st hte “ *… CS OS LR dt D LS À rstetetefetoie se IL . ‘ une or. h : 1 : , . CPE : , ‘ ' i ' 3 “ a te 0 hd : … œ e . . : pes . ‘ Î . . « ‘ sg - - - # LT ? x shirts ‘ ‘ s4 . ë ! : 4 ' y à « . 1.2 , 1. # > , - 2 .. va , : ; : Le à L - : . . To L PACE: : L : . : = È st F4 ' #v - 1 ù . * s i = ’ 3 PE: « ‘ ï ' eu RE. L Î . “$ L . L os s. L A È ; a i F'È ë d° L 2 a À ( 2 L A ‘ . 1 « 2 « = s ' 2 . : î 7 ma , LI LI ‘ DL» « . $ .. r n LE La = Æ + 4 . 7 LÉ E : . = AA F e. sti ; L : #: î . … , . 7 si: - - . CS Li 6 Do L : d | * ir, D 4 = , { de NRA T : © PIC ‘ % de =" à = + E FT L : \ + Le NS U 4 L SR ÉTIENNE. 4 CRE CE 4 pi + . Dre - ’ " . + + à Re JE TR 2 ‘ ADI A E + ; ; FE e 0) 0 D .— d k ; L : 3° + - » < ee. i ’ ‘ , > [l PE ’ i ’ r L . d , n n : af ; 3 4} « PITAR Aa BTS \ W. Fit “ PL = PL Ce : 170 sf ; Le à ' s xt. * V Fès dr PRÉ TUr C4 UN 2j # , h,, rftes : ” dé: ; En Las L - NC T-RET é! pr! he? * rit es ACTOR fl t : de \ M , i RRUEU tt etc À 1f Mod À i let EE LT NL Na ï} \ ROOMS | er roi LA ET AEEA it | PE : 11% j \ int + +, ‘ul HNTTAA ire r ù ' : Lu Au de UN CREED EL TH PRET TER NE A t : EPA FES ! É 1 4 DRIVE LE € "+ CE U LU AULEE & DL TL Ii" OE res ANR CRAN AE À AE HORS URL ” \t ' ‘ né Va : t | pulls rs nan ie CRE L CR RU CLIRL ONTA ICE ILES ; d 14 due ( " CE ge [l »: RE 51 F Pet LS | SA. , LR PTT Dre à . ; Lei te : : a 7 ï FALL LE ? pie mr : THON? ; +! ad "; SLT TES , (t TT EX 4 VOTE 4 POI ER NTI LA {ute Le : ; . : "a : has LAC EE , 41 - » AE , RRALOL AIN. alor si H . Ji Lier Een | “ k : , re HS TON à # EM TiN nf "UX \ AE te DUR A Foi : Lai NE + 1 ide #1 Ÿ A il ; E ii | pi: 'E | VAT v 2! : 6e su er ue “ide, pie y PRADA SEEN RNA # th Tr | ; AHE N 0 en tu 1 Es a LA ni 4 ROC PA Cu hat FATPRLPION IE NL T EE op PS To DURE ee fa “ w' ! *sHia x a, dope psp ar Vu O1 Life 4 és 4% > si" CRETE) 197 ir bre À Dos p nam e ip 1e trs drinities | FOR LIL FEORLE FOR EDVCATION FOR SCIENCE LIBRARY OF THE AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY mi nil De, 1 NO) LA , 0] | { : | À f po . Pt] CS MAD TVA 1e. DATUN Le ve. AUS OU FU (NW ar À Ee N . (| [il 1: Le REVUE SUISSE ZOOLOGIE REVUE SUISSE DE ZOOLOGI ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE EF DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie ET EMILE DOTTRENS Assistant de zoologie au Muséum d'Histoire naturelle de Genève TOME 55 Avec 4 planches GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 19:8 2144 JAN 13 1959 Nos Es TABLE DES MATIÈRES du Tome 55 Fascicule 1. Mai 1948. F.E. LEHMaxx. Zur Entwicklungsphysiologie der Pol- plasmen des Eies von Tubifex. Mit 11 Textabbildungen Robert MATTHEY. Données nouvelles sur les chromosomes des Tettigonides et la parthénogénèse de Saga pedo Pallas. Avec 12 figures dans le texte . Clemens KocHER. Das Wachstum des Gehirns beim Alpen- segler (WMicropus m. melba L.). Mit 23 Textabbildungen und 11 Tabellen Li » Alfred SCcHIFFERLI. Ueber Markscheidenbildung i im Gehirn von Huhn und Star. Mit 40 Textfiguren und 8 Tabellen Fascicule 2. Juillet 1948. Kitty PoxsE. Actions paradoxales des hormones génitales . Etienne Wozrr et Françoise DuBois. Sur la migration des cellules de régénération chez les Planaires. Avec 6 ct dans le texte . M. LÜsCcHER. Cu CLR VLVO » bei Phi SEE tus (Hemiptera). Mit 4 Textabbildungen E. Haporx und G. BERTANI. Induktion aEchon Pig- mentierung in somatischen Zellen von Drosophila- Ovarien. Mit 4 Textabbildungen J. GaLzLera'et E. OPRECHT. Sur la tion 7 M stances basophiles dans le blastoderme de la Poule. Avec 3 figures dans le texte Käthi Wirz. Die Bedeutung der RATE D aie bei Säugetieren . . Adolf PorTManx. Die cerebralen Indices beim Menschen S. DisKGRAAF. Ueber den Gehôürsinn mariner Fische . A. Pruvor-For. Les Porostomata, un groupe d’Opistho- branches et leurs affinités LS er EE EE H. Miszix und M. KaurFMaxx. Der aktive Gefässpuls in der Arm-Schirmhaut der FRET Mit 2 Text- abbildungen . Hans BurLa. Die ins hosabhile in dés Séeris! Mit 7 Textabbildungen F. E. LEHMANX und G. Mers Cu soi it Kim abnormitäten. Mit 2 Textabbildungen . E. Kupka. Chromosomale Verschiedenheiten bei celle rischen Coregonen (Felchen). Mit 9 Textabbildungen . 20. [Ee LE : TABLE DES MATIÈRES R. Marre. Tétrades sans chiasmas dans la spermato- génèse d'A pteromantis bolivari Wern. (Orthoptera- Man- tides) A EN J. GaLLERA. Recherches comparées sur le développement du neurectoblaste préchordal transplanté sur l'embryon ou enrobé dans l’ectoblaste «in vitro » (Triton ed Avec 5 figures dans le texte : M. FiscnBerG. Bestehen in der Atdiliuné diet A merkmale: Unterschiede zwischen den diploiden und triploiden Bastarden von Triton palmatus _ und Triton alpestris 4 ? Mit 3 Textabbildungen H. MORGENTHALER. Ueber subhaploide Zellen in | résbe Transplantaten. Mit 3 Textabbildungen G. WAGxERr. Ueber den Einfluss des Mesektoderms hi die Entwicklung der Haut bei Bombinator- Triton Chimaeren. Mit 3 Textabbildungen us É K. HENKkE. Ueber Ordnungsv orgänge in Fo Sont wicklung der Insekten. Mit 5 Textabbildungen Hans STEINER. Einige tiergeographische Aspekte zur Frage der modifikatorischen oder genotypischen Differenzie- rung der Coregonen in den Gewässern des Alpennord- randes. Mit 1 Abb. und 2 Karten im Text Fascicule 3. Septembre 1948. Rolf ALBoNICO. Die Farbvarietäten der grossen Weg- schnecke, Arton empiricorum Fér., und deren Abhängig- keit von den Umwelthedingungen. Mit 20 Textabbil- dungen u. 4 Tabellen 11400) ,& 3e ARRMIANT: Marguerite WurHriCH. Etude du développement des Nauplii de Diaptomus gracilis, O. Sars, et Diaptomus laciniatus, Lalljeborg. Avec 15 figures dans le texte . Georges DuBois. Liste des Strigéidés de Suisse. Avec 4 figures dans le texte . Kitty POoxsE. Actions Gt Le des atlas eue. Avec 25 figures dans le texte . Fascicule 4. Décembre 1948. Jan BECHYXE. Coléoptères d'Angola. Phytophaga, Chryso- melidae et Halticidae. Avec 6 figures dans le texte . P.-A. CHappuis. Copépodes, Syncarides et Isopodes des eaux phréatiques de Suisse. Avec 15 figures dans le texte . Kurt FEREMUrSCH. Der praegravide Genitaltrakt und die Praeimplantation. Mit einer Tabelle, 21 Abbildungen im Text und Tafeln 2-4 Pages 294 295 304 310 338 533 D49 TABLE DES MATIÈRES Nos 32. Heinz RuTz. Wachstum, Entwicklung und Unverträglich- keitsreaktionen bei Artchimären von Triton. Mit 27 Textabbildungen und 7 Tabellen . Fascicule supplémentaire n° 1. Mars 1948. Joseph MaizLarp. Recherches embryologiques sur Catharacta skua Brünn. (Ptérylose et ossification). Avec la planche 1, 47 figures dans le texte et 8 tableaux . . . . . . . 1 Fascicule supplémentaire n° 2. Octobre 1948. Emile Guyénor, Jacqueline Dixicuerr-FAvarGER et Mathilde GaLLAND. L’exploration du territoire de la patte anté- rieure du Triton (asymétrie, duplicature, orientation des VII Pages 623 régénérats). Avec 69 figures dans le texte . . . . . 1 à 120 A [+ L 7. JO D 2, À PASSE hf 3 TABLE DES AUTEURS PAR ORDRE ALPHABÉTIQUE Acsoxico, Rolf. Die Farbvarietäten der grossen Wegschnecke, Arion empiricorum Fér., und deren Abhängigkeit von den Umweltbedingungen. Mit 20 Textabbildungen u. 4 Tabellen BecnyxEe, Jan. Coléoptères d'Angola. Phytophaga. Chrysomelidae et Halticidae. Avec 6 figures dans le texte . . BurLza, Hans. Die Gattung Drosophila in der Schweiz. Mit ? Text- abbildungen CHappuis, P.-A. Copépodes, Syacarides! et Isopodes des! eaux phréatiques de Suisse. Avec 15 figures dans le texte . Diskxcraar, S. Ueber den Gehürsinn mariner Fische . Dupois, Georges. Liste des Strigéidés de Suisse. Avec 4 figures dans le texte . PR EP RE PB 4 FeremurscH, Kurt. Der praegravide Genitaltrakt und die Praeimplantation. Mit einer Tabelle, 21 Abbildungen im Text und Tafeln 2-4 FiscHBERG, M. Bestehen in der Abe Fe RP Unterschiede zwischen den diploiden und triploiden Bastarden von Triton palmatus © und Triton alpestris 4. Mit 3 Text- abbildungen RU ee NE GALLERA, J. et De E. su la distribution des substances basophiles dans le blastoderme de la Poule. Avec 3 figures dans le texte . ee : GALLERA, J. Recherches comparées sur ie dévlene nent 4 neurectoblaste préchordal transplanté sur lembryon ou enrobé dans lectoblaste «in vitro dis alpestris). Avec > figures dans le texte . ER GuyÉNoT, Emile, DINICHERT-FAVARGER, FR PS = us Mathilde. L’exploration du territoire de la patte antérieure du Triton (asymétrie, duplicature, orientation des régénérats). Avec 69 figures dans le texte. Fascicule supplémentaire n°2 1 Hanorx, E. und BERTANI, G. Induktion männlicher Pigmen- a in somatischen Zellen von Drosophila-Ovarien. Mit Textabbildungen : né K. Ueber Ordnungsvorgänge i in der Spatattagitille dé Insekten. Mit 5 Textabbildungen KocHEr, Clemens. Das Wachstum des Gehirns Heiié Ateñsspie (WMicropus m. melba L..). Mit 23 Textabbildungen und 11 Ta- bellen . Kupka, E. C bronsonotiaile Vaio Micdétiéten Hé sohriiseriselhté Coregonen (Felchen). Mit 9 Textabbildungen . Pages 304 243 295 à 120 232 319 TABLE DES AUTEURS LEnMAxx, F. E. Zur Entwicklungsphysiologie der Polplasmen des Eies von Tubifex. Mit 11 Textabbildungen . . . LEHMANx, F. E. und ANDRES, G.Chemisch induzierte Kernabnor- mitâten. Mit 2 Textabbildungen LüscHErR, M. Gewebekultur «in vivo» bei Rhodnius prolivus (Hemiptera). Mit 4 Textabbildungen MaiLzLarD, Joseph. Recherches embryologiques sur Catharacta skua Brunn. (Ptérylose et ossification). Avec la planches 1, 47 figures dans le texte et 8 tableaux. Fascicule supplémen- taire n° 1 DAT MATTHEY, R. Données nouv velles sur [les chromosomes des Tetti- vonides et la parthénogénèse de Saga pedo Pallas. Avec 12 figures dans le texte MATTHEY, R. Tétrades sans chiasmas dans la spermatogénèse d’ A pteromantis bolivari Wern. (Orthoptera-Mantides.) Misiix, H. und KaurFMANN, M. Der aktive Gefässpuls in der Arm-Schirmhaut der Cephalopoden. Mit 2 Textabbildungen. MORGENTAHLER, H. Ueber subhaploide Zellen in 7riton-Trans- plantaten. Mit 3 Textabbildungen PoxsE, Kitty. Actions paradoxales des hormones génitales POXSE, Kitty. Actions paradoxales des glandes génitales. Avec 25 figures dans le texte PoRTMANN, Adolf. Die cerebralen Indices beim Menschen , PRUVOT- FoL, A. Les Porostomata, un groupe d’Opisthobranches et leurs affinités RurTz, Heinz. Wachstum, Entwicklung und Unv erträglichkeits- reaktionen bei Artchimären von Triton. Mit 27 Textabbil- dungen und 7.Tabellen . SCHIFFERLI, Alfred. Ueber Markscheidenbildung à im Gehirn von Hubhn und Star. Mit 40 Textfiguren und 8 Tabellen . STEINER, Hans. Einige tiergeographische Aspekte zur Frage der modifikatorischen oder genotypischen Differenzierung der Coregonen in den Gewässern des Alpennordrandes. Mit 1 Abb. und 2 Karten im Text .. WAGNER, G. Ueber den Einfluss des Mesektoderms auf die Ent- wicklung der Haut bei Bombinator-Triton Chimaeren. Mit 3 Textabbildungen Wirz, Käthi. Die Bedeutung der cerebralen Indexformel bei Säugetieren | Wozr, Etienne et Dugois, F rançoise. Sue la migration ‘des cellu- les de régénération chez les Planaires. Avec 6 figures dans le texte : WUTHRICH, Marguerite. Etude ‘du développement des Nauplii de Diaptomus graculis, O. Sars, et Diaptomus laciniatus, Lilljeborg. Avec 15 figures dans le texte . na [D =] lo J" : é PET PL ["ERE LE LR Pac Li e RMS UISSE-DE 200 LOGIE 1 Tome 55, n° 1. — Mai 1948. (AUS DEM ZOOLOGISCHEN [INSTITUT DER UNIVERSITAÂT BERN.) Zur Entwicklungsphysiologie der Polplasmen des Eies von Tubifex” F. E. LEHMANN Mit 11 Textabbildungen. INHALTSVERZEICHNIS L d I. Die Polplasmen des Eies von Tubifex und das Problem ihrer Entstehung. IT. Methoden. a) Normogenese von Tubifexkeimen ausserhalb des Kokons. b) Zentrifugierung der Tubifexeier in bestimmter Orientierung. c) Die Nadireaktion der Polplasmen. III. Die Entstehung der Polplasmen im Ei vom Stadium der Reifungs- teilungen bis zum Einsetzen der 1. Furchungsteilung. a) Phase der 1. Reifungsteilung. b) Phase der 2. Reifungsteilung. c) Phase der Kernkopulation und der 1. Furchungsteilung. IV. Polplasmabildung bei zentrifugierten Keimen. a) Nach starker Zentrifugierung. b) Nach schwacher Zentrifugierung. 1 Mit Unterstützung der Stiftung Dr. J. de Giacomi der $S. N. G. und der Stiftung zur Fôrderung der wissenschaftlichen Forschung an der ber- _ nischen Hochschule. REV. SUISSE DE ZooL., T. 55, 1948. 1 _ F. E. LEHMANN V. Die Entwicklungsleistungen zentrifugierter Eier in Furchung und Embryonalentwicklung. | a) Furchungsbedingte Differenzierungshemmung. b) Entwicklungsleistungen von axial zentrifugierten Keimen mit einem Polplasma. c) Entwicklungsleistungen schwach zentrifugierter Keime. VI. ——— rorterung der Ergebnisse. a) Plasmastruktur und Genese der polaren Eiorganisation. b) Die Genese der Polplasmen und das Problem der ooplasma- tischen Segregation. ce) Die Polplasmen und die Furchung. d) Somatoblasten, Embryobildung und Differenzierung. VII. Zusammenfassung. VIII. Literaturverzeichnis. I. DIE POLPLASMEN DES TUBIFEXEIES UND DAS PROBLEM IHRER ENTSTEHUNG Im Reiche der Wirbellosen gibt es Eitypen von sehr verschie- dener Struktur. Beim E1 der Echinodermen ist die Rinde der Sitz von Gradientenfeldern, welche die ersten entscheidenden Ent- wicklungsvorgänge steuern. Das Endoplasma dagegen scheint kein Muster entwicklungsmechanischer Faktoren zu enthalten. Somit fehlen dem Eider Echinodermen eigentlhiche morphogenetische Plasmen. Ein ganz anderes Bild bietet neben dem Ei der Ascidien das Ei des Oligochaeten Tubifex. Es besitzt kurz vor der ersten Furchungsteilung an den beiden Kipolen, dem animalen und dem vegetativen, je eine scharf begrenzte Plasmaanhäufung: die Pol- plasmen. Wie PENNERS (1922) gezeigt hat, gelangen die Polplasmen später in die Mutterzellen des ekto- und des mesodermalen Keim- streifs, d. h. in die Zellen 24 und 4d. Werden diese Zellen durch Strahlenstich (PENNERS 1925) ausgeschaltet, so entwickelt sich kein Keiïmstreif, Die Polplasmen sind demnach als das Bildungs- material der Keimstreifen anzusehen und als ,morphogenetische Plasmen“ (nicht ,,Stoffe“) zu bezeichnen. Die Polplasmen sind, wie schon PENNERS (1922) gefunden hat, beim frisch abgelegten Ei noch nicht sichthbar. Erst nach der à ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX 3 2. Reiïfungsteilung, die wie die erste nach der KEiablage vor sich geht, sondern sich die Polplasmen vom übrigen Endoplasma des Eies ab. Diese Phase ist der direkten Beobachtung und dem expe- rimentellen Eingriff zugänglich. Damit eignet sie sich zur Beant- wortung entwicklungsmechanischer Fragen. Die Faktoren, die bei Bildung morphogenetischer Plasmen wirksam sind, sind weder bei den Ascidien (CONKLIN 1905, DaLcQ) noch bei den Oligochaeten genauer bekannt. Dabei bieten gerade diese Sonderungsvorgänge besonderes Interesse, weil sie sich ganz am Beginn der Embryonal- entwicklung abspielen und dann auch deshalb, weil sie sich innerhalb einer Zelle, also intrazellulär, vollziehen. Ich habe ver- sucht, mit drei verschiedenen Methoden Einblick in die Entstehung der Polplasmen zu erhalten. Die Normalentwicklung, die Normogenese, lässt sich durch einen charakterischen Rhythmus des Formwechsels (s. WokEr 1944) kennzeichnen, sowie durch zytologisch gut fassbare Veränderungen (s. HuBEer 1946). Die Zentrifugierung erlaubt es, das Bildungsmaterial der Polplasmen in einer Schicht zu konzentrieren. So ist es müglich, die allmähliche Zunahme seiner Masse während der Reifung fest- zustellen. Ferner kann diese Polplasmaschicht je nach der Versuchs- anordnung mit bestimmt gewählten Zonen der Eirinde in Kontakt gebracht werden (LEHMANN 1940). Die nun eintretenden Reaktionen erlauben es, Schlüsse auf die Wirksamkeit von Faktoren zu ziehen, die die Bewegung und Lagerung der Polplasmen beherrschen (LEHMANN 1941 6). Schliesslich kônnen wir die Tatsache aus- werten, dass die Polplasmen, als einzige Bildungsplasmen des Tubifexkeimes, sich nach Behandlung mit Nadire- agens (R1Es 1937) intensiv bläuen (LEHMANN 1941 a). So lassen sich auch kleinere Mengen von Polplasma sowohl bei lebenden Nor- malkeimen als auch bei zentrifugierten Eiern nachweisen. Mit Hilfe der drei genannten Methoden künnen wir eine ganze Reiïhe von Aussagen über die Bildung der Polplasmen bei Tubifex machen und sie in Zusammenhang mit allgemeineren embrvyolo- gischen Fragen bringen: der Plasmaorganisation des Eies, der Segregation morphogenetischer Plasmen, und dem Zusammenhang von Furchungsablauf und Embryobildung. F. E. LEHMANN TS IT. METHODEN a) Normogenese von Tubifexkeimen ausserhalb des Kokons. Während PENNERS (1922 ff) seine Lebendbeobachtungen nur an Keimen machte, die noch von der Hülle des Kokons umgeben waren, haben wir (LEHMAxNx und Mitarbeiter 1938-1946) sämtliche Experimente an Keimen ausgeführt, die dem Kokon entnommen und nur noch vom Dotterhäutchen umschlossen waren. Diese ent- wickeln sich vüllig normal, wenn einige Bedingungen erfüllt werden: 1. Vermeidung mechanischer Schädigung bei der Enthüllung. — Der Kokon muss mit 2, unter dem Binokular zugeschlhiffenen Uhr- macherpinzetten erdffnet werden, ohne dass 1rgend eine Quetschung der Eïer erfolgt. Ziemlich unempfindlich sind die Phasen der Ein- zeller mit relativer Oberflächenruhe: die Phase der 2. Meiose- spindel (Stadium 1/3) und der Vorkerne (1/5). Dagegen reagieren Keime, die sich in starker Oberflächenunruhe befinden, auf die Enthüllung sehr oft mit schwereren Stôrungen der Furchung. 2. Aufzucht in einer passenden Zuchtlôsung. — Die enthüllten Keime entwickeln sich in Brunnenwasser nicht gut. Eine Reïhe systematischer Versuche führte zu einer Salzlüsung folgender Zu- sammensetzung: 50 Teile D MgSO,, 130 Teïle 7 CaCL, 16 Teile il -=j NaCI und 4 Teile KCI. Diese Lüsung hat sich seit 5 Jahren sehr gut bewährt. 3. Schulz der Eter vor starker Belichtung. — Eier, die bei Tages- hcht gezüchtet oder bei Serienaufnahmen sehr kräftig belichtet wurden, entwickelten sich abnorm oder gingen sogar zu Grunde. Deshalb züchten wir sämtliche Keime in einem verdunkelten Thermostaten bei 18° C und photographieren lebende Keime nur unter Verwendung von Wärmefiltern. 4. Schulz vorInfektion. — Keime die ohne besondere Vorsichts- massnahmen aus den Kokons entnommen werden, gehen nicht selten an Infektionen durch Bakterien oder Pilze zu Grunde. Werden die Eier sofort nach der Entnahme aus dem meist stark verunreinigten Kokon in steriler Zuchtlüsung gewaschen, unter | Verwendung steriler Instrumente und Gefässe weiterbehandelt, so ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX Orientierte Zentrifugierung von lubifex - Eiern a Eibehäfter R' im b Fïbehälter R’ Zentrifugeng!/as Ro im Schniff (stürker vergr) 1 anipera/ FE 2 vegipetal TT RNA CIC c Axiale Orientierun d Aequatoriale der Éier inden Gruben Orientierung A BBA Die Orientierung der Eiïer von Tubifex in der Zentrifuge. a) Der Eibe- hälter R° wird durch Gummiringe in der Mitte des Zentrifugenglases R fest- gehalten und ruht auf einer Unterlage von Watte. b) Stärker vergrüsserte Darstellung des Eibehälters, bereit zur Zentrifugierung. Die in den Gruben legenden Eier sind vorher mit Hilfe eines Binokulars orientiert worden. c) Schematische Darstellung der in bestimmter Orientierung in den Gruben liegenden Eier. Der Richtungskôrper deutet die Lage des animalen Poles an. d) Die Lage eines Tubifex-Eies auf Gummi arabicum schwebend, während der Zentrifugierung. Der animale Pol liegt hier seitlich. 0 F. E. LEHMANN sind auch bei {4tägiger Zucht Verluste durch Infektion fast vüllig zu vermeiden. | Unter Einhaltung dieser Bedingungen lässt sich die gesamte Normogenese von der Ausstossung des 1. Richtungskôrpers bis zur Entwicklung des jungen Wurms an lebenden Keimen verfolgen. Die von uns publizierten Tabellen der Normogenese bei 18° C (WokER 1944, GEisEr 1945) und bei den Temperaturen von 13°, 18° und 23° (LEHMANN und Haporn 1946) stützen sich alle auf die Beobachtung enthüllter Keime. Zur Fixierung dienten 4 cem Zenkers Gemisch, dem nach 30 Mi- nuten 1 cem Sulfosalicylsäure (20°) zugefügt wurde. 4—6 Stunden später wurden die Keime in Wasser übergeführt und 8—12 Stunden eründlich gewässert. Die von ihrem Dotterhäutchen befreiten Keime wurden nach der von WoKkER (1944) angegebenen Methode in Agar eingebettet und über Alkohol, Amylacetat in Benzol und Paraffin übergeführt. Die 10 y dicken Schnitte wurden mit Häma- laun und angesäuerten wässrigen Lüsungen von Anilinblau bezw. Blauschwarz B oder Azosäureschwarz Ciba sowie Orange G gefärbt. b) Zentrifugierung von Tubifexkeimen in bestimmter Orientierung (Abb. 1). Für die Versuche stand eine Ecco-Zentrifuge zur Verfügunpg, die maximal 3500 Umdrehungen pro Minute machte, was bei den benutzten Zentrifugenrôhrchen eine Beschleunigung von maximal 1600 X g ermôglichte. Werden die Eier über einer 35% igen Lôsung von Gummi arabicum zentrifugiert (Abb. 1 d), dann stellen sie sich mit einer Achse, die in der Aequatorialebene liegt und senkrecht auf der animal-vegetativen Achse steht, senkrecht zur Zentrifugalkraft ein (LEHMANN 1938). Wir erhalten auf diese Weise ,aequatoriale* Typen. Legt man dagegen die Eier auf eine Agarunterlage (Abb. 1 b und c), so kôünnen sie in zweierlei Weise orientiert werden, ent- weder mit dem animalen Pol, der am Richtungsfleck der Meiose- spindel kenntlich ist, nach oben oder nach unten. Um eine nach- träghiche Drehung der so orientierten Eier môglichst zu vermeiden, habe ich den Agarboden mit kleinen steilwandigen Grübchen ver- sehen, in denen die Eier nur sehr schwer kippen konnten. Die Grübchen sind einfach herzustellen. Auf eine noch flüssige 2%,ige Agarlôsung, die ungefähr 40° warm ist und die so in die Zentrifugen- ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX 4 rôhrchen eingegossen wird, setzt man kleine Paraffinkügelchen auf, die nach Erstarren des Agars leicht zu entfernen sind und regel- mässig geformte Grübchen hinterlassen. Keime (Abb. 1c), bei denen der animale Pol zentripetal lag, werden als ,anipetale” und solche bei denen der vegetative Pol zentripetal lag, als ,vegipe- tale“ bezeichnet. Nach der Zentrifugierung wurde jeder einzelne Keim noch einmal kontrolliert und insbesondere die Lage der Richtungskôrper und auch des oft noch sichtharen Richtungs- flecks zur Schichtung des Keimes kontrolliert und im Protokoll festgehalten. Während viele tierische Eier bis jetzt nicht in bestimmter Orientierung zentrifugiert werden konnten, ist es also bei Tubifex môglich, den Ennhalt in drei verschiedenen Orientierungen zur ursprünglichen Eiachse zu schichten. Es lassen sich so, wie wir noch sehen werden, die Polplasmen in bestimmte Keimregionen dislozieren“. So wie mit Hilfe mikrochirurgischer Instrumente Blasteme transplantiert werden künnen, so erlaubt es die Zentrifu- gierung bestimmt orientierter Eier, Plasmabereiche zu dislozieren. c) Die Nadireaktion der Polplasmen (Abb. 2). . Nach Ries (1939) reagiert das Mesoplasma der Ascidien intensiv mit dem Nadireagens und zwar vom KEi- bis zum Larvenstadium. Analoges wurde von REVERBERI und PiTTroTri (1940) für die Soma- toblasten der Polÿchæten und von mir (LEHMANN 1941 b) für die Polplasmen vom Eistadium bis zur Keimstreifanlage nachgewiesen. Die Reaktionen wurden nach den Angaben von Res durchgeführt. Die Keime waren dann besonders wenig geschädigt, wenn die Reaktion in eisgekühlten Uhrschalen vorgenommen wurde. Sobald die Bläuung einsetzt, kommen die Keime in Zuchtlüsung, wo sie sich längere Zeit ohne Veränderung halten (LEHMANN und HADORx 1946) und emgehender studiert werden kônnen. Zahlreiche Keime wurden auf Agfa-Colorfilme farbig photographiert. Diese Photo- graphien dienten als Vorlage für die Zeichnungen der Figur 2, die von Dr. W. HuBERr ausgeführt wurden. Weitere Angaben über die Entwicklung der Polplasmen bis zum Beginn der ersten Furchungsteilung finden sich im Ab- schnitt ITT. Kurz vor der 1. Furchungsteilung heben sich Pol- plasmen an beiden Polen scharf als dunkelviolette Felder vom unge- färbten Rest des Keimplasmas ab (Abb. 2 d). Auf dem Zweizellen- Die Nadireakfion während der Entwicklung des Eies von Tubifex a Stadium I/5 b Sfadium 1/5 C S'adium 1/6 vége'ative Ansichf animale Ansichf d S'adium I/6 e SfadumI Mestophaose g S'adium 2d h Stodium 2d4d 1 beidseïtig Je 3°4 Telekfoblasten * Je 1 Myob/ast ABB. 2. Die Verlagerungen des Nadiplasmas während der Entwicklung, gezeichnet nach Farbphotos (W. Huber del.). Weitere Erklärungen s. Text. Diejenigen Zellbereiche bzw. Zellen, die eine deutliche blauviolette Färbung zeigten, sind durch dunkle Punktierung hervorgehoben. Ed ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX 9 stadium ist die Hauptmasse deutlich in der Zelle CD zu erkennen (2e). Der erste Kranz der Mikromeren ist deutlich bläulhich, die Hauptmasse des vegetativen und animalen Polplasmas hat sich nun in À D vereinigt (2f). Die Zelle 2 d, der erste Somatoblast, bläut sich sehr intensiv (2 g). Der zweite Somatoblast 4 d bläut sich etwas weniger und zeigt sehr oft ein etwas rotstichiges Violett (2h). Auch die beiden Myoblasten (Abb. 21:) bilden dasselbe rôtliche Violett, während die Telektoblasten intensiv blau gefärbt sind, ähnlich wie der von 1ihnen gebildete ektodermale Keim- streif. Das künftige Entoderm bläut sich primär in keiner Ent- wicklungsphase. IT. DIE ENTSTEHUNG DER POLPLASMEN IM EI VOM STADIUM DER REIFUNGSTEILUNGEN BIS ZUM EIN- SETZEN DER ERSTEN FURCHUNGSTEILUNG Ein frisch abgelegter Kokon von Tubifex enthält Eier, bei denen die Reifungsspindel eben den animalen Pol erreicht hat und in denen noch keine deutlichen Polplasmen zu beobachten sind (Abb. 3 a). In der ersten bis zweiten Stunde (bei 180) nach der Eiablage vollzieht sich die Ausstossung des ersten Richtungs- kôrpers, von der vierten bis sechsten Stunde die Bildung des 2. Richtungskürpers (3 b) und erst in der sechsten bis achten Stunde werden die Polplasmen immer deutlicher sichthar (3 c und d). Es dauert also rund sechs bis sieben Stunden, bis sich die Polplasmen entwickelt haben. Darüber, wie sich diese wichtigen morphogenetischen Plasmen bilden, enthält die Arbeit von PENx- NERS (1922) keine eingehenden Angaben. Wir werden nun mit Hilfe der drei von uns genannten Methoden die wichtigsten Stadien auf das Vorkommen von Polplasmen hin untersuchen. a) Die Phase der ersten Reifungsteilung. Die frisch abgelegten Eier, bei denen sich das Dotterhäutchen noch nicht abgehoben hat, sind breiartig weich und verformen sich beim Liegen in der Zuchtlüsung zunächst tropfenartig. Erst während der Protuberanzen, die anschliessend an die Ausstossung des ersten Richtungskürpers und die Abhebung des Dotter- _häutchens auftreten, wird die Stabilität des Eies deutlich grüsser. 10 F. E. LEHMANN So bekommt das Ei auf dem Stadium der zweiten Reifungsmeta- phase eine konstante Eigenform, nämlich die eines Rotations- ellipsoides (LEHMANN und LoTMAR 1939). Diese Beobachtung ist ein erster Hinweis auf eine starke Veränderung der formgebenden a 1. Reifungsmetaphase b 2.Reïfungsmetaphase : veg veg c Vorkernbi/durg d 7 Ffurchungsmetaphase ABB. 3. Die Entwicklung des Polplasmas während der Reïifung, an Hand von Schnittphotos gezeichnet. Es ist nur der physiologische Kernbereich und das Polsplasma eingezeichnet. an — animaler Pol: veg — vegetativer Pol: Ri. K. tichtungskôrper. Elemente im Eïplasma, die wir in ihrer Gesamtheit als Plastin oder besser noch als Fibrillärplasma bezeichnen wollen. Unmittelbar nach der Eïablage scheint nur ein sehr schwaches Fibrillärgerüst vorhanden zu sein, das sich in den folgenden Stunden erheblich stabilisiert. Weder von aussen noch auf Schnitten lassen sich grôssere Plasmamassen erkennen, die als Polplasmen angesprochen werden ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX 11 künnten. Eine dünne basophile Rindenschicht ist vorhanden und ein basophiles, fädig und kürnig strukturiertes Grundplasma, in dem die dicht gepackten Dotterkürner von verschiedener Grôsse eingelagert sind (Abb. 3 a). Der Anteil der Plasmakomponenten am Aufbau des Eies wird deutlich aus der Schichtung der zentrifugierten Eier. Bei 1600 X £ erfolgt eine sehr starke Sonderung und Schichtung verschiedener Komponenten des Ennhalts (Abb. 4 a). Zentripetal hegt eine weiss- liche Kappe, die aus Material besteht, das sich leicht in Alkohol lôst und das nach v. ParsEvaL (1922) mit Sudan III gefärbt werden kann. Sie besteht demnach zum grüssten Teil aus Fetten und Phosphatiden (Ph). Es folgt eine breite Plasmazone, die beim lebenden Keim durchsichtig ist. Beim fixierten Keim sind hier zwei Zonen zu unterscheiden, die Plastinzone mit fibnillärer (Fibr.) und die Nadiplasmazone mit kôürniger Struktur (N). In der an- schliessenden opaken Zone (op. Z.) findet sich ein oftmals sehr dünnes und wenig stabiles Netz von Plasmafibrillen in dem verein- zelte grobe Dotterkôrner eingelagert sind. Die Hauptmasse der groben und feinen Dotterkôürner liegt zentrifugal in einer sehr kompakten Schicht. Ein ähnliches Schichtenbild entsteht, wenn Eier während der unmittelbar anschliessenden ersten Reifungs- teilung zentrifugiert werden. Somit besitzen die frisch abgelegten Eier von Tubifex bereits eine beträchtliche Menge von Bildungsplasma. Dieses ist allerdings beim normalen Ei kaum zu erkennen, da hier Dotter und Plasma sich vollständig durchdringen. Das Bildungsplasma kann mit Hilfe der Zentrifuge in seine Komponenten zerlegt werden, ähnlich wie dies Monx£ für das Seeigelei und Raven für das Ei von Limnaea festgestellt haben; bei Tubifex erscheint das fibrillenhaltige Plastin und das granulahaltige Nadiplasma. b) Die Phase der zweiten Reifungsteilung. Nachdem die Protuberanzen der ersten Reifungsteilung ver- strichen sind, zeigen die KEier eine erhühte Stabilität der Form. Sie sind nun beinahe vollkommene Rotationsellipsoide. Dies ist ein Hinweis auf die Verfestigung der Strukturelemente im Keim- | | _innern. Auch die Schnitte lassen eine Differenzierung der Eistruktur erkennen. Unter der Rinde des animalen und des vegetativen Pols hat sich nun eine deutliche Schicht von granulareichem, sub- 12 F. E. LEHMANN a 1 Reifungsmefaphase \ À de __Vorkern mms | ST EE sÙ = à ; ASE RENE £ 2 te KO C __ Vorkernstadium d Polplasmastadium ABB. 4. Die Schichtung von Tubifex-Eiern, die in verschiedenen Phasen der Reifungsteilungen aequatorial zentrifugiert wurden. Weitere Erklärungen Im TeZt D. 11, 0719, D. 14 kortikalem Nadiplasma angehäuft, die insbesondere am animalen Pol stärker entwickelt ist (Abb. 3 b). Diese Anhäufung des Plasmas muss sich während der ersten Reifungsprotuberanzen vollzogen haben. Die Dotterkôrner sind einem granulareichen Maschenwerk von Fibrillen eimgelagert. % ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX 19 Die Zentrifugierung mit 1600 X g gibt ebenfalls deutliche Hinweise auf Veränderung der Plasmastruktur (Abb. 4 b). Auf- fallend ist einmal die schmale Plasmazone am zentripetalen Pol des Eies, die ein wesentlich geringeres Volumen hat, als bei jüngeren zentrifugierten Keimen. Die Plasmaschicht besteht zentripetal aus einer dünnen Lage von faserigem Plastin (Fibr) und daran an- schliessend aus einer dickeren Schicht kôrnigen Polplasmas (N). Der Dotter ist in zwei deutliche Schichten getrennt, eine zentripetale Zone mit groben Dotterkôrnern (gr. Do) und einen zentrifugalen Bereich mit feinkôrnigem Dotter (f. Do). In der trennenden Zwischenzone findet sich ein plasmatisches Maschenwerk das am lebenden Keim opak erscheint. Die Anheftungstelle der Spindel am animalen Pol ist sichthbar (Anh). Wird das Protuberanenstadium #4, das sich an die Abschnürung des zweiten Richtungskürpers anschliesst, zentrifugiert, so bietet sich ein ähnliches Bild. Auch hier lässt sich durch die gleiche Zentrifugalkraft viel weniger Plasma anhäufen als bei den jüngeren Stadien. Zugleich erscheint nach der Zentrifugierung das Plastin- gerüst dichter als bei jüngeren Keimen. Die geringere Dicke der Plasmazone bei Keimen, die vor oder während der Reïfungsteilung zentrifugiert wurden, ist also damit zu erklären, dass das Fibrillär- plasma zu einem grossen Teil so stark vernetzt ist, dass es jetzt nicht mehr abzentrifugiert werden kann. Die Versuche mit der Nadireaktion an unbehandelten Keimen zeigen, dass vor allem der animale und vegetative Polbereich stärker als die Aequatorialzone reagieren. Einzig die Zone der Reifungsspindel ist ausgespart. Der gefärbte Bereich entspricht in seiner Ausdehnung derjenigen des subkortikalen Plasmas, wie er auf Schnitten gefunden werden kann. Beim frisch zentrifugierten Ei gibt nur das Plasma des zentripetalen klaren Bereiches eine sehr intensive Reaktion, während der Rest des Keimes ungefärbt bleibt. Somit befindet sich also die Vorstufe des Polplasmas, das ,Nadi-Plasma“, im zentripetalen klaren Plasma, während das Fibrillärplasma des zentrifugalen Bereiches überhaupt keine Nadi- reaktion gibt. Zusammenfassend kann die Phase der zweiten Reifungsteilung gekennzeichnet werden: 1. Durch eine stärkere Vernetzung des Fibrillärplasmas. Dies äussert sich in der stabilen Ellipsoidform der Ruhephase und der nur partiellen Schichtbarkeit durch die 14 F. E. LEHMANN Zentrifugalkraft. 2. Durch eine Vermehrung des subkortikalen Plasmas besonders in der Polregion. Dieses ist der Träger der Nadi- reaktion und lässt sich durch Zentrifugalkraft relativ vollständig in einer Schicht ansammeln. c) Die Phase der Kernkopulation und der ersten Furchungsteilung. Die Protuberanzen, die an die zweite Reifungsteilung anschlies- sen, dauern relativ lange Zeit, ca. 114-2 Stunden. Dann nimmt das Ei wieder seine Ellipsoidform an. Während der Protuberanzen ist der Vorkern des Eis mitsamt einem Plasmahof von der Eirinde in die Eimitte vorgestossen, wo er mit dem Spermavorkern kopu- hert. Hier bildet sich auch die erste Furchungsspindel, die im Verlauf von ca. 2 Stunden sich über einen grüssern Teil des Ei- innern ausdehnt (HUBER 1946). Abgesehen von dieser zentralen Plasmaanhäufung, die hauptsächlhich von Fibrillärplasma auf- gebaut wird, erscheinen nun auch zwei ringfürmige subkortikale Plasmaverdichtungen an den beiden Polen: die Vorläufer des animalen und des vegetativen Polplasmas. Sie fallen dadurch auf, dass ihre Basophilie erheblich grüsser ist als auf den vorherge- henden Stadien (Abb. 2 a u. b, Abb. 3 c). Die Zentrifugierung mit 1600 X g gibt eine zentripetale Plasma- schicht, die wesentlich dicker ist als bei den Keimen auf dem Stadium der zweiten Reifungsteilung (s. Abb. 4 c). Vor allem hat hier die Plasmaschicht wieder ein erheblich grüsseres Volumen als bei den unmittelbar vorhergehenden Stadien. Daraus ist zu schhessen, dass das Fibrillärplasma weniger stark vernetzt ist und seine Bauelemente leichter zu verlagern sind. Das ebenfalls deutlich vermehrte Polplasmamaterial scheint leicht gallertig zu sein, dafür sprechen die mitgerissenen Dotterkôrner. Die Anordnung der Dotterzonen zeigt gegenüber den vorhergehenden Stadien keine wesenthchen Unterschiede. Mit Hilfe der Nadireaktion lassen sich diese Befunde bestätigen. Uninittelbar nach Abschluss der zweiten Reifungsprotuberanzen findet sich an beiden Eïpolen eine umfangreiche Kalotte die sich intensiv bläut (Abb. 2 4 und &). Ihre Grenzen sind unregelmässig. In verschiedenen Sektoren treten gegen den Aequator ausgezogene Schlieren auf. Alles deutet darauf hin, dass sich das Nadiplasma während der zweiten Reifungsprotuberanzen aus der Aequatorial- zone zurückgezogen und im Polbereich gesammelt hat. Am animalen ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX 45 Pol bleibt-die Zone des Richtungsfleckes zunächst ungefärbt und die Hauptmasse des Nadiplasmas umgibt 1hn als ringfürmige Masse (Abb. 2 c). Im vegetativen Bereich ist eine zentrale Aussparung weniger deutlich und verschwindet bald. Vor und während der Bildung der ersten Furchungsspindel konzentrieren sich die beiden Polplasmen unter einem kleinen Rindenareal zu relativ dicken Massen (Abb. 3 d und 2 d). Dementsprechend fällt die Nadireaktion der Polplasmen in dieser Phase sehr stark aus. An zentrifugierten Keimen ergibt die Nadireaktion eine Bestätigung der Schnitt- befunde. Nur der granuläre Teil des zentripetalen Plasmas reagiert stark positiv, während der Rest ungefärbt bleibt und ebensowenig reagiert wie die übrigen Zonen des Keimes. So lässt sich die Phase der Vorkernbildung und der ersten Furchungsmetaphase folgendermassen kennzeichnen: 1. Durch eine geringere Vernetzung des Fibrillärplasmas, die gesgen das Ende der Periode wieder zunimmt. 2. Durch eine Vermehrung und streng lokalisierte Anhäufung des subkortikalen Nadiplasmas in zwei polar gelegenen Arealen, die sich allmählich in zwei mehr oder weniger linsenfürmigen, etwas gallertartigen Plasmamassen konzentrieren, den Polplasmen. Das gesamte Nadiplasma lässt sich auch in dieser Phase durch Zentrifugierung in einer Schicht des Keimes konzentrieren. Es liegt nahe, unsere am E1 von Tubifex gewonnenen Resultate mit denjenigen zu vergleichen, die RAVEN u. BRETSCHNEIDER (1942) und RAvEN (1945) am Ei der Schnecke Limnaea stagnalis fest- gestellt haben. Auch bei den Eiern von Limnaea bewirkt Zentrifu- gierung eine Schichtung des Ernnhaltes. Auf eine zentripetale _Phosphatidkappe folgt eine Schicht « Hyalinplasma », die nach den Abbildungen und Text eine fibrilläre Struktur besitzt und die wohl dem Fibrillärplasma von Tubifex zu vergleichen ist. In der anschliessenden Schicht, die durch die sog. ,.«-Granula* gekennzeichnet ist, lässt sich Indophenoloxydase, Benzidinperoxy- dase und Glykogen nachweisen. Sie ähnelt in dieser Hinsicht etwa der Schicht des Nadiplasmas von Tubifex, das ebenfalls reich an Indophenoloxydase ist. Ob sie aber entwicklungsmechanisch dem Polplasma entspricht, ist noch offen. Im zentrifugalen Teil des Eies findet sich der eiweisshaltige Dotter, ähnlich wie im zentrifu- gierten Ei von Tubifex. 16 F. E. LEHMANN Von besonderem Interesse ist der Befund von RAVEN, dass die Schichtharkeit sich im Laufe der Reifung wesentlich verändert. Ob man aus der Schichtbarkeit auf die ,, Viscosität* des Eiplasmas schliessen kann, ist fraghich, denn bei Tubifex liegt zum Teil ein Maschenwerk von Plasmafibrillen vor, durch das die übrigen Plasmakomponenten getrieben werden. Ein solches Maschenwerk darf aber wohl kaum mehr als echte zähe Flüssigkeit im Sinne der physikalischen Viskositätsgesetze gelten. Bei Tubifex steigt die Vernetzung des Endoplasmas nach der 1. Reifungsteilung stark an und bleibt unverändert bis zum Ende der 2. Reifungsteilung. Dann sinkt sie auf ein Minimum bei der Bildung der Kopulations- kerne, um dann wieder bei der ersten Furchungsmetaphase anzu- steigen. Im Vergleich dazu nimmt die Schichtbarkeit bei Limnaea langsamer ab und erreicht 1hr Maximum erst nach der 2. Reifungs- teilung. Aehnlhich wie bei Tubifex wird die Schichtbarkeit maximal auf dem Vorkernstadium. Es scheint, dass die Struktur dieser Phase relativ ähnhich bei Arbacia, Cumingia, Nereis, Limnaea und Tubifex ist. Dem gegenüber scheinen während der beiden Reïfungs- teilungen bei Limnaea und bei Tubifex keine rythmischen Zu- standsänderungen aufzutreten, wie sie für Arbacia, Cumingia und Nereis von FRrY und Parks (1934) gefunden wurden. Ein grundsätzlhicher Unterschied zwischen Tubifex und Limnaea besteht in der Umordnung des Schichtenbaus, wie er durch die Zentrifugierung erzwungen wurde. Während nach den Angaben von RAVEN und BRETSCHNEIDER (1942, S. 269) im Verlauf einiger Stunden die Schichtung der Plasmakomponenten durch Plasma- stromungen wieder aufgehoben wird (einzig die Fettmasse bleibt grossenteils beisammen), erhält sich bei Tubifex die Plasma- und Dotterschichtung weitgehend bis zur ersten Furchungsteilung. Dieser günstige Umstand erlaubt es uns denn auch, Dislokationen des Polplasmamaterials mit der Zentrifuge durchzuführen. Ent- sprechende Versuche sind nach den Befunden von RAvex bei Limnaea nicht môglich, da sie an der Beweglichkeit der Plasma- komponenten scheitern. ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX 17 IV. POLPLASMABILDUNG BEI ZENTRIFUGIERTEN KEIMEN a) Vach starker Zentrifugierung. Wie wir gesehen haben, lässt sich das ganze Nadiplasma durch starke Zentrifugierung in einer Keimregion anhäufen. Nun bilden sich kurz vor der ersten Furchungsteilung an beiden KEipolen, dem animalen und dem vegetativen die Polplasmen. Es fragt sich. wie die Polplasmabildung bei zentrifugierten Keimen abläuft, bei - ABB. 5. Anipetal auf dem Stadium der 2. Meiosespindel mit 1600 X g zentrifugierter Keim. Sofort nach Zentrifugierung fixiert. denen vor der zweiten Reifungsteilung das ganze Nadiplasma an einen Eipol disloziert wurde. Die Frage lässt sich emwandirei entscheiden an Hand der Serien, die auf dem Stadium der zweiten Meiosespindel mit 1600 facher Erdschwere axial zentrifugiert wurden und auf dem Stadium der Polplasmabildung fixiert worden waren. 1. Axial zentrifugierte Keime. —- 18 anipetale Keime aus 6 Se- rien sowie 18 vegipetale aus ebenfalls 6 Serien standen zur Ver- fügung. Die grosse Mehrzahl der Keime wurde auf Schnitten untersucht, die übrigen Keime wurden der Nadireaktion unter- worfen und farbig photographiert. Das Ergebnis ist bei allen axial zentrifugierten Keimen eindeutig. Es findet sich nur eine einzige Polplasmaanhäufung, bei den anipetalen Keimen am animalen REV. SUISSE DE ZooL., T. 55, 1948. 2 18 F. E. LEHMANN und bei den vegipetalen Keimen am vegetativen Pol. Das zeigen die Schnitte (Abb. 5) und die Befunde mit der Nadireaktion (Abb. 6). Das Polplasma bildet sich aus der Schicht des Nadiplasmas ohne wesentliche Lageveränderungen der Schichtung, die während der Zentrifugierung entstanden war (Abb. 7). Bei den axial zentrifu- gierten Keimen finden also zwischen der zweiten Meioseteilung und der ersten Furchungsmetaphase keine umfangreichen Plasma- bewegungen statt. Einzig zwischen der ursprünglich ganz zentri- animaler Pol abgeschnürte Fetfkugeln DR RCE vegefafiver Pol ABB. 6. . Lage des Nadiplasmas bei einem Keim, der auf dem Stadium der 2. Meiose- spindel zentrifugiert und erst nach dem Erscheinen des Polplasmas fixiert wurde. Zeichnung nach einer Farbenphotographie (W. Huber del.). petal gelegenen Lipoidschicht und dem Nadiplasma vollzieht sich ein gewisser Lagewechsel. Die Lipoidmasse gestaltet sich zu einem sphärischen Kôürper um und versinkt etwas in der Tiefe, während sich das Nadiplasma der Polrinde eng anschmiegt, ihr entlang kriecht und die dort liegende Lipoidmasse mehr oder weniger vollständig in die Tiefe drängt (Abb. 7 «a und 7 b). Hier äussert sich eine deutliche positive Affinität des Nadiplasmas zur Polrinde. Am zentrifugalen Pol findet sich keine Spur von Nadiplasma, weder auf Schnitten noch nach der Nadireaktion am lebenden Keim. Somit kann keine Neubildung von Polplasma am zentrifugalen Pol erfolgen. Nur das vorhandene Nadiplasma hefert die Grundlage für die Vermehrung des Nadiplasmas zwischen ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX 19 den Stadien 1/3 und 1/5. Es ist also môglich, experimentell Keime herzustellen, die entweder nur ein animales oder ein vegetatives Polplasma besitzen. Die Frage, wie weit sich solche Keime normal entwickeln künnen, sei im folgenden Abschnitt (V) erürtert. 2. Aequatorial zentrifugierte Keime. — Wesenthich anders entwickeln sich Keime, die auf dem Stadium 1/3 aequatorial zentrifugiert wurden. Dass bei Eiern, die auf Gummi arabicum schwebend zentrifugiert wurden, die Schichtungsachse senkrecht - ® . + vs LEA 2. Lg en TS OR ERTS Ag A ? SR EE D . La . anipefaler Keim D vegivetaler Keim ABB: ,7. Polplasmabildung bei Keimen, die in der 2. Meioseteilung mit 1600 X g ‘zentrifugiert wurden. a) Anipetaler Keim mit grosser Polplasmamasse, | b) vegipetaler Keim mit kleiner Polplasmamasse. Pfeile geben die Konvergenz- | bewegung des groben Dotters gegen den animalen Pol an, die bei beiden Keim- typen auftritt. (Schnittbilder.) Izur Polachse in der Aequatorialebene des Eies verläuft, konnte |mit Hilfe natürlhicher Marken festgestellt werden (LEHMANN 1940). Die Ansatzstelle der Richtungsspindel (Abb. 4 b, Anh.), welche Igenau die Mitte des animalen Pols markiert, bleibt auch dann noch eine Weile erhalten, wenn die daran haftende Spindel durch idie Zentrifugalkraft abgerissen wurde. Sie liegt bei Keimen, die lauf Agar schwebend zentrifugiert werden, stets seitlich zur neuen ISchichtungsachse. Bei diesen aequatorialen Keimen finder nun vom Stadium 1/5 an stärkere Plasmaverlagerungen statt. Das INadiplasma verschiebt sich der Eirinde entlang sowohl in der |Richtung des früheren animalen als auch des vegetativen Pols. So bilden sich in der Polplasmaphase bei den aequatorialen Keimen imeist unregelmässige Plasmaanhäufungen an beiden Polen. Dabei ——— a 20 | F. E. LEHMANN erfährt die durch Zentrifugierung erzwungene Schichtung eine viel stärkere Verwerfung als bei den axial zentrifugierten Keimen. Aus dem Vergleich der axial und der aequatorial zentrifugierten Keime ist zu schliessen, dass zwischen Polregionen der Rinde und dem subkortikalen Nadiplasma vom Stadium 1/5 an starke positive Affinitäten bestehen. Wird das Nadiplasma durch Zentrifugierung in eine Polregion disloziert, so bleibt es dort liegen und häuft sich unmittelbar unter der Rinde an. Wird das Nadiplasma aequa- torial verlagert, so kriecht es der Rinde entlang in die Polregionen, die Bereiche maximaler Affinität, zurück. Diese Befunde geben auch den Schlüssel für den Ablauf der Normalentwicklung. [Im Stadium 1/5 ist das Nadiplasma subkortikal noch fast bis in die Aequatorialregion ausgebreitet. In dieser Phase starker Aus- breitung scheint es sich zu vermehren. Hierzu sind die Bedingungen dank dem ausgedehnten Oberflächenkontakt mit dem angrenzenden Dotterbereich besonders günstig. Am Ende der zweiten Reifungs- protuberanzen kriecht es der Rinde entlang zu den beiden Pol- kappen, und zwar, wie wir jetzt annehmen künnen, dank einer besonderen Affinität zwischen Polrinde und Nadiplasma. Es ist dies woh]l das erste Beispiel für die Wirksamkeit intrazellulärer Affinitäten, während interzelluläre, inter- und intrablastematische Affinitäten besser bekannt sind (HOLTFRETER u. àa., siehe LEHMANN 1946, K 93-98). b) Vach schwacher Zentrifugierung. Wäbrend durch 12-1600 fache Erdschwere eine sehr voll- ständige Schichtung der Plasmakomponenten erzwungen werden kann, wirkt 3-600 fache Erdschwere wesentlich anders. Eine Schichtung der Zytoplasmakomponenten ist auch bei diesen schwach zentrifugierten Keimen wohl angedeutet, aber sie weicht ab von derjenigen stark zentrifugierter Keime. Das zeigt sich sehr deutlich in der Verteilung von Plasma und Dotter. Als Beispiel diene der Keim Z.3.69, anipetal zentrifugiert auf Stadium 1/3. Am animalen Pol befindet sich die Richtungsspindel, umgeben von wenigen Resten von Nadiplasma. Eine Lipoidkappe fehilt. Der zentripetale Bereich wird von einer sehr plasmaarmen Dotter- zone erfüllt, während die zentrifugale Hälfte des Eies die Haupt- masse des Zytoplasmas enthält, durchsetzt von kleineren Dotter- kürnern. Das Zvtoplasma scheint granuläres und fibrilläres Plasma ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX 21 in unregelmässiger Anordnung zu enthalten. Ein entsprechend zentrifugierter Keim der Serie Z.3.70 wurde einige Stunden nach der Zentrifugierung, auf dem Polplasmastadium konserviert an Ri k LES TE Te 73 CARE ERA + ss 0 ‘t LA. Fat CLÉ ABB. 8. Polplasmabildung bei einem mit 540 X g anipetal zentrifugierten Keim. Weitere Erklärungen s. Text. Auch der vegetative Pol besitzt Polplasma. LABSELE :-1: Entwicklungsleistungen anipetal und vegipetal zentrifugierter Keime nach verschieden starker Schwerewirkung. (Angaben in %, stärkste Gruppe Kursiv.) {. und 2. | Zahl | Furchungs- D-Zelle 24-Zelle Keimstreif der’ zyklus. | Kei- me Re | | | | no. stôrt | no. |atyp.|fehlt | no. |atyp. RH | no. |Reste | fehlt | | | Erdschwere 300-450 fach DEniIDeR M0 9792070 81095 D 960) 2 y4 493391 22,3) 66,7! 33,3| — 2. vegipetal. . sm e 6h tome hi ultesé) 426112 41.100 122] — Erdschwere 940-600 fach 4. anipetal . . | 12 | 33,4| 66,61 92,7| 8,3| — | 24,9| 58,5] 146,6| 25 | 25 | 50 2. vegipetal. . | 24 | 12,8| 87,2| 33,3 Fu “3 1844/2292) 59 7| 992 PU 7 Erdschwere 1200-1300 fach 4. anipetal . . | 15 | 19,9| 80,1| 73,5] 19,9| 6,6| 48,8| 26,6| 26,6| 60 | — | 40 M2. vegipetal. . | 11 | 9,1| 90,9! 27,3! 18,5! 45,5 PA] — | 90,9! 20 | 20 | 60 | 22 F. E. LEHMANN (Abb. 8). Sowohl am animalen Pol als auch am vegetativen Pol hat sich eine deutliche Anhäufung von granulärem und stark basophilem Polplasma gebildet. Dabei hat sich die zentrifugale Plasmamasse gesondert in eine fibrilläre Zone mit dem Aster und eine granuläre unmittelbar an der vegetativen Polrinde anliegend. Versuche mit der Nadireaktion bestätigten diese Befunde. Schwach zentrifugierte Keime zeigten an beiden Polen auf dem Polplasma- stadium eine deutliche Nadireaktion. In diesen Fällen hat wohl die Zentrifugierung auf dem Stadium 1/3 zunächst zu einer gestôrten Verteilung des Nadiplasmas geführt. Am zentrifugalen Pol haben sich Nadiplasma und Fibrillärplasma vermischt, am zentripetalen Pol befinden sich nur geringe an der Rinde haftende Reste; doch genügen diese offensichthich als Bildungszentrum für Polplasmen, die auf dem Stadium 1/6 erscheinen und sich von der Hauptmasse des fibrillären Plasmas abgesondert haben. V. DIE ENTWICKLUNGSLEISTUNGEN ZENTRIFUGIERTER EIER IN FÜURCHUNG UND EMBRYONALENTWICKEUNG Wir wissen bereits aus den Untersuchungen von PENNERS, dass die Polplasmen später in die Somatoblasten 2 d und 4 d eingehen und dass die Somatoblasten 1hrerseits die ektodermalen und meso- dermalen Keimstreifen bilden. Es stellt sich nun die Frage, wie Furchung und Embryobildung verlaufen, wenn die Lagerung der Plasmakomponenten durch Zentrifugierung wesentlich verändert wird. v. PARSEVAL (1922) hat bereits versucht, dieses Problem abzuklären. Doch sind seine Befunde nicht eindeutig, da die Orientierung der Keime in der Zentrifuge von ihm nicht sicher ermittelt werden konnte. Erst mit Hilfe der in dieser Arbeit genauer dargelegten Methoden ist es môglich geworden, die Keime in bestimmter Orientierung zu zentrifugieren. Doch stellte sich der entwicklungsmechanischen Analyse auch jetzt noch eine uner- wartete Schwierigkeit in den Weg. Zanhlreiche zentrifugierte Keime lurchten abnorm und bildeten später eine Blastula, bei der jegliche embryonale Differenzierung insbesondere die Keimstreifbildung unterblieb., Zunächst war es nicht klar, ob diese Fehlentwicklung speziell durch die Zentrifugierung bedingt war. Zahlreiche Beo- ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX 29 bachtungen an mechanisch geschädigten und chemisch behandelten Keimen erwiesen jedoch, dass es sich hier um ein relativ unspe- zifisches und nicht seltenes Phänomen handelte, das allerdings bis jetzt noch nie näher beschrieben worden ist: a) Die furchungsbedingte Difjerenzierungshemmunz. Das Tubifexei reagiert auf eine Reïhe verschiedener Stôrungen mit Abnormitäten der Furchung. Quetschung der KEier beim Herausnehmen aus dem Kokon, kurz dauernde Behandlung mit ABB. 9. Typischer aequaler Zweizeller von Tubifex. Vergl. das entsprechende Normalstadium auf Abb. 2e. hypertonischen Salzlüsungen, ferner die Einwirkungen verschie- dener organischer Substanzen haben zur Folge, dass mehr oder weniger starke Abweichungen vom normalen Furchungsmuster erfolgen. Es treten aequale Zweizeller auf (Abb. 9), die sich ent- weder zu Zwillingsbildungen oder zu undifferenzierten Blastulae weiter entwickeln. Im letzteren Falle wird keine deutliche D-Zelle gebildet. Auch ein scheinbar normaler Zweizeller kann sich abnorm weiter entwickeln, indem sich die CD-Zelle aequal teilt. In diesen Fällen bilden sich meistens auch die charakteristischen Somato- blasten 2 d und 4 4 nicht, sondern es entstehen mehrere kleinere Zellen, die Nadiplasma enthalten. (Abb. 10 a). Kommit es zu dieser Aufteilung des Polplasmas auf mehrere Zellen, so unterbleibt die Bildung von Keimstreifen regelmässig. Es wird also die embryonale Differenzierung unterdrückt, ohne dass Keimsubstanz verloren 24 | F. E. LEHMANN gegangen wäre (Abb. 106). Diese furchungsbedingte Differen- zierungshemmung kann nun nach unseren Befunden folgender- massen gedeutet werden: die ersten Furchungsschritte verteilen das Polplasma abnorm auf mehrere Zellen. Damit wird verhindert, dass es ausschliesslich in zwei grossen Somatoblasten angehäuft wird. Kleinere polplasmahaltige Zellen sind Zel/gruppen mit Gruppen segmentierter Wad/reaktion kleiner Zellen Keimstreif a D C Keim ohne undifferenzierter Normal/keim Somafoblasten Keim gleich af wie b ABB. 10. Atypische Entwicklung abnorm furchender Keime. (Zeichnungen nach Farbphotos.) a) Keime mit Gruppen von Nadizellen ohne Somatoblasten ca. 72 Stunden alt. Der gleichalte Kontrollkeim besitzt bereits Keimstreifen. b) Undifferenzierter Keim mit Gruppen kleiner Zellen gleichalt wie c) Nor- maler Keim ca. 96 Stunden alt (Temperatur 18°). aber, aus unsmoch: wôdliguwinb'ekanaten Gründen, ausserstande Keimstreifen zu bil- den. Diese Erklärung gilt auch für die zentrifugierten Keime. Sobald diese stark abnorm furchen, unterbleibt die Keimstreif- bildung, furchen sie jedoch normal, dann entsteht auch ein Embryo. Es kann also das Ausbleiben der Differenzierung nur als Index lür die Stôrung der Furchung gelten. Auf Grund der hier gege- benen Kriterien lassen sich die Keime aller Alterstufen klassifi- zieren (s. Tabelle 1). Auf dem Stadium des IV-Zellers lässt sich leststellen, ob eine normale D-Zelle vorhanden, zweifelhaft ist oder lehit. Entsprechendes gilt für die 2 4 Zelle und die Keimstreif- bildung. e ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX 2% b) Entwicklungsleistungen von axial zentrifugierten Keimen mit einem Polplasma. Wir haben im Abschnitt IV a gezeigt, dass es müglich ist, mit starker Zentrifugierung Keime herzustellen, die nur an einem Pol, entweder dem vegetativen oder dem animalen, ein Polplasma besitzen, während der normale Tubifexkeim stets zwei Polplasmen aufweist. Wie entwickeln sich Keime mit einem Polplasma ? Die Versuche, die mit 12-1300 facher Erdschwere an Keimen vor a Wormale Furchung D Abnorme Furchung mit 24 ohne D-Zelle 2 Ÿ 2 + au M Zwei gleichalte Keime aus einer Serie mit mässiger Zentrifugierung (1200 X g). Keim a, anipetal zentrifugiert, hat sich nahezu normal gefurcht, er besitzt eine normale 2 d-Zelle. Keim b zeigt ein vüllig atypisches Muster. Er wurde vegipetal zentrifugiert. (Ueberzeichnete Photos. W. Huber del.) der 2. Reifungsteilung ausgeführt wurden, vermügen diese Frage zu beantworten (s. Tab. 1). Keime mit animalem Polplasma ent- wickeln sich wesentlich anders als Keime mit vegetativem Pol- plasma. Im Ganzen sind normale Entwicklungsleistungen bei anipetalen Keimen häufiger. Die ersten beiden Furchungszyklen sind etwas weniger gestôrt. Die D-Zelle wird bei einem Grossteil der Keime gebildet (Abb. 11 a), während sie bei fast der Hälfte der Vegipetalen nicht erkennbar ist, da hier ganz unregelmässige Zelltypen auftreten (Abb. 11 b). Die D-Zelle ist die Mutterzelle der 2 d-Zelle, des wichtigen ersten Somatoblasten. Bei den Anipe- 26 F. E. LEHMANN talen wird nun entsprechend der grüsseren Häufigkeit der D-Zelle auch die 2 d-Zelle wesentlich häufiger gebildet als bei den Vegipeta- len, bei denen die 2 d-Zelle meist nicht erkennbar ist. So ist auch zu erwarten, dass die Keimstreifbildung, die eng mit der Abschnürung der Somatoblasten verknüpft ist, bei den anipetalen Keimen häufiger zustande kommt. Leider sind die vorliegenden Zahlen sehr klein, aber der Grüssenordnung nach stimmen sie überein mit den Befunden über die 2 d-Zelle. Einige wenige Resultate an Keimen, die mit 1600 facher Erdschwere zentrifugiert wurden, weisen in ähnliche Richtung. Zwei anipetale Keime bildeten D, 2 d'und Keimstreifen, während drei Vegipetale desselben Kokons 2 d nicht bildeten und alle zu undifferenzierten Blastulae wurden. Acht Vegipetale einer 2. Serie waren ebenfalls nicht imstande, 2 d zu bilden. Auch sie blieben ohne Keimstreifen. Damit ergeben unsere Befunde, dass die vegipetalen Keime sich in wesentlich grüsserer Zahl abnorm entwickeln und meist der Keimstreifbildung unfähig sind. Bei dem Ausbleiben der Embryobildung handelt es sich wobhl in erster Linie um furchungs- bedingte Differenzierungshemmung, denn das vorhandene Pol- plasma wird von allem Anfang an in abnormer Weise auf mehrere Zellen verteilt. Immerhin dürfte es nicht nur die Lage des Polplasmas am vegetativen Pole sein, die allein verantwortlich ist für die hohe Zah] der Anormogenesen. Es kann die Dislozierung der Polplasmen auch auf den wesenthich älteren Stadium der Bildung der Vorkerne (1/5) vorgenommen werden. Bei diesen Keimen sind Furchungsabnormitäten wesentlich seltener und dement- sprechend auch die furchungsbedingte Differenzierungshemmung. Von 9 vegipetal, ber 1600 facher Erdschwere zentrifugierten Keimen bildeten 4 normale 2 d-Zellen und wurden später zu Em- bryonen. Vier Keime enthielten Keimstreifreste und nur ein einziger differenzierte sich gar nicht. Bei 5 Anipetalen waren die Storungen noch geringer. Nur ein Keim zeigte eine atypische 2 d-Zelle, während die vier anderen normale Somatoblasten und Embryonen bildeten. Vergleicht man die Resultate an zentrifugierten Vorkernstadien mit der Reaktion der Meiosephase auf die Zentrifugierung, so zeigt sich, dass im Ganzen die Ausbeute an normal furchenden und normal entwickelten Keimen hier wesentlich grüsser ist als [R) 1 ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX TABELLE 2. Abhängigkeit der Embryobildung von der Lage des Nadiplasmas und dem zentrifugrerten Entwicklungsstadium. Orientierung der Keime Zentrifugiertes Stadium vegipetal anipetal 2 INCIOSPIELMNE. .- |: . + . 0-10%, | (EVE) O7 | normale Keime normale Keime : Vorkernstadium . . . . . . Ga 4709, cas29002 normale Keime normale Keime bei den Meiosekeimen. Es kônnen also Furchungsstürungen und die furchungsbedingte Differenzierungshemmung nicht allein mit der einseitigen Lage des Polplasmas in Beziehung stehen. Wenn die Entwicklungsleistung der Vorkernstadien besserist, als diejenige der Meiosekeime, so muss während der zweiten Reifungsprotuberanzen in den nicht zentrifugierten Keimen etwas geschehen, das die Ent- wicklungsleistung der als 1/5 zentnifugierten Keime verbessert. Dieser Vorgang, der sich im Anschluss an die zweite Reifungsteilung abspielt, kônnte der starke Vermehrungsprozess sein, der sich im subkortikal gelegenen Polplasma vollzieht (s. Abschnitt ITT &-c). Nach Abschluss der zweiten Reifungsteilung ist, wie wir zeigten, wesentlich mehr Polplasma vorhanden als zu ihrem Beginn. Dabei erfolgt die Polplasmabildung in ausgedehnten Bereichen des anima- len und des vegetativen Polfeldes, vermutlich unter Verwendung der im angrenzenden Dotter vorhandenen Reservestoffe. Wird nun das Polplasma schon vor der zweiten Meioseteilung an einem Pol angehäuft, so wird dadurch seine Kontaktfläche mit dem Dotter erhebhich reduziert und es erscheint sehr wohl denkbar, dass dadurch auch seine Mengenentwicklung stark beeinträchtigt wird. Es ist also im allgemeinen zu erwarten, dass die zentrifugierten Meiosekeime auf dem Stadium der ersten Mitosespindel weniger Polplasma besitzen werden als die zentrifugierten Vorkernkeime. Ferner zeigen die Schnitte von vegipetalen und anipetalen Meiose- keimen, die auf dem Stadium der ersten Furchungsmetaphase fixiert wurden, Unterschiede in der Menge des Polplasmas (Abb. 7 & 28 F. E. LEHMANN u. 7 b). Die anipetalen Keime. besitzen mehr Polplasma als die vegipetalen. Es scheint, als ob der Kontakt des Nadiplasmas mit der animalen Polrinde für die Vermehrung fürderlicher sei als derjenige mit der vegetativen Polrinde. Ferner tritt eine Plasma- stromung auf, die nur gegen den animalen, nicht aber gegen den vegetativen Pol konvergiert. Die erwähnten Befunde zwingen dazu, verschiedene Faktoren für den Bildungsmechanismius-der Polnplasmen und die Reaktion der zentrifugierten Keime verantwortlich zu machen. Erstens scheint die Menge des gebildeten Polplasmas die Entwicklungsleistung zu beeinflussen. Je weniger Polplasma vorhanden ist, umso wahr- scheinlicher ist die atypische Entwicklung und die furchungs- bedingte Differenzierungshemmung. Ist reichlich Nadiplasma vor- handen, so sind die Chancen für die Bildung von Somatoblasten und die Bildung von Keimstreifen wesentlich grüsser. Dies kann die Unterschiede im Verhalten der zentrifugierten Meiose- und Vorkernkeime erklären. Zweitens erscheint die Bildung von Polplasma im animalen Bereich der Meiosekeime besser abzulaufen als im vegetativen. Damit liesse sich die verminderte Entwicklungs- leistung der vegipetalen Meiosekeime, die nur ein Polplasma besitzen, erklären. Drittens scheint die Lage. desPo.lplas massatm animalen Pol die Furchung weniger zu stôren, als wenn es am vegetativen Pol liegt. Dies erklärt die Differenz zwischen anmpetalen und vegipetalen Keimen sowohl des Meiose- als auch des Vorkernstadiums. Alle Versuche zeigen, dass sich ein Tubifex- keim mit einem einzigen Polplasma entwickeln kann. c) Entwicklungsleistungen schwach zentrifugierter Keime. Wie wir sahen, kann das gesamte Nadiplasma durch Zentrifu- glerung in eine bestimmte Keimregion disloziert werden. Keime mit einem einzigen Polplasma vermôügen sich unter bestimmten Bedingungen normal zu furchen und Keimstreifen zu bilden. Wir haben ferner schon gezeigt, dass bei schwach zentrifugierten Keimen keine vollständige Dislokation des Nadiplasmas an einen Eipol erzwungen werden kann, sondern dass beide Kipole Reste von Nadiplasma festhalten. Wenn nun die Verteilung der Pol- ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX 29 plasmen éinen massgebenden Einfluss auf den Ablauf der Furchung und der Embryobildung hat, dann muss sich auch die weniger gestôrte Verteilung des Nadiplasmas in einer geringeren Zahl von Anormogenesen geltend machen. Dies ist in der Tat der Fall, wie Tabelle 1, S.21, zeigt. Insbesondere bei Zentrifugierung mit 300—450 facher Erdschwere wird ein grüsserer Anteil von normalen oder gestôr- ten 2 d-Zellen gebildet und dementsprechend entwickelt sich auch die Mehrheit der zentrifugierten Keime zu Normalkeimen, obwohl auch hier anfänglhich eine tiefgreifende Umlagerung von Dotter und - Plasma erzwungen worden war. Bei 540-600 facher Erdschwere wird nach den Schnitten die Dislokation der Polplasmen nahezu vollständig. Dementsprechend nehmen die Stôrungen der Furchung erheblich zu und der Prozentsatz der normalen Embryonen ver- mindert sich wesentlich. Somit sprechen auch die Befunde an schwächer zentrifugierten Keimen dafür, dass ein Zusammenhang besteht zwischen dem Grad der Ordnung der Polplasmen und dem Grad der Anormo- genese. VI. ERÔORTERUNG DER ERGEBNISSE - a) Plasmastruktur und Genese der polaren Eiorganisation. Unsere Vorstellungen vom Feinbau der einzelnen Zellbestand- teile, des Kerns, des Endoplasmas mit den Mitochondrien und den Chromidien, sowie der Zellrinde haben sich in den letzten Jahren sehr stark gewandelt. Zunächst neigte man dazu, 7. B. die Zellrinde oder das Endoplasma als mehr oder weniger gleichartiges Molekulargefüge anzusehen (s0 z.B. die Schemata von j. W. ScHmipT 1939 und FREY-WyssLiNG 1938). Erst die Beobachtungen der letzten Jahre legten immer mehr die Vorstellung nahe, dass zwischen der Stuie der Makromoleküle und der Stufe der Zellen eine weitere Organisationsstufe eingeschaltet sei, die Stufe der Biosomen (LEHMANN 1947). Es handelt sich bei den Biosomen um geformte _ (kugelige, stäbchen- oder fadenfürmige) Gebilde, die gerade an der Grenze der mikroskopischen Sichtbarkeit liegen. Ihr Aufbau ist komplex, denn in den meisten Fällen scheinen sie Proteine, Nukleotide und Lipoide zu enthalten. Ausserdem dürften sie stets 30 F. E. LEHMANN Träger bestimmter enzymatischer Aktivitäten sein. Sie besitzen wohl alle eine genetische Kontinuität, d.h. sie künnen sich vermutlich nur durch Wachstum und nachfolgende Teilung vermehren. Diese Leistung rechtfertigt es, von ,,Biosomen“ zu sprechen. Zu den Biosomen sind insbesondere zu rechnen: die mit Chromidien versehenen Fibrillen des Grundzytoplasmas der tierischen Eizellen (MonxÉ), die Mitochondrien und die Chromone- mata des Zellkerns. Gerade die Zentrifugierungsversuche an tierischen Eiern sprechen sehr zu Gunsten der Vorstellung, dass die einzelnen Plasmabereiche zum Teil aus biosomatischen Struk- turelementen und nicht direkt aus Makromolekülen aufgebaut sind. Denn es kann eine weitgehende Sonderung der einzelnen Plasma- komponenten, wie z. B. in den vorliegenden Versuchen eintreten, ohne dass dadurch die Entwicklungsfähigkeit des Eies irgendwie beeinträchtigt zu sein braucht. Würden lebenswichtige Komplexe von Makromolekülen auseimandergerissen, wäre eine Normogenese unmôglich. Nimmt man dagegen an, dass nur die Biosomen ent- sprechend ihrem spezifischen Gewicht geschichtet werden, ohne in ihrer Struktur verändert zu werden, wird die Normogenese zentrifu- aierter Eier wesentlich verständlicher. Die Biosomen dürften ohne Schwierigkeit auch in der neuen Lage organisierte Verbände bilden, die funktionsfähig sind. Auch in anderer Hinsicht, besonders in der Topogenese, zeigen die verschiedenen Bereiche der Eizellen entwicklungsmechanische Leistungen, die weitgehend an diejenigen ganzer Zellverbände erimnern. Das kann kaum anders gedeutet werden, als dass die Tätigkeit von Plasmabereichen, wie von zellulierten Keimbe- reichen, auf der Zusammenarbeit von Verbänden, und zwar in diesem Falle submikroskopischer, vitaler Bauelemente beruht. Im folgenden sei der Versuch gemacht, die Struktur des Tubifex- Eies mit Hilfe der hier dargelegten Begriffe und Vorstellungen zu erortern. Beim frischabgelegten Ei von Tubifex lassen sich, abgesehen vom Dotter folgende Bereiche unterscheiden: die Rinde, das sub- kortikale Nadiplasma, das fibrilläre Plasma und der physiologische Kernbereich. Die Textur der Rinde des Tubifex-Eies ist noch kaum erforseht. Sie 1st Jedenfalls viel weniger stabil als diejenige des Amphibien- Eies. Sie bricht sehr leicht zusammen, wenn sie, wie ich feststellte, ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX 31 mit hydrophoben Stoffen, wie Oel oder Paraffin in Kontakt kommt, während Berührung mit hydrophilen Grenzflächen, wie Glas oder Agar wirkungslos ist. Sie scheint demnach reich an Lipoiden zu sein. Die grosse Dehnbarkeit der Rinde während der Stadien der Reifungsprotuberanzen lässt ebenfalls eimen Aufbau aus Strukturen vermuten, die eine Menge von Phosphatiden enthalten (vergl. J. W. ScamiDT 1939, HOLTFRETER 1946). Ueber den Anteil fibrillärer Elemente ist noch nichts bekannt. Die Struktur der Rinde ist regional verschieden. Animale und vegetative Kalotte erscheinen auf Schnitten dicker und haben die Tendenz, nur kleine Zellen abzuschnüren (LEHMANN 1946). Die Aequatorialzone ist dünnwandiger und begünstigt die Abschnürung grosser Zellen. Zudem finden sich 10—15 meridional von Pol zu Pol verlaufende Verstärkungen, welche die Oberflächenstruktur während der Reifung der ersten Furchungsprotuberanzen mass- gebend beeinflussen. Die Rinde des Tubifex-Eies ist demnach deutlich differenziert und dies sollte sich einmal auch aus der Textur der supramicellaren Bauelemente ablesen lassen. Das subkortikale Nadiplasma zeigt während der ersten Entwicklungsphasen die grüssten Veränderungen in seiner Lage und in seiner Masse. Anfänglich weit gegen den Aequator in den beiden Polfeldern ausgebreitet, ziehen sich die Plasmen nach der 2. Reifungsteilumg zu linsenfôrmigen Massen zusammen. Dabei üben die beiden Polfelder der Rinde auf die beiden Polplasmen eine deutlich anziehende Wirkung aus. Wenn wir die Terminologie HOLTFRETERS (s. a. LEHMANN 1945, $93-98) anwenden, künnen wir sagen, dass nach der Vorkernkopulation eine positive Affinität zwischen den Polbereichen und dem Nadiplasma auftritt. Zudem . hat das Nadiplasma die Tendenz sich zu einer Masse zusammenzu- ziehen, die eine môglichst kleine Kontaktfläche mit dem übrigen Endoplasma besitzt. Wir kônnen diesen bezeichnenden Zustands- wechsel nur konstatieren, ohne ihn weiter zu erklären. Unter der Einwirkung antimitotischer Stoffe kann das Polplasma in unregel- mässige Fetzen zerfallen. Es müssen also normalerweise besondere Faktoren existieren, die den Zusammenhalt der Bauelemente in den beiden Plasmamassen garantieren. Die Zentrifugierung auf jungen Reifungsstadien ergibt eine kleinere Schicht Nadiplasma, als nach Ablauf der Reïfung. Ferner kann es an dem Eipol, von dem es durch Zentrifugierung vüllig =] F. £E. LEHMANN entfernt wurde, nicht neu gebildet werden. Demnach scheint das Nadiplasma schon von den jüngsten Stadien an eine segregierte Plasmakomponente mit zahlreichen Biosomen zu sein. Es unter- scheidet sich zudem vom fibrillären Plasma oder Plastin durch seinen Gehalt an grüsseren basophilen Granula. Unter der Ein- wirkung eines Kernbereiches bildet es keine Asterfasern, ist aber trotzdem fähig z. B. auf dem Stadium 1/6 eine gallertartige Struktur anzunehmen. Das Nadiplasma von Tubifex zeigt in Topik und Topogenese Aehnlichkeiten mit dem Plasma des gelben Halb- mondes der Ascidien. Auch dieses ist nach Darco (1938) zunächst in einem grüsseren Areal subkortikal ausgebreitet und kommt erst nach Bildung der Befruchtungsmembran in seine definitive Lage. Dieses Plasma gibt nach Ries (1939) eine sehr starke Nadireaktion, die erhalten bleibt bis zum Stadium der Muskeldifferenzierung. Somit scheint auch hier ein frühzeitig segregiertes Plasma mit besonderen Qualitäten vorzuliegen. Ob es sich in den ersten Entwicklungsphasen noch stark vermebhrt, ist unbekannt, ebenfalls die Faktoren, die seine definitive bilaterale Anordnung bestimmen. Frühzeitig segregierte und Histobhehiidh nachweisbare Plasmen sind bisher nur in geringer Zah! bekannt geworden (Ctenophoren, Annelhden, REVERBERI und Pirrorri 1940, Ascidien, Ris 1939). Beim Ei der Echinodermen scheinen sie vüllig zu fehlen. Hier ist die Eirinde Trägerin der wichtigsten determinativen Faktoren. Das fibrilläre Plasma dürfte im Gegensatz zum Nadiplasma keine spezifisch determinativen Funktionen besitzen. Es findet sich in allen Zellen und muss wohl eher als ein Bestandteil des Grundzytoplasmas angesprochen werden. Seine Rolle bei topo- genetischen Vorgängen scheint wesentlich zu sein. Es ist schon von Anfang an im Ei in grüsserer Menge vorhanden, bildet zunächst aber noch kein stabiles Maschenwerk. Erst im Lauf der Reifungs- teilungen erfolgt eine stärkere Vernetzung seiner supramicellaren Fibrillen. Auf dem Stadium der Vorkerne lockert sich die Ver- netzung wieder sehr stark, was vor allem aus der Schichtharkeit der Plasmakomponenten abgelesen werden kann, wenn sie der Zentrifugierung unterworfen werden. Es scheint mir den Ver- hältnissen nicht zu entsprechen, wenn man hier von Viskositäts- änderungen spricht. Nicht nur Strukturfunktionen sind für das ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX 39 fibnilläre Plasma charakteristisch, sondern auch seine dotter- verdauende Tätigkeit. Dort wo wenige Dotterkürner mit reichlich Plasma in Berührung sind, verkleinern sie sich rasch, während Dottermassen in zentrifugierten Eiern, die mit abnorm wenig Plasma in Kontakt sind, kaum Dotterabbau zeigen. Eine besondere Beziehung besteht zwischen dem Kern und dem fibrillären Plasma. Das dem Kern unmittelbar benachbarte fibrilläre Plasma bildet mit dem Kern zusammen den «phys10- logischen Kernbereich“*. Ein Kern, der seines Plasmas beraubt ist, vermag seimen Funktionszyklus nicht weiterzuführen (LEHMANN 1946). U. a. kônnen sich die Asterstrahlungen nicht entwickeln, wie übrigens auch im Nadiplasma nicht. Kommt die Spindel in Berührung mit dem Bereich zentrifugierter Phosphatide, so wird ihre Struktur teilweise aufgelôst. Demnach ist das dem Kern benachbarte fibrilläre Plasma von grosser Bedeutung für den normalen Ablauf des mitotischen Strukturwechsels. Im Ganzen muss also das fibrilläre Plasma als Träger wichtiger Grundfunktionen der Zelle angesehen werden: der strukturellen Stabihtät, der Dotterverdauung und als Komponente der mito- tischen Aktivität. b) Die Genese der Polplasmen und das Problem der ooplasmatischen Segregation. Die im vorhergehenden Abschnitt gegebene Uebersicht be- stätigt und erweitert die Befunde von PENNERS, dass dem Ei von Tubifex eine charakteristische Organisation eigen ist. Diese zeigt während und nach den Reifungsteilungen tiefgreifende Wandlungen. Die Frage stellt sich ob Analoges bei näher und ferner verwandten Eitypen auftritt. Der Vorgang der Aussonderung von Eiplasmen (der ooplas- matischen Segregation nach CostTezLro 1945) kann bei Spiraliern vor der Reïfung (Dentalium nach E.B. WiLsox) während oder nach 1hr (Myzostoma Driescx, Limnaea nach RAVEN 1945) ablaufen (s. a. Wizson 1925, $S. 1097). Auch bei den Ascidien ist die Periode der Reïfungsteilung und der Vorkernkopulation von tiefgreifenden Umlagerungen der segregierten Plasmabereiche begleitet (ConxLix. Darco). Neuerdings wurde auch für die Amphibien von PAsTEELs festgestellt, dass die Bildung des grauen Halbmondes, die nach dem Eindringen des Spermas erfolgt, von REv. Suisse DE Zoo1., T. 55, 1948. 3 34 F. E. LEHMANN plasmatischen Bewegungen begleitet ist, die zu einer Stabilisierung der plasmatischen Organisation führen. Vorgänge, die als ooplasmatische Segregation bezeichnet werden künnen, finden sich demnach bei verschiedenen Eitypen von Spira- liern und Chordaten. Z.T. kônnen die ausgesonderten Plasmen mit Hilfe histochemischer Reaktionen oder besonderer zytoplasma- tischer Einschlüsse erkannt werden. Es handelt sich hier aber nicht um ,,plasmatische Stoffe”, wie die Bezeichnung ursprünglich lautete. Es sind vielmehr komplexe Verbände vermutlich supra- micellarer Strukturelemente von Biosomen, die sich umlagern und dem Ei entweder eine polare oder eine bilaterale Organisation aufprägen. Es bildet dieses Geschehen nach meiner Auffassung eine ausgesprochene Analogie zum Verhalten der Myxomyceten. Hier scharen sich zahlreiche einzelne amüboide Zellen zu eimem Einheitsgebilde zusammen, das als Ganzes topogenetische und determinative Veränderungen durchmacht. In den erwähnten tierischen Eiern spielen sich entsprechende Reaktionen in einer anderen Grôüssenordnung, nämlich in intracellulären Bereichen, ab. Die Einzelelemente sind hier nicht Zellen, sondern supramicellare Gebilde, die gerade an der Grenze der mikroskopischen Sichtbarkeit hegen. Diese Elemente bilden ihrerseits Verbände, die ausge- sprochenen Systemcharakter haben: die Rinde, die Polplasmen, das fibrilläre Plasma und den physiologischen Kernbereich. Zwischen diesen Verbänden kônnen sich bei Tubifex, wie wir gezeigt haben, auch induktive und topogenetische Wechselwirkungen wie beim vielzelligen Embryo ab- spielen. Es erscheint als eine viel zu grosse Vereinfachung,wenn für dieses verwickelte Geschehen nur ,organbildende Stoffe“ oder nur .Diffusionseffekte“* (CosTELLO) als wirksame Hauptfaktoren postu- hert werden. Vielmehr handelt es sich hier um .intracel- luläre Systemreaktionen, die analogen Gesetzmässig- keiten zu gehorchen scheinen, wie die Entwicklungsleistungen ganzer Zellverbände. Die Anwendung der entwicklungsmechanischen Terminologie, die noch nichts über die physikalischen und chemischen Faktoren praejudiziert, ist deshalb momentan am angemessensten. Wichtig wird es sein, die phasenspezifischen Zustandsänderungen dieser Systeme, wie wir dies für Tubifex begonnen haben, genauer zu fassen und Struktur und Verhalten der supramicellaren Struktur- ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX 3D elemente, die vermutlich die Grôsse mittlerer bis grosser Viren haben, genauer aufzuklären. Hierbei dürfte das Elektronenmikro- skop wertvolle Dienste leisten. c) Die Polplasmen und die Furchung. Bei den Amphibien besteht keine enge Beziehung zwischen der Furchung und der Lage der grossen Plasmabereiche. Die Plasmen werden auf Zzellreiche Blasteme verteilt, die sich weiterhin als grosse supracelluläre Einheiten weiter entwickeln. Bei Tubifex dagegen gelangt die Hauptmasse der Polplasmen der Reiïhe nach in die Zellen D, 1 D, 24 und 2 D, 3 D und 4 d. Zu Beginn der Embryobildung sind die Polplasmen nur in zwei Zellen, den beiden Somatoblasten, bezw. ihren direkten Abkômmlingen angehäuft. Wird das ganze Plasma einer solchen Zelle entfernt (PENNERS), so erweist es sich als unersetzlich. Ebenso unersetzlich ist übrigens die ganze Randzone eimes Amphibienkeims oder der praechor- dale Bereich des Organisators, ohne dass dieser Befund zum Schluss geführt hätte, der Amphibienkeim sei ein Mosaikkeim. Als ebenso wenig berechtigt erscheint es mir deshalb, die Tubifexentwicklung auf Grund der oben angeführten Feststellung von PENNERS als Mosaikentwicklung zu bezeichnen. Eine endgültige Entscheidung wird erst dann môüglich sem, wenn die Polplasmen nur teilweise entfernt bezw. verlagert werden, wie es CONKLIN bei den Plasmen der Ascidien mit Hilfe der Zentrifugierung durch- geführt hat (ConkLin 1931). In entsprechender Weise lassen sich die Ergebnisse der hier dargestellten Zentrifugierungsexperimente auswerten. Die Dislokation des Nadiplasmas mit Hilfe der Zentrifuge schafft veränderte Ausgangsbedingungen für die weitere Ent- wicklung. Im experimentellen Teil habe ich gezeigt, dass die ein- seitige Anhäufung des Nadiplasmas an einem Pol, die zur Bildung eines einzigen Polplasmas führt, die Normalentwicklung in einer ganzen Anzahl von Fällen zulässt. Das animale und das vegetative Nadiplasma kônnen demnach sehr frühzeitig gemischt werden, ohne dass daraus zwangsläufig eine Anormogenese folgen muss. In der weiteren Entwicklung kôünnen normale Somatoblasten und Keimstreifen entstehen. Die Extirpationen von Polplasmen am Ei von Clepsine (LEOPOLDSEDER) kônnen nicht verglichen werden, da die operierten Keime nicht zum Embryonalstadium gelangten. 36 F. E. LEHMANN Die Menge des Nadiplasmas spielt eine Rolle. Je reichlicher es vorhanden ist, um so grôüsser ist die Aussicht, dass die Furchung normal verläuft. Es scheint, dass vor allem das animale Polplasma die Vermehrung des Nadiplasmas während der Meiosephase stärker fôrdert als die vegetative Polrinde (s. S. 25 ff.). Ferner begünstigt die Lage des Nadiplasmas am animalen Pol die normale Furchung mehr als die entsprechende Anhäufung am vegetativen Pol. Es sind also für den normalen Furchungsablauf und die Somato- blastenbildung mehrere Faktoren verantwortlich: die Lage und Masse der Polplasmen, die Wechselwirkung zwischen Rinde und Polplasma und eine qualitative Differenz zwischen beiden Rinden- feldern. Doch genügen diese Faktoren nicht, um eine Normogenese zu garantieren. Auch bei normalen Ausgangsbedingungen kann durch Erzwingung einer aequalen ersten Furchungsteilung die Entwicklung abnorm werden. Im Gegensatz zur Angabe von PENNERS (1924) ergaben in unseren Versuchen bei weitem nicht alle aequalen Zweizeller Doppelbildungen. Vielmehr kann die Furchung atypisch weiterlaufen, es bilden sich keine Somatoblasten und die Embryobildung unterbleibt. Diese furchungshe- dingte Differenzierungshemmung erfolgt stets dann, wenn die Polplasmen nicht auf zwei Somatoblasten, sondern auf mehrere kleine Zellen verteilt werden. Diese kleinen Zellen sind Jedoch der Keimstreifbildung unfähig. Welche Faktoren für das Zustandekommen der Somatoblasten während der Furchung verantwortlich sind, lässt sich noch nicht sagen. Immerhin scheint hierbei eine rhythmische Zu- standsänderung des Keimplasmas wie sie u.a. auch von PENNERS (1931) postuliert wird, eine wichtige Rolle zu spielen. Das lässt sich auch aus den Beobachtungen von PASTEELS (1934) an aktivierten Chaetopterus-Eiern ablesen. Diese Keime entwickelten sich nach der Aktivierung ohne Furchung, wobei in charakteristischem Rhythmus ein Monasterzyklus ablief. Dabei zeigte die Topogenese der Oberfläche dieser Keime entsprechende Bilder wie diejenige der normal furchenden Kontrollkeime. In der Mikromerenphase bildeten sich am animalen Pol kleine und zahl- reiche Lobulationen, in den Phasen, in denen normalerweise die Zellen 2 d'und 4 d abgeschnürt würden, zeigten sich grosse Pollappen am vegetativen Pol. Es wechselt also die Tendenz, kleine Mikro- meren zu bilden rhythmisch mit derjenigen zur Abschnürung ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX SA grôüsser Zellen. Auch die Lokalisation der Oberflächentätigkeit ist charakteristisch und erscheint als weitgehend unabhängig vom Kernapparat. Diese rhythmisch auftretenden Verformungen bestimmter Be- reiche des Keimes und ihr phasenspezifisch verschiedener Charakter müssen als Ausdruck eines wechselnden Funktionszustandes des Keimplasmas betrachtet werden. Er dürfte eine wichtige Rolle bei der Bestimmung des Furchungsmusters spielen. Wie weit die Eirmde und die Lage bestimmter Plasmen sowie die Stellung der Mitosefiguren eine Rolle spielen, ist noch nicht abgeklärt. Dass die genannten Faktoren beteiligt sein künnten, wird durch meine Beobachtungen am Tubifexkeim wahrscheinlich gemacht (LEH- MANN 1946). Ist die Reifungsspindel im Kontakt mit den Polbe- reichen, werden kleine Zellen abgeschnürt, kommt sie in Kontakt mit der Aequatorialzone, so bilden sich grosse Zellen. Ferner spielen die beiden ersten Furchungsteilungen eine entscheidende Rolle bei der Bildung der wichtigen D-Zelle. Diese Beobachtungen geben der weiteren experimentellen Analyse Anhaltspunkte. Die Frage wird vor allem sein, welche Faktoren für die Bildung der Somatoblasten 2 d und 4d massgebend sind. Jetzt schon lässt sich sagen, dass die Entwicklung des Eies von Tubifex vom Einzeller bis zur Bildung des 2. Somatoblasten in keiner Weise starr festgelegt ist, sondern dass: sie nur unter ganz bestimmten Bedingungen zu Stande kommt. Es müssen demnach hier wichtige epigenetische Faktoren eine Rolle spielen. d) Somatoblasten, Embryobildung und Difjerenzierunzg. Sehr überraschend war der Befund, dass bei Tubifex als Folge einer atypischer Polplasmaverteilung während der Furchung eine vollkommene Differenzierungshemmung auftreten kann. Während beim Amphibienkeim Isolate aus der Randzone und dem vege- tativen Bereich auch bei abnormer Topogenese differenzierungs- fähig sind, besitzt das Polplasma nur ein Differenzierungsvermôgen, wenn es in typischen Somatoblasten angehäuft wird. Es ist also falsch, die Tubifexentwicklung als Mosaikentwicklung anzu- sprechen. Denn die Somatoblastenbildung ist auf dem Stadium des Ein- oder Zweizellers noch nicht endgültig bestimmt, und damit ist auch die embryonale Differenzierung nicht endgültig determiniert. Demnach ist die embryonale Differenzierung bei 38 F. E. LEHMANN Tubifex noch ausgesprochener epigenétisch als bei Amphibien, wo sie immerhin von der normalen Topogenese weit- gehend unabhängig ist. ° Diese Feststellungen mügen überraschen angesichts der vielen Angaben der Literatur, die alle den remen Mosaik- charakter der Spiralierentwicklung, ‘insbe- sondere der marinen Formen, zu belegen scheinen. Die Verhältnisse sind jedoch bei den untersuchten marinen Typen anders als bei Tubifex. Bei Tubifex ist es müglich, mit Hilfe der Zentrifugierung die Wechselwirkungen zwischen der Rinde und den verschiedenen Zytoplasmasorten sowie den Spindeln zu stüren. Daraus ergeben sich die gefundenen Anormogenesen und die Hemmung der Diffe- renzierung. Bei sehr vielen Spiraliereiern ist es dagegen bis Jetzt noch nicht gelungen, die genannten Faktoren zu dissozueren. Vor allem ist noch nicht abgeklärt, wie weit bestimmte Entwicklungs- faktoren in der Rinde lokalisiert und damit der Zentrifugenwirkung entzogen sind. Auch das Regulationsvermügen des Endoplasmas ist in den meisten Fällen noch genauer abzuklären. Bei Limnaea ist es z. B. sehr gross (RAVEN). Ferner muss beachtet werden, dass die Eier mancher Spiralier recht unempfindlich gegen mechanische Storungen, und damit auch gegen die Zentrifugierung sind. Dies dürite vor allem für Eier gelten, die ins offene Meerwasser abgelegt werden. Demgegenüber sind die mechanisch empfindhichen Tubifex- Eiïer in der Natur gegen Einwirkungen von aussen relativ gut geschützt, da sie vom Kokon umhüllt im Sand vergraben werden. Bei der weiteren vergleichenden Analyse der Spiralierentwicklung wird man die besonderen oekologischen Verhältnisse, unter denen die Eier abgelegt werden, berücksichtigen müssen. Jedenfalls dürîfte der Fall des Spiraliers Tubifex jetzt schon klar machen, dass streng determinierte Furchung und Mosaikentwicklung nur unter ganz bestimmten Verhältnissen auftreten und dass eine Dissoziation bestimmter entwicklungsmechanischer Korrelationen darauf hinweist, es seien auch bei Spiraliern z. T. noch unbekannte epigenetische Entwicklungsfaktoren zu erwarten . Als besonderer Umstand muss gewertet werden, dass die Plasmen in den einzelnen Zellen isolierte Systeme bilden, wenigstens so lange die Furchung dauert. Dies ist weder bei den Echinodermen noch bei den Amphibien in so ausgesprochener Weise der Fall. Worauf diese Verschiedenheit beruht, dass bei Spiraliern eher ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DES EIES VON TUBIFEX 39 zelluläre autonome Systeme und bei den Amphibien Verbände mehrerer Zellen als Einheiten funktionieren, ist unbekannt. Der scheinbar reme Mosaikcharakter der marinen Formen der Spiralier äussert sich vor allem in der Bildung fr ü h - larvaler Organe. Deren Differenzierung scheint sehr früh festgelegt zu sein (NowiKkorr, WiLson). Aehnlich verhält es sich auch mit den Tendenzen zur Bildung von Flimmerepithel {Lix- DAHL) bei Echinodermen- und Haftnapfepithel bei Anurenkeimen (HOLTFRETER). Diese werden auffallend früh segregiert bei den im übrigen so gut regulierenden Keimen. Gerade diese larvalen Bildungen fehlen bei Tubifex. Umgekehrt wurden bei Tubifex die definitiven Organe, die aus den Somatoblasten hervorgehen, genauer untersucht, während eben über die Entwicklungsmechanik dieser Organe bei den marinen Formen wenig bekannt ist. Diese Differenzen, die in ihrer ganzen Tragweite noch nicht voll zu übersehen sind, erlauben es im jetzigen Moment nicht, die Resultate an Tubifex mit denen an marinen Formen genauer zu vergleichen. ZUSAMMENFASSUNG !. Die Entwicklungsphysiologie der Polplasmen des Eies von Tubifex wird mit Hilfe von drei neuen Methoden analysiert : der Züchtung einzelner Kier in einer geeigneten Salzlüsung, der orientierten Zentrifugierung von Reifungsstadien und der Indo- phenoloxydasereaktion (Nadireaktion). 2. Die Entwicklung der Polplasmen wird an normalen und an zentrifugierten Keimen von der 1. Reifungsteilung bis zur 1. Fur- chungsteilung untersucht. 3. Durch starke axiale Zentrifugierung kann alles Polplasma an einen Eipol disloziert werden. Keime mit nur einem Polplasma kôünnen normale Embryonen bilden oder zu undifferenzierten Keimen werden. Die Entwicklungsleistung hängt ab von der Orientierung der Keime in der Zentrifuge und vom zentrifugierten Entwicklungsstadium. 4. Schwache Zentrifugierung lässt Polplasmabildung an beiden Eipolen zu. Die Normalentwicklung solcher Keime ist relativ wahrscheinlich. 40 F. E. LEHMANN >. Die Organisation des Eiïes von Tubifex und die Struktur seiner wichtigsten Bereiche wird diskutiert. Es werden alle Beobach- tungstatsachen angeführt die, dafür sprechen, dass diese Bereiche aus elementaren Einheiten von genetischer Kontinuität, den .Biosomen”“ bestehen. 6. Die Sonderung besonderer Eiplasmen (ooplasmatische Segre- gation) muss als Leistung komplexer Verbände von Biosomen und nicht als rein physikalisch-chemische Reaktion von Stoffageregaten behandelt werden. 7. Die Polplasmabildung, sowie die Furchung und Somato- blastenbildung bei Tubifex ist keine Mosaikentwicklung, denn sie kommt nur unter ganz bestimmten Bedingungen zu Stande. 8. Abnorme Furchung verhindert die Bildung eines Embryos, ohne dass Nadiplasma verloren zu gehen braucht. Diese furchungs- bedingte Differenzierungshemmung weist auf den epigenetischen Charakter der Tubifexentwicklung hin. 9. Es wird der Gegensatz hervorgehoben, der zwischen den Spiraliertypen mit mosaikartig festgelegten Larvencharakteren und der direkten Tubifexentwicklung ohne besondere larvale Differen- zaerungen besteht. LITERATURVERZEICHANIS 1905. ConKkLix, E. G., Mosaic Development in Ascidian Eggs. Journ. Exp. Zool. 2. ——— The development of centrifuged eggs of ascidians. Journ. Exp. Zool. 60, 1-80. 1939. CosTrELLO, D. P., Some effects of centrifuging the eggs of nudi- branchs. J. Exp. Zool., 80, 473-499. 1931. 1940. —— The fertilizability of nucleated and non-nucleated fragments of centrifuged Nereis eggs. J. Morph., 66, 99-114. 1945. ——— Experimental studies of germinal localization in Nerets. [. The development of isolated blastomeres. J. Exp. Zool., 100, 19-66. 1945. - Segregalion of ooplasmic constitutents. Elisha Mitchell Scientif. Soc., 61, 277-289. 1938. DaLco, A., Etude micrographique et quantitative de la mérogonie double chez Ascidiella scabra. Arch. de Biol., 49. 1931. 1941. 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Le" € ‘ v A Li) Æ (1 PRENU EE) SUISSE D E..Z0 LOG I E Tome 55, n° 2. — Mai 1948. Données nouvelles sur les chromosomes des Tettigonides et la parthénogénèse de Saga pedo Pallas par Robert MATTHEY Université de Lausanne: Laboratoire de Zoologie. Avec 12 figures dans le texte. s INTROBUE BIO N J’ai exposé dans ce petit travail des observations portant sur les chromosomes des Tettigonides et que j'ai réunies dans deux intentions différentes: en 1941, ayant étudié la cytologie de la Sauterelle parthénogénétique, Saga pedo PALLAS, J'ai montré que cet insecte possède 68 chromosomes et représente vraisemblable- ment un tétraploide, puisque, chez tous les Tettigonides étudiés jusqu'alors, le nombre diploïde est compris entre 24 et 36. En 1946, . Je pus apporter la preuve de cette hypothèse par l’étude de deux espèces bisexuées de Palestine, Saga gracilipes Uvar. et Saga ephippigera Fiscx. En 1948 enfin, j'ai rectifié une assertion erronée de ma note de 1946 en constatant que l'espèce polyploide avait effectivement des cellules plus volumineuses que celles de ses congénères bisexués. J’exprime au DT J. Pazmont (Beth-Gordon) ma grande reconnaissance puisque je lui suis redevable d’un double envoi de Saga palestiniennes. D'autre part, au cours d’un voyage scientifique fait au Maroc d'avril à juillet 1947, j'ai fixé les testicules de quatre espèces de Tettigonides. WuniTre (1941) ayant développé, à propos de ces Rev-SUISSE DE Zoo1., T. 55, 1948. % 46 R. MATTHEY S'altatoria, une intéressante conception théorique sur l’évolution des hétérochromosomes, il m’a paru utile d’élargir, par la description cytologique de quelques espèces supplémentaires, la base sur la- quelle s’appuye l'hypothèse du savant anglais; et ce, d’autant plus que les Tettigonides ont été moins activement prospectés que les Locustides. MATÉRIEL ET TECHNIQUE Tous les insectes utilisés pour ce travail ont été préparés de la même façon: fixation au liquide de FLEMMING acétifié à 3%; coloration à l’hématoxyline ferrique ou au FEULGEN. Les Sagas bisexuées ayant des testicules très volumineux, j'ai en outre fixé quelques fragments de ces organes au NaAwaAscHIN et au Bouix- ALLEN. Les résultats obtenus ont été très inférieurs à ceux que m'a donnés le FLEMMING. Les figures ont été exécutées avec la combinaison optique: Immersion 1/16€ — Oculaire périplan 20. Le grossissement (3.600) est porté à 8.100 par report sur un papier quadrillé. La réduction ramène ces figures à 2650. OBSERVATIONS PERSONNELLES 1. Saga graculipes Uvar. Un mâle adulte, fixé le 14 juin 1946, montre tous les stades de la spermatogénèse. Celle-c1 se déroule selon le schéma classique pour les Saltatoria, ce qui me permet de limiter ma description aux points qui nous intéressent plus spécialement. La figure 4 montre l'existence de 31 chromosomes à l’état diploïde. L’X impair est le plus volumineux des éléments et sa forme est celle d’un V à bran- ches inégales. Tous les autosomes sont acrocentriques et de lon- gueur assez régulièrement décroissante. La métaphase auxocytaire (Fig. 5) permet de compter 15 tétrades autosomales; le chromo- some X manifeste une précession très marquée et je ne l’ai jamais rencontré dans la plaque équatoriale, mais toujours à mi-distance de la constellation métaphasique et de l’un des centrosomes. Les secondes cinèses renferment, soit 15, soit 16 éléments. | nt dl titi ES ES À ES 1 CHROMOSOMES DES TETTIGONIDES 2. Saga ephippigera Fisc. La description qui précède est valable pour S. ephippigera dont j'ai fixé un mâle le 21 juin 1946. La seule différence concerne le nombre des chromosomes qui est ici de 33 dans les cinèses sperma- Rica AL A. Oo 1 Saga pedo Pallas: métaphase folliculaire (FEULGEN). X 2650. — 2 S.ephippigera Fisch: métaphase spermatogoniale (HE1D.). X 2650.—3 $.ephip- * pigera Fisch.: métaphase auxocytaire (FEULGEN). X 2650. — 4 S. gracilipes Uvar.: métaphase spermatogoniale (FEULGEN). X 2650. — 5 S. gracilipes Uvar.: métaphase auxocytaire (FEULGEN). X 2650. togoniales (Fig. 2), de 17 à la métaphase auxocytaire (Fig. 3). Les secondes cinèses comptent respectivement 16 ou 17 éléments. DISCUSSION J’ai montré (1941) que Saga pedo PALLAS possède 68 chromo- _somes (Fig. 1) et représente vraisemblablement un tétraploïde. Cette hypothèse a été pleinement confirmée par ma note de 1946. 48 R. MATTHEY Quelques mois après la parution de celle-ci, E. GozpscamipT (1946) a donné une brève communication dans laquelle elle confirme mes résultats pour les deux espèces de Sagas palestiniennes. GoLp- SCHMIDT assure cependant avoir observé dans les deux espèces des individus à 31 et des individus à 33 chromosomes. N'ayant étudié qu’un seul mâle de chaque espèce, je ne puis me prononcer sur ce point. Cependant, GoLpscamipT utilise le liquide de Bouin et la figure accompagnant sa note montre que la conservation de son matériel est inférieure à celle du nôtre; l’analyse des mitoses de Saga est pourtant facile et une erreur de décompte me paraît improbable. Il faudrait alors admettre, chez certains individus, l'existence d’une paire de «surnuméraires ». J’ai établi les caryogrammes de la fig. 6 d’après les fig. 1, 2 et 4. Chacun de ces caryogrammes donne un génome des trois espèces de Saga étudiées jusqu'ici. On constatera tout d’abord que les chromosomes de S. pedo sont un peu plus petits que ceux des espèces bisexuées; la différence est cependant si faible qu’elle peut être due simplement à la différence de matériel cellulaire, cellules folliculaires de l’ovaire pour S. pedo, cellules spermatogoniales pour S. gracilipes et S. ephippigera. La longueur de l’hétéro- chromosome, dans les sériations de la figure 6, est de 51 pour S. pedo, 57 pour S. gracilipes, 61 pour S. ephippigera. On notera d'autre part que le plus grand autosome de S. ephippigera est presque deux fois plus long que l’élément homologue de S. graci- lipes. Le nombre de métaphases très bien fixées étant faible, 1l ne m'est pas possible d'apporter des données pouvant avoir une valeur statistique. L'interprétation la plus vraisemblable est donc d’ad- mettre que les variations enregistrées n’ont pas de signification mais relèvent de différences dans les générations spermatogoniales, l’état des chromosomes (indice de spiralisation), l’action du liquide fixateur. Il est beaucoup plus frappant de souligner un fait qui ressort de la comparaison des génomes, soit l’existence, chez S. pedo, de V supplémentaires. Les deux espèces bisexuées ne possèdent, à l’état haploide, qu’un seul élément métacentrique, l’hétéro- chromosome. Chez $S. pedo, nous voyons qu'il existe 3 V, lun d’entre eux devant correspondre au chromosome X qui est ainsi représenté quatre fois dans la garniture normale de 68 éléments. Les deux autres métacentriques du génome sont donc de nature CHROMOSOMES DES TETTIGONIDES 49 autosomique. Dans mon travail de 1941, j'ai considéré, comme typique pour S. pedo, l’assortiment formé par 12 chromosomes en V et 56 éléments acrocentriques; mais j'ai signalé des cellules où le nombre des métacentriques était plus élevé: par exemple 7 paires, et même dans un cas 8 paires. Quelle est alors l’origine des autosomes métacentriques de S. pedo ? On peut supposer qu’un V apparait soit à la suite d’une inversion péricentrique ramenant S. gracilipes S. ephippigera F mbbbbouc oc: S pedo MRCotoronssss. Fic. 6. Les génomes des trois espèces de Saga. le centromère vers la zone médiane du chromosome, soit à la suite d’une translocation réciproque entre éléments non-homo- logues. Dans le premier cas, la longueur du chromosome n’est pas modifiée; dans le second, au contraire, le néo-V sera à peu près de la taille des deux éléments transloqués additionnés, les fragments acentriques perdus ne pouvant être très volumineux sous peine d'entraîner des conséquences létales. Or, l'examen de la figure 6 montre que les métacentriques autosomiques de S. pedo sont nettement plus grands, presque deux fois plus longs, que les plus grands autosomes des espèces bisexuées; l’inversion péricentrique est donc très peu vraisemblable. La translocation mutuelle, de son côté, impliquerait, si nous supposons que S. pedo dérive d’une forme cytologiquement semblable à S. ephippigera, une dimi- 50 R. MATTHEY nution dans le nombre des chromosomes puisque, lorsque un V se forme aux dépens de deux acrocentriques, 1l y a perte probable d’un centromère. Dans le cas particulier, S. pedo comptant exacte- ment deux fois plus de centromères que S. ephippigera, une telle perte ne s’observe pas. Une troisième possibilité serait ouverte: admettre que les V autosomiques de S. pedo sont des isochromosomes et que de tels isochromosomes se formeraient de temps en temps, processus qui rendrait compte des figures anormales à 14 ou 16 V. Cette interprétation me semble douteuse: l’origine de la parthéno- génèse chez S. pedo peut être due, soit à un croisement interspéci- fique avec réduplhication ultérieure des génomes paternel et maternel, soit, plus probablement, à l’apparition de tendances automictiques inhibant la réduction chromatique chez une forme primitivement bisexuée. La parthénogénèse diploïde aurait donc précédé la par- thénogénèse polyploide qui en dérive et nous aurions la sériation chronologique suivante: Race bisexuée 2N + Race parthénogéné- tique 2N + Race parthénogénétique 4N, une telle évolution étant conforme aux observations classiques de SEILER (1943, 46) sur Sole- nobra triquetrella et de SUOMALAINEN (1945) sur les Otiorrhynchus. Or, du jour où une espèce devient parthénogénétique, son évolution est bloquée puisqu'il est improbable que des mutations géniques puissent se produire à l’état homozygote. Il en est de même pour les mutations chromosomiques: une translocation réciproque entre At et Bl ne peut devenir homozygote que par le jeu de la repro- duction sexuée. [Il serait donc incompréhensible que — le nombre total de V étant pair chez S. pedo — A? et B? aient subi, eux aussi, la même translocation, puis A° et B°, Af et B* .. WuniTEe (1945) discutant mes travaux sur l’évolution chromosomique des Reptiles, a cependant mis en évidence un principe d’« évolution homologue » selon lequel un chromosome après l’autre subit, dans un rameau phylétique donné, le même type de changement. L'application de ce principe me semble ici difficile et Je supposerai plutôt que l'ancêtre bisexué de S. pedo avait le même génome que son descen- dant thélytoque. J'espère donc pouvoir réunir de nouveaux docu- ments sur les Saga bisexuées d’Anatolie et des Balkans, territoires représentant le berceau probable de S. pedo (MarTrHEY, 1941). Dans ces régions, se rencontrent plusieurs espèces, S. natoliae, S. campbelli, S. brunnert, S. vittata, S. puella, S. cappadocica, dont l'analyse cytologique serait certainement fructueuse. CHROMOSOMES DES TETTIGONIDES 51 D'autre part, il n’est pas impossible que S. pedo présente, dans le sud de son habitat, une race parthénogénétique diploïde. Depuis la parution de mon mémoire de 1941, j'ai appris (KosswiG, in litt.) que l’espèce se rencontre dans l'Ile aux Chiens (Mer de Marmara). L'examen de cette population pourrait réserver des surprises. La taille des cellules de S. pedo est sensiblement supérieure à celle des cellules des espèces bisexuées (MATTHEY, 1948). Théori- quement, les rayons de deux sphères de volumes 1 et 2, sont entre eux comme Î est à 1,3 environ. Dans le cas particulier, il est diffi- cile de savoir si la comparaison entre cellules folhiculaires et sperma- togonies est valable et 1l serait évidemment préférable de comparer à S. pedo des femelles d'espèces bisexuées. Ne possédant pas ce matériel, J'ai mesuré soigneusement le pourtour de métaphases folliculaires et spermatogoniales sur des photographies prises à un même grossissement et projetées sur un écran. L'écart relevé est de l’ordre de grandeur du rapport théorique et varie de 1,2 à 1,6 environ, approximation très grossière. [Il est donc très probable, compte tenu des réserves exprimées ci-dessus que les cellules de S. pedo tétraploïde sont effectivement deux fois plus volumineuses que celles des formes bisexuées. Mais, S. pedo étant, et de beaucoup, la plus petite espèce du genre, il s'ensuit que le nombre des cellules doit être beaucoup plus faible chez elle que chez ses congénères. Je suppose qu'il-s’agit là d’un caractère phénotypique puisque les S. pedo du Midi de la France ont déjà des dimensions nettement supérieures à celles des individus de provenance suisse: par exemple, si CHOPARD donne pour la longueur du corps le chiffre de 61-78 mm, longueur valable pour des Sagas d’origine française, TÜMPEL (Autriche) fixe à 66 mm le maximum et la vingtaine de sujets suisses que J'ai mesurés variaient de 55 à 65 mm. En somme, si le caractère géographique et polyploïde de la par- thénogénèse de S. pedo est maintenant bien établi, il reste encore bon nombre de points à préciser: quelle était la forme ancestrale ? celle-e1 existe-t-elle encore ? se rencontre-t-il une race parthéno- génétique diploïde ? 3. Eugaster fernandezi Bol. et ÆE. spinulosus Johans. Je réunis dans une description commune ces deux espèces d'Eugaster, genre appartenant à la sous-famille des Hetrodinae. E. fernandezi a été trouvé dans le désert, près de Goulimine, le 92 R. MATTHEY 28 avril 1947, alors que l’Eugaster spinulosus — dont je dois la détermination au DT L. Chopard — provient du col de Timadit, dans le Moyen-Atlas, où 1l a été capturé le 28 mai 1947, à une altitude de 2000 mètres environ (mâle immature). Fre-07 04 Es 7 Eugaster fernandezt Bol.: métaphase spermatogoniale (HE1p.). X 2650. — 8 Eugaster spinulosus Johans: métaphase spermatogoniale (FEULGEN). 2650. — 9 Æugaster fernandezi Bol.: métaphase auxocytaire (HE1D.). X 2650. — 10 Odontura maroccana Bol.: métaphase spermatogoniale (HE1D.). 2650. — 11 Steropleurus cockerelli Uvar.: métaphase spermatogoniale (FEULGEN). X 2650. Les conditions chromosomiques sont identiques pour les deux espèces, identiques aussi à celles de Æ. guyonr étudié par FAVRELLE (1936). IT y a, à l’état diploïde, 29 chromosomes acrocentriques (Fig. 7 et 8). L’X est le plus long, ses dimensions étant supérieures de 1/,; à celles des plus grands autosomes. Ces derniers, au nombre de 14 paires, présentent des dimensions décroissantes jusqu'aux 6 derniers couples, pratiquement égaux entre eux et nettement punctiformes. À la métaphase auxocytaire, 1l est aisé de compter : CHROMOSOMES DES TETTIGONIDES 53 14 tétrades et un X très atlongé (Fig. 9). Un seul représentant de la sous-famille des Hetrodinae avait été étudié Jusqu'à ce jour: FAvRELLE (1936) a fait, sur Eugaster guyont, des observations tout à fait comparables aux miennes. Le genre Éugaster, représenté dans le Nord de l’Afrique par de nombreuses espèces, semble donc cyto- logiquement très homogène. 4. Odontura maroccana Bol. Ce Tettigonide appartient à la sous-famille des Phaneropterinae ; les deux exemplaires que j'ai fixés le 23 mai 1947 proviennent de Port-Lyautey. Il y a (Fig. 10)°27 chromosomes, l’X étant presque trois fois plus long que le plus grand autosome. Tous les éléments sont acrocentriques. La fixation, assez médiocre, ne permet pas une analyse poussée. Nous connaissons les conditions cytologiques chez plus de 12 espèces de la sous-famille (AsaNA, MakiNo et Nrryama, 1938: WuiTE, 1941) qui apparaît comme assez peu homogène. Le nombre des chromosomes varie de 27 à 33 chez le mâle et l’hétérochromo- some est tantôt acrocentrique, tantôt en forme de V. Odontura se rapproche beaucoup par sa morphologie chromosomique de Ducetia japonica; d’après AsaAN4a, MAKkiNo et NrivaMA, cette der- nière espèce compte 29 chromosomes, et d’après HAREYAMA (1937) 27. Il existe peut-être deux races de Ducetia Japonica et la race étudiée par HAREYAMA serait tout à fait identique cytologiquement à Odontura. 5. Steropleurus cockerellt Uvar. J’ai étudié un mâle immature de cette espèce capturé le 28 mai 1947 au col de Timadit. La formule chromosomiale (Fig. 11) com- prend un grand X acrocentrique, une paire de très grands autosomes en V, et 26 éléments acrocentriques dont les 14 derniers, très courts, ont des dimensions semblables. Qualitativement et quantitative- ment, cet équipement correspond à celui de Ephippigera vitium Serv., seule espèce de la sous-famille étudiée jusqu’à ce jour (MarrHEey, 1939, 1947). DISCUSSION WuiTe (1941) a développé l’idée que, chez les Tettigonides comme chez la plupart des Saltatoria, l'hétérochromosome avait 54 R. MATTHEY évolué isolément: lorsque, dans une même unité systématique, 1l existe des espèces à X métacentriques et d’autres à X acrocen- triques, cette différence serait due uniquement à des remaniements internes tels que des inversions, et non à des translocations impli- quant hétérochromosomes et autosomes. L’une des méthodes utili- sées par WHiTE pour confirmer cette hypothèse consiste à établir le rapport X/A que l’on obtient en divisant la longueur de l’hétéro- E. fernandezi Clics ee E.spinulosus Léretts eee O maroccana ( S. cockerelli user PrGe.. 12° Les génomes de quatre espèces de Tettigonides. chromosome par celle de tous les autosomes additionnés. Si le rapport est à peu près constant pour toutes les espèces d’une caté- gorie systématique bien délimitée, quelle que soit la forme en V ou en Î du chromosome X, 1l est en effet très vraisemblable que la suggestion de WuHiTE correspond à la réalité. La méthode est cependant passible d’un certain nombre de eri- tiques, dont plusieurs, concernant le choix des figures, la qualité de la fixation, l’obliquité des chromosomes, ont été discutées par WuairEe lui-même. Personnellement, il me semble difficile de fixer à partir de quelle valeur un écart trouvé peut être considéré comme significatif, Admettons qu’une certaine espèce présente un X/A CHROMOSOMES DES TETTIGONIDES 55. égal à 407400, soit 0,10. En cas de translocation de l’X avec un autosome de longueur 20, le rapport X/A devient 60/380, soit 0,15. La différence, 0,05 serait ici significative. Or, en analysant une métaphase d’Eugaster guyont dessinée par FAVRELLE et dont la fixation est visiblement médiocre, WHiTEe calcule un X/A de 0,151. Les deux excellentes figures que J'ai données pour Æ. fernandezt et E. spinulosus (Fig. 7 et 8) me livrent les valeurs 0,10 et 0,09. Le même écart (0,05) qui, théoriquement, apparaissait comme signi- ficatif, se révèle ici comme dû à la technique de fixation. Pour les trois Saga mentionnées dans ce travail, j'arrive aux rapports suivants: DDédor aan cor AA 10 40 S. ephippigera . X/A — 0,14 D: gracuipesiens 2XÏA 046 Ici, la comparaison entre les figures 2 et 4 (voir également la fig. 12) suggère que la fixation n’agit pas toujours dans le même sens sur les autosomes et l’hétérochromosome. Celui-ci paraît sou- vent moins enclin à se contracter (Fig. 2 comparée à Fig. 4; Fig. 10). Dans d’autres cas, l'inverse se produit, comme me l’a montré l’exa- men de mon matériel d’'Ephippigera vitium. Notons, à propos de cette espèce, que les meilleures mitoses me donnent un X/A de 0,13, alors que chez l’Ephippigerinae étudié dans ce travail, Stero- pleurus cockerelli, ce rapport est de 0,09. Enfin, chez Odontura maroccana, 1l est égal à 0,17, ce qui corres- pond bien aux valeurs établies par Wuire pour d’autres Phanero- pterinae. CONCLUSIONS 1. Le nombre diploïide de chromosomes est donné chez les Tettigonides suivants: an ra line 0 r, 2N = 31 DC D OPEN NUL or 4: N 2N = 33 ROBE ORGUE Ven. A : … . .2N = 29 D POUR. Aus, 1: 2N — 29 ÉMoniaratmaroctana :0+ . , …... …. 2N — 27 Sreropieurus cockerelle:: s.-.1. :.., 2N — 29 56 R. MATTHEY 2. Saga pedo, espèce thélytoque, présente une parthénogénèse de type géographique. Comme 1l l’a été suggéré par l’auteur en 1941, c’est une espèce tétraploïde. 3. Cette tétraploïdie est prouvée: a) par le nombre des chromo- somes (2N — 68); b) par la taille des éléments cellulaires. 4. L'espèce bisexuée souche de $S. pedo reste cependant à découvrir. 5. L'analyse de quatre espèces de Tettigonides montre une fois de plus la généralité du schéma X-0 dans ce groupe. Le principe de l’«isolement évolutif » de WuiTE est discuté. AUTEURS CITÉS 1938. Asana, J., MakiNo, S., NriyaMA, H. J. Fac. Sc. Hokkaido Impr, Unie. Sér..6,6: 21. 1932. CHoparp, L. Faune de France. Orthoptères et Dermapitères, Paris. 1936. FAvRrELLE, M. Mém. Mus. Hist. nat. Belg., Sér. #, 3, 53. 1946. GozpscHmipT, E. Nature, 158, 587. 1937. HaREyYAMA, S. Zool. Mag. (Japan), 46, 1. 1941: GMarraeyx, Rx: À..Suisse, Zool., 48 97: 1946. —— Experientia, 2, 260. 1947. ——— Sc. genet., 3, 23. 1948. —— Experientia, 4. 1943. SEILER, J. Arch. J. Klaus Stift. Vererbungsl., 18, 691. 1946. ——— R. suisse Zool., 83, 529. 1945. SuOMALAINEN, E. Sitzungsber. Finn. Akad. Wiss., 181. 1901. TümPpez, R. Die Geradflüger Mitteleuropas, Eisenach. 1941. Wuire, M. J. D: J'Gener,, 4270078; 1945. Animal Cytology and Evolution, London. REMUESUISSEDE.ZOOLOGIE 97 Tome 55, n° 3. — Mai 1948. Das Wachstum des Gehirns beim Alpensegler {Micropus m. melba L.) von Clemens KOCHER (Zoologische Anstalt der Universität Basel.) Mit 23 Textabbildung und 11 Tabellen. INHALTSVERZEICHNIS Seite Einleitung . 98 Pevende. .°. . . . Ars APM 60 A Sc ss . 60 DD Adulébirme à à lt mou cons 61 3. Der zeitlhiche Verlauf des Wachstums . 62 Gesamthirn son “HeENt OtÉS 62 SEMBLÉ db be ln coiaos En 05 66 Corpora bigemina . 70 à A A nee Ge à 0e à à à 74 PETER T'ÉRETNSORNE R 78 4. Vergleich von Hirn- und Kürperwachstum 83 Emirranales NWaehStüm en. .- . . . : 83 Totalhirn . A AE ES 89 ELU de oder RES SALE AE DE 88 Bostembryonales WaChs ban" 7 4: 91 5. Die Formanderunsen.des Gehirns , . .: . … … . . . 98 6. Diskussion der Ergebnisse . . . . . 106 M Zuommentassune Hans 2er pu coinudle de: 112 Literaturverzeichnis . . | nocué 115 Rev. Suisse DE Z00L., T. 55, 1948. 5 Qt (® 0) C. KOCHER EINLEITUNG Unsere Untersuchung über die Ontogenese des Gehirns beim Alpensegler {Micropus m. melba L.: Macrochires) erfolgte im Rahmen der vergleichenden Studien über den Zusammenhang von Cerebralisation und Ontogenese bei verschiedenen Vogelgruppen, die in der Zoologischen Anstalt in Basel seit Jahren durchgeführt werden und deren Problemstellung PORTMANN (1935, 1938, 1942) dargelegt hat. Die Gruppe der Segler wurde vor allem darum gewählt, weil einerseits 1hr Cerebralhisationsgrad dem der Hühnervôügel nahe steht, anderseits der Ontogenesetypus klar der Gruppe der Nesthocker angehôrt, während die Hühner den extremen Typus des Nest- flüchters repräsentieren. Um die Eigenart des Seglers besser zu erfassen, wurde in einer weiteren Arbeit, die später verüffenthicht wird, der Bau des Vorder- hirns vom Segler (Wicropus a. apus L.) vor allem mit demjenigen der Schwalbe und des Haussperlings (irundo rustica L., Delichon urbica L., Passer domesticus L.) verglichen. Wir wählten dazu vor allem dasjenige der Schwalben, weil diese in Gestalt und Lebens- weise mit den Seglern besonders gut verglichen werden kôünnen. Die wichtigsten hier gewonnenen Resultate finden in der vorlie- genden Arbeit besonders deshalb Erwähnung, weil die Frage nach den Unterschieden zwischen den gestalthich und ükologisch so ähnlichen Seglern und Schwalben ein Teil des Problems der Bezie- hungen zwischen Macrochires und Passerinen im allgemeinen ist. Unsere vergleichende biometrische Untersuchung über das embryonale und postembryonale Hirnwachstum des Alpenseglers erfolgte in Anlehnung an die Untersuchungen von SUTTER (1943). Sie erfasst die Zeit vom 12. Embryonaltag bis zum 55. Postem- bryonaltag (Zeitpunkt des Ausfliegens). Das Gesamthirn und die Hirnteile wurden im Frisch- und Trockengewicht quantitativ erfasst und analysentechnisch die von POoRTMANN (1942) einge- führte Methode angewendet. In der Auswertung des Zahlenmaterials lehne ich mich ebenfalls an SuTTERs Vorgehen an und verweise auf die dort ausführlich angegebenen Erläuterungen und Ableitun- ARE NE RAR © WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER | 29 gen der angewendeten Formeln. In der Vergleichsführung wurden die Ergebnisse SUuTTERS über den Vertreter der Passerinen (Sturnus eulgaris vulgaris L.) und denjenigen der Hühnervügel (Gallus domesticus L.) verwendet. Die direkte Vergleichsführung wurde durch die analoge Technik und Methodik erleichtert. Die Nester der Segler sind im allgemeinen ziemlich schwer zugänglich und besonders für die Beschaffung der Alpensegler wirkt der Umstand erschwerend, dass diese in der Schweiz mit wenigen Kolonien vertreten sind. Bei der Entnahme der Eier und Nestlinge wurde auf das Ge- deihen der Kolonien grüsste. Rücksicht geübt. Die Kier wurden stets gerade zu Beginn der Brutperiode gesammelt, so dass den praktisch ausnahmslos erfolgten Nachgelegen sich noch genügend Zeit zur Entwicklung bot. Das erste nachgelegte Ei fand ich übrigens stets mit grosser Genauigkeit 10—11 Tage nach erfolgter Räumung des ersten Geleges. Zur Beschaffung der Nestlinge wurden Dreiergelege benutzt. Beobachtungen zeigen, dass aus Dreierge- legen in sehr vielen Fällen lediglich zwei Tiere zur Aufzucht gelangen. Durch die Entnahme 1 Nestlings aus solchen Gelegen konnte also eine Beeinträchtigung der Kolonie auf em Mindestmass beschränkt werden. Wertvolles Material erhielt ich auch durch Herrn H. Arn im Solothurn, dem ich bei dieser Gelegenheit herzlhich danken müchte. Herrn Prof. Dr. A. PorTMANN, unter dessen Leitung diese Arbeit enstand, danke ich herzlhich für die mannigfachen Ratschläge und Hinweise und vor allem auch für die Unterstützung mit Analysenmaterial und sein grosses Entgegenkommen während der Perioden des Aktivdienstes. 60 C: KOCHER LEGENDE Hemisphärén|sfhees).. He —— — "oO Cerebellumirdisie HhodGert Fur HP 7 0 O Corpora bigemina . . Big ——— — — — 42 A Stammrést AU EMEMMORISTTE [] Césaire PENE En O — ——— — © ICOPDERR Ar EC EPA ICT ÉDADENONARS Lea RE postembryonal . . . . pe Schlüpftag (21. e-Tag). pe 0 AU CEE. Nr CC Alpensecler 4 ke . GRAS 1. MATERIAL Verschiedene Untersuchungen über das durchschnittliche Kôr- pergewicht des Alpenseglers weichen, wenn auch in geringfügiger Weise, voneinander ab. Meine eigenen zahlreichen Wägungen er- gaben ein mittleres Gewicht von 93 g. ARN (1945) fand ein durch- schnittliches Kôrpergewicht von 90,65 g. Wie es bei meinen Unter- suchungen geschah, hat auch ARN nüchterne Tiere gewogen. HEINROTH (1926) glaubte, dass das Kürpergewicht meist über 100 g betrage. Es scheint indessen, dass meine und die Resultate ArNs dem Mittelwert näher kommen als jene HEINROTHS. Auf Grund von Untersuchungen während zweier Brutperioden, in denen jeweils über 100 Gelege kontrolliert wurden, darf die durchschnittliche Embryonalzeit des Alpenseglers mit 21 Tagen beziffert werden. Nach ARN (1945) beträgt sie 18—23 Tage, 1m Mittel 20 Tage. Die Nestlingszeit dauert nach eigenen Unter- suchungen rund 55 Tage. ArN fand 54 Tage. Das untersuchte Material besteht aus 50 Embryonen vom 10. Bruttag bis Schlüpftag und 112 Nestlingen vom 2.—55. Post- embryonaltag. Der Adultnorm liegt die Untersuchung von 6 & WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 61 und 5 © zu Grunde. Das Material wurde zum weitaus grüssten Teil aus einer Brutkolonie von rund 130 Nestern gewonnen. Die Kolonie wurde während 2 Brutperioden, in den Jahren 1944 und 1945 täglich kontrolliert, die neu gelegten Eier jeweils datiert und genaues Protokoll geführt. Auf diese Weise wurde es müglich, sicher datierte Embryonalstadien zu erhalten. In gleicher Weise wurde die Postembryonalentwicklung verfolgt und damit auch für diese Periode zuverlässige Daten gewonnen. Es wurden versuchsweise einige Eier ca. 12 Stunden nach der Ablage dem Nest entnommen und im Brutkasten künstlich weiter- bebrütet. Die Entwicklung der Embryonen verlief normal. 2 DAS ADULTFHIRAN Tab. 1 Wie beim Star (SUTTER, 1943) 1! zeigen sich auch beim Alpen- segler bedeutende individuelle Gewichtsunterschiede. Die gefun- denen Mittelwerte dürfen als gesichert betrachtet werden. Der Mittelwert des Gesamthirns beim Weibchen steht 4,3% unter jenem des Männchens. Dieser Gewichtsunterschied scheint mir indessen nicht bedeutungsvoll, besonders aber auch im Hinblick darauf, dass sich unter den 5 Hirnen von Weibchen eines fand, dessen Gewicht beträchtlhich über jenen der Männchen steht. Ausserdem tritt dieser Geschlechtsunterschied lediglich bei Hemi- sphären und Cerebellum in Erscheinung. In der Postembryonalzeit konnte zwischen Männchen und Weïibchen kein Hirngewichtsunter- schied festgestellt werden. Auch das Kôürpergewicht zeigt im Gegensatz zu Huhn und Star keinen Geschlechtsunterschied. Die Gewichtsanteile der einzelnen Hirnteile lassen einen inte- ressanten Unterschied zu den Verhältnissen bei Star und Huhn zutage treten. Während dort der Stammrest gewichtsmässig an zweitoberster Stelle steht, ist es beim Alpensegler das Cerebellum. Im Trockengewicht überwiegt dann allerdings der Stammrest. 1 Bei allen folgenden Vergleichsführungen mit entsp. Verhältnissen bei Star und Huhn handelt es sich um das Zitat der Arbeit von Dr. E. SUTTER (1943). 62 C. KOCHER TABERLLE: 1: Micropus m. melba L. Adulthirn. | | Hem Cer. | Big. | Str. | tot. Frischgewicht d' | 679 TOR PTS ER EER mg 2,116 185 106 188 1132 m |667 196 105 186 1154 | Trockengewicht dm 4389 48,6 | 29,2 47,1 | 263,8 mg ? 128.5 RAP. 200 49,1 | 247,6 mi | 134 45 29 48 256 Trockensubstanzgehalt. 9% m 200 2291 27672 223 Frischgewicht in % m |358 105 56 100 d. Stammrestgewichts 1 Abgerundete Mittelwerte. 3. DER ZEITLICHE VEREAUF DES WACHSTUMS GESAMTHIRN. Frischgewicht (Abb. 1, 9; Tab. 1, 2, 3, 9). In dem untersuchten Abschnitt der Embryonalentwicklung, vom 12.—21. Tag (Schlüpftag) lassen sich in bezug auf die Wachs- tumsgeschwindigkeit 2 Etappen unterscheiden. Vom 12.—18. Tag nimmt die Wachstumsgeschwindigkeit deutlich ab. Am 18. Tag erfährt sie eine starke Steigerung und bleibt bis zum Schlüpfen konstant. In der Zeit des untersuchten embryonalen Entwicklungs- abschnittes wird das Hirngewicht um das 3,72 fache vermebrt und erreicht am Schlüpftag 9,4% seines Adultwertes. Sein prozentualer Anteil am Adultgewicht beträgt am 12. Embryonaltag bloss 2,5%. Die Wachstumsgeschwindigkeit des Gesamthirns nimmt nach dem Schlüpfen abermals beträchthich zu und wird gesteigert bis zum 3. Postembryonaltag, worauf sie kontinuierlich abzunehmen be- ginnt. Dieses Verhalten steht im Gegensatz zu den entsprechenden Gegebenheiten bei Star und Huhn (Konstante Wachstumsge- schwindigkeit beim Star und stetige Abnahme beim Huhn). Aller- dings weist SUTTER bereits darauf hin, dass seine Werte beim Star, soweit sie vom Mittel abweichen, eher auf eine geringe Beschleuni- (®p] 3 WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER Se) - 1e) Abb. 1. Wachstum des Hirns und der Hirnteile. Frischgewicht. oung der Wachstumsgeschwindigkeit in den letzten Embryonal- tagen hinweisen. Die Vorbereitungszeit auf den Schlüpiakt ist also vor allem gekennzeichnet durch eine Intensivierung des Hirnwachstums und auch des Kürperwachstums, wie später noch 64 C. KOCHER näher dargelegt werden soll. Wie beim Star, so ist auch beim Alpensegler nach dem Schlüpfen eine nochmalige Steigerung der Wachstumsgeschwindigkeit festzustellen. Gleiches Verhalten nach dem Schlüpfen wie das Gesamthirn zeigen Hemisphären und Corpora bigemina. Das Cerebellum und der Stammrest verhalten sich anders. Die Wachstumsintensivierung in den ersten post- embryonalen Tagen ist sehr bedeutend. Am 3. Tag ist das Hirn- gewicht gegenüber dem Wert vom Schlüpftag um das 1,68 fache vermehrt, am 5. Tag um das 2,29 fache und am 10. Tag beträgt der Vermehrungsfaktor bereits 3,92. Die Gewichtszunahme in den ersten 3 Postembryonaltagen ist rund doppelt so gross wie in den 3 letzten Embryonaltagen: 39,6 mg vom 18. Embryonaltag bis Schlüpftag und 75,0 mg vom Schlüpftag bis 3. Postembryonaltag. Wie beim Star, ist also auch beim Alpensegler das späte embryonale Wachstum bedeutend weniger ertragreich als das frühe post- embryonale. In der Postembryonalentwicklung des Gesamthirns konnte ein Uebergewicht, wie es SUTTER beim Star fand, nicht festgestellt werden. Einzig die Corpora bigemina zeigen am 40. Tag gegenüber der Adultnorm ein Uebergewicht von 1,33%, am 55. Tag ein solches von rund 9%. Der geringe Anteil der Corpora bigemina am Gesamthirn lässt jedoch dieses Uebergewicht hier nicht in Erschemung treten. Trockengewicht und Trockensubstanzgehalt (Abb. 2, 8; Tab. 1, 10). Im Gegensatz zur Veränderung der Wachstumsgeschwindigkeit des Frischgewichts innerhalb der untersuchten Embryonalperiode ergab die Untersuchung der Trockengewichtszunahme konstante Wachstumsgeschwindigkeit vom 12. Embryonaltag bis Schlüpftag. Das Trockengewicht wird in dieser Zeit um das 3,02 fache vermehrt. Wie bei der Frischgewichtszunahme zeigt auch hier die frühe postembryonale Entwicklung eine starke Steigerung der Wachs- tumsgeschwindigkeit. Diese dauert bis zum 3. Postembryonaltag, worauf sie wiederum abnimmt. Ihr weiterer Verlauf entspricht weitgehend jenem der Hemisphären. Das Trockengewicht vom Schlüpftag wird bis zur Erreichung des Adultzustands um das 16,4 fache vermehrt. Der entsprechende Wert für das Frischgewicht beträgt 10,52. Während der Star in den letzten 5 Embryonal- und den ersten 6 Postembryonaltagen einen unveränderten Trockensubstanz- WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 65 el2 e ee [®) T@) © D A e & Fr 03 LN ue Abb. 2. Wachstum des Hirns und der Hirnteile. Trockengewicht. gehalt aufweist, bietet dieser Abschnitt beim Alpensegler ein anderes Bild. Der Trockensubstanzgehalt sinkt bei allen Hirnterlen _ mit Ausnahme des Stammrestes, der ein vüllig eigenes Verhalten zeigt, kontinuierlich vom 12. Embryonaltag bis ungeïähr zum 66 C. KOCHER 2. Postembryonaltag ab. Vom 2. Tag an beginnt der Trocken- substanzgehalt stetig anzusteigen und erreicht am 55. Tag (Ende der untersuchten Postembryonalperiode) 86,7 %, der Adultnorm. L TABELLE 2. 4 Micropus m. melba L. Vermehrungsfaktoren des Hirnfrisch- und } Trockengewichts und des Kürpergewichts. w Frischgewicht Altersabschnitt | Hem. | Cer. | Big. | SÉT- | total | Kpr. e 12—15 1,74 2,60 1,34 1:59 1,59 15—18 1,66 2,46 4 29 1,41 1,47 18—21 1,60 | 2,78 | 1,21 | 1,60 | 1,56 12—91 4,55 | 17,80 | 210 | 3,85 | 3,72 | 8,12 pe 0—5 2,70 3,93 1 HT 1,78 2 AS o—10 1:83 2:02 1,50 1,46 1,71 10—15 1,46 1541 4,51 1,26 1,40 15—20 1,32 | 1,34 | 1,24 | 119 | 1,29 20— 25 114 | 118 | 110 | 1,07 | 113 25—35 113 | 1,05 | 1,07 | 1,05 | 1,09 35—55 1,18 | 1,06 | 1,12 | 1,02 | 1,12 55—ad 1,09 | 1,01 | 0,91 | 1,03 | 1,05 0— ad 16,26 | 22,02 | 5,14 | 4,73 | 10,52 | 17,98 Trockengewicht e 12-21 3,92 | 4,59 | 1,52 | 3,75 | 3,02 pe 0—5 à,79. 7 3,83 14694). 1.864) 248 | 5—10 1,9% |! 2,47 VA STI 10—15 1,54 |. 1,64 | 1,37 |: 1,32 |. 4,68 15—20 1,34 |: 14,38 | 128: | 1,204| 4,32 20—95 1,22 | 4,22 | 1,25 | 1,18 | 1,21 25— 35 1,21 | 1,14 | 1,25 | 1,15 | 1,19 35—55 1,25 | 113 | 1,23 | 1,13 | 1,20 05—ad 1,18 1,10 1,16 1,11 1,25 0—ad 24,30 | 37,50 | 10,00 | 8,00 | 16,40 STAMMREST. Frischgewicht (Abb. 1,3, 4,6; Tab. 2, 3, 4, 9). Der Stammrest bildet zu Beginn der untersuchten Embryonal- periode den schwersten Hirnteil. Er wiegt hier 10,2 mg, d.s. 5,4% WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 67 seines Adultgewichts. Die Reïihenfolge der Hirnteile in bezug auf ihr Gewicht wechselt in der Zeit vom 12. Embryonaltag bis Schlüpftag zweimal: 12. Tag: Stammrest, Mittelhirn, Hemisphären, Cerebellum. 14. Tag: Stammrest, Hemisphären, Mittelhirn, Cerebellum. 18. Tag: Hemisphären, Stammrest, Mittelhirn, Cerebellum. Beim Star steht bereits am 8. e-Tag das Gewicht der Hemi- sphären an erster Stelle während es beim Alpensegler erst am 18. e-Tag hierher rückt. Rte PbDstembryonaltds wird das Ge - wicht des Stammrestes von demjenigen des Cerebellum übertroffen. Ich erinnere hier dairan idéss das, Geérebelluüm béim adulten Alpensegler gewichtsmässig über dem Stamm- rest steht. Sowohl bei Huhn wie Star liegt das Gewicht des Stammrestes bedeutend über jenem des Cerebellum. Ein Zusammenhang mit der extremen Spezialisation der Segler als ausdauernde Flieger ist wohl nicht zu verkennen. Vom 12.—18. Embryonaltag weist das Stammrestwachstum abnehmende Geschwindigkeit auf. Vom 18. e-Tag an erfolet Steigerung der Wachstumsgeschwindigkeit, die bis zum Schlüpfen ungefähr konstant bleibt. Dem Stammrest analoges Verhalten zeigen Gesamthirn und Kôürper. Von den drei (ausser Cerebellum) Hirnteilen, die in der früheren und teilweise auch in der späteren Embryonalperiode eine Wachstumsgeschwindigkeit mit sinkender Tendenz aufweisen, ist diese vom 12.—18. Embryonaltag beim Stammrest am deutlichsten ausgeprägt. Am Schlüpftag beträgt das Gewicht des Stammrestes 39,3 mg, d.h. 21,1% seines Adult- gewichts. Die Gewichtszunahme seit dem 12. e-Tag beträgt 29,1 mg. Er vermehrt also sein Anfangsgewicht (12.e-Tag) um das 3,85 fache. Dies entspricht ungefähr der Zunahme des Gesamthirngewichts, das sich in dieser Zeit um das 3,72 fache vermehrt. Nach dem Schlüpfen nimmt die Wachstumsgeschwindigkeit wiederum stetig ab. Der Stammrest zeigt von allen Hirnteilen den ausgeglichensten Wachs- 68 C. KOCHER TABELLE 3. Micropus m. melba L. Gewicht des Hirns, der Hirnterle (Frischgewicht) und des Kôrpers in % des Adultgewichts. Alter | Hem. | Ger- | Big. | SÉr. | tot. | Kpr. 6 "419 | 13 0,25 9,2 5,4 2.5 0,6 pé-"0 6,1 4,9 19,4 24;1 9,4 0,4 pe 10 30,5 36,1 50 55,3 9722 44,0 29 7257 94,5 93,4 92°3 80,9 104,0 39 97,5 98,9 109,0 97,0 9572 103,1 tumsverlauf. Am 55. Post- embryonaltag, d.h.im Moment des Ausfliegens, erreicht der Stamm- rest 97% seines Adultfrischge- wichts. Wie beim Star, ist der postembryonale Wachstumsertrag des Stammrestes bedeutend nie- driger als bei Hemisphären und Cerebellum. Dagegen ist er auch etwas niedriger als jener der Corpora bigemina, was einen grundsätzlichen Unterschied zu den Verhältnissen beim Star darstellt. Damit steht also der Stammrest bezüglich seines Wachstumsertrags von allen Hirnteilen an letzter Stelle. Sem ausgeglichener Wachstumsverlauf beim Alpensegler deckt sich mit den entsprechenden Verhältnissen beim Star. Die Abnahme der Wachstumsgeschwindigkeit in der Postembryonalzeit ist beim Stammrest bedeutend weniger intensiv als bei Hemisphären und vetud Cerebellum; sie entspricht grund- Wachstum der Hirnteile. 12. e- nr Tag bis 21. e-Tag. Frischgewicht. sätzlich dem Verhalten der mg. 20 2 16 18 202] Abb. 3. WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 69 Wachstumsgeschwindigkeit der Corpora bigemina in der nämlichen Entwicklungsperiode. Trockengewicht und Trockensubstanzgehalt (Abb. 2,5, 7,8; Tab. 2, 10). Die Wachstumsgeschwindigkeit des Trockengewichts in der untersuchten Embryonalzeit zeigt Konstanz. Gegenüber dem Wert am 12. Embryonaltag wird das Trockengewicht bis zum Schlüpftag um das 3,75 fache vermehrt. Mit dem Vermehrungsfaktor 3,92 der Hemisphären für die nämlhche Periode stehen also die Wachs- tumserträge der beiden Hirnteile nicht weit auseinander. Bis zum ersten Postembryonaltag zeigt die Wachstumsgeschwindigkeit des Stammrestes ein geringes Absinken und bleibt dann konstant bis zum 5. Postembryonaltag. Hierauf wird sie erneut verringert, jedoch bedeutend weniger intensiv als jene von Hemisphären und Cerebellum und zeigt ungefähr gleiche Tendenz wie die der Corpora bigemina. Am 55. Postembryonaltag hat der Stammrest 89,7% seines Adulttrockengewichts erreicht und steht also mit dem Cere- bellum (90,8°/) ungefähr auf gleicher Hôühe. Hemisphären (84,3%) und Corpora bigemina (85,8%) stehen gegenüber dem Stammrest an diesem Tag noch relativ weit zurück. Interessant scherni die Tatsache, dass im Adulthirn die Corporatbigemina den hôchsten Trocken- Sub sien rée ha PO wflwéiseén,t und /nicht der Pramimrestiemier es Dem Star 'd'er Fall'ist. Der Unterschied beträgt rund 2%. Es mag bei dieser Gelegenheit noch- mals daran erinnert werden, dass auch das absolute Frischgewicht des Cerebellum in Adultzustand über jenem des Stammrestes steht: das absolute Trockengewicht des Cerebellum liegt hingegen 2,8 mg unter jenem des Stammrestes. Die Wachstumsweisen von Trocken- gewicht und Frischgewicht weisen in der Postembryonalperiode keine bedeuterden Unterschiede auf. Einzig vom 1.—5. Post- embryonaltag bleibt die Wachstumsgeschwindigkeit der Trocken- substanz konstant, während sie für das Frischgewicht in diesem Zeitraum abnimmt. Beachtung verdient auch das eigenartige Ver- halten des Stammrestes in bezug auf seinen Trockensubstanzgehalt in der Embryonalzeit. Während bei allen übrigen Hirnteilen der Trockensubstanzgehalt vom 12. e-Tag bis Schlüpftag und teilweise auch darüber hinaus stetig abnimmt, weist die entsprechende Kurve des Stammrestes in diesem Zeitraum gestreckte S-Form auf. 70 C. KOCHER Der Trockensubstanzgehalt nimmt ab vom 12.—14. Tag, steigt dann wieder an bis zum 18. Tag um hierauf erneut bis zum Schlüpf- tag leicht abzusinken. Nach dem Schlüpfen steigt der Trocken- substanzgehalt ohne Unterbruch oder temporäre Intensivierung allmählich an. In der Postembryonalperiode zeigen Stammrest und Hemisphären die ausgeglhichenste Trockensubstanzzunahme. CORPORA BIGEMINA. Frischgewicht (Abb. 1,3, 4, 6; Tab. 2, 9). Die Corpora bigemina weisen an 12. Embryonaltag ein Gewicht von 9,7 mg auf. Mit 9,2% des Adultgewichts stehen sie an diesem Tag von allen Hirnteilen der Adultnorm am nächsten. Die grosse Aehnlichkeit ihres allgemeinen Wachstumsverlaufs mit jenem des Stammrestes ist deutlich. Vom 12. Embryonaltag bis zum 2. Post- embryonaltag zeigen sich jedoch bedeutende Unterschiede. Während das Stammrestwachstum, wie bereits beschrieben, eine Abnahme der Wachstumsgeschwindigkeit bis zum 18. Embryonaltag zeigt, weist diese bei den Corpora bigemina während der ganzen unter- suchten Embryonalentwicklung simkende Tendenz auf. Am Schlüpi- tag haben die Corpora bigemina mit 20,4 mg Gewicht bereits 19,49 ihrer Adultnorm erreicht und stehen damit bloss 1,7% hinter dem entsprechenden Wert des Stammrestes. Diese beiden Werte stehen sehr hoch über jenen der Hemisphären (6,1%) und Cere- bellum (4,5%). Es wird damit schon klar, dass die Entwicklung der letzten beiden Hirnteile zur Hauptsache nicht in der Embryonal- zeit stattfindet, sondern zum weitaus grôüssten Teil in die Post- embryonalperiode verlegt ist. Vom Schlüpftag an erfährt die Wachstumsgeschwindigkeit der Corpora bigemina eine sehr starke Steigerung bis zum 2. Post- embryonaltag, worauf sie absinkt. Es zeigt sich in dem soeben besprochenen Entwicklungsabschnitt ein wesentlicher Unter- schied im Verhalten von Corpora bigemina und Stammrest, indem der Stammrest bereits vom Schlüpftag an sinkende Wachstums- geschwindigkeit aufweist. Die Periode der gesteigerten Wachs- tumsgeschwindigkeit ist bem Stammrest in 1hrem Beginn gegen- über den Verhältnissen bei den Corpora bigemina um 3 Tage vorverschoben und damit in die Embryonalzeit verlegt; sie dauert WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER F4) so 1 Tag länger als bei den Corpora bigemina. Gemäss dem hohen prozentualen Anteil der beiden besprochenen Hirnteile an ihrer Adultnorm am Schlüpitag verläuft 1hr gesamtes postembryonales Wachstum bedeutend flacher als bei Hemisphären und Cerebellum. Am 5. Postembryonaltag werden die Corpora bigemina vom Cere- +0 30 20 | Abb. 4. Wachstumsgeschwindigkeit der Hirnteile. Frischgewicht. bellum gewichtsmässig übertroffen. Vom 5.—35. Postembryonaltag erscheint der Wachstumsverlauf der Corpora bigemina beinahe parallel mit jenem des Stammrestes. Ihre Wachstumsgeschwindig- keit überwiegt jene des Stammrestes etwas. Während nun der Stammrest die Tendenz der sinkenden Wachstumsgeschwindigkeit unverändert beibehält, zeigen die Corpora bigemina nach der 9. Postembryonalwoche eher konstante Wachstumsgeschwindigkeit, die bis zum Ende der praejuvenilen Entwicklungsperiode anhält. Hier (55. Postembryonaltag)weisen die Cor- pora bigemina ein Mehrgewicht von 9% ge- genüber ihrer Adultnorm auf. Bis zu welchem Zeitpunkt der Juvenilzeit diese Uebergewichtszunahme noch 1% C. KOCHER andauert, kann natürlich hier nicht entschieden werden. Der Vergleich mit dem Trockengewichtswachstum zeigt, dass die ÜUrsache des Uebergewichts im Wasserge- halt zu suchen ist. Wie bereits bei der Besprechung des Wachs- tums des Gesamthirns erwähnt, bilden die Corpora bigemina den einzigen Hirnteil, der dieses Phänomen aufweist. TABERLE 4: Micropus m. melba L. Hirngewicht in % des Kürpergewichts. Alter | ‘: Hem. | Cer. | Big. | SET. total | e 12 1,40 0,07 4,51 1,59 k,59 pe 0 0,78 D'A7 0,39 0,75 210 ad 0,71 0,21 | 0,11 0,2 1,24 Trockengewicht und Trockensubstanzgehalt (Abb. 2, 5, 7,8; Tab.1 23310) Wie alle anderen Hirnteile zeigen die Corpora bigemina in der untersuchten Embryonalperiode konstante Wachstumsgeschwin- digkeit des Trockengewichts. Die Corpora bigemina vermehren ihr Trockengewicht in der Embryonalzeit weitaus am gering- fügigsten. Ihr Vermehrungsfaktor für diese Zeitspanne beträgt 1,52 gegenüber den bedeutend hüheren Werten von 3,92, 4,59 und 3,75 bei Hemisphären, Cerebellum und Stammrest. Trotz dieses sehr geringen embryonalen Wachstumsertrags beträgt 1hr prozen- tualer Anteil am Adulttrockengewicht am Schlüpftag bereits 10%. Der Stammrest hat an diesem Tag 12,5% seines Adulttrocken- gewichts erreicht während Hemisphären und Cerebellum weit niedrigere Werte, nämlich 4,1% und 2,7% aufweisen. Die gegen- sätzlichen Verhaltensweisen von Corpora bigemina und Stammrest einerseits und Hemisphären und Cerebellum anderseits treten auch hier wiederum deutlich hervor. Im gesamten entspricht der Verlauf des Trockengewichts- wachstums der Corpora bigemina durchaus jenem des Frischge- wichtswachstums, wenn auch die Kurve beim ersteren bedeutend flacher ist. Nach dem Schlüpfen erfolgt eine starke Steigerung der Geschwindigkeit bis zum 2. Postembryonaltag, worauf sie absinkt, was weniger intensiv erscheint als im entsprechenden Abschnitt WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 73 des Frischgewichtswachstums. Ein Uebergewicht an Trocken- substanz gegenüber der Adultnorm tritt nicht in Erscheinung. Mit leichter Tendenz zur Abnahme der Wachstumsgeschwindigkeit steht das Trockengewichtswachstum in diesem Entwicklungsab- schnitt im Gegensatz zur Frischgewichtszunahme. Das Uebergewicht der Frischsubstanz, in unserem Falle also der hühere Wassergehalt der Corpora bigemina in diesem Zeitraum gegenüber dem Adultzustand, ist wahrscheinlich darin zu suchen, dass die Corpora bigemina in der späteren Postembryonalperiode gegenüber dem Adultzustand A DE à. Wachstumsgeschwindigkeit der Hirnteile. Trockengewicht. grüssere Ventrikel aufweisen, die, wie alle Hirnventrikel, mit Liquor gefüllt sind. Die Corpora bigemina besitzen am 12. Embryonaltag bereits 6,5% ihrer Adulttrockensubstanz, die Hemisphären an diesem Tag bloss 1,04%, und das Cerebellum 0,6%. Trotzdem weisen die Hemisphären am 55. Postembryonaltag fast den gleichen Wert wie die Corpora bigemina (85,8%), nämlich 84,3%, und das Cere- bellum sogar 90,8% auf. Der Trockensubstanzgehalt der Corpora bigemina sinkt vom 12. Embryonaltag bis zum 2. Postembryonaltag ab und bleibt konstant bis zum 10. Tag. Hierauf erfolgt ein leichter Anstieg bis zum 22. Tag. Vom 22. zum 25. Tag steigt der Gehalt stark an. Nach dem 25. Tag folgt eine Periode kontinuierlicher Zunahme. REv. Suisse DE Zoo1., T. 55, 1948. 6 74 C. KOCHER Die allgemeinen Proportionsverschiebungen des Trockenge- wichts sind am 55. Postembryonaltag, wo nach übereinstimmenden Untersuchungen von ARN (1945) und mir der junge Alpensegler das Nest in flugfähigem Zustand verlässt, noch bei weitem nicht abgeschlossen. Die Corpora bigemina weisen im Adultzustand den hüchsten Trockensubstanzgehalt aller Hirnteile auf, nämlich 27,6%. Am 55. Postembryonaltag besitzen sie erst einen solchen von 21,7%. Sie stehen entwicklungsmässig von allen Hirnteilen am weitesten zurück. Die folgende Zusammenstellung diene als Vergleich: Trockensubstanzgehalt 55:1Tar adult Diff. Hénasphären : .l: 69 : L'OMSE 02 200% D69ES Cerebelluer + : 17: 00 .< NL 229478 0 TOP DATES. alu voa 2004 2HS HA PE Corpora bigeminae. A... : «FAP 26 PER 6 Die entwicklungsmässige Sonderstellung der Corpora bigemina, die bereits im Vorhandensein eines Mehrgewichts am Ende der praejuvenilen Entwicklungsperiode angedeutet wird, kommt hier prägnant zum Ausdruck. Der trotz dieses Mehrgewichts an Frisch- substanz noch relativ kleine Wert des Trockensubstanzgehalts scheint ebenfalls auf die Existenz voluminôserer Ventrikel, als sie im Adultzustand vorhanden sind, hinzuweisen. Untersuchungen über das Wachstum der Augen im Frisch — und Trockengewicht hessen keine Beziehungen zur Wachstumsart der Corpora bigemina erkennen. CEREBELLUM. Frischgewicht (Abb. 1,3, 4,6; Tab. 2, 3, 4,9; Abb. 20-23). Das Cerebellum weist am 12. Embryonaltag ein Frischgewicht von 0,5 mg auf, d.h. 0,25% seines Adultfrischgewichts. Auf dieser Stufe stellt es also den absolut und relativ kleinsten Hirnteil dar. Entsprechend der allgemeinen Regel, dass Organe mit geringer Anfangsgrosse intensives Wachstum aufweisen, verhält sich das Wachstum des Cerebellum. In seinem ganzen Wachstumsverlauf steht das Cerebellum demjenigen der Hemisphären am nächsten. e- Als einziger Hirnteil weist es in der gesamten untersuchten Em- : bryonalzeit steigende Wachstumsgeschwindigkeit auf. Diese an- » WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 75 nähernd konstante Wachstumsintensivierung dauert also 9 Tage, während sie beim Star, der ähnliches cerebellares Verhalten auf- weist, bloss 1 Tag dauert: vom Schlüpiftag bis zum 1. Postem- bryonaltag. Beim Schlüpfen ist sein Gewicht immer noch absolut und relativ das kleinste von allen Hirnteilen, obschon es sein Gewicht in der Embryonalzeit (12. bis 21. e-Tag) um das 17,8 fache vermehrt hat und nun ein Gewicht von 8,9 mg aufweist. Es ver- ABB. 6. Frischgewicht der Hirnteile in Prozenten ihres Adultgewichts. mehrt also sein Anfangsgewicht rund 4 mal mehr als die Hemisphä- ren, die an sich schon einen Vermehrungsfaktor aufweisen, der bedeutend über jenem von Corpora bigemina und Stammrest steht. Der Vergleich mit den Verhältnissen beim Star zeigt, dass das Cerebellum beim Alpensegler in der Embryonalzeit jedenfalls grôssere Wachstumsintensität aufweist als dort. Ein Vergleich mit den embryonalen Verhältnissen beim Star ist allerdings insofern schwer zu führen als dieser eben eine weit geringere Embryonalzeit hat und zudem von dieser aus technischen Gründen lediglich die fünf letzten Tage untersucht werden konnten. 76 C. KOCHER Am Schlüpftag erreicht die Wachstumsgeschwindigkeit beim Cerebellum den weitaus hüchsten Wert von allen Hirnteilen (41,0). Die Hemisphären kommen 1hm am 3. Postembryonaltag mit 22,5 am nächsten. Nach dem Schlüpfen sinkt die Wachstumsgeschwin- digkeit rapid ab. Sie erreicht bereits am 1. Postembryonaltag den Wert 30,1, am 6. Tag den Wert 17,1. Doch wird seine Wachstums- geschwindigkeit erst am 35. Postembryonaltag übertroffen von jener der Corpora bigemina und erst am 45. Tag von jener der Hemisphären. Trotz der raschen Abnahme der Wachstumsge- schwindigkeit nach dem Schlüpfen wird das Gewicht des Klein- hirns in den ersten 5 Tagen der Postembryonalzeit um das 3,93 fache vermehrt. Der gesamte postembryonale Wachstumsertrag des Cerebellum entspricht ungefähr demjenigen beim Star. Alpensegler: 22,02; Star: 23,3. Wie in der Embryonalzeit, so ist auch der Wachs- tumsertrag des Cerebellum in der postembryonalen Entwicklung weitaus der hüchste von allen Hirnteilen. Am nächsten kommt ihm der Ertrag der Hemisphären mit dem entsprechenden Vermehrungs- faktor 16,26. Für Corpora bigemina und Stammrest ergeben sich die relativ sehr geringen Werte 5,14 resp. 4,73. Auch hier zeigt sich wieder das ähnliche Verhalten von Cerebellum und Hemisphären einerseits und Corpora bigemina und Stammrest anderseits. Am 09. Postembryonaltag besitzt das Cerebellum bereits 98,9% seines Adultfrischgewichts und steht damit gewichtsmässig auf der gleichen Entwicklungsstufe wie der Stammrest, der an diesem Tag 97% seiner Adultrorm an Frischgewicht erreicht hat. Ver- gleicht man nun die beiden entsprechenden Anfangswerte, kann TABELLE 5: Micropus m. melba L. Vergleich von Hirn- und Kürperwachstum. Wachstumskonstante «. Altersabschnitt | Hem. | Cer. e 12—15 0,69 1:23 15—18 0,96 2,71 18—21 0,60 1,28 pe 0—5 0,66 0,91 o—1 0 1,08 1,26 10—29 1,00 1,08 WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 77 man sich ein Bild von dem enorm unterschiedlichen Wachstums- verhalten dieser beiden Hirnteile machen: Das Cerebellum besitzt am 12. Embryonaltag wie bereits fest- gestellt, bloss 0,25% seines Adultfrischgewichts, der Stammrest aber bereits 5,4%. Am Schlüpftag hat sich das Verhältnis kaum geändert : das Cerebellum steht mit seinem Wert von 4,5% sehr weit unter jenem des Stammrestes, der hier bereits 21,1°%% seines Adultfrischgewichts erreicht hat. ABB. 7. Trockengewicht der Hirnteile in Prozenten ihres Adultgewichts. Trockengewicht und Trockensubstanzgehalt (Abb. 2, 5, 7,8; Tab. 2, 10). ; Das Trockengewicht nimmt in der untersuchten Embryonalzeit mit konstanter Geschwindigkeit zu. Das Cerebellum verhält sich also hier wie alle anderen Hirnteile. Wie beim Frischgewichts- wachstum zeigt auch der Ertrag an Trockengewicht in der Embryo- nalzeit den hôüchsten Wert. (Vergl. Tab. 2.) Der prozentuale Anteil am Adulttrockengewicht beträgt am Schlüpftag 2,7% und steht damit von allen Hirnteilen am weitesten zurück. Die Wachs- tumsgeschwindigkeit wird nach dem Schlüpfen stark gesteigert 78 C. KOCHER bis zum 3. Tag und bleibt dann konstant bis zum 5. Tag, worauf sie abzusinken beginnt. Nach dem 10. Tag verringert sich die Geschwindigkeit bedeutend rascher als im entsprechenden Abschnitt des Frischgewichtswachstums. Die absteigende Kurve schneidet nacheinander jene der Hemisphären (20. Tag), der Corpora bige- mina (ungef. 21. Tag) und die Stammrestkurve am 28. Tag. Am 55. Tag besitzt das Cerebellum 90,8% seines Adulttrockengewichts und steht damit auf gleicher Hôühe wie der Stammrest mit 89,70/. Wie bei allen anderen Hirnteilen, ausser dem Stammrest, sinkt der Trockensubstanzgehalt in der Embryonalzeit stetig ab und zwar beim Cerebellum weitaus am intensivsten. Diese Abnahme dauert bis zum 3. Postembryonaltag. Von hier weg erfolgt intensive Steige- rung bis zum 6. Tag, worauf die Zunahme kontinuierlich verläuft. Der Trockensubstanzgehalt des Cerebellum am Schlüpftag mit rund 14%, entspricht jenem der Corpora bigemina. Er ist etwas hôüher als derjenige der Hemisphären und niedriger als jener des Stammrestes. Am 3. Postembryonaltag erreicht der Trocken- substanzgehalt des Cerebellum seinen und aller Hirnteile tiefsten Stand, nämlich 12%, (adult 22,9%). Am 55. Postembryonaltag fehlen 1hm gegenüber der Adultnorm noch 1,9%. Der Vergleich mit den entsprechenden Werten von Hemisphären, Corpora bige- mina und Stammrest veranschaulicht die enorme Wachstums- leistung des Cerebellum in der Postembryonalphase besonders deutlich. Schon am 5. Postembryonaltag überholt es nacheinander Hemisphären und Corpora bigemina und nähert sich am 15. Tag mit rund 17%, Trockensubstanzgehalt dem Stammrestwert. Vom 6. bis 50. Tag steht sein Trockensubstanzgehalt weit über demJe- nigen der Corpora bigemina. Im Adultzustand dagegen steht der Trockensubstanzgehalt der Corpora bigemina von allen Hirnteilen an erster und derjenige des Cerebellum an dritter Stelle. Diese Entwicklungsphase zeigt sich gegenüber dem Adultzustand in dieser Hinsicht besonders stark disproportioniert. Es dauert also bis fast in die Mitte der 5. Postembryonalwoche bis hierin Adult- ähnhchkeit erreicht wird. HEMISPHÂREN. Frischgewicht (Abb. 1,3, 4, 6; Tab. 2, 3, 4, 9). Das Hemisphärengewicht am 12. Embryonaltag beträgt 4 mg, das sind 1,3%, des Adultgewichts. Von den Hirnteilen stehen sie WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 19 damit gewichtsmässig an dritter Stelle. Die Wachstumsgeschwin- digkeit der Hemisphären nimmt bis zum 20. Embryonaltag ab und steigt dann bis zum 3. Postembryonaltag ziemlich gleichmässig an. Entsprechend der allgemeinen Regel über die Beziehungen zwischen Anfangsgewicht eines Organs und dessen Wachstumsintensität (vergl. die Beschreibung des cerebellaren Wachstums) verhalten sich bis zu einem gewissen Grad auch die Hemisphären. SUTTER hat dies beim Hemisphärenwachstum des Stars nicht bestätigen kônnen. Unsere Feststellung weist also auf tiefere strukturelle Unterschiede der Hemisphären in beiden Gruppen hin. Hemi- sphären und Cerebellum, die beim adulten Alpensegler die beiden grüssten Hirnteile bilden, stehen zu Beginn des untersuchten Entwicklungsabschnitts gewichtsmässig zuunterst. Entsprechend ihres relativ geringen Anfangsgewichts erreicht der Wachstums- ertrag während der Embryonalzeit einen hôüheren Wert als bei den anderen Hirnteilen. Vermehrungsfaktoren: 12. e-Tag bis Schlüpftag. Mwispharen LE... Ut. . 4,55 res Let. JU TAOTÈES Zones of fe ee Dans: #2 © | Corpora bigemina . ... . . . 2,10 DRTMES D 0. Qt, à +. 3,89 Hemisphären- und Cerebellum entsprechen einander in 1ihrer embryonalen Wachstumsweise weitgehend. Allerdings ist der Gegensatz zum Stammrest nicht sehr auffällig. Nach dem 3. Post- embryonaltag nimmt die Wachstumsgeschwindigkeit der Hemis- phären stark ab. Sie steht aber immer noch hoch über jener von Corpora bigemina und Stammrest und wird bloss von der cere- bellaren Wachstumsgeschwindigkeit übertroffen. Erst am 22. Postembryenaltag sinkt 1hre Geschwindigkeit ab unter jene der Corpora bigemina. Vom 12. Embryonaltag bis nach Ende der 3. Postembryonalwoche sind es also Hemisphären und Cerebellum, die die hôchsten Werte der Wachstumsgeschwindigkeit aufweisen. Das wird auch deutlich beim Vergleich der Vermehrungsfaktoren. Vom Schlüpftag bis zum 10. Postembryonaltag vermehren die Hemisphären ihr Gewicht um das 4,96 fache, das Cerebellum um das 7,96 fache. Sehr viel tiefer liegen hier die Werte von Stammrest (2,62) und Corpora bigemina (2,57). Die Hemisphären haben am 10. Postembryonaltag trotz 1hres 80 C. KOCHER relativ raschen Wachstums erst 30,5% (Schlüpftag: 6,1%) und das Cerebellum 36,1% (Schlüpftag: 4,5%) 1hres Adultfrischgewichts ABB. 8. Trockensubstanzgehalt der Hirnteile. erreicht. Diese Werte vom 10. Postembryonaltag erscheinen klein, wenn man bloss die entsprechenden Werte von Corpora bigemina (50%) und Stammrest (55,3%) und nicht auch noch gleichzeitig WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 81 gr. D [æ] Q un [a\! — gr Fr 55 Tage 50 40 ' f L ù ° . 20 10 eZ anse Vergleich des Kôürper- und Hirngewichtswachstums. die Anfangswerte (Schlüpftag) 19,4% resp. 21,1% in den Vergleich einbezieht. Noch am Ende der praejuvenilen Entwicklungsperiode stehen die Hemisphären mit ihrem Frischgewicht von 91,5% am 82 C. KOCHER weitesten von allen Hirnteilen von der Adultnorm entfernt. (Die Corpora bigemina zeigen ohnehin bereits am 40. Tag ein Mehrge- wicht). Dass die Hemisphären mit ihrem postembryonalen Wachs- tumsertrag von 16,26 jenem des Cerebellum (22,02) trotzdem am nächsten steht, ist im Hinblick auf 1hre relativ geringen Anfangs- werte verständlich. Trockengewicht und Trockensubstanzgehalt (Abb. 2,5, 7,8; Tab. 2, 10). Nach mit Kkonstanter Geschwindigkeit erfolgtem Trocken- gewichtswachstum in der Embryonalzeit, erfährt dieses erst nach dem Schlüpfen, nicht bereits am 20. Embryonaltag wie beim Frischgewichtswachstum, eine Beschleunigung. Die Steigerung dauert ebenfalls bis zum 3. Postembryonaltag, mithin 1 Tag weniger lang als im Frischgewichtswachstum. Bis zum Schlüpfen vermehren die Hemisphären ihr Trockengewicht um das 5,92 fache. Dieser Wachstumsertrag entspricht ungefähr demjenigen des Stammrestes (3,75) im gleichen Zeitraum. Nach dem 3. Postem- bryonaltag erfolgt ein stetes Absinken der Wachstumsgeschwindig- keit. Ihre Werte bleiben bis ungefähr zum 20. Tag unter jJenen des Cerebellum. Von diesem Zeitpunkt an übersteigen sie die letzteren. Vom 30. Postembryonaltag an ist die Wachstumsge- schwindigkeit gleich gross wie jene der Corpora bigemina. Auch bei der Trockengewichtszunahme stehen die embryonalen und postembryonalen Wachstumserträge von Hemisphären und Cere- bellum von allen Hirnteilen am hôüchstén. Die Hemisphären ver- mehren 1hr Trockengewicht in der Postembryonalzeit um das 24,3 fache, und das Cerebellum sogar um das 37,5 fache. Trotz der für Hemisphären und Cerebellum charakteristischen, stark ge- steigerten Wachstumsweise, durch welche sie sich scharf von jener der anderen Hirnteile unterscheiden, stehen die beiden Teile dennoch am Schluss der praejuvenilen Entwicklung in bezug auf ihre Werte in Prozenten des Adulttrockengewichts recht weit auseinander. Die Hemisphären erreichen am 55. Postembryonaltag 84,3%, und das Cerebellum 90,8%, des Adulttrockengewichts. Das Trockengewichtswachstum der Hemisphären scheint also gegen- über jener aller anderen Hirnteile beträchtlich verzôgert. (Vergl. Abb. 7.) Es kommen in diesem Zahlenvergleich die Eigentümlch- keiten der einzelnen Hirnteile zur Geltung. Vergegenwärtigt man WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 83 sich die einfache Bauart des Cerebellum und der Corpora bigemina und die grossen Differenzierungen im Vorderhirn, vor allem aber im Corpus striatum, so wird der langsamere Aufbau der Trocken- substanz in den Hemisphären verständlich. TABELLE 6. Micropus m. melba L. Vergleich von Hirn- und Kürperwachstum. Relativer Vermehrungsfaktor. Altersabschnitt | Hem. | Cer. Big. | Str. | total | | | | | e 12—21 056%). %19 0,25 | 0,47 | 0,47 pe 0—ad 0,90 | F2 0,28 | 0,26 0,58 | Der Trockensubstanzgehalt der Hemisphären sinkt ab bis im die Zeit vom Schlüpftag bis 3. Postembryonaltag, während welcher Zeit er beinahe konstant bleibt. Die Werte schwanken zwischen 13,1 und 13,5%. Nach dem 3. Postembryonaltag beginnt ein vüllig kontinuierlicher Anstieg. Nach der 2. Postembryonalwoche bis ungefähr zum 40. Tag verläuft die Kurve mit Jener des Cerebellum durchaus parallel. Während die Cerebellarkurve gleichsinnig weiter- geht, sinkt jene der Hemisphären leicht ab. Die Trockensubstanz- zunahme in den Hemisphären erleidet also gegenüber jener des Cerebellum eine leichte Einbusse. Am 55. Postembryonaltag be- sitzen die Hemisphären 18,4% Trockensubstanzgehalt gegenüber 20,02, im Adultzustand. Sie stehen so mit dem Cerebellum mit 21,0% am 55. Tag und 22,9%, Adulttrockensubstanzgehalt der Adultnorm etwas näher als der Stammrest (23,8% und 25,8%). 4. VERGLEICH VON HIRN- UND KOERPERWACHSTUM EMBRYONALES WACHSTUM. Totalhirn (Abb. 10, 11; Tab. 4, 5, 6,9). Der relative Anteil des Hirngewichts am Gesamtkürpergewicht beträgt am 12. Embryonaltag 4,59%. Bis zum Schlüpitag sinkt der Anteil ab auf 2,10%. Während sich das Gesamthirngewicht _ in dieser Zeit um das 3,72 fache vermehrt, beträgt der entsprechende Wert für das Kürpergewicht 8,12. Surrer fand bei den embryonalen Wachstumsheziehungen zwischen Hirn- und Kôürpergewicht vom 84 C. KOCHER ABB. 10. Embr. Wachstum des Hirns und der Hirnteile als Funktion des Kürperwachstums. Frischgewicht. Die Werte der Big. sind um 1 Einheit nach unten verschoben. WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 89 Star während der ganzen Dauer des untersuchten Embryonal- abschnitts Konstanz. Beim Hühnchen aber ergaben sich ähnliche embryonale Wachstumsbeziehungen zwischen Hirn — und Kôürper- gewicht wie beim Alpensegler. Diese folgen dem Gesetz der ein- fachen Allometrie, d.h., die Wachstumsgeschwindigkeiten von Hirngewicht und Kürpergewicht stehen etappenweise zueinander in konstantem Verhältnis. (Tab. 5.) Es lassen sich im untersuchten Embryonalabschnitt, d. h., vom 12. Embryonaltag bis Schlüpftag, 3 Etappen zu je 3 Tagen unter- scheiden (Abb. 10): , 1. 12.—15. Tag. Wachstumskonstante 0,60. Das Hirn wächst be- trächthich langsamer als der Kürper. 