig. 1 (de 76 mm.). Par contre, la coll. de Lessert contient un ex. de 76X 45 mm. qui est probablement l’ex. figuré par KIENER. Il peut donc y avoir eu, ou erreur d’étiquetage, ou erreur de la part de KIENER. 12. archiepiscopus Hw. in Brug., p. 747, pl. 346, var. À, fig. 7; var. B, fig. 1, pl. 345, fig. 5 (archiepiscopus Brug. var. c in Lk. — canonicus var. À Brug.) — Lx., p. 521, en possédait 2 ex. dont un de 54 mm. Sa coll. en renferme 2 ex.: le premier de 51X23 mm. c’est l’ex. figuré, mais agrandi, par KIENER, p. 336, pl. 96, fig. 1a; le second de 39,5X 20,5 mm. La coll. Hwass renferme un ex. de 68 *X 35,5 mm. qui est le Type var. B de Hw. in BruG., pl. 346, fig. 1, il était déterminé comme panniculus Lk. C’est cette même coquille que représente KIENER, pl. 87, fig. 1, sous ce même nom. Un ex. de la coll. Sollier, de 67,5X36 mm., me paraît être le Type de 1 HEDLEY, Proc. Linn. Soc. New. south Wales, vol. 38, p. 307, donne une. liste des noms qu’il considère comme synonymes du C. anemone Lxk. CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 167 Hwass, pl. 345, fig. 5. — Un ex. de la coll. de Lessert, de 70 X 33 mm., est figuré par KIENER, pl. %6, fig. 1. 13. arenatus Hw. in Brug., p. 621, pl. 320, fig. 3, 4, 6, 7. La coll. Hwass renferme le Type, de 35 X 19 mm., figuré comme var. €, pl. 320, fig. 4 — Lx., p. 452, en possédait 7 ex. dont un de 54 mm. Sa coll. en renferme 4, respect. de 54,5 x 31; 48,75 x 31; 34,5 x 20 et 49X 28 mm. KïenEer donne p. 38, pl. 10, les fig. 1, la, 1b, qui proviendraient de la collection Lk. Or, nous possé- dons dans la coll. Sollier l’ex. probablement figuré pl. 10, fig. la, il mesure 50,5 X 29 mm.; puis un ex. de 31 X 18 mm., figuré pl. 10, fig. 16; enfin, dans la coll. de Lessert, l’ex. de KIENER, pl. 10, fig. 1, qui mesure 96X32 mm. Donc, à moins d'erreur d’étiquetage incontrôlable, aucun de ces ex. ne provient de la coll. Lk. 14. asper Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, vol. 15, p. 39; Lx., p. 461, n'en possédait pas (— costatus Ch. — sulcatus Hw. in Brug.). Voir ce dernier nom. (p. 207, n° 169). 15. augur Hw. in Brug., p. 685, pl. 333, fig. 6, de 60 X35 mm. Le Type n’a pas été retrouvé. — LxK., p. 487, en possédait 2 ex. dont un de 60 mm. Sa coll. en renferme un de 60 X34 mm. (de la taille de l'échantillon de Hw.) figuré dans CHENu, Manuel, fig. 1517; puis un autre ex. de 46 X25 mm. — L’indication de KIENER, p. 116, pl. 18, fig. 3: «coll. Lk. » est donc inexacte. 16 auheus LE, Syst. Nat., 2, p. 1171, n9 320;: Hw. im Bruc., p. 738, pl. 343, var. À, fig. 4; var. b in Lx. (auratus var. A,in BRUG.), pl. 343, fig. 3; var. B, in BrucG., pl. 343, fig. 2 (episcopus Hw., var. c, in Lx.). La collection Hwass contient l’ex. figuré var. b de Lx. de 105,5 x47 mm. C’est le Type de l’auratus de Hw. (voir sous ce nom). — Lx., p. 515, possédait 2 ex. de sa var. a, dont un de 117 mm.; un de sa var. c et un de sa var. d. Sa collection en renferme un de 75 xX29 mm. (douteux pour la coll. Lk.), un de 97 xX39 mm. (avec inscription Lx.), enfin un de 79%x30,5 mm. Cet ex. | lortement corrodé ? a presque perdu son ornementation, il porte | une inscription de Lx. Nous ne possédons pas l'ex. figuré par 1 Corrosion bactériologique ou chimique (?) qui a attaqué de nombreuses coquilles, tant à Genève qu’à l’étranger, et contre laquelle il est difficile de lutter. (Voir Lamy, Bull. Mus. Paris, 1909. p. 261, et Journ. de Conchyl., 1933, | pp. 481-482.) 108 G. MERMOD KIENER, p. 318, pl. 53, fig. 1, qui proviendrait de la collection Lk. ? — La coll. Teissier contient un ex. de 83 X29 mm. qui était déter- miné comme aulicus. D'AUTZENBERG, qui l’examina, le considère comme un auratus Hw. 17. aurantius Hw. in Brug., p. 606, pl. 317, fig. 7, dimensions données dans Ia description: 67 xX31,5 mm., dans la fig.: 49,5 X25 mm. — La coll. Hwass renferme le Type, il mesure 49,5 X24 mm. — Lx., p. 449, en possédait 6 ex. dont un de 58 mm. Sa -coll. les: renferme, respect: de ! GIS5N 28/55 DS 2 EEE 41,5 X19:33 X23; 27 X 14. 51et 023% 445" mm Amcantderecsien n’est figuré dans KIENER, p. 19, pl. 15, fig. 2 et 2a, malgré son indi- cation « Coll. Lk. et de Lessert ». 18. auratus Hw. in Brug., p. 740, pl. 343, var. À, fig. 3 (— aulicus var. b Lx.) de 105,5 x47 mm. La coll. Hw. renferme ce Type, en outre Hw. in BruG. a figuré, pl. 343, fig. 1, sa var. B, de 74 x27 mm .; elle se trouve également dans la coll. Hwass en un ex. de 80 x31 mm. La différence des deux dimensions s'explique en constatant que, pour le dernier tour, les détails d’ornementation correspondent parfaitement entre la figure et son original; par contre, les spires sont très dissemblables: l’ex. a une spire anormale (cas tératolo- gique), comme rentrée dans le dernier tour, tandis que la figure la représente comme normale, restaurée. La dimension de la fig. est sensiblement plus forte (91,5 mm.) que ne l’indique le texte. — Lx., p. 516, en possédait 3 ex. dont un de 54,75 mm. Sa coll:«en renferme un ex. de 66 xX24 mm. (avec inscription LKk. sur la coquille), c’est l’ex. figuré par KIENER, p. 320, pl. 86, fig. 2; en outre, 2 autres ex. de 37 X15 et 39 X16 mm. (avec étiquette Lx.). 19. aureus Hw. in Brug., p. 742, pl. 346, fig. 4, de 60 X22,5 mm: (— auricomus Lk., non Hw. !). Le type certain n’a pas été retrouvé; cependant la Coll. Sollier renferme un exemplaire de 61 X22 mm., malheureusement les détails d’ornementation ne concordent pas exactement. Un autre ex. de cette côll., de 56,5 x22 mm., est figuré par K1ENER, p. 322, pl. 82, fig. 2. — Lx., p. 518, en possédait un ex. de 69 mm. Sa coll. en contient un de 67,5 X27,5 mm., c’est probablement son Type de C. auricomus Lk. 1 Pour le C. auricomus HwW., voir C. clavus L. CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 169 20. aurisiacus L.. in Gmel., p. 3392, n° 56. Hw. in BRuG., p. 720, pl. 339, fig. 4, de 59 X31 mm. La coll. Hwass renferme l’exemplaire probablement figuré, 1l a 62 X31 mm., c’est également l'ex. repré- senté dans KIENER, p. 176, pl. 49, fig. 2a. — LxK., p. 505, possédait un ex. de 58 mm. Sa coll. en renferme un de 55 X29 mm. qui est figuré dans DE LESssERT, Recueil de Coq., pl. 40, fig. 12 a-b; CHENU, Manuel, fig. 1487; CHENuU, Jllustr., pl. 4, fig. 12 a-b, et KIENER, pis 49;-fig. 2: 21. aurora Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, n° 131, et Lx., An. s. vert., p. 501, n° 131 (— rosaceus Ch.) renvoie pour un exemplaire de 54 mm. à la coll. du Muséum de Paris, ainsi que KIENER, p. 244, pl. 45, fig. 1. Le Musée de Genève n’en possède qu’un seul ex. de 47 X23 mm., du Cap de Bonne-Espérance (achat SOWERBY). 22. australis Chem. Conch., pl 183, fig. 1774-75. — LxK., p. 526, n’en possédait pas. La coll. Sollier en renferme un ex. et celle de- de Lessert 7 ex. Celui qui est figuré dans KIENER, p. 295, pl. 41, fig. 2, provient du Muséum de Paris. 23. bandanus -:Hw. in Brug., p. 611, pl. 318, fig. 5, de 76,5 x45 mm. La coll. Hwass renferme le Type figuré, il en a les mêmes dimensions. — Lk., p. 443, en possédait 2 ex. dont un de 94,5 mm. Sa collection renferme 3 spécimens de 70 mm.; 78,5 xX46 mm. et enfin un de 91,5 X54,5 mm. qui me paraît incertain pour la coll. Lamarck. C’est celui qui est figuré dans CHENU, Illustr., pl. 1, fig. 5. Nous ne possédons pas l’ex. représenté par KIENER, p. 6, pl. 4, fig. 1. | 24. barbadensis Hw. in Brug., p.632, pl. 322, fig. 8; de 29 X18 mm. | La coll. Hwass renferme un ex. qui correspond pour la taille | (29 X19,5 mm.) à la description, mais non pas à la figure qui n’a | que 26 X16 mm. — Lx., p. 457, possédait 2 ex. dont un de 31,5 mm. Sa collection en renierme un de même taille. — KiENER, p. 43, pl. 13, fig. 2, représente un ex., soi-disant de la coll. Lamarck, qui ressemble | beaucoup au C. miliaris Hw., var. b Lx. Il mesure 42,5 x26,5 mm. — Tryo, vol. 6, p. 22, pense que le C. barbadensis est synonyme du C. miliaris Hw., var. abbreviatus Nutall. — La coll. Teissier renferme | tun ex. de 36 X25 mm. et la coll. Sollier un de 32 xX22 mm. 470 G. MERMOD 25. betulinus L. in Gmel., p. 3383, n° 20; Hw. in BruG., p. 677, var. A-F, pl. 333, fig. 1, 2,5, 8; pl. 334, fig. 8; pl. 335, fig. 8. Nous possédons un ex. de 123 X78 mm. (non marqué «S») qui a les dimensions de la fig. 8 (pl. 333) mais qui n’en possède pas exacte- ment les détails d’ornementation. — LxK., p. 483, possédait 3 ex. de sa var. a dont un de 123 mm. et un de sa var. f. Sa coll. en ren- ferme 2 de sa var. a: un de 121 X84 mm. et un de 89 X56 mm. Ce dernier est probablement l'ex. figuré par KIENER, p. 74, pl. 38, fig. la; et un ex. de la var. f, de 93 X64 mm. 26. bullatus L. in Gmel., p. 3395; Hw. in BruG., p. 730, pl. 339, fig. 5-6, de 54 X29 mm. La coll. Hwass contient un ex. de 97,5 X28 mm., donc un peu plus grand que la figure qui a 56 mm. L’ornementation est plus précise dans la figure que sur la coquille, c’est un ex. figuré incertain. — Lx., p. 510, possédait un ex. de 06 mm., var. a. Sa coll. en renferme un de 54,5 X28,5 mm. accom- pagné d’une étiquette de LK. — KIENER représente, p. 349, pl. 58, fig. 2, un ex. de 67 X34 mm., soi-disant de la coll. LKk. — La coll. de Lessert en contient un ex. de cette dimension, mais son orne- mentation ne correspond qu'imparfaitement. 27. caledonicus Hw. in Brug., p. 634, pl. 321, fig. 10, de 56,25 xX31 mm. La coll. Hwass renferme un ex. de 55,5 x31 mm. C’est le Type figuré. D’après BRUG., cet ex. rarissime provient d’un des voyages du capitaine Cook en Nouvelle-Calédonie; 1l fut vendu à Hwass par la duchesse de PorTLAND. C’est en outre l’ex. figuré par KieNER, p. 34, pl. 79, fig. 3; REeeve, fig. 181; Sowsram Thesaur., pl. 17, fig. 413, et TrYoN, vol. 6, pl. 25, fig. 22. — Lx p. 459, n’en possédait pas. 28. cancellatus Hw. in Brug., p. 712, pl. 338, fig. 1, de 40,5 X20 mm. (— pagodus Chenu). La coll. Hwass renferme le Type figuré qui mesure 39,5 X19 mm. Il est représenté également dans KIENER, p. 151, pl. 76, fig. 4; CHENu, Manuel, fig. 1475% Woop’s, {ndex Test., pl. 15, fig. 83. — Lx., p. 500, n’en possédait pas. — La coll. de Lessert en renferme un ex. de 40 X20 mm. sous le nom de pagodus Chenu. Cet échantillon, décrit par KIENER, p. 310, pl. 70, fig. 4, a été figuré premièrement par CHENU, Leçons élémens taires, pl. 12, fig. 2-2a (sans description). Il est reproduit également , dans CHENU, Manuel, fig. 1474 et 1475; Reegve, fig. 171 a-b, et CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 171 SowERBY, Tl'hesaur., pl. 202, fig. 372. — BRUuG., p. 712, pense qu'il s’agit de la même espèce que le fossile décrit comme C. deperditus Brug., p. 691, de la région de Courtagnon et Grignon. 29. canonieus Hw. in Brug., p. 749, pl. 345, var. À, fig. 5 (= archiepiscopus var. c Lk.); var. B, pl. 345, fig. 1, de 54 X25 mm. Dans la coll. Sollier se trouve un ex. de 53,5 X27,5 mm. très voisin par sa forme de la var. B de Hw.; en outre, 2 ex. de 33 x14 et 33 x13 mm. déterminés comme C. legatus Lk. et C. musivus Brod. sont probablement de jeunes C. canonicus (voir TRYoN, vol. 6, p. 90, pl. 30, fig. 5). — LxK., p. 522, n’en possédait pas et KIENER !, p. 335, pl. 95, fig. 1, représente un très bel ex. du Muséum de Paris. 30. capitaneus L. in Gmel., p. 3376. — Hw. in BRruG., p. 652, pl. 327, fig. 1 et 2, de 67,5 X42 mm. La coll. Hwass renferme un ex. de 66,5 X44 mm. ; c’est probablement l’ex. figuré, var. À, pl. 327, fig. 2, mais les détails d’ornementation en sont mal rendus, en outre, la spire est trop prononcée, l’apex manque sur l'ex. (ce qui avait été déjà relevé par BrucG.). Il a été complété et sa restauration le représente trop allongé. — Lx., p. 469, possédait 5 ex. dont un de D 1. Sa coll en renferme 3:, de! G4:X38,5: 43 xX27 et 39,5 x27,5 mm. L'ex. figuré par KIENER, p. 85, pl. 20, fig. 1 (de la coll. Lk. ?) n’a pas été retrouvé. — La coll. Teissier renferme un ex. de 51,5 X29 mm. | 31. cardinalis Hw. in Brug., p. 632, pl. 322, fig. 6, de 27 X15 mm. Dans la coll. Hwass un ex. de 27 X16 mm., muni d’un signe indis- tinct, est probablement le Type; mais 1l est à remarquer que Lx., p. 458, dit posséder 2 ex. dont un de 27 mm. également; l’autre mesure 20,5 xX12 mm., 1l est dépourvu de la marque «CII. Lam. ». L’ex. de Lx. ? figuré par KIENER, p. 37, pl. 14, fig. 3, n’a pas été retrouvé. 82. catus Hw. in Brug., p. 707, pl. 332, fig. 7, var. À, de 40,5 X23 mm. ; var. B, fig. 3, var. C, fig. 4. La coll. Hwass renferme ! Je Type figuré var. À, pl. 332, fig. 7, qui mesure 40,5 x23 mm.: de la var. B, pl. 332, fig. 3, un ex. Type incertain qui mesure 40 X25 mm., les détails d’ornementation ne correspondent pas 1 L’ouvrage de KiENER (édition in-4°), grâce à une regrettable erreur d'imposition, se trouve avoir l’ordre de sa pagination complètement interverti 1 entre les pages 321 et 340. RE v. SUISSE DE Z00L., T. 54, 1947. 12 172 G. MERMOD exactement, mais la description semble bien désigner cet échan- tillon. Enfin, un ex. de 34,5 X22 mm. avec la marque «S » indis- tincte est probablement le Type de la var. C, pl. 332, fig. 4. C’est vraisemblablement aussi le spécimen représenté par KIENER, p. 185, pl. 43, fig. 1d. — Lx., p. 497, possédait 5 ex. dont un de 40,5 mm. Sa coll*en renferme 4°: demM0N2S SR be 39 X26 mm. Aucun de ces ex. n’est figuré par KIENER, p. 185, malgré son indication (coll. Lk.). 33. cedo-nulli L., Syst. ÂNat., p. 1176. Hw. in BruG., p. 602, var. A-I 1, Var. À (cedo-nulli amiralis) Hw. in Bruc., pl. 316, fig. 1, de 43 X23,5 mm. Cet ex., que BrucG. et LKk. disent si précieux, était celui de Mme pe BANDEVILLE; il passa dans la coll. Hwass puis dans celle de Lx. (p. 448). Nous devrions donc le posséder puisqu'il est figuré par DE LESsERT, Rec. de Cogq., pl. 40, fig. la et 1b. En réalité 11nous manque; d’après des indices, il semble qu'il faisait encore partie de la coll. de Lessert au moment de son arrivée à Genève en 1869. De cette var., LKk., p. 449, possédait un second ex. de 50 X26,5 mm. Sa coll. le contient; c’est celui qui est figuré par FAVANNE, Conch., tome 2, p. 442, pl. 16, fig. D 5 (et non dans l’Encycl. comme l'in- dique Lx.), puis par DE LESSERT, pl. 40, fig. 2; CHENU, Jillustrat., pl. 4, fig. 2; CHENU, Manuel, fig. 1445. Var. B (cedo-nulli mappa) Hw. in Bruc., pl. 316, fig. 7, de 54 X27 mm. LKk., p. 447, dit la posséder dans son cabinet, mais sans en donner la dimension. L'’ex. que nous possédons mesure 45,25 X27,5 mm., il porte un «S » caractéristique; ce n’est pourtant pas l'ex. figuré par Hwass, mais probablement celui de Lx. Il est figuré par DE LESSsERT, pl. 40, fig. 6, et CHENU, /lustr., pl. 4, fig. O. Var. C (cedo-nulli curassaviensis) Hw. in BruG., pl. 316, fig. 4, de 49 X2% mm. Nous possédons un ex. de la coll. Hwass ou Sollier de 47 X23,5 mm. Ce n’est pas celui figuré par Hwass, 1l a peut-être appartenu à LK. ultérieurement. Il est figuré dans CHENU, Manuel, fig. 1453. Var. D (cedo-nulli trinitarius) Hw. in Bruc., pl. 316, fig. 2, de 40,5 xX21,5 mm. La coll. Hwass possède le Type figuré, il a 1 Pour faciliter l’énumération des exemplaires de cette rare espèce, je cite. séparément pour chaque variété les spécimens figurés que nous possédons. CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 173 a b RICE Conus cedonulli var. granadensis HW. in Brug. a) L’exemplaire de Hwass (Musée de Genève). \b) Le même exemplaire figuré dans l'Encyclopédie méth., pl. 316, fig. 5. > p » ) » CHENU. Manuel, fig. 1454. ADD » » » » CHENU. Illustrations Conchyl., pl. 4, fig. 3 et DE LESSERT, Recueil de Coquilles, pl. 40, fig. 3. 174 G. MERMOD 40 X21,5 mm. Il est représenté dans DE LEssErT, Recueil, pl. 40, fig. 8; CHENU, Jllustr., pl. 4, fig. 8; CHENU, Manuel, fig. 1451, et Kiewer, p.18, pl. 16fig. Le. Var. E (cedo-nulli martinicanus) Hw. in BrucG., pl. 316, fig. 3, de 42 X22,5 mm. La coll. Hwass renferme le Type figuré, il mesure 41,5 X21,5 mm., il est représenté aussi par DE LESSERT, Recueil, pl. 40, fig. 9; CHENU, Jllustr., pl. 4, fig. 9; CHENU, Manuel, fig. 1455, et KIENER, pl. 16, fig. 14. Var. F (cedo-nulli dominicanus) Hw. in BrucG., pl. 316, fig. 8, de 47 xX25 mm. Nous en possédons un ex. qui n’est pas celui de Hwass, car il mesure 41 X25 mm. Il n’est pas possible d’affirmer qu'il provient de la coll. Lk. et il n’est figuré nulle part à ma connaissance. Var. G (cedo-nulli surinamensis) Hw. in Bruc., pl. 316, fig. 9, de 51 x27 mm. La coll. Hwass contient un ex. de 49 X25 mm. qui est incertain comme Type de la pl. 316, fig. 9; 1l est figuré dans DE LESSERT, pl. 40, fig. 4; CHENU, Jllustr., pl. 4, fig. 4, et CHENU, Manuel, fig. 1448. En outre, nous possédons un autre ex. de 35,75 x20 mm. qui appartient probablement à la coll. Lk., 1l n’est pas figuré. Var. H (cedo-nulli granadensis) ! Hw. in BruG., pl. 316, fig. 5, de 47 x22 mm. La coll. Hwass renferme ce Type figuré, 1l mesure. 46,5 X23,25 mm. Il est représenté en outre dans DE LESSERT, pl. 40, fig. 3; CHEnNu, Jilustr., pl. 4, fig. 3, et CHENU, Manuek fig. 1454. Var. 1 (cedo-nulli caracanus) Hw. in BruG., pl. 316, fig. 6, de 49,5 X24,75 mm. Dans la coll. Hwass, le Type est légèrement plus petit, il ne mesure que 47 X25,5 mm. Il est représenté dans DE LEs- SERT, Recueil, pl. 40, fig. 5; CHENU, llustr., pl. 4, fig. 5; CHENU; Manuel, fig. 1456; MaARTINI-CHEMNITZ, 2€ édition, pl. 2, fig. 5. La collection Sollier ou Hwass ? contient en outre un ex. de 52,25 xX28 mm. figuré dans DE LESsERT, Recueil, pl. 40, fig. CHENU, Lllustr., pl. 4, fig. 7; CHENU, Manuel, fig. 1446 à 1447, eb Kiener, p. 18, pl. 16, fig. 1. C’est probablement cet échantillon que Lx. indique sous «Mon cabinet». La coll. Lk. ? renferme 1 À titre d'exemple je donne, ramenée à une échelle unique, la figuration de Brucuière Æncylop.; de CHEeNu, I. et Manuel; de DE LESSERT, et enfin la photographie de notre exemplaire. À part quelques petites différences, on peut se persuader qu’il s’agit bien d’un seul et même spécimen (fig. 3, p. 178): CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 175 encore un ex. de 42,5 X22 mm. presque entièrement blanc avec lignes articulées brunes; je n’en connais pas de figures; enfin, un dernier ex. de 40 X 28,5 mm. figuré par CHENU Man. fig. 1520-1521, est aussi incertain pour la coll. Lk. LAMARCK, p. 447 et 449, devait donc posséder 2 ex. de la var. À, il ne nous en reste plus qu’un; un ex. var. B, un var. Î; puis, d’après son indication manuscrite, p. 449, « Sept autres indi- vidus variétés de cedo-nulli » qui ne peuvent être désignés qu’avec incertitude. Il est possible qu’un certain nombre des ex. de Hwass soient entrés en sa possession. 34. centurio Born Mus. Cesar, p. 133, 153, pl. 7, fig. 10. Hw. im BRruG., p. 647, pl. 326, fig. 1, de 51,75 X29,25 mm. La coll. Sollier renferme un ex. de 46,5 X28 mm. peut-être figuré dans KIENER, p. 148, pl. 36, fig. 2, puis un ex. de 43 X24 mm., probablement celui de KIENER, 1idem., fig. 2a, enfin un ex. de 43 X24 mm. — Lx., p. 466, possédait 2 ex. dont un de 36 mm. Sa coll. n’en renferme qu'un de 35 X22 mm., non figuré par KIENER. 35. cervus Lk., An. s. vert., p. 510, en décrit un seul ex. de 96 mm. Sa coll. renferme le Type, il est légèrement plus petit (94 X43 mm.) qué celui figuré par KIENER, p. 344, pl. 74 et 75, fig. 1, puis par CHENU, Manuel, fig. 1539. D’après une note manus- crite de BRor, il fut acheté pour le prix de 475 francs. 36. ceylanensis Hw. in Brug., p. 636, pl. 322, fig. 10; de 19 X9 mm. Les coll. Hwass et Sollier n’en renferment pas. — Lx. _p. 460, n’en possédait pas. — KIENER, p. 59, pl. 14, fig. 5, représente un ex. qui proviendrait soit du Muséum de Paris, soit de la coll. de Lessert. Dans cette dernière, les 4 spécimens que nous possédons, | > il D mm: 16x40: 15 xX9,75 et 13 X8,5 mm., aucun ne représente la coquille figurée par KIENER. 37. cinereus Hw. in Brug., p. 673, pl. 331, var. À, fig. 7, de 49 x24 mm.: var. B, fig. 4, de 38,25 xX19 mm. La coll. Hwass renferme probablement les 2 Types figurés, celui de la var. À [mesure 47,75 X24 mm. et celui de la var. B 38,25 X19 mm. — | La coll. Sollier contient un ex. var. B, de 45 X23 mm., figuré par | Kiexer, p. 233, pl. 46, fig. 1. — Lx., p. 480, possédait 2 ex. var. a , et 2 var. c, dont un de 47 mm. Sa coll. en renferme 2 ex. var. a de HÆ5XxX23 et 43 xX21,5 mm.; puis deux ex. var. c de 35 X17 et 176 G. MERMOD 38 X19,5 mm. L’indication de KiENERr: «coll. Lk.» serait donc inexacte. 88. cingulatus Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, p. 274. — Lx., An. s. vert., p. 482, avait fondé son espèce sur un type du Muséum de Paris, de 30 mm., 1l n’en possédait pas. — La coll. Sollier renferme un ex. de 44 x21 mm. figuré par KIENER, p. 142, pl. 93, fig. 2; puis un autre de 29,25 X14,5 mm. déterminé cingulatus var. granosa. Cependant 1l porte le n° 22 du C. varius de Lx., p. 454; KiENER fait remarquer que REEVE, fig. 158, représente sous le nom de cingulatus une coquille bien différente; 1l en est de même pour SOoWERBY, Thes., fig. 385, et Tryon, pl. 24, fig. 3, 4. Ils la considèrent comme var. undatus Kiener, p. 210, pl. 94, fig. 15, que nous ne possédons pas à Genève, malgré l'indication « coll. de Lessert ». Sans connaître l’ex. du Muséum de Paris, 1l n’est guère possible de se prononcer. 89. classiarius w. in Brug:, p. 705 pl 3550 27 X16,5 mm. Nous en possédons un seul ex. très voisin de l’indi- vidu Type; il ne porte pas d'indication, sa taille est de 25 X16 mm. Dans Hw. in BRruG. la figure est sensiblement plus grande que dans la description. LKk., p. 470, possédait deux ex. dont un de 25,25 mm. Il a la même taille que l’ex. cité plus haut. — KIENER, p. 87, pl. 63, fig. 3, représente un ex. que nous ne possédons pas, 1l est très voisin du C. ceculiae Chenu (non cecilez Kiener), Leçons élém., pl. 9, fig. 5 et 5a, et Crosse, J. Conch., 1858-59, vol.s7, p.381, pl. 14, fig. 9, cet ex. se trouve dans la coll. de Lessert. 40. clavus L., in Gmel., p. 3390, — auricomus Hw. in Brug. (non Lk.), p. 742, pl. 346, fig. 3, de 56 X20 mm. — Lx., p. 544, possédait un ex. de 58 mm. Un spécimen de 56 X21 mm., marqué CI. Lk. (par erreur ?) se trouve être le Type de Hwass. C’est cet ex. qui est figuré par KIENER, p. 321, p. 87, fig. 2. Un des autres ex. de la coll. Sollier mesure 58,5 X22 mm., il est difficile de dire si LK. a vraiment possédé le premier de ces ex. ou s’il y a eu erreur d'inscription de la part de VALENCIENNES. — Lx. pense que BRuG. a fait erreur en donnant le nom d’auricomus à cette coquille. 41. coccineus Gmel., p. 3390 (voir C. solanderi Brod. et Sow.). 42. coerulescens Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, n° 130; LK., Ans vert., p. b01, n’en possédait pas; il donne comme synonyme le CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 474 C. lividus Chemn., vol. 11, pl. 183, fig. 1776-77. — KIENER, dans sa table des matières, renvoie à cinereus Brug. mais ne cite pas ce nom dans son texte. La coll. de Lessert contient 3 individus de 46,5 puis 42 et 38 mm. déterminés coerulescens Lk. — cinereus Brug. var. 43. colubrinus Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, p. 433; Lx.!, An. s. vert., p. 917, renvoie pour son Type de 54 mm. à un ex. du Mus. de Paris. Nous ne possédons qu’un spécimen de cette espèce, 1l provient de l’Ile Maurice (RoBiLLARD) et correspond du reste mal à la figure et à la diagnose de Lx. et de KIENER, p. 331, pl. 82, 11 PSE 44. columba Hw. in Brug., p. 709, pl. 334, var. À, fig. 3, de 18 X9 mm., var. B, non figuré. — LxK., p. 499, possédait 3 ex. dont un de 21 mm. Sa coll. n’en renferme aucun. Par contre 1l désigne une var. c que Hw. in BRUG. ne décrit pas, mais figure (d’après Lx.) dans sa”pl. 331, fig. 3. Nous possédons dans la coll. Hw. cet ex., il mesure 37,9 x21 mm., c’est probablement le même que l'ex. figuré par KIENER, p. 277, pl. 60, fig. 3, sous le nom de C. parius Reeve (fig. 235). D’après ce dernier auteur, son espèce est confondue avec le columba var. c, ce serait également un synonyme du spectrum album Chemn. (1re édit.), pl. 140, fig. 1304. 45. crocatus Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, n° 136; LK., An.s vert., p. 903, possédait 2 ex. dont un de 49 mm. Sa coll. ne renferme pas d’ex. marqué « CI. Lam. ». Cependant KIENER, p. 162, pl. 52, fig. 5, représente comme provenant de la coll. Lk. un spécimen de | 49,5 X22 mm. que nous possédons; en réalité 1l ne mesure que | 44x20 mm. Comme il ne faut admettre qu'avec circonspection Pindication de K1enER (coll. Lk.), je ne puis affirmer qu'il s’agit | bien d’un des ex. de l’auteur de l'espèce. 46. cylindraceus Brod. et Sow., Zool. Journ., 1830, p. 51, | pl. suppl. 40, fig. 5. KreNER, p. 302, pl. 65, fig. 2, de 38 mm. (coll. | de Lessert). La coll. Sollier en contient un ex. de 37 X11 mm. | provenant d'Australie; ce n’est pas celui qui est figuré par KIENER. ! Voir Remarque de LAMARCK, An. s. vert., p. 526, et dans mon catalogue, n° 138 (praelatus ). 178 G. MERMOD 47. daucus Hw. in Brug., p. 651, pl. 327, var. À, fig. 3; var. B, fig. 4; var. C, fig. 9; aucun des ex. de la coll. Sollier (ou Hwass ?) ne correspondent avec les figures de l'Encyclopédie qui me semblent mauvaises. — LK., p. 468, en possédait 4 ex. dont un de 38,25 mm. Sa coll. renferme 4 ex. accompagnés d’une étiquette de Lx.; 1ls mesurent 38,5 X21; 27 x17; 35 X20 et 36,5 x22,5 mm. Un seul ex: porte l’inscription caractéristique de la main de VALENCIENNES (CII. Lam.). — Kiener, p. 98, pl. 26, fig. 1a-b (coll. Lk. ?). L’ex. de la fig. 1, de 48,5 X29 mm., provient de la coll. Sollier; l’ex. de Lx. de 38,5 X21 mm. est probablement celui de la fig. 1a; enfin l’ex. de Hw. in BruG., pl. 327, fig. 9, est vraisemblablement le même que celui de KIENER, pl. 26, fig. 16. Il n’a pas été retrouvé. — La coll. Teissier contient 2 ex. de 30 X17 et 32 X20 mm. (Amérique). 48. delessertii Récluz., Rev. et Mag. Zool., 1843, fase. 12, pl. 72; LK., An. s. vert, vol. 11, p. 145 (édit. Desh.). La coll. de Lessert renferme le type, 1l a 61,5 X30 mm., c’est aussi celui qui est figuré par :Kiener, p. 156, pl:23; fig. 2:1REE VE pl M em2 Sas SOWERBY, T'hesaur., pl. 202, fig. 365 et TrYoN, vol. 6, p. 33, pl. 9, fig. 67 (coloration très mauvaise). Ce spécimen (presque unique ?) provient de l’île de Socotora. REEVE croit se rappeler l'avoir vu dans la coll. Teissier avant qu'il ne parvienne dans celle de de Les- sert, 11 dit en avoir vu un autre ex. dans la coll. Stainforth. 49. distans ‘Hw. in Brug/"p} /65%, "pl 5210 0er 101 X49,5 mm. La coll. Hwass renferme le Type figuré, 1l mesure 100 X50 mm. — Lx., p. 459, en possédait 2 ex. dont un de 81 mm. Sa coll. en renferme un de 81 X44 mm. — La coll. Sollier contient un ex. de 50 X26 mm. (de la var. B. de REEVE, fig. 174). — Nous ne possédons pas l’ex. de KIENER, p. 28, pl. 3, fig. 1. 50. dux Hw. in Brug.: p.732, pl. 342;°Var. Aie 72 X27 mm.; var. B., fig. 5, de 58 x21,5 mm. Antérieurement, le nom de circumcisus lui avait été donné par BoRN, Mus. Caes. Vindob. Test., 1780, p. 163; c’est donc par raison d’antériorité celui qui devrait être adopté. BruG. dit que la coll. Hwass renferme les deux ex. qui appartenaient à VALENTYN, ils sont figurés par cet auteur dans Abhandl. Rumpf. Amb. Rarit., 1773, pl. 2, fig. 11, et pl. 8, fig. 70. La coll. Hwass renferme en effet 2 spécimens: la var. À mesure 71 X16,5 mm. C’est le Type figuré par Hwass, pl. 342, fig. 4, CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 179 en outre cette coquille correspond bien à celle de VALENTYN où elle est reproduite comme vue dans un miroir, donc sénestre. Pour la var. B, la collection Hwass renferme le Type de 56,5 X21 mm. qui est décrit et figuré, pl. 342, fig. 5, avec une taille supérieure de 2 mm. D’après BRUG. ce serait aussi le Type figuré par VALENTYN, pl. 8, fig. 70. Malheureusement cette figure, sénestre également, est si sombre qu'il est difficile de se prononcer catégoriquement. Dans sa description, Hw. dit: «marbré de brun renard et de blanc », ce qui est parfaitement exact. C’est également l’ex. figuré par KIENER, p. 292, pl. 62, fig. 16 (malgré son indication: « Coll. du Muséum »). — Lx., p. 512, n’en possédait pas. — La coll. Teissier en renferme un ex. var. B, de 50 X19 mm.; la coll. de Lessert un de 46 X18 mm. et un var. À, de 52,5 X21,5 mm. 51. eburneus Hw. in Brug., p. 640, pl. 324, var. À., fig. 1, de 49,5 X31 mm. ; var. BP, fig. 2. Les ex. figurés sont plus petits que ne l'indique le texte. La coll. Sollier contient 5 spécimens dont aucun n’a l'apparence des deux ex. figurés; par contre, plusieurs ont les mêmes dimensions. — LK., p. 463, possédait 4 ex. var. À, dont un «de 38,25 mm. Sa coll. renferme 4 ex.: de 37 x24; 44 X27; 44,5 X28,5; 649 X29 mm. — KfeNER, p. 67, pl. 17, fig. 2, représente un ex. qui | proviendrait de la coll. Lk., nous ne le possédons pas. 52. episcopus Hw. in Brug., p. 748, pl. 345, var. À, fig. 2, de [9 xX33 mm.; var. B, fig. 6, de 42,75 X20 mm. (in Lx., p. 522, episcopus var. c — aulicus var. B., Hw. in BruG., pl. 343, fig. 2). La coll. Hwass renferme l’ex. type var. À, figuré pl. 345, fig. 2, il mesure 98 X32 mm. — Lxk., p. 522, possédait un ex. de sa var. c | (aulicus var. B Brug) de 85 mm. Sa coll. contient l’ex., il porte sur | la coquille le nom inscrit par Lx. et mesure 83 X36 mm. C’est celui | qui est figuré dans KienER, p. 319, pl. 91, fig. 1a, son indication | coll. de Lessert est partiellement fausse en tout cas; nous ne possé- dons pas les autres ex. figurés. | 1 53. eques Hw. in Brug., p. 705, pl. 335, fig. 9, de 40,5 xX24 mm. | La coll. n’en renferme aucun. L’espèce ne semble du reste avoir été revue par aucun auteur. — Lx., p. 496, n’en possédait pas et | KienEr, p. 274, pl. 66, fig. 1, reproduit approximativemant la | figure de Hwass. — REEvE, MarrT. ét CHEMN. ne le mentionnent pas et TAYLOR, vol. 6, p. 63, pense que c’est un C. catus Hw. in Brug. 180 G. MERMOD 54. exiguus Lk., Ann. Mus., Paris, 1810, n° 43; LK., An. s. vert. p. 461, possédait un ex. de 18 mm. Sa coll. en contient un de 18,5 X9,75 mm. C’est une coquille blanche, avec de grandes taches brunes recouvrant la plus grande partie de la surface, elle porte environ 26 lignes spirales. Sa spire est couronnée, brune, acuminée, l'ouverture est liserée de brun. C’est probablement le Type de Lx.; il est figuré par KIENER, p. 62, pl. 11, fig. 1 (qui estime que c’est un varius L. juv.) et par MarrT. et CHEM., 2e édit., p. 359, pl. 66, fig. 9. Des deux figures reproduites par KIENER, seule celle de droite est exactement rendue. 55. figulinus L. in Gmel., p. 3384, n° 21; Hw. in BrucG., p. 679, var. À (a de Lx.), pl. 332, fig. 1, de 74,5 X47 mm. ;, par. B\b'de Er} fig. 9, de 60,75 X33 mm. ; var. C (cde Lx), fig, 2/de 0, 5475 ame var. D (non figuré). La coll. Hwass renferme un spécimen var. €, de 71 X46 mm., qui est probablement celui de la pl. 332, fig. 2. La représentation, si c’est bien l'original, en est assez défectueuse. Un ex. var. B (b de Lx.), est peut-être le type figuré à la pl. 332; fig. 9, 1l a 61 X35 mm., les dimensions correspondent, mais moins bien les détails. — Lx., p. 484, possédait 5 ex. dont un de 92,75 mm. Sa coll. renferme 4 ex. de 90 X58: 57,5 X32; 74,5, X50° 6488 "5 mm Aucun n’est figuré par KIENER, p. 76, pl. 28, fig. La-b, malgré son indication «coll. Lk. », pas plus que ceux de la coll. de Lessert. — La coll. Teissier renferme un ex. de 68 X43,5 mm. 56. flammeus Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, p. 279; LxK., An. vert., p. 490 (= lorenzianus Chemn. ap. LK.); Dizzw. ap. ToMLiw, Cat. Pr. Mal. Soc., voi. 22, p. 269. — Lx. possédait un spécimen de 20,25 mm., il renvoie pour la figuration à l’Encycl., pl. 336, fig. 1. Sa coll. n’en renferme aucun. — La coll. Teissier contient un ex. de 38,5 X19, et un de 28 X14 mm. déterminés, avec doute, comme /lammeus Lk. — lorenzianus Ch. Ils ne correspondent nulle- ment avec le /lammeus de KIENER, pl. 23, fig. 1, n1 avec le loren- zianus de K1ENER, p. 139, pl. 55, fig. 1. Par contre ne se rapprochent beaucoup de D de K1ENER, p. 210, pl. 94, fig. 1. C’est un cône de forme turbinée, à spire extraconique, acuminée. — La coll. de Lessert contient un ex. figuré dans KIENER, p. 138, pl. 55, fig. 1, de 38 mm. 57. flavidus Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, n° 57; Lx., Ans. vert p. 468, possédait 2 ex. dont un de 63 mm. Sa AT en rentes un [ | | | CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 181 de 63 xX36 mm. C’est le Type; puis un autre de 38 X21,5 mm. Ce ne sont pas, malgré l’indication de KIENER, p. 96, pl. 26, fig. 4, « coll. Lk. », ses ex. figurés. Dans nos échantillons, on remarque un caractère qui n’avait pas été cité par LK.: dans l’intérieur de l’ouver- ture, à une petite distance du bord, la lèvre montre une sorte de bourrelet qui en augmente sensiblement l'épaisseur. -— La coll. de Lessert contient 8 ex. qui proviendraient tous d'Australie. Des individus d’une autre coll. donnent comme provenance Cosseir (Afrique). 58. franciscanus Hw. in Brug., p. 698, pl. 337, fig. 5, de 54 X29,5 mm. (— mediterraneus Hw.). La coll. Hw. renferme le Type figuré, 1l mesure 55 X30,5 mm. C’est également celui de KiENER, p. 192, pl. 52, fig. 2. Comme le faisait déjà remarquer BRUGUIÈRE, 1l s’agit d’un Conus mediterraneus Hw. qui a subi une corrosion artificielle (acide) ou une usure naturelle. Il est facile de s’en assurer en traitant un ex. par de l’acide chlorhydrique. — Lx., p. 493, en possédait 16 ex., dont un de 48 mm. Sa coll. n’en renferme que deux, de 47 X28 et 43 X23 mm., accompagnés d’une étiquette Lx. 59. fulgurans Hw. in Brug., p. 687, pl. 337, fig. 3, de 47 X27 mm. (= fulmineus Gmel., p. 3388, n° 33). Le type de Hwass n’a pas été retrouvé. — Lx., p.448, n’en possédait aucun. — La fig. de KIENER, p. 159, pl. 101, fig. 4, est la copie de celle de Hw. in BruG. Dans son catalogue, CROSSE J. Conch., 1858) considère l'espèce comme douteuse. 60. fumigatus Hw. in Brug., p. 704, pl. 336, fig. 7, de 35 X20 mm. — cofjea Gmel., p. 3388, n° 31). La coll. Hwass renferme le Type figuré, il mesure 35 X21 mm. — LxK., p. 496, n’en possédait pas. — KIENER, p. 103, représente pl. 50, fig. 2-2a et pl. 79, fig. 2, trois ex. de la coll. de Lessert ?, nous ne les possédons pas. 61. fuscatus Born., Mus. Caesar. Vind., p. 147 (non figuré): Hw. in BruG., p. 616, pl. 319, var. À, fig. 7 (var. c ap. Lx., var. À ap. MarrT. et CHEMN., 2€ édit.), de 60,75 X29,25 mm. ; var. B, fig. 4, sans dimensions; par. C, fig. 7 (ap. LK., var. À de Hwass), de 60,75 X29,25 mm. La coll. Hwass renferme un ex. de 60,75 X29 mm. : C'est le Type var. B, pl. 319, fig. 4. Il est représenté également par 182 G. MERMOD CHENU, {llustr., pl. 1, fig. 14c. — Lx., p. 446, possédait un ex. de 91,75 mm., 1l se retrouve dans sa coll. et mesure 50 x29,5 mm. C'est probablement l'échantillon représenté par CHENU, /llustr.. pl. 1, fig. 14. La coll. de Lessert contient également les ex. figurés par CHENU, /llustr., pl. 1, fig. 14b, de 52 mm., et 14a, de 49 mm. — KIENER, p. 13, pl. 7, fig. 2, reproduit un ex., soi-disant de la coll. Lamarck, c'est manifestement une erreur. — La coll. Teissier contient un ex. de 55 mm. et un de 31,5 mm. Cette espèce est généralement considérée comme une simple variété du C. impe- rialis L. 62. fusiformis Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, p. 15; LK., An. s. vert., p. 201, possédait 2 ex., dont un de 48 mm. Sa coll. contient un ex. type de 48 X21 mm. qui est figuré par KIENER, p. 194, pl. 76, fig. 3, plus un ex. de 45 X21 mm.— CHENU, Manuel, donne une figure de l'espèce sous n°9 1480. REEVE ne le mentionne pas: elle est inconnue de SOWERBY, et TRYON la considère comme une espèce douteuse. 63. fustigatus Hw. in Brug., p. 623, pl. 320, fig. 1, de 40 X24,75 mm. LK., p. 453, en possédait 3 ex. dont un de 40,5 mm. Sa coll. en contient 3 ex. dont un de 40,5 X26 mm. qui est peut- être son Type. Or, 1l se trouve que cet ex. marqué « CI. Lam. », correspond exactement, non seulement aux dimensions données par Hwass, mais encore à la figure de l'Encycl., pl. 320, fig. 1. Cette coquille ne porte pas visiblement le «S » de SOLLIER, de sorte qu'il est possible qu'elle ait passé de la coll. Hwass dans celle de Lamarck. — KIENER, p. 40, pl. 11, fig. 5, représente un ex. de la coll. Lamarck? Nous ne le possédons pas. L'espèce est très voisine, ou même une simple variété, du C. pulicarius Hw. in Brug. Elle ne s’en distingue guère que par la forme allongée, couleur cannelle, de ses macules. 64. gabrielii Chenu in KIENER, p. 315, pl. 74, fig. 4 Comme le dit ce dernier, ce Type fait partie de la coll. de Lessert et c’est celui qu'il figure. L’ex. mesure 40 mm., il n’est ni mentionné n1 représenté par CHENU, /llustr.; Man.; et Leç. élém. — TRYoN, vol. 6, p. 58, pl. 74, fig. 4, reproduit la même figure. C’est, de l’avis den KiENER, une forme de C. cinereus Hw. in Brug. CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 183 65. generalis L., Syst. [Vat., n° 293; Hw. in BruG., p. 642, DD avan he c4-de.66 X33;75 mm.; var: B:, fig. 2, de on enr. 0: he. 6 der 63-X31,5 am:; var. .d (in Lx.), fig. 1, de 61 X30 mm. (dans la fig.). La coll. Hwass contient l’ex. figuré var. B., pl. 325, fig. 2, 1l mesure 53,5 X25 mm. (dans la fig.): l’ex. figuré var. À, pl. 325, fig. 4, de 73,5 xX34,5 mm. (dans la fig.) est probablement l'ex. var. C figuré pl. 325, fig. 3, qui mesure 63 X31 mm. et qui ne correspond du reste pas exactement; peut- être est-ce l’ex. de la coll. Lamarck ? — Lx., p. 464, possédait 5 ex. dont un de 54,5 mm. Sa coll. en contient 3 de 63 X27; 54,5 X24,5, et 57,5 X27,5 mm. Malgré son indication « Coll. Lk. », aucun de ces ex. n’est représenté par KIENER, p. 122, pl. 30, fig. 1 et La, et pl. 351, fig. 2 et 2a, pas plus que dans les nombreux ex. des coll. de Lessert et Sollier. 66. genuanus L., in Gmel., p. 3381; Hw. in BruG., p. 663 pl. 329, var. À., fig. 5, de 67 X38 mm. ; var. BP, fig. 6, de 63 X36 mm. La coll. Hwass renferme un ex. var. À, il a les mêmes dimensions et presque même figuration, cependant sa spire est représentée comme plus aiguë; puis un autre ex. de var. B est l’ex. figuré. Les détails sont facilement reconnaissables, sa dimension est de 60 x36 mm. — Lx., p. 475, possédait 3 ex. dont un de 47 mm. Sa coll. en ren- ierme 4, respectivement de 45,5 X25,75; 34x20; 26 x16: 32,5 x18 mm. Nous ne possédons pas l’ex. que figure KIENER, p. 163, pl. 18, fig. 2, qui proviendrait de la coll. Lamarck ? 67. geographus L. in Gmel., p. 3396; Hw. in BruG., p. 626, pl. 322, fig. 12, de 92,5 X42,75 mm. La coll. Hwass ne renferme _ pas l’ex. représenté. — Lx., p. 455, en possédait 2 ex. dont un de 120,5 mm. Sa coll. en renferme un de 95 X42 mm. Malgré l’indica- tion de KIENER, p. 345, «Coll. Lk. », nous ne possédons pas l’ex. Mtguré pl. 12, fig. 1. | OPERA EN an brug p.735, Cplr 342 "our. ‘À, fig: 7, dé | 38x15 mm.; var. B, fig. 9. La coll. Hwass renferme un ex. de 37,5 X16 mm. C’est probablement le Type figuré. Il était indiqué | | comme appartenant à LKk. mais, sous cette inscription, apparaît 1 La désignation des variétés. par des lettres est la même pour BRUGUIÈRE | et Lamarcx, mais ce dernier décrit une var. d en plus; on remarquera que les dimensions des figures ne correspondent pas nécessairement à celles du texte. 184 G. MERMOD le (S» de SoLLIER. Un autre ex. de ce dernier, de 335 tb mms est figuré par KIENER, p.300, pl. 80, fig. 1b (la couleur en est mal rendue). — Lx., p. 514, possédait un ex. de 25 mm. Sa coll. en contient un de 26 X12 mm., non figuré par KiENER. — Dans la coll. Teissier se trouve un individu de 45 X20 mm. FC. Conus gloria maris Ch. (Coll. Hwass au Musée de Genève). 69. glaueus L. in Gmel., p. 3382; Hw. in BrucG., p. 668, pl. 329, fig. 3, de 47 X29,25 mm. La coll. Sollier contient un ex. de 39,25 x24 mm. — Lx., p. 478, possédait 2 ex. dont un de 45,5 mm. Dans sa coll. on trouve un ex. de 43,5 x29 mm. — KIENER, D. 78, pl 25 Mo 2 représente un ex. dela coll: Lamarck ? Nous ne le possé- dons pas. 70. gloria maris (Chem. Beschäft. berl. Gesell. Naturfr., FIL, 1777,,p1321%pl48 022 Mar. et CHEMN., Conch. Cab., vol. 10, pl: 143,01ig. 13249 1325; Hw: in BRUG:; p.150: pl. 347, fig. 7, de 81,715X33% mm. —, LKk.,.p.. 526 (n'en possédait pas). — La coll. Hwass renferme l’exemplaire figuré (pl. 347, fig. 7, et fig. 4 du présent travail), 1l mesure 87,75 X34 mm: Il est -accoms pagné d’une vieille étiquette, probablement de la main de DE LesserT, hibellée comme suit: «Conus gloria maris, acheté 1400 frs par M. Solier et revendue avec sa collection à M. le prince Masséna » ! 1 Cette indication semble infirmer ce que j'ai dit, d’après Lamy, dans l'introduction, à savoir que la collection Sollier, avant d’entrer dans le cabinet Masséna, aurait appartenu au professeur RicHarD (voir p. 160). CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 185 Cet exemplaire ! est également figurée dans DE LESSERT, Recueil de Cog., pl. 40, fig. 16; CHENU, Zlustr. pl. 4, fig. 16a-b (coloration inexacte); CHENU, Man., fig. 1525, et K1ENER, p. 326, pl. 76, fig. 1, et pl. 77, fig. 1. 71. granulatus L. in Gmel., p. 3391, n° 52; Hw. in BruG., p. 718, pl. 339, fig. 9, de 51 X22,5 mm. La coll. Sollier renferme 2 ex. L’un de 60,5 x24,5 mm. et l’autre de 62,5 X28 mm. Le premier de ces ex. est probablement figuré dans KIENER, p. 294, pl. 68, fig. 5 (soi- disant de la coll. Lamarck). — LK., p. 507, possédait 2 ex. dont un de 54 mm. Sa coll. en renferme un seul de 50,5 X23,5 mm. qui porte des cicatrices de cassures. Cette dimension correspond presque exactement avec celle donnée pour son ex. par Hwass. Il se pour- rait donc quil y ait une erreur de désignation pour la coll. Lamarck, ou que LAMARCK soit entré en possession de l’ex. de Hwass, ou bien encore qu'il s’agisse d’un autre ex. Dans sa figure, Hwass ne montre pas de cicatrices de cassures, par contre 1l les signale dans sa.description. — La coll. Teissier renferme 2 ex. de 43 X17 et 34 X16,5 mm. 72. gubernator Hw. in Brug., p. 727, pl. 340, var. À, fig. 5, de D om hour. B:fio.,6, de 76: X33,75-:mm.; var. C, fig. 4; de 63 X29,25 mm. La coll. Hwass renferme le Type figuré pl. 340, fig. 6 (var. B), de 76,5 xX34 mm. — Lx., p. 506, possédait un ex. de 85,5 mm., 1l se retrouve dans sa coll. et mesure 85,5 X44,5 mm. — KIENER, p. 281, pl. 48, fig. 1 à 1d, et pl. 47, fig. 16, représente des ex. de la coll. Lamarck ? Or nous avons vu que ce derniern’en possédait qu’un. Aucun de ces individus ne se retrouve dans nos collections. 13. guinaicus Hw. in Brug., p. 697, pl. 337, var. À, fig. 4, de 47 X24 mm.; var. B (non figuré, de même grandeur); var. C de BruG. (b de Lx.), fig. 6, d'environ 50 mm. La coll. Hwass renferme lex. figuré, var. C, de BruG., pl. 337, fig. 6, il mesure 43 X23,5 mm. — LK., p. 493, possédait 2 ex. de la var. a, dont un de 49 mm. et 3 de sa var. b. Sa coll. en renferme 3 ex. (avec une étiquette Lx.) de 43 X23; 36 X19 et 49 X27 mm. Les deux derniers sont désignés 1 Le plus récent des nombreux travaux parus sur l’histoire de cette espèce, est celui de BrRuuN, On the Type specimen of Conus gloria maris. Vidensk. \medelels., Copenhague, 1944-45, vol. 108, p. 95, avec planche. Voir aussi IBENTHAM JUTTING, Basteria, vol. 3, p. 11, 1938. 186 G. MERMOD comme par. b. — La coll. de Lessert renferme un ex. de 48 X29 mm. figuré par KIENER, p. 183, pl. 52, fig. 1. — La coll. Teissier contient 2 ex. de 43 X25 et 41 X23,5 mm., ils étaient faussement désignés comme luzonicus Hw. 74. hebraeus L. in Gmel., p. 3384; Hw. in BruG., p. 619, pl. 321, var. À., fig. 9, de 47 X20 et 29 X21 mm.; var. B\fig: 2; var. Cet D (sans fig. ni mensur.), var. E (vermiculatus in Lx.), fig. 1 et 8; var. F (probabl. vermiculatus var. b in Lx.), fig. 7. — La coll. Hwass renferme un ex. figuré de 34 x20 mm., Encycl., pl. 321, fig. 2 et KIENER, p. 45, pl. 8, fig. 3a; l’ex. de 32 X21 mm., var. E (vermicula- tus in Lx.), pl. 321, fig. 1; l’ex. probabl. de 27 X18,25 mm., var. F (vermiculatus var. b in Lx.), pl. 321, fig. 7. — LxK., p. 451, possédait 3 ex. dont un de 35 mm. Sa coll. en renferme un de 27,5 mm. — La coll. Teissier contient 4 ex., respect. de 50,5; 33,5; 18 et 15,5 mm. de long. 75. hyaena Hw. in Brug., p. 656, pl. 327, var. À, fig. 5, de 63 X33 mm. ; var. B, fig. 7, de 38 X22,5 mm. La coll. Hwass contient un ex. de 61 X33,5 mm. qui concorde avec la dimension de la fig. 5, var. À, l’ornementation semble n'être qu'approximativement reproduite, c’est probablement le Type, il est également figuré dans KIENER, p. 83, pl. 35, fig. 4 (qui proviendrait de la coll. de Lessert). — Lx., p. 472, n’en possédait pas. 76. imperialis L. in Gmel., p. 3374; Hw. in BruG., p. 614, pl. 319, var. À, fige. 1, de 90, X54 ou 55,5 X35 mm; Par. LB,416 (sans dimensions); var. C (sans fig. ni mensur.). La coll. Hwass contient un ex. de 76 mm. qui correspond à la taille de lex. figuré pl. 319, fig. 1; puis un autre de 89,5 mm. qui correspond à peu près à la taille de 90 X50 mm. également de la var. A. Les détails d’orne- mentation sont rendus très approximativement par les figures de Hwass. — Lx., p. 445, possédait 2 ex., dont un de 74,25 mm. Sa coll. en renferme un ex. de 69 mm. accompagné d’une étiquette LKk. — Aucun des ex. figurés par KIENER, p. 11, pl. 5, fig. 1-16, et pl. 7, fig. 4, n’a été retrouvé. 77. informis Hw. in Brug., p. 699, pl. 337, fig. 8, de 56 x27 mm. La coll. Hwass contient le Type figuré, il mesure 55,5 x26 mm: C'est également celui que représente KieNEr, p. 230, pl. 51, fig. 2 (soi-disant de la coll. Lamarck ?). — Lx., p. 493, possédait 6 ex, CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 187 “dont un de 49,5 mm. Sa coll. en contient 3, respect. de 49 X23,5: 38,5 x20 et 28,5 X14 mm. — Dans la coll. de Lessert se trouvent 2 ex. de 27 xX13 et 38 x17 mm. Dépourvus des gibbosités caracté- ristiques, ils se rapprochent beaucoup du guinaicus Hw. in Brug. 78. jamaicensis Hw. in Brug., p. 700, pl. 335, fig. 4, de 40 X22,5 mm. La coll Hwass contient le Type figuré, de 39,5 X23 mm. — Lx., p. 494, possédait un ex. de 31,5 mm. Sa coll. en renferme un de 43,5 X26 mm., marqué n° 112, CII. Lam.,il ne correspond done pas à celui mesuré par LKk. — KIiENER, p. 194, représente, pl. 56, fig. la, un mediterraneus var. jamaicensis; 1l n’a pas été retrouvé. — Les nombreux ex. que la coll. de Lessert devrait posséder sont mélangés avec les mediterraneus;1l n’est guère possible de les distinguer. 79. janus Hw. in Brug., p. 6950, pl. 336, fig. 5 (var. a in Lx.), fig. 6 (var. b in Lx.). Dans la coll. Sollier se trouvent 4 ex., respect. de 76 x34: 59 xX30; 61 X30,5; 55 x25,5 mm. Seules des dimensions approximatives sont données par Hwass, aussi n’est-1l pas possible, vu la qualité de ses figures, de les identifier avec certitude. — Lx., p. 489, possédait 5 ex., dont un de 60 mm. Sa coll. renferme 4 ex., respect. de 71 X35 (incertain pour la coll. Lk.); 50 xX24; 60 X30 et 55 x27 mm., ces deux derniers accompagnés d’une étiquette Lx. — La coll. Teissier contient un ex. de 58 X26 mm. — KIENER, p. 128, pl. 29, fig. 2-2b, représente 3 ex. soi-disant de la coll. Lamarck ?; nous ne les possédons pas. Do aponicus Ewan bBruüg 0 p. /10, pl 9330, ‘fig. 3, de | 29,25 X15,75 mm. Nous n’en possédons pas le Type. — Lx., p. 499, n’en possédait aucun. — K1ENER, p. 125, pl. 79, fig. 4, reproduit la description et la fig. de Hwass. — Cette espèce serait synonyme du C. largilliert: Kiener, p. 212, pl. 98, fig. 3 et pl. 101, fig. 1-1a (ap. Sow. in TRYoN, vol. 6, p. 36). 81. lacteus Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, p. 274; LK., An. s. vert., p. 481, possédait un ex. de 30 mm. Sa coll. en renferme un de | 29,75 x15 mm. C’est son Type. Sa spire est striée circulairement, | mucronée, elle montre 10 tours environ, le dernier est orné | d'à peu près 27 sillons. — KiexEr, p. 268, pl. 60, fig. 4, a figuré | très probablement le même ex., mais légèrement agrandi. RE v. SUISSE DE ZooL., T. 54, 1947. 15 188 G. MERMOD 82. lamarcki Kiener, p. 240, pl. 83, fig. 4, de 38 mm. Ainsi que” le dit l’auteur, 1l s’agit du C. luzonicus Hw. in Brug., var. b. Lk., qui se trouve dans la coll. Lk. et mesure 39,5 x22,5 mm. (voir [uzo- nicus Hw. in Brug., p. 706). 83. lamellosus Hw. in Brug., p. 636, pl. 322, fig. 5, de 15,75 x9 mm. Type non retrouvé à Genève. — LK., p. 460, n’en possédait aucun. — (Cette espèce, dont l’ex., probablement perdu, est, ou ignorée des auteurs, ou considérée comme douteuse. 84. legatus Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, p. 437; LxK., An. s. vert, p. 23, n'en possédait pas. Son Type doit se trouver au Musée de Paris. La coll. Sollier en renferme deux ex. de 33 x14 et 33 X13 mm. — Celle de de Lessert contient un ex. de 33,5 X14 mm. — KiIENER, p. 323, pl. 89, fig. 3, représente un ex. de la coll. de Lessert ? que nous ne possédons pas. 85. leoninus Hw. in Brug., p. 683, pl. 334, var. À, fig. 6, de 54 X31,25 mm.; var. BP, fig. 5, de 55 X32,5 mm. ; var. C (non figuré), de 67 X40 mm. var. D, pl. 335, fig. 5, de 67-40 mm. (LK., p. 494, renvoie aussi à cette figure pour son C. testudinarius var. b); var. E de Hw. (var. c de Lx.), pl. 334, fig. 9). La coll. Hwass renferme lex. Type figuré var. À, de 51 X32 mm.; l'ex. Type figuré var. B, de 56 x33 mm.; et l’ex. Type figuré var. D, de 64 X38 mm.; enfin un ex. par. C, non figuré, mais décrit, de 60 X39 mm. — Lx. p. 486, possédait 4 ex. dont un de 54 mm. Sa coll. renferme 2 ex. de 51 xX32 et 31,5 x18 mm. KIENER représente 2 ex., p. 72, pl. 19, fig. 2-24, de la coll. Lamarck ? Nous ne les possédons pas. — La coll. Teissier renferme un ex. de 49 X31 mm. 86. lineatus Chem., Conch. Cab, vol. 10, pl. 138, fig. 1285; Hw. in BruG, p. 645, pl. 326, fig. 2, de 45 X22,5 mm. La coll. Hwass renferme l'ex. figuré, 1l mesure 45,5 xX23 mm. — Lx., p. 466, possé- dait un ex. de 40,5 mm. Sa coll. renferme le spécimen en question, il mesure 40,5 x12 mm. Nous ne possédons pas l’ex. (de Lx ?) figuré par KIENER, p. 107, pl. 18, fig. 4. 87. lithoglyphus Hw. in Brug., p. 692, pl. 338, fig. 8, de 54 x29,25 mm. Dans la coll. Hwass se trouve le Type de! 52 x29 mm. — Lx., p. 490, possédait 8 ex. dont un de 43,5 mm: | Sa coll. en renferme un de 42,5 X24,5 mm. (avec étiquette Lx.), CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 189 un de 43 X23 et un de 33 X16 mm.— K1eNER, p. 127, pl. 29, fig. 1-1a, représente deux ex. de la coll. Lamarck (?), nous ne les possédons pas. — Dans la coll. Teissier, 3 ex. de 21 X15; 36,5 X18: 30 X16 mm. 88. litteratus L. in Gmel., p. 3375; Hw. in BRuG., p. 637, pl. 323, fig. 1-5, pl. 324, fig. 3-6, var. A-1 (quelques-uns considérés par Lx. comme litteratus et var. et d’autres comme millepunctatus et var. de Lx). — La coll. Hwass renferme peut-être le Type de la var. À, pl. 323, fig. 1, mais 1l est plus petit (78 X43 mm. au lieu de 85,5 mm.): en outre, un ex. de 77 X45,5 mm. est peut-être l’ex. figuré pl. 324, me ©, var, I Hw. (= liüteratus var.: c de. LKk.) Un _ ex, de 29,5 x16,5 mm. est peut-être l'ex. figuré pl. 324, fig. 6, var. B Hw. (= litteratus var. d in Lx.). — Lx. possédait (p. 462) deux ex. dont un de 85 mm. Sa coll. renferme un ex. de 85 X50 mm. — Nous n’avons pu retrouver les ex. de KIENER, p. 65, pl. 19, fig. 1-1a. 89. lividus Hw. in Brug., p. 630, pl. 321, fig. 5, de 42 X22,5 mm. La coll. Hwass renferme un ex. de 43 X26 mm. (?) qui correspond fort bien à la description de la var. B plutôt qu’à la figure de la var. À, laquelle montre une spire plus prononcée et une taille moindre. La spire ayant eu son apex poli artificiellement, elle s’en est trouvée raccourcie d'autant. — Lx., p. 457, possédait 2 ex. var. a, dont un de 38,25 mm.; 2 ex. var. b, dont un de 47 mm. Sa coll. contient 2 ex. var. a, de 37,25 X22 et 31 x17,5 mm. (avec étiquette LKk.) et 2 ex. var. b, de 46 X26 et 29 X17,25 mm (brun uniforme). Nous ne possédons pas les ex. (de Lx. ?) figurés par KIENER, p. 29, pl. 9, fig. 2-2a. 90. luzonieus Hw. in Brug., p. 706, pl. 338, fig. 6, de 40,5 X24,75 mm. N'’existe pas dans la coll. Hwass. — Lx., p. 497, possédait un ex. var. b, de 40,5 mm. Sa coll. renferme un ex. de 39,5 xX22,5 mm., Type de la var. b de Lx. C’est également l’ex. que | re ER figure et décrit p. 240, pl. 85, fig. sous le nom de lamarekht. 91. madurensis Hw. in Brug., p. 709. MISE fes; de 27 x13,5 mm. Il n’a pas été retrouvé dans la coll. Hwass. — Lx., P. 300, n’en possédait pas. — KIENER, p. 194, pl. 56, fig. ” eine que © “est une simple var. du C. mediterraneus. | 92. magdalenae Chenu, Leçons élémentaires, pl. 12, fig. 7; _Kiexer, p. 293, pl. 69, fig. 4. La coll. de Lessert contient le Type | 190 G. MERMOD figuré par CHENU et par KIENER, il mesure 52 mm. Il est également reproduit par CHENU, Manuel, fig. 1486, et par TRYoN, vol. 6, p. 87, pl. 28, fig. 74. Ce dernier pense qu'il s’agit d’une var. pâle du C. floc- catus Sow. Il est difficile de se prononcer sans avoir sous les yeux l'ex. de SOWERBY. 93. magellanicus Hw. in Brug., p. 633, pl. 322, fig. 3, de 27 X14 mm. La coll. Hwass renferme l’ex. Type figuré, il mesure 26 xX14,25 mm. — Lx., p. 458, n’en possédait pas. — K1ENER, p. 99, pl. 29, fig. 3, a représenté le même ex. que Hwass. 94. magus L., Syst. nat., p. 1171, n° 317; Hw. in BrucG., p: 223; pl. 341, var. À, üo..8, de 65 X29,25-mim.sv00r Bb) ie VESTES var. D (non figurées). La coll. Hwass contient l’ex. figuré var. À, de 64,5 X29 mm. — La coll. Sollier possède les ex. figurés par KiëNer, p.289, pl..67, fig. 16, de 512240 mm eee 57 X25 mm. La coll. de Lessert renferme les ex. figurés par KIENER, pl. 67, fig. 1c (déterminé raphanus Brug. par KIENER) et pl. 67, fig. 4%. — LxK., p. 509, possédait 7 ex., var. a, dont un de 50 mm. Sa coll. en renferme 4, avec étiquette LKk., dont un de 40 X22 mm. Aucun n'est figuré par KiENER, dont l'indication « coll. Lx. » est inexacte. — La coll. Teissier contient un ex. de 51 X23 mm., mon- trant une columelle anormale, tordue à sa base. 95. malacanus Hw. in Brug., p. 645, pl. 325, fig. 9, de 54 X31 mm. La coll. Hwass ne contient pas le Type. — Lx., p. 465, possédait un ex. de 54 mm. Sa coll. en renferme un de 53 X30 mm. qui a presque exactement la taille de celui de Hwass. — La coll. de Lessert ren- ferme un ex. de 49,5 X30 mm. déterminé comme centurio Born, puis SOWERBY, au vu de l’ex., a corrigé le nom en malacanus Hw. 96. maldivus Hw. in Brug., p. 644, pl. 325, var. À, fig. 5, de 58 X29 mm.; var. B, fig. 6, de 63 X31,5 mm. Parmi les nombreux ex. de la coll. Sollier, je n’ai pas retrouvé ceux figurés par Hwass. — LK., p. 465, possédait 4 ex., dont un de 76,5 mm. Sa coll. en renferme 3, respect. de 75 x43; 70x37 et 59 xX31 mm. Je n’ai retrouvé aucun des ex. (de Lx. ?) figurés par KIENER, p. 122; pl. 30 et 31, fig. 1 et 2 (sous le nom de generalis var.). 1 Kiener, dans sa planche 67, a figuré deux coquilles différentes sous le L même n° 1; j'ai désigné celle de gauche par 1* et celle de droite par 1**. | » | | CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 191 97. marmoreus L. in Gmel., p. 3374; Hw. in BRuG., p. 608, pool der febtoar Bb; aA0S var. C,fig 6; var: D; non figuré; var. E, fig. 8, de 67 X40 mm.; var. F, non figuré, probabl. artefact, de 81 X45 mm. L’ex. figuré var. À n’a pas été retrouvé dans la coll. Hwass; par contre, dans la coll. Sollier, un ex. de 99 mm. est figuré dans CHENU, llustr., pl. 1, fig. 1-1a, et CHENU, Man., fig. 1440. — Lx., p. 442, possédait 3 ex. var. À, dont un de 92 mm. Sa coll. en renferme un de 63 mm. KIENER, p. 4, pl. 2, fig. 1, représente un ex. que nous ne possédons pas. — Hw. in BRuG., loc. cit., var. B, fig. 10. Dans la coll. Hwass se trouve l'ex. figuré, il mesure 29 X16 mm. tandis que la figure est agrandie à 36,5 X21 mm.; cet ex. est figuré également par CHENU, /llustr., pl. 1, fig. 4. — Lx. p. 442, en possédait un échantillon. Sa coll. en renferme un de 45,5 mm. figuré dans CHENU, /llustr., pl. 1, fig. 3. Les autres variétés de Hwass et LK. ne sont pas représentées dans nos collections, sauf la var. bandanus, déjà énumérée à part (p. 169). 98. mauritianus Hw. in Brug., p. 703, pl. 330, fig. 9, de 31 X20 mm. La coll. Hwass renferme un ex. de 31 X20 mm. déter- miné puncticulatus, c’est probablement le Type figuré; 1l en a exactement les dimensions et correspond fort bien à la description, quoique la figure de Hwass, probablement très imprécise, montre quelques différences avec l’ex. C’est également le spécimen repré- senté par KIENER, p. 173, pl. 69, fig. 2 (légèrement agrandi) indiqué par erreur comme « Coll. Lk. ». — Lx., p. 495, renvoie à un ex. du Musée de Paris. — La coll. de Lessert en renferme 3 ex. qui sont en réalité des catus. 99: mediterraneus Hw. in Brug., p. 701, pl. 330, fig. 4, de 31 X15,5 mm. Dans la coll. Hwass le Type figuré n’est pas recon- naissable. — Lx., p. 494, possédait 6 ex. de la var. a et un de la var. b. Sa coll. n’en contient que 3; ce ne sont pas les ex. figurés par rever, p. 193, pl. 56, fig. 1 à 1f. 100. melancholicus Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, p. 430; Lx., \ Ann. s. vert, p. 213, renvoie pour son Type au Musée de Paris, de imême K1ENER, p. 279, pl. 45, fig. 3. 101. mercator L. in Gmel., p. 3383; Hw. in BRuG., p. 675, pl. 333, var. À, fig. 7 de 36 X20,25 mm; var. D, fig. 9, de 43 X22,5 mm. La Coll. Hwass renferme probablement le Type de la var. À, il a 4 192 G. MERMOD 39 X19 mm., puis un autre ex. de 42 X22 mm. en partie poli et dont parle BruG., à la p. 676, 2€ col. — Lx., p. 482, possédait 2 ex. var. À, un ex. var. b, un ex. var. c et un var. d; la seule dimension indiquée est de 30 mm. Sa coll. n’en renferme plus aucun ex. — Dans la coll. de Lessert se trouvent les ex. figurés dans KIENER, p. 222, pl. 54, fig. 3b, de 27 X15 mm.; fig. 3, de 35 x18 mm. figuré aussi par CHENU, Man., fig. 1490, et enfin la fig. 3c, de 30 X16 mm. 102. miles L. in Gmel., p..3377; Hw.'in Bauc., p"657/"pl32 fig. 7, de 83 xX47 mm. La coll. Hwass renferme le Type, il a 83 X47 mm., mais la figure exagère la hauteur de la spire et l’orne- mentation linéaire est mal rendue. — Lx., p. 473, possédait 5 ex., dont un de 85 mm. Sa coll. en renferme 2 de 57 X32 et 62 X33,5 mm. Ce ne sont pas les ex. figurés par KIENER, p. 94, pl. 38, fig. 2. 103. miliaris Hw.:in -Brug:, p.629 pl 2619 is t#60 43,75 X27 mm. La coll. Hwass n’en contient pas. — Lx., p. 456, possédait un ex. de 43 mm., var. b. Sa coll. renferme l’ex. en ques- tion, 1l à 42,5 X26,5 mm. Ce n’est pas l’ex. figuré par KIENER, p. 42, pl. 13, fig. 1. — Cette espèce est très voisine du barbadensis Hw. TrYON, vol. 6, p. 22, considère le barbadensis comme identique au miliaris var. abbreviatus Nutall. 104. millepunetatus Lk., p. 461, var. a de LK. (— litteratus var. 1 Hw. in Brug., pl. 325, fig. 5); var. b Lk. (— litteratus Hw. in Brug., var. G, pl. 323, fig. 3); var. c Lk. (— var. E Hw. in Brug., pl. 323; fig. 2); var. d Lk. (— litteratus var. D Hw. in Brug., pl. 324, fig. 4); var. e Lk. (— litteratus var. C Hw. in Brug., pl. 324; 48-89) LK. possédait 2 ex. de sa var. a, dont l’un avait 112 mm. Sa coll. en renferme un ex. de 109 mm., c’est probablement le Type, il est un peu plus petit, parce que raccourci par le polissage. La coll. Hwass renferme un ex. de 126 X69 mm. C’est probablement le Type figuré par Hwass, pl. 324, fig. 3 (var. b Lk. — var. G, du litteratus de Hw. in Brug.). Les ex. figurés par KIENER, p. 64, pl. 18, fig. 1 et pl. 1, ne se trouvent pas à Genève. 105. mindanus Hw. in Brug., p. 711, pl. 330, fig. :7, de 31,5 x16,5 mm. — Lx., p. 498, possédait un ex. de 40,75 mm. Sa coll. renferme un ex. marqué par VALENCIENNES «CII. Lam., n° 122». Mais cet ex. possède exactement la taille indiquée par Hwass pour son” Type. Quoiqu'il ne porte pas le «S » caractéristique visible, et ne CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 193 corresponde pas d’une façon satisfaisante à la mauvaise fig. de Hwass, je suis enclin à y voir le Type de l’espèce, étant donné que l'ex. possédé par Lx. devait avoir 40,5 mm. C’est en tout cas l'ex. figuré par KIENER, p. 191, pl. 59, fig. 3; 1l provient des Philippines. La coll. de Lessert renferme 3 ex. de 32,5 xX17,5 mm.; 30 x15,5 et 27 X14,5 mm. désignés comme aurantius Hw. in Brug. DAUTZEN- BERG, les ayant examinés, a corrigé la détermination en mindanus Hw. 106. minimus L. in Gmel., p. 3382; Hw. in BruG., p. 618, pl. «322, fig. 2, de 24,75 x15,75 mm. dans le texte et de 37,5 X27,5 mm. dans la figure. La coll. Sollier en contient 2 ex. de 39 x23,5 mm. et de 34 X20 mm. — Lx., p. 450, possédait 6 ex. dont un de 32 mm. Sa coll. en renferme 3 dont un de 32 X22,5 mm., puis un de 32 X40 mm., ex. figuré par CHENU, Man., fig. 1460. — La coll. Teissier contient 5 ex. de 25 à 39 mm. — Les ex. figurés par KIENER, p. 44, pl. 14, fig. 1-1c, ne se trouvent pas à Genève. » 107. mitratus Hw. in Brug., p. 738, pl. 342, fig. 3, de 42,75 X13,5 mm. La coll. Hwass renferme l’ex. Type, il mesure 42,25 X15 mm. La figuration est mauvaise; c’est aussi, probable- ment, l’ex. reproduit par KIENER, p. 303, pl. 88, fig. 7. — Lx., p. 514, possédait 2 ex. dont un de 27 mm. Sa coll. en renferme 2 de 26 X11 et 22 X9 mm, leur appartenance à LK. me paraît incertaine. 108. monachus L., Syst. Nat., p. 1168; Hw. in BrüucG., p. 670, pl. 329, var. À, fig. 1, de 42,75 X18 mm. ; var. B, fig. 2, de 45 X18 mm. Dans la coll. Hwass, un ex. de 40 X19 mm. est probablement l’ex. figuré de la var. À., c’est aussi vraisemblablement l’ex. de KIENER, p. 256, pl. 50, fig. 1. La coll. Sollier contient un ex. de 41 X20 mm., c’est probablement l’ex. de K1ENER, pl. 50, fig. La. — Lx., p. 478, en possédait 2 ex. de la var. b, dont un de 40,5 mm. Sa coll. ren- ferme 2 ex. (accompagnés d’une étiquette Lx. mais sans inscrip- tion «CII. Lam.» sur les coquilles) qui sont de couleur brique et _ mesurent 50 X23 et 42 X22 mm., la première est probablement l’ex. de K1ENER, pl. 50, fig. 1b, et les deux autres, marqués intérieu- rement d’un «CI. Lam.», mesurent 42 X22 et 50 X23 mm. Ces | dimensions ne correspondent pas à celles de Lxk., ce qui ne peut | guère s'expliquer que par un mélange d’étiquette. — La coll. | Teissier renferme l’ex. de 32 X20 mm., probablement figuré par | KienER, pl. 50, fig. 1c, et un ex. de 44,5 X23,5 mm. 194 G. MERMOD 109. monile Hw. in Brug., p. 646, pl. 325, fig. 7, de 57 x27 mm., et var. b de Lx., fig. 8. La coll. Hwass renferme l'ex. désigné par LK. comme sa var. b, c’est celui de la pl. 325, fig. 8, 1l mesure 70 X36 mm. — LxK., p. 466, en possédait 7 ex. dont un de 74,5 mm. Sa coll. en renferme 3, respect. de 74,5 xX37: 47 X24 et 46 X21 mm. Aucun de nos ex. ne peut être identifié avec les figures de KIENER, p. 123, pl. 31, fig. 1, la, 16, qui proviendraient d'’ex. de Lx. (?). 110. monilifer Brod., Proc. zool. Soc., 1833, p. 54; SOWERBY, Conch. IlL., pl. 6, fig. 37. La coll. de Lessert contient un ex. de 40 mm. figuré par KIENER, p. 141, pl. 93, fig. 1. Il provient de l'Amérique du Sud. 111. mozambieus Hw. in Brug., p. 696, pl. 337, var. À, fig. 2, de 45 X20 mm., var. B, fig. 1, de 40,5 X18 mm. La coll. Hwass renferme un ex. de 43 X20 mm. correspondant en tous points avec la description de BRUG., la figure indique de trop nombreuses zones articulées de brun au-dessus de la fascie; c’est peut-être le Type de Hwass pl. 337, fig. 1. Il est également difficile d'affirmer que c'est l’ex. figuré par KIENER, p. 231, pl. 51, fig. 1a. — Lx., p. 492, possédait 3 ex. dont un de 27 mm. Sa coll. n’en contient aucun. 112. mus Hw. in Brug., p. 630, pl. 320, fig. 9, de 45 X27 mm. La coll. Hwass renferme un ex. de 43,5 X26 mm. C’est le Type figuré. —— LK., p. 457, possédait 8 ex. dont un de 33,75 mm. Sa coll. n’en renferme plus que 4 ex. de 33; 32 et 2 de 31 mm. — KIENER, p. 23, pl. 24, fig. 3, donne un ex. de 44 mm. qui n'est pas celui dont parle LK.— La coll. de Lessert en renferme 20 ex. de toutes dimensions. 113. muscosus Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, n° 105. LK., An. s. vert., p. 492, renvoie à un ex. du Musée de Paris. — KIENER, p. 204, pl. 42, fig. 1b, considère cette espèce comme une var. du characteristicus Chemn. ou même du questor Lk. 114. musicus Hw. in Brug., p. 629, pl. 322, fig. 4, de 18 xX9 mm. Je n’ai pas retrouvé le Type dans la coll. Hwass. — Lx., p. 456, possédait 5 ex. dont un de 20,25 mm. Ils se retrouvent dans sa coll. et mesurent respect. 20 X12; 16,5 X10; 16 X10; 14 xX9; 18 x9 mm. Je n'ai pas retrouvé les ex. figurés par KIENER, p. 61, pl. 13, fig. 6 à Da. CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 195 115. mustelinus Hw. in Brug., p. 654, pl. 327, fig. 6, de 65 x36 mm. La coll. Hwass ne contient pas le Type; par contre, un ex. de la coll. Sollier, de 52-29 mm., est probablement figuré par KIENER, p. 90, pl. 20, fig. 2a, et un autre ex., de 45 X25,5 mm., par CHENU, Man., fig. 1482. — Lx., p. 471, possédait 3 ex. dont un de 67 mm. Sa coll. en contient 2 de 67 X38 et 50 x27 mm. 116. narcissus Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, n° 105; LK., An. s. vert., p. 492, possédait un ex. de 49 mm. Ce Type se trouve dans sa coll., 1l mesure 47 X26 mm., il est figuré par KIENER, p. 161, pl. 52, fig. 4, et par REEVE, fig. 155. 117. nebulosus Sol.; Hw. in BRruG., p. 606, pl. 317, fig. 1-4. La coll. Hwass contient l’ex. représenté fig. 1, 1l mesure 63 X37 mm. — Lx., p. 449, possédait 12 ex. dont un de 69 mm. Sa coll. en ren- ferme 8, dont un de 69 X42,5 mm. — Dans la coll. Sollier se trouve un ex. de 54,5 x32 mm. figuré par KiÉNER, p. 16, pl. 24, fig. 2. — La: coll. Teissier contient un ex. de 52 X30 mm. 118. nemocanus Hw. in Brug., p. 712, pl. 338, fig. 5, de 87 xX47 mm. La coll. Hwass renferme le Type figuré, 1l mesure 87 X47 mm. — K1ENER, p. 82, pl. 35, fig. 3, représente un ex. du Musée de Paris. — Lx., p. 500, n’en possédait pas. 119. nicobaricus Hw. in Brug., p. 612, pl. 318, fig. 9. Le Type ne se trouve pas à Genève. — Lx., p. 444, possédait un ex. de 43,75 mm. Dans sa coll. se trouve un ex. de 43,5 X24,5 mm. (avec étiquette Lx.). Il est figuré par CHENU, Zllustr., pl. 1, fig. 10. — | La coll. de Lessert contient un ex. de 51 X21 mm. figuré par | CHENU, Jllustr., pl. 1, fig. 9, et par KIENER, p. 9, pl. 8, fig. 1. 120. nimbosus Hw. in Brug., p. 732, pl. 341, fig. 5, de 35 X15 mm. La coll. Hwass renferme 2 ex.: un de 35 X16 mm. qui correspond ‘aux dimensions et à la description donnée par BRUG., mais qui “concorde mal avec la figure plus grande; un autre ex. de 136,5 x19,5 mm. correspond bien à la figure, mais moins à la \ description. — LxK., p. 512, possédait un ex. de 34 mm. Sa coll. en renferme un de 34 xX15,5 mm. — L’ex. figuré par KIENER, p. 219, pl. 45, fig. 4, de 50 mm., soi-disant de la coll. Lamarck, ne se trouve pas à Genève. 196 G. MERMOD 121. nivosus Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, n° 95; LxK., An. s. vert., p. 488, renvoie pour son Type de 42 mm. au Musée de Paris. Sa coll. n’en renferme aucun, malgré l’indication de KIENER, p. 226, pl. 81, fig. 1-1f. — Les auteurs considèrent l’espèce de Lx. comme synonyme du venulatus Hw. in Brug. Parmi les 8 figures de KIENER, les fig. Le et 1f correspondent, mais d’une façon incertaine, aux ex. respect. de 24 X18 et 28 xX12,5 mm. de la coll. de Lessert et non pas de LK., comme le dit KIENER. — La coll. Teissier renferme 5 ex. de 37,5; 28:23; 22 et 19,5 mm: 122. nobilis L., Syst. nat, p:: 1168;; Hs: im, BeUG.,:p'0710 pl. 339, var. À, fig. 8 et var. B, fig. 7. La coll. Hwass n’en renferme pas, mais dans celle de Sollier, un ex. de 58 X28 mm. est figuré par CHENU, Man., fig. 1479; puis un autre ex. de 34 X16 mm. représenté par KIENER, p. 290, pl. 49, fig. Îc. — Lx., p. 504, possédait un ex. de 56,25 mm. II se retrouve dans sa coll. et mesure 57 X26,5 mm. C’est l’ex. figuré par DE LEesserT, Rec. de Cogq., pl. 40, fig. 10: CHENU, {llustr., pl. 4, fig. 10a-b et probablement aussi par KIENER, pl. 49, fig. 1. — La coll. de Lessert contient les ex. figurés par KieNERr, pl. 49, fig. 19, de 49.X23;5 mm." et pl 49 Mis Tate DAT: TA 123. nocturnus Hw. in Brug., p. 611, pl. 318, var. À, fig. 1, de 67,5 x29 mm. ; var. B, fig. 6; var. c (de Lx.), fig. 2. La coll. Hwass renferme l’ex. représenté fig. 2 (taille de la fig. de Hw.: 55,5 mm.) de 55,5 mm., qui serait donc une var. non nommée par Hwass, et désignée par var. c dans Lx., p. 443. La coll. Sollier renferme 2 ex.: de 42 mm. figurés par CHENU, {llustr., pl. 1, fig. 8b, et de 54,5 mm. figuré également par CHENU, pl. 1, fig. 8d, et CHenu, Man., fig. 1439. — LK., p. 443, possédait 4 ex. de la var. a, dont un de 49,5 mm. Sa coll. n’en renferme qu’un de 46,5 mm., figuré par CHENU, /{lustr., pl. 1, fig. 8a. — La coll. de Lessert renferme 7 ex. dont 4 sont figurés par CHENU, {llustr., pl. 1, ils mesurent: fig. 8e, 48 mm.,; fig. 8, 45 mm.; fig. 7, 60,5 mm.; et KiENER, p. 7, pl. 2, fig. 24 de 62 mm.; CHENU, pl. 1, fig. 6, et pl. 4, fig. 18a-b; et KIENER, pl. 2, fig. 21, 1 Ces trois figures pour une même coquille sont intéressantes à examiner, elles montrent comment la figuration d’un même spécimen peut varier selon. qu'il est vu par tel ou tel dessinateur ou graveur. Dans les figures de KIENER: pl. 2, fig. 2-2a, plusieurs éléments ont été oubliés; dans celles de CHENU, pl. ?, ‘CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 197 124. nussatella L. in Gmel., p. 3390 (pour la var. b de Lx.): Hw. in BruG., p. 736, pl. 342, var. À, fig. 8, de 67 X22,5 mm.: var. B, fig. 2, de 40,5 X13,5 mm. La coll. Hwass ou Sollier (?) ren- ferme un ex. de 65 x23 mm.; c’est peut-être l’ex. figuré var. À, mais le dessin en serait assez approximatif. — LxK., p. 515, possédait 2 ex. var. À, dont un de 65 mm. et un var. B (granulosa). Sa coll. ne renferme qu’un ex. var. b, de 49,5 X17 mm., avec étiquette Lx.; plus un petit ex. de 26 X9,5 mm., probablement de la var. A. — Un ex. figuré par KIENER, p. 299, pl. 53, fig. 2 (coll. Lk. ?) ne se trouve pas à Genève. — La coll. de Lessert en renferme 10 ex. dont un de 80 X30 mm., deux autres sont marqués d’une vieille inscrip- tion «B. D. » assez fréquente dans nos coll., mais de signification restée incompréhensible, peut-être BANDEVILLE (?). 125. obesus Hw. in Brug., p. 623, pl. 320, var. À, fig. 8, et var. B, fig. 5 (ceylanicus Chemn., vol. 10, pl. 142, fig. 1318). La coll. Hwass renferme un ex. de 64,5 X45,5 mm. non figuré, mais décrit par BRuG. p. 624, 2e colonne, 2€ alinéa (« à spire plane »). — Lx., p. 453, possédait 2 ex. dont un de 51,75 mm. Sa coll. en renferme 2, mais de 37,5 X21 et 40,5 X22,5 mm. Comme aucun d’eux n’a la dimen- sion donnée par ExK., il y a probablement erreur, tout au moins partielle. Un des ex. de la coll. de Lessert, correspondant fort bien à la diagnose de Lx., mesure 51 mm. C’est peut-être l’ex. de Lx. que VALENCIENNES aurait omis de marquer, ou confondu avec un autre. Notre coll. ne contient pas l’ex. figuré par KIENER, p. 41, pl. 10, fig. 3 (coll. Lk. (?) et Muséum de Paris). 126. ochraceus Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, p. 275; LK., An. s. vert., p. 483, décrit un ex. de 28,25 mm. du Musée de Paris.; il en est de même pour KIENER, p. 197, pl. 37, fig. 2-24. 127. omaicus Hw. in Brug., p. 714, pl 339, fig. 3, de 65 X31,5 mm. La coll. Hwass renferme le Type figuré, il mesure 64 X30,5 mm.; il est représenté par CHENU, Man., fig. 1524. — . La coll. Sollier contient un autre ex. de 80 X32 mm. — LxK., p. 503, et KIENER, p. 291, pl. 32, fig. 2, renvoient aux ex. du Musée de Paris. On admet que cette espèce est synonyme de C. thomae Gmel. fig. 6, le dessin, quoique complet, laisse à désirer; tandis que dans la pl. 4, | fig. 18 a-b, la figuration est plus exacte et plus artistique, mais le galbe de la coquille est trop convexe, et pourtant ces deux figures sont signées du même dessinateur. 198 G. MERMOD 128. omaria Hw. in Brug., p. 743, pl. 344, fig. 3, de 67 x27 mm. Aucun des 5 ex. marqués «S » ne correspond avec la fig. du Type, pas plus que les 14 ex. de la coll. de Lessert. — Lx., p. 518, possé- dait 5 ex., dont un de 63 mm. Sa coll. n’en renferme plus que 3, dont un de 61 X29 mm. est figuré par KIENER, p. 342, pl. 79, fig. 1. REEVE met l’espèce en synonymie avec C. pennaceus Born. 129. pagodus Chenu. (Voir cancellatus Hw. in Brug.) 130. panniculus Lk. (textile Hw. in Brug., var. G), Ann. Mus. Paris, 1810, p.. 435.(55 mm. de long.) Lx, An. /s/vert,4p-920; possédait 3 ex., dont un de 635 mm. Sa coll. en renferme un seul de 62,5 X30 mm. C’est très probablement le Type dont parle Lx. dans ses An. s. vert., mais non pas celui des Ann. Mus. Paris. La coll. Hwass renferme un ex. dont le «S » n’est plus visible, 1l a été proba- blement rongé par la corosion interne de la coquille; il présente une analogie frappante de forme et de dimensions (52,5 x27,5 mm.) avec la figure de Hw. in BRruG., pl. 347, fig. 1. Par contre, cette figure ne montre que des détails d’ornementation probablement mal rendus. C’est l’ex. figuré par KIENER, p. 337, pl. 87, fig. la; tandis que la fig. 1 est celle de la coquille représentée par BRUG. sous le nom de archiepiscopus, Type pl. 346, fig. 1. 131. papilionaceus Hw. in Brug., p. 665, pl. 330, var. À, fig. 8, de 121 X81 mm.;-var.B, fis::5; de 70 X42:mm”, var Cas 210 56,5 x34. mm. :rear. D; fig. À, de 515 XP E5 mil Ecole ES renferme 3 ex. qui sont les Types figurés; la var. B de 77 X44 mm. !, la var. C de 56,5 X34,5 mm. et la var. D de 52,5 X32 mm. — Lx., p. 476, possédait 6 ex. de la var. a, dont un de 105,5 mm. et un ex. var. b. Sa coll. contient 4 ex. de la var. a: un de 102,5 x59 mm. c’est celui dont il donne la dimension; un de 61 X36 mm. (avec une étiquette Lxk.); un de 83 X53,5 mm. et un de 69 X38 mm. déter- miné comme prometheus, mais portant le n° 71 du papulionaceus. Enfin, un ex. var. b, de 95 X55 mm. — La coll. Teissier renferme un ex. de 31 X19 mm. — Lex. figuré par KIENER, p. 69, pl. 24, fig. 1, ne se trouve pas à Genève. 132. pastinaca Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, n° 60; Lx., Æn.s vert., p. 469, possédait 3 ex. dont un de 31,5 mm. Dans sa coll., un. 1 La taille donnée par Hwass est de 70 X42 mm., mais sa figure a bien 77,5 mm. de long. CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 199 ex. de 31 mm., portant le n° 60, était mêlé aux C. daucus: c’est probablement le Type du pastinaca de LKx. — L’ex. figuré dans KIENER, p. 100, pl. 26, fig. 2, de la coll. de Lessert, n’a pas été retrouvé. Lx. dit que la spire n’est pas tachetée; KIENER, par contre, la dit et la figure mouchetée. 133. pennaceus Born., Mus. Caes., pl. 7, fig. 15 (14 par erreur), p. 167; Hw. in BruG., p. 745, pl. 344, fig. 4. Dans la description la taille est de 76 mm., dans la figure de 80 X40 mm. — Lx., p. 519, possédait un ex. de 54 mm. Sa coll. en renferme un de 35,5 X31 mm.: il est figuré par KIENER, p. 339, pl. 89, fig. 2. 134. pertusus Hw. in Brug. (amabilis Lk.), p. 686, pl. 336, fig. 2, de 50 X24 mm. La coll. Hwass renferme le Type figuré, 1l mesure 49 X24 mm. — Lx., p. 487, renvoie à la coll. du Musée de Paris. Sa coll. ne renferme que des ex. déterminés: amabilis Lk. — L’ex. de KIENER, p. 84, pl. 35, fig. 1-1a, provient du Musée de Paris. + 135. pontificalis Lk., Ann. Mus. Paris, n° 36; LxK., An. s. vert., p. 459, en possédait 2 ex. dont un de 33,75 mm. Sa coll. contient 2 ex.: 19 un de 33 X17,5 mm., c’est le Type. Il est complètement blanc, à spire élevée, fortement tuberculeuse, ne montrant plus sur cette dernière que quelques vestiges d’épiderme brun foncé. Sa forme générale est assez différente du spécimen suivant; 20 celui-ci mesure 26 X15 mm., 1l est figuré agrandi, et de façon défectueuse par KIENER, p. 35, pl. 13, fig. 5, et d’une façon exacte par DE LESSERT, pl. 40, fig. 15a-b, et par CHENU, Man., fig. 1457. Cette coquille montre un revêtement épidermique jaune olivâtre, inter- rompu, laissant voir deux zones continues blanches, une au-dessous des tubercules, et une autre, plus large, à la base du tour. La dispo- | sition de ces zones blanches et des restes d’épiderme foncé se retrouvent exactement reproduites sur les figures de REEVE, de } SowERBY et de MARTINI et CHEMNITZ (2€ édit.). | 136. portoricanus Hw. in Brug., p. 714, pl. 338, fig. 4, de | 40,55 x22,5 mm. La coll. Sollier renferme un seul ex. de | 25 xX18,5 mm. il était faussement désigné sous le nom de verrucosus | Brug. var. — Lx., p. 502, n’en possédait pas, et KIENER, p. 179, pl. 84, fig. 1, a figuré un ex. de la coll. Largilliert. Divers auteurs mettent cette espèce en synonymie avec festudinarius Mart., ce . qui me semble une erreur. 200 G. MERMOD 137. praefectus Hw. in Brug., p. 734, pl. 343, fig. 6, de 63 X25 mm. (ochroleucus L. in Gmel., p. 3391). Nous ne possédons pas le Type à Genève. — Lx., p. 513, renvoie à la coll. du Musée de Paris, de même que KIENER, p. 296, pl. 41, fig. 3. — La coll. de Lessert renferme un ex. de 64 X24,5 mm. et un de 49 X20,5 mm. d'Australie. 138. praelatus Hw. in Brug., p. 746, pl. 345, fig. 4, de 47 X22,5 mm. La coll. Hwass contient un ex. de 47 X23,5 mm. qui correspond parfaitement par sa description et sa dimension au Type figuré; par contre, les détails d’ornementation, si c’est bien de cet ex. qu'il s’agit, sont mal rendus. Un second ex. de 39,5 xX18 mm. a été figuré par Hw. in BRUG., pl. 343, fig. 5, mais non décrit. D’après une note de Lk., p. 526, il semblerait, par certains caractères, que ce soit un colubrinus Lk. Par contre on est frappé de la ressem- blance de cet ex. avec la coquille figurée par REEVE, n° 120, sous le nom de praelatus Brug. — LxK., p. 520, possédait 2 ex. dont un de 48 mm. Sa coll. renferme ce spécimen qui mesure 47 X24 mm., c'est celui représenté par KIENER, p. 340, pl. 89, fig. 1. 139. prometheus Hw. in Brug., p. 667, pl. 331, var. À, fig. 5, de 141 X74 mm., et pl. 332, fig. 8 (var. B). Nos collections ne contien- nent pas de spécimens certains, cependant la coll. Sollier renferme 2 ex., un de 124 X64 mm. et un de 102 X62 mm. Ces 2 individus, plus petits que les ex. décrits ou figurés, sont probablement des C. stamensis Hw. — Lx., p. 477, possédait un ex. var. b, de 110 mm.: c'est très probablement celui de sa collection, mais qui mesure exactement 107 X55,5 mm. Les deux ex. figurés par KIENER, p. 71, pl. 25, fig. 1, et pl. 85, fig. 1, ne sont pas à Genève, et n’apparte- naient pas à la coll. Lamarck. 140. proteus Hw. in Brug., p. 682, pl. 334, var. À, fig. 1, de 54 X31 mm.; var. B, fig. 2, de 49 X29 mm. Parmi les ex. de la coll. Sollier, il est impossible de retrouver les Types de Hwass dont les figures sont trop imprécises. — LxK., p. 486, possédait 2 ex. car. a et 2 ex. var. b, dont un de 54 mm. «environ ». Sa coll. en renferme un de 49 xX32 mm. et un de 36 X22 mm. Les ex. (de Lx. ?) figurés par KiEexER, p. 165, pl. 42, fig. 2-2a ne se trouvent pas à | Genève. CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 201 141. pulchellus Swains., Zool. Illustr. première sér., t. 2, pl. 65: Lx. (édit. DEesx.), vol. 11, p. 136, n° 196; K1EeNER, p. 109, pl. 59, fig. 1-1a. Ces dernières figures représentent des ex. de la coll. de Lessert, que je n’ai pas retrouvés. Cette coll. renferme 3 ex. déterminés lineatus et planorbis qui sont en réalité des pul- chellus Sw. 142. pulicarius Hw. in Brug., p. 622, pl. 320, fig. 2, de 42,75 X31,5 mm. La coll. Hwass renferme un ex. de 45 x29 mm. qui correspond assez bien avec la figure et la description de BRuG. Dans la coll. Sollier, un ex. de 59 X35 mm. est probablement figuré par KiENER, p. 39, pl. 10, fig. 2. La coll. de Lessert renferme un ex. de 53 mm. figuré par CHENU, Man., fig. 1442. — IxK., p. 453, en possédait 3 ex. dont un de 51,75 mm. Sa coll. en renferme un ex. de 62 xX33,5, un de 39,5 X25 et un de 35,5 x23 mm. Les ex. de la coll. de Lessert portaient le nom de fustigatus Brug., espèce très semblable, que TRyYoN et CROSSE considéraient comme variété ou comme synonyme. 143. punctatus Hw. in Brug., p. 628, pl. 319, fig. 8, de 94 X31,5 mm. La coll. Hwass renferme un ex. de 54 x31,5 mm.; c'est probablement le Type, mais la figure montre une spire plus renflée. — LKk., p. 455, possédait un ex. de 48,5 mm., il se retrouve dans sa coll., mesurant 48,5 X27 mm. — KieNER, p. 21, pl. 9, fig. 1, représente un ex. de 60 mm. qui ne correspond pas avec celui de Lx., et que nous ne possédons pas. 144. puncticulatus Hw. in Brug., p. 702, pl. 331, var. À, fig. 2, et var. B, fig. 8. — La coll. Hwass renferme un ex. de 26,5 X16 mm., c'est le Type de la var. B, puis probablement le Type de la var. À, de 24,5 x16 mm. Enfin un ex. de 28 X16 mm. (Hw. in BRUG., pl. 338, fig. 3, resté anonyme dans l'explication des planches, et non mentionné dans LK.) est probablement l’ex. figuré de Hwass. — Lx., p. 495, n’en possédait pas. — Dans KiENER, p. 172, pl. 60, fig. 1b, se trouve un ex. qui est peut-être celui de la coll. de Lessert, il mesure 35 X23 mm. — La coll. Teissier renferme un ex. de 35 x19,5 mm., très voisin de la figure de KIENER, pl. 60, fig. 1a. 145. puncturatus Hw. in Brug., p. 635, pl. 322, fig. 9, de : 20,25 x11,25 mm., n’a pas été retrouvé dans la coll. Hwass. — Lx., p. 460, n’en possédait pas. — KieNER ne le mentionne pas. { 202 G. MERMOD Tryo, vol. 6, p. 83, pl. 26, fig. 55, qui admet l’espèce, reproduit la fig. 104, de Sowergy, Thesaurus; REEVE, fig. 261, représente un ex. de la coll. Cuming qui semble assez différent de celui de Hwass. 146. purpurascens Brod., Proc. Zool. Soc., 1833; Lx. (édit. DEsx.), vol. 11, p. 134, KïeNER, p.189, pl: 39, fig 2et pl'61ñee La coll. de Lessert renferme, avec 5 autres coquilles, un ex. de 46 X28,5 mm. figuré par K1ENER, pl. 61, fig. 3. La coll. Teissier contient 2 ex. de 74,5 X47 et 42 X24 mm. 147. pusillus Lk., p. 461 (non CHEMN., vol. 11, pl. 183, fig. 1788- 89) possédait 4 ex. dont un de 20,5 mm. Sa coll. en contient 3: un de 20,25 x11,25 mm. (avec étiquette Lx.). C’est très probable- ment son Type, il est figuré par KIENER, p. 63, pl. 43, fig. 2; un ex. de 20 X11,5 et un de 17,5 X9,5 mm. Ces spécimens correspondent assez bien à la diagnose de CHEMNITZ et très exactement à celle de Lx., ils ne sont pas couronnés, mais ils en ont seulement l’appa- rence. La hauteur de la spire ne correspond pas à la figure de CHEMNiTz. Ces deux auteurs décrivent des lignes articulées brunes et blanches qui existent très nettement chez les ex. de LK. Pre- mièrement KIENER renvoie à la figure dont nous possédons l’ex., puis, 1l fait remarquer que l’espèce ne peut guère être la même que celle figurée par CHEMNITZ. Pour cette dernière 1l renvoie aux fig. 7 et 7a de sa pl. 55, qui ont un aspect très différent. Les auteurs admettent que les ex. dénommés par Lx. représentent une autre espèce que celle de CHEMNITZ sur le nom de laquelle ils ne se pro- noncent pas, mais que KIENER pense pouvoir désigner comme C. catus Hw. juv. 148. pusio Hw. in Brug., p. 710, pl. 334, fig. 4, de 18 X9 mm. Je n’ai malheureusement pas retrouvé le Type de cette espèce si incertaine. — Lx., p. 499, n’en possédait pas. — KIENER, p. 185 (à propos de catus et de pusillus) ne mentionne pas le nom de pustio. Cependant l’échantillon de pusillus de la coll. Lamarck, figuré par KIENER, pl. 43, fig. 2, correspond fort bien avec la description de pusio dans BRuG. REEVE, n° 89, pense que c’est un mediterra- neus; TRYON, vol. 6, p. 93, considère l’espèce comme douteuse; enfin PAETEL, II, p. 305, et MarT. et CHEMN. (2e édit.), p. 129, mettent le pusio en synonymie du 7aspideus Gmel. CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 203 149. pyramidalis Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, p. 438; LK., An. s. vert., p. 525, possédait un ex. var. b, de 42,75 mm. Il ne se retrouve pas dans sa coll. Ce serait, d’après LK., la var. M du C. textile L. de Hw. in BruG., p. 756, pl. 347, fig. 5, que nous ne possédons pas non plus. Dans la coll. de Lessert, 2 ex. de pyramidalis correspondent mieux avec la figure de REEVE qu'avec les descrip- tions de BruG. et de Lx. Ce sont plutôt des archiepiscopus Brug., ils mesurent 40 X19 et 46 X20 mm. — Les ex. figurés par KIENER, p. 329, pl. 85, fig. 1a, et 96, fig. 2-2a, provenant soi-disant de la coll. Lamarck, n’ont pas été retrouvés. 150. quercinus Hw. in Brug., p. 681, pl. 332, fig. 5 et 6. La coll. Hwass renferme le Type figuré; 1l mesure 86,5 X53,5 mm. de même que celui de la fig. 6, de 82,5 X54 mm. — Lx., p. 485, en possédait 4 ex., dont un de 76,5 mm. Sa coll. en contient un seul de 76 mm. (avec étiquette LK.). — Les ex. figurés par KIENER, p. 93, pl. 32, fig. 1, et pl. 33, fig. 2, provenant de la coll. Lamarck (?) ne se trouvent pas à Genève. 151. questor LKk., Ann. Mus. Paris, 1810, p. 281; LK., An.s. vert., p. 491, renvoie aù Muséum de Paris amsi que KIENER, p. 205, pl. 42, fig. 1-1b. — DEsxAYEs, KIENER, TRYON et TOMLIN admet- tent l'identité de l’espèce de Lx. avec le C. characteristicus Chemn. 152. radiatus Gmel., p. 3386 (— spectrum laevis Mart. et Chemn., pl. 53, fig. 584. — martinianus Reeve, fig. 217); LK., (édit. DESH.), vol. 11, p. 154. — La coll. Sollier en contient 2 ex. de 46 X25,5 et 38,0 X 19 mm. — La coll. de Lessert renferme un ex. de 38 x20 mm. C’est probablement celui figuré par KIENER (sous le nom de marti- nianus), p. 276, pl. 60, fig. 2; 1l ressemble beaucoup au lacteus de Lx. 153. ranuneulus Hw. in Brug., p. 671, pl. 331, fig. 1, de 45 X22,5 mm. La coll. Hwass contient le Type, de 45 X22,5 mm.: la description de BRUG. correspond exactement à notre individu; malgré la figure de Hwass, très mauvaise, 1l n’y a pas de doute que ce ne soit l’ex. de Hwass. — Lx., p. 479, n’en possédait pas. Il ne | semble pas que les auteurs aient vu le Type, car KIENER, p. 189, | pl. 40, fig. 1c, représente un achatinus Ch. presque typique. REEVE | pense que cette espèce est un individu décoloré d’achatinus. En REV. SUISSE DE 2001., T. 54, 1947. 14 204 G. MERMOD réalité, c’en est peut-être une variété, mais de couleur rouge ou rose, avec des lignes circulaires ponctuées particulièrement pro- noncées. 154. raphanus Hw. in Brug., p. 722, pl. 341, var. À, fig. 2, de 61 X29 mm. et var. B, fig. 1. La coll. Hwass renferme l’ex. Type figuré var. À, il mesure 61 X30 mm. — Lx., p. 508, possédait 7 ex. dont un de 57 mm. Sa coll. en renferme 5 dont un de 56 x25,5 mm., puis 4 autres, respect. de 47, 39, 46 et 46,5 mm. — KIENER, p. 283, pl. 67, fig. 1e, a figuré sous le nom de magus L., var. raphanus, un ex. de la coll. de Lessert qui mesure 66 X29,5 mm. 155. rattus Hw. in Brug., p. 700, pl. 338, var. À, fig. 7, de 43 X24 mm. et var. B, fig. 9. La coll. Hwass renferme un ex. de 46 X29 mm. déterminé questor Lk. D’après la taille qui n’est pour- tant pas exactement semblable, et d’après la description plutôt que la figure, dont le dessin me semble mauvais, je pense qu'il pourrait être le Type de la var. B, de Hwass. — LxK., p. 494, possé- dait 2 ex. dont un de 33,75 mm. Sa coll. renferme un ex. de 32,5 x20 et un de 26,5 X14 mm., muni d’une étiquette Lx. — L’ex. de KIENER, p. 186, pl. 44, fig. 3, de la coll. Lamarck (?), ne se trouve pas à Genève. 156. regius Ch. (princeps L., Syst. Nat., p. 1167, n° 297); Marr. et CHEMN., vol. 10, fig. 1276; Hw. in BrucG., p. 617, pl. 318, fig. 3, de 49 X31 mm. [l ne se trouve pas dans la coll. Hwass. — Lx., p. 446, n’en possédait pas. — KIENER, p. 15, pl. 3, fig. 2 et pl. 11, fig. 4, a représenté des ex. soi-disant de Lx. et du Musée de Paris. La coll. de Lessert renferme lex. figuré pl. 3, fig. 2, 1l mesure 64 mm. et probablement aussi le spécimen pl. 11, fig. 4, de 44 mm. Ainsi que le fait remarquer DESHAYES, An. s. vert. (2€ édit.), vol. 11, p. 13 et 14 (en note), c’est le nom de princeps L. qui a la priorité. 157. rhododendron Couthouy, Ann.ofthe Lyc. Nat. Hist. N. Y. IV, p. 170, 1848 (— adamsoni Gray M.S.S. Brit. Mus. — cingulatus Sow., T'ankerv. Cat. App., p. 34). La coll. de Lessert en renferme 2 ex., un de 50 x27 mm. figuré dans CHENU, Man. fig. 1527 et 1528, et CHENU, Leçons élément., 1847, pl. 12, fig. 6-6a; puis un second ex. de 47,5 X28 mm., figuré par KiENER, p. 288, pl. 44, fig. 1, et par CHENU, Man., en frontispice. CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 205 158. roseus Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, n° 32; LK., An. s. vert., p. 458, qui renvoie à la figure de Hw. in BruG., pl. 322, fig. 7, possédait 2 ex. dont un de 30,25 mm. Sa coll. renferme un ex. de 29,5 x21,5 mm., c’est le Type probable; un ex. de 29,5 X24,25 mm., marqué d’une part d’un «S », et d’autre part d’un « n° 32 CII. Lam. ». C’est probablement l’exemplaire de Hw. in BRUG. auquel renvoie LKk. — KieNER, p. 22, pl. 9, fig. 3, représente un individu que nous ne possédons pas. 159. rubiginosus Hw. in Brug., p. 744, pl. 344, var. A., fig. 1, de 74 xX36 mm. dans la description, et de 69 mm. pour la figure: var. B, fig. 2. La coll. Hwass renferme un ex. de 66 xX34 mm. qui a presque la taille de l’ex. figuré; certaines particularités de cette figure correspondent bien avec lex. C’est le Type probable. — La coll. Sollier contient un ex. de 58,5 X30 mm. C’est peut-être celui que KIENER, p. 324, représente à la pl. 82, fig. La. — Lx. p. 519, possédait un ex. var. a, de 45 mm., et un ex. var. b, de 54 mm. Sa coll. ne contient que l’ex. var. b, il mesure 53 X26 mm. 160. siamensis Hw. in Brug., p. 662, pl. 329, fig. 8, de 99 X62 mm., et un ex. de 135 X81 mm. La coll. Hwass ou Sollier (?) en contient un ex. de 102 x62 mm. (déterminé comme papilionaceus). La figure, si c’est bien l’ex. en question, est assez approximative et les lignes circulaires n'existent pas sur notre spécimen poli artificiellement. Un autre ex. atteint 124 X64 mm., mais nous ne possédons pas celui dont parle BRUG., qui devait atteindre 135 X81 mm. — Lx., p. 477, en avait un ex. de 112,5 mm.; il se retrouve dans sa coll. et mesure 110 X55 mm. (avec étiquette Lx. et inscription Lx. également sur la coquille) — KiENER, p. 70, pl. 93, fig. 3, représente un ex. soi-disant de la coll. Lx., c’est une erreur et nous ne possédons pas cette coquille. 161. solanderi Brod. Sow., Zool. Journ., t. 5, p. 50, pl. suppl. 40, fig. 4 (— coccineus Gmel., p. 3390, n° 46). La coll. de Lessert ren- ferme l’ex. figuré par DE LESsERT, Rec. d. Coq., pl. 40, fig. 11a-b; CHENU, Jllustr., pl. 2, fig. 11a-b, et CHENu, Man., fig. 1502, ül mesure 39,5 x17,5 mm. — KIENER, p. 36, pl. 77, ie 3-34, repré- | sente un spécimen de la coll. Boivin. 162. solidus Sow., Conch. Illus., fig. 76 (— retifer Menke ap. . Tryonw, vol. 6, p. 89). La collection de Lessert renferme 2 ex. de 206 G. MERMOD 36 X21,5 mm. et 41 xX23 mm., mais non pas celui figuré par KIENER, p. 325, pl. 54, fig. 1, qui provient du Musée de Paris. 163. spectrum L. in Gmel., p. 3395, n° 62; Hw. in BruG., p. 728, pl. 341, fig. 9, de 50 mm. La coll. Hwass renferme un ex. de 49,5 X25,5 mm., c’est probablement l’ex. représenté. — Lx., p. 509, possédait 2 ex. dont un de 47 mm. Sa coll. en renferme 2, un de 46 X24 et un de 30 X15 mm. — La coll. Teissier en contient 4 ex. de 48 X29; 38 X19; 28,25 x14 et 29 xX14 mm. — KIENER, p. 262, pl. 44, fig. 5-5a, représente un ex. soi-disant de la coll. Lamarck., ce qui est inexact, nous ne le possédons pas. 164. sponsalis Hw. in Brug., p. 635, pl. 322, fig. 1; de 27 X12 mm. La coll. Hwass n’en contient aucun. — Lx., p. 459, n’en possédait pas. — La coll. de Lessert en renferme 7 ex. dont un de 19,5 X14 mm. C’est celui que figure KIENER, p. 48, pl. 14, fig. 4, 11 mesure 19 X14 mm. 165. stercus muscarum L. in Gmel., p. 3385, n° 25; Hw. in BRuG., p. 716, pl. 341, fig. 6, de 54 x27 mm. L’échantillon figuré par Hwass n’a pas été retrouvé. — Lx., p. 511, possédait 3 ex. dont un de 51 mm. Sa coll. ne les renferme pas, non plus que celui de KIENER, pe 200, pl°96, fig 0. 166. stramineus Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, n° 81; LK., An. s. vert., p. 481, décrit un ex. du Musée de Paris, 1l n’en possédait pas. — La coll. de Lessert renferme un ex. de 58,5 x27 mm. — KIENER, p. 234, pl. 46, fig. 2, représente un ex. du Musée de Paris. 167. striatus L. in Gmel., p. 3398, n° 58; Hw. in BruG., p. 725, PL. 340, var. A, fig. À, de 86 X40,5° mn. POrTEPDAREES 77,5 X35 mm.; var. D, fig. 3, de 66 X32 mm. (d’après la fig.) La coll. Hwass renferme ce dernier ex. qui mesure 66 X32 mm. — Lx., p. 906, possédait 3 ex. dont un de 92 mm. Sa coll. en renferme un de 80,5 X69 mm. Parmi nos nombreux ex., Je n’ai pu retrouver ceux que KIENER représente, p. 280, pl. 47, fig. 1-TLa. 168. strigatus Hw.. in Brug., p.735, pl. 342; cigsmtens 40,5 x13,5 mm. Le Type ne se trouve pas à Genève. — Lx., p. 514, n’en possédait pas, 1] renvoie au Musée de Paris. Quant à KIENER, p. 295, pl. 41, fig. 2, il figure par erreur, sous ce nom, un C. australis Ch. — Tryon, vol. 6, p. 73, considère l’espèce comme douteuse. CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 207 169. suleatus Hw. in Brug. (— asper Lk., p. 461 — costatus Ch.), p. 618, pl. 321, fig. 6, de 27-29 X11 mm. Le type ne se trouve pas à Genève. — LK., p. 451, n’en possédait pas. — KIENER, p. 31, pl. 6, fig. 2, en représente un ex. de 60 mm. Parmi les 10 ex. de la coll. de Lessert, déterminés comme sulcatus Brug., asper Lk. ou cos- tatus Ch., il s’en trouve un de 56 X32 mm. qui pourrait bien être l'original, alors même qu'il devrait provenir du Muséum de Paris. Les dimensions données par BRUG. et LK. ne correspondent guère à celles de nos ex. qui varient entre 62 et 48 mm.; pas plus qu'avec celles données par REEVE, n° 99 (72 mm.) et TRYON (67 mm.). 170. sumatrensis Hw. in Brug., p. 655, pl. 327, fig. 8, de 70 X42 mm. La coll. de Lessert renferme un ex. de 70 X44 mm., mais 1l n’est pas marqué d’un «S » et 1l ne correspond que médiocre- ment à la figure de Hwass. Il est donc incertain que ce soit le Type. — Lx., p. 472, possédait un ex. de 85 mm. Sa coll. renferme un ex. de 85 x53 mm. Ce n’est pas celui que figure KiENER, p. 80, pl. 36, fig. 3, comme provenant de la coll. Lamarck. 171. suratensis- Hw. in Brug., p. 669, pl. 329, fig. 4, de 51 X30,5 mm. Dans la coll. Lamarck un ex. de 51 x31,5 mm. a exactement les dimensions indiquées par BRUG. pour son Type. En outre, les détails d’ornementation de la spire sont semblables, aussi je suppose que l'inscription « CII. Lam. » sur cette coquille est le fait d’une erreur; d’autant plus que Lx., p. 478, dit n’avoir possédé qu’un ex. de 47,75 mm. Je ne l’ai pas retrouvé. — KIENER, p. 79, représente pl. 37, fig. 4, un ex. de 70 mm. C’est un de ceux _ qui se trouve dans la coll. de Lessert, il mesure 76 X52,5 mm. C’est par erreur qu'il est censé provenir de Lx. 172. taeniatus Elw. in Brug., p. 628, pl. 319, fig. 5, de | 45 X29,25 mm. La coll. Hwass renferme probablement l’ex. Type, 1] mesure 42,5 X28 mm. La différence de. ces deux dimensions | provient vraisemblablement du raccourcissement de la spire dû | au polissage artificiel du test et de l’apex de la spire; la description correspond fort bien, la figure est moins exacte. — Lx., p. 456, possédait un ex. de 25,25 mm. Sa coll. en renferme un de 26 X17 mm. — Kiener, p. 164, a figuré pl. 8, fig. 4, un ex. qui correspond comme taille, et à peu près comme figuration à l’ex. de Hwass. 208 G. MERMOD 173. tahitensis Hw. in Brug., p. 713, pl. 336, fig. 9, de 39,75 X22,5 mm. La coll. Hwass n’en contient point, et Lx., p. 502, n’en possédait pas. L’indication de KIENER, p. 187, pl. 66, fig. 4, est donc fausse. Je n’ai pas retrouvé son ex. original parmi les 10 spécimens de la coll. de Lessert. TRYoN et TomriN mettent cette espèce en synonymie du C. rattus Hw. in Brug. 174. tendineus Hw in Brug., p. 739, pl, 342 -n9-6/°de 74,5 x25 mm. J'ai trouvé un ex. de 76 x28 mm. marqué «Cl. Lam. », 1l est dépourvu d’un «S », tout au moins visible. La taille exceptionnellement grande de cet ex., presque semblable à celle donnée par Hw., ainsi que la très grande ressemblance avec la figure du Type, me font penser qu'il s’agit bien de l’ex. de Hwass. [Il est représenté aussi par KIENER, p. 304, pl. 80, fig. 2. Un second ex. de 47,5 X19 mm., provenant de la coll. Sollier, est figuré par KIENER, pl. 80, fig. 2a. — Lx., p. 512, possédait 3 ex. dont un de 41 mm. Sa coll. ne renferme, outre le type présumé de Hwass, qu'un ex. de 32,5 x15 mm. Il était désigné comme C. glans. 175. terebra Born (— terebellum Gmel., p. 3390), Hw. in BruG., p. 721, pl. 339, var. À, fig. 1, de 49,5 x22,5 mm. ; var:.B,; fig.v1, de 25,5 X22,5 mm. La coll. Hwass renferme l’ex. figuré, 1l en a exacte- ment les dimensions. — Lx., p. 507, en possédait 3 ex. dont un de 59 mm. Sa coll. en contient un de 60 X22 mm. — KIENER, p. 298, pl. 34, fig. 2, a représenté un ex. de la coll. Lamarck (?) de 64 mm.; nous ne le possédons pas. 176. terminus Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, n° 141; Lx., An.s. vert., p. 505, renvoie au Musée de Paris pour un ex. de 81 mm. — — Kiener, p. 282, pl. 48, fig. 1d, représente un ex. de la coll. Lamarck (?), c’est une erreur; 1l considère cette forme comme une variété du gubernator. Nous n’en possédons pas, mais, parmi les individus provenant de la coll. de Lessert, 2 ex., de 74 X31 et 84,5 xX33 mm. semblent, par leur forme cylindrique, être plutôt des terminus que des gubernator typiques. 177. tessulatus Born., Mus. Cesar. Vindob. (édit. 1778), p. 131, non figuré — tessellatus Hw. in Brug., p. 641, pl. 326, fig. 7 et 9, de 54x32,75 mm. La coll. Hwass renferme un échantillon de 50 X32,5 mm. (de mêmes dimensions que la fig. 7). La figuration, un peu différente, rend la similitude incertaine. — Lxk., p. 464, en CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 209 possédait 7 ex. dont un de 59 mm. Sa coll. en contient 3 de 55,5 x31: 53 X32; 48 x28 mm. — Nous ne possédons pas l’ex. de Lk. (?) figuré par KIENER, p. 68, pl. 17, fig. 1. 178. testudinarius Hw. in Brug., p. 694, pl. 335, var. À, fig. 6, de 76 X40,25 mm. ; var. B, fig. 5. La coll. Hwass contient l'ex. Type figuré de la var. À, il mesure 74,5 X41 mm., c’est aussi celui qui est représenté par KIENER, p. 177, pl. 57, fig. 1. Un second ex. est le Type de la var. B, 1l mesure 64 X38 mm., or cet ex. se trouve être également, d’après l’indication de Lx., le Type de la var. D, du C. leoninus Hw. amsi que l’a déjà remarqué BoRY DE SAINT- VincEnNT dans l'explication des planches de l'Encyclopédie, vol. 1, Vers, p. 161. — Lx., p. 490, possédait 6 ex. de la var. a, dont un de 59,5 mm., et 2 de la var. b, dont un de 65 mm. Sa coll. renferme Gex ide 56% 67963%33 "(var 6}; 56 X23 (var. b}):58 X34; 53 X30 et 44 X28 mm. (var. a); enfin 2 ex. de 48,5 X28 et 50 X27 mm. qui sont probablement de Lx., mais qui se trouvaient dans la coll. Teissier. La coll. de Lessert renferme, entre autres, un ex. de 57 X31 mm. figuré par KIENER, pl. 57, fig. La. 179. textile L. in Gmel., p. 3395; Hw. in BRuG., p. 751, var. À, pl. 344, fig. 5, de 110 X49 mm. il se trouve dans la coll. Hwass et mesure 110 X48 mm.; var. B, pl. 345, fig. 7, de 101 X49 mm., se retrouve dans la coll. Hwass et mesure 100 X48,5 mm.; var. C, pl. 346, fig. 6 (var. h de Lx.), de 67 X40 mm.; var. D, pl. 347, fig. 3 (var. b de Lx.), de 59 X33 mm., est présent dans la coll. Hwass, il mesure 59 X34 mm.; var. E, pl. 346, fig. 5 (var. d de Lx.), de 85 xo1 mm.; var. F, pl. 346, fig. 2 (var. e de Lx.), se trouve dans la coll. Hwass et mesure 68 X35 mm.; var. H, pl. 347, fig. 4 (car. f de Lxk.), de 74 X40 mm.; var. L, pl. 347, fig. 2 (var. g de Lx.), de 63 xX29,25 mm., se trouve dans la coll. Hwass et mesure 63 X28 mm. : var. M, pl. 347, fig. 5 (pyramidalis Lk.), de 54 X18 mm.; var. G, pl. 347, fig. 1 (panniculus Lk.), de 51 X29 mm., le Type probable, se trouve dans la coll. Hwass sous le nom de panniculus, il mesure 51,5 X27,5 mm.; var. 1, non figuré, de 58 X29,25 mm.; var. K, non figuré, de 47 X23 mm. — Lx., p. 523, possédait 4 ex. var. a, dont un de 103 mm.; deux ex. var. b, dont un de 74 mm.; deux ex. var. k et deux ex. var. L. Sa coll. renferme 3 ex. var. b (avec étiquette Lx.), de 58 x28; 29 X15 et 76x35 mm.; deux ex. var. b, de 51,5 X27 et 39 X21 mm.; deux ex. var. k, de 50 x24 et 49 X22 mm. 210 G. MERMOD Parmi les très nombreux ex. de la coll. de Lessert s’en trouve un de 49 X26 mm., c’est probablement l’ex. figuré par KIENER, p. 328, pl. 102, fig. 4. — La coll. Teissier renferme un ex. de 54 xX33 mm. déterminé comme archiepiscopus Brug. 180. timorensis Hw. in Brug., p. 731, pl. 341, fig. 3, de 40,5 X18 mm. La coll. Hwass renferme le Type, il ne mesure que 39 X18 mm. — LxK., p. 511, possédait 3 ex. dont un de 41 mm. Sa coll. en contient un de 40,5 X17 mm. Nous ne possédons pas l’ex. figuré par KIENER, p. 207, pl. 75, fig. 4. 181. tinianus Hw. in Brug., p. 713, pl. 338, fig. 2, de 49 X29 mm. La coll. Hwass renferme le Type de 50 X27,5 mm. C’est également l’ex. figuré par KIENER, p. 202, pl. 61, fig. 1. — LxK., p. 502, n’en possédait pas. — La coll. Teissier renferme un ex. de 41,5 x19 mm. 182. tulipa L. in Gmel., p. 3395; Hw. in BruG., p. 625, pl. 322, fig. 11, de 67 X32,5 mm. La coll. Hwass n’en renferme pas. — LK., p. 454, en possédait 3 ex. dont un de 65 X25 mm. Je ne l’a pas retrouvé parmi les ex. des coll. Sollier et de Lessert, pas plus que les ex. figurés par KIENER, p. 346, pl. 12, fig. 2-2a. 183. varius L., Syst. nat., p. 1170, n° 312; Hw. in BruG., p. 624, pl. 321, var. À, fig. 3, de 40,5 X18 mm.; var. B, fig. 4. La coll. Hwass renferme un ex. de 40,5 X18 mm. qui correspond exactement à la taille et à la description, par contre la disposition des taches est un peu différente. C’est probablement cet ex. qui est figuré par KIENER, p. 20, pl. 7, fig. 3a; en outre, un ex. de la coll. de Lessert, de 55 x27 mm., est probablement celui de KIENER, pl. 7, fig. 3, 1l correspond également bien avec le C. archon Brod., sauf par la spire. — LxK., p. 454, possédait 2 ex. dont un de 35 mm. Ils ne se retrouvent pas à Genève. 184. venulatus Hw. in Brug., p. 695, pl. 337, fig. 9, de 45 X23,5 mm. La coll. Hwass renferme le Type figuré, 1l mesure 43,5 X23,5 mm. — Lx., p. 491, possédait un ex. de 31,5 mm. 1l se trouve dans sa coll. et mesure 30 X20 mm. C’est probablement celui que figure KienER, p. 182, pl. 69, fig. 1. — La coll. Teissier contient 2 ex. de 38 X23,5 et 31,5 X23 mm., déterminés venulatus ; en réalité ce sont probablement des nivosus Lk. CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 241 185. vermiculatus Lk., An. s. vert, p. 451 (— hebraeus var. E, Hw. in BruG., p. 619, pl. 321, fig. 1 et 8) possédait deux ex. dont un de 35 mm. Sa coll. renferme un ex. de 34,5 xX26 mm. et un de 22,5 x13,5 mm., dont le premier est probablement le Type. Il est figuré dans CHENU, Man., fig. 1457. La coll. Hwass renferme 2 ex., dont un de 27 X18 mm. est probablement l'original de l’Encycl., pl. 321, fig. 7; et un ex. de 28 X18,5 mm. L’ex. figuré par KIENER, pl. 8, fig. 3, n’est pas à Genève. 186. verrucosus Hw. in Brug., p. 708, pl. 333, fig. 4, de 22 X11 mm. Les ex. marqués d’un «S » ne correspondent n1 pour les dimensions ni pour l’ornementation avec la fig. de Hwass. Un de ces ex., de 26,5 x13,5 mm., est figuré par KIENER, p. 55, pl. 66, fig. 6. Il était accompagné d’une étiquette Lx.; c’est probablement une erreur, car la dimension ne concorde pas avec l’ex. de LKk. Un autre ex., déterminé verrucosus Brug., mesurant 27.X14 mm., montre une spire cerclée concentriquement, contraire- ment à l’ex. de Hwass. C’est probablement une variété blanche du portoricanus Hw. in Brug. — Lx., p. 498, possédait 3 ex. dont un de 23,5 mm. Sa coll. ne renferme que l’ex., accompagné d’une étiquette Lx., cité plus haut. — KiEeNEr, pl. 66, fig. Ga, repré- sente, agrandi, un ex. de la coll. de Lessert de 19 X10 mm. 187. verulosus Hw. in Brug., p. 719, pl. 341, fig. 7, de 45 X20,5 mm. Le Type de Hwass n’a pas été retrouvé à Genève. La coll. Sollier renferme un ex. de 53,5 x24 mm. figuré par K1ENER, p. 301, pl. 69, fig. 5, il est censé faire partie de la coll. Lamarck. — Lx., p. 508, possédait un ex. de 28 mm. Sa collection en renferme un de 127 X12 mm. — BRUGUIÈRE tente de réfuter l’opinion de FAVANNE qui pense que cette espèce n’est qu’une forme albine du C. granula- tus L. Je crois cependant que c’est ce dernier qui a raison. | 188. vexillum Chemn. in Martini, Conch. Cab., vol. 2, pl. 57, fig. 629 (in Lk., p. 269, err.); Hw. in BrucG., p. 693, pl. 336, fig. 8, de 90 à 117 x51 à 67 mm. La coll. Hwass renferme l'ex. figuré qui mesure 117 X63 mm. — Lx., p. 471, possédait 3 ex. dont un de 92 mm. Sa coll. en renferme 2 de 92 X35 et 80 x 49,5 mm. — KIENER, pb. 79, pl. 34, fig. 1, représente un ex. de Lx. (?) que nous ne possédons pas. 212 G. MERMOD 189. vicarius Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, n° 85; Lx., An. s. vert., p. 482, renvoie au Musée de Paris ainsi que KIENER, p. 136, pl. 37, fig. 3. [1 considère cette espèce comme une forme du C. ami- ralis L. Le C. vicarius manque complètement à Genève. 190. virgo L. in Gmel., p. 3376, n° 5; Hw. in BrucG., p. 650, pl. 326, fig. 5, de 108 mm. La coll. de Lessert renferme un ex. non marqué d’un «S.», de la dimension exacte donnée par BRuG. Cependant, la figure montre une spire sensiblement plus conique: il n’est donc pas certain qu'il s'agisse de l’ex. de Hw. Un ex. de la coll. Sollier mesure 74 X42 mm. — Lx., p. 468, possédait 4 ex., dont un de 112 mm. Sa coll. renferme 3 ex. probablement fausse- ment déterminés et n'ayant rien à faire avec le C. oirgo. Il s’agit plutôt de deux C. quercinus juv. de 46 X29 et 43 X26,5 mm. et d’un C. pastinaca de 31 X16 mm. — K1ENER, p. 95, pl. 36, fig. 1, représente de la coll. Lamarck (?) un ex. que nous ne possédons pas. — La coll. Teissier contient un ex. de 66 X32,5 mm. 191. viridulus Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, n° 9; LxK., An. 5. vert., p. 446, possédait 2 ex. dont un de 67 X25 mm. Il renvoie pour la figuration à Hw. in BruG., pl. 319, fig. 3 (fuscatus Brug., p. 616, var. B, Brug. non Lk.; de dimensions non indiquées) que nous ne possédons pas. La coll. Lamarck renferme un ex. de 65 X35,5 mm. c’est le Type, il est figuré par KIENER, p. 12, pl. 7, fig. 1, qui le considère comme une var. du C. unpertialis. 192. vittatus Hw. in Brug., p. 704, pl. 335, fig. 3, de 38 X22 mm. La coll. de Lessert renferme deux ex.: un de 38 X22 mm. 1l corres- pond exactement par sa taille au Type figuré de Hwass; l’autre a 37,25 X25 mm. Sa description correspond bien avec les coquilles, cependant 1l est difficile de dire s’il s’agit bien de l’ex. de Hwass, dont la figure est mauvaise. — LK., p. 470. n’en possédait pas. — g » P ) P P | KIENER, p. 110, pl. 63, fig. 5, représente un ex. du Muséum de Paris. 193. vitulinus Hw. in Brug., p. 648, pl. 326, fig. 3, de 49,5 X29,25 mm. Un ex. de la coll. Sollier ou Hwass possède exacte- ment ces dimensions, par contre les détails d’ornementation diffèrent un peu. C’est un Type incertain. — Lx., p. 467, possédait 2 ex., dont un de 47,5 mm. Sa coll. en renferme un de 46,75 X26 mm». — Nous ne possédons pas l’ex. figuré par KiENER, p. 106, pl. 22; | CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 219 fig. 1, qui devait provenir de la Coll. Lamarck, mais dont la taille serait de 58 mm. 194. vulpinus Hw. in Brug. (planorbis Born, Mus. Cesar., p. 164, pl. 7, fig. 13), p. 648, pl. 326, var. À, fig. 6, de 54 x27 mm.; var. B, fig. 8; var. c (in Lx.,), fig. 4 — La coll. Hwass renferme le Type var. À, de 50,5 xX25 mm.; le Type var. B, de 41 X20,5 mm., figuré également par KIENER, p. 105, pl. 27, fig. la, mais agrandie et et l’ex. var. c (de Lx.) de 51,5 X27,5 mm. (pour ce spécimen, l’ornementation, quoique reconnaissable, n'est pas fidèlement rendue). — Lx., p. 467, en possédait 4 ex. dont un de 54 mm. Sa coll. en contient un de 53,5 x28,5 mm., avec étiquette Lx. c’est probablement l’ex. figuré de KIENER, pl. 27, fig. 1. — La coll. Teissier renferme 3 ex. de 43 X25; 38 x18; 44 X22 mm., ce dernier de la var. B (granulosa). 195. zebra Lk., Ann. Mus. Paris, 1810, n° 82; LxK., An. 5. vert, p. 481, renvoie à la coll. du Musée de Paris, ainsi que KIENER (p. 171, pl. 76, fig. 2). — La coll. Teissier renferme 2 ex. de 25 xX13 et 93 X17 mm. provenant d'Amérique (?) alors que LKk. donne avec doute l’océan Indien comme patrie. 196. zonatus FHw. in Brug., p. 613, pl. 318, fig. 4, de 06,5 X31,5 mm. La coll. Hwass ne renferme pas le Type, celle de Sollier contient un ex. de 70 X42 mm. figuré par CHENU, /llustr., pl. 1, fig. 13. — LxK., p. 445, possédait un ex. de 33,75 mm. Mais sa coll. n’en renferme qu’un ex. de 50 X28,5 mm., ce qui laisse supposer qu'en réalité 1l n’en fait pas partie. C’est cet ex. qui est figuré par CHENU, Jllustr., pl. 1, fig. 13a. Nous ne possédons pas M'ex. représenté par K1ENER, p. 14, pl. 3, fig. 5. 214 | Numé- ros courants | © OO SI Où O1 F7 CO N9 G. MERMOD INDEX ALPHABÉTIQUE C. abbas Hw. in Brug. achatinus Hw. in Brug. acuminatus Hw. in Brug. acutangulus Chemn. adamsoni Brod. adansonit LK. amabulis LKk. amadis Chemn. ammuralis L. anemone LK. araneosus Hw. in Brug. archiepiscopus Hw. in Brug. arenatus Hw. in Brug. asper LK. augur Hw. in Brug. aulicus L. È aurantius Hw. in Brug. auratus Hw. in Brug. aureus Hw. in Brug. (auricomus LkK.) aurisiacus L. aurora LK. australis Chem. bandanus Hw. in Brug. barbadensis Hw. in Brug. betulinus L. bullatus L.. caledonicus Hw. in Brug. cancellatus Hw. in Brug. canonicus Hw. in Brug. capitaneus L. cardinalis Hw. in Brug. catus Hw. in Brug. cedo-nulli L. centurio Born cerous LK. ceylanensis Hw. in Brug. cinereus HW. in Brug. cingulatus LK. classiarius Hw. in Brug. clavus L. coccineus Gmel. (voir solanderi Brod.) coerulescens LK. colubrinus Lk. columba HW. in Brug. crocatus LK. cylindraceus Brod. Sow. daucus HW. in Brug. delessertir Récl. LK., An. s. vert., vol. 7, 2e part. Numé- ros 176 79 97 121 133 137 Pages présent cata- logue CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES 245 EAN. ds vert. Pages Numé- VOL. 7, 2e-part. du ros a | RE SN courants Rue Panes ie 49 C. distans Hw. in Brug. 39 459 178 90 dux Hw. in Brug. 155 512 178 o1 eburneus HW. in Brug. 47 463 199 52 episcopus Hw. in Brug. 175 922 179 93 eques Hw. in Brug. 149 496 499 94 exiguus LkK. LS 461 180 99 figulinus L. 89 484 180 96 flammeus Lk, 100 490 180 57 flavidus Lk. 97 468 180 08 franciscanus Hw. in Brug. 109 493 181 99 fulgurans Hw. in Brug. 96 488 181 60 fumigatus Hw. in Brug. 116 496 181 61 fuscatus Born 8 k4G 181 62 fusiformis LkK. 129 901 182 63 fustigatus Hw. in Brug. 20 453 182 64 gabrielliu Chenu — — 182 65 generalis L. 49 464 183 66 genuanus L. 70 475 183 + 67 geographus L. 24 455 183 68 glans Hw. in Brug. 160 514 183 69 glaucus L. 74 478 184 70 gloria-maris Chem. 180 926 184 71 granulatus L. 144 507 185 72 gubernäior Hw. in Brug. 143 906 185 73 guinaicus Hw. in Brug. 108 493 185 74 hebraeus L. 16 451 186 75 hyaena Hw. in Brug. 67 472 186 76 umperialis L. 7 k45 186 77 informis Hw. in Brug. 110 493 186 78 jamaicensis Hw. in Brug. 142 494 187 79 Janus Hw. in Brug. 99 489 187 80 japonicus Hw. in Brug. 123 499 187 81 lacteus LkK. 83 481 187 82 lamarcki Kiener — 188 83 lamellosus Hw. in Brug. 41 460 188 84 legatus Lk. 177 923 188 85 leoninus Hw. in Brug. 22 486 188 86 lineatus Chem. 92 466 188 87 lhithoglyphus Hw. in Brug. 101 490 188 88 literatus L. 46 462 189 89 lioidus Hw. in Brug. 30 457 189 90 luzonicus Hw. in Brug. 118 497 189 91 madurensis Hw. in Brug. 126 900 189 92 magdalenae Chen. — — 189 93 magellanicus Hw. in Brug. 34 458 190 94 magus L. 148 909 190 95 malacanus Hw. in Brug. 51 465 190 96 maldious Hw. in Brug. 90 465 190 97 marmoreus L. 1 k42 191 98 mauritianus Hw. in Brug. 115 495 191 99 mediterraneus HW. in Brug. 148 49% 191 100 melancholicus LkK. 158 913 191 216 G. MERMOD f | | | | LKk:,-An.'s.-vert., Pages | Numé- | vol. 7, 2° part. du ourants pr couran | QUES | Pages lee | | 101 C. mercator L. 86 482 191 | 102 miles L. 68 473 192 103 miliaris HW. in Brug. 28 456 49? | 104 millepunctatus LK. 45 461 192 105 mindanus Hw. in Brug. 122 498 92 106 minimus L. 14 450 193 107 mitratus Hw. in Brug. 161 914 193 108 monachus L. 76 478 193 109 monule Hw. in Brug. 53 466 194 110 monilifer Brod. — — 194 111 mozambicus Hw. in Brug. 107 492 194 112 mus Hw. in Brug. 29 457 194 113 muscosus LkK. 105 492 194 114 musicus Hw. in Brug. 27 456 194 115 mustelinus Hw. in Brug. 64 471 195 116 narcissus LK. 106 492 195 127 nebulosus Sol. 13 429 195 | 118 nemocanus Hw. in Brug. 427 900 195 119 nicobaricus Hw. in Brug. 4 4% 295 120 nimbosus Hw. in Brug. 154 912 195 121 nivosus LkK. 95 488 196 122 nobilis L. 139 904 196 123 nocturnus Hw. in Brug. 3 443 196 124 nussatella L. 162 915 97 125 obesus Hw. in Brug. 21 453 197 4 126 ochraceus LkK. 87 483 197 127 omaicus Hw. in Brug. 138 503 197 128 omaria Hw. in Brug. 168 518 198 129 pagodus Chen. (voir cancellatus Hw. in Brug.) — — 198 130 panniculus Lk. 172 920 198 131 papilionaceus Hw. in Brug. 121 476 198 152 pastinaca LXK. 60 469 198 133 pennaceus Born 170 919 199 134 pertusus Hw. in Brug. 94 487 199 135 pontificalis LK. 36 459 199 136 portoricanus Hw. in Brug. 135 902 199 137 praefectus Hw. in Brug. 157 913 200 138 praelatus Hw. in Brug. 171 920 200 139 prometheus Hw. in Brug. 73 477 200 140 proteus Hw. in Brug. 91 486 200 141 pulchellus Swains. (édit. Desh., vol. 11) 196 136 201 142 pulicarius Hw. in Brug. 19 453 201 142 punctatus Hw. in Brug. 25 455 201 144 puncticulatus Hw. in Brug. 114 495 201 | 445 puncturatus Hw. in Brug. 39 460 201 |. 146 purpurascens Brod. (édit. Desh., | vol. 11) F3 134 202 147 pusillus Lk. 42 461 202 | 148 pusio Hw. in Brug. 124 499 202 | 149 pyramidalis Lk. Lu 129 525 203 CATALOGUE DES TYPES ET DES EXEMPLAIRES DE CÔNES DUT | | | LK., An.s.vert., | Pages Numé: :| | vol. 7, 2e part. du | | ros Ra nm Diet | courants | | ets | Pages ue | | | | 150 C. quercinus Hw. in Brug. D 700 485 2093 | 151 questor Lk. pee Nacot 203 | 152 radiatus Gmel (édit. Desh., vol. 11) — 154 203 | | . 453 ranunculus Hw. in Brug. 77 479 203 | | 154 raphanus Hw. in Brug. 147 508 204 | Me ES rattus Hw. in Brug. A4 494 204 | 156 regius Chem. 10 446 204 | EU, rhododendron Couthouy (— adamsonti | Gray — cingulatus SoW.) —— — 204 | | 158 roseus LkK. 32 458 205 159 rubiginosus Hw. in Brug. 169 519 205 160 siamensis Hw. in Brug. 72 477 205 | | 4161 solanderi Brod.-Sow. | | | (— coccineus Gmel.) — — 205 | 162 solidus SOW. (— retifer Menke ?) — — | 205 163 spectrum L. 149 509 206 164 sponsalis Hw. in Brug. 38 459 206 | 165 stercus muscarum L. 152 911 206 166 stramineus LkK. 81 481 206 | 167 striatus L. 142 906 206 | 168 strigatus HW. in Brug. 159 514 206 | 169 sulcatus Hw. in Brug. (— asper Lk. — costatus Ch.) 15 451 207 170 sumatrensis Hw. in Brug. 66 472 207 171 suratensis Hw. in Brug. 75 478 207 172 taeniatus Hw. in Brug. 26 456 207 | 173 tahitensis HW. in Brug. 132 902 208 | 174 tendineus Hw. in Brug. 156 512 208 | 175 terebra Born 145 907 208 176 terminus Lk. 141 909 11" °208 177 tessulatus Born (= tessellatus Hw. in Brug.) 48 46% 208 | 178 testudinarius Hw. in Brug. 102 490 200! «| 179 textile L. 178 523 20) 180 timorensis Hw. in Brug. 153 511 210 | 181 tinianus HW. in Brug. 134 502 210 182 tulipa L. 23 454 210 | 183 varius L. 22 454 Fa (ON 184 venulatus Hw. in Brug. 103 491 22077") 185 vermiculatus LK. 17 451 DAT 55 186 verrucosus Hw. in Brug. 120 498 211 187 verulosus Hw. in Brug. 146 908 271 188 vexillum Chem. 65 471 2AAS € 189 vicarius LkK. 85 482 242: = | 190 otrgo L. 58 468 A 17 aus 191 otridulus Lk. 9 446 2h26) 192 outtatus Hw. in Brug. 63 470 4 193 vitulinus Hw. in Brug. 55 467 4 DR 194 oulpinus Hw. in Brug. 56 467 213, | 195 zebra Lxk. 82 481 rs) 196 zonatus Hw. in Brug. | 6 445 213 | £ L { looe 575 Rt- nait sur nl -4 > « r RS d A pti xl Me tr E 4 1 vies re ef ju xs rH ts Sara œil | ai "1h ut néi à -2! À. ROUES UTSSE.D,:E.200LOGIE Tome 54, N0S 6 à 18. — Mai 1947 COMMUNICATIONS FAITES A L’ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A NEUCHÂTEL LES 22 ET 23 MARS 1947 MITGETEILT AN DER (GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN NEUCHÂTEL, DEN 22 UND 23 Mäirz 1947 NO 6. Marcel Avel, Bordeaux. — Les facteurs de la régénération chez les Annélides !, Avec 3 figures dans le texte. Mes chers collègues, Lorsque mon ami le professeur J.-G. BAER m'a confié la charge de faire la conférence traditionnelle à l’Assemblée générale de la Société zoologique suisse, J'ai été sensible, laissez-moi le confesser, non seulement à l’honneur qui m'était fait, mais aux douceurs d’une amitié déjà ancienne, et qui m'a toujours été précieuse. J'éprouve aussi une Joie très vive d’être accueilli par une nation fière et profondément humaine, que son amour de la liberté et la générosité de ses sentiments rendent chère à tous les Français. Mais tout honneur a ses périls, et au moment de prendre la parole devant une Assemblée où se trouvent réunies toutes les tendances de la Zoologie moderne, où j’aperçois les auteurs éminents de tant de travaux classiques, je me demande si votre bienveillance n’a pas trop présumé de mes forces. J'avais d'abord l’intention de vous soumettre l’esquisse d’une mise au point sur les facteurs de la régénération chez les Annélides en général, mais les difficultés de réunir toute la bibliographie récente ne m'ont pas permis de réaliser actuellement ce projet. Je me suis alors résigné à vous présenter surtout les réflexions per- sonnelles auxquelles m’a conduit l’étude que je poursuis depuis longtemps, mais que les circonstances ont plusieurs fois suspendue, sur les facteurs de la régénération de la tête chez les Lombriciens. L'étude de la régénération tire son principal intérêt des possi- bilités qu’elle offre d’étudier la morphogénèse dans des conditions ! Résumé de la conférence prononcée le samedi 22 mars 1947 lors de s ” 2 2 . 7 A . . “ A l’Assemblée générale de la Société zoologique suisse à Neuchâtel. RE v. SUISSE DE ZooL., T. 54, 1947. 15 220 M. AVEL différentes de celles du développement embryonnaire. Comme, très souvent, la régénération aboutit à reconstituer des organes à peu près identiques à ceux qui avaient pris naissance chez l’em- bryon, 1l est important de comparer les voies suivies dans les deux cas, et de s’efforcer ainsi de parvenir à des conceptions vraiment générales sur les facteurs de la morphogénèse. L'analyse expérimentale de la régénération de la tête chez les Lombriciens m’a permis dans trois domaines des rapprochements intéressants avec certains résultats de lembryologie expérimentale. I. RÔLE DE LA CHAÎNE NERVEUSE ANCIENNE DANS LA RÉGÉNÉRATION. Une série de travaux, depuis les expériences classiques de T.-H. MorGan (1902), semblaient démontrer que la tête ne se régénérait, chez les Annélides, que là où la chaîne nerveuse affleu- rait au niveau d’une blessure. Mais d’un autre côté GOLDFARB (1909), puis SIEGMUuND (1928) avaient obtenu la régénération céphalique après arrachement de la chaîne nerveuse ancienne, et avant qu’elle ne se fût reconstituée. J’ai repris la question en 1929 avec des techniques différentes, afin d’éliminer certaines causes d'erreur. Régénération en l'absence de chaîne nerveuse. — J'ai répété l'expérience de GoLrArB en la modifiant comme l'indique la figure 1. On voit qu'on peut, par un artifice simple, empêcher la régénération de la chaîne nerveuse ancienne et obtenir, par déca- pitation, une surface d’amputation dépourvue de chaîne nerveuse ancienne d’une manière certaine. Cette suppression est presque toujours définitive, comme le montrent les vérifications physio- logiques (absence d’irritabilité) et histologiques. Dans ces conditions, sur cinquante-cinq Æisenia foetida opérés et guéris, treize ont régénéré une tête. Le régénérat peut être organiquement complet (segmentation correcte, un prostomium, bouche ouverte, pharynx typique, ébauche nerveuse pouvant comprendre cerveau, coller périæsophagien et ganglion sous-œsophagien). Cependant, la régé- nération est beaucoup plus lente que chez les témoins, même dans les cas les plus favorables, et la différenciation des organes est le plus souvent incomplète, surtout pour lébauche nerveuse (qui LES FACTEURS DE RÉGÉNÉRATION CHEZ LES ANNÉLIDES 221 n’est pas encore fonctionnelle au bout de deux mois, alors qu’elle est achevée en un mois chez les témoins). Sans entrer dans une discussion de détail, nous pouvons donc considérer comme établi que la tête des Lombriciens peut se régé- nérer d’une manière organiquement correcte en l’absence certaine de la chaîne nerveuse ancienne. Mais la régénération est alors tou- SNS IS SS 0 \ 9 24) 5 44 LPS (2 A 2 Riga 1. Expérience démontrant que la tête des Lombrics peut se régénérer en l’absence de la chaîne nerveuse. 1,2, première opération. 3, amputation après guérison. 4, résultat. — n, chaîne nerveuse; rég., régénérat; sut, point de suture; t. dig., tube digestif ; tég., tégument. Jours ralentie, et elle est souvent déficiente, ou même nulle (AVEL, 2952 .4:.1957). L'expérience précédente ne démontre pas la possibilité d’une régénération en l’absence de tout élément nerveux. L'opération laisse en place, en effet, les plexus de la paroi du corps et du tube digestif, dont l’existence est bien établie. S1 la chaîne nerveuse ancienne n’est pas indispensable en prin- cipe, il est clair qu’elle a au moins un rôle favorisant. Dans le dessein de préciser ce rôle, j'ai effectué plusieurs types d’expériences différentes de celles de MorGan (AvEL, 1930). 222 M. AVEL Déviation de la chaîne nerveuse. — Les expériences les plus étendues et les plus démonstratives sur le rôle de la chaîne ner- veuse ancienne ont consisté à dévier cet organe dans une blessure pa Echelle Es £ ae (D A), Be sages ER cute.) Cha si) F1G::2. Expériences de déviation de la chaîne nerveuse. 2, les deux temps de l’opération. 3, 4, 5, 6, exemples de résultats. — b, bouche; er, cochet en fil d'argent; n, chaîne nerveuse; sl, soies latérales; sv, soies ventrales; sut, point de suture; T'.s., tête surnuméraire. — Les chiffres portés sur les Lombrics indiquent les numéros des segments. — (1, 2, 3, face ventrale; 4, 5, 6, face dorsale). LES FACTEURS DE RÉGÉNÉRATION CHEZ LES ANNÉLIDES 223 ouverte latéralement dans la paroi du corps. La figure 2 schématise les deux temps de l’opération, et quelques-uns des résultats qu'elle a fournis chez Eisenia foetida. On voit que le simple fait de dévier une extrémité sectionnée de la chaîne nerveuse ancienne, et elle seule, dans une blessure, provoque la poussée d’une tête surnu- méraire. Cette tête néoformée est souvent petite, mais, surtout à des niveaux assez antérieurs, elle peut atteindre une taille compa- rable à celle de la tête normale. Elle est bien segmentée, souvent pourvue d’un prostomium et d’une cavité buccale, et toujours très sensible et très mobile. L’anatomie interne est variable. Si le tube digestif ancien a été lésé en même temps que le tégument, le régé- nérat est anatomiquement complet. La poussée d’une tête surnuméraire est bien la conséquence d’une action élective de la chaîne nerveuse ancienne. En effet, une blessure ouverte dans la paroi du corps comme dans l’expé- rience précédente, mais où l’on ne dévie pas la chaîne nerveuse, ou bien où l’on dévie, suivant une technique inspirée de la déviation nerveuse, une extrémité du tube digestif préalablement sectionné, n’est suivie que d’une cicatrisation simple. Les expériences de déviation nerveuse chez les Lombriciens confirment donc et généralisent les résultats obtenus par déviation de nerfs chez les Amphibiens (LOCATELLI, GUYÉNOT et ses colla- borateurs). Ainsi, en l’absence de la chaine nerveuse ancienne, la régéné- ration de la tête est ralentie et déficiente. Au contraire, la présence de la chaîne nerveuse dans une cicatrice provoque la poussée d’une tête surnuméraire. La chaîne nerveuse ancienne joue donc un rôle important dans la régénération céphalique. Nature de l’action exercée par la chaine nerveuse ancienne. — Uné extrémité sectionnée de la chaîne nerveuse ancienne a le pou- voir de provoquer l’édification d’une tête dans un tissu cicatriciel qui, réduit à ses seules forces, serait incapable d’une telle morpho- génèse. Il a paru tentant à quelques auteurs de rapprocher cette action de celle de l’organisateur primaire des embryons d’Amphi- biens qui, convenablement transplanté, peut provoquer la for- mation d’un embryon surnuméraire. La chaine nerveuse ancienne serait alors l’organisateur des régénérats céphaliques. Un tel rappro- chement est spécieux, comme le montrent les expériences suivantes: 224 M. AVEL a) J'ai pu de diverses manières (AVEL 1932, 2) substituer à la chaîne nerveuse céphalique la chaîne nerveuse d’une région moyenne du corps, où le pouvoir de régénérer une tête est nul. Après décapitation dans la région ainsi privée de son organisateur présumé, on observe néanmoins dans tous les cas la régénération d’une tête tout à fait normale. .?) La contre-partie, plus démonstrative encore, de l’expérience précédente, a pu être réalisée (AVEL 1932, 3): c’est la déviation de la chaîne nerveuse céphalique dans la région moyenne du corps, où le pouvoir de régénérer une tête est nul. Ce but ne peut être atteint que par deux opérations successives: 10 L’animal est d’abord coupé en trois morceaux; le fragment moyen (du onzième au trente- deuxième segment) est rejeté et les deux fragments restants soudés l’un à l’autre par des points de suture, de manière qu’on passe directement du dixième au trente-troisième segment. Après guérison, on peut alors effectuer, dans la région modifiée, une dévia- tion de la chaîne nerveuse telle qu'une extrémité de chaîne nerveuse appartenant au cinquième segment soit engagée dans une blessure latérale pratiquée du trente-septième au trente-neuvième seg- ment. Cette déviation de l'organisateur céphalique prétendu provoque la poussée d’un bourgeon un peu sallant, c’est-à-dire la prolifération des tissus cicatriciels, mais en aucun cas ce bourgeon n’est le siège d’une véritable morphogénèse. Des expériences systématiques de déviation de la chaine nerveuse à des niveaux très variés démontrent (AVEL 1932, 5) qu'elle provoque l'édification d’une tête seulement dans la région antérieure, Jusqu'au dix-huitième segment, c’est-à-dire seulement dans le territoire normalement doué du pouvoir de régénérer une tête après simple décapitation. Dans ce «territoire tête », la régé- nération céphalique normale nécessite simplement la présence, sur la surface d’amputation, d’une tranche de chaine nerveuse ancienne quelconque, qui peut ne pas appartenir au territoire tête. Les faits sont donc tout à fait parallèles à ceux que GUYÉNOT et ses élèves ont révélés à propos des déviations de nerfs chez les Tritons, et ils entraînent les mêmes conclusions. La chaîne ner- veuse n'est pas un organisateur. On est alors conduit à attribuer à la chaîne nerveuse ancienne un rôle « activateur », qui reste d’aul- leurs à préciser. La nature de la réponse est déterminée par la nature LES FACTEURS DE RÉGÉNÉRATION CHEZ LES ANNÉLIDES 225 et les propriétés du territoire activé, et non par celles de l’agent activateur. La régénération normale et complète d’une tête nécessite donc au moins deux catégories de facteurs: 1° un ou des facteurs d’activa- tion, en relation avec la chaîne nerveuse ancienne, mais dépourvus de spécificité anatomique puisque, d’une part, ils ne sont pas res- treints à la chaîne nerveuse céphalique et que, d'autre part, ils ne sont même pas l’apanage absolu de la chaîne nerveuse (ainsi que le démontre l’expérience de GoLDFARB); 20 des facteurs mor- phogénétiques, déterminant un plan d'organisation caractéristique, limités au contraire à un territoire tête. Il est instructif de rapprocher la conception à laquelle nous venons d'aboutir des idées auxquelles Paul Weiss, dans son beau livre: Principles of Development (1939), est amené par son analyse des facteurs du développement embryonnaire: «Every act of development requires, first, the wnspecific activation of energy, and, second, a specific pattern to direct the resulting activities » (p. 383). Ces deux principes, réunis dans la majorité des cas, sont, selon WEiss, séparés dans l’espace chez les Insectes (p. 391) et chez les Oiseaux (p. 394). Des circonstances défavorables nous ont amené à différer l'étude du mode d’action de la chaîne nerveuse. Il sera nécessaire, en particulier, de rechercher si l’on retrouve chez les Annélides les importants résultats auxquels SCHOTTÉ et BUTLER (1944) ont abouti chez les Amphibiens. En revanche, nous avons étudié par des expériences nombreuses et variées le pouvoir morphogéné- tique du territoire céphalique. IT. ETUDE DU POUVOIR MORPHOGÉNÉTIQUE DU TERRITOIRE CÉPHALIQUE. Schématiquement, un Lombric est constitué de deux cylindres emboîtés: la paroi du corps et le tube digestif, bien séparés par coelome, et qu’il est aisé d'isoler chirurgicalement l’un de l’autre. De nombreuses expériences, en particulier la suppression complète et définitive du tube digestif, montrent que la paroi du corps peut se reconstituer en l’absence des organes endodermiques, donnant un régénérat d'apparence tout à fait normale, mais dépourvu de tube digestif (à l'exception d’une cavité buccale) (AvEL, 1941). 226 M. AVEL IT est donc légitime d’étudier, comme nous allons le faire, la régéné- ration de la paroi du corps sans tenir compte des organes internes (pourvu qu'une chaine nerveuse soit présente sur la surface d’ampu- tation). Propriétés morphogénétiques de la paroi du corps. — Une coupe transversale dans la région antérieure d’un Lombric montre que la paroi du corps a la forme d’une couronne musculo-cutanée assez épaisse, à peu près circulaire, où l’on peut distinguer deux régions sensiblement d’égale longueur: une moitié ventrale, comprenant les quatre paires de soies, et une moitié dorsale, allant jusqu'aux soies latérales non comprises. La moitié ventrale a un pouvoir régénérateur plus grand que celui de la paroi dorsale, ainsi que le démontrent nettement des expériences de types variés. On peut, par exemple, réaliser une espèce d'isolement dans un territoire neutre de la moitié dorsale ou de la moitié ventrale de la paroi du corps appartenant au territoire céphalique. IT sufltit de les transplanter dans la région moyenne du corps (où le pouvoir de régénérer une tête a disparu), à la place de la partie correspon- dante, puis, après guérison, de sectionner le lombric à ce niveau. Dans ces conditions, la proportion de sujets régénérant une tête est des trois quarts avec la paroi céphalique ventrale; les régéné- rats sont complets, normaux, et se développent assez rapidement, tandis qu'avec la paroi céphalique dorsale seule, un quart seule- ment des opérés régénèrent, avec une extrême lenteur, des têtes généralement de taille réduite (AVEL, 1932, 1937). Le résultat précédent est confirmé par une expérience encore inédite, effectuée sur Æisenia sp. Il est possible, par une opération assez compliquée dont il serait trop long d’exposer 1e1 la technique, de réduire la région céphalique, sur une longueur de plusieurs seg- ments, à un cylindre grêle, composé uniquement de la moitié dor- sale ou de la moitié ventrale de la paroi du corps refermée sur elle- même et dont la cavité ne renferme que la chaîne nerveuse, le tube digestif ayant, évidemment, été enlevé. Après guérison (poussée Jusqu'à disparition de la cicatrice), les opérés sont sec- tionnés dans la région ainsi modifiée, et la surface d’amputation est constituée uniquement, outre la chaîne nerveuse, par la moitié ventrale ou la moitié dorsale du tégument. L'opération préliminaire ME, Cr 4/0 ‘e 0, LES FACTEURS DE RÉGÉNÉRATION CHEZ LES ANNÉLIDES 227 a réduit la circonférence de la paroi du corps à la moitié de sa lon- gueur normale; donc la surface d’amputation est égale seulement à (42)? ou !/, de la surface d’amputation au même niveau d’un ver normal. Si le matériel de régénération, comme on le pense, est fourni par la totalité de la paroi du corps, nos opérés dispose- ront, pour édifier un régénérat sur une surface réduite au quart, d’un matériel formateur réduit seulement de moitié, c’est-à-dire qu'en principe 1ls pourraient édifier un régénérat proportionnelle- ment deux fois plus volumineux qu’un régénérat normal. L'expérience vérifie cette prévision chez les sujets réduits à la moitié ventrale de la paroi du corps, tandis que ceux qui n’ont conservé que la moitié dorsale ne fournissent que des régénérats très petits et déficients. | J’ai obtenu de nouvelles indications sur les propriétés des moitiés dorsale et ventrale en étudiant la régénération à partir de surfaces d’amputation convenablement modifiées et composées uniquement de deux moitiés ventrales opposées (dont une a été substituée à la moitié dorsale), ou uniquement de deux moitiés dorsales (dont une remplace la moitié ventrale normale). Dans le premier cas, on peut obtenir des têtes doubles. La régénération à partir de deux parois dorsales opposées (et en l’absence totale de paroi ventrale) donne des résultats curieux. Le régénérat est à peu près toujours déficient, souvent réduit à un appendice allongé dépourvu d’organisation, ou même absent. Lorsqu'il se forme une tête elle est généralement petite et anormalement orientée par rapport aux parties anciennes. Or, si l’on répète la même opéra- tion, mais en laissant en place une étroite languette de paroi ven- trale en regard de la chaîne nerveuse (languette que la paroi dorsale greffée ventralement recouvrira), on obtient au contraire dans la grande majorité des cas un grand régénérat, normalement constitué et normalement orienté. On obtient, de même, une régénération normale si, préalablement à l’amputation, on a remplacé tout le complexe paroi ventrale + chaîne nerveuse par le complexe corres- pondant de la région «neutre », dépourvu par lui-même du pouvoir régénérateur. Toutes ces expériences, et leurs variantes, montrent qu’on peut obtenir une régénération complète et normale à partir des tissus de la paroi céphalique dorsale, même disposés d’une manière aberrante, à la condition que la surface d’amputation comprenne 228 M. AVEL aussi au moins un petit lambeau de la paroi ventrale, même si ce lambeau ventral appartient à une région totalement dépourvue du pouvoir de régénérer une tête. D’autres expériences ont démontré que ce lambeau de paroi ventrale pouvait être réduit à ses constituants mésodermiques. La discussion approfondie des résultats brièvement résumés ci-dessus dépasserait le cadre du présent résumé, mais il est clair qu'ils suggèrent la possibilité d’un gradient de pouvoir régénéra- teur, décroissant dans le sens dorso-ventral. C’est dans la portion tout à fait ventrale (entre les soies ventrales) que serait sans doute localisée la partie la plus active, ainsi que le suggèrent des expé- riences préliminaires. Si on enlève cette dernière portion, en conser- vant tout le reste de la paroi du corps (c’est-à-dire du gradient présumé), la régénération n’est d’ailleurs nullement amoindrie. En réfléchissant sur le principe général, les modalités et les résultats des expériences sur la paroi du corps des Lombrics, J'ai été frappé de leur ressemblance formelle avec les expériences chirur- cicales de HüRsTADIUS sur les blastulas d’Oursin et du parallélisme de leurs résultats. On dresserait facilement un tableau comparatif d’où 1l résulterait que la paroi dorsale et la paroi ventrale du corps des Lombrics ont des propriétés morphogénétiques parallèles à celles des hémisphères animal et végétatif du germe d’Oursin. La portion de paroi du corps comprise entre les soies ventrales joue, dans les expériences, un rôle comparable à celui des micromères. Il est nécessaire que les caractéristiques et la nature du gradient ventro-dorso présumé soient précisées par des expériences quantita- tives. Ce sera l’œuvre de l’avenir. Quelle que soit la nature de ce gradient, on peut se demander s’il joue un rôle dans la détermination du gradient correspondant, ou, si l’on veut, de l’axe dorso-ventral du régénérat. Une curieuse expérience montre qu'une telle influence est dou- teuse (AVEL, 1942). Elle consiste, comme l'indique la figure 3, à prélever sur un premier ver la totalité de la paroi du corps fendue longitudinalement, à l’étaler à plat (1) et à lui faire subir sur un plan une rotation de 900, Ce lambeau ainsi orienté est transporté avec cette nouvelle orientation sur un second ver privé au préalable de sa paroi du corps sur une longueur convenable, refermé sur lui- même et suturé (2). Après guérison et décapitation dans la région ainsi transformée, la surface d’amputation, comme le montre LES FACTEURS DE RÉGÉNÉRATION CHEZ LES ANNÉLIDES 229 l'examen des figures, présente une paroi du corps festonnée qui, bien que transversale, a en réalité la valeur d’une des lèvres d’une blessure exactement longitudinale, mais refermée en cercle sur elle-même. Ainsi est réalisée une base de régénération dans laquelle la paroi du corps est bien formée de tissus céphaliques, mais ne présente aucun des caractères structuraux d’une section transversale ordinaire, donc aucun des éléments du gradient ventro- dorsal. Sur cette base étrange peut néanmoins s’édifier un régé- nérat céphalique de constitution anatomique normale (4). La discussion de cette expérience, qu'il serait trop long d’exposer 1e1, Ecñelle 1m Fc. 3. Explication dans le texte. nero, Chaîne nerveuse; niv. amp, niveau d’amputation. montrerait que ni le gradient ventro-dorsal du régénérat, ni son gradient antéro-postérieur n’ont pu être directement déterminés par les gradients correspondants de sa base d’insertion. Le blastème de régénération semble donc doué d’une large autonomie. La base intervient dans la constitution du blastème, puisqu'elle fournit le matériel de régénération, mais elle n’inter- vient pas, du moins directement, dans l’agencement des cellules du régénérat, puisque cet agencement ne copie ni la morphologie ni la physiologie de la base. 230 M. AVEL IIT. FACTEURS DE LA MORPHOGÉNÈSE DU TUBE DIGESTIF. Conditions générales. — La suppression complète et définitive de l’œsophage, par une opération préliminaire inspirée de l’enlève- ment définitif de la chaîne nerveuse, empêche toute régénération du tube digestif, sauf de la cavité buccale. Le tube digestif ne peut donc se régénérer qu’à partir de l’endoderme, à l’exception de la cavité buccale, dont l’origine est ectodermique et la différenciation autonome (AVEL, 1941, 1). La chaîne nerveuse ancienne n’est pas nécessaire à la régénéra- tion d’un tube digestif céphalique complet, ainsi que le montre l'expérience de la suppression de la chaîne nerveuse. Un fait important et inattendu est que, dans la plupart des expériences citées plus haut, lorsqu'il ne s’est développé qu'un régénérat très déficient, et même en l’absence de régénération extérieurement apparente, l’étude histologique révèle qu’au-dessous de la cicatrice d’amputation, 1l s’est néanmoins effectué un travail morphogénétique remarquable, poussé souvent Jusqu'à la régéné- ration d’un pharynx typique, débouchant parfois dans une cavité buccale ouverte, et accompagné d’un cerveau et d’un collier péri- œsophagien. La régénération du tube digestif est donc largement autonome. Elle n’est cependant pas complètement indépendante. Les expériences qui vont être rapportées, et qui sont inédites, révèlent au contraire que la différenciation des organes endo- dermiques céphaliques se fait sous l’influence des tissus ectoméso- dermiques, et qu’elle est indépendante seulement du fait que l’ecto- derme et le mésoderme soient ou non le siège d’un travail morpho- sénétique. Influence de lectoderme. — A la suite d'expériences entreprises d’ailleurs dans une autre intention, il s’est constitué à l’intérieur du corps une vésicule ecto-mésodermique, située ventralement. Après décapitation au niveau de cette vésicule, la régénération céphalique à présenté deux anomalies intéressantes. Dans un pre- mier cas il s’est développé, à partir de l'extrémité sectionnée du tube digestif, deux évaginations. L'une, orientée suivant lPaxe du corps, se dirige, conformément à la règle, vers l’extrémité du blastème de régénération; l’autre se dirige obliquement vers la vésicule interne pourvue d’ectoderme, amorçant ainsi une seconde LES FACTEURS DE RÉGÉNÉRATION CHEZ LES ANNÉLIDES 231 perforation buccale !. L’endoderme en régénération est donc nette- ment attiré par l’ectoderme. Chez un autre sujet s’observe une autre particularité très instructive. Dans ce dernier cas, 1l ne s’est déve- loppé à partir de l’endoderme qu'un seul prolongement, qui s’est dirigé vers la vésicule ectodermique surnuméraire interne, et s’y est abouché par une large ouverture. Cet orifice, par lequel la cavité digestive débouche à la surface d’un ectoderme, a donc la signification paradoxale d’une bouche interne. Ces faits démontrent donc que, dans sa poussée qui aboutira à la perforation de la bouche, l’endoderme ne se dirige pas vers le milieu extérieur, mais subit de la part de l’ectoderme une attraction élective. Facteurs de la morphogénèse du tube digestif. — Dans les régé- nérats de tête, le tube digestif est constitué successivement d’une cavité buccale ectodermique, puis d’un pharynx et d’un œsophage endodermique. Au contraire, les régénérats de queue possèdent un Intestin de structure uniforme sur toute sa longueur, et dont les caractères ne sont pas ceux du tube digestif céphalique. Ces diffé- rences sont-elles dues à des propriétés spécifiques de l’endoderme des différentes régions du corps, ou sont-elles au contraire imposées à un endoderme également plastique à tous les niveaux par des influences inductives spécifiques de l’ecto-mésoderme de la tête ou de la queue en régénération ? Il suffit, pour répondre à cette question, de modifier par une opération préliminaire les rapports topographiques normaux du tube digestif et de la paroi du corps. Par exemple, la totalité de la paroi du corps dans la région de l'intestin a été remplacée par la paroi du corps complète de la région céphalique. Après guérison, le ver est sectionné dans la région ainsi transformée, et peut régénérer à partir d’une surface d’amputation où l’intestin est entouré d’une couronne ecto-méso- dermique de tissus céphaliques. Une opération inverse de la précédente fournirait une surface de section où l’œsophage serait entouré d’ecto-mésoderme caudal. Ces expériences, et diverses variantes, apportent une réponse à la question posée. Pour interpréter correctement cette réponse, il est nécessaire de préciser, en les opposant, les caractères de l'intestin et du pha- 1 Un collier nerveux périœsophagien s’est édifié autour de chacune de ces évaginations endodermiques, de sorte que le cerveau régénéré est relié à la chaîne nerveuse ventrale par deux colliers périæsophagiens successifs. 222 M. AVEL rynx. L'intestin, ancien ou régénéré normalement, est caractérisé par le typhlosolis empli de cellules chloragogènes, et qui fait saillie dorsalement dans la cavité intestinale. La muqueuse est assez uniformément constituée d’un épithélium cylindrique, plissé, et recouvert de longs cils souples. Le pharynx, au contraire, se recon- nait immédiatement à son volumineux bulbe musculo-conjonctif dorsal. L’épithélum pharyngien est dorsalement, au niveau du bulbe, déplissé, constitué de hautes cellules très serrées, parcourues par des fibrilles de soutien et munies d’une ciliature courte, dense et raide, tandis que l’épithélium ventral est assez plat et recouvert d’une cuticule. Enfin, à la partie postérieure du bulbe pharyngien, se trouvent des glandes pharyngiennes, dont les cellules se recon- naissent à leur basophilie intense. Lorsque, comme dans la première expérience indiquée pré- cédemment, l’intestin se régénère en regard d’ecto-mésoderme céphalique, le régénérat est extérieurement une tête (conformément à la nature de la paroi du corps), et cependant le tube digestif de ce régénérat renferme non pas un vrai pharynx, mais une formation particulière que j'appelle un pseudopharynx. Cet organe comprend un renflement dorsal souvent très volumineux, formé de cellules conjonctives et musculaires, qui en impose d’abord pour un bulbe pharyngien, d'autant plus qu’à son niveau lépithé- hum endodermique est souvent déplissé. Ce n’est pourtant pas un pharynx, mais un intestin dont le typhlosolis a été envahi et ouvert par une masse considérable de tissus mésodermiques, qui ont détruit le tissu chloragogène et même la musculature pour s'insérer directement sur l’épithélium intestinal. Ce dernier a été mécaniquement déplissé, mais n’a subi aucune transformation et n’a nullement acquis les caractéristiques si nettes de lépithélium pharyngien. En outre, la longueur du pseudopharynx est beaucoup plus variable d’un sujet à l’autre que celle d’un pharynx vrai, et devient parfois considérable, pouvant s'étendre sur plus de quatre segments des parties anciennes. Dans le pseudobulbe, les tissus sont complètement en désordre. Enfin, un pseudopharynx n'est jamais suivi de la glande pharyngienne qui est présente à la suite de tout pharynx véritable. Un pseudopharynx a été obtenu dans des expériences diffé- rentes de celle qui a été indiquée, et il ressort de l’ensemble de ces recherches qu'on obtient un pseudopharynx lorsque la surface LES FACTEURS DE RÉGÉNÉRATION CHEZ LES ANNÉLIDES 25 d’amputation comprend à la fois de l’intestin et du mésoderme céphalique. La nature de la régénération apparente (provenant de la paroi du corps) n'importe pas, et un pseudopharynx s’est même constitué à la base d’une queue hétéro- morphe. L'étude des pseudopharynx montre donc que le matériel de régénération issu du mésoderme céphalique est attiré par l’endo- derme intestinal, même par celui des parties anciennes, aussi bien qu'il l’est normalement par l’endoderme céphalique. Cette attrac- tion est limitée au seul côté dorsal; elle aboutit à la constitution d’un amas de cellules conjonctives et musculaires qui restent en désordre, et ne peuvent exercer sur l’épithélium intestinal qu'une action purement mécanique et non une influence vraiment induc- trice. | L'expérience réciproque de la précédente permet d’obtenir des surfaces d’amputation composées d’un œsophage entouré de paroi du corps uniquement caudale. Dans ces conditions, il ne se déve- loppe le plus souvent aucun régénérat (contrairement à ce qu'on observe dans la combinaison inverse). Cependant, outre quelques régénérats très déficients, J'ai obtenu une fois la poussée d’une petite queue typique, formée de nombreux segments courts séparés par autant de dissépiments, caractères absolument propres aux régénérats de queue. Cette queue renferme un tube digestif, régé- néré à partir de l’œsophage, et qui est un véritable pharynx, muni d’un bulbe typique, limité par son épithélium serré caracté- ristique et accompagné d’une belle glande pharyngienne. Il sera nécessaire de répéter cette expérience, mais le résultat obtenu est assez frappant pour légitimer une conclusion nette. Il démontre que la régénération d’un pharynx typique est due à une réac- tivité élective del’endoderme céphalique, qui répond d’une manière caractéristique à un afflux de tissu mésodermique de régénération quelle que soit l’origine de ce dernier. L'ensemble des expériences qui viennent d’être brièvement exposées permet donc de se représenter ainsi le mécanisme de la régénération du tube digestif céphalique. Tout ce qui n’est pas la cavité buccale se régénère à partir de l’endoderme. À partir de la section, l’œsophage bourgeonne dans le blastème de régé- nération un prolongement qui, électivement attiré par l’ectoderme, ira s'ouvrir dans le stomodaeum. La partie dorsale du bourgeon 234 M. AVEL endodermique exerce une attraction sur les tissus mésodermiques du blastème, qui iront constituer un amas bien circonscrit, ébauche du bulbe pharyngien. À son tour, le mésoderme du bulbe exerce, sur l’endoderme situé à son niveau, d’abord une action mécanique, empêchant de se plisser, puis une action inductrice, mais dont les modalités dépendent d’une réactivité élective de l’endoderme céphalique, et qui aboutira aux différenciations histologiques caractéristiques du pharynx. Il est à peine nécessaire de souligner combien ces mécanismes rappellent ceux que lembryologie expé- rimentale a révélés. La réactivité élective, propriété dont SPEMANN a souligné l'importance, intervient donc, comme on pouvait le penser, dans la régénération comme dans l’embryologie, dans les actions hormonales, et dans de nombreux phénomènes biologiques. La régénération du Lombrie, thème populaire de recherches depuis deux siècles, loin d’être un sujet épuisé, commence seule ment à être débrouillée. Son étude un peu assidue a dès mainte- nant montré qu’elle ne met pas en jeu des mécanismes très diflé- rents de ceux du développement embryonnaire. La régénération de la tête nécessite une activation des tissus du blastème, sous l’in- fluence de facteurs qui ne se confondent pas avec ceux de lPorga- nisation. Il est probable que, dans les tissus ecto-mésodermiques de la base, existe un véritable gradient ventro-dorsal de pouvoir régénérateur, qui présente de nombreuses analogies avec le gra- dient végétatif-animal des embryons d’Oursins; cependant, la base ne paraît pas avoir d'action organisatrice directe sur le blastème qu'elle a constitué. C’est l’étude de la morphogénèse du pharynx qui révèle les faits les plus nets, sans doute parce que le problème est limité. Elle découvre un jeu complexe d’actions mutuelles entre l’endoderme, le mésoderme et l’ectoderme, dont le résultat dépend non seulement de l’action de chaque feuillet, mais de la réactivité de l’autre constituant. LES FACTEURS DE RÉGÉNÉRATION CHEZ LES ANNÉLIDES 239 OUVRAGES CITÉS 1930. Avez, M. Le rôle du système nerveux dans la régénération de la tête chez les Lombriciens. C. R. Acad. Sciences, t. 191, pp. 78- 79. 1932 (1). Sur une expérience permettant d'obtenir la régénération de la tête en l'absence certaine de la chaîne nerveuse ventrale ancienne chez les Lombriciens. Ibid., t. 194, pp. 2166-2168. 1932 (2). Le pouvoir régénérateur des moitiés dorsale et ventrale de la paroi du corps, dans la région céphalique. Ibid., t. 194, pp. 2334-2335. 1932 (3). Analyse expérimentale de la disparition du pouvoir de régénération d'une tête, dans la région moyenne du corps, chez les Lombriciens. Ibid., t. 195, pp. 273-275. 1937. —— Titres et Travaux scientifiques. Bordeaux, Delmas. 1941. La régénération de la tête des Lombrics en l'absence du tube à digestif. C. R. Acad. Sciences, t. 213, pp. 409-411. 1942. Sur l'autonomie de la difjérenciation des régénérats céphaliques chez les Lombrics. Ibid., t. 215, pp. 333-334. 1909. GoLpFrARrB, A. J. The influence of the nervous system in rege- neration. Journ. exp. Zool., vol. 7, pp. 643-722. 1926. GuyÉnorT, E. et SCHoTTÉ, O. 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On sait que les hormones hypophysaires, que l’on n’a jamais obtenues autrement qu’à l’état d'extraits protéiques, peuvent être inactivées par divers procédés. Dans notre laboratoire, notamment, GUYEÉNOT, PONsE et DoTrTRENs (1935) ont publié les résultats d’une série de travaux, dans lesquels ils utilisaient l’action de la chaleur, l’hydrolyse acide, la digestion par la pepsine, afin surtout d'isoler les hormones, en détruisant plus ou moins rapidement certaines d’entre elles, de façon à conserver seule celle qui résiscait le plus longtemps. D’autres auteurs ont encore utilisé la digestion par la trypsine et la chymotrypsine. (CHOw, GREEP et van DyKE 1939, ABra- MOWITZ et Hisaw 1942.) Tous ces procédés sont des moyens de destruction des albumines en général. Le fait qu'ils inactivent les hormones hypophysaires conduit à penser que ces hormones doivent nécessairement être de nature protéique. Personnellement, j'ai été amené, pour obtenir des extraits hypophysaires inactifs, à employer, en plus des moyens cités précé- demment, l’action du formol, de l’oxygène, et des rayons ultra- violets, spécialement sur les hormones thyréotrope et gonadotropes. Je suis parti d’un extrait d’hypophyses préalablement dessé- chées à l’acétone et stockées sous forme de poudre, conservée dans le vide et l’obscurité. Pour faire l'extrait, cette poudre est triturée dans une solution de soude décinormale, qui est neutralisée après une demi-heure par une quantité égale d’acide chlorhydrique, et centrilugée après quelques heures de contact à la température de la chambre. L'activité de l’extrait est vérifiée sur des Cobayes® impubères de 180 à 200 grammes, en se basant sur les modifications histologiques apportées aux ovaires, au tractus génital, et aux 1 Travail exécuté grâce à une subvention de la « Donation Georges et Antoine Claraz ». ACTIVITÉ DES HORMONES DE L'HYPOPHYSE 237 thyroïdes. Une quantité d'extrait correspondant à 0,2 gr. d’hypo- physe fraiche, administrée en une injection, suffit à vider de colloïde la thyroïde d’un Cobaye de 200 gr., tandis qu'il faut trois injections en trois Jours consécutifs pour que les hormones gonadotropes aient le temps d'agir. Action du formol. L'action du formol sur les albumines a été l’objet de nombreuses recherches, ces dernières années, en raison de son emploi dans la fabrication des anatoxines par le procédé de Ramon. D’après les auteurs qui en ont fait, à ma connaissance, la meilleure analyse, il se passe les phénomènes suivants: 1° Les groupes SH sont modifiés le plus rapidement. (GRABAR 1941.) . 2° Les groupes amine actifs sont méthylénisés, ce qui se passe en très peu de temps, comme cela a été montré par SOERENSEN. (Voir C. ScHmipT 1939.) 3% Une transformation lente se produit ensuite, dans des con- ditions de température définies. Il s’agit d’une cyclisation des acides aminés composant les albumines, décrite par LOISELEUR en 1942: Certains acides aminés sont facilement cyclisés, comme par exemple le tryptophane. D’autres nécessitent une plus grande concentration de formol: tyrosine, cystéine, phénylalanine. Les acides aminés les plus difficiles à cycliser sont ceux à chaîne droite, comme la lysine, la sérine, l’acide gluthamique, la leucine, l’alanine. Le glycocolle, la methionine, la proline sont tout à fait inertes. Il était intéressant de chercher à savoir si les groupes SH et amine jouaient un rôle dans l’activité des hormones hypophysaires, et, dans le cas contraire, de chercher à mettre en évidence, d’après Paction prolongée du formol, si un type d’acides aminés avait une importance prépondérante. J’ai fait agir du formol à diverses concentrations entre 29%, et 10%, sur des extraits d’hypophyses. J’ai constaté qu'à 5%, déjà, le formol inactivait totalement les trois hormones, thyréotrope, lutéinisante (crinogène) et folliculo-stimulante (auxogène). En effet, à une dose correspondant à 0,6 gr. d'hypophyse, l'extrait traité 238 E. BINDER ne provoque aucun changement dans la thyroïde, ni aucune lutéini- sation de l’ovaire. Les follicules des ovaires sont assez nombreux, comme chez les ® témoins, mais sans accroissement par rapport à la normale, et le vagin est en dieostre. De plus, cette action est rapide, étant déjà complète après deux Jours. Il semble donc que la présence de groupes SH et amine actifs soit nécessaire à l’activité des hormones. À 20/,,, la concentration n’est pas suffisante pour inactiver l'hormone thyréotrope. Cette hormone subsiste alors très long- temps, et après trois mois à l’étuve à 37°, un extrait hypophysaire formolé à 20/,, provoque une nette activation des thyroïdes. Cette activation n’est pas aussi forte que lorsqu'il s’agit d’un extrait non formolé, ce qui s'explique par le blocage d’un certain nombre de groupes SH et amine. Quant à l’action d’une si petite concen- tration de formol sur les acides aminés, elle n’a rien de certain. I n’y a donc malheureusement pas de conclusion à tirer, à ce point de vue. Oxydation. Les extraits acétoniques d’hypophyses ne perdent pas leur acti- vité au contact de l’air, contrairement à l’urine de femme enceinte. Il m'est arrivé de retrouver après des mois des extraits qui étaient restés à la glacière dans des bechers couverts de papier filtre. Lorsque je les ai essayés, ils se sont montrés parfaitement actils, trois mois, six mois, huit mois après leur fabrication. De même, je n’ai pas obtenu d’affaiblissement du pouvoir hormonal thyréotrope, lutéinisant ni folliculo-stimulant en faisant barbotter de l'oxygène dans mes extraits hypophysaires. Le liquide étant visqueux, les bulles n’éclatent pas à la surface, cela forme une mousse qui tient très bien, et l'oxygène peut ainsi rester longtemps en contact avec l'extrait. Je récupère l’extrait en précipitant toute la mousse dans l’acétone à froid. Le précipité, repris ensuite par l’eau physiologique, provoque l’activité de la thyroïde et de l’ovaire, comme un extrait non traité. Il est nécessaire, pour inactiver les hormones hypophysaires, de les mettre en présence d'oxygène naissant, par exemple en y ajoutant de l’eau oxygénée. En effet, quand j'ajoute 20% d’eau oxygénée pharmaceutique à dix volumes, à un extrait hypophysaire, ——————— ACTIVITÉ DES HORMONES DE L'HYPOPHYSE 239 mis ensuite à l’étuve à 37° pendant quarante-huit heures, cet extrait, précipité par l’acétone à froid et repris par l’eau physiologique, n’a plus aucune action: la thyroïde reste au repos, les ovaires présentent de nombreux petits follicules, sans accroissement, et sans trace de lutéinisation; le vagin est en dioestre. Rayons ultra-violets. En soumettant des extraits d’hypophyse aux rayons ultra- violets, en couche mince de 2 mm., et pendant des durées variables, après les avoir rendus limpides en les filtrant sur filtres Seitz K « Klär-Schichten », J'ai constaté que l’activité hormonale diminuait progressivement. Après deux heures, l’action sur la thyroïde est très faible, et nulle après trois heures. Les rayons ultra-violets ont une action destructrice sur les albu- mines, ce qui expliquerait cette inactivation des extraits. Mais d'autre part, on sait que l’action des rayons sur l’eau provoque la formation d’eau oxygénée. (PIFFAULT et DEscHamps, 1942.) L’eau distillée, irradiée pendant un certain temps, décolore une solution très faible de permanganate de potasse. Il est vrai qu’une solution équivalente de peroxyde d'hydrogène ne suffit pas, de loin, à inactiver un extrait, mais il est probable que, pendant lirradia- tion, ce n’est pas le peroxyde tout formé qui agit sur les hormones, mais l'oxygène et l'hydrogène naissants, avant qu'ils se soient recombinés en peroxyde. Il y a donc lieu de tenir compte de la possibilité d’une oxydation dans l’inactivation des hormones par les rayons ultra-violets, en plus de l’action destructrice des molé- cules de protéine par les photons. CONCLUSIONS. Les hormones hypophysaires étant des albumines, 1l serait inté- ressant de savoir quelles sont, dans la molécule d’albumine, les caractéristiques chimiques nécessaires à leur activité. D’après l’action du formol, il semble que la présence de groupes SH ou de groupes amine actifs soit indispensable. D'autre part, le peroxyde d'hydrogène inactive les hormones par oxydation, et il y a lieu de tenir compte également d’une oxydation dans l’inactivation par les rayons ultra-violets. 240 H. MISLIN UND M. KAUFFMANN BIBLIOGRAPHIE 1939. ABRAMOWITZ, À. À. and Hisaw, F.L. The effect of proteolitic enzymes on purified gonadotropic hormones. Endocrinology, Vol. 25 "170%! 1939. -"CHow, B.F., GREEP, KR. O. and YVAN DYKE, H.:B The action of proteolitic enzymes on anterior putuitary extract. Amer. J. Physiol. Vol. 126, p. 462. 1941. GRrABAR, P. Discussion d'une communication de Pons. Ann. Inst. Pasteur 67, p. 386. 1955. GuyéxorT, Emile, PonsE, K. et DoTTRENs, E. Action phystio- logique et séparation des hormones Auxogène, Crinogène et Thyréostimulante de l’'hypophyse. Travaux du Laboratoire de Zoologie et de la Station de Zoologie expérimentale de l'Univer- sité de Genève, No. 44. 1942. LoisELEUR, J. Sur la valeur antigène des protéines formolées. Ann. Inst. Pasteur, Vol. 68, p. 439. 1942. PrrrauLr, C. et Descamps, M. Action, sur l’eau, du rayonne- ment émis par la lampe à vapeur de mercure. C. R. Soc. Biol., vol. 136, p. 608. 1939. Scamipr, C. The chemistry of amino-acids and proteins. Bal- timore, 1939, N° 8. H. Mislin und M. Kauffmann. — Beziechungen zwischen Wandbau und Funktion der Flughaut- venen (Chiroptera). Zoolog. Anstalt Univ. Basel. Die Flughaut der Chiroptera gehôrt zu den Organen mit stark wechselndem Blutbedarf. Das auffallend geringe Wärmeregulie- rungsvermôogen der Fledermäuse und der damit im Zusammenhang stehende Wechsel von Lethargie- und Aktivitätsphasen hat bedeutende Unterschiede in den Kreislaufzeiten und in der Blut- verteilung zur Folge. Dazu kommt noch, dass in Anpassung an die fehlende Pulswelle der Flughautarterien und an die extrem weiten Weglängen des Blutes durch die Flughautduplikatur, eine aktive WANDBAU UND FUNKTION DER FLUGHAUTVENEN 241 Einflussnahme der Gefässe auf Fôrderung und Rücktransport des Blutes notwendig geworden ist. Wir kennen in der Flughaut der Chiroptera allein fünf Ein- richtungen die geeignet sind, Veränderungen in den peripheren Widerständen im Strombett der Flughaut herbeizuführen und vorallem Blutstauungen im venüsen Gebiet zu verhindern: 1. die von uns beobachteten spontanen und periodischen Arterien- kontraktionen, deren Rhythmus zwischen 1—4 Kontraktionen pro Minute schwankt, 2. die von O. Grosser (1) beschriebenen Systeme von parallelen Arterienbahnen im Bereiche der Extremitäten, 3. den von T. Wharton Jones (2) entdeckten aktiven Venenpuls, 4. die von J. Hyrtl (3) aufgefundene grosse arterio-venüse Daumen- anastomose und 9. den von S. Schumacher (4) in funktioneller Hinsicht untersuchten M. propatagialis propius, der als Dilatator der V. cephalica stromungsfürdernd wirkt. Die folgende Untersuchung beschäftigt sich nur mit den Ver- hältnissen auf der venôüsen Seite. Bekanntlich sind die Beziehungen zwischen Struktur und Funktion bei den Venen meist schwieriger zu bestimmen, als bei den Arterien. Bei jenen kommt in der Regel die rein passive Leistung zur Untersuchung, bei der die äusseren Kräfte im Vordergrund stehen. Nachdem der eine von uns (5) in einer Reiïhe von Arbeiten, sowohl im in vivo Versuch, wie auch an der isolierten Flughautvene deren autonome Peristaltik und Abhängigkeit von natürlichen Reizen untersucht hat, und nachdem S. Schumacher durch elektrische Reizung des M. propagatagialis proprius Zzeigen konnte, dass bei der Kontraktion des Muskels, vermôge seiner elastischen Verbindung mit der Wand der V. cepha- lica, diese in ihrem proximalen Abschnitt gedehnt wird, wodurch eine Saugwirkung auf den distalen, daumennahen Abschnitt zustande kommt, sind wir nun in der Lage, zwei Venentypen von ausgesprochen verschiedener Funktion histologisch zu vergleichen. V. pulsativa. Die Pulsvene lässt drei verschiedene Bewegungen unterscheiden. 1. Peristaltik (6) und Antiperistaltik, 2. lokal beschränkte Quer- schnittsschwankungen, und 3. schraubige Verdrehungen des Gefässrohres. Diese spezifischen Gefässleistungen sind besonders deutlich an der isolierten Vene zu erkennen. Für die Prüfung der Druckabhängigkeit der Venenparistaltik ist es gleichgültig ob die 242 H. MISLIN UND M. KAUFFMANN Mikrokanüle am distalen oder proximalen Ende des Gefässes ein- gebunden wird. Die Querschnittsschwankungen der Vene kônnen unter Beibehaltung eines runden oder ovalen Gefässrohres vorsich- gehen. Die Gefässverdrehungen sind nur an der isolierten Vene zu beobachten, welche rechts- oder linksläufige Drehungen bis zu 90 Grad ausführen kann. Der Wandbau dieser Vene war schon wiederholt Gegenstand einer histologischen Analyse. Die Abgrenzung der drei Schichten Intima, Media und Adventitia lässt sich klar erkennen. Der Quer- schnitt der Vene ist vom Muskelgerüst der Media beherrscht, das aus drei Lagen von Muskelzellen besteht, die gegen die Schnitte- bene geneigt verlaufen. Da die Media hier die Hauptschicht darstellt, so ist die V. pulsativa ein stark muskulôses Gefässrohr und in ihrem Bau auffallend ähnlich der sie begleitenden Flughautarterie. Weil Leyp1G (7) behauptet hat, an den Muskelfasern der Puls- venen ,,unverkennbare Spuren von Querstreifung* beobachtet zu haben, steht heute die Auffassung von der Querstreifung der .Venenherzen in sämthichen neueren Lehrwerken. Der erste Untersucher der Venenwand, T. WHARTON Jones hat keine Querstreifung feststellen künnen und ,an unequivocal appearance of transverse marking“ ausdrücklhich in Abrede gestellt. Leyp1iG dürfte dies übersehen haben, denn er glaubte sogar mit seiner Untersuchung die ersten histologischen Befunde von WHARTON JonEs bestätigt zu haben. Zu diesem Irrtum verhalf offenbar noch der Umstand, dass Jones selbst die pulsativen Venen in 1hrem Bau mit den Lymphherzen der Amphibien verglichen hatte, da deren Wandbau ja wesentlich einfacher ist, als der der Blutherzen. Wir müssen aber feststellen, dass zwischen der Muskeltextur der Flug- hautvene und der Muskeltextur der Lymphherzen starke Unter- schiede bestehen. Die quergestreiften Muskelfasern der letzteren sind sehr viel länger und zeigen häufig anastomosierende Verflechtungen. Die Muskelbündel der Pulsvene sind kürzer und jeweils von kollage- nem Bindegewebe stark umgeben. Ob die Fasern einer Muskel- zelle direkt in die Fasern einer benachbarten Zelle übergehen ist noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen. Ein eigentliches syncytiales Fasergerüst ist aber nicht vorhanden. Die verschiedenen Lagen der glatten Muskelfasern stehen leicht schräg zueinander und über- kreuzen sich. Es handelt sich also sicher nicht um eine Ring- muskelschicht wie Karfunkel (8) angegeben hat. Die sogenannten WANDBAU UND FUNKTION DER FLUGHAUTVENEN 243 ,Spuren von Querstreifung* sind offenbar bloss die Anschnitte der schräg und schraubig verlaufenden kontraktilen Elemente. Die übrigen Strukturen der Pulsvene sind wenig auffallend. Die Intima besitzt als Abdichtung gegen das Blut ein Endothel, das an der Elastica interna befestigt ist. Diese Membran ist sehr dünn, verglichen mit der entsprechenden Haut bei den Flughautarterien, wo sie sehr kräftig gebaut ist. In der Media der Vene sind keine elastischen Elemente nachzuweisen gewesen. Dies ist wiederum einer der wenigen deutlichen Unterschiede zur sie begleitenden Arterie. Das Fehlen von elastischen Fasern in der Muskel-Media dürfte eine funktionelle Bedeutung haben. Elastische Elemente kônnten in dieser Schicht die Rückkehr der Venenwand in die systolische-resp. diastolische Phase beim aktiven Puls erschweren. Die zahlreichen kollagenen Wellungen der Adventitia sind durch eine gering entwickelte Elastica externa begrenzt. Auf Grund der Bauweise der Wand der Pulsvene scheinen die erwähnten Bewegungserscheinungen einigermassen verständlich. Das Muskelfasergeflecht ist aus homogenen Elementen aufgebaut. Es fehlt eine spezialisierte Gliederung in antagonistische Muskel- bündel, es fehlt. Ring- und Längsmuskulatur mit einem zuge- ordneten Nervennetz. Diese elementare Faseranordnung gestattet die Peristaltik vüllig gleichartig in beiden Gefässrichtungen. Die lokalen Querschnittsschwankungen bei rundem oder ovalem Gefäss- querschnitt sind nur môüglich, weil die Kontraktionsvorgänge sich auf Einzelgruppen der mehr oder weniger isolierten Muskelbündel beschränken künnen. Vorallem aber sind die schraubigen Ver- drehungen der isolierten Vene nur auf Grund der spiraligen Anord- nung des Muskelfasergeflechtes môglich. Diese elementare Muskelversorgungunddieauffallende Aehn- lichkeit mit dem Wandbau der Arterie, er- weist die Pulsvene von einem primordialen Bauprinzip beherrscht. Sie scheint dem Grundtypus der Blutgefässe nahezustehen und dadurch für eine rhythmische rein my0- gene lätigkeit geeignet zu sein. V. cephalica. Wie die Pulsvene ist nun auch die Y. cephalica demselben Organ zur Abflussregulierung nachgeschaltet. O. Grosser und 244 H. MISLIN UND M. KAUFFMANN später S. Schumacher konnten bei diesem Gefäss nie einen aktiven Puls beobachten. Wir haben nun auch die V. cephalica isoliert und nach Einbinden von Mikrokanülen von der Druckflasche aus durchstrômt. Es gelingt aber nicht mit, Druck- reizen irgend welche Reaktionen zu er- halten. Dies Verhalten wird durch ihre vüllig andere Bauweise verständlich. Die Hauptschicht der V. cephalica ist die Adventitia, die sich in 1hrer auffallenden Dicke zur Media wie 6 zu 1 verhält. Sie enthält dicht gelagerte und wellig angeordnete kollagene Faser- systeme und ein kompliziertes elastisches Gerüst, welches wie Schumacher gezeigt hat, die gesamte Gefässwand mit dem übrigen Bindegewebe und besonders mit der Randsehne des Propatagiums Zu einer anatomischen und funktionellen Gemeinschaft verknüpft. Dadurch stellt die V. cephalica ein besonders stark elastisches Rohr dar. Ihr Bauprinzip wird, wie bereits Schumacher zeigte, wesentlich beherrscht durch die Verankerung der einstrahlenden elastischen Fasern der Randsehne in das Fasergerüst der Adven- titia, welches die Grundlage für die dilatatorische Wirkung des M. propatagialis proprius ist. Zu einer rhythmisch pulsierenden Tätigkeit ist aber die V. cephalica nicht fähig, schon deshalb, weil die Muskellage der Media nur sehr gering entwickelt ist, und weil zwischen Muskulatur und Bindegewebekürper des Gefässes ein ausgesprochenes Missverhältnis besteht. Dies wird besonders deut- lich bei der Betrachtung der Media im Querschnitt. Neben der Elastica interna stellen wir noch eine weitere, nahezu gleichstark- gebaute elastische Membran fest, welche die Muskellage nach der Adventitia hin begrenzt. Die zum Gefässquerschnitt nur wenig schräg verlaufenden Muskelfasern sind somit von zwei elastischen Membranen nach der Intima und nach der Adventitia hin abge- grenzt. Das Gefäss ist damit für eine doppelte Bean- spruchung durch Dehnungskräfte gebaut. Für die Dilatator-Wirkung des M. propatagialis proprius war die Ausbildung des komplizierten Wandgerüstes notwendig. Und der auffallende Wechsel der V. cephalica zwischen Blutleere, ja vülligem Kollabieren der Gefässwände und starker Blutfüllung, der im Zusammenhang steht mit der Erôffnung resp. der Drosselung der arterio-venüsen Daumenanastomose, hat offenbar die elastische Verstärkung der Media notwendig gemacht. Die schwach ent- wickelte Muskulatur kann nur Einfluss auf die Veränderungen WANDBAU UND FUNKTION DER FLUGHAUTVENEN 245 des Gefässkalibers nehmen und ist für eine rhythmische Tätigkeit ungeeignet. Die VW. cephalica ist somit gegenüber Dehnungen von innen und von aussen gut gesichert und für unregel- mässig und periodisch auftretende starke Beanspruchungen geeignet. Sie ist der Typus eines sehr spezialisierten Gefässes. Während also die Bauweise der Wand der Pulsvene in direktem funktionellem Zusam- menhang steht mit inneren Kräften (Blut- druck,autonome Peristaltik}),solassensich die Beziehungen, welche zwischen Wandbau und Funktion bei der Cephalica bestehen, über die äusseren Kräfte der Wanddehnung bestimmen. LITERATUR 4901. 1. Grosser, O. Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Gefässystems der Chiropteren. Wiesbaden Verlg. Bergmann. Anat. Heîte. 1868. 2. WHaRrTON, T. Jones. Microscopical charakters of the rhyth- mically contractile muscular coat of the veins of the web of the bats wing. Abstract in Proceed. Royal Soc. London. 1862. 3. Hyrrz, J. Onthe Radial Artery in the Cheiroptera. Anato- mical Notes. Natural History Review. London. 1931. 4. ScHuMACHER, S. Der ..M. propatagialis proprius* und die . T'ende propatagialis“ in thren Beziehungen zur V. cephalica bei den Fledermäusen. Zs. Î. Anat. und Entw. Ges. 94, S. 652-679. 4947. 5. Misrin, H. Temperatur- und Druckabhängigkeit der 1solier- ten, autonom-tätigen Flughautvene (Chiroptera). Helvetica Physiologica et Pharmakologica Acta. Vol. V, Fasc. I. S. C 18. 1941. 6 Ueber die Venenperistaltik der Chiroptera. Revue | Suisse de Zoologie, 48, No. 21. 4859. 7. Levypic, F. Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugetiere. Arch. f. Anatomie, Physiol. und wiss. Medizin. Leipzig. 1905. 8. KarFuNKkEL, X. Untersuchungen über die sog. Venenherzen der Fledermaus. Arch. f. Anat. und Physiol. Zur Zeit der Drucklegung dieser Arbeit stellen wir fest, dass C. Champy,. M. Demay et J. Louvel (Circulation périphérique dans l’aile des Chauves- souris, C. R. Soc. de bio!. 141 5/6, p. 274, 1947), unabhängig von uns ebenfalls die glatte Natur der Venenwandmuskulatur nachgewiesen hat. LD Se @p) F. :E. "LEHMANN N09. F.E. Lehmann, Bern. — Ueber die plasmatische Organisation tierischer KEizellen und die Rolle vitaler Strukturelemente, der Biosomen. Mit 1 Fextabblildung. Aus dem zoologischen Institut der Universität Bern. (Mit Unter- stützung der Stftung Dr. J. de Gracom:1 der S. N. G.) 1. Zytoplasmatische Organisation tierischer Eïer. Es darf heute als erwiesen gelten, dass die meisten Eier der Metazoen eine charakteristische Organisation des Zytoplasmas be- sitzen. In manchen Fällen lassen sich in der Eirinde bestimmte Felder nachweisen, wie bei den Kiern der Echinodermen und von Tubifex, bei anderen Eitypen sind die endoplasmatischen Bereiche in einem typischen Muster angeordnet (Oligochaeten, Mollusken, Ascidien und wahrscheinlich Amphibien). Nicht selten wurden diese Bereiche als ,,Plasmastoffe‘* bezeichnet und damit kurzerhand als nicht lebende, nur chemisch unterscheidbare Zellbereiche hinge- stellt. Die Ergebnisse der neueren, insbesondere auch der eigenen Zentrifugierungsversuche wecken Zweifel an der Richtigkeit dieser Auffassung. Die Entwicklungsmechanik der verschiedenen Rinden- und Endoplasmabereiche von Kizellen zeigt Eigentümlichkeiten, die wir bei der Entwicklungsmechanik ganzer Zellverbände wieder- finden. Es stellt sich so die Frage, ob die einzelnen Plasmabereiche üerischer Eizellen ebenfalls organisierte Verbände vitaler Elemente und nicht Aggregate hochmolekularer Stoffe sind. 2. Biosomen als vitale Strukturelemente des Zytoplasmas. Die Untersuchung der submikroskopischen Struktur des Proto- plasmas, die dem Buche von FREY-WyssLiNG wesentliche Impulse verdankt, lässt immer deutlicher erkennen, dass das Zytoplasma herischer Zellen kein homogenes Kolloid ist, sondern dass es zahlreiche geformte Gebilde enthält, die an der Grenze des Mikrosko- pischen liegen. Diese sind besonders deutlich im Plasma tierischer Eizellen zu erfassen wie dies vor allem aus den Untersuchungen EIZELLEN UND DIE ROLLE VITALER STRUKTURELEMENTE 247 von MONNÉ am Seeigelei hervorgeht. Das Endoplasma des Tubifex- Eiïes scheint ähnliche Gebilde zu enthalten. Es ist von grosser Bedeutung, dass es gelingt, diese Elementar- gebilde mit Hilfe der Zentrifugierung zu sondern, ohne dass dadurch die Vitalität und die Entwicklungsfähigkeit der so behandelten Zellen wesentlich zu leiden braucht. Verschiedene Befunde beim Seeigel-, beim Limnaea- (RAVEN u. BRETSCHNEIDER) und beim Tubifex-Ei lassen erkennen, dass die Bauelemente des Grundzytoplasmas fibrilläre Gebilde sind. Diese Zytoplasmafibrillen kônnen sich in verschiedener Weise zusammen- lagern. Entweder wird ein elastisches gelartiges Maschenwerk (s. Abb. 1) gebuldet, in dem z. B. die Dotterkôürner suspendiert sind, oder die Fibrillen künnen, unter weitgehender Lôüsung ihrer Haft- punkte Fliesshbewegungen ausführen, wie in der Ana- und Telophase der Mitose. Im ersten Falle sind die Fibrillen sehr schwer, im zweiten Falle relativ leicht durch Zentrifugierung zu schichten. Es handelt sich also hier bei der Aenderung der Schichtbarkeit nicht um Viscositätsänderungen im Sinne der Kolloidchemie, sondern um Strukturbildung bez. Strukturlôsung von submikro- skopischen Gebilden, die vermutlich aus verschiedenen Molekülarten aufgebaut sind. Nennt man Makromoleküle Micelle, so wären diese Gebilde als supramicellare Einheiten zu bezeichnen. Wie wir bei der embryonalen Topogenese mit Zellverbänden zu rechnen haben, so bei der intracellulären Strukturbildung mit Ver- \ bän den. von Plasmafibrillen. Es erscheint als wahrscheinlich, dass die Gesetze der Kolloidchemie auf diese komplexen Gebilde nicht ohne weiteres angewendet werden kônnen. In die Fibrillen sind nach Mon in regelmässigen Abständen kugelige, ribosenukleinsäurehaltige Kôürperchen eingelagert, die Chromidien (s. Abb. 1). Solche Fibrillen, die Proteine, Nukleinsäuren und zahlreiche Fermente enthalten, bieten strukturell ein ähnlhches Bild wie ein Chromonema. MoNNÉ nimmt an, dass sich die Fibrillen mit den Chromidien durch Wachstum und anschliessende Teilung vermehren. Es scheint somit die von FrEyY-WyssLiinG aufgestellte Regel: «Omnis structura e structura» für diese Gebilde zuzutreffen. Eine weitere Gruppe von Elementargebilden sind die Mito- chondrien, Kôürperchen von Stab- oder Kugelform. Auch sie 248 F. E. LEHMANN finden sich im Seeigelei, sowie in sehr vielen anderen tierischen Zellen. Sie sind zudem typisch für das Mesoplasma des Ascidieneies. Die Mitochondrien scheinen, wie die Fibrillen aus verschiedenen Molekülarten aufgebaut und besonders reich an verschiedenen fettartigen Substanzen sowie an Fermenten zu sein. Auch sie dürften sich nur durch Teilung vermehren (E. Res). Schon längst bekannt ist, dass die Hauptbestandteile des Zell- kerns, die Chromonemata, sehr komplexe Strukturen sind, die sich nur durch Längsspaltung vermehren. Es kann somit als hüchstwahrscheinlich angenommen werden, dass sowohl das Zytoplasma wie der Kern der Eizellen zum grossen Teil aus komplex strukturierten Bauelementen konstituiert sind. Diese vitalen Gebilde ähneln in manchen Kigenschaften einfacheren Virusarten, sowohl in ihrer Vermehrung wie vermutlich in ihrem Bau und in 1hrer Physiologie. Chromonemata, Plasmafibrillen mit Chromidien und Mitochrondien kônnen zusammenfassend, ent- sprechend ihren vitalen Eigenschaften und ihrem Charakter als elementare Funktions- und Strukturelemente, als , Biosomen‘ bezeichnet werden. Die heute vorliegenden Befunde führen uns zur Annahme, dass bei den tierischen Organismen zwischen der Organisationsstule der Zellen und derjenigen der Makromoleküle eine besondere Stufe eingeschaltet ist, gerade an der Grenze des Mikro- skopischen und des Submikroskopischen: die Stufe der Biosomen. Wohl wird man damit rechnen müssen, dass in diesem Bereich physikalische und chemische Gesetzmässigkeiten eine wesentliche Rolle spielen werden, aber auf der andern Seite ist das Gefüge der Biosomen (man denke an die gut erforschten Chromosomen) so komplex, dass mit Sicherheit Erschemungen zu erwarten sind, die im Bereiche reiner Makromoleküle und ein- facher Stoffgemische nicht zu finden sind, wie etwa die Vermehrung der Biosomen durch Teilung. 3. Die Biosomen in der Entwicklungsphysiologie der Erzellen, insbesondere des Etes von Tubifex. In der Einleitung wurde bereits festgestellt, dass verschiedene Eizellen eine charakteristische Plasmaorganisation besitzen, und es wurde die Frage aufgeworfen, ob die verschiedenen Plama- bereiche als Plasmastoffe bezeichnet werden dürfen. Nach dem EIZELLEN UND DIE ROLLE VITALER STRUKTURELEMENTE 249 oben Dargelegten ist das wohl kaum mehr zulässig. Die Plasma- bereiche des Ascidieneies müssen z. B. als komplexe Systeme auf- gefasst werden, die in charakteristischer Weise aus Biosomen auf- gebaut sind. Diese Systeme künnen durch Zentrifugierung wohl N° Animales JR Polplasma mif basophilen Kôrpern una fibrillärem Plasma Fibrillàres Grundplasma- erust mit eingelagerten Kernnahes Doterkérners 7 Grundplasma Hernbereich| ken mitent- “BR: spiralisierten ©: Chromosomen Eirinde Vegeratives Polplasma ‘e D. e…e* . 0 e . . , © eo 0° 0 °°. 0° 0 ochema der plasmatischen Organisation eines befruchteten Eies von Jlubifex ABB. 1. In diesem Schema sind die wichtigsten, deutlich unterscheidbaren Plasma- bereiche angegeben. Das fibrilläre Grundplasmagerüst, in dem der Dotter “eingelagert ist, enthält bei Tubifex deutlich sichtbare Chromidien, wie im stark vergrôüsserten Ausschnitt angedeutet. Vergl. das Organisations- schema des Seeigeleies nach MonNNÉ in LEHMANN (1945), S. 82. weitgehend gegeneinander verlagert, aber nur schwer auseinander- gerissen werden. (CONKLIN, RIES). Aehnliches dürfte für das Ei von Tubifex gelten (Abb. 1). Die Polplasmen besitzen eine besondere Struktur: einmal finden sich kôrnige, mikroskopisch gut sichthbare Elemente, die stark basophil 250 F. E. LEHMANN sind und dann vermutlich fibrilläre Elemente, die der Gallertbildung fähig sind. Ferner kônnen die Polplasmen auch durch Zentrifu- gierung nicht mit dem Grundplasma gemischt werden. Es scheint, dass die Biosomen eines plasmatischen Systems untereinander starke *,, Afffinitäten* (s. Leman 1945-5529) haben und stets die Tendenz äussern, sich zu REA Komplexen zusammenzuschliessen. Auf Grund dieser eigenen Befunde und derjenigen anderer Autoren insbesondere von MONNÉ môchte ich die Arbeitshypothese aufstellen, dass die verschiedenen Plasmabereiche des Tubifex- Eies (Abb. 1), die Rinde, der physiologische Kernbereich, das Grundplasma und die Polplasmen je eine charakteristische Bioso- menstruktur besitzen. Für die Eier der Asciden, der Mollusken und auch der Amphibien dürfte diese Hypothese ebenfalls eine gewisse Wahrscheinlichkeit haben. Für die Rinde des Echinoder- meneies und des Eies von Tubifex muss eine besondere Textur biosomatischer Elemente postuliert werden, da hier bestimmte entwicklungsphysiologisch aktive Felder nachgewiesen werden konnten. So besteht heute kein Anlass, das morphogenetische Muster terischer Kizellen auf ,,Plasmastoffe‘ zu beziehen, sondern dieses scheint in erster Linie getragen zu sein durch Gefüge von vitalen Elementargebilden, den Biosomen. Eine Analyse dieser Strukturelemente, die bisher der optischen Untersuchung ihrer Kleinheit wegen unzugänglich waren, erscheint heute als môüglich. Denn die Biosomen haben gerade die Dimen- sionen, die sich füt die elektronenoptische Untersuchung besonders eignen. Die experimentelle Forschung der kommenden Jahre wird erweisen müssen, welche Struktur die verschiedenen Typen von iosomen besitzen. Sind die Biosomen auch noch als vitale Gebilde anzusehen, s0 sind sie doch wahrscheinlich die kleinsten vitalen Einheiten. Bei ihnen sind vermutlich die physikalischen und die chemischen Eigenschaften im Vergleich zu den biologischen wohl besonders deutlich. Für die Biosomen ist in gewissen Fällen nachgewiesen worden, dass sie Träger oder Lenker bestimmter enzymatischer Leistungen sind. Das gilt für die Chromosomen der Neurospora (BEADLE u. a.), für die Mitochrondrien und auch die Chromidien (MoNNÉ). EIZELLEN UND DIE ROLLE VITALER STRUKTURELEMENTE 251 Die Lebensprozesse hängen ab von der geordneten Tätigkeit der Gefüge der Biosomen. Umgekehrt kann auch die Tätigkeit der Biosomen durch chemische Einflüsse von aussen her abgeändert werden. So erleidet z. B. das Gefüge der Biosomen bei Behandlung mit antimitotischen Stoffen charakteristische Veränderungen. Es sind mit Sicherheit wertvolle Einsichten über den Angriffspunkt chemischer Wirkungen in der Zelle zu erwarten, wenn es gelingt, die Reaktionen bestimmter Systeme z. B. auf Antimitotica schärfer zu erfassen. Hier verspricht die Kombination biochemischer und elektronenoptischer Methoden neue Einsichten. Es ist zu vermuten, dass die Biosomen ebenso wie die Viren sehr nahe an der Grenze des Belebten und des Leblosen stehen. So wichtig ihre Erforschung auch sein wird, so wenig dürfen wir vergessen, dass erst die Integration verschiedener Systeme von Biosomen eine Zelle aufbaut, dass die Integration von zahlreichen Zellen zu Organen führt und die Integration von Organen zum hôheren Organismus. Jede Integrationsstufe (s. LEHMANN 1945, S. 370) hat ihre besonderen, emergenten Eigenschaften, die sich nicht ohne weiteres aus den Qualitäten der integrierten Einheiten ergeben. Deshalb darf von einer schärferen Erfassung der Biosomen und ihrer Leistuñgen keine allzu weitgehende Aufklärung für die hôheren Organisationsstufen erwartet werden, die in vielem 1hre Eigengesetzlhichkeit haben. LITERATUR 1938. FRrEy-WyssrinG, A. Submikroskopische Morphologie des Proto- plasmas und seiner Derivate. Bornträger, Berlin. 1945. LEHMANN, F.E. ÆEïinführung in die physiologische Embryologie. Birkhäuser, Basel. Mitoseablauf und Bewegungsvorgänge der Zellrinde bei zentrifugierten Eiern von Tubifex. Revue Suisse de Zool. 53, 1946. 1946. Monxé, L. Struktur- und Funktionszusammenhang des Proto- plasmas. Exper. 2, 153-159. 1931. PENNERS, A. Vergleichende Entwicklungsmechanik. Zool. Anz. Suppl. Bd. 5. 1938. Rires, E. Grundriss der Histophysiologie. Akad. Verlagsges. Leipzig. 1942. RAveEN, Chr. and BRETSCHNEIDER, L. H. The effect of centrifugal force upon the eggs of Limnaea stagnalis. Arch. Néerl. Zool. 6. RE v. SUISSE DE Z00L., T. 54, 1947. 17 252 W. JENNI N° 10. Werner Jenni, Zürich. — Beziehung zwischen Geschlechtsverhältnis und Parasitierungsgrad einer in Drosophilalarven schmarotzenden Gallwespe (Eucoila sp.) Mit 2 Tabellen u. 1 Abbildung im Text. Aus dem Zoolog.-vergl. anatom. Institut der Universität Zürich !. In die Larven verschiedener Drosophila-Arten legt eine kleine Cynipide der Gattung ÆEucoila (Beschreibung der Untergattung und Art folgen später) ? 1hre Eier. Eine Bevorzugung eines bestimmten Larvenstadiums ist nicht festzustellen, ver- puppungsreife Larven werden jedoch weniger häufig mit Erfolg parasitiert. Der dem Ei entschlüpfte Junge Parasit ernährt sich in den ersten Stadien der Entwicklung von Haemolymphe; der Wirt gelangt noch zur Verpuppung, gelegentlich kommt er noch über das Vorpuppenstadium hinaus, wird dann aber bis auf die Puppen- hülle restlos aufgefressen. Nach einigen Tagen verpuppt sich auch die Wespenlarve und schlüpft bei 25°C. nach 18-21 Tagen aus (von der Eiïablage an gerechnet), wobeiï die Männchen rund 1 Tag vor den Weibchen schlüpfen. Aus.einem Drosophiltapuparrumschnmpets immer nur eine Wespe. Sezierte Drosophilalarven (in den Versuchen handelt es sich immer um D. melanogaster) zeigten nun aber bei bestimmten Versuchsbedingungen (Tab.1) bis 12 Eier pro Larve. Die Zahl der in eine Drosophilalarve abgelegten Eier hängt, wie viele Versuche ergaben, von der Zahl der eierlegenden Wespen und der Zahl der ihnen erreichbaren Drosophilalarven ab. Tab.1 zeigt ferner, dass dieser Parasit bereits belegte Larven von unbelegten nicht unterscheiden zu kônnen scheint. Dies steht im Gegensatz zum Verhalten anderer parasitischer Hymenopteren (z. B. Trichogramma evanescens, nach SALT 1939 u. a.). Sind jedoch alle Larven bereits mit einer grûüs- 1 Für die Ueberlassung der Parasitenzuchten danke ich Herrn Dr. H. GLoor, Zürich, für die anregende Betreuung meiner Arbeit bin ich Herrn Prof. Dr. E. Haporw, Zürich, zu herzlichem Dank verpflichtet. 2 Für die Bestimmung der Gattung und für die Feststellung, dass es sich um eine wahrscheinlich noch unbeschriebene Art handelt, môchte ich Herrn Dr. Ch. FERRIÈRE, Genf, bestens danken. PE € | GESCHLECHTSVERHALTNIS UND PARASITIERUNGSGRAD 253 TAB. 1. — Verteilung der Eter auf die Larven bei verschiedenem a É Parasitierungsgrad (LIW ). 9 Zahl CET CPR Or ON | IL} w der Eier ohne schwache starke Ueberinfektion 0 in 46 Larven in 2 Larven 1 » 33 » 20/7) » 2 » 3 » DE » 3 "Joy » in 2 Larven | [A Dre » LS Dub} » 6 Du CU L » 12 In AMÉALVÉ seren Anzahl von Eiern belect, erfolgt keine weitere Eiablage. Der Durchschnitt der pro Wespe überhaupt abgelegten Kier fällt bei zu geringer Wirtezahl. So beträgt z. B. dieser Durchschnitt beim Experiment mit schwachem Ueberinfektionsergebnis 10, er sinkt auf 1,2 für ein Experiment mit starker Ueberinfektion !trotz gleicher Expositionszeit. Bei der Betrachtung der Geschlechtsverhältnisse in den verschiedenen Zuchten fiel auf, dass immer dort, wo viele Wespen auf relativ wenige Drosophilalarven angesetzt wurden, d.h. wo pro Wespe nur eine geringe Anzahl Larven zur Verfügung stand, der Prozentsatz an Weibchen in der Nachkommenschaît sich deutlich 100 näherte. Graphisch dargestellt ergab sich eine deutliche Korrelation zwischen dem zum Versuch angesetzten Larven/ Wespen-Verhältnis (L/W) als Mass des Parasitierungsgrades und dem daraus resultierenden Geschlechtsverhältnis. ,, Ueber- MECkETOn wirkt offensichtiiéh zügunsten dèér Weéibchen, d.h. sind in einer mit mehreren Eiern belegten Larve befruchtete Eier dabei, so setzt sich eben eines der Befruch- teten durch. Es scheint, dass der biparental entstandene weibliche Organismus dem parthenogenetisch männlichen überlegen ist und ihn abzutüten vermag. Sind nur männliche Larven in Entwicklung, 1 Wird von Parasiten derselben Art in einen Wirt mehr als 1 Ei gelegt, obwohl sich immer nur eines dieser Eier zum fertigen Parasiten entwickeln kann, spreche ich von ,,Ueberinfektion ”. 254 W. JENNI so setzt sich ebenfalls nur eine durch. Die übrigen werden immer in einem sehr frühen Larvenstadium ausgeschaltet, und dies inter- essanterweise bevor Nahrungsmangel oder Kontaktwirkung in Frage kommt. Dass nun bei Vorhandensein von Larven beiderlei Geschlechts sich die Weibchen durchsetzen, scheint deutlich auf Einwirkung und Elimination auf chemischem Wege hinzudeuten. Die genaue Feststellung der Ursachen dieser Elimination ist Gegenstand einer weitern Untersuchung. Um die Resultate der ,,Ueberinfektion“ sicher deuten zu künnen, wurde untersucht, welches Geschlechtsverhältnis bei praktisch aus- geschalteter Ueberimfektion auftreten würde. Frisch geschlüpften, von Männchen sofort befruchteten Weibchen wurden pro Tag 100 und mehr Larven vorgesetzt. Tab.2 zeigt, dass keinerlei Regelmässigkeit in der Verteilung der beiden Geschlechter besteht, Tag. 2. — Geschlechtsverhälinis der Nachkommen nach Legetagen Tag ? 4 Total ? 4 | Total | 9 e) | Total | à | BL L 11 1-91 38 17 <— 34 o1 49 — 21 70 À. AP Ole à © a "à 48 — 32 80 2320 43 3. FO KNEAS LE SON LS2 = RO 42 1472-29 23 4. 9 «— 27 36 9— 6 15 8 <— 11 19 D. 45 —-> 20 65* "| 46 = 6 24 — — — 6. 16 —> #4 20 D —+ 3 8 —— — — 8. DE TSAHaRQND LE CUT 11 Eater TRE — PRET TER EN ST © — ——— ————— —— ——— ——— —————— — Fotal.:l 420: 4422 232 127..:10% 231 94 61 155 und dass die Vermutung, es kônnten zuerst nur die befruchteten Eier und erst nach Aufbrauchen des Spermas die unbefruchteten Eier gelegt werden, hier nicht zutrifft. Gleichzeitig wird hier belegt, dass das Maximum der Eïablage nicht unbedingt am ersten Tage erfolgt. Die Korrelation zwischen Parasitierungsgrad und Geschlechts- verhältnis wurde auch ersichtlich, wenn statt dem Ausgangsverhältnis (L/W) der resultierende Parasitierungsgrad der Gesamtzucht, d.h. die / parasitierten Drosophilapuppen (P) in % aller Puppen (Pu) a) auf der Abszisse aufgetragen wurden. Beide Darstellungsarten haben dieselbe Fehlerquelle. Drosophila- larven, die während dem Versuch das Futter verlassen, werden von Wespen kaum je angestochen, ferner werden bei viel Futter immer _— GESCHLECHTSVERHALTNIS UND PARASITIERUNGSGRAD 255 einige Larven sich im Nahrungsbrei den Wespen entziehen kôünnen. AIT diese Larven, die praktisch am Versuch nicht teilnahmen, ver- schieben in der graphischen Darstellung — bei L/W als Abszisse — den P. 100 Pu(=Eb) zahl (L) der Puppenzahl (Pu) trotz Ausfällen gleichgesetzt werden) als Versuchspunkt zu weit nach rechts, bei (es darf hier die Larven- è° a, 8 > L 5 LS à 2% 05 1 DANSE 10 20 30 50 100 leg ABB. 1. Korrelation zwischen Parasitierungsgrad (P;/P», logarithmisch aufgetragen) und Geschlechtsverhältnis ($ in % aller Parasiten). P; = Filialgeneration — P; — Parentalgeneration der Parasiten Abszisse, zu weit nach links. Da die Larvenzahl einmal im Zähler, das andere Mal im Nenner steht, kann diese bei der Auswertung ausgeschaltet werden. In Abb. 1 ist deshalb auf der Abszisse die Verhältniszahl der Nachkommen zu deren Eltern (P;/P,) aufgetragen, wobei P, dem W und P; dem P der beiden andern Parasitierungsgradmasse entspricht. Diese Darstellung hat auch gegenüber den ersten beiden den Vorteil, dass sie vom Momente an, wo praktisch Ueberinfektion nicht mehr auftritt, also keine Beziehung zwischen Parasitierungserad und Geschlechtsverhältnis mehr besteht, die Zahl der pro Parasit abgelegten Eier anzeigt und zwar auf der Abszisse als P;/P,, da angenommen werden darf, dass nun jedes 256 W. JENNI gelegte Ei sich ohne Konkurrenz entwickeln kann. Hingegen muss das L/W hier immer noch mit in Betracht gezogen werden. Folgende Fehlerquellen bleiben trotzdem bestehen: Erstens gelangen nicht alle Larven zur Verpuppung, die Ausfälle sind aber prozentual nicht grüsser als bei unparasitierten Kontrollzuchten. Zweitens künnen von den Puppen einige absterben, bevor festgestellt werden kann, ob sie parasitiert waren oder nicht, und drittens kann ein Parasit absterben, bevor dessen Geschlecht festgestellt werden kann. Es ist aber anzu- nehmen, dass sich diese Ausfälle zufallsmässig auf die beiden Geschlechter verteilen, da kein Anhaltspunkt für das Gegenteil festgestellt werden konnte. Bei den Experimenten wurden als Eltern immer Weibchen ver- wendet, die noch nie KEier gelegt hatten, meist frisch geschlüpfte. Als Larven wurden alle Altersstadien vorgesetzt, ausgenommen verpup- pungsreife. Die Wespen wurden meist 24 Stunden auf der Larven- zucht belassen, in einigen Fällen weniger lang, in andern länger. Die Zuchttemperatur wurde im Thermostaten immer auf 25 + 10 C. gehalten. Die Expositionszeit kann in der Darstellung vernachlässigt werden, da Eier, die nach einigen Stunden in bereits belegte Larven eventuell noch nachträglich gelegt würden, nicht mehr wirksam sein kônnen, d.h. das Resultat der Ueberinfektion nicht mehr beeinflusser. Eine Minimal- zeit muss selbstverständlich eingehalten werden, Versuche mit kleiner L/W-Zahl künnen jedoch aus den oben erwähnten Gründen früher abgebrochen werden als solche mit grôsserer L/W-Zahl, d.h. ein Experi- ment mit einem Ausgangsverhältnis von Larven zu Wespen wie 1: 1 (im Exp. 70/70) kann schon nach zweistündiger Exposition zu 100% Weïb- chen führen. Versuche, die darlegen sollen, welchen Vorsprung des unbefruchteten Eïes ein befruchtetes Ei noch einzuholen vermag, d.h. innerhalb welcher Zeitspanne Ueberinfektion erfolgen muss, um noch wirksam zu sein, sind im Gange. Die Frage, ob in bereits belegte Droso- philalarven vielleicht nur noch befruchtete KEier gelegt werden, kann noch nicht entschieden werden. In der Darstellung ist das Gewicht des Versuches wiedergegeben in der Grôüsse der Kreise, deren Radius dem vierten Teil der Quadrat- wurzel aus der im Versuch auftretenden Parasitenzahl entspricht. Versuche, bei denen weniger als 10 Parasiten auftraten, wurden in der Darstellung nicht berücksichtigt, ebenso solche mit mehr also 209, Ausfällen. Alle Larven aus den Versuchen, die in der Tabelle oberhalb des Abszissenpunktes 20 liegen, sind mit grosser Wahrscheimlchkeit nicht überinfiziert, die kleinen Kreise stammen aus Versucheñ mit 1 Weibchen, dem genügend Larven (L/W 60-200) zur Verfügung standen. Die grossen Kreise stellen Resultate dar aus Versuchen mit mehreren Weibchen, die Prozentsätze an Männchen liegen sehr GESCHLECHTSVERHALTNIS UND PARASITIERUNGSGRAD 251 hoch, allerdings noch innerhalb des Streuungsbereiches der ,,Ein- Weibchen-Versuche*. Hier mügen aber wenige unbefruchtet ge- bliebene Weïibchen das Verhältnis etwas zugunsten der Männchen verschoben haben. In der Ueberinfektionszone, die ungefähr vom Abszissenpunkt 20 an gegen 0 hin liegt, spielt dies eine geringere oder gar keine Rolle mehr, da diese unbefruchteten Eier meist nicht zur Entwicklung gelangen künnen. Die stark ausgezogenen Kreise sind Versuchsergebnisse mit 0-10% Ausfällen, die schwach ausgezogenen solche mit 10-20%. Eine hier nicht wiedergegebene ausführliche Tabelle, in der sämtliche gemachten über 100 Ver- suche, ungeachtet aller Fehlerquellen und kleinen Versuchs- abänderungen, eingetragen wurden, zeigte dieselbe Korrelation mit nur wenig grüsserer Streuung. Da sich die Männchenzahlen bei ausgeschalteter Ueberinfektion zwischen 30°, und 86°, bewegen, also ausserordentlich breit streuen, künnen die erwähnten Fehler- quellen weitgehend vernachlässigt werden. Auf die interessante Frage, ob ,,Ueberinfektion“ in der freien Natur auch auftritt, und welche Wirkung sie auf das biologische Gleichgewicht zwischen Wirt und Parasit haben kônnte, kann hier nicht eimgegangen werden. Me 0eme rrnrektron "habe ic'hier immer einen Typus oder Sonderfall des Superpara- sitismus (Begriff verwendet nach Smirx, 1916) bezeich- net, bin mir aber bewusst, dass ich diesen Begriff vielleicht wieder fallen lassen muss. Es sind zahlreiche Fälle von echtem” Superparasitismus bekannt (7. B. bei Hymenopteren, Strepsipteren, nach Vanper 1932 u. 1935 u. a.), die sich vom Eucoila-Fall darin unterscheiden, dass regelmässigÿ mehrere Parasiten innerhalb eines Wirtes zur vollen Entwicklung kommen. Wenn in solchen Fällen eine starke ,,Ueberinfektion“ erfolgt, d.h. wenn der Parasit zu viele Eier in den Wirt legt, verschiebt sich das Geschlechtsverhältnis zugunsten der Männchen. Dieses Phaenomen findet darin seine Erklärung, dass die Weibchen infolge Nahrungsmangel in dem übervülkerten Wirt stärker eliminiert werden als die weniger anspruchsvoilen Männchen. Beim Eucoila-Fall legen die Verhältnisse, wie gezeigt wurde, erundsätzlich anders, weil stets nur ein Parasit zur vollen Ent- wicklung gelangt, ihm also normalerweise ein genügendes Nahrungs- angebot zur Verfügung steht. Die Entscheidung, welches Geschlecht 258 W. JENNI zur Entwicklung kommt, wird nicht durch Raum- oder Nahrungs- verhältnisse bestimmt, sondern durch einen geschlechtsdimorphen Unterschied, der in einer frühen Entwicklungsphase zugunsten der Weibchen wirkt. Ein Effekt zugunsten der Männchen kann jedoch auch bei Eucoila mit Nahrungsmangel erreicht werden. Derselbe Parasit kann auf der relativ sehr kleinen Drosophila busckir gezüchtet werden. Es resultieren fast ausschliesslich Männchen, die zudem sehr klein sind. Die selten zur vollen Entwicklung gelangenden Weibchen sind wohl infolge Nahrungsmangel meist steril, ein Effekt, der auch bei Zuchten auf grôsseren Arten auftreten kann, wenn zu wenig Futter für den Wirt vorhanden ist, und dieser sich als ,,Zwerg” verpuppt. Die weiblichen Parasiten werden bei Ueberinfektion auch hier primär das Rennen gewinnen, aber nur in wenigen Fällen zur vollen Entwicklung gelangen, meist jedoch absterben. Besteht somit in einer Zucht Futtermangel für den Wirt, so verteilen sich die Verluste im Versuche nicht mehr zufalls- mässig auf beide Geschlechter, sondern treffen vornehmlich die Weibchen. Der Effekt ist eine Verschiebung im Geschlechtsverhältnis zugunsten der Männchen, hat jedoch, wie ausgeführt wurde, mit dem Parasi- tierungsgrad nichts zu tun. Zusammenfassung : 1. Bei einer in Drosophilalarven parasitierenden Cynipide (Æucoila spec.) zeigt sich, dass, auch bei Ueberinfektion, stets nur ein Parasit im Wirte sich voll entwickelt und ausschlüpft. 2. Es besteht eine ausgesprochene Korrelation zwischen dem initialen Parasitierungsgrad und dem resultierenden Geschlechts- verhältnis innerhalb der Ueberinfektionszone. 3. Bei ,,Ueberinfektion“ entwickeln sich in den Zuchten vornehm- ich bis ausschliesslich weibliche Wespen. LES CHROMOSOMES SEXUELS DES PLÉCOPTERES 259 NC 11. R. Matthey, Lausanne. — Les chromosomes sexuels des Plécoptères (V). Perla abdominalis (Burm.), P. baetica Rambur, P. bipunctata Pict. J’ai terminé cette année mes investigations cytologiques sur les Perla indigènes. Voici les données obtenues par l'analyse des trois espèces qu'il me restait à étudier. P. bipunctata Pictr. 2N — 21 Digamétie mâle X —0O P. baetica Ras. 2NI—,20 » » X—X;, P. abdominalis BurM. 2N — 26 » MD. Ctees. P. bipunctata, souvent confondue avec P. maxima, se distingue chromosomiquement de celle-ci par le nombre des chromosomes (21 au lieu de 19). Il est aisé de montrer que deux éléments méta- centriques de P. maxima correspondent à quatre acrocentriques de P. bipunctata. La différence est donc d’ordre robertsonien. P. baetica, très voisine de P. cephalotes CurrT., ne s’en distingue pas cytologiquement. Des deux couples d’espèces Jumelles que représentent respectivement maxima/bipunctata et cephalotes/baetica le second, contrairement au premier, n’est pas différencié à l’échelle chromosomique. P. abdominalis, placé par les systématiciens au voisinage de P. maxima, nous apparaît au contraire tout proche du groupe cephalotes/baetica par sa constitution chromosomiale. Nous publierons prochainement, en collaboration avec J. Au- BERT, un travail d'ensemble sur les chromosomes des Plécoptères, dans le Bulletin biologique de France et de Belgique. 260 F. BALTZER N° 12. F. Baltzer. — Weitere Beobachtungen an mero- oonischen Bastarden der schwarzen und weissen Axolotlrasse. Mit 3 Textabbildungen. Das Material, über dessen weitere Untersuchung hier berichtet wird, wurde schon 1941 hergestellt und damals kurz, jedoch ohne Bilder, verüffentlicht (Bazrzer 1941). Der Gang des Experiments ist in Abb. 1 dargestellt und vollzieht sich in zwei Etappen. 1. Es wurde ein Weibchen der reinen schwarzen Rasse mit einem weissen Männchen gekreuzt. Von den abgelegten Eiern wurden 213 Stück weitergezüchtet, davon 23 für das Entkernungsexperi- ment, die restlichen 190 als Kontrolle verwendet. 189 Kontroll- keime wurden zu Larven vom schwarzen Typus, ein Keim zu einer weissen Larve. Das Muttertier war also zweifellos ein reinrassiges schwarzes Tier, während der eine weisse Nachkomme unerklärt bleibt. Im folgenden wird der Faktor für den schwarzen Typus mit S, derjenige für den weissen Typus mit w bezeichnet. S dominiert über w. Heterozygote Sw-Tiere sind also schwarz. Das genannte Muttertier hat die Genformel SS, der weisse Vater ww. Die Eier werden kurz nach der Befruchtung abgelegt. Die Ent- kernung geschah nach der von Stauffer verbesserten Curryschen Methode erst 214-3 Stunden nach der Eiablage (Abb. a und b) durch Absaugen des mütterlichen Vorkerns (STAUFFER 1945, CURRY 1931, 1936). Damit wurde die Rentabilität der Methode sehr erheblich gesteigert. Von den 23 operierten Eiern durchliefen 13 normal oder fast normal die ersten Furchen, also rund 509, während die Rentabilität der ursprünglichen Curryschen Methode nur etwa 3% betrug. Von den 13 die Entwicklung normal beginnenden operierten Keimen waren trotzdem 8 in der Gastrulation gehemmt. Die richtig entkernten Keime sind haploid und haben das Eiplasma von der schwarzen Mutter, den haploiden Kern aber vom weissen Vater. Sie werden im folgenden als (S)w geschrieben. Die haploide Chromo- somenzahl bei Axolotl beträgt 14. 2, Sechs der genannten (S)w-Gastrulen wurden (jeweilen nach Vitalfärbung mit Nilblausulfat) als Implantatspender benützt BEOBACHTUNG AN MEROGONISCHEN BASTARUEN 261 (Abb. 1c und e). Die Restkeime, die nach Entnahme der Implantate übrig blieben, wurden auf ihre Haploidität kontrolliert (s. STAUFFER Anstich SM -Gostrula Wirte: Sw x Sw = PAT DATA a) S 597720) ABB. 1. —- Gang des Experiments. Anstich der Eimembran (Eh) mit Glasnadel. $S — mütterlicher Vorkern, æ — Spermakern. Zwischen Eihaut und Ei Il. Richtungskôrper. Alle “Kerne im Verhältnis viel zu gross. Absaugen des Plasmabereichs mit dem mütterlichen Vorkern. Pip — auf- gesetzter Endteil der Pipette. Haploide (androgenetische) Gastrula mit Plasma der schwarzen, haploidem Kern der weissen Rasse. Mit Nilblausulfat vitalgefärbt. Mendelsche Spaltung unter den Wirten. Implantation. g) Heranwachsen des Implantats während der Embryonalentwicklung. Implantatbereich in der pigmentierten Larve. Die Bilder e-h beziehen sich auf das Experiment SW V. 7.12.1., zu dem auch Abb. 2,3 und 5 gehôüren. PPTmplantat. 262 F. BALTZER 1945, S. 246, Serie SW.V). Auch die gehemmten Gastrulen sind œute Implantatspender. Als Wirte dienten Junge Neurulen eines schwarzen Elternpaares. Wie die Nachkommen bewiesen, waren beide Eltern heterozygote Sw-Tiere (Abb. 1d). Ihre Nachkommenschaft bestand aus 180 schwarzen und 61 weissen Individuen, zeigte also die typische monohybride Mendelsche Spaltung. Der Versuch mit den mero- gonischen (S)w-Implantaten war somit mit einer Mendelschen Spaltung des gleichen Merkmalpaares bei den Wirten verbunden. Der Färbungsunterschied zwischen den beiden Rassen ist an den Neurulen noch nicht vorhanden, sondern stellt sich erst bei den jungen Larven ein und besteht dann in einer sehr verschiedenen Zahl und Verbreitung der dunkeln Melanophoren: bei der Larve vom schwarzen Typus wird der ganze Rumpf von der Rücken- mediane bis zur Bauchseite (bis zur ventralen Seitenlinie) von zahlreichen dunkeln [adepidermalen] Melanophoren besiedelt und auch der dorsale Flossensaum wird reich pigmentiert. Bei der weissen Rasse dagegen sind die dunkeln Melanophoren weniger zahlreich und auf einen schmalen medianen Rückenstreifen be- schränkt. Sie reichen hier kaum über die mittlere Seitenlhimie hinaus. Auch der dorsale Flossensaum bleibt melanophorenfrei. Die geringe Pigmentierung der weissen Rasse beruht, wie von Du Shane 1935 und anderen Autoren nachgewiesen wurde, nicht aui einem Felrlen der. Melanopihomense,Enmm, sondern darauf, dass in der Epidermis der weissen Rasse ein Stoff (wahrscheinlich eine Oxydase) fehlt oder nur in germgem Grad gebildet wird, der den prospektiven, noch farblosen Melano- phoren, die der Epidermis von innen dicht anliegen, die Melanin- bildung ermüglhicht. Da man an den Neurulen den Pigmentierungs- typus noch nicht erkennen konnte, erfolgte die Wah] der Wirte für die Implantate nach Zufall: es gelangten merkwürdigerweise nur 4 (S)w-Implantate in später schwarze und 9 in später weisse Wirte (Abb. Îe). 3. In den schwarzen Wirten zeichnet sich, sobald die Phase der pigmentierten Larve erreicht ist, das (S)w-Implantat als heller Fleck von weissem Färbungstypus ab (Abb. 1h). Seine Lage und Grôsse entspricht derjenigen des Implantats, das bis kurz vor der Pigmentierung an der blauen Vitalfarbe erkannt werden konnte BEOBACHTUNG AN MEROGONISCHEN BASTARDEN 263 (Abb. Îg). Bei den weissen Wirten ist jedoch das Implantat, weil es selbst auch den weissen Typus hat, nicht mehr erkennbar. Die Larven mit den Implantaten wurden teilweise bis zur Anlage mit Hinterbeinknospen (HARRISON, Stad. 45) gezüchtet. Der weisse Typus des Implantatbereichs scheint sich dabei un- verändert zu erhalten (Abb. 2a und b). Allerdings ist die Frage, ABB.2. —- Ansichten der Implantatseite. Schwarzer Wirt, weisses Implantat. Photographien nach dem Leben. a) Alter der Larve 12 Tage. Vergrüsserung 10 fach. b) 24 Tage. Vergrôsserung 10 fach. In Abb. 2b sind die Grenzen der am fixierten und gefärbten Tier (Hämalaun) abpräparierten Hautstücke eingezeichnet, deren Mitosen in Abb. 3 eingetragen sind. Die Larve wurde am 43. Tag fixiert. ob nicht geringe Abweichungen vorkommen, schwer genau zu beantworten, da bei den rein weissen Larven die Ausbreitung der Melanophoren ziemlich verschieden sein kann. 4. Nach der Fixierung wurden die Tiere am Stück mit Hämalaun oder nach Feulgen gefärbt und ihnen dann die Epidermis abge- zogen. Sie lässt sich bei einiger Uebung am Rumpf in drei grossen Stücken abheben: in zwei Stücken der rechte und linke Bereich des Rumpfes, von der Basis des Flossensaums bis auf die Bauchseite, 264 F. BALTZER als drittes Stück der Flossensaum selbst. Diese Stücke wurden zu flachen Totalpräparaten unter Deckglas weiter verarbeitet. Da die adepidermalen Melanophoren der Epidermis dicht anliegen, kommen sie — wenigstens Zum allergrüssten Teil — mit in das Flächen- präparat, sodass an ihnen auch die Topographie der Pigmentierung noch erkennbar ist. Vor allem aber sind diese Präparate auf Mitosen und Kerngrüssen untersuchbar. An Hand dieser Epidermispräparate und der beiden zytolo- gischen Kriterien künnen die haploiden Implantatbereiche nun auch in den weissen Wirten ziemlich genau abgegrenzt werden. In Abb. 3 ist dies für das Implantat und die angrenzenden diploiden ABB. 3. Hauthereiche der Implantatseite des Tieres von Abb. 2 mit eingezeichneten Mitosen. Punkte — haploide, + — diploide Mitosen. - do.S.L., m.S.L., v.S.L. — dorsale, mittlere, ventrale Seitenlinie. Hb — Hinterbeinknospe. Vh — Ansatzstelle des Vorderbeins. Vergrüsserung: 8 fach. Wirtsbezirke des schon in Abb. 2a und b dargestellten Falles mit schwarzem Wirt geschehen, wobei die haploiden Mitosen des Implantats mit runden Punkten, die diploiden Mitosen der Wirts- epidermis mit Kreuzen eingetragen sind. In Abb. 4a —— c ist dasselbe für einen weissen Wirt durchge- führt; 4b: photographische Aufnahme der lebenden Larve vor der Fixierung, 4c: abgezogene Haut mit (zu gross) eimgetragenen Mitosen, 4a Implantatskizze. Die Abgrenzung der Implantate auf Grund der haploiden Epidermismitosen und der Kerngrüsse entspricht in allen Fällen weitgehend der Ausbreitung des vitalgefärbten Implantats 1m BEOBACHTUNG AN MEROGONISCHEN BASTARDEN 265 alten Embryo. Sie entspricht bei den schwarzen Wirten auch weltgehend der Pigmentgrenze zwischen weissem und schwarzem Areal. Man vergleiche hiefür Abb. 2b und 3. Immerhin macht die AB8. 4. — (Exp. SW V.10.22.1) Weisser Wirt, weisses Implantat. a) Skizze des Implantats 3 Tage nach Operation. b) Photo nach der fixierten 66 Tage alten Larve, Kiemen und Vorderbeine abgeschnitten. Hb — Hinterbeinknospe. c) Gefärbte Epidermis des Rumpfbereichs der Implantatseite mit einge- tragenen Mitosen, Punkt — haploid, + — diploid. Der Umriss des grüsseren Hautstücks ist in Abb. 4b eingezeichnet. Man findet in beiden Bildern die entsprechenden Melanophorengruppen, in Abb. c ausserdem die Sinnes- knospen der Seitenlinien. do. S.L., m.S.L., v.S.L. — dorsale, mittlere, ventrale Seitenlinie. Der dorsale Flossensaum enthält keine haploiden Mitosen. Vergrôüsserung bei b) und ec): 9-10 fach. 266 F. BALTZER lockere Verteilung der Melanophoren die Verfolgung dieser Grenze manchmal schwierig. 5. Nach allen diesen Ergebnissen ist die Kernbedingtheit des Pigmentierungstypus sowohl für die Implantate in den schwarzen, wie für diejenigen in den weissen Wirten bewiesen. Sie war zu erwarten, da es sich um ein als Gen im Kern lokalisiertes mendelndes Rassenmerkmal handelt. Diese Erwartung wurde ausser durch die Implantate durch eine (S)w-Larve bestätigt, die als ganzes Tier bis zur Pigmentierung gezüchtet werden konnte und weissen Typus hatte (BALTZER 1941, S. 170, STAUFFER 1945, S. 292). Ausserdem haben inzwischen HUMPHREY und FANKHAUSER (cf. FANKHAUSER 1945, S. 38, 62) ein (w)S-Tier von schwarzem Typus erhalten. Die weissen Implantate in den schwarzen Wirten beweisen gleichzeitig, dass der genetisch durch die (S)w-Konstitution be- dingte Färbungstypus durch den schwarzen Wirt bei jungen Larven überhaupt nicht oder bestenfalls nur in geringem Grade beeinflusst wird. Dies steht in Uebereinstimmung mit den Feststellungen Du SHaANE’s und Rosixs an diploiden Implantaten (Du SHANE 1935; RosiN 1945). 6. Auf die Kerngrüssen sei hier nur beiläufig emgegangen. Der Unterschied in den Kerngrôüssen der Implantat- und der Wirts- epidermis ist immer sehr deutlich. Ebenso deutlich ist auch, dass die Zellen der epidermalen Sinnesknospen der Seitenlinien im Implantat die gleiche Kerngrôsse haben wie im Wirt, was zu er- warten ist, da das Material der Seitenlinie vom Kopf her in den Rumpf eimwandert (HARRISON, STONE), also hier auch auf der Implantatseite diploiden Charakter hat. 7. Von besonderem Interesse sind einige Details an 2 dorsalen Flossensäumen, deren Epidermis auf der einen Seite merogonisch- weiss, auf der Gegenseite diploid-schwarz ist. In Abb. 5a und b ist ein rechteckiges Stück eines solchen Flossensaumes des Tieres von Abb. 2 wiedergegeben (über seine Lage vergl. Abb. 3). Die beiden Biider 5a und b sind eine Hoch- und eine Tiefaufnahme der gleichen Flossensaumstelle, wobei die Hocheinstellung die haploide, die Tiefeinstellung die diploide Epidermis wiedergibt. Die in beiden Bildern fast gleichen unscharfen dunkeln Flecke sind die Kerne der zwischen den beiden Epidermen liegenden äusserst dünnen Mesen- chymschicht. BEOBACHTUNG AN MEROGONISCHEN BASTARDEN 26 nd / Die Kerngrüssenunterschiede in den beiden Epidermisschichten sind hier besonders auffällig. Der grosse Unterschied ist nicht nur eine Folge des verschiedenen Kernvolumens, sondern auch de ABB. 5. — Photographien eines Stücks des fixierten und gefärbten Flossensaumes von Tier 7.12.1 (Lage in Abb. 3 angegeben). a) Aufnahme mit Hocheinstellung — haploide Epidermis mit 3 Mitosen in der linken Hälfte des Bildes. b) Tiefeinstellung — diploide Epidermis mit 2 Melanophoren. Vergrôüsserung: 250 fach. Kernform, denn die diploiden Kerne sind in der niedrigen Epidermis des Flossensaumes stärker abgeflacht als die haploiden Kerne. Die Mesenchymschicht zwischen den beiden Epidermen ist von grossen Melanophoren besiedelt. Diese haben jedoch ihre zahl- reichen Ausläufer nur an die ,,schwarze“ Epidermis vorgetrieben Rev. Suisse DE Zo0o1., T. 54, 1947. 18 r 268 F. BALTZER und dort flächenhaft ausgebreitet. An die gegenüberliegende (S)w-Epidermis gehen praktisch überhaupt keine Ausläufer, auch keine ungefärbten, dies obschon der Raum zwischen den beiden Epidermisschichten äusserst schmal ist. In den Flächenpräparaten ist der Durchmesser der Mesenchymschicht rund 20 ; die ausge- breiteten Melanophoren dagegen haben einen Durchmesser bis zu 60 u. Ausserdem liegt der kernhaltige zentrale Teil der Melano- phoren der merogonisch-weissen Epidermis oft näher als der diploiden schwarzen Epidermis. Offenbar besitzen diese Melano- phoren zur Epidermis der schwarzen Rasse eine positive, gegen- über der weissen Epidermis aber eine ausgesprochen negative Affinität. Aehnliche Beobachtungen über dieses auffallende gegen- sätzliche Verhalten hat RosiN (1943, S. 555) bei epidermalen Molchimplantaten auf weissen Axolotllarven gemacht. Neben den typischen ausgebreiteten Melanophoren findet man im Mesenchym zahlreiche Zellen mit kleineren farblosen Aus- läufern. Wir dürfen sie wohl teilweise als potenzielle Melanophoren ansprechen. Wenn diese Deutung richtig ist, zeigt die Farblosigkeit dieser Zellen besonders deutlich den reinen Kontaktcharakter des melanin-induzierenden Hautstoffes. Denn er wirkt auch durch die äusserst dünne Mesenchymschicht des Flossensaumes nicht frei hindurch, sondern beschränkt seine Wirkung auf diejenigen Melano- phoren, deren Ausläufer die Epidermis direkt berühren. 8. Die weitgezüchteten Wirtslarven geben endlich auch einen gewissen Aufschluss über die Wachstumsfähigkeit der haploiden Implantate im rasseverwandten Wirt. Haploide Ganzlarven haben ein herabgesetztes Wachstum (vergl. insbesondere die Zusammen- fassung FANKHAUSERS 1945). Bei den hier vorliegenden Larven, wo die haploide Haut sich auf einem diploiden Wirt befindet, kann das Wachstum des haploiden Bereichs einen nahezu oder ganz normalen Grad erreichen. Dies lässt sich ausser an der Ausbreitung der Implantate in den Embryonalstadien (vgl. Abb. 1 e-h) besonders klar an der Formbildung und der Mitosenzahl der Flossensäume älterer Larven ablesen, wenn dieser eine haploide und eine diploide Epidermiswand besitzt. Der Flossensaum ist in diesem Fall schwach nach der Implantatseite gekrümmt, was auf ein etwas geringeres Flächenwachstum dieser Seite hin deutet. Die Krümmung ist aber nur gering. Gemessen an der Zahl der Mitosen steht das Wachstum L'EFFET PLÉIOTROPE DE LA MUTATION « LOZENGE-CLAWLESS » 269 der haploiden Epidermis derjenigen der diploiden nicht nach. Im Fall der Abb. 5a und b beträgt die Mitosenzahl auf der haploiden Seite ein Mehrfaches von derjenigen der diploiden Seite. LITERATURVERZEICHNIS 1941. BazTzer, F. Ueber die Pigmentierung merogonisch haploider Bastarde zwischen der schwarzen und weissen Axrolotlrasse. Verh. Schweiz. nat. Ges. Basel. 1931. Curry, H. A. Methode zur Entfernung des Eikerns bei normal befruchteten und bastard befruchteten Triton-Eiern durch Anstich. Rev. Suisse Zool. 37. Ueber die Entkernung des Triton-Eies durch Absaugen des Eïflecks und die Entwicklung des Tritonmerogons Triton alpes- tris (©) X Triton cristatus 4. Roux’ Arch. 134. 1936. 1935. Du SHANE, G. P. An experimental study of the origin of pigment cells in Amphibia. J. exp. Zool. 72. 1945. FaxkHAUSER, G. The efjects of changes in chromosome number on amphibian development. Quart. Rev. Biol. 20. 1945. Rosix, S. ÆExperimente zur Entwicklungsphystologie der Pig- mentierung bei Amphibien. Rev. Suisse Zool. 50. 1945. STAUFFER, E. Versuche zur experimentellen Herstellung haploider Azxolotl-Merogone. Rev. Suisse Zool. 52. No 13. Georges Anders. — L'effet pléiotrope de la mutation «Lozenge-claswless» chez Drosophila me- lanogaster. Avec 2 figures dans le texte. Institut zoologique de l'Université de Zurich ?. La mutation «/ozenge-clawless » (1z°!) est apparue en 1945 au cours d'expériences qui, faites par le professeur HADORN, compor- taient le traitement in vitro d’ovaires larvaires de Drosophile par des substances chimiques. Cette mutation appartient à la série des allèles «lozenge» situés au chromosome X de Drosophila 1 Je tiens à remercier le professeur HaporN pour les conseils qu'il a bien voulu me donner au cours de cette étude. 270 G. ANDERS melanogaster, au lieu 27,7. En général le facteur «lozenge» se caractérise au phénotype par une lésion anatomique des yeux, accompagnée chez certains allèles d’un changement de couleur, par l'absence plus ou moins complète des spermathèques et des parovaires et souvent par la stérilité des femelles homozygotes. La mutation 1z°! a des yeux d’un brun ambré, en forme d'amande et sans facettes. Ses autres caractères correspondent au phénotype classique «lozenge». Lorsque nous avons entrepris l'étude de ce gène, nous avons été impressionnés par la mortalité très élevée des individus 17%. En effet, un grand nombre ne survivent que peu de temps après leur sortie de la pupe. Nous avons trouvé par la suite que ce phéno- mène est l'expression d’une particularité morphologique: une lésion anatomique des éléments prétarsiens. Dans notre muta- tion I1z°!l on peut observer une rudimenta- tion extrème des griitfés, d'où ‘son nonmrde «lozenge-clawless»(HADporxet ANDERS, 1946). Fig. 1. La fréquence de manifestation de cette défectuosité est de 100% chez 1z°". La première question qui se posait était de savoir s’il existait un rapport entre le degré de réalisation de ce caractère et les autres manifestations de l’ensemble pléiotrope. Comme terme de compa- raison nous nous sommes servis d'un allèle 1z provenant d’un stock 1z/CIB du Californian Institute of Technology. (Nous l'avons reçu de l'Institut de Biologie physico-chimique à Paris.) Cette mutation 1z présente une altération de l’œ1l beaucoup moins accusée que celle de 1z°®. La couleur des veux est rouge. Parmi quarante individus 1z examinés, nous n'avons noté l’absence de griffes que dans quinze cas. Ensuite nous avons, à partir d’une femelle 1z/CIB croisée à un mâle 12% réalisé le compound 1z/1z°%. Chez ces individus le phénotype des yeux se rapproche beaucoup plus de celui de 1z (couleur rouge) que de celui de 1°. Quant aux griffes, nous avons examiné avec soin vingt femelles 1z/1z°!, elles en étaient toutes munies, quoique différemment; tandis que, parmi vingt mâles issus des mêmes cultures et hémizygotes pour 1z, sept exemplaires n'en portaient à aucune extrémité Dans ces deux cas 1 Drosophila Information Servire, n° 20. L'EFFET PLÉIOTROPE DE LA MUTATION «LOZENGE-CLAWLESS » 271 emvprésemce, où 1z est un allèle beaucoup plus faible que 1z°1, il semble donc y avoir une corrélation entre le degré de manifes- Priest Dernier segment tarsien et prétarse de Drosophila melanogaster. À gauche le type sauvage, à droite la mutation «lozenge-clawless » sous une de ses formes. Les rudiments de griffes sont pointillés. (Schéma d’après une préparation.) Produits de la transplantation de disques imaginaux. Les deux derniers segments du tarse et le prétarse sont seuls figurés. Dans la forme sauvage à droite, les griffes (en noir) sont bien visibles. A gauche, 1z°. (Schéma d’après une préparation.) tation du même facteur pour les yeux et pour les griffes. Dans le cas du compound, quand les deux allèles sont en présence, 1z domine. Quant au fait que dans le compound le nombre des griffes formées est supérieur à celui de 72 G. ANDERS l’homozygote Iz/1z, nous ne pouvons pour l'instant pas encore décider s’il s’agit d’un simple cas d’hétérosis ou si peut-être :l s’agit d’un cas d’allélie incomplète. En second lieu nous nous sommes informés du degré de constance de cette malformation. Nous avons fait des transplantations de disques imaginaux pro- et mésothoraciques de larves du troisième stade. Les primordia 1z°! se sont révélés autonomes, implantés en des hôtes sauvages; les disques imaginaux du type sauvage, implan- tés dans un hôte sauvage, se sont développés normalement (Fig. 2). Finalement nous avons voulu nous renseigner sur la répartition de ce caractère. En examinant les individus 1z, dont seulement un nombre restreint étaient munis de griffes, nous avons constaté que les extrémités en étaient inégalement garnies. Sur quarante individus examinés, nous avons compté vingt-quatre griffes à la première extrémité, onze à la seconde, onze à la troisième. Chez les individus de type compound, 1z/1z°! nous avons dans deux séries de dix exemplaires chacune, noté en comptant de la première à la troisième extrémité trente et une, vingt-cinq et vingt-deux griffes pour l’une et pour l’autre trente-trois, trente-deux et vingt-six griffes. Vingt mâles 1Z des mêmes cultures présentaient de la première à la dernière extrémité onze, onze et cinq griffes. Cette étude que voici est encore fort incomplète et les résultats obtenus exigent une confirmation ultérieure, aussi n’a-t-elle pour nous que la valeur d’un sondage. Il promet d’être fructueux. En effet, nous savons que chez Drosophila subobscura, la mutation correspondant à 1z de Drosophila melanogaster s'exprime par le même phénotype: lésion des yeux, manque de griffes. (Nous devons ce renseignement à l’amabilité du DT GRUNEBERG, de Londres. Observation Dr U. Puicrr.) Cette particularité se retrouve d’une façon analogue dans la mutation «glass» d’Habrobracon juglandis (WuiriNG, P.-W., 1934) 1 De même un certain nombre de mutations chez Drosophila melanogaster impliquent des défor- mations parallèles des yeux et des extrémités. Nous ne voudrions en citer que deux, connues sous le nom de «growth rate genes », dacks et fourjointed?. Finalement, nous rappellerons que l’on trouve normalement une réduction des yeux accompagnée d’une déforma- Genetics, 19. ? The mutants of Drosophila melanogaster Carn. Inst. Wash. 1944. REDUKTION DER ZEHENZAHL 273 tion spéciale des extrémités chez Braula caeca Nitzsch (Diptère, parasite de l’abeille) 1. De prime abord, les différentes extériorisations du facteur lozenge font l'effet d’un assemblage hétéroclite. La simplicité anatomique du phénomène que nous venons d’étudier, la possibilité de lui donner une expression quantitative lui donnent un intérêt tout spécial. Nous espérons que son analyse nous mènera à consi- dérer la mosaïque lozenge comme un ensemble pléiotrope cohérent. NO 14. A. Bretscher, Bern — Reduktion der Zehen- zahl bei Xenopus-Larven nach lokaler Colchicin- behandlung. Mit 1 Textabildung. Behandlung mit Colchicin (abgekürzt Co) kann bei Larven des Krallenfrosches, Xenopus laevis, die Regeneration abgeschnittener Schwänze vollständig verhindern (F. E. LEHMANN, W. BERNHARD, H. Haporx, M. LüscHEer 1945; M. Lüscner 1946). Es lag daher nahe, dieses Zelteilungsgift einmal auf Organe anzuwenden, die sich im normalen, nicht regenerativen Wachstum befinden (F. E. LEHMANN 1946). In diesen Organen ist eine grosse Zahl von Mitosen zu erwarten. Auf Anregung von Herrn Prof. F. E. LEHMANN habe ich diese Untersuchung aufgenommen. Objekt ist die Hinter- beinknospe von Xenopus laevis. Methode : Narkose in MS 222 (Sandoz) 1: 7000, bis das Tier be- wegungslos ist. Hierauf MS 1:14.000. Jetzt wird die Kaulquappe auf einen mit MS getränkten Filtrierpapierstreifen gelegt. Um dem Colchicin das Eindringen zu erleichtern, wird die Epidermis auf der ganzen Länge der Beinknospe aufgeschlitzt. Ein Filtrierpapierstückchen von der Grôsse der Beinknospe wird in einer Co-Lüsung 1: 2000 getränkt und aufgelegt. Um das Tier herum wird nun eine feuchte Kammer errichtet, deren Wände von 2 mit MS befeuchteten Wattebäuschen und deren Dach von einem Filtrierpapierstreifen gebildet wird. Der Dachstreifen darf nicht auf der Kaulquappe aufliegen. Behandlungsdauer: 14 h. Behandlungsstadium: Vor sichtbarer Differenzierung der Zehen. Das unbehandelte andere Bein desselben Tieres dient als Kontrolle. 1 HENN1G, 1938. 274 A. BRETSCHER Reduktion der Zehen. — Wie zu erwarten war, wirkt das Colchicin sehr stark auf die wachsende Beinknospe ein. Es werden viele Zellen zerstôrt und es kommt zu einem Zusammbruch des ganzen Blastems. Die behandelte Knospe erreicht die Grüsse der unbe- handelten, die als Kontrolle dient, nicht. Die Verklemerung wirkt sich nicht gleichmässig auf alle Teile des Beines aus. Die eimzelnen Zehen (in der vorliegenden Arbeit beschränke ich mich auf die Betrachtung der Zehen) bleiben in verschiedenem Masse hinter den Zeben des Kontrollbeines zurück, Ja, einzelne künnen ganz ausfallen. Abb. 1 zeigt verschiedene Reduktionstypen, die nach der Co-Behandlung auftraten. a ist ein Kontrollbein, unbehandelt. b ist behandelt, hat jJedoch noch alle Zehen. Diese sind aber in verschiedenem Masse reduziert. Am stärksten wurde die 1. Zehe betroffen. (Als Mass für die Reduktion verwende ich den Index Länge der behandelten Zehe . 400 0 / > ss /0° Länge der entsprechenden Zehe des Kontrollbeines Unbeeinflusste Zehen erhalten so einen Index von 100%. Mit zu- nehmender Längenreduktion wird der Index kleiner. Eine fehlende Zehe hat demzufolge den Index 0. Ich habe die Indices als Stäbchendiagramm neben den Zeichnungen der Füsse abgetragen. Der schwarze Teil des Stäbchens gibt an, welche prozentuale Länge eine Zehe gebildet hat, gemessen am Kontrollbein, der weisse Teil, um wieviele % diese Zehe verkürzt ist. Ein ganz weisses Stäbchen bedeutet demnach, dass die Zehe fehlt). Auf Abb. 1 c-f sind Füsse mit fehlenden Zehen zu sehen. Bei f ist es mir nicht gelungen, die vorhandene einzige Zehe zu identifizieren ; es handelt sich jedoch mit grüsster Wahrscheinlichkeit um die IV. Auch bei Fall e kann ich keine vollständig sichere Aussage machen. Als wertvollstes Hilfsmittel für die Identifikation erweisen sich die Krallen der 1.—3. Zehe, weil sie auch bei verkürzten Zehen aus- gebildet werden. Die 4. und 5. Zehe sind krallenlos. Die Fuss- wurzel ist in den stark betroffenen Füssen so stark reduziert, dass sie nicht verwendet werden kann, eine Zehe zu identifizieren. Die erste Zehe leidet unter der Co-Behandlung am meisten; sie neigt am ersten zu Unterentwicklung. Als nächste folgt die 2. Zehe, als letzte die 4. Dies geht schon aus der Abbildung hervor. Ausser- dem habe ich den Reduktionsgrad der einzelnen Zehen noch 6. ct ff te ot a me de de TOR PRE REDUKTION DER ZEHENZAHL 215 berechnet (Mittelwert der Indices aller 1. bzw. 2. usw. Zehen). Aus dieser Rechnung cat die gleiche Reïhenfolge der Empfindhchkeit auf Co hervor: I IT V IT IV 19,3 497 62 73,4- 79,8 % Mittelwert des Index der betr. Zehe Normaler 5 -Zeher 5 - Zeher. unbehandelt, Kontrolle mit Reduktion d _ 4-Zeher 3 -Zeher, mit Ausfall des Daumens T'und À fehlen \ \ cu 0 SRE e 2-Zeher, 7-Zeh sehr wahrscheïnlich sind mit L Zehe . nicht Zehe una vorhanden genau idenfifizierbar) ABB. 1. Reduktion der Zehen nach Co-Behandlung. 276 A. BRETSCHER - Diese Reiïhenfolge ist statistisch ! gesichert, wenn auch der Unter- schied zwischen zwei benachbarten Gliedern manchmal noch knapp im Zufallsbereich liegt. Die Tatsache, dass Zehen ausfallen und dass es nicht nur zu einer beliebig weit gehenden, harmonischen Verkleinerung des Fusses kommt, verbietet uns, der Beinanlage Ganzheitscharakter zuzusprechen. Andererseits reagiert die Fussanlage auch nicht als Summe einzelner, unabhängiger Zehenanlagen, sondern als System von einheitlhicherem Charakter. So lässt sich z. B. nicht nur eine einzige Zehe beeinflussen und auch nicht etwa die III. oder IV. Zehe als eimzige unterdrücken. Dieser spezifischen Re- aktionsart liegt ein blastematisches Gradientenfeld zugrunde (HaRRISON 1918). Aus der Reïhenfolge, wie die Zehen unter- drückt werden, kann man folgern, dass das Maximum dieses Feldes durch die Anlage der Zehe IV verläuft und dass es stark gegen I und V abfällt. Von Zehe IV zu Zehe IIT verringert sich vermuthich die Intensität des Feldes nur unbedeutend. Ob eine Zehe gebildet werde oder nicht, darüber scheint die Masse der Beinknospe zu entscheiden. Dies stimmt mit den Be- funden von Mettetal 1939 an regenerierenden Beinen von Triton und Salamandra überein. Er fand, dass die Zahl der Zehen insbe- sondere von der Menge des gebildeten Knorpels abhängt. Vergleich mit stammesgeschichtlichen Reduktionsreihen : Bei Xenopus laevis lassen sich also durch Colchicinbehandlung Tiere erzielen, deren Zehenzahl reduziert ist. Formen mit verminderter Zehenzahl künnen wir aber im Tierreich in grosser Zahl feststellen. Ich habe die vorkommenden Reduktionsreihenfolgen zusammen- gestellt und es hat sich ergeben, dass aus der grossen Zahl der môglichen Folgen (5 ! = 1.2.3.4.5 — 120) nur einige wenige ver- wirklicht sind und dass die Vertreter einer systematischen Einheit im allgemeinen einem Typus angehôüren. Die Zusammenstellung erhebt keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Welcher dieser stammesgeschichtlich oder genetisch belegten Reduktionsfolgen gehôrt nun Xenopus an ? Hier ergibt sich, dass diese Form allein steht. Die Reïhenfolge I, IT, V, III, IV ist bei 1 Statistische Prüfung der Mittelwerte mit dem t-Test von "Student... nach Linder 1945. REDUKTION DER ZEHENZAHL 274 A. Urodelen, Fuss & Hand B. Xenopus, Fuss Anuren, Hand Las IT III IV Les. RO | IT III IV V As I IT IT IV mes 0 IT III IV V 0 IT ITT IV + RAGE CS à 0 ITT IV V + À 0 IT IV Née rt à 0 III IV 0 3.08 () ) IV 0 C. Reptilien D. Vogel, Fuss 1 Il IT ITT IV APE PO IT III IV V 2 Il IT ITT IV er Li IT III IV 0 : 0 IT III IV 5 RE nn IT IT IV 0 4 0 IT III 0 Or el 0 ITT EN". 0 E. Vogel, Flügel. F. Säuger, Normaltypus AT IT III IV Mevheuni IT IT IV V D ul IT III IV À jvc2354 0 IT ITI IV V NO IT III 0 OL ie IT IT IV 0 0 IT III 0 ON ES 70 0 ITT IV 0 SARA: IT 0 0 3 Pr AYTER 0 ITT ( 0 tsh 1. G. Säuger, Spaltfusstypus Stammesgeschichtlich oder ex- 1. I IT IT ENT perimentell verwirkhchte Reduk- 2. (I IT + III EN "#) tionstypen der Zehen- und Finger- 3. I 0 III IV © V zahl (Ueberhaupt môgliche Fälle 4. TI 0 0 + RE 429.45, 120). Mer as E 0 0 0 \ keinem andern Tier vertreten, auch nicht bei Amphibien, die natür- licherweise weniger als 5 Zehen besitzen, wie Proteus und Am- phiuma usw. Es ist allerdings zu bemerken, dass es sich bei diesen Formen um Urodelen handelt, und dass meines Wissens leider keine Anuren mit reduzierter Zehenzahl bekannt sind. Wir kôünnen daher den Erfolg der Colchicinbehandlung von Xenopus nicht als Phaenokopie eines stammesgeschichthch verwirklichten Vorganges bézeichnen. Eine Verbindung mit den stammesgeschichtlich be- legten Reduktionsformen lässt sich aber dennoch aufstellen. Wie wir wissen, zerstort das Co einen Teil der Blastemzellen und verkleinert so die Masse der Beinknospe. Nach Untersuchungen von SEWERTZOFF 1931 an Reptilien, die weniger als 5 Zehen haben, wird hier die Extremitätenanlage von vorneherein kleiner angelegt, als dies bei 5-Zehern geschieht. (vrgl. auch Mettetal 1939). Der stammesgeschichtliche und sicher genetisch bedingte Vorgang 278 A. BRETSCHER stimmt also in seinem entscheidenden Teil mit dem Experiment überein: in der Verkleinerung des Blastems. Dürfen wir auch nicht von echter Phaenokopie sprechen, weil von Xenopus keine genetisch bedingte Zehenreduktion bekannt ist, so scheint doch immerhin ein Modell für den Zehenreduktionsmechanismus bei andern Formen vorzuliegen. ERGANZUNGEN zu Tab. 1.: A. 1. Allgemeiner Typus des Urodelenfusses. 2. Allgemein bei Hand & Fuss von Urodelen & Anuren (Auffassung von EMERY, H. STEINER 1921 (Anat. Anz. 53). Nach GEGENBAUR fehlt I). 3. bei Amphiuma & Proteus. 4. bei Proteus (nach Bronn’s Klassen & Ordnungen des Tierreichs). B. 1. Allgemeiner Typus des Anurenfusses. 2. — 5. Nur experimentell bekannt (Colchicinbehandlung). C. 1. Grundtypus. 2. angedeutet z. B. bei Ophtalmosaurus (+, Hand; nach Andrews 1910 in Abel 1912: Die Stämme der Wirbeltiere), vollständig bei Pterodactylus (f, Hand), Rhamphorrhynchoidea (f, Hand; alle nach Abel 1912), Alligator mississipiensis (nach Bürscazr 1921: Vorlesungen über vrgl. Anatomie) usw. Nach BôKkEr 1935 (Einführung in die vrgl. biol. Anat. der Wirbeltiere) bei vielen fossilen, bipeden Reptilien. 3. 2. B. Seps tridactylus (Hand & Fuss, nach SEWERTZOFF 1931: ”Evolu- tion‘*, G. Fischer, Jena), Ophiomorphus tridactylus (nach E. Th. Naucx, Handbuch der vrgl. Anat. der Wirbeltiere), Zguanodon (f, Fuss, nach ABEL 1912). In Ausbildung begriffen bei den Dinosauriern (nach Naucx). 4. Hypsilophodon (f, nach STEeINER 1922, IV noch vorhanden, aber extrem verkürzt). Nach SEWERTZOFF beginnt bei den Reptilien die Zehenreduktion mit Ausfall von Î. Ev. besteht bei den Reptilien noch eine 2. Reduktionsreihe, die gleich verläuft wie die des Vogelflügels (der Fuss der Stegosaurier besteht nach Ch. W. GizmorEe 1909, in ABELz 1912, aus I, II, III). Nach SEWERTZOFF Zeigt Ophiosaurus apus ein Rudiment von IV. Diese Reihe ist am wenigsten gesichert. D. 1. Nicht verwirklichter Grundtvpus. 2. Normaltypus, häufig. 3. meiste Ratitae, viele Carinaten: besonders Regenpfeifer (Haematopus — Austernfischer, HOPLOPTERUS SpINOSUS — Sporenkiebitz, Sanderling usw.) Oris, einige Spechte usw. (nach Nauck, & BÔKkER 1935). k. Struthio camelus (NAUCK, BÜKER u. à.). E. 1. & 2. nicht verwirklichter Ausgangstypus. 3. Normaltypus. 4. Pinguine & meiste Ratitae (nach Bürscnzr 1921). o. Apteryx & Dromacus (Bütschli 1921). REDUKTION DER ZEHENZAHL 279 . Normaltypus, häufig. häufiger Typ, z. B. bei vielen Nagern, Beuteltieren, Affen usw. (nach BÔKkErR 1935), Balaenoptera (nach Kunze 1912; KÜKENTHAL 1890 vertritt die Ansicht, dass IIT fehlt !). . Einige Nager z.B. Nectomys squamipes (BôÔKkER 1935), 3-Zehenfaultier (Naucx). . Paarhufer (Endtypus), Jaculus (BôKkER 1935). Unpaarhufer (Endtypus). Diese Reihe kommt in verschiedenem Grade auch bei erblichen Missbildungen des Menschen vor. Nach BôKkER (1935) hat der Zwergameisenbär Cyclopes didactylus nur noch GE to pa] die Finger IT & III. Nach Bürscazr (nach FLowEr 1888) ist beim Zahnwal Globicephalus der V. Finger als einziger reduziert. Dies sind die einzigen mir bekannten Ausnahmen der Reduktionsreihe F. Ausgangsform. Uebergangsform: bei Beuteltieren z. B. Pseudochirus cooki (BôKkER 1935) Anfang bei Gibbon. Die syndactylen Finger If + III sind oft unter- entwickelt. z. B. bei Makakus (Beginn) & den Halbaffen Nycticebus, Arctocebus (BÔKkER 1935). Perodictius leitet zu 4. über. & 5. als genetische Misshildung beim Menschen: Spalthand & -fuss, & Affen (Anthropithecus troglodytes: nur 1 & V vorhanden; nach Por aus STRÔER 1937, Zeitschrift Anat. Entwickl. gesch. CVIII). Die Reduktionstypen F. & G. treten auch kombiniert auf, z. B. Choeropus 1918. 1945. 1946. 1946. 1939. castanotis : Il + III syndactyl & sehr klein, V. klein. Ebenso Macropus. LITERATUR HARRISON, R. G. Æxperiments on the development of the fore limb of Amblystoma, a self-difierentiating equipotential system. J.exp. zool. 25. LEHMANN, F. E., BERNHARD, W., Haporx, H. und LÜSsCcHER, M. Zur entwicklungsphysiologischen Wirkungsanalyse von anti- mitotischen Stofjen. Experientia 1/7. LEnMANN, F.E. Ueber die entwicklungsphysiologische Wirkung des Colchicins. 6. Jahresbericht der Schweiz. Ges. Vererbungsforsch. Archiv der Julius Klaus-Stiftung, Band XXI, Heft 3/4. Lüscaer, M. Die Wirkung des Colchicins auf die an der Regenera- tion beteiligten Gewebe im Schwanz der Xenopus-Larve. Revue suisse de Zoologie, Bd. 53, No. 31. MerrerTAL, Chr. La régénération des membres chez la salamandre et le triton. Archives d’Anatomie, d’Histologie et d'Embryo- logie, XX VIII. 280 G. DUBOIS N°0 15. Georges Dubois, Neuchâtel. — L’Epervier commun, hôte de Veodiplostomum spathoides Dub. Avec 3 figures dans le texte. C’est à Saint-Blaise (Neuchâtel), dans son jardin particulier, que le professeur Jean-G. BAER trouva un jeune Epervier mort, dans lintestin duquel il recueillit, entre autres parasites, trois exemplaires de Strigéidés, que nous croyons identiques à Veodi- plostomum (Neodiplostomum) spathoides Dub. Ces spécimens sont de petites dimensions; deux sont ovigères (l’un contient quatre œufs, l’autre un). Leur forme se rapproche de celle du jeune individu que représente la figure 170 de la «Mono- graphie des Strigeida» et qui est du même ordre de grandeur. Chez les deux exemplaires vus de face, le segment antérieur, cochléariforme chez l’un (fig. 1), tend à s’enrouler et à se dévelop- per en spathe chez l’autre (fig. 2), dont la largeur atteint son maxi- mum en avant. Le segment postérieur est ellhipsoide et plus court; il est séparé du précédent par une constriction transversale bien marquée. Les caractères spécifiques se retrouvent typiquement: forme et grandeur de la bourse copulatrice occupant le dernier tiers du segment porteur des organes génitaux, s’ouvrant large- ment sur la face dorsale du corps et recevant le canal herma- phrodite procurvé au milieu de sa paroi postérieure (fig. 3); absence de cône génital; grosseur et situation de l’ovaire en arrière de la constriction transversale; contour elliptique de l'organe tribo- cytique; forme des testicules; limite antérieure des follicules vitello- gènes (s'étendant plus ou moins loin en avant de la ventouse ven- trale, située elle-même au milieu du segment antérieur, et formant deux amas latéraux à l'extrémité postérieure du corps). Les mesures et leurs rapports sont les suivants: Longueur du corps 1,35-1,64 mm. Longueur Largeur Segment antérieur 0,90-0,99 mm. 0,46-0,51 mm. Segment postérieur 0,45-0,70 0,39-0,51 Rapport de longueur: segm. post./segm. ant. 0,50-0,74 SPATHOIDES NEODIPLOSTOMUM ne Mn rep e » VITE LA : AU f5 A re RUE CA ab è IR Va] (a) Ÿ à D, = ‘à S® — S & à A È Le Las LL. 1 © © = Neodiplostomum Neodiplostomum spathoides d’Accipiter nisus Dub., Dub. mm. 1,62 (L.); long. (L.); long. 1,64 mm. 3. Fr. Neodiplostomum Dub., d’Accipiter ni spathoides (L..); xtrémité sus coupe sagittale de l’e postérieure du corps. F o follicules vitellogènes; p O pore excréteur; — œuf; Ex. . g. — pore génital. P. P 282 G. DUBOIS Diamètre Diamètre longitudinal transversal Ventouse buccale . . . . 67-72 u b2u Phares. Æ Pr 65-72 44-53 Ventouse éntrile LIRE pi 81-87 Organe tribocytique: . . . 225-235 162-200 Ovaire 287 Ni: : 0 lobes 210-270 Testicule Hhideur het #10 TEE 265-470 Testicule:postérieur : . ... 135-170 297-430 Œuf RS CET 93 60 CEhophade Aer x très court Rapport de re Éhapyus nee buccale 0,97-1,00 Longueur/largeur de l’organe tribocytique . . 1,39 Rapport de longueur: segm. antér./org. triboc. 4,18-4,21 Distance du bord postérieur de la ventouse ven- trale au bord antérieur de l’organe tribo- cytique ,:- 2. Fi PRESS 59-1354 Situation dans le rent pores de la limite des follicules vitellogènes . . . 0,26-0,31 du centre de la ventouse ventrale . . . . 0,49-0,51 du bord antérieur de l’organe tribocytique . 0,61-0,66 du centre de l’organe tribocytique . . . . 0,73-0,80 Situation dans le segment postérieur: du bord postérieur du second testicule . . 0,64-0,70 du bord antérieur de la bourse copulatrice . 