2. 15.—18. Tag. Wachstumskonstante 0,75. Das Hirnwachstum erfährt in dieser Zeit eine Steigerung, bleibt aber wesentlich hinter jenem des Kürpers zurück. 3. 18.—21. Tag. Wachstumskonstante 0,56. Die vorhergehende Steigerung des Hirnwachstums vom 15.—18. Tag macht wiederum einem verlangsamteren Wachstum Platz. Die relative Wachstumsgeschwindigkeit sinkt unter den Wert des ersten Allometrieabschnitts. Es ergibt sich zunächst, dass Segler und Star abweichende embryonale Wuchsart aufweisen. | Viel aufschlussreicher scheint mir der Vergleich mit dem Wachstum des Huhnes. Die Embryonalperioden von Huhn und Alpensegler sind praktisch gleich lang. Ein direkter Vergleich der embryonalen Entwicklung darf also geführt werden. Das teils gleiche, teils stärkere Wachstum des Gesamthirns beim Huhn in einzelnen Etappen der Embryonalzeit darf wohl in Zusammen- hang gebracht werden mit dem Verhalten des Huhnes als Nestflüch- ter, Demgegenüber zeigt der Alpensegler als Patremer Nesthocker:in den Beziehungen Hirngewichtswachstum — Kôrpergewichts- Dchsitum für das. ergtere durchwegs nega- tive Allometrie. Gleiches Verhalten zeigt auch der Nest- _ hocker Star. Auffallend ist indessen auch der Umstand, dass die letzten 3 der 4 von SuTTER beim Huhn unterschiedenen Allome- trieabschnitte in sehr weitgehender Weise mit entsprechenden C. KOCHER 3 10 1,50 30 60 1D0Q. ABB. 11. Postembr. Wachstum der Hirnteile als Funktion des Kôürperwachstums. Frischgewicht. WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 87 Abschnitten beim Alpense- gler übereinstimmen. SuTTERS 1. Allometrie- abschnitt (5.—9. Tag) kann nicht in den Vergleich ein- bezogen werden, -da die entsprechenden Untersu- chungen beim Alpensegler fehlen, d. h., wegen der Kleinheit des Hirns in die- sem frühen Zeitabschnitt nicht môglich waren. Das Gesamthirn des Alpense- glers wiegt am 10. Em- bryonaltag rund 11 mg, ein Wert, bei dem bereits die môglichen Fehler bei den Präparationen zu gross werden. (Das Hühnchen weist am 10. Embryonaltag bereits ein Total-Hirnge- wicht von 160,5 mg auf). Für den 2. Abschnitt, 9.—15./18. Tag fand SUTTER beim Huhn für das Hirn verlangsamtes Wachstum. Seine Wachstumskonstan- ten für diesen Abschnitt betragen 0,65—0,77. Diesem 2. Abschnitt beim Hubhn entspricht, wenigstens teil- ABs. 12. Le iate 1520 +30" ko Embr. Wachstum von Hem. . Cer. und Big. als Funktion des Stammrestwachstums. Frischgewicht. Die Werte der Big. sind um 1 Einheit nach unten verschoben. Die Werte für das Gesamthirn wurden lediglich vergleichshalber aufgetragen. 88 C. KOCHER weise, der erste Abschnitt beim Alpensegler (12.—-15. Tag) mit der Wachstumskonstanten 0,60. Entsprechend dem 3. Abschnitt beim Huhn, 15./17.—18./19. Tag, zeigt auch der 2. Allometrie- abschnitt beim Alpensegler, 15.—-18. Tag, gegenüber der vor- hergehenden Periode erhôühten Wert, nämlch die Wachstums- konstante 0,75. Auch die 3. (letzte) von mir beim Alpensegler unterschiedene Etappe entspricht der letzten beim Hubn : Beim Alpensegler sinkt die Wachstumskonstante für diesen Allometrieabschnitt (18.—21. Tag), 0,56, unter jene des ersten, 0,60. Entsprechend liegen die Werte in den korrespondierenden Abschnitten beim Huhn: für den letzten Abschnitt beträgt die Wachstumskonstante etwa 0,45 gegenüber der Wachstumskon- stanten des 2. Abschnitts 0,65—0,77. Vergleichshalber môgen die entsprechenden Werte einander tabellarisch gegenübergestellt werden : | Huhn | Alpensegler Star 1. Abschnits SPL ARRE R 2 0,83-1,03 (nicht gemessen) 2, Abschnitt Eüuhns 9-158/18aeVRe AS. : 4 2-15: Tags Mer Aa 0,65-0,77 0,60 Star: 8.—13. (Schlüpi-) Tag 3. Abschnitt 0,51 HER 16-17 18010" TE 0,91-1,10 0,75 AS: deté--18,5Ta6. et \ 4. Abschnitt the 17./19-—21/ Tag pe M ca. 0,45 0,96 NS ALERT Re NE | Eine beträchtliche Uebereinstimmung von Huhn und Alpen- segler bezüglich ihres Wachstumsverhältnisses Hirngewicht-Kôürper- gewicht ergibt sich aus dieser Zusammenstellung. Hirnteile. Die auffallenste Wachstumsweise von allen Hirnteilen zeigt der Stammrest. (Tab. 5.) Die Wachstumskonstanten des 1. und des 2. Allometrieabschnitts (0,68 und 0,66) weichen so geringfügig WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 89 voneinander ab, dass man diese beiden Abschnitte als einen einzigen betrachten darf. Auch die Konstante des 3. Abschnitts weicht nicht sehr bedeutend von den beiden ersten ab (0,59). Das Wachs- tumsverhältnis von Stammrestgewicht zu Kôürpergewicht darf demnach vom 12. bis 18. Embryonaltag als konstant angesehen werden. Ahb. 10 zeigt, dass die Stammrestkurve für den ganzen Embryonalabschnitt beinahe als Gerade erscheint. Während bei allen anderen Hirnteilen die Wachstumskonstante des 2. Abschnitts hôüher als jene des ersten steht, zeigt diese im 2. Abschnitt bei Stammrest einen medrigeren, Wert als im ersten. Diese Son- derstellung des Stammrestes erscheint im Hinblick auf seine Bedeutung als Elementar- apparat besonders interessant. Dem Wachstum des Stammrestes im 1. und 3. Allometrie- abschnitt ist dasjenige der Hemisphären sehr ähnlich. Die Wachs- tumskonstanten der beiden Hirnteile in je einem der erwähnten Allometrieabschnitte sind durchaus gleichwertig. Hem. Str. D CNE ER RE ESS Ve 00:69 0.68 ADS RENbt 12e PAUL, RILETEN Be TTO:6G 0,59 Im 2. Allometrieabschnitt weichen die Werte beträchtlhich von- einander ab (Tab: 5). Als Illustration des Verhaltens der Hemi- sphären im mittleren, 2. Abschnitt, mag die Feststellung dienen, dass gerade in dieser Zeit vor allem das Corpus striatum enorm an Masse zunimmt, wie eigene, noch nicht verüffentlichte morpho- logische Untersuchungen der Ontogenese beim Mauer — und Alpensegler ergaben. Bedeutend schwächer wachsen die Corpora “bigemina in allen 3 Allometrieabschnitten. Ihr Verhalten ent- spricht durchwegs demjenigen des Gesamthirns. Mit der Wachs- tumskonstanten 0,37 im 1. Abschnitt erfährt der Wert im 2. eme leichte Steigerung auf 0,48 und sinkt dann im 3. Abschnitt be- trächtlich unter den Wert des 1. Abschnitts ab. Das Cerebellum wächst in allen 3 Abschnitten bedeutend rascher als der Kôrper. Es stellt auch den einzigen Hirnteil dar, dessen Wachstumskonstante im 3. Abschnitt nicht wieder absinkt: sie steht vielmehr hôher als jene des 1. Abschnitts. Das rasche Wachstum des Cerebellum als dessen charakteristisches Merkmal kommt auch hier sehr deutlich zum Ausdruck. Rev. Suisse DE Zoo1., T. 55, 1948. 90 C. KOCHER +0 50 70 10 150 20" ABB. 13. Postembr. Wachstum von Hem., Cer. und Big. als Funktion des Stammrestwachstums. Frischgewicht. WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 91 POSTEMBRYONALES WACHSTUM. ABB."11: Im Folgenden soll versucht werden, eimen Vergleich zwischen postembryonalem Hirn- und Kôürperwachstum zu führen. SUTTER weist bereits auf die Schwierigkeiten hin, sich über diese post- embryonalen Verhältnisse ein klares Bild zu schaffen. Wie der Star, so erreicht auch der Alpensegler in seiner Postembryonalent- wicklung ein Kürperhochgewicht (PORTMANN, 1938). Meine eigenen Untersuchungen ergaben ein Hochgewicht von 109,5 g am 45. Post- embryonaltag. ARN (1945) fand beim Alpensegler das Hochgewicht am 34. resp. 36. Tag. Die Versuchung ist gross, den Vergleich von Hirn- und Kôürperwachstum bis zu diesem Zeitpunkt des Maximum auszudehnen. Doch gerade der Umstand, dass meine und ArNs Untersuchungen ein Hochgewicht an 2 um 10 Tage ausemander lhiegenden Daten ergeben, lässt den Wert einer solchen Vergleichsführung in dieser späteren Praejuvenilzeit sehr frag- würdig erscheinen. Diese unterschiedlichen Untersuchungsergeb- nisse lassen sich erklären: Die Segler als extrem spezialisierte Flieger sind wohl wie kaum eine zweite unserer heimischen Vogelgruppen für einen erfolgreichen Beuteertrag bei ihren ausgedehnten Jagd- zügen vollständig von der Witterung abhängig. Sie benôtigen, um sich, und in der Aufzuchtszeit auch die Nestlinge genügend ernähren zu kônnen, sonnige und warme Witterung. Ich habe in der von mir benutzten Alpenseglerkolonie bereits nach 3 Regentagen Adulttiere gefunden, die vüllig ermattet waren. (Vergl. HEINRoTH: Die Vôgel Mitteleuropas, Band I, S. 271). Wie sehr natürlich in ganz beson- derer Weise die im Kôürperaufbau begriffenen Nestlinge durch den - Nahrungsmangel beeinflusst werden, kann man sich leicht vor- stellen. Um sichere Mittelwerte des Kôürpergewichts in der Post- embryonalperiode erhalten zu künnen, brauchte es ein Vielfaches des mir zugänglichen Untersuchungsmaterials und vor allem auch Untersuchungen, die sich über môglichst viele verschieden ver- laufende Aufzuchtsperioden erstreckten. Während die Kôrper- gewichtsbestimmung für die einzelnen Stadien der Embryonalent- wicklung als zuverlässig betrachtet werden dürfen, müssen die entsprechenden Untersuchungsergebnisse der Postembryonalzeit gerade im Hinblick auf den sehr unterschiedlichen Ernährungs- zustand der untersuchten Tiere mit gewissem Vorbehalt aufge- 92 C. KOCHER nommen werden. Die individuellen Gewichtsunterschiede innerhalb gleichaltriger Tiere sind derart gross, dass die gefundenen Mittel- werte nur als Annäherungsgrüssen betrachtet werden dürfen, und es sind die Voraussetzungen nicht sehr günstig geschaffen, die Wachstumsbeziehungen zwischen Hirn—und Kürpergewicht weit- gehender analysieren zu künnen. Ich muss mich daher darauf beschränken, diese postembryonalen Wachstumsbeziehungen in grossen /ügen zu untersuchen. Im Hinblick auf den Umstand, dass, wie erwähnt, über den mittleren Zeitpunkt der Erreichung des Kürperhochgewichts keine Klarheit besteht, beschränke ich mich auf die Untersuchung bis zum 29. Postembryonaltag. Die bis zu diesem Datum gewonnenen Kôrpergewichtsmittelwerte dürfen für meine Untersuchungen als genügend gesichert betrachtet werden. Bevor zum Vergleich von Hirn — und Kôürpergewichtswachstum ABB. 14. Verlauf der Formänderungen des Hirns. Frischgewicht von Hem., Cer.-und Big. in Prozenten des Stammrestgewichts. L WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 93 geschritten werden soll, müge eine kurze Beschreibung des Kürper- wachstums folgen. (Abb. 9; Tab. 3,9.) Die Wachstumsgeschwindig- keit sinkt vom 12.—18. Embryonaltag ab, wie es auch beim Total- hirn und dem Stammrest der Fall ist. Darauf folgt eme Wachstums- steigerung, die über den Schlüpftag hinaus bis ungefähr zum >. Postembryonaltag anhält. (Die Aufnahme des Dottersackes und die Resorption ausserembryonaler Flüssigkeiten, die dem Schlüpf- akt voraus gehen, dürften hier das Bild des tatsächlichen Wachs- tums nicht allzusehr beeinträchtigen.) Nachher sinkt die Wachs- tumsgeschwindigkeit erneut’ ab. Bis ungefähr zum 45. Post- embryonaltag (Zeitpunkt des Kürpergewichtsmaximum nach eigenen Untersuchungen) verläuft die Wachstumskurve mit jener des Totalhirns praktisch parallel. Darauf sinkt sie bis zum Ende des Ent- wicklungsabschnitts ab ohne indessen schon den Adultwert zu berühren, während die Wachstumskurve des Totalhirns gleichsinnig weitergeht. Der Kürper wächst in der ganzen untersuchten Ent- wicklungszeit bedeutend rascher als das Gesamthirn. Schon in der Embryonalzeit macht sich ein bedeutender Wachstumsunterschied geltend, wie bereits im ersten Teil dieser Beschreibung erwähnt wurde. Während der Wert des relativen Gewichtsanteils des Gesamthirns am Gesamtkôrpergewicht am 12. Embryonaltag noch 4,59% beträgt, ist er am Schlüpftag bereits auf 2,1% abgesunken und beträgt im Adultzustand noch etwas mehr als einen Hundert- stel, nämlich 1,249 (Tab. 4). Während das Totalhirngewicht vom Schlüpftag bis zum Adultzustand um das 10,52 fache vermehrt wird, beträgt der entsprechende Vermehrungsfaktor für das Kürper- gewicht 17,98 (Tab. 2). Vom 19.—40. Postembryonaltag nehmen Hirngewicht und Kôürpergewicht um das gleiche Vielfache zu. Vermehrungsfaktor für das Hirngewicht . . . . . . . 1,39 Vermehrungsfaktor für das Kôürpergewicht . . . . . . 1,36 Die relativen Vermehrungsfaktoren (Tab. 6) ergeben für das Hirngewicht folgende Werte: LE 241. Embryonaltas | 0,47 pe 0 Adulizustand : .. . <=. . 2... 0,58 Ein ähnliches Absinken des relativen Anteils des Hirngewichts am Kôürpertotalgewicht wie beim Alpensegler hat SUTTER auch bei Huhn und Star beobachten künnen. Es scheint die allgemeine Regel zu sein. Der entsprechende Wert am Schlüpftag ist indessen 94 C. KOCHER 2 5 10 10 3% m A6: 79. Embr. und postembr. Trockengewichtswachstum von Hem., Cer. und Big. als Funktion des Stammrestwachstums. sowohl beim Hubhn (2,60°/), als auch beim Star (2,92) bedeutend hôher als bei unserem Tier. Der Gewichtsanteil des Adulthirns beim Starist beinahe doppelt so gross (2,289 )als beim Alpensegler (1,249/). WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 95 ABB. 16. _Postembr. Trockengewichtswachstum von Hem., Cer. und Big. als Funktion des Stammrestwachstums. 96 C. KOCHER In dem untersuchten Zeitraum der postembryonalen Ent- wicklung lassen sich zunächst 3 resp. 2 Allometrieabschnitte fest- stellen (Tab. 5): !. Allometrieabschnitt !: Schlüpitag — 5. Postembryonaltag. Keiner der Hirnteile erreicht die Wachstumsgeschwindigkeit des Kôrpers. Mit der Wachstumskonstanten 0,91 wächst das Cere- bellum, wie übrigens in allen Abschnitten, am stärksten. Weitaus langsamer wachsen die Hemisphären (Wachstumskonstante: 0,66). Noch bedeutend langsamer wachsen die Corpora bigemina (0,36) und der Stammrest (0,38). Ihr verwandter Wachstumscharakter kommt hier wiederum klar zum Vorschein. 2. Allometrieabschnitt: Vom 5.—10. Tag erscheint das Kürper- wachstum gegenüber dem 1. Abschnitt merklich verlangsamt. Sowohl Cerebellum mit der Konstanten 1,26 wie die Hemisphären mit dem Wert 1,08 wachsen stärker als der Kürper. Corpora bige- mina und Stammrest zeigen wiederum sehr nahe Werte, nämlich 0,72 resp. 0,68. Das Gesamthirn wächst in diesem Zeitabschnitt praktisch mit derselben Geschwindigkeit wie der Kôrper (Kon- stante 0,95). 3. Allometrieabschnitt : Die Differenzen der Wachstumskon- stanten der einzelnen Hirnteile und des gesamten Hirns in diesem Abschnitt zu den entsprechenden Werten in der 2. Etappe sind so geringfügig, dass man mit Recht für den ganzen untersuchten Postembryonalabschnitt anstatt von 3 nur von 2 Allometrie- abschnitten sprechen kann. Eine Ausnahme bildet jedoch das Cerebellum, dessen Wachstumskonstante des 3. Abschnitts von derjenigen des 2. etwas stärker abweicht. Ein Vergleich dieser postembryonalen Perioden mit den embryonalen ergibt interessante Einzelheiten. Für den Stammrest zeigt sich in der gesamten untersuchten Embryonal- und Postembryonalperiode bloss in einem der untersuchten Ab- schnitte eine wirkhich bedeutendere Abweichung von einem mittle- ren Wert, nämlich für die Zeit vom Schlüpftag bis 5. Postembryonal- tag (Vergleiche Tabelle 5). Ich lasse hier vergleichshalber die ein- zelnen Wachstumskonstanten in der Reïhenfolge der Entwicklungs- 1 Im Kôrpergewicht inbegriffen ist der aufgenommene Dottersack. Vergleiche hierzu die anschliessende Diskussion des Verhältnisses Kôrper- wachstum : Stammrestwachstum, wobei die Dottersackaufnahme berücksichtigt ist. WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 97 ABB. 17. Formänderungen des Hirns. Frischgewichte von Hem., Cer. und Big. in Prozenten des Stammrestfrischgewichts. Legende: weiss .:. Hem.; schwarz ..… Cer.; gestrichelt ... Big. richtung folgen: 0,68, 0,66, 0,59, 0,38, 0,68, 0,59. Man kann also in gewissen Grenzen von konstantem Wachstumsverhältnis zwischen Stammrest und Gesamtkürper sprechen für den ganzen unter- suchten Entwickhingsabschnitt von ca. 38 Tagen. Dieser Umstand ist insofern interessant, als es sich hier um denjenigen Hirnteil handelt, der den Elementarapparat darstellt. Die gewiss auffällige Abweichung im Entwicklungsabschnitt Schlüpftag bis 5. Post- embryonaltag (Konstante 0,38) wird verursacht durch eine Kôürper- gewichtszunahme, die nicht durch eigentliche Wachstumsvorgänge bedingt ist. Die Aufnahme des Dottersackes und die Resorption ausserembryonaler Flüssigkeiten (Amnionflüssigkeit etc.) bewirkt eme vorübergehende ,,Stürung“ des allgemein konstanten Wachs- tumsverhältnisses Kürpergewicht: Stammrestgewicht, die sich im Wert der entsprechenden Wachstumskonstanten ausdrücken muss. In Berücksichtigung dieser Gegebenheit dürfte auch in diesem Ent- wicklungsabschnitt der Wert der Konstanten durchaus innerhalb die durch die vorhergehenden und nachfolgenden Wachstumskon- _ Stanten angedeutete Variationsbreite rücken. Damit ergibt sich für diesen Entwicklungsabschnitt auch eine entsprechende Er- hôhung der Werte der Wachstumskonstanten der übrigen Hirnteile 98 C. KOCHER und des Gesamthirns. Diese werden alle um einen entsprechenden Betrag dem Wert des 2. Allometrieabschnittes genähert. Dadurch gewinnt der gesamte auf dieses Wachstumsverhältnis untersuchte postembryonale Entwicklungsabschnitt (Schlüpftag bis 29. Post- embryonaltag) ein weitgehend ausgeglichenes Verhalten. Das cere- bellare Wachstum dürfte so in allen 3 Vergleichsabschnitten gegen- über dem Kôürperwachstum positive Allometrie aufweisen, während die stark negative Allometrie von Hemisphären und Corpora bigemina etwas abgeschwächt wird. (In den Kurvenbildern sind die entsprechenden Korrekturen der Kürpergewichtswerte nicht berücksichtigt). 200 ABB. 18. Formänderungen des Hirns. Trockengewichte von Hem., Cer. und Big. in Prozenten des Stammresttrockengewichts. Darstellung wie in Abb. 17. 5. DIE FORMAENDERUNGEN DES GEHIRNS (Abb. 12-18, 19-23; Tab. 7, 8, 9). Die vergleichende Beschreibung des Wachstums der Hirnteile zeigte sowohl im Embryonal — als auch im Postembryonalabschnitt enorme Proportionsverschiebungen. Schon das Studium der Wachstumskurven gibt darüber Aufschluss. Der gewichtsmässige Formunterschied eines Hirnteils auf bestimmter Wachstumsstufe gegenüber dessen Adultzustand darf gewiss als ein Kriterium für dessen erreichten Entwicklungszustand aufgefasst werden. SUTTER hat diese Frage zum Gegenstand einer speziellen vergleichenden Untersuchung gemacht. Triftige Gründe führten zur Wahl des D WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 99 Stammrestwachstums als Vergleichsbasis, das sich sowohl in der Frisch — als auch ganz besonders in der Trockengewichtszunahme durch sehr regelmässigen Wachstumsverlauf von allen anderen Hirnteilen auszeichnet. (Vergl. voriges Kapitel.) Diese Sonder- stellung des Stammrestes konnte SUTTER auch in allen seinen Untersuchungen feststellen. Die gewichtsmässigen Proportions- verschiebungen gehen ohne Zweifel parallel mit entsprechenden gestaltlichen Verschiebungen. Sie dienen also als Ausdruck der Formänderungen. Nur in diesem Sinne scheint der Ausdruck « Formänderungen » des Gehirns berechtigt. Damit aber ist noch nichts ausgesagt über Entwicklungszustände im Hirnteil, d.h. über Faserentwicklung, Myelinisation, Kernausbildung, kurz, über den erreichten strukturellen Entwicklungsgrad des betreffenden untersuchten Hirnteils. Um über diese Frage Auskunft geben zu künnen, sind entsprechende morphologische, eventuell auch physiologische Untersuchungen notwendig. Die folgenden Darle- gungen, bei denen ich mich an das Vorgehen SuTreRrs halte, künnen also nur sehr summarisch über die tatsächlichen Entwicklungs- zustände Aufschluss geben. Da für den Vergleich Stammrest- wachstum: Kürperwachstum im ganzen untersuchten embryonalen Entwicklungsabschnitt und in der Postembryonalepoche bis zum TABELLE 7. Micropus m. melba L. Vergleich des Wachstums der Hirnteile mit dem Stammrestwachstum. Wachstumskonstante «. Frischgewicht | Trockengewicht Altersabschnitt | Hem. Cer. | Big. | Altersabschnitt | Hem. | Cer. Big. | | e 12—15 1,02 1,82 | 0,56 e 12—21 1,03 89771 0591 15-18 1,48 | 2,62 | 0,74 | 1-21 DLL 27) DA | | | pe 0— 5 4.79 2539 0,93 pe 0— 5 1,61 216 | 0,84 {0 1,07 510 1,60 | 2,19 | 0,96 o—29 1,64 10—14 RE | 1,90 | 9—99 1,84 10—23 13444 10—35 1,29 14—29 1,40 1,37 39 55 4,76 29—_40 1,17 | 0,67 25-255 4,81 5 1,68 | 40—55 TE) 131 | 100 C. KOCHER 29. Tag eine eimzige Allometrieformel Gültigkeit hat, müssen beim Vergleich des Wachstums der Hirnteile mit demjenigen des Stamm- restes für diese Zeitabschnitte grundsätzhich die nämlichen Kurven- bilder entstehen wie beim Vergleich mit dem Kôrperwachstum. Der Vergleich der Abb. 10 und 12, sowie der Abb. 11 und 13 rechtfertigt diese Erwartung. Die erwähnte Uebereinstimmung der beiden Kurvenbilder tritt in der Embryonalphase deutlicher zutage als in der Postembryonalzeit, wo mit der Zunahme der Hirnge- wichte auch die Variationsbreite beträchthich vergrüssert wird. Es lassen sich vom 12. Embryonaltag bis Schlüpftag 3 Allometrie- abschnitte unterscheiden. Jedem Abschnitt entsprechen 3 Tage. Diese Abschnitte entsprechen jJenen beim Vergleich Hirnwachstum- Kôürperwachstum gefundenen: 12.—15., 15.—18. Embryonaltag und 18. Embryonaltag bis Schlüpftag. In allen 3 Allometrieab- schnitten wachsen Hemisphären und Cerebellum stärker als der Stammrest. Die relative Grüsse dieser beiden Hirnteile nimmt also in der Embryonalzeit ständig zu. Die Hemisphären wachsen im ersten und letzten Abschnitt nicht bedeutend schneller als der Stammrest (Wachstumskonstante 1,02 und 1,01). Das rapide Wachstum des Cerebellum zeitigt besonders im 2. und 3. Abschnitt sehr hohe positive Allometrie (2,62 und 2,18). Der Vergleich der relativen Vermehrungsfaktoren (Tab. 8) gibt über das relative Wachstum Aufschluss. Während die Hemisphären in der unter- suchten Embryonalzeit bloss 1,18 mal 1hr Anfangsgewicht mehr vermehren als der Stammrest bis zum Schlüpftag, weist das Cerebellum einen entsprechenden Wert von 4,62 auf. Die Corpora bigemina weisen in allen Abschnitten negative Allometrie auf. Ihr relativer Vermehrungsfaktor für diesen Zeitraum beträgt 0,54. Das Trockengewichtswachstum zeigt für alle Hirnteile in der Embryonalentwicklung Konstanz. Die Hemisphären weisen mit ihrer Wachstumskonstanten 1,03 gegenüber dem Stammrest schwach erhühte Wachstumsgeschwindigkeit auf. Das Cerebellum wächst bedeutend rascher (1,15), während die Corpora bigemina mit ihrer Wachstumskonstanten 0,31 einen sehr hohen Grad negativer Allometrie aufweisen. Die Hirnproportionen am Schlüpf- tag sind sowohl im Frischgewicht als auch im Trockengewicht von adulten Verhältnissen so weit entfernt, dass man sie als noch durchaus embryonal taxieren muss. Die Abbildungen 14,17, 18 zeigen, dass in der Embryonalzeit wohl gewisse Formverschiebun- WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 101 gen stattiinden (Verhältnis Hemisphären — Stammrest in recht geringfügiger Weise und Corpora bigemina — Stammrest bedeuten- der), doch weit wesentlicher in der ersten Hälfte der Praejuvenilzeit. Damit steht das Verhalten des Alpenseglers ABB 19. Entwicklung der Hemisphären. Querschnitt durch die vordere Hemisphären- hälfte. Mikroprojektion. 11. e-Tag : 44./15. e-Tag ----: Schlüpi- tag ;: adult =, in starkem Gegensatz zu jenem des Huhnes und deckt sich weitgehend mit den ent- Sprechenden Entwicklungen beim Star. Um sich die Form- und Strukturveränderungen besser vergegen- _ wärtigen zu kônnen, empfiehlt sich ein Vergleich mit den Darstel- Jungen Abb. 19.23. Grundsätzlich weichen die Resultate der 102 C. KOCHER Postembryonalzeit von Frisch — und Trockengewicht voneinander nicht ab. Es lassen sich beim Vergleich der Trockengewichte im allgemeinen mehr Allometrieabschnitte unterscheiden als bei jenem der Frischgewichte. Die Kurven scheinen hier also reicher geglie- - dert. TABELLE 8. Micropus m. melba L. Vergleich des Wachstums der Hirnteile mit dem Stammrestwachstum. Relativer Vermehrungsfaktor. Frischgewicht | Trockengewicht Altersabschnitt Hein. | Cer. | Big. | Hem. | Cer. | Big. e 12—15 1,01 1:58 0,79 | 1548 4,17 157 0,91 18—21 1,00 1375 0,75 1291 118 4,62 0,54 1,04 1,22 0,40 De ds 1,51 Jo 0,96 1,46 2,05 0,90 540 1,25 1,38 1,02 1,28 1,63 0,98 1045 145 1,19 1,04 1,16 1,24 1,03 15-29 4 40 1,12 1,04 1.14 M5 1,07 20—25 1,06 4,10 1,03 1:03 1,0 1,06 25—35 4,07 1,00 10? 1,05 0,99 1,08 3555 415 1,04 1,09 1,10 1,00 1,08 55—ad 1,05 0,98 0,88 1,06 0,99 1,04 0—ad 9,49 4,65 1,08 3,03 4,68 125 Die Hemisphären zeigen nach dem Schlüpfen gegenüber der Embryonalperiode gesteigerte positive Allometrie. Bis zum 29. Post- embryonaltag bleibt das Verhältnis zum Stammrestwachstum annähernd konstant mit leichter Neigung zur Abnahme. Vom 29.—40. Tag tritt diese Abnahme der relativen Geschwindigkeit stärker hervor, doch ist auch hier der Allometriegrad noch stark positiv (1,17 Trockengewicht). Der Umstand, dass nach dem 40. Tag eine starke Verflachung der Wachstumsgeschwindigkeit beim Stammrest eintritt, während die Hemisphären gleichsinnig weiter- wachsen, wird für die letzteren durch eine sehr hohe Wachstums- konstante ausgedrückt (2,15). Gemäss dem Verlaufe des Frischge- wichtswachstums wird dieser Anstieg hier bereits am 29. Tag deutlich. In der gesamten Postembryonalperiode wachsen die Hemisphären bedeutend rascher als der Stammrest. Sie vermehren ihr Gewicht vom Schlüpftag bis zum Adultzustand im Frisch- WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 103 gewicht 3,43 mal und im Trockengewicht 3,03 mal mehr als der Stammrest. Das Cerebellum wächst vom 12. Embryonaltag bis 14. Postembryonaltag bedeutend stärker positiv allometrisch als die Hemisphären. Vom 14.—29. Postembryonaltag entsprechen sich die beiden Wachstumskonstanten in hohem Masse (Hem. 1,40; Cer. 1,37). In der Zeit vom 29.—40. Tag zeigt das Cerebellum negative Allometrie, während in der Schlussphase der praejuvenilen Entwicklung, vom 40.—55. Tag, sein Wachstum wieder positiv allometrisch wird (Konstante 1,37). ” Rx 3e 20 21 22 23 ABB. 20-923. Entwicklung des Kleinhirns. Sagittalschnitt. Mikroprojektion. 7. e-Tag; 14. e-Tag; Schlüpftag; Adultzustand. Im Frischgewichtswachstum lässt sich die untersuchte Post- embryonalperiode bloss in 2 Abschnitte trennen. Vom Schlüpftag bis 5. Postembryonaltag ergibt sich für das Cerebellum die Wachstumskonstante 2,37 und von hier bis zum 55. Tag eine vom Wert 1,84 Während die Formverschiebungen zwischen Hemi- . sphären und Stammrest in der Embryonalzeit nicht sehr bedeutend zu Gunsten der ersteren stattfinden (Vergl. auch Tab. 5), werden bereits in der ersten Hälfte der Praejuvenilzeit durch das stark gesteigerte Wachstum der Hemisphären gegenüber demjenigen des Stammrestes die Proportionen weitgehend adultähnlich. Die Ent- wicklung der Hemisphären liegt also betont in der Postembryonal- zeit. Dies gilt nicht für das Wachstum des Cerebellum. Ein Ver- gleich der relativen Vermehrungsfaktoren (Hirnteile: Stammrest) zeigt, dass seine Entwicklung ziemlich gleichmässig auf Embryonal- - und Postembryonalperiode verteilt ist (Siehe auch Abb. 19.—25.) Wie Hemisphären und Cerebellum, zeigen auch die Corpora 104 C. KOCHER bigemina nach dem Schlüpfen gesteigertes Wachstum. Ihr post- embryonales Wachstumsverhalten steht also in starkem Gegensatz zu 1hrem embryonalen. Vom Schlüpftag bis 10. Postembryonaltag wachsen sie praktisch mit gleicher Geschwindigkeit wie der Stamm- rest und nach dem 10. Tag wird ihr Wachstum gegenüber jenem des Stammrestes betont positiv allometrisch. Das Verhalten der Cor- pora bigemina steht in deutlichem Gegensatz zu jenem von Hemi- TABELLE 9. Micropus m. melba L. Embryonales und postembryonales Hirn- und Kôürperwachstum. Ausgeglichene Mittelwerte. Hirngewicht in mg. Kôrpergewich in g. Frischgewicht. Ana- ES Hem. Cer. Big. SET. tot. Kpr. lysen- = zahl e 12 9,0 0,5 9,7 10,2 29,4 0,64 A 13 10,8 11,1 12,8 35,2 0,90 5 14 13 1,1 12,1 15,0 41,2 1,14 8 15 15,4 1,3 13,0 17,3 47,0 1,39 2 16 18,2 1,6 14,2 19,0 53,8 1,58 2 18 25,5 3,2 16,8 24,5 70,0 2,35 A 19 29,8 4,5 18,0 28,5 80,8 3,09 3 20 34,5 5,9 19,0 | 33,6 93,0 276 | 140 LL DE OU 41,0 8,9 20,4 39,3 | 109,6 5,20 7 9 60,9 15,7 26,1 52,4 | 155,1 9,0 A 3 76,4 29,5 27,9 57,8 | 184,6 | 13,3 9 5 111,0 | 35,0 35,0 70,2 | 251,2 | 93,4 5 7 145,4 | 48.0: 420 83,4 | 318,8 3 8 165,9 | 56,0 7455 89,8 | 357,2 | 36,0 A 9 184,0 63,4 |! 485 96,6 | 392,5 3 10 203,4 70,9. | 52,5 |.1030 |, 429,8... 441 L 11 299 0 78,0 | 56,6 | 109,8 | 466,4 | 44,9 3 12 242.0 86,0 | 59,2 | 415,0 | 502,2 | 49 À 14 280,5 | 101,0 | 65,8 | 124,7 | 572,0 | 56,8 7 16 318,3 | 115,0 72,7 | 134,5 | 640,5 9 17 337,9 | 122,9 76,0 | 139,0 | 675,8 | 64 5 18 356,3 | 130,0 79,2 | 144,0 | 709,5 | 69 A 19 375.6 | 370 82,5 | 148,9 | 742,0 | 74,9 6 99 422,0 | 158,4 91,0 | 161,4 | 832,8 5 23 432,0 | 164,0 | 93,3 | 164,0 | 853,3 A 25 451,9 | 172,0 | 946 | 166,7 | 885,2 | 91,8 A 29 485,0 | 179,4 98,4 | 171,7 | 934,5 | 96,8 6 33 505,0 | 181,0 | 100,7 | 174,0 | 960,7 9 | 35 5140 | 182.0 | 1015 | 1758 | 9733 k 40 538,0 | 185,5 | 106,4 | 179,0 | 1008,9 | 102,5 6 | 50 587,0 | 190,8 | 112,0 | 180,0 | 1069,8 | 99,5 9 | 55 610,7 | 194,0 | 114,5 | 180,5 | 1099,7 | 95,9 5 Le WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 105 sphären und Cerebellum indem 1hre relative Wachstumsgeschwin- digkeit in der Postembryonalepoche ständig zunimmt, während sie bei den beiden anderen Hirnteilen in diesem Zeitraum abnimmt. (Ausnahme 40.—55. Tag.) Während die Proportion zwischen Stammrest und Corpora bigemina am Schlüpftag Jener im Adult- zustand schon recht ähnhich ist, müssen die Hemisphären :hr Frischgewicht vom Schlüpiftag 3,43 und das Cerebellum 4,65 mal stärker vermehren als der Stammrest im gleichen Zeitraum (Schlüpf- tag bis ad.). Die Corpora bigemina vermehren ihr Frischgewicht vom Schlüpftag in diesem Zeitraum bloss 1,08 mal stärker als der Stammrest. Die hauptsächlichsten Proportionsverschiebungen zwischen Corpora bigemina und Stammrest finden in der Embryo- nalzeit statt, wie auch Abb. 14, 17 und 18 zeigen. TABELLE 10. Micropus m. melba L. Embryonales und postembryonales Hirnwachstum. Ausgeglichene Mittelwerte. mg. Trockengewicht À. Alter | Hem. | Cer | Big | Str. | tot. e 12 4,4 4 1 49 19 | 19 2 ui Lg, 13 1,6 2.0 1,85 570 14 404 0,37 A | 2,14 6,47 19 4,0 0,86 2,6 4,5 11,96 20 4,6 4,03 2,8 33 13,73 pe 0 5:56 12% Pa 6,0 15,64 2 8,0 2,05 3,6% 79 2100 5 10,2 217 k,1 9 26,0 D 15,0 4,6 4,9 412 90,7 J 20,7 7,29 5,9 137 47,59 10 29,1 11,4 43 17 64,8 11 31,8 13 7,8 18,1 10: 14 41,6 47.9 AS 219 89,9 17 52M 21,5 14: 24,8 109,6 18 DS 23,0 11,7 26,0 116,0 D 66,1 28,8 14 30,9 139,4 29 69,7 29,8 14,7 y LEE 145,7 2 ER 215 16 33 154,4 2 62:5 33,8 LS 1 39 169,4 35 90,0 36,1 20,1 38 184,2 40 96,5 720 24,5 40,0 194,8 0 107,6 39,9 29,7 42 212,8 29 113,0 40,9 24,9 43,1 221.9 1 Analysenzahlen wie beim Frischgewicht. Zur Bestimmung der Embryonalwerte wurden Sammelwägungen vorgenommen. Rev. Suisse DE Zoo1., T. 55, 1948. 8 106 C. KOCHER 6. DISKUSSION DER ERGEBNISSE Die nachfolgende Tabelle, bei der vor allem der Vergleich der Indices wichtig ist, zeigt die eigenartige Mittelstellung der Segler zwischen Hühnern und Sperlingsvôgeln. TABLE bit: Wachtel | Alpensegier Rauchschwalbe se Gewicht Gewicht wicht | Index us Index a Index mg Hemisphären . 7-20 06 #0 2,59 667 3,88 | 342 4,62 Cerebellime. ee 100 0,59 196 1219 82 1:17 Corpeabir.. ms CPR 120 0,71 105 0,62 99 0,74 SÉAMINTESÉ 0. EEE 1 186 1:09 12 0,97 ETC" TOTAL A ER ORNE 830 1154 5091 Kôrpergewicht 15141808 89 g 93 g 18,5 g Der niedrige Hemisphärenindex der Segler liegt sehr nahe bei.den Indices-der trangmniedrapert emo es der Hühner. Obwobhl die den Seglern gestalthch ähnlichen Schwalben zu den niedrigst cerebralisierten Sperlings- vôügeln gehôüren, stehen die Werte ihrer Indices bedeutend über der Hôühe des Seglerindex. Die Untersuchung dieser eigenartigen Position der Segler versprach interessante Aufschlüsse über die Zusammenhänge von Cerebralisation und Ontogenesetypus, gehôrt der Segler in seiner Ontogenese doch voll der Stufe der Nesthocker an, während die Hühner einen extremen Typus der Nestflüchter darstellen. Es lassen sich folgende Eigenheiten der Ontogenese des Seglers herausstellen, deren Beurteilung entscheidend ist (Vergl. hierzu POoRTMANN 1935): 1. Merkmale von rangniedrigem Typus. a. Lange Brutzeit. b. Perioden konstanter Wachstumsbezre” hungen zwischen Hirngewicht und:Kôr- pergewicht in der Embryonalzeit. WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 107 c. Fehlen eines eigenthichen Schnabelwulstes und ähnlicher transitorischer Organe. d. Beteiligung des Jungvogels am Aufsuchen des Schnabels bei der Fütterung durch die Eltern, also ,,gerichtete Aktivität" im Gegensatz zu der anfangs ,,ungerichteten“ bei den Jungen der hôchsten Sperlingsvügel. 2. Merkmale von ranghohem Typus. a. Viele echte Nesthockermerkmale wie z. B. das Versenken der Federanlage, Augen- und Ohrverschluss. b. Fest begrenzte Praejuvenilzeit mit Hôchstgewicht und v ü1- Mger. A bhängigkeit mon den Altvôgeln. Es lassen sich also in der Ontogenese des Seglers nebeneinander sowohl Eigenheiten rangniedriger wie solche ranghoher Typen _ erkennen. Gerade diese Mischung verleiht der Entwicklungsweise eine eigentümliche Stellung im Rahmen der verschiedenen Onto- genesen. Die von PorTManx (1942) für Nesthocker als charakteristisch | bewerteten Kennzeichen finden sich beim Segler in deutlicher Aus- prägung. Tabelle 4 aus der erwähnten Arbeit stellt die Gewichts- werte von Hemisphären und Stammrest vom Schlüpftag bei Nest- flüchtern denjenigen von Nesthockern gegenüber (bei vergleich- | barem Schlüpfgewicht ohne Dottersackanteil): Str. Hem. Schlüpf- Jugendzustand gewicht | g g g obus rl. le 0,068 0,122 4,5 Nestflüchter RUES ent marre 1 0,048 0,069 4,6 | Murdus merula . |. . . . 0,054 0,084 4,7 Nesthocker Dicropus L:: & © : ..., 0,039 0,041 47 | DRASIANUS ss. à Lx 0,17 0,39 . Nestflüchter ne lus ice brin te. 0,47 0,38 14,1 \ IMorvus corone : ;... « :. 0,12 0,197 155 M IDEUS 22, ... . 0,065 0,124 7,4 Nesthocker 1. LOMASSERREESS CLS 0,11 0,120 TS Dieser Vergleich zeigt Uebereinstimmung des Seglers im Ge- \-wichtsanteil des Gehirns am Gesamtschlüpfgewicht mit dem Nesthockertypus. 108 C. KOCHER Weiter 1llustriert Tabelle 5 (PoRTMANN, 1942) die Dominanz der Stoffwechselorgane beim Segler als typischem Nesthocker im Schlüpfzustand und die Korrelation im Zurückdrängen des Gehirn- anteils während der Embryonalzeit: das Gehirnwachstum erfolgt in diesem Fall hauptsächlich in der Praejuvenilzeit. Die folgende Zusammenstellung Zzeigt einen Ausschnitt aus der erwähnten Tabelle und vermittelt den prozentualen Anteil des Hirns und des Darms am Totalgewicht vom Schlüpftag. Hirn Darm Totalgew. Colurnie = EC Na Ter 6,19 9,66 4 580) È Phagianns 0. 72 0 0800 ORNE MicFOpuS ti Eee) 2,1 14,64 4,7 | DUDTQUS NES Lire 9.21 14,09 4,66 ) Nesthocker Corvus:coroner 4518 à 8:02 1) T8 405 ot 185610) Der Anteil am adulten Hirngewicht beträgt für Coturnix zu diesem Zeitpunkt 34,7%, für Sturnus 8,5% und für Micropus 9,4%. Charakteristisch für die Ranghôühe eines Vogels sind auch die ,, Vermehrungsfaktoren* in der Praejuvenilzeit. PORTMANN (1942) bezeichnete diese Werte als ,,Vermehrungszahlen“; wir sprechen dagegen in Anlehnung an SuTTERs Untersuchungen stets von Ver- mehrungsfaktoren. PORTMANX fand, dass der Vermehrungsfaktor bezogen auf den Entwicklungsabschnitt vom Schlüpftag bis zum Erreichen des Adultzustandes im Hemisphärenwachstum im Wert schwankt zwischen 8,79 und 37,42. Die entsprechenden Werte für Nest- flüchter liegen alle zwischen 3,23 und 6,49. Für den Segler ergibt sich der Vermehrungsfaktor 16,26. Er liegt also klar im Bereiche der Nesthocker. Aehnlich liegen die Verhältnisse für das Stamm- restwachstum 1m gleichen Zeitraum: Grenzwerte der Vermehrungsfaktoren des Stammrestes NestACIeT" A ENST. 2 und 47 NESTCROCEET:, : Le En 2 2.9 und 6,5 Der Alpensegler vermehrt sein Stammrestgewicht vom Schlüpf- tag bis zum Erreichen des Adultzustandes um das 4,73 fache. Er zeigt also auch hier eindeutig nesthockertypisches Verhalten. Morphologische Untersuchungen am Schlüpftag über das Vor- ® + CORTE DAT WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 109 derhirn und das Kleinhirn des Seglers liessen sehr einfache Differen- zierungszustände erkennen. Die einzelnen hyperstriatalen Teile ganz besonders kôünnen nur schwer oder gar nicht voneinander unterschieden werden. Bedeutend besser ausgebildet sind die archaischen Gebiete wie Palaeostriatum und Archistriatum. Auch das Cerebellum zeigt noch durchaus embryonalen Charakter. Diese inneren Entwicklungszustände am Schlüpftag stehen in Korrelation mit dem geringen relativen Gewicht des Hirns. Sie zeigen eine starke Zurückstellung der Gehirndifferenzierung zu- gunsten der Stoffwechselorgane. Abb. 17 und 18 illustrieren deutlich den disproportionierten Zustand der Hirnteile im Frisch- und Trockengewicht am Schlüpftag, einen Zustand hochgradiger Disharmonie. Ob die lange Dauer der Praejuvenilzeit in Beziehung steht zum hohen Differenzierungsgrad gewisser striataler Strukturen, resp. ob der Segler zur Verwirklichung dieser Differenzierungszustände eine längere Zeitspanne nôtig hat als andere Formen mit kürzerer Praejuvenilzeit und weniger evoluiertem Differenzierungsgrad der Striatumteile, kann heute noch nicht entschieden werden. Es fehlen hierzu entsprechende Paralleluntersuchungen. Müglicherweise ist diese Periode Ausdruck einer für die Seglerentwicklung allgemein charakteristischen Langsamkeit. Die Art der postembryonalen Entwicklung des Hirns und der Hirnteile stimmt, abgesehen von gewissen Einzelzügen, mit jener des hochcerebrahsierten Vertreters der Passerinen, dem Star, überein. Ein Hôchstgewicht allerdings konnte im Gesamthirn nicht festgestellt werden. Lediglich die Corpora bigemina zeigen im späteren Abschnitt dieser Periode ein solches Uebergewicht. Die * Ursache hiefür ist im anorm hohen Wassergehalt zu suchen, resp. im Umstand, dass die Corpora bigemina in diesem Entwicklungs- abschnitt gegenüber der Adultnorm grüssere Ventrikel aufweisen, deren Liquormenge das Frischgewicht stark erhôüht. Am 55. Post- embryonaltag, da der Segler das Nest in flugfähigem Zustand ver- lässt, sind auch die allgemeinen Proportionsverschiebungen im Trockengewicht noch bei weitem nicht abgeschlossen. Es ist kaum wahrscheinlich, dass der Segler, wenn er kurze Monate später den Zug antritt, diese Trockengewichtsproportionen auf die Adult- norm gebracht haben wird. Im Zusammenhang damit erscheint auch der Umstand interessant, dass von allen Hirnteilen beim Segler 110 C. KOCHER die Corpora bigemina den hüchsten Trockensubstanzgehält auf- weisen und nicht der Stammrest, wie es im adulten Hirn des Stars der Fall ist. Ein Grund hiefür muss in der stärkeren Ausbildung der optischen Bahnen liegen. Hemisphären und Cerebellum, die im Adulthirn nach ihrem Frischgewicht die beiden schwersten Hirnteile dar- stellen (bei Huhn und Star sind es Hemisphären und Stammrest), stehen zu Beginn des untersuchten Entwicklungsabschnitts ge- wichtsmässig unter allen Hirnteilen an letzter Stelle. Die beiden erfahren also von den vier unterschiedenen Hirnteilen den intensiv- sten Aufbau. Während die Entwicklung des Kleinhirns auf em- bryonale und postembryonale Phase ziemlich gleichmässig verteilt ist, hegt die Entwicklung der Hemisphären betont in der Post- embryonalperiode. Der Wert des Trockengewichts der Hemi- sphären gegenüber der Adultnorm steht am 55. Postembryonaltag relativ weit unter jenem des Cerebellum im selben Zeitpunkt. Der hohe Differenzierungsgrad des Corpus striatum, speziell seiner evolutiv späteren Teile, wie Hyperstriatum, vor allem gegenüber der relativ einfachen Bauart des Cerebellum, macht dieses Ver- halten begreifhch. Die Wachstumsweise von Hemisphären und Cerebellum steht jener von Corpora bigemina und Stammrest so prägnant gegenüber wie beim Star. Das hohe Gewicht des Kleinhirns wird im Zusammen- hang mit der extremen Spezialisierung des Seglers als ausdauernder Flieger durchaus verständheh 1. Sehr deutlich charakterisiert sich der Stammrest auch beim Segler als Elementarapparat indem er während der ganzen hierauf untersuchten Entwicklungsperiode, vom 12. Embryonaltag bis 29. Postembryonaltag, also während ca. 38 Tagen mit dem Kôürpergewicht in einem praktisch konstanten Wachstumsverhältnis steht. Dies verleiht 1hm vor allen Hirnteilen eine extreme Sonder- stellung. Er wird gleichsam vom übrigen Hirn losgelüst und unter die Wachstumsgesetze des Kürpers gestellt. Unsere Beobachtungen am Segler stützen also aufs Neue die Auswertung des Stammrestes als Basis für die Bestimmung der Indices, wie sie PORTMANN (1942) durchgeführt hat. 1 Auch bei der Schwalbe steht _das Kleinhirn gewichtsmässig über dem Stammrest. Vergl. hierzu die erste Tabelle dieses Teils. WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 153 Lagebéziehungen und zum Teil auch der Bau der archaischen Teile des Basalganglhions nähern den Segler der Gruppe der primi- tiveren Vôügel, wie sie die Hühnerartigen repräsentieren. Auch im Vergleich mit der Schwalbe wird dies deutlhich. Vogeltypische striatale Gebiete indessen weisen im allgemeinen einen Differenzie- rungsgrad auf, wie er in dieser Hühe bei evoluierten Formen sonst kaum anzutreffen ist. Ganz besonders das hoch differenzierte Hyperstriatum ventrale hebt sich sehr scharf von dorsaleren striatalen Zonen ab. Diese letzteren zeigen unter sich eine viel schärfere Sonderung und Trennung als es bei anderen Formen der Fall ist. Auch die eigenartige diagonale Stellung des ventralen Hyperstriatum zur allgemeinen Längsachse des Vorderhirns gibt dem Gesamtbau des Striatum ein charakteristisches Gepräge. Trotz dieser hohen Differenzierung hyperstriataler Teile, die den Segler über passerine Bauweise erhebt, treten doch in den gleichen Gebieten auch wiederum manche Züge auf, die den Segler in einer eigenartigen Zwischenstellung erscheinen lassen. Während beispiels- weise das accessorische Hyperstriatum bei der passerinen Schwalbe gemäss dem Gesetze der Rostralwanderung von Organen bei hôherevoluierten Formen den rostralen Pol des Basalganglion allein einnimmt, liegt dieses striatale Gebiet beim Segler noch caudal und hat auch nicht jene relative Mächtigkeit wie bei der Schwalbe. Differenzierung und LagebeZiehungen der striatalen Teile des Seglers scheinen in ihrer morphologischen Wertigkeit eigenartig ineinanderzugreifen. Ob ein neuer Kern, der sich im Archistriatum der untersuchten Passerinen nachweisen liess, und den das Striatum des Seglers nicht aufweist, als Merkmal hüherer Entwicklung zu gelten hat, ist heute noch unentschieden. Typische Hirnmerkmale niedriger Organisationsstufe wie der Ausbildungsgrad der archipallialen Gebiete, der praepyriformen Zonen etc. sind beim Segler gegenüber manchen Passerinen relativ gering entwickelt. So hat beispielsweise das Hippocampalgebiet bei der Schwalbe eine relativ grüssere Ausdehnung als beim Segler, wo es nur auf caudalerem Niveau ausgeprägt ist. Unsere Beobachtungen über Entwicklung und Struk- tur des Seglerhirns zeigen deutlich, dass nicht eine ein- deutige einfache Entsprechung besteht zwischen der cere- bralen Differenzierungshôühe einerseits und der Art der Ontogenese anderseits, dass also nicht die 412 C. KOCHER einfache Alternative Gültigkeit hat: Nesthocker —+ hohe Cere- bralisationsstufe und Nestflüchter —+ niedrige Cerebralisations- stufe. Dagegen zeigen unsere Untersuchungen neuerdings, was PORTMANN bereits 1942 angedeutet hat, dass ranghohe Vôgel (Indices der Hemisphären über 10) nur Nesthockerentwicklung zeigen, rangniedrige aber Nestflüchter und Nesthocker (Tauben, Segler, Kuckuck). Dies deutet darauf hin, dass die sekundäre Ontogenesestufe der Nesthoc/kter bei Vôgeln vor der erhôühten Cerebralisation verwirklicht sein kann. Es drängt sich der Schluss auf, dass der Ontogenesetypus in der Reihe der Evolutionser- scheinungen vorausgeht, und dass er die Vorbedingungen für eine hôhere Cerebralisationsstufe schafft. Nes th ockeremtiwzetklunies ind. Rem dAteER "PA "bee ziéhung der Elterniimn der Brut firsore etes scheint:als "term euPrae atdapitéitno Ro ces ns CGueno 78:19 2154) Für sdiemmiehnttiere Mc éRE'hir Re Evolution darf ein seglerartiger Ontogenese- modus als eine:Vorstufe des -h'6 her enp assis rinen. Typus gel tenitseu nel Sitiurier Jétd'orchE eos der aus eine bes onde re #S1pie 208 lation rte Segler wie für die nahe verwandten Kolibris erfolgt 1st. 7. ZUSAMMENFASSUNG Das Wachstum des Hirns und der Hirnteile des Alpenseglers (Micropus melba melba L.) wird im Entwicklungsabschnitt 12. Em- bryonaltag bis 55. Postembryonaltag (Zeitpunkt des Ausfliegens) in Frisch- und Trockengewicht untersucht. 4. Das Adulthirn. Ein Geschlechtsunterschied lässt sich im Adulthirn nicht nach- weisen. Das Cerebellum bildet im Frischgewicht den zweitschwersten Hirnteil. Den hüchsten Trockensubstanzgehalt aller Hirnteile weisen die Corpora bigemina auf. 2. Der zeilliche Verlauf des Wachstums. # WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 113 a. Gesamthirn. — In dem untersuchten embryonalen Ent- wicklungsabschnitt lassen sich in bezug auf die Wachstumsge- schwindigkeit im Frischgewicht 2 Etappen unterscheiden. Die Wachstumsgeschwindigkeit ist in den letzten Embryonaltagen bis zum 3. Postembryonaltag gesteigert. Im Verlauf der postembryona- len Entwicklung weist das Gesamthirn kein Hôchstgewicht auf. Die Wachstumsgeschwindigkeit im Trockengewicht ist in der untersuchten Embryonalperiode konstant. Dasselbe gilt auch für sämtliche Hirnteile. ” b. Stammrest. — Er bildet am 12. Embryonaltag den schwersten Hirnteil und wird erst am 18. Embryonaltag gewichtsmässig durch die Hemisphären und am 23. Postembryonaltag durch das Cere- bellum übertroffen. Von allen Hirnteilen zeigt er den ausgeglichen- sten Wachstumsverlauf. Sein postembryonaler Wachstumsertrag ist miedriger als bei allen anderen Hirnteilen. c. Corpora bigemina. — Sie besitzen am 12. Embryonaltag von allen Hirnteilen den hüchsten prozentualen Anteil am Adult- frischgewicht. Die Aehnlhichkeit 1hres allgemeinen Wachstumsver- laufes mit jJenem des Stammrestes ist deutlich. Am 40. Postem- bryonaltag weisen sie als einziger Hirnteil ein Hochgewicht auf, das bis zum Ende des untersuchten Entwicklungsabschnittes noch gesteigert wird. Zu diesem Zeitpunkt sind sie im Trockensubstanz- cehalt von allen Hirnteilen noch am weitesten von der Adultnorm entfernt. d. Cerebellum. — Es stellt am 12. Embryonaltag den absolut und relativ kleinsten Hirnteil dar und zeigt von allen den inten- sivsten Aufbau. Das Cerebellum allein weist in der ganzen unter- suchten Embryonalperiode steigende Wachstumsgeschwindigkeit auf. Sein Wachstum ist ziemlich gleichmässig auf embryonale und postembryonale Phase verteilt und steht in seiner Art jener der Hemisphären am nächsten. Wie bei allen anderen Hirnteilen, ausser dem Stammrest, der ein eigenes Verhalten zeigt, sinkt der Trockensubstanzgehalt in der Embryonalperiode stetig ab und zwar bei Cerebellum am intensivsten. e. Hemisphären. — Zu Beginn des untersuchten Entwicklungs- abschnittes stehen die Hemisphären gewichtsmässig an 3. Stelle. Ihre Wachstumsleistung in der Embryonalperiode wird bloss von Jener des Cerebellum übertroffen. Ihre Entwicklung liegt haupt- 114 C. KOCHER sächlich in der Postembryonalzeit. Auch mit ihrem postembryona- len Wachstumsertrag stehen die Hemisphären jenem des Cerebellum am nächsten. Im Trockengewicht sind die embryonalen und post- embryonalen Wachstumserträge von Hemisphären und Cerebellum ebenfalls hôher als bei den anderen Hirnteilen. Das Trockenge- wichtswachstum der Hemisphären in der Postembryonalphase ist gegenüber den anderen Hirnteilen dennoch verzôgert. 3. Vergleich von Hirn- und Kürperwachstum. Es lassen sich in der Embryonalzeit Etappen konstanter Wachstumsbeziehungen nachweisen, die in Art und Folge mit solchen beim Haushuhn beträchtlich übereinstimmen. Der Segler zeigt indessen als extremer Nesthocker für das Hirngewichts- wachstum durchwegs negative Allometrie. Das Stammrestwachstum steht im ganzen hierauf untersuchten Entwicklungsabschnitt (12. e-Tag bis 29. pe-Tag) mit dem Kôürperwachstum in praktisch konstantem Verhältnis. Das Cerebellum dürfte als einziger Hirnteil in allen Vergleichsabschnitten positive Allometrie aufweisen. Vom 5. bis 29. Postembryonaltag zeigen auch die Hemisphären positive Allometrie. Das Wachstum der Corpora bigemina 1st durchwegs negativ allometrisch. 4. Die Formänderungen des Gehirns. Das Wachstum von Hemisphären, Cerebellum und Corpora bigemina wird auf dasjenige des Stammrestes bezogen. Da für den Vergleich Stammrestwachstum: Kürperwachstum vom 12. Em- bryonaltag bis 29. Postembryonaltag eine einzige Allometrieformel Gültigkeit hat, enstehen aus diesem Vergleich hier grundsätzhich die nämlhchen Kurvenbilder wie dort. Die allgemeinen Ergebnisse stellen den Segler in starken Gegensatz zum Huhn und decken sich weitgehend mit den ent- sprechenden Verhältnissen beim Star. 5. Diskussion der Érgebnisse. a) Im allgemeinen Ontogenesevergleich erscheint das Hirn- wachstum des Seglers als ranghoch. Indessen sind gewisse Wach- stumsbeziehungen und weitere Eigenheiten in der Embryonalent- wicklung als Charakteristika einer rangniedrigen Form zu be- trachten. WACHSTUM DES GEHIRNS BEIM ALPENSEGLER 115 b) Auch der Bau des Vorderhirns (Vergl. eimleitende Bemer- kungen) zeigt ein ähnliches Ineinandergreifen rangniedriger und ranghoher Merkmale. Der Segler nimmt damit eine eigentümliche Mittelstellung ein und muss als eine rangniedrige Nesthockerform bezeichnet werden. c) Nesthocker-Ontogenese bei niedrigem Cerebralisationsgrad, wie sie die Segler zeigen, wird als Präadaptation für die Evolution hôherer Hirnentwicklung bewertet. ’ LITERATURVERZEICHNIS 1945. ARN, H. Zur Biologie des Alpenseglers. Micropus melba melba (L.). Schw. Arch. Ornith., Vol. 2, Fasc. 4; 137-184. 1908. BEeLocoLowy, J. Zur Entwicklung der Kopfnerven der Vôgel. Bull. de la Soc., Neue Serie, T. 22; Moskau. 1937. Bozk/GoEPPErRT. Aandbuch der vergl. Anatomie der Wirbeltiere. 1883. Bumm, K. Das Grosshirn der Vôgel. Zsch. f. wiss. Zoolog. Bd. 38; 430-467. 1925. CraiGiE, E. Horne. /ntroduction to the fine anatomy of the central nervous system based upon that of the albino rat. Toronto and Philadelphia. 1928. Observation on the Brain of the Humming-bird (Chryso- lampis Mosquitus Linn. and Chlorostilbon Caribaeus Lawr.) J. Comp. 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Journal of Anatomy, Vol. LXVIIT; Cambridge. 1940. 1933/34. 116 C. KOCHER 1896. EpixGer, Ludw. Vorlesungen über den Bau der nervôsen Centralorgane des Menschen und der Tiere. Leipzig. 1899. Epixcer, L. und WALLENBERG, À. Untersuchungen über das Gehirn der Tauben .Anat. Anz., 15; 245-271. 1903. EpnixGEr, L., WALLENBERG, À. und HOLMEs, G. Das Vorder- hirn der Vügel. Abhandl. der Senkenberg. Ges. 20; 343-426. 1941. Haarpick, H. Wachstumsstufen in der Embryonalentwicklung des Hühnchens. Inaugural-Diss. Univ. Bonn. 1924-33. HerxRoTH, O. und M. Die Vôgel Mitteleuropas. Berlin. 1929. Huger, G. C. and CrosBy, E. C. The nuclei and fiber paths of the avian diencephalon with consideration of telencephalic and certain mesencephalic centers and connections. J. Comp. Neur. 48; 1-226. 1923. JonxsrTox, J. B. Further contributions to the study of the evolu- ion of the forebrain. J. Comp. Neur. 35; 337-481, und 36; 143-192. 1905. KariscHER, O. 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Trochlearis (IV). . Oculomotorius (III) . à , . Fasciculus longitudinalis centralis B. Kleinhirn. 1. Grôüssere Nervenbahnen sa 2. Rinde und Marklager einer Kleinhirnlamelle 3. Rinde und Marklager in der Flocke 4. Uebrige Kleinhirnrinde REv. Suisse DE Zooz., T. 55, 1948. © DAIOCÉE © D = . Accessorius (XI), Vagus (X) und Glossopharyngicus (IX). 118 A. SCHIFFERLI C. Maittelhirn. ji 4. Subteetum -F2 128 ENS AE, RTE CAMEROUN EE TES 2: Tectum' . 2 "241 P0 34 DORE L'ÉRMENENMORNENR RES 3. Comimissurs imteértectalis 3 Se tn ER NeR 150 D. Zwischenhirn. 1. Epithalamus,. 4eme inde RAR ER RNS 2. Thalamusi.sus lnsusgnmk Miss, Antenne PS 3. Hypothalamus.;. ni ©. fus Vault HER OR RSR 4. Praetectale Gruppe ces F0 TR al MR IE 5. Commissura posterior & 125 08e -2I-DOR En E. Vorderhirn. 1. Septum mit Tr. septo-mesencephalicus . . . . . . . . 162 2. ATCHAISETIAEUN, ee ee eo où moe NE Ce SES 3. Brachium, Paläostriatum und Ectostriatum . . . . . . 170 4. NebSträtüum:. .,.:. 44 Sie US CSN D. ÉVDErSEAGER F. Vergleich des Myelinisationsverlaufes bei Hühner- und Sper- lingsvôgeln :. : . 132,12 PONS Laser de RES G. Kalibermessungen von) Markfasérn 25 RSR RC TE H. Auf die Markscheidenbildung einwirkende Faktoren . . . . . 200 Zusammenfassung. “ EM: 406 Ce NES CREER Schrifttum ©" : [Len Len USE ER EINLEITUNG Die vergleichende Untersuchung der Hirnentwicklung bei vielen und môüglichst verschiedenen Vôügeln ist von besonderer Bedeutung für eme morphologisch begründete Rangordnung der verschiedenen Vogelgruppen. Eine erste genauere Darstellung von E. SUTTER (1945), die Huhn und Star vergleicht, bietet bereits wichtige Anbhaltspunkte. Die durch den Vergleich der Massenentwicklung gewonnenen Einblicke verlangen andessen eine Ergänzung nach der qualitativen Seite. Der Substanzaufbau im Gehirn steht im engen Zusammenhang mit der Myelinisation der Nervenfasern, sodass der Einblick in diesen Differenzierungsvorgang versprach, die Unterschiede in der Hirnentwicklung bei extrem verschiedenen Vogeltypen wie Nesthocker und Nestflüchter, noch schärfer erfassen … zu künnen. 2 Als Ausgangspunkt für unsere Untersuchungen wurden Hubhn MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 119 (Gallus domesticus) und Star (Sturnus vulgaris) gewählt, die, wie wir später sehen werden, trotz 1hrer ungleich langen Brutzeit und verschiedenen Kürpergrüsse das Gruppentypische in der Hirnent- wicklung bei Nestflüchtern und Nesthockern klar erkennen lassen. Zudem wird der Vergleich des Myelinisationsprozesses bei diesen beiden Vogelarten durch verschiedene andere Arbeiten an denselben Objekten wertvoll gefürdert. Unsere Arbeit musste sich auf die wichtigsten Faserzüge inner- halb der verschiedenen Hirnteile beschränken. Der Vergleich homo- loger Kern- und Faserbereiche wurde durch den Umstand er- schwert, dass die morphologischen Grundlagen vor allem beim Vor- derhirn noch recht ungenügend sind. Im Anschluss an unsere ver- gleichenden Untersuchungen über die Myelinisation bei Huhn und Star sei versucht, einen bescheidenen Beitrag zur Diskussion über Markreifung und Funktionseintritt der Nervenfasern zu leisten. Die vorliegende Arbeit ist unter der Leitung von Herrn Prof. Dr. Ad. PORTMANN entstanden. Für seine grosse Anteilnahme und seine vielen, wertvollen Anregungen danke ich 1hm recht herzhich. Ebenso spreche ich Herrn Dr. Ernst SUTTER meinen besten Däank aus. Er hatte die Freundhchkeit das Manuskript durchzu- sehen und mir mit vielen guten Ratschlägen zu helfen. TECHNIK UND MATERIAL Wie bereits eingangs erwähnt, wählten wir uns als Unter- suchungsobjekte den Star (Sturnus vulgaris L.) als Vertreter der Nesthocker und das weisse Leghornhuhn (Gallus domesticus L.) “als Vertreter der Nestflüchter. Die Beschaffung des Materials bot keine grossen Schwierigkeiten. Die Hühner wurden im elektr. Brutschrank erbrütet und von uns grossgezogen, die Stare auf ver- schiedenen Entwicklungsstadien aus den Nisthôühlen gesammelt und soweit notwendig im Laboratorium der Zool. Anstalt der Universität Basel aufgezogen. Das Datieren der Hühnerembryonen und der Küken war deshalb sehr einfach. Beim Star zeigte sich auf Grund von Beobachtungen über Eiablage, Brutbeginn und _Schlüpfmoment, dass auch bei undatierten Embryonen, an Hand der Länge der Erstlingsdaunen am Hinterkopf vom 10. Embryonal- tag weg bis zum Schlüpfen, das Entwicklungsalter recht genau 120 A. SCHIFFERLI bestimmt werden kann. Bei den Nestlingen war das Schlüpfdatum meist bekannt oder wurde errechnet, wobei sich Schenkel- und Schwingenmasse als recht brauchbare Indizien erwiesen. Viele Kontrollen ergaben dabei eine Fehlermôüglichkeit von hüchstens 12—24 Stunden. Vom Star stellten wir 64, vom Huhn 45 Schnittserien her, zudem je eine Schnittserie von der Elster (Pica pica L.), der Wachtel (Coturnix coturnix L.) und der Stockente (Anas platyrhynchos L.). Andere Präparate standen uns nicht zur Verfügung. Die meist unverzüglich nach der Tôtung in 10%, Formol fixierten Gehirne wurden nach der Methode von WeiïGErT (Modifikation KuLscxin- SKY) zu 30—35 H dicken Celloidinschnitten verarbeitet. Zudem stellten wir auch emige Serien Gefrierschnitte her. Die verschiedenen Schnittserien (Sagittal- und Frontalschnitte) verteilen sich in regelmässigen Zeitabständen auf die Gesamtdauer des Myelinisa- tionsprozesses (d. h. vom Erscheinen der ersten Markfasern bis zum Adultzustand). Die Serien der Jüngsten Embryonalstadien sind meist vollständig, währenddem wir uns bei spätern Entwicklungs- stadien damit begnügten, Jeweils nur den 3. oder 4. Schnitt zu färben. Eine grüssere Vollständigkeit schien nicht notwendig zu sein. Für unsere Beschreibungen bezeichnen wir beim Huhn den 21. beim Star den 13. Bebrütungstag als Schlüpftag. Vor diesem Stich- tag liegt die Embryonal- und nach 1ihm die Postembryonalzeit. Als 1. postembryonalen Tag werden die nach dem Schlüpfen fol- genden 24 Stunden bezeichnet. Ist vom Schlüpfmoment die Rede, so sind damit wenige Stunden vor und nach dem Schlüpien ge- ment. Ueber die Art und Weise unserer Messungen von Faserkalibern wird im betreffenden Abschnitt (S. 192) berichtet. ABKÜRZUNGEN e-Tag — Embryonaltag pe-Tag — Postembryonaltag E-Tag — Entwicklungstag N. — Nervus Nucil. — Nucleus LE. —"FFACEUS Weitere Abkürzungen von Namen für Faserbündel und Zellkomplexe erklären sich jeweils aus dem Text. MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 121 A.) OBLONGATA (HIRNNERVEN UND ZENTRALES LANGSBÜNDEL) In diesem caudalen Anteil des Stammrestes (PORTMANN 1942) finden wir im Vergleich zu den übrigen Hirnteilen die grüsste Häufung markhaltiger Fasersysteme. Sie ist zurückzuführen auf die kräftigen Wurzeln der Hirnnerven, den massigen Strang des zentralen Längsbündels und’ die vielen andern längs- und quer verlaufenden (Raphe) Fasersysteme. Trotzdem Trochlearis und Oculomotorius nicht mehr der Oblongata zuzurechnen sind, sollen sie im Anschluss an die caudaler liegenden andern Hirnnerven in diesem Zusammenhang besprochen werden. Zur Klärung der topographischen Verhältnisse dienten uns vor allem die ausführlichen Arbeiten von SiNx (1913), Box (1915), KapPpEers (1921) und WEINBERG (1928). 1. HypocLrossus (XIT). _ Dieser fast rein somato-motorische Hirnnerv innetviert die beim Vogel wenig entwickelte Zungenmuskulatur und den Syrinx. Einige seiner Zellen stehen mit nach unten ausgewanderten Zellen des Vagus in naher Verbindung, wo sie nach Kappers (1921) ein Lautbildungs- zentrum bilden. Der Kern wird ventral von einem feinen Fasernetz umgeben, das sich zur Hypoglossuswurzel verdichtet und als Nerven- bündel in ventro-lateraler Richtung die Hirnbasis erreicht. Am 1{1.e-Tag erscheinen beim Star, am 12. e-Tag beim Huhn die ersten Markscheiden am untern Ende des Hypoglossus-Kernes. * Sie gelangen basalwärts bis auf die Hühe der Olive und sind noch recht schwach gefärbt. Einen Tag später (Huhn 13.e-Tag; Star 12. e-Tag) finden wir sie bereits im ganzen ventralen Wurzelgebiet, vom Kern bis zum Austrittsort an der Hirnbasis. Die anfänglhich noch geringe Markfaserzahl nimmt gegen die Peripherie zu ständig ab. Vom Kern dorsalwärts verlaufende Fasern sind beim Star am 12. e-Tag gebildet, beim Huhn erscheinen sie zwischen dem 14. und 15. e-Tag, wo sie bereits in der Raphe sich kreuzen. In den folgen- den Tagen erfährt das ganze Fasersystem des Hypoglossus eine merkliche Zunahme markhaltiger Elemente. Beim Star verdreifacht sich die Zahl der Markfasern vom 12. auf den 13. e-Tag. Bereits 122 A. SCHIFFERLI am 15. E-Tag erscheint der Hypoglossus beim Huhn und beim Star als kräftiges Markfaserbündel. Die Entwicklung der Markscheiden ist demnach bei Star und Huhn eine recht ähnliche, mit dem Unter- schied, dass sie beim Star 1—2 Tage früher beginnt als beim Huhn. / ‘ , 1 y ES AN Fasc. long. centr, V4 Fasc. long. centr. 1 . \ N.xII Pre 2: Star -am 11. e-Tag Star am 13.e-Tag Huhn am 13.e-Tag Frontalschnitte auf der Hôühe des Hypoglossus. Vergr. 1 : 20. 2. AccEssORIUS (XI), Vacus (X) uND GLOSSOPHARYNGICUS (IX). Da die austretenden Wurzeln dieser hintern sensiblen Gruppe von Hirnnerven (KaPppEers 1921) in sehr enger Berührung zueinander stehen, was die Zugehôrigkeit der Markfasern besonders in frühen Entwicklungs- stadien sehr schwierig macht, beschränken wir uns hier auf die Myelinisa- tionsverhältnisse beim Vagus. Der Vaguskern liegt dorsal des Hypoglossuskernes. Seine Wurzel- fasern ziehen zum grüssten Teil lateralwärts, wo sie dorsal der spinalen Trigeminuswurzel die Oblongata verlassen. Andere weiter rostral gele- gene und zu Bündeln zusammengefasste Elemente verlaufen von der Peripherie der Oblongata zur Raphe und kreuzen dort die Fasern der Gegenseite. Wiederum andere, gleichmässig zerstreut liegende Fasern … verlaufen von der Kernbasis ventro-lateralwärts. Unterhalb der spinalen Trigeminuswurzel sind sie nicht mehr weiter zu verfolgen. Beim Star sind im Schlüpfmoment (oder einige Stunden später) die ersten wenigen Markfasern gebildet und zwar an der Stelle, wo die Vaguswurzel die Oblongata verlässt. Beim Hubhn finden wir den Myelinisationsbeginn erst am 15. e-Tag, also 2 Tage später als beim Star. Zwei Tage nach dem Erscheinen der ersten Mark- fasern ziehen myelinisierte Elemente des Vagus bereits als kleine Bündel zur Raphe, ebenso im dorso-lateralen Bereiche des Vagus. Im Vaguskern erscheinen sie beim Star erst am 5. pe-Tag, bem MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 123 Hubhn zwischen dem 17. und 19.e-Tag. Eine Schnittserie eines 5 pe-Tag alten Stars zeigt sehr schün, wie auch markhaltige Ele- = Fic. 2 Huhn am 15.e-Tag Star 48 Stunden alt Nucl. N. x Frontalschnitte auf der Hôükhe des Vagus. Vergr. 1 20. DERREZ = CE sé ee es Fasc. long. centr. Raphe F1G: 3. Huhn am 21.e-Tag Star am 9. pe-Tag Frontalschnitte auf der Hôühe des Vagus. Verger. 1 : 20. mente aus dem Nucl. intermedius bis unter den Vaguskern gelangen und sich dort den Fasern der Vaguswurzel anschliessen. Bei Star und Hubhn ist der Verlauf der Markbildung derselbe, wiederum mit 124 A. SCHIFFERLI dem Unterschied, dass ähnlich wie beim Hypoglossus im Gehirn des Stars die Vagusfasern 2 Tage früher als beim Huhn myelimisiert werden. Das beim Huhn zwischen dem 19. und 21. e-Tag (Schlüpf- moment) erreichte Myelinisationsstadium finden wir beim Star bereits am 17. E-Tag verwirklhicht. 3 OcraAvus 4(NFET): In der Beschreibung der Markscheidenbildung des Octavus be- schränken wir uns auf die hauptsächlichsten Faserzüge dieses z1emlich Cochl. 8ystem \ … A Corp. restit. [AK AE QAR TLE Nucl. angui Nucli. lam. FF» f AS -4 { Nucl. magnocell {Se y; 7 7 D, «. Nucl. lam p TL dors. Hühlengrau (Nucl. triang ) \ \ Nucl. magnocell dors. Hühlengrau (Nucl. triang ) Fest. long. cent EX \ \tME : {I _ tt IX) SU / Ÿ. FIG. Huhn am 21.e-Tag etwas weiter rostral als Fig, 3. Frontalschnitte auf der Hôhe des Octavus. Uebersichtsbilder. Vergr. 1 : 18. komplizierten Systems. Er gliedert sich in einen N. cochlearis und einen N. vestibularis. Der Nucl. magnocellularis und der Nucl. laminaris gelten als die beiden Hauptkerne des Cochlearis. Der erstere ist caudal ein rundhcher Kern, an der dorso-lateralen Oberfläche der Oblongata. Seine Zellsäule schiebt sich rostralwärts immer mehr gegen die Mediane zu, wo er vom ventro-lateral liegenden Nucl. lamin. immer mehr einge- buchtet und schlesslich verdrängt wird. Beide Kerne werden von einem dichten Fasernetz um- und durchsponnen. Im gemeinsamen, stark aus- seprägten Bogenzug kreuzen sie in der Raphe. Vom Nucl. magnoe. zieht der aufsteigende Tr. cochleo-cerebellaris zum lateralen Kern des Klein- hirns. Eine weitere sekundäre Bahn führt zum Nucl. lamin. Ein anderer MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 125 Faserzug wendet sich vom grosszelligen Kern zur obern Olive. Aus der ventralen Hälfte des Nucl. lamin. entspringt der Tr. lamino-mesen- cephalicus (Trapezfasern v.SiNxx 1913). Es sind dies Fasern, die aus dem ganzen mittleren Teil, besonders aber aus seiner rostralen Partie aus- treten. Sie schliessen sich zu lockern Bündeln zusammen und ziehen ventralwärts zur obern Olive und von da in der ventralen Cochlearis- Kommissur zur Raphe. Der Nucl. angularis (Eckkern) liegt extrem dorso-lateral. Markfasern verbinden 1hn mit den beiden Cochlearis- kernen. Als hauptsächlhiche Endstätte der aufsteigenden Vestibulariswurzel wird der Nucl. tangentialis bezeichnet. Er liegt in der mittleren Hôhe der Oblongata, ganz seitlich an 1hrer Peripherie. In lockeren Bündeln ziehen aus 1hm in breiter Ausdehnung die Fasern zur Austrittstelle der Wurzel. Dabei schneiden sie einen Teil der senkrecht zu ihnen verlaufen- den Trapezfasern des Nucl. lamin. Andere Fasern ziehen zur Mediane und kreuzen in der Raphe mit den Fasern der Gegenseite. Nach KAPPERS (1921) handelt es sich dabei um Fasern, die mit dem Nucl. tangentialis keine Beziehung haben. Die mehr dorsal und dorso-medial gelegene Zellgruppe der aufsteigenden Vestibulariswurzel setzt sich in der Haupt- sache aus dem Derrer’schen Kern, dem Nucl. piriformis, dem Nucl. vestibulo-cerebellaris und dem Nucl. bigeminus zusammen. Sie sind unteremander durch auf- und absteigende Fasern verbunden. Von diesen Zellkomplexen steigen Fasern ins Kleinhirn auf, wo sie in dessen Flocke und Rinde enden. SiNN (1913) ordnet auch das im dorsalen Hühlengrau hegende Kerngebiet (Nucl. triangularis) dem Vestibularisgebiet zu und homologisiert es mit dem entsprechenden Kern bei den Säugern. Es wird von einem feinen, regelmässig ausgebildeten Fasernetz durchsponnen. Die Entwicklung der Markfasern im Cochlearis- und Vestibu- larisgebiet verläuft bei Star und Huhn in räumlicher und zeitlicher Hinsicht gleichartig. Am 11. e-Tag finden wir bei beiden die ersten Markfasern an derselben Stelle, nämlich nahe der Raphe, “im Bereiche des Bogenzuges. Gleichzeitig sind auch die ersten Fasern der transversalen Vestibulariswurzel markhaltig geworden, die bereits am folgenden Entwicklungstag von der Raphe bis zum Wurzelaustritt an der Peripherie der Oblongata zu verfolgen sind. Ferner erscheinen am 12.e-Tag die ersten Markfasern im Dei- rer schen Zellkomplex und im Gebiete der Cochleariswurzel. Am 15. e-Tag ist die Verbindung markhaltiger Fasern von der Raphe (Bogenzug) über die beiden Cochlearis-Kerne zum Eckkern und zum Austritt der Wurzel bei Huhn und Star hergestellt. Bereits umspinnt ein schwaches Markfasernetz den Nucl. magnoc. Vom Nucl. lamin. treten die ersten Trapezfasern aus. Sie sind ab- 126 A. SCHIFFERLI wärts bis auf die Hühe der transversalen Vestibularisfasern zu verfolgen. Der Eckkern zeigt an seinem caudo-ventralen Ende die ersten Markscheiden. Am 15. E-Tag sind bei Huhn und Star die beiden Cochleariskerne von einem schon recht dichten Fasernetz eingehüllt und z.T. durchzogen. Trapezfasern sind bis zur Olive Ventrikel Cochl. System Nucl. magnocell. Nucl. lam. Trapeztasern Bogenzug N Vestib Bogenzug ou Me Fasc. long. centr. Fasc. long. centr. F1G. 5. Star am 11.e-Tag. Huhn am 13.e-Tag. Frontalschnitte auf der Hôhe des Octavus. Vergr. 1 : 22. myelnisiert. Zwei Tage später erreichen sie als ventrale Cochlearis- kommissur die Raphe. Auch die Markfasern aus dem DEiTERr’schen Kern, die einen ähnlichen Verlauf nehmen, gelangen, nachdem sie 4—5 Tage früher erschienen, um dieselbe Zeit wie die Trapezfasern bis zur Raphe. Neben dieser gleichartigen Entwicklung der Mark- scheiden im Gebiete des Octavus sind noch einige kleine Unter- schiede zu nennen. Markscheiden vom Deirer’schen Kern zum Corpus restiforme sind beim Star am 13.e-Tag gebildet, beim Huhn erst 1—2 Tage später. Dagegen werden beim Hubhn (15 e-Tag) die feinen Fasern im Hôhlengrau 4 Tage früher myelimisiert als beim Star (7. pe-Tag). 4. Facrazis (VII). Der motorische Facialiskern (der sensible Anteil fällt seiner äusserst geringen Entwicklung wegen für unsere Arbeit ausser Betracht) setzt sich aus einem dorsal gelegenen, stark ausgebildeten und einem schwä- MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 427 chern.ventralen Teil zusammen. Die Fasern verlassen den Kern dorsal in einzelnen Strängen. Auf der Hôhe des Abducens sammeln sie sich zu einem starken Bündel, das kniefôrmig in einem spitzen Winkel nach der Seite umbiegt. Ventral der Vestibulariswurzel verlässt der Nerv die Oblongata. Rostralwärts schliessen sich 1hm die Fasern des motorischen Trigeminuskerns an, sodass besonders in Frühstadien die Markfasern Nuc! lam dors Hôhlengrau | (Nuci Inang ) Dr Corp. resti Bogenzug Vestib. PEN ER ZT RTE ÈS 2 TT ER ENT ER ERS LT ENE 2Z PM RE, 1 NZ AVI Lie, 0. Huhn am 21.e-Tag. Star am 9.pe-Tag. Frontalschnitte auf der Hôühe des Facialis. Uebersichtsbilder. Vergr. 1 : 18. dieser beiden Nerven nicht mehr leicht auseinander gehalten werden künnen. Vom ventralen Facialiskern ziehen einige Fasern bis zum Knie des dorsalen Anteils, von wo sie nicht mehr weiter verfolgt werden “kônnen. Nach Sixx (1913) wenden sich einige von ihnen der Raphe zu, um dort zu kreuzen. Bei Huhn und Star erscheinen die ersten Markscheiden am 12. e-Tag im Facialisknie mit kurzer Ausdehnung gegen Kern und Austrittstelle der Wurzel. Bis zum 13.e-Tag vermehren sie sich etwas. Sie dehnen sich bis zum Kern und zur Austrittstelle aus. Am !.pe-Tag gelangen beim Star ganz wenig Markfasern vom ventralen zum dorsalen Kern, nachdem beim Huhn bereits einen Tag früher die ersten dort festgestellt wurden. Am 15. E-Tag finden wir bei beiden im ganzen Facialisgebiet die Markfasern 128 A. SCHIFFERLI bereits zu einem kräftigen Bündel vermehrt. Die Myelinisation erfolgt bei Star und Huhn in räumlicher und zeitlicher Hinsicht in derselben Weise. 5. ABDUCENS (VI). Sein Kern liegt im obern Viertel der Oblongata, hart an der Mittel- linie und wird seitlich vom zentralen Längsbündel begrenzt. Seine Fasern bilden mehrere kompakte Bündel, die von seinem ventralen Ende parallel zueinander, in leicht seitlicher Neigung nach unten verlaufen (Siehe Fig. 6). Am 12.e-Tag sind bei Huhn und Star kurz unterhalb des Kernes und im Kern selbst die ersten Markscheiden gebildet. Am 13. e-Tag erreichen einige der noch wenigen Myelinfasern bereits die Basis der Oblongata. Einen Tag später haben sie sich schon zu schwachen Bündeln vermehrt. Es scheint, dass die nachfolgende Markanhäufung beim Star etwas schneller verläuft, indem die Einzelstränge im Vergleich zum Huhn eine grüssere Anzahl Ein- zelfasern aufweisen. Bis zum 17. E-Tag sind bei beiden die einzelnen Stränge zu markanten Markbündeln geworden. 6. TRIGEMINUS (V). a) Motorischer und sensibler Anteil. Der motorische Trigeminuskern lässt sich in einen grüssern ventralen und einen kleinern dorsalen Anteil trennen. Der dorsale Anteil schliesst unmittelbar rostral an den Facialiskern. Sein Faserbündel zieht von 1hm zuerst aufwärts und biegt dann schräg abwärts nach aussen um. Es nimmt dabei einen ganz ähnlichen Verlauf wie die Facialiswurzel, ver- lässt aber die Oblongata gemeinsam mit den Fasern des ventralen motorischen Kerns ventral vom Facialisbündel. Der grüssere ventrale Anteil des motorischen Trigeminuskernes liegt etwas ventro-lateral des dorsalen Anteils. Seine Fasern bilden ein kräftiges Bündel. Dorsal wird es von dem viel stärkeren, etwas aufgelockerten Strang des sensiblen Kerns begrenzt. Der kuglige bis länglich eiformige sensible Kern des Trigeminus ist bei allen Vôügeln gut ausgebildet und dürfte nach Kappers (1921) vorwiegend für die Innervation des Schnabels verantwortlich sein. Er legt ganz seitlich in der Oblongata über seinem Wurzelaustritt. Im Adultzustand ist der ganze Kern von einem dichten Fasernetz einge- kapselt, das auch sein Inneres durchzieht. MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 129 Beim Huhn erscheinen die ersten Markscheiden am 12. e-Tag im mot. Anteil des Trigeminus und am 135. e-Tag in seinem sensiblen Anteil. Wenige Stunden nach dem Schlüpien (15. e-Tag bis 14. E- Tag) sind beim Star die ersten Markscheiden im mot. Trigeminus- kern und am 15. E-Tag im sensiblen gebildet. Das erste Mark entsteht für den mot. Kernteil ganz peripher, wo seine Wurzel die Oblongata verlässt. Am nächsten Tag ziehen andere Markfasern Corp. restil sens. V.-Kern sens. V.-Wurzal mot. V.-Wurzei \i FIG. 7. Huhn am 21.e-Tag. Star am 9.pe-Tag. Frontalschnitte auf der Hôhe des Trigeminus. Uebersichtsbilder. Vergr. 1 : 18. “medianwärts bis zur Raphe, wo sie sich verlieren. In den folgenden Tagen vermehren sie sich dann sehr rasch. Die Myelinisation des sensiblen Kerns beginnt am untern Kernteil, oberhalb der austre- tenden Trigeminuswurzel. Der Kern selbst ist noch markfrei. Erst am 17. E-Tag sind bei Huhn und Star im caudalen untern Drittel einige Markscheiden zu sehen. Im ganzen Kerngebiet finden wir Markscheiden beim Huhn am 21. e-Tag, beim Star am 13. pe-Tag (= 25. E-Tag). Die Myelinisation erfolgt also in derselben Reihen- folge bei beiden Vügeln, mit dem Unterschied, dass sie beim Star für beide Kernteile (motorisch und sensibel) 1—2 Tage später einsetzt. 130 A. SCHIFFERLI b) Wesencephalische Trigeminuswurzel. Faser- und Kernverhältnisse wurden von WEINBERG (1928) bei Sper- hng, Taube und Ente eingehend beschrieben. Der Kern befindet sich in horizontal sehr flacher Ausbreitung im dorso-medialen Teil der Sehhügel und dehnt sich caudalwärts über dem Aquaeduct im Mittelhirn bis auf die Schnittebene der Trochleariskreuzung aus. Eine Reïhe seiner Zellen liegen im Tectum, über dem Ventrikel. Es wird eine mittlere und eine seitliche Zellgruppe unterschieden. Die mittlere Gruppe erstreckt sich von der Trochleariskreuzung über dem Aquaeduct nach vorn bis auf die Hôhe der intertectalen Kommissur. Die Zellen liegen meist ein- reihig (selten in 2—3 Reïhen) nebeneinander. Die seithiche Zellgruppe befindet sich im dorso-lateralen Wulst des Tectum über dem Ventrikel. Sie hegen weiter voneinandern entfernt als die Zellen der mittleren Gruppe. Viele Axone der mittl. Zellgruppe wenden sich scharf caudal- wärts, verlaufen im vorderen Teil des Velum bis auf die Hôhe des Trochleariskerns, biegen dort seithch ab. Vor dem Nucl. isthmo-opticus wenden sie sich ventralwärts, bis sie den mot. Trigeminuskern erreichen. Die Fasern der lateralen Gruppe sind auf der Schnittebene, wo der Ventrikel des Tectum sich rostral mit dem Aquaeduct vereinigt, zu Einzelbündeln zusammengefasst. Die meisten verlaufen seitlich zwischen Sehhügel-Ventrikel und Aquaeduct zum starken Marklager des Tectum, event. aber noch weiter peripheriewärts. Andere wenden sich weiter ventralwärts ins Gebiet des Nucl. mesencephalicus laterahis. Im Fasersystem der mesenc. Trigemimuswurzel werden die ersten Markscheiden am caudalen Ende der mittleren Zellgruppe gebildet, wo sie beim Huhn am 135. e-Tag, beim Star am 15. E-Tag im Aquaeduct erscheinen und auf Sagittalschnitten vom Oculo- motoriuskern bis zum Trochleariskern verlaufen. Beim Hubn scheinen einige bereits bis gegen den mot. Trigeminuskern zu ziehen, was beim Star auf diesem Stadium noch nicht mit Sicher- heit gesagt werden kann. Zwei Tage später hat sich 1hre Zahl stark vermehrt. Beim Huhn biegen einige Markfasern caudal vom Trochleariskern rechtwinklig nach oben um, gegen das Kleinhirn zu. Nach vorn sind einige Myelinfasern bis zum Tectumanfang entstanden. Erst nachdem auf dem ganzen Gebiet der mittleren Zellgruppe der mesenc. Trigeminuswurzel Markscheiden gebildet sind, beginnt die Myelinisation auch bei den Fasern der lateralen Zellgruppe, wobei sie sich von innen lateralwärts mit Mark um- hüllen. Beim Hubhn sind die ersten dieser markhaltigen Elemente am 17.e-Tag, beim Star am 19. E-Tag, also ebenfalls mit einem zeitlichen Rückstand von 2 Tagen gebildet. In dünnen Strängen | | MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 131 führen sie gegen die Peripherie des Tectum hin, die sie 2 Tage später erreichen. Durch 1hr starkes Kaliber unterscheiden sie sich gut von den übrigen Fasern der Sehhügel. Damit ist das ganze Gebiet dieses Fasersystems mit myelinisierten Elementen durch- zogen. Die Myelinisation zeigt bei beiden Vügeln einen gleich- TS N L mesenc. V.-Wurzel mesenc. V.-Wurzel 1 s, \ A e \ * VA ET: gl Û AT, } . Cochi. System JE 8 .:, À s caudal —— = É \ V — 1rostral fs “( “Re ae eur sn À Frc. 8. Huhn am 13. e-Tag. Star 48 Stunden alt. Sagittalschnitte: mesenc. Trig. Wurzel. Vergr. 1 : 22. artigen Verlauf, mit dem Unterschied, dass sie beim Star 2 Tage später beginnt als beim Huhn. 7. TRoCHLEARIS (IV). Der aus grossen Zellen zusammengesetzte Kern des Trochlearis grenzt rostral an die Zellmasse des Oculomotorius. Er liegt etwas vor dem Kleinhirnschenkel. Ventral bis ventro-medial wird er vom starken zentralen Längsbündel getragen. Die meisten Fasern des Trochlearis sammeln sich bei Star und Hubn in vier von einander scharf getrennten, starken Bündeln. Drei von ihnen verlassen den Kern an seinem Scheitel- punkt. Sie wenden sich zuerst leicht seitlich und biegen dann wieder zur Mittellinie um. Der vierte Strang verläuft viel weiter seitlich und gelangt dabei in den Bereich der zum mot. Kern des V. Hirnnerven absteigenden Fasern der mesencephalischen Trigeminuswurzel. Dort biegt das Bündel spitzwinklig um und zieht zur Mitte hin, wo es ge- 192 A. SCHIFFERLI meinsam mit den übrigen 3 Bündeln des Trochlearis über dem IV. Ven- trikel sich mit den Bündeln der Gegenseite kreuzt. Von der Mitte der Oblongata zieht der Trochlearis als geschlossener Nervenstrang nach aussen. Eine weitere, aber viel kleinere Zahl von Markfasern zieht vom Trochleariskern ventralwärts, wo sie sich in der untern Oblongata- Hälfte verlieren. Dabei ziehen sie durch das zentrale Längsbündel hin- durch, ob sie dabeï mit ihm in Verbindung stehen, konnte nicht beobach- tet werden. Nucl. isth. p. parvocell mesenc. V.-Wurzel mesenc V -Wurzel Trochl. Kern Ventrikel Fiac. 9. Huhn am 21.e-Tag (linke Hälfte). Wachtel am 2.-3. pe-Tag (rechte Hälfte). Frontalschnitte auf der Hôhe des Trochlearis. Vergr. 1 : 20. Bei Star und Huhn erscheinen die ersten Markscheiden am 13. e-Tag. Sie entstehen im Kerngebiet selbst oder dorsal von ihm, an der Stelle, wo wir später die markanten Faserstränge finden. Ganz wenige Markfasern (beim Star gefunden) streben auf diesem Entwicklungsstadium vom Kern ganz kurz ventralwärts. Die Myelinisation nimmt in der Folge einen sehr raschen Verlauf. Zwei Tage nach dem Auftreten der ersten Markscheiden finden wir beim Huhn auf Sagittalschnitten 30 quer getroffene Markfasern, beim” Star deren sogar 50. Die 4 Stränge sind auf ihrer ganzen Ausdehnung mit einer Reihe von Markscheiden deutlich markiert. Unterhalb des Kernes ziehen Markscheiden ventralwärts. Der 17. E-Tag zeigt uns eine weitere starke Vermehrung myelinisierter Fasern, woran auch die ventral vom Kern austretenden Mark- scheiden beteiligt sind. Sie sind zu einem lockeren Bündel herange- wachsen. Auf Sagittalschnitten zählen wir im Querschnitt des Trochlearis bei Star und Huhn 150-200 Markfasern. Sie haben sich innert 4 Tagen vervierfacht. Die Myelinisation zeigt Bei Star ! und Huhn grüsste zeitliche Uebereinstimmung. MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 155 8. OcuLomorTorius (III). KaPpPpERS (1921) unterscheidet im Kerngebiet des Oculomotorius vier verschiedene Kerngruppen. Der ventro-mediale Teil liegt der Raphe eng an. Caudal reicht er knapp auf die Hôhe des über ihm gelegenen dorso-lateralen Teiles, welcher auch in rostraler Richtung etwas über ihn hinausragt. Dorsal wird er vom zentralen Längsbündel begrenzt. Nach unten läuft er spindelfürmig aus. Der dorso-laterale Teïil dehnt sich in seiner Längsrichtung am weitesten nach vorn und hinten aus. Caudal berührt er die vordersten Zellen des Trochleariskernes und rostral den vor ihm liegenden Kern des zentralen Längsbündels. Der dorso-mediale Teil, als obere Fortsetzung des ventro-medialen Teiles grenzt hart an die Mittellinie. Seitlich steht er beim Huhn in Verbindung mit dem dorso-lateralen Teil. Beim Star aber schiebt sich das zentrale Längsbündel dazwischen, sodass sich die Kernteile nur an ihrer untersten Randzone berühren. Dazwischen verlaufen dort die Fasern aus dem Nucl. accessorius 111 und dem dorsalen Gebiet des dorso-lateralen Teils abwärts, sodass die Abgrenzung sehr deutlich wird. Beim Huhn liegen diese beiden Kerngebiete eng nebeneinander, wobei der dorso-laterale Teil etwas weiter nach oben reicht. Der Nucl. accessorius 111 bildet die dorsalste Kerngruppe des Oculomotorius. Er soll sich nach KAPPERS (1921) durch seinen kleineren Umfang und die geringere Färbbarkeit der Zellen von den 3 übrigen Gruppen unterscheiden. Beim Star wurde aber festgestellt, dass seine etwas locker gelagerten Zellen auf Frontal- schnitten einen viel grüsseren Raum einnehmen als jeder der drei andern Teile. Beim Huhn ist dieser Unterschied weniger gross. Rostral reicht er ungefähr auf dieselbe Hôhe wie der dorso-laterale Teil, caudal aber nur bis auf zwei Drittel dessen Ausdehnung. — Innerhalb des Oculo- motoriuskerns nimmt die Faserzahl von oben nach unten ständig zu. Die meisten Fasern aus dem Nucl. accessorius und dem dorso-lateralen Teil sammeln sich seitlich des dorso-lateralen Teiles, verlaufen dann leicht einwärts nach unten, wo sie zwischen Raphe und dem ventro- medialen Teil zu liegen kommen. Dort kreuzen sie oder streben mit andern Fasern ventralwärts. Auch die meisten Fasern der andern Kern- gebiete verlaufen leicht gegen die Mitte zu, um dann gesammelt am untern Ende des Kerns den markanten Oculomotorius zu bilden. Zu starken Bündeln zusammengefasst verlässt der Oculomotorius caudal vom Chiasma opt. die Hirnbasis. — Aus dem dorso-lateralen Kern und in kleinerem Masse auch aus dem Nucl. accessorius ziehen wenige Fasern dorso-lateralwärts ins Gebiet der Commissura posterior. | Die ersten Markscheiden finden wir am caudo-ventralen Ende | des ventro-medialen Kernteiles. Beim Star sind sie dort am 12. e-Tag | etwas weiter entwickelt als beim Huhn am 11. e-Tag. Sie sind nur ganz kurz abwärts zu verfolgen, erreichen aber bei beiden Vügeln REV. SUISSE DE AOL: T.,55;, 1946: 10 134 A. SCHIFFERLI schon am 13.e-Tag in gradlinigem Verlauf die Austrittsstelle des Nerves. Im Kern selbst entwickeln sich die Markscheiden von unten nach oben. Am 135. e-Tag sind die ersten im dorso-medialen und dorso-lateralen Teil und erst am 15. E-Tag die ersten auch im untersten Teil des Nucl. accessorius. Unterdessen ist das Nerven- bündel durch rasche Vermehrung der Markscheiden recht stark geworden. Viele der Fasern kreuzen in der Raphe. Erst am 21. E-Tag ist auch der Nucl. accessorius von recht vielen Markfasern durch- zogen. Einige von 1hnen verlaufen lateralwärts in den Bereich der Commissura post., die meisten aber sammeln sich in seinem untern Ende und durchziehen die darunter liegenden Kernteile in starken Bündeln. Die Myelinisation verläuft bei Star und Hubhn in grosser zeitlhicher Uebereinstimmung. 9. F'ASCICULUS LONGITUDINALIS CENTRALIS (ZENTRALES LÂNGSBÜNDEL). Als einer der stärksten Faserstränge durchzieht das zentrale Längs- bündel das ganze Mvelencephalon. Seine Fasern schmiegen sich in diesem hintersten Hirnteil der Mittellinie eng an. Von den kreuzenden Fasern der Raphe wird es zu starken Strängen zusammengefasst. Wo der IV. Ventrikel caudal seine grüsste Tiefe erreicht, wendet es sich um ihn etwas schräg dorsalwärts herum und zieht weiter nach vorn. Nach- dem es am Boden des Trochleariskerns vorbei gezogen ist, legen sich seine Fasern hart an die Seite des Oculomotoriuskerns, den sie gegen die Mediane hin stark eindellen. Rostral davon dringen sie in den Kern des Fasc. longitudinalis centralis ein. Dieser Zellkomplex bildet eine massige Zellsäule, die sich dorsal an das rostrale Ende des medialen Teiles des Oculomotorius anlehnt. Anhand von Kalibermessungen konnten wir feststellen, dass im Fasc. long. centr. die mächtigsten Markfasern im ganzen Vogelhirn vorkommen. Beim adulten Hubhn messen die grübsten Fasern unter ihnen 12 uw, beim Star 10 y. Im zentralen Längsbündel finden wir beim Huhn und beim Star am 11.e-Tag die ersten Markscheiden, wo sie vom Rücken- mark herkommend in der Oblongata bis ans hintere Ende des IV. Ventrikels gelangen. Die Zahl der myelinisierten Elemente ist caudal etwas geringer als weiter vorn, wo wahrscheinlich Elemente aus dem bereits reichlich mit Markscheiden versehenen Cochlearis- system in den Fasc. long. centr. übertreten. Ebenso scheinen auf dieser Schnitthôhe Fasern ventralwärts aus dem Längsbündel aus- zutreten, was zu einer weitern Verminderung der weiter rostral | MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 135 verlaufenden Faserzahl beiträgt. Am 13. e-Tag erreichen die ersten Markfasern das Kerngebiet des Längsbündels, nachdem beim Star am 12. e-Tag schon einige Fasern bis zum Oculomotorius ge- langen. Am 12.e-Tag finden wir sie beim Huhn bis knapp zum IV. Ventrikel entwickelt. Doch dürfte diese kleine Differenz kaum von nennenswerter Bedeutung sein. Bemerkenswert ist die sehr rasche Vermehrung der Markfasern zwischen dem 13. und 17. E- mesenc. v.-Wurzel Com. post. Cochl. Kerne Bogenzug Chiasma opt. Fasc. long. centr. Hé 210 Star ad., Sagittalschnitt: Oculomotorius und Fasc. long. centr. Vergr. 1 : 7. Tag, wo sie sich versechsfachen (13. e-Tag beim Huhn 150 Quer- schnitte gezählt, am 17.e-Tag deren 1000; ähnliches Ergebnis auch beim Star). Am 15. E-Tag zeigen sich die ersten Markfasern innerhalb des Kerns. Im Zellkomplex verlaufen sie nach unten. Am selben Entwicklungstag laufen beim Huhn andere Markfasern zur Commissura posterior, in welchem Fasergebiet noch keine Markscheiden gebildet sind. Beim Star ist diese Verbindung ein- 136 A. SCHIFFERLI deutig erst am 17. E-Tag hergestellt. Auch in diesem Fasersystem stellen wir wiederum bei Star und Hubhn grosse zeitliche Ueberein- stimmung fest. \ Fasc. long. centr Fasc. long. centr. —_ me, = " nn Cochl. Kerne —" RAT ; Bogenzug—.;,: 2 Frc: CUT A: Huhn 11.e-Tag, B: Star 12. e-Tag, C: Huhn 13. e-Tag. Sagittalschnitte: Fasc. long. centr., Vergr. 1 : 16. caudal B. KLEINHIRN Die Kern- und Faserverhältnisse im Kleinhirn des Vogels sind von SHIMAZONO (1912) eingehend bearbeitet worden. Dabei wurde auch die Markscheidenentwicklung einiger Faserzüge beim Huhn verfolgt. Für unsere Untersuchungen halten wir uns an die dort benutzte Nomenklatur. Das bei den Vügeln gut ausgebildete Kleinhirn hat beim Hubhn MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR | eine seithch abgeflachte, kugelige Form. Beim Star ist es von hinten nach vorn etwas zusammengedrängt. Es setzt sich aus einem Lingula Nodulus Uvula rostral caudal Lob, ant. Fire. 12. Starad., ‘Huhn ad; Sagittalschnitte: Kleinhirn. Uebersichtsbilder. Vergr starken Mittelstück und aus zwei seitlichen Anhängen zusammen, die von Kappers (1921) mit den Flocken der Säuger homologisiert wurden. Beim Star sind diese beiden aurikulären Anteile des hintern Kleinhirnlappens verhältnismässig lang und dünn, sichel- artig nach unten gebogen, beim Huhn dagegen kürzer und dicker, nur schwach caudo-ventral gekrümmt. Die Fissura primaria und 138 A. SCHIFFERLI die Fissura praepyramidalis gliedern das Kleinhirn in einen Lobus anterior, emen Lobus medius und einen Lobus posterior. Der Lob. ant. ghiedert sich in weitere vier Lappen; Pyramide, Uvula und Nodulus bilden den Lob. post. Von den drei Lappen des Lob. med. ist der vorderste am mächtigsten ausgebildet. Beim Huhn sind sie alle an ihrem Ende nochmals in zwei Falten gegabelt. Beim Star bleiben dagegen die verhältnismässig dünnen caudalen Lappen unverzweigt, der vordere aber ist dreifach gefaltet. Die mediane graue Substanz des Kleinhirns lässt sich nach SHIMAZONO (1912) in zwei hauptsächlichste Kerngebiete unterteilen, den Nucl. lateralis cerebellaris und den Nuel. medius. Der letztere gliedert sich caudal in eine ventrale und eine dorsale Hälfte. 1. GRÔSSERE NERVENBAHNEN. Um vergleichbare Werte in der Myelinisation des Kleimhirns bei Huhn und Star zu bekommen, verfolgten wir die Markscheiden- bildung bei folgenden zu- und wegführenden Nervenbündeln: Tr. spino-cerebellaris (Verbindung mit Oblongata und Rückenmark), Tr. tegmento-cerebellaris (Verbindung mit Thalamus), Tr. bulbo- cerebellaris (Verbindung mit der Oliva superior) und WALLEN- BERGsche Kommissur. Ferner verfolgten wir die Myelinisation innerhalb der einzelnen Lobi und speziell in der Rinde der Flocke und dem untersten Lappen des Lobus anterior. Der Tr. spino-cerebellaris gelangt vom Rückenmark in die Oblongata. Als starkes Faserbündel wendet er sich dorsal der Vestibulariswurzel aufwärts in den Kleinhirnstiel. Nach Sximazono (1912) teilt sich das Bündel ventral des Nucl. lateralis cerebellaris in zwei Aeste, welche diesen Kern beidseitig umfassen. In seinem Bereich erscheinen die ersten Markscheiden bem Hubhn am 13. e-Tag, im seitlichen Teil des Kleinhirnstiels. SHiMA- ZONO fand sie dort schon am 12. e-Tag. Einige dieser Fasern bege- ben sich vom ventralen Ende des Nucl. laterialis cerebellaris medial- und lateralwärts dieses Kerns. Am 15. e-Tag sind Markfasern in der medialen Kreuzung festzustellen. Kinige von ihnen verlieren sich im Nucl. medius. Auch die Markfasern des lateralen Astes haben sich dorsalwärts bis auf diese Hühe entwickelt. Beim Star finden wir die ersten Markfasern bei einem 48 Stunden alten Nestling (14.—15. E-Tag), in schon ziemlich grosser Zahl, nachdem bei einem 14 E-Tag alten Star noch keine gefunden wurden. In dorso- MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 139 lateraler Richtung reichen sie bis kurz über das obere Ende der Flocke. Medialwärts kreuzen sie mit den Fasern der Gegenseite. Der Kern des Tr. tegmento-cerebellaris (Bindearm nach EbINGER 1896) soll nach Eb1iNGERr in der Haube, am caudalen Ende des Zwischen- hirns liegen. Etwas caudal davon kreuzen sich die Faserzüge der beiden homologen Ganglien und verlaufen dann dorsalwärts gerichtet ins Kleinhirn. Beim Huhn sind am 13. e-Tag die ersten feinen Markscheiden gebildet. Leicht gehäuft finden wir sie im vorderen Kleinhirnstiel. Ventralwärts davon nehmen sie an Zahl rasch ab. Die untersten reichen knapp über die Markfasern der mesenc. Trigeminuswurzel hinaus. Bis zum 15.e-Tag vermehren sie sich stark. Einige von ihnen erreichen die Kreuzungsstelle. Am 17. e-Tag sind sie bereits derart zahlreich geworden, dass sie auf den Schnitten als Band erscheinen. Beim Star sind die ersten Markscheiden dieses Bündels am Ende des 15. E-Tages gebildet, also 2 Tage später als beim Huhn. Auch die weitere räumliche Entwicklung der Markscheiden zeigt in diesem Bündel beim Star einen Rückstand von 2 Tagen. Die Fasern des 77. bulbo-cerebellaris ziehen von der Oliva superior seitlich vom Deirer’schen Kern in den Kleinhirnstiel. Dort mischen sie sich mit den andern auf- und absteigenden Fasern des Corpus restiforme. SHIMAZONO (1912) nimmt an, dass seine Elemente cerebellifugal leiten. Die ersten Markfasern erscheinen beim Huhn am 15.e-Tag, wo wir sie in schon recht grosser Zahl antreffen, ganz ähnlich wie auch beim Star am 15.—16. E-Tag. Sie verlaufen von der obern Olive bis zum Nucl. lateralis cerebellaris. Im Gegensatz zu den beiden oben besprochenen Faserbündeln finden wir im Tr. bulbo- cerebellaris, und wie wir später sehen werden, auch in der WALLEN- BERG schen Kommissur, in räumlicher und zeitlhicher Hinsicht Uebereinstimmung bei Star und Hubhn. Die WaALLENBERG’'sche Kommissur, deren Ursprung noch unbe- kannt zu sein scheint, verläuft nach ihrer Kreuzung im untern Teil der Raphe parallel zur Hirnoberfläche nach oben. Seitlich des quer getroffenen Tr. spino-cerebellaris begeben sich ihre Fasern in den Klein- hirnstiel, um gemeinsam mit diesen Fasern ins Kleinhirn zu gelangen. Einzelne Elemente sollen nach SHimazono (1912) in die Flocke abge- geben werden. Bei Huhn und Star finden wir die ersten Markscheiden am 15. E-Tag, etwas dorso-lateral der obern Olive. Sie sind ganz kurz aufwärts gegen den Kleinhirnstiel hin zu verfolgen. Am 17. E-Tag 140 A. SCHIFFERLI haben sich die ersten Markscheiden dieser Kommissur bis zur Raphe entwickelt. In ihrer dorsalen Ausdehnung verlieren sie sich im dichten Faserbündel des Corpus restiforme. 2. RINDE UND MARKLAGER EINER KLEINHIRNLAMELLE. Beim gleichmässigen Fortschreiten des Myelinisationsprozesses innerhalb der oben besprochenen Faserbündel war zu erwarten, FrGit43;: Huhn A:17.e-Tag, B: 21.e-Tag, C: ad. Sagittalschnitte: Kleinhirnlamelle. Verger: 1 :20 dass der zeitliche Abstand der Markscheidenbildung (Rückstand beim Star von 2 Tagen für Tr. spino-cerebellaris und Tr. tegmento- cerebellaris) auch an den Endstellen dieser Bündel, nämlich in der Kleinhirnrinde, zum Ausdruck kommen musste. Dies ist tatsächlhich der Fall. Als Vergleichsobjekt für die Markscheidenbildung im Innern des Kleinhirns (Marklager und Rinde) wählten wir uns vorerst die über der Lingula liegende Lamelle des Lob. anterior. Beim Star verzweigt sich das Marklager innerhalb dieser Lamelle in eine nach vorn und eine nach unten gerichtete Falte. Beim Huhn dagegen unterbleibt diese Gabelung. (Siehe Fig. 13.) Die ersten feinen Markfasern erscheinen beim Huhn am 15. e-Tag im Marklager des Lappens und dringen ungefähr bis in dessen Mitte vor. Dasselbe Schnitthild zeigt der Star an seinem 5. pe-Tag (17. E-Tag), also 2 Tage später als beim Huhn. Am 19. e-Tag sind beim Huhn die ersten Myelinelemente bis an die PurkINJE’sche Zellschicht vorgedrungen, beim Star am 12. pe-Tag, was einen Rückstand von 5 E-Tagen für den Star bedeutet. Am Schlüpftag finden wir beim Hubn die ersten Markfasern, die angrenzend an die PurkiNJE’sche Zellschicht parallel zu 1ihr verlaufen, beim Star erscheinen sie zum ersten Mal am 19. pe-Tag. Damit ist beim Star MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 141 in dieser Kleinhirnfalte auf die Ausflugszeit hin ein ähnlicher Bil- dungsgrad der Markscheiden erreicht, wie beim Huhn zwischen dem 10.—20. pe-Tag. 3. RINDE UND MARKLAGER IN DER FLOCKE. Besondere Beachtung schenkten wir dem Myelinisationsprozess in der Ælocke. Nach den Feststellungen von SHiMAzono (1912) Frc? 14. Star A: 4.pe-Tag, B: 9.pe-Tag, C: 12. pe-Tag, D:ad. Sagittalschnitte: Kleinhirnlamelle. Vergr. 1 : 20. verlaufen Fasern vor allem aus dem Oktavusgebiet (Tr. octavo- floccularis) in die Rinde der Flocke. Er beobachtete ferner, dass dieser Kleinhirnteïl im Anschluss an die Markscheidenbildung des Oktavus vor allen andern Rindenteilen des Kleinhirns myelini- sierte Fasern aufweist. Diese Feststellung bestärkte KapPpERs (1921) in der Ansicht, dass die Flocke als ein altertümlicher Anteil des Kleinhirns aufgefasst werden müsse. SHimazono fand beim Hühnerembryo am 17. Entwicklungstag nur in der Rinde der Flocke Markscheiden. Wir môchten schon Jjetzt darauf hin- weisen, dass wir auf jenem Entwicklungsstadium bereits mark- haltige Fasern in der Kôrnerschicht anderer Kleinhirnlamellen (2. B. Uvula) ebenfalls gefunden haben. Beim Huhn finden wir am 15. e-Tag an der Basis der Flocke die ersten, 1hrem Innern zu- gerichteten Markfasern; sie dringen aber noch nicht in die Kürner- schicht (innerste Rindenschicht) ein. Auch am 19. e-Tag gelangen sie in der Granularschicht noch nirgends bis zur Schicht der PurkinsE’schen Zellen heran. Erst am 21. e-Tag ist die Markbil- dung so weit fortgeschritten. Der Myelinisationsprozess verläuft demnach eher langsamer als in der oben beschriebenen untersten 142 A. SCHIFFERLI Lamelle des Lobus anterior. Beim Star finden wir am 5. pe-Tag ähnliche Markverhältnisse wie beim Huhn am 15. e-Tag (Beginn). Die PurkixJE’sche Zellschicht wird beim Star erst zwischen dem 11. und 15. pe-Tag erreicht, was einen Rückstand im Vergleich zum Hubhn um 2-5 Tage bedeutet. 4. UEBRIGE KLEINHIRNRINDE. Nachdem der Myelinisationsprozess der Flocke und der unter- sten Lamelle des Lob. anterior kurz beschrieben wurde, soll hier Nodulus rostral RE caudal Fire. 15. Huhn am 17.e-Tag, Sagittalschnitt: Kleinhirn. Vergr. 1 : 14. noch ein knapper Ueberblick über die Entwicklung der Mark- scheiden anhand von medialen Sagittalschnitten für das ganze Kleinhirn gegeben werden. Die ersten Markfasern im Kleinhirn (Elemente des Tr. spino- cerebellaris) durchziehen beim Huhn am 13.e-Tag in dorsaler Richtung den Kleinhirnstiel, gelangen aber noch nicht bis zum spätern Marklager der einzelnen Lamellen. Am 15. e-Tag dringen einzelne Myelinfasern bis in die 2. Hälfte der beiden untern Lamellen des Lob. anterior ein. In der obern Lamelle sind sie noch etwas weiter zurück geblieben. Auch in der Uvula und der Pyramide reichen die Markscheiden aus dem Kleinhirnkôrper kurz MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 143 in diese Lamellen hinein, währenddem in den Lamellen des Lobus medius nur an der Basis wenige Markscheiden gebildet sind. Am 17. e-Tag finden wir die ersten Markscheiden im Lager der Lingula und des Nodulus, wo sie knapp über deren Basis hinausreichen. Im Lob.anterior sind die Markfasern am Ende des Marklagers ange- langt. Seitliche Abzweigungen in die Kôrnerschicht fehlen aber noch. Auch in der Uvula und der Pyramide ist die Entwicklung stark vorwärts geschritten, sodass nun die längsten Markfasern wenigstens in der Uvula in peripherer Richtung die Kôrnersehicht fast erreichen. In der Pyramide kommen die Markscheiden unge- fähr bis zur Hälfte an die Kôrnerschicht heran. Einen ähnlichen Entwicklungsstand finden wir auch im Lob. medius, nur dass dort die Markscheidenbildung noch etwas weiter zurück ist als in der Pyramide. Am 19.e-Tag ist die Kôrnerschicht im Lob. anterior von einzelnen Markfasern durchzogen. Wir finden sie auch in der Lingula, dem Nodulus und der Uvula. In der Pyramide und den Lamellen des Lob. medius sind sie sehr viel spärlicher anzutreffen. Dieser Rückstand im Lob. medius tritt am Schlüpftag noch deutli- cher in Erscheinung. In seinen Falten ist nur wenig Myelin vor- handen, währenddem die beiden andern Lobi bereits ein reiches Markfasernetz bekommen haben. Erst am 20. pe-Tag scheint in der Rinde der 3 Kleinhirn-Lobi ein gleichartiger Myelinisationsgrad erreicht zu sein. Im Kleinhirn des Stars verläuft der Myelinisationsprozess ganz ähnlich wie beim Huhn. Auch beim Star werden Marklager und Rinde im Lobus medius 2 Tage später myelinisiert als im vordern und hintern Lappen. Dagegen ist der zeitliche Verlauf der Mark- scheidenbildung etwas verschieden. Beim Star erscheinen die ersten Markscheiden erst am 17. E-Tag im Innern des Kleinhirn- kôrpers. Da sie um diese Zeit schon recht zahlreich gebildet sind, darf angenommen werden, die ersten unter ihnen seien zwischen dem 3. und 5. pe-Tag gebildet worden. Sie ziehen kurz ins Marklager des Lob. anterior, im Lob. med. und posterior fehlen sie noch. Bei der spätern Entwicklung bleibt der Lob. medius wie beim Hubhn gegenüber den beiden andern Lobi um 2 Tage im Rückstand. Aber bereits 14 Tage später, am 19. pe-Tag scheint er aufgeholt zu sein. Um die Ausflugszeit des Stars (19.—21. pe-Tag) ist 1m Kleinhirn des Stars ungefähr derselbe Entwicklungszustand erreicht wie beim Huhn zwischen dem 10. und 20. pe-Tag. Der Myelinisa- 144 A. SCHIFFERLI tionsprozess verläuft demnach im Kleinhirn des Stars, nach einem durchschnittlichen Anfangsrückstand von 2 Tagen, schneller als beim Huhn. Auf diesen beschleunigten Differenzierungsprozess werden wir später bei der Besprechung unserer Untersuchungser- gebnisse zurückkommen. ract [DEL Nodulus Uvula Nodulus Linqula caudal Fac. 10: Star am #4. pe-Tag, am 9. pe-Tag. Sagittalschnitte Kleinhirn. Vergr. 1 : 24. C. MITTELHIRN Als Vergleichsbasis der Myelinisation im Mittelhirn von Huhn und Star wählten wir wiederum einige wichtige, leicht identi- fizierbare Faserzüge und Kerngebiete. Als topographische Grund- lagen dienten uns die Arbeiten von KAPPERS (1921), GROEBBELS (1924), HuBEr und CrosBy (1929). In Uebereinstimmung mit der ausgesprochen optischen Orien: | tierungsweise der Vôügel und der damit verbundenen starken Ausbildung : des Augenbulbus haben auch die Corpora bigemina als optische Zentren eine relativ grosse Ausdehnung erfahren. Sie werden vom Klein- und Vorderhirn weit seitlich nach unten und vorn gedrängt, sodass sie beim Huhn eine laterale, beim Star sogar eine ventro-laterale QX MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 14 Lage einnehmen. Eine dünne Lamelle verbindet die beiden Sehhügel miteinander. Der Ventrikel des Tectum opticum wird durch die starke Ausdehnung des ventro-medial von 1hm liegenden Nucl. mesencephalicus lateralis zu einem schmalen Schlitze eingeengt, sodass die Ventrikel- innenwände sich fast berühren. Das starke Marklager und, weiter rostral. der Ventrikel trennen das Tectum vom Subtectum. Im Tectum kônnen verschiedene Zellschichten unterschieden werden, die napffürmig über- einander liegen und mit zellarmen Schichten abwechseln. Auf der Hôhe der hintern Kommissur und weiter vorn, wo die Ventrikel der Corp. big. mit dem Aquaeduct verschmelzen, treffen wir auf Frontal- schnitten über dem Aquaeduct» die nebeneinander lhiegenden grossen Zellen des lateralen Teils der mesenc. Trigeminuswurzel, die sich über dem Ventrikel bis weit ins Tectum hinein fortsetzen. Ihre Mark- scheidenentwicklung wurde bereits weiter oben im Zusammenhang mit dem Trigeminus beschrieben. Im Subtectum finden wir als stark massierten Zellkomplex den Nucl. isthmo-opticus, den Nuel. isthmi pars principalis, den Nucl. mesenc. lateralis pars dorsalis und den Nucl. semilunaris. 1. SUBTECTUM. Unter dem Ventrikel finden wir als grüssten Kern des Subtectum den Nucl. mesencephalicus lateralis pars dorsalis. Er wächst im Verlauf der Hirnentwicklung gegen den Ventrikel, an den er oben eng anzuliegen kommt. Dieser ovale Kern ist auf den nach WEiGErT hergestellten Schnitten etwas dunkler gefärbt als die 1hn umgebende Kernkapsel. Mit ihr zusammen nimmt er im medialen Teil des Subtectum fast den ganzen Raum unterhalb des Ventrikels ein und dehnt sich nach vorn ziemlich weit aus. Der Nucl. isthmi pars principalis, ein fast ebenso ausgedehntes Kerngebilde, liegt ventral, leicht ventro-medial vom Nucl. mesenc. lat. und nimmt den grüssten Teil des hintern Subtectum ein. Er grenzt dort an das Marklager des Tectum, das ihn nach aussen abschliesst und glhiedert sich in einen äussern grosszelligen (magnocellularis) und einen innern kleinzelligen (parvocellularis) Abschnitt. Der grosszellige Teil hegt dem kleinzelligen kappenfôrmig als schmale Lamelle auf und grenzt 1hn gegen das Tectum hin ab. Unten und oben erfährt er eine Verdickung, sodass er besonders auf Sagittalschnitten als hantelfôrmiges Gebilde zur Darstellung gelangt. Der grosszellige Kern reicht caudal einwärts bis ans Ende des Mittelhirns und grenzt auf der Hôühe des Trochlearis an die Oblongata. Der Isthmuskern erfährt nach HuBER und CRosBY (1929) mit seinem grosszelligen und kleinzelligen Anteil bei den von ihnen untersuchten Vügeln überall eine ähnliche Ausbildung. Beim Star scheint er etwas weiter caudo-ventral- sowohl als rostralwärts verlagert als beim Huhn. In seinem mehr caudo-ventralen Bereich grenzt er gegen die Hirnmitte zu an den Nucl. semilunaris. Da dieser letztere mit dem Nucl. isthmi pars principalis in sehr enger Verbindung steht, 146 A. SCHIFFERLI glauben HUBER uND CRosBY (1929), ihn als integrierenden Teil dieses Kerns bezeichnen zu dürfen. — Der Nucl. lemnisci lateralis (Nucl. semilunaris lat. nach KAPpPpERS) dehnt sich dorsalwärts in seinem vordern Teil in das subtectale Gebiet aus, wo er ventro-medial vom Nucl. semi- lunaris und medial vom Nucl. isthmi pars principalis parvocellularis zu liegen kommt. Weiter caudal wird er etwas grüsser und verschwindet 2 Le PARTS FE Fasc. long. centr. a ne A ke Nucl. ventro-med. N mesenc. V.-Wurzel AS LE RSS PR et 6 Va A SE TE 12 Nucl. dorso-lat. N. 111 Nucl. dorso-med. N.1rr Tr. tecto-bulb. Nucl. acc. N. II TS PEN ë NE A PURE 2 CE Nucl. semilun Nucl. lemn, lat. 77 : al tue LA ETAT TE ml VA Ra 4 \|| fn 1) Îl (il GRILL a Se Nucl. isth. p. parvocell. Nucl. isth. p. magnocell. A ep AR Huhn am 100.pe-Tag, Frontalschnitt (linke Hälfte) auf der Hôhe des Oculomotorius. Uebersichtsbild. Vergr. 1 : 13. mit dem Nuel. semilunaris auf der Ebene des Trochlearis. — Der Nucl. isthmo-opticus liegt im dorso-medialen Teil der Corp. bigemina und orenzt median an den austretenden IV. Hirnnerven. Im Subtectum erscheinen die ersten Markfasern 1m Tr. tecto- bulbaris superficialis incruciatus und profundus cruciatus und im Tr. tecto-bulbaris beim Huhn am 15. e-Tag, beim Star 2 Ent- wicklungstage später, am 5. pe-Tag. Im Tr. tecto-bulb. sup. incruc. treten sie von unten in den Nuel. isthm. ein und durchsetzen sein MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 147 ganzes Kerngebiet. Die meisten sind peripheriewärts gerichtet und werden von nur ganz wWenigen, quer Zu 1hnen gestellten Markfasern gekreuzt. Es sind Elemente, die später die beiden Kerngebiete des Nucl. isthm. trennen. Nach GROEBBELS (1924, Abb. 5) sind es Fasern des Tr. tecto-cerebellaris. Sie liessen sich aber nicht ein- wandfrei als solche identifizieren. Andere Markfasern im Gebiete des Isthmuskerns scheinen aus dem Nucl. lemnisei zu stammen. Andere markhaltige Fasern ziehen in dorso-rostraler Richtung weiter zum Nucl. mesenc. lat, Sie kreuzen sich (laterale Schleife) in der Raphe. In Raphennähe erscheinen die ersten Markfasern der lat. Schleife beim Star bereits 2 Tage früher, erreichen aber den Nucl. isthm. noch nicht. Am 5. pe-Tag ziehen sie nicht wie beim Huhn durch den Nucl. lemn. hindurch, sondern biegen dorso-lateral davon gegen den Nucl. isthm. pars princ. und verlaufen von dort weiter rostralwärts zum Nucl. mesenc. lat., wo sie kurz vor ihm enden. Markfasern, die vom Ventrikelende schräg ventro-medial- wärts verlaufen und wahrschemlhch dem Tr. tecto-bulbaris ange- hôüren, erhalten die ersten Markscheiden beim Huhn am 15. e-Tag, beim Star am 17. E-Tag. Sie zeichnen sich durch ziemlich starkes Kaliber aus. Der Nucl. isthmi pars principalis ist im gross- und kleinzelligen Anteil beim Huhn am 15.e-Tag von Markfasern durchsetzt, beim Star aber erst am 19. E-Tag. Der zeitliche Unter- schied in der Entwicklung beträgt 4 Tage. — Im Tr. tecto-bulbaris profundus cruciatus erscheinen die ersten Markscheiden am 15. e- Tag und gelangen von der Raphe bis zum untern Ventrikelende. Dasselbe Ergebnis stellen wir beim Star am 17. E-Tag fest. Einige dieser Fasern verlieren sich beim Star im Nucl. mesencephalicus lat., währenddem beim Huhn am 17.e-Tag dieses Kerngebiet noch markfrei ist. Erst am 19. e-Tag finden wir dort wenig Myelin. Am 17. e-Tag (Huhn) und am 17. E-Tag (Star) wird der Kern von sekundären Markfasern des Octavus-Systems erreicht, die an der Kernbasis fächerartig zusammenlaufen. Zwei Tage später finden wir sie überall im Kerninnern der beiden Vügel. Die zeitliche Ueber- emstimmung in der Bildung der ersten Markfasern des Octavus wurde bereits früher in der Oblongata festgestellt. Am 19. e-Tag zeigen sich im Nucl. isthmo-opticus des Huhns die ersten Mark- scheiden. Beim Star erscheinen sie am 21. E-Tag. Bei beiden sind sie 2 Tage später ziemlich zahlreich im Kerninnern vorhanden. Der Kern wird von ihnen umsponnen und eingekapselt. Wenn 148 A. SCHIFFERLI wir den ganzen Verlauf des Myelinisationsprozesses im Subtectum kurz zusammenfassen, ergibt sich ein zeitlicher Rückstand in der Bildung der ersten Markscheiden von 2—4 Tagen beim Star gegen- über dem Huhn. Eine Ausnahme machen die sekundären Fasern des Octavus. 2. TECTUM. Das Tectum wird aussen von einer dünnen bis mittelstarken Faser- schicht des Tr. opticus marginalis allseitig eingehüllt. Nach innen folgen sich die verschieden breiten Schichten der horizontalen und der ver- tikalen Schaltzellen und schliesslich zu innerst die Hauptzellen. Sie alle sind gegenseitig durch zellarme Schichten gut abgegrenzt. Auf die Differenzierung innerhalb dieser Zellschichten kann hier nicht eingetreten werden. — In die Hauptzellschicht strômen die aus dem dichten Mark- lager des Tectum radiär gerichteten Myelinfasern. — Das Marklager, das dem Ventrikel und im caudo-ventralen Bereich dem Nuel. isthmi pars principalis kappenfôrmig aufliegt, wird nach innen zu immer dichter. Die parallel zur Oberfläche verlaufenden Fasern nehmen zahlen- mässig von innen nach aussen ständig ab. Am 15.e-Tag finden wir beim Huhn, am 7. pe-Tag (19. E-Tag) beim Star im caudalen Teil des Tectum einige wenige markhaltige Fasern, die seitlich ausserhalb des Nucl. isthmi pars principalis magnocellularis parallel zu ihm verlaufen. Zwei Tage später 1st beim Huhn die innere Schicht des Marklagers auf seiner ganzen Ausdehnung reichlich mit meist nach aussen verlaufenden Myelin- fasern durchsetzt. Sie sind dorsal und ventro-dorsal etwas gehäuft und erreichen dort das Ende der innern Markschicht. Dorsalwärts über dem Ventrikel nimmt ihre Zahl immer mehr ab, um über der rostralen Ventrikelhälfte überhaupt fast zu fehlen. Wir treffen dort die ersten Fasern der mesencephalischen Trigeminuswurzel, die ganz kurz vom Aquaeduct ins Tectum hineinreichen. Beim Star finden wir vorerst nur wenige Markfasern, am seitlichen Ende des Ventrikels, wo sie später aufwärts um 1hn herumbiegen. Erst am 11. pe-Tag ist das Marklager von Myelinfasern durchsetzt, ähnlich wie beim Huhn am 17. e-Tag. Die anfängliche Myelinisation scheint ! demnach vorerst eher langsamer als beim Huhn zu verlaufen. Auf frontalen Schnittebenen, die das caudale Ende des Ventrikels gerade noch treffen, verfolgen wir nun die Entwicklung der Mark- | scheiden in diesem dorsalen Tectumanteil, bis das Netz der Mark- MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 149 fasern sich’ an die Peripherie des Tectum ausgebildet hat. Dieser Tectumteil ist verhältnismässig markarm und eignet sich deshalb gut für die weitere Beobachtung des Myelinisationsprozesses. Am 21. e-Tag (Schlüpitag) erreichen beim Huhn, die vom Marklager ausstrahlenden Myelinfasern bis an die Hauptzellschicht heran, wenige verlieren sich bereits zwischen ihren Zellen, einzelne erreichen das periphere Ende dieser Zellschicht. Beim Star ist dieses Ent- wicklungsstadium zwischen dem 13. und 14. pe-Tag annähernd erreicht. Am 3. pe-Tag erscheinen beim Huhn in der Hauptzell- schicht die ersten parallel zur Tectumoberfläche verlaufenden Markfasern. Einige der vom Marklager peripheriewärts verlaufenden Markscheiden gelangen bis in die zellarme Zwischenschicht. In den folgenden Entwicklungstagen hält die starke Vermehrung der Markfasern im Tectum an, doch dringen die einzelnen Elemente nur recht langsam peripheriewärts vor. Am 5. pe-Tag gelangen sie bis an die Schicht der vertikalen Schaltzellen heran. Vom Tr. opticus marginalis, der nun auch von unten her an dieser Tectumstelle markhaltige Fasern bekommen hat, lôsen sich einige von ihnen von der Oberfläche und stossen ins Innere des Tectum vor. Sie verlieren sich zwischen den Schaltzellen der horizontalen Zellschicht. Damit verbleibt nur noch eine schmale äussere Tectum- schicht markfrei, aber schon kurz nachher dürften die von innen und aussen gegeneinander vordringenden Markfasern miteinander in Berührung kommen, denn bereits am 10. pe-Tag finden wir 1m Tectum ein zusammenhängendes, allerdings noch nicht sehr dichtes Fasernetz vor. Am wenigsten Myelinfasern finden sich in der zell- armen Schicht zwischen den beiden Schaltzellamellen, wo die Myelinisation zuletzt begann. Denselben Myelinisationsverlauf Stellen wir auch beim Star fest, bei dem ein feines aber lücken- loses Netz bis zum 21. pe-Tag im Tectum gebildet ist, also wiederum ungefähr 5 Entwicklungstage später als beim Huhn. Der Opticus erhält seine ersten Markscheiden im Chiasma, beim Huhn am 15.e-Tag, beim Star am 8.pe-Tag. Von dieser | Kreuzungsstelle entwickeln sich die Markscheiden augen- und tectumwärts. Beim Star ist am 13. pe-Tag, beim Huhn am 19. e-Tag der untere Drittel der Corpora bigemina mit Markscheiden des | Tr. opt. marginalis umsponnen. 5 Tage später sind bei Huhn und Star überall im Gebiet des Tr. opt. marginalis Markfasern anzutreffen. | | Rev. Suisse DE Zooz., T. 55, 1948. 11 150 A. SCHIFFERLI Die Markscheidenbildung im Tectum schliesst sich unmittelbar an das Auftreten der ersten Markscheiden im Subtectum an, wobei der Star 4—5 Entwicklungstage im Rückstande bleibt. Die ersten Markscheiden erscheinen im ventro-medialen Tectumteil. Vom Beginn der Markscheidenbildung bis zur Durchdringung aller Zellschichten im Tectum benôtigen der Star (7. pe-Tag bis 21. pe- Tag) und das Hubn (15. e-Tag bis 10. (7.—9.) pe-Tag) rund 2 Wochen. 3. COMMISSURA INTERTECTALIS. GROEBBELS (1924) unterscheidet eine Commissura intertectalis im engern Sinne und eine Commissura Ggl. mesencephali lateralis. Beide kreuzen im Dach über dem Aquaeduct, wobei die Com. intertect. beid- seitig ins Marklager des Tectum führt, die Com. Ggl. mesenc. lat. aber die beiden entsprechenden Ganglien miteimander in Verbindung bringt. Im Velum über dem Aquaeduct dürfte es kaum môglich sein, die Zuge- hôrigkeit der Markfasern zu diesen beiden Kommissuren zu bestimmen. Am 17.e-Tag beim Huhn und am 7. pe-Tag beim Star ziehen einige Markfasern dieser Kommissur von der Dachkreuzung gegen.» das Tectum hin. Sie sind noch sehr fein. Da sie im Bereiche der mesenc. Trigeminuswurzel liegen, ist ein Ausemanderhalten nicht immer leicht. Zwei Tage später ist die Markbildung in der Kom:- missur schon ziemlich weit fortgeschritten. Die noch immer sehr \ feinen Markfasern lassen sich von der Kreuzungsstelle einerseits ins Gebiet des Tectum, anderseits zum Nucl. mesenc. lateralis gut verfolgen. D. ZWISCHENHIRN Je nach der Lage der von uns untersuchten Faserbündel oder ! der Kerne besprechen wir den Myelinisationsverlauf im Zwischen- hirn in der Reïhenfolge Epithalamus, Thalamus, Hypothalamus und praetectale Gruppe. In einem besondern Abschnitt verfolgen wir die Markscheidenbildung in der hintern Kommissur. Wir halten uns dabeïi im Grossen und Ganzen an die von HuBEer und CRosBY (1929) aufgestellte Liste über Zelilkerne und zugehôrige. Faser- verbindungen im Zwischenhirn. | MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 151 1. EPITHALAMUS. Tr. habenulo-peduncularts. Dieses Faserbündel entspringt dem Nucl. habenularis, der von GROEB- | BELS (1924) wie auch von HuBEr und CrosBy (1929) in einen mittleren und einen seithichen Abschnitt unterteilt wird. Der Tr. habenulo-pe- duncularis kommt auf Frontalschnitten besonders gut zur Darstellung. | Er zerfällt in zwei Teilbündel, sodass wir nach HuBER und Crosgy (1929) einen Tr. hab. ped. pars lateralis und einen Tr. hab. ped. pars medialis ‘unterscheiden künnen. Das laterale Bündel stammt aus dem seitlichen Kernteiïl. Nach verschiedenen Autoren (HuBEr und CrosBy 1929) soll es aus myelimisierten und unmyelinisierten Axonen des medialen Kerns zusammengesetzt sein. Es scheint, dass zudem Markfasern aus dem mittleren Habenularkern bei Huhn und Star sich diesem seitlichen | Faserbündel anschliessen. Beim Hubn finden wir den seitlichen Teil dieses Bündels ungefähr denselben Verlauf nehmen, wie er von HuBEr und CrosBy (1929) für die Taube beschrieben wurde. In einem nach unten gerichteten Bogen erreicht er die dorsale Oberfläche des Nucl. rotundus. Einige seiner Fasern dringen in den runden Kern ein, andere sollen sich ins Tectum begeben. Der Hauptteil aber verläuft seitlich des Nucl. rotundus ventral- wärts. Das laterale Habenularbündel liegt beim Star etwas näher der obern Peripherie des Zwischenhirns als beim Huhn. Der mittlere Teil des Tr. hab. ped. verlässt den mittleren Habenular- kern auf dessen ventraler Seite und verläuft von da zum Nucl. rotundus. Seine seitlhichsten Fasern ziehen zuerst parallel mit dem lateralen Faser- bündel. Die mittleren Markfasern, welche direkt zum Nuel. rotundus hinabstreben, sind beim Huhn viel besser ausgeprägt als beim Star. Beim Star sind sie besonders auf frühen Entwicklungsstadien kaum emdeutig zu erkennen, weshalb wir es unterlassen, auch bei ihnen die Markscheidenbildung zu verfolgen. T aenia thalami. I Nach EpDiNGER-WALLENBERG-HOLMES (zit. von GROEBBELS 1924) handelt es sich bei ihr um den Tr. cortico-habenularis und den Tr. olfacto-habenularis. Dieses feine Faserbündel kann auf Sagittalschnitten aus der Gegend des Ganglion habenulare im dorsalen und vorderen Teil des Zwischenhirns bis auf die Hôühe des in das Vorderhirn eintretenden : verfolgt werden. Nach der Beschreibung von HUBER und CROSBY (1929) dürfte es sich dabei zum grüssten Teil um Fasern des Pr. archistriaticus habenularis und praecommissuralis handeln. Beim Huhn finden wir die ersten Markscheiden im Gebiet des lr. habenulo-peduncularis pars lat. am 21. e-Tag und zwar reichen se auf dieser Entwicklungsstufe vom Innern des lateralen Kerns nr cat 452 À. SCHIFFERLI bereits auf die Dorsalseite des Nucl. rotundus hinab. Die Ent- wicklung ist beim Star nur unwesentlich d. h. maximal 1—2 Tage im Rückstand. Am 21. E-Tag gelangen seine Myelinfasern ventral- wärts knapp über den Nucl. hab. ped. hinaus und 2 Tage später, vielleicht schon früher, sind auch sie bis zum Nucl. rotundus zu verfolgen. Zwei Tage später ist der ganze Kern von einem reichen Markfasernetz durchsponnen. Wohl die meisten Myelinfasern dieses Bündels verlaufen seitlhich des Nucl. rotundus ventralwärts. Andere verlieren sich in diesem mächtigen Kern. Ganz ähnlhich verhält sich der Myelinisationsprozess auch in der Taenia thalami. Dort erscheinen beim Star die ersten Markscheiden am 21. E-Tag. Sie gelangen bis auf die Hôhe der vordern Kom- missur. Beim Huhn, wo wir sie ebenfalls am 21. E-Tag zum ersten Mal antreffen, sind sie etwas weiter ventralwärts ausgebildet. Zwischen Hirnbasis und der quer getroffenen Com. anterior ver- teilen sie sich fächerfürmig. Auch die zahlenmässige Entwicklung weist keine merkenswerten Unterschiede auf. Auszählungen der vorhandenen Markscheiden auf verschiedenen Schnitten lassen uns vermuten, dass am 25. E-Tag bei Huhn und Star bereits die Hälfte der im Adultvogel angetroffenen Markscheiden, wenn auch noch nicht in endgültiger Dicke, gebildet sind. 2. THALAMUS. Tr. Strio-tegmentalis et cerebellaris und Tr. quinto-frontalis. Der Tr. strio-tegm. et cerebellaris erhält nach HuBer und CrosBY (1929) seine meisten Fasern aus dem Paläostriatum augmentatum und primitivum. Eine kleinere Zahl kommt 1hm aus dem Ectostriatum und der Lamina medullaris dorsalis zu. Die beiden kaum voneinander! zu trennenden Faserzüge geraten auf ihrem ventro-caudalen Verlauf in! enge Berühung mit dem Tr. quinto-frontalis. Als gemeinsames Bündel ziehen sie im Diencephalon nach hinten. Der Tr. quinto-frontalis hegt, am tiefsten. Dorsal werden sie vom Tr. occipito-mesenc. begrenzt. Der Tr. quinto-front. konnte bis auf die Hôühe des Nucl. IV verfolgt werden. Andere Fasern wenden sich zum Kleinhirn (Tr. strio-cereb.). Der Bi, dungsprozess der Markscheiden wird in diesem Abschnitt nur auf dem Gebiete des Zwischenhirns verfolet. Ihr Vorderhirnanteil soll bei der esprechung des Basalganglion Berücksichtigung finden. Das Bündel der 3 Faserzüge erscheint auf Sagittalschnitten, nach: dem es von vorn in das Zwischenhirn eingetreten ist, (caudal dei vordern Kommissur bis über dem Chiasma der optischen Bahnen) als MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 153 sehr breites Band. Diese Stelle eignet sich für die Verfolgung der Mark- scheidenbildung besonders gut. Als erstes Faserbündel im Thalamus erhält der Tr. strio-teg- ment. et cerebellaris beim Huhn am 14. e-Tag und beim Star am 17. E-Tag Markscheiden. Am 15. e-Tag beim Huhn und am 19. E- Tag beim Star sind sie auf der Hôhe der hintern Kommissur, PA Taenia thal. Tr. thal, front. med. Nucl. dors. lat. posi. Nucl. ovoid. Tr. nucl. ovoid. Tr. strio teg. et strio cer. XP ù— Tr. 0CC. mesenc. AU KMS PR M7 mesenc. v.-Wurzel NX MAVA : NE 22. Ped. cereb. sup. à Hic..,18: Star ad., Sagittalschnitt. Uebersichtsbild. Vergr. 1 : 10. wo sie vom Zwischenhirn zum Vorderhirn gelangen, ziemlich zahl- reich. Caudalwärts nehmen sie stetig ab. Unterhalb des Nucl. ovoidalis, wo sie sich in leichtem Bogen nach oben in der Richtung gegen das Kleinhirn wenden, verschwinden sie. Beim Star reichen sie etwas weiter nach hinten, sind aber auch bei ihm erst 2 Tage später bis in den vordern Kleinhirnschenkel entwickelt. | Der Rückstand beim Star von 3—4 Tagen wird auch in den darauffolgenden paar Tagen nicht verringert. Am 19. e-Tag finden wir beim Huhn die myelinisierten Elemente in einzelne Bündel zusammengeschlossen, was beim Star erst am 23. E-Tag der Fall ist. Nach diesem Zeitpunkt lassen sich Entwicklungsunters chiede kaum mehr feststellen. 154 A. SCHIFFERLI Tr. occipiuto-mesencephalicus. Seine Fasern entspringen dem Archistriatum und dem Neostriatum caudale. Einige von ihnen kreuzen in der vordern Kommissur. Andere biegen medianwärts gegen das Brachium hin um, von wo sie in caudaler Richtung weiter ziehen. Das Bündel verläuft medial und ventral des Nucl. ovoidalis und wendet sich dann etwas seitwärts. Es tritt mit dem medialen Teil des Nucl. spiriformis in Berührune. Wir beschränken uns hier auf die Verfolgung der Myelinisation von der Stelle seines Uebertritts vom Vorderhirn ins Zwischenhirn bis auf die Hôühe des Nuel. spiriformis. Im Tr. occipito-mesencephalicus erscheinen beim Huhn am 17.e-Tag, beim Star am 9. pe-Tag unterhalb des Nucl. ovoidalis die ersten schwach gefärbten Markscheiden. Beim Huhn lassen sie sich auf diesem Entwicklungsstadium nach vorn bis auf die Hôhe der vordern Kommissur und nach hinten bis zum Nucl. spiriformis verfolgen. Beim Star beschränken sie sich noch auf den kurzen Bereich unterhalb des Nucl. ovoidalis. Am 19. e-Tag sind sie beim Huhn auf der ganzen Länge des Zwischenhirns anzu- treften. Tr. thalamo-frontalis medialis. Dieses Faserbündel nimmt einen beträchtlhichen Anteïl am Brachium. Im Diencephalon steht es mit dem Nucl. dorso-lateralis posterior und anterior und dem Nucl. ovoidalis in Verbindung. Seine Fasern ziehen von diesen Kernen lateral- und ventro-lateralwärts zum Vorderhirn. Sie verbinden die oben genannten Kerne mit dem Neostriatum intermediale und caudale, ferner mit dem periventrikulären Grau, das unter dem Neostriatum liegt. Auch das Paläostriatum sendet Fasern zu 1hm: Ausserdem bestehen Verbindungen mit dem Hyperstriatum. Die Ent- wicklung der Markscheiden soll vom Brachium weg bis zum Nucl. dorso: lateralis und Nucl. ovoidalis verfolgt werden. Im ‘Tr. thalamo-frontalis medialis nimmt die Markscheiden- bildung einen ähnlichen Verlauf wie im Tr. occ. mesenc. Zur selben Zeit erscheinen bei Huhn (17.e-Tag) und Star (9. pe-Tag) die! ersten Markscheiden. In diesen beiden Fasersystemen ist der Star! um 4 Entwicklungstage im Rückstand. Es sind feine Fasern, die! sich vom Brachium kurz dorsalwärts wenden und das ventrale | Ende des Nucl. dorso-lateralis erreichen (es ist môglich, dass die! Myelinisation in umgekehrter Richtung verläuft). Am 24. e-Tag! zieht beim Huhn, am 13. pe-Tag beim Star, der Tr. thal. front.l MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 1599 med. als dünnes Bündel in den untern Viertel des Nucl. dorso- lateralis bis auf die Hôühe des Nucl. ovoidalis. Nach 2 Tagen (Huhn) bzw. 4 Tagen (Star) finden wir sie im ganzen Kerngebiet. Die Markfasern sind nun zu kleinen Bündeln geordnet. Tr. thalamo-frontalis lateralis. Er bildet den lateralsten Strang des Brachium. Seine Fasern stammen zum grôssten Teil aus dem Nucl. rotundus. Sie sammeln sich an seinem rostraleren Ende um dorsal- und lateralwärts zum Vorderhirn zu ziehen. s Auch im Tr. thalamo-frontalis lateralis werden beim Huhn am 17.e-Tag die ersten Fasern markhaltig, beim Star erst am 23. E-Tag. Die Myelinisation ist bei ihm an diesem Tag etwas weiter fort- geschritten als beim Huhn, sodass sich ein zeithicher Unterschied von rund 5 Tagen ergibt. Die ersten Markfasern stammen aus dem Brachium und gelangen an das vordere Ende des Nucl. rotundus. Am Kern verteilen sich diese Fasern und dringen zwischen seine Zellen ein, wo die ersten 2 Tage später ebenfalls myelimisiert sind. 4 Tage nach dem Erscheinen der ersten Myelinfasern im Tr. thal. front. lat. ist beim Huhn und 6 Tage nachher beim Star dieser Kérn von einem dichten Netz durchsetzt. Tr. nucler ovoidalis (CRAIGIE 1928). Beim Nucl. ovoidalis handelt es sich um einen ovalen, ziemhch grossen Kern, der sich durch seine Färbung auch auf Markscheiden- Präparaten deutüich gegen die Umgebung abhebt. Er liegt beim Huhn (nach Hu8er und CrosBy auch bei der Taube) ziemlich nahe der Me- diane. Beim Sperling und auch beim Star befindet er sich etwas weiter seitlich. Er grenzt lateralwärts an den Nucl. rotundus und gegen die Mitte hin an den Nucl. internus. Vom Nucl. ovoidalis zieht ein starkes Faserbündel (Tr. nuclei ovoidalis) hinab zum Nuci. ectomamillaris. Im Tr. nuelei ovoidalis erscheinen, die ersten Markscheiden beim Huhn am 19.e-Tag, beim Star am 9.pe-Tag, was für ihn einen Rückstand von nur 2 Tagen bedeutet im Gegensatz zu den oben beschriebenen Fasersystemen. Schon am 1. Tag lassen sich Mark- fasern vom Nucl. ovoidalis bis zum Nucl. ectomamillaris ver- folgen. Im Kern selbst finden wir 4 Tage später ebenfalls die ersten Myelinelemente. Der Tr. nuclei-ovoidalis zeichnet sich von den beiden andern untersuchten Bündeln des Zwischenhirns durch den kleinsten zeitlichen Unterschied im Erscheinen der ersten Markscheiden aus. 156 A. SCHIFFERLI Der Rückstand beträgt beim Star nur 2 Tage, währenddem er beim Tr. strio-tegm. 3—4, beim Tr. occ. mesenc. 4 und beim Tr. thalamo- front. med. sogar 6 Tage beträgt. Dieser Unterschied steht vielleicht im Zusammenhang mit dem auf das Zwischenhirn sich beschränken- den Verlaufe des Tr. nuel. ovoid. Die erwähnten 3 andern Bündel dagegen verbinden in 1hrem Längsverlaufe verschiedene Hirnteile miteimander. 3. HYPOTHALAMUS. Decussatio supra-optica. HuBger und CrosBy (1929) unterscheiden ein ventrales und ein dor- sales System. Die Fasern des dorsalen Systems kreuzen zwischen dem Chiasma opt. und dem III. Ventrikel. An der Kreuzungsstelle bildet es einen sehr kompakten Strang, der sich kurz seitwärts davon in ver- schiedene kleinere Bündel aufsplittert. Die Mehrzahl der Fasern wendet sich dorso-lateralwärts und z. T. medialwärts zum Brachium und verlert sich dort. Die Fasern des ventralen Systems der Dec. supra-optica wen- den sich direkt seitwärts zum Nucl. tecto-thalamici cruciati, der zum lateralen Geniculatum gehôrt. Fasern dieses Kerns der Dec. supra-optica verlaufen zum Tectum. In diesem Fasersystem finden wir beim Huhn am 17.e-Tag, beim Star am 9.pe-Tag, also 4 Tage später, die ersten Markscheiden und zwar sowohl im ventralen als auch im dorsalen Bereich. Die Markbildung scheint an der Kreuzungsstelle (Mediane) zu be- ginnen, dort finden wir die meisten Myelinfasern. Im darunter liegenden optischen Schaltstück fehlen sie noch vollständig, sodass sich das ventrale Bündel gut von der markfreien Umgebung abhebt, Einige der Markfasern verlaufen bis zum Ectomamillare. Die Mark- fasern des dorsalen Bündels verlieren sich dorsal des Genicu- latum laterale. Am 19.e-Tag beim Huhn und am 11. pe-Tag beim Star zieht die Decussatio supra-optica dorsalis pars lateralis als ziemlich breites Band bis zu den quer getroffenen Markfasern des Tr. strio- tegmentalis et cerebellaris. Die Markfasern des ventralen Systems gelangen nun über das Geniculatum laterale hinaus und wenden sich dem Tectum zu. Decussatio tr. infundibulr. Die Markfasern dieses Systems kreuzen sich in der Mittellinie über dem Ventrikelstück des Nucl. mamillaris. Hufeisenfürmig gebogen führen ! MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 457 seine beiden Schenkel nach oben. An 1ihrer Kreuzungsstelle soll die Entwicklung der Markscheiden verfolgt werden. In der Dec. tr. infundibuli sind die ersten Markscheiden beim Huhn am 17. e-Tag, beim Star am 7. pe-Tag (2 Tage Rückstand) gebildet. Sie verlaufen von der Kreuzungsstelle bis hinauf ins Gebiet der Substantia reticularis. Die oberhalb der Kreuzungsstelle liegenden Schenkel bekommen anscheinend früher Markfasern als die nach unten verlaufenden Faserstränge. Am zahlreichsten sind sie anfänglich an der Kreuzungsstelle, wo der Myelinisationsprozess in diesem Fasersystem beginnen dürîte. 4. PRAETECTALE GRUPPE. Tr. praetectalis-subpraetectalis, Nucl. praetectalis, Nucl. subpraetec- talis, Nucl. spiriformis. Der Nucl. praetect. liegt dorsal des Nucl. spiriformis und grenzt unmittelbar an das mediale Tectum. Nach unten steht er mit dem Nuel. subpraetectalis durch den Tr. hypothalamicus posterior (GROEBBELS 1924) in Verbindunge. Der letztgenannte Kern grenzt nach oben an den Nucl. spiriformis und nach unten an das obere Ende des Nucl. externus. Der Nuel. spiriformis wird von verschiedenen Autoren in eine mediale und eine laterale Zellgruppe unterteilt. Der Tr. praetectalis-subpraetectalis verbindet die verschiedenen Kerne untereinander. Als markantes Faserband zieht er von oben nach unten. Auch Faserelemente aus der hintern Kommissur dürften zu den einzelnen Kernen gelangen. Beim Huhn erscheinen die ersten Markfasern am 17. e-Tag, beim Star am 7. pe-Tag (2 Tage Rückstand). Zu diesem Zeitpunkt ist die Myelinisation beim Huhn etwas weiter fortgeschritten als beim Star. Beim Huhn sind besonders im mittleren und unteren Teil des Nucl. praetectalis schon ziemlich viele Markscheiden vor- handen, währenddem sie beim Star dort noch fehlen. Bei Star und Huhn verlaufen Markfasern aus der hintern Kommissur lateral oder medial am Rande dieses Kerns entlang abwärts um an seinem untern Ende zwischen die Zellen des Nucl. spiriformis zu gelangen. Auch in diesem Kern finden wir schon recht viele, kurz angeschnittene Markfasern. Von ihm zieht eine grosse Zahl Mark- fasern, auf Frontalschnitten breit verteilt, des Tr. praetectalis subpraetect. ventralwärts zum Nucl. subpraetect. Vom Nucl. 158 A. SCHIFFERLI spiriformis verlaufen Markfasern direkt in den unter ihm liegenden Nucl. externus. Sie legen sich an seinen Rand und beginnen ihn emzukapseln. Im Nucl. subpraetect. sind bei Star und Huhn Markfasern vorhanden; nach 2 Tagen haben sie sich bereits zu einem dichten Markfasernetz verdichtet. 2 Tage nach dem Erschei- nen der ersten Markscheiden finden wir sie bei beiden Vügeln auch Tr. septo-mesenc. ; LD ‘ LELLS< Tr. hab. ped. Nucl. ovoid. Tr.nucl. ovoid. Tr. strio teg. et strio cer. = INSEE p. med. TRS NS "| _ Dec. supra opt. GAS ù 27 AT SE en TÉESS À UE = nn on > È = = “ = LAS nel = — = Tr. nucl. praetect. subpraetect. Tr. opt. marg. LE Gen. lat. in Fe 19;! Hubhn;am 29.pe-Tag, Frontalschnitt (linke Hälfte) auf der Hôhe des Nucl. ovoidalis. Uebersichtsbild. Vergr. 1 : 10. im Tr. praetect.-subpraetect. stark vermehrt. Der Nucl. externus wird vollständig von 1hnen eingehüllt; wenige dringen von der Umbhüllung in sein Inneres. Eine grosse Zahl Markfasern verläuft von der Mittellhinie durch den Nucl. spiriformis hindurch nach dem Tectum. Im Vergleich zum Nuel. spiriformis sind die beiden Kerne praetect. und subpraetect. recht markarm geblieben. Die nun folgende Vermehrung der markhaltigen Elemente ist eine derart intensive, dass schon nach wenigen Tagen die einzelnen Faserzüge sich auf ihrem ganzen Verlaufe sehr gut abzeichnen. Ganz ähnlich, wie wir schon an verschiedenen Faserzügen 1m Hypothalamus feststellen konnten, beträgt der Abstand in der Entwicklung der Markscheiden zwischen Huhn und Star auch im Kerngebiet der praetectalen Gruppe 2—3 Tage. Beim Hubn MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 159 erscheinen die ersten myelinisierten Axone am 17.e-Tag, beim Star am 19. E-Tag oder ganz kurz darauf. In der Zeit von 1—2 Ta- gen (oder auch weniger) nach dem Erscheinen der ersten Mark- scheiden haben sich diese im ganzen Bereich der untersuchten Bündel ausgedehnt. 5. COMMISSURA POSTERIOR. Dieses Fasersystem ist bei den Vügeln ausserordentlich stark ent- wickelt. Es ist eines der mächtigsten Faserbündel im Zwischenhirn. KappErs (1921), CRaiGIE (1928) und frühere Autoren unterscheiden einen grôüssern ventralen und einen kleinern dorsalen Teil. Die Fasern des dorsalen Bündels verbinden vor allem tectale und subtectale Kern- gebiete mit den entsprechenden Kernen der Gegenseite. Der ventrale Teil steht hauptsächlich mit dem Fasc. long. centr. in Verbindung. Er gibt die Grosszahl seiner Fasern in dieses Längshbündel ab. In den nachfolgenden Ausführungen über die Markscheidenent- wicklung soll die Beschreibung von HuBErR und CrosBy (1929) als Grundlage dienen. Auch sie unterscheiden eine ventrale und eine dorsale Bündelhälfte. Im Unterschied zu den oben genannten Autoren ordnen sie aber dem dorsalen Teil nur solche Fasern zu, die hauptsächlhich tectale Bezirke miteinander verbinden. Der ventrale Faserstrang zerfällt nach ihnen in ein oberes und ein unteres Bündel. Das obere setzt sich aus Fasern zusammen, welche vor allem die Nuclei praetectales und spiri- formes der beiden Hirnhälften miteinander verknüpfen. Von diesen Kernen wendet sich das Bündel in flachem Bogen zur Mittellinie und schliesst sich dort ventral an die Fasern des dorsalen Anteils der hintern Kommissur an. Der untere Schenkel des ventralen Kommissurenbündels ist am mächtigsten entwickelt. Er besitzt nicht nur am meisten Fasern, sondern auch diejenigen mit den grüssten Durchmessern. Auf Frontal- schnitten erscheint er als breites Faserband, das kurz nach dem Ueber- schreiten der Mediane einwärts um das periventrikuläre Grau biegt. Dabei zieht es durch eine Zellanhäufung, die GRGEBBELS (1924) als Kern der Kommissur bezeichnet. Von ihm wenden sie sich zum caudo- medial gelegenen Kern des Fasc. long. centr. um mit seinen Fasern weiter caudalwärts zu verlaufen. Nach den bei Huhn und Star gemachten Beobachtungen nimmt der Myelinisationsprozess innerhalb der Com. posterior keinen ein- heitlichen Verlauf. Es lassen sich deutlich 3 ungleichartige Bündel _ unterscheiden, die nicht nur verschiedene Zellkomplexe der beiden Hirnhälften, (Tectum, praetect. Bereich und zentr. Längsbündel) mit einander verbinden, sondern sich auch im zeitlichen Ablaui | der Markbildung unterscheiden. Darum erweist es sich als vorteil- 160 A. SCHIFFERLI haît, für die vergleichenden Besprechungen unserer Untersuchungen die hintere Kommissur in eine tectale, eine praetectale und eine medullare Komponente zu ghiedern. 1. Im medullaren Anteil finden wir bei Huhn und Star in der vordern Kommissur die ersten Markscheiden und zwar bei beiden Pr: tecto-isthm mesenc. V.-Wurzel Nucl., mesenc. lat ARE RE Te e: te 1h TUE, is 404 A8 Ê7—— s ! Ch ET \ N À : à SE . intertect. Teil praetect. Teil medullarer Teil Tr, strio teg. et strio cer. | JA ; — N « fr À SE NENR SSI a à Ÿ LASME _ Dec. tr. infund. Éd a Nucl, mam. Nucl. ectom. Tr. tecto-thal. Tr. quinto-front. Fr1G. 20. Huhn am 30.pe-Tag, Frontalschnitt (linke Hälfte) auf der Hühe der Com. ant. Uebersichtsbild. Vergr. 1 : 10. am 14. E-Tag. In keinem andern von uns untersuchten Faserzug des Zwischenhirns zeigt sich diese grosse zeithiche Uebereinstimmung im Auftreten der ersten Markscheiden. HuBER und CrosBy (1929), CRAIGIE (1928), Kappers (1921) und frühere Autoren sehen in diesen Fasern des ventralen Bündels Nervenelemente, die sich caudalwärts im Fasc. long. centr. fortsetzen. Wie wir schon früher darauf hinwiesen, zeigt sich in der Markreifung im zentralen Längsbündel bei Huhn und Star ebenfalls grosse zeitliche Ueber- einstimmung. Am 13. e-Tag sind einige seiner Fasern, die in caudo- rostraler Richtung myelinisiert werden, nach vorn bis über den Oculomotoriuskern hinaus mit Mark versehen. Sie enden im Kern des Fasc. long. centr. Am selben Bebrütungstag zeigt das Hubhn IE" MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 161 in diesem Kern einige nach der Kreuzungsstelle der Com. posterior hingerichtete erste Markfasern und am 14.e-Tag finden wir sie auch in der Kommissur selbst. Auf Grund dieser Tatsachen kommen wir zur Feststellung, dass die gleichzeitige Ausbildung für Huhn und Star im caudalen Bereich des zentralen Längsbündels auch im Gebiet der hintern Kommissur im Zwischenhirn beibehalten wird. Nachdem zwischen dem 14. und 15. E-Tag bei Huhn und Star die ersten Markfasern nahe der Mittellinie des Zwischenhirns aus- gebildet sind, geht die weitere Entwicklung sehr rasch voran. 2. Im praetectalen Anteil der hintern Kommissur (Commissura spiriformis lateralis und Com. praetectalis nach GROEBBELS) bilden sich die ersten Markscheiden beim Huhn am 16.e-Tag. Am 17.e-Tag finden wir sie bereits zwischen den Nervenzellen des Nucl. praetectalis und des Nucl. spiriformis. Beim Star erscheinen sie nahe der Mediane am 17. E-Tag. Die Weiterentwicklung ver- zôgert sich bei ihm etwas, sodass erst zwischen dem 19. und 21. E-Tag derselbe Entwicklungsgrad wie beim Huhn am 17. e-Tag erreicht wird. Am 21. E-Tag ist aber auch bei ihm, ähnlich wie beim Huhn am 21.e-Tag der Nucl. praetectalis von myelinisierten Fasern eingekapselt, sodass die anfänglich langsamere Ent- wicklungsweise von einer nachträglich schnelleren abgelüst wird. Bei Huhn und Star wird am 21. E-Tag in gleicher Weise der Adult- zustand im verkleimerten Masstab verwirklicht. 3. Im tectalen Anteil der Com. posterior (event. der Com. intertectalis zuzuordnen ?) sind im Adultzustand weniger Mark- scheiden vorhanden als in den beiden vorher besprochenen Teil- bündeln. Es handelt sich hier um ein kleines Faserbündel, das _ am dorsalen Rande der hintern Kommissur verläuft. In der Ent- wicklung der Markscheiden finden wir bei diesem Anteil zeitlich . die grüssten Unterschiede. Beim Huhn erscheinen die ersten Mark- scheiden am 15. e-Tag. Sie sind bis an den Innenrand des Tectum zu verfolgen. Beim Star stellen wir die ersten myelinisierten Axone _ am 17. E-Tag fest. Es sind wenige kleine Fasern, die noch nicht ! über die Kreuzungsstelle hinaus ziehen. Erst am 21. E-Tag gelangen _ sie ins Tectum. Daraus ergibt sich ein Rückstand von 4 Tagen gegenüber der Entwicklung beim Huhn. Fassen wir die Ergebnisse der Markscheidenentwicklung für den Gesamtbereich der Com. posterior zusammen, so stellen wir 162 A. SCHIFFERLI fest, dass be Huhn und Star zwischen dem 19. und 21. E-Tag ein ähnlicher Differenzierungsgrad verwirklicht wird, nachdem die ersten Markfasern 4—7 Tage vorher ihr erstes Mark erhielten. E. VORDERHIRN Bei unserer Betrachtung über die Markscheidenbildung in den Hemisphären des Vorderhirns wenden wir uns zuerst dem Faser- gebiet des Septum und des Sagittalwulstes zu. Nachher verfolgen wir die Myelinisation im beim Vogel so mächtig ausgebildeten Streifenkôrper. Als Wegweiser für die Nomenklatur benutzten wir für das Huhn die Arbeit von SCHRÔDER (1911), für den Star diejenige von HUBER und CrosByY (1929) über den Sperling. Dabei stellten wir fest, dass in der Benennung und Lokalisierung von verschiedenen Faserzügen noch nicht überall Klarheit herrscht. Auf einige Schwierigkeiten, die sich besonders in der Homologisierung bei Huhn und Star ergeben, werden wir bei den einzelnen Abschnitten zurückkommen. 1. SEPTUM MIT TR. SEPTO-MESENCEPHALICUS. Das Scheidewandbündel ist eines der markantesten Fasersysteme des Vorderhirns. Nach HuBEer und Cros8y (1929) wurde es schon sehr früh von verschiedenen Autoren verfolgt und beschrieben. Unter 1hnen befinden sich vor allem Boice und WARRINGTON (1898), EDINGER, WALLENBERG und HOLMES (1903), KALISCHER (1905) und WALLENBERG (1906). Auch ScHRôÔDER (1911) gibt eine eingehende Beschreibung davon. Nach ihm geht die gesamte Rindenfaserung, ausgenommen die Tangen- tialfasern des rostralsten Teiles, in den Tr. septo-mesenc. über. Auch Huser und CrosBy (1929) kommen zu denselben Ergebnissen. Im Unterschied zu ScaxrôbEr (1911) bezeichnen sie aber sein Herkunfts- gebiet als Hyperstriatum accessorium. Aus ihren Beschreibungen und den Abbildungen über das Vorderhirn ist zu entnehmen, dass sie nur die periphere Zellschicht (Gebiet der tangentiellen Faserung) als corticalen >ezirk bezeichnen. Da im Rahmen dieser Arbeit keine Vergleiche der verschiedenen Kernregionen ausgeführt wurden, muss die Frage über den Rindenanteil im dorsalen Bereich des Vorderhirnes offen gelas- sen werden. Die Verteilung der Fasern im System des Sagittalwulstes und das zeitlich verschiedene Auftreten der Markscheiden lassen uns aber mit HuBer und CrosBY vermuten, dass die Rinde sich auf eine MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 163 äusserste, nur ganz dünne Zellamelle beschränkt. Es würde sich hier um die periphere Zone der Tangentialfaserschicht und die darunter Unterwulstlamelle = Lam. front. sup. Lam. hyperstr. (Tr. fronto-occ.) = ER == Hyperstr.* Se à À : ie e AIS PRET, Z La Een RN\UE = 1 ne Y LAN) 3 : Hippocampus Le a: re re Ze L PHASE 4: - Tr. septo-mesenc Ti CO RE NE AL . : AE { 4 . 3 1L r. cortico-sepl. 2 AT 2: £ d J "3 ee £, £ 2 d , É L £ Ÿ {T \\ ALI pi f À LATE A , _ A et (/ | À À | à à #7 ee £ S Eure : K EN \ \ l C 4 = | CS S \ NS LS Tr. fronto-arch. Lam. med. dors. Tr. occ. mesenc. + Com.ant. Lam. med. ventr. Tr. tecto-isthm. Tr. thal. front. med. Corp. genicul. Fac: 24. Huhn am 100. pe-Tag, Frontalschnitt (rechte Hälfte) auf der Hôühe der Com. ant. Uebersichtsbild. Vergr. 1 : 12. hegende, schmale, markarme ,,Schicht 2* von ScarôDER (1911) handeln. Ventral davon finden wir die starken Büschel des Scheidewandbündels. Sie gelangen seitlich an die Peripherie und drängen dort die Rinde auf eine ganz dünne Schicht zusammen. 164 A. SCHIFFERLI Lam. hyperstr. (Tr. fronto-occ.) Unterwulstiamelle = Lam. front. sup. N Unterwulstrag. T2 NS 5 * y EN C. Le Ir. se AS À RUE | 2\N NC PET) «< 1, PTANEE Lam.med.dors, Tr. fronto-arch. p. bas. te Paläostr. augm. Lam. med. venti, caudal ren 99) rostral Huhn am 100. pe-Tag, seitl. Sagittalschnitt auf der Hôühe des Ectostriatum. Uebersichtsbild. Vergr. 1 : 10. Die Fasern des Scheidewandbündels stammen zum Grossteil aus dem Sagittalwulst, welcher beim Huhn besonders in dorso-ventraler Richtung eine bessere Entwicklung als beim Star (nach HuBer und CrosBy auch beim Sperling) aufweist. Wo sie nicht durch den Ventrikel scharf vom darunter liegenden Hyperstriatum geschieden sind, stehen sie mit ihm in engem Kontakt. Das Scheidewandbündel nimmt auch Fasern auf, die aus dem rostralsten Gebiet des Hyperstr. accessorium entspringen. Alle diese Fasern streben medianwärts, wo sie sich zwischen Ventrikel und Hirnoberfläche zu starken Strängen sammeln. Sie grenzen dabei gegen die Mitte hin die oben erwähnte Zone gegen die Peripherie ab und ziehen in die eigentliche Scheidewand hinab. Dabei durchlaufen sie die paraentorhinale und die entorhinale Zone. In der Scheidewand finden wir den Tr. septo-mesenc. auf Sagittalschnitten als eine breit nach vorn und oben ausgedehnte Faserschicht, in der die einzelnen Elemente fächerfôrmig nach unten und hinten zusammenlaufen und einen äusserst starken Stiel bilden. Er biegt seitlich ab und wendet sich in den Epithalamus. Auf den weitern caudalwärts gerichteten Verlauf und die Aufteilung des Bündels in verschiedene Stränge soll hier nicht eingegangen werden, da wir auch die Markscheidenbildung nur 1m Vorderhirn verfolgen. MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 165 Lam. front. sup. Hypersir. vent. Lam. front. suprema Tr. septo masenc Lam. hyperstr. (Tr. fronto-occ.) Hypersir. dors. ypers Tr. thai front. med. p. caud. Nucl. ? Re - 24 PASSE c AG KE ; =; as Tr fronto-occ. MHypersir. acc. 77; pe re ee SONIA, ne = SE Onlo: 06e S à Neosir. caud. Le £ = HE. HO \] v (t 11 fs / Ectosir. Lam. med. dors. ; Nucl. ? Paläostr. prim. Tr. fronto-arch. p. bas. É Acchistr .Paläostr. augm. rostral Free" 9 caudal Star ad., seitl. Sagittalschnitt. Uebersichtsbild. Vergr. 1 : 9. Tr. seplo mesenc Lam. front. sup. Hyperstr. Lam. hypersir. (Tr. ironto-occ.) ” A /, Keostr. lront. Archistr. Tr. fronto-arch. Tr. occ. mesenc,. Ectosir. Tr. froñilo-arch. p. bas. Lam. med. dors. Lam. med. venir Tr, fronto-arch. Paläostr. augm. Fic. 24. Star ad., seitl. Sagittalschnitt (seitl. v. Fig. 23). Uebersichtsbild. Vergr. 1 : 9. Der Verlauf der einzelnen Fasern im Fächer des Tr. septo-mesenc. ist nicht, wie er meist geschildert wird, eine regelmässige Ausstrahlung der Fasern vom Fächerstiel in die Scheidewand. Beim jungen Hubn REv. Suisse DE ZooL., T. 55, 1948. 12 166 A. SCHIFFERLI und beim Star, wo die Markfasern des Fächers noch nicht allzu dicht legen, kônnen wir auf Sagittalschnitten feststellen, dass die vordersten Fasern dieses Bündels innerhalb des Fächers in die hinterste occipitale Region des Sagittalwulstes ziehen und dabei die nach vorn und oben verlaufenden Elemente kreuzen. Kurz nachdem sich die Fasern in der untern Scheidewand verteilen und nach oben und vorn streben, sind sie in einzelne Büschel zusammengefasst, die sich auf ihrem Wege nach aussen oft spitzwinklig schneiden, bevor sie in die Nähe der Hirnober- fläche gelangen und seitwärts umbiegen. Wir haben es also mit einem zaemlich komplexen Faserflechtwerk zu tun. Auf einige Einzelheiten kommen wir bei der Besprechung der Markbildung noch zurück. Die ersten Markscheiden erscheinen beim Huhn am 17. e-Tag, beim Star am 8.—9. pe-Tag, also 3—4 Entwicklungstage später, im caudalen Bereiche des Tr. septo-mesenc., an der Grenze zwischen Scheidewand und Sagittalwulst. Es sind Fasern, die parallel zur Mittellinie verlaufen und ihr eng anliegen. Im dorsalen Gebiet des Hippocampus und der Area entorhinalis sind sie etwas gehäuft. Caudal davon gelangen sie zu einem Kerngebiet (es war in der mir Zzugänglichen Laiteratur nicht beschrieben, ist aber an der charakteristischen Bräunung der Markscheidenschnitte sehr gut erkennbar), das im Adultgehirn von einem dichten Markfasernetz durchflochten ist. Die ersten Markscheiden in diesem Hirnteil erscheinen also wiederum an der Stelle mit der grüssten Markan- häufung und den Fasern mit den stärksten Kalibern. Nach 2—3 Tagen finden wir die ersten Markscheiden auch im Fächerstiel des Scheide- wandbündels. Nachdem zuerst die hintern und mittleren Fächer- strahlen ihr Mark erhalten haben, werden auch die dorso-rostral- wärts verlaufenden Axone myelinisiert. Als letzte Elemente werden die untersten, in horizontaler Richtung nach vorn ziehenden Fasern markhaltig. Gleichzeitig und etwas später sehen wir den Myelinisa- tionsprozess im übrigen Raume des Sagittalwulstes und rostral in der seitlich erweiterten Scheidewand seinen Anfang nehmen. Der anfängliche Rückstand von 4 Tagen holt der Star nach kurzer Zeit auf. So finden wir am 25. E-Tag, d.h. 8 Tage beim Huhn und | 4 Tage beim Star, nach der Bildung der ersten Markscheiden unge- | fäühr dasselbe Markscheidenbild. Beim Huhn ist der caudalste Teil des Fächers am 21. e-Tag myelinisiert, beim Star am 11. pe-Tag. | Wir finden Markscheiden beim Hubhn in der TangentialschoD und wenige myelinisierte Fasern darunter zwischen 1hr und dem | Ventrikel. Weiter vorn beschränken sie sich noch auf die eigent-k MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 167 hche Scheidewand. Am 5. pe-Tag liegen im Fächer die Markfasern bereits zu kleinen Bündeln angeordnet, die sich auf ihrem Verlaufe nach vorn und oben spitzwinklig überschneiden. Bis zum 5. pe-Tag ist das Markfasernetz 1m oben erwähnten Kerngebiet des caudalen Sagittalwulstes sehr viel dichter geworden. In der Area paraento- rhinalis erscheinen die ersten markhaltigen Elemente. Am 10. pe- Tag hat sich die Myelinisation auch auf den vordern Teil des | Fächers ausgedehnt und im hintern Bereich des Sagittalwulstes verlaufen Markfasern seitwärts, parallel zur Hirnoberfläche. Das erste Mark in den « frontal radiations » (HuBEr und CrosBy 1929) | ist gebildet, am 20. pe-Tag das erste in der ,,Schicht 2* (SCHRÔDER 1911). Nachdem beim Star die ersten Markscheiden im occipitalen Teil des Scheidewandbündels am 8. pe-Tag gebildet sind, und am 11. pe-Tag der hintere Drittel des Fächers markhaltig geworden ist, | greift der Myelinisationsprozess am 13. pe-Tag auch auf die Peri- pherie des Sagittalwulstes über, wo Markscheiden seitwärts umbie- | gen und Markfasern auch des ,,medial forebrain bundle“ erscheinen (wie beim Huhn am 10. pe-Tag). Am 17. pe-Tag finden wir beim | Star die ersten Fasern des Tr. septo-corticalis und des Tr. cortico- | septalis myelinisiert. Am 19. pe-Tag gelangen seitwärts abgebogene | Markfasern an die Hirnoberfläche bis ans Ende der paraentorhinalen | Region, andere grenzen ans Hyperstr. dorsale bzw. Hyperstr. | aecessorium. Am 21.pe-Tag erscheinen die ersten Markscheiden ‘in den ,. frontal radiations from dorso-lateral surface area” (HUBER tund CrosBy 1929). Zwischen dem 40. und 70. pe-Tag wird vom Star ein dem Adultzustand ähnlicher Ausbildungsgrad in der Markscheidenbildung erreicht, wie wir ihn beim Huhn erst zwischen : dem 90. und 120. pe-Tag antreffen. | 2. ARCHISTRIATUM. | | In diesem Abschnitt soll nicht nur die Markscheidenbildung \innerhalb dieses Striatumteils beschrieben werden, sondern vor allem die Myelinisation der zu und von ihm führenden Faserzüge. Es handelt sich dabei um den Tr. occipito-mesencephalicus, die Com. anterior, den Tr. fronto-archistriaticus und den Tr. archi- striaticus dorsalis. Was die Topographie anbelangt stützen wir uns auf die Arbeiten von Huger und CrosBy (1929) für den Star und von SCHRÔÜDER 168 A. SCHIFFERLI (1911) für das Huhn. Dabei verwenden wir nach Môglichkeit die Nomenklatur nach HuBEer und CRoOSB%. Das Archistriatum oder das Epistriatum der ältern Autoren liegt im hintern Drittel des Vorderhirns, an seiner ventro-lateralen Basis. Beim Star hat es eine etwas mächtigere Ausbildung erfahren als beim Huhn, was die weite Auswülbung der Hemisphäre nach hinten teilweise mitbedingt. Aus dem Brachium zieht zuerst seitlich, dann nach oben gerichtet der Tr. occipito-mesencephalicus ins Archistriatum. Auf Sagittalschnitten treffen wir seine Elemente im untern Bereich dieses Streifenkôrpers als starke Bündel, die sich weiter oben teilweise auflôsen und aufwärts durch das Neostriatum bis unter den Ventrikel ins Hyperstriatum caudale ziehen. Dort stehen sie mit der Lamina hyperstriatica in Ver- bindung. Beim Star nimmt der Tr. occ. mesenc. auf Sagittalschnitten einen grôssern Raum ein als beim Huhn und ist besser entwickelt. Auch seine Faserbündel sind kräftiger. Die Com. anterior verbindet die Archistriata der beiden Hemi- sphären miteimander. Als horizontal verlaufendes, sehr dichtes Faser- bündel kreuzen ihre Elemente in der Mediane. Aus dem vordern Ende dieses Hirnteils entspringt der Tr. fronto- archistriaticus. Er zieht ganz peripher nahe der Hirnbasis ventral vom Paläostriatum und Ectostriatum nach vorn ins Neo- und Hyperstriatum. Der kompakte Strang lôst sich am vordern, untern Ende des Ecto- striatum auf. Ein Teil seiner Fasern wendet sich nach oben (pars basalis), wobei fortwährend Elemente ins Neostriatum frontale abgegeben wer- den. Beim Star scheinen diese Fasern den vordern Teil des Ectostriatum zu umfassen, Beim Huhn dagegen sind sie auf der Hühe des Ectostriatum nicht mehr weiter zu verfolgen. Die direkt durch das Neostriatum hindurch nach vorn ziehenden Fasern (pars frontalis) gelangen ins Hyperstriatum frontale. Nach ScHRôDER (1911) sollen sie mit trans- versal verlaufenden Fasern des Caput hyperstriati in Verbindung stehen. Der Tr. archistriaticus dorsalis (Tr. dorso-epistriaticus) zieht vom Archistriatum nach oben ins Neostriatum caudale. Er gelangt dabei mit seinen dorsalsten Elementen bis unter den Ventrikel. Beim Star scheint er auch mit der Lamina hyperstr. und dadureh mit dem caudalen Hyper: | str. in Verbindung zu stehen. Anschliessend an den rostralen Teil dieser ! Fasern finden wir beim Huhn eine Reïhe von Axonen, die parallel mit | ihnen verlaufen, aber nicht im Archistriatum enden, sondern sich in | einem flachen Bogen nach vorn wenden. In ihrem untern Verlauf kommen sie dabei rostral der Fasern des Tr. fronto-archistriaticus zu liegen: | ScHRÔDER (1911) bezeichnet sie als Tr. uncinatus hyperstr. Beim Star konnten wir dieses Bündel nicht lokalisieren. Beim Star finden wir in der obern Hälfte des Archistriatum einen | von der Umgebung durch seine hellere Färbung und intensivere Durch- t flechtung mit Markfasern gut abgehobenen, auf Sagittalschnitten MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 169 rundlich erscheinenden Kern. Er wird von einem dichten Fasernetz durchzogen und eingekapselt. Beim Huhn war er anhand der Mark- scheidenpräparate nicht festzustellen. Für den Sperling, der nach der Beschreibung und den Abbildungen ähnliche Faser- und Kernverhält- nisse wie der Star aufweist, wurde er von HuBERrR und CrosBy nicht beschrieben. Die vordere Kommissur, die mit 1hren feinen Fasern das Archi- striatum als zartes aber dichtes Fasernetz durchsetzt, erhält beim Hubhn die ersten Markfasern am 19. e-Tag, beim Star am 29. E-Tag. Die Myelinisation beginnt in der Mediane und leicht seitlich davon und dehnt sich dann sehr schnell seitwärts aus. Ungefähr 10 Tage nach dem Erscheinen der ersten Markscheiden hat der Star seinen Rückstand von 10 Entwicklungstagen aufgeholt, sodass zwischen dem 30. und 32. E-Tag bei Star und Huhn das Kommissurenbündel und sein Fasernetz im Archistriatum ungefähr dieselbe Dichtigkeit von Markscheiden aufweist. Im Brachiumanteil des Tr. occ. mesenc. werden die ersten Mark- scheiden beim Huhn am 17. e-Tag, beim Star am 26.