0,67-0,73 Il s’agit donc de la première mention contrôlable de ce Diplo- stome chez Accipiter nisus (L.), qui héberge plus souvent Veodi- plostomum spathula (Crep.), espèce avec laquelle il a pu être facilement confondu (cf. Monographie, p. 258 et 261-262). Cette dernière, qui appartient au sous-genre Conodiplostomum Dub., a été trouvée au moins sept fois chez l'Epervier commun (cf. Monographie, p. 264). Elle s’en distingue pourtant assez aisément par laspect massif du segment postérieur, — dont la réplétion est due à l’occupation presque totale par les deux testicules symétriquement développés, — et par la petitesse de la bourse copulatrice dont le pore resserré est subterminal. Collection : Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel. OBSERVATIONS AVEC LE MICROSCOPE ÉLECTRONIQUE 283 N° 16. P. Dinichert, E. Guyénot et M. Zalokar. — Observations cytologiques avec le microscope élec- tronique!. Avec 10 figures dans le texte. Institut de Physique et Institut de Zoologie de l’Université de Genève. Nous présentons quelques observations faites avec le miscroscope électronique de l’Institut de Physique de l'Université de Genève. Nous adressons nos vifs remerciements à M. le professeur J. WEIGLE qui a bien voulu mettre ce précieux instrument à notre disposition. L'appareil a été construit par la maison Trüb, Täuber et Cie, de Zurich, en collaboration avec l’Institut de Physique de l’Univer- sité de Genève qui a effectué une partie des travaux d’optique élec- tronique. Si les microscopes électroniques présentent l’avantage de pouvoir grossir des milliers et même des dizaines de milliers de fois du fait qu’ils possèdent, avec une ouverture optimum, un pouvoir de résolution d’un ordre de grandeur de dizaines d’Angstrôms, leur emploi, en matière de cytologie animale, est particulièrement délicat. Les porte-objets en verre doivent être remplacés par de minus- cules films de collodion de 0,14 d'épaisseur, soutenus par un treillis métallique, laminé et chromé, dont les mailles mesurent 75 . Les objets à examiner doivent y être déposés dans une gouttelette d’eau distillée ; la solution physiologique ne peut être utilisée, car le champ serait entièrement obscurei par les cristaux de sels qui se déposent après évaporation. On peut obvier aux déformations produites par l’eau distillée en fixant préalablement aux vapeurs d’acide osmique. Enfin, la préparation doit être complètement desséchée, les obser- vations ne pouvant se faire que dans un vide très poussé nécessaire à la marche du faisceau d’électrons. Les objets à examiner doivent être extrêmement minces, de quelques dizièmes de microns au maximum. Lorsque les objets sont trop peu épais et trop peu denses, n’absorbent et ne diffusent 1 Travail exécuté grâce à une subvention de la « Donation Georges et Antoine Claraz ». REv. SUISSE DE Z00L., T. 54, 1947. 19 284 P. DINICHERT, E. GUYÉNOT ET M. ZALOKAR pas suffisamment les électrons, nous avons eu recours à la méthode de l’ombrage, obtenu en projetant des atomes d’un métal lourd (or), obliquement sur la préparation par évaporation dans le vide. On obtient ainsi un meilleur contraste. Nous décrirons d’abord quelques observations effectuées au cours de la période de réglage de l'appareil et de mise au point de la technique cytologique.. Toutes les photographies ont été effectuées directement sous un grossissement de 6.000 diamètres. Pie 1 Fibrille musculaire striée de D. melanogaster. À gauche, en demi-contraction; à droite en contraction. 19 Fibrilles musculaires. — 1 s’agit de fibrilles isolées par disso- ciation de fibres musculaires striées de Drosophila melanogaster (grands muscles du vol). Dans la fibrille en demi-contraction (fig. 1), on reconnaît nettement les grands disques ‘anisotropes décomposés en deux moitiés par une bande claire (ligne d'Henschen) dont le milieu est occupé par une très fine ligne sombre (strie M ou mésophragme). Les disques clairs sont courts, mais renferment une strie sombre très nette (strie Z ou télophragme). Dans la fibrille en contraction (fig. 1), le télophragme est si net et gonflé qu'il obscurcit presque entièrement le disque clair. Dans le milieu OBSERVATIONS AVEC LE MICROSCOPE ÉLECTRONIQUE 285 du disque sombre, le mésophragme est beaucoup plus opaque et paraît remplir la ligne de Henschen. 20 Cils des palettes nata- toires de Cténophores. — Après fixation à l’acide osmique, des palettes de Pleurobrachia, formées comme on le sait de cils agglutinés, ont été dissociées dans l’eau distillée. Les cils isolés (fig. 2) montrent un axe entouré d’une gaine qui s’aplatit de part et d’autre pendant le séchage. Le diamètre de l’axe est d’en- FTGD: 6 Cils isolés de palette natatoire de virombp0 25: celui: du Pleurobrachia. cil avec sa gaine de 0,5 pu. Les préparations ombrées à l'or montrent quelquefois une ligne saillante au milieu de laxe. L’imprégnation à l'acide phosphotungstique fait appa- raître, au centre de l’axe, un filament épais de quelque 400 À. Sans fixation préalable, les cils simplement transportés dans l’eau distillée subissent une décom- position de leur axe en plusieurs filaments d’une largueur de 250 à 300 À (fig. 3). Une préparation montre la racine du Gil: celui-ci se renfle en un bulbe, à l’intérieur d’une formation d’apparence complexe et qui, selon toute vraisem- blance, représente le blépharoplaste (fig. 4). Celui-ci, qui a dû se gonfler dans l’eau distillée et s’aplatir lors de la Frc. 3. dessication, mesure 2,5u de diamètre. Dissociation de laxe des On y reconnaît une partie centrale gros- cils de Pleurobrachia en ee 7 Dites érnes fn: sièrement granuleuse et une zone péri- 286 P. DINICHERT, E. GUYÉNOT ET M. ZALOKAR phérique hyaline, renfermant quelques granules, mesurant environ Insertion d’un cil de Pleurobrachia, terminé par un bulbe dans un blépharoplaste de structure. complexe. possible de distinguer la gaine spirale de nature mitochondriale dans la pièce intermédiaire. La queue permet de voir l'enveloppe cytoplasmique qui entoure le filament axial. Une préparation de spermatozoïdes d’Ophyothrix (fig. 5) montre de façon très nette le filum terminale. Nous n’avons pas observé la dissociation de ce filament en fibrilles, comme la chose a été vue par Baylor, Nabandov et Clark (1943), par Schmitt, Hall et Jacus (1943) et par Hervey et Anderson (1943). 30 Recherche des chromosomes dans le noyau quiescent. — À la télophase, les chromosomes deviennent de plus en plus indistincts. La déspiralisation les amène à l’état de filaments très fins, très grèles 400 À. Notons que Samassa (1892) avait déjà soupçonné l’exis- tence d’un bulbe basal à la racine des cils des Cténophores. 3. Spermatozoides. — Nous avons examiné des préparations de spermatozoïdes d’'Echi- nus, d'Ophyothrix, de Drosophila et de Rana. Les têtes sont toujours trop épaisses et cons- tituent des masses complètement opa- ques. Dans des sper- mies de Rana, 1l a été FI." Spermatozoïde d'Ophyothrir. OBSERVATIONS AVEC LE MICROSCOPE ÉLECTRONIQUE 287 et de moins en moins colorables. Finalement, pendant l’inter- cinèse — hors quelques cas particuliers où les cinêses se succèdent très rapidement — les chromosomes sont devenus complètement invisibles, même avec les plus forts grossissements du microscope ordinaire. Un cas particulièrement intéressant est celui des ovocytes de Batraciens. Les chromosomes, bien visibles pendant la diplo- ténie, perdent leur revêtement de chromatine, acquièrent l’aspect classique de « chromosomes plumeux ». Ces squelettes de chromo- somes s’évanouissent à leur tour: pendant trois ans, tant que durera la vitellogenèse, 1ls seront complètement invisibles pour ne réap- paraître qu'avec la première division de maturation, au moment de la ponte. De nombreux faits, notamment la persistance pendant des milliers de générations cellulaires, séparées par autant de phases de quiescence, des accidents les plus divers, soudures, ruptures, inversions, déficiences, duplications, translocations, etc., survenus dans la structure des chromosomes, imposent l’idée que ces éléments ne disparaissent pas, ne se dissolvent pas pendant l’intercinèse, mais persistent sous une forme invisible. C’est cette pérennité des chromosomes que nous avons cherché à vérifier. Les noyaux quiescents, sans chromosomes visibles, sont extraits à la micropipette, lavés s’il y a lieu et introduits dans une minime gouttelette d’eau distillée préalablement déposée sur le film de collodion. Le noyau y éclate ou est déchiré à l’aide de fines aiguilles. Les chances d’observer des chromosomes sont assez réduites: 1l est très possible que les chromosomes ne soient pas dispersés dans le sue nucléaire, mais plutôt rassemblés en un point et même adhérents à la membrane nucléaire. Celle-ci apparaît comme une masse opaque et ne laisse rien distinguer à son intérieur. Ce n’est que par chance que la rupture du noyau permettra à un ou deux filaments chromatiques de passer dans la gouttelette de liquide. Le champ que l’on peut explorer étant d’autre part très limité, on ne peut s'attendre à observer à coup sûr des filaments dans toutes les pré- parations. Cependant, en nous adressant à trois objets différents, nous avons rencontré des structures très semblables, très caracté- ristiques qui, par contre, ne se rencontrent jamais dans des prépa- rations témoins faites, par exemple, en émulsionnant du proto- plasme dans l’eau distillée. Fie:6: FI1G./7: Filaments chromosomiques (?, Long filament chromoso- dans un ovocyte (noyau mique (?) dans un ovocyte quiescent) de Stauroderus. de Stauroderus. a) Ovocytes de Stauroderus sp. — Les Fic. 8. Filament chromosomique (?) dans le noyau quiescent d’une cellule stomacale de larve de Drosophile. noyaux, faciles à extraire, des Jeunes ovocytes de cette sauterelle montrent quelques filaments non ramifiés, dont le diamètre est voisin de 500 À. Ces fila- ments se dédoublent par endroits, déli- mitant des espaces losangiformes (fig. 6 ÉVAT) | b) Cellules stomacales de D. melano- gaster. — Dans le noyau des grandes cellules qui constituent la paroi de l’esto- mac des larves de Drosophiles, et qui a la structure habituelle d’un noyau quies- cent, nous avons observé des filaments de diverses dimensions et de structure tout à fait semblable (fig. 8). c) Ovocytes de Rana fusca. — Les noyaux d’ovocytes de 200 u et plus ont été d’abord isolés dans le liquide de OBSERVATIONS AVEC LE MICROSCOPE ÉLECTRONIQUE 289 Ringer, puis lavés à l’eau distillée et enfin transférés sur le porte- objet. Le fond de la préparation montre souvent des arborescences de cristaux très fins (suc nucléaire) et des granula- tions de différentes dimen- sions. À plusieurs reprises, nous avons observé des fila- ments souvent très longs (l’un d’eux a pu être suivi à travers trois champs consé- cutifs, ce qui représente une longueur de 30 u). Leur dia- mètre est de 200 à 400 À et se trouve ainsi proche des dimensions attribuées par diverses méthodes aux gènes eux-mêmes. Ces fila- - ments sont extraordinaire- Pre. 9: Filaments chromosomiques (?) dans un ovocyte de Rana. ment semblables à ceux qui ont été observés dans les deux objets précédents. Comme eux, ils présentent localement un dédoublement (fig. 9). Nous nous sommes demandé si les Frc-160 Filament chromosomique (?) dans un ovocyte de Rana (ombrage à l'or). figures losangiques qui en résultent cor- respondent à des alvéoles ayant une paroi propre (dilatation d’un tube) ou au simple dédoublement d’un filament. L’em- ploi de l’ombrage à l’or (fig. 10), le fait que l’espace délimité n’est pas plus opaque que le fond de la préparation, indiquent qu'il ne s’agit pas d’alvéoles (qui devraient avoir une double paroi), mais de figures disposées dans un plan. Nous pensons que les filaments que nous avons découverts représentent les chromosomes complètement déroulés qui persistent, trop fins pour pouvoir être visibles avec le microscope ordinaire, pendant l’intercinèse. Le fait que ces filaments puissent être déjà formés de 290 M. FISCHBERG deux chromatides s’écartant par endroits, sans doute sous l’in- fluence de l’eau distillée, ne saurait surprendre. Les observations faites, notamment sur 7Trillium, indiquent que les chromosomes sont déjà fissurés longitudinalement à la fin de la division, pendant la télophase et même l’anaphase. Nous comptons poursuivre ces recherches en multipliant les examens et en suivant le passage des chromosomes visibles à ces formes ultra-fines, jusqu’à ce que nous ayons pu obtenir une certi- tude complète, en ce qui concerne l'interprétation de ces filaments si particuliers et caractéristiques du noyau quiescent. Nous adressons nos remerciements à l’Académie suisse des Sciences médicales qui a bien voulu patronner ces recherches et en aciliter la réalisation. N° 17. M. Fischberg, Zürich. — Experimentelle Aus- lüsung von Heteroploidie ? bei eimheimischen Uro- delen. Mit 1 Tabelle. Aus dem Zoologisch-vergl. anatomischen Institut der Universität Zürich. Schon 1 Jahr, nachdem FANKHAUSER (1938) die ersten spontan polyploiden Individuen der Urodelenart Triturus viridescens ent- deckte, gelang es ihm und GRi1FFr1THs (1939) heteroploide Urodelen bei mehreren fremdländischen Spezies experimentell zu erzeugen. Ferner erzielte Bôôk (1941, 45) Haploidie und Triploidie bei dem auch bei uns heimischen Triton taeniatus. 1. METHODE. Die in den Eileitern (Uteri) der Urodelen gelegenen Eier be- finden sich alle in der Metaphase der 2. Reiïfeteilung. Sie verharren in diesem Stadium bis, beim Eintritt in die Kloake, ein oder mehrere 1 Der von WiwkLer (1916) eingeführte Ausdruck ” Heteroploidie,, umfasst jede Abweichung der Chromosomenzahl vom diploiden Typus. Es kann sich hierbei sowohl um eine Vermehrung als auch um eine Verminderung um ganze Chromosomensätze oder nur um einzelne Chromosomen handeln. AUSLÔSUNG VON HETEROPLOIDIE 291 reife Spermien (physiologische Polyspermie) in das Ei eindringen und dadurch den Anstoss zum weiteren Ablauf der 2. Reifeteilung geben. Ist diese vollendet, so verschmilzt der Hauptspermakern mit dem nun ebenfalls reduzierten, haploiden Eikern zum diploiden Furchungskern. In unseren Versuchen befruchten wir die, den Eileitern entnommenen, Eier künstlich, indem wir sie mit Spermaflüssigkeit der Samenleiter betupfen. Drei Minuten nach der Zugabe der Spermien werden die Eier für mehrere Stunden in Wasser von 0-1° C gebracht, um dann bei einer Temperatur von 18° C aufgezogen zu werden. Die Kälte- behandlung fällt also in die Zeit der Anaphase der. 2. Reifeteilung des Eies. 2. RESULTATE DER KÂLTEBEHANDLUNG Wir untersuchten alle Larven, die mindestens das Glaesner Stadium 32! erreichten, auf 1hre Chromosomenzahl, indem wir ihnen die Schwanzspitze abschnitten, von dieser ein Totalpräparat machten und die Chromosomen der meist zahlreichen Mitosen des Flossensaumes auszählten. Das Ergebnis dieser Zählungen ist aus der Tabelle 1 ersichtlich. Allerdings gibt diese keine vollständige Uebersicht vom Einfluss der tiefen Temperatur auf die Chromoso- menzahl, sondern gibt nur die Verhältnisse der bestentwickelten Individuen wieder, da die vor dem Glaesner Stad. 32 abgestorbenen Keime micht näher untersucht wurden. Die Ergebnisse,diewirbei Tritonalpestris wadwbertPrito npalmatus' erzriélten, sind 1m wesentlichen die gleichen, die FANKHAUSER ad eenne Mitarbeiter (1939-45) für die yon ihnen untersuchten Arten erhielten. Ueber die Versuche an Triton cristatus lässt sich noch nicht viel aussagen, da nur relativ wenig Eier mit Kälte behandelt wurden und die Mortalität bei dieser Spezies nach allen Experimenten bekannter- weise sehr hoch ist. Doch zeigen die 2 triploiden Individuen, dass DC benCRr cristatus durch Kàältebehand - lung Heteroploidie ausgelôst werden kann. 1 Glaesner Stadium 32: (GLAESsNER 1925) Haftfaden und Kiemen zu kurzen dicken Fäden entwickelt. Zirkulation in Kiemengefässen, Augen- becherspalte noch sichtbar. Vorderbeine stellen kurze Stummel dar. Flossen- saum bis über Rückenmitte vorgreifend. 292 M. FISCHBERG TE Tr Experimentell ausgelôste Heteroploidie bei einheimischen Urodelen. Trit. taen. Trrrealp: Trit. palm. MrTLeCTiST: Chromosomenzahltypus BÜÔKk FISCHBERG | FISCHBERG FISCHBERG LOMME 1944, 47 7 Befruchtete Eier . . . 129 2.739 48 21-89? Glaes. Stad. 32 erreicht 7 Due 21 2 Eaploir. Ge Tirer » 93 6 — Diploid 90 211 7 = Lriploid 5 : 5) 184 D F Tetraploid . — n — == Aneuploid 1 — 8 — = An + 2n Mosaik — 27 — — An + 3n » — 20 2 — n + 3n » RIRE — 3) —- — 9n + 3n + 4n Mosaik. — 1 — — Die Versuche von Büôk zeigen dasselbe Bild für 77. taentatus. Nur scheint seine Methode weniger wirksam zu sein, was aus der grossen Anzahl der von ihm erhaltenen diploiden Keime her- vorgeht. Mit,.Zu- oder A‘büahme der ChromrEetdvmEenE zahl aller getesteten, ArtventreltsenmemeoRr oder weniger proportionale Zu-oder Abnahme der. -K-ern-und/Zellprosse/e nier 3. WIRKUNGSWEISE DER TIEFEN TEMPERATUR AUF DEN KERN- TEILUNGSMECHANISMUS. Büôk analysierte 1945 die Wirkung der Kälte auf die Mitose, indem er in verschiedenen Entwicklungsstadien stehende Molch- keime der Kälte aussetzte, sie dann in bestimmten Zeitintervallen fixierte und cytologisch untersuchte. Er zeigte, dass sich Cen- trosomen und Chromosomen teilen, dass die Kälteeinwirkung auf das Tritoneiein,, Nichtauseinander- 1 Als ,aneuploid“ bezeichnet BELAR (1928) Chromosomenbestände, die ausser einer oder mehreren Chromosomengarnituren noch einen oder mehrere .Bruchteile einer solchen enthalten. 2 Da bei Triton cristatus die Stellen der Spermaeinschläge nicht oder kaum sichtbar sind, wissen wir nicht, wieviele der 89 behandelten Eier auch wirklich befruchtet waren. Nur 21 Eier begannen mit der Furchung. AUSLOSUNG VON HETEROPLOIDIE 293 weichen“ der Chromosomen zur Folge hat. Die Wirkung der Kälte scheint also in den Teilungsmechanismus einzu- grelfen und kann zu einer Stôrung oder sogar Zerstorung des Spindelapparates führen. 4. ENTSTEHUNGSWEISE DER HAPLOIDEN, DIPLOIDEN UND TRIPLOIDEN URODELEN. a) Haploider Typus: er künnte theoretisch auf zwei Wegen entstehen: 1. parthenogenetisch, durch Entwicklung aus dem E1 allein, 2. durch merogonische Entwicklung des Spermiums mit dem Eiplasma, bei Ausschaltung des Eikerns. Ueber die Môüglhichkeit einer parthenogenetischen Entwicklung der Urodeleneier weiss man heute noch sehr wenig. Einzig O. HERT- WiG (1915) berichtet über erfolgreiche Experimente. Versuche anderer Autoren blieben mehr oder weniger erfolglos. Für die zweite Entstehungsart von haploiden Larven besitzen wir bedeutend mehr Anhaltspunkte. So gingen aus Experimenten zahlreicher Autoren merogonische Urodelen hervor. FANKHAUSER (1945) berichtet über einen haploiden Axolotl, der sich aus einem kältebehandelten Bastardei (Mutter schwarz — dominant, Vater weiss — rezessiv) entwickelte. Der haploide Keim war weiss, was seinen merogonischen Ursprung beweist. b) Diploider Typus : Von mehreren theoretischen Môüglichkeiten, die für das Zustandekommen diploider Keime nach Kältebe- handlung verantwortlich sein künnten, greifen wir nur die 3 wesent- hchsten heraus. FMormale Beflruchtunzg. 2. merogonisch, durch Entwicklung eines diploiden Spermiums bei Ausschaltung des Eikerns. 3. parthenogenetisch, durch Entwicklung des un- reduzierten diploiden Eikerns (Kältebehandlung !) Der Weg der normalen Befruchtung wurde sicher von den meisten der diploiden Keime, die aus unseren Versuchen hervor- gingen, beschritten. Merogonische Entwicklung aus einem diploiden Spermium ist durchaus denkbar und mag sporadisch hie und da auitreten. Für die diploide parthenogenetische Entwicklung gilt 294 M. FISCHBERG das gleiche, wie für die Môglichkeit einer haploid-parthenogene- tischen, nur würde dazu kommen, dass durch die Kälte die Re- duktion der Chromosomenzahl in der 2. Reifeteilung nicht statt- finden würde. c) Triploider Typus: Auch in Bezug auf die Entstehung des triploiden Typus wollen wir nur die zwei wichtigsten Môglich- keiten diskutieren : 1. Entstehung eines triploiden Keims durch Fusion eines diploiden, unreduzierten Spermiums mit dem haploiden Eikern. 2. Entstehung eines triploiden Keims durch Fusion eines normalen haploiden Spermiums mit einem un- reduzierten, diploiden Eikern. Die spontan auftretende Triploidie, wie sie FANKHAUSER (1938, 39) beobachtete, mag hie und da auf Verschmelzung eines unreduzierten Spermiums mit eimem haploiden Eikern zurückzu- führen sein. Für die Versuche mit Kältebehandlung spielt diese Môglichkeit allerdings keine Rolle, da die Spermien zur Zeit der Befruchtung die 2. Reifeteilung abgeschlossen haben und die Kältebehandlung auf ihre Meiose keinen Einfluss mehr haben kann. GRIFFITHS (1941) konnte zeigen, dass keine triploiden Indi- viduen mehr entstehen, wenn die Kältebehandlung später als 1, Stunde nach Befruchtung ausgeübt wird. Der Grund liegt darin, dass die Metaphase der 2. Reifeteilung des Eikerns schon in die Anaphase übergegangen ist, die Kälte also die erste anaphasische Bewegung nicht mehr hemmen kann. Gestützt auf diese Beobachtungen, Bôüôks cytologische Analyse der Kälteeinwirkung und andere hier nicht angeführte Argumente, glauben wir zwingende Gründe zu der Annahme zu haben, dass Triploidie als Folge von Kältebehandlung des frisch befruchteten Urodeleneies durch Fusion des haploiden Spermiums mit dem unreduzier- ten, diploiden Eikern zustandekommt. PARTHENOGENESEVERSUCHE AN URODELEN 295 N° 18. M. Fischberg, Zürich. — Parthenogenese- versuche an Urodelen. Mit 3 Textabbildungen. Aus dem Zoologisch- vergl. anatomischen Institut der Universität Zürich 4. ÉINLEITUNG. Parthenogenetische Entwicklung von Wirbeltiereiern konnte von vielen Biologen experimentell ausgelôst werden. So gelang es, mit Hilfe eimfacher Methoden, BATAILLON (1904), BATAILLON und TcHou-Su (1929), O., G. und P. HErTwiG (1913 u. folgende), DaLzcQ (1932), Rosraxp (1933-38), PARMENTER (1933-40), Kawa- MURA (1939) und anderen mehr unbefruchtete Anureneier zu aktivieren. Ferner entdeckten ANGEL und LAMOTTE (1944) eine neue vivipare Anurenspezies, Vectophrynoides occidentalis Angel, in Westafrika, die sich wahrscheinlhich stets durch natürliche Parthenogenese fortpflanzt. Selbst unbefruchtete Säugereier kann man experimentell zur Entwicklung anregen. So gelang es Prncus in den Jahren 1932-40 durch sehr zahlreiche Versuche an Kaninchen einige parthenogene- tische Individuen zu erhalten. THIBAULT (1947) behandelt frisch ovulierte Kanincheneiïer mit tiefer Temperatur und kann sie auf diese Weise aktivieren. Die Entwicklung geht allerdings nicht weiter als bis zur Blastula, doch gelang es ihm nachzuweisen, dass in vielen Fällen die Entstehung eines 2. Polkôrperchens verhindert wird und dadurch diploide Chromosomengarnituren zustandekommen. 2. BISHERIGE PARTHENOGENESEVERSUCHE AN URODELEN. Um so erstaunlicher ist es, dass trotz der so leicht auslüsbaren experimentellen und der wahrscheinlich auch natürlich vorkom- menden Parthenogenese der Anuren, fast alle Experimente bei Urodelen wenig erfolgreich verliefen. Ausser Oskar HERTwIG, dessen Arbeit aus dem Jahre 1913 von vielen vergessen und von vielen angezweifelt wurde, gelang es niemandem über sehr kümmer- hche Erfolge hinauszukommen. 296 M. FISCHBERG Abbildung 1 gibt eine Zusammenstellung der bisherigen Par- thenogeneseversuche an Urodelen. O. HERTWwIG gelang es Triton- eier durch Spermien der gleichen Art, deren Chromatin durch Bestrahlung mit Radiumbromid und Mesothorium unwirksam gemacht wurde, zu aktivieren. Das Ergebnis waren einige haploide Larven, die sich bis zum Ausschlüpfen, ja sogar noch etwas weiter entwickeln konnten. In einem zweiten Experiment aktivierte er Triton taentatus- Eiïer mit Salamandra maculosa-Spermien, die zuvor ebenfalls mit Mesothorium bestrahlt wurden. Das Ergebnis waren auch: hier.:2..L:7rsehl üpirekie, shap header ven. Beweisend für die parthenogenetische Entwicklung dieser haploiden Tiere sind Versuche von PoLLz, BALTZER (1934) und SCHONMANN (1938). Diese Autoren zeigten, dass der diploide Bastard vom Tr. taeniatus oder palmatus ® und Salamandra maculosa oder atra % sich normal bis zur Blastula entwickelt, aber spätestens in der Gastrula zerfällt. Ferner zeigte BÜHRINGER (1938), dass sich der Bastardmerogen von Tr. palm. (entkerntes Ei) und Salamandra atra oder maculosa (Sperma) hüchstens bis zur jungen, respektive alten Blastula entwickeln kann. D'amit ist vor allem:für die.zweitelVersuchssermiersvoen O. Hertwig bewiesen, dass es sich nicht um merogonische Larven handeln kann. Es sind haploid-parthenogenetische [Individuen. Die Versuche der anderen in der Tabelle angeführten Autoren müssen als missglückt angesehen werden, da die Entwicklung stets sehr früh zum Abbruch kam. 3. NEUE VERSUCHE. Im Frühjahr 1946 begannen wir mit einer neuen Versuchs- anordnung. Durch künstliche Besamung wurden reziproke Bastarde von Tritoinalipretsit ré siomidn rrité on palmatus hergestellt und diese, 3 Minuten nach 3esamung, für mehrere Stunden einer Temperatur von 0-1° C ausgesetzt. Später züchteten wir sie bei einer Temperatur von 18° C weiter. Die Mortalität war sehr gross, sodass nur vereinzelte Keime erhalten wurden, die aber recht interessante Ergebnisse lieferten. 297 URODELEN AN PARTHENOGENESEVERSUCHE ‘JSURIPOSUOUUESNZ ZUPISIT J0P ZI/1 9 Jne 9)SSUNNOIMQU ‘SL-'Z WOA JSI 9IOQUL 9I( ‘YY6L SI U9[OPOIN UE 9uyonsioAISOUIIOUIUJIEX JP 9E}NS9Y — 'J ‘fav 938] 8T 99BL 2 SEL T_ °Ues9g sunTpueusqo1Tey TI]US3JTJOISAUN) : CVET + yOtT1suy Te°1TI] FISQUOSTA VS SU99692PtTITA Sninq ti ISusen 99€ FUNTPUPUSQOIIEM gunTpueu2q27TEX GEST EL Eh ns = nou) UOTTIEFE4 JuUautTiedxau9t}suy ‘uodg PIPUEUBTIES °11S9q uazuB]sqns = ue ue eue OMS Eu U9ATIHPOTPEJI ITU ETET yodnp FI9TATIHE ‘use7°1TI) ui9d601399U JI9TT FIMJIOH°0 UStTuIadc*°31U816 -0q uazue}sqans USATIHPOTPEI ITU uoinp JI2TALTIFHE UxodSoOuOU ITA ETET 3tM119H°0 é-----— 519 FUNTHOTMIUT'JoU2SououIPA 2TEUTXEN apouyen 298 M. FISCHBERG Aus den Experimenten der Kombination Tr. palmatus-Ei und 77. alpestris-Sperma erhielten wir zwei haploide Keime, die 21, respektive 23 Tage alt wurden. Ihre Entwicklung entspricht allerdings nicht ihrem Alter, wie es Ja für haploide Embryonen typisch ist. Der eine Keim (Abb. 2 a) blieb im Glaesner Stadium ABB 2: a) 21-tägiger haploider Keim; ca. Glaes. Stad. 33. b) 23-tägiger haploider Keim; Glaes. Stad. 37-38. Vergr. 10 X. 33 stehen, während der andere (Abb. 2 b) sich bis zum Glaes. Stad. 37/38 entwickeln konnte. Ausserdem lieferten diese Versuche einen triploiden Bastard, der ein Alter von 92 Tagen erreichte. Aus den Experimenten der reziproken Bastardkombination (Tr. alp.-Ei und Tr. palm.-Sperma) gingen nur diploïde Tiere bhervor. Eines von diesen unterschied sich schon als junge Larve von den anderen durch die sehr schwarzen, für Tr. alpestris typischen, Melanophoren. PARTHENOGENESEVERSUCHE. AN URODELEN 299 Die gleichalten diploiden Geschwister Zzeigten Melanophoren von leicht bräunlicher Tünung, wie sie eher für 77. palmatus charakteristisch sind. Der Unterschied in der Pigmentierung wurde mit zunehmendem Alter immer krasser, und nach der Metamorphose, dem Zeitpunkt in dem die Artmerkmale der jungen Tritonen erst recht deutlich werden, unterschied sich das mañtrokline Æièr, in keiner- Weise ‘von Tr. alpestris-Kontrolltieren, um so stärker aber von seinen Bastardgeschwistern, die einen; in bezug auf 77. alpestris und T7. palmatus, intermediären Habitus aufwiesen. Die Abbildung 3 zeigt eine Vergleichsserie von vier, 334 Tage alten, Tieren. Typisch für Triton palmatus sind: das helle dorsale Längsfeld, die beiden lateral liegenden, dunklen Zickzackbänder, die helle mehr oder weniger unpigmentierte Flanke und die vereinzelten, kleinen Melanophorenflecken der Ventralseite (Abb. 3 a). Für Triton alpestris sind charakteristisch: die recht dunkle Marmorierung des Rückens und der Seiten, die grossen, schwarzen Pigmentflecken der Flanken, die meist mehr oder weniger stark von Guanophoren umgeben sind, ferner die stets melanophoren- freie Ventralseite. Für Jungtiere ist der weissliche bis gelbe Nacken- streifen typisch (Abb. 3 d). Aus den Photographien geht deutlich hervor, dass die beiden Tiere rechts (Abb. 3 c u.d), in bezug auf diese Artmerkmale, identisch sind, während das zweite Tier von links (Abb. 3 b) eine intermediäre Stellung zwischen den zwei Arten einnimmt. 4. BESPRECHUNG DER ERGEBNISSE. Eine Deutung der Resultate der ersten Versuchsserie (Kreuzung von Jr. palmatus-Ei mit Tr. alpestris-Sperma) ist schwer, viel- leicht vorläufig noch unmôglich. Die Frage lautet: sind die bendenthaploiden, Keïme merogonisch oder parthenogenetisch entstanden? Wir wissen nur, dass beide haploid sind, dass der eine das Glaesner Stadium 33 und der zweite das Stadium 37/38 erreichte. Sind sie par- thenogenetisch entstanden, so besitzen sie eine harmonische Tr. palmatus-Kern-Plasma- na troNts Sin 0d,s resaber.merogonischen REV. SUISSE DE Zo00L., T. 54, 1947. 20 300 M. FISCHBERG Ursprüungs, so stellen Sie B'astardmerogone dar, mit dem Plasma-von Tr-pabarataseuma den Chr6 matin VON PTE IpESHEMTSA ABB. 3. Obere Reïhe: Dorsalansicht und untere Reiïhe: Seitenansicht von vier gleich- alten Urodelen. a) Triton palmatus-Kontrolltier; b) intermediärer Bastard von Tr. alpestris © u. Tr. palmatus 4, c) parthenogenetischer Tr. alpestris, d) Tr. alpestris- Kontrolltier. Vergr. 1,4 X. PARTHENOGENESEVERSUCHE AN URODELEN 301 Nach BazTzer (1921) erreicht diese bastardmerogonische Kombination die Entwicklungstufe vom Glaes. Stad. 30/32. Wir kônnen also nicht entscheiden, ob parthenogenetische Entwicklung vorliegt oder aber eine hôühere Entwicklungsleistung der bastard- merogonischen Kombination Tr. palmatus-Plasma und Tr. alpestris- Sperma môglich ist. Eindeutiger sind die Ergebnisse der reziproken Experimente. Wie erhielten nur diploide Tritonen. DiejJenigen Tiere, die intermediären Bastardhabitus auf- weisen,sindnormale, diploide Artbastarde, die durch Fusion des Palmatus- Spermakerns mit dem Alpestris- Eikern hervorgingen. Das einzige Ausnahmetier, wedches mur Triton alpestris-Eigenschaîften rnb Ac kann. mur..éLni,.diploider anche rmhastandé. .Sein.1ist. also af par- thenogenetischem Wege entstanden. Das Et . muss durch das oder die artfremden Spermien aktiviert und durch - die Kälte an der Bildung des 2. Polkôürperchens verhindert worden sein, wodurch der diploide Chromosomensatz erhalten blieb. Dieser aber ermôüglichte eine weitgehende Entwicklung des parthe- nogenetischen" Tieres. Das artfremde Spermium hat sich nicht Weriter/-an" der Entwicklung be- teiligt. 5. DiskussIon. Wir sind uns bewusst, dass die hier besprochenen Einzelfälle noch keme weiteren Schlüsse zulassen. Doch scheint eines festzu- nm 0 HERTWIG zeigte, dass haploid-par- bhemogenetische Entwicklung bei Urodelen mOpbich ist. Aus unseren Versuchen geht bervor,dass auch diploid-parthenogenetische Individuen experimentell erhalten werden kônnen,dassdiese Tiere mindestens ein Jahr alt werden kônnen und sich äusserlich durch nichts von ihren normalen Artgenossen un- terscheiden. Worauf beruhen nun die so krassen Unterschiede in den Resul- taten der verschiedene Autoren ? Meiner Ansicht nach lassen sich 302 M. FISCHBERCG die Experimente von O. HERTwWIG und von uns nicht mit denen der anderen Autoren vergleichen. Bei HERTwIG und uns wurden besamte Eier verwendet, die Erbsubstanz im einen Falle durch Bestrahlung mit radioaktiven Substanzen, im anderen Falle, mehr oder weniger zufällig, durch Bastardbesamung in Verbindung mit Kältebehandlung eliminiert. Die anderen Autoren verwendeten ausnahmslos unbesamte Eiïer für ihre Versuche. Im Triton-Ei wird aber bei der Reife- teilung das Centrosom ausgeschaltet. Die parthenogenetische Ent- wicklung wird vielleicht nur dadurch ermüglicht, dass mit dem Spermium ein neues Centrosom ins E1 eingeführt wird. Vielleicht genügt aber auch ein, durch das Eindringen des Spermiums her- vorgerulener, physikalischer oder chemischer Anstoss zur Aus- lüsung der parthenogenetischen Entwicklung. Wir werden versuchen haploid-und diploid-parthenogenetische Urodelen serienweise herszustellen, da diese zu verschiedenen Fragen, so z. B. zum noch immer ungelôüsten Problem der Ge- schlechtsbestimmung der Urodelen, interessante Beiträge liefern kônnten. 6. ZUSAMMENFASSUNG. a) Durch Kältebehandlung frisch besamter KEier von Triton alpestris, Triton palmatus und Triton cristatus konnte Hetero- ploidie ausgelüst werden. b) Unsere Ergebnisse unterscheiden sich nicht von denen, die FANKHAUSER und seine Mitarbeiter an fremdländischen Uro- delen erhielten. c) Eier von Triton palmatus wWurden mit Truon alpestris- Spermien besamt und mit Kälte behandelt. Das Resultat waren ein triploider Artbastard und 2 haploide Keime. d) Es ist nicht müglich zu entscheiden, ob die beiden haploiden Embryonen merogonischen oder aber parthenogenetischen Ur- sprungs sind. Sind sie nicht parthenogenetisch, so stellen sie Bastardmerogone mit einer grüsseren Entwicklungsleistung dar, als sie bis jetzt für die gleiche Bastardkombination beobachtet wurde. PARTHENOGENESEVERSUCHE AN URODELEN 303 e) Im reziproken Experiment wurden Eier von 7r. alp. mit Tr. palm.-Spermien besamt und darauf mit Kälte behandelt. Das Resultat sind 3 diploide Bastarde von interme- diärem Aussehen und 1 rein matrokliner, - diploïder ,,falscher Bastard“, der zweifellos parthenogenetischen Ursprungs ist. Durch die Kältebehandlung wurde wahrscheinlich die Bildung des 2. Pol- kôürperchens verhindert, sodass der diploide Chromosomensatz erhalten blieb und eine weitgehende Entwicklung des partheno- genetischen Tieres ermüglichte. Das Chromatin des Spermiums nahm an der Entwicklung nicht teil. f) Wir glauben, dass die positiven Resultate der Partheno- geneseversuche von O. HERTWIG und uns darauf zurückzuführen sind, dass durch in das Ei einmgedrungene Spermien entweder ein funktionsfähiges Centrosom emgeführt, oder aber ein physikalischer oder chemischer Entwicklungsanstoss ausgeübt wurde. eg) Der Ursprung der nach Kältebehandlung entstandenen haploiden, diploiden und triploiden Individuen wurde diskutiert. Der diploid-parthenogenetische 77. alp. deutet an, dass ein Teil der haploiden und diploiden Tiere der Kälteexperimente partheno- genetischen Ursprungs sem künnte. Triploide Keime entstehen wohl durch Fusion eines, wegen der Kältebehandlung, unreduzierten diploiden Eikerns mit einem haploiden Spermakern. h) Weitere Parthenogeneseversuche künnten interessante Auf- schlüsse, auch in bezug auf die Geschlechtsbestimmung der Uro- delen, liefern. LITERATUR ANGEL, F. et LAMOTTE, M. 1944, Annales des sciences nat., Zoologie et Biologie animale. — BazTzer, F. 1921, Verh. Schweiz. naturf. Ges. Neuenburg. 1934, Rev. Suisse de Zool. — BarTarzLoN, E. 1904. Arch. Entw. mech. Org. — BarTaizLon, E. et Tcnou-Su, 1929, Arch. Entw. mech. Org. — BELaAR, K. 1928, Hdb. Vererbungsw. I. — BôÔHRINGER, F. 1938, Arch. Entw. mech. Org. — Büüôx, J. A. 1941, Fôrh. fysiogr. Sällsk. Lund. 11. 1940, 1943, 1945, Hereditas. — Darcao, A., 1932, Arch. Biol. Paris. — FaxkHAUSER, G. 1938. Proc. Amer. phil. Soc., 79. 1939. J. Hered. 30, 1945, Quart. Rev. Biol. Vol. 20. — FANKHAUSER, 304 M. FISCHBERG G. and GRIFFITHS, R. B. 1939, Proc. nation. Ac. Sci. Washington, 25. — FiscaBErRG, M. 1944, 1945, Rev. Suisse Zool., 1947, Genetica. — GLAESNER, L. 1925, Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des ge- meinen Wassermolches { Molge vulgaris). Jena, Verlag Gustav Fischer. — GRIFFITHS, R. B. 1941, Genetics, 26. — HERTwIG, G. 1913, Arch. mikr. Anat. 81. — HERTWIG, O. Arch. mikr. Anat. 82. — HERTWIG, P. 1916, Arch. mikr. Anat. 87. KaAwaMURA, T. 1939, J. Sci. Hiroshima Univ. Ser..B. Div. 1, Vol. 6. — ParmenrTer, C. L. 1933, J% Exp. Zool. 66. 1940, J. Morph. 66. — Pincus, G. 1939, J. exp. Zool. 82. —- Pozz, H. nach Hertwig, O. 1913. — Rosranpn, J. 1933, 1934, 1936, C. R. Soc. Biol. Paris. 1938, Act. Sci. Industr. — ScHôNMANN, W. 1938, Arch. Entw. mech. Org. — TuiBauLT, Ch. 1947, C. R. séances Acad. Sci. t. 224. — WAGNER, C. E. 1944. Senior Thesis. Princeton Univ. Winxier. Kl..1916.: 7 Bot. "S. Haporw, E. Zürich. Einfluss des embryonalen und frühlarvalen Gehirns auf die Gestalt der Rumpf-Schwanz-Region bei Triton. Kein Referat eingegangen. Die Arbeit wird demnächst im 4. Fasei- kel dieses Bandes erscheinen. RENAUTE SŒRRSSETDE"Z OOLOGIE Tome 54, n° 19. — Août 1947 305 AUS DEM ZOOLOGISCHEN MUSEUM DER UNIVERSITAÂT ZÜRICH Direktor : Prof. Dr. B. PEYER. Ueber den Zahnwechsel bei Selachiern von Hans Heinrich LANDOLT von Zürich. Mit 35 Textabbildungen. INHALTSVERZEICHNIS Vorwort . Einleitung . . . Eigene Untersuchungen 1. Untersuchungsmaterial und Untersuchungstechnik . 2. Untersuchung des Zahnwechsels . a) Rajiden b) Musteliden . c) Cestracion é d) Myliobatiden . e) Scylliden f) Lammiden . g) Carchariden h) Notidaniden Pas | ) Spinaciden und Scymniden 3. Vergleichende Betrachtung 4. Zusammenfassung der Ergebnisse 9. Verzeichnis der zitierten Literatur . REv. SUISSE DE Z00L., T. 54, 1947. 306 H. H. LANDOLT VORWORT Die Anregung zu der vorliegenden Arbeit verdanke ich meinem verehrten Lehrer Prof. Dr. W. Hess, auf dessen Veranlassung Prof. Dr. B. PEYER mir das Thema zur Bearbeitung überwies. Für die Unter- suchung konnte das gleiche Material verwendet werden, das schon für die Dissertation von E. MarquaRrD (1946) Verwendung gefunden hatte. Es stammt aus den Naturhistorischen Museen von Basel (Vorstand f Dr. W. BernouLui), von Bern (Vorstand Prof. Dr. F. BAUMANN) und von Genf (Vorstand Dr. P. REvizziop). Ich spreche auch meinerseits den genannten Herren meinen besten Dank aus. Sodann wurden die Bestände des Zoologischen Museums der Universität Zurich herange- zogen. Herrn Prof. Dr. med. H. R. Scxinz, Direktor des Rôüntgen- Institutes der Universität Zürich, bin ich für die Anfertigung von Rôüntgenaufnahmen zu grossem Dank verpflichtet. Bei der Ausführung der präparatorischen Arbeiten wurde ich vom Personal des Museums in tatkräftiger Weise unterstützt. Auch ihm gilt mein Dank. Prof. Dr. B. PEYER widmete den Untersuchungen persônhch viel Arbeit, wofür 1hm mein aufrichtiger Dank gebührt. Oberassistent Dr. E. Kunx unterstützte mich in dankenswerter Weise namentlich mit Literatur- nachweisen. EINLEITUNG Bei den Beschreibungen des Selachiergebisses aus älterer Zeit wurden hauptsächlich die funktionierenden Zähne berücksichtigt. so namentlich in den grundlegenden Werken von L. AcGassiz (1833-1843) und von J. MüLzLER und J. HENLE (1841). Ansichten ganzer Querreihen von Zähnen sind verhältnismässig selten. Als eine der künstlerisch schünsten sei die Darstellung des Gebisses von Carcharodon rondeletii bei Nicolaus STENO (1667, Tabula 1) hervorgehoben. Aus neuerer Zeit seien von Darstellungen ganzer Gebisse die Abbildungen bei M. RAUTHER (1940) erwähnt, die teils Originalfiguren darstellen, teils der Literatur entnommen sind. Noch seltener sind Schliffbilder durch ganze Querreihen von Zähnen, wie z.B. das Anschliffbild eines Unterkiefers von Lamna bei R. Owen (1840-1845, Plate 5). Die von E. Marquarp (1946) für seine Dissertation angefertigten Schliffpräparate konnte 1ch für die vorliegende Untersuchung heranziehen, wobei entsprechend der Verschiedenheit der Untersuchungsaufgabe in der Wiedergabe der UBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 307 Abbildungen eine Vereinfachung vorgenommen werden konnte (siehe Abb. 21.). Die mir gestellte Aufgabe bestand im Wesentlichen in einer Erfassung der Stellungsänderungen, die der emzelne Zahn vom Zeitpunkt der Bildung des Zahnscherbchens bis zum Zeitpunkt seines Ausfallens durchmacht. Für diese speziellen Verhältnisse finden sich in der Literatur nur wenig genaue Angaben, sodass sich die folgenden Ausführungen ausschliesshich auf eigene Beobach- tungen stützen. Dagegen enthalten die grüsseren Werke, namentlich die Monographie von S. GaRMAN (1913) viele wertvolle Angaben über die Formwandlung des Gebisses mancher Selachier während der Ontogenese. Ein zweiter Teil der Aufgabe bestand darin, die Ergebnisse der vergleichenden Betrachtung des Zahnwechsels bei den Sela- chiern unter Einbeziehung der fossilen Formen mit der auf Grund anderer Organisationsmerkmale vorgenommenen systematischen Gruppierung der Haïfische zu vergleichen. 1. UNTERSUCHUNGSMATERIAL UND UNTERSUCHUNGSTECHNIK Das Untersuchungsmaterial bestand zum grüssten Teil aus trocken konservierten Gebissen von Haifischen, nicht nur aus den Beständen der Zürcher Sammlung, sondern auch aus den Museen von Basel, Bern und Genf. Eine Anzahl der Stücke waren nicht bestimmt. Auch fehlte zum Teil eine Herkunftsbezeichnung, da es sich meist um älteren Museumsbesitz handelte. Eine sichere Artbhestimmung allein auf Grund des Gebisses ist bei Haifischen nicht immer müglich. Trotzdem waren auch solche nicht ganz genau bestimmbare Stücke für die vorliegende Arbeit wertvoll. Für die Abbildungen wurden nach Môüglichkeit Stücke mit Herkunftsbe- zeichnung verwendet. Die Untersuchung bestand hauptsächlich in einer genauen Beobachtung der makroskopisch oder unter der Lupe sichtbaren Verhältnisse. Die Abbildungen wurden meist auf Grund von ver- grüsserten photographischen Aufnahmen ausgeführt. Gelegentlich konnten Rôüntgenaufnahmen, welche für andere Zwecke ange- fertigt worden waren, herangezogen werden. Die präparatorische 308 H. H. LANDOLT Arbeit bestand zur Hauptsache in der Anfertigung von Schhff- präparaten durch ganze Querreihen von Zähnen; es wurden teils Dünnschliffe, teils Anschliffe verwendet. Bei Dünnschliffen durch die Kiefer von rezenten Sechachiern pflegt sich nicht selten infolge von Quellung die ursprüngliche Form zu verändern; deshalb wurden in den Fällen, wo die Erhaltung der Gesamtform angestrebt wurde, Anschliffpräparate vorgezogen. Auch bei diesen sind in der Regel die ursprünglichen Formver- hältnisse durch die Schrumpfung des Präparates während des Eintrocknens verändert. Diese Formveränderungen erweisen sich jedoch für die vorliegende Untersuchungsaufgabe als mehr oder weniger belanglos. Dünnschliffe geben über den Bau der Zähne genauere Auskunft, als blosse Anschliffbilder, aus denen im allge- meinen nur der Gesamtcharakter des Baues zu erkennen ist. Eine Hauptaufgabe der vorliegenden Untersuchung bestand darin, die Stellungsänderungen zu verfolgen, die der einzelne Zahn vom Moment der Bildung eines Zahnscherbchens, das sich auch im Trockenpräparat mehr oder weniger erhält, bis zum Zeitpunkte seines Ausfallens durchmacht. In manchen Fällen, wie z. B. beim Rajiden-Gebiss, erfolgt diese Stellungsänderung in einer ganzen Reihe von ungefähr gleich grossen Teilbewegungen, in anderen Fällen dagegen erfolgt der Hauptteil der Stellungsänderung erst zu der Zeit, wo der Ersatzzahn seine definitive Stellung für das Funktionieren auf dem Kieferrande bezieht. Der Selachierzahn wandert während seines Bestehens vom lin- gualen Rande des bezahnten Areales in labialer Richtung bis auf die Hôhe des Kieferrandes und in manchen Fällen auf die Aussenfläche des Kiefers, wo er nach dem Ausfallen seiner Vorgänger an der Stelle, wo die Gebisshbezahnung an die Hautzähnchen des Integu- mentes grenzt, schliesslich selber ausfällt; siehe Abb. 6. In manchen Fällen stehen in einer Querreihe von Zähnen gleichzeitig mehrere Zähne in Funktion, in anderen Fällen dagegen nur ein einziger. Die Positionsänderungen des einzelnen Zahnes bestehen einerseits in einem Wandern in linguo-labialer Richtung, anderseits in einer Drehbewegung von vershiedenem Ausmass. Bei dem Versuche, diese Verhältnisse schematisch darzustellen, musste davon abgesehen werden, den Betrag der Wanderung in linguo-labialer Richtung zum Ausdruck zu bringen, um dafür die schrittweise Aufrichtung um so deutlicher im Schema festzuhalten. ee ÜUBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 309 Bei der Schematisierung wurden aus geometrischen Gründen die Verhältnisse in der Weise vereinfacht, dass ein kreisrunder Quer- schnitt des Kieferknorpels der Darstellung zu Grunde gelegt wurde, weil sich so die Drehbewegungen, die der einzelne Zahn bei seiner Wanderung in die definitive Stellung ausführt, übersichtlhicher zeigen lassen. Dies konnte um so eher geschehen, als so weit als môüglich diesem Kreisschema das wirkliche Querschnittsbild des Kiefers mit den tatsächlichen Lagebeziehungen der Zähne beige- geben wurde. Um die Drehbewegungen, die der Zahn bei seinem ABB. 1. Schematische Darstellung der Drehbewegung, die ein Selachierzahn bei seinem Vorrücken in linguo-labialer Richtung ausführt. Das Ausmass dieser Drehung wird durch den Positionsänderungswinkel ausgedrückt. Vergl. hierzu Abb. 3, 6, 7, 34 und 35. Vorrücken zur definitiven Stellung ausführt, quantitativ in Winkel- massen angeben zu künnen, wurde es notwendig, diese Winkel zu benennen. Ich bezeichne zu diesem Zwecke die Zähne und Zahnan- lagen einer Querreihe von Zähnen mit romischen Zahlen, wobei der am labialen Ende der Reïhe gelegene Zahn mit 1 bezeichnet wird, sein lingualer Nachbar in der Querreihe mit II usw. Die Stellungsdifferenz zwischen Zahn II und Zahn I! entspricht der Drehbewegung, welche Zahn II ausführen muss, um nach Ausfall von Zahn I in dessen Stellung zu gelangen, die Stellungsdifferenz zwischen Zahr III und Zahn IT der Drehbewegung, die Zahn III 310 H. H. LANDOLT ausführen muss, um in die Stellung von Zahn II zu gelangen. Ich bezeichne diese Winkel als Positionsänderungswinkel (vergl. Abb. 1 und 3) und zwar den erstgenannten Winkel als Positions- änderungswinkel [1-1, den folgenden als Positionsänderungswinkel [TI-IT usw. In manchen Fällen kann es vorkommen, dass ein weit Hingualwärts gelegener Zahn schon mehr aufgerichtet ist, als sein labialer Nachbar. Dies ist namentlich dann zu beobachten, wenn es sich um Zähne mit sehr hohem Sockel handelt. Bei den lingual- wärts gelegenen frühen Stadien ist zwar wohl das Zahnscherbchen der Krone schon angelegt, nicht aber der Sockel. Derartige Zahn- scherbchen künnen eine aufgerichtetere Stellung aufweisen, als ihre schon mit Sockel versehenen labialen Nachbarn in der gleichen Querreihe von Zähnen. Um auch solche Fälle im Schema zum Ausdruck zu bringen, wurden sie auf einem zweiten Kreise von kleinerem Radius eingezeichnet (siehe z.B. Abb. 31); um die Môglichkeiten des Schemas voll auszunützen, wurde ferner durch ausgetuschte Dreiecke angegeben, welche Zähne in voller Funktion stehen, während ausgebildete, aber anscheinend noch nicht voll funktionierende Zähne durch schraffierte Dreiecke und Zahn- scherbchen durch nicht ausgefüllte Dreiecke angegeben wurden. Obwohl eine grüssere Anzahl von môüglichst zuverlässigen Winkelmessungen vorgenommen wurde, wäre es vüllig zwecklos, grosse Genauigkeit der Winkelmessung anzustreben, da der Betrag der Drehung auch bei gleichartigen Positionswechsel, also z. B. beim Schritte von IT zu 1, nicht nur in den verschiedenen Quer- rethen eines und desselben Gebisses, sondern auch in der ent- sprechenden Querreihe der anderen Kieferhälfte oder bei Unter- suchung anderer Individuen der gleichen Art beträchtlich varneren kann. Trotzdem dürfte diese Art der Darstellung, die nur beträcht- hiche Unterschiede erfassen will, von Wert sein, wie aus einem Vergleich der verschiedenen Kreisschemata, 7. B. von Abb. 3 und Abb. 35 ohne weiteres hervorgeht. | Der Vollständigkeit halber sei hier noch erwähnt, dass ich die Ordnungszahl der Querreihen mit arabischen Zahlen angebe, wobei die Zählung in der Richtung von der Symphyse zum Kiefer- winkel erfolgt und wobei eine eventuell vorhandene symphyseale Reihe als nullte Reïihe bezeichnet wird. UBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 311 2. UNTERSUCHUNG DES ZAHNWECHSELS a) RAJIDEN. Hinsichthich ihres Kôürperbaues zeigen die Rajiden, wie die Rochen überhaupt, nicht den mutmasslich ursprünglichen Skelett- bau, sondern sie erweisen sich als in einer bestimmten Richtung spezialisiert, indem die Brustflossen eine übermässige Ausdehnung gewannen und dadurch zur dorsoventral abgeplatteten Rochen- gestalt führten. Die Gründe dafür, warum es geboten war, bei der vergleichenden Betrachtung des Gebisses gerade diese Gruppe an den Anfang zu stellen, werden am Schluss des vorliegenden Ab- schnittes, sowie in der vergleichenden Betrachtung (siehe p. 357) auseinandergesetzt. Von Werken, in denen sich Abbildungen des Gebisses von Raja und von anderen Rochen finden, seien hier genannt [. AGassiz -(1833-1843, Vol. TITI, Tab. D, H und R), J. Müzcer und J. HENLE (1841), R. Owen (1840-1843, Plate 23-27), S. GarmMan (1913). Besonders zahlreiche Originalabbildungen von Gebissen verschie- dener Raja-Arten, und zwar von männlichen und von weiblichen Tieren in verschiedenen Altersstadien, finden sich bei Robert S. CLARK (1926). Auch M. RAUTHER (1940) hat bei der Behandlung des Fischgebisses in Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tier- reiches dem Rochengebiss eine Anzahl von Abbildungen gewidmet. Zum Zahnbau von Raja vergl. B. PEYER (1927, Abb. 57), sowie B. PEYER (1945) und sodann namentlich E. Marquarp (1946). In der ietztgenannten Arbeit ist auch die Bildungsweise der Hart- substanzen beschrieben. Die Zähne von Raja bestehen nur aus Orthodentin; es kommt nicht zur Bildung von Trabekulardentin. Für das Gebiss von Raja sind folgende Züge charakteristisch: 1. Es bestehen keine grüsseren Unterschiede in der Ausbildung der Bezahnung der Palatoquadrata und derjenigen der Meckel’schen Knorpel, sondern beide sind durchaus gleichartig. 2. Die Form- und Grüssenunterschiede der Zähne innerhalb der oberen Gebisspartie einerseits, der unteren Gebisspartie ander- seits, sind nicht bedeutend. Von der Symphyse bis zum Kiefer- winkel erfolgt eine sehr allmähliche Grüssenabnahme und gleich- zeitig eine Hühenabnahme der nach hinten bzw. innen gekrümmten cf. clavata Rond. ferhälfte von aussen (oberste Fi Raja o.), von oben (unterste Fig.). Nat. Gr. und von innen Ansicht der rechten Unterkie (mittlere Fig.) ÜBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 318 Hauptspitze des Zahnes. Vom Geschlechtsdimorphismus, der bei Baja oft in sehr ausgesprochener Weise zu Tage tritt, wird später die Rede sein. 3. In einer Querreihe von Zähnen (Zahnfamilie) steht gleich- zeitig eine ganze Anzahl von Zähnen in Funktion. Wenn Zähne in der mehr labialwärts gelegenen Zone, die sichtlich in voller Funktion stehen, dies oft durch Zeichen von erfolgter Usur er- kennen lassen, so ist doch im Einzelfalle an Trockenpräparaten von Gebissen oft nicht sicher zu entscheiden, ob ein Zahn schon funktioniert oder nicht. Die Uebernahme der Funktion geschieht allmäbhhch. 4. Mit diesen Verhältnissen hängt es zusammen, dass die Po- sitionsänderungswinkel [1-F, ITT-IT, IV-ITT usw. alle unter sich etwa gleich und von geringer Grüsse sind; siehe Abb. 3. In Worten aus- gedrückt will das folgendes sagen: Die Gesamtpositionsänderung, die ein einzelner Zahn erfährt von dem Zeitpunkte an, wo am lingualen Ende der Querreihe das Zahnscherbchen eben erst ge- bildet worden ist, bis zu dem Zeitpunkte, wo er, am labialen Ende der Querreihe angelangt, schliesslich ausfällt, setzt sich zusammen aus einer bedeutenden Anzahl von kleinen einzelnen Stellungs- änderungen von ungefähr gleichem Ausmass. 5. Hinsichthich der Lagebeziehungen von Zähnen benachbarter Querreihen ist folgendes hervorzuheben: Die Zähne benachbarter Querreihen stehen in der Regel nicht auf gleicher Hühe, sondern sie sind alternierend angeordnet. Demgemäss verläuft z.B. die Längsreihe von Zähnen, welche die Hühe des Kieferrandes ein- nimmt, oder eine Längsreihe am labialen Rande des bezahnten Oberkiefers, nicht ganz geradlinig, sondern in leichtem Zickzack, indem stets auf einen Zahn in etwas mehr labialer Position ein solcher in etwas mehr lingualer Position folgt. Mit dieser alternier- denden Stellung hängt zusammen, dass in der Regel die gerundet rautenfürmige Basis eines Zahnes mit 1hrem mesialen und ihrem distalen Vorsprung in den Zwischenraum eingreift, der von je zwei Zähnen der Nachbarreihe begrenzt wird. Deutlicher als bei Raja ist dieses Eingreifen bei denjenigen Rochengebissen, deren niedrige rautenfürmige Zähne ein vôllig geschlossenes Pflaster bilden. Das gleiche ist bei Mustelus der Fall: siehe Abb. 4 und Abb. 5. 314 H. H. LANDOLT Wie aus Abb. 2 hervorgeht, finden sich selbst innerhalb der einen Unterkieferhälfte von Raja alle Uebergänge von ausgespro- chenem Inenandergreifen der Zähne benachbarter Querreihen bis zu vülliger Distanzierung der Reïihen. Distanzierung findet sich, wofern sie überhaupt ausgebildet ist, namentlich in der Symphysen- gegend und in den benachbarten Gebisspartien, während die dicht gedrängte alternierende Stellung am ausgesprochensten gegen den ABB. 3. Raja cf. clavata Rond. Schnitt durch die 10. Querreihe von Zähnen im linken Unterkiefer in Distal- ansicht, sowie Kreisschema der Positionsänderungswinkel. In diesem Schema bedeutet 1 den am weitesten labial gelegenen, dem Ausfall nahen Zahn, 8 den am weitesten lingual gelegenen Ersatzzahn, der erst in Bildung begriffen ist. Schwarz ausgefüllte Dreiecke bedeuten voll ausgebildete, in Funktion stehende Zähne, nicht ausgefüllte Dreiecke noch nicht funktio- nierende, in Bildung begriffene Ersatzzähne, schraffierte Dreiecke inter- mediäre Zustände. Der von den Radien 2 und 1 umschlossene Positions- änderungswinkel 2-1 gibt das Mass der Drehung an, die Zahn 2 aus- führen muss, um nach dem Ausfall von 1 in dessen Position zu gelangen, der Winkel 3—2 die Drehung, die Zahn 3 ausführen muss, um in die Position von 2? zu gelangen u.s.w. Im Texte wurden zur Bezeichnung der Positionsänderungswinkel durchwegs rômische Zahlen verwendet, weil die arabischen Zahlen schon zur Numerierung der Querreihen Verwendung gefunden hatten. Zur Vereinfachung ist der Kieferquerschnitt als Kreis cezeichnet. Ca. 3,4 X nat. Gr. | UBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 319 Kieferwinkel hin auftritt. Eine Fülle von verschiedenen Zuständen zeigen in dieser Beziehung die zahlreichen Abbildungen von Rochen- gebissen in der Arbeit von Robert S. CLARK (1926). 6. Die genannten gegenseitigen Lagebeziehungen sind von Be- deutung für die Abwicklung des Zahnnachschubes. Bei dichter Zahnstellung und dementsprechend weitgehendem Ineinander- grelfen der Zähne benachbarter Querreihen ist ein schnelleres Vorrücken der Zähne in einer einzelnen Querreihe ausgeschlossen, weil sie nicht an den Nachbarn vorbeipassieren künnten, bei aus gesprochener Distanzierung dagegen besteht an sich die Müglich- keit eines schnelleren Vorrückens der Zähne in einer einzelnen Querreihe. Wenn auch trotz der Distanzierung im allgemeinen die alternierende Stellung gewabhrt bleibt, so lässt sich doch tatsächlich beobachten, dass bei distanzierter Stellung gelegentlhich Zähne von drei benachbarten Querreihen auf gleicher Hôühe stehen, d. h. in einer parallel zum Kieferrande verlaufenden Geraden liegen. 7. Hinsichtlich der dichteren oder distanzierten Stellung der Querreihen von Zähnen künnen Gebisse von nahe verwandten Ro- chenarten bedeutende Unterschiede aufweisen. Wie weit auch innerhalb einer und derselben Art Altersunterschiede von Bedeutung sind, entzieht sich meiner Kenntnis, da mir das nôtige Vergleichs- material fehlt. Auf jeden Fall ist aus den Abbildungen in der Arbeit von Robert S. CLARK zu ersehen, dass der Geschlechtsdimorphismus des Rochengebisses sich auch in dieser Hinsicht auswirkt, indem in den Gebissen von männlichen Rochen die distanzierte Stellung häufiger zu sein scheint. Man vergl. hierzu z. B. die Abbildungen von Raja lintea Fries Z und 9, loc. cit. Fig. 35 und 36, sowie von Raja batis L. & und 9, Loc. cit. Fig. 40 und 41. Aus Mangel an ausreichendem Untersuchtungsmaterial konnte von weiteren Rochengebissen nur das hochgradig durophag spezia- hsierte Gebiss von Myliobatis untersucht werden, von dem in einem späteren Abschnitt die Rede sem wird. Dem in theoretischer Hinsicht bedeutsamen Gebiss von Rhynchobat:s wird eine besondere Untersuchung gewidmet werden. Aus einem Vergleich des Rochengebisses mit demjenigen etwa von Lamna, Carcharias, Notidanus oder Scymnus einerseits und mit den Hautzähnchen des Integumentes anderseits dürfte her- vorgehen, dass es gerechtfertigt ist, vom vergleichend anatomischen 316 H. H. LANDOLT Standpunkte aus die Verhältnisse des Rochengebisses als einiger- massen ursprünglich zu werten. Dass sich im Rochengebiss môgli- cherweise primitive Zustände erhalten haben, kônnte vielleicht gerade mit der besonderen Spezialisierung des Rochenkôürpers, mit der gewaltigen Ausdehnung der Brustflossen zusammen- hängen, denn dadurch, dass die Brustflossen sich links und rechts vom Munde vorschoben. wurde er zu einer unbedeutenden Quer- spalte inmitten der ausgedehnten flachen Kôrperscheibe. Mit dieser Entwicklung war offenbar die Môüglichkeit einer besonderen Ausgestaltung bestimmter Gebisspartien für spezielle Aufgaben, wie etwa zu Fangzähnen im vorderen Gebissteil von Lamna, von vorne herein abgeschnitten. Es blieb nur die durophage Spezialisierung des ganzen Gebisses, wie sie bei den Myliobatiden eintritt. So ist es denkbar, dass beim Grossteil der Rochen gerade die Spezialisierung der Brustflossen eine weitere Differenzierung des Gebisses ver- hinderte und so zur Konservierung eines Zustandes des Gebisses beitrug, der vom vergleichend anatomischen Standpunkte aus als ursprünglich bewertet werden muss. b) MUSTELIDEN. Mustelus laevis: Das mir vorliegende Exemplar, ein Trocken- präparat von Neurocranium und Visceralskelett aus dem Musée d'Histoire Naturelle in Genf, trägt die Herkunftsbezeichnung Dieppe. Laut S. GARMAN hat der Name jetzt Galeorhinus mustelus (Raf.) zu lauten. Wie aus den Abb. 4 und 5 ersichtlich, ist das Gebiss in seinem ganzen Habitus durchaus rochenartig. Eine dem Werke Tierwelt der Nord- und Ostsee entnommene Abbildung des Unter- kiefers von Mustelus vulgaris ist bei M. RAUTHER (1940, Abb. 219) reproduziert. Die kleinen Zähne von rautenfürmigen oder oblongem Grundriss bilden zusammen ein dichtes Pflaster. Oben und unten sind im Ganzen je etwas über 60 Querreihen vorhanden. Eine genaue Zählung ist deswegen nicht môglich, weil, namentlich im Unter- kiefer, die Anordnung der Zähne etwas unregelmässig wird. An Rajiden erinnern nicht nur die gleichmässige Grüssenabnahme von der Symphysengegend bis zum Kieferwinkel und die alternierende Stellung der Zähne benachbarter Querreihen, sondern auch der Zahnbau und die Verhältnisse des Zahnwechsels. Aus den Ueber- sichtsbildern des Ober- und Unterkiefers, namentlhich aber aus ÜUBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 317 Abb. 6, einem Schnitt durch den linken Unterkiefer, geht hervor, dass gleichzeitig eine grüssere Anzahl von Zähnen in voller Funktion stehen, während die am meisten lingual gelegenen Zähne erst im Ausbildung begriffen sind und noch nicht funktioniert haben dürften. Wie bei Raja, so ist auch hier keine Spur von Trabekular- LL SSSSS, VS SRE h'treei I nf SNS ù PTT È LA SR LS KRUNN KP KR 501 RN HU , NA QU KE 1681 RN 110684 AU \ un SA 10604 NUE QUX un pour tu ; si K ABB. 4. Mustelus laevis Salv. sp. (— Galeorhinus mustelus Raîf. sp.). Ansicht der Bezahnung der Palatoquadrata. 2 X nat. Gr. dentin vorhanden; der Zahn erfährt dadurch eine Verfestigung, dass sich an der Wandung der ursprünglich weiten Pulpahôühle nach innen immer neue Lagen von Orthodentin ablagern. Die Schleimhautzähnchen, welche in ziemlicher Ausdehnung oben und unten die vordere Partie der Mundhôhle auskleiden, sind an dem Präparate gut erhalten, ebenso an einer Stelle des Unterkiefers nahe der Symphyse die Hautzähnchen des Integumentes, welche die Aussenfläche des Unterkiefers bekleiden. Sie haben etwa die gleiche Grôsse, wie die oben genannten Schleimhautzähnchen. 318 H. H. LANDOLT Obwobhl die Untersuchung der integumentalen Hartgebilde nicht in den unmittelbaren Aufgabenkreis der vorliegenden Arbeit gehôürt, war es in diesem Falle geboten, die Abbildung des Schnittes durch den Unterkiefer auch auf die Hautzähnchen auszudehnen, weil der Grôüssenunterschied zwischen Hautzähnchen und Gebisszähnchen infolge der geringen Dimensionen der Gebisszähne bei Mustelus © 0,9,0 TRES f eœ S® ABB: 5. Mustelus laevis Salv. sp. (— Galeorhinus mustelus Raf. sp.). Ansicht der Bezahnung des Unterkiefers. 2 X nat. Gr. laevis bei weitem nicht so gross ist, wie sonst meist bei Selachiern, und weil überdies hier Hautzähnchen und Gebisszähnchen im Schnitthilde ähnliche Formverhältnisse und ähnlichen Bau auf- weisen. Für die [lustration der wohlbegründeten Vorstellung, dass Hautzähnchen und Gebisszähnchen morphologisch gleichwertig sind und dass die Gebisszähne lediglich dadurch, dass sie in den Dienst der Nahrungsaufnahme traten, bedeutendere Grüsse. und besondere Ausgestaltung erlangten, gibt es wohl kaum ein ge- eigneteres Beispiel, als Mustelus. Das Präparat musste aus tech- nischen Gründen insofern unvollständig bleiben, als die Schleun- UBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 319 Eure o ABB. 6. Mustelus laevis Salv. sp. (— Galeorhinus mustelus Raîf. sp.). Schnitt durch die 5. Querreihe von Zähnen des linken Unterkiefers in Distal- ansicht. Zeichnung nach Photographie. Da die Zähne der Querreïhe nicht genau in einer Ebene liegen, sind sie auf dem Vertikalschliff nicht alle axial getroffen; daher die Verschiedenheit im äusseren Umriss der Zähne und im Umriss der Pulpahôhle. Die sechs in einer Reïhe liegenden kleinen Zähne in der Mitte des unteren Bildrandes sind Hautzähnchen des Integu- ments. Der links an sie angrenzende, viel grüssere Gebisszahn scheint dem Ausfallen nahe zu sein. Darstellung des Baues der Zähne leicht schema- üsiert. Immerhin ist ersichtlich, dass die drei am weitesten lingual gele- genen Ersatzzähne erst in Bildung begriffen sind. Ca. 13 X nat. Gr. hautzähnchen, welche die Mundhôühle auskleiden, infolge fehlenden Zusammenhanges unter den erhaltenen Teilen nicht mit eimbezogen werden konnten. Hinsichtlich der Positionsänderung, welche die Gebisszähne von der Anlage des Zahnscherbchens bis zum Ausfallen des abgebrauchten Zahnes an der N AQ Aù ) N N2 ABB. 7. Mustelus laevis Salv. sp. (— Galeorhinus mustelus Raf. sp.). Kreisschema der Positionsänderungswinkel für die 5. Querreihe von Unterkieferzähnen; vergl. die Abb. 3 und 6. 320 H: H. LANDOLT Aussenfläche des Kiefers erfahren, liegen durchaus gleichartige Verhältnisse vor, wie bei den Rajiden. Für eine genauere Unter- suchung der Art und Weise des Ausfalles reichte der Erbaltungszus- tand des Trockenpräparates nicht aus. €) CESTRACION. Die Bedeutung des Gebisses des Port Jackson-shark für die vergleichende Betrachtung lhegt hauptsächlich darin, dass es einen Gebisstypus darstellt, bei dem nur einige wenige Vertikalreihen von Zähnen im Zusammenhang mit durophager Diät bedeutsame Umwandlungen erfahren haben. Diese Gattung wird deshalb in die vorliegende Studie eimbezogen, obschon ich hierüber keine eigenen Untersuchungen durchführen konnte. Hinsichthich des Namens sei bemerkt, dass ich der Verständlhichkeit halber den alt eingebürgerten Gattungsnamen Cestracion Cuvier verwende, während dem Gat- tungsnamen /leterodontus Blainville die Priorität gehôren dürfte. S. GARMAN (1913) zieht die von GREY 1831 verwendete Gattungs- bezeichnung Centracion vor. Von Beschreibungen und Abbildungen des Cestracion-Gebisses seien aus der älteren Literatur genannt diejenige bei R. OWEx (1840-1843, Plate 10, 11, 12 und 13) und bei L. AGassiz (1833- 1843, Vol. IIT, Tab. Dj); ferner E. MarquarD (1946, Abb. 5). E. MarQUuARD hat an Hand von Dünnschliffen durch ganze Vertikal- reihen von Zähnen den Bildungsprozess der Zähne verfolgt, während B. PEYER in einer Arbeit, die sich zur Zeit erst im Druck befindet und die in Band 64 der Schweizerischen Palaeontologischen Abhand- lungen erscheinen wird, im Zusammenhang mit der Bearbeitung des Gebisses des fossilen Haifisches Asteracanthus-Strophodus dem Cestracion-Gebiss eine eingehende Studie gewidmet hat. Die oben erwähnte durophage Spezialisierung des Gebisses von Cestracion hat zu einer beträchtlichen Vergrüsserung und Abplat- tung der Zähne einiger weniger vertikaler Reihen geführt, die oben und unten in der hinteren Gebisshälfte gelegen sind. Die Zähne der vorderen Reihen haben die gekrümmt kegelfôürmige Grundgestalt des Selachierzahnes bewahrt. Die Zähne der wenigen, hinter den vergrôüsserten Zahnplatten gelegenen Vertikalreihen sind zwar abgeplattet, aber nicht vergrüssert. Der von S. GARMAN (1913, p. 188, Plate 45) geführte Nachweis, dass bei den jüngsten ÜBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN AA Exemplaren von Cestracion franciser im ganzen Gebiss noch keine abgeplatteten Zähne vorkommen, ist sehr wichtig. ABB. 8. Cestracion philippi Schneid. sp. (— Centracion philippi Schneid. sp.). Ansicht der Palatoquadratbezahnung. Ca. 1,5 X nat. Gr. In der Gesamtkonfiguration unterscheidet sich Cestracion von der Rochenform des Gebisses dadurch, dass bei den Rochen linke und rechte Kieferhälften einen flachen Bogen bilden, der quer zur Rev. Suisse DE Zooz., T. 54, 1947. 22 322 H. H. LANDOLT Längsachse des Kôürpers gestellt ist, während bei ‘Cestracion der vom bezahnten Teil der Kieferhälften eingeschlossene Winkel bedeutend weniger als 90° beträgt; nur die nicht bezahnten Ge- lenkenden der Cestracion-Kiefer sind, offenbar im Zusammenhang mit der Konfiguration des Neurocraniums, lateralwärts abgebogen. Diese Differenz der Kieferform ist für den Vergleich mit dem Rajiden-Gebiss nicht von prinzipieller Bedeutung. Es dürfte mit den funktionellen Erfordernissen zusammen- ABB. 9. Cestracion philippi Schneid. sp. (— Centracion philippr Schneid. sp.). Vertikalschliff durch die 10. Zahnreihe des linken Oberkiefers und Kreis- schema der Positionsänderungswinkel. Ca. 3,5 X nat. Gr. hängen, dass die Zähne des Cestracion-Gebisses zu einem dicht sefügten Zahnpflaster vereinigt sind, innerhalb dessen sich keine Lücken finden. Prinzipielle Uebereinstimmung mit dem RaJiden- Gebiss zeigt Cestracion insofern, als in jeder Vertikalreihe eine grossere Zahl von Zähnen gleichzeitig funktionieren. Wie bei den Rajiden geht dem in Funktion Treten kein abrupter Positions- wechsel voraus, sondern die Positionsänderungen, die mit der sich in linguo-labialer Richtung vollziehenden Wanderung des Zahnes über die Innenfläche der Kiefer verbunden sind, vollziehen sich allmählich und sie dauern an, nachdem der Zahn in Funktion getre- ten ist. Die Zähne benachbarter Vertikalreihen sind alternierend ÜBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 323 gestellt. Diese Anordnung ist namentlich im vorderen und im hin- teren Gebissabschnitt besonders deutlich zu sehen, während im Gebiete der vergrôsserten Zahnplatten 1m Zusammenhang mit der Grôssenzunahme der einzelnen Elemente die ursprünglichen gegen- seitigen Lagebeziehungen etwelche Veränderung erfahren haben, aber immer noch erkennbar bleiben. Auf die fossilen Verwandten von Cestracion, bei denen die durophage Spezialisation des Gebisses stärker ausgeprägt ist, wie z. B. bei As'eracan'hus-Strophodus, soll hier nicht eingetreten werden. d) Myliobatiden. Das hochgradig durophag spezialisierte Gebiss der Myliobatiden ist schon ôfters beschrieben und abgebildet worden. An Darstel- lungen aus älterer Zeit seien diejenigen bei L. AGassiz (1833-1843, Vol. ITT, Tab. D) und bei R. OwEN (1840-1845, Plate 25, 26 und 27) genannt, aus neuerer Zeit die Zusammenfassungen bei E.S. Goo- DRICH (1909, p. 166/7) und bei M. RauTHER (1940, Fig. 228, 229 und 230, p. 291/2), sowie namentlich die Tafelfiguren bei S. GARMAN (1913, Plate 39, 48, 49 und 73). Ein Vergleich mit Rhinoptera, sowie die bei S. GARMAN (loc. cit., Plate 49) dargestellte Ontogenese des Gebisses von Myliobatis zeigen, dass die Vergrüsserung der Zahn- platten, welche der symphysealen Reihe entsprechen und welche zu ausgedehnten quergestellten Balken geworden sind, nicht durch Fusion, sondern durch Ausdehnung der eimzelnen Elemente erreicht worden ist. Während bei adulten À étobatis nurmehr die symphyseale Reihe von Zahnplatten vorhanden ist, finden sich bei Myliobatrs seitliche Reïhen von viel kleineren Zähnen, die mit den grossen balkenfürmigen Zahnplatten alternieren. [Ihre Ausbildung ist an dem mir vorliegenden grossen Exemplare, das für Abb.135 und Abb.14 als Vorlage diente, links und rechts verschieden. In der Unterkieferzahnplatte finden sich links zwei solcher Reïhen, rechts dagegen deren drei, während oben gerade das umgekehrte Verhalten vorliegt. Ein kleines Exemplar aus dem Genfer Museums (bez. 658/84) zeigt unten links und rechts drei Reihen kleinerer Zahr- platten, oben links deren zwei, rechts dagegen drei. An dem kleinen Exemplare, das auf Abb. 10 im Medianschnitt wiedergegeben ist, sind oben und unten, links und rechts je drei Reiïhen kleiner seitlicher Zahnplatten vorhanden. O9 [Se rasé H. H. LANDOLT Die obere und die untere Gebissplatte unterscheiden sich hauptsächlich durch die Art der Krümmung. Wie aus Abb. 14 ABB. A0. Myliobatis aquila L. sp., jüngeres Exemplar. Medianschnitt durch die Zahnplatten und die verkalkten Kieferknorpel. 2,8 x nat. Gr. ersichthch ist, stehen nur die vordersten sechs Zahnplatten in voller Funktion und zeigen entsprechende Usur. Die jüngeren Ersatz- zähne in der dorsalwärts gekrümmten Partie der Gehbissplatte zeigen eine glatte Oberfläche; sie scheinen an der Arbeït des Gebisses noch UBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 325 nicht wesenthich beteiligt zu sein. Innerhalb der genannten sechs vorderen Zahnplatten, von denen die vordersten schon sehr stark abgekaut sind (vergl. das Schmitthild Abb. 12) ist die Zahnober- tläche rauh: diese Usurfläche wird nach hinten durch eine caudal- wärts konvexe, in flachem Bogen verlaufende Linie hegrenzt. Aus dem Schmitthilde Abb. 14 und dem beigefügten Schema geht LL AG ABB. 11. Myliobatis aquula L. sp., jüngeres Exemplar. Seitliche Ansicht der verkalkten Kieferknorpel und der Zahnplatten. Nach einem Trockenpräparat gezeichnet. 2,2 X nat. Gr. herver, dass die einzelne Zahnplatte von dem Moment, wo sie nach Anlage der Hartgebilde im die Zusammensetzung der ein- heitlichen Gebissplatte eingegangen ist, bis zu dem Moment, wo sie, am vorderen Ende der Zahnplatte angelangt, ausfällt, eine Stellungs- änderung von insgesamt etwas über 90° erfährt. Diese Steilungs- änderung setzt sich aus vielen kleinen einzelnen Positionswechseln zusammen, die im Schema angedeutet sind. Die untere Gebissplatte (vergl. Abb. 13) ist nur ganz unmerklich gekrümmt; demgemäss sind auch die Stellungsänderungen, die der Zahn während seiner 326 H: H. LANDOLT Lebensdauer von der Anlage des Zahnscherbchens bis zum Ausfall erfährt, sehr unbedeutend. Wie in der oberen Gebissplatte, so sind ABB.) 12. Myliobatis aquila L. sp., grosses Exemplar. Medianschnitt durch die oberen Zahnplatten. Ca. 1,4 X nat. Gr. auch unten nur die vorderen Zähne von der Usur erfasst. Die Usurfläche ist in sagittaler Hinsicht etwas ausgedehnter; sie um- fasst etwa 9-10 Platten. Abb.10 zeigt die eine Hälfte eines kleimeren Exemplares von Myliobatis aquila, eines trocken konservierten Gebisspräparates, das ABB. 13. Myliobatis aquila L. sp., grosses Exemplar. Medianschnitt durch die unteren Zahnplatten. Ca. 1,1 X nat. Gr. durch einen mediansagittalen Schnitt in zwei Hälften zerlegt wurde. Die Verhältnisse sind im grossen ganzen die gleichen, wie bet dem älteren Exemplar; nur die Krümmung der beiden Gebissplatten 1st leicht verschieden. Aus der photographischen Abbildung ist auch zu erkennen, wie die Trabekel des Dentines in den jüngeren Ersatz- ÜBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 221 zähnen noch durch beträchtliche Lücken getrennt sind und wie die vorderen, schon in Funktion stehenden und schon weitgehend abgekauten Zähne einen viel kompakteren Bau aufweisen. ABB. 14. Myliobatis aquila L. sp., grosses Exemplar. Obere und untere Zahnplatten im Medianschnitt, sowie Kreisschemata der Positionsänderungswinkel. Nat. Gr. Die Abb. 11 und 15 geben das WMyliobatis-Gebiss eines jüngeren und eines sehr grossen Exemplares in seitlicher Ansicht wieder, um die massige Form zu zeigen, welche die Kieferknorpel im Zu- sammenhang mit der durophagen Spezialisierung des Gebisses angenommen haben. Die Bewegung der Kiefer gegeneinander erfor- 328 H. H. LANDOLT derte offenbar eine bedeutende Entfaltung der Trigeminus-Musku- latur. Etwas vor der Mitte der Kieferlänge findet sich nun an der Aussenfläche des Palatoquadratums wie auch des Meckel’schen Knorpels je ein vorspringender Fortsatz, der zweifellos im Zusani- menhang mit Muskelinsertionen stehen dürfte. Der Fortsatz am Unterkiefer ist bedeutend stärker: er ist schon am jJungen Exemplar deutlich entwickelt; der Fortsatz des Palatoquadratums dagegen \ \ KW! Ke < N / 2 BCD ARE. 15: Myliobatis aquila L. sp., grosses Exemplar. Seitliche Ansicht der erkalkten Kieferknorpel, sowie der Zahnplatten. Ca: 0,6 X°nat. Gr: ist am jungen Exemplare eben erst angedeutet. Dieses Beispiel zeigt, wie bedeutend die Umwandlungen sind, welche die Gestalt der Kieferbogen im Zusammenhang mit der Gebissentwicklung erfährt. é) SCYLCIDEN, Als Vertreter der Familie der Seyllia im Sinne von J. MÜLLER und J. HENLE, bzw. der enger umgrenzten Familie der Catulidæ un Sinne von $S. GARMAN (1913) diente ein Exemplar von Scyllium UBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 329 catulus Cuv. Laut S. GARMAN hat diese Form jetzt Catulus stellaris (L.) zu heissen. Die bezahnten Kieferknorpel wurden aus einem in Formol konservierten Kopfe herauspräpariert und getrocknet, wobei sich beim Austrocknen die üblichen beträchtlhichen Defor- mierungen einstellten. Die Zeichnungen Abb.16 und 17 sind nach vergrôssert aufgenommenen Photographien angefertigt. Obere und untere Gebisspartie zeigen ungefähr gleiche Zahn- ABB. 16. Scyllium catulus Cuv. (— Catulus stellaris L. sp.). Ansicht der Bezahnung der Palatoquadrata. Ca. 2,8 X nat. Gr. formen und gleichartige Stellungsverhältnisse; ein Unterschied besteht insofern, als im Oberkiefer wahrscheinlich keine einheitliche symphyseale Zahnreihe ausgebildet ist, sondern jederseits der Medianlinie eine Reihe von kleinen Zähnen, während im Unter- kiefer im Symphysengebiet eine symphyseale Reihe und links und rechts davon je eine Reiïhe von sehr kleinen dreispitzigen Zähnen vorhanden ist. Darauf folgen oben wie unten die grüssten Zähne des Gebisses, die namentlich durch ein stärkeres Hervortreten der hohen Mittelspitze ausgezeichnet sind. In den folgenden Zahnreihen 330 H. H. LANDOLT erlolgt bis zum Mundwinkel eine allmähliche Grüssen- und nament- heh Hôhenabnahme der Zähne. In ihrer Gesamtform erinnern die BB. 17 Scyllium catulus Cuv. (— Catulus stellaris L. Sp.). Ansicht der Unterkieferbezahnung. Ca. 2,8 X nat. Gr. Zähne etwas an die mesozoischen Hybodontier, von denen sie sich laut L. Acassiz (1833-1843, Tab. M und N) durch einen geringeren Anteil des Trabecu- lardentines unterscheiden. Imnierhin ist das nur ein quantitativer Unterschied, der mit der geringen Grüsse der Scyllium-Zähne zu- sammenhängen kônnte. Die Zähne stehen im ganzen bezahnten Areale dicht gedrängt. PRales Alternierende Stellung von Zähnen benach- Seyllium catulus Cuv. - - « CJM Aer barter Querreihen ist nicht selten festzustellen. Catulus stellaris e l L. sp.). Auch innerhalb der Querreihen stehen die Kreisschema der Po- Zähne ziemlich dicht aufeinander. Damit dürfte sitionsänderungs- ; A winkel für die 4. €6s Zusammenhängen, dass oft an der Basis der Querreihe von labialen Fläche eines Zahnes eine Emmbuchtung Zähnen im linken : . Unterkiefer. vorhanden ist, welcher eine Vorwülbung an | | | ÜBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN ES der lingualen Fläche des labialen Nachbarzahnes der gleichen Querreihe entspricht. In jeder Querreihe stehen eine ganze Anzahl von Zähnen gleich- zeitig in Funktion. Dementsprechend sind die Positionsänderungs- winkel I1-J1, ITI-IT, IV-IIT usw (siehe Abb. 18) klein und unter sich von ungefähr gleicher Grüsse, ähnlich wie bei Raja und bei Mustelus. Hinsichtlich des Gebisses ist Scyllium somit als wenig spezialisiert zu bezeichnen. Die Hauptaufgabe der Zähne dürfte in der Aufgabe des Festhaltens der Beute bestehen; dementsprechend haben sie, namentlich im vorderen Gebissabschnitt, die Form von gebogenen, nach hinten gekrümmten Widerhaken. Der Grüssenunterschied zwischen den für die Aufgabe des Festhaltens besonders günstig postierten vorderen und den seitlichen Zähnen ist unbeträchtlich. Erst gegen den Kieferwinkel hin finden sich sehr kleine Zähne, die besonders Æybodus-ähnlich sind. f) LAMNIDEN. Abbildungen des Gebisses verschiedener Lamna-Arten finden sich in den grossen älteren Werken, z. B. bei L. AGassiz (1833- 1843, Tab. G), sowie bei J. MëLLER und J. HENLE (1841). In den beiden genannten Werken ist jeweils nur die labialste Reihe berück- sichtigt, während R. OWwEn (1840-1845) auch ein, allerdings nicht ins Einzelne gehendes Querschnittsbild gibt. S. GarMan 1913, Plate 6) bildet von Lamna cornubica (Gmel.) — Jsurus nasus Bonnat. nur eimzelne Zähne ab. Bei E. Marquarp (1946) ist eine Querreihe von Zähnen, die zur Demonstration des Zahnbaues an- geschliffen sind, in photographischer Abbildung wiedergegeben. Nach dem gleichen Präparat ist unsere schematische Zeichnung Abb. 21 ausgeführt worden. Als weiteres Beispiel eines Lamniden- gebisses müge hier dasjenige von Carcharodon rondeletii Müller und Henle (— Caracharodon carcharias (Aldrov.)) kurzerwähnt werden : siehe Abb. 22. Eine der wenigen Abbildungen aus älterer Zeit, die sich nicht mit der Wiedergabe der Formverhältnisse der labialsten Reihe von Zähnen begnügte, sondern auch die Stellung der Ersatz- zähne im Ober- und im Unterkiefer zeigt, ist die prachtvolle Tabula I (Lamiae piscis caput) in der Arbeit von Nicolaus STENO (1667) «Canis carchariae dissectum caput ». 392 H. H. LANDOLT Der Gesamtcharakter des Gebisses von Lamna geht aus den beiden Uebersichtsbildern Abb. 19 und Abb. 20 hervor. Es unter- scheidet sich von RajJidenverhältnissen dadurch, dass die Zähne der vorderen Gebisspartie im Ober-, wie 1m Unterkiefer zu mächti- gen Fangzähnen geworden sind. Der obere Gebissteil zeigt in der ABB. 11. Lamna (— Isurus) spec. Ansicht der Bezahnung der Palatoquadrata. 0,5 X nat. Gr. Regel die Eigentümlchkeit, dass die Grôssenabnahme nach hinten nicht gleichmässig erfolgt, sondern dass die Zähne der vierten Querreihen ausserordentlich klein sind. Im Unterkiefer ist die Grôssenabnahme gleichmässig. Im vorderen Gebissteil sind die Zähne der einzelnen Querreihen deutlich von einander distanziert, während sich in der hintersten Gebisspartie nahe dem Kieferwinkel nahezu rajidenartige Ver- UBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 333 hältnisse vorfinden in dem Sinne, dass die Zähne einer Querreihe in die von den Zähnen der mesialen und der distalen Nachbarreïihe gebildeten Lücken etwas eingreifen. Die erwähnte Distanzierung der Reïhen im vorderen Gebissabschnitt bringt es mit sich, dass der einzelne Zahn bei der Positionsänderung, die mit dem Zahn- ABB. 20. Lamna (— Isurus) spec. Ansicht der Unterkieferbezahnung. 0,5 x nat. Gr. wechsel verbunden ist, in keiner Weise von den Zähnen der benach- barten Querreihe behindert wird. Dass trotzdem nur selten Zähne im allen môüglichen intermediären Positionen gefunden werden, sondern dass funktionierende Zähne und Ersatzzähne meist eine ganz bestimmte Stellung einnehmen, dürfte mit den Anforderungen zusammenhängen, die dauernd an die Leistungsfähigkeit des Gebisses gestellt werden. 334 H. H. LANDOLT In der Regel ist in einer Querreihe nicht nur der labialste Zahn in voiler Funktion, sondern auch der lingual folgende nächste Zahn der Familie, fm Zusammenhang damit ist der Positionsänderungs- ABB. 21. Lamna cornubica Gmel. sp. (— /surus nasus Bonnat. sp.). Vertikalschliff durch die 4. Querreihe von Zähnen des rechten Palatoquadra- tum. Zeichnung nach dem bei E. MarqQuarDp (1946, Abb. 14, p. 114) photographisch wiedergegebenen Präparat, dazu Kreisschema der Positionsänderungswinkel. Ca. 3,3 X nat. Gr. winkel [-IT nicht sehr gross; er beträgt in dem gewählten Beispiel (siehe Abb.21) ca 55°. Die folgenden Ersatzzähne sind in der-Regel noch von der Schleimhaut bedeckt. Die Zahnbasis der grossen Fangzähne ist in labio-lingualer Richtung sehr ausgedehnt. Dass trotzdem auf engem Raume zahl- ÜBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 395 reiche Zähne einer Querreihe untergebracht werden künnen, wird durch die spezielle Konfiguration der Zahnbasen ermôglicht. Die labiale Fläche weist nämlch in der Regel eine Einbuchtung auf, in welche sich die vorgewülbte linguale Fläche des labialen Nachbars einfügt. Der Stellungswechsel beim Zahnnachschub besteht in emer Drehbewegung, die mit einer Dislokation in labialer Richtung kombimiert ist. Besondere Manôüver, wie sie Haie mit sehr hoher Zahnbasis ausführen müssen (vergl. p. 345/346), um ihre definitive Stellung zu beziehen, sind im Lamnidengebiss trotz der bedeutenden Dimensionen der Zahnbasis nicht erforderlich. Carcharodon rondeletit Müller und Henle (C. carcharias Aldro- vandi})) weist auch hinsichtlhich des Zahnwechsels durchaus lamnide Verhältnisse auf. Er unterscheidet sich insofern etwas, als 1m Oberkiefer in der Regel in Jeder Querreihe nur ein Zahn in voller Funktion steht, nicht deren zwei, wie meist bei Lamna. Im Unter- kiefer scheinen in den vorderen Reiïhen ôfters je zwei Zähne zu funktionieren. Die grüssten Zähne finden sich im vorderen Gebiete des Oberkiefers. Die Grüssenabnahme ist auch hier, wie bei Lamna, keine gleichmässige. Nur sind es hier nicht die Zähne der vierten, sondern diejenigen der dritten Retïhe, die bedeutend kleiner als ihre mesialen und distalen Nachbarn sind. Auch bei Carcharodon wWeisen die Zähne der hintersten Quer- reihen nahe dem Kieferwinkel die für Lamna geschilderten Anklänge an Rajiden-Verhältnisse auf (vergl. p. 333), jedoch in geringerem Grade als bei Lamna. Die betreffende Gebisspartie umfasst nur zwei bis drei Reïhen, während es sich bei Lamna um etwa 8 Quer- reihen handelt. Abgeselien von den hintersten Reiïhen ist die Distanzierung der Querreihen von einander überaus deutlich ausgesprochen. Der Positionsänderungswinkel II-I ist in demjenigen Falle, wo zwei | Zähne gleichzeitig funktionieren, etwa gleich gross wie bei Lamna, | dagegen erreicht er, wenn nur ein Zahn in der Querreihe funk- | tioniert, grüssere Werte. An einem sehr grossen Gebiss von Car- | charodon rondeletii aus dem Naturhistorischen Museum Bern beträgt der Positionsänderungswinkel IT-T in der 1. Reiïhe links oben | Ga. 160°. Obwohl auch bei Carcharodon die linguale Zahnfläche vorgewülbt, die labiale Fläche dagegen flach ist, sind die Zähne | einer Querreihe nicht so dicht gepackt, wie bei Lamna. Der Kiefer bietet mehr Raum und die Zahnbasen reiten deshalb nicht in der 330 H. H. LANDOLT für Lamna geschilderten Weise aufeimander. Dementsprechend ist auch keine so ausgesprochene labiale Einbuchtung vorhanden. Bei Carcharodon finden sich im Gegensatz zu Lamna namentheh im oberen Gebissteil Ersatzzähne in allen müglichen Positionen: siehe Abb. 22. Dies dürfte einerseits mit der Grüsse des Positions- änderungswinkels [I-1[ zusammenhängen, anderseits mit der AS. 22: Carcharodon rondeletu M. u. H. (— Carcharodon carcharias L. sp.). Innenansicht der Zähne des linken Palatoquadratums. Die Einkerbung am rechten Bildrand entspricht der Symphyse. In der 4. Querreihe von Zähnen ist der funktionierende Zahn vor kurzem ausgefallen: der nachrückende Ersatzzahn befindet sich im Anfangsstadium der Aufrichtung. Die Auf- richtung dés Zahnes der 5. Reïhe ist noch nicht ganz beendet. Ca. 0,4 X nat. Gr. grüsseren Distanz, die vom einzelnen Zahn beim Bezug seiner definitiven Stellung in linguo-labialer Richtung zurückgelegt werden muss, und schliesslich mit den überaus beträchthchen Dimensionen der Zähne alter Exemplare. Es dürfte mit den ge- nannten Umständen zusammenhängen, dass die Positionsänderung II-1 geraume Zeit erfordert und dass deswegen Zäbne in allen môüglichen intermediären Positionen nicht selten angetroffen werden. | UBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 337 £) CARCHARIIDEN. Einleitend sei erwäbnt, dass unter der hier beibehaltenen Be- zeichung Carchartidae die Gruppe von Haien verstanden wird, die A. GÜNTHER (1886) zu einer Familie dieses Namens zusammen- stellte und die ungefähr den Carchariae bei J. MüLLER und J. HENLE (1841) entspricht. also der Formenkreis um Carcharias lamia Risso ABB. 23. Carcharias spec. Innenansicht der Zähne des rechten Palatoquadratums, senkrecht auf die Reiïhe der funktionierenden Zähne, die deshalb nicht scharf getroffen sind. Der labialste Zahn der 6. Querreïhe, im Bilde der 5. Zahn von links, ist in Aufrichtung begriffen; alle übrigen Ersatzzähne noch niederliegend. Ca. 0,9 X nat. Gr. (welche Form Jjetzt laut S. GaRMAN, 1913, Carcharinus commersonti Blainv. heissen muss) und um Carcharias glaucus (L.), jetzt laut S. GARMAN (loc. cit.) Galeus glaucus Rondelet, und um Galeocerdo. Diese Carchartiden im engeren Sinne werden bei S. GarMAnN (1913) zur Familie der Carachartinae zusammengestellt. Die Gattung Zygaena, die laut S. GARMAN (loc. cit.) Cestracion heissen sollte, repräsentiert bei GARMAN die besondere Familie der Cestraciontidue. Für die vorliegende Untersuchung sind die Differenzen der systema- üschen Abgrenzung nicht von Belang; es soll hier lediglich versucht werden, den Gebisscharakter der Gattung Carcharias im alten Sinne Rev. SuIssE DE Z00L., T. 54, 1947. 23 338 H. H. LANDOLT und der 1hr nahe stehenden Formen hinsichtlich des Zahnwechsels zu charakterisieren. Wenn auch die Berichte über die Gefährhichkeit des Blauhaies Carcharias glaucus {Galeus glaucus) für den Menschen zum Teil übertrieben sein dürften, so besteht doch kein Zweifel über die gewaltige Leistungsfähigkeit dieses schnellen Räubers der Meere. Seine Mundbewaffnung besteht im Ober- wie im Unterkiefer aus messerscharfen Dolchen:; oben wie unten steht nur eine Längsreihe von Zähnen in Funktion: die Ersatzzähne, von denen in jeder Quer- ABB. 24. Carcharias spec., gleiches Exemplar wie Abb. 23. Ansicht der Zähne des rechten Palatoquadratums von aussen, zeigt die Kulissenstellung der Zähne und das Ueberdeckungsverhältnis, sowie einen der nicht seltenen Fälle, in denen das regelmässige Alternieren von Zähnen von labialer Position mit solchen von lingualer Position nicht innegehalten wird. Der 6. Zahn von rechts (er gehôürt der 7. Querreihe an; eine Reiïhe von kleinen Zähnen zur Seite der Symphyse ist von aussen nicht sichtbar) überdeckt den 5. Zahn, wird aber seinerseits vom 7. Zahn überdeckt. Ca. 0,6 x nat. Gr. reihe ca. 5-6 sichthbar sind, haben alle 1hre Spitze nach unten gewendet. Demgemäss ist der Positionsänderungswinkel II-1 am grüssten: er beträgt ungefähr 100°. Dass er nicht noch hühere Werte aufweist, rührt davon her, dass die funktionierenden Zähne nicht steil aufgerichtet, sondern etwas mundeinwärts gekehrt sind. Die oberen Zähne von Carcharias zeigen mit ihrer breiten Dreieckform und der Zähnelung der schneidenden Kanten eine gewisse Aehnlichkeit mit dem Lamniden Carcharodon. Die be- trächthchen Unterschiede hegen nicht nur im Zahnbau, sondern auch in der Zahnstellung. Während bei Carcharodon die einzelnen UBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN (ae) QD s + Querreihen deutlich von einander distanziert sind, zeigen die Zähne von Carcharias eine ausgesprochene Kulissenstellung. Dies tritt besonders deutlich zu Tage, wenn man Trockenpräparate von ABB. 25. Carcharias glaucus Cuv. (— Galeus glaucus Rondelet). Ansicht der Zähne des rechten Palatoquadratums von unten und etwas schräg von aussen. Von der Längsreihe der funktionierenden Zähne ist die labiale Kronenfläche in starker Verkürzung sichtbar; Ersatzzähne noch niederliegend. Abgebildet sind die Zähne der 5. bis und mit 11. Quer- reihe. Der labialste Zahn der 9. Reïhe {im Bilde der 3. Zahn von links) ist in Aufrichtung begriffen. Dieser Zahn wird aussen vom Zahn der 10. Reïhe überdeckt, der seinerseits vom Zahn der 11. Reïhe labial etwas überlagert wird. 2,5 X nat. Gr. Gebissen von aussen betrachtet. In dieser Ansicht sind nur eine Anzahl von Zähnen, die etwas mehr lateral stehen, in ganzer Ausdehnung sichtbar, während bei den etwas weiter lingualwärts gelegenen in der Ansicht von aussen die mesiale und distale Partie der Basis von den Nachbarn verdeckt werden. Dieses topogra- phische Verhalten geht auf das weit verbreitete Alternieren der Zähne benachbarter Querreihen zurück, das schon bei den Rajiden beobachtet werden konnte (vergl. p. 313 und Abb. 2). Es ist aber nun bemerkenswert, dass dieses Ueberdeckungsverhalten nicht durchwegs befolgt wird. Bezeich- nen wir entsprechend der Ansicht der Kiefer von aussen die etwas mehr labial stehenden Zähne mit ABB. 26. Carcharias glaucus Cuv. (— Galeus glaucus Rondelet). Aussenansicht der vordersten Partie der Bezahnung der Palatoquadrata. Der Symphysenzahn ist nicht symmetrisch gebaut, sondern nach rechts (im Bilde nach links) ge- krümmt. 1,5 X nat. Gr. ,VOrn,“ die etwas mehr lingualwärts stehenden Zähne mit ,,hinten,* 340 H. H. LANDOLT so bildet in der Zahnreihe von der Symphyse bis zum Mundwinkel der Wechsel hinten, vorn, hinten, vorn, bei dem die Ueberdeckunge des hinteren Zahnes an der mesialen und an der distalen Seite der Basis erfolgt, die Regel; es kommen aber gelegentlich Ueber- deckungsverhältnisse wie z.B. vorn hinten, hinten, hinten, vorn, vorn, hinten, vor, bei denen dann nur die eine Seite der Basis überdeckt wird; vergl. Abb.24 und 25. Auch dieses Verhalten geht natürlich auf das Alternieren der Zähne benachbarter Querreihen zurück; es resultiert daraus, dass die Zähne, die bei gleichmässigem Ablauf des Zahnwechsels in allen Rei- hen schon ausgefallen sein sollten, noch stehen geblie- ben sind und mit den übri- gen Zähnen der Längsreihe eine funktionelle KEinheit bilden. Derartige Ausnah- men vom regelmässigen Alternieren lassen sich so- ABB. 27. zusagen stets beobachten. Carcharias spec. Das Bild, das ein Vertikalschnitt durch die Zähne der 11. Carchartas-Gebiss in der Querreihe des rechten Palatoquadratums, B | sowie Kreisschema der Positionsände- Petrachtung von aussen rungswinkel. Ca. 2,5 X nat. Gr. bietet, ist notwendigerweise zeithedingt; je nach dem jeweiligen Stande des Zahnwechsels wird sich z. B. eim funktio- nierender Zahn einer und derselben Querreihe bald in labialer, bald in lingualer Position befinden. Aus den geringen, meist über- haupt nicht feststellbaren Grüssendifferenzen der 5—6 gleichzeitig in einer Querreihe vorhandenen Zähne lässt sich annehmen, dass die Zahl der Zahngenerationen vom Jungfisch bis zum alten Riesen überaus gross sein muss. Es ist deshalb vüllig ausgeschlossen, aus den Grüssenverhältnissen schliessen zu wollen, es handle sich z. B. um die 26. oder 35. Generation; immerhin wären genauere Fest- ÜBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 341 stellungen über Grüssenzunahme und Formveränderungen während der Ontogenese erwünscht. Gelegentlich erhalten sich einzelne Zähne, die gerade in der Aufrichtung begriflen waren, in einer intermediären Position: siehe Abb. 23 und 25. Ist dies der Fall, so lässt sich feststellen, dass der labiale Nachbar in der gleichen Querreihe frisch ausge- fallen ist; dies lässt sich daran erkennen, dass auf dem Kiefer- knorpel noch eine scharf umrissene Narbe sich findet. Falls der labiale Nachbar noch vorhanden ist, so kündigt sich der bevor- stehende Ausfall dadurch an, dass sein Sockel sich scharf abhebt und nicht mehr, wie die Nachbarn, von Bindegewebe umhüllt ist. Resorptionserscheimungen im Sockel liessen sich makroskopisch oder mit Lupenvergrüsserung nicht erkennen. Die Bewegung, die der Ersatzzahn ausführen muss, um in seine definitive Position zu gelangen, ist hauptsächlich eine Drehbe- wegung, verbunden mit einer geradlhinigen Verschiebung in labialer Richtung. Da der Sockel keine grosse Hôühe besitzt, so sind nicht -so komplizierte Bewegungen notwendig, wie bei Formen mit hohem Sockel (vergl. p. 345/346 und p. 350). Zum Schluss seien noch einige Bemerkungen angefügt, die sich nicht speziell auf den Zahnwechsel, sondern auf das Gebiss von Carcharias im allgemeinen beziehen. Wie schon eingangs erwähnt, ist die obere Kronenpartie bei den Zähnen des Oberkiefers von breit dreieckiger Form; die Oberkieferzähne übertreffen diejenigen des Unterkiefers an Grüsse. Man gewinnt den Eindruck, dass der Schneideapparat bei Carcharias hauptsächlich im Oberkiefer aus- gebildet ist, im Gegensatz zu dem später zu beschreibenden Gebiss von Scymnus lichia (siehe p. 346), bei dem das Schneidemesseri m Unterkiefer entwickelt ist. Dementsprechend ist auch die Konfi gu- ration des Unterkieferknorpels bei Scymnus eine wesenthch andere. Die Zähne im unmittelbaren Symphysengebiete sind klein. Im Hinblick auf die Beurteilung von Einzelfunden von fossilen Zähnen sei hier nebenbei erwähnt, dass gelegentlich im Oberkiefer von Carcharias ein Zahn von genau symphysealer Stellung, die auch durch die ungerade Gesamtzahl der funktionierenden Zähne des Oberkiefers bestätigt wird, nicht symmetrisch gebaut, sondern nach der einen Seite gekrümmt sein kann (siehe Abb. 26). Die grôüssten Zähne des Gebisses finden sich oben wie unten in geringer Entfernung von der Symphyse. Etwa von der 6. Reihe 342 H. H. LANDOLT an findet nach hinten eine Grüssenabnahme statt. Die Zähne nahe dem Mundwinkel sind klein und miedrig. In dieser Beziehung liegen die Verhältnisse ähnhch wie bei den Lamniden. Die geschilderte Kulssenstellung der Zähne mag, namentlich im Oberkiefer, in funktioneller Hinsicht den Vorteil bieten, dass so die ganze Reïhe ABB. -28. Galeocerdo arcticus M. u. H. Innenansicht der vorderen Zähne des Unterkiefers. Links der labialste Zahn der 2. und der 4. Querreihe noch nicht vüllig aufgerichtet. (Bei dieser Zählung wird die unpaare symphyseale Zahnreihe wie üblich als nullte Reihe gerechnet.) 0,6 X nat. Gr. der funktionierenden Zähne als eine einheitliche gezackte Schneïde wirkt. Galeocerdo (siehe Abb.28) weist hinsichtlhich des Zahnwechsels ähnhche Verhältnisse wie Carcharias auf. h) NOTIDANIDEN. So ursprünglich sich die Notidaniden hinsichthich der Zahl der Kiemenspalten verhalten, von denen Æeptanchus 7, Hexanchus 6 aufweist, so haben sie hinsichtlich der Ausgestaltung des Gebisses eine beträchtliche Spezialisierung erfahren, die sich schon allein durch die grossen Formunterschiede zwischen den Zähnen der ÜBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 343 oberen und der unteren Gebisspartie mamifestiert. Im Zusammen- hang mit diesen Formunterschieden finden sich auch beträchtlhiche Unterschiede in der Art des Zahnwechsels; siehe Abb. 29, 30 und 31. Zwischen den beiden Gattungen Æexanchus und Heptanchus be- stehen hinsichtlich des Gebisses nur unbedeutende Unterschiede; der Gesamtcharakter ist der gleiche. Æeptanchus ist dadurch aus- gezeichnet, dass die Zähne der symphysealen Reïhe des Unterkiefers eine wohl ausgeprägte mittlere Spitze aufweisen und dass die zweite Zacke der grossen Unterkieferzähne länger ist als die übrigen : die Symphysenzähne des Unterkiefers von Hexanchus besitzen nur eine unbedeutende mittlere Spitze; an den grossen Zähnen des Unterkiefers nehmen die Zacken gleichmässig von vorne nach hinten an Grôsse ab. Heptanchus cinereus Müller und Henle hat jetzt laut S. GARMAN Heptanchias perlo Bonnat. zu heissen, während für Æexanchus griseus (Bonnat.) bisher kein älterer, die Priorität beanspruchender Name ausgegraben worden ist. Die vorliegende Beschreibung bezieht sich auf Hexanchus griseus. Nach Form und Grüsse der Zähne, sowie hinsichtlich der spe- ziellen Art und Weise des Zahnwechsels bestehen im Oberkiefer von ÆHexanchus beträchtlhiche Unterschiede. Es lassen sich unter- scheiden eine mittlere vordere Gruppe von Zähnen, eine weitere Gruppe von seitlichen vorderen Zähnen, daran anschliessend seit- hiche Zähne und schliesslich hintere Zähne. Eine symphyseale Zahnreihe ist im Oberkiefer nicht ausgebildet. Die mittlere vor- dere Gruppe umfasst jederseits die Zähne der ersten und der zweiten Querreihe. Es sind kräftige, nach rückwärts gekrümmte Haken ohne Nebenspitzen, von denen zwei bis drei gleichzeitig in Funktion stehen. Die Zähne dieser Gruppe befinden sich auf einer vorspringenden Partie des Kiefers; sie gelangen dadurch zu erhôhter Wirkung. Die Stellungsänderungen beim Zahnersatz sind gleichmässig, d.h. der Positionsänderungswinkel ITI-IT ist unge- fähr gleich gross wie der Winkel II-I. Die folgende Gruppe umfasst 9 Querreihen; die Zähne der dritten und der vierten Reïhe gleichen in der Form denjenigen der ersten und der zweiten Reiïhe; sie besitzen aber distal von der kräftigen gekrümmten Hauptspitze Seitenzacken. Nach hinten zu niramt die Hôhe der Hauptzacken ab; die Nebenzacken der distalen Zahnpartie werden bedeutender. So werden die Zähne / L H. HS LANDOLT der 8., 9. und der 10. Reiïhe in ihrer Form den Zähnen des Unterkiefers ähnlich. In diesem Gebiete funktioniert in der Regel in jeder Querreihe nur ein Zahn, sodass der Positions- änderungswinkel II-1 manch- mal bedeutend mehr als 100° erreichen kann. Die Zähne der 11. Reihe vermitteln in ihrer Form zwischen den genannten Zähnen und den Zähnen der hinteren Gebisspartie, indem sie zwar langgestreckt, aber niedrig sind. Auch in dieser Reihe steht nur ein Zahn in Funktion. Die Zähneder auf die 11. folgenden Reihen nehmen von vorne nach hinten rasch an Länge (mesiodistaler Ausdeh- nung) ab. Sie sind niedrig, gerieft und von einer Form, die einigermassen an meso- zoische Formen wie Acrodus erinnert. In diesem (Gebiete stehen in Jeder Querreihe mehrere Zähne gleichzeitig in Funktion. Die Positionsände- rungswinkel II-1, [II-IT, IV-TIT usw. sind demgemäss klein und von ungefähr gleicher Grüsse. Die Zähne der benachbarten Querreihe sind dicht gedränet. ABB. 29. Notidanus griseus Cuv. (— Hexanchus griseus Raï... Innenansicht der Unterkieferbe- zahnung. Ca. 0,4 x nat. Gr. ÜUBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN AS Obwohl die Anordnung etwas unregelmässig ist, lässt sich erkennen, dass oft die Zähne benachbarter Querreihen miteinander alternieren. Diese Verhältnisse erin- nern an das RaJiden- Gebiss und an die An- klänge an Rajiden-Ver- hältnisse, die sich gegen den Mundwinkel hin auch im Gebiss der Lam- niden noch finden:; vergl. Abb. 30. Im Unterkiefer erlan- gen die Zähne der 2. bis 7. Querreihe bedeutende Grôüsse, eine ausserordent- liche Hühe des Sockels und die Sägeblattform der ABB. 30. Notidanus griseus Cuv. (— Hexanchus griseus Raïf.). Hintere Partie der Bezahnung des linken Unterkiefers, Innenansicht. Die Zahn- platte, von der die mesiale Hälfte wegge- brochen ist, stand im Begriffe, sich über den Kieferrand hinwegzuschieben, um sich mit ihrem hohen Sockel der Aus- senfläche des Kiefers anzulegen. Ca. ni nat Gr Krone. Die Zähne der symphysealen Reiïhe erreichen eine für Symphysenzähne ansehnliche Grüsse, sind aber sehr viel kleiner als die Zähne der folgenden Reïhe. In der Symphysenreihe, wie in den folgenden sechs Querreihen steht jeweils nur ein Zahn in Funktion; der Positionsänderungswinkel 11-1 kann zufolge dessen bis zu 180° erreichen. Die folgenden Positionsänderungswinkel III-TI usw. sind sehr klein; die jüngsten Zahnscherbchen künnen sogar steiler stehen als ihre labialen Nachbarn. Dies ist deswegen müglich, weil auf den jungen Stadien der Zahnsockel noch nicht ausgebildet ist. Bei den noch nicht funktionierenden Zähnen ist die Spitze nach unten, der Sockel nach oben gekehrt. Zahnan- ABB. 31. Notidanus griseus Cuv. (— Hexanchus griseus Raîf.). Vertikalschnitt durch die 1. Querreihe von Zähnen des Unterkiefers in Ansicht von vorn.,sowie Kreisschema der Positions- änderungswinkel. Ca. 2,6 X nat. Gr. 346 H. H. LANDOLT lagen, die noch lange brauchen, bis sie in ihre definitive Position gelangen, liegen noch tief. Aus den verschiedenen vorliegen- den Positionen lässt sich der Vorgang rekonstruieren, wie der Ersatzzahn mit nach oben gewendeter Basis sich an der Innen- fläche des Kieferknorpels aufwärts schiebt, und zwar bis über den Kieferrand hinaus, sodass sich die Sockelplatte des Ersatzzahnes an die Hinguale Fläche des funktionierenden Zahnes anlegt. Wenn dann der funktionierende Zahn ausfällt, so verschiebt sich der Ersatzzahn mit seiner künftigen lingualen Fläche noch mehr am Unterkiefer, um dann auf der Oberkante des Unterkiefers nach aussen überzukippen und sich mit der Sockelplatte an der Aussen- fläche des Unterkiefers zu befestigen. In Abb. 30 ist ein Stadium festgehalten, in welchem der Ersatzzahn eben diese Kippbewegung ausführt. Die ca. 10 hintersten Zahnreihen des Unterkiefers weisen wie diejenigen das Oberkiefers kleine, nach hinten rasch an Grôüsse abnehmende Zähne auf, von denen in jeder Querreihe eine ganze Anzahl gleichzeitig in Funktion stehen. Auch sie sind dicht gedrängt und bisweilen ist ein Alternieren der Zähne benachbarter Querreihen feststellbar. Hinsichtlhich des Positionsänderungswinkels und hin- sichtlich des Vergleiches mit Rajiden und Lamniden gilt das für die hintersten Zähne des Oberkiefers von Hexanchus gesagte. 1) SPINACIDEN UND SCYMNIDEN. Scymnus lichia Cuv. (Scymnorhinus licha Bonnaterre.) Unter den Spinacides im Sinne von MüLLEr und HENLE (1841), den Spinaciden bei GüNTHER (1886), die bei S. GARMAN (1915) auf die Familien der Squalidae und der Scymnorhinidae verteilt wer- den, finden sich recht verschiedenartige Ausgestaltungen des Ge- bisses, die trotz all der Differenzen gewisse gemeinsame Züge erkennen lassen. Es wäre eine lohnende Aufgabe, der vergleichenden Betrachtung des Gebisses der Spinaciden eine eingehende Unter- suchung zu widmen; dafür reichte jedoch das mir vorliegende Material nicht aus. So zog ich es vor, die Untersuchung auf Scymnus lichia Cuv. zu beschränken, von welcher Gattung und Art mir wenigstens eine Anzahl von Exemplaren zur Verfügung standen, von denen eines zur Anfertigung von Präparaten verwendet werden konnte. L1 ÜUBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN ; ABB. 32. Scymnus lichia M. u. H. (— Scymnorhinus licha Bonnat. sp.). Innenansicht der rechten Gebisshälfte. Die Zähne der symphysealen Reihe des Urnterkiefers sind durch den Schnitt halbiert. Ca. 2,4 X nat. Gr. 348 H. H. LANDOLT Vom Habitus des Gebisses von Scymnus lichia gibt Abb.33 ein Uebersichtsbild, aus welchem die beträchtlichen Form- und Grôs- senunterschiede der oberen und der unteren Zähne hervorgehen. Oben wie unten sind je 19 Querreihen von Zähnen vorhanden, nämlich je eine Symphysenreihe und jederseits davon je 9 Quer- reihen. Während im Oberkiefer in jeder Querreihe zwei bis drei Zähne gleichzeitig in voller Funktion stehen (siehe Abb. 34), funk- tioniert im Unterkiefer in jeder Querreihe nur ein Zahn; alle Hingual ABB. 33. Seymnus lichia M. u. H. (— Scymnorhinus licha Bonnat. sp.). Ansicht des Gebisses von vorn, nach einem Trockenpräparat. Einige der oberen Zähne verdeckt durch die Lippenknorpel, deren Stellung durch das Schrumpfen des Knorpels während des Eintrocknens leicht verändert wurde. Ca. nat. Gr. davon befindlichen Zähne liegen mit ventral und etwas lingual serichteter Spitze noch darnieder; siehe Abb. 32 und Abb. 55. Demgemäss ist der Positionsänderungswinkel [1-1 im Unterkiefer sehr gross; er erreicht etwa 140°. Die Oberkieferzähne sind spitz- kegelfürmig, ihre Spitze ist nach hinten und innen gekrümmt; die allein funktionierende eine Reihe von Unterkieferzähnen 1st steil aufgerichtet; ihre Spitzen sind nur wenig nach hinten gerichtet. Die mesiale und die distale Kante der Zahnkrone ist scharf schnei- dend und überaus fein gezähnelt. Eine besondere Eigenart des Scymnus-Gebisses besteht in der ausgesprochenen Kulissenstellung | | | | 1 | UBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 349 der Zähne. Die distale Partie des funktionierenden Zahnes der nullten (symphysealen) Reiïihe überlagert die mesiale Partie des labialsten Zahnes der ersten Reïhe, dessen distale Partie 1hrerseits die mesiale Partie des funktionierendèn Zahnes der 2. Reihe über- deckt. Dieses Imbricieren wiederholt sich in gleichem Sinne bis zur hintersten (9.) Reihe. Ein entsprechendes Ueberdeckungsverhältnis zeigen auch die Ersatzzähne; siehe Abb. 52. Aus diesen Lagebeziehungen ergibt sich, dass im Unterkiefer notwendigerweise eine ganze Längsreihe von Zähnen fast synchron in Funktion treten muss, wobei der Zahn der symphysealen Reihe den Anfang macht. Die Zähne sind so ineimander verkeilt, dass der Ersatz irgend eines einzelnen Zahnes erst dann môglich wird, wenn der Symphysen-Zahn das Signal zum Wechsel der ganzen Längsreihe gégeben hat. In diesem konkreten Sinne künnte von eimem stichobolen Verhalten, einem Wechsel einer ganzen Reihe, gesprochen wer- den. Dies geht deshalb nicht an, weil L. Bozx den Ausdruck in vüllig anderem Sinne zur Veranschaulichung seiner theoretischen Auf- fassung des Zahnwechsels der Säugetiere ver- wendet hat. Die steil aufgerichteten funktionierenden Zähne des Unterkiefers reichen an der Aus- senfläche des Kiefers mit ihrem hohen Sockel zemlch weit hinunter; die Grenze zwischen Sok- 2 À ABB. 34. Seymnus lichia M. u. H. (— Scymnorhinus licha Bonnat. sp.). Vertikalschnitt durch die erste Quer- reihe von Zähnen des linken Palato- quadratums, sowie Kreisschema der Positions- änderungswinkel 6272. Cat OT: kel und Krone ist deswegen makroskopisch nicht so scharf wie bei manchen anderen Haïfischzähnen, weil der schmelzartige Glanz der Krone sich basalwärts allmählich verliert. An der lingualen Fläche des | funktionierenden Zahnes schiebt sich die Basis des nächstgelegenen Ersatzzahnes, dessen Spitze noch nach hinten gerichtet ist, so weit | in die Hühe, dass bei Betrachtung des Gebisses von innen von der eigenartigen Schulter, mit der jeder Zahn distal seinen Nachbarn überdeckt, am funktionierenden Zahn nichts zu sehen ist. Auf dem | Querschnittsbilde (siehe Abb. 35) tritt der obere Rand des Kiefer- | knorpels deswegen deutlich hervor, weil diese Partie intensiv 350 H. H. LANDOLT verkalkt und sich durch grelle weisse Färbung von der Umgebung abhebt. Es ist deutlich zu erkennen, dass die nach oben gerichtete Basis des Ersatzzahnes hüôüher hinaufreicht als der Kieferrand. Auf dem Querschnittsbilde unmittelbar unter dem Kieferrande folgen sich somit in der Richtung von aussen nach innen der Sockel des funktionierenden Zahnes, der Kieferknorpel und der Sockel des ersten Ersatzzahnes, während über dem Kieferrande der Sockel Ÿ des Ersatzzahnes sich der Innen- fläche des funktionierenden Zah- nes anlegt. Der Ersatzzahn muss beim Zahnwechsel sozusagen über den Kieferrand hinüberturnen. Vermutlich wird sich die nach oben schauende Basis, die den Kieferrand schon etwas überragt, nach dem Ausfallen des funktion- ierenden Zahnes noch etwas mehr in die Hühe schieben, um dann, ähnhich wie dies für Votidanus- A Unterkieferzähne sich tatsächlhich ce beobachten lässt (vergl. Abb. 30) L überzukippen und auf der Aussen- ABB. 35. fläche des Unterkiefers hinabzu- EScymnus hichia M. u. H. : gleiten, bis sie die 1hr zukom- eo Ron monde Position ereicht hat. Der reihe von Zähnen des linken Unterschied gegenüber Votidanus Unterkiefers, sowie Kreisschema besteht in der ausgesprochenen der Positionsänderungswinkel. ere Ca. 2 x nat. Gr. Kulissenstellung der Scymnus- Zähne, die nur den Wechsel einer ganzen Längsreihe, nicht aber den Wechsel von einzelnen Zähnen gestattet. Es ist anzunehmen, dass dieser Wechsel sich bei Scymnus sehr rasch vollzieht, weil das Gebiss nicht während längerer Zeit funktionsuntüchtig sein darf. Môglicherweise ziehen sich die Tiere während des Zahnwechsels in irgendwelche Schlupfwinkel zurück. Die funktionellen Leistungen des Gebisses, namentlich der Unterkieferzähne, scheinen sehr beträchtlich zu sein, wenn sie ÜUBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN DO vielleicht auch nicht an diejenigen von Laemargus borealis reichen, die in vielen Schilderungen (vergl. z. B. BREHM’S Tierleben, 4. Aufl., Bd. 3, 1914) besonders hervorgehoben werden. Für die Wirkungs- weise des Gebisses dürfte von Bedeutung sein, dass die Schnauze verhältnismässig stumpf ist. Dadurch erhält die Mundôüffnung eine nahezu terminale Lage. Die bedeutende Hühe des Unterkiefer- knorpels und sein massiver Bau sprechen für eine kräftige Ent- wicklung der Trigeminus-Muskulatur. Die untere Partie der Zahn- krone und der Zahnsockel haben zwar eine bedeutende Hôühe, aber nur eine geringe labio-linguale Ausdehnung. Auch der labio- linguale Durchmesser des Kieferknorpels, der sich naturgemäss an trocken konservierten Exemplaren nicht genauer feststellen lässt, scheint klein zu sein. Deshalb lhegt die Vermutung nahe, dass die geschilderte Lage des ersten Ersatzzahnes, der sich mit seiner nach oben gerichteten Basis der Innenfläche des funktionie- renden Zahnes anlegt, nicht allein hinsichtlhich der Positionsände- rung beim Zahnwechsel von Bedeutung sein dürfte, sondern dass sie noch in einer weiteren Beziehung eine sinnvolle Einrichtung darstellt. Die Zahnbasis des Ersatzzahnes scheint mir dadurch, dass sie über den Rand des Kieferknorpels hinaufreicht und sich an die Innenfläche des funktionierenden Zahnes anlegt, für diesen em Widerlager zu bilden. Auch die kräftige Entwicklung der Lippenknorpel, die aus Abb. 33 zu ersehen ist, scheint mir mit den beträchtlichen Lei- stungen der Unterkieferbezahnung in einem gewissen Zusammen- hang zu stehen. Der Unterkiefer stellt eine Schneidemaschine dar. Die Lippenknorpel scheinen hier die Aufgabe zu haben, das sichere Funktionieren dieses Apparates auch bei starker Beanspruchung zu garantieren. Sie stellen gleichsam eine Führungseinrichtung für die vordere Unterkieferpartie bei der Kieferbewegung dar. Die durchaus andersartigen Verhältnisse im Oberkiefer gehen aus Abb. 34 hervor. Von den vielen kleineren, schmäleren, nach hinten gerichteten, gekrümmten Oberkieferzähnen stehen gleich- zeitig mindestens zwei in Funktion; der Positionsänderungswinkel III ist demgemäss bedeutend kleiner als im Unterkiefer. Die nach hinten bzw. nach innen gekrümmten Zähne haben offenbar nur den Sinn von Widerhaken, die ein Entweichen der Beute zu | verhindern haben oder die, wenn es sich um einen Angriff auf | | | | | | 592 H. H. LANDOLT Tiere handelt, die grüsser sind als der Angreifer selber, ein Kest- haken am Gegner ermôüglichen sollen. Die weiteren mir vorliegenden Exemplare von Scymnus lichia zeigen durchaus gleichartige Gebissverhältnisse wie das beschrie- bene und abgebildete Stück. Im Habitus des Gebisses gleichartig, aber durch eine bedeutend grüssere Zahnzahl verschieden ist ein trocken konserviertes Gebiss aus dem Basler Museum (9325). Die Zahl der Querreihen von Zähnen beträgt oben ca. 50, unten 29, d. h. unten schliesst sich an den Symphysenzahn jederseits eine aus 14 Zähnen bestehende Längsreihe an. Die vorderen Zähne sind relativ schmäler und hôher, als bei Scymnus lichia. Die messer- scharfe mesiale und distale Kante der Hauptspitze der Unter- kieferzähne ist nahezu glatt; ein ganze feine Zähnelung ist nur unter der Lupe erkennbar. Die Form des Unterkiefers ist weniger gedrungen; insbesondere ist die Symphyse der Unterkieferknorpel relativ weniger ausgedehnt und weniger steil stehend. Die Lippen- knorpel haben sich an dem Präparate nicht erhalten. Das Stück künnte zu Scymnus brasiliensis Quoy & Gaimard (/sistius bra- suliensis Gill) oder zu einer nahe verwandten Form gehôüren. Acanthias vulgaris Risso (Squalus acanthias L.). Von dieser Gattung und Art liegt mir nur ein trocken konser- viertes Gebiss vor; beide Kiefer, namentlich der Oberkiefer, haben beim Eintrocknen eine starke Deformation erfahren. Wie schon Müller und Henle in der Gattungsdiagnose hervorgehoben haben, sind die ,,Zähne oben und unten schneidend, mit fast horizontaler Schneide und nach aussen gerichteter Spitze*. In beiden Ober- kiefern zusammen sind ca. 28 Querreihen vorhanden, in beiden Unterkiefern zusammen deren 25. Die liegende distalwärts gerich- tete scharfe Spitze findet sich an den Unterkiefern auch anderer Spinaciden in ähnlicher Weise; charakteristisch für Acanthias ist, dass hier auch die Zähne des Oberkiefers durchaus gleichartige Form und Anordnung aufweisen, wie diejenigen des Unterkiefers. Die Funktionsweise des Gebisses war demnach wesentlich ver- schieden von derjenigen des Gebisses von Spinax niger (Etmopterus spinax (L.)) und anderen ähnlichen Formen, bei denen die Zähne des Oberkiefers spitzkegelfürmig sind. Ein Unterschied gegen- über den ähnlichen Oberkieferzähnen von Scymnus besteht darin, ÜBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 393 dass die oberen Zähne von Scymnus stark gekrümmt sind, die- Jenigen von Spinax dagegen nicht. Oben wie unten stehen an dem mir vorhiegenden Exemplare von Acanthias vulgaris in jeder Vertikalreihe je zwei Zähne in Funk- tion. Diejenigen der labialen Reïhe stehen mehr oder weniger auf- recht, während diejenigen der lingualen Reihe nach hinten bzw. nach innen gerichtet sind. Durch diese Stellung wird von den beiden Reihen eine Furche begrenzt. Zufolge der starken Deformierung, welche die Kieferknorpel beim Eintrocknen erfahren haben, lässt sich nicht feststellen, ob die labiale obere Zahnreihe in die von der labialen und lingualen unteren Reïihe gebildete Furche eingreifen kann, oder umgekehrt die labiale untere Reihe in die von der labialen und der lingualen oberen Reïhe gebildete Furche oder ob es bei geschlossenen Kiefern überhaupt nicht zu einer so präzisen Occlusion kommt. Im oberen wie im unteren Kiefer sind in jeder Querreihe der dritte Zahn, wie die folgenden Zahnanlagen noch nicht aufgerichtet, sondern niederliegend, mit nach oben gerich- teter Basis und nach unten schauender Spitze bzw. Schneide. Der grôüsste Positionsänderungswinkel ist demgemäss der Winkel ITT-IT; er beträgt schätzungsweise etwa 1000. Acanthias uyatus Müller und Henle (Centrophorus uyatus M. & H.sp.). Das einzige mir vorliegende Exemplar ohne Herkunftsbezeich- nung, ein getrockneter Schädel mit Gebiss aus dem Basler Museum, stimmt hinsichtlich des Gebisses mit der von GarMaAn (1913, p. 197-198) gegebenen Beschreibung überein, sodass die Benennung zutreffen dürfte. Bei Acanthias vulgaris Risso sind obere und untere Zähne gleichartig, indem bei beiden die mesiale Kante der nach hinten gewendeten Hauptspitze eine scharfe Schneide bildet. Bei Centrophorus uyatus M. & H. sp. sind die oberen Zähne spitz kegelfürmig, in der Ansicht von aussen von dreieckigem Umriss. Hinsichtlich des Zahnwechsels verhalten sich die Zähne des Unter- kiefers wie diejenigen von Acanthias vulgaris; die zweite Längsreihe von steil aufgerichteten schneidenden Zähnen nimmt die hôchste | Stellung ein; labial davon findet sich die erste Längsreihe an der Aussenfläche des Kiefers in einer etwas steileren Position. Die | lingual von der hôchsten Reiïhe gelegenen Zähne kehren, wie bei | Acanthias vulgaris, die Basis nach oben, die Spitze nach unten | und sind noch nicht in Funktion; der grüsste Positionsänderungs- REv. SuISSE DE Zooz., T. 54, 1947. 