—29. E-Tag, also ca. 11 Tage später sichthbar. Am 3. pe-Tag sind seine Fasern beiïm Huhn und am 20. pe-Tag beim Star als kleine Bündel im untern Archistriatum festzustellen, von denen die dorsalsten etwas über die Lamina hyperstriatica hinausreichen. Ungefähr zur gleichen Entwicklungszeit, -d. h. zwischen dem 40. und 50. E-Tag gelangen Markfasern des Tr. occ. mesenc. unterhalb des Hemisphären- Ventrikels ins hinterste Gebiet des Hyperstriatum caudale, womit der anfängliche Rückstand beim Star aufgeholt sein dürfte. Der Tr. fronto-archistriaticus erhält beim Huhn am 23., beim Star zwischen dem 30. und 32. E-Tag die ersten Markscheiden. Sie wenden sich vom Archistriatum nach vorn, verschwinden an der Stelle, wo das Bündel vom Ectostriatum bezw. Hyperstriatum an die Peripherie hinaus gedrängt wird. Am 25. pe-Tag künnen beim Star Markfasern seiner pars frontalis, nachdem sie das Neo- _striatum frontale durchlaufen haben, bis ins Hyperstriatum verfolgt werden. Auch die pars dorsalis zeigt gut ausgebildete Markscheiden, die das Ectostriatum erreichen und wahrscheinlich auch myelini- sierte Elemente ins Neostriatum nach vorn abgeben. Um diese | Zeit (3. pe-Tag) haben einige Elemente des Tr. uncinatus hyper- Striati beim Huhn ihr Mark erhalten. Aehnlich wie in beiden zuerst erwähnten Fasersystemen des Archistr. ist der weitere Myelinisa- 170 A. SCHIFFERLI tionsverlauf beim Star rascher als beim Huhn. Dasselbe gilt auch für die Markbildung im Tr. archistr. dorsalis, wo die ersten Mark- scheiden beim Star zwischen dem 20. und 25. pe-Tag im Neostriatum erscheinen, beim Huhn aber ungefähr 10 Tage vorher. Doch lässt sich hier die Markscheidenbildung nicht so leicht verfolgen wie bei den andern beschriebenen Bündeln, da sich seine Fasern mit den- jenigen des Tr. occ. mesenc. in 1hrem Verlaufe nach oben ins hintere Ende des Hyperstr. mischen. Der beim Star im Archistriatum vorgefundene Kern (siehe Seite 168) zeigt in seinem [nnern am 25. pe-Tag die ersten Markscheiden. Am 40. pe-Tag ist das ganze Archistriatum samt diesem Kern von sehr vielen Markscheiden durchsetzt. Unten und seitlich ist er von einem dichten Fasernetz becherartig eingekapselt. (Siehe Fig. 23.) Der Myelinisationsprozess verläuft 1m Archistriatum und in den mit ihm in Verbindung stehenden von uns untersuchten Faser- zügen bei Star und Huhn im derselben zeithichen Reïihenfolge. Er beginnt mit dem Auftreten der ersten Markscheiden im Tr. occ. mesenc. 1m Brachium, die 3—4 Tage später bis ins Archistriatum vordringen. In dieser Zeit hat die Myelinisation auch auf die Com- missura anterior übergegriffen. Nach weitern 3 Tagen folgen Tr. fronto-archistriaticus und Tr. archistr. dorsalis. Dagegen beginnt die Myelinisation beim Star ganz allgemeim 7—10 Tage später als beim Huhn, verläuft aber relativ rascher, sodass ungefähr 10—14 Tage später der anfängliche Rückstand beim Star aufgeholt erscheint. 3. BRACHIUM, PALÂOSTRIATUM UND ECTOSTRIATUM. Da die Fasersysteme des Ectostriatum und des Paläostriatum in enger Beziehung zueinander stehen, und sich 1hre caudalwärts führenden Elemente im Brachium vereinigen, soll die Markscheiden- entwicklung dieser beiden Streifenkôrper mit dem Brachium im Zusammenhang besprochen werden. Wir verwenden dabei hauptsächlich die Nomenklatur von HuBer und CrosBy (1929) und fügen, wo es uns tunlich erscheint, die Benennung von ScHRôDER (1911) bei. Im Brachium sammeln sich die aus dem Vorderhirn caudalwärts führenden Faserbündel zu einem äusserst mächtigen Strang. Bei der Verfolgung der Markscheidenbildung im Brachium beschränken wir MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 14 uns auf folgende, leicht identifizierbare Bündel: Tr. strio-tegmentalis et cerebellaris (Tr. strio-mesencephalicus) ; Tr. thalamo-frontalis lateralis (Tr. strio-thalamicus); Tr. occipito-mesencephalicus. Die beiden erstgenannten Bündel wurden im Abschmitt über das Diencephalon, z. T. bereits besprochen, und der dritte fand bei der Behandlung des Archistriatum besondere Berücksichtigung. Der Tr. occipito-mesenc. nimmt im Brachium den dorso-medialsten Teil ein. Seine Fasern kommen aus dem caudalen Hyperstr. und dem Archistr. Caudalwärts stehen sie mit dem Nucl. ovoidalis und dem Nucl. spiriformis in Beziehung. Der Tr. strio-teementalis et cerebellaris erhält seine Fasern aus dem Ecto- und dem Paläostr., wie auch aus dem Neostr. frontale. Er soll die meisten Fasern der Lamina medullaris ventralis in sich aufnehmen. Demnach scheint er an der Faserung des Paläostr. (hauptsächlich Pal. primitivum) den grüssten Anteil zu haben. Im Brachium wird er in kleinere Bündel mit markarmen Zwischenzonen aufgelockert. Der Tr. thalamo-frontalis lateralis erhält seine Fasern aus dem Ectostriatum und dem ventralen und dorsalen Hyperstriatum. Er führt im Diencephalon zum Nucl. rotun- dus. Im Brachium verläuft er am weitesten seitlich. Das Paläostriatum (Mesostriatum) wird auf seiner dorsalen Seite durch die Lamina medullaris dorsalis vom darüber liegenden Neo- striatum getrennt. Rostral beginnt es kurz hinter dem Lobus parol- factorius (SCHRÜDER 1911). Es erstreckt sich auf die untere, innere Hälfte der Hemisphäre. SCHRÜDER (1911) unterteilt es in eine Pars medialis, frontalis und occipitalis. Nach 1hm erscheinen beim Huhn die ersten Markscheiden am 14. e-Tag im frontalen Teil, wo wir später den grüssten Markreichtum antreffen; am 19. e-Tag im occipitalen Teil. Am 10. pe- Tag sollen im mittleren Teil noch keine Markscheiden vorhanden sein. Huger und CrosBy unterscheiden ein Paläostr. primitivum und ein Paläostr. augmentatum, die durch die Lamina medullaris ventralis getrennt werden. Im Paläostr. augmentatum führen die Fasern von der Lamina med. ventr. fächerfürmig divergierend in lockern Bündeln nach aussen zur Lamina med. dorsalis. Im Paläostr. primitivum nimmt die Lamina med. ventr. als sehr dicke Lamelle den grüssern Teil ein. Sie zeichnet sich durch ein dichtes Fasernetz aus. In die untere Hälfte des Paläostr. begeben sich die meisten Elemente aus dem Brachium. Das Ectostriatum liegt der Lamina medullaris dorsalis und damit dem Paläostriatum augmentatum an seiner dorso-lateralen Seite kalot- tenfôrmig auf. Es wird von einem sehr dichten Fasernetz durchzogen. Die ersten Markscheiden im Vorderhirn von Hubhn und Star werden im Brachium, im Anschluss an die Myelinisation des Zwischenhirns gebildet. Es sind Markfasern des Tr. strio-tegmentalis et cerebellaris, die beim Huhn am 14.e-Tag und beim Star am 17. E-Tag bis zum Paläostriatum primitivum vordringen, wo sie strahlenfürmig aufsplittern. Einen Tag später treten sie beim Huhn 172 A. SCHIFFERLI in den mittleren Bereich der Lamina medullaris ventralis ein. Die gleiche Entwicklungsstufe zeigt der Star am 19. E-Tag, womit er gegenüber dem Hubhn 4—5 Tage im Rückstand ist. Nach 2 weitern Tagen ist beim Huhn diese Lamelle schon reichlhich mit Markschei- den versehen, wogegen beim Star die dorsalsten und ventralsten Teile noch arm an Mark sind. Am 15.e-Tag werden die ersten Markscheiden des Tr. thalamo-frontalis lateralis beim Hubhn ge- bildet. Sie ziehen vom Nucl. rotundus bis ins untere Ende des Paläostriatum. Am 17.e-Tag ist aus den anfänglhich wenigen Markscheiden bereits ein ziemlhich starker Markstrang geworden. Beim Star finden wir dort am 25. E-Tag die ersten, schon ziemlich vielen Markscheiden. Der Rückstand beträgt demnach 8—10 Tage. Dasselbe gilt für den Tr. occ. mesenc., dessen Myelinisation bereits früher besprochen wurde (S. 169). Im Paläostriatum augmentatum finden wir beim Huhn am 17.e-Tag, beim Star am 23. E-Tag die ersten Markscheiden. Diese ersten Markfasern sind bereits zu Bündeln von 3—4 Elementen gruppiert, die rasch dicker werden (beim Star 7. B. bis 8 Mark- scheiden an einem Bündel am 26. E-Tag). Die ersten Markscheiden der Lamina med. dorsalis erscheinen beim Star knapp vor dem 25. E-Tag, an der Grenze gegen das Ectostriatum. Die Zahl ihrer Markfasern nimmt dann sehr rasch zu. Am 29. E-Tag ist sie ziemlich markreich. Medianwärts erreichen ihre myelinisierten Elemente zwischen dem 33. und 37. E-Tag den Ventrikel. Beim Huhn werden die ersten Markfasern 8 Tage früher gebildet, um zwischen dem 23. und 25. E-Tag mit ihren innersten Markfasern bis zum Ventrikel zu gelangen. Mit dem Myelinisationsbeginn in der Lamina med. dors. erhal- ten auch die ersten Fasern im anschliessenden Ectostriatum die ersten Markscheiden. Sie entwickeln sich dann in den folgenden 4—5 Tagen zu einem schon recht dichten Fasernetz. Im Bereich des Paläostriatum werden im Tr. thalamo-frontalis medialis pars caudalis beim Huhn am 19.e-Tag, beim Star am 23. E-Tag die ersten Markscheiden gebildet, die sich beim Hubhn bis zum 21.e-Fag im anschliessenden Neostriatum zu einem Fasernetz verdichten. Dasselbe Entwicklungsbild zeigt der Star am 295. E-Tag. Die zeitlich stark gestufte Myelinisation der verschiedenen, das Paläostriatum mit Fasern durchziehenden Bündel im Gehirn MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 193 des Stars gibt uns die Môglichkeit, sie einzelnen Teilen des Streifen- kôürpers zuzuordnen. So ist anzunehmen, dass die Grosszahl der zuerst markreif gewordenen Fasern des Tr. strio-tegmentalis et cerebellaris im Paläostriatum und der Lamina medullaris ventralis endigen. Anschliessend an den Myelinisationsbeginn dieses Bündels im Brachium zeigen sich nämlich die ersten Markscheiden im Paläostriatum primitivum. Schon nach wenigen Tagen ist ein recht dichtes Fasernetz gebildet, das von der gut entwickelten Lamina med. ventr. gegen das noch vollständig markfreie Paläostr. augm. abgegrenzt ist. Zwei bis drei Tage verstreichen, bis nach Beginn der Markbildung in der Lam. med. ventr. auch im Paläostr. aug- ment. die ersten Markscheiden auftreten. Knapp vor ihrem Er- scheinen finden wir im Thalamus die ersten Markscheiden im Tr. thalamo-front. lat., was die Vermutung nahe legt, dass es sich bei den ersten Markfasern im Paläostr. augm. um dieselben Fasern handelt. Zu denselben Ergebnissen kommen wir auch beim Huhn. Nur ist bei ihm die zeitliche Aufeimanderfolge der Markreifung der betreffenden Faserzüge und Striatumteile viel gedrängter, was die Beobachtung stark erschwert. :Wenn wir die Ergebnisse kurz zusammenfassen, stellen wir fest, dass im Vorderhirn die Markbildung im Brachium beginnt und von da rostralwärts fortschreitet. [Im Brachium entwickelt sich das Mark um 4—10 Tage später als beim Huhn. Zeitlich ähnliche Unterschiede im Myelinisationsbeginn finden wir auch in den andern Teilen des Basalganglhon. 4. NEOSTRIATUM. SCHRÔDER (1911), dessen wertvolle Arbeit wir zur Klärung der topographischen Faser-Verhältnisse im Vorderhirn des Huhns so oft zu Rate ziehen, kennt kein Neostriatum. Der Teil des Streifen- kôrpers, der über der Lamina medullaris dorsalis liegt, wird von ihm insgesamt als Hyperstriatum bezeichnet. Wie wir später sehen werden, kann für das Huhn eine klare Grenze zwischen Neo- und Hyperstriatum, wie sie für die Passerinen in Form der Lamina hyperstriatica besteht, nicht gefunden werden. Daraus erwachsen uns Schwierigkeiten in der Lokalisation des Neostriatum für das Huhn. Wir geben darum zuerst eine kurze Beschreibung des Neostriatum für den Star. Dabei halten wir uns 474 A. SCHIFFERLI an die topographischen Befunde, wie sie von HuBER und CRosBY beim Sperling beobachtet wurden. Im Anschluss daran werden wir auf einige Besonderheiten und Unterschiede beim Huhn hinweisen. Das Neostriatum liegt kappenfôrmig dem Paläo- und lateralwärts dem Ectostriatum auf. Vom Paläostriatum wird es durch die Lamina med. dorsalis getrennt. Oben liegt 1hm das Hyperstriatum auf, von dem es dorsal von der Lamina hyperstriatica getrennt wird. Das Neostriatum beginnt rostral etwas hinter dem Vorderpol des Telencephalon und dehnt sich nach hinten bis ins occipitale Hirngebiet aus. HUBER und CrosgYy unterscheiden ein Neostriatum frontale, intermediale und caudale. Das Neostriatum frontale grenzt vorn an das Hyperstr. dorsale und wird von 1hm durch das rostrale Ende der Lamina frontalis superior getrennt. Nach oben reicht es bis zu den untersten Fasern der Lamina hyperstr. Vom darunter liegenden Paläostriatum wird es durch die Lamina med. dorsalis getrennt. Seitwärts rückt es etwas von der ven- tralen Hemisphären-Peripherie weg, indem es dort von den Fasern des Tr. fronto-archistriaticus, die nach vorn ziehen, verdrängt wird. Medial des Ectostr. wird es von starken Fasern des Tr. thalamo-frontalis medialis pars frontalis in caudo-rostraler Richtung durchzogen. Das Neostriatum intermediale schliesst sich unmittelbar dorsal- und dorso-occipitalwärts an das Neostr. frontale an. Fasern des Tr. thalamo- frontalis medialis pars caudalis trennen es vom dahinter liegenden Neo- str. caudale. Doch ist diese Grenze unscharf. Das Neostriatum caudale liegt im occipitalen Teil der Hemisphäre und grenzt unmittelbar an den Ventrikel. In seinem caudalsten Teil wird es vom Tr. archistriaticus dorsalis durchzogen. Medial liegt es dem Archistriatum auf. In diesem Zusammenhang müchten wir noch auf ein Kerngebiet hinweisen, das im obersten Bereich des Neostr. caudale liegt und von Huger und CrosBY (1929) nicht beschrieben wurde. Zwischen den letz- ten, hintersten Fasern der Lamina hyperstr. finden wir dort beim Star einen gut entwickelten, eiformigen Kern. Durch seine etwas hellere Färbung hebt er sich auf Gefrierschnitten (Markscheiden-Präparate) sehr gut von der Umgebung ab. Er drückt die beiden sich berührenden Ventrikelwände von unten in den Sagittalwulst hinein, sodass er schon durch diese Eindellung sehr gut lokalisiert werden kann. Er wird von einem sehr dichten, aus feinen Markfasern bestehenden Netz umsponnen und durchdrungen. Elemente der Lamina hyperstr. scheinen von vorn in ihn einzutreten oder durch ihn hindurch zu verlaufen. Von hinten und unten ziehen Fasern des Tr. occipito-mesenc.und des Tr.archis triaticus dorsalis in sein Inneres. Beim Huhn konnte dieser Kern nicht gefunden werden. Wie bereits erwähnt, finden wir im Neostriatum des Huhns etwas andere Faserverhältnisse, was einerseits die Begrenzung des Neostr. als Ganzes, wie anderseits seine Unterteilung in verschiedene ‘Bezirke stark erschwert. fe A ous DER L.. à MARKSCHEID ENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 175 Währenddem die ventrale Abgrenzung des Neostr. gegen das darun- ter liegende Paläostr. auch beim Hubhn durch die Lamina med. dorsalis leicht gezogen werden kann, stossen wir bei der dorsalen Abgrenzung cegen das Hyperstriatum hin auf Schwierigkeiten. Beim Star bildet die Lam. hyperstr. (— Tr. fronto-occipitalis) als schmale, aber gut ausge- prägte Lamelle diese Grenze. Im mittleren Teil der Hemisphäre verläuft sie auf Frontalschnitten im schwachen Bogen vom seitwärts gewendeten Ventrikelteil parallel zur Oberfläche bis weit in die untere Hälfte des Vorderhirns hinab. Im caudo-lateralen Ende vermischen sich ïhre Fasern mit Elementen des Tr. occ. mesenc. und des Tr. archistriaticus dorsalis. Nach vorn reicht sie bis auf die Hôühe der am meisten dorso- rostral gelegenen Ectostriatumfasern. Beim Huhn ist diese Lamelle viel schwächer ausgebildet. Ihre Markfasern zeigen sich auf Frontal- schnitten oberhalb des Ectostr. in aufgelüster Formation. Seitwärts und gegen die Mitte hin sind sie zu einer ganz schwach ausgebildeten Lamelle gruppiert, die aber recht bald verschwindet. Auf seitlichen Sagittalschnitten erscheint sie uns als breites Faserband, das etwas unterhalb des dorso-rostralen horizontal gelegenen Ventrikelendes bis zur obern Mitte der Lam. med. dorsalis hinabzieht. Die Capsula int. frontalis und Capsula int. occipitalis, die das Neo- striatum von unten nach oben schneiden, ermôüglichen, ähnlhich wie beim Star, eine Gliederung in drei Teile. Als Neostriatum frontale wollen wir beim Huhn denjenigen Striatumteil bezeichnen, der rostral von der Lamina med. dorsalis hegt und oben von den schräg aufsteigenden Fasern der Capsula int. front. gegen das Neostr. intermediale getrennt wird. Die Begrenzung nach vorn ist unsicher. Zwischen der Capsula int. front. und der Capsula int. occ. befindet sich das Neostr. intermediale, das oben auf einer ganz kurzen Strecke von der Lam. hyperstr. über- dacht wird. Der Striatumteil, der zwischen der Capsula int. occipitalis und dem Ventrikel hegt, gilt auch beim Hubhn als caudaler Teil des Neo- striatum. Die Entwicklung der Markscheiden konnte am besten anhand von Sagittalschnitten verfolgt werden. Wo es nôtig war, wurden auch Fron- talschnitte für unsere Untersuchungen benutzt. Im Wesentlichen be- schränken sich unsere Beobachtungen auf die wichtigsten Faserzüge [Lamina hyperstr. (— Tr. occ. front.), Capsula int. front. (Tr. thalamo- front. med. pars front.), Capsula int. occ. (Tr. thalamo-front. med. pars caud.)]. Die Markscheidenbildung des Tr. occ. mesenc., der durch das Neostr. caud. hindurchzieht und des Tr. fronto-archistr., der z. T. im Neostr. front. endet, wurde bereits früher im Abschnitt über das Archi- striatum besprochen. Im Anschluss an die Myelinisation im Paläostriatum wird auch das Neostriatum myelinisiert. Die ersten Markscheiden erscheinen beim Huhn am 21. e-Tag, beim Star am 17. pe-Tag im Neostriatum irontale (Tr. quinto-frontalis). Markfasern dieses Bündels ziehen 176 A. SCHIFFERLI von der Lam. med. dors. abwärts ins Neostr. front. Beim Hubhn erreichen die markhaltigen Elemente im ventralen Ast bereits den Tuber capitis hyperstriati. Ebenso finden wir einige Mark- fasern im Bereiche des Tr. thalamo-frontalis lateralis und etwas dorsal im Tr. thalamo-front. medialis pars frontalis (Capsula interna front.) und im Tr. thalamo-front. medialis (Capsula int. occ.), dessen oberste markhaltige Fasern über die Lam. med. dors. hinaus ins Neostr. emdringen. Seine pars caudalis sendet einige Markscheiden 2 Tage später ebenfalls ins Neostr. Beim Huhn dringen Markfasern dorsal des Ectostr. kurz ins Neostr. interme- diale ein und scheinen sich in der Unterwulstlamelle fortzusetzen. Mit Ausnahme des Neostr. frontale, dem Bereiche der beiden Capsulae und einigen Markfasern, die aus dem Gebiet des Ectostr. eindringen ist das ganze Neostr. beim Star immer noch sehr arm an Myelin. Am 5. pe-Tag sind beim Huhn im ganzen Gebiet des Neostr., ausgenommen der caudale Teil, Markscheiden vorhanden. Ueberall stellen wir eine starke Myelinzunahme fest. Besonders gut entwickelt sind die Markscheiden des Tr. quinto-frontalis (Neostriatum front.) und die beiden Capsulae. Nachdem sich die Lamina hyperstr. beim Star schon am 20.pe-Tag auf Gefrier- schnitten durch starke Blautônung von der Umgebung recht gut abgehoben hat, finden wir dort die ersten Markscheiden am 25. pe- Tag (37. E-Tag). Sie reichen aufwärts noch nicht bis zum Ventrikel. Erst am 20. pe-Tag (40. E-Tag) finden wir dort auch beim Huhn einige Markscheiden, die nach ihrer Anzahl zu schliessen, 2—3 Tage vorher gebildet wurden. Sie sind bereits zu lockeren Bündeln zusammengeschlossen. Nachdem in den übrigen untersuchten Fasersystemen (Tr. quinto-frontalis, Fasern vom Ectostriatum ins Neostr. intermediale, Capsula int. front. und occ.) beim Star ein Rückstand von 8 Tagen festzustellen ist, setzt die Myelinisation bei Huhn und Star in der Lamina hyperstr. am selben Entwicklungs- tage ein. Damit scheint uns der anfängliche Rückstand in der Myelinisation des Neostr. beim Star aufgeholt zu sein. Bereits ! 10 Tage nach dem Erscheinen der ersten Markscheiden in der Lam. hyperstr. finden wir beim Star fast auf der ganzen Ausdehnung dieses Fasersystems Markscheiden, ein Entwicklungsstadium, das beim Huhn erst einige Tage später erreicht wird. Beim Hubn dauert demnach die Zeitspanne vom Erscheinen der ersten Mark- scheiden in der Lam. hyperstr. bis wir fast überall auf 1hrem MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR #77 Gesamtbereich Markscheiden antreffen 30 Tage (d.h. v. Schlüpf- tag bis zum 30. pe-Tag), beim Star dagegen nur ca. 13 Tage (d. h. vom 17. pe-Tag bis zum 30. pe-Tag). Dieses Beispiel zeigt sehr klar die anfängliche Verzügerung im Myelinisationsbeginn im Striatum des Stars. Nachdem aber einmal die ersten Markscheiden gebildet sind, verläuft der Myelinisationsprozess im Streifen- kôrper des Vorderhirns sehr viel rascher als beim Huhn und scheint nach einer kürzern Entwicklungszeit zum Abschluss zu kommen. ” 5. HYPERSTRIATUM. Bei der Lokalisation und der Gliederung des Hyperstriatum begegnen wir denselben Schwierigkeiten, auf die wir schon beim Neostriatum hinweisen. Die Lamina hyperstriatica, die beim Star als Grenzlamelle gegen das darunter liegende Neostriatum bezeich- net wird, ist beim Huhn räumlich viel schwächer entwickelt. Sie beschränkt sich auf einen mittleren Hemisphärenteil, sodass seitlich und medial Neo-und Hyperstriatum fliessend ineimander über- gehen. Ferner scheint es uns unmôüglich, im Hyperstriatum des Huhns die von HuBEer und CrosBy (1929) für den Sperling vorgenommenen Unterteilungen machen zu künnen. Aus den uns zur Verfügung stehenden Markscheiden-Präparaten geht ledighich hervor, dass die Verhältnisse in diesem Streifenkôürper bei Huhn und Star recht verschieden sind. Erst eingehende vergleichende Untersuchungen über die Kernverhältnisse werden uns die not- wendige Klarheit verschaffen. Immerhin glauben wir anhand der Markscheidenbilder und der Schilderungen von HUBER und CRoOSBY (1929) und von ScHRÔDER (1911) die Lamina frontalis superior beim Sperling (Star) mit der Unterwulstlamelle beim Huhn identifizieren zu dürfen. Sie gilt als Grenze zwischen Hyperstr. ventrale und Hyperstr. dorsale und ist deshalb für den Vergleich als topogra- phischer Anhaltspunkt wichtig. In diesem Zusammenhang sei nur ganz kurz auf einen wichtigen Unterschied in der Hirngestaltung von Huhn und Star hinge- wiesen, der sich anhand des Faserverlaufes ergibt. Nehmen wir die Unterwulstlamelle (Lamina front. superior) als seitliche und untere Begrenzung der Unterwulstregion (ScHRôDER 1911) oder als trennende Faserschicht zwischen Hyperstr. ventrale und dorsale (Huger und CrosBy 1929), so ergeben sich aus dem recht verschieden 178 A. SCHIFFERLI gerichteten Verlauf dieser Lamelle für das Vorderhirn von Hubhn und Star andere räumliche Verhältnisse. Beim Star beginnt diese Lamelle, die beim Huhn etwas mächtiger entwickelt ist, am obern Ventrikelende. Von da verläuft sie in horizontaler Richtung oder sogar leicht ventral- wärts gewendet an die laterale Hirnoberfläche. Sie grenzt nach oben eine schmale Hirnpartie ab, die bis auf die Mitte der Hemisphäre hinabreicht. Beim Huhn dagegen beginnt die Unterwulstlamelle unterhalb des obern Ventrikelendes, ungefähr in zwei Drittel Hühe des Ventrikels. Von da zieht sie, in eimem Winkel von 45° zur Sagittalebene, an die obere Hirnperipherie. Damit wird die oberflächliche Ausdehnung der Unterwulstregion gegenüber den Verhältnissen beim Star um die Hälfte reduziert. Dagegen greift sie beim Huhn viel tiefer in den Streifenkürper hinein. Daraus resultieren wesentliche Unterschiede in der Lagerung der Hyperstriata ventrale, dorsale und accessorium. Huger und CrosBY (1929) unterscheiden im Hyperstriatum einen ventralen und einen dorsalen Anteil, die vom Hyperstr. accessorium überlagert werden. Das Hyperstr. ventrale wird unten von der Lamina hyperstr. gegen das Neostr. begrenzt. Sein medialer Teil grenzt an die Ventrikelwôlbung. Die oben genannten Autoren unterscheiden ein Hyperstr. ventro-ventrale und dorso-ventrale. Das erstere zeichnet sich durch die parallele Lagerung nach aussen verlaufender Markfasern aus, währenddem das letztere von einem Fasernetz durchzogen ist. Doch ist diese Gliederung besonders in früh-postembryonalen Stadien nicht im- mer leicht festzustellen. Das Hyperstr. ventrale beschränkt sich mehr auf die hintere Zone und reicht nach vorn bis auf die Hühe des rostralen Endes der Lamina hyperstr. Das Hyperstr. dorsale erstreckt sich bis an die ventro-rostrale Hirnbasis. Seitlich gelangen Fasern aus dem Neo- und dem Ectostriatum in seinen vordersten Bereich. Ebenso steht es dort in Verbindung mit dem Fasersystem der Lamina front. superior. Das Hyperstr. accessorium bildet den dorsalen Abschluss des Basal- ganglion. Es liegt knapp unter der Oberfläche und wird nach unten durch die Lamina frontalis suprema vom Hyperstriatum dorsale getrennt. Es nimmt einen grossen Teil des Sagittalwulstes ein. Die Markscheiden- bildung in diesem Gebiet wurde im Zusammenhang mit dem Tr. septo- mesenc. früher besprochen. [Im Hyperstriatum des Huhns finden wir die ersten Markscheiden am 23. E-Tag (3. pe-Tag), beim Star am 29. E-Tag (17. pe-Tag). Die ersten Myelinfasern gehüren bei beiden der Lam. front. superior (Unterwulstlamelle) an, die im Anschiuss an die Capsula interna frontalis (Tr. quinto-frontalis-Neostr. frontale) myelinisiert werden und im Hyperstr. dorsale nach vorn und schräg oben verlaufen. Der anfängliche Myelinisations-Rückstand von 6 Tagen beim Star: wird rasch aufgeholt. Bei ihm finden wir bereits am 32: E-Tag| Markfasern vom untern Ende der Lam. front. superior bis zum MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 179 Ventrikel, was beim Huhn erst zwischen dem 40.—50. E-Tag der Fall ist. Gleichzeitig mit dieser Lamelle werden auch Fasern im rostralen Teil des Hyperstr. dorsale und accessorium markhaltig. Auch hier wird der anfängliche Rückstand vom Star nach unge- fähr 8—10 Tagen emgeholt. Beim Hubhn sind am 5. pe-Tag Fasern im Hyperstr. markhaltig geworden, die aus dem Ectostr. durch das Neostr. zu ihm gelangen. Am 30. pe-Tag finden wir bei 1hm im periventrikulären System die ersten Markfasern, beim Star am 25. pe-Tag. Ebenso sind beim Star die ersten Markscheiden im Hyperstr. ventrale (ventro-ven- trale) erschienen, die von der Lam. hyperstr. zur Lam. front. superior ziehen. Der dorsale Anteil des Hyperstr. und das 1hm aufliegende Hyperstr. acc. in der Gegend der Lam. front. suprema wie auch der laterale Bereich des Hyperstr. ventr. sind ohne Markscheiden. Wir finden sie dort erst am 30. pe-Tag. Am 40. pe-Tag sind im Hyperstr. dorsale und acc. die ersten Markfasern der Lam. suprema gebildet. Beim Star dürfte der Endzustand zwischen dem 60. und 80. E-Tag nahezu verwirkhicht sein, was für das Huhn sicher erst viel später zutrifft. Näheren Aufschluss wer- den wir darüber erst erhalten, wenn es môüglich sein wird, die Wachstumsverhältnisse der Markfasern quantitativ zu erfassen. PB. VERGLEICH DES MYELINISATIONSVERLAUFES BEI HÜHNER- UND SPERLINGSVOGELN Bevor wir zur Besprechung der Markscheidenbildung über- gehen, soll hier kurz der Verlauf des Hirnwachstums behandelt werden, das von PORTMANN (1942) und SuTTER (1943) bei Phasiani- den und Passerinen in quantitativer Hinsicht eingehend unter- sucht worden ist. Erst wenn wir diese Vorgänge einigermassen überblicken, wird uns der Differenzierungsvorgang, die Markschei- denbildung, als Komponente der Gesamtentwicklung des Vogel- hirns verständlich. Das embryonale Hirnwachstum kann bei Hühnern und Sper- lingsvügeln gleicher Kürpergrüsse zeitlich ziemlich gleichartig ver- laufen. Beispielsweise sind die Gehirne von Wachtel und Star am 13. e-Tag gleich gross und stimmen auch in den Proportionen der Hirnteile überein. Entsprechend der um ein Drittel kürzeren Brut- | 180 A. SCHIFFERLI zeit der Passerinen ergibt sich somit für diese am Schlüpftag ein Gehirn, das ungefähr demjenigen eines Hühnervogelembryos am Ende des 2. Drittels der Brutzeit entspricht. Ganz anders verhält es sich mit dem Kürperwachstum; bis zum 13. e-Tag (Schlüpftag) baut der Star einen mehr als doppelt so schweren Kôrper auf als die Wachtel, woraus sich ergibt, dass am Ende der Embryonalzeit das Gehirn im Vergleich zur Kôürpergrüsse verhältnismässig gering entwickelt ist. Die Hühnervôgel schlüpfen mit emem sehr weit entwickelten Gehirn, was mit der Beweglichkeit und weitgehenden Selbständig- keit des Nestflüchterkükens zusammenhängt. Ein sehr intensives Wachstum während der Embryonalzeit sorgt für die Erreichung dieses Zieles. Nach dem Schlüpfen nimmt die Wachstumsgeschwin- digkeit des Gehirns stark ab, und erst nach einer über Monate sich ausdehnenden postembryonalen Entwicklungszeit wird relativ spät das Endgewicht erreicht. Der frisch geschlüpifte Sperlingsvogel besitzt hingegen ein sehr kleines, wenig differenziertes Gehirn, dafür einen stark entwickelten Stoffwechselapparat, und ist in seiner Hilflosigkeit ganz auf die Elternvôügel angewiesen. Erst nach dem Schlüpfen erfährt das Gehirnwachstum eine starke Beschleunigung. Der Aufbauprozess verläuft in der Praejuvenilzeit derart rasch, dass der knapp drei- wôüchige Jungstar beim Ausfliegen über ein fast ausgewachsenes Gehirn verfügt. Auf Grund der Veränderungen des Trockensubstanz- und des Stickstoffgehaltes im Vogelhirn während seines Wachstums, glaubte SUTTER (1943) auch Rückschlüsse auf die Differenzierungsvor- gänge ziehen zu dürfen. Die Zunahme des Trockensubstanzgehaltes wurde in der Hauptsache als Fettaufbau, der im Zusammenhang | mit der Markscheidenbildung steht, betrachtet. Ein Vergleich der : Sperlings- und Hühnervügel ergab äusserst charakteristische Vers schiedenheiten zwischen den beiden Gruppen. Die Vermehrung des Trockensubstanzgehaltes beginnt bei den Hühnervôgeln sowohl in zeitlicher Hinsicht als auch in Bezug auf den Stand des Gewichtswachstums relativ sehr früh. Eine starke Fürderung erfährt sie im letzten Drittel der Embryonal- und am Anfang der Postembryonalperiode, sodass wir auf den Schlüpi- tag hin ein in dieser Hinsicht weit entwickeltes Gehirn vorfinden. Am Ende der Praejuvenilzeit liegt bereits ein in Trockensubstanz- MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 181 gehalt dem reifen Organ entsprechendes, aber mengenmässig noch | 2—3 mal kleineres Gehirn vor. Dem gegenüber erscheint der Differenzierungsbeginn bei den Passerinen stark verzügert. Der Trockensubstanzgehalt beginnt bei | 1hnen erst nach dem Schlüpfen und auf einem deutlich späteren Stadium des Gewichtswachstums zuzunehmen. Zudem steigt er anfänglich langsamer an als bei den Phasianiden. Erst in der | zweiten Hälfte der Praejuvenilzeit, nach Abschluss des Haupt- wachstums scheint im Hinblicke auf das Verhalten des Trocken- | substanzgehaltes der Differenzierungsprozess grüsseren Umfang anzunehmen. Es bleibt nun die Frage abzuklären, ob der Trockensubstanz- gehalt uns über die relative Menge der in einem Hirnteil vorhande- | nen Markfasern Aufschluss geben kann. Ist dies der Fall, so kann | in der Tat die Vermehrung des Trockensubstanzanteils eines Hirn- | teiles generell als em Mass semer Differenzierung betrachtet werden. | Beim Studium unserer Markscheiden-Schnitte stellen wir fest,. : dass die Oblongata und damit der grüsste Anteil des Stammrestes, nicht nur relativ am meisten, sondern auch die mächtigsten Faser- elemente aufweist. Es sind die vielen und grosskalibrigen Fasern des zentralen Längsbündels und der verschiedenen Hirnnerven, die sich als überaus mächtige und sehr markreiche Fasersysteme abzeichnen und diesem Hirnteil das eigentliche Gepräge verleihen. Dazu kommt ein dichtes Markfasernetz feinerer Elemente ver- schiedener anderer Systeme und Bahnen. In den Hemisphären | dagegen treffen wir ganz andere Verhältnisse an. Die Markscheiden | sind in diesem Hirnteil viel lockerer gelagert. Stärkere Bündel gehen |einzig vom Brachium aus. Sie lüsen sich aber bereits im Archi- und Paläostriatum auf. Einige weitere Anhäufungen von Myelin auf kleinem Paum finden wir noch in den wenigen Lamellen des Streifenkôrpers. Die Fasern selbst sind sehr viel feiner, die grübsten unter 1hnen kaum ein Drittel so stark wie diejenigen der Oblongata. Im Bereiche des Olfactorius und auch im hintern Anteil des Neo- Istriatum ist der Streifenkürper äusserst markarm. Die Corpora bigemina zeigen gewisse Aehnlichkeiten mit dem Stammrest, be- |sonders in Bezug auf die Dichtigkeit des Markfasernetzes. Vom Diencephalon und von der Oblongata verlaufen starke Faserbündel in ihr Inneres, wo sie an der Bildung des mächtig entwickelten Marklagers, das napfformig über dem Nucl. mesencephalicus late- HMAREV. SUISSE DE Z001., T. 55, 1948. 13 182 A. SCHIFFERLI ralis hegt, Anteil nehmen. Diese massige Marklamelle lockert sich peripheriewärts immer mehr auf, ähnlich wie dies auch in den Lamellen des Kleinhirns der Fall ist; es entsteht so eine relativ markärmere Zone, die an der Hirnperipherie von der äusserst dichten Lamelle des Tr. opt. marginalis umhüllt wird. Für die Corp. big. ist somit ein recht hoher Lipoidgehalt zu erwarten. Er dürfte demjenigen des Stammrestes nahe kommen, trotzdem die einzelnen Fasern nicht dieselbe Kaliberstärke erreichen. Das Kleinhirn nimmt unter den verschiedenen Hirnteilen in Bezug auf die Faserver- teilung eine Sonderstellung ein. Einem mit Markscheiden reich dotierten innern Marklager, das sich in alle Falten hinein erstreckt, schliesst sich eine nach aussen durch die PurkinyE’schen Zellen | scharf abgegrenzte, relativ markarme Schicht an. Ausserhalb dieser Zellschicht fehlen die Markscheiden meist vollständig, sodass sich : eine breite, marklose Rindenschicht abzeichnet. | Vergleichen wir diese histologischen Befunde im Adulthirn | mit dem von SuTtTER (1943) in den verschiedenen Hirnteilen gefun- : denen Trockensubstanzgehalt, so stellen wir Uebereinstimmung fest. Stammrest und Corpora bigemina zeigen relativ hohen, Klein- hirn und Vorderhirn wesentlich geringeren Trockensubstanzgehalt. Auf die Besonderheit des Kleinhirns in der Verteilung der Mark- fasern ist bereits hingewiesen worden. Mit seinen überaus starken Faserkalibern (vom gleichen Durchmesser wie im Stammrest) und! anderseits mit seiner markfreien Rindenzone nähert es sich mengen- mässig den Verhältnissen im Vorderhirn, obschon die beiden Hirn- teile so verschieden strukturiert sind. Wie wir später sehen werden, finden wir nicht nur im Adulthirn! zwischen Markscheidenanteil und Trockensubstanzgehalt grossel Uebereinstimmung. Auch der Differenzierungsverlauf in der Ontoge- nese des Gehirns deckt sich weitgehend mit den von SuTTER (1943) auf Grund des Trockensubstanzgehaltes vermuteten Verhältnissen. Es soll nun versucht werden, an Hand unserer morphologischen, Untersuchungen, das Wesen der Differenzierung in der Entwicklung! des Vogelhirns und seiner einzelnen Teile schärfer zu fassen als es! durch die rein quantitative Analyse müglich war. Die Verschieden: heiten der Hühner- und Sperlingsvügelontogenesen dürften bei de Betrachtung des Differenzierungsvorganges einzelner Fasersysteme besser sichtbar werden, wie am Beispiel von Huhn und Star gezeigl werden soil. MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 183 a) Atlgemeines. Die Myelinisation beginnt am 11. e-Tag, im hintersten Teil der Oblongata und erfasst nachher die übrigen Hirnabschnitte in caudo-rostraler Richtung in folgender Reiïhenfolge: Kleinhirn, Mittelhirn (Corp. big.), Zwischen- und Vorderhirn. Der Stammrest darf gemeinhin als Myelinisationszentrum ange- sehen werden. Die ersten Markscheiden der andern Hirnteile ge- | hôren zu Fasersystemen, die schon vorher im Stammrest myelini- siert wurden und deren Differenzierung in die übrigen Hirnteile | hinaus einfach weiter verläuft, sei es von der Objlongata aufwärts ‘ins Kleinhirn und in die Corp. big. oder vom Diencephalon ins ! Vorderhirn. Auch im Stammrest selbst ist eine caudo-rostrale | Differenzierungsrichtung deutlich wahrzunehmen, z. B. im zentralen | Längsbündel. Nicht lagegemäss differenzieren sich in dieser Hin- sicht die in der Oblongata ihren Ursprung nehmenden Hirnnerven (siehe hierüber Abschnitt A). Die zuerst auftretenden Markfasern erwiesen sich stets als diejenigen Elemente, welche im Adultzustand die grobsten Kaliber Lerreichen. Die von uns untersuchten Fasersysteme mit feinern 'Elementen, welche meist nicht in direkter Verbindung mit der 'Oblongata stehen, erhalten ihr Mark später. Im Diencephalon, wo die Myelinisation an Bündeln mit feinen und groben Fasern beobach- Itet wurde, finden wir eine Anzahl solcher Beispiele. Die dicken ‘Fasern der hintern Kommissur, die im zentralen Längsbündel nach thinten ziehen, werden bei Star und Huhn 6 Tage vor den feinen Elementen einiger epithalamischer Fasersysteme (Taenia thalami ‘und Tr. habenulo-peduncularis) myelinisiert. Dasselbe lässt sich ‘auch im Vorderhirn sehr gut feststellen. : Ein Vergleich des Differenzierungsbeginns mit dem jeweiligen Stand des Gewichtswachstums zeigt uns, dass die ersten Mark- scheiden in den verschiedenen Hirnteilen auf ganz verschiedenen Wachstumsstadien auftreten künnen. Siehe Tab. 1. Im Stammrest erscheinen die ersten Markscheiden auf einem zemlich frühen Wachstumsstadium. Die ganze Entwicklung des Stammrestes ist charakterisiert durch einen stetigen, lang andauern- den Verlauf bei gleichmässigem Absinken von Wachstums- und Myelinisationsgeschwindigkeit. Die Kurvenbilder (Fig. 33—40) über das Wachstum des Faserkalibers des Trochlearis geben uns eine gute Vorstellung über den Myelinisationsprozess im Stammrest. 184 A. SCHIFFERLI TaBrELhad: HUHN | STAR | | Frischgew. | Frischgew. | erste in % des erste in % des Markscheiden | Adultgew. | Markscheiden Aduktgew. ShAMNIFeSE 4 re 11. e-Tag 0 11.e-Tag 14 PURDE RE RE 15. e-Tag 26 9. pe-Tag 43,5 \ Klemiien vessie 13. e-Tag 5 3. pe-Tag 45 | Flemisphären 1). 1546-72 4) 13 9. pe-Tag 51 Die Angaben über das Frischgewicht sind den Tabellen IV, X und XI der Arbeit SUTTER (1943) entnommen. Relativ früher als im Stammrest erscheinen die ersten Mark- scheiden im Klemhirn. Schon kurz vor und während der grüssten Wachstumsintensität ist auch die Myelinisation in den Ent- wicklungsverlauf eingeschaltet. Wenn das Kleimhirn des Huhns am 4. pe-Tag gewichtsmässig adultähnliche Proportionen erreicht hat, gelangt bereits eine grosse Zahl von Myelinfasern an die PurkinJE’sche Zellschicht. Die meisten Fasern dürften um diese Zeit ihren Myelinmantel erhalten haben. Die spätere Markzunahme steht im Zusammenhang mit dem Dickerwerden der Fasern. Die Myelinisation ist im Kleimhirn auf eine viel kürzere Zeitspanne zusammengedrängt als im Stammrest. Nach ungefähr 3 Monaten finden wir in den Grüssenverhältnissen der verschiedenen Faser- kaliber beim Huhn die endgültigen Werte erreicht (siehe Fig. 39). In den Corp. big. erscheinen die Markfasern relativ spät. Due Myelinisation verläuft ähnlich wie im Stammrest, stetig und langsam und dürfte nach ungefähr 9 Monaten zum Abschluss gelangen (SUTTER 1945). In den Hemisphären des Huhns setzt die Myelinisation relatiw früh ein, fast auf demselben Wachstumsstadium wie beim Stamm- rest. Myelinisation und Wachstum des Vorderhirns zeigen aber auch eine gewisse Aehnlichkeit mit den Vorgängen im Kleinhirn; gekennzeichnet durch eine, nach relativ kurzer Zeit beendete Gesamtentwicklung. EE - Bevor wir zum Vergleich der Markbildung bei Huhn und Star übergehen, muss kurz auf einige Unzulänglichkeiten eines solchen | Unternehmens hingewiesen werden. Die Schwierigkeiten dieses ! MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 185 Vergleiches sind bedingt durch die ungleichen Kürpergrüssen von Huhn und Star und deren verschieden lange Brutzeiten. Da es aber môglich ist, die auf ungleiche Entwicklungszeit und ver- schiedene Kürpergrüssen zurückzuführenden Abweichungen von der Gruppennorm einigermassen abzuschätzen, dürfte uns jedoch auch die Gegenüberstellung der Hirnentwicklung von Star und Huhn Aufschlüsse von allgemeiner Bedeutung geben. Bei kleinern Formen ist das Gehirn am Schlüpftag relativ grôüsser, die Embryonal- und Postembryonalzeit kürzer”und das Wachstum intensiver als bei grosseren Formen. b) Vergleich der Schlüpfstadien. Der nach einer zwülf bis dreizehntägigen Brutzeit schlüpfende Star besitzt ein Gehirn mit noch ausgesprochen embryonalen Merk- malen. Die wenigen vorhandenen Markscheiden beschränken sich auf den Stammrest, wo wir sie in den Fasersystemen des zentralen Längsbündels und der Hirnnerven (ausgenommen mesencephalische Trigeminuswurzel) vorfinden. Das Hirn des Huhns dagegen ist auf diesem Entwicklungsstadium schon wohl proportioniert, dem Adulthirn der Form nach sehr ähnlich, wenn auch noch bedeutend kleiner. Auch das Markscheidenbild zeigt einen weit fortgeschrittenen Ausbildungsgrad. Im Stammrest finden wir dieselbe Anordnung der Markfasern wie im Adulthirn, wenn sie auch an Dicke und Zahl hinter diesem noch zurückstehen. In den Corpora bigemina ist nur moch ein verschwindend kleiner Teil marklos; kurze Zeit später sind auch dort die vorher noch fehlenden, wenigen feimen Mark- Hasern gebildet. Am Schlüpiftag finden wir viele Markfasern im IChiasma des Opticus, und auch der Tr. opticus marginalis weist viel Myelin auf. Im Kleinhirn reichen die Markfasern in den ein- zelnen Falten, ausgenommen im Lobus medius, bis zu 1hren End- Istellen, der PurkixJE’schen Zellschicht. Einzig in den Hemisphären ust die Differenzierung noch relativ weit vom Endstadium entfernt. Gut entwickelt sind auch dort die aus dem Diencephalon austre- tenden Faserzüge des Brachium. Sie bilden im Paläostriatum em dichtes Fasernetz, das sich in der Lamina medullaris dorsalis zu lemer zarten Lamelle verdichtet. Im darüber liegenden Paläostriatum augmentatum und in der Lamina medullaris dorsalis ist die Diffe- renzierung bedeutend weniger weit fortgeschritten. Weiter finden wir Mark im Ectostriatum, in Form eines dürftig ausgebildeten 186 A. SCHIFFERLI Netzes. Im Archistriatum steht die Markreifung ungefähr auf derselben Stufe wie im Paläostriatum augmentatum. Der Fächer des Tr. septo-mesencephalicus ist in seimem caudalen Drittel myelinisiert, in seinem übrigen Bereiche aber noch marklos. In diesem Zusammenhang sei noch auf einen kleinen Unter Lam. med. dors. Paläostr. augm. K à Tr. seplo maseac. \ NS Fit. 25. Huhn am Schlüpftag (21.e-Tag), Frontalschnitt rechte Hemisphäre. VErDT 1 "15; schied im Differenzierungsgrad bei Huhn und Wachtel am Schlüpf- | tag aufmerksam gemacht. Das am 2.—3. pe-Tag von uns unter- suchte Wachtelhirn lässt darauf schliessen, dass die Myelinisation der Hemisphären am Schlüpftag gegenüber dem Huhn ungefähr | zwei Tage im Rückstand ist. Anderseits ist die Myelinisation 1m Stammrest am Schlüpftag etwas weiter gediehen als beim Hubhn. | Aber nicht nur die Differenzierung, auch das Wachstum der. Wachtelhemisphären ist nach den Beobachtungen von SUTTER | (1943) am Ende der Embryonalperiode gegenüber den andern Hühnervôügeln etwas im Rückstand (Fig. 25 u. 26). Der Vergleich der Schlüpfstadien von Star und Huhn ist aber! nur gerechtfertigt, wenn die Verhältnisse beim Star auch für andere # MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 187 Sperlingsvôgel und beim Huhn auch für andere Hühnervôgel Geltung haben; denn es ist uns darum zu tun, die typischen Ver- halten der beiden Gruppen herauszuarbeiten. Es wäre nun denkbar, dass der ungleiche, am Schlüpftag erreichte Entwicklungsgrad durch die verschieden lange Brutzeit von 13 Tagen beim Star und 21 Tagen beim Huhn bedingt wäre und somit nicht als grundsätzlicher Unter- Ectostr _. = = Lam. med. dors.- A! (l f | { /\ n a u A4 \ feu n \ li re TATS NS LES NUS NT D\ ANNE PTT | 1 VE} , {| 1/4 y, L Wy le E 7 2” 1 / L S [ vs A Le Paläostr. prim Paläostr. augm. Lam. mad. vents. Fic. 26. Wachtel am 2.-3. pe-Tag. Frontalschnitt rechte Hemisphäre. Vergr. 1 : 15. schied gewertet werden dürfte. Dass dem nicht so ist, haben bereits PORTMANN (1942) und SuTTER (1943) dargelegt. Auch wir kommen durch Vergleich einiger Formen mit verschieden langer Brutzeit Zum gleichen Ergebnis. Für den Vergleich mit dem Star steht uns eine Schnittserie einer 1—2 Tage alten Elster zur Verfügung, für den Vergleich mit dem Huhn eine Schnittserie einer 2—3- tägigen Wachtel. Beide, Wachtel und Elster, schlüpfen nach einer siebzehntägigen Brutzeit, die Elster vier Tage später als der Star, die Wachtel fünf Tage früher als das Huhn. Unbekümmert um die ungleich lange Embryonalzeit schlüpfen Star und Elster : | emerseits, Wachtel und Huhn anderseits mit einem gleichartig myelinisierten Gehirn (siehe Fig. 27-30). Entscheidend für den Stand der Markscheidenentwicklung am Schlüpftag von Elster und Star, Wachtel und Huhn. Frontalschnitte auf der Hôühe des Octavus. Etc-027. Fc, 28: Elster (17 Bruttage) Star (13 Bruttage) am 1.—2.pe-Tag am 1.pe-Tag Dre 29 TOO: Wachtel (17 Bruttage) Huhn (21 Bruttage) am 2.—3.pe-Tag am 1.pe-Tag Aehnlicher Differenzierungsgrad trotz ungleicher Entwicklungszeit am Schlüpftag bei Wachtel und Huhn einerseits, anderseits bei Star und Elster, Grosse Verschiedenheit dagegen zwischen Hühnervôügeln (Wachtel und Huhn Nestflüchter) und Sperlingsvôügein (Star und Elster — Nesthocker) am Ende der Embryonalzeit. MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 189 Differenzrérungsverlauf in der Embryonalperiode ist also die Gruppenzugehôrigkeit; die Brutzeit spielt in diesem Falle eine geringere Rolle. Damit sind die Voraussetzungen für einen Vergleich von Huhn und Star gegeben. c) Verlauf der Myelinisation. Ueber das Auftreten der ersten Markscheiden bei Huhn und Star orientiert Tab. 1. Beim Vergleich der beiden Formen môchten wir die Aufmerksamkeit besonders auf den Umstand lenken, dass beim Star die Myelinisation auf einem wesentlich späteren Stadium des Gewichtswachstums einsetzt als beim Huhn. Bezeichnender- weise kommt diese Erscheimung am auffälligsten im Hemisphären- wachstum zum Ausdruck. Etwas geringer, aber immer noch sehr bedeutend ist die Differenz beim Cerebellum und bei den Corpora bigemina, während der Stammrest bei beiden Formen ungefähr auf demselben Entwicklungsstadium die ersten Markscheiden zu erhalten scheint. Diese Befunde weisen auf einen ausserordentlich _ charakteristischen Unterschied zwischen dem Entwicklungsmodus der Nestflüchter und der Nesthocker hin. Bei den erstern beginnt dié Gewebedifferenzierung frühzeitig und erreicht am Schlüpftag, lange bevor das Organ ausgewachsen ist, einen sehr hohen Stand. Das Nesthockergehirn dagegen bleibt länger auf einem verhältnis- mässig undifferenzierten Zustand stehen, wächst dabei aber sehr rasch heran, um dann die funktionelle Reife fast gleichzeitig mit | dem Abschluss des Gewichtswachstums zu erlangen. Den Verlauf der Myelinisation bei Huhn und Star zu vergleichen | ist mit einigen Schwierigkeiten verknüpft, da es nicht leicht 1st, | die fortschreitende Ausbildung und Verdichtung der Markfaserung in emdeutig charakterisierte Stufen zu zerlegen. Dies gilt in beson- derem Masse für das spätere Wachstum, wenn die unterscheidbaren | Faserzüge myelinisiert sind und sich nur noch Kaliber und Faser- | zahl vom Adultzustand unterscheiden. Allein für die relativ mark- | armen Hemisphären ist es auch in der spätern Praejuvenilzeit noch | môglich die räumliche Weiterentwicklung in der Myelinisierung ein- 1zelner Fasersysteme zu verfolgen. Für sie kônnen deshalb bei | Star und Huhn einigermassen gleichwertige, wirklich vergleichbare | Ausbildungsstufen zeitlich ziemlich genau fixiert werden. Für die | übrigen Hirnteile mussten wir uns zur Beurteilung des Myelinisa- tionsgrades vom Gesamteindruck des Markscheidenbildes leiten 190 A. SCHIFFERLI lassen. In einigen Fällen war es uns immerhin môglich, auch in diesen Hirnteilen das Erscheinen neuer Markscheiden zu sehen, wodurch die Bestimmung entsprechender Differenzierungsstadien erleichtert wurde. Ueber den Entwicklungsstand des Gehirns am Schlüpftag und den gewaltigen Unterschied zwischen Nesthocker und Nestflüchter ist bereits ausführlich berichtet worden (Seite 185). Der ganze Differenzierungsprozess, der beim Huhn in die Embryonalperiode fällt, ist beim Star in die Praejuvenilzeit verlegt. Suchen wir beim Star nach dem Zeitpunkt, zu welchem ein dem Schlüpfstadium des Hühnchens entsprechendes Markscheidenbild auftritt, so ergibt sich die eigenartige Tatsache, dass dieses charakteristische Entwicklungs- stadium hier in der gleichen Form gar nicht ausgebildet wird. TABELLE 2. Am Schlüpftag Dem Schlüpftag. aufgebautes Frischgewicht des Huhns entsprechender in % des Adultgewichtes Differenzierungsgrad | bei einem Frischgewicht Huhn Wachtel beim Star am: in % des Adultwertes | von: Stammrest . . . 27 43,2 9. pe-Tag 72 Corp: big "= 27 32 k6,7 11. pe-Tag 82 Kleimbirn SAME 23 37,0 12. pe-Tag! 91 Hemisphären . . 20,5 28,0 17.—19. pe-Tag 98 | | 1 Siehe Fig. 31 und 32. Die einzelnen Hirnteile erreichen nämlich die dem schlüpfenden Nestflüchterküken vergleichbare Entwicklungsstufe zu verschie- dener Zeit und zwar in der Reïhenfolge: Stammrest Corpora bigemina Kleinhirn Hemisphären Weiterhin zeigt Tab. 2 den bedeutenden Grüssenunterschied zwischen den Gehirnen von Huhn und Wachtel einerseits und demjenigen des Stars anderseits, während das Markscheidenbild im | |! | | | | MARKSCHEIDENBILDUNG BEL HUHN UND STAR 191 beiden Fällen dasselbe ist. So sind die Hemisphären des Stars, wenn am Ende der Praejuvenilzeit das Differenzierungsstadium des schlüpfenden. Huhns verwirklicht ist, beinahe ausgewachsen, nur das Trockengewicht steigt in der Folge noch etwas an. Es scheint, dass die letzte Phase der Myelinisation bei den Nesthockern wesent- ’ rostral Le caudal Fic. 31. Erç:'32. Huhn am 21..e-Tag. Star am 12. pe-Tag. Sagittalschnitt durch Kleinhirn. Vergr. 1 : 8. Der Myelinisationsgrad im Kleinhirn des schlüpfenden Huhnes ist beim Star am 12. pe-Tag erreicht. lich rascher verläuft als bei den Nestflüchtern, wohl im Zusammen- hang damit, dass bei den letzteren das Gehirn noch wächst, bei den ersteren aber fast oder ganz ausgewachsen ist. Besonders deutlich zeigen das die Hemisphären des Stars: 4—5 Wochen nach dem Ausfliegen (50. pe-Tag) unterscheiden sich die Schnitte kaum mehr von den adulten Hemisphären; sicher ist die überwiegende Mehr- zahl der Markfasern voll ausgebildet. Beim Huhn dagegen dürfte die Myelinisation erst um den 100.—130. pe-Tag den gleichen Stand erreicht haben. 192 A. ne G. KALIBERMESSUNGEN VON MARKFASERN Wie wir gesehen haben, war es uns nur solange môglich, die Markscheidenbildung differenziert zu beobachten bis ihre räumliche Entwicklung mehr oder weniger abgeschlossen erscheint. Wohl künnen wir auch nachher noch eine zahlenmässige Vermehrung, verbunden mit einem Dickerwerden der Markfasern feststellen:; vergleichbare Werte sind aber auf diesem Wege nicht mehr zu erhalten. Aus diesem Grunde suchten wir nach einer Methode, die das Wachstum bis zu seimem Abschluss môüglichst genau erfasst. Das Messen der Kaliber von Markfasern auf verschiedenen Entwick- lungsstufen verschaffte uns den erwünschten Emblick in die Weiter- entwicklung bestimmter, von uns ausgewählter Faserzüge. Wir beschränkten uns dabei auf besonders markante Nervenbündel, die auf den vorhandenen Schnittserien günstige Bilder quer getrof- fener Fasern lieferten. Bei den Messungen gingen wir so vor, dass wir die gewünschte Stelle des Schnitthildes durch ein Prisma auf ein Papier projizierten und mit Tusche die verschiedenen Faserquerschnitte an ihrem Aussenrande nachzeichneten. Mit einem Objektmikrometer stellten wir die dabei gewonnene Vergrüsserung fest, massen mit einer Schublehre auf 1/,, mm genau die verschiedenen Querschnitte und rechneten die erhaltenen Werte in x um. Zufolge der dicken Schnitte (30—35 4) war es nicht immer leicht, scharfe Umrisse der Markscheidenfasern zu erzielen. Recht oft trübten auch länglich getroffene Fasern das Schnitthild. Nicht gemessen wurden Querschnitte, die auf die blasenartigen, trichterformig erscheinenden Anschwellungen kleiner Fasern fielen. Diese Bläschen stellten wir bei fast allen Fasersystemen an dünnen Elementen fest und zwar bei allen Entwicklungsstadien, auch bei adulten Staren und Hühnern. Oft zeigen sie sich an einer Faser in dichter Folge, wodurch die Faser perlschnurartiges Aussehen bekommt. Solche quer getroffenen Blasen sind auch auf Querschnitten mit einiger Uebung gut zu erkennen. Sie sind blasser gefärbt und zeigen auf den verhältnismässig dicken Schnitten von 30—35u beim Ver- schieben des Tubus deutliche Trichterform, sodass die Müglichkeit einer Verwechslung mit eigentlichen Faserquerschnitten bei unsern Messungen verschwindend klein ist 1 1 Was die Bedeutung dieser Bläschen im Myelinisationsprozess anbetrifft, sel auf die Untersuchungen an jungen Katzen von OruxA (1941) verwiesen. OruraA glaubt, dass es sich dabei um Prämyelin handle, das scheinbar eine | || | MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 193 Wir beschränkten unsere Messungen auf Fasersysteme im Stammrest und im Kleinhirn, da in den andern Hirnteilen sich bei Star und Huhn keine vergleichbaren Querschnittsbilder dazu eigneten. Zudem sind in den vordern Hirnteilen die Faserkaliber wesentlich dünner, was die Messungen erschwert hätte, ohne sehr aufschlussreiche Kurvenbilder zu ergeben. Im ganzen zeichneten und massen wir rund 10.000 Faserkaliber. Je nach Anzahl der vorhandenen Markfasern, die mit zunehmendem Entwicklungsalter fortwährend grüsser wird, wurden für frühere Stadien 150—300, für spätere 300—600 Kaliber gemessen. Um vergleichbare Werte zu erhalten, errechneten wir für die verschiedenen Grüssenklassen (2—13 u, meist in Intervallen von 0,4 4) den Prozentanteil der auf einem Entwicklungsstadium berücksichtigten Gesamtfaserzahl. Die Ergeb- nisse sind auf den Abbildungen in Kurvenform wiedergegeben. An Hand dieser Kurvenbilder stellen wir vorerst einmal fest, dass die Kaliber der ausgewachsenen Fasern beim Star etwas feiner sind als beim Huhn. Der Unterschied ist im Vergleich zu demjenigen des Kürpergewichtes dieser beiden ungleich grossen Vôgel recht gerimg. Auch bei verschieden grossen Säugern (Ratte, Katze, Rind) wurden von Duxcan (1934) ähnlhiche Verhältnisse gefunden. Bedeutend ist der Unterschied im Faserdurchmesser bei der hintern Kommissur. Die stärksten Fasern dieses Bündels sind beim Huhn mit 11,6 u fast doppelt so dick wie beim Star, wo sie 6,4u messen. Beim Trochlearis und beim Fasc. long. centr. und auch im Kleimhirn beträgt die Differenz im erwachsenen Zustand dagegen nur etwa 2u, was ungefähr einem Fünîftel des Faser- kalibers gleichkommt. Der Anteil der mittelstarken Fasern an der gesamten Faserzahl eines Bündels ist bei Huhn und Star ungefähr gleich gross. So treffen wir beim Huhn rund 30%, beim Star 37% aller Fasern innerhalb einem Durchmesser von 6—6,8 n. Die | dicksten Fasern des Trochlearis messen beim Huhn 12,4u, beim Star 10 u. Aehnliche Proportionen finden wir auch im Fase. long. centr. Bei der hintern Kommissur sind auch die mitteldicken Faserkaliber beim Star ziemlich viel, d. h. 1 u kleiner als beim Huhn. Uebergangsform zwischen den in Auflôsung begriffenen ScHwann’schen Kernen und dem eigentlichen Mark bilde. Er “findet in diesen Bläschen mit- unter kleine Kerne mit Kernkürperchen eingebettet und vermutet, dass sie | sich auf Kosten der Myelinsubstanz auflôsen. Demnach würde die Markschei- denbildung weitgehend von der Scnwanw’schen Zelle ausgehen. Wir kônnen in diesem Zusammenhang auf diese Untersuchungsergebnisse nicht weiter eintreten, müchten aber auf den Umstand hinweisen, dass Bläschen an feinen Fasern auch im Adultzustand vorgefunden wurden und zwar beim Star wie beim Huhn. 194 A. SCHIFFERLI Fasc. long. centr. l Von Frontalschnitten aus Oblongata, knapp caudal des N. octavus. 2 4 6 8 10 pe Frc. 33 li 10 (7 PRESSE Me Pag,. =. 10. pe tas ee , 133. pe-Tag, ————— — adult 2 4 6 & 70 aie PR SOEUR re 7. pe-Tag,.-.-:-.-121.pe-Tag, = 70: pe-Tag, —— ——— adult. MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 195 N. trochlearis. Quer getroffen auf seitlichen Sagittalschnitten, wo er als kompaktes Bündel zWischen Oblongata und Kleinhirn liegt. FrG.»35:. Huhn: ..... 21.e-Tag, -.-.-.- 10. pe-Tag, - — - — 102. pe-Tag, ee — adult. | 6 ê 10 à | Fic. 36. D. :. 13. pe-Tag, —.—-.-.- 20. pe-Tag, — — — - 41. pe-Tag, —— adult. 196 A. SCHIFFERLI Commissura post. Quer getroffen auf leicht seitlichen Sagittalschnitten, ventro-caudalster Abschnitt mit grübsten Faserkalibern. Her23 7 HR NUE 20 pe Ta ee — 30.pe-Tag, - — — - 100. pe-Tag, ————— adult. adult MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 197 Kleinhirn. Auf Sagittalschnitten quer getroffenes Faserfeld, ventro-rostral des Klein- hirnkôrpers (zum grôssten Teil Elemente des Tr. spino-cerebellaris). Fic. 39. Huhn: ..... 10. pe-Tag, —--.-.- S07pe Tag, (ie 100.pe-Tag, ———— adult. F1Gc. 40. Deals. MP Pa) Mess 25. pe-Tag, -— - - - 40.pe-Tag. Rev. Suisse DE Zoo1., T. 55, 1948. 1% 198 A. SCHIFFERLI Bei der Betrachtung der Kaliberzunahme während des Wachs- tums fällt uns vor allem die gleichmässige Entwicklungsweise des Trochlearis auf. Wachstum und Differenzierung seiner Faserele- mente dehnen sich über eine grosse Zeitspanne aus. Relativ langsam bewegt sich der Kurvengipiel gegen den Adultwert hin. Einige Stichproben bei andern, in der Oblongata liegenden Hirnnerven zeigen, dass sich 1hre Entwicklung ähnlich wie beim Trochlearis vollzieht. Die langsame, lang andauernde Zunahme der Trocken- gewichtssubstanz wie sie von SUTTER (1943) für den Stammrest festgestellt wurde, dürfte zu einem grossen Teil als Ausdruck dieser charakteristischen Entwicklungsweise der Hirnnerven gewertet werden. Mit ihren sehr starken Faserbündeln nehmen sie in diesem Hirnteil in quantitativer Hinsicht eine dominierende Stellung ein. Vergleichen wir die Wachstums-Verhältnisse bei Huhn und : Star, stellen wir grosse Uebereinstimmung fest, was eine relativw à gleichartige Entwicklungsweise der Trockengewichtssubstanz im | Stammrest zur Folge hat. Die ersten Markscheiden des Trochlearis 4 erscheinen bei Huhn und Star am 13. e-Tag. Beim Huhn finden « wir am 21.e-Tag ungefähr denselben Ausbildungsgrad verwirklicht | wie am 25. E-Tag beim Star. Wiederum ein ähnlhiches Kurvenbild erhalten wir zwischen dem 31. und 32. E-Tag dieser beiden Vügel. Nach dem 41. pe-Tag beim Star und dem 102. pe-Tag beim Huhn dürfte bei stetiger Verlangsamung der Entwicklung nach einigen Monaten der Endwert erreicht werden. In der untern Kommissur (hauptsächlich Tr. spino-cerebellaris)& des Kleinhirns verlaufen Myelinisation und Wachstum der Fasern! viel schneller als im Trochlearis, was im Einklang mit den Wachs-w tumsuntersuchungen von SUTTER (1943) steht. Beim Star scheint} der Endwert in etwas kürzerer Entwicklungszeit erreicht zu sein. Die Kurven vom 25.pe-Tag und vom 40.pe-Tag zeigen einenk schon weitgehend ähnlichen Wert in der Verteilung der verschie-\ denen Grüssenverhältnisse der Faserkaliber. Der Endwert dürîfte, nicht weit vom 40. pe-Stadium entfernt liegen. (Fasermessungen vom adulten Kleinhirn fehlen beim Star.) Aehnliche Verhältnissei finden wir in der untern Kommissur des Hühner-Kleinhirns, wo! am 930. pe-Tag die Endwerte der Faserkaliber erreicht sind. Der Fasc. long. centr. nimmt in seiner Entwicklung eine Mittel- stellung ein zwischen Hirnnerven und Kleinhirn. Der Grurd hiefün dürfte in der verschiedenwertigen Zusammensetzung seiner Faser: | + MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 199 elemente liegen. Er nimmt Fasern der motorischen Kernsäule aller Hirnnerven (Elemente mit einer stetigen, langsamen Ent- wicklung), ferner Elemente aus dem Kleinhirn und dem Diencepha- lon auf (Elemente mit anfänghich beschleunigtem Wachstum und relativ frühem Abschluss). Für unsere Messungen benutzten wir Schnitte, die etwas caudal des VIII. Hirnnerven liegen, wo also alle diese verschiedenartigen Elemente getroffen wurden. Die auf diesem Schnittpunkt im zentralen Längsbündel vorhandenen, ver- schiedenartigen Fasersysteme bedingen eine Mehrgipfligkeit der Kurve, wie es beim erwachsenen Star besonders deutlich in Er- scheinung tritt. Im Fasc. long. centr. verlaufen bei Star und Huhn Myelinisation und Kahberwachstum zeitlich recht ähnlhich, beim Star um ein weniges schneller. Am 31.—32. E-Tag zeigen die beiden Kurven (——.—. ) ein ähnliches Bild. Immerhin ist der Star im Hinblick auf den Endzustand etwas im Vorsprung. Seine dicksten Fasern haben mehr als ?/, des Adultwertes erreicht. Beim Hubhn finden wir dagegen erst knapp ?/; dieses Wertes. Das weitere Dickenwachstum der einzelnen Elemente ist beim Star am 70. pe-Tag nahezu abge- schlossen, beim Huhn dagegen erst um den 130. pe-Tag. Demzufolge dürfte das Wachstum nach dem 31. E-Tag beim Star bedeutend rascher verlaufen als beim Huhn. | | Aehnlich wie das zentrale Längsbündel setzt sich auch die hin- tere Kommissur aus recht verschiedenwertigen Fasersystemen zu- sammen. Unsere Messungen beschränken sich zum grüssten Teil | auf die ventrale Partie, also in der Hauptsache auf Fasern, die mit ‘dem zentralen Längsbündel in Verbindung stehen. Aus diesem | Grunde ist es nicht verwunderlich, wenn die Messungen zu ähnlichen Ergebnissen führen wie für das Längsbündel. Immerhin stellen wir :gegenüber dem Fasc. long. centr. ein merklich rascheres Wachstum fest. Am 30. pe-Tag sind beim Huhn und am 25. pe-Tag beim Star adultähnliche Entwicklungsstadien erreicht. Beim Star verlaufen Myelinisations- und Wachstumsprozess der Kommissurenfasern be- ‘deutend schneller als beim Huhn. Beim Huhn ist der Endzustand um den 100. pe-Tag, beim Star aber schon kurz nach dem 41. pe- Tag verwirklicht. Wir haben schon bei der Betrachtung des Myeli- misationshbeginnes wiederholt festgestellt, dass das Diencephalon als Uebergang zum Vorderhirn eine Mittelstellung zwischen Hemi- sphären und Stammrest einnimmt. Diese Erscheinung wird durch | | 200 A. SCHIFFERLI die Ergebnisse der Kalibermessungen innerhalb der hintern Kom- missur bestätigt. Sie ist charakterisiert durch den etwas später als im Stammrest, aber doch früher als im Vorderhirn, beginnenden Differenzierungsprozess einerseits und anderseits durch beim Star relativ merklich rascher verlaufende Markscheidenbildung und Kaliberwachstum als beim Huhn. In dieser Beziehung liegen ähn- hiche Verhältnisse vor wie in den Hemisphären, wenngleich im Diencephalon noch nicht die im Vorderhirn vorgefundenen grossen zeitlichen Verschiedenheiten zwischen Huhn und Star auftreten. H. AUF DIE MARKSCHEIDENBILDUNG EINWIRKENDE FAKTOREN In diesem letzten Abschnitt unserer Arbeit nehmen wir Stellung zu den verschiedenen, in der umfangreichen Literatur vertretenen Auffassungen über phylogenetische, morphologische und physio- | logische Probleme, die die Markscheidenbildung stellt. Wie wir | schon früher erwähnten, ist weder die Beschaffung noch die Ver- arbeitung unseres Materials im Hinblick auf diese Fragestellung hin unternommen worden. Wir müssen uns deshalb damit begnügen, auf einige Ergebnisse unserer Untersuchungen in diesem Zusammen- hang bloss hinweisen zu künnen. Wir vermuten sehr, im Vogel gerade für derartige Unter- suchungen ein günstiges Objekt gefunden zu haben. Die ver-, schiedenartigen Entwicklungszustände beim Schlüpfen von Nest- hocker und Nestflüchter und die damit im Zusammenhang stehende Verhaltensweise kann uns vielleicht Aufschluss geben über Funk- tionseintritt und Markscheidenbildung bestimmter Fasersysteme. ! Da der Nesthocker auf einem sehr frühen Entwicklungsstadium schlüpft, besitzen wir die Môglichkeit, mit der Bildung der ersten. Markscheiden auch die volle Entfaltung seiner Verhaltensweise! zu beobachten. So künnen wir feststellen, ob Veränderungen 1m | Benehmen des Jungvogels eventuell im Zusammenhang stehen mit dem Uebergreifen des Myelinisationsprozesses auf weiterel Fasersysteme. In einer sehr ausführlichen Beschreibung markhaltiger Faser- systeme im Gehirn von Anuren und Urodelen nimmt KrE#T (1940 Stellung zu den myelogenetischen Gesetzen, die FLECHSIG auf MARCSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 201 Grund seiner mehrere Jahrzehnte dauernden Untersuchungen am menschlichen Gehirn aufgestellt hat. Da sie das zentrale Problem der Markscheidenbildung im Zusammenhang mit der Funktions- tüchtigkeit der erregungsleitenden Nervenfasern betrefflen, sollen sie hier, wie sie KREHT (1940) aufführt, wiedergegeben werden: 1. Gleichwertige, d. h. in gleicher Weise eingeschaltete Nervenfasern, erhalten 1hr Mark annähernd gleichzeitig, verschiedenwertige Systeme in gesetzmässiger Rethenfolge, unter Einhaltung bestimmter Alters- stufen. 2. Die Bildung der Markscheiden wiederholt zeitlich ganz allgemein die erste Anlage der Achsenfasern durch die Neuroblasten (FLECHSIG, Hs). 3. Die Myelogenese wiederholt auch die phylogenetische Entwicklungs- reihe des gesamten Nervensystems entsprechend dem biogenetischen Grundgesetz HAECKEL'S. Kreht (1940) erwähnt weiter, dass diesen Gesetzen grôüsste Zustim- mung und ebenso schärfste Ablehnung entgegengebracht wurde. So glaubt z. B. VocT (zit. n. KREHT), dass zwischen Markscheidenreifung und Funktionseintritt kein Zusammenhang bestehe, dass einzig und allein ihre Dicke für ein frühes oder spätes Erscheinen ausschlaggebend se. Moxakow (zit. n. KrEHT) glaubt, einen Zusammenhang zwischen Ge- fäss- und Markscheidenentwicklung annehmen zu künnen. Kreht lehnt auf Grund eigener Beobachtungen, die von FLECHSIG aufgestellten Gesetze als für die Amphibien nicht zutreffend, ab. Ebenso glaubt er, dass weder Moxakow noch VocT mit den von ihnen vertretenen Auffassungen das Richtige treffen. KREHT selbst kommt zu folgenden Ueberlegungen, die wir Z. T. würtlich wiedergeben: 1. Die Myelinisation der Fasersysteme ist bei den Amphibien vorwie- gend abhängig von ihrer Lage im Zentralnervensystem, d. h. von der allgemeinen Entwicklung des betreffenden Hirnabschnittes. 2. Bei der Myelinisation homologer Systeme spielt ihr Umfang eine gewisse Rolle. | 3 Zusammenhänge zwischen der Phylogenie und Myelogenie sind für einzelne Systeme wahrscheinlich (z. B. frühzeitige Myelinisation des Fase. long. dorsalis (— centralis). SZENTÂGOTHAI-SCHIMERT (1941) bringt das zeitliche Erscheinen der | den in einen sehr engen Zusammenhang mit der Faserdicke und in geringerem Masse auch mit der Faserlänge. Auf Grund seiner Kalibermessungen im menschlichen Gehirn kommt er zum Schluss, dass die Myelinisation eines Fasersystems umso früher eintritt, je dicker und Je länger die Fasern sind. Daneben stellt er auch einen gewissen Einfluss | der Phylogenie fest, indem phylogenetisch jüngere Systeme später ihr | | | 202 A. SCHIFFERLI Mark erhalten als ältere. Er findet, dass zudem der Zeitpunkt der Mark- scheidenbildung mit dem Beginn der Funktion in irgend einer Beziehung steht. Duxcan (1934) macht das Vorhandensein von Markfasern im Adult- hirn ausschliesshich von der Dicke der Axone abhängig. Er stellt fest, dass beim Säuger, unabhängig von seiner Kôrpergrôsse, alle Fasern unter 1 1 Dicke immer marklos, dagegen alle Fasern über 2 & Dicke immer markhaltig sind. Er weist in diesem Zusammenhang auf die Verzôgerung der Markscheidenbildung im Nervus opticus hin, die nach seiner Ansicht eine Folge der Faserkleinheit ist. Seine Elemente erreichen knapp die Myelinisationsgrenze; eine grosse Anzahl wird nie myelinisiert. Wie Duxcax (1934) angibt, haben auch andere Autoren (HINsEy 1927, HiNES 1931, SrRoNG und SPEIDEL 1932) dieselben Feststellungen cemacht. Diese wenigen Hinweise auf die Komplexität des Problems sollen genügen. Im übrigen verweisen wir auf das sehr umfangreiche Literatur- verzeichnis, das KREHT (1940) seiner Arbeit beifügt. Noch eine Fülle von Material muss gesammelt und verarbeitet werden, bis wir der Lôsung dieser Frage näher kommen. Wenn das zweite Gesetz von FLECHSIG für die Verhältnisse bem Vogel seine Gültigkeit haben soil, so muss auch bei ihm die Markscheiden- bildung zeitlich parallel mit der Entstehung der ersten Nervenfasern durch die Neuroblasten verlaufen. Bok (1915) hat uns mit seinen Unter- suchungen am Huhn über die embryonale Bildung des Nervensystems die Môglhichkeit verschafft, Vergleiche zwischen dieser ersten Bildungs- weise und der von uns ermittelten Markreifung anzustellen. Wir wollen uns dabei auf wenige Beispiele aus dem System der Hirnnerven be- schränken. BoKk (1915) gliedert die Hirnnerven in eine viscero-motorische, bzw. sensible und eine somato-motorische Gruppe. Die erste Gruppe setzt sich aus dem IV., V., VII., VIII, IX., X. und XI., die zweite aus dem III., VI., und dem XII. Hirnnerven zusammen. Die somato- motorische Gruppe tritt medio-ventral, die viscero-motorische dagegen latero-dorsal aus dem Stammrest aus. Auch in der Anlage der Nerven- fasern verhalten sie sich verschieden, indem bei der somato-motorischen Gruppe die ersten Neuriten nach 3, bei der viscero-motorischen bereits nach 2 Bebrütungstagen gebildet werden. Bei beiden Gruppen beginnt die Entwicklung vorn im Stammrest und schreitet caudalwärts weiter. Am 4. Bebrütungstag finden wir sie überall bis zum Wurzelaustritt. Bok (1915) spricht von Entwicklungswellen, die das Neuralrohr rostro- caudalwärts durchlaufen. Von dieser Entwicklungswelle wird auch der Fasc. long. centr. betroffen, der von Box (1915) als das älteste Faser- bündel bezeichnet wird. Seine Neuriten entstehen als erste im Gehirn, knapp bevor auch diejenigen der Hirnnerven auswachsen. Bevor wir auf den Vergleich mit der Markscheidenbildung eintreten kônnen, muss nochmals darauf hingewiesen werden, dass Bok (1915) MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 203 L] den Trochlearis zur branchialen Gruppe zählt. Er passt gut in deren Entwicklungswelle hinein und entfernt sich weit von der somatischen Gruppe, da seine Neuriten ungefähr 20 Stunden früher entstehen als beim Oculomotorius. Auch seine Ganglienzellen sollen sich in der Früh- zeit deutlich von denjenigen des Oculomotorius unterscheiden. Als vor- derster Nerv der visceralen und damit der älteren Gruppe, wird der Trochlearis von Bok (1915) als der altertümlichste Hirnnerv bezeichnet. Er nimmt also unter den Augenmuskelnerven eine Sonderstellung ein. Wie verhält es sich nun mit der Markscheidenbildung bei den verschiedenen Hirnnerven ? Wir stellen fest, dass weder die beiden Gruppen, noch die einzelnen Hirnnerven in der gleichen Rerhenfolge mit Markscheiden versehen werden, wie sie oben nach der Beschrei- bung von Bok (1915) als erste Neuritenanlage gebildet wurden. Die ersten Markfasern im Stammrest entstehen im caudalen Teil des Fasc. long. centr. Sie dehnen sich von da rostralwärts aus, also entgegengesetzt der von Bok (1915) festgestellten Ent- wicklungs-Richtung des Neuritenwachstums. Der Trochlearis, der _ nach dem Gesetz von Flechsig auf Grund der Feststellungen von BoKk (1915) als erster Hirnnerv Markscheiden erhalten sollte, | bekommt sie als zweitletzter, erst 2 Tage später als der Oculomoto- | rius. Auch gegenüber dem Abducens ist er in der Markbildung | wenigstens um einen Tag im Rückstand. Beim Hypoglossus, | dessen Neurite als letzte auswachsen, finden wir gleichzeitig mit | dem Facialis und dem motorischen Trigeminus-Anteil das erste | Myelin. Nur beim Vagus zeigt sich eine zeitliche Parallelität in | der Bildung der Neuriten und der Markscheiden. Als letzter Hirn- nerv bildet er seine Neuriten und als letzter wird er auch markreif. Als erster Hirnnerv erhält der Octavus im Vestibularis und im Cochlearis gleichzeitig kurz nach dem Fasc. long. centr. sein Mark. Seine Neurite aber werden nach Bok (1915) erst nach denjenigen ! des Trochlearis gebildet. Bereits aus diesen wenigen Beispielen geht eindeutig hervor, | dass das 2. Gesetz von FLEcxsiG für die Myelinisation im Vogelhirn keine Anwendung finden kann. Auch KREHT (1940) musste es für | die Amphibien aus denselben Gründen ablehnen. | Ebensowenig finden wir das erste Gesetz von FLEecasic beim | Vogel bestätigt. Das am 21. e-Tag schlüpfende Küken hat ungefähr die gleichgrossen Anforderungen an sein Gehür wie an sein Seh- .vermügen zu stellen. Trotzdem erhalten die beiden hiefür verant- 2904 A. SCHIFFERLI wortlichen Nervensysteme nicht gleichzeitig 1hr erstes Mark. Wie wir soeben erwähnten, bekommt es der Octavus schon sehr früh, d. h. am 11.e-Tag, der Opticus dagegen erst am 15.e-Tag, beim Star sogar erst am 8. pe-Tag. Daraus ergibt sich ein zeitlicher Unterschied von 4 Tagen beim Huhn und von 10 Tagen beim Star. Auch bei der Gruppe der Augenmuskelnerven werden die ersten Fasern zu verschiedenen Entwicklungszeiten markreif, beim Oculo- motorius am 1{1.e-Tag, beim Abducens am 12. e-Tag und beim Trochlearis am 15. e-Tag. Trotz dieser Verschiedenheit dürften alle drei zur selben Zeit in den Funktionskreis eingeschaltet werden. Ferner liegen beim Star 8—10,beim Huhn 2—4 Tage zwischen dem Erscheimen der ersten Markstheiden in den Augenmuskelnerven und dem Sehnerv. Auch KREHT (1940) fand bei Anuren und Urodelen ebenfalls eine frühe Myelinisation des Oculomotorius und eine späte bei Opticus und Trochlearis, trotzdem man eine annähernde Gleichfürmigkeit in der Ausbildung nach dem ersten myelogene- tischen Grundgesetz von FLECHSIG erwarten dürîte. Schwieriger ist die Frage zu beantworten, ob und wieweit die Markreifung mit der Phylogenie, entsprechend dem 3. myelogen. Gesetz, im Zusammenhang stehe. Auch hier kommen wir zu ähn- hchen Ergebnissen wie KREHT (1940). Wie bei den Anuren und Urodelen ist der bei den Fischen und wie wir gesehen haben auch bei den Vügeln mit verhältnismässig starken Fasern ausgestattete, altertümliche Fasc. long. centr. sehr frühzeitig mit Markscheiden versehen. Demgegenüber steht die späte Ausbildung von Myelin im Vorderhirn, das phylogenetisch als der jüngste Hirnteil ange- sehen werden muss. Nach KREHT (1940) setzt die Myelinisation bei den Amphibien im caudalen Teil des Hirns, im Myelencephalon ein und schreitet rostralwärts, unbekümmert um die Erregungs- leitung. Sehr schün konnten wir dies im Fasc. long. centr. beo- bachten, wie auch im Tr. tegmento-cerebellaris und vor allem auch im Vorderhirn des Vogels, wo die Myelinisation im Brachium be- ginnt und von einem Striatumteil zum andern in rostraler Richtung sich weiter ausdehnt. Einzig der Tr. strio-cerebellaris scheint vom Brachium aus gegen das Kleinhirn hin myelinisiert zu werden: ! Im grossen und ganzen finden wir also in der Myelinisation bel | Amphibien und bei Vôügeln grundsätzlich dieselben Vorgänge. | KreurT (1940) stellte ferner fest, dass die Myelogenie der Hirn: | nerven der Anuren weitgehend der der Fische entspricht. Das | | MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 205 Lateralissystem des Octavus und der Octavus selbst stehen an erster Stelle. Als weitere früh markhaltige Hirnnerven bezeichnet er für diese Tiere den Trigeminus, den Oculomotorius und Abducens, während Opticus und Trochlearis spät 1hr Mark erhalten. Dasselbe gilt auch für das Huhn. Diese grosse Uebereinstimmung in der zeitlichen Folge der Markbildung bei den verschiedenen Hirnnerven und dem zentralen Längsbündel dürfte ein weiterer Grund zur Annahme eines Zusammenhanges zwischen Phylogenie und Mark- reifung sein. Wir stellen zu wiederholten Malen an Hand verschiedener Messungen und blosser mikroskopischer Vergleiche an Faserzügen aller Hirnteile übereimstimmend fest, dass die im endgültigen Zustand stärksten Fasern zuerst ihr Mark erhalten. Ob dabei auch noch die Faserlänge eine gewisse Rolle spielt, wie SZENTAGOTHAI- SCHIMERT (1941) annimmt, künnen wir nicht beurteilen. Dagegen stellen wir fest, dass im zentralen Längsbündel und in den Hirn- nerven die stärksten Fasern gefunden wurden und dass bei ihnen auch die ersten Markscheiden im Stammrest erscheinen. Im Anschlusse an das Octavussystem erhält auch das Kleinhirn schon sehr früh seine ersten Markfasern. Dabei ist aber das Kleinhirn in Bezug auf Gestaltung und Wachstum dem Mittelhirn gegenüber in der Entwicklung weit zurück. Trotzdem werden die Fasern im Mittelhirn erst einige Tage später als im Kleinhirn markreif. Vergleichen wir die Faserkaliber dieser beiden Hirnteile miteinan- der, so stellen wir fest, dass sie im Kleinhirn bedeutend stärker sind als im Mittelhirn. Im Vorderhirn machten wir dieselben Fest- stellungen, ohne Messungen vorgenommen zu haben. Auch dort | erhalten die dicksten Fasern zuerst ihr Mark. Als Beispiel nennen wir den Tr. septo-mesencephalicus. Ferner sehen wir im Streifen- kôrper die Myelinisation sich rostralwärts ausdehnen. Sie beginnt )im Brachium und Paläostratum primitivum, wo wir auch die stärksten Kaliber finden, greift dann auf die übrigen Striatumteile über. Damit verbunden ist das stetige Dünnerwerden der Kaliber. Es besteht also môglicherweise ein Zusammenhang zwischen Phylogenie und Faserdicke einerseits und Faserdicke und zeitlicher Reïhenfolge der Myelinisation anderseits. ._ Wieweit die Funktion die Markscheidenbildung zu beeinflussen Vermag, soll uns der Vergleich zwischen dem auf frühem Stadium schlüpfenden Nesthocker mit dem später schlüpfenden Nest- 206 A. SCHIFFERLI flüchter zeigen. Neben Uebereinstimmungen im zeitlichen Auf- treten von Markscheiden im System der Hirnnerven von Hubhn und Star stossen wir auch auf einige bedeutsame Unterschiede. So werden z.B. die ersten Myelinelemente im Hypoglossus des Stars einen Tag, im Vagus sogar zwei Tage früher gebildet als beim Huhn. Dieser Vorsprung steht u. E. im engen Zusammen- hang mit der Entwicklung der von diesen Nerven versorgten Organe. Wie die Arbeiten von PORTMANN und SUTTER Zeigen, ist das ganze Stoffwechselsystem (Verdauungstractus, Lunge, Herz, Leber) beim Star an semem Schlüpftag (13. e-Tag) demjenigen eines 13 tägigen Hühnerembryos weit voraus. Wenige Stunden nach dem Schlüpfen schon hat bei der ersten Fütterung das im Dienste der Ernährung stehende Reaktionssystem zu funktionieren. Der Hals wird nach oben ausgestreckt, der Schnabel weit auf- gerissen. Zungen- und Kehlkopfapparat in Verbindung mit der Schlundmuskulatur ermôglichen das Abschlucken der ersten Nahrungsbrocken. | Vollkommen verschieden vom Hypoglossus und Vagus finden wir die Markscheidenbildung im Octavus. Sie beginnt dort bei Huhn und Star sehr früh, beim Huhn sogar volle 10 Tage bevor er L sinngemäss zu funktionieren hat. Beim Star werden aber schon | vor der Oeffnung des Aussenohres Geräusche wahrgenommen und | es wird darauf reagiert. HoLzAPFEL (1939) schreibt, dass vom | Schlüpftag bis zum 12. pe-Tag die akustischen Reize als Auslôser | für das Sperren neben taktilen Reizen die grôüsste Rolle spielen. Die Orientierung des noch nicht sehenden jungen Nesthockers | erfolgt dabei ausschliesslich nach der Schwere; unbekümmert um die Lage der dargebotenen Nahrung richtet er seinen Hals und. Kopf nach oben. An dieser rein statisch gerichteten Sperrhandlung | ist ebenfalls der um diese Zeit mit schon recht vielen Markfasern | ausgestattete Octavus in starkem Masse funktionell beteiligt. | Wieder anders liegen die Verhältnisse beim Sehnerv. Markscheiden | treffen wir beim Star in dieser Hirnbahn erst am 8. pe-Tag, zur. Zeit, wo bereits das Augenlid zu einem kleinen Schlitz geüffnet ist. Zwei bis drei Tage später erfolgt dann erst eine sichthbare Reaktions-! fähigkeit gegenüber optischen Reizen. Der Funktionsbeginn von Opticus und Octavus scheint demnach erst emzutreten, nachdem die Myelinisation in diesen Nervensystemen bis zu einem gewissenb Grad fortgeschritten ist. Dabei ist noch zu bemerken, dass der! | MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 207 Opticus ein mächtigeres Bündel als der Octavus ist, im Octavus dagegen die grübern Markfasern vorkommen. Nicht die Mächtigkeit des Bündels, sondern das Kaliber der einzelnen Faser gibt den Ausschlag für eine frühere oder spätere Markreifung. Beim Huhn vollzieht sich die Markscheidenbildung im Sehnerv 6 Tage bevor ein Funktionseintritt môglich wird, beim Star dagegen erst einige Zeit nachher. Auch die ständige Reizung des Augenbulbus durch das Licht vermag beim Star nicht, die Markscheidenbildung im Opticus auszulüsen oder zu fürdern. Die das Auge bis zum 7. pe- Tag nach aussen abschliessende Haut ist durchscheimend, sodass mit einer Lachteinwirkung auf den Opticus unbedingt gerechnet werden kann. Auf Grund all dieser Einzelbeobachtungen kommen wir zu fol- genden Feststellungen, die durch weitere Untersuchungen an den verschiedenen Vügeln nachzuprüfen und zu ergänzen sind: 1. Die Reïhenfolge der Myelinisation innerhalb der verschiede- nen Fasersysteme ist bei den verschiedenen Ontogenesetypen der Vôgel (Nesthocker, Nestflüchter) eine weitgehend gleichartige. Zum grôüssten Teil decken sich unsere Beobachtungen mit denjenigen | von KREHT (1941) über Amphibien. Wie aus der Literatur hervor- | geht, dürfte sie auch bei den Säugern ähnhch verlaufen. Daraus glauben wir schliessen zu dürfen, dass die Myelinisation, wie KReuxT (1941) sagt, als ein phylogenetisch weitgehend eingefahrener . Vorgang aufzufassen ist. 2. Die phylogenetisch ältesten, und damit auch die mit den mächtigsten Faserkalibern ausgestatteten, Bündel erhalten hr | Mark zuerst. Wie weit auch die Faserlänge dabei eine Rolle spielt, | wissen wir nicht. _ 3. Zwischen dem Entwicklungszustand des Nervs und des von ibm versorgten Organs scheint eine gewisse Uebereinstimmung zu bestehen. Als Beispiel hiefür nannten wir den Vagus und Hypo- glossus, die am selben Entwicklungstag beim Nesthocker besser entwickelt sind als beim Nestflüchterembryo. 4. Nach den Befunden im Kleinhirn und im Mittelhirn erachten wir es als unwahrscheinlich, dass die Markbildung vom allgemeinen :Entwicklungszustand des betreffenden Hirnteils abhängig ist, wie Les nach KREHT der Fall sein sollte. 208 A. SCHIFFERLI 5. Aeussere Faktoren künnen die Markscheidenbildung kaum beeinflussen, wie das Beispiel der späten Myelinisation des Sehnervs beim Nesthocker deutlich zeigt. KREHT (1941) berichtet, dass die von ihm nach der Geburt im Dunkeln gehaltenen Feuersalamander nach 18 Tagen im Opticus dieselbe Entwicklung aufwiesen wie ihre Geschwister, die während dieser Zeit dem Tageslicht und in der Nacht künstlicher Beleuchtung ausgesetzt gewesen waren. 6. Das 1. und 2. myelogenetische Gesetz von FLEcHsIiG haben für die Vügel keine Geltung. Auch KREHT (1941) musste sie für die Verhältnisse der Amphibien ablehnen. Die Reïhenfolge der Neuri- tenbildung ist nicht mit derjenigen der Markscheidenbildung identisch. Gleichwertige Systeme werden nicht gleichzeitig myelini- siert, wenigstens nicht bei den von uns untersuchten Objekten. Bei diesen Ueberlegungen müssen wir uns aber auch im klaren darüber sein, dass der Funktionseintritt nicht ausschliesslich von der Myelinhülle abhängig ist. Sehr viele kleine Fasern, die nie myelinisiert werden, sind trotzdem funktionstüchtig. ZUSAMMENFASSUNG 1. Die Markscheidenentwicklung wird bei Star und Huhn m der Ontogenese des Gehirns eingehend untersucht und beschrieben. Die Untersuchung beruht auf einer grossen Anzahl von Schnitt- serien, die nach der Methode von WEIGERT hergestellt wurden. Sie verteilen sich in regelmässigen Abständen auf die embryonale und postembryonale Entwicklungsperiode der beiden Vogelarten. Die Ergebnisse unserer Beobachtungen werden miteimander verglichen und die Besonderheiten in der Entwicklung der hochcerebralisierten Nesthocker (Star) gegenüber den niedrig cerebralisierten Nest- flüchtern (Huhn) ermittelt und hervorgehoben. An Hand blosser mikroskopischer Beobachtungen kann aber die Markscheidenent- wicklung nur in ihren ersten Anfängen vergleichbar verfolgt werden: | Um die Beobachtungsmôüglichkeiten bis zur Erreichung des End- . zustandes auszudehnen, massen wir innerhalb einiger wichtiger Faserbündel die Durchmesser der Fasern auf verschiedenen Alters- stufen. Diese Arbeitsmethode erwies sich als sehr wertvoll. 2. Wir stellen fest, dass die topographischen Verhältnisse | besonders im Vorderhirn in Bezug auf die Faserung noch nicht! he MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 209 genügend abgeklärt sind, um bei Star und Huhn ins Einzelne gehende Homologisierung der verschiedenen Teile des Streifen- kôürpers vornehmen zu künnen. Es scheinen zwischen Star und Huhn grüssere Unterschiede vorhanden zu sein. 3. Die Markscheidenentwicklung beginnt bei Star und Huhn um dieselbe Embryonalzeit am 11. e-Tag im hintersten Teil der Oblon- gata und dehnt sich von dort rostralwärts auf die übrigen Hirn- teile aus. Das Kleinhirn erhält bei Star und Huhn die Markscheiden im Anschluss an das im Stammrest gelegene Octavus-System schon sehr früh. Besonders beim Star ist dieser Hirnteil in seiner Formentwicklung noch stark im Rückstand zur Zeit da er sein erstes Mark erhält. Daraus ergibt sich ein scharfer Gegensatz zu den Myelinisationsverhältnissen in den Corpora bigemina. Dort erscheinen die ersten Markscheiden auf einem viel späteren Wachs- tumsstadium als im Kleinhirn. In der Rinde der Flocke erscheinen die Markscheiden nicht früher als in der übrigen Kleinhirnrinde. 4. Die zeithche Reihenfolge der Markreifung der verschiedenen untersuchten Faserbündel in den einzelnen Hirnteilen zeigt bei Star und Huhn keine prinzipiellen Unterschiede. Verschieden dagegen sind die absoluten zeitlichen Abstände in der Myelinisation, be- rechnet auf den Brutbeginn oder das Schlüpfdatum. Die grüssten zeitlichen Unterschiede zeigen sich zwischen Huhn und Star im Vorderhirn, die kleinsten in der Oblongata. Sie werden eingehend erortert. 5. Star und Huhn zeigen am Schlüpftag in der Myelinisation ihres Gehirns einen stark von einander abweichenden Entwicklungs- grad. Beim Star sind nur im Stammrest Markscheiden ausgebildet, beim Huhn hingegen in allen Hirnteilen und zwar in adultähnlichen Proportionen. Nur im rostralen Teil des Striatum fehlt noch Mark. Die Differenzierung im Gehirn der von uns untersuchten Nest- flüchter (Wachtel und Huhn) zeigt am Schlüpftag einen auffallend ähnlichen Entwicklungsgrad, unbekümmert um die recht ver- schieden lange Brutdauer. Dasselbe trifft auch bei den Nesthockern zu, da eine grosse Uebereinstimmung bei Star und Elster nachge- wiesen wurde. Damit bekommt der Schlüpftag für die Ausbildung des Gehirns für Nesthocker und Nestflüchter eine ganz bestimmte Wertigkeit. Diese Feststellung gibt auch der vergleichenden Untersuchung der postembryonalen Periode eine erhühte Be- 210 A. SCHIFFERLI deutung. Die bei den Hühnervügeln in der Embryonalperiode sich vollziehende Myelinisation wird beim Sperlingsvogel in die Præjuve- nilzeit verlegt. In 1hrer 2. Hälfte erfährt die Markbildung eine ver- hältnismässig starke Beschleunigung, sodass am Ende dieser Entwicklungsphase die funktionelle Reifung des Gehirns vollzogen wird. Differenzierung und Wachstum, die beim Huhn zeithich stark ineinander geschachtelt sind, werden beim Star mehr auseinander gezogen. 6. An Hand von Kalibermessungen zeigen wir, dass in den meisten Faserzügen des Stammrestes beim Star am 70. pe-Tag, beim Huhn am 130.pe-Tag (oder schon früher) die einzelnen Elemente ihre endgültige Dicke nahezu erreicht haben. Im Kalhber- wachstum scheinen sich die Hirnnerven von den übrigen Faser- zügen grundsätzlich zu unterscheiden. Der Trochlearis zeigt ein überaus gleichmässiges über eine lange Zeit ausgedehntes Wachs- tum, währenddem Commissura posterior und Fasciculus longitu- dinalis centralis schneller wachsen, um vor dem Trochlearis adultähnliche Markfasern zu erhalten. 7. Die Gruppen der Nesthocker und der Nestflüchter der Vügel scheinen sich in ihrer verschiedenartigen Entwicklung als Objekte für die Untersuchungen über Zusammenhänge von Markbildung und Funktionseintritt sehr gut zu eignen. Aus diesem Grunde ver- suchten wir, unser Material auch in dieser Hinsicht auszuwerten. 8. Es wird die Môüglichkeit eines Zusammenhanges der Mark- bildung mit der Phylogenie des betreffenden Faserzuges, mit den Kaliberverhältnissen und dem Funktionseintritt eingehend ge- prüft. Unsere Ergebnisse werden mit den von FLECHSIG aui- gestellten Gesetzen verglichen und die Arbeiten um dieses Problem werden besprochen. (Zusammenfassung auf $S. 207.) SCHRIFTTUM 1915. Box, S. T. Die Entwicklung der Hirnnerven und ihrer zentralen | Bahnen. Die stimulogene Fibrillation. Folia neuro-biol. 9, 475 565. | 1893. BranDis, F. Untersuchungen über das Gehirn der Vôgel 1. Teil: Uebergangsgebiet vom Rückenmark zur Medulia oblon- sata. Archiv f. mikrosk. Anatomie. 43, 168-194. MARKSCHEIDENBILDUNG BEI HUHN UND STAR 211 Brannis, F. 1. Teil: Ursprung der Nerven der Medulla oblongata. Archiv f. mikrosk. Anatomie. 43, 96-116. III. Teil: Der Ursprung des N. Trigeminus und der Augenmuskelnerven. Archiv f. mikrosk. 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Der Faserverlauf im Vorderhirn des Huhns, dar- gestellt auf Grund von entwicklungsgeschichtlichen (myelogene- tischen) Untersuchungen, nebst Beobachtungen über die Bildungs- weise und Entwicklungsrichtung der Markscheiden. J. Psychol: und Neurol. 18, 115-173 . STiepA, L. Studien über das centrale Nervensystem der Vôügel und Säugetiere. Ztschr. wiss. Zool. 19, 1-94. TINBERGEN, N. und KuENEN, D. J. Ueber die auslüsenden und richtunggebenden Reizsituationen der Sperrbewegung von jJungen Drosseln (Turdus m. merula L. und T.e. ericetorum Turton):! Zischr. f. Tierpsychologie. 3, 37-60. | WaALLENBERG, À. Æine zentrifugalleitende direkte Verbindung der frontalen Vorderhirnbasis mit der Oblongata (+ Rücken- mark) bei der Ente. Anat. Anz. 22, 289-292. —_—— Neue Untersuchungen über den Hirnstamm der Tauben. Anat. Anz. 24, 142-155 und 357-369. WEINBERG, E. The mesencephalic root of the fifth nerve. À come paralive anatomical study. Journ. comp. Neur. 46, 249-405. BULLETIN-ANNEXE DE LA REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE (TOME 55) Juim 1948 « Jahresversammlung der Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft abgehalten in Bern, den 3. und 4. April 1948 unter dem Vorsitz von Dr. O0. MORGENTHALER. GESCHAFTSSITZUNG Samstag, den 3. April 1948, 11.30 Uhr im Hotel Bubenberg. O. MORGENTHALER begrüsst die ca. 30 Anwesenden zur 7. Berner Tagung im 55. Jahr des Bestehens unserer Gesellschaft. Er beglück- wünscht Herrn Prof. BAuMANN, Bern, zu seiner 40-jährigen Mit- ghedschaft und spricht 1hm den Dank aus für die unserer Gesell- _ schaft und der Zoologie im allgemeinen geleisteten Dienste. | {. BERICHT DES PRÂSIDENTEN ÜBER DIE GESCHÂFTSFÜHRUNG 1947 | Anlässlich der Jahresversammlung der S.N.G. in Genf hielt | unsere Gesellschaft gemeinsam mit der Schweiz. Entomologischen | Gesellschaft am 31. August 1947 eine Sitzung ab, an welcher | Herr F.E. LEHMANN den Hauptvortrag hielt über "Entwicklungs- | physiologische Analyse von Zellteilung und Regeneration mit Hilfe | von antimitotischen Stoffen“. Von unseren Mitgliedern sprachen | ausserdem Frau M. MEYEr-HozzaPprez und H. Misrin. Subventionen und Revue Suisse de Zoologie. — Durch Ver- mittlung der S.N.G. erhielt unsere Gesellschaft wiederum eine Bundessubvention von 3.500 Franken, die wie üblich an die | Revue suisse de Zoologie überwiesen wurde, zusammen mit 600 Fran- \ken aus der Vereinskasse. — Der im Berichtsjahr erschienene Band 54 der Revue umfasst 757 Ssiten und enthält Abhandlungen von 28 Autoren. Den Redaktoren gebührt der beste Dank. ne Schweizerische Arbertsplätze in der Biologischen Station Neapel und Roscoff. — In Neapel haben gearbeitet die Herren GUÉNIN vom Zoolog. Laboratorium der Universität Lausanne, Rucu, ScHMID und MÜHLETHALER vom pflanzenphysiol. Institut der E.T.H., Scinz, Direktor des Rôntgeninstituts Zürich, STAIGER von der Zoolog. Anstalt der Universität Basel und Fräulein Du Bois vom Institut für Histologie und Embryologie der Uni- versität Genf. Ausserdem fand vom 26. August bis 13. September ein Kurs über marine Fauna für 26 Studiercnde der Universitäten Bern und Zürich unter Leitung der Herren BALTZER und HADORN und unter Mitwirkung der Neapeler Station statt, von welchem alle Teilnehmer unvergessliche Erinnerungen heimgebracht haben. — In Roscoff arbeitete Herr SUTTER vom Naturhistorischen Museum in Basel. Zoologische Gesellschaft Zürich. — In Zürich hat sich eine Zoologische Gesellschaft gebildet, hervorgegangen aus dem vor über 50 Jahren von Arnold LANG u. a. gegründeten ,Zoologischen Kränzchen”. Fachzoologen, Tierärzte und Tierfreunde vereinigen sich zur Besprechung allgemein interessierender Fragen aus allen Ge- bieten der Zoologie, wodurch auch der Kontakt der Universität mit weiteren Bevôülkerungskreisen verstärkt werden soll. Unsere Gesell- schaft hat der Neugründung 1hre volle Sympathie ausgesprochen. Verstorbene Mitglieder. — Wir beklagen den Verlust von 3 Mitgliedern; darunter sind zwei junge Basler Zoologen, die beide im Alter von erst 30 Jahren gestorben sind: Dr. Karl SPRENGER hat seine Studien 1936 an der zoolog. Anstalt Basel begonnen. Ein Knochenleiden zwang ihn jahrelang zum Unterbruch des Studiums, das er 1945 mit einer Dissertation über Biologische Studien an den Brustflossen junger Bachforellen“ abschloss. Er arbeitete dann bei Hoffmann-La-Roche in Basel und starb nach tapfer ertragenem Neuausbruch der Krankheït im vergangenen Frühjahr. — Dr. Will Ocusé hatte sich für unsere heutige Tagung angemeldet, ist aber letzten Sonntag, an Ostern, am Piz Rotondo tüdlich verunglüekt. Auch er hat in der zoolog. Anstalt der Universität Basel studiert und mit einer Dissertation über die Metamorphose von Sialis doktoriert. Er fand dann Anstellung in der Ciba, als Nachfolger unseres Mitgliedes, des ebenfalls früh verstorbenen Dr. Gasche. Die Nach- richt von dem Unglück hat alle Bekannten des jungen Gelehrten | | | ide créditeur à! nouveaux :: x 4. à : 1 —— CE aufs tiefste erschüttert. — Prof. Dr. Arnold Picrer in Genf, der Senior und Mitbegründer unserer Gesellschaft, ist am 1. April im Alter von 79 Jahren gestorben und wird heute beerdigt. Er hat seinerzeit seine Studien unterbrochen und war 15 Jahre lang im Bankfach tätig. Später promovierte er bei Prof. Yung mit einer Dissertation über ‘Système digestif des poissons", wandte sich dann der Genetik zu und hat als Entomologe u. a. an der Erfor- schung der Nationalparkfauna mitgewirkt. Unsere Gesellschaft verdankt ihm viele wertvolle Arbeiten. 2. RAPPORT DU TRÉSORIER Les comptes ont été arrêtés au 15 janvier 1948. A cette date, notre société comptait 192 membres dont 7 sont dispensés de coti- sations en vertu de la décision prise à notre dernière assemblée, ayant quarante ans de sociétariat. Treize membres sont en retard pour le payement de leurs cotisations, 9 d’entre eux habitent l'étranger. Plusieurs de ces derniers n’ont pas répondu à la lettre qui leur a été adressée et devront être considérés comme démis- sionnaires. Six de nos membres ont payé d'avance leur cotisation pour 1948. En procédant avec la plus grande économie nous avons réussi, cette année encore à équilibrer nos comptes, il ressort même un certain bénéfice, les frais d'impression du fascicule de la Revue suisse de Zoologie pour notre séance administrative ayant été cette année bien inférieurs à l’année dernière (1ls dépendent surtout du nombre de pages). Nous avons reçu la démission de M. le professeur J.-A. Weber, Genève. Enfin nous avons déploré le décès de trois de nos membres: Dr A. Pictet, Genève, Dr K. Sprenger, Bâle et Dr W. Ochsé, Bâle. Récapitulation des comptes pour 1947. Banque Pictet. Doit Avoir Solde exercice 1946. . . . . . . : ... 738: IMntérêts moins les frais . + . . . . . . . 89,39 Répartition sur créance Banque d’'Escompte 100,45 Rétrocession impôt anticipé 1945 et 1946 . 80,20 1.004, — ne ere Report Caisse et compte de chèques. En caisse au 3 janvier 1946. . Avoir au compte de chèques, 3 janvier 1946 . Cotisations encaissées . Intérêts compte de chèques . Subside fédéral pour la Revue. Divers. Frais généraux Subside fédéral versé à la es Subvention budgétaire à la Revue . Subvention budgét. à la station de Sempach. Fascicule de la séance administrative Divers Solde en caisse au 15 janvier 1948 Solde créditeur au compte de chèques au 15 Janvier 1948 . Compte capital. Livret de dépôt Société de Banque Suisse Banque Pictet : 75,84 343,15 1.140, — 2,30 3.500, — ee 6.075,29 4.000 francs Oblig. 312% Ville de Genève 1937 3 Scrips Lombards . 10 Oblig. Danube-Save- Nr 2.019 fr. 15 Créance c/.Banque:d’ Éscottal Bilan 1947. Actif au 31 décem- Compte capital 5:935,90 Banque Pictet 1.004, — bre 1947 Caisse 29,64 Excédent (boni). Compte dec bts 315,20 7.284,74 15 janvier 1948. Le trésorier : 6.075,29 7.284,74 E. DOTTRENS. 1.004, — 266,05 3.500, — 600,— 150, — 190,40 UE 29.64 315,20 1.805,90 7.177,19 107,55 LED. RE à 3. RAPPORTS DES VÉRIFICATEURS DES COMPTES Les soussignés ont procédé ce Jour à la vérification des comptes de la Société suisse de Zoologie pour l’année 1947. Après un poin- tage des pièces justificatives, 1ls ont reconnu les comptes exacts et invitent l’assemblée à en donner décharge au trésorier, avec vifs remerciements pour sa gestion. Les vérificateurs : (Signé) J.-G. BAER M. WILDHABER. Propositions de budget pour 194$. Le trésorier propose les mêmes dépenses budgétaires que pour l'exercice écoulé: Subside à la station de Sempach . . . 150,— Subside à la Revue suisse de Zoologie . 600,— Tirage du fascicule de la séance . . . 250,— FRAIS RÉTÉRUEN NM CL UTE ANT CHOAUUX 250,— 1.250,— Herr PoRTMaANx schlägt vor, den Beitrag an die Vogelwarte Sempach von Fr. 150.— auf Fr. 200.— zu erhôhen, da die Bundes- subvention gekürzt worden sei. Die Versammlung stimmt diesem Antrag einstimmig zu. — Herr LEHMANN legt die Notwendigkeit einer Erhôühung der Mitgliederbeiträge dar. Da diese Beiträge aber in den Statuten festgelegt sind, kônnen Abänderungen erst in Verbindung mit einer Statutenrevision vorgenommen werden. Zu dieser Frage siehe auch Traktandum 9. Ferner schlägt Herr | LEHMANN vor, mit der Tradition zu brechen, wonach den Mit- ghiedern ein Nachtessen vom Tagungsort dargeboten wird. Von den Behôrden gestiftetes Geld solle dagegen der vermehrten Aufnahme | ausländischer Gäste dienen. — Der Kassier, Herr DOTTREns, | beantragt, es sei von der Gesellschaft ein Betrag von Fr. 100.— | für Empfänge dem Jahreskomitee zur Verfügung zu stellen. — Den | Anregungen der Herren LEHMANN und DOTTRENs wird zugestimmt. --- Herr DoTTRExNS teilt im Auftrag der Redaktionskommission der Revue mit, dass das heutige Referat von Mile K. PoxsE in extenso in einem regulären Heft der Revue erscheinen wird. M. 4. AUFNAHME NEUER MITGLIEDER. Nachgenannte 17 neue Mitglieder wurden aufgenommen: . Fri. Dr. Käthi Wirz, Zool. Anstalt der Universität, Basel. . Walter FR1iTZ, cand. phil., Hauptstrasse 43, Pirsfelden. . Ralph GANDER, cand. phil., Zool. Anstalt der Universität, Basel. . Wolfgang GEIGER, cand. phil., Wettsteinallee 29, Basel. . Rudolf GÔHRINGER, cand. phil., Grenzacherstrasse 86, Basel. . Roger HOFFMANX, cand. phil., Zool. Anst.der Universität, Basel. . Rudolf WEBER, cand. phil., Hauptstrasse 43, Birsfelden. . Hans MORGENTHALER, cand. phil., Talbrünnliweg 33, Liebefeld- Bern. . Pierre Tscaumr, Zool. Institut der Universität, Bern. . Mille Monique ZUBER, agrégée des sc. nat., Station zool. exp. Malagnou, Genève. . Ervin von Maxp4AcH, Dr. med., Schafjhausen. . Frl. Ehsab. BRuNoL»D, cand. Rd Zool. Inst. der Univ. I . Frl Eva OPRECHT, ind. phil, . J. GALLERA, Dr. phil. . Felix HoDLER, cand. phil. 16. . Paul Warner, cand. phil. 2 2) 2» 2) E. KuUPKA, Dr. phil., », ») ») ») 5. WAHL DES JAHRESVORSTANDES 1948/49. Die Versammlung nimmt mit Akklamation folgende Wahlen vor: Präsident : Herr Professor J. KÂrix, Freiburg. Vizepräsident: Herr J. A. Cuont. Sekretär: Herr A. BERNASCONI. 6. WAHL DER RECHNUNGSREVISOREN. Die bisherigen Revisoren, die Herren G. DuBois und WiLpHABER, werden in ihrem Amt bestätigt. — j — 7. GEMEINSAME SITZUNG MIT ANDERN SEKTIONEN AN DER TAGUNG DER SNG 1948. Der Zentralvorstand der SNG hat den Wunsch ausgesprochen, es müchten auch weiterhin an den Tagungen der SNG wenn môglich gemeinsame Sitzungen verschiedener Sektionen veranstaltet werden. Die Gesellschaft für Geschichte der Medizin und der Naturwis- senschaften hatte unserer Gesellschaft vorgeschlagen, gemeinsam mit mehreren andern Sektionen das Artproblem zu behandeln. Herr SCHOPFER teilt mit, dass die zuerst beabsichtigte historische Betrachtungsweise dieses Themas mangels geeigneter Referenten nicht durchführbar sei. Zeiteimteilung und Programmgestaltung werden diskutiert. Als Referenten werden für Zoologie Herr de BEAuUmoNT und für Palaeontologie Herr KuHN in Vorschlag gebracht. Verschiedene Anregungen werden dem Kkommenden Jahresvorstand, der die Verhandlungen weiter führen wird, zur Prüfung unterbreitet. — Herr KÂLIN weist ausdrücklich darauf hin, dass durch dieses Symposion die Spezialvorträge nicht ver- schwinden dürfen. 8. INTERNATIONALE BEZIEHUNGEN. Herr BaLrTzEeR berichtet als Mitglied der Kommission der SNG für internationale Verbindungen über die letzte Sitzung der IUBS (International Union of Biological Sciences). Für die zwei vakanten Plätze für Zoologen in der Kommission der SNG werden die Herren PORTMANN und HADoRN vorgeschlagen. 9 ANREGUNG DES JAHRESVORSTANDES ZU ART. 6. DER STATUTEN: AMTSDAUER DES VORSTANDES. Herr LEHMANN weist darauf hin, dass die kurze (einjährige) Amtsdauer unseres Vorstandes sich nach verschiedenen Seiten hin nachteihig auswirkt. Der betreffende Artikel der Statuten sollte | geändert werden, überhaupt wäre es Zeit zu einer Totalrevision. — Es wird eine Kommission für Statutenrevision gewählt, beste- hend aus den Herren LEHMANN, KäLiN und MarrHey. An der SNG-Sitzung in St. Gallen soll ein erster Vorschlag diskutiert werden, damit man an der nächsten Jahresversammlung der SZG über die revidierten Statuten abstimmen kann. Le 10. VARIA. Der Kassier gibt eme Liste von Auslandsmitgliedern bekannt, die seit langem nichts von sich hôüren liessen und demzufolge gestrichen werden. GESCHAFTLICHE MITTEILUNGEN. Sonntag, den 4. April 1948. 0800-0815 Orientierung durch den Präsidenten der Jungzoologen. Cand. phil. Hans Burla klärt die Beziehungen der Jungzoologen zu der SZG. Die JZ bilden eine Vereinigung, die organisatorisch vollständig von der SZG getrennt ist. Sie beschränkt ihre Wirk- samkeit auf Bereiche, die nicht zu den Tätigkeiten bereits beste- hender Fachorganisationen gehôüren. Die JZ haben beschlossen, ihrer Vereinigung Statuten zugrunde zu legen, welche der SZG zur Kenntnisnahme unterbreitet werden sollen. Die JZ streben ein gutes Einvernehmen mit der SZG an und bemühen sich, der SZG jüngere Zoologen zuzuführen. Hinsichthich des Jahresbeitrages der Jüngeren Zoologen in der SZG soll sich die Ermässigung fortan nicht auf JZ beziehen, sondern auf .«Studierende”. WISSENSCHAFTLICHE SITZUNGEN. Samstag, den 3. April, 15 Uhr im Hôrsaal des Naturhistorischen Museums. Es haben sich über 100 Teilnehmer eingefunden. Vortrag mit anschliessender Diskussion: 1. Mlle K. Ponse (Genève): Actions paradoxales des glandes génitales. Mitteilungen : 2. E. Wozrr (Strasbourg): Les facteurs de la migration des cellules de régénération chez les planatres. 3. K. HENKE (Gôttingen): Zum Problem der Gliederung in der Spätentwicklung der Insekten. 4. >. Des M. LÜscHER (Paris-Basel): Gewebekultur in vivo“ bei Rhodnius prolixus (Hemiptera). E. Hanorn und G. BERTANI (Zürich): /nduktion männlicher Pigmentierung in somatischen Zellen von Drosophila-Ovarien. J. GALLERA et Mile E. OPRECcHT (Zürich): Sur la distribution des substances basophiles Cytoplasmiques dans le blastoderme de la poule. Sonntag, den 4. April, 8 Uhr 15 im Zoologischen Institut der Universität. 7. 8. S) 10. 11. 12. Li. 14. 25. 16. SNL Fri. K. Wirz (Basel): Die Bedeutung der cerebralen Indexformel ber Säugetreren. A. PORTMANN (Basel): Die cerebralen Indices beim Menschen. S. DiskGRAAF (Groningen): Über den Gehôrsinn mariner Fische. H. Miszix (Basel) und M. KaurFMann (Basel): Der aktive Gefässpuls in der Arm-Schirmhaut der Cephalopoden. Mme A. Pruvor-For, Sceaux (Seine-France): Les Porostomata, un groupe d'Opisthobranches et leurs affinités. H. BurLza (Zürich): Die Gattung Drosophila in der Schweiz: Artenliste und Beschreibung von 3 neuen Spectes. H. STEINER (Zürich): Æinige tiergeographische Aspekte zur Frage der modifikatorischen oder genotypischen Difierenzierung der Coregonen in den Gewässern des Alpennordrandes. E. KuPpKkA (Zürich): Chromosomale Unterschiede bei schweize- rischen Coregonen. R. MaTrTHEeY (Lausanne): Tétrades sans chiasmas dans la spermatogénèse d'Apteromantis bolivarr Wern. (Orthoptera- Mantidae). J. GALLERA (Zürich): Recherches comparées sur le développe- ment du neurectoblaste préchordal transplanté sur l'embryon ou enrobé dans l’ectoblaste in vitro (Triton alpestris). un. FISCHBERG (Basel): Pestehen in der Ausbildung der Artmerk- male Unterschiede zwischen den diploiden und triploiden A 9 Bastarden von Triton palmatus © und Triton alpestris S : H. MoRGENTHALER (Bern): Über subhaploide Zellen in Triton- Transplantaten. sm | à re 19. G. WaGxer (Bern): Über den Einfluss des Mesektoderms auf die Entwicklung der Haut ber Bombinator-Triton-Chimaeren. 20. F. E. LenManx und G. ANDRES (Bern): Über Pseudokerne, mit Demonstrationen. Mit Unterstützung der Regierung, der Bürger- und Burger- gemeinde der Stadt Bern konnte am Samstagabend 68 Mitgliedern und Gästen ein gemeinsames Nachtessen im Hotel Bären offeriert werden. Von der Regierung war Herr Prof. F. BALTZER abgeordnet, Herr Gemeinderat R. KunnN vertrat die Gemeinde und Herr Burgerrat Dr. jur. H. F. Moser die Burgergemeinde. Der Jah- respräsident freute sich, Fachvertreter aus Deutschland (Prof. K. HENKE, Gôttingen), Frankreich (Prof. KE. Wozrr, Strasbourg und Mme Dr. À. PruvoT-For, Sceaux), Holland (Prof. S. Disx- GRAAF, Groningen) und Italien (Prof. P. Pasquinr, Bologna) willkommen zu heissen. Nach dem Essen zeigte Herr Prof. F. E. LEHMANN einige selbst- aufgenommene Filmstreifen von der letzten Tagung in Neuen- burg und vom entwicklungsphysiologischen Symposion in Leiden. An dem gemeinsamen Mittagessen am Sonntag im Restaurant Innere Enge ergôtzte Herr Prof. KÂLIN mit kunstvoller Rede die Gesellschaft und gab der Hoffnung Ausdruck, dass sich zahlreiche Mitglieder und Gäste im nächsten Jahr in Freiburg zu einer ebenso interessanten Tagung wie in Bern einfinden môchten. Folgende Führungen wurden veranstaltet und fanden rege Teinahme : Samstag mittag, 14 Uhr. Prof. F. BaumManN. Führung durch das Naturhistorische Museum. Sonntag nachmittag. 15 Uhr. Frau Dr. MEYER-HOLZAPFEL. Führung durch den Tierpark Dählhôülzh. — Dr. O. MORGENTHALER, Besichtigung und Demonstrationen der Bienenabteilung der Landw. Versuchsanstalt Liebefeld. | Der Jahresvorstand: O. MOoRGENTHALER, F. E. LEHMANNN | Präsident. Vicepräsident. | S. ROSIN, S'ekretär. LISTE DES MEMBRES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE 3 avriF 1948. Président d'honneur : *PExARD, Eugène, Dr ès Sc., Kermont, Petit-Saconnex, Genève. A. Membre à vie: *NAEr, R.-M., Thun. B. Membres ordinaires : *ABOIM, À. N., lic. ès sc., Junta de Investigaçoes Coloniais — Entomo- logia, R. da Junqueira 88, Lisboa, Portugal. *ALTHERR, E., Dr, Prof. au Collège, Aigle (Vaud). 1) *AxpERs, Georg, stud. phil., Zoolog. Institut, Zürich. *ANDRES, Gert., D' phil., Zool. Institut der Universität, Bern. AUBERT, J., Dr, Musée zoologique, Lausanne. 1)*AUBERT, J., Beaux-Arts 6, Neuchâtel. *AUBERT, S., lic. sc., Philosophes 26, Yverdon. BAER, J. G., Prof. Dr, Institut de Zoologie, Université, Neuchâtel. BALTzER, F., Prof. Dr, Zoolog. Inst. der Universität, Bern. BaARBEY, Aug., Dr, Expert-Forestier, 10, rue Beau-Séjour, Lausanne. BiscaLin, C., Dr, Semiiarlehrer, Aarau. *BaupiN, L., Dr, chemin de la Rosière, Lausanne. BaAuMANN, F., Prof. Dr, Naturhist. Museum, Bern. BaumEeisTER, L., Dr, St. Gallerring 87, Basel. BEaumonT (de), J., Prof. Dr, Labor. de Zoologie, Université, Lausanne, 1) *XBERNASCONI, Antonio, lice. se. nat., Zoologisches Institut, Pérolles. Fribourg. “Beyer, R., Fri. Dr, Kaiser Wilhelm Institut für medizinische Forschung, Heidelberg. BiEBER, Alb., Dr, Rennweg 34, Basel. 2) *Bixper, E., Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. 2) *Bixper-NEEsER, J., Mme, chemin Krieg 18, Genève. “Biscazer, V., Mile, Dr, 5, quai du Mont-Blanc, Genève. BLaxc, M. lic. se., Sablons 33, Neuchâtel. | Brocu, J., Prof. Dr, Burgunderstrasse 4, Solothurn. BLocu-Weir, S., Frau Dr, Steinenring 19, Basel. BLOME, A., Elsässerstrasse 44, Basel. LEURS 3LUNTSCHLI, H., Prof. Dr, Aebistrasse 9, Bern. *Bôxi-GEiGER, A., Dr, Gymnasiallehrer, In den Klosterreben 15, Basel. *BÔsIGER-ENSNER, E., cand. phil., Kasernenstrasse 34, Basel. *BoveT, Daniel, D', Institut Pasteur, Paris. Bovey, P., Dr, Entomologiste Stat. féd. essais vit., Lausanne. l) BRETSCHER, Alfred, cand. phil., Zool. Institut, Universität, Bern. 1) *BruxoLp, E., Frl., cand. phil., Zool. Institut der Universität, Zürich. Bücxi, Otmar, D', Conservateur du Musée d’hist. nat. Friboure, Vignettaz, 60, Fribourg. *BURCKHARDT, Dietrich, cand. phil., Sevogelstr. 81, Basel. *BÜURGER, André, Assistant, Institut Zool., Université, Neuchâtel. *BurLa, Hans, stud. phil., Wibichstr. 33, Zürich 37. CHapPpuis, P.-A., Dr phil, Université, Barlangkutat6 Intézete Kolozsvar (Hongrie) (p. a. MM. A. Sarasin & Cie, case postale 1, Basel). Cuoxy, Jean-Auguste, pharmacien, av. de la Gare, Fribourg. *CüurrY, H À}, DE Rankin Rd, Brielle, NT" U5SPAE DELACHAUX, Th., Dr, Chemin à Jean, Corcelles (Neuchâtel). Dour, R., Prof. D', Stazione zoologica, Aquario, Via nazionale, Napoli (Italie). DOTTRENS, E., D', Muséum d'Histoire naturelle, Genève. Du Bois, A.-M., Mie, Dr, Laboratoire d’histologie, Ecole de médecine, Genève. Dugois, G., Dr, faub. du Crêt 23, Neuchâtel. | DuersT, J. Ulr., Prof. Dï; Tierspital, Bern. *EDER, L., Dr, Lehrer, Spalenring 67, Basel. ESCHER, K., Prof. DT, Hinterbergstrasse 68, Zürich. FAEs, H., Dr, Anc. Directeur Station fédérale essais viticoles, Monta- gibert, Lausanne. FANKHAUSER, G., Dr, Dept. of Zoology, Princeton University, Princes ton: N.7: AUS A. FAVRE, J./ Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. FERRIÈRE, Ch., Dr, route de Florissant 45 ter, Genève. *FISCHBERG, Michael, D’, Zoolog. Anstalt, Rheinsprung, Basel. *FLoRIN, J., DT, Greifenstr. 25, St Gallen. ForcART. L., Dr, Custos, Naturh. Museum, Basel. *FREI-GOESSLER, Frau Dr, Castel Riant en Manfroi, Nyon (Vaud). 1) *Frirz, W., cand. phil., Wenkenstrasse 18, Riehen, Basel. *CALLERA, J., D? phil., Zool. Institut der Universität, Zürich. 1) *GANDER, Ralf, cand. phil., Schweiz. Tropen-Institut, Socinstr., Basel. 1) *GEe1GER, Wolfgang, cand. phil., Wettsteinallee 29, Basel. GEIGY, R., Dr, Prof., Riehenstrasse 394, Basel. GERBER, A., Dr, Niederholzstr. 65, Riehen (Basel). Gist, Julie, Fräul. Dr, Lehrerin an der Tôchterschule, Burgunderstr. 40, 3asel. *Gisix-METzGER, Hans, Gvmnasiallehrer, Rômerfeldstr.1, Riehen (Basel). se 2 Gisix, Hermann, Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. *GLOoR, H., P. D., Dr, Winterthurerstrasse 52, Zürich. 1) *YGÜHRINGER, Rudolf, cand. phil., Grenzacherstrasse 86, Basel. *GRABER, Hans, Sekundarlehrer, Hohenklingenstr. 41, Zürich-Hôüngg. *GUÉNIN, À. Assistant, Institut Zool., Université, Lausanne. GUuNTERT, H., D', Herrengasse, Schwyz. GuyÉNorT, E., Prof. Dr, Laboratoire, de Zoologie, Université, Genève. Haporx, E., Prof. Dr phil., Zool. Inst. Universität, Zürich. *HazLer, P. H., Dr phil., Gundeldingerstr. 91, Basel. HämMmEerzi-Bovert, Victoire, Frau Dr, Ottostr. 20, Chur. Haxpscxix, Ed., Prof. Dr, Missionsstr. 9, Basel. HEbiGER, H., Prof. Dr, Zoolog. Garten, Basel. 1) *HiLriKer, Adolf, stud. phil., Zoolog. Garten, Basel.- 1) *HopLer, Felix, cand. phil., Zool. Institut der Universität, Zürich. 1) *HoFrFMANN, Lukas, stud. phil., Schônenberg, Pratteln. 1) *HorFMANx, Roger, cand. phil., Schweiz. Tropen-Institut, Socinstr.. Basel. HOoFMÂNNER, Barthol., Dr, Prof. au Gymnase, Bois Gentil 7, La Chaux- de-Fonds. *Huger, A., Dr, Lehrer am Realgvmnasium, Holeeletten 20, Basel. *HuBEer, W.,D', Reiserstrasse 59, Olten. *HügscHEr, H., Dr, Reallehrer, Feldstrasse 17, Schaffhausen. *HumBEeLz, E., dipl. Naturwiss. E.T.H., Bahnhofplatz 1, Brugg. 1) *Jexni, Werner, Gymnasiallehrer, Ottenbergstr. 36, Zürich 49. KAELIN, J., Prof. D', Pérolles 24, Fribourg. KEeiser, Fred., Dr, Marschalkenstr. 78, Basel. Knoprzi, W., Dr, Stauffacherstrasse 9, Zürich 4. 1) *Kocx, Joseph, cand. phil., Lôbernstr. 17, Zug. *KocHER, CL, Dr, Grenzacherstr. 80, Basel. *KREBSER, W., Buchhändler, Thun. KüÜENZI, W., Dr, Gymnasiallehrer, Kistlerweg 34, Bern. *KupxaA, E., Dr phil., Zool. Institut der Universität, Zurich. LEHMANN, F. E., Prof. Dr, Kuhnweg 10, Bern. 1) *YLINDENMANN, Walter, stud. phil., Rittergasse 8, Bottmingen, Basel- land. | Linper, C., anc. prof., Dr, avenue du Mont-d’Or, 31, Lausanne. Loruar, Ruth, Frl. Dr, Firma Geigy A.G., Basel. *Lüscaer, M., Dr, Morystrasse 6, Riehen, Basel. REurz, H., D'-Gürtelstr. 8; Chur. Maxpacx (von) Ervin, DT med., Schaffhausen. *Marcor, Alix, MUe Dr, Lab. de Zool., Université, Lausanne. MartrHey, R., Prof. Dr, Institut de Zoologie, Université, Lausanne. MExZEL, R., Dr, Eidgen. Versuchsanstalt, Wädenswil. Mermop, G., Dr. Muséum d'Histoire naturelle, Genève. Meyer Frieda, Fräul., Dr, Weiningerstrasse 27, Dietikon (Zürich). Meyer-Horzaprez, M., Frau Dr, Dalmaziquai 149, Bern. LAMPE ESS MicHEL, F., Dr, Niesenstrasse 17, Thun. Misui, H., Dr, Kilchgrundstr. 36, Riehen (Basel). MoxarD, À., Prof. Dr, Musée d'Histoire natureile, La Chaux-de-Fonds. MoxTET, Gabrielle, Mlle, Dr, Naturhist. Museum, Bern. 1) *MORGENTHALER, Hans, cand. phil., Talbrünnliweg 33, Liebefeld, Bern. MORGENTHALER, O., Dr, Landwirtsch. Versuchsanstalt, Bienenabteilung. Bern-Liebefeld. *Moser, Hermann, stud. phil., Spalenberg 29, Basel. MüLLEr., R., Dr, Lehrer, Helvetiastraise 21, Bern. Napic, Ad., Dr jur., Loestrasse, 46, Chur. Nap1c, Ad., Dr, Lyceum, Zuoz. NAEF, À., Prof., Dr, Faculty of Science Abbassia, Le Caire (Egypte). *NARBEL, M., Mlle, Dr, 39 boulevard Grancy, Lausanne. NEuKkoMm, Serge, Dr, Policlinique médicale universitaire, Zurich. Nozz, H.. Dr, Spalentorweg 27, Basel. Nüescx, H., Dr, Zool. Anstalt, Universität, Basel. 1) *OPRECHT, Fri. Eva, cand. phil., Zool. Institut der Universität, Zürich. *PERROT, J.-L., Dr, Le Verex. Allaman (Vaud). PEYER, Bernh., Prof., Dr, Rosenbühlst. 28, Zürich. *PIiQUuET, J. Mlle, Dr, 25, boulevard Georges-Favon, Genève. PLATTNER, W., Dr, Schneebergstrasse 4, St. Gallen. Poxse, Kitty, M'le, Prof. Dr, Institut de Zoologie exp., route de Ma- lagnou, 154, Genève. PoporFr, N., Prof. Dr, Ecole de Médecine, Lausanne. PORTMANN, Ad., Prof. Dr, Zool. Anst., Universität, Basel. *Pruvor-FoL, Mme, Dr, rue de Fontenay 12, Sceaux, Seine (France). QuarTier, Archibald, Inspecteur cantonal de la pêche, Neuchâtel. REICHENSPERGER, Aug., Prof., Dr, Buschstr. 22, Bonn a/Rhein. (22 c) Britische Zone Deutschland. *RE1FF, M., Dr, Rosentalstr. 9, Basel. *REINHARDT, H., Dr, Bruderhofweg 16, Zurich 6. REvVILLIOD, Pierre, Dr, Directeur du Muséum d'Histoire naturelle, Genève. *Rey, A. Dr, 3, rue de l’Hôtel-de-Ville, Geneve. *Rosin, S.. Dr, Zool. Institut, Universität, Bern. *Rorx, Hermann, Dr, Thunstr. 47, Bern. 1) *RozTHELI, Adolf, Zool. Institut der Universität, Bern. 1) *SAGER, Frl. Esther, Ackerstr. 44, Basel. SANDREUTER, Frl. H., Dr phil. Acschenstrasse 20, Basel. ScHAEPP1, Th., Dr, Sprensenbühlstrasse 7, Zürich 7 *ScHÂFER, Hermann, Dr phil., Burgfelderstr. 22, Basel. 1) *ScHÂFER, Rud., stud. phil., Widmannstr. 9, Liestal. Scirrer, Käthe, Frl, Dr, Schweiz. Tropen-Institut, Socinstr., Basel. ScHAUB, S., Dr, Breisacherstrasse 35, Basel. SCHENKEL, E.. Dr, Lenzgas:e 24, Basel. SCHIFFERLI, À., Dr, Sempach. ENS CURE Scainz, H. R., Prof. Dr., Kurhausstrasse 78, Zürich 7. ScxMassMANN, W., Dr, Kant. Wasserwirtschaîfts Experte Langhagweg 7, Liestal. ScuMELz, O., médecin-dentiste, rue Léopold Robert, 64, La Chaux- de-Fonds. *Scamip, H., Dr méd., rue du Stand, Bienne. *SCHMIDT-EHRENBERG, L., l'räul. Dr, Susenbergstrasse 93, Zürich. ScuNEIDER-ORELLI, O., Prof., Dr, Entomolog. Institut der Eidgen. Techn. Hochschule, Zürich. ScHÔNMANN, W., Dr., Schützengasse 86, Biel. ScHOPFER, W. H., Prof. Dr., Jubiläumstr. 57, Bern. *ScHREYER, O., Dr, Seminar, Hofwil, Kt. Bern. SEILER-NEUENSCHWANDER, J., Prof., Dr, Zoologisches Institut, E.T.H., Zürich. *STÂUBLE, Aloys, Dr., Institut Bethlehem, [mmensee. *STAUFFER, Erwin, Dr, In den Klosterreben 48, Basel. STEINER-BALTZER, A., Dr, Gymn.-Lehrer, Rabbentalstrasse 51, Bera. STFINER, G., Dr, Division of Nematology, Bureau of Plant Industry, Dept. of Agriculture, Washington (U.S.A.) STEINER, H., Prof. Dr, Heilighüsli 10, Zürich 7. STEINMANN, P., Dr, Prof. a. d. Kantonsschule, Aarau. STOHLER, R., Dr, 1584, Milvia Str., Berkeley, Californie (U.S.A.) *STOoLL, Eva, Fri, Dr, Weinplatz 3, Zürich 1. STRAUSS, F., DT med., Stadtbachstr. 46, Bern. 1) *STupEr, Marcel, Crêt-Vaillant, 3, Le Locle. *SUTTER, E., Dr, Naturhist. Museum, Basel. THEiLER, A., Prof.; Dr, Sternhalde 6, Luzern. *To8Ler, Albert, Dr, Lavaterstrasse 2, Zürich 81. Tôxpury, G., Prof. Dr, Keltenstrasse 37, Zürich 7. 1) *TscauMi, Pierre, Weyermatt, Nidau b. Biel. *ULricx, H., Dr, Zool. Institut, Universität, Güttingen (Allemagne). VALLETTE, M., Mlle, Dr, rue du Cloitre, 2, Genève. VoxwiLLer, P., Dr, Kant. Pilegeanstalten, Rheinau (Zürich\. 1) *WacxEer, Gerhart, cand. phil., Zool. Institut, Universität, Bern. 1) #WarpEr, Paul, cand. phil., Zool. Institut der Universität, Zürich. Weger, Maurice, Dr, Grandchamp-Areuse (Neuchâtel). 1) *WegEer, Rudolf, cand. phil., Hauptstr. 43, Birsfelden. Wezri, E., Mme, Dr, chemin des Voirons, Grange-Falquet, Genève. | WeRpER, O., Dr, Kirchliweg 8, St. Gallen 10. | WETTSTEIN, E., Prof. Dr, Freiestrasse 139, Zurich 7. : Wiesmanx, R., Dr, Wilh. Denzstrasse 52, Binningen, Baselland. WiLpHABER, M.-A., Dr pharm., rue de l’Orangerie, Neuchâtel. *Wrez, Käthi, Frl., Dr, Zoologische Anstalt der Universität, Basel. *Woker, Hanspeter, Dr, Hochstrasse 39, Zürich 7. ZeuxTxer, L., Dr, Reigoldswi! (Bas2lland). MU: ZINKERNAGEL, R., Dr, Sieglinweg 18, Riehen (Basel). 1) *Zuper, M., Mie, agrégée des Sc. naturelles, Station zoologie exp. 154, Malagnou, Genève. Les membres dont le nom est précédé d’un * ne font pas partie äe la Société helvétique des Sciences naturelles. Ceux dont le nom est précédé d’un 1) bénéficient de la demi-cotisation consentie aux étudiants. Prière de communiquer les changements d’adresse au Secrétaire général, M. le Dr E. DOTTRENS, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 55, N9S 5 à 24. — Juin 1948 COMMUNICATIONS FAITES A L’'ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A BERNE LES 3 ET 4 AVRIL 1948 MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN BERN, DEN 3. UND #4. APRIL 1948 No 5. Kitty Ponse, Genève. — Actions paradoxales des hormones génitales f, Les hormones génitales, étant des stéroïdes, ont une parenté de structure manifeste. Androgènes, oestrogènes et hormones pro- gestatives sont des variations sur un thème, le stérane. Cependant chacune de ces trois catégories d'hormones conserve une individua- lité chimique et le passage de l’une à l’autre, même 27 vivo, est très difficile. En particulier, la déméthylation en 10 et l’aromatisation du premier cycle hexagonai A. C’est ce qui confère aux oestrogènes une haute spécificité. Les androgènes exercent leur action à 13-100 +, les oestrogènes déjà à 0,1 y, la progestérone à 1000 y. Classiquement, 1l y a spécificité de structure, d’origine, d’action, et action sur des récepteurs spécifiquement mâles (système Wolffien) ‘ou femelles (système Müllérien) ou sur des récepteurs ambosexuels (sinus urogénital et. tubercule génital). | Les actions de ces hormones sont positives, stimulantes, ou négatives inhibitrices (arrêt de croissance des plumes par l'hormone femelle ou mâle, absence de coalescence des canaux collecteurs du rein sous l’action de l’ovaire chez les Tritons, disparition du sys- tème Müllérien par action inhibitrice de l'hormone mâle à un stade leritique). | Ces actions se combinent pour modeler le phénotype sexuel dès les stades embryonnaires. Ainsi la castration de jeunes larves de Tritons (de BeaumonrT, 1927) aboutit à un type neutre adulte, indiscernable à partir des deux sexes: il est caractérisé par une petite crête dorsale, une papille cloacale de taille moyenne, des canaux rénaux coalescents. Chose curieuse, ce castrat larvaire ne ressemble ni à la larve, ni à la femelle adulte (l'ovaire exerce précocement une +4 d'actions inhibitrices), mais au type mâle adulte. Le testicule ? Résumé de la conférence, laquelle paraîtra in extenso dans le fascicule 3 du tome 55 de la Revue. | Rev. SUISSE DE LOOL.: TV. 55, 494$: 15 214 K. PONSE ne fait que renforcer certains processus et déclenche des sécrétions. On a, en somme, une pseudomasculinisation paradoxale en l’absence de testicule. Les expériences de castration que MooRE a réussies sur embryons d’Opossum âgés de 20 jours, dans la poche marsupiale maternelle, contredisent apparemment les résultats acquis chez le Triton. Dans ce cas, l’histogenèse sexuelle normale se déroule jusqu’au moment où l'hypophyse entre en activité (100€ jour), et ceci en l’absence de toute gonade. Il y a donc différenciation sexuelle autonome, comme chez les Insectes castrés. Ceci a conduit MooRE à nier toute par- ticipation des hormones génitales à l’histogenèse sexuelle. Pour lui, il y a déterminisme génétique, chromosomique, de la différenciation sexuelle primaire, comme on le croyait autrefois. Ceci ne concorde pas avec les faits de masculinisation ou de féminisation embryonnaires observés dans les cas des free-martin, des parabiontes expérimentaux de Batraciens et des greffes d’ébau- ches sexuelles d'HUMPHREY, ni avec les résultats acquis chez le Triton. Josr apporte l'explication de cette contradiction en réussis- sant la castration tn utero d’embryons de Lapins, âgés de 19 à 23 jours. Pratiquée trop tardivement, le 23€ jour, on n’observe aucune conséquence de cette ablation: mâles et femelles se diffé- rencient normalement, comme chez l’Opossum. Pratiquée plus tôt, l'effet de la castration est d’autant plus net que l’opération est plus précoce. Si l’on castre à 19 jours, 1l y a arrêt de l’évolution mâle, suppression de la prostate et régression du tractus Wolffien. Rien de pareil après castration unilatérale, ou totale, combinée avec la greffe testiculaire embryonnaire, ou l’implantation d’un cristal d’androgène. L’histogenèse mâle se déroule normalement. Chez les femelles castrées, il y a simple retard d’évolution; 1} semble que l’opération doive être reprise à une date plus précoce encore. Le fait capital, c’est l’existence de stades critiques de détermination des ébauches, au cours desquels elles sont sensibles aux hormones des gonades embryonnaires. MooRE probablement a enregistré des échecs, par suite d’opérations pratiquées trop tardivement, après les phases sensibles. Un autre résultat sensationnel de Josr est la féminisation | paradoxale des embryons de Lapins mâles castrés qui édifient des trompes, des cornes utérines, un vagin Müllérien, un canal urétro- vaginal et un tubercule de type féminin. ACTIONS PARADOXALES DES HORMONES GÉNITALES 215 J'ai rapproché ce fait étonnant de la pseudomasculinisation des castrats larvaires de Triton; dans les deux cas, 1l s’agit de processus morphogénétiques complexes et non de la persistance d’un état larvaire initial. Doit-on parler d’autodifférenciation du système Müllérien chez les Lapines et du système Wollfien chez les Tritons, ou n’y a-t-il pas intervention d'hormones sexuelles tirant leur origine d’une autre glande ? L'examen de la zone X cortico-surrénalienne et de sa fonction andromimétique certaine, mise en évidence par PRICE, GREENE et BurriLz, et par Davipson et Moon, les faits de virilisation par tumeurs de la cortico-surrénale, l’excrétion exagérée d’androgènes et d’oestrogènes dans ces cas, et l’extraction directe de ces hor- mones du cortex surrénalien, met hors de doute le fait que la surrénale est un réservoir non négligeable d'hormones sexuelles, même chez les sujets normaux (persistance après castration). On pourrait dès lors expliquer les actions paradoxales citées plus haut par l'intervention de la surrénale des embryons castrés dans l’histogenèse sexuelle. On connaît de nombreux cas de fémimisation par un organe d'aspect ou de nature testiculaire (régénérats intersexués d’ovaires gauches chez les Poules ovariotomisées, pseudohermaphrodites à testoides, séminomes testiculaires, greffes de testicules sur Tritons, | Lézards, Poules) et on a extrait du testicule des quantités variables d’oestrogènes. On connaît également l’action masculinisante paradoxale des | ovaires : testoides induits chez l'embryon et l’adulte, et dysfonctions hypophyso-ovariennes diverses. Ovariotomie subtotale, ovaires | d'hybrides d’espèces, ovaires greffés dans l’oreille, action gonado- 'trope exagérée d'extraits hypophysaires, de prolan gravidique ou des oestrogènes à fortes doses prolongées. Mais on ignore quels androgènes sont produits dans les ovaires polykystiques ou pseudolutéinisés, et on n’a jamais extrait d’andro- gènes des ovaires normaux. | Les hormones pures, oestradiol et testostérone, exercent aussi des actions paradoxales. La masculinisation s'obtient chez les Têtards par la folliculine Limpure ou par l’oestradiol en solution aqueuse, tandis qu'appliquée en solution huileuse, cette hormone provoque une féminisation orthodoxe (GALLIEN). Mais cela n’est pas dû à une transformation 216 K. PONSE métabolique in vivo de l'hormone femelle en hormone mâle, mais au dosage utilisé. Une même hormone pure, l’oestradiol, adminis- trée de la même façon (solution aqueuse), à un même lot de Têtards, féminise à faibles doses, masculinise à fortes doses, et provoque la formation d’ovotestis à doses intermédiaires. Dans ce dernier cas, le seuil de réaction à la stimulation androgène est plus bas dans le récepteur médullaire, à potentialités mâles, que le seuil d’inhibition du cortex périphérique, à potentialités ovariennes. À côté de l’action morphogène des hormones, il faut tenir compte de la réaction du récepteur. La constitution génétique peut anormalement abaisser les seuils de réaction des récepteurs et de façon différente dans les deux sexes. C’est ce qui explique les réactions paradoxales mons- trueuses des gonoductes et du sinus urogénital chez les embryons d’Opossums directement testostéronisés ou oestrinisés, dès le 4e jour de la vie marsupiale. Les doses énormes utilisées (jusqu'à 5 mg. de testostérone par Jour) déclenchent des effets discordants. L’hormone mâle provoque l’hypertrophie extraordinaire du système Müllérien, surtout chez les femelles, l’oestrogène engendre une évolution aberrante du système Wolffien. Le sinus se kératinise comme un vagin en réaction oestrale, ce qui peut supprimer la formation de la prostate. Déconcerté par ces résultats paradoxaux, n’observant ni spéei- ficité d’origine, ni spécificité d’action, ni spécificité de réaction, Moore dénie tout rôle aux hormones dans l’histogenèse sexuelle et, tenant compte de ses expériences négatives de castration embry- onnaire, estime que seuls les facteurs génétiques, chromosomiques, sont actifs. Si ces recherches ont eu le mérite d’attirer l’attention sur le conditionnement génétique du niveau des seuils de réaction, elles ne peuvent être comparées ni aux expériences sur les embryons d’autres Mammifères, où les doses actives d'hormones utilisées ont été bien inférieures, ni à ce qui se passe dans la différenciation sexuelle normale. Ces expériences n’en sont qu’une caricature gros- sière. Avec des doses faibles (5 à 8 y) par jour, Burxs obtient chez l'Opossum une masculinisation orthodoxe des embryons. L'Opos- sum est un Cas SuL generis. Il existe, à côté des hormones génitales types, des hormones dites «amphisexuelles », de structure chimique intermédiaire et qui ACTIONS PARADOXALES DES HORMONES GÉNITALES 247 exercent une action polyvalente: androgène, oestrogène, progesta- tive, vitale, etc. Elles ont été extraites de la surrénale, du placenta, du sang, de l’urine, ou obtenues par synthèse 1n vitro: androstérone, androstènediol, androstènedione, déhydroandrostérone, pregne- ninolone, etc. Elles exercent leurs actions polyvalentes à très fortes doses et après un temps de latence prolongé. Elles peuvent changer de valence en cours d'expérience, et d’oestrogènes, devenir progesta- tives, par exemple. Il est possible qu’il y ait passage chimique de l’une à l’autre catégorie de corps &n vivo, mais nous l’ignorons. Zn vitro, ces pas- sages sont difficiles. L'utilisation des isotopes marqués nous rensei- gnera à ce sujet. Il est certain que l’hypophyse intervient dans la plupart des cas, ce qui explique la nécessité d'utiliser de fortes doses et un temps de latence prolongé. Mais certaines actions amphisexuelles sur l'utérus et le vagin se réalisent même chez les hypophysectomisés. La pregneninolone, ou éthinyltestostérone, ou anhydro-20-21, oxy 17, progestérone est le type de ces hormones: androgène, progestative complète et même passagèrement oestrogène. Mais les hormones pures, testostérone et oestradiol, peuvent exercer des actions amphisexuelles, non seulement sur Têtards et |Opossums, mais encore sur Mammifères (Rongeurs et Primates), \castrés. L’hormone mâle est pratiquement aussi polyvalente que la pregneninolone à fortes doses chez la Femme et les Singes. | Ainsi, ni la spécificité d’origine, n1 la spécificité de constitution chimique, n1 la spécificité d’action, ni la spécificité de réaction, me sont respectées dans ces réactions paradoxales. A fortes doses, \l y a polyvalence multiple, avec mécanismes pluriglandulaires, où lPhypophyse, la surrénale et les gonades jouent un rôle réciproque. La sexualité normale résulte d’un équilibre précaire facilement troublé et la pathologie fait rapidement son apparition. Ces expériences mettent en relief la nécessité de tenir compte des données de la chimie, de l’endocrinologie, de la mécanique embryonnaire, et de la génétique. A côté de l’action puissante, morphogène, des hormones, il y a la capacité réactionnelle des récepteurs, déterminée embryologiquement et génétiquement. 218 E. WOLFF ET F. DUBOIS No 6. Etienne Wolff et Françoise Dubois. — Sur la migration des cellules de régénération chez les Planaires. Avec 6 figures dans le texte. On sait que la régénération des Planaires d’eau douce est effectuée par des cellules spéciales, appelées « Stammzellen » ou «cellules souches » en 1894 par KELLER. Nous proposons de les appeler «néoblastes», terme fréquemment employé pour désigner les cellules de régénération des Annélides. Ces cellules sont actuelle- ment considérées par la plupart des auteurs comme distinctes des cellules du parenchyme par leur structure et leurs propriétés; ce sont de véritables cellules embryonnaires qui ont conservé des potentialités très étendues; elles participent à la reconstitution de n'importe quelle partie de l'organisme. Peuvent-elles à elles seules constituer un blastème de régénéra- tion et reformer la partie manquante ? Sont-elles capables d’effec- tuer des migrations de grande amplitude, ou la régénération ne fait-elle appel qu'aux néoblastes les plus voisins de la région mutilée ? C’est à ces deux problèmes que nos recherches apportent une contribution. Nous expérimentons sur la Planaire Euplanaria lugubris Hesse, à l’aide d’une technique d'irradiation localisée utilisant les rayons X. Toutes les expériences sont faites à la température constante de 15°. I. Destruction élective des cellules de régénération par les rayons X. Nous vérifions d’abord que les Planaires irradiées 1n toto avec une dose suffisante de rayons X (2.500 à 3.500 r.) sont incapables de régénérer, en quelque point de l’organisme que ce soit. Ce résultat vérifie les observations antérieures de Curris et HickMax (1926) et CHEVTCHENKO (1938). Les Planaires irradiées survivent quelque temps à l’irradiation: elles meurent infailliblement au bout de 4 à 6 semaines. Les ravons X détruisent donc électivement les-eellules de régénération. CELLULES DE RÉGÉNÉRATION CHEZ LES PLANAIRES 219 2. Démonstration de la migration des cellules de régénération. Si l’on irradie avec la même dose une région précise de la Planaire, on détruit les cellules de régénération de cette région. Si la régénération a lieu quand même, c’est qu’elle fait appel à des néoblastes de la partie non irradiée. Nous irradions par exemple la région située en avant de la base du pharynx, limitée par une ligne transversale (fig. 1). Si nous coupons la tête de la Planaire en Région sechonnée D an n Q K M Région profégée A B | Fire. 1: Irradiation de la région antérieure au pharynx. | A. Sujet au moment de la section. B. Régénération un mois après. R. Jeune régénérat. M. Sens de la migration. N.B. — Toute la région hachurée sur la fig. I À est soumise à l’irradiation arrière des yeux le lendemain de l’irradiation, nous constatons que la régénération se produit. Mais elle est différée par rapport aux témoins. Chez ceux-ci, la régénération commence immédiatement: ‘elle est complète en 8 jours. Chez les opérés, la régénération com- imence au bout de 28 à 30 jours, elle est achevée 8 jours plus tard. Cette différence correspond au temps mis par les néoblastes pour ‘effectuer leur migration à travers la région irradiée. | La durée de la migration est fonction de l’espace à parcourir. Nous divisons arbitrairement les Planaires en 10 unités de longueur. Nous irradions des territoires de longueur variant entre 2 et 220 E. WOLFF ET F. DUBOIS 8 unités; la région de la tête que nous sectionnons correspond à { unité. La migration aura donc une amplitude de 1 à 7 unités. Elle s’effectue en 10 jours pour une unité, en 102 jours pour 7 unités. Elle est en gros proportionnelle à la distance à parcourir, mais plus lente, comme la régénération normale elle-même, dans les régions postérieures que dans les territoires antérieurs. L'existence et la possibilité de migrations très étendues des cellules de régénération sont donc démontrées (E. Wozrrr et F. Dugois, 1947 a et b). > Transplant B Ete.42: Schéma de lexpérience de transplantation d’un morceau sain d’un donneur B dans un hôte irradié A. 3. Nouvelle démonstration de la migration des cellules de régénération. Des expériences qu’effectue actuellement lun de nous (F. Dugois, 1948 a) mettent en évidence de manière saisissante la migration des néoblastes. Des Planaires sont irradiées in toto, de manière à détruire complètement les cellules de régénération. Un fragment rectangulaire est découpé à l’emporte-pièce au milieu du corps d’une Planaire (fig. 2 A) et remplacé par un transplant de même forme et de mêmes dimensions, issu d’une Planaire non opérée (fig. 2 B). Quand le greffon est soudé à l'hôte, on coupe la tête de celui-ci. Après un temps qui varie suivant la distance du greffon à la surface de section, un blastème de régénération se CELLULES DE RÉGÉNÉRATION CHEZ LES PLANAIRES A8 À constitue au niveau de la section et une tête normale est régénérée. Les cellules de régénération ne peuvent venir que du greffon. Les Planaires ainsi traitées survivent, alors que les témoins meurent infailhiblement dans un espace de 3 à 4 semaines. L'expérience est particulièrement démonstrative quand le don- neur et l’hôte ont une pigmentation très différente. La figure 3 représente un greffon très sombre dans un hôte clair. Le blastème de régénération et la tête qui en dérive prennent d'emblée la pigmen- tation foncée de l'hôte, ce qui matérialise la provenance et la migration des néoblastes. On sait que les jeunes régénérats sont Fr. Résultat de l’expérience de greffe; en R, régénérat présentant la même teinte de fond que le transplant T. clairs et transparents au début. On observait cependant dès les premiers Jours une différence de pigmentation entre l’hôte et le régénérat, et cette différence s’accentue de jour en jour, de telle sorte que la tête et le transplant ont la même teinte de fond. | : # Facteurs qui provoquent la migration des cellules de régénération. | La notion d'appel de migration. La migration des cellules de régénération est-elle spontanée ou n'est-elle déclenchée que par certains facteurs ? Pour résoudre ce problème, nous irradions la région antérieure (longueur: 4 unités) de Planaires que nous divisons en deux lots a et b. a) On sectionne les têtes immédiatement après l’irradiation. La régénération est effective au bout de 28 à 30 jours, conformément ux résultats du paragraphe 2. | | | | | 2922 E. WOLFF ET F. DUBOIS b) Les têtes sont sectionnées après un délai de t jours (4 — 15 à 30 jours). On constate que la régénération ne se produit qu’après t + 30 jours, ce qui prouve que la migration ne commence qu’après la mutilation et qu’elle est déclenchée par elle. Nous nous sommes demandé si une amputation, telle que la section de la tête, est nécessaire au déclenchement de la migration. Nous avons pratiqué, au niveau de la tranche postérieure de la tête, une incision franche, dont la réparation ne fait pas intervenir =|- -»/NCISI0n Regénérat * Région Irrediée - Région protégée & B Fig."£: Migration déclenchée par une incision franche. A. Sujet après l’incision. B. Sujet régénérant dès la section. normalement de régénération, mais une simple cicatrisation. Cette incision peut être unique ou répétée. Les cellules de régénération doivent effectuer une migration de 3 unités pour arriver à ce niveau (fig. 4). Si celle-ci se produit, les cellules de régénération seront en place au bout de 30 jours. Nous sectionnons la tête à ce niveau, 30 jours après la première incision. La régénération commence immédiatement, ce qui prouve que l’incision a suffi à provoquer l'appel des néoblastes. Nous sommes amenés à penser qu'il existe un système de corré- lations entre les différentes régions d’une Planaire, en ce qui concerne le déclenchement de la migration des néoblastes. Dans nos expés CELLULES DE RÉGÉNÉRATION CHEZ LES PLANAIRES 205 riences, nous voyons un appel se transmettre depuis la surface de section jusqu’à la région saine, à travers toute la région irradiée. Ces corrélations sont-elles humorales ou nerveuses ? Le problème est à l’étude mais n’est pas encore résolu (E. Wozrr et F. DuBors, 1947 c). * 5. La migration dans la régénération normale. L'appel de la migration se transmet-il dans les conditions normales à toutes les parties d’une Planaire ? Les migrations de æ | Région seclionnée Région | Seclionnée Région Pro'egée A rade Région Irradiée Lit Sen FIG: 0. Régénération immédiate à Irradiation d’une bande partir d’une bande étroite médiane. En A, région sec- de tissus sains. tionnée trois semaines après l’irradiation et l’am- putation de la tête. La régénération commence immédiatement. |grande amplitude ne se produisent-elles que chez les Planaires irradiées partiellement ? On peut objecter aux expériences qui viennent d'être relatées qu’elles ne se placent pas dans les conditions normales de la régénération. Le fait que la régénération des Planaires irradiées partiellement demande un délai plus long que la régéné- ration des témoins prouve que, dans les conditions normales, le \blastème ne comporte pas, du moins au début, de cellules provenant de territoires lointains. On sait que de très petits fragments de Planaires peuvent régénérer une tête. D'autre part une Planaire 224 E. WOLFF ET F. DUBOIS entière peut régénérer une tête à partir d'une bande étroite de tissus. C'est ce que montre l'expérience suivante. Toute la région postérieure d’une Planaire, en arrière d’une ligne aa, est irradiée. On sectionne la région antérieure juste en avant de la ligne aa, en bb (fig. 5). La mince bande de tissus sains ({ à 2 mm.) comprise entre aa et bb régénère immédiatement une tête, même après plusieurs amputations. On pourrait penser que l'appel ne s'exerce pas sur une grande étendue, si le régénérat dispose de néoblastes dans son entourage immédiat, comme c’est le cas dans l'expérience qui vient d'être relatée. La section de la tête ou toute autre mutilation mobihse-t-elle toutefois les néoblastes dans des régions éloignées du corps ? L’expé- rience suivante, réalisée récemment par l’un de nous (F. Dugois, 1948 b), répond à la question. Des sujets sont 1rradiés, au niveau du pharynx, suivant une“ bande transversale large de deux ou trois unités. Ils sont divisés en deux lots. a) Dans un premier lot, les sujets sont laissés tels quels. Au bout de 12 à 15 Jours, la zone irradiée se nécrose profondément et se désagrège. Certains sujets meurent, les autres s’autotomisent et, après élmination de la zone nécrosée, 1ls peuvent régénérer. b) Dans un deuxième lot, les sujets sont amputés de leur tête dès l’irradiation. La tête, bien entendu, régénère immédiatement. On constate alors qu'il n'apparaît pas de nécroses graves dans la zone irradiée; ou s'il se forme de petits foyers de nécroses, ceux-€1 se réparent et s’effacent très rapidement. La zone irradiée reste saine. Si l’on sectionne les sujets dans la région antérieure de la bande irradiée (fig. 6, en A), trois semaines après l'irradiation, la régénération commence immédiatement et reproduit une tête. Le pouvoir de régénération de cette zone 1irradiée, de même que sa capacité de réparer les lésions dues à l'irradiation, prouve que la migration des cellules de régénération s’est produite de la région postérieure du corps vers la bande irradiée, et qu'elle a été déclen- chée par l’amputation de la tête dans la région saine. Nous sommes donc en droit de conclure que, dans les conditions normales, l'appel de migration s'étend de la région mutilée à toutes les parties du corps. ] CELLULES DE RÉGÉNÉRATION CHEZ LES PLANAIRES 225 6. La réparation des lésions et le rôle des néoblastes. Dans toutes les expériences d'irradiation effectuées jusqu’à ce jour, on constate que les cellules migratrices ne participent pas seulement à la régénération des ,parties mutilées, elles réparent aussi les lésions de moindre importance qu’elles rencontrent sur leur trajet. La partie antérieure irradiée d’une Planaire dégénère infailhble- ment au bout de 4 à 6 semaines, comme un individu irradié totale- ment, si l’on ne provoque pas l’appel des cellules migratrices. Au contraire, si l’on provoque cet appel dans la région céphalique, soit par une amputation, soit par une simple incision, toute la partie irradiée répare ses lésions et survit. Les foyers de nécrose provoqués par l’irradiation et qui se manifestent à partir du 15° jour disparais- sent progressivement. [ls sont comme balayés par le flux des cellules migratrices. La réparation se fait d’arrière en avant; la régression des foyers de nécrose jalonne en quelque sorte le trajet parcouru par les néoblastes sains. Elle matérialise le front atteint par eux. Celui-ci correspond au niveau que l’on peut déduire des expériences sur la migration. | L'étude histologique confirme ces observations. On voit les néo- blastes sains repeupler progressivement, d’arrière en avant, la région airradiée de la Planaire. Par ailleurs, on ne voit aucune autre cellule en mitose normale en avant de la région atteinte par les néoblastes. Il est probable que l'irradiation n'empêche pas seulement les divisions des néoblastes, mais qu’elle inhibe toute mitose dans la ‘région affectée. C’est ce qui explique qu'un individu ou un tronçon de Planaire irradié est irrémédiablement voué à la mort, s’il n’est ‘pas colonisé par des néoblastes sains. On peut envisager que les cellules de régénération jouent un double rôle dans la région irradiée des Planaires. 1° Elles édifient à elles seules le blastème de régénération, sans la collaboration d'aucun autre tissu de l’organisme. 20 Elles seules peuvent réparer les lésions locales des différents tissus de la région irradiée. Ainsi les néoblastes migrateurs paraissent être les seules cellules capables de se diviser, de régénérer et d'effectuer les simples remplacements tissulaires indispensables à la survie de la région rradiée. Elles manifestent ainsi leurs multiples potentialités, plus 226 E. WOLFF ET F. DUBOIS précisement leur totipotence, à l’égal de très Jeunes cellules embry- onnaires, dont elles conservent les propriétés. On peut se demander si ces éléments ne jouent pas un rôle analogue non seulement dans la régénération habituelle, mais encore dans la vie normale des Planaires. Certains auteurs, en particulier CurTis (1902), Lanxc (1912-13) et BarrscH (1923) ont insisté sur le fait qu’on ne voit jamais de mitoses dans l’épiderme; d’après BarrscH, le remplacement de l’épiderme serait consécutif à l’insi- nuation de «cellules souches » entre les cellules épithéliales. Ces cellules de régénération seraient seules capables de se diviser, elles perdraient cette propriété après différenciation. Nous pensons apporter un nouvel argument en faveur de cette conception. (Laboratoire de Zoologie et d’Embryologie expérimentale de la Faculté des Sciences de Strasbourg et du C.N.R.S.) BIBLIOGRAPHIE 1894. KEeLLER.J. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Süsswasser- Turbellarien. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissensch. 28, p. 370. 1902. Curris, W. C. The Life History, the Normal Fission, the Repro- ductive Organs of Planaria maculata Troc. Boston Soc. Nat: Hist:; 30; p. b45: 1912. Laxc, P. Über Regeneration bei Planarien. Archiv f. mikrosk: Anat., 79, p. 361. 1923. Barrscn, O. Die Histogenese der Planarienregenerate. Archi | f. mikrosk. Anat., 99, p. 187. 1926. Curris, W. C. et HickMAn, J. Effects of X-rays and radium upon regeneration in planarians. Anat. Record, 34, p. 145. 1939. CHEevrcHEnko, N. N. Migration of regeneration material in planarians. Bull. Biol. et Méd. expér. U.R.S.S. (en russe, résumé en anglais), 6, p. 276. 1947. Wozrr, E. et Dugois, F. a) La migration des cellules de régéné: dise et les facteurs qui la provoquent chez les Planaires. C. R. Ac. , 224, p. 1387. 1947. — b) Sur une méthode d'irradiation localisée permettant de | mettre en évidence la migration des cellules de régénération chez les Planaires. G. R. Soc. Biol., 141, p. 905. | 1947. ——— c) Sur les facteurs qui déclenchent la migration des cellules | de régénération chez les Planaires. C. R. Soc. Biol., 141, p. 906: | | | | | | GEWEBEKULTUR &IN VIVO » BEI RHODNIUS PROLIXUS 224 1948. DuBois, F. a) Démonstration de la migration des cellules de régénération des Planaires par la méthode des greffes et des rradiations combinies. C. R. Ac. Sc., 226, p. 1316. 1948. b) Sur les conditions de la migration des cellules de régénéra- ton chez les Planaires d’eau douce. C. R. Soc. Biol., séance du 13 mars. , 1948. c) Sur une nouvelle méthode permettant de mettre en évidence la migration des cellules de régénération chez les Planaires. C. R. Soc. Biol., séance du 17 avril. No 7. M. Lüscher, Paris-Basel. — Gewebekultur ,in vivo“ bei Rhodnius prolixus (Hemiptera). Mit 4 Text- abbildungen. Laboratoire d’Evolution des Etres Organisés, Université de Paris. Zur Untersuchung der Wirkung von Stoffen auf die einzelne Zelle eines Organismus greift man gewühnlich zur Methode der Gewebekultur in vitro. Bei dieser Methode arbeitet man mit Geweben und Einzelzellen, die sich in einem vollkommen künst- lichen Milieu befinden. Môglicherweise reagieren nun aber die Einzelzellen, die sich im natürlichen Milieu befinden, oder die direkt mit dem Organismus in Verbindung stehen, anders auf die verabreichten Stoffe. Die an isolierten Zellen der Gewebekultur beobachteten Resultate lassen sich deshalb nicht ohne Weiteres auf die Zellen des Organismus übertragen. Meistens ist es nun aber gerade unser Endziel, die Wirkung der Stoffe auf die im Verband mit dem Organismus stehende Zelle zu erfahren. Man hat deshalb Methoden ausgearbeitet, die ein direktes Beobachten der Einzelzellen eines Organismus gestatten. Dies ist ‘ohne Weiteres môglich bei durchsichtigen Wassertieren. So künnen beispielsweise die Epidermis- und Bindegewebszellen des Schwanzes der jungen, durchsichtigen Larve des Krallenfroschs (Xenopus laevis) direkt beobachtet werden. Leider verhindert aber die relative Dicke des S:hwanzes die Anwendung stärkster Ver- grôsserungen. Bei den undurchsichtigen Landtieren muss zur Beobachtung einzelner Zellen die Haut durch ein durchsichtiges Material, meist | | 228 M. LÜSCHER Glas, ersetzt werden. Zur Erhaltung guter optischer Bedingungen müssen die Gewebe in dünner Schicht zwischen zwei Glasplatten gebracht werden. Eine solche Gewebekultur in vivo konnte am Kaninchenohr hergestellt werden, doch erfordert die Methode ABB. 1. Technik der Beobachtungsmethode. A. Das in das Bein eingesetzte Glasrohr. B. Die Montierung des Präparates. B Koaguliertes Blut, C Cuticula, CS Deckglas, G Glasrohr, HC Haematozyten, IB Insektenkôrper (im Querschnitt), MH Wandernde Hypodermiszellen, P Plastillin, R Rin- gerlôsung, S Objektträger, W Wachs. einen ausserordentlichen Aufwand an Geduld und Geschicklichkeït (Film, gezeigt am 17. Int. Physiol. Congr. Oxford 1947). >ei Insekten, die einen harten Chitinpanzer haben, sind die Bedingungen für den Ersatz der Cuticula durch Glas cünstiger. Es hat sich gezeigt, dass sich die Hypodermiszellen über ein in der | dorsalen Abdomenwand von Rhodnius eingesetztes Glasfenster ausbreiten und mit der Zeit unter dem Glas ein kompaktes Epithel bilden (V. B. WicczesworrH 1937. J. Exp. Biol., 14, 364). Die GEWEBEKULTUR (CIN VIVO » BEI RHODNIUS PROLIXUS 229 Hypodermiszellen kônnen in diesem Präparate im auffallenden Lichte beobachtet werden. Will man nun Einzelzellen eines Insekts unter besseren optischen Bedingungen im durchfallenden Lichte beobachten, so kann man die Cuticula eines Beins durch ein dünnes Glasrohr ersetzen, in das die Gewebe des Beins in kurzer Zeit eimwachsen. Ist die Wand des ABB. 2. Die Entwicklung des Präparates. A. Nach 2 Tagen, Beginn des Auswachsens der Hypodermiszellen, noch viele Hämatozyten, B. Nach 4 Tagen, dichtes Netz von Hypodermiszellen. C. Nach 6 Tagen. D. Nach 10 Tagen, kom- paktes Epithel. Vergr. 100 x. Glasrohrs dünn genug, so hat man trotz ihrer Biegung in der Mitte der oberen Fläche gute optische Bedingungen, sodass hier Einzel- zellen auch bei stärkster Vergrüsserung (Ül-Immersion) studiert werden künnen. Zweckmässig macht man die Operation an einer irisch gefütterten Rhodnius-Larve des 5. Stadiums, da dann das Insekt ohne Schaden bis zur nächsten Häutung, die nach 25 Tagen erfolgt, bewegungslos auf einem Objektträger montiert bleiben kann. Die Technik ist in Abb. 1 dargestellt. Ein Hinterbein der Wanze wird in der Mitte der Tibia amputiert. Ein fein ausgezogenes Rev. Suisse de Zool., T. 55, 1948. 16 ABB. 3. Die beobachteten Haematozyten und Hvypodermiszellen. A, Blutzellen ver- schiedener Form. B, Haematozyte kurz nach der Zellteilung. C, Erstes Auswandern von Hypodermiszellen, eine Haematozyte mit merkwürdigen Protoplasmafilamenten. D, E und F, Hypodermiszellen in voller Ent: faltung. A sofort nach der Operation, B und C nach 1 Tag, D, E und F nach #4 Tagen. Vergr. À, D, E, und F 400 x, B und C 800 x. GEWEBEKULTUR &IN VIVO» BEI RHODNIUS PROLIXUS 231 Glasrohr entsprechender Dicke wird etwas in die Cuticula hineinge- schoben. Durch das koagulierende Blut wird das Glasrohr fest mit der Cuticula verbunden. Das Ende des Glasrohrs verschliesst man mit Wachs von niederem Schmelzpunkt. Zur Beobachtung bei schwacher und mittlerer Vergrüsserung wird das amputierte Bein in Ringerlüsung unter ein Deckglas gebracht. Zur Beobachtung mit dem Ol-Immersions-Objektiv wird ein Tropfen Melasse 1! auf das Glasrohr gebracht, und das Objektiv direkt in die Melasse ABB. #4. Die kompakte Hypodermis nach 10 Tagen. À Hypodermiszellen im Querschnitt gesehen, B Hypodermiszelle mit Protoplasmaeinschlüssen in Flächenan- sicht. Vergr. 400 x. etaucht. Die Zellen, die in der Mitte an der oberen Wand des Glasrohrs liegen, künnen dann auch mit stärkster Vergrüsserung beobachtet werden. Das Auswachsen der Gewebe in das Glasrohr wurde schon eschrieben (M. LüscHEr 1947, Nature, 1760, 873). Von Anfang an sind im Glasrohr Hämatozyten vorhanden (Abb. 3 a und b), die sich bald am Glas festsetzen und amôüboid forthewegen. Bei ‘hnen künnen auch Zellteilungen beobachtet werden. Das günstigste 1 Die Melasse kann so verdünnt werden, dass sie den gleichen Brechungs- index wie Glas hat. Sie ersetzt hier das Zedernholzül, das den Wachsverschluss ler Glasrühre auflôsen würde. Es wurde das in England unter dem Namen Golden Syrup“ bekannte Produkt verwendet. 2e E. HADORN UND C. BERTANI Beobachtungsobjekt sind die Hypodermiszellen, die nach 1—2 Ta- gen in das Rohr eimwandern und sich amüboid dem Glas entlang fortbewegen, wobei sie aber stets untereinander durch Protoplasma- stränge in Verbindung bleiben (Abb. 3 c—f). Später entsteht ein kompaktes Epithel (Abb. 3), in dem aber die einzelnen Zellen immer noch beobachtet werden künnen. In diesem Stadium erst laufen auch in der Hypodermis Zellteilungen ab. Die mit Hilfe dieser Methode beobachteten Einzelzellen sehen ähnlich wie in vitro gezüchtete aus. Sie stehen aber in direkter Verbindung mit der Blutflüssigkeit des Tieres und durch Proto- plasmastränge mit dessen Geweben. Es kann also die Wirkung von dem Insekt injizierten Stoffen auf die mit dem Organismus in Verbindung stehende Einzelzelle studiert werden. Die Methode erlaubt Anwendung stärkster Vergrüsserungen, und das Präparat kann auch während der Injektion beobachtet werden. N° 8. E. Hadorn und G. Bertani. — Induktion männlicher Pigmentierung in somatischen Zellen von Drosophila-Ovarien. Mit 4 Textabbildungen. Augeführt mit Unterstützung der Georges & Antoine Claraz- Schenkung. Aus dem Zoologisch-vergl. anatomischen Institut der Universität Zürich. I. ÉINLEITUNG. In einer verpuppungsreifen Fliegenlarve sind die Anlagen des imaginalen Geschlechtsapparates auf zwei weit voneinander getrennte Primordien verteilt. Die Gonaden liegen als ovoide Kürper eingebettet im Fettkürper knapp hinter der Kürpermitte. Das gesamte Baumaterial für Ausfuhrgänge, Anhangsdrüsen und äussere Genitalien ist auf eine hantelfürmige Igaminalscheibe kon: zentriert; diese befindet sich ventral unter dem Enddarm, hart vor der Afterüffinung (Hanorx und GLoor 1946). Während der pupalen Metamorphose entfaltet sich die Genitalscheibe, wobei die \ innenständigen Teile nach vorn auswachsen (DoBzHansky 1931} PIGMENTIERUNG IN SOMATISCHEN ZELLEN 233 Unterdessen haben sich die Gonaden aus dem Verbande des nun zerfallenden Fettkürpers gelüst. Sie werden ‘beweglich und ein noch unbekannter Mechanismus sorgt dafür, dass Gonaden und proximale Spitzen der Gonodukte sich finden und verwachsen. Im männlichen Apparat münden die Hoden in die beiden paa- rigen Vasa deferentia. Diese als Samenblasen funktionierenden Behälter vereinigen sich caudal zum unpaaren Ductus ejaculato- rius. Bei den Wildrassen aller Drosophila-Species sind die Hüllzellen der Hoden von gelben, orangefarbigen oder roten Granula erfüllt. | Die gleichen Pigmente finden sich auch in der Wand der Vasa. Bei Farbmutanten, so z. B. bei der white-Rasse von Drosophila melanoga- ster sind Hoden und Vasa farblos. Auf Grund von reziproken Hoden- transplantationen zwischen der Wildform und der w-Mutante wiesen STERN und HADORN (1939) nach, dass die Pigmentierung der Vasa durch ein Überwandern von Hüllzellen des Hodens zustandekommt. Die Farbe der Vasa ist somit nicht autochthon sondern durch die Invasionszellen des Hodens bedingt. Ist z. B. an einem 7nelano- gaster-Vas ein implantierter pseudoobscura-Hoden angeheftet, so trägt das Vas nicht das hellgelbe melanogaster-Kleid, sondern erscheint leuchtend orange-rot, d. h. pseudoobscurafarbig. Aus den Experimenten von STERN und H4norx ging hervor, dass ein Vas niemals fähig ist, selbst Pigment zu bilden. Mit dieser Feststellung aber schien ein Befund von DoBzHanxsky (1931) in Widerspruch zu stehen. Er beobachtete bei Gynandromorphen von Drosophila simulans das Auftreten von Pigmentierung auf den Vasa von Fliegen, die gar keine Hoden — sondern Ovarien besassen. Woher konnte hier das Pigment stammen ? Sind vielleicht die in den Gynandromorphen vertretenen Ovarien die Spender des ,, Hodenpigmentes“ ? Eine solche Annahme gewann an Wahrscheinlichkeit, nachdem >s HaporN (1946) gelungen war, durch Colchicinbehandlung bei >inem grossen Prozentsatz von Ovarien die Differenzierung von “ypischen Hoden-Hüllzellen zu bewirken. Somit war gezeigt, dass “in (allerdings geschädigtes) Ovar fähig ist, männliche Pigment- ellen zu liefern. Wir hatten jetzt die Frage zu prüfen, ob auch normale Ovarien, alls sie Gelegenheit haben mit einem Vas Kontakt zu nehmen, mstande sind, das männliche Organ mit männlich sich färbenden Aüllzellen zu versorgen. Die nachfolgenden Versuchsserien werden 234 E. HADORN UND G. BERTANI diesen Nachweis erbringen. Die Tabelle auf S 234 gibt eine zusam- menfassende Übersicht. II. ExXPERIMENTELLER TEIL. 1. Pigmentierung implantierter Vasa deferentia. Wir implantierten zunächst männliche Genitalscheiben oder Teilstücke davon. Als Spender wie als Wirt dienten Larven des dritten Stadiums einer Wildrasse (+) von Drosophila melanogaster. Die implantierten Imaginalscheiben metamorphosieren im Abdo- men des Wirtes normal und differenzieren, abgesehen von den Gonaden, alle Teilstücke des äusseren und inneren imaginalen Geschlechtsapparates (Abb. 24, 4). Im weiblichen Wirt (Exp. 1a) finden sich die Implantate entweder frei in der Abdominalhühle, oder dann sind sie mehr oder weniger lose mit Ovarien, Gonodukten, dem Darm oder der Kürperwand des Wirtes in Kontakt. Eine eigentliche Verwachsung tritt selten ein; die Verbindung kommt lediglhich durch Tracheengeflechte zustande. Im männlichen Wirte dagegen (Exp. 1 b) tritt der implantierte Geschlechtsapparat in Konkurrenz mit demjenigen des Wirtes. Den beiden Wirtshoden stehen nun vier Vasa als Anheftungsstellen | | Zahl der D x Exp. Implantat | Wirt Im- De ce PSS Nr. Material Genotypus Genotypus Geschlecht| plan- | 4,,an] DES tate nzan 70 | | = | 4a || 4 Genital + mel +mel 9 45 19 42,2%, 1b | scheibe # 4 17 11 64,7% 2a |} S Genital- + mel:! w-mel. ? 22 0 0% 2b || scheibe ës 4 17 0 0% 3a |} 4 Genital- “+ mel! w-mel. ? 12 4 33:37 | 3b |Î scheibe = 21 12 574% mit Ovar ka |} Malpigh. + mel.| w-mel. e 18 0 0% kb || gefässe ä 14 0 0% | 5a | 4 Genital- + mel.| + pers. ? 13 6 k6,2% 5 b |\ scheibe 4 15 7 k6,7% Versuchsanordnungen und Ergebnisse: + — Wildrasse, w — Mutante white, mel. = Drosophila melanogaster, pers. — Drosophila persimilis. PIGMENTIERUNG IN SOMATISCHEN ZELLEN 285 zur Verfügung. Recht häufig setzen sich die Hoden an einem Implantats-Vas fest; dann geht ein Wirts-Vas leer aus und endigt blind und frei im Abdomen. Ebenso häufig aber kommt es vor, dass gleichzeitig die Vasa des Wirtes und des Implantates mit je einem Wirtshoden Kontakt nehmen.,Dies führt zu monstrüsen Verzwei- gungen der mehrfach engagierten Hoden (Abb. 1). Zwischen Hoden und Vasa müssen demnach starke positive Affinitäten bestehen, ein entwicklungsphysiologisches Phäno- men, das ein besonderes Studium verdiente | Wie die zusammenfassende Tabelle zeigt, stellten wir bei über 40°, der Implantate des Experimentes 1a das Auftreten von Hodenpigment auf den Vasa d. fest. Oft waren ein oder beide Vasa vüllig bedeckt, oft fanden sich nur einzelne scharf begrenzte Pigment- flecken auf sonst unpigmentierten Vasa. Da diese Farbzellen in weiblichen Wirten zur Ausbildung kommen, also Hoden als Lieferanten ausser Betracht fallen, war zunächst zu entscheiden, ob nicht vielleicht doch unter den ABB. 1. 1 :__ Doppelte Anheftung eines besonderen Bedingungen des Experi Ste US A wWJ mentes die Vasa fähig sind, die Farb- Vas deferens (Vd) des Wir- : : ; tes (+ W) und des implan- zellen selbstdifferenzierend zu produ DE net A ETAGE zieren. apparates (w J). Diese Frage stellte sich auch bei einem Teil der Implantats-Vasa im männlichen Wirt (Exp. 1 b). Denn neben jenen Fällen, wo sich ein Wirtshoden mit einem implantierten Vas verbunden hatte, stellten wir häufig auch Pigmentflecken auf solchen Vasa fest, die frei in die Leibeshôühle vorragten (Abb. 1, Vd rechts). 2. Keine autochthone Pigmentierung der Vasa. Durch Implantation von männlichen Genitalscheiben der Wild- rasse in Wirte der Mutante white, bei der weder Hoden noch Vasa | pigmentiert werden, liess sich entscheiden, ob die in den Experi- 236 E. HADORN UND G. BERTANI menten { a und b aufgetretenen Farbzellen vom Wirte oder vom Implantat stammten. Da unter 39 wohlentwickelten Implantaten keines mit Vasa-Pigment gefunden wurde, kann eine autochthone Pigmentierung der Vasa bei der Wildrasse nicht in Frage kommen. Der Einwand, dass die Vasa nur deshalb farblos bleiben, weil die white-Umgebung eine Pigmentierung verhindert, ist bereits durch die ersten Experimente von STERN u. HADoRN (1939) widerlegt. Wir hatten damals gezeigt, dass + Hoden in w-Wirten voll zur Ausfärbung kommen und überdies die w-Vasa mit gelben Hüllzellen versorgen. 3. Das Ovar als Spender der Vasa-Pigmente. Nachdem die Colchicinexperimente von HADporn (1946) gezeigt hatten, dass Ovarien fähig sind, Hodenpigmente zu produzieren, musste nun untersucht werden, ob Pigmentflecken, wie sie im Experiment 1a auftraten, auf ausgewanderten Ovarzellen beruhen. Wir varuerten daher das Experiment 2 und implantierten in die w-Wirte zusammen mit den + Genitalscheiben gleichzeitig auch ein + Ovar. Während im Experiment 2 niemals Hodenpigmente auf den Implantatsvasa erschienen, zeigte jetzt ein ansehnlicher Prozentsatz der Implantate mehr oder weniger ausgiebig pigmen- tierte Vasa. Im Falle der Abb. 2 hat das implantierte + Ovar eines der beiden w-Ovarien vom Ovidukt verdrängt und sich selbst neben dem zweiten w-Ovar angeheftet. Die männliche + Genitalscheibe ist vollkommen normal ausdifferenziert. Ihre beiden Vasa (Vd) sind dem implantierten + Ovar aufgelagert. Sie erscheinen fast voll- ständig von ,, Hodenpigment" bedeckt. In der Abb. 3 ist ein Fall dargestellt, bei dem der Implantats- Genitalapparat frei und entfernt vom implantierten Ovar lag (nicht gezeichnet). S2ine beiden Vasa blieben pigmentfrei. Das + Ovar hat sich hier an das freie Ende eines Vas des w-Wirtes angelegt. Dabei wurde ein Wirtshoden von seiner normalen Anhef- tungsstelle abgedrängt. Hoden, die nicht an Vasa angeschlossen werden, behalten ihre larvale ovoide Form. Während das mit dem zweiten Wirtshoden vereinigte Vas pigmentfrei blieb, haben sich auf dem andern, mit dem Ovar in Kontakt stehenden Vas, zwei ! scharf begrenzte gelbe Hodenpigment-Flecken ausgebildet. Sie PIGMENTIERUNG IN SOMATISCHEN ZELLEN 267 müssen auf Zellen zurückgeführt werden, die dem implantierten + Ovar entstammen. Unsere Versuchsserien 3a und 3b bewei- sen, dass die Ovarien eines Wildstammes fähig sind, Wanderzellen zu liefern, die AE. 2 Pigmentierung der Vasa deferentia (Vd) eines implantierten & Geschlechts- apparates in einem weiblichen white-Wirt, dem überdies noch ein + Ovar (+ Ov) implantiert wurde. wOv — white Ovarien des Wirtes. P — Parago- mium. D — Ductus ejaculatorius. Sp — Spermapumpe. aG — äussere | Genitalien. : Bach auft dem Substrat eines Vas zu pig- mentierten Hüllzellen ausfärben. Dabei ist es gleichgültig, ob die Vasa dem Wild- oder dem pigmentdefekten v-Genotypen angehüren. 1 Eine Durchsicht aller Fälle zeigt überdies, dass häufig auch dann Pigmentflecken auf freien Vasa auftreten, wenn zur Zeit der Sektion n der Imago kein unmittelbarer Kontakt zwischen der Spender- 238 E. HADORN UND G. BERTANI gonade und dem Vas mehr besteht. Wir nehmen aber an, dass in emem früheren Entwicklungsstadium, d.h. während der meta- morphotischen Umgestaltung der innern Organisation ein vorüber- gehender Kontakt bestanden haben muss. In Abb. 1 sehen wir z. B. auf dem rechten Vas des Implantates einen kleinen Pigmentfleck, der seine Existenz wohl einer vorübergehenden touch and go” Beziehung mit einem Hoden ver- dankt. Für die Existenz einer pigmentproduzierenden Fernwirkung der Gonade gibt es keine Anhalts- punkte. Es kann aber vorkommen, dass Pigmentzellen von einem Vas über die gemeinsame Verbindungs- brücke auf das andere Vas hinüber- wandern, so dass dieses nun mit Pigment versorgt wird, ohne dass je ein direkter Kontakt mit einem Hoden bestanden hätte. Solche Fälle abgebildet. 4. Nur die Gonaden sind Spender von Pigmentzellen. _ Dass ein isoliertes Ovar eines ABB. 3 + Stammes genügt, um auf den Ein implantiertes + Ovar(- Ov) Vasa irgend eines Genotypus Pig belieferte ein white Vas defe- ontflecken hervorzurufen, haben rens (w V) mit sich pigmen- tierenden Hüllzellen. die Versuchsserien 3 a und b nach- gewiesen. Ist diese Fähigkeit auf die Gonaden beschränkt ? In erster Linie waren Malpighische Gejfässe zu prüfen, weil hier bei der Wildrasse ähnliche Zellpigmente gebildet werden wie in den Hüllzellen der Hoden. Die Versuchs- serien 4a und 4b zeigen aber, dass in den w-Wirten niemals Pigmentflecken auftreten, obschon die implantierten + Malpighi Gefässe die Metamorphose überstehen und als normal pigmentierte Einzelstücke aus den fleckenlosen w-Abdomina herauspräpariert werden konnten. Dabei lagen häufig die gelben Implantate eng sind bei STERN und HAporx (1939) den Wirts-Vasa angelagert, so dass die Müglichkeit einer Zell- oder” Pigmentwanderung durchaus bestanden hätte. PIGMENTIERUNG IN SOMATISCHEN ZELLEN 239 Nun handelt es sich allerdings bei den Pigmentkürnern der Malpighischen Gefässe um Gebilde, die morphologisch von Hoden- pigment verschieden sind. Während die Hodenpigmente in Granula von einheitlicher Grüsse auftreten, varnieren die Pigmentkôrnchen der Malpighischen Gefässe sehr stark nach Form und Grüsse. Immerhin besteht bei Drosophila melanogaster Übereinstimmung im gelben Farbton. Andere Arten, wie Drosophila persimilis, zeigen nun aber auch Unterschiede im Pigment selbst: die Hodengranula sind dort orangefarbig, die der Malpighischen Gefässe dagegen gelb. Es ist somit nicht anzunehmen, dass Gonaden- und Gefässpigmente identische Zell-Leistungen darstellen, und wir verstehen, dass eine Belieferung der Vasa mit Malpighi-Pigment nicht eintritt. Dass irgendwelche weitere Zellsysteme die Fähigkeit zur Bildung von Hodenpigment haben künnten, darf als ausgeschlossen gelten. Zunächst haben unsere Implantationen gezeigt (Exp. 2), dass keines der zahlreichen Primordien, die in einer Genitalscheibe versammelt sind, über Pigmentierungspotenzen verfügt. Sodann wurde bei der Implantation von + Augenscheiben in w-Wirte niemals eine Hoden- oder Vasa-Pigmentierung festgestellt. Wir haben diese Experi- mente wiederholt und je 2 Augen in ein w-Abdomen implantiert. Um den ,,roten” Augen genügend Zeit zu einer allfälligen Wirkung einzuräumen, haben wir die Wirte müglichst lange am Leben gehal- ten. Eine Pigmentierung der Wirtsorgane trat auch nach 3 wôüchiger | Verweildauer der Implantate nicht ein. 5. Interspezifische Transplantationen von Genitalschetben. Aus der Arbeit von STERN u. HADORN (1939) ist bekannt, dass limplantierte artfremde Hoden, sobald sie an die Vasa des Wirtes ‘angeheftet werden, diese mit ihren artspezifisch pigmentierten \Hüllzellen versorgen. Es konnte auf diese Weise ein melanogaster Vas mit orange-roten pseudoobscura-Zellen angefärbt werden. Was wird geschehen, wenn wir einem melanogaster-Vas nun ein per- simulis-Ovar als Zellspender zur Verfügung stellen ? In der Serie 5 a ist diese Versuchsanordnung verwirklicht. Auf den Implantierten imelanogaster Vasa treten wiederum Hodenpigmente auf (Abb. 4). Sie sind orangerot und verraten damit ihre Herkunft vom art- fremden Wirt. Das Experiment ist besonders eindrucksvoll, weil im persimilis Wirt selbst nirgends Hodenpigment erscheint. Der 240 E. HADORN UND G. BERTANI Anstoss zur Pigmentbildung ging hier aus vom auslüsenden System der mela- nogaster-Vasa. Diese veranlassten die übergewanderten Ovar- zellen zu einer .männ- lichen":beistume!:cd zur Pigmentbildung. Die Farbstoffbildung aber verlief zellautonom, d. mel h. gemäss dem artspezi- fischen Genotypus der Ovarzellen. Die Experimente der Serie 5 b bedeuten lediglich eine Erweiterung der Befunde von STERN u. HADoORN (1939). Sie beweisen, dass die im- plantierten Vasa ihre Pigmentzellen nicht selbst gebildet, sondern von den Wirtshoden her bezogen haben. Ov RE LF ES : er À sa) P III. DiIsKUssION DER ÉERGEBNISSE. | É MTS 7 : 7 À A dpt Unsere Experimente haben zu- s À nächst den Nachweis erbracht, dass D im Soma der weiblichen Drosophi- KSIEVE lagonade Zellen mit alternativer Die vereinigten Vasa deferentia Reaktionsnorm vorhanden sind. (Vd) eines implantierten $ Ge- Unter bestimmten entwicklungsphy- schlechtsapparates von Droso- aie. Bedi diff phila melanogaster (mel) sind $S10108I$SCneEn eamgungen di ES fast vollständig von orangeroten zieren sich diese Zellen in männlicher Hüllzellen bedeckt, die ein Ovar : (Ov) des © persimiis-Wirtes Richtung und produzieren das nor- (per) Sos ac Spt — RER malerweise nur im männlichen atheken. Uebrige Bezeic = . SU Sfr Ab NÉE VE Genotypus entstehende Hodenpig- ment. Wir kennen bis jetzt zwei verschiedene Versuchsanordnungen; die diesen ,,Geschlechtsumschlag" bewirken: die Colchicinbehand-= lung (HanorN 1946) und nun die Pigmentierung auswandernder Ovarzellen auf den Vasa des Männchens. Da es noch verfrüht wäre, für beide Mechanismen eine einheitlhiche Deutung zu versus PIGMENTIERUNG IN SOMATISCHEN ZELLEN 241 chen und da namentlich die Colchicineffekte einer weiteren Analyse zugänglich sind, soll in dieser Arbeit vor allem die Beziehung Ovarzelle-Vas deferens diskutiert werden. Hüllzellen von Hoden und Ovarien sind durch Wanderten- denzen ausgezeichnet. Wenn eine Beziehung der Gonade mit einem Vas zustandekommt, schieben sich diese Hüllzellen über die Vasa und legen sich eng und flächenhaft dem neuen Substrat an, für das offenbar eine grosse positive Gewebeaffinität besteht. Unter welchen Bedingungen bildet sich hier das Pigment ? Zunächst sind intrazelluläre und zwar genische Faktoren der Hüll- zellen selbst massgebend. Wenn z. B. bei Drosophila melanogaster das Normal-Gen w ° durch sein white-Allel ersetzt wird, so bleibt auch dann die Pigmentierung der eimgewanderten w-Hüllzellen aus, wenn die Vasa dem wild-Genotypus angehüren:; umgekehrt künnen sich w°-Hüllzellen auch auf w-Vasa ausfärben. Ferner steht fest, dass artfremde Hüllzellen die Vasa einer anderen Spezies ebenso leicht wie die der eigenen Art besiedeln. Dann aber entsteht ein Pigment, dessen artspezifische Farbqualitäten nicht durch die Vasa, sondern durch den Genotypus der pigmentbildenden Zellen selbst bestimmt werden. Über die besondere Bedeutung der Vasa deferentia konnte man solange nichts erfahren, als nur die Kombination Hoden-Vas studiert wurde. Denn es unterscheiden sich die Pigmentzellen der Hoden und der Vasa in keiner Weise, und so wissen wir nicht, ob der Pigmentierungsprozess der eingewanderten Hodenzellen über- haupt irgendwie vom Vas aus beeinflusst wird. Anders bei den ein- wandernden Hüllzellen, die von Ovarien geliefert werden. Bleiben sie auf dem Ovar liegen, dann bilden sie kein Hodenpigment. Für diese ,,weiblichen“ Zellen wirkt offenbar das Vas-Substrat als Induktor und bringt die im normalen Weibchen niemals verwirk- lhichte männliche Pigmentierungsmôüglichkeit in Gang. Dabei spielt die genetische Konstitution des Induktors keine Rolle. Auch Vasa der pigmentlosen w-Mutante sind wirksame Substrate und ein Vas von Drosophila melanogaster vermag die Ovarzellen von Drosophila persimilis zur Produktion des persimilis- Hodenpigmentes anzuregen. | Über die Natur der postulierten Induktorleistung lässt sich keine Aussage machen. Sie wirkt aber wohl nur lokal auf jene Ovar- ellen, die den Vasa unmittelbar aufliegen. Für das Vorkommen 242 E. HADORN UND G. BERTANI einer tangential sich ausbreitenden Diffusion liegen keine Daten vor. Die alternative Reaktionsnorm der Ovarzellen muss bis zu einem fortgeschrittenen Puppenstadium erhalten bleiben: denn die Entscheidung, ob männliches Pigment gebildet werden soll, kann ja in unseren Experimenten erst fallen, wenn die Ovarzellen die pupalen Vasa überschichtet haben. Nachdem nun nachgewiesen ist, dass Ovarzellen (mit der XX-Konstitution) fähig sind, ein Hodenpigment zu produzieren, das normalerweise nur im Männchen (mit der XY-Konstitution) entsteht, lassen sich bisher unverständliche Befunde DOBZHANSKYS (1951) an Gynandromorphen bei Drosophila simulans erklären. Das Auftreten von Pigmentflecken auf den Vasa einiger Individuen die keine Hoden besitzen, muss auf Zellen beruhen, die von Ovarien abgewandert sind. Dagegen ist es nicht môüglich auf Grund der bei melanogaster gemachten Erfahrungen die von DoBzHANskyY beobachtete, erst allmählich mit dem Alter der Imago zunehmende Bildung von Pigment in einzelnen w-Hoden von gynandromorphen Tieren zu verstehen. Der w-Genotypus von melanogaster zeigt diese nach- trägliche Ausfärbung nicht, und die Anwesenheit implantierter + Gewebe (Augen- und Genitalscheiben) vermag sie niemals zu bewirken. Offenbar sind die genetisch-entwicklungsphysiologischen Grundlagen bei den simulans Mosaiktieren nicht direkt mit dem von uns untersuchten melanogaster-System vergleichbar. ZUSAMMENFASSUNG : 1. In den larvalen Ovarien von Drosophila befinden sich Hüllzellen mit alternativen sexuellen Differenzierungs-Môüglich- keiten. 2. Diese ovarialen Hüllzellen sind befähigt, genau so wie die homologen Hüllzellen der Hoden, von der Gonade abzuwandern und die Vasa deferentia eines männlichen Geschlechtsapparates zu bedecken. 3. Auf dem männlichen Substrat der Vasa bilden die Ovarial zellen ein typisches ,,Hoden “-Pigment. 4. In einer interspezifischen Kombination veranlassen die Va sa » der einen Art die Entstehung des spezifischen Hope | jener Art, deren Ovarien die Hüllzellen geliefert haben. SUBSTANCES BASOPHILES CYTOPLASMIQUES 243 LITERATURVERZEICHNIS 1931. DopzHanxsky, Th. /nteractions between female and male parts in gynandromorphs of Drosbphila simulans. Roux’ Arch. 123. 1946. HaDporx,E. Mutationsversuche mit Chemikalien an Drosophila”. I. Wirkung von Colchicin auf transplantierte Larven-Ovarien nach Behandlung in vitro. Rev. Suisse Zool. 53. 1946. Haporx, E., H. GLoor. Transplantationen zur Bestimmunzg des Anlagemusters in der werblichen Genital-Imaginalscheibe von .Drosophila”. Rev. Suisse Zool. 53. 1939. STERrN, C., E. Haporn. The relation between the color of testes and vasa efjerentia in Drosophila. Genetics 24. No SG. J. Gallera et E. Oprecht, Zürich. — Sur la distribution des substances basophiles cytoplasmi- ques dans le blastoderme de la Poule. Avec 3 figures dans le texte. Aus dem Zoologisch-vergl. anatomischen Institut der Universität Zürich. | Introduction. — L'importance des ribonucléotides dans la Dysrotogte cellulaire, tout particulièrement dans la synthèse pro- téique, et dans la morphogénèse a été démontrée de façon répétée par les recherches récentes de CASPERSSON et de BRACHET. En effet, ces substances s'accumulent dans les cellules à sécrétion protéique ntense, telles les cellules glandulaires, ainsi que dans les tissus en voie de croissance rapide. La répartition des acides ribonucléiques vendant le développement embryonnaire a été examinée chez l’assez nombreux groupes de Vertébrés; cette étude, quoique très mcomplète à l’heure actuelle, permet cependant de dégager quel- ques conclusions d’ordre général. Les acides ribonucléiques sont iynthétisés au cours du développement embryonnaire et cette ynthèse est spécialement marquée dans les régions où l’activité norphogénétique est la plus intense. A la gastrulation la lèvre lorsale du blastopore chez les Amphibiens, la ligne primitive chez Es Oiseaux, est spécialement riche en ribonucléoprotéides. Pen- lant la neurulation, c’est la plaque neurale qui se distingue par sa ichesse en Sn basophiles. Dans le chordomésoblaste la 244 J. GALLERA ET E. OPRECHT chorde et les somites contiennent en grande quantité ces substances. L’entoblaste, tout au moins au début de la morphogénèse, est toujours très pauvre en nucléoprotéides. Finalement, l’intervention d’acide ribonucléique dans les phénomènes d’induction embryon- naire s'affirme toujours davantage (BRACHET, 1942 1, 19442, 19473), La méthode de détection des acides ribonucléiques employée par ce dernier auteur peut être résumée sommairement comme suit: les coupes microscopiques de tissu ou d’embryon sont disposées alternativement sur deux lames porte-objets, l’une d’elles est colorée par un colorant basique (pyronine, bleu de toluidine), l’autre est traitée avant la coloration par une solution de ribonu- cléase, enzyme qui hydrolyse spécifiquement l’acide ribonueléique. La comparaison de ces deux lames complémentaires permet de : préciser la localisation de l’acide ribonucléique sur les coupes ! examinées. Les recherches embryologiques de BRACHET ont surtout porté sur les Amphibiens et accessoirement sur les Oiseaux. {1 a paru donc intéressant de compléter ces observations par une étude systéma- | tique des premiers stades du développement chez la Poule. Méthode. — Les blastodermes ont été excisés du jaune d'œuf dans la solution de Locke, fixés pendant une heure dans la solution de Zenker (sans acide acétique) et enrobés dans la paraffine selon la technique | usuelle. Pour tous les stades importants du développement (de 0 à 48 heures d’incubation) nous disposions de plusieurs embryons. Ils ont été coupés transversalement et longitudinalement. Les coupes ont été colorées dans une solution aqueuse saturée de bleu de toluidine, difié-| renciées dans l'alcool à 909 et montées dans le baume de Canada. Pour, une partie de notre matériel les coupes des embryons aux stades sue- cessifs du développement ont été placées alternativement sur deux lames. porte-objets dont les unes ont été traitées avant la coloration par la salive préalablement chauffée jusqu’à l’ébullition et filtrée par de nom- breuses couches de gaze. La salive contient de la ribonucléase (BRACHET, 1942). Ce ferment se distingue par une grande thermostabilité. Les coupes: ont été traitées de cette façon pendant 3 heures dans le thermostat à 4000. A ce sujet se pose une question préalable: les substances qui perdent, par le traitement à la salive leur affinité pour le bleu de toluidine sont: elles réellement de nature ribonucléique ? Bien que la spécificité d'action de la salive soit un peu douteuse, il semble qu'on puisse y répondre sans trop d’hésitation par l’aflirmative. En effet, la localisation et| 1 Arch. Biol. 53. ? ÆEmbryologie chimique, Paris, Masson. | 3% Symposia of the Soc. f. exp. Biol. 1. | SUBSTANCES BASOPHILES CYTOPLASMIQUES 245 l’évolution des corps mis en évidence par notre procédé et la méthode plus précise de Brachet correspondent dans leurs grandes lignes. Résultats obtenus. — Dans les blastodermes jeunes jusqu'aux stades qui précèdent immédiatement la formation de la ligne primitive, ce ne sont que les noyaux qui fixent le bleu de toluidine. Ce stade du développement atteint, la basophilie cytoplasmique commence à se manifester avec une inégale intensité dans les différertes régions du blastoderme. Au cours du développement ultérieur la colorabilité générale de l'embryon augmente progressi- vement et même d’une façon très marquée au moment de la forma- tion des premiers protosomites. Dès que ceux-ci se sont constitués les coupes même traitées par la salive, se colorent nettement, bien que beaucoup moins que les coupes témoins, tandis que celles d’embryons plus jeunes ne manifestent aucune affinité pour le bleu de toluidine. Il est à rappeler que la salive ne contient que rela- tivement peu de ribonucléase et que dans nos cas la durée de l’action de ce ferment a été assez courte. Dans un blastoderme non incubé le cytoplasme de toutes les cellules est complètement dépourvu de substances colorables ; dans les noyaux, seuls les nucléoles et quelques grains adhérents à la membrane nucléaire fixent un peu de notre colorant. Ce fait mérite d’être souligné, étant donné que chez les Batraciens aussi bien que chez les | Mammifères examinés récemment de ce point de vue par l’un de | nous ‘ le cytoplasme ovulaire et celui des blastomères se teinte déjà plus ou moins vivement. t Î Les blastodermes incubés pendant 4 heures et demie se colorent un |peu plus intensément avec prédominance nette dans leurs régions | médianes et postérieures. À ce niveau, non seulement les nucléoles appa- raissent plus foncés que dans le cas précédent, mais les cellules du feuillet superficiel sont encadrées çà et là par un mince film cortical bleuâtre ou bien à l’intérieur les parois d’enclaves cellulaires fixent un peu de colo- 'rant. La coloration de l’entoblaste en formation est à peine perceptible, :en effet ses cellules sont plus grandes et par conséquence les noyaux plus |elairsemés, d'autre part le cytoplasme y demeure complètement incolore. | Les blastodermes pourvus de la ligne primitive jeune (l'aire transparente étant encore ronde) se colorent beaucoup plus vivement avec prédominance manifeste dans le feuillet superficiel et dans le ? J. GazLerA, C. R. Soc. Biol. 140, 1946. REV. Suisse DE Zoo1., T. 55, 1948. 17 246 J. GALLERA ET E. OPRECHT matériel de la ligne primitive. Celle-ci est la plus fortement colorée, ses cellules, surtout dans la partie infra-nucléaire, sont pleines de granulations fixant avidement le bleu de toluidine. La colorabilité de cellules en voie d’invagination diminue à mesure qu’elles s’éloignent de la ligne médiane. Dans le mésoblaste en formation on distingue donc deux gradients : l’un dorso-ventral et l’autre médio-latéral. Cette diminution de la teneur en substances basophiles au cours de l’in- vagination est nettement prononcée dans notre matériel et se maintient jusqu'aux débuts de la neurulation. Autant que nous le savons, ce fait intéressant n’a pas été observé chez les Oiseaux TITRE RNA SATA RAE moe Rss (A PRCQNE DE) CFE ÿs DATA Rd té 66 RES Re APCE LE 64 NS CRTC x CU des CES Ke CL ER \ SALE ; ARR LL An Eu sn Fa 4 ‘eo PAIE RE A, RS ja Picot Coupe sagitale d’une jeune ligne primitive au niveau du nœud d’Hensen. Les substances colorées au bleu de toluidine indiquées par un pointillé. par BRACHET. Sur les coupes longitudinales le mésoblaste antérieur précoce attire l’attention par sa coloration particulièrement faible (du côté gauche de la fig. 1). Assez intense dans la région centrale du blastoderme la basophilie de l’ectoblaste décroît rapidement vers la périphérie pour augmenter de nouveau sensiblement à quelque distance du bord d’enveloppement, celui-ci se présente sous l’aspect d’une lisière mince et à peine teintée par le bleu de toluidine (fig. 2). Seuls les noyaux prennent le colorant; nous reviendrons ultérieure- ment sur la portée de ce petit détail. Dans lectoblaste épaissi de l’écusson embryonnaire, la coloration du cytoplasme est localisée à de fines granulations limitant les cellules, la répartition des substances basophiles est donc ici à la fois corticale et nucléaire. La coloration de l’entoblaste, toujours faible, demeure inchangée. Dès que le prolongement céphalique apparaît, 1l se teinte inten- sément sur toute sa longueur. Mais c’est toujours la ligne primi- tive qui fixe notre colorant avec l’avidité la plus marquée spé: cialement au niveau de nœud du Hensen. La plaque neurale pré- somptive, encore vaguement limitée, se teinte, surtout à sa base, plus vivement que l’écusson embryonnaire des stades précédents. SUBSTANCES BASOPHILES CYTOPLASMIQUES 247 Au cours du développement ultérieur la répartition des sub- stances basophiles se modifie brusquement. La plaque médullaire se teinte de plus en plus vivement, présentant un maximum dans le fond même de la gouttière neurale. La coloration de l’ectoblaste extra-neural devient presque imperceptible. Le bord d’enveloppe- ment maintient néanmoins sa forte colorabilité. La basophilie du chordo-mésoblaste augmente d’une manière remarquable, il se colore maintenant pour le moins aussi vivement que le neurectoblaste. Le gradient médio-latéral, très apparent aux stades précédents, dispa- raîit complètement. La couche mésoblastique se teinte très vivement sur toute son étendue et tout spécialement le long de son bord postérieur où les ilots sanguins se constitueront bien- tôt. La chorde aplatie en avant et soudée à l’entoblaste se pro- longe par la plaque préchor- dale, celle-ci, comme d’ailleurs toute la chorde, se colore très Ne vivement. L’endoblaste, reste toujours le moins coloré, bien Fic. 2. que le cytoplasme commence Coupe du bord d’enveloppement. La : courbure de la coupe est due à l’ac- à y maniiester une certaine tion de fixateur. affinité pour le bleu de tolui- dine. Dès que les premiers somites apparaissent, ils prennent avidement le bleu de toluidine, surtout dans leur partie limitant la cavité centrale. Les îlots sanguins déjà ébauchés à ce stade du développement se distinguent par leur colorabilité extrême. Au stade suivant (embryons pourvus de 10 à 14 paires de somites) les différences locales dans la colorabilité du germe s’accentuent de plus en plus. La chorde, tout spécialement son bout antérieur, et le mésoblaste préchordal se distinguent par une affinité extrême au colorant. Ce fait mérite d’être souligné en raison du rôle indu- bitable de ces structures embryonnaires dans l'induction du cerveau ‘antérieur et des grands organes des sens. L’ébauche du myoépicar- dium révèle de même une grande affinité tinctoriale. Le bourgeon tronco-caudal à peine ébauché se teinte fort intensément ‘et se continue dans la couche mésoblastique non moins fortement colorée. L'intestin céphalique devient assez colorable, son bout antérieur (qui 248 J. GALLERA ET E. OPRECHT participera plus tard à la formation de la membrane pharyngienne et de la poche de Seessel) prend le colorant le plus avidement. Vers l'arrière de l'intestin l’entoblaste apparaît très clair. L’épiblaste céphalique, à l'exception des placodes auditives qui se distinguent par leur forte baso- philie (qui augmentera encore au cours du développement ultérieur) est très peu colorable. A des stades encore plus avancé (embryons pourvus de 18 à 20 somites) la basophilie du corps embryonnaire augmente pro- gressivement. Le système nerveux 1, les placodes auditives et cristalli- niennes, les somites, le myoépicardium et la chorde sont spécialement colorables. La colorabilité de l'intestin céphalique demeure dans ses grandes lignes inchangée:; un détail pourtant mérite d’être noté: les deux coins latéraux qui vont prendre part bientôt à la formation de l'appareil branchial se distinguent par leur grande affinité tinctoriale. Coupe d’une ébauche oculaire. Placode cristallinienne à peine marquée. L’ectoblaste du stomodaeum, assez pâle aux stades précédents, se teinte dès à présent très fortement. Les annexes fœtales sont à peine teintées par notre colorant, même les bords épaissis de l’amnios qui fixent si avidement le rouge neutre dans les blastodermes colorés 1n vivo (STOCKENBERG ? 1937) ne se colorent qu'à peine plus intensément. La formation du cristallin mérite un examen approfondi. Sur la figure 3 nous le voyons tout au début de son développement. La jeune placode cristallinienne, pas plus colorée que le reste de l’épi- blaste céphalique, est remplie de fines granulations bleuâtres, elles sont clairsemées dans sa portion supérieure et fortement condensées à sa base. La paroi de la vésicule optique est fortement colorée et la face qui regarde le cristallin apparaît encore plus foncée. C’est donc à l'interface entre ces deux formations que la coloration est la plus marquée. Plus tard, la placode cristallinienne prend le bleu 1 La crête neurale se distingue toujours par sa plus faible affinité.pour le bleu de toluidine. D] » 2 Roux’ Archiv, 135. SUBSTANCES BASOPHILES CYTOPLASMIQUES 249 de toluidine de plus en plus avidement en tranchant nettement en plus foncé sur le reste de l’épiblaste. Notons encore que le gradient dans la répartition des granules colorables, très apparent au début de la formation du cristallin, disparaît petit à petit pendant son déve- loppement ultérieur. Il est à peine besoin de souligner que nous avons observé la même succession de faits en examinant la formation des fossettes auditives et mutatis mutandis du système nerveux, bien que dans ce dernier cas le phénomène soit plus compliqué vu que la colorabilité de l’écusson embryonnaire est déjà assez grande même avant l’apparition de l’inducteur. Il est évident que ces observations cadrent très bien avec la conception de BRACHET que les ribonu- cléoprotéides interviennent effectivement dans les phénomènes d’induction. Par un heureux hasard nous avons trouvé dans notre matériel un monstre double d’un type particulièrement intéressant. L’aire trans- parente a formé à gauche de l'embryon principal (pourvu de 4 paires de somites) un diverticule profond et distinct qui renferme un centre embryonnaire secondaire mais abortif. Il se présente sous forme d’une hgne primitive anormale et arrêtée dans son développement (l'embryon en question avait été incubé pendant 37 heures et demie). Sur les coupes, la partie postérieure, très rétrécie de cette ligne est creusée d’une gouttière anormalement profonde, sa partie antérieure, trop large, a un aspect plus typique. En avant de la ligne primitive, nous trouvons à la place du prolongement céphalique une agglomération lâche de cellules d'aspect mésenchymateux. La distribution des substances basophiles (st manifestement bouleversée. Les gradients de colorabilité dorso- ventral et médio-latéral, si nettement prononcés dans tous les autres ‘cas, apparaissent complètement effacés. La coloration de l’ectoblaste en avant du bout antérieur de la ligne primitive est à peine perceptible, au contraire quelques cellules éparses dans l’agglomération mésoblastique mentionnée ci-dessus fixent le colorant avec une avidité inusitée. Il est presque superflu d'ajouter que la coloration de l'embryon principal est tout à fait normale. Discussion des résultats. — D'après CAsPERssON, le noyau constitue le centre cellulaire de la synthèse protéique. Celle-ci serait huse en branle par la formation des ribonucléoprotéides ; ce dernier ohénomène serait à son tour provoqué par la diffusion des histones ‘lu nucléole vers la membrane nucléaire. Nos observations semblent bien correspondre à cette hypothèse. En effet, les modifications brogressives de la colorabilité d’une cellule neurale présomptive se vrésentent comme suit: au début, le nucléole seul (et éventuellement 250 J. GALLERA ET E. OPRECHT quelques grains appliqués sur la membrane nucléaire) fixe notre colorant; un peu plus tard une auréole bleuâtre apparaît autour du noyau et de même la couche corticale de la cellule commence à se colorer légèrement. Plus tard encore des granulations bleues appa- raissent dans la partie infra-nucléaire de la cellule, elles deviennent de plus en plus nombreuses et envahissent progressivement tout le contenu cellulaire. Le fait que le bord d’enveloppement du blastoderme se colore de façon si marquée mérite quelque attention. Au cours du dévelop- pement le blastodisque s'étale fortement en envahissant rapidement la surface du jaune, son bord constitue à coup sûr une zone de croissance rapide et d’activité mitotique intense. Ainsi se trouve expliquée sa forte colorabilité. Néanmoins, les cellules situées au bord extrême se teintent à peine. Or, il est fort probable que ces cellules pâles périphériques ne se multiplient pas mais s’étalent seulement et s’aplatissent de plus en plus à mesure que le blasto- derme enveloppe le vitellus. En effet, comme l’a fait remarque M. Duvaz, on peut distinguer dans le bord d’enveloppement deux zones, l’une, intérieure, beaucoup plus large et épaisse, l’autre, extérieure, composée d’une seule couche de cellules extrêmement aplaties. Il convient cependant de remarquer qu’en certains cas la pauvreté en substances basophiles n'empêche point la croissance même la plus rapide, pourvu qu’elle ne soit pas accompagnée de différenciations histogénétiques plus avancées ni d'élaboration de substances protéiques complexes. Nous rappellerons 1e1 l’extrême pauvreté en substances basophiles de l’amnios chez le Poulet et du cône ectoplacentaire chez la Souris. Résumé. — Au début du développement embryonnaire le blasto- disque de la Poule est relativement pauvre en substances baso- philes. Elles sont synthétisées intensément au cours du développe- ment ultérieur et s'accumulent comme chez les Amphibiens, Pois- sons et Mammifères dans les parties du germe où la morphogénèse est des plus active (ligne primitive, système nerveux, placodes, chorde, somites, cœur, îlots sanguins, etc.). L'intervention d’acide ribonucléique ou éventuellement de ses dérivés dans les phénomènes ! d’induction embryonnaire paraît très probable. Le rôle Joué par ces substances dans la croissance embryonnaire a été discuté. BEDEUTUNG DER CEREBRALEN INDEXFORMEL il No 10. Käthi Wirz, Bâsel. — Die Bedeutung der cere- bralen Indexformel bei Säugetieren. Die Ermittlung der Indexformel des Gehirns, die uns ein Mass des Cerebralisationsgrades gibt, liefert einen Beitrag zum allgemei- nen Problem des Entwicklungsgrades, der Ranghôhe einer Tierform oder Tiergruppe. Unter Ranghühe verstehen wir meistens die Stel- lung einer Tierart im System. Die Kriterien zur Bestimmung der Ranghôhe sind verschiedene. Eines der wichtigsten unter ihnen ist der Ausbildungsgrad des Gehirns, die Cerebralisation. V. Franz (1924) definiert Ranghühe folgendermassen: Die Hôhe eines Organismus hängt vom Grad seiner Vervollkomm- nung ab. Eine Tierform hat dann einen hohen Grad von Vervoll- kommnung erreicht, wenn sie zugleich zentralisiert und diffe- renziert ist. Diese Art der Vervollkommnung nennt FRANZ Eleva- hon. Die Cerebralisation gibt uns ein Mass zur Bestimmung der morphologischen Wertigkeit des Gehirns, nicht aber ein Mass zur Bestimmung der Elevation eines Typus, denn Cerebralisation ist nur ein Ausdruck der Zentralisierung und nicht zugleich der Differenzierung im Sinne von FRANZ. Die grundlegenden Arbeiten über Cerebralisation bei Säuge- tieren sind diejenigen von DuBois (1897). Er gelangte zur Aufstel- lung einer Formel: e — cs", wobei e das Hirngewicht, s das Kôür- pergewicht, r den Relationsexponenten und € den Cephalisations- faktor bedeutet. Das Hirngewicht ist demnach eine Funktion von , Kürpergrüsse“ (s') und Cerebralisation (c). Der Relationsexponent stellt nach Dugorïs eine konstante Grüsse dar. Er beträgt r — 0,56. Das Hirngewicht und das Kürpergewicht künnen direkt bestimmt werden. Auf Grund der Werte von c, dem Cephalisationsfaktoren, die für jede Tierart berechnet werden kônnen, konnte DuBois eine Rangordnung für Säugetiere aufstellen. Die Untersuchungen, die in der Zoologischen Anstalt in Basel seit einigen Jahren durch- igeführt werden, zeigen dass der Relationsexponent bei Vügeln, ‘entgegen den Annahmen von LapicQuE (1907), dessen Arbeiten ‘auf den Resultaten von Dugois basieren, keine konstante Grüsse darstellt. Dasselbe konnte ich bei Säugertieren feststellen. Der Relationsexponent stellt eine sehr variable Grüsse dar, die zu 252 K. WIRZ interpretieren zur Zeit noch nicht môglich ist. Durch den Nachweis der Inkonstanz des Relationsexponenten aber wird eine Berechnung des Cephalisationsfaktors als Vergleichswert sinnlos. Die DuBoissche Formel zur Ermittlung des Cerebralisationsgrades ist somit un- brauchbar geworden. Mit ihr aber verlieren zugleich alle Folgerun- gen, die auf der Annahme der Konstanz des Relationsexponenten beruhen, ich denke hier vor allem an die Arbeiten von LAPICQUE und BRUMMELKAMP, jede Bedeutung. Von der Überlegung ausgehend, dass das gegenseitige Verhältnis der einzelnen Hirnteile etwas über den Differenzierungsgrad einer Tierform aussagen müsste, ist in der Folge versucht worden, auf eimem anderen Wege zur Ermittlung der Rangordnung bei Säu- getieren zu gelangen. Um den Ausbildungsgrad der verschiedenen Hirnteile bei den Tierarten vergleichend messen zu kônnen, müssen wir einen Bezugswert haben, der Ausdruck einer môüglichst elemen- taren Funktion von Hirn- und Kürpergewicht ist. Diesen Hirnteil finden wir im Elementarapparat des Gehirns. [hm wird der Inte- grationsapparat gegenüber gestellt. Es ist praktisch unmôüglich, den Elementarapparat vom Integrationsapparat zu lüsen, wir künnen nur die hauptsächlichsten Integrationsorte abtrennen, nicht aber die ihnen zugehôürigen Faser- und Schaltsysteme. Wir müssen also nach einem anatomisch fassbaren Hirnteil suchen, der ausser dem Elementarapparat noch die Faser- und Schaltsysteme des Integrationsapparates in sich einschliesst. Diesen Hirnteil finden wir im Stammrest (PGRTMANN 1942). Dieser Stammrest umfasst bei den Säugetieren das Myelencephalon, die basalen Teile des Metencephalon, das Mesencephalon und das Diencephalon. Ihm werden gegenüber gestellt die drei Integrationsorte verschiedener Wertigkeit, Neopallium, Rhinencephalon und Cerebellum. Die Gewichtswerte dieser drei Integrationsorte werden durch den Wert des Stammrestes geteilt. Die sich ergebenden Quotienten sind die Indices. Diese Indexwerte aber sind anfechtbar, weil im Stammrest, dem Bezugswert, selber Anteile des Integrationsapparates enthalten sind. Wir dürfen nun aber annehmen, dass im Stammrest der nach allen Kriterien der Morphologie, Embryologie und Palaeontologie archaischsten Säugergruppe, der Insectivora, die Anteile des Intes: » grationsapparates am geringsten sind. Die Gerade, die die eimzelnen Stammrestwerte der Insectivora im logarithmischen Koordinaten- « system miteinander verbindet, bildet daher unsere Bezugsgerade. 4 BEDEUTUNG DER CEREBRALEN INDEXFORMEL 253 Auf dieser Linie hiegt für jede Kürpergrüsse ein bestimmter Stamm- restwert, derjenige Wert nämlich, den eine Tierform als eigenen Stammrest besässe, wenn sie den Insectivora angehüren würde. Diese Stammrestwerte nennen wir Grundzahlen (PORTMANN 1942). Die Indices werden nun mit diesen Grundzahlen bestimmt. Wir kônnen auf dieser Basis ausser den erwähnten [Indices auch einen Stammrest-Index ermitteln. Er wird ein Ausdruck des Anteils der Neuhirnbahnen sein, zugleich aber mitbestimmt werden durch ewisse vegetative Zentren, die sich innerhalb der Säugetiere ver- schieden verhalten. Das Neopallium ist das Zentrum der hüchsten Integrationsorte. Szine Masse darf weitgehend als Mass der cere- bralen Differenzierungshôühe des Gehirns gelten. Der Riechhirn- Index stellt für uns das einzige Zahlenmass der Sinnesorganisation unes Tieres dar. Die Ausbildung des Riechhirns steht derjenigen des Neopalliums entgegen. Formen mit grossem Riechhirn zeichnen sich durch einen geringen Neopallialanteil aus und sind als nieder stehend zu taxieren. Die Ausbildung des Cerebellums hängt vor allen Dingen von der Bewegungsart einer Tierform ab. Wir messen den Grad der Cerebralisation, d. h. also der Zentra- asation des Gehirns nicht nur mit einer einzigen Zahl. Wir bestim- men eine ..Indexformel", die einen morphologischen Wert besitzt, ähnlich dem einer Zahnformel, und die jeden, der 1m einzelnen mit der Wertigkeit der Hirnteile bei Säugetieren vertraut ist, sofort ne erste Entscheidung über die Stellung einer Tierart treffen lassen. Der Cerebralisationsgrad gibt uns ein Mass der Zentralisie- rung, das eine genau bestimmbare Grüsse darstellt und so einen objektiven Masstab für die vergleichende Beurteilung der Säu- zetiere ergibt. Darin sehen wir die Bedeutung der Indexformel. Die Indices liefern einen wesentlichen Beitrag zur Taxierung der osychischen Leistungsfähigkeit der einzelnen Tierformen und Pergruppen. Wenn wir den Grad der Cerebralisation vergleichen mit den allgemein bekannten morphologischen Kriterien, die hier nicht liskutiert werden, so kommen wir zum wichtigsten Resultat, dass resteigerte Cerebralisation bei den heute lebenden Säugetieren auf illen Stufen der Differenzierungshühe vorkommt. Die bedeutsamsten dieser Stufen sollen hier charakterisiert und lurch Beispiele belegt werden (Tabelle). Zur ersten Gruppe gehüren Ile Tierformen, die den primären Zustand repräsentieren. Es sind 254 K. WIRZ Formen von niedriger Gesamtorganisation ohne Spezialanpassung. Sie sind durch ausgesprochen niedere Indices gekennzeichnet. Hieher zählen viele Insectivoren, die Mäuseartigen unter den Nagern, der Klippschliefer, Tragulus und die Suidae unter den Huftieren. Die zweite Gruppe umfasst ebenfalls Formen von nie- drigem Gesamtcharakter aber von spezialisierter Lebensweise. Zu ihnen gehôüren die Edentata, die sich durch einen auffällig hohen Riechhirnindex kennzeichnen. Zu dieser Gruppe sind auch die Fle- dermäuse zu rechnen. In der dritten Gruppe sind Tierformen vereinigt, die bei niedriger Gesamtorganisation eine verglichen mit andern Vertretern ihrer Ordnung hohe Cerebralisationsstufe erreicht haben. Es sei hier vor allem auf die Stellung der Sciuridae hingewiesen. Sie werden von den Systematikern an die Basis der Nagetiere gestellt. [hrer Hirnausbildung nach hingegen sind sie weit hôüher zu stellen, als etwa die Muridae und die Cricetidae, die von den Hürnchenartigen abstammen. Zur vierten Gruppe gehüren Tierformen, die von hoher Gesamtorganisation sind, sich aber durch viele primäre Merkmale auszeichnen, und die eine hohe Cerebralisa- tionsstufe erreicht haben. Hierher gehüren die Bären. Sie sind die hôchst cerebralisierten Landraubtiere. Hieher gehüren aber auch die Kamele, die von den Systematikern allgemein als archaisch und tiefstehend bezeichnet werden. Sie haben in 1hrer Gehirnausbildung die Spitzengruppe der Artiodactyla, die Bovidae überflügelt. Ferner müssen wir den Elefanten, eine ausserordentlhich hoch cerebral sierte Form und die Simia in diese Gruppe einreihen. Die fünften Gruppe umfasst nur eine einzige Familie, die Bovidae. Es sind dues Formen von ausgesprochen hoher Gesamtorganisation. Sie werden auf Grund triftiger morphologischer Erwägungen an die Spitze der Paarhufer gestellt. Ihre Cerebralisationsstufe aber ist als relatiw nieder zu bezeichnen. In der sechsten Gruppe endlich sind dieJe- nigen Formen vereinigt, die bei hoher Gesamtorganisation eine hohe Cerebralisationsstufe erreicht haben. Diese Formen entspre- chen der Franzschen Definition der Elevation. Hieher gehôren die | Felidae, die, darauf sei hier noch besonders hingewiesen, auf einer tieferen Cerebralisationsstufe stehen als die Huftiere. Dies wider- legt die allgemeine Ansicht, dass die Raubtiere hüôher stehen als, die Huftiere. In dieser Gruppe finden wir ferner auch die Equidae und die hôchst cerebralisierten unter den Artiodactylen, die Girafli- dae und die Cervidae. Hierher gehôüren aber auch die Wasserraub: BEDEUTUNG DER CEREBRALEN INDEXFORMEL 25 tiere und die Wale, die die Indexwerte des Menschen beinahe erreicht haben. { Bei der Beurteilung einer Form nach ihren Indexwerten ist besonders das Verhältnis von Neopallium-Index und Riechhirn- Niedrige Organisation ohne Spezialisierung, niedere Cerebralisation. Muridae x 1,92 0,628 0,608 1,28 Erinaceidae . . . 772 1,82 0,573 1,00 Niedrige Organisation, spezialisiert, niedere Cerebralisation. Edentata . . . . 2,82 | 3,80. 1,74 2,74 | Niedrige Organisation ohne Spezialisierung, rel. hohe Cerebralisation. Sciuridae . . . . ae) 0,84 Hÿstricom. . . . 6,30 1,20 1,67 Hohe Organisation, viele primäre Merkmale, hohe Cerebralisation. Ursidae . st? 233 214 5,10 4,65 Tylopoda . . . . 23.4 4,58 4,34 5,15 Homo ..... 170,0 0,23 | 25,7 | 10,0 Hohe Organisation, relativ niedere Cerebralisation. povidäe. .: .*. . 20,1 1,44 | 3,17 k,63 | Hohe Organisation, hohe Cerebralisation. Felidae . cl: 18,4 1,08 3329 4,02 Méquidae . . . . 329 1,65 5,34 6,82 | Giraffidae . 29,5 1,66 3,89 k,97 N.-I Rh.-I C.-I St.-I | 256 K. WIRZ Index, dann aber auch dasjenige von Neopallium-Index und Stammrest-Index wichtig. Die Ausbildung des Stammrestes ist ja einerseits mit der Entfaltung des Neopalliums eng verknüpft, durch das Wachstum des Neopalliums bedingt, denn der Stammrest enthält grosse Teile der Neuhirnbahnen. Anderseits aber ist der Stammrest Repräsentant vegetativen Geschehens. Wir wissen nun, dass gewisse vegetative Zentren in der aufsteigenden Säugerreihe abnehmen. Von zwei Formen mit gleich grossem Neopallium-[ndex ist also diejenige mit dem kleineren Stammrest-[ndex als hôher stehend zu bewerten. Unsere Liste liesse sich beliebig erweitern, doch hoffe ich, an Hand dieser wenigen Beispiele gezeigt zu haben, dass die quantita- tive Erfassung des Cerebralisationsgrades in der Indexformel uns die Môglichkeit zur objektiven Bestimmung qualitativer Unter- schiede bietet. Die Indexformel ist em Ordnungskriterium, das in hohem Masse einen Beitrag zur differenzierenden Untersuchung grosser systematischer Einheiten zu leisten im Stande ist. LITERATURVERZEICHNIS 1897." "Dü8ois, E. Soc. Anthrop. Paris. Sér. Æ%0: 1924. Franz, V. Die Geschichte der Organismen. Jena. 1907. LapicQuE, L. Soc. Anthrop. Paris. Sér. 5, 4. 1942. PorTMANN, A. Die Ontogenese und das Problem der morpho: \ logischen Wertigkeit. Rev. Suisse Zool. 49. 1948. Wirz, K. Zur quantiüativen Bestimmung der Ranghühe ba Säugetieren. Acta Anatomica V. [SSs) O1 ne DIE CEREBRALEN INDICES BEI MENSCHEN No 11. Adolf Portmann. —— IJhie cerebralen Indices beim Menschen. Zoologische Anstalt der Universität Basel. Durch die Studien von LapicQuE (1934) und von VERSLUYS (1937) sind die Ideen von E. DugBoïrs über die Cerebralisation des Menschen weit verbreitet worden. Ganz besonderen Anklang hat der Gedanke gefunden, es sei die Evolution des Primatenhirns durch Cephalisationssprünge zu erklären. Dieser Gedanke hat an Überzeugungskraft gewonnen, seit durch die Mutationsforschung die Môüghichkeiten diskontinuierlicher, sprunghafter Entwicklung gezeigt worden sind. Dugois (1897) geht aus von der Annahme, das Kürpergewicht S stehe zum Hirngewicht s in der Beziehung s — K.S", wo r als Konstante vom Wert 0,56 gilt und K den sog. Cephalisationsfaktor, einen Ausdruck der Entwicklungshôühe darstellt. Für die Primaten ergibt die Bestimmung von K eine Serie von Werten, die, wenn K des Menschen als 1 gesetzt wird, etwa die folgende Reiïhe darstellen : Mensch 1 (Pithecanthropus 1/2 hypothetisch) Anthropoiden 1/4 Affen (Schmalnasen) 1/8 niedr. Primaten 1/16 Die realen Werte weichen von diesen Reihenwerten beträchtlhich ab, doch betont Lapicque sehr, dass die heterogene Bedingtheit solcher Resultantenwerte derartige Abweichungen erkläre, und dass sich darunter eben doch das verborgene Gesetz ahnen lasse. Damit Pithecanthropus den Sprung vom Menschenaffen zum Menschen durch eine Stufe markiert, muss sein Kürpergewicht zu 103 Kg angenommen werden — ein Ansatz, der auf etwas schwa- chen Füssen steht. Die Untersuchungen, die in den letzten Jahren in der z0olo- xischen Anstalt zu Basel an Vügeln durchgeführt worden sind PortTmanxx 1946, 1947), und die jüngst durch solche an Säugern ‘rgänzt werden konnten (Wirz, 1948), zeigen den Irrtum, auf dem 258 A. PORTMANN die bisherige Berechnung des Cephalisationsfaktors beruht: Der Faktor K hat nur dann Vergleichswert, wenn die Beziehung Kür- pergewicht: Hirngewicht die angenommene Konstanz besitzt. Unsere Messungen an grossem Material zeigen, dass der Relations- exponent von Gruppe zu Gruppe wechselt, dass also die Beziehung Hirn: Kürpergewicht nicht den generellen Charakter hat, den man ihr zuerkennen wollte, sondern eine gruppentypische Grüsse ist und sehr komplizierte, je nach der systematischen Einheit wechselnde Beziehungen ausdrückt. Damit fallen alle Folgerungen dahin, die sich auf die Konstanz des Relationsexponenten stützen. Die vorhin erwähnte Reihe der Cephalisationsfaktoren ist nur ein Ausdruck dafür, wie weit in der logarithmischen Darstellung die Punkte, welche diese Hirn-Kôrperrelation der Primaten darstellen, über einer Geraden liegen, die nach dem Dubois-schen Exponenten : ansteigt. Wir haben aber keinen Grund, in dieser Geraden eine biologisch besonders ausgezeichnete Linie zu sehen, die vor anderen den Vorzug einer basalen Beziehung beanspruchen dürfte. | Wir versuchen auf emem anderen Wege zu einem quantitativen | Ausdruck für die Cerebralisation zu kommen, indem wir intra- cerebrale Indices bestimmen. Sie beziehen sich als ! Grundzahl auf denjenigen Stammrest, der innerhalb der Säuger | als der für das Jeweilige Kürpergewicht niedrigsten Wert gelten | muss. Die Methode ist in den oben erwähnten ausführlicheren | Arbeiten beschrieben und begründet. Indices von K ürper- Hire : = = gewicht | gewic Neo- Riech- Klein- Stamm- : : | palliüm hirn Hiéri rés m1 RCE Lemur 16,5 0,98 3,24 Sr 1500 23 Cebus . Do 0,27 1,29 6,92 1860 69 Meerkatze . ; 39, d 0,42 4,90 4,79 2800 96 PaAvVIAN TE à es indus 47,9 0,33 143 6,24 12500 170 Schimpanse ; 49,0 0,03 1:04 k,47 61000 363 | Mensch TT ir. 170,0 0,23 25,70 10,0 70000 1290 | Unsere Tabelle gibt aus dem Material von Frl. Wirz die Indices} von Primatengehirnen. Diese Zahlen zeigen zunächst den zu er Wal*| tenden Anstieg von Neopallium-Cerebellum- und Stammrest-Index, DIE CEREBRALEN INDICES BEIM MENSCHEN 259 Menschen. Ferner illustrieren sie das Sinken des Riechhirn- Index, das erwartungsgemäss verläuft, wenn man von der sehr überraschen- den Eigenart des S:himpansen absieht, dessen Riechhirn-Index weit unter dem des Menschen liegt. Wir beachten vor allem die ausgeprägte Eigenart des Breit- nasentypus, der durch Cebus repräsentiert wird. Alle seine Indices sind hôüher als die des Schimpansen, nur der Index des Kleinhirns kommt dem des Anthropoiden gleich. Diese Details bezeugen ein- drücklich die Sonderstellung der südamerikanischen Affengruppe. Anderseits ist der Vergleich von Pavian und Schimpanse geeignet, die Stellung der Anthropoiden zu klären. Zeigt er doch einerseits, dass beim Pavian der Stammrestindex stärker, beim Schimpansen die zwei Integrationsorte des Cerebellums und des Neopalliums relativ massiger sind. Derselbe Vergleich macht aber auch deutlich, dass die Stellung der Anthropoiden nicht einfach intermediär zwischen Menschen und niederen Affen ist, sondern dass die Lücke zwischen der Anthropoidenstufe und unserer Organisation eine sehr grosse ist. Wir betonen diesen Abstand besonders, weil er geeignet ist, die Vorstellungen über die Menschwerdung zu beeinflussen. Entgegen der Auffassung, dass der Schimpanse der Ahnenlinie der Hominiden sehr nahe stehe, wie sie von manchen Anthropologen vertreten wird, ist ja gegenwärtig eine andere Meinung weit verbreitet: dass hämlich die Hominiden sehr früh, im Oligocän oder Miocän eine sonderentwicklung eingeschlagen hätten, die von Affengruppen mit geringer Kürpergrüsse und hoher Cerebralisation ausgegangen el. Die Indexzahlen von Cebus künnen die Vorstellung von einem olchen primitiven Typus stützen, ohne dass dieser im Übrigen 3reitnasenmerkmale gehabt hätte. Die Indexformel des Menschenhirns zeigt, dass wir nicht nur das Neopallium beachten dürfen, sondern dass Stammrest sowohl wie leinhirn eine sehr hohe Steigerung über das Niveau der andern rimaten erfahren haben Die Bestimmung von Hirnindices darf nicht zu einer rein quan- itativen Betrachtung des Gehirns verführen. Auch sollen die hier . egebenen Vergleichswerte nicht zu verfrühten Versuchen dienen, . im zwischen den sich widersprechenden Ansichten über die Evolu- lon der Hominiden schon jetzt zu entscheiden. Wir sehen die - ugenblickhiche Bedeutung der Bestimmung solcher Indices im 260 S. DIJKGRAAF erster Linie darin, dass sie für die Eigenart unserer Lebensform zeugen und uns dadurch an das wahre Ausmass der Probleme mahnen, welche der Evolutionsforschung aufgegeben sind. ZITIERTE LITERATUR. LaPicQuE, L. Sur le développement phylogénétique du Cerveau. Ann. Sc. Nat. 10. Sér. Zool. Vol. 17, 1934. PORTMANN, A. Etudes sur la Cérébralisation chez les Oiseaux I, II. Alauda. Vol. XIV, 1946; XV, 1947. VERSLUYS, J. AHirngrôsse und hormonales Geschehen bei der Mensch- werdung. Wien, 1937. Wirz, K. Zur quantitativen Bestimmung der Ranghôhe bei Säugetieren ; Acta Anatomica V, 1948. N° 12. S. Dijkgraaf, Groningen. — Ueber den Gehôür- sinn mariner Fische. Die alte Streitfrage, ob Fische hüren küônnen, ist durch die Untersuchungen v. FRiScH’ und seiner Schüler schon vor längerer Zeit wenigstens für bestimmte Gruppen von Süsswasserfischen in positivem Sinne entschieden worden. Die Frage konnte und kann auch heute noch ein erhôühtes Interesse beanspruchen und zwar deshalb, weil am Ohrlabyrinth der Fische gerade jener Teil voll: kommen fehlt, der bei den Säugetieren immer als das eigenthiche Gehôürorgan betrachtet wurde, nämlich die Schnecke mit ihrer Basilarmembran. Die Basilarmembran tritt in der Wirbeltierreihe zuerst bei den Amphibien auf, also beim Übergang zum Landleben; ich môchte die Vermutung aussprechen, dass sie speziell dazu dient \ um Luftschall zu perzipieren, d. h. Schwingungen, die das Labye \ rinth auf dem Wege über die Gehürknüchelchen erreichen. — Die | Pars superior des Labvyrinthes — Bogengänge und Utriculus — 1st \ bei allen Vertebraten wesentlich gleich gebaut und dient der Regus lierung des Gleichgewichtes und der Bewegungen. Mit der Ton: | wahrnehmung hat sie nichts zu tun. Die Pars inferior setzt sich bei Fischen aus zwei Säckchen zusammen, Sacculus und Lagena, Je mit einem Otolithen und einer entsprechenden Sinnesendstelle. Der! ÜBER DEN GEHÔRSINN MARINER FISCHE 261 Sacculus findet sich bei allen Vertebraten, die Lagena nur bis einschliesshich der Vügel. Bei der Elritze hat nun v. Friscx gezeigt, dass Entfernung der Pars inferior Taubheit zur Folge hat. Nur die tiefsten Tône wurden noch mit dem Hauttastsinn wahrgenommen. Bezüglich der Hôr- leistungen der Elritze môüchte ich kurz erwähnen, dass ihre obere Gehôürgrenze bei 5-6000 Hz gefunden wird (— 1-2 Oktaven unter- halb der des Menschen), dass ihre Hôrschärfe annähernd der menschlichen entspricht, dass ferner die Grenze ihres Tonunter- scheidungsvermôügens bei 1/3-1/2 Ton liegt, was angesichts des Fehlens einer Basilarmembran besonders bemerkenswert erscheint, da ja diese (wenigstens bei den Säugetieren) auch heute noch als ein Analysator für Tône verschiedener Frequenz aufgefasst wird. Aehnlich gute Hôrleistungen wie die Elritze wiesen auch andere Cypriniden auf, sowie Vertreter der übrigen drei Familien, die zusammen mit den Cypriniden die Gruppe der Ostariophysen | bilden. Die Feinhôürigkeit der Ostariophysen beruht auf dem Besitz der sog. WEegErschen Knôchelchen, einer Verbindung zwischen Schwimmblase und Labyrinth. Nach Entfernung der Schwimmblase List eine Elritze schwerhôrig. Auf Grund des anatomischen Baues ischeint vor allem der Sacculus prädisponiert zur Aufnahme der ibm von der Schwimmblase zugeleiteten Schwingungen (DE IBurLer). Durch sinnreiche Exstirpationsversuche hat. v. FriscH Ifeststellen kônnen, dass der Sacculus bei Schallreizung tatsächlich lvorwiegend oder gar ausschliesslich auf diesem Wege erregt wird. Zur Lagena gelangen die Schallwellen nach v. FriscH direkt durch ‘das sog. , Lagenafenster“, einer verdünnten Stelle im Schädelknochen. In scharfem Gegensatz zu dem erwähnten ausgezeichneten Hürvermügen der Ostariophysen und einiger weiterer, kleiner Gruppen von Süsswasserfischen, die besondere Mechanismen am Labyrinth aufweisen, stehen die Hürleistungen der Nicht-Ostario- physen, zu denen vor allem beinahe sämtliche Meeresfische gehôren. Sogar die Dressurmethode hat hier entweder versagt, wie beim Barsch und der Forelle, oder doch sehr viel bescheidenere Resultate gezeitigt. Beim Aal fand DiEssELHORST die obere Hôürgrenze bei 9-600 Hz, also 31, Oktaven tiefer als bei der Elritze, während auch die Hôrschärfe wesentlich geringer war. Exstirpationsversuche am Labyrinth zur Lokalisierung des Ortes der RSR Eephn fübrten zu keinen klaren Ergebnissen. | REV. SUISSE DE ZooL., T. 55, 1948. 18 ———- |. 262 S. DIJKGRAAF Der erwähnte Gegensatz zwischen den gut hürenden Ostario- physen und den übrigen Fischen liess die Frage berechtigt erschei- nen, ob nicht die akustische Funktion der Pars inferior etwa eine Ausnahmeleistung darstelle, gleichsam beruhend auf inadäquater Reizung (v. BUDDENBROCK), während die eigentliche Bedeutung dieses Labyrinthteiles eine andere wäre. Zur Entscheidung dieser Frage schien es mir im Hinblick auf die schlechten bisherigen Ergebnisse mit Süsswasser-Nichtostariophysen erwünscht eine Fischart zu wählen, die ais Erzeuger biologisch bedeutsamer Laute von vornherein eine gute Ausbildung des Gehürs erwarten liess. Leider erschien aber die als Versuchsfisch ausersehene Corvina nigra (Sciaenidae — ,,Trommelfische"”) im Vorjahre nicht zur gewohnten Zeit in die Bucht von Neapel, sodass die meisten Versuche mit Gobius paganellus angestellt wurden. Auch die Gobiiden eigneten sich insofern besonders zu unserem Zweck, als der Sacculus bei ihnen extrem vergrôssert ist. Der entsprechend grosse Otolith reicht bis unters Schädeldach hinauf, wodurch die Ausschaltung der Pars inferior unter Schonung der Pars superior von oben her ermôüglicht und somit sehr erleichtert wird. In einer ersten Versuchsserie studierte ich den Effekt der Ausschaltung der Pars inferior auf die Gleichgewichtserhaltung. Die Tiere wurden dazu ausserdem geblendet, um optische Orien- tierung zu verhindern, und sie wurden durch geeignete Massnahmen zum freien Schwimmen veranlasst, damit sie sich auch taktil nicht orientieren konnten. Von Einzelheiten abgesehen zeigte es sich, dass keine Gleichgewichtsstôrung auftrat, weder nach einseitiger noch nach beidseitiger Ausschaltung der Pars inferior. In einer zweiten Versuchsserie wurde der Einfluss der Operation auf das Hôürvermôügen untersucht. Gobius liess sich sehr leicht auf Stimmgabeltüne dressieren, die direkt auf das Aquarium oder auf den Tisch, auf dem es stand, übertragen wurden; Dressur auf einen in der Luft erzeugten Pfff hingegen misslang. Die obere Hôrgrenze fand ich bei 6-800 Hz. Nach einseitiger Ausschaltung der Pars inferior war die Schallwahrnehmung nicht gestürt. Nach Operation auch der zweiten Saite trat eine deutliche Verschlechterung auf, indem die obere Hôürgrenze auf etwa 500 Hz herabgesetzt war, während die Reaktionen nur mehr unregelmässig und erst bel grosserer Intensität der Tône zustande kamen. Die tiefen Tüne, etwa ein Ton von 100 Hz, wurden hingegen nach wie vor gleich! re 14 é Le d pl p # , N RE | CA 21320 Si ist FA dr < x a MEIAN UT GAL jai # PAL > Ab Abarsthe ét ’ | —_ { 4 r k ud x han d We so ae "side Le | * TX A ls Te —d 1 LE = ‘ , (1 ‘ j # LEP r At ME # 2 k = ñ ' … Es «€ d ; LET $ ÜBER DEN GEHÔRSINN MARINER FISCHE 203 gut beantwortet (auch nach zusätzlicher Ausschaltung der Pars superior und der Seitenorgane). Es beteiligt sich offenbar auch hier der Hauttastsinn an der Schallwahrnehmung. Es ergab sich noch, dass die Otolithen des Sacculus für das Zustandekommen von Schallreaktionen sogar im hôüchsten Tonbereich nicht unbedingt erforderlich sind. Kurz vor der Abreise aus Neapel konnte noch eine Corvina nigra auf Stimmgabeltüne dressiert werden. Sie reagierte sehr lebhaft und ohne weiteres auch noch auf die hôüchste mir zur Verfügung stehende Stimmgabel, ein Ton von 1024 Hz. Die obere Hürgrenze von Corvina liegt also zweifellos noch hüher, und bedeutend oberhalb derjenigen von Gobius. Dieses Ergebnis spricht schon an sich dafür, dass auch hier dem Labyrinth eine akustische Funktion zukommt; denn es ist unwahrscheinlich, dass der Hauttastsinn noch auf derart hohe Frequenzen ansprechen künnte. Zum Schluss noch einige Bemerkungen über die Anwendung der elektrophysiologischen Methode zur Lôüsung unseres Problems. _ Derartige Versuche sind vor kurzem in Groningen in Zusammen- arbeit mit dem Physiker DE VRiEs begonnen worden und haben ergeben, dass im Sacculus eines Kaulbarsches (Nicht-Ostariophyse), | sowie in der Lagena eines Karpfens (Ostariophyse) bei Schallreizung kräftige Potentialschwankungen auftreten, die der Frequenz des | auslôsenden Tones genau synchron sind. Die Erscheinung ent- | spricht also dem von Wever und Bray entdeckten sog. Cochlea- | Effekt am Säugerlabyrinth. Diese Cochlea-Potentiale werden als solche nicht, wie man anfänglich meinte, entlang dem N. acusticus | dem Gehirn zugeleitet. Man gelangte zu dieser irrigen Vorstellung, weil die kräftigen Cochlea-Potentiale physikalische Stromschleifen bilden, welche sich bis auf den Nerven erstrecken. Was im Hôürner- | ven bei Schalireizung wirklich vor sich geht wurde erst vor wenigen | Jahren (1943) von GazamBos und Davis entdeckt mil Hilfe spe- zeller Mikro-Elektroden. Diese gestatteten die Ableitung der Aktionsstrôome von einzelnen Akusticusfasern der Katze, wobei- . sich ergab, dass beim Erklingen eines bestimmten Tones Impulse nur in bestimmten Fasern auftreten. Tüne verschiedener Frequenz werden also über verschiedene Nervenfasern dem Gehirn übermit- telt. Die Frequenz der Impulse in der einzelnen Faser hingegen _wechselt mit der Intensität des ,Zzugehôürigen” Tones, ein Prinzip, | welches sich ja bei Sinnesnerven ganz allgemein verwirklicht findet. 264 A. PRUVOT-FOL Es wäre natürlich sehr interessant zu erfahren, ob auch im Hôürner- ven der Fische bestimmte Tüne Impulse nur in bestimmten Fasern auslüsen, interessant besonders wieder im Hinblick auf das Fehlen eines räumlich gegliederten Analysators am Beginn des Nerven nach Art der Basilarmembran der Säuger. Zusammenfassend glaube ich feststellen zu künnen, dass die Pars inferior des Labyrinthes auch bei nichtostariophysen Fischen keine statische, sondern eine akustische Funktion erfüllt. N0 13. A. Pruvot-Fol, Sceaux. — Les Porostomata, un groupe d’Opisthobranches et leurs aflinités. Les questions de systématique sont aujourd’hui passées au second rang — pour ne pas dire plus — des préoccupations des zoologistes; et cependant la classification garde toute son impor- tance, et si elle peut être considérée comme fixée dans ses grandes lignes, dans les groupes de moindre importance, Familles, Genres..., il reste du flottement et des problèmes à résoudre. En Malacologie, l'organe qui a fourni les caractères des Classes fut tout d’abord le pied: Gastéropodes, Céphalopodes, etc.; mais il a fallu renoncer aux Hétéropodes et Ptéropodes, comme Classes: ce sont des Gastéropodes pélagiques. Ce fut ensuite la branchie; nombreux sont les noms terminés par « branches » ou « branchiata », dont un bon nombre sont abandonnés; et enfin la radula; mais celle-ci ne nous concerne ici que par son absence, les Porostomata en étant dépourvus. L'absence de radula ne suffit pas à prouver la parenté de deux groupes, elle s’est produite plusieurs fois de façon tout à fait indépendante. Mais ici, chez les Porostomata, la forme aberrante de la partie antérieure du tube digestif a amené R. BERGH à démembrer la : Famille des Inférobranches de Cuvier, Famille artificielle basée sur | le fait que les deux genres qui la composaient possédaient des lamelles respiratoires sous le manteau, autour du pied et n'en avaient pas sur le dos. Il a fallu reconnaître que la position et la constitution des … organes de la respiration n'avaient pas partout une importance | LES POROSTOMATA 265 primordiale: les deux genres: Phyllidia et Armina (Pleurophyllidia) qui composaient l'Ordre des Inférobranches appartiennent à des superfamilles différentes et assez distantes. Les Phyllidies font maintenant partie des Porostomata avec une Famille de Doridiens, longtemps confondus avec les Doridiens véritables. L'aspect exté- rieur de ce groupe: les Dendrodoris d'Ehrenberg, est en effet, à tel point analogue à celui des Doris qu’il est fort difficile de les distinguer dans les travaux et sur les planches des anciens natu- ralistes. Les Dendrodoris ont, comme les Doris, une forme ovale, un manteau ample, lisse ou tuberculeux, des rhinophores lamelleux rétractiles dans des poches, et une branchie ramifiée entourant anus dorsal. En réalité, avec un peu d'habitude, on peut les distinguer dès avant dissection, à certains signes extérieurs sur lesquels je ne puis m’appesantir, dont les principaux sont la position très antérieure des rhinophores et très postérieure de la branchie; la consistance, etc., mais surtout la forme de l’orifice buccal. C’est un petit trou presque circulaire sur un mamelon protractile; et la forme de cette bouche est la même chez les Phyllidies et a fait donner à la Superfamille le nom de Porostomata. Ce n’est qu’à la dissection que l’on a reconnu (ce furent d’abord les deux auteurs bien connus J. ALDER et A. Hancock), que cette forme de bouche était le signe extérieur d'un tube digestif spécialisé, indice d’un mode de nutrition qui diffère de celui des autres Nudibranches. Toute la partie anté- rieure du tube digestif est analogue dans les deux Familles de cette Superfamille: Dendrodorididae et Phylhdiadae: totalement dépour- vues de parties dures; c’est-à-dire de mâchoires et de radulas. Mais combien différait l'aspect extérieur ! Les Phyllidies, par contre, ont un cercle de lamelles entre le manteau et le pied, pas de branchies dorsales autour de l'anus; un manteau coriace et pustuleux se rabattant tout autour jusqu'au niveau de la sole pédieuse et une coloration de fond presque toujours noire au lieu des délicats et vifs coloris des Dendrodoris. Mais Panatomie est sensiblement la même: il y a une glande ou une double glande débouchant à l'entrée du bulbe buccal; celui-ci est long, en forme de saucisse recourbée, et les ganglions buccaux qui, (ELior a bien souligné ce fait), indiquent la limite entre lui et l’œso- | phage, se trouvent reportés en arrière de cette boucle, destinée à être portée au dehors comme une trompe. Les deux Familles ont le conduit déférent armé d’épines. 266 A. PRUVOT-FOL Ainsi que cela s’est produit si souvent, le rapprochement entre ces deux animaux d’aspect extérieur si divers, qui pouvait paraître hardi ou même artificiel, a reçu entière confirmation par les trou- vailles successives qui ont fourni des stades intermédiaires inté- ressants. C’est ainsi que VAYSsiIÈRE décrivit une Dendrodoris de la mer Rouge qui avait sous le manteau des rides divergentes, rappelant les lamelles des Phyllidies; que furent successivement trouvées des Dendrodoridiens coriaces et spiculeux comme les Phyllhdies, d’autres ayant comme elles des palpes buccaux distincts (Doriopsilla) puis des Phyllidiadae dépourvus de palpes ({Phylli- diopsis) et des espèces ayant des verrues sur le manteau au lieu de crêtes et de pustules. Enfin l’anatomie, qui différait par la consti- tution d’une glande buccale sessile chez les Phyllidies et à long conduit excréteur chez les Dendrodoris, révéla des formes intermé- diaires ou pour être plus exact, des entrecroisements de caractères faisant disparaître cette divergence. Une fois de plus un rapproche- ment, qui tout d’abord avait été dû surtout à une intuition, se trouve confirmé par les trouvailles postérieures à la création du groupe. Le temps dont je dispose est trop court pour que je puisse faire connaître les détails anatomiques qui ne peuvent être famihiers aux non spécialistes: je vais faire passer quelques dessins et gravures qui pourront en donner une idée; les gravures sont tirées de travaux de BERGH et de VAYSsiÈRE; les dessins sont inédits, et représentent des espèces non décrites, récoltées par moi pendant mes séjours à Banyuls. Les Dendrodoris, réputées tropicales sont plus nombreuses qu’on ne croit en Méditerranée, et une Phyllidie y est trouvée pour la première fois. GEFASSPULS IN DER ARM-SCHIRMHAUT 267 No 14. H. Mislin und M. Kauffmann, Basel. —— Der aktive Gefässpuls in der Arm-Schirmhaut der Cepha- lopoden. Mit 2 Textabbildungen. Aus der Zoologischen Anstalt der Universität Basel und der Zoolo- gischen Station Neapel. Bekanntlich besitzen die Cephalopoden jeweils da, wo grüssere Kapillargebiete durchstrôomt werden müssen akzesso- rische Blutmotoren eingeschaltet. Während unsere Kenntnisse über die Motorik der peristaltischen Teile des zentralen bezw. visceralen Zirkulationsapparates besonders durch die klas- sischen Untersuchungen von L. FRÉDÉRICQ (1) umfangreich sind, wissen wir bis jetzt nichts Genaueres über die Verhältnisse in der Peripherie. Nun finden wir aber vor allem bei einigen pelagischen Formen wie Tremoctopus violaceus, Cirroteuthis Mülleri und Histioteuthis bonelliana zwischen den Rückenarmen mächtig entwickelte Schirmhäute, welche vascularisiert sind und beträcht- hiche periphere Widerstände darstellen. In gewisser Hinsicht sind darum diese Bildungen der Arm- und Schirmhäute bei den Cepha- lopoden, als Analoga zum Patagium der Chiroptera aufzufassen. | Jedenfalls werden an die Tätigkeit dieser Hautgefässe gleichartige | haemodynamische Anforderungen gestellt, wie an die Gefässe der | Flughaut. Auf Grund dieser Überlegungen und im Hinblick auf die : Tatsache, dass die pulsierenden Teile des Gefässapparates der Tintenfische sehr ausgedehnte sind, war es naheliegend hier nach dem Paralellfall zu den Fledermäusen und Flughunden zu suchen (2). In Ermangelung des lebenden pelagischen Materials, haben wir unsere Untersuchungen auf die häufigeren Formen des Neapler Litorals beschränken müssen: Sepia officinalis, Octopus vulgaris, Octopus macropus und Eledone moschata. Bei geeigneter Fesselung des Tieres kann die Lebendbeobachtung der leicht ausgespannten Zwischenarmhaut im durchfallenden Licht mit der Binokularlupe unter Wasser vorgenommen werden. Einzelheiten der Methode | werden in der ausführlichen Arbeit bekannt gegeben. Unter günsti- gen Umständen kann bereits am vüllig unversehrten Tier, oder 268 H. MISLIN UND M. KAUFFMANN nach Abtragung eines Stückes dorsaler Epidermis die Tätigkeit des peripheren Gefässapparates kontrolliert werden. Wir machten hierbei die Entdeckung, dass sämtliche Gefässe der Arm-Schirm- haut zu peristaltischen Pulsationen befähight sind. Die kleinsten und mittleren Gefässe zeigen an verschiedenen Stellen instantane und peristaltische bezw. antiperistaltische Pulsationen. Bei Zim- mertemperatur (17° C.): 20-30 Schläge pro Minute. Fortlaufend und regelmässig-rhythmische Peristaltik beobachten wir an den 10-15 cm langen Venen, welche in die 16 Armgefässe eimnmünden. Die Letzteren zeigen unter normalen Bedingungen ebenfalls stets eine wirksame Peristaltik, die nicht erst als Absterbeerscheinung am abgeschlagenen Arm deutlicher wird, wie FRÉDÉRICQ anzu- | nehmen schien. | Als Hauptergebnis der Lebendbeobachtung halten wir fest: Der Abfluss dieses peripheren Bedarfskreislauf wird-in Übereinstim- | mung mit der Zirkulation des Patagiums der Chiroptera-durch eine ausgebreitete Gefässperistaltik reguliert. Der periphere Widerstand : wird auch in diesem Fall durch das Eingreifen eines aktiven Gefässpulses (Venenperistaltik) überwunden. Zur Prüfung der” Automatie haben wir die kleinen Gefässe mit der an den Micro=, chiropteren ausgearbeiteten Mikromanipulator-Methode zur Ein- führung der Mikrokanüle isoliert (3). Die Registrierung erfolgte wiederum optisch über Umkehrprisma und Photokymographion (4). 1. Der Einfluss der Temperatur. Das Abhängigkeitsverhältnis von der Temperatur wurde im. situ und am isolierten Gefäss (Binnendruck 2,5 cm H, O) unter-, sucht. Der Biokinetische Temperaturbereich wird zwischen 5° C und 30° C gefunden. Unterhalb 5° C und oberhalb 30° C stehen die Gefässe meist in Systole still. Mit dem Steigen der Temperatur geht | die Schlagfrequenz z. Teil ganz erheblich in die Hôühe. Bei 6° C erhalten wir 7-9 Schläge pro Minute. Bei 10°C maximal 14, be 15° C: 20-22. In der Nähe von 20° C werden an verschiedenen aber gleichgrossen Gefässen Frequenzen von 30, 40 und sogar 60 pro Minute gemessen. Bei 22°C kann man 30 aber auch 72 Schläge. zählen. 24°: 40 und 80, 26° C: 50 und 114. Oberhalb 26° C hürt der! regelmässige Pulsschlag auf und wir erhalten nur noch abgehackte Pulsserien von allerdings grosser Regelmässigkeit (Maximale Frequenz: 130 pro Minute). Die auffallende Streuung der Schlag-» GEFASSPULS IN DER ARM-SCHIRMHAUT 269 frequenzen bei ein und derselben Temperaturstufe, wie auch das Auftreten verschiedener Empfindlichkeitsbereiche verbietet die Anwendung der van t’Hoff-Arheniusschen Regel (5). Die Zahlen zeigen, dass es sich hier nicht um einfache Streuung handelt, sondern dass offenbar der Gefässzustand (Ernährung, Erregung) verantwortlich ist für die drastischen Divergenzen. Ausgedehntere Versuche an ein und demselben Gefäss werden hier zur Klärung führen Künnen. Auf jeden Fall lässt sich keine ein- D ee ABB. 1. Mikroprojektion des isolierten Armhautgefässes (Eledone moschata) photo- kymographisch registriert. Druckversuch bei 170 C. Drei Beispiele. Obere Kurve: 3 cm H, O, Mittlere Kurve: 6 em H, O, Untere Kurve: 9 cm H, O. Die Vertikalstreifen sind 1-Sekundenmarken. fache Temperaturabhängigkeit des Gefässpulses nachweisen. Der Mechanismus der Gefäsperistaltiks der Cephalopoden kann somit m Unterschied zu den Chiroptera, nicht auf einen einfachen Wand-Chemismus zurückgeführt werden. 2. Der Eïinfluss der Wandspannuncg. Die isolierten Gefässe schlagen wenn sie vüllig leer sind nicht ‘pontan. Sie fangen an sich rhythmisch-peristaltisch zu bewegen, ;obald sie unter Druck gefüllt werden (5). Der Einfluss des Füllungs- 270 H. MISLIN UND M. KAUFFMANN grades auf die Schlagfrequenz und das Schlagvolumen wird von 2 em H, O an deutlich (Abb. 1). Bei 2 cm H, O: 3 Schläge pro Minute. Bei 6 em H,0: 5, bei 9 em H, 0: 9 und bei 10 em H,0: 11. (Z. T.17° C) Neben der Frequenzzunahme ist die starke Ampli- tudenvertiefung auffallend. Von 3 auf 5 em H, O nimmt die Ampli- tude um 30%, von 6 auf 9 cm H,0 um 50% und von 9 auf 10 em H, O um 75% zu. Da die Gefässarbeit sich aus dem Produkt von Frequenz und Schlagvolumen errechnen lässt, kann auf eine gute Wirksamkeit dieser Gefässperistaltik geschlossen werden. 3. Die Innervation. Wir haben früher mit den Nerven-Aktionssubstanzen die Flughautvenen nicht erregen bezw. nicht zu einer Frequenz MER 5 2 Am stillstehenden Gefäss lôsst ein Tropfen Acethylcholin 1: 1000000 an die! Gefässwand herangebracht Puls aus. Ac-Zugabe auf der Kurve nach Sekundenmarke 4 zu sehen. Anderung bringen künnen. Das negative Ergebnis wurde von uns als indirekter Beweis für die Nicht-Innervation dieser Venen genommen (6). An den Cephalopoden-Gefässen bekommen wir mit Adrenalin 1: 100000 starke systolische Wirkung, ohne Einfluss auf | die Pulsfrequenz. Mit Acethylcholin 1: 100 000 führen wir am! systolisch stillstehenden Gefäss regelmässig eine vollständige! Diastole herbei. Am stillstehenden Gefäss wird meist schlagartig die | Pulsation von starker Amplitude ausgelüst (Abb 2). In einigen Fällen! wird auch eine Frequenzerhühung von 20 auf 23 und von 32 auf! 35 pro Minute nachgewiesen. Unter dem Einfluss der cholinergischen | Substanz wird das Armhautgefäss zur Tätigkeit angeregt. Nachdem wir auch mit Methylenblau supravital, am nochpulsierenden Gefässi eine weitmaschiges nervüses Geflecht darstellen konnten, blieb nur noch der direkte physiologische Nachweis der motorischen Inner-| vation übrig. Es ist uns nun gelungen, am kurarisierten Tier bei GEFASSPULS IN DER ARM-SCHIRMHAUT 271 mechanischer Reizung des Visceral- und Cerebralganglions Vaso- konstriktionen auszulôüsen. Diese Gefässverengerungen konnten bis zum restlosen Schwund des Gefässlumens gehen. Neben den Konstriktionen war auch ein geringfügiger Frequenzanstieg zu beobachten. Ob bei dieser Innervation Visceralnerven mit hem- menden und erregenden Fasern eine Rolle spielen konnte nicht entschieden werden. Es wäre natürlich denkbar, dass durch deren Zusammenspiel eine gute Koordination der einzelnen pulsierenden Teile der Arm-Schirmhaut mit dem peristaltischen visceralen Gebiet garantiert würde. Zur Abklärung dieses Sachverhaltes werden weitere Untersuchungen unternommen. Vorerst steht nur fest, dass die peripheren Gefässe der Cephalopoden, deren Wandung, nach eigenen histologischen Befunden aus einem Syncytium glatter Muskelfasern besteht, dem Einflussregulierender -Nerven unter- hegen. Die Versuche 1, 2 und 3 zeigen, dass auch hier der Kombination von Temperatur und Dehnungsreiz die Hauptrolle für die Unter- haltung der automatischen Tätigkeit zukommt, dass aber im Falle der Cephalopoden noch die nervüse Kontrolle hinzutritt. Unab- geklärt ist zunächst noch die eigentliche Rolle welche die Inner- vation bei der Regulierung dieses peripheren Kreislaufs spielt. Es ist anzunehmen, dass das Fehlen der echten autochtonen Automatie auf den nervôüsen Einfluss zurückgeführt werden muss. | LITERATUR. | 1. FRÉDÉRICQ, L. Physiologie du poulpe commun. Arch. de Zool. expér., VII (1873). 2. Misrix, H. Uber die Venenperistaltik der Chiroptera. Rev. Suisse de Zool. 48, 21 (1941). 3. Misui, H. Das Präparat des Venensäckchens. Helv. Physiol. Acta 5, | C2-C4 (1947). 4. Miszix, H. Zum Problem der Herzautomatie bei Helix pomatia. | Rev. Suisse de Zool. 51, 12 (1944). 9. Misuix, H. Temperatur- und Druckabhängigkeit der isolierten, auto- nomtätigen Flughautvene (Chiroptera). Helv. Physiol. Acta 5, | C 18-C 19 (1947). 16. Misuix, H. Unverôftentlicht. 1 Mit Unterstützung der Stiftung für biologisch-medizinische Stipendien. 272 H. BURLA N° 15. Hans Burla, Zürich. — Die Gattung Droso- phila in der Schweiz. Mit 7 Textabbildungen. Aus dem Zoologisch-vergl. anatomischen Institut der Universität Zürich. Ausgeführt mit Unterstützung der Georges und Antoine Claraz-Schenkung. Auf Anregung von Herrn Prof. E. HADporx ! wurde der Versuch unternommen, eine Bestandesaufnahme der schweizerischen Droso- philaarten zu machen. Dies geschah nicht nur aus systematischem Interesse, sondern im Hinblick auf die wachsende Bedeutung, die Drosophila in den letzten Jahren als besonders günstiges Objekt der Evolutionsforschung gewonnen hat. Für Europa ist bis jetzt keine nach modernen Methoden ausgearbeitete Genus-Monographie wie auch keine, die quantitativen Verhältnisse wiedergebende Artenliste bekannt. Da sich unser Material auf ca. 40 000 wild : gefangene Fliegen beläuft, die im ersten Fangsommer (1946) an 90, im zweiten Jahr (1947) an 70 Orten gesammelt wurden, glauben wir, dass die Bestandesaufnahme weitgehend zuverlässig ist. Von den neuentdeckten Arten kôünnen vorläufig nur drei, die in zureichender Individuenzahl gefangen wurden, beschrieben werden. Die Publi- kation der übrigen dürfte erst erfolgen, wenn durch erneute Fänge die Stückzahl erhüht werden kann. Im Sommer 1946 wurden unter Mithilfe von Lehrern, Schülern und andern Interessierten periodisch Kôüderflaschen ausgesetzt, wodurch wir einen ersten Überblick über den Faunenbestand erhielten und beobachten konnten, wie sich die Zusammensetzung der Populationen im Ablauf des Sommers veränderte. Im folgenden Jahr sammelte ich selbst und verwendete eine von PATTERSON (1943) angegebene ,,Kübelmethode”. Artenliste. Im Rahmen dieser Publikation soll als vorläufige Mitteilung die aus meinen Fängen resultierende Artenliste vorgelegt und kurz 1 Ich môchte hier meinem Lebhrer, Herrn Prof. E. Hadorn, für seine für- dernde Hilfe sowie der Claraz-Schenkung, die durch erhebliche Beiträge die Arbeit ermôglichte, meinen herzlichen Dank aussprechen. DIE GATTUNG DROSOPHILA IN DER SCHWEIZ 273 diskutiert werden. Weitere faunistische Angaben kommen später zur Verüffentlichung. TaB. 1. — Liste der in der Schweiz festgestellten Drosophila-Arten. 1. D. funebris Fabr. 1787 *13. D. limbata v. Ros. 1840 2. D. repleta Woilast. 1858 14. D. phalerata Meig. 1830 *3. D. hydei Sturtevant 1921 15. D. unimaculata Strobl 1893 4. D. buscku Coqu. 1901 *16. D. obscuroides Pomini 1940 o. D. melanogaster Meigen 1830 *17. D. bilineata Pomini 1940 *6. D. simulans Sturtevant 1919 18. D. tristis Meig. 1830 *7. D. immigrans Sturtevant 1921 *19. D. ambigua Pomini 1940 *8. D. testacea v. Ros. 1840 20. D. subobscura Collin 1936 9. D. transversa Fall. 1823 *21. D. alpina n. sp. #10. D. histrio Meig. 1830 *22. D. helvetica n. sp. 11. D. luttoralis Meig. 1830 *23. D. guyénoti n. Sp. #12. D. Kuntzei Duda 1924 *24. D. nitens—Buzzati 1943 *25. D. fenestrarum Fall. 1823 Die Arten mit * sind neu für die Schweiz. Von den in Nord- und Mittelamerika gefundenen Arten kommen 9 auch in der Schweiz vor (Arten 1-9 der Liste). 1-7 sind domestizierte Arten und Kosmopoliten. D. testacea und transversa sind ebenfalls weit verbreitet, leben aber im Gegensatz zu den vorigen meist abseits der menschlichen Behausungen und sind deshalb, mindestens in unserem Gebiet, als Wildarten zu bezeichnen. D. histrio wurde in Europa und Japan nachgewiesen. D. hydei und simulans wurden in Italien durch Prof. A. BuzzarTi! und nordwärts der Alpen durch uns festgestellt. D. simulans kommt bei uns nur relativ selten vor. Sie ist eine wärmeliebende Form und kann sich nordwärts der Alpen an klimatisch bevorzugten Orten nur in schwachen Populationen, zusammen mit melanogaster, in der Nähe von Siedelungen halten. Ich fing sumulans ausser im Tessin auch in Gonten (Appenzell)}, Wädenswil, Zollikofen, Belp, Aarburg und Visp. : D. hydeiist bei uns gut eingebürgert. Sie kommt auf Obstabfall- haufen zu Tausenden und zusammen mit melanogaster in jedem Obstladen vor. Die folgenden 5 Arten (11.-15. der Liste) sind palaearktisch. Die nächsten 5 Arten (16.-20.) gehôren der obscura-Gruppe an. ie sind aile auch für Italien nachgewiesen. Es handelt sich um hEwiegend wildlebende Tiere. | ! Persônliche Mitteilung. 274 H. BURLA Die letzten 3 Arten der Laste sollen anschliessend erstmals beschrieben werden. DROSOPHILA ALPINA n. Sp. $. Arista mit Endgabel und oberseits 3-4, unterseits 2 Strahlen. Zweites Fühlerglied gelbbraun, drittes dunkelbraun, nicht viel länger als breit. Stirn vorn breiter als median lang, nach hinten breiter werdend, vorn gelb, hinten schwarzbraun. Zweite orb ca. 1/3 der ersten. Erste pm ca. 1/3 der vi. Palpen gelb, mit grosser apikaler und kürzerer präapikaler Borste. Carina bis zur Oberlippe reichend und vorstehend. Gesicht braun. Grüsste Breite ABB: ABB. 2. Vorderbein von D. alpina, Genitalbogen von D. alpina, &. 3: Geschlechtskämme Vergr. 174X. auf dem ersten und zWeiten Tarsenglied. Vergr. 133 X der Wangen ca. 1/4 des grüssten Augendurchmessers. Verhältnis der beiden Augendurchmesser ca. 1,3. Mesonotum dunkelbraun mit Grau- und Bronceschimmer, die Schul- tern und Quernaht- und Notopleuralbereich gelb. Thorakalpleuren gelbbraun, Beine gelb. 6 Reiïihen Akrostichalhaare. Scutellum braun. Apikale auf den zweiten Tibien, Präapikale auf allen drei Bemmpaaren.# DIE GATTUBG DROSOPHILA IN DER SCHWEIZ 275 Auf dem ersten und zweiten Tarsenglied der Vorderbeine Je ein langer, vielborstiger Geschlechtskamm (erster Kamm 14-16, zweiter Kamm 11-14 Borsten), der Tarsenlängsachse parallel inseriert (Abb. 1). Flügeliläche und Adern gelblich. Kräftige Costalborsten bis ca. 1/2 des dritten Costalabschnitts. Costal-Index ca.2 ,4, 4th-vein-[Index ca. 2,3, 4c-Index ca: 1,2, 5x-Index ca. 1,6. Vordere Abdominaltergite gelbbraun, hintere dunkler bis schwarz- braun. Genitalbogen ohne schwarze Clasperbedornung. Kôrperlänge 2,5 mm., Flügellänge 2,7 mm. ©. Wie Männchen, aber ohne Geschlechtskämme auf den Vor- dertarsen. Type, Cotypen und Topotypen aus Fetan im Zoologischen Museum der Universität Zürich deponiert. Vorkommen: D. alpina wurde mit einer einzigen Ausnahme (1 Tier aus Langental) ausschliesslich in hôüheren Lagen der Voralpen, der Alpen _und des Jura gefunden (Tab.2 und 3). Es handelt sich offenbar um eine montane Form. TaB. 2. — Die im Sommer 1946 gefangenen D. alpina. | | | | | Fangstation HERe | porn A es In den Monaten { | | LerSolhat . Ce 4. 1060 Sal 4 Juni bis Sept. M ZuoZ. 1 . V0. 1710 3 1 August EBPPctan . . VU. | 1700 33 2 Juni, Juli SE Niklaus : 21, 1130 1 1 Juni Langental . 480 1 1 August IR Sils Maria. #5 1800 3 1 Juli | Rougemont . . . 1010 7 2 Juni, Sept. | Axalp. 1540 3 1 August | TaB. 3. — Liste der im Sommer 1947 gefangenen D. alpina. | Anzahl alpina in Hôhe Anzahl gefangener AAUer Fangstation ü. M. alpina Drosophila | Gesamt- fangzahl BCEGn ven. dun. Auveurs 1570 37 199 2070 AH enr at 1700 86 147 1206 ns 1240 3 254 14 Dane 2 PDEONITUP EL, 0 ANS 1490 3 38 Punto adresse 1740 1 04 D lania uni lon de dos tres 1800 11 163 89 SO ul. sonde 1460 2 21 D ee 2 de 890 1 136 1 _ LETTONIE ENS SUR 991 14 76 20%, M pianenx. SNL étues Loti 804 2 280 ae de H. BURLA Diskussion: Sämtliche Kôürpermerkmale sind genusgetreu. D. alpina gleicht in Form, Farbe, Grüsse, Vorhandensein der beiden Geschlechtskämme und Hodenform den Arten der obscura-Gruppe und ist ihnen wahrscheinlich nah verwandt, hat aber, im Gegen- satz zu ihnen, gelbe Schultern und Pleuren. Auffallend ist die Länge der Geschlechtskämme sowie das Fehlen der Clasperbedornung. D. alpina ist von Jeder Art der obscura-Gruppe durch eine Reihe morphologischer Merk- male unterscheidbar. AGE: Kopf von D. helvetica mit der im Vorderbein von D. helveti- untern Gesichtsteil zurückwei- ca, 4. Geschlechtskämme chenden Carina (C). Rechte An- auf dem ersten und zwei- tenne entfernt. Vergr. 165 X. ten Tarsenglied. Vergr. 65X. DROSOPHILA HELVETICA N. SP. 4. Arista mit Endgabel und oberseits 3, unterseits 2 Strahlen. Zweites Antennenglied gelbbraun, drittes dunkelbraun. Stirn vorn breiter als median lang, nach hinten breiter werdend, braun. Zweite orb 1/2 der dritten und etwas länger als 1/2 der ersten orb, ausserhalb und hinter dieser stehend. Erste pm klein, weniger als 1/4 der vi. Palpen gelbbraun mit präapikaler Borste. Carina in der untern Gesichtshälfte zurückwei- chend (Abb. 3). Gesicht braun. Wangen braun, ihre grüsste Breite knapp DIE GATTUNG DROSOPHILA IN DER SCHWEIZ 274 1/5 des grüssten Augendurchmessers. Verhältnis der beiden Augendurch- messer 1,2. Mesonotum dunkelbraun, Thoraxseiten heller, Beine gelbbraun. 6 Reiïhen Akrostichalhaare. Apikale an Mitteltibien, Präapikale an den Tibien aller drei Beinpaare. An den Vorderbeinen je 2 kleine, fast quer stehende Geschlechtskämme, aus 3-5 auf dem ersten und 2-3 Borsten auf dem zweiten Tarsenglied bestehend (Abb. 4). Flügelfläche farblos, Adern bräunlich. Kräftige Costalborsten bis ca. 2/5 des dritten Costalab- schnitts. Costal-Index 2,2-2,8, 4th-vein-Index 2,1- 2,3, 4c-Index 1,0-1,4, 5x-Index 1,7-2,2. Abdominaltergite braun. Kôrperlänge 2,0 mm, Flügellänge 2,7 mm. ©. Wie Männchen, aber ohne Geschlechtskämme auf den Vordertarsen. Vaginalplatten braun ge- säumt, wenig auffallend bedornt (Abb. 5). Type und Cotypen aus Vitznau im Zoologischen Museum der Universität Zürich deponiert. Vorkommen: Häufig in der ganzen Schweiz, in Wäldern und vor allem in Waldrändern. 2). helvetica wurde auch in Deutsch- land gefangen und als unbestimmbare Art an Prof. A. Buzzati nach Pallanza geschickt. Diskussion: Alle Kürpermerkmale ausser der relativ beträchtlichen Länge der zweiten orb sprechen für die Zugehürigkeit der Art zum Genus Drosophila. Es geht nicht an, wegen ABB. 5. dieser einzigen Abweichung eine neue Gattung Vaginalplatte von zu schaffen. Charakteristisch für helvetica sind VUE | Form der Carina und der Geschlechtskämme sowie bei den Weibchen die braungesäumten Vaginalplatten. DROSOPHILA GUYÉNOTI n. sp. 4. Arista mit Endgabel und oberseits 3, unterseits 2 Strahlen. Zweites Antennenglied gelbbraun, drittes schwarzbraun. Stirn braun, breiter als lang, Stirnränder nach hinten fast parallel verlaufend. -Ozellendreieck dunkler, unscharf begrenzt. Orbiten braun, heller als \Stirn, vorn von den Augenrändern abweichend. Zweite orb 1/2 der ersten und ausserhalb dieser stehend. Erste pm 1/2 der vi, die folgenden pm kürzer werdend. Palpen gelbbraun. Carina bis zur Oberlippe reichend, braun, unten knollenfürmig erweitert. Gesicht gelb. Wangen celblich, D ccte Breite 1/7 des grüssten Augendurchmessers. Augen dunkelrot, \ der beiden Augendurchmesser 1,4. Mesonotum und Scutellum braun, matt. Pleuren und Beine braun. 5- -8 Reihen Akrostichalhaare. Zwei kleine prseut, deutlich länger als die jolgenden ac. Mi. Vordere scut divergierend. Apikale auf den Tibien | REV. SUISSE DE Z00L., T. 55, 1948. 19 278 CUR Q M TD & ABB. 6. Vaginalplatte von D. guyénotu. Vergr. 295 X. nitens Buzzati 1945 H. BURLA der 1. und 2. Beinpaare, Präapikale auf allen drei Beinpaaren. Flügel gelblich, Adern braun. Kräftige Costalborsten bis ca. 2/5 des dritten Costalabschnitts. Costal-Index ca. 2,4, 4th-vein- Index ca. 2,1, 4c-Index ca. 1,2, 5x-Index ca. 1,7. Abdominaltergite dunkelbraun, matt. Kôrperlänge 2,4 mm, Flügellänge 2,1 mm. 9. Wie die Männchen. Vaginalplatten siehe Abb. 6. Vorkommen: Ganze Schweiz, in Wäldern, Waldrändern und vereinzelt in Gärten. Ziemlich selten. Type und Cotypen aus Therwil im Zoologis- | chen Museum der Universität Zürich deponiert. ! Diskussion: Sämtliche Merkmale sind genusgetreu ausgebildet. Die Art gleicht der von Buzzati (1943-44) beschriebenen D. nitens in Bezug auf die Form der Carina, der Vaginalplatten, in der Morphologie der innern Geschlechtsorgane, im Vorhan- densein von prscut wie auch im Chromoso- | menbild der Metaphasenplatten aus larvalen | Gehirnganglien. Die beiden Arten unter- scheiden sich hingegen in folgendem: guyénott n. Sp. Stirn schmal breit Ozellendreieck scharf begrenzt, unscharf begrenzt, dunkelbraun schwarz Orbiten nicht von den Augen vorn abweichend abweichend Orbiten schwarz braun wie Stirn oder heller 2. orb nicht ausserhalb der ausserhalb 1. stehend 2. orb 1/3 der ersten 1/2 Postvertikale nicht gekreuzt gekreuzt Carina rel. klein rel. gross alle pm gleichlang nach hinten kleiner werdend Tiere glänzend, schwarzbraun braun, matt Zahl] der Eifilamente variiert von auf 4 fixiert 4-8 DIE GATTUNG DROSOPHILA IN DER SCHWEIZ 279 Die Art-lässt sich nach dem für melanogaster üblichen Verfahren züchten. Eindeutige Ergebnisse von Kreuzungsversuchen mit nitens stehen noch aus. Ocor. ABB. 7. |Kopf von D. guyénoti. (a) und D. nitens (b): Carina (Car.), Ozellendreieck (Ocdr.), Orbiten (Orb.), zweite Orbitalborste (2. orb), Postvertikalborste (pvt), Stirn (St.), Vergr. 52X. LITERATURVERZEICHNIS BuzzaTi-TRAVERSO, A. Morphologia, Citologia e Biologia di due nuove specie di Drosophila. Ist. Lomb. Sci. Lett. — Rendic. Scienze, Vol. 77. Dupa, O. Drosophilidae. In E. Lindner, Die Fliegen der palae- arkt. Region, 58 g. KikkAwWA, H., PENG, F. T. Drosophila species of Japan and Adjacent Localities. Jap. J. of Zool., Vol. 7. PATTERSON, J. T. The Drosophilidae of the Southwest. Univ. Æexas Publ. TI. Pomini, F. P. Contributi alla conoscenza delle Drosophila euro- pee. Boll. Ist. Entomol. Univ. Bologna, Vol. 12. | 280 F. E. LEHMANN UND G. ANDRES N°0 16. F.E. Lehmann und G. Andres, Bern. — Che- misch induzierte Kernabnormitäten. Mit 2 Textab- | bildungen. | Aus dem Zoologischen. Institut der Universität Bern. | I. Regelmässigkeiten in der Lage, Vermehrung und Grüsse normaler | embryonaler Zellkerne. | Meist zeigen die embryonalen Zellkerne der Tiere in den Blasto- | meren und in den Blastemzellen eine auffallend regelmässige Lage, | sei es dass sie in bestimmten Zellen stets zentral, in anderen aber | stets exzentrisch liegen. Auch die Grüsse embryonaler Zellkerne zeigt für die genauer untersuchten Beispiele ein sehr regelmässiges | Bild. So haben SCHÔNMANN ! und STAUFFER ! für Amphibienkeime | gezeigt, dass die Kerngrüsse diploider Keime einen charakteristi- | schen phasenspezifischen Verlaufnimmt. Ferner wird die Kerngrüsse, wenigstens in einer bestimmten Phase und in vergleichbaren Keim- bereichen, durch die Chromosomenzahl bestimmt, wie aus zahlrei- chen Untersuchungen hervorgeht. Somit scheinen Lage, Vermeh- rung und Grôsse der embryonalen Zellkerne ziemlich genau festge- legt zu sein. Experimentell induzierte Kernabnormitäten verdienen besonderes Interesse, weil sie Hinweise auf die Faktoren geben, die normalerweise für Lage, Grüsse und Vermehrung der Kerne massge- bend sind. In dieser Mitteilung werden verschiedene Typen che- misch induzierter Abnormitäten mitgeteilt, ohne dass der Anspruch erhoben werden kann, hier abgeschlossene Resultate vorzulegen. | Il. Exzentrische Lage der Blastemkerne von Tritonembryonen nachi Phenolbehandlung (Abb. 1). | Tritonkeime zeigen bei Dauerbehandlung mit Phenollësungen! von 1:3 250 zwischen dem Neurula- und dem Schwanzknospensta-! dium eine auffällige Lageverschiebung der Zellkerne im Neuralrohr, der Chorda und den Somiten. Normalerweise liegen die Kerne angenähert zentral in ihren Zellen. Bei den behandelten Keimen 1 S, LEHMANN 1945. CHEMISCH INDUZIERTE KERNABNORMITÂTEN 281 dagegen rücken sie alle aufallend nahe an den Rand ihres Blastems, der an das etwas geblähte Blastocoel angrenzt, während die ent- gegengesetzte Zone sehr kernarm erscheint. Beim Beginn der histologischen Differenzierung verschwindet diese Anordnung und nähert sich wieder dem normalen Typus, wobei eine auffallend grosse Zahl von Zellen degeneriert. Die verbliebenen Zellen bilden histologisch normalstrukturierte Organe, die aber oft sehr zellarm sind. Die ausgestossenen Zellen verfallen der Auflüsung und sind ABB. 1. À Exzentrische Eage der Blastemkerne bei einem Tritonembryo | nach Phenolbehandlung. Keim hydropisch. Ischon nach einigen Tagen verschwunden. Wie weit das später erfolgende Zellsterben mit der anfänglich abnormen Kernstellung lzusammenhängt, kann nicht entschieden werden. Auf alle Fälle geht aus unseren Beobachtungen hervor, dass es môüglich ist, mit chemischen Mitteln eine Veränderung in der Anordnung embryo- .naler Blastemkerne mit chemischen Mitteln zu erzwingen. Aus der Literatur sind uns bis jetzt keine weiteren analogen Beispiele | bekannt geworden. | TITI. Erzeugung von Polyploidie durch Acenaphthenchinon. | -! Es wurden Blastulae von Triton alpestris in Lüsungen von A. Ù :: 100 000 eingebracht und darin gezüchtet. Keime, die auf dem - btadium der Neurula oder der Schwanzknospe fixiert worden waren, - eigen neben Kernen von normaler Grüsse (ca. 10-15 w Durchmesser), ee Heimslr ,:< (e x PC D Le À - ABB. 2. Chemisch induzierte Kernabnormitäten. a) Tubifex, Normalkeim, 3 Tage alt. Zahlreiche Zellen und Kerne von wech- selnder Grüsse (maximal 13 p). b) Tubifex, blockierter Einzeller mit grosser Vakuole (Vak) und Pseudo- kernen (PsK). Dauerbehandlung mit Podophyllin, 1: 300 000, 6 Tage nach Versuchsbeginn. c) Tubifex, blockierter Einzeller mit Riesenkern (ca 40 u) (RK). Kurzbehand-| lung (3 St.) mit Acenaphthenchinon 1:50 000, 3 Tage nach Ver- suchsbeginn. d) Tubifex, blockierter Einzeller, Keimausschnitt mit 8 Pseudokernen, Dauerbehandlung mit Benzanthracenchinon 1: 2 Millionen, 5 Tage nach Versuchsbeginn. | e) Bufo, Zellteilung blockiert, Keim mit Vakuolen und atypischen (feul- genpositiven) Riesenkernen (70 4). Dauerbehandlung mit Acenaph- thenchinon 1: 100 000, 6 Tage nach Versuchsbeginn. f) Triton, alte, in Entwicklung verlangsamte Neurula mit normalen (noK und polyploiden (poK) Kernen (40 u). Dauerbehandlung mit Acenaph: thenchinon 1:100 000 vom Stadium der Blastula an. 3 Tage nacl Versuchsbeginn. CHEMISCH INDUZIERTE KERNABNORMITÂTEN 283 Riesenkerne von 20-40 uw. Der Vergleich der normalen Mitosen mit denjenigen der Riesenkerne zeigt deutlich, dass es sich hier um polyploide Zellen handelt (Abb. 2 f). Während nach Colchicinbehandlung bei Amphibienkeimen nur ausnahmsweise polyploide Zellen zu finden sind, erscheinen sie in der A.-behandlung in grüsserer Zahl. Doch scheint auch die A.-wir- kung nicht frei zu sein von zytoklastischen Effekten, denn es treten neben vitalen Kernen auch pyknotische Kerne sowie Kerntrümmer auf. Jedenfalls machen schon diese vorläufigen Befunde deutlich, dass A. in seiner polyploidisierenden Wirkung dem Colchicin beim _ Amphibienkeim deutlich überlegen ist. Es sei zugefügt, dass Tônxpury ! nach Stilboestrol bei Tritoneiern Unterdrückung der Furchung und damit im Zusammenhang polyploide Riesenkerne . erhalten hat. Dagegen scheint er bei Keimen, die sich zu Embryonen entwickelten, keine polyploiden Kerne gefunden zu haben. IV. Pseudokerne bei Keimen von Tubijex und Amphibien. Für Tubifex wurde zum ersten Male von LEHMANN und WOokER ! (1940) festgestellt, dass embryonale Zellkerne vüllig verschwinden \ und dass später, nach 1-2 Tagen, neue kernähnliche Gebilde wie- dererscheinen künnen, die Pseudokerne. Sie haben sich einwandfrei als feulgenpositiv erwiesen. Normalerweise ‘besteht eine klare strukturelle Kontinuität der | Zellkerne, die während der Mitose durch die Chromosomen aufrecht | erhalten wird. Diese ist bei den Pseudokernen während einer Latenz- | periode von ca 24-48 Stunden, während der keine chromatischen » Gebilde zu finden sind, durchbrochen. Zunächst erscheinen nur … wenige Pseudokerne, nach 3-4 Tagen kann sich ihre Zahl auf ca. 20-50 erhôhen (Abb. 2 a, b, d). Nicht alle antimitotischen Substanzen induzieren Pseudokerne. So wurden bisher nach Behandlung mit Phenanthrenchinon keine Î Pseudokerne gefunden. Reichlich Pseudokerne treten dagegen auf - nach Behandlung mit Colchicin, Podophyllin oder Benzanthracen- -| chinon. Sie häufen sich am animalen Pol an, während der vegetative “ Pol meistens keine enthält. Die Grüsse der Pseudokerne ist wechselnd und schwankt zwischen dem Volumen normaler und mehrfach polyploider Kerne. Auffallender Weise fanden sich nie De 1S. LEHMANN 1945. 284 F. E. LEHMANN UND G. ANDRES irgend welche Spindelfiguren oder andere Andeutungen mitotischer Teilungen. So muss wohl die Entstehung der ersten Pseudokerne und ihre weitere Vermehrung als ungeklärt bezeichnet werden. Immerhin ist an das Vorliegen amitotischer Teilungen zu denken (Abb. 2 c). Auch bei Eiern von Bufo, die sofort in Lüsungen von Acenaph- thenchinon 1: 100 000 eingebracht worden waren und sich nicht gefurcht hatten, traten nach einigen Tagen sehr unregelmässige Gebilde von kernartiger Struktur auf, die deutlich feulgenpositiv sind. Teilungsspindeln konnten keine gefunden werden. Auch diese Pseudokerne von sehr unregelmässiger Form und Grüsse künnten môglicherweise wachsen und sich vermehren, ohne dass mitotische Teilungsvorgänge erfolgen. Die Hinweise häufen sich, dass Vermehrung der Kernstrukturen ohne Auftreten von echten Mitosen erfolgen kann. Es sind zu erwWähnen die zahlreichen Vorgänge endomitotischer Vermehrung der Chromosomenzahl, ferner das rhythmische Kernwachstum (JAKOBJI, HINTZSCHE) verbunden mit einer Vergrüsserung der chro- matischen Elemente ohne Vermehrung ihrer Zahl und schliesslich amitotische Kernteilungsvorgänge. Trotzdem der einwandfreie Nachweis amitotischer Zellvermehrung in Geweben bisher noch kaum einwandfrei gelungen ist, gibt es Fälle, in denen viele Indizien für amitotische Zellbildung sprechen. So bei den Epitheliomen, die am Schnittrand amputierter Kaulquappenschwänze noch bei solchen Colchicinkonzentrationen auswachsen, die die mitotische Zellvermehrung blockieren (BERNHARD, 1948), ferner Kernwachstum und Kernvermehrung in embryonalen Blastemen von Carausius, die in adulten Wirten ohne Corpora allata gezüchtet werden (PFLUGFELDER, 1948). Den genannten Fällen scheint gemeinsam zu sein ein Funk- tionszustand der beteiligten Zellen oder Blasteme, der Kern- wachstum und schliesslich Kernvermehrung erzwingt, trotzdem die mitotische Vermehrung durch verschiedenartige Faktoren verhin- dert wird. Es muss also besondere Faktoren geben, die Kern- | wachstum bewirken. Davon sind relativ unabhängig andere Fak- | toren, die für eine mitotische, oder solche, die für eine amitotische ! Teilung des vergrüsserten Kerns verantwortlich sind. Für die weitere Analyse dieser Faktoren dürften die Befunde an chemisch erzeugten Kernabnormitäten gute Dienste leisten. VERSCHIEDENHEITEN BEI SCHWEIZERISCHEN COREGONEN 285 LITERATUR. 1947. BernHarp, W. Regenerationshemmung und Auslüsung epithe- lialer Wucherungen durch Colchicin am Schwanz von Rana- Larven. Rev. Suisse Zool. 54: 7153. 1945. FANKHAUSER, G. The effects of changes in Chromosome number on amphibian development. Quart Rev. Biology 20: 20. 1945. HixrzscHe, E. Statistische Probleme aus der Kerngrüssen- forschung. Exper. 1: 105. 1945. LEHMANx, F. E. Einführung in die physiologische Embryologte. Birkhäuser. Basel. Chemische Beeinflussung der Zellteilung. Exper. 3: 223. 1947. PFLUGFELDER, O. Geschwulstartige Wucherungen embryonaler Transplantate in Carausius morosus, nach experimenteller Stôrung des Hormonhaushalts. Biol. ZbI. 66: 372. No 17. E. Kupka. — Chromosomale Verschiedenheiten bei schweizerischen Coregonen (Felchen).! Mit 9 Textabbildungen. Aus dem Zoolog. vergl.-anat. Institut der Universität Zürich. Nach der so eingehenden Erforschung der chromosomalen Verhältnisse skandinavischer Salmoniden durch Svärpson (1945) | waren 2 Tatsachen zu Tage getreten, die ein weiteres Studium von : Vertretern dieser Gruppe interessant und aussichtsreich erscheinen less. Einerseits war gezeigt worden, dass trotz hoher Chromosomen- zah] durch geeignete Methodik die zytologische Analyse recht weit getrieben werden kann und anderseits erinnern die von ihm wieder- gegebenen Chromosomensätze stark an polyploide Verhältnisse. Da überdies die systematische Bearbeitung der Coregonen durch die grosse Anzahl verschiedener Formen, von denen man derzeit nicht weiss, ob es sich um oekologische Rassen oder um getrennte Arten handle, kaum zu sicheren Erkenntnissen gelangen konnte, ‘erschien es als sehr wünscheswert nachzusehen, in wie weit funda- 1 1 Ich môchte schon an dieser Stelle Herrn Prof. Haporx für die Anregung 1 zu dieser Studie und insbesondere Prof. STEINMANN für seine freundliche Unter- Stützung sowie wertvolle Ratschläge herzlichst danken. 286 E. KUPKA mentale chromosomale Verschiedenheiten zwischen den verschie- denen Formen vorliegen. | Es wurden zu dieser vorläufigen Studie zwei Coregonen aus dem Zürichsee, der Sandfelchen {Coregonus schinzii duplex Fat.) und das Albeli {C. asperi maraenoides Fat.) und zwei Formen aus dem ABB. 1. Coregonus schinzii duplex Fat. (Sandfelchen) aus dem Zürichsee, Metaphaseplatte aus den ersten Furchungszellen. KES-Quetschpräparat. Vierwaldstättersee, der Blaufelchen (C. wartmanni coeruleus Fat.) und das Weissfischchen {C. exiguus albellus Fat.) herangezogen. Bel diesen 4 Formen wurden die Chromosomenverhältnisse an den ersten Furchungskernen (3-4 Tage nach der Befruchtung) nach der bekannten Carmin-Kisessig-Quetschpräparatmethode studiert. Die Analyse der Sandfelchen ergab die Zahl von etwa 72 Chro- mosomen (Abb. 1), die nach Form und Grôüsse geordnet, stark den Eindruck erwecken, als würden Vierer-Gruppen vorliegen (Abb. 2). Eine Ausnahme bilden lediglich die beiden grossen SAT-Chro- mosomen, denen 2 ungefähr gleich grosse Chromosomen ohne VERSCHIEDENHEITEN BEI SCHWEIZERISCHEN COREGONEN 287 feststellbare Satelliten entsprechen und die beiden besonders langen verschlungenen Chromosomen, denen anscheinend etwas kürzere aber ebenfall besonders stark gewundene Chromosomen entsprechen muüssen. Wohl hatten sowohl Svirpson (1945) als auch PROKOFIEWA (1934) bei Coregonen 80 Chromosomen feststellen künnen, dem gegenüber finden wir aber in den Arbeiten der älteren Literatur \) fé to - ot if FFC MOOD re Es | 10H ABe: 42 Chromosomen aus der in Abb. 1 dargestellten Aequatorialplatte einzeln herausgezeichnet und ungef. nach Form und Grôüsse geordnet (ca. 72 Chromosomen). ScHWARZ (1887), BEHRENS (1898), OPpPERMAN (1913) und MRrsic (1923) für die Salmoniden 12 bzw. Vielfache davon, als Chro- mosomenzahlen angegeben. Wie weit für unser Sandfelchen die Zah]l 72, die sich gut in die 12er-Reïhe einpassen würde, als endgültig betrachtet werden kann, kôünnte erst auf Grund eines grüsseren _ Untersuchungsmaterials gesagt werden. Für die vorliegende Dis- kussion genügt aber bereits vollkommen die Feststellung, dass über 70 Chromosomen anzutreffen sind. | Es war nun sehr reizvoll, feststellen zu künnen, dass beim Albeli ganz andere Verhältnisse vorliegen. Eine Analyse der Metaphase- 288 E. KUPKA platten (Abb. 5) führte zur Auffindung von nur etwa 36 Chromoso- men; wobei es hier offenbar nicht gelingt, Vierer-Gruppen, wie wir sie beim Sandfelchen fanden, zusammen 9 zustellen (Abb. 4). Die auffallende Verschie- Éd denheit in der Dicke der Chromosomen, zeigte sich auch später an Schnitten eben éd geschlüpiter Tiere. Wenngleich in diesen Of Präparaten eine sichere Zählung nicht mehr (2) môglich ist, erkennt man doch deutlich, dass in der Chromosomenzahl ganz beträchtliche CS HOPE E Unterschiede vorliegen. Hervorzuheben ist, ABe.19! dass sich die Sandfelcheneier auch in 1hrer Coregonus asperi ma- Grüsse bedeutend von denen der Albeli PRESS Re unterscheiden und dass eine Auszählung der Metaphase platte aus Eier in 0,1 Liter zeigte, dass ca. 6000 Sand- ne felchen-Eiern etwa 10 000 Albeli-Eier ents- präparat. prechen. Wenn wir berücksichtigen, dass bei der Abnahme von Laich immer auch einige Eier der anderen Sorte mit eimgesammelt werden, s0 kônnen wir wohl annehmen, dass sich das Eivolumen der beiden Formen tatsächlich wie 1: 2 verhält, also der Chromosomenzahl relativ weitgehend entspricht. Verglei- d VV Vé VV ef chende Organgrüssen- VO Messung an frisch geschlüpften Tieren der beiden Arten, die }) L n] id DA 69 US an den Augenlinsen ausgeführt wurden, zeigten ein Volumver- il 3) CF ÿs NET ES hältnis von 1:2,04, woraus erhellt, dass die Chromosomen aus der in Abb. 3 dargestellten auch bei grober ma- Platte, einzeln heraugsgezeichnet und ungef. kroskopischer Betrach- SRE LURE Grüsse geordnet (ca. 36 tung schon augenfäl- lige Grôüssendifflerenz zwischen den frisch geschlüpiten Tieren auch wirklich einem Volumunterschied, der dem des frisch gelegten Eies, sowie der chromosomalen Differenz vollkommen ABB. 4. entspricht. VERSCHIEDENHEITEN BEI SCHWEIZERISCHEN COREGONEN 289 Der Vergleich der Zell- und Kerngrüssen zwischen gleichalterigen Tieren zeigte keine Unterschiede; wohl liess sich aber zeigen, dass die Zellzahl sich entsprechend den Volumina verhält, d.h. dass ? ee? ABB? 5. Coregonus wartmanni coeruleus Fat. (Blaufelchen) aus dem Vierwaldstättersee, Metaphaseplatte aus den ersten Furchungszellen. KES-Quetschpräparat. til) J ao UIVLV uvCu HE 0 TC nice nn737) ac cn vu CON ADONTEOE CE TE ABB. 6. Chromosomen aus der in Abb. 5 dargestellten Platte, einzeln herausgezeichnet und ungef. nach Form und Grôüsse geordnet (ca. 72 Chromosomen). 290 E. KUPKA die Organe bei der kleineren Form aus weniger, aber gleich grossen Zellen aufgebaut sind. Wenden wir uns nun den beiden untersuchten Formen aus dem Vierwaldstättersee zu, so finden wir beim Blaufelchen wieder ca 72 Chromosomen (Abb. 5), deren Zusammenstellung ähnliche Vierer-Gruppen môglich macht (Abb. 6), wie wir sie beim Sand- felchen (Abb. 2) bereits kennengelernt haben. Als besonderer Unterschied gegenüber den Sandfelchen, fällt wohl die geringere Grüsse der hier vorkommenden SAT-Chromosomen auf. Eine Analyse des Weissfischchens wurde nur soweit durchgeführt, als APE 7: Coregonus exiguus albellus Fat. (Weissfischchen) aus dem Vierwaldstättersee, Metaphaseplatte aus den ersten Furchungszellen. Platte konnte nicht vollständig aufgelôst werden (mindestens 70 Chromosomen). KES- Quetschpräparat. es notwendig erschien um aufzuzeigen, dass wir auch bei dieser Form eine diploide Chromosomenzahl von ca 70 antreffen (Abb. 7). Es wurden an Ort und Stelle sowohl Blaufelchen mit Blaufelchen als auch Weissfischchen untereinander gekreuzt. Beide intra- spezifischen Kreuzungen waren voll fertil (Abb. 5 und 7). Gleich- zeitig wurden mit dem gleichen Material Bastardbefruchtungen versucht. Bei der Kreuzung Weissfischchen © X Blaufelchen & entwickelte sich von den ca 2 000 Eïern keines weiter. Die Reziprok- Kreuzung Blaufelchen ? x Weissfischchen & (auch ca 2000 Eier) blieb ebenfalls steril. Die Untersuchung einer Reihe Quetschpräpa- rate zeigte in beiden Fällen schlecht gefärbte Kerne, die offenbar VERSCHIEDENHEITEN BEI SCHWEIZERISCHEN COREGONEN 291 weitgehend degeneriert und zum grüssten Teil wohl bereits vor der Fixierung abgestorben waren. Lediglich ein Ei aus der Kreuzung Blaufelchen © x Weissfischchen & entwickelte sich in den angesetz- 10H ABB. 8. Bastard C. wartmanni coeruleus ® x C. exiguus albellus 4. Metaphaseplatte aus dem einzigen erhaltenen Embryo. Die 3 Bilder entsprechen 3 ver- schiedenen Hühenlagen. (36 + 1 Chromosomen). Aus 2 aufeinanderfol- genden Schnitten herausgezeichnet, fix. mit Bouin, gef. mit Gallaminblau. ten Kulturen weiter und wurde auf einem späteren Stadium der Embryonal-Entwicklung fixiert. -Die zytologische Analyse dieses Bastardes liess erkennen, dass die Kerne lediglich ca 36 + 1 Chromosomen enthielten (Abb. 8), ee : ae Fee dre PE LouRs DS Rs ‘es6e 200 ABB. 9. Links Pigmentzellen aus dem Auge eines Embryos von C. wartmanni coeru- leus, rechts entsprechende Augenpigmentzellen des gleichaltrigen Bastardes C. wartmanni coeruleus x C. exiguus albellus. Die Grüssenunterschiede entsprechen nahezu einem Volumverhältniss von 2: 1. Beide fix. mit Bouin, gef. mit Gallaminblau. also nur n-Chromosomen in bezug auf die beiden Ausgangsformen mit diploid + 72 Chromosomen (Abb. 5 und 7). Der Vergleich mit normalen Blaufelchen-Embryonen, die zu gleicher Zeit befruchtet und fixiert worden waren, ihre Entwicklung unter den gleichen Temperatur- und Wasserverhältnissen wie der Bastard durch- zgemacht hatten, zeigte, dass bei gleicher Organgrüsse, die Volumina 292 | E. KUPKA der Bastardzellen nur halb so gross waren als die der Kontrollen (Abb. 9). Unser haploider Embryo, hat also entsprechend der Kern- plasmarelation kleinere Zellen, bzw. auch kleinere Kerne. Die Organe sind bei gleicher Grüsse beim habploiden Bastard aus entsprechend mehr Zellen aufgebaut. Wir künnen seine Entstehung vorläufig nicht abschliessend deuten. Er kann entweder aus einem reduzierten parthenogenetisch sich entwickelnden Ei als falscher Bastard, d. h. ohne Beteiligung des Spermakernes entstanden sein, oder es künnte sich auch um ein bastardmerogonisches System mit Blaufelchenplasma und Weissfischchenspermakern handeln. Aus den vorliegenden Befunden kôünnen wir wohl schliessen, dass es durch Chromosomenanalyse einerseits, wie bei dem Vergleich vom Sandfelchen und Albeli, und anderseits da wo sich keine sicheren Satzunterschiede zeigen durch Bastardierungsversuche (Blaufelchen und Weissfischchen) müglich ist, einmzelne Formen der bei uns vorkommenden Coregonen als selbstständige Genotypen festzulegen. Die bei dieser vorläufigen Studie erhobenen Befunde zeitigten aber noch eine weitere interessante Feststellung. Während bei dem haploiden Bastardembryo die Zell- und Kernvolumina entsprechend der Chromosomenzahl nur halb so gross waren als bei der diploiden Kontrolle, unterschieden sich die Albeli mit diploid ca 36 Chromo- somen nur in der Organgrüsse (Gesamtgrüsse) von den Sand- felchen (diploid ca 72 Chromosomen) und bei gleichen Kern- und Zellvolumina in der Zellzahl. Wir ersehen daraus, dass bei einem natürlichen Dauersystem, wie es wohl diese beiden Arten darstellen, die physiologisch typische Zell- und Kerngrüsse auch bei verschiede- ner Chromosomenzahl vorhanden sein kann, dass wir es hier mit einem physiologisch gut ausbalancierten System zu tun haben. Auch dieser Befund liesse weitere Untersuchungen als wünschens- wert erscheinen. Zusammenfassung. Es wird an Hand von 2 Coregonen des Zürichsees gezeigt, dass \ eine Artabgrenzung auf Grund verschiedener Chromosomenzahlen (Coregonus schinzii duplex Fat. 2n ca 72 und Coregonus asperi | maraenoides Fat. 2n ca 36 Chromosomen) hier müglich ist. VERSCHIEDENHEITEN BEI SCHWEIZERISCHEN COREGONEN 293 Bei den Blaufelchen (Coregonus wartmanni coeruleus Fat.) und dem Weissfischchen (Coregonus exiguus albellus Fat.) des Vier- waldstättersees finden sich annähernd gleichzahlige Chromosomen- sätze (Blaufelchen 2n ca 72 und Weissfischchen 2n + 70 Chromoso- men), doch kann aus dem Misslingen der Bastardierungsversuche auf eine wirksame reproduktive Isolation der beiden Formen geschlossen werden. Ein haploider Embryo wurde aus der Kreuzung Blaufelchen © X Weissfischchen & SFREMEn Dieser Befund wurde auf Grund der Chromosomenzahl 36 + 1 erhoben und durch entsprechend ver- ringerte Kern- und LE ede erhärtet. LITERATUR. : 1898. BEHRENS, C. Reifung und Befruchtung des Forellenetes. Anat. Hefte 10. " 1934. GEITLER, L. Grundriss der Cytologie. Berlin, Bornträger. 1 1942. Schnellmethoden der Kern-u. Chromosomenuntersuchung. | 2. Auf. Berlin-Zehlendorf, Bornträger. | 1925. Mrsic, W. Die Spätbefruchtung und deren Einfluss auf Ent- wicklung und Geschlechtsbildung experimentell nachgeprüft an | der Regenbogenjorelle. Arch. f. mikr. Anat. 98. 4913. OPPERMAN, K. Die Entwicklung von Forelleneiern nach Befruch- tung mit radiumbestrahlten Samenfäden. Arch. f. mikr. Anat. 83 1934) PROKOFIEWA, A. On the chromosome morphology of certain | pisces. Cytologica 5. 1934b) Investigation on the chromosome morphology of some Pisces 16 and Amphibia. C. R. Acad. Se. URSS. 7934, I. 1944. ScaraDEer, F. Mitosis. Columbia Univ. Press. New York. 1887. Scawarz, E. Ueber embryonale Zellteilung. Mitt. a. d. embryolog. | Inst. Wien. Bd. Il. 1951. SHarp, L. und R. JareTzky. ÆEtnführung in die Zytologie. | Berlin, Bornträger. 1945. Svärpson, G. Chromosome studies on Salmonidae. Medd. St. undersükn.-0. fürsôksanst. f. sôtvattenfisket, Nr. 23. - 11928. Wizsox, E. B. The cell in development and heredity. 3. Aufi. New York, Macmillan. REv. Suisse DE Zoo1., T. 55, 1948. 20 294 R. MATTHEY N° 18. R. Matthey, Lausanne. — Tétrades sans chias- mas dans la spermatogénèse d’A pteromantis bolivari Wern. (Orthoptera-Mantides). L'existence de mécanismes associatifs autres que les chiasmas a été mis en évidence par WHITE (1938) et HUGHES-SCHRADER (1943) chez les Mantides, par MATTHEY (1945) chez la Blatte Pycnoscelus surinamensis L. Bien entendu, 1l ne s’agit ici que des cas relevés chez les Orthoptères et qui viennent s'ajouter à d’autres exemples actuellement connus dans d’autres groupes. S. HUGHES-SCHRADER et WHITE ont étudié une vingtaine d'espèces de Mantides, une étude comparée étant nécessaire en raison des différences qui existent entre les diverses espèces. L’un des stades les plus significatifs est celui qui succède à la pachyténie et remplace les phases diplotène et diacinétique habituels: les bivalents pachytènes s’orientent par rapport aux centrosomes vers lesquels ils dirigent leurs télomères. Avant la disparition de la membrane nucléaire, mais alors que les centrosomes sont déjà à 1809 l’un de l’autre, les bivalents sont alors, ou bien étirés parallèlement à l’axe de la cellule, avec leurs centromères dans le futur plan équatorial, ou bien recourbés en fer à cheval, leurs deux extrémités orientées vers un même centre cellulaire. Chez Apteromantis, ce ne sont pas les télomères, mais les cen- tromères qui, au même stade s’orientent vers les centrosomes: le bivalent en V est donc replié avec son apex tourné vers les asters: il se forme ainsi deux constellations comptant chacune un nombre variable de tétrades. Lors de la mise au fuseau, les centromères homologues s’écartent fortement ce qui entraîne l'allongement des tétrades selon l’axe fusoriel. Aucun chiasma ne peut alors être décelé morphologiquement. Ajoutons que l’espèce possède 29 chromosomes métacentriques : ou submétacentriques, soit 28 autosomes et un X de très grande | taille. A l’anaphase I, le centromère de chaque dyade est distincte- ! ment divisé (anticipation centromérique). DÉVELOPPEMENT DU NEURECTOBLASTE PRÉCHORDAL 295 N° 19. J. Gallera, Zürich. — Recherches comparées sur le développement du neurectoblaste préchordal transplanté sur l'embryon ou enrobé dans l’ecto- blaste in vitro (Triton alpestris). Avec 5 figures dans le texte. Aus den Zoologisch-vergl. anatomischen Institut der Universität Zürich. Introduction. — Dans un travail récent ! nous avons pu fournir quelques arguments nouveaux en faveur de la thèse que l'induction du cerveau antérieur est effectivement un processus progressif. Au fur et à mesure du développement embryonnaire la teneur du neurectoblaste en substances inductrices (sous leur forme pri- mitive ou déjà modifiée) responsables de ses différenciations ulté- reures augmente d’une façon inégale dans différentes parties de la plaque cérébrale présomptive. Les expériences de l'étude mentionnée ont été réalisées sur l’Axolotl et le Pleurodeles Walt. | Il S’agissait de la transplantation, sur la face ventrale d’autres ‘embryons de la même espèce, soit de petits fragments définis et prélevés aux stades successifs du développement, soit de toute la partie préchordale de la plaque neurale. Nous avons constaté que les possibilités évolutives atteintes successivement par le neu- 1rectoblaste préchordal s’ordonnent comme suit: de l’épiblaste et de la crête neurale dissoute en éléments pigmentaires et ectomésenchy- ‘mateux; des structures neuroïdales, c’est-à-dire des formations neurales atypiques et avortées; une vésicule cérébrale pourvue éven- tuellement de l’épiphyse ; ou même d’un œil. Il est évident que cette ‘gamme n’a pu être réalisée entièrement que par le greffon prove- nant de la région de la plaque neurale destinée à former au cours du développement normal les structures les plus évoluées. : Dans tous les cas où on examine les effets de transplantations . l'influence de l'ambiance nouvelle doit être prise en considération. Dans mes expériences, l'influence exercée par les tissus adjacents . de l'hôte sur le développement du matériel greffé s’est manifestée dans les cas, d’ailleurs exceptionnels, d’induction assimilatrice Arch. Biol. T. 58, 1947. 296 J. GALLERA bizarre (formation de tubes d’aspect pancréatiques ou de cartilages aux dépens du greffon) et surtout dans l’épaississement marqué des portions du greffon orientées vers le tractus digestif de l’hôtet. Dans cette communication Je présenterai les résultats d’expé- riences, en quelque sorte complémentaires, visant ce dernier problème et réalisées sur le Triton alpestris. L’une de ces séries d'expériences consistait à transplanter toute la partie préchordale de la plaque cérébrale sur la face ventrale d’une jeune neurula, l’autre à cultiver cette partie du neurectoblaste enrobé dans l’épi- blaste ventral en solution de Holtfreter. Dans l’un et l’autre cas, le bourrelet cérébral n'étant pas entamé, le lambeau neurectoblastique prélevé ne contenait pas de crête neurale présomptive. Les fragments excisés de la plaque neurale avaient été séparés soigneu- sement du matériel sous-jacent, 1ls étaient exclusivement neurecto- blastiques. Méthode. — Les donneurs ont été opérés depuis le stade de la gastru- | lation avancée jusqu'à l'apparition des bourrelets médullaires. La | localisation du matériel prélevé a été faite directement quand il s'agissait de neurulas; dans les cas où les embryons ont été opérés plus tôt, l'endroit du matériel prélevé n’a pu être repéré que rétrospectivement, après l'élevage du donneur pendant un temps suffisant. Dans ces cas, le matériel prélevé était remplacé par un fragment correspondant du neurectoblaste d’un autre embryon coloré préalablement au bleu de Nil. Les portions | excisées de la plaque neurale étaient ou bien transplantées sur la face ventrale d’autres embryons ou placées entre deux lambeaux d’épi- blaste ventral de jeune neurula, exceptionnellement de gastrula avancée. Les «sandwichs » ainsi faits étaient cultivés sur le fond d’agar dans la! solution d'HOLTFRETER, mais sans bicarbonate de sodium ?. Pour diminuer le danger d'infection j'ajoutais de l’elkosine ? (1 gr. pour 1 litre) à la solu- tion. Les sandwichs et les embryons, tant hôtes que donneurs, étaient, cultivés pendant une semaine. Au terme de l'élevage les donneurs étaient, déjà pourvus d’yeux fortement pigmentés et de branchies bien déve- loppées. | Tout mon matériel a été examiné sur coupes sériées. HOLTFRETER a démontré récemment que chez l’Amblystoma puncta-, tum l'exposition de l’ectoblaste banal à l’action de sa solution saline peut! | 1 L'influence exercée par les tissus de l’hôte sur le développement du, matériel greffé semble être plus marquée pour les grands greffons que pour les etits. * 2 D’après Emerson (1945) dans cette solution légèrement modifiée le! cicatrisation des blessures se fait plus rapidement et les explantats se dévex loppent mieux. # 6-sulfanilamido-2,4 dimethylpyrimidinum. DÉVELOPPEMENT DU NEURECTOBLASTE PRÉCHORDAL 297 pr Cultures in vitro “1ranspiantations Nombre de manifestations de Nombre de manifestations de 95P[1JIP9 AULAUDUISIU0I99 SAIPJUSUSIA Sa[NI[99 SA[PPIOIMQU SanJ9n1JS asAydezed no 3sÂqdtd9 sonbrieydaouate] 99SIAIPUI 9102149199 A[NIIS9A SaU1)941 à + uwunJode] S aU1)91 + wnJode] mes wnjade) SIOU9I9AX9,P 9IQUON 95P[1JI89 AUAUIUISIUI07S9 S9JIPJUSUISIA SA[NI99 SA[PPIOIMAU SaINJ9N1JS asÂAqydeded no asAuydida sonbreudeoue]9] Le © © SES 99SIAIPUI 9]P41{9199 9[NIIS9A Sau1}941 à + wnJade] aur)e1 + umJode] Œil nes unjade]} SJOUITI9AX9,P 21QUON Age du donneur SOIQUdASIUQU à + a1eudaouarp SHIJUdSIUQU à + a[eydaouarp . Gastrula à petit blastopore circu- laire 24 14198 138 #4 13 é. blastopore allong urale pas visible . Préneurula, Plaque ne taire a éré pigmen , Neurula jeune. Lis visible Bourrelet mar- Neurula avancée. 2 12 ON 12 qué 15 7 Blé De Pots 15 20 12 Les résultats individuels sont groupés suivant l’âge du donneur au moment de l’opération. 293 J. GALLERA déclencher dans celui-c1 des différenciations neurales. Pour contrôler mon matériel de ce point de vue j'ai cultivé des lambeaux d’épiblaste ventrale de gastrulas ou de très jeunes neurulas dans la solution d’Holtfreter. Le résultat de ces expériences (26) a été négatif; je n’ai pas obtenu de différenciations neurales. Série I. Transplantations (voir tableau ci-joint). — De l'examen histologique des hôtes il résulte que les greffes prélevées à la fin de la gastrulation se sont incorporées entièrement (un cas) ou partiellement (3 cas) dans l’épiblaste ventral de l'hôte. La partie restante a donné de la crête neurale dispersée en éléments pigmentaires. A part quelques cas ss, Êr Re °% Fre::4: Coupe transversale d’un embryon-hôte au niveau du greffon. Celui-ci a formé un amas composé au centre de fibres et de cellules à la périphérie, cet amas est entouré par des cellules ectomésenchymateuses et pigmentaires. Gross. 250 X. exceptionnels, les greffons plus âgés se sont enfoncés sous l’épiblaste de l'hôte et ont fourni, outre des cellules pigmentaires et mésenchyma- teuses toujours présentes, soit des nodules, composés au centre de fibres et de cellules à la périphérie (fig. 1), soit des vésicules cérébrales de forme irrégulière et de caractère indéfini. Les greffons prélevés de, neurulas encore plus âgées ont été dans quelques cas capables de fournir un cerveau antérieur relativement bien conformé, composé d’un diencé- phale et de deux hémisphères telencéphaliques (fig. 2). Souvent le cerveau a été pourvu d’un œil cyclope comme dans tous les cas où l’ébauchel cérébrale est séparée suffisamment tôt de son substratum normal. Cet! œil unique peut tout de même contenir deux rétines orientées en direc- tions opposées (fig. 3). Il est toujours rejeté vers l’avant, tandis que less hémisphères sont orientés vers l’arrière. Les greffons ont été toujours implantés de telle façon que leur axe antéro-postérieur correspondait à! celui de l'hôte. Force est donc d'admettre que s’enroulant et s’enfonçant sous l’épiblaste de l'hôte les greffons se sont tournés à 1800. Commentaire. — Les résultats exposés ci-dessus sont dans leurs gran- des lignes du même caractère que ceux constatés précédemment chez le DÉVELOPPEMENT DU NEURECTOBLASTE PRÉCHORDAL 299 Pleurodèle.. Il est à noter, cependant, que chez ce dernier l’action de l'inducteur se fait sentir plus tôt que chez le Triton. En effet, les greffons prélevés à la fin de la gastrulation ne donnent chez le Triton que de l’'épiblaste banal et des éléments dispersés de la crête neurale. Chez le Pleurodèle, les mêmes transplantations ont déjà donné des vésicules cérébrales indéniables bien qu'irrégulières et atypiques. Notons encore qu'aussi bien chez le Triton que chez le Pleurodèle PIC Le greffon a donné un cerveau antérieur bien conformé. Coupe au niveau du télencéphale subdivisé en deux hémisphères. Gross. 160 X. la partie basale du cerveau implanté a été orientée vers la profondeur et sa voûte tournée vers l’épiblaste de revêtement de l'hôte. La formation au sein du matériel greffé de cartilages induits par les tissus de l’hôte, relativement fréquente chez le Pleurodèle, n’a été au contraire observée ique dans deux cas seulement chez le Triton. Série II. Culture in vitro. — Nous constatons de nouveau (voir le » tableau) qu’à mesure que l’âge du donneur avance les prestations du matériel neural excisé se montrent de nature de plus en plus élevée. Cependant le degré du développement réalisé par les explantats a été mamfestement plus bas que celui des greffons. Dans un cas, néan- 300 J. GALLERA moins, le neurectoblaste prélevé déjà au stade de la gastrula et cultivé dans le sandwich épiblastique a formé une ampoule de caractère nette- Etc 3. Greffon prélevé d’une neurula. Coupe au niveau de l’œil cyclope. La vésicule optique renferme deux rétines orientées en sens opposés. Gross. 160 X. FIG. de, Coupe par un sandwich fait du neurectoblaste et d’épiblaste banal. Le neurectoblaste a formé au centre de notre sandwich une masse neurale creusée de petites cavités. Gross. 140 X. DÉVELOPPEMENT DU NEURECTOBLASTE PRÉCHORDAL 30! ment neural. La formation de structures très peu évoluées et d’aspect: plutôt neuroïdal que neural a été relativement fréquente dans cette série d'expériences. Elles peuvent se présenter sous la forme d’une masse amorphe et à peine délimitée vis-à-vis de l’épiblaste indifférencié qui l'enveloppe. Cette masse est creusée de petites cavités autour desquelles les cellules s’ordonnent plus régulièrement (fig. 4). Dans d’autres cas ces structures ont l’aspect d’une ampoule à paroi mince qui représente la vésicule neurale avortée. Le cas représenté sur notre microphotographie 5 prouve de façon élégante que cette interprétation est Juste. Nous y voyons une simple ampoule de ce genre dont la paroi se continue direc- tement dans le tapetum d’une ébauche oculaire minuscule mais typique. Fie.s$5; Coupe par l’explantat neurectoblastique cultivé dans un sandwich. Le matériel neurectoblastique a formé une ampoule neurale avortée pourvue d’une ébauche oculaire minuscule. Gross. 140 X. Soulignons encore que les fragments neurectoblastiques cultivés dans les sandwichs n’ont donné, en opposition nette avec ceux transplantés sur l'embryon, que rarement des cellules pigmentaires dispersées !. Dans tous les 11 cas, où ces cellules se sont formées, il n’y en a que fort peu. A ce propos nous rappellerons qu’en cul- tivant les fragments excisés du bourrelet cérébral dans une goutte suspendue de liquide coelomique Max CHianG Niu (1947) a obtenu . * I ne s’agit ici que de chromatophores, l’inhibition de la formation du pigment dans le tapetum n’à pas été observée. 302 J. GALLERA une formation beaucoup plus abondante de cellules pigmentaires que dans les cultures en solution de Holtfreter. Les explantas cultivés dans les sandwichs n’ont jamais constitué de cerveau antérieur typique, composé de diencéphale et télen- céphale subdivisé en deux hémisphères, comme il s’en est formé de façon plus ou moins classique dans la première série de nos expé- riences. [ls peuvent tout au plus donner naissance à des vésicules cérébrales de caractère indéfini et de forme plus ou moins irrégulière, Signalons encore incidemment que dans tous les cas les structures fournies par nos explantats ont un aspect manifestement plus Jeune que celui des greffons ou bien des tissus d’embryons du même âge. En effet, les cellules des explantats sont encore très chargées de plaquettes viteliines et leurs différenciations histogénétiques sont très peu avancées. Je n’ai pas même obtenu un seul cas de différenciation de l’explantat en fibres et en cellules ganglionnaires, tandis que nos greffes sont déjà composées de la substance blanche et grise dans tous les cas où elles ont constitué des structures neurales. Interprétation et discussion. — De la comparaison des résultats obtenus, il s'ensuit que le degré du développement réalisé par le neurectoblaste antérieur cultivé dans un sandwich épiblastique est toujours ! moins élevé que celui du même matériel transplanté sur l'embryon. En effet, dans le premier cas les différenciations morpho- et histogénétiques sont beaucoup moins avancées que dans le second. Or, HOLTFRETER (1947) a constaté que l'exposition de l’ectoblaste, surtout de sa face profonde, à l’action de la solution saline provoque des modifications de structure du film cortical et augmente la perméabilité cellulaire. Nos explantats avaient été enrobés dans l’épiblaste, mais il ne semble pas que celui-ci les ait protégés suffisamment, d'autant plus que, comme on le sait, lépi- blaste cultivé in vitro devient spongieux et imbibé d’eau ou bien prend l’aspect d’une ampoule dilatée et remplie de liquide aqueux. | (Ces deux formes se trouvaient représentées dans notre matériel.) | Supposons donc qu’effectivement la perméabilité cellulaire dans nos explantats se soit trouvée augmentée et qu’en conséquence les substances contenues dans l’explantat et responsables de ses diffé- renciations se soient partiellement dispersées par diffusion. Nous 1 Abstraction faite d’un seul cas exceptionnel. DÉVELOPPEMENT DU NEURECTOBLASTE PRÉCHORDAL 303 aurons ainsi une belle explication de la dégradation générale du potentiel morphogénétique (DaLcQ et PASTEELS) de nos explantats. Cependant nous avons encore constaté une autre différence entre le développement des explantats et des greffons. Ces derniers mani- festent une tendance beaucoup plus marquée à former des chro- matophores. Cette différence limitée à un type particulier de diffé- renciations cellulaires ne peut être expliquée par la supposition énoncée précédemment. Les cellules pigmentaires proviennent de la crête neurale et la formation de celle-ci correspond justement au degré le plus bas de l'induction neurale. Il nous faut donc admettre l'alternative suivante: ou bien l’humeur intersticielle de l’hôte favorise les tendances intrinsèques du matériel greffé à former des chromatophores ou ces tendances sont en quelque sorte freinées par l’action de la solution saline. L'influence inductrice complémentaire exercée par les tissus adjacents de l’hôte paraît être d'autant plus probable que nous avons obtenu à différentes reprises la formation, autrement inexplicable, de cartilages aux dépens du matériel greffé. D'autre part, on ne peut pas exclure la possibilité d’une action plus générale de cette ambiance nouvelle sur le développe- ment des greffons. Nous avons déjà souligné que la partie basale du cerveau constitué aux dépens du matériel greffé, donc la partie plus volumineuse et riche en éléments cellulaires, a toujours été tournée vers le tractus digestif de l'hôte. BIBLIOGRAPHIE 1937. DaLco. A. et J. PasTeELzs. Arch. Biol., 48, 669-710. 1947. Damas, H. Arch. Biol., 58, 15-57. 1945. Emersow, S. Journ. exp. Zool., 100, 497-522. 1947. GALLERA, J. Arch. Biol., 58, 221-264. 1944. HoLTFRrETER, J. Journ. exp. Zool., 95, 307-343. 1945. Ibid., 98, 161-209. Ibid., 106, 197-222. 1947. Max Cniaxc Niu. Journ. exp. Zool., 105, 79-113. 304 M. FISCHBERG N°0 20. M. Fischber$g, Basel. — Bestehen in der Ausbil- dung der Artmerkmale : Unterschiede zwischen den diploiden und triploiden Bastarden von Triton palmatus ® und Triton alpestris 4 ? Mit 3 Textabbil- dungen. 1. EINLEITUNG. Die in den letzten Jahren von FANKHAUSER (1939-45) und mir (FIScHBERG 1942-47) an Urodelen ausgeführten Untersuchungen zeigten, dass sich diploide, triploide und tetraploide Individuen ausser der verschiedenen Kern- und Zellgrüsse durch nichts unter- scheiden. Vermehrung ‘‘°üm' \g'anzre "ACHro mon somensätzé lschéeint "816 he me trs Er aPNCES auszuwirken. Dies ist auch verständlich, denn es werden ja nicht nur einzelne Gene hinzugefügt, sondern die Veränderung betrifft stets das ganze Genassortiment, sodass die quantitativen Beziehungen zwischen den einzelnen Erbfaktoren gleich bleiben und somit das genetische Gleichgewicht erhalten bleibt. Da Amphibien genetisch noch unerforscht sind, verfügt man nicht über Stämme mit bekannten Mutationen. Aus diesem Grunde konnte ich nicht die Auswirkung einer Vermehrung der Chromo- somensätze auf ein durch Mutation verändertes Merkmal untersu- chen. Um dennoch zu erfahren, ob durch Variation der Dosierung qualitativ verschiedener Gene ein Effekt zustande kommt, besamte ich letzten Frühling Eier von Triton palmatus mit Spermien von Triton alpestris und setzte die Eier gleich nach Besamung für ca. 20 Studen einer Temperatur von 0-1° C aus. Bekanntlich wird durch diese Kältebehandlung bei einem Teil der Eier die 2. Reï- : feteilung verhindert, sodass der diploide Chromosomensatz der | mütterlichen Keimzelle erhalten bleibt. Die cytologische Analyse der Schwanzspitzen der erhaltenen Larven ergab 36 Tiere mit der! diploiden Zahl von 24 Chromosomen und 13 triploide Individuen | mit 36 Chromosomen. | Die diploiden Bastarde besitzen einen Chromosomensatz von Triton palmatus und einen von Triton alpestris. Die triploiden aber! zwei Chromosomensätze von Triton palmatus und nur einen von BESTEHEN IN DER AUSBILDUNG DER ARTMERKMALE 305 Tr. alpestris. Das Eiplasma wurde bei beiden Typen von Tr. pal- matus geliefert. Da sich die Chromosomensätze dieser beiden Arten durch mebhrere bis viele Gene von einander unterscheiden, bestehen zwischen den diploiden und triploiden Artbastarden auch quantita- tive Unterschiede, d. h. beim triploiden Bastard stehen alle nicht identischen Gene im Ver- hältnis 2 palmatus zu 1 alpestris. LE | « ms. ÈS si L) $ : ; : LE s ee ‘ft. Melanophoren aus der Kopfgegend junger Larven. à) klecksige Melanophoren von Tr. alpestris, b) grobästige Melanophoren von Tr. palmatus. Vergrüsserung 46 X 2. DIE LARVALEN. ARTMERKMALE DER ÉEÉLTERNARTEN. Da ich letztes Jahr die diploiden Bastarde nicht bis über die Metamorphose züchten konnte, beschränke ich mich auf die Beschreibung der larvalen Merkmale. Triton alpestris zeigt schon als alter Embryo die charakteristischen larvalen Artmerkmale: er besitt schwärzliche Melano- phoren, deren äusserst feine Verästelungen ein dichtes Geflecht bilden, sodass sie bei schwacher Vergrôüsserung klecksig erschei- nen (Abb. 1a). Die Melanophoren sind auf dem Koptf in zwei dorsalen Streifen und zwei Backen- flecken angeordnet. Auf den Kôrperseiten sind sie auf einen dorsalen und einen late- raler gelegenen Streifen beschränkt. Erst kurz vor der Metamorphose ändert sich das Pigmentmuster (Abb. 2 a-c). Triton palmatus zeigt als alter Embryo die gleichen Merkmale wie Tr. alpestris (Abb. 2 d). Doch ca 3 Tage nach dem Aus- 306 M. FISCHBERG ABB. 2. Larvale Artmerkmale. a) Tr. alpestris 14-tägig, b) Tr. alp. 80-tägig, c) Tr. W alp. 60-tägig, d) Tr. palmatus 14-tägig, e) Tr. palm. 20-tägig, f) Tr. palm. 35-tägig, g) Tr. palm. 80-tägig, h) Tr. palm. 35-tägig. Vergr. 8 X BESTEHEN IN DER AUSBILDUNG DER ARTMERKMALE 307 sSchlüpfen beginnen sich die in Streifen an- seordneten Meflanophoren aus dem 'Verbande D Jo co und sich. über. den, ganzen . Kôrper, ABB. 3. Larvale Merkmalsausbildung der diploiden (a-c) und der triploiden (d und e) Bastarde von Tr. palmatus ® X Tr. alpestris &. a) 34-tägig, b) 80-tägig, c) 56-tägig, d) 40-tägig, e) 45-tägig. Vergr. 8 X lie Bauchseite ausgenommen, gleichmässig u verteilen (Abb. 2e,f und h); zugleich bemerkt man, dass lie Melanophoren nicht schwärzlich sind wie bei Tr. alpestris, sondern vrauner erscheinen, auch sind sie, im Gegensatz zu Tr. alpestris robästig. Schon bei schwacher Vergrüsserung sind die Veräste- - 1ngen der Melanophoren sichtbar (Abb. 1 b). Bei den alten Tr. palmatus- 308 M. FISCHBERG Larven finden wieder Umordnungen der Melanophoren statt, die eine erste Annäherung an den Adulthabitus zu Folge haben (Abb. 2 g). 3. DIE DIPLOIDEN UND TRIPLOIDEN BASTARDE. 3 der 36 diploiden Bastarde, die 12 Chromosomen von 77. palmatus und 12 Chromosomen von Tr. alpestris besitzen, zeigen die larvalen Àlpestris-Merkmale in fast reiner Ausbildung, während die larvalen Palmatus-Merkmale nicht oder kaum nachzuweisen sind. Die Merkmale von Tr.alpestris sind also denen von Jr. palmatus gegenüber stark dominant (Abb. 3 a.c). Die Frage ist nun die: wirkt sich eine Verdopplung rezessiver | Gene oder des Genoms in dem Sinne aus, dass die Manifestation der ! in einfacher Dosis vorhandenen Gene oder des Genoms unmôüglich wird oder doch wenigstens überdeckt wird. Die 13 triploiden Bastarde, die ein mehr oder weniger dominantes Genom von Tr. alpestris, aber ausserdem noch zwei mehr oder weniger rezessive Genome von 77. palmatus besitzen, sind sehr uniform und Zzeigen, ganz im Gegen- satz zu den diploiden Bastarden, ein deutliches Über- wiegen der charakteristischen Merkmas von Tr. palmatus. Dies gilt sowohl für das Pigmentmuster, als auch für die Form und Farbe der einzelnen Melanophoren (Abb. 3 d und e). 4, BESPRECHUNG DER ERGEBNISSE. Die Tatsache, dass durch Verdopplung der einen Gengarnitur Verschiebungen der Dominanzverhältnisse erzielt werden, demons- triert nun auch für Wirbeltiere die Relativität der Dominanz. Die Ergebnisse stehen im Gegensatz zu der »Presence — and Absence — Theorïies! von BATESON, aber im Einklang mit der Ansicht von WRIGH®, MULLER und STERN, die di Dominanz als Ergebnis eines Dosis-Schwellenwerteffektes ansehen. Die Folgerung der in meinen Experimenten beobachteten Dosis-Wirkung ist die, dass je nach dem Ver hältnis der Quantität bestimmter: ges bedingter Stoffe die Merkmale der einen, BESTEHEN IN DER AUSBILDUNG DER ARTMERKMALE 309 oder ab'er der anderen Art zur Ausbildung gelangen. Da die meisten bekannten Mutationen dem Wildallel gegenüber rezessiv sind, und die wenigen bekannten dominanten Mutationen homozygot meist letal sind, kann bei genetischer Untersuchung diploider Tiere, summarisch gesagt, ,alles oder nichts” untersucht werden. Sollte es aber gelingen z. B. bei den genetisch gut bekannten Mäusen triploide Tiere herzustellen, sodass das quantitative Verhältnis zwischen mutiertem und Wildgen nach Belieben abgeändert werden künnte, so sind auch bei Säugern wichtige genphysiologische Resultate zu erwarten. Es kôünnte z. B. durch abgestufte Gendosis Klarheit über die Wirkungsketten | pleiotroper Mutanten gewonnen werden. | | | LITERATUR. | 11926. Bareson, W. Segregation. Journ. of Genetics 16. 11938. FankHaAUsER, G. Triploidy in the newt, Triturus viridescens. | Proc. Amer. phil. Soc., 79. (1930. Polyploidy in the salamander, Eurycea bislineata. | J. Hered., 30. : 1945. The effects of changes in chromosome number on amphibian development. Quart. Rev. Biol., Vol. 20. 11939. FanxkHAUSER; G. and R. B. GriFriTHs. /nduction of triploidy | and haploidy in the newt, Triturus viridescens, by cold treatment of unsegmented eggs. Proc. Nation. Ac. Sci. Washington, 25. 1944. FISCHBERG, M. Veränderungen der Chromosomenzahl bei Triton | alpestris nach Kältebehandlung der Eter. Rev. Suisse Zool. 51. | 1945. Ueber die Ausbildung des Geschlechts bei triploiden und | einem haploiden Triton alpestris. Rev. Suisse Zool. 52. 11947. a) Experimentelle Auslôsung von Heteroploidie durch Kälte- 1 behandlung der Eier von Triton alpestris aus verschiedenen . | Populationen. Genetica, Bd. 24. n11947. b) Experimentelle Auslüsung von Heteroploidie bei ein- heimischen Urodelen. Rev. Suisse Zool. 54. 1947. c) Parthenogeneseversuche an Urodelen. Rev. Suisse Zool. 54. 1947. d) Experimentelle Auslosung von haploider und diploider D | Parthenogenese bei den Urodelen Triton palmatus und Triton 1 alpestris. Archiv. d. Jul. Klaus-Stiftung, Bd. 22, Heft 3/4. 1945. Haporn, E. Zur Pleiotropie der Genwirkung. Archiv d. Jul. b| Klaus-Stiftung für Vererbungsforschung. Erg. Bd. zu Bd. 20. 1933. Muzzer, H. J. On the incomplete dominance of the normal allelo- morphs of white in Drosophila. J. Gen. 33. 1 REV. SuIssE DE Zoo1., T. 55, 1948. 21 310 H. MORGENTHALER 1930. STERN, C. Multiple Allelie. Handb. Vererbungswiss. Berlin 1930. 1929. WRIGHT, S. Fishers theory of dominance. Amer. Nat. 63. 1934. Physiological and evolutionary theories of dominance. Amer. Nat. 68. N°0 21. H. Morgenthaler, Bern. — Ueber subhaploide Zellen in Triton-Transplantaten. Mit 3 Textabbil- dungen. Aus dem Zoologischen Institut der Universität Bern. Schon FANKHAUSER (1934) fand bei Triton in Blastulae und Abortivgastrulae Zellen mit unregelmässigen Chromosomenzahlen, die hauptsächlich durch multipolare Mitosen entstanden waren; unter ihnen befanden sich auch subhaploide, d.h. Zellen mit weniger als 12 Chromosomen. Diese Zellen haben natürlich kein vollständiges Erbgut, und es stellt sich die Frage, wie lange sie existenzfähig sind. FIScHBERG (1947 S. 37) findet in seinem umfangreichen Mate- rial, das er vom Stadium GLÂSNER 31 an (Haftfaden und Kiemen kurze, zylindrische Fortsätze) untersucht, keine durchwegs sub- haploiden Keime. Einzelne Zellen mit zu kleiner Chromosomenzahl | pyknotisieren nach seiner Ansicht und werden selbst in euploider (— mit einem bis mehreren ganzen Chromosomensätzen) Umgebung elminiert. Fankhauser und wir fanden nur Keime mit mehr oder | weniger grossen subhaploiden Bereichen. Alle diese Keime waren | nicht im Stande zu gastrulieren. Die Frage der Lebensfähigkeit : solcher subhaploider Zellbereiche kann durch Transplantationen weiter untersucht werden. Die Experimente, die in Abb. 1 sche- matisch dargestellt sind, wurden gemeinsam mit Herrn Prof. Baltzer ausgeführt. | Es wurde bei der Herstellung von haploiden Triton-Merogonen | (nach der Methode von CURRY-STAUFFER) gerade auf unregelmässige | Furcher geachtet, in der Hoffnung, dass sich in solchen Fällen 4 subhaploide Zellbereiche entwickeln. Von 5 Spendern wurde Mate- rial entnommen und von dreien konnten Schnittserien hergestellt werden. Zwei dieser Fälle sind im folgenden beschrieben: | SUBHAPLOIDE ZELLEN IN TRITON-TRANSPLANTATEN Es 4 1 à Das Auffinden der Implantate in den Schnittserien gelang ziemlch leicht 1. dank der Kleinheit der Kerne mit haploiden und subha- ERSTE FURCHEN TRANSPLANTATE IN NEURULEN FIXIERT AUF STADIUM unregelmässig 0.40 5 Gläsner 23 - 26 S ‘’blastula Simultandreier P.28 L Gläsner 27 A B C ABB. 1. Gang des Experiments. A. Anlage der ersten Furchen bei den beiden beschriebenen Merogonen D'E0/-und :P:,.28: B. Transplantation: Material aus dem animalen Bereich der zu alten Blastula wird in die Unterseite von Neurulen verpflanzt. iC. Keim vor dem Fixieren. Das Implantat ist gewachsen. ploiden Chromosomenzahlen gegenüber den normalen Kernen des Wirtes, ! 2. weil sich die kleinen Kerne mit Hämalaun in der gleichen Zeit nicht so stark färben wie die normalen Kerne (Abb. 2). In allen 5 Implantaten wurden Meta- und Anaphasen mit sub- haploiden Chromosomenzahlen gefunden. An sich kann Subhaploidität (nach FANKHAUSER und Fisc- BERG |. c.) in allen Entwicklungsstadien durch multipolare Mitosen - neu entstehen. Dann müssen aber Mitosen mit mehreren Spindeln zefunden werden, oder zum mindesten müssen Mitosen mit unregel- mnässigen Chromosomenzahlen in gleichen Stadien dicht neben- “nander liegen. Multipolare Mitosen habe ich bis jetzt nie 312 H. MORGENTHALER gefunden. Die subhaploiden Mitosen sind in der Tabelle nach Bereichen, in denen sie im Implantat gefunden wurden, getrennt W | S ABB. 2. Grenze des [Implantats (0.40 I,). W — grosse, dunkle Kerne des Wirtes; | — kleine, helle Kern eim Implantat; S — subhaploide Mitose. eingetragen. Einzig in P. 28 I, liegen zwei Metaphasen unmittelbar nebeneinander. Sie lassen sich aber mit je 8 Chromosomen nicht Chromosomenzahlen in Mitosen M im Implantat 0.40 1 410-1012 I, ca 8-9-12 fiyZ 48 L,540-402140-48 |, Ca 8-89 HD TS P. 28 I, 8, 8, 8, -8, 8-12 $8:40712 pe ohne weiteres als Abkümmlinge einer euploiden Mitose erklären, sondern dürfen vielleicht als Tôochter einer Zelle mit 8 Chromosomen aufgefasst werden. f 4 SUBHAPLOIDE ZELLEN IN TRITON-TRANSPLANTATEN 019 Darnach, und weil die Zellen im Implantatbereich liegen, ist _ es wahrscheinlicher, dass es sich wirklich um subhaploide Mitosen _ aus der Spender-Blastula handelt. Dies lässt es môüglich erscheinen, dass Zellen mit subhaploider Chromosomenzahl sich in Transplantaten erhalten, und auch weiter | S P | | | ABB. 3: Epithelbildung im Keim 0.40 I,, Schwanzknospenstadium. P — Kernpyknose. | | | ‘teilen kônnen. In einem Fall wurde sogar von subhaploiden Zellen allerdings schlechtes, unregelmässiges Epithel gebildet (Abb. 3). Auch im Implantat sind pyknotische Kerne, die darauf schliessen lassen, dass Zellen mit zu kleiner Chromosomenzahl eliminiert werden. Wo indessen die Grenze für ,zu klein” in diesem Fall gezogen werden müsste, lässt sich nicht ohne weiteres sagen. Es kann auf Zufall beruhen, dass in keinem Implantat mit Sicherheit - weniger als 8 Chromosomen gefunden wurden. Ob die subhaploiden | Zellbereiche für 1hre Erhaltung und eventuelle Differenzierung von -normalem, euploidem Gewebe umgeben sein müssen, kann mit diesen Experimenten nicht entschieden werden. 314 G. WAGNER LITERATUR. 1931. Curry, H. A. Methode zur Entfernung des Eikerns bei normal befruchteten und bastardbefruchteten Triton-Eiern durch Anstich. Rev. Suisse Zool. 37. 