2% | | 394 H. H. LANDOLT winkel ist demgemäss der Winkel III-IT. Er kann bis gegen 180° betragen. Die Stellung der oberen Zähne bietet eine Besonderheit, der wir bisher noch nicht begegnet sind. Von den 6-7 erkennbaren Zähnen bzw. Zahnanlagen einer Vertikalreihe finden sich näm- hch die am labialsten gelegenen auf der Aussenfläche des Palato- quadratknorpels in aufgerichteter Stellung, wobei die Zähne gleicher Ordnung deutlich ausgesprochene Längsreihen bilden. Naturgemäss liegt dabei die labialste Längsreihe auf der Aussen- fläche des Palatoquadratums am hôchsten, darunter folgt die Längsreihe der Zähne IT, deren Zähne ebenfalls steil aufgerichtet sind. Die dritte Reihe nimmt den Kieferrand des Palatoquadratums ein ; 1hre Zähne sind, namentlich gegen den Kieferwinkel hin, erst in Aufrichtung begriffen. Da bei den oberen Zähnen keine aus- gesprochene Kulissenstellung vorliegt, so ist eine Positionsänderung einzelner Zähne innerhalb einer Längsreihe müglhich. Die nach innen folgenden Zähne sind noch nicht in Funktion; ihre Spitze ist noch nach unten gerichtet. Der grüsste Positionsänderungs- winkel ist demgemäss der Winkel IV-IIT. Die geschilderten Lagebeziehungen der Zähne des Palatoquadra- tums von Centrophorus uyatus sind insofern von Interesse, als sie die Anhaltspunkte für Vermutungen darüber geben, wie aus allge- meinen Selachier-Verhältnissen die spezielle Gestaltung der Unter- kieferbezahnung bei Scymnus und derjenige beider Kiefer bei Acanthias vulgaris entstanden sein mag. Für beide Fälle ist die Herausbildung einer ausgesprochenen Kulissenstellung bedeutsam ; dass die Hauptspitze nach hinten neigt und mit 1hrer mesialen Kante einen Teil einer einheithich wirkenden Messerschneide bildet, die sich aus den Zähnen der ganzen Längsreihe zusammensetzt, ist eine verbreitete Einrichtung, für welche die Unterkiefer von Acanthias, Laemargus und Centrophorus als Beispiele hervorge- hoben seien. Im Unterkiefer von Scymnus findet sich zwar wohl die ausgesprochene Kulissenstellung, dagegen steht die Achse der Hauptspitze etwa senkrecht zum Kieferrande; die Wirkungsweise solcher Gebisse ist von derjenigen von Laemargus und Acanthias wesentlich verschieden. Echinorhinus sp. Ein trocken konserviertes Haigebiss aus dem Naturhistorischen Museum Basel, ohne Herkunftsbezeichnung und Benennung, ÜBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 355 stimmt in der Form der Zähne so gut mit der Abbildung überein, die L. AGassiz (1833-1843), Tab. E, Fig. 13) gegeben hat, und überdies mit der Beschreibung des Gebisses bei MÜLLER und HENLE (1841, p. 96) und bei S. GARMAN (1913, p. 243), dass an der Zuge- hôrigkeit zu dieser Gattung nicht gezweifelt werden kann. Im Gebiss verrät sich die Zugehürigkeit zu den Seymni im Sinne von MüLzer und HENLE (1841) dadurch, dass die Hauptspitze des Zahnes nach hinten gerichtet 1st, sodass die mesiale Kante eine fast horizontal liegende Schneide bildet. Ein wesentlicher Unter- schied besteht darin, dass sowohl unten wie oben die Zähne der einzelnen Vertikalreihen vüllig von einander distanziert sind; es kommt zu keinerlei Ueberdeckung. Bemerkenswert ist ferner, dass sowohl im Oberkiefer, wie im Unterkiefer in Jeder Querreihe nur ein Zahn funktioniert. Die lingual darauf folgenden Zähne, — es sind deren in der Regel in jeder Querreihe noch drei vorhanden, von denen der lingualste sich im Stadium eines des Sockels noch vollig enthehrenden Zahnscherbchens befindet — sind noch nieder- liegend. Der Positionsänderungswinkel IT-[ ist demgemäss sehr beträchtlich. Er kann volle 180° erreichen. Die Kieferknorpel sind verhältnismässig zart gebaut. Der Zahnsockel hat eine beträchthche Hôhe; er ist am läbialsten Ersatzzahne schon vüllig ausgebildet und schiebt sich mit nach oben gekehrter Basis an der lingualen Kiefer- fläche bis auf die Hôühe des Kieferrandes. Es ist deshalb anzunehmen, dass dank dieser Position des Ersatzzahnsockels ein Widerlager für den funktionierenden Zahn gebildet wird. Die Positionsänderuneg, die der Ersatzzahn ausführen muss, um in seine definitive Stellung zu gelangen, dürfte &hnlich sein, wie bei den Unterkieferzähnen von Hexanchus und Heptanchus. Die genannten Verhältnisse diffe- rieren so beträchtlich von den Scymniden, dass es auch vom | Standpunkte der Gebissbeurteilung zu begrüssen ist, dass die | Gattung zum Repräsentanten einer besonderen Familie, der | Echinorhinidae, gemacht wurde (vergl. S. GARMAN, 1913, p. 242). : Vom Grünlandhai liegt ein wohl von der Hand Rudolf Burcx- HARDTS als Laemargus rostratus angeschriebenes, trocken konser- | viertes Gebiss vor. Das Exemplar ist bedeutend kleiner als das | bei Günrner (1886, Fig. 130) abgebildete Exemplar. Nach den bei S. GARMAN (1913, Plate 15) gegebenen Abbildungen entspricht die Zahnform eher L. borealis (Müller und Henle), Somniosus micro- cephalus (Schneider) als L. rostratus Helbing, Somniosus brevipenna 396 H. H. LANDOLT (De Kay). Die Artbestimmung erscheint mir deshalb etwas un- sicher. Die spitzen, gekrümmten Oberkieferzähne sind in ea. 96 Rethen, d. h. ca. 28 in jeder Kieferhälfte, angeordnet, die Unter- kieferzähne in 33 Reihen, d. h. 16 zu jeder Seite des Symphysen- zahnes. Während im Oberkiefer in jeder Querreihe mindestens o Zähne als nach innen und hinten gekrümmte Widerhaken in voller Funktion stehen, funktionieren an dem mir vorliegenden Exemplare im Unterkiefer in steil aufgerichteter Stellung in jeder Reihe zwei Zähne. Die Kulissenstellung, d. h. Ueberdeckung des mesialen Randes der Basis eines Zahnes durch den Nachbarn, die sich von der Symphyse in gleichartiger Weise bis zum Kieferwinkel wiederholt, entspricht durchaus dem für den Scymnus-Unter- kiefer abgebildeten Verhalten. Die Lippenknorpel sind an dem mir vorhiegenden Trockenpräparate nicht erhalten. Für eine genauere Ermittlung der Stellungsänderung der Zähne beim Zahnwechsel und namentlhich auch für die Ermittlung der Lagebeziehung der Zähne zum Oberrande des Unterkiefers wäre die Anfertigung von Präpa- raten erforderlich gewesen; da es nicht anging, das eine vorhandene Gebiss dafür zu opfern, musste darauf verzichtet werden. Die kräftige Ausbildung der Unterkieferknorpel entspricht den gewaltigen Leistungen des Gebisses von Laemargus, von denen zahlreiche Beobachter berichtet haben. Dadurch, dass die Haupt- spitze der Unterkieferzähne nicht wie bei Scymnus mehr oder weniger in die Hühe strebt, sondern nach hinten gerichtet ist, bildet die auf dem Kieferrande am hôchsten gelegene Reihe von funktio- nierenden Zähnen funktionell eine einzige messerscharfe, leicht gekerbte Schneide; labial davon liegt an dem mir vorliegenden Exemplare, in einem etwas tieferen Niveau, eine weitere Reihe von aufgerichteten Zähnen, die offenbar, nachdem sie eine Zeit lang auf der Hühe des Kieferrandes gestanden hatte, in diese tiefere Lage an der Aussenfläche des Kiefers geriet. An dem von GÜNTHER (1886, Fig. 130) abgebildeten Exemplare funktionieren im Unter- kiefer, wie schon erwähnt, drei Reïihen von aufgerichteten Zähnen miteinander. Die weiter lingual gelegenen Zähne jeder Querreihe haben ihre Spitze nach unten hinten, die Basis nach oben gekehrt. Der grüsste Positionsänderungswinkel ist somit derjenige von I1I-IT. Für eine genauere Ermittlung der Positionsänderung wären eimgehendere Untersuchungen erforderlich. UBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 397 3. VERGLEICHENDE BETRACHTUNG Wenn auch das mir für die Durchführung der vorliegenden Arbeit zu Gebote stehende Gebissmaterial nicht für eine Unter- suchung sämtlicher Selachier-Familien ausreichte, so konnten doch Vertreter von zehn Familien hinsichthch des Zahnwechsels studiert werden. Dabei zeigte sich, dass die natürlhichen Gruppen von Hai- fischen, die unter Berücksichtigung der Gesamtorganisation des Kôrpers von den Systematikern aufgestellt wurden, auch hinsicht- hch des Gebisses und insbesondere hinsichtlhich des Zahnwechsels für diese Gruppen charakteristische Kigenarten aufweisen. Wenn auch die eimzelnen Gattungen und Arten einer Familie in der Form der Zähne bedeutende Unterschiede zeigen, lassen sich hinsichthich des Zahnwechsels oft gemeinsame Züge auffinden, die für die ganze Familie charakteristisch sind. Die Untersuchung wurde ohne Rücksicht auf die Verwandtschaftsverhältnisse nach rein ver- gleichend anatomischen Gesichtspunkten durchgeführt. Die erst nachträglhich vorgenommene Konfrontierung mit den Ergebnissen der Systematik liess im grossen Ganzen eine erfreuliche Ueberein- stimmung zu Tage treten. Von systematischen Werken wurden neben dem von A. GÜNTHER (1870) verfassten Katalog der Fische des Britischen Museums, hauptsächlich das grundlegende Werk von J. MüLLer und J. HENLE (1841) zu Rate gezogen, von neueren Werken « The Plagiostomia (sharks, skates and rays) » von S. GaR- MAN (1913). In dieser umfassenden Arbeit haben so eingebürgerte _ Gattungsnamen wie Lamna, Cestracion usw., die uns aus den | Werken vom G. Cuvier und von L. Acassiz vertraut sind, auf : Grund von Feststellungen von Prioritäten anderen Namen weichen | müssen. Im Zusammenhang damit hat S. Garman auch die Be- \ zeichungen der Familien geändert. In der Annahme, dass dem | Leser in der Regel die alteingeführten Namen vertrauter sein dürften, habe ich diese in den Vordergrund gestellt, ebenso die von GüNTHER verwendeten Familiennamen und die durch die Hand- | habung der Prioritätsgesetze geforderten Bezeichnungen nur in Klammer beigefügt. Nebenbei sei hier der Hoffnung Ausdruck | gegeben, dass Namen wie Lamna und Cestracion, die mit den Werken von CUVIER und von AGaAssiz aufs engste verbunden sind, auf dem 358 H. H. LANDOLT Wege internationaler Verständigung zu nomina conservanda erklärt werden môüchten. Die Ansicht, dass die Hautzähnchen der Elasmobranchier und ihre Gebisszähnchen morphologisch gleichwertige Gebilde dar- stellen, ist durch die Gleichartigkeit 1hres Baues und 1hrer Bildungs- weise wohl begründet. Nach dieser Vorstellung ist die Auskleidung der Mundhôühle ein Teil des Integumentes, das bei den Selachiern mit Zähnchen versehen ist. Diese Zähnchen traten in den Dienst der Nahrungsaufnahme. Sie gewannen damit erhôühte Bedeutung in funktioneller Hinsicht. Neue Môglichkeiten der Weiterent- wicklung ergaben sich daraus, dass sie zu den Teilen des Visceral- skelettes in topographische Beziehungen traten. Auf dem Boden dieser Anschauung muss ein Gebisstypus, bei dem viele gleichartig geformte Zähne, die keine bedeutenden Grüssenunterschiede auf- weisen und gleichzeitig in Funktion stehen, in rein morphologischen Sinn als ursprünglich bewertet werden. Ein derartiger Typus lhegt im Gebiss der RaJiden vor, das heisst bei einer Gruppe, die hinsicht- hch der mächtigen Entwicklung der Brustflossen als spezialisiert zu gelten hat. Müglicherweise war es nun gerade die genannte übermässige Entwicklung der Brustflossen, die bei den Rayiden eine stärkere Differenzierung einzelner Gebisspartien für besondere Aufogaben verhindert hat. Dadurch, dass sich die linke und die rechte Brustflosse weit nach vorne ausbreiteten, wurde der Mund zu einer verhältnismässig unbedeutenden quergestellten Spalte inmitten der ausgedehnten Ventralfläche des dorsoventral abge- platteten Kürpers. Es ist nun sehr wohl denkbar, dass diese topo- graphischen Verhältnisse es waren, die eine besondere Ausbildung bestimmter Gebissbezirke für spezielle Zwecke verhinderten. Die Môglichkeit z.B. der Herausbildung eines Lamniden-artigen Gebisstypus, bei welchem die vorderen Zähne zu mächtigen, scharî schneidenden Dolchen wurden, war für die RaJiden mit der ge- nannten Brustflossenentwicklung von vorneherein abgeschnitten. Die Zähne von Raja bestehen lediglich aus Orthodentin (vergl. B. PEeyer, 1937). Sie erhalten ihre Verfestigung dadurch, dass sich die bei der Anlage des Zahnscherbchens weite Pulpahôühle durch sukzessive Anlagerung von Dentinschichten an die Innenfläche ihrer Wandung verengert. Auch die Hautzähnchen besitzen kein Trabeculardentin. In der Arbeit von E. Marquarp (1946) ist die Frage aufgeworfen worden, ob der Zahnbau von Raja als ursprüng- UBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 359 hch anzusehen sei oder ob er aus eimer Rückbildung von früher vor- handenem Trabeculardentin hervorgegangen sein künnte. Dass auch die Verhältnisse des Zahnwechsels von Raja in der rein ver- gleichend anatomischen Betrachtung als ursprünglhich, nicht als abgeleitet bewertet werden müssen, scheint eimigermassen dafür zu sprechen, dass die stammesgeschichtliche Entwicklung im Sinne der durch die vergleichend anatomische Betrachtung nahe gelegten Erwartungen verlaufen sein kôünnte, mit anderen Worten, dass im Rajiden-Gebiss ein recht ursprünglhicher Gebisstypus vorliegen künnte. An tatsächhichen Dokumenten zur Stammesgeschichte in Gestalt von wohlerhaltenen Fossilien hegt aus dem frühen Meso- zoikum und aus dem Palaeozoikum noch so wenig vor, dass unsere derzeitige Kenntnis noch als sehr lückenhaft bezeichnet werden muss. Dies ist deshalb nicht verwunderlich, weil das knorpelige Innenskelett, wenn es nicht intensiv verkalkt ist, für die fossile Erhaltung so schlecht geeignet ist, dass nur von den wenigen Fundorten mit optimalen Erhaltungsbedingungen im Zusammen- hang erhaltene Funde vorliegen. Rajiden-Charakter hat auch das Gebiss von Mustelus laevis: siehe die Abb. 4, 5 und 6. S. GaRMAX verwirft auch diesen Gattungs- namen und verwendet statt dessen die Gattungsbezeichnung Galeorhinus. Wie bei Rajiden, sind auch bei WMustelus obere und untere Zähne gleichartig. Von der Symphyse gegen den Kiefer- winkel erfolgt ledighich eine allmähliche, nicht sehr bedeutende Grüssenabnahme. Die alternierende Stellung der Zähne benach- barter Querreihen ist sehr ausgesprochen. Zahlreiche Zähne stehen gleichzeitig in Funktion. Demgemäss erfolgt der Positionswechsel in zahlreichen Einzelschritten von geringem Ausmass. Die Zähne bestehen, wie die Hautzähnchen, nur aus Orthodentin. Die Grüssen- unterschiede zwischen den Hautzähnchen des Integumentes, den Schleëmhautzähnchen und den Hauptzähnen des Gebisses sind bei weitem nicht so gross, wie bei vielen anderen Selachiern. Vom ver- gleichend anatomischen Standpunkte aus müssen die Gebissver- hältnisse von Mustelus als sehr ursprünglich gewertet werden. Wie für Raja, erhebt sich auch hier die Frage, ob diese Gestaltung aui sekundärer Vereinfachung beruhen künnte. Dafür liegen keiner- lei Anhaltspunkte vor. Es liegt déshalb näher anzunehmen, dass sich bei Mustelus sehr alte, ursprüngliche Verhältnisse ohne ein- schneidende Aenderungen erhalten haben. 300 H. H. LANDOLT Für ursprünglich hinsichtlhich des Zahnwechsels halte ich auch die Verhältnisse bei den Scylliden insofern, als in jeder Querreihe zahlreiche Zähne gleichzeitig in Funktion stehen und sich damit die Positionsänderung wie bei Raja und bei Mustelus in zahl- reichen kleimen Schritten vollzieht. Dagegen finden wir bei den Seylluden eine Differenzierung der Zahnform in ähnlichem Aus- masse, wie bei den mesozoischen Hybodontiden, bei denen die Formunterschiede 1m allgemeinen etwas grüsser sind. Der Anteil des Trabeculardentines am Aufbau des Zahnes ist bei den genannten fossilen Formen bedeutender als bei Scyllium. Dies kônnte mit ihren an sich grüsseren Dimensionen zusammenhängen. Aus den mehr oder weniger im Zusammenhang erhaltenen Gebissresten von Aybodus und von Acrodus lässt sich entnehmen, dass auch bei diesen Formen die mit dem Zahnwechsel verbundenen Positions- änderungen sich in einer Anzahl von Einzelbewegungen von klei- nerem Ausmasse vollzogen haben dürften. Das Gebiss des Port Jackson-shark, Cestracion, zeigt hinsichtlich des Zahnwechsels ähnliche Verhältnisse wie die Scylluden, das heisst es funktionieren in jeder Querreihe eine Anzahl von Zähnen gleichzeitig. Die Positionsänderungswinkel entsprechen diesem Verhalten. Eine gewisse Spezialisierung hat das Cestracion-Gebiss insofern erfahren, als im hinteren Gebissabschnitt emige Querreihen von Zähnen im Zusammenhang mit durophager Diät ihre zuge- spitzte Form verloren haben und zu mehr oder weniger ausgedehn- ten Platten geworden sind. Noch ausgesprochener durophag ist das Gebiss der verwandten Gattung Strophodus. Sie steht Cestracion indessen nicht so nahe, als man allein auf Grund der Gestalt der Zähne anzunehmen geneigt wäre, denn im Bau der Flossenstacheln bestehen bedeutende Unterschiede. Die karbonische Gattung C'ampodus besitzt in den seithichen Gebisspartien Zähne, die nach Form und Anordnung den Verhältnissen bei Acrodus und Cestra- cion entsprechen; abweichend ist die ausserordentlich starke Ent- wicklung der symphysealen Zahnreihe im Unterkiefer; siehe z. B. die Abbildung in Z1TTEL’s Grundzügen (1922 und 1932), Fig. 102 bzw. 88). Umstritten und unvollständig bekannt ist die Natur des Gebisses der sicher durophagen spätpalaeozoischen Cochhodon- tiden. Die auf das Karbon und Perm beschränkten Petalodontiden zeigen das ungewühnliche Verhalten, dass die abgenützten Zähne nicht ausfallen, sondern stehen bleiben, um als Widerlager für die ÜBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 301 nachfolgenden Zähne zu dienen; vergl. ZiTTEL’s Grundzüge (1922 und 1932, Fig. 110 bzw. 147-148). Die spätpalaeozoischen Familien der Edestiden, Cochhiodontiden und Petalodontiden erscheinen hinsichtlich des Gebisses sehr spezialisiert; es ist deshalb wahr- scheinlich, dass sie erloschen, ohne Nachfolger zu hinterlassen. Die Herausbildung des Mylhobatiden-Gebisses muss im Zusam- menhang mit der Aufgabe des Schalenknackens erfolgt sein. Die Frühgeschichte dieser Entwicklung ist nicht bekannt:; indessen darf aus der vergleichenden Betrachtung der jetztlebenden Mylhobatiden und der nicht über das frühe Tertiär zurückreichenden Fossilfunde angenommen werden, dass sich aus Formen mit einer grüsseren Zahl von Querreihen von polygonalen, unter sich mehr oder weniger gleich grossen Zahnplatten Formen entwickelten, bei denen sich die mediane Zahnreihe ausserordenthich stark verbreiterte und zwar nicht durch Fusion, sondern durch Dehnung der einzelnen Elemente. Ein Endglied in dieser Entwicklung stellt Aëtobatis dar, bei welcher Gattung nur noch die mediane Reihe vorhanden ist, während Myliobatis jederseits von der medianen Plattenreihe immerhin noch zwei oder drei Reïhen von kleineren Zähnen auf- weist. Die Gebissplatte als Ganzes ist bei Myliobatis im Oberkiefer viel stärker gekrümmt, als im Unterkiefer. Diese Differenz kommt in der schematischen Darstellung der Positionsänderungswinkel zu eimfachem Ausdruck. Schliesshich se1 noch hervorgehoben, dass sich in Verbindung mit den Gebissleistungen bei Myliobatis eine bedeu- tende Entwicklung der Kiefermuskulatur einstellte, die ihrerseits mit der Ausbildung von Apophysen, stärkeren am Unterkiefer, _ schwächeren am Oberkiefer, in Zusammenhang zu bringen ist. Das Lamniden-Gebiss zeigt, verglichen mit demjenigen von Raja, von Mustelus und von Scyllium, im vorderen Gebissteil . msofern eine Spezialisierung, als sich hier Fangzähne in Gestalt von | grossen, spitzigen, gekrümmten Dolchen entwickelt haben, wäh- rend der hinterste Gebissabschnitt nahe dem Kieferwinkel Verhält- misse aufweist, die durchaus an diejenigen bei Rajiden erinnern. | Dies führt mich zu der Auffassung, dass sich im hintersten Gebiss- \abschnitte von Lamna sowohl im oberen, als auch im unteren Gebissabschnitt ursprüngliche Verhältnisse in konservativer Weise erhalten haben. Unterschiede in der Gebissausbildung im Palato- | quadrat-Abschnitt gegenüber derjenigen im Unterkiefer sind vor- | | 362 H. H. LANDOLT handen, aber nicht bedeutend. Im Hinblick auf die im folgenden zu besprechenden Carcharnden sei hervorgehoben, dass bei den Lam- niden, abgesehen von dem hintersten Gebissabschnitte, die Quer- rethen von Zähnen voneinander distanziert sind. Im Gebiss der Rajiden lernten wir alle Uebergänge von Distanzierung der Zahn- reihen bis zu enger Ineinanderschachtelung kennen. Distanzierung kann sich bei Rajiden hauptsächlich in der vorderen Gebisspartie einstellen. Bei Lamniden 1st die Distanzierung, abgesehen von den hintersten Zahnreïihen, allgemein verbreitet. Da die vorderen Zähne bei Lamniden beträchtliche, bei Carcharodon sogar riesige Grôsse erreichen kôünnen, so erlangen diese Stellungsverhältnisse für den Zahnwechsel Bedeutung, indem sich bei Distanzierung benachbarte Querreihen von Zähnen bei Positionsänderungen nicht gegenseitig behindern. Hinsichtlich des Zahnwechsels nehmen die Lamniden eine intermediäre Stellung insofern ein, als in manchen Querreihen mehrere Zähne gleichzeitig in Funktion stehen und die Positions- änderungswinkel IT-T und ITI-IT dementsprechend nahezu gleiche Grôsse haben. Es gibt aber doch schon Reiïhen, in denen nur Je ein Zahn in Funktion steht, wobei der Positionswinkel II-I entspre- chend gross wird. Die hintersten Zahnreihen verhalten sich auch hinsichtlich der Positionsänderung RaJiden-artig. Die Carcharnden unterscheiden sich von den Lamniden durch eine ausgesprochene Kulissenstellung der Zähne, die sich naturge- mäss auch auf den Ablauf des Zahnwechsels auswirkt. Dabei sel hervorgehoben, dass in der Längsreihe von Zähnen, welche die Hôühe des Kieferrandes einnehmen, kein strenges Alternieren von etwas mehr labial und etwas mehr lingual postierten Zähnen vor- hegt. Bei den Carchariden steht in der Regel in Jeder Querreïhe nur ein Zahn in voller Funktion. Obere und untere Gebisspartie | zeigen beträchtliche Form- und Grüssenunterschiede; die oberen Zähne sind im allgemeinen grôüsser und relativ breiter. Die grossere Zahl von Kiemenspalten, welche die Notidaniden auszeichnet, wird jedenfalls mit Recht als ein Erbe aus alter Zeit betrachtet. Hinsichtlich der Gebissentwicklung ist diese Selachier- familie als weitgehend spezialisiert zu betrachten. Die Unterschiede ! in der Form und in der Anordnung der oberen und der unteren! Zähne sind ausserordentlhich gross. | Während in der mittleren Partie des oberen Gebissteiles gleich-| ÜBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 303 zeitig mehrere Zähne in jeder Querreihe funktionieren, steht in den Querreihen der seitlichen oberen Gebisspartie und nahezu im ganzen unteren Gebissabschnitt jeweils nur ein Zahn in Funktion. Rajidenartige Verhältnisse zeigt bei VNotidanus oben wie unten wiederum der hinterste, dem Kieferwinkel benachbarte Gebissab- schnitt. Die Unterkieferzähne besitzen, abgesehen von der sym- physealen Reihe und von den genannten hintersten Zahnreihen, eine gezackte Schneide. Nur der in Funktion stehende Zahn ist aufgerichtet; sein lingualer Nachbar kehrt die Spitze nach unten, die Basis nach oben, sodass er, wenn er nach Ausfall des funktio- merenden Zahnes dessen Stelle einnehmen soll, eine Positions- änderung von oft nahezu 1800 auszuführen hat. Der Positions- wechsel wird dadurch eingeleitet, dass sich der Ersatzzahn mit seiner nach oben gekehrten Basis an der innern Kieferfläche empor- schiebt, und zwar nicht nur bis zur Hôühe des Kieferrandes, sondern noch hôher, sodass die Basis des Ersatzzahnes an die Innenfläche des funktionierenden Zahnes zu liegen kommt. Er bildet so ein Widerlager für den funktionierenden Zahn und hilft dessen Veran- kerung verstärken. Was die beim Zahnwechsel auszuführenden Bewegungen besonders kompliziert, ist die grosse Hühe des Zahn- sockels. In der definitiven Stellung ist dieser Sockel mit seiner lingualen Fläche an der Aussenseite des Kieferknorpels befestigt. Um in diese Stellung zu gelangen, muss er beim Zahnwechsel sozu- sagen über den Kieferrand hinüberturnen. Er tut dies, indem er nach dem Ausfall des funktionierenden Zahnes sich mit der Basis voraus noch etwas mehr in die Hühe schiebt, um dann wie ein sich senkender Wagebalken auf die Aussenfläche des Kiefers über- zukippen. In einer Beziehung ist das Votidanus-Gebiss einfacher, als die meisten der im Folgenden zu besprechenden Gebisse von Spmaciden und von Scymniden, indem nämlich abgesehen von dem hintersten rajidenartigen Gebissabschnitt keine Kulissenstellung vorliegt. Hinsichtlich der Formverhältnisse im oberen Gebissab- schnitt sei auf den beschreibenden Teil verwiesen. Bei Spinaciden und bei Scymniden findet sich häufig, teils nur lim Unterkiefer, teils oben und unten, die Eigentümlichkeit, dass » die Hauptspitze des Zahnes schräg nach hinten gerichtet ist, sodass libre mesiale Flanke eine fast horizontale, nur leicht nach hinten ansteigende Schneide bildet. Gleichzeitig ist ausgesprochene Ku- lissenstellung sehr häufig. Das Ueberdeckungsverhältnis ist dabei | | | 3064 H. H. LANDOLT so, dass der funktionierende Zahn der symphysealen Reïihe am meisten labial steht und die Flanken seiner beiden Nachbarn in der Ansicht von aussen überdeckt. Der distale Rand des funktionie- renden Zahnes der ersten Querreihe überdeckt seinerseits den mesialen Rand des funktionierenden Zahnes der zweiten Querreihe und das gleiche Ueberdeckungsverhältnis wiederholt sich bis zum Kieferwinkel. Dies hat zur Folge, dass eine Stellungsänderung von Zähnen imnerhalb einer Längsreihe ausgeschlossen ist; es kann nur die ganze Reiïhe auf einmal gewechselt werden. Der Positions- änderungswinkel IT-T beträgt meist nahezu 1800. Auch hier bildet die nach oben gekehrte Basis des Ersatzzahnes ein Widerlager für den funktionierenden Zahn. Im Einzelnen liegen bedeutende Unterschiede vor. Bei Scymnus und bei Laemargus besteht die obere Gebisspartie aus gekrümmten spitzen Zähnen, von denen in jeder Querreihe gleichzeitig mehrere in Funktion stehen, während bei Acanthias obere und untere Ge- bisspartie gleichartig ausgebildet sind. Intermediär erscheint das Verhalten von Spinax, indem die oberen Zähne zwar spitz, aber nicht gekrümmt sind und eine Anordnung in Längsreihen auf- weisen. Während bei Scymnus im Unterkiefer nur eine Längsreihe funktioniert, sind es bei Laemargus und bei Spinax unten, bei Acanthias unten und oben deren mehrere. Bei Scymnus ist die Hauptspitze nicht schräg nach hinten gerichtet, sondern aufrecht- stehend; Echinorhinus, bei welchem die Hauptspitze ausgesprochen nach hinten gewendet ist, weicht dadurch ab, dass oben wie unten in jeder Querreihe nur ein Zahn funktioniert und dass keine Kulis- senstellung vorliegt. Mit ihrem hohen Sockel und mit der Distan- zierung der Querreihen erinnern die Zähne dieser Gattungim Habitus etwas an die Unterkieferzähne der Notidaniden. Das etwas ausführlicher behandelte Beispiel von Scymnus zeigt, dass bei dieser Gattung die kleinen, gekrümmten oberen Zähne 1m Gegensatz etwa zu den Carchariüden funktionell von untergeord- | neter Bedeutung sein dürften. Den eigenthichen Schneideapparab | stellen bei Scymnus die funktionierenden Zähne des Unterkiefers | dar. Dieser Aufgabe des Gebisses entspricht die Konfiguration des. Unterkiefers, der durch grosse Hühe und bedeutende Ausdehnung | der Symphyse ausgezeichnet ist. Die stark entwickelten Lippens knorpel scheinen dabei eine Führungseinrichtung zu bilden, die em \ sicheres Funktionieren des Schneideapparates gewährleistet. | ÜBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 302 Aus der vergleichenden Betrachtung des Zahnwechsels und der Anordnung der Zähne der Selachier wurde die Auffassung abge- leitet, dass gewisse Haifischgruppen in dieser Hinsicht Verhältnisse aufweisen, die sich als ursprünglich auffassen lassen, indem sie dem Zustande der Hautzähnchen des Integumentes näher stehen, als andere Haïe, deren Gebisszähne im Dienste der Nahrungsauf- nahme in verschiedener Richtung eine Spezialisierung erfahren haben. Die Selachier der Gegenwart lassen sich nicht sehr weit in die erdgeschichthiche Vergangenheit zurückverfolgen. Von den Formen des Palaeozoikums sind viele hinsichtlich des Gebisses als entschieden spezialisiert zu betrachten; von andern, auch 1m Gebiss ursprünglicheren Formen führt keine sichere Verbindung zu den späteren Haifischgeschlechtern. Bei dieser Unvollkommen- heit der palaeontologischen Ueberlieferung kommt der verglei- chenden Betrachtung, wie sie hier versucht wurde, eine erhôühte Bedeutung zu. Es ist denkbar, dass gerade diejenigen Formen, aus denen die modernen Selachierfamilien hervorgingen, für etwas voll- standigere fossile Erhaltung nicht geeignet waren, z. B. wenn 1hr Knorpelskelett, wie bei den heutigen Spinaciden, wenig verkalkt war. Wenn dazu, wie ich es für wahrscheinlich halte, ihr Gebiss nach Art von Mustelus oder von Scylliiden nur kleine Zähnchen aufwies, die nach dem Zerfall des Tierkôrpers sich nur einzeln erhielten, so ist es wohl müglich, dass so unscheinbare Funde in ihrer Bedeutung gegenüber den durophag spezialisierten Formen bisher unterschätzt worden sein dürften. Zum Schluss sei nochmals hervorgehoben, dass die Unterschiede in den Gebiss- und insbeson- dere in den Zahnwechselverhältnissen der Selachier sich weit- gehend mit den systematischen Abgrenzungen decken, die auf Grund anderer Organisationsmerkmale vorgenommen worden sind. 4. ZUSAMMENFASSUNG DER ERGEBNISSE !: Die Zahnwechselverhältnisse werden bei Vertretern von zehn verschiedenen Selachierfamilien, nämlich von Rajiden, Musteliden, Cestracioniden, Myliobatiden, Scylliden, Lamniden, Carcharnden, Notidaniden, Spinaciden und Scymniden untersucht. Zur Angabe ler Positionsänderungen, welche ein einzelner Zahn durchmacht 306 H. H. LANDOLT von dem Zeitpunkte, zu dem sich am lingualen Rande des bezahnten Areales das Zahnscherbchen eben erst angelegt hat bis zum Zeit- punkte, zu dem der Zahn nach einer Wanderung in linguo-labialer Richtung an den labialen Rand des bezahnten Areals gelangt ist und ausfällt, werden die Positionsänderungswinkel verwendet. Der Positionsänderungswinkel [I-1 gibt den Betrag des Drehung an, die der dem funktionierenden Zahn zunächst liegende Ersatzzahn aus- führen muss, um die Stellung des funktionierenden Zahnes zu erlangen, Positionsänderungswinkel ITI-IT die Drehung, die der folgende Ersatzzahn ausführen muss, um in die Stellung des dem funktionierenden Zahne benachbarten Ersatzzahnes zu gelangen, usw. Als hinsichtlich des Zahnwechsels ursprüngliche Gebisstypen werden diejenigen aufgefasst, bei denen in einer Querreihe eine ganze Anzahl von Zähnen gleichzeitig in Funktion stehen und bei denen die Gesamtpositionsänderung sich aus zahlreichen Teilbe- wegungen von kleinem Ausmass zusammensetzt, als spezialisierte Typen diejenigen, bei denen in Jeder Querreihe von Zähnen nur Je ein Zahn funktioniert und bei denen der Positionsänderungswinkel II-T sehr gross ist. Des weiteren wird die Bedeutung der topogra- phischen Beziehungen von Zähnen benachbarter Querreihen zuei- nander für den Vollzug des Zahnnachschubes im Einzelnen unter- sucht. In vielen Fällen erweisen sich hinsichtlhich des Zahnwechsels nur bestimmte Partien des Gebisses als spezialisiert, während andere Gebiete des gleichen Gebisses ursprünglichere Züge bewahrt haben. 5. VERZEICHNIS DER ZITIERTEN LITERATUR LE: 1833-1843. AGassiz, L. Recherches sur les poissons fossiles, Vol. 5, Neuchâtel, 1838. 1914. BREuM, A. Die Fische. Brehm’s Tierleben. 4. Aufl. Leipzig u. Wien. 1926. CLark, B.S. Rays and Skates. Invest. Sci. Fish. Board, 4 1913. GarMAN, S. The Plagiostomia. Mem. Mus. Harvard, 36. 1909. Goopricx, E. S. Vertebrata craniata (First fascicle: Cyclostomes and Fishes). In R. LANKESTER: A Treatise on Zoology, Part IX, London. 1870. Günruer, A. Catalogue of the Fishes in the British Museum, Vol. 8, London. (Se) © =] ÜBER DEN ZAHNWECHSEL BEI SELACHIERN 1886. Handbuch der Ichthyologie. Wien. 1946. MarquarD, E. Betträge zur Kennitnis des Selachrergebisses. Rev. Suisse de Zool., T. 53, n° 4. 1841. Müzcer, J. und J. HENLE. Systematische Beschreibung der Plagiostomen. Berlin. 1840-1845. OWwEN, R. Odontography, Vol. T1 and 2, London. 1937. PEyERr, B. Zähne und Gebiss. In L. BorKk, etc., Handbuch der vergleichenden Anatomie, Bd. 3, Berlin und Wien. 1945. —— Ueber Algen und Pilze in tierischen Hartsubstanzen. Arch. d. Julius Klaus-Stiftung. Erg.-Bd. zu Bd. 20, 1945, Festschrift für Prof. Dr. Alfred ERNST. 1940. RauTHEeR, M. H. G. Bronx’s Klassen und Ordnungen des Tier- reiches, Bd. 6, I. Abt., 2. Buch, Teil 1, Leipzig. 1667. STENo, N. Opera philosophica, Bd. 2, ed. V. Maar, 1910, Kopen- hagen. 2 v Zrrrrr, K° À° Grundzüuge der Paläontologie, Bd. 2, 6. Aufl. (F. Broïzzi und M. Scxrosser), München und Berlin. Text-book of Palaeontology, Vol. IT, 2d ed. (A. S. Woop- WARD), London. 1932. ARR re LUI \ re Ag * artiest 0 & | Tr 4 eh ” OR. AC . = 9 REVUE -SUISSE!:DEH2Z0O0LOGIE 369 Tôme 54, n° 20. — Août 1947. AUS DEM ZOOLOGISCH-VERGL. ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITAÂT ZÜRICH. Ueber einen Einfluss des embryonalen und frühlarvalen Gehirns auf die Gestalt der Rumpf-Schwanzregion bei Triton von Ernst HADORN Mit 18 Textabbildungen. 1. EINLEITUNG Während die Frühentwicklung der Amphibien sehr eingehend experimentell analysiert wurde, ist über die Entwicklungsphase, die vom gestalteten Embryo zur differenzierten Larve führt, weniger bekannt. Die vorliegenden Experimente müchten einen Beitrag zur Entwicklungsphysiologie dieser spätern Periode lhiefern. Sie wurden veranlasst durch eine Beobachtung, die im Zusammen- bang mit der Aufzucht isoherter Tritonküpfe gemacht wurde (Hanorn 1945). Wir fanden, dass dekapitierte Hinter- stuüucke, bei denen die Operation im Schwanz- knospenstadium ausgeführt wurde, mit fort- Schreitender Entwicklung ausnahmslos eine Raork ventrale Abbiegung in der Hinter- Bmpi- und Schwanzregion zeigen (,Kypho- seeffekt“}). In der Abb. 1 sehen wir neben dem mikrophthal- mischen Kopfstück das dazugehürige ,krumme“ Hinterstück; | ? Ausgeführt mit Unterstützung der ,Stiftung für wissenschaftliche Forschung an der Universität Zürich“. REV. SuIssE DE Zooc., T. 54, 1947. 25 370 E. HADORN dabei ist der Zustand 14 Tage nach der im Glaesner-Stadium 27 erfolgten Operation festgehalten. Kyphotische Missbildungen sind bei Amphibienlarven wiederholt festgestellt worden und zwar vor ABB. 1. Mikrophthalmisches Kopfstück mit zugehôrigem kyphotischem Hinterstück. Vorg.012 allem nach Experimenten, die zu Veränderungen im embryonalen Neuralrohr führten (WiEMaAnN 1922, DETWILER 1923, 1946 a, Nicaoas 1929, 1930). Nachdem aus unseren Vorversuchen klar gewor- den, dass ohne Kopf kein gerades Auswachsen der Rumpf-Schwanzzone er- folgt, war zunächst zu untersuchen, ob der beob- achtete Effekt auch dann eintritt, wenn nicht der ganze Kopi, sondern nur einzelne Zonen abgeschnit- ten werden. Es galt also, das für die Gestaltung des Hinterteils massgebende Kopfareal genau zu lokali- sieren (S.372).Sodannstellte sich das Problem, auf wel- chem Wege der Kopfeinfluss nach hinten geleitet wird. Lokalisierte Exstirpationen im Bereiche des Rücken- markes (S. 376) oder der Chorda ($S. 379) konnten hier Auskunîft geben. Im weitern war zu prüfen, bis zu welchem Entwicklungsstadium der Krümmungseffekt durch Deka- pitierung noch erzielt werden kann (S. 384). Von Interesse 1st überdies die Frage, ob eine Beziehung besteht zwischen dem Aus- mass des abgetrennten Vorderteils und dem Grade der Abkrüm- mung im Hinterstück. Da sich die Abbiegung gleichzeitig mit dem EINFLUSS DES EMBRYONALEN UND FRÜHLARVALEN GEHIRNS Ya fortschreitenden Wachstum des Schwanzes vollzieht, war ferner zu prüfen, ob Unterschiede bestehen zwischen der Wachstumsrate krummer und gerader Schwänze (S. 389). Schliesslicht hatten wir die anatomischen Verhältnisse der verbogenen Hinterteile zu untersuchen und mit dem Normalzustand zu vergleichen (S. 387). 2. MATERIAL UND METHODE Als Versuchsobjekt dienten zur Hauptsache Embryonen des Fadenmolches Triton palmatus, daneben auch einige Keime von Triton alpestris. Die noch un- gefurchten Eier wurden zu- nächst kurz in 80° Alkohol eingetaucht und nach dem Entfernen der Gallerthüllen mehrmals in sterilem Leitungs- wasser abgespült. Bis zum Operationsstadium züchteten wir in Leitungswasser. Vor dem experimentellen Eingriff wurde auch noch das Dotterhäutchen entiernt. Operation und Wei- terzucht erfolgten in steriler Holtfreter-Lôsung. Bei saube- rem Arbeiten blieb die Sterb- hchkeit nach der Operation | sehr gering. Aufzucht bei Zim- mertemperatur 16-22°. &- - F ie ES eee ‘A 1 L- . A 74% -.1 ER E, L- he | Für die Hauptversuche : verwendeten wir die Glaesner- | Stadien 22-30 (GLAESNER 1 1925). [Im Stadium 22 sind Augenblasen, Kiemen- und Vornierenwulst, sowie die eme ABB. 2. Kyphotisches Hinterstück in Seitenan- sicht. Bestimmung des Abbiegungswin- kels «. Vergr. 12 > | Schwanzknospe erstmals deutlich abgesetzt, sodass eine orientierte « Schnittführung müglich ist. Die schwimmfähige Larve des Sta- : diums 30 zeigt eine vollständig gestreckte Schwanzknospe mit Flossensaum, ausserdem gutentwickelte Haftfäden und Kiemen- 412 E. HADORN stummel (Abb. 15, S. 385). Einige Larven wurden in noch spätern Stadien (35—40) zerschnitten (S. 386). Als Fixierungsstadium wählten wir überall das Glaesnerstadium 42. Es ist dies die Zeit, da normale Kontroll- larven mit dem Fressen beginnen würden. Bis zu diesem Zeit- punkt mussten demnach sowohl die Ganz-Larven (Operierte und Kontrollen), wie auch die Teilstücke 1hren Energiebedarf vüllig aus den embryonalen Dotterreserven bestreiten. Im Stad. 42 (Abb. 2, 12, 13, 15, 16a) steht die Vorderextremität auf der 3-Ze- henstufe; die Anlage der 4. Zehe ist erst als Hückerchen erkennbar. Da sich an stark verkürzten Hinterstücken das erreichte Stadium nicht direkt ablesen lässt, wurde 1hr Entwicklungsalter an Hand von gleichalten Kontroll-Larven bestimmt. Alle Larven wurden vor dem Fixieren mit dem Zeichenapparat in ca. 20-facher Vergrosserung gezeichnet. Die Skizzen der Seitenansichten dienten zur Gewinnung eines objektiven und vergleichbaren Masses für den Grad der ventralen Abbiegung. Dabei bestimmten wir einen Winkel 4, der die Abweichung einer von der dorsalen Schwanz- wurzel zur Schwanzspitze gezogenen Geraden von der Rücken- geraden (Flossensaumansatz bis Schwanzwurzel) angibt. Die Abb. 2 demonstriert für einen konkreten Fall unser Vorgehen. 3. EXPERIMENTELLE ABGRENZUNG DER WIRKSAMEN KOPFZONE UND GRAD DER ABBIEGUNG Wie die Abb. 3 b-f zeigen, führten wir die Trennungsschnitte zwischen Kopfstück und Hinterstück auf 5 verschiedenen Hühen durch. In einer ersten Serie (3 b) trennten wir ledighch den vor- deren Teil des Kopfes ab. Der Schnitt führte durch die hintere Augenmitte, wobei der caudale Rand des Augenbechers noch am Hinterstück stehen blieb. Sämtliche Rumpfteile liessen annähernd gerade Schwänze auswachsen (Abb. 13). Der Winkel schwankt zwischen —— 9° und + 10°. Jeder Einzelfall ist durch einen Punkt markiert. Gegenüber den Kontrollen (Abb. 3 a) besteht keim wesentlicher Unterschied; die etwas grüssere Streuung mag aul leichten und nachwirkenden Operationsschäden beruhen. Liegt der Schnitt entsprechend der Operationsskizze Abb. 3c in der Zone zwischen dem Auge und dem Vorderrand des Kiemenbuckels, s0 (0° ABB. 3. | | b-f: Darstellung der bis zum Fixierungsstadium 42 sich entwickelnden | Abbiegungswinkel für die jeweils im Kreis angegebene Versuchsanordnung. a: Kontrollen. | 374 E. HADORN tritt der Abbiegungseffekt ausnahmslos ein und varnert zwischen 28° und 80° (Abb. 3 c); konkrete Fälle aus dieser Serie mit 63° resp. 67° Abbiegung sind in den Abb. 2 und 4 a dargestellt. Die übrigen Serien mit Schnitten durch die Mitte des Kiemenbuckels (Abb. 5 d und 4 b), knapp hinter dem caudalen Rand der Kiemen- ABB. 4. Kyphotische Hinterstücke: a: aus Versuchsserie Abb. 3 c; b: aus Versuchsserie Abb. 3 d. Vergr. 11 X. region (Abb. 3e und 1) oder durch die Kürpermitte (Abb. 3 f) liefern ausnahmslos Larvenfragmente mit deutlich bis stark abge- bogenen Hinterrumpf- und Schwanzstücken. Die Experimente bestätigen zunächst die einleitend erwähnte Feststellung, dass die normale Gestaltung den Rumpf- und Schwanzzone von einem ,Kopfs einfluss“ abhängig ist. Sie zeigen andererseits, dass ein ansehnliches Stück des Vorderkopfes entfernt werden kann, EINFLUSS DES EMBRYONALEN UND FRÜHLARVALEN GEHIRNS 97/9 ohne dass der Abbiegungseffekt eintritt Der formative Einfluss muss von einer Zone ausgehen, die in der mittlern bis hintern Kopfregion liegt. Wir werden die ,,Lokalisa- tionsfrage* in einem spätern Abschnitt (S. 382) eingehender diskutieren. Wird diese ,kritische Zone“ erreicht, so tritt die Krümmung sofort in voller Stärke auf; dies wird deutlich aus dem Uebergang vom Experiment 3 b zu 3 c. Ueberdies zeigt ein Ver- gleich der Serien 3 c bis 3 f, dass en , Alles-oder-Nichts- effekt* vorhegt. Mit zunehmender Grôüsse des entfernten Vorderstückes nimmt der Grad der Krümmung keineswegs zu. Die Abbiegungswinkel sind im Experiment c und d sogar eher grosser als bei e und f, wo mit dem Kopf auch grüssere Rumpf- teile entfernt wurden. Wir kôünnen aber diesen Unterschieden keine Bedeutung zuerkennen, da das ungenügend homogene Material zu einer statistischen Sicherung nicht ausreicht. 4. PARTIELLE UNTERBRECHUNG DER KOPF-RUMPF- | VERBINDUNG Nachdem die Dekapitierungsexperimente gezeigt hatten, dass die Abtrennung der mittlern Kopfregion den charakteristischen Kyphose-Effekt bewirkt, musste nun genauer untersucht werden, welche Kopforgane das Ausstrecken der Rumpf-Schwanzregion beeinflussen und auf welchem Wege der Kopfeinfluss nach hinten geleitet wird. Von der Operation wird vor allem die Integrität des Zentralnervensystems betroffen; der Eingriff wird erst wirksam, wenn ein beträchtliches Stück des Gehirns fehlt. In der kritischen Schnittzone liegt aber auch die Chordaspitze. Da bekannt ist, dass embryonal gesetzte Chordadefekte (Hôürsrapius 1944) zu Stôrungen in der Larvengestalt führen, musste auch das Fehlen des cranial- _ sten Teiles der Chorda in Betracht gezogen werden. Als mutmass- hcher Leitungsweg für den Kopfeinfluss kamen demnach Rücken- mark und Rumpfchorda in Frage. Während beim Rückenmark eme Wirkung der auswachsenden Längsnervenbahnen in Betracht kommt, wäre das sich vakuolisierende Zellsystem der Chorda für eine humorale Leitung eines ,,Kopfstoffes“ geeignet. Um zwischen diesen beiden Môglichkeiten entscheiden zu 376 E. HADORN künnen, wurde in der eimen Versuchsserie ein Stück Rückenmark, in der andern ein Stück Chorda entfernt. Die Operation führte ich, ähnlich wie für die beschriebenen Dekapitierungen, wiederum an den Glaesner-Stadien 25—30 aus. a) EXSTIRPATION EINES TEILSTÜCKES AUS DEM VORDERN RüCKENMARK. Die Operationsskizze Abb. 5 a zeigt, wie ein Stück des Medullar- rohrs herausgehoben wird. Die Chorda bleibt vollständig erhalten. ABB. 5. a: Abbiegungseffekt nach Entfernung eines Neuralrohrteiles. b: keine Kyphose nach partieller Chordaexstirpation. Es konnten total 20 derartig operierte Keime bis zum Larven- stadium 42 aufgezogen werden. Aus Abb. 5 a ist ersichtlich, dass die Abbiegung ausnahmslos eintritt. Der Winkel schwankt zwischen 26° und 98°. Die Abb. 6 a und b zeigt charakteristische Larven 1m Fixierungsstadium, bei denen relativ kleine Sektoren des Medullar- rohres exstirpiert wurden. Aus den Schnittuntersuchungen geht hervor, dass dort, wo ein : klarer Abbiegungseffekt festgestellt wurde, der Neuralkontakt zwischen Gehirn und Rumpfrückenmark in den meisten Fällen ‘EINFLUSS DES EMBRYONALEN vollig unterbrochen wurde. Soist aus der Abb. 7 ersichtlich, dass Kopf und Rumpf nur noch durch Haut, ein wenig Muskulatur, Chorda und Ento- dermsystem zusam- menhängen. In eini- gen Fällen mit kla- ren Abbiegungsef- fekten, bei denen offenbar ein zu kleines Stück ent- fernt worden war, schlossen die Neu- ralstümpfe wieder zusammen. Doch blieb die Struktur des Rückenmarkes in der Operations- zone gestôürt (Abb. 8). Demnach genügt also nicht jeder be- hebige Neuralkon- takt. Für die Ent- stehung eines ge- streckten Schwan- zes ist offensichtlich eine weitgehende normale Hirn-Rük- kenmarksverbin- dung unentbehrlich. ABB. 6. a und b: Kyphose nach Exstirpation eines Neuralrohrsektors aus der Kiemenre- gion. Vergr. 11 *. UND FRÉHLARVALEN GEHIRNS 1 378 E. HADORN ABB: Querschnitt durch eine kyphotische Larve mit Neuralrohrdefekt. Chorda vüllig intakt. Ablôsung der Haut durch Oedembildung. Vergr. 100 X. ABB. S$. Querschnitt durch ky- photische Larve. N — Neuralrohr mit gestôrter Verteilung von Ganglienkern- schicht und Nerven- fasermantel — caudales Ende des Labvyrinths. C — Chorda. Vergr. 75 > _— L . EINFLUSS DES EMBRYONALEN UND FRÜHLARVALEN GEHIRNS 379 Für das Einsetzen einer regenerativen Ueberbrückung der Operationslücke liefern meine Experimente keine genaueren Anhaltspunkte. Dagegen wurden einzelne Fälle festgestellt, bei denen die Lücke durch zwei parallel verlaufende Nervenstränge über- brückt wurde (Abb. 9). Es handelt sich wohl hiei um die nach caudal aus- gewachsenen Fasciculi longitudinales mediales. Die betreffende Larve weist eine unverminderte Krümmung auf. Es künnte scheinen, als ob diese absteigenden Bahnen für die Gestal- tung des Hinterendes bedeutungslos wären, doch wissen wir nicht, ob hier — als Folge | FE à der Operation — ein Ueberbrückung der Neurallücke durch zwei verspätetes Auswachsen 4bsteigende Längstränge (LS). Kÿphose nicht folgte und ob die aufgehoben. Vergr. 130 *. erio Stränge nur deshalb nicht wirken konnten. b) EXSTIRPATION EINES TEILSTÜCKES DER VORDEREN CHORDA. Da bei dieser Operation das Neuralrohr nicht verletzt werden _ durfte, wurde zunächst ein Ventralschnitt bis auf die Hühe der Chorda geführt: Operationsskizze Abb. 5 b. Darauf konnten die Embryonen durch je einen Druck auf Kopf und Schwanzknospe |} nach dorsal abgebogen werden. So wird die Chorda stark gespannt, und es ist relativ einfach, mit zwei sehr feinen gegeneinander- arbeitenden Metallnadeln ein kleines Stück der Chorda heraus- zuschneïden. | Nach der Exstirpation werden die ventralen Schnittflächen wieder aneinandergepresst. Sie verheilen nach kurzer Zeit, so dass . von der Operation nichts mehr zu sehen ist. Spätere Schnittunter- ABB..10. Gerader Rumpf-Schwanz nach Chorda-Exstirpation. Vergr. 10 x. E. HADORN suchungen konnten erweisen, in welchem Ausmasse die Operation gelungen war. Aus Abb. 5 b ersehen wir, dass die Chordaexstirpation in keinem einzigen Falle zur kyphotischen Verbiegung der Rumpf- oder Schwanzzone führte. Abb. 10 zeigt eme Larve, die infolge Verlust der Chor- dastütze im Operationsbe- reich abgeknickt ist. Aus dem Schnittbild Abb. 11 ist ersichthch, dass das Neural- rohr vollständig erhalten blieb, während der Chorda- kontakt vüllig unterbrochen wurde. In diesem Falle ent- fernten wir auch das gesamte Dottersystem. In Abb. 12 ist ein Fall dargestellt, der sich äusserhch kaum vom Nor- malen unterscheidet. Doch ist auch hier wie in allen ABB. 11. Querschnitt durch die Larve der Abb. 10. Chorda fehlt in Operationsregion ! Vergr. 67 X. | | | EINFLUSS DES EMBRYONALEN UND FRÜHLARVALEN GEHIRNS 381 übrigen in Abb. 5 b vertretenen Larven die Exstirpation eines kleinen Chordastückes gelungen. Wir schliessen aus der vorliegenden Versuchsserie, dass common then ChordeadetedkE,..t-1n,s.0.f.e rn.; er...1m Hinterkopf oder Vorderrumpi gesetzt wird, keinen Einfluss auf die Gestaltung der weiter caudal liegenden Rumpf- und Schwanzbereiche ausübt. Also ist im Gegensatz zum Neuralrohr für die Gestal- tung der caudaleren Regionen die Integrität des Chordastranges bedeutungslos. Nun hat Hürsrapius (1944) neuerdings auf die grosse Bedeutung der Chorda für die Streckung der Rumpfregion hingewiesen. Nach Exstirpation von grüsseren Chordastücken trat eine starke Verkürzung und Verkrüppelung des Rumpfes ein. Seine Ergebnisse stimmen überein mit den Befunden von LEHMANN und Ris (1938) an partiell chordalosen Larven, wie sie nach Lithiumbehandlung früher Embryonalstadien entstehen. Wenn in meinen Experimenten keine entsprechenden Rumpfabnormitäten entstehen, wird dies darauf beruhen, dass nur kleine Chordadefekte gesetzt wurden. Uebrigens zeigen die von LEHMANNX und Ris, wie auch die von Hôürsrapius beschriebenen Larven, dass die | Wirkung des Chordaausfalles ôrtlich auf die | Defektzone selbst beschränkt bleibt. So wird | z. B. die Schwanzstreckung durch einen grossen Rumpfdefekt nicht verhindert. Somit bestehen keine prinzipiellen Unstimmigkeiten zum Er- | gebnis meiner Versuche. | Auf die Frage nach dem Einfluss von Chordadefekten auf das pRusnass des Wachstums in den caudaleren Regionen werden wir \später (S. 392) zurückkommen. | ABB: 12. Normale Entwicklung bei kurzem Chorda- defekt in Kiemenre- gion. Vergr. 12 X. 382 E. HADORN 5. ZUR LOKALISATION DES MASSGEBENDEN GEHIRN- ZENTRUMS Durch genau lokalisierte Dekapitierungsschnitte kann die- jenige Gehirnregion bestimmt werden, die für eine normale Wachs- tumsstreckung der Rumpf-Schwanzregion unentbehrlhich ist. Auf ABB: 149. Normale Rumpf-Schwanzregion nach Deka- pitierungsschnitt durch das Mesencephalon. a: Seitenansicht; b: Dorsalansicht: Die Medulla oblongata und der caudale Teil des Mittelhirns sind sichtbar. Verger." T2 SC UT S. 372 wurde ausgeführt, dass ein Verlust der vordersten Kopfpartie bedeutungslos ist (Abb. 3 b). Bei Schnitten, die auf mittlerer Augenbecherhühe verlaufen, kommt kein Abbiegungseffekt zustande. Dabei wird aber das ganze Vorderhirn entfernt. In die kritische Zone gelangen wir, wenn die Schnitte zwischen dem Augenbecher- und vorderen Kiemenrand geführt werden (Abb. 3 c). Jetzt wird das Zentralner- vensystem in der Mittelhirnzone getroffen. Auf Grund der vorliegenden Experimente, gelang es noch nicht, das massgebende Gehirnzentrum genau zu bestimmen. Wir künnen EINFLUSS DES EMBRYONALEN UND FRÜHLARVALEN GEHIRNS 393 lediglich die vordern und hintern Grenzen Jener Gehirnzone ange- ben, die das gesuchte Zentrum in sich schliessen muss. Die Abb. 13 « und b zeigen eine noch ,gerade* Larve im Fixierungsstadium. Aus der Schnittuntersuchung geht hervor, dass hier nicht nur Telen- und Diencephalon fehlen, sondern es wurde auch der cranialste Teil des Mesencephalons entfernt. Der te \ | | ABB. 14. Schnitt durch die caudale Mittelhirnregion bei der nicht kyphotischen Larve der Abb. 13. L a — Lobus auricularis T = Trigeminusganglion. | Vergr- 79"x | Schnitt unserer Abb. 14 liegt hart am Vorderende des stehen geblhiebenen Gehirnstumpîfes. Wir finden hier die Mittelhirnregion auf der Hühe des Lobus auricularis und des Trigeminus-Ganglions getroffen. Da der Abbiegungseffekt nicht eintrat, muss das gesuchte Zentrum caudal der abgebildeten Region liegen. Für die Bestimmung der Grenze sind sodann jene Fälle mass- gebend, die bei zunehmender Caudalverschiebung des Dekapitie- rungsschnittes erstmals zum Kyphoseeffekt führen. Die Larven der Abb. 2 und 15 wurden auf mittlerer Hühe der Medulla oblongata 384 E. HADORN geschnitten. Da die Abbiegung in voller Stärke auftrat, muss das Zentrum cranialer liegen. Da im Vorderteil der Medulla de Mauthner’schen Riesenzellen liegen, deren absteigende Fasern in das Rumpf- Schwanz-Mark auswachsen, wäre es vor allem wichtig zu wissen, ob ihre Trennung vom Rumpfîteil für den Kyphoseeffekt verant- wortlich ist. Nun fand ich bei 4 Larven, die eine typische Krümmung ausbildeten, die Mauthnerzellen im vordersten Teil des Neural- rohrstumpfes. Daraus wäre zu schliessen, dass ihre Anwesenheit noch keineswegs das Gerade-Wachsen sichert und dass das massge- bende Zentrum vor der Mauthnerregion der Medulla läge. Da aber in diesen Fällen die Mauthnerzellen hart an der Schnittfläche liegen und dort die Medulla stark missformt erscheint, ist mit der Müglich- keit zu rechnen, dass die Verbindung der Mauthner-Ganglien- zellen mit dem Rumpf doch so gestürt sein künnte, dass der for- mative Einfluss der absteigenden Fasern ausbliebe. Ausserdem muss berücksichtigt werden, dass craniale Dendriten der Mauthner- zellen die Verbindung mit hôüheren Zentren (BARTELMEZ 1915) aufnehmen. Durch die Dekapitierung würden diese Beziehungen unterbrochen und dies künnte zu einem Funktionsausfall bei den noch am Rumpf stehenden Mauthnerzellen führen. Bevor eine orôüssere Anzahl genau lokalisierter Dekapitierungsschnitte in der kritischen Zone geprüft sind, kann daher die Frage nach der Bedeutung der Mauthner-Zellen nicht entschieden werden. Wir beschränken uns daher vorläufig auf die Feststellung, dass das für das: Gerade-Wachsen massgebemae rez hirnzentrum im Bereiche zwischen der-vors dern Medulla .-oblomnga.ta..un.dud;e re mat tleren Mesencephalonregiontzu#suc'héneusie 6. BIS ZU WELCHEM ENTWICKLUNGSSTADIUM . LASST SICH DER KYPHOSEEFFEKT AUSLÔOSEN ? Tritonembryonen sind in frühen Stadien stark nach ventral abgebogen, sodass bis zum Stad. 24 die Schwanzknospe nach vorn gerichtet und dem Kopf genähert ist. Bis zum Stad. 27 streckt sich der Rumpf vollständig. Es bleibt aber die Schwanzknospe | EINFLUSS DES EMBRYONALEN UND FRÜHLARVALEN GEHIRNS 389 noch ventral abgebogen; sie steht jetzt senkrecht zum Rumpf. Dann (Stad. 28-29) stellt sich auch die wachsende Schwanzknospe in die Längsrichtung des Rumpfes ein. In Stad. 30 ist die Larve vüllig gestreckt. | Im Zusammenhang mit unserer Problemstellung musste geklärt werden, ob der beschriebene Kyphoseeffekt ledighich darauf be- ruht, dass die embryonale Abbiegung persistiert, dass also nach Dekapitierung die nor- male Wachstumsstrek- kung unterbleibt. Späte Operationen, die an gestreckten Lar- ven des Stad. 30 aus- geführt werden, künnen hier Aufschluss geben. Von 18 Fällen, bei denen die Verbindung Gehirn- Rümpfmark unterbro- chen wurde, entwickelten alle eine starke Kyphose. Die Abb. 15 zeigt neben- emander das Operations- stadium (a) und das Er- gebnis im Fixierungs- APP "17 Stadium (b). Wir schlies- Spätes’, Operationsstadium (a) und Ausbildung sen aus diesen Befunden, einer typischen Kyphose (b). Vergr. 12 X. dass die eintre- tende Kyphose sich unabhängig von nor- malen Embryonalkrümmungen ausbildet lun d bei weitentwickelten gestreckten Früh- Barven noch eintreten kann. Nach dieser Feststellung stellt sich die Frage, ob der Abbie- gungseffekt auch durch Operation an beliebig älteren Stadien erzielt werden kann. Eine Serie von 12 Larven wurde im Stadium 34—35 dekapi- ert. Bei 4 Larven trat die Kyphose noch in charakteristischer Weise auf. Die andern blieben bis zum Fixierungsstadium 42 erade. Mit dem Stadium 35 ist offenbar die kritische Grenze wreicht. Trotzdem zwischen der Operation und der Fixierung REV. SUISSE DE Z00L., T. 54, 1947. 26 | um | | {| 380 E. HADORN (bei Zimmertemperatur) noch rund 10—11 Wachstums- und Differenzierungstage liegen, ist der Hauptteil der Rumpf-Schwanz- ABB. 16. Operationsstadium (Op). Beschränkung der Biegungseffekte auf die Schwanzspitzen (a-f). Vergr. achse gerade gewachsen. Die Schwanzspitze allerdings wächstM} ähnlich wie bei einer nun zu besprechenden letzten Versuchsseriés M} Werden Tritonlarven des Stadiums 40 dekapitiert, so bleibt,Mh EINFLUSS DES EMBRYONALEN UND FRÜHLARVALEN GEHIRNS 387 wie nach den Erfahrungen der Operationen auf Stad. 35 zu er- warten ist, der Rumpf und vordere Schwanz vüllig gerade ! Von grossem Interesse ist dagegen das Verhalten der Schwanzspitze. In den 5—6 Tagen zwischen Operation und Fixierung wächst der Schwanz um ein beträchtlhiches Stück (vergl. Abb. 16 Op. und 16 à). Nun zeigt sich, dass die vortreibende Schwanzspitze entweder nach ventral abgewinkelt wird (Abb. 16 à, b, c) oder dann wellen- artige Ausbiegungen zeigt (Abb. 16 d, e, f). Wir stellen damit fest, dass die Dekapitierung ber fortgeschrittenen Larven nur noch im embryonalen Zuwachsmaterial der Schwanz- spitze von Einfluss ist. Wir werden später (S. 396) auf die Bedeutung des Befundes zurückkommen. 7. VERGLEICH DER ORGANTOPOGRAPHIE BEI KYPHO- TISCHEN UND NORMALEN LARVEN NicHoLas (1928) beschrieb kyphotische Krümmungen an Larven, bei denen embryonal aus der Kiemenregion ein Stück Neuralrohr herausgeschnitten und um 90° gedreht wurde. Er führte die Kyphose auf eine operativ bedingte Schwächung der dorsalen Stamm-Muskulatur zurück. Tatsächlich wurde bei seinen Experimenten ausser dem Rückenmark auch die dorsale Muskulatur . mitbetroffen, d. h. zum Teil entfernt oder in 1hrer Lage verändert. | Da in unseren Dekapitierungen eine extreme Abbiegung auch dann schon zustandekommt, wenn lediglich der Vorderkopf abge- . schnitten wird, kann die von NicHoLas angenommene Erklärung : mcht ohne weiteres zutreffen. Die Abbiegung setzt Ja weit ent- fernt vom Orte der Operation, so z.B. auch im Schwanz ein (Abb. 15b). Trotzdem wäre es müglich, dass die unmittelbare Ursache der Abnormität eine Verschiebung in der Massenent- wicklung der Stammuskulatur wäre, wobei die Relation zwischen dorsalen und ventralen Myotomsektoren zu Gunsten der ventralen verändert wäre. Falls dies zuträfe, wäre damit gezeigt, dass ein durch das Neuralrohr nach caudal geleiteter Hirneinfluss von Bedeutung für die normale Massierung und Verteilung der sich tentwickelnden Muskulatur wäre. 338 E. HADORN Diese Ueberlegungen führten dazu, die organtopographischen Verhältnisse kyphotischer Rumpf- und Schwanzteile zu unter- suchen und mit entsprechenden Regionen aus normal gestreckten Larven zu ver- gleichen. Wir gingen so vor, dass Querschnitte durch die Region des Schwanzansatzes (auf der Hühe der Kloakenôffnung) studiert wurden. Dabei wählten wir die Schnittrich- tung normal zur Krümmung, d.h. in Richtung des Krümmungsradius der be- O0: D treffenden Stelle (Pfeil in Abb. 2, S. 371). Die Schnitte wurden mit dem Zeichenapparat K AC Z PCA. aufgenommen. Mit einem Planimeter be- NN stimmten wir die Querschnittsflächen der A Muskulatur. Als Grenze zwischen einem ma dorsalen und ventralen Anteil wurde will- kürhich eine Horizontalebene gewählt, die E wie die Abb. 17 zeigt, auf der Hôühe des dorsalen Chordarandes liegt. Sodann berech- neten wir einen Quotienten aus ventraler: dorsaler Querschnittsfläche. Bei relativer Verstärkung der Ventralmuskulatur oder | Schwächung der dorsalen Muskelzüge müsste K der Wert grüsser sein als die entsprechenden ) Zahlen aus Querschnitten nicht gekrümmter Larven. Dies scheint tatsächlich zuzutreften. ; Für 10 kyphotische Larven fanden wir einen Qusenit dure Ko Mittelwert des Muskelindex von 2,60: 0,12 schaulichung der Mess- (Extremwerte: 2,09 bis 3,44). Für 14 nicht Re Ma cekrümmte Larven (teils Kontrollen, teils zwischen dorsaler (D) Larven mit Chordadefekten) wurde ein CRE ARE Lo Index von 2,22+0,06 (Extremwerte: 1,83 bis extremitätenplakode. 2,56) bestimmt. MERE Abgesehen davon, dass sich die indivi- duellen Indices teilweise überschneiden und auch die Streuung sehr gross ist, berechtigen uns die festges stellten Unterschiede noch keineswegs, die Krümmung auf eme, Veränderung der Relation zwischen dorsalen und ventralen\ | ABB. 17. EINFLUSS DES EMBRYONALEN UND FRÜHLARVALEN GEHIRNS 389 Längsmuskelzügen zurückzuführen. Wir haben zu berücksichtigen. dass auch bei vüllig normaler Massierung der Muskulatur eine ventrale Einbiegung im Querschnittsbild zu einer Vergrüsserung der ventralen und Verringerung der dorsalen Querschnittsflächen führen muss. Dieser Effekt wird eintreten, gleichgültig, ob es sich um eine sekundär erzwungene Abbiegung oder um eine aktive, durch Kontraktion der ventralen Fasern bedingte Formveränderung handelt. Schliesshich ist zu bedenken, dass die Lage der willkürhch gewählten horizontalen Trennungsfläche, die sich auf die Stellung der Chorda bezieht, im abgebogenen Rumpf leicht dorsal ver- schoben sein künnte. Die relativ starre, axial hegende Chorda wird einer 1hr aufgezwungenen Abbiegung einen stärkern Widerstand entgegensetzen, als die peripher gelegene Muskulatur. Es ist daher damit zu rechnen, dass die Chorda allmählhich passiv nach dorsal ausweichen künnte. Dadurch würde bei unserer Messtechnik der ventrale Muskelanteil bei den krummen Larven gegenüber den Verhältnissen bei gestreckten Larven begünstigt. Da es auf Grund des vorhegenden Materials nicht müghch ist, den Einfluss der diskutierten Nebeneffekte zu beurteilen, muss es zweifelhaft bleiben, ob überhaupt ein fassbarer Unterschied in der Massenent- wicklung der Muskulatur zwischen kypho- tischen und normalen Larven besteht. Jeden- falls künnte es sich nur um kleine Differenzen handeln, zu deren | Nachweis ein sehr grosses und einheitliches Versuchsmaterial notwendig wäre. Der môügliche Einfluss eines veränderten Muskel- tonus wird auf S.394 diskutiert. Für Neuralrohr, Chorda und Flossensaum sind zwischenkyphotischen und gestreckten Larven keine Unterschiede festzustellen. 8. EINFLUSS DER VERSCHIEDENEN OPERATIONEN AUF DAS WACHSTUM DER SCHWANZKNOSPE Vor allem interessiert uns die Frage, ob ein Wachstumsunter- schied besteht zwischen gestreckten und kyphotischen Kôrper- abschnitten. Da der Rumpf zum Teil von der Operation mit erfasst 390 E. HADORN wurde, werden wir im Folgenden lediglich die Grüsse des Schwanzes betrachten. Alle angegebenen Masse beziehen sich auf die Länge, K Il I Il l'a M Lo 0 ke o © ee PR * à oo 29 “e © R À so poxo Ces Je © . Joe re Ô | fee PO À des Fe re pe) 90 DO je D A PO AN (e) Je à © ABB. 18. Relative Schwanzlängen bezogen auf Kontrollen (K) — 100 (Masstab links) I. Dekapitationsschnitt liegt vor dem ventralen Kiemenrand. IT. Schnitt zwischen vorderem und hinterem Kiemenrand. III. Schnitt durch Kôürpermitte. IV. Neuralrohrexstirpation. V. Chordaexstirpation. Leere Kreise: Schwanz ohne Blutzirkulation. Kreis mit Punkt: mit Blut- zirkulation. Strich senkrecht nach unten: gerader Rumpf-Schwanz: Strich schräg nach links unten: Kyphoseeffekt. gemessen vom Schwanzansatz (senkrecht über dem hintern Kloaken: rand) bis zur Schwanzspitze. Gemessen wurde stets im Stadium 42. Wir setzen den Mittelwert von 10 normalen Kontroll-Larven gleich 100 und beziehen alle Einzelwerte auf diese Zahl. Die, EINFLUSS DES EMBRYONALEN UND FRÜHLARVALEN GEHIRNS 9391 Abb. 18 vereinigt sämtliche Masse aus den verschiedenen Versuchsserien mit denen der Kontrollen. Wir stellen zunächst fest, dass das Schwanzwachstum durch die verschiedensten Operationen beeinträchtigt wird. Die mittlere Grôsse der Kontroll-Larven (K) wird nirgends erreicht. Einzig einige Plusvarianten aus Serie I (Dekapitierungsschnitt vor dem rostralen Kiemenrand) erreichen die Grüsse von Minus-Varianten aus der Kontrollserie. Bei der Mehrzahl aller Operierten ist die Schwanzlänge bedeutend reduziert. Welche Faktoren sind im Ein- zelnen für die Wachstums- resp. Entwicklungshemmung verant- wortlich ? a) AUSFALL DER BLUTZIRKULATION. Wird bei einer Dekapitierung hinter dem rostralen Rand des Kiemenfeldes durchschnitten, so unterbleibt im Hinterstück die Blutzirkulation oder wird, falls erst nach erfolgter Ausbildung der Bluthewegung operiert wurde, definitiv unterbrochen. Weiter kopf- wärts gelegene Schnitte beeinträchtigen das Zirkulationssystem nicht. Ein Vergleich der Schwanzlängen für die beiden Versuchs- serien | und IT zeigt einen starken Grôüssenunterschied. Es 1st prune men, dass die:zirkulatrionsiose Se- ie Ll,mindestens zum Teil deshalb kleiner ist als Serie I, weil die nutritive oder respi- Driorische Funktion des... Blutes.ausblieb. Dass Defekte im Zirkulationssystem starke Hemmungen des | embryonalen Wachstums bewirken künnen, zeigten meine Unter- | suchungen über die Entwicklung der Augenbecher in abgetrennten | Vorderstücken (Hanorn 1945). Eine weitere Bestätigung findet | diese Auffassung durch jene Fälle aus den Versuchsserien IV und V, | bei denen die Operation (Chorda- oder Neuralexstirpation) zu keiner bleibenden Stôrung im Zirkulationssystem führte. Die | blutführenden Schwänze sind fast ausnahmslos länger als die nicht : durchbluteten innerhalb sich entsprechenden Experimentalserien. | | b) EINFLUSS DER RUMPFREGION Die Minderleistung im Schwanzwachstum kann aber nicht emzig auf dem Ausfall der Blutversorgung beruhen. Dies ergibt 392 E. HADORN sich aus einem Vergleich der beiden ,,blutleeren“ Serien IT und III. Je grôüsser das entférnte Vorderstütck®"umsco geringer das Schwanzwachstum. Diese Feststellung stimmt überein mit der bekannten Beobachtung der Gewebe- züchtung, wonach die Wachstums- und Entwicklungsrate häufig sich als Funktion der Gesamtgrüsse eines Explantates ändert. Wenn man überdies mit ARON (1929) annimmt, dass vom Neu- ralrohr des Hinterkopfes und Rumpfes ein das Schwanzwachstum fürdernder Einfluss ausgeht, findet die Wachstums-Behinderung der verkürzten Hinterstücke eine weitere Erklärung. c) EINFLUSS DER OPERATIONSWUNDE. Nach erfolgter Dekapitierung und vor allem bei den Chorda- und Neuralrohr-Exstirpationen werden grüssere Areale nicht- oberflächhicher Zellen und Zellflächen blossgelegt und den Ein- flüssen der Kulturflüssigkeit (Holtfreter-Lüsung) ausgesetzt. Nach den Erfahrungen HOLTFRETERS (1945) kann dadurch eine gewisse Schädigung einzelner Zellkomplexe ertolgen. Eine nachwirkende Beeinträchtigung des Schwanzwachstums wäre auch in unsern Experimenten müglich, und wir würden verstehen, warum auch bei einer im Vorderrumpf erfolgten Neural- oder Chorda-exstirpation (Serie IV und V) eine Entwicklungshemmung eintreten kann, die häufig ebenso stark wirkt, wie nach voliständi- gem Durchschneiden der ,,Kürpermitte® (Serie II). Ob im Speziellen ein im Vorderrumpf gesetzter kurzer Chor- dadefekt eine hemmende Wirkung auf die Länge des aus- wachsenden Larvenschwanzes ausübt, lässt sich auf Grund der zur Verfügung stehenden Experimente nicht entscheiden. Da aber .kurze Schwänze* auch nach Neuralexstirpation auftreten, ergeben sich für einen spezifischen Chorda-Einfluss keine sicheren An- haltspunkte. Aus unserer Zusammenstellung (Abb. 18) geht schliesslich noch die wichtige Feststellung hervor, dass der Kyphoseeffekt mit einer Wachstums- oder Entwicklungse hemmung nichts zu tun hat. Gestreckte und abges bogene Schwänze sind annähernd gleichmässig über alle Grüssens klassen verteilt. Ein kyphotischer Kürper entwickelt sich und EINFLUSS DES EMBRYONALEN UND FRÜHLARVALEN GEHIRXS 393 wächst mit gleicher Rate wie ein unter entsprechenden Zucht- und Versuchsbedingungen stehender .gerader* Embryonal- und Larvenkürper. 9. BESPRECHUNG UND ZUSAMMENFASSUNG Unsere Experimente nahmen ihren Ausgang von einer Zufallsbeobachtung. Wir verfolgten .nebenbei* die Entwicklung dekapitierter Hinterstücke und stellten den Abbiegungseffekt fest. Nun haben zweifellos zahlreiche Entwicklungsphysiologen nach verschiedenartigsten experimentellen Eingriffen kyphotische Lar- ven beobachtet. So viel mir bekannt ist, wurde aber das Phänomen mie einer eingehenderen Untersuchung unterworfen. Zwar haben sowohl WiEMmMANx (1922), wie auch NicHoLas (1929) und DETWILER (1923, 1946 a) ausdrückhich auf die Erscheinung hingewiesen. Da ihre Versuchsanordnungen auf anderweitige Ziele ausgerichtet waren, unterblieb eine eingehendere Analyse. Wir stellten zunächst fest, dass es sich bei der Abbiegung um emen Alles- oder Nichts-Effekt handelt (S. 375). Dieser Befund war zu erwarten, sobald wir wussten, dass die Kyphose dann entsteht, wenn die Verbindung, zwischen einem Hirnzentrum und dem Rückenmark unterbrochen wird. Der Ort der Unterbrechung ist dabei bedeutungslos. Es gelang uns nicht, auf Grund des gegenwärtig vorliegenden Materials den mass- gebenden Hirnteil genau zu bestimmen. Wir mussten uns darauf beschränken, die rostralen und caudalen Grenzen anzu- geben (S. 384). In Frage kommen lediglich Zentren, die im vor- dern Teil der Medulla oblongata, im Cere- bellum oder im Mesencephalon liegen künnen. : Mit einer grôsseren Zahl genau lokalisierter Dekapitierungsschnitte |: wäre diese Region weiter einzuschränken. Dabei müsste berück- sichtigt werden, dass an der Wundfläche das angeschnittene Gehirn . mehr oder weniger missbildet wird, sodass die Funktion eines noch am Rumpfteil stehenden Bezirkes beeinträchtigt sein künnte. Aus diesem Grunde war es uns nicht müglich, zur Frage nach der Be- l deutung der am Hinterrand des kritischen Areals lokalisierten Mauthner’schen Riesenzellen abschliessend Stel- \ lung zu nehmen (S. 384). er 394 E. HADORN Dass der Hirneinfluss durch das Rückenmark abgeleitet wird ist experimentell bewiesen. In welchen absteigenden Bahnen dies geschieht, kann nicht gesagt werden. In Frage kommen neben dem Fasciculus longitudinalis medialis vor allem der Tractus tecto-spinalis und der Tractus tecto-bulbaris, da nach HERRICK (1914, 1939) beide mit den massgebenden Hirnregionen in Ver- bindung stehen. Als unmittelbare Ursache der kyphotischen Ab- biegunghat Nicnozas (1929) eine operativ bedingte Schwächung der dorsalen Längsmuskelstränge verantworlich gemacht. Es wurde auf S. 387 gezeigt, dass diese Deutung nicht zutreffen kann. Eine Abbiegung im Hinterrumpf und Schwanz tritt ja auch dann ein, wenn nur der Vorderkopf entfernt wird. In diesem Falle bleibt die gesamte Längsmuskulatur von der Operation unberührt. Nun wäre es aber môglich, dass durch irgend einen unbekannten formativen Einfluss des Nervensystems die Massenentwicklung der Stamm-Muskulatur reguliert würde. Dann künnte nach einem gesetzten Gehirndefekt eine Verschiebung zugunsten der ventralen Anteile zustande kommen. Wir sind dieser Frage nachgegangen, haben aber, wie auf S. 389 ausgeführt wurde, keinen Befund erheben künnen, der diese Interpretation stützen würde. Zwischen ent- sprechenden Teilen aus abgebogenen und gestreckten Larven gibt es kaum einen morphologisch fassbaren Unterschied. Dagegen ist als wahrscheinlichste unmittelbare Ursache der Abbiegung eme abnorme Verstärkung des Tonus der ventralen Längsmuskelzüge anzusehen. Die Storung müsste dabei als Folge der Ausschaltung eines regulierenden Gehirnzentrums auftreten. Solche Zentren befinden sich im Mesen- cephalon und in der Medulla oblongata der Wirbeltiere. Nicht geklärt scheint dabei nach Beccart (1907) und BARTELMEZ (1915), ob auch das im Fasciculus longitudinalis medialis verlaufende Axon der Mauthner-Zelle tonusregulierend eingreift. Die von uns für das Geradewachsen unentbehrliche Hirnzone würde jedenfalls die massgebenden Tonuszentren einschliessen. Nach dieser Deutung wäre es naheliegend, den Kyphoseeffekt als eine Form von Enthirnungsstarre (Decerebrate rigi- dity) aufzufassen. Nach SHERRINGTON (1906) tritt diese auf nach, Ausschaltung bestimmter Mittelhirnregionen. Dadurch werden | tiefer stehende Tonus-Zentren der Medulla oblongata ,,enthemmt"} EINFLUSS DES EMBRYONALEN UND FRÜHLARVALEN GEHIRNS 999 und es kommt zu einer Dauer-Verstärkung des Tonus in gewissen Muskelgruppen (Strecker) des Rumpfes und der Extremitäten. Der Kyphose-Effekt gleicht einer Enthirnungsstarre insofern, als er nach Ausschaltung der gleichen ,,Grossregionen® des Hirn- stammes auftritt. Ausserdem liessen sich beide Phänomene auf Storungen des Kontraktionszustandes einzelner Muskelgruppen zurückführen. Es bestehen aber andererseits wesentliche Unterschiede zwischen Enthirnungsstarre und Kyphose-Effekt: Die von uns-beobachtete Abbiegung entwickelt sich An lieh und sleich:zentig,;.mitse.in.em em: bryomale Wachstums-und Differenzierungs- prozess. Sie tritt nicht, wie die Enthirnungsstarre, unmittelbar nach der Operation auf und lässt sich nicht auf beliebig alten Stadien hervorrufen (S. 387). Zudem kann der Kyphose-Effekt nicht auf einer Enthemmung eines Nachhirn-Zentrums beruhen, da er auch einsetzt, wenn die gesamte Kopf- und Vorderrumpfregion entfernt wird. Die Enthemmung müsste dann von irgendwelchen Rückenmarksregionen ausgehen. Die Ventralmuskulatur ist scheinbar nur so lange beeinflussbar, als sie noch in einer plastischen Differenzierungsphase steht. Bei Spätoperationen ist dies, wie auf S. 386 ausgeführt wurde, nur noch in der Schwanzspitze môglich. Wir wissen allerdings nicht, ob bei einer Weiterzucht über das Fixierungsstad. 42 hinaus doch noch eine nachträgliche Abbiegung im Rumpf und vordern Schwanz zustande käme. Jedenfalls handelt es sich nicht um einen kurz- fristig eimsetzenden Effekt, wie er bei einer klassischen Enthirnungs- starre eintritt. Ergänzend sei noch bemerkt, dass die kyphotischen | Hinterstücke (vom Typus der Abb. 1 S. 370) nach taktiler Stimula- tion in der Zuchtschale herumschwimmen; sie zeigen dabei keine _Muskelstarre“, sondern verhalten sich ähnlich wie die von DET- WILER (1946 b) beschriebenen mittelhirnlosen Larven. Die zeitliche Koppelung des sich ausbildenden Kyphosephäno- mens mit eimem Entwicklungsprozess legt zunächst folgende hypothetische Deutung nahe: Für den Kontrak- tionszustand der sich differenzierenden Muskulatur des frühen Larvenstadiums sind absteigende Hirnbahnen des Rückenmarkes | massgebend. Die Muskulatur als Reaktionssystem ist nur während 11 einer Zzeitlich beschränkten sensiblen Entwicklungsphase beein- 396 E. HADORN flussbar. Wird die nervôüse Verbindung mit dem Gehirn nach Ablauf dieser Phase unterbrochen, so kann die Abbiegung nicht mehr eintreten. Die auf die Schwanzspitze beschränkten Verbiegungen bei spät operierten Larven werden verständhch unter der Annahme, dass die den Kontraktionszustand bestimmenden Hirnstränge die caudalsten Regionen noch nicht erreicht haben. Eine Unterbre- chung der Gehirnverbindung wird das weitere caudale Auswachsen der Hirnbahnen verhindern. Die noch weiter sprossenden Schwanz- segmente kommen deshalb nicht mehr unter den regulherenden Einfluss der Längsbahnen und entwickeln aus diesem Grunde den Kyphoseeffekt. Unsere Deutung wird durch neueste Feststellungen von DET- WILER (1946 a, b) gestützt. Er studierte die Motorik im Rumpf- und Schwanzbereich bei Larven, denen embryonal das Mittelhirn entiernt und durch die beiden vordersten Rückenmarksegmente ersetzt worden war. Dabei zeigte sich, dass bis zu einem Stadium, das unserem Glaesnerstad. 35 entspricht, kein Einfluss der Mittel- hirnexstirpation nachzuweisen war. Nach HERRICK (1914, 1939) und Herrick und CoGnizz (1915) ist anzunehmen, dass bis zu diesem Zeitpunkt nur eine spinale und autonom-nervüse Steuerung der Bewegung wirkt. Erst wenn die Larven ein physiologisches Alter erreicht haben, das unserem Glaesnerstad. 40 entspricht, macht sich das Fehlen des Mittelhirnes geltend. Denn jetzt würde nor- malerweise die Kürpermotorik durch die unterdessen caudal aus- gewachsenen Bahnen des Hirnstammes (Tractus tecto-bulbaris, und Tractus tecto-spinalis) beeinflusst. Wie wir auf S. 385 zeigten, lässt sich durch Enthirnung der Kyphoseeffekt im Rumpf und vorderen Schwanz nur bis zum Stad. 35 auslôüsen, d. h. nur solange, als nach den erwähnten amerikanischen Autoren die Hirnstamm- bahnen die betreffenden Segmente noch nicht erreicht haben, oder mindestens noch nicht beeinflussen konnten. Eine Operation im Stadium 40 kommt nach unserer Interpretation ,zu spät*. Der formative Einfluss der nach DEerTwiLErR (1946 b) nun wirkenden Hirnbahnen ist bereits erfolgt. Dass DETWILER in seinen neuesten Experimenten (1946 a) im Gegensatz zu früheren Befunden nur aus- nahmsweise Kyphose erhielt, ändert nichts an unserer Interpreta= tion. Es würde lediglich bedeuten, dass die für die Motorik massge- benden Nervenfasern nicht identisch sein kônnen mit jenen, die für, die normale Streckung des Rumpfes notwendig sind. Sie kônnten | EINFLUSS DES EMBRYONALEN UND FRÜHLARVALEN GEHIRNS 397 trotzdem im gleichen Tractus verlaufen und zur gleichen Zeit eine gegebene Rumpfregion erreichen. Allerdings würde das Fehlen der Kyphose in DErTwiLer’schen Experiment bei dem die Medulla nicht betroffen wird, dafür sprechen, dass das von uns gesuchte Zentrum eher in der vordern Medulla oblongata als im Mesence- phalon selbst läge. Unsere Experimente lassen beide Müglhchkeiten often. Es ist aber auch müglich, die Experimentalbefunde auf eine zweilte, ebenfalls hypothetische Art zu deuten. Das Ausbleiben des Kyphoseeffektes nach Operation an älteren Stadien kônnte einfach darauf beruhen, dass allmählich die Em- bryonalachse durch Verstärkung der Chorda und Entwicklung von Bindegewebe soweit versteift wird, dass eine ventrale Ab- biegung aus rein mechanischer Ursache unmôglich wird. Bei dieser Deutung kann man darauf verzichten, für die Muskulatur eine zeitlich begrenzte sensible Phase zu postulieren. Die relative Tonusverstärkung der ventralen Muskulatur würde dann auch bei älteren dekapitierten Larven (Stadium 40 und weiter) im ganzen Rumpischwanzhereich einsetzen, hätte aber nur in dem noch plastischen Material der Schwanzspitze die Môglichkeit einen kyphotischen Wachstumseffekt zu bewirken. Die zeitliche Ueber- einstimmung Zwischen einer solchen ,, Versteifungs- phase“ und dem DerTwirer’schen Stadium des etablierten Mittelhirnregimes wäre dann eine nur zufällige. Zudem würde nach dieser Erklärung der beschriebene Kyphose-Effekt eher _ wieder mit einer Enthirnungsstarre vergleichbar. Wir sind uns bewusst, dass die vorliegenden Experimente | keine abschliessende Klärung des interessanten Effektes bringen | künnen. Wir hoffen aber, dass die in dieser Untersuchung geleistete Vorarbeit die Grundlage für eine weitergehende Analyse bilden wird. Diese Aufgabe wird weitgehend entwicklungsphysiologisch- | neurologischer Art sein. } | ZUSAMMENFASSUNG 1. Embryonen von Triton palmatus und Triton alpestris wurden dekapitiert. Die sich weiter differenzierenden Hinterstücke ent- Wwickeln im Rumpf- und Schwanzbereich in der Sagittalebene eine “tarke ventrale und andauernde Abbiegung (Kyphose-Effekt). | | | O9 © (972) E. HADORN 2. Die Abbiegung äussert sich als Alles- oder Nichtseftekt. Sie unterbleibt, wenn nur die cranialste Kopfregion abgeschnitten wird. Sie setzt mit voller Stärke ein, sobald die hintere Mittelhirn- region von der Dekapitierung erfasst wird. 3. Der Kyphoseeffekt kann auch ausgelüôst werden durch lokale Neuralrohrexstirpation im Bereiche des Hinterkopfes oder des Vorderrumpfes. 4. Nach Exstirpation eines Teilstückes der Chorda, entwickeln sich die caudaleren Rumpf- und Schwanzteile normal. 5. Das für die Normalgestaltung massgebende Gehirnzentrum hegt in einem Abschnitt, der den cranialen Teil der Medulla oblon- gata, das Cerebellum und die hintere Partie des Mesencephalons einschliesst. 6. Der Kyphoseeffekt lässt sich nach Operation von Embryonen verschiedenen Alters bis zu fortgeschrittenen, bereits gestreckten Larven des Glaesner-Stadiums 33—35 in voller Stärke auslüsen. Bei noch älteren Larven erfolgen nach Unterbrechung der Gehirn- Rückenmarksverbindung nur noch Verbiegungen im Bereich der Schwanzspitze. L 7. Zwischen Kürperbezirken normaler und kyphotischer Larven konnten keine organtopographischen Unterschiede nachgewiesen werden. Es scheint lediglich eine relative Verstärkung des Tonus der ventralen Stamm-Muskulatur vorzulegen. 8. Der Kyphoseeffekt ist von keiner spezifischen Wachstums- und Differenzierungshemmung begleitet. . Die regulierende Bedeutung des Gehirns und der absteigen= EN qe enbahnen für die Entwicklung des Kontraktionszustandes der sich differenzierenden Stamm-Muskulatur wird diskutiert. EINFLUSS DES EMBRYONALEN UND FRÜHLARVALEN GEHIRNS 399 LITERATURVERZEICHNIS 1929 Aro, M. Rôle du système nerveux central dans la croissance embryonnaire. Arch. de Biol. 39. 1915. BARTELMEZ, G. W. Mauthner’s cell and the nucleus motorius tegmenti. J. Comp. Neurology, 25. 1907. Beecari, N. Aicerche sulle cellule e fibre del Mauthner e sulle loro connessioni in pesci ed anfibi. Arch. Ital. Anat. e Embr., vol. 6. 1923. DETWILER, S. R. 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AA cie ROUSIUNE MÈ vs mé si NA PL L 'E 4 4 St -10 AIS CÈDENS EN us : SKY \ delà : 2} RE DE _ nteTe > pe bois Et (ME. 4 + LÉ & sut 4 ALESIS * 121 Jo WE \ \ ‘ris V # sun LES ES pr ans tt re JNGALUE naket ka F7 r 5 ‘ k u . pa ] ec p D : + CE d 2 + LP L ni CHieeg Dis u “ÉOFIpUNS Er LE j { se A ,oteut AUIVÈCE o! st La 1h - +. is Te LC ” tif ; LHOS à 5 . \ 122 AE: solo me ui dd s LT à . Fr rt der >: der letzt Zucht- | | - Zucht Eiablage Re. Re Tiere Tiere Tier Lib. Tagen | metam. metam. metam. Cels. D 1:2 44.45 10 111 113 116 139 | 178 | H 1:2 id. 10 110 113 120 It 472 | D3:4 | 19.4.45 10 9% 112 122 | 149 | 18,7 H 3:4 id 10 | 102 108 113 176 | 18,2 D 5-8 | 22.4.45 20 95 | 107 109 164 | 18,8 H 5-8 id 20 9% | 99 101 fon PF 482 | D 9 23.4.45 8 94 105 111 180,1 148.8. À | H 9 id 5 94 95 95 150 18,3 | | D 10-13 | 9.5.45 20 79 92 98 152 20 | | | H 10-13 id 20 79 89 96 163 19,3 | | Ein Vergleich der ersten metamorphosierenden Tiere zeigt folgendes Bild: Das erste Dunkeltier ging nahezu um die gleiche Zeit an Land Wie die ersten Kontrolltiere am Licht. Im besten Fall (Serie9 absolute Dunkelheit, und Serie 10—13 Kontrolle grünes Licht) metamorphosierten Dunkel- und Helltiere am selben Tag, in zwei sndern Serien (1 und 2, 5-8) verliess das erste Helltier um 1, in Derie 3 und 4 das Dunkeltier um 8 Tage früher das Wasser. Der 420. * A. TOBLER Zeitpunkt der ersten metamorphosierenden Tiere kann natürlich noch Kkein rechtes Bild vom allgemeinen zeithichen Verlauf der Metamorphose geben. Es wurden daher willkürlich zwei Zeit- punkte zum Vergleich des dabei erreichten Alters herausgegriften. Der Moment, in dem die Hälfte der Versuchstiere das Wasser ver- lassen hat, ist bei Dunkeltieren in Serien 1—13 um 0—10 Tage später erreicht. Zwei Drittel der Tiere haben in einem Alter meta- morphosiert, das bei Dunkeltieren in Serien 3—13 um 2 bis 16 Tage hôüher, in den Versuchen 1 und 2 um 4 Tage niedriger ist. Eine Beurteilung der bis zur Metamorphose benôütigten Zeit ist nur unter Berücksichtigung der dabei herrschenden Zuchttem- peraturen môglich. Aus Tab. III geht die Abhängigkeit der Larval- zeit von der Temperatur deutlich hervor. Es war vorauszusehen, dass auch bei Dunkeltieren die bis zur Metamorphose benôtigte Zeit umso kürzer ist, je hôher die Zuchttemperatur hegt, d. h. je später im Jahr die FEiablage erfolgte. Während bei den Anfangs April abgelegten KEiern (D 1) die Entwicklung bis zur Meta- morphose minimal 110 Tage benôtigte, dauerte sie bei Mitte Mai abgelegten Eiern (D 10-13) minimal 79 Tage. Als Ursache für diese um ca. 30% verkürzte Entwicklungszeit kommt nur die Temperatur in Frage, da die übrigen Aufzuchthbedingungen konstant erhalten wurden. Diese Temperaturabhängigkeit der Entwicklungs- zeit wird, so selbstverständlich sie auch ist, bei einem Vergleich der Länge der Larvenzeit nicht in jedem Fall deuthich. Bei der relativ grossen Zeitspanne, innerhalb der die Tiere metamorphosie- ren und infolge der notwendigen Beschränkung auf eine geringe Anzahl Tiere müssen sich extreme Einzelfälle auf das Bild stôrend auswirken. Dementsprechend lassen die letzten metamorphosieren- den Tiere auch keine Temperaturabhängigkeit mehr erkennen. Ihr aus den verschiedenen Serien ermitteltes Durchschnittsalter ergibt für Dunkeltiere 156, für Kontrollen 150 Tage. Zur Verdeutlichung der angeführten Zahlen ist eine graphische Darstellung beigegeben (Abb. 6), aus deren Kurven die zeitliche Folge des Anlandgehens bei Dunkel- und Helltieren ersichthch ist. Wie bereits aus den oben dargestellten Zahlen hervorgeht, decken sich die Kurven der Dunkel- und Helltiere nicht. Wenn auch der allgemeine Charakter der Kurven in beiden Fällen der gleiche 1st, verändern sie doch in jeder Zucht ihre gegenseitige Lage. So kann die Kurve der Dunkeltiere der entsprechenden der Kontrolle Zahl der an Land gegangenen féere | | | | it À 1 pe EINFLUSS DES LICHTAUSFALLES 421 gegenüber entweder einen konstanten oder temporären Vorsprung, aber auch Rückstand aufweisen. Der in allen Versuchsserien feststellbare rasche Anstieg der Kurven weist darauf hin, dass es sich bei den zuerst an Land gegangenen Tieren nicht um Aus- nahmefälle, sondern um Individuen handelt, die innerhalb der normalen Metamorphosezeit sich umwandeln und deshab für eine 40 110 120 130 140 150 100 170 Jage nach £iablage ABB. 6. Der Ablauf des Anlandgehens von Dunkeltieren und Kontrolltieren am Licht. ——! Dunkeltiere D 5-8, Eiablage 22.4.45 — : — : Kontrollen H 5-8 » » ne Dunkeltiere D 3 u. 4 » 19.4.45 — Kontrolien "Su. & » » = — Dunkeltiere D 1 u. 2 » RULES — — —— Kontrollen H 1 u. 2? » » vergleichende Betrachtung sicher in Frage kommen. Der weitere Verlauf der Kurven ist dagegen nicht einheitlich. Es ist die Frage Zu entscheiden, ob der Rückstand, den die Dunkeltiere gegenüber den Konallen am Licht in den erwähnten Zeitpunkten mehr- heitlich aufweisen, eine Deutung im Sinne eines retardierenden Einflusses der Dunkelheit zulassen. Wie weit infolge willkürlich gewählten Zeitpunktes die besagten Unterschiede Zufallsergebnisse -darstellen, kann aber erst beurteilt werden, wenn das Ausmass der 422 A. TOBLER normalen Abweichung bekannt ist, die innerhalb Dunkel- oder Hellzuchten vorkommt. Bei einem Vergleich zwischen praktisch gleichaltrigen Tieren derselben Herkunft zeigen sich aber sowohl innerhalb der Dunkel- als auch der Hellzuchten Unterschiede, wie ABB. 7]. Links: Kontrolltier am Licht (H 9); rechts: im Kasten aufgezogenes Dunkeltier (D 9) Zustand nach dem Anlandgehen. Vergr. 2,5 X (Lebendaufnahme; Narkose in 0,05%, Chloreton). sie zwischen Dunkel- und Helltieren festgestellt wurden. Dieses Resultat kam allerdings nicht überraschend, da die hier ange- wandte kurvenmässige Darstellung solche Abweichungen von Natur! aus mit sich bringt, indem bereïts durch kleine zeitliche Ver- schiebungen im Anlandgehen einzelner Tiere die Kurve einen EINFLUSS DES LICHTAUSFALLES 423 wesentlich anderen Verlauf nimmt. Die erwähnten Dif- ferenzen dürfen demnach nicht als Dunkel- Hell-Unterschiede gewertet werden. Zum gleichen Schluss führt auch eine Betrachtung der stark verspätet metamorphosierenden Tiere, die nicht etwa in Dunkel- zuchten, sondern vielmehr unter Kontrolltieren am Licht häufiger | ABB. 8. Melaninkôrnchen aus einer Rückenpartie der bei der Häutung abgeworfenen | Haut eines Dunkeltieres (D V, 1944). Alter: 211%, Monate. Vergr. 850 X. | Fix. Formol. | auftraten. In extremen Fällen zeigten solche Tiere neben dem sonst |adulten Zeichnungsmuster lange Zeit (in zwei Fällen bis 8 Monate) .neben kleinen Kiemenstummeln und offenen Kiemenspalten noch in Tätigkeit bleibende Kiemenreste, die, pigmentlos, nur aus Blut- gefässen zu bestehen schienen. Infolge der Häufung solcher Fälle un Kontrollzuchten am Licht ist eine Mitbeteiligung des Licht- )mangels an deren Zustandekommen unwahrscheinlich. ’ { S NS ns A. TOBLER c) Vergleich von an Land gegangenen Tieren. Mit dem Anlandgehen der Molche ist ein Stadium erreicht, in dem die Metamorphose zwar noch nicht vollständig abgeschlossen ist, äusserlich aber doch weitgehend eine Angleichung an die für das Landleben typische Erscheimungsform vorliegt. ABB. 9. Entsprechendes Stück aus der abgeworfenen Haut eines Kontrolltieres am Licht (H V 1944). Alter: 221%, Monate. Vergr. 850 X. Formol. Für die ersten, der Metamorphose unmittelbar folgenden Wochen ist der bereits vor der 1. Häutung auftretende gelbe Nackenfleck charakteristisch (s. Abb. 7). Er ist auch bei Dunkel- tieren in normaler Ausbildung erhalten. Dagegen zeigt sich hier, wie übrigens am ganzen Kôürper, der schon bei Larven festgestellte Helligkeitsunterschied. Nun lassen aber ans Licht verbrachte Dunkeltiere nach einigen Tagen eine den Helltieren nahe kommende! EINFLUSS DES LICHTAUSFALLES 425 Nachdunklung erkennen, sodass sich der verzeichnete Unterschied wenigstens zum Teil innerhalb der Grenzen des normalen Farb- wechsels zu bewegen scheint. Hingegen lässt die Untersuchung einer Rückenpartie der bei der Häutung abgeworfenen Haut er- kennen, dass bei den Dunkeltieren die vorhandenen Melaninkürn- chen weder in Form und Grüsse, noch im Ausfärbungsgrad das bei ABB. 10. Ausschnitt aus dem Peritoneum eines an Land gegangenen Dunkeltieres (D 14). Alter: 90 Tage. Im Quadrat (— 1 mm?) 53 Melanophoren. Vergr. 70 X. Helltieren sichtbare Reifestadium erreichen, wie das in Abb. 8 und 9 für 22 Monate alte Tiere besonders deutlich zum Ausdruck kommt. Schliesslich deutet ein weiterer Befund darauf hin, dass auch die totale Melanophorenzahl bei Dunkeltieren nicht das normale Mass emhält. Das Peritoneum von Dunkeltieren ist nämlch ohne Ausnahme bedeutend schwächer pigmentiert als dasjenige von Kontrollen. Da sich im Peritoneum die Melanophoren in einer geringeren Anzahl vorfinden als in der Haut, konnte eine Auszählung vorgenommen werden. Ein Dunkeltier wies z.B. bei 426 A. TOBLER relativ dunkler Pigmentierung auf einem 1 mm? messenden Aus- schnitt des Peritoneums 53 Melanophoren auf, während sogar in einem Ziemlich schwach pigmentierten Peritoneum eines Hell- tieres auf einer entsprechenden Fläche deren 100 gezählt wurden (s. Abb. 10 und 11). Unter den von der Metamorphose betroffenen larvalen Bil- RS 4 # Là 5 t. * « +. dj dE 0-4 ABB. 11. Entsprechender Ausschnitt (wie in Abb. 10) aus dem Peritoneum eines Kon- trolltieres am Licht (H 14). Alter: 90 Tage. Im Quadrat: 100 Melanophoren. dungen sind nach dem Anlandgehen die Kiemen in dem in Tab. I angegebenen Ausmass noch mehr oder weniger erhalten. Bei den in Abb. 7 dargestellten Tieren sind sie bereits weitgehend redu- ziert und nur noch als zäpfchenfürmige Gebilde erkennbar. In Verbindung mit den bereits vollständig geschlossenen Kiemen- spalten wird damit deutlich, dass sich die beiden abgebildeten Tiere im gleichen Metamorphose-Endstadium befinden. Doch darf aus den Seite 418 angeführten Gründen auch für die übrigen Dunkel- und Helltiere eine Uebereinstimmung im Metamorphosestadium | { | : L| D | EINFLUSS DES LICHTAUSFALLES 427 angenommen werden, was namentlich aus der histologischen Untersuchung der Schilddrüsen hervorgeht. Das histologische Bild von Schilddrüsen an Land gegangener Dunkel- und Helltiere wird namentlich von zwei Erscheinungen beherrscht: von der äusserst reichen Durchblutung und dem fast vülligen Fehlen von Kolloid. Die kleinen Follikel sind zum grüssten Teil leer, sodass die Drüsenwände streckenweise kollabieren. Dagegen dominiert sowohl in den kleinen als auch in grüsseren Follikeln, wo sich noch Kolloidreste befinden, das sehr hohe Drüsenepithel, dessen schmale zylindrische Zellen stark vakuolisiert sind und vereinzelt intrazelluläre Kolloidtrüpfchen enthalten. Der Raum zwischen Kolloid und Drüsenepithel ist fast vôüllig von Kolloidvakuolen erfüllt, die z. T. auch noch die zentrale Kolloid- masse durchsetzen, womit der ganze Folhikelraum ein schwammiges Aussehen gewinnt. Der weitgehende Kolloidmangel einerseits, sowie der Plasmareichtum des Drüsenepithels andererseits lassen erkennen, dass die Kolloidabgabe an die Blutbahn in diesen Schild- drüsen nahezu beendet ist und die eigentliche zentripetale Sekre- tionsphase eingesetzt hat. Ein Vergleich mit Schilddrüsen von Kontrolltieren am Licht zeigt in Bezug auf Durchblutung, Follikel- inhalt und Epithelhôühe gleiche Verhältnisse, sodass daraus der funktionelle Gleichstand von Dunkel- und Helltier- Schilddrüsen abgeleitet werden kann. ANHANG. Der Zeitpunkt der Metamorphose bei Rana temporarta. Im Hinblick auf eine die Amphibien im allgemeinen umfassende Beurteilung der Versuchsresultate war es wissenswert, ob sich die an Urodelen gemachten Erfahrungen auch bei Anuren bestätigen lassen würden, deren Metamorphose, nach den bisher bekannten Unter- | re zu schliessen, einer stärkeren Beeinflussung seitens der Umwelt zu unterliegen schien (Neben der Verzügerung der Metamorphose durch tiefe Temperatur auch Behinderung der Umwandlung nach Darbietung bestimmter Strahlensorten des Tageslichtes, SCHNETZLER 1874). Zur Prüfung dieser Frage sowie zur Beurteilung früherer sich wider- sprechender Arbeiten wurde diese zusätzliche Untersuchung durch- geführt. Als Versuchstier verwendete ich Rana temporaria, von welcher aus zwei verschiedenen Hôühenlagen Laïich zur Aufzucht gelangte. Die 428 A. TOBLER eine Etablage, in Gefangenschaît, erfolgte von Tieren aus der Umgebung von Zürich, während der andere Laich, aus dem Freien, einer Hühenlage ABB: 12: Entwicklungsreihe von Rana temporaria. Obere Reïhe: Kontrolltiere am Licht, untere Reiïhe: Dunkeltiere. Eiablage : 31.3.45, Zürich. 1: 7.4.45 — 7:9.6.45: Fix. Bouin. Vergr. 1,5 entstammte, wo /?. temporaria gelegentlich als Larve überwintert (Gotthard-Hospiz). Entsprechend der bei T. alpestris getroffenen Ver- suchsanordnung wurden die KEier sofort nach der KEiablage (bei dem vom Gotthard stammenden Laich wegen der Transportzeit erst 1m Gastrulastadium) in den Dunkelkasten verbracht. Als Nahrung dienten EINFLUSS DES LICHTAUSFALLES 429 abwechslungsweise Algen, tote Tiere und Milz. Jeden 2. Tag wurde das Wasser gewechselt und zugleich Futterreste entfernt. In Abb. 12 sind die in Abständen von 10 zu 10 Tagen fixierten Dunkel- und Kontroll- tiere am Licht nebeneinander abgebildet. Daraus geht die bei allen Versuchstieren festgestellte Tatsache hervor, dass die Entwicklung auch im Dunkeln normal verläuft. Zur Erfassung des Metamorphosezeit- Zahl der an Land gegangenen Tiere 50 60 70 80 90 100 110 Tage nach Eia blage | ABB. 13. | Rana temporaria. Der Ablauf des Anlandgehens von Dunkeltieren und Kontrolitieren am Licht. — = Dunkeltiere Zucht I Eiablage Zürich | —— — — Kontrollen 3423145 | — Dunkeltiere Zucht II EKEiablage Gotthard- | —————— Kontrollen 2OMON 4 hospiz | | | \ punktes im Dunkeln fand wiederum der Moment des Anlandgehens | Verwendung. Die zeitliche Folge dieses Vorganges in den einzelnen | Zuchten ist in Abb. 13 an Hand von Kurven dargestellt, die ich folgen- dermassen beurteilen müchte: In den beiden Zuchten verhalten sich die Dunkeltiere verschieden- | artig. Während in der Zucht I die Dunkeltiere gegenüber den Kontrollen am lacht früher an Land gehen, scheinen sie in der Zucht IT gegenüber | den Helltieren im Rückstand zu sein. Im letzteren Fall kann allerdings aus den bereits früher (Seite 422) erwähnten Gründen nicht von einem ll 1 | 430 A. TOBLER zeitlichen Unterschied gesprochen werden. Ebenso wenig darf für das von Zucht IT stark abweichende Verhalten der Dunkeltiere und Kon- trollen in Zucht I die Erklärung beigezogen werden, dass auf Grund der verschiedenen Herkunîft der Tiere (Zürich—Gotthard) auch eine verschiedene Reaktionsnorm dem Licht gegenüber vorliege. Die in Zucht I im Dunkeln beschleunigte Entwicklung wird meines Erachtens damit in Zusammenhang stehen, dass durch zahlreiche absterbende Tiere, die den übrigen als Futter dienten, in der Dunkelzucht eine besonders reichliche Ernährung zustande kam. B. GONADENENTWICKLUNG. Wie schon in der Einleitung erwähnt wurde, wirkt sich die übergeordnete Stellung der Hypophyse unter anderem auch auf die Geschlechtstätigkeit aus. Nun hat KLEINscHMipT (1937) festge- stellt, dass sich die Gonaden männlicher Tiere von T. vulgaris nach Hypophysektomie wohl in männlhicher Richtung differenzieren, aber in der Entwicklung stark gehemmt bleiben. Darnach scheint neben der Geschlechtstätigkeit auch die Gonadenentwicklung der Kontrolle der Hypophyse zu unterstehen. Wenn somit eine Licht- abhängigkeit der Sekretionstätigkeit der Hypophyse bestünde, müsste sie sich bei Dunkel- und Helltieren in Form einer unter- schiedlichen Entwicklungsleistung manifestieren. Um diese Frage zu beantworten, wurden die Geschlechtsorgane von 7. alpestris in drei verschiedenen Altersstufen morphologisch und histologisch untersucht: 1. Alters-Stufe: Nach dem Anlandgehen, also kurz vor Be- endigung der Metamorphose. Alter: 3—4 Monate. 2. ) Stadium der Jungmolche. Alter: 9—11 Monate. d. » Vorbrunststadium. Alter: 18—20 Monate. Die makroskopische Untersuchung erstreckte sich zur Haupt- sache auf die Messung der Gonadenlänge in den verschiedenen Altersstufen. Bei verschiedener Länge der beiden Gonaden eines Individuums wurde das Mass der längeren verwertet, die gewühnlich die regelmässigere Gestalt aufwies. Um dem dreidimensionalen Wachstum der Gonaden gerecht zu werden, müssten eigentlich die EINFLUSS DES LICHTAUSFALLES 431 Volumina der Gonaden von Dunkel- und Helltieren mitemmander verglichen werden. Ein Blick auf die Gestaltsverhältnisse, nament- ich der Ovarien, zeigt, dass eine auch nur annähernde Volumen- berechnung äusserst schwierig wäre. Wohl würden solche Raum- masse ein besseres Bild von der Grüssenentwicklung der Ovarien und Hoden geben, als es die einfachen Längenmasse vermitteln. Für einen Vergleich zwischen gleich alten Tieren künnen diese aber trotzdem brauchbar sein, sofern sie im Zusammenhang mit der histologischen Differenzierung betrachtet werden. Zum Vergleich kôünnen solche Masse im allgemeinen nur herangezogen werden, wenn sie zur Kôrperlänge der Tiere in Beziehung stehen. Diese prozentuale Gonadenlänge (KLEINSCHMIDT, 1934), ausgedrückt in der Formel: | Gonadenlänge X 100 Kürperlänge macht es erst müglich, die Gonadenlänge zweier verschieden langer Tiere mitemander zu vergleichen. Es sei in diesem Zusammenhang ausdrückhich darauf hingewiesen, dass es sich bei diesen Zahlen um Längenmasse fixierter Tiere handelt, die somit keine natür- hchen Grüssenverhältnisse mehr aufweisen. Für einen Vergleich zwischen gleich behandelten Tieren dürfte diese Tatsache hingegen keine Fehlerquelle darstellen. 1. Alters-Stufe: Nach dem Anlandgehen. Gestalt und Färbung der vor Beendigung der Metamorphose stehenden Tiere wurden im Zusammenhang mit der Metamorphose emmgehend besprochen (S. 424). Bereits in diesem Alter künnen Ovarien und Hoden auf Grund ihres morphologisch und histo- logisch verschiedenen Ausbildungszustandes voneinander unter- schieden werden. Die Hoden, in den letzten Larvenstadien noch faden- | fürmige Leisten, wachsen bei zeitlich normal metamorphosierenden | Tieren meist zu bandfôrmiger, craniad und caudad sich verjüngen- der Form aus (s. Abb. 14). Dunkel- und Helltiere mit verlängerter Larvenzeit kônnen dagegen bereits eine caudale Verdickung der Hoden aufweisen, sodass in Verbindung mit dem kopfwärts gele- genen fadenartigen Teil eine spindelfôrmige Gestalt der Gonaden zustande kommi. 432 A. TOBLER Die Form der Ovarien varüert sehr stark. Im allgemeinen stellen sie abgeflacht bandfôrmige Gebilde dar, die durch Ein- ABB. 14. ABB. 15. CG re RE ae : Ac AU | AE LT ao y à ‘onaden eines an Land gegangenen Gonaden eines an Land gegangenen männlichen Dunkeltieres (D VI weiblichen Dunkeltieres (D VI 1944). Fk = Fettkôrper, H — Ho- 1944). O = Ovar, übrige Bezeich:> den, MüG — Müller’scher Gang, nungen und Angaben s. Abp. U = Urniere, WoG — Wolff’scher 14. Gang. Alter 125 Tage. Fix. Susa. Vergr. 8 schnitte und lappige Einbuchtungen eine unregelmässige Umriss- form erhalten (s. Abb. 15). Sie werden in Länge und Breite meistens nur um ein Geringes von den sie überdeckenden Fettkôürpern überragt, wogegen die Hoden in der Länge, vor allem aber in Breite und Dicke den Fettkôrpern gegenüber bedeutend unterlegen sind. EINFLUSS DES LICHTAUSFALLES 433 Gonadengrôsse (s. Tab. IV). Ein Vergleich der absoluten H 0 de n - länge zeigt bei Dunkel- tieren dieses Alters eine Schwankung zwischen 1,2 mm und 4,6 mm, bei Kontrollen am Licht zwischen 1,8 mm und 4,1 mm. Dabei stehen diese Werte aber in keiner Relation zur Gesamttierlänge in dem Sinne, dass grosse Tiere regelmässig auch grosse Gonaden aufweisen; Maximal- und Minimalwerte stehen in der Reihen- TABELLE IV. Absolute und relative Gonadenlänge im Alter von 3—4 Monaten. x — Mittelwert Ax —= Differenz der Mittelwerte s — Streuung N — Zahl der Tiere P — Zufälligkeitswert P < 0,05: Differenz statistisch gesichert P > 0,05: Differenz nur als zufällig zu bewerten)* T. alpestris — Männchen T. alpestris — Weibchen Dunkeltiere | Kontrollen Dunkeltiere | Kontrollen te Gonadenlge. | _. Gonadenlge. ts Gonadenlge. | _. Gonadenige. | Kôrp. Kôrp. Kôrp. Kôrp Ige. Ige. Ige. | Ige. | absol. | relat. absol. | relat. absol. | relat. | absol. | relat. | OR D AUIL EU Lo OL MÉSTIONTE ND AUPSRRED Tps | mm mm LA mm mm ” mm mni De mm mm % EN ESS 227007, | 37,91 40 | "10,5 136,2 | 38 l'10,6 | D 126,:0,9.h:2-à 2-0, 17 2,6. 0.7 Lbshe Ts L'07 4.98 N 33 25 26 25 Unterschiede Unterschiede Dunkeltiere — Kontrollen Dunkeltiere — Kontrollen | Gonadenlänge Gonadenlänge | Kôrperlänge Kôrperlänge absolut relativ absolut relativ A x 3,9 0 0,8 £,7 0,2 0,1 P < 0,001 — nn À < 0,02 > 0,25 — * Berechnet nach LiNpEr (1945). RE v. SUISSE DE ZooL., T. 54, 1947. 29 434 A. TOBLER folge zunehmender Tierlänge nahe nebeneinander. Somit dürfen auch die Durchschnittswerte der absoluten Gonadenlänge mit- einander verglichen werden. Hier zeigt sich jedoch eine voll- ständige Uebereinstimmung in der durchschnittlichen Grüsse zwischen Dunkeltier- und Kontrolltiergonaden (je 2,7 mm). Dasselbe lässt sich in nahezu gleichem Ausmass auch für Ovarien von Dunkel- und Helltieren sagen (4,0 mm und 3,3 mm). Nur sind hier, der grüsseren Masse der Ovarien ent- sprechend, die absoluten Werte grüsser. Sie hegen bei Dunkeltieren zwischen 3,0 mm und 6,1 mm, bei Kontrollen am Laicht zwischen 2,4 mm und 4,9 mm. Vergleicht man die Mittelwerte der relativen Gonaden- länge von Dunkel- und Kontrolltieren miteimander, so stimmen sie bei Ovarien nahezu vollständig überein, wogegen bei der rela- tiven Hodenlänge ein kleiner Unterschied besteht, der aber, wie die übereinstimmenden Durchschnittswerte der absoluten Hodenlänge zeigen, allein durch die unterschiedlhiche Kôrperlänge der Dunkel- und Helltiere bedingt wird. Ob diesem Gleichstand der Grüssenentwicklung auch eine Uebereimstimmung im Differenzierungsgrad der Dunkeltier- und Kontrolltier- Gonaden entspricht, muss die histologische Unter- suchung entscheiden. Die Hoden von Dunkel- und Helltieren enthalten in diesem Alter ausschliesshich Spermatogonien. Ihre Kerne zeigen poly- morphe Gestalt, von zweilappiger bis zu vielfach zergliederter Form varnerend. In letzterem Fall fehlt dann gewôhnhch eine scharfe Abgrenzung gegenüber dem Plasma. Diese von einem Kranz von Follhikelzellen umgebenen Spermatogonien sind noch nicht differenziert. Erst mit dem Anschwellen des caudalen Hoden- teils, was mit zunehmendem Alter erfolgt, treten die ersten Sperma- togonien-Teilungen auf. Die Ovarien sind den Hoden nicht nur an Masse über- legen, sondern weisen diesen gegenüber bereits eine in weiblicher Richtung fortgeschrittene Differenzierung auf. Ihre Keimzellen K stellen sich als junge, in Wachstum begriffene Oocyten dar, deren relativ grosse Kerne häufig ,,Lampenbürsten“- Chromosomen auf weisen. Nur vereinzelt, sowohl bei Dunkel- als auch bei Kontroll- teren sind an der Peripherie noch Oogonien und Jüngste Oocyten M, nachweisbar. Auf die schmale, die Ovarien der Länge nach durch- EINFLUSS DES LICHTAUSFALLES 435 ziehende Hôhlung sei in diesem Zusammenhang nur ergänzend hingewiesen. Somit stimmen die Ovarien und die Hoden von Dunkeltieren auch im histologischen Aufbau mit den Gonaden von Kontroll- tieren am lLacht überein. Es soll noch besonders vermerkt werden, dass Grôsse und Differenzierung der Gonaden nicht vom Zeit- punkt der Metamorphose abhängig ist; verspätet metamorphosie- rende Tiere zeigen denselben Stand der Geschlechtsentwicklung wie gleichaltrige, längst metamorphosierte. Geschlechtsausführgänge. Die Müller”’schen Gänge sind bei Dunkel- und Hell- tieren in beiden Geschlechtern gleich ausgebildet, befinden sich somit in einem indifferenten Stadium. Als auf der ganzen Länge fast gleichfôürmig dünne, in frischen Zustand schwach durchsichtige Fäden, verlaufen sie zunächst parallel zur Kôürperachse bis zur cranialen Spitze der Urniere und münden dann, diese lateral umschhessend, getrennt in den Enddarm ein. Am cranialen Ende biegen die Müller’schen Gänge nach aussen um und laufen am Ort des später sich bildenden Ostium tubae allmählich aus. Die Wolff’schen Gänge hiegen den Müller schen Gängen vom Enddarm bis zur cranialen Nierenspitze an und biegen hier in diese ein. Auch dieser Ausführgang präsentiert sich als gleich- mässig dünner Faden in beiden Geschiechtern in derselben Gestalt | und Grôsse, ohne bei Dunkeltieren andere Verhältnisse zu zeigen | als bei Kontrollen (s. Abb. 14). 2. Alters-Stufe: Stadium der ,, Jungmolche*. Aeusseres. In diesem Alter ist der gelbe Nackenstreifen verschwunden, der für wenige Wochen (nach der Metamorphose) alte Jungtiere von T. alpestris charakteristisch ist. Die Tiere erreichen damit in Färbung und Zeichnung ein an geschlechtsreife Weibchen erinnerndes Aussehen, ohne aber deren Netzmuster deutlich ausgeprägt zu zeigen. Gonaden. Abgesehen davon, dass die Hoden nun allgemein ane spindelformige Gestalt aufweisen, haben sich in der äusseren sestalt der Gonaden keine grundlegenden Aenderungen vollzogen. Dagegen sind sie absolut und relativ zur Kürperlänge grüsser 430 A. TOBLER geworden (s. Tab. V). Ausserdem beginnt sich eine direkte Propor- tionalität zwischen Kürpergrüsse und Gonadengrüsse abzuzeichnen, die aber erst an einer grüsseren Tierzahl deutlich in Erscheinung treten dürfte. Während die Durchschnittswerte der absoluten Gonadenlänge bei Dunkel- und Helltieren gut übereinstimmen, TABELLE V. Absolute und relative Gonadenlänge im Alter von 9-11 Monaten. Bezeichnungen siehe Tabelle IV. T. alpestris — Männchen T. alpestris — Weibchen | | Dunkeltiere | Kontrollen Dunkeltiere | Kontrollen | —_—_—_—_—…—…——…———…—…——_._ —_——_—…——…—…—…—…—…——…—…—……—…——“—__“—“ | _- Gonadenige. | _. Gonadenlge. | _. Gonadenlge. | _. Gonadenige. Kôrp.|__ Kôrp. Kôrp. Kôrp. | Ige. lge. Ige. | us absol. | relatl, absol. | relat.| ” absol. | Tel Lie absol. | relat. mm mm A mm mm VA mm mm YA mm mm | A 46,3 | 4,1 888901 "8,5 41:54 2600, 5:57, 12.8 ee HG PE 7 L'T0T4271.84 SL" 496,1 9,8 02 TS EE 47,3 | 4,0 8,41:46,8:l:6,0 |1428 | 28:22 | 16,212 6628 167 RAD | HO MULTOMO), SG TEE 8,0 | 48,7% 16,2, 1042:7 SEGA ETES " DO RDS RE DES ARC PP BB DRE ET rer ST E. X 48,5 | 4,6 9,9:1%5,94"24;6 | 40,1: :46,6 | «59 «1 427 RAR ONG 2 a ERENLR LT 0,9 8e IE A | 2,4 2-1: 10% 0 6941, 272 1,6 | Unterschiede Unterschiede | Dunkeltiere — Kontrollen Dunkeltiere — Kontrollen | Gonadenlänge Gonadenlänge | Kôrperlänge Kôürperlänge | absolut | relativ absolut | relativ | AX 2.6 ( 0,8 2,4 : me : 7°) — 0 > 0,6 bleibt auch in diesem Alter, wie schon bei 3—4 Monate alten Tieren, die relative Hodenlänge von Dunkeltieren hinter derjenigen | von Kontrolltieren am Laicht zurück, was wiederum auf die unter:! schiedliche Kôürperlänge von Dunkel- und Helltieren zurückzu- führen ist. ss Auf Grund der histologischen Untersuceh ungs: gewinnt man den Eindruck, dass der Differenzierungsgrad der EINFLUSS DES LICHTAUSFALLES 437 Gonaden von Dunkeltieren und Kontrollen am Laicht derselbe ist; in den Ovarien lassen sich wachsende Oocyten in ungefähr gleicher Grüsse und Ausgestaltung nachweisen, während die Hoden im Stadium der 2. und 3. Spermatogonienteilungen stehen. In eimem Fall (11 Monate altes Helltier) waren bereits Spermato- cyten 1. Ordnung vorhanden. Die Fettkôrper haben im Verhältnis zur Gonaden- grosse etwas an Mächtigkeit emgebüsst. Doch ist 1hre Masse im Vergleich mit derjenigen der Hoden immer noch bedeutend, wenn sie auch den Ovarien gegenüber kaum mehr überwiegt. Geschlechtsausführgänge. Unter dem KEinfluss des verstärkten Längenwachstums beginnen sich die Müller’schen Gänge in Windungen zu legen. Und zwar sind die ersten Windungen meistens Zuerst im cranialen, kurz vor der Nierenspitze gelegenen Teil zu beobachten. Als abnormales Verhalten muss die in weiblicher Richtung gehende Ausbildung der Müller schen Gänge beiMännchen betrachtet werden, worauf später noch einmal zurückzukommen sein wird. Der Wolffsche Gang ist im Verhältnis zum Müller’schen Gang noch dünn und bleibt in der ursprünglichen Lage neben diesem erhalten. 3. Alters-Stufe: Vorbrunststadium. Aeusseres. Für die Wah] des Zeitpunktes, in dem der Zustand der Geschlechtsreife bei Dunkel- und Helltieren mit- emander verglichen werden sollte, war die äussere Erscheinung massgebend. Nachdem sich bei den ersten männlichen Kontroll- tieren am Laicht die Ausbildung der charakteristischen sekundären Geschlechtsmerkmale abzuzeichnen begann, wurden diese Kon- trollen zusammen mit Dunkeltieren untersucht. Als bedeutsamste Tatsache liess sich feststellen, dass in der Ausbildung dieser Merk- male Dunkeltiere kaum von den Kontrollen am Licht unter- schieden werden konnten (s. Abb. 16 und 17). Das betrifft einmal den für geschlechtsreife Männchen typischen gelb- und schwarz getupiten Rückenkamm, der allerdings in diesem Alter erst in “Auffaltung begriffen ist. Der bei vollausgewachsenen Männchen m Hochzeitskleid besonders ausgeprägte blaue Streifen an der Grenze zWischen schwarz gefleckter Seite und Bauchwand sowie lie bläuliche Tônung der ganzen Rückenseite fehlt in diesem Alter, 438 A. TOBLER sowohl bei Dunkeltieren, als auch bei Laicht-Kontrollen. Des weiteren ist anstatt einer Orange-Farbe der Bauchseite nur eine gelbe Färbung zustande gekommen. Es handelt sich in letzterem ABB. 16. Männliches Dunkeltier bei Beginn der Ausbildung der sekundären Geschlechts- merkmale. (DIII 1944). Alter: 18 Monate. Vergr. 1,4 X (Lebendauf- nahme, Narkose in 0,1% Chloreton). Fall um eine aufzuchthbedingte Erscheinung (einseitige Ernährung), da Freitiere bereits nach der Metamorphose die für 7. alpestris charakteristische Orangefärbung aufweisen. Die mit Je einem ABB... 11. Männliches Kontrolltier, am Licht aufgezogen (H IX 1944). Alter: 148 Monate. Vergr. 1,4 X grossen schwarzen Flecken gezeichneten Kloakenwülste sind kräftig entwickelt und lassen auf ihrer Oberfläche die bekannten kleinen Hücker erkennen. Hingegen fehlen die bei brünstigen Männchen ausgebildeten fadenfürmigen Papillen am Hinterende der Kloakenwülste. EINFLUSS DES LIGATAUSFALLES 439 Dem Zeichnungsmuster von im Freien gefangenen geschlechts- reifen Weibchen entspricht am ehesten das Bild des Kontroll- tieres von Abb. 18. Die Ausbildung dieses netzartigen Musters ist Jedoch ausserordent- hch variabel, wie bei emem Vergleich einer grosseren Anzahl im Freien gefangener Weibchen festgestellt werden kann. Das in den beiden abgebilde- ten Exemplaren in Erscheinung tretende abweichende Verhal- ten der dunkeln Flek- ken, beim Dunkeltier zu grüsseren Streifen zusammengeschlossen, beim Helltier eine netzformige Zeichnung bildend, ist daher nicht typisch und darf somit nicht als Dunkel-Hell- Unterschied gewertet werden. Zusammenfassend _ lässt sich über die |: Ausbildungdesadulten Farb- und Zeichnungs- musters von Dunkel- | und Helltieren im |: Alter von 18—20 Mo- | naten folgendes sagen: | 2 ABB. 18. Links: weibliches Dunkeltier (D IV 1944), Alter: 1714, Monate; rechts: weibliches Helltier, Alter: 1814 Monate. Vergr. 1,2 x (Lebendaufnahme). Von jenen Merkmalen abgesehen, die noch in Ausbildung be- , griffen sind, entsprechen die Tiere in ihrem Aeusseren annähernd geschlechtsreifen, nicht in der Brunst stehenden Wildtieren von : T. alpestris. Von einem eigentlichen Hochzeitskleid kann dagegen im Alter, da die Untersüchung der Gonaden vorgenommen wurde, weder bei Dunkel- noch bei Kontrolltieren am Licht gesprochen werden. 440 A. TOBLER Gonaden. Im Gegensatz zu den vorangegangenen Alters- stufen sind in diesem Alter die männlichen Tiere im Durchschnitt nicht grôüsser, sondern etwas kleiner als die Kontrollen am Laicht. (Tab. VI.) Bei der beträchthichen Grüssenschwankung zwischen TABELLE VI Absolute und relative Gonadenlänge im Alter von 18—20 Monaten. Die mit * bezeichneten Zahlen betreffen Tiere, die temporär unter anderen Bedingungen standen, d.h. Dunkeltiere am Licht, Kontrolltiere im Dunkeln. | T. alpestris — Männchen T. alpestris — Weibchen Dunkeltiere | Kontrollen Dunkeltiere | Kontrollen | | * sl A € | ( adenige. Gonadenlge. Gonadenlge. G lenige. Kôrp. xonadenlg Kôrp. xon nlg Kôrp. onaden Kôrp. xonadenlge Ige Ige. Ige. | lge. | absol. | relat. absol. | relat. absol. | relat. absol. | relat. | | mm mm LR min mm CA mm mm CA mm mm DA #56:5'|.:3.8 5,3" |*56,1| 5:82110:824#64,2 | 11,918 SP 60440 MES 4:32 4,3 63:71 6% 9,5 168,1 |"F1:841 217,5 l'OS NAME RASE *58:1:2# 4,8 63,8 | 4,4 6,9 1:26,21-19,21617)/80 78 ETS *62,0 | 4,9 729 73,6 | "9241 12,5-1*82,2 | 19,5 AGORA AS | 64,4| 4,8 | 7,4 | | 67,0 L..65 9:6 |- 70,5 | 5,8 | 8,2 | RE , Pt RER PE Ce CR PR, PS PR X 0221869 6,7 64,3| 6,3 9,8 172,61 :12,6 |17,3 1 CRIME CEE s 53/45 | 20) 741 24/0981) 070 8 V0 RPM SN Unterschiede Unterschiede Dunkeltiere — Kontrollen Dunkeltiere — Kontrollen Gonadenlänge Gonadenlänge Kôrperlänge Kôrperlänge absolut relativ absolut relativ AX 2,1 2,0 3,1 82 0,4 Prius 05 041 < 0,05 0,5 0,7 den einzelnen Individuen und der kleinen Tierzahl mag dies em Zufallsresultat darstellen und dies umso eher, als die weiblichen Dunkeltiere dieses Alters immer noch einen Grüssenüberschuss auf- weisen. Auf jeden Fall geht aber aus den bei männlichen Dunkel- : tieren niedrigeren Durchschnittswerten der relativen wie der, EINFLUSS DES LICHTAUSFALLES 441 absoluten Gonadenlänge hervor, dass die Hoden von Dunkel- tieren in diesem Alter durchschnitthich kleiner sind als diejenigen von Kontrollen am Laicht. Zur Beurteilung dieses Befundes sowie zur Erfassung des Reïfezustandes der Hoden muss das histo- logische Bild herangezogen werden. Auf Hodenlängsschnitten sind bei Dunkel- und Helltieren übereinstimmend Bündel mit reifen Spermien erkennbar (s. Abb. 19 ABB. 19. Längse-hnitt durch den Hoden eines Dunkeltieres (D III 1944, Abb. 16). Sc — Spermatocyten 1. Odg. Sp — Reïfe Spermien. Bouin. Hämalaun- Eosin. Verg. 27 X. und 20). Daneben treten bei den Hoden der einzelnen Tiere in verschiedener Ausdehnung Bezirke auf, die noch Spermatocyten 1. und 2. Ordnung enthalten. Diese Orte andauernder Spermiogenese hessen sich in den meisten Fällen bei Dunkel- und Helltieren auch makroskopisch als leicht gelbliche, auf der dem Fettkôrper be- nachbarten Hodenseite sich von Pol zu Pol erstreckende Vor- wülbungen erkennen. Da die Grüsse des von reifen Spermien- bündeln eingenommenen Teiles der Hodenschnittfläche als Masstab für den Zustand der Geschlechtsreife gelten kann, haben diese Dunkeltier-Hoden ein deutlich fortgeschritteneres Reifestadium erreicht als die Gonaden von Kontrolltieren am Licht (vgl. Abb. 19 442 A. TOBLER und 20). Sofern angenommen werden darf, dass die Grôüssenaus- bildung der männlichen Gonaden im Dunkeln ganz allgemein eine Hermmung erfährt, künnte dies eventuell als eine Ursache für die bei Dunkeltieren frühzeitigere Differenzierung bezeichnet werden. Die Ovarien von Dunkeltieren und Kontrollen am Laicht unterscheiden sich in der durchschnitthichen absoluten und rela- ABB. 20. Längsschnitt durch den Hoden eines Kontrolltieres am Licht (IH IX 1944, Abb. 17) Bezeichnungen und Angaben s. Abb.19. tiven Länge nur geringfügig voneinander. Selbst unter Berücksich- tigung der Tatsache, dass ein Längenmass die Volumenverhältnisse vor allem des Ovars nicht genau widerspiegeln kann, erscheint die Aufnahme dieser Zahlen in die Tab. VI berechtigt, nachdem bet der zerklüfteten Form der Ovarien zum vornherein nur ein grober Grôssenvergleich in Frage kommen konnte. Ausserdem war im Zusammenhang mit dem eingangs erwähnten Problem der Ge- schlechtsreife bei Dunkeltieren ohnehin auf die histologische Diffe- renzierung das Hauptaugenmerk zu richten. Der Reifezustand der! Ovarien, der u.a. mit der Zahl der pigmentierten Kier erfasst, EINFLUSS DES LICHTAUSFALLES 443 werden kann, varuert in diesem Alter bei Dunkel- und Kontroll- tieren sehr stark: gleich alte Hell- wie Dunkeltiere künnen sehr viele (Abb. 21), aber auch nur vereimzelt pigmentierte Eier auf- weisen. Wenn auch die Zah! der mir zur Verfügung gestandenen weiblichen Tiere wegen des stark schwankenden Reifezustandes MER: 21- Links: Ovar eines Helltieres (H 11 1944). Alter: 1914 Monate. Rechts: Ovar eines Dunkeltieres (D. IV 1944). Alter: 18 Monate. O — jüngere Oocyten, E — pigmentierte Eier. Bouin Vergr. 5 X. der Ovarien keinen genauen Rückschluss auf das für dieses Alter typische Reifestadium erlaubt, darf wenigstens die für unsere Fragestellung wichtige Tatsache hervorgehoben werden, dass im Alter von 18 Monaten die am weitesten entwickel- ten Ovarien von Dunkeltieren mm Zahl, Grüsse und cytologischem Aufbau der pigmentierten Eier mit den reifsten Kontrolltier-Ovarien übereinstim- | men (Abb. 22 und 23). Fettkôrper. Mit dem Entwicklungszustand der Gonaden 444 A. TOBLER steht die Ausbildung des Fettkürpers insofern in Zusammenhang, als wenig differenzierte Gonaden einen an Masse dominierenden Fettkürper aufweisen, während bei den in der Reife fortgeschritten- sten Hoden die Fettkôrper diesen nur noch als schmale Bänder seitlich anliegen. Hingegen ist der zwischen Dunkel- und Helltier- Hoden sichthbare Unterschied im Differenzierungsgrad offenbar zu klein, um sich auch in einer unterschiedlichen Fettkürpergrüsse zu mamifestieren. Geschlechtsausführgänge. Nach den Feststellun- gen von DE BEAUMONT (1933) sollen von den Gonaden ausgehende ABB: 22: ABB. 23. Längsschnitt durch das Ovar eines Längsschnitt durch das Ovar eines 18 Monate alten Dunkeltieres 191, Monate alten Kontrolltieres (DIV 19%4,s:-Abb: 21)"0"=— jün- am Licht (H II 1944, Abb. 21). gere Oocvten, E — pigmentierte Bezeichnungen und Angaben s. Eier. Bouin, Hämalaun - Eosin. Abb. 22. Vergr. 257%. Stoffe den Ausbildungsgrad der Geschlechtsausführgänge bestim- men und zwar in dem Sinne, dass der dem Geschlecht ent- sprechende Leiter eine Fôrderung erfährt, während der andere unbeeinflusst bleibt. Auf Grund des vorgängig erwähnten Reife- zustandes der am weitesten entwickelten Dunkeltier-Ovarien kann demnach die Tatsache nicht überraschen, dass die Ovidukte nor- male, d. h. geschlechtsreifen Freitieren nahekommende Ausbildung zeigen. Dem normalen Verhalten widersprechend erscheint dagegen die Weiterentwicklung der Müller’schen Gänge in männhchen Dunkel- und Helltieren. Erste Anzeichen dieser Abnormität lassen sich schon an verspätet metamorphosierten Tieren erkennen. Die bereits bei 9-11 Monate alten Tieren besprochene Dicken- und EINFLUSS DES LICHTAUSFALLES 445 Längenzunahme erreicht bei 18—20 Monate alten Individuen ein solches Ausmass, dass die Ovidukte der Männchen in einzelnen Fällen denjenigen von geschlechtsreifen Weibchen nahekommen (Abb. 24). Diese Erschemung ist allerdings für das hier untersuchte Problem Dun- kel-Hell ohne Bedeutung; denn die Abwesenheit von Licht hat am Zustandekom- men dieser Abweichung keinen Anteil. Ihre mügliche Entstehungsursache soil trotzdem später in anderem Zusammenhang diskutiert werden. Die Wolffschen Gänge sind bei weiblichen Dunkel- und Helltieren normal aus- gestaltet. Sie beginnen am cranialsten Teil der (Ge- schlechtsniere, in die sie bogenfürmig einmünden und ziehen als kaum sichtbare dünne Fäden dem lateralen Nierenrand eng anliegend zur Kloake, nachdem sie | vorher die aus der Sekret- niere kommenden Harnka- nälchen aufgenommen ha- Urogenitalorgane eines männlichen Dun- ben. In geschlechtsreifen keltieres (D III 1944, Abb. 16). Alter: 18 Monate. Fk — Fettkôrper, H — Ho- ABB. 24. männlichen Wildtieren stel- den, MüG — Müller’scher Gang, z.T. \ len sich die als Harn-Sa- unter dem Wolff’schen Gang verlaufend sn gs und abnorm ausgebildet, U — Urniere. Der funktionierenden Mob: TN ANT Ohér CARTER Wolffschen Gänge als stark Vergr. 6 X. gewundene pigmentierte {Schläuche dar. Demgegenüber zeigten diese Ausführgänge bei imeinen Aufzuchttieren im allgemeinen eine recht geringe Aus- bildung und zwar sowohl in der Dicke, als auch vor allem in der “iLänge, was sich dann namentlich in der Zahl der Windungen aus- 446 A. TOBLER prägte. Während bei männlichen Kontrollen die Wolffschen Gänge alle Grade der Entwicklung aufwiesen, von dünnen Fäden bis zu deutlich gewundenen stark pigmentierten Schläuchen (Abb. 25), sind im Gegensatz dazu bei keinem Dunkeltier stärkere Windungen der WolfPschen Gänge beobachtet worden; im besten Fall kam eine einzige Schlinge bei mässiger Pigmentierung der Gänge zu- stande (Abb. 24). Daraus, wie aus den Untersuchungen der Einzel- fälle scheint hervorzugehen, dass der Ausbildungsgrad der Wolffschen Gänge mit der Hodengrüsse direkt kor- MCE / rellert, welche dann 1hrer- seits zum Reifezustand im umgekehrten Verhältnis steht. ANHANG. Die Hypophyse von Triton alpestris. Vergleichende Untersuchung der Hypophyse Je eines. ge- schlechtsreifen Dunkel- und Helltieres. Aus dem funktionellen Gleichstand der Schilddrüsen von Dunkel-und Helltieren vor der Metamorphose musste ABB. 25. abgeleitet werden, dass auch Urogenitalorgane eines männlichen Kon- die Dunkeltier - Hypophyse trolltieres am Licht (H IX 1944, Abb. eine den Schwellenwert über: 17). Alter: 18 Monate. Bezeichnungen und Angaben s. Abb. 24. steigende Menge thyreotropen Hormons abgegeben hatte. Des weiteren erlaubte der bei Dunkeltieren und Kontrollen am Licht leichzeitig erfolgende Eintritt in die Geschlechtsreife den Rückschluss, dass auch in den Dunkeltier-Hypophysen eine für die Entwicklung und Differenzierung der Geschlechtsorgane hinreichende Menge gonadotropen Hormons produziert worden ist. Es war demnach anzunehmen, dass der morphologische und histologische Aufbau der Dunkeltier-Hypophysen den Verhältnissen bei Helltieren entsprechen werde. Bei der mikroskopi- schen Nachprüfung dieser Annahme gelang es mir allerdings infolge der auf Seite 411 erwähnten technischen Schwierigkeiten nur bei je einem EINFLUSS DES LICHTAUSFALLES 447 Dunkeltier und mehrjährigen Kontrolltier aus dem Freien, die ver- schiedenen Zelltypen der Hypophyse deutlich differenziert darzustellen. Das in Abb. 26 dargestellte histologische Bild der Hypophyse eines 21 Monate alten Dunkeltieres entspricht weitgehend den von MEYER (1939) an T7. vulgaris-Hypophvsen beobachteten Verhältnissen. Der caudal gelegene Vorderlappen ist von zahlreichen Kapillaren durchsetzt und enthält zur Hauptsache eosinophile Zellen mit oft einseitig ver- lagertem, meist wegen ein Kapillarlumen gerichteten Plasmaleib. Dieses | ABB. 26. | Hypophyse eines 211, Monate alten Dunkeltieres (D V 1944). bV — basophiler | Teil des Vorderlappens, MI — Mittellappen mit basophilen Zellen, Nh — | Neurohypophyse, VI — Vorderlappen. Fix. Kollmer’sches Gemisch. Färb. Azan. Vergr. 400 X. | Bild ist beim mehrjährigen Helltier aus dem Freien insofern verändert, als hier die eosinophilen Zellen durch die Einlagerung zwischen mehrere, | in der gleichen Richtung verlaufende und den grôüssten Teil des Vorder- 1 lappens durchziehende Kapillaren eine regelmässigere Anordnung er- - fahren. Während im zentralen Teil nur vereinzelt basophile Zellen mit 1 einer geringen Plasmamasse auftreten, sind diese im caudalsten, gegen das Infundibulum zu gerichteten Teil des Vorderlappens vorherrschend und weisen auch einen bedeutenden, intensiv blau sich färbenden Plasma- “ leib auf. Eine durch ihre violette Zell- und Kernfärbung vom übrigen * Drüsengewebe sich deutlich abhebende schmale Zone erstreckt sich » \ventral vom cranialen zum caudalen Ende des Vorderlappens. Sie wird 418 À. TOBLER von MEYER nicht erwähnt, ist aber auch beim Helltier aus dem Freien vorhanden und stellt somit weder eine Dunkelheits- noch Gefangen- schafts- bedingte Erscheinung dar. Der Mittellappen besteht wie bei T. vulgaris einheitlich aus baso- philen, mit viel Plasma versehenen Zellen, deren Kerne zum Teil, wie auch MEYER feststellt, durch Chromatinballung helleres Aussehen er- langen. Die Neurohypophyse erstreckt sich als epitheliale Begrenzung der vorderen Trichterwand in Form eines breiten, hellen Bandes dem caudalen Vorderlappenrand entlang bis zum Mittellappen und tritt dann, diesen bogenfôürmig umschliessend, dorsal mit der Hirnmasse in Verbindung. Ihre Zellen enthalten auffallende, namentlich in der Nähe des Mittellappens gehäufte, blaue, trôpfchenartige Gebilde. Die nahe- liegende Vermutung, dass es sich hiebei um Sekrettropfen des Mittel- lappens oder des basophilen Teiles des Vorderlappens handelt, wird dadurch widerlegt, dass auch nach Mittellappen- und Vorderlappen- Exstirpation diese blauen Trôpfchen auftreten, somit, nach MEYERr, wohl eher für die Hinterlappenstruktur typische Gebilde darstellen. Da MEYEr diese Beobachtung ebenfalls an jungen %/ jährigen Tieren machte, und sich bei meinem mehrjährigen Vergleichstier diese Gebilde nicht nachweisen liessen, dürfte es sich vielleicht um eine bei jüngeren Tieren die Ausdifferenzierung begleitende, vorübergehende Erscheinung handeln. Das mit jüngeren T7. vulgaris-Hypophysen weitgehend übereinstim- mende mikroskopische Bild der von mir untersuchten Dunkeltier- Hypophyse einerseits, sowie die in den wesentlichsten Punkten gleiche Hypophysenstruktur eines mehrjährigen 7. alpestris-Vergleichstieres andererseits deuten darauf hin, dass auch im Dunkeln die Hypophyse eine: normale “his t'o PoeEmeevueE bildung durchläuft. Dabei môchte ich aber ausdrücklich erwähnen, dass weitergehende Schlüsse auf den funktionellen Zustand nicht gezogen werden sollen, weil die Vergleichsmôglichkeit mit ent- sprechenden Stadien der Helltiere fehlt. | 4. AUSWERTUNG DER ERGEBNISSE a) Metamorphose. Wenn in diesem Zusammenhang Vorgänge zur Sprache kommen: | die vor der Metamorphose ablaufen, mit dieser aber in keinem direkten Zusammenhang stehen, lässt sich dies in der Weise be- sründen, dass durch diese Entwicklungsvorgänge die Ausgangs-! situation für die Metamorphose vorbereitet und damit für den! Zeitpunkt der Umwandlung die Vergleichsbasis geschaffen wird EINFLUSS DES LICHTAUSFALLES 449 In meinen Versuchen zeigte sich nun, dass bereits die E m - bryonal — dann aber auch die Larvalentwicklung d'ero mme nes tu nttier : Line t ab:sc him ss: auf - gezogenen Dunkeltiere in 1hrem Ablauf vom Evrchtaus#talds nrcht beeinflusst wird. Dabei wurde auf die allbekannten Unterschiede in der Pigmentierung kein besonderer Wert gelegt, da sie einerseits mit der Metamorphose nichts zu tun haben, andererseits deren innersekretorische Steuer- ung schon bekannt ist. Als einziger bemerkenswerter und statistisch gesicherter Unterschied zwischen Dunkel- und Helltieren hat sich dagegen aus meinen Versuchen die bei Dunkeltieren durchschnitthch grossere Kôürperlänge ergeben. Es ist nicht anzunehmen, dass dieser Unterschied sich auf den Metamorphoseablauf ausgewirkt haben wird; dagegen künnte er bei der Grüssenentwicklung der Gonaden eine Rolle gespielt haben und muss somit in diesem Zusammen- hang nochmals erwähnt werden. Hier bleibt lediglich die Frage zu erortern, ob dieser Unterschied auf einen direkten Lichteinfluss zurückgeführt werden kann. Wenn auf Grund der Beobachtung von Fiscez (1919), dass geblendete Larven grüsser werden als normale Kontrolltiere, anzunehmen ist, dass eine vom Lacht verursachte Wachstumshemmung durch die Augenausschaltung in Wegfall kommt, so müsste dies allerdings als eine direkte Lichteinwirkung bezeichnet werden. Für meine Versuche môchte ich mich dagegen, sofern sich die Dunkelheit in gleicher Weise geltend machen sollte, nicht auf diese Deutungsmôglichkeit festlegen, ohne darauf hin- gewiesen zu haben, dass das Grüssenwachstum von Urodelenlarven bereits durch kleine Temperaturveränderungen beeinflusst werden kann (Hurcninson u. HEwiTT, 1935). Die zum vornherein äusserst schwer zu bewältigende Aufgabe, an Versuchsorten mit vollständig | verschiedener Verbindung mit der Aussenwelt den genau gleichen Temperaturverlauf zustande zu bringen, gab damit, wenigstens in Bezug auf diese Grüssenunterschiede, eine schwer nachprüfbare Fehlerquelle. Sie müsste Gegenstand einer besonderen Unter- Suchung werden. Dagegen konnten mit dieser Versuchsanordnung | die verschiedenen Faktoren, die allein oder miteinander kombiniert eine Verzügerung der Metamorphose hervorrufen kôünnen, wie z. B. _ tiefe Temperatur (BarFrurTH 1887, Powers 1907, Anrer 1916, IEGGerT 1934 u. a.), Séretbftion gel (SELISKAR und PEHANI 1935), ständige Wasserhaltung, überreichliche Fütterung während des Rev. Suisse DE ZooL., T. 54, 1947. 30 450 A. TOBLER ganzen Larvenlebens (PowERs 1907) oder auch mangelhafte Fütte- rung am Anfang, um nur die wichtigsten zu nennen, zu keiner einseitigen und damit stürenden Auswirkung gelangen, da Dunkel- und Helltiere unter den gleichen Aufzuchtbedingungen standen. Wenn somit irgend em Unterschied im Metamorphosegeschehen zwischen Dunkeltieren und Kontrollen am Licht aufgetreten wäre, hätte dieser in erster Linie dem KEinfluss der Dunkelheit als ein- zigem gegensätzlichen Faktor zugeschrieben werden müssen. Die vorliegenden Untersuchungen ergaben aber, dass ein totaler Lichtausfatl au f.demn: ViorgamnetderMetemon: phose von." Ti salpestr uso thin e Essonne Der Beginn der die Metamorphose kennzeichnenden Umgestaltungs- vorgänge sowie das vor Abschluss der Metamorphose sich ereig- nende Anlandgehen erfolgte bei Dunkel- und Kontrolltieren nahezu zur gleichen Zeit, wobei die zeitlichen Unterschiede jeweils innerhalb die bei solchen Vorgängen feststellbare Variationsbreite fallen. Daran vermag auch der Umstand nichts zu ändern, dass der Femperaturverlauf des Wassers im Dunkelkasten gleichfürmiger war als im Licht. Denn im Falle einer dadurch bedingten Ent- wicklungsbeschleunigung müsste man auf Grund der Versuchser- gebnisse annehmen, dass sie durch eine ebenso grosse, lichtaus- fallbedingte Entwicklungsverzügerung kompensiert worden set, da ja im zeitlichen Eintritt der Metamorphose zwischen Dunkel- und Helltieren keine Unterschiede auftrater. Gegen eine solche Annahme spricht aber einmal 1. die nur um ein geringes hôühere und gleichfürmigere Temperatur, die keine bedeutende Entwicklungsbeschleunigung zur Folge haben konnte, NE dass die durch den Lichtausfall eventuell bedingte Metamor- phoseverzügerung demgemäss auch nur ein geringes Ausmass erreicht hätte und 5. die Unwabhrscheindhchkeit, dass die beiden Vorgänge (Hemmung und Fôrderung) gerade gleich gross waren. Das den Funktionszustand widerspiegelnde histologische Bild der Schilddrüse von unmittelbar vor der Metamorphose stehenden Dunkel- und Helltieren erwies sich ebenfalls in allen Merkmalen als gleichwertig, was indirekt bereits einen Rückschluss darauf EINFLUSS DES LICHTAUSFALLES 451 erlaubt, dass die Ausscheidung thyreotropen Hormons durch die Hypophyse vom Laichtausfall nicht beeinflusst wird. In diesem Zusammenhang sind die in meinen Zuchten aufge- tretenen Ausnahmefälle mit stark verzôgerter Metamorphose von gewissem Interesse: Allein die Tatsache, dass sich sowohl in Dunkel- als auch in Hellzuchten Tiere befanden, deren Metamorphose bedeutend verspätet eintrat oder aber lange Zeit nicht beendet wurde, weist darauf hin, dass die Ürsache dieses abnormen Ver- haltens wahrscheinlich endogener Natur ist, auf keinen Fall aber dabei dem Licht oder der Dunkelheit ein entscheidender Einfluss zukommt; denn sonst hätten ja alle unter den gleichen Bedingungen stehenden Tiere dasselbe Verhalten zeigen müssen. Wenn somit innere Ursachen einerseits eine Verschiebung der Metamorphose zustande bringen, ist anzunehmen, dass sie andererseits auch den normalen Zeitpunkt des Metamorphoseeintrittes bedingen. In den einleitend erwähnten Arbeiten ist die Uebertragung eines Lichtreizes auf die Hypophyse nachgewiesen worden. Wenn auch meine Versuche keine gegenteiligen Resultate erzielt haben, scheint es doch festzustehen, dass zum mindesten bis sum Abschluss- der’ Metamorphose die Sezer- drerumns'wom thyreotropem Hormon keiner Bichthbeeinflussungin dem Sinne unterliegt, Mass srebvom Lichtausgelôst oder reguliert würde. Zwar kann damit nichts über die Wirkung einer zu- sätzlichen Lichtdarbietung gesagt werden, doch ist es wenig wahr- scheinhch, dass eine verlängerte Lichteinwirkung: eine sonst nicht | vom Licht abhängige Sezernierung thyreotropen Hormons zu- | Stande bringt. b) Gonadentwicklung. Auch die Gonadenentwicklung verläuft bei T. alpestris bei | Dunkeltieren und Kontrollen am Licht gleichartig. Das kommt zunächst in der Tatsache zum Ausdruck, dass sich bei einem Ver- gleich der Grüssenentwicklung der Geschlechtsorgane von Dunkel- Lund Helltieren bis zum Alter von 11 Monaten in Bezug auf die absolute Länge keine Unterschiede erkennen lassen. Wenn nun in der prozentualen Gonadenlänge die Dunkeltiere gegenüber den lient. Kontrollen zurückblieben, so muss das in erster Linie auf 452 A. TOBLER die im Dunkeln durchschnitthich grüssere Kürperlänge zurückge- führt werden. Im Alter von 18—20 Monaten ändern sich diese Verhältnisse insofern, als nun bei ungefähr übereinstimmender Kôrperlänge der männlichen Hell- und Dunkeltiere die prozentuale und absolute Gonadenlänge der letzteren auffällig niedrig ist. Es hegt damit nahe, das bis zur Geschlechtsreife deutlich bleibende Grüsserwerden der Dunkeltiere mit deren geringerer Hodengrüsse in Zusammenhang zu bringen und zwar in der Weise, dass sich das verstärkte Längenwachstum der Dunkeltiere auf deren Hoden- wachstum hemmend ausgewirkt habe. Dadurch, dass die Gonaden- länge als Grüssenmasstab verwendet wurde, künnte auch ver- ständlich werden, weshalb in erster Linie bei den langen und schmalen Hoden ein solcher Grôssenunterschied zwischen Dunkel- tieren und Kontrollen am Licht nachgewiesen werden konnte und nicht auch bei den voluminüseren Ovarien. Selbst wenn diese Unterschiede statistisch gesichert wären, und sich damit diese Hypothese bestätigen liesse, würden daraus noch keine sicheren Schlüsse auf die Sekretionstätigkeit der Hypo- phvse im Dunkeln abgeleitet werden künnen, da erst noch nach- zuweisen wäre, ob und in welchem Ausmass eine unterschwellige Sezernierung gonadotropen Hormons oder aber ein verstärktes Längenwachstum an dieser im Dunkeln geringeren Gonaden- crosse schuld ist. Dagegen musste auffallen, dass in Dunkeltier-Hoden mehr reife Spermien zu finden waren als in Hoden von Kontrolltieren am Licht, sodass angenommen werden muss, dass der Dif- ferenzierungsvorgang im Dunkeln môglicher weise etwas früher, auf keinen Fall aber verspätet eingesetzt hat, was auch beim Vergleich von Dunkel- und Kontrolltier-Ovarien deutlich geworden ist. Fraglich bleibt wiederum, ob die frühere Reife der Dunkeltierhoden zu deren seringerer Grôssenentwicklung in Beziehung gesetzt werden kann. Eine Verzôgerung der Geschlechtszellens Entwicklung im Dunkeln liegt somit nich# vor. Diese Tatsachen legen den Schluss nahe, dass unter nor malen Umständen, d.h. ohne zusätzliche Belichtung, eine lichtbedingte Ausschüttung von:-gonas dotropem Hormon durch die Hypophyss ar ct error gts | ES QT (ge EINFLUSS DES LICHTAUSFALLES c) Auswirkungen der Gefangenhaltung. Wie einleitend bereits bemerkt wurde, bestand die Haupt- aufgabe der vorliegenden Versuche darin, unter sonst gleichen Gefangenschaftsbedingungen einen einzelnen, normalerweise auch in der Natur vorkommenden Faktor, nämlich das Licht, auszu- schalten, und dann die Auswirkungen seines Fehlens festzustellen. Wenn nun aus den Versuchen hervorgegangen ist, dass der Lichtausfall weder in der Gesamtentwicklung der Kier und Larven, noch im Ablauf der Metamorphose und der Gonadenentwicklung sich bemerkbar macht, kann aus dieser Feststellung umgekehrt gefolgert werden, dass das Licht auch für die entsprechenden Lebensvorgänge der im Freien lebenden Tritonen keimen Einfluss besitzt. Dagegen darf der Ablauf der Metamorphose wie auch jener der Gonadenentwicklung nur unter Hinweis auf die durch die Gefangenschaftshaltung môüglicherweise bedingten Abände- rungen auf das Freileben übertragen werden. Welches diese Faktoren der Gefangenschaftshaltung sind und wie stark sich die einzelnen beim Ablauf dieser Vorgänge bemerkbar machen, müsste wiederum Gegenstand einer besonderen Untersuchung sein. Aus meinen Versuchen môüchte ich als besonders interessante Feststellung _ ledighch die Hypeértrophie der Müller’schen Gänge bei allen männ- hchen Tieren, sowohl im Dunkeln als auch im Licht, hervorheben. Es wird schon hieraus ersichtlich, dass nicht der direkte Taicht- | ausfall, sondern offenbar die besonderen Umstände der Gefangen- haltung dabei eine ausschlaggebende Rolle gespielt haben. Nach der auf Seite 444 besprochenen Feststellung DE BEAUMONT'S zu schliessen, wäre ohnehin die weibliche Ausbildung der männ- hchen Müller schen Gänge ohne Anwesenheit von Ovarresten unverständlich. Es müsste somit angenommen werden, dass Milieufaktoren primär oder auf dem Wege über inkretorische Organe ähnliche, Geschlechtsleiter beeinflussende Stoffe zur Wirkung bringen künnen wie die Gonaden. Als Milieufaktor, dem hiebei ein besonders grosser Einfluss zuzumessen ist, muss aus den vor- hegenden Versuchen die Ernährung in Betracht gezogen werden. wobei sowohl die Quantität, als auch die Qualität eine wichtige Rolle spielen dürften. Darüber müssten besondere Fütterungs- versuche Aufschluss geben. Ein Anteil der aus versuchstechnischen Gründen erfolgten ständigen Wasserhaltung der Tiere am Zustande- nn 454 A. TOBLER kommen dieser abnormen Ausbildung der Geschlechtsausführgänge kann nicht angenommen werden, da auch Kontrolltiere, die sich seit der Metamorphose am Land aufhielten, diese Erscheinung zeigten. Diese Abnormität sollte bei der Beurteilung eventueller Intersexualitätsstufen berücksichtigt werden (vgl. FISCHBERG, 1945). Schliesshich ser auch auf die Môglichkeit hingewiesen, dass noch viele andere Umstände, wie z.B. die Beschaffenheit des Wassers, die Wohnraumbeschränkung, das Fehlen eines natür- hchen Untergrundes u. a. m. sich auf die in den vorangegangenen Kapiteln besprochenen Vorgänge ausgewirkt haben künnten. 5. ZUSAMMENFASSUNG 1. Die vorliegende Arbeit stellte sich zur Aufgabe, durch eine môüghchst emwandfreie Untersuchungsmethode (Aufzucht im Dunkelkasten) festzustellen, ob der Ablauf der Metamorphose und die Entwicklung der Geschlechtsorgane bei T. alpestris einer direkten Beeinflussung durch das Licht unterstehen. 2. Auf die Embryonal- und Larvalentwicklung übte die voll- ständige Ausschaltung des Lichtes keine Wirkung aus. Dagegen waren sowohl vor als auch nach der Metamorphose (bei 3—4 Monate alten Tieren statistisch gesichert) die Dunkeltiere durchschnitthch grosser als die Kontrolltiere am Lacht. 3. Als einziger, eindeutig direkt vom Licht abhängiger Unter- schied trat zwischen Hell- und Dunkeltieren eine verschiedene Pigmentierung ein, die auf einer unterschiedlichen Verteilung der Melanophoren sowie einem verschiedenen Ausbildungsgrad der schwarzen Melaninkôrnchen beruht. 4. Eine Beeinflussung der Metamorphose im Sinne einer hemmenden Wirkung der Dunkelheit konnte nicht beobachteë | werden; in vülliger Dunkelheit aufgezogene Tiere und Kontrolltiere am Licht wandelten sich zur gleichen Zeit in die Landform um: Diesem Befund entspricht auch das mikroskopische Bild der Schilddrüsen, die bei Dunkeltieren einen vollständig normalen, und dem Funktionszustand der Schilddrüsen von Helltieren ent: sprechenden Aufbau zeigten. EINFLUSS DES LICHTAUSFALLES 455 5. Die Gonadenentwicklung verläuft auch unter Lichtabschluss vollig normal, sodass die Geschlechtsreife bei Dunkeltieren im allgemeinen zur gleichen Zeit wie bei Kontrollen am Lacht ein- tritt. Bei 18—20 Monate alten männhchen Dunkeltieren war die durchschnittliche Gonadengrüsse merklich Kkleiner als bei den Kontrollen, wogegen solche Gonaden aber im Differenzierungszu- stand weiter fortgeschritten waren als die Hoden von Kontroll- tieren am Licht. Es wird die Frage aufgeworfen, ob das allgemein bei den Dunkeltieren stärkere Kôrperwachstum die Grüssenent- wicklung der Gonaden gehemmt und damit bei den Hoden eine frühzeitigere Differenzierung veranlasst habe. 6. Als wichtigste gefangenschaftsbedingte Erscheinung wurde eine Hypertrophie der Müller’schen Gänge bei allen männlhichen Tieren beobachtet, und es wird vermutet, dass sie eine Folge der in der Gefangenschaft einseitigen Ernährung darstellt. LITERATURVERZEICHNIS * Ausführhiche Literaturverzeichnisse. 1927. ABDERHALDBEN, E. Ueber den Etinfluss der Ernährung und von Umweltsjaktoren auf die Entwicklung von Kaulquappen. Pflüger’s Arch. 216. 1916. ADLER, L. Untersuchungen über die Entstehung der Amphibien- Neotenie. 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REevizziop ET E. DOTTRENS II. Les ossements de Bos taurus brachy- ceros Rütim. et de Bos primisentus Bo]. par Emile DOTTRENS (Avec..12 figures et 52 tableaux dans le texte.) | INTRODUCTION Le matériel ostéologique des fouilles de Saint-Aubin, conservé | au musée de Genève a fait l’objet d’une série de notes préliminaires du regretté L. REVERDIN, mais l'étude un peu approfondie des | caractères ostéologiques des animaux représentés dans les fouilles | restait entièrement à faire. | L. REVERDIN a montré l’abondance des restes de la petite race de vaches lacustres et noté son importance relative dans l’ensemble. Le matériel de la couche profonde (couche la plus ancienne de Saint-Aubin, désignée par Vouga comme couche IV), est assez \abondant pour rendre possible une étude statistique de la variation dans ce bétail, étude d’autant plus intéressante que l’ancienneté de la couche nous assure un maximum de pureté de la race. Ou si le bétail paraissait mélangé, de conclure à la coexistence précoce | REV. SUISSE DE ZOOL., T. 54, 1947. 31 460 E. DOTTRENS de plusieurs races domestiques. Je peux dire d’emblée que cette dernière supposition est infirmée par les résultats. On sait que malheureusement les Lacustres brisaient tous les os à moelle, soit qu'ils aient été des gourmets, soit qu'ils aient utilisé la moelle pour assouplir et tanner le cuir et les peaux. Le résultat, fâcheux pour nous, est un matériel constitué de fragments brisés où les os longs entiers sont rares. On ne dispose aussi que de morceaux de crânes et de mâchoires, ce qui ne laisse pas d’embar- rasser celui qui voudrait comparer ce bétail à nos races actuelles. Seuls les os courts, tels l’astragale, le calcanéum ou les phalanges se trouvent intacts en relative abondance. C’est la raison pour laquelle j’ai poussé un peu plus loin leur étude que ne Pont fait les auteurs jusqu’à présent. s Les excellents travaux ostéologiques sur les bovins lacustres ne manquent pas en Suisse et J'ai pu comparer mes mesures à celles de HESCHELER, WETTSTEIN, KUHN, STEHLIN, HESCHELER et RüEGEr. L'avantage du présent matériel est d’être notablement plus abondant que dans les fouilles similaires, sauf celle d’Egolzwil, mais surtout d’être exempt de mélanges, les travaux d’extractions ayant été menés dans des conditions favorables, en sorte que la stratigraphie a été respectée. J'ai mesuré les ossements de la couche profonde, couche IV de Saint-Aubin (Port-Conty), à l'exclusion des documents des autres couches et d'autre origine (Auvernier), pour profiter au maximum de cette absence de mélange, d’autant plus que cette couche profonde a fourni, et de beaucoup, le nombre le plus important de pièces. LES CORNES Les auteurs suisses anciens, RÜTIMEYER et STUDER, ont établi en partie sur la forme des chevilles osseuses et sur des caractères craniologiques qui en dépendent, une classification des races domes- tiques dont la valeur a été contestée par Duersr. Cet auteur, dans son ouvrage fondamental, Das Horn der Cavicornia, a montré que les formes des cornes dépendent, en bonne partie, de condis tions secondaires, telles que le sexe, l’âge, le terrain, les défor- mations artificielles dues à l’homme. En particulier, le col de la ! cheville osseuse n'aurait aucune valeur raciale malgré que RÜME, LES OSSEMENTS DE BOS AG MEYER ait en partie fondé sur son aspect les caractères de son hypothétique B. frontosus. Le matériel de Saint-Aubin correspond en tous points, quant aux chevilles osseuses, à celui de la station du Schlossberg décrit par Duersr. Il n’est pas jusqu'à l’aplatissement peut-être dû au joug qu'on n'y rencontre parfois. Ainsi, dans un cas, la cheville pourtant arrondie présente des traces d’écrasement postérieur et de constriction comme par une ligature. Une autre, très aplatie, comme écrasée en avant, présente les profonds sillons et cannelures d’un vieil individu. En général, quand 1l y a aplatissement, la face déformée est l’antérieure, ce qui signifierait que le joug était posé en avant des cornes. Dans la couche [T d’Auvernier, j'ai trouvé un évident aplatissement postérieur (forme Trochoceros deRÜTI- MEYER), dû, selon DuERsT, à un joug fixé en arrière des cornes. Quand lorientation de la corne peut être appréciée, celle-ci répond en général à la description de KELLER: elle part directe- ment vers l'extérieur, ou bien dans le plan du front, parfois elle paraît se redresser, elle semble toujours fort courte. Mais la varia- bilité est impressionnante si on n’admet pas qu’elle dépend de circonstances diverses parfois fortuites. Si je devais à toute force tenter un classement, j'arriverais à distinguer: 1° Chevilles osseuses graciles, coniques, caractérisées par leur brièveté et leur faible torsion, circonférence à la base jusqu'à 150 mm., rapports des diamètres 77 à 93%, 6 pièces qui pro- viennent à coup sûr d'individus jeunes. Chevilles plus fortes, relativement longues, de torsion plus marquée, circonférence à la base, de 160 à 180, rapports des diamètres 75 à 88%. Dans ces deux groupes 1l semble qu’on puisse distinguer un ou deux individus à chevilles plus arrondies, ceux dont l'indice des diamètres dépasse 85 et qui peut-être seraient des mâles. Une cheville «aberrante », par sa forme extrêmement plate, indice 68, remarquable par sa torsion en vrille, qui malgré sa gracilhité est relativement longue et paraît provenir d’une vieille vache qui aurait peut-être porté le joug ? Je mets à part une grosse cheville, épaisse, arrondie, que REVERDIN avait classée comme « Grand Bos » et qu'il faudrait na (ep) [ee] E. DOTTRENS alors considérer, eu égard à sa taille, comme femelle. mais qui me parait aussi bien pouvoir provenir d’un mâle brachyceros, Pour permettre la comparaison avec la série de HESCHELER et RÜEGER, je donne le classement selon la circonférence à la base: 121 131 141 151 161 171 181 191 201 à 130 / à 140 à 190 “à 160 À 120 À 1800 A 100 UN 2 l 3 2 1 2 2 0 0 : Le tableau 1 donne les mesures prises pour les 14 chevilles les mieux conservées. TaABLEAU 1. — Chevilles osseuses. | | ni Petit Rapport k: Longueur Circon- ginnètre laramétee | fes da | Goubure | co LR 8 10 au | 3 15 8 mm mm LA mm mm | No 1 64,5 D5 80 forte légère 295 180 2 59 40 68 forte forte (295) 137 3 60 45 75 — — — % 49 38,9 78 forte quasi nulle! 222 138 1 (50) (43) 86 |assez forte! légère 280 150 6 44 41 93 faible légère (175) 435 7 61 51 83 faible assez forte | (250) 177 8 FA | 46,5 82 forte forte (340) 164 9 44,5 39,5 88 forte légère 204 160 10 54,54 A6 80 faible |quasi nulle! 235 (143). 12 66,9 60 90 |assez forte| légère 365 203 13 59 (46) 78 _ == (340) 168 DS ANUTESS 40,5 89 - légère —— —- ; | 44 34 77 — _ _—- 122 Dans tous les tableaux, les numéraux des mesures sont ceux de la métho- dologie de DUuERsT in Handbuch der biol. Arbeitsmethoden. Quand mes mesures diffèrent de celles de cet ouvrage je les désigne par des lettres. On pourra comparer mes chiffres, en particulier, à ceux de! WETrsTEIN, station de l’Alpenquai à Zurich (p. 105), Kunx (sal thèse p. 562, 599, 651 et 687 et Obermeilen p. 127), enfin et surtoutl HescHEeLER et RÜEGER (p. 445, Egolzwil). LES OSSEMENTS DE BOS 463 LES MACHOIRES SUPÉRIEURES Je n’ai pas trouvé, dans les restes de la couche IV, des fragments de crâne mesurables. Les morceaux de mâchoires, assez nombreux, sont réduits le plus souvent à une partie plus ou moins étendue du maxillaire, portant la rangée des dents. Sur 37 fragments pour- vus d’une partie au moins de la dentition 17 possèdent encore la rangée complète des molaires, et, sur ces 17, 10 ont en outre leurs prémolaires, à quoi il faut ajouter 3 fragments prémolaires sans molaires. C’est évidemment bien peu pour une étude biométrique et Je m'en tiendrai à quelques mesures. TABLEAU 2. — Mächoires supérieures. 3 | ongueur : dé la rangée Longueur Longueur : rangée des rangée des | dentaire PM M PM + M - 1 | 47 a+b 47 a 47 D mn) mm min 17 fragments Minimum 119 42 74 de St-Aubin Movenne 130,3 48,8 82,4 Maximum 140 54 87 | Il ne faut pas s’imaginer qu’une forte longueur de la rangée dentaire (140 mm. par exemple) corresponde forcément à un grand individu. Je suis presque tenté de déclarer que c’est plutôt le con- | traire, du moins s’agit-1l toujours, dans les cas observés, de jeunes individus dont les dents montrent peu de traces d'usure ou sont encore intactes. Nous verrons plus loin qu’on peut être fondé de | penser que ce sont de Jeunes mâles. En tout cas, les rangées très raccourcies sont celles de vieux individus aux dents fort usées. bé dimensions des dents expriment surtout leur âge, très courtes |et larges, elles sont à l’extrême limite de leur couronne. On peut s'en convaincre simplement en mesurant la longueur et la largeur une molaire à peu près intacte, de cm. en cm., du sommet à la -[racine. On obtient alors une série telle que: 49 sur 30 21 sur 28 22; Sur 27 23 sur!:26 PE SUT 295 4 63,3 75 81,5 88,5 964 464 E. DOTTRENS Et comme les dents restent en contact, il en résulte que l’os de la mâchoire se remanie à mesure que les molaires s’usent au cours de l’âge. Cela étant, je classe les rangées de molaires en séries de longueur décroissante, J’obtiens: 90 :à 188 #87 à 085, 18470821, RL LAUTONIONS TG ANIMATION 0 8 3 2 2 1 0 Ce classement prouve en somme que les Lacustres ne laissaient guère vieillir leur bétail, que le plus souvent ils l’abattaient jeune. C’est ce qu’on fait pour bénéficier d’une viande de qualité ! Peut- on en inférer que les Lacustres élevaient leur bétail pour la viande plus que pour les laitages ? L'examen de l’état d'usure de l’ensemble des molaires confirme ces constatations. Sur les 37 fragments considérés, j'ai noté: dans 22 cas, usure nulle ou faible; dans 12 cas, dents moyennement usées; dans 3 cas seulement, molaires très usées. Dans ces conditions, le détail des longueurs et des largeurs de chacune des molaires séparément me paraît perdre de son intérêt puisque la moyenne dépend de la proportion des dents Jeunes et des dents usées. Voici tout de même ces moyennes pour 78 dents. TABLEAU 3. — Molaires supérieures. Rapport | Longueur Largeur : maximale maximale _ largeur | longueur de : | Minimum 24 11 56,7 | 24, M1 Moyenne 26,2 RSS à 77,9 | Maximum 30 29 104,8 Minimum 24 17 56,7 31 M2 Movenne 27,8 19,9 71,8 Maximum 30 23 95,8 Minimum 25 16 9,3 23 M3 Moyenne 28,6 18,8 66 Maximum 31 22 g5 LES OSSEMENTS DE BOS 4G5 Le classement de ces dents selon les valeurs de leur indice de largeur (rapport largeur sur longueur) montre mieux leur répar- tition en fonction de l’usure, puisque cet indice en arrive à dépasser 100 quand la couronne atteint l'extrême limite d'utilisation. TABLEAU 4. — Molaires supérieures. | Classement en fonction de l’indice de largeur 51 à 60 Gta 70 71 à 80 81 à 90 91 à cote 101 à 110 % % % % 24 M1 1 11 7 1 pq 31 M2 3 11 11 D 1 br 23 M3 2 16 D (sp M1 sortant la première et s’usant le plus arrive à l’abrasion com- plète. M5 qui sort très tard et dont le troisième élément s’allonge en arrière à mesure que l’éruption avance, reste toujours relativement étroite. La plupart des dents se classent dans les premières séries, dents intactes ou peu abrasées. Souvent, l’état de la troisième molaire ou celui de la première prémolaire à peine touchées prouve que ces dents sortaient à peine au moment de l’abattage. Comparaison et concordance des moyennes avec WETTSTEIN (p. 108), Kuxn (Obermeilen p. 128), HESCHELER et RÜEGER (p. 479). | LES MANDIBULES Les mandibules nous retiendront plus longtemps. Par chance, elles sont fort nombreuses puisqu’après élimination d’une cinquan- taine de fragments trop incomplets, il est resté 122 pièces mesu- rables dont quelques-unes dans un état parfait. Cependant, les | mandibules intactes d'adultes sont rares, au contraire des juvé- | miles qui sont souvent entières, et, dans ce cas, il ne manque à .| celles-ci que les lamelles osseuses fragiles des alvéoles d’incisives. L Les incisives ont toujours disparu, à moins qu'elles soient encore Lis dans le maxillaire, ce qui est exceptionnel. | | | | 1 466 E. DOTTRENS J’ai remarqué l'abondance des petites anomalies. Des écarts même notables de position du trou mentonmier et son dédouble- ment sont sans doute banals. Par contre, l'absence de PM3 est plus significative, je la retrouve dans dix cas, soit que toute trace de son alvéole ait disparu, soit qu’on en voie encore l'emplacement, fort réduit, avec, parfois, la dent en profondeur (résorption ou recouvrement ?), alors que l’état des autres dents prouve qu'elle devrait être sortie depuis longtemps. Dans un cas, PM3 est che- vauchée par la première molaire, toute la rangée des molaires ayant basculé en avant. (KELLER parle d’une mâchoire de B.t. brachycephalus d’Aquae Sextiae tellement infléchie que la rangée des dents en est déplacée.) J’ai trouvé enfin une M3 exceptionnelle dépourvue de troisième élément. On conviendra que ces anomalies sont bien fréquentes (10% des pièces environ). Ces faits parlent en faveur d’une longue domestication antérieure. Dans les mensurations et les moyennes concernant la longueur de la série des prémolaires j'ai fait abstraction des pièces qui ne présentaient plus que deux dents, conservant cependant celles où l’alvéole était encore nettement délimité, même quand :il était très réduit. J’ai procédé au classement des mandibules en fonction de l’âge ou plus exactement de la sortie des dents et de leur état d'usure. En me basant sur la tabelle du traité de ELLENBERG et Baum (p. 210), j'ai admis un âge approximatif, en supposant qu'il s’agis- sait d’une race à croissance plutôt précoce. Comme cette sériation n’a qu'une valeur relative, une erreur d'appréciation d’un ou deux mois importe peu, me semble-t-1l, mon but étant surtout d'éviter les moyennes factices dépendant du nombre relatif des mandibules de chaque période du développement. J’avais espéré, en sériant ainsi mes pièces, obtenir des indices de différences sexuelles. Je n’ai rien découvert de catégorique à ce sujet et force m'est bien de renoncer à séparer dans ce matériel ce qui serait attribuable à des mâles. D’ailleurs je n’ai rien dans le matériel moderne qui puisse me conduire à une telle discrimination. Il est exclu que je publie la totalité de mes mensurations. Je les résume en deux tableaux. Le premier, tableau 5, comporte les l mesures selon Duersr. Je n’ai pas besoin de m'étendre sur lat x technique suivie. J’aurais voulu m’en tenir à cette méthodologie, mais elle n’est parfaite que pour des pièces intactes. Quand il | | LES OSSEMENTS DE BOS 467 TagLEeau 5. — Mandibules. { 2 3 8 7 10 15 16 17 18 30 Rap- port L Lon- 30 Dis- on- | gueur == Hau- | Hau- R Lon- | tance | Hau- gueur | de on- D ë Are con- | teur ae ar Lee de la| PM se gueur PR épais- de la | dyle/ | du | Sous |avant [ma dul "an- | (ou RE du | sous |SeUT à Den rt ee Mi dé | Dias- ce us M dias- Mi hau- di e | alvé- le 2 x en- ents ; tème n teur 2 olaire ; PM3 | tème taire de sous | lait) | M! mm mm | mm | mm | mm | mm | mm | mm | mm | mm | mm % niles (jusqu’à ie de M3 (env. | OÏS) 208 214 54,2) — | 19,3 | 16,3! — | 61 — 52,3| 18,4! — (3) (2) | (45) (23) C9) (23) (12) 83) a =—— > | — © — a — — niles, jusqu’à | ie de M2 {env. 16 mois) 221.9 228,6| 80,3| 42,7 | 23,7 | 18,7 | — | 60,5| — 50 200rRE 7,2 (9) CCE LOMME ALES |. (20) (25) (1494 625) | (224) dultes (jus- | à sortie de M3 M 47 mois à ns) 2995113002, 414571 45% | 29,7 | 22%1.1437,21157 85.6 | “63494 920ù7 152 M) SM 0 PC Nr AT) B20) | (G0) tes (plus de ” 0. 00 Tiove ol tell E7i57) 4,2 25,2%1399/052 89,4! 98,81. 25#4855,2 (6) (5) (9) (28) (28) (AMD RCE) 215) (23)21e6(C15) C2 (216) tes Minimum | 340 DD AS 415130, 22 98130 247 82 (90) | 23,5 | 45,6 Maximum | 375 HD A-L48t F 547 | 39:5°28 147.241758 95 TASRUES. 9 | 66:7 Adultes, âge croissant: | | série, colon- te de M2 en- : intacte — — |(130) | 47,4 | 33,7 | 24,8 | 141,3) 54,3 | 88,8 | 96 | 25,3 | 53,8 | | (1) (8) (8) (1#) (4) (10) (5) (4) C9) 0 (8) "|" À Re fl. Fe. æ 1e, colonnette ‘M3 encore in- ae io Nar0d) taPI0A ISA 21, 25546142 21054,2 94.3, 99.41.25,2 | 56, (4) (3) CARS ICE (T6) (HS MCTS)E CLS), CO) | (15) | (14) le, colonnette M3 plus ou iS usée 90 1 FHOUIN] VASE | 479} 35441 24184133 7149 86 101.5F26,34#56,5 (2) (2) (3) (5) (4) (4) (4) (4) (6) (2) (3) (4) | | | | | IN parenthèses les nombres des mesures intervenant dans les moyennes. Entre parenthèses les nombres des mesures intervenant dans les moyennes. 468 E. DOTTRENS TABLEAU 6. — Mandibules. A B C D E F G H FAT K Ë Dis- | Epais- À Lon- Dis- : Dis- Lar- | tance | seur Dis- - | Angle ES Venus Haut | geur |de ran-|dudias-| tance HR rangée ee qu'au frière de AS ps Sae Vereau de at de M1 Li à la trou MARS gle| den- |niveau|à trou | ; j, | direc- ym- et eo de la |taire à | de la | men- CURE tion du hves * M3 man- | trou | haut. | ton- FRERE ias- | PY or pee dibule | men- | mi- | nier |dusure| £ame | (intés nier onnier one ne | rieur) min | mn | mn | mm | min | mn | mm | mm | degrés | mm | Juvéniles, jusqu’à | sortie de M1 {en- l viron 5 MOIS) g71 — _ 93 33,6 6,8 | 94,9 —- 2512 | 102; (14) (AE) (18) (19) (18) (20710 Juvéniles, jusqu’à sortie de M2 {en- | viron 6 à 16 mois) | 189,2| — — 61,4 | 38,9 8,4 | 100 — | 2314 | 108; (13) C2) (19) (20) (19) (21) | (182 Subadultes, jus- qu’à sortie de M3 | (env. de 17 mois | à 2 ans env. 259,3 |"192 7300 1029 15274) CAT IETIE 27,3 | 2614 | 11288 (27) (2) (7) (20) (22 (28) (25) (33) (170 (24) | Adultes (plus de M 2 ans) 308 ‘| 199,21158 96,8 -| 60,6 | 14,1 |112,2 | 2457 25 |118n (7) (17) (22) (10) (30) (32) (31) (30) 24) (3 FR | Adultes Minimum | 291 185 54 89 54 12,4 | 104 245 21 |108 Maximum |(325) | 215 66. 4402) 72 17,5 | 126 27 31 | 422 Adultes âge croissant: ire série, colon- | nette de M2 en- Du core intacte — | 205,7 | 56,9 — 61,4 | 13,6 | 114,2] 25,5 | 2454 MMM (3) (5) (10) Uu8r (T2) (11) (7) (11) |! 2e série, colonnette À! de M3 encore in- | tacte 313,2 | 199,1 | 58,8 | 95,7 | 59,6 | 14,4 | 110,9 | 25,2 | 243400 (5) (10) (11) (6) (16) (16) (16) (13) (13) | ( 3° série, colonnette | de M3 plus ou .eù moins usée 295,5 | 195,41 157512 1" 95,09! 168 14,6 | 112,2 | 22,3 | 2654 (2) (4) (6) (4) (4) (4) (4) (6) | <#) LES OSSEMENTS DE BOS 469 s’agit de fragments plus ou moins détériorés, la plupart des mesures ne sont plus qu’approximatives quand elles ne sont pas imprati- cables et les moyennes alors s’établissent sur des nombres dérisoires de cas. J’ai donc dû me rabattre sur des mesures théoriquement moins favorables, mais au moins possibles. Ce sont celles qui font l’objet du tableau 6. Les mesures À, B, E et G se comprennent facilement; dans tous les cas il s’agit du rebord proximal du trou mentonnier. J'ai dit que la position du trou était très fluctuante, mais l’extrémité distale de la branche horizontale (pars incisiva) est très fragile et il est rare que le point alvéolaire (infradentale) puisse être reconnu avec assez de précision. À remplace donc le n° 1 de DuERsr, B correspond au n° 14, E et G se prennent respectivement en avant de PM3 et de M1, au rebord de l’alvéole dentaire. C est la mesure analogue au n° 8, mais prise sous le milieu de M3. J'ai préféré cette mesure au n° 6 (en arrière de M3) parce que je pouvais la prendre même sur les subadultes et même quand M3 était encore partiellement engagée dans son alvéole. D remplace le n° 12 pour la même raison: M3 en cours d’éruption. J'ai préféré mesurer la largeur de l’angle dans l’angle même au lieu de la prendre de l’arrière de M3. J'ai mesuré l’épaisseur F du diastème au niveau même où se prend la hauteur minima n° 10. H est la longueur maxima de la couronne de M1. l'est une mesure d’angle que j'ai imaginée pour évaluer, même sur des fragments, le recourbement plus ou moins accentué de la mandibule vers le haut: au moyen de pâte à modeler, je colle une tigelle de fil métallique bien rectiligne parallèlement à la surface de mastication estimée par la série des crêtes dentaires; je colle ensuite une deuxième tigelle dans l’axe de la branche distale, le long du diastème. Il ne reste plus qu’à lire l’angle formé, par un \procédé quelconque. La précision dépend grandement de la finesse des tigelles et de leur parfaite rectitude. K se mesure du rebord alvéolaire antérieur de M 1 à l’angle, en général bien net, que dessine le rebord postérieur de la symphyse. Cette mesure se prend par l’intérieur de la mandibule. _ 47( E. DOTTRENS ANALYSE DES TABLEAUX ET COMMENTAIRES. Remarquons d’abord le nombre imposant de mandibules juvé- niles. Malgré leur fragilité — j’en ai éliminé une trentaine — elles restent plus nombreuses que celles d'adultes. Ainsi se confirme l'abattage précoce du bétail. Il n’y a pas de doute que les pala- fitteurs appréciaient la viande tendre des veaux. Cela résulte des nombres suivants: Avant la sortie de M1 (jusqu’à 5 mois ?). . . . 23 pièces mesurables Avant la sortie de M2 (de 6 à 16 mois ?).., .. ... 26. » » Avant la sortie de M3 (de 17 mois à 2 ans ?) . . 35 » » Dentition définitive (plus de 2 ans ?) . . . . . 35 » ) Prrrarp et REVERDIN ! avaient déjà relevé le fait, cependant ils considéraient que le bœuf n’était pas abattu très Jeune, au contraire du porc. Mais, d’après ELLENBERG et BAUM, la dentition de lait est complète dès la naissance dans les races précoces de bœuf, elle le devient en quelques Jours, au plus tard en trois semai- nes, dans les races tardives. Si donc on ne trouve pas de mandibules à dentition de lait incomplète (très jeunes, de Prrrarp et REVER- DIN) c’est sans doute que la race brachyceros était précoce. Comme 1l est plutôt rare de pouvoir prendre toutes les mesures sur une pièce, 11 m'a paru indispensable, malgré la surcharge des tableaux qui en résulte, de donner entre parenthèses, pour chaque moyenne, le nombre de mesures qui a servi à la calculer. On voit ainsi quelles sont les moyennes dont les valeurs sont indéniables et quelles sont celles qui sont sujettes à caution. Les âges approxi- matifs, dans la première colonne, sont ceux d’une race qui ne serait ni précoce ni tardive. Il est probable qu’en fait la race était précoce, en tout état de cause ces âges n’ont que la valeur d’une indication. Quand une mesure est incertaine, sur du matériel détérioré, les auteurs la donnent entre parenthèses. C’est ce que j'ai fait dans mes tabelles de mensurations, mais dans les moyennes j'ai fait abstraction de ces incertitudes; seule la moyenne n° 1 pour les subadultes, résultant de trop d’incertitudes, est donnée comme approximative malgré son air de précision. Dans les deux tableaux je donne comparativement les moyennes de quatre groupes d'âge, 1 Arch. suisses d’Anthrop. générale, 1921, IV, p. 259-271. | LES OSSEMENTS DE BOS CE | et en outre, pour les adultes, les mesures minima et maxima que j'ai trouvées. Pour terminer, il m'a paru intéressant de classer les adultes selon l’âge croissant évalué en fonction de l’usure des molaires et, singulièrement, du degré d’abrasion de la colonnette appliquée entre les éléments de la dent à l'extérieur. J’ai choisi ce moyen comme pis-aller, il n'aurait aucune valeur dans la compa- raison d'individu à individu. Les mesures de longueur confirment l’observation faite sur la dentition supérieure. Dans chaque mesure, telle que les n°$ 1, 2, 15, 16 et 17, et les lettres À, B, D, H, K, la moyenne augmente avec la croissance puis diminue d’évidence chez les adultes qui prennent de l’âge. La rangée dentaire se raccourcit avec l’usure progressive et corrélativement la mandibule subit une involution, se rétracte, en quelque sorte. En définitive, les plus grandes mandibules sont celles d'individus adultes jeunes et, dans une comparaison, il faut considérer l’état des dents pour évaluer samement la taille de _lPindividu. D'autre part, l'examen de restes divers m’amène à reconnaitre, dans les jeunes individus de St-Aubin une notable proportion de mâles de belle taille. Leur présence, pour les mandibules, est diffi- cile à démontrer, mais elle peut contribuer à augmenter certaines moyennes des Jeunes. Si l'évaluation de la taille au garrot, telle que la propose DuEersr, est valable dans cette race, nous aurions les hauteurs suivantes (longueur de la mandibule — 86% de la lon- gueur basale du crâne, laquelle vaut 35% de la hauteur au garrot. Donc, longueur de la mandibule — 30,1% de la hauteur au garrot): Juvénilessttu(jusqu'às4oàn6. mois): Là ltlmox «env.:062,5 em Juvéniles IT ( » en. MOSTMOIS) ALAN. AL env AG: 1.5 subadultes (jusqu'à env. 30 mois) +. . . . . env. 88,5 » dr >. — ohv.. 107.0.) Seule de toutes les longueurs, celle du diastème, n° 18, augmente encore tardivement. Cela se comprend si l’on considère la contrac- | tion progressive de la rangée des dents, les mandibules se rétractant à ce niveau, le diastème s’allonge d’autant. Cette évolution est D : | 1! ms l bien exprimée par le rapport de la longueur du diastème à la longueur de la rangée dentaire (n° 18 sur n° 15); on trouve: Subadultes, env. 61% ; adultes 1, env. 68% ; adultes II, 70% : adultes III, env. 76%. La moyenne pour l’ensemble des adultes s'établit à 70,6%. 472 E. DOTTRENS On remarquera que la distance G, de M1 au trou mentonnier, atteint son maximum dans la première série d'adultes déjà. Il en est de même de la distance K, de M1 à la symphyse, mesure que Je préfère à la précédente parce que moins fluctuante. Cela vient de la présence de quelques individus de forte dimension dans cette série, de jeunes mâles probablement. Pour donner une idée de la variabilité J'ai tenu compte de l’âge puisque manifestement les Fit Courbes de variation de la longueur de la rangée des prémolaires ou des dents de lait. En pointillé, 40 adultes; en ponctué, 34 subadultes: en trait fin, 40 Juvéniles; en trait épais, ensemble du matériel, 122 pièces. moyennes en dépendaient. J’ai choisi la longueur de la rangée des prémolaires pour que la courbe corresponde à un nombre suffisant de mesures. Chez les jeunes, il s’agit naturellement de la rangée des dents de lait (fig. 1). Le décrochement dans la courbe totale peut être attribué à la chute de la troisième dent de lait, car à ce moment la rangée est brusquement raccourcie de la différence entre cette dent et PM3 qui la remplace. Ce fut du moins ma première impression. Mais les deux sommets de la courbe des juvéniles ne sauraient s'expliquer | de cette manière. Pour les juvéniles, je suis tenté d’y voir une | | | LES OSSEMENTS DE BOS 473 différence sexuelle, sans pouvoir le démontrer, d’ailleurs. Une autre présentation des faits donne l'impression que ces doubles sommets peuvent n'être qu'’accidentels. La figure 2 représente la corrélation entre cette mesure et l’âge. J’ai sérié toutes les pièces selon leur degré d’usure et représenté par un point l’abscisse correspondant à la longueur des prémolaires (ou des dents de lait). J’obtiens une bande de points dont la largeur est fonction de la variabilité de la JUSau À env. SMOÏS| DE 6 À 17 MOIS DE 18 À 30 MOIS PLUS DE 30 MOIS 61 7 60,5 57 52 Fac: "2 Longueur des prémolaires ou des dents de lait en corrélation avec le degré d'usure croissante des dents. Dans chaque section, la moyenne correspondante. mesure et dont la direction oblique descendante exprime bien la régularité avec laquelle cette mesure diminue avec l’âge. Il n'apparait pas qu’il y ait de saut brusque au moment de la chute de la troisième dent de lait, ni d’ailleurs d'indice de différence sexuelle. J'ai établi un graphique analogue pour la distance K, de MT à la symphyse. (fig. 3). On voit que la dispersion des points, chez les juvéniles du pre- mier âge, est relativement faible, puis, assez brusquement, la répartition s’étale, elle semble atteindre son maximum chez les sub- adultes. Mais rien ne permet de définir ce qui, dans le phénomène, est imputable à une différence sexuelle. J’ajoute que rien dans ces 474 E. DOTTRENS figures ne donne l'impression d’une concomitance de plusieurs races; 1] n'y a pas à Saint-Aubin de mélange racial. Considérons les deux rapports que J'ai calculés. Le premier, rapport se de l’épaisseur à la hauteur sous M1, qu’on pourrait 8 ? appeler indice d'épaisseur de la mandibule, augmente progressive- ment avec l’âge, c’est-à-dire que la mandibule devient de plus en plus massive. Une représentation graphique analogue à celle de la figure 3 montrerait la même dispersion, un peu progressive. Là encore, malgré la présence de points détachés dans le haut de la 130 120 110 100 jusqu'a 5mois | DE 6A 17 Mois | DE 18 À 30 Mois PLUS DE 30MOIS 102,9 108,8 117.9 118 Free Distance de la première molaire à la symphyse, en corrélation avec l’âge. Dans chaque section, la moyenne correspondante. bande, une différence sexuelle est indémontrable. Le second ; F TRE J'sL 54 rapport, 10? de l’épaisseur à la hauteur du diastème, donc indice d'épaisseur du diastème, varie de curieuse façon (fig. 4). La courbe totale est bimodale, les courbes partielles sont régu- lières. Le premier sommet correspond au mode de la courbe juvé- nile, le second au total des deux maximums des subadultes et des adultes. Il semble que l’épaississement relatif du diastème soit brusque, que le passage de l’état gracile des juvéniles à l'épaisseur accrue des subadultes se fasse en peu de temps, en sorte que les chances de trouver des pièces d'épaisseur intermédiaire soient faibles, d’où cette ensellure de la courbe totale. Une figure semblable aux précédentes montrerait, en effet, une bande horizontale jusqu’au LES OSSEMENTS DE BOS 475 milieu du deuxième stade juvénile, et, à partir de là, une bande montante à dispersion plus accentuée. Il me reste à commenter la valeur de l’angle I du diastème et de la branche horizontale que j'ai défini plus haut. Les fluctuations des moyennes dans les diverses séries d’âge montrent que sa valeur est presque indépendante de la croissance. La variation est régu- 30 33 36 39 42 45 44 si 54 5 60 63 66 € q 32 35 38 gl y 4 50 53 54 59 62 65 68 7 Fac. #. Indice d’épaisseur du diastème. En pointillé, courbe de variation pour 39 adultes; en ponctué, 27 subadultes; en trait fin continu, 39 juvéniles; en trait épais, courbe de variation de l’ensemble des 105 pièces. a. | lière, donne une courbe en cloche avec un mode pour les valeurs | 23-24°. lus 17 19 21 23 25 27 29 54 33 [6 à 18 D à 20 Oà 22 à 24 à 26 à 28 à 30 à 32 à 34 | 0 [l 4 14 20 LT 16 (e d 0 | | | Pour avoir des points de comparaison, j’ai mesuré cet angle | sur quelques mandibules du musée de Genève: Marhe/desrace/de- Simmenthal::.-. :.. . . . . . 24° B.t. brachycephalus (race romaine d’une fouille de Genève) D RCE RUNT. AUBENNUE | 25° Haureau subadulte, race d'Hérens: :2 : 011, 01, 289 | Taureau adulte, race des Romagnes . . . . . . . . 32° nor FERA EM Ur LT Li ra REV. SUISSE DE Z00L., T. 54, 1947. 2 476 E. DOTTRENS WETTSTEIN, dans les restes de l’Alpenquai, signale de grosses pièces qui se distinguent par la rectitude de leur branche horizon- tale et qu'il attribue à une race domestique dérivant de B. primi- senius. Il serait intéressant de savoir si l’angle que je mesure exprimerait le caractère observé. En tout cas, à Saint-Aubin, dans les mandibules, je ne trouve rien qui corresponde à cela. J’en donne pour preuve les dessins à la chambre claire. J’ai dessiné toutes les SILHOUETTE DE LA MANDIBULE, Courbe inférieure JUVENILE F1G. 5. — Mandibules inférieures. Toutes les silhouettes sont dessinées à la même échelle. Les flèches indi- quent pour chacune d’elles la direction des extrémités de la rangée dentaire. mandibules entières à la même échelle. Elles sont d’une remar- quable similitude. J’ai extrait de ces silhouettes quelques échan- tillons qui composent la figure 5. Deux mandibules adultes de grande taille (grande pour du brachyceros), deux subadultes et une juvénile. J’ai intercalé, pour comparaison, toujours à la même échelle, une mandibule de B. 4 brachycephalus romain, provenant de Genève, et décrite par ReviczLion ! qui signale sa forme plus arquée et son bord inférieur 1 Arch. des Sc. phys. et nat. 1926, val. 8, p. 73. LES OSSEMENTS DE BOS AVY convexe, une autre d’une vache de Simmenthal, qui me sert de témoin dans toutes mes mensurations, et, entre les subadultes, celle d’un jeune taureau d’Hérens. On se rend bien compte du relève- ment à leur extrémité des mandibules de la race romaine et de la race d’Hérens, convexité plus marquée que dans la race de Sim- menthal et surtout que dans la race palustre. On voit aussi que si les plus grandes mandibules de Saint-Aubin restent en deçà des races romaine et actuelle, elles ne s’en écartent en somme qu’assez peu. Il est: vrai que la vache de Simmenthal qui me sert de témoin est un individu de petite taille. J’ai tenté une contre-épreuve, j'ai reporté sur un même calque toutes les courbes des mandibules de Saint-Aubin rapportées à une même base, celle de la rangée den- taire. Leur superposition est remarquable. Il n’y a donc aucune raison de supposer que les plus grandes d’entre elles proviennent d’une race différente. Elles ont bien toutes le même gabarit. La courbe de brachycéphale, au contraire, recoupe en remontant la ligne des brachyceros tandis que celle de Simmenthal s’allonge en avant, prouvant ainsi que son diastème est relativement plus allongé. Les dimensions données par les auteurs correspondent bien à celles que j’apporte ici: WETTSTEIN, Alpenquai, p. 106, Kunn, thèse, p. 563, 653, 693, Obermeilen, p. 131, HESCHELER et RÜEGER, p. 479. Kunx publie un tableau comparatif pour diverses mesures avec les résultats de WerTrsrTein et de Davip (Kuxx, Obermeilen, p. 131). Les formes primigenius de Davip, de Moosseedorf 1897 et de Front 1897 sont nettement plus grandes que les plus grands indi- vidus de Saint-Aubin. Par contre, je ne vois guère les raisons qui mulitent en faveur de l’existence d’une race primigenius à Lat- tringen et encore moins de celle de formes intermédiaires. Quand le matériel est peu abondant, les auteurs semblent trop tentés | de créer des catégories artificielles et paraissent avoir souvent .| sous-estimé l'amplitude des variations individuelles et peut-être | importance des différences sexuelles. À lopposé, il est remarquable que le bétail du Schlossberg … (Duersr 1904) soit si petit. Le bœuf de cette station est comparable - aux subadultes de Saint-Aubin et presque à nos juvéniles. \ | Je donne pour terminer le classement des mandibules d’adultes | | if _ > 478 E. DOTTRENS selon la longueur de la rangée dentaire, conformément aux caté- gories de HESCHELER et RÜEGER: 141-145 146-150 151-155 12 ji 0 126-130 131-135 136-140 (l 6 8 I n’y a rien ici qui rappelle les fragments volumineux rapportés à l’Aurochs (Egolzwil, p. 450). L’'OMOPLATE La couche IV a fourni 46 restes d’omoplates. Aucune n’est entière. La plupart sont réduites à des fragments où seuls peuvent être mesurés le col et la cavité glénoïde. Mais si les lamelles osseuses des fosses sont brisées ou ébréchées, les parties épaisses, bord infé- rieur (bord caudal) et base de l’épine, ont résisté aux chocs et aux frottements. On peut alors, même sur un os brisé, évaluer la direction générale de ces épaississements, qui sont l’armature même de lomoplate, et mesurer l’angle qui les sépare (n° 20 de DuErsrT). Cet angle vaut en moyenne 28”, 1l varie en général entre 27° et 300, mais les extrêmes que J'ai trouvés sont 23° et 32° (23 mesures). Une omoplate de vache de Simmenthal accuse pour cet angle 31°. TABLEAU 7. — Omoplate. Longueur Largeur Rapport Hauteur de la de la , du col. cavité cavité 13 glénoiïide glénoide 11 8 1 ils: nm mm mani LA Minimum RE 34 26 79,2 Jeunes Moyenne 30,4 5720 31,6 84,9 Maximum 39 48 38 91,9 Minimum 42 (44 40 84,7 Adultes Moyenne 47,9 50 44,5 88,2 Maximum 61 58 53,5 45.8 Les moyennes sont basées sur 10 à 13 mesures pour les jeunes, sur 24 à ?6 mesures pour les adultes. LES OSSEMENTS DE BOS 479 Quant à la longueur, je n’ai pu l’évaluer que dans quatre cas, toutes mesures approximatives: en mm. (266), (295), (300), (305). J'ai en outre quelques omoplates juvéniles dont la longueur dans quatre cas mesurables vaut: 160, (180), 184 et (186) mm. Le tableau 7 résume les mesures du col et de la cavité glénoïde. L'HUMÉRUS L’humérus ne se trouve jamais en entier dans les fouilles de Saint-Aubin; c’est d’ailleurs un fait quasi-général dans les pala- fittes suisses. Force est donc de considérer séparément les fragments proximaux et distaux. D'ailleurs les parties proximales elles-mêmes sont rares et réduites à des morceaux très détériorés où 1l est difficile de prendre des mesures satisfaisantes. Sur les neuf frag- ments retrouvés, six proviennent de Jeunes individus à épiphyse non soudée ou à suture encore visible. Trois d’entre eux ont des dimensions atteignant celles de la vache de Simmenthal qui me sert de témoin. REvERDIN les a qualifiés de «Grand Bos». En l’absence de point de comparaison, je suppose qu'on peut aussi bien les attribuer à de jeunes taureaux domestiques de belle taille qu'à de jeunes femelles sauvages. Il ne faut pas perdre de vue, en effet, que ces fortes dimensions sont celles de largeur et d’épais- seur et qu'elles expriment surtout la massivité de l’os qui me parait être un bon caractère sexuel secondaire. On peut s'étonner de la relative abondance de ces épiphyses d'humérus Jeunes, de même que je trouve surprenante la proportion des épiphyses proximales attribuables à l’Aurochs dans le matériel d'Egolzwil (ia moitié des restes à peu près). Cette abondance relative de jeunes dans la rareté manifeste des fragments proxi- maux fait supposer que les palafitteurs utilisaient de préférence les os d'adultes, pour l’extraction de la moelle. Mais alors cela indiquerait une préférence pour la moelle jaune. Je ne pense pas que la moelle rouge des jeunes soit gastronomiquement inférieure, Je crois plutôt que le choix s’explique et se justifie dans le cas d’une utilisation industrielle de la moelle sans doute pour l’assouplisse- ment et le tannage des peaux. Je ne donne aucune mesure, car dans aucun cas je n’ai pu mesurer même le plus grand diamètre proximal que donnent la 480 E. DOTTRENS plupart des auteurs. Par contre, les fragments distaux se présentent souvent dans un état de conservation remarquable, ils sont abon- dants et souvent indemnes. Après élimination de divers frag- ments non mesurables dont quelques très jeunes sans épiphyse, il reste 57 pièces, 29 gauches et 28 droites, la plupart permettant presque toutes les mesures. Cependant, dans 16 cas seulement J'ai pu mesurer l’épaisseur minimale de la diaphyse et le diamètre correspondant (n°$ 9 et 16). Six des fragments montrent encore la suture de l’épicondyle ou de lépitrochlée, six autres sont privés d’un de ces tubercules. Je ne les ai pas éliminés pour le calcul des moyennes, malgré que ce fussent des subadultes, leurs dimensions s'intercalant dans l’ensemble sans modifier les résultats. TABLEAU 8. — Humérus. Extrémité distale. Lar- Lar- Lar- Dia- Dia- Dia- DIS PEUR Ra] geur | geur | geur | mètre | mètre | mètre | mêtre | ur por minim.|maxim.|surfacelminim.| épi- épi- [minim.| ?,- à dia- épi- arti- dia- tro- con- tro- chlée 21 physe | physe |culaire | physe | chlée dyle chlée Ro A 9 10 11 16 | 17 18 | 21 A mm mn mm mm mm mm mm mm % 97 pièces Minimum 25 arr 64 57 28,8 | 65 45 27 42 58, St-Aubin Movenne 044 7901108. 0 74,5 | 91,5 |180,2 | #76. Maximum | 35,8 | 93 82 16,8 | 89 59 348 fn 50 70 Vache de Simmenthal | 37,5 | 90 78 49 88 60 30,8 | 54 76 On voit que certaines mesures maxima de Saint-Aubin dépas- sent, quoique de peu, celles de la petite vache de Simmenthal qui me sert de témoin. Mais on remarquera que ce sont surtout celles qui concernent les surfaces articulaires. Dans d’autres stations telles qu’Egolzwil (p. 453) de tels gros exemplaires abondent, et leurs mesures s’intercalent entre les moyennes de la race des tourbières et celles de l’Aurochs. Quelle est la nature de ces restes ? Race particulière, dite primigenius ou taureaux de forte taille de la petite race ou encore jeunes vaches sauvages ? Sérions les pièces selon les valeurs croissantes de la largeur de Pépiphyse distale, nous obtenons: 61 66 69 12 7 78 81 84 87 90 | 93 à 65. à 68 à71::à:74 08 7710 à 801 à:893 a u86e ACSOMT AND 2 3 ÿ fi 14 3 1 1 9 { Il LES OSSEMENTS DE BOS 481 Il semble bien, en effet, qu'un petit nombre d'individus dépas- sent à droite les limites de la variation probable, disons 5 sur 47. Mais n'oublions pas que nous classons, en ce faisant, en fonction d'une dimension qui a toutes chances de présenter une notable différence sexuelle. Pour permettre une comparaison je présente le même classement conformément aux catégories choisies par HESCHELER et RÜEGER pour Egolzwil, 1l vient alors: 61 DOTMTA sal «à 86 91 00. Ut à 65 à 70 à 75 à 80 à 85 à 90 à 95 à 100 et plus Saint-Aubin 2 JE HER 1044 2 3 2 0 0 Egolzwil NO ent Le eo 2Oiue 19h LG n 20 Ce n’est qu'arbitrairement qu'il faudrait, à Saint-Aubin, admettre une limite à 80 pour conclure à la présence de quelques individus d’une race différente. La courbe de variation du diamètre à l’épitrochlée montrerait aussi cette même présence d'individus de dimensions insolites, mais ils ne se détachent plus de l’ensemble: Diamètre à l'épitrochlée (n° 17). 61 6% 67 70 78 76 79 82 89 88 91 M 206 269 54 72 à 76: à 78 à 81, à 84 0 2 SRE E 10 6 3 2 Je donne encore la variation du rapport du diamètre à la largeur de la trochlée; ici, plus trace de divergence, la courbe serait presque régulière, symétrique, avec une variation de 58 à 71. Or, pour ce | rapport, la vache de Simmenthal accuse 76. Les grosses pièces de Saint-Aubin, quant à ce caractère, n’offrent aucune analogie avec le bétail actuel. | Rapport du diamètre à la largeur de la trochlée (21 sur A). DS 60 62 64 66 68 70 72 Là ot a les con mérius Aiéguur À 74 x à 78 0 5 7 10 47 42 5 1 0 | Il serait intéressant de connaître les particularités de la race mx des auteurs à ce sujet. En attendant, je crois plus : simple d’attribuer à des mâles de la race brachyceros les pièces à plus massives de Saint-Aubin. 482 E. DOTTRENS LE RADIUS Je n'ai pu mesurer la longueur totale, n° 2 de DuErsT, que sur cinq radius seulement, trois d'adultes: 249,253 et 274 mm, et deux de jeunes individus, l’un, 212 mm., présentant encore les sutures proximale et distale, l’autre, 268 mm., avec la suture distale seule- ment. Deux autres radius de subadultes seraient entiers sauf l’absence de l’épiphyse distale. Par contre beaucoup d’extrémités proximales ou distales sont en bon état de conservation et après élimination d’un petit nombre de fragments j'ai pu prendre presque toutes les mesures sur 74 extrémités proximales dont 67 d'adultes et »3 extrémités distales dont 35 d’adultes. EXTRÉMITÉS PROXIMALES DU RADIUS. Je ne retiendrai que six mesures pour établir le tableau 9: quatre selon DuErsr et deux nouvelles: À qui est la largeur de la cavité glénoïde correspondant à la trochlée de l’humérus et B, le TABLEAU 9. — Radius. Extrémité proximale. | fé Dia- | Rap- | Rap- | Rap- |A eur Dia- Le Dia Lar- | mètre | port port port p | extré- | mètre | geur | mètre EE nn | | mité lantéro-| surf. | surf. nd rie 12 13 A À | pronr post. larticul.larticul. noide- l'ex té 6 1 1 | rieure ery 142 PATATE | B | | | | | | 7 «jeunes» . . | 64,9 | 35,1 | 61,1 | 31,1 | 33,3 | 18,1 | 53,2 | 50,2 | 53,7 5: PS PARENTS as RS RER RC et 67 Minimum | 64 32 60 29 32 17 | 46,8 | 44,9 | 47,508 | adultes Moyenne 15,4 [SAT | 68,5 1 326 l'368" PAPAS ESS 5% 6 Maximum | 88,5 | 45 82 41 27 56,2 | 52,4 | 57,813 | Vache du | | : | Simmenthal . | 90 | 45 | 80 | 41 |41 | 31 | 50..|51,3 | 512 diamètre de la surface articulaire extérieure correspondant au condyle de Phumérus. | On voit ici, comme dans bien d’autres cas, que les plus grands individus atteignent sensiblement la taille de la vache-témoim: | LES OSSEMENTS DE BOS 483 Dans ce matériel, REVERDIN avait extrait et mis de côté deux frag- ments du «Grand Bos » que j'ai repris. Ils se situent effectivement au maximum des courbes, mais sans hiatus. Je ne vois pas de raison de les séparer de l’ensemble. Ils figurent dans la série des largeurs croissantes de la surface articulaire proximale: 99 98 61 64 67 70 73 76 79 82 89 MOV ME UOII At C2 ARGENT 1097 av 720 Pa Ta 781 Star 8e là 87 0 Il 6 17 30 8 D 2 Il il 0 Il y aurait quelque arbitraire à les en extraire. La série comprend les individus à épiphyse non ou à peine soudée, mais ces Jeunes ne se distinguent guère, par la taille, des adultes. Un de ces adultes même fait figure de nain et mériterait tout autant que les Grands Bos d’être mis à part et attribué, lui, à une souche naine ! Il semble donc bien, décidément, que les auteurs aient fait un peu trop abstraction de l'amplitude de variation dans la race des tourbières quand ils ont admis certaines limites de dimensions. HESCHELER et RÜEGER admettent une variation de 61 à 80 pour cette largeur, à Sant-Aubin, je trouve 60 à 82; dans ce cas, la correspondance est satisfaisante. La variation des autres mesures offrirait les mêmes caracté- ristiques. Celle des rapports est plus instructive. Voici comme exemple celle du rapport du diamètre à la largeur de la surface articulaire : / /0 14 9 15 17 a Il 3 ! : 5% 46% 47% k8% 4994 20% SI A 53% 949 0 0 0 0 /0 0 /0 /0 /0 à 49. Le rapport du diamètre à la largeur de l’extrémité proximale (12 sur 6) affecterait la même allure, comme aussi celui de la largeur de la cavité glénoïde à son diamètre (A sur 13). Par contre le rap- port A sur 7, largeur de la cavité glénoïde sur largeur de la surface articulaire, donne une courbe unimodale, de même le rapport B sur 13. Ainsi, les rapports de largeurs à largeurs ou de diamètres à diamètres varient régulièrement, au contraire les rapports des | diamètres aux largeurs révèlent un matériel hétérogène. Je pense La courbe s'annonce bimodale avec des maximums à 46 et que ces courbes bimodales répondent à des différences sexuelles. Cependant, ces rapports varient avec la croissance. Pour le prouver, 484 E. DOTTRENS j'ai calculé la moyenne de chaque série de grandeur croissante de la largeur de la surface articulaire; j'obtiens: 61 64 67 70 73 76 Jeunes -:à:631:11à41066 4:69! nè37248 as omet'plus Moyennes 50,2 49,8 48,4 47,7 47,3 48,1 TES J’admets que l'os des mâles est plus massif et je suppose que augmentation de valeur de l’avant-dernière moyenne est pro- voquée par la présence de ces Jeunes mâles de fortes dimensions déjà signalés pour l’humérus, par exemple. On verra, quand iül sera question des phalanges pour lesquelles j’ai comparé avec du matériel récent que les os de jeunes mâles peuvent en effet, malgré leur grande taille, offrir des caractères encore juvéniles. EXTRÉMITÉS DISTALES DU RADIUS. Le tableau 10 résume les principales mesures prises. TABLEAU 10. — Radius. Extrémités distales. Lar- Lar- Dia- Dia- Rap- Rap- | geuraMseur, /Pmeévre nee Dis- Dis- port port extré-| Sur- | extré- | sur- |.tance | tance mité | face | mité | face | 16 A distale larticul.| distale larticul.| À B 10 B Es) 10 15 16 | mm mn mm mn mn mn LA % 16 jeunes, Saint-Aubin . 64 9 — 120 2554 24,6 68,8 | 102,9 28 adultes. #41: 66,9. |, 61,4, 488.1 49,7 L.289,40 2206 722 vs | 33 adultes (compris 5 grosses pièces) | 68,7 | 62,9 | 49,7 | 44,5 | 25,2.| 25,5 |n71,8 | 100% 7 « Grands Bos ». 77% 19257: |"56:8 160,717 288 UN OO Vache de Simmenthal . | 83 76 61 53 30 30 69,7 |-100 La distance A est celle qui sépare le sommet de l’apophyse styloide du cubitus du point marquant la limite antérieure entre les facettes articulaires de l’ulnaire et de l'intermédiaire. LES OSSEMENTS DE BOS 485 B est la distance du point précédent au point marquant la limite antérieure entre les facettes de l'intermédiaire et du radial. Comme l'écart de certaines mesures entre les pièces normales et les grosses pièces attribuées par REVERDIN au Grand Bos est bien net, j'ai pu pour la première fois et sans arbitraire donner les moyennes séparées. Les moyennes de cinq grosses pièces figurent donc deux fois dans le tableau, d’abord dans les moyennes géné- rales d’adultes, ensuite, séparément. Les moyennes des mâles présumés sont basées sur sept pièces dont la largeur articulaire atteint ou dépasse 70 mm. La plus volumineuse d’entre elles atteint presque les dimensions de la vache-témoin. Deux de ces pièces sont des épiphyses non soudées, je ne les ai pas fait entrer en ligne de compte pour les moyennes des individus jeunes. Il n’est pas exclu d’ailleurs que ces deux fragments puissent provenir de jeunes femelles sauvages. Il saute aux yeux que les valeurs des ra p- ports calculés rapprochent nettement les épiphyses distales de ces « Grands Bos » des épiphyses des jeunes qui sont des subadultes. Quoique volumineux, ils conservent encore des caractères jJuvéniies. Jé donne encore la variabilité des largeurs des surfaces articulaires distales groupées de deux en deux unités pour montrer à quel point se détachent du lot celles des grands individus que je tiens pour des mâles et les mêmes valeurs par catégories de cinq en TABLEAU 11. — ARadius. Largeur de l'articulation distale. Aie le Gt 06 662 ce | cetltonluts | 54 | 76 à 55[a 57|a 59[a 61|a 63/a 65|a 67|a 69|à 31|à 33|a 35 |à 77 Subadultes| 0 5 | 2 2 | 1 0 0 1 1 0 0 ns Da le Me ro lo la 4 | 2 lo | Ensemble 0 8 7 F4 8 5 2 0 2. Ro 3 0 F- Idem. Catégories de 5 en 5 unités. 55 à 60 | 61 à 65 | 66 à 70 | 71 à 75 | 76 à 80 | 81 à 85 À | | | || StAubin 21 AAnrloi «3 | CPR ER: | Gars! , 3 RES VER", L'URL a —— RER EE RE | Egolzwil 20 29 | | RCA PERREA 486 E. DOTTRENS cinq unités pour permettre la confrontation avec le matériel d’'Egolzwil (p. 453). Au delà de 85, HESCHELER et RÜEGER admettent qu'il s’agit de lAurochs. Ils renoncent à donner la limite attribuable à la race brachyceros. LE CUBITUS On ne trouve Jamais que des fragments en plus ou moins mau- vais état. Je suis étonné de la proportion des pièces jJuvéniles, c'est-à-dire de fragments où le tubercule de l’olécrane n’est pas encore soudé. C’est ainsi que je dispose de 42 pièces de Jeunes individus de toutes tailles contre 18 seulement provenant süûre- ment d'adultes. Je me contenterai de fournir le tableau 12, en FARErAU: 12: -—:Cubi/us: Hau- nee Dia- Lar- ssh Rap Rap- teur os Las 2m ètre | geur Lee port port CAVITÉ eo _B = minim.|minim.|,.…: : E | AS olé- |articu- olé: blé articu- 13 1 moide | Crane | lation | june | crane | ation | B 3 5 7 12 | À B | mn InIMm Im) mn) mn mn LA [l 42. JeUTES en 200 2 MS — 2 A SR CU ARE En EL E — Minim.! 26 82 41 43,5 12 (40) 49,4 18 adultes Moy. 29,1 | 92,9 | 43,6 | 48,4 | 14,2 | 44,9 | 53,2 | Maxim.| 32 119 47 (53) 16,5 50 58,2 Vache Simmenthal! 37 105 — 96 20 — D | | A est l'épaisseur minima de l’olécrane, préférée à l’épaisseur du tubercule (n° 6 de DUERS® qu’on peut trop rarement mesurer sur le matériel des Palañfittes. B est la distance séparant le sommet de l’olécrane de la limite la plus distale des facettes d’articulation avec le radius. Diverses mesures sont incertaines du fait de l’état des os: Deux d’entre elles qui figurent au tableau sont données entre parenthèses. faisant remarquer que les plus grosses pièces, provenant de Jeunes individus, en général, ne sortent pas du lot comme dans les épE phvyses distales du radius. Une seule d’entre elles, d’adulte, ma intrigué par l’allongement exceptionnel de lolécrane qu: dépasse! nettement celui de la vache de Simmenthal (119 mm. contre! 105 mm), mais qui par ailleurs n’est pas aussi volumineuse. Un: LES OSSEMENTS DE BOS 487 seul fragment, non mesurable, atteint la taille du cubitus de la vache-témoin, mais d’autres pièces s’en rapprochent assez pour qu'il n’y ait pas de hiatus dans la série. LES OS CARPIENS RADIAL OU SCAPHOÏDE La couche profonde de Saint-Aubin a fourni 43 scaphoïdes en état variable de conservation. Six d’entre eux, dont un classé Grand Bos, sont trop roulés pour être mesurables. Un septième est comme écrasé en cuvette, d’une difformité si évidente que je l’ai éliminé des moyennes. Restent donc 36 pièces. Sur ce lot, trois pièces atteignent les dimensions de la petite vache de Simmenthal. Je donne leurs moyennes à part. Elles figurent aussi dans la moyenne générale, mais non dans les maxima qui sont ceux de pièces « nor- males ». TABLEAU 13. — Radial ou Scaphoïde. Diamètre Hauteur | Hauteur | Rapport | Largeur partie partie 2 | maxim. antérieure | postérieure TT i Ne UE A mm mm mm mm | LA 36 pièces Minimum] 32,5 19,5 23 21 nant | St-Aubin Moyennes 38,8 22.3 26,4 23,6 97,9 Maximum 42 25,5 3 0 27 GES 4 à ——————— —— — | [M3 Grands Bos . . . 46,8 244 J02 295 40,1 — : E-ponent — En | Vache de Simmenthal 48,5 33 P 49 31 68 Les valeurs du rapport 2 sur 1, qu’on pourrait qualifier d’indice de largeur, sont remarquables. A Saint-Aubin, elles paraissent dépendre surtout de la taille, elles y sont bien inférieures à celles .\de la vache de Simmenthal. Ce rapport, en somme, exprime une . chose bien connue, la gracilité des membres de la race des tour- bières. Même un individu de taille relativement grande présente #e caractère de gracilité. C’est une observation qui me parait | | | L, | 488 E. DOTTRENS importante pour juger de la nature réelle de ces grands individus présents dans les fouilles. Voici la variabilité de ce rapport: 51 93 99 97 99 61 63 à 92 à 94 à 96 à 58 à 60 à 62 et plus Il 5) 10 6 11 3 0 J’admets que cette ébauche de deux sommets peut correspondre à une différence sexuelle, du moins en partie, puisqu'il semble que la taille intervienne pour augmenter les valeurs de ce rapport Comme Je suppose que les plus grands individus sont des mâles et qu'il y a corrélation entre les fortes dimensions et les indices les plus élevés, je pense que le deuxième mode résulte de la présence d’un certain nombre de mâles, mais alors 1l est étonnant que ce soit le sommet le plus élevé. En tout cas, les trois pièces mises à part par REVERDIN comme Grands Bos donnent pour ce rapport les va- leurs de fortes égales à 58,5%, 58,9% et 60%. INTERMÉDIAIRE. 31 os émanent de la couche profonde, cinq sont à tel point usés par la vague qu'ils sont inutilisables. Un autre montre un écrase- ment de la surface proximale qui correspond à celui du radial signalé, 1l appartient d’évidence à la même patte car les deux os s’ajustent parfaitement. Je l’ai éliminé. Il reste done 25 os. TABLEAU 14. — ]ntermédiaire. Largeur | Largeur à es Dia- : EE. fire ee Hauteur étre Rap- Rap- Rap € le ï EP )r IBRArTtE- anté- mes max. DO Dont pee rieure rieure A Ee en A 5 5 côté côté ri ouÉe dia- TR E Te proximal| distal gonale = F FE 2 A 5 E nn) Him nn mn ÿ A % % 25 pièces Minimum | 21 k2 4625 16 36,5 70 42 72 de Moyennes| 24,7 18,5 18,7 40 Ve 46,7 78,5 St-Aubin Maximum! 26 21 20 45 8:3 48 51,9 83,6 Un Grand Bos . 27 21 210 48 77,8 44,8 79,6 Vache de Simmenthal 29 22 23 #79 75,8 48,4 19,4 LES OSSEMENTS DE BOS 489 La mesure E n’est pas exactement le n° 1 de DuERST puisque j'ai pris le diamètre en diagonale au lieu de le prendre «en pro- jection », ce qui serait théoriquement préférable, sans doute, mais pratiquement trop délicat, le plan de mesure me paraissant très incertain. La plus grande pièce dont je donne les mesures à part ne se distingue pas nettement du lot. Ses dimensions entrent dans les calculs de moyennes, mais les maxima sont ceux d’autres pièces. Là encore on peut constater que les proportions du plus grand de ces os ne s’écartent guère des moyennes ou s’en écartent à l'opposé de celles de la vache-témoin. Quoique grand, 1l n’est pas massif, ce pourrait être une femelle de taille remarquable pour du brachy- ceros, où alors une femelle sauvage. ULNAIRE. . J’ai 30 os, dont 29 mesurables. Six d’entre eux se détachent de l’ensemble par leurs fortes dimensions approchant de celles d’une petite vache actuelle. C’est une forte proportion comparée à celles d’autres os. FABLEAU) Lo =uUinatre: L 3 Rapport Rapport j Hauteur Hauteur Diamètre À à | totale face antér. | ant.-post. = LE | 1 | A | B | | mm min mm PA VE | 29 pièces: Minima 29 S1,0 265 67,1 68 | St-Aubin Moyennes 34,8 26,3 32,6 78,9 74 Maxima 36 27,5 36,5 85,9 76,4 Grands Bos |. . . 39,7 SO 38,4 Lis Je A — hauteur de la face antérieure mesurée comme la hauteur totale jusqu’au replat de à | l’articulation distale. - B = diamètre antéro-postérieur perpendiculairement aux mesures précédentes, c’est sans + | | doute le n° 3 de DuERrsT, mais les points d’appui que l’auteur indique dans le texte ne | sont pas répétés sur la figure (fig. 184, p. 434). 490 E. DOTTRENS PISIFORME. Cinq os seulement. La plus grosse pièce, dont la facette articu- laire dépasse les dimensions de l’os de vache actuelle en diffère absolument par son allongement restreint comme l’exprime le rapport 3 sur 1, si différent dans le pisiforme de la vache de Sim- menthal (104% contre 66,7%). TABLEAU 16. — Pisiforme. | Rapport Hauteur Largeur Longueur À. ue I 2 3 II) mini mini LA Minimum 20 1 4 20,5 90,6 Bos de Moyenne 24,2 17,6 2) 98 St-Aubin Maximum 27 21 a7 104 Vache de Simmenthal 28 22 Da 66,7 GRAND Os ET TRAPÉZOÏDE — (CARPAL 2-3. 36 os entrent en ligne de compte après élimination de trois pièces trop détériorées. Le plus grand os, qui pourrait être attribué à un Grand Bos, entre cependant dans le calcul des moyennes; c’est lui qui fournit les maximums, sauf pour le rapport. Voici la répartition en fonction de la valeur croissante de la largeur totale (A). 27 29 31 33 39 37 939 41 43 45 47-148 à 28 à 30 à 32 à 34 à 36 à 38 à 40 à 42 à 44 à 46 à 4810 St-Aubin 2 BI :tà 7 1 A — — — — —À | Actuelles —- - : 4 fl dun he 9... Et le classement selon le rapport B sur A du diamètre à la! largeur : 86 88 90 92 9% 96 98 à 87 ‘à 89° à 91 à 930 "à195 CHATS Saint-Aubir . . . | 4 10 9 9 0 3 | Actuelles . . . : — Î 3 Le 12 12. # LES OSSEMENTS DE BOS 491 TABLEAU 17. — Carpal 2-3. ra Hauteur | Diamètre | Rapport Largeur Pants face oblique B "POST: |'antérieure | maxim. A A B | C F | mm mm mm mm DA | | | 33 pièces Minimum 28 26 12 33 85,7 sa C Moyenne 5 1:0 29,3 15,0 SR 92,5 St-Aubin Maximum 38 36 4i7 43 98,9 Vache de Simmenthal 41 2120 179 k7 90,4 3 vaches actuelles de ÉeRewE 0e... 45,8 41 19 50,3 89,5 A est mesurée en prenant un double point d’appui sur les facettes de contact avec l’os crochu (carpal 4). B — diamètre obtenu en appuyant la branche fixe du pied à coulisse contre le rebord postérieur de l’articulation proximale. C — mesure maximale, au point où le bord proximal antérieur dessine un angle bien net. F — diamètre oblique maximum mesuré pour comparaisons avec le materiel d’Egolzwil. J'ai pris ces mesures pratiques à cause de la difficulté d'apprécier l’orientation de l’os et par conséquent les axes théoriques de projection. Les constatations qu’on peut faire à l'examen du tableau concordent avec celles que suggèrent les autres os carpiens. J’ai ajouté les moyennes résultant de mesures sur trois os de vaches provenant des abattoirs de Genève, de la série des pattes qui m'ont servi pour l’étude des phalanges. On constatera que la vache de Simmenthal qui me sert de témoin est un petit individu comparé au bétail moyen actuel. J’y reviens plus loin. Le hasard sans doute a fait que les quatre pièces actuelles accu- sent un rapport presque constant (le minimum 89,4%); la moyenne actuelle est en tous cas inférieure à celle de Saint-Aubin (89,7% contre 92,5%). Là encore la grosse pièce s’oppose à notre bétail | actuel avec un rapport de 94,7%, supérieur à la moyenne. Les trois | pièces dont les valeurs sont exceptionnelles, dans la catégorie 98 | à 999, sont de taille moyenne. Pour permettre la comparaison | avec Egolzwil, je donne encore les valeurs du diamètre oblique | de la surface articulaire proximale (F): 33 39 37 39 41 43 45 ASH, d,500.4 98. du40 14,42, à 44 el.plus pant-Aubin ..,:..,::7 15 9 4 fl fl (Q Les quatre pièces actuelles, pour cette valeur, donnent 47, 47, 92 et 52. HESCHELER et RÜEGER attribuent à l’Aurochs les valeurs de 51 et plus mais accordent, je ne sais trop pourquoi, à la vache ! REV. SUISSE DE Z00L., T. 54, 1947. 33 à | | | | { 492 E. DOTTRENS domestiquée une valeur de 48. Notre matériel de Saint-Aubin n'offre rien qui approche d’une telle taille. Mais si les attributions à l’Aurochs des pièces dont le diamètre vaut 51 sont fondées, 1l faut en conclure — et Je le crois plausible — que notre gros bétail actuel a rejoint la taille de l’ancienne espèce sauvage dont on se serait quelque peu exagéré les dimensions, impressionné qu'on était par la découverte des os de taureaux de cette espèce sauvage. Os crocHU ou CARPAL 4. 16 pièces utilisables. TABLEAU 18. — Carpal 4. | | | Rapport | Rapport | mn: Diamètre! Diamètre Haqntes Largeur ant.- oblique 2 ! | rieure post. maxim. a+ | 7 | | Ééijod 2 A | B | | | [ mm mm mm mm = ; | 16 pièces Minima 17 24 26 31 86,2 62,5 | St-Aubin Moyennes! 18,8 26,3 29,6 33,6 90,4 70 | Maxima 21 3 0 32 37 100 75 | 2 Grands Bos. 20 32 36 39,5 88,8 62,5 | 23 31 34 38,9 90,4 | 70 HECTOR M RNA: js (1 n ï R = | Vache de Simmenthal| 23 34 36 h2,5 94,4 | 67,7 RE LE te er eee RS | 3 vaches actuelles . 2 36,6 38,7 44,9 93,8 | 70,6 | | Les deux grosses pièces ne s’écartent pas de façon notable des dimensions moyennes; il y a des intermédiaires Comme d'habitude, leurs mesures entrent dans le calcul des moyennes. En conclusion de cette étude sur les os du carpe, on peut affirmer que la largeur de l'articulation est faible relativement au diamètre antéro-postérieur, si on compare au bétail actuel, et qu’à ce point de vue les plus grands individus accusant encore plus ou moins | nettement cette particularité, s'opposent par là au bétail actuel: Le Grand Bos de Saint-Aubin, comme le reste du bétail de cette | station, placé à côté d’une vache actuelle, se reconnaïtrait d'emblée | à la gracilité de ses membres antérieurs, tout au moins à la relative | LES OSSEMENTS DE BOS 493 minceur de larticulation carpienne. Réserve doit naturellement être faite pour l’espèce sauvage, l’Aurochs, dont on rencontre certainement quelques individus à Saint-Aubin. z LES METACARPIENS La couche IV a fourni 14 métacarpiens entiers. Jusqu'ici, faute de documents de comparaison J'ai dû me con- tenter de suppositions quant aux différences sexuelles. Pour les méta- carpiens, les pattes de vaches et de taureaux actuels que J'ai prépa- TABLEAU 19. — Métacarpiens entrers. | Largeur |Diaméêtre| Largeur | Rapport | Rapport | Ho minimale lant.-post. | épiphyse 9 11 | ® ‘ | diaphyse | diaphyse |proximale CE . ee + 30 31 32 femelles présumées. HU 400 29 1% &— — — — Hâles Préstés © AE ES De ne 7 | REv. SUISSE DE Zoo1., T. 54, 1947. 34 508 E. DOTTRENS C'est-à-dire, réserve faite naturellement pour les erreurs pos- sibles d'attribution, environ 54 femelles et 18 mâles. Je dois dire qu'en examinant les ossements d’une manière générale je ne m'attendais pas à une si forte proportion de mâles. Ce tri étant admis, il devient possible d'indiquer les caractères essentiels des phalanges masculines. Je me contente de fournir les moyennes des mesures où les différences sexuelles sont le plus marquées, me basant pour leur choix sur les données obtenues avec le matériel actuel. Pour plus de facilité, je répète les moyennes fournies par l’ensemble des phalanges antérieures (tabl. 27). La confrontation avec le tableau 10 de l’étude préliminaire (p. 774) montrera les analogies avec le matériel actuel pour quelques mesures essentielles. La comparaison ramène à la conclusion tirée d’autres os, les différences sexuelles sont moins tranchées que dans notre grand bétail actuel. Le fait nouveau, c’est l’évidence que les mâles ne sont pas aussi rares que d’autres documents ne le laissaient supposer. PHALANGES 2. J'ai laissé de côté 15 phalanges de veaux à épiphyses proximales non soudées et 19 fragments. J’ai mis à part une grosse phalange postérieure d’Aurochs, probablement. Il reste ainsi 141 pièces. Les caractères distinctifs entre antérieures et postérieures que j'ai indiqués dans l'étude préliminaire (p. 753) sont parfaitement valables avec cette seule restriction que dans la race néolithique les condyles des antérieures s’allongent moins ou plus rarement en pointes effilées, 1ls restent pourtant nettement triangulaires en arrière au lieu que les postérieurs sont arrondis. Mais il peut arriver que l’état de conservation ne permette guère de se fier à ces parti- cularités, dans ce cas, avec un peu d’exercice, on arrive fort bien à distinguer à leur sveltesse et à leur allure de «petits bouchons de champagne », les postérieures, tandis que les antérieures sont massives. La séparation des externes et des internes est plus ardue et Je ne saurais garantir qu'aucune erreur ne s’est glissée dans leur répartition. Par exemple, pour les antérieures, si le tubercule, postéro-interne des externes se dirige franchement en oblique vers, le haut, dans les internes, il est aussi un peu oblique, mais ne, LES OSSEMENTS DE BOS 509 remonte pas autant. Il faut comparer une série d'échantillons avant de bien saisir la différence. L’écrasement de la cavité glé- noïde externe dans les internes parait rester un moyen de triage valable, au contraire, les différences dans les condyles sont inutili- sables. Dans les phalanges 2 postérieures, la discrimination est encore plus délicate et je donne mon classement sous toutes réserves. La seule garantie de sa valeur réside dans les caractéristiques des moyennes, que Je ne pouvais pas prévoir avant de les avoir calcu- lées, quand j'ai classé les pièces, et qui confrontées avec celles des pièces actuelles paraissent tout à fait plausibles. En définitive, et moyennant les réserves faites, je trouve la répartition suivante: 15 phalanges 2 antérieures gauches internes 17 » » droites » 18 » » gauches externes 15 » » droites » 21 » postérieures gauches internes sh » EN à droites » 18 » » gauches externes 18 » » droites » Le tableau 28 donne les différences principales entre anté- rieures et postérieures. TABLEAU 28. — Phalanges 2. Difjérences entre antérieures et postérieures. | | PNEUS | Hau- | jam | Diam. El Rap- | Rap- | Rap- , Long | = Dr 57 port | port | port in- | entre | post. | | terne [surfacel, POSE M 04 ES | | phys. externe H | 11 | 2 speed le 23: 1x c: | mm | mm | mm mm mm TA VA LA | | | Patte antérieure: | Phal. externes | 34.8 | 29 | 26,4 | 26.9 | | | | 20,9 | 29,5: 1-481,8:, 79.1 85 Phal. internes 34,9 | 28,5 | 21,3 | 90,4 | 105,7 | 79,3 | 86,3 Patte postérieure | | | | AE externes |226.6:|.313, | 26,8 | 19,7 | 26,6 1.85,2 | 73,2 | 72,5 Phal. internes | 36,8 | 31,7 | 26,8 | 19,7 | 26,4 | 84,3 | 73,8 | 72,3 | | Comparé au tableau correspondant de l'étude préliminaire p. 755) 1l montre bien la remarquable similitude des écarts, malgré 510 E. DOTTRENS les différences des dimensions absolues. À peine peut-on remarquer l’interversion des écarts, dans les phalanges postérieures. Encore cette différence peut-elle provenir du peu de grosses phalanges de mâles dans la série des externes, ce qui diminue anormalement les valeurs absolues dans cette série relativement aux autres. Voici la variabilité de la longueur n° 1, longueur mesurée à l’extérieur. Longueur n° 1 de la phalange 2. 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 2.91 499 499, 497 4 9 ET Med TU TAN Antérieures. . — 2 5 PRE: PRE. D 3 — — Postérieures . -—— — D Sant 2945 D 4 { 2 Et la variabilité du rapport caractéristique C sur H du diamètre du condyle externe à la hauteur entre les surfaces articulaires, qui exprime la hauteur relative de l’os et qui varie comme l’in- verse de cette hauteur: TABLEAU 29. — Phalanges 2. Rapport = | | | 70 | 75 | 80 | 85 | 90 | 95 | 100 | 105 | 110 | 115 | 120 | à à | à à à à à à à à à | | 74 | 79 | 84 89 94 99 10% 109 114 119 124 F7 | Patte antérieure! phalanges | externes | — [— | — | — | — | 11 11 8 3 — | — internes L — tel SR ENT F Le 8 6 l 1 Patte postérieure! | phalanges externes |! 1 À 14 7 mt fbectliiss es SO internes | 1 5 14 | 14 6, dsl 3e MES | PHALANGES 2 ANTÉRIEURES. La confrontation du tableau 28 avec son correspondant de l'étude préliminaire (p. 755) montre diverses analogies. Si on consi- dère les trois rapports calculés, on y verra une moindre différence entre externes et internes dans la race palustre. Cela peut provenir du fait que les pattes étaient moins déviées et les aplombs meilleurs, mais on peut objecter aussi que cela résulte d’une incertitude dun LES OSSEMENTS DE BOS DE triage. Je donne encore, tableau 30, des mesures comparatives que je n’ai pas toutes publiées dans l'étude préliminaire mais qui pourraient être d’utiles bases de comparaison. TABLEAU 30. — Phalanges 2 antérieures. | | | par) Dia] | Lon- | Lar- | Lar- | geur | geur | mètre ee lee | port | port | port | Sueur | geur | geur Cav. | Cav. | con- | | | exté- |proxi- | dia- | glén. | glén. | dyle | 4% | B 14 |rieure| male |physe| ex- | in- ne | 3 GC | | | < £ F | terne | terne | terne | | | | | | 32 ms 38, | 1 | 4 | 6 | TA | Bis AU 14 | | mm mm | mm | mm | mm | mm | FA | Voc TT RS St-Aubin 33 externes| 38,8 | 26,4 | 21,2 044;7 | 11,8 | 24,7 | 76,6 | 85 73,8 | A -Adc | 24.4115.6 | 12,5 | 21,6 | 77,8 | 86,3 | 71,6 Vaches 20 externes| | | actuelles 20 internes, = 3 | ee SA] | Fo tQe L278"T 18 1728: "28 11:8:t 80,7 | 72; — 1 = | 74 0,1 | 35,2 | | 0,4 | 35,8 | 28,6 | 19,5 | 27,3 | 79,1 | 79,2 | 67,: | | _ Le rapport, 4 sur 2, indice de largeur proximale, si l’on veut, diffère assez peu dans les deux races. Je l’ai calculé pour le Bison d'Europe du musée; 1l vaut, pour les deux phalanges externes: 880, pour les deux internes: 92,4°/. C’est une indication de notable différence probable. Le rapport, B sur A, des largeurs externes et internes des cavités glénoïdes, plus fort à Saint-Aubin qu'actuelle- ment, signifie une moindre différence de largeur entre les deux parties de la cavité que dans la race actuelle. Pour ce caractère, le Bison se rapproche de la race néolithique (Externes, Bison 84,5%, B. t. brachyceros 85%; Internes, Bison 86,8%, B.t. brachyceros 86,3%), mais en fait la surface articulaire, chez le Bison — du moins chez l'individu considéré — est relativement bien plus vaste, comme le montre justement l'indice de largeur proximale, 4 sur 2, qui correspond en quelque sorte à un étalement de la surface articulaire. Phalanges 2 antérieures. Différences sexuelles. : J'ai calculé à part les moyennes des phalanges qu’on peut ogiquement attribuer à des mâles, mais il y en a certainement autres dans le reste du lot que je n’ai pas su reconnaître à coup 52 E. DOTTRENS sûr. Le tri tel que je l’ai fait se présente comme suit, classement selon la largeur proximale: 22, 23-947 1980 26! DNS RE ON ANNEES 54 femelles présumées . . 1:, 00 96 AP FRS 11 mâles présumés. . = — — = 7 — = 3 2 SZ Le tableau suivant donne les caractéristiques des pièces sûre- ment mâles, comparées à l’ensemble. TABLEAU 31. — Phalanges 2 antérieures. Difjérences sexuelles. | | Dia- Dia- Dia- | Hau- à À | Lon- | Lar- | mètre | mètre | mêtre | teur ne ee | gueur geur ant. ant. ant.- | entre P P in- proxi- | post. post. | post. sur- L CG | terne male ex- in- |condyle| faces ot T4 terne | terne |externelarticul. | 2 4 10 | 11 C | H mm mm mm mm mm mm 0 0. "4 St-Aubin ensemble externes| 34,8 | 26,4 | 30,4 | 26,4 | 29,5 | 29 76,6 101.8 | des pha- langes internes| 34,9 | 27,2 | 30,9 | 26,9 | 30,1 | 28,5 | 77,8 | 105, antérieures St-Anbin mâles externes! 38,1 30.8) 341 30:3 | 338 1153456 | 80,82PFUPS Drésumés internes! 37,9 | 909 | 9345 | 30846» 29,9 | 80,3 | 110,8 Les mêmes remarques s'imposent que pour les phalanges Î, les écarts entre mâles et femelles sont loin d'approcher ceux de la race actuelle. En particulier, on peut voir l’importance qu'il y à à séparer les externes des internes pour le rapport, C sur H, par exemple, où externes et internes femelles puis externes et internes mâles font une série continue, artificielle. PHALANGES 3. La couche profonde a fourni 168 phalanges dont 22 très dété- riorées, plus 38 juvéniles sur lesquelles 18 non mesurables. En | outre, six pièces de grande taille dont il sera question plus lom | ‘ 4 LES OSSEMENTS DE BOS GES En définitive, il entre en considération, comme pièces de B. 1. brachy- ceros, 20 os juvéniles et 102 os de subadultes ou adultes. Le classe- ment de ces troisièmes phalanges s’est trouvé une entreprise déli- cate. J'avoue sans ambage que j'y ai renoncé pour les Juvéniles. D'ailleurs, en comparant les phalanges actuelles de subadultes à des souliers de bébés, je signalais la simplicité de leurs formes ébauchées. Pour des veaux, le classement est impossible, toutes les D Net D 1 nm Cned (re M om | RE LE Die d'OS L'ALSACE 1 1 F1G. 7. — Troisièmes phalanges. Rapport de la longueur dorsale à la longueur totale 2 sur 1. En trait plein, courbe de variation de 57 antérieures, en pointillé, 45 postérieures. phalanges sont si semblables qu’on peut se demander même s’il aurait quelque utilité. M ême les phalanges de subadultes — taille d’adulte, mais forme simple et «talon» absent ou peu marqué — m'ont donné de la difficulté. Si, dans la majorité des cas, on ne saurait hésiter pour l'attribution d’une pièce aux antérieures quand la sole est en crois- sant ou aux postérieures si elle affecte l’allure d’un pied bot, il teste après ce premier tri un lot embarrassant, comprenant des phalanges antérieures internes à sole peu cambrée, ressemblant de | ce fait à des postérieures. Il faut longtemps manipuler et «s’im- prégner » des allures typiques avant de trancher les cas douteux. :| Les courbes de variation montrent cependant, après coup, que le d résultat final ne saurait être influencé gravement par les erreurs 514 E. DOTTRENS probables et permettent éventuellement des corrections d'erreurs évidentes. Je donne à titre d'exemple celle du rapport, 2 sur 1, de la longueur dorsale à la longueur totale, qu’on pourra comparer à celle de l’étude préliminaire (p. 746). Remarquons incidemment que même les phalanges juvéniles, pratiquement indiscernables, se partagent nettement en deux lots, correspondant d’évidence aux antérieures et aux postérieures; les premières avec un sommet de courbe indiqué nettement à 75-76, les secondes avec un mode à 81-82. Donc les modes y sont déplacés vers la droite par rapport aux adultes, et par conséquent l’asymé- trie de la courbe des adultes, quand elle s’étale vers la droite, est due à la présence de pièces à caractères encore Juvéniles. Les différences entre externes et internes dépendent certaine- ment des aplombs, mais les aplombs étaient tels dans la race de Sant-Aubin qu'il est quasi-impossible de faire le triage de visu; encore moins peut-on le faire par des variations différentielles d'indices. Le recouvrement des courbes est tel que la courbe résul- tante est presque unimodale. J’avais fondé quelque espoir sur le déversement de la phalange qui s'était révélé un bon caractère, au moins pour les postérieures actuelles. Je retrouve bien l’indica- ton d’une telle différence dans la race néolithique, mais rien de déterminant. J’ai donc renoncé à cette distinction pour les pha- langes 3 et Je donne, dans le tableau 32, les moyennes globales. TABLEAU 92. Phalanges 3, juvéniles, puis antérieures et postérieures d'adultes. | | Long. | Long. | Long. | Long. Hu: Rap- | Rap- | Rap- | Rap- totale | sauf | dor- | partie port | port | port port talon | sale Jarticul.| ; à D . 2 EF 8 | 8 ay EMILE : ? i E 20 phalanges Jju- NÉMÉCS Le sourde O0 OR 91,1: 269:1400 77 91,3:| 44 57 phalanges an- térieures . .-. | 66,9 | 66914903 380150807578 77,1 | 46,4 | 47,8 45 phalanges pos- | térieures . . . | 60 58,7 | 48,3 | 36 30,2 | 80,8 | 74,5 | 50,6 | 51,6 I | | | | LES OSSEMENTS DE BOS 545 La comparaison des moyennes des rapports avec celles de l'étude préliminaire (p. 744) a été pour moi une révélation! Je n'avais guère été frappé d’abord par une particularité des petites phalanges lacustres qui est l’allongement relatif de leur sole, en avant de l'articulation, où, ce qui revient peut-être au même, la petitesse de leur face articulaire. C’est la confrontation des rapports 2 sur 1 et surtout F sur 2 qui a fixé mon attention sur cette différence si nette. Tandis que pour le premier de ces rapports, longueur dorsale ANTÉRIEURES POSTERIEURES \N # NE E4 801 mm 4 LEPUTQUE mn EE Se F1G. 8. — T'roisièmes phalanges. Schémas comparés des phalanges 3 de B.1. brachyceros, en haut et B.1. domesticus actuel, en bas. Les proportions sont celles des movennes, les dessins sont à la même échelle. sur longueur totale, la grosse majorité des actuelles oscille entre 69 et 72%, je ne trouve, à Saint-Aubin, que deux phalanges où le rapport est si faible, la presque totalité des antérieures d'adultes variant entre 73 et 78%. De même pour le rapport F sur 2 qui à Saint-Aubin est bien inférieur, dans les phalanges antérieures à ce qu'il est dans les postérieures actuelles, lesquelles ont déjà cet indice notablement plus petit que les antérieures actuelles. Les schémas, figure 8, représentent ces différences. Ces silhouettes de phalanges sont dessinées selon les proportions moyennes, exactement à la même échelle. On voit que celles de la race palustre sont non seulement plus petites, mais encore relative- DO E. DOTTRENS ment plus allongées en avant. Elles s'opposent en cela aux pha- langes actuelles, surtout aux jJuvéniles actuelles dont la silhouette s'inscrit dans un triangle isocèle, presque équilatéral même chez les Jeunes mâles. L’angle aigu de la pointe de la phalange (à gauche sur les figures) mesuré sur les schémas, accuse dans les antérieures: Saint-Aubin, 37°; actuelles, 41°, et dans les postérieures, Saint- Aubin, 3614"; actuelles, 4114°. Il exprime sous une autre forme cette particularité des phalanges, et par conséquent et à plus forte raison des onglons: les sabots dans la race néolithique s’allon- gealent nettement plus à plat, en avant du boulet. En outre, la position de la surface articulaire, très en arrière, prouve que le paturon devait être très oblique, c’est-à-dire que la patte était nettement bas-Jointée. Ce sont jà, me semble-t-1l, des caractères primitifs. Variabilité des phalanges antérieures. Les différences entre externes et internes sont loin d’être aussi discernables que dans notre grande race actuelle. Le matériel est plus hétérogène et les écarts certainement moindres qu’actuelle- ment. J’espérais trouver au moins des courbes de variation bimo- dales pour les valeurs les plus caractéristiques, mais la super- position des courbes est telle que les deux sommets n’y sont guère apparents. Voici, par exemple, les longueurs (n° 1!) pour l’ensemble des phalanges antérieures. 29 97 99 61 63 65 67 69 71 73 75 71 à 56 à 58 à 60 à 62 à 64 à 66 à 68 à 70 à 7 Te 0 3 8 7 15. 40 5 D 4 2 0 On voit qu'une pièce (55 mm.) aurait dû être classée avec les juvéniles, elle sort trop de la courbe de variation. Reste une courbe asymétrique. Il y a tout de même une indication de la différence cherchée. Le groupe 61-62 mm. pourrait bien correspondre au mode pour les externes, contre 65-66 mm. pour les internes. L'écart, moindre que dans la race actuelle, serait bien celui auquel on pourrait s'attendre. Dans la race actuelle, c’est le rapport des lon- gueurs des surfaces articulaires (étude préliminaire, p. 748) qui offrait le plus de différence entre externes et internes, moyennes 68% et 73,4%. La moyenne globale à Saint-Aubin est 74,3%: & — LES OSSEMENTS DE BOS LS Voici quelle est la variabilité de ce rapport dans les deux séries: DR TNT OR CLOUS ldr 11 J0P O1 1863 6) AG à à à > Re: à à à à à à OO 0 One d0g eu JA 76. 767 80 "82. 5466 CP No Ne A2 18: D 14... ne — Mctuelles .… . : re VE 10:26:56 ; RE On voit que si la race actuelle présente l’ébauche de deux sommets (67-68% et 71-72%) rien de tel n'apparait dans la race palustre où l’écart entre externes et internes est trop faible. Phalanges antérieures, difjérences sexuelles. Dans un matériel aussi hétérogène, où l’aspect des pièces varie tellement avec l’âge des animaux, 1l n’est guère possible de dis- cerner ce qui peut être mâle, sauf dans les cas bien nets d’os massifs à grandes surfaces articulaires. Dans ces conditions, 1l faut renoncer à cette discrimination. LE BASSIN Il n’y a pas grand-chose à tirer des fragments d’os coxal, tous plus ou moins gravement détériorés. Sur 41 morceaux, 26 sont TABLEAU 33. — Fragments d'os coxal. its vost Diamètre Diamètre | Largeur té rebord perpendic. | rameau cotyloïde externe AA | acétabulaire A B C 19 mn mm mini nm | 2 fragments de jeunes . . . h2 7/0 #1 34 Minimum 44 56 42 46 13 fragments d'adultes. :::. . 47,5 61,3 46,7 49,3 Maximum 53 65 51 53 Vache de Simmenthal. 60 75 59 67 — plus grand diamètre de la cavité mesuré sur les rebords internes, c’est-à-dire sur les liserés marqués par le jeu de la tête du fémur. A B — Hr à peu près parallèle à A, du sourcil cotyloïdien au rebord extrême du tuber- cule. C — diamètre perpendiculaire à A, je n’ai pu le mesurer que sept os dont cinq d'adultes. 518 E. DOTTRENS totalement inutilisables. Les 15 pièces restantes ne peuvent guère donner lieu qu’à des mesures de la cavité cotyloïde. Deux d’entre elles sont des os de jeunes, dont les sutures sont encore visibles, à l’une 1l manque même le pubis. Je donne les moyennes de l’en- semble, tableau 33. La variation du grand diamètre correspond bien à celle que donnent E. Kunx et HESCHELER et RÜEGER. LE FÉMUR Comme l’os coxal, le fémur ne subsiste que sous forme de frag- ments dont la majorité sont dans un triste état. J’ai dû éliminer 18 fragments d'adultes, 13 fragments de subadultes — taille nor- male mais épiphyses non entièrement soudées — et 9 de jJuvéniles, très petits. Il reste, en tout et pour tout, 5 fragments proximaux et 11 fragments distaux. Dans ces conditions je me contente de donner les moyennes des mesures essentielles que j'ai pu prendre. TABLEAU 34. — Fémur. Extrémités proximales. RTE Largeur à CRETE Largeur Largeur ee inter-tro- A “à maximale tète le è chanté- : tête ; rienne 12 13 23 A B ri] mini Inn) mm Dir] St-Aubin Minimum ! 106 55 30 108 43 » pièces Moyenne 110,7 28 40,8 110,4 44 Maximum 115.5 62 43.5 112 15 | Vache de Simmenthal 132 69 53,5 136 60 A distance du Sommet du grand trochanter au point le plus saillant du petit trochanter, B distance la plus courte du rebord du grand trochanter à la tête du fémur. Pour les extrémités distales, comme 1il n’y a pas de différences sensibles entre pièces provenant d’adultes d’une part et fragments à suture visible d’autre part, je donne les moyennes globales. LES OSSEMENTS DE BOS 519 TABLEAU 35. — Fémur. Extrémités distales. | JE Dia- Dis- :ar- : k. FES d more | tance | que | lee | Las Lan | Len | Maxi | Gondyle | Ma. | Gon Maxim. |[Condyle | Condyle Dr lèvre épi- d tr te interne |linterne | épiphyse| externe | physe pes ; A | B 18 19 | 20 | C | pi; mm mm mm mni mi | ni mr | St-Aubin Minimum! 108 87 83 70 3 4 30 48 11 pièces Moyenne | 115,4 94,7 85,1 74,1 394 34,4 50,5 Maximum! 123 99 91 18 3 8 37 52 Vache de Simmenthal | 150 117 106 88 43 43 AR € A — maximum possible, ce n’est donc pas le n° 30 de DUERST . B, mesure analogue à A mais du condyle externe au point opposé le plus éloigné, sur le rebord de la lèvre externe de la trochlée. C et D sont le petit et le grand diamètre de l’ovale que dessine le condyle interne en vue postérieure. Leur rapport est très différent chez Cervus, par exemple. (Moyenne B.t krachyceros 68,3%, Cervus, moins de 60 %). LE TIBIA Je n’ai aucun tibia entier et j'ai dû éliminer quantité de frag- _ ments, la presque totalité provenant de juvéniles et de subadultes M en tout 44. Il reste alors un nombre infime d’extrémités proximales, six | dont quatre montrent encore des traces de suture. Les extrémités | distales, par contre, sont plus nombreuses: j'en ai pu mesurer 39 : dont 5 à épiphyses à peine soudées ou recollées par moi-même. _ Il semble évident que cette différence de nombre entre les deux extrémités vient de l’usage d’extraire la moelle dans la partie évasée de l’os qui est ainsi détruite. Là encore, il est remarquable _ de trouver 16 fragments proximaux sans épiphyse, plus 4 frag- _ ments de subadultes à suture visible contre 2 d’adultes seulement. | Il semble bien que les têtes de tibias d'adultes étaient systémati- | quement brisées tandis que celles des jeunes paraissent avoir été . souvent négligées. 1 Tigra. EXTRÉMITÉS PROXIMALES. | Je me contenterai de donner deux mesures et leur rapport, en fournissant à part celles d’une extrémité à épiphyse libre que 520 E. DOTTRENS Jj ai pu recoller sur le morceau de diaphyse correspondant, fragment de Grand Bos jeune qui n’est sans doute pas d’un mâle de la race brachyceros. En effet, ce n’est peut-être pas par hasard que chez lui le rapport du diamètre à la largeur est si différent de celui des cinq autres pièces, subadultes compris, où il fluctue assez peu (de 90,2% à 95,49). Cet indice de 98,2% signifie que l’articulation du genou était particulièrement étroite, surtout pour une bête de la taille de notre vache de Simmenthal. J’attribue ce fragment à l’espèce sauvage Pos primigenius, considérant qu'il s’agit proba- blement d’une génisse, en faisant remarquer que son étroitesse relative correspond sans doute à un arrière-train médiocre comparé à la masse de lindividu. TABLEAU 36. — Tibia. Extrémités proximales. Largeur | Diamètre Rapport maximale ant.-post. 12 épiphyse maxim. Na 6 | 12 inm | mm VA Saint-Aubin o pièces dont 3 subadultes 89,1 82,6 93,2 | 4 Grand Bos subadulte . 107 105 98,1 | _ Vache de Simmenthal . . 110 103 93,2 TigiA. EXTRÉMITÉS DISTALES. Je donne à part les moyennes des cinq fragments de subadultes reconnaissables à leurs épiphyses à peine soudées ou que J'ai pu recoller. Leurs dimensions sont telles qu'ils ne dépassent pas la variabilité des adultes. Les moyennes élevées des subadultes résultent de la présence de deux gros fragments sur cinq, qui sont deux des plus fortes pièces de l’ensemble et que j'attribue à des mâles. Si c’est bien le cas, on pouvait s'attendre, en sériant les pièces, à trouver des courbes | LES OSSEMENTS DE BOS FUA TaBLeAu 37. — Tibia. Extrémités distales. | b Di E Di É | ar- ia- : ar- ia- ar- ca. SA : geur |mèêtre nu geur |mèêtre| Lar- | geur Fe pee de ma- | ant. er surf. | ant.- | geur | surf. p I | xim. | post Fe int. | post.| tro- |lartic.| 14 24 26 | épi- | épi- on tro- | tro- |chlée| ex- 10 Se Soi physe|physe * | chlée | chlée terne + LS | | 10 | TRE EC ET | AE PR mm mm | mm | mm mm | mm | mm LA ” DA Saint-Aubin: 5 subadultes D8 45 | 52,6] 18,6| 40,2] 41 44,8|-77.,6| 46,5! 76.3 St-Aubin Minimum! 43.5| 36.5| 44 16 34 36 8 67.7| 43.61(66) | 30 adultes Moyenne | 57,5| 41,6| 50,5! 18 | 37,2| 39,8| 11,3) 72,4| 48,3| 73,6 Maximum! 65 4, MR ES qi 44 45 13 79.8) 52.91(78.6)| Vache de Simmenthal 74 158 |65 |24 |51 |50 |14 | 78,4] 47,1! 78,4 A — largeur de la trochlée, non comprise la surface externe d’articulation de l’os malléo- laire. B — largeur de la surface articulaire avec l’os malléolaire. En somme A + B — largeur de la surface articulaire distale, n° 22 de DUERST. bimodales, pour les rapports exprimant la massivité relative, tel que le rapport du diamètre à la largeur (14 sur 10): 67 69 71 73 ab par 0." à 72, à 7e 3 6 8 se) 75 à 76 74 à 78 4 79 81 à 80 à 82 2 { Mais 1l n’y a guère qu’une indication de double sommet, le nom- bre de pièces est insuffisant et le résultat est peu convainquant. Voici encore la variabilité de la largeur de l’épiphyse: | D On Ji note 68 708 67 à 48 à 50 à 52 à 54 à 56 à 58 à 60 à 62 à 64 à 66 à 68 | 0 1 1 3 8 6 4 1 2 0 LA ROTULE J’ai retrouvé 26 rotules dont 9 en mauvais état. [Il est difficile de se faire une opinion sur la nature de la plus grosse pièce, je la considère comme provenant d’une femelle sauvage. DA2 E. DOTTRENS TABLEAU 38. — Rotule. Longueur! Largeur or Rapport | Rapport 2 3 l 2 3) ra he mm mn mn St-Aubin Minimum 56 45 30 75 50 16 pièces Moyennes 60,8 49,7 299 81,8 94,8 Maximum 67 58 39 88.3 58.2 "4 Grand Bof En 74 63 AA 85,1 59,5 : Vache de Simmenthal!| 74 62 45 83,4 60,8 LOS MALLÉOLAIRE Rapport 2 y o Lo 60.4 67,1 18.1 69,8 72,6 13 pièces mesurables, dont le tableau 39 donne les caracté- ristiques. TABLEAU 39. — Os malléolaire. Largeur : Sr ET surf. arti- Hauteur Largeur Epaisseur re | proximale 1 | : | | 4 mm min mn min St-Aubin Minimum 20.5 on 13 25 13 pièces Moyenne 23,4 30,6 15,8 28,1 Maximum 26.5 33.5 19 32 . Vache de Simmenthal 34 43,5 24 39 L'ASTRAGALE Rapport Os court et compact, l’astragale a subi peu de détériorations graves et Je n’ai éliminé pour les mensurations que quatre pièces. En outre son allure, frappante pour le profane, le fait peut-être mieux remarquer dans les fouilles, en sorte que je dispose de. 60 échantillons. C’est une heureuse circonstance pour établir la variation de grandeur de la population de Saint-Aubin. Il est seule- | LES OSSEMENTS DE BOS 523 ment dommage qu'il ne soit pas possible de distinguer l’âge relatif des pièces. La plupart du temps, c’est le manque de matériel qui crée des hiatus artificiels dans les séries, plus grande est l'abondance du matériel moins on est tenté d'imaginer des mélanges raciaux. Dans le cas de la courbe de croissance elle peut être dessinée de façon satisfaisante, et elle est instructive. Les deux astragales de F1. 9. — Astragale. Variation de la longueur externe (n° 1), ordre de taille croissante. | | Grand Bos qui figurent au sommet de la courbe, avec des longueurs | de 72 et 73 mm., quoique détachés du reste, peuvent parfaitement être considérés comme des extrêmes d’une variabilité normale (fig. 9). En représentant la même série en courbe de fréquence, on aurait, | par catégories de deux en deux unités: D — 96 58 60 62 64 66 68 70 72 ra Ré t50in Ge à 6861865. cà:671 à: 69 474; «à: 73 3 4 Oui 1Blioset. 510 2 (0) 2 | On voit que, même dans ce cas, 1l faut se défendre de la ten- dance à regarder ces deux grosses comme représentant des échantil- lons d’une autre race. Je les fais figurer à part dans le tableau des AMReEv. Suisse DE-Zoo1., T. 54, 1947. 35 | | OT î sé E. DOTTRENS TABLEAU 40. — Astragale. Dia- « Rap-|Rap-|Rap- Lon- | Lon- | Lon- À mêtre| Angle S gueur|gueur|gueur Lo pee ant-| de |Port| port | port ex- in- | pou- one se post.| tor- 7 5 3 terneÿterne|llilre RE ma- | sion De te SC xim. | j l ! ? 3 5 1 10 18 mm | mm | mm | mm | mm | mm de- D 4, | © £grés /0 0 | [0] St-Aubin . Minimum | 56- | 52,5/:29. |.36-| 30 | 29 «/-89 1085 369 71M5%,2 60 pièces Moyenne | 63,1| 56,7 ,7| 42,61 388,5) 3#9185%1190,5/67:61260:6 Maximum| 68.5! 62,5! 40,5! 47 13 38 |:89 | JS 3 6e 2 Grands Bos . . | 72,5! 64,5| 41,2| 48,7| 45 | 40,2) 85,5| 92,2] 67,2] 64,2 Vache Simmenthal | 83 Le AG AE o1 47,5] 84. 89/5068, 7M6 T8 moyennes, mais leurs dimensions entrent dans les calculs d'ensemble. Les minimums et maximums indiqués sont ceux d’autres pièces. Je considère les deux astragales de Grand Bos comme prove- nant de mâles brachyceros de belle taille. Comme 1ls montrent un indice élevé du rapport largeur de tête à largeur du corps (7 sur 5), j'ai sérié mes pièces selon les valeurs croissantes de cette mesure pour mettre en évidence une hétérogénéité éventuelle. Rapport des longueurs de la tête et du corps de lastragale : 82 84 86 88 90 92 9% 96 da 85 ? à 67.8 à7 89 Ca OT AR TR [l 4 4 11 14 11 Ai 0 Courbe asymétrique, comme toujours lorsque les écarts entre les deux types sont insuffisants pour laisser apparaître deux som- mets. Dans la figure 10, j'ai essayé de représenter la corrélation de ce rapport avec la taille des os exprimée par leur longueur externe, : n° 1. J'ai artificiellement figuré par des points noirs un groupe qui pourrait bien correspondre aux femelles. Les points blancs repré= senteraient les mâles. Si ma supposition était juste, on voit que ce rapport tendrait à diminuer avec la taille croissante. Les deux grosses pièces sont figurées par les deux derniers points blancs en | haut et à droite (taille et indice forts). Mais je dois reconnaitre que | LES OSSEMENTS DE BOS 525 ce partage hypothétique est uniquement fondé sur la présence d’une bande oblique vide entre les deux groupes et que les liaisons ; Fi | | | /\/ l P\ TRE 1 | | Run Fic. 10. — Astragale. Corrélation entre le rapport 17 sur 5 et la longueur externe. De gauche à droite, tailles croissantes. entre les points sont sujettes à caution. Il aboutit d’ailleurs à une proportion exagérée de mâles. LE CALCANEUM Au contraire de l’astragale, le calcanéum juvénile se reconnait facilement à l'absence de la tubérosité. J’ai éliminé des mesures 30 fragments provenant presque tous de jeunes ou de très jeunes individus. Il en reste 66, dont 31 d'adultes, 18 de subadultes et 17 de Juvémiles, ces derniers, brusquement plus petits, légers et spon- gieux. Le tableau 41 résume les principales mesures. On remarque que la largeur, n° 6, est en moyenne plus grande chez les subadultes que chez les adultes, il en est de même de la mesure n° {2 et du diamètre B. Comme dans d’autres cas précédents on soupçonne la présence d’une proportion élevée de jeunes mâles, | Quant aux rapports que je donne, ils dépendent visiblement de la croissance. Quand il y a deux causes efficientes de variabilité, | comme ici l’âge et le sexe, il est difficile de discerner la part de chacune d'elles. J’ai tenté de m'en faire une idée en considérant 526 E. DOTTRENS FABLEAU 41. — Calcaneum. Comparaison juvéniles, subadultes, adultes. | | | | Lon- Dia- | Lon- rs “ra Dia- gueur | mèêtre | Rap- | Rap- geur geur geur mètre | surface | base de | port port bord nn + ant.- | articu- | l’apo- B 6 | anté- AT le post. laire physe ie En | rieur " | maxim. du du 1 A cuboïde | cuboïde A | EX FLN | 10 | 12 B | mm mm | mm mm mm mm GA 22 17 juvéniles #95 le SE | 12 45,9 | 29 43,9 | 95,9 | 81,5 18 subadultes | 60,8 41,5 15,5 04,2 33,9 47,8 | 88,7 | 68,7 | 31 adultes . 62,6 AT | 15,9 54,9 32,6 47,4 A — longueur du bord antérieur, du rebord de la surface articulaire à la proéminence avant la tubérosité. C’est la mesure selon HuE. celle de DUERST ne peut pas se prendre en l’absence de tubérosité, donc chez les jeunes. B est en somme la basse du triangle que figure l’apophyse du cuboiïde, de l’apophyse anté- rieure au creux de l’encoche, en arrière de la surface articulaire du cuboïde. la corrélation entre la largeur n° 6 et la longueur À, chez les Juvé- niles et les subadultes (fig. 11). | 50 , 1 +o F1G. 11. — Calcaneum. Corrélation de la largeur à la longueur chez les juvéniles et les subadultes. En abscisses, sériation selon les longueurs croissantes. | LES OSSEMENTS DE BOS 527 Au début, dans les plus petites pièces jJuvéniles, 1l semble qu'il y ait uniformité, mais bientôt une nette divergence paraît se pro- duire; le groupe inférieur, plus nombreux et par cela même plus fluctuant, serait les femelles. Les mâles, plus rares, se détachant nettement, je ne pense pas qu'il y ait trop d’arbitraire à rejoindre par une ligne les points blancs qui les représentent. Et, en effet, les deux derniers points blancs, en haut à droite, correspondent à deux calcanéums de subadultes plus forts que les plus forts adultes et que j'attribue, presque avec certitude, à de jeunes taureaux de la race brachyceros. En tout cas, 1l est incontestable que la largeur du calcanéum augmente relativement moins que la longueur, au cours de la croissance, et 1l est au moins très probable que cette augmentation de largeur est relativement plus forte chez le mâle que chez la femelle. De là les particularités de l’indice de largeur (6 sur A) dans les trois groupes. Très élevé chez les Juvéniles, 1l est plus fort chez les subadultes que chez les adultes, et cela pour deux raisons, d’abord sa diminution avec la croissance et ensuite par la proportion plus grande de mâles chez les subadultes. Mais les fluctuations des valeurs de cet indice sont telles chez les adultes que sauf pour les cas extrêmes, je ne peux pas, objectivement, définir ce qui appartient à l’un et l’autre sexe. Un rapport de 75% est certainement d’un mâle, un indice de 60% une femelle à coup sûr. Or il se trouve que TABLEAU 42. — Calcaneums d'adultes. | | Dia- Lon- | Dia- Dia- | mètre | D R: gueur Lar- Lar- Lar- | mèêtre | mêtre | ant.- - À =. du Lon- | geur | geur | geur | ant.- | ant.- | post. | PO port bord gueur | tubé- | maxi- | mini- | post. post. apo- 6 5 anté- rosité male male | tubé- | maxi- | physe Su ME rieur | rosité | mal de cuboïde | | | | ds | 5 | 6 7 | 9 10 B | | mm | mm mm mm mm mm min mm A Dee ubin, 31 pièces Minimum | 55 116,5 | 27 38 135 [231 50 44 50:69 77.1 Moyenne EG LIRE 20 Ole Re 46 9 rap 4,90. 47,4%) 493511} 83.2 Maximum | 68 134 34 k8,5 | 19 43 58 54 42,2 | 94,4 ie de | mmenthal . 79 152 38 57 21 48 i: 60 5.65 MP LA 528 E. DOTTRENS les deux plus gros os d'adultes accusent respectivement 746% et 60,3%. L'un provient d’un mâle, l’autre d’une femelle. Cela démontre dans un cas précis que la femelle aussi de la race brachyceros atteignait dans des cas exceptionnels une taille respectable. C’est l'occasion de rappeler que la variation individuelle est toujours plus grande qu’on ne s’y attend. Le tableau 42 donne les moyennes pour les adultes. LE SCAPHOCUBOÏDE Après élimination de 10 os très détériorés, 1l reste 45 pièces où la plupart des dimensions peuvent être mesurées ou appréciées 2,45) #. TABLEAU 43. — Scaphocuboide. 3 | | | Ear>- Par …. À Lon- | Lar- geur | geur De & ns P gueur | geur | Hau-| Rap- Lar- | arti | art +7 | rti | arti | art | arti= | teur '|"port geur | culat. | culat. Stat GIE Aa culat.|culat.| du | totale de du Le ane éta TSIUUS cuü- | 6. l’astra-| calca-| :: t: En LS sien | sien | boide 2 gale | neum| *im. |tarsien|tarsien| 5 9-3 l è 3 6 ] 10 11 12 20 IN mm mm nn nn mn mm NH] m1 | 9 St-Aubin, 44 pièces Minimum | 43 35 8 38 25 15 4 15 1 88,4 Moyenne 4:93: 38,9 | 10,741 471) 29/9) 48,9 8 MSP 5 ) ) ) Maximum | 57 45 12 55 34 24 33 22 43 |10434 Vacha Simmenthal | 68 50 14 70 36 21 Isoudés|soudés 51,5 |102 FF re — Li avec suffisamment d’exactitude. Dans deux cas seulement le tar- sal 2-3 était soudé à cet os. La moyenne des hauteurs du cuboïde (n° 20) résulte de 35 me- sures seulement, l’apophyse étant souvent sérieusement endom- magée. La variabilité est assez grande, sans qu'on puisse mettre! une hétérogénéité en évidence. Ainsi, pour la largeur totale (n° 1): LES OSSEMENTS DE BOS 529 43 45 47 49 o1 93 99 97 AR A AG 4 48 à 50 à 52 à 54 à 56 à 58 ( 4 42% 115 7 3 2 1 Le rapport 10 sur 9, indice de largeur de la surface articulaire du métatarsien, présente une grande amplitude de variation. Comme la forme de cette surface est très différente dans les métatarsiens de mâles actuels comparés à ceux des femelles, j'espérais retrouver dans les scaphocuboïdes au moins un indice de différence sexuelle. Indice de largeur de la surface articulaire pour le mélatarsien. RD D 0) POUR OMS 64 266 2968) - 70/7201 74 HO ON A570 à 590861 à63 |: à 65 à 67 à 69 à 71 à 73 Àà 75 il 0 2 s) 9 ee) o) 7 3 RSS Il La simple sériation ne donne pratiquement pas de renseigne- ment. Un essai de figurer la corrélation avec la taille de los semble montrer que l'indice décroîit avec l'augmentation de la grandeur, mais cela ne donne encore rien de probant. Eu égard à la modi- fication de valeur du rapport avec la croissance, J'ai considéré seulement les trente plus grandes pièces, éliminant ainsi un tiers du contingent comme provenant de jeunes individus; j'ai alors la sériation suivante: 92 94 56 D8 60 62 6% 66 68 70 72 da not 45904 61,4 608 69 à 67 4 69 à 71 à 73 0 0 2 3 8 s) 4 6 il ( Ainsi se révèlent les deux modes attendus, correspondant à des différences sexuelles. Un sommet à 60-61% pour les femelles, l’autre à 66-67, pour les mâles. Quand on supprime — artificielle- ment — dans la mesure du possible une des causes de variation, ici la croissance, l’autre facteur, sexuel, est mis en évidence. L’OS TARSIEN 2-3 | Onze pièces seulement, toutes mesurables, résultats résumés tableau 44. 530 E. DOTTRENS TasLEau 44. — Tarsien 2-8. Lon- Lar- Lon- Lar- Lar- Dia- gueur geur gueur geur geur mètre | surface | surface | surface | surface | Hau- maxi- ant. articu- | articu- | articu- | articu- teur male post. laire laire laire laire proxim. |proxim. | distale | distale HA | B | C | D | E | | mm mm mm mm mm A % St-Aubin Minimum! 31.5 18 26,5 17 28 16 11 11 pièces Moyenne | 34 20,2 293,3 18,5 30,5 ÉY7 12 | Maximum! 38 24 33 19,5 36 21,5 13,5 Vache de Simmenthal . 44,5 27 soudé | soudé | 37,5 24 17 A — ]la dimension oblique maximale qu’on puisse prendre. B, D et F se mesurent perpendiculairement à la face postérieure de l’os, c’est-à-dire en prenant appui sur cette face. C et E sont prises perpendiculairement aux précédentes. G — épaisseur maximale mesurée sur la face antérieure et non pas sur la face externe. LES MÉTATARSIENS J'ai longuement exposé les observations que me suggéraient les métacarpiens, j'insisterai d’autant moins sur les métatarsiens. TABLEAU 45. —— Métatarsiens entiers. Largeur | Diamètre! Largeur Rapport | Rapport Longueur|:". < = minimale|ant.-post.| épiphyse 9 44 maximale diaphyse | diaphyse | proximale Fi 14 I | 11 | 20 | 9 | | OA 6 0 PEN] mm mm mm D % . St-Aubin Minimum 2 19 24 23 40,5 19,1 1e » pièces Moyenne 215 25,6 23,4 43,2 20,2 11,8 | Maximum FA 27,5 25 47 21,9 12,8 Vache Minimum 249 34 30 59,5 22,8 12,5 _ actuelle Moyenne 261 362 33,8 64,3 24,7 13,8 | 12 pièces Maximum 277 39 37 66 26,4 15,2 RE RE PL LR RC | 2 taureaux actuels. | 261,5 48 39,5 75,5 31,4 18,4 | È 273 4% 38 79,5 29 16,7 | Vache | de Simmenthal . | 247 32 30 58 275 12,9 | LES OSSEMENTS DE BOS OT Je fournis cependant les mesures homologues sous la même forme pour faciliter toute comparaison. On voit que je ne dispose que de cinq pièces entières, une sixième, bien plus petite, longueur 204 mm., à suture bien visible, n’entre pas dans le calcul des moyennes. Dans le matériel actuel, on constate, comme pour les méta- carpiens, à quel point les mâles, sans dépasser sensiblement la longueur des femelles, l’'emportent pour toutes les dimensions de largeur et d’épaisseur. Ces différences sont particulièrement sen- sibles pour les rapports calculés. Or, sur les cinq métatarsiens néolithiques, quatre sont à peu près semblables, le cinquième est celui qui a fourni tous les maximums. On peut admettre qu'il s’agit d’un mâle et qu'il apporte une preuve de plus que les différences sexuelles sont moindres dans la petite race. Les rapports 9 sur 1, indice de largeur de l’épiphyse proximale, classés en fonction de la longueur croissante, donnent la série : 19,19, — 19,79, — 21,9% — 19,29, — 20,2%. Le rapport souligné est celui du mâle présumé. MÉTATARSIENS. EXTRÉMITÉS PROXIMALES. TABLEAU 46. — Métartasiens. Extrémités proxumales. Lon- Lar- Lon- Lar- gueur | geur | gueur | geur RE si Lar- | Dia- |surfacelsurfacelsurfacelsurface _…. Ars geur | mètre | arti- | arti- | arti- | arti- | | B maxi- | ant.- | culaire | culaire | culaire | culaire 18 B male | post. du, |. du du du 9 rs tarsien |tarsien| sca- SCa- J | 2-3 | 2-3 phoïde | phoïde C D A B mm mm mm mm + 70 St-Aubin Minima | 36 38 27 15 26 15 SE 208 a 7 49 pièces Moyenne | 42,7 | 41,5 | 28,8 | 17,5 | 29,8 | 17,8 9%2:h 56:41 Maxima | 52 48 53-5 | 01 34 23 105,6| 67,7 | Vaches Minima | 59,5 | 56,5 | 40 21 37,5 | 20 86,9 | 50 actuelles Moyenne | 64,3 | 59,8 | 44,6 | 26 k0,8 | 24,3 | 92,9 | 58,4 12 pièces Maxima | 66 63 ÉT25 0 297 EE 28,5 | 99,1 | 69,8 2 jeunes tau- 1-1 07 90 36 4% 29 86:.7472 reaux actuels Ep À 2m Of LL 49 37 49 34,5 | 88 139 Vache de Simmenthal . 58 5% 39 24 37 22 93,3 | 61,6 532 E. DOTTRENS Dans le bétail actuel, la différence sexuelle est considérable pour la largeur de l’épiphyse, un des jeunes taureaux atteignant le maximum donné par HESCHELER et RÜEGER pour l’Aurochs. En comparaison, la vache-témoin fait figure de nain dont les dimen- sions sont en somme peu éloignées des maximums de la race palustre. On voit en outre que les taureaux ont un rapport du diamètre à la largeur, 18 sur 9, nettement faible, et un indice de largeur de la surface articulaire pour le tarsien, B sur A, beaucoup plus fort que les vaches. Il y a toutes chances qu'un os présentant à la fois 18 sur 9 faible et B sur A fort provienne d’un mâle, surtout si sa largeur épiphysaire est grande. Il se trouve que la valeur maximale, pour les vaches actuelles, de l'indice de largeur de la surface arti- culaire (69,8) est fournie par une vache de race schwytzoise, peut- être n’est-ce pas là qu'un simple hasard. Abstraction faite de cette valeur, l’écart entre mâles et femelles actuelles est considérable. On ne le retrouve guère à Saint-Aubin. Voici la variabilité de cet indice : 48 90 92 04 96 98 60 62 64 66 à 49 à 51 à53 à.55 à 57 - à 59 à:61, à 637 48094007 2 0 S, 10 7 s) D D { Il I n’y a pourtant pas de doute que l’asymétrie de la courbe pro- vient de la différence sexuelle cherchée, que les femelles ont un mode à 54-55%, tandis que les mâles, si le matériel était plus abondant en montreraient un peut-être aux environs de 60°. MÉTATARSIENS. EXTRÉMITÉS DISTALES. Deux fragments n'étaient pas mesurables. Le tableau 47 est comparable au tableau 21 des métacarpiens. Les trois subadultes néolithiques, très voisins les uns des autres pour toutes les mesures sont certainement des femelles. D'ailleurs, contrairement aux métacarpiens, leurs dimensions moyennes sont inférieures à celles des adultes. Par ailleurs, les constatations faites sur les métapodes antérieurs se confirment. Ainsi, les métatarsiens actuels classés selon la largeur de l'articulation distale, n° 15, se présentent en série interrompue, les mâles se détachant du groupe des femelles. 