1934. FANKHAUSER, G. Cytological studies on egg fragments of the salamander Triton. V. Chromosome number and chromosome individuality in the cleavage mitoses of merogonic fragments. J. exp. Zool. 68. | 1947. FiscaBERG, M. ÆExperimentelle Auslôsung von Heteroploidie durch Kältebehandlung der Eïier von Triton alpestris aus ver- schiedenen Populationen. Genetika Bd. X XIV. 1925. GLÂSNER, L. Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des gemei- nen Wassermolchs (Molge vulgaris). Jena, Verlag Gustav Fischer. 1945. STAUFFER, E. Versuche zur experimentellen Herstellung haploider Axolotl-Merogone. Rev. Suisse Zool. 52. N° 22, G. Wagner, Bern. — Ueber den Eainfluss des Mesektoderms auf die Entwicklung der Haut bei Bombinator-Triton-Chimaeren. Mit 3 Textabbildungen. Zoologisches Institut der Universität Bern. Zwischen Triton und Bombinator wurde im frühen Neurulasta- dium Neuralleistenmaterial des Kopfes und der Kiemenregion ausgetauscht. Verschiedene Autoren haben gezeigt, dass dieses Material in der Normalentwicklung aus dem sich schliessenden Neuralrohr ventralwärts auswandert und u. a. die Visceralbôügen bildet. Es wird als Mesektoderm oder Ektomesoderm bezeichnet. Ein Teil des Mesektoderms entfernt sich von den Visceralbügen und bildet Mesenchym im ventralen Bereich des Kopfes, das Mesenchym der Kiemen und bei Triton der Balancer. In unseren Chimaeren fanden diese Wanderungen ebenfalls statt. Besonders charakteristisch war das Verhalten des sich von den Visceralbôgen entfernenden mesenchymbildenden Materials. Nur , dieses wird im Folgenden besprochen. Das Tritonmesenchym in Bombinator wandert an bestimmten Stellen von den Visceralbügen aus in wohl geordneten Strängen direkt EINFLUSS DES MESEKTODERMS 315 gesen die Haut zu, stôsst an diese an, wird gestaucht oder wandert der Haut entlang weiter. Solche Auswanderungsstränge traten RAS, / r + « £ \ Zo-Mesentoderm e ES ABB. 1. Horizontalschnitt durch einen 9 Tage alten Bombinator mit Tritonmesekto- derm in der Hôühe des Kiefergelenks: Ein Strang von Tritonmesektoderm ist von dem Mandibularbogen zur Haut vorgestossen. Haut in der Kon- taktzone verdickt und etwas eingebuchtet. Die grôsseren und dunkleren Tritonkerne sind deutlich von den Bombinatorkernen zu unterscheiden. ABB. 2. Horizontalschnitt durch einen 9 Tage alten Bombinator mit Tritonmesekto- derm dorsal von den Kiemen: Ein Säulchen von Tritonmesektodermzellen ist zur Haut vorgestossen und hat in der Kontaktzone 2 Mitosen ausgelôst. 316 G. WAGNER regelmässig im Mandibular- und Hyoidbogen auf, und zwar in verschiedener Hühe, seltener und weniger kräftig auch in den Kiemenbügen. Demgegenüber wandert das PBombinatormesenchym in Triton nicht in Strängen, sondern diffus zur Haut und nimmt den ganzen unter der Haut zur Verfügung stehenden Raum ein. Tritonmesenchym in Bombinator. Die Bombinatorhaut reagiert auf die Berührung mit dem geschlossen vorstossenden Tritonmesenchym in charakteristischer Weise: Sie ist regelmässig verdickt, wobei sie sich leicht nach innen oder nach aussen wülben kann, die Kerne sind vergrüssert und zeigen eine deutliche Vermehrung der Mitosen (Abb. 1 und 2). Abb. 3 zeigt die Häufigkeit der Mitosen in der Bombinatorhaut in Prozent der gezählten Zellen. Es wurden folgende drei Gebiete der Haut ausgezähit : Operierte Seite in Kontaktzonen mit dem vorstossenden Triton- mesenchym (12 Fälle mit total 2580 Zellen). Operierte Seite neben den Kontaktzonen (10 Fälle mit total 3680 Zellen). Unoperierte Seite in dem Jeweils entsprechenden Gebiet (15 Fälle mit total 6700 Zellen). Aus dieser Zusammenstellung ergibt sich folgendes: , 1) Die Wirtshaut der unoperierten Seite zeigt ein kräftiges Mitosemaximum zwischen dem 7. und dem 10. Tag. Es ist die Zeit, in der sich die Haut vom Rumpfe abhebt. (Die hôüchsten und die niedrigsten Werte sind je durch eine Kurve verbunden). [e) weitaus hüchsten Mitosewerte, daneben allerdings auch nor- male und einige erniedrigte. Die Streuung der Werte ist in | keinem Bereich so gross wie hier. Der mittlere Wert der | Tiere von 7 bis 10 Tagen liegt jedoch noch über dem Maxi- | mum der unoperierten Seite. (Es wurde darauf verzichtet, die Punkte durch eine Kurve zu verbinden). Q9 7" In den Xontaktzonen der operierten Saite finden wir die Neben den Kontaktzonen zeigt die Wirtshaut in allen Fällen ! eine erniedrigte Mitosehäufigkeit entsprechend dem Defizit ! EINFLUSS DES MESEKTODERMS 317 an unterlagerndem Mesenchym. (Es wurden nur die hôchsten Werte durch eine Kurve verbunden). # /7itosen Jemperatur et& 26 - 29° à operiert, in Aontakt 4 5 A 4 3 2 C | © ct operiert { ill “4 + Oberteré, “A neben fontakt #autabhebung CT 2 CS Gui di. De. ZO 74 /oge ABe;63: Häufigkeit der Mitosen in der Epidermis von Bombinator mit implantiertem | Tritonmesektoderm. Erklärungen im Text. Bombinatormesenchym in Triton. Die Tritonhaut zeigt nur in der jungen Balancerknospe eine deutliche Reaktion auf das in diese Knospe einwandernde lockere Bombinatormesenchym: Der junge Balancer ist auf der operierten Seite weiter entwickelt als auf der nicht operierten. Beide Seiten zeigen im Balancerbereich zur Zeit der ersten Aussackung ein deutliches Mitosemaximum. 318 G. WAGNER Wir deuten diese Ergebnisse vorläufig folgendermassen: Das die Haut unterlagernde Mesenchym wirkt sowohl bei Bombinator wie bei Triton in einem bestimmten Entwicklungsstadium mitosefür- dernd auf die Haut. Bei Bombinator steht diese erhôhte Mitosehäu- figkeit in Zusammenhang mit der Abhebung der Haut, bei Triton mit der Ausbildung des Balancers, bei beiden vielleicht mit der Kiemenbildung. Für die Kiemen sind die Schnitte noch nicht systematisch untersucht. Für den Mandibular- und Hyoidbereich dagegen ergibt sich folgender Vergleich zwischen Triton und Bombinator : Das Tritonmesenchym wandert sowohl in normalen Tieren wie als Implantat in Bombinator in dicht gepackten Strängen zur Haut und bewirkt in der Haut eine Mitosevermehrung an eng begrenzter Stelle. In der Normalentwicklung entsteht an einer solchen Stelle die epidermale Balanceraussackung, in den Chimaeren eine blosse Hautverdickung. Das Bombinatormesenchym wandert sowohl in normalen Tieren wie als Implantat in Triton diffus zur Haut und bewirkt eine Mitoseerhühung im ganzen ventralen Kopfbereich, was sowohl in der Normalentwicklung wie bei den Chimaeren eine Abhebung der Haut bewirkt. Bei diesem Vergleich ist die histologische Verschiedenartigkeit von Triton- und Bombinatormesenchym, die bei der Beeinflussung der Haut vermutlich auch eine Rolle spielt, ausser Betracht gelassen. Durch die Gegenüberstellung von Balanceraussackung bei Triton und Hautabhebung bei Bombinator erscheint die Frage nach der entwicklungsgeschichtlichen Deutung der Balancer von einer neuen ! Seite her aufgeworfen. | SPÂATENTWICKLUNG DER INSEKTEN 319 N°0 25. K. Henke, Güttingen. — Ueber Ordnungsvor- oänge in der Spätentwicklung der Insekten. Mit 5 Textabbildungen. Zoologisches Institut der Universität Güttingen. Die Untersuchungen, von denen hier die Rede sein soll, gruppie- ren sich um die Grundfrage nach der Entstehung und Fortbildung der räumlichen Ordnung der Entwicklungsprozesse. Ihr Objekt ist die Spätentwicklung der Insekten, insbesondere die Herstellung imaginaler Bildungen, die bei der Larve noch nicht oder nur erst als wenig differenzierte Anlagen gesondert vorhanden sind. Ebenso wie wir es für die Embryonalentwicklung gewohnt sind, kann man auch für diese spätere Entwicklungsphase die Frage stellen, wie es geschieht, dass eine Mannigfaltigkeit von Prozessen innerhalb eines mehr oder weniger einheitlich erscheinenden Systems doch in einer bestimmten, vielfach sich wandelnden und dabei immer reicher sich ausgestaltenden räumlichen Ordnung vor sich geht, sodass ein bestimmter, im Vergleich zu einem einfachen Ausgangsgebilde anders und unverhältnismässig reich gegliederter Endzustand entsteht. Diese räumliche Ordnung der Entwicklungsprozesse betrifit | emmal die Ausrichtung bestimmter Vorgänge, etwa Zellteilungen, Zellwachstum oder Materialbewegungen, nach bestimmten Achsen des Entwicklungssubstrates; andererseits äussert sie sich darin, dass in bestimmten ausgezeichneten Regionen besondere Ent- wicklungsprozesse auftreten. Man kann danach, wenn man nach der Entstehung oder Umwandlung dieser Ordnungen fragt, zwischen Richtungs- oder Achsendeterminationen und Gliederungs- oder Musterdetermina- tionen unterscheiden. Diese Alternative bildet natürlich zunächst nur ein Schema für die erste Orientierung, bei dem man fragen muss, wie weit es reicht. So muss geprüft werden, ob es auch denjenigen Fällen gerecht . wird, in denen wir zunächst von Polaritäten wie von einer eigenen Art von Entwicklungsordnungen sprechen. In gewissen wichtigen . Fällen der Embryonalentwicklung scheint es ja, dass wirklich mit der Annahme nur einer ausgezeichneten Region auszukommen ist, 320 K. HENKE die den Gipfelpunkt eines Gefälles bildet, womit denn zugleich die Auszeichnung bestimmter Richtungen gegeben ist. Diese Frage soll aber hier ausser Betracht bleiben, und nur die Grunderscheinun- gen der Achsen- und der Gliederungsdetermination sollen anhand einiger einfacher Beispiele zur Sprache kommen. 1. Achsendeterminationen in der Entwicklung der Flügelform. Die Bedeutung einzelner ausgezeichneter Rich- tungen in der Entwicklung tritt anschaulich hervor in der Entwicklung der Flügelanlagen. vomn.:Dro% sophila während der Vorpuppen- und 10 | é ce Fe 10 0 2 % 3 "atel q 72 | ss AuRiähung Kontraktion 2 Mitosen-Periode Streckung. faltung eriode Vorpuppe Ausstülpung Puppe Definitiver Flüge! Ausfarbung ABB. 1. Sensible Perioden der Grüsse und Form des Flügels von Drosophila gegenüber Hitzereizen während der Vorpuppen- und Puppenzeit. Abszisse: Rei- zaltersstufen in Stunden (Zuchttemperatur 250). Ordinate: Häufigkeit verschiedener Modifikationen in %. a 1. (und 2.), e 3. plumper Flügel; b abgestutzt; c 1., g 2. schlanker Flügel; (d abgerundete Spitze; f mass- stabsgerecht verkleinert, Häufigkeitskurve nicht eingetragen). Puppenzeit. Temperaturreize, die in dieser Entwicklungs- phase einwirken, kônnen eine Reïhe verschiedenartiger Modi- fikationen der Grüsse und Form des Flügels zur Folge haben (1,2). Werden die Reize genau dosiert, die Reizaltersklassen | der Versuchstiere empfindlich abgestuft und die einzelnen Grüssen- und Formmerkmale des Flügels bei einer ausreichenden Anzahl von Versuchstieren quantitativ erfasst, so lassen sich durch den W/: Reizversuch deutlich getrennte sensible Perioden festlegen, in denen jeweils bestimmte Modifikationstypen ausgelüst werden (Abb. 1). Um aus diesen verschiedenen Modifikationen Folgerungen über die zu verschiedenen Zeiten wirksamen Entwicklungsfaktoren | ziehen zu künnen, muss in erster Linie die jeweilige Auswirkung| SPÂTENTWICKLUNG DER INSEKTEN 321 des Reizes'genau erfasst werden. Eine wertvolle Hilfe hierfür (wie auch für die Analyse des Einflusses bestimmter Mutationen auf die Grôsse und Form des Flügels) bildet die Auszählung der Epithel- zellen je Flächeneinheit in verschiedenen Regionen des Flügels, aus x ABR, 2 a-e Zelldichtebilder der Oberseite des Flügels von Drosophila. Die einge- “ tragenen Linien verbinden Punkte gleicher Zelldichte; die Ziffern geben L die Zelldichtewerte (Zellenanzahlen auf 0,01 mm°) auf den Linien gleicher … Zelldichte an. a Normalform. b-d Hitzemodifikationen. b 1. plumper Flügel (Abb. 1a); c abgestutzt (Abb. 1 b); d 1. schlanker Flügel (Abb. 1 c). e Mutation dumpy. — f Verteilung der Differenzen zwischen den Zell- dichten an entsprechenden Flügelpunkten bei dumpy und der Normalform. Die eingetragenen Linien verbinden hier die Punkte gleicher Zelldich- teunterschiede; die Ziffern geben die Unterschiedswerte an. ler sich Vergleichswerte für die Gesamtzellenanzahl der untersuch- ven Flügellamelle sowie ein Bild von der Verteilung verschiedener Lellgrüssen in der Flügelfläche ergibt (Abb. 2). Schliesslich lässt ïich auch die allgemeine Form der einzelnen in der Flügelebene elegenen Zelloberflächen, ob isodiametrisch oder in bestimmten … ichtungen gestreckt, sowie der Grad dieser Streckung in den ein- - einen Flügelregionen auf relativ einfache Weise statistisch erfassen. 322 K. HENKE Beides wird dadurch ermüglicht, dass jede einzelne Epithelzelle des Flügels in der Mitte 1hrer Oberfläche ein Kutikularhärchen trägt. Die Anzahl dieser Härchen auf der Flächeneinheit gibt die Zellenan- zahl, 1hre Lage zueinander die Form der Zellen an. Wie Abb. 1 zeigt, betrifft nun die Mehrzahl der Hitzemodi- fikationen allein oder doch überwiegend nur die Achsen- verhäitnisse des Flügels, nicht den charakteristi- schen Verlauf seiner Umrisslinie. Die erste der dargestellten Modifikationskurven (a) umfasst mit 1hren zwei deutlich getrenn- ten Gipfeln zwei verschiedene Modifikationstypen, den 1. und 2. plumpen Flügel. Kurve e repräsentiert einen 3. plumpen, c einen !. und g einen 2. schlanken Typus. In all diesen Fällen sind offenbar von den an der Flügelentwicklung beteiligten Ordnungs- vorgängen lediglich bestimmte Richtungsdeterminationen in der Flügelanlage beeinflusst. Die Analyse der Anzahl, Grôüsse und Form der Zellen in Verbindung mit den vorliegenden Kenntnissen über den äusseren Hergang der Flügelentwicklung (3) erlaubt es auch schon, sich über die Art dieser Determinationen bestimmte Vorstellungen zu bilden. Für den 1. plumpen und den 1. schlanken Flügel lässt sich bereits aus Abb. 2 b und d im Vergleich mit 2a entnehmen, dass die durchschnittliche Zelldichte und damit auch die Grüsse der Zellen ungefähr normal ist. Dabeiï sind beide Flügel in ihrer Fläche verkleinert. Die Untersuchung der Zellform zeigt, dass der 1. plumpe Typus normal proportionierte Zellen trägt. Seine Formänderung ist also allein durch eine Verminderung der in der Längsrichtung des Flügels angeordneten Zellen bedingt. Bel dem 1. schlanken Typus ist entsprechend die Anzahl der Zellen in der Querrichtung des Flügels vermindert. Nun werden diese beiden Modifikationen jeweils maximal kurz vor Beginn einer der beiden Perioden erhôühter Lellteilungstätigkeit ausge- lüst, welche die Flügelanlage während der Vorpuppen- und Pup-! penzeit durchläuft (Abb. 1). Die einfachste Deutung ist daher wohl ! die, dass durch den Temperaturreiz jeweils eine in den beiden… Mitosenperioden durchschnittlich verschieden orientierte Zell- teilungstätigkeit im ganzen herabgesetzt wird. Auch der 3. plumpe und der 2. schlanke Modifikationstypus sind gegenüber der Norm verkleinert (Abb. 1). Hier kommt ein Einfluss auf die Zellteilungstätigkeit nicht mehr in Frage, vielmehr handelt es sich um eine Herabsetzung der Zellgrüsse, die sich auf eme! SPÂTENTWICKLUNG DER INSEKTEN 323 Hemmung des Zellwachstums in der mit Abschluss der Zellteilungstätigkeit einsetzenden Phase der Streckung und Faltung des Flügels zurückführen lässt. In der normalen Ent- wicklung wächst der Flügel in dieser Zeit anfänglich bevorzugt in die Länge, später mehr in die Breite, und so lässt sich auch hier wie- der eine einfache Hemmung der jeweils vom Reiz betroffenen beson- deren Entwicklungstätigkeit zur Erklärung der verschiedenen _ Formänderungen des Flügels annehmen. Die verschiedene Ausrich- tung des Zellwachstums zu verschiedenen Zeiten während der Streckungsperiode deutet auf eme zeitlich wechselnde axiale Differenzierung des Plasmas der Flügelanlage, und derselbe Faktor kônnte wohl auch für eine wechselnde durchschnittliche Orientierung der Zellteilungen in der vorhergehenden Zeit der Mitosenperioden verantwortlich sein. Die abnormen Massverhältnisse des 1. schlanken Modifikations- -typus sind nicht allein durch die Verringerung der Zellenanzahl in der Querrichtung des Flügels bedingt. Er ist noch schlanker, als hernach allein zu erwarten wäre, und die Untersuchung der Zell- form ergibt, dass das Breitenlängenverhältnis der Epithelzellen um -eben den Betrag von der Norm abweicht, der gefordert werden muss, um den durch den selektiven Zellausfall nicht erklärten Anteil der Gesamtformänderung des Flügels zu erklären. Diese Ânderung der “Zellform beruht nun, wie unverôffentlichte Untersuchungen von Ma über die Flügelentwicklung gereizter Tiere ergeben haben, auf “inem abnormen Verlauf einer vor der zweiten Mitosenperiode . stattfindenden Kontraktion der Flügelanlage, deren - Bedeutung für die Formentwicklung des Flügels zuerst von Wan- DINGTON (3) erkannt wurde. Bei den gereizten Tieren zieht sich die \nlage stärker als im Normalfall in ihrer Querrichtung zusammen, vas ja notwendig zu einer Anderung der Zellform führen muss. Jamit wird noch ein dritter von der Richtungsdetermination der ‘lügelentwicklung betroffener Prozess neben Zellteilung und Zell- _ ergrüsserung sichtbar. - ! Bei Reizung in einer etwas früheren Phase wird nun der Kon- - ‘aktionsvorgang in wesentlich anderer Weise abgewandelt, sodass … «er Modifikationstypus des abgestutzten Flügels entsteht (Abb. 1 b, ©). Dieser Typus zeigt nicht mehr eine blosse Anderung der lassverhältnisse, sondern die Verlaufsweise des 324 K. HENKE Flügelumrisses ist, besonders durch die Einziehung der Flügelspitze, in charakteristischer Weise verändert. Ganz der gleiche Effekt tritt, und zwar nach WappiNGTox gleichfalls während der Kontraktionsphase, bei der Mutation dumpy (dp) auf, hier freiich im allgemeinen in noch drastischerer Form (Abb. 2e). Im Unterschied zu der abgestutzten Modifikation ist der dp-Flügel zugleich durch Verringerung der Zellenanzahl verkleinert, und insofern ist die Modifikation nur eine partielle Phänokopie der Mutante. Dieser Punkt kann hier vernachlässigt werden. Besonders klar zeigt aber nun die Mutante, dass die in dieser frühen Phase angreifende Anderung des Kontraktionsvorgangs nicht nur seine Auswirkung in einer bestimmten Richtung verändert, sondern dass die Kontraktion der Zellen im Bereich der Flügelfläche nach einem bestimmten Muster in verschiedenem Grad von der Norm abweicht. Dies Muster der Kontraktionsveränderung lässt sich dadurch demonstrieren, dass man für die einzelnen Punkte der Flügelfläche die Differenzen zwischen den Zelldichtewerten des abgewandelten und des normalen Flügels berechnet (Abb. 2 f). Es zeigt sich dann, dass die Zellen in einem basal der Flügelspitze innerhalb seiner Fläche gelegenen Gebiet am stärksten und von hier nach den Flügelrändern zu in immer geringerem Grad ver- kleinert sind. Der Schluss liegt nahe, dass auch die Auswirkung des normalen Kontraktionsvorganges nicht gleichfürmig sondern geordnet. verläuft, und in der Tat erhält die Flügelanlage erst während der Kontraktionsphase ihren charakteristischen Umriss. Die Bedingun- sen, von denen diese Ordnung der Kontraktionswirkung abhängt, sind noch nicht geklärt. Es ist denkbar, dass die Kontraktionsten-, denz als solche ein Gefälle von der Flügelmitte nach den Rändern! zu bildet, das sich in dem Differenzbild der Zelldichten in Abb. 2f unmittelbar abzeichnet. Andererseits kônnte die Musterung der, Kontraktionswirkung vielleicht auch als Resultante aus einer anfänglich bevorzugt die Längsrichtung der Anlage betreffenden, Kontraktionstendenz und dem Widerstand des in dieser Zeit sich entwickelnden Geäders zustandekommen. Dass das Geäder, den Verlauf der Kontraktion beeinflusst, hat WaDppiNGrTon (3) unter Benutzung von Mutationen der Aderbildung gezeigt, und die! Annahme, dass die Kontraktionstendenz in gerichteter Form auf tritt, steht mit den aus den Modifikationen der Zellteilungstätigkeit, SPÂTENTWICKLUNG DER INSEKTEN 925 gezogenen Folgerungen in gutem Einklang. Entsprechend der Umstellung der axialen Differenzierung des Plasmas in der Flügel- anlage, die auf Grund der Beeinflussung der beiden Mitosenperioden vermutet wurde, mag sie zu Beginn der Kontraktionsphase noch überwiegend die Längsrichtung der Anlage betreffen, später aber _ mit der Annäherung an die zweite Mitosenperiode die Querrichtung, womit denn zugleich die Verstärkung der Querkontraktion bei dem 1. schlanken Modifikationstypus verständlich würde. 2. Die Stufen der Gliederungsdetermination bei der Farbmusterbildung auf dem Schmetterlingsflügel. Die geschilderten Untersuchungen am Drosophila-flügel haben hauptsächlich über die Wirksamkeit wechselnder Richtungsdeter- | minationen in der Flügelentwicklung Aufschiuss gegeben, dagegen lassen sie hinsichthch der Gliederungsdetermina- tion in der Flügelanlage noch kaum sichere Aus- sagen zu. Bei den Schmetterlingen zeichnen sich nun \derartige Ordnungen in äusserst sinnfälliger Weise im Farb- muster der Flügel ab. Wir zweifeln nicht, dass sie hier mit der Herstellung bestimmter visueller Trachten oft eme wichtige * ükologische Rolle spielen, und jedenfalls bieten sie in 1hrer natürli- -chen Formenmannigfaltigkeit und ihrer leichten experimentellen Zugänglichkeit ein geeignetes Objekt für die Analyse von Ord- »hungsprozessen in der Spätentwicklung der Insekten. - Durch vergleichend morphologische Untersuchungen lässt sich . keigen, dass die mannigfachen Flügelmuster der Schmetterlinge * lurch wechselnde Kombinationen einer begrenzten Anzahl von - Zeichnungssystemen bedingt sind (4,5). Auch die experimentelle l Analyse ist hier schon weit fortgeschritten. Die isolierte Betrachtung - nzelner Systeme und ihrer Veränderungen unter experimentellen . Bedingungen hat auf eine Reiïhe allgemeiner Gesetzmässigkeiten der - Farbmusterbildung geführt, und man kann sich auch schon gewisse - Jorstellungen darüber bilden, wie ein kompliziertes Muster durch . ine Kette fortschreitender Eden drobcese zustande kommt. * Das ideale Ziel ist natürlich die gleichmässige Erklärung der ganzen ‘olge der bei seiner Entwicklung beteiligten Gliederungsprozesse, * leginnend mit der primären Musterbildung in einem zunächst . üllig homogenen Substrat. Gerade in der Frage dieser primären - lusterbildung lassen sich aber bisher nur Hypothesen äussern. |REv. Suisse DE Zooz., T. 55, 1948. 22 326 K. HENKE Sie soll daher erst später zur Sprache kommen. Genaueres wissen wir über die fortschreitende Entfaltung der Anlagen einzelner Zeichnungssysteme. Viele dieser Systeme sind im ausgebildeten Zustand zentrisch gebaut, sie bestehen aus einer Folge verschiedenfarbiger Zonen im Umkreis eines Musterzentrums. So ist es bei den Ocellen in der Flügelmitte vieler Schmetterlinge, etwa der Saturniden. Eine andere Form zentrischer Muster herrscht bei den verbreiteten Querbindenmustern vor. Ihre oft in Mehrzahl konzentrisch zueinan- der gelagerten Systeme zeigen jeweils ein zentral gelegenes, meist bis zum vorderen und hinteren Flügelrand reichendes Musterfeld und an den innerhalb der Flügelfläche gelegenen Teilen seiner Periphe- rie die charakterischen, bald einfarbigen, bald aus mehreren verschiedenfarbigen Zonen aufgebauten Querbinden. KüHN und V. ENGELHARDT haben an einem derartigen Zeichnungssystem bei | der Pyralide Æphestia kühniella als erste gezeigt, dass es durch ein von der mittleren Flügelregion her in der Zeit sich ausbreitendes Determinationsfeld bedingt : ist, dass an seiner Peripherie ein in diesem Fall aus mehreren Zonen bestehendes Grenzmuster erzeugt (6). Wenn mehrere konzentrisch gelegene Systeme vorhanden sind, breiten 1hre Determinationsfelder sich nacheinander von derselben Flügelregion her aus, wobei die später antretenden sich im allgemeinen Jeweils innerhalb der vorher. ausgebreiteten halten (7, 8). Die Determination dieser Muster geht also, wie es schon 1hr zentrischer Bau vermuten lässt, von bestimmten Muster-, zentren aus. Ihre anfangs einheithichen Determina- tionsfelder künnen, bei den Querbinden während der Ausbreitung auf dem Flügel, in mannigfach wech- selnder Weise gegliedert werden (6, 8, 9, 10). Die verschiedenen Zonen in dem Ocellus der Saturnide Philosamia cynthia lassen sich auf verschiedene Grade einer vom Zentrum her y schrittweise abnehmenden Hemmungswirkung auf die Schup- pendifferenzierung zurückführen. Hier beruht also die Gliederung innerhalb eines Zeichnungssystems offenbar auf einer einfachen Gefällebildung eines Entwicklungsfaktors, dessen Wirk- samkeit ihr Maximum im Zentrum des Mustersystems erreichtm} (Abb. 3 d). Bei anderen Zeichnungssystemen, besonders Quer{ Û bindenmustern, lässt sich umgekehrt die Bildung eines Anrei} SPATENTWICKLUNG DER INSEKTEN 3. cherungsrandes durch einen das Determinationsfeld kennzeichnenden Entwicklungsfaktor an der Peripherie dieses Feldes erschliessen (Abb. 3 e). Gewisse aus mehreren gleichartigen stu g fen der Farbmusterbildung bei den Schmetterlingen, schematisch. a-c 1. Stufe, primäre Musterbildung. a Spritzmuster; b Simultanrhythmus; c einzelnes Musterfeld. — d-h 2. Stufe. Die primäre Musterbildung ruît statt einheitlicher Farbelemente Determinationszentren hervor. d-f Formen der Gliederung einzelner Determinationsfelder (vgl. c). d Gefällebildung im Umkreis eines Musterzentrums; e Anreicherungsrand eines Ausbreitungs- feldes; f Ausbreitungsrhythmus. — g, h Zusammenwirken zweier kon- zentrischer Determinationsfelder. g Aussparungsrandbildung; h dasselbe mit Anreicherungsrand im kleineren Determinationsfeld und im Umfeld (dreizoniges Bindenmuster). — : 3. Stufe. Einzelne Elemente der auf der 2. Stufe gebildeten Gliederung (vgl. e) werden weiter gegliedert (Muster- bildung hôherer Ordnung). ABB. 3. hedern bestehende zentrische Muster entstehen, nach ihrem labitus zu schliessen, nach dem Prinzip der Bildung von Liese- ang-Ringen. Sie werden, da das Liesegang-Phänomen seiner ‘atur nach auf einem Ausbreitungsvorgang beruht, als Aus- 328 | K. HENKE breitungsrhythmen bezeichnet (Abb. 3 f). In all diesen Fällen genügt die Annahme eines einzelnen Determinationsfeldes zur Erklärung der Gliederung innerhalb eines Zeichnungssystems. Dagegen scheinen bei den Aussparungsrändern jeweils zwei konzentrische Determinationsfelder beteiligt zu sein, von denen das kleinere in seinem Bereich die Wirkung des grüsseren abändert oder aufhebt, sodass dieses letzte nur in der Randzone des Musters ungestôrt zur Geltung kommt (Abb. 3g). Wenn das kleinere Determinationsfeld seinerseits einen Anreicherungsrand bildet, so entsteht ein zweizoniges Bindenmuster. Eine dritte Zone kann schhesslich noch dadurch hinzukommen, dass das grüssere, die Farbe des Aussparungsrandes bedingende Feld das von ihm freigelassene Gebiet veranlasst, seinerseits einen Anreicherungsrand auszubilden (Abb. 3h). Neben den einfachen Anreicherungsrän- dern, wie sie Abb. 3 e zeigt, stellen solche dreizonige Binden wohl die verbreitetste Form der Querbindenzeichnung der Schmetterlinge dar. Alle diese Gliederungsprozesse in den Determinationsfeldern der zentrischen Muster und in ihrer Umgebung lassen sich hypothe- tisch auf einfache Diffusionsvorgänge zurückführen, durch welche bestimmte, jeweils einzeln oder in Kombination miteinander die verschiedenen Schuppenfarben bedingende Determinationsstoffe transportiert, ausgesondert und gegebenenfalls von einander getrennt werden. Damit ist aber erst ein Teil der Gliederungsvorgänge erklärt, die zur Farbmusterbildung auf dem Schmetterlingsflügel führen. Es bleibt zu fragen, auf welche Weise die primäre Musterbildung vor sichwgeht, durchemes che die am Ausgang der erôrterten Glies derungsprozesse stehenden Determina-. tionszentren auf dem Flügel.!geschaftes und lokalisiert werden. Hier kann die vergleichende Betrachtung der Farbmuster noch etwas weiterführen (10). Gewisse in ihrem Gesamtaufbau eindeutig den Querbinden- mustern zuzuordnende Zeichnungen kommen offenbar dadurch zustande, dass die betrachteten Gliederungsvorgänge sich nicht! unmittelbar in der Bildung bestimmter Farbzonen abzeichnen, sondern erst die Ausgangspunkte weiterer Musterbildungsprozesse determinieren. So lässt sich ein Muster von dem allgemeinen Typus! der Abb. 31 von dem der Abb. 3e dadurch ableiten, dass em SPÂTENTWICKLUNG DER INSEKTEN 329 Anreicherungsrand durch einen Gliederungsprozess hôherer Ordnung seinerseits den Charakter eines geränderten Feldes annimmt. Anders als bei den durch Abb. 3 d-f repräsentierten Variationen eines eimheitlichen Prozesses erscheinen hier zwei Gliederungsprozesse kettenartig aneinandergeschlossen, von denen erst der zweite sich direkt in der Determination der Schuppen zur Annahme bestimmter Farbtypen auswirkt. Dies führt auf die Müglichkeit, dass auch die Determinationszen- tren der einzelnen Zeichnungssysteme durch Gliederungsprozesse | bestimmter Art entstehen, die in anderen Fällen unmittelbar zur . Bildung einfacher Farbmusterelemente führen. Vergleicht man nun die Gesamtmuster bei verschiedenen Schmetterlingsgruppen, beson- ders Geometriden und Kleinschmetterlingen, so zeigt sich, dass die * bisher experimentell analysierten Muster vom Typus der Abb. 3 d-h “Grenzfälle eines allgemeineren Verhaltens darstellen, bei dem das einzelne Zeichnungssystem nicht nur durch einen, sondern durch Imehrere oder viele Musterkerne vertreten ist (11). Von hier wird man weitergeführt zu den verbreiteten Tupfen- und Rieselmustern mit: zahlreichen mehr oder weniger kleinen in sich einheitlichen Elementen. Offenbar künnen in geringer oder selbst nur in Einzahl vorhandene Determinationszentren für in sich gegliederte Farb- muster, wie sie bisher experimentell untersucht wurden, ihrerseits durch Gliederungsprozesse derselben Art geschaffen werden, die auch jene im Unterschied zu den pénbahséimen als Simultanrhythmen bezeichneten vielgliedrigen Muster aus einfachen Tupfen oder Rieseln erzeugen. Es ist sehr wahrschein- - ich, dass diese letzten durch einfache physikalisch-chemische Pro- -zesse zustandekommen, wie sie etwa von rhythmischen Fällungen oder Kristallisationen bekannt ind. Wie in Abb. 3 a, b angedeutet, künnen sie bei ein und der- - selben Art vikarierend mit regellosen Spritzmustern oder ungleich- - mässig wolkigen Marmorierungen, die auf zufallsmässig verteilte en 13. 3.46 einige Grundton lehmfarben: wenig rotes NS | wenig SChw. / -1 26. 6.46 einige .zieml. viel rotes Pie | FNRT ANAL — braune Schnecken. Pigm. -, Kommentar: Von den ursprünglich zwei Farbgruppen (lehm- - farben und rotbraun) überstand die lehmfarbene den Winter und es - entwickelten sich daraus braune Schnecken. Protokollauszug B 1 (Wald, braun) 8.45 6 St. À. empiricorum braun (geschlechtsreif) | 11.45 3 St. A. empiricorum junge: lehmfarben mit etwas schw. Pigm. 13. 3.46 3 St. lehmfarben: wenig rotes zieml. viel schw. Pigm. [l4. 8.46 3 St. zieml. viel rotes X P: | 5 19m. wenig schw. V4 — rotbraune Schnecken. B. 2: O1 OT | Kommentar: Alle jungen Schnecken zeigten den gleichen Larbton (lehmfarben) und entwickelten sich einheitlich zu rothbraunen chnecken. 388 R. ALBONICO Protokollauszug C 1 (pp tbrain) 2. 8.45 6 St. À. empiricorum braun (geschlechtsreif) 1.11.45 sehr viele À. empiricorum junge in 2 Gruppen: : adore . mit etwas schw. Pigm. 14. 4.46 viele lehmfarben: wenig bis viel rotes P: wenig bis viel schw. »: Lire 31. 8.46 einige in 2 Gruppen: Î. wenig rotes X Pigm. (deutlich in der Ent- wenig schw. / wicklung zurückgeblieben) 2. zieml. viel rotes P: zieml. viel schw. > Riet — braune Schnecken. Kommentar: Von den beiden ursprünglichen Farbgruppen ist | die goldgelbe während des Winters eingegangen; die lehmfarbene spaltete sich im Verlaufe der weiteren Entwicklung auf in eine braune Gruppe und eine hellbleibende ,,Kümmergruppe“. | Zusammenfassung über die 1 (braun)-Zuchten. Von den einheitlich braunen Elterntieren färbten sich die Nach-! kommen in allen drei Kasten ebenfalls braun aus. Bemerkenswert ist die Tatsache, dass | 1. Die A 1-Tiere die Farbe der Eltern aufwiesen. 2. Die B 1-Tiere rôter waren im Farbton und 3. Bei den C 1-Tieren diejenigen sich normal entwickelten, die viel! Pigment (rotes und schwarzes) bildeten. Der Abgang der rotbraunen, bzw. goldgelben Exemplare im Stand- ort À, bzw. C ist offenbar der Ausdruck einer geringeren Widerstands-} fähigkeit gegen die Klimafaktoren des Winters. Protokollausruüus A12, (lak roran@enmpth 1. 8.45 6 St. À. empiricorum orangerot (geschlechtsreif) 41.11.45 sehr viele À. empiricorum junge: goldgelb, z. T. mit etwas schw. Pigm. 13. 3.46 viele lehmfarben bis goldgelb: kein bis zieml. viel schw. Pigm. 14. 8.46 viele zieml. viel bis viel rotes pi kein bis etwas schw. SE — orangerote und rotbraune Schnecken. Kommentar: Die Nachkommen waren z. T. von der gleicher | Farbe wie die Elterntiere (orangerot), z. T. jedoch durch Ausbildung von schwarzem Pigment dunkler (rotbraun). | | | © FARBVARIETÂTEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE 38 ProtokollauszugB2(Wald,orangerot) 8. 8.45 6 St. À. empiricorum orangerot (geschlechtsreif) 1.11.45 zieml. viele À. empiricorum junge: lehmfarben und goldgelb 13. 3.46 5 St. wenig rotes , kein schw. FE 2 St. schwarz (!) 44:,8.46.,5 St. zieml. viel rotes » Piem kein schw. Be — rote Schnecken. Kommentar: Schwarzes Pigment trat nicht auf; die Nach- kommen färbten sich eimndeutig rot aus (wie die Elterntiere). Die beiden am 13.3.46 protokollierten schwarzen Tiere konnten nachher nicht ‘mehr beobachtet werden; sie müssen noch im gleichen Monate einge- gangen sein. Es scheint sich hier um Mutationen gehandelt zu haben oder um rezessiv aus heterozygoten roten Elterntieren herausgespaltene dunkle Exemplare. Auf jeden Fall sind sie insofern von Interesse, als sie später nicht mehr nachgewiesen werden konnten, d.h. unter den natür- - lichen Lebensbedingungen der roten Schnecken nicht lebensfähig waren. | ProtoekollaussupgC21{(Alp,orangerot). 2. 8.45 6 St. A. empiricorum orangerot (geschlechtsreif). 1.11.45 sehr viele À. empiricorum junge in 2 Gruppen: {. goldgelb ohne 2. olivfarben mit 14. 4.46 sehr viele alle lehmfarben und alle wenig rotes Pigm., in 2 Gruppen: | 1. kein 2. wenig bis zieml. viel > nee 1. 6.46 3 (!) zieml. viel rotes Pi wenig bis viel schw. v: re: 31. 8.46 1! zieml. viel rotes à P: 19m. schw. Pigm. zieml. viel schw. Kommentar: Die Nachkommen der orangeroten Elterntiere 2rwiesen sich auf Standort C als nicht lebensfähig. Nach Schneefällen m Monat Mai hielten sich nur noch wenige, und zwar ausnahmslos solche mit schwarzem Pigment, das Rücken und Schild überdeckte, ind das sich entsprechend der Lebensdauer der Tiere noch vermehrte. Lusammenfassung über die 2 (orangerot)-Zuchten. . |! Die Nachkommen der orangeroten Elterntiere wiesen nur in B kein . chwarzes Pigment auf, wo sie sich zur Farbe der Elterntiere ausfärbten. n À und in C gabes je zwei Gruppen, solche ohne und solche mit schwar- 390 R. ALBONICO zem Pigment. In À entwickelten sich beide Gruppen zu orangeroten, bzw. rotbraunen Tieren, während in C die meisten Schnecken frühzeitig ! eingingen und sich nur solche mit schwarzem Pigment etwas länger hielten. ProtokoltauszugeA SUR IESS eEN ae . 8.45 6 St. À. empiricorum schwarze (geschlechtsreif). 1.45 viele À. empiricorum junge: olvenfarben mit schw. Pigm. 13. 3.46 viele lehmfarben: wenig rotes > bib viel schw. are 14. 8.46 viele wenig rotes, überdeckt mit zieml. viel bis viel schw. Pigm. — braunschwarze Schnecken. Kommentar: Die Nachkommen der schwarzen Elterntiere waren ebenfalls dunkel, jedoch etwas heller als die Elterntiere. P'r 6€ 0 ko Pl di Szu g'BS CNE PERS on 10. 8.45 6 St. À. emptiricorum schwarz (geschlechtsreif). 1.11.45 vereinzelte À. empiricorum junge: goldgelb mit schw. Pigm. 13...3146.44:1St-.1WeHig rojes l viel et > Pig. 26. 6.46 3 St. zieml. viel rotes P: zieml. viel schw. > FER 1%. 8.46. .3.St..1.7reml. viel-rotes P zieml. viel schw. > n-NT — braune bis dunkelbraune Schnecken. Kommentar: Durch Ausbildung von rotem Pigment nebenl dem leicht dominierenden schwarzen wurden die Nachkommen hôch-k stens noch dunkelbraun. — Da nur wenige Schnecken aus den — wie in allen Kasten — zahlreichen Eïablagen geschlüpft waren, scheint ein. ungünstiger Einfluss des Waldbiotops auf die schwarzen Tiere des! hôher gelegenen Weidenbiotops von Wirkung gewesen zu sein. | Protokollatszt g CG 240 ADe PCR We NE) 9. 8.45 6 St. À. empiricorum schwarz (geschlechtsreif). 1.11.45 einige À. empiricorum junge in 3 Gruppen: 1. lehmfarben mit zieml. viel Se 2. lehmfarben mit wenig — schw. Pigm. 3. weissgelb ohne a 14. 4.46 einige wenig Rep Pig: viel schw. FARBVARIETAÂTEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE 391 23. 7.46 viele wenig rotes viel schw. >: LE — braunschwarze Schnecken. Kommentar: Aus den ursprünglichen drei Farbgruppen erhielt oder bildete sich bis zum Frühjahr eine einzige mit bereits viel schwarzem Pigment, aus der ausnahmslos braunschwarze Schnecken hervorgingen. — Der Grund, warum die Nachkommen nicht ebenso schwarz wurden wie die Elterntiere, mag in der Vegetation der C- Kasten liegen, die gegen den Sommer hin so üppig gedieh, dass die Schnecken etwas zu gut geschützt waren gegen die Einwirkungen des Wetters im Vergleich mit den bei ,,C“ frei vorkommenden Tieren. (Zusammenfassung über die 3 (schwarz})-Zuchten. Alle Nachkommen der schwarzen KElterntiere waren heller als die | Eltern: am hellsten (braun bis dunkelbraun) in B, weniger hell (braun- schwarz) in À, kaum heller (braunschwarz) in C. Besprechung der Ergebnisse des Verpflanzungsversuches. Der Umstand, dass die eingesetzten Elterntiere in allen Kasten zur Kopulation schritten, dass sich in allen . Eiablagen in grôsserer Anzahl (Kasten À 1: 6 Ablagen, À 2: 6, À 3: 4, B 1: 2, B Mob o07 CA:.6,:0°2:97 C:3:2; neben or hegenden Binzeleiern) fanden, und dass auch überall normal Junge schlüpf- ten, scheint dafür zu sprechen, dass der durch die Kasten geschaffene un: im grossen und ganzen den ,,Bedürfnissen" der Schnek- ken entsprach. Wenn trotzdem die Protokolle die Ausfärbung der Nachkommen nicht in allen Kasten an vielen und sehr vielen bchnecken aufzeigen, sondern zum Teil nur an einigen (A 1, C 1) oder gar nur an vereinzelten Exemplaren (B 1, B 2, C 2, B 3), so ist lies auf folgende Ursachen zurückzuführen: 1. Bei der grossen Nachkommenschaft, wie sie Arion empiri- "orum zeigt, ist naturgemäss mit einem grossen Abgang zu rechnen. 50 musste ich auch in vielen Kasten eine verhältnismässig grosse terblichkeitsquote in Kauf nehmen, ohne dass immer eine direkte “odesursache festzustellen war. Zu denken ist jedoch bei diesen Jerpflanzungsversuchen an eine erhühte selektive Wirkung der Jmweltsbedingungen auf die standortsfremden Varietäten. 392 R. ALBONICO 2. Es fand aus allen Kasten eine Entnahme von Eiern und Jungen für die Versuche unter künstlichen Bedingungen statt und zwar in folgender Anzahl: Kasten À 1: 48 Eier/12 Jungtiere B 1: 6E./3J. C1:6E.)/ — A2 OR JA ; B 2:60 “f=—""C2"6 "1/5 A 5:27 © 20 # B3:21#/— C3:6 "*/0 Dennoch führte der Verpflanzungsversuch zu bemerkenswerten Ergebnissen. In der nachfolgenden Diskussion sollen sie mit der Problemstellung in Zusammenhang gebracht werden: Aus den Ergebnissen meiner Aufzuchtversuche in den Kasten im freien Gelände ist ersichtlich, dass 1. der Standort der Kasten auf die Ausfärbung von Arion empiri- corum in allen Fällen von Bedeutung war. Ueberall zeigte sich in der Ausfärbung eine durch Vergleich deutlich feststellbare : Tendenz zu der dem betreffenden Standort (ausserhalb der | Kasten) spezifischen Farbe der Schnecke. Selbstverständlich | kann nicht erwartet werden, dass die Nachkommen sich schon : in der ersten Generation vollständig umgefärbt hätten, dazu! wären Weiterzuchten über mehrere Generationen notwendig. | Aber es ist erwiesen, dass in meinen Versuchen die Verhältnisse | im Waldbiotop die braunen Schnecken der Ebene und die! schwarzen der Alp in der Nachkommenschaft aufhellen, die Bedingungen in der Ebene schwarze aufhellen und rote zum Teil verdunkeln, während auf der Alp Tiere ohne dunkles! Pigment eingehen und diejenigen, die überleben, sich mit. zunehmendem Wachstum verdunkeln. Die Ergebnisse zeigen ferner, dass 2. bei Arion empiricorum eine deutliche, wenn auch nicht durch- gehende Variabilität mit ziemlich grosser Variationsbreite vOr- » handen ist. Variabilität zeigten: (4 die À 1 (Tal, braun)-Schnecken mit einer lehmfarbenen und einer rothbraunen Gruppe, | die C 1 (Alp, braun)-Schnecken mit einer goldgelben und eine, lehmfarbenen Gruppe, | die À 2 (Tal, orangerot)-Schnecken mit goldgelben. Jungen, z.T. ohne, z.T. mit etwas schwarzem Pigment, | | FARBVARIETÂTEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE 393 die B 2 (Wald, orangerot)-Schnecken mit lehmfarbenen und goldgelben Jungen, die C 2 (Alp, orangerot)-Schnecken mit einer goldgelben Gruppe ohne schwarzes Pigment und einer olivifarbenen mit schwarzem Pigment, die C 3 (Alp, schwarz)-Schnecken in drei Gruppen: dunkel lehmfarben mit ziemlich viel schwarzem Pigment, hell lehmfarben mit wenig schwarzem Pigment, weissgelb ohne schwarzes Pigment. Die Schnecken in B 1, A 3, B 3 wiesen einheitliche Junge auf. Die Tabelle 3 zeigt die Farbe der Jungtiere zusammen- gestellt nach der Farbe der Eltern, bzw. nach dem Standort der Kasten. Aus ihr kann der Variabilitätsbereich unmittelbar herausgelesen werden. TABELLE 3. Die Farbe der Jungtiere nach dem Schlüpfen. braune Eltern rote Eltern schwarze Eltern (1-Tiere) (2-Tiere) (3-Tiere) | A-Kasten | 2 Gruppen: 2 Gruppen: olivfarben mit (Talebene) 1. Grundton 1. goldgelb mit schw. Pigm. | (460 m) lehmf. etwas schw. 2. Grundton Pigm. rotbr. 2. goldgelb ohne beide mit etwas schw. Pigm. schw. Pigm. : B-Kasten | lehmfarben mitet- | 2 Gruppen: goldgelb mit schw. (mittlere was schw. Pigm. 1. lehmfarben Pigm. Waldlage) 2. goldgelb (650 m) C-Kasten | 2 Cruppen: Eire 3 Gruppen: | (freie Alp.) 1. goldgelb . goldgelb ohne 1. dunkel lehmf. | (1170 m) 2. lehmfarben schw. Pigm. mit zieml. viel beide mit etwas 2. olivfarben mit schw. Pigm. schw. Pigm. schw. Pigm. 2. hell lehmf. mit wenig schw. Pigm. . 3. weissgelb ohne schw. Pigm. |! Was das Auftreten von spontanen Farbänderungen betrifft, so ist mit meinen Aufzuchtversuchen nichts erwiesen. Bei den zwei 394 R. ALBONICO protokollierten schwarzen Jungtieren in B 2 (s. Seite 389) künnte es sich nach meiner Ansicht um einen Fall von Mutation handeln. Ebenso wäre dies denkbar bei der dritten Gruppe der C 3-Tiere (weissgelbe Junge ohne schwarzes Pigment, s. Seite 390). Aller- dings besteht im ersten Fall (schwarze B 2-Tiere) die Müglich- keit einer stattgefundenen Aufspaltung heterozygoter Eltern- , tiere; bei den C 3-Tieren wäre dies nur môglich, wenn es sich | bei den schwarzen Elterntieren ebenfalls um heterozygote Tiere | handelte mit dominantem Schwarzmerkmal. | | . Bei Arion empiricorum, deren Nachkommen nicht emheitlich gefärbt sind, findet offensichtlich eine Selektion statt, indem | sich nur diejenigen Tiere (besser) entwickeln, die zum vornherein ! die dem betreffenden Standort adaequate Farbe aufweisen. Es sind eingegangen, bzw. haben sich normal entwickelt : | Hs von À 1 (Tal, braun) die rotbraune, bzw. lehmfarbene Gruppe; | von C 1 (Alp, braun) die se bzw. lehmfarbene Gruppe mit ziemlich viel schwarzem Pigment ; von C 2 (Alp, orangerot) die Gruppe ohne schwarzes Pigment, bzw. diejenige mit schwarzem Pigment. Bei C 3 (Alp, schwarz) geht nicht eindeutig hervor, ob die. Gruppen 2 (hell lehmfarben mit wenig schwarzem Pigment) und! 3 (weissgelb ohne schwarzes Pigment) während des Winters ein- segangen sind oder sich durch vermehrte Ausbildung von schwarzemia Pigment der Gruppe 1 (dunkel lehmfarben mit ziemlich viel schwar-m zem Pigment) angeglichen haben. Das erstere dürfte eher zutreffenh Im Falle einer Mutation bei der Gruppe 3 kônnte ein Fall einer lebensuntauglichen (letalen oder semi-letalen) Mutation vorliegen! In den Fällen des Auftretens ganz abweichend gefärbter Indi- viduen, also z.B. B 2, C 3, ist, ganz unabhängig von 1hrer Entste: k hungsweise, zu betonen, dass sie bei den ihrer Farbe nicht adäquater Standortverhältnissen sich jedesmal als nicht lebenstüchtig ie | ÿ haben. 2. Die Versuche unter künstlichen Bedingungen. Aus den auf Seite 380 angeführten Ueberlegungen geht hervor dass an eine Beeinflussung der Färbung der Wegschnecke durel ; Umweltfaktoren von Anfang an zu denken war (Fall 2 und 3} M FARBVARIETAÂTEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE 395 Aus diesem Grunde habe ich als Ergänzung zu den Freilandver- suchen auch einige Zuchtversuche unter künstlichen Bedingungen durchgeführt, von welchen ich nähern Aufschluss über die ein- zelnen Faktoren, die den Gang der Verfärbung beeinflussen, zu erhalten hoffte. Zugleich sollten diese Versuche dazu dienen, eine Reserve an Jungtieren anzulegen für den Fall, dass in einzelnen Kasten die Jungschnecken das Versuchsjahr, vor allem den Winter, nicht überstehen würden. Wohl erwiesen sich die Kasten als zweck- mässig und für das Gedeihen der Tiere günstig (rege Kopulation mit nachfolgender Eiablage schon bald nach dem Einsetzen der Eltern- tiere), aber die Bedrohung durch äussere Gefahren war gross, obschon ich 1hnen durch fleissig durchgeführte Kontrollen, solid gebaute und gut verschlossene Kasten und durch mehrfachen Stacheldrahtzaun so gut als môüglich zu begegnen suchte. Die Versuche unter künstlichen Bedingungen, welche aus den später noch erwähnten Gründen (s. Seite 416) leider nur in be- schränktem Umfange durchgeführt werden konnten, sollten über folgende Fragen Aufschluss geben: 1. Bedeutung des Temperatur-Faktors : 2. & 8 , Luftdruck-Faktors (Sauerstoff-Angebot); Le 3. A , Feuchtigkeits-Faktors. _ Versuche über den Einfluss der Nahrung und des Säuregehalts des Bodens führte ich nur während kurzer Dauer durch als Er- >änzung früher gemachter Versuche anderer Autoren, bzw. eigener 3eobachtungen und Feststellungen, sowie gemachter Messungen Säuregehalt des Bodens). Es wird davon ebenfalls die Rede sein. | | Als Versuchsmaterial verwendete ich Eier oder frischgeschlüpfte Jungtiere, welche ich ausnahmslos den Kasten im Freien entnahm, um iber die Herkunft Gewissheit zu haben. Als Behälter verwendete ich Glasflaschen (2 dl) mit weitem Hals ‘wie sie auch für Drosophila-Zuchten verwendet werden), die ich mit einmmaschigem Drahtgeflecht abschloss. Auf dem Boden der Gläser rerhinderte Filtrierpapier ein Ansammeln von Wasser (Kondenswasser, Vasser beim künstlichen Befeuchten), aus dem junge Schnecken meist ucht mehr wegkriechen künnen und als Folge davon zugrunde gehen. | Für die Fütterung verwendete ich Karotten, Salat, Spinat, Kar- offeln, Teigwaren, Bohnen, alles getrennt (s. Abschnitt über den Ein- uss der Nahrung, Seite 413). Das Futter musste in verschieden grossen eitabständen, je nach dem Alter der Schnecken, der Art des Versuches | REV. Suisse DE Zoo1., T. 55, 1948. 26 | 396 R. ALBONICO und der Jahreszeit gewechselt werden. Bei längerem Liegenlassen be- gann es bald zu faulen oder wurde von Schimmelpilz befallen, was beides in kurzer Zeit die Schnecken zum Eingehen bringen kann. Aus diesem Grunde, und weil die Fresslust (und damit natürlich das Wachstum) der Schnecken direkt abhängig ist vom Zustand des Futters, wechselte ich so oft als müglich. Während bei normalem Wetter im erwähnten Futter genug Feuchtig- keit vorhanden war, erforderte der häufig auftretende Fôhn des St. Galler Klimas oft eine zusätzhiche Befeuchtung der Gläser. Mit dem Futterwechsel wurden gleichzeitig die Gläser von den Exkrementen und den Schleimspuren gesäubert, ausgespült und mit frischem Filtrierpapier belegt. Die Versuche über die Bedeutung des Temperaturfaktors führte ich bei mir zuhause (St. Gallen) durch, während der Luftdruck- und der Feuchtigkeits-Versuch im Laboratorium des Universitätsinstitutes zur Durchführung gelangten. a. DER TEMPERATUR-VERSUCH. Meine zu allen Jahres- und Tageszeiten durchgeführten Proto- kollgänge auf der Piste, sowie spezielle Temperaturmessungen (s. unten), liessen die Vermutung aufkommen, dass der temperatur- ausgleichende Charakter des Waldbiotopes, bzw. die mehr extre- men Temperaturverhältnisse im freien Gelände der Alpwiesen von Einfluss auf die Ausfärbung sein kônnten. Es würden sich damit tatsächlich die Beobachtung von KÜNKkEL, bzw. MARENBACH (s. Seite 355) bestätigen, wonach gleichmässig mittlere Temperatur die Ausbildung des schwarzen Pigments hemmt, bzw. die des gelben/roten Pigmentes fürdert. aa. Der Wärme-Versuch. Versuchsbedingungen: Aufzucht-Gläser am wärmsten Ort meiner Wohnung aufgestellt: neben Zentralheizung, bzw. Kochherd, auf sonnigem Balkon oder Fenstersims (von direkter Sonnenbestrahlung aber abgeschirmt); tiefste gemessene Temperatur 130 C, hüchste 30° C, durchschnittlich 20—250 C. Protokollauszug der Versuche. L.2NV'e rs KE: 3.11.45 5 St. A. empiricorum aus Kasten A 1 (Tal, braun): 3 Grundton rotbraun L AT { hw. Pigm. : 2 Grundton lehmfarben > etwas sChw. F18 FARBVARIETÂTEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE 397 29.12.45 4 St. 2 stark rot mit wenig 2 hellrot mit zieml. viel 8. 3.46 3 St. 1 viel rotes und wenig 2 viel rotes und ziemi. viel 22. 5.46 1 St. viel rotes | zieml. viel schw. / schw. Pigm. schw. Pigm. Pigm. Kommentar: Andauernde Wärme scheint für das Gedeihen der Schnecken auf die Dauer nicht zuträglich zu sein. Keines der Ver- . suchstiere konnte sich vollständig entwickeln; das letzte ging nach 7 Mo- | naten ein. | Um einen eventuellen Einfluss der Wärme speziell auf die Aus- bildung des schwarzen Pigmentes nachzuweisen, führte ich parallel zum vorhergenannten Versuch noch drei weitere Versuche (2. bis 4. Ver- such) durch mit ,,2“-(Abstammung von orangeroten) Schnecken (alle | ohne schwarzes Pigment) in den verschiedensten Entwicklungsstufen : | | | D Versuc h : 29.12.45 28St. À. empiricorum aus Kasten A 2 (Tal, orangerot): 1 mit schw. Pigm. viel rotes 1 ohne schw. Pigm. | # 4.40 2 St" #d0 | 5. 5.46 1 À i . à Persuch:: 4 11. 5.46 4 St. À. empiricorum aus Kasten A 2 (Tal, orangerot): | .. wenig rotes, kein schw. Pigm. À 4 11. 6.46 3 St. zieml. viel rotes, kein schw. Pigm. 1 7 FAO js é M4. Versuch : “ 14. 4.46 4 St. À. empiricorum aus Kasten C 2 (Alp, orangerot): | wenig rotes, kein schw. Pigm. PUB AGe St. © “do: 11. 6.46 1 St. zieml. viel rotes, kein schw. Pigm. 14. 6.46 \i .! Kommentar: Die Versuche 2 bis 4 bestätigen, dass andauernde “ \Wärme den Tieren schadet. Sie zeigen ferner, dass Wärme in keinem . Fall die Bildung von schwarzem Pigment auslôst. Ergebnis meiner Wärme-Versuche. 1. Andauernde Wärme schadet den Tieren. | 2. Andauernde Wärme hat keinen Einfluss auf die Ausfärbung eine verstärkte Bildung von rotem Pigment geht mit dem Wachstum parallel): vor allem erfolgt keine vermehrte Ausbildung von schwarzem + Pigment. 398 R. ALBONICO bb. Der Kälte-Versuch. l Versuchsbedingungen: Aufzucht-Gläser aufgestellt auf dem Balkon meiner Wohnung (Winter, Nacht), bzw. im Eisschrank (Sommer, Tag), je nach Jahres- und Tageszeit, sodass die Temperatur nie unter 00 C und nie über 4° C ging. Protokollauszug der Versuche. 4.- Verstwche 3.11.45 5 St. À. empiricorum aus Kasten A (Tal, braun): 3 Grundton rotbraun : 9 PAT ALTPS > mit schw. Pigm. 12.427545 alle + (infolge Temperatursturz in der Nacht). 2. Versaceh: 21.12.45 3 St. À. empiricorum aus Kasten A 1 (Tal, braun): er > Pigm. Länge: 12 mm. wenig schw. 8. 3.46 3 St. wenig rotes > Pins zaeml. viel schw. 141. 6.46 3 St. wenig rotes É r MR cepe > Pigm. Länge: 14—18 mm. 15:18.46 T Kommentar: Andauernde Kälte hemmt in erster Linie das Wachstum von Arion empiricorum. Nach sechs Monaten Versuchs- dauer waren die Tiere kaum grüsser als zu Beginn. In Bezug auf die Ausfärbung war eine deutliche Verdunkelung feststellbar, indem das wenig vorhandene rote Pigment zunehmend durch schwarzes über- deckt wurde. Von einem dritten Versuch mit etwas älteren Tieren, die bereits über viel rotes Pigment verfügten, erhoffte ich weiteren Aufschluss über die ! Korrelation Kälte/schwarze Farbe: SauNVierSu.6 th. 22. 2.46 3 St. À. empiricorum aus Kasten A 2 (Wald, orangerot): stark rot pigm. | L etwas schw. pigm. Länge: 22—28 mm. 19. 8.46 3 St: vielwrotes L LÉ | { zieml. viel schw. À Pig Lifges 2 Kommentar: Dieser dritte Versuch bestätigt die Resultate des zweiten: In sechs Monaten waren die Tiere nicht gewachsen; das Jungtier | mit etwas schwarzem Pigment vermehrte dieses, während alle Fiere am | Schluss gleich viel rotes Pigment aufwiesen. FARBVARIETÂTEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE 399 Ergebnis meiner Kälte-Versuche. 1. Andauernde Kälte blockiert das Wachstum von Arion empiri- corum. 2. Kälte fôrdert (wo bereits vorhanden) die Ausbildung des schwarzen Pigments. _ cc. Der Gleichmässigkeits-Versuch. Versuchsbedingungen: Aufzucht-Gläser in einem Zimmer meiner Wohnung, so aufgestellt und geschützt, dass Temperatur môglichst gleichmässig; tiefste gemessene Temperatur 9149 C, hôchste 201,0 C, durchschnittlich 12-160 C. Protokollauszug der Versuche. Mersuche mit Eiern. D _ Versuc h : 1. 9.45 9 Eier, leicht gelblich aus Kasten A 1 (Tal, braun). 13. 9.45 2 A. empiricorum : gelblich bis goldgelb. 28.11.45 2 lehmfarben: etwas dunkles Pigm. 21.12.45 4 2 Gruppen: ältere lehmfarben ; jüngere roter Grundton. 8. 3.46 4 2 Gruppen: : * Î. wenig rotes, zieml. viel schw. Pigm. 2. sehr viel rotes, kein schw. Pigm. 11. 5.46 1 zieml. viel rotes P: zieml. viel schw. > ER Kommentar: Aus den neun Eiern schlüpften nur vier Tiere, wovon drei vor der definitiven Verfärbung eingingen, unabhängig davon, welcher Farbgruppe sie angehôrten. Der einzige Ueberlebende ent- stammte der Gruppe mit ziemlich viel schwarzem Pigment. 2 Versuch: 1. 9.45 9 Eier, weissgelblich bis gelblich aus Kasten B 2 (Wald, orangerot). 18. 9.45 1 A. empiricorum: goldgelb ns 21 do: 27.10.45 2 stark rot, 1 etwas schw. Pigm. L2211:45 3 do. 8. 3.46 3 sehr viel rotes, 1 etwas schw. Pigm. 2. 4.46 3 do. 10. 5.46 + 400 R. ALBONICO Kommentar: Aus neun Eiern schlüpften drei Junge, die vor der endgültigen Ausfärbung eingingen. Immerhin ist anzunehmen, dass sich die Tiere rot ausgefärbt hätten, wovon eines mit etwas schwarzem Pigment rotbraun. su Verswch': 1. 9.45 9 KEiïer, weissgelb bis gelblich aus Kasten A 3 (Tal, schwarz) und B 3 (Wald, schwarz). 17. 9.45 .# À.-empiricorum: weissgelb. 59.10.45 1 gelblich-braun. 28.11.45 1 viel rotes Pigm., schw. Pigm. beginnt zu überdecken. 8. 3.46 Ÿ1 weniger rot, schw. Pigm. vor allem hinten. 11. 6.46 T wenig rotes wenig RD Pigm., blasses Aussehen. 1. 7.46 + Kommentar: Das einzige Junge, das von neun EFiern ge- schlüpft war, degenerierte vor der definitiven Ausfärbung und ging ein. Ergebnis meiner Gleichmässigkeits-Versuche mit Eiern. 1. Aus den Versuchen mit Eiern geht nur hervor, dass künstliche gleichmässig mittlere Temperatur für das Schlüpfen von Arion empirti- corum, sowie auch für die weitere Entwicklung nicht fürderlich ist. 2. Von einem Einfluss speziell auf die Farbe kann nicht gesprochen werden. Versuche mit frischgeschlüpften Schnecken: CFO rSUCRh" 3.11.45 3 St. À. empiricorum aus Kasten B 1 (Wald, braun} M)! alle rotes Pigm., hi kein bis etwas schw. Pigm., je nach der Grôsse. 29.12.45 3 St. viel rotes Pic alle schw. À BE 8. 3.46 3 St. viel rotes > peut zieml. viel schw. RE Kommentar: Junge Schnecken brauner Eltern gedeihen gut in gleichmässig mittlerer Temperatur und nehmen die Farbe der Eltern | an. À. NP US LEE: 3.11.45 6 St. À. empiricorum aus Kasten B 2 (Wald, orangerot}: | alle viel rotes, kein schw. Pigm. FARBVARIETÂTEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE 401 3.46 2 St. viel rotes Pigm. . 4.46 2 St. viel rotes ù Pin kein schw. RS Kommentar: Junge Schnecken orangeroter Eltern gedeihen gut in gleichmässig mittlerer Temperatur und nehmen die Farbe der Eltern an. Vier Tiere gingen frühzeitig zugrunde, weil sie zu viel Wasser . erhielten und als Folge davon ,,zerplatzten*. Um zu prüfen, ob nicht doch durch gleichmässig mittlere Temperatur eine Aufhellung stattfindet, hielt ich noch zweimal vier Jungtiere, die … bereits schwarzes Pigment aufwiesen, unter den genannten Bedingungen: f lé » 3. Versuch : 11. 5.46 4 St. À. empiricorum aus Kasten A 2 (Tal, orangerot): zieml. viel rotes, zieml. viel schw. Pigm. nd AG Shen, do. EE _Versu ch : 11. 5.46 4 St. À. empiricorum aus Kasten A 3 (Tal, schwarz): zieml. viel rotes, viel schw. Pigm. 11. 8.46 4 St. wenig rotes, viel schw. Pigm. Kommentar: Vier, bzw. drei Monate Versuchsbedingungen | hatten keinen Einfluss auf die Ausfärbung der Schnecken; es fand vor | allem keine Aufhellung statt. “Ergebnis meiner Gleichmässigkeits-Versuche mit Jungen. 1. Gleichmässig mittlere Temperatur scheint für die Weiterent- - wicklung von jungen Arion empiricorum fürderlich zu sein. 2. Gleichmässig mittlere Temperatur hat bei Arion empiricorum keinen Einfluss auf den Gang der Ausfärbung; es findet insbesondere keine Aufhellung statt. dd. Der Exirem-Versuch. Versuchsbedingungen: Aufzucht-Gläser aufgestellt während des Tages am wärmsten Ort meiner Wohnung im Wechsel mit dem kältesten ‘während der Nacht, je nach Jahreszeit auf dem sonnigen Balkon (ge- schützt vor direkter Sonne) oder neben der Zentralheizung (oder dem Kochherd), bzw. im Eisschrank oder unter dem Fenster, jedoch stets so, dass Temperatur nie über 309 C, bzw. unter 00 C ging. Minimaler Unterschied: 129 C, maximaler: 280 C, im Durchschnitt ca. 16—180 C. Unterschied. 402 R. ALBONICO Protokollauszug der Versuche. Versuche mit 'Erern: 1. Versush: 6. 9.45 9 Eier, weissgelblich, aus Kasten A 1 (Tal, braun). 14. 9.45 3 A. empiricorum: gelblich bis goldgelb. 21.025 Rey 15. 2.46 letzte Eier zusammengefallen. Kommentar: Aus 9 Eiern schlüpften bei extremen Tempera- turen nur vier Junge; man kann annehmen, dass es die ältesten sind und somit nur noch eine, bzw. zwei Wochen unter den Versuchsbedingungen bleiben mussten bis zum Schlüpfen. Lebenskräftig waren aber auch diese Jungen nicht. Die Eier erhielten sich zum Teil bis 22 Wochen, um sich dann plôtzlich aufzulôsen. 2. Versueke 6. 9.45 9 Eier, weissgelblich bis gelblich aus Kasten B 2 (Wald, , orangerot). 18. 9.45 1 St. À. empiricorum am Schlüpien: f 17.11.45 alle Eier zerfallen. Kommentar: Die KEier roter Eltern erwiesen sich als noch empfindlicher auf extreme Temperaturen als die brauner Eltern. Nur ein Junges schlüpfte, starb aber gleich darauf, und nach 10 Wochen waren alle Eier aufgelôst. S Lou Tu LE à : 6. 9.45 9 Eier, milchig weiss bis gelblich aus Kasten A3 (Tal, schwarz) und B3 (Wald, schwarz). 18. 9.45 1 St. A. empiricorum am Schlüpfen: f. 17.12.45 letzte Eier eingegangen. Kommentar: Von den Eiern schwarzer Elterntiere gingen alle innerhalb 14 Wochen ein. Ein Junges konnte auskriechen, erwies sich aber als nicht lebensfähig. 4 Nersuceh: 29.12.45 6 Eier, weiss bis gelblich aus Kasten C3 (Alp, schw.). 2. 4.46 alle Fier f. Kommentar: Alle 6 Eier schwarzer Elterntiere gingen inner- halb 13 Wochen ein. Ergebnis meiner Extrem-Versuche mit Eiern" 1. Eiïer von Arion empiricorum gehen bei extremen Temperaturen ein und zwar: 1 (braune)-Eier spätestens nach 22 Wochen; 2 (orangerote)-Eier spätestens nach 10 Wochen; 3 (schwarze)-Eier spätestens nach 14 und 13 Wochen. FARBVARIETATEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE 403 2. Es schlüpften zwei Junge, überlebten jedoch den Schlüpfungstag nicht. Versuche mit Jungen. 4. Versuch: 4.11.45 6 St. À. empiricorum aus Kasten C 1 (Alp, braun): alle rotes, wenig bis viel schw. Pigm. 5 St. viel rotes, überdeckt durch schw. Pigm. 3 St. viel rotes Pigm. zieml. viel schw. Pigm. (je grüsser umso mehr). 5. 8.46 3 St. viel rotes ” Piem ganz wenig sChw. Ru: 29.12. 2.4 3.4 O O1 2. 8. Kommentar: Von den sechs Jungen waren drei, nach Re- duktion von schwarzem Pigment in der zweiten Hälfte des Wachstums, ‘bei Versuchsabschluss rothbraun. (Die übrigen drei Tiere konnten aus dem Glas kriechen und trockneten ein). D Versu.c h : 3.11.45 10 St. À. empiricorum aus Kasten C 2 (Alp, orangerot): alle rotes, 4 ohne schw. X 6 mit schw. / 8. 3.46 9 St. alle zieml. viel rotes, 4 ohne schw. o mit schw. > AE Pigm. | 29. 4.46 alle f. Kommentar: Die Tiere gingen infolge direkter Sonnenbe- ‘trahlung unmittelbar nach der Fütterung ein, bevor sie ganz aus- refärbt waren. Immerhin vermochte eine mehr als fünf Monate dauernde Taltung unter extremen Temperaturbedingungen keine Veränderung n der Farbe hervorzubringen. Vor allem bildete die Gruppe ohne chwarzes Pigment nachträglich kein solches aus. Le rs u c h : 29.12.45 1 St. À. empiricorum aus Kasten C 1 (Alp, braun): rotes | Pigm., überdeckt durch zieml. viel schw. [021.346 1 St. do. Kommentar: 10 Wochen extreme Temperaturverhältnisse ihrten keine Farbänderung herbei bei einer C 1-Schnecke. _Versuc h : 29.12.45 1 St. À. empiricorum aus Kasten C 2 (Alp, orangerot): viel rotes, wenig schw. Pigm. 22. 3.46 1 St. do. 404 R. ALBONICO Kommentar: 10 Wochen extreme Temperaturverhältnisse ver- mochten eine C 2-Schnecke bezüglich der Farbe nicht zu ändern. 5... Veïr's'wc'h}: 21.12.45 6 St. À. empiricorum aus Kasten C 3 (Alp, schwarz): zieml. viel rotes, zieml. viel schw. Pigm. LL:,6461 6:8€. lb: Kommentar: 24 Wochen dauernde Beeinflussung durch extreme Temperaturen änderte bei sechs C 3-Schnecken die Farbe nicht. Die Tiere der Versuche 3, 4 und 5 waren ursprünglich für andere Versuche vorgesehen. Um den Einfluss extremer Temperaturverhältnisse auf bereits etwas entwickeltere Tiere, als es die frischgeschlüpften in Versuch 1 und 2 waren, zu prüfen, verwendete ich sie für Extrem-Ver- suche. Ergebnisse meiner Extrem-Versuche mit Jungen. !. Es liegt in der Versuchsanordnung von Extrem-Versuchen, dass die Tiere Schädigungen, denen sie sich in der freien Natur ent- ziehen kôünnen, in hohem Masse ausgesetzt sind. Unter diesen Umständen überrascht es nicht, dass der Abgang bei dieser Versuchsgruppe ein zaiemlich grosser war. 2. Das vorliegende Untersuchungsmaterial zeigt trotzdem, dass extreme Temperaturverhältnisse die Farbe nicht zu beeinflussen ver- môügen; insbesondere konnte in keinem Fall eine Verdunklung fest- gestellt werden. 3. In einem einzigen Versuch (Versuch 1) waren von sechs Ver suchstieren drei bei Versuchsabschluss heller als die Klterntiere (rot braun). Da diese Erscheinung aber nicht bestätigt wurde in einem zweiter! Versuch (s. Versuch 3), vielmehr auch in allen übrigen Versuchen Un beeinflusshbarkeit durch extreme Temperaturen eindeutig war, sehe 1e}. .in dieser einmaligen Aufhellung keinen Beweis. | | Zusammenfassung der Ergebnisse meines Temperatur-Versuches Die vier durchgeführten Versuche zeigten folgendes: | 1. Wärme (andauernde) schädigt die Tiere. hat keinen Einfluss auf die Ausfärbung. 29 2. Kälte (andauernde) blockiert das Wachstum der Tien fürdert (wo bereits vorhanden) d Ausbildung des schwarzen Pigment rh | | FARBVARIETÂTEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE 405 3. Gleichmässige mittlere Temperatur ist für das Schlüpfen, sowie für die weitere Entwicklung der geschlüpften Tiere nicht fürderlich. fordert dann die Entwicklung, wenn die Tiere vor Versuchsbeginn bereits geschlüpit sind. hat keinen Einfluss auf den Gang der Verfärbung: es findet besonders keine Aufhellung statt. k Extreme Temperaturverhältnisse zerstôren die Eier; Tiere, die ausnahmsweise zum Schlüpfen kommen, gehen sofort ein. ermôüglichen dann ein Wachstum über längere Zeit, oder bis zur Ausfärbung, wenn bereits geschlüpfte Tiere unter die Versuchsbedingungen gestellt werden. haben keinen Einfluss auf die Verfärbung. | b. DER LUFTDRUCK-VERSUCH. Die Angaben in der Laiteratur, welche grüssere Meereshühe regenüber kleinerer verantwortlich machen für veränderte Färbung, ror allem aber auch das Ergebnis aus meinen Pistenprotokollen, lrängen zur Frage, ob nicht der unterschiedliche Luftdruck (resp. las unterschiedliche Sauerstoff-Angebot) diese Andersfärbung ewirkt. Ein entsprechender Versuch sollte Aufschluss über diese ‘rage geben. Versuchsbedingungen: Der Luftdruckversuch wurde im aboratorium des Zoologischen Institutes durchgeführt. Die Apparatur estand aus einer luftdicht abgeschlossenen Glasglocke, in der vermittelst iner Wasserstrahlpumpe der Druck herabgesetzt wurde. Ein einge- chlossener Hôühenmesser (Hôühenmesser der G. Lufft Metallbarometer- abrik, G.m.b.H., Stuttgart) ermôglichte eine sehr genaue Kontrolle nd damit eine Konstanz des Luftdruckes. Die Luft wurde alle 2 bis 3 ‘age erneuert, gleichzeitig die Versuchsgläser gereinigt und frisches ‘utter gegeben. Die näheren Versuchsbedingungen waren folgende: Dauer des Versuches: 12.9.45 bis 15.6.46. : Ausgangsmaterial: je 6 Eier der orangeroten, braunen und schwarzen ‘arbvarietät in einem Glas mit Drahtgeflechtabschluss. : Hôhe des Luftdruckes: 592 mm Hg — 2200 m. 406 R. ALBONICO TaABELLEx4: Unterschiedliche Hemmung des Wachstums bei den Farbvarietäten von! Arion empiricorum durch verminderten Luftdruck im Aufzuchtversuch unter künstlichen Bedingungen. Länge der Schnecken (in mm). gemessen am 27.12.1945 | gemessen am 15.6.1946 Kontroll-Versuch Kontroll-Versuch En tt (Feuchtigkeits- li De (Feuchtigkeits- druck- Versuch). druck- Versuch). Vers Lis V'ET SUCER | feucht trocken feucht trocken || | braun 10,5* 10 40 40 (B 1) 9 32 8 29 geschlüpft: 2249045 8.12:45 1022/9949 8.12.4mI DA og 2 28 42 74% 78 orangerot 19 25 28 39 62 64 (B 2) 18 24 27 2 o1 6 18 21 26 34 50 TI 29 24 44 24 geschlüpft: | 29.9.45 | 25.10.45 | 4.10.45 | 29.9.45 | 95.10.45 | 4.10. schwarz 30* 30 52 48 (B 3) 30 24 48 44 26 21 40 38 geschlüpft: h:40745/141820%45 410 ASTM r10 765 * vergl. Abbildung 19. Protokollauszugs, des .Versuches,. Po. 12. 9.45 6 Eier aus Kasten B 1 (Wald, braun). 22. 9.45 3 St. À.empiricorum : rotes Pigm. am ganzen Kôürper. etwas schw. Pigm. über den Rücken. .46 3 St. zieml. viel schw. Pigm. 6 3 St. 1 zieml. viel rotes, zieml. viel schw. Pigm. 2 viel rotes, viel schw. Pigm. FARBVARIETÂTEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE 407 Kommentar: Von den drei Nachkommen der schokolade- braunen Elterntiere nahm das eine den Farbton der Eltern an (schokbr.), während die anderen beiden dunkler wurden (dbr.). A B C ABB. 19. Unterschiedliche Hemmung des Wachstums bei den Farbvarietäten von rion empiricorum durch verminderten Luftdruck (vergl. Tabelle 4). - (braune Varietät) : 10,5 mm — gehemmt, B (orangerote Varietät): 21 mm — ehemmt, C (schwarze Varietät): 30 mm — normal; geschlüpft vom 22.9. bis 101945, gemessen am 27.12.1945. Noch bemerkenswerter als diese feststellbare Tendenz zur Verdun- lung ist eine auffällige Hemmung des Wachstums bei den drei Jung- eren, wie sie sich deutlich ergibt bei einer vergleichenden Betrachtung ler Luftdrucktiere (s. Abb. 19 und Tabelle 4). 408 R. ALBONICO 2. Glas 29. 9.45 6 St. À. emptricorum: 12. 9.45 6 Eiïer aus Kasten B 2 (Wald, orangerot). | intensiv rot pigm. | 17.11.45 6 St. do., 2 davon etwas schw. Pigm. (Schild). | 42-40 5BeSt do., schw. Pigm. stärker. 21. 5.46 5 St. alle viel rotes Pigm. 2 stark dunkel. | Î etwas schw. Pigm. | 15. 6.46 5St-°alle viel rotes. Pigm. 2 ohne schw. : on 3 wenig bis zieml. viel schw. IEP Kommentar: Zwei der orangeroten Nachkommen waren ohne schwarzes Pigment, also orangerot wie die Eltern; drei hingegen waren: durch schwarzes Pigment dunkler gefärbt: rotbraun. Es fand somit bei. diesen Tieren eine Nachdunkelung statt im Verlaufe der Entwicklung!! Noch ausgeprägter als bei den B 1-Tieren konnte auch hier eine empfindhche Wachstumshemmung registriert werden, welche wie dort zu Kümmerformen führte, die früher oder später eingingen (s. Tabelle 4). 3 Gr 12. 9.45 6 Eier aus Kasten B 3 (Wald, schwarz). 4.10.45 3 St. À. empiricorum: rotes Pigm. schw. Pigm. über den ganzen Rücken. 3 St. rotes Pigm., ganz überdeckt durch schw. 3 St. zieml. viel rotes, überdeckt durch zaeml. viel schw. Pigm. 13. 15: SO ND EE & OO © Kommentar: Die drei Nachkommen der schwarzen Elterntier entwickelten sich durch zunehmende Verdunkelung (Ueberdeckung de roten Pigmentes durch schwarzes) ebenfalls zu schwarzen Tieren. H Gegensatz zu den B 1-und den B 2-Tieren kann bei einer Betrachtung de, Grüssenverhältnisse nicht von einer Wachstumshemmung gesproche werden; zur Zeit der vergleichenden Grüssenmessung wiesen die B 3! Tiere eine dem Alter entsprechende Länge auf (s. Tabelle 4). | Kontroll-Versuch: Der ,,Trocken“-Versuch des Feuchtis keits-Versuches (s. dort) galt gleichzeitig als Kontrolle zum Luftdrucl Versuch. | Ergebnis des Luftdruckversuches. Künstliche Luftdruckverminderung, die einer Meereshühe wc 2200 m entspricht, ergab bei den drei Farbvarietäten bei d Mehrzahl der Nachkommen eine Verdunkelung; es waren näml dunkler als die Elterntiere: | FARBVARIETÂTEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE 409 von 3 braunen Tieren: 2 (dbr.), ? 5 orangeroten ” DAPOEDT), während die übrigen, sowie die schwarzen Tiere, den Farbton der Eltern annahmen, somit also kein Tier heller war. Bei künstlicher Luftdruckverminderung erleiden die braunen und die roten Jungtiere eine empfindliche Wachstumshemmung, während die schwarzen Tiere sich normal entwickeln. Es scheint, dass die erstgenannten Tiere vermindert lebensfähig sind unter geringerem Luftdruck, während es nicht überrascht, dass die schwarzen Schnecken unter dem ihnen im Freien zukommenden (niedrigen) Luftdruck zur normalen Grôüsse auswachsen. Sie sind offensichtlich dem geringeren Luftdruck (geringeren Sauerstoff- (Angebot) angepasst. : Wenn in der Tabelle 4 die anfänglich stark ausgeprägten unterschiedlichen Grüssenverhältnisse bei der zweiten Messung .(15.6.46) nicht mehr im genannten Ausmasse vorhanden sind, so rührt das von den mit zunehmender Grüsse zunehmend schlech- teren Lebensbedingungen unter der abgeschlossenen Glasglocke her, deren Luft ja nur alle 2 bis 3 Tage gewechselt wurde. Es trat vegen das Pass des Versuchs eine allgemeine Wachstumshemmung in. c. DER FEUCHTIGKEITS-VERSUCH. | Ein auffälliger Unterschied zwischen den Verhältnissen im Waldbiotop und den Verhältnissen auf der freien Alp liegt in dem srôsseren Feuchtigkeitsgehalt der Luft im ersteren und der grüsseren Frockenheit im offenen Gelände. Ein Versuch, der in dieser Be- iehung Aufschluss geben sollte, war daher naheliegend. ,,Vermag ‘leichmässig feuchte Atmosphäre gegenüber einer trockneren auf- rellend wirken“, war die Frage, die dem Feuchtigkeitsversuch ‘ugrunde lag. Versuchsbedingungen: Der Feuchtigkeitsversuch wurde benfalls im Laboratorium des Zoologischen Institutes durchgeführt. he Versuchsanordnung bestand aus einem grüsseren Glas, zugedeckt ut einem geschliffenen Glasdeckel, in dem durch Verdunstung von Vasser aus einem Schälchen eine feuchtigkeitsgesättigte Atmosphäre rzeugt wurde. Die Luft und gleichzeitig das Futter wurden alle 2 bis Tage erneuert. In dieses zugedeckte Glas hinein kamen die drei Gläser | 410 R. ALBONICO mit den Versuchstieren, bzw. den Eiern (,,Feucht“-Versuch). In einem gleichen aber offenen Glase mit dem Feuchtigkeitsgehalt der Umgebung (also kein erhôhter Feuchtigkeitsgrad) wurden die Kontrolltiere gehalten | (,,Trocken“-Versuch). | Nachstehend die näheren Versuchsbedingungen : Dauer des Versuches: 19.9.45 bis 15.6.46. Ausgangsmaterial: Je drei mal sechs Eier der drei Farbvarietäten in Gläsern in gedecktem, bzw. ungedecktem grôsseren Glase mit gesättig- ter (100%), bzw. normaler Atmosphäre: max.: 89%; min.: 38%, Durchschnitt aus 47 Ablesungen: 74%. | ProtokKollauszug des”, FEuUChT OENEMSUCNEES Li. Gr bas 19. 9.45 6 Eier aus Kasten B 1 (Wald, braun). 12.12.45 alle Eier eingegangen. SuuGdlis se 19. 9.45 6 Eier aus Kasten B 2 (Wald, orangerot). 25.10.45 4 St. À.empiricorum: zieml. viel rotes Pigm. 22. 1.46 4 St. alle rot, ohne schw. Pigm. 15. 6.46 3 St. viel rotes, kein schw. Pigm. Kommentar: Die drei Nachkommen der orangeroten Eltern- | tiere waren ebenfalls orangerot. | RCE 19. 9.45 6 Eier aus Kasten B 3 (Wald, schwarz) 18.10.45. 3 St. À. empiricorum : rot, mit etwas schw. Pigm. 28.11.45 3 St. rot, alle etwas schw. Pigm. 26. 1.46 3 St. rot, schw. Pigm. über den ganzen Rücken. 15. 6.46 : 3 St. :viel: rotes \ Pi zieml. viel schw. > RE Kommentar: Die drei Nachkommen der schwarzen Eltern-| tiere waren auffallend heller: dunkelbraun bis braun mit viel rotem | Pigment. Protokollauszug des , Trocken”-Versuchess 1.1Glas: a. 19. 9.45 6 Eier aus Kasten B 1 (Wald, braun). 1 8.12.45 1 St. À. empiricorum. 22.12.45 1 St. wenig rotes, zieml. viel schw. Pigm. 15. 6.46 1 St. zieml. viel rotes, gleichmässig überdeckt durch of zieml. viel schw. Pigm. FARBVARIETÂTEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE 411 Kommentar: Der einzige Nachkomme war braun wie die Elterntiere. D Glas: 19. 9.45 6 Eier aus Kasten B 2 (Wald, orangerot). 4.10.45 6 St. À.empiricorum: gelblichbraun. 22.12.45 6 St. intensiv rot, unterschiedlich schw. pigment. 14. 3.46 6 St. viel rotes, schw. Pigm. über den ganzen Rücken. 15. 6.46 5 St. viel rotes, leicht überdeckt durch schw. Pigm. Kommentar: Die fünf Nachkommen der orangeroten Eltern- tiere waren rotbraun; alle wiesen somit schwarzes Pigment auf. D Glas : 19. 9.45 6 Eier aus Kasten B 3 (Wald, schwarz). 5.12.45 alle Eier eingegangen. Ergebnis des Feuchtigkeits-Versuches. Aufzucht in feuchtigkeitsgesättigter Atmosphäre verursachte gegenüber solcher in trockener Atmosphäre bei den Nachkommen von Arion emptiricorum Aufhellung (geringere Ausbildung des schwarzen Pigmentes): Schwarze Nachkommen waren wesentlich heller als die Eltern- - biere, und orangerote Nachkommen wiesen kein schwarzes Pigmert auf bei den ,,Feucht"-Tieren; umgekehrt zeigten die Nachkom- men der orangeroten Elterntiere alle schwarzes Pigmert im , Trocken“-Versuch. Die extremsten Individuen schwarzer Abstammung im Feuchtig- keitsversuch zeigten gegen den Schluss des Versuches eine starke Annäherung an die Färbung der Schnecken roter Abstammurg im lrockenversuch, welche stärkere schwarze Pigmentierung auf- veisen. Im Anschluss an den Feuchtigkeits-Versuch ist es gegeben, Ainmal kurz auf die Farbe der Fühler, bzw. auf dercn Ausfärbung, nzuweisen. Im allgemeinen gilt, dass die Fühler der jungen ere heller sind als die der ausgewachsenen Tiere, und dass ihre “arbe selbst umso dunkler ist, je mehr dunkles Pigment das Tier uch sonst aufweist. Die jungen roten Nachkommen haben somit 1e hellsten Fühler, während sie bei ausgewachsenen braunen und REV. Suisse DE ZooL., T. 55, 1948. 27 412 R. ALBONICO schwarzen Tieren ganz dunkel sind. Die Fühlerfarbe kann nach folgender Farbskala bezeichnet werden: hellila — dunkellila — sepiafarbig — schwarz. ABB. 20. Farbe der Fühler bei der roten und schwarzen Farbvarietät von Arion | emptricorum. A: helle Fühler (lilafarben) einer orangeroten Schnecke des | .. Trocken“-Versuches, B: dunkle Fühler (sepiafarben) einer schwarzen Schnecke | des ,,Feucht"“-Versuches. — Trotz der den betreffenden Tieren auferlegten | Versuchsbedingungen (s. Feuchtigkeits-Versuch, Seite 409 ff.), die bei der! hellen Schnecke verdunkelnd !{,,Trocken“-Versuch). beim dunklen Tier auf: ! hellend (,,Feucht“-Versuch) wirkten, ist noch deutlich ein Unterschied erkennz | bar zwischen der Kôrperfarbe der beiden Tiere und somit auch zwischen der L damit in Uebereinstimmung sich verändernden Farbe der Fühler. Abbildung 20 zeigt je ein Beispiel eines Tieres mit hellen, bzw. dunkeln Fühlern, wobei der Unterschied noch sehr deutlich: erkennbar ist, trotz der den betreffenden Tieren auferlegten Ver-| suchsbedingungen ($iehe oben), die bei der hellen Schnecke ver-! dunkelnd (,,Trocken“-Versuch), beim dunkeln Tier aufhellend! (., Feucht"-Versuch) wirkten. FARBVARIETÂTEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE Al ©) 3. Die Prüfung der übrigen in Betracht kommenden Milieufaktoren. a) DER EINFLUuSsS DER NAHRUNG. In meinen Pisten-Protokollen habe ich bei jedem Fund die unmittelbare Unterlage vermerkt, also den Gegenstand, auf dem sich die Schnecken befanden (s. Seite 373). Da ja das Hervor- kriechen der Schnecken in erster Linie dem Nahrungserwerb dient, ist es angebracht, in der Unterlage in den meisten Fällen das | natürliche Futter der Schnecken zu erblicken. So gelangte ich zu einem ,,Speisezettel", der sich mit dem von KÜNKEL (1916) in jeder Beziehung deckt: Arion empiricorum ist ein Vielfrass. Ausser den genannten | Pflanzen (Kopfsalat, saftige gelbe Rüben, Wirsing) verzehrt er Kohl, Obst und Blüten von Lüwenzahn, aber auch zertretene Käfer, sowie tote Nackt- und lebende Gehäuseschnecken”. Arion . empiricorum ist ein Vielfrass und es gibt kaum eine organische Substanz, die er nicht frisst, was natürlich nicht ausschliesst, dass ler für gewisse Nahrung (junge Kräuter, Obst) eine Vorliebe zeigt. | Schon dieser omnivore Nahrungserwerb schliesst einen Einfluss der Nahrung auf die Farbe aus, denn ich habe keinen Unterschied . | feststellen kônnen in der Nahrungsaufnahme der Farbvarietäten. … Die den Staridortbeschreibungen (s. Abbildungen 4 bis 13) beige- - fügten Zusammenstellungen über die Vegetation zeigen ebenfalls - grundsätzhiche Uebereinstimmung zwischen den Standorten; über- - all handelt es sich zur Hauptsache um pflanzliche, chlorophyll- “ haltige Nahrung. Ferner haben alle Schnecken in allen Kasten Kartoffelscheiben und Karotten, die ich gegen Ende des Versuchs- sommers zur Ergänzung der Nahrung eingelegt hatte, gleich intensiv angefressen. Unter diesen Umständen führte ich lediglich einen kurzfristigen Versuch durch, indem ich gleichfarbenen jungen Schnecken während der gleichen Zeitdauer verschiedenartiges Futter verabreichte : aus Kasten C2 (Alp, orangerot): ee 14.4.46 | | 26.5.46 4 St. A.empiricorum | Karotten + St , » alle wenig rotes | Spinat alle gleiche MELSt. , |kein schw. Pigm.| Hürnli | Farbe. 414 R. ALBONICO Ergebnis der Untersuchungen über den Einfluss der Nahrunsg. Es kann somit gesagt werden, dass bei Arion empiricorum die Nahrung keinen Anteil hat an der unterschiedlichen Ausfärbung der Jungtiere. Die drei Farbvarietäten orangerot, braun, schwarz sind nicht durch die Nahrung bedingt. b) DIE BEDEUTUNG DER GEOLOGISCHEN UNTERLAGE UND DES SÂUREGEHALTES DES BODENS. In geologischer Hinsicht nimmt das Untersuchungsgebiet inso- fern eine Sonderstellung ein, als es sich beim Fähnern (meinem Untersuchungsgebiet) um eine Art Flysch-Insel (Eocän der Alpen) handelt mit der Grenze: Eichberg-Eggerstanden-Brülisau-Ueber- gang Fähnern/Kamor-Kobelwald-Eichberg. Südlich davon mit dem Säntismassiv bis zum Walensee/Sarganserland liegt eire Kreidezone (obere und untere Kreide), während das übrige Appen- zell vorwiegend der unteren und subalpinen Zone der Molasse mit polygener Nagelfluh (Tertiär) angehôrt (HEïIm und ScxmiprT, 1912). Diese Sonderstellung des Untersuchungsgebietes hat aber keine Bedeutung bezüglich des Verfärbungsproblems, da einerseits der ganzen Piste, somit allen Standorten die gleiche geologische Unter- lage zukommt, anderseits die Farbvarietäten in der Schweiz auf ganz verschiedener geologischer Unterlage in gleicher Ausbildung vorkommen (s. Tabelle 1). Ebenfalls zu einem negativen Ergebnis führten die Unter- suchungen über den Einfluss des Bodens auf die Ausfärbung. Ein solcher Einfluss kônnte môüglich sein durch unterschiedlichen Säure- gehalt des Bodens, wie das in den mehrfach zitierten Arbeiten von | KÜNKkEL und MARENBACH zum Ausdruck kommt. Um die Frage in meinem Untersuchungsgebiet abzuklären, führte ich an den LV}; drei Hauptfundstellen der braunen, orangeroten und schwarzen | Farbvarietäten pH-Messungen durch. Als Messgerät verwendete ich den Folienkolorimeter mit Indikatorfolien nach WuLrFr der | Eidgenüssischen Materialprüfungsanstalt C in St. Gallen (EMPA) | Die verwendete Bewertungsskala des Säuregrades ist die der | Schweizerischen Landwirtschaftlichen Versuchsanstalten (aus Mar- FARBVARIETÂTEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE 415 BAcH: Bodenkunde, 1944). Die Messungen, die ich an Ort und | Stelle ausführte, ergaben folgende Werte: pH—Wert 1. A (Tal)-Erde (Wiesboden Nähe Kastengruppe A) 5,4 sauer 2, B (Wald)})-Erde (Waldboden Näkhe Standort IT) >, 4 sauer 3. C (Alp)-Erde (Alpboden bei Standort IX) 6, 4schwach | sauer Von gleichen Bodenproben wurde von der EMPA im Labora- torium auf elektrometrischem Wege der pH-Wert ebenfalls be- stimmt, wobei sich die gleichen Resultate ergaben. Wenn auch ein Unterschied besteht zwischen den Werten des | Alpbodens einerseits und des Wald- bzw. Wiesenbodens andrer- seits, so ist die Differenz doch zu klein, um von Bedeutung zu sein. | Ueberall handelt es sich um sauren Boden bei geringem Unter- ischied. Um diesem Unterschied trotzdem Rechnung zu tragen, führte ich noch einen künstlichen Versuch durch. Gleichfarbene “junge Schnecken brachte ich je in ein Glas, dessen Wände ich Iperiodisch mit verdünnter Essigsäure (langsame Rotfärbung von Iblauem Lackmuspapier), bzw. mit verdünntem Ammoniak (lang- same Blaufärbung von rotem Lackmuspapier) bestrich. Leider gingen die Schnecken nach ca. einem Monat ein; während dieser «Zeit konnte jedoch keine Spur einer Farbänderung beobachtet | werden. | ‘pH-Versuch: aus Kasten C 2 - (Alp, orangerot): - 5 St. À. empiricorum: | zieml. viel rotes Pigm. |verdünnte | L; LHSGhWE à Essigsäure | keine Farbänderung ne © PUR mu ne ED De ne -15 St. À. empiricorum: nach einem Monat l . . . .. | zieml. viel rotes Pigm. |verdünnter | < » SChw. ,, |[Ammoniak 416 R. ALBONICO Ergebnis der Untersuchungen über die Bedeutung der geologischen Unterlage und des Säuregehaltes des Bodens. Die geologische Unterlage, sowie der Säuregehalt des Bodens sind bei Arion empiricorum ohne Einfluss auf die Ausfärbung. Abschliessend môügen einige spezielle Bemerkungen zu den Auf- zuchtversuchen unter künstlichen Bedingungen dazu beitragen, den richtigen Masstab an die Ergebnisse zu legen. Die Wartung und die Beobachtung der Schnecken brachten zahl- reiche Schwierigkeiten mit sich wie das Füttern, das Befeuchten, das Reinigen der Gläser, vor allem auch das Protokollieren der Farbe der Schnecken. Dies alles war besonders bei den Jungtieren eine heikle, zeitraubende und Geduld erheischende Arbeit. Zudem war nicht zu vermeiden, dass dabei Schnecken oft geschädigt wurden und als Folge davon eingingen. Dies mag zum Teil die Erklärung geben für die nur kleinen Serien, in denen diese Versuche zum Abschluss gelangten. Des weitern erachte ich jedoch vor allem die künstlich erzeugten, besondern Lebensbedingungen als nicht fôrderlich für das Gedeihen der Eier und der Schnecken. Umso bemerkenswerter ist es, wenn dennoch einige der Versuche unter künstlichen Bedingungen zu Resultaten führten, … welche das klare Ergebnis meines Hauptversuches bestätigen und ergänzen. IV. BETRACHTUNGEN ZU DEN ERGEBNISSEN Zu Beginn des Kapitels C IT (s. Saite 379) stand die Frage nach den auslüsenden Faktoren für die Ausfärbung der drei Varietäten von Arion empiricorum, und in der Folge wurden die drei Müglich- keiten diskutiert: Ist die charakteristische Färbung genotypisch bedingt und das Resultat einer Selektion, oder handelt es sich um umwelthbedingte somatische Färbungen, oder muss gar von einer | kombinierten Wirkungsweise gesprochen werden, indem die Umwelt Einfluss hat auf die definitive Ausfärbung im genotypisch bedingten Variationsbereiche einer Farbvarietät, eventuell sogar wieder mit selektiver Bedeutung. Die vergleichende Betrachtung aller Ergebnisse | meiner Versuche zeigt, dass bei der Ausfärbung der Farbvarietäten | von Arion empiricorum nur die letzte der drei Môglichkeiten Im Frage kommt. | Arion empiricorum weist in der Nachkommenschaft eine natür- lich bedingte allgemeine Variabilität der Färbung auf. Wie gross (| ù der Anteil der Erbfaktoren ist, welche an dem Zustandekommen + 1 der Pigmentierung beteiligt sind, und wie gross der Anteil der sie modifizierenden innern und äussern Faktoren, kann auf Grund meiner Resultate nicht entschieden werden: denn meine Zuchten erstreckten sich nur auf eine Generation. Hier kônnten nur spezielle Vererbungsexperimente, die eventuell auch das Vorkommen von Mutationen bestätigen würden, Klarheit schaffen. Doch sind, » wegen der früher erwähnten anspruchsvollen und heiklen Zuchtbe- dingungen, solche Versuche an Schnecken ganz allgemein sehr . schwierig durchzuführen. | Was hingegen durch meine Versuche klar geworden sein dürfte, | ist folgendes : | Der rote Farbstoff, der in gelbroten Farbdrüsen in der Cutis ! gebildet wird — während das Melanin in gleichmässig über die « Kürperoberfläche verteilten Chromatophoren vorkommt (vergl. … Seite 352 und Abbildung 1) — ist stets vorhanden und bildet sich | parallel mit dem Wachstum der Jungtiere weiter aus, sodass die Schnecken, sofern sie kein Melanin besitzen, mit zunehmendem Alter stark rot werden. Dies trifft zu für diejenigen Nachkommen der roten Elterntiere, die frisch geschlüpft kein schwarzes Pigment laufweisen, also genotypisch ohne Melaninbildungsvermügen sind, und die somit in der Folge die Farbe der Eltern annehmen. Denn “ nachträglich, also nach dem Schlüpfen, wird — nach meinen Beobachtungen — nie schwarzes Pigment angelegt. In allen übrigen Fällen aber wird die Farbe durch das Mass der Ueberdeckung des roten Farbstoffes durch den genotypisch schon von Anfang an — auch wenn nur in Spuren — vorhandenen, schwarzen Farbstoff bestimmt. | Diese Entwicklung des schwarzen Pigmentes ist es nun, welche - weitgehend durch die Umweltfaktoren beeinflusst wird. Je nach den Faktoren des Milieus werden die Tiere dunkler oder heller - (bzw. rôter), sodass es sich bei der Entwicklung der Farbvarietäten Won Arion empiricorum tatsächlich um Standortvarietäten handelt. " Dabei ist parallel mit der Ausfärbung der Jungtiere eine Selektion -wirksam, die diejenigen Tiere ausmerzt, die einer Beeinflussung - durch die Umweltfaktoren nicht — oder nicht in genügendem Masse . — zugänglich sind. Die Umweltfaktoren wirken also zweifach auf die Jungtiere ein: sie fürdern die dem Standort spezifische Aus- -ärbung und schalten gleichzeitig aus, was sich dieser spezifischen - Ausfärbung nicht angleichen kann. FARBVARIETÂTEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE 417 D } 418 R. ALBONICO Damit komme ich schlussendlich zum Resultat, dass nach mei- nen Untersuchungen folgende Faktoren der Umwelt bei Arion emptricorum auf die Ausfärbung einen bestimmenden Einfluss ausüben : !. Luftdruck (bzw. Sauerstoff-Angebot); 2. Feuchtigkeit: 3. Temperatur. Die Reïhenfolge entspricht der Bedeutung der Faktoren; es fordern niedriger Luftdruck und geringe Feuchtigkeit (Trocken- heit), ebenso eine tiefe Temperatur, die Entwicklung des Melanins, umgekehrt scheinen normaler Luftdruck, hohe Feuchtigkeit und gleichmässige Wärme seine Ausbildung zu hemmen. In diesem letzteren Falle gelangt dann allein das vorhandene rote Pigment phaenotypisch in Erscheinung, d.h. es treten nur rote Farbva- rietäten auf. Dieses Resultat stimmt auch überein mit meinen Beobachtungen ! und den Ergebnissen meiner Aufzuchtversuche im Freien, wo die eben genannten Klimafaktoren, die namentlich zwischen dem Waldbiotop und dem Biotop des offenen Wiesengeländes im Tal | und in hôüheren Alpweiden oft erhebliche Unterschiede aufweisen, verantwortlhich zu machen sind für das Vorwiegen der orangeroten Farbvarietät im Waldbiotop und der braunen, bzw. schwarzen Varietät im offenen Wiesengelände, bzw. auf der Alpweide. Eine Frage für sich, die besonderen Untersuchungen vorbehalten bleiben muss, ist jene nach dem selektiven Wert der dunkleren, melanin- reicheren Farbvarietäten in hüheren, kälteren und trockneren (oder klimatisch extremen) Standorten. Es drängt sich hier immer mehr die Ueberzeugung auf, dass dem schwarzen Melanin physio- | logisch eine besondere Rolle im Haushalt namentlich der poikilo- thermen Tiere zukommt (vergl. Seite 361). Zu denken ist in erster Linie an eine thermische Funktion bei der Wärmeaufnahme aus ! der Umgebung, bzw. -abgabe an die Umgebung, ferner an eine | respiratorische bei der Aufnahme des Luftsauerstoffes. Der geringste ! Vorteil in dieser Beziehung, welchen eine Vermehrung des schwarzen |! Pigmentes mit sich brächte, gäbe uns einen Anhaltspunkt für die Annahme einer tatsächlichen selektiven Wirkung der genannten | und in den vorliegenden Versuchen als wirksam erkannten Faktoren. | | EE Le de FARBVARIETAÂTEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE D. ZUSAMMENFASSUNG - HAUPTRESULTAT Im ersten Teil, in der Einleitung, ist dargestellt, auf welche Weise ich zum Problem der Ausfärbung von Arion empiricorum gelangt bin, und welche Umstände die Art des Vorgehens bei meinen Untersuchungen beeinflusst haben, bzw. auf welchem Wege ich eine Antwort auf die Frage nach der Ursache des Vorkommens der Farbvarietäten von Arion empiricorum zu erhalten hofîfte. | Der darauffolgende Teil handelt von den Voraussetzungen, die durch die Natur und durch die Literatur für meine Arbeit gegeben waren. Vor allem will er auch aufzeigen, wie sich die genannte Frage geradezu aufdrängt bei der Beobachtung der Farbvarietäten an verschiedenen Orten der Schweiz (s. Tabelle 1) und wie das Problem an Interesse gewinnt bei der Betrachtung der Wider- sprüche in der Literatur bezüglich desselben (s. Abschnitt B 4), sowie bei seiner Einreihung in den übergeordneten Fragenkomplex des Verfärbungsproblems im Tierreich allgemein, bzw. des Verhält- nisses von Vererbung zu Umweltwirkung (s. Abschnitt B 5). , Die nachfolgende Uebersicht gibt ein Bild des dritten Teils, 1h. der einzelnen Untersuchungsetappen mit ihren Resultaten, and ist somit eine Zusammenfassung der Ergebnisse meiner Arbeit. Die Bestandesaufnahme auf der ,,Piste”’. , Die genaue Analyse des natürlichen Vorkommens von Arion mprricorum auf einer festgelegten Vertikalstufe (,,Piste“), die von er Talebene (Rheintal, 470 m) über eine mittlere Waldregion 300—920 m) bis in das Gebiet der freien Alpweiden (1040— 450 m) sich erstreckte, ergab folgenden Befund: Es kommen vor (vergl. Tabelle 2 und Abbildungen 14 nd 15): | 1. Die roten (orangeroten, rothraunen) Schnecken nur in der mittleren Waldregion. 2. Die braunen (schokoladebraunen, dunkelbraunen) Schnecken durchgehend von der offenen Talebene bis auf die freie Alp. 420 : R. ALBONICO 3. Die schwarzen (braunschwarzen, schwarzen) Schnecken nur in den hôüheren Alpgebieten. Es ergibt sich somit: 1. Eine einwandfreie Verdunkelung mit zunehmender Hühen- lage des Fundortes. 2. Eine bestimmte Abhängigkeit der Färbung von den Lebens-. bedingungen, die durch die Bodenbedeckung gegeben sind: helle Farbe in den mittleren Waldregionen (orangerot, rot- braun, braun), | dunkle Farbe im offenen Gelände (braun in der Talebene, braunschwarz und schwarz auf freien Alpweiden). Die Aufzucht von «Arion empiricorum» im Verpflanzungsversuch. Die Analyse der Pistenbefunde liess bereits vermuten, dass sowohl genotypische Faktoren, als auch Milieufaktoren an der Ausbildung der Farbvarianten beteiligt sind. Eine zweite Unter- suchungsetappe sollte Antwort auf diese Frage geben, also den Anteil eines Umwelteinflusses gegenüber einem genotypisch be- dingten abgrenzen. In Analogie zu den Verpflanzungsversuchen mit alpinen Pflanzen wurden Verpflanzungsversuche mit den dre Farbvarietäten schwarz, braun, orangerot durchgeführt mit folgen- dem Resultat: {. Arion empiricorum weist eine deutlich erkennbare, Wenr auch nicht durchgehende, allgemeine Variabilität der Färbun/ auf (s. Saite 392). 2, Die Ausfärbung der Nachkommen von einheitlich gefärbter Elterntieren wird bei Arion empiricorum feststellbar been flusst durch den Standort der Aufzucht-Kasten im Sinn einer Angleichung an die dem betreffenden Biotop (ausser halb der Aufzuchtkasten) entsprechende Farbe der Schnecke! M (s. Seite 392). | . Aus dem Fehlen oder Zugrundegehen der dem betreffende, Standort nicht adäquaten Färbungstype darf auf die Wirh samkeit einer Selektion geschlossen werden (s. Seite 394). : mm (ae t Es [ÈS be FARBVARIETAÂTEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE Die Aufzucht unter künstlichen Bedingungen. Als Ergänzung zu den Freilandversuchen (Verpflanzungsver- suchen) sind einige Zuchtversuche unter künstlichen Bedingungen durchgeführt worden, welche vor allem näheren Aufschluss geben sollten über die einzelnen Faktoren, die den Gang der Verfärbung môüglicherweise beeinflussen. Diese Versuche lieferten folgende Resultate : 1. Wärme (20—25°), gleichmässig mittlere Temperatur (12— 16° C) und extreme Temperaturverhältnisse (16—18° C Unterschied) haben auf die Ausfärbung der Nachkommen von Arion empiricorum keinen Kinfluss (s. Seite 404). Kälte fordert — wenn genotypisch vorhanden — die Ausbildung von schwarzem Pigment. . Luftdruckverminderung wirkt auf die Nachkommen von Arion empiricorum verdunkelnd (Vermehrung des schwarzen Pigmentes) (s. Seite 408). Die schwarze Farbvarietät ist von - allen Varietäten die am besten an einen geringeren Luft- druck (geringeres Sauerstoff-Angebot) angepasste Form. Die rote und die braune Varietät entwickeln sich bei einem Barometerstand von 592 mm Hg, was einer Meereshôühe von 2200 m entspricht, zu Kümmerformen und gehen mit der Zeit ein. . Feuchte Atmosphäre verursacht gegenüber trockener bei den Nachkommen von Arion empiricorum Aufhellung im Farbton (Verminderung des schwarzen Pigmentes), trockene Atmo- sphäre gegenüber feuchter Verdunkelung (Vermehrung des schwarzen Pigmentes) (s. Seite 411). . Das rote Pigment bleibt offensichtlich von den erwähnten Milieufaktoren unbeeinflusst. je Prüfung der übrigen in Betracht kommenden Milieufaktoren. Um alle in Frage kommenden Faktoren der Umwelt in ihrem ôghichen Einflusse auf die Ausfärbung der Farbvarietäten von rion empiricorum geprüft zu haben, wurden Untersuchungen 422 R. ALBONICO gemacht in Bezug auf die Nahrung, sowie auf die geologische Unterlage der Standorte und den Säuregehalt des Bodens. Dabeï ergab sich: 1. Die Farbvarietäten bei Arion empiricorum werden durch ver- schiedene Nahrung nicht beeinflusst (s. Seite 414). 2. Die geologische Unterlage, sowie der Säuregehalt des Bodens sind bei Arion emptricorum ohne Einfluss auf die Ausfärbung! (s. Seite 416). | HAUPTRESULTAT ( | Auf Grund meiner Versuche konnte festgestellt werden, dass! die verschiedenartige Ausfärbung von Arion empiricorum zurück-l zuführen ist auf zwei Komponenten, den roten Farbstoff und das, Melanin. Beide sind offensichtlich genotypisch bedingt. Auf den roten Farbstoff üben die Umweltfaktoren keinen Einfluss aus; dagegen ist das Mass der Ausbildung des Melanins weitgehend von solchen abhängig, insbesondere von den Faktoren Luftdruck (Sauerstoff-Angebot), Feuchtigkeit und Temperatur. Geringer Luftdruck, geringe Feuchtigkeit, geringe Temperatur bewirken eine stärkere Ausbildung des schwarzen Pigments, um: gekehrt hoher Luftdruck, hohe Luftfeuchtigkeit, hohe Temperatu eine Hemmung desselben. | Diese gegensätzlichen Klimafaktoren sind charakteristisch fün die beiden Extreme der natürlichen Biotope von Arion empiricorum dem Waldbiotop und dem Biotop des offenen Geländes, Wiest und Alpweide. Damit findet das Vorkommen der roten VarietäM} im Waldbiotop und jenes der dunklen (braunen, bzw. schwarzen Varietät im offenen (Wiesen-, bzw. Alp-) Biotop seine natürlich Erklärung. Es handelt sich also bei den Farbvarietäten von Arwi empiricorum um typische Standortvarietäten. | FARBVARIETÂTEN DER GROSSEN WEGSCHNECKE 42 (S) LITERATURVERZEICHNIS 1856/57. AMSTEIN, G. Verzeichnis der Land- und Wassermollusken 1938. 1885. 1940. 1929. 1920. 08. Graubündens. Jahresbericht der naturf. Gesell. Graubündens, Jahre. 3. Bauer, V. Das Tierleben auf den Seegraswiesen des Mittelmeeres. Zool. 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Ein bisher unbekannter, grundlegender Faktor für die: Aufjindung eines Vererbungsgesetzes bei den Nacktschnecken. Verhandi. Deutsch. Naturf. u. Aerzte, Abt. Zool. u. Entomo-! logie. 83. Vers. | Zur Biologie der Lungenschnecken. Heidelberg. LEeyp1G, F. In Bronn: Klassen und Ordnungen des Tierreichs,\ III. Bd. Molluska. | LÜHRING, R. Das Haarkleid von Sciurus vulgaris L. und die, Verteilung seiner Farbvartetäten in Deutschland. Zeitschrift f. | Morph. Bd. 11. | Lürui, G. und EGLorr, C. {llustrierter Führer durch das Säntis- gebret. MarBACcH, W. Bodenkunde, 2. Auflage. corum. Z. Î. wiss. Zool. 152. | MaRTENS v., Ed. Die lebenden Mollusken in den Kantoner Appenzell und St. Gallen. Jahresbericht der St. Gall, naturf, Gesell. | MERMOD, G. Catalogue des Invertébrés de la Suisse, fase. 18. Gastéropodes. Genève. | NEUNZIG, R. Beuträge zur Kenninis der Ploceiden. Phaenotypisch Farbaberration. Zool. Anz. 70. Oswazp, W. Farbnormenailas. Die Farbfibel. Verlag Unesm G.m.b.H. ParaviciNi, E. 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QUARTIER, inspecteur cantonal de la pêche, à Neuchâtel, a pensé qu'il serait intéressant de consa- crer une étude au développement de leurs nauplu et 1l a bien voulu me confier cette tâche: Je me suis donc attachée à mettre en évi- dence le caractère de chaque stade des deux espèces en dessinant à la même échelle les formes successives. Pour établir les différences spécifiques, j'ai procédé à de nom- breux élevages en partant de femelles œuvées: une femelle était pêchée à la pipette, portée sur un porte-objet et examinée au microscope, plus pour s'assurer qu'il ne se trouvait point dans la goutte d’eau d’œufs détachés ou de nauplius que pour reconnaitre - l'espèce: avec un peu d'habitude on arrive facilement à distinguer les mâles des femelles, les femelles D. gracilis des D. laciniatus. Les premières sont en effet plus fines, plus minces, plus colorées que les secondes qui sont plus opaques et d'apparence laiteuse. | Les femelles choisies étaient ensuite placées dans un flacon de 13 em. de hauteur et de 3,5 cm. de diamètre, contenant simplement | REV. Suisse DE ZooL., T. 55, 1948. 28 428 MARGUERITE WUTHRICH de l’eau de robinet. Les nauplu éclos dans les différents flacons m'ont permis d'établir ainsi les différences spécifiques. Ces diffé- rences reconnues, c’est avec le produit des pêches effectuées au large du lac de Neuchâtel que nous avons exécuté notre travail. Ces pêches sont faites à l’aide d’un filet à plankton à fermeture, modèle Fuhrmann, soie n° 25, de la surface à 25 mètres. Les car- casses vides trouvées nous ont aidée à vérifier certains détails, cependant les dessins ont été faits avec des animaux conservés au formol et dont les appendices étaient patiemment disséqués. Au reste on retrouve rarement les carcasses des stades L'et IT, qui sont délicates et se corrompent facilement. Le stade I a pu être dessiné à son éclosion: lors d’un essai d'élevage de palées fait à l’Inspectorat cantonal de la pêche, j'ai constaté que les alevins étaient bourrés d’œufs de Copépodes, j'en ai compté plus de 20 alignés comme des billes dans l'intestin des poissons. Or, en examinant soit le contenu de l'intestin, soit les boudins excrémentiels, je me suis aperçue que ces œufs ne subis- saient aucun dommage mais au contraire conservaient toute leur vitalité, en un mot, n'étaient pas digérés et J’ai maintes fois assisté à l’éclosion de ceux-ci. Des boudins excrémentiels, après examen minutieux, furent placés dans des flacons d’eau, 1l s’ensuivit une éclosion importante de nauplu. [Il s’est révélé à l’observation que ce n’est pas par choix que les alevins se gavent d'œufs, mais inhabiles à saisir les crustacés, ils n’arrivent souvent qu’à happer leurs œufs tandis que le copépode s'échappe. DÉVELOPPEMENT DES NAUPLII. Avant placé des Diaptomus en état de copulation dans un bocal, j'ai pu voir que les œufs apparaissent 6 Jours après l’accouplement | et que les premiers nauplii naïissaient le 8€ jour après la copulation; | le 9 jour je trouvais des nauplii à leur deuxième stade, le 12e jour | des stades IT, le 14€ des stades IV, puis le rythme ralentit et ce. n’est qu'au 25€ jour que le stade V apparaissait. Les cultures n’ont jamais permis que le stade VI s’accomplisse, mais par le moyen de! la statistique des pêches il semble que dans le lac le sixième stade apparait environ 30 jours après le premier. Les femelles D. gracilis portent de 4 à 6 œufs dont le diamètre varie dans les limites de 128 à 144 pu, tandis que D. laciniatus porte K 6 à 10 œufs d’un diamètre variant de 144 à 176 p. ÉTUDE DU DÉVELOPPEMENT DES NAUPLII 429 A l’éclosion les addendes sont agglutinés mais la mucosité se dissout rapidement et les soies s’étalent. D'apltomus gracilis.- Mensuration des Nauplii aux différents slades. Limiles el moyennes des grandeurs. Courbe de croissance. ptomus laciniatus.- Mensuration des Nauplii aux différents s/ades. Limiles et moyennes des grandeurs. Courbe de croissance. Fe. 2. 430 MARGUERITE WUTHRICH La différence spécifique des nauplii est marquée: 1) par la taille des nauplii, | 2) par les soies de la première antenne. I. LONGUEUR DES NAUPLHI. La taille des nauplii varie au cours de l’année. J’ai procédé à la mensuration de 950 individus et pu constater que c’est en août qu’on trouve les longueurs minima. Les mesures ont été prises du sommet à la furca, soies de celle-c1 non comprises. Les graphiques (Fig. 1 et 2) montrent les limites des variations observées pour cha- cune des deux espèces. En reliant les points des moyennes, j'obtiens la courbe de croissance. On voit que D. laciniatus a une taille supérieure à D. gracilis. II. SOIES DE LA PREMIÈRE: ANTENNE. C’est en examinant les segments 2 et 3 de la première antenne qu'on verra le plus clairement la différence spécifique, toutefois au stade I, cette différence est très peu marquée. Deuxième segment. Soie inférieure: plus courte que la supérieure chez D. gracilis, beaucoup plus longue que la supérieure chez D. laciniatus. | Soie médiane: plus courte que la supérieure, plus ou moins égale | à l’inférieure chez D. gracilis; plus longue que la supérieure, à peine | plus courte que l’inférieure chez D. laciniatus. | Troisième segment. Au stade IT, les cils bordant le dernier segment sont plus longs : chez D. gracilis (15 u); chez D. laciniatus les internes sont très | courts (3 x), les externes plus longs (9 u); le nombre de ces cils | est variable, on constate même des différences sur le même individu | entre l’antenne gauche et l’antenne droite; j’ai relevé les nombres | suivants, le premier chiffre indique le nombre de cils latéraux internes, le second chiffre indique le nombre de cils latéraux | externes: 5/7, 5/8, 5/9, 5/11, 6/7, 6/8, 6/9, 6/10, 6/12, 7/8, 7/9, 7/10; 7/12, 8/10, 10/12. La combinaison 7/10 est la plus fréquente. Ces | cils sont difficiles à compter: ils se plient sur le segment, s’appli- ÉTUDE DU DÉVELOPPEMENT DES NAUPLII 431 0,1mm 0,05 000 D. gracilis ler stade —— 11 | | D. laciniatus | Ier stade | Fic. 4. 432 MARGUERITE WUTHRICH quent contre lui ou tombent lors de la manipulation mais leur emplacement est marqué par une cicatrice apparaissant comme un point brillant. re D. gracilis ; 1le stade Prdrs. ÉTUDE DU DÉVELOPPEMENT DES NAUPLII 433 Aux stades suivants, toutes les soies internes du troisième seg- ment sont courtes, minces et fragiles chez D. laciniatus, tandis que chez D. gracilis elles égalent presque en longueur les soies externes. Les dessins, exécutés à la même échelle, mettent en évidence ces différences spécifiques. (Fig. 3-14). Les deux espèces se développent de la même façon et possèdent à chaque stade correspondant le même nombre de soies. Celles de D. laciniatus, à part les soies internes du dernier segment A1, sont plus longues que chez D. graculis. D. lecinistus Ile stade MARGUERITE WUTHRICH x. 435 MARGUERITE WUTHRICH 138 439 NAUPLII ÉTUDE DU DÉVELOPPEMENT DES NS NON En NET \ \ No NES N SK Fier 4°. NI l Æ TPS ep y ÉTUDE DU DÉVELOPPEMENT DES NAUPLII Fi 4%. “irc 2 | CET EL. SJI0S 9 AUOI | SH10S G BUOI | SA10S y AUOI | SOI0S € SUOT | S910S % AO _ 910$ F SUOI II IA ® II SOPeJS Sa] SN0} L JAN09 J9 HUHIPSYP ‘9PU]JS o [I SOP 9UUOJ nd ed gnbreut I JUouwI9S apipodox > =] SOJBUIUII9] S9I0$S G | SOJBUIUII9} SAIOS G | SO[BUIUHI9] SHIOS Y | SO[PUIUII9} SAI0$S Y | SO[BUIUIIH] SOIOS € | SO[BUIUIIA] SOI0S & a SA[RIY9JEI SAIOS F SOPAY JE, SJIOS y Sa[R19]B[ SOIOS € SO[RAY9TE, S9I0S £ SO[RI9JEL SOIOS & SO[PI9 JUL SAIOS & JUauIS9S [nas } = ! 5 apipodopu] ? di Saut} Sa10S y SaUIJ Sa10S y SAUT S910S y SAUT SO10S € SAUT] SOI0S & SAUIJ SA10S % (eseq) "7 981PI 910$ F 981P] 910$ } 95H48] 910$ 951PI 910$ | 9HIPI 910$ }J 95JP[ 910$ F | JU9UISAS AUIYISIOIT, JOUTUI 910$ OOUTUL 910$ JOUIUI 910$ } ([Bx09) DONS Sope]s ANOU WH9p 5 : ‘ : : AN de EXT SEPR IS ANOT ep { SasIE[ SA10S & 9HIP[ 910$ F 9HIV[ 910$ F | JUAUISAS AUYIXNA(T S9Pp8]S SA[ SN0] R QUIAPS9P JUOUISOS JOIUII apipodisng SOU497X9 ‘UIAS y SOUI9X9 ‘UIAS £ ‘SiOp ‘uIds G ‘SIOP ‘UIAS G SoUA97)X9 ‘UIUS # S9U197X9 ‘OIdS y |'UIUH9J-QNS ‘OIdS y ‘UT )-QN$S ‘UIdS G |‘U9}-qns$s ‘UIAS 8/Z ‘SIOP ‘UIdS y SAUI9)X9 S9I10S & | SAUI9X9 SII9 2 F/L “UTUU SOUI9)X9 SJI0S 8 SOUI9)X9 SAI0S 9 SOUI9)X9 SAI0$S y AUIOJUL 910$ F | S9UIUI SII9 0/G | -19-QNS ‘o1ds 8-9 SOUIOJUL SH10S G SAUH9 JUL SOI0S y SOUI9JUL SO10S & | A[UUIUA9] 9[N}9S | | S[EUIUHIO] 9[NJ9S F SaUd9}X9 ‘oIds à F S9PR]S So] SN0] R SO[UUIUHIH] SOIOS € JUOUISOS AUINIISIOUT, + ® ‘JUAUIFAS OP AAUHOF JUPPUIYU9I9O SURS JA 99 A S9PEIS XNE AUIJIUO EI 9P I[d UN JUPU9AOYP = “OINAHOQUL 910$ PI 9P 9$8PG PJ ER OPUOJOI SUIOUL NO SN 24909109 ‘HPEIS AUOHISIOAI] 9 S9P SHPE]S So[ SNO} R SHUIYOJUL SHI0S € JUAUISAS AUHIXNA(T x on SOPE]S SA] SNO] E JUAIPSAP JUAUSAS JUIL e e e e Ç à SJUAUISYS 9pD AIQUUON 1 08% t &Ey 1 9}y % 96€ 1 266 e Y0E 1 Ode % 2Là A 3Le R à61 1 0Yà t 09} SsnJDru190] 1 59% Re 966 1 ygE Re 88ù 1 OSE % O8 1 888 R è6} A yae & JL} 1 '3GI R 8è S179D4D *(J ANaNnFUO'T IA A AI TITI II I : SPEIS SALVINIOVT A LH SITINVAN SAWNOLdVIA AQU IIdAVN SH LNANAHddO'THANHG NC 'IVHANIO NVAHIAVL “CUOISIQUIUT) 9IAISIA nod JuaANOS 910$ auf » "GOANF ET 9P SNSS9p-nE Sonurds 9p So98ueI ‘SopeJS SOI sn07 ® 9PUI JUAURBIT 9PUIG JUOUUETT F 9PUIQ TUE } 9PUIA JUAUIEIT SOIOS % 910$ J 9108 F 910$ 9108 J 910$ I 9109 anbeuo op ‘e,anT —————————_—_——_——_—_——————_——_—_——— ‘19}X9 971jod snçd 7 79 SaJurod à :‘dOx5F SaJUIOd % :‘opus :OUHIXNO (I “191X9 971jod snjd } J9 SaJUrOQ à :"dOXST “91X9 971194 sntd } 39 SaJurod % : ‘pus MARIO) SoJed à e ni == — — Sa110JPJUU S91)24 RDS LR TS SE SR PS ‘UIAS 79 S910$ x e sourI9qnJ01d — — — — — 9PATIIXEI mm SIOS % SOQOI y | x S9IOS £ ER 90] | SOUId) % 9948 # SOIOS Y LR OQOI J JOUBIHIANJOAT -— — ——- — II 9INIXPN SaI10S 9 SOI0S G S9I10S 8 ‘doxT SOI0S 3 TJ SOI0S 6 Sa10S G :‘dopus (UOISIHUIU) SJUop 9109 onbeyo 9p SOU Y 79 910$ } ‘JUS JUHIBSIP [SCT JULBSIP [PSP aquin09 ourdo } - = L 9IIXPN RE , » . > Me AQU UE Ê H pale -3es IE S , SUPR RT RE S910S % SOIOS & SOI0S ? 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Plutôt que de les décrire toutes, J'ai choisi de faire un dessin très agrandi de certains appendices qui montrera le type des _addendes (Fig. 15), soit: | Al de D. lacinialtus et de D. gracilis, 6me stade; A? Basipodite, coxal et basal, Endopodite et Exopodite de D. lacinia!lus, 6Me stade; D. gracilis a les soies ornées de la même façon; Maxille de D. laciniatus, 6me stade; les petites soies du premier et du second lobe sont beaucoup moins facilement visibles chez D. graculis; M1 de D. laciniatus, 5Me stade; pareil chez D. gracilis: Furca, 6me stade de D. laciniatus; pareille chez D. graculis. Le tableau général du développement des nauplii fait ressortir l'ordre d’apparition des appendices. J’ajouterai encore qu'afin d’avoir des résultats comparables dans les mesures concernant la taille des nauplu, mon travail est basé uniquement sur des pêches bi-mensuelles faites en 1946, de la surface à 25 mètres. BIBLIOGRAPHIE 1914. Dierricx, W. Die Metamorphose der freilebenden Süsswasser- Copepoden. I. Die Nauplien und das erste Copepodidstadium. Zeitschrift für Wissensch. Zoologie, Bd. 113, p. 252-323; 19 fig. 1898. GIESBRECHT, W. und SCHMEIL, O. Copepoda. 1. Gymnoplea. | Das Tierreich, herausgeg, v. F. E. Schulze, 6. Lfg. 1928. Gurney, Robert. Dimorphism and state of growth in Copepoda. | Internat. Revue der gesammten Hydrologie und Hydrogra- phie, 1928, Bd. XXI, p. 189-207. 1927. RzsoskaA, Juljian. Ernige Beobachtungen über temporale Grüssen- | variation be Copepoden und einige andere Fragen ihren Bio- logie. Internat. Revue der gesammten Hydrologie u. Hydro- graphie 1927, Bd. XVII, p. 99-114. 3896. ScHMEIL, O. Deutischlands freilebenden Copepoden. III. Teil: Centropagidae. Biblioth. Zoolog. 1896, Bd. VIII, Heft 21. 1925. ZieGELMAYER, W. Metamorphose und Wachstum der Cyclopiden. Zeitschrift für Wissensch. Zoologie, Bd. 126, p. 493-570; 20 fig., 2 tableaux, 17 tabelles, 15 courbes. frise. -soavt atastéfihfah F0 86108 ES É | ; # ANT ASE WP téturi Le: VA”. t£ | ST " A MS MIUTITE QE RE GS : #b AUTE 36 DS y eh 01 it . + * = m te h. LA: di À - | CR ANG IN nd: if . de : | tes 20) END Ole RE s | | (+ to. TR. 2 CAPES SEX VENTE | : Q | | ‘ La An) F Re a1 Au vd | F *. TU LS [ ! \ +. a Ù HOION CLEAN PER 3 "mi ERA A ON dec À: : 4 si st #| % 171 1 Le » D ! “r4 À IOLIFISUQR D See . + 7 : : [4 LRA x? , + 11 ’ p SU 1] | - } | Ê Le | iQ | LE F 11 VER ; Se À ï t var É TL u, l | | | T . im Wr 2 ï } al \ REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 55, n° 27. — Septembre 1948. Æ SN SI Liste des Strigéidés de Suisse par Georges DUBOIS Avec 4 figures dans le texte. INTRODUCTION Sur la suggestion de notre regretté maitre, le professeur O. FUHR- MANN, et en utilisant son matériel, nous avions établi, en 1928, une première Liste des Hémistomes trouvés en Suisse, suivie de la descrip- tion de quatre espèces nouvelles. Après vingt années au cours des- quelles nous avons eu l’occasion d'étudier de nombreux matériaux de provenance étrangère et deux collections d'espèces indigènes (celle de M. le professeur Jean G. BAER, à l'Université de Neuchâtel, et celle du Dr Emile ANDRÉ, à Genève), nous croyons utile de compléter cette liste de Diplostominés et de la faire précéder de celle des |: « Holostomes » (ou Strigéidés s. str.) représentés dans ces collections. Des indications bibliographiques, placées sous les noms d'’es- pèces ou après la mention des cas d’infestation, permettront de se reporter aux descriptions ou revisions récentes et d'établir des concordances entre ces mentions et les relations antérieures de ces cas. Les astérisques signalent des cas non relatés ou récemment ._ découverts. Nous remercions ici M. le professeur Emile GUYÉNOT, de | l'Université de Genève, qui a eu l’obligeance de nous envoyer à l'examen la collection des Trématodes de feu le docteur Emile ANDRÉ, et notre ami, M. le professeur Jean G. BAER, auquel nous | devons l’étude des matériaux que ses recherches helminthologiques lui permettaient de découvrir. | Rev. Suisse DE ZooL., T. 55, 1948. [RS] Te) 448 GEORGES DUBOIS Famille STRIGEIDAE Railliet. A pharyngostrigea cornu (Zeder). __ (ScHEURING et EversBuscx, 1926, p. #1; CruREA, 192% p 12:4930; p.2 SZIDAT. 1929a, p. 711; Dusots, 1938, p. 39; Byrrn'et/WaArb, 1953 ,,p. 2 PÉREZ VIGUERAS, 1944, p. 294.) 173 70% 1. D’Ardea cinerea L. [intestin]: matériel Baer, Genève, 2 no- vembre 1935 (Dus., 1938, p. 42). Ophiosoma patagiatum (Creplin). (SzIDAT, 1929a, p. 719: O. Wedlu; DuBors, 1938, p. 50.) 2. De Potaurus stellaris (L.) [intestin]: matériel Fuhrmann, lac de Neuchâtel. Une préparation (Dus., 1938, p. 53). 3. De Botaurus stellaris (L.) [intestin]: matériel Baer, Gex, 28 janvier 1953 (Dus., 1958 /0p-55}; Strigea falconis Szidat. (SzH AT, 1929d,°p. 6965" Dusois, 1955; p7172999 700) 4. D’Accipiter nisus L. [intestin]: matériel Zschokke, Bâle, 20 octobre 1896, mentionné par WozFFHÜGEL (1900, p. 12): et rapporté, vraisemblablement par erreur d'identification (cf. Dus., 1958, p. 40: historique), à « Holostomum cornu M Nitzsch ». Strigea strigis (Schrank). (SzIDAT, 1929a, p. 692; Dugois, 1938, p. 86.) 5. D’Asio flammeus (Pont.) — Brachyotus palustris Forst (indi- ! cation d’étiquette originale ) [intestin]: matériel Zschokke, ! Bâle, 12 octobre 1896, comprenant trois exemplaires men tionnés par WozFFHÜGEL (1900, p. 17) et attribués à « Holosto- mum variabile Nitzsch » (Dus., 1938, p. 89). *6. D’Asio flammeus (Pont.) — Asio brachyotus (indication d’étiquette originale) [intestin]: Collection André, Genève, 18 décembre 1915. Deux exemplaires montés séparément en préparations totales, dont un atteint 6 mm. de longueur. LISTE DES STRIGÉIDÉS DE SUISSE 449 #7. D’Asio otus (L.) [intestin]: matériel Baer, Neuchâtel, 11 dé- cembre 1922. Quatre exemplaires montés séparément en préparations totales et trois séries de coupes. 8. D’Asio otus (L.) [intestin]: matériel Baer, Genève, 12 dé- cembre 1933. Deux exemplaires (Dus., 1938, p. 89). 9. De Strix aluco L. — Syrnium aluco (L.) (indication d’étiquette originale) [intestin]: matériel Zschokke, Bâle, 12 mai 1896, comprenant deux exemplaires mentionnés par WOLFFHÜGEL (1900, p. 16) et attribués à « Holostomum variabile » (Dus8., 1938, p. 89). Apatemon fuhrmanni Dubois. (Dugois, 1937, p. 392; 1938, p. 98.) Cette espèce est caractérisée par son segment antérieur campa- nulé, largement ouvert, et par un cône génital très développé, exsertile, froncé à l’état de rétraction. Rapport des longueurs (segm. post./segm. ant.): 1,75-2,32 (moyenne: 2,00). : *{0. De Chenopis atrata (Lath.) [intestin]: Collection André, | Genève, 1910 (l'étiquette porte comme nom d'hôte « Cygnus ater »). Deux exemplaires montés séparément en préparations totales. Longueur totale: 2,07 à 2,31 mm. Largeur du segment anté- rieur: 0,64 à 0,72 mm.; du segment postérieur: 0,64 à 0,66 mm. Diamètres de la ventouse buccale: 144-150/126-150 2; du pharynx: 063u; de la ventouse ventrale: 200-207/207-220 u; d’un œuf: 120/71 x. Ovaire situé aux 23/100 de la longueur du second segment. | L'un des exemplaires montre nettement les sinuosités du canal _hermaphrodite à travers le cône génital fortement rétracté. #11. De Cygnus olor (Gm.) [intestin]: Collection André, Genève, janvier 1910. Trois exemplaires montés séparément en pré- parations totales. | Longueur totale: 1,8 à 3,3 mm. (le plus grand spécimen paraît lun peu écrasé). Largeur du segment antérieur: 0,54 à 0,85 mm.; + | du segment postérieur: 0,54 à 0,70 mm. Diamètres de la ventouse + ventrale: 216-225 y; de l’ovaire: 90-135/135-190 u:; du testicule antérieur: 233-340/190-270 u; du testicule postérieur: 270-365/ 450 GEORGES DUBOIS 200-305 u; des œufs: 106-110/64-72 w (moyenne: 109/71 u). Ovaire situé entre les 28/100 et les 30/100 de la longueur du second seg- ment. Longueur et diamètre du cône génital dévaginé (mesurés hors de la bourse copulatrice): 180-540 & et 60-180 w. Comme chez Apatemon gracilis (Rud.), les testicules sont cor- diformes, à deux ou trois lobes largement arrondis et dirigés en avant ou, pour le premier, obliquement en direction antéro-dorsale. *12. De Cygnus olor (Gm.) [intestin]: Collection André, Genève, octobre 1910. Quatre exemplaires montés séparément en préparations totales. Longueur totale: 1,80 à 2,19 mm. Largeur du segment anté- rieur: 0,61 à 0,71 mm.; du segment postérieur: 0,51 à 0,72 mm. Diamètres de la ventouse buccale: 135-140/105-110 u; de la ven- touse ventrale: 180-190 u:; de l'ovaire: 110-130/140-190 ; du testicule antérieur: 315/290 u; du testicule postérieur: 400/300 w; des œufs: 98-108/67-71 & (moyenne: 104/68 u). Ovaire situé entre les 20/100 et les 28/100 de la longueur du second segment. Les follicules vitellogènes s'arrêtent à une très faible distance de l'extrémité postérieure du corps. Apatemon graculis (Rudolphi). (SzIDAT, 1929a, p. 728; YamacurTi, 1933, p. 6; Dugois, 1938, p.102) STUNKARD, WILLEY et RABINOWITZ, 1941, p. 492; PÉREZ VIGUERAS, 19441; p. 299 ou p. 7 du tiré à part.) LE Runorpui (1819) avait créé cette espèce à morphologie variable M. d’après un matériel provenant de l'intestin de Mergus merganser L. M. (Musée de Berlin, n° 1382; cf. Monographie des Strigeida, p. 103, M. fig. 45); il cite encore comme hôte WMergus albellus L. De nombreux auteurs la retrouvent, adaptée aux Werginae, aux Anatinae et aux | Anserinae. Dans sa revision des Holostomides, SzibAT (1929a). mentionne le parasite chez Mergus serrator, Anas fusca, Anas | clangula, Anas nigra * et Anser albifrons (d’après CREPLIN) et chez Anas boschas ferox, Harelda glacialis, Nyroca ferina et Nyroca | clangula (dans la Collection de Künigsberg). | YamAGurTi (1933) décrit quatre formes peu différentes les unes des autres: un Apatemon gracilis (Rud.), de Mergus merganser, à | | 1 Nous n'avons pas trouvé la mention de cet hôte dans le travail de CREPLIN (1846). | | | D mnt - A - à RS © mme dot mes: mt 2 im imite. de P : lis À ” J 4 | La RS. nt À LISTE DES STRIGÉIDÉS DE SUISSE 451 Apatemon fuligulae Yamag., de Fuligula fuligula (L.) et de Melanitta fusca stejnegeri (Ridgway) — qui s’en distinguerait par les dimensions plus grandes des œufs ! et le développement plus faible des ventouses —, un Apatemon pellucidus Yamag., obtenu expérimentalement chez des canetons, enfin un Apatemon minor Yamag., trouvé dans l'intestin d’Anas platyrhyncha L. et d’Anas formosa Georgi. À. fuligulae et A. pellucidus ne sont probablement que des espèces ou même des variétés physiologiques, obtenues l'une à partir de Tetracotyle encystés dans la peau et la chair de Siluridés, l’autre à partir de T'etracotyle rencontrés dans la cavité du corps de Mogurnda obscura (Temm. et Schleg.). De son côté, A. gracilis subit son développement larvaire dans le système cir- culatoire de sangsues d’eau douce (cf. SzibAT, 19298 et 1931). Dans les matériaux récoltés en Suisse, nous distinguons trois variétés. La première, hébergée par le Harle bièvre, représente la forme décrite par RuporPui; elle semble bien caractérisée par la situation de l’ovaire entre le quart et les deux cinquièmes de la longueur du segment postérieur et par la petitesse relative des œufs dont les diamètres sont: 99/63 (Collection Ruporpur, Musée de.Berlin, n° 1382), 83-90/63-65 u (Collection MEnLis, Musée de Berlin, n° 5786), 90/60 uw (d’après YamaGurTi, 1933, p. 7), 96-101/ | 61-70 u, moyenne 97/66 y (pour le matériel mentionné ci-dessous) ?. Les deux autres variétés ont été trouvées chez des Anatidés. L'une, assez grande, est hébergée par l’Eider à duvet; nous la nommerons Apatemon gracilis somateriae nov. var.; l’autre, plus petite, recueillie dans l'intestin de différents canards, répondra au nom d’Apatemon gracilis exilis nov. var., en raison de sa taille fluette. Apatemon gracilis gracilis (Rudolphi). — Diagnose: «Speeci- mina... lineam excedentia, tenuia. Caput longum gracile, corpore haud crassius, apice lobatum, lobis variis, duobus tribusve oblongis. Les œufs d’A. fuligulae mesurent, d’après YamaGurTr, 100-120/60-66 u. » | Ceux d’A. gracilis (Rud.), chez Mergus merganser L., ont comme dimensions : | 29/60 u (YAMAGUTI), 83-99/63-65 y (matériaux du Musée de Berlin, n° 1382 et | 3286), 100-110/65-72 y (collection CiuREA, d’après nos observations), 92-115/ 61-80 x (collection Rauscx, matériel américain, examiné par nous), 96-101/ 61-70 x (chez des exemplaires associés à Diplostomum pelmatoides Dubois, |voir cas n° 52). ? Cependant, dans un matériel provenant d’un Harle bièvre de Roumanie (collection Ciurea), les œufs étaient un peu plus grands: 100-110/65-72 u (moyenne: 106/69 u). | | | | | | 45 GEORGES DUBOIS . Corpus dorso convexo, abdomine concavo 1, utrinque attenuatum. Apex caudae discretus, brevis, poro exiguo prominulo terminatus » (Rupozpui, 1819, p. 355). Les dimensions que nous avons prises sur le matériel original (Musée de Berlin, n° 1382) et pour l’exemplaire représenté dans la Monographie des Strigeida (fig. 45) sont les suivantes: Longueur totale: 2,4 mm. Segment antérieur: 0,600/0,455 mm. Segment postérieur: 1,800/0,465 Diamètres: ventouse buccale: 117/80 & ovaire: 130/180 u pharynx: 63 testicule antérieur: 325/270 ventouse ventrale: 190 testicule postérieur: 325/250 œufs : 99/63 Situation de l’ovaire aux 37/100 du segment postérieur. Rapport de la longueur totale du corps au diamètre moyen des testicules: 8,1. Les exemplaires de la Collection MExLis (Musée de Berlin, n° 5786), en provenance du même hôte, mesuraient 1,31 à 1,55 mm. Le rapport des longueurs (segm. post./segm. ant.) variait entre 1,8 et 2,5. Diamètres des œufs: 83-90/63-65 u. Les exemplaires de la Collection CIUREA, observés par nous et toujours du même hôte, avaient comme dimensions: Longueur totale: 1,24-2,34 mm. Segment antérieur: 0,40-0,69/ 0,43-0,52 mm.; segment postérieur: 0,99-1,65/0,48-0,60 mm. | Rapport des longueurs du second au premier: 2,17-2,39. Diamètres de la ventouse buccale: 110-135/100-135 u; du pharynx: 72-80} | 60-72 u; de la ventouse ventrale: 180-200/110-180 y; du testicule L | antérieur: 210-380/325-360 u; du testicule postérieur: 270-405) M, 315-340 u; des œufs: 100-110/65-72 x (moyenne: 106/69 uw} | L’ovaire (difficilement mesurable) est situé entre les 22-40/100 de. la longueur du segment postérieur. Rapport de la longueur totale du corps au diamètre moyen des testicules: 6,3-7,8. 13. De Mergus merganser L. lintestinl: Collection Fuhrmann, o o provenance inconnue. Trois exemplaires se trouvaient asso- 1 Rupozpar a pris la face dorsale pour la face ventrale. Il faut dome! rétablir le texte ainsi: Corpus dorso concavo, abdomine convexo. LISTE DES STRIGÉIDÉS DE SUISSE 453 ciés-aux spécimens de Diplostomum pelmatoides Dub. (cf. cas n° 52). Ils sont caractérisés par leur segment antérieur ovoide à bulbiforme et par la grosseur relative des ventouses. Longueur totale du corps: 1,80 à 2 mm. Segment antérieur: 0,60-0,72/0,48-0,54 mm.; segment postérieur: 1,20-1,38/0,45- 0,55 mm. Rapport des longueurs du second au premier: 1,90-2,00. Diamètres de la ventouse buccale: 150-180/110-135 u:; du pha- rynx: 79-80 u; de la ventouse ventrale: 250-255/235-245 u: de l'ovaire (situé entre les 35 et les 40/100 de la longueur du segment Fzé.. 4: Apatemon gracilis (Rudol- phi) var. somateriae, de Somateria mollissima (L.). Longueur: 2,73 mm. (cas n° 18). postérieur): 120/155 u; des testicules: 2135-220/200-235 u: des œufs: 96-101/61-70 u. Rapport de la longueur totale du corps au diamètre moyen des testicules: 8,2. Apatemon gracilis somateriae nov. var. — Diagnose: Corps robuste. Segment postérieur de largeur généralement supérieure | (ou égale) à celle du segment antérieur. Ventouses et testicules très | développés. Diamètre moyen du pharynx: 103 u. | Longueur totale: 1,50-3,30 mm. | Segment antérieur: 0,51-1,20/0,51- | Segment postérieur: 0,96-2,10/0,57- 7 D ,84 0 0 GEORGES DUBOIS LS [SA ÆS Rapport des longueurs (segm. postér./segm. antér.): 1,50-2,73 (moyenne: 1,96). Diamètres: ventouse buccale: 135-200/110-170 pharynx: 80-130/ 75-120 ventouse ventrale: 170-300/190-315 ovaire : 120-180/140-235 testicule antérieur: 270-470/330-470 testicule postérieur: 390-570/340-530 œufs : 94-120/ 63-79 (moyenne: 107/71). Situation de l’ovaire dans le segment postérieur: 19-26/100. Rapport de la longueur totale du corps au diamètre moyen des testicules: 5,15-7,20 (moyenne: 6,10). 14. De Somateria mollissima (L.) [intestin]: Collection André, Genève. Cinq exemplaires, dont deux débités en coupes sagittales. Nous les avions attribués à Apatemon fuligulae Yamaguti (Dus., 1938, p. 99 et 100). Diamètres des œufs (moyenne): 111/70 uw. Rapport de la lon- gueur totale du corps au diamètre moyen des testicules: 6,60-7,20. 15. De Somateria mollissima (L.) [intestin]: Collection André, Genève, 22 décembre 1914. Deux préparations de sept exem- plaires chacune (Dus., 1938, p. 104). Longueur totale: 1,47 à 2,82 mm. (moyenne: 2,29 mm.). Largeur | du segment antérieur: 0,55 à 0,74 mm.; du segment postérieur: 0,60 à 0,84 mm. Diamètres de la ventouse buccale: 140-190/ 110-160 u; du pharynx: 95-100/75-96 ; de la ventouse ventrale: M 170-250/190-270 uw; de l'ovaire: 120-125/140-205 u; du testicule M antérieur: 270-450/330-470 u: du testicule postérieur: 390-520/ : 340-470 u; des œufs: 94-112/65-75 u (moyenne: 101/71 u). Situa= | tion de l’ovaire: aux 19-24/100 de la longueur du segment posté- : rieur. Rapport de la longueur totale du corps au diamètre moyen des testicules: 5,15-5,86. *16. De Somateria mollissima (L.) [intestin]: Collection André, Genève, 2 octobre 1922. Un tube contenant de nombreux M exemplaires plus ou moins macérés, associés à deux ou trois spécimens de Cotylurus brevis Dubois et Rausch (cf. cas n° 28). 14. LISTE DES STRIGÉIDÉS DE SUISSE 455 Longueur totale: 2,70 à 3,15 mm. Largeur du segment anté- | rieur: 0,51 à 0,75 mm.; du segment postérieur: 0,57 à 0,78 mm. | Diamètres de la ventouse buccale: 153-155/135-150 y; du pharynx: | 4104 u: de la ventouse ventrale: 216-225/260 u; des œufs: 103-113/ | 67-75 u (moyenne: 107/70 p). *{7. De Somateria mollissima (L.)[intestin]|: matériel Baer, Léman. Un exemplaire associé à un spécimen de Diplostomum mergt Dub. (cf. cas n° 50). 36.12! Trois profils d’Apatemon gracilis (Rudolphi) var. somateriae, de Somateria mollissima (L.) (cas n° 18). | #18. De Somateria mollissima (L.) [intestin]: matériel Baer, lac de Neuchâtel, 8 novembre 1941. Plusieurs exemplaires asso- ciés à des spécimens de Cotylurus brevis Dubois et Rausch 14 (cf. cas n° 29), sur une seule préparation. -, Longueur totale: 2 à 3 mm. (moyenne: 2,53 mm.). Largeur du - segment antérieur: 0,55 à 0,68 mm.; du segment postérieur: 0,66 à 0,81 mm. Diamètres de la EL buccale: 160-200/145-170 u; du pharynx: 108-130/100-120 u; de la ventouse ventrale: 200-300/ Bas. 315 u; de l'ovaire: 125-155/160-235 u; du testicule antérieur: pro- 470/360-430 u; du testicule postérieur: 495-570/380-530 y; « (les œufs: 102-120/66-79 (moyenne: 112/73 u). Situation de | | 456 GEORGES DUBOIS l'ovaire: aux 21-22/100 de la longueur du segment postérieur. Rapport de la longueur totale du corps au diamètre moyen des testicules: 5,87-6,33. Chez les individus non contractés, la masse préovarienne des follicules vitellogènes apparait tronquée suivant le plan horizontal du second segment et son apex pénètre parfois quelque peu, ventralement, dans la base du premier segment. Apatemon graculis exilis nov. var. — Diagnose: Corps fluet. Segment postérieur de largeur généralement inférieure (ou égale) à celle du segment antérieur. Ventouses et | testicules moyennement développés. Dia-. mètre moyen du pharynx: 60 u. Longueur totale: 1,68-2,27 mm. Segment antérieur: 0,54-0,87/0,30-0,57 “ mm. Ac Segment postérieur: 1,05-1,41/0,30-0,54 ! Apatemon gracilis (Rudol- È phi) var. exilis, de Ny- Rapport des longueurs (segm. postér./ roca ferina (L.). Lon- segm. antér.): 1,36-2,55 (moyenne: gueur: 2,07 mm. (cas F n° 22). 1,798 | Diamètres: ventouse buccale: 108-145/ 90-155 & pharyvnx: 60- 65/ 48- 65 ventouse ventrale: 145-198/125-198 ovaire: 100-135/105-150 testicule antérieur: 180-270/190-260 testicule postérieur: 190-315/210-270 œufs : 99-120/ 63-77 (moyenne: 107/71). Situation de l'ovaire dans le segment postérieur: 13-28/100. Rapport de la longueur totale du corps au diamètre moyen des, testicules: 6,9-10,3 (moyenne: 8,75). | 19. D’Anas querquedula L. [intestin]|: matériel Fuhrmann, lac de Neuchâtel, novembre 1919. Une préparation de quatre, exemplaires (DuB., 1938, p. 104). LISTE DES STRIGÉIDÉS DE SUISSE 457 Longueur totale: 1,68 à 1,80 mm. (movenne: 1,63 mm.). Lar- geur du segment antérieur: 0,30 à 0,54 mm.; du segment posté- rieur: 0,37 à 0,46 mm. Diamètres de la ventouse buccale: 1335/108- 135 u; du pharynx: 63-65 u; de la ventouse ventrale: 162-198 u; | de l'ovaire: 100-135/105-135 u; du testicule antérieur: 200-234) | 200-252 u; du testicule postérieur: 252-280/234-252 u; des œufs: 99-110/63-77 & (moyenne: 104/70 u). Situation de l'ovaire: aux 13-25/100 de la longueur du segment postérieur. Rapport de la longueur totale du corps au diamètre moyen des testicules: 6,9-7. | | 20. De Bucephala clangula (L.) [intestin]: Collection André, | Genève, 12 mars 1917. Une préparation de deux exemplaires, | à cône génital dévaginé, comme ceux observés par SZIDAT (1929a, fig. 23), en provenance du même hôte (Dug., 1938, p. 104). 21. De Nyroca ferina (L.) [intestin]: Collection André, Genève, janvier 1915. Une préparation de cinq exemplaires (DuB., 1999; p. 104): Longueur totale: 1,70 mm. Diamètres de la ventouse ventrale: | 160/140 y. 22. De Nyroca ferina (L.) © [intestin]: Collection André, Genève, 16 février 1945. Une préparation de sept exemplaires (DUB., 1938, p. 104). Longueur totale: 1,98 à 2,27 mm. (moyenne: 2,12 mm.). Lar- geur du segment antérieur: 0,48 à 0,57 mm.; du segment posté- rieur: 0,45 à 0,54 mm. Diamètres de la ventouse buccale: 110-145) 1100-117 u; du pharynx: 60/48 u; de la ventouse ventrale: 160-190/ 135-160 y; de l'ovaire: 100-130/145-150 u; du testicule antérieur: ,180-270/190-260 u; du testicule postérieur: 190-315/210-270 y; des œufs: 100-120/63-75 u (moyenne: 108/71 u). Situation de .Povaire: aux 24-28/100 de la longueur du segment postérieur. Rapport de la longueur totale du corps au diamètre moyen des testicules: 8,1-10,3. *23. De Nyroca ferina (L.) 4 [intestin]: Collection André, Genève, février 1915. Un exemplaire. Longueur totale: 2,01 mm. Largeur du segment antérieur: ),42 mm. ; du segment postérieur: 0,39 mm. Diamètres de la ventouse 458 GEORGES DUBOIS buccale: 108/90 u; du pharynx: 60 u; de la ventouse ventrale: 145/135 u; des œufs: 102-113/68-75 1 (moyenne: 107/72 u). *24. De Nyroca fuligula (L.) $ — Fuligula cristata (indication d’étiquette originale) [intestin]: Collection André, Genève. Un exemplaire. Longueur totale: 1,71 mm. Largeur du segment antérieur: 0,34 mm; du segment postérieur: 0,30 mm. Diamètres de la ven- LES Preis Trois profils d’Apatemon gracilis (Rudolphi) var. exilis, de Nyroca ferina (L:} | | (cas n° 22, les deux d’en haut) et d’Anas querquedula L. (cas n° 19, celui | d’en bas). | touse buccale: 108/90 ; de la ventouse ventrale: 145/125 u; des \M: œufs: 108-109/70 y. | L'existence de ces variétés et les fluctuations qu’on peut consta- | ter dans les mesures accusent bien cette « grande inconstance mor- phologique » observée déjà par Sruxkarp, Wiley et RARINOWITZ | (1941, p. 494) chez À patemon gracilis (Rud.). La forme décrite par l ces auteurs a été obtenue expérimentalement dans l'intestin de canards infestés par des T'etracotyle burti, enkystés chez des sangsues. | LISTE DES STRIGÉIDÉS DE SUISSE 459 Cotylurus brevis Dubois et Rausch, 1948. (e. p. Cotylurus cornutus (Rud.) SzibAT, 1929a, p. 733; Dupois, 1938, p. 124. — Dugois et Rauscx, 1948, sous presse). Dans un travail récent (1948), nous avons reconnu que deux | types morphologiques avaient été confondus jusqu'ici sous la | dénomination de Cotylurus cornutus (Rudolphi). L'un est la forme | classique, à segment antérieur semi-globuleux, « poro capitis hemi- l sphaerici multilobato » (RupoLPpxi, 1819, p. 90). La description | originale (Rupozpi, 1809, p. 343-344) indique: « Caput discretum. | semiglobosum, sive postice rotundatum, antice truncatum, parte antica, sive pori ampli labio lobato, lobis interdum valde exstanti- | bus, pro varus animalcuhi motibus numero variis, quinque ad octo, 1 quae totidem quasi vermis cornua referrent », ce que DUJARDIN | (4845, p. 372) traduit ainsi: « Partie antérieure distincte, semi- | globuleuse, arrondie en arrière, tronquée en avant, et offrant une | large ouverture à bords lobés: lobes variables, plus ou moins nom- “| breux (de 5 à 8), souvent très sailiants et ressemblant à autant de -| cornes. » Ce ver mesure à peine moins qu'une ligne. I] paraît plus -| spécialement adapté aux Charadru, bien que CruREA l'ait récolté … chez un Anatidé (cf. DuBois, 1938, p. 127, matériel de Bucarest) 1 et que BITTNER (1927) en etre des exemplaires provenant du 1 Pigeon de roche (matériel Sprehn, cf. DuBois, loc. cit.). b L'autre type morphologique, plus petit, nommé par nous | Cotylurus brevis en raison de la longueur moindre du segment + | postérieur, présente une partie antérieure subglobuleuse, générale- - ment plus longue que large, en forme de profonde calotte sphéroi- - | dale, tronquée obliquement en avant, dont le bord dorsal a la cour- - bure d’un fer de faucille, tandis que l’ouverture resserrée laisse - sortir à peine les lobes de l’organe tribocytique. Par ailleurs, cette - forme ne se distingue de l’espèce de RunoLPui que par la situation - plus avancée et les dimensions plus petites de l’ovaire. Ses testicules - sont aussi divisés en trois lobes dirigés postérieurement, largement “ arrondis, et les glandes vitellogènes atteignent presque l'extrémité . postérieure du corps. Elle paraît adaptée aux Anatidés. Nous {4 | és trouvée dans les matériaux suivants: 25. De Nyroca fuligula (L.) [intestin]: matériel Fuhrmann, lac 1 de Neuchâtel, novembre 1919. Une préparation. = 460 GEORGES DUBOIS Longueur totale: 1,17 à 1,59 mm. Rapport des longueurs du segment postérieur au segment antérieur: 1,43 à 1,94 Ovaire mesurant 120/150 x, situé aux 11/100 de la longueur du segment postérieur (Dus., 1938, p.127). 26. De Nyroca marila (L.) [intestin]: Collection André, Genève, 20 décembre 1915. Une préparation renfermant 19 spécimens. Longueur totale: 1,40 à 1,77 mm. Rapport des longueurs du segment postérieur au segment antérieur: 1,25 à 1,68 Ovaire mesurant 90-105/100-125 u, situé entre les 14/100 et les 17/100 de la longueur du segment postérieur (Dus., 1938, p. 127). 27. De Somateria mollissima (L.) [intestin]: Collection André, Genève, décembre 1914. Une préparation de quatre spécimens. Longueur totale: 1,04 mm. Rapport des longueurs du segment postérieur au segment antérieur: 1,66. Ovaire mesurant 65/75 u, situé aux 12/100 de la longueur du segment postérieur (Dus., 1938, . | p. 127). | *28. De Somateria mollissima (L.) [intestin]: Collection André, Genève, 2 octobre 1922. Deux ou trois exemplaires associés à de nombreux spécimens d’Apatemon gracilis (Rud.) var. somalteriae (cf. cas n° 16). Longueur totale: 1,65 mm.; du segment antérieur: 0,60 mm.; du segment postérieur: 1,05 à 1,08 mm. Rapport des longueurs du | segment postérieur au segment antérieur: 1,75. Longueur du bord | ventral du segment antérieur: 0,40 mm.; longueur du bord dorsal (recourbé en fer de faucille), mesurée suivant la corde: 0,51 mm. Largeur du segment antérieur: 0,57 à 0,60 mm.; du segment posté- rieur: 0,51 à 0,58 mm. Diamètres de la ventouse buccale: 140/100 u; 41 du pharynx: 72/63 u; de la ventouse ventrale: 150/135 u. Ovaire " petit: 65/80 u, situé entre les 13/100 et les 17/100 de la longueur du | segment postérieur. Diamètres (dorso-ventral/antéro-postérieur) du, premier testicule: 250/215-260 u; du deuxième testicule: 270/230- | 250 , dont le bord postérieur se trouve aux 71/100 de la longueur, du segment. Diamètres d’un œuf: 99/67 y. #29. De Somateria mollissima (L.) [intestin]: matériel Baer, lac, de Neuchâtel, 8 novembre 1941, décrit comme type par DuBois! et Rauscn. Une préparation contenant plusieurs exemplaires! LISTE DES STRIGÉIDÉS DE SUISSE 461 associés à des spécimens d’Apatemon gracilis (Rud.) var. somateriae L“(cf. cas n° 18). | Longueur totale: 1,35 à 1,62 mm.; du segment antérieur: 0,48 . à 0,60 mm.; du segment postérieur: 0,87 à 1,11 mm. Rapport des | longueurs du segment postérieur au segment antérieur: 1,53 à 1,81 | (moyenne: 1,73). Longueur du bord ventral du segment antérieur: | 0,24 à 0,39 mm.; longueur du bord dorsal (recourbé en fer de fau- cille), mesurée suivant la corde: 0,48 à 0,60 mm. Largeur du | segment antérieur: 0,44 à 0,54 mm.; du segment postérieur: 0,39 à 0,48 mm. Diamètres de la ventouse buccale: 108/95-108 u; de la ventouse ventrale: 135-180/135-170 uw. Ovaire mesurant 75-100/84-115 y, situé entre les 8/100 et les 17/100 de la longueur du segment postérieur. Diamètres (dorso-ventral/antéro-posté- rieur) du premier testicule: 180-235/180-295 u; du deuxième testi- | cule: 180-235/180-340 u, dont le bord postérieur se trouve entre “les 65/100 et les 77/100 de la longueur du segment. Diamètres des œufs: 96-110/62-70 . Cotylurus erraticus (Rudolphi). (SziDAT, 1929a, p. 736; Dugois, 1938, p. 128.) 30. De Colymbus immer (Brünn.) — C. glacialis L. [intestin]: Collection André, Genève, décembre 1911. Deux exemplaires montés séparément (Dus., 1938, p. 131). . La mention d’un « matériel Fuhrmann » (cf. Dus., 1938, p. 131), - provenant de Colymbus stellatus Pont. — C. septentrionalis L., est relative à une préparation que détenait notre maître et dont l’éti- - quette portait l'indication: « F. 1122 Berlin ». Cotylurus puleatus (Rudolphi). (SziDAT, 1929a, p. 740: C. variegatus Creplin; Dugois, 1938, p. 135.) , à 31. De Larus ridibundus L. [intestin]: matériel Zschokke, Bâle, | | mentionné par WOoLFFHÈGEL (1900, p. 62) sous le nom | d’cHolostomum variegatum Duj.» (Dus., 1938, p. 138). 462 GEORGES DUBOIS Cotylurus platycephalus (Creplin). (SzZIDAT, 1929a, p. 742; DuBois, 1938, p. 138.) 32. De Larus ridibundus L. [habitat ?]: matériel Fuhrmann, lac de Neuchâtel. Trois exemplaires, dont l’un mesure 6,57 mm. Diamètres des œufs: 105-110/64-75 u. Situation de ia ven- touse buccale: aux 11 à 12/100 de la longueur du segment antérieur (Dus., 1938, p. 141). *33. De Larus ridibundus L. [bourse de Fabricius]: matériel Baer, Genève, septembre 1930. Très nombreux exemplaires. 34. De Stercorarius longicaudatus (Vieill.) [habitat ?]: matériel | Baer, lac Léman. Longueur d’un des exemplaires: 6,90 mm. | Situation de la ventouse buccale: aux 17 à 21/100 de la lon- | gueur du segment antérieur (DuB., 1938, p. 141). | 35. De Stercorarius parasiticus (L.) — S. crepidata (indication L d’étiquette originale) [intestin]: Collection André, Genève. Plusieurs exemplaires. Longueur totale: 7,40 à 10,77 mm: | Diamètres des œufs: 106-123/63-77 w. Situation de la ven- touse buccale: aux 14 à 21/100 de la longueur du segment antérieur (Dus., 1938, p. 141). 30. De Siercorarius parasiticus (L.) — $S. crepidata Naum. (nec | Gm.) fintestin et bourse de Fabricius]: Collection André, M1 Genève. Plusieurs exemplaires, dont l’un mesure 7,35 mm. | Diamètres des œufs: 115-125/63-65 uw (Dus., 1938, p. 141). Mk De Podiceps cristatus (L.) [bourse de Fabricius]: Collection | | André, Genève, décembre 1916. Nous n’avons retrouvé qu’un | ; seul exemplaire mesurant 6,85 mm. Diamètres des œufs: | 108-115/65-70 w (ANDRÉ, 1917, p. 174, mention de Strigeu | variegata (Crepl.); Dus., 1938, p. 141). CS . A. *38. De Podiceps cristatus (L.) [bourse de Fabricius]: matériel 4, Baer, lac de Neuchâtel, septembre 1947. Très nombreux M, exemplaires. Longueur totale: 5,46 à 6,90 mm. Situation de, la ventouse buccale: aux 42 à 46/100 de la longueur du seg-W, ment antérieur. Diamètres du pharynx: 180 x; de la ventouseM,, ventrale: 225-240/270-300 u. | Ce dernier matériel a été l’objet d’un examen minutieux, en ! raison de son état de parfaite conservation. Nous fûmes rendu, LISTE DES STRIGÉIDÉS DE SUISSE 463 attentif par notre ami, le professeur BAER, à la présence de papilles cuticulaires sur toute la surface du « bulbe génital ». Nous les avons aussi observées extérieurement, dans la zone périphérique du pore génital, d’où elles s’introduisent plus ou moins profondément dans la bourse copulatrice, en particulier sur la paroi postérieure. | Il s’agit là d’un caractère spécifique, qui, à notre connaissance, | n’a pas encore été signalé. En procédant à une révision des maté- { riaux de notre collection, nous avons retrouvé ces papilles chez les spécimens bien conservés (cas d’infestation n°5 35, 35 et 36, ci-dessus mentionnés), ainsi que sur les exemplaires que nous reçûmes de l’Institut zoologique de l'Université d'Upsala [hôte: ARissa tridac- : tyla(L.)]. Nous les avons aussi observées sur les vers que H. B. Warp … recueillit autour de l’anus d’un Larus argentatus Pont. (Douglas . Lake, Michigan) et dont nous avons donné les mesures (1938, « p. 123), en les attribuant à Cotylurus communis (Hughes). BI UG.-R. La Rue (1932, p. 35-36 et fig. 2) avait déjà signalé de sem- “ blables particularités (crounded cuticular bosses ») sur les deux faces opposées de la bourse copulatrice de cette dernière espèce. Il semble donc bien que Cotylurus communis, soi-disant propre | | à l'Amérique du Nord, puisse être considéré, sinon comme identique à Cotylurus platycephalus (Crep.), du moins comme très voisin. Nous | inchinons à en faire une variété, qu’on pourrait distinguer par sa 1 longueur totale comprise entre 2,45 et 7,75 mm., alors que l'espèce “| européenne mesure 4 à 10 mm. La distinction ds deux formes par bles différences de valeurs du rapport des segments corporels ne h semble guère décisive, puisque dans le nouveau matériel que D 7. G. BAER a récolté (cas n° 38), ces valeurs, pour C. platycephalus, * oscillent entre 1 ,19 et 2,30 et coïncident ainsi à peu près avec celles [qui semblaient caractériser C. communis (pour plus de détails, voir tie des Strigeida, p. 123 et 141). Le rapport du segment | antérieur à la longueur totale du corps varie de 0,30 à 0,46 À (moyenne: 0,36, c’est-à-dire à un ou deux centièmes près la valeur \ que nous avions trouvée pour C. communis; cf. loc. cit.). À Le même matériel (n° 38) nous a permis de constater que la “ partie distale de la vésicule séminale n’est qu’une pars muscularis “et non une véritable poche éjaculatrice (cf. DuBois, 1938, p. 140) ! > …., ! Dans sa description de Cotylurus communis (Hughes), G.-R. La Rue 11932, p. 38) dit que « the ejaculatory pouch might easily be overlooked because - |t is narrow ». Rev. Suisse DE ZooL., T. 55, 1948. 30 Notre première interprétation, qui nous paraît récusable, se fondait sur l'examen d’une pseudo-structure d'apparence musculeuse, pré- sentée par un seul des deux spécimens de la collection d’Upsala et résultant d’une étrange condensation du contenu de la pars muscularis le long de ses parois. Nous reconnaissons aujourd’hui la différence de structure histologique entre ce condensé et les parois fibreuses qui le contiennent. (Dusors!1937,1mp1892:1038;1p:1664 h 44. (Dusors, 1928; p'40:1932; p' 38881938 /p 407 GEORGES DUBOIS Famille DiIPLOSTOMATIDAE Poirier. Diplostomum baeri Dubois. De Stercorarius longicaudatus (Vieill.) [intestin]: matériel Baer, lac Léman, décrit comme type. Nombreux exemplaires (Due. 1938 .p.#66 etr160) De Stercorarius parasiticus (L.) — S. crepidatus (indication | d’étiquette originale) [intestin]: Collection André, Genève, | 25 septembre 1919. Trois exemplaires (Dus., 1938, p. 166.4: et 167). | Diplostomum colymbi (Dubois). De Colymbus arcticus L. [intestin]: matériel Fuhrmann, lac | | de Neuchâtel, décrit comme type. Dix exemplaires (Du. 1928; p.:40:11938,4p.; 107 et.109). De Colymbus arcticus L. [intestin]: matériel de l’Institut de M Zoologie, Neuchâtel (Dus., 1932, p. 388; 1938, p. 167 et 169). De Colymbus immer (Brünn.) — C. glacialis L. [intestin]: : 1 Collection André, Genève. Trois exemplaires (Dus., 1938, | p. 168 et 169). | | De Colymbus stellatus Pont. — C. septentrionalis L. [intestin]:| matériel Baer, lac Léman, 27 décembre 1933. Plusieurs, exemplaires (Dus., 1938, p. 167 et 169). | 1? | | LISTE DES STRIGÉIDÉS DE SUISSE 465 Diplostomum mergi Dubois. (Dugois, 1932, p. 378; 1938, p. 179.) HS QT . De Mergus merganser L. [intestin]: matériel Fuhrmann, lac de Neuchâtel, mentionné par nous (1928, p. 33) sous le nom d’« Hemistomum excavatum (Rud.) » et décrit avec le matériel provenant du Harle huppé (cas n° 48) (Dus., 1932, p. 378 et DEL he 151958, p. 179 et 18). 46. De Mergus merganser L. [intestin]: Collection André, Genève, novembre 1909. Cinq exemplaires répartis sur trois prépara- tions (Dus., 1938, p. 179 et 181). 47. De Mergus merganser L. [intestin]: matériel Baer, lac Léman, 3 janvier 1934 (Dus., 1938, p. 179 et 181). 48. De Mergus serrator L. [intestin]: matériel Fuhrmann, lac de Neuchâtel, mentionné par nous (1928, p. 33) sous le nom d’« Hemistomum excavatum (Rud.)» et décrit comme type (Dus., 1932, p.378 et pl. Let IT, fig. 2 à 6; 1938, p. 179 et 181). " “49. De Somateria mollissima (L.) [intestin]: Collection André, Genève, décembre 1914. Neuf petits exemplaires répartis sur deux préparations. | Longueur totale: 0,81 à 1,14 mm. Segment antérieur: 0,47-0,63/ …0,22-0,28 mm.; segment postérieur: 0,34-0,51/0,19-0,26 mm. - | Rapport des longueurs du second au premier: 0,71-0,94. Diamètres - de la ventouse buccale: 57-72/55-63 u; du pharynx: 45-67/34-50 y; - de la ventouse ventrale: 52-72/50-72 u; de l’organe tribocytique: 145-180/160-170 u; de l'ovaire médian, situé à la limite des deux - |parties du corps: 70-72/70-85 y; du testicule antérieur asymétrique- - «ment développé: 115-135/150-160 u; du testicule postérieur bilobé, occupant toute la largeur du segment: 110-160/230-260 u; des — œufs: 90-96/54-65 y. | Dans le premier segment du corps on trouve aux 36-37/100 de | la longueur la limite antérieure des follicules vitellogènes; aux 56- -08/100 la ventouse ventrale; aux 58-60/100 le bord antérieur de … l'organe tribocytique; aux 72- 80/100 le centre de cet organe. Le Ah bord postérieur du deuxième testicule se situe entre les 62 et les . 6/100 de la longueur du second segment. 466 GEORGES DUBOIS *90. De Somateria mollissima (L.) [intestin]: matériel Baer, lac Léman. Un exemplaire vu de profil, associé à un spécimen d’Apatemon graculis (Rud.) var. somateriae (cf. cas n° 17) et mesurant 1,40 mm. de longueur totale (segment antérieur: 0,80 mm.; segment postérieur: 0,60 mm.). Diamètres d’un œuf: 99/67 u. Situation de la ventouse ventrale aux 59/100 de la longueur du segment antérieur. Diplostomum parviventosum Dubois. (Dusois, 1932, p. 380: 4938; p"163) 51. De WMergus merganser L. [intestin]: matériel Fuhrmann, lac de Neuchâtel. Six exemplaires. Diplostomum pelmatoides Dubois. (Dusois, 1932, p. 384;.1938, p. 184.) 52. De Mergus merganser L. [intestin]: Collection Fuhrmann, provenance inconnue. Le matériel original, comprenant onze exemplaires associés à trois spécimens d’Apatemon gra- cuis (Rud.) (cf. cas n° 13), constitue une seule préparation: Diplostiomum pusillum (Dubois). (Dusors, 1928, p. 36: 1932, p..389:,1938, p.486.) 53. De Mergus merganser L. [intestin]: matériel Fuhrmann, lac | de Neuchâtel, décrit comme type. Espèce retrouvée par CiurEA en Roumanie. Diplostomum spathaceum (Rudolphi). (KRAUSE, 1914, p. 136; DuBois, 1938, p. 187.). 54. De Larus canus L. [intestin]: Collection André, Genève, maté- | riel non retrouvé. É. ANDRÉ (1917, p. 174) indique seulement: « décembre ». SA QT De Larus canus L. [intestin]: Collection André, Geneve, 14 janvier 1916. Une seule préparation d’une cinquantals d'exemplaires (Dus., 1938, p. 191). LISTE DES STRIGÉIDÉS DE SUISSE 407 #56. De Larus canus L. [intestin]: Collection Fuhrmann, prove- nance inconnue. Le matériel comprend cinq exemplaires réunis en une seule préparation (n° 2873). *57. De Larus canus L. [intestin]: matériel Fuhrmann, lac de Neuchâtel, 20 novembre 1919. Trois préparations de plusieurs exemplaires mesurant 1,83 à 3,39 mm. 58. De Larus fuscus L. [intestin]: matériel Baer, Genève, no- vembre 1935 (Dus., 1938, p. 191). 59. De Larus ridibundus L. [intestin]: Collection André, Genève, matériel non retrouvé. É. ANDRE (1917, p. 174) indique seu- lement: «janvier ». 60. De Larus ridibundus L. [intestin]: Collection André, Genève, matériel non retrouvé. É. ANDRÉ (1917, p. 174) indique seu- lement: « mars ». 61. De Larus ridibundus L. [intestin]|: Collection André, Genève, octobre 1910. Deux préparations (Dug., 1938, p. 191). 62. De Larus ridibundus L. [intestin|: matériel Fuhrmann, Neu- châtel. Six préparations d’un individu chacune. Longueur totale: 2,19%à 3,06 mm, (Dus., 1938, p. 191). 63. De Larus ridibundus L. [intestin]: matériel Zschokke, Bâle, 29 janvier 1897, mentionné par WoLFFHÜGEL (1900, p. 62) et rapporté à « Hemistomum pileatum » (Dus., 1938, p. 187 et 191). 64. De Rissa tridactyla (L.) [intestin]: Collection André, Genève, matériel non retrouvé. É. ANDRÉ (1917, p. 174) indique seu- lement: « décembre ». | Glossodiplostomum glossoides (Dubois). (Dugois, 1928, p. 37; 1932, p. 390; 1938, p. 197.) 65. De Colymbus arcticus L. [intestin]: matériel Fuhrmann, lac de Neuchâtel, décrit comme type. 468 GEORGES DUBOIS Hysteromorpha triloba (Rudolph). (KRAUSE, 1914, p. 219; CIUREA, 1930, p. 29%; Lurz 4991/p99)on 27 Dugois, 1938, p. 202.) *66. De Phalacrocorax carbo (L.) [intestin]: Collection André, Genève. Un exemplaire. Longueur totale: 1,01 mm. Largeur maximum dans le segment antérieur: 0,63 mm. Diamètres de la ventouse buccale: 65/74 1; de l’organe tribocytique, à grand axe transversal: 270/390 u; des œufs: 92/65 u. Neodiplostomum inaequipartitum Dubois. (Dugoïis, 1937, p. 393; 1938, p. 236) 67. De Buteo buteo (L.) [intestin]|: matériel Fuhrmann, de prove- nance non précisée, mentionné par nous (1928, p. 33) et attribué à « Hemistomum cochleare (Krause) ». Trois prépara- tions et quatre coupes. Neodiplostomum pseudattenuatum (Dubois). (DuBois, 1928 ;p. 33: 1985, p. 293: YaAmAGDH, 19939 par) 68. De Buteo buteo (L.) [intestin]: Collection Fuhrmann, prove- nance inconnue. Le matériel original, comprenant quatre exemplaires, constitue une seule préparation portant encore l’ancien numéro: V 89. Dans sa thèse (1900, p. 15), Wozrr- HÜGEL cite plusieurs fois un Trématode de la Buse commune, identifié avec « Hemistomum spathula Dies.» ; mais la plu- part des exemplaires proviennent de Fribourg-en-Brisgau. Cette espèce a été retrouvée au Japon, par YAMAGUTI, et par nous-même dans les collections de Berlin et de Stuttgart. 1 Parmi les citations d’« Hemistomum spathula Dies. » (WoLFFHÜGEL, 1900), nous relèverons les suivantes, qui se rapportent toutes à des matériaux prove nant de Bâle: p. 12: Accipiter nisus L. (collection Zschokke); p. 15: Buteo buteo (L.) — B. vulgaris Bechst. (collection Wolffhügel, 19 jam vier 1897, 12 exemplaires); p. 17: Asio flammeus (Pont.) — Brachyotus palustris Forst. (collection Zschokke, 12 octobre 1896, 2 exemplaires associés à des spécimens de M: Strigea strigis (Schrank) (cf. cas n° 5). Les remaniements systématiques, résultant de la revision du genre Weo- diplostomum Raïlliet, rendent vaine toute tentative d'utiliser ces données. LISTE DES STRIGÉIDÉS DE SUISSE 469 Neodiplostomum spathoides Dubois. (KrAuUSE, 1914, p. 179: Hemistomum spathula [— Diplostomum spathula Brandes, nec Creplin !]; Dugoris, 1938, p. 258; 1947, p. 280.) 69. D’Accipiter nisus (L.) [intestin]: matériel Baer, Saint-Blaise (Neuchâtel). Trois exemplaires (DuB., 1947, p. 280-282, fig. 1-3). Posthodiplostomum cuticola (v. Nordmann). (CiüuREA, 1930, p. 280; DuBois, 1938, p. 275.) 70. De Nycticorax nycticorax (L.) [intestin]: matériel Baer, Dou- vaine (Haute-Savoie, près du lac Léman), septembre 1934 buse 1900, D. 47/1). Posthodiplostomum impraeputiatum Dubois. (Dugois, 19356, p. 587; 1938, p. 281.) 71. De Botaurus stellaris L. [intestin]: matériel Baer, Gex, 28 jan- vier 1933. T'ylodelphys conifera (Mehlis). (Dusois, 1937, p.395; 1938, p. 302.) 72. De Podiceps cristatus (L.) [intestin]: matériel Baer, Neuchâtel. Très nombreux exemplaires. Longueur totale : 0,64 à 0,97 mm. Diamètres des œufs: 105-110/63-75 à (Dus., 1938, p. 303 et 304, fig. 200). *73. De Podiceps cristatus (L.) [intestin]: matériel Baer, lac de Neuchâtel, 29 novembre 1922. Quelques exemplaires jeunes. Longueur totale: 0,81 à 0,85 mm. “74 De Podiceps cristatus (L.) [intestin]: matériel Baer, baie d’Auvernier, 12 septembre 1947. Trois exemplaires. Lon- gueur totale: 1,17 à 1,44 mm. Diamètres d’un des œufs: 108/75 p. 535. De Podiceps cristatus (L.) [intestin]: matériel Baer, baie d’Auvernier, 25 juillet 1948. Neuf exemplaires. Longueur totale: 0,93 à 1,20 mm. 470 GEORGES DUBOIS #76. De Podiceps cristatus (L.) [intestin]: Collection André, Neu- châtel (sic). Trois exemplaires. Longueur totale: 1,07 à 1,20 mm. “77. De Podiceps cristatus (L.)[intestin]: Collection André, Genève, décembre 1911. Trois exemplaires, dont un écrasé, monté à part. Longueur totale: 1,32 à 1,41 mm. Diamètres d’un des. œufs: 101/74 y. L'examen de ces nouveaux matériaux nous a permis une étude comparative de Tylodelphys conifera (Mehlis) et de T. excavata (Rudolphi). Nous croyons que les spécimens provenant de Podiceps cristatus (L.), déterminés par KRAUSE comme «/Hemistomum excavatum Jjuv.» et déposés au « Zoologisches Institut und Museum der Universität » de Künigsberg (Collection Dietz leg., Bartenstein), appartiennent à l'espèce de MEuLis, hébergée par les Grèbes, et non à celle de RüboLpHi, tributaire des Ardéidés, de la Cigogne en particulier. Il se confirme, en effet, que les deux espèces manifestent | une spécificité à l'égard de leurs hôtes. Bien qu’en apparence très semblables, elles se distinguent par les quatre caractères suivants: Tylodelphys conifera T'ylodelphys excavata Longueur totale: jusqu’à 1,44 mm. jusqu’à 2,76 mm. Longueur totale (moyenne): 1024 pu 1709 u (sur 23 exempl.) (sur 36 exempl.) Diamètres des œufs: 84-110/60-735 à 81-100/45-70 y moyenne: 4102/6714 moyenne: 87/52 Long. moyenne du corps 4 10 90 Long. moyenne des œufs Adaptation parasitaire : Podicipedes Gressores En conséquence, la mention de Podiceps cristatus (L.) comme. hôte de Tylodelphys excavata (Rud.) (cf. Monographie des Strigeida, p. 508 et 482) peut être supprimée. Tylodelphys excavata (Rudolph). (KRAUSE, 1914, p. 147; Dugois, 1938, p. 305.) 