61 à 65> 66 à 70 .: 91 à 75 4 761180 25 Actuel …. É 1 b 0 2 LES OSSEMENTS DE BOS OT O9 (#8) TaBLeau 47. — Métatarsiens. Extrémités distales. | | | | Largeur Diamètre! Diamètre! Rapport | Rapport | distale TE ant.-post.|ant.-post. re Ë | de la eu distal surface 23 13 diaphyse! * | diaphyse |articulat. 19 15 | | nRasener | _ 15 21 23 | mm mm | mm mm Le 27 | St-Aubin: | 3 subadultes . . | 25,8 46 kh,2 272 99,4 08, St-Aubin Minimum 24,5 46,5 ,3 27 5439 50,9 . 38 adultes Moyenne 26,8 50,7 47 29,4 58 59.2 | Maximum 3 0 63 57 3275 62:5 64,7 | 12 vaches Minimum | 355 64,5 59 38,5 57,9 54,6 actuelles Moyenne 414,5 68.8 65,1 k2,3 61,5 60,3 Maximum 44 12?5 68 45 65,9 64,3 2 Jeunes taureaux 48 82 72:59 49 59,8 58,9 actuels 48,5 81 75 48 59,3 60 | | e Vache de Simmenthal . . . + PASS 60,5 57 37 61,2 #1 Le classement, en séries moins compréhensives, du matériel . d'adultes de Saint-Aubin, donne pour la même largeur: D OR 0 0 00 90:59 161 63 à 46 à 48 à 50 à 52 à 54 à 56 à 58 à 60 à 62 à 64 Sant-Aubin . . D AOL, SH7NBeNTeS 2711 I DE TE Courbe asymétrique, il y a toutes chances pour qu’au moins les pièces dépassant 54 mm. soient issues de mâles. LES PHALANGES POSTÉRIEURES PHALANGES À POSTÉRIEURES. J'ai expliqué comment j'ai séparé les postérieures des anté- rieures et J'ai déjà montré quelles sont leurs différences statis- tiques. Comme pour les antérieures j’ai séparé les externes des internes en me basant sur l’angle de torsion. Voici comment se présente la variation: Angle de torsion (n° 16): 534 E. DOTTRENS Re A 4 à À AD EF Ge Externes 1} 2 8 VERTE Internes . RATANRET ASE SEeEE Das Dans les cas où la valeur de l’angle ACER SAT EUAMS à SN NE PIE 0 2. #- 6 SUD TT GRR. DUR EAU 7 ADRAMES 208 OO oscillait de peu autour de zéro, J'ai attribué l’os à l’une ou l’autre série en confrontant d’autres caractères, comme par exemple la rugosité interglénoïdale qui, bien marquée, «signe » une phalange postérieure externe. En com- parant avec le graphique de l’étude prél iminaire (p. 771), on verra que ies phalanges internes subissent dans l’ensemble une torsion nettement inférieure à celle de la race actuelle. Le fait que la torsion des externes paraît assez exactement symétrique de celle des internes me semble indiquer un excellent aplomb de l’arrière-train des vaches palustres. L’angle de torsio env. — 4° (actuelles, env. — 1°), cel (actuelles + 9°). L’asymétrie signalée n moyen des externes est ui des internes, + 41%° dans les phalanges anté- rieures n'existe en aucune façon dans les postérieures où les pha- langes de droite et celles de gauche f mêmes moyennes. ournissent exactement les Je donne encore un tableau récapitulatif des mesures corres- pondant au tableau 26 des antérieures. TABLEAU 48. — Phalanges TI postérieures. Lon | Dia Dia es Dia- | Dia- R a = , A À an_— an an Angle | gueur | Lar- | mêtre | mêtre | ant. ie ER ee . me . de mMa- | £eur | ant." ant-.MpOSÉ rlé- | glé- tor- | xim. dis- | post. | post. | mini- rs noide ÿ! A 11 Il sion ex- tale ex- in- num | px ne CR Ki 7 terne berne terne ee terne | terne 16 |. 1* 7 10 | iriubasudoné B | | degrés| mm ! mm mimi nm mm mm mm % % % } envi- | ron St-Aubin : externes |—4° | 58,3 | 24 | 28,5 | 30,1 | 15,6 | 22,9 | 26,9 | 40,7 | 87 109,7 internes |+L41%] 57,4 | 24,7 | 29,9 | 29 15,9 | 24,8 | 25,6 | 42,7 | 97,14-|102,22 Actuelles : 20 externes |—1° | 75,5 | 33,5 | 40,9 | 41,5 | 23,7 | 31,2 | 36.8 | 43,2 | 84 8-M01,6h0 20 internes |+9° | 25,1 | 34,2 | 41,8 | 40,7 | 24,3 | 34,5 | 36,5 | 45,5 | 94,6 | 97,288 Le] DJ. * Même remarque que pour ?, tableau ? LES OSSEMENTS DE BOS 535 Les analogies et les différences sont comparables à celles que montrent les moyennes des antérieures. Cependant la correspon- dance de certains rapports dans les deux races est moins probante. Ainsi, 7 sur 2, indice de largeur, prouve que la phalange posté- rieure néolithique est plus allongée, relativement, que l’antérieure, toutes deux étant comparées à leurs homologues actuelles. Même observation, peut-être encore plus nette, pour le rapport 4 sur 2 (voir tableau 23). L'écart entre postérieures et antérieures pour cet indice de largeur de l’extrémité proximale est notablement plus marqué à Saint-Aubin. Comme 1l exprime la minceur relative, on en peut tirer la déduction que les pattes postérieures et peut- être tout l’arrière-train étaient étroits, dans la race palustre, rela- tivement aux pattes et au train antérieurs. Dans les deux races, le rapport qui peut-être exprime le mieux la gracilité de l’os, du moins le contraste entre l’épaisseur proximale et l'épaisseur minimale, rapport 13 sur 11, varie dans le même sens. Mais on peut constater que, pour cette valeur, la phalange pos - térieure actuelle correspond exactement à la phalange anté- rieure de Saint-Aubin. C’est une des raisons qui rendaient le classement malaisé, impossible même sans matériel de comparaison. Pour ce rapport-là, la phalange néolithique antérieure a plus d’analogie avec la postérieure qu'avec l’antérieure actuelle. Phalange T postérieure. Difiérences sexuelles. J'ai procédé comme pour les antérieures, j’ai simplement mis à part les phalanges que leur massivité évidente désignait à mon avis comme masculines. Je ne tiens pas compte pour cela de la grandeur, quoiqu'en général les plus fortes soient en même temps les plus grandes. Le triage étant achevé, voici comment les pièces se répartissent en fonction de leur largeur articulaire proximale: 2179 : 122 23 2 25 Femelles présumées . — y 48146 22 8 Mâles présumés . . . — — — — — 2 |] + l 12 [er] rs. NS s] 12 QO [Ro] HACAO É : RS a” *. pe TT L DR ETE Ë._- AOPME — TT . = e es NOTE . “ée À S : = de RUE à ; CAN . ; DORE FR SE = TE ABB. 6. Lakunen- und Tracheenverzweigung im Wurzelteil der Puppe. Radialstamm ; À — Axillarstamm ; punktiert — Lakunenraum; schraffiert — Tracheen. zeichnet werden. Diese beiden Hohlräume kommen für die Zu- und Abfuhr der Hämolymphe in Frage: aus dem Radialstamm velangt sie in die Vorderrandlakune, in den Radius und später in die Querader, der Axillarstamm verteilt das Blut in Media, Cubitus, Analis, in die Axillaris a und b und in die Hinterrandlakune. Der Weg, den die Hämolymphe weiterhin im Flügel nimmt, soll in nächsten Abschnitt beschrieben werden. 2, Weg der Hämolymphe im Flügel. se Zur Sichthbarmachung des Blutstromes wurden Tieren im ersten Tag der Puppenruhe Tuschesuspensionen injiziert. Die Suspension wurde so hergestellt, dass in einem Schälchen mit einer kleinen BLUTZIRKULATION UND ZEICHNUNGSMUSTER VON EPHESTIA 589 Menge ,,Holtfreterlôsung" chinesische Tusche in fester Stäbchen- form angerieben wurde, bis die Flüssigkeit auf Fliesspapier auf- getropft einen dunkelgrauen Fleck hinterliess. Während ZELLERS Arbeitsweise darin bestand, dass die Be- wegung der mit Tusche beladenen Phagozyten im Flügel verfolgt wurde, beachtete ich vor allem den mit Tusche versetzten Blut- strom selbst. Der Weg, den die Hämolymphe nimmt, wird durch die Tusche immer sehr deutlich markiert, da sich die Tusche- partikel überall an den Rändern der Lakunen festsetzen. Solche Tiere kônnen auch, wenn sie im geeigneten Zeitpunkt fixiert und die Flügel herauspräpariert werden, Totalpräparate liefern, in denen der Weg des Blutstromes aus der Tuschespur exakt herausgelesen werden kann. Der Nachteil dieser Präparate besteht darin, dass die Tusche sich so frühzeitig im Flügel absetzt, dass ein vollständiges Bild des Blutweges nicht erhalten werden kann; die hinteren und distalen Flügelteile werden selten erreicht und nie vollständig von der Tusche durchstrômt. Gerade dieser Umstand veranlasste ZELLER, die mit Tusche beladenen Phagozyten zu verfolgen; da diese aber wenig zahlreich sind und sich doch früher oder später irgendwo im Flügel festsetzen, entgingen 1hm wesentliche Kompo- nenten des Gesamtbewegungsprozesses, die ich glaubg, sichthar machen zu kôünnen. Däss die Injektion von Tusche in die Leibeshôhle den Weg, den die Hämolymphe normalerweise nimmt, verändern kônnte, erscheint sehr unwahrscheimlich, da bei allen 98 bcobachteten Tieren die Ergebnisse grundsätzlhich gleichartig waren; ferner kann de Erhôhurg des Flüssigkeitsdruckes im Innern der Puppe, die vielleicht durch Injektion hervorgerufen wird, für die Verhältnisse im Flügel ausser Acht gelissen werden, da er sowohl durch einen geringen nachträglichen Hämolymphaustritt aus der Injektions- wunde, als auch dudurch kompensiert werden dürfte, dass sich die ineimanderzeschobenen Abdominalsegmente etwas auseinander zie- hen. Zunächst beschreibe ich meine Beobachtungen am lebenden Tier, gleich nach der Injektion. Das Blut dringt nicht in beide Lakunenstämme gleichzeitig ein, sondern nur entweder in den einen oder in den andern. In den allermeisten Fällen kann man-beobachten, dass das Blut, nachdem es zunächst immer durch die Antenne 586 G. STEHR gestrümt ist, zuerst im Radius und dann in der Querader erscheint. Diese Beobachtung hat auch ZELLER gemacht. Der hintere Flügel- teil wird vom Axillarisstamm her erst wesentlich später versorgt. Diese Verspätung ist sehr variabel, sie kann fünf bis zwanzig Minutern betragen. Es kommt aber durchaus vor, dass auch nach Stunden noch nicht die geringste Spur von Tuschepartikeln in der Axillaris und der Hinterrandlakune zu beobachten ist, während sich in den vorderen Flügelpartien die Tusche schon längst an den Lakunenrändern und in den Lakunenverästelüngen festgcesetzt hat. Nur in seltenen Fällen dringt das Blut in die Axilaris schon nach wenigen Sekunden ein. Ganz ausnahmsweise ist ein Tuschestrom in den hinteren Lakunen zu sehen, bevor im Radius gefärbtes Blut auftaueht. Über die Verhältnisse in den vor dem Radius gelegenen Lakunen, also in Subcosta und vorderer Randlakune, kann nichts ausgesagt werden, da diese Teile des Flügels im Innern der Puppe, unter der Antenne verborgen sind . Dass die Hämolymphe einmal durch den Radialstamm und dann wieder durch den Axillarstamm in den Flügel eindringt, ist nur dann verständlich, wenn wir die Tatsache beachten, dass die Hämolymphe nicht stetig vorwärtsstrômt, sondern ständig hin und herpendelt. Auf diese wichtige Tatsache hat ZELLER hingewiesen. Er beobachtete ein von basal nach distal gerichtetes starkes Vor- fluten des Blutes, gefolgt von einem schwächeren, langsameren Zurück- fluten. Diese ,,Schaukelbewegung" bewirke eine Durchmischung und Erneuerung des Blutes im Flügel und erfolge in allen Längsadern gleich- sinnig und gleichzeitig. Diese Beobachtung ist an sich richtig, sie bedarf aber der Ergänzung, dass diese gleichsinnigen und gleichzeitigen Phasen der Schaukelbewegung nicht in allen Adern die gleichlange Wegstrecke zurücklegen. Die Durchblutungshewegung zerfällt demnach in zwei Phasen: die erste, zentrifugale Phase stüsst das Blut in den Flügel hinein, die zweite, zentripctale Phase zieht es aus dem Flügel heraus. In gunstigen Fällen ist nun deutlich zu beobachten, dass die erste Phase, während sie das Blut im Radius weit distalwärts treibt, sich in der Axillaris viel schwächer auswirkt. Die hier durechflos- sene Wegstrecke macht nur 1/, bis 1/, derjenigen aus, die im Radius zurückgelegt wurde. Beim Übergang von der ersten, der zentrifuga- len Phase, zur zweiten, der zentripetalen, kehrt sich nun dieses | | | | | | | | | | 4 BLUTZIRKULATION UND ZEICHNUNGSMUSTER VON EPHESTIA 587 Verhältnis um ; aus dem hinteren Teil des Flügels, durch den Axillar- stamm, stromt viel mehr Blut in den Kôrper zurück als aus dem Radialstamm. Die erste Phase dieser Schwenkbewegung führt also mehr Blut zum Radialstamm als zum Axillarstamm in den Flücel hinein, während die zweite Phase radial weniger ais axial aus dem Flügel herausschafft. Aus dieser Becbachtung ergibt sich folgender Befund: das Blut bewegt sich in einer bestim n- ten Richtung durch den Flügel, wenn auch unter rhythmisch wiederkehrender Rück- läufigkeit. Der Schwenkbewegung, die vor em shAteentallt istrialse..eine echte Zirkulationsbewegung gleichsam uuterlagert. Durch einen solchen Mechanismus ist der Effekt der Bluter- neuerung im Flügel natürlich wesentlich grüsser, als er dann wäre, wenn man annehmen müsste, dass das Hin- und Herfluten in allen Flügellakunen gleichmässig wäre. Die zusätzliche, tat- sächliche Zirkulation stellt eme vergrüsserte Sicherheit dar, dass neues Blut heran- und verbrauchtes abgeführt wird, als sie das blosse Hin- und Herspülen bieten würde. Vor allem wäre es auch gar nicht verständlich, dass, wie ZELLER selbst beschreibt, das mit Tusche gefärbte Blut schon nach zwei bis drei Stüssen im Radius bis zur Querlakune gelangte, wenn nicht für diese relativ beträcht- hche Blutmenge dadurch Platz geschaffen würde, dass auf der ande- ren Seite durch den Axillarstamm weit weniger Blut in den Flügel einstromt als dann im folgenden Rückstrom aus dem Flügel abge- führt wird. Alle Fälle nun, in denen das Blut vom Axillarstanim her die hinteren Flügelpartien erreicht, haben zur Folge, dass die zentrifu- yale Phase der Schwenkbewegung, die das Blut aus dem Kôrper im den Flügel hineintreibt, ihre grüssere Wirksamkeit auf den Axillarstamm verlegt und im Radialstamm weniger effektiv wird; dem entsprechend müsste sich auch die zentripetale, dem Kôrper zustromende Phase derart umschalten, dass sie diesmal dem Radial- stamm mehr Blut als dem Axillarstamm entzieht. Die Schwenkbe- wegung bleibt also bestehen, aber es muss die :hr unterlagerte Zirkulationsbewegung die entgegengesetzte Richtung einschlagen. Es wurde auch die Frage erwogen, ob dieser Wechsel der Zir- kulationsrichtung mit der häufig zu beobachtenden Rückläufigkeit des Pulses im Dorsalgefäss zusammenhänge; eine Antwort auf G. STEHR x ges AE en FA me Ÿ-: sat, UXxX pres l'a dus 3. RES ESS ne PPT Sa LS ss NT Re et ii < pr) Re es en es » Fe 3 ER Te. “= Be PL RTL ns En SR ESS Lan re ABB. 7 a-e. e durch den Flügel der jungen Puppe e Lakunenschema. Weg der Hämoly mpl markiert durch Tusche ablagerung. (o—12 Std.}, BLUTZIRKULATION UND ZEICHNUNGSMUSTER VON EPHESTIA 989 diese Frage konnte ich aber nicht finden, da die gleichzeitige Beobachtung von Rückengefäss und Flügel kaum môüglich ist, ohne das Tier zu drehen oder zu bewegen; solche mechanischen Reize würden aber immer zusätzliche, anormale Bluthbewegungen be- wirken. Die Ursache der Zirkulationsumkehr bleibt also unbe- kannt. Hingegen steht die rhythmische Schwenkbewegung nach meinen Beobachtungen in keiner Beziechung zu den Pulsationen des Dorsal- gefässes, sondern scheint von Muskelkontraktionen im Bereich der Flügelwurzel hervorgerufen zu werden. Soiche Kontraktionen hat ZLELLER bei älteren Puppen direkt beobachten künnen (1938, p. 678). Es ist aber keineswegs so, dass der Flügel von einem ständigen Blutstrom durchflossen würde: häufig befindet sich die Hämo- Ivniphe im Flügel in voller Ruhe, und ich konnte dann beobachten, dass es zur Einleitung einer neuen Periode der Bluthbewegung eines Impulses bedarf. Als soche Impulse wirkten einerseits die Atempumpbewegungen, die mitunter den Puppenkürper in wellen- formiger Kontraktion durchlaufen, andererseits alle übriger Be- wegungen der Puppe; so!che Bewegungen kônnen Jederzeit durch vorsichtige Reizung mit einem Instrument hervorgerufen werden. Haben die Lebendbecbachtungen uns vor allem Aufschluss über die Frage gegeben, auf welchen Wegen das Blut in den Flügel ein- tritt und wo es wieder austritt, so soll die Betrachtung der Dauer- präparate zeigen, auf welchen Bahnen das Blut den Flügel durch- strümt. Dies sei an Hand der Abbildungen 7 4-d erläutert, die vier verscluedene Stadien der Durchblutung des Flügels darstellen. Die Zeichnungen sind mit Hilfe eines Zeichenapparates hergestellt. und zwar sind sie so im durchfallenden Licht gezeichnet, dass nur die im Flügel abgelagerten Tuschepartike]l als schwarze Kürnchen sicht- bar blieben:; alle Details der Flügelstruktur sind unterdrückt. Daher | sind die Lakunen auch nur dureh die in ihren Seitenwänden abge- lagerten Tuschepartikel sichtbar, so dass also die Interpretation der | Bilder sehr einfach ist: wo Tuschepartikel sichtbar sind, ist die | gefärbte Lymphe vorbeigestrôomt; weder die Lakunen ohne luschemarkierung oder ohne Tuscheablagerung an den Seiten- wänden, noch die ungeschwärzten Zwischenadergebiete sind vom | Tuscheblut durchstrômt worden. Abb.7e zeigt ein allgemeines Schema des Lakunenverlaufs, so dass die Tuscheablagerungen loka- |lisiert werden künnen. | Rev. Suisse DE Zooz., T. 54, 1947. 40 j “ 1 | D | 590 G. STEHR Abb. 7 a zeigt, dass das Blut durch den Radius eingedrungen ist, zum Teil das Zwischenadergebiet zwischen Radius und Media infiltriert hat, den Radiusästen 1, 2 und 3 ein Stück weit gefolgt ist, zur Hauptsache aber in die Querlakune einstrômt. Von dort aus ist Blut sowoh]l proximal als distalwärts in die Media und deren Aeste und in den Cubitus und dessen ersten Ast eingedrungen ; besonders auffällig ist der beträchtliche Weg, den das Blut im Cubitus in proximaler Richtung zurückgelegt hat. Es erreicht so, gegen den Kôrper zurückstrôomend, eine Stelle im Cubitus, die, wie Abb. 7 b und c zeigen, der Ausgangspunkt zu einem weiteren Vordringen durch die Zwischenadergebiete zwischen Cubitus und Analis und Analis und Axillaris a darstellt. Obwohl also die Quer- lakune im Cubitus endet, setzt die Lymphe quer über denselben hinweg ihren Weg auf den Flügelbinterrand zu fort und benutzt dazu die zahlreichen engen Lakunenfortsätze, die durch die Zwi- schenudergebiete hindurchführen. Abb. 7 d zeigt das Ablagerungsbild der von der Hämolymphe mitgeführten Tusche für den Fall, dass auch die distalen Partien des Flügels erreicht werden. Der Radius ist in seiner ganzen Länge bis zur Mündung in die Hinterrandlakune durchstrômt worden; in dieser floss das Blut nach hinten und man sieht, wie einige Aus- läufer vom distalen Ende her in Cubitus 2 und auch in die Axillaris & eingedrungen sind. Dieses Bild zeigt auch noch recht deutlhich, dass aus dem Radius Blut nicht nur in der Gegend der Querlakune und durch die Hinterrandlakune abfliesst, sondern es sind noch zwei weitere Stellen zu bemerken, bei denen grüssere Blutmengen durch die Zwischenadergebiete hindurch auf den Hinterrand des Flügels zustromen; die erste dieser Stellen liegt ungefähr in der Mitte zwischen der Flügelwurzel und der Querader, die zweite halbwegs zwischen Querader und Hinterrandlakune. Abb. 8 zeigt einen der seltenen Fälle, in denen der Blutstrom — wie direkt beobachtet werden konnte — zunächst durch die Axilla- | ris a und die Hinterrandlakune in den Flügel emgedrungen war; | daneben wurde auch Axillaris b, eine sonst starkreduzierte Lakune, L deutlich geschwärzt; kurz darauf schaltete die Zirkulationsbe- | wegung wieder auf ihren normalen Modus um und stromte sehr. weit im Radius distalwärts, indem die Hauptmenge der Tusche | sogar an der Querader, in der sie sich sonst zu verteilen pflegt, | vorbei schoss und in dem Zwischenadergebiet zwischen Radius 4 | BLUTZIRKULATION UND ZEICHNUNGSMUSTER VON EPHESTIA 991 und Media 1 sich festsetze, kleinere Mengen über die Randlakune in die Mündungen von Media 3 und Cubitus 1 emführend. Während dieser Vorgänge wurde keine geschwärzte Lymphe mehr durch die Axillar- und Hinterrandlakunen in den Flügel emgeführt. Auf Grund der bisher beschriebenen Tuscheversuche lässt sich zusammenfassend der Weg des Blutes so darstellen: das Blut stromtiduciidenthadius in den Flügel ein, erreicht die Querader und bewegt sich von dort quer über den Flügelauf den Hinterrand zu. Dieser erste Teil der Zirkulation ist durch die Tuschebilder see” CONTE Mg 12 27° ù : LS rat À R? ct” $ ABB. 8. Eindringen von Hämolymphe in den Axillarstamm, darauf in den Radial- stamm; durch Tuscheablagerung markiert. (Puppenalter 0—6 Std.) gut sichtbar zu machen; auf dem weiteren Weg entzieht sich das _ Blut der Beobachtung, da es nun die mitgeführten Tuschepartikel | abgelagert hat. Die quer durchstrômte Flügelbreite hat auf das Blut wie ein Filter gewirkt. Um diesem Übelstand abzuhelfen, wurde der Versuch gemacht, den Blustrom erst dann durch Tusche sichtbar zu machen, nachdem er schon in den Flügel emgedrungen ist. Abb. 9 zeigt einen Flügel, der direkt injiziert wurde, und zwar liegt die Injektionstelle am distalen Rand in der Gegend der Mündung der Analis in die Rand- | lakune (Pfeil). Die Vermutung bestätigend, dass das Blut vornehmlich durch | die hinteren Lakunen den Flügel verlässt, sind diese geschwärzt, während im Radius nur ganz geringe Tuschemengen in die Gegend d | proximal der Querader vorgedrungen sind. Die Hauptmasse der | 1 | 592 G. STEHR Tusche hat sich in den distalen Teilen des Flügels so rasch verteilt, dass dort nähere Differenzierungen nicht wahrzunehmen sind. Dieser Umstand lässt nun befürchten, dass der Druck, mit dem die A DIN IMNNIINMINNNHIIMNIANINN ABB. 9. Injektion von Tusche in den distalen Rand des Flügels. Injektionsmasse in den Flügel hineimgepresst wurde, so stark gewesen sein kônnte, dass das Versuchsergebnis kein Bild der normalen Verhältnisse bilden konnte. Der Versuch wurde daher ohne Injektion wiederholt, indem nach dem Verfahren von BROCHER (1920) ein Tropfen Tusche auf eine kleme Verletzung aufgesetzt ABB. 10. Der Hämolvmphstrom befürdert im Axillarteil des Flügels Tusche vom distalen Rand zur Flügelwurzel. (Puppenalter 6—12.) wurde, die durch den Einstich einer feinen Nadel herbeigeführt wurde. Das unter dieser Oeffnung vorbeistromende Blut vermischt sich mit dem aufgesetzten Tropfen und wird dadurch siehtbar œemacht. Das Resultat dieser Versuche wird durch Abb.10 charak- terisiert. BLUTZIRKULATION UND ZEICHNUNGSMUSTER VON EPHESTIA 593 Cubitus 2, der dicht über der Einstichstelle hiegt, ist in seinem distalen Teil geschwärzt; ebenfalls sind die Zwischenadergebiete zwischen Cubitus 2 und Analis sowie zwischen Analis und Axillaris «a mit Tusche infiltriert; ein Zurückstromen auf die Flügelwurzel hin findet nur in Axillaris à und der Hinterrandlakune statt. Es bestätigt sich also, dass die Tusche, auf eme Verletzung der distalen Flügelpartie aufgesetzt, nur die Flügelabschnitte durchstrômt, die zwischen der Verletzung und dem Flügelhinterrand liegen, und dass die Flüssigkeit — Tusche oder Hämolymphe — durch Axillaris a und Hinterrandlakune zum Flügel hinausbefôrdert werden, obwohl ABB: TL. Schema der Hämolymphbewegung durch den Flügel. sich auch hier die doppelphasige Schwenkbewegung bemerkbar macht, indem geringe Tuschemengen in der entgegengesetzten Richtung, in der Richtung auf die radialen Flügelpartien hin, _ nachweisbar sind. { Abb. 11 zeigt nun eine schematische Zusammenfassung und | Darstellung der Gesamtbewegung durch den Flügel auf Grund der . beschriebenen Beobachtungen und Präparate. Es ist sowohl die Gesamtzirkulation gezeigt, als auch die innerhalb derselben sich rhythmisch wiederholende Rückläufigkeit der Lymphe. Durch die Darstellung dieser Rückläufigkeiten soll Einblick in den Zusammen- hang des stossweisen Fortschreitens im Flügel gegeben werden; Länge und Reichweite der einzelnen Abschnitte sind willkürlich gewählt. Wesentlich ist, dass die vorwärts führende Wegstrecke immer länger als die rückläufige ist. Je einer der distalwärts weisen- 594 G. STEHR den Pfeile im Wurzelteil des Radialstammes zeigt eine Phase der Bluthbewegung an, die gleichzeitig abläuft mit der ebenfalls distal gerichteten Bewegungsphase im Axillarstamm. Auf der isolierten Beobachtung dieses Umstandes beruht die Ansicht ZELLERS, dass das Blut im Puppenflügel nicht zirkuliere, sondern nur hin und her spüle | Sowohl das Schema als auch meine Beobachtungen geben keinen Aufschluss über die Bewegungen, die im Mittelteil des Flügels herrschen und die die Verbindung herstellen müssen zwischen den beiden grossen einführenden und ausführenden Hauptstrômen; sicher ist nur — wie Tuscheschwärzungen in Abb. 7c zeigen — dass aus der Querader ein die Zwischenadergebiete durch- setzender Strom die Axillaris a erreicht. 3. Verteilung der Blutzellen im Flügel. Im Zusammenhang mit der Analyse der Bluthewegung im Flügel hatte ich den Versuch unternommen, die Verteilung der Zellbestand- teile der Hämolymphe im Flügel zu eruieren; mit diesem Problem hatte sich schon ZELLER befasst, doch liessen seine Ergebnisse keine sicheren Schlüsse auf irgendwelche Beziehung zum Muster zu. Die Grundlage dieser Problemstellung liegt in der Tatsache, dass die Blutzellen nicht etwa, dem flüssigen Blutplasma foigend, den Flügel passieren, sondern sie setzen sich, aus den grossen Lakunenräumen in die Kanälchen der Zwischenadergebiete eindringend, an deren Wandun- gen, den Mittelmembranen, fest; darauf unterliegen sie einer Degenera- tion oder Resorption und ihre Reste gelangen über die mit der Mittel- membran verbundenen Plasmafortsätze zu den Epithelzellen. (ZELLER, 1938.) So stellt sich also die Frage, ob der Blutstrom durch eine differenzielle Versorgung bestimmter Flügelteile mit Blutzellen imstande ist, die späteren Farbdifferenzen der Musterareale der Flügelzeichnung hervorzurufen; eine positive Antwort müsste aus einer gesetzmässigen, unterschiedlichen Verteilung der Blutzellen im Flügel entnommen werden. Die Abbildungen 12 zeigen drei Flügel von Tieren, die, mit einer schwachen Tuschelüsung injiziert, fixiert wurden, nachdem die Tusche von den phagozytierenden Blutzellen aufgenommen worden war. Der Unterschied dieser Präparate zu den in Abb. 7 dargestellten besteht darin, dass die Tuschepartikel nicht mebr frei im Blute verteilt sind, sondern sich im Innern der Blutzellen BLUTZIRKULATION UND ZEICHNUNGSMUSTER VON EPHESTIA 995 befinden, sodass diese als geschwärzte Pünktchen in 1hrer Verteli- lung über den Flügel sichthbar werden. Alle drei Bilder zeigen keinerlei Häufigkeitsdifferenzen; die Verteilung der Zellen auf der Flügelfläche ist zufallsmässig, gleich- ss ch slaube, daher. den: Schluss, ziehen An d'en 2 daisisue sas, Léthit:sl os «18t:,:.8e1b st in einem grôsseren,statistisch bearbeiteten ABB. 12. Verteilung der Blutzellen in 3 Flügeln; die Zellen sind durch phagozytierte Tusche sichthbar gemacht. Material eine Beziehung der Zellverteilung zu präsumptiven Musterarealen aufzufin- den. Vitalfarbinjektion. Wie die Experimente mit Tuscheinjektion gezeigt haben, geben sie nur einen teilweisen Aufschluss über die Stromungsverhältnisse des Blutes im Puppenflügel, da die Tusche in kurzer Zeit entweder phagozytiert oder in den Lakunenfortsätzen der Zwischenaderge- biete festgehalten wird. Der Hämolymphstrom wird also rasch wieder farblos und kann auf seinem weiteren Wege nicht mehr verfolet werden. Deshalb wurden Versuche gemacht, mit der Injektion echter Farbstoffl‘sungen weitere 596 G. STEHR Klärungen zu erzielen. Es wurden Bismarkbraun, Trypanblau, Neutral- rot, Nilblausuljat und Methylenblau verwendet. Doch stellte sich heraus. dass wegen der raschen Verteilung der Farbe im ganzen Puppenkürper die in den Flügel einstrômende, gefärbte Hämolymphe sich genau so wenig von der Farbe des Kôürperinhaltes abhebt, wie das beim unge- färbten Blut selbst der Fall ist. Daher wurde der Versuch gemacht, die Tiere bald nach der Injektion zu fixieren, um analog den Tuscheinjek- tions- Totalpräparaten Bilder zu erhalten, in denen nur die Lakunen oder ihre unmittelbare Umgebung gefärbt sind. Da aber die Diffusion der Farblôsungen in den lockeren Epithelien des Flügels viel zu rasch vor sich geht, als dass sie von der eimdringenden Fixierungsflüssigkeit rechtzeitig gestoppt werden künnte, wurde dieses Ziel nicht erreicht. Bei diesen Versuchen wurde aber ein unvorhergesehenes Phänomen beobachtet, das im folgenden beschrieben werden soll, da es einige Hinweise über die Bedeutung der Vorgänge beim Einstrômen des Blutes in den Flügel geben kann. Tiere, die mit Nilblausulfat- lüsung injiziert wurden, — 1 Teil einer kräftigen Farblüsung (1 gr: 100 cem H,0)in 3 Teilen Holtfre- terlüsung — zeigten nach Fixie- ABB. 13. rung in sublimathaltigen Fixie- Nilblau-Sublimatkôrnchen. rungsmitteln — verwendet wurden Susa-Heidenhain und Müller sche Flüssigkeit — in eigentümlicher Weise im Flügel verteilte, leuchtend blaue Kôürper (Abb. 13). Ihre Grôüsse ist ausserordenthich variabel, sie kann von der kleinster, mikroskopisch sichtharer Kürnchen bis zu makrosko- pischer Sichtbarkeit gehen. Ihre Farbe ist blaugrünlich, wie die einer schwächeren Nilblausulfatlüsung, und ihre Form ist mehr oder weniger rundlich und meistens unregelmässig kugelig zu- sammengesetzt. Die naheliegende Vermutung, dass es sich um die als Fixierungs- artefakte bekannten Sublimatniederschläge handeln künnte, schien mit Form und Farbe der Kürnchen nicht überein zu stimmen. Die blaue Farbe des Niederschlags zeigte vielmehr, dass das Nilblau- sulfat an ihm wesentlich mitbeteiligt sein muss. Daran knüpfen sich zwei andere Erklärungsversuche. Erstens, dass bestimmte Zellen, die mit Nilblausulfat gefärbt sind, von der Sublimat- fixierung in spezielier Weise erfasst und vor den übrigen Gewebs- BLUTZIRKULATION UND ZEICHNUNGSMUSTER VON EPHESTIA 597 elementen herausgehoben würden; diese Vermutung ist sicher falsch, da keine Kern- und Plasmabereiche zu unterscheiden sud, und die Grüssenunterschiede und die Mannigfaltigkeit der Form der Kôrnchen gegen ihre Natur als Zellelemente sprecher. An wahrscheinlichsten ist eine andere Annahme: dass diese Kôürper die Nicderschläge eines Komplexsalzes sind, das sich aus der Vereinigung von Nilblausulfat mit Sublimat in Gegenwart von Kochsalz ergeben künnte; es würde sich zunächst ein Quecksilber- tetrachlouridanion ergeben, das an die Stelle des rit dem Nil- blaukation verbundenen Sulfatanions treten würde, um so einen Nilblau-Quecksilbertetrachlor-Niederschlag zu bilden À. Als diese Annahme im Reagenzglas nachgeprüft wurde, indem einer Nilblausulfatlôsung das Susa-Heidenhain’sche Fixierungsgemisch in ungefähr gleicher Menge zugesetzt wurde, ergab sich zwar sehr bald ein Tyndalleffekt, zu einem deutlichen Niederschlag kam es jedoch erst in ca 2 Tagen. In den oben beschriebenen Injektions-Fixierungsversuchen bildeten sich die Kürnchen jedoch schon nach 6 Stunden und wurden dort auch viel kompakter und grôüsser. Diese Tatsache erklärt sich leicht aus dem Umstand, dass viele organische Umsetzungen in kolloidalem Milieu rascher vor sich gehen als in wässriger Lôsung. Hieran anschliessend wurde folgender Versuch unternommen: einer Gelatinelôsung wurde Nilblausulfatlôsung zugesetzt und in einem Glasschälchen ihr Erstarren abgewartet; danmn wurde auf diese Gelatine ein Tropfen Susalôsung gegeben. Nach 24 Stdn war die Zone, in die der Susatropfen diffundiert war, voll besetzt mit den gleichen Nilblaukôrpern, die in den Flügel- präparaten beobachtet wurden. Diese Niederschläge waren gleichmässig rings um den Tropfen verteilt. Es steht also fest, dass die Nilblausulfat- Sublimat-Reaktion in kolloidalem Milieu rascher verläuft. Bevor nun die besondere Verteilung dieser Fixierungsnieder- schläge auf dem Puppenflügel geschildert werden soll, muss die Methode dargestellt werden, die zur Erfassung solcher Verteilungs- differenzen innerhalb einer Fläche angewandt wurde. KÔHLER hat 1938 zur statistischen Untersuchung der Verteilung von Mitosen auf dem Puppenflügel eine Methode ausgearbeitet. Die von ihm 1 Die Formel für diesen Vorgang, deren Aufstellung ich Herrn Prof. R. Wrzincer verdanke, hat folgendes Aussehen: Hg’ CE, + 2Na°2CÙ —+2 Na + (HgCI,)— 2 Nilblau- + SOT ++ 2 Na: + (HgCly) = (Nilblau)", (HgCl,) = | +2Na + SOT 598 G..:STEHR benutzte Einteilung des Flügels in eine Reihe von quer über den Flügel verlaufenden Arealen bietet zwar die Môglichkeit, Unterschiede in der Verteilungsdichte zwischen der Flügelwurzel und dem distalen Rand zu erfassen, versagt aber, wenn es sich darum handeln soll, auch solche Differenzen, die in der Richtung vom Vorderrand zum Hinterrand liegen, festzustellen. Um dem zu begegnen, wurde von mir ein Einteilungs- schema ausgearbeitet, das auf der Annahme von drei Fixpunkten im Flügel beruht, und von ihnen ausgehend, ein Netz über den Flügel cebreitet, dessen einzelne Felder mit den entsprechenden Feldern eines anderen Flügels verglichen werden kônnen, gleichgültig welche Grüsse oder Form die im Puppenalter relativ variablen Flügel haben môügen. Da ein solches trigonometrisches Netz sich auf 3 anatomisch gege- bene Punkte gründet — Lakunen—Mündungs- und Verzweigungs- ABB. 14. Einteilungsschema eines Puppenflügels zur Erfassung von Verteilungs- differenzen. stellen—, wird es in einem hôüheren Masse den Formvariationen des Flügels gerecht, als das Kôühler’sche Schema; seine Genauigkeit wird begrenzt einmal durch die Exaktheit des Zeichnens und Konstruierens, zum anderen aber dadurch, dass wohl selbst 3 anatomisch gegebene Punkte nicht ausreichen, eine organische und dazu in Entwicklung und Veränderung begriffene Form festzulegen. Abb. 14 zeigt einen Flügel, der auf diese Weise mit dem Aus- zählungsschema versehen wurde. Die 3 benutzten Fixpunkte sind: l. Der distalste Punkt des Zwischenlakunenfeldes zwischen Media und Cubitus; dieser Punkt liegt auf der proximalen Seite der Discoidal- querlakune, gegenüber der Mündung des zweiten Mediaastes in die Querlakune. 2. Der Punkt in der Mitte der Mündung des ersten Media- astes in die Randlakune. 3. Der Punkt in der Mitte der Mündung der Axillaris a in die Randlakune. Das Auszählungsnetz wurde nun so konstruiert, dass die Gerade von 1) nach 2) in zehn Teile geteilt wurde und ihre Fortsetzung über 1) in proximaler Richtung mit diesen so sewonnenen Einheiten soweit unterteilt wurde, als es nütig war. Sodann BLUTZIRKULATION UND ZEICHNUNGSMUSTER VON EPHESTIA 599 wurde die Gerade von 2) nach 3) in fünf Teile geteilt. Dann wird die Linie von 3) nach 1) gezeichnet und zu 1hr durch alle Teilpunkte der Linie 1}—2) Parallelen gezogen. Diese Linien kreuzen sich mit den. durch die fünf Teilpunkte der Linie 2)—3) gelegten Parallelen zu 1)—2). So erhält man über dem Flügel ein Netz gleichgrosser Parallelogramme. Auf diese Weise wurden 46 Flügel mit Nilblausulfat injizierter und in Susalüsung fixierter Tiere der Altersstadien 0 bis 24 Stunden ausgezählt. Das gewonnene Zahlenmaterial diente als Grundlage einer graphischen Darstellung, bei der in einem Flügel, der mit ABB. 15. Verteilung der Nilblau-Sublimat-Kôrper über den Puppenflügel (0—24 Std). l 2 3 4 s) 6 über 80-99 60-79 40-59 20-39 unter 100 20 dem Auszählungsnetz überzogen wurde, die einzelnen Felder entsprechend der Häufigkeit der Nilblau-Sublimat-Kôürper markiert wurden. So wurde ein Bild von der verschiedenen Dichte der Nilblau- kürper in den einzelnen Flügelarealen erhalten. (Abb. 15.) Es zeigt sich deutlich, dass die grüssten Häufigkeiten in der Umgebung der Discoidalquerlakune zu finden sind. Dass es die Zwischenadergebiete und nicht die Lakunenräume selbst sind, in denen sich die Niederschläge vor allem bilden, geht daraus hervor, dass solche Felder, die grüsstenteils auf einer Lakune liegen, meist auch zu einer niederen Häufigkeitsgruppe gehüren als benachbarte Felder, die aber ganz über einem Zwischenadergebiet 600 G. STEHR liegen. Die Dichte der Nilblaukôrper nimmt nach dem Distalrand und nach dem Hinterrand ab. Die Abnahme in der Richtung auf die Flügelwurzel wird weniger deutlich, jedoch kommen auch in dieser Richtung die hôchsten Werte (100 und mehr) nicht vor. Das Zentrum, von dem die Verbreitung der Niederschlagskôrper also seinen Ausgang nimmt, ist dasselbe Gebiet, in dem sich auch die Hauptmasse der Hämolymphe, bezw. die von ihr transportierte Tusche über den Flügel ausbreitete. Auch diese Versuche bestätigen ald:so die, Beobachtiumettdasstder Weg, auf dem das Blut-oder vonchmemapeee führte Substanzen in den Flügel vornehm- ich eindringen, der. Weg durch Fa died Querlakune ist. Von hier aus sickern sie durch die Zwi- schenadergebiete quer durch den Flügel in Richtung auf den Hinterrand, wobei sie sich nach den beiden Seiten ebenfalls ver- teilen. Die Gleichartigkeit dieser Erscheinung mit derjenigen, die KÜHN und ENGELHARDT (1933) angegeben haben, und die sie als .Determinationsstrom” bezeichneten, ist augenfällig. Eine Paralelle zu dem von ihnen vermuteten, vom Hinterrand des Flügels kom- menden Determinationsstroms, der mit dem vom Vorderrand kommenden im Analisgebiet sich vereinigen soll, liess sich aller- dings nicht auffinden. Das mag nun daher kommen, dass Hämo- lymphstrôme, die in den Flügel durch die Axillaris «a oder durch die Hinterrandlakune eindringen, sehr viel seltener sind als die, die vom Radius her kommen. Sie mügen also in meiner stati- stischen Zusammenfassung keine genügende Rolle gespielt haben. In diesem Zusammenhang ist bemerkenswert, dass der Rand des Ausbreitungsgebietes der Nilblausublimatniederschläge in der Gegend des Flügelhinterrandes ungefähr die Analis zur Tangente hat, jene Gegend gerade, für die auch KüÜxHN das Zu- sammenfliessen der beiden Determinationsstrome annimmt. Es ist dies auch das Gebiet, in dem KünLer (1941) eine Verschmelzung der beiden Querbinden durch Ultravioletthestrahlung herbei- führen konnte (,,Analis-Brücke“). Nach alledem erscheint die Ausbreitungs- bewegung der Hämolymphe im Flügel als ein Prozess, der, :{ohne-dia sperme KüHN’schen Determinationsstromidentisch BLUTZIRKULATION UND ZEICHNUNGSMUSTER VON EPHESTIA 601 tunis enntcibrauchits, cahkim nach: Verlauf und Eokalrsation entspricht. Dieser Umstand führte zu der Erwägung, ob nicht vielleicht die Branddefekte, mit denen KÜüHN und ENGELHARDT (1953) den Determinationsstrom aufhalten und so zur Darstellung bringen konnten, auch auf die Lokalisation dieser Niederschlagsprozesse einen Einfluss ausüben kôünnten. Dieser Gedanke wurde vor allem dadurch nahegelegt, dass diese Lokalisation eine deutliche räumliche Gliederung aufweist. Sie geht von einem Zentrum aus, ist dort am intensivsten und nimmt in radiärer Richtung ab. Es wurden also Puppenflügel nach der Methode von KüHN und ENGELHARDT mit einer heissen Nadel mit Branddefekten versehen, die Puppen dann ABB. 16 Niederschläge von Nilblau-Sublimat-Kürpern um Branddefekte ringformig : angeordnet. mit Nilblausulfatlôsung injiziert und mit Susalüsung fixiert. Solche Versuché wurden an 12 Tieren durchgeführt und von ihren Flügeln Präparate angefertigt. In den Abbildungen 16 zeigt sich, dass die Nilblaukôrper rings um die Defekte konzentrisch gehäuft sind und selten im Defektfeld selbst vorkommen. Sie zeigen eine deutliche Aehn- hchkeit mit den Abbildungen der Arbeit von KüHN und ENGEL- HARDT (1933, p. 677), wo die Binden sich um die Branddefekte herum ausbuchten oder sie ganz umschliessen. ‘Ohne aus dieser Aehnlichkeit zu weitgehende Schlüsse zu ziehen, kann doch vermutet werden, dass die Branddefekte bezüglich der Bindenausbildung die Wirkung haben, dass sie einem, haupt- sächlich aus dem Queradergebiet kommenden Diffusionsstrom dadurch ein Hindernis entgegensetzen, dass sie in dem kolloidalen Milieu, in dem er sich ausbreiten muss, eine Veränderung hervor- rufen. Die Zerstürungen und Gerinnungen in den Epithelien und die 602 G. STEHR darauf folgenden Gewebsneubildungen dürften wohl solche Verän- derungen darstellen. Dieser Cberlegungen zufolge würde müglicherweise der Blut- strom zu bestimmten Zeiten Stoffe in den Flügel transportieren, deren Verteilungsareale den späteren Zeichnungsarealen in gewisser Weise entsprechen künnten; es kônnte sich dabei um Wirkstoffe handeln, die nur zu ganz bestimmten Zeiten im Blut vorhanden sind, so dass einer zeitlich begrenzen Versorgung des Flügels die ebenfalls Zzeitlich begrenzte Determination des Musters ent- sprechen kôünnte. Auch wäre so erklärbar, dass durch äussere Ein- griffe — z.B. abnorme Temperaturen — veränderte Flügelversor- gung oder ein veränderter Wirkungsbereich der betreffenden Substanzen und damit eine Grenzverschiebung der Musterareale herbeigeführt werden würde. Um solche Môglichkeiten zu prüfen, wurden die folgenden Versuche angestellt. Hämolymph-Transfusion. Um die Frage zu prüfen, ob das Blut von Ephestia zu irgendei- nem Zeitpunkt der frühen Puppenruhe der Träger besonderer Stoffe sei, die zu anderen Zeiten im Blut nicht mehr vorkommen und die für die Determination von Musterelementen verantwortlich seien, wurde Tieren eines bestimmten Alters Hämolymphe ent- nommen und der Puppe eines anderen Altersstadiums inJiziert; zur Kontrolle wurde analog vorgegangen, nur waren sowohl" Spender als Empfänger gleichen Alters, so dass alle anderen Faktoren als der Altersunterschied selbst ausgeschaltet werden konnten. Die Blutentnahme bei den Spendern erfolgte immer in der Flügel- wurzel auf der Hühe des Radius, erstens weil dort schon nach leich- tem Anstich eine genügende Flüssigkeitsmenge austritt, zweitens weil dort die geringste Gefahr besteht, dass durch Verletzung fremder Organe und Gewebe Verunreinigung und Vermischungen entstehen und weil dort drittens die grüsste Gewähr dafür besteht, dass die Hämolymphe in der Zusammensetzung angetroffen wird, in der sie in den Flügel eintritt. Den Empfängern wurde die Lymphe immer ins Abdomen inJiziert. Total wurden 49 Tiere als Spender und 103 als Empfänger ver- wendet ; ein Teil der Tiere gehürte der schwarzen Rasse XIX, ein anderer = mm | Teil der wildfarbigen Rasse ,,Siebenbürgen“ an; Spender und Empfänger 4 BLUTZIRKULATION UND ZEICHNUNGSMUSTER VON EPHESTIA 603 waren immer gleicher Rasse; die Spender verteilten sich auf die Alters- stadien zwischen 0 und 74 Stunden Puppenalter und die Empfänger auf die zwischen 0 und 75 Stunden. Von diesen 103 injizierten Tieren kamen nur 7 nicht zur Ausfärbung. Das Ergebnis dieser Versuche war vollständig negativ; irgend- eme Abhängigkeit der Flügelzeichnung und der Entwicklungs- dauer vom Alter der Spender oder der Empfänger war nicht festzustellen. Dieses Ergebnis muss so interpretiert werden, dass im Blut der Puppen im Alter von 0 bis 75 Stunden keine Substanzen vorhanden sind, die nach Vermischung mit dem wirts- eigenen Blut noch eine Musterdetermination bewirken kôünnen; sofern die Hämolymphe Stoffe in den Flügel transportiert, die für den Aufbau des Mu- sters bedeutsam sind, hängt 1hr Verbrauch im Flügel nicht von einem vermehrten oder zu ungewôhnlichem Zeitpunkt stattfinden- den Angebot ab; die Flügelepithelien selbst, sofern sie überhaupt Erfolgsorgane für solche Stoffe sein sollten, tragen oder bilden die Faktoren, die für Aufnahme und mustergemässe Ver- teilung solcher Substanzen sorgen. DARSTELLUNG DER ERGEBNISSE In der vorliegenden Arbeit wurde versucht, einen Beitrag zur Aufklärung der Entwicklungsphysiologie des Zeichnungsmusters der Schmetterlingsflügel zu lhefern. Die zunächst unternommenen Versuche, durch Colchicin- injektionen die Beziehung zwischen den mitotischen Prozessen in der Hypodermis und dem Zeichnungsmuster zu analysieren, miss- langen, da es sich herausstellte, dass mit dieser Methode keinerlei Reaktionen des Musters hervorzurufen sind. Es sei aber betont, dass in diesem Umstand kein Indiz, weder für noch gegen einen Zusammenhang von Mitosenmuster und Zeichnungsmuster, erblickt werden darf. So musste ein neuer Weg gesucht werden, der Lüsung der Frage näher zu kommen, auf welche Weise die Flügelfläche in verschieden gefärbte Areale, zum Beispiel dunkle und helle, differenziert wird. 604 G. STEHR Es galt, morphologische und physiologische Momente ausfindig zu machen, die in der Lage wären, die unterschiedlichen Muster- qualitäten direkt oder indirekt hervorzurufen. Dass das Zeich- nungsmuster in enger Abhänsigkeïit von Entwicklung und Gestalt des. .Geäders steht. ist ein bekannter Umstand. Es sei darauf hingewiesen, dass die- jenigen pupalen Längslakunen, die vor der Determination des Musters schon weitgehend reduziert sind, keinen Einfluss auf die Gestalt des Musters haben, oder dass anormale Formen des Flügels und seines Geäders von entsprechenden Anomalien der Zeichnung begleitet sind. Wird aber nun der Versuch unternommen, dem pupalen Lakunensystem — aus dem das imaginale Geäder hervorgeht — beziehungsweise der Hämolymphe und ihrer Bahn durch den Flügel eine Rolle bei der Gestaltung des Musters zuzusschreiben, so muss Zzunächst abgeklärt werden, ob denn die Bluthbewegung grundsätzlhich so beschaffen ist, dass sie mit einer zentral- symmetrischen Musterbildung wie dem Quer- bindensystem.in. Ein klans Z2u#brimsennpse Die bisherigen Experimentalergebnisse beweisen, dass das Quer- bindensystem seinen Ausgang von einer Stelle in der Mitte des Flügels, vor allem an dessen Vorderrand nimmt. Stellt nun eine solche Stelle auch für den Hämolymphstrom einen besonders aus- gezeichneten Ort dar ? Diese Frage kann auf Grund meiner Versuchsergebnisse über den Verlauf des Blutstroms im Flügel bejaht werden. Die Stelle, wo der Radius in die Querlakune mündet, liegt in der Mitte des Flügels und ist dem Vorderrande genähert. Von dieser Stelle stromt das Blut auf den Hinterrand zu, und während es diese zewegung ausführt, verteilt es sich gleichseitig in die proximalen und distalen Flügelpartien; der Blutstrom nimmt von einem zentralen Punkt seinen Ausgang und wendet sich symmetrisch..nacth#berden Seiten. Da diese Tatsachen mit dem übereinstimmen, was über den sogenannten Determinationsstrom für die Querbinden bekannt ist, durfte erwartet werden, dass sich diese formale Ueber- einstimmung als Ausdruck einer realen Beziehung erweisen würde. Der Versuch, eine solche Beziehung mit Hilfe von Transfusions- experimenten nachzuweisen, hat aber zunächst gezeigt, dass die | | | ù 4 | \ | | BLUTZIRKULATION UND ZEICHNUNGSMUSTER VON EPHESTIA 605 Hämolymphe — wenn überhaupt — Jedenfalls nicht der.einzige Faktorenträger für die Muster- bildung sein kann. Selbst wenn man an der Vorstellung fest- hält, dass die Musterdetermination das Ergebnis der Wirkung eines Aktionssystems (Stofftransport durch Hämolymphe) auf ein Reaktionssystem (Flügelepithel) sei, so zeigen die Transfusions- experimente, dass zumindest der Zeitpunkt dieser Wirksamkeit vom Reaktionssystem bestimmt wird. Erst die Kenntnis der Bedingungen, die im Hypodermisgewebe selbst erfüllt sein müssen, damit die Determination des Musters zustande kommen kann, wird die Entscheidung darüber bringen, welche Bedeutung dem Hämolymphstrom und den von ihm mit- geführten Substanzen für die Musterbildung zukommt. Die im Laufe der Untersuchung unerwartet zur Beobachtung gekommenen Nilblau-Sublimat-Niederschläge und 1ihre Verteilung zeigen, ebenso wie die Tuscheversuche, dass das zentrale Rhurelaébiet °zuerst und von, der Haäaupt- mengealler Flüssigkeiten durchflossen wird, die vom Kôrper in den Flügel gelangen. = Darüber hinaus stellt die ringfôrmige Anordnung der Nieder- schläge um Branddefekte eine besondere Erscheimung dar. Sie weist darauf hin, dass dem kolloidalen Zustande und seinen Ver- änderungen differenzierende Funktionen zukommen kônnen. In diesem Zusammenhang sei an die Gebhardt’sche Hypothese erin- nert, die zahlreiche Erscheinungen der Schmetterlingszeichnung mit den Liesegang’schen rhythmischen Niederschlagsbildungen in Gelen in Zusammenhang bringt. ZUSAMMENFASSUNG 1. Verschieden konzentrierte Colchicinlüsungen werden Ephe- stiapuppen verschiedener Altersstadien imjiziert, um durch Stôrung des Mitosenmusters eine Wirkung auf die Flügelzeichnung zu erzielen. Die Resultate zeigen, dass auf diese Weise entweder keine Stürung der Mitosen erreicht werden kann, oder dass eine + soiche Stôürung ohne Einfluss auf das Muster bleibt. 2. Zur Blutbewegung im Puppenflügel von Ephestia wird mit Hilfe von Tuscheinjektionen festgestellt : REV. Suisse DE Zo0oL., T. 54, 1947. 4 | 606 G. STEHR a. Die Lakunen des Flügels stehen nur durch zwei Haupt- lakunenstämme mit dem Kürper in Verbindung: im vorderen Teil der Flügelwurzel durch den Radialstamm, im hinteren Teil durch den Axillarstamm. b. Das Blut strômt hauptsächlhich durch den Radialstamm in den Flügel ein, während es vor allem durch den Axillarstamm in den Kôürper zurückfliesst. c. Mitunter kehrt sich dieses Verhältnis um, und das Blut schlägt für kurze Zeit den entgegengesetzten Weg ein. d. Die von ZELLER beschriebene Schaukelbewegung stellt nicht die alleinige und eigentlhiche Bluthbewegung dar, sondern ist nur Ausdruck des Umstandes, dass das Blut nicht im ste - tiger Weise zirkuhert, sondern in rhythmischer Wieder- holung nach einer Phase des Vorschnellens eine etwas kürzere Wesvstrecke /zuruckétromt um dann abermals nach vorne zu strômen. e. Nachdem das Blut durch den Radialstamm in den Flügel eingedrungen ist, fliesst es durch den Radius bis zur Quera- der; dort nimmt die Hauptmenge des Blutes Richtung auf den Hinterrand und verteilt sich gleicherweise in die proxi- malen und distalen Flügelgebiete. Geringere Blutmengen fliessen im letzten Radiusast über die Querader hinaus dem distalen Abschnitt der Randlakune zu, um dann ebenfalls gegen den Hinterrand des Flügels zu strômen. In den hinteren Flügelpartien sammelt sich das Blut und fliesst durch den Axillarstamm aus dem Flügel in den Kôürper zurück. 3. Beim Versuch, durch Injektion von Nilblausulfatlôüsungen weitere Aufschlüsse über den Blutstrom zu erhalten, wird beobach- tet, dass sich in den Flügeln solcher Tiere, nach Fixierung in subli- mathaltigen Flüssigkeiten, Niederschläge bilden. Die Häufigkeit , dieser Niederschläge ist in den Zwischenadergebieten in der Um- gebung der Querader am grüssten. Darin wird eine Bestätigung für die Annahme gesehen, dass von diesen Gebieten, die vor den übrigen Flügelpartien vom Hämolymphstrom erreicht werden, auch physiologische Prozesse ihren Ausgang nehmen künnten. | 4. Es wird gezeigt, dass Branddefekte im Flügelepithel eine bestimmte Anordnung solcher Nilblausublimatniederschläge her | | BLUTZIRKULATION UND ZEICHNUNGSMUSTER VON EPHESTIA 607 vorrufen. Daraus wird geschlossen, dass für diese Niederschläge bestimmte kolloidale Verhältnisse Vorbedingung sind. 5. Der Versuch, durch Hämolymphtransfusionen nachzuweisen, dass das Blut zu bestimmten Zeiten Stoffe mit sich führt, die auf die Musterbildung direkt Einfluss hätten, führte nicht zum Ziel. Daraus wird geschlossen, dass wichtige Faktoren der Musterbildung ihren Sitz im Flügelepithel selbst haben müssen. VERZEICHNIS DER ZITIERTEN LITERATUR 1935. BzLausrTeix, W. Histologische Untersuchungen über die Metamor- phose der Mehlmotte Ephestia h. Z. Morph. Oekol. Tiere. 30, .p- 333. 1936. Braux, W. Ueber das Zellteulungsmuster im Puppenflügel- epithel der Mehlmotte Ephestia k. in seiner Beziehung zur 5 Ausbildung des Zeichnungsmusters. Roux’Arch. 135, p. 494. 1920. BrocHER, F. Ætude expérimentale sur le fonctionnement du vaisseau dorsal et sur la circulation du sang chez les insectes. III. Le Sphinx convolvuli. Archives de Zool. 60. 1933. Fecporro, W. Sensible Perioden des Flügelmusters ber Ephe- stia. Roux’Arch. 128, p. 299. 1932. Kônzer, W. 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Der Einfluss veränderter Zusammensetzung des Atemmediums auf die Differenzierung von Schuppenfarbe und “Form: "Arch: Jul. Kilaus}"15p7 9399! SûüFFERT, F. Das Symmetriesystem der Schmetterlingszeichnunsg. Handbuch der Entomologie, Schrôüder, Bd. 2. Zur vergleichenden Analyse der Schmetterlingszeichnung. Biol. ZI PET. Morphologische Erscheinungsgruppen in der Flügel- zeichnung der Schmetterlinge, insbesondere die Querbinden- zeichnung. Roux’ Arch. 120. ZELLER, H. Blut und Fettkôrper im Flügel der Mehlmotte Ephe- stia k. Z. Morph. u. Oekol. Tiere 34, p. 663. RENE SUISSE DE ZOOLOGIE 609 Tome 54, n° 26. — Décembre 1947. AUS DEM ZOOLOGISCH-VERGL. ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITAÂT ZÜRICH. Untersuchungen zur pleiotropen Wirkung des Delta-Faktors bei Drosoplula melanogaster ! von Gotthard STEHR Mit 5 Tabellen und 7 Textabbildungen. (Herausgegeben mit Unterstützung der Georges und Antoine CLARAZ-SCHENKUNG.) I. EINLEITUNG | 1. Problemstellung. | Das pleiotrope Gen Delta (Symbol DI, Locus 3-66,2) bewirkt _ einerseits eine Veränderung der Flügeladern, die besonders an ihren Mündungsstellen in den Flügelrand verbreitert sind, anderer- seits vermehrtes die Thoraxbehaarung. Von HADORN und LACHENAL (1943) wurde ein Deltastamm mit einem Letalfaktorenstamm »translucida“ (Haporn 1941; Haporn und GLoor 1943) ausgekreuzt, wobei in der Auskreuzung Tiere auftraten, die auf dem Flügel Flüssigkeitsblasen trugen. Dies Phänomen wurde als Verstärkung der Deltawirkung betrachtet. Weiterhin ergab diese Untersuchung, dass die Penetranz für die Bildung von Flügelblasen 1 Herrn Prof. Dr. E. Haporn môchte ich an dieser Stelle meinen herz- | lichsten Dank für die Ueberlassung des Themas und die entgegenkommende | Fôrderung, die er meiner Arbeit zukommen liess, aussprechen. Verbindlichen | Dank schulde ich auch dem Kuratorium der Georges und Antoine Claraz- _Schenkung für einen Druckkostenbeitrag. 610 G: "STEHR besonders hoch ist, wenn im genetischen Milieu das Gen hairy homozygot vorhanden ist. Zudem wurde festgestellt, dass die Penetranz für das Blasenmerkmal bei den Weibchen hüher ist als bei den Männehen (HADORN und LACHENAL 1943), was zu der normalerweise stärkeren Behaarung der Weibchen (Marner 1941) in Parallele steht. Schliesslich sei darauf hingewiesen, dass das Gen Hairless, welches Haar- und Borstenreduktion bedingt, als Unter- drücker von Delta wirkt (BRIDGES und MorGAN 1923). Es stellt sich nun die Frage, in welcher Weise bei einem "plé1citrop en “Genre De TERRES verschied'etemTerlé Sern'esMAnmrestatrons. musters (HADORN 1945) reagieren, wenn das geno- typische Milieu durch Kreuzung verändert wird. Bezüglich des Flügels zeigen die oben besprochenen Versuche von H4ADpoRrN und LACHENAL, dass bei einem Teil der Nachkommenschaft solcher Auskreuzungen die Expressivität des Gens Delta bis zur Blasen- bildung gesteigert werden kann. [st nun bei solchen Tieren die Behaarung in gleicher Weise verstärkt ? Wäre diese Frage zu bejahen, so würde das für eine weitgehende physiologische Einheit des pleiotropen Manifestationsmusters sprechen; kônnte überdies gezeigt werden, dass auch modifizierende Aussenfaktoren, wie veränderte Zuchttemperaturen, eine ähnlhiche Gleichsinnig- keit der Reaktion in Bezug auf Blasenpene- tranz und Behaarung zur 10 Pommes stünde der enge entwicklungsphysiolo- gische Zusammenhang zwischen der Ausbildung des Flügelgeäders und der Behaarungsdichte fest. HaporN und LACHENAL (1943) haben festgestellt, dass die Penetranz des Blasen- phäns bei herabgesetzter Zuchttemperatur von 60,2% bei 25° auf 96,8% bei 18° steigt. Es wird daher zu untersuchen sein, ob auch die Behaarungsdichte bei verminderter Zuchttemperatur zunimmt. Zur Lôüsung dieser Fragen werden 4 Stämme, darunter ein Delta-Stamm, auf ihre Behaarung untersucht. Sodann wird der Delta-Stamm mit den 3 anderen Stämmen ausgekreuzt. Die Be-# haarung der Delta-Nachkommen dieser Kreuzungen wird unter-4 sucht, wobei die Deltatiere mit Blasen mit jenen Deltatieren ver-\ glichen werden, die keine Blasen besitzen. Schliesshch wird ge- prüft, wie sich eine Veränderung der Zuchttemperatur (Herab- setzung auf 18°) auf die Behaarung aller dieser Gruppen auswirkt. DELTA-FAKTOR BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 611 2. Material. Den Untersuchungen liegen folgende Stämme zu Grunde: a) Ein Delta-Stamm Dl'/In (3R) Sb sr, für den eme Delta- bildung mittleren Grades charakteristisch ist, ohne dass bei ihm Blasen auftreten. ) Ein Letalfaktorenstamm ,,translucida* (trans-Stamm). c) Ein Wildstamm ,,Berlin-Inzucht*. d) Ein Bar-Stamm. Die folgenden Kreuzungen wurden durchgeführt: e) Delta X trans ; f) Delta X Wild ; 2) Bar X Delta; die Deltatiere der F, dieser Kreuzung zerfallen in 4 Gruppen: !. Delta-Weïibchen, für Bar heterozygot;: 2. Delta-Weïibchen, für Bar homozygot: 3. Delta-Männchen, mit Bar im X-Chromosom ; 4. Delta-Männchen, mit +B im X-Chromosom. In allen 4 Gruppen treten Tiere mit Blasen auf und es wurden alle auf 1hre Behaarung untersucht. Zur Weiterführung der Zucht wurden Tiere der Gruppen 1 und 3 miteinander ange- setzt, aber nur sofern sie Blasen besassen. 3. Methode. Dass die vorliegenden Untersuchungen an drei verschiedenen Kreuzungen durchgeführt werden konnten, beruht auf der Fest- stellung, dass nicht nur die Kreuzung Delta X trans Blasentiere hefert (HaAporN und LACHENAL), sondern auch die Kreuzungen des Delta-Stammes mit den übrigen erwähnten Stämmen. Es lag daher eine Serie verschiedenster Genotypen vor, wobei innerhalb eines jeden die Haarzahlen von Deltatieren ohne Blasen verglichen werden konnten mit den entsprechenden Haarzahlen von Tieren mit Blasen. | Nachdem es sich herausstellte, dass das Gen Delta inicht nur die Thoraxbehaarung, sondern Puch die Haare auf den Sterniten der Abdo- minalsegmente vermehrt, wurde nach dem Vorgehen von MATHER (1941) die Haarzahl auf diesen Sterniten zur Charakte- 4 risierung der Behaarung ausgezählt. Es wurden die Haare bei den | Weïbchen auf den Sterniten der Segmente ITI-VI, bei den Männchen | | | | 612 G. STEHR auf den Segmenten III-V gezählt (Abb. 1). Die Haare stehen auf den Sternalplatten dieser Segmente in begrenzten Gruppen. Sie sind nicht zu klein oder zu nahe aneinander gedrängt, sodass sie sich mit einem starken Binokular (60 X) und nach einiger Uebung genau Zzählen lassen. MATHER u.a.stützten sich in ihren Arbeiten (MATHER 1941, 1942; HaskEeLL 1943) auf Zahlen, die die Summe der Haarzahlen AEB.:1: Die mit Haaren besetzten Sternalplatten der Abdominalsegmente III bis VI bei den Weibchen (links) und IIT bis V bei den Männchen (rechts) von Drosophila mel. des IV. und V. Segments darstellten. Obwohl die Haarzahlen dieser beiden Segmente nach meinen Auszäbhlungen in vielen Fällen nahe beiemander liegen, bestehen in anderen Fällen zwischen ihnen deutliche Unterschiede, weswegen in der vorliegenden Untersuchung auf alle Additionen der Haarzahlen verschiedener Segmente ver- zichtet wurde. Diese Feststellung 1ntersegmentaler Behaarungs differenzen stellte emnerseits eine Komplizierung der Unter- suchung dar, bot aber andererseits die Môüglichkeit zu einer einge- henderen Analyse der Behaarung. Die Tiere, bzw. Tiergruppenk sind nicht nur durch eine Haarzahl, bzw. einen Mittelwert charakte- risiert, sondern die Zahlen von 3 oder 4 Segmenten ergeben eine DELTA-FAKTOR BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 613 Merterlungs- oder Musterkurve der Behaa- rung (Abb. 2-7). Der Verlauf dieser Kurve gibt die Bezie- hungen an, die zwischen der Behaarung der einzelnen Segmente bestehen. Bei den Stämmen wurden die Haarzahlen für eme Zucht- temperatur von 25° und von 18° bestimmt. Bei den Nachkommen der Kreuzungen, die in 25° gehalten wurden, wurden die Haare für die Delta-Tiere mit wie ohne Blasen gezählt. Bei 18° verhinderte die schon von Haporn und LACHENAL (1943) festgestellte hohe Penetranz des Blasenphäns die Untersuchung von 18°-Tieren ohne Blasen. Die Darstellung der Ergebnisse beginnt mit den Haarzahlen und Musterkurven der Ausgangsstämme bei 25° (Abb. 2 und Tab. 1), darauf folgt die Besprechung der Stämme bei 18° (Abb. 2 und Tab. 2). Dann folgen Haarzahlen und Musterkurven der blasen- losen und der Blasen besitzenden Tiere der Kreuzung Delta X trans bei 25°, anschliessend die entsprechenden Werte für 18° (Abb.4 und Tab. 3). Es folgt die Kreuzung Delta X Wild bei 25° und 18° (Abb.5 und Tab. 4) und die vier Gruppen der Kreuzung Delta X Bar bei 25° und 18° (Abb. 6/7 und Tab. 5). Bei allen Gruppen geht die Besprechung der Weibchen der der Männchen voran. In den Tabellen 1—4 sind die Resultate aller Zählungen zu- sammengestellt. Es sind die Durchschnittswerte der Haarzahlen (M) mit ihren mittleren Fehlern ( -m), sowie die Zahl der Einzeltiere (n) angegeben. Die Angaben stehen einzeln für jedes Segment, für beide Geschlechter und für beide Zuchttemperaturen von 25° und 18°. | Die positiven und negativen Kursivzahlen, die zwischen den | Werten zWeier, Jeweils benachbarter Segmente stehen, geben die | durchschnittliche Vermehrung oder Verminderung der Haarzahl von einem zum anderen Segment an, in der Reiïhenfolge der Seg- mente von vorn nach hinten. Diese Werte sind ein zahlenmässiger Ausdruck für das Verhältnis zwischen den Behaarungen benach- _ barter Segmente. Diese Differenzzahlen werden durch die Nummern der beiden Segmente bezeichnet, deren Differenz sie angeben À (z. B.: ,[IT/IV® = Differenz zwischen drittem und viertem Seg- 4 ment). Auch für diese Differenzzahlen stehen in den Tabellen unter =mihre mittleren Fehler, die direkt aus den tatsächlich gezählten | Einzeldifferenzen berechnet wurden. Mittelwertsdifferenzen sind als statistisch gesichert be- 614 G. STEHR trachtet worden, wenn sie mindestens das 2,5fache der Wurzel aus der Summe der Quadrate der mittleren Fehler betrugen; eine etwas geringere Differenz, zwischen dem 2,2- und dem 2,5fachen, wird ausdrücklich als ,,schwache“ Sicherung bezeichnet; Differenzen, die weniger als das 2,2fache betragen, gelten als statistisch nicht gesichert. III. DARSTELLUNG DER ERGEBNISSE 1. Die Behaarung der Ausgangsstämme bei 25° Zuchttemperatur (Tab. 1). TABELLE 1. Die Behaarung der Ausgangsstämme bei 25°. Seg- Delta-Stamm trans-Stamm | Wild-Stamm | Bar-Stamm mente | | M im n M -+ M n M mm n | M im On Q HI | 25,9,:0,520.,50f{ 25:24 10,313. 714192 50 25% 6 0 070 2270 III-IV | +1,65 0,491 650 | IV 27,4".0:306 :80%°25,8 10:262 91 23 PO0 SES ARS AU TS IV/V. | 0,1 0,369 80 |+0,7 0,282 71|-0,4 0,324 66 | +0,7. 0,237: 644 ) 1 27,9 0,297 801265 0,217. 21 |"29:0 0 2502500 TER | V/VI | -0,5 0,326 80 | -1,2 0,303 76 | -1,4 0,343 56 | -2,7 0,317 61 VI 26,8: 0,296: 80: 25:59: :0,26E# 7 27) 21,6 4052%%, 50 PS 0 SR 1 III 20,2: 0,317: 70: 20,5 02264 250 82 095 VO INTERNE RER TITI 40.8 10:992 xf0411=016 0:977 0 50 | 0610 0245700 | IV 24,0 9,242 70 | 20,4: 0,267 50 | 19,27 0,203. 70/19/2"0,292 60 IV-V |+0,4° 0,300 70 0,0 0,243 70 \+0,7 0,310 50 V 21:5 0259117 21,0 0,348 50111952 40,244%7011049, 90272 #00 In Abb. 2 sind die durchschnittlichen Haarzahlen der Abdo- | minalsegmente der Ausgangsstämme für eine graphische Darstellung verwendet worden. Die oberen, viergliedrigen Kurven gelten für die Weibchen, die unteren, dreigliedrigen, für die Männchen. Die erste Feststellung betrifft die Stärke der Behaarung der einzelnen Stämme. Es bestehen darin deutliche Unterschiede, vor allem im weiblichen Geschlecht. Der Delta-Stamm hat DELTA-FAKTOR BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 615 invallen Segmenten die hôchsten, der Bar- shamer undrderuWaldisitiamm: ,,Berlin-fnzucht" haben: die geringsten Haarzahlen. Abb.3 zeigt die Streuungskurven für das V. Segment der Weibchen der unter- suchten Stämme. Die eingezeichneten Mittelwerte ergeben fol- Delta trans Wild Bar ABB? Die Behaarungskurven der Ausgangsstämme bei 25° (weiss) und bei 18° (schwarz). Ordinate: Haarzahlen. Abszisse: Segmente. Obere viergliedrige Kurven: Weibchen. Untere, dreigliedrige Kurven: Männchen. gende Rangfolge der Behaarungsdichte: 1. Delta, 2. trans., 3. Bar, 4. Wildstamm. Mit Ausnahme des Unterschiedes zwischen Delta und trans sind alle Mittelwerte statistisch gesichert verschieden. Zweitens ist zu erkennen, dass die Haare nicht gleichmässig auf die Segmente verteilt sind. Es besteht ein inter- Segmentales Verteilungsmuster der Haare, das sich in den Kurven ausdrückt, die die Behaarungswerte der 616 G. STEHR Segmente unteremander verbinden. Allgemeines Charakteristikum dieser Kurven ist bei den Weïbchen, dass die beiden mittleren 20 h 15 Delta-Stamm n= 80 ; À 15 trans-Stamm RE A Q— 71 £ NÉ \ 151 Bar-Stamm n= 61 2 15 Wild-Stamm ; < Berlininzucht” Ê= 56 # s PA Lé LA LA 10 —_—_—"—. mm me nn en ee mn LA Lé ABB. 3. | Streuungskurven für die Behaarung des V. Segments der Weibchen der 4 Ausgangsstämme bei 25°. Ordinaten: Anzahl der Tiere. Abszisse: Haarzahl. | DELTA-FAKTOR BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 617 Segmente stark behaart sind, während vorderes und letztes Segment weniger Haare tragen, wobei in drei Fällen das letzte (VI.) die ge- ringste Haarzahl hat. Die Männchen haben das gleiche Kurven- bild, sofern die Tatsache berücksichtigt wird, dass bei 1hnen ein behaartes VI. Segment nicht vorhanden ist; das III. Segment bleibt daher bei ihnen das am wenigsten behaarte. Die Feststellung der Existenz eines segmentalen Verteilungs- musters macht es wünschenswert, bei den untersuchten Genotypen charakterisierende Unterscheidungsmerkmale für dieses Muster aufzufinden. Um zu diesem Ziele zu kommen, genügt es nicht, die Durchschnittswerte der Segmente zu betrachten und einander gegenüberzustellen; den Kurvenverlauf selbst künnen nur Werte charakterisieren, die die Beziehungen zwischen benachbarten Seg- menten innerhalb eines Stammes ausdrücken. Ein solcher Wert, der übrigens an jedem Einzeltier abgelesen und daher statistischer Bearbeitung unterzogen werden kann, ist die Plus- oder Minus- differenz der Haarzahlen benachbarter Segmente. Es kann, wie die Betrachtung irgend einer der Behaarungskurven zeigt, beim Segment b gegenüber dem Segment a ein Anstieg der Haarzahl oder ein Abfall konstatierbar sein, der sich in einem positiven oder negativen Differenzbetrag ausdrückt. Sind solche Differenzbeträge von zwei Stämmen oder Untersuchungsgruppen statistisch ge- sichert verschieden, so sind diese Gruppen in ihrem Muster ver- selieden,; , die: .Feststellung solcher Unter- schiede besagt, dass sich zwei Musterkurven verschiedener Genotypen in Anstieg oder Abfall von einander unterscheiden. Diese Werte bieten neben den absoluten Haarzahlen und z. T. gemeinsam mit ihnen die Müglichkeit, die Stämme nach ihrer Be- haarung zu unterscheiden. Im Folgenden sind für die Weibchen eine Auswahl solcher Werte dazu benützt worden, um statistisch ge- sicherte Behaarungsmerkmale anzugeben, die jeden der unter- suchten Stämme von Jedem anderen Stamme unterscheiden (25°). Der Delta-Stamm unterscheidet sich vom trans-Stamm durch die Haarzahl des IV. Segments (27,4 Haare bei DI gegenüber 25,8 bei trans) sowie durch den starken Anstieg in der Behaarung vom III. zum IV. Segment (+1,5 bei DI gegenüber +0,4 bei trans). Von Bar und Wild ist der trans-Stamm durch gesichert hôhere Haarzahlen in allen Segmenten verschieden. In den Musterver- 618 G. STEHR hältnissen bestehen gegenüber dem Wildstamm keine gesicherten Unterschiede. Dagegen ist der Abfall vom V. zum VI. Segment bei Delta gesichert geringer als beim Bar-Stamm (— 0,5 bei D! gegen — 2,7 bei Bar). Der trans-Sta mm unterscheidet sich vom Bar- und vom Wild-Stamm ebenfalls durch gesichert hôhere Haarzahlen in allen Segmenten. Ein Unterschied im Verteilungsmuster besteht gegen- über dem Wild-Stamm darin, dass bei trans vom IV. zum V. Seg- ment ein Anstieg gegenüber einem Abstieg für den gleichen Seg- mentsprung 1m Wild-Stamm schwach gesichert ist (40,7 bei trans gegen — 0,4 bei Wild). Der Abfall vom V. zum VI. Segment ist beim trans-Stamm gesichert geringer als beim Bar-Stamm (— 1,2 bei trans gegen — 2,7 bei Bar). Der Wild-S t a mm unterscheidet sich vom Bar-Stamm einmal durch die niedrigere Haarzahl im V. Segment (23,0 bei Wild gegen 24,0 bei Bar), und zweitens durch den geringeren Abfall der Be- haarung vom V. zum VI. Segment (— 1,5 bei Wild gegen — 2,7 bei Bar). Für den Bar-Stamm ist der starke Abfall der Behaarung vom V. zum VI. Segment charakteristisch; dieses Merkmal unter- scheidet 1hn von allen anderen Stämmen. Im Gegensatz zu den Weibchen {in den"sich bei den Männchennursehr wenige Merkmale, durch die sich die Stämme voneinander unter- scheiden. Unterschiede im Verlauf der Behaarungskurven sind in keinem Falle statistisch zu sichern. Statistisch gesicherte Unter- schiede in der Behaarungsdichte dagegen bestehen von Delta und trans einerseits gegenüber Bar und Wild andererseits; dies ist die einzige statistisch begründete Unterscheidung, die sich bei der Untersuchung der Männchen der Ausgangsstämme bei 25° ergab. 2. Bie Behaarung der Stämme bei herabgesetzter Zuchttemperatur (Tab. 2). Das Ergebnis der Haarzählungen von Stämmen, die bei 18° ge- halten wurden, ist in Tabelle 2 mitgeteilt; Abb. 2 gibt die graphische Darstellung dieser Zahlen in Form der Verteilungskurven. In 25° Zuchten steht bei den Weïibchen des Delta-Stammes einer ungesicherten, geringen Verminderung der Haare auf den Seg- DELTA-FAKTOR BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 619 menten 111, IV und V eine starke, gesicherte Vermehrung auf dem VI. Segment gegenüber. Die Behaarung der Männchen verstärkt sich auf allen Segmenten annähernd gleich, ohne dass eme Ver- mehrung gesichert wäre. MABELLES: 2: Die Haarzahlen der Stämme ber 18°. Seg- Delta-Stamm trans-Stamm | Wild-Stamm | Bar-Stamm mente M +m On M +m n | M + m n M + m n se | III RAD ISA 228-0297 -201)212#10.265; 50 | 22,7. 0:273 :51 ITTI/IV IV 210009300051) 24:00 0301 270 | 222 0,256 50: 23,8 10,253 251 IV/V 1400316 50 11:00 0.292: 51 V DRE 0 0262800 322 700023007244 "00 | 238+0,300 51 | V/VI |+1,1 0,347 75 | —0,4 0,308 72 VI HD 260, 761257%2:0,226:720 1.215 0,216:50:L21:6::0,290:7;51 | O III 020 252,701 2094027204 5h 16,% 0,178 2:90 | 18,7 0,340 42 PEIITV +0,9 0,272 51|1+1,4 0,266 50 IV 2 OT ADI PMONES “O298E0R 28: 028%1:5061:19,7: 0,838 :142 IV/V |+0,3 0,547 70 0,0: 0,275: 42 V AURA UE, 0290 91! 718,2 0:330 90} 19% 0296722 Beim trans-S t a m m ist die Verminderung bei den Weibchen im III. Segment gut, im IV. schwach und im V. nicht gesichert; das VI. Segment erfährt keine Verminderung. Bei den Männchen findet sich auf allen Segmenten eine Vermehrung der Haare, die für das IV. und V. Segment auch gesichert ist. Der Wild-Stamm ,,Berlin-Inzucht* zeigt über- all eine gesicherte Verringerung der Behaarung bei 18°, mit Aus- nahme des V.und VI. Segmentes der Weibchen, deren Behaarung fast unverändert bleibt. Die Behaarung des Bar-Stammes ist bei 18° überhaupt auf keinem Segment statistisch gesichert verändert, weder bei den Weïbchen, noch bei den Männchen. Ob und wie mit diesen AÂnderungen der Haarzahlen Verände- rungen des Verteilungsmusters verbunden sind, soll durch den | statistischen Vergleich der Mittelwerte der Differenzen benach- barter Segmente festgestellt werden. 620 G. STEHR Bei den Weibchen des Delta-Stammes ergibt sich eine charakteristische Musterveränderung: an die Stelle des geringen Abfalls der Behaarung vom V. zum VI. Segment bei 25° tritt bei 18° ein Anstieg auf; diese Veränderung in der Beziehung der beiden Segmente ist statistisch gesichert. Bei den Männchen ändert sich das Muster nicht. Im Muster der Weibchen des trans-S ta mmes entsteht bei 18° keine statistisch nachweisbare Veränderung — obwohl, wie oben ge- sagt wurde, ein Segment eine gesichert verminderte Haarzahl besitzt ; es ist dies ein Beispiel dafür, dass gesicherte Verän- derungen der Haarzahl einzelner Segmente keine statistisch bedeutsame Veränderung des Musters zur Folge haben müssen. Bei den Männchen besteht ein Anstieg der Haarzahl vom IV. zum V. Seg- ment, der von dem Abfall bei 25° gesichert verschieden ist. Beim Wild-S t a mm haben sich die Beziehungen zwischen IV. und V. Segment gegenüber den 25°-Zuchten umgekehrt; der Anstieg der Haarzahl in diesem Segmentsprung bei 18° ist gesichert verschieden vom Abfall bei 25°. Die Männchen zeigen bei 18° in allen Segmenten eine Erniedrigung der Haarzahl, die im III. Seg- ment am grôssten ist; daraus ergibt sich ein Musterunterschied, indem der Anstieg der Haarzahl vom ITT. zum IV. Segment bei 18° gesichert grüsser ist als bei 25°. Im Bar-Stamm verändern sich, wie gezeigt wurde, die Haarzahlen nicht; es bestehen auch keine Musteränderungen. Zusammenfassend ergibt sich, dass die Wirkung der ernied- rigten Zuchttemperatur sowohl hinsichthich der Behaarungs- stärke, wie des Verteilungsmusters uneinheithch ist; der Reaktions- modus weder der verschiedenen Genotypen, noch der beiden Geschlechter, noch einzelner Segmente lässt untereinander Gemein- samkeiten erkennen. Verminderungen der Haarzahl stehen neben Erhühungen und Anderungen in der Beziehung benachbarter Segmente künnen in der einen oder anderen Richtung erfolgen oder überhaupt unterbleiben. Die einzelnen Segmente erscheinen in ihrer Reaktionsweise zum Teil voneinander unabhängig und es ergibt sich das allgemeine Bild, dass jede Kombination von Genotypus, Geschlecht und Zuchttempe:z ratur ihren besonderen Behaarungsmodusi D'esSICrE. DELTA-FAKTOR BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 621 3. Die Behaarung der Kreuzungen. A. Die Kreuzung Delta X trans. (Tab. 3). — Die F, dieser Kreuzung hefert 50% Delta-Tiere; unter diesen befinden sich bereits einige mit Blasen und die Weiterzucht erfolgt durch Ansetzung von Delta-Tieren mit Blasen cnter se. Von der Nach- kommenschaft solcher Zuchten sind 25% frühletale DI/DI-Tiere, 50%, heterozygote Delta-Tiere, 25% sind ohne Deltafaktor. Die Delta- Tiere zerfallen in zwei Gruppen, je nachdem, ob sich das Blasenphän manifestiert oder nicht. Einige Zuchtflaschen werden bei 18° ge- TABELLE 3. Haarzahlen der Kreuzung DI X trans. Delta-trans, Delta-trans ( | Delta-trans | Segmente ohne Blasen 25° | mit Blasen 25 | | | | | mit Blasen 18° | M + m n M + m n | M + m n | | © III Nos 587. .75 09312 0371 100 | 53.6. 0,388 63 LILIV | IV 292 /20.306,075:) 22 0,:0,397..,100.: $4:5: 0,361 : 63 IV}V PRO aT2 0075.) 06 VASL 100 | &1,1 0,467 63 | V 29 5000,37801951| 911% 10,346: 100:|--35:6: 0,356 63 V/VI FN CE UE | +11 0,488 63 VI 2500034, 75.) 40,1 0,298 100 | 345 0,368 634 e) III 24000226 100 | 2224/0269 100 ! 257 ‘0,287 45 ITII/IV +0,7 0,266 100 | +0,1 0,234 100 | +1,9 0,395 45 IV 25 0426b 100.1 264 0,265: 100 | 276 0,334 45 IV/V CUT 0280" 100!" V 2670 260m100! 254 0265%:1400! |.:28:0:-0,334 :.45 halten; bei dieser Temperatur ist die Penetranz für Blasen jedoch so gross, dass kaum noch Tiere ohne Blasen auftreten (HADORN und LACHENAL 1943). Es ergeben sich daher drei zu behandelnde Gruppen: 1. DI-Tiere ohne Blasen, 25°; 2. DI-Tiere mit Blasen, 25°: 3. DI-Tiere mit Blasen, 18°. Während die Zahlenwerte dieser Gruppen der Tabelle 3 zu entnehmen sind, sind in Abb. 4 die Kurven der Verteilungsmuster dargestellt. Die Behaarung der Delta-Tiere ohne Blasen bei 25° ist auf allen Segmenten beider Geschlech- REv. Suisse DE ZooL., T. 54, 1947. 42 622 G. STEHR ter statistisch gesichert stäârkerrals “bei beiden Ausgangsstämmen. AUS gangs- Di-trans Di-trans Ditrans stamme ohne Blasen mit Blasen mit Blasen 2e DS 25 18° 36 35 34 3 32 : 30 29 28 27 26 25 24 23 22 21 0 20 NL ML SO NI LÉTE L'ANNESE i Hs. I SV EN LL RER'ER ABB. 4. Die Behaarungskurven der DI-Nachkommen der Kreuzung DI X trans. Oben: Weibchen, unten: Männchen. Ausgangsstämme: Delta — ausgezogene Kurve; trans — unterbrochene Kurve. Ordinate: Haarzahlen; Abszisse: Segmente. Ob neben dieser deutlichen Vermehrung der Haare auch das Muster besondere Eigentümlichkeiten aufweist, ergibt der Vergleich DELTA-FAKTOR BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 623 der Differenzwerte benachbarter Segmente: Das Muster der Delta- Tiere ohne Blasen der Kreuzung Delta X trans lässt sich an keiner Stelle statistisch gesichert unterscheiden von den Mustern beider Ausgangsstämme. Da diese aber voneinander unterscheidbar waren (Anstieg vom III. zum IV. Segment, s. p. 7), kann das Muster der Kreuzung einen intermediären Charakter haben. Die Behaarung der Weibchen Delta-trans me Blasen 25 istgegenüber den Fieren oh n.e Blasens 7: mit denemx sie aus der gleichen Aucht stammen — auf allen Segmenten um zwei bis dre1i Haare vermehzrt. Das bedeutet eine emwandfreie, gesicherte Erhôhung der Haarzahl. Bei den Männchen wirkt sich die Manifestation der Flügelblasen weder auf die Haar- zah]l noch auf das Verteilungsmuster aus. Im Muster der Weibchen mit Blasen treten gewisse Anderungen em: Der Gipfel der Musterkurve fällt auf das IV. Segment. Das V. Segment hat etwas — ungesichert — weniger Haare, und dieser Abfall ist statistisch nicht verschieden vom Abfall beim gleichen Segmentsprung der Weibchen des Delta-Ausgangsstammes, sowie dem Anstieg bei den Weibchen Delta-trans ohne Blasen. Dieser Abfall ist jedoch gut gesichert verschieden vom Anstieg zwischen IV. und V. Segment der Weibchen des trans-Stammes. Die Haarzahlen der Weibchen und Männchen Dl-trans 18° mit Blasen sind gegenüber allen bisher besprochenen Gruppen stark erhôht. Diese Erhühung ist für alle Segmente beider Geschlechter gesichert. Im Muster der Weibchen kehren bemerkenswerter Weise die Merkmale des trans-Stammes, 25°, wieder; Der starke Anstieg vom IV. zum V. Segment unterscheidet statistisch gesichert diese Gruppe sowohl vom Delta-Stamm wie von den Weibchen Dl-trans mit Blasen, 25°, nicht aber von Dl-trans ohne Blasen, 25°. Gegen- | über dem Muster des trans-Stammes bei 18°, der hier wegen der | gleichen Zuchttemperatur zum Vergleich herangezogen werden | kann, grenzt sich diese Gruppe durch den gesichert stärkeren * Abfall vom V. zum VI. Segment ab. 4 Das Muster der Männchen Delta-trans mit Blasen, 18°, ist sowohl von den Ausgangsstämmen, wie von den 25° — Zuchten, mit und ohne Blasen, gesichert verschieden durch den steilen Anstieg der | silo vom III. zum IV. Segment. | 624 G. STEHR TABELLE 4. Die Haarzahlen der Kreuzung DI X Wild. Delta-Wild Delta-Wild Delta-Wild Segmente ohne Blasen 25° mit Blasen 25° mit Blasen 18° | M + m nl M + m n M + m n Q III 27,6 0,346 7 298 4 0,282 s T0 4129 0 0ERT/40 LITIIV +0,1 0,344 79 +1,4° 0,422 83 IV 297 0298 79 3060 7 0:T10671-101 32,9. 059987 180 IV/V +0,1 0,346 79 | —-0,6 0,249 151 V 27:87 Vore 7 30.0 021 MST 32.22 D,593% 00 V/VI —1,6 0,279 79 VI 26,2140.207 19, | 2844104280 HS 30,0 0,307 80 e) ETE 23,9. 0.288+ LO0 e252. OA RIRES 26,2 :.:0,#03,.54 LITTLE IV 2417 21022462 100%! 26:4030:2200118 27:2110,4891 54 IV/V +0,9 0,283 100 | -0,2 0,240 118 V 29,0.-"D F2 - 1001 26,2 027500 | 20,9. °0L94#87-92 B. Die Kreuzung Delta X Wild (,,Berlin-Inzucht*) (Tab. 4). — In dieser Kreuzung treten ebenfalls häufig Delta-Tiere mit Blasen auf; wie bei der Kreuzung Dl-trans sind auch hier nur drei Gruppen zu besprechen, da hier ebenfalls bei 18° die Blasen- penetranz stark erhôht ist. Haarzahlen: siehe Tab. 4; graphische Darstellung, Abb. 5. Anders als bei der vorher besprochenen Kreuzung sind die Haarzahlen der Weibchen DI-Wild ohne Blasen, 25°, gegenüber dem Delta-Stamm nur im III. Segment gesichert ver- mehrt. Gegenüber dem Wzld-Stamm sind die Haare aller Segmente vermehrt. Bei den Männchen hingegen sind auch in dieser Kreuzung alle Werte gesichert hôher als bei beiden Ausgangsstämmen. Das Muster der Weibchen ist vom Delta-Stamm gesichert| verschieden durch einen stärkeren Abfall vom V. zum VI. Segment. Gegenüber dem Wild-Stamm besteht kein Musterunterschied. Beï den Männchen ist umgekehrt das Muster nicht vom Delta-Stamm, sondern vom Wild-Stamm, schwach gesichert verschieden durch den Anstieg vom IV. zum V. Segment. | Die Weibchen DI-Wild mit Blasen, 25°, sind in allen Segmenten gesichert stärker behaart, als die von den gleichen DELTA-FAKTOR BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 625 Eltern stammenden Tiere ohne Blasen. Bei den Männchen ist eimzig die Erhühung im V. Segment ungesichert. Das Muster der Weibchen weist trotz des veränderten Aus- sehens der Kurve keine gesicherte Differenz gegenüber den Tieren ou die Hi laser 25 25° 25° 18° 33 | 33 32 32 31 31 30 30 D. 29 28 28 27 5 EN be 27 26 +4 26 25 25 2! 24 23 es ( 23 22 » 22 21 TRE 21 | 20 20 L Fes 19 UL 1 V VI HE IV V VL HL IV V VI UL (V V VI ABB. 5. Die Behaarungskurven den DI-Nachkommen der Kreuzung DI X Wild (Berlin-Inzucht). Oben: Weibchen; unten: Männchen. Ausgangsstämme: DI — ausgezogene Kurve; Wild — unterbrochene Kurve. Ordinate: Haar- zahlen; Abszisse: Segmente. ohne Blasen auf. Das Verteilungsmuster der Männchen ist jedoch verändert durch den Abfall vom IV. zum V. Segment, der statistisch verschieden ist vom Anstieg bei den Männchen DI-Wild ohne | Blasen, 25°. 626 G. STEHR Die bei 18° gehaltenen Tiere DI-Wild mit Blasen habenin beiden Geschlechtern und auf allen Segmenten gegenüber den übrigen Gruppen der Kreuzung eine gesichert hôühere Haarzahl. Das Muster erhält keine neuen Merkmale; einzig der Anstieg vom III. zum IV. Segment der Weïbchen ist deutlich grüsser als bei den Delta-Weibchen ohne Blasen, 25°. Die Haarzahlen der Kreuzung DI X Bar. Taresre: 5: DI-Bar/Bar | DI-Bar/Bar III 24. 1 0516 80] 24.2 0561 TTIT | IV 24,7 0,317 81 | 25,3 0,385 | IV/1 | Lt ‘à 24,9 0,304 81 | 25,8 0,439 DI-Bar/Bar DI-Bar/—+ mit Blasen mit Blasen | ASE 18° (e 46 32,0 0,308 50 | 33,6 0,508 HIT ITI IV 33,9 0,439 50 | 36,1 0,453 IV/V V 33,8 0,435 50 | 35,0 0,472 | VIVI | -3,9 0,435 50 l VI "1929920327 50 302 0905 25,0 0,256 65 25,8 0,358 65 26,0 0,295 65 DI-Bar/y mit Blasen | DI-Bar/—+ DI-Bar/+ Seg- | ohne Blasen mit Blasen ohne Blasen mit Blasen mente | 25° 25° SITE 25° | | | “M + m nl M + m n M + m n M + m n Q ET 28:8*.0,377 661 29,7 :10:960 .741| 229 860,398 M RS OUEN TITIEF IV |29,8. 0.981 66. 30:% 0,313 74 | 299 0.297 4 3020022407 IVI/V |-1,0 0,361 66 V 28,8 0,3%4 66.| 29,9 0,333 74 | 29% 0,948 ADS 081078 V/VI | -2,5 0,361 66 VI 26.3 0,282 66 |.26,8 0,301 74| 926,7 0291 74/27 0 DORE | DI-Bar/y DI-Bar/v DI-+/y DI-+/y ohne Blasen mit Blasen ohne Blasen mit Blasen | 26,0 0,364 46 +0,5 0,374 46 26,5 0,325 46 26,2 0,492 46 DIE IY mit Blasen 18° 4 26,9 0,352 50 | 27,1 0,409 39 30,0 0,377 50 | 29,1 0,505 39 30,2 0,353 50 29,6 0,451 39 DELTA-FAKTOR BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 627 Gb renk reusuang, Bars» Deltar (Tab:.5}.—; Die F, dieser Kreuzung liefert 50% Dl-Tiere; davon sind die Hälïte heterozygote Bar-Weïbchen einerseits und Bar-Männchen ander- seits. Diese beiden werden miteinander angesetzt und liefern eine F, — Generation, die sich folgendermassen zusammensetzt: 25% homo- Ausgangs- Di-Bar/Bar Di-Bar/Bar Dt-Bar/+ DtBar/+ stamme ohne Blasen mit Blasen ohne Blasen mltBlasen 30 29 28 Bo es TA PaRS R un à 23 Nu Di-Bar DtBar d DtBar* à DI-Bar*O” 72 ? ohne Blasen mitBlasen ohne Blasen mit Biasen 21 pt ë 20 Pr, nc 2 18 I IV NME fl IV VE A UML IV V VI IL IV Val (Ne IMytav: M ABB. 6. | Die Behaarungskurven der Kreuzung Bar X DI (DI-Nachkommen). Aus- | gangsstämme: D — ausgezogene Kurve: Bar — unterbrochene Kurve. Ordi- nate: Haarzahlen; Abszisse: Segmente. Oben: Weibchen; unten Männchen. | zygote frühletale D{-Tiere und 25% Tiere ohne Delta ; diese bleiben unbeachtet. Die restlichen 50% zerfallen, entsprechend ihrem Geschlecht und der Anzahl der Bar-Allele, in die auf Seite 611 auf- gezählten vier Gruppen. Jeder dieser Genotypen tritt bei 25° mit und ohne Blasen auf, während bei 18° auch hier Delta-Tiere ohne Blasen sehr selten sind. | Die Haarzahlen sind Tabelle 5 zu entnehmen, die Musterkurven für die 25° Gruppen sind in Abb. 6, die der 18° Gruppen auf Abb. 7 | dargestellt. oo 628 G. STEHR Die verschiedenen Typen von Weibchen, 25°, zeigen die nach den bisherigen Ergebnissen unerwartete Tatsache, dass in dieser Kreuzung die Behaarungnicht oder kaum darauf reagiert, ob Blasen vorhanden sind oder nicht. Einzig im V. Segment haben die DI- Weibchen, die für Bar heterozygot sind und Blasen besitzen, ge- sichert mehr Haare als die Bar-homozygoten DI-Weibchen ohne Blasen ; gegenüber anderen Gruppen ist die Erhôhung nicht gesichert. Unterschiede im Verlauf der Musterkurven sind nirgends festzustellen. Die Beziehungen zu den Ausgangsstämmen lassen sich folgen- dermassen charakterisieren: Das VI. Segment behält in allen Grup- pen der Kreuzung annähernd die gleiche Haarzahl wie im Delta- Stamm; die drei vorderen Segmente sind dagegen stärker behaart. Dadurch ändert sich der Mustercharakter der Kreuzung. Der Abfall der Haarzahlen vom V. zum VI. Segment ist bei 1hnen ge- sichert grüsser als beim Delta-Stamm — er ist ebenso gross wie 1m Bar-Stamm. Das heisst, der Bar-Stamm dominiert bezüglich dieses Mustermerkmals in den Kreuzungen. In einem anderen Merkmal dagegen, im Abfall vom IV. zum V. Segment, unterscheiden sich die Kreuzungen vom Bar-Stamm, der hier eine statistisch gesichert andere Relation aufweist, nämlich einen Anstieg. In dieser Hinsicht haben also die Kreuzungen eine grüssere Ahnlichkeit zum Delta- Stamm. Die Behaarung der verschiedenen Männchen -Typen der Kreuzung bei 25° gibt wieder ein anderes Bild. Bei Betrachtung der Kurven der Weibchen mit homozygotem Bar kann festgestellt werden, dass ihre Behaarung im Mittel etwas geringer ist, als die der heterozygoten Bar-Weibchen; erwartungsgemäss sind daher die Männchen mit Bar weniger behaart als Männchen ohne Bar- chromosom. Dieser Unterschied ist zwischen den DI-Bar-Männehen ohne Blasen und den blasenlosen DI-Männchen ohne Bar in allen Segmenten gesichert; für die gleichen Genotypen mit Blasen 1st er im HIT. und IV. Segment gesichert, nicht im V. Es lässt sich daher bei den Männchen nachweisens dass die Gegenwart des Gens Bar oder des betreffenden Chromosoms die Behaarung herabsetzt. Eine Differenz zwischen Blasen besitzenden und | blasenlosen Tieren ist nur für das III. Segment der Delta-Männehen DELTA-FAKTOR BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 629 ohne Bar schwach gesichert; allerdings verlaufen die Kurven der Blasentiere immer etwas über denen der blasenlosen Tiere. Die Bar-homozygoten und Bar-heterozygo- ten DlIl-Weibchen, 18°, alle mit Blasen (Abb. 7), haben in allen Segmenten deutlich erhühte Haarzahlen gegenüber den 25°-Tieren. Daneben ist wieder die Feststellung zu machen, DL-Bar/ Bar DL- Bar/+ Di-Bar/y Di-+/y 36 30 34 33 32 31 30 29 23 21 HOME Ver LES L'ART LOS MMS 2 _'Hel) Mae ABB. 7 Die Behaarungskurven von vier Genotypen der Kreuzung DE X Bar bei 18°. Ordinate: Haarzahlen; Abszisse: Segmente. dass die Bar-Homozygoten weniger Haare haben — diesmal für die beiden vorderen Segmente gesichert- als die Bar-heterozygoten DI-Weïibchen, 18°. Im Muster fallen die grossen Differenzen zwischen den äusseren Segmenten einerseits und den mittleren Segmenten steilen Anstieg und Abfall. Die beiden männlichen Dl-Gruppen, 18°, mit und ohne Bar, beide mit Blasen, sind in keiner Hinsicht voneinander verschieden. 630 G. STEHR III. DISKUSSION DER ERGEBNISSE Das Auftreten von Blasen in drei verschiedenen Auskreuzungen eines Delta-Stammes zeigt, dass in dem neuen genetischen Milieu Modifikatorenkombinationen vorhanden sind, die dem Gen Delta eine besonders starke Auswirkung môüglich machen. WiGax (1944) zeigte, dass sowohl verstärkte Inzucht als ein erhühter Auskreu- zungsgrad die Variabihtät einer Zucht erhôhen. Es entstehen Modhifi- katorenkombinationen, oder es werden solche wirksam, die ausser- halb der bisherigen Variationsbreite legende Phänotypen erzeugen. Die Herbeiführung genetischer Heterogenität innerhalb der Modifi- katoren- oder Polygenkomplexe ist auch nach MATHER (1941, 1942) eine der Voraussetzungen für die Wirksamkeit der Selektion. Die Feststellung vorliegender Arbeit, dass die Zahl der Haare auf den Abdominalsegmenten in allen Kreuzungen über den Zahlen der Ausgangs- stämme liegen, ist in gleicher Weise als Folge der Neu- kombination der Modifikatoren zu betrachten. Ahnliche Fest- stellungen wurden von SPARROW und REED (1939) an den Scutel- laborsten von Drosophila gemacht, deren Häufigkeit nach einer Auskreuzung anstieg. Bemerkenswert ist, dass immer eine ,,Variation nach oben* im Sinne einer Verstärkung des Merkmals zur Beobachtung kommit. Das künnte so interpretiert werden, dass die Auskreu- zung im System der Modifikatoren eine Lok- kerung herbeiïiführt, die die von 1hnen kon- trollierten Gene — im vorliegenden Falle das Gen Delta — unabhängiger und selbstän- diger macht undihknen damit eine verstärkte Einzelwirksamkeit ermôglicht. Das Hauptproblem der Arbeit bestand in der Frage nach dem entwicklunsphysiologischen Zusammenhang zwischen zwei Teilen des Manifestations- musters des pleiotropen Gens Delta. Die Resul- tate der beiden Kreuzungen Delta X trans und Delta X Wild besagen einwandfrei, dass Delta-Tiere mit Blasen dichter behaart sind als Delta-Tiere ohne Blasen. Gelingt es dem Gen Delta Blasen hervorzurufen, so 1st DELTA-FAKTOR BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 631 es auch in der Lage, die Behaarung in besonderem Masse zu steigern. Das spricht dafür, dass die entwick- lungsphysiologischen Vorgänge,diezurBla- senbildung und zur Haarbildung führen,autf ein und dieselbe Grundreaktion zurück- führbar sind und deshalb gleichsinnig rea- gieren. An dieser Stelle soli auf einen Einwand hingewiesen werden, der durch die Ergebnisse der Arbeiten von NEEL (1940 a, b) nahegelegt wird. NEEL stellte fest, dass die Mamifestation der Gene ,,polychaetoid" und »Dichaete in Korrelation zur Kôrpergrôüsse steht (1940 a), und dass die Korrelationen verschiedener Behaarungs- und Borstenmerkmale in einer Reïhe genotypischer Kombinationen der Gene h@ry", ,,Hairy-wing”, und ,.polychaetoid" wahrscheinlich auf Bezie- hungen zur Kôürpergrüsse zurückzuführen sind. Auf meine Unter- suchungen übertragen, stellt sich daher die Frage, ob die erhôhte Haar- zahl der Blasentiere nicht in Wirkhchkeit nur die stärkere Behaarung grôüsserer Tiere darstelle. Messungen der Kôrpergrôsse sind von mir nicht vorgenommen worden, dementsprechend hat auch keine Auswahl der Tiere nach ihrer Grôsse stattgefunden. Sind die Dl-Tiere mit Blasen gleichzeitig grôüsser als die Dl-Tiere ohne Blasen, so kônnte ihre stärkere Behaarung als Ausdruck ihrer Grüsse angesehen werden. Es würde sich dann aber der Zusammenhang zwischen Blasenbildung und Behaarung reduzieren auf einen Zusammenhang zwischen Blasenbildung und Kôrpergrôsse. Selbst wenn sich solche Beziehungen nachweisen liessen, blieben Frage- stellung und Ergebnisse von der gleichen Bedeutung. Die ins Auge gefassten Merkmale hätten dagegen eine Präzisierung erfahren, und es müsste damit gerechnet werden, dass zum pleiotropen Manifestations- muster von Delta auch eine erhôühte Kürpergrüsse gehôürt. Eine Herabsetzung der Temperatur ergibt , in der Behaarung der Stämme uneinheïitliche | Resultate. Die einzelnen Segmente der Stämme reagieren hinsichtlich ïhrer Behaarung auf Temperaturänderungen ver- | schieden und ihr Verhalten ändert sich nach Genotypus und | Geschlecht. Âhnliches ergaben die Untersuchungen von CHiLp (1935), der die Thoracalborsten eines scute-Stammes bei ver- schiedenen Zuchttemperaturen untersuchte und feststellen konnte, dass die verschiedenen Borsten in verschiedener Weise reagieren. Obwohl es sich bei Cain um Einzelborsten handelt, während meine Arbeit die Behaarung der Sternite behandelt, künnen beide Unter- EE 632 G. STEHR suchungen insofern verglichen werden, als ja auch die Thoracal- borsten an bestimmte Loci gebunden sind und als deren ,,Be- haarung” betrachtet werden kôünnen. Das verschiedenartige Verhalten der Sternalbehaarung bei er- medrigter Temperatur gilt für die Stämme; bei den Auskreuzungen ist das nicht in gleicher Weise der Fall Hier findet infolge der lemperaturverminderunginallen Fällen eine -Vermehrumng:.d:emr.-Hiaamre state Die Delta Tiere mit Blasen bei 18° haben mehr Haare als die Delta-Tiere mit Blasen bei 25°. Es steht dies in vollem Einklang mit den Ergeb- nissen von HADORN und LACHENAL (1943), die bei 18° eine starke Penetranzerhôhung feststellten. Das Gen Delta bewirkt bei erniedrigter Zuchttemperatur.häufiger Blasen und gleichzeitig mehr Haare. Damit ist ein weiterer Faktor bekannt — Temperaturverminderung — der, ebenso wie das genetische Milieu, die verschiedenen Teile des Manifestationsmusters des pleiotropen Gens Delta in der gleichen Richtung beeimflusst. Der Umstand, dass sich alle bisher besprochenen Modifikatoren des Gens Delta — darunter genetische sowie Aussenfaktoren — auf die verschiedenen Teile des Manifestationsmusters gleichsinnig aus- wirken, kann kaum anders interpretiert werden, als dass in der Kette der entwicklungsphysiologischen Prozesse, die zur Haar- bildung einerseits und zur Blasenbildung andererseits führen, ein gemeinsames Weg- stückK 'besteht, “in ‘de’ssent APE ET Da EE Pret & 2e in gimer tte In der Auskreuzung mit dem Bar- St a m m ist zwar eine deut- liche Penetranzsteigerung für Blasen festzustellen, die Blasentiere besitzen aber nicht oder nur unwesentlich mehr Haare als die Tiere ohne Blasen. Daneben haben aber die heterozygoten Bar-Tiere 2. T. mehr Haare als die homozygoten. Bar selbst oder ein Bar-Chromosomiwirkt also:- "1m Masse seine Dosierung — hemmend auf die Behaarungs währendanderseits dem Deltafaktor durchausA die Môglichkeit: gegeben ist, Blasen:-74 bilden. Diese Beobachtungen kônnen mit deroben gegebenen Deutungder ! Ergebnisse meiner Arbeit in Einklang gebracht werden, wenn ange- | DELTA-FAKTOR BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 633 nommen wird, dass die hemmende Wirkung des Barfaktors auf die Behaarung zu einem Zeitpunkt eintritt, in dem das entwicklungs- physiologische Geschehen, welches die Haarbildung bedingt, nicht mehr im Zusammenhang steht mit der Bildung von Flügelblasen. In diesem Falle wäre die Wirkung des Gens Delta durch die Aus- kreuzung mit dem Bar-Stamm ebenso gesteigert worden, wie in den anderen Kreuzungen, was sich in der erhôhten Penetranz bezw. dem Auftreten von Blasen bemerkbar macht. Die vermehrende Wirkung von Delta auf die Haarbildung wäre sekundär durch die hemmende Wirkung von Bar kompensiert worden. Für Bar wäre demnach gegenüber Delta eme Antitropie (HADORN u. LACHENAL 1943) bezüglich des Behaarungsphäns anzunehmen, ohne dass damit eine Antitropie bezüglich des Blasenphäns verbunden zu sein braucht. Eine solche Deutung würde gestützt, wenn es sich heraus- stellte, dass die Blasenpenetranz in einer Kreuzung Delta X Bar unabhängig ist von der heterozygoten oder homozygoten Dosierung des Gens Bar. In dieser Arbeit ist weiterhin festgestellt worden, dass die Sternite der Abdominalsegmente nicht gleichmässig mit Haaren besetzt sind. Bei den verschiedenen Genotypen ist die Verteilung der Haare auf dieeinzelnen Segmente verschieden. Als allgemeines Charakteristi- kum ist ein Ansteigen der Haarzahl vom III. zum IV. und ein * Abfall vom V. zum VI. Segment bei den Weibchen festzustellen: bei den Männchen fehlt das VI. Segment und es fehlt damit hier das abfallende Stück der Behaarungskurve. Diese Beobachtungen legen es nahe, die Verteilung der Haare mit einem Gradienten in Verbindung zu bringen, der im Abdomen von vorn nach hinten zunächst ansteigt, um dann — im weiblichen Geschlecht — wieder abzufallen. Es wäre z. B. müglich, dass die haarbildenden Areale der Sternalplatten in dieser Weise zu- und wieder abnehmen, ent- sprechend dem Umfang des Abdomens, der bei den Weibchen auf der Hühe des IV. und V. Segments seine grüsste Ausdehnung besitzt. Auch bei den Männchen scheint die Fläche der Sternal- platten von vorn nach hinten zuzunehmen. In diesem Falle wäre das Verteilungsmuster der Haare z. T. als Funktion der Sterniten- grôüsse aufzufassen (Abb. 1). Neben einem solchen intersegmentalen Gesamtfaktor müssen aber noch segment- 634 G. STEHR eigene Faktoren vorhanden sein, die an der Bestimmung der in einem Segment realisier- ten Haarmenge beteiligt sind. Das geht deutlich daraus hervor, dass durch herabgesetzte Zuchttemperatur die Haarzahl einzelner Segmente unabhängig von der der übrigen Segmente varliert wird. IV. ZUSAMMENFASSUNG 1. Zur Untersuchung der Beziehungen zwischen den ver- schiedenen Wirkungen des pleiotropen Gens Delta wurde seine Fähigkeit, Flügelblasen zu bilden, in Zusammenhang mit seiner Beeinflussung der Kürperbehaarung verfolgt. Die Behaarung wurde untersucht, indem die Haare auf den Sterniten der Abdominal- segmente gezählt wurden. Dies wurde an einem Delta-Stamm und drei anderen Stämmen durchgeführt, sowie an den Auskreuzungen des Delta-Stamms mit den übrigen Stämmen. In der Delta-Nach- kommenschaït dieser Auskreuzungen wurde die Behaarung ver- ghichen zwischen Tieren mit Blasen und solchen ohne Blasen. Die Be- haarung sowohl der Stämme, wie der Kreuzungen, wurde ebenfalls bei einer auf 18° erniedrigten Zuchttemperatur untersucht. 2. Es ergab sich für die Stämme und Kreuzungen, dass die einzelnen Abdominalsegmente nicht gleichmässig mit Haaren besetzt sind, sondern dass em Verteilungsmuster der Haare besteht. Dieses Verteilungsmuster variiert nach Genotypus, Geschlecht und Zuchttemperatur in wechselndem Masse. 3. In der Delta-Nachkommenschaft der Kreuzungen Delta X trans und Delta X Wild besitzen die Tiere mit Flügelblasen mehr Haare als die Tiere ohne Blasen, bei 25° Zuchttemperatur. Bei 18° zeigen die gleichen Genotypen — entsprechend einer von HADorN und LACHENAL (1943) nachgewiesenen Penetranzsteige- rung für Flügelblasen — einen weiteren Anstieg der Haarzahlen. 4. In der Kreuzung des Delta-Stammes mit einem Bar-Stamm treten in der Nachkommenschaft ebenfalls häufig Blasen auf. Die Blasentiere besitzen jedoch in diesem Falle nicht — oder nur unwesentlhich — mehr Haare als die DI-Tiere ohne Blasen. Dagegen lässt sich für die 25° DI-Männchen, mit oder ohne Blasen, nach- weisen, dass sie mehr Haare besitzen, wenn ein X—Chromosom DELTA-FAKTOR BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 6335 ohne Barfaktor vorhanden ist. Die Herabsetzung der Zuchttempe- ratur erhôht auch in dieser Kreuzung die Behaarungsdichte. 5. Die Ergebnisse zeigen, dass jene Faktoren, die das Gen Delta bei der Erzeugung von Flügelblasen unterstützen, gleichzeitig seine vermehrende Wirkung auf die Behaarung steigern; daraus wird geschlossen, dass die haarbildenden und blasenbildenden Prozesse an jener Stelle entwicklungsphysiologisch verknüpft sind, an der das Gen Delta zur Aktivität gelangt. Die Ausnahme im Falle der Kreuzung Delta X Bar, wo die Manifestation von Blasen nicht von einer entsprechenden Vermehrung der Haare begleitet ist, wird als eine spezifische, die Deltawirkung überlagernde Hemmung der Haar- bildung durch den Bar-Locus gedeutet. LITERATURVERZEICHNIS 1923. Brinces, C. B. and MorGax, T. H. The third-chromosome group of mutant characters of Drosophila melanogaster. Publ. Carneg. Inst. Nr. 327. 1935. Cuizp, G. : Phenogenetic Studies on scute-1 of Drosophila melano- gaster. I. 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Fe ,» Larven » Eiern a) Doppelbildungen b) Beindefekte . . . ) Halterendefekte . $ L c d e f) Verkrümmte Beine . . . . ) Modifikationen des Flügels h) Thorax oder Scutellum längsgespalten | ) Scutellarborsten geknickt . k) Verdoppelung der Geschlechtsorgane l) Metathorax-Modifikation . ) Hemithorax . : ) Abnormes Pr ) m) Die sensible Periode für Me Mo biblionca x n) Einfluss der Dosis . É 0) Unterschiede zwischen Rires Shnont. ! Dem Kuratorium sei an dieser Stelle herzlich gedankt. Rev. Suisse DE ZooL., T. 54, 1947. 43 638 H. GLOOR Seite p) Geschlechtsverhältnisse u. Asymmetrien . . . . . . .. . 687 qg) Korrelationen . . . Frida: Va 10e r) Versuche mit Mutanten, eg he à TRE TT er à 1 s) Versuche mit andern Chemikalien re > ren 082 1) Vergleich zwischen Drosophila melanogaster und hydei 695 Allgemeine Bemérkungen: sus . ad. Dire eh EE Bedeutüng'def-Phänokomer tite LEO HOME RENE 0 00696 Die Môdifikationsraten. . : RENE RE Fragen der Spezität np IR CAEN EN ER CR Die ,,bithorax“-Phänokopie . . . Po l Die Metathorax- Modifikation als Homoeose CT RL Züsaiamenfassune 1414 2.46 OR RE Literaturverzeichnis., + . MN ENERE EINLEITUNG Die zielbewusste experimentelle Erzeugung von Modifika- tionen haben wohl als erste DARESTE (u. à. 1899) und SrocKkARD (u. a. 1907) bei Wirbeltieren, bei Insekten hauptsächlich Sraxp- FUSS (u. a. 1898) und Tower (1906) durchgeführt. Während die Experimente an Wirbeltieren zum vornherein den Charakter von entwicklungsphysiologischen Versuchen hatten, ist man sich über die Tragweite der Phänokopie-Versuche bei Drosophila noch nicht im klaren. Vielleicht kônnen solche Versuche bis zu einem gewissen Grade Ersatz bieten für die hier während der Embryonalent- wicklung mit grüssten Schwierigkeiten verbundenen operativen Eingriffe nach Art der klassischen entwicklungsphysiologischen Methoden. Vielleicht künnen sie auch Aufschlüsse über Probleme der Genphysiolagie geben. GoLpscHMipT (1920) kam bei Diskussion der STANDFuss’schen Ergebnisse zum Schluss, dass der Temperaturreiz in bestimmter Weise in genbedingte Entwicklungsabläufe eingreift und sie so verschiebt, wie sonst ein mutiertes Gen den gleichen Ablauf ver- schiebt. Die Beobachtung, dass bestimmte Modifikationen phäno- | typisch mit bestimmten Mutationen übereinstimmen kôünnen, findet | sich dann wiederholt in verschiedenem Zusammenhang in der Literas | tur, so bei H. und N. TimMoréErFF-RESsOvsKY (1926), GUYÉNOT (1929), GoLpscamipr (1929). Als erster hat GoLpscHmipT (1929) an : | | | Drosophila. systematische Untersuchungen über dieses Problem |! PHANOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 639 angestellt. In einer ausführlichen Arbeit (1935) bezeichnete er Modifikationen, die bestimmte Mutationen phänotypisch kopieren, als Phänokopien der betreffenden Mutanten. Der Begriff der Phänokopie hat sich seither eingebürgert und wird auch in der Wirbeltiergenetik verwendet (vergl. GRÜNEBERG 1943). Wenn man die wichtigsten der Versuche an Drosophila über- blickt, bei denen als Haupt- oder Nebenbefund Phänokopien erzielt wurden, so stellt man fest, dass bisher nur einige wenige Mittel zur Erzeugung von Phänokopien herangezogen worden sind. Es sind dies: Ultraviolette Strahlen (GEiGy 1926, 1931, EPsreixs 1939, Ezorr 1939). Rôüntgenstrahlen (FRIESEN 1936, Haskins u. ENZMANN 1937, ENZMANN u. HasKkins 1938, 1939, LoBaAsHov u. SOLODOvNiIKov 1939, GRATZIANSKY 1939, WAaDDINGTON 1942 a, b, BLANC u. BRAUN 1942, BLANC u. ViILLEE 1942, VizzeE 1946). Neutronen (ENZMANN u. HasKkins 1939). _ Extreme Temperaturen, Temperaturschocks (GOLDSCHMIDT 1929, 1935, JorLos 1930, 1933, 1934, GorrscHewsKki 1934, PLOUGH u. Îves 1935, BucHMaNN u. TIMOFÉEFF 1938, CHizp, BLANC u. PLouGH 1940, HENKE, v. FiNck u. SUNG-YÜN Ma 1941, Suxc- Yün Ma 1943). Verschiedene Chemikalien (GERSHENSON 1939, RapoporT 1939, 1940 à, b). Chemisch erzeugte Phänokopien wurden meist nur als bei- läufige Ergebnisse in Experimenten zur chemischen Mutationsaus- lôsung erhalten. Die Durchführung ausgedehnter Versuche mit Chemikalien wäre Jedoch wünschenswert, weil hier die Auswahl von modifizierend in die Ontogenese eingreifenden Agentien un- | beschränkt ist, und deshalb durch den Vergleich von Auswirkungen | verschiedener Mittel vertiefte Einblicke in das Wesen der Phäno- : kopie und damit in genetisch-entwicklungsphysiologische Probleme |! erwartet werden kônnen. | Es war das Ziel der vorliegenden Arbeit, an emem Beispiel die À chemische Auslüsung von Phänokopien bei Drosophila unter môglichst exakten Versuchsbedingungen zu prüfen und dadurch | einen Beitrag zur Diskussion der mit den Phänokopie-Erscheinungen | zusammenhängenden Probleme zu leisten. Die wichtigsten dahin | gehôürenden Fragen sind: + Û 640 H. GLOOR 1. Sind die Môüglichkeiten und Grenzen der erblichen und nicht- erblichen Variation die gleichen ? Kann jede mutative phänoty- pische Veränderung auch als Phänokopie erhalten werden und kann umgekehrt jede somatische Modifikation auch durch eine Mutation erzeugt werden ? 2. Besteht die Müghichkeit, Phänokopien herzustellen welche an der gleichen Stelle und in gleicher Weise in den Entwicklungsgang eingreifen wie die entsprechenden mutierten Gene ? Künnen davon Einblicke in die normale Genphysiologie erhofft werden ? Als Teilprobleme sind vorerst Fragen der Spezifität von Bedeutung. Werden von verschiedenen modifizierenden Mitteln be- stimmte Gruppen von Phänokopien erzeugt; gibt es Merkmale, die nur durch einen bestimmten chemischen Eingriff hervorgerufen werden künnen ? Wenn eine somatische Veränderung durch eine Mutation mit hundertprozentiger Penetranz entsteht, dann sollte es theoretisch môüglich sein, auch eine Phänokopie-Rate von 1009, zu erreichen. In diesem Zusammenhang ist vor allem die Frage der Dosierung von Interesse. Für die Untersuchung wurde zur Hauptsache Drosophila mela- nogaster verwendet, in kleinerem Umfang zu Vergleichszwecken auch Drosophila hydei. Da ein sehr starker Parallelismus der er- blichen Variabilität bei verschiedenen nahe verwandten Arten besteht, ist es interessant, festzustellen, wie weit sich ein solcher Parallelismus auch auf rein phänotypische Veränderungen erstreckt, und ob dabei Schlüsse auf ,Homologien“ im Genbestand nahe- gelegt werden (vergl. VaviLov 1922, H. u. N. TIMorÉEFF-RES- SOVSKY 1926, BODENSTEIN 1940). MATERIAL UND METHODEN Stämme. Zu den Versuchen wurden verschiedene Wildstämme von Drosophila melanogaster, benützt, nämlch Berlin-Inzucht, Liestal, Mon- they, Zürich. Der Stamm Berlin-Inzucht wird seit Jahren im zoologischen * Institut der Universität Zürich gehalten, die übrigen drei stammen aus Fängen der letzten Jahre. Unter Inzucht gehalten und geprüft war ledighch der erstgenannte Stamm, er erwies sich aber als nicht ganz homogen. Es war daher nôtig, für alle Stämme grüssere Kontrollversuche : durchzuführen. Im Text und in den Tabellen sind die Stämme zum Teil abgekürzt mit den Anfangsbuchstaben B, L, M, Z aufgeführt. Für ! einen Teil der Versuche wurde als zweite Art D. hydei herangezogen, und | | | PHANOKOPIE-VERSUCHE MIT ATHER AN DROSOPHILA 641 zwar wurde ein Wildstamm Ascona benützt. Zu besonderen Versuchen dienten ausserdem die melanogaster-Stämme naked" und y ce v f. Zuchitmethoden. Zuchttemperatur 25° + 1°. Mais-Zucker-Agar- Standardfutter. Für je 100 Larven wurden ca. 35 cem Futter gerechnet. Als Zuchtgefässe dienten 0,2 ! fassende Milchflaschen. Zur Gewinnung grôsserer Sätze von Individuen gleichen Alters wurden 2-Stunden-Gelege angesetzt. Die dazu nôtigen Massenzuchten umfassten 20—40 Fliegenpaare und wurden in 500 cem-Bechergläsern bei mehrmals täglich gewechseltem Futter gehalten. Es wurden nur die Eier von 5—14tägigen Fliegen verwendet, da in diesem Altersbereich optimale Fertilität zu erwarten ist (vergl. HADORN u. ZELLER 1942). Für jede Gruppe von Eiern, die im Laufe von zwei Stunden abgeleot worden sind, kann das Alter auf + eine Stunde genau angegeben werden. In einem besonderen Fall wurde mit einstündigen Gelegen experimentiert, so dass hier das tatsächliche Alter vom angegebenen um hôüchstens + eine halbe Stunde abweichen kann. Es ist bekannt, dass die Eier nach der Befruchtung unter Umständen noch einige Zeit im Uterus zurück- sehalten werden, sodass man nur mit einer beschränkten Genauigkeit rechnen darf, wenn man das Alter auf den Zeitpunkt der Eiablage bezieht. Diese Fehlerquelle kann bedeutend verringert werden dadurch, dass die Fliegen ständig frisches und vorher gut (ca. 24 Stunden) ange- gorenes Futter erhalten. Alle Altersangaben sind also für Embryonen und Larven von Zeitpunkt der Eiablage an gerechnet. Die Genauigkeit solcher Zeitangaben ist relativ gut, dagegen sind bei verpuppungsreifen Larven, Vorpuppen und Puppen die. individuellen Unterschiede schon so gross, dass der Moment des Metamorphose-Beginnes innerhalb der aus einem 2-Stunden- _ Gelege entstandenen Larvenpopulation regelmässig um einige Stunden schwankt. Es müssen deshalb für genaue Altershbestimmungen die Larven im Augenblick der Puparisierung ausgesucht werden. Trotzdem sind dann bei älteren Puppen die Schwankungen wieder recht beträcht- ich. Es wurde deswegen bei älteren Entwicklungsstadien auf genaue Altersangaben verzichtet, besonders da es sich hier nur um orientierende Versuche handelte, und die Hauptversuche an Embryonen ausgeführt wurden. Das Sammeln der Eïer liess sich bequem in der Weise handhaben, dass kleine Futterklôtzchen von etwa 0,5 X 1,5 X 3 em Kantenlänge friseh zugeschnitten und auf Objektträger gelegt dargeboten wurden. Im Allgemeinen wurde durch Zählung der nicht geschlüpften Eier einmal kurz nach Eiablage und dann 30 Stunden später die Schlüpfrate fest- gestellt. Zu diesem Zwecke musste das Futter stets durch beigemischte Kohle {Carbo adsorbens) schwarz gefärbt werden. Nach Behandlung der Eier wurden die jeweils geschlüpften Larven samt dem Futter in Zuchtflaschen übertragen. Für die Gewinnung älterer Entwicklunges- stadien erfolgte die Aufzucht in flachen Schalen mit ca. 12 em Durch- messer und 50 cem Futterinhalt. 642 | H. GLOOR Behandlung }. Eier, Larven, Vorpuppen und Puppen wurden in verschiedenen willkürlich gewählten Altersstadien einer Âthereinwirkung bei 25° ausgesetzt. Zu diesem Zweck diente eine von ätherdampfhaltiger Luft durchstrôomte Kammer (Ziffer 5 in Abb. 1). Die Eier wurden samt dem Futterstückchen eingelegt, die Larven, Vorpuppen und Puppen ausgeschwemmt, getrocknet und auf Filterpapier oder Watte in die Kammer gesetzt. Zur Aufrechterhaltung einer eimigermassen konstanten Luftfeuchtigkeit wurde die Pressluft zunächst durch eine Waschflasche mit konzentrierter Schwefelsäure geleitet, dahinter war eine Flasche mit Glaswatte zum Auffangen etwa mitgerissener Schwefelsäure- re | 111 ‘11 eg na SSSSSSSSSSNSNSEINE ESSENCE ES [ HAL ! il ! till l li | AAUNUR RRI RUE: . ABB. 4. Schematische Skizze der Versuchsanordnnug 1. Pressluft-Zuleitung. 2 Waschflasche mit konzentrierter Schwefelsäure. 3 Waschflasche mit Glas- watte. 4 Atherflasche. 5 Kammer für die Versuchstiere. 6 Atherluft-Ableitung. 7 Thermostat. 8 Rührwerk. 9 Heizung. 10 wassergefüllte Glaswanne. Trôpfchen geschaltet (Ziffern 2 und 3 in Abb. 1). Die Luft wurde sodann durch eine 200 ccm fassende Flasche mit reinem w asserfreiem Âthyläther (C,H,),0 und anschliessend, mit Atherdampf bei 25° annähernd ge- sättigt. durch die Versuchskammer geschickt und dann ins Freie abge- leitet. Um eine gleichbleibende Temperatur und Erwärmung der Âther- luft auf 25° sicherzustellen, wurde die Versuchseinrichtung, wie in Abb. 1 dargestellt, in Wasser eingetaucht. Heizvorrichtung, Quecksilberthermo- stat und ein ununterbrochen arbeitendes Rührwerk (Ziffern 7—9 in Abb. 1) sorgten für konstante Temperatur und raschen Temperatur- ausgleich in der 50 Liter Wasser enthaltenden Wanne. Die Ver- suchskammer war so klein bemessen (Rauminhalt (3cem), dass ein ständiger rascher Luftwechsel 1 Für seine Ratschläge und Hilfe môchte ich an dieser Stelle Hefrn Prof. G. SCHWARZENBACH (C hemisches Institut der Universität Zürich) herzlich danken. —————— © PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 645 an’ ælie n.«S-tel len-.der. Kammer gewährleistet schient:; Dre. Tem peratur.war.in,.der Versuchs- kammer konstant 25°, wie wiederholte Kontrollen mit einem eingesetzten kleinen Thermometer zeigten. In die Apparatur wurde ein gleichmässiger Luftstrom von 90 cem pro Minute geschickt. Da auf einen Liter Luft bei Sättigung 2,93 Liter Âther kommen, gehen durch die Kammer ca. 350 cem Atherluft in der Minute. Ein Liter durchgepresste Luft würde 8,4g — 11,7 cem Âther aufnehmen. Wiederholte Kontrollen am Apparat (Volumenverlust des flässigen Âthers oder Adsorption des Âthers aus der ausstrômenden Âtherluft mit Silicagel und sofort anschliessende Wägung) ergaben jedoch einen Verbrauch von nur 10—11 eem Âther. Es wurde also bei dieser Versuchsanordnung keine hundertpro- Pentige Athersättigung erreicht, .sondern nur eine .solche von rund 90%. Volle Sättigung käme ver- mutlich zustande, wenn statt eines einfachen Glasrohres ein feiner Luftverteiler zur Einleitung der Luft in die Âtherflasche benützt würde. Die beschriebene Erïnrichtung erlaubt es, die Applikation des Âthers genau zu dosieren. Immerhin muss mit verschiedenen kleinen Fehlerquellen gerechnet werden. Es kônnen zum Beispiel Schwankungen des atmosphärischen Druckes und Druckschwankungen in der Pressluftleitung, oder es -kann die während des Versuches stattfindende Abnahme des Âther- volumens die Menge des in der Zeiteinheit durch die Versuchskammer gehenden Âthers verändern. Im Laufe der Untersuchung ergab sich die Notwendigkeit, den Âther über längère Zeit in verdünnter Dosis einwirken zu lassen. Dies wurde erreicht durch Verwendung von Mischungen aus Âther und Schwefelsäure. In solchen Gemischen ist der Âtherdruck um bestimmte Beträge herabgesetzt. Ein Gemisch von 2 Volumenteilen Schwefelsäure . und 5 Teilen Âther gab bei der Durchstromung mit Pressluft pro Liter Luft 0,73 cem Âther ab, dem entspricht eine ca. 6,3 prozentige Sättigung der ausstrômenden Âtherluft. 1. EMPFINDLICHKEIT DER DROSOPHILA GEGENÜBER ATHERDAMPF Nach GoLpscamipr (1935) besteht für Phänokopien eine Dosis- Abhängigkeit hinsichtlich Expositionsdauer und Behandlungs- stärke. Eine erste systematische Untersuchung darüber verüffent- hcehten BLANC und Braun (1942). Sie stellten für Rüntgen-Phänoko- pien eine nicht proportionale Zunahme mit der Dosis fest. Ein Ansteigen der Phänokopie-Rate mit der Dosis kann in irgendeiner 644 H. GLOOR Form auch bei Versuchen mit Âther erwartet werden. Dieses Ver- halten konnte aber nur an einem einzigen Beispiel geprüft werden (S. 684). Da eine grüssere Anzahl von verschiedenen Entwicklungs- stadien in willkürhich gewählten Abständen getestet wurden, war es im Allgemeinen nicht môüglhich, gleichzeitig noch grüssere Ver- suchsreihen mit verschiedener Dosierung anzusetzen. Es musste vielmehr jJeweils in Vorversuchen eine geeignete mittlere Dosis ausfindig gemacht werden, und zwar wurde diejenige Dosis gewählt, bei deren Anwendung rund die Hälfte der behandelten Individuen sich noch bis zur Imago weiterentwickeln konnte. Die Bestimmung einer derartigen halbletalen Dosis kann nicht genau sein, schon deshalb nicht, weil die Resultate in den einzelnen Versuchen bedeutenden unkontrollierbaren Schwankungen unterliegen. Beson- ders aber deswegen, weil schon in unbehandelten normalen Zuchten die verschiedenen Stämme beträchtlich verschiedene Schlüpfraten und Aufwachszahlen zeigen kônnen (RE1FF 1945). Die Schlüpfrate gibt ein Bild der embryonalen Letalität, sie wird aber auch be- einflusst durch den etwaigen Anteil an unbefruchteten Eiern. Für die imaginale Aufwachszahl (Anzahl der geschlüpften Fliegen bezogen auf Zahl der Kier) ist ausser der Schlüpfrate die nachem- bryonale Sterblichkeit bestimmend. Die letztere gibt an, wieviele der aus dem Ei geschlüpften Individuen im Laufe der weiteren Entwicklung absterben. Der Hauptanteil der nachembryonal Absterbenden entfällt auf die jüngeren Larvenstadien. Âltere Larven, sowie Vorpuppen und Puppen gehen nur in geringer Zahl zugrunde (hôüchstens 5%), und für diese Stadien wird die Ster- blichkeit durch die Behandlung im Embryonalstadium nicht erhôht. Die Stämme Z einerseits und Z andererseits bilaeten inbezug auf a) Schlüpfrate und b) imaginale Aufwachszahl unter den hier verwendeten melanogaster-Stämmen die Extreme (Tab. 2): L mit a) 97% und b) 86%, Z mit a) 91% und b) 75%. Der hydei- Stamm distanzierte sich noch erheblich mit a) 82% und b) 76%. Da sich die angeführten Fertilitätsdaten mit zunehmendem Mutter- alter in gesetzmässiger Weise verändern (HADORN und ZELLER 1942), kônnen diese ohne exakte Berücksichtigung des Mutter- alters gewonnenen Zahlen nur die Bedeutung von rohen Mittel- werten haben. Ohne dem Rechnung zu tragen, gibt die Tabelle 1 für vérschie- dene Entwicklungsstadien die ungefähre Dosis an, die genügt, PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 6435 um etwas weniger als die Hälfte der behandelten Individuen abzutôten. Wenn man die angegebenen Behandlungszeiten ver- wendet, erhält man also etwa halb soviele Fliegen, als Entwicklungs- stadien mit Âther behandelt wurden. Wie die Zeitangaben der Tab. 1 TAPEIIE Die Behandlungszeiten (Âther) für verschiedene Entwicklungsstadien von Drosophila melanogaster und hydei, denen je eine Aufwachsrate von ca. 50%, entspricht. | D. melanogaster | D. hydei | | | | | M: Behand- | Alter Behand- | | ro lungszeit tn er lungszeit | | | vie Minuten | Per Minuten | | Î | NS | Frisch abgelegte Eier . . . . 0-2 10 102 LA MFrisch geschlüpfte Larven . . | 22 | 2% Det Cp Pb Larven des II. Stadiums . . . | 46 PE a EL 1 Verpuppungsreife Larven . . . 96 3% 150 1% ER à En | 4 ee | 0- 1 h GE. | 1 | an 3 6 Vorpuppen 2-6h _ | 2 | — se Fes à D à —— 24 | see | 5, Emschousil in 2 120-130 3 | 170-180 31% Puppen Beginn der Au- | | genausfärbung , | 148 | 3 | 200 314 | 2 | SChtupfreif NTM) 5 | NON A LE % | zeigen, verändert sich die Empfindlichkeit gegenüber Ather im Laufe der Entwicklung erheblich. An auffallendsten sind diese Unterschiede innerhalb der Embryonalentwicklung (in der Tab. nicht angegeben). Während nämlich bei frisch abgelegten Eiern von Drosophila melanogaster eine 10 Minuten dauernde Behandlung die gewünschte Wirkung hat, ist zur Erzielung des gleichen Effektes bei im Mittel 3—4 Stunden alten Eiern bereits die doppelte Dosis erforderlich und bei Eiern von 15-16 Stunden mittlerem Alter die 646 H. GLOOR dreifache Dosis (Tab. 2). Die Empfindlichkeit nimmt also im Laufe der Embryonalentwicklung ab. Bei môglichst jung behan- delten Eiern (im Mittel 1, Stunde nach Eïablage) scheint sie am grôssten zu sein. Es ist denkbar, dass die während der embryonalen, larvalen und imaginalen Entwicklung zu beobachtenden Verände- rungen in der Atherempfindlichkeit teilweise mit Anderungen der Atmungsintensität zusammenhängen. Dass aber noch andere Fakto- ren eine Rolle spielen müssen, zeigen anderseits die deutlichen Unterschiede zwischen melanogaster und hydei (Tab. 1). Die kleinere 10- % ageslorbenr £ à Ÿ D aù € 90 105 120 150 180 2efuvroenr Alherbehanding ABE. 2: Verschiedene Empfindlhchkeit frisch geschlüpfter Fliegen von Drosophila melanogaster und hydei. Auf der Abszisse ist die Dauer der Athereinwirkung in Sekunden, auf der Ordinate der Prozentsatz der abgetôteten Fliegen auf- getragen. D D Art verträgt im Allgemeinen bedeutend längere Behandlungs- zeiten. Das Gleiche gilt auch für die Flhiegen (Abb. 2). Ein Vergleich zwischen den Fertiitätsdaten (Schlüpfrate, imaginale Aufwachszahl, nachembryonale Sterblichkeit oder nach- embryonale Aufwachszahl) verschiedener Stämme in der Normal « entwicklung einerseits und bei Atherversuchen anderseits müsste zeigen, ob auch zwischen verschiedenen Stämmen von Drosophila melanogaster Empfindlichkeitsunterschiede bestehen. Ein solcher Vergleich ist für die Wildstämme Z und Z in Tab. 2 durchgeführt. Aus der Tabelle ist zu entnehmen, dass bei gleicher Behandlungs- dauer häufig Unterschiede in der Sterblichkeit festzustellen sind, die PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 647 über normalerweise schon bestehende genetische Verschiedenheiten hinausgehen. Doch ist das Material zu wenig umfangreich, um eine Entscheidung in dieser Frage zu gestatten. Untersuchungen über die Form der Abtôtungskurve, die man bei schrittweiser Verlängerung der Athereinwirkung auf ein be- TABELLE 2. Schlüpfrate, imaginale Aufwachszahl und nachembryonale Sterblichkert unter normalen Bedingungen ( Kontrollen) und im Ather-Versuch. Vergleich zwischen zwer Wildstämmen (L und Z). | | | | SEE « | Imaginale | Nachembryonale | Aller | Behand- | DERPIraNe | Aufwachszahl Sterblichkeit 1 nach | lungs- | % | 90 | © Eiablage | Zeit | | Stunden | Minuten | | | | | HQE PxrE | L POS | DRE COS PR : Le Fer AE Pere PR Kontrollen | Kontr. | 97 1 A RE: Ja A 4,55 | T8 | | | | | 1 D SL 11 NL. 1210025 :|..29 | 3-4 SR OR SES MES TON US CU 3h | 4E 3-4 Dee 66 60 46 35 MM ME 15-16 | 2 97 93 px 96 23 40 15-16 LAS 71 Dbmshe co ahe 23 96 69 D 45-16 Eoneeen te 13006 &@ | 55 |: 64 | | 1 Bezogen auf die geschlüpften Larven. stimmtes Entwicklungsstadium erhält, wurden keine unternom- men. Doch scheinen — allerdings ohne statistische Sicherung — die Kurven der Abb. 2 (für Fliegen) und der Abb. 3 (für Embryonen) zu zeigen, dass zwischen ÂAtherdosis und Prozentsatz der abge- tôteten Individuen keine geradlinige Abhängigkeit besteht. Die Abbildung 3 demonstriert gleichzeitig, dass bei Atherisierung der 15—16 Stunden alten Embryonen sowoh! die embryonale als auch die nachembryonale Sterblichkeit zunehmen, und zwar in ver- schieden starkem Grade. Jedenfalls entfällt absolut genommen der Hauptanteil der ätherbedingten Sterblichkeit bei Behandlung der Eier auf die embryonale Entwicklungsphase. Bei Behandlung von 648 H. GLOOR Larven entfällt fast der gesamte Anteil der Absterbenden auf das Stadium der Behandlung. Nur bei ätherisierten Puppen sind häufig r.