78. De Ciconia ciconia (L.) [intestin]: matériel Baer, Genève, 5 octobre 1932 (Dus., 1938, p. 308). ; LISTE DES STRIGÉIDÉS DE SUISSE 4 1 pue Uvulifer denticulatus (Rudolphi). (Dugois, 1935a, p. 158; 1938, p. 322.) 79. D’Alcedo atthis ispida L. [intestin]: Collection Fuhrmann. Une seule préparation totale de cinq exemplaires, portant l’ancien numéro: V 280. Nous croyons qu'elle contient le matériel récolté par WoLFFHÜGEL le 22 octobre 1897, à Bâle, et mentionné dans sa thèse (1900, p. 18) sous le nom d’« Hemistomum denticulatum Dies. 5 Stück » (Dus., 1938, p. 323 et 324). Fanmulle CYATHOCOTYLIDAE Poche. Cyathocotyle prussica Mühlhing. (Müazixc, 1896, p. 270; Dugors, 1938, p. 432.) 80. D’Anas querquedula L. [intestin]: matériel Fuhrmann, pro- 81. venance inconnue, novembre 1919. Une préparation conte- nant une quinzaine d'exemplaires (Dus., 1938, p. 434). De Mergus serrator L. [intestin]: matériel Fuhrmann, lac de Neuchâtel. Une préparation contenant sept exemplaires (Dus., 1938, p. 434). : LISTE, PAR HOTES Accipiter nisus L. Strigea falconis Szidat [1 cas]. Neodiplostomum spathoides Dubois [1 cas]. Alcedo atthis ispida L. Uvulifer denticulatus (Rudolphi) [1 cas]. Anas querquedula L. Apatemon gracilis (Rudolphi) var. exilis [1 casl. Cyathocotyle prussica Mühling [1 cas]. Ardea cinerea L. Apharyngostrigea cornu (Zeder) [1 cas]. ES GEORGES DUBOIS Asio flammeus (Pont.). Strigea strigis (Schrank) [2 cas]. Asio otus (L.). Strigea strigis (Schrank) [2 cas]. Botaurus stellaris (L.). Ophiosoma patagiatum (Creplin) [2 cas]. Posthodiplostomum impraeputiatum Dubois [1 cas]. Bucephala clangula (L.). A patemon gracilis (Rudolphi) var. exilis [1 cas]. Buteo buteo (L.). Neodiplostomum inaequipartitum Dubois [1 cas]. Neodiplostomum pseudattenuatum (Dubois) [1 cas]. Chenopis atrata (Lath.). A patemon fuhrmanni Dubois [1 cas]. Ciconia ciconia (L.). T'ylodelphys excavata (Rudolphi) [1 cas]. Colymbus arcticus L. Diplostomum colymbi (Dubois) [2 cas]. Glossodiplostomum glossoides (Dubois) [1 cas]. Colymbus immer (Brünn.). Cotylurus erraticus (Rudolphi) [1 cas]. Diplostomum colymbi (Dubois) [ 1 cas]. Colymbus stellatus Pont. Diplostomum colymbi (Dubois) [1 cas]. Cygnus olor (Gm.). Apatemon fuhrmanni Dubois [2 cas]. Larus canus L. Diplostomum spathaceum (Rudolphi) [4 cas]. LISTE DES STRIGÉIDÉS DE SUISSE Larus fuscus L. Diplostomum spathaceum (Rudolphi) [1 cas]. Larus ridibundus L. Cotylurus puleatus (Rudolphi) [1 cas]. Cotylurus platycephalus (Creplhin) [2 cas]. Diplostomum spathaceum (Rudolphi) [5 cas]. Mergus merganser L. A patemon gracilis gracilis (Rudolphi) [1 cas]. Diplostomum mergi Dubois [3 cas]. Diplostomum parviventosum Dubois [ 1 cas]. Diplostomum pelmatoides Dubois [ 1 cas]. Diplostomum pusillum (Dubois) [1 cas]. Mergus serrator L. Cyathocotyle prussica Mühling [1 cas]. Diplostomum mergi Dubois [1 cas]. Nycticorax nycticorax (L.). Posthodiplostomum cuticola (v. Nordmann) [1 cas]. Nyroca ferina (L.). À patemon gracilis (Rudolphi) var. exilis [3 cas]. Nyroca fuligula (L.). A patemon gracilis (Rudolphi) var. exilis [1 cas]. Cotylurus brevis Dubois et Rausch [1 cas]. Nyroca marila (L.). Cotylurus brevis Dubois et Rausch [1 cas]. Phalacrocorax carbo (L.). Hysteromorpha triloba (Rudolphi) [1 cas]. Podiceps cristatus (L.). Cotylurus platycephalus (Creplin) [ 2 cas]. Tylodelphys conifera (Mehlis) [6 cas]. Rissa tridactyla (L.). Diplostomum spathaceum (Rudolphi) [1 cas]. HS 474 GEORGES DUBOIS Somateria mollissima (L.).. À patemon gracilis (Rudolphi) var. somateriae [5 cas]. Cotylurus brevis Dubois et Rausch [3 cas]. Diplostomum mergi Dubois [2 cas]. Stercorarius longicaudatus (Vieill.). Cotylurus platycephalus (Creplin) [1 cas]. Diplostomum baeri Dubois [1 cas]. Stercorarius parasiticus (L.). Cotylurus platycephalus (Creplin) [2 cas]. Diplostomum baeri Dubois [1 cas]. SiTiT ALUCO Li Strigea strigis (Schrank) [1 cas]. SOMMAIRE Quatre-vingts-un cas d’infestation d’Oiseaux par des Strigéidés et des Diplostomidés sont relatés, le plus souvent avec mention des principales caractéristiques des parasites dont une liste par hôtes est établie. | Trois variétés d’A patemon gracilis (Rudolphi) sont décrites. Cotylurus communis (Hughes), de l'Amérique du Nord, est considéré comme variété de C. platycephalus (Creplin), dont 1l ne! diffère par aucun indice morphologique suffisant. Il conviendra de le nommer Cotylurus platycephalus (Creplin) var. communis (Hughes). BIBLIOGRAPHIE 1917. Axpré, É. Contribution à l'étude de la jaune helminthologique de la Suisse Rev. suisse Zool. Genève, vol. 25, p. 169-177. 1927. Brrrner, H. Parasitologische Beobachtungen. Z. InfektKr. Berlin, vol. 30, p. 213-227; 8 fig. 1943. ByrD, E. E. et Warp, J. W. Notes on the genital system of the bird fluke, À pharyngostrigea cornu (Zeder). J. Parasit. Urbana. vol. 29, p. 270-274; 3 fig. 1933. 1937. | 1938. 1947. | 1948. 1845. 1927. 1930. 1846. 1928. 1932. 1935a. 19350. LISTE DES STRIGÉIDÉS DE SUISSE 475 CIUREA, I. Contributions à l'étude morphologique de Strigea cornu (Rud.). Bull. Sect. sci. Acad. roumaine, vol. 11, p. 12-16; pl. 1 et 2. Contributions à l'étude morphologique et biologique de quelques Strigéidés des Oiseaux ichtyophages de la faune de Roumanie (Recherches expérimentales). Arch. roumaines Pathol. expér. Microbiol., vol. 3, p. 277-323; pl. 1-17. CREPLIN, F. C. H. Nachträge zu Gurlts Verzeichniss der Thiere, bei welchen Entozoen gefunden worden sind. Arch. Naturgesch. Berlin, 12. Jahrg., 1, p. 129-160. Dugois, G. Descriptions de nouveaux Trématodes d'Oiseaux du genre « Hemistomum ». Bull. Soc. neuch. Ser. nat., t. 52, p. 33-44; 4 fig. Revision des « Hémistomes » et étude de formes nouvelles. Bull. Soc. neuch. Sci. nat., t. 56, p. 375-412; 5 fig. + pl. 1-4. — Notes sur deux espèces de Strigeidae et sur une espèce d’Hemiu- ridae. Rev. suisse Zool. Genève, vol. 40, p. 1-10; 4 fig. Contribution à l'étude des Hémistomes ( Alariidae) du Musée de Vienne. Bull. Soc. neuch. Sci. nat., t. 59, p. 145-183; 24 fig. Neodiplostomum impraeputiatum Dubois, 1934, nouveau parasite d'Oiseaux (Trematoda: Alariidae). 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Beuräge zur Kenninis der Gattung Strigea (A bildg.). I. Allgemeiner Teil: Untersuchungen über die Morphologie, | Physiologie und Entwicklungsgeschichte der Holostomiden nebst Bemerkungen über die Metamorphose der Trematoden und die Phylogenie derselben. IT. Spezieller Teil: Revision der Gattung Strigea nebst Beschreibung einer Anzahl neuer Gattungen und Arten. Z. Pa rasitenk. Berlin., Bd. 1, p. 612-764; 35 + 35 fig., pl. 8. —— Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Holostomiden LEE Ueber zwei Tetracotylen aus Hirudineen und ihre Weiterent- | wicklung in Enten zu Cotylurus cornutus Rud. und Apatemon | gracilis Rud. Zool. Anz. Leipzig, Bd. 86, p. 133-149; 8 fig. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Holostomiden 1Vs M, Die Cercarie des Entenparasiten Apatemon (Strigea) gracilis M Rud. und ihre Entwicklung im Blutgefässsystem des Zwischen® | wirles ([Herpobdella atomaria Car.). Z. Parasitenk. Berlin, | Bd. 3, p. 160-172; 13 fig. Pérez ViGuERAS, 1. 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Nous avons héréditairement tout ce : qu’il faut pour réaliser le sexe mâle ou le sexe femelle, et si, en définitive, nous ne sommes pas des hermaphrodites, cela est dû à une prévalence de l’une des deux chaînes de réactions qui se genèse sexuelle. | Gonades. — La gonade est formée de deux territoires: Cortex | ns déroule avec plus d'intensité et plus de rapidité et qui peut inhiber la réaction inverse. Cette bipotentialité cachée imprime son sceau à toute l’histo- | périphérique à potentialités ovariennes et Medulla à potentialités testiculaires (fig. 1). Ces deux territoires, une fois différenciés, exercent sur le terri- toire hétérologue une action inhibitrice, d’où son avortement. Gonoductes. — Plus tard, s’édifie un double système de gono- - ductes: canaux de Wolff et canaux de Muller, dans chaque sexe, . et dont l’un se développera au détriment de l’autre, selon le sexe » |de l'individu. Chez le mâle, ce sera le système wolffien qui donnera - l’épididyme, les canaux déférents et leurs dérivés, les vésicules sémi- 4 [nales : chez la femelle, ce sera le système müllérien qui évoluera en 4 - |! 1 Conférence faite à l’Assemblée annuelle de la Société suisse de Zoologie - à Berne, 3 avril 1948. MIRE. SuIssE DE Zoo1., T. 55, 1948. 31 8 1=Q 4/0 KITTY PONSE GONADE INDIFFÉRENCIÉE cortex medulla | TESTICULE NORMAL OVAIRE NORMAL medulila inhibée cortex actif medulla activée cortex inhibé CORTEXINE OVAIRE de FREE - MARTIN MÉDULLARINE (A cortex — | inhibeé : atrophie medulla . libérée: PSEUDO -| TESTICULE | MÉDULLARINE | FEMELLE MASCULINISATION PÉRIPHÉRIQUE FIG. 1.” Les deux territoires de la gonade et la masculinisation embryonnaire du free-martin. Hs | © ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES EVOLU TIONoes CANAUX 5e WOLF Fer ve MULLER ET DU SINUS URO-GENITAL 14° JOUR UTERUS ORDONS SINUSAIRES D UNION VENTRAUX DORSAUX SINUS GENITAL TUBERCULE GENITAL ne HYDATIDES — gp Ÿ ROMPE & S D LÉ | GLDECOWPER [E TESTICULE PENIS KE: ” SE epIDIDyME VAGIN DORSAL: =" VENTRAL ES Ÿ CLITORIS —À IMPAIR e e + GLANDES —10°JOUR Him: Evolution des gonoductes et du sinus uro-génital chez un Rongeur tel que la Souris. 480 KITTY PONSE trompes, cornes utérines, utérus, tandis que des reliquats non fonc- tionnels rappellent, dans chaque sexe, l’évolution bisexuée initiale. Système uro-génital. — Le territoire terminal du tractus sexuel: le sinus uro-génital et le tubercule génital externe, est constitué par une ébauche unique, bipotente: chez le mâle, ce sinus évoluera en donnant un urètre long, coudé, central, muni de glandes prosta- tiques et bulbo-urétrales de Cowper, traversant ensuite tout l’axe de l’organe copulateur ou pénis, et fonctionnant comme uro-sper- miducte. Chez la femelle, 1l restera court, rectiligne, dépourvu de glandes bien développées et se dédoublera en un urètre ventral et un vagin dorsal, tandis que le chtoris reste petit, et le méat urinaire plus ou moins ventral, plus ou moins séparé de l’orifice génital (schéma moyen d’un Rongeur tel que la Souris, fig. 2). A cet appareil génital s’ajoute l’ensemble des caractères sexuels secondaires, morphologiques, physiologiques et psychiques, consti- tuant le dimorphisme sexuel. Il est de notion courante que la castration le fait disparaitre, tandis que la greffe ou l'injection des sécrétions des glandes géni- tales, les hormones sexuelles, le maintient ou le fait réapparaitre chez les castrats. Hormones sexuelles. — Ces hormones sont des stérols dérivés du cholestérol à squelette tétracychique A, B, C, D, le cycle D étant : penténique. Il existe un ou deux groupes méthyles (CH;) en 10 et 13, et certains radicaux oxydés aux points névralgiques 3 et 17, parfois 16. Ce sont des corps saturés, ou non saturés, avec une ou ! plusieurs doubles liaisons dans le cycle A (en 4-5 ou 2, 3, 5), rare- ment en B (fig. 3 et 4). Androgènes (fig. 3). — Parmi les androgènes, la testostérone, | cétone en 3, ol en 17 avec une double liaison en 4-5, est excrétée dans l'urine sous forme moins active, saturée et oxydée en 17: l’andro- stérone. Le sel propionate de testostérone en 17 est le perandren commercial. Cette hormone fait pousser la crête du Chapon à la dose de 13 y ou développe la vésicule séminale (50 y) ou fait: apparaître une zone claire supranucléaire dans les cellules de la! prostate ventrale du Rat mâle castré (15 y). [1 existe beaucoup d’autres androgènes dont l’adrénostérone, la: déhydroandrostérone et l’androstènediol sont remarquables au point de vue physiologique et extraits de la corticosurrénale ou de l'urine | : 481 ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES ‘J10a) opdurs un 4ed 8799 01 uo Sonbrpur quos *ppn s: o[AyJOUr Sodnoré or] ‘SOU9501pue Xnedrouru,] 6 14 STARS OLONe Der LA Le ANOY1SON14QV ANOIGINVISOUONY H O ANOU31SO1S3L l ed LIN. 1. LLAZ CAL LIU V de AN "10-IN3N934d TE AA 6 NE 1 UNI CIC": ‘SoU95047$0 Xnedrouu] ANOMONATIV ANOMONASIOQ TOY1SIOQILLS 2V 197 Es | AU OH sn Cho HO0D-3-H- : | LS [ | : t 2=) € H3- HD HD JT HE Ë ent / [e, JOIYLS 30 101QV41S 10 INOY1S 10 SIN10O 1510 XNVADINIHA 482 KITTY PONSE Oestrogènes (fig. 4). — L’hormone femelle type est l’œstradiol. Le noyau A est aromatisé (trois doubles liaisons); un seul groupe ? Fr t6: Réaction œstrale du vagin de Cobaye (BCD) | et son état de repos (A). | méthyle se trouve en 13; deux oxhydriles en 3 et 17. Elle a été ‘ extraite de l'ovaire de truie avec une extrême difficulté, ainsi que M sa forme oxydée en 17 lPœstrone, et passe ainsi que sous uñe forme, peu active, l'œstriol (3 hydroxyles en 3, 16, 17), dans l’urine. L | QOrr | l | | ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES 483 Le sel dipropionate d’œstradiol constitue l’ovocycline P. Elle déclenche le rut des Souris femelles castrées à la dose de 0,1 y (1/10.000 mgr) en provoquant la transformation de lépithélium HORMONES PROGESTATIVE S ou e- OH w 7 MO, LU pie "PREGNANDIOL PV 0°: & 04, HCECÉ H_.oH ANHYDRO-0X7, Eu ETHINYyL,, PROGESTERONE= PREGNENIN- OL>ONE, OU TESTOSTÉRONE HORMONES AMPHISEXUELLES ED d ANDROSTERONE ANDROSTÉRONE sr CH 53..oh HÔ où 43 ARETHYL rie ANDROSTANEDIOL TESTOSTERONE ANDROSTENEDIOL Fi1c. 6. Principales hormones progestatives et hormones amphisexuelles. unistratifié, simple, du vagin, en un édifice complexe, stratifié, kératinisé et muqueux: réaction œstrale (fig. 5). Hormones progestatives (fig. 6). — La deuxième hormone génitale femelle extraite du corps, la progestérone, diffère passablement des hormones œstrogènes: elle possède 1 méthyle en 10 en plus, mais 484 KITTY PONSE n’a qu'une seule double liaison en 4-5; une courte chaîne latérale pregnane est rattachée en 17. Chose curieuse, elle ressemble beau- coup à l’hormone mâle et encore plus à l'hormone vitale de la corticosurrénale: la désoxycorticostérone; le remplacement d’un atome H du groupe méthyle CH, en 21 par un oxhydrile OH, transforme l’hormone progestative en hormone vitale (CO-CH?20H en 17). La progestérone est réduite en pregnandiol imactif dans l’urine; c'est la seule véritable hormone progestative complète: elle permet la nidation de l'œuf fécondé dans le berceau utérin, conditionne la formation du placenta et maintient jusqu'au terme la gestation en synergie avec les œstrogènes (1 mgr actif sur la Lapine). Parenté et Spécificité des hormones. — Le degré de parenté des hormones génitales semble très grand en apparence. Mais 1l est souvent très difficile de passer 2 ottro de l’une à l’autre: la déméthy- lation en 10 et l’aromatisation du cycle A est obtenue avec une extrême difficulté. Les œstrogènes ont donc une constitution chi- mique spéciale, ce qui leur confère une haute spécificité d’action; et cependant, comme nous le verrons, de multiples corps possèdent l’action œstrale sans que le secret de la structure active in vivo n'ait été élucidé. Ainsi, malgré l’apparente parenté, les hormones sexuelles ont une individualité chimique nette, ce qui correspond à leur genèse à partir de cellules différentes. | Genèse des hormones : Hormone mâle: cellules interstitielles de Leydig du Testicule. (ÆEstrogènes: cellules théco-interstitielles de l'ovaire. Progestérone: cellules de la granulosa édifiant le corps Jaune ovarien. Hormones corticales: cellules du cortex surrénalien. Classiquement, on admet, pour toutes les hormones, une spéei- ficité d’origine, de constitution, d’action. Elles agissent sur des récepteurs spécifiquement sensibles à leurs actions. Nous verrons que de corrections il faudra apporter à cette conception trop simple. Modes d'action des hormones. — Ovaire et testicule sécrètent | soit des hormones stimulantes, à action positive, soit des ehalones | inhibitrices, à action négative: témoin le cas bien connu du démas- ,» ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES ÆÆ EE _ = Éric Chapon (A) et Chaponne (B). Type neutre du plumage et des ergots (d’après Douu). 486 KITTY PONSE quage d’un magnifique plumage de Chaponne après ovariotomie de la Poule, et, ce que l’on connaît moins, l'allongement remarquable des plumes du Chapon castré depuis trois ans (fig. 7 et 8). De telles actions inhibitrices ont encore été signalées chez la larve de Triton femelle par DE BEAUMONT: la présence de l’ovaire supprime la crête dorsale, fait régresser la papille cloacale copulatrice, après la méta- morphose, et empêche la coalescence des canaux collecteurs du rein, en À res À S évitant le raccourcisse- Ÿ LL | ment terminal du canal NN No de Wolff par dégénéres- cences cellulaires (fig. 10, page 487). Tout récemment: Wozrr, chez l'embryon de Poulet, et JosrT, chez embryon de Lapin, sont parvenus à supprimer en grande partie l’oviducte M sous l’action d’une greffe M, testiculaire embryon- M naire,ou par l’administra- tion d’une hormone syn- thétique (fig. 14 p. 493). M L'action doit se faire M sentir au cours d’une. phase critique sensible, sinon c’est trop tard, et les ébauches sont stabili- sées (WOLFF). | Les expériences de mécanique embryonnaire sexuelle ont bien | mis en évidence, également, l’action inhibitrice de la médulla sur{ le cortex des gonades et vice versa. Il se forme des gonades abortives. inhibées, puis, secondairement, une activation par la libération dul N°4 we TT Ege ad. F1, 6 Chapon après 2 ans 8 mois de castration: allongement excessif des plumes en l’absence de testicule (d’après 3ENOÎT). Fo di me. murs. territoire jusqu'alors inhibé (fig. 1). ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES 487 C’est par le jeu combiné de ces actions positives et négatives que les hormones sexuelles procèdent au modelage du dimorphisme sexuel, et ceci dès la phase embryonnaire la plus reculée. II. HISTOGENÈSE SEXUELLE CHEZ L'EMBRYON ET DIMORPHISME SEXUEL PRIMAIRE Tout le dimorphisme sexuel, primaire et secondaire, semble être hormoniquement conditionné, et ne résulte pas de l’action directe des facteurs génétiques, comme l’affirme Moore en 1947. J’ai discuté ailleurs ! ce problème; qu'il me suffise de rappeler certains faits. La masculinisation embryonnaire des free-martins, génisses jumelles à placenta fusionné avec celui d’un cojumeau mâle, celle des parabiontes expérimentaux de Batraciens, soudés côte à côte comme des frères siamois de sexe différent, celle que HUMPHREY obtient en greffant une ébauche présomptive de future gonade dans un hôte de sexe opposé, sont autant de preuves de l’existence de substances embryonnaires sexualisantes, transmissibles par voie humorale. HumPuREY, par exemple, greffe une future glande mâle (— ébau- che minuscule) d’Amblystome tigré sur embryon d’Axolotl femelle albinos (fig. 9). Le greffon se différencie en testicule, inhibe le développement du cortex ovarien de l'hôte femelle, puis, par acti- vation médullaire secondaire, induit dans cet ovaire la formation de nodules testiculaires actifs ce qui entraîne la masculinisation complète de la femelle. Prélevant après coup le greffon qui a pro- voqué cette inversion sexuelle, HuüMPHREY obtient la transforma- + tion de l’ovaire en un testoïde spermatogène, et désormais ce faux mâle pourra féconder une vraie femelle; il engendre avec elle une descendance insolite, composée de trois fois plus de femelles que de mâles: DE. X NY Il AXE XM: YY ES D D. 14 39 1 Conférence à l’assemblée annuelle de la Société de Physique et d'Histoire | naturelle de Genève, 6 novembre 1947. | SS KITTY PONSE Cette expérience cruciale montre qu’une pétite ébauche em- bryvonnaire génitale a pu opérer une masculinisation intégrale de tout un organisme femelle, malgré sa constitution génétique. Il y a Mer: jap” L # | Ld | ne 3 6 : L à 5 og æ , 4e D RS MR 4! FrG. "9. Expérience de greffe d’ébauche de gonade d’Amblystome tigré sur hôte Axolotl albinos femelle (HüumPpurEey 1943). 3: ovotestis induit T, 4° annee; 4: un autre cas avec le testicule inducteur Gr, avant son ablation, à l’âge de 4 an. Gr creffe: T testoide induit. A... 489 » S GENITALES ACTIONS PARADOXALES DES GLANDE (Uld NP SAN97991[09 XNEUE9I SHP 9908991809 9[QTE] So} :7) ‘99ŒUUI JUaUWApIOT ao1yepndoo ofrded :g ‘Sjuoosareoo uou smajoapoo xneueo ses 19 SUIMOJUO2 (D) 2J0NPIAO UOS 994 ajjourey : Y ‘AI — ‘UI94 np xneuro SP 916707 9909989609 :7 ‘ooddopeA9p uarq apeoropo errded es ‘€ SIU89897609 XNEUEI & 9J[Npe STeUE V0 [II -Uba np XNEUB9 S9P 9[8J0FNS 90U99S9[809 EI 9P EUIUOS :") ‘A[POBOIO afrded es :g ‘urai np sanogoappoo xneueo SIP 99U99S9009 9948 (SUB £) 9J[NP8 po] No feu EUBAUET FeaJSEO "IT HOM 9p TEub) of suep juowgedes jueyonoqop SIN999[[09 XNBUPO $98 9p BUHUOS 9) HATBJUSUIPNA 9898010 oprrded es :g ‘(AAD) JIOM 9p [EUB9 NE (T'Y) AIEQUOL Ur4 of querçor Soie das san9799proo XNBUBO $9$ ‘X) 9PEUOS ES ‘OAU] : V ‘I ‘(LEGI INONNVHY 4) UOJUIL NP OABAIE] JU4JS80 9[ Zoo 99NX9S6 91/NAU AUMOF 777 ‘OT ‘O1 490 KITTY PONSE donc bren une action sexualisante dans l’ébauche embryonnaire de la glande génitale. Castration larvaire. — S'il en est ainsi, sa suppression précoce doit aboutir à la réalisation de la forme neutre asexuée postulée par PÉzaRD. C’est ce qu'a démontré dès 1933 DE BEAUMONT, dans des expériences de castration larvaire du Triton et qui sont restées trop peu connues. Cet auteur obtient, au bout de trois ans, un type neutre indiscernable à partir des deux sexes, muni d’une petite crête dorsale, d’une papille cloacale moyenne, de trois sortes de glandes cloacales inactives et d’un appareil uro-génital uniforme, à canaux collecteurs du reiñ coalescents (fig. 10). Chose curieuse, ce type neutre, très différent du type larvaire et de celui de la femelle adulte, ressemble étrangement, à l’activité près, à celui des mâles. Le testicule ne fait que renforcer et déclen- cher des sécrétions dans ces dispositifs que le type neutre acquiert en son absence. Celui-ci se « masculinise » en quelque sorte en partie. La présence de l’ovaire empêche la réalisation de cette coalescence des canaux de l’appareil uro-génital larvaire et exerce, de plus, comme nous l’avons vu, des actions inhibitrices sur le cloaque et la crête dorsale. Castration embryonnaire de l’Opossum. — Des recherches sur l'Opossum paraissaient remettre en question tous les résultats pré- cédemment acquis sur le Triton. Moore (1943) a réussi le tour de force de castrer de tout jeunes embryons de ce Marsupial, mesurant 4,5 em. et âgés de vingt jours, c’est-à-dire une semaine après leur arrivée dans la poche marsupiale. La mère étant endormie, MooRE glisse une microtable d'opération sous l'embryon non anesthésié et qui continue à têter la mère, en le fixant au moyen de bandes de leucoplaste sur son support. L’ablation des gonades avec une partie du mésonephros se fait par deux laparatomies dorso-laté- | rales et les plaies sont recousues et collodionnées. Malgré une morta- lité élevée, trente opérés survivent de 50 à 140 jours (fig. 11). Au moment de l’opération les gonades sont déjà différenciées dans les deux sexes, mais il y a encore un double système de gono- ductes wolffiens et müllériens. | Or la différenciation sexuelle se poursuit tranquillement chez ces castrats des deux sexes en l’absence de gonades. Tractus génital, { prostate et pénis du mâle se différencient et grossissent tandis que! ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES 491 régresse son système müllérien (fig. 12). Chez les femelles, trompes, cornes utérines, canaux vaginaux latéraux et sinus urogénital A) À rx SE ANS À__m FA F5 HA BR / | T.O B Puce 41. Castration embryonnaire de lOpossum dans la poche marsupiale. gauche: l’appareil urogénital de l’embryon à l’âge de 20 jours; à droite: "microtable d’ opération (TO) et petit embryon fixé sur la table dans le marsupium (M) (d’après Mo00RE 1947). _ TEE 2 Schéma de coupes de prostates de trois embryons d’Opossum frères, autopsiés à l’âge de 102 jours. B: de témoin non opéré; A et C: de castrats opérés à l’âge de 30 jours (d’après Moore). Développement normal en l’absence de testicule. 4 492 KITTY PONSE évoluent tandis que disparaissent les canaux de Wolff. Cette histo- genèse sexuelle parait donc entièrement autonome, comme c’est le cas chez les Insectes castrés. Elle se poursuit jusqu’au centième jour, date de l’entrée en action de l’hypophyse, ce grand régulateur endocrinien. Désormais les castrats présentent un retard d'évolution par rapport aux frères et aux sœurs témoins. Sensibilité précoce des récepteurs. — Les récepteurs sont cepen- dant très précocement sensibles aux hormones génitales, artificielle- ment introduites (MOoRE, BURNS); par conséquent s'il y en avait chez l'embryon, ils devraient réagir à la castration. D'ailleurs, affirme Moore, l'hypophyse ne fonctionne qu’à partir du centième jour, et des injections de gonadostimulines (sérum de jument gravide) n’agissent qu’à partir de cette époque sur l’Opos- sum. Ceci n’est pas exact, puisque RuBIN, élève de MooRE, note une très nette stimulation des glandes de Cowper des embryons mâles dès le dix-septième jour sous l’action des injections; le testi- cule est donc déjà capable de réagir aux gonadostimulines dès cette époque cruciale. Si la castration n’altère pas l’évolution des glandes de Cowper jusqu’au centième jour, on peut se demander, comme pour les autres récepteurs, s’il n’y a pas un autre facteur andro- gène extra-gonadique qui entre en jeu: nous y reviendrons. Conclusions. — Moore conclut que les hormones génitales n’exercent aucune influence sur l’histogenèse sexuelle primaire. Ce sont les facteurs génétiques, chromosomiques, qui interviennent directement, comme chez les Insectes. Ainsi MoorE, le champion de l’action morphogène des hormones chez l'adulte, s’est incliné devant les résultats négatifs de ses propres | expériences et est revenu à la conception ancienne du déterminisme | génétique du dimorphisme sexuel primaire. Comment concilier ceci avec les résultats de DE BEAUMONT, ! avec le cas du free-martin, des parabiontes de Batraciens, des greffes d’ébauches embryonnaires de HumpurEY ? Josr nous donne la clef du mystère ! 1 Je saisis cette occasion pour exprimer mon admiration pour la magnifique4 œuvre que les savants de France ont su édifier au cours des dures années de la4 guerre. Ces recherches ont jeté une vive lumière sur l’histogenèse et l’endocri- nologie sexuelles. Citons les travaux de RayNauD, de GALLIEN, de JOLLY,4 de TucHmann-DupLessis, mais surtout ceux de l’école de Strasbourg, de cette: admirable école de Bouin et d’'ANGEL: ceux de Robert Courrier, de Jacques! Al] ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES 493 Ezxpériencés de castration embryonnaire du Lapin (Josr 1946-1948). Etendant les expériences de DE BEAUMONT aux Mammifères, Josr castre des embryons de Lapin 1n utero entre le dix-neuvième et le vingt-troisième jour de la gestation (de trente-deux jours) par une technique encore plus subtile que celle de MooRE, puisqu'il s’agit d’une césarienne, et qu'il doit éviter l’avortement malgré le traumatisme utérin. Un ou.plusieurs petits embryons de 2 cm1 sont opérés par portée, après avoir ouvert la mère, son utérus et Pamnios fœtal. 66 embryons survivent sur 117 opérés. Au dix-neuvième jour, les gonades sont déjà différenciées, mais les gonoductes n’ont pas encore atteint le sinus et la prostate n'est pas encore apparue. Le fait fondamental mis en lumière par Josr c’est la nécessité d'opérer à un stade critique de détermination des ébauches, phase au cours de laquelle la castration et l’'hypophysec- tomie (par décapitation simple des embryons) ont un effet des plus nets sur la différenciation sexuelle primaire. Après le vingt-troisième jour, la castration n’a plus aucun effet si ce n’est un simple ralentis- sement de l’évolution, exactement comme dans les expériences de Moore: gonades, gonoductes, glandes annexes (fig. 13, F) se déve- loppent conformément au sexe, tandis que les conduits hétérologues régressent. Les ébauches sont désormais «stabilisées » (Wozrr, BuURNS). Entre le vingtième et le vingt-deuxième jour, la castration a un 4 effet d'autant plus net qu’elle est plus précoce, mais pour atteindre l'effet total, il faut agir dès le dix-neuvième jour; non seulement il n'y aura plus évolution du tractus mâle, mais tout le système 4 wolffien régresse, disparait et la prostate fera complètement défaut # comme chez les femelles (fig. 13 A). _ L'effet est moins net chez les embryons femelles castrés, et Josr estime qu'il faudra encore opérer plus précocement, si possible. _ La castration unilatérale ou la greffe testiculaire embryonnaire ‘hou encore l'implantation d’un cristal d’androgène, par contre, 4 permet une différenciation mâle normale (fig. 13, D et E). Le testicule greffé sur femelle fait régresser en partie son canal de Muller et les androgènes en cristaux en sont aussi partiellement Ÿ capables (fig. 14). “A h e Ë PAPE : | 24 Benoît, de KLein, de WoLrr, ici présent. Mais c’est au plus jeune de cette # phalange, Albert Josr, que va ma reconnaissance parce qu’il a réintégré le 1 déterminisme de la différenciation sexuelle primaire dans un cadre normal. REv. Suisse DE ZooL., T. 55, 1948. 32 494 . 7 _ +94 KITTY PONSE CASTRATION EMBRYONNAIRE DU LAPIN IN UTERO A. JOST 1947-48 PROSTATES 19° JOUR | 205.2 BOURGEONS Dot 234 pe 22°. DhgeLe 22 PERANDREN 234 AUTOPSIÉ 28%). TUBERCULES GÉNITAUX so +O SnoiMÉTH YUTESTOSTERONE Fie:, 13. Castration embryonnaire de lembryon de Lapin in utero (d’après Josr). Schéma des bourgeons prostatiques (BP) bourgeonnés ou non par le sinus Leur absence chez le castrat du 19° jour (A), leur développement complet chez un castrat du 23€ jour (F), chez l’animal castré unilatéralement (D) ou! avant reçu une implantation d’hormone mâle en même temps que Ia castration (E). LR | ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES 495 CASTRATION DE L'EMBRYON DE LAPIN JOST 1948 42 — HN CL EANTR TS MULLERIEN Fire: #2. Appareils génitaux d’embryons mâles de Lapin castrés au 20€ jour (d’après JosTr 1948). Féminisation paradoxale avec développement des canaux de Müller et du vagin müllérien, et régression des canaux de Wolff. Régression asymétrique des canaux de Muller chez une femelle à greffe testiculaire (T) et état du testicule normal d’ün embryon mâle à l’âge de 20 jours: tissu interstitiel actif (TI). 496 KITTY PONSE Après le vingt-troisième jour, la greffe ne parvient plus à stabi- : hiser le système wolffien ni à inhiber le système müllérien. Conclusion. — On peut donc conclure que le testicule embryon- naire, et peut-être l’ovaire, sont responsables de la différenciation sexuelle à une phase critique de détermination des ébauches. Si MOORE n’a pas observé ce fait, c’est qu'il a opéré trop tardive- ment, après le stade critique probablement. L'apparition des gonoductes, leur première différenciation, la formation de la pros- tate ont lieu entre le dixième et le dix-septième jour chez l'Opos- sum et la castration n’a été effectuée que le vingtième jour. En ce qui concerne le Lapin, par contre, Josr à opéré au moment précis de la phase critique de détermination de ces ébauches. Mais Josr a obtenu, de plus, un nouveau et singulier résultat : Féminisation paradoxale. Non seulement ses embryons mâles subissent la régression de tout leur tractus génital, mais encore 1ls présentent la persistance et le développement du système müllérien qui se différencie en trompes, cornes utérines, utérus, suivi d’un canal urétro-vaginal et d’un tubercule de type hypospade inhibé, femelle (fig. 14 et 13). Cette féminisation paradoxale par simple castration embryon- naire, est-elle la simple résultante d’une autodifjérenciation du système müllérien non inhibé après suppression du testicule, ce qui concorderait avec la faible action de la castration femelle observée | Jusqu'ici ? Pourquoi le système wolffien ne se développe-t-1l pas chez l’em- bryon femelle castré ? L'intervention a-t-elle été trop tardive ? Y a-t-il des potentialités différentes des deux séries de gono- ductes avec autodifférentiation seulement du système müllérien, lorsqu'il n’est pas inhibé ? Que donnerait la greffe ovarienne sur mâle castré ? Autant de questions qui restent à résoudre. C’est ici le heu de faire quelques rapprochements: La féminisation paradoxale de l'embryon mâle castré de Lapin, et la masculinisation partielle du castrat larvaire du Triton mef paraissent devoir relever d’un mécanisme commun. N’existe-t-il pas dans l’organisme une autre source d'hormones! génitales qui pourrait intervenir dans l’histogenès sexuelle ? re qe me — - ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES 497 Cette suggestion. que j'ai communiquée à JosT, ne parait pas le satisfaire et elle n’est du reste pas encore prouvée. Cependant je pense qu’elle mérite un examen approfondi. III. ROLE DE LA CORTICOSURRÉNALE DANS L’'HISTOGENÈSE SEXUELLE Depuis les travaux de Howarp, de DEANESLEY, etc., on connaît lPexistence d’une zone X périmédullaire, facilement et intensément colorable par certaines méthodes, dans la surrénale des Souris et des Rats. Formée le dix-septième jour, elle régresse chez les mâles le quarantième jour, chez les femelles au cours des gestations suc- cessives. Elle persiste chez les castrats juvéniles (fig. 15). Price, dans le laboratoire de MoorE, observe la différenciation précoce complète de la prostate des jeunes Rats entre le dix-septième et le vingtième jour avec formation de la zone claire caractéristique, soixante jours avant la puberté testiculaire (1936). Or, la castration des rats juvéniles permet la poursuite de lhistogenèse de la prostate et des vésicules séminales jusqu’au | quarantième Jour, après quoi il y a régression de ces caractères sexuels (PRICE, HOWARD). Pratiquée après cette époque, la castration provoque la régres- sion immédiate de la prostate, comme chez l'adulte. Greffant des récepteurs mâles (vésicules séminales, prostate) : sur hôtes d’âges différents castrés ou non, Price explore «l’état 4 sexuel » de ses sujets et met ainsi en évidence un pouvoir androgène très net chez les castrats (1941). Il était dès lors logique de penser 4 à une fonction andromimétique de la zone X surrénalienne. BurRiLL et GREENE (1939) en apportèrent la preuve en réussis- ‘h sant la double opération de la castration et de la surrénalectomie, pratiquée à l’âge de seize jours: aussitôt, toute l’histogenèse sexuelle s'arrête net. Davipson et Moon, dès 1936, par contre, l’accélèrent en injec- % tant des extraits hypophysaires corticotropes à des castrats pourvus de leurs surrénales. La vicariance des testicules par la surrénale était ainsi prouvée. Chez l'Homme, les Singes anthropoiïdes et le Porc, une zone X KITTY PONSE 498 -(inol ,y£) apponxos ap1npeur & 92$N94ql} 9 nsdes oun ded quouooerduer uo& ‘8 ‘uorgestponorA 184 aou99sal -gu989p ES ‘L E y "EIINPOU EI 9P SNSSp-N6 Sa1UiOS 9S[NT[99 saqrod ap ogumoy ‘9}lA198 aulad u9 x au0Z :SEG UF ‘X AUOZ ET 9P aourJSISA0d :947889 O[EN ‘Y ‘TZ OUOZ JO] :OHMOIA OTOUA € ‘endedsip æ au0Z :SaUIBUW9S ZT 9P IPN ‘& ‘UOHEUMOF 9P 9104 uo æ ouoz :Sanol 64 2P JUN ‘LE ‘NE UH ‘UIMAUES NBOSSIEA — AQ 99NIQUWOS — 4Z ‘99[N010SE} — JZ -E[INPOU —. UE | GUVMOF] 99 ATISANVI( S9dde,p) SHNOS ET 2p AJEUXLINSOI!ION ET OP oareppnpoumod (xz) X 9U0Z EJ 9p anbraumoapur UOTaUO Gr PQ DE ZX x ! N | | ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES 499 fœtale existe dès le sixième mois et ne régresse qu'après la nais- sance. En pathologie, on connaît bien le cas de virilisme tumoral où des tumeurs de la corticosurrénale entrainent chez des fillettes ou des femmes ménopausiques le développement d’un organe péni- forme, l’hirsutisme, la baisse de la voix. Les mêmes tumeurs pro- voquent la puberté isosexuelle précoce des garconnets. On connait également chez les hommes des tumeurs corticales féminisantes (gynécomastie). Dans tous les cas, l’excrétion des dix-sept céto-stéroïdes andro- gènes est exagérée dans l'urine et disparait après ablation de la tumeur et régression du virilisme. Les cas extrêmes de LuKkEnxs-PALMER (1940) sont dus à des tumeurs fœtales qui peuvent aboutir à un pseudohermaphroditisme très poussé, en l’absence de testicules, et en présence d’ovaires nor- maux. Ces derniers sont accompagnés de trompes et d’un utérus, tandis que l’urètre, la prostate, le pénis (hypospade), la pilosité, la taille, la carrure, la voix se sont entièrement masculinisés. Dans tous ces cas, mais aussi dans l’urine de sujets normaux, on: a décelé des androgènes en excès ou en petites quantités, et aussi des œstrogènes: Adrénostérone, transdéhydroandrostérone, autres androgènes saturés moins actifs — androstènediol — æœstrone — progestérone (fig. 3, 4 et 5). L’urine des castrats reste androgène dans les deux sexes: eunuques, chevaux hongres, bœufs, zèbres, génisses castrées. Les chimistes ont isolé des androgènes de la corticosurrénale. La glande surrénale, même normale, est donc un réservoir d'hormones sexuelles. Cette action andro- et gynomimétique de la surrénale, variable selon les espèces et l’époque de la vie, est particulièrement accusée au cours de la vie fœtale des Primates et postnatale chez les Ron- geurs, étudiés à ce point de vue. Le développement pourra donc être influencé par des hormones | de constitution analogue ou voisine de celle des hormones génitales, originaires de la corticosurrénale. Ne pourrait-on pas, dès lors, penser à une intervention de celles- ei dans l’histogenèse des castrats embryonnaires ? La féminisation et la masculinisation paradoxale des embryons de Lapin et de 500 KITTY PONSE Triton gonadectomisés, ne relèverait-elle pas d’un mécanisme de cet ordre ? La surrénale fœtale serait-elle androgène chez le Triton, gynogène chez l’embryon de Lapin ? L'avenir nous l’apprendra. La contre-épreuve de la surrénalectomie embryonnaire s’impose. Cette expérience, tentée Jusqu'ici seulement chez le Rat par WELLS (1946), a été pratiquée trop tardivement et les résultats sont trop partiels. A mon avis, toute l’histogenèse et la physiologie sexuelle devra être remise sur le chantier en tenant compte de la double expéri- mentation de base: castration + surrénalectomie, complétée encore par lPhypophysectomie. Chez l'adulte, on commence à en connaître les effets en ce qui concerne le développement mammaire et l’évolution des glandes préputiales, prostatiques et salivaires chez les Rongeurs et chez le Triton: ces glandes ne régressent complètement qu'après la double ou la triple intervention. Nous pouvons admettre, Jusqu'à nouvel avis, que l’histogenèse génitale ainsi que le maintien du dimorphisme sexuel complet résulte de l’action d'hormones sexuelles, sécrétées simultanément ou successivement par les gonades et par la corticosurrénale, sous contrôle hypophysaire, et ceci par une synergie harmonieuse des trois glandes complémentaires. Nous pouvons, et nous devons désormais tenir compte de la triade endocrinienne: gonades-surrénale-hypophyse, dans l’inter- prétation des actions paradoxales. IV. ACTIONS PARADOXALES DES GONADES ADULTES À. FÉMINISATION PAR LE TESTICULE. [. La Poule ovariotomisée à gauche se transforme en faux coq: la gonade droite minuscule et abortive, territoire médullaire, hibéré de l’inhibition corticale après ablation de l’unique ovaire gauche; se développe en un testoïde, ce qui masculinise l'animal. | Mais, au bout de deux à quatre ans, cette Poule, après les phases initiales de castrat, puis de faux mâle (fig. 16 A), se reféminise (h après coup (Bexoîr, Dom, etc.): il y a retour au plumage inhibé | femelle et développement des oviductes: phase hermaphrodite (fig. 16 B). D01 GENITALES LANDES C DES G PARADOXALES ACTIONS LIONAG J9 HKO( Saade,p) uorjeayse9 9p os } OUIPAO.I JOIE e oyones eqd orgtuoud ep juepu op o9e[d er e 9P10S97 :7 ‘oyipoayde IUOJOLBAO 9[N04 9[[OUO] odÂy ne JNPIAO : FI : UOI9499$ JLUTUI9S Sapnorpeur ) SAN[[99 Op : [Ru oseud : ‘OJONPIAO, 0p Jo o8eunpd [UIpNoSe 502 KITTY PONSE Ceci est dû, comme BENoîr l’a montré, à l'existence de régéné- rats à la place de l'ovaire gauche enlevé, régénérats qui ont le type testiculaire, mais à cellules endocrines d’origine corticale, femelle (fig. 16 C). Leur ablation, ou leur inexistence, supprime cette fémimisation secondaire. Ainsi, une glande, d’origine ovarienne, mais d’aspect testicu- laire, peut fonctionner dans le sens endocrinien femelle. IT. Des cas nombreux de pseudohermaphrodites paradoxaux ont été signalés chez la femme: les sujets sont normaux mais ont des ovaires remplacés par des testicules d'aspect cryptorchide (CHAPPLE, 1937, etc.). On connaît des cas semblables chez des Porcs, Chèvres et une Musaraigne. Il est probable qu’à l’état embryonnaire ces sujets ont eu un ovaire au moment de la phase critique de stabilisation des ébau- ches, puis un ovotestis qui s’est progressivement et tardivement transformé en testoide. IIT. Certaines tumeurs du testicule {séminomes) exercent une action féminisante se traduisant par la gynécomastie, mais on sait que les androgènes purs agissent aussi sur l'appareil mammaire. IV. Dans certaines espèces, le testicule grefjfé agit sur l’oviducte des Poules, des Lézards, des Tritons (DE BEAUMONT, ApAMs, etc.). V. Sur embryons de Poissons, Urodèles, Reptiles, Oiseaux, on obtient facilement le même effet paradoxal de l’hormone mâle injectée sur l’oviducte femelle. Le cas de l'Opossum sur lequel nous reviendrons en est une illustration extrême. VI. Enfin on a extrait du testicule normal, des quantités varia- bles mais appréciables d’œstrogènes non chimiquement définis. 1 U.R. par 16 gr Testicule de Porc RE D MOLRET D d’étalon qe DOUTE ) de Taureau Le testicule de Porc est particulièrement féminisant; n’oublions pas que l'urine des castrats de ces espèces l’est aussi: la majeure partie de son activité œstrogène vient de la surrénale, non du testicule. ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES 503 Conclusions. — L'action féminisante du testicule normal n’a été mise en évidence que par l'extraction de substances œstrogènes impures dans certaines espèces seulement, en en quantités variables. Hart Testoïde droit chez la Poule masculinisée par ovariotomie gauche: activat:on de la gonade droite, territoire médullaire (d’après Papoa). À: canalicules séminifères de type sertolinien; B: canalicules de type embryon- naire ou sertolinien,; C: genèse de cellules claires (c.i.©); D: canalicule spermatogène (rare). 504 KITTY PONSE Ce pouvoir existe dans les testoïdes d’origine ovarienne, dans les tumeurs et greffes testiculaires, dans les testicules séniles: donc dans des conditions anormales, pathologiques. B. L'OVAIRE SÉCRÈTE-T-IL DES ANDROGÈNES ? La masculinisation paradoxale par les ovaires est un phéno- mène fréquent, mais, chose curieuse, on n’a pas extrait de l’ovaire normal des androgènes, et l’œstrone et l’œstradiol ne sont pas masculinisantes à doses fortes sur la crête des Chapons. I. Les testoides d’origine ovarienne médullaire sécrètent incon- testablement des androgènes qui masculinisent les femelles. Gonade droite activée de la Poule (fig. 17); testoïdes de Free- martin de Mammifères ou de parabiontes de Batraciens; gonades femelles embryonnaires masculinisées par greffes d’ébauches testi- culaires ou par injections d'hormones androgènes de synthèse dans toute la série des Vertébrés, des Poissons aux Oiseaux inclus. IT. Toutes les fois que l’on trouble, chez la femelle adulte, léquihbre hypophyse-ovaire-surrénale, on provoque une dysfonc- tion ovarienne accompagnée de virilisme. Ce phénomène a été particulièrement étudié dans notre labo- ratoire depuis que j'ai découvert, en 1932, la masculinisation de Cobayes femelles adultes par des traitements gonadotropes. L'école viennoise (STEINACH), chilienne (LipsSCHÜTZ), anglaise (PARKES, Hizz, DEANESLEY) et américaine (PapANICOLAOU, BRADBURY) ont confirmé ces faits le plus souvent en ignorant nos recherches. Dans ces cas, on observe chez les femelles adultes la transfor- mation du chtoris en un organe péniforme muni de crochets et d’odontoiïdes caractéristiques, ainsi que l'apparition d’instincts mâles. Les ovaires sont alors kystiques ou lutéinisés, mais, contrai- rement à ce que STEINACH a prétendu, c’est l’état de pseudolutéini- sation thécointerstitielle qui est caractéristique. Les vrais corps jaunes sont inactifs au point de vue androgène, de même que la progestérone cristallisée pure! (Courrier). Les extraits de corps jaune préparés par STEINACH étaient certainement impurs et mascu- linisants. 1 Sauf à tres fortes doses. Frc. 18. Masculinisation du clitoris de Cobaye hybride d’espèces: (Cavia cobaya X c. aperea) (d’après GuYÉNOT et DUSZINSKA VIETRZIKOWSKA). A: corps caverneux clitoridiens hypertrophiés, munis d’odontoiïdes, faisant saillie hors du prépuce; B: ovaire kystique et «lutéinisé », un corps jaune régressé à gauche; C et D: tissu « pseudolutéinique » (surrénale aberrante ?) de cet ovaire. 506 KITTY PONSE PIC: 10 Virilisation par greffe ovarienne dans l’oreille de Rats mâles castrés (d’après DEANESLEY). A: greffe non masculinisante à gros follicules; B: idem, à nombreux corps jaunes vrais; C: greffon masculinisant pseudolutéinisé; D: fibrose des vésicules séminales hypertrophiées chez le castrat porteur d’une greffe du type A; E: vésicules de type castrat pur chez un hôte à greffon de type B: F: vésicule séminale en sécrétion active chez les castrats à greffe masculi- nisante C; H: prostate ventrale à zone claire supranucléaire et cellules hautes en cas de masculinisation; G: prostate ventrale inactive, régressée chez les castrats ou chez les porteurs de greffes ovariennes de types A et B. Je ne ferai qu'énumérer les prin-cipaux cas possibles: 7 1) Ovariotomie subtotale avec rut permanent, prolongé et ovaires kystiques ou pseudo-lutéinisés: Cobayes (LiPsCHÜTZ-PONSE). ACTIONS PARADOXALES DES 2. Ovaires kystiques ou pseudo- lutéinisés chez des femelles de Cobayes stériles ou hybrides d'espèces (GUYÉNOT-WIETRZIKOWSKA). Dans ce dernier cas la structure rappelle étrangement le cortex surrénalien (fig. 18). Or GRoAT (1943) vient de découvrir le développement de sur- rénales aberrantes intraovariennes chez les Ecureuils surrénalectomisés. Il se pourrait qu’on se trouve, dans le cas de certains Cobayes hybrides, en présence de métaplasies analogues. 3. Ovaire pseudolutéinisé après srefie dans le pavillon de l'oreille et maintenu à température relative- ment basse: dans ces conditions, il y a masculinisation des mâles castrés: Souris (H1LL, Dovaz), Rats (DEANES- LEY, HERNANDEZ), Cobayes (Dovaz, PoxsE) (fig. 19 et 20).Les greffes des récepteurs mâles dans l’œ1l de ces sujets masculinisés réagissent forte- ment (DEANESLEY, VEYRAT-TAIL- LARD). 4) Injections de doses massives d'hormones hypophysaires provo- quant une pseudolutéinisation ova- rienne (GUYÉNOT, PONsE). L'action est possible même après castration récente, mais 1] s’agit d’extraits hypophysaires bruts, impurs (hor mone corticotrope ?). Pre r90: Greffe non masculinisante à gros follicules (A) et greffe masculi- nisante à pseudolutéinisation 9. injections de doses massives théco-interstitielle (Coaye). de prolan d'urine gravidique : PONSE 1932, Srernacx et Kunn 1936, GuyÉénorT, TroLLIET 1936, PapanicoLaAOU, FALK 1936, MoraTo MANARO et ALBRIEUX 1938-40, VEyrarT et Tarrzarp 1947: Cobayes, Rats (fig. 21). 508 KITTY PONSE Cette masculinisation est rapide et particulièrement intense et très paradoxale, puisqu'elle n’agit pas sur les mâles castrés (O. PorTE, DEANESLEY), même en présence d’ovaires greffés dans le rein (0. PorrTe). Elle nécessite la présence d’ovaires lutéinisés (TROLLIET) mais se passe de la présence des surrénales (VEYRAT- TAILLARD). En tous cas, la lutéinisation massive des ovaires traduit une dysfonction gonadotrope (fig. 21). 6. C’est aussi le cas lorsqu'on pratique des injections massives prolongées d’œstrogènes. Celles-ci provoquent une nette altération histologique de l’hypophyse et déclenchent le déversement exagéré de l'hormone gonadotrope lutéinisante: il y a alors pseudolutéinisa- tion secondaire des ovaires en même temps que les femelles se virihisent (DE JonGx et MULDER, etc.). On retrouve la même masculinisation paradoxale chez les embryons femelles des Rongeurs soumis à l'injection de doses massives d’œstrogènes: Souris, Rats, Lapins. Chez ces embryons femelles œstrinisés, il y a développement du tractus wolffien mâle avec vésicules séminales et épididyme et l’ovaire est modifié dans le sens testiculaire. Mais les auteurs qui l’ont observé n'en ont pas compris, à mon avis, le mécanisme: RAYNAUD, GREENE, BURILI, Ivy, COURRIER et JosrT. Sur embryon mâle, ce même traitement provoque par contre une dépression hypophysaire profonde, ce qui se traduit par l’atrophie testiculaire, la régression du tractus wolffien et génital: action «anti-masculine » des œstrogènes qui s’exerce certainement par voie indirecte. Conclusions : 1) La médulla ovarienne, territoire potentiellement mâle, peut sécréter des androgènes après activation, conformément à la bipotentialité génétique. 2) Les ovaires en dysfonction: lutéinisés ou kystiques, sécre- tent des androgènes non définis, en cas de dérèglements endocri- niens pluriglandulaires, avec viciation de la fonction gonadotrope n ‘ hypophysaire, donc par un mécanisme indirect. ä 11 ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES 509 al Fc 74910: Masculinisation de Cobaye adulte par injections de prolan gravidique. | | A: clitoris péniforme; B: ovaire pseudolutéinisé; G: faux corps jaunes thécaux 4 crinogènes Rev. Suisse DE ZooL., T. 55, 1948. on 510 KITTY PONSE V. ACTIONS PARADOXALES DES HORMONES GÉNITALES PURES Si les gonades peuvent ainsi exercer des actions paradoxales, leurs hormones purifiées normales en sont aussi capables. Î. OESTRADIOL ET MASCULINISATION PARADOXALE DES TÊTARDS. En 1936, Papoa' observe que l’addition à l’eau d’élevage d’une folhculine impure, masculinise paradoxalement les têtards de la Grenouille verte. GALLIEN fait une expérience cruciale avec l’œstradiol pur. Injectée en solution huileuse, elle déclenche une action orthodoxe, féminisante : 100% de femelles. Ajoutée à l’eau, en solution aqueuse, il y a action paradoxale masculinisante: 100%, de mâles. La même substance agit donc en sens inverse, suivant le mode d'administration. L’hormone femelle est-elle transformée en hor- mone mâle lorsqu'elle parvient au récepteur sous forme hydro- soluble ? On le croyait; mais voilà que Papoa (1946) donne la chef du mystère. à Administrant la même hormone, l’œstradiol, sous la même forme aqueuse, à une même ponte de têtards, 1l varie les doses. Moins de 60 y/litre: action orthodoxe, 100% de femelles. Plus de 250 y/litre: action paradoxale, 100% de mâles. Entre 60 et 250 y/litre: action mixte, 100% d’hermaphrodites avec cortex ovarien et médulla testiculaire. La même substance: féminise à faible dose; masculinise à forte dose; intersexualise à dose intermédiaire. Lorsque le solvant est huileux, l'organisme l’enkyste, la résorbe en toutes petites quantités par les leucocytes: c’est l’action fémi- | | nisante des faibles doses. 1 Wirrscur estime que l’action masCculinisante paradoxale est due à des # impuretés de l’hormone utilisée, obtenue par voie extractive de l'urine. Cette hypothèse paraît peu probable, des traces d’impuretés androgènes résteraient & en dessous du seuil. D'ailleurs, une hormone obtenue in vitro, par Synthèse, 4 la testostérone, a les mêmes actions amphisexuelles, comme nous le verrons. # ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES BE Au contraire, en solution aqueuse, la résorption est totale, rapide et comparable à l’action des fortes doses: l’effet est alors paradoxal, masculinisant. Or ces doses massives masculinisantes de l'hormone femelle provoquent en même temps une hypertrophie surrénalienne et une Fic. 22. Appareils urogénitaux d’Opossums femelle et mâle (d’après MoorE). Noter l’absence de vésicules séminales et la présence d’une prostate allongée, ainsi que de 6 glandes de Cowper chez le mâle; de canaux vaginaux latéraux chez la femelle. 2 altération hypophysaire nettes (Papoa). Il y a là, sans doute, mise en jeu d’un mécanisme indirect de masculinisation par voie corti- cotrope. Considérons un instant les hermaphrodites. Leur examen est très suggestif. Un même sujet, dont toutes les cellules sont de même sexe génétique, verra simultanément certains territoires 542 KITTY PONSE évoluer dans le sens mâle, d’autres dans le sens femelle, sous l’action d’un même traitement. C’est ici qu'intervient la notion fondamentale du seuil de réaction du territoire qui réagit, la capacité de réaction du récepteur. La médulla, territoire potentiellement mâle, a un seuil d’activa- tion plus bas, est plus sensible vis-à-vis de l’action masculinisante indirecte et évoluera dans le sens testiculaire, alors que le cortex résistera encore à cette action, ayant un seuil d’inhibition plus élevé; 1l en résultera la formation d’un ovotestis. JosT aussi insiste sur les seuils inhibiteurs plus élevés que les seuils activateurs. Ces seuils plus ou moins bas, pourront du reste être génétique- ment conditionnés, comme nous le montre l'exemple de lOpossum. Actions paradoxales des hormones sur l'embryon d'Opossum. Les travaux de Burns et MooRE (1939-1947) ont rendu cet animal célèbre, ce qui est à la fois intéressant et regrettable à un certain point de vue (fig. 22). Utilisant des doses énormes (jusqu’à 5 mgr par Jour) d'hormones synthétiques appliquées en injections ou en onctions au moyen d’une pommade, à de tout jeunes embryons de quatorze jours, dans la poche marsupiale maternelle, ces auteurs déclenchent une série de réactions paradoxales (fig. 23). Hormone mâle. La testostérone, à côté de son action orthodoxe masculinisante sur le tubercule génital, la prostate, les glandes de Cowper et les canaux de Wolff et la descente des gonades (non modifiées) exerce, en effet, une double et singulière action paradoxale. Les canaux de Muller, récepteurs femelles, au lieu de dispa- raître chez les embryons masculinisés ou mâles, se transforment en trompes, oviductes, cornes utérines pourvues de leurs glandes. | Seuls, les canaux vaginaux, d’origine mixte, mülléro-sinusaires, font défaut chez le mâle génétique. Chez les femelles, cette action devient énorme, les cornes uté- rines augmentent de cinquante fois de calibre par rapport à cellesw de l'embryon sœur témoin et les canaux vaginaux deviennent! ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES 513 monstrueux, cent fois plus gros que les conduits encore vesti- giaux de la femelle témoin (fig. 24). RESTES WOLFFIENS ACTION ACTION AMPHISEXUELLE F1] AMPHISEXUELLE SUR SEGMENT MOYEN"! FORT SUR C.de MULLER DU C.de MULLER RECEPTEUR Q@ COMPLET O'+TESTOSTERONE Q+TESTOSTERONE SINUS ACTION AMPHISEXUEL LE SUR LE C.DE WOLFF RECEPTEUR O7 '+OESTRADIOL Q + OESTRADIOL Fret. Schémas des actions paradoxales des hormones sur lOpossum (d’après BurNs et MooRE). La constitution génétique femelle abaisse le seuil de réaction v*, paradoxale du récepteur femelle. tnt nt 514 KITTY PONSE Tout se passe comme si l’on avait injecté à la fois les deux hormones sexuelles, alors qu’on n’a injecté que l'hormone mâle. Le sinus urogénital se masculinise organogénétiquement et édifie des glandes prostatiques par bourgeonnement externe, mais il se féminise cytologiquement sous l’action de l’hormone mâle: 6 2 À gauche, embryon femelle normal âgé de 31 jours, à canaux vestigiaux (LVC); à droite, énorme hypertrophie des canaux de Müller (X 50) et des canaux vaginaux (x 100) sous l’action de l’hormone mâle (d’après Moore). il réalise une véritable réaction œstrale de type vaginal, avec stra- M tification épidermique et kératinisation centrale, et ceci de nou- veau avec plus d'intensité chez la femelle (fig. 25). Hormone femelle : À côté de la stimulation orthodoxe du tractus müûllérien incom- plet chez le mâle, complet et exagérément développé chez la femelle, se réalise une extraordinaire réaction paradoxale, observée nulle part ailleurs: les canaux de Wolff, récepteurs mâles, au lieu de disparaitre chez les embryons féminisés, se développent avec vigueur, se dilatent (souvent asymétriquement). La réaction est, de nouveau plus intense chez l'embryon femelle. ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES SE Burxs est porté à admettre que l’obstruction des voies sinu- saires est en partie responsable d’une dilatation toute mécanique, SINUS URO-GÉNITAL ET PROSTATE RÉACTION OESTRALE DE L'OPOSSUM EMBRYONS DE 30 JOURS TEMOIN d+Ho o+H® OO 20% Ho Pre. 29° Réaction œstrale paradoxale du sinus urogénital de l’Opossum mâle sous l’action de l'hormone femelle {les traits pleins au centre figurent la desqua- mation cornée). Etat au 30€ jour, en haut; au 100€ jour, en bas. Conflit entre l’organogenèse de type mâle (bourgeons prostatiques centrifuges) et cytomorphose femelle (réaction œstrale centripète) (d’après Moore). 516 KITTY PONSE comme Je l’avais soupçonné dès 1939. Le sinus urogénital, en effet, subit une intense métaplasie œstrale, centripète dans les deux sexes, Ce qui supprime la prostate chez les embryons mâles si l’on a agi au stade critique avant son apparition morphologique, mais qui s'étend aux bourgeons prostatiques déjà formés avant le traitement. L’accumulation des produits de desquamation bouche les voies urogénitales qui se dilatent. L’énorme hypertrophie des canaux vaginaux sous l’action de la testostérone provient en partie aussi de cette métaplasie sinusaire. Résumé : A côté d’actions orthodoxes, les hormones génitales provoquent chez lOpossum des réactions paradoxales déconcertantes qui ne cadrent plus avec la spécificité d’origine et d’action des hormones sexuelles. L’hypersensibilité du sexe femelle vis-à-vis des deux hormones montre bien l'importance des facteurs génétiques et permet de penser que lOpossum est un matériel spécial à seuils de réactions généti- quement bas. Mais ce fait intéressant ne doit pas servir à minimiser le rôle morphogène des hormones et si MooRE, dérouté par ces actions paradoxales, n’observant ni spécificité d’origine, ni spécificité d'action, mais une histogenèse monstrueuse, tératologique, refuse désormais d’attribuer aux hormones toute action dans lhisto- genèse sexuelle. « Il est peu probable », s’écrie-t-1l, «que les hor- mones jouent un rôle quelconque dans la différenciation du sexe »; nous sommes en droit de lui adresser quelques critiques: 1. L’allure extra-physiologique de ses expériences. Les effets paradoxaux de doses énormes n'existent certainement pas dans les processus normaux. BurNs (1942) a démontré le bien-fondé de cette conclusion en observant l’action orthodoxe parfaitement normale de doses beaucoup moins élevées de ces hormones chez l'Opossum: 5-8 y de perandren par jour au lieu de 50-100 +. 2. Il faut réserver la possibilité d’une intervention d’une dys- fonction hypophysaire au cours de ces réactions paradoxales. Si cette glande n’entre normalement en fonction, d’après MOORE, que # vers le centième jour, il est fort probable, à mon avis, que des : traitements aussi massifs, aussi exagérés, retentissent précocement ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES 587 sur cette glande et la détraquent, ce qui expliquerait ces anomalies qui n’ont rien à voir avec des processus normaux. Ces expériences ne sont que des caricatures grossières de ce qui se passe en réalité. En somme, le cas de l’Opossum, si âprement discuté, est un cas sur generis; il s’agit d’un matériel génétique différent de celui des autres Mammifères, et les traitements qu’on a appliqués à ce. Marsupial ne sont pas comparables à ceux qu'on a étudiés chez les autres Vertébrés. Voilà bien un exemple suggestif du mécanisme des actions para- doxales ! Néanmoins ces recherches ont eu le mérite de souligner l’impor- tance des facteurs génétiques et des seuils de réaction des récep- teurs. A côté du facteur causal qui déclenche une réaction, il faut soigneusement tenir compte des capacités réactionnelles du récep- teur. . VI HORMONES ET RÉACTIONS AMPHISEXUELLES Il existe des hormones, voisines mais différentes des hormones types, mâles ou femelles, qui ont une action « paradoxale » sur les castrats des deux sexes. En réalité elles ont une action polyvalente: androgène, œstrogène, progestative, vitale, etc. au sens que SELYE a donné à ces faits. Il s’agit d'hormones isolées parfois dans l'organisme: urine, sang, placenta, utérus, surrénales, mais pas dans les glandes génitales elles-mêmes. D’autres ont été obtenues au cours de synthèses in oitro. Leur caractéristique, à côté de cette polyvalence, c’est d'exercer leurs actions à des doses très fortes, extra-physiologiques (100- 500 mgr) et souvent après un temps de latence prolongé. Elles peuvent du reste changer de valence en cours de route et être d’abord œstrogènes (kératinisation) puis antiæstrales (mucification vaginale par pro-œstre bloqué). Ces modes d’actions font supposer l’existence de mécanismes complexes avec relais pluriglandulaires. L’hypophyse semble inter- venir dans plusieurs cas: action mammogène, action sur les trompes; 518 KITTY PONSE action gonadotrope lutéinisante sur les ovaires passe par l’hypo- physe et la corticosurrénale. Ces actions disparaissent chez les animaux hypophysectomisés (CHAMORRO; Jean MEYER). Cependant l’action sur l’utérus et le vagin persiste (J. MEYER, NATHANSON, FRANSEEN, SWEENCY, 1938). Métabolisme «in vivo »: On peut supposer aussi que le temps de latence prolongé cor- respond à une transformation 1n vivo au cours de la métabolisation par l’organisme, ce qui s’expliquerait par leur parenté chimique. L'utilisation des isotopes marquées CT et H°, permettra de suivre leur destinée et d’étudier la transformation possible d’une hormone mâle en une hormone femelle progestative ou même œstrogène. In vitro, de tels passages ont été réalisés. Citons, parmi beaucoup d’autres de ces hormones «amphi- sexuelles », l’androstérone, la transdéhydroandrostérone, l’androstène- diol, l'androstènedione, l’androstanediol et surtout la pregneninolone (fig. 6, p. 483). C’est l'hormone amphisexuelle type et cela se comprend: on l’appelle aussi éthyniltestostérone, car c’est une testostérone où l'hydrogène en 17 a été remplacé par le groupe C = H (éthymil). Elle sera donc androgène et exercera son action masculinisante sur la prostate, les vésicules séminales, la surrénale (disparition de la zone X); elle fait apparaître un tractus mâle complet chez l'embryon de Lapine traitée (COURRIER-Josr). 10 mgr dans l’eau masculinisent en bloc les têtards (Josr) et les Poissons cyprino- dontes (EVERSOLE, RÉGNIER). Mais la pregneninolone est encore une anhydro 20-21, oxy 17, progestérone (fig. 6). Son action la plus nette sera progestative. Son | activité per os l’a désignée pour la thérapeutique humaine. C’est | la seule hormone capable de remplacer entièrement la progestérone, d'assurer la nidation de l’œuf et de maintenir la gestation jusqu'au terme chez la Lapine gravide castrée. Elle exerce les mêmes anta- gonismes que la progestérone: bloquage du rut à l’état muqueux ou même suppression totale à fortes doses; arrêt des contractions utérines, suppression de la lactation (Femmes, Singes). L'action œstrale est la plus faible, ce qui se conçoit étant donné | sa différence de structure chimique. Sur le vagin, l’action est faible et transitoire, la kératinisation fait place à une mucification secon- ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES 519 daire, même si l’on augmente la dose (30 mgr): l'hormone devient progestative, antagoniste des œstrogènes. Cependant la pregneninolone féminise le testicule et développe les oviductes des embryons de Poulet (JosT). Actions paradoxales des hormones types. Si ces hormones, de type intermédiaire, produits de la dégrada- tion métabolique, exercent ainsi des actions polyvalentes, 1l est plus surprenant de constater que les hormones caractéristiques de l'ovaire et du testicule deviennent également polyvalentes comme nous l’avons déjà vu dans le cas des têtards et dans celui de l’'Opos- sum (œstradiol et testostérone). Mais il faut alors utiliser des doses élevées et leur accorder un temps de latence suffisant. Testostérone, méthyltestostérone, propionate de testostérone (perandren) sont presque aussi polyvalents que la pregneninolone. Ces hormones « mâles » agissent sur l’oviducte, le vagin, l’utérus, la glande mammaire, la lactation, les règles, la grossesse, la lutéini- sation de l’ovaire. La progestérone prolonge la vie des animaux privés de surré- nales et est particulièrement androgène chez les têtards. La désoxycorticostérone est non seulement une hormone vitale, mais féminisante aussi, et partiellement progestative. Les divers œstrogènes sont souvent masculinisants, mais de façon spéciale. Mécanisme d'action. La spécificité d'action varie pour ces diverses hormones selon plusieurs conditions: a) la capacité de réaction du récepteur, du territoire, est capi- tale: le territoire müllérien réagira par différenciation glan- dulaire, le territoire sinusaire par stratification et kératinisa- tion ; b) la constitution raciale génétique modifie considérablement le seuil de réaction: le plumage des volailles Sebright, les gonoductes de l'Opossum ont des seuils particulièrement bas; c) la réaction sera totalement différente selon l’âge du récepteur: l'hormone mâle supprime le système müllérien chez l'embryon de Poulet à l’âge critique de six jours mais stimule considé- rablement l’oviducte des Poules adultes: 520 KITTY PONSE d) l'état sexuel de l’animal injecté intervient en déclenchant ou non des antagonismes possibles: 1l y aura mucification progestative du vagin en présence des œstrogènes d’une femelle entière ou action folliculoïide œstrale sur femelle castrée en utilisant la même hormone mâle sur la même espèce animale; e) enfin la nature des hormones injectées intervient dans la réaction. 1) Les hormones androgènes, si nombreuses, sont les plus poly- valentes malgré la spécificité de leur structure chimique: tous ont le squelette stérane qui est un thème où les variations portent sur les radicaux 3 et 17, 11 et la saturation des cycles. Ces hormones mâles déclenchent dans les récepteurs femelles des réactions de type féminin, œstrales ou progestatives. La capa- cité réactionnelle intrinsèque du récepteur intervient. Hormone mâle + récepteur mâle — réaction mâle; » mâle + ) femelle — réaction femelle ; » mâle + » bipotent (sinus) — réaction mâle (prostatique) ou femelle (œstrale). 2) Par contre les œstrogènes déclenchent dans les récepteurs mâles ou bipotents une action de type féminin. Hormone femelle + récepteur mâle — réaction femelle strall » femelle + » bipotent — réaction femelle C’est ainsi que les vésicules séminales des Rongeurs castrés s’hvpertrophient sous l’action des œstrogènes à fortes doses, mais ne présentent qu’une fibrose massive et une hypertrophie muscu- laire, non une réaction glandulaire de sécrétion (fig. 19 p. 505). Les glandes sont au contraire très atrophiées dans un organe volumi- neux. La prostate sera kératinisée ou supprimée par kératinisation directe centripète du sinus urogénital embryonnaire. Les œstrogènes conservent-ils cette haute spécificité d'action par suite de leur spécificité de constitution chimique ? Il ne le semble pas, car la multitude des œstrogènes artificiels ont une tout autre structure que celle des stérols (fig. 4 p. 481). Ce n’est que dans quelques rares cas, ou à très fortes doses, que ACTIONS PARADOXALES DES GLANDES GÉNITALES 521 de Wolff des Opossums mâles et femelles, prostate du Chat mâle castré (Courrier et Gros) dont les glandes se développent comme après administration d'hormones mâles. Ici les œstrogènes déclanchent une réaction masculine typique. CONCLUSIONS GÉNÉRALES Ainsi nous sommes loin de la conception classique de l’action simple et directe des hormones: Ni spécificité de constitution, ni spécificité d’origine, ni spéci- ficité de réaction ! L'organisme nous apparaît comme un laboratoire effroyable- ment complexe où s’élaborent de multiples hormones sexuelles dans des glandes diverses. Elles entrent en synergie, en vicariance, en antagonisme. Le système endocrinien tout entier peut intervenir par l'inter- médiaire de son nœud vital: l’hypophyse. Un dérèglement thyroi- dien ou pancréatique pourra retentir aussi sur la sphère génitale. Mais, même en restant dans le circuit restreint des hormones sexuelles, un dérèglement de l'équilibre hypophyse-gonades-sur- rénales pourra créer des dysfonctions, des réactions paradoxales. La somme harmonieuse des réactions aboutissant à la réalisation d’une sexualité normale sera vite troublée et la pathologie fera son apparition. L'analyse de ces paradoxes aura précisément jeté les bases thérapeutiques destinées à vaincre les états pathologiques. Pour nous autres biologistes, cette analyse nous montre en outre, qu'à côté de l’action morphogène incontestable et puissante des hormones, il faut considérer les capacités réactionnelles des récep- teurs, leurs bases génétiques et leurs phases sensibles critiques. Autrement dit, il s’agit de faire la synthèse de toutes les données de lendocrinologie, de la mécanique embryonnaire et de la génétique. TRAVAUX CITÉS 1940. Apams, A. E., Gay, H., TERZIAN, A. The effect of injections of testosterone propionate in adult female Newts. Anat. Rec., 79, n° 3, suppl. 2, 67. 1938. 1939. 1938. 1939: 1939. 1942. 1945. 1939. 1939. 1940. 1939. 1942. 1945. 1939. KITTY PONSE DE BEAUMONT. J. Les caractères sexuels du Triton et leur déter- minisme. Masculinisation et féminisation. Arch. Biol., 39, 175- 245. | —— Hétérogreffes testiculaires chez les Urodèles. Arch. Zool. exp. et gén., 74, 437-459. La différenciation sexuelle dans l'appareil uro-génital du Triton et son déterminisme. Arch. f. 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J’ai reçu de M. le Dr A. Moxarp les matériaux des Chryso- mélides capturés au cours de ses expéditions en Angola. J’ai Joint à la liste et aux descriptions de formes nouvelles diverses notes systématiques sur d’autres Chrysomélides africains. Je suis heureux de dédier un nouveau genre et une espèce nou- velle à M. le Dr A. Moxarpn dont les récoltes ont bien enrichi nos connaissances sur la faune de l’Afrique du Sud-Ouest 1. La tribu des Chrysolinint (caractérisée par les épipleures ciliés au bord interne, au moins dans la moitié postérieure) est relative- ment mal représentée dans la région éthiopienne. A côté des Polysticta, des Naluhia et du genre Monardita, il ne reste que très peu d’espèces du genre Chrysolina, qui sont tantôt voisines des groupes paléarctiques (par exemple Chr. americana L. au Chr. superba Thunbg., Chr. bicolor F. au Chr. metallica Deg., etc.), tantôt forment des groupes tout à fait spéciaux pour la faune de PAfrique. Les Naluhia forment un sous-genre ayant des caractères absolument exceptionnels, qui ne se retrouvent pas chez d’autres Chrysomeloidea. ! M. le professeur L. BurGEoN a publié la revision des vrais Chrysomélides du Congo belge. Cette belle étude remplace les publications anciennes. Il l’a accompagnée de tableaux synoptiques modernes (Rev. Bot. Zool. Afr., 35, 1941, pp. 180-217). REv. SUISSE DE Z00L., T. 55, 1948. 39 534 JAN BECHYNE La position des Polysticta me semble être douteuse. Ceux-ci ont quelques caractères (surtout la conformation des palpes maxil- laires) de la tribu des Barymelini, tandis que tous les autres sont ceux des Chrysolina. Les espèces paléarctiques voisines de Chr. numida Reiche, se rapprochent beaucoup des Polysticta. Genre Monardita n. gen. Monardita est nettement caractérisé parmi les autres Chrysoli- nint par les épipleures des élytres, verticaux en avant (ce qui rappelle beaucoup les Paropsini de la région indo-australienne) et ciiés au bord interne sur toute leur longueur. De plus, le méso- sternum est très court, un peu couvert par la saillie intercoxale du métasternum. L'aspect général rappelle le Chrysolina cerealis subsp. opulentiformis Bech. des environs de Trieste. Les trois espèces connues vivent exclusivement dans la région éthiopienne. Génotype: Chrysomela opulenta Reiche. Toutes les espèces sont métalliques. Tête munie de forts calus antennaires, les sillons peu distincts (sauf les oculaires). Antennes très brèves. Prothorax transversal, plus long au milieu que sur les côtés. Elytres ponctués sans ordre, plus larges que le pronotum, à épipleures très larges en avant. L’organe copulateur du mâle présente peu de variation dans une même localité, mais peut varier sensiblement d’une localité à une autre. 1. Monardita opulenta Reiche. Long. 8-12 mm. Dessus (sauf parfois l’avant-corps) brillant. Elvtres avec l’impression posthumérale indistincte. Mésosternum visible. La ponctuation du pronotum est beaucoup plus fine que celle des élytres. I. M. opulenta Reiche s. str. (reichez Vogel, ponderosa Gerst., sansibarica Harold). — Décrit d’Abyssinie. | Taille grande (9-10 mm.), un peu allongée, élytres unicolores, verts, plus ou moins teintés de pourpre, assez finement ponctués, points libres, intervalles plans, même sur les côtés. Tête et pro- thorax très finement ponctués, les grands points latéraux de ce dernier confluents, les bords latéraux fortement arrondis. Un peu ! variable suivant les localités: COLÉOPTÈRES D'ANGOLA 535 Erythrée: Un peu plus grand (10-11 mm.) et plus densément ponctué. Uganda, Kenya et Usambara: Les côtés latéraux des élytres plus densément ponctués que le disque. Tanganyika, Nyassa, Mozambique, parties orientales des deux Rhodesia et du Transvaal: Pronotum beaucoup plus fortement ponctué sur le disque, tandis que les élytres ont la même sculpture que les exemplaires du Kenya. IT. M. opulenta subsp. cupreolineata Weise. — Du littoral du Tanganyika (Lindi, etc.); la ponctuation du dessus est beaucoup plus forte, mais celle des élytres à peine confluente. Les élytres sont verts, chacun orné de 5 bandes longitudinales pourprées. Côtés du pronotum moins arrondis. III. M. opulenta subsp. obesa Vogel. — Rhodésie du Nord, Sud du Congo belge, Vallée du Quango. Voisin du précédent, différant par la ponctuation des élytres (qui sont unicolores, bronzés) plus forte, avec les intervalles un peu inégaux. Long. 8-8,5 mm. * IV. M. opulenta subsp. cafjra Thunbg. — Damaraland, Angola. Ponctuation extrêmement forte, intervalles élytraux inégaux. Long. 8-9 mm. M.S.S.A.: Kakindo, oct. 1928: Vila da Ponte !, déc. 1928 (6 et + œ exemplaires). V. M. opulenta subsp. gabonensis Vogel (semiviolacea Jacoby). — Gabon, Cameroun. Forme voisine de la forme typique, plus grande (10-12 mm.), élytres plus finement ponctués, un peu rugueux sur les côtés, d’un beau violacé brun. L’exemplaire du Cameroun, communiqué généreusement par M. le Dr G. E. BRyYanT du Bri- tish Museum, m'a persuadé de l'identité de Chr. semiviolacea et de M. gabonensis. VI. M. opulenta subsp. tieutaini Fairm. — Nigeria (co-types au Muséum National de Prague), Togo. Dessus plus fortement ponctué que le précédent, plus petit (8-9 mm.) et vivement violacé 1 Cette espèce a fait, en décembre 1928, une apparition massive à Vila da Ponte, envahissant les cultures et provoquant de grands dégâts. Un indi- gène, un jour, a apporté au Dr Moxarp, une calebasse pleine de ces Chryso- mèles, qu’il avait capturées dans son champ. 536 JAN BECHYNE aux élytres. La ponctuation du disque des élytres sensiblement plus éparse. Les exemplaires de l’Afrique centrale me sont restés inconnus, sauf 4 spécimens de l’Ouganda-Chari (Fort-Crampel) qui sont extrêmement semblables au fieutaini chez les mâles, mais l’autre sexe est plus robuste (10-10,5 mm.) et rappelle la forme typique, étant plus fortement ponctué sur les élytres. Le pronotum est presque dépourvu de ponctuation sur le disque. 2. Monardita mulsa Weise. Long. 7-9 mm. Pronotum plus finement ponctué que les élytres. Ceux-c1 à ponctuation éparse et assez forte, avec, derrière les épaules, une forte impression qui a une sculpture rugueuse dis- posée transversalement. Mésosternum à peine visible, couvert par la saillie intercoxale du metasternum. Elytres bronzés avec des bandes verdâtres mal limitées. Les exemplaires de Bura (Kenya meridional) ont les élytres unicolores (bronzés) et la taille petite (environ de 7 mm.). 3. Monardita sericea n. Sp. Habitat: Natal (type, collection Achard, Museum National de Prague); Transvaal (paratype, la même collection). Long. 9-9,5 mm. D'un bronzé opaque. Tête finement ponctuée. Prothorax à ponctuation double, les points les plus grands subégaux, peu serrés sur le disque, ceux des côtés seulement un peu plus grands et serrés, à peine confluents, les intervalles très finement pointillés. Bords latéraux subparallèles, largement arrondis en avant. Elytres ponctués comme le disque du pronotum, les points plus fins et plus serrés vers le sommet et vers les côtés. Dessous brillant, abdomen un peu rugueux. Diffère des deux autres espèces du genre par le dessus opaque et par la ponctuation des élytres peu différente de celle du disque du pronotum qui est double. L’exemplaire de Tranvaal a les côtés des élytres plus brillants, et la ponctuation du pronotum est un peu plus fine. a COLÉOPTÈRES D'ANGOLA 591 Genre Chrysolina Motsch. Les espèces paléarctiques de ce genre, qui sont nombreuses, se divisent en plusieurs sous-genres dont la position systématique est très mal connue (cf. WixkLEer, Collection Catal.). On connaît deux sous-genres propres à la faune africaine ({Polysticta et Naluhia). F1G. 1. P. clathrata Clark. F1G. 2. P. haemograpta n. sp. Le reste présente à peine les caractères des groupes paléarctiques sauf exceptions très rares. Sub$. Polysticta Hope. l. Polysticta haemograpta n. sp. Habitat: Cap de Bonne-Espérance (typus, collection ACHARD, Muséum National de Prague). Long. corps 7,5 mm. Semblable à P. clathrata Clark; il en diffère par la taille beau- coup plus allongée (comme chez le P. revestita Vogel), par les côtés du pronotum presque rectilignes et par la ponctuation obsolète sur les intervalles des élytres. _ 538 JAN BECHYNE Noir, légèrement bronzé, tête, prothorax et écusson verts, la base des antennes et les trois derniers segments abdominaux à côtés rouges, tarses d’un brun de poix, élytres noirs, ornés de taches rougeûtres. Tête opaque, à ponctuation fine et éparse (plus dense sur le clypeus), les sillons distincts. Prothorax ayant sa plus grande lar- geur à la base, rétréci en avant, à bords latéraux très peu arrondis, angles antérieurs largement arrondis, les postérieurs presque droits. Disque partout finement pointillé et réticulé, opaque; les points sont grands, très épars sur le disque, plus grands et confluents sur les côtés, laissant un callus latéral assez étroit et dépourvu de sculpture. Elytres brillants, régulièrement striés-ponctués, les points à peine plus forts en avant sur les côtés (chez P. clathrata, ils sont bien plus profonds), diminuant vers le sommet. Intervalles indis- tinctement pointillés. Métasternum presque lisse, abdomen et épi- sternes métathoraciques fortement ponctués. 2. Polysticta burgeont n. sp. Habitat: Congo belge: Elisabethville, 1912 (D' BEQUAERT type, collection AcHARD, Muséum National de Prague). Long. 7 mm. L'espèce que je dédie à M. le professeur L. BURGEON (Muséum du Congo belge), rappelle un peu le P. hebe Clark, par les séries longitudinales de points des élytres, un peu irrégulières sur le disque, et par le système de coloration, mais elle en diffère nettement par la ponctuation des élytres beaucoup plus forte, par le dessus opaque, par la taille sensiblement plus grande, par la tête dépourvue de sillons distincts, sauf les oculaires qui sont rac- courcis et peu profonds et ceux du clypéus marqués seulement aux côtés en avant; en outre par les bords latéraux du pronotum très fortement arrondis. Noir, antennes et jambes en partie brunâtres. La tête ornée d’une petite tache rougeâtre sur le vertex, opaque, très finement et assez éparsément ponctuée. Pronotum très large, ayant sa plus grande largeur avant la base. Bords latéraux fortement arrondis, disque très finement, les côtés très grossièrement ponctués, lais- sant un calus latéral étroit sans ponctuation. Ecusson grand. Elytres fauves, ornés de taches noires un peu moins opaques que COLÉOPTÈRES D'ANGOLA 539 le prothorax, très fortement ponctués-striés, les stries 1-5 (sauf la scutellaire raccourcie) irrégulières vers le milieu, intervalles lisses: l'intervalle marginal dilaté, presque aussi large que les deux précé- dents réunis. Abdomen et épisternes méta-thoraciques distincte- ment ponctués. Epipleures et ligne marginale brunâtres au sommet. F1G. 3. P. Burgeont n. sp. F6. 4. P. tortuosa n. sp. 9. Polysticta tortuosa n. Sp. Habitat: Angola, M.S.S.A.: Sangévé, févr. 1933 (série typique, 11 exemplaires); Kalukembé, déc. 1932 (2 exemplaires, paratypes). Long. 5-6 mm. Voisin de P. hebe et du précédent; en diffère par la taille plus petite et surtout par les élytres très régulièrement ponctués. D'un noir verdâtre, tête prothorax et écusson d’un vert bronzé, antennes brunes, plus sombres vers l’extrémité, élytres fauves (dorés chez les spécimens vivants), ornés de taches noires (cf. fig. du type) assez variables. Tête densément ponctuée, les sillons peu marqués, labrum brun. Prothorax presque trois fois aussi large que long, ayant sa plus grande largeur avant la base; côtés faiblement arrondis vers le milieu, convergents en avant. Surface densément et finement ponc- tuée, les intervalles opaques (réticulés) et pointillés, les grands 540 JAN BECHYNE points latéraux peu confluents, le calus latéral étroit, lisse, très brillant. Ecusson grand. Elytres assez faiblement et très régulière- ment striés-ponctués, les séries latérales plus profondes en avant, la ponctuation diminue graduellement vers le sommet. Dessous assez fortement ponctué, ponctuation du métasternum plus éparse et beaucoup plus fine. Il existe une forme géographique qui diffère morphologiquement de Pespèce-type. l. Intervalles des stries des élytres pointillés, plus fortement Chezle male sn, . . 0". 0e AIDIque: 2. Intervalles presque entièrement dépourvus de ponctuation. — Quango (Mechow, collection AcHArD, Muséum National de Prague, 2 exemplaires) . . . ?subsp. quangoensis nov. Subs. Valuhia nov. Dernier article des palpes maxillaires court et dilaté (ce qui l’éloigne des Polysticta), sillons oculaires se prolongeant jusqu'aux côtés du clypéus. Caractère secondaire: coloration très particulière (sans tenir compte des variétés). Les élytres sont couverts (sur un fond rouge) de taches obscures rondes, irrégulièrement disposées, souvent confluentes et absolument asymétriques. Type du sous-genre: Chrysomela confluens Gerst. Naluhi — nom d’une fille dans les fables des Nègres. TABLEAU SYNOPTIQUE DES ESPÈCES DU SOUS-GENRE /Valuhia. Toutes les espèces sont rouges ou testacées, antennes vers le sommet et les pattes ordinairement noires, prothorax orné de 6 taches assez petites, 4 situées transversalement au milieu, une médiane au bord antérieur, une correspondante avant l’écusson qui est toujours noir. Le nombre de ces taches est parfois réduit. Elytres varicolores, ponctués-striés. Les épisternes métathoraciques sont toujours opaques et noirs. Toutes les espèces sont ailées quoique le calus huméral des élytres soit fort peu élevé. 1 (14). Séries de points des élytres simples, non dédoublées. 2 (3). Elytres (avec les épipleures) entièrement d’un beau vert métallique teinté de cuivreux. COLÉOPTÈRES D'ANGOLA 541 Brillant, tête et prothorax un peu opaques, pattes et taches du pronotum vertes. Tête éparsément ponctuée, les sillons ocu- laires profonds. Prothorax trois fois aussi large que long, à côtés faiblement arrondis, peu rétréci en avant, assez fortement ponc- tué, muni sur les côtés de points grands. Elytres fortement striés- ponctués, séries internes confuses avant le sommet, intervalles brillants, pointillés, intervalle marginal un peu dilaté, presque entièrement dépourvu de ponctuation. Abdomen à ponctuation très éparse. Long. 8,5 mm. Habitat: Tanganyika (collection AcHARD, Muséum National de Poe mdiadus) Any 6, 254. SOU 1e Chr. eraequata n. Sp. 3 (2). Elvytres ayant au moins les bords latéraux et les épi- pleures rouges. 4 (11). Les points des séries élytrales égaux, dépourvus de gros points. 5 (8). Pattes noires. Séries de points très fins aux élytres, même peu distincts. 6 (7). Points des séries obsolètes dans la moitié postérieure des élytres. Dessus très opaque, soyeux. Tête éparsément mais assez grossièrement ponctuée. Prothorax à côtés arrondis au quart antérieur, finement et éparsément ponc- tué sur le disque, gros points latéraux peu nombreux, calus latéral un peu élevé près de l’angle postérieur; orné seulement de 4 taches transversales. Elytres très opaques, intervalles à ponctuation micro- scopique très fine, même sur l'intervalle marginal qui est un peu plus large que le précédent. Long. 7,5-8 mm. . . . Chr. pura. 1. Pronotum à côtés rectilignes, subparallèles, arrondi au quart antérieur (Chr. marshalli Jac.) . . . . pura Weiïse s. str. Habitat: Mozambique, Rhodésie. a) Elytres entièrement rouges . . . . . . forme typique. b) Elvtres verts, à bord latéral rouge, interrompu par quel- HUE ATACRESANERLES Mn. ©: : :: . ab. jdosan. ab. 2. Pronotum plus convexe à côtés latéraux arrondis. Colora- tion comme chez ab. filosa, pronotum parfois orné seulement de deux taches verdâtres discales . subsp. occidentalis nov. Habitat: Angola, Cameroun, Congo belge. M.S.S.A.: Tchitunda, janv. 1929 (3 exemplaires inclu le type). 542 JAN BECHYNE 7 (6). Elytres finement, mais distinctement ponctués jusqu’au sommet, plus luisants. Très semblable au précédent, dont il diffère par les côtés du pronotum arrondis et par les intervalles élytraux assez fortement et beaucoup plus éparsément pointillés et par la taille sensiblement allongée. Séries de points 5-7 peu régulières près du milieu. Colo- ration comme chez ab. filosa. Long. 8-9 mm. Chr. plagidorsis Achard. Habitat: Congo belge (type au Muséum National de Prague). Cette espèce pourrait être considérée comme une variété de Chr. confluens; elle en diffère par la ponctuation très fine des élytres qui sont assez opaques, et par la coloration. De plus, elle habite les mêmes localités que Chr. confluens sans présenter de formes de passage. 8 (5). Séries de points des élytres très fortes, intervalles par- fois légèrement convexes. Pattes rouges. 9 (10). Points des séries élytrales serrés, non fovéiformes. Pro- notum ordinairement avec toutes les 6 taches. Espèce très variable. Long. 7,5-9 mm, 3: 0e 2 CU 1. Dessus assez opaque, intervalles élytraux sans ponctuation, taches grandes et confluentes en bandes irrégulières trans- versales (Chr. simonsi Baly; dilacerata Ancey) confluens Gerst. s. str. Habitat: Mozambique, Tanganvika, Nyassa, Rhodésie du Sud. 2. Dessus plus brillant, intervalles élytraux pointillés, taches bleues ou vertes moins grandes, peu confluentes, plus nom- breuses (Chr. adspergata Vogel). subsp. nigrosignata Clark. Habitat: Kenya, Oubangui-Chari, Congo belge, Rhodésie du Nord. a) Elytres avec les taches plus ou moins libres. nigrosignata forme typique. b) Elytres bleus ou verts, bords latéraux rouges, inter- rompus par des taches vertes . . ab. conspergala n. ab. 10 (9). Points des séries élytrales très grands et épars, ayant l'aspect de fovéoles, diminuant vers l’extrémité. COLÉOPTÈRES D'ANGOLA E 543 Prothorax avec 5 taches (lantéscutellaire manquante), faible- ment rétréci en avant. Elytres bleus, à la base étroitement, aux côtés largement rouges, la marge rouge dilatée en arrière et ornée de petites taches nombreuses bleues. Long. 8-9 mm. Chr. orthostigma n. sp. Habitat: Tanganyika: Lindi (collection AcHarp, Muséum National de Prague, 2 exemplaires). 11 (4). L2s points des séries des élytres inégaux, mêlés de petites fovéoles éparses. Pattes noires. 12 (13). Elvytres opaques. Long. 7-8 mm. ND Chr. maculatissima. 1. Intervalles élytraux sans ponctuation; élytres rouges, ornés de nombreuses taches bleuâtres maculatissima Achard s. str. Habitat: Congo français (type au Muséum National de Prague). . Intervalles élytraux ponctués, ponctuation du dessus plus forte. Décrit de Ruanda . . . . subsp. verhulsti Burgeon. Habitat: Nyassa, Congo belge, Angola. M.S.S.A.: Kasinga, juin 1933, 2 exemplaires; Kuvangu mai 1932, et 1936 (à un exemplaire). Cette forme a été décrite comme une sous-espèce de Chr. confluens de Ruanda. Mon exemplaire de Nyassa s’ac- corde parfaitement avec la description originale, mais d’autre part, 1l est beaucoup plus voisin du maculatissima par la ponctuation mélangée des séries élytrales que du confluens. Les exemplaires de l’Angola sont un peu moins fortement ponctués. Je reconnais deux formes de coloration: a) Elytres verts, avec les côtés largement, la base étroite- ment rouges, la marge latérale ornée de taches verdâtres. Chez les exemplaires de l’Angola, la base est entièrement DÉPRIME Pt IS US el verhulsti forme typique. b) Elytres entièrement rouges . . . ab. nigriscutis n. ab. M.S.S.A.: Angola, Vila da Ponte, 1939, 1 exemplaire. 13 (12). Elvtres brillants, intervalles fortement et densément ponctués. Taches verdâtres petites et très nombreuses. Long. 6,5- D Sucre toamorsilauss 2021, Chrenigromaculaia Quédf: CO RSS HS JAN BECHYNE Habitat: Angola, Congo belge, Gabon, Bechuanaland. 14 (1). Séries de points des élytres dédoublées, moins régulières. La coloration rappelle exactement le Chr. confluens subsp. nigrosignata, mais les pattes et le sommet des antennes sont noirs. De plus, l’espèce diffère de toutes ses congénères par le pronotum dépourvu de grands points sur les côtés, qui sont fortement arrondis. Peu brillant, tête finement et peu densément ponctuée. Pro- thorax ayant sa plus grande largeur avant le milieu, presque entièrement dépourvu de ponctuation, quelques points médiocres se trouvent sur la tache discale externe et près des angles posté- rieurs dans une petite impression basale. Elvtres finement acervato- ponctués, intervalles vaguement striolés transversalement et fai- blement pointillés, l'intervalle marginal relativement étroit et sans aucune sculpture. Les taches verdâtres n’ont au milieu aucun grand point (comme chez Chr. confluens). Abdomen assez densé- ment ponctué, fémurs rougeâtres au milieu. Long. 8-8,5 mm. Chr. acervata n. sp. Habitat: Bas Congo (Muséum National de Prague, 2 exem- plaires). Toutes les espèces de ce sous-genre sont sensiblement variables suivant les localités. L’espèce suivante a tous les caractères de ce sous-genre, sauf la coloration: Naluhia fossulifera n. sp. M.S.S.A.: Elende, nov. 1932 (type); Bimbi, oct. 1932 (para- type). Long. 7-7,5 mm. Rappelle beaucoup Chr. maculatissima par les points des séries élytrales mêlés à des fossettes éparses; il en diffère par la coloration du dessus qui est entièrement bronzée sauf le labrum et la base des antennes qui sont bruns, et par la ponctuation sensiblement plus forte du dessus. Dessus opaque, tête à ponctuation fine et éparse comme le disque du pronotum. Celui-ci a les côtés presque rectilignes, fai- blement rétrécis en avant, largement arrondis au quart antérieur, la ponctuation grossière se trouve sur les côtés et près des angles postérieurs vers la base. Elytres régulièrement striés-ponctués, les COLÉOPTÈRES D'ANGOLA 545 séries interrompues par de grands points fovéiformes, épars; inter- valles pointillés, même l’intervalle marginal qui est plus large que le précédent et un peu plus brillant. Dessous avec les épipleures beaucoup plus brillants, brun, pattes bronzées, épisternes méta- thoraciques noirs. Les espèces suivantes ne peuvent être classées dans aucun des sous-genres connus. Elles forment probablement des groupes auto- nomes ayant peu d’analogie avec les formes des régions voisines. Chrysolina ocelligera Clavareau. M.S.S.A.: Bimbi, oct. 1932, 1 exemplaire. L'espèce a été décrite et cataloguée par WEIsE dans le genre A geniosa. M. le professeur BURGEON (Il. c. p. 184) a examiné les types de cette forme et il a trouvé que les caractères sont ceux de Chry- solina. Le spécimen de Bimbi diffère de la description originale (de deux exem- plaires d’Umbugwé) par les élytres à ponctuation un peu plus fine que celle du pronotum. L’espèce rappelle le Chr. hyperici de notre faune. L’organe copulateur du mâle a une particularité: la dent figurée du côté latéral est en Fi. 5. Chrysolina ocelligera CI. réalité une carène très aiguë, profon- dément émarginée au milieu, ce qui est bien visible vu de face. Chrysolina katangana Achard, dont j'ai le type sous les yeux et qui est resté inconnu à M. BURGEON, n’est pas voisin de l’ocelli- gera, mais bien de superba Thunbg., ou americana L., dont il diffère par les séries géminées de points des élytres très profondes et extrêmement homogènes. Chrysolina monardi n. sp. M.S.S.A.: Elende, nov. 1932 (série typique de 3 exemplaires): Bimbi, août 1932 (2 paratypes). Long. 10-12 mm. 546 JAN BECHYNE Voisin de Chr. spiloptera Achard et de Chr. saegeri Burgeon:; il en diffère par la taille bien plus grande, par les élytres sans taches pourprées et par le pronotum à ponctuation rugueuse. Aptère, élytres soudés. Très convexe, bronzé, brillant. Tête convexe sur le front, vaguement ponctuée, ponctuation plus forte, rugueuse, confluente en avant et sur le clypéus. Antennes atteignant le premier quart des élytres, les deux premiers articles brunâtres, les cinq derniers dilatés. Prothorax plus de deux fois aussi large que long, ayant sa plus grande largeur avant le milieu, cordiforme, très fortement ponctué, plus densément sur les côtés, points plus ou moins confluents, intervalles inégaux, avec une faible micro- sculpture, déprimé longitudinalement près des bords latéraux. Elytres lui- sants, fortement et irrégulièrement ponctués, les bords latéraux lisses, avec cinq séries longitudinales de grandes fossettes. Celles-ci représentent, en réalité, les séries régulières normales: une série simple près de la suture (et une peu distincte scutéllaire, raccourcie) et huit séries discales extrêmement Fic. 6! rapprochées par paires. Les fossettes Chrysolina monardi n. sp. sont très éparses. Dessous fortement, mais assez éparsément ponctué, métas- ternum très court, à peine plus long que le prosternum; épipleures sans sculpture. L'article unguinal des tarses est faiblement denticulé en dessous; tarses avec des brosses au-dessous des trois premiers articles, entières chez les femelles. Genre Phaedonia Weise. Phaedonia areata Fabr. La forme typique est répandue en Afrique occidentale; elle est tres commune. M.S.S.A.: Vila da Ponte, déc. 1928 (11 exemplaires); Kalukembé, août 1928 (1 exemplaire); Elende, nov. 1932 (4 exemplaires); Ebanga, nov. 1932 (2 exemplaires); Sangévé, févr. 1933 (2 exem- plaires); Bimbi, oct. 1932 (1 exemplaire). COLÉOPTÈRES D'ANGOLA 547 HALTICIDAE Blepharida bimbiensis n. sp. Habitat: Bimbi, août 1932, série typique: 4 exemplaires, Mission Scientifique Suisse en Angola, Dr A. Moxarp. Long. corp. 44 6-presque 7 mm.; 99 7-8 mm. ®. Ferrugineux, labrum fauve, sommet des mandibules noir, prothorax avec les côtés et quatre séries longitudinales de taches fauves, dont les externes se composent de 5, les internes de 4 taches, et des autres taches disposées longitudinalement au milieu en avant. Ecusson testacé. Elytres d’un noir de poix, l’extrême base, les marges latérales et la suture en arrière étroitement et les épi- pleures d’un brun marron; intervalles (sauf le 4° et le 6€) ornés de taches fauves, confluentes et plus nombreuses vers les côtés: chacun des intervalles a 6-10 taches. Tête opaque, finement réticulée, ponctuée près des yeux et au milieu, sillons longitudinaux arqués et peu profonds, antennes à articles 3-5 subégaux, les suivants moins longs. Prothorax à côtés presque rectilignes, faiblement retrécis en avant, sinués avant l’angle postérieur, angles antérieurs mucronés. Disque muni des sillons ordinaires: un transversal en avant, un longitudinal oblique, derrière les yeux; joint à un autre transversal se dirigeant vers les côtés au premier tiers, une impression fovéiforme à la base, corres- pondant au sillon longitudinal, un petit sillon transverse très rac- courei avant l’écusson et un autre transversal situé immédiate- ment à la base, se prolongeant jusqu'aux angles postérieurs. La ponctuation est fine au milieu, forte sur les côtés, les taches fauves complètement dépourvues de ponctuation. Elytres ayant leur plus grande largeur avant le milieu, fortement striés-ponctués, les séries internes rapprochées un peu par paires, séries 4-7 irrégulières près du milieu, intervalles lisses, un peu convexes sur les côtés et en arrière. Dessous à pubescence dorée. g. Plus petit, 17 article des 4 tarses antérieurs sensiblement dilaté. Voisin et très semblable au PI. guttulata Baly; il en diffère principalement par le prothorax à côtés presque rectilignes avec les sillons beaucoup plus profonds, par les élytres à ponctuation peu régulière sur le disque et par l’organe copulateur du mâle qui 548 JAN BECHYNE mesure à peine 5 mm., tandis que chez BI. guttulata 11 à 4 mm. de longueur. | La deuxième espèce de ce genre capturé par M. le Dr A. MonarD en Angola est le BI. ertlù Weise: Vila da Ponte, 12.1928 (23 exem- plaires). ) REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 549 Tome 55, n° 30. — Décembre 1948 Copépodes, Syncarides et Isopodes des eaux phréatiques de Suisse par P. A. CHAPPUIS (Sous-Directeur de l’Institut de Spéologie de l’Université de Cluj, Roumanie). Avec 15 figures dans le texte. Pendant les années 1943 à 1946 notre ami le Dr C. WALTER de Bâle a exploré les eaux phréatiques des alluvions près des cours d’eau en beaucoup d’endroits de Suisse, afin de recueillir les Hydrachnelles de ce biotope nouvellement découvert et si intéres- sant. Il eut encore le temps de déterminer ses belles récoltes, et les résultats de ses recherches ont paru récemment À. La richesse en espèces nouvelles d'Hydrachnelles de son maté- riel laissait espérer qu’aussi dans les autres catégories, spécialement les Crustacés, se trouverait maint animal intéressant. Un des der- mers actes de C. WALTER fut de me confier la collection des Copé- podes, Syncarides et Asellides. Elle se montra moins riche en découvertes que celle qu’il avait déterminée lui même, surtout en ce qui concerne les Copépodes. Toutefois, s’il n’y a aucune espèce nouvelle à signaler, quelques animaux rares ont été trouvés. 1. COPÉPODES Des 112 sondages faits par WALTER, 51 contenaient des Copé- podes répartis en 2 Ordres, 16 genres et 24 espèces, dont voici la hste ?. 1 WALTER, Ch. Neue Acari (Hydraclinellae, Torohalacaridae, Trombidiidae) aus subterranen Gewässern der Schweiz und Rumäniens. (Verh. Natf. Ges. Basel, Bd. 48, 1947). ? Les nombres qui suivent le nom indiquent le nombre des localités où l'espèce fut trouvée. Q REv. Suisse DE Zooz., T. 55, 1948. 36 550 P. A. CHAPPUIS CYCLOPIDES Eucyclops serrulatus (Fisch.). 4. Paracyclops fimbriatus (Fisch.). 18. Cyclops strenuus (Fisch.). 1. Megacyclops viridis (Jur.). 1. Acanthocyclops vernalis (Fisch.). 2. Diacyclops bicuspidatus (Cls.). 1. » bisetosus (Rehbg.). 5. » crassicaudis (Sars). 3. » languidoides (Lallj.). 12. Cyclopides juv. 22. HARPACTICIDES. Nitocrella hibernica (Brady). 3. Canthocamptus staphylinus (Jur.). 1. Attheyella crassa (Sars). 21. Echinocamptus luenensis (Schmeil). 9. Bryocamptus minutus (Claus). 5. » pygmaeus (Sars). 15. » typhlops (Mrazek). 7. » zschokker (Schmeil). 21. ) cuspidatus (Schmeil). 2. Paracamptus Schmeili (Mrazek). 8. Hypocamptus Brehmi (v. Douwe). 1. Moraria brevipes Sars. 4. » Poppei Mrazek. 3. Epactophanes Richardi Mrazek. 2. Les Cyclopides ne présentent qu’un médiocre intérêt. Toutes les espèces citées, exception faite de Diacyclops languidoides, sont des formes banales des eaux de surface qui se trouvèrent ou par hasard dans la nappe phréatique ou qui, comme Paracyclops fim- briatus, sont des espèces fouisseuses et par cela plus fréquentes. Diacyclops languidoïides par contre est une forme des eaux phréa- tiques. Elle se trouve souvent dans les puits et est très rare dans les eaux de surface. C’est le seul Cyclopide troglobie qui fut récolté. COPÉPODES, SYNCARIDES ET ISOPODES 551 Une comparaison avec la faune des puits nous montre que différentes espèces qu’on aurait pu s'attendre à trouver, ne figurent pas dans la liste, c’est en premier lieu le cas pour Acanthocyclops sensitivus qui Jusqu'ici n’a été cité que de puits forés dans les allu- vions. Mais il s’agit peut-être d’une espèce spéciale à la plaine du Rhin en aval de Bâle. Il manque aussi les petits Cyclopides dégé- nérés des genres Graeteriella et Speocyclops. Les premiers, et spé- cialement G. unisetiger furent souvent trouvés dans des puits au nord du versant des Alpes. Parmi les Harpacticides, Canthocamptus staphylinus et Pryo- camptus minutus sont des habitants des eaux de surface et des hôtes très accidentels de la nappe phréatique. Des autres espèces Attheyella crassa, Echinocamptus luenensis et Paracyclops Schmeili sont des espèces fouisseuses que l’on rencontre souvent dans le limon des lacs et des sources. Pryocamptus Zschokker, B. typhlops, PB. pygmaeus, B. cuspidatus, Moraria Popper et brevipes ainsi que Epactophaues Richardi sont toutes des formes qui habitent de pré- férence les mousses humides et mouillées. Ces espèces à grande répartition vivent donc dans les ruisseaux ou bien dans leur voi- sinage et, quand elles sont entrainées par une crue hors de leur habitat, il est aisé de comprendre qu’elles se réfugient dans les canaux étroits des alluvions. Toutes les espèces citées Jusqu'ici ne présentent donc aucun intérêt particulier. Deux autres espèces pourtant: MVitocreila hibernica et Hypo- camptus Brehmi, méritent d’être signalées particulièrement. Les deux sont nouvelles pour la faune suisse. La première fut trouvée en trois endroits: dans la vallée de l’Inn à l'embouchure du Val Falun, au pied de la chute du Rhin à Neuhausen et au bord de PAar près de Turgi. L'espèce n’est pas troglobie, c’est même une des seules Nrtocrella épigées et doit être considérée comme un rélicte des mers tertiaires entré dans les eaux douces et le chef de file de presque toutes les Nitocrella des eaux souterraines. Comme je l’ai déjà signalé, les Vitocrella sont au fond des Nuocra qui ont, par leur passage en eau douce, perdu un plus ou moins grand nombre de soies et même d’articles à leurs pereio- podes. V. hibernica est l’espèce la moins évoluée. Les endopodites ont encore leur nombre normal d'articles, seules les soies des articles ont subi une réduction. L'espèce est largement répandue sur le continent européen, mais plutôt rare. On l’a signalée d’An- 552 P. A. CHAPPUIS gleterre, de France (source artésienne du Bois de Boulogne), Autriche (bras du vieux Danube près Vienne), Hongrie (Balaton), Yougoslavie (faune profonde des lacs d’'Ochrida et Presba), Rou- manie (delta du Danube) et récemment je l’ai trouvée dans la profondeur du Danube en dessus des Portes de Fer où elle vit dans les tubes de Corophinus (Amphipode) qui est lui aussi considéré comme rélicte tertiaire. 2. SYNCARIDES Les récoltes de WALTER ne contiennent des Bathynelles que de trois localités. D’après mes expériences dans les eaux phréa- tiques de Transylvanie où, dans le haut Cris et Somes ces Crustacés peuvent être récoltés en grand nombre (CHapruis 1944), ce résultat semble être maigre. Ceci d'autant plus que l’on savait que Bathy- nella existe non seulement au nord de la chaîne du Jura près de Bâle, mais aussi dans les eaux souterraines entre le Jura et les Alpes, où elle a été trouvée par DELACHAUX et moi dans une grotte des gorges de l’Areuse (Neuchâtel) et par KUENZ:I dans une conduite d’eau près de Schwarzenberg (Berne). On aurait donc pu s'attendre à trouver des Bathynelles dans les graviers des ruisseaux du Jura en abondance. Il n’est pas dit qu’elles n’y existent pas, mais en tout cas, s’il y en a, elles doivent y être rares. Les endroits d’où WALTER a récolté ses Bathynelles sont fort intéressants. Ce sont: 1° bord de l’Aar près de Turgi (Argovie) le même lieu où fut trouvé Nitocrella hibernica; 29 delta de la Ver- zasca près Locarno, et 30 l’Inn près Samaden (Grisons). La pre- mière localité montre que notre animal n'existe pas seulement dans la grande nappe phréatique alsacienne du Rhin, mais aussi dans celle de lPAar. Le second que Bathynella se trouve aussi sur le versant sud des Alpes et que l’on peut s'attendre à le retrouver sur tout le pourtour de la plaine du Pô. Le troisième endroit enfin est certainement le plus curieux et le plus inattendu. Samaden se trouve à une altitude de plus de 1700 m. dans la vallée de PInn. Or l’Engadine et surtout sa partie supérieure, a dû être pendant les périodes de glaciation remplie par un important glacier: Il est unanimement admis que Bathynella est un relicte très ancien de | COPÉPODES, SYNCARIDES ET ISOPODES 559 la faune souterraine qui depuis bien longtemps a disparu de la faune épigée. Ceci est non seulement prouvé par sa distribution géographique qui s'étend de l’Angleterre à l'Espagne et de la Bohème à la Serbie, mais aussi par sa parenté avec les Syncarides fossiles du Perm et Carbone et les Syncarides vivant actuellement en Australie et en Tasmanie. Nous ne savons pas quand Bathynella a peuplé le domaine sou- terrain, mais cela a dû avoir lieu avant la dernière période gla- ciaire. La colonie de Samaden a donc ou passé cette période enfouie sous une énorme masse de glace, ou bien alors colonisé la haute vallée de PEngadine à une époque récente. Pour ceux qui connaissent cette vallée 1l semble impos- sible que des animaux si petits et si frèles aient pu remonter un fleuve si impétueux dont le cours est interrompu par un grand nombre de cascades; même en empruntant le chemin par la nappe phréatique, celle-ci devait être interrompu en maint endroit. Nous avons encore d’autres exemples Fic. 1. de troglobies aquatiques habitant des rare Chanphise Del. g. localités qui furent recouvertes par des dar glaciers pendant une longue période. C’est par exemple le cas du Niphargus et du Dendrocoelum infernale qui se trouvent au fond du lac d’Oeschinen (1583 m.) dans POberland bernois. Ce lac s’est formé récemment (postgla- claire) à la suite d’un éboulement qui barra la vallée. Les deux mêmes espèces se trouvent aussi dans le Hülloch près de Muotatal (Schwyz) 740 m. Un seul mâle non adulte a été trouvé dans le matériel recueilli dans lAar près de Turgi. Celui de Samaden contenait quelques exemplaires juveniles. Dans les deux cas l'espèce n’a pu être déter- minée avec exactitude, mais il semble qu'il s’agit de Bathynella Chappuisi. Dans le delta de la Verzasca par contre un mâle et six femelles adultes furent récoltés. D’après la conformation du péreio- 4 pode huit dans les deux sexes ce sont des B. Chappuisi DxLAcHAUXx. 554 P. A. CHAPPUIS 3. ISOPODES Les Isopodes des eaux souterraines de Suisse appartiennent tous au genre Asellus. Ils ont été déjà étudiés à deux reprises. En 1879 H. BLanc publiait la description d’Asellus Foreli trouvé par ForEL dans la profondeur du lac Léman. Il compare sa nouvelle espèce à À. aquaticus et À. cavaticus et arrive à la conclusion que A. Foreli ne peut descendre d’AÀ. aqguaticus puisque ce dernier n’a pas été trouvé dans la faune littorale du lac ou dans les cours d’eau environnants et qu’il n’a pas été trouvé non plus de forme intermédiaire établissant le passage direct de l’A. aquaticus à l’'Asellus aveugle du fond du lac. D’autre part il constate qu’il existe des différences notables entre A. Foreli et À. cavaticus ; «Les dimensions restreintes du corps, des antennes, la diminution en nombre des articles de ces dernières, ainsi que des organes olfactifs, voilà des caractères peu nombreux, cela est vrai, mais très importants. » Mais 1l n’est pas complètement certain de l’im- portance spécifique de ces différences, puisque quelque lignes plus bas 1l dit: «.… mais prenant avant tout en considération la cons- tance des caractères énumérés plus haut... je me permet de faire de l’Asellus habitant notre lac une nouvelle espèce qui pourrait peut-être plus tard disparaître pour devenir une variété. » L'autre étude sur les Asellus souterrains de Suisse est la mono- graphie de M1EeTHE (1899) sur l’A. cavaticus provenant d’un puits à Madretsch près de Bienne. Lui aussi compare ses exemplaires avec À. aquaticus et arrive à la conclusion qu’A. cavaticus et A. aquaticus représentent deux espèces distinctes. Depuis lors tous les auteurs qui trouvèrent des Asellus en Suisse maintiennent ces trois espèces. Dans les eaux superficielles À. aqua- licus, dans les puits et grottes À. cavaticus et dans la profondeur des lacs A. Foreli. C’est seulement en 1919 que les travaux com- paratifs sur les Aselles d’eau douce reprirent. E. G. RAGOvITzA montra alors que l’A. aquaticus n’était pas une espèce unique mais un nom collectif et, qu’en comparant surtout les pattes copula- trices des mâles d’Asellus provenants de différentes contrées, on pouvait distinguer deux lignées distinctes, l’une, celle d’A. aqua- licus et l’autre celle d'A. meridianus. Tandis que la première n’est pour le moment représentée en Europe que par une seule espèce, COPÉPODES, SYNCARIDES ET ISOPODES 599 la lignée d’A. meridianus, rassemblée par Dupicx (1925) dans le sous-genre Proasellus, contient un grand nombre d’espèces, notam- ment toutes les espèces cavernicoles; donc aussi À. cavaticus et A. Foreli. Les travaux de RacovirzA sur les Asellides nous ont montré qu'ici aussi l’appareil copulatoire, dans ce cas le second pléopode du mâle, donne de très bons caractères distinctifs pour séparer les espèces et les lignées. Les Asellides constituent une très vieille famille qui depuis fort longtemps peuple les eaux continentales. Ils y ont subi les vicissitudes de notre continent, pendant une partie au moins de la période tertiaire. C’est pourquoi nous ne pouvons pas, sans un très grand matériel de comparaison, essayer de démêler leur histoire. Je me bornerai donc ici à la description des Asellus de la lignée de l'A cavaticus récemment trouvés en Suisse par C. WALTER et à une comparaison de ceux-ci avec À. cavaticus et À. Foreli. A. cavaticus LEYDIG. L'histoire de cet Asellus est assez compliquée. Le premier qui en parle est FUHLROTT qui trouva en 1849 dans un puits à Elber- feld un Asellus blanc et aveugle dont il donne une description très sommaire, qui est applicable à tous les Asellus souterrains, mais ne donne aucun nom. Plus tard LEeyD1G (1871) et WiEDERSHEIM (1873) mentionnent l’espèce comme habitant la grotte de Falken- stein (Wurtemberg) et disent que des exemplaires ont été envoyés à SCHIODTE qui les décrira sous le nom d’A. cavaticus. En 1876 parut la description de RouGEemonrT de l’Asellus Sieboldi. C’est un premier essai d’une comparaison de l’Asellus aveugle des eaux souterraines avec À. aquaticus, la première description de l’animal accompagnée de figures. Plus tard LEYD1G (1878), FRIES et WEBER (1879) donnèrent de nouvelles descriptions, mais sans figures, de l'espèce qu'ils nommèrent Asellus cavaticus SCHIÔDTE in litt. Puis l'animal tomba dans l’oubli jusqu’à ce qu’en 1899 MieTHE publia sa monographie de l’A. cavaticus SCHIGDTE in litt. teste LEYDpIG (As. Sieboldi de RouGEMoNT). En 1932 parut une révision des Asellus des musées allemands par STAMMER. [Il examina entre autres des Asellus provenant de la Falkensteiner-Hôhle collectionnés par FRIES et aussi des indi- 556 P. A: CHAPPUIS vidus de Münich recueillis par SiEBoL». Il les compara a un Asellus aveugle de la nappe phréatique de Strasbourg et dit: « In dem mur vorhegenden Material sind ausgewachsen und gut erhalten nur die Tiere die ich der Freundlichkeit von Herrn L. HERTz0o6G, Strass- burg verdanke. Ich kann bei den übrigen Tieren keine wesentlichen Unterschiede gegenüber diesen erkennen, so dass ich sie dieser Art zurechne.» Les animaux examinés par ROUGEMONT (Munich), LEYD1G, WiEDERSHEIM, FRIES et WEBER (Falkensteiner Hôhle), s'ils ne sont pas identiques, appartiennent donc tous à un groupe de sous-espèces très proches parentes, qui comprend aussile À.cava- licus de MiETHE autant que celui décrit en 1930 par TATTERSALL d'Angleterre, de REMY des eaux souterraines de Lorraine et autres localités en France ou de STROUHAL des environs de Vienne. D’après les règles de la nomenclature «le nom adopté pour chaque genre et chaque espèce ne peut être que celui sous lequel ils ont été le plus anciennement désignés, à la condition, que ce nom ait paru dans une publication, accompagné d’une indication, d’une définition ou d’une description ». C’est LEeypiG qui en 1871 le premier cite le nom d’A. cavaticus et il donne comme indication et définition que c’est un Asellus aveugle qui vit dans les eaux souterraines de la Falkensteinhôühle. Si l’on admet que ces indica- tion et définition sont suffisantes, c’est Asellus cavaticus LEYDIG que l'espèce doit être nommée; en tout cas pas A. cavaticus SCHIODTE cet auteur n’ayant jamais publié quoi que ce soit à ce sujet. Je crois qu'il est préférable d'accepter l'indication et défini- tion de LEYDiG comme suffisante, car après lui WIEDERSHEIM (1873) et Fries (1874) en parlent sans donner plus de détails et, si l’on n’acceptait pas LEYDIG comme auteur du nom, il faudrait donner la priorité à Asellus Sieboldi DE ROUGEMONT, ce qui aurait l'inconvénient de changer un nom déjà bien connu, contre un autre qui jusqu'ici n’était cité que comme synonyme. La question de savoir quel est le nom d’auteur qui doit suivre le nom de l’Asellus cavaticus est en soi de moindre importance, mais j'ai cru utile de tirer cette affaire au clair une fois pour toutes. Mais il se montre maintenant une autre complication. Le type de PA, cavaticus LEYD1G est, sans doute possible, l'espèce qui vit dans la grotte de Falkenstein. STAMMER a bien examiné des exem- plaires provenant de cet endroit et constaté qu'il n’existait pas de différences fondamentales (wesentlich) entre eux et l’A. cavaticus COPÉPODES, SYNCARIDES ET ISOPODES 557 de Strasbourg: il doit donc exister de petites différences. Nous avons vu que l’espèce a une grande distribution géographique, il est non seulement probable mais certain, que les différentes colonies isolées géographiquement depuis très longtemps montreront entre elles des différences, de sorte que l’on sera obligé d'établir des sous-espèces. Nous connaissons déjà l’A. cavaticus foreli des pro- fondeurs des lacs et dans les pages suivantes deux autres formes d’Asellus cavaticus involuées vont être décrites. Mais nous ne connaissons pas exactement la morphologie de l’espèce-type; toutes les descriptions qui la concernent, qu'elles soient de LEYD1G, WIEDERSHEIM Où FRIES, n’entrent pas dans les détails qui sont exigés aujourd'hui pour caractériser un Asellus. La forme typique n'étant pas connue et vu l'impossibilité actuelle de se procurer du matériel de comparaison de la localité-type, 1l ne reste aucune autre solution que de décrire aussi complètement que possible les A. cavaticus des autres endroits afin de pouvoir les comparer plus tard à ceux de la localité-type. Depuis la monographie de MIETHE, très peu de descriptions d’A. cavaticus ont été données. Les auteurs qui trouvèrent des Asellus cavernicoles dans les régions au nord des Alpes, se conten- tèrent de constater qu'ils étaient de couleur blanche et aveugles et les désignèrent comme À. cavaticus. La même chose se passa pour À. Foreli qui fut signalé de la profondeur du lac des Quatre- Cantons, de Brienz, Lugano, Constance, du Bourget et d'Annecy sans autre commentaire. En 1930 TATTERSALL donne une descrip- tion détaillée d’un Asellus cavaticus provenant d’un puits à Ring- wood (Hants) en Angleterre du Sud et en 1932 STAMMER décrit un À. cavaticus de Strasbourg. Il constate qu'il n’existe que de très petites différences entre les individus anglais et ceux qu'il a examinés. J'ai moi-même pu voir des À. cavaticus provenant des environs de Vienne et là aussi j'ai pu me persuader que les différences qui existent entre eux et celui décrit par TATTERSALL sont en effet si petites que nous sommes forcé d'admettre que À. cavaticus est une espèce à large distribution géographique qui jusqu’à nouvel ordre comprend le Sud de l’Angleterre, Belgique, France (Lorraine, Alsace, Jura jusqu’en Isère), Suisse, Allemagne (vallée du Rhin, Westphalie, Allemagne du Sud), et Autriche. Sa présence en Italie et Yougoslavie (Remy 1944, Worr 1938) est très douteuse. 558 P. A. CHAPPUIS Les Asellus recueillis par WALTER proviennent de deux régions. 19 du Jura des environs de Bâle (Münchenstein et vallées près Grellingen) et 20 de la source de l’Orbe dans le Jura vaudois. Les individus des deux régions sont des A. cavaticus, mais ils se dis- Hxc. n2. Asellus cavaticus Foreli Blanc S, 3,9 mm. Péreiopode #4. tinguent de la forme générale par des caractères involutifs si prononcés qu’il me paraît indi- qué de les ranger dans des sous-espèces nouvelles. Aesellus cavaticus subs. Foreli BLANC. Matériel étudié. Quelques mâles et femelles pris à une profondeur de 100 m. en face du port de Morges, lac Léman, localité-typique de cette sous- espèce Î. Longueur moyenne de 4 mm. et 1 mm de large. An- tennes Î courtes, de 3 + 5 articles, les deux premiers du fouet sans bâtonnets sensitifs. Antenne II à peine aussi longue que la moitié du corps. Lobe de la mandibule droite avec 10 tiges, l’apophyse den- taire apicale avec les 4 dents usuelles. Lobe de la mandibule gauche avec 8 tiges, les apo- physes dentaires étroites avec 4 et 3 dents. Palpe élancé, au premier article 3 soies, au second un peigne composé de 4 tiges et au dernier article 7 tiges, toutes sur une rangée. Partie molaire bien développée. Maxilles I et I et maxillipède, sans différences notables d'avec À. cavaticus. Bord interne des maxillipèdes avec d’un côté 3 de l’autre 4 rétinacles. 1 Je remercie M. le professeur R. MaTrHEy de la Faculté des Sciences de Lausanne d’avoir bien voulu mettre ce matériel à ma disposition. COPÉPODES, SYNCARIDES ET ISOPODES 559 Péreiopode sensiblement comme chez A. cavaticus, pas de dif- férences sexuelles au péreiopode 4 du mâle. Penis bien développé. Pléopode I du mâle: Sympodite de forme trapézoïde, 1,4 fois plus long que large avec 2 à 4 rétinacles au bord interne. Exopodite de forme ovale, 1,6 fois plus long que le sympodite et deux fois plus long que large. Dans la seconde moitié 3 J 5 F16. 3-5. — Asellus cavaticus Foreli Blanc 4, 3,9 mm. Fig. 3: Pléopode I. — Fig. 4: Pléopode IT. — Fig. 5: Pléopode IIT. du bord externe et au bord distal 14 à 15 soies. Une épine près de l'angle proximal interne. Pléopodes IT du mâle: Sympodite subquadrangulaire, environ 1,2 fois plus long que large, bord externe très légèrement convexe, bord interne presque droit avec deux tiges, angle externe et distal tronqué. Exopodite court 0,5 fois la longueur du Sympodite. Pre- mier article s’élargissant du côté distal et débordant des deux côtés la base du second article. Au bord externe 1 à 2 tiges pennées. Le second article ressemble à un gland dans sa cupule. Son bord externe et le bord distal avec 7 à 9 tiges pennées et une zone ciliée au bord apical interne. Endopodite 2,25 fois plus long que large et 1,6 fois plus long que l’expodite. Apophyse de l’angle interne et proximal bien développée, l’angle externe et proximal bombé de sorte que le bord interne montre une cassure à angle presque droit à son premier tiers. Apophyse distale large, la fente sternale et le crochet sternal comme chez les autres A. cavaticus. Pléo- 560 P. A. CHAPPUIS pode IT des femelles avec 4 tiges au bord externe. Pléopodes IV semblables dans les deux sexes. Urosome de forme ovale, environ deux fois plus long que large. Telson arrondi, peu prononcé. Uropodes un peu plus longs que la moitié de l’urosome. Sympodite: exopodite: endopodite — 1: 1,8: 2. 7 \\ FiG. 6 et 7. — Asellus cavoticus Foreli Blanc 9, ovig., 4.2 mm. Fig. 6: Pléopode II. — Fig. 7: Pléopode III. Asellus cavaticus subsp. waltert n. ssp. Matériel étudié: Kaltbrunnental près Grellingen: N° 36/943, beaucoup d'animaux en très mauvais état, 1l leur manquait pres- qu'à tous la tête ou le telson. Aucun n’a gardé ses pereiopodes. N0 58/9453, 2 petits exemplaires en mauvais état. N°0 11/945, 2 femelles ovigères dont une en bon état, 2 mâles jeunes et quelques embryons. N0 12/945, peu d'exemplaires très macérés. Aspgraben près München- stein, N° 6/945, 2 mâles en mauvais état, sans péreiopodes. Dimensions: Type 1 mâle adulte mesurant 2,3 mm. provenant de Münchenstein. Corps 5,3 fois plus long que large, à bords paral- lèles. Coloration nulle. Tête un peu plus large que longue, lobe postmandibulaire peu saillant, arrondi, veux nuls. Antennes cassées à leur base, elles n’ont donc pu être examinées. Mandibules redressées, lobe de la mandibule droite avec 6 à 7 tiges, l’apophvse dentaire apicale relativement étroite avec 4 dents. Lobe COPÉPODES, SYNCARIDES ET ISOPODES 561 de la mandibule gauche avec 5 à 6 tiges. Les deux apophyses den- taires apicales étroites avec 4 et 3 dents. Palpe grêle, élancé, article 1 sans soies, le second article avec 3 à 4 tiges au lieu de brosse, toutes sur une rangée, le troisième article avec 4 à 6 tiges. La partie molaire bien développée. Maxilles I et IT et maxillipèdes sans différences notables d’avec 8 9 10 Fic. 8-10. — Asellus cavaticus Walteri n.ssp. 4, 2 mm. Fig. 8: Pléopode I. — Fig. 9: Pléopode II. — Fig. 10: partie distale de l’endopodite du pléopode IT. A. cavaticus. Lame interne de la seconde maxille avec 5 tiges; au bord interne des maxillipèdes 2 rétinacles seulement. Les péreiopodes n’ont pu être observés chez les mâles; ceux des femelles analogues à ceux d’A. cavaticus Forelt. Pénis bien développé. Pléopode 1 mâle: Sympodite de forme triangulaire, le côté le plus court à la base, bord externe arqué, bord interne droit, 1,4 fois plus long que large. Appareil d'accrochage formé par un crochet de chaque côté. Exopodite de forme ovale, 2,44 fois plus long que large au milieu, 1,7 fois plus long et un pleu plus large que le sympodite. Au bord externe, à la fin du second tiers, un poil. Au bord apical un autre poil et quelques fois une petite encoche. A part cela tous les bords sont glabres. 562 P. A. CHAPPUIS Pléopode IT du mâle: Sympodite subquadrangulaire, 1,25 fois plus long que large. Bord externe légèrement convexe, bord interne presque droit; angle interne et distal tronqué. Exopodite court, environ deux tiers du sympodite. Premier article à bord externe débordant un peu de sorte que À \ tout le membre ressemble à un _— gland dont le fruit sort très peu L \ de sa cupule. Article distal court, | un tiers du premier article, à bord distal arrondi. Les deux articles sont glabres. Endopodite (organe copulateur) en forme de banane, 3,6 fois plus long que large et plus que deux fois plus long que l’exopodite. Une courte apophyse à l'angle interne et proximal. Angle externe et proxi- mal légèrement bombé. Bords externes et internes parallèles Jusque vers la pointe, légèrement recourbés vers l’exopodite. Apo- physe distale longue et étroite, à sa base la fente sternale et le crochet sternal qui a la forme d’un bec d’oiseau de proie. Les autres pléopodes ne présentent Asellus cavaticus Walteri n.ssp. 9, FF SDL partout sRésinle sa ovig. 3 mm. Péreiopode 4. que l’exopodite du pléopode III ne porte aucune soie marginale. Les uropodes sont inconnus. Cette forme qui fut trouvée dans la nappe phréatique de l’Asp- graben près Münchenstein diffère des exemplaires récoltés dans la vallée de « Kaltbrunnental » près Grellingen, distante à vol d’oiseau d'environ 10 km. en quelques points. Ces derniers sont moins invo- lués. Les différences se trouvent surtout aux pléopodes dans les deux sexes. Les péreiopodes qui ont pu être examinés ne aiffèrent guère de ceux d’A. Foreli mais seulement les femelles ovigères du N°0 11/945 avaient encore toutes leurs pattes. Chez les mâles aucun péreiopode 4 n’a pu être observé. Le pléopode I du mâle à un sym- Free. #1: | COPÉPODES, SYNCARIDES ET ISOPODES 563 podite subquadrangulaire aussi large que long: l’exopodite aussi est plus trapu, seulement deux fois plus long que large, mais 1,8 fois plus long que le sympodite. Il porte au bord distal 3 tiges. L’exopodite du pléopode IT porte à son premier article une soie au bord distal et externe et 3 soies au second. L’endopodite est un peu plus court et la partie convexe proximale du bord externe est un peu plus prononcée sans toutefois former un angle comme chez À. c. Foreli. L’exopo- dite du pléopode IIT avec 3 à 4 poils à son bord libre. Le pléopode IT de la femelle 1,8 fois plus long que large, triangulaire à angle distal très arrondi. Des deux femelles ovigères l’une de 3 mm. n’avait aucune soie au bord libre de l’article, l’autre de 4 mm. en porte 4. Pléopode IIT avec exopodite de forme ovale, peu ou aucune soie au bord libre. Endopodite relativement petit. Asellus cavaticus subsp. valdensis n. ssp. Matériel étudié: Un mâle de 3,7 mm. SN À provenant de la mousse qui pousse sur les pierres de la source de l’Orbe à sa C7 sortie des rochers. \ a Antennes ÎI de 3 + 6 articles, les deux premiers du fouet sans bâtonnets sensitifs. Antennes II inconnues. Mandibule: Lobe de la mandibule ; s : Pre. 12: droite avec 1 dent et 9 tiges, celui de la & : ; Asellus cavaticus valdensis mandibule gauche avec 2 dents et 9 tiges. n,ssp. à, 3,7 mm. Palpe avec 4 tiges au second article et Péreiopode 1. 7 au troisième, toutes sur une rangée. Péreiopodes, sans différences notables avec A. Foreli. Pléopode I: Sympodite de forme trapezoïde, bord interne 1,2 fois plus long que le bord externe; 1,6 fois plus long que large. Appareil d'accrochage formé par deux crochets d’un côté et deux de l’autre. Exopodite de forme ovale, 2,4 fois plus long que large. 564 P. À. CHAPPUIS Bord distal avec 4 courtes soies, bord externe avec, dans la seconde moitié, 13 tiges plus longues. Sur la face sternale, près de la base une tige moyenne. Pléopode IT: Sympodite subquadrangulaire, 1,4 fois plus long que large, bords internes et externes droits. Angle interne et distal tronqué. Exopodite 0,6 fois plus court que le sympodite: le premier article à bords convexes qui s’élargissent dans la partie distale, 13 14 8 PE —— A Es ed A Éd LL) ir XX À 7» A a Fi. 13 et 14. — Asellus cavaticus valdensis n.ssp. d, 3, 7 mm. Fig. 13: Pléopodes I. — Fig. 14: Pléopodes IT. avec 3 soies pennées au bord externe. Second article aussi long que le premier, de forme conique avec partie distale arrondie. Bord externe avec 5 soies pennées. Au bord distal une soie pennée et quelques cils. Endopodite bananiforme, 3,6 fois plus long que large et d’un quart plus long que l’exopodite. Apophyse de l’angle interne et proximal peu développée, angle externe et proximal légèrement bombé. Partie distale de l’article légèrement plus large que la proximale. Apophvyse distale longue, à bords parallèles, à sa base la fente sternale et le crochet sternal qui a la forme d’un bee d'oiseau de proie. COPÉPODES, SYNCARIDES ET ISOPODES 565 LA Pleopode III de forme subovale, exopodite avec suture dis- tincte des deux articles. Le bord libre garni de courtes soies. Endo- podite peu développé, à bords latéraux parallèles. Uropodes inconnus. Les deux Aselles décrites ci-dessus sont sans aucun doute des Asellus cavaticus qui ont, par dégénéres- cence, perdu à leur mandibules et pléo- podes une partie ou le total de leurs tiges et soies. On pourrait peut être être enclin à croire que cela est seulement dû à leur mauvais état de conservation et qu’en réalité ces appendices étaient deve- nues glabres parce que tiges et soies avaient été cassées. Je ne crois pas que cela puisse être le cas, les tiges et soies observées étaient toutes beaucoup plus faibles que chez A. cavaticus et en plus chacun de ces organes, surtout ceux des bords des articles, sont placés dans un petit creux de la chitine de sorte que, quand ils manquent on peut facilement reconnaître leur emplacement. D'autre Hé 715. Asellus cavaticus valdensis n.ssp. &, 3,7 mm. Pléopode IIT. part aucun À. cavaticus, et J'en ai examiné de bien différentes provenances, n’a un endopodite du pléopode IT mâle aussi long en comparaison avec son exopodite qu'A. cavaticus Walterti. BIBLIOGRAPHIE 1879. BLaxc, H. /sopode aveugle de la région profonde du Léman. Asellus Foreli sp. nov. Bull. Soc. vaudoise Sc. nat. Vol. XVI, 1879. 1944. Caappuis, P. A. Die Grundwasserfauna der Kôrûs und des Szamos. Math. és Természettudomänyi Küzlemények. Vol. XL. 1920. DeLacHaux, Th. Pathynella Chappuisi n. sp., une nouvelle espèce de Crustacé cavernicole. Bull. Soc. Neuchâteloise Sc. nat. LiXETV. 1925. Dupicx, E. Systematische Studien an titalienischen Aselliden. Annales Mus. nat. Hungarici. Vol. XXII. 1876. 1932. 1959: 1930. 1879. 1873. P. A. CHAPPUIS FRIES, S. Die Falkensteiner Hôhle, ihre Fauna und Flora. Jahresb. Ver. Württ. 36. —— Mitteilungen aus dem Gebiete der Dunkelfauna. Zool. Anz. Bd. 2. KÜENZI, W. 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Suisse DE Zooz., T. 55, 1948. 568 K. FEREMUTSCH EINLEITUNG ! Motto: Nur wem es gelingt, in einer grossen Mannichfaltigkeit der Phänomene das Urphänomen gewahr zu werden, ist geborgen. Carl Gustav Carus, Physis 1860. Es ist für den Naturforscher immer eine besondere Freude, wenn er in seiner Arbeit von der Fülle vieler Eirzeltatsachen zu dem Wenigen und Typischen eines lebendigen Geschehens gelangen kann; und es wird sein Bestreben sein, einmal zu einer Gesamt- schau seiner Ergebnisse zu kommen, sein Bemühen, die vielen kleinen und grossen Funde so zu ordnen, dass aus ihnen das Wesent- hche sich auskristallisiert. Hat er dieses Wesentliche eines Natur- phänomens erkannt, dann steht ihm des Weg offen, auch das Wesen diese Naturphänomens zu verstehen. Dieses aber steht über den sinnlich erfasshbaren Erscheinungen; es ist in einem Bilde gleichsam zu schauen und kann nur verstanden und erlebt werden, wenn wir vom Schauen zum Anschauen weiterschreiten; wenn wir uns nicht nur an die tatsächlichen Befunde halten, sondern in 1hnen das Symbolhafte zu erkennen vermôügen. Die Deutung selber aber legt nicht im Bereich des Sinnlich-Wahrnehmbaren. Sie ist gleichsam das Erlebnis selber, das Urbild, das einer lebendigen Naturerschei- nung inhaerent ist und nun zur gedanklichen und ideellen Form werden will. Mit diesen wenigen Voraussetzungen wollen wir an unsere Auf- gabe herantreten, die Kennzeichen aufzusuchen, die die prae- implantive Phase am Genitale der Säugetiere charakterisieren. Im Verlaufe unserer Untersuchung hat sich nun herausgestellt, dass wir die praeimplantativen Veränderungen nicht genügend zu fi- xieren vermôügen, wenn wir nicht auch die praegravide Umstellung, die das ganze Genitale erfasst, mit in den Bereich unserer Betrach- tung hineinziehen. So lernten wir die praeimplantative von der prae- vraviden Phase als etwas Verschiedenes kennen und versuchten ! Das Manuskript der vorliegenden Arbeit wurde am 1. Oktober 1946 der hohen medizinischen Fakultät der Universität Bern als Lüsung der von der Fakultät gestellten Preisaufgabe eingereicht. Die Arbeit ist mit dem Fakul- titspreis für das Jahr 1946 ausgezeichnet worden. | PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 569 für beide das morphologisch Erfassbars zu deuten. Wir bemühten uns auch, das Wesentliche beider Phänomene herauszuarbeiten und befreit von individuell bedingten Unterschieden, die Linie auf- zuzeigen, die durch das ganze Geschehen bei Mensch und Tier hindurchläuft. In der Literatur finden sich sehr wenige Angaben über die prae- implantativen Gewebsdifferenzierungen am Endometrium. Das mag einesteils seinen Grund darin haben, dass man — da sich die Umstellungen in sehr frühen Entwicklungsphasen der Keime und noch vor der Placentation abspielen — ihnen zu wenig Aufmerk- samkeit geschenkt hat, da meistenteils andere. Fragenkomplexe im Vordergrunde des Interesses standen. Es künnen mithin unsere Betrachtungen nur der Anfang für weitere Bemühungen sein, die uns über die tatsächlichen Verhältnisse bei zahlreichen anderen Vertretern der Säugetiere Klarheit zu bringen vermôügen. Denn hinter diesem Fragenkreis ôüffnet sich jener andere, nämlch wieweit der Keim selbst imstande ist, vor seiner Nidation das Endo- metrium zu beeinflussen. Mehr als Hypothesen aufzustellen wird uns schwerlich zustehen. Und doch würden wir es als zu lebensfremd aufgefasst sehen, wollten wir der Meinung huldigen, der Keim würde gleich einem Fremdkürper sich in die praegravide Schleim- haut einnisten und wäre ausserstande, als ein Lebewesen für sich selbst, auch wieder Môglichkeiten zu entfalten, deren Ausdruck am Endometrium uns schon sehr früh auffallen künnte. Damit sind wir an dem Punkte angelangt, wo wir uns nach dem Wesen der praegraviden Schleimhautveränderungen zu fragen haben, dessen Sinn wir nicht allein nur in zweckgerichteter Hinsicht deuten dürfen. Und man kônnte sich etwa vorstellen, dass die prae- implantativen Veränderungen an der mütterlichen Schleimhaut der Ausdruck sind dafür, dass die Keim-Mutter-Beziehung ein polares Phänomen ist. Es sind zwei Individuen, die mit ihren eigenen Lebenskreisen sich berühren, wobei das eine auf die An- . wesenheit des Andern zu reagieren vermag. Das bedeutet aber, dass Jene ,,Potenzen“ des Keimes, von denen man seit jeher zu sprechen gewohnt ist, sich nicht nur in einer Induktion, Regulation und Organisation manifestieren, sondern auch in einer weit tieferen + Bedeutung gewahrt bleiben: in der Individualität in des Wortes : weitestem Sinne (vergl. Feremutsch und Strauss, 1949). 570 K. FEREMUTSCH DAS UNTERSUCHUNGSMATERIAL Die zur Untersuchung herangezogenen Objekte sind Schnitt- serien von Ériculus setosus, einem madagassischen Borstenigel und von /lemicentetes semispinosus Cuv., ebenfalls einem Vertreter der Insektenfresser Madagaskars. Sie gehôüren der ,Sammlung Blunt- schlhi" an und wurden mir für meine Untersuchungen von Herrn Prof. Dr. H. BLunrscazr in liebenwürdiger Weise zur Verfügung gestellt. 1 : Zur besseren Orientierung seien die untersuchten Serien hier zusammengestellt : EÉriculus-S'erien : 36, 36a Tier Nr. 1847 62, 62a 40. PREXTEES 63, 63a, 63b Ltée, AUTRES Ovulationsphase 70 Le, QUUA 640 64, 64b Ne 0 ATH Luteinphase I oL! 94%7315 JR LS PAM Luteinphase IT Hemicentetes-Serien : 163188 Tier Nr. 1414 Metoestrum 43 tetes 45, 45a >. res MOVE Luteinphase 47 detre Des weiteren stand mir der Uterus samt Adnexe vom Schaf zur Verfügung. Ferner ein Uterus mit Tube und Ovarium einer 23Jähr. Frau. 1 Den Herren Prof. Dr. H. Biunrscuzi, Dr. med. O. FRrANz, Assistent am gerichtlich-medizinischen Institut, Dr. med.-vet. W. WEger, Priv.-Doz. und Prosektor am vet.-anat. Institut Bern sei an dieser Stelle für die Ueberlassung des Untersuchungsmaterials mein herzlicher Dank ausgesprochen. Die Abbildungen 1, 3, #4 und 39 stellte mir in liebenswürdiger Weise mein Freund, Privatdozent Dr. med. Fritz Srrauss zur Verfügung. Ich spreche ihm an dieser Stelle meinen herzlichen Dank aus. PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 571 BESCHREIBUNG DER BEFUNDE Das Ovarium. Wir beginnen die Schilderung der Befunde, die wir als charak- teristisch für die praegravide und praeimplantative Phase am Säugetiergenitale ansehen, mit der Darstellung der Verhälnisse am Eierstock. Der eigenartige Ablauf der Ovulation bei unserem Objekt (Eri- culus setosus) und die Tatsache, dass die Befruchtung der Eier vor der Ovulation noch innerhalb des Follikels erfolgt (STRAUSS 1938), bedingen es, dass wir auch die Ovulationsphase in den Kreis unserer Betrachtungen hineinziehen müssen. Die Bildung des Corpus luteum setzt ein mit dem allmählichen Ablauf der Ovulation und der fortschreitenden Umbildung des Follikelapparates, wobei für uns die Frage offenbleiben muss, ob zu der Zeit des sich bildenden Gelbkürpers von diesem eine hormonale Wirkung schon ausgehen kann. Wir unterscheiden daher im Folgenden eme Ovula- tionsphase (in der schon befruchtete Eier ovuliert werden) von einer Luteinphase (Courrier 1925) — dies als Ausdruck der hormonalen Einflüsse auf das Genitale — und spre- chen ferner von einer Luteinphase I entsprechend den sehr jungen gelben Kôrpern (Tubenpassage der Eier) und von einer Lutein- phase IT mit etwas älteren Corpora lutea. Wir werden nur soweit auf die Morphologie des Eierstockes eintreten, als sie eine Grundlage für die Beschreibung der Ver- hältnisse an Epoophoron, Tube, Uterusschleimhaut und Vagina abgeben kann. Wir verweisen für die Einzelheiten in Bezug auf das Ovulationsgeschehen und die Corpus luteum-Bildung bei Ériculus auf die Arbeiten von Srrauss (1938, 1939). Für den zweiten Vertreter der Insektivoren, der uns als Untersuchungs- objekt diente — HHemicentetes semispinosus Cuv. — sei auf die Studie von LanpAU (1938) hingewiesen. “1 Der Eïerstock während der Ovulationsphase. In einem Übersichtsbild des Ovariums finden wir die Rindenzone _ von vielen primären und sekundären Follikeln eingenommen. Die Primärfollikel liegen oft sehr dicht unter dem Keimepithel; nicht selten aber sind sie bis tief gegen das Mark hin zu finden. Neben 572 K. FEREMUTSCH diesen normalen Follikel sind sehr viele atretische vorhanden. Die Rindenzone selbst besteht aus einer, oft mehrere Zellagen um- fassenden Schicht von epitheloid veränderten Bindegewebszellen, die 1hr ein sehr dicht gefügtes Aussehen verleihen (« Peristroma » Kon 1946). Das Peristroma zeigt vor allem in der Umgebung der ovulierenden Eier, bzw. deren Follikel, eine beginnende Auflocke- rung seines Zellgefüges. Das Eïerstocksmark erweist sich als ein lockeres Maschenwerk aus faserigem Bindegewebe, dessen Zellen deutlich fibrocytären Charakter haben. Es ist Träger der etwas erweiterten Lymph- und Blutgefässe. In all den untersuchten Serien der Ovulationsphase finden sich die charakteristischen Bilder der ovulierenden Kizelle (Abb. 1). Und es sei an dieser Stelle nochmals darauf hingewiesen, dass die Ovulation bei Ericulus insofern vom typischen Geschehen bei anderen Säugetieren abweicht, als die Bildung eines Graaf”schen Follikels mit Liquorhôühle nicht erfolgt. Vielmehr wird die Ei- zelle durch die Quellung des Follikelepithels und durch das seitliche Zurückweichen der Theka nach und nach peripherwärts verschoben. Es ist also die Ovulation kein abrupter Vorgang. Bei Ericulus wird die Eizelle allein ausgestossen und alle Zellen des Follikelmantels bleiben zurück (im Gegensatz zu Hemicentetes, wo wir noch bei Eiern der Tubenpassage Zellen der corona radiata antreffen künnen). Das Ovarium der Luteinphase. Zum Stadium der Luteinphase [ mit Furchungsstadien in der Tube gehôüren 5 junge Corpora lutea. In der etwas dichter erscheinenden Rindenzone begegnen uns viele Primärfollikel und ebenso häufig an Zahl atretische. Die sekundären Follikel sind zahlenmässig vermindert anzutreften. Das Mark ist wesentlich stärker aufgelockert als in der vor- her beschriebenen Phase. Vor allem fallen in ihm die sehr stark erweiterten und hyperämischen Blutgefässe auf. Die Lymphgefässe treten im Gewebsbild etwas zurück. In der Abb. 3 ist em Corpus luteum dargestellt. Wir sehen im Zentrum des gelben Käürpers dessen Stiel längs getroffen. In diesen strahlen vom Mark her Blutgefässe ein und es findet auf dies Weise die Vascularisation des Corpus luteum statt. Das Peristroma ist an der Oberfläche des Gelbkôrpers sehr stark verdünnt. PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 513 Zur Orientierung über die Verhältnisse der Luteinphase II dient die Abb. 4. Wir erkennen an der rechten oberen Seite des Ovars gegenüber der Bursenfalte ein Corpus luteum. Es ragt nicht wesentlich über die Rindenzone vor, die im übrigen von zahlreichen heranreifenden sekundären und tertiären Follikeln eingenommen wird. Daneben sind auch zahlreiche Primärfollikel anzutreffen, die nahezu alle in den peripheren Schichten der Rinde liegen. Das Mark ist sehr stark aufgelockert und es fallen vor allem die er- weiterten Lymph- und Blutgefässe auf. Die Lücken des binde- gewebigen Maschenwerkes sind von geronnenen Sekretmassen aus- gefüllt. Von den zahlreichen Corpora lutea ist in Abb. 4 eines zur Darstellung gebracht. Alle fünf Corpora lutea zeigen ungefähr dasselbe Aussehen. Die Hauptmasse wird von dem epithelialen Drüsenkôrper eingenommen. An seiner Peripherie ist die Theka stark gewuchert, wodurch der epitheliale Anteil des Corpus luteum von einem breiten Wall von Thekazellen umgeben wird. Daneben finden wir als periphere Begrenzung eine Lage Bindegewebszellen von mehr oder minder fibrocytärem Charakter. Unmittelbar unter dem Gelbkürper sind die Blut-und Lymphgefässe besonders deut- lich erweitert. Die grôsseren Gefässe treten am Hilus an den gelben Kôrper heran und ihre Kapillaren verzweigen sich in der Theka externa. ÿ Während der ganzen Phase der Corpus luteum-Bildung finden wir sowohl im epithelialen wie im bindegewebigen Anteil allent- halben Mitosen, die auf eine rege Reparationsleistung seitens der Gewebe hindeuten und die beträchtlichen Umbauvorgänge be- legen. In einer jüngsten Arbeit hat es Kox (1946) unternommen sich Klarheit über die Neubildung von Eiern zu verschaffen. Den Untersuchungen lag das reichhaltige Ericulusmaterial zugrunde. Wir wollen aus seinen Ergebnissen festhalten, dass ein Neu- bildung von Eiern wohl vorkommt, aber als ein Ausnahme- phänomen zu betrachten ist. Die Neubildung findet vor allem in den ersten Phasen der Gravidität statt. Wieviel wir von diesen Erscheinungen dem Corpus luteum-Einfluss zuzuschreiben haben, ist wohl schwer abzuwägen. Es scheint mir aber immerhin an- gebracht, darauf hinzuweisen, dass sowohl das Follikelhormon, wie das des Gelbkürpers auf die Teilungsbereitschaft der Zellen (COURRIER 1945) und mithin auf die Plastizität des Gewebes einen 574 K. FEREMUTSCH nicht unerheblichen Einfluss haben. Im Hinblick auf die später zu erdrternden Befunde sei angedeutet, dass vor allem während der Ovulationsphase im Uterusoberflächen- und drüsenepithel wie auch im Epithel der Tubenschleimhaut eine rege Teilungs- neigung besteht, die auf das Vorhandensein von reifen Follikeln zurückgeführt wird (Wimsatt), von der wir aber für unseren Spezial- fall der protrahierten Ovulation glauben, dass sie ihren Grund im entstehenden Corpus luteum habe. Das Epoophoron Bei der Schilderung der Veränderungen am Epoophoron be- schränken wir uns auf die Verhältnisse, wie sie uns Ericulus dar- zubieten vermag, da der Nebeneierstock von Hemicentetes in der Arbeit von LANDAU genauer untersucht worden ist. Während der Ovulationsphase bemerken wir am Epoophoron eine gleichmässige Lockerung des bindegewebigen Stromas, das die Kanälchen mit einem lockeren Faserwerk umhüllt (Abb.5). Die Kanälchen selbst bestehen aus einem ein-, bisweilen zweistufigen hohen prismatischen Epithel, dessen Zellen auf einer zarten Basal- membran aufsitzen. Stellenweise tragen sie Flimmerhaare; andere Zellen entbehren des Cilienbesatzes. An der Basis der Zellen liegen grosse hell erscheinende Vakuolen, denen ein grosser runder, locker gebauter Kern aufsitzt. Über den Zellen wülben sich oft grosse Sekretkuppen in das Kanälchenlumen vor, doch sind sie micht sehr ausgesprochen in der ersten Zeit der Ovulationsphase. Das Kanälchenlumen erscheint im Übersichtsbild infolge der grossen Epithelhôhe nicht so weit wie es bei demjenigen der Luteinphase der Fall ist. In etwas späteren Stadien der Ovulationsphase setzt die Sekretion sehr deutlich ein und das Lumen der Rôührchen ist dementsprechend mit Sekretmassen ausgefüllt (Abb. 7). Kern- teilungsbilder sind ab und zu gefunden worden, sie sind aber nicht ein ausgesprochenes Merkmal für die Charakterisierung der Ovu- lationsphase. Als Beleg für die Verhältnisse der L'uteinphase dient uns die Abb. 6. Sie zeigt eine Übersichtsaufnahme des Epoophoron der Serie 31 b. Gegenüber dem ersten Bild macht sich eine stärkere Verdichtung des Bindegewebes offenbar. Es erscheint viel kom- pakter und dichter als in der Ovulationsphase. Da die Epithelhôühe der Kanälchen wesentlich abgenommen hat und die einzelnen PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT ABB. 9. Epithel eines Epoophoronkanälchens der Ovulationsphase. Ericulus, Ser. 62. Vergr. ca. 1000-fach. ABB. 10. Epithel eines Epoophoronkanälchens der Luteinphase. Stärkere Verdichtung des Bindegewebes, Abnahme der Epithelhôühe, dichtere Lagerung der Zellkerne. Ericulus, Ser. 31b. Vergr. ca. 1000-fach. xt ox 5706 K. FEREMUTSCH Zellen viel dichter und nicht mehr zweistufig beieinander stehen, erscheint das Lumen weit und die Kanälchen machen den Eindruck dünnwandiger Rührchen. Die Zellen enthalten alle einen kleineren Kern als das in der vorhergehenden Phase der Fall war; er ist sehr dicht gebaut und von leicht ovaler Form (man vergleiche die Abb. 9 und 10). Während der Luteinphase I zeigen sich alle Merk- male einer erhôhten Sekretion, die späteri m Rückgang begriffen ist. Wir finden nur noch Reste des Sekretes im Lumen und da und dort noch wasserhelle Vakuolen in den Zellen. Kennzeichnend für Hemicentetes ist die Ausstossung von Zellen aus dem Epithel- verband, so dass wir später diese Zellen als Bestandteil des Sekretes im Kanälchenlumen antreffen (Abb.8). Sie besitzen alle einen stark pyknotischen Kern. Die Auflockerung des Bindegewebes ist beträchtlich zurückgegangen. Das zarte Fasergerüst der Binde- gewebsmaschen hat einem dichten Netzwerk von kompakten Faser- bündeln Platz gemacht. Wir wollen festhalten, dass zur Zeit der Ovulation im Ep- oophoron sich eine Auflockerung des Bindegewebes bemerkbar macht und eine rege sekretorische Tätigkeit von seiten des Epithels einsetzt, die in den ersten Phasen der Gravidität wieder abzu- klingen beginnt. Dieselben Feststellungen hat auch LanNpau am Epoophoron von Hemicentetes gemacht. Die Tube Als Basis für die Beschreibung der Tubenveränderungen, die sich während der Ovulationsphase bei Æriculus einstellen, wähle ich die Tube eines Tieres (Nr. 1847, Ser. 36a) das sich auf der Hühe seiner Brunft befindet. Die Eierstôcke enthalten mehrere reife Follikel, in die schon Spermien eingedrungen sind. Das Tuben- epithel fällt durch seinen grossen Reichtum an Zellen auf. An einzelnen Stellen erscheint es zwei- und dreistufig. Die Zellen sind prismatisch und enthalten einen runden oder langovalen Kern, dessen Karyoplasma mässig aufgelockert ist. Ein Vergleich mit den später zu beschreibenden Tubenepithelien zeigt, dass die volle Zell- und Kerngrüsse noch nicht erreicht ist. Der Zellverband be- steht aus den für alle Säugetiere charakteristischen beiden Formen den flimmertragenden und flimmerfreien Epithelzellen, Das gleichmässig aussehende Flimmerepithel ist aber nicht wesentlich in seinem Gresamtaussehen durch eingestreute flimmerfreie Zellen PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT DAT unterbrochen. Wo einzelne flimmerfreie Zellen vorkommen, heben sie sich deutlich von dem etwas dunkel gefärbten und leicht baso- phil gekôrnten Flimmerzellen durch das klare, oft fast wasser- helle Protoplasma ab. Mehrheitlich beobachtet man an ihnen eine nach der freien Oberfläche gerichtete Kernverlagerung, wobeï es den Anschein erweckt, als würde der Kern ein kappenfürmiges Stück Protoplasma vor sich herschieben. Das Epithel der ganzen Tube einschliesslich des Ovarialbeutels zeigt durchwegs diesselbe Morphologie. Wir erhalten den Eindruck eines ruhenden Epithels, da und dort zeigen aber vorhandene Mitosen, dass eine gewisse Erhôühung der Aktivität zu erwarten ist. Diese Erwartung wird dann auch in den folgenden Stadien vollkommen erfüllt. Das Tube n -Bindegewebe weist einen faserreichen und dichten Bau auf. Die Stromazellen zeigen das Aussehen unveränderter Binde- sgewebszellen; eine Auflockerung ist nicht festzustellen. Gefässe und Tubenmuskulatur lassen keine Besonderheiten erkennen, die wir mit der momentanen Cyklusphase in Einklang zu bringen vermôüchten. Die Tube in der Ovulationsphase. Das Epithel der Tube weist gegenüber demjenigen der Brunft wesentliche Unterschiede auf, die vor allem einmal seine Hôühe betreffen, welché nicht unerheblich zugenommen hat. Gleichzeitig bemerken wir in seinem Aufbau insofern eine Veränderung, als zWischen die flimmertragenden Zellelemente nun nicht mehr ein- zelne flimmerfreie Zellen eingelagert sind, sondern mehr oder weniger ausgedehnte Zellgruppen. An ihrer freien Oberfläche lassen sich oft Sekretkuppen erkennen. Im Übersichtspräparat sind die Stellen mit den sezernierenden Zellelementen am Fehlen der Basal- knôtchen wohl zu unterscheiden von den anderen, flimmertragenden Epithelzellen. Die Sekretzellen erscheinen stellenweise wie auf- gequollen, so dass sie ihre flimmertragenden Nachbarn oft zu- sammendrücken, wodurch diese zwischen sie eingekeilt werden. Die Kerne der Sekretzellen sind lumenwärts verlagert und be- wirken, dass die Kernreihe unregelmässig wird. Nicht selten sind unter den Kernen der Sekretzellen Riesenkerne zu finden (Abb. 12). Das Karyoplasma beider Kernformen (der normal grossen, wie das der Riesenkerne) ist sehr locker und fein strukturiert. Ein weiteres Merkmal, das neben dem gehäuften Auftreten von Sekretzellen 578 K. FEREMUTSCH die Ovulationsphase der Tubenschleimhaut charakterisiert, besteht in der Zunahme der Mitosen (Abb. 15 und 16). Während wir bei der oben beschriebenen Brunftphase im Übersichtsbild kaum ABB. 11—15. Ovulationsphase. Epithel der Bursa ovarica. eine Teilungsfigur zu Gesicht bekamen, zählen wir nun bis zu acht Mitosen in einem Gesichtsfeld. Im Hinblick auf die Literatur- angaben môchten wir die Tatsache der vermehrten Mitosen während der Ovulationphase bei Æ£riculus festhalten. Ausser dem * PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 579 Mitosenstoss weisen die Vakuolen, die vor allem vermehrt in den Sekretzellen anzutreffen sind, auf die erhôühte epitheliale Aktivität des Eileiters hin. Im Tubenstroma macht sich der Beginn einer Auf- ABB. 16—18. Epithel der Ampulla tubae während der Ovulationsphase (16, 17). Epithel der Bursa ovarica während der Luteinphase (18). lockerung bemerkbar, die Gefässe sind etwas erweitert und sehr gut bis in die Tubenfalten hinein zu verfolgen. Einen etwas weiter entwickelten Zustand in der epithelialen Umgestaltung der Eileiterschleëmhaut stellt die Serie 63 dar. Das Epithel hat weiterhin an Hôühe zugenommen und seine Kerne sind, verghichen mit der vorangegangenen Serie, auffallend gross und 380 K. FEREMUTSCH locker gebaut (Abb. 17). Das Cytoplasma ist mit zahlreichen Vakuolen durchsetzt, die sehr oft kappenfrmig um den Kern gelagert sind (Abb. 17). Die Sekretzellen bilden auf weite Strecken hin den einzigen Zellbestand und beherrschen vollkommen das Epithelbild. Im Bursaabschnitt der Tube deuten mächtige Sekret- kuppen, die weit in das Lumen hineinragen, auf die erhühte sekre- torische Leistung hin. Auch die Mitosen bilden weiterhin ein cha- rakteristisches Merkmal der Schleimhaut. Die Niveaulinie der Kerne ist noch unregelmässiger geworden, weil zahlreiche einzelne Zellkerne sich nach der Zellspitze verlagert haben. Im Stroma der Tube ist die bindegewebige Auflockerung in vollem Gange. Die einzelnen Zellen selber nehmen daran teil; 1hr Leib und ihre Kerne sind von abgerundeter Form und leicht ge- quollen. Die Gefässe sind stark erweitert und hyperämisch. An dieser Stelle müssen wir kurz auf eme besondere hinde- gewebige Bildung hinweisen, die während der Ovulationsphase die Falten des Ovarialbeutels erfasst. Es ist die von STRAUSS (1946) beschriebene Kissenbildung des Beutelstromas. Die feingeweblichen Veränderungen bestehen in einer üdematôüsen, grobmaschigen Auflockerung des Faltenstromas. Sie fallen zeitlich zusammen mit der « Phase des ovulierenden Follhikels » und treten wie STRAUSS dargetan hat, und dessen Erhebungen ich bestä- tigen kann, in zwei verschiedenen Formen auf, die sich auch topo- graphisch verschieden lokalisieren. Die eine Form findet sich vor allem in den F'alten des Fimbrientrichters, und besteht aus weiten Bindegewebsmaschen, die « mit feinen, diffus verteilten Granula erfüllt » sind. Die Faltenbasis wird nie von den Veränderungen erreicht. Die zweite Form tritt mehr in den Fal- ten des Ovarialbeutels zutage. Sie zeigt eine netz- artige, wabige Struktur, deren Maschenwerk durch ein homogenes, leicht azidophil erscheinendes Plasma ausgefüllt ist. Das Epithel weist keine vom typischen Verhalten abweichende Befunde auf. Es ist auf den Kuppen, der vom Oedem erfassten Falten, gedehnt und einschichtig kubisch. In den seitlichen Partien aber wird es einschichtig prismatisch. Die Rückbildung — wie auch die Ent- stehung der kissenartigen Bildungen scheint rasch zu erfolgen. Im Stadium der Tubenpassage der Eier ist sie nicht mehr fest- zustellen. Wir müssen noch kurz im Einzelnen auf die Verhältnisse der Serie 70 eintreten, da es sich in diesem Falle um ein späteres PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 581 Stadium im Ovulationsablauf handelt. Am Bestand der Sekretions- zellen hat sich nichts wesentliches geändert. Hingegen finden wir nun häufiger in das Epithel eingelagert schmale, leicht pyknotisch erscheinende Kerne, die man mit den Kernen der Stiftchenzellen (SCHAFFER) zu vergleichen versucht ist (Abb. 13). Daneben be- leben grosse, blasig aufgequollene Riesenkerne, die quergestellt 1m Zelleib liegen, das Epithelaussehen. Andere Zellkerne sind weit lumenwärts verlagert und offenbar im Begriff, aus dem Zellverband auszutreten (Abb. 11). Offenbar soll auf diese Art und Weise Platz geschaffen werden in dem sehr zellreichen Epithelverband. Kern- austritte sind für den Metoestrus sowehl bei den Tieren (ALLEN 1922 für die Maus) als auch beim Menschen (ScniaAFrERr, TierzE) be- schrieben worden, wobei man auch an eine Platzschaffung gedacht hat. Zum ersten Mal machen sich nun im Epithelverhalten in den einzelnen Tubenabschnitten Unterschiede bemerkbar. In den An- fangsanschnitten der Tube (Bursa und Fimbrien) sehen wir einen Rückgang der sekretorischen Leistung (die aber immer noch grüsser ist als vor der Ovulation) und eine Reduktion er flinmmerfreien Zellstrecken auf Zellgruppen und Einzelzellen. In den ampullären Abschnitten sind die Verhältnisse anders. Es finden sich dort noch auf weite Strecken die Sekretzellen. Mitosen sind da und dort noch anzutreffen, während wir in den proximalen Tubenanteilen Mühe haben solche festzustellen. Das Stroma weist stark hyperämische Blutgefässe und eine durch Flüssigkeitsvermehrung bedingte Auflockerung seiner Binde- gewebsmaschen auf. Nicht selten liegen in diesen Maschen ge- ronnene, kürnige Sekretmassen. Die Stromazellen sind ebenfalls leicht gequollen. Zusammenfassend wollen wir für die Tube während der Ovulationphase festhalten: Eine beginnende Vermehrung der Sekretionsleistung des Epithels; Hühenzunahme des Epithels, Zell- vermehrung und Kernausstossung. Im Bindegewehe setzt eine starke oedematüse Auilockerung ein, die in den Ovarialbeutel- und Fimbrienfalten zu einer Kissenbildung führt. Der Erleiter in der Luteinphase. Unsere Beschreibung umfasst die Serien 64, 64b mit 4-zelligen Furchungsstadien im Tubenisthmus und 31, 31b mit 5 implan- tationsreifen Blastocysten im Uteruscavum. 582 K. FEREMUTSCH Das Epithel der Bursa und der ampullären Tubenabschnitte zeigt eine weitere auffallend starke Hühenzunahme (Abb. 18). Die Kerne liegen basal, besitzen ein sehr lockeres Karyoplasma und sind — verglichen mit jenen der Ovulationsphase — sehr gross, entsprechend der Hühe der KEpithelzellen. Im Periovarialraum hegen Kerntrümmer, die mir ein Beweis zu sein scheinen für die tatsächlichen Kernausstossungen, die sich in den vorangehenden Stadien bemerkbar gemacht haben. Die Sekretion scheint nun ohne Zweifel auf 1hrem Hühepunkt angelangt zu sein (Abb. 19). Je weiter wir das Epithel gegen den Isthmus hin verfolgen, desto weitere Strecken sehen wir von flimmerfreien Sekretzellen ein- genommen und desto mehr gewinnen wir den Eindruck, dass sich die Sekretionsleistung des Epithels uterimwärts verschiebt. Die ausgeprätesten Sekretionserscheinungen sind aber für diese Lutein- phase I noch auf die oberen Tubenabschnitte beschränkt. Ebenso hat sich die Teilungsbereitschaft der Zellen uterinwärts verschoben. Es ist die Luteinphase I durch den Hôhepunkt der Sekretion charakterisiert. Eine Stelle des Isthmus verdient nun unsere besondere Auf- merksamkeit, nämlich diejenige, wo das Ki die Tube passiert (Abb. 27). Das Epithel ist dort sehr hoch, oft zwei- und mehrstufig, und es entbehrt streckenweise vollkommen des Flimmerbesatzes. Eine ähnliche Feststellung hat SNYDER (1923) am Schweineerleiter- epithel während der Kipassage gemacht. Dort, wie auch in unserem Falle, ist das Ei vom Tubenepithel wie von einer dickwandigen Kammer umgeben. Eine besonders starke Tubenerweiterung, wie sie LaAnpAU bei Hemicentetes beschrieb, trifft für die Verhält- nisse bei EÉriculus nicht zu. Das stark aufgelockerte Tuben- stroma, in dem erweiterte Blutkapillaren zu sehen sind, ist von zahlreichen Leukocyten durchsetzt. Die Muskulatur bietet keine Besonderheiten dar. Es ist ja selbstverständlich, dass sie, bezw. ihr Bindegewebe an der Auflockerung ebenso teilhat, wie das der Tubenfalten. In einem späteren Zeitpunkt, Luteinphase II (Ser. 31, 31b), zeigen die Tubenepithelien ein wesentliche anderes Aussehen. Es sind Anzeichen vorhanden, die dafür sprechen, dass nun die Sekretionsleistungen des Eïileiters langsam abzunehmen 1m Begriffe sind. Zwischen der Tubenpassage der Furchungsstadien und den dieser Beschreibung zugrunde liegenden Serien mit freien Blastocvsten im Cavum uteri ist eine Spanne Zeit verflossen, in PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 583 AB: 19-24. Tubenepithel der frühen Luteinphase. 19: Ampullenepithel. Ericulus, Ser. 64. 20: Bursa ocarica. 21: Epithel der Ampulle. Hemicentetes, Ser. 43. Tubenepithel der späten Luteinphase. 22: Epithel der Bursa ovarica. Ericulus, Ser. 310. 23 24: Epithel der Ampulle derselben Serie. Die Abbildungen 11—24 sind alle in einer Vergrüsserung von ca. 1000-fach gezeichnet und geben ein vergleichbares Bild der Epithel- und Kerngrüsse In der Originalarbeit waren alle Abbildungen in Aquarell ausgeführt. REV. Suisse DE ZooL., T. 55, 1948. 38 584 K. FEREMUTSCH welcher sich die Regressionserscheimungen in bezug auf die Sekretion des Eïleiterepithels auszubilden vermochten. Das Epithel der Bursa ist niedriger, fast kubisch geworden. Die Zellen, die vom runden, etwas dichter gebauten Kern voll- kommen ausgefüllt werden, stehen dicht nebeneinander. Die Kern- rethen sind regelmässig und der Grund der Zellen oft leicht vakuolär. Die meisten Zellen tragen ihren Flimmerbesatz und nur selten unterbrechen flimmerfreie Zellen den gleichmässigen Epithel- verband. In den ampullären Tubenstrecken (Abb. 23, 24) sind die Verhältnisse noch ähnlicher jenen der Luteinphase 1. Doch sind die flimmerbesetzten Zellen weitaus dominierender als in den Über- gangsabschnitten zum Isthmus. Dort treffen wir dann selten einen Flimmerbesatz an. Das Epithel des Isthmus hat gegenüber dem der Bursa und der Ampulle keine Reduktion in seiner Hühe er- fahren. Im Stroma des Eïleiters sind keine Besonderheiten zu erheben. Zusammenfassend wollen wir die Luteinphase fol- gendermassen charakterisieren: Die sekretorische Leistung des Tubenepithels hat ihren Hôühepunkt —- vor allem in den proximalen Tubenabschnitten — in der Luteinphase I erreicht. Allmählich verschiebt sie sich distalwärts. In der Luteinphase IT zeigen sich — vor allem in den fimbriennahen Tubenabschnitten — die ersten Rückbildungsvorgänge, die in einer Reduktion sowohl der Epithel- hôhe als auch der Zahl der sekretorischen Zellen bestehen. Ganz ähnlich erweisen sich die Verhältnisse bei /emicentetes. Die Luteinphase ist vor allem durch die Kernausstossungen ge- kennzeichnet. Im übrigen sind die Erscheinungen parallel den- jenigen bei Æriculus. Ein Wort noch zu der Tubenpassage der Eier. Wie schon BLunrscLi (1937) nachwies, werden bei Hemicentetes pro Ovu- lation viel mehr Eier ausgestossen, als das bei Ericulus der Fall ist. Dementsprechend finden wir in der Tube oft mehrere Eier in verschiedenen Entwicklungsstadien. Die Eier sind sehr klein — nach BLuNTrscHLI gehôren sie zu den kleinsten Eiern der Placen- talier — und oft noch von den Zellen des Follikelepithels umgeben. Die Furchung geschieht innerhalb der Zona pellucida und noch während der Ampullenpassage die Blascocystenbildung, wobei direkt — ohne Morulastadium —— aus der Blastula die Blastocyste gebildet wird (BLunrscnri). Laxpar beschrieb für die Durch- | | | PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 585 wanderung der Eier durch die Ampulle eine starke Erweiterung des Tubenvolumens, was er auf den Mittransport von Flüssigkeit zurückführt. Eine ausgeprägte Hühenzunahme des Epithels im Bereich der Eier, wie wir sie bei Ericulus sahen, ist bei Hemicentetes nicht vorhanden. Auch fehlen dementsprechend die Epithelgruben, dagegen konstatieren wir in den Epithelzellen zahlreiche Vakuolen und ausgesprochene Sekretkuppen. Im Tubenstroma ist die Auflockerung sehr stark ausgebildet. Das Endometrium Für die Darstellung der praegraviden und praeimmplantativen Veränderungen an der Schleëmhaut der Gebärmutter gehen wir wieder aus vom Tier, das in der Mitte des Brunfteyklus steht (Abb. 28). Auf der Hühe der Brunft zeigt das Uterusepithel in seiner ganzen Ausdehnung mittelhohe prismatische Zellen, von denen nur sehr wenige in Teilung sich befinden. Ebenso spärlich sind Zellen mit Vakuolen anzutreffen. Die Kerne liegen an der Basis der Zellen; sie sind langoval und mit einer deutlichen Kern- membran und einem Nucleolus versehen. Die Uterindrüsen er- weisen sich als englumige Schläuche, deren basale Abschnitte zum Teil gewunden und zuweilen leicht cystisch erweitert sind. Die Zellen sind kubisch, mit einem hellem Protoplasma ausgestattet und enthalten einen runden, basal liegenden Kern. Unter den Drüsenzellen finden sich ganz vereinzelt solche, die sich in Teilung befinden. Das Bindegewebe des Endometriums zeigt einen ausgesprochen fibrocytären Zellbau, der in den basalen, an das Myometrium grenzenden Abschnitten etwas lockerer und weit- maschiger erscheint als in der oberen Hälfte der Schleimhaut. Diese Lockerung des Faserwerks kommt durch das Brunftoedem zu- stande. Die Gefässe reichen mit ihren letzten Verzweigungen bis unter das Oberflächenepithel heran; sie sind nicht erweitert und zeigen auch sonst keine besonders auffallende Veränderungen. Das Endometrium während der Ovulation. Wenn wir das Endometrium der Ovulationphase untersuchen, gelingt es uns sofort, zwischen ihm und demjenigen der Brunft- phase klare Unterschiede herauszuheben. Die ganze Schleimhaut ist gleichmässig aufgelockert und hat an Hühe wesentlich zu- 1 genommen (Abb. 29, 30). Die Maschen des Stromas sind weiter 586 K. FEREMUTSCH gestellt, wobei allerdings die Basalzone im mikroskopischen Bilde heller erscheint, als jene gegen das Lumen zu gelegenen Schleim- hautbezirke. Gegen den im Übersichtsbild etwas dunkel erschei- nenden Muskelmantel hebt sich das Endometrium scharf und deutlich ab. Die Drüsen stehen, vor allem in ihrem Mündungs- bereich weit auseinander: basalwärts reichen sie bis zum Mvo- metrium. Das Uteruslumen ist spaltfôrmig und enthält Züge von Spermien, die oft bis in den Grund der Drüsen hinein zu verfolgen sind. Das erste deutliche Merkmal des morphologischen Umbaues für die praegravide Phase sind die Veränderungen, die wir am Oberflächenepithel zu erkennen vermôügen. Schon bei einem ganz kursorischen ÜUberblick fallen uns die zahlreichen Epithelmitosen auf, die das Gesambild des Epithels be- herrschen. Sie befinden sich alle, bis auf ganz wenige Ausnahmen, in der Metaphase. Das Epithel besteht aus einem ein-stellenweise zweischichtigen Zellverband. Die ovalen Kerne mit 1hrem lockeren Karyoplasma füllen die Zellen fast vollkommen aus. Das Zell- plasma erscheint leicht basophil getônt und wird bei einzelnen Zellen von zahlreichen kleimen Vakuolen durchsetzt. An einigen Stellen zeigt das Oberflächenepithel deutliche Anzeichen einer regen Proliferation, so dass der Kontur unregelmässig vor- gebuckelt und erhaben erscheint. Zum ersten Mal finden wir unter dem Epithel die Andeutung einer Basalmembran. Die Serie 70 erweist sich in der praegraviden Umformung als weiter fortgeschrit- ten, indem das Epithel der Schleimhaut an Hühe zugenommen hat und seine Zellen sich allenthalben in einer regen Teilungsphase befinden. Wir finden in jedem Schnitt sehr viele und sehr schüne Epithelmitosen. Auch machen sich Anzeichen einer Kern- verlagerung nach der Zellspitze zu bemerkbar. Die Epithel- zellen zeigen auch eine deutliche Vermehrung 1hrer Vakuolen und zuweilen finden wir ihre freie Oberfläche von einer Sekretkuppe überwülbt. Die Uterindrüsen sind in ihren oberen zwei Dritteln stark gewunden und das Lumen steht offen, ohne jJedoch erweitert zu sein. Die unteren basalen Abschnitte sind gestreckt und reichen bis an den Muskelmantel heran. Das Drüsenepithel setzt sich aus grossen, hellen und kubischen Zellen zusammen, deren runde und stark aufgelockerte Kerne an der Zellbasis liegen. | Sehr viele metaphasische Teilungsfiguren (Abb. 32) beleben zu dieser Zeit das Bild der Drüsenepithelien. Ein weiteres Anzeichen PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 587 der sicher erhôhten Aktivität sind die vielen Drüsenzellvakuolen (Abb. 31) und das im Drüsenlumen vorhandene Sekret. Das ABB. 31. Ovulationsphase. Querschnitt einer Uterindrüse mit starker Vacuolenbildung und fibrocytärer Bindegewebsscheide. Ericulus, Ser. 62. Vergr. ca. 1000-fach. ABB. 32. Ovulationsphase. Drüsenmitosen. Ericulus, Ser. 62. Vergr. ca. 1000-fach. 588 K. FEREMUTSCH Bindegewebe des Schleëmhautstromas ist gleichmässig auf- gelockert. Die Auflockerung ist in den basalen Zonen etwas deut- licher als in den oberen Partien. Sie besteht darin, dass die Maschen des bindegewebigen Fasernetzes durch die interstitielle Flüssig- keitszunahme weitergestellt sind. Die Bindegewebszellen zeigen aber noch durchwegs ihren fibrocytären Charakter. Spindelige, dunkel gefärbte chromatinreiche Kerne kennzeichnen das Zellbild des Stromas in dessen basalen Abschnitten. Je weiter wir aber das Stroma gegen die Oberfläche hin verfolgen, desto deutlicher er- kennen wir einen mehr oder minderen Formwandel der Zellen. Die Kerne erweisen sich nicht mehr als spindelfürmig, sondern sind von abgerundeter Form und in ihrem Chromatingefüge sehr viel lockerer. Unmittelbar unter dem Ebpithel haben sich die Stroma- zellen zu einer zweischichtigen Längslage zusammengeschlossen. Diese Längslage erscheint in der Serie 70 infolge der etwas stärker ausgeprägten praedezidualen Umwandlung der Kerne etwas dichter als in den beiden jJüngeren Serien 62 und 63. Um die Drüsen- schläuche bleibt eine ein- bis zweischichtige fibrocytäre Faserlage immer bestehen und umbüllt als Bindegewebsscheide die Drüsen- kôürper (Abb. 31, 32). Die zu Beginn der Ovulationsphase beschrie- bene gleichmässige Auflockerung des Endometriums hat sich in der Serie 70 eher wieder etwas zurückgebildet. Diese — offenbar durch den Rückgang des Oedems bedingte —- Entquellung hat dazu geführt, dass die obere Mucosahälfte von einer beginnenden breitzonigen Verdichtung eingenommen wird, die in der nächsten Phase, der Luteinphase, noch weiter zunimmt. Es bleibt aber der praedeziduale Charakter der Zellen trotzdem erhalten und es schreitet die Abrundung der Zellen eher noch weiter fort, um dann in der Luteinphase ihren Hôhepunkt zu erreichen (Abb. 36, 37). Im Stroma begegnen wir da und dort einzelnen Mitosen. Sie sind aber an Zahl denjenigen des Epithels und der Drüsen weit unter- legen. Auch durchwandernde Leukocyten sind vereinzelt fest- zustellen. Die Gefässe weisen keine Besonderheiten auf. Sie sind durch die zunehmende Verdichtung des Stromas oft etwas un- deutlich zu erkennen. Im Myometrium macht sich ebenfalls eine Auflockerung bemerkbar und in der Serie 70, die ja in allen Teilen eine weiter entwickelte Phase der cyklischen Umwand lungen darstellt, finden wir auch die ersten Zellteilungs- bilder. PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 589 Ausschnitt des Uterusepithels von Hemicentetes. Luteinphase. Praedeziduale Umwandlung der Stromazellen, fibrocytäre Bindegewebsscheide um die Drüsen. Vergr. ca. 1000-fach. ARE, - Se. Ausschnitt aus dem Endometrium im Bereich einer Drüse. Luteinphase. Stromamitose, durchwandernder Leukocyt. Ericulus, Ser. 64. Vergr. ca. 1000-fach. 590 K. FEREMUTSCH Zusammenfassend halten wir für das Endometrium der Ovulationsphase fest: Mit dem Einsetzen der Ovulation und mit dem Vorhandensein befruchteter Eier im Ovar sehen wir in der Epithelkomponente (Oberflächen- und Drüsen- epithel) des Endometriums eine erhôühte Aktivität in Erschemung treten. Sie macht sich geltend in einer Hôhenzunahme und Ver- mehrung der Zellen und in einem dadurch bedingten Wachstum der Drüsen. Gleichzeitig beobachten wir auch das Auftreten von Vakuolen und damit einhergehend den Beginn der Sekretion. Im Bindegewebe des Endometriums besteht eine erste Andeu- tung der praedezidualen Umformung der Stromazellen. Das be- stehende Oedem, das zu einer Auflockerung der Schleimhaut führte, beginnt gegen Ende der Ovulationsphase sich zurück- zubilden. Zur selben Zeit treten auch die ersten Mitosen im Binde- gewebe des Endometriums und des Myometriums auf. Das Endometrium in der Luteinphase. Die Luteinphase umfasst die Serien 64, 64b und 31, 31b und wir teilen sie in eine Luteinphase I und IT ein. Nach den am Ovarium erhobenen Befunden steht das gesamte Geschehen, das sich während dieser Phase am Endometrium ab- spielt, unter dem Einfluss der gelben Kürper. Es wird unter dem Begriff der praegraviden Schleimhautphase zusammengefasst. Die Schleimhaut des Fruchtträgers lässt bei einer vergleichenden Betrachtung mit den vorangegangenen Serien ohne Schwierig- keiten eine bedeutende Hôühenzunahme und eine vermehrte Vasku- larisation erkennen (Abb. 33). Das Oberflächenepithel ist unregelmässig gestaltet und zeigt eine leichte Wellung seiner Oberflächenbegrenzung. Die Zellen sind hoch prismatiseh und besitzen einen langovalen, locker gebauten Kern, der ausgesprochen apikal verlagert ist. Unter ihm bleibt eine breite basale Cyto- plasmazone bestehen. Sie zeigt ein schaumiges Aussehen und ist leicht basophil gefärbt. Das Epithel scheint leicht gequollen zu sein. Eine Basalmembran ist unter dem Epithel vorhanden. Die Uterindrüsen erweisen sich als lange, stark gewundene Schläuche, deren Lumen Sekret enthält. Im Mündungs- und Fundusbereich sind die Drüsen nicht selten leicht erweitert. Im Halsbereich stehen die Drüsen sehr eng beieinander, so dass man auf Flachschnitten ihre Kerne kaum von denen des Stromas unter- PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 5914 scheiden kann und das vor allem auch deswegen, weil die prae- deziduale Abrundung der Bindegewebskerne eine bedeutende Für- derung erfahren hat, so dass eine Unterscheidung stellenweise fast nicht môglich ist. Immerhin ist bei genauer Untersuchung noch die fibrocytäre Drüsenscheide wahrzunehmen. Vakuolen sind in den Drüsenzellen selten. Mitosen sind ab und zu noch ge- sehen worden — doch stehen sie nun weit in der Minderzahl gegen- über denen des endometrialen Bindegewebes. Im Stroma besteht das hervorstechendste Merkmal der prae- graviden Phase in der starken praedezidualen Umwandlung der Bindegewebszellen (Abb. 36, 37). Zwischen den Zellen spannt sich das zarte Fasergerüst der Interzellularmasse aus. In seinen Maschen findet man acidophil gefärbte, kôrnige Sekretschollen. Die basalen Zonen des Stromas sind verglichen mit den subepithelialen Be- reichen eher etwas lockerer gebaut und was das Zellverhalten anbelangt, ein klein wenig fibrocytär — verglichen aber mit der Ovulationsphase, deutlich praedezidual! Unmittelbar unter dem Epithel erstreckt sich eine oft mehrere Lagen umfassende Längs- schicht von dicht gelagerten Stromazellen. Es ist das dieselbe Schicht von Bindegewebszellen, die wir auch bei den vorangegan- genen Serien feststellen konnten, die aber wegen der stärkeren praedezidualen Umwandlung deutlicher in Erscheinung tritt. Sie wird uns noch ernmal bei der Besprechung der Veränderungen im Bereiche der Keime begegnen. Die Bindegewebsscheiden um die Drüsen sind fibrocytär erhalten geblieben. Das hervorstechendste Merkmal, das fast typisch genannt werden kann, für die Lutein- phase I, sind die zahlreichen durchwandernden Leukocyten und die Stromamitosen. Während in den vorangegan- genen Serien das Teilungsgeschehen in der Epithelkomponente vorherrschte, verschiebt es sich in der Luteinphase zu gunsten des Stromas. Den Beginn dieser Verschiebung konnten wir allerdings schon gegen das Ende der Ovulationsphase feststellen. Einige Zahlen, die aber keineswegs Anspruch auf Vollständigkeit erheben, mügen das beleuchten. In der Serie 62a zählten wir in 50 Schnitten 470 Mitosen, davon entfallen auf: Epithel Saud& Pohé ad «146 rüdntioboisr. taire dc2290 Stroman cr, pcs: 65 592 K. FEREMUTSCH In der Serie 70 zählten wir in 50 Schnitten 450 Mitosen, davon entfallen auf: Epithel 7". es PATES DITUISGNE TE TANT TT 2410 SPORE CE Ce LU NE 90 In der Luteimphase der Serie 64 verschiebt sich das Zahlen- verhältnis. Wir finden in 50 Schnitten 410 Mitosen, davon ent- fallen auf: Epithebitia ss fiber 4 —- Drüsènscrmstotlotarral 70 Siromane. Noise) Enhite 340 Die Gefässe des Stromas sind allenthalben sehr deutlich ausgebildet, oft leicht sinusartig erweitert. Das Myometrium nimmt an der vermehrten- bindege- webigen-Aktivität teil und zeigt neben einer ausgesprochenen Auf- lockerung zahlreiche Kernteilungsbilder. Die letzte zu besprechende Æriculus-Serie enthält im Uterus 5 implantationsreife Blastocysten (Serie 31, 31b). Sie entspricht der Luteimphase IT. Ich beschreibe vorerst die Veränderungen, wie sie sich am ganzen Endometrium zeigen und trete später auf die lokalen, im Bereich der Keime sich abspielenden Vorgänge ein. Die Hôühe des Endometriums (Abb. 34) hat sich im grossen und ganzen unverändert beibehalten. Das Oberflächenepithel hingegen hat noch eimmal eine weitere Zunahme seiner Hühe erfahren. Es weist beträchtliche Falten auf und seine Kerne liegen im Schnitthild infolgedessen oft in mehreren Reïihen übereinander. An einigen klar zu über- schauenden Stellen findet man die Kerne immer noch apikal ge- lagert, an anderen Stellen dagegen sind sie in der Mitte der Zellen anzutreffen. Das Epithel steht auf einer gut ausgebildeten Basal- membran, auf seiner freien Oberfläche liegen geronnene Sekret- massen. Die Drüsen weisen eine starke Schlängelung und Verzweigung ihrer Schläuche auf. Sie sind in den Hals- und Fundus- abschnitten ein wenig erweitert, ohne aber typische Cysten zu bilden. Der Mündungsabschnitt ist durch die Hühenzunahme des Oberflächenepithels etwas verlängert. PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 593 Die Auflockerung des endometrialen Bindege- webes, wie ich sie für die Ovulationsphase beschreiben konnte, und deren beginnende Rückbildung sich in der Luteinphase I be- merkbar gemacht hat, scheint nun endgültig im Schwinden begriffen zu sein. Unter dem Epithel hat sich an der Verdichtungszone des Bindegewebes wenig verändert. In den basalen Teilen der Schleim- haut bleibt die Struktur des Bindegewebes fibrocytär und das Stroma hat einen leicht faserigen Charakter angenommen. Die Gefässe bleiben weiterhin gewunden und besitzen einen zarten bindegewebigen Mantel. Sie sind aber wenig verschieden von jenen der Luteinphase I, wie ich sie in Abb. 40 dargestellt habe. Auf eine Besonderheit im Gefässverhalten muss an dieser Stelle Bezug genommen werden. STRAUSS (1944 b) hat speziell darauf hinge- wiesen und daraus funktionelle Rückschlüsse gezogen. Wir meinen die stark ausgeprägten sklerotischen Veränderungen im Bereich alter Placentarstellen. Das Stroma ist dort narbig verändert, und von den spiralig verlaufenden, mit breiten hyalinen Scheiden um- gebenen Gefässen laufen Narbenzüge bis in das Myometrium. Über den basalen Gefässnarben ist die Mucosa wenig verändert. Wir werden später noch emmal in einem anderen Zusammenhang darauf zurückkommen. Das Myometrium ist ohne wesent- hche Besonderheiten. Die bis jetzt' beschriebene Morphologie des Endometriums ist charakteristisch für die sogenannte praegravide Phase der Schleim- haut. Sie scheint ohne Ausnahme bei allen Tieren und auch beim Menschen in 1hrem typischen Verhalten gleich zu sein und ist als sogenannte Sekretionsphase allgemein bekannt. Die Abb. 35, 38 môgen dafür ein Beleg sein, wie bei allen Tieren mehr oder weniger, das Endometrium eine Auflockerung erfährt und wie offenbar durch das Wachstum die Drüsenschläuche gewunden werden. Abb. 38 zeigt ein Ühbersichtsbild eines Endometriums während der Luteinphase beim Schaf. Auch da bemerkeu wir am Epithel eine beginnende Kernverlagerung nach apikal, eine starke Schlän- gelung der Drüsenschläuche und die beginnende praedeziduale Umformung des subepithelialem Stromas. Die Veränderungen am Endometrium im Keimbereich. Die in den beiden Uterushôürnern des Tieres Nr. A.T. 19 (Serie 31, 31 b) vorhandenen 5 Keime sind alle ungefähr gleichweit 594 K. FEREMUTSCH entwickelt; sie sind implantationsreif. Ihre Durchmesser liegen zwischen 70—90 x (Srrauss 1943). Die Zona pellucida ist erhalten. Die Keimblase besteht aus einer Trophoblasthühle, an deren einen Seite wir den Embryonalknoten erkennen künnen. Die übrigen Wandstrecken werden von dem einschichtigen Trophoblast einge- nommen. Die Bildung des Entoderms hat noch nicht eimgesetzt (Abb. 39). Die Keime liegen der Uterusschleëmhaut eng an, ohne dass es aber an irgend einer Stelle schon zur Arrosion des Ober- flächenepithels gekommen wäre. Und doch bestehen von seiten des Endometriums Veränderungen, die näher zur Betrachtung heran- gezogen werden sollen. Sie stehen noch im Anfang ihrer Bildung und scheinen geringsfügiger Natur zu sein, erweisen sich aber bei näherer Untersuchung als nicht unerheblich unterschieden von den praegraviden endometrialen Gewebsdifferenzierungen und scheinen ein Beweis dafür zu sein, dass die Schleimhaut durch die An- wesenheit der Keime zu einer Reaktion veranlasst wird. Schon in der Übersichtsaufnahme (Abb. 39) vermügen wir unterhalb des Keimes im Bindegewebe der Schleimhaut eine dreieckfürmige, dunkel erscheinende Verdichtungszone wahrzunehmen. (Man ver- gleiche dazu Abb. 34.) Das Oberflächenepithel ist im Bereich der Keim- blase proliferiert, so dass eine muldenfürmige Einsenkung zustande gekommen ist, die mit ihren freien Rändern den Keim fast bis zum Aequator umfasst. Die Epithelzellen zeigen keine als Dege- nerationserscheinungen zu deutende Veränderungen. In die vom Epithel gebildete Bucht münden stets auch Drüsen ein, so dass der Keim nicht mehr frei in der Uterushôhle liegt, sondern gleichsam in einen Becher aufgenommen worden ist, den die Schleimhaut gebildet hat. Auf der den Keimen gegenüberliegenden Schleim- hautseite (wobei wir feststellen wollen, dass wir die eigenthche Implantationsseite nicht mit Sicherheit bezeichnen künnen !) be- merken wir ausgedehnte Bezirke, in denen die Drüsenschläuche cystisch erweitert sind (Abb. 42). In den erweiterten Drüsen finden wir Sekretschollen und eine Wucherung der Epithelen. Fopographisch fallen die Drüsencysten immer mit einem Schleim- hautbezirk zusammen, der zwischen zwei zur Implantation sich anschickenden Keimen liegt. Ausserhalb der offenbar zukünftigen Implantationsfelder sind keine cystischen Erweiterungen mehr zu sehen. Hingegen treffen wir dort auf die Gefässveränderungen PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 595 alter Placentarbezirke. Ausserhalb der Keimbereiche sind die Drüsenschläuche sehr eng und das Lumen ist fre von Sekret. Zwischen den Drüsenerweiterungen erweist sich das Bindegewebe stark verdichtet, was wohl nur zum Teil auf eine mechanische Wirkung zurückgeführt werden kann. Denn eine Stromaverdich- tung hat allenthalben im Keimbereich emgesetzt. Vor allem unter dem Epithel hat sich die parallel zum Epithel verlaufende mehr- schichtige Zellzone, die nun vier bis fünf Zellagen umfasst, deutlich dezidual verändert. Die Grenze zwischen Epithel und Stroma ist oft sehr unscharf und bisweilen scheint eine Basalmembran zu fehlen. Der Bezirk des stärker verdichteten Stromas umfasst un- gefähr einen Drittel der Schleimhaut und reicht eine Strecke weit in der Längsrichtung des Uterushornes über die Keime hinaus. Für die Gefässe der Lutemphase IT beschrieben wir im Allgemeinen zarte, bindegewebige Scheiden, die vor allem die Schleimhautkapillaren umhüllen. Im Keimbereich sind diese Hüllen viel ausgeprägter und umgeben als zelluläre Scheide die sebr stark verzwelgten Schleimhautgefässe (Abb. 41). Diese Gefässe sind vor allem in jenen Schleimhautbezirken gefunden worden, in denen wir die Drüsencysten angetroffen haben. Parallel zu den Befunden bei ÆÉriculus führen wir noch die- Jenigen bei Æemicentetes an. Zur Untersuchung standen uns Serien mit Blastulae im Uterus und der Tube zur Verfügung. Einige der Keime scheinen eben an ihrem Implantationsort angelangt zu sein. Die generellen Veränderungen der Luteinphase sind mit gering- fügigen individuellen Abweichungen dieselben und ich kann für beide Objekte die Verhältnisse zusammenfassen. Am Ober- flächenepithel steht die Hôhenzunahme der Zellen mit den nach der Zellspitze zu verlagerten Kernen im Vordergrund der morphologischen Differenzierung. Die Niveaulinie der Epithel- oberfläche ist durch die bestehende Faltung unregelmässig ge- worden. Die Drüsen zeigen die bekannte Schlängelung und Ver- zWelgung ihrer Schläuche. Bei Hemicentetes scheint die Vakuolen- bildung in den Drüsenzellen ausgeprägter zu sein als bei Æriculus. Mitosen waren weder im Oberflächenepithel noch im Epithel der Drüsen vorzufinden. Das Bindegewebe der Schleimhaut zeigt eine etwas weniger deutlich ausgeprägte praedeziduale Umwandlung seiner 596 K. FEREMUTSCH Zellen. Die oedematüse Durchtränkung ist — im Vergleich mit eimem Tier der metoestrischen Cyklusphase — zurückgegangen. Die Dinge liegen also tatsächlich ganz ähnlhich wie bei Ericulus. Da der Rückgang des Oedems offenbar unter dem Epithel beginnt, besteht dort eine deutliche stromale Verdichtungszone. Für den Bereich der Keime haben BLunrscir (1937) und GOoETz (1937), die die Frühphasen der Keimentwicklung studiert haben, keine reaktiven Veränderungen beschrieben. In der Tat bereitet es einige Schwierigkeiten, die feimen Unterschiede in der bindegewebigen Struktur der übrigen Schleimhaut gegen- über denjenigen des Keimbezirkes abzugrenzen. Doch macht ein genaues Studium eine stärkere Verdichtung und vermehrte prae- deziduale Umwandlung der Zellen unmittelbar unter dem Epithel offenbar (Abb. 43). Dort ist es auch zu einer vermehrten Sprossung der Kapillaren gekommen. Am Epithel]l selber entstand durch seine Proliferation eine kleine seichte Eimbuchtung, die die Blastula (deren Zona pellucida noch erhalten ist) etwas umgreift. Die Drüsen weisen im Keimbereich ebenfalls cystische Erweite- rungen auf. Es scheint die keimbedingte morphologische Um- wandlung des Endometriums erst in ihren Anfangsstadien zu stehen, weshalb die Bilder nicht so scharft zu zeichnen sind, wie es bei Ericulus der Fall war oder wie es die südafrikanischen Forscher für 1hre Objekte dartun konnten. In einem späteren Stadium der Entwicklung ist der Keim (Blastocyste, Zona pellu- cida gesprengt !) mit seiner einen Hälfte in die Schleimhaut ein- gesunken. Im Gebiet der Einsenkung ist das Epithel der Schleim- haut ,zu einem Plasmasee aufgelüst®. Im umgebenden Bindege- webe zeigt sich eine starke Faser- und Kapillarvermehrung und es hat eine deutliche Deziduazellbildung eingesetzt (BLuNTscHLI 1937). Da zu diesem Zeitpunkt die Implantation begonnen hat, künnen die geweblichen Veränderungen nicht mehr in den Bereich unserer Betrachtung fallen. Die. Vapinas. Es kann sich in diesem Abschnitt und auch im Rahmen der ganzen Arbeit nicht darum handeln, den vaginalen Cyklus bei den 1 Zur Verfügung stander nur die Scheiden einer Serie (63a) der Ovulations- phase und der Luteinphase IT (Ser. 31 a). Anderes Material konnte aus Zeit- mangel nicht geschnitten werden. | PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 597 verschiedenen Säugetieren und im Vergleich mit dem Menschen zur Sprache zu bringen. Die Untersuchungen über diese Frage ABB. 43. Ausschnitt aus dem Keimbereich des Endometriums vom Hemicentetes. Ange- lagerte Blastula. Leichte Proliferation des Oberflächenepithels, die zur Bildung einer seichten Mulde geführt hat. Unter dem Epithel beginnende Verdichtung des Stromas und vermehrte Kapillarsprossung. (Man vergl. mit Abb. 36. Hemicentetes, Ser. 43. Vrgr. ca. 1000-fach. sind im Jahre 1917 durch die Arbeit von Srockarp und Papi- NICOLAOU inauguriert worden und das Problem hat im Laufe der 598 K. FEREMUTSCH Zeiten eine grosse Zahl von Studien gefunden. Heute ist das Schrift- tum so stark angewachsen, dass es kaum zu übersehen ist. Wir beschränken uns nur auf das Wesentliche, vor allem auf die Mor- phologie der Scheide in der Luteimphase. STOCKARD und PAPANICOLAOU beobachteten beim Meerschwein- chen gegen das Ende des Prooestrums und speziell im Oestrum das Auftreten von kernlosen, verhornten Zellen im Vaginalsekret. Gegen Ende des Oestrums und im Metoestrum fanden sie vermehrt Leukocyten und die kernlosen, verhornten Zellen in Auflüsung begriffen. Sie brachten die beschriebenen Zustandsbilder des Se- kretes in einen Zusammenhang mit den ovariellen Phaenomenen und Zzeigten dann auch die genauen Korrelationen. LONG and Evaxs (1922) beschrieben bei der weissen Ratte und ALLEN (1922) bei der weissen Maus ebenfalls cyklische Veränderungen an der Vagina. Für das Opossum hat HarTMAN (1923) die Cyklusphasen der Scheidenschleimhaut genauer untersucht und COURRIER (1923) beschreibt eine Verdichtung und Verhornung des Scheidenepithels beim Meerschweinchen zur Zeit der Follikelreife. Nach den Beobachtungen, die wir bei unserem hartstacheligen Borstenigel (Ericulus setosus) machen konnten, treffen auch hier, die in der Literatur für andere Vertreter der Säugetiere nieder- gelegten Befunde zu. Die Vaginalschleimhaut eines Tieres der Ovulationsphase (Abb. 46) weist im Vergleich mit jener eines anoestrischen Tieres ein bedeutend hüheres Epithel auf. Die Hühenzunahme scheint nun nicht auf einer echten Zellvermehrung zu beruhen —- in beiden Fällen bestanden etwa 7-10 Zellagen — als vielmehr auf emer Auflockerung des ganzen Epithels und einer Quellung der einzelnen Zellen. (Auch SriEve (1925) hat beim Menschen ähnliche Vermu- tungen geäussert.) Die Epithelzellen sind leicht gequollen, 1hre Kerne deutlich grüsser als im Anoestrum und sie zeigen ein sehr lockeres Karyoplasma. In den obersten Zellagen hat sich der Zu- sammenhang der einzelnen Zellen gelockert oder zum Teil ganz gelüst. Einzelne Zellen stehen im Begriff sich vom Epithelverband zu lüsen. Ihre Kerne sind aufgequollen und ganz blass gefärbt. Im Vaginallumen beobachten wir entsprechend den Vorgängen am Epithel ganze Fetzen abgestossener Zellen, die noch in einem lockeren Zusammenhang stehen, neben einzelnen blassrot (Azan) gefärbten Zellen, deren Kerne kaum recht zu sehen sind. Wieder PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 599 andere Epithelzellen lassen eine verwaschene, blassblaue Verfär- bung erkennen. Freie Bindegewebszellen oder Leukocyten sind zu dieser Zeit im Scheidenlumen selten anzutreffen: hingegen beob- achten wir einzelne durchwandernde Leukocyten im Epithel und im darunter liegenden Bindegewebe. Das Bindegewebe und die Muskulatur der Scheide sind aufgelockert; die Gefässe strotzend mit Blut gefüllt. Stellen wir nun diesen Befunden diejenigen gegenüber, die wir an der Scheide eines Tieres der Luteinphase erhoben haben (Abb. 47). Augenfällig ist in erster Linie die Reduktion der Epithel- hühe. Die Zellen sind wesentlich dichter gelagert, weniger oder gar nicht gequollen und in den obersten Lagen deutlich ver- hornt. An einigen Stellen lüsen sich die verhornten Zellschichten und es bilden Hornlamellen neben Schleim und Spermien die Be- standteile des Lumeninhaltes. Die Auflockerung des Scheiden- bindegewebes ist nicht mehr so ausgesprochen, während die Ge- fässe noch immer sehr hyperaemisch sind. Für Hemicentetes gelten die eben beschriebenen Verhältnisse auch. In vergleichender Hinsicht interessieren uns nun die Vorgänge bei den hüheren Säugetieren und beim Menschen, für dessen spe- zaelle Verhältnisse wir uns der klassischen Zusammenstellung von PAPANICOLAOU, TRAUT and MARCHETTI (1948) bedienen kôünnen. CoRNER (1923) beschreibt für den Rhesusaffen einen Leuko- cytenabfall während des Metoestrums. [Im Praemenstruum er- scheinen sie dann wieder und gleichzeitig setzt auch eine starke Desquamation unverhornter Epithelzellen ein. Beim Menschen sind die Befunde nicht bei allen Autoren gleichlautend. DIERKS (1927) findet eine sehr deutlich ausgeprägte Hôhenzunahme des Scheidenepithels kurz vor der Ovulation beginnend bis zum Ende des Praemenstruums. Dann setzen in der obersten Epithelschicht degenerative Veränderungen ein, die in einer Chromatolyse und Pyknose der Zellkerne bestehen. Schon vom 7. Tag des Cyklus an macht sich im Vaginalepithel eme Dreischichtung bemerkbar. In der Mitte des Epithels tritt eine, wenige Zellagen umfassende, Verhornungszone auf (Abb. 48). Auf sie folgt lumenwärts eine breite Zone unverhornter, gequollener Zellen, die dann am Ende des Praemenstruums abgestossen wird. Die Verhältnisse sind also analog denen beim Rhesusaffen, wo ja ebenfalls unverhornte Zell- FEV. SUISSE DE 2001. T. 55, 1948: 39 600 K. FEREMUTSCH lagen abgestossen werden. MosER (1928) versuchte aus dem Vaginal- abstrich beim Menschen Rückschlüsse zu ziehen auf die momentane Cyklusphase, kam aber zu einem negativen Resultat und meint, dass der Vaginalabstrich nicht als diagnostisches Mittel Verwen- dung finden kôünne. In einer neuesten Arbeit amerikanischer Autoren (de ALLENDE, SHORR and HARTMAN 1945) werden die Scheidenabstriche vom Rhesusaffen und von der Frau mitemander verglichen. Beide zeigen eine weitgehende Übereinstimmung in ihrem Zell- bild. Beim Rhesusaffen tritt eine sogenannte 2. Verhor- nungsphase (.second peak of the cornfied cells“) im Prae- menstruum auf, die beim Menschen fehlt. Bei beiden aber hbesteht die erste Verhornungsphase zur Zeit der Ovu- lation. Es wäre interessant zu wissen, ob nicht auch bei Æriculus die Verhornung zur Zeit der Luteimphase emer zweiten Verhornungs- phase entspräche, wobei eine erste zur Zeit der Follikelreife (ähnlich dem Meerschweinchen) zu erwarten wäre. Bemerkenswert ist das Absinken der Zahl der verhornten Zellen zu Beginn der Lutein- phase beim Affen. Bei der Frau steigt die Zahl vorerst an, sinkt dann aber ebenfalls sehr rasch ab. Die amerikanischen Autoren haben sowohl beim Affen wie bei der Frau die Verhältnisse durch Hormoninjektionen geprüft und bestätigt gefunden. DISKUSSION DER BEFUNDE Die cyklischen Veränderungen der Tubenschleimhaut. Seit ungefähr der Mitte der 80er Jahre des vergangenen Jahr- hunderts wurden die Epithelveränderungen an der Tube im Zu- sammenhang mit der Menstruation verfolgt. LEoporp (1877) beschrieb eine starke Hyperämie und Schwellung der Tubenmucosa am ersten Tag der Menstruation und prägte den Begriff der ,,Tuben- menstruation“. Später stützten Lanpau und RHEINSTEIN (1892) die Ausführungen Leopolds. Maixzer (1899) zweifelte an einer echten Menstruation der Tube und machte darauf aufmerksam, dass unter pathologischen Momenten immer Blut in der Tube PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 601 anzutreffen sei. Auch CzycEwicz (1908) lehnt eine Tubenmenstrua- tion ab. Alle erwähnten Autoren gingen von der Meinung aus, eine allfällige Tubenmenstruation müsste mit einer Blutung einher gehen — eine Annahme, die, wie wir nach den Arbeiten schon von HirscHMANN und ADLER wissen, nicht unbedingt richtig ist. Denn beide Autoren haben in 1hrer Arbeit darauf hingewiesen, dass dann, wenn in der Uterusschleimhaut die Blutung einsetzt, die wesent- lichen Momente jener Vorgänge schon abgelaufen sind, die zur Menstruation führen und dass das Hauptgewicht nicht auf die Blutung zu legen ist, sondern auf das, was 1hr zeitlich in morpho- logischer und funktioneller Hinsicht vorausgeht. Ahnliche Über- legungen sind nun grundsätzlich auch auf die Tube anzuwenden, doch wollen wir darauf weiter unten zurückkommen. HorzB4AcH (1908, cit. n. Schaffner) richtet in seiner vergleichen- den Arbeit die Aufmerksamkeit in erster Linie auf das Epithel und versucht dessen morphologische Veränderungen in einen Zu- sammenhang mit der Brunft zu bringen. Eine eingehende Analyse der sonderbaren Epithelverhältnisse gibt SCHAFFER (1908) für die Tube der Säugetiere und des Menschen. Er war es, der die beiden Zelltypen — Flimmerzellen und flimmerlose Zellen — klar unter- schieden hat und sie genetisch miteinander in Verbindung brachte in der Weise, dass die flimmerlosen Zellen Funktionsstadien der Flimmerzellen sind; ihre Leistung ist eine sekretorische. Unter den zahlreichen Arbeiten, die eine genaue histologische Analyse des Tubenepithels zum Vorwurf haben, seien nur die- jenigen von MorEaAux (1913), WEesTrMax (1916), WazrTer (1929) und MinaLik (1934) erwähnt. JÂGERROOS (1912) machte als erster darauf aufmerksam, dass das Wesentliche an den Tubenveränderungen nicht die Blutung sei (diese ist sogar das Abnorme), sondern es seien die ,cyklischen Veränderungen*. In der Folge haben viele Untersucher die epithe- halen Umgestaltungen an der Tube mit den Cyklusphasen des Ovars und der Uterusschleimhaut zu koordinieren versucht. Die neueren Arbeiten von JÂGErRooS (1933), Novax und EVERETT (1928), SNYDER (1924) und T1eTze (1929) lassen uns das Problem in folgender Weise resumieren: Im Anschluss an die Menstruation zeigt das Epithel niedrige Flimmerzellen, die etwas von den flimmerlosen überragt werden. Diese zeigen oft eine keulenfürmige Gestalt (Stiftchenzellen ScHAFFERS) und ragen gegen das Lumen vor. Sehr 602 K. FEREMUTSCH bald aber strecken sich die Flimmerzellen und erreichen mit ihrer Basalknôtchenreihe die Hühe der flimmerlosen Zellen. Diese er- scheinen dann bald in ihrer Zahl vermindert. Das ist mit dem Ende der zweiten Woche erreicht (Abb. 26). Mit Beginn der zweiten Cyklushälfte findet eine Reduktion der Flimmerzellen statt (Abb. 25, 26). Sie nehmen sowohl an Hôühe als auch an Zahl ab bzw. wandeln sich durch Verlust ihrer Cilien in Sekretzellen um. Eine echte Kernausstossung soll beim Menschen nicht stattfinden. In einer jüngsten Arbeit hat SCHAFFNER (1940) — in Anlehnung an JoEL — die cyklischen Veränderungen der menschlichen Tube studiert und die Schleimhautveränderungen analog zur Uterus- mucosa in eine Proliferationsphase und in eine Sekretionsphase eingeteilt. Recht aufschlussreich sind die Feststellungen TierTzes (1931) bei Fällen von Ovarialtumoren (Granulosazelltumoren), bei denen er in der Tube von Greisinnen ein sehr jugendliches Epithel vorfand, das ungefähr der Cyklusmitte der geschlechtsreifen Frau entspricht. Über die Beteiligung des Faltenstromas am Cyklus liegen sehr wenige und uncharakteristische Angaben vor. Es zeigt im Praemenstruum eine leichte Hyperämie und eine geringe Auf- lockerung der perivaskulären Scheiden, ferner Leukocytenaus- wanderung während der Menses (IwaTa 1929). Jorz (1940) sah Gefässprossungen im Faltenstroma am 13.—16. Tag. IwarTa be- richtet über sklerotische Veränderungen besonders der Venen, die er als eine Menstruationssklerose auffasst. Auch die Tubenmuskulatur zeigt einen periodischen Wechsel, indem eine Längenzunahme der Fasern während der ersten Cyklushälfte erfolgt, die dann in der Corpus luteum-Phase wieder zurückgeht (ANAPOLSKY 1927). Bei der offenbar sekretorischen Tätigkeit des Tubenepithels interessierte vor allem die Frage nach dem Charakter des Sekretes. Über das Verhalten des Glykogens (TrôscHer 1917, Iwara 1927, Joez 1939 a) und der Lipoide (ScHeyERr 1926, Buromo 1927, JoeLz 1939 b) in den verschiedenen Cyklusphasen gehen die Feststellungen auseinander und lassen sich nicht zu einem all- gemein gültigen Bilde abrunden. Lipoide sind nach JOEL in allen Cyklusphasen in wechselnder Menge und Verteilung vorhanden, während Buromo die Hauptmenge zur Zeit der Menses auftreten sieht. Ahnlich sind die Beobachtungen Scueyers. Eine eingehende PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 603 Bearbeitung hat die Glykogenfrage durch die erwähnten Autoren erfahren. Sie finden die Hauptmenge des Glykogens in den ersten Stadien der Sekretionsphase hauptsächlich in den Flimmerzellen. Gegen Ende der Sekretionsphase nimmt der Gehalt an Glykogen ab. Zu Beginn der Proliferationsphase ist kein Glykogen in den Zellen nachzuweisen. Die Autoren bringen die Abnahme des Glykogens am Ende der Sekretionsphase mit der Ausscheidung ins Lumen in Zusammenhang und sehen in dieser Sekretion eine KEr- nährungsaufgabe für das Ei während dessen Passage durch die Tube. Dieses zu den cyklischen Veränderungen an der menschlichen Tubenschleimhaut. Für die Verhältnisse bei den Säugetieren sind unter den älteren Arbeiten diejenigen von MoREAUXx (1913) über die Kaninchentube und diejenige von ALLEN (1922) über die Tube der Maus zu er- wähnen. Der Mäuseeileiter zeigt während des Prooestrums und Oestrums eine regelmässige Lagerung der Kerne, die mit dem Einsetzen der metoestrischen Phase langsam gestürt wird, dadurch, dass Kernaustritte erfolgen, wobei die Zelle 1hre Wimpern verliert, und eine starke Vakuolenbildung in den Zellen einsetzt. Eine genauere Beschreibung des Tubencyklus beim Hund geben COURRIER und GERLINGER (1922). Sie versuchen 1hre Befunde in einen genauen Einklang zu bringen mit den jeweiligen morpho- logischen und funktionellen Zuständen am Eierstock. Eine ähnlich eimgehende Analyse gibt SNyDEr (1923) für den Schweineeileiter. Über die Glykogenverhältnisse in der Tubenschleimhaut der Fleder- maus unterrichtet uns eine Arbeit von NaAKANO (1928). Danach tritt Glykogen erst auf, nachdem eine Begattung stattgefunden hat und ist dann bis zur Geburt nachzuweisen. Bei Hemicentetes hat LANDAU (1938) eine verstärkte Sekretion während der Implantation und in frühen Phasen der Gravidität gesehen. Schon die alten Autoren (SCHAFFER, HOLZBACH und andere) dachten bei den zellulären Umwandlungen an eine Sekretions- leistung und WEsTMAN (1916) brachte die häufigen Zellteilungs- bilder der flimmerlosen Zellen gerade in einen direkten Zusammen- hang mit 1hrer sekretorischen Leistung, indem er meinte, dass die erhôühte Anforderung an die Zelle eine schnellere Regeneration er- fordere. Erst die genaue Korrelation der epithalialen Umwandlungs- bilder mit dem jeweiligen ovariellen Funktionszuständen legte den Gedanken nahe, dass das Tubenepithel die Funktion einer 604 K. FEREMUTSCH Drüse versehen kônne und CourRIER (1945) spricht dann auch folgerichtig von einer fonction glandulaire de la trompe“. Dieser Drüsenfunktion ist dann noch die der Eileiter gegenüber zu stellen. Nur der Vollständigkeit halber se1 darauf hingewiesen, dass der alte Streit des ciliaren (GRossER 1915, 1918) und des mus- kulären (SoBoTTA 1914, 1916) Eitransportes nicht entschieden ist. FISCHEL (1914) macht mit SOBOTTA geltend, dass das cilierte Epithel nicht wesentlich zum Eitransport beitragen kôünnte, da zu mindest bei seimem Objekt (Mus decum.) dieses eine beschränkte Ausdehnung habe (Isthmus ist ohne Flimmerbesatz !). Ein Wort noch zur ,,Tubenmenstruation“. Dass eine Menstru- ation der Tube im Sinne einer Schleimhautabstossung nicht exi- stiert, darf wohl als ausgemacht gelten. Wenn wir aber die cykli- schen Umwandlungen im Auge behalten, dann ist daran die Tube ebenso beteiligt wie der übrige Genitaltrakt. Und wir kônnen JoEL nicht zustimmen, wenn er die , Tubenmenstruation“ (wobei dieser Begriff unrichtig ist) als einen unbiologischen Vorgang ansehen Will. Denn das, was bei der Uterusmucosa zur Menstruation führt, nämlich die cyklischen Vorgänge, die unter dem Einfluss der Hor- mone stehen, sind auch am Tubenepithel vorhanden; und es wäre eigentlich ein Unbeteiligtsein an diesen cyklischen Vorgängen ausserhalb eines normalen Geschehens, wenn wir bedenken, dass die Tube ebenso wie Uterus und Vagina den ehemaligen Müller’schen Schlauch darstellen. Wieviel von dieser Annahme als zu Recht bestehend angenommen werden kann, liesse sich wohl nur durch vergleichende Betrachtungen abklären. Wenn wir uns aber anderer- seits wieder vor Augen halten, dass in der Sekretionsphase in der Tube so gut wie im Uterus dieselben morphologischen und funk- tionellen Momente in Erscheinung treten, nämlch die Umwand- lung des Epithels zu sezernierendem Epithel und die Sekretions- leistung der Uterindrüsen, ferner in beiden das Auftreten von Lipoiden und Glykogen zur Zeit der Luteimphase, dann kônnen wir die Parallelität beider Erschemungen nicht ohne weiteres von der Hand weisen. Ziel der Leistungen wäre in dem einen Fall Ernährung des Eies auf seiner Wanderschaft, im anderen Fall Er- nährung des Eies solange es sich nicht selbst ernähren kann, d. h. noch nicht implantiert ist. Die Quelle zu seiner Ernährung befände sich dann in den in der praegraviden Schleimhaut aufgestapelten Nährstoffen. Se md out NERF Les PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 605 Das Endometrium. Die verhältnismässig rasch auf die Ovulation erfolgende Um- stellung im morphologischen Verhalten der Uteruschleimhaut darf nun ohne Bedenken den Einflüssen, die vom jungen gelben Kôürper ausgehen, zugeschrieben werden. Sie besteht ganz allgemein in einer Hôühenzunahme des gesamten Endometriums, die vor allem durch die oedematüse Durchtränkung des Bindegewebes bedingt ist und ferner in einem verstärkten Wachstum der Drüsen, deren Epi- thelien auch zu dieser Zeit zu sezernieren beginnen. Bald macht sich allerdings ein Rückgang des Oedems bemerkbar, der zu einer leichten Verdichtung der Struktur führt und parallel mit ihm geht eine vermehrte praedeziduale Umwandlung der Stromazellen einher. (VAN DER HorsT and GILLMAN, WIMSATT, HARTMAN, SCHRŒDER). Die eben geschilderten Merkmale der Luteinphase sind bei allen Säugetieren mehr oder minder genau die gleichen. Man vergleiche etwa die Abbildung der Uterusschleimhaut von Æriculus mit der- Jenigen vom Schaf und vom Rhesusaffen. Die Parallelen der geweblichen Differenzierungen lassen sich bis in die kleinsten Einzelheiten nachweisen und zeigen, dass dem morphologisch erfasshbaren Zustandsbild funktionell ein typisches Geschehen zu- grunde liegt. In diesem Zusammenhang môchten wir auf das Auftreten der Epithelmitosen in Oberflächen- und Drüsenepithelien hinweisen. Sie treten beim Æriculus und Hemicentetes vorzüglich während der Ovulationsphase auf, sind aber mit dem Beginn der Luteimphase vollkommen verschwunden, während an ihrer Stelle das Teilungsgeschehen in den Bindegewebszellen des Stromas und der Muskulatur tritt. Dieselben Beobachtungen machte WIMsaTT (1944 b) bei der Fledermaus Myotis und van per HorsT and GILLMAN (1942 a) beschreiben ähnliches für Ælephantulus. Bei anderen Vertretern der Säugetiere liegen die Verhältnisse analog, so beim Hund (KELLER 1909), beim Opossum (HARTMAN 1923) und bei der Maus (ALLEN 1922). Die ausgesprochene Zellvermeh- rung in der Epithelkomponente der Schleimhaut ist schliesslich nur die nôtige Voraussetzung für die während der Luteinphase fest- gestellte Wachstumszunahme. WimsarTr (1944 a) hat sie in Zu- sammenhang mit der Bildung der GrAaAr’schen Follikel gebracht, d. h. das Follikelhormon für die Vermehrungsphase in der Epithel- komponente der Schleimhaut verantwortlich gemacht. (Man ver- 606 K. FEREMUTSCH gleiche dazu das von uns beim Ovar Gesagte.) Dass mit dem Beginn der Luteimphase die Mitosen aus dem Bild der Epithelien ver- schwinden, lässt sich doch wohl nur so verstehen, dass die nun einsetzende Sekretion — also die spezifische Arbeit der Zelle — einen Teilungsvorgang nicht mehr zulässt, während auf der anderen Seite die Stromazelle sich teilen kann, wodurch gleichzeitig nicht nur (durch die Vermehrung der Zellen) ein Wachstum und eine Auflockerung erfolgt, sondern das Gewebe auch gleichsam jugend- licher erhalten wird, was für seine zukünftige Aufgabe von nicht unerheblicher Bedeutung zu sein scheint. | Die Umgestaltungsvorgänge, die wir eben darzustellen uns be- mühten, und 1hr morphologischer Ausdruck, decken sich bei den verschiedenen Säugetieren weitgehend und kôünnen in Parallele gesetzt werden zu der ,praemenstruellen* Schleimhaut des Men- schen, wie sie uns in klassischer Weise von HiITSCHMANN und ADLER (1908) und von SCHROEDER (1914, 1915) beschrieben worden ist und deren Befunde in einer neuesten Arbeit von HERTIG and Rock (1945) ihre Bestätigung gefunden haben. Diese Umgestal- tungsvorgänge erfassen das gesamte Endometrium in gleicher Weise und sind in 1hrem Ablauf nur abhängig von dem Vorhanden- sein eines gelben Kôürpers. Sie stellen Anpassungsvorgänge der Schleimhaut für die Eiaufnahme dar und sind der mütterliche Beitrag zu einer Implantation (Srrauss 1944 a). Wir wollen weiter unten noch eingehender auf die femgeweblichen Einzelheiten, die uns diese praegravide Phase charakterisieren, eintreten. Vorerst soil ein anderes Problem näher zur Sprache kommen. Schon im Verlaufe der Befundbeschreibung haben wir die Keimbezirke der Schleëmhaut als etwas Besonderes von dem übrigen Endometrium unterschieden. Das hatte seine Gründe darin, dass wir Reaktionen von seiten der Schleimhaut beobachten konnten, die dem übrigen Endometrium nicht zukamen, und in denen wir eine Antwort auf die Anwesenheit der Keime erblicken. Wir werden in der Folge diese reaktiven Erscheinungen, wie sie sich an Stroma, Gefässen, Drüsen und Oberflächenepithel von Ériculus und Hemicentetes abspielen, näher ins Auge fassen und mit den in der Literatur niedergelegten Angaben vergleichen. Es legt in der Natur der Sache, dass wir Wiederholungen nicht ver- meiden künnen, wenn wir nicht immer in umständlicher Art und Weise auf die Befundbeschreibungen hinweisen wollen. PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 607 Am bindegewebigen Stroma des Endometriums beobachteten wir eine ausgesprochene subepitheliale Verdichtungs- zone. Sie besteht aus eimer Lage von mehreren Zellen, die deuthich dezidual umgewandelt erscheinen. Diese Verdichtungszone 1st infolge der etwas weiter fortgeschrittenen Dezidualisierung der Zellen unter dem Oberflächenepithel besser charakterisiert, sie 1st aber auch nach der Tiefe der Schleimhaut zu recht deutlich nach- zuweisen und erfasst etwa einen Drittel der Schleimhauthühe und geht sowohl cranial als auch caudal noch ein Stück weit über den Blastocystenbereich hinaus. Wir konnten sie auch bei Aemicentetes, allerdings in einer weniger prägnanten Form, nachweisen. Eine entsprechende subepitheliale Verdichtungszone des Stro- mas findet sich auch bei Elephantulus (VAN DER HORST and GiLL- MAN 1942 a). Vorgängig dieser Verdichtung, die nach und nach auch das übrige Endometrium (im Keimbereich) mehr oder minder erfasst, beschrieben die beiden Autoren ein Oedem, das sich sub- epithehial auszubilden beginnt und von eben dorther sich wieder zurückbildet. Es umfasst nur den mesometralen Schleimhautab- schnitt, den Bezirk also, der für Ælephantulus die zukünftige Implantationsstelle darstellt. Die südafrikanischen Autoren be- trachten dieses Oedem als einen Vorläufer des späteren Schwanger- schaftsoedems. Bei Myotis (WimsarTr) bestehen die Stromaveränderungen 1m Keimbereich in einem faserigen Bezirk (..fibrous triangle“), der sich scharf vom übrigen Endometrium abhebt. Er umfasst nur einen kleinen Teil des späteren Implantationsareales und die Zellen sind noch leicht fibrocytär, während jene ausserhalb des faserigen Drei- ecks, aber noch innerhalb des Keimbereiches, die typische Form der Deziduazellen besitzen. Auch das praeimplantative Schleim- hautoedem konnte bei Myotis nachgewiesen werden. Am Gefässapparat sind die Umgestaltungen nicht minder deutlich zu erheben. Wir beschrieben eine zelluläre Binde- gewebsscheide um die Kapillaren des Endometriums, die erst von dem Moment an zu sehen ist, wo der Keim der Schleimhaut an- hegt. Mehr oder minder deutlich ist sie auch ausserhalb des Keim- bereiches um die Gefässkapillaren zu sehen, doch erreicht sie ihre schünste Ausbildung im Keimbereich selbst. Für Ælephantulus haben van DER HORsT and GiLLMAN (1946) im den Frühphasen der Gravidität ähnliche Gefässveränderungen 608 K. FEREMUTSCH gesehen. Sie erfassen dort nicht nur die Gefässe der Schleimhaut, sondern ebenso jene des Myometriums und die grossen Gefässe des Mesometriums. Sie bestehen in einer zellulären Hülle von Binde- gewebe, deren Elemente den typischen Deziduazellen gleichen. Als bedeutungsvoll ist festzuhalten, dass sie erst in dem Moment auftreten, wo der Keim das Blastocystenstadium erreicht hat, aber noch nicht in die Schlemmhautoberfläche emgedrungen ist. Vielleicht dürfen wir hier nicht gerade von einer ausgesprochen lokalen und keimbedingten Umgestaltung reden, es verdient aber die Fest- stellung eine grosse Beachtung, dass bei ÆEriculus die Gefässe im Keimbereich die best differenzierte Gefässhülle tragen. Über das Verhalten der Uterindrüsen konnten wir bei Ericulus und Hemicentetes im unmittelbaren Keimbereich ausser geringen Erweiterungen im Mündungsbereich wenig charakteris- tisches berichten. Dagegen fanden wir ausgedehnte cystische Er- weiterungen der Drüsenschläuche und eine vermehrte Schlängelung derselben jeweils in den Schleëmhautabschnitten, die zwischen zwei sich zur Implantation anschickenden Keimen liegen. Der Hôühe- punkt der Cystenausbildung liegt gerade zwischen zwei alten Placentarstellen, fällt also topographisch mit der Mitte jener Schleimhautfelder zusammen, die SrraAuss (1944 b) als besonders geeignet für eine neue Keimeinnistung ansehen will. In diesem Bezirk treffen wir auch die oben erwähnten Gefässveränderungen an. Ausserhalb dieses Areales befinden sich die Narben alter Pla- centarstellen. Dort sind die kleinen und grossen Gefässe sehr stark hyalin verändert. Ihre hyaline Scheide darf aber nicht mit jener zellulären Bindegewebshülle um die Gefässe des Keimbezirkes ver- wechselt werden. STRAUSS u. a. haben aus diesem Gefässverhalten an der alten Placentarstelle und aus der jeweils verschobenen Lage eines neuen Nidationsfeldes auf eine Abgrenzung des Endome- triums in sogenannte ,.Implantationsfelder“ geschlossen und daraus weitgehende Konsequenzen im Hinblick auf die Menstruation und ihre Bedeutung für die Implantation geiogen (Srrauss 1944 @ und b). Aus einer Arbeit von van der Horsr and GiLzLMAN (1941) ent- nehmen wir die für unser Problem bedeutende Angabe, dass bei Elephantulus das Menstruationsfeld mit dem Implantationsfeld zusammenfällt, wobei es in diesem zu einer hochgradigen Erwel- terung der Drüsen und zu den bekannten Gefässveränderungen PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 609 kommt. Wir erblicken darin ein Analogon zu unseren Feststellungen bei EÉriculus und Hemicentetes. Mit anderen Worten: die endo- metriale Reaktion, die wir als keimbedingt ansehen, umfasst — wenn wir vorerst die Drüsenveränderungen und die Veränderungen am Gefässapparat im Auge behalten wollen — einen ganz eng umschriebenen Bereich der Schleimhaut. Dieser scheint mit dem zukünftigen Implantationsfeld identisch zu sein und fängt an, morphologisch sich zu differenzieren, noch ehe es zu einem engen Kontakt zwischen Keim und mütterlicher Schleëmhaut gekommen ist. Am Oberflächenepithel gestalten sich die spezi- fischen keimbedingten Differenzierungen in verschiedenen Graden der Ausbildung. Für unsere Objekte konnten wir lediglich eine leichte Mulden- und Grubenbildung im KEpithel (Hemicentetes, EÉriculus) beschreiben, die offenbar nur einen verschieden ent- wickelten Zustand ein und desselben Vorganges darstellen. Bei Ericulus münden ausserdem noch Drüsen in die Epithel- grube ein und es kommt zu einer Art Becherbildung der Schleim- haut. Bei Myotis bildet das Epithel eine Art Tasche (pocket), die sehr an die bei Ælephantulus beschriebene Eikammer erinnert. Bei Elephantulus sind dann auch die Epithelveränderungen am ausgeprägtesten, indem es, nach einer deutlichen weiteren Hühen- zunahme, noch eher der Trophoblast gewuchert ist, zu einer Dege- neration der Zellen kommt. Für den Menschen und den Rhesus-Affen liegen die Epithel- veränderungen ausserhalb unserer Betrachtungen, weil sie in einem Zeitpunkt erfolgen, wo die Trophoblastschale zu wuchern beginnt und eine direkte Zellalteration durch den Trophoblast nicht mehr ausgeschlossen werden kann. Des weiteren sind nun die übrigen Veränderungen an der Schleimhaut beim Menschen und beim Rhesus-Affen zu verfolgen. HErTiG and Rock (1945) beschrieben in einer jüngsten Arbeit zwei menschliche frühimplantierte Keime in einem Alter von 7 und 9 Tagen. In beiden Fällen entspricht das Endometrium dem 22. bezw. 25. Tag eines 28 tägigen Cyklus und zeigt alle morpho- logischen Merkmale der praegraviden Schleimhaut (Abb. 45). Im Lumen der Drüsen befindet sich glykogenhaltiger Schleim, das Stroma ist mässig oedematôüs und entbehrt der Mitosen. Im Endo- 610 K. FEREMUTSCH metrium mit dem älteren Keim ist die praedeziduale Umwandlung der Bindegewebszellen unter dem Epithel weiter fortgeschritten als es bei der Schleimhaut mit dem jüngeren Ei der Fall ist. Vergleichen wir nun diese Verhältnisse mit jenen in der un- mittelbaren Nachbarschaft der Keime, so fällt sofort die Tatsache in die Augen, dass irgenwelche besondere morphologische Differen- zerungen fehlen. Das Endometrium ist in seiner Struktur in keiner Weise anders gebaut als in den keimfreien Abschnitten. Es kann also von einer keimbedingten Reaktion von seiten der Schleimhaut gar nicht die Rede sein. Wir wollen aber gleich festhalten, dass sie nicht ausbleibt, aber in einem Zeitpunkt erfolgt, der mit prae- implantativem Zustand nichts mehr zu tun hat. Für den Rhesus-Affen sind noch frühere Stadien (Kermanlage- rung) beschrieben worden (Wisrocki and STREETER 1938), aber auch sie zeigen keine Schleimhautreaktion (Abb. 44). Das Endo- metrium ist in allen seinen Abschnitten — ob Keimbezirk oder nicht — gleich gebaut und entspricht der praegraviden Phase. Post implantationem finden wir aber sofort alle Zeichen einer Ge- websreaktion und diese nicht nur auf der Keimseite, sondern auch auf der gegenüberliegenden Schleëmhaut. Doch liegen diese morphologischen Umgestaltungen ausserhalb unserer Betrachtung. Wie ist nun diese Diskrepanz im Verhalten des Endomestriums bei den verschiedenen Säugetieren und beim Menschen zu er- klären ? Warum finden wir bei den einen Vertretern (Æriculus, Hemicentetes, Elephantulus und Myotis) eine ausgesprochene endo- metriale Reaktion auf die Anwesenheit des Keimes, und warum nicht beim Rhesus-Affen und beim Menschen ? Wir müssen bei der Formulierung unserer Antwort darauf hin- weisen, dass die endometriale Reaktion in beiden Fällen eintritt —- nur erscheint sie bei jenen erstgenannten Individuen früher, d. h. praeimplantativ und in der zweitgenannten Gruppe später, nämlich nach der Implantation (genauer: während der Epithelpassage oder gar nach ihr) und ist dann für uns als Reaktion weitaus verständ- licher und wohl auch selbstverständlicher, weil das Ei schon in die Schleimhaut eingedrungen ist. Die Dinge stehen nun offenbar in einem engen Zusammenhang mit dem Entwicklungsstadium der Keime und es scheint der Zeit- faktor mit ein Grund dafür zu sein, ob und wann praeimplantative Gewebsdifferenzierungen auftreten. Bei Hemicentetes, Myotis und PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 611 Elephantulus gelangt das Ei als Blastula, bzw. als Mehrzellen- stadium, bzw. als Vierzellenstadium ins Cavum uteri, bei Ericulus wohl als Blastocyste, aber mit erhaltener Zona pel- lucida. In allen Fällen aber erfolgt die Implantation im Sta- dium der freien Blastocyste und es verstreicht mithin zwischen der Ankunft des Keimes und seiner Einbettung eine Spanne Zeit, während welcher das Endometrium sich in seinem morphologischen Gefüge metamorphosieren kann. In dem Fall aber, wo bereits eine reife Blastocyste in den Uterus eintritt, wie das beim Rhesus-Affen und wohl auch beim Menschen die Norm ist, bleibt für eine prae- implantative Reaktion keine Zeit übrig; und es kann daher eine Reaktion auch nicht manifest werden, solange der Keim noch ausserhalb der Schleimhaut (aber ihr angelagert) sich befindet. Ein weiterer Grund liegt wohl auch in der Tatsache, dass die Implantation rasch erfolgen muss, wie aus der neuesten Arbeit von HERTIG and Rock hervorgeht. Wenn dann die Umstellungen an Drüsen und Stroma erfolgen, hat die Implantation bereits statt- gefunden und ihre Folgen sind für unser kausales Denken fassbarer geworden. (Wir verweisen an dieser Stelle auf die tabellarische Zusammenfassung am Ende des Textes.) Ahnliche Gedankengänge wie wir sie oben dargelegt haben, haben auch schon van DER Horsr and GILLMAN (1942 b) geäussert und auch Srrauss (1944a) versuchte die eben geschilderten Vor- gänge ähnlich zu deuten. Die beiden südafrikanischen Forscher geben der Meinung Ausdruck, die praegravide Schleimhaut bilde sich beim Tod der Eier oder wenn eine Befruchtung ausgeblieben ist, wWährend die frühgravide (praeimplantative) Mucosa faktisch durch die Gegenwart des Keimes bedingt ist. Das bedeutet, dass vom lebenden Ki Einflüsse (welcher Art?) auf die Schleimhaut bestehen, die diese zur Metaporphose anregen. Mit anderen Worten: das Ei verhält sich nicht als ein Fremdkürper, sondern als ein Wesen eigener Art, das dem Endometrium gegenüber seine leben- digen Potenzen geltend macht. Nach all diesen Befunden und Erkenntnissen stellen sich uns die Verhältnisse so dar, dass wir begrifflich zwei Dinge, die in Tat und Wahrheit ein ganzes Phaenomen ausmachen, zu unterscheiden haben. Es sind das die die Luteimphase beglei- tenden Veränderungen am Endometrium, die die Schleimhaut als Ganzes erfassen und der morphologische Ausdruck der hormo- 612 K. FEREMUTSCH nalen Umstellung sind. Sie sind demjenigen Zustand gleichzustellen, den man beim Menschen als praemenstruelle Schleimhaut be- zeichnet hat. Da wir in 1hnen die Vorbereitung auf eine zukünftige Etaufnahme sehen, werden sie als praegravide Schleim- hautphase benannt. Ist eme Befruchtung eingetreten und kommt es damit zu einer Implantation, dann treten an der Schleimhaut lokale Anpassungserscheinungen auf, für die wir die Anwesenheit des Keimes verantwortlich machen. Sie erfolgen, noch ehe eine innige Kontaktnahme zwischen Ei und Schleimhaut zustande gekommen ist, bei allen jenen Säugetieren, bei denen zWischen dem Eintritt des Eies in den Uterus und der Implantation eine Spanne Zeit verstreicht, während welcher sich die Umge- staltungen manifestieren künnen. Sie sind als die eigentlichen praeimplantativen Veränderungen des Endometriums anzusehen. Zeitlich gehen sie den eigentlichen, tiefgreifenden Graviditätsmerkmalen voraus; sie sind aber etwas von den Ver- änderungen der praegraviden Schleëmhautveränderungen in 1hrem morphologischen Charakter, wie auch in ihrem Wesen verschiedenes. Standen bis jetzt die praermplantativen Anpassungsvorgänge der Schleimhaut im Blckfeld unserer Betrachtungen, so mügen im Folgenden kurz die Verhältnisse der praegraviden Schleim- haut um der Vollständigkeit willen beleuchtet werden. Die hier näher zu erôrternden Veränderungen stellen sich, soweit wir es beurteilen künnen, allmählich während der Tubenpassage der Eier ein. Sie sind für Æriculus und Hemicentetes emgehend beschrieben worden, gelten aber auch für alle andern Säugetiere und wurden auch beim Menschen während der Tubenpassage beobachtet (ALLEN, PraTr, NEWELL and BLAND 1930). Die Charakteristika dieser Phase erfassen die Schleimhaut als Ganzes und bilden sich unter dem Einfluss des Gelbkôrperhormons aus. Dabei werden nicht nur die Epithelkomponenten des Endometriums von der Vor- bereitungsphase erfasst, sondern im gleichen Masse erfahren das Bindegewebe des Stromas und das Myometrium eme weitgehende Auflockerung und stärkere Durchfeuchtung. Der prägnanteste Ausdruck dafür sind die oedematüse Durchtränkung des Stromas und die auffällige Zunahme der Mitosenzahl im Stroma wie auch im Muskelbindegewebe (SrTiEvE 1926). Die sekre- torische Leistung der Drüsenepithelien konnte auch an un- serem Material durch die Vakuolenbildung und durch das Vor- PRAEGRAVIDE GENITALTRAKT 613 handensein des Sekretes in Drüsen- und Uteruslumen belegt werden. Begreiflicherweise sind wir nicht imstande eine Aussage darüber zu machen, welcher Art der Inhalt dieser Vakuolen sei. Für viele Tiere und besonders für den Menschen wurde eine Zunahme des Glykogens und der Lipoide in den Drüsenzellen und im Stroma festgestellt (AscHHEIM 1915, DRIESSEN 1911, SCHRÔDER 1930, WEGELIN 1911 und Rossmax 1941, cit n. Srrauss 1944 a). Parallel mit den Drüsen- und Stromaveränderungen gehen prae- gravide Gefässumstellungen einher, die zum Teil auch verantwort- hch gemacht werden für das Stromaoedem und die leukocytare Infiltration der praegraviden Mucosa beim Menschen (MARKEE cit. n. STRAUSS 19444). Auch sie sollen der Steuerung durch ovarielle Einflüsse unterliegen. Epoophoron und Vagina. Schon KREUTZER (1937) hat die Vermutung geäussert, dass die Bildung des Epoophoron keine rudimentäre sein künne und diese Ansicht durch die Tatsache gestützt, dass das Epoophoron nach der Geburt an Grüsse zunimmt und dass ferner die Weite der Kanälchen und ihre Windungen in den verschiedenen Alterssufen nicht gleich sind. Leider stand die ausführliche Arbeit WicHMANNS (cit. n. Lanpau) über die Verhältnisse bei der Frau nicht zur Eimsichtnahme zur Verfügung, sodass wir uns hier einer verglei- chenden Kritik enthalten müssen. Hingegen hat Lanpau die Meinung KREUTZERS geteilt und wir glauben auch nach unseren Befunden, dass in morphologischer Hinsicht wenigstens das Epo- ophoron an den cyklischen Veränderungen ebenso beteiligt ist ; wie die übrigen Genitalabschnitte. Eine Frage aber muss wohl un- beantwortet bleiben, nämlich die nach dem Charakter des Sekretes und nach seiner physiologischen Bedeutung. Morphologisch be- stehen enge Beziehungen des Epoophoron mit dem Periovarial- raum, iIndem sich die Epoophoronkanälchen via rete ovarii in diesen üffnen. Am Ende unserer Betrachtungen môchten wir noch einmal darauf hinweisen, dass die unter der Wirkung des Gelbkürper- hormons stehenden Organe des Genitaltraktes alle ohne Ausnahme dieselben morphologischen und funktionellen Erscheinungen zeigen, nämlch eine Vermehrung ihrer sekretorischen Leistung, eine bessere Durchblutung und Auflockerung ihrer Gewebe. Diese Auf- 614 K. FEREMUTSCH lockerung erstreckt sich auch auf die Vagina und betrifft dort in gleicher Weise das Bindegewebe wie das Epithel (Quellung). Eine Sinndeutung der vaginalen Epitheldesquamation zu geben, würde — wenn wir sie in finaler Hinsicht versuchen wollten — wohl ebenso dürftig ausfallen, wie beim Epoophoron. Wenn wir aber von jeder Finalität absehen, so müchten wir sagen, dass es sich auch da offenbar um eine biologische Reminiszenz des Müller’schen Schlau- ches handelt. Gerade die Einerleitheit der Erscheimungen scheint uns das Typische an den beschriebenen Vorgängen der prae- graviden Phase zu sein und wir betrachten dies als einen Fingerzeig dafür, dass eine lebendige Erscheinung, sei sie nun hormonaler oder anderer Art, nie nur ein engumschriebenes, auf ein bestimmtes Organ gerichtetes, funktionelles oder morphologisches Geschehen ist. ZUSAMMENFASSUNG In der vorliegenden Studie ist der Versuch unternommen worden, auf die im Titel der Arbeit ! gestellte Frage Antwort zu seben. Dazu war es notwendig, die praegraviden Veränderungen von der praeimplantativen Schleimhautreaktion zu trennen. Die praegravide Umstellung erfasst generell den ganzen Genitaltrakt und ist durch den hormonalen Einfluss des Corpus luteum bedingt. Sie stellt von seiten des Endometriums aus betrachtet den mütterlichen Beitrag zur Implantation dar. Die praeimplantativen Veränderungen tre- ten nur am Endometrium zutage und dort nur in dem vom Keim als Implantationsort benützten Bezirk. Sie bestehen in einer aus- geprägten Proliferation am Epithel, die zu einer Mulden- oder Grubenbildung führc ({Æriculus, Hemicentetes), bei | anderen Säugetieren Grund zu einer Taschenbildung ist. Am Drüsenapparat zeigt sich die Reaktion in Form M cystischer Erweiterungen. Das Stroma erfährt subepithelal eine starke Verdichtung | und eine ausgesprochene deziduale Umwandlung seiner Zellen. 1 Der Titel der Preisaufgabe lautete: Welche geweblichen Veränderungen Wu im weiblichen Genitalapparat der Säugetiere kennzeichnen die sogenannte EM Praeimplantationsphase der Schwangeschaft ? 10 9SA9OJSEIY | ESOONIN d9Pp UOIJHPOH OUIHY | 97S4007$e1g | yostdA} oseyduraqn"z | o8esseduaqn.y | ‘jn] ‘dion YISU9 IN a (S£6T HALAAULQ pue IH901SIAMA) 9]S400/S8I4 | PSOONJI J9P UO1JHP9Y AUI9Y | 97SA00188]g | uyostdA} oseydura}nT — ‘qur ‘duo DYDINU 09090 J{ UINIP 280} SNOAIQLA,, unIpe}s -P}SUII[97-# (QYY6T LLVSKIMA) aS007s8[g | vo#untopupio À a18uIpaquaY | -Ua|pazayon | yostdA3 oseyduraqn] | a8essedusqniy | ‘np do STORIN U9FSADUISNA(] ë ‘SUnUOIpAoA ofeHjouytdo (P&YET : -qns ‘SUNJoy2nMISE[qOUd NVNITIS) pue = -OIT, 49P JOA 9oSsÂTorpau}td' uniIpe}s LSHOH J9P UBA) = 91SA00SE[4 | U9FUNUIPUDA9 À 918 U1PIQUI9 Y -U91197-% | uyostdA} aseydurqn — ‘jar “do snjmuny da] En 7 SunyUoIpdo À ofe1pouy}tdoqns eo apuauulSoq ‘uoqnas[ou}id'{ 9P[NISPI ts 9SÂ90JSPI4 | V9FUN1IPUDA9 À 918 U1PIQUWI9 Y epnserg | uyosidA} oseyduryn | o8esseduoqni | ‘ny ‘daon) S9J9JU991U9 FH sl = U9SOIN ‘W9P20 2 ‘U9I[9Z Jp Sunp Es -I[QUIN 2fpenpizorad ps apuauuisoq ‘sun n -2Y20[NY :DWOUS Cu uas0} uoderridey -IINÙ UI9Y UOIF91496 91P UN U9[NUSGOMOSOPUI 9pUAUUISO ‘JA9FIOM 94P[NI[97 ‘SEWIOIJS Sp -J9 U9S1}SÂ9 SIU9M SUNJUOIPI9 À aerou}tdoqns ‘U9pUNMOB : U9SNA *“UOUIHLOM I9MZ UOUOISIMZ eprontpod uorponboë U9SNI(J d9P U9BUNIIJIOM | PUOZ JoU97 | JUORI] Ua9Z ‘Jextde uni p -d 2u9s1S40 ‘uoqnaspoy}id | -peyao Ji | auto ‘yoou :724nd 4 -6}SU9[197-Y 99S400Se[g | 28 UNn42pUDA9 À A8 u1pIQUIIY | 9YSÂVOSEI[ ospyduiain7 | s8esseduoqn | ‘ju ‘don SAINT sre SE H19Jn0 UINAPI à uote qUeLd ur] (U9I9QUI MH) PSOONUSNI97 SUI SOUI9 BSOPISNUISNI97 (] 2qniL IPAO 142140 SaPp FF}HJUIH : amas id mil A mad LA M es = (GY67 X90Y pue 2ILU4H) 40 REV. SuIssE DE ZooL., T. 55, 1948. 616 K. FEREMUTSCH Die Gefässe sind an den praeimplantativen Veränderungen ebenfalls beteiligt. Sie erhalten eine breite zelluläre Bindegewebs- hülle. Wir betrachten diese praeëmplantativen Differenzierungen als Ausdruck einer Antwort von seiten des Endometriums auf die Keimanwesenheit. Der Keim, als lebendiges Wesen sui generis, vermag offenbar auf uns noch unbekannte Weise, einen Einfluss auf die Schleimhaut auszuüben. Das Wesen der praeimplantativen Schlemmhautverände- rungen ist nicht ohne weiteres klar. Sie kônnen als erster Ausdruck der beginnenden Placentation betrachtet werden. LITERATURVERZEICHNIS 4922. ‘ ALLEN, E. The Oestrus Cycle in the Mouse. Am. J. Anat., 50, 207. 1930. ===, Paarm, J0UP., NEWELL TOUL aNdBrEAND MEN tubal ova, related early corpora lutea and uterines tubes. Car- negie Inst. Wash. Pub. No. 414, Contr. to Embryol. No. 127, 21,40. 1945. ALLENDE DE, I. L. C., SHorr, E., HARTMAN, C. 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Vergr. 120-fach (aus STRAUSS 270) Abb. 4: Corpus luteum von ÆEriculus nach erfolgter äusserer Abdeckung. Ser. 31b, 66/43, Azan. Vergr. 100-fach (aus STrauss 1939). Abb. 8: Epoophoronkanälchen von Hemicentetes. Luteinphase. Sekretion abgeklungen. Lumeninhalt geronnene Sekretmassen und abgestossene Zellen mit pyknotischen Kernen. Ser. 43a, 44/19, E-Or. G. Vergr. 360-fach. Abb. 5: Epoophoron der Ovulationsphase. Auflockerung des Bindegewebes um die Kanälchen. Vacuolenbildung im Kanälchenepithel. Ericulus, Ker. 63b, 33/8, E-Or. G. Vergr. 100-fach. Abb. 6: Epoophoron der Luteinphase. Verdichtung des Bindegewebes, Ab- nahme der Epithelhôühe, keine Sekretionserscheinungen. Ericulus, Ser. 31b, 66/32, Azan. Vergr. 100-fach. Abb. 7: Ausschnitt aus einem Epoophoronkanälchen der Ovulationsphase. Sekret im Lumen. Ericulus. Ser. 70, 14/7, E-Or. G. Vergr. 360-fach. Abb. 25: Menschliche Tubenfalte der beginnenden Sekretionsphase. Auf- lockerung des Faltenstromas und Gefässprossung. Haematoxylin-Ervthro- sin. Vergr. 360-fach. Abb. 26: Tubenepithelverhalten beim Menschen. Links: beginnende Sekre- tionsphase (junges C. 1); rechts: Cyklusmitte, kurz vor Ovulation (Aus ALLEN, PRATT, NEWELL and BLAND 1930). Ab. 27: Isthmuspassage eines Zweizellenstadiums von Æriculus. Ser. 64b, 20/2, E-Or. G. Vergr. 360-fach. PAPE Abb. 28: Endometrium während des Hühepunktes der Brunft. Reifer Follikel im Ovar. Ericulus, Ser. 36a, 16/28, E-Or. G. Vergr. 70-fach. Abb. 29: Endometrium während der Ovulation. Ericulus, Ser. 62, 119, Azan. Vergr. 70-fach. Abb. 30: Endometrium eines späteren Ovulationsstadiums. Man beachte die beginnende Verdichtung im Stroma der oberen Mucosahälfte. Ericulus. Ser. 70, 28/10, E-Or. G. Vergr. 70-fach. Abb. 33: Endometrium der frühen Luteinphase. Ericulus, Ser. 64, 18/11. E-Or. G. Vergr. 70-fach. Abb. 34: Endometrium der späteren Luteinphase. Ericulus, Ser. 31b, 18/17. Azan. Vergr. 90-fach. Abb. 35 : Endometrium der Luteinphase des Rhesus-Affen (aus CoRNER 1923). Abb. 38 : Frühe Luteinphase. Uterusmucosa vom Schaf. Leichte subepitheliale Verdichtung mit geringer praedezidualer Umbildung der Stromazellen. Starke Schlängelung der Drüsenschläuche. Azan. Vergr. 100-fach. 622 K. FEREMUTSCH 4bb. 39: Endometrium im Bereich einer ÆEriculus-blastocyste. Deutlich aust geprägte subepitheliale Verdichtung des Stromas, die sich eine Strecke wei- nach caudal und cranial vom Keim ausbreitet und mit einem dreieck- fürmigen Aiïsläufer fast bis zur Mucosabasais reicht. (Vergl. Abb. 34, wo aus derselben Serie ein keimfreier Endometriumsahschnitt dargestellt ist). Ericulus, Ser. 31b, 34/17, Azan. Vergr. 100-fach. (Aus STRAUSS 1944.) bb. 40: Gefässe des Endometriums während der Tubenpassage der Keime. Man beachte vor allem die beiden Kapillaren rechts und links vom grossen Gefäss. Sie zeigen keine bindegewebige Hülle, wie die inder folgenden Abbildung dargestellten Gefässe. Ericulus, Ser. 64, 6/13, Azan. Vergr. 360-fach. bb. 41: Kapillaren des Endometriums im Bereiche des Implantationsfeldes der Blastocyste. Stark ausgeprägte Bindegewebshülle um die Kapillaren. Deutliche praedeziduale Zellformen des Stromas. Ericulus, Ser. 31b, 39/12, Azan. Vergr. 360-fach. Abb. 42: Drüsencysteu im Bereich der Keimblasen. Ericulus, Ser. 31b, 39/12, Azan. Vergr. 100-fach. TAFEL 4. Abb. 44: Endometrium des Rhesus-Affen mit angelagerter Blastocyste. Das Endometrium zeigt das typische Bild der Luteinphase (vergl. Abb. 35). (Aus WisLocki und STREETER 1938.) Abb. 45: Menschliches Endometrium mit frisch implantiertem 7 Tage altem Ei. Das Endometrium entspricht dem 22. Cyclustag. Keine Reaktion von seiten der mütterlichen Schleimhaut. (Aus HERTIG and Rocx 1945.) Abb. 46: Vagina. Ovulationsphase. Quellung des Epithels mit Desquamation von Zellen. Ériculus, Ser. 63a, 7/5, Azan. Vergr. 40-fach. Abb. 47: Vagina. Späte Luteinphase. Verhornung der obersten Epithellagen und Desquamation von Hornlamellen. Ericulus, Ser. 31a, 9/5, Haem.- Eosin. Vergr. 40-fach. Abb. 48: Vagina der Luteinphase der Frau. Verhornungsstreifen bestehend aus 2—3 Lagen von Zellen in der Mitte des Epithels. Darüber Degeneration und Desquamation unverhornter Epithelzellen. (Aus Dierks 1927.) LS Rev. suISssE DE ZooL. T. 55. 1948. K. FEREMUTSCH. 2 TAF. Loue ES 0 0 0 > ge 2 6 doi à de do 2, O2 oo dm T::55.19468: REV. SUISSE DE ZOOL. K. FEREMUTSCH. * TAF. 3 E GENITALTRAKT. er | a | + a d ra = —) d + Z Lu Q Lu Q F > ns d O © F n Te) d É ra Li a ui | - | L à O ? N ù =) F. = Lu s ra n Lu = LL n > Lu œ REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 623 Tome 55, n° 32. — Décembre 1948. AUS DEM ZOOLOGISCH-VERGLEICHEND ANATOMISCHEN [INSTITUT DER UNIVERSITÂT ZURICH Wachstum, Entwicklung und Unverträglichkeitsreaktionen bei Artchimären von Triton von Heinz RUTZ Mit 27 Textabbildungen und 7 Tabellen. INHALTSÜBERSICHT Seite En ne . : - à - .-, VOA IL. Material und Methodik . . . . . . . . . . ... . . . . 625 IT. Entwicklungsverlauf: Vabmbryonaleniwedens UT) ATH, IS PE 627 MÉAMEUE nick MER ECT MMEDUNU CIOMNRENTI 630 3- Zeitpunkt! der Metamorphose - * .', +. . . : . . 632 4. Die Artspezifität der Wachstumsrate . . . . . . . 633 a © 0 < . u sin 049 b) Rumpflänge . 635 c) Kopfbreite 638 IV. Unverträglhichkeitsreaktionen : 1. Querchimären 642 a) Experimente 1945 642 b} Experimente 1946. : . !. - 643 c) Eintritt der Unverträglichkeitskrise 644 d) Histologische Untersuchung . 644 e) Temperaturversuche 652 REV. SUISSE DE ZooL., T. 55, 1948. | ! & 2 624 H. RUTZ 2. Dorsoventrale-Chimären-. a) Resultate der a/p:ROMPINAUOR UN EE CE b). Resultaté"der p/a° KombInatIonee ONCE c) Folgefungen : 12.12 2 ON 3. Anhang: Parabiose-Experimente . . . . . . . . . 660 V. Diskussion . : 4 : & FLO ON SR VI. Zusammenfassung : 2 SA SE VII. Literaturverzérehnis 2 FAIRE RE [. PROBLEMSTELLUNG ! Die vorliegende Arbeit wurde angeregt durch die Unter- suchungen von HADORN (1945a) über die Entwicklungsleistungen und Unverträglichkeitskrise der chimärischen Verbindungen zwischen Triton alpestris Laur. und Triton palmatus Tschudi. Nach diesen vorbereitenden Experimenten war bekannt, dass sich die Chimären sehr weit entwickeln, einzelne sogar die Metamorphose überstehen und ohne sichtbare Beeinträchtigung weiterleben. Die meisten jedoch erleiden kurz vor, während oder nach der Meta- morphose eine schwere Krise, die zum Tode führt. Diese Krise, zweifellos eine Folge von Unverträglichkeitsreaktionen zwischen den artverschiedenen Kôrperteilen, äussert sich vor allem im Zu- stand des Kreislauf- und Nervensystems und bewirkt in vielen Fällen sehr starke Lähmungserscheimungen. HumPHREY und BurNs (1939) haben ähnliche Versuche mit amerikanischen Urodelen { Amblystoma tigrinum und Amblystoma punctatum) durchgeführt. Auch in 1hren Experimenten stellten sich zur Zeit der Metamorphose Stürungen im Blutkreislauf sowie Lähmungserscheimungen ein. Die meisten Chimären starben schon innerhalb 48 Stunden nach Erscheinen der ersten Symptome. Die Schädigungen betrafen aber nur die punctatum-Regionen. Versuche mit Haut-Transplantaten sowie Hautsekreten von tigrinum-Tieren vermochten in normalen punctatum-Larven gleichartige Schädi- gungen zu erzeugen. HumMPHREY und BurNs nehmen deshalb an, 1 Meinem verehrten Lehrer, Prof. Dr. E. Hadorn, môchte ich an dieser Stelle für seine Mühe und Unterstützung während der ganzen Dauer der Arbeit meinen herzlichsten Dank aussprechen. Ebenso danke ich Herrn PD Dr. $S. Rosin für seine Anleitung zu den statistischen Untersuchungen. ARTCHIMÂREN VON TRITON 625 dass die Unverträglichkeitskrise durch einen Stoff hervorgerufen wird, der in der tigrinum-Haut produziert und sehr wahrscheimlich im Blut transportiert wird. Weitere bereits bekannte Ergebnisse werden weiter hinten diskutiert. Meine Aufgabe bestand darin, die Experimente HADoRNs in grosserem Umfange weiterzuführen. Dabei sollte die Sequenz der Erscheimungen eimgehender untersucht und die Krise selbst müg- hchst genau analysiert werden. Darüber hinaus gestattete das umfangreichere Material eine eimwandfreie Prüfung der Wachstums- und Metamorphoseverhältnisse. IT. MATERIAL UND METHODIK Triton alpestris (Alpenmolch) und Triton palmatus (Faden- oder Leistenmolch) unterscheiden sich schon als junge Larven ziemlich stark voneinander (FISCHBERG 1947). Die alpestris-Larve ist be- deutend grüsser und ausserdem stärker pigmentiert als die palmatus- Larve. Die Rückenzeichnung der Adult-Tiere erscheint bei beiden bereits eimige Wochen vor der Metamophose; beim Alpenmolch eme blauschwarze Marmorierung, beim Fadenmolch ein dunkel- braunes Band auf hellbraunem Grund (Abb. 6). Triton alpestris ist auch im Mittelland die weitaus häufigste Molchart der Schweiz. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich von den Zentralalpen aus im Norden bis weit nach Deutschland hinein, im Süden bis nach Italien und in den Balkan. Im Gegensatz dazu ist Triton palmatus eine westeuropäische Form, die im Osten wohl noch wenig über die Rheingrenze hinausgekommen ist. In der Schweiz ist sie nôrdlich der Alpen bis zu einer Hühe von 850 m sehr häufig (GoELp1, 1914). Die beiden Species sind in der Natur vüllig getrennt. Obwohl Triton palmatus in unserer Gegend fast stets nur in Gesellschaft von alpestris-Tieren gefunden wird (RurTz, 1946), sind keine Bastardformen bekannt. Künstliche Bastard- Besamung von Ovidukt-Eiern gelingt in vitro, doch sind die Ent- wicklungsleistungen der reziproken Bastarde nicht genauer unter- sucht. Dagegen weiss man, dass merogonische Kombinationen der beiden Arten nur wenige Tage leben: alpestris (©) X palmatus & im .* besten Fall bis zum Schluss der Medullarwülste, palmatus (9) X *h alpestris 3 bis zu einem Stadium mit flachen Kiemenbuckeln, ‘4 ca. 27 Mesodermsegmenten und erstem Pigment (BALTZER, 1940). 626 H. RUTZ Die Adulttiere werden zu Beginn der Laichzeit (April) gefangen und in grossen Aquarien gehalten. Bei guter Pflege und Fütterung legen sie bis Ende Juni Eier ab. Diese werden vom Gras abgestreift und 15— 30 Sekunden in 80°, Alkohol sterilisiert, dann in einer frischen Schale mit sterilem Brunnenwasser gespült. Nach dieser Sterilisation dürfen alle Manipula- tionen bis zur ersten Fütterung der Larven nur in sterilen Gefässen und mit sterilen Instrumenten ausgeführt werden. In einer dritten Schale werden dann die Eier mit Hilfe einer Uhrmacherpincette und einer Pincet- tenschere aus der Gallerthülle befreit und bei einer Temperatur von 18 Grad aufgezogen. Bis nach Beendigung der Gastrulation (durch- schnittlich 3 Tage) werden sie nun in einer geschlossenen Schale gehalten. Am Ende des zweiten Tages werden die alpestris-Keime mit Nilblausulfat vital gefärbt. Dies ermü- glicht später eine genaue Kontrolle der Materialgrenzen. Am dritten Tag sind die Embryonen meist soweit entwickelt, dass sie operiert ABB. 1. Operationsschema. Oben der grosse, vital gefärbte alpestris-Keim, unten der palmatus-Keim. In beiden Fällen liegt der Urmund oben, während die bereits angedeutete Neuralplatte nach rechts gedreht ist. Eine a-p Chimäre erhält die ,Neuralhälfte“ des a- Keims und die , Urmund- hälfte“ des p-Keims, ein p-a Tier entsprechend p-Vorderteil (Neuralteil) und a-Urmundhälfte. werden künnen. Als beste Stadien erwiesen sich Endgastrula (senkrecht stehender Urmund) und beginnende Neurula (Er- scheinen der dorsalen Medianrinne). Die Keime werden in einer Halbrundschale mit einer ca. o mm hohen Agar-Schicht unter dem Bino- kular operiert. Mit Hilfe eines heissen Glasknopfes werden Lôcher von der Grüsse einer Gastrula-Hemisphäre in die Agarschicht geschmolzen. Über den Agarboden kommt eine ca. —10 mm hohe Schicht von steriler Holtfreter-Lôsung) !. Vor der Operation wird die Schale nochmals kurz mit dem Bunsen- brenner ausgeflammt. Dann werden mit der Pipette die beiden Keime ins Schälchen gebracht und mit Hilfe der Präpariernadel richtig orientiert, um falsche oder ungenaue Schnitte môglichst zu vermeiden. Der Schnitt (mit einem Platindrähtchen von 0.05 mm Durchmesser) von dorsal caudal nach ventral cranial wird rasch durchgeführt, damit man keine gefransten Schnittränder erhält und den Dotterverlust auf ein Minimum beschränken kann (Abb. 1). Mit Hilfe zweier Präparier- nadeln werden nun die beiden Hälften des grüssern alpestris-Keims in zwei passende Lôücher der Agarschicht gebracht und die dazugehôrigen 1 Holtfreter-Lôsung: 3,5 g NaCI, 0,05 gr KCI, 0,6 gr CaCL, 0,2 gr NaHCO;; 1000 cm* aqua dest. RE ET ET ARTCHIMÂREN VON TRITON 627 Teile des palmatus-Keims darübergestülpt. Wenn die palmatus-Keime zu klein sind, kônnen sie, ohne dass man sie zerreisst, leicht mit den Nadeln ausgebreitet werden. Man vermeidet dadurch, dass ektoderm- lose Stellen entstehen, welche früher oder später meist gefährliche Infektionen, Blasen oder Wucherungen verursachen. Zur Weiterentwicklung wurden die Keime am nächsten Tag aus der Operationsschale entfernt und einzeln in frische Schalen mit Agar- boden gebracht. Auch für die Aufzucht wurde sterile Holtfreter-Lôüsung verwendet, diesmal aber auf 1, verdünnt. Sofern môglich, drehte ich schon wenige Stunden nach der Operation die Medullarplatte nach oben. Die bereits während der folgenden Nacht einsetzende Neurula- tion verlief so ungestôrter. Wir werden im Folgenden die alpestris-Teile immer mit 4, die palmatus-Stücke mit p bezeichnen. Mit a-p wird ein Tier symbolisiert, das einen alpestris-Kopf und einen palmatus-Rumpf hat; eine p-a Chimäre dagegen besteht aus p-Vorderteil und a-Rumpf. Bei den dorsoventralen Chimären sind die Bezeichnungen entsprechend mit a/p und p/a (dorsaler/ventraler Partner) gewählt. Als Grundlage für die Stadieneinteilung diente die Arbeit GLÜcksoHN (1931), da sie vor allem für die erste Larvalzeit eine sehr genaue Untersuchung ermôüglicht. Die für Triton taeniatus Leydig festgestellten Stadien dürfen auf Triton alpestris und Triton palmatus übertragen werden, da die Unterschiede gering sind und für unsere Untersuchungen keine Rolle spielen. S. GLÜCK- SOHN schreibt in ihrer Arbeit selbst, dass sie T.taeniatus und T. palmatus nicht mit Sicherheit zu unterscheiden vermôüge. [IT ENTWICKLUNGSVERLAUF 1. EMBRYONALENTWICKLUNG. Von entscheidender Bedeutung für die spätere Entwicklung ist der Verlauf der Neurulation. Das Neuralektoderm muss vollkommen glatt verheiïlen, es dürfen auf keinen Fall Dotterzellen zwischen den Wund- rändern eingeklemmt werden. Sofern die Keime richtig zerschnitten und bei der Operation gut orientiert werden, entwickeln sie sich in den meisten Fällen sehr weit, wenn sie nicht einer Infektion zum Opfer fallen. Im ersten Jahr stieg die Infektionsrate mit hôher werdender Aussentemperatur auf ein untragbares Mass, sodass für die Aufzucht Später ein Thermostat (18 Grad) verwendet wurde. Trotz peinlicher Sauberkeit und Vorsicht ging auch dann noch ein Drittel aller Keime zugrunde. 628 ABB. 2. Verlauf der Materialgrenze (——) bei den Querchimären. ABB. 3. Reziprokes Chimärenpaar zur Zeit des Fressbeginns. D a-p Partner (rechts): 14 mm lang p-a Partner (links): 15 mm lang. ARTCHIMÂREN VON TRITON 629 Für das eigentliche Problem der Arbeit kamen die Tiere erst nach Beginn der Fütterung in Frage. Bei môglichst steriler und technisch guter Arbeit konnte man mit einer Erfolgsquote von 15—20°% rechnen. Ein Drittel ging, wie oben bereits gesagt, infolge Infektion zugrunde. En ce Rund 40% aller operierten Keime wurden zu Krüppeln: Ausser den oben erwähnten Neurulationsstürun- gen fübrten sehr oft kleine Ektoderm- lücken zu starken Wucherungen, oder es traten an besonders empfind- lichen Stellen wie Nacken, Herz, Kiemen etc. Blasen auf. Über- raschend gering waren die Verluste infolge nicht ganz genauer Schnitt- führung bei der Operation. Wenn zum Beispiel in der Rumpfregion ein kleinerer Materialdefekt oder ein geringes ,Zuviel* entsteht, so kün- nen derartige Unregelmässigkeiten später noch leicht ausgeglichen wer- den. Nur 3—5% gehôren zu diesen , Operationskrüppeln “, bei denen meist eine harmonische Kopfausbil- dung fehlt. In seltenen Fällen zeigen die Tiere keinen Schnappreflex; andere schnappen den Bissen wohl, kônnen 1ihn aber nicht schlucken, vermutlich infolge Abnormitäten in der Schlundgegend. Während der Embyonalent- wicklung verschmelzen die art- verschiedenen Teile zu einer Einheit. Die Grenzen sind nicht emmal mebr im Schnittpräparat zu erkennen. Nur äusserlich unter- scheiden sich Vorderund Hinterteil- noch durch Reste des Vitalfarb- stoffes und Unterschiede in der Pigmentierung. Entsprechend der Schnittführung liegt die Verwach- sungsstelle dorsal in der Vorder- hälfte des Rückenmarks, ventral ABB. 4. Frontalschnitt durch eine a-p Chi- märe am Ende der Embryonal- entwicklung (Stadium 46, Glücksohn). Die Verwachsungs- und Materialgrenzen sind nicht mehr zu erkennen ({ }. Ver- gTOsserung 39 X. zwischen Vorderextremitäten- buckel und Kiemen. Die Abbildung 2 zeigt einen typischen Fall. 630 H. RUTZ L2 2. LARVALE ENTWICKLUNG. Die Abbildung 3 zeigt ein reziprokes Paar zur Zeit des Fress- beginns. Die abnorm werdenden Proportionen zwischen Kopf und ABS, 5: Gleiches Chimärenpaar wie Abb. 3, vier Wochen nach Fressbeginn; Stadium 60, Glücksohn. Der Grüssenunterschied ist sehr deutlich geworden. a-p Partner (links): 24 mm lang p-a Partner (rechts): 27,5 mm lang. Rumpf der Chimären sind unschwer zu erkennen, be- sonders deutlich bei der a-p Kombination. Im übrigen geben auch die Pigmentierungsunterschie- de die Materialgrenzen an. Die Melanophoren der a- Haut erscheinen bedeutend grôsser und ordnen sich bereits deutlich zu zwei Längsreihen. Aus einem Frontal- schnitt durch eine a-p Chimäre am Ende der Em- bryonalentwicklung, Sta- dium 46 (Abb. 4), ist klar ersichtlich, dass das aus Teilen beider Arten her- vorgegangene Zentralner- vensystem zu einer Einheit geworden ist. Selbst bei stärkster Vergrüsserung sind keine Grenzen zu erkennen. Die Unterschiede in Grôsse und Pigmentierung werden während der fol- genden Wochen zuneh- mend deutlicher. Die Ab- bildungen 3, 5, 6 demon- strieren Wachstum und Entwicklung eines reziproken Paares bis über die Metamorphose hinaus. Schon mehrere Wochen vorher wird die larvale Färbung durch das Zeichnungsmuster des adulten Tieres resetzt. Die p-Teile ARTCHIMÂREN VON TRITON 631 werden hellbraun (der Kürper mit dunklen Zickzackstreifen), wäh- rend die a-Bezirke die blauschwarze Marmorzeichnung annehmen. RES -: i Î À | | , ABB. 6. Das gleiche Chimärenpaar wie Abb. 3 und 5. Beide Partner metamorphosiert und voll ausgefärbt, 190 Tage alt. Beide sind ca. 45 mm lang. 1! Wie wir später emgehender besprechen werden, treten kurze Zeit vor oder während der Metamorphose bei den meisten Tieren starke Stôrungen auf, vor allem Lähmungserscheinungen und lokal 632 H. RUTZ begrenzte Stasen in der Blutbewegung. Bei der Mehrzahl führen sie zum Tode; nur wenige überstehen die Metamorphose. Solche Ausnahmetiere sind in der Abbildung 6 dargestellt. D a die Analyse dieser Unverträglichkeits- krise zu meiner Hauptaufgabe wurde, soll sie in einem eigenen Abschnitt behandelt werden. Zunächst aber müchte ich eine Übersicht über die Zeit des Metamorphose-Eintrittes geben. 3. ZEITPUNKT DER METAMORPHOSE. Gleichzeitig mit den Chimären wurde auch eine Anzahl von Kontrolltieren unter denselben Zuchtbedingungen gehalten. Auch hier befanden sich in einer Schale nur zwei Tiere, und zwar je eine Kontrolle beider Arten. Als massgebenden Zeitpunkt wählte ich den Tag des An-Land-Gehens. Es ist zu erwarten, dass für die Meta- morphose der Vorderteil mit Hypophyse und Schilddrüse die ent- scheidende Rolle übernimmt. Demnach müssten die a-p Chimären gleichzeitig mit den a-Kontrollen, die p-a Chimären mit den p-Kontrollen metamorphosieren. TABELLE 1. — Übersicht über die Metamorphosezeiten. | Metamorphosealter (Tage) Mittlere | Anzahl Differenz Tiere zu den Minimum Mittel Maximum Kontrollen | a-Kontrollen j 87 120,24 130 p-Kontrollen 4 03 29 97 a-p Chimären D 80 108 138 — 12 p-a Chimären 7 61 73 86 + 18 Die Metamorphosezeiten der beiden Kontrollen liegen recht weit auseinander; unsere Versuchsanordnung ist also ausserordentlich günstig (Tab. 1). Die statistische Prüfung (Tab. 2) ergibt denn auch einen einwandfreien Unterschied sowohl zwischen beiden Kontroll- arten (1) als auch zwischen den beiden Chimärentypen (2). Aber auch zwischen den Chimären und den ihnen nicht entsprechenden Kontrollen (5 und 6) sind die Unterschiede gesichert. Die ARTCHIMÂREN VON TRITON 633 TABELLE 2. — Siatistische Prüfung der Metamorphose-Difjerenzen. (t-Test, vel. LIXNDER, 1945). | t | P | Resultat | | M | N | n rs. 1 a ES pe 9 | 88 £ 10/5 | Unterschied 2 2. En ds es > [10 | 32 | > 19/0 < 1% | Unterschied EE | | | = : ———— a-Kontrollen 120 7 = Kein . a-p Chimären | 108 | 5 Poe 51e Unterschied 4 [= Z, 4 mind ee _ = 9 4 5001, 19-0994 Suspect 5 RUE en P 7 | 12 | 6,69 < 19/00 Unterschied | p-Kontrollen 59 % Der. : : SRE | 6 a-p Chimären 108 5 : 4,07 = 1 °/00 < 1 0 U nterschied | statistische Prüfung der Resultate gestattet ten -Sehluss,:.dass-ider. Kopfteil den Zeit- punkt der Metamorphose bestimmt (3 und 4). Theoretisch wäre es allerdings durchaus môüglich, dass der a-Kopf, der für den grossen a-Kürper 120 Tage benôütigt, den kleinen p-Rumpf schon in kürzerer Zeit metamorphosiert, und umgekehrt der kleine p-Kopf für den grossen a-Kürper mehr als 55 Tage braucht. Obschon sich ein solcher Einfluss des Rumpfes im Sinne einer Vor- oder Rückverschiebung der Metamorphose bei unserer kleinen Zahl von Tieren statistisch nicht nachweisen lässt, môchte ich doch darauf hinweisen, dass beide Mittelwerte für die Chimären in dieser theoretisch zu erwartenden Richtung abweichen. Die a-p Chimären benôtigen 108 gegenüber 120 Tagen bei a-Kontrollen, die p-a Tiere 73 gegenüber 55 Tagen bei p-Kontrollen. 4. DIE ARTSPEZIFITÂT DER WACHSTUMSRATE. Wie wir bereits feststellten, sind bei den Chimären die Pro- portionen zwischen Kopf und Rumpf deutlich verschieden von denjenigen der Kontrolltiere. Es fragt sich aber, ob Vorder- und Hinterhälfte mosaikartig, d.h. streng artgemäss weiterwachsen 634 H. RUTZ oder ob die beiden Teile während des Larvenlebens derart auf- emander wirken, dass sich das Verhältnis immer mehr demjenigen der Normaltiere nähert. Die Chimären wurden des- halb von Stadium 46/47 (GLücxson, Beginn der Fütterung) an während 10 Wochen je einmal pro Woche gemessen. Die Messung wurde in Chloreton- Narkose durchgeführt. Die Larven lagen in einer flachen Glas- schale, unter die ein Objektmikrometer gelegt wurde. Die Bin- okular-Vergrüsserung genügte zur genauen Messung bis 1/, mm. Die Abbildung 7 zeigt, welche Masse bestimmt wurden. In den später angeführten Kurven der Mittelwerte (Abb. 8 und 9) sind auf der Abszisse die Stadien nach GLücksonn (1931), auf der Ordinate die dazugehôrenden Durchschnittswerte in Millimetern aufge- tragen. Zum bessern Verständnis der Kurven sollen einige der in Frage kommenden Stadien kurz charakterisiert werden. ] TABELLE 3. — Charakterisierung einiger Glücksohn-Stadien. Entwicklungsverlauf bei einer Aufzuchttemperatur von 18 Grad. | 3 | 4: | Stadium | Charakterisierun£g Alter | | | | Balancerreduktion abgeschlossen. Beginn der Fütte- | 14463 CA rung. 3. Zehe des Vorderbeins zapfenformig. Nume- 0 Tage | rierung der Tage von der ersten Fütterung an. | | 28 Anlagen der Hinterbeinknospen als kleine Hôcker US ss sichtbar 8 List Hinterbeinknospen sind caudal gerichtete kurze RFO 7 ol 9 Tage | apfen, etwas länger als breit |, 59 Am Hinterbeinzapfen erste Anlagen der Zehen 1 + 2 13 Tage , Zehenplatte an der fibularen Seite des Hinterbeines 16 love ÿe als grosse Ausbuchtung deutlich sichtbar 8 | SG RARE 1 und 3 ungefähr gleich lang, Zehe 2 21 Tage | oppelt so lang TN nr ou 2 und 3 gleich lang, 4 und 4 bedeutend 28 Tage | ürzer es LLPTT EL) "ET EULES ANR | 60 5. Hinterzehe ist erschienen, ca. */; so lang wie die | ,- Daue Feet erste LORS | 61 Hinterzehen 1 und 5 gleich lang, 2 und 4 etwas länger, 55 Tage | 3 am längsten ARTCHIMAREN VON TRITON 635 Während der ersten Entwicklungsperiode werden also zwei bis drei Stadien in einer Woche durchlaufen, von denen aber nur eines durch die Messung erfasst wird (wüchen- tlich 1 Messung). Erst von 58 bis 61 sind die Intervalle von Stadium zu Stadium umgefähr eine Woche, d. h. gleich dem Messintervall. Da zwischen Stadium 61 und 62 eine Zeitspanne von mehr als 5 Wochen liegt, sind von Stadium 61 an auf der Abszisse nur mehr die Zeitein- heiten einer Woche (61 + 1,2,3,4 Wochen) aufgetragen, nicht mehr eigentliche Gliücksohn-Stadien. a) Gesamilänge. Dieses Mass erwies sich als ungünstig, denn die an und für sich unwichtige Schwanzlänge varuert bei den Larven derart, dass sie bei der kleinen Anzahl von Tieren viel zu stark ins Gewicht fällt. Als entscheidendes Mass für die Hinterhälfte ver- wendete ich deshalb die Rumpf- länge R. À b) Rumpflänge. Erwartet man ein streng artgemässes Wachstum des Rumpfes, dann sollte die Kurve der a-p Chimären im wesentli- chen mit derjenigen der p-Kon- trollen und die Kurve der p-a Chimären mit derjenigen der a-Kontrollen übereinstimmen. Präzisiert man jedoch weiter und zieht in Betracht, dass das gemessene Stück jeweils im Vor- derteil noch eine ganz kleine Pt em On nn = mmmm—— — ’ mo mme vote 00e om meme or 00e mme tn ms mm me cum “tons : um ue G) nn ue eu doté cts core À none tant ce amies a D ——…—. nm ent em um uns di LA 6 5 = | = KONTROLLEN De. | a-p CHIMAREN ÿ Pa. É-A STADIUM (GLUCKSOHN) 48 50 0e 54- 56 58 60 61 ACT ONE ABB. 8. Rumpflänge. Kurven der Mittelwerte. Schwierigkeiten, vielleicht sogar zu reichlich, ernähren künnen, während der grosse a-Kürper am kleinen p-Kopf unter Um- ständen auch wegen ungenügender Ernährung etwas hinter den Kontrollen zurückbleibt. Statistische Prüfung. (t-Test, vergl. LinpEer, 1945.) Berücksichtigt man ausser den oben erwähnten Einflüssen auch die Môglichkeit, dass der chimä- ARTCHIMÂREN VON TRITON 637 rische Organismus an sich schon weniger lebenskräftig sein kann als der normale, dann darf man zwar wohl zwischen a-p Chimären und p-Kontrollen eine Übereinstimmung erwarten (Material- grenze und Ernährung begünstigen die Chimären, der chimärische Zustand vermindert dagegen eventuell die Kôürpergrüsse), nicht aber zwischen p-a Chimären und a-Kontrollen, da sich hier alle drei Faktoren für die Chimären negativ auswirken. Die Unterschiede in der Rumpflänge zwischen a-p Chimären und p-Kontrollen sind also auf dem gesamten praktisch in Frage kommenden Gebiet der Kurve nicht gesichert (Tab. 4) Das TABELLE 4. — Statistische Prüfung der Rumpflängen-Unterschiede zwischen a-p Chimären und p-Kontrollen (t-Test). Unterschiede in der Rumpflänge zwischen a-p Chimären und p-Kontrollen Stadium n t p | | 52 18 1,3 > 5% 55 21 1,1 > 5% 57 21 0,1 > 5% 39 22 0,398 =1906 Keine gesicherten 60 29 0,65 > 5% 61 21 0,73 D Unterschiede ! + 1 W. 19 0,104 > 5% +92W. 17 0,28 > 5% deg 9 0,854 > 5% TABELLE 5. — Statistische Prüfung der Rumpflängen-Unterschiede zwischen p-a Chimären und a-Kontrollen (t-Test). Unterschiede in der Rumpflänge zwischen p-a Chimären und a-Kontrollen | Stadium n | t | P | 52 23 2,87 > 19/00 < 1% | Gesicherter Unterschied 59 23 1,14 00 = 0 : : _— = a Keine gesicherten | VA Unterschiede ! 60 2 07 T9 0 61 22 0,37 no + 14 W. 22 2,21 SN SUR le L92W. | 91 219 Mere 502 | ip Puspeci + 3 W. 11 1,16 No Kein Unterschied ! 638 H. RUTZ bedeutet, dass der palmatus-Rumpf seine art- spezifische Wachstumsrate vollständig bei- behält, obschon er mit dem artfremden alpestris-Kopf verbunden ist. Aber auch die 6 | Breite in mm SKONTEÉCIÉE NT Rs à P a-p ASE = / 4 2 3 # Ne Sp- KONTROLLEN p-a CHIMAREN - EC Le 2'MEES STADIUM: (GLÜCKSOHN) AG x HS SE 64 E856: AfS6 60 61 +3W. ABB. 9. Kopfbreite. Kurven der Mittelwerte. Resultate der Tabelle 5 gestatten uns wohl, unter Berücksichtigung der oben erwähnten Einflüsse, trotz der starken Abweichung auf Stadium 52 und trotz der beiden ,suspect“-Resultate die Annahme eines unveränderten, artspezifischen Wachstums. c) Kopfbreite. Die hier gemessenen Teile sind entweder reine alpestris- oder reine palmatus-Stücke. Entsprechend den obigen Resultaten wäre ARTCHIMÂREN VON TRITON 639 also zu erwarten, dass die Kurven der entsprechenden Tiere auch hier übereinstimmten. Die Abbildung 9 scheint auf den ersten Blick das erwartete Resultat zu bestätigen. Die statistische Prüfung ergibt jedoch für einige wenige Punkte gesicherte Differenzen, nach denen man eine Beeinflussung des Kopfes durch den Rumpf im Sinne einer normaleren Proportionierung vermuten künnte. Es 1st aber nicht recht einzusehen, weshalb dieser Einfluss später wieder verschwindet. | TABELLE 6. — Siatistische Prüfung der Kopfbreiten-Unterschiede zwischen a-p Chimären und a-Kontrollen (t-Test). Unterschiede in der Kopfbreite zwischen a-p Chimären und a-Kontrollen n t P | Stadium SO COMMON RS | | 49 14 | 0,329 > 5% A | 52 25 0,53 > 5% | Kein Unterschied ! VE 27 1,04 = PA RP | 27 au pr 1 °/ ee 59 | 50 28 29 | 51% < 5% DRE | 60 28 1 1. > 5% |] 27 : | 50 | -- Fev | 95 | SE . 50! | Kein Unterschied ! ue ou F2W. | 23 RS | Die beiden .suspect-Resultate” zwischen a-p Chimären und a-Kontrollen liessen sich auch hier durch den chimärischen Zustand an sich erklären. Dagegen bleibt es vorläufig eine offene Frage, wes- halb die Kôpfe der p-a Tiere während vier Stadien (57—60) breiter sind als diejenigen der entsprechenden Kontrollen, wenn wir nach den bisherigen Resultaten ein streng artspezifisches Wachstum beider Hälften annehmen. Môüglicherweise handelt es sich um einen Einfluss der Blutversorgung, auf die der Kopf besonders leicht anspricht (Hanorx, 1945b). Die überraschende Abweichung der a-p Chimären vier Wochen nach Stadium 61 ist dagegen bereits em Zeichen der herannahenden Unverträglichkeitskrise, bei der die Kôüpfe vieler a-p Chimären eigenartig anschwellen. Die statistische Prüfung zeigt, dass in der chimärischen Verbindung von Triton alpestris und Triton palmatus weder einer REv. Suisse DE ZooL., T. 55, 1948. 42 640 H. RUTZ TABELLE 7. — Stalistische Prüfung der Kopfbreiten-Unterschiede zwischen p-a Chimären und p-Kontrollen (t-Test). Unterschiede in der Kopfbreite zwischen p-a Chimären und p-Kontrollen Stadium n { P | 49 6 0,56 or | 52 17 0,79 = 000 Kein Unterschied ! 55 17 141 TA | 5) ÿ) 9,00 = 10/00 2 4%) 99 17 3,64 > 19/00 < 1% | F Gesicherter Unterschied ! 60 17 2,9 > M EMEA ENMAI 61 16 0,93 HS 1W 16 0,67 =60% Kein Unterschied ! 2MW (ES 0,90 EAU | der beiden Partner noch die Mordene momie Hinterhälite leine dominrerentdeseRto them Bezug auf die Waehstu msratebitmemnmmembs Beide Teriléwachisent1im ressent lactreneninse beeinflusst durch mare air t Premiere h à lFte vd hé Artokbemids s° WremEn. Diskussion der Wachstumsresultate. HarrisoN (1924) sowie R. K. und L. M. Burns (1928) haben Extremitäten heteroplastisch transplantiert. Für die Experimente wurden die grosse, langsam sich differenzierende Art Amblystoma ligrinum und die kleine, sich schnell entwickelnde Species Am- blystoma punctatum verwendet. Das punctatum-Bein wird im tigrinum-Wirt grüsser als ein normales punctatum-Bein, aber kleiner als dasjenige einer tigrinum-Kontrolle. Die tigrinum- Extremität dagegen entwickelt sich nach Transplantation in einen punctatum-Wirt dort so rasch, dass sie sogar bedeutend grüsser wird als ein normales tigrinum-Bein. HARRISON gibt für dieses un- erwartete Resultat folgende Erklärung: Neben der Ernährung bestimmen zwei wichtige Faktoren die Extremitätengrôüsse, ein gewisses artspezifisches Grüssenpotential G, grüsser bei tigrinum (— t) als bei punctatum (— p) und ein Regulator R, grôsser bei p als bei t. Der erste Faktor liegt in der Zelle selbst, der zweite wahr- ARTCHIMÂREN VON TRITON 641 scheinlich im zirkulierenden Medium, beispielsweise als Hormon aus Hypophyse oder Thyreoidea. Gt = Gp, Et Ep, Gén Gr Et Opiip — Op ht: R. K. und L. M. Burxs (1928) haben die Ergebnisse der Trans- plantationsversuche HARRISONS bestätigt. Darüber hinaus ver- suchten sie den Einfluss des Regulators R in Parabiose-Experi- menten zwischen den beiden Species nachzuweisen. Trotz genügen- der Verbindung der beiden Blutgefäss-Systeme lässt sich keine Wirkung des punctatum-Partners in der Weise feststellen, dass higrinum-Tiere in heteroplastischer Parabiose grüsser würden als normale tigrinum-Kontrollen. STONE (1934) hat Chimären zwischen Amblystoma tigrinum und punctatum entsprechend den meinigen hergestellt. Seine Ergebnisse, über die er leider nur ganz kurz berichtet, lassen sich jedoch mit der Theorie Harrisons nicht in Übereinstimmung bringen. STONE gibt an, dass der normal kleine Vorderteil eine normale Grôüsse des sonst grossen Hinterteils verhindere und umgekehrt der normal grosse Vorderteil den sonst kleinen Hinterteil grüsser werden lasse. Kopif, Thorax und Vorderbeine erreichen normale Artgrôûsse. Nehmen wir an, dass der Regulator R im Vorderteil gebildet wird. Dann würde er die Proportionen noch abnormer gestalten; R,, esse den t-Rumpf noch stärker wachsen, mit dem schwächeren higrinum-Regulator dagegen würde der punctatum-Kôürper noch kleiner. Betrachten wir auf der andern Seite den Fall, dass der Regulator im Hinterteil entsteht. Dann würde wohl der Rumpf normale Artgrôüsse erreichen, müsste aber den Kopf beeinflussen. Nach den Angaben Sroxes ist dies jedoch nicht der Fall. Die Ausgangsverhältnisse im chimärischen Organismus unserer Experimente entsprechen denjenigen von STONE (1934) sowie den- Jenigen von HumPpxrEey und Burxs (1939). Das erblich festgelegte, artspezifische Grüssenpotential G ist grôsser bei alpestris (a) als bei palmatus (p). Dagegen bestünde zwischen den beiden hypo- thetischen regulierenden Faktoren endokrinen Charakters kaum ein nennenswerter Unterschied. Alpestris- und palmatus-Tiere differen- zieren sich während der in Frage kommenden Zeit praktisch gleich schnell, auch wenn der alpestris bis zur Metamorphose bedeutend 642 H. RUTZ mehr Zeit benütigt. Es wäre also nach der Theorie HARRISONS zu erwarten, dass sich, unter Annahme des mehr oder weniger gleich grossen R bei alpestris und palmatus, Vorder- und Hinterteil streng artgemäss entwickelten. Wie wir gesehen haben, stimmen unsere Resultate, im Gegensatz zu denen STONES, zum grôüssten Teil mit dieser Erwartung überein. Die Existenz eines regulierenden Faktors allerdings liesse sich hier nicht nachweisen. IV. UNVERTRAGLICHKEITSREAKTIONEN 1. QUERCHIMÂREN. a) Experimente 1945. Vom Fressbeginn an wurden die Chimären zur genauen Kon- trolle und maximalen Fütterung einzeln in kleinen Glasdosen ge- halten, später Je zwei in einer grüssern Schale (12 X 4 em Rund- schale mit Deckel). Um den Tieren das An-Land-Gehen bei der Metamorphose zu ermôglichen, bauten wir schon Anfang Juli eine Sandrampe in die Zuchtschale ein. Keine der mehr als 70 fressenden Larven zeigte vorerst 1irgendwelche Stôrungen:. Der aus artverschiedenen Teilen zusammen- gesetzte Kürper schien als Einheit zu funk- tionieren. Nur 3 Chimären starben während der ersten vier Wochen.Nach zwei Monaten trat dann plôützlich eine grundlegende Ân- derung ein. Im Verlaufe der nächsten dre: bis vier Wochen starb der Grossteil aller operierten Tiere. Bei den einen erfolgte der Tod plütz- lich, ohne dass vorher Schädigungen sichtbar gewesen wären, bet den andern traten Lähmungen und vor allem Stürungen des Blut- kreislaufes auf, besonders häufig in Kopf und Extremitäten. Das Blut floss nur noch langsam. In manchen Gefässen, oft ganzen Kürperteilen, setzte der Kreislauf überhaupt aus. Die Gefässe waren überdies in vielen Fällen stark erweitert. Oft schien auch nur die Bewegungskoordination gestôrt; die Larven schwammen in Kreisen oder drehten sich fortwährend um die eigene Achse. ARTCHIMÂREN VON TRITON 643 Zwülf Tiere überstanden die Metamorphose (5 a-p, 7 p-a Kom- binationen). In keinem einzigen Fall hatten sich hier während der Larvalzeit Anzeichen einer Unverträglichkeitskrise bemerkbar gemacht. Drei der zwülf Chimären schienen jedoch unmittelbar nach dem An-Land-Gehen von einer derartigen Stôrung betroffen; sie starben wenige Tage nachher. Die übrigen neun lebten nach der Metamorphose alle noch 114 bis 7 Monate weiter, ohne dass ähnliche Symptome wieder erschienen. | | 3LEBTEN LANGER NN LR (250, 260 | e 24 ë ae © 300 TAGE) 100 120 140 160 180 TAGE O e O O ABB. 10. Absterbetabelle der Querchimären. @ Tod vor der Metamorphose O Tod nach der Metamorphose Schraffierte Fläche: Zeit der Metamorphose für die betreffende chimärische Kombination (a-p: 80—138 Tage: p-a: 61—86 Tage). b) Experimente 1946. _ Während des zweiten Versuchsjahres wurden noch emmal 36 Querchimären aufgezogen, und zwar 18 a-p und 18 p-a Tiere. Die Unverträglichkeitskrise trat zur gleichen Zeit wie im Vorjahre ein. Wieder war sie äusserlich gekennzeichnet durch Lähmungen und heftige Blutungen. Am stärksten waren diese Erscheinungen bei drei p-a Tieren. Schon von blossem Auge sichthar, schimmerte im Kopf eine ausgedehnte Gehirnblutung durch. Trotz des zweifel: los starken Blutaustrittes schwammen aber die Larven munter in der Schale umher und reagierten auf die leiseste Berührung. Die Ausdehnung, die solche Blutungen erreichen künnen, zeigen die 644 H. RUTZ Abbildungen 18—-20. Auch im zweiten Jahr starb jedoch wieder eine ganze Reihe von Tieren, ohne dass vorher irgendwelche Stü- rungen sichthar gewesen wären. c) Erntritt der Unverträglichkeitskrise. Abbildung 10 vermittelt eine Übersicht über den Zeitpunkt des Absterbens. Bei beiden Kombinationen tritt die Unverträg- hchkeitskrise kurz vor oder während der Metamorphose (schraf- fierte Fläche) em. Nur wenige metamorphosierte Tiere leben noch längere Zeit weiter. Die Krise scheint also in Zu- sammenhang mit der Metamorphose zu ste- hen. Prinzipiell bestehen die beiden Môglichkeiten, dass sie entweder durch eimen Stoff hervorgerufen wird, der zu dieser Zeit im Kôrper entsteht, oder aber es wird der Kôrper während der im Frage kommenden Periode besonders empfindlich und reagiert auf einen Stoff, der schon vorher vorhanden war. d) Histologische Untersuchung. HaDoRN (1945a) fand bei der histologischen Untersuchung seiner Chimären, die noch lebend, aber auf dem Hühepunkt der Unverträglichkeitskrise oder kurz nach dem Tode fixiert worden waren, eine weitgehende bis vollständige pyknotische Zelldegene- ration im vordern und mittlern Zentralnervensystem. Er weist darauf hin, dass es sich keineswegs um eine blosse postmortale Veränderung handeln kônne, da die Degeneration auch bei jenen Tieren festgestellt wurde, deren Blutzirkulation noch in normalem Gange war. Auf Grund dieser Befunde wurde angenommen, dass das Zentralnervensystems besonders empfindhich auf die im Blute kreisenden Unverträglichkeitsstoffe reagiere und dass durch die Zelldegeneration im Nervensystem die beobachteten Lähmungs- erscheinungen verständhch würden. Leider waren im ersten Jahre nur wenige meiner Tiere lebend fixiert worden, sodass ich die Frage nach der Bedeutung der pykno- tischen Kerne im Zentralnervensystem vorerst nicht mit Sicherheit zu beantworten vermochte. Die Verklumpungen des Chromatin- materials waren aber bei tot fixierten Tieren viel zahlreicher als bei lebend fixierten. Die Vermutung, dass es sich mindestens zum Teil um postmorale Vorgänge handle, lag nahe; doch bestand die Môüglichkeit, dass bei den lebend fixierten Chimären nicht der Hühe- ARTCHIMÂREN VON TRITON 645 punkt der Krise festgehalten werden konnte und deshalb die Kerndegenerationen noch richt sichthbar waren. Gegen die Wahr- scheinlichkeit dieser Erklärung sprach allerdings das Auftreten zahlreicher Pyknosen bei tot fixierten a- und p-Kontrolltieren. Während des zweiten Sommers untersuchte ich jede Chimäre vor ihrer Fixierung sehr genau unter dem Binokular. Es inter- ABB. 11. Gehirn (G) und Plexus chorioideus (P) einer als Kontrolle fixierten Chimäre. Alle Kerne sind gesund. Vergr. 160 X. Diese sowie die übrigen photographischen Abbildungen sind leicht überzeichnet. essierten mich vor allem die Schäden im Zirkulationssystem. Die histologische Untersuchung zeigte dann, dass die Frage nach dem Auîtreten der Pyknosen, ob prae- oder postmortal, nicht ent- schieden werden kann, bevor man sich über die Definition der Zustände ,lebend“ oder ,tot* Klarheit verschafft hat. Einige Ab- bildungen sollen die Bedeutung dieses Entscheides veranschau- lichen. Bei Chimären, die als Kontrollen lebend fixiert wurden, also nie irgendwelche Reaktionen gezeigt hatten, lassen sich keine 646 H. RUTZ pyknotischen Kerne im Zentralnervensystem erkennen. Sowohl Gehirn als auch Rückenmark erweisen sich als absolut normal (Ab. 11). Dasselbe Resultat erhalten wir jedoch auch bei voll- ständig gelähmten Tieren, aber nur dann, wenn das Blut noch im ganzen Kôürper mit normaler Geschwindigkeit zirkuliert (Abb. 12). Dagegen finden wir im Gehirn von gelähmten Tieren, deren Blut wohl ABB: 412. Gehirn einer gelähmten Chimäre mit intaktem Blutkreislauf. Alle Kerne sind gesund. Vergr. 35 X. noch bis in alle Extremitäten fliesst, deren Herzfrequenz jedoch bis auf wenige Schläge pro Minute gesunken ist, bereits eine grüs- sere Zahl pyknotischer Kerne (Abb. 13). Die Degeneration des Chromatinmaterials scheint zu diesem Zeitpunkt sehr schnell vor sich zu gehen, denn unmittelbar nach dem Stillstand der Blut- zirkulation, während das Herz noch schlägt, zeigen die Schnitt- präparate nur noch wenige gesunde Kerne, vor allem in unmittel- barer Nähe der Ventrikel (Abb. 14). Die Retina erscheint noch vüllig unverändert. Fixieren wir kürzere oder längere Zeit nach dem Tod, dann steigt die Zahl der Pyknosen noch weiter an. Die Are: 15: Gehirn einer gelähmten Chimäre mit stark verlangsamtem Blutkreislauf. K Kernpvknosen. Vergr. 200 X. ABB. 14. Gelähmte Chimäre, fixiert nach Stillstand der Blutzirkulation. G Gehirn, R Retina, V Ventrikel. Vergr. 165 X. 648 H. RUTZ Verklumpungen treten in diesem Falle nicht nur bei Chimären, sondern auch bei nicht-operierten Kontrolltieren auf. Auch hier werden die Kerne der an die Ventrikel grenzenden Zellen zuletzt betroffen (Abb. 15). Der Einfluss der Blutzirkulation soll durch die Abbildungen 16 und 17 nochmals besonders deutlich dargestellt werden. Die beiden ABB. 15. Gehirn einer a-Kontrolle, 4 Stunden nach gewaltsamem Tod fixiert. V Ventrikel. Vergr. 150 X. betreffenden Chimären sind genau gleich alt. Die erste war im Gleichgewicht stark gestôrt, aber nicht eigentlich gelähmt. Die Blutzirkulation war im ganzen Kôrper mit normaler Ge- schwindigkeit intakt. Das Rückenmark dieses Tieres erscheint histologisch normal (Abb. 16). Die zweite Chimäre wurde ebenfalls noch in ,lebendem“ Zustande fixiert. Sie war vollständig gelähmt ; es floss kein Blut mehr, das Herz schlug aber noch. Nur wenige Kerne um den Zentralkanal sind gesund, alle andern pyknotisch (Abb. 17). Die Folgerungen, die sich aus den vorstehenden Abbildungen ergeben, sind: ARTCHIMÂREN VON TRITON 649 1. Ausschlaggebende Bedeutung kommt der Durchblutung zu. Sobald diese aus irgend einem Grunde gestürt ist, dürfen wir das Ge- webe nicht mehr als lebensfrisch bezeichnen. Für unsere histologische Prüfung spielt also nicht der Zustand .lebend* oder tot" des Indi- SUASARREE DE ABB. 16. Histologisch normales Rückenmark einer im Gleichgewicht gestorten Chimäre mit intaktem Blutkreislauf. Wk Wirbelkürper, Rm Rückenmark, Z Zentral- kanal. Vergr. 170 X. viduums als solchen die entscheidende Rolle, sondern die Blut- versorgung des betreffenden Gewebes. Dieses kann bereits ,,post- mortale® Veränderungen erleiden, während andere Organe des Kürpers noch voll funktionstüchtig sind. Wir unterschei- Rentals oNzw rs ethen dem To d rdés En dividu- ums an sich und dem ,Partialtod* einzelner seiner Organe. 650 H. RUTZ 2. Die empfindlichsten und deshalb zuerst be- troffenen Zellen snd diejenigen des Zentralnerven- systems. Die Pyknosen in Gehirn und Rückenmark sind aber nicht direkte Wirkungen der Unverträglichkeit, sondern Folge- ABB.-17. Pyknosen im Rückenmark einer gelähmten Chimäre nach Stillstand der Blutzirkulation. WKk Wirbelkôürper, Rm Rückenmark mit Kernpyknosen, Z Zentralkanal. Vergr. 160 X. erscheimungen einer gestürten Blutversorgung, die 1hrerseits aller- dings durch Unverträglhichkeit verursacht wird. 3. Die Ventrikelflüssigkeit vermag wahrschein- hch die an sie grenzenden Zellen noch kurze Zeit am Leben zu erhalten, da die Kerne der Wandzellen erst später degenerieren. 4. Das nächste betroffene Gewebe ist die Retina. Während aber das Gehirn vier Stunden nach dem Tode bereits stark ge- ARTCHIMÂREN VON TRITON 651 schädigt ist, erweist sich die Retina in diesem Zeitpunkt noch als gesund. 5. Verstreicht zwischen Tod und Fixierung eine Zeit von einem Tag oder mehr, dann sind auch die Kerne der übrigen Gewebe geschädigt. Die Interpretation Haporns (1945a) muss also insofern modi- fiziert werden, als der Organismus als Gesamtheit wohl in diesem ABB. 18. Riesiger Blutzapfen (B) im Rückenmark (R). Vergr. 170 X. Zeitpunkt noch lebt, die Veränderungen in diesem Sinne deshalb als nicht postmortal betrachtet werden dürfen. Das Gewebe selbst aber erleidet dieselben Schädigungen, die wir dann beobachten, wenn wir durch einen gewaltsamen Tod alle Funktionen gleich- zeitig zum Stillstand bringen. Die vielen, zum Teil schon von blossem Auge sichtharen B l'u - tungen liessen sich im mikroskopischen Präparat emwandfret nachweisen. In manchen Fällen erreichten sie beträchtliche Aus- masse, vor allem im Gebiete des Zentralnervensystems. Zwei charakteristische Fälle sind in den Abbildungen 18—20 dargestellt. Abbildung 18: Riesiger Blutzapfen im vorderen Rückenmark einer p-a Chimäre. Die Larve wies starke Blutstauungen in Kopf 652 H. RUTZ und Extremitäten auf, die schon nach einem Tag zum Tode führten. (Pyknotische Kerne, da tot fixiert.) Abbildungen 19 und 20: Bei dieser p-a Chimäre schimmerte auf der ganzen Länge des Gehirns eine ausgedehnte Blutung durch, während im übrigen Kürper der Kreislauf intakt war. Das mikro- skopische Bild zeigt wieder einen starken Blutaustritt, verbunden ABB. 19. Starke Ventrikelausweitung und heftige Blutung in den Ventrikeln selbst. (p-a Chimäre). Vergr. 34 X. mit Ausweitung der Ventrikel. Auch das Rückenmark schien fast vollkommen zerstürt zu sein. In den Lücken des ausemmander- gerissenen Gewebes lagen kleinere und grüssere Blutklümpchen. Trotz dieser ungewühnlich starken Schädigungen waren aber auch in diesem Falle keine Lähmungserscheinungen aufgetreten. Die Chimäre schwamm und frass im Zeitpunkt der Fixierung (kurz vor der Metamorphose) noch ohne jede sichthare Stôrung. e) l'emperatur-Versuche. Die Resultate des ersten Jahres liessen einen Einfluss der Aussentemperatur in dem Sinne vermuten, dass die Unverträg- hichkeitskrise mit steigender Temperatur nicht nur in ihrem Er- scheinen beschleunigt würde, sondern ausserdem für die Chimäre ARTCHIMÂREN VON TRITON 653 schwerwiegendere Folgen hätte. In ganz extremer Weise vermochte Twirry (1937) die Auswirkungen einer Temperatursteigerung bei heteroplastischer Embryonal-Transplantation von Triturus-Haut auf Amblystoma zu zeigen. Die Lähmung des Wirtes wurde schon wenige Minuten nach Herabsetzung der Temperatur von Zimmer- ABB. 20. Gleiches Tier wie Abb. 19. Stärkere Vergrüsserung des rechten Seitenventrikels. B Blutung. G Gehirnwandung. Vergr. 165 X. wärme auf 8 Grad vollständig aufgehoben, stellte sich aber kurze Zeit nach Zurückbringen ins Zimmer wieder ein. Ich setzte deshalb in zwei Schalen je drei p-a Chimären einer Wärme von 28 Grad (Stufenthermostat) aus, und zwar während derjenigen Zeit, da im Vorjahre die meisten Tiere gestorben waren, d.h. 50—70 Tage nach Fressbeginn. Gleichzeitig hielt ich auch je fünf Kontrolltiere beider Arten unter denselben Bedingungen. Das Ergebnis war insofern überraschend, als sämtliche Chimären die 654 H. RUTZ hohe Temperatur ohne weiteres ertrugen, sodass ich nach mehr als vier Wochen die Versuche einstellte. Von den zehn Kontrollen starb am ersten Tage ein palmatus-Tier, das ersetzt wurde. Alle übrigen Zzeigten wie die Chimären keine Schädigungen. Drei p-Larven metamorphosierten sogar. Trotz des unerwarteten Resultates mit den p-a Tieren wieder- holte ich später die Experimente mit vier a-p Chimären. Bei allen war die Adult-Zeichnung der Haut bereits deutlich; sie standen zwelfellos kurz vor der Metamorphose. Die Versuchsanordnung blieb dieselbe. Wiederum wurde je eine Schale mit Kontrolltieren in den Thermostaten gestellt. Diesmal war das Ergebnis ein ganz anderes. Schon nach sechs Stunden war ein Tier vollständig ge- lähmt. Das Herz schlug noch, aber es floss kein Blut mehr. 22 Stun- den nach Versuchsbeginn waren zwei weitere Larven gestorben, während das letzte Tier nach 28 Stunden fixiert wurde. Es war ebenfalls gelähmt, doch waren Herztätigkeit und Zirkulation noch intakt, wenn auch sehr langsam. Die kleine Zahl von nur 10 Versuchstieren gestattet es nicht, den Resultaten grüssere Bedeutung beizumessen, besonders, weil auch nicht alle Kontrollen die hohe Temperatur ertrugen. Es scheint, dass sie bei den unmittelbar vor der Metamorphose stehen- den a-p Chimären eine Krise auszulôsen vermochte, die von keinem Tier überstanden wurde. Die Tatsache, dass die p-a Chimären vier Wochen lang ohne Schädigung aushielten, ist vor allem deshalb eigenartig, weil ausgerechnet diese 6 Tiere am Leben blieben, während von insgesamt 17 p-a Chimären 8 innerhalb der betref- fenden Zeitspanne starben oder wegen Unverträglichkeit fixiert werden mussten. Bei der histologischen Prüfung der vier a-p Larven konnte ich nur bei zweien eine pathologische Veränderung finden. Beim einen ist die Wandung des Mittelhirns an einer Stelle zer- rissen, eine grüssere Blutung ist entstanden. Beim andern ist 1m Rückenmark eine ganz geringe Blutung sichtbar. Zusammenfassend kann also gesagt werden, dass die Tempera- turexperimente wohl auf den ersten Blick eindeutige Resultate in dem Sinne ergeben haben, dass hohe Temperaturen bei a-p Chi- mären eine sehr rasch zum Tode führende Unverträglichkeitskrise hervorrufen, während die p-a Larven eine Wärme von 28 Grad mehrere Wochen lang ohne Schädigung auszuhalten vermôügen. Die geringe Zahl von Versuchstieren verbietet uns aber, diese Resultate ARTCHIMÂREN VON TRITON 655 als genügend gesichert zu betrachten, da auch von den Kontrollen einige im Thermostat zugrunde gingen. 2. DORSO-VENTRALE CHIMÂREN. Da Haporx (1945a) die Lähmungserschemungen mit den fest- gestellten Kerndegenerationen im Zentralnervensystem in Ver- bindung brachte, untersuchte ich im zweiten Jahr nicht nur das Problem der Kernpyknosen an sich besonders genau, sondern stellte ausserdem eine Reiïhe von dorsoventralen Kombinationen der gleichen Arten her. Diesmal liefert der dorsale Partner sämtliches Neu- ral-, Chorda- und Mesodermmaterial, während der ventrale Teil aus fast | X dem gesamten Hautektoderm und Entoderm besteht. Das Nerven- system ist also in dieser Kombination nicht mehr chimärisch, sondern wird ABB. 91. vom dorsalen Partner allein ge- Materialgrenzen bei den Dorso- hefert. Tritt eine Unverträglich- dt. Lite Per keitskrise ein, welche das Zentral- nervensystem in Mitleidenschaîft zieht, dann ist diese Schädigung sicher nicht durch den artverschiedenen Aufbau an sich bedingt, wie er bei den Querchimären besteht. Die Operation ist etwas schwieriger als bei den Querchimären. Als günstigstes Stadium erwies sich die beginnende Neurula kurz vor dom Erscheinen der Wülste. Abbildung 21 zeigt die ungefähre Verteilung der artverschiedenen Materialien nach der Neurulation. Auch diese Chimären entwickelten sich anfänglich gut. Schon von Anfang an wurden Grôüsse und Zeichnung ausschliesslich vom dorsalen Partner bestimmt, obschon er nur die Haut des Kopies und des medianen Rückenstreifens liefert. Die Melanophoren aus der Ganglienleiste vermügen sich also auch unter artfremder Epi- dermis ungestôrt auszubreiten (Abb. 22). a) Resultate der a/p Kombination. Schon nach 31, bzw. 36 Tagen traten bei zwei Tieren Läh- mungen auf, sodass ich beide fixierte. Es liessen sich in den Schnitten keine pathologischen Veränderungen nachweisen. Erst Rev. Suisse DE Zoo0L., T. 55, 1948. 43 656 H. RUTZ nach 108 Tagen stellten sich bei einer der verbliebenen Larven Storungen ein. Die Epidermis lôüste sich am Rumpf in grossen Blasen ab, in die zum Teil auch Blut ausgetreten war. Die grôsste Ab 22. ABB. 23. a/p Dorsoventralchimäre (105 a/p Dorsoventralchimäre. Tage alt). Die Materialvertei- Die Epidermis lôst sich lung entspricht genau Abb. 21. in grossen, zum Teil Trotzdem mindestens zwei blutunterlaufenen Bla- Drittel der embryonalen Haut sen ab. Die grôsste vom p-Keim stammen, stimmt Blase, unmittelbar hin- die Zeichnung mit derjenigen ter dem linken Vorder- der a-Kontrollen überein. Das bein, ist bereits erôft- Tier ist ca. 40 mm lang. net. Vergr. 4,5 X. ARTCHIMAREN VON TRITON 657 Blase wurde erôffnet (Abb. 23) und das Tier weiter out kontrolliert. Zwei Tage später waren die Blasen verschwunden, das Aussehen wieder normal geworden. Die Chimäre reagierte gut auf Berührung, schwamm aber immer nur einige Male in der Schale hin und her und blieb dann unter eigentümlichen Zuckungen in der hintern Rumpfhälfte und im Schwanz liegen. Nach einem weitern Tag war der Kürper von der Rumpfmitte an vollständig gelähmt und re- |[a/P cn, | e Lys AR] AR | ©) SRE O O | à TR PAR ATUE À Me EL 1 ’ NES PEN À | 20 60 100 140 180 Dir 260 5306 340 TAGE | P/a O ‘ee O O O NP SO QE ABB. 24. Absterbetabelle der Dorsoventralchimären. @ Tod vor der Metamorphose © Tod nach der Metamorphose Schraffierte Fläche: Zeit der Metamorphose für unoperierte a- bzw. p-Kon- trolltiere. Ê agierte nicht mehr auf mechanische Reize. Das Tier vermochte nicht mehr zu schwimmen. Der Blutkreislauf war aber noch überall mit normaler Geschwindigkeit intakt. Von den vier verbleibenden a-p Tieren zeigte keines irgend- welche Stôürungen: drei metamorphosierten. Zwei starben mit ca. 250 Tagen ohne Zeichen einer Unverträglichkeit, die beiden letzten mit 320, bzw. 380 Tagen, ebenfalls ohne dass jemals eine Krise sichthbar geworden wäre. b) Resultate der pla Kombinationn. Während bei den a/p Tieren keine eigentliche kritische Zeit beobachtet werden konnte, starben hier 7 von 11 Tieren innerhalb 27, Wochen, und zwar mit 48, 53, 54, 55, 56, 59, 65, Tagen. Das durchschnittliche Metamorphosealter für p-Kontrollen betrug während der ersten Saison (1945) unter annähernd gleichen Be- 658 H. RUTZ dingungen 55 Tage, sodass wir hier sicher von einer Krise kurz vor oder während der Metamorphose sprechen dürfen. Die vier überlebenden Tiere metamorphosierten alle, starben aber kurze AB 29. a) ,,Kopfbeule“, entstanden durch starke Ausweitung der Gehirnventrikel (p/a Chimäre). Vergr. 30 X. b) Gleiche Gehirnregion bei einem normalen Kontrolltier. Vergr. 30 X. Zeit später ebenfalls, das älteste mit 190 Tagen. Abbildung 24 vermittelt einen Überblick über den Zeitpunkt des Absterbens (entsprechend Abb. 11 für die Querchimären). Es scheint aur für p/a Kombination eine kritische Phase zu bestehen, doch darf hier ARTCHIMÂRE VON TRITON 659 nicht ausseracht gelassen werden, dass die Anzahl der Tiere, vor allem bei der Kombination a/p, relativ klein ist. Bei acht dieser p/a Chimären trat eine merkwürdige Missbildung auf, eine mehr oder weniger starke Ausbeulung des Kopfes, vor allem zwischen den Augen. Zuerst glaubte ich, dass diese Beule eine Folge der Unverträglichkeit sein müsse, doch zeigten sich bei einer grossen Zahl von p-Kontrollen (ca. 20) genau dieselben Stü- rungen. Vielleicht stehen sie mit der Gefangenhaltung und der eimseitigen Ernährung in Zusammenhang. Allerdings wies 1945 keine der palmatus-Kontrollen diese Kopfbeule auf. Die Erschei- nung betraf nur p/a Chimären, p-Kontrollen und in ganz ge- ringem Masse auch p/a Chimären, nie aber a-Kontrollen, a/p oder a-p Chimären. Die Schnitte zeigten, dass diese Kopfbeulen tat- sächlich die Folge von Ventrikelausweitungen waren und nicht nur Ausbuchtungen des Kopfes ohne Beteiligung des Gehirns dar- stellten (Abb. 25). Trotz der riesigen Ausbeulungen wies keine der p-Kontrollen irgendwelchen Blutaustritt in die Ventrikel auf. Auch Gleich- gewichts- und andere Stôrungen traten nicht ein. Die Kontrollen mit Kopfbeule metamorphosierten gleichzeitig mit den .normalen* Kontrolltieren. Ganz andere Resultate ergab jedoch die Prüfung der Chimären. War schon die Unverträglichkeitskrise äusserlich genau so wie ber den Querchimären verlaufen, so zeigte auch die mikroskopische Untersuchung die gleichen Veränderungen. Wieder waren es kleinere oder grüssere Blutungen, vor allem im Bereiche des Zentralnervensystems, während die Gewebe selbst bei allen lebend fixierten Tieren unverändert erschienen. c) Folgerungen. Zusammenfassend kann also über die dorsoventralen Kom- binationen folgendes gesagt werden: 1. Bei den dorsoventral zusammengesetzten Chimären erweist sich der dorsale Partner insofern als dominant über den ventralen, als er Kürpergrüsse, Zeichnung und Zeitpunkt der Metamorphose bestimmt. Die Chimären kônnen nicht von den Kontrolltieren des dorsalen Partners unterschieden werden. Auch auf Schnitten sind die Materialgrenzen nicht mehr zu erkennen, da alpestris- und palmatus-Epidermis gleich gebaut sind (siehe auch Hanporn, 1936). 660 H. RUTZ 2. Die Unverträglichkeïitskrise stellt sich auch bei diesen Chimären kurz vor oder während der Metamorphose ein, doch scheint sie für die a/p Kombination bedeutend weniger schwerwiegend zu sein als für die p/a Tiere. Ihr Erscheinen beweist jedoch, dass nicht das chimärische Nervensystem an sich die Ur- sache der mannigfachen Stôürungen seiner Funktionen bei den Querchimären ist. 3. Die Krise äussert sich genau so wie bei den Querchimären, d.h. es treten Lähmungserseheinungen undSt6- rungen im Blutkreislauf auf. Die Schnittpräparate lassen diese Blutungen ohne weiteres erkennen, geben aber ebenfalls keine Anhaltspunkte über die Ursache der Lähmungen. 3. ANHANG: PARABIOSE-EXPERIMENTE. Einige zu weit entwickelte Keime benützte ich zu zwei Para- biose-Experimenten. HADborn (1945, unverôffentlicht) hat solche mit den gleichen Arten durchgeführt und dabei festgestellt, dass bei Vereimigung von a- und p-Partner im letztern Unverträg- lichkeitsreaktionen auftreten. Zum Teil werden sie überwunden, zum Teil aber führen sie ebenfalls zum Tode. Es interessierte mich nun, ob in einer Kombination von einem alpestris- mit zwel palmatus-Partnern trotzdem die Fadenmolche die ,,Unter- legenen“ seien, die Unverträglichkeit also sicher qualitativ und nicht quantitativ bedingt ist. Im ersten Versuche hingen die Tiere von der Kiemengegend bis fast zu den Hinterbeinen aneinander. Es frass nur der alpestris. Sehr bald reagierten die beiden p-Tiere nur noch schwach auf Berührung. Ihre Kôüpfe schwollen an und bekamen ein vüllig un- proportioniertes Aussehen. Bei einem der beiden schimmerte über- dies eine kleine Blutung durch. 55 Tage nach der Operation fixierte ich diese Tiere. Der Blutkreislauf war noch vollkommen intakt, beide p-Partner hingen aber bewegungslos am grossen alpestris- Tier. HISTOLOGISCHE UNTERSUCHUNG. Die Schnittpräparate ergaben einerseits die Bestätigung der Blutung des einen p-Tieres, andererseits bewiesen sie, dass die aufgeblähten Kôüpfe die Folge von ausserordentlichen Ausweitungen ARTCHIMÂREN VON TRITON 661 der Hirnventrikel waren und nicht nur Ausbeulungen der Binde- gewebskapsel ohne Beteiligung des Gehirns darstellten (Abb. 26). Überraschenderweise zeigt das Gehirn keine Pyknosen. ABB. 26. Ausweitung der Ventrikel und kleinere Blutung im Kopf des einen p-Partners der Parabiose. M. Mundhôühle, P Reste des Plexus chorioideus, V Ventrikel (Links mit einigen Blutzellen). Vergr. 35 X. Eigenartig ist der Bau des Rückenmarks bei einem der beiden p-Partner. Auf der Hühe des Labyrinthes liegt im Wirbelkanal lediglhich eine ungeordnete, flache Masse von Neuralgewebe (Abb. 27a). Unmittelbar hinter dem Kiemenansatz wird die Grüsse des Rückenmarkquerschnittes wieder normal. Die Anordnung der Kerne stimmt jedoch mit derjenigen der Normaltiere keineswegs überein (Abb. 27b). Erst im Rumpf treffen wir wieder das gewohnte Bild des Rückenmarks mit Zentralkanal (Abb. 27c). Dieser Befund überrascht deshalb, weil die Operation ja erst nach Beendigung der Neurulation ausgeführt wurde. Es scheint also, dass schon eine frühere Unverträglichkeitsreaktion beim p-Partner ausgelôst wurde, die zur Degeneration von Neuralgewebe führte. Es kann aber nicht entschieden werden, ob diesmal der Zerfall von Neuralmaterial 662 H. RUTZ eine direkte Wirkung der Unverträglichkeit ist, was die Inter- pretation Haporns stützen würde, oder wiederum eine Folge- erschemung wie im Falle der früher besprochenen Pyknosen. Rorx (1945), der Neuralmaterial zwischen Triton alpestris und LAS VIE ARB:12 4% Rückenmark des einen p-Partners der Parabiose:; Transversalschnitte. a) Auf Labyrinthhôühe b) Unmittelbar hinter dem Kie- menansatz c) Im Rumpf Rm Rückenmark, Wb Wirbelbo- gen, Wk Wirbelkôrper, Z Zen- tralkanal. Vergr. 100 X. 6.5 ë E Bombinator pachypus austauschte, erhielt nach der Degeneration transplantierter Rückenmarksabschnitte ähnliche Bilder. Die zweite Parabiose-Kombination wurde (ohne zu meta- morphisieren) bis zu ihrer Fixierung ca. 450 Tage alt. Alle drei Tiere blieben äusserlich vollkommen normal und reagierten auf ARTCHIMÂREN VON TRITON 663 mechanische Reize. Es frass nur die eine der beiden p-Larven, doch war der Magenraum gemeinsam und es wurden alle drei Darm- systeme benützt. Alle Tiere blieben sehr klein, doch machten sich nie irgendwelche Stôrungen bemerkbar. Im Gegensatz zur ersten Kombination war die Verwachsungsstelle, auf der Hôühe des Magens, hier nur sehr kurz, es bestanden also zweifellos nur wenige Gefäss-Anastomosen. Folgerungen. Die beiden Experimeute sprechen zum mindesten nicht dafür, dass die Unverträglichkeit quantitativ bedingt ist. Sie lassen Jedoch vermuten, dass das Ausmass der Gefässverbindungen zwischen den artverschiedenen Partnern eine Rolle spielt. Selbstverständlich ist es nicht môüglich, dies aus den Resultaten der zwei einzigen Versuche abzuleiten, doch haben die Parabiosezwillinge von Prof. HADoRx (unverôffentlicht), der mit denselben Arten arbeitete, die gleichen Ergebnisse gezeitigt. V. DISKUSSION Wachstum und Metamorphose wurden schon auf Seite 632 und 640 diskutiert. Im folgenden Kapitel sollen deshalb nur noch die Probleme der Unverträglichkeitsreaktionen eimgehender besprochen werden. Nachdem es gelungen war, beliebige Teile eines Amphibien- keims auf einen andern Keim zu übertragen, zeigte es sich sehr bald, dass sich die transplantierten Gewebe nur bei homoplastischen Kombinationen unbeschränkt, d.h. auch im spät larvalen und Meta- morphosealter entwickelten. Heteroplastische Transplantate wur- den in sehr vielen Fällen durch den Wirt zerstôürt oder vermochten sogar 1hrerseits den Wirt mehr oder weniger zu schädigen. SCHWIND (1937) transplantierte Augenanlagen von Rana sylvatica, Rana palustris und Rana pipiens. Bei homoplastischer Verpflanzung ver- mochten sich die meisten Transplantate zu halten, obschon die mikroskopische Prüfung eine mehr oder weniger starke Lympho- cyten-Konzentration in 1hrer Umgebung ergab. Demgegenüber degenerierten beinahe sämtliche heteroplastisch verpflanzten An- lagen innerhalb kurzer Zeit. Auf den Schnitten waren jetzt nicht nur Lymphocyten, sondern auch grüssere Leukocyten-An- 664 H. RUTZ sammlungen sichthbar. Es ist also offensichtlich, dass der Organis- mus auf implantierte Stücke eines Organismus zu reagieren ver- mag. Er erkennt nicht nur ,das Fremde“, sondern auch den Grad der Fremdheit. Steigt dieser, dann steigt auch die Stärke der Reaktion. HorowiTz (1937) beschrieb die rasche Degeneration von Muskeltransplantaten, die zwischen zwei Triturus-Arten (T. ouri- descens und 7. pyrrhogaster) ausgetauscht wurden. HADLEyY (1929) erhielt entsprechende Resultate für Epidermisstücke von Rana pipiens und Rana clamitans. Ganz extreme Reaktionen beobachtete Hircncock (1939) nach Verpflanzung von Triturus-Hautstücken in die Lymphsäcke von Rana pipiens. Die Unverträglichkeit war so stark, dass der Wirt schon nach wenigen Stunden zugrunde ging. ANDRES (1945, 1946) und RoTH (1945), beides Schüler von Prof. BALTZER, haben im Berner Zoologischen Institut Neutal- material, Epidermis und Derivate der Neuralleiste zwischen Bom- binator und Triton xenoplastisch ausgetauscht. Alle transplantierten Gewebe gingen in charakteristischer zeitlicher Reihenfolge zu- grunde. Selbst der Bombinator-Knorpel, der sich am längsten erhielt, schien die Metamorphose im Molchwirt nicht überstehen zu künnen. Sehr viele embryonale Transplantationsversuche wurden auch von italienischen Biologen angestellt. Sie zeigten vor allem die grosse Bedeutung des Dotters bei hetero- und xenoplastischer Ver- einigung. In vielen Fällen entschied sogar der Eidotter direkt über Verträglichkeit oder Unverträglichkeit (COTRONEI und PERRI, 1937). Auch hier folgte die Zerstôrung der transplantierten Gewebe nicht immer direkt auf die Übertragung, sondern setzte je nach Wahl der Arten, Dottergehalt und Temperatur früher oder später ein (SPiRITO, 1932; Perrti, 1932). Schwanzknospen zum Beispiel erlagen den Einflüssen des neuen biochemischen Mediums oft erst am Ende der Embryonalentwicklung, nachdem sie sich anfänglich sehr gut differenziert hatten (REVERBERI, 1939). Lors (1937) diskutiert in seiner Arbeit ,The biological basis of individuality" diese hohe Spezifität des Einzelindividuums. Er glaubt, dass der Wirt mit seiner Reaktion auf die fremden Gene antwortet, die er nicht besitzt, d. h. er antwortet auf das, was jene fremden Gene vebildet haben. Die Unmôglichkeit jeder Voraussage der Reaktions- stärke, sogar bei Homo- und Syngenesio-(— Geschwister)-Transpianta- tion lässt es deshalb wahrscheinlich erscheinen, dass eine sehr grosse ARTCHIMÂREN VON TRITON 665 Zahl von Genen, vielleicht sogar alle, in irgend einer Weise für dieses .Individualitätsdifferential" verantwortlich sind. Diese Spezifität braucht aber trotzdem nicht in allen Geweben und Organen gleich stark aus- sebildet zu sein; Keratin, Linsenfasern, verschiedene Hormone und Vitamine z. B. besitzen sie nicht. Nach Lorg bestehen im Einzelorganismus normale physiologische Wechselwirkungen zwischen den einzelnen Organen. Erst der Transport stimulierender oder hemmender Substanzen ermôglicht seine Einheit. Eine Anzahl dieser Stoffe ist spezifisch und bedingt die Individualität; die Wechselwirkung zwischen den Organen wird dann am effektivsten, wenn diese spezifische Substanz in allen Geweben dieselbe ist. Der Organismus wäre also ein unteilbares Ganzes, in dem nicht nur die Organfunktionen, sondern auch alle Organe ohne funktionelle Ver- bindung wenigstens spezifisch aufeinander abgestimmt sind. Nicht nur jede Art, sondern sogar jedes Individuum besitzt seine chemischen Charakteristika, welche es von jedem andern Individuum der selben Art unterscheiden. Wenn nun diese Stoffe im Kôürper kreisen und das Gleichgewicht innerhalb der verschiedenen Gewebe desselben Orga- nismus bedingen, ist es sehr wahrscheinlich, dass sie auch nach der Transplantation frei werden und dann das Gleichgewicht des Wirtes stôren. Diese Annahme vermôchte zu erklären, weshalb bei Autotrans- plantation, also bei identischen spezifischen Substanzen, Bindegewebe und Blutgefässe dem Transplantat ,entgegenwachsen", während Homo- und Heterotransplantate in den meisten Fällen bekämpft werden. In unsern Experimenten stellten wir nun fest, dass eine chi- märische Verbindung von Triton alpestris und Triton palmatus wohl nach gelungener Operation die Embryonal- und auch einen Gross- teil der Larvalzeit ohne Beeinträchtigung der Lebensfähigkeit über- steht, dann aber in der Mehrzahl der Fälle einer Unverträglichkeit ihrer artverschiedenen Teile zum Opfer fällt. Von den wenigen Tieren, welche die Metamorphose überstehen, erweisen sich nur Ausnahmefälle auch weiterhin als ebenso vital wie die Kontrollen. Je nach der ,Individualität* (im Sinne Loegs) der Partner führt die Krise rasch oder langsam zum Tode. Oft tritt dieser so schnell ein, dass Tiere am Morgen tot in der Schale liegen, die tags zuvor noch keinerlei Anzeichen irgendeiner Stürung gezeigt hatten. In ungefähr zwei Dritteln aller Fälle kann jedoch eine mehr oder weniger starke Beeinträchtigung der normalen Funktionen be- obachtet werden. Meist sind es Lähmungen, oft nur lokaler Natur: dann führen sie zu Gleichgewichtsstürungen. Vielfach aber ist der ganze Organismus gelähmt. Die Larven liegen leblos in der Schale und reagieren nicht mehr auf mechanische Reizung. Ihr Herz 666 H. RUTZ schlägt aber noch und das Blut fliesst bis in alle Extremitäten. Eine zweite Art der Schädigung, die entweder für sich allein auf- tritt oder mit einer partiellen oder totalen Lähmung verbunden sein kann, betrifft das Blutgefäss-System. Das Ausmass der Stü- rung varlert zwischen der geringen Erweiterung einzelner peri- pherer Gefässe und dem Zirkulationsstillstand in ganzen Kôrper- teilen. Folgen dieser Ausfälle sind bei einzelnen Chimären schon von blossem Auge als grüssere oder kleinere Blutungen in Gehirn, Schnauze, Extremitäten oder Rumpf sichtbar. Die histologische Untersuchung der Schnitte bestätigt wohl die bereits festgestellten Blutungen, zeigt auch oft noch weitere Schädigugen des Kreis- laufsystemes, gibt aber überraschenderweise keine Erklärung der Lähmungserschemungen. HumPREeY und Burxs (1939) haben Gonaden-Praeprimordien von Amblystoma tigrinum, bestehend aus Ursegmentstiel, an- stossendern axialem und lateralem Mesoderm und bedeckendem Hautektoderm, auf Amblystoma punctatum übertragen. Auch hier übersteht die chimärische Verbindung Embryonal- und Larvalzeit ohne Stôrungen. Mit dem Herannahen der Metamorphose stellen sich die ersten Reaktionen ein. Blutergüsse und Zirkulations- stillstand in den Beinen führen rasch zur Nekrose und oft zum Verlust ganzer Glieder. Die Epidermis wuchert stark und schuppt sich an verschiedenen Kôrperstellen in einzelnen Zellen oder ganzen Massen ab. Die Haut des Implantates bleibt normal, die Ränder dagegen sind stark betroffen. Durchmesser und Durch- lässigkeit vieler Gefässe werden verändert. Oft steht die Zirkulation in Zehen und Haut still, während das Herz noch immer arbeitet. In der Endphase der Reaktion erscheinen die Tiere für das un- bewaffnete Auge leblos. Sie reagieren nicht mehr auf mechanische Reize, auch beim fixieren nicht. Unter dem Binokular künnen jedoch noch immer Herzschlag und Kreislauf beobachtet werden. Diese Endphase dauert meistens zwei bis drei Stunden, dann sterben fast alle Tiere. Auch bei einer parabiotischen Veremigung der beiden Arten wurden Unverträglichkeitsreaktionen 1m punctatum-Partner ausgelôst. Sie ziehen wiederum vor allem Epidermis und Blut- kreislauf in Mitleidenschaît. Da bei parabiotischen Paaren der tigrinum- bis nach dem Tode des punctatum-Partners normal bleibt, scheint es wahrscheinlich, dass die Reaktion im letztern das Resultat einer toxischen Substanz ARTCHIMÂREN VON TRITON 667 ist, die von 1hrem tigrinum-Bildner freigelassen wird, sobald sich die Metamorphose nähert. Unterstützt wird diese Ansicht durch die Tatsache, dass bei Transplantation die aus dem #tigrinum- Transplantat entstandenen Teile nicht betroffen sind. Dass das toxische Agens nicht direkt als ein Stoff übertragen wird, zeigt das Fehlen jeglicher spezieller Reaktion in der Umgebung der Kontakt- zone, sowohl bei Transplantation als auch bei Parabiose. Dass das Gift andererseits nicht im umgebenden Medium angehäuft wird, kann man dadurch beweisen, dass häufiger Wechsel in frisches Wasser den Gang der Reaktionen in keiner Weise hemmt. Es scheint deshalb wahrscheinlich, dass das Agens irgendeine im Blut entstandene Substanz ist. Die Frage, ob diese Substanz charak- teristisch für alle tigrinum-Gewebe oder ein Gift mit lokaler Ent- stehung, das Produkt eines bestimmten Organs oder Gewebes sel, muss zwelfellos zugunsten der zweiten Môüglichkeit beantwortet werden. Auf Grund früherer Experimente (z. B. HARRISON, 1933/34) kann nämlich eine ganze Reihe von Organen und Geweben, zum Beispiel Gonaden, Leber, Pankreas, Milz, Thyreoidea, Herzmuskel usw. als môügliche Giftquelle eliminiert werden. Es ist nun HUMPHREY und Burxs gelungen, die Reaktion durch intraperitoneale Implantation von tigrinum-Hautstücken in nor- male punctatum-Larven herbeizuführen. Die Giftdrüsen sind bei diesen Hautstücken bereits gut ausdifferenziert und offensichtlich funktionstüchtig. Die guthbekannte Giftwirkung der Hautdrüsen verschiedener Amphibien (No8Le, 1931) lässt die Môglichkeit vermuten, dass diese Drüsen für die Reaktion verantwortlich gemacht werden müssen. Es sind deshalb Experimente mit Haut- sekreten adulter tigrinum-Individuen durchgeführt worden, wobei man die punctatum-Testtiere entweder in Lüsungen eingetaucht, solche injiziert oder ein kleines Stückchen getrocknetes Sekret in die Leibeshôhle gebracht hat. Die punctatum-Larven reagieren wohl ähnlich wie bei Transplantation oder Parabiose, doch haben die Hautsekrete nie alle Reaktionssymptome hervorrufen künnen. Die exakte Natur des toxischen Stoffes ist also auch damit nicht definitiv festgestellt; man ist aber heute in der Lage, die Unver- träghichkeitsreaktionen bei Parabiose und Transplantation einer Substanz aus der Haut zuzuschreiben, die vom Blut transportiert wird und durch ïhre Wirkung auf das cardiovaskuläre System den letalen Effekt hervorruft. 668 H. RUTZ Bei den früher erwähnten Chimären von STonE (1934) hätte nach den obenstehenden Resultaten eigentlhich Unverträglichkeit auftreten sollen. SroxE selbst schreibt davon in seiner Arbeit nichts, doch berichten HUmMPHREY und BurNS nach Befragung STONES über die auch hier zu beobachtenden Reaktionen. Es sind die selben Stôrungen wie bei parabiotischer Kombination oder Transplan- tation, die sich aber in der Regel erst zwei bis vier Wochen nach der Metamorphose einstellen. Alle Symptome sind dabei auf den punctatum-Teil beschränkt ! Die Ergebnisse der erwähnten Arbeiten decken sich also mit den unsrigen in Bezug auf die betroffenen Systeme sehr gut. Dass die Epidermis in unsern Experimenten keinen Schaden leidet, darf wohl als unwesentliche Differenz betrachtet werden. Demgegenüber steht eine grosse Abweichung in der Ausdehnung der Schädigungen. Sowohl bei Transplantation als auch bei parabiotischer oder chi- märischer Verbindung wird dort nur der punctatum-Partner ge- schädigt. Wie wir gesehen haben, sind bei unsern Chimären Gefäss- erweiterungen, Zirkulationsstillstand und Blutungen überall im Kôürper aufgetreten; sowohl in reinen alpestris- als auch in reinen palmatus-Kürperteilen. Wie bereits gesagt, hat STONE (1934) in seiner eigenen Arbeit nichts von der Unverträglichkeitsreaktion geschrieben. Erst nach späterer Befragung durch HumPHREY und Burxs gibt er über ihr Auftreten Auskunft. Ist es da nicht môglich, dass ihm bei den Experimenten Reaktionen in tigrinum-Teilen, wenn sie vielleicht nur schwach sind, entgangen sein kônnen ? Dass beispielsweise nur das schwerer zu beobachtende Blutgefäss- system betroffen ist, die auffallenden Epidermisveränderungen aber fehlen ? Eine zweite kritische Bemerkung sei mir auch zur Arbeit von Humpnrey und Burns (1939) gestattet: Das tigrinum-Trans- plantat liefert ja nicht nur einen Teil der Kürperwandung, sondern oft auch Extremitäten. Wenn nun die Lähmung eine wirkhch vollständige ist, die Tiere auch bei der Fixierung nicht mehr re- agieren, wie von ihnen angegeben wird, sind dann nicht auch tigrinum-Teile mitbetroffen, entsprechend den alpestris-Bezirken in unsern Experimenten ? Berücksichtigen wir diese beiden kritischen Einwände sowie die sicher recht verschiedenen Bedingungen zwischen blosser Frans- plantation und chimärischer Kombination ganzer Kürperhälften, ARTCHIMÂREN VON TRITON 669 dann dürfen wir wohl annehmen, dass es sich hier im Wesentlichen um die gleichen Vorgänge handelt. Die Annahme, dass auch in unsern Experimenten das toxische Agens in der Haut gebildet wird, erhält überdies Unterstützung durch das Fehlen einer deutlichen Reaktion bei a/p Dorsoventralchimären. In dieser Kombination erweist sich bekanntlich der dorsale Partner als der ,dominante“, d.h. er bestimmt Kôrpergrôüsse, Zeichnung und Zeit der Metamorphose. Der Grossteil der Haut stammt jedoch vom ventralen Partner. Auf Grund der Parabiose-Resultate Haporxs (unverôüffenthicht) darf angenommen werden, dass alpestris-Haut auf einen palmatus-Organismus eine starke Gift- wirkung ausübt, umgekehrt aber der alpestris durch den palmatus nur wenig oder gar nicht betroffen wird. In der dorsoventralen Verbindung müssten demnach wohl die p/a Chimären Unverträg- hichkeit zeigen (sehr viel a-Haut auf einem mehrheitlich die p-Merk- male tragenden Kôrper), nicht oder nur schwach dagegen die a/p Larven. Dass dies tatsächlich weitgehend zutrifft, haben wir bei der Besprechung der Dorsoventralchimären gesehen. Die Wirkungsweise des Giftes und die Entstehung der ver- “schiedenartigen Schädigungen kann bis heute nicht mit Sicherheit erklärt werden. Die grossen Blutungen müssen zweifellos durch direkten Blutaustritt aus den Gefässen entstanden sein. Die kleinen, zum Teil fast: punktfôrmigen, sind môüglicherweise Diapedese- blutungen, wie sie bei Einwirkung von chemischen Toxinen wie Phosphor, Arsen oder bei Knollenblätterpilz-Vergiftung (HAMPERL, 1944) bekannt sind. Diapedeseblutung hängt zunächst von einer Stromungsverlangsamung in den Kapillaren ab (Zehen, Zentral- nervensystem !). Stase wird aber meist durch chemische Gifte, aber zum Beispiel auch durch thermische Reize (Temperaturversuche !) ausgelüst. Im prästatischen Zustand wird die Gefässwand mehr oder weniger stark verändert. Die Gefässlichtung erweitert sich, die Wandung wird gedehnt, sodass sich Stomata (feinste Offnungen in der Kittsubstanz zwischen den Endothelzellen) bilden künnen oder vorhandene erweitert werden (HAmPpERrL, 1944). NoBLe (1931) schreibt über die Giftdrüsen der Adulttiere, dass 1hr Toxin eine ähnliche Wirkung wie Digitalis ausübe, also eme Verstärkung des Herztonus bewirke, die eventuell zum Herz- stillstand führt. Krütengift verursacht bei hôhern Tieren Übelkeit, Atemschwäche und Muskellähmung ! Ein weiterer Faktor, den wir 670 H. RUTZ sicher nicht unberücksichtigt lassen dürfen, ist die Zusammen- setzung der grossen Blutergüsse. Während man bei Reaktionen des Wirtes gegenüber heteroplastischen Transplantaten (ScHwinp, 1937, HorowiTz, 1937, Harris, 1941, 1945 u. a.) sonst meistens in der Umgebung des Transplantates oder in allfälig auftretenden Blutungen Lymphocyten oder polymorphkernige Leukocyten be- obachtet, bleibt hier das Verhältnis der einzelnen Blutzellen-Sorten dasselbe wie in den Gefässen. Die Blutung ist demnach das Resultat einer Schädigung des Kreislaufsystems selbst und nicht die Folge einer lokalen Reaktion. Sie kann deshalb sowohl alpestris- als auch palmatus-Kürperteile betreffen. Abschliessend kann also festgestellt werden: Wir haben es im vorliegenden Falle mit einer Unverträglichkeit bei heteroplastischer Kombination zu tun, bei der durch einen wohl nur in der alpestris- Haut entstandenen Stoff, der für die palmatus-Teile als Gift wirkt, der chimärische Organismus als Gesamtheit so stark betroffen wird, dass er in den meisten Fällen zugrunde geht. Das Toxin greift derart tief in die Lebensprozesse des Tieres ein, dass nicht nur ein Teil der p-Hälfte, sondern in vielen Fällen die ganze Larve voll- ständig gelähmt wird. Eine weitere Stôrung kann im Kreislauf- system beobachtet werden. Sie führt zu schwerwiegenden Aus- fällen oder Stauungen, die oft mit kleinern oder grüssern Blutungen in verschiedenen Kôürperabschnitten verbunden sind. Die Lokali- sation der Blutung gestattet jedoch keinen Schluss auf den Ort der zuerst aufgetretenen Stürung. Das Zentralnervensystem 1st gegenüber Ausfällen in der normalen Blutversorgung ausser- ordentlich empfindlich. Seine Zellen erleiden schon nach kurzer Zeit irreparable Schädigungen in der ähnlichen Art wie sie post- mortal auftreten, wenn zwischen Tod und Fixierung eine gewisse Zeit verstreicht. Die Kerndegenerationen im Gehirn fassen wir aber nicht als unmittelbare Wirkungen der Unverträglichkeit, sondern als Folgeerscheinungen des Partialtodes eines einzelnen Organs im chimärischen Organismus auf, während dieser selbst, als Ganzes genommen, noch lebt. ARTCHIMÂREN VON TRITON 671 VI. ZUSAMMENFASSUNG 1. Zwischen Triton alpestris (Symbol a) und Triton palmatus (Symbol p) wurden Chimären in der Weise hergestellt, dass nach der Gastrulation Keimhälften zu einem Ganzkeim vereinigt wurden. Die Kombination besteht entweder aus artverschiedenen Vorder- und Hinterhälften (Querchimären a-p oder reziprok p-a) oder Rücken- und Bauchhälften (Dorsoventralchimären a/p oder rezi- prok p/a). 