< 100 30 80 70 60 50 40 >| NA7 30 20 SR 10 JA7 (il Kontrollen À ; I 5 0 Minuten Atherbehandiung ABB. 9. Veränderung der Schlüpfrate (SR), der nachembryonalen Aufwachszahl (NAZ — Zahl der Fliegen bezogen auf Zahl der geschlüpften-Larven) und der imaginalen Aufwachszahl (AZ — Zahl der Fliegen bezogen auf Zahl der Eier) mit zunehmender Atherdosis an einem Beispiel: Eier im mittleren Alter von 15—16 Stunden ätherisiert (D. melanogaster, Wildstamm Z). Die Abnahme der SR beruht auf zunehmender embryonaler Sterblichkeit, die Abnahme der IAZ auf zunehmender embryonaler plus nachembryonaler Sterblichkeit. Die letztere nimmt in geringerem Masse zu (NAZ). solche Individuen zu beobachten, die sich zunächst in imaginaler Richtung weiterdifferenzieren und erst nach einiger Zeit zugrunde- gehen. Doch war es im Rahmen dieser Untersuchung nicht müglich, genaue Feststellungen zu machen über das Absterbestadium und PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 649 über etwaige vorausgehende morphologische Veränderungen. Es wurden in der Regel nur die überlebenden geschlüpften Fliegen auf Modifikationen hin untersucht. Eine Ausnahme bildeten fertig differenzierte Imaginalstadien, die zwar nicht schlüpffähig, oder bereits abgestorben waren, jedoch leicht aus dem Puparium heraus- präpariert werden konnten. 2. VERSUCHE MIT PUPPEN Es war zunächst erforderlich, die Wirksamkeit des Athers in verschiedenen Entwicklungsstadien zu prüfen und dabei gleich- zeitig ein Stadium ausfindig zu machen, das für eine eimgehendere Untersuchung besonders geeignet wäre. TABELLE 3. Ergebnisse der Atherbehandlung im Puppenstadium. Junge Puppen | Mittlere Puppen| 1 | | Dm Rmeree mas | | . | | Behandlungszeit Minuten . . 2 3 | 3 4 Sofort oder kurz nach Be- | | handlung abgestorben . . 6 45 17 Schlüpfunfähige normale PMAasDITANZLENQUEL Tu L 2 24 32 Schlüpfunfähige abnorme Imago Abdomen-Modifika- CULTURE ET PA TR RE D 33 142 60 Normale Fliegen . : . . . . 63 | 151 | 68 Abnorme Fliegen: Abdomen- Modibldison Es 504, 11 36 36 12 Abnorme Fliegen: +15 Ab- normitäten . . . 4 10 Il Abdomen-Modifikation in % aller Individuen . . . . . 49 4% 38 Anzahl Versuche . . . . . 3 6 3 650 H. GLOOR Die zu den Versuchen verwendeten Puppen wurden in einem jüngeren- Puppenstadium (ca. 125 Stunden bei melanogaster, ca. 200 Stunden bei hyder) oder in einem mittleren Stadium (140— 150 Stunden bei melanogaster) den Atherdämpfen ausgesetzt. Eine genaue Zeitangabe ist hier unangebracht, weil das Alter nicht in Bezug auf den Moment der Verpuppung, sondern auf denjenigen der Eiablage gerechnet wurde (vergl. S. 641). Âtherisierte ältere Puppen (ca. 165 Stunden nach Eiablage bei melanogaster, Stadium mit braunroter Augenfärbung) entwickelten sich in der Regel normal weiter bis zur schlüpfreifen Imago, waren aber häufig nicht imstande zu schlüpfen und starben dann im Puparium. Unter den geschlüpften Fliegen fanden sich keine abnorm gestalteten oder gefärbten Individuen. Dasselbe gilt naturgemäss für solche Fliegen, die erst kurz vor dem Schlüpfen behandelt wurden; bei derartigen Versuchen konnten hôüchstens noch Stürun- gen in der Entfaltung der Flügel resultieren. Anders liegen die Verhältnisse bei Jüngeren Puppen (Tab. 5). Sowohl unter den in diesen Experimenten geschlüpften Fhiegen als auch besonders unter den fertig entwickelten, aber schlüpfunfähigen Tieren findet man einen erheblichen Prozentsatz von Individuen mit verschiedenen Stürungen im Bereich des Hinterendes, besonders der Ventralseite des Abdomens. Beschreibung der Modifikationen : Als Einzelfälle traten Modifikationen folgender Art auf: Flügel geknickt, dorsal- oder ventralwärts gekrümmt oder nicht ent- faltet. Wirbelartig gestôrte Anordnung der Thoraxhaare. Allge- meine Verkürzung der Makro- und Mikrochaeten. Abgewinkelte oder verkürzte hintere Scutellarborsten. Beidseitige Unterbrechung der hinteren Querader und der Längsader V. Tarsalglieder 2—5 auf- gebläht, Tarsen oder Beine verkrümmt oder verkürzt. Alle diese Modifikationen sind hier von geringem Interesse, weil sie in dieser zwar kleinen, aber immerhin rund 650 Tiere umfassenden Versuchs- reihe nur sporadisch erschienen. Andere Modifikationen dagegen, die man als ventrale und vorwiegend terminale Stôrungen im Be- reich des Abdomens zusammenfassen kann, liessen sich : leicht in praktisch bedeutender Anzahl reproduzieren (Tab. 3). : Es handelt sich dabei um folgende Merkmale: einzelne oder | | PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 651 einige Sternite kônnen fehlen, gespalten oder von unregelmässiger Gestalt sein, ofîft findet man statt der letzten Sternite eine braunbefärbte undif- ferenzierte Platte in der Art eines Wundverschlusses. Es künnen auch die äusseren Genitalien fehlen oder der After oder beides!t. In den Genitalien oder anstelle der- selben findet man ab und zu stielfürmige Chitinpfropfen. In 5 Fällen waren die äusseren männlichen Geschlechtsorgane verdreht, was vermutlhich dadurch zustandegekommen sein dürfte, dass die in der normalen Entwicklung stattfindende Rotation nicht zuende geführt wurde. Die letztere Modifikation trat nur nach Behandlung jüngerer Puppen, und zwar bei beiden behandelten Arten {melano- gaster und hydei) auf. Die übrigen beschriebenen Abdomen-Miss- bildungen liessen sich ebensogut bei älteren Puppen hervorrufen (Tab. 3). Es handelt sich offenbar in all diesen Fällen um eine stärkere oder schwächere ventral-abdominale Entwick- lungshemmung. Tiere mit Missbildungen geringeren Grades kôünnen noch ausschlüpfen (z. B. Fliegen ohne After und äussere Geschlechtsorgane), wo aber die Abdomenspitze auf eimem pupalen Entwicklungsstadium, vor Beginn der Pigmentierung, stehen- bleibt, ist das Ausschlüpfen verunmôglicht. Beim Herauspräparie- ren solcher Tiere aus dem Puparium bleibt die feine unpigmentierte Haut am Puparium kleben; sie reisst ab, und es entsteht eine klaffende Oeffnung im Abdomen der Fliege. 3. VERSUCHE MIT VORPUPPEN Die Dauer des Vorpuppenstadiums beträgt bei Drosophila melanogaster 114, Stunden (ROBERTSON 1936), bei D. hydei 13 Stun- den. Um das Alter von Vorpuppen einigermassen genau angeben zu künnen, ist es unerlässlich, das wirkliche Alter (Stunden nach Eiablage) zu vernachlässigen und das physiologische Alter zu bestimmen: nämlich die seit dem Eintritt der Puparisierung ver- strichene Zeit. Für die Durchführung der Atherversuche wurden 1 Eine ähnliche, genetisch bedingte Missbildung bei D. subobscura be- * Schreibt HazDanE (1945). 652 H. GLOOR zunächst folgende Altersstadien verwendet: (Tab. 4) frische, hôüchstens eine Stunde alte Vorpuppen, mittlere (3—6 stündige) und späte (7—10 stündige) Vorpuppen. TABELLE 4. Ergebnisse der ÂAtherbehandlung im Vorpuppenstadium. Altersstadien Frische Mittlere Späte | Vorpuppen Vorpuppen Vorpuppen | Art ans | Bud | er | Hd | ie | UUe Behandlungszeit in Minuten . il 1 | 2% 1 3 2 | Anzahl Versuche.…. 49... 8 9 | 5 13 5 3 a) im Behandlungs-Sta- | TO RON: DS 2 31 26 101 101 118 43 b) Kopfnicht ausgestülpt. | | = Nur Augen DEEE | Z DIETE PSLOARSR PER LE k Ge PRE ER RE RES PORTE RE ES EE sans, fonte | | c) Kopf nicht ausgestülpt. (= Ganz ausgefärbt — - — — 1 mé. Fr futures tour doigt msi stop Slt qe Sites | = | d) Kopf teilweise ausge- | 2 stülpt. Nur Augen | = pigmentiert . . . . — —- 7 —- 2 Ho 5 e) Kopf teilweise ausge- | à stülpt. Ganz ausge- | = färbt : — mn —. 2 Le a] Di in len meme PEER E | f) +1} Ko augestülptl augestülpt. Un- a pigmentiert . 12 A 7 23 38 |. 46 6) —————ñû | ———————— 1 ———°%@ | —— | ————— 2 | g) Schlüpfreife Imago, 2} abnorm 3 — il — 38 6 | h) Schlüpfreife pireite Imago, | normal . —— 1 % — 18 — Normale Fliegen . 63 20 | 17 12 131 | 4 Abnorme Fliegen UE as n | 2 Von den geschlüpften Fliegen war ein geringer Teil abnorm. Die folgenden Modifikationen erschienen als Einzelfälle: Stôrung im Flügelgeäder (unvollständige Längsader IV), blasig aufge- PHÂANOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 653 triebener Flügel, nicht entfaltete Flügel, geknickte vordere Scutel- larborsten,verbreiterte Tarsen. Andere Modifikationen waren wie- derholt zu beobachten und zeigten ausserdem eine gewisse Ab- hängigkeit vom Behandlungsalter, nämlch: 1. anormale Ausbildung des Humerus (Die Humerus-Scheibe ist nicht oder nur unvoll- ständig ausgestülpt). Diese Modifikation entstand bei frischen und bei mittleren Vorpuppen, und zwar bei melanogaster (3 Fälle) und bei hyder (4 Fälle). 2. Leichte Verkrümmung und zum Teil Ver- kürzung einzelner oder mehrerer Beine, bei alten melanogaster- Vorpuppen (11 Fälle). 3. Abnorme Gestaltung des Hinterendes. Die äusseren Geschlechtsorgane sind verdreht oder unvollständig oder fehlen ganz, zusammen mit dem After. Bei alten Vorpuppen von melanogaster (3 Fälle) und hkyder (1 Fall). Ahnliche Merkmale wie die hier unter 1—3 aufgeführten zeigen die in Tab. 4 als abnorm bezeichneten, fertig ausdifferenzierten Puppen (Rubrik £g), nämlich je 3 Fälle von Verkrümmung der Beine bei frischen melanogaster- und späten hydei-Vorpuppen, ferner eine mittlere und 8 späte melanogaster- sowie 3 hydei-Vorpuppen mit unvollständig differenziertem Hinterende. Die Spitze des Abdomens ist bei solchen Tieren vüllig pigmentfrei geblieben. Aus der Tab. 4 geht hervor, dass derartige Stôrungen am häufigsten nach Behandlung älterer Vorpuppen auftreten. Offenbar deswegen, weil in diesem Fall ein hôüherer Prozentsatz von Versuchstieren eine normale Verpuppung und mehr oder weniger normale {maginal- entwicklung durchführen kann. Interessant ist an dieser letzgenannten Modifikation die Tat- sache, dass sie in — soweit dies ohne mikroskopische Unter- suchung beurteilt werden kann — genau gleicher Form auch nach der Behandlung von Puppen auftritt (S. 650). Bei den im Vor- puppenstadium mit einer gewissen Regel- mässigkeit ausgelôsten Modifikationenhan- delt es sich wahrscheinlich wie bei den ent- sprechenden nach Behandlung von Puppen erhaltenen Modifikationen um Hemmungs- _missbildungen. Diese unregelmässige Storung des Hinter- endes kônnte vielleicht darauf beruhen, dass die Produktion oder die Wanderung eines vom Vorderkürper ausgehenden diffundieren- den Stoffes oder Differenzierungsstromes beeinträchtigt wird. Aus Tab. 4 ist ersichtlich, dass der grüsste Teil der infolge der REv. SUISSE DE Z00L., T. 54, 1947. 4% 654 H. GLOOR Atherbehandlung absterbenden Vorpuppen (Rubrik a) keine äusserhich sichtbaren Zeichen einer Weiterentwicklung erkennen lassen (auf mikroskopische Untersuchung wurde verzichtet). Solche Vorpuppen sind also bei oder kurz nach der Behandlung abgestor- ben, oder hatten zum mindesten nicht mehr die Fähigkeit, sich zu verpuppen. Einen geringeren, aber ebenfalls beträchtlichen Anteil machen unter den abgestorbenen Individuen diejenigen aus, die sich zwar noch zu verpuppen vermochten, aber danach zugrunde gingen ohne das imaginale Differenzierungsstadium erreicht zu haben (Rubrik f)!. Interessant sind nun aber jene wenigen Ver- suchstiere, die sich nach der Behandlung weiterentwickeln konnten bis zu einer teilweisen oder vollständigen imaginalen Differenzierung, obschon sie den Kopîf gar nicht (b, c) oder nur unvollständig (d, e) ausgestülpt hatten. Die insgesamt 3 unter c und e in Tab. 4 auf- seführten Tiere stellen Phänokopien der von HADoRN und GLO0R (1943) beschriebenen Letalmutante ,,cryptocephal" dar, deren Merk- male (Kopf im Thorax verborgen oder nur klein, kleine und un- regelmässige Augen, verkürzte Flügel und Beine, verlängertes Abdomen) hier genau reproduziert worden sind. Die Kategorien b und d sind dagegen nicht Phänokopien der cryptocephal-Mutante, weil die letalen cryptocephal-Tiere regelmässig imaginale Differen- zierung erreichen. Diese Versuchstiere sind offenbar auf dem Wege, zu Phänokopien zu werden, stehen geblieben; es sind also ver- mutlhich vorzeitig abgestorbene Phänokopien. Da derartige Stadien auch bei Vorpuppen von D. hydei festzustellen waren, ist anzu- nehmen, dass mit genügend unfangreichen Versuchen auch bei dieser Drosophila-Art cryptocephale Modifikationen erzeugt werden kôünnten. Wie entsprechende Versuche gezeigt haben (GLooRr 1944, 1945), ist es môüglich, die cryptocephal-Mutante durch einen im Vorpuppen- stadium angewandten Hitze- oder Kälteschock zu kopieren. Sebr wahrscheinlich hat schon EPsreins (1939) durch Ultraviolett- 3estrahlung dieselbe Phänokopie hergestellt. = Anscheinend handelt es sich bei der Mutante und bei der mit ihr in morphologischer Hinsicht identischen Modifikation nur um | 1 Die Verpuppung findet innerhalb des Pupariums statt, und der Augen- blick der Verpuppung ist leicht zu erkennen, weil der Vorgang äusserlich dadurch gekennzeichnet ist, dass der während des Vorpuppenstadiums inner: halb des Thorax sich entwickelnde Kopf plützlich ausgestülpt wird (vergl. ?OBERTSON 1936). PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 655 eine absolute oder teilweise Lähmung der Verpuppungsbewegungen, durch die alle Merkmale der Mutante sekundär bedingt sind. Ob die Wirkung des Erbfaktors primär am Muskel- oder am Nerven- system oder an einer andern Stelle angreift, lässt sich nicht ent- scheiden. Auch wenn man annimmt, dass die Phänotypen der Mutation und der Modifikation durch den gleichen primären Hemmungsmechanismus zustandekommen, so gibt die recht erfolg- reiche Temperaturschockmethode (bis gegen 60%, Phänokopien) doch keine Anhaltspunkte darüber, welches der primäre Angriffs- punkt der Hemmung ist. Es wäre nun denkbar, dass die Versuche mit Âther hier hätten Aufschluss geben kôünnen. Falls es sich nämlhich bei der Mutante um eine das Nervensystem treffende primäre Hemmung handeln würde, kônnte man erwarten, dass in erster Linie eine narkotisch wirkende Substanz geeignet wäre, die gleiche Entwicklungsstôrung zu verursachen. Nach den in Tab. 4 zusammengestellten vorläufigen Versuchen scheint dies beim Ather jedoch nicht der Fall zu sein. Es bestand immerhin die Müglichkeit, dass bei verbesserter Methodik eine grüssere Ausbeute an Phänokopien erzielt werden konnte. Es wurde deshalb versucht, emnerseits das geeignete Vorpuppenalter genauer zu bestimmen, und anderseits die Behandlungsdauer nach Môglichkeit zu ver- längern. Durch Mischung des Âthers mit Schwefelsäure lässt sich der Dampfdruck des Âthers beliebig herabsetzen. Einer Behand- lungsdauer von 214—3 Minuten bei reinem Ather entspricht nach den mit Vorpuppen angestellten Versuchen eine solche von 25 Mi- nuten bei Verwendung einer Mischung von Ather und Schwefelsäure im Verhältnis 5:2, eine solche von 3 Stunden bei einer Mischung im Verhältnis 5: 3, und von 5 Stunden beim Mischungsverhältnis 1: 1. (vergl. S. 643). Mit Verwendung dieser drei Gemische konnten bei entsprechend verlängerter Âtherisierung cryptocephale Phäno- kopien erzeugt werden, wenn die Behandlung mit der 5., 6. etc., bis 9. Stunde des Vorpuppenstadiums einsetzte. Es ist das die gleiche sensible Periode für die Entstehung der Modifikation wie sie auch bei Anwendung der Temperaturschockmethode festge- stellt wurde (GLoor 1945). Die besten Resultate lieferte die Ver- dünnung 1:1, und zwar dann, wenn die 5 Stunden dauernde Atherisierung mit Beginn der 6. Stunde des Vorpuppenstadiums emsetzte. Allerdings war der Prozentsatz an cryptocephal-Phänoko- pien verglichen mit den Ergebnissen der Temperaturschockmethode 656 H. GLOOR gering (38 von 327 Individuen — 12%). Âhnliche Ergebnisse kann man auf eimfache Weise dadurch erhalten, dass man in Zuchtschalen mit gleichaltrigen Individuen, von denen der Grossteil puparisiert ist, kleine äthergefüllte offene Gefässe mit geringer verdampfender Oberfläche stellt. Doch ist bei diesem Verfahren die Dosierung vôüllig unkontrollierbar. Bei den Versuchen über verlängerte Athereinwirkung traten wiederum unter den geschlüpften wie den nicht schlüpffähigen Fliegen verschiedene Modifikationen auf. Verkrümmung der Reine und Defekte des Hinterendes kehrten mit Regelmässigkeit wieder. Daneben traten sporadische Modifikationen auf, von denen ein .glass“-ähnliches Auge und ein ,light“-farbenes Auge erwähnt selen. 4. VERSUCHE MIT LARVEN Einige orientierende Versuche mit Larven wurden in ähnlicher Weise wie mit Vorpuppen durchgeführt, indem gleichalterige Larven aus dem Futter ausgelesen, gewaschen und getrocknet und dann auf kleinen Stückchen Filterpapier in die Âtherkammer gesetzt wurden. Die Versuche mit Larven (Tab. 5) zeigen, soweit das auf Grund der kleinen Individuenzahlen beurteilt werden kann, dass bei dieser Versuchsanordnung ÂAther als Mittel zur Auslüsung von Modifi- kationen bei Larven kaum geeignet ist. Wenige abnorme Flegen entstanden, darunter folgende Einzel-Modifikationen: Verkrümmte Beine, verkürzter Flügel, stark chitinisierte deformierte Vaginal- platten, Ausfall bestimmter Borsten. Besonders auffällg war eine Fliege mit einer Reihe von Veränderungen auf der linken Kôürper- seite, nämlich rauhes und bandfürmiges Auge, ,miniature“-Flügel, verkürzte Borsten und Haare. Mehr als einmal erschienen nur dreierlei Modifikationen: 1. Abnormitäten der Tergite entsprechend der Mutante ,,Abnormal abdomen“, bei verpuppungsreifen Larven | von melanogaster und hydei und bei Larven des IT. Stadiums von | hydei (je ein Fall). 2. Stôrung von einzelnen Sterniten (Längs- ! spaltung oder Fehlen einer Hälfte) bei verpuppungsreifen Larven | beider Arten (3 Füälle). 3. Überzählige Borsten nach Behandlung frisch geschlüpfter melanogaster-Larven (vergl. dazu S. 672). PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 657 Nach der Narkotisierung verpuppungsreifer Larven kann man nicht selten beobachten, dass die Puparisierung zwar eingeleitet, LABELUEr D. Ergebnisse der Atherbehandlung im Larvenstadium. Melanogaster Hydei Alter Frisch II. Sta- | Verpup- | II. Sta- | Verpup- geschlüpft| dium pungsreif| dium |pungsreif (23 Std.) | (48 Std.) | 96) Std.) | (48 Std.) | (144 Std.) Behandlungszeit in Minuten 3 2 4 1 2 | Anzahl Versuche . . . . . 42 6 5 ÿ 9 Larven . . 653 232 290 260- |--310 Abgestorbene ———— ——° | | ——— —— —| — Entwicklungs- | Vorpuppen — 3 10 1 28 stadien —- ——— | | — Puppen . — —— 19 1 il Normale Fliegen . . . . : 100 64 30 85 30 | Abnormale Fliegen . . . . 7 il 2 2 n aber nicht normal zuende geführt wird. Es setzt sich dann immer die erhärtete und gebräunte, normal puparisierte Haut des Vorder- abschnittes scharf gegen die larval gebliebene Haut eines mehr oder weniger grossen hinteren Kôürperteiles ab. 5. VERSUCHE MIT EIERN Drosophila-Embryonen sind — hauptsächlich wegen der ge- ringen Grüsse der Eier — experimentellen Eingriffen schwer zugänglich. Die Erzeugung räumlich begrenzter Defekte ist môglich durch die Methode der partiellen Bestrahlung (GE1Gy 1931) mit Ultraviolett. Vielfach wurden im Rahmen von Versuchen, welche die Auslôsung von Mutationen zum Ziel hatten, ganze Eier der Enmwirkung physikalischer oder chemischer Agentien ausgesetzt. In derartigen Experimenten entstanden nebenbei auch modifizierte Fliegen. Eingehende Phänokopie-Versuche mit Eiern sind dagegen bisher nicht durchgeführt worden. Es war deshalb mit müglichst 658 H. GLOOR exakter Methodik (vergl. S. 642) die modifikationserzeugende Wir- kung eines bestimmten Stoffes im Laufe der Embryonalentwicklung zu prüfen. Zunächst handelte es sich darum, zu untersuchen, ob bei TABELLE 6. Ather-Modifikationen nach Behandlung im Embryonalstadium. Tabellarische Zusammenstellung der Hauptversuche mit Drosophila melanogaster {Stämme B, L, M, Z) und Drosophila hydei. Ma Hyde | Mean Hydei | Melano-| Hrydei |Metane-| rude | Miitleres Alter in Stunden nach Eia- bage!s hr 1 1 3-4 | 3-4 [15-16 | 15-16 | Kontrollen Behandlungszeit in Minuten . . . . [10-15 | 6-8 |15-20| 10 |30-45 |10-30| — — | Gesamtzahl Fliegen | 2010 | 528 | 1581 | 718 | 2372 878 | 1293 | 809 Thorax längs- gespalten . . 2| — : ER = À nm Normale Fliegen . | 1611 | 513 | 1008 | 700 | 2333| 873 | 1268 | 808 | Abnorme Fliegen . SAME 624 | 18 39 5) 25 1 Doppelbildung (Bei) “LE 2| — 1| — —— —— —| — 1-2 Beine fehlen 8 LA D 4 1 1 &| — 1 Haltere fehlt 9 2 3| — 1 —— 6| — Abnormes Abdomen . . 177 5) 116 8 8 ——- 11| — = Verkrümmte = Beige: ::, :2 39 5) 455 5 16 2 6 1 M os = EN ne RS ns LATE nn ee ES) PR | = | Flügel abnorm. 14 1 42 |: — 15 ——, Al — = M RS 3 DR AND ERRNNE Hemithorax . . D| — 2| — — "4 — | — Art der Scutellum längs- | gespalten . . oi | — + sl = Scutellarborsten geknickt . . Lhor 1! — — — — | Metathorax- Modifikation . 199| — 513 1 — — PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 659 dem beschriebenen Verfahren mit Âther überhaupt bestimmte Modifikationen in beträchtlicher Anzahl erhalten werden künnen, und ob für die Auslôsung bestimmter Modifikationen bestimmte zeithich festzulegende Stadien der Embryonalentwicklung aus- schliesslich oder vorzugsweise geeignet sind. Eine Reïhe von Vor- versuchen lieferte zunächst den negativen Befund, dass die Atheri- sierung weder massenhaîfte, noch sehr vielseitige phänotypische Abweichungen bei den geschlüpften Fliegen zur Folge hatte. Im- merhin entstanden eine ganze Anzahl von Modifikationen, darunter einige, die nicht nur sporadisch, sondern in fassbarer Wiederholung auftraten. Von besonderem Interesse waren dabei bestimmte später zu beschreibende Abweichungen des Metathorax. Die folgenden Versuchsreihen (Tab. 6) dienten dann hauptsächlich der einge- henderen Analyse dieses Modifikationstypus. In zahlreichen Einzelversuchen wurden Eier (2-Stunden-Gelege von je etwa 50—100 Stück) von Drosophila melanogaster (Stämme B, £, MW, Z) und hyder in der beschriebenen Weise ätherisiert. Die Dauer der AÂthereinwirkung war so gewählt, dass rund die Hälfte der behandelten -Individuen noch zu vollständiger Entwicklung fähig war. Wie aus Tab. 6 ersichthich ist, sind die entsprechenden Behandlungszeiten oder Âtherdosen sowohl für Eier der verschiedenen Arten, als auch — bei ein und derselben Art — für verschieden alte Kier ganz beträchtlhich verschieden. Die Empfndlichkeit gegenüber Âther nimmt mit zuneh- mendem Embryonalalter ab. Die in Tab. 6 zusammengefassten Haupt- versuche umfassten Eier im mittleren Alter von 1,3, 4, 15 und 16 Stunden nach der Eiablage. In den folgenden Abschnitten werden die hauptsäch- lichen Modifikationen einzeln aufgeführt und besprochen. a) Doppelbildungen. Bei 3 Flhiegen, die im Embryonalalter von einer Stunde bezie- hungsweise von 3 Stunden behandelt worden waren (Tab. 6), war die partielle Verdoppelung eines Beines zu beobachten. Die Ab- bildung 4 zeigt zwei dieser Fälle. Die Tibia ist teilweise, der Tarsus vollständig verdoppelt. Doch tragen die Tarsenendglieder in einem Fall (Abb. 4 b) nur je eine Endklaue. Hier handelt es sich also nicht um eine eigentliche Verdoppelung, sondern um eine Spaltung mit nur teilweiser Regulation. Obschon diese Missbildung nur als sehr seltener Ausnahmefall zu beobachten war, ist sie doch bemer- kenswert. Bei Totalbestrahlung mit Ultraviolett im Stadium der Sonderung der Organsysteme erhielt GErGy (1931) ebenfalls Bein- 660 H. GLOOR verdoppelung, allerdings von der Basis aus. Es muss also in dieser Entwicklungsphase ein Vorgang ablaufen, der eine besondere Empfindhichkeit derjenigen Zellgruppen bedingt, aus denen sich später die Imaginalscheiben entwickeln. Darauf künnen auch die anschliessend zu besprechenden viel häufigeren Defekte be- ruhen. Es ist verständlich, dass in einem Stadium, in dem die Imaginalanlage noch aus we- nigen Zellen bestehen muss, eine Stôrung viel eher zur Unterdrückung der Anlage führt als zu einer Spaltung derselben. Merkwürdig ist aber, dass bei Spaltung nicht ohne weiteres vollständige Regula- tion eintritt, während dies doch in einer viel späteren Entwick- lungsphase, nämlich im Lar- venstadium III nach Feststel- lungen verschiedener Autoren mit Leichtigkeit geschieht (WADDINGTON 1942 a, b,Vocr | ARTS 1944, 1946). Es scheint, dass hier Doppelbildungen von Beinen. Tarsus VE vollständig, Tibia teilweise verdop- Auf ein Stadium mit schwacher pelt. a linkes Vorderbein mit je 2, Regulationsfähigkeit ein sol- b rechtes Hinterbein mit je einer . s - Endklaue. Vergr. 75X. ches mit stärkeren regulativen Tendenzen der Anlagen folgt. Diese Modifikation künnte als Phänokopie zwei bekannten Mutanten gegenübergestellt werden. Ahnliche Phänotypen bildet die Mutation ,,crippled“. Die nicht mehr existierende Mutation .reduplicated“ zeigte wohl entsprechende Merkmale, doch lag 1hre temperatursensible Periode bedeutend später, nämlich im frühen Larvenstadium (HoGE 1915). : b) Beindefekte. Zu dieser Kategorie wurden diejenigen Fliegen gerechnet, bei denen 1—2 Beine vollständig fehlten. Meist ist bei solchen Tieren der Thorax glatt geschlossen, selten findet man narbenähnhche Bildungen oder kleine schwarze Auswüchse an der Insertionsstelle des Beines. Diese Modifikation less sich in gleicher Weise bei | | | PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 661 verschiedenen melanogaster-Stämmen und bei hydei beobachten. Sie scheint bedeutend leichter in jüngeren Embryonalstadien aus- gelôst zu werden. Da diese Modifikation auch in den Kontroll- zuchten auftrat, ist es nicht ausgeschlossen, dass 1hre Entstehung durch eine bestimmte genotypische Grundlage begünstigt wird. In verschiedenen Zuchtversuchen waren Jedoch sämtliche F,- und F,-Nachkommen derartiger Fliegen normal. Bei der Sektion fünfbeiniger Fliegen fand sich in einigen Fällen ARE 5 Isoliertes beinähnliches Gebilde im Abdomen einer fünfbeinigen Fliege, hervorgegangen aus der ventralen Metathorakalscheibe. Vergr. 280 X. -im Thorax oder im Abdomen eine kleine, pigmentierte, mit Borsten besetzte und mehr oder weniger deutlich gegliederte Chitinblase, de sich als das fehlende Bein identifizieren liess (Abb. 5). Die betref- fende [maginalanlage wurde also nicht, wenigstens nicht in jedem Fall, zerstôrt, sondern nur soweit gestürt, dass sie bei der Imaginal- entwicklung nicht ihre normale Funktion erfüllen konnte. Bei derartiger Unterdrückung von Imaginalanlagen findet man in der Regel die ausdifferenzierten Imaginalscheiben im Kôrper der Fliege (MorGAN, BRIDGES u. STURTEVANT 1925, SrERN 1940). Bemer- kenswert ist die Tatsache, dass am seltensten das erste und am häufigsten das dritte Bein fehlt: unter 36 beobachteten Fliegen mit 662 H. GLOOR Beindefekten fehlte in 3 Fällen ein vorderes, in 9 Fällen ein mittleres und in 24 Fällen ein hinteres Bein. ; c) Halterendefekte. Mit ungefähr gleicher Häufigkeit wie die beschriebenen Bein- defekte kamen Halterendefekte vor, in diesem Fall das gänz- liche Fehlen des einen Schwingkôülbchens. Im übrigen gelten die unter b) über Beindefekte erwähnten Beobachtungen in gleicher Weise auch für die Halteren-Defekte. Unter den Versuchstieren waren ausserdem zwei Fliegen mit nur eimem Flügel. Weil es sich um vereinzelte Ausnahmefälle handelte, sind diese in Tab. 6 nicht ausdrücklich erwähnt. Diese Flügeldefekte kônnen vielleicht mit den Bein- und Halterendefekten in eine einzige Kategorie ent- wicklungsphysiologisch gleichartiger Defektmisshbildungen gestellt werden. Hier würden sich auch die im Folgenden als Hemithorax beschriebenen Modifikationen einreihen lassen. ASTAUROFF (1929) fand Halterendefekte ganz vereinzelt in seinem Stamm ,tetraptera”, und er betrachtete sie als zum Merkmalskomplex jener Mutante gehôrig. Wahrscheinlich haben jedoch, wenigstens im Phänokopie-Versuch, die Halteren-Defekte keine direkte Beziehung zu den Metathorax-Modifikationen (S. 672), da sie auch vüllig unabhängig davon erzeugt werden kônnen (Tab. 16). d) Hemithorax. Mit dieser Bezeichnung wurden eine Reïhe von relativ seltenen, in den Kontrollzuchten nie beobachteten Modifikationen belegt, die zwar durchaus nicht von einheitlichem Typus waren, jedoch das Hauptmerkmal gemeinsam hatten, dass der dorsale Teil des Metathorax mit dem Flügel fehlte (nur in einem Fall war das Scutellum vollständig). Ausserdem konnten ventrale Teile des Mesothorax gestôürt sein, insbesondere das gleichseitige mesothora- kale Bein fehlen. | Hemithorax-Merkmale traten bei melanogaster ausschliesshich unter früh, und zwar vorzugsweise im Alter von einer Stunde | behandelten, Versuchstieren auf. (Bei hydei nach Spätbehandlung, ! jedoch nur ein einziges Mal). Die gleichen Merkmale lassen sich | durch Hitzebehandlung bei verpuppungsreifen Larven erzeugen (GoLpscamipr 1929). | PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AM DROSOPHILA 663 e) Abnormes Abdomen. Zu dieser Kategorie wurden mannigfaltige Missbildungen des Abdomens gerechnet, bei denen einzelne oder mehrere abdominale Sklerite ganz oder teilweise unterdrückt, gespalten oder nicht verwachsen waren. Diese Stôrungen betreffen hautptsächlich die Tergite. Ahnliche Merkmale findet man in manchen Stämmen TABBEÈLE. Z- Unterschiedliche Wirksamkeit des ÂÀthers für die Auslüsung von Modifikationen ber verschiedenem genotypischem Material (verschiedenen Wildstämmen von Drosophila melanogaster). | | ve | send |, | Gest | We | ee [aan ac Stunden | Minuten | Fliegen | | nee | A LR | | | | | | CurZ 293, | 340 F DA en Bd à A4 4 | 40-15 L | geo | 213 LE 12,1 raie | | oh ML TE a: PEU << | gr LT: | 46,7 | 11,7. 89 | 381. 34 | 1520.) L | 101 | 354 Dos | 73 | 292. | nn B 198 | HE 2 | 10 | 5 | | | 1 1 te | — 1546 | 30-45 Lien F0. | Het sgh | | | 548 | 20 | 0, | GORIp AE: - | 656 1 Re: | Ne. He Kontrollen Lars 535 | de ban mauhides die ie CPP NE PE PTT LE REP RENE recht häufig. Es kann sich dabei um blosse Modifikationen handeln, oder um erbliche Merkmale mit hochgradig variabler Penetranz. Bekannte Mutanten mit ähnlichem Phänotypus sind ,,4* und ,,a-3* (..abnormal abdomen“ ). __ Diese Modifikation trat bei melanogaster auch in den Kontroll- zuchten auf, und zwar mit verschiedener Häufigkeit (Tab. 7), 664 H. GLOOR während sie bei hydei nur in den Âtherversuchen beobachtet werden konnte (Tab. 6). Abgesehen vom Stamm B, in dem dieses Merkmal wahrscheinlich genotypisch bedingt ist, wurde auch bei melanogaster die Zahl der Abdomen-Abnormitäten durch die Atherbehandlung bedeutend erhüht, jedoch nur bei frühembryona- ler Behandlung. Môüglicherweise ist der Effekt bei einstündigen Eiern etwas grôüsser als bei 3—4stündigen. Mit Sicherheit lässt sich aber aus den Versuchsergebnissen nur entnehmen, dass sich der- artige Abdomen-Missbildungen hauptsächlich während der frühen Embryonalentwicklung durch Âther erzeugen lassen. Im Übrigen sind solche Modifikationen als ausserordentlich unspezifisch be- kannt. In den ÂAtherversuchen selbst entstanden sie auch nach Behandlung der Larven. FRIESEN (1936) konnte durch Rüntgen- bestrahlung abnormes Abdomen in Jedem Behandlungsalter zwischen 24 und 168 Stunden erhalten und fand für die Auslôsung dieser Modifikation keine bestimmte sensible Periode. Die gleiche Modifikation erzeugten GE1GY (1926) mit Ultraviolett, GoLp- SCHMIDT (1929) und BUucHMANN u. TIMOFÉEFF (1938) mit Tempera- turschocks, sowie ENZMANN u. HAsKkiNs (1939) mit Neutronen. Jedoch erwähnen neuerdings HENKE und Maas (1946), dass eine genauere Analyse mittels Temperaturschock (Hitzereiz) zur Feststellung von 4 verschiedenen sensiblen Perioden führte, die z. T. von einander getrennt und mit bestimmten Teilprozessen der Entwicklung in Uebereinstimmung gebracht werden künnen. f) Verkrümmte Beine. Bei dieser Modifikation handelt es sich meist um mehr oder weniger starke Verkrümmung, oft auch Verkürzung einzelner oder mebhrerer, selten aller Beine. Die Verkrümmung kann kombiniert sein mit Verkürzung und Verdickung einzelner Abschnitte des Beines. In Ausnahmefällen war auch die Zahl der Tarsalghieder vermindert, oder der Tarsus überhaupt nicht vorhanden. Fliegen mit derartigen Merkmalen wurden alle zur gleichen Kategorie gerechnet (Tab. 6). Gleichartige Missbildungen waren in den Kontrollzuchten sehr spärlich. Durch die Atherisierung wurden sie dagegen in beträchtlicher Anzahl hervorgerufen, nämlich bis zu einer Häufigkeit von ca. 10%, bei Behandlung 3—4stündiger | melanogaster-Eier. Im Eistadium besteht für diese Modifikation eine deutliche sensible Periode. Vôllig ähnliche Phänotypen künnen | PHÂANOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 665 aber auch durch Atherisierung von Vorpuppen entstehen. Gleich- artige Modifikationen lassen sich durch Temperaturschocks in allen Hauptetappen der Entwicklung auslôsen (HENKE, v. FINCK u. SUNG-YÜN MA 1941, BucHMANN u. TIMOFÉEFF 1938). Es führen hier offensichtlich Eingriffe in ganz verschiedenen Phasen eines Entwicklungsablaufes zum selben Resultat. So gibt es wohl auch verschiedene Mutationen, die in Bezug auf die Entwicklung der ABB. 6. Modifikationen des Scutellums (a-c) und des Thorax (dj. Beine naturgemäss zwar verschiedene, aber in ihrem Endeffekt ähnhiche stôrende Wirkungen ausüben kônnen (crippled, dachs, dachsous, combgap, fourjointed). g) Modifikationen des Flügels. Flügelmodifikationen erschienen mit mehr oder weniger gleich- bleibender geringer Häufigkeit als Folge der Atherbehandlung (Tab. 6). Eine eingehende Besprechung erübrigt sich, da keine emzige Veränderung des Flügels regelmässig wiederkehrte. Viel- mehr handelte es sich durchwegs um sporadische, selten oder nur 666 H. GLOOR emmal zu beobachtende Modifikationen. Diese Merkmale lassen sich am besten kennzeichnen durch Vergleich mit einer phäno- typisch entsprechenden Mutante. Insbesondere waren Phäno- kopien folgender Mutanten festzustellen: abrupt, balloon, Beaded, club, curled, curved, Extended, miniature, vestigial. h) Thorax oder Scutellum längsgespalten. Diese Modifikationen konnten nur je dreimal festgestellt werden (Abb. 6), und zwar bei frühembryonal behandelten melanogaster- Versuchstieren (Tab. 6). Sie verdienen trotzdem besondere Er- wähnung, weil sie mit Merkmalen der von GorpscHMipT (1940) und ViLLEE (1942b) beschriebenen homoeotischen Mutante ..tetral- tera” übereinstimmen. Diese Tatsache berechtigt selbstverständlich nicht zur Annahme, dass es sich wirklich um eine Phänokopie dieser Mutante handelt. Doch ist eine solche Môglichkeit im Hin- blick darauf, dass mit der angewandten Methode die Phäno- kopierung einer andern homoeotischen Mutanteleicht gelingt (S.672), nicht von der Hand zu weisen. Die Spaltung oder Einkerbung des Scutellum findet sich als regelmässiges Merkmal allerdings auch bei der Mutation ,engraiuled", die keineswegs homoeotischen Cha- rakter hat. 1) Scutellarborsten geknickt. Ebenso selten wie die unter h) erwähnten Modifikationen war ein belanglos scheinendes Merkmal: die mehr oder weniger symme- trische Knickung entweder der vorderen oder der hinteren Scutel- larborsten. Eine interessante Deutung dieser Modifikation wäre jedoch auf Grund der Annahme môglich, dass sie zum gleichen Merkmalskomplex gehürt wie die beiden vorher erwähnten Modii- kationen: Spaltung des Thorax oder des Scutellums. Es wäre dann dieses Merkmal als schwächster Grad der Auswirkung einer be- stimmten entwicklungsphysiologischen Stôrung aufzufassen, die dahin tendiert, die Entstehung von normalen Mesothorax-Anlagen zu unterdrücken, beziehungsweise deren Determination im Sinne einer Metathorax-artigen Gestaltungsweise abzuändern. Zunächst | allerdings scheint eine solche Hypothese ziemlich ungerechtfertigt, | weil das fragliche Merkmal ,geknickte Borsten“ denkbar unspezi- fisch ist. So tritt es auch nach Behandlung junger Puppen mit Ather in Erscheinung, ebenso in normalen Transplantaten von | | | PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 667 Imaginalscheiben, sowie nach allen müglichen experimentellen Eingriffen (vergi. z.B. WADpiNGTON 1942b) und in besonders reichhichem Masse bei homoeotischen Mutanten und Phänokopien (Abb.15). Doch künnen diese abnorm gestalteten Borsten gerade wegen ihres Auftretens in solchen Hautstücken, die nicht ihre normale Entwicklung durchlaufen, als Indikatoren dafür dienen, dass dort wo sie stehen irgend etwas nicht in der vorgesehenen - Ordnung abgelaufen ist. So sind zum Beispiel bei Fliegen, die sich von normalen Fliegen nur dadurch unterscheiden, dass auf der Hypopleura ,sternopleurale” Borsten stehen (Abb. 11), diese Borsten häufig geknickt ,;was darauf hinweist, dass sie nicht zu- fällg und überflüssigerweise dort stehen, sondern auf Grund einer tiefgreifenden Stürung im Determinationsablauf des Metathorax. Von Interesse wäre es, den Bau und die Entwicklung solcher Knickborsten im Zusammenhang mit den von LEEs und PICKEN (1945) gewonnenen Befunden zu kennen. k) Verdoppelung der Geschlechtsorgane. Im Laufe der Phänokopie-Versuche kamen insgesamt 7 männliche melanogaster-Fliegen mit ganz oder teilweise verdoppelten Geschlechts- organen zur Beobachtung. Fünf dieser Modifikationen stammten aus Versuchen mit 30 Minuten dauernder Âtherisierung von Eiern 6 Stunden nach der Eiablage. Ein Fall trat bei Toluidin-Behandlung 15 Stunden nach Eïablage und ein weiterer nach Blausäure-Einwirkung im Alter von 2 Stunden auf. Über die Voraussetzungen zur Erzeugung dieser Doppelbildung kann man sich also anhand der vorliegenden Daten kein einheitliches Bild machen, besonders da es sich um eine seltene Modi- fikation handelt (7 von 1440 Individuen, also knapp 1%). Ausserdem gehôrten, weil die betreffenden Versuche nur mit einem Stamm durch- geführt wurden, die durch eine solche Doppelbildung ausgezeichneten Fliegen alle demselben Stamm (W) an. Diese Männchen sind, obschon sie normal aussehende bewegliche Spermien produzieren, steril, wahr- scheinlich weil sie nicht kopulieren kôünnen. Es war deshalb nicht môglich, enwandfrei festzustellen, dass es sich um eine Modifikation handelte. Immerhin ist dies sehr wahrscheinlich, da weder in den Kontrollzuchten noch in den zahlreichen andern mit diesem Stamm angestellten Ver- suchen eine ähnliche Abnormität zum Vorschein kam. Darm und After waren bei diesen ,. Doppelmännchen* normal. Die inneren Geschlechtsorgane mit Ausnahme der Hoden waren durchwegs vollständig verdoppelt (Abb. 7), wobei 2, 3, oder alle 4 Vasa efjerentia an die beiden Hoden angeschlossen waren. Die 668 H. GLOOR äusseren Geschlechtsorgane (Tragplatte, Penis, äussere Sklerite) waren mehr oder weniger vollständig spiegelbildlich verdoppelt (vergl. Abb. 8 und 9). Dieser Modifikation liegt also offensicht- hch die Verdoppelung der genitalen Imaginalscheibe zugrunde. Über die Frage, ob es sich dabei um Spaltung einer Anlage, oder um vollständige, nicht nur den Anlageplan, sondern auch die nor- den LA / DEA à oragonien LE SR XP 477 17//1: + -- JDE M6 DUTDE ABB. 7: Skizze des Geschlechtsapparates eines Männchens mit verdoppelten Geni- talien. Auf der einen Seite stehen hier beide Vasa efjerentia mit dem Hoden in Verbindung. Vergr. 75 X. male Grôsse und Zellenzahl wiederherstellende Verdoppelung handelt, kann ein Grüssenvergleich zwischen normalen und den verdoppelten Geschlechtsorganen Aufschluss geben. In Tab. 8 sind 3 exakt feststellbare Lüngenmasse einander gegenübergestellt. Die betreffenden Organe der ,,Doppelmännchen“ sind nur wenig kleiner als diejenigen normaler Männchen. Daraus geht hervor, dass beide Hälften der Genitalanlage nicht nur qualitativ, sondern auch quantitativ das Ganze leisteten. Eine Regulation dieser Art VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 669 PHÂANOKOPIE- °X 088 AHOA ‘6 {AV ‘FA S1/04970) DIN] A ‘JE ‘A ‘sIy01pouwt DINOIDA “PAUL A ‘OI EIT AT "SIUYT PUR H}UEUWSIUL ‘U94 ‘u9}}erdpeuy ‘uv “Suntoddopao À 9IPUBISI[IOA 2 pun q ‘O6IpUPIS[[OAUN » ‘uoy}erdpeuvy 9P PUR 919}S}{)04OSON) uodassne op puis 111S2848 (| ‘Sopereddes}qooryosen UJUITUUEU S9p uosunpoddopao À 19 ‘8 ‘Hav é, 7 2 Je Le ES Vas JA P2L/7 U2g 4 PL DFE A HTC) | ur dé | JE A Val PL 271 DIU 670 H. GLOOR ist bei Drosophila Wahrscheinlich nur dann môglich, wenn der Anstoss dazu sehr frühzeitig stattfindet. TABELLE 8. Grôssen-Vergleich zwischen normalem und verdoppeltem männlichem Geschlechtsapparat anhand von drei exakt messbaren Strecken (vergl. Abb.9). Mittelwerte in x, 1n Klammern die Anzahl der gemessenen Strecken. | Samenpumpe Skelettstab Tragplatte | Normales Männchen . 233113) 119 (10) 228 (8) Doppelbildung . . . 210 (10) 110 (10) 220 (5) Einige weitere, sporadisch auftretende Modifikationen sind in Tab. 6 nicht einzeln aufgeführt. Erwähnenswert ist nur die Tat- 2 WUCLUS GEfETENS «Helellsab Tragpialie - : STE TD Zetus gaculalorius Pense el . { Ç _——— /PIUS : À javute medias ra —V&lvule l8lerals LOVE Arakpiatte ABB. 9. Schematische Darstellung der Chitinteile des normalen männlichen Geschlechtsapparates von Drosophila melanogaster. Vergr. 200 X. sache, dass Modifikationen des Kopfes sehr selten waren. Ebenfalls selten waren Abnormitäten der Kürperpigmentierung. Modifikas 1 — PHANOKOPIE-VERSUCHE MIT ATHER AN DROSOPHILA 6 Postnotum Dr culellyr _Flügel PA lesogpleure” Lourerit JT Æeropleure’ / SLerromleurs ; ypooleure ABB. 10. Linke Seitenansicht eines normalen Thorax (oben) und eines Thorax mit _ charakteristischen Modifikationen im Bereich des Metathorax: a dorsaler Scutum-artiger Auswuchs. b flügelartige Haltere. c Sternopleura-artige Hypo- pleura mit Borsten. d Mittelbein-artiger Apicalsporn der Tibia. Pro- und Metathorax sind zur besseren Unterscheidung dunkel getünt, Flügel sowie Beine I und II sind abgeschnitten. Kombinierte, etwas schematisierte Zeich- nung. Bezeichnungen nach ZaLokar (1943). La 672 H. GLOOR tionen der Augenfarbe liessen sich überhaupt nicht feststellen. Sehr häufig waren dagegen Borsten-Modifikationen, besonders überzählige Borsten (Doppelborsten). Auf eine Darstellung dieser Verhältnisse wurde jedoch verzichtet, da gleiche Borsten-Anoma- lien auch in den Kontrollzuchten zu beobachten waren, und da der Nachweis des nicht-erblichen Charakters dieses Merkmals nicht einfach wäre. Bei den bekannten genotypisch beding- ten Merkmalen dieser Art handelt es sich nämlich um polyfaktorielle Vererbung (SPARROW u. REED 1940, SISMANIDIS 1942). 1) Metathorax- Modifikation. Abgesehen von den be- schriebenen Abnormitäten oder Defekten der normalen Me- ABB. 11. tathorax-Anhänge trat im Be- Rechte Seitenansicht eines Thorax. reich des Metathorax eine Rethe Die Modifikation des Metathorax : PRET: MO beschränkt sich hier auf die Ausbil- €eigentümlicher Moditikationen dung von Sternopleura-artigen Bor- auf (GLOOR 1946), die alle als sten auf der Hypopleura (Pfeil), vergl. NE RE Abb.10. Flügel und Beine abge- Verschiedene Erschemungspi schnitten. der ein und derselben entwick- lungsphysiologischen Verände- rung aufzufassen sind. Es handelt sich um die folgenden Merkmale: 1) Auf der Hypopleura stehen einzelne Borsten, die mit den Borsten der Sternopleura zu vergleichen sind (Abb. 10 c, 11). In manchen Füällen bilden diese bei der normalen Fliege nicht vor- handenen hypopleuralen Borsten eine genaue Wiederholung der Sternopleurales, was Grüsse, Anordnung und Anzahl betrifit. Meist ist jedoch die metapleurale Borstengarnitur unvollständig, und einzelne Borsten sind geknickt. 2) Das metathorakale Bein trägt auf der lateralen Seite am distalen Ende der Tibia eine starke Borste, die man als apikalen Sporn bezeichnen kann, und die beim normalen dritten Bein nicht vorhanden ist (Abb. 10 d, 12). Ausserdem kann die mehr medial 7" PHANOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 673 stehende präapikale Borste bedeutend verstärkt sein (Abb. 12, c, d). Auch der überzählige Tibiasporn ist wie die Hypopleuralborsten häufig auf halber Hôhe abgewinkelt (Abb. 12 c). 3) Anstelle der Schwingkôülbchen sind grüssere dünnhäutige, mit Blut gefüllte oder kollabierte, mehr oder weniger flügelähnlhiche ABB. 12. a normales mesothorakales Bein mit präapikalem und apikalem Tibia- Sporn. b normales metathorakales Bein mit dünnem präapikalem Sporn und charakteristischer Anordnung der Borsten auf der Unterseite des ersten Tarsalgliedes. ce und d Beispiele von modifizierten Metathorakalbeinen. Alle Fig.: Beine der linken Kôrperseite, Ansicht von hinten. Vergr. 180 X. Anhänge vorhanden. Diese metathorakalen Flügel sind sehr man- migfaltig ausgebildet, sie lassen sich aber mehr oder weniger in eme Reihe ordnen, die von der Gestalt des normalen Schwing- kôlbchens schrittweise zur Gestalt des normalen Flügels führt. In Abb. 13 und 14 sind einige Beispiele aus einer solchen Reihe dargestellt. Abb. 14 zeigt zwei schon weitgehend flügelähnliche _ / 4 FA \ x DIS VAN H. GLOOR 13. (siehe Erklärung Abb. 14). . D =] PHANOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 6 Metathoraxanhänge, von denen der untere auf einer Längsader die typischen Flügel- Sinnesorgane trägt. Die extreme Form der Modifikation, der normal geformte Flügel mit vollständigen Geäder, ist sehr selten zu beobachten. Ein auch in Bezug auf die Grüsse 52 _ = — RRRRRS Abe. 143 und 1£. Normales Schwingkülbchen (Abb. 13, erste Figur der oberen Reïhe) und verschiedene Stufen von flügelähnlicher Ausbildung des Schwingkôlbchens. Diese künnen nicht streng in eine Reïhe geordnet werden, weil bei schwächeren Graden der Modifikation oft entweder nur die Basis oder nur der distale Teil flügelähnlich entwickelt ist. Die Randader ist gekennzeichnet durch einen dichten Besatz von Stachelchen, die Flügelspreite durch dichte Behaarung. Die weissen Flächen entsprechen dem distalen Teil der Haltere, sie tragen wenige charakteristisch angeordnete Haare und sind mit (nicht dargestellten) sehr kleinen Mikrochaeten besetzt. Alle Fig.: Schwingkôlbchen der linken Seite in Dorsalansicht. Vergr. 190 X. normaler Metathorakalflügel konnte nie gefunden werden; die bestentwickelten waren noch um fast 1/, zu kurz. Eine genaue Beschreibung der Umwandlungsreihe Haltere-Flügel ist über- flüssig, weil sie sich vollkommen mit der von ASTAUROFF (1929) gegebenen Beschreibung der ,tetraptera“-Mutante decken würde. GLOOR EH 0/0 + ", XEAOU}OS9N UOUGIDPUEHISTIIUA.. DOUIT, QUEUE P ENS, ESP ‘JOUPIOYBUE Id} UayoSISOoydIOU HAUT UT ‘(01 44V (o sq D) 9peI8SSUNpTASNY UAHUPEMUIS OC HOUOLJEMTIPOIN-XEIOUFRJAN UOA ofpotdsto UOIJEMUIPOIN 49P 2H1EJS OPUXUUOUNZ Y SIG ? UOA ‘[JI0A) UOISoyj-UInJouSOY 49P SUNPIISNY 9419pPUOSEQSUT "GT 4av PC — — — CE SRE ss — \\ ) \\Y PHANOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 677 Die morphologischen Feststellungen AsTAUROFF’S gelten in allen Einzelheiten auch für diese Modifikationen. 4) An der dorsolateralen Grenze zwischen Thorax und Abdomen liegen kleine, unregelmässig vorspringende, stark pigmentierte und mit Haaren und Borsten besetzte Buckel (Abb. 10 b). Es sind Aus- wüchse des Postnotums, die mehr oder weniger Ahnlichkeit mit dem dorsalen Teil des Mesothorax haben. Solche Auswüchse kônnen die Form einer kleinen Warze mit einer einzigen Borste haben, oder aber ansehnliche Gebilde darstellen, in denen sich unschwer die Merkmale eines halben Scutum + Scutellum erkennen lassen und sogar einzelne Borsten dieser Mesothoraxregion identifiziert werden kôünnen. Wiederum lässt sich zwischen den Extremen eine lückenlose Reihe von intermediären Ausbildungsgraden aufstellen vergl. Abb. 15). Es ist klar, dass alle unter 1) bis 4) aufgezählten Merkmale zu einem einzigen Komplex gehôüren. Alle diese Modifika- Plonen oitemrbarentdre eT'eéncde n 2 das..m e ta - hors kate 2 emnmentihin-elner für das meso- thorakalewcharakteristischen Weise auszu- gestalten: Anstelle der Haltere entsteht ein Flügel, anstelle des unscheinbaren Postnotum ein Scutum und Scutellum, anstelle der Hypopleura eine Sternopleura, anstelle des metathorakalen ein mesothorakales Bein. Dass diese Umwandlung sehr weitgehend sein kann, zeigt Abb. 16. Derartige extreme Modifikationen sind selten, immerhin entstanden insgesamt 36 den Abb. 15 £-h ent- sprechende Individuen. ; Die zum Komplex ,Metathorax-Modifikation* gehôrenden Merk- male kôünnen vüllhig vereimzelt auftreten. So findet man ab und zu solche Fliegen, die nur einen Flügel, nur einen Auswuchs, nur einige Hypopleuralborsten oder nur einen apikalen Tibiasporn tragen, wobei die beiden letztgenannten Merkmale als Einzelmodi- fikationen relativ selten sind. Meist aber sind zwei oder mehrere dieser Merkmale gleichzeitig vorhanden. Die Modifikation kann einseitig oder beidseitig vorhanden sein. Im Falle der beidseitigen Ausbildung sind die Merkmale — extrem starke Fälle wie in Abb. 16 ausgenommen — in Regel nicht bilateral symmetrisch, das heisst gleichartig und gleich stark, sondern lateral beliebig ver- schieden. Die Frage der links-rechts-Korrelation wird gesondert _ zu behandeln sein (S. 688). 678 H. GLOOR Man kennt verschiedene Mutationen mit derselben Merkmals- bildung wie die beschriebenen Modifikationen. Die Modifikationen sind also Phänokopien jener erblichen Veränderungen. Es handelt sich (nach D.LS. 9, 1938) um folgende Faktoren: bithorax (bx, 3 — 58,8). ABB. 16. Beispiel einer extrem starken Metathorax-Modifikation. Die Fliege musste aus dem Puppentünnchen herauspräpariert werden, daher sind die hinteren Scutellarborsten aufgerichtet und die Flügel nicht entfaltet. bithorax? (bx?, 3 — 58,8), bithorax (bx), bithorax®*e®° (baie, 3 58,8), bithorax-dominant (bx°, 3-—58,8), bithorax\ (bxŸ, 3—58,8), bithoraxoid (bxd, 3 — 58,8 +), tetraptera (ttr). Diese Mutationen sind anscheinend nicht durchwegs allel, obschon sie, soweit sie lokalisiert worden sind, übereinstimmende Crossoverwerte ergeben haben. Sie unterscheiden sich in Domimanz- verhältnissen, Penetranz, Variabilität, Merkmalsausbildung, Vita- | | PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AM DROSOPHILA 679 lität. Obschon die Manifestation im Allgemeinen beträchthch schwankt, sind doch die eimzelnen Mutanten in 1hrer Manifestation mehr oder weniger typisch und voneinander verschieden. Die Athermodifikationen weisen dagegen alle môglichen Stufen und Kombinationen der Manifestation auf, sodass sie in ihrer Gesamtheit als Phänokopien aller bithorax-artigen Mutanten bezeichnet werden müssen. Die Mehrzahl der bithorax-Mutationen zeichnet sich durch Seutellurr, Sculu 171 { _— (Postoleure) _— —(Hypopleurs) / Mesopleure | \ / PFeropleure Werngnleurs ABB. 17. Fliege mit stark modifiziertem Metathorax. Ansicht der Thoraxregion von der linken Seite. Die Flügel und Beine sind abgeschnitten. Vergl. Abb. 10. schwache Penetranz aus, ein Verhalten, das anscheinend für alle homoeotischen Mutationen bei Drosophila zutrifft (VizLeE 1942 à). Von besonderem Interesse sind unter den Metathorax-Modi- fikationen die extrem starken Fälle, da diese einerseits zweifellos morphologisch und ihrer Entstehung nach die gleiche Erscheinung repräsentieren wie die leichteren Phäno-Varianten, da aber ander- seits ebenso extreme Manifestations-Grade unter den bithorax- artigen Geno-Varianten anscheinend noch nicht gefunden wurden. Die Abb. 16 illustriert zur Genüge, bis zu welchem Grade die Umwandlung des metathorakalen in ein mesothorakales Segment gehen kann. Das gesamte Borstenmuster des Mesothorax ist voll- kommen wiederholt. Sämtliche Sklerite sind mesothoraxartig aus- gebildet (Abb. 17), und das dritte Beinpaar ähnelt weitgehend dem 680 H: GLOOR zweiten Beinpaar. Hier allerdings ist die Übereinstimmung keine vollkommene. Merkwürdigerweise sind zwar die ventralen Borsten an der Basis des dritten Beines und der apikale und präapikale Tibia-Sporn ähnlich den entsprechenden Bildungen eines zweiten sAulalur Muskuletur Mu re A ‘a ABB. 18. Transversalschnitte durch den Thorax in der Gegend des Flügelansatzes. a normale Fliege, b Mesothorax, c und d Metathorax von Fliegen mit extrem starker Metathorax-Modifikation. Vergr. 55 X. Beines, aber der bürstenartige Besatz auf der Unterseite des ersten Tl'arsalghiedes, durch den sich ein Hinterbein deutlich von einem Mittelbein unterscheidet, wird durch die Modifikation nicht be- troffen, sondern bleibt unverändert. Die gleiche Eigentümhehkeit ailt nach der Beschreibung von BrinGEs und MoRrGAN (1923) auch PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 681 für die Mutante bithorax. Wenn also ein in frühembryonaler Zeit wirkender Eingriff die Entwicklungstendenz der metathorakalen Anlage so festlegt, dass die vier (vielleicht erst später getrennten) Anlagen sich vollständig in mesothorakaler Weise differenzieren, dann wird ausgerechnet nur der Tarsus von dieser Umstimmung nicht betroffen. Dieses Verhalten ist schwer zu verstehen, wenn man nicht annimmt, dass die Determination des Tarsus zur Zeit der allgemeinen segmentalen Determination entweder bereits abgeschlossen ist, oder noch nicht stattgefunden hat und erst später und in vüllig unabhängiger Weise vor sich geht. Die extrem stark modifizierten Fhiegen bleiben in der Mehrzahl im Puppentünnchen stecken und sind nicht fähig, zu schlüpfen (Abb. 16). Diejenigen jedoch, die ausschlüpfen, zeigen normale Vitalität. Sie sind flugunfähig vielleicht schon deshalb. weil die Halteren als Stimulationsor- gane fehlen, vielleicht auch weil sie -durch die ungünstige Gewichtsvertei- lung und durch die überzähligen Flügel behindert sind. Letztere werden nach der Entfaltung hochgeklappt und bleiben in dieser Stellung (während nee re _ in ep schwach flügelartig modifizierte Fliege mit ,,Doppelthorax“. Halteren häufig ventralwärts gerichtet nr ee HEONeR , : und Längsdurchmesser des sind). Die Metathorax-Flügel sind nicht Meso- bzw. Metathorax. gebrauchsfähig, sie werden überhaupt nicht bewegt. Die mikroskopische Untersuchung lehrt, dass der äusserlich zu einem Mesothorax umgestaltete Metathorax keine der mesothorakalen entsprechende Muskulatur enthält, sondern grüs- stenteils durch Organe des Abdomens ausgefüllt wird (Abb. 18). Wahrscheinlich sind homoeotische Organe allgemein bei Insekten nicht gebrauchsfähig und werden nicht mit der den betreffenden Orga- nen zukommenden Muskulatur ausgestattet. Es würde dies auf eine weitgehend autonome Entwicklung des Muskelsystems hinweisen. Um beurteilen zu kônnen, ob die Ausbildung eines zusätzlichen mesothorakalen Segmentes auch materialmässig eine Mehrleistung bedeutet, war es notwendig, eine Schätzung des Volumens vorzu- nehmen (Tab. 9). Individuelle Unterschiede in der Gesamtgrüsse 682 H. GLOOR der Fliegen sind dadurch ausgeschaltet, dass die in Abb. 19 ein- gezeichneten Quer- und Längsdurchmesser in relativen Werten, bezogen auf die Kopfbreite, ausgegeben sind. Die willkürlich ge- wählte Formel: a. b. (#1?) lieferte als rohe Schätzungen die Mittel- TABELLE 9. Vergleich der Grüsse (approximative Volumina) der Thoraxregion von normalen Fliegen und von extrem starken Metathorax-Modifikationen (Doppelthorax). Erklärung im Text. Fliegen Norme ‘liege : : Normale Fliegen mit Doppelthorax Di | 10 | 8 Kopfbreite (K) re : in mm | 0,795 | 0,746 Mittelwerte Unge- |Mittelwerte Unge- In % der fähres in % der fähres Kopfbreite | Volumen |Kopfbreite| Volumen Querdurchmesser . 97,4 1012 Meso- | ——— | —-- 110 — ———--- thorax | Längsdurchmesser . 104,9 83,7 RE PAROLES ARE GRR e Tn |L 497 Querdurchmesser . — 83,8 Meta- me HR QuS un Etes 2? ER thorax | Längsdurchmesser . — 72,4 werte der Thoraxvolumina von 10 normalen Fliegen und der 8 extremsten Modifikationen. Demnach verhalten sich die Inhalte wie 127: 11407" Dier moditiztiertetGeS ENT ROUE ist also etwas voluminoserems de rnormenes Allerdings ist dieser Unterschied nicht statistisch gesichert. Nach den Formeln für den Vergleich von Mittelwerten aus kleinen Zahlen nach Linper (1945) ergibt sich ein Wabhrscheinlichkeitswert von ca. 20%, d.h. die Wahrscheinlichkeit für gleich grosse oder grüssere Differenzen bei einheitlichem Material beträgt 1/,. Eine sichere Fest- stellung über die quantitativen Verhältnisse bei extrem starken Modi- fikationen lässt sich also anhand des geringen zur Verfügung stehenden Materials nicht treffen. m) Die sensible Periode für Metathorax- Modifikationen. Da nur die Metathorax-Modifikationen in grüsseren Prozent- sätzen und aussschliesslich durch Behandlung von Eiern erzeugt PHANOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 683 werden konnten, eignen sie sich allein für eine nähere Unter- suchung. Die folgenden Abschnitte beziehen sich deshalb fast ausschliesslich auf sie. Es wurde bereits festgestellt, dass diese Modifikationen nur in jüngeren Embryonalstadien ausgelôst werden kônnen (Tab. 6). Ausserdem zeigen die Untersuchungsergebnisse, dass diese Phäno- kopie 3—4 Stunden nach Eïablage häufiger erzeugt wird als eine Stunde nach Eiablage. Zur genaueren Festlegung der sensiblen Periode dienten die in Tab. 10 zusammengestellten Versuche. TABELLE 10. Versuche zur Feststellung der sensiblen Periode für die Auslôsung der. Metathorax-Modifikation ber Drosophila melanogaster. | ; | Alter | Abnorme Fliegen "a | Éric : | Anzahl | Behand- 2 RU. [use topueit : num a der Zuchten | Minuten Mittel RS tâten Maximum Mani | A 1 0-1 307 3 0,9 17 7 3-10 1 hd. ? | 1466 190 10,3 184 48 10-15 3 2-4 1008 474 30,3 83 24 15-20 6 9-7 1339 1 0,1 39 Fa | 25-30 15-16 14-17 077 0 0 9 21 30-45 Kontrollen 1971 0 0 28 26 —— | Schon unmittelbar nach der Eiïablage ist die Môglichkeit zur Entstehung der Phänokopie gegeben. Allerdings ist die Häufigkeit noch gering. Auch ist es nicht ausgeschlossen, dass nur solche Eier mit Bildung der Phänokopie reagierten, die schon im Uterus etwas weiter entwickelt waren. Die Phänokopie-Rate steigt dann rapid an und erreicht offenbar zwischen 2—4 Stunden ihr Maximum. Der Anstieg geht demjenigen der Gesamthäufigkeit von Modifika- tionen nicht genau parallel. Im Alter von 6 Stunden ist die Bereit- schaft zur Bildung der Metathorax-Modifikation auf ÂAtherreize bin praktisch erloschen. Die sensible Periode liegt also zwischen % und 6Stunden, wenn man nur die 684 H. GLOOR Mittelwerte berücksichtigt, und zwischen null und 7 Stunden, wenn man die grüssten müglichen Altersunterschiede der Eier in Betracht zieht. Der Verlauf der sensiblen Periode lässt sich anhand der Prozentwerte von Tab. 10 schematisch so, wie in Abb. 20 wieder- cegeben, darstellen. Modifikationen der gleichen Art werden von HENKE und Maas (1946) durch Anwendung von Hitzeschocks erzielt. Dabei lag die sensible Periode ebenfalls im frühen Embryonalalter. Sie fällt offenbar sogar recht genau mit der sensiblen Periode für die Acthermodifikation zusammen. Phänokopie - ate 30% [0% Stunden nach A 1 3 6 Eiablage ABB. 20: Graphische Darstellung der prozentualen Häufigkeit von Metathorax- Modifikationen nach Âtherisiierung der Eier im mittleren Alter von 14, 1, 3, oder 6 Stunden (vergl. Tab. 10). n) Æinfluss der Dosis. Nach einer kurzdauernden ÂAtherisierung ist die Phänokopie- Rate erheblich geringer. Durch Erhôhung der Dosis lässt sich also der Prozentsatz an Modifikationen erhühen. Es scheint aber im vorliegenden Fall die bei 1—4stündigen Eiern jeweils gewählte mittlere Dosis annähernd optimal zu sein, denn bei längerer Be- handlung geht wohl ein grüsserer Anteil der Versuchstiere zu- crunde, aber unter den Überlebenden ist der Prozentsatz der Phäno- kopien nicht erhôht. Es ist wohl müglich, dass bei sehr starker Dosis potentiell die Modifikation alle Individuen erfasst, doch sind die schädlichen Einwirkungen des Âthers dann so stark, dass sie jede Weiterentwicklung verunmüglichen. Eine einwandfreie Dar- PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 685 stellung der Dosisabhängigkeit, wie sie erstmals von BLANC u. Braun (1942) versucht wurde, ist anhand der vorliegenden Ver- suche nicht müglich, da die Einzelresultate ausserordentlich stark schwanken. Bei Behandlungszeiten zwischen 10 und 20 Minuten kommt es wohl nur auf die applizierte AÂthermenge an, der Zeitfaktor, das heisst die Applhikationsdauer dürfte dabei kaum irgendwelche Rolle spielen. Es ist nicht zu erwarten, dass die gleiche ÂAthermenge eine andere Wirkung ausüben würde, wenn sie im Verlaufe von 20 statt von 10 Minuten aufgenommen wird. Dagegen ist zu prüfen, 0 b eine gemessen am Prozentsatz der Über- lebenden gleichwertige ÂAthermenge bei be- deutend längerer Einwirkungsdauer nicht andersartige oder stärkere Effekte verur- sacht. Die Tab. 11 repräsentiert einige Versuche zu dieser TABELLE 11. Erhühung der Rate für Metathorax-Modifikation durch verlängerte Ather-Einwirkung (Stamm M). | | Alter bei | Dauer Te Bein- Ab- |Metatho- | Behand- | der Be- EE te re Se BORRES re lungs- hand- 4 samtza : rüm- A bp- 1fñika- Beginn lung * Behandlung Fliegen | Fle8en | Hung | domen | tion Stunden |Minuten 0 % % % | 1 (0-2) 10-15 Aether 430 8,6 0,5 3,0 4,6 PS RE DER Et. | 1 (0-2) | 90 H,S0, : 898 34,7 0,4 6,6 EE | Aether — 2:5 2 (1-3) | 240 H,S0, : 5842!|.,553 900 97 58 | 46,6 | Aether — 2:5 Fragestellung. Die Verwendung einer Mischung von Schwefelsäure und Âther im Verhältnis 2: 5 ermüglicht eine Behandlungsdauer von 90 Minuten für einstündige Fier und eine solche von 4 Stunden für 2 Stunden alte Eier (vergl. S. 643). Die Eier sind also im Alter von {—21/,, beziehungsweise von 1—5 Stunden ununterbrochen dem Âther ausgesetzt. Tab. 11 zeigt, dass in beiden Fällen eine ganz erhebliche Steigerung der Phänokopie- Rate erreicht wird (vergleiche die Tabellen 6 und 11). REV. SUISSE DE Z00L., T. 54, 1947. 46 686 H. GLOOR Es gelingt auf diesem Wege, bei nahezu der Hälîte aller Fliegen die Metathorax-Motdi- fikation hervorzurufen. Doch zeigt sich hier schon wieder eine Grenze des für Âther môüglichen maximalen Erfolges. Die Behandlungsdauer lässt sich zwar beliebig weiter verlängern. wenn man entsprechende Âther-Schwefelsäure- Mischungen be- nützt, doch ist davon kein weiterer Erfolg zu erwarten, sobald die Behandlung über die Dauer der sensiblen Periode hinausgeht. vorausgesetzt, dass dabei die Entwicklungsvorgänge nicht wesent- hch verlangsamt sind. Die verlängerte Âtherisierung eignet sich anscheinend ganz besonders für die Auslüsung bithorax-artiger Phänokopien. Der Prozentsatz anderer Modifikationen ist dabei entweder nicht erhôht oder sogar deutlich herabgesetzt. Das Letztere gilt besonders für die Bemverkrümmungen. Die durchschmittliche Stärke der Merkmalsausprägung scheint zugleich mit der Phänokopie-Rate zuzunehmen. Die Ent- stehungextrem starker Modifikationen wird also begünstigt.durch:verlängerte Behand- lungsdauer/sowire.durch.-dasein mer boues, sensiblen Periode optimale Behamndlungs- alter. Die auf Seaite353 erwähnten extrem starken Varianten waren alle entweder als dreistündige Eiïer exponiert oder als einstündige Eier mit verdünntem Âther behandelt worden. 0) Unterschiede zwischen verschiedenen Stämmen. Wenn man bei Phänokopie-Versuchen vergleichbare Resultate erhalten will, ist es wichtig, festzustellen ob eine bestimmte Phäno- kopie nicht auf Grund einer besonderen genotypischen Eigentüm- hchkeit des benützten Stammes überhaupt oder in hohem Prozent- satz entsteht. Da die Metathorax-Modifikationen bei allen hier verwendeten Wildstämmen und Mutanten erzeugt werden konnten, handelt es sich hier nur um die Frage, ob die Raten dieser und anderer Phänokopien inversched'entem Stämmen charakteristische : Unterschrede zeigen. Aus einem Vergleich der drei Wildstämme 2, L und Z (Tab. 7) geht hervor, dass sich diese Stämme in ziemhich einheit- hcher Weise unterscheiden. Nicht nur ist (abgesehen von den Kontrollzuchten) die Gesamthäufigkeit der Modifikationen beim PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 687 Stamm Z allgemein am grüssten, bei B am geringsten, sondern im gleichem Sinne varüert auch die Häufigkeit der einzelnen Merkmale: Beinverkrümmung, abnormes Abdomen, Metathorax-Modifikatio- nen. Es ist daher wahrscheinhich, dass die Unterschiede in diesem Fall auf der verschiedenen geno- typischen Konstitution dieser Stämme be- ruhen. p) Geschlechtsverhältnisse und Asymametrien. Auffallend ist die Tatsache, dass bei der zweifelhaften Modifi- kation der doppelten Genitalien (S. 667) nur Verdoppelung der männlichen, nicht aber der weiblichen Geschlechtsorgane zu beobachten war. Solche geschlechtsbegrenzte Unterschiede künnten bei Modifikationen wie bei Mutationen auftreten. Von den oben be- schriebenen Modifikationen kommen einzelne bei Weibchen, andere bei Männchen etwas häufiger vor (Tab. 12). Ein deutlicher Unter- FaperrE 12. Häufigkeit einiger Ather-Modifikationen im weiblichen und im männlichen Geschlecht. | = | - | Beinverkrämmung FTONGATSE | 126 | 93 | Énrae 1 IT La 4 | 12 2 | PREMIERE SEP VER, Le | 21 | 13 | BR ERIA D PONTTUA AE TN AIEN 2 25 19 | Metathorax-Modifikation . . . . 288 | 309 | Abnormes Abdomen. . . . . . | 261 | 308 | | schied besteht für die Modifikationen: ,Beinverkrümmung“, ,ab- normes Abdomen“, . Halterendefekt* und ,,hemithorax“*, doch ist er wahrscheinlich nur bei hemithorax von Bedeutung. Das Minus an Männchen ist hier vielleicht darauf zurückzuführen, dass Männchen mit derartigen Missbildungen häufiger im Laufe der Entwicklung zugrunde gehen. Die Metathorax-Modifikation ist in beiden Geschlechtern gleich häufig vertreten. Dagegen fand ASTAUROFF (1929) für die entsprechende Mutation ,,tetraptera“ unter den Merkmalsträgern das männliche Geschlecht deutlich stärker vertreten. Im Gegensatz dazu sind bei ,,podoptera“, einer andern homoeotischen Mutation mit schwacher Penetranz (GoLn- 688 H. GLOOR SCHMIDT 1945 b) die Weibchen fast doppelt so oft Merkmalsträger als die Männchen. Konstante links-rechts-Unterschiede sind für einen in jedem Entwicklungsstadium fast vollkommen symmetrischen Organismus zum Vornherein nicht zu erwarten. Falls aber doch die eine Kürper- seite eine stärkere Empfänglichkeit für bestimmte Modifikationen zeigt, legt die Vermutung nahe, dass zwischen linker und rechter Kôürperhälfte in bestimmtenE ntwicklungsstadien bestimmte physio- logische Unterschiede bestehen. Die Auszählung bei einigen Modi- fikationen (Tab. 13) ergab vüllige Übereinstimmung TABELLE 13. Häufigkeit der links-, rechts- und berdseitigen Modifikationen. Links Rechts | Beïdseitig | BE ACMENS: ARS PRE | 18 18 2 Hallere febl 2e Fe 14 A Hemifhoras se Mu ais 5 6 0 Metathorax-Modifikation . . | 104 105 305 zwischen links und rechts, die Halterendefekte aus- genommen. Diese traten links häufiger in Erscheimung. Das Ver- suchsmaterial ist Jedoch viel zu klein, um daraus irgendwelche Schlüsse zu ziehen. Eine laterale Orientierung solcher Art wäre wohl prinzipiell nicht verschieden von Asymmetrieerschemungen wie sie bei Drosophila im spiraligen Wachstum der Hoden ! oder in der Drehung der Abdomenspitze während der Entwicklung bestehen. q) Korrelationen. Bei Mutationen mit schwacher Penetranz und vorwiegend nur einseitiger Merkmalsbildung, stellt sich die Frage, ob links- seitigeundrechtsseitige Manifestation vol ständig voneinander unabhängig sind, oder 1 Beide Hoden bilden, vom Ausführgang aus gesehen, eine Rechtsspirale. PHÂANOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 689 in einer gegenseitigen Abhängigkeitsbezie- hung stehen. ASsTAUROFF (1930) hat dieses Problem für eine der bithorax-artigen Mutanten, nämhich für tetraptera unter- sucht, und ausführliche theoretische Erwägungen daran geknüpft. Er kam zum Ergebnis, dass in diesem Fall gar keine Korrelation besteht. Bei den Ather-Phänokopien künnen die bithorax-artigen Merk- male einzeln ganz selbständig erscheinen. Dies gilt ebensowohl für die aus der ventralen Imaginalscheibe entstehenden Tibia- und Hypopleura-Borsten, wie für die aus der dorsalen Scheibe hervor- gehende flügelartige Haltere und das Scutum-ähnliche Postnotum. Doch treten vereinzelte Merkmale bedeutend spärlicher auf als die verschiedenen Kombinationen. Insbesondere sind im dorsalen Bereich die beiden Modifikationen auch bei schwächster Manifesta- tion sehr oft gleichzeitig ausgebildet. Es bedeutet dies, dass eine Imaginalanlage, in der die modifizie- rende Entwicklungsstôrung den notwendi- gen Schwellenwert erreicht hat, meist nicht nurineinzelnen Arealen, sondern als Ganzes betroffen ist. TABELLE 14. Häufigkeit der einseitigen und beidseitigen Ausbildung der Metathorax- Modifikation. Die tatsächlichen Zahlen (oben) sind der theoretischen Verteilung bez Annahme von links-rechts-Unabhängigkeit (unten) gegen- übergestellt, um die hochgradige Symmetrie (rites: rechts-Korrelation) der Merkmalsausprägung zu demonstrieren. | | Fliegen ’ CPE | SR Mie Einseitige Beidseitige | TE | Modifikation Modifikation | | F à | Sc | Verteilung im Experiment | 1612 1209(104+105) 305 | | ne 2" | | : Zufallsverteilung bei Unab- | | hängigkeit af 1612 479 39 Wie verhält es sich aber mit der Korrelation zwischen solchen Anlagen, die schon im Embryonalstadium morphologisch getrennt sind und bis ins Puppenstadium getrennt bleiben ? Zwischen linker und rechter Kürperhälfte besteht für die Metathorax- Modifikation folgende Beziehung (Tab. 14). Auf 105 Fliegen mit 690 H. GLOOR nur linksseitiger und 104 mit nur rechtsseitiger Manifestation des Merkmals entfielen 305 mit beidseitiger Manifestation. B ei den Phänokopien besteht also eime hoch- gradige.:kK orzetlat:Honmwzmisichiemagilamthsttimim rechts, die durch den Vergleich zwischen dem Versuchser- gebnis und der berechneten Zufallsverteilung bei Unabhängigkeit besonders eindrückhch wird (Tab. 14). Der Korrelationskoeffizient beträgt 0,68 Der vôlligen Unabhängigkeit bei der Mutation steht also -eéine:auffallkentdr Korrelation bei der Phänokopie gegenüber. Dies ist umso bemerkenswerter, als bei zwei andern homoeotischen Mutanten, nämlich .podoptera® und .tetraltera*, GoLDSsCHMiIpT (1945 6) und VizreEe (1942 b) ebenfalls vôllige lHinks-rechts- Unabhängigkeit gefunden haben. Die erwähnten Mutationen sind alle durch niedrige Penetranz ausgezeichnet. So manifestiert sich der tetraptera-Faktor bei ca. 10% der Fliegen, tetraltera bei ca. 15% und podoptera bei 1/,-1°%,, hôchstens 5%. Vorausgesetzt, dass die Phänokopierung der tetraptera-Merkmale auf der gleicher entwicklungsphvysiologischen Grundlage beruht wie die Merkmals- bildung der Mutante, besteht in Bezug auf die links-rechts-Korre- lation ein auffallender Widerspruch. Für normale Merkmale besteht innerhalb der gegebenen Variationsbreite in der Regel Symmetrie. ASTAUROFF (1930) führt die Asymmetrie der tetraptera-Merkmale darauf zurück, dass es sich hier um Abweichungen von der Nor- malentwicklung handelt. Dabei kann man sich vorstellen, dass der Entwicklungsstôrung kleinste Ursachen zugrunde hegen, die als auslôsende Faktoren von lokal beschränkter Wirksamkeit sind. Sobald aber ein auslôsender Faktor verstärkt wird, ist die Wahr- scheinlichkeit entsprechend grôüsser, dass er einen ausgedehnten Keimbezirk erfasst und auf beiden Kôrperseiten zur charakteristi- schen Entwicklungsablenkung führt. Falls diese Interpretation, die derart verschiedene Symmetrieverhältnisse auf verschiedene allge- meine Intensität der primär storenden Faktoren zurückführt, zutrifit, kônnte man erwarten, dass bei zunehmender Penetranz auch,die.Korrelation 7unehmen müsste. Die Symmetrie-Daten für die Modifikation beziehen sich auf ein Material mit ca. dreissigprozentiger ..Penetranz® des Merkmals gegenüber einer nur zehnprozentigen Penetranz der tetraptera-Mutation. Es wäre aber in erster Linie zu untersuchen, PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 691 ob nicht durch experimentelle Erhôhung der Penetranz bei der Mutante eine positive Korrelation zustandekommt. (Die Penetranz von tetraptera Wird bei einer Zuchttemperatur von 25-27”, diejenige von tetraltera bei niedriger Temperatur ganz beträchthch erhôüht). Abgesehen von der Symmetrie in Bezug auf einen Merkmals- komplex besteht noch die Müglichkeit, dass ein bestimmtes Merkmal mit einem andern korreliert ist, obschon es morphologisch nichts mit Jenem gemeinsam hat. So findet man nicht selten bei Individuen mit Metathorax-Modifikationen gleichzeitig Abnormitäten des Abdomens oder Verkrümmung der Beine. Es ist hier zu prüfen, ob es sich um nur zufälliges oder um korrelatives Zusammen- treffen handelt. Aus der relativen Häufigkeit des gemeinsamen Auf- tretens (Tab. 15) ergibt sich, dass die Merkmale ,abnormes Abdo- TABLE 110. Häufigkeit der Kombination von Metathorax- Modifikationen mit À bdomen- Modifikationen einerseits (a) und mit Beinverkrümmung anderseits (b). Fliegen | Nur Spies Je ohne die Meta- Nur - S de Nur ue É ee | betreffen- thorax abnormes Ferre Bemver- E naUune den Abnor- | Modifika- Abdomen ee KrüÜMmmune | eichzeitie mitäten tion FQUE GICICNTENNE a 2099 627 209 96 — = b 2223 967 = 5 89 116 men“ und ,.Metathorax-Modifikation* nicht korreliert sind (Tab. 15a Korrelationskoeffizient — 0,01, Assoziationskoeffizient — 0,06), dass dagegen zwischen ,,Metathorax-Modifikation* und ,,Bemverkrüm- mung” deutliche positive Korrelation besteht (Tab. 15 b, Korrela- tonskoeffizient — 0,22, Assoziationskoeffizient — 0,68). Vorwie- send sind dabei die Hinterbeine betroffen. Daraus ist wahrschein- hch abzuleiten, dass die verkrümmten Beine selbst in den Versuchen mit Eiern nicht als einheitliche Modifikation betrachtet werden künnen, sondern teils als Folgeerscheinung der metathorakalen Entwicklungsstôrung, teils unabhängig davon auf andere Weise entstehen. Dafür sprechen auch die Resultate der Behandlung mit andern Chemikalien (S. 692). 692 H. GLOOR r) Versuche mit Mutanten. Da der modifizierte Metathorax im Idealfall eine genaue Kopie des Mesothorax darstellt, ist anzunehmen, dass bei Anwesenheit von Genen, die sich phänotypisch im Bereiche des Mesothorax aus- wirken (..Flügelgene*, ,Borstengene“), dieselben phänotypischen Veränderungen auch am modifizierten Metathorax entstehen. Für den Nachweis dieser Parallehtät wären z. B. .. Beaded‘ oder ..cross- veinless" geeignet, doch wären dazu grüssere Versuchsreihen erfor- derhich, da nur ganz vereinzelte extrem starke Modifikationen auf- schlussreich sein künnten. Es konnte im Rahmen dieser Arbeit lediglich für die Mutationen ,forked*, ,naked® und yellow“ die eigenthich selbstverständliche Feststellung gemacht werden, dass sie sich im zusätzlich gebildeten Mesothoraxsegment genau s0 auswirken wie in allen übrigen Kôrperabschnitten. Interessant wäre es dagegen, das Verhalten einer Mutation zu beobachten, die sich nur im Metathorax auswirkt. Derartige Mutationen stehen aber, abgesehen von den bithorax-artigen Faktoren, nicht zur Verfügung. s) Versuche mit andern Chemikalien. Die Frage der Spezifität des auslôsenden Agens wurde in der literatur über Phänokopien mehrfach diskutiert. Es wäre im vorlhiegenden Falle zu untersuchen, ob andere physikalische oder chemische Mittel bei geeigneter Anwendungsweise ebenfalls 1m- stande sind, die charakteristische Metathorax-Modifikation aus- zulüsen. Allgemein kann angenommen werden, dass keine der bekannten oder môglichen Mutationen nur durch ein einziges ganz bestimmtes Agens phänokopiert werden kann. Eine Aus- nahme biden vielleicht Pigmentierungs-Mutationen, die anschei- nend noch nie in Phänokopie-Versuchen als Modifikationen aufge- treten sind (GorbscaMinr 1945 a). Der Organismus verfügt über bestimmte Reaktionsmôglichkeiten, und eine bestimmte Reaktion kann durch verschiedenen primären Anstoss eingeleitet werden. Einen Beweis dafür bildet schon die Tatsache, dass überhaupt die Môglhichkeit der Phänokopierung gegeben ist. Wie wohl die meisten mutativen Veränderungen, so ist auch der bithorax-Phänotypus schon als vereinzelte spontane Modifikation beobachtet worden (MORGAN, BRIDGES, STURTEVANT 1925). Die gleiche Modifikation wurde vereinzelt auch durch erhühte Temperatur (PLouGH und PHÂANOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 693 Ives 1935) und durch Phenolbehandlung (NiGGLzr 1948) erhalten. Mit grôsserer Regelmässigkeit erzielten sodann HENKE und Maas (1946) die bit h or a x - Phänokopie durch Hitzeschockwirkung. Im Rahmen dieser Modifikationsversuche mit Âther war es aber von besonderem Interesse, andere Chemikalien daraufhin zu TABELLE 16. Übersicht über die Versuche mit Chloroform und mit HCN (Stamm M). : Mittleres Alter in Stunden nach habbseteannunitt sub. péfosse 6-19 Duhi82 Behandlungszeit in Minuten . | ü 9 10-15. 10-20 reg 3. Anzahl Mouche . SORA TRE o 17 rs aupres 17 Re. Gesamizahl-Fhegent.1.1 : 2 F 747 | 1159 7 899 Pr 512 | Normale Fliegen RE di. d dés 1133 892 728 227 | Abnorme Fliegen LE Ar LIBRE PTS QT SV fe] 7. 119. 85. | CHE au lus danses DIE av srl) ) ais il eime-Haltere fehlt . y. 3. Du API) pe Art _abnormes Abdomen . . | 28 | 10! 4 | 94 | 68 a At cele ca dnnalndont AE | — -— —- = ———— "| ——— | —- Flüugel abnorm :: .… . : d % —- 2 2 HENTAI ET ARS RES Thoräx längsgespalten sf or M il | no Modifkadone sup OR gear: À untersuchen, ob sie wie der Athyläther geeignet sind, die Ent- stehung der beschriebenen Metathorax-Modifikation anzuregen. Zunächst war es naheliegend, die Wirksamkeit eines andern Narkotikums zu prüfen. Chloroform lässt sich in gleicher Weise wie Âther anwenden, nur sind dabei etwas kürzere Behandlungs- zeiten nôtig (Tab. 16). In einer Reihe von Versuchen mit Chloroform (Stamm M) wurde keine einzige 694 H. GLOOR Metathorax-Modifikation beobachtet. Davon abgesehen bestand zwischen Chloroform und Ather kein prinzipieller Unterschied in Bezug auf die Art der Modifikationen. Aus diesem Vergleich zwischen Ather und Chloroform ist vorläufig nur zu ent- nehmen, dass die Entstehung der Veränderungen im Metathorax nicht auf der narkotisierenden oder lipophilen Wirkung des Athers beruhen kann. Nachdem Versuche mit Chloroform ein negatives Resultat ergeben hatten, wurde eine Verbindung von ganz anderer biologischer Wirksamkeit geprüft. Mit dem als Fermentgift be- kannten Cyanwasserstoff (Blausäure, HCN) hiessen sich Versuche in der Weise durchführen, dass der Luftstrom statt durch die zu verdampfende Flüssigkeit durch grob pulverisiertes Kalium- cyvanid (KCN, 50 g) durchgeleitet wurde. Die Empfindhchkeit für Cyanwasserstoff scheint sich im Gegensatz zur Atherempfindlich- keit im Laufe der Entwicklung nicht zu ändern. Das Ergebnis war wiederum negativ: keine einzige Me- tathorax-Modifikation entstand bei dieser Behandlungsweise (Tab. 16). Abgeschen davon, waren auch hier die entstandenen Modifikationen mit den Athermodifika- tionen vergleichbar. Als Besonderheit fällt nur ein etwas erhôühter Prozentsatz von Abdomenstürungen auf. Eine Modifikation, die in den Versuchen mit Ather nie aufge- taucht war, kam nach Frühbehandlung sowohl mit Chloroform als auch mit HCN in wenigen Fällen (8 Weibchen, 4 Männchen) zur Beobachtung, nämlich: Fehlen des Afters und aller äusseren und inneren Geschlechtsteile mit Ausnahme der Gonaden. Es handelt sich um die gleiche Art von Missbildung wie sie als hauptsächliche Modifikation nach Atherisierung von Puppen beobachtet wurde (Fab. 3). Die Veränderungen beruhen also auf Entwicklungs- storungen der Imaginalscheiben, die, ob sie auf frühem oder auf spätem Stadium einsetzen, doch zum selben Ergebnis führen kôonnen dadurch, dass sie die normale Entfaltung der Anlage verunmôglichen. | In kleinerem Umfang wurden Versuche mit Kohlenoxyd- haltigem Leuchtgas (CO), ferner mt Athylalko- hol, Butyvlalkohol, Dioxan und Phenol (hque- factum) angestellt. Die genannten Flüssigkeiten kônnen nicht 1m derselben Weise wie ÂAther oder Chloroform verwendet werden, weil dabei die wirksame Konzentration kaum erreicht wird. Die PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 695 zu behandelnden Eier müssen vielmehr für bestimmte Zeit in die konzentrierten oder verdünnten Flüssigkeiten eimgetaucht werden. Einzig mit Phenol konnten positive Ergebnisse erzielt werden. Es ist also, wie von NiGGLr (1948) festgestellt wurde, môglich, durch Behandlung von Eiern mit Phenollüsung ebenfalls die charakteristischen Metathorax-Veränderungen zu erzeugen. Die Frage, warum Âther und Phenol im Gegensatz zu den übrigen geprüften Substanzen in Bezug auf die Abänderung der Metathoraxentwicklung gleiche Wirkung ausüben, muss vorläufig offengelassen werden. Es ist deshalb auch nicht müglhch, aus der Feststellung einer derartigen chemischen Spezifität der auslôsenden Faktoren Anhaltspunkte zu gewinnen, die über die Natur der primär modifizierten Vorgänge Aufschluss geben künnten. Von einer streng begreuzten ,,chemischen Spezifität* kann ohnehin kaum die Rede sein, nachdem HENKE und Maas (1946) ähnhche Erfolge mit Hitzebehandlung erzielten. t) Vergleich zwischen Drosophila melanogaster und hydei. __. FRIESEN (1936) fand bei Phänokopie-Versuchen mit Rüntgen- strahlen für Drosophila melanogaster, simulans und hydei keine qualitativen, sondern nur quantitative Unterschiede inbezug auf die erzielten Modifikationen. In der vorliegenden Arbeit sind in klemem Masstab Parallelversuche mit Drosophila hydei durchge- füährt worden, um festzustellen, inwieweit sich die beiden Arten ähnhich oder verschieden verhalten. Zusammenfassend kann fest- gestellt werden, dass die meisten der bei melano- gaster durch Atherisierung hervorgerufenen Modifikationen nach entsprechender Be- handlung auch bei hyder auftreten. Nur sind abgeänderte Individuen bei hyder allgemein viel seltener. So fand sich beispielsweise die bithorax-artige Metathorax-Modifikation nur em einziges Mal (Tab. 6). Ob dieser Unterschied auf genotypischen Eigentümlichkeiten direkt beruht, oder nur auf der hüheren Ather- empfindhchkeit und damit kürzeren Behandlungszeit der grüsseren Art, wäre zu untersuchen. Dass verschiedene Arten derselben Gattung einen grossenteils identischen (.homologen“) Genbestand besitzen !, ist sehr wahr- ? 1 GorpscamtipT (1940) allerdings hält diese Auffassung für irrtümlich. 696 H. ‘GEOOR scheinlch. Dies geht im Zusammenhang mit zytologischen und genphysiologischen Erkenntnissen aus der weitgehend überein- stimmenden genotypischen und phänotypischen Variabilität ver- schiedener Arten hervor. In eine solche Vorstellung fügen sich auch die in den vorliegenden Versuchen erhaltenen Daten über Drosophila melanogaster und hkydet ein. | ALLGEMEINE BEMERKUNGEN Bedeutung der Phänokopie. Unter Phänokopie versteht man eine durch experimentelle Eingriffe erzielte oder spontan entstan- dene Veränderung des Phänotypus, welche mit der durch eine be- stimmte Mutation hervorgerufenen Veränderung morphologisch identisch ist. Wenn eine Modifikation ,spontan“ auftritt, ist von den auslüsenden Faktoren nichts bekannt, während man im Falle der experimentellen Phänokopie bestimmte Angaben über die Art des wirksamen Eingriffs machen kann. Der Wert solcher An- gaben ist gegeben durch die Schlussfolgerungen, die sich daraus ziehen lassen, und es ist zunächst hauptsächliches Ziel der Arbeiten : über Phänokopien, Anhaltspunkte zur Beurteilung dieses Problems zu gewinnen. Die Untersuchungen über Phänokopien befassen sich mit der Feststellung sensibler Perioden und mit der Prüfung ver- schiedener physikalischer und chemischer Agentien auf eventuelle spezifische, ausschliesshich durch bestimmte Mittel erreichbare Phänokopien hin. Es gilt allgemein die folgende Auffassung: Der sich entwickelnde Organismus durchläuft ein vorgeschriebenes Muster ununterbrochen sich ablüsender dynamischer Vorgänge, die im Normalfall zu dem innerhalb gewisser Variationsbreiten kon- stanten Typus führen. Bestimmte modifizierende Einwirkungen haben im Endergebnis entsprechende Abänderungen des fertigen Organismus zur Folge, die nicht beliebiger Art sind, sondern in ihrer Mannigfaltigkeit durch die Reaktionsmüglichkeiten des Ent- wicklungssystems gegeben sind. Abweichungen von der Norm künnen durch genetische Veränderungen hervorgerufen werden. Da aber jedes Merkmal nur das Endergebnis einer komplizierten Reaktionskette ist, kann eine ganze Reiïihe verschiedener, an ver- schiedenen Stellen der Kette eingreifender Mutationen zur selben phänotypischen Veränderung führen. Dasselbe gilt für äussere PHÂANOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 697 Eingriffe, also für Phänokopien. Während die Unterscheidung verschiedener genetischer Faktoren ohne weiteres — wenn auch nicht in physiologischem Sinne — gegeben ist, ist eine Unterschei- dung verschiedener phänotypisch eimheitlicher Phänokopien zu- nächst nur anhand 1hrer eventuell verschiedenen sensiblen Perioden môglich. Es besteht deshalb das Bedürfnis, nur diejenigen Phäno- kopien mit einer bestimmten Mutante zu vergleichen, deren Aus- lüsung im gleichen. Zeitpunkt wie die primäre Auswirkung der betreffenden Mutation stattfindet, und die im Folgenden die gleichen Entwicklungsabweichungen durchlaufen wie die Mutante. HENKE, v. Fixcx und SunG-YüN MA (1941) sprechen von einer ,echten Phänokopie”, wenn diese Voraussetzungen erfüllt sind. Wie weit vermag nun eine echte Phäno- k'oîp der Aniscthehutss:zutgeb'enc über das: :Wesen der kopierten Mutation? Sie hefert weiter nichts als eine Bestätigung dafür, dass die Mutation in jenem bestimmten Zeitpunkt in den Entwicklungsablauf eingreifen muss. Über die Art dieses Eingreifens lässt sich nichts aussagen, nicht eimmal ob es sich um eine universelle oder lokalsierte, eine intra- oder interzelluläre Wirkung handelt, ge- schweige denn über die chemische Natur der Veränderungen. So zeigt zum Beispiel die Phänokopie der Mutante ,,cryptocephal" (GLoor 1945), die als echte Phänokopie gelten kann, nur, dass die Mutation sich tatsächlich zur Zeit der sensiblen Periode der Phäno- kopie auswirken muss, aber nicht einmal, welches Organ oder Organsystem dadurch primär betroffen wird. Und doch liegt das Ziel von Phänokopie-Versuchen letzten Endes darim, Emblicke in die Genphysiologie oder in physiologische Einzelheiten des Entwicklungsablaufes zu gewinnen. Sie fügt sich damit in den Rahmen der aktuellen Bestrebungen ein, die abnormen Merkmale nicht als an sich interessant zu betrachten, sonderh als Signale von Vorgängen zu verstehen, die sich im Innern des wer- denden Organismus abspielen. Die experimentelle Auslôsung von Modifikationen hat deshalb auch nicht nur Sinn als Phänokopie- Versuch, sondern kann vielleicht zu einer selbständigen Gattung entwicklungsphysiologischer Versuche werden. Bei Drosophila ist das Phänokopie-Experiment als solches wichtig, weil hier eine grosse Zahl von Mutanten zur Verfügung steht; es hat aber als entwick- lungsphysiologisches Experiment deshalb besondere Bedeutung, 698 H. GLOOR weil operative Eingriffe während der Embryonalentwicklung technisch sehr schwierig sind. Da im Entwicklungsablauf Variationen grôüsseren Ausmasses meist mit letalen Folgen verbunden sind, ist die Zahl der môüglichen phänotypischen Varianten recht beschränkt und sicher viel geringer als die Zah]l der Erbfaktoren, oder gar der môglichen Mutationen. Es ist recht wahrschemlich, dass die Môüglichkeit einer phänotx- pischen Nachahmung prinzipiell für Jede Mutante besteht, ebenso dass der Phänotyp der meisten spontan oder experimentell erhal- tenen Modifikationen auch von einer bestimmten Mutation verur- sacht werden kann. Ein Verfahren, das es erlauben würde, die ganze Mannigfaltigkeit der phänotypischen Variationen sichtbar zu machen, künnte also gleichzeitig ein vollständiges Bild der auf mutativem Wege müglichen Veränderungen vermitteln. Nun hat allerdings GoLpscHMipT (1945 a) festgestellt, dass ein bestimmter Typus von Mutanten bisher nicht phänokopiert werden konnte, nämlich Farbmutanten wie ,,yellow“, ,white* etc. GoLp- SCHMIDT vermutet auf Grund dieser Tatsache, dass solche, die Chemosynthese bestimmter Stoffe kontrolhierende Mutationen prinzipiell anderer Natur sein künnten als die übrigen, und vielleicht nur durch direkte chemische Eingriffe nachzuahmen wären. Farb- modifikationen sind auch in den ÂAther-Versuchen nicht aufge- treten, mit Ausnahme einer einzigen Fliege mit. light*-ähnhcher Augenfarbe (S. 656). ; Die Modifikations-Raten. Eine auffällige Eigenschaîft der Phänokopien ist es, dass sie in der Regel nur in geringen Prozent- sätzen erhalten werden kôünnen. Dies ist deshalb merkwürdig, weil es sich meist um Phänokopien von hundertprozentig penetranten Mutationen handelt. Offenbar fehlen dem Experimentator die Môgflchkeiten, so genau zu arbeiten wie das Gen während der Entwicklung. Auch kann man sich vorstellen, dass im Experiment in der Regel ein grober Eingriff nur indirekt und daher mit geringer Zuverlässigkeit die entscheidende Stelle trifft. Ausserdem sind die Fehlerquellen im Phänokopie-Versuch recht gross. Insbesondere ist es nicht einfach, das genaue Alter der zu behandelnden Entwick:- lungsstadien zu bestimmen. Bei môglichst genauer Zeithbestimmung und Dosierung und bei Anwendung eines adäquaten Mittels muss es aber doch prinzipiell môüglich sein, eine Modifikations-Rate von PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AM DROSOPHILA 699 100%, zu erhalten. Tatsächlich ist es auch verschiedenen Autoren (GozpscaMipT 1935, FRIESEN 1936, SuNG-Y EN MA 1945) gelungen, bestimmte Phänokopien bei sämtlichen behandelten Individuen hervorzurufen. Wenn eine Phänokopie wie die Metathorax-Modifika- tion nicht bei sämtlichen Versuchstieren produziert werden kann, dann ist das eher verständlhich, weil auch der kopierten Mutante nur eine schwache Penetranz zukommt. Die schwache Penetranz der Mutante wie der Modifikation kôünnte in ein und derselben ent- wicklungsphysiologischen Eigentümlchkeit begründet sein, zum Beispiel darin, dass die Grundlage der Merkmalsausbildung auf der Veränderung eines zeitlhich und ürthich relativ ausgedehnten und weitgehend regulierbaren Vorgangs beruht. Anderseits ist fest- zustellen, dass ,,bithorax“-Allele mit guter Penetranz bekannt sind und dass mit geeigheten Methoden auch die Modifikationsrate vielleicht noch weiter erhôüht werden kôünnte. Fragen der Spezifität. Die Art der im Experiment entstehenden Modifikation ist von einer Anzahl Faktoren abhängig, die nur zum Teil gut kontrollierbar sind. Das Entwicklungsalter, die Stärke der -Dosis, die Dauer der Emwirkung, das modifizierenden Agens und genotypische Besonderheiten der Versuchstiere spielen daben eine Rolle. Gerade der Einfluss der genotypischen Konstitution der für die Versuche verwendeten Stämme darf nicht unterschätzt werden. Zwischen den zu Âther-Versuchen benützten Wildstämmen liessen sich zwar in Bezug auf die Resultate nur quantitative Unterschiede feststellen, aber es ist durchaus môüglich, dass auf Grund verschie- dener Genbestände von Wildstämmen auch qualitative Verschie- denheiten in der Modifizierbarkeit, vielleicht auch in der Mutabili- tät, entstehen künnten. So vermutet RAPoPORT (1940 b), dass die von TARNAVSKY und von GERSHENSON (1939) mit Thymonuklein- säure erzielten Resultate, die er selbst nicht reproduzieren konnte, auf besonderen Eigentümlichkeiten der betreffenden Stämme be- ruhten. GLASS (1944) konnte zeigen, dass durch Inaktivierung eines Unterdrücker-Gens durch Rüntgenbestrahlung im Embryonal- stadium eine im Stamm unsichtbar vorhandene Mutation manifest werden kann. : Die Auslüsung bestimmter Modifikationen ist in sehr verschie- denem Masse phasenspezifisch, d. h. an bestimmte Entwicklungs- stadien gebunden. Sensible Perioden künnen kurz oder lang, einheit- hich oder unterbrochen sein. Wo nicht kurze, prägnante sensible 700 H. GLOOR Perioden bestehen, ist die einfachste Annahme die, dass hier ganz verschiedene Eingriffe an verschiedenen Stellen eines Entwicklungs- prozesses zum selben Endresultat führen, entsprechend dem gleich- artigen phänotypischen Habitus verschiedener Mutanten. Man kann mit FRIESEN (1936) annehmen, dass Merkmale, die sich im Phänokopie-Versuch als ,unspezifisch* erweisen, durch eine grosse Zahl von Genen hervorgerufen werden und umgekehrt. Phänokopien mit einer einzigen kurzen sensiblen Periode sind in den vorliegenden Versuchen nur zwei aufgetreten, nämlich die- Jenigen von .cryptocephal® und von ,bithorax*. Eine klare zeit- hiche Abgrenzung ist für die übrigen Modifikationen nicht môglich. So kôünnen, um nur ein Beispiel zu nennen, übereinstimmende Doppelbildungen oder Defekte durch Behandlung verschiedener Entwicklungsstadien erzeugt werden (vgl. GocLpscHmipr 1929, PLoucx u. IvEs 1935, Exzmann u. Haskins 1939). Von grossem Interesse ist die Frage, ob durch bestimmte Mittel bestimmte Phänokopien hervorgerufen werden. Es scheint, dass eine gewisse Spezifität insofern besteht, als zum Beispiel gewisse Phänokopien bisher nur nach Rüntgenbestrahlung, nicht dagegen nach Temperaturschocks, andere nur nach Temperaturschocks beo- bachtet worden sind (FRIESEN 1936). Verschiedenheiten in der Wirksamkeit von Rôüntgenstrahlen und Neutronen wurden von ENZMANN u. HaskiNs (1939) erûrtert. JoLLos (1934) fand Unter- schiede zwischen den Resultaten feuchter und trockener Hitzebe- handlung. Doch wurde in keinem Fall geprüft, ob eine bestimmte Phänokopie nur nach Anwendung eines bestimmten Mittels ent- stehen kann. Es ist hôchst unwahrscheinlich, dass die Müglhchkeit einer derartigen Spezifität bei den reichhich groben Methoden, die bisherangewendet worden sind, überhauptbesteht. Die durcheine ver- hältnismässig kurze sensible Periode ausgezeichnete ,,cryptocephal- Phänokopie kann durch Hitze, Kälte (GLoor 1944), Âther und Ultra- violett (EPsr£ins 1939) erzeugt werden, die ,, bithorax*-Phänokopie durch Ather, Phenol (NiGczt, 1948), Hitze (PLouGx und IvEs 1935, HexkEe und Maas 1946) und wahrscheintlich auch durch Rüntgen- strahlen. Dies will allerdings nicht besagen, dass jedes beliebige Mittel dazugeeignetist,eine bestimmte Modifikation zuinduzieren.Beispiels- weise kann bithorax mit Chloroform und mit Cyanwasserstoff nicht kopiert werden. Aber aus solchen Feststellungen über Spezfität des Agens kônnen kaum weitgehende Schlüsse gezogen werden PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 701 (vergl. S. 695), bevor nicht die Müglichkeit besteht, die Differenzie- rung der modifizierenden Faktoren ausserordentlhich zu verfeinern. Diese Môüglichkeit hiegt vielleicht bei langwelligen Strahlen in der Varnerung der Wellenlänge, vor allem aber in der unbegrenzten Mannigfaltigkeit der chemischen Agentien. Erst wenn es gelingt, eine ganz bestimmte Substanz so zu applizieren, dass dadurch eine spezifische Modifikation entsteht, wird es müglich sein, den dabei direkt beteiligten physiologischen Vorgang zu analysieren. Einen ersten Hinweis in dieser Richtung bildet ein Befund von RAPOPORT (1940 a), wonach es bei der Phänokopierung von ,.abdomen rotatum” und ,twisted® mit Paraaminophenol und verwandten Verbindungen gelinge, je nach der Wahl des Stoffes Rechts- oder Linkswindung des Abdomens zu erzwingen. Wenn schon die einzelne Phänokopie nicht auf ein bestimmtes der bisher verwandten Mittel beschränkt ist, muss doch Jjedes Mittel eine gewisse Auswahl treffen. Unter Umständen wird es môüglhich sein, aus der Art der Auswahl auf die Art der beeinflussten Entwicklungsvorgänge wenigstens im Sinne einer generellen Charakterisierung zu schlhessen. Nachdem in den orientierenden Versuchen eine ganze Reiïhe verschiedener Entwicklungsstadien mit Âtber behandelt worden sind, lässt sich sagen, dass der Ather nur eine ganz bescheidene Auswahl von leicht reproduzierbaren Modifikationen hervorzubringen imstande ist. Ahnliches gilt auch für die übrigen bekannten Methoden zur Gewinnung von Phäno- kopien. Eine kritische Zusammenstellung aller bisherigen Resultate würde es vielleicht erlauben, gewisse gemeinsame Merkmale der durch ein einzelnes Mittel, und gewisse Unterschiede zwischen den durch zwei verschiedene Mittel erzeugten Phänokopien heraus- zuschälen. Für den Âther allein ist dies anhand der vorliegenden Resultate nicht môglich. Man kônnte sich vorstellen, dass der Ather bestimmte Determinationsvorgänge (Doppelbildungen und Defekte von Imaginalanlagen und Veränderungen des Metathorax durch Behandlung der Eier) und Differenzierungsvorgänge (Abdo- n'en-Defekte nach Behandlung im Puppenstadium) stôürt, vielleicht auf Grund irgendeiner Eigenart der räumlichen Ausbreitung dieser Vorgänge. Die ,bithorax"-Phänokopie. Die als Phänoôkopie von bithorax- ähnhichen Mutanten zu bezeichnende Metathorax-Modifikation REV. SUISSE DE Z001., T. 54, 1947. 47 702 H. GLOOR konnte etwas eingehender untersucht werden. Die sensible Periode ist verhältnismässig kurz. Am leichtesten gelingt die Veränderung des Metathorax bei etwa 3 Stunden alten Embryonen. Selbstver- ständhich kann in diesem Stadium von einer morphologisch diffe- renzierten Imaginalanlage noch nicht die Rede sein. Nach Poursox (1937) ist in diesem Alter erst die Bildung des Blastoderms vollendet, die gerade ablaufenden sichtharen Vorgänge sind: Wachstum der Blastodermzellen, Bildung der Kopffurche und der ventromedianen Furche. Erst in der 16. bis 18. Stunde werden die ersten Imaginal- scheiben sichtbar. Die äthersensible Periode der Metathorax-Veränderung steht also in keiner Beziehung zur morphologischen Gestaltung der Imaginalanlagen. Vielmehr fällt sie in einen Entwicklungszustand, in dem noch nicht eimmal Andeutungen einer Segmentbildung zu erkennen sind. Es muss daraus geschlossen werden, dass die Differenzierungstendenzen der imaginalen Metathorax-Anlagen in einem Augenblick festgelegt werden, in dem die zellulären Anlagen noch aus wenigen in der metathorakalen Region des Blastoderms hegenden Zellen bestehen. Nach den Ergebnissen entwicklungsphysiologischer Unter- suchungen geschieht die Bildung der Keimanlage in einer bestimm- ten räumlichen und zeitlichen Ordnung von einem Differenzierungs- zentrum aus (SEIDEL 1936). Das Differenzierungszentrum bedingt vielleicht als Hühepunkt eines Strukturgefälles die Differenzierungs- ordnung des Eies. Es wäre müglich, dass ein vom Differenzierungs- zentrum ausgehender Gradient in seinen verschiedenen Abstufun- gen für die segmentale Determination der Imaginalanlagen verant- wortlich ist und dass eine bestimmte Stôrung des Gradienten zur Festlegung mesothorakaler Tendenzen im Metathorax führt. Die ausserordentliche Variabilität der Modifikation würde sich damit eut vereinbaren lassen; schwer zu erklären wäre aber die Tatsache, dass ganz kleine Bezirke der Metathorax-Anlagen sich unabhängig vom Rest der Anlage mesothorakal differenzieren künnen. Beson- ders merkwürdig ist sodann der Umstand, dass der metathorakale Tarsus, und zwar als einziger Bestandteil des metathorakalen Segmentes, überhaupt nicht umgestimmt werden kann. Dabei ist bekannt, dass sich die Imaginalanlagen noch im Larvenstadium III in einem labilen Determinationszustand befinden (WADDiINGTON 1942 a, b, Vocr 1944, 1946) und dass durch Rüntgenbestrahlung PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 703 beispielsweise die Aristenbasis in ein bemähnliches Gebilde umge- wandelt werden kann. Nach GoLpscHmipT (u. a. 1940) entstehen Phänokopien immer durch einfache Verschiebung von Reaktionsgeschwindigkeiten. Eine Interpretation des .bithorax*-Phänomens liesse sich mit einigen Erweiterungen auch auf Grund dieser Annahme und der GozLpscamipT'schen Vorstellung von ,,Evokatoren“ ! durchführen ; doch bieten die vorhandenen Daten einen allzu unsicheren Boden für emgehende Diskussion. Vorsicht in der Beurteilung des Problems ist auch deshalb geboten, weil ENZMANN u. Haskixs (1939) nach Behandlung von Larven mit Neutronen Fälle von ,,Veränderung der Halteren zu Flügelgewebe“ beobachteten, also ebenfalls Phäno- kopien von bithorax-artigen Mutanten. Aus Versuchen von VILLEE mit einem bithorax-Allel (1945) scheint hervorzugehen, dass eine wärmebedingte Erhôühung der Expressivität bei älteren Larven am wirksamsten ist. Nach den Feststellungen von CHEN (1929) sind bei der Mutation .bithorax“ die dorsalen Metathorakalscheiben gegenüber normalen Larven erst im Alter von 40 Stunden merklich vergrüssert. Wenn also eine zweite sensible Periode für die Modifikation bestehen würde, dann künnte diese vielleicht mit der Periode des abnorm starken Wachstums der Metathorax-Anlagen zusammenfallen. Für die Âther-Modifikation kann dagegen die Môüglichkeit eines von Anfang an vergrüsserten Areals der imaginalen Metathorax- Anlage oder eine Verschiebung der Wachstumsgeschwindigkeit ausgeschlossen werden. Dies natürlich unter der Voraussetzung, dass die Entwicklung der Âther-Phänokopie mit derjenigen der .bithorax*-Mutante gleichläuft. Die Voraussetzung kann deshalb als recht wahrscheinlich bezeichnet werden, weil für die Mutante eine ebenfalls sehr frühe (embryonale) temperatursensible Periode besteht (VizzeE 1942 a). Falls tatsächlich eine Gradientenstôrung die Ursache für die Abänderung des Metathorax wäre, liesse sich vermuten, dass die 1 Die Evokator-Hypothese wurde von GoznscamipT anhand der Mu- tation ,aristapedia“ auf Grund einer Untersuchung von BaLki1- SCHINA abgeleitet. Obschon sich die Darstellung des Sachverhaltes durch BALKASCHINA inzwischen als falsch herausgestellt hat (Vocr 1946) und die Hypothese GoLpscHmipT’s somit ibre Hauptstütze verliert, bleibt letztere doch interessant als Bild einer môüglicherweise im Insektenkeim realisierten entwicklungsphysiologischen Einrichtung. 704 H. GLOOR Storung desselben Gradienten in stärkerem Masse, oder in umge- kehrtem Sinne, oder die Ânderung eines andern Gradienten, rezi- proke Abänderung des Mesothorax zur Folge hätte. Veränderungen am Mesothorax, die vielleicht in diesem Sinne interpretiert werden künnten, erschienen in den Âther-Versuchen nur in ganz wenigen Fällen. Es handelt sich dabei um Spaltung des Scutellum oder des ganzen dorsalen Mesothorax, Merkmale, die auch bei der Mutation .tetraltera” (GoLbscHMipT 1940, ViLLEeE 1942 b) vorkommen, und die als schwächste Anzeichen der Reduktion des dorsalen Meso- thorax aufgefasst werden kôünnen. Halterenähnlhiche Flügel waren dagegen nie zu beobachten. , Tetraltera”-Phänokopien sind also mit Âther kaum zu erzielen. Es künnte dies daran liegen, dass die entsprechende sensible Periode noch früher ablaufen würde, oder dass tatsächlich ein Gradient besteht, der naturgemäss durch Ather nur in einer bestimmten Richtung verschoben werden kann. Die Mutationen ..tetraltera” und ,tetraptera” zeigen auch insofern ein gegensätzhiches Verhalten, als die Penetranz bei der ersteren durch tiefe, bei der letzteren darch erhôhte Temperatur heraufge- setzt werden kann (ViLLEeE 1942 b, ASTAUROFF 1930). Die Metathorax-Modifikation als Homoeose. Als Homoeosen sind nach BATESON solche Abweichungen von der Norm zu be- zeichnen, bei denen ein metameres Merkmal oder ein metamerer Anhang durch solche eines andern Metamers ersetzt sind. Homoeo- sen sind allgemein von grossem theoretischem Interesse, insbe- sondere aber bei Drosophila, weil hier eine ganze Anzahl zum Teil phänokopierbarer homoeotischer Mutationen bekannt sind, näm- hch: .,,aristapedia® (Umwandlung der Antenne in einen Tarsus), .biüthorax", .tetraptera” u. a., vergl. S. 674 (Umwandlung des Meta- thorax oder von Teilen desselben in mesothorakale Bildungen), .tetraltera® (Umwandlung mesothorakaler in metathorakale Bildun- gen), ,proboscipedia® (Unwandlung von Rüsselteilen in Antennen- oder Tarsus-artige Anhänge). Ausserdem gibt es Mutationen, die eine Tarsus- oder Palpus-artige Struktur in der Gegend des Auges hervorrufen, wahrscheinlich unter teilweiser Umwandlung des Augenmaterials (ophthalmopedia). s besteht allgemein die Auffassung, dass Homoeose-Erscheinun- gen nur môglich sind auf Grund einer Homologie der abnormén und der durch diese ersetzten normalen Bildungen. Es ist daher, wie PHANOKOPIE-VERSUCHE MIT ATHER AN DROSOPHILA 705 BRiDGEsS u. DoBzHAnsky (1932) am Beispiel der homoeotischen Mutante ,,proboscipedia“ zeigen konnten, unter Umständen mü- glich, auf Grund von Homoeosen gewisse Homologiefragen abzu- klären. Wie weit Homoeosen aber gerade bei den Insekten Auf- schlüsse über phylogenetische Probleme geben künnen, ist eine andere Frage. ViLLEE (1942 à, b) und GoLpscHMiDpT (1945 b) haben homoeotische Mutanten eingehend beschrieben und kommen in der theoretischen Betrachtung der Homoeose-Erschemungen zu weit- sgehenden Schlüssen. So nimmt ViLLeE, auf Grund der homoeo- tischen Ersetzung der Antenne durch einen Tarsus, an, dass Antenne und Tarsus homolog sind und dass die Insektenantenne also nicht eine besondere präorale Struktur darstellt. Auch das Auge ist nach ViLLEE homolog den andern Anhängen. GOLDSCHMIDT postu- hert anhand der von 1hm als homoeotisch bezeichneten Mutante .podoptera“, bei der anstelle der Flügel geghiederte Stummel auf- treten kôünnen, dass ein bestimmter Teil des Flügels eimem Bein homolog sei, und kommt in stammesgeschichtlhicher Hinsicht zur Annahme, dass der Flügel aus einem Parapodium entstanden sein .müsse, das einen dreiteiligen beinfürmigen Anbang enthielt. Es wird also hier postuliert, dass durch Homoeose Gebilde ent- stehen künnen, die den phylogenetischen Vorstadien der betreffen- den Organe morphologisch entsprechen. Dem widerspricht aber die Erfahrung, dass bei Drosophila und allgemein bei Insekten homoeotische Bildungen genaue Kopien .lebender“ Organe sind. Wenn zum Beispiel durch Ather der Metathorax in ein geflügeltes Segment umgewandelt wird, dann ist dieses homoeotische geflügelte Segment fast in allen Teilen eine genaue Nachbildung des Meso- thorax. Es kommt also nicht zur Ausbildung eines dritten Thorakal- segmentes in der Form, wie es bei Vorfahren der Dipteren bestanden haben kann, die noch 4 Flügel besassen. Bei homoeotischer Um- wandlung der Antenne entsteht ein Tarsus, der als typischer Tarsus von Drosophila melanogaster zu identifizieren ist. Bei Umwandlung des Rüssels entsteht ebenfalls ein typischer Tarsus, der sogar einen Geschlechtskamm tragen kann (ViLLEeE 1944). Aus der Literatur (zahlreiche Angaben bei BarEson 1894, PRZIBRAM 1910, CappE DE BAILLON 1927, Vizer 19424, Gozn- SCHMIDT 1945 b) wären verschiedene weitere Beispiele zu entnehmen. Es kann als spontane Missbildung oder nach experimentellem Eingriff auch ein antennen- oder sogar flügelartiger Anhang anstelle 706 H. GLOOR eines Auges oder eines Beines entstehen, oder ein flügelartiger Anhang statt einer Antenne, oder ein flügel- bzw. halterenartiger Anhang am Prothorax (für Drosophila vergl. WaDppiNGron 1942, 1943 a, ENZMANN u. Haskins 1938 b, MORGAN, BRIDGES, STURTE- VANT 1925, ViLLer 1946). Poisson (1942) schildert eine Ameise mit vollkommenem, anscheinend prothorakalem Bein auf dem >. Abdominalsegment, und erwähnt (ohne lLiteraturangabe) die Bildung eines Auges auf dem Thorax. Wenn auch solche homoeotischen Gebilde oft nur sehr unvoll- kommene Stückwerke sind, so besteht doch kein Zweifel, dass sie potentiell im Allgemeinen genaue Kopien der entsprechenden autochthonen Organe darstellen. In diesem Sinne wäre der ,,podop- tera”-Palpus eher als unvollkommen ausgebildeter Flügel zu ver- stehen. Wenn wirklich atypische ungegliederte oder gegliederte Palpen vorkommen, dann handelt es sich vielleicht um blosse Hautprotuberanzen, die nicht frühzeitig im Zentrum von Imaginal- scheiben, sondern spät am Rande von solchen auftreten. Es scheint, dass im Prinzip alle aus der Hypodermis hervorge- henden [Imaginal-Anlagen anfänglhich die Potenz zur Bildung beliebiger imaginaler Kürperanhänge besitzen. In diesem Sinne wären also die embryonalen Anlagen entwicklungsphysiologisch gleichwertig. Inwieweit daraus Schlüsse auf Homologien zu ziehen sind, hängt weitgehend von der Definition des Homologie-Begriffes ab (vergl. SPEMANN 1915). ZUSAMMENFASSUNG 1. Mit einer Einrichtung, die eine genaue Dosierung ermôüglcht, wurden verschiedene Entwicklungsstadien von Drosophila melano- gaster und D. hyder ätherisiert. 2. Dabei entstanden neben einer Anzahl nur sporadiseh aul- tretender Phänokopien eine sehr beschränkte Auswahl von leicht reproduzierbaren Modifikationen. Insofern wirkt der Âther spezifisch. 3. Dagegen gibt es keine phänotypische Veränderung, die nur durch Ather allein hervorgerufen werden kann. Vielmehr kônnen wohl sämtliche Ather-Modifikationen auch durch andere Mittel erzeugt werden. PHÂNOKOPIE-VERSUCHE MIT ÂTHER AN DROSOPHILA 707 4. Die Empfindlichkeit gegenüber Âther verändert sich sehr beträchtlhich im Laufe der Entwicklung. Die grüssere Art (hydei) ist im allgemeinen empfindlhicher. 5. Bei beiden untersuchten Arten lassen sich durch Atherbe- handlung die gleichen Modifikationen hervorrufen, doch ist deren Häufigkeit bei D. hydei im allgemeinen viel geringer als bei D. mela- nogaster. 6. Auffallend selten waren Modifikationen des Kopfes. Verände- rung der Augenfarbe wurde nur in einem Fall beobachtet. Ver- hältnismässig häufig erschienen folgende Veränderungen : terminale (vorwiegend ventrale) Strungen des Abdomens, Fehlen des Afters und der Geschlechtsorgane, nach Behandlung von Puppen und Vorpuppen. Abnormes Abdomen (hauptsächlich Stôrungen der Tergite), verkrümmte Beine, besonders nach Behandlung von Eiern. Metathorax-Modifikationen, nach Behandlung von Eiern. In keinem Fall konnte eine hundertprozentige Modifikationsrate erzielt werden. 7. Eine sicher festzulegende relativ kurze sensible Periode konnte nur für zwei Modifikationstypen gefunden werden: a) für die Phänokopie der Letalmutante ,cryptocephal“ (sensible Periode ca. 5.—10. Stunde des Vorpuppenstadiums), b) für die als ,Meta- thorax-Modifikation“ besprochene Phänokopie der Mutanten ,,te- traptera*, ,,bithoraxoid", ,,bithorax* und weiterer Allele (sensible Periode 1.—4. Stunde der Embryonalentwicklung). 8. Die Metathorax-Modifikationen wurden eingehender unter- sucht. Es handelt sich um die Umwandlung des Metathorax in ein Mesothorax-ähnliches Segment. In extremen Fällen entsteht eine fast genaue Nachbildung des Mesothorax ; eigenartigerweise bleiben jedoch gewisse Merkmale des dritten Beinpaares, sowie die Musku- latur, metathorakal. Die bithorax-artigen Phänokopien stimmen in allen Einzelheiten genau mit den entsprechenden Mutanten überein, soweit diese beschrieben worden sind {bithoraæx, tetraptera ). 9. Im Gegensatz zu dem Befund von ASTAUROFF, der bei .tetraptera* keine links-rechts-Korrelation fand, besteht bei der Phänokopie starke positive Korrelation. Eine Erklärung dieses verschiedenen Verhaltens wird versucht. 708 HE GLOOR 10. Die bithorax-artigen Modifikationen lassen sich leicht (bis gegen 50%) mit Âther hervorrufen, dagegen überhaupt nicht mit Chloroform und mit Blausäure (HCN). 11. Eine Interpretation der bithorax-artigen Metathorax-Verän- derung wird versucht, und zwar auf Grund der Hypothese, dass primär nicht die noch unsichthare Embryonalanlage verändert wird, sondern ein diffundierender Determinationsstoff oder ein Gradientengefälle beeinflusst wird. 12. Die bisherigen Ergebnisse und die theoretische Bedeutung von Phänokopie-Versuchen werden diskutiert. 13. Die Metathorax-Modifikationen sind als homoeotische Veränderungen und als Phänokopien homoeotascher Mutanten zu bezeichnen. Im Zusammenhang damit wird das Phänomen der Homoeose kurz besprochen. LITERATURVERZEICHNIS 1929. ASTAUROFF, B. L. Siudien über die erbliche Veränderung der Halteren bei Drosophila melanogaster Schin. Arch. Entw. mech: 115; 1930. ——— Analyse der erblichen Siôrungsfälle der bilateralen Sym- metrie im Zusammenhang mit der selbständigen Variabilität ähnlicher Strukturen. Z. ind. Abst. Vererb. lehre 55. 1894. BATEsON, W. 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INHALTSANGABE Seit: Peinieuiund, Problemstelluns aus4moe, Lama tie os LA a an eo RE RTE DR on à + + 119 III. Die normale RERO OR RS ET RS Le ce. ed. TO {. Die Amputation 716 2. Die Regeneration . . . ER | 1/ 3. Die Abhängigkeit vom Alter Le pe CNP. rentosatur O0 mAbweichende.Besonderheiten +. 1... 0. .. ...: ." .1! 719 PA ACpidiein und die, hepenerAHOnShEMIMUNE ©. :. à +1. vn : « . 120 A. Die verschiedenen Stôrungstypen . . . . . 720 1. Das Absterben der Tiere vor Ablauf 3 Beobach- tungsperiode . . . sn WC 2. Die totale Hemmung des Regenerats DU de an al 3. Die A Re RESenErATION 7 AS Come IN 722 4. Atypien . . . 72 9. Das Auftreten von 5 Tumotren*, kleinen Wucherungen und Epithelblasen . . . dois :man dd he 2724 B. Die Reaktionen auf die Sa an Behandlungs- methoden . . . DR 4. Die DE une AL NON RSAL ANA. nr. «PDA FD Parent 10% rt. LETTRE JON 726 REV. OUISSE DE ZOO0k.: T. 54%, 4947: 48 11% W. BERNHARD C. Weïrtere speselle:- Versachésa) finse ARR DEAD D. Histolopie PER RANER V. Über die Bildung und Struktur von epithelialen Wuscherungen 735 A. Beschreibung der Formen. : 2 LUS RS B. Die Erzeugung der Epitheliome unter verschiedenen Ver- suchsbedingungen . LUN QE DORE RME TER UE TD CG. Histélonie 5. 11e, TI, DAC CEE REIN D. Diskussion . 746 VI. Zusammenfassune! 2) 143 RARE EME PEN. LOMME VIE ZLaiterahameerzewhhis:as s A: ne SR I. EINLEITUNG UND PROBLEMSTELLUNG Die durch den Belgier Dusrix seit dem Jahre 1929 in die Zell- forschung eingeführten karyoklastischen (kernzerstôrenden) und mitosehemmenden Substanzen beanspruchen besonders im Hin- blick auf eine eimmal môügliche Krebstherapie ein immer grôsseres Interesse. Sie sind seither von vielen Autoren nach ihrer spezifischen Wirksamkeit auf den Ablauf der Mitose tierischer und pflanzlicher Objekte untersucht worden. Die dabei erzielten Resultate inte- ressieren gleichermassen Cytologie (BUCHER, BRUES, WOKER u. a), experimentelle Genetik (BLAKESLEE a. AVERY) und Pathologie (Dusrin, LUbFoRD u. a) und erôffnen der Forschung neue Wege. Von den ursprünglich verwendeten Antimitotica, der As-Ver- bindung Na-Kakodylat, den Farbstoffen Trypan- und Isamin- blau, dem Acridinabkümmling Trypaflavin hat sich das im Jahre 1935 vom Dusrinschüler Lirs eingeführte Colchicin als besonders wirksam erwiesen. So wurden denn Versuche unternommen, seine Strukturformel abzuändern und die entstehenden Derivate nach ihrer karyoklastischen Wirksamkeit zu prüfen (BRUES, LETTRE, MEYER). Die Suche nach weiteren antimitotischen Stoffen führte auf die Chinone, die sich zum Teil als gut wirksame Antimitotica erwiesen. (LEHMANN 1942, Huger 1945, 1947.) Ihre Überprüfung erfolgte an einem von LEHMANN neu eingeführten Testobjekt, dem Ei des Oligochäten T'ubifex, aber auch an Gewebskulturen. (METIER und ALLGOEWER.) | REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 7/15 Die Befunde regten dazu an, die Antimitotica auch am regene- rierenden Kaulquappenschwanz zu prüfen, da dort eine besonders starke Zellvermehrung auftritt. In der Tat erfolgte eine weitge- hende Hemmung oder Unterdrückung der Regeneration nach Colchicinbehandlung (LEHMANN, BERNHARD, HADORN und LuEscHER 1945). Eine genauere Analyse dieses Vorganges wurde an zwei verschiedenen Versuchsobjekten durchgeführt. Wäbhrend LuEscHEer die Regenerationshemmung insbesonders auch histo- logisch und cytologisch am Schwanz der Xenopuslarve beobachtete, wurde mir von Herrn Prof. F. E. LEHMANN ! die Kaulquappe von Rana temporaria als Versuchsobjekt vorgeschlagen. Im Laufe der Untersuchung waren zwei Aufgaben zu lüsen: 1. Die Verfolgung der colchicimbedingten Regenerationshemmung in 1hrer Abhängig- keit von Konzentrationsbereich und Behandlungsdauer. 2. Die Analyse eigenartiger atypischer Epithelwucherungen, die uner- wartet an der Amputationsfläche colchicinbehandelter Rana- larven erschienen. IT. MATERIAL UND METHODIK Im Frühjahr 1944 und 1945 wurden jeweils in der Nähe von Bern sefundene Laichballen von Rana temporaria in Mauer- oder Glasa- quarien des Instituts gebracht und dort bei gleichbleibender Temperatur (10-13° C) ihrer langsamen Weiterentwicklung überlassen. Die beobachteten Individuen, im ganzen ca. 2200, umfassten alle Entwicklungsstadien vom Verlust der äussern Kiemen bis und mit eingetretener Metamorphose. Die in Behandlung stehenden Tiere einer Versuchsserie waren jedoch stets gleichaltrig und entstammten dem- selben Laich. Im August 1945 wurde noch eine Sendung von Kaul- quappen aus Tümpeln einer hohen Alp im Gotthardgebiet untersucht. Zu einigen Experimenter dienten als Vergleichsobjekte auch noch Bombinator-Larven. Die Tiere kamen zur Narkose kurz in M.S. 222 (Sandoz) 1 : 7000. 1 Hiermit môchte ich meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. F.E. Lex- MANN für seine vielen Anregungen und Hinweise sowie besonders für die grossen Erleichterungen, die er mir in der Anfertigung mikroskopischer Präparate gewährte, herzlich danken. Ebenso danke ich Herrn Prof. F. BazTzer für sein Interesse an meinen Versuchen, Herrn Prof. E. Hinrzscne für seine Anregung zu den Kern- studien, sowie Herrn Dr. LuescHer und besonders Dr. Rosin, der mir als Arbeitskamerad immer wieder mit Rat und Tat zur Seite stand. 740 W. BERNHARD Darauf wurde ihre Schwanzspitze in einer Länge von 2—4 mm, je nach der Gesamtgrôüsse des Exemplars, entfernt. Nachher gelangten je 3—5 der Operierten in gläserne Halbrundschalen mit 12—15 ce Colchicin- lôsung, welche alle 2 Tage erneuert wurde. Dabei erfolgte gleichzeitig die Fütterung mit Nesselpulver (GAscHE 1943). Die Entwicklung der Versuchsobjekte wurde mehrmals in der Woche oder täglich am narko- tisierten Tier verfolgt und auffällige Erscheinungen festgehalten. Die verschiedenen Individuen einer Versuchsgruppe konnten im allge- meinen leicht voneinander unterschieden werden. Dies geschah durch die regelmässige Kontrolle der Gesamt- und Regeneratslänge, wobei sie von Anfang an in ersterer um Millimeter differierten, was die Klassifizie- rung erleichterte. Mit der zunehmenden Entwicklung des Regenerats ergaben sich dazu die entsprechenden individuellen Eigenheiten, sodass Verwechslungen während des laufenden Versuchs sehr unwahrschein- hich waren. In der Zwischenzeit blhieben die Kaulquappen in Dunkelheit in einem Thermostaten mit einer Temperatur von 18° C. Zur histologischen Verarbeitung wurden die ausgewählten Objekte in Bouin fixiert, darauf in toto mit /ämalaun oder nach Feulgen gefärbt. Die Herstellung der Schnittpräparate (Schnittdicke 10 x) erfolgte nach der üblichen Methode. Zu den Colchicinversuchen wurde Colchicinum purissimum crist. Ph. H. V (Siegfried) verwendet. Die im Dunkeln und bei Zimmer- temperatur aufbewahrten Stammlôüsungen von 1 : 500 und 1 : 1000 haben, wie Kontrollversuche mehrmals bewiesen, während eines Jahres ihre biologische Wirksamkeit nicht eingebüsst. (Siehe auch Angaben über Zersetzung des Alkaloids durch Licht und Wärme bei LETTRE, Lirs, RIES). III. DIE NORMALE REGENERATION Die beobachteten Ergebnisse stammen von Larven aller Ent- wicklungsstadien, hauptsächlich aber von solchen aus der 4. bis 10. Le- benswoche, die als Kontrollen in reinem Brunnenwasser aufgezogen wurden. Innerhalb dieses Intervalls zeigten sie einen annähernd gleichen Regenerationsablauf, der als Vergleich für die colchicinbedingte Rege- nerationshemmung dienen soll und deshalb hier näher beschrieben wird. Auf die etwas abweichende Regeneratsbildung bei sehr jungen Individuen und solchen, die vor der Metamorphose standen, wird zuletzt einge- gangen. 1. Die Amputation. Sie wird, wenn sie im hintern Viertel des Schwanzes stattfindet, ohne weiteres gut ertragen. Der Blutverlust ist meist gering, da die angeschnittenen Gefässe rasch thrombosieren. Die Lage des Schnittes REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 7/17 hatte innerhalb der varnerten Grenzen (1 mm vor oder hinter dem Normalschnitt) keinen Einfluss auf die Regeneration (Abb. 1). Sass sie allzuweit vorn, in der Nähe der Schwanzmitte, stieg die Mortalität stark an. Überlebende regenerierten jedoch besonders kräftig und ergänzten entsprechend dem grüssern Gewebsverlust in derselben Zeit mehr Schwanzfiäche als diejenigen Exemplare, deren Spitze nur um 12 mm reseziert wurde. LUESCHER hat an Xenopus genauere Messun- zen angestellt und das Resultat bestätigt. 2. Die Regeneration. Die Beobachtung des Schwanzstumpfes ergibt nach einem Tag eine vollständige Epithelisierung der Wunde. Unweit des Schnitt- randes sind thrombosierte Venen und Arterien zu sehen. Oft erscheinen auch die benachbarten Pigmentzellen der Epidermis geschädigt, gehen in ; Pyknose über und lüsen sich auf. Am 2. Tag quilt die Chorda in der Wundmitte etwas vor, -ebenso werden die äus- sersten Partien des Flos- ABB. 1. sensaums nach hinten Lage des Amputationsschnittes im Schwanz einer Kaulquappe des meist verwendeten Stadiums. gedrängt. Es ist noch keine messbare Ersetzung des Gewebes zu erkennen. Hinge- gen zeigen sich oft am Wundrand vereinzelte kleine Läppchen proliferierenden Epithels mit normaler Histologie. Manchmal blei- ben sie längere Zeit isoliert und wachsen für sich weiter, häufiger aber verbinden sie sich mit benachbarten vorspringenden Epithel- zäpichen zu einem grüsseren Gewebsverband, in welchen sich nun auch ein Mesenchymnetz hineindrängt. Das Wachstum ist am mtensivsten über dem Chorda-Neuralrohr-Muskelstrang. So zeichnet sich hier allmählich ein Regenerationskegel ab, der über den 3. bis 6. Tag zunehmend an Länge gewinnt und so die Form der ursprüng- hchen Schwanzspitze wiederfindet. Die seit dem 3. oder 4. Tag emsprossenden Gefässe haben inzwischen das ganze Gewebe voll- ständig vaskularisiert. Gleichzeitigt beginnt auch das Einwachsen der Chorda und des Neuralrohres, manchmal miteinander, letzteres auch etwas verspätet. Die Chorda ist oft trotz senkrechtem Schnitt von der arsprünglhichen Richtung leicht abgeknickt, viel dünner und weist 718 W. BERNHARD V erbiegungen nach dorsal oder ventral auf. So kann der auffällige Übergang leicht als Messpunkt für die Bestimmung der Regene- ratlänge dienen, da er erst später, nach dem 8. Tag, ausge- ghchen und durch das nun einsetzende Myotomwachstum überdeekt wird. Damit ist die Wiederherstellung des Schwanzes im Wesent- lichen vollendet. Über diesen Zeitpunkt hinaus ist aber die neue Spitze immer noch daran erkennbar, dass sie gegenüber dem alten Stumpf oft nur veremzelte aus diesem eingewanderte Pigment- zellen enthält (Abb. 4 c). R =Rumpflüngenzuwachs Atr=Aumpf - + Regenerotslüngenzuwachs 2 absolute Ampuïafs/änge À Langen in % 10% 4 2. 3. 4 5 6. 7 8. 72q E Junge Tiere Durchschnifiliche Lange : 118mm [D ae iere. n 22m ABB: 12. Regenerationskurven, berechnet nach dem durchschnittlichen Verhalten von je # jungen und 4 alten Tieren. Werden die Daten als Prozente der Aus- gangslänge dargestellt, so wird die grosse regeneratorische Intensität des Jungen Kôrpers gegenüber dem alten besonders deutlich. 3. Die Abhängigkeit vom Alter. Tiere, die eben erst ihre äussern Kiemen verlieren und eine Länge von 8—12 mm aufweisen, wachsen in den folgenden zwei Wochen noch sehr stark. So weichen auch die Regenerationskurven von den- jenigen der ältern Larven ab. Die Bildung des Blastems setzt viel früher ein, schon am 1. Tage. Am 2. ist bereits ein messbarer Gewebskegel vor- handen, in 5—6 Tagen scheint der Schwanz ganz restituiert zu sein. (Siehe Abb. 2.) ei Larven, die vor der Metamorphose stehen, ist das Wachstum fast vollständig aufgehoben. Eine leichte initiale Schrumpfung des Kôürpers nach der Amputation wird häufig gesehen. Die Neubildung REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 719 des Schwanzes beginnt gegenüber Tieren mittleren Alters nochmals um einen halben bis ganzen Tag später. (Abb. 2.) Erstaunlicherweise erfolgt sie aber bis unmittelbar zum Ende des Larvenstadiums: Sie hôrt bei den meisten Individuen erst mit dem Hervortreten der Vorder- beine und dem einsetzenden Abbau des Schwanzes auf. Dabei ist zu erwähnen, dass die amputierten Hinterbeine schon bedeutend früher nicht mehr regenerieren (POLEZAJEW). Das Regenerat zeigt oft eine bemerkenswerte Resistenz gegenüber der durch sehr starke Vaskularisation beschleunigten Histolyse des Stumpfes. Dieser kann sich schon verkürzen und einschmelzen, während ABB. 3. a) Aussprossendes Epithel mit normalem histologischen Befund. b) Flossensaum eines andern Tieres mit kugeligen Zellträubchen. Verg.. 10 X 8. das neugebildete Gewebe der Spitze manchmal noch über mehrere Stunden wenig durchblutet wird und die erreichte Länge beibehält. 4. Abweichende Besonderheiten. Hie und da kann eme Wachstumshemmung von bis zu 90%, gegenüber der Normallänge eines Regenerats auftreten. Meistens handelt es sich dabei um schwache prämorbide Tiere, evt. auch um solche, die sonst unter ungünstigen Bedingungen lebten. Die Epithelläppchen, welche meistens vom normalen Gewebe gebildet werden (Abb. 3 a), kônnen zuweilen an ihrer Spitze andersgeartete, grôssere, kugelige Zellen aufweisen, die sich manchmal vom Zellverband einzeln oder in Träubchen loslôsen. Diese Stôrung ist normalerweise sehr selten, bei der später zu beschreibenden Colchicin- behandlung viel häufiger und kann dort direkt Ausgangspunkt zu einer 720 W. BERNHARD .kleinen Wucherung” werden. (Abb. 3 b.) In allen Fällen bleibt die Grôsse dieser Läppchen beschränkt. Sie überschreiten die Länge von 0,1 mm nicht und gehen bald im Gewebsganzen auf. Ganz selten kommt es wie bei den Colchicinversuchen zu einer abweichenden Form der neuen Schwanzspitze. So kann sie in der Mitte oder seitlich aufgespalten sein. (Abb. 6 a.) Oder aber es zeigt sich bloss, was ziemlich häufig ist, am hintersten Ende eine Neigung zur Auflockerung des Zellverbandes, kenntlich am vermehrten Aui- treten der beschriebenen kugeligen Epithelzellen. Die Flossensaumspitze zeigt dann ein ,unruhiges“, ausgezacktes Profil. Von 90 amputierten, unbehandelten Kontrolltieren wiesen 8 diese Stürung auf. Eine Zunahme mit fortschreitendem Alter konnte nicht festgestell werden. Zuweilen tritt eine Verzôgerung des Chordawachstums zegenüber der normalen Längenzunahme des Regenerats ein. Ihr vollständiges Fehlen im neuen Gewebe wurde nie beobachtet. Sie kann hie und da zuhinterst in 2 Stränge aufgespalten sein, eine Erscheimuneg, die auch bei der primären Schwanzbildung festgestellt wurde. IV. COLCHICIN UND DIE REGENERATIONSHEMMUNG À. DIE VERSCHIEDENEN STORUNGSTYPEN. Da die normale Schwanzregeneration von ARana relativ schnell und gleichmässig bei guter Beobachtungsmôüglichkeit verläuft, schien sie zur Prüfung antimitotischer Stoffe besonders geeignet zu sein. Nachdem LEHMANN und HaporN bereits den Beweis erbracht hatten, dass Colchicin an diesem Objekt das Auswachsen der neuen Schwanzspitze unterdrücken konnte, sollte dieser Vorgang mit weiteren Versuchen näher studiert werden. Im Verlaufe der geübten Behandlungsverfahren traten immer wieder die gleichen typischen Stôrungen der Regeneration auf, die hier in der Reïhenfolge von den schwersten zu den leichteren Graden nun zunächst beschrieben werden, um eine Klassifizierung des Versuchsmaterials zu ermôglichen. Dabei wird die ganze äusserhch sichthare Reaktionsbreite erfasst. l. Das Absterben der Tiere vor Ablauf der Beobachtungsperiode. In hochkonzentrierten Colchicinlüsungen ging jeweils ein zrosser Prozentsatz der Tiere zugrunde. Dabei wurde unterschieden zwischen solchen Larven, die innerhalb der 3 ersten Tage abstarben REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 7/21 und denjenigen, welche erst nach grüsserer Latenz (bis zum 8. Tage) eingingen. Diese 2. Gruppe ist nach Tab. 1 viel grüsser als die erste. Auch eine schwere Colchicin-Vergiftung der Rana- Larven wirkt sich demnach meist erst nach mehreren Tagen aus. Tiere, welche in den ersten 72 Stunden starben, wurden im den übrigen Kolonnen von Tab. 1 und 2 nicht weiter aufgeführt, wohl aber die zwischen dem 3. und 8. Tag getôteten, je nachdem, ob sie totale oder partielle Hemmung oder Atypien 1hres Schwanzrege- nerates aufwiesen; denn bei vitalgeschädigten Individuen unter- Hemmung der Regeneration nach 8-tägiger Colchicin-Dauerbehandlung. 1) Vollständiger Wachstumsstop mit Epithelläppchen in einer Lésung von 1 : 50 000. 5) Starke partielle Hemmung in einer Lüsung von 1 : 100 000. :) Normales Reèenerat eines gleichaltrigen Kontrolltieres. blieb zwar meistens jegliche Regeneration, jedoch konnte seltener auch ein beträchtliches ‘Blastem vor dem Tode noch gebildet werden. 2. Die totale Hemmung des Regenerats. Zu dieser Kategorie wurden alle Tiere gerechnet, deren Schwanz- neubildung infolge Colchicin-Wirkung innerhalb der Versuchszeit von 8 Tagen vollständig unterblieb. Sie entspricht dem Typus IIT von LuEscHERSs Xenopus-Versuchen (LEHMANN, BERNHARD, HADORN, LuEscHER). Ebenso wurden diejenigen Exemplare dazu gezählt, welche nach 8 Tagen nicht mehr als bis zu 0,2 mm regeneriert hatten. Da das Wachstum auf dieser Stufe lange stehen blieb, und ‘erner das kleine Blastem nur aus Epithelläppchen, fast ohne Mesenchymbeteilhigung bestand, schien dies berechtigt zu sein. 1] [De ND W. BERNHARD In Abb. 4a ist das am Wiederauswachsen total verhinderte Schwanzende eines behandelten Tieres zu sehen. 3. Die verlangsamte Regeneration. Ein geringerer Grad der Colchicin-Wirkung wurde in der bloss teilweisen Reduktion der Regeneratslänge gefunden. Er entspricht dem Typus I LuEzscHERrs (Abb. 4 b). Nun schwankten aber die Längen der Kontrollen schon zwischen 70—130% der Norm, bloss seltene Ausnahmen blieben bis zu 50% mm —— Aontrollfiere 10 HE parrielle Hemmung BP totale Hemmung af, nl Le f A il ui s TI D D RG ï De Æ a PSE 7 es ABB. 5. Regeneratswachstum zweier Kontrollen und bei 4 Tieren in einer Colchicin- lôsung von 1:70 000. Die gestrichelten Kurven stellen den tatsächlichen individuellen Verlauf, die ausgezogenen den Mittelwert dar. zurück (siehe Normalentwicklung). So wurde eim Ersatz von bis zu 70°, der Ursprungslänge als behandlungsbedingt angesehen. Abb. 5 zeigt als Beispiel das Verhalten von 4 Tieren in einer Lôüsung von Colchicin 1 : 70 000 sowie das gleichzeitige Wachstum zweier Kontrollen. Das Zurückbleiben der Spitzenlänge macht sich wie bei Xenopus meist schon am 2. bis 3. Tage bemerkbar. Es bildet sich kein Regeneratskegel, während dieser bei den un- betroffenen Tieren nun eben messbar wird. Erst ein bis zwei Tage REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 7/23 später erfolgt das Ausspriessen der neuen Spitze. Sie bleibt meist während der ganzen Dauer der Beobachtungszeit zurück, kann aber schon vorher die Normallänge der Kontrollen durch ein kompensierendes Wachstum erreichen. Diese Fälle sind auf Tab. 1 und 2 nicht aufgeführt. 4. Atyptien. Zu dieser Form von Regenerationsstürungen sollen diejenigen Schwanzneubildungen gerechnet werden, deren Regenerat atypisch geformt war, aber deren Gewebe dabei eine normale histologische Struktur aufwies. Es waren dies fast ausnahmslos Stôrungen wie diejenige von Abb. 6 a. Meist Kkaïn es dabei zur Aufspaltung und asymetrischen Gabelung der Spitze. Oft wurde dazu die gleiche Schwanzlänge wie bei den Kontrollen erreicht, manchmal blieb sie etwas zurück. Diese abweichenden Formen des neuen Regenerats ABB. 6. Atypische Regeneratsformen bei der Colchi- cin-Dauerbehandlung. a) Häufigste Formstôrung bei erhaltener Nor- mallänge. b) Seltene Atypie mit Totalstop über dem Haupt- wachstumsgebiet der Chorda und Durchbruch zweier Gewebszapfen mit normaler Histologie an Randpartien. a b sind vielleicht als Vorstufe zu den anderen Abnormitäten anzu- sehen (siehe unten). Im Zusammenhang damit seien hier die Ver- suche von KEPPEL und DAwsoN sowie von Wocsky erwähnt, die bei Rana als Colchicinstorung verunstaltete Gastrulen und ver- krüppelte Embryonen beobachteten. Interessant ist noch das Verhalten der Chorda: Sie kann anstatt gerade in eine der seitlichen atypischen Spitzen auswachsen und dabei eine Abknickung von bis zu 90° erleiden. In einem einzigen Falle wurde das Regenerat im äussern Umriss normal befunden, aber Chorda und Neuralrohr fehlten ganz. Diese Reaktion beobach- tete LuEscHER dagegen häufig bei Xenopus (Typus IT). Ebenso haben SCHEREMETJEWA und BRUuNST bei Rüntgenbestrahlung an Pelobates fuscus solche Defekte viel häufiger beobachtet. Insbeson- ders reagierte die Chorda als empfindlichstes Organ. 724 W. BERNHARD o. Das Auftreten von ,.Tumoren“, kleinen Wucherungen und Epithel- blasen. Bei allen Behandlungsmethoden konnten am Schwanzstumpf in 3—15,5% der Fälle eigenartige epitheliale Gebilde beobachtet werden. (Siehe Tab. 1 und 2, Abb. 10—13.) Da ihr unerwartetes Auftreten von ganz besonderem Interesse zu sein schien, wurde im Kapitel Vnäher daraufemgegangen. Es sei aber hier schon vermerkt, dass Geschwülstchen auffallenderweise fast immer im Zusammen- hang mit dem totalen Regenerationsstop bei den gleichen Individuen auftraten. Einerseits verhinderte also Colchicin jegliches Zellwachstum, anderseits konnte gerade da ein oft kräftiges Wu- chern von einzelnen Zellgruppen des Wundrandes beobachtet werden. So soll uns die Existenz dieses colchicinresistenten Gewebes noch näher beschäftigen. B. D1E REAKTIONEN AUF DIE VERSCHIEDENEN BEHANDLUNGS- METHODEN. 1. Die Dauerbehandlunsg. Darunter wird das 8-tägige dauernde Verbleiben der Versuchstiere in Colchicin-Lôüsungen verstanden. a) Bereich. Über die Zahl der verwendeten Versuchstiere und Konzentrationen. sowie über die beobachteten Hauptergebnisse orientiert zusammen- fassend Tab. 1. Es wurden demnach Lôsungen von 1:1000 bis | : 1 000 000 verwendet. Wie von den verschiedenen Autoren immer wieder betont wird, fällt auch hier der grosse Wirkungsbereich mit ähnlichem biologischem Effekt auf. b) Die Mortalität. Aus Tab. 1 ist ersichtlhich, dass von sämthichen 411 Tieren bis zum 3. Tag nur 9 starben, bis zum 8. hingegen-deren 54. Die. erwähnte Latenzzeit der Giftwirkung tritt also deutlich zu Tage. Auffallend ist die Häufung der Todesfälle bis 4 : 80.000. Die Gesamtsterblichkeit beträgt in diesem Bereich ein Viertel, im mittleren bis 4 : 250 000 nur 1/20 aller Tiere, welche Zahl aber kauim allein auf die Colchicin-Wirkung zurückgeführt werden darf. So gingen von den 6 Tieren bei 1 : 250 000 aus fraglichen Gründen plôtzlhich 3 ein. In den Grenz-Konzentrationen von 14 : 300 000 bis 4 : 1 000 000 überlebten fast alle die Beobachtunes- zeit, gleichzeitig wies die Mehrzahl keine Stürungen mehr auf. REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN TABELLE 1. 725 Zusammenstellung der Ergebnisse bei der Colchicin-Dauerbehandlunsg. EE _— } ESA Gestor- {c) der Ver- suchs- tiere Die aufjallenden Daten wurden eingerahmt. Ver- lang- samte Rege- nera- tion Kleine Wuche- rungen AtVP. | Rege- nera- tion Totale Hem- mung Gestor- ben bis 8. Tag Tu- moren ben bis 3. Tag 1 : 1000 1:5000 1:10000 1:20000 1 : 30000 4: :0000: 1: 50000 1:70000 1 : 80000 A:100T D: 130 T D: 160 T 2:200T EE 2250 T 1:300T D: 5007T 1:7007T 2.1 M Total EE —— l pur px | f Epi- | thel- blasen | Normal nee AOC, 1 | 2 c) Die totale Hemmunsg. Tab. 1 zeigt, dass diese mit der relativ hohen Sterblichkeit zwar parallel geht, jedoch hôühere Prozentzahlen aufweist und auch Kon- | zentrationsbereiche erfasst, in welchen die Larven nur noch vereinzelt abstarben. Bis zu Lüsungen von 1 : 80 000 betrug nämlich die Zahl 726 W. BERNHARD der total Gehemmten 73,924 und fiel dann bis 1 : 250 000 auf 29,3% ab, d.h. bloss um etwas mehr als die Hälfte, die Sterblichkeit hingegen um 4/,. In Verdünnungen von 1 : 300 000 bis 1 : { Mill. unterblieb das / Schwanzwachstum sprunghaîft nur noch bei 6,89, der Larven. d) Die verlangsamte Regeneration. Dieser Colchicin-Effekt ist nicht an bestimmte Konzentrationen ge- bunden. Tab. 1 zeigt, wie er über die ganze Wirkungsbreite verteilt vorkommt. Fiel die totale Hemmung von der 1. zu der mittleren Kon- zentrationsgruppe um fast 45%, so stieg die Zahl der verzügert Rege- nerierenden von 15,4 auf 18,9%. Man hätte vielleicht erwarten kôünnen, dass letztere bei hohen Verdünnungen an Stelle der ersten treten würden, was demnach nicht zutrifft. Eher reagierten die Tiere gleich wieder normal. In den Lüsungen 1 : 300 000 bis 1 : 1 Million hielten sich totale und partielle Hemmung annähernd die Waage. Die Beziehung zwischen dem Grad der teilweisen Regenerationsverzôgerung und der Lôsungskonzentration wurde zahlenmässig nicht näher untersucht. e) Atypien. Von 411 Dauerbehandelten wich die Regeneratsform bloss bei 10 ab (6,9 und 2,7% gegenüber 9% in starken mittleren und geringeren Kon- zentrationen.) Korrelationen sind keine zu erkennen. f) ,T'umoren, kleine Wucherungen, Epithelblasen. In Tabelle 1 fällt auf, dass die ,Tumoren“ über alle Bereiche hinweg auftreten, gehäuft zwischen 1 :200 000 bis 1:500 000. Die kleinen Wucherungen, ebenso die Epithelblasen kommen vorwiegend in den starken Lôsungen vor, gemeinsam mit der totalen Hemmung. Im übrigen wird auch hier auf Kap. V verwiesen. 2. Die Kurzbehandlunsg. Wurde bei der Dauermethode festgestellt, dass über die toxischen deletären Wirkungen des Colchicins hinaus noch ein Bereich existiert, der die Regeneration hemmend beeinflusst, ohne das Versuchsobjekt als Ganzes merklich zu schädigen, so sollte nun durch eine einmalige Xurz- behandlung versucht werden, ob nicht bei einer wirksameren Ausbeute an Totalgehemmten die Zahl der Geschädigten noch weiter verrin- sert werden künnte. | Diese Kurzversuche konnten dann endlich noch so ausgeführt werden, dass bloss der Schwanzstumpf allein mit der schädigenden Substanz in Berührung gebracht wurde. Die Kurzbehandlung des ganzen Tieres. Hier wurden die Kaulquappen nur eine kürzere Zeit in eine Lësung variabler Konzentration gebracht, darauf kamen sie wieder in reines Brunnenwasser zurück, worin ihre Reaktion verfolgt wurde. REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 7/27 a) Bereich. Es wurden Lôüsungen von 1:500 bis 1: 300 000 verwendet. Die Dauer des Bades erstreckte sich meist nur auf Bruchteile einer Stunde, dehnte sich in mehreren Fällen aber auf einen Tag aus. Tab. 2 orientiert über die Versuche. Es wurden demnach insgesamt 216 Tiere dafür ver- wendet. TABELLE, 2. Zusammenstellung der Ergebnisse ber der Colchicin-Kurzbehandlung. Total 216 26 56 | 83 49 9 7 82 11 Anzahl| Ge- Ge- HE Kleine ; der stor- | stor- |Totale AtVpP. Wu- | Epi- (c) t (c).l Ver- ben ben au Rege-|Tumo-| che- | thel- suchs- | bis bis |mung | 5, | nera- | ren | run- |blasen tiere le Tag!8. Tag Hon tion | gen | 1 : 500 9” 10 10 9 1 2 3 3 dE 18 s ni 2 3 3 18” 36 sl 2 9 # 30” 60 15 6 sl 6 3 5) 1 1 : 1000 6” 6 9 1 2 3 o 11 3 12° 12 on 2 : 3 1 20” 20 Fe 1 3 o 30” 30 4 3 3 1 0 l 40” 40 5) 1 3 5) 1ï 60 26 2 9 7 3 1 10 1 2h4 |} 120 9 2 9 3 20h 1200 8 8 8 5] 26h |1560 8 8 4: 2000 | 20h | 600 2 1 1 1 1:3000 | 20h | 400 3 3 3 1:4000 | 20h | 300 3 3 3 1:5000 | 30” 6 4 3 1 1 2 1 1h 12 9 2 % 1 1 3 15h | 180 3 3 1 : 10000 on 0,9 9 2 3 15° 1) + 13 9 6 1 6 30” 3 É 2 2 1 1 2 Ll 12 6 si) 1 4 1 3 1: 30000 | 20h 40 10 1 10 3 2 1: 50000 | 30” 0,6 3 3 2 1 3 1ù 1,2 6] 2 4 24h 28,8| 10 1 1 2100 T | 30° 0,3 4 1 1 1 l 18 0,6 4 2 24h 14,4, 10 1 1 200 T |. 1n 0,3 [A 12300 T | 1h 0,2 A Nor- mal 728 W. BERNHARD b) Die Mortalität. Sie ist im Gesamten recht hoch (82 von 216 Larven — 389%,;), darf so aber nicht mit derjenigen der Dauerbehandelten verglichen werden, da hier viel stärkere Lôsungen gebraucht wurden. In der Tat sind die Konzentrationen von 1 : 500 bis 1 : 5000 überaus toxisch, auch weñn sie nur eimige Minuten auf die Tiere eimwirken. Offenbar dringt bei diesem steilen Gefälle die Substanz so rasch und in so hohen Mengen in den Kôürper und wird dabei so stark gespeichert, dass schon bei kürzerem Verweilen ein lethaler Effekt unvermeidlich ist. Vergleicht man dagegen die Toxizität der gleichen Konzentration bei Kurz- und Dauer- behandlung, so fällt die starke Abnahme der Todesfälle bei dieser Methode sofort auf. Von 1 : 10 000 bis 1 : 30 000 sind sie bloss vereinzelt, darüber- hinaus fehlen sie ganz, mit Ausnahme der Streuung bei 1 : 50 000. 30 Min. Umgekehrt gehen im Dauerbad dieser gleichen Lüsungen nach 8 Tagen 19—30%% zu Grunde. c) Die totale Hemmunsg. In den Konzentrationen unter 1 : 10 000 ist die Ausbeute parallel mit der sehr hohen Mortalität an sich hoch, jedoch ist sie verhältnis- mässig geringer als bei der Dauerbehandlung mit anderer Konzentration aber gleichgrosser lethaler Wirkung. Es sterben hier 54%, bloss 429, werden total gehemmt. Günstig erscheint indessen der Abschnitt 1 : 10 000 bis 1 : 30 000. Bei kleiner Sterblichkeit (5%) war die vollständige Hemmung bei 59%der Individuen zu erreichen, d.h. doppelt so oft als bei den 10-fach ver- dünnten Lüsungen der Dauermethode mit gleichem tôüdlichen Ausgans. d) Dre verlangsamte Regeneration. Sie ist in diesen Versuchen fast doppelt so häufig aufgetreten als bei der Dauerbehandlung. Im Ubrigen ist ihr Vorkommen auch hier an keine bestimmte Behandlungsart gebunden. e) Atypien. Sie wurden noch etwas seltener als bei der Dauerbehandlung ge- funden. f) ,Tumoren“”, kleine Wucherungen, Epithelblasen. Die ,Tumoren“ waren mehr als doppelt so selten, die kleinen Wuche- rungen aber viel häufiger. Bei den Epithelblasen fiel nichts besonderes auf. Im Vergleich zu den Zahlen der Dauermethode bemerkt man die verschieden grosse Häufigkeit der einzelnen Abnormitäten. Sie ist viel- leicht teilweise wirklich auf die andern Versuchsbedingungen zurück- zuführen, jedoch fällt die Differenz bei diesen geringern Zahlen môüglicher- weise noch in den Bereich der Streuung. REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 729 g) Das Produkt Konzentration (ce) mal Behandlungszeit t als Vergleichs- index. Es sollte noch eine Beziehung zwischen dem Produkt (c) . { und den erhaltenen Resultaten gesucht werden. Verhielte sich Colchicin wie ein reines Zeitgift, so wäre Parallelität zu erwarten gewesen. Dieses war bei der Überlegenheit der Kurz- gegenüber der Dauerbehandlung kaum mehr anzunehmen. Liess sich also im gleichbleibenden Produkt (c) . t Zeit und Kon- zentration gegeneinander nicht verschieben, ohne dass sich das Ver- suchsergebnis änderte ? Als Beispiele sind in Tab. 3 einige Versuchsreihen zusammengestellt. Es ergibt sich eine sehr grosse Verschiedenheit der Resultate, trotz identischem oder annähernd gleichem Index. Die Konzentra- tion fc) gibt immer den Ausschlag. So ist in der TABELLE 3. Vergleich einiger Versuchsreihen von Tabelle 2, geordnet nach entsprechenden Produkten (c) . t. Anzahl Total Totale Veriang- | (c).i (c} t Versuchs-| gestorben |Hemmung| samte Normal tiere Regene- 1 ration 0,5 |1:10000 5” 5) 0 sa | 3 0 0,6 ),1:100000 60” 4 0 0 0 ï 28,8 |1:50000 | 24h 10 0 0 l 9 30 1:1000 30” 4 3 0 3 0 | 36 |1:500 18” 5 2 5 Grise [tel :10 40 1:1000 40” 5 0 il 3 | 0 40 1: 30000 20h 10 1 10 0 0 | 1. Querkolonne von Tab. 3 bei den Produkten 0,5 und 0,6 die 5-minütige Behandlung mit 1 : 10 000 sehr wirksam, die 1-stündige hingegen mit 1 : 100 000 wirkungslos. Bei 28,8 und 30 wirkte die Lüsung 1 : 50 000 in 24-stündigem Bad kaum noch, diejenige von 1 : 1000 vergiftete die Tiere nach 30” stark. Vergleicht man umgekehrt die hohen Produkte (c).t mit den nie- drigsten (Beispiel letzte und erste Querkolonne in Tab. 3), so erkennt man, dass der Index 40 nicht entsprechend stärker wirkt als der Index 0,5, insofern die Konzentrationen annähernd die gleichen sind. Wir kônnen deshalb sagen, dass bei genügendem Konzentrations- gefälle Colchicin ausserordentlich rasch im Kôrper aufgenommen wird. Das Behandlungsoptimum liegt nach Tab. 2 zwischen den Lôsungen 1:10000 bis 1:30000, als Versuchszeit genügen 15-60”. REv. Suisse DE Z001L., T. 54, 1947. 49 730 W. BERNHARD Die lokalisierte Kurzbehandlung. Der Gedanke lag nahe, dass Colchicin unter Umgehung des Magen- Darmkanals und des Blutes viel weniger toxisch, aber dennoch am Applikationsort regenerationshemmend wirken würde. Hierzu wurden folgende Versuche ausgeführt: Die Kaulquappen kamen einzeln auf ein halbrundes, flach ausgewalztes feuchtes Watteläppchen. Darin wurden sie so eingewickelt, dass der Kôürper wie in einem Trichter feststeckte und bloss der Schwanz freiblieb. Die obern Ränder des kleinen Paketes liessen sich mit einer Metallklam- mer leicht zusammenkneifen. Daran wurde das Individuum an einem Stativ so auf- gehängt, dass sein Schwanzende gerade noch in die Lüsung eintauchte. (Siehe Abb;:7:) Bei kurzer Dauer und genügend Feuch- tigkeit der Watte leidet die Vitalität der Tiere nicht. Von den 12 so behandelten Larven entwickelten sich 3, die als Kon- trollen nach der Amputation des Schwanz- endes mit Wasser in Berührung kamen, normal. Die neun übrigen wurden bei einer ABB. 7. Schockzeit von 20 Min. mit einer Colchicin- Methodik der Lokalschock- lôsung von 1 : 500 behandelt. behandlung. Das Tier ist Aus diesen Experimenten folgte, dass Re der verwendeten Konzentration tat- säcklein aufgehängt und | ; taucht seine Schwanzspitze Sächlich der gewünschte bloss lokale in die Colchicinlôsung. Colchicin-Effekt sehr gross ist, während die Mortalität dagegen viel niedriger bleibt. Die Versuche haben seither eine Bestätigung durch LuESCHER bei Xenopus erfahren. EEE RS RSR DDR C. WEITERE SPEZIELLE VERSUCHE. 1. Das Verhalten der ältern Larven. In Versuchen an 151 Tieren, welche direkt vor der Metamorp hose standen, wurde festgestellt, 1. dass die in Gang gekommene Metamorphose unter Umständen leicht verzôgert, aber auch mit hohen Colchicindosen nicht total gehemmt werden konnte, 2. dass sich die Regeneration der Schwanzspitze bis unmittelbar zum Moment ihrer natürlichen Einschmelzung nicht leichter unterdrücken liess, REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 731 3. dass die Zahl der Epithelblasen auffallend hoch war (25,69), offenbar als Ausdruck der Schrumpfung des zu Grunde gehenden Schwanzes. 2. Die Entwicklungsleistungen der Tiere mit blockierter oder gehemmter Regeneration und Atypien nach Reamputation. Es liegen nur kleine Zahlen vor. Von 3 Tieren mit einem vollen Regenerationstop, der bei 2 eimé Woche, bei einem noch 3 Wochen nach der Behandlung bei gut erhaltener Vitalität weiterbestand, reagier- ten zwei nach Anfrischen des Amputationsstumpfes mit vollständig normaler Blastembildung. Eines ergänzte dieses bloss verlangsamt und starb nach einigen Tagen. Von sechs Tieren mit verzügerter Regenera- tion bildeten alle sechs nach Reamputaion ein normal grosses Regenerat. Von vier Tieren mit atypischen Spitzenumrissen ergänzten alle vier ein Normalblastem. Es steht somit fest,"dass das gestürte oder ganz verloren gegangene Regenerationsvermügen des Ranaschwanzes durch Reampu- tation wieder hergestellt werden kann und nicht als Ausdruck dauernder Schädigung betrachtet werden muss. LUESCHER hat an einem grüsseren Material von Xenopus das gleiche Resultat erhalten mit Ausnahme eines Tieres, welches das Regenerationsvermôügen vollständig verlor. 3. Versuche mit Bombinator pachypus. Rund 50 Bombinator-Larven mittleren Alters wurden einer Colchicin- Dauerbehandlung schwankend von 1:20 000 bis 1 :100 000 unter- worfen. Wie bei Rana konnten Totalstop, verzôgerte Regeneration, Atypien und kleine Wucherungen beobachtet werden. Ihre Empfindlich- keit auf die Substanz wurde etwas geringer befunden. D. HisToLOoGIE. Einerseits verlangte die Abklärung über das Mass der allge- meinen Kôrperschädigung eine Durchmusterung der betroffenen Gewebe, andererseits war nicht bekannt, ob den epithelialen Wucherungen am Schwanz mit abweichender histologischer Struktur nicht ähnliche Gebilde im Kôrper selbst entsprechen künnten. Von den Dauerbehandelten wurde ein Tier, das sich in einer Lüsung von 1 : 40 000 befunden hatte und nach 8 Tagen noch vital war, aber vollständigen Regenerationsstop zeigte, fixiert und die Querschnitte seines ganzen Kôrpers histologisch ausgewertet. Die erhaltenen Resultate wurden mit denjenigen eines gleichaltrigen, gleichgeschnittenen Kontrolltieres mit normaler Schwanzneu- bildung verglichen. Es ergab sich folgendes : 732 W. BERNHARD 1. Bei oberflächlicher Durchmusterung erschien die Ge- websstruktur unverändert, gestoppte Mitosen waren selten und mussten gesucht werden. 2. Von den gefundenen Mitosen befanden sich nun die meisten in später Prophase oder in der Metaphase und waren sehr häufig atypisch oder ganz defekt. So liessen sich die meisten in der Literatur beschriebenen Colchicineffekte nachweisen, und zwar der abnehmenden Häufigkeit nach folgende: Metaphasen mit ver- klumpten Chromosomen, solche mit versprengten entfernt liegen- ABB. 8. Riechepithel einer Kaulquappe. a) 16 h. b) 60 h. nach dem Colchicinschock. Massenhaftes Auftreten von Pyknosen. Vergr. 10 X 40. den, gewôühnliche normale aber gestoppte Metaphasen, partiell verklumptes Chromatin innerhalb des Kerns, Karyomerenbildung (siehe unten) und einzelne in der Anaphase äquatorialwärts verklebte Chromosomen. Ferner wurden vereinzelt Amitosen mit ungleichen Teilen und vermutliche Pseudoamitosen (PoLiTzER) sowie Zipfel- kerne (BOEHRINGER, POLITZER) beobachtet. In 2 Fällen erschienen Triaster wie dies BEAMS und KinG bei Pflanzen beschrieben. 3. Die Organe waren nicht gleichmässig befallen. Die meisten Mitosen wurden in den bezahnten Hornleisten der Mund- organe gefunden, am meisten Pyknosen in den beiden Riech- schläuchen (siehe Abb. 8). Ferner konnten Zellteilungsfiguren im REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 7/33 Perichondrium der Vorderbeinanlage, im Darmepithel, sehr selten in Niere und Leber sowie in der Muskulatur gezählt werden. Gehirn und Rückenmark, sowie die übrigen Organe wiesen neben einigen Pyknosen nichts Anormales auf. Die Muskulatur enthielt dem Zustandsbilde nach zahlreiche vermutlhiche Amitosen. Es sei aber auf die Problematik 1hres sicheren Nachweises hingewiesen. Immerhin sollen sie nach der Literatur (JAKoB3) auch normalerweise dort häufig anzutreffen sein. Polyploide Chromosomensätze mussten in mehr als einem Fall vermutet werden. Ein Unterscheiden und Zählen der ABB. 9. Karyomeren im Mundknorpel einer Kaulquappe nach 8-tägiger Dauer- behandlung. Ein Kern kann sich vollständig in mehrere verschieden grosse Nebenkerne auflôsen (a), oder nach Abgabe verschiedener Karyomeren noch bestehen bleiben (b). Vergr. 10 X Imm. !/;. Einzelchromosomen war infolge der pathologischen Verklumpung meist sehr schwierig. Es konnte nun ebenfalls nicht gesagt werden, ob dies als Colchicinwirkung zu deuten sei, wie sie ja als fast einzige von den Botanikern beschrieben wird, aber auch bei Experimenten an Rana gefunden wurde(KEPPEL and DAWsoON, LUESCHER). Andrer- seits sollen polyploide Riesenkerne auch im normalen Gewebe häufig anzutreffen sein (RiEes, JAkoBs). Dabei hätte Colchicin nur durch Blockieren des Mitose-Ablaufes den mehrfachen Chromo- somensatz sichthbar gemacht. Die Karyomerenbildung, d.h. das Bestehen von kleinen Kernchen neben dem Hauptkern, kam fast nur in den Knorpelzellen vor. (Siehe Abb. 9.) Das Chromatin des Hauptkerns 734 W. BERNHARD ist normal verteilt. Einzelne oder mehrfach auftretcnde kleine Neben- kerne künnen ein normales Chromatinnetz zeigen. Diese Erscheinmung trat gleichfalls bei dem Kontrolltier auf, und zwar ebenfalls im Knorpelgewebe, wenn auch in geringerem Grade. Über die Ursache und Entstehung dieser Karyomeren kann nichts sicheres ausgesagt werden. Im nächsten Kapitel kônnen wir sie bei den epithelialen Wucherungen nochmals gehäuft antreffen. Besser lassen sich wohl die anderen verklumpten kleinen Nebenkerne deuten, wie sie vor allem in den Riechschläuchen und in den Hornleisten des Mundes gesehen wurden. Sie sind wohl eimfach Ausdruck einer weit gedie- henen Karyorrhexis. Wie weit diese und vor allem jene mit den beschriebenen Pseudokernen WokEer’s, den Micronuclei von BRUES and JaAcksoN und NEBEL and RUTTLE, sowie den ,sphérules“ Dusrin’s zu identifizieren sind, kann nicht entschieden werden. Es handelt sich aber doch um morphologisch ähnlhiche Gebilde. Das Kontrolltier wies, wie erwähnt, ebenfalls einige abgesprengte Karyomeren auf. Daneben konnten noch in fast allen Geweben einzelne pyknotische Kerne gefunden werden. Normale vermutliche Amitosen sah man recht häufig. Die sehr seltenen Mitosen zeigten den Colchicintypus nicht. Die histologische Bearbeitung der Schockbehandel- ten erstreckte sich auf 5 Larven, welche alle 114 Stunden lang in einer Lüsung von 1: 1000 gebadet und darauf in Abständen von 0, 6, 16, 24 und 60 Std. fixiert wurden. Ergebnis: Die Reaktion der Zellkerne weist die erwartete Latenz auf. Diese ist bedeutend grôüsser als bei den Warmblütlern. Aber nach 6 Stunden steigt die Mitosenzahl in den Hornleisten des Mundes schon um das Mehrfache an. Das 16-Stundentier weist einen Rückschlag auf. Danach nimmt aber die Zahl der Mitosen bis 60 Std. nach dem Schock kontinuierlich zu. Die Pyknosen fehlen zunächst, drängen sich aber zuletzt mehr und mebr in den Vordergrund. Weiter interessiert das Verhalten der übrigen Organe: Gehirn und Rückenmark wurden bei allen 5 Schnitt- serien genau durchuntersucht. Beide reagierten in keiner Weise, bloss das E pen d y m im Zentralkanal zeigte vermehrt normale und pathologische Figuren. Das Riechepithel in den Nasengruben wies hingegen eine regelmässige starke Zunahme der Pyknosen, nicht aber der Mitosen vom 0—60 Stundentier aut (siehe Abb. 8). Der D'arm wurde stark betroffen. Auch er zeigte REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 7/35 kontinuierlich zunehmende Pyknosen. Mitosen wurden besonders beim 16 h-Tier gezählt. Überzeugend ist ferner die Stathmokinese im Knorpel der wachsenden Vorderarme : Lauter gestoppte Metaphasen, keine Karyomeren. Es scheinen in erster Linie diejenigen Organe reagiert zu haben, welche auch normalerweise eine starke mitotische Teilungsfähigkeit besitzen. So wies auch Ries die variable Ansprechbarkeit der Gewebe auf Colchicin an Leber und Pankreas von Mäusen nach, LuEscHer demonstrierte die Wichtigkeit der Existenz von tei- lungsbereiten Bereichen bei Xenopus. Also ist eine regional- oder organspezifische Reaktion auf Colchicin nicht selten. Cd - V. ÜBER DIE BILDUNG UND STRUKTUR VON EPITHELIALEN WUCHERUNGEN Wie bereits erwähnt, verursachte das Colchicin in einem ge- .ringen Prozentsatz der Fälle an den Wundrändern von Tieren, _ deren Schwanzneubildung gehemmt oder ganz blockiert war, eigenartige lokale Wucherungen des Epithels. Da ich in der mir zugänglichen Literatur über Colchicin keine Angaben darüber fand, soll in diesem Kapitel näher darauf eingegangen werden. À. BESCHREIBUNG DER FORMEN. Im Kapitel IV wurde zusammen mit den ,, Tumoren” und den .kleimen Wucherungen” auch das Vorkommen von Epithel- blasen erwähnt. Diese haben nichts mit den 2 ersten Gruppen zu tun, deshalb sei 1hre Beschreibung hier kurz vorweg genommen: Es waren dies kleine Hohlkugeln am Wundrande des Schwanz- stumpfes. Ihr Durchmesser schwankte von 0,1—1,2 mm und sie bestanden aus der normalen Epidermis und einem klaren flüssigen Inhalt, der sich beim Anstechen der umkleidenden Oberfläche ent- leerte, sodass das dünne Epithel zusammenfiel und verklebte (siehe Abb. 10). Manchmal wurden darin freiflottierende Mesen- chymzellen oder Erythrocyten gefunden. Sie konnten im Gegensatz zu den Epitheliomen schon 20 Std. nach der Amputation auftreten, aber evt. auch spät, am 7. oder 8. Tag, und wurden oft bei schwer- geschädigten Colchicintieren gesehen, weitaus am häufigsten aber 736 W. BERNHARD bei denjenigen, die gerade vor der Metamorphose standen (siehe oben). Die Haut trennte sich von ihrer Unterlage ab und wurde durch die sich ansammelnde Gewebsflüssigkeit kugelig vorgebuckelt bis sie platzte, oder der Inhalt wurde vorher resorbiert. Unabhängig davon bildeten sich die kleinen Wuche- rungen. Schon im Kapitel über die normale Schwanzregenera- tion wurde mehrmals darauf hingewiesen, dass sich am Wundrand kleine proliferierende Epithelknôtchen bildeten und nach 2—3 Ta- zen in der gesamten Regeneratsfläche aufgingen, ohne je Stôrungen zu verursachen. Diese ,,Un- ruhe* des Epithels nahm nun bei der Colchicinbe- handlung stark zu. În schwachen Lüsungen blieben die Granulationen länger unabhängig bestehen, sodass der Wundrand noch stärker ausgezackt* erschien, als dies etwa beim Normaltier ABB. 10. auf Abb. 3a der Fall ist. .Kleine Wucherung“ und Epithelblase auf Dies war zwar nicht obligat, dem gleichen Tier bei totalem Regene- Li _ rationsstop nach 8-tägiger Behandlung aber doch typisch. Es zeigte in einer Lôsung von 1 : 20 000. Vergr. sich in zunehmenden Masse RTE ne tr : noch bei stärkeren Dosen, welche zwar eine totale Hemmung erzeugen konnten, aber dennoch oft das Spriessen kleiner Epithelläppchen oder- Zäpfchen über den sonst gerade gebliebenen Stumpf hinaus nicht unterdrückten (siehe Abb. 4 «). Oft waren diese Gebilde schwarz pigmentiert. Der Zellverband blieb kompakt und geordnet, und seine Basis war meist breiter als die Spitze (Abb. 10). Sie zeigten keine Tendenz zu Sprossung oder Abschnürung von Einzelteilen. Diese Gebilde figurieren auf den Tabellen 1 und 2 in der Kolonne ,kleine Wucherungen”. Ihre Grüsse war beschränkt. Willkürlich wurde für die tabel- larische Klassifikation als obere Grenze eine Länge von 0,2 mm angenommen; denn es konnten nun eben Übergänge beobachtet werden, die eine sichere Abgrenzung von den unten zu beschreïben- den .Tumoren“ verunmôglichten: An der Spitze der klemen Zäpfchen lockerte sich der Gewebszusammenhang, sodass manch- REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 737 mal einzelne Zellgruppen abfielen, und so ein unregelmässiges Relief zurückliessen. Selten wurde darauf wie bei den grüsseren Epitheliomen ein aus mehreren Zellen bestehendes Träubchen sebildet. Sein Wachstum blieb aber limitiert, und es konnte in keinem Fall ein langsames Auswachsen zu einer grüsseren Ge- schwulst protokollmässig festgehalten werden. ABB. 11. Ausbrechende epitheliale Wucherung am Wundrand eines Tieres, 18 Std. nach einem 11% Std.-Schock in einer Lôüsung von 1 : 1 000. a) Zellstrange. Vergr. 8 X 10. b) Lockere Trauben, die frei in die Lôüsung ragen. Vergr. 10 x 20. Es handelt sich in diesem Falle um ein ausnehmend früh beginnendes Zell- wachstum. (Vgl. Text.) Bei den eigentlichen , Tumoren“ wuchsen demgegenüber von Anfang an an einer eng umschriebenen Stelle, die oft nicht grüsser als 1—2 Zellen war, manchmal aber das Areal von 20—50 umfasste, grosse kugelige Epithelzellen rasch und ungeordnet aus. Die äussere Form war immer wechselnd und schien ihrem Wesen nach zufälhig. Bald waren es Trauben, bald Stränge (Abb. 11), kleime Bäumchen, häufiger kompakte Zellklumpen, die, durch einen schmalen Hals mit dem Schwanzstumpf verbunden, frei im Wasser hin- und herbaumelten und deshalb bei 738 W. BERNHARD Ruderbewegungen frühzeitig abfielen. Die peripheren rand- ständigen Zellen waren oft bis zu Dreiviertel ihrer Oberfläche ohne Zusammenhang mit dem umgebenden Gewebe und ragten ungeschützt in die Lüsung. (Abb. 11.) Deshalb lüsten sich oft emzelne von ihnen los. Der ganze Tumor“ war wegen dieses gelockerten Zusammenhangs brôückelig. Die beobachteten Gebilde, welche auf den Tab. 1 und 2 in der Kolonne ,Tumoren“ aufge- führt und in den Abbildungen 12 und 13 a-c zu sehen sind, schwank- ten in ihrer Grüsse zwischen 0,2—1,0 mm. Sie sollen, da ihr Ursprung und alleiniges Bestehen aus Epithel des Wundrandes sichersteht, als Epitheliome im weiteren Sinne bezeichnet werden. Ebenso ist die Benennung Tumor” im medizinischen Sinn so indifferent wie môglich gedacht und soll nur die übermässige lokale ABB. 12. Zellvermehrung, die zu Kleineres Epitheliom am Amputationsrand einem kleinen atypischen nus Rte Gebilde.führt, bezcichnen. im Vergleich mit den Schwanzorganen Eine Infiltration in den eine Vorstellung über die relative Grôsse Sehwan zétnininn Éaeun dieser Gebilde gewinnen. Vergr. 10 X 8. F wurde nie festgestellt. Die Grôüsse blieb beschränkt. Baldiges Abfallen, Nekrose oder Resorp- tion dieser kleinen Geschwülste nach einigen Tagen war die Regel. Dies kann als Folge ihrer schlechten Ernährungsmôüglichkeit ge- deutet werden, da der Zusammenhang mit dem Muttergewebe meist schmal war und die Vaskularisierung stets fehlte. Neben dem relativ raschen Wachstum dieser Tumorzellen, konnten auch Geschwülstchen mit langsamerer Zellteilungsfrequenz beobachtet werden. Während kleine Zäpfchen von 0,2 mm über Nacht zu Epithelio- men von 0,5 mm heranwuchsen, zog sich die Bildung der langsam wachsenden über mehrere Tage hin. Sie erreichten nicht die Grüsse der schnellwachsenden Gebilde. Ihr Gewebe bhieb kompakter zusammen und erinnerte stärker an normales Epithel. Würden sie die willkürhch vewählte Grenze von 0,2 mm nicht überschritten haben, so hätte man sie zu den oben beschriebenen Übergängen zu rechnen. Genauere REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 799 Messungen über 1hr täglhiches Wachstum, die 1hre eimdeutige Abgrenzung von den schneller wachsenden ermôüglichten, fehlen jedoch. Die Entstehungszeit dieser ,Tumoren“ fiel mit zwei Ausnahmen zwischen den 3.bis 7. Tag nach der Amputation, unabhängig davon, ob es sich um das Kurz- oder Dauerbad handelte. Demnach entspricht ihre optimale Wachstumsmüglichkeit zeit- hch der optimalen Regenerationsaktivität des normalen unbehan- ABB. 13. 3 Beispiele von “Tumoren“ a) Dauerbehandlung in 1 : 200 000 am 8. Tag. b) Kurzbehandlung in 1 : 1000 .2h am 8. Tag. c) Tier mit derselben Behandlung am 9. Tag. Ner da} u, D] T0 < 8: €) 10 ,X 2U. delten Schwanzkegels; denn die entscheidende Grüssenzunahme der Kontrollregenerate fällt in die gleiche Zeit. (Siehe Abb.2.) B. Dre ERZEUGUNG DER ÉEPITHELIOME UNTER VERSCHIEDENEN VERSUCHSBEDINGUNGEN. 1. Die Dauerbehandlunzg. Der bessern Übersicht wegen wurden die Zahlen über diese Miss- bildungen schon im vorangehenden Kapitel auf den Tab. 1 und 2 auf- ceführt. Es ist ersichtlhich, dass ihr Vorkommen nicht am bestimmte Colchicinstufen gebunden ist. In den Lôsungen bis 1 : 80 000 traten die .,Tumoren“ in 5,2% der Fälle auf, im mittleren Bereich bis 1 : 250 000 740 W. BERNHARD rund 3 Mal so häufig (15,5%), in den darüber hinaus noch wirksamen Konzentrationen bei 6,1%. Ob die starke Häufung im mittleren Bereich behandlungsbedingt ist oder bloss eine zufällige Streuung darstellt, kann wiederum nicht sicher gesagt werden. Auch solche Tiere konnten ,Tumorträger“ sein, die sonst keine Colchicimstôrungen aufwiesen. So wurden von je 30 Tieren in 1 : 300 000 und 1 : 700 000, die alle normale Schwanzspitzen ergänzten, bei je einem ein mittelgrosses Epitheliom an der Schwanzspitze gesehen. Somit gehen diese Wucherungen nicht immer, was die Regel ist, vom alten Epithel des Wundrandes aus, sondern kônnen erst nachträglich aus einem sonst intakten Schwanzblastem hervorbrechen. 2. Die Kurzbehandlung. Diese Versuche wurden im Hinblick auf die Tumorbildung in grüsserer Zahl ausgeführt. Braucht es dazu einen dauernden Reïz, oder genügt ein momentaner Stoss, der müglicherweise gewisse Zellen so verändert, dass sie nun, entartet, eine kleine Geschwulst bilden mit andern Eigenschaf- ten ? Würde diese, welche zwar colchicinresistenter ist, in reinem Wasser noch schneller wachsen und grüsser werden ? Es ergab sich folgendes (Tab. 2): 1. Die eigentlichen ,Tumoren“ traten bei dieser Schockbehandlung in Bezug auf Grôsse und Form genau gleich auf. Die Häufigkeit war im ganzen geringer und nicht sicher an bestimmte Behandlungsmethoden sebunden. Die erhaltene Differenz zur Dauermethode ist bei diesen geringen Zahlen statistisch kaum relevant. 2. Die ,Tumoren* wuchsen weder schneller noch langsamer im Brunnenwasser. Weder hat also Colchicin die Schnelligkeit des Aus- wachsens verzügert, Wie anzunehmen war, noch hat es sie, und das wäre ja sehr ungewôhnlich gewesen, als reizende Substanz gesteigert. Viel- leicht hat jedes Epitheliom die Substanz nur zu seiner Auslüsung nôtig, darauf wächst es mit oder ohne Antimitotikum zu charakteristischer Grôsse heran, um dann mit oder ohne dasselbe nach 6—8 Tagen durch Abfallen, Nekrose oder Resorption zu verschwinden. Môglicherweise ist aber das Geschwulstgewebe durch die Schockbehandlung so stark mit Colchicin gesättigt, dass sie eben der Dauerbehandlung gleich- kommt. 3. Die Abhängigkeit der Tumoren vom Alter der Larven. ei den jüngsten Kaulquappen wurden unter mehr als 120 Stück niemals grôüssere Geschwülste gesehen, dagegen recht häufig kleine Knôtchen und Zäpfchen mit hauptsächlich normalen Epithelzellen, vereinzelt mit kugeligrunden an der Peripherie. Die ältesten Larven (151 Tiere) vor und in der Metamorphose zeigten in Dauerbehandlung 8,2%, Epitheliome. Die Epithelblasen wurden, wie schon erwähnt, viel häufiger gesehen, und zwar als Aus- druck der intensiven Abbauvorgänge. REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 7/41 Die môgliche Beobachtung eines im Durchschnitt häufigeren Auf- tretens von Geschwülsten bei alten Larven war nach der eigenen Vor- stellung nicht ohne Interesse; denn es konnten im Moment der beginnen- den Gewebseinschmelzung Zellen, die vielleicht schon primär eine geringe Wucherungstendenz besassen, oder nun durch Colchicin mit einer solchen begabt wurden, sich leichter selbständig behaupten, da der regulierende Zusammenhang der Gewebsverbände vielleicht mehr und mehr schwindet. Die absolute Ausbeute an ,Tumoren“ war hier zwar recht hoch, sagt aber bei der immer noch geringen Zahl darüber nichts Entscheidendes aus. 4. Die Reaktion des basalen Geschwulstgewebes nach Abtrennen des Tumorkôrperé. Konnte es von dieser Stelle aus zu ‘einer Regeneration eines nun normalen oder wieder entarteten Gewebes kommen ? Die Zahl der Geschwulstträger war so gering, dass alle zur histolo- aischen Untersuchung frühzeitig fixiert wurden oder aber solange in vivo in Beobachtung blieben, bis die Wucherung von selbst abfiel. An diesen Exemplaren konnte nie ein vollständiges Nachspriessen eines zweiten ,Tumors“ an derselben Stelle beobachtet werden. Es war zwar môglich, dass von der Abbruchstelle aus nochmals ein kleines Träubchen runder Zellen oder ein kleiner Knoten vorgetrieben wurden. Beide kamen aber entweder zur Resorption oder gingen in den später beginnenden Wachstum des Schwanzblastems auf. Bloss bei einem einzigen Tier wurde eine grosse Wucherung an ihrer Basis abgéschnitten, aber auch hier kam es zu keiner Regeneration. o. Transplantationsversuch. Wenn auch keine Anzeichen für Bôüsartigkeit vorlagen, so war doch die Implantation von Wucherungen in ein geeignetes, die Ernährung sicherndes und nicht toxisch geschädigtes Milieu von Interesse. Beide Bedingungen fehlten am Orte ihrer Entstehung. Es wurden denn ver- suchsweise nach der Methode von HOLTFRETER vier etwa 0,5 mm grosse Geschwülsichen von Colchicintieren vier ungeschädigten Kaulquappen in den dorsalen Rückenlymphsack implantiert. Alle vier gingen in den folgenden 3 Tagen aus unbekannter Ursache zu Grunde. Eine histologische Kontrolle und neue Transplantationen wurden unterlassen. C. HisToLoGrE. Insgesamt wurden 11 grôssere Epitheliome im Zusammenhang mit dem Schwanz histologisch verarbeitet. Fast alle zeigten im Schnitt überraschende Ahnlichkeit und die Struktur wich von derjenigen des gewühnlichen Schwanzepithels ihrer Basis entschieden 742 W. BERNHARD ab. Auf Abb. 14 sind diese Unterschiede deutlich sichtbar. Der äussern unregelmässigen Gestalt entspricht tatsächlich ein innerer oft fast chaotisch zu nennender Aufbau: Kleinere und grüssere Zellhaufen, bald locker, bald kompakt zusammengefasst, seltener in Anordnung von Balken oder Strängen, wechseln miteinander ab und werden, bei einigen Typen häufiger als bei andern, oft durchbrochen von kleineren Hohlräumen ver- schiedener Grôsse. Teils imponieren diese als blosse Lücken von Einzelzellen, teils sind sie aber um ein Mehrfaches grüsser und machen den Eimdrück von kleinen Cysten. Die randständigen Zellen sind meist gleich unregelmässig wie die zentralen, doch kann auch an der Basis als Übergang vom normalen Epithel noch eine ge- ordnete oberflächliche Epithelschicht festgestellt werden, die sich aber bald in Unordnung auflüst. Es handelt sich hier also um Anormogenesen mit atypischer Topogenese und Differenzierung (LEHMANN 1945). Die Form der Kerne ist besonders interessant. Sie sind seltener mehr rundlich oder oval, häufiger gelappt, haben manchmal Zipfel und weisen kantige Konturen auf (Abb. 14 c u. d). Bei einzelnen Tumoren wurden um die Hohlräume herum mebhrere sichel- oder schnitzfürmige Kerne gefunden. Es gibt nekrotische Stellen, wo fast nur ein kürniges vakuoliges Plasma mit vielen kleinen Kerntrümmern in Form von pyknotischen, basophilen Kügelchen besteht. Daneben wurden aber häufig die schon früher beschriebenen .Karyomeren‘“ angetroffen (Abb.9 und Tafel 1). Diese kleinen Nebenkernchen besassen alle normales, nicht verklumptes Chroma- tin und waren oft von sehr ungleicher Grôsse, sodass alle Übergänge von 2 gleichgrossen Kernfragmenten bis zu Sechstels- und Achtels- teilchen verfolgt werden konnten Tafel 1). Ihre môügliche Be- deutung soil weiter unten diskutiert werden. In vielen Zellen wurde ferner gelbes oder dunkelbraunes scholliges Pigment ge- funden. | Die Kerne sind im Durchschnitt grüsser als diejenigen des alten Epithels, aber gleich gross wie die des neuregenerierten, das nicht entartet ist, wohl aber mehrschichtig sein kann. Hingegen bestehen manchmal grosse Schwankungen zwischen sehr kleinen und sehr crossen wahren Riesenkernen, die zwei bis drei Nucleoli, aber auch nur einen einzigen tragen kôünnen. Es kann nun nicht gesagt werden, ABB. 14. Normales Epithel aus dem Flossensaum des hintern Schwanzbereichs. Unten links Pigmentzelle. An den Tumor von c) u. d) angrenzendes normales Epithel mit mehreren blockierten Mitosen. und d). Tumorgewebe von R 601 c. Nester unregelmässiger Kerne und kernarme Gebiete. Fragliche Intercellularsubstanz (i) ?, kantige oder zipfelfürmige Kerne (k), schnitzformige Kerne (s), Cystchen (c), Karvo- rrhexis (rh). Es sind nirgends Mitosen zu finden. Vergr. 10 X 40. 744 W. BERNHARD ob es sich dabei etwa auch um echt polyploide Kerne handelt, wie es bei Xenopus gesichert ist (LÜSCHER). Die statistische Auswertung dieser Kernbilder nach den Regelklassen von JAKoB3 hätte vielleicht zu besondern Resultaten geführt, wurde aber auf den Rat von Herrn Prof. HiINTZSCHE wegen der erwähnten starken Kernpolymor- phie unterlassen. Tafel In zeigt die unterschiedlichen Grüssen- verhältnisse der Kerne eines einzigen Schnittes durch Tumor- gewebe. In den Wucherungen sind die Mitosen die allergrüsste Seltenheit, auch wenn gleichzeitig im danebenstehenden, nicht entarteten Epithel sehr viele typische Colchicinmetaphasen auf- treten. (Abb. 14 b.) Daraus darf wohl gefolgert werden, dass ent- weder die mitotische Teilung der wuchernden Zellen durch eine sprunghaîfte Aenderung weniger colchicmempfndlhch geworden ist und daher nicht mehr blockiert wird, oder aber, dass sich die Kern- teilung überhaupt nicht mehr karyokinetisch, sondern auf eine andere Weise abspielt. Dieser vermutlichen Verschiedenheit in der Vermehrungsart sollte durch genaues Auszählen von je gleich- vielen Kernen im entarteten Tumorgewebe sowie im angrenzenden normalen Schwanzepithel nachgegangen werden. Enthielt die Wucherung z.B. pro Schnitt 300 Kerne, so wurden ebensoviele normale Epithelkerne ausgezählt, wies sie bloss 150 auf, wurden auch bloss 150 Epidermiskerne damit verghichen. Insgesamt wurden 10 Wucherungen auf diese Weise untersucht. Es seien hier bloss 2 als Protokollbeispiele angeführt : 1. Beispiel R 734. Das Tier blieb 7 Tage lang in einer Colchicin- lôsung von 1:70 000 und zeigte einen totalen Stop des Regenerats. Am 5. Tag trat erstmalig ein kleines Knôtchen über der Chorda auf, welches am 7. Tage zu einer länglichen Wucherung ausgewachsen war. Fixation der morbiden Larve. Histologie: länglicher, relativ erosser Tumor mit 350—400 Zellen pro Schnitt. Kompakte Begrenzung, aber Struktur des Gewebes ganz atypisch: viele kleine und grüssere Cysten, daran angelagert längliche schnitzfôrmige Kerne. Bei vielen sind gar keine Nucleoli sichthar. Wenig Pyknosen, kein Pigment. Auf rund 5000 Tumorzellen kommen 6 Mitosen, auf gleichviel angrenzende nor- male Schwanzepithelzellen deren 122. Vereinzelt sind Karyomeren zu sehen. 2. Beispiel R 1013. 30 Minuten lange Schockbehandlung in einer Lüsung von 1 : 10 000. Am 2. Tag traten schon einzelne Zellstränge auf. Am 3. waren sie abgefallen und durch einen kleinen Knoten ersetzt. REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 745 Am 4. bestand ein 0,3 mm langer Zapfen über der Chorda, wobei seine hintersten Zellen traubig in die Lôüsung ragten. Fixation des vitalen Tieres am 5. Tage. Histologie: Einzelschnitte von 100—150 Zellen. welche relativ klein sind, weder pigmentiert noch cystisch. Vereinzelt pyknotische Kerne. Keine Mitosen, im angrenzenden Normalepithel deren 10. 4 vermutliche Amitosen und 22 Karyomeren, im Rumpf bloss eine solche Nebenkernbildung. TABELLE 4. Lusammenstellung der Ergebnisse über die Kernzählung im normalen und entarteten Epuhel. Mit Ausnahme von À 1013 wurden alle Tiere dauerbehandelt. Bei STI und 12 III X kann nicht angegeben werden, an welchem Tage die Wucherung nach hrer Entstehung fixiert wurde, da die Notiz leider verloren ging. Tier R 601 wies 3 Tumoren auf (a-c). 8.III R 1013 _— 12.111. X ? —— | Total REV. SUISSE DE Z00L., T. 54, 1947. Anzahl Schnitte 7 95-110 200-350 90-130 100-150 100-140 Tumorze!len pro Schnitt 390-400 70-145 »0-70 200-300 90-80 99 |Durchschnitt 130,5-187,5 Total der ausgezählten Tumorzellen 4900-5600 970-660 700-1450 200-280 2600-4550 3000-4500 900-1300 1000-1500 900-800 700-980 15 070-21 620 Tumoren Mitosen |Ami- to- Colch.|Norm| $°® 6 0 7 colo): Sen) vb, UTNET Koodk 50 pee ne 20 GdroE HS ÉNNTE EPP 27 17 La 34 Rumpfepithel Mitosen Colch.|Norm 122 4 81 46! 1 Ke gilielat 250! 5 305) 8 33| 2 épiash 4ù BUTS PAU pt 758 | 26 Ami- | TYO- tosen| me- | ren 2 15 1 + NTI PTE 2| 0 7 [18 6:| 5. ot) 2 alu 1 22 | 60. Tabelle 4 fasst die Ergebnisse über die Kernzählung im normalen und entarteten Epithel aller 10 Tumoren zusammen. In Abb. 15 sind sie graphisch ausgewertet. Resultat: 1. Die Stathmokinesen (Colchicin-Mito- sen) sind im entarteten Gewebe über 40 mal seltener als im nor- 90 746 W. BERNHARD malen und in gleicher Weise pathologisch verändert. Gewühnliche Mitosen in Metaphase ohne Verklumpung 1ihrer Chromosomen sind vereinzelt bloss im Rumpfepithel zu sehen, noch viel seltener durchgeschlüpfte Ana- oder Telophasen (3 auf 178 Metaphasen unter 4000 gezählten Kernen). 2. Amitosen, zu welchen bei der Zählung bloss die hantelfôrmigen Gebilde nach Tafel Ia-d gerechnet wurden, Colchicin - Mirosen 395 %° B Geschuulstgewebe CO rormales Epithel Karyomeren 133 Lo normale . Mitosen Amifosen 9% 14%. 10% 700 8 12% 32% ABB. 15: Graphische Darstellung der Ergebnisse von Tab. 4 über die Haäufigkeit von Mitosen, Amitosen und Karyomeren im normalen und wuchernden Epithel. treten in den Tumoren etwas häufiger auf, der Unterschied ist aber gering. 3. Die Karyomeren treffen wir in den Geschwülsten 4 Mal so oft an, insofern wir alle Formen zwischen À und m nach Tafel [ dazuzählen. D. DisKkussion. Auf welche Weise kommt nun die beobachtete Zellvermehrung zustande ? Ist die Mitose dabei vüllig bedeutungslos ? Wenn nach Tab. 4 die Karyokinesen in einzelnen Fällen im normalen Gewebe auch seltener sind, so gelten sie jedenfalls in den REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 747 Geschwülsten 1mmer als Ausnahmen, obschon diese fast allein gewachsen sind. Wurden die Tiere etwa zu spät fixiert, sodass aus diesem Grunde keine Stathmokinesen mehr vorhanden sind, weil sie schon abgebaut wurden ? Dafür kônnte unter Umständen das häufigere Vor- kommen der Karyomeren sprechen, die nach ursprünglichen Mitosen aus colchicingeschädigten Chromosomen entstehen künnen. (BRUES und Jackson, RIEs, WokEr). Leider wurden die Tumoren frühe- stens nach 2 Tagen fixiert, und dies künnte vielleicht eine wichtige Lücke in der histologischen Untersuchung sein. Dass aber auch bei später fixierten einige noch weiter wuchsen, wobei zum Teil sogar noch mehr Mitosen im angrenzenden Rumpfepithel auftreten, spricht dagegen. Aber vielleicht nicht unbedingt : wie LUESCHER machten wir in einem Fall (8 II1) die Beobachtung, dass sich das Karyokinesenmaximum von der Amputationsstelle weg um etwa emen Millimeter nach vorn fortgepflanzt hatte, offenbar als Aus- druck von diffundierenden Nekrohormonen, die lokal mitosefür- dernd wirkten. So künnte man Ja annehmen, dass der Mitosegipfel sich am ersten oder zweiten Tag in der Geschwulst befand, dann aber auch nach vorne ins normale Gewebe wanderte. Vom 3. bis 5. Beobachtungstag wäre dann das weitere Wachstum bloss noch durch Zellvergrüsserung bedingt gewesen. Dies kann nicht ganz sicher ausgeschlossen werden, setzte aber voraus, dass die Mitosen im Tumor schneller abgebaut würden als im übrigen Kôrper: denn es wurde gezeigt, dass im Allgemeinen die Stathmokinesen von schockbehandelten Tieren bis 60 Stunden immer noch zu- nehmen. Ebenso hätte man bei dem erwähnten Sonderfall (8 IT) zwischen dem Stumpfende und der nach vorn gewanderten Mitosen- welle wie bei den Tumoren vermehrt Karyomeren oder Pyknosen antreffen sollen. Dies traf aber nicht zu. Endlich fragt es sich, ob nicht solche Mitosen für das Wachstum verantwortlich sind, die von Colchicin gar nicht betroffen wurden und durchschlüpften. LuESscHER berichtet, dass bei seinen Kurz- versuchen sogar 30 bis 45% (!) der Kerne die Teilung unter norma- len Formen zu Ende führen konnten. Dies trifft bei unsern Dauer- versuchen sicher nicht zu. Entschieden dagegen spricht, dass sich unter den insgesamt 18 Mitosen im entarteten Gewebe nur eine normale, nämlich eine Anaphase fand, im Rumpfepithel neben 178 Metaphasen bloss deren 3. Ist also doch eine nicht mitotische 748 W. BERNHARD Teilung die Ursache des Wachstums ? Welche Rolle spielen die Amitosen? Die Auszählung der Hantelkerne beweist trotz der kleimen Differenz nicht sehr viel. Es ist ja auch schwierig, sie emdeutig festzustellen. Bei dem fast vülligen Fehlen von Mitosen ist ihr Vorkommen jedenfalls von besonderem Interesse. Auch normalerweise bei den Amphibien, besonders in der Muskulatur häufig auftretend (s. oben), vermüchten sie als einzige durch die Colchicinsperre durchzuschlüpfen und die Gewächse zu bilden. Dies kônnte wohl allein sn vtvo durch den Film (Bucxer) bewiesen werden. Wir dürfen bloss sagen, dass nach unseren Befunden nichts dagegen spricht. Aber einen Hinweis auf die stattgefundene amitotische Vermehrung kann vielleicht die Mehrkernigkeit geben. So schreibt JAKoBJ (Seite 668), dass sie ,in der überwiegenden Mebrzahl der Fälle auf TABELLE 5. Zusammenstellung der Ergebnisse über die Auszählung von je 4000 Zellen im Tumorgewebe und im Rumpfepithel zwecks Feststellung der Häu fig- keit einer müglichen amitotischen Vermehrunsg. s , : Mehr- TL 1-kernige 2-kernige ES Gewebsart Zellen Zellen Ro Tumorgewebe'# HE SR SOON. EN MO2R OU) IRON 29,806 Neuregeneriertes Epithel . : |.895,31/,,:1..36,00, PALAU | Rumpf- a ee sa fie ns AT | epithel Ales ÆEpithel iso sat cal 924,512 132% 12 Aie | | amitotischer Kerndurchschnürung... beruht, nur selten wird sie durch mitotische Kernteilung bei ausbleibender Zellteilung … bedingt“. In der Annahme, dies treffe vielleicht auch in unserem besondern Falle zu, haben wir unter 4 Tieren 8000 Zellen auf ihre 1- 2- oder Mehrkernigkeit geprüft und dabei streng nur solche Fälle verwertet, die morphologisch ganz eindeutig schienen. Die Zusammenstellung in Tab. 5 zeigt, dass 2- und Mehrkernigkeit (3 oder 4 Kerne) in der Tat nicht selten ist. Ent- scheidend bleiben die 2-kernigen Zellen, die hôherzahligen enthalten zum Teil einfach die kleineren Karyomeren, welche ja vielleicht von Colchicinmitosen abzuleiten sind. Es erwies sich von Vorteil, das direkt an den Tumor angrenzende, hochzellige neue vom alten, ruhenden Rumpfepithel zu unterscheiden. Denn das neue Epithel, nach diesen Kriterien untersucht, unterscheidet sich nicht wesentlich von der REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 749 Wucherung, obschon die Differenz der beiden Epitheltvpen in Form und Mitosezahlen auch in der Mehrkernigkeit eine Besonderheit hätte erwarten lassen. Darf man sich auf die Angabe von JakoB3J stützen, so müsste demnach die Amitose beim Wachstum der Epitheliome eine grôssere Rolle spielen, als wir sie zunächst aus dem Erscheinen verein- zelter hantelfôrmiger Kerne erschlossen hatten. Die gewühnlich ange- sebene Ursache, die ,starke funktionelle Belastung der Zelle* kommt hier kaum in Frage, müglicherweise aber das Colchicin selbst, das in irgend einer Art den morphogenetischen Funktionszustand des Epithels abändern dürîfte. ‘ Künnen wir die Xaryomeren für das aktive Wachstum verant- wortlhich machen ? Aus Tab. 4 ist zu entnehmen, dass ihnen jeden- falls in den Epitheliomen eine besondere Bedeutung zukommt. Auf Tafel T erkennt man ihre verschiedene Grüsse, und man wird den kleinsten chromatinarmen Kügelchen kaum mehr ‘eine Be- deutung im Zellwachstum zumessen dürfen. Die grüsseren Neben- kerne ohne pathologische Veränderung und mit einem Nucleolus versehen scheinen indessen funktionstüchtig zu sein. Wie verhält sich aber das Plasma dabeïi ? Wird sich die Zelle, wenn sie auf diese - Weise mehrkernig geworden ist, nun auch teilen ? Wir kôünnen darüber nichts aussagen. Müglicherweise führen zwei verschiedene Vorgänge zur Karyo- merenbildung. Einerseits wäre sie tatsächlich der Colchicimwirkung zuzuschreiben und die Kernfragmente stellten wiedereinge- schmolzene Chromosomen oder Chromosomengruppen dar (WoKkER, BRUES, JACKSON, NEBEL und RUTTLE, DusTix, RIES). Andererseits ist nun doch zu fragen, ob hier nicht das rhythmische Kernwachstum eine Rolle spielt (JAcoB3). Karyomeren wurden ja, wie erwähnt, auch bei den Kontrollen gefunden. Die Kerne würden entweder zum vornherein oder unter Einfluss des Colchicins durch ÆEndoschisis an Volumen stark zu- nehmen, um später in Phänoschisis überzugehen und in frühere Grôüsseneinheiten zu zerfallen (R1Es). Dieser Vorgang wäre nun vielleicht weniger colchicinempfindlich. Ries diskutierte dies ebenfalls. Er injizierte jungen Mäusen Colchicin und stellte fest, dass die Leber und das Pankreas in den ersten 12 Tagen nach der Geburt hochempfindlich waren, nach 20 Tagen aber kaum mehr ansprachen, während andere mitotisch aktive Gewebe noch sehr stark reagierten. Parallel dazu sank die Mitosebereitschaft, und das 750 W. BERNHARD zelluläre Wachstum fand unter wahrscheinlich rhythmischer Grüssenzunahme des Kerns statt. Die verminderte Colchicin- wirkung auf eine weiter gediehene funktioneile und histologische Differenzierung zurückzuführen, lehnt Rires ab, und es wäre ihm denkbar, ,dass jede einzelne Zelle, die ihr Wachstum unter rhyth- mischer Volumenverdoppelung begonnen hat, damit nun :ihr Reaktionsvermügen auf karyoklastische Gifte verloren hat“. Wäre dieses auch die Erklärung für das colchicinresistente Wachstum unserer Gebilde ? Eine Zählung und statistische Aus- wertung der Kerngrüssenklassen 1m entarteten Gewebe sowie deren Vergleich mit normalem Epithel hätte vielleicht die Frage beantwortet, wurde aber, wie erwähnt, infolge der grossen Schwierig- keit in unserm Falle unterlassen. Endlich kann man sich noch fragen, ob denn diese Zellen überhaupt durch irgendwelche Teilung entstanden sind, oder ob nicht etwa alte Epidermiszellen mobilisiert wurden,und,nach Aenderungihrer Gestalt, an den Wundrand gewandert sind, sich dort anhäuften und die Wucherung verursach- ten. Tatsache ist, dass auch normalerweise bald nach der Ampu- tation kleine Epithelläppchen über die Wunde spriessen, in einem Zeitpunkt also, wo die Mitoserate noch nicht angestiegen 1st (LEHMANN). Demnach sind diese ,, Wundgranulationen“ tat- sächhich durch mobile Zellen entstanden. Nun ist es unsicher, ob diese Migration auch dann noch stattfindet, wenn die Wunde längst verschlossen ist und die primären autolytischen Wirkungen (LüscHEer) wegfallen dürften. Altes Zellmaterial wäre immerhin genügend vorhanden, da ja der Rumpf nach der Operation an- fänglich schrumpft (s. oben). Bei den breitbasigen Tumoren wäre eine solche Zuwanderung an sich denkbar und noch abzuklären, bei denjenigen mit ganz schmalem Hals und grossem Kôürper kann man sich jedoch nur schwer vorstellen, wie alle Zellen durch diesen Engpass durchgewandert sind. Ebenso scheint uns auch die starke Verästelung der Gebilde gegen eine blosse Zellwanderung zu sprechen. Betrachten wir abschliessend nochmals die Wucherungen als Ganzes. So sei zunächst festgehalten, dass die Epitheliome nur unter 748 colchicinbehandelten Tieren gesehen wurden, bei den rund 1500 übrigen beobachteten Individuen unter den Kontrollen REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 7/91 nie, bei den mit 8 weiteren Substanzen beeinflussten (unverôffent- licht) in einem einzigen Fall. LUESCHER, der allerdings immer mit derselben Kurzbehandlung arbeitete, hat bei seimen Versuchen an Jungen Larven von Xenopus nie grôssere Epitheliome, bestenfalls kleine Wucherungen gefunden. Vergleicht man aber die Ergebnisse der Regenerations- hemmung von Xenopus und Rana, so lassen sich auch hier ver- schiedene Abweichungen feststellen. Die ungleichen Befunde dürften zum Teil mit der andersartigen Behandlungsweise, zum Teil mit der Artverschiedenheit im Zusammenhang stehen. In der Literatur finden sich noch verschiedene andere Angaben über Geschwulsthildungen bei Amphibien. So hat BELOGOLOWY (1918, zitiert nach SPEMANN) enthüllte Eier von Pelobates fuscus in die Leibeshühle erwachsener Amphibien implantiert. Seine beschriebenen Beobachtungen über grosse daraus entstehende .sarkomartige “Wucherungen wurden indessen stark angezweifelt. 1926 verôffenthichte DUERKEN eine Arbeit über das Verhalten von Blastulen und Gastrulen von Rana fusca in der Orbita von Kaul- - quappen. Er stellte dabei atypische Neubildungen fest, die sich wie infiltrierende büsartige Geschwülste verhalten konnten und welche er als .sarkomoid“ bezeichnete. Ferner hat auch SPEMANN (1942) an Stücken junger Tritongastrulen, die er in die Leibeshôühle alter Tiere implantierte, eine Entartung festgestellt. Einen andern Weg beschritten Wirscai (zitiert nach LEHMANN, 1945) und BriGGs (1940), welche Froscheier überreifen liessen und aus den sich entwickelnden Embryonen Missbildungen erhielten. BRIGGS transplantierte Teile davon homo- und heteroplastisch und stellte bei einigen Keimen ein allerdings fragliches malignes Wachstum test. Eine interessante Mitteilung machten ferner SCHEREMETJEWA und BruNsT über den lokalen Rüntgeneffekt auf Schwanzregenerate an Pelobates fuscus : am Blastemrand traten oft Riesenzellen auf, die sich abschnürten, das Epithel wucherte stärker und bildete ebenfalls Blasen. Epitheliome traten nie auf. GopLewski übernähte den Schwanzstumpf von Axolotl mit Epithel, um damit die Regeneration zu verhindern. Wo die Wunde ungedeckt blieb, trieben kleine Epithelknospen oder- Schläuche vor, welche dann zu kleine Miniaturschwänzen mit den entsprechenden Organen von normaler Struktur auswuchsen. Demnach besteht 752 W. BERNHARD also keine Aehnhchkeit dieser Gebilde mit unseren Epitheliomen. Die angeführten Arbeiten zeigen, dass auch das junge Am- phibiengewebe insbesondere bei Rana zu atypischer Wucherung gebracht wird, das sich ähnlich oder vielleicht sogar gleich wie dasjenige von Malignomen verhalten kann. In unserem Fall handelt es sich zwar ebenfalls um ungewühnliche Neubildungen, aber von einer bôüsartigen Tendenz dieser Geschwülstchen kann nach den ausgeführten Versuchen nicht gesprochen werden. Man stellt sich nochmals die Frage nach der Entstehungsmüe- hchkeit dieser epithehalen Wucherungen. Entweder bestanden zum vornherein in einzelnen Tieren Zellen oder Zellgruppen, die auf Colchicin weniger empfindhch waren als die Umgebung und somit als eimzige die Môüglichkeit hatten zu wachsen. (Amitosen, Karyomeren.) Oder Colchicin hat zuerst auf einzelne Zellen modi- fizierend einwirken müssen (chromosomal oder plasmatisch), sodass die Reizschwelle auf das Kerngift nachträghich erhüht wurde. Eine genaue Abklärung darüber, welche der Môglichkeiïten.,;dient,.. Goilchicimresistensz#zhu Grunde Jliegt,,.interessirerte.besomdiersim Hinblick auf die Misserfo.lg esim.d.erhtertar pie des Carcinoms. Luprorp berichtet, dass bôüsartige Tumoren Zzunächst unter Colchicinwirkung fast einschmelzen kôünnen, zuletzt aber wieder unbeeinflussbar weiterwuchern. Histo- logische Untersuchungen hegen darüber leider nicht vor. In unserm Falle wurden polyploide Zellen direkt nicht nach- gewiesen, sind aber wohl vorhanden und sie künnten bei genügen- dem Vorkommen dem Gewebe neue Eigenschaften verleihen (BLAKESLEE and AVERY). Andererseits haben LEVAN und OESTER- GREN an Allium gezeigt, dass auch dann noch nach Colchicin- behandlung eine typische, vorher der Polyploidie als Ursache zu- geschriebene Verdickung der Wurzeln auftrat, wenn vorerst mit Rôüntgenstrahlen jegliche Mitose unterdrückt wurde. Dieser Fall spricht hier für einen zunächst rein plasmatischen Colchicineffekt. Liegt auch hier primär ein solcher vor, unter dessen Einfluss dann die Mitose zugunsten der Amitose verdrängt wird ? Besitzt Colchicin vielleicht besondere geschwulsterzeugende Eigenschaf- ten ? Es sei auf den tatsächlich bewiesenen Zusammenhang zWischen polyploidisierenden (Colchicin, Acenaphten) und carcino- genen Substanzen verwiesen (BAucH). Wozu hier die reine Substanz- REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 7/93 wirkung noch nicht genügte, da kônnte die Regeneration eine bloss latente Veränderung manifest werden lassen, etwa wie bei den Beobachtungen von PEyYToN Rous (zit. nach FRITZSCHE) und FRITZSCHE, nach welchen man einen durch Teer künstlich erzeugten präneoplastischen Zustand eines Gewebes durch den Regenerations- reiz in einen bôüsartig neoplastischen verwandeln kann. AII diese aufgeworfenen Fragen müssen noch unentschieden bleiben. Wichtig bleibt jedoch die Tatsache, dass die Epitheliome unter denselben Be- dingungen entstehen, die das Wachstum von normalem Gewebe totäl hemmen, dass Zellvermehrung zustande kommt und da- bei fast keine Mitosen gefunden werden, und dass,-endliceh. das. baistologische Bild des betreffenden Gewebes vôllig von dem- jéenixen des normalen Epithels abweicht. VI. ZUSAMMENFASSUNG 1. In der vorliegenden Arbeit wird die normale Regeneration des Ranaschwanzes studiert und insbesondere auf zeitliche und morphologische Abweichungen in den verschiedenen Alterstadien eingegangen. 2. Es wird gezeigt (748 Tiere), wie unter dem Einfluss von Colchicinlôsungen verschiedener Konzentration die Regeneration des Schwanzkegels total unterbleibt oder bloss verzôügert wird, und wie die Morphogenese sonst von der Norm abweicht. 3. Es werden dabei die Methoden der Dauer- oder Kurzbe- handlung angewandt, wobei letztere sich als vorteilhafter erweist. Als beste Behandlungsart wird das Kurzbad von einigen Minuten bis zu einer Stunde in Lôsungen von 1 : 10 000 bis 1 : 30 000 be- funden. 4. Am Schwanzende von colchicinbehandelten Larven treten in 3 bis 15,5% der Fälle kleine epitheliale Wucherungen auf, welche colchicinresistent sind. Ihre Struktur weicht vom normalen Epidermisgewebe vüllig ab. Trotz der stattfindenden Zellver- mehrung werden fast keine gestoppten Mitosen, dagegen häufiger 754 W. BERNHARD vermuthich amitotische Kernbilder beobachtet. Die Geschwülstchen sind kurzlebig und eine Infiltration findet nicht statt. Genese und Bedeutung werden diskutiert. 1939. 1939. 1937. 1926. 1958. 1943. VII. LITERATURVERZEICHNIS ARvY, L. Les effets biologiques de la Colchicine. Rev. scient., 78. Baucx, R. Æxperimentelle Auslüsung von Gigasmutationen ber der Hefe durch carcinogene Kohlenwasserstofie. Naturwiss., 30. BEAMS, H. W. and KixG, R. L. An experimental study of mitosrs in the somatic cells of wheat. Biol. Jour. I. BLAKESLEE, À. E. and Avery, A. G. Methods of inducing doubling of chromosomes in plants by treatment with colchicine. Jour. Hered., 28. BOEHRINGER, F. Ueber die Kernverhältnisse und die Entwicklung merogonischer Amphibienbastarde Triton ($) X Salamandra (S ). Roux’ Archiv, 138. BriGGs, R. W. Development of overripe eggs of the frog Rana pipiens. Anat. Record, 78. BRODERSEN, H. Witosegifte und ionisierende Syrahlung. Strahlen- ther., 73. BruESs, A. M. and COHEN, A. Æfjects of colchicine and related substances on cell division. Biochem. Jour., 30. BRuES, A. M. and Jackson, E. Nuclear abnormalities resulting from inhibition of mitosis by colchicine and other substances. Amer. Journ. Cancer, 30. Bucxer, O. Zur Kenntnis der Mitose VI (v. Moellendorff). Z. Zellforschung, 29. —— Über die Wirkung sehr kleiner Colchicindosen, nach Untersuchungen an in vitro gezüchteten Bindegewebszellen. Schweiz. med. Wschr., 33. Bureau, U. et Vizrer, V. La colchicine, doit-elle être considérée comme un stimulant de la division cellulaire ? C.r. Soc. Biol. Paris, 132. Action de la colchicine, étudiée sur les cellules éprthéliales de l’Axolotl. C. r. Soc. Biol. Paris, 132. CHopkowskY, C. Die karyoklastischen Gifte. Protoplasma, 28. DUERKEN, B. Das Verhalten embryonaler Zellen im I[nterplantar. Roux’ Arehiy, 107. Dusrix, A. P. A propos des applications des poisons caryoclasiques à l’étude de problèmes de pathologie expérimentale, de cancéro- logie et d'endocrinologie. Arch. exper. Zellforsch., 22. FrirzcHEe, H. Präneoplasie und Regeneration. Zeïitschr. f. Krebsf., D4. | — REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN 155 1943. 1928. 1929. GAscHE, P. Die Zucht von Xenopus laevis Daudin und thre Be- deutung für die biologische Forschung. Rev. Suisse Zool., 50. GonLewsKkY. Untersuchungen über Auslôsung und Hemmung der Regeneration beim Axolotl. Roux’ Archiv, 114. HoLTrRETER, J. Über die Aufzucht isolierter Teile des Amphibien- keimes. Roux’ Archiv, 112. HugEer, W. Der Mitoseablauf bei Tubifex unter dem Einfluss von Naphtho- und Phenanthrenchinon. Rev. Suisse d. Zool. T. 52. - Ueber die antimitotische Wirkung von Naphthochinon und nlrehinon auf die Furchung von T wbrjear Rev. Suisse‘ d. Zool. T. 54: JAKOBJ, W. Die verschiedenen Arten des gesetzmässigen Zell- wachstums. Roux’ Archiv, 141. KEPPEL, D. M. und Dawson, A. B. Effects of colchicine on the cleavage of the frogs egg. Biol. Bull., 76 LEHMANN, F.E. Selektive Beeinflussung frühembryonaler Ent- wicklungsvorgänge ber Wirbeltieren. Naturwiss., 24. Prüfung zellteulungshemmender Stofje an einem neuen Test- objekt. Verh. Verein Schweiz. Physiol., Juni 1942. Einführung in die physiologische Embryologie. Birkhäuser, Basel. LEHMANX, F. E., BERNHARD, W.. HAaporx, H. und LUESCHER, M. Zur entwicklungsphysiologischen Wirkungsanalyse von antimito- lischen Stofjen. Experientia 1/7. LETTRÉ, H. Die Gewebszüchtung als Hiljsmittel chemischer Krebs- forschang. Chemie und Krebs, Verlag Chemie, Berlin. Mitosegifte und ihre Beziehung zu Naturstofjen. Naturwiss., 30. LETTRÉ, H. und FERNHOLZ, H. Beitrag zur Beziehung zwischen Mitosegiftwirkung und der Konstitution von Colchicinderivaten. Hoppe-Seylers Z., 278. LEvAx, A. The effect of colchicine on root mitosis in Allium. Here- ditas, Lund, 24. LEvAN, A. and OESTERGREN, G. The mechanism of C-mitotic action. Hereditas, Lund 29. Lirs, F. J. Recherches sur les réactions et lésions cellulaires pro- voquées par la colchicine. Arch. internat. méd. exp. 11. Luprorp, R. J. The action of toxic substances upon the division of normal and malignant cells in vitro and in vivo. Arch. exper. Zellforsch., 18. Colchicine in the experimental chemotherapy of cancer. J. of nat. Cancer Inst., vol. 6, 2. LuEscHER, M. Die Hemmung der Regeneration durch Colchicin beim Schwanz der Xenopuslarve. Helv.Phys. et Pharm. Acta. Die Wirkung des Colchicins auf die an der Regeneration beterligten Gewebe im Schwanz der Xenopuslarve. Rev. Suisse Fo6l.; T. 53: W. BERNHARD MEIER, R. und ALLGOEWER, M. Zur Charakterisierung zellteilungs- wirksamer Substanzen an der Gewebekultur. Experientia, 2. Meyer, K. Synthese zweier Methoxymethylenphenanthrone und hr Vergleich mit Colchicin. Diss. Basel. MOELLENDORFF, W.v. Durch carcinogene Kohlenwasserstoffe und Geschlechtshormone in Gewebekulturen erzeugte Mitosestorungen. Klüin. Wschr., 18. NEBEL, B. R. and RuTrze, M. L. The cytological and genetical signtficance of colchicine. J. Hered., 29. POLEZAIEW, L. La valeur de la structure de l'organe et les capacités du blastème régénératif dans le processus de la détermination du régénérat. Bull. Biol. XX. PoLEzAIEW, L. und Morosow, J. J. Neue Methode der Verlänge- rung der Regenerationsfähigkeit der Extremitäten be den Anuren. Comptes Rendus. (Doklady.) PoztTzEr, G. Pathologie der Mitose. Gebr. Borntraeger, Berlin. Ries, E. Die Bedeutung spezifischer Mitosegifte für allgemein biologische Probleme. Naturwiss., 27. —— Wann erlischt die mitotische Vermehrungsfähigkeit der Ge- webe ? Zeitschr. mikr. anat. Forsch., 43. SCHEREMETJEWA, E. A. und BrunsT, V. V. Untersuchung des Einflusses von Rôntgenstrahlen auf die Regeneration des Schwan- zes bei den Kaulquappen von Pelobates fuscus. Roux’ Archiv, F0: SPEMANN, H. Ueber das Verhalten embryonalen Gewebes 1m erwachsenen Organismus. Roux’ Archiv, 141. Woker, H. Die Wirkung des Colchicins auf Furchungsmitosen und Entwicklungsleistungen des Tubifex-Eies. Rev. Suisse Zool., HAS WozskY, À. Untersuchungen über die Wirkung des Colchicins bei Amphibien. Arch. Ung. Biol. Forsch. Inst., 12. Untersuchungen über die Wirkung des Colchicins bei Amphibien. Arch. Ung. Biol. Forsch. Inst., 13. s] OT 1 REGENERATIONSHEMMUNG UND WUCHERUNGEN DURCH COLCHICIN TAFELERKLARUNGEN PAFEE 1. Verschiedene Kernfiguren aus dem wuchernden und normalen Epithel der colchicinbehandelten Schwanzregenerate von Æana. a-c_ Echte hantelfürmige Amitosen, wie sie allein in der Kolonne ,,Ami- tosen“* auf Tab. 4 aufgeführt sind. d ,,Pseudoamitosen" (PoLiTzER) zu ungleichen Teilen (evt. linker Teil weggeschnitten ?). Die Gegenwart von Chromosomen lässt die ursprüngliche Vorbereitung einer echten Mitose vermuten. e-g Amitotische Kernteilungen zu mehr oder weniger gleichen Teilen. Es kommt hier nicht zu hantelfôrmiger Ausziehung des Kern- leibes, sondern wohl zu einer direkten Durchtrennung mit Aus- emanderfallen der Hälften. h-k Amitotische Kernteilung zu ungleichen Teilen, vielleicht auch als Karyomerenbildung zu bezeichnen (?). Im ,,Nebenkern“ ist meist ein Nucleolus vorhanden. Im ,,Karyomeren“, welche meist keinen Nucleolus mehr enthalten und evt. eine geringere Chromatindichte aufweisen. n Grôssenunterschiede von Kernen in demselben Gewebsschnitt eines Epithelioms. Die Kernfiguren wie in Abb. h-m wurden in Tab. 4 gemeinsam unter der Kolonne ,,Karyomeren“ aufgeführt. Durch die abwechselnden Bezeichnungen ,,Karvomeren® und ,,Nebenkernbildung*, die im Text als Synonyme gebraucht werden, haben wir andeuten wollen, dass uns das Wesen dieser besondern Art amitotischer Teilung nicht klar ist. Abb. g u. ! stammen aus dem angrenzenden normalen Rumpf- epithel, alle übrigen aus den Gewächsen. Vergr. 675-fach. Freie Nach- zeichnung. = 1 4 | if sd AA » €à f CS pv. 0% ist 4 Vo à Lai LEA EE 4 REV. SUISSE DE Zook. T. 54 1947. TAF IT, W. BERNHARD. — REGENERATIONSHEMMUNG. 2 à 2. RC OT D. = ee 2 ” Do - . + Tr i Au | CONS 6 AS RE | ; = FER M MR PIN NES UNE Vo AR yo y D BULLETIN-ANNEXE DE LA REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE (TOME 54) Assemblée générale de la Société suisse de Zoologie siégeant à Neuchâtel, à l’Institut de Zoologie de l’Université les 22 et 23 mars 1947 sous la présidence de M. le professeur Jean-G. Baer. SÉANCE ADMINISTRATIVE Samedi 22 mars 1947. . A 16 h. 25, M. le professeur BAER ouvre la séance en adressant ses souhaits de bienvenue aux participants. Se sont excusés auprès de lui: MM. GUYÉNOT, HANDSCHIN, SEILER, DE BEAUMONT, KAELIN, et Mme MEYER-HOLZAPFEL. Le président fait part d'un don à la Société: M. FuHRMANX offre à la Société suisse de Zoologie des cendriers en souvenir de son père, le professeur O. FUHRMANN. L'ordre du Jour est ensuite abordé. 1. Rapport du Président pour l’exercice 1946. A l’occasion de l’Assemblée annuelle de la S. H.S. N. à Zurich, en septembre dernier, la Société zoologique suisse s’est réunie en séance commune avec la Société entomologique suisse. Les membres suivants de notre société ont présenté des communica- tions: MM. G. Dugois (Neuchâtel), H. STEINER, G. TôONDURY, H. Nicezr et E. Haporn (Zurich), H. Nuescx, H. HED1IGER et R. GE1GY (Bâle), R. MarTruEeY et H. GuENIN (Lausanne), A. PICTET (Genève) et P. VonwiLer (Rheinau). Le professeur K. von Frisca, qui figurait au nombre des invités de la Société zurichoise des sciences naturelles, fit une conférence, en tous points remar- quable, sur le langage des abeilles. Nous avons eu le regret de perdre trois de nos membres, MM. Paul GASCHE, en Juillet dernier, le professeur Emile ANDRÉ, en septembre, et le DT Ch. WazrERr, en décembre. M. GASCHE, un jeune zoologiste de valeur, élève de l’Université de Bâle, était entré en qualité de biologiste dans une des grandes industries chimiques de Bâle. Son nom restera attaché à la réaction de Gasche, qui permet d'obtenir la maturation et la ponte, à volonté, des Crapauds à griffes, Xenopus laevis, et, par conséquent, de diagnos- tiquer, de façon précoce, la grossesse. Avec le professeur ANDRÉ disparaît un des derniers sinon le dernier assistant de Carl Vogt. Toute sa carrière s’est faite à Genève où il occupait, jusqu’à sa retraite 1l y a quelques années, la chaire de Zoologie lacustre et de Parasitologie. Son expérience lui avait valu d’être appelé à siéger dans les conseils piscicoles, non seule- ment du canton de Genève, mais encore de Suisse. Le Dr Warrer, élève du professeur ZSCHOKKE, s’était spécialisé en Hydrachnides et ses nombreux travaux faisaient autorité dans ce groupe difficile. Depuis peu, il avait renoncé à l’enseignement secondaire pour se consacrer à ses travaux au Musée de Bâle. Subventions. Par l'intermédiaire de la S. H. S. N. notre société a reçu, cette année encore, de la Confédération, la somme de 3.500 francs qui a été versée intégralement à la Revue suisse de Zoologie. dE ss Revue suisse de Zoologie. Le volume 53 de la Revue renferme 774 pages ainsi que sept planches et un fascicule supplémentaire de 120 pages dû à notre collègue le professeur E. Guyénot. Les trente-quatre travaux originaux, accompagnés de nombreuses figures dans le texte, portent sur la Physiologie, la Systématique, l’'Anatomie comparée, la Cytologie, l'Embryologie. Cet accroissement réjouissant témoigne de l’activité de nos membres tout en soulignant combien la sub- vention fédérale nous est indispensable. i Congrès international des jeunes zoologistes. Le premier Congrès international des jeunes zoologistes s’est tenu à Paris du 10 au 17 mars dernier. Huit de nos jeunes membres y ont participé en présentant les résultats de leurs recherches. Nous comprenons tout l’intérêt de ces rencontres de jeunes, surtout après les années que nous verons de vivre, mais nous demandons qu'à l’avenir la définition de jeune zoologiste ne soit pas étendue au delà du doctorat acquis, sans quoi il pourrait s’ensuivre une confusion dont pâtirait nécessairement notre société. Congrès international de Zoologie en 1945. Ainsi que la plupart d’entre nous en ont été avisés, le XIVe con- grès international de zoologie se tiendra à Paris en 1948. Le Dr E. FIiSCHER-PIETTE, secrétaire général, a reçu la liste de nos membres et, probablement, chacun de nous y sera convoqué individuelle- ment. Stations de Naples et de Roscof]. a) Naples: Le professeur R. MATrHEY a séjourné à Naples de fin juillet à fin août, l’année dernière, en vue de récolter des formes bissexuées et parthénogénétiques d’Insectes vivant dans les fourmilières. Malheureusement, la saison s’est avérée défavorable à cette recherche qui sera renvoyée à l’année en cours. MM. les Drs Wanner, de Zurich, et Miszin, de Bâle, ont renoncé à se rendre à Naples en remettant leur séjour à une date ultérieure. D’autre part, le Dr FLoriN, inspecteur cantonal de la pêche à Saint-Gall, a passé huit jours à la station, lors d’un séjour en Italie, afin d’y poursuivre des recherches bibliographiques. Dès que les conditions de transport seront de nouveau favorables, En 'S les huit instituts de zoologie recevront les matériaux que la station leur a offerts pendant les années de guerre, en compensation du loyer de la table suisse, nécessairement inoccupée. b) Roscoff: MM. Bixper et ZALOKAR, de Genève, ont travaillé à la station de Roscoff pendant le mois de septembre dernier. Le DT ZaALoKAR a récolté des matériaux destinés à une étude de leur structure au microscope électronique. Finalement, nous sommes heureux de constater que le Dépar- tement fédéral de l’Intérieur a bien voulu élever de 3.000 à 4.000 francs la subvention annuelle destinée aux tables suisses des deux stations susmentionnées. Station ornithologique de Sempach. Le développement de cette station se poursuit de façon très satisfaisante sous la direction du Dr ScarFrrerLi. La reprise des correspondances avec l'étranger nécessite un grand travail, mais nous sommes heureux de constater que de plus en plus, la station de Sempach devient un centre ornithologique pour toute la Suisse. 2. Rapports du Trésorier et des Vérificateurs des comptes. A la fin de l'exercice 1946, le nombre des membres cotisants s'élevait à 181. Nous avons eu à déplorer le décès à Genève du Dr E. ANDRE, et à Bâle celui des D'S P. GascHEe et Ch. WALTER. L'augmentation de notre effectif, par contre, est réjouissante. Le 10 janvier, au moment du bouclement des comptes, quatorze membres habitant la Suisse n'avaient pas encore acquitté leur cotisation. Aujourd'hui, quatre membres sont encore en retard. J’ai reçu une lettre de démission de Mme A, GARBADE-LACHENAL. Quinze membres domicihiés à l'étranger ont des cotisations en retard, un seul s’est mis à jour en 1946. Le comblement éventuel d’une partie de ces retards soulagerait d'autant les comptes à venir. En effet, il faut s'attendre à une augmentation notable des frais généraux qui sont remarquablement faibles cette année; les frais d'impression des tirés à part du fascicule de la Revue réservé à notre séance annuelle de printemps ont déjà notablement aug- menté. En pe Récapitulation des comptes de l'exercice 1946. Banque Pirctet. Solde exercice 1945 Intérêts moins les frais . Solde créditeur à nouveau Caisse et Compte de chèques. Solde en caisse, janvier 1945 . . . . Avoir compte de chèques janvier 1946 Cotisations . Intérêts compte de Fe Subvention fédérale pour Revue . Legs de Lessert pour Revue . Frais généraux Subvention fédérale, à Bus Legs de Lessert, à Revue . Subside Dire à Revue . Subside budgétaire à Station de sa Frais de tirés à part fascic. séance . Solde en caisse au 3 janvier 1947 Solde créditeur au compte de chèques DOFF AVOIR 664,50 73.50 738,— 81,76 304,31 1.135,26 0,70 3.200, — 300 ,— 12909 3.000 ,— D00,— 600 ,— 150,— 228,95 75,84 DAeLS 6.260,03 6.260,05 Le solde actif obtenu en additionnant les avoirs à la Banque Pictet, en caisse et au compte de tr. 1.156,99. chèques, Propositions budgétaires pour 1947. Je propose les dépenses budgétaires suivantes: Subside à la station de Sempach Subside à la Revue es Tirages à part fascicules séance . Frais généraux s'élève à HR. De Compte capital. Livret de dépôt Société de Banque suisse à Genève . . 1.779,20 Banque Pictet & Cie: 4000 francs Oblig. 3%% Ville de Genève 1937. . . . 4.080,— 3 scripts Lombards nouv:- —— 10 obligations chemins de fer Dafises été Aiditqu 60,— Créance Sur Banqué(d’Escompie EF OESSRRE PNR Re 4.241, — Le trésorier: E. DOoTTRENS. RAPPORT DES VÉRIFICATEURS DES COMPTES. Les soussignés ont procédé ce Jour à la vérification des comptes de la Société zoologique suisse pour 1946. Après un pointage minu- tieux des pièces justificatives, ils les ont reconnus exacts et invitent donc lassemblée à en donner décharge au trésorier, avec vifs remerciements pour sa gestion. Estimant qu'ils ont fonctionné comme vérificateurs durant une période assez longue, les soussignés déclinent par avance le renou- vellement de leur mandat. Les vérificateurs : J. DE BEAUMONT. P. Bover. Le rapport du trésorier est mis en discussion. M. le professeur R. MATTHEY propose à l’assemblée de dispenser de la cotisation les-membres faisant partie de la Société depuis 40 ans et plus. La proposition et les comptes sont acceptés tels qu'ils sont présentés. 3. Subventions et Budget. Les propositions du trésorier sont acceptées sans discussion. = 4. Election du Comité annuel. L'assemblée élit par acclamation le nouveau comité: Président : M. le Dr ÔO. MoRGENTHALER. Vice-président : M. le professeur F.-E. LEHMANN. Secrétaire: M. le Dr S. Rosin. ” 5. Nomination d’un délégué et d’un suppléant au sénat de la S. H. S.N. MM. les professeurs KAELIN et STEINER sont élus à nouveau. 6. Nomination des vérificateurs des comptes. M. le professeur J. bE BEAUMONT et le DT P. Boveyx, désirant être relevés de leurs fonctions, le président les remercie des services rendus et propose à l’assemblée la nomination de deux nouveaux vérificateurs. MM. les Ds G. Dugois et M. WILDHABER sont élus. 7. Divers. Ont posé leur candidature à la Société suisse de Zoologie: M. Archibald QUARTIER, inspecteur cantonal de la Pêche, Neuchâtel. Mlle Esther SAGER, Ackerstrasse 44, Basel. M. Hermann ScHÂFer, Burgfelderstrasse 22, Basel. M. Marcel STupERr, Crêt-Vaillant 3, Le Locle. M. Jacques AUBERT, Beaux-Arts 6, Neuchâtel. M. Adolf Rurnezt, Betlachstrasse 173, Soleure. Les six candidats sont acceptés, le premier à titre de membre ordinaire et les cinq suivants à titre de jeunes zoologistes. Le trésorier fait l’appel des membres jeunes zoologistes pour mettre au point la liste des bénéficiaires de cette catégorie, puis 1l soulève la question des membres à l'étranger et fait la proposition suivante: une lettre-circulaire leur serait adressée les avisant que la Société leur accorde la dispense du payement des cotisations arriérées, mais les invitant, s’ils estimaient pouvoir le faire, à payer le tout ou une partie de ces cotisations. Les membres qui ne répon- EC" Po draient pas à cette lettre seraient considérés comme démission- naires. Après une courte discussion, cette proposition est acceptée. Le président rappelle aux membres la nécessité de faire con- naitre sans tarder leur nouvelle adresse en cas de changement de domicile. M. le professeur R. MATTHEY renseigne l'assemblée sur les rapports de la Suisse et de VU. N. E.S.C. O0. qui désire entrer en relation avec les différents pays par l'intermédiaire de l'Union biologique internationale. Cette U.B. I. s’organisera cette année lors d’un congrès à Copenhague. M. MATTHEY propose que chacune de nos sociétés scientifiques envoie deux délégués à l’Union bi0- logique nationale qui représentera la Suisse. L'assemblée décide de renvoyer la question au nouveau comité. M. le Dr Misiix désire une meilleure entente dans le choix des dates où ont lieu les sessions de la Société suisse de Zoologie et celle des Jeunes zoologistes. Le président répond que l'assemblée générale de la Société suisse de Zoologie a, depuis vingt-cinq ans, toujours lieu vers le 25 mars et que les Jeunes zoologistes sont priés d’en tenir compte. SÉANCE SCIENTIFIQUE (17 heures.) M. le professeur Marcel AvEL (Bordeaux). Les facteurs de la régénération chez les Annelides. Dimanche 23 mars. SÉANCE SCIENTIFIQUE — :. BINDER (Genève). Action de divers agents chimiques sur l’aeti- vité des hormones de lhypophyse. — 1. Misrix et M. Kaurmaxx (Bâle). Der Bau der Venenwände in der Chiroptera-Flughaut. F. E. LEHMANN (Berne). Ueber die plasmatische Organisation tierischer Eizellen. W. JENNI (Zurich). Beziehung zwischen Geschlechtsverhältnis und Parasitierungsgrad einer Drosophila schmartotzenden Gall- wespe (Eucoula sp.). R. MaTrHEY (Lausanne). Les chromosomes sexuels des Plécoptères. V). Perla abdominalis (Burm.), P. baetica Rambur, Pb punctata Pict. F. BALTZER (Berne). Merogone Bastarden zwischen der schwarzen und weissen Axolotirasse. G. ANDERS (Zurich). L'effet pléiotrope de la mutation «lozenge- clawless » chez Drosophila melanogaster. A. BRETSCHER (Berne). Reduktion der Zehenzahl bei Xenopus- larven nach lokaler Colchicimbehandlung. E. Haporn (Zurich). Einfluss des embryonalen und frühlarvalen Gehirns auf die Gestalt der Rumpf-Schwanz-Region bei Triton. M. FiscaBERG (Zurich). Experimentelle Auslôsung von Hetero- ploidie bei einheimischen Urodelen. M. FiscuBErG (Zurich). Parthenogeneseversuch an Urodelen. G. Dugois (Neuchâtel). L’Épervier commun, hôte de MWeodi- plostomum spathoides Dub. Démonstrations de MM. AvEL, GUYÉNOT et BALTZER. Samedi soir, un diner offert par les autorités cantonales et communales réunit les membres de la Société au restaurant Beau- Rivage. M. le professeur BAER, président annuel, y prit la parole puis ses étudiants présentèrent une revue pleine de verve et d’en- train qui amusa chacun. Dimanche, après un vin d'honneur et une collation offerts par la commune et l’Université de Neuchâtel pendant la suspension de séance, les participants déjeunèrent en commun. Au cours du repas, MM. les professeurs BAER, LEHMANN, OTT, vice-recteur de Université de Neuchâtel, et AvVEL prirent la parole en termes fort aimables. REA" pt La journée se termina par la visite d’une exposition, à l’Ins- titut de Géologie, de manuscrits et de souvenirs d’Agassiz, sous la conduite de MM. les professeurs BAER, WEGMANN et DELACHAUX. Le Comité annuel: Le président : Le vice-président : J. G. BAER. Th. DELACHAUX. Le secrétaire: M. WILDHABER. LISTE DES MEMBRES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE 24 mars 1947. Président d'honneur : LS *P£narp, Eugène, Dr ès Sc., Kermont, Petit-Saconnex, Genève. A. Membre à vie: *NAEF, R:-M., Thun. B. Membres ordinaires : *ABoIM, À. N., lic. ès sc., Junta de Investigaçoes Coloniais — Entomo- logia, R. da Junqueira 88, Lisboa, Portugal. *ALTHERR, E., D', Prof. au Collège, Aigle (Vaud). 1) *ANDERS, Georg, stud. phil., Beckenhofstr. 59, Zürich. 1) *ANDRES, Gert., cand. phil., Zool. Institut der Universität, Bern. AUBERT, J., Dr, Musée zoologique, Lausanne. L'YAUBERT, J., Beaux-Arts 6, Neuchâtel. *AUBERT, S., lic. sc., Laboratoire de Zoologie, Université, Lausanne. BAER, J. G., Prof. Dr, Institut de Zoologie, Université, Neuchâtel. BALTZER, F., Prof. Dr, Zoolog. Inst. der Universität, Bern. BARBEY, Aug., Dr, Expert-Forestier, 10, rue Beau-Séjour, Lausanne. BÂiscxLin, C., Dr, Seminarlehrer, Aarau. *Baupin, L., Dr, chemin de la Rosière, Lausanne. BAUMANN, F., Prof. Dr, Naturhist. Museum, Bern. BAUMEISTER, L., Dr, St. Gallerring 87, Basel. BEAUMONT (de), J., Prof. Dr, Labor. de Zoologie, Université, Lausanne, 1) *BERNASCONI, Antonio, cand. rer. nat. Zoologisches Institut, Pérolles Fribourg. *B£YER, R., Frl. Dr, Kaiser Wilhelm Institut für medizinische Forschune, Heidelberg. *BIEBER, Alb., Dr, Rennweg 34, Basel. 1) $BINDER, E., Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. 1) *BiNDER-NEESER, J., Mme, chemin Krieg 18, Genève. *BiscHLEer, V., Mlle, Dr, Avenue de Champel, 19 a, Genève. BLaxc, M., lic. sc., Sablons 33, Neuchâtel. BLocx, J., Prof, Dr, Burgunderstrasse 4, Solothurn. BLoca-WEiz, S., Frau Dr, Steinenring 19, Basel. BLOME, A., Elsässerstrasse 44, Basel. er 400 Les 3LUNTSCHLI, H., Prof. D', Aebistrasse 9, Bern. *BôNI-GEIGER, A., DT, Gymnasiallehrer, In den Klosterreben 15, Basel. *BÔsiGER-ENSNER, E., cand. phil., Kasernenstrasse 34, Basel. *BoveT, Daniel, Dr, Institut Pasteur, Paris. Bovey, P., Dr, Entomologiste Stat. féd. essais vit., Lausanne. 1) *BRETSCHER, Alfred, cand. phil., Zool. Institut, Universität, Bern. Bücni, Otmar, D', Conservateur du Musée d’hist. nat. Fribour», Vignettaz, 60, Fribourg. *BuRCKHARDT, Dietrich, cand. phil., Sevogelstr. 81, Basel. *BCraEr, André, Assistant, Institut Zool., Université, Neuchâtel. *BurLA, Hans, stud. phil., Wibichstr. 33, Zürich 10. CHappuis, P.-A., Dr phil., Université, Barlangkutat6 Intézete Kolozsvär (Hongrie) (p. a. MM. A. Sarasin & Cie, case postale 1, Basel). Cuoxy, Jean-Auguste, pharmacien, av. de la Gare, Fribourg. *CurRrY, H. A., D', Blair Academy, Blairstown N. J. U: S:A. DELACHAUX, Th., Dr, Chemin à Jean, Corcelles (Neuchâtel). Donrx, R., Prof. Dr, Statione zoologica, Aquario, Via nazionale, Napoli (Italie). DoTrrens, E., Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. Du Bois, A.-M., Mlle, Dr, Laboratoire d’histologie, Ecole de médecine, Genève. Dugois, G., Dr, faub. du Crêt 23, Neuchâtel. DuersT, J. Ulr., Prof. D', Tierspital, Bern. *EpERr, L., Dr, Lehrer, Spalenring 67, Basel. EScHER, K., Prof. Dr, Hinterbergstrasse 68, Zürich. FaEs, H., Dr, Directeur Station fédérale essais viticoles, Montagibert, Lausanne. FANKHAUSER, G., Dr, Dept. of Zoology, Princeton University, Prince- ton. -N:J "ESS FAvVRE, J., Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. FERRIÈRE, Ch., Dr, route de Florissant 45 ter, Genève. *FiscHBERG, Michael, Dr, Zoolog. Anstalt, Rheinsprung, Basel. *FLORIN, J., Dr, Winkelbachstr. 5, St Gallen. FoRcART, L., Dr, Custos, Naturh. Museum, Basel. *FREI-GOESSLER, Frau Dr, Castel Riant en Manfroi, Nyon (Vaud). GE1GY, R., Dr, Prof., Riehenstrasse 394, Basel. GERBER, À. Dr, Niederholzstr. 65, Riehen (Basel). Gisi, Julie, Fräul. Dr, Lehrerin an der Tüchterschule, Burgunderstr. 40, Bal. *GisiN-METZER, Hans, Gymnasiallerher, Rômerfeldstr. 1, Riehen (Basel). Gisix, Hermann, Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. *GLooRr, H., Dr, Winterthurerstrasse 52, Zürich. *GRABER, Hans, Sekundarlehrer, Limmattalstr. 131, Zürich 10. *(GRrOoB, Hans, cand. phil., Pfäffikon (Zürich). *GUÉNIN, A., Assistant, Institut Zool., Université, Lausanne. EE *GUuNTERT, H., Dr, Ibach, Schwvz. Guyéxor, E.. Prof. Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. Haporx, E., Prof. Dr phil., Zool. Inst. Universität, Zürich. 1) *HaLzLEr, P. H., cand. phil, Zool. Anstalt, Universität, Basel. Himmerzi-Boveri, Victoire, Frau Dr, Ottostr. 20, Chur. Haxpscxix, Ed., Prof. Dr, Missionsstr. 9, Basel. HEpiGEr, H., Prof. Dr, Zoolog. Garten, Basel. 1) *HrLriKer, Adolf, stud. phil., Zoolog. Garten, Basel. 1) *HorFMaANx, Lukas, stud. phil., Schünenberg, Pratteln. HorMÂnxer, Barthol., Dr, Prof. au Gymnase, Bois Gentil 7, La Chaux- de-Fonds. | A & *Hu8er, A., Dr, Lehrer am Realgymnasium, Holeeletten 20, Basel. *HuBEer, W.,D', Reiserstrasse 59, Olten. *HüBscHER, H., Dr, Reallehrer, Feldstrasse 17, Schaffhausen. 1) *Hum8Eez, E., dipl. Naturwiss. E.T.H., Bahnhosplatz 1, Brugg. 1) *JEexxi, Werner, cand. phil., Rôtelstr. 120, Zürich. KAELIN, J., Prof. Dr, Pérolles 24, Fribourg. KæeisEr, Fred., Dr, Kluserstrasse 2, Basel. KxopFzi, W., Dr, Stauffacherstrasse 9, Zürich 4. 1) *Kocx, Joseph, cand. phil., Lobernstr. 17, Zug. *KocHER, CI, Dr, Chrischonaweg 85, Riehen, Basel. *KREBSER, W., Buchhändler, Thun. KÜENZI, W., Dr, Gymnasiallehrer, Kistlerweg 34, Bern. LEHMANN, F. E., Prof. Dr, Gottlieb-Kuhnweg 10, Bern. 1) *LiINDENMANNX, Walter, stud. phil., Rittergasse 8, Bottmingen, Basel- land. Lixper, C., anc. prof., Dr, avenue du Mont-d’Or, 31, Lausanne. Loruar, Ruth, Frl. Dr, Firma Geigy A.G., Basel. *LUscHER, M., Dr, Department of Entomology, University of Cam- bridge, Angleterre. *Lurz, H., Dr, Gürtelstr. 8, Chur. *MaRrGoOT, Alix, Dr, Lab. de Zool., Université, Lausanne. MATTHEY, R., Prof. Dr, Institut de Zoologie, Université, Lausanne. MEXZEL, R., Dr, Eidgen. Versuchsanstalt, Wädenswil. MEerMoD, G., Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. MEYER, Frieda, Fräul., D', Weiningerstrasse 27, Dietikon (Zürich). 1) *MEYER, Jean, lic. ès sc., Stat. de Zool. Expér., route de Malagnou, ” Genève. MEYER-HOLZAPFEL, M., Frau Dr, Dalmaziquai 149, Bern. MicHEL, F., Dr, Niesenstrasse 17, Thun. Misix, H., Dr, Kilchgrundstr. 36, Riehen (Basel). MoxaRD, À., Prof. Dr, Musée d'Histoire naturelle, La Chaux-de-Fonds. MoxTEeT, Gabrielle, Mlle, Dr, Naturhist. Museum, Bern. MORGENTHALER, O., Dr, Landwirtsch. Versuchsanstalt, Bienenabteiluneg. Bern-Liebefeld. *Moser, Hermann, stud. phil., Spalenberg 29, Basel. FES) De MüLLer, R., Dr, Lehrer, Helvetiastrasse 21, Bern. NapiG, Ad., DT jur., Loestrasse, 46, Chur. Nap1G, Ad., Dr, Lyceum, Zuoz. NAEF, A., Prof., Dr, rue Pasteur 8, Héliopolis (Egypte). *NARBEL, M., Mlle, Dr, Zool. Institut, E. T. H., Zurich. NEukoMm, Serge, Dr, Polyclinique médicale universitaire, Zurich. Nozz, H., Dr, Spalentorweg 27, Basel. Nüescx, H., Dr, Zool. Anstalt, Universität, Basel. *OcHsÉ, W., Dr, Hardstrasse 67, Basel. *PERROT, J.-L., Dr, Le Verex, Allaman (Vaud). *PERROT, M., D', Zoolog. Department Missouri University, Columbia (Miss.), U.S.A. PEYER, Bernh., Prof., Dr, Rosenbühlst. 28, Zürich. Prcrer, Arnold, Dr, route de Lausanne 102, Genève. *Piquer, J. Mlle, Dr, 25, boulevard Georges-Favon, Genève. PLATTNER, W., Dr, Schneebergstrasse 4, St. Gallen. *Poxse, Kitty, Mile, Prof. Dr, Institut de Zoologie, route de Malagnou, 154, Genève. PoPorr, N., Prof. Dr, Ecole de Médecine, Lausanne. POorRTMANN, Ad., Prof. Dr, Zool. Anst., Universität, Basel. *PruvOoT-For, Mme, Dr, rue de Fontenay 12, Sceaux, Seine (France). “QUARTIER, Archibald, Inspecteur cantonal de la pêche, Neuchâtel. REICHENSPERGER, Aug., Prof., Dr, Zoolog. Institut, Universität, Bonn a/Rhein. *RE1IFF, M., Dr, Rosenstr. 9, Basel. *ReinnHAarDT, H., Dr, Bruderhofweg 16, Zurich 6. REvVILLI0D, Pierre, D’, Directeur du Muséum d'Histoire naturelle, Genève. *Rey, À. Dr, 3, rue de l’Hôtel-de-Ville, Genève. *Rosix, S., Dr, Zool. Institut, Universität, Bern. *Rorx, Hermann, cand. phil., Zool. Institut, Universität, Bern. 1\*RurneLi, Adolf, Betlachstr. 173, Solothurn. 1) *SAGER, Frl. Esther, Ackerstr. 44, Basel. 1) *SANDREUTER, Frl. H., cand. phil. Aeschenstrasse 20, Basel. ScHAEPPt, Th. Dr, Sprensenbüdhlstrasse 7, Zürich 7. 1) *ScHÂFEr, Hermann, Burgfelderstr. 22, Basel. 1) *ScHÂFER, Rud., stud. phil., Widmannstr. 9, Liestal. ScHÂrrer, Käthe, Frl., Dr, Zoolog. Anstalt, Universität, Basel. ScHAUB, S., Dr, Breisacherstrasse 35, Basel. à SCHENKEL, E., Dr, Lenzgasse 24, Basel. SCHIFFERLI, À., Dr, Sempach. SciNz, H. R., Prof. Dr., Kurhausstrasse 78, Zürich 7. SCHMASSMANN, W., Dr, Bezirkslehrer, Iiestal. ScHMELz, O., médecin-dentiste, rue Léopold Robert, 64, La Chaux- de-Fonds. *Scamip, H., Dr méd., rue du Stand, Bienne. *ScaMipT-EHRENBERG, L., Fräul. Dr, Susenbergstrasse 93, Zürich. ScaneipEer, Gust., Präparator, Grenzacherstrasse 67, Basel. LÉ LRO SCHNEIDER-ORELLI, O., Prof., Dr, Entomolog. Institut der Eidgen. Techn. Hochschule, Zürich. SCHÔNMANN, W., Dr., Schützengasse 86, Biel. SCHOPFER, W. H., Prof. Dr., Jubiläumstr. 57, Bern. SCHOTTÉ, O., z. Z. Amherst College, Mass. (U.S.A.). *SCHREYER, O., Dr, Seminar, Hofwil, Kt. Bern. SEILER- NEUENSCHWANDER, JF, Prof, Dr FARINE fasätut, ET, Zürich. *SPRENGER, K., Dr, Gotthardstr. 28, Basel. *STÂUBLE, Aloys, Dr., Institut Bethlehem, Immensee. *STAUFFER, Erwin, Dr, Vogelsangstr. 25, Biel. Ù STEINER-BALTZER, À., DT, Gymn.-Lehrer, Rabbentalstrasse 51, Bern. STEUNER, G., Dr, Division of Nematology, Bureau of Plant Industry, Dept. of Agriculture, Washington (U.S.A.) STEINER, H., Prof. Dr, Heilighüsli 10, Zürich 7. STEINMANN, P., Dr, Prof. a. d. Kantonsschule, Aarau. STOHLER, R., Dr, 1584, Milvia Str., Berkeley, Californie (U.S.A.) *STOLL, Eva, Frl, Dr, Weinplatz 3, Zürich 1. STRAUSS, F., Dr med., Mittelstrasse 36, Bern. 1) *SrupEr, Marcel, Crêt-Vaillant, 3, Le Locle. *SUTTER, E., Dr, Naturhist. Museum, Basel. - *SzEPsENWOL, D' J., Instituto di Anatomia, Univ., Calle Cangallo 2447, Buenos Aires, Resp. Argentina. THEILER, A., Prof., Dr, Sternhalde 6, Luzern. *ToBLer, Albert, D', Lavaterstrasse, Zürich. TôxpuryY, G., Prof. Dr, Keltenstrasse 37, Zürich 7. *Urricx, H., Dr, Zool. Institut, Universität, Gôttingen (Allemagne). VALLETTE, M., Mlle, Dr, boulevard de la Tour, 14, Genève. VonwiLLER, P., Dr, Kant. Pflegeanstalten, Rheinau (Zürich). 1) *WAGNER, Gerhart, cand. phil., Zool. Institut, Universität, Bern. *WEBER, J.-A., Prof. Dr, Institut d’'Anatomie, Ecole de Médecine, Genève. WEBER, Maurice, D', Grandchamp-Areuse (Neuchâtel). Wezri, E., Mme, Dr, chemin des Voirons, Grange-Falquet, Genève. WERDER, O., Dr, Kirchliweg 8, St. Gallen 10. WETTSTEIN, E., Prof. Dr, Freiestrasse 139, Zurich 7. WIEsMANN, R., Dr, Wilh. Denzstrasse 52, Binningen, Baselland. WiLDHABER, M.-A., Dr pharm., rue de l’Orangerie, Neuchâtel. *WokERr, Hanspeter, Dr, Hochstrasse 39, Zürich 7. *ZaALokAR, Marko, Dr, Institut of Technology Pasadena, Californie (U.S.A..) ZEHNTNER, L., D', Reigoldswil (Baselland). ZiNKERNAGEL, R., Dr, Sieglinweg 18, Riehen (Basel). Les membres dont le nom est précédé d’un * ne font pas partie de la Société helvétique des Sciences naturelles. Ceux dont le nom est précédé d’un 1) bénéficient de la demi-cotisation consentie aux jeunes zoologistes. Prière de communiquer les changements d’adresse au Secrétaire général, M. le D' E. DOTTRENS, Muséum d’Histoire naturelle, Genève. : Fr eu 4 LIFA AtiN Et | his PE Tan T T's éd Fa 4 3: vrril Fuié re ; LA LUE pda * Mis > à L + Lé ZA Lt K ip Le » Li | ER ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE ET DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie ET ; EMILE DOTTRENS # Assistant de zoologie n'a au Muséum d'Histoire naturelle de Genève - 5 WE à TOME 54 L sn Avec 1 planche é En # DE Le” CETTE ae Re | GENÈVE ia _ IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG } 1947 Tome 54. Fascicule 1 (N9S 1-5) Janvier 1947. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie ET EMILE DOTTRENS Assistant de zoologie au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1927 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 54. En cours de publication. Pages NO 1. E. ScHEenKkEL. Einige Mitteilungen über Spinnentiere. Mit 4 Textabbildüneen 200 OCR N R ER À No 2. Marko Zarokar. Anatomie du thorax de Drosophila melanogaster. Avec 15 figures dans le texte . . . . ET No 3. Jacques Denis. Sur Gongylidiellum kulczynskiu de Lessert {Aran. Erigonidae). Avec 4 figures dans le texte UELUET DRE 99 No 4. W. Huger. Über die antimitotische Wirkung von Naph- thochinon und Phenanthrenchinon auf die Furchung von Tubifex. Mit 32 Textabbildungen und 9 Tabellen 61 No 5. G. MErmon. Catalogue des Types et des exemplaires de Cônes, figurés ou décrits par Hwass, Bruguière, La- marck, de Lessert, Kiener et Chenu, se trouvant au Musée de Genève. Avec 4 figures dans le texte . . . 155 Prix de l'abonnement : Suisse Fr. 50.— Union postale Fr. 53.— (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève LE DDT EI0Y DDT Les produits DDT-Geigy GESAROL NEOCIDE GYRON découverts en Suisse, dans les laboratoires de J.R. Geigy S.A. à Bâle ont transformé complètement les conditions de lutte contre les insectes parasites Action insecticide durable Destruction de tous les insectes nuisibles Protection des végetaux Prophylaxie du typhus exanthématigue, du paludisme et des autres maladies transmises par des insectes J.R. GEIGY S.A., Département pharmaceutique: BALE (Suisse) IMPRIMÉ EN SUISSE DA D EAU EN TE “ DIR NE Rte Ve | : PA OR à co ren 0 LS : - 2e fi Te È ù 1 Tome 54, Fascicule 2 (NCS 6 à 18) Mai 1947. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES 4 DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE ET DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie ET EMILE DOTTRENS Assistant de zoologie au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1947 à PORTE T ONE ME PRET Los US TT À À ES PAU (US CUMUROIRSN Re à : \HD161 IASUAAT REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 54. En cours de publication. Pages No 1. E. ScHEnKker. Einige eau ce über Re te Mit 4: Textabbiidungen PSS Re Rae { No 2. Marko Zarokar. Anatomie du thorax de Drcsile melanogaster. Avec 15 figures dans le texte . . . . 17 N° 3. Jacques Denis. Sur Gongylidiellum kulczynskii de Lessert (Aran. ae à Avec 4 figures dans le DORE er ES SN RO RENE SRE ii. N° 4. W. Huger. Über die se bete Wirkung von Naph- thochinon und Phenanthrenchinon auf die Furchung von Tubifex. Mit 32 Textabbildungen und 9 Tabellen 61 No 5. G. MErmon. Catalogue des Types et des exemplaires de Cônes, figurés ou décrits par Hwass, Bruguière, La- marck, de Lessert, Kiener et Chenu, se trouvant au Musée de Genève. Avec 4 figures dans le texte . . . 155 No 6. Marcel Avez, Bordeaux. Les facteurs de la régénération chez les Annélides. Avec 3 figures dans le texte . . 219 EPA No 7. Eugène Binper. Effets de divers agents chimiques sur l’activité des hormones de l’hypophyse . . . . . . 236 No 8. H. Miszin und M. KaurFrMANx. Beziehungen zwischen Wandbau und Funktion der Flughautvenen (Chirop- ter} + Unes RE AR ARR 240 No 9. F.E. LEHMANN, Bern. Uéber die ane Organisa- tion tierischer Eizellen und die Rolle vitaler Struktur- elemente, der Biosomen. Mit 1 Textabbildung. . . 246 N0 10. Werner JENNI, Zürich. Beziehung zwischen Geschlechts- verhältnis und Parasitierungsgrad einer in Drosophila- larven schmarotzenden Gallwespe (Eucoila SE Mit 2 Tabellen und 1 Abbildung im Text . . : . . . 252 No 11. R. Marrney, Lausanne. Les chromosomes sexuels des Plécoptères (V). Perla abdominalis (Burm.), P. baetica Rambur, P.-bipunctata: Pit. 2 BEC Re 259 (Voir suite page 3 de la couverture) id 2 : . er, EUR UE ENT ET Fee mie VTT CE Prix de l’abonnement : d Suisse Fr. 50.— Union postale Fr. 53— (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de F la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève Le. - _ No Terr. Baurzer. Weitere Beobachtungen an merogonischen Bastarden der schwarzen und weissen Axolotirasse. Mit 5 Textabbildungen : No 13. Georges AnDpErs. L'effet pléiotrope é la mutation « Lozenge-clawless » chez Drosophila More Avec 2 figures dans le texte No 14. A. BRETSCHER, Bern. Reduktion re ANT bei Xenopus- Larven nach lokaler ED LE RES Mit 1 Textabbildung . No 15. Georges Dugois, Neuchâtel. L'Eper ox commun, hôte | de Neodiplostomum ui ee Dub. Avec 3 figures dans le texte N° 16. P. Dinicnerr, E. Ses et M. ini CR tions cytologiques avec le microscope électronique. Avec 10 figures dans le texte . No 17. M. FiscxBEerG, Zürich. Experimentelle Auslôsung von _ Heteroploidie bei einheimischen Urodelen. Mit 1 Ta- belle ta No 18. M. FiscHBERG, Zürich. PR RER an Ur- odelen. Mit 3 Textabbildungen. Pages 260 269 273 280 283 290 295 DDT EI) DDT Les produits DDT-Geigy GESAROL NEOCIDE GYRON découverts en Suisse, dans les laboratoires de J.R. Geigy S.A. à Bâle ont transformé complètement les conditions de lutte contre les insectes parasites Action insecticide durable Destruction de tous les insectes nuisibles Protection des végétaux Prophylaxie du typhus exanthématique, du pate et des autres maladies transmises par des insectes J. R. GEIGY S.A., Département pharmaceutique, BALE (Suisse) IMPRIMÉ EN SUISSE Fascicule 3 (Nos 19-23) | Août 1947. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ 200LOGIQUE SUISSE MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE « 4 PIERRE REVILLIOD EN" Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie ET EMILE DOTTRENS Assistant de zoologie au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1947 \ NS; 5: INOPTLTE Suisse Fr. 50.— WA] REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 54. En cours de publication. E. ScHENKkEL. Einige Mitteilungen über Spinnentiere. Mit 4 Téxtabbildungen:- 0 CNRS SERRE Marko ZaLokar. Anatomie du thorax Fa Drosophila melanogaster. Avec 15 figures dans le texte Jacques Denis. Sur Gongylidiellum kulczynsku de Lessert (Aran. EÉrigonidae). Avec 4 Pre dans le LEXbE. 8 Le OS M CREER . W. Huger. Über die antimitotische Wirkung von Naph- thochinon und Phenanthrenchinon auf die Furchung von Tubifex. Mit 32 Textabbildungen und 9 Tabellen G. MErMon. Catalogue des Types et des exemplaires de Cônes, figurés ou décrits par Hwass, Bruguière, La- marck, de Lessert, Kiener et Chenu, se trouvant au Musée de Genève. Avec 4 figures dans le texte . . Marcel AvEL, Bordeaux. Les facteurs de la régénération chez les Annélides. Avec 3 figures dans le texte . . Eugène Binper. Effets de divers agents chimiques sur l’activité des hormones de l’hypophyse . . . . . . H. Misiix und M. KaAurFMANN. Beziehungen zwischen Wandbau und Funktion der Flughautvenen (Chirop- Lena. a M0 LRO NP a LT UD SE SCENE F. E. LEHMANN, Bern. bar die plasmatische Organisa- tion tierischer Eizellen und die Rolle vitaler Struktur- elemente, der Biosomen. Mit 1 Textabbildung. . . Werner JENNI, Zürich. Beziehung zwischen Geschlechts- verhältnis und Parasitierungsgrad einer in Drosophila- larven schmarotzenden Gallwespe (Eucoula sp.). Mit 2 Tabellen und 1 Abbildung im Text . . : . . . R. Marruey, Lausanne. Les chromosomes sexuels des Plécoptères (V). Perla abdominalis (Burm.), P. baetica Rambur; PP bipuntiata PIC A RL SN | Pages 05 61 155 219 236 240 246 252 259 (Voir suite page 3 de La couverture) Prix de l’abonnement : (en francs suisses) Union postale Fr. 53.— Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève Ne. 15. No 14. N°15. No 16. No: 17, No 18. N°49 No 20. N° 21. No 22. Re Re AE pé PRE ER Po th ER EE dt SR RS ee A Ru ee F. BazTzer. Weiïtere Beobachtungen an merogonischen Bastarden der schwarzen und weissen Axolotlrasse. Manet DOIdAnTen SRE A TRUE ui EI, Georges ANDERrs. L'effet pléiotrope de la mutation « Lozenge-clawless » chez Drosophila melanogaster. Avec 2 figures dans le texte CNRS ER et 1e - MES 19 ECOLES +7 EL. A. BRETSCHER, Bern. Reduktion der Zehenzahl bei Xenopus-Larven nach lokaler Colchicinbehandlung. Ma dextabhiduan, Met LES Georges DuBois, Neuchâtel. L'Epervier commun, hôte de Neodiplostomum À ME Ar: Dub. Avec 3 figures LT A ER TN Re RP RE RE" P. DinicuerT, E. Guyénor et M. ZaLokar. Observa- tions cytologiques avec le microscope électronique. Avec NMfhoures dans lé texte |" 02: tra M. FiscaBEerG, Zürich. Experimentelle Auslôsung von Heteroploidie bei einheimischen Urodelen. Mit 1 Ta- ER Re de ANA à dt ete M. FiscaBEerG, Zürich. Parthenogeneseversuche an Ur- odelen. Mit 2 Textabbiidungen. 5 "7". ."!%. Hans Heinrich LANDOL T, Zürich. Ueber den A bei Selachiern. Mit 35 Textabbildungen Ernst Haporn. Ueber einen KEinfluss des embryonalen und frühlarvalen Gehirns auf die Gestalt der Rumpf- Schwanzregion bei Triton. Mit 18 Textabbildungen . Albert ToBLer. Der Einfluss des Lichtausfalles auf den Ablauf der Metamorphose und auf die Gonadenent- wicklung von Triton alpestris. Mit 26 Textabbildungen Li OUEN STONE RER ER Er RS Emile Dorrrens. Les ossements de Bos taurus brachy- ceros Rütim. et de Bos primigenius Boj. Avec 12 fi- gures et 52 tableaux dans le texte. . . . . . . . Jacques AuBERrT. Notes sur la collection de Plécoptères du Muséum d'Histoire naturelle de Genève (Collec- tion Pictet). Avec une figure dans le texte. Pages . 260 269 273 280 283 290 295 305 369 401 459 545 DDT EI0Yÿ DDT Les produits DDT-Geigy GESAROL NEOCIDE GYRON découverts en Suisse, dans les laboratoires de J.R. Geigy S.A. à Bâle ont transformé complètement les conditions de lutte contre les insectes parasites Action insecticide durable Destruction de tous les insectes nuisibles Protection des végetaux Prophylaxie du typhus exanthématique, du paludisme et des autres maladies transmises par des insectes J.R. GEIGY S.A:, Département pharmaceutique, BALE (Suisse) IMPRIMÉ EN SUISSE AE FAN Ps pu En EC it | Fascicule 4 (Nos 24 28) Décembre 1947. © REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ‘à | _ ANNALES ; Le DE LA AS | ta “3 SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE. 3 MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD _ Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève 2” "4 AVEC LA COLLABORATION DE GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie ET EMILE DOTTRENS Assistant de zoologie au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. a GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG ADN 1947 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 54. En cours de publication. Pages NO 1. E. ScuenxEL. Einige Mitteilungen über CHAR Mit 4 Textabbhtidungen : 2-5" POS Re 1 No 2. Marko Zarokar. Anatomie du thorax Fe ne melanogaster. Avec 15 figures dans le texte . . .. 17 No 3. Jacques Denis. Sur Gongylidiellum kulczynski de Lessert (Aran. D Avec 4 HUE dans le LOXTEN AN EE 55 Huger. Über die antimitotische Ton von de thochinon und Phenanthrenchinon auf die Furchung von Tubifex. Mit 32 Textabbildungen und 9 Tabellen 61 No 5. G. MerMop. Catalogue des Types et des exemplaires de Cônes, figurés ou décrits par Hwass, Bruguière, La-. marck, de Lessert, Kiener et Chenu, se trouvant au Musée de Genève. Avec 4 figures dans le texte . . . 155 NOV, No 6. Marcel Avez, Bordeaux. Les facteurs de la régénération chez les Annélides. Avec 3 figures dans le texte . . 219 No 7. Eugène Binper. Effets de divers agents chimiques sur l'activité des hormones de l’hypophyse . . . . . . 236 No 8. H. Miszin und M. KaurrMaANn. Beziehungen zwischen Wandbau und Funktion der F RER M DÉTAN TORN LAN PSE I enr 240 No 9. F.E. LEHMANN, Bern. Ueber die de ds tion tierischer Eizellen und die Rolle vitaler Struktur- elemente, der Biosomen. Mit 1 Textabbildung. . . 246 No 10. Werner JENN1I, Zürich. Beziehung zwischen Geschlechts- verhältnis und Parasitierungsgrad einer in Drosophila- larven schmarotzenden Gallwespe (Eucoila sp.). Mit 2 Tabellen und 1 Abbildung im Text . + . . . . 252 No 11. R. Marrney, Lausanne. Les chromosomes sexuels des Plécoptères (V). Perla abdominalis (Burm.), P. baetica Rarbur, P/-bipanctata:Pict.\ 115 SOMMES No 12. F. Barrzer. Weitere Beobachtungen an merogonischen Bastarden der schwarzen und weissen Axolotirasse. Mit 5 Textabbildungen, 7.120 ee (Voir suile page 3 de la couverture) Prix de l'abonnement : Suisse Fr. 50.— Union postale Fr. 53.— (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève No 14. No 45. N° 16. No 17. No 18. pw49: No 20. No 21. No 22. No 23. No 24. No 25. No 26. - No 27. No 28. Georges ANDERS. L'effet pléiotrope de la mutation « Lozenge-clawless » chez Drosophila APR PT Avec 2 figures dans le texte A. BRETSCHER, Bern. Reduktion der Lu bei Xenopus- Larven nach lokaler Colchicinbehandlung. Mit 1 Textabbildung . Georges Dugois, Neuchâtel. L’Epervier commun, hôte de Neodiplosiomum en) Dub. Avec 3 figures dans le texte P. DinICHERT, E. GUYÉNOT et \. ZALOKAR. Oise tions cytologiques avec le micro$ope électronique. Avec 10 figures dans le texte . M. FiscaBErG, Zürich. Experimentelle Auslüsung von Heteroploidie bei einheimischen Urodelen. Mit 1 Ta- belle M. FiscHBERG, Zürich. FRS Rss an Ur- odelen. Mit 3 Textabbildungen. Hans Heinrich LanxDpoLT, Zürich. Ueber den Zabnw echsel bei Selachiern. Mit 35 Textabbildungen Ernst Haporn. Ueber einen KEinfluss des embryonalen und frühlarvalen Gehirns auf die Gestalt der Rumpf- Schwanzregion bei Triton. Mit 18 Textabbildungen . Albert To8Ler. Der Einfluss des Lichtausfalles auf den Ablauf der Metamorphose und auf die Gonadenent- wicklung von Triton alpestris. Mit 26 Textabbildungen und 6 Tabellen Emile Dorrrexs. Les ossements de Bos taurus brachy- ceros Rütim. et de Bos primigenius Bo]. Avec 12 fi- gures et 52 tableaux dans le texte. Jacques AuBErT. Notes sur la collection de Plécoptères du Muséum d'Histoire naturelle de Genève (Collec- tion Pictet). Avec une figure dans le texte. W. Taizcarp et R. VEYRAT. Surrénale et masculinisa- tion par l’urine de femme enceinte (U. F. ai Avec 10 figures dans le texte . Gotthard STEHR. Beziehungen zwischen ae Blut- zirkulation im Puppenflügel und dem Zeichnungs- muster-von Æphestia kuehniella. Mit 1 Tabelle und 16 Textabbildungen . Gotthard STEHRr. Untersuchungen zur pleiotropen Wir- kung des Delta-Faktors bei Drosophila melanogaster. Mit 5 Tabellen und 7 Textabbildungen . Hans GLoon. Phänokopie-Versuche mit Âther an Droso- phala. Mit 16 Tabellen und 20 Textabbildungen . Wilhelm BErNHARD. Regenerationshemmung und Aus- lôsung epithelialer Wucherungen durch Colchicin am Schwanz von Rana-Larven. Mit Tafel 1, 5 Tabellen und 15 Textabbildungen Pages 269 273 280 283 290 295 305 369 401 459 DDT EI0Yÿ DDT Les produits DDT-Geigy GESAROL NEOCIDE (GYRON découverts en Suisse, dans les laboratoires de J.R. Geigy S.A. à Bâle ont transformé complètement les conditions de lutte contre les insectes parasites Action insecticide durable Destruction de tous les insectes nuisibles Protection des végetaux Prophylaxie du typhus exanthématique, du paludisme et des autres maladies transmises par des insectes : J:R. GEIGY SA. Département pharmaceutique, BALE (Suisse) IMPRIMÉ EN SUISSE à AP qe LS L y Fr MA A4 ( D f A à L f) 0) : NN DE v 4 | LL RANCE . ’ réf tu, ë 2 » 1 À * u + NA Les ‘ : f À i Pire L L LA $ \ 4 3 1e . 4 ‘ hs ‘ j . £ + 0 € LL « - , - _ 0 n° 1] TU IE Ê Ga PR = N que ' Te - ra ? pi 2 À F Ÿ À ÿ | t L] 1 -. Ê 4 : h : Qi a p ñ è (Est 2 >; a NT VT | i : 4 E ; LU A7 » L "gp? 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