2. Die Embryonalentwicklung verläuft ohne stürende Reaktion zwischen beiden Partnern. Bei sorgfältiger und müglhchst steriler Arbeit kommen etwa 20° der operierten Tiere zum Fressen. 3. Auch wäbrend des grüssten Teils der Larvalzeit treten keine Storungen ein. Bei den Querchimären entwickeln sich Vorder- und Hinterteil im wesentlichen artgemäss, d. h. unbeeinflusst durch die artfremde Kôrperhälfte. Dies betrifft sowohl die Ausbildung des Zeichnungsmusters der Adulttiere als auch die absoluten Masse der einzelnen Kôürperteile. Das gegenüber den Kontrolltieren deuthich veränderte Verhältnis zwischen Kopf und Rumpf bleibt bestehen. Die für Rumpflänge und Kopfbreite aufgestellten Kurven wurden statistisch geprüft. Es zeigte sich, dass die für die Chimären er- haltenen Masse fast durchwegs in die Variationsbreite der Kontroll- tiere fallen. Bei den Dorsoventraltieren erweist sich der dorsale Partner als .dominant”. Er bestimmt Grôsse, Zeichnung und Zeitpunkt der Metamorphose. Bei den Querchimären ist für das Metamorphose- alter der Kopfteil entscheidend (Hypophyse-Schilddrüse). 4. Kurze Zeit vor dem Erreichen des Metamorphosealters stellen sich bei den meisten Chimären Unverträglichkeitsreaktionen ein, die in der Mehrzahl der Fälle zum Tode führen. Nur wenige Tiere überstehen die Metamorphose. 5. Die Unverträghichkeitsreaktionen sind nicht bei allen Tieren schon äusserlich sichthbar. Bei der Mehrzahl jedoch kôünnen Läh- mungserscheimungen und Stürungen des Blutkreislaufes beobachtet werden. Die Lähmungen varneren zwischen blossen Gleichgewichts- 672 H. RUTZ stürungen beim Schwimmen einerseits und einer vollständigen Bewegungslosigkeit andererseits. Die Schädigung des Blutkreis- laufes äussert sich bei schwach betroffenen Tieren in blosser Gefäss- erweiterung. Bei einigen sind aber ausserordentlich starke Blu- tungen, vor allem im Kopf, aufgetreten. 6. Die histologische Prüfung bestätigt die äusserlich fest- gestellten Blutungen und zeigt oft auch noch weitere Stürungen des Kreislaufes. Sie gibt aber keine Anhaltspunkte über die Ursache der Lähmungen. 7. Der vermutete ungünstige Einfluss hôüherer Aussentempe- ratur sollte durch Temperaturexperimente geprüft werden. Diese verliefen bei p-a Chimären durchwegs negativ, während die vier geprüften a-p Tiere bei 28 Grad schon innerhalb eines Tages starben. Die geringe Zahl von Versuchstieren gestattet aber keinen defi- nitiven Schluss, da auch von den unoperierten Kontrollen einige im Thermostat zugrunde gingen. 8. Bei den Dorsoventralchimären tritt ebenfalls eine Unver- träglichkeitskrise mit den gleichen Symptomen ein, doch scheint sie nur die p/a Kombination stark zu treffen. Bei den a/p Tieren kann keine eigentliche kritische Zeit beobachtet werden. 9. Die von Haporx (1945) für die Lähmungserschemungen verantwortlich gemachten Pyknosen im Zentralnervensystem treten erst nach Aufhôüren der normalen Blutversorgung auf. Sie stehen kaum in direktem Zusammenhang mit der Lähmung, denn sie kôünnen bei vollständig gelähmten Tieren fehlen, deren Kreislauf noch ungestôürt funktioniert. 10. Der Vergleich mit den Resultaten von HUMPHREY und Burxs (1939) sowie STONE (1934) weist darauf hin, dass wir es in der vorliegenden Arbeit wahrscheinlich mit einer toxischen Sub- stanz zu tun haben, die in der Haut von Triton alpestris gebildet wird und die Stürungen verursacht. Die spezielle Wirkungsweise konnte jedoch nicht erkannt werden, ebenso der Grund, weshalb Schädigungen in der Parabiose (Haporn, unverôffenthicht) in erster Linie den p-Partner, bei den Chimären aber den ganzen Organismus treffen. Die Annahme eines alpestris-Hauttoxins vermag aber das Fehlen einer deutlichen Reaktion bei den dorsoventralen ARTCHIMÂREN VON TRITON 673 a/p Chimären zu erklären, da hier die empfindlich reagierenden Systeme (Zentralnervensystem, Zirkulationssystem) reine a-Teile sind und der p-Keim fast nur das Haut-Ektoderm liefert, während im Gegenexperiment p/a der mehrheitlich die p-Merkmale tragende und aus p-Geweben bestehende Kôürper von einer 1hn schädigenden a-Epidermis umhüllt wird. VII. LITERATURVERZEICHNIS 1945. ANDRES, G. Über die Entwicklung des Anurenlabyrinthes in Urodelen ( Xenoplastischer Austausch zwischen Bombinator und Triton alpestris). Rev. suisse Zool., 52. Über Induktion und Entwicklung von Kopjorganen aus Unkenektoderm im Molch (Epidermis, Plakoden und Derivate der Neuralleiste). Rev. suisse Zool., 52. 1940. Bazrzer, F. Über erbliche letale Entwicklung und Austausch- barkeit artverschiedener Kerne bei Bastarden. Die Naturwiss- enschaften, 28. 1928. 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Übertragung von Artmerkmalen durch das ent- kernte Eiplasma beim merogonischen Triton-Bastard palmatus- Plasma x cristatus-Kern. Verh. d. Deutschen Zool. Ges., 36. Entwicklungsleistungen und Unverträglichkeitsreaktionen ber Artchimären von Triton. Rev. suisse Zool., 52. 1945b —— Beitrag zur Entstehung der Mikrophthalmie. Arch. Jul. Klaus-Stift., 20. 1944. HamPERL, Herwig. Lehrbuch der allgemeinen Pathologie und der pathologischen Anatomie. Berlin, Springer-Verlag. 1946. 1945a 1924. 1933/34. 1939. 1957: 1959; 1945. 1937. 193T. 1932. 1939. 1945. 1946. 1937. 1932. 1934. 1937. H. RUTZ Harris, Morgan. The establishment of tissue specifity in tadpoles of Hyla regilla. J. Exp. Zool., 88. and EAKkIN, Richard M. Zncompatibility between amphibian hosts and xenoplastic grafts as related to host age. J. Exp. Zool., 98/99. HaRRISON, Ross G. Some unexpected results of the heteroplastic transplantation of limbs. Proc. Nat. Ac. Sci. Heteroplastic grafting in embryology. The Harvey Lec- tures. 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Recherches embryologiques sur Catharacta skua Brünn. (Ptérylose et ossification) par Joseph MAILLARD Avec une planche, 47 figures dans le texte et 8 tableaux. TABLE DES MATIÈRES | Pages Introduction 2 Matériel 3 Méthode I JM à 4 Systématique et biologie des Stercorariidae . D PREMIÈRE PARTIE: La Ptérylose. Chapitre I. — Le processus général de la ptérvlose de Catharacta skua Brünn. 1bardespre at 7 Chapitre II. —— Le développement des divers centres rfi 48 Chapitre I11. —— Comparaison de la ptérvlose de Catharacta skua Brünn. avec celle des Alectoromorphae décrite par GERBER . 28 Chapitre IV. — Sur la croissance du tégument 66 DEUXIÈME PARTIE: L’Ossification. Chapitre I. — Le processus de l’ossification de Catharacta skua D Brünn. So Lee ee, errant Qi pm dr nt à + ? 25 Chapitre 11. — Comparaison de l’ossification de Catharacta skua Brünn. avec celle de Gallus domesticus L. et Columba domestica L.. déerite par SCHINZ et ZANGERL et celle de Gallus domesticus L., décrite par ERDMANN . 93 2 J. MAILLARD Chapitre I11. — Changements de proportions des divers éléments squelettiques des ailes et des pattes au cours du développement embryonnaire. ..: 0:40 81mMtun GDS TENRR AT E Récapitulationrng 26/4 PUR RON ERNERR ARRE RC RER Index BIDOBrARIQUE TT SR INTRODUCTION De nombreuses études ont été consacrées à la formation du plumage des oiseaux. Tandis que la plupart des auteurs: Nirzscx (1840), HEINROTH (1898), Jones (1907), GRAUL (1907), ScHaug (1907 et 1914), GRossEr et TANDLER (1909), ete. s’intéressaient à l’origine et à la formation de plumes isolées et, en particulier, au passage de la structure du néoptile à celle du téléoptile, seuls, quelques auteurs ont choisi la ptérylose embryon- naire elle-même, comme objet de leurs travaux, et nous ont fourni des observations, plutôt sommaires, de leur répartition en oroupes plus ou moins «condensés » à la surface du tégument. Parmi ces derniers, 1l convient de signaler STuDER (1887) qui étudia certaines particularités du plumage initial de quelques manchots (Pygoscelis papua Forst., Catarrhactes chrysocome Forst., Catur- rhactes chrysolophus Brandt, etc.); WonLHAUER (1901), qui donna de brèves indications, assez inexactes d’ailleurs, des plumes em- bryonnaires du manchot Catarrhactes chrysocome, puis Lamoxr (1925) qui, le premier, décrivit plus ou moins complètement les trois poussées plumeuses (séries — « Federfolge ») du canard, sans toutefois attacher d'importance aux caractéristiques de leur extension. Quant à HoLmes (1935), dont les descriptions se rap- portent à la ptérylose embryonnaire de Gallus domesticus L., elle ne tient compte que de la première série. BROMAN (1941), lui, s’en tient à quelques données succinctes du plumage embryonnaire de certains nidicoles comme /irundo rustica L., Riparia riparia L.., Corvus cornix L., etc. Le premier essai de considérer la distribution des ébauches pennigères, non pas comme un phénomène stagnant et déterminé dès les premiers stades de l’incubation, mais comme le résultat d’une extension progressive, a été tenté tout d’abord par PORTMANN et GERBER (1935) dans une courte communication sur Podiceps RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 3 cristatus L. C’est enfin GERBER (1939) qui publia une étude véri- tablement approfondie de la ptérylose embryonnaire de quelques Alectoromorphes. Cette seule énumération prouve suffisamment que les recherches exhaustives sur le processus de la ptérylose embryonnaire l'ont été sur une échelle des plus restreintes. C’est à la suite de cette cons- tatation que M. le professeur D' KÂLiIN eut l’obligeance d'orienter mes investigations dans cette direction. Grâce à la bienveillance de feu le professeur R. ANTHONY, directeur du Laboratoire d’Ana- tomie comparée au Muséum National d'Histoire naturelle à Paris, M. le professeur KÂLIN pouvait me remettre un matériel précieux, puisqu'il provient des régions antarctiques. Après avoir servi à l’étude de la ptérylose embryonnaire, une partie de ce matériel rare a été utilisée pour des recherches sur le processus de l’ossification durant l’incubation et les premiers jours après l’éclosion. Les seuls travaux de ce genre se rapportant aux oiseaux ont été publiés par ScHinz et ZANGERL (1937) et ERDMANN (1940). Les premiers ont étudié l’ossification du squelette complet de Gallus domesticus; le second, uniquement celle du crâne de deux races de Gallus domesticus. A Pour l’amabilité et l’intérêt particuliers dont M. le professeur KÂLIN a constamment fait preuve à l'égard de mes recherches, pour le soutien et les conseils de tout genre dont il n’a cessé de m’entou- rer, Je me fais un devoir de lui exprimer mes sincères remercie- ments et ma profonde reconnaissance. En outre, je tiens à remercier cordialement M. Pierre GEINOZ. préparateur à l’Institut de Zoologie, dessinateur aussi conscien- cieux qu'habile, pour l’aide continuelle qu’il a bien voulu m’ac- corder dans l’élaboration et la mise au point des dessins et des planches figurant dans la thèse. MATÉRIEL Le matériel à ma disposition compte vingt-deux embryons de Catharacta Brünn. de la famille des Stercorariidae où mouettes rapaces du Pôle sud, appartenant aux deux races: Catharacta skua antarctica Lesson et Catharacta skua maccormicki Saunders et provenant des documents embryogéniques collectionnés par la Deuxième Expédition antarctique française (1908-1910). J. MAILLARD Hs Parmi ces vingt-deux embryons, j'ai pu en utiliser dix-sept pour l'étude du processus de la ptérylose embryonnaire, car trois des plus petits ne portent encore aucune trace d’ébauches pennigères et les deux plus grands appartiennent déjà à la ptérylose post-embryonnaire. Même s'il ne s’agit point d’une série d’embryons aussi complète que celle de Sterrna hirundo L. et de Larus ridibundus L. utilisée par GERBER (1939) et obtenue au laboratoire en couveuse électrique, les documents de Catharacta skua Brünn. n’en méritent pas moins une analyse détaillée, puisque, par une heureuse coïncidence, ils s’échelonnent, d’une manière presque parfaitement régulière, du douzième au trentième jour d’incu- bation. De plus, ces embryons appartenant à la famille des Siercora- rudae, proche parente de celle des Zaridae dont font partie Sterna et Larus, nous permettront d'établir d’intéressantes comparaisons avec les résultats obtenus par GERBER. Me basant sur la date d'apparition de trois poussées d’ébauches diverses (dont la définition sera donnée ci-après), j'ai rangé ces dix-sept embryons en trois groupes, et chacun des deux premiers a été, à son tour, divisé en deux stades déterminés selon le degré de développement atteint par les ébauches plumeuses de la première et de la deuxième série. Dès le moment où les premières ébauches pennigères apparaissent jus- qu'au terme de lincubation, je distingue donc cinq stades différents, rangés en trois groupes. En ce qui concerne l’âge des divers embryons, je m'en suis strictement tenu aux indications fournies par L. GAIN, naturaliste de l'expédition (Deuxième Expédition antarctique française, 1908-1910. Vol. IIT: Oiseaux antarctiques, 1914). Lorsque certains individus ne portaient aucun numéro d'ordre, leur âge a été déterminé en comparant leurs proportions et leurs caractères morphologiques externes avec ceux des embryons munis d'indications certaines. MÉTHODE Pour l'étude de la ptérylose embryonnaire, chaque stade a été très exactement observé au stéréomicroscope «Reichert ». De chacun de ces stades, plus de cent dessins ont été levés, en particulier dès que des différences sensibles existaient par rapport à l'embryon immédiatement précédent et, enfin, j'ai tiré de nombreuses photographies, soit des embryons en entier, soit de certaines parties présentant des particu- larités intéressantes comme le centre du bassin et le centre alaire. Puis, les parties du tégument réservées aux recherches de l’enfon- cement (retrait de la deuxième série) ont été détachées et colorées en bloc au Boraxcarmin, puis débitées en séries de coupes (de 12 à 18 p). Quant au procédé de confection des préparations transparentes (Durchsichtigkeitspräparate) employées pour l'étude de lossification, RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA D il est presque entièrement identique à celui qu'a indiqué mon collègue R. KELLER (1946). Ce procédé peut se résumer de la façon suivante: 1. Après lavage complet à l’eau courante (5-4 jours), afin d'éliminer toute trace de substance nuisible à la coloration subséquente, les em- bryons conservés dans l’alcool subissent une nouvelle fixation au formol 49%, faiblement ammoniacal (2-7 jours). Puis nouveau lavage à l’eau cou- rante (3-4 jours). 2. Blanchir dans un mélange d’eau oxygénée à 4%, avec trace d’am- moniaque, jusqu'au moment où le tégument devient blanchâtre et presque transparent. 3. Lavage soigné à l’eau distillée sous la cloche de Ia trompe à vide (4-3 h.). 4. Bains successifs d'alcool 70-80-90°% de 3 jours chacun, suivi du dégraissage dans un mélange d’alcool absolu et d’éther (1: 1) (2-7 jours): chacune de ces solutions doit rester faiblement basique. ET . Série descendante des alcools 96-80-70 (2-3 jours chacun). 6. Lavage soigné à l’eau distillée (changer plusieurs fois). 7. Séjour dans une solution de 1%, NaOH à la température ordi- naire (1-10 Jours); une solution brunissante doit être changée. 8. Coloration dans une solution de 1%, NaOH à laquelle on a ajouté de l'alcool à 96°, saturé d’Alizarinum eristallizatum jusqu’au moment où le tout prend une teinte violette-rougeâtre (5-10 jours) à la tempéra- ture du laboratoire. 9. Différenciation à l’eau distillée jusqu'à ce que seules les parties colorées du squelette apparaissent en rouge. Pour les embryons plus volumineux, il vaut mieux après 24 h. remplacer l’eau distillée par de l’alcoo! à 70%, puis à nouveau, après 24 h., revenir à l’eau distillée et ainsi de suite jusqu'au moment où tout colorant superflu a disparu. 10. Bain de 3 jours chacun dans les alcools à 70%, 809% et 96°, l’éther pur, le benzol, l’essence de Wintergrün. 11. Faire disparaître les bulles d’air au moyen de la pompe à vide. 12. Conserver les préparations dans un mélange de 5 parties d’es- sence de Wintergrün et une partie d'Isosafrol. SYSTÉMATIQUE ET BIOLOGIE DES STERCORARIIDAE Dans les travaux de Gaix (1914), les deux formes de la Mouette rapace antarctique qui sont à ma disposition portent le nom de Megalestris antarctica (Lesson) et Megalestris maccormicki (Saun- G J. MAILLARD ders), mais selon PETERS (Check-List of Birds of the World, Vol. IT, 1954), elles doivent être rangées dans le genre Catharacta Brünnich; 1l s’agit donc de deux sous-espèces qui doivent être dénommées, la première: Catharacta skua antarctica Lesson, la seconde: Catharacta skua maccormicki Saunders. Quant à la biologie de Catharacta, je me contenterai de coordonner les principales observations relevées par différents auteurs, observations éparses dans toute une série d'ouvrages et se rapportant aux caracté- ristiques suivantes: Selon la plupart des auteurs, CLARKE (1900), AxpErsson (1905), REICHENOW (1908), Gain (1914), MÉNÉGaAUx (1907), Catharacta skua construit son nid sur le gravier ou des rocs moussus. Parfois, on trouve autour du nid, quelques touffes de mousse ou de lichens; quelquefois même, le nid est construit dans un creux du rocher avec des plumes et du duvet de manchots, mais le fait est assez rare. En général, la construc- tion du nid est simple, sans apprêt, une dépression dans le sol ou un creux dans la roche suffisent. Le plus souvent, on ne trouve que deux œufs par nid, REICHENOW (1908), TurQUET (1907), Gain (1914), SZIELASKO (1926). D’après ANDERSSON (1905), on ne trouve jamais plus d’un œuf ou d’un poussin par nid. Et Gain donnant l'explication de la présence d’un seul poussin par nid, écrit: « Lorsqu'il y a deux pous- sins par nid, ils s'accordent mal entre eux. Et des deux, presque tou- Jours un seul survit, l’autre ayant été tué soit par ses parents, soit par d’autres oiseaux, soit par un voisin. D'ailleurs, presque toujours, l’un des deux est de meilleure venue et paraît plus robuste que l’autre. » Les seuls auteurs qui donnent des indications sur la durée de la période d’incubation sont Wrzson (1907) et Gain. Ce dernier en particulier donne les chiffres suivants: « Les premiers œufs ayant été pondus le 2 décembre 1903, les premiers poussins apparaissent vers le 17 janvier. » L’incubation dure donc environ un mois. Quant à la biologie des poussins, GAIN fait la remarque suivante: «Les poussins sont capables de courir, de chercher et de prendre leur nourriture dès la sortie de l'œuf. » Il s’agit donc d’une forme nidifuge, mais passablement rapprochée du type nidicole et faisant partie du troi- sième des sept groupes ontogénétiques des oiseaux établis par PORTMANN (1935). Ce groupe est caractérisé par le fait que les jeunes poussins ne quittent généralement le nid que dans le sens d’une réaction fugitive tvpique. En outre, ils sont recouverts d’un néoptile bien développé. GAIN lui-même a constaté que «certains nids étaient abandonnés par les poussins, ceux-ci fuyant à son approche pour aller se cacher dans les creux de rocher ». Il semble que tous les Laridae et Opisthocomus TI. sont des exemples caractéristiques du même groupe. Les premiers poussins ayant éclos vers le 1€ janvier 1908, CAIN constate que «certains commencent à voler à la fin février, lorsqu'ils ont presque atteint la taille des adultes. Au début de mars, 1ls ont Lun À RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA / abandonné leur rookerie, et on en voit autour des cadavres de phoques». La capacité de vol se présente done vers l’âge de deux mois. MÉNÉGAUX (1907) fait la remarque « qu’à la suite des batailles qu'its se livrent, comme conséquence aussi du manque de soins de la part de leurs parents, les poussins d’un même nid tendent à s'éloigner l’un de l’autre ». Plus loin, GAIN ajoute: « Nous n’avons jamais vu les parents nourrir directement les jeunes, les adultes déposent sur le sol, près du nid, des fragments de poissons ou de crustacés que les poussins man- gent, agissant en cela exactement comme le fait une poule avec ses petits. Très tôt les parents abandonnent les jeunes ou tout au moins ne leur prodiguent point de soins empressés. Ils abritent peu les pous- Sins. » PREMIÈRE PARTIE: LA PTÉRYLOSE CHAPITRE PREMIER LE PROCESSUS GÉNÉRAL DE LA PTÉRYLOSE DE CATHARACTA SKUA BRUNN. Remarque préliminaire. Dans les descriptions suivantes, J’use des mêmes termes em- ployés et définis par PORTMANN et A. GERBER (1935 et 1939). C’est ainsi que je distingue entre centres plumeux (Feder- zentren) et champs plumeux (Federfelder) dont je me servirai en les définissant de la manière suivante: 1. Un centre plumeux comprend une région du tégu- ment à partir de laquelle les ébauches pennigères s’étendront progressivement aux zones voisines. Le centre plumeux sera donc caractérisé par un développement plus précoce et en général plus rapide des ébauches pennigères, alors que, dans les parties voisines, les bulbes en sont à un stade plus tardif. Nous distinguons avec GERBER (1939) les centres plumeux suivants : 1 centre dorsal postérieur (c.d.p.): Hinteres Rückenzentrum, SAS » antérieur (c.d.a.): Vorderes Rückenzentrum, 2 centres caudaux ou coccygiens (c.c.): Schwanzzentrum, 2 » du bassin (c.b.): Beckenzentrum, 8 j J. MAILLARD 1 centre du vertex (c.v.): Scheitelzentrum. Il comprend 3 cen- tres partiels: centre sous-oculaire (c.s.oc.), centre sus-oculaire (c.sus.oc.), centre des commissures (c.com.). 2 centres scapulaires (c.s.): Schulterzentrum. 2 » pectoraux (c.p.): Brustzentrum. 2 » abdominaux (c.abd.): Bauchzentrum. 2 » tibio-fémoraux (c.t.f.): Schenkelzentrum. 2 » alaires (c.al.): Flügelzentrum. 2. Un champ plumeux comprend une région du tégu- ment dans laquelle les ébauches pennigères se forment et se déve- loppent simultanément. La caractéristique d’un champ plumeux sera l’apparition et la poussée presque simultanées des ébauches. Quant au terme: « Federfolge » employé par GERBER (1939) pour désigner l'apparition de trois poussées plumeuses distinctes, Je lai rendu en français par «série de plumes». Ainsi, je distinguerai une première série qui, comme l'expression l'indique, comprend les plumes dont les bulbes pennigères se forment en premier lieu. Cette première série, comme GERBER la constaté, donnera les « praepennae », c’est-à-dire les précurseurs des plumes de contour ou grandes pennes. La deuxième série formera les «praeplumae », c’est-à-dire les précurseurs des plumes de duvet et la troisième série, les «praefiloplumae», c’est- à-dire les précurseurs du fin duvet (filoplumes) de la base des plumes de contour. Avec le matériel à ma disposition (compre- nant uniquement deux exemplaires de ptérylose postembryonnaire), il ne m’a pas été possible de suivre pas à pas le développement futur de ces trois «séries » distinctes par leur origine et leur fonction et par conséquent de déterminer avec exactitude comment le passage praepennae + pennae, praeplumae — plumae, praefiloplumae — filo- plumae se réalise. Afin de pouvoir aisément comparer les ébauches pennigères des différents centres et des divers stades du même centre entre eux et mes résultats avec ceux de GERBER, J'ai en outre adopté et tra- duit les termes, établis par cet auteur, pour désigner le développe- ment progressif d’une seule et même ébauche, mais en me basant uniquement sur les différences de forme rencontrées et observées chez Catharacta. Je le fais dans l’espoir que ces expressions, utilisées RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 9 pour la première fois dans une étude paraissant en français, per- mettront de créer une certaine base commune de terminologie. Les expressions employées pour les divers stades des ébauches sont les suivantes: 1) Protubérances précoces (Frühes Hôückerstadium) désignent des (CINE ee A1. a b HECL'1. Les stades successifs du développement des ébauches pennigères. a) protubérances précoces; b) protubérances avancées; c) papilles pré- coces; d) papilles avancées; e) ébauche filiforme précoce; f) ébauche filiforme avancée (Agr. env. 5 X). ébauches nettement individualisées, mais n’accusant que peu de relief (fig. 1 a). Protubérances avancées (Spätes Hôckerstadium) se sont davantage soulevées et penchent légèrement vers l’arrière (fe. 1-0). Papilles précoces (Frühes Papillenstadium) sont munies d’un soupçon de pointe et se rétrécissent faiblement à la base (fig. 1 c). Papilles avancées (Spätes Papillenstadium) portent une pointe déjà plus longue, mais qui ne dépasse point la lon- gueur de la partie renflée (fig. 1 d). Ebauche filiforme précoce (Frühes Fadenstadium): la pointe de l’ébauche s’est fortement allongée et surpasse la partie renflée du bulbe pennigère (fig. 1 e). Ebauche filiforme avancée (Spätes Fadenstadium): la pointe reprend l’apparence d’un fil dont la longueur surpasse plu- sieurs fois la portion renflée de la base (fig. 1 f). * L'âge de l'embryon à été approximativement déterminé par l'auteur (voir page 4). 10 Les modifications essentielles intervenant au cours de la ptérylose J. MAILLARD TABLEAU SYNOPTIQUE 1. de Catharacta skua. Caractéristiques générales N Age quo j'en dre bryon Lai 12513 jours (GAIN) 16 | 13-14 jours (GAIN) 24.) 1%-15 jours (GAIN) 20 | FLS-T0 jours * 3 4 16 jours (GAIN) Membrane nictitante limi- tée à l’angle antérieur de l'œil; 14 plaques de la sclé- rotique régulièrement dis- posées. Extrémités en pa- lette. Membrane nictitante re- couvre un cinquième de la partie visible du bulbe ocu- laire ; anneau sclérotical de 15 plaques. Diamant fai- blement ébauché sur la mâ- choire supérieure. Faible indication superficielle des phalanges des extrémités postérieures. Membrane nictitante s’est étendue vers la région su- périeure du bulbe oculaire. Plaques de la sclérotique en partie cachées par les pau- pières, neuf encore visibles. Rayons de la main et du pied mieux visibles. Pointe du bec bien distincte. vre un quart de la partie visible du bulbe oculaire. Anneau sclérotical com- plètement caché. Extré- mités postérieures avec doigts visibles. Paupières plus rapprochées. Partie visible de la mem- brane nictitante très di- minuée. Régions des doigts de Paile bien visible. Membrane nictitante cou- Centres nouveaux cdi C.S. en 3 cen- tres par- tiels (c.sus. OC E:S OS C.Com.) c.al. aucun aucun. Appart- tion de la 2e série (@:e) Liaison entre les centres aucune aucune | des ébauches 17e série : Pa Développemen maximal Ie série : Prec tubérance: précoces (c.c.) 17€ série : Pre tubérance: précoces (cet 17e série : Pro tubérances avancées pilles préco ces (c.c.) 1re série : Pa pilles avan: cées (c.c.) RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 11 . Ag Liais mn . pe sa Caractéristiques Centres ten D FN SRERer en dre l'em- générales nouveaux les be bryon centres 3b | 16-18 | Diamant nettement formé. 2e série c.d.a.+ |Jre série : ébau- jours dans EC; GS ches filifor- (GAIN) c.b., C.p.+c.s., | mes précoces G:dapr, c.al.+c.s., | (c.c.) ONE C.C. + ve c.abd c.abd. c.t.f.+ c.abd. | 3 C 18 Œiül presque fermé. 2e série | Tous les | 17€ série: ébau- jours dans tous | centres ches filifor- (GAIN) les centres reliés mes longues. exceptés les uns | 2€ série: pro- les c.s.oc. aux tubérances et com. autres. | précoces. 3d | 18-20 | Ebauches des écailles épi-| 2série | 2e série : pro- jours dermiques au talon et au | dans tous | tubérances (Gain) |! tarso-métatarse. les centres avancées même fete}. dans les csocl'et | C.com. | ka 21 | Ebauches des écailles plus | 2€ série | 2e série: pa- jours développées au tarso-mé- | son exten- pilles préco- environ | tatarse. sion est | ces. (GAIN) à terminée excepté dans l’eaptérie» médiane | ventrale. 4b 2 Ebauches des écailles sur | « Aptérie » | Tous les | 2€ série : idem jours les doigts du pied. médiane centres à 4a. environ | occupée reliés (GAIN) par la par la 2e série. 2e série. (Quelques faibles ébauches de 3° série dans c.C.) 5 a 22 Ecailles recouvrant toute la | Apparition | 2e série: Pa- jours partie supérieure des de la pilles avan- (Gain) | doigts. 3e série cées. (c.c.) dans tous les centres exceptée | ZONE SOUS- | oculaire. 12 J. MAILLARD dE | No | Age Liaison Sta- | por. de Caractéristiques Centres entre Développer des dre l'em- générales nouveaux les ee ébauci bryon centres 5 b 23 Extension 17e série : ébau | | jours de la ches filifor: environ 3e série à mes très. Æ tous les longues. centres. 5 c 24 | Partie inférieure et supé- | Sanschan-| 3€ série jours rieure des doigts recouver- | gement relie les * tes d’écailles. dans l’ex- centres tension des | entre eux. trois séries. 5 d | 23-24 | Embryons plus grands que | Quelques oe | 23-24 9 c. Proportions générales | ébauches 5; 24 se rapprochant de celles | de 3€ série | jours des embryons à terme. s’enfoncent (Gain) en particu- lier dans Cane: Re et c.b. 5 g | Auter- | Œil complètement fermé. | 3e série Les ébauches me de | Les narines se sont ou- | s’enfonce de la 1re série l’incu- | vertes. et n’est prennent bation plus visi- l'aspect de (GAIN) ble à la filaments | 28-30 surface de très longs. : | jours la peau (c.c.) | dans aucun centre. En- | foncement de la 2e se- | rie dans | quelques centres. Dans ce premier chapitre, je m’attacherai à indiquer comment la ptérylose, considérée dans son ensemble, se développe, c’est-à- dire quels sont ses points de départ, dans quel ordre les divers centres ou champs de plumes apparaissent, comment 1ls s'étendent et progressent. La figure 2 représente l'extension progressive des ébauches de la première série. Au cours du premier stade, les ébauches initiales parfaitement déterminées se forment dans les centres suivants: c.c., c.d.p., c.d.a., c.b. et c.s. (protubérances précoces). A part les régions citées, la peau est glabre et nue; les centres en formation, RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 13 parfaitement délimités et très restreints. Les bulbes pennigères les mieux développés se trouvent dans le c.c. (centre coccygien d'ANTHONY, 1907). D’une manière générale, la ptérylose débute dans la moitié postérieure de l’embryon, alors que la tête volumi- neuse est encore complètement dépourvue de toute ébauche. Dès le deuxième stade, la ptérylose poursuit sa marche vers la partie antérieure, non sans avoir auparavant envahi les zones tibio-fémorales (c.t.f.), abdominales (c.abd.), pectorales (c.p.) dont le point de départ est localisé vers la partie postérieure de ces centres. À ce stade, des protubérances précoces apparaissent sur l’avant-bras et la main (c.al.) et ensuite dans les trois centres partiels que je considère comme une différenciation du c.v. décrit par GERBER: C.SUus.0C., C.s.oc. et c.com. (fig. 2). Tandis que les bulbes pennigères de la première série ne sont que faiblement accusés dans les centres antérieurs, ceux des régions postérieures sont beaucoup plus nettement marqués, puisqu'ils atteignent déjà le stade de papilles précoces. En outre, alors que, dans la partie antérieure, la haison entre les divers centres n’est que très partielle- ment réalisée; dans la partie postérieure, 1l devient déjà malaisé de déterminer leurs limites respectives. Le c.d.p. et le c.d.a., le c.d.p. et le c.b. sont spécialement en liaison entre eux. A partir du troisième stade, pendant que la première série continue de’se développer tout spécialement dans le sens de l'allongement des bulbes pennigères individuels et relativement peu dans le sens de son extension à la surface du tégument, la ptérylose est caractérisée par l’apparition d’une deuxième série d’ébauches, celles des praeplumae, et, comme pour la première, tout d’abord uni- quement localisée dans le c.c. Tandis que l’extension topographique dela première série,au moins Au débiM est “aämtendamce “dorso-ventrale, celle de la deuxième série est caractérisée par une prédominanceinitiale du développe- ment caudo-céphalique. C’est ainsi que la deuxième série a une tendance particulière à envahir d’abord toute la partie caudale d’un centre avant de progresser vers l’avant (c.d.a., c.s., c.v.). La liaison est réalisée entre c.d.a. et c.v. — entre c.d.a. et c.p. — c.b. et c.p: — c.b.'et c.s. A ce stade, la progression centrifuge de la 1re série étant termi- née, Je l’ai représentée par un schéma ombré réalisé de la manière LE: J. MAILLARD Pic: Schéma de l'extension progressive de la 1€ série (praepennae). Les surfaces les plus foncées indiquent les régions où les ébauches plumeu- ses apparaissent en premier lieu; les surfaces les plus claires, les régions où elles apparaissent en dernier lieu. (Agr. env. 5 x.) RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 15 suivante: Le dessin de chacun des embryons 1 a à 3 b avec les limites correspondantes de chaque centre a été projeté sur le dessin de 3 a, de sorte que le pourtour général de chaque embryon a donc été égalé arbitrairement à celui de 3 a. Toutes proportions gardées, 1l a été aisé de représenter l’extension progressive de la ptérylose (fig. 2). Ce n’est que durant le quatrième stade que la 2e série occupera complètement chacun des centres. Dans certaines régions, la 2° série franchit même les limites de la 1e, c’est en particulier le cas dans l’Captérie» médiane ventrale et sur la marge dorsale du c.s. où la 22 série établit avec le c.d.a. une liaison plus étroite que ne l’avait réalisée la première. Et les divers centres sont alors reliés entre eux par la 2€ série. Quant au développement respectif de ces deux séries, alors que la première dépasse le stade filiforme avancé dans la plupart des centres, la 2€ série atteint à peine le stade papillaire précoce uniquement dans le c.c. La dernière étape (cinquième stade) de la formation embryonnaire est caractérisée par l’apparition d’une 3° série sur les bourrelets folliculaires de la 17e série (bourrelets circulaires à la base des praepennae). Comme pour les deux séries précédentes, cette troisième poussée d’ébauches pennigères prend d’abord naissance dans le c.c., car c’est ici que les bourrelets sont les plus développés. L'extension de cette 3° série suivra une direction identique à celle de la 1'e série. Par conséquent, elle apparaît d’abord sur les bourrelets folliculaires des ébauches initiales de la 17e série pour progresser ensuite de part et d’autre de cette zone centrale. A la fin du 5€ stade, tous les bourrelets de la 17e série (et uniquement ceux-là) portent des ébauches de la 3 série. Vers le terme du développement embryonnaire, un phénomène particulier amènera l’enfoncement des bulbes pennigères de la 2 et de la 3° série. Cette disparition est due au retrait des ébauches, car sur les coupes histologiques, on aperçoit nettement, sous la surface de l’épiderme, les ébauches des 2e et 3e séries disparues. L’explica- tion de ce phénomène n’est pas encore découverte et, pour le moment, nous laissons la question en suspens. HALO .. LA ee e ee | LH 27 3 cal- RE LS “k ox 8.000 c.com. CITE Tr En 3 ESS OE ch. Stade 3b {[ WE © | nu Ü U DE of] N RS Pour le stade 3 c, seules les ébauches de la 1re série ont été dessinées en projection verticale; les autres ont été légèrement schématisées. 18 J. MAILLARD CHAPITRE II LE DÉVELOPPEMENT DES CENTRES Ce chapitre sera consacré à la description détaillée du processus de la ptérylose dans chacun des centres, suivant leur ordre d'apparition. C’est ainsi que Je déterminerai la marche progres- sive, l'extension des centres aux régions voisines; en outre, je consi- dérerai à l’intérieur de chaque centre le mode de croissance des bulbes pennigères. Quant aux ébauches représentées dans les figures de ce chapitre, elles ont été dessinées en général selon leur contour basal (les exceptions seront spécialement mentionnées). La fig. 3 montre le processus général du développement de la ptérylose à travers les stades 2 a, 3 a, 3 b et 3 c. CENTRE CAUDAL. Stade 1 a: Les premières ébauches bien déterminées apparaissent vers le douzième jour d’incubation sous la forme de deux rangées de bulbes pennigères placées de part et d’autre de l’arête latérale du croupion. La première, du côté ventral, comprend six ébauches (protubérances précoces); la deuxième, du côté dorsal, comprend cinq petites sallies très faiblement marquées (fig. 4 A). Il convient de signaler, à l’extrême pointe postérieure, une saillie médiane paraissant faire le pont entre les deux c.c. Stade I b: Les ébauches caudales du croupion sont en partie mieux accusées que celles de la partie céphalique du centre (fig. 4 B). Le rang dorsal compte maintenant six saillies (protubérances pré- coces). Sur la face ventrale, quelques bulbes nouveaux à peine ébauchés (Anlagenleiste de Gerber). Stade 2 a: Le centre s’est tout particulièrement développé du côté ventral. Il compte les deux rangées principales déjà signalées (protubérances avancées) de six ébauches chacune, puis cimq autres rangées dont les bulbes pennigères se rapetissent à mesure que l’on se rapproche de la ligne médiane ventrale (fig. 4 C). Stade 2 b: Sur la face ventrale, on compte six rangs de quatre (cloaque) à sept ébauches (du côté de l’arête). Les bulbes les mieux développés sont ceux signalés tout au début de l'apparition du —_— — RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 19 centre (papilles précoces). Le c.c. est encore distinct du c.abd. Quelques petites saillies se présentent sur le bourrelet cloacal (fig. 4 D). Stade 3 a: La première série a atteint sa pleine extension; en effet, toute la surface caudale, à part un petit espace nu autour de C] LA) CHAOS 0 C9 $ © ece e ee. Cr . 0° ° 0 .@ Te. 9.0.8.2.%.000 e CHCRAECT 0026800» ,°e #80 Qi Frc. X: Développement du centre caudal. Comme dans toutes les figures suivantes, la 17e série est représentée par des taches noires; la 2€ série, par de petites cir- conférences ; la 3° série, par de petits tirets placés sur le pourtour des bourrelets de la 1re série. A) stade 1 a; B) stade 1 b; C) stade 2 a; D) stade 2 b; E) stade 3 a; F) stade 3 b; dès ce stade, les ébauches de la 1re série ont été enlevées au moyen de la pincette; G) stade 5 a, d — côté dorsal; v — côté ventral. Les figures partielles À, B, C, D, E, montrent les ébauches en projection verticale. (Agr. env. 4 X.) la glande uropygienne, est occupée par les ébauches de cette série. Les deux rangées principales sont les plus marquées (papilles avan- cées). La rangée dorsale principale compte jusqu’à dix ébauches, alors que les autres n’en ont que de deux à huit. Le c.c. est presque uniquement concentré du côté ventral. Pour la première fois, on peut constater la présence de la 2€ série, apparaissant entre les bulbes des deux rangs principaux, donc sur l’arête elle-même (fig. 4 E). Stade 3 b : Tout le pourtour de la glande uropygienne est entouré d’un rang de protubérances. La 2€ série est nettement visible, en 20 J. MAILLARD particulier en dessous et en dessus des ébauches des rangées prin- cipales ainsi que l’indique la figure 4 F. A ce stade de développe- ment, toute la surface du cloaque est recouverte de protubérances précoces. La partie basale des ébauches de la 17e série s'enfonce dans le derme, et lorsqu'on enlève les praepennae, l'emplacement reste marqué par une petite cavité entourée d’un bourrelet circu- laire et c’est précisément entre ces bourrelets que croissent les ébauches de la 2€ série (protubérances précoces). Stade 3 c: La 1e série étant parvenue à sa complète extension, le c.c. se compose des rangées suivantes: sur le côté dorsal: 1-2 rangées de 6-7 protubérances avancées, puis une rangée principale de 10 bulbes (papilles précoces): sur l'arêtle: une seule rangée de 6 ébauches (stade filiforme long), puis quelques petites ébauches vers l’avant; sur la face ventrale: 1 ligne de 8 bulbes, RDA SD » 1 ss y. #7 » 1 Ÿ » 7 fi » 1 ». "D » LR » 4 » ; nr te » Stade 3 d: Les trois premiers bourrelets caudaux de l’arête commencent à s’agrandir et semblent préparer le terrain pour la 3e série. La 2€ série (protubérances avancées) a envahi la surface ventrale. | Stade 4 a: La 22 série a atteint son extension maximale. Autour de chacun des bourrelets folliculaires de l’arête, on compte jusqu'à onze et douze ébauches de la 2 série (papilles précoces). La 3° série, à peine signalée au stade 3 d, n’atteint point encore le stade de protubérances précoces. Le bourrelet médian mentionné au stade 1 a n’a subi aucune augmentation, il ne s’agit donc point d’un bulbe pennigère. Stade 5 a: Ce n’est qu'à partir de ce stade que l’on peut vrai- ment parler de protubérances précoces de la 3° série, on la rencontre en effet déjà dans le centre tout entier. Sur les lignes dorsales, elle est placée du côté caudal du bourrelet; sur l’arête elle-même, presque exclusivement du côté ventral du bourrelet et dans les RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 21 lignes ventrales, de part et d’autre du bourrelet (fig. 4 G). La 3e série a aussi envahi les bourrelets du cloaque et ce, sur toute la surface circulaire de celui-ci. Stade 5 c: La 2€ série, à quelques exceptions près, a disparu de la surface du tégument, 1l s’agit là du phénomène de l’enfoncement déjà signalé par GERBER. Il est assez remarquable de constater qu’à ce stade la 3€ série est plus nettement visible que la 2°. En effet, cette 32 série s’est multipliée et, sur certains bourrelets, on peut compter de cinq à dix ébauches de la 3° série. Stade à g: Au terme de l’incubation, le c.c. est caractérisé par l’'enfoncement complet de la 2e et de la 3° série, alors que la 17°, ayant continué de grandir, atteint le stade filiforme très long. CENTRE DU-BASSIN. Stade I a: Au début de sa formation (126-132 jour), ce centre ne compte que trois rangs de quatre à cinq ébauches sans relief remar- quable et dont l'emplacement n’est indiqué que par une teinte plus claire du tégument (fig. 5 a). Stade I b: Au cours de cette brève période, le c.b. a subi une forte augmentation dans le sens antéro-postérieur (protubérances précoces) (fig. 5 b). Stade 2 a: Le centre s’est surtout étendu en direction caudale: il compte de six à sept rangées longitudinales plus ou moins régu- lhères avec chacune de neuf à dix ébauches, et en outre un certain nombre d’ébauches disséminées et plus ou moins régulièrement or- données, surtout en direction caudale. Les ébauches les plus mar- quantes se trouvent dans la section postérieure (protubérances avancées), (fig. 5 c). Stade Z b: Le contact entre le c.b., le c.t.f. et Le c.d.p. est établi. Les bulbes pennigères les mieux développés (toujours dans la partie postérieure) sont des papilles avancées. Autour des grandes ébauches du c€c.b., on en remarque un certain nombre d’autres beaucoup plus petites, n’atteignant pas même le stade de protu- bérances. Comme on le montrera par la suite, il s’agit de petites saillies de la 2€ série à peine ébauchée, dont le développement est plus rapide que celui de la 2€ série de la plupart des centres. La disposition plus ou moins régulière de nombreuses ébauches chez 2 «a 22 J. MAILLARD manque chez 2 b, et c’est là une petite différence, comme je le suppose, résultant du fait qu'il s’agit de deux embryons des sous- espèces différentes antarctica et maccormickt. Stade 3 a: On constate 8 rangées principales en longueur et 14-15 lignes transversales peu régulières. Les petites saillies, signa- lées au stade 2 b, qui se rencontrent en particulier en dehors de la zone des lignes principales, ont nettement atteint le stade de protu- ,. | jambe E %° .…° a w:: s °°. « jee @: Qi ©, @ 00.27, 00.0. 62:20 0 me 7 es # sers © DE à © °° 0» . d 0:06: ….°: « AA .: :9 “@: : -@. | E b AA °°,@ "©. .e -0 2 2.8 %.@". ERA © CR e à ce CR CE pe * SE CP { © 2%. ° Y| 0: :;: . FQ PE e: ° e CT. : es 4à »,e.° 6: © .e 22 2. æ © Principaux stades du développement de la ptérylose dans le c.b. a) stade 1 a, les ébauches initiales en quinconce (agr. env. 3 X); b) stade 1 b (agr. env. 3 X); c) stade 2 a, une partie des ébauches de l’avant ne sont pas représentées, parce que placées sous l’aile (agr. env. 5 X); d) stade 4 a, les praepennae ont toutes été enlevées pour permettre l’observation exacte de la position de la 2€ série représentée par les points (agr. env. 3 X). bérances précoces, alors que les bulbes de la {re série atteignent dans leur grande majorité le stade papillaire précoce. Par la suite, 1l sera facile de distinguer quelles sont les ébauches appartenant à la 17e ou à la 2€ série (même si elles semblent atteindre parfois la même longueur), car celles de la 2€ série conservent toujours un diamètre plus petit à la base. Stade 3 b: La répartition des praepennae est encore devenue plus irrégulière, à tel point que le c.b. doit être rangé parmi les centres où la disposition géométrique initiale des ébauches est la plus méconnaissable. Les bulbes pennigères de la 17€ série sont particulièrement com- pacts dans le voisinage de l’insertion postérieure des pattes. Quant à la 2e série, il faut dès maintenant attirer l’attention sur le fait qu'elle ne se développe pas d’une manière uniforme. En effet, le RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 23 plus grand nombre d’ébauches de cette 2€ série apparaissent plus tardivement et ne grandissent pas aussi rapidement que d’autres. Ceux-ci, moins nombreux, s’allongeront donc plus activement que ceux-là, de telle sorte qu’à première vue, on croit avoir à faire à des bulbes pennigères de la 1'e série. Au cours des descriptions suivan- tes, sous le terme: type a de la 22 série, j'entendrai précisément les ébauches plumeuses de la 2€ série qui apparaissent plus précocement et dont la croissance est plus rapide que celles qui prennent naissance un peu plus tard: ces dernières seront dénommées: type b de la 2e série (ces 2 types de la 22 série correspondent à ceux signalés par GERBER). Généralement, les types «a et b occuperont par rapport aux ébauches de la 1'e série une position plus ou moins déterminée dont la fig. 7 donne un exemple pour le c.d.p. Stade 3c: La transition entre le c.b. et les centres voisins: c.d.p., c.d.a., c.s. et c.t.f. est continue. Il n’est donc plus possible de le délimiter d’une manière rigoureuse, mais le c.b. s’étendra approximativement à la région du tégument où le type a est plus particulièrement nombreux. La 2€ série b (protubérances précoces) ést maintenant spécialement représentée dans la région initiale, là où les ébauches de la {Te série sont moins espacées. Là où 1l y a des ébauches du type a, le type b est beaucoup plus rare (protubé- rances précoces), comme si l’épiderme n’était pas encore suffisam- ment préparé pour permettre la pleine extension de la 2° série. Stade 5 d: Les bulbes pennigères du type b n’ont pas encore atteint la même longueur que ceux du type a. Les praepennae (stade filforme avancé) ont recouvert toute la petite surface comprise entre le c.b. et le c.t.f. de telle sorte que, pour l’observa- tion détaillée de cette région, je suis obligé, dès ce stade, d’enlever toutes les ébauches de la 1re série. Stade 4 a: Bien que les ébauches du type a aient rapidement grandi (papilles précoces), elles n’ont point encore rejoint celles de la {re série (stade filiforme long). Malgré cette différence entre la 17e série et le type a, le type b se développe aussi bien entre les bulbe de la 17e série que ceux du type a; celui-là est au stade de protu- bérances avancées. Le c.b. en général s’est surtout développé dans le sens longitudinal et en direction caudale (fig. 5 d; dans cette figure, les deux types de la 2€ série ne sont pas différents). EE — * J. MAILLARD Stade 5 a: À partir de ce stade, il est impossible de délimiter exactement ce qui appartient au c.b. et au c.t.f., parce que la différence de grandeur des praepennae, constatée aux stades pré- cédents, a disparu. La seule caractéristique du c.b. est que l’espace disponible entre les ébauches de la 17e série y est plus étroit que dans le c.t.f. Par contre, dès maintenant, il sera à nouveau aisé de déter- miner quels sont les bourrelets folliculaires appartenant à la 1'e série et ceux appartenant à la 2€ série a. En effet, ce n’est que sur les bourrelets de la 17€ série qu’apparaissent les ébauches de la 3€ série, tandis qu’on n’en rencontrera jamais sur ceux du type «a ou b. Stade 5 c: La constatation faite précédemment, que seuls les bourrelets de la 17€ série portent des ébauches de la 3° série, se vérifie parfaitement. Le type a, parvenu au stade filforme long, ne manifeste aucune tendance à s’enfoncer, 1l en est de même du type bd (papilles avancées). Stade 5 g: Au terme de lincubation, l'observation signalée pour le c.c. de l’enfoncement de la 2 série ne se réalise point pour le c.b.; seule la 3€ a disparu. CENTRE DORSAL POSTÉRIEUR. Stade 1 a: Seule, une rangée de six ébauches pennigères s’étire sur la ligne dorsale médiane à l’arrière de l’embryon sans toutefois continuer jusqu’à l'extrême pointe de la queue. Cette disposition autorise à admettre que la formation de ce centre, au moins pour la partie postérieure, est impaire (fig. 6 a). Stade 1b: Le centre a progressé en direction céphalique. Il compte maintenant 4-5 lignes longitudinales dont la partie anté- rieure se sépare en deux branches (fig. 6 b), laissant la ligne médiane à nu. Les ébauches ont la tendance à se disposer en quinconce. L’étroite zone antérieure, dépourvue de bulbes pennigères, sera dénommée pseudo-aptérie dorsale; plus tard, elle sera envahie par la 2€ série et ne méritera donc pas exactement la dénomination d’«aptérie», au sens que l’on donne à ce terme dans la plupart des descriptions de la ptérylose postembryonnaire. Stade 2 a: Entre temps, ce centre s’est fortement augmenté, de telle sorte qu'il est entré en contact avec le c.d.a. dans sa section céphalique et avec le c.b. dans les zones latérales. Chaque branche RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 25 symétrique de l’avant compte environ une douzaine de rangées obliques (protubérances avancées) (fig. 6 c). Là . = . ©. ee LEE e ee . + w ! . e e e e ire TE OR LE [ma SL Re 1 sn Lmd-» x 2.série fyne a faiblement ébauchées sur les bour- iù ; - 2. série tune b relets de quelques praepennae. 3T re. 7: Stade 5 a: Isa 17e série est au Partie du c.d.p. (stade 3 c), indiquant stade filforme avancé très allongé. la position respective des deux ; types de la 2e série par rapport Les praeplumae (stade filiforme aux ébauches de la première (agr. à peine précoce) du type a n’ont env. 6 X).I.m.d. — ligne médiane k 3 , dorsale. pas encore atteint le même déve- loppement que les praepennae. Ce stade marque le véritable début de la 3€ série. D’ordinaire, sur chaque bourrelet, on compte de 2-4 ébauches de praefiloplumae. Quelle est la position de cette 3€ série ? Les protubérances avancées de la 3€ série sont, d’ordinaire, placées sur le côté faisant face à la ligne médiane. Sur cette ligne elle-même, les ébauches de la 32 série sont placées de chaque côté des bourrelets, sauf dans la région antérieure où la 3€ série est placée du côté céphalique des bourre- lets relativement petits de la 17€ série (fig. 8 et 9). Il sera possible, grâce à la présence de cette série, de déterminer pour ce c.d.p. comme pour la plupart des autres centres, l’axe de symétrie dont j expose la nature dans le chapitre IT. 5e RE 28 J. MAILLARD Stade 5 c: Le type b est parvenu au stade papillaire précoce. À part ce dernier changement, le stade 5 c est identique à 5 a. Stade 5 g : La 3° série a disparu md. + de la surface du tégument (phé- (a xe de symétrie Te nomène de lenfoncement). A la , PAR base de quelques bourrelets, on RE . remarque encore une petite tache | RC ” blanchâtre plus ou moins trans- POLE 2 Yo parente, indiquant la position ac- LE LR tuelle de la 3e série dans la pro- EE AS fondeur de la peau. La 1re série a (stade filiforme très long) a été et rejointe par le type «a, mais le : + à. ie ; Partie caudale du c.d.p. (stade 5 a) diamètre des ébauches de ce type montrant la position de la 3e série est de moitié moindre que celle sur les bourrelets de la première. 4 ]a 1re série. En outre, comme La ligne médiane dorsale (I.m.d.) : | est en même temps l’axe de symé- pour le cb: on n’observe aucun | trie pour la distribution de la 3e enfoncement de la 2e série, ce série (agr. env. 3-4 X ). bre que nous indiquent très nette- ment les coupes histologiques réa- lhisées pour ce centre. CENTRE DORSAL ANTÉRIEUR. | md Stade I a: Le début de la forma- tion du c.d.a., placéexactemententre les insertions des ailes, est nettement symétrique par rapport à la ligne médiane dorsale (fig. 10 a). Chaque moitié du centre est caractérisée par trois rangs longitudinaux d’ébauches et comprend tout d’abord une ran- gée de 9, une 2° rangée de 10-11, | _ ÿ j ; î Y Là Fac: 9. Partie antérieure du c.d.p. (stade puis une Je rangée de 7-8 ébauches. LS a) montrant la petitesse rela- D'autre part, un certain nombre de tive du diamètre des bourrelets de la 1re série le long de la ligne saiilies à peine visibles se présentent médiane (agr. env. 5 x). à la périphérie. Comme dans le c.d.p. on observe la disposition initiale, plus ou moins en quinconce, des ébauches plumeuses. \ ., \ \ .e . \ à (JR Ge CINE TS A ; °° x “—|md \ ® » \ \ "— G . / UE » 4 <* ! CRC pe SR | F- SRE à z°\ u ee ® 4 . .\ @ Le - e e ee Hd: de e ® : ” s si « 36 ... “eee | % s S se | md : ® QE I e e ee \ ! GS 4e + Lan [are ce” ares el À . ; ee ae Xe ï | ° L En" e °°! ! e .…., A re RE ... set l e S . “ D | ee Nue, \ e . LP \ ï .® ne 0, 1 ® ® — © I . MORE a \ _ ° ! $ e .! re 0°: e TT \ e °° e, CAT e » e © S . 2 #& € a £ CS . e b ° 6 Y 1 s 0%. 0e e * © ! LÉ 0 dot see sat 01,0 rh Vos ..e Le ! ‘mio ° e4% °° ,° 0 o0° °° ä e ° e e C À CS0€ . © :4 i : “Oeil Fi 7 Oreille (| Fc. 10. n Développement de la ptérylose dans le c.d.a. , LUE a) stade 1 a, la position initiale du c.d.a. entre WLÉ où, les insertions des ailes (agr. env. 7 X); b) stade «! ë 0 1 b, seule, la moitié droite est représentée (agr. Ur CE Y env. 7 X); c) stade 2 a, seule, la moitié gauche UPL & U est représentée, parce que mieux conservée ue CS US (agr. env. 5 X); d) stade 2 b (agr. env. 4 X). HILL Nr A droite, on a représenté en outre le c.s.oc. [ È {6 CE BL nv 8e 30 J. MAILLARD Stade 1 b: L’extension de ce centre est surtout prononcée en direction céphalique; une ligne d’ébauches s’est développée entre la première rangée longitudinale et la ligne médiane. Le centre compte donc quatre rangs de protubérances précoces, en outre quelques ébauches se sont développées du côté latéral (fig. 10 b). La pseudo-aptérie dorsale mentionnée ci-dessus pour le c.d.p. (encore totalement dépourvue d’ébauches) se continue entre les deux branches latérales du c.d.a. Stade 2 a: Cette pseudo-aptérie dorsale subsiste au cours de ce stade et se prolonge jusqu’à la nuque bien au-dessus de l’insertion antérieure de l'aile. Dans la partie postérieure, la disposition des bulbes plumeux est nettement en lignes parallèles et, 1c1, les ébauches sont en partie beaucoup plus grandes que dans la région antérieure (fig. 10 c). Une importante progression s’est réalisée en direction céphalique, tandis que l’extension en direction caudale est presque sans changement. Mais, dans la région antérieure, il v a de plus un fort accroissement en direction latérale, alors que dans la partie postérieure, on ne peut observer que six rangées longitudinales. Stade 2 b: Le c.d.a. est relié au c.d.p. (la limite entre les deux centres ne peut plus se distinguer que par les grandeurs différentes de leurs ébauches). La pseudo-aptérie dorsale est toujours visible, mais un certain nombre de protubérances précoces y apparaissent surtout dans la partie antérieure (fig. 10 d). Les bulbes les mieux accusés (papilles précoces) se rencontrent dans les premières ran- vées signalées. Entre les ailes, on compte de dix à onze lignes longi- tudinales. Vers l’avant, le c.d.a. dépasse les ouvertures auricu- laires, sans toutefois entrer en contact avec le c.v. Stade 3 a: L’étroite pseudo-aptérie dorsale porte un groupe d’ébauches faiblement accusées de la 2€ série, tandis que le centre proprement dit est occupé par des bulbes pennigères de la 17e série au stade de papilles précoces. La 2° série n’est encore que fort peu représentée, comme si l’espace entre le$ papilles de la 17e série était, pour le moment, trop restreint. Le nombre des rangées placées dans le sens longitudinal, se monte à plus ou moins 16 à la hauteur de l'insertion de l'aile et à plus ou moins 25 dans la région du cou. Le c.d.a. est faiblement entré en contact: avec le c.v., surtout dans la partie supérieure de la nuque. RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA EU Stade 3 b: Toute la pseudo-aptérie dorsale est envahie par la 2€ série (protubérances précoces). Désormais, le c.d.a. se dis- tingue du c.d.p. du fait que nous n’y trouvons point (ou unique- ment en petit nombre) les deux types de la 2€ série. Celle-c1 n’a pas encore progressé Jusqu'à l’extrémité céphalique du centre, mais elle s’arrête en dessous du niveau de l'oreille. Stade 3 c: De l'extrémité postérieure du centre jusqu'à la hau- teur de l’oreille, on compte plus de 40 lignes obliques plus ou moins régulières de la 1e série. La croissance des ébauches la plus accentuée (stade filiforme avancé) se rencontre dans la zone cau- dale du c.d.a. La zone antérieure entre parfaitement en contact avec le centre partiel sous-oculaire du centre du vertex, tandis que, sur les bords supérieurs de la nuque, une liaison est à peine réalisée avec le centre sus-oculaire. En outre, le c.d.a. est en contact avec la partie antérieure du c.p. et surtout avec le c.s. La figure 11 montre les relations entre la partie antérieure du c.d.a. et les 6-8.0C., C.Sus.00,, C.p' La 2° série s’est étendue à tout le centre, seule une petite région céphalique en est encore dépourvue. En comparaison avec celui des ébauches de la 17e série, le nombre des bulbes de la 2€ série est moins grand que dans le c.d.p. et ceci, comme je le constaterai dans d’autres centres, semble tenir à ce que les ébauches de la 17e série sont moins espacées les unes des autres (2€ série: protubé- rances précoces). Désormais, le c.d.a. et le c.s. sont reliés sur toute leur longueur par 5-6 lignes intermédiaires de protubérances précoces de la 17e série à croissance plus lente que dans le centre proprement dit. Stade 3 d: Les praepennae en sont au stade filiforme long. La pseudo-aptérie dorsale est complètement envahie par la 2€ série (protubérances avancées). Sur cet embryon, il est assez aisé de distinguer la zone de contact entre le c.d.a. et le c.sus-oc. En effet, au passage entre les deux, les ébauches de la 1re série s’espacent beaucoup plus dans le c.v. et c’est précisément à cet endroit que s'arrête la progression de la 2€ série (protubérances précoces). On trouve 1e1 l'illustration d’une des conditions nécessaires à l’extension de la 2€ série: Même si les bulbes pennigères de la première série sont suffisamment espacés les uns des autres (espace entre deux au moins égal au diamètre de la base d’un bulbe), pour que la deuxième série 32 J. MAILLARD puisse paraître, il faut en outre que la zone en question se trouve dans le voisinage immédiat d'une région déjà envahie par la deuxième série. Par conséquent, pour la plupart des centres, l’extension de la C.SUS:O€ Sort: 7 2 Se. ++ 22: €. e 8 C4 . . CONTE 0 ... +: . SORT Pr ENeS LE Partie antérieure du c.d.a. (stade 3 c) (agr. env. 4 X). entre les divers centres indiqués. = HIDE 2e série est continue, ne faisant pas de saut à l’intérieur du centre même. La nuque est encore totalement dépourvue de 2€ série, bien que les distances entre les ébauches de la 17€ série soient au moins 9-0 fois plus considérables que dans le c.d.a. primitif. Stade 4 a: I est encore possible de fixer la limite entre le c.d.a. et le c.d.p., car seules, quelques lignes obliques (2-5) d’ébauches de la 2€ série établissent la haison entre ces deux centres. Dès ce stade, la 2€ série a envahi le c.d.a. tout entier et, de là, a pénétré dans le RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 39 c.v. Cette 22 série a même envahi la petite surface (dépourvue Jjus- qu'ici de toute ébauche de la 17e série) séparant le c.d.a. et la partie dorsale du c.s.oc. Il en est de même de la surface, libre au stade précédent, entre le c.d.p. et le c.p. Stade 5 a: Dans la ligne médiane (où la pseudo-aptérie a dis- paru), les quelques bourrelets de la 17€ série qui s’y trouvent, ayant TU l'axe de symétrie | Pre 12. Position de la 3° série sur les bourrelets de la 1'€ série, dans une région du c.d.a. (stade 5 a; agr. env. 5 X). à peine atteint le stade papillaire avancé, portent déjà des ébauches de la 3€ série du côté cranial. La 2€ série forme des papilles pré- coces. Comme pour le c.d.p., grâce à la présence de la 3° série, 1l est possible de déterminer l’axe de symétrie de ce centre. En effet, les petites ébauches (protubérances) de la 3€ série se concentrent sur la partie du bourrelet, face à la ligne médiane. Sur chaque bourrelet, on compte 2-3 ébauches de la 3e série (fig. 12). REV. SUISSE DE Zoor., T. 55, 1948. Fasc. suppl. 3 34 J. MAILLARD Stade 5 c: La 2e série, qui n’a point dépassé le stade de papilles précoces, a tendance à s’enfoncer; en effet, la plupart des ébauches régressent par la base dans l’épiderme, en formant une petite excavation circulaire. Stade 5 g: La 2e et la 3€ série se sont enfoncées, alors que la ire a continué de se développer et atteint le stade filiforme très long, au moment de l’éclosion. CENTRE SCAPULAIRE. Stade Ta: Le c.s. n’est pas encore visible. Stade I b: Ce centre n’apparaît qu’un jour après ceux dont la description précède. Pour le moment, 1l n’est représenté que par trois petites rangées d’ébauches faiblement accusées, placées vers l'insertion postérieure de l’aile (fig. 13). Stade Z a: Le c.s. s’est rapi- dement agrandi et occupe en par- ticulier, sur une largeur de sept rangées longitudinales (10-11 ébauches par rangée), l’espace immédiatement contigu à l’inser- tion inférieure de l'aile. Dés maintenant, ce centre conservera la disposition géométrique des ne AE US ébauches, une des plus régulières | de toute la surface de l'embryon (stade de protubérances précoces). Il est encore complètement isolé (fig. 3 a). Frc# 13: Stade 2 b: (1'e série: protubérances avancées). Le centre n'a pas tant progressé en largeur qu’en longueur: 8 lignes longitudinales (dans les plus longues: 15-16 ébauches chacune). Le centre dépasse, considérablement l'insertion supérieure de l’aile qu'il n’atteignait pas encore au stade 2 a; il a progressé surtout en direction cépha- lique (planche I, fig. 2). Stade 3 a: Le c.s. compte 8-9 rangées longitudinales avee 15- 18 ébauches pour les plus longues. Les mieux développées occupent RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 39 toujours la partie caudale (protubérances avancées pour la plu- part, et quelques-unes, papilles précoces). Le c.s. est un exemple caractéristique de la formation centrifuge. Un faible contact est établi avec le c.b. Stade 3 b: Au total, le c.s. comprend 9 rangées longitudinales et 18-19 transversales. Dans la zone postérieure, les ébauches de la 1re série atteignent, pour la plupart, le stade papillaire avancé et même quelques-unes, le stade filiforme précoce. En ce moment, il est possible de trouver, dans le c.s., tous les stades caractéristiques du développement de la 1e série, de protubérances précoces à celui d’ébauches filformes précoces. Entre le c.s. et le c.d.a., on remarque des ébauches de la 17€ série tardive au stade de protubé- rances précoces. La 2€ série est peu apparente dans la partie cau- dale. Dès ce stade, le c.s. est en contact avec le c.d.a., le c.p. et le c.al. (fig. 3 b). Stade 3c: Le nombre des ébauches tardives mentionnées ci- dessus a augmenté, les bulbes plumeux les plus avancés (stade filiforme) sont environ 140. En ce qui concerne la 2€ série, 1l con- vient de noter la manière particulière dont elle occupe souvent l’espace libre losangé entre quatre ébauches de la 17e série. Cette disposition est analogue à celle que je décris ci-après dans le c.abd. (fig. 26). Mais tandis que, dans ce dernier, elle subsistera Jusque dans les stades les plus avancés; dans le c.s., cette disposition sera bientôt bouleversée. Stade 3 d: Sans changement notable par rapport au précédent (stade filforme avancé): 19-20 ébauches par rangée longitudinale. La 2e série, partant de la zone postérieure, a envahi les deux tiers du centre. Dans la zone occupée par la 1e série tardive (papilles précoces), apparaissent de faibles ébauches de la 2€ série qui pro- gresse de l’arrière vers l’avant. C’est par la marge inférieure et supérieure de l’aileron que le €.s. est en contact avec le c.al. Il n’est plus possible de distinguer la limite entre le c.s. et le c.p., les praepennae ayant, de part et d’autre, atteint le même développement. Stade 4a: Le centre compte environ 25 rangées transversales contre 9-10 longitudinales. (17€ série: stade fiiforme avancé.) La 2e série (protubérances avancées) a envahi le centre tout entier et 30 J. MAILLARD chacune des zones périphériques le reliant au c.p., au c.d.a., au c.b. et au. cal. (fig. 14). Stade 5 a: L'extension de la 2€ série est close (toujours au stade de protubérances avancées). C’est sur les surfaces voisines du €.s. e 1. Serie « 2 Serie Iyne qd . 2. série tune b FIG Parties principales du c.s.et transition vers le c.d.a. (stade #4 a; agrs: env 0)e (mais n’en faisant point partie), du côté du c.d.a. et du c.b. que l’on observe le mieux la différence entre le type a et le type b de la 2€ série. Dans la partie caudale du c.s., la 3€ série assiège pour ansi dire chaque bourrelet de Ia 17€ série, souvent, sur chacun d’eux, au nombre de 8-9 ébauches (fig. 15), qui se disposent de part et d’autre des bulbes de Ia 17e série. RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA O7 Stade 5 c: La 17e série continue de s’allonger (stade filiforme long): la 2€ série de la zone postérieure en est au stade papillaire avancé: dans la zone antérieure, on trouve les stades de protubérances avancées et de papilles précoces. La 3e série atteint le stade de protu- bérances précoces. Là où la 2° série est la mieux développée et la plus nombreuse, elle marque une ten- dance à s’enfoncer. Stade à g: La 2e série a totale- ment disparu de la surface, et quelques coupes histologiques indi- quent sa position exacte sous lépiderme. Quant à la 3° série, son retrait n’est pas aussi complet, car on l’observe encore sur quelques bourrelets de la zone antérieure, eds là où elle a grandi en dernier lieu; position des bulbes pennigères à l’éclosion, elle aussi, sera totale- de la 3° série (praefiloplumae) f ; SAIETAE sur les bourrelets de la 1r€ série ment enfoncée à l'intérieur du dans la région centrale du c.s. bourrelet. (stade 5 a; agr. env. # X.) CENTRE ALAIRE. Avant de décrire le développement détaillé de la ptérylose embryonnaire de l’aile, 1l est nécessaire de donner un exposé som- maire d’un phénomène particulier touchant surtout à la disposition des grandes pennes ou rémiges de l’avant-bras chez l'adulte. Parmi les pennes alaires, on distingue les rémiges («rectri- ces ») et les tectrices. Les rémiges, à leur tour, suivant leur position sur la main ou sur l’avant-bras, sont appelées les unes: rémiges primaires (pennae primariae sur la main) et rémiges secon- _ daires (pennae secundariae sur l’avant-bras). Les tectrices, de leur côté, ont reçu les dénominations suivantes (voir fig. 17 a): 1) tectrices majeures supérieures et inférieures: tectrices les plus proches des rémiges: «tectrices majores ». 98 J. MAILLARD 2) tectrices médianes supérieures et inférieures: tectrices placées sur la 2€ rangée au-dessus ou au-dessous des rémiges «tectrices mediae ». 3) tectrices mineures sur une ou plusieurs rangées. 4) tectrices marginales supérieures et inférieures: celles du bord antérieur de l'aile. Les tectrices majeures supérieures, considérées dans leur en- semble, forment une rangée longitudinale. Ilen est de même des tectrices moyennes et mineures qui formeront, elles aussi, une rangée longitudinale. Il est à peine besoin de signaler que, plus on s’écartera du bord postérieur de l’aile, plus aussi la grandeur des tectrices diminuera, et ceci, aussi bien sur la face supérieure que sur la face inférieure de laile. On peut, en outre, observer des rangs de pennes dont chacune fait partie d’une rangée horizontale différente; il s’agit des rangées transversales. Une de ces dernières unira, par conséquent, des pennes de grandeur plus ou moins diverse et comprendra toujours 2 tectrices majeures (supérieure et inférieure), 2 médianes (supéri- eure et inférieure), plusieurs tectrices mineures (supérieures et infé- rieures), une ou plusieurs marginales et enfin, normalement, une rémige. Je dis normalement, car dans le cas des oiseaux diastata- xiques, parmi les rangées transversales de l’avant-bras (comp- tées de larticulation cubito-carpienne au coude), la 5€ est pré- cisément caractérisée par un vide, là où l’on s’attendrait à trouver la 5° rémige. Ce fait a déjà été observé par Gapow (1888) pour un certain nombre de familles et a reçu tout d’abord le nom d’aquintocubitalisme (GERBE 1877, WRray 1887, Gapow), par opposition au quintocubitalisme. Selon les anciens auteurs (GERBE, WRAY, GApow), la 5€ secon- daire manquerait, parce que, prétendent-ils, elle a tout d’abord été réduite, puis éliminée. C’est le motif pour lequel ils admettaient que l’aquintocubitalisme était une formation plus poussée, une disposition secondaire. Mais le fait que, nulle part et à aucun degré de développement, on ne trouve ni trace, ni rudiment de la 5° secondaire a incité MircHELL (1899) et PyxcrAFrT (1899) à rechercher une autre explica- —_ RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 39 tion. De prime abord, ces auteurs admettent que la 5° secondaire ne fait point défaut comme telle, mais que la brèche, qui caractérise laquintocubitalisme, serait causée par un déplacement des ébau- ches. 1. Hypothèse de MircHELL: Selon cet auteur, le quintocubitalisme. qu'il nomme eutaxie, serait un état secondaire dérivé de l’état primaire: «aquintocubitalisme » qu'il appelle diastataxie. Se basant sur les observations recueillies par l’étude de certaines formes intermédiaires (pigeons), il conclut que l’eutaxie est due à un rapprochement secondaire des plumes de l’avant-bras. Une idée semblable avait déjà été formulée par SEEBOHM (1895). 2. Hypothèse de PycrAFT: D’après cet auteur, la disposition initiale des pennes alaires obéirait au type de l’eutaxie. Mais chez les oiseaux diastataxiques, les secondaires 1-4 seraient déplacées en direction cau- dale, c’est-à-dire vers le bord postérieur de l’aile, suivi d’un déplacement correspondant, non seulement des tectrices coordonnées à ces premières secondaires, mais aussi des tectrices qui tout d’abord sont coordonnées à la 5€ secondaire. Ces déplacements causeraient une association subsé- quente de la 5° secondaire avec les tectrices reliées auparavant à la 6€ secondaire. Par conséquent, la 5° rangée transversale serait dépourvue de sa rémige, fait qui provoque l'impression d’une brèche. En conséquence de leur déplacement, les cinq premières tec- trices de chaque rangée supérieure primaire se rapprocheraient ensuite des tectrices proximales de la rangée suivante en direction postérieure de l'aile. Ce rapprochement secondaire de tectrices, qui, primitivement, ont appartenu à des rangées horizontales différentes, devient de plus en plus net vers le bord antérieur de l’aile et, le plus souvent, dès la pre- mière ou deuxième ligne des minores, il s'ensuit un raccordement com- plet des cinq tectrices distales d’une rangée et des tectrices proximales de la rangée immédiatement postérieure. 3. Hypothèse de STEINER (1917): A la suite de ces auteurs, Steiner, se basant sur un certain nombre d’autres caractéristiques en corrélation avec la diastataxie, en particulier sur le fait qu'à la face supérieure, les cinq pennes distales de chaque rangée de l’avant-bras sont passablement plus grandes, tandis qu’à la face inférieure, les cinq plumes distales de chaque rangée de l’avant-bras, sont, par contre, plus petites que les pennes proximales, en arrive à la conclusion que les cinq rangées trans- versales distales de la face supérieure se sont déplacées, non pas de haut en bas, comme PyYcrAFT l’admettait, mais de bas en haut, et à la face inférieure, de haut en bas. C’est à la suite de ces constatations que STEINER donne finalement l'explication suivante de la diastataxie: «Die heutigen horizontalen Reïhen gleichgearteter Federn setzen sich aus zwei Teilen zusammen, von denen jeder distale Teil ursprüng- ch mit dem proximalen Teil der nächstunteren Reïhe eine zusammen- 20 - : J. MAILLARD cehôrende Reiïhe bildete. Der Übergang von einer Reihe zur anderen findet gerade bei der diastataxischen Lücke statt, wobei die fünfîte, resp. sechste Transversalreihe zwischen den ursprünglich zusammen- vehôrenden Federn noch eine vermittelnde Stellung einnimmt, wodurch in ihr die Ausbildung einer Schwungfeder unterblieb, obwohl sie auch heute noch aus genau gleich vielen Elementen besteht, wie alle übrigen transversalen Retïhen.» La valeur explicative de l'hypothèse de STEINER est incontestablement supérieure à celle des autres explications. b FrG. 16. La ptérylose dans le c.al. (stades 2 a et 2 b) vu de haut et d’arrière (agr. env. 145 X}). P.s. — pennae secundariae; P.p. — pennae primariae; X — bre- che diastataxique; Maj. — tectrices majeures; Min. — tectrices mineures. Description de la ptérylose alaire. Stade 2a: Le c.al. comprend, sur l’avant-bras, trois lignes d’ébauches bien formées (fig. 16 a). La première ligne inférieure, la plus accusée, compte 19 protubérances. Et à ce stade déjà, on observe une nette discontinuité après la 4€ secondaire. Sur la main, il y a une ligne de saillies, encore faibles, de rémiges primaires au nombre de 11. Stade 2 b: Aussi bien l’avant-bras que la main se sont dévelop- pés. La première ligne inférieure (rémiges) de l’avant-bras compte 20 ébauches avec la brèche diastataxique parfaitement visible RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA AT (fig. 16 D; planche I, fig. 3). La rangée des majores sur l’avant-bras compte 21 ébauches. Une troisième ligne (tectrices médianes) est en formation ; elle comprend des ébauches au stade de protubérances pré- coces. On observe déjà que les 4 majeures distales secondaires sont plus fortes et que la 5° majeure supérieure est plus proche du bord postérieur de l’aile que les autres ébauches de la même rangée. Sur la main, 2 rangées de 11 primariae et de 9 maJores appa- raissent. Stade 3 a: Sur l’avant-bras, on compte 5 lignes horizontales de protubérances avancées avec chacune de 20-21 ébauches. La brèche de la 5° secondaire est nette, et le bulbe pennigère de la 5° tectrice majeure semble se déplacer pour obturer l’espace libre, compris entre les 42 et 5° secundariae. Sur la main, les deux lignes d’ébauches (protubérances pré- coces) occupent toujours la même position, chaque ligne compte de 10 à 11 bulbes pennigères. Il nous reste à signaler 2 protubérances sur la face supérieure du pouce. Stade 3 b: La face supérieure de l’aileron comprend, tout d’abord, en partant de l'insertion: 1. Sur le bras: vers le bord postaxial, 3 lignes de protubé- rances précoces. Puis, séparées des précédentes, plusieurs (4-5) rangées d’ébauches à peine formées se continuent jusqu’au bord supérieur. 2. Sur l’avant-bras : plusieurs (8-9) rangées d’ébauches dont les plus accusées sont au stade de papilles précoces. 9. Sur la main apparaît une troisième ligne correspondant à celle de l’avant-bras et, en plus, 3 petits bulbes sur le bord antérieur. Sur le pouce: 7 à 8 petites protubérances disposées sur 2 lignes. Sur la face inférieure de l’aileron : 1. Sur la main, 9 petites ébauches. 2. Sur l’avant-bras, 2 lignes de petites saillies. Seuls, les bulbes de la première ligne inférieure atteignent le stade de protubérances précoces. 3. Sur le bras: 2 rangées de 10-11 petites saillies sont en contact avec le c.p. Aa J. MAILLARD Sur le bord supérieur de l’aileron et à la face inférieure, on observe une seule ligne de 36 protubérances précoces s'étendant du point de contact avec le c.p. jusqu’à l’extrémité de la main. e lectrices minores O æ lectrices mediae on © lectrices majores © Rangce intercalaire Tectrices ma 1jores Secundariae Fire 4% Dessin schématique du c.al. au stade 3 c. a) face supérieure de l’aileron, la disjonction des diverses rangées des praepennae: secundariae, tectrices majores et minores est bien visible (agr. env. 5 X); b) face inférieure de l’aileron; les secundariae sont séparées des majores inf. par suite de leur insertion sur un plan différent (agr. env. 5 x). Stade 3 c: Sur le bras, la {re série atteint le stade de papilles précoces pour les ébauches des rémiges. Sur l’avant-bras, les rémiges en sont au stade de papilles avancées et presque toute la face supérieure est recouverte de 8-9 rangées horizontales correspondant aux tectrices très régulièrement disposées (fig. 17 a). C’est au-dessus RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 43 de la ligne horizontale des secundariae que l’on remarque les pre- mières ébauches de la 2€ série, non représentée sur la fig. 17 « (planche I, fig. 4). Sur la main, point de changement dans la disposition générale. Les ébauches de la première ligne inférieure sont au stade de papilles précoces. À la face inférieure, sur le bord postérieur de l’avant- Le Le OÙ Ieù eo ®: : ‘:Q o à‘: AS . e £. D: 2ero Eh en © °° . © ED 0 3 > © Le À 9% o sue °0,° CON À © De re ue x O «S'R. :".e Poe HN QC 9 o © : ee >» Oo 1° co o NAS S e F o "D 2e: ME 7. Or CP sn 0) PO LS y € PAG. Te: Extension de la 2€ série à l’intérieur du c.al. vue d’en haut et d’arrière (agr. env. 7 X). Avant-bras (stade 4 a). Pour l’explication des signes, voir fig. 17 a. x — brèche diastataxique. bras et de la main, on observe 2 rangées d’ébauches, dont l’une est celle des rémiges et l’autre, celle des majeures. Sur le bord antérieur de l’avant-bras, une seule rangée occupe la partie proxi- male à partir du coude (fig. 17 b). Stade 3 d: Aucun changement notable n’est à observer. Le bras est encore totalement dépourvu de la 2€ série. On la remarque uniquement entre les bulbes de la 17e série (stade filiforme précoce) des 2 lignes des rémiges secondaires, des tectrices majeures et supérieures de l’avant-bras. Sur la main, encore aucune 2° série. Aucune variation n’est intervenue dans la disposition des ébauches de la face inférieure (quelques ébauches au stade de pro- tubérances avancées). J. MAILLARD IN ESS Stade 4 a: Sur la face supérieure, la 2€ série pénètre maintenant aussi bien vers le bord antérieur que vers le bord postérieur du bras: la 1re série est au stade de papilles avancées. Sur l’avant-bras, la 2e série a progressé en direction des tectrices mineures supérieures et, en outre, a passé sur la face inférieure Jusque dans les tectrices mineures, tandis qu’elle occupe les 3 rangées postérieures inférieures de la main. | Comme l'indique la fig. 18 dans une vue de haut et d’arrière, les majeures et médianes inférieures occupent encore leur position Fc 19: Cal. au stade 5 a. Position de la 3° série sur les bourrelets folliculaires de la première, dans la région de la brèche diastataxique vue d’en haut et d’arrière (agr. env. 8 X}). Brèche disparue; pour l'explication des signes, voir fig. 17 a. sur le bord postérieur de l’aileron, de telle sorte que, pour ces ébauches, on ne peut encore parler de position ventrale. La face inférieure du bras et de la main est encore dépourvue de la 2€ série. Stade 5 a: L’aile porte maintenant une 1'€e série, en général au stade filforme précoce et une 2€ série au stade de protubérances avancées. Dès maintenant, toute la surface supérieure de l'aile est envahie par la 2° série (quelques ébauches de papilles précoces). La 3€ série occupe, sur le bras, les 3 lignes inférieures. Sur l’avant- bras, les rémiges, les tectrices majeures et médianes supérieures sont munies de la 3€ série, et dans la zone voisine du coude, cette 3e série tend à envahir les rangées mineures. La brèche diasta- taxique s’est fermée, c’est-à-dire l’aile a acquis un caractère eutaxi- que, qui, dans l’ontogénèse de Catarrhacta skua Brunn., est donc RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 45 secondaire (fig. 19 et planche I, fig. 5). Sur la main, on observe la 3€ série à l’intérieur de 3 lignes. Toute la face interne de l'aile a été envahie par la 2 série. Mais aucune trace de la 3° série n’est visible, Stade 5 c: Dès ce stade, la 3€ série occupe, sur la face inférieure de l’aile, tous les bourrelets de la 17e série. Sur la face supérieure, la 32 série a envahi toutes les rangées du bras, de l’avant-bras et de la main, à l'exception des 2 lignes marginales supérieures. Stade 5 g : Au terme de l’incubation, on ne constate plus aucune zone libre d’ébauches, à l’exception d’une petite surface triangu- laire sur la face externe du coude. Au contraire de Larus, la 2€ série vers la fin de l’incubation s'enfonce complètement. Donc, on ne rencontre pas 2 types de croissance a et b. CENTRE DU VERTEX. Stade 2 a: Celui-e1 se compose de trois centres partiels: Î. c.sus.oc. : celui-ci est situé au-dessus de l’œil, sur le vertex. Les centres de gauche et de droite entrent en contact par leur extrémité antérieure, à la racine du bec; à part ce point de jonc- tion, 1ls sont séparés par une pseudo-aptérie longitudinale. On distingue de chaque côté environ 9 rangées longitudinales prin- cipales d’ébauches de la 17e série (fig. 20 a). 2. c.s.oc.: 1l est situé au-dessous de l'œil et permet de distinguer 4 rangs principaux de bulbes de la 17e série, la zone la plus large se trouve dans la région de l'oreille et un groupe d’ébauches mieux concentrées touche l’ouverture auriculaire. 3. c.com.: 1l est placé au-dessous du c.s.oc. dans la région postérieure de la mandibule et montre un premier prolongement vers la pointe du bec et un autre en direction du cou. Stade 2 b: Les c.s.oc. et c.com. se sont confondus, de plus le dernier est tangent au c.p., alors que le c.s.oc. est encore nettement séparé du c.sus.oc. Le c.s.oc. entoure maintenant complètement l'ouverture auriculaire. La pseudo-aptérie longitudinale entre les c.sus.oc. à disparu (fig. 20 b), la 17€ série a atteint le stade de protu- bérances précoces. Stade 3 a: Les c.sus.oc. réunis comptent au total plus de 20 ran- gées principales d’ébauches (protubérances avancées en partie), 1%. lé 46 J. MAILLARD [2 2 e. [2 e e e E. e . * & e ik: À des CRE 0° 2 . = e ù 4 2406 2 . e e AB e a "he eT : e . [2] & : *° …. . . ee °e = EC as e ? AT . et 7e e. .. e L e * F1G. 20. Divers stades du développement de la ptérylose du c.sus.oc. a) stade 2 à, k zone médiane du c.sus.oc. est encore dépourvue d’ébauches (agr. env. 9 b) stade 2 b, les grandes taches noires indiquent bien la grosseur des ébauches de la 17€ série vues de haut (agr. env. 5 X). i lé 7\ À 1 RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 4 qui sont assez régulièrement disposées de la racine du bec en direc- tion du vertex. Dans le voisinage de la racine du bec, les ébauches deviennent de plus en plus petites en se concentrant davantage. C’est un peu au-dessus de l'oreille que le c.sus.oc. entre faiblement en contact avec le c.d.a. Dans le c.s.oc., les ébauches les mieux développées se rencontrent entre l’œ1il et l’oreille, on en compte environ 6-8 rangées, plutôt courtes et plus ou moins régulières. Le nombre des ébauches du pourtour de l’oreille a augmenté (fig. 3 b). Le c.s.oc. est maintenant tangent au c.d.a., tandis qu’on constate une transition continue entre le c.com. et le c.p. Bien que les espaces entre les bulbes plu- meux soient suffisants, on ne trouve encore aucune trace de la 2e série. Selon les indications données ci-dessus, 1l apparaît clairement que la formation du c.v. ne part point d’une seule et unique zone, comme pour tous les autres centres, mais de trois points différents qui ne fusionnent que dans la suite du développement embryon- naire. Stade 3 b : Les 2 centres sus.oc. réunis comptent environ 24 lignes de bulbes pennigères au sommet de la tête et une vingtaine à la racine du bec; c’est dans la région centrale que les ébauches sont les plus grandes. (protubérances avancées). Les c.sus.oc. réunis et le c.d.a. sont complètement confondus et, à partir de ce stade, il n’est plus possible de les délimiter avec exactitude, les ébauches étant de grandeur identique au passage de l’un à l’autre. Derrière l'oreille, à part 2 rangs de bulbes sur le pourtour même de l’oreille, on observe toujours un petit espace libre de toute ébauche. A l’intérieur des 2 c.s.oc. et com., les bulbes les plus grands se trouvent dans le voisinage antérieur de l'oreille (protu- bérances précoces). Stade 3 c: La plupart des ébauches du c.sus.oc. sont au stade de protubérances avancées, quelques-unes, même, au stade de papilles précoces. Le nombre des rangées n’a pas subi d’augmenta- tion, elles continuent à se maintenir assez régulières. A la racine supérieure du bec, les ébauches, bien que très serrées, sont malgré tout rangées sur 24-25 lignes sans être ordonnées, toutefois aussi régulièrement qu’au vertex. De part et d’autre de la ligne médiane du vertex, on observe d’abord 2 rangs de protubérances avancées, 48, J. MAILLARD 9 puis 5 rangs de papilles précoces et enfin, de nouveau, 6-7 lignes de protubérances avancées. Il est intéressant de constater que c’est précisément entre les bulbes des 3 rangs les mieux développés qu'apparaît la 2€ série; donc là où, au cours des premiers stades, on a signalé les premières ébauches de la 1re série. A l'exception de la partie inférieure de l'œil, là où la membrane nictitante est visible, les paupières sont occupées par deux lignes de petites saillies (fig. 3 d). Quant au pourtour de l'oreille, il est entouré de deux rangs de protubérances avancées nettement plus concentrées que les voisines. Stade 3 d: La plupart des bulbes pennigères de la 17e série sont très espacés les uns des autres. De part et d’autre de la ligne médiane du vertex, la 2€ série occupe 7 interlignes; elle a donc plutôt progressé en direction latérale qu’en direction longitudinale, car elle ne se rencontre pas encore sur la racine du bec, ni dans les zones externes du c.sus.oc. (en bordure des paupières), elle est circonscrite à la partie nuchale et à la zone centrale. Quelques petites ébauches de la 2€ série ont envahi le c.s.oc. et le c.com. Les deux rangs d’ébauches concentrées autour de l'oreille sont au stade de papilles précoces, mais sans 2€ série. Stade 4 a: En général, la 1'€ série n’a pas dépassé le stade de papilles précoces; sur le vertex seulement, quelques-unes sont des papilles avancées. Dès ce moment, à part une étroite surface sur le pourtour de l’œil et une zone à la racine du bec, toutes les régions du c.v. sont occupées par la 22 série (fig. 21). Stade 5 a: La 22 série a atteint son extension complète, car, à part une petite zone au-dessous de l’œil, elle a envahi les trois cen- tres partiels en entier, et même la petite surface semi-cireulaire, derrière l'oreille, qui, jusqu'ici, était à nu. Dans une large mesure, les trois centres partiels sont envahis par la 3€ série (2-5 ébauches par bourrelet). Elle est même faiblement apparue sur les bourrelets du pourtour de l'oreille, mais non sur ceux des paupières. Stade 5 c: Autour de l’œil, la 17e série est au stade filiforme précoce, tandis que, en général, elle est au stade filiforme très long. Quant à la 2e série, la plupart des ébauches ont atteint le stade de protubérances précoces. Désormais, la 3€ série est présente dans tout le centre, à l'exception de petites zones au voisinage des commissures et sous l’œil même. Dans la zone parotique, la 2€ série RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 49 n’est plus aussi bien marquée qu’au stade 5 4, elle tend à s’enfoncer, ce qui, d’ailleurs, est déjà réalisé par un certain nombre d’ébauches. .— Fic, 21. Extension de la 2€ série dans le c.sus.oc. (partie gauche) (agr. env. 6 X). Stade 5 g : Jusqu'au terme de l’incubation, en général, la 17e série ne s’est pas autant allongée dans le c.v. que dans les autres centres, peut-être, est-ce là une conséquence du fait que l’extension en sur- face des trois centres partiels est plus lente que dans tous les autres, y compris le c.t.f., le c.abd. et le c.p. ? Au contraire de Larus ridi- REV. SUISSE DE Z00L., T. 55, 1948. Fasc. suppl. h SE: J. MAILLARD bundus, mais comme chez Sterna hirundo, au moment de léclo- sion, Catharacta skua est caractérisé par l’enfoncement de la 2e et 3° série dans le c.v. presque en entier, exception faite d’une étroite petite zone immédiatement en dessous de l’œil, là où ces deux séries sont devenues visibles en dernier lieu. La petite région sur le pourtour de l'oreille, longtemps privée de toute ébauche, est, elle aussi, marquée par une 2€ série enfoncée. C’est dans la région postérieure du c.sus.oc. que l’on peut encore le mieux observer la position présente de la 3€ série, parce que ses ébauches transparaissent à l’intérieur des bourrelets. CENTRE TIBIO-FÉMORAL. Stade 2 a: Il s’agit d’un centre de petite superficie, en contact avec le c.b. presque dès les premiers stades (fig. 3). Le développe- ment ne sera indiqué d’une manière détaillée que pour la partie extérieure de la cuisse; la surface interne ne faisant pas preuve d’une allure différente. En général, la disposition des ébauches de ce centre est moins régulière que dans la plupart des autres centres. Stade 2 b: Désormais, le c.t.f. est en contact étroit avec le c.b. et seule, la densité plus forte des bulbes du c.b. permet encore de les distinguer approximativement l’un de l’autre. Stade 3 a: La 1e série a gagné toute la surface de la cuisse aussi bien à l’extérieur qu’à l’intérieur. Le nombre des ébauches est d'environ 90 à l'extérieur (fig. 3). Stade 3 b: Après être entré en contact avec le c.abd. par la région intérieure, le c.t.f. a été envahi par la 2 série (fig. 3). On remarque déjà une faible différence de développement parmi les ébauches de cette série. Peut-être le voisinage immédiat du c.b. exerce-t-il une certaine influence sur la formation de la 2€ série du c.t.f. ? La {re série a atteint le stade de protubérances avancées (planche I, fig. 6). Stade 3 c: Les types a et b de la 2€ série sont bien visibles dans le c.t.f. A la limite inférieure, la 17e série a atteint le stade de protubérances avancées et, vers la limite supérieure, du côté du c.b., le stade de papilles avancées. Stade 3 d: Le plus grand nombre des ébauches de la 2 série appartient au type b (protubérances précoces). Même si le type 4 RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 54 est presque de longueur identique à celle de la 17e série, les ébauches respectives de l’une et de l’autre sont faciles à déterminer, car 1e, comme dans le c.b. et le c.d.p., le type a est caractérisé par le fait que, toujours, la base des bulbes plumeux est plus étroite, plus frêle que celle des ébauches de la 17e série. Stade 4 a : Sur le côté externe de la cuisse, la 17e série atteint le stade filiforme et sur le côté interne, le stade de papilles avancées. Le type a de la 2€ série a la forme de papilles avancées; le type b, celle de protubérances avancées. Cette différence de grandeur entre les deux types de la 2€ série est sem- blable à celle des Laridae étudiés par Gerber (fig. 22). Stade 5 a: La 2€ série continue de se développer normalement, les ébauches du type a atteignent le stade filforme précoce et ne se dis- tinguent que peu de celles de la 1re série; celles du type b, le stade de papilles avancées. Ni l’un, ni l’autre de ces deux types n’ont tendance à s’enfoncer. Seuls, quelques faibles e céri Position respective des deux bulbes de la 3e série apparaissent. pete LB dae ia bars | re ; dans le c.t.f. (stade 4 a). Pour Stade 5 c: La 32 série s’est éten- les signes, voir fig. 7 (agr. due à tout le c.t.f., mais elle est plus env. 7 X). nombreuse sur les bourrelets de la 1re série au voisinage du c.b. On l’observe continuellement sur le côté dorsal du bourrelet. Quant à la 2€ série, elle reste stationnaire jusqu’au terme de l’incubation. Stade 5 g: On n’observe plus aucun changement dans la dispo- sition et le nombre des ébauches des trois séries; la 17e série est au stade filiforme très long; la 2€ série a conservé le même aspect et la même grandeur que précédemment, de plus elle ne manifeste aucune tendance à s’enfoncer. Quant à la 3€ série, elle n’est plus visible à l'extérieur des bourrelets folliculaires; seulement à l’inté- rieur, lorsqu'ils sont suffisamment transparents. Din - + J. MAILLARD CENTRE ABDOMINAL. Stade 2 a: Dans la partie ventrale de Catharacta, on observe deux centres pairs: le c.abhd. et le c.p. Au début, ils sont complète- ment isolés l’un de l’autre. Le c.abd. entoure l'insertion ombilicale de 3-4 rangées longitudinales, mais immédiatement au-dessus de cette insertion le nombre de ces rangées augmente jusqu’à 7 et 8 pour se terminer ana | vers le tiers inférieur de la surface ventrale 2602, — MMV._ (fig. 23). Les deux c.abd. sont isolés l’un ne de l’autre par l’eaptérie» ventrale. La ee o. grandeur des ébauches (protubérances pré- 06°, 0 | coces) décroit de l'arrière vers l’avant. eee : Stade 2 b: En comparaison avec le 28000000 stade 2 a, le c.abd. s’est étendu presque Po du double en direction céphalique. Dans ESS la zone postérieure du centre qui est la >28220 zone initiale, les ébauches ont atteint le 90° 02005 stade de protubérances avancées, alors er que dans la région antérieure, elles sont Fic. 23. au stade de protubérances précoces. Par Représentation schémati- conséquent, au contraire de Larus et de que de la zone initiale : ; du cabd, (stade 24). Sterna (Gerber), la ptérylose embryonnaire Le traitement préalable abdominale de Catharacta skua représente subi par cet embryon ne d | nous à pas permis de dé- UN CÉRLTEÉ e plumes ete non terminer exactement le un champ plumeux, car les ébauches, nombre et la position | 3 : détaillée des ébauches de dont la formation a débuté aux alentours ce centre. (Agr. env. de l’insertion ombilicale, se distinguent J1XA1,km.v.:= ane mé: Lirrsé , dec rontiale nettement, de larrière vers l’avant, et par le moment où elles apparaissent et par leur grandeur (à l’arrière: protubérances avancées; à l’avant: protubérances précoces). Le contact s’est établi entre le c.abd. et le c.pect. vers le milieu de la poitrine (fig. 24 a). Dans sa partie caudale, le c.abd., après avoir contourné l’ombilic, se termine à la base du bourrelet cloacal, et c’est, à cet endroit, que les deux c.abd. se rejoignent sur la ligne médiane. Stade 3 a: Le centre compte, jusqu’au point de rencontre avec le c.p., 20-25 lignes obliques avec, en moyenne, de 8-11 ébauches sur RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 53 chacune: les plus grandes (protubérances avancées) sont situées autour de l’ombilic. Les c.abd. s’insèrent vers l’avant entre les 2 c.pect. et les lignes obliques du c.abd. se continuent presque régulièrement par celles du c.p. Stade 3 b: Les ébauches de la 1'€e série atteignent le stade de papilles précoces, au moins pour quelques ébauches autour de e ( e R e © e,e "+ CL" ee eo æ e (9) 29/0002, S 2 8 o 20 6.0 900 © Fic 24. Sections découpées dans la zone de jonction du c.abd. et du c.p. Les ébauches sont dessinées en projection verticale. a) stade 2 b, moitié gauche (agr. env. 6 X ); b) stade 3 b, les ébauches plumeuses de la 1r€ série se recouvrent réciproquement à la manière de tuiles (agr. env. 4 A l'insertion ombxicale. Dès ce stade, les c.abd. et pect. forment une unité qui s'étend jusqu’à la zone gutturale et entrent ainsi en contact avec le c.com. Vers l’arrière, le c.abd. est en liaison avec le c.c. et le c.t.f. (fig. 24 b et planche I, fig. 7). Stade 3 c : La disposition générale du centre est sans changement notable par rapport au stade précédent. L’«aptérie » médiane ven- trale commence à se couvrir, immédiatement au-dessus du pédon- cule ombilical, de petites saillies faiblement ébauchées. Les ébauches les plus grandes atteignent le stade de papilles avancées (partie caudale du centre). La 2€ série a fait son apparition dans la région située dans le voisinage de l’ombilic, là où les ébauches de 1re série se sont un peu écartées; mais il faut noter que l’espace existant entre les ébauches pennigères de la 1re série est, en général, plus faible pour le c.abd. que pour les autres centres décrits jusqu'ici. Stade 3 d: La progression de la {7e série est terminée et seules, quelques ébauches tardives apparaissent sur les bords de l’«aptérie , 54 : J. MAILLARD ventrale. La 2€ série (protubérances avancées), par contre, a pro- gressé de la partie caudale Jusque dans le voisinage du point de contact avec le c.p. Plus à l’avant, les ébauches de la 1e série ne sont pas encore suffisamment espacées pour permettre la croissance o & NN ° pie O4 .@°® °° © . 7 4° ce a ae arriere o | Ë oo © @®c, o .] © C0 o EP 0 @°.8 °6°.: Mad cf e à» 16.129. Vue partielle du c.abd. et du c.p. (stade 4 a). 1.m.v. — ligne médiane ventrale (agr. env. 7 x). de la 2 série. Dans la partie caudale, on observe des ébauches de la (re série au stade filiforme précoce, mais plus à l'avant, seulement au stade de papilles précoces. Stade 4 a: Le centre tout entier est envahi par la 2€ série; tou- tefois, en général, elle semble moins concentrée que dans le c.p. au stade identique. De même, l’uaptérie» ventrale est oceupée ‘à. = — RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 29 par de petites protubérances de la 2e série: seule, une étroite sur- face longitudinale (suture abdominale) en est dépourvue (fig. 25). Stade 5 c: La 3° série, après avoir paru sur quelques ébauches de la partie caudale au cours du stade 4 a, s’est étendue au centre tout entier de l'arrière vers l'avant. Dans la partie immédiatement postérieure à la zone de jonction avec le c.p., entre les deux centres abd., la 32 série permet de déter- miner un axe de symétrie, axe qui, ici, coïncide avec la ligne mé- diane ventrale (fig. 26). Dans la partie caudale du c.abd., la plu- part des bourrelets de la moitié externe du centre, portent la 3€ série sur le côté interne; et les bourrelets de l’autre moitié (moitié intérieure), sur le côté externe. La 1re série en est au stade filiforme très long; la 2€ série est sans changement; la 3€ série, au stade de protubérances avancées. Dans la partie caudale, les bourrelets portent en général 4-5 ébauches de la 3e. Il est assez remarquable que la 3° série, bien qu’apparue plus tardivement, ait atteint la même longueur que la 2€ série. Celle-ci subit done un certain arrêt de croissance. Partie du c.abd. montrant la dis- position géométrique des ébauches des trois séries. Sont en particulier remarquables : 1) la disposition en quinconce des bulbes de la 17e série ; 2) le groupement par cinq des ébauches de la 2€ série; 3) la posi- tion constante des bulbes de la 3° série sur le côté céphalique des bourrelets de la première (agr. EL re D Stade 5 c: La 2° série ne s’est plus allongée. Dans l’«aptérie » ventrale, les bourrelets de la 1e série (stade filiforme précoce) portent déjà de 2 à 3 ébauches de la 3€ série. Dans la partie caudale du centre (où elle s’est manifestée en premier lieu), la 2° série s'enfonce alors qu’elle a atteint le stade de papilles précoces. En surface, on n’aperçoit plus que quelques pointes bien frêles, qui, seules, nous indiquent la position présente de cette série. MD J. MAILLARD Stade 5 g: À la fin de la période d’incubation, le c.abd. ne com- prend plus que la 1re série bien visible (filiforme très long) alors que la 2° ainsi que la 3€ sont complètement enfoncées. CENTRE PECTORAL. Stade 2 a: Au début de sa formation, le c.p. est parfaitement délimité (fig. 27) et s'étend en grande partie en face de l'insertion de l’aile. Les bulbes pennigères les mieux marqués se trouvent dans la zone caudo-extérieure du ee centre (protubérances précoces). 2 Stade 2 b: L'extension du c.p. en direction Le céphalique est très rapide, à tel point que main- LES tenant il a progressé jusqu’au cou. Les ébauches 6 q 4 r LES atteignent le stade de protubérances avancées et LS quelques-unes, dans la partie caudale, portent une 00e s ; ; à Le petite pointe. Jusqu'au point de contact avec le ù c.abd., on compte 9-10 lignes transversales de IG. de . x r CAE . r Début a ete 8-10 bulbes pennigères DÉS OM Et disposés. rylose dans le La progression du centre s’est réalisée spécialement c.p. austade 24 vers l'insertion de l’aile. (agr. env. 4 x). Stade 3 a: Jusqu'au cou (zone sous la man- dibule inférieure), on compte 29-30 rangées obliques de 10-12 pro- tubérances avancées. Les ébauches décroissent légèrement du bord extérieur au bord intérieur du c.p. Vers l’avant, le c.p. a établi la liaison avec le c.com. du c.v. Stade 3 b: La zone intermédiaire (planche I, fig. 7) entre le c.p. et le c.abd. est presque totalement à nu. A ce stade de la période embryonnaire, le c.p. est le seul, avec le c.al. et le c.v., qui soit caractérisé par l'absence de la 2e série. Sur toute sa longueur, le c.p. compte 29-30 lignes obliques. Les ébauches les plus longues (stade papillaire précoce) occupent toujours la zone caudale externe du centre dans le voisinage immédiat de la face interne du c.t.f. et elles sont régulièrement disposées en quinconce. Stade 3 c: La disposition des ébauches se conserve très régu- lière, le nombre des rangées longitudinales s'élève de 12-13 et celui des lignes obliques, de la naissance du cou jusqu’à l’extrémité RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 54 caudale du centre, est resté identique. Les ébauches les plus longues sont au stade fillforme avancé. La 2€ série apparaît dans la partie caudale du centre sous la forme de faibles protubérances. Il convient de remarquer que la 2e série avant de progresser en direction céphalique occupe d’abord toute la largeur postérieure du centre. Il s’agit là d’une des carac- téristiques de la progression de la 2€ série. La zone intermédiaire entre le c.p. et le c.abd. s’est recouverte de petites saillies de 2€ série. Stade 3 d: Une petite zone rectangulaire dépourvue de toute ébauche se trouve au passage entre le c.p. et le c.d.a., en dessus de l'insertion de l’aile. La 22 série a progressé jusqu’à la zone gutturale entre les bulbes pennigères de la 1e série (fiiforme long). D’une manière générale, le c.p. fait preuve d’un développement plus avancé que le c.abd. Stade La : Les premières ébauches de la zone intermédiaire entre - le c.p. et le c.abd. atteignent le stade de protubérances très avan- cées; quelques-unes même, le stade de papilles précoces. Dans cette zone et celle séparant le c.p. du c.b., on aperçoit la 2€ série (petites protubérances) en grand nombre. Stade 5 a: Les caractéristiques indiquées pour la 3€ série du centre abd. peuvent s'appliquer au c.p. La grande majorité des ébauches de la 3€ série est placée sur le côté intérieur du bour- relet, face à la ligne médiane ventrale. Dans la zone intermédiaire entre le c.p. et c.abd., on observe qu’un petit nombre d’ébauches de la 2€ série se développe plus rapidement que d’autres. Il s’agit donc là des deux types a et b qui, toutefois, ne sont représentés que sur une étroite surface. Cette dernière, bien que les bulbes pennigères de la 1'€ série y atteignent à peine le stade de papilles précoces, est déjà envahie par la 3€ série. La 2€ série n’a subi aucun changement n1 dans le centre proprement dit, ni à l’extérieur. Stade 5 c: La 17e série continue à s’allonger, de telle sorte que les bourrelets prennent de plus en plus de relief, ce qui semble faciliter la formation de la 3€ série (2-3 sur chaque bourrelet). Quelques ébauches de la 2€ série (stade papillaire) commencent à s’enfoncer surtout dans la partie caudale du c.p. Stade 5 g : Comme on l’a vu pour les autres centres où la 2e série n'apparaît que sous un seul type, au moment de l’éclosion, la 2e et HD. J. MAILLARD la 3e série commencent à s’enfoncer peu à peu dans l’épiderme et le derme. Dans le c.p., seules quelques ébauches de la zone inter- médiaire (type a) ne montrent aucune tendance semblable. CHAPITRE III COMPARAISON DE LA PTÉRYLOSE DE CATHARACTA SKUA BRÜNN. AVEC CELLE DES ALECTOROMORPHAE DÉCRITE PAR GERBER À. LES TROIS SÉRIES DE Catharacta Skua BRÜNN. COMPARÉES A CELLES DE Larus ridibundus L. ET DE Sterna hirundo L. Jusqu'ici, seul le développement de la ptérylose de quelques représentants des Alectoromorphes {Gallus, Vanellus, Larus, Sterna et Fulica) et d’un seul Colymbimorphe (Podiceps cristatus L.) a été observé et publié. (GERBER et PORTMANN.) Cette étude détail- lée de la genèse du plumage de ces quelques genres et celle faite pour Catharacta skua Brünn. vont nous permettre d'établir d’utiles comparaisons. Nous le faisons d'autant plus volontiers que, selon les indications biologiques fournies au début du chapitre premier, Catharacta skua Brünn. Larus ridibundus L. et Sterna hirundo L. appartiennent au même groupe ontogénétique de PORTMANN (1935). La question que nous nous proposons de résoudre pourrait done s'exprimer de la manière suivante: « En quoi la ptérylose de ces divers genres se ressemble-t-elle, en quoi diffère-t-elle ? » En ce qui concerne l’époque de l'apparition des trois séries, la figure 28 nous indique manifestement que, pour ces trois repré- sentants, la 17e et la 22 série deviennent visibles au cours du deuxième tiers de la période embryonnaire. Quant à la 3° série, Catharacta skua, chez lequel elle devient visible vers le 22€ jour, se rapproche plutôt de Larus (stade initial de la 3€ série vers le 15€ jour: donc au début du 3 tiers d’incubation), que de Sterna (stade initial de la 3e série vers le 13€ jour, donc avant la fin du deuxième tiers de la couvaison). Ainsi, quoique l’incubation de Catharacta dure de 28-30 jours au total contre 21 pour Larus et Sterna, l’ordre relatif de l’apparition des trois séries ne présente pas de différences essentielles. RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 59 Si GERBER a constaté une étroite similitude du développement de la première série entre Vanellus, Sterna et Larus, nous pouvons ajouter que, pour la plupart des centres, Catharacta est leur proche parent. Quant à la deuxième série, si des différences notables appa- raissent entre Sterna et Larus, elles subsistent entre ces repré- sentants des Laridae et Catharacta skua. En effet, chez ce dernier, Meubation Catharacta skua: 30 Jours 4 X | Larus ridibundus : 22 Jours x à4 Sterna hirundo: 22 Jours Or AmSerre: | x Es: Die atra: 22 Jours DIN SETIC. X ; LA Vonellus vanellus: 25 Jours @ 3 serie. Gallus domesticus : 21 Jours x d après Gerber. [e) /, be + soir: Duree totale de lincubation tion mar 7 Schéma des temps relatifs (en fraction de la durée totale d’incubation) de l’apparition des trois séries. La aäurée totale de l’incubation de chacune des espèces envisagées a été divisée en trois périodes, afin de permettre une analyse comparative basée sur une commune mesure. l'extension de la 2€ série à tous les centres est moins rapide que chez Larus ridibundus qui, lui-même, est plus lent que Sterna hirundo. La même observation peut être faite pour la 3€ série. Par conséquent, c’est chez Sterna hirundo que la formation et l'extension des bulbes pennigères sont concentrées sur la période la plus courte, en comparaison avec la durée totale de l’incubation, tandis que, chez Catharacta, elles s'étendent sur la période la plus longue. À ce sujet, 1l est intéressant de constater que ces relations dans l’extension des ébauches pennigères trouvent un certain parallélisme durant la période post-embryonnaire. En effet, la capacité de vol — conclusion de cette ptérylose postembryonnaire — se présentera d’abord chez Sterna durant la troisième semaine après l’éclosion (GERBER, p. 289), ensuite chez Larus vers la cinquième semaine (GERBER, p. 289) et enfin chez Catharacta vers l’âge de 60 J. MAILLARD deux mois (tableau 2). Toutefois, comme la comparaison avec Vanellus vanellus L. et Fulica atra L. l'indique (tableau 2), cette correspondance est loin d’être une règle générale. De la comparaison de la ptérylose de Catharacta skua avec celle LABLENC 2: Semaines! : Jour de ; Jour de | Jour de "| Durée de] Tapas | lanpas | l'appas | Boston Oiseaux bation rition rition rition naires rie ; (en de la de la de la St jours) première | seconde | troisième ÉR } È série série série "per de vol Catharacta skua 28-30 12 16 22-23 8-9 Larus ridibundus 22-23 8% 10% 15 9-6 Sterna hirundo 22-23 8% 10% 13 3% Fulica atra . 22 714% 11 15 9% Vanellus cristatus 25-26 11 414 15 5 Gallus domesticus . PA! 7 111% 73 ? de Larus ridibundus et de Sterna hirundo, nous pouvons tirer les conclusions suivantes: 1. Chez Catharacta skua, 11 existe les mêmes centres que chez Larus ridibundus et Sterna hirundo, à la seule différence que le centre abd. ne se trouve point chez les Laridae où on observe un champ plumeux. De plus, les divers centres apparaissent dans le même ordre de succession, d’abord le c.c., puis le c.b., le c.d.p., le c.d.a., en même temps. Par contre, chez Catharacta skua, je ne trouve aucune tache céphalique («Scheitelfleck » de GERBER, p. 243). Mais GERBER a constaté que, chez Sterna hirundo et Larus ridibundus, le c.v., au début de sa formation, se compose de trois zones distinctes (GERBER, p. 245). Chez Catharacta skua, une dispo- sition presque identique se retrouve: nous y distinguons en effet les trois centres partiels: c.sus.oc., c.s.oc., c.com. 2. Quant à la 2e série, elle présente certaines particularités chez Catharacta skua. Alors que, chez Larus ridibundus, GERBER a observé un développement sans enfoncement de la 2€ série pour RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA GT les c.d.p., c.b., c.t.f., c.al. et c.v.; chez Catharacta skua, l'absence de l’enfoncement peut être observée dans le c.d.p., le c.b. et le c.t.f. mais point dans les c.al. et c.v. D’autre part, dans ces derniers, je ne trouve pas de différenciation de la 2° série en types «a et b. Dans tous les autres centres, au terme de l’incubation, la 2€ série s'enfonce complètement. À ne considérer que cet enfoncement des ébauches de la 2€ série, Catharacta semble occuper un échelon intermédiaire entre Larus et Sterna. 3. Comparée à celle des Laridae, la 3° série de Catharacta skua apparaît plus tardivement (tableau 2), mais se développe, s'étend et s'enfonce dans la plupart des centres d’une manière identique. Toutefois, les ébauches de la 3€ série sont plus nombreuses sur un bourrelet de la 17€ série de Catharacta skua (jusqu’à 10 ébauches sur un seul) que sur ceux de Larus ridibundus et de Sterna hirundo, pour lesquels GERBER n'indique que de 5 à 7 ébauches. En résumé, on constate que le temps, nécessaire à l’appa- rition des bulbes pennigères des trois séries des Alectoromorphes examinés Jusqu'ici, se raccourcit selon l’ordre suivant: Catharacta skua : 10 Jours. Fulica atra : 7% Larus ridibundus: 6% » Gallus domesticus: 6 » _Sterna hirundo : 415 > Vanellus vanellus: 4 » ae | A » F4 B. LES «LOIS » D'EXTENSION DE LA DEUXIÈME SÉRIE. Au cours de la description de la ptérylose embryonnaire, j'ai, à plus d’une reprise, attiré l’attention sur le fait que la 2€ série n'apparaît que là où un certain nombre de conditions sont réalisées (cf. en particulier c.d.a.): L'ha 2sérienapparaîit-point, aussi lonsg- rempr que les ébauchesde ka fre série n’ont pas atteint le stade papillaire précoce. Sur ce point, 1l semble qu'il y ait une légère différence avec l’indication rapportée par GERBER pour Larus et Sterna; GERBER a observé, en effet, que les ébauches de la {re série doivent être au moins des pro- tubérances avancées. 6%, J. MAILLARD 2. En général, la 2€ série ne peut paraître que dans les zones où les ébauches pennigères de la 17€ série se sont espacées par suite de la croissance en surface du tégument. Lorsqu'on considère le tableau 3 indiquant le nombre des ébauches (densité relative) des divers centres, on peut faire les constatations suivantes: Dans da:p Fupartdesuee not re syuceltnye:st quote moment où, à surface égale, les ébauches de la 1Te Série ont rate intousemcomemmpiimus s ou v.e.n. bi." dé] à.:,.dé passé, l'enrndemsibe mamie male, que.la..2°. série. (peut.paraitre, ‘Dans la plupart des centres, ce n’est que lorsque, à surface égale, la densité relative des ébauches de la 1r€ série a diminué d’environ un tiers que la 2€ atteint son extension maximale (fig. 29). Les centres les plus caractéristiques à ce sujet sont le c.d.p., le c.d.a., le c.abd., le-e.b..et le_c.ve [ #00 TTre à 12 7 VA NAN A8 OI V2 U24 "DE LAB 5 A2Y. A4 A6 BNPO, PALRE EG. PEU 12 12 12 RECHERCHES 14 3 14 16 #4 46 18 20 22 24 18 02022004 20 10-20. 22. 2%. 2h 28 30 26° 28 30 28 30 EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 63 cda. 300 Ma 1:16 -146:,,20: 221.24, 26 128 #30 400 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 E-SUS:0C. 300 12544. 161748720200 241.267) 281130 Hre..29. Graphiques de la densité relative des ébauches des trois séries dans la plupart des centres de Catharacta skua. En abscisse: les jours de la période d’incubation; en ordonnée: le nombre des bulbes pennigères. Courbe de la densité relative: 1re série 2 SÉDIE = = ==, 1 = = - 3 asie le IS Denio nes et; » » » » 09 Ge 006|00€!001/081/081|09 OGT|0G6/0GTI0YTIOYTI0Z OS |0S6/081|0Y1/0971GL 06 97 008 06 01G/008108 |08&|/0G1/00F/0%&|008|02 00€|0G6|0GT/063/00€ | 081|/0G7|063 02 008,100%/008/008,00€|008/081/063|0£ 007|00& 00% 06 00€ |0GG 0G |O0LG 00€ O9! 06 jeuruopqe a1JU99) 088109 0971G9 OGr,08 06106 06 OL CY | IPAO 9] -OTT} d1JU99 0Y OY1/0YG|0L 081/0£8|06 0G1168&/C6 OGE|0GT 0G6/08F 08G|0YT OZ |OYT O0 c8 GG 6Tr 2411ende9s d1]U9!) OOT|SG 0€ OLGIOTTIGY |0O1&|0YF|0L OST |08 097|0S7|0G 0L&|081I06 |100&/008|001/097/0£LT|08 008088001081 /008|0&1|001/0LT|08 08&/001 OLG&|OPT OL&|0GT 06/0917 098 Gr G8 TE 6r £ è l uIsseq np d41]U99 08&|0YI 00€ 097 06&|091 0GG 098 O8G (Ure 08 8y VG NE LA inanaque [esi10p dA1JU99 OLTI08 O6TIO€F OLGIOYTI GLVIOYY (rare O6 28 0Y 9 in9119s0d IUSI0P 24}U99 ‘91199 2NDDY2 9p 2/PUIU1 UO1S 24 D] SUDP 99019840 }UU EG 8p 20DjANS gun AN0À O0TIO06GT 008108 007! 008 0G |081 008166 096 O1G C6 OOTIOGE OLG|OTG > 8L 097 Cr |08G ee < 8G CYr 0% we z 8Y OGT GLT À # CG 08 08 6 ë } & ü } (5 ë re 9418 PHFÉIEOO v10)99d HN MS US y © adipuuoliiquo 2pottad D} jUunAnp SayINDQ9 Sp A1QUWOU NP 9091/0941 911SUI(] 6 AVAIAVL 68 5 Ç vz 2 G €c Qc “dé D G 1& D y 61 P £ 8r 2 € LT Q£ 91 D £ AGE, QC 4Yr | DZ et 2} CE D] (sanof) | out p | SPUIS | 29in (I RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 65 3. Même si les deux premières conditions sont réalisées, 1l n’est pas encore certain que la 22 série paraisse. En effet, même si les ébauches pennigères de la 1€ série sont suffisamment espacées les unes des autres, et si ces ébauches atteignent le stade papillaire précoce, on observe, en général, que la zone dans laquelle débrutieulathoirmiationsde La2% s értez;sie trouve and lénwoeisiènage immédiat:d'üune région déjà envahie par:ka 2€, série. Ce fait pourrait s’ex- primer de la manière suivante: Tandis que la progression de la {re série est uniquement et nettement centrifuge, la 2€ série, elle, aura tendance à envahir les centres les uns à la suite des autres, surtout de l’arrière vers l’avant. Par conséquent, en ce qui concerne l'extension de la 2€ série chez Catharacta, les résultats de mes Dbéervations (ne S accordent point avec ceux de GERBER (chez Gallus, Vanellus, Sterna et Larus) qui écrit (p. 247): « Die Ausbreitung der 2. Folge geht ebenfalls, wenn auch in rascherer Weise, zentrenmässig vor sich ». Cependant la remarque de GERBER dans la description du c.v. (p. 252) «zugleich ist die Ausbreitung der 2. Folge vom V.R.Z. her bis zum Scheitelzentrum vorgedrungen » laisse toutefois sup- poser que la progression de la 2° série peut se réaliser d’une manière différente que l'extension centrifuge, ce qui est bien le cas chez Catharacta skua._ Pendant que la densité de la-1T€e série diminue, en général, dès le stade 3 a, d’une manière continue, celle de la 2€ série augmente en même temps Jusqu'à un maximum que J'ai observé du stade 3 € à o a y compris, pour la plupart des centres. Ensuite la densité relative de la 2€ série diminue également. Quant au développement individuel des ébauches, les deux séries manifestent une complète indépendance l’une vis-à-vis de l’autre. En ceci, je suis d’accord avec GERBER qui écrit: «Im übrigen ist für die Ausgestaltung der Anlagen eine weitgehende Unabhängigkeit zu beobachten ». Tandis que, me basant sur les observations faites chez Catharacta, je me permets de n’être point tout à fait du même avis lorsqu'il écrit que cette indépendance persiste encore «für die Verteilung der Anlagen » (p. 302). Comment peut-il alors expliquer la disposition des ébauches de la 2€ série par rapport à celles de la 17e, telle qu'il l’indique lui-même dans les deux figures 13 et 24 a ? Si, d’unepart, la 3€ série, quant à la position des ébauches, REV. Suisse DE Zooz., T. 55, 1948. Fasc. suppl. 60 _: J. MAILLARD est complètement indépendante de celle de la 2e, il semble toute- fois que son apparition coïncide, en général, avec une diminution sensible du nombre des ébauches de la 2€ série (à surface égale). En tout cas, dans la plupart des centres, cette 32 série n'apparait que lorsque la densité relative maximale des bulbes pennigères de la 2€ a été dépassée. C. RAPPORTS DE SYMÉTRIE. En décrivant la ptérylose embryonnaire du c.d.p., du c.d.a., du c.v., du c.abd. et du c.p., J'ai eu soin d'indiquer (dès le stade 5 4) quelle était la position occupée par la 3€ série sur les bourrelets folliculaires de la première. Ces indications nous sont des plus utiles pour déterminer ce que HoLMESs (1935) et GERBER (1939) ont appelé les rapports de symétrie. Tous les dessins du stade 5 a, et en particulier les fig. 8 et 26, permettent de conclure qu’à l’intérieur de chaque centre, la 3€ série occupe, dès le début de son développement, une situation bien déterminée. Ainsi, dans la partie droite du c.d.p., la plupart des ébauches de la 3€ série sont situées à gauche sur les bourrelets folliculaires, et dans la partie gauche du même centre, à droite; leur position est donc symétrique par rapport à un axe imaginaire séparant le centre en deux zones se faisant face. Le plus souvent, cet axe imaginaire se trouve, soit sur la rangée d’ébauches de la 1re série apparues en premier lieu (c.d.p.), soit parmi les rangées initiales, donc de première venue (ainsi dans le c.b. et le c.v.). CHAPITRE IV SUR LA CROISSANCE DU TÉGUMENT À. CROISSANCE EN GÉNÉRAL. En parcourant les diverses études relatives au développement de la ptérylose, 1l est étonnant de constater combien rares sont les indications concernant la croissance en surface de la peau. A part GERBER qui touche incidemment à ce problème, lors de l'apparition de la 2e série (p. 247) et donne quelques graphiques (p. 263-4) RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 67 des rapports existant entre la croissance en longueur de certains centres et le nombre des ébauches, aucun autre auteur, à ma connaissance, ne signale les étapes caractéristiques de cette crois- sance au cours de la période embryonnaire. Gerber ne nous indique au fond que la croissance longitudinale de certains centres sans tenir compte du développement en surface. D'ailleurs, 1l avoue que TABELEAU 4. Diminution en pour cent de la densité relative des ébauches de la première série dès le stade 3 a. C.d.p. | C.da. | C.b. | C.abd. | C. pect. | C.v. 1 Dimi- ] tion ades | : Rover série 20 série € série % série | 7 série % série 0 SE D | 220 280 260 300 240 145 | En | 140 | 36,3 | 260 ATP 160118841270 L'T0 220 8,3 | 160 200 Me | 140 0 1460 | 38,4 | 120 | 25 250 PA 210 #0 11120" M20 16,2% 34 | 130 7,1 | 160 0 110 84,1 230 8 210 0 95,:1:20,8 Ja ta 80 | 38,4 | 140 | 12,5 | 100 9 200. 13 200 4,8 S0-1HL6:6h45,7% )a 80 0 120 114.3 | 200 0 200 0 200 0 75 6,2 40 D b 80 0 100 | 16,6 90 | 10 120 | 40 TOUTES 7 6:6-116,9% )C 21372 103489 45 | 50 100 8.3 80 | 46,6 Géutée Sur 19 »)g 20 | 60 30:15 7;1 251838 kb 55 30 | 62,5 2) IAE NOTE 096 la détermination de la surface de chaque centre est pratiquement difficile à réaliser. Cependant, malgré les difficultés, j’en ai fait l'essai en procédant de la manière suivante: Puisque déterminer exactement toute la surface d’un centre quelconque est pour ainsi dire impossible, surtout si l’on tient compte de la concavité ou de la convexité de certaines zones, J'ai découpé dans un papier suffisamment résistant une figure carrée de 5 mm. de côté intérieur en ne laissant subsister que des bords étroits, de telle sorte que j'avais à ma disposition un petit grillage à une seule maille dont la surface était exactement de 25 mm?. Ce grillage a été appliqué, à chaque stade observé et décrit, toujours sur la même zone de chacun des centres à contrôler, dans la mesure du possible, là où le développement de la {re série avait débuté (donc dans la zone initiale du centre). Cette méthode a été appliquée à tous les centres à l'exception du c.c. dont la surface réduite per- 06 J. MAILLARD mettait un contrôle complet du centre. Il est évident que ce procédé n’est pas complètement exempt d'erreurs (en particulier, parce que, sous l'influence du liquide conservateur, certains embryons ont pu se contracter un peu plus que d’autres), 11 m'a donné toutefois la possibilité d’établir un certain nombre de faits intéressants. Les résultats numériques enregistrés pour chaque centre et chaque série sont indiqués dans le tableau 3. Les graphiques en résultant (fig. 29) nous montrent l’allure générale de l’augmentation, puis de la diminution des bulbes pennigères à l’intérieur de chaque zone choisie. Mon procédé à en outre l’avantage de faciliter une compa- raison exacte entre les diverses régions, de constater en particulier les zones où l’accroissement superficiel est plus rapide ou plus lent, en un mot d'établir si les différentes régions de l'embryon subissent un accroissement proportionnel ou non. 1. Comparaison entre les diverses régions de l'embryon. Si, pour une surface donnée de 25 mm?°, j'exprime en pour cent la diminution des ébauches, à partir du stade 3 a et 3 b Jusqu'à 5 &., j'obtiens les chiffres suivants: Diminution de la densité relative des ébauches. Dés 3 a Dès 3 b c.d.p. 90,9% CV: 18,1% C:d'a. RE cs 440 CD. 30,92 AE 1 66,6% c.abd. 86,6%, cal. 68,4% CD. 49,207 “ Moyenne: 88,5% Moyenne: 714% Les centres, dans lesquels la diminution de la densité relative des bulbes pennigères est la plus forte, étant le c.d.p., le c.d.a., le c.b., il en résulte que ce sont ces mêmes centres qui font preuve de la croissance en surface la plus considérable. Puis viennent les c.abd., c.p., le c.v. et enfin les autres centres. La diminution moyenne, dans les centres considérés dès le stade 3 a, est de 88,5% ; pour les autres, dès le stade 3 b, de 71,1%. RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 69 La différence entre la diminution de densité relative pour les centres considérés dès 3 a et ceux observés dès 3 b est de 17,4%. C’est la surface des centres principaux: c.d.p., c.d.a., c.b. qui grandit le plus considérablement et ce, jusqu'aux derniers stades. Ceux-ci occupent les surfaces dorsales et latérales de embryon, c’est-à-dire celles qui, au cours de toute la période embryonnaire, manifestent, à première vue, une extension plus ample et plus prononcée. Les centres à croissance plus faible sont les c.abd., c.p., c.v., c.s., C.t.f., c.al. localisés dans la région ventrale, céphalique ou sur les extrémités elles-mêmes. Comparé au premier, ce deuxième groupe se développe donc proportionnellement moins rapidement. Faut-il considérer ce fait en connexion avec la courbure dorsale qui est une des caractéristiques du développement embryonnaire des vertébrés ? 2. Durant l’incubation, y a-t-u1l des périodes de croissance 1 plus intense ? Ayant calculé en pour cent, la diminution moyenne des ébauches intervenue dès le stade 3 a dans les principaux centres: c.d.p., c.d.a., c.b., c.abd., c.p. et c.v., j'obtiens les valeurs suivantes (voir tableau 4): entre les stades 3 a/3 b: (16-18 jours): 20% » » > permise, 5::46:79% ») ) PS te nd 20% ou squir 30% » » » 3 d/4 (#7 (20-21 WeeMe A De » » 4 af5 (72 (21-23 Date FE ) ) N 2151a/5c1(2324 DS CS) 4 D ) » mobi oise 9 EE EHON Si Je représente graphiquement cette diminution à partir du stade 3 a, la courbe aura l’aspect général indiqué dans la figure 30. Au cours de la période embryonnaire, à partir du stade 3 «a (16 Jours), on observe, dès le moment où la 2€ série apparaît, une croissance plus intense de la surface, puis on assiste à un ralentis- sement marqué de ce développement superficiel, suivi bientôt d’une légère augmentation passagère (vers le 20€ jour d’incuba- tion), et enfin, une intensité croissante se manifeste à nouveau, 7 : J. MAILLARD en particulier entre le 22€ et le 23€ jour, au moment où la 32 série prend son départ. | o. Le phénomène de la croissance est-il en corrélation avec d’autres constatations faites au cours de cette étude ? Au cours de la description de la ptérylose, J'ai signalé que, dès le stade 3 b, la croissance plus rapide de certaines ébauches de 50 40 30 20 10 46 ::48:; 20:::229 | 24: 12b1.1 285150 Fresz- 30: Graphique de la diminution moyenne en pour cent du nombre des ébauches dès le stade de dix-sept jours. En abscisse: jours d’incubation; en ordonnée: les divers pourcentages. la 2€ série me permet de distinguer deux types à et b dans les centres C.d.p., c.b.et en partie dans c.d.a. Or, 1l importe de remar- quer que c’est précisément dans ces mêmes centres que la crois- sance superficielle estla-plusÆproenoncée, Il semble donc que les deux types de la 2€ série ne peuvent se diffé- rencier que là où l’espace libre entre les ébauches de la 17€ série dépasse une certaine valeur minimale. Selon GERBER (p. 262), cette distinction de la 2€ série se rencontrerait en outre dans Île c.v. de Larus ridibundus, ce qui ne doit point nous surprendre, puisque, même dans Catharacta, ce c.v., vu les pourcentages indiqués plus haut, fait partie d’une région à croissance de peu moins intense que les c.d.p. et c.d.a. D’après GERBER, chez Sterna, la différencia- tion en deux types a et b ne se rencontre que dans le e.t.f. RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 71 B. CROISSANCE ET ENFONCEMENT DE LA DEUXIÈME SÉRIE AU COURS DE LA PÉRIODE EMBRYONNAIRE. Au cours de la description de la ptérylose embryonnaire (chap. IT), j'ai fait observer que la 2€ série, dès le stade 5 c, et pour les centres: c.c., c.d.a., c.s., c.abd., c.p., c.al., c.v., manifeste une tendance (qui lui est particulière) à disparaître de la surface du tégument et,immédiatement avant l’éclosion, elle est complète- ment invisible. À ce phénomène (observé déjà par GERBER et BroMAN, 1941), propre d’ailleurs aux 2€ et 3€ séries, on a donné le nom dcenfoncement» («Eimsenkung», «Eimwachsen »), terme préférable à ceux de «réduction » ou de «régression » em- ployés de temps à autre par les mêmes auteurs. Durant la période d’incubation de Catharacta skua, d’une durée de 28-30 jours, la 2€ série apparaît vers le 16€ jour, grandit Jusque vers le 23€, puis s'enfonce dans le derme au moins jusqu’à l’éclosion. Cette 2° série passe donc par deux phases successives: 19 une phase de croissance et 20 une phase d’enfoncement. 1. Les caractéristiques de la phase de croissance. Comme les ébauches pennigères de la 17e série, celles de la 2€ débutent par une protubérance précoce. Par prolifération intensive des cellules du derme, et spécialement de celles du stratum papillare, celui-ci s’est épaissi à intervalles régulièrement disposés à la sur- face du tégument. Peu à peu, apparaît en relief, une papille cutanée, recouverte d’une mince couche d’épiderme ou epitrichium; celui-ei protège une proéminence du corium aux noyaux très abondants. Durant quelques jours, les ébauches conservent un aspect plus ou moins sphérique (fig. 31), toutefois, leur base commence à se rétrécir faiblement. Puis ces protubérances grandissent, s’allongent et s’inclinent légèrement vers l’arrière. Dans le voisinage même des ébauches, l’épiderme reste mince, alors qu’il a tendance à s’épaissir dans les intervalles séparant les papilles plumeuses. En même temps, le corium devient plus profond: dès le stade 5 à, il a doublé et triplé d'épaisseur. Dans la mesure où les ébauches s’allongent jusqu’au stade papillaire précoce ou avancé, la partie basale entre en contact plus étroit avec la région centrale du corium ou stratum reticulare; on aperçoit un réseau de fins filaments contenant de nombreux noyaux. Les filaments et leurs ramifications basales MAILLARD J'. 31. Free: Photo d’une coupe iongitudinale série. 60 Ca: 2e de bauche d’une plume E 4 j a (agr. 32. t ErG: Photo une ébauche de la 2° série. s d longitudinale nfoncement e d’une coupe de Stade initial GO Ca. aor agr. ( i RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 15 donnent. une apparence plus compacte à la texture du corium. L'emplacement de chaque ébauche de la 2° série est marqué par une fossette, sans cependant que le pourtour forme un véritable bourrelet circulaire, tel qu’on lobserve dans la croissance de la 17e série. Durant cette phase de croissance, l’épithélium corné reste peu $pais, alors que la matrix ou couche de Malpighii joue Fic. 3% Ebauche de la 2e série vers la fin de l’enfoncement. Photo d’une coupe longitudinale (agr. ca. 60 X). le rôle essentiel. Quant au corium, il forme la parte centrale ou pulpa de lébauche plumeuse. Les caractéristiques de cette phase de croissance sont les sui- vantes: a) la prolifération intensive de la couche dermique et du corium ; b) le contact étroit entre la partie basale des ébauches et la zone réticulaire du corium. 2. Les caractéristiques de la phase d’enfoncement. Dès le stade 5 c, toutes les ébauches de la 2€ série, sans aucune exception, manifestent un certain ralentissement de croissance. Dans les centres où on ne peut distinguer les types « et b, seules, 14. . J. MAILLARD quelques ébauches de la 2€ série passent au stade papillaire avancé, tandis que les bulbes pennigères des types a et b se trouvant dans les c.d.p., c.b., c.t.f. continuent à grandir normalement, c’est-à-dire passent au stade filiforme. Dans tous les autres centres, à partir de ce stade, le pourtour de la base des ébauches commence à se creuser et finit par donner naissance à une petite excavation ou fossette épidermique circu- laire. Dans la mesure où celle-c1 s’approfondit, on observe la genèse d’un follicule plumeux (fig. 32}. Les ébauches, elles-mêmes, examinées au stéréomicroscope, semblent se rapetisser, car, ayant cessé de s’allonger et la fossette épidermique ayant continué de s approfondir, elles s’enfoncent peu à peu à travers l’épiderme (fig. 33). Au fur et à mesure que la partie basale renflée des ébauches s'enfonce, les parois du follicule se rapprochent insensiblement en les recouvrant; lés bulbes pennigères sont comme engloutis par l’épiderme et au moment de l’éclosion, seule la partie distale effilée des ébauches dépassera encore légèrement la surface du tégument, pour disparaître totale- ment à son tour. Dès après l’éclosion, seule une série de coupes minces permet de déterminer exactement l'emplacement des ébauches à l’intérieur du corium, et leur position par rapport aux bulbes pennigères de la 1re série. Les caractéristiques de la phase d’enfoncement sont donc: a) le ralentissement marqué de la croissance des ébauches: b) la formation d’une fossette épidermique qui se transforme en folhicule plumeux ; c) la disparition complète des ébauches entières à l’intérieur de la couche du corium. RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA th) DEUXIÈME PARTIE : L'OSSIFICATION. CHAPITRE PREMIER PROCESSUS DE L’OSSIFICATION Les documents, employés à l’étude du processus de l’ossification selon la méthode de SPALTEHOLZ modifiée par KELLER, sont les suivants: Pour la période embryonnaire (voir tableau 1, page 10): 1er Stade: les embryons N°5 1 a et 1 b, 2e » » » h'+.4.4:et.2.0, 3e » » » NAS Et ie, 4e ) ) » or 5e » » » PRE 5) f et 5 #. Pour la période postembryonnaire: 6€ Stade: les embryons N0S 6 a et 6 b. Dans ce premier chapitre, je m’attacherai uniquement à donner la description détaillée des centres ou îlots d’ossification apparais- sant dans les diverses parties du squelette. 1. OSSIFICATION DU CRÂNE. Squamosal. Chez Catharacta skua, l’ossification du squamosal apparaît vers le 13€ jour d’incubation sous la forme d’une petite pièce osseuse triangulaire. Ayant pris l’aspect d’un croissant aux branches arrondies (vers le 14€ jour), 1l s'accroît en direction du vertex, se rétrécissant à mesure qu'il se rapproche du frontal (fig.34a).C'est vers Le 19 jour que s'établit la jonction avec le frontal, tout d’abord par une étroite banderole et dès le stade de 21 jours (fig. 34 d), 1l se loge dans une échancrure du frontal. Au terme de l'incubation, la soudure entre le squamosal et le frontal est parfaite- ment réalisée. Le squamosal est avec le quadratojugal le premier des os de la boîte crânienne à s’ossifier. Quelque temps après l’éclosion (stade 6 b), il commence à entrer en contact avec le pariétal, le carré et l’exoccipital (fig. 34 £). HG « : J: MAILLARD Os carré. — Cet os qui joue un rôle important pour la liaison entre la boîte crânienne et la mandibule inférieure (articulation quadrato-articulaire) ne présente un centre d’ossification que vers le 19€ jour d’incubation, c’est-à-dire au moment où ses voisins entre lesquels il établit le lien, sont déjà, en bonne partie, ossifiés (fig. 34 c). À propos du carré, 1l convient de relever l'erreur de Stresemann (Handbuch der Zoologie par Kükenthal, 1934) qui, d’abord, range cet os parmi les éléments membraneux du palato- quadratum, et ensuite, quelques pages plus loin, admet une phase cartilagineuse. Selon son mode d’ossification (manchette osseuse dans sa partie centrale), le carré rentre dans la catégorie des os de cartilage. Les premiers îlots d’ossification débutent dans le voisinage du squamosal: ossification tubulaire. Peu à peu, cette ostéogenèse progresse en direction du quadratojugal et enfin, dans le sens du processus orbitalis (fig. 34 d-g). Pariétal. —- Le début de l’ossiftication du pariétal est caracté- risé par la présence de plusieurs îlots osseux (vers le 23e jour). On peut observer, en effet, que les diverses travées osseuses partant de plusieurs secteurs des bords inférieurs se rejoignent dans la partie centrale. Dès ce stade, les travées initiales restent visibles du fait de leur structure rayonnante, maïs vu leur complexité, elles ne peuvent être dessinées (fig. 34 e). Supraoceipital. —- Cet os impair, qui occupe exactement la bor- dure médiane dorsale du trou médullaire, s’ossifie avant le pariétal vers le 21€ Jour (fig. 34 d). Le supraoccipital de Catharacta skua se distingue de celui observé chez Gallus par ScHiNz et ZANGERL, du fait qu'il provient d’une seule ébamcréerose seuse, au lieu de deux. Exoccipital. — Le point de départ de son ossification est repré- senté par une plaquette plus ou moins quadrangulaire disposée de part et d’autre du basioccipital (fig. 34 b). Cet îlot osseux pro- gresse en particulier dans le sens transversal. Quant au bord pos- térieur, 1l limite le foramen magnum; le bord antérieur, lui, entre en contact avec le basitemporal (fig. 34 e-g). L’ossification débute déjà vers le 16€ jour. Quant au condyle occipital Tui-même, 1l résulte de la soudure caudale du basioccipital et d’une petite por- tion de lPexoccipital. 6 Fic. 34. Ossification. Dessins schématiques du processus de l’ossification du crâne. A) Vue latérale; B) Vue ventrale. a) stade 2 b, le pointillé indique le pourtour définitit du crâne pris dans le stade 5 g; b) stade 3 a; c) stade 3 c; d) stade 4 a; e) stade 5 f; f) stade 5 g; g) stade 6 b. Bo — basioccipital; Bsph — basisphé- noïde; Bt — basitemporal; Eo — exoccipital; Fr — frontal; Jg — jugal; La — lacrymal; Mes — mesethmoïde; Mx — maxillaire; Na — nasal; Pal — palatin; Pa — pariétal; Pmx — prémaxillaire; Pro — paraoccipital; Pt — pté- rygoïde; Qj — quadratojugal; Qu — carré; So — supraoccipital; Sq — squa- mosal: Vo — vomer. 18 J. MAILLARD Basioccipital. — Il apparaît sous la forme d’une petite lamelle ovalaire exactement placée dans le plan médian (fig. 34c), à l'avant du trou occipital (18€ jour). Ce n’est que vers le 10 jour après l’éclosion qu'il est entré en contact avec l’exoccipital, mais non encore avec le basitemporal (fig. 34 g). Basitemporal. — Deux petites lamelles oblongues, placées de part et d'autre du plan médian, représentent les premières ébauches du basitemporal vers le 16€ jour (fig. 34c). Celles-ci se soudent bientôt entre elles et avec le basisphénoïde (fig. 34 d). Puis les par- ties latérales s’accroissent et prennent la forme d’un grand V largement ouvert vers l’arrière (fig. 34e-£). Les deux branches de ce V finissent par entrer en liaison avec l’os carré et occupent ainsi une position transversale à l’axe longitudinal. Basisphénoide. — 11 provient de trois ébauches osseuses isolées: d’abord d’un îlot impair antérieur, à l’aspect d’une alêne placée exactement dans le plan médian (ébauche du rostrum), et de deux centres pairs dont l’antérieur se forme avant le postérieur (fig. 54 aet b). Ils se soudent premièrement entre eux au stade de 19 jours, puis avec le rostrum lui-même (fig. 34 c). Ces deux îlots postérieurs forment, avec le basitemporal, ce que la plupart des auteurs appellent la plaque basitemporale. Dans les stades suivants, 1l est difficile de distinguer la limite entre le basisphénoïde et le basitemporal. Ptérygoide. — C’est un des éléments de membrane dont l’ossifi- cation initiale commence parmi les premières, c’est-à-dire au stade de 14 jours. Il a d’abord la forme d’une baguette légèrement incurvée (fig. 34a), dont la partie postérieure renforcée s’appuie, dès le 28e jour, sur l’ossification de l’os carré et dont la partie antérieure, épaissie elle aussi, s'applique sur la face supérieure du palatin (fig. 34e-g). Palatin. — Apparent vers le 14€ jour, cet élément de membrane a la forme d’une plaquette osseuse plus ou moins ovalaire munie à l’avant et à l’arrière de prolongements effilés (fig. 34 a). Au cours du processus d’ossification, le prolongement postérieur, touchant au ptérygoide, est peu à peu absorbé par la plaquette centrale qui s'étale latéralement (fig. 34 c). La pointe antérieure conserve une forme élancée; dès le 182 jour, elle s’est allongée jusque dans le voisinage du prémaxillaire (fig. 34 c-g). Dès le stade de 18 jours, la partie étalée du palatin porte un sillon longitudinal très pro- RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 79 noncé; ce dernier forme, pour une bonne part, la charpente osseuse supérieure de la bouche. Sur les côtés externes, le palatin se soude aux apophyses palatines du prémaxillaire. Entre les deux prolon- gements eflilés antérieurs de chaque palatin, plus ou moins écartés Pun de l’autre, trouve place le vomer. Vomer. — Bien que Scxinz (1937) ait omis de décrire l’ossifica- tion du vomer de Gallus domesticus, de Columbia livia et de Podi- ceps cristatus, 1] n’en existe pas moins chez la plupart des oiseaux (Handbuch der vergl. Anatomie, Bd. IV, page 826). Chez Catharacta skua, selon les documents à ma disposition, 1l n’est pas possible de déterminer si l’ébauche osseuse du vomer est paire ou non. Au stade de 15 jours, 1l revêt l’aspect d’un fuseau étroit muni d’une forte échancrure à l’arrière; celle-e1 subsistera et s’appliquera à la pointe antérieure du rostrum parasphénoïdale (fig. 34 a-g). Dès le stade de 16 jours, il s’allonge et s’élargit tout en conservant sa forme typique de toit au faite dirigé vers la cavité buccale et dont les versants s’écartent, de part et d’autre du septum interorbitale. La position du vomer qui, à l’arrière, embrasse la pointe anté- rieure du rostrum parasphénoïdale et à l'avant, se termine en une pointe libre, nous fait ranger Catharacta skua dans la catégorie des oiseaux à crâne schizognathe. Quadratojugal. — Le développement osseux de cet élément membraneux commence sous l’aspect d’une lamelle effilée; sa partie postérieure s’enfle petit à petit à son extrémité aborale et entre en contact avec le carré avec lequel 1l s’articulera au moyen de ce renflement postérieur. Vers la fin de la période d’incubation, le quadratojugal, le jugal, l’apophyse zygomatique du maxillaire se soudent étroitement l’un à l’autre pour former une longue baguette, bordant la mâchoire supérieure (fig. 34 a-2g). Jugal. —-- Cet élément membraneux apparaît un peu plus tard que le précédent (152 jour); il s’agit d’un os reliant le quadrato- jugal et l’apophyse zygomatique du maxillaire. Dans les exem- plaires à ma disposition, 1l s’ossifie presque sur toute sa longueur au même moment. Maxillaire. — Au départ de l’ossification, le maxillaire porte trois branches. De ces trois apophyses, la première, dirigée vers l'avant du bec, forme avec la branche postérieure, vue de côté, un angle largement obtus (fig. 34 a-g), tandis que la troisième, 80 J. MAILLARD beaucoup plus courte, se soude presque perpendiculairement aux deux autres à leur point de rencontre, et entre en contact avec le nasal. Chez Catharacta skua, le maxillaire devient, une des pièces maitresses de la charpente ossifiée de la base du crâne. En effet, sur sa partie centrale renflée et élargie, viennent s'appuyer les apophyses maxillaires du prémaxillaire, du nasal et du palatin. Durant l’ossification, c’est en particulier l’apophyse palatine du maxillaire qui, unie au palatin, forme une surface importante du palais. Prémaxillaire. — Son ébauche osseuse est paire et, au stade de 14 jours, seule existe la branche inférieure (apophyse maxillaire) encore isolée à l'extrême pointe du bec. Dans l'embryon de 15 jours (fig. 34 a), la branche supérieure (apophyse frontale) est visible et enfin, dès le stade de 18 jours, sur le côté interne de chaque branche inférieure, se forment les apophyses palatines (fig. 34 e-g). Les apophyses frontales, qui se glissent entre les nasaux et les couvrent en partie, forment des lamelles osseuses de faible épais- seur, qui entrent en liaison avec les frontaux. Nasal.— Les premiers centres osseux se trouvent sur la branche maxillaire au stade de 14 jours. Au stade suivant, l’apophyse pré- maxillaire s’est formée; le nasal vu de côté prend alors laspect d’un grand V dont le sommet s'appuie sur le frontal (fig. 34 a). Les deux branches du V s’épaississent et rejoignent l’une, la partie renflée centrale du maxillaire et l’autre, la branche dorsale du prémaxillaire (fig. 34 b-g). C’est cette disposition et cette conJonce- tion du prémaxillaire et du nasal qui formeront l’ouverture nasale. Dès le stade de 24 jours, le nasal se soude au lacrymal pour édifier la paroi antérieure de l'orbite (fig. 34 e-g). Lacrymal. — 1 devient visible après le nasal, vers le 15e jour (fig. 34 a). H s’agit d’un petit os, peu allongé, légèrement recourbé en forme semi-lunaire et dont le croissant inférieur se dirige vers le septum interorbitale. Il se soude au nasal, puis au frontal et enfin à l’ethmoïde (fig. 34 e-g). Frontal. — Les frontaux occupent la majeure partie supérieure de la boîte crânienne. D'abord, ce sont les parties inférieures anté- rieures qui s’ossifient, vers le 15€ jour (fig. 34 a). Partant de larête supérieure de l'orbite, l’ossification gagne peu à peu le sommet du crâne, À l'arrière, le frontal se soude d’abord au squamosal (fig. 34 c); RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA s1 à l'avant, au nasal: puis au lacrymal, au pariétal et à l’alisphénoïde. Dès le stade de 21 jours, l’ossification descend du côté du septum interorbitale pour former la paroi supérieure rentrante de l’orbite (fig. 34 d-g). Selérotique. — Ce n’est que bien tardivement, vers le 24€ jour, que l’anneau sclérotique devient ossifié. Il compte en tout 15 subdivisions nettement visibles. (Voir sa position sur le schéma général, fig. 35). 2. MANDIBULE INFÉRIEURE ET OS HYOÏDE. Parmi les éléments membraneux de la mandibule inférieure, le surangulatre est le prenner à s’ossifier vers le 14€ jour. Il a l'aspect d'une petite lamelle mince, au contour irrégulier, placée à l'arrière de la mandibule inférieure. [1 grandit ensuite, en particulier vers l'avant, en formant une sorte de figure quadrangulaire au pour- tour plus ou moins net. Il ne se soude à l’angulaire que vers le 24e Jour. La première zone ossifiée de l’angulaire (15€ jour) forme une fine aiguille, située à la base inférieure du cartilage de Meckel. Peu à peu, il devient une gouttière ouverte vers le haut et qui finit par englober toute la partie postérieure du cartilage de Meckel. Quant au dentaire, sa première ébauche ossifiée apparait au même moment que celle de l’angulaire. Dans la région externe antérieure du cartilage de Meckel, quelques îlots osseux de peu d'étendue et encore faiblement rattachés les uns aux autres devien- nent visibles (15€ jour). Le dentaire s'étend ensuite en direction de la symphyse de la mandibule inférieure tout en s’élargissant et s’épaississant. Au moment de l’éclosion, le dentaire est de beau- coup le plus solide et le plus important des éléments osseux de la mandibule inférieure, mais 1l n’est encore que légèrement en contact avec le surangulaire; seule la conjonction avec l’angulaire et l’oper- culaire est bien établie. Vers la partie antérieure interne du cartilage de Meckel se développe une plaquette osseuse de structure très fragile et ténue (15-16€ jour), c’est l’operculaire. Celui-e1 se fortifie et grandit laté- ralement ; 1l recouvre ainsi la zone antérieure interne du cartilage. Avant de se souder au dentaire, il entre en contact avec le complé- _ REV. SUISSE DE Zo0L., T. 55, 1948. Fasc. suppl. 6 82 : J. MAILLARD mentaire, dont l’ossification débute le même jour. Ce dernier occupe la partie postérieure interne du cartilage. Peu de jours après, le 21e jour, la lamelle osseuse du complémentaire se soude à Pangulaire. Quant au cartilage de Meckel lui-même, :il s’ossifie par ses deux extrémités antérieures et postérieures, les seules encore visibles, car toute la partie externe du cartilage est recouverte par les éléments ossifiés décrits ci-dessus. A l’avant, directement dans le voisinage de la symphyse, mais légèrement plus haut que le dentaire, on aperçoit le mentomandibulaire. À l’arrière, l’élément cartilagineux de Meckel forme larticulaire où les premiers îlots osseux apparaissent au terme de l’incubation, sur la face supérieure de l’apophyse articulaire interne. Au moment de l’éclosion, les os de membrane de la mandibule inférieure ont si bien enrobé le cartilage de Meckel que celui-ci n’est plus visible. Seul, le mentomandibulaire, qui s’est soudé au dentaire, peut encore être observé, alors que l’articulaire, au moins dans sa partie ossifiée, est encore complètement isolé du surangulaire et de l’operculaire. (Pour les éléments osseux externes de la mandi- bule inférieure, voir fig. 35.) OS hyoide. — Durant la période d’incubation, les seuls éléments de l’os hyoïde présentant un début d’ossification sont les Cornua branchialia [ ou, comme certains auteurs les dénomment, les Cera- tobranchialia. Les deux branches s’ossifient comme des os longs, d’abord vers le milieu de leur longueur, sous la forme d’une man- chette périostique, ouverte aux extrémités. Ces centres d’ossili- cation deviennent visibles au stade de 16 jours, mais Jusqu'au terme de la couvaison, la croissance de cette manchette ne dépas- sera point le bord antérieur du corpus hyale (élément central) de l’os hyoïde. Les divers autres éléments de l’os hyoïde ne pas- seront donc de la phase cartilagineuse à la phase osseuse qu'après l’éclosion. 3. OSSIFICATION DE LA COLONNE VERTÉBRALE (voir tableau 5). Nous ne considérons opportunément comme vertèbres cervi- cales que celles portant des costapophyses. D’après KÂriIN et KELLER (1946), on nomme ainsi une apophyse, représentant une côte, fusionnée avec la vertèbre correspondante. | Fr6.139: Schéma général de l’extension progressive de l’ossification jusqu’au stade 5 f. Les surfaces les plus foncées indiquent les zones où les premiers îlots d’ossification paraissent; les surfaces en grisaille, celles où les centres d’ossification se présentent en dernier lieu. Les surfaces en blanc sont encore cartilagineuses. Pour la colonne vertébrale, seuls sont indiqués les îlots ven- traux et latéraux de la région cervicale (agr. env. 3-4 X ). (@2) HS J. MAILLARD La vertèbre, faisant immédiatement suite à celles qui portent des vraies côtes (car elles touchent le sternum}, est considérée comme la première de la région lombo-sacrale. C'est à partir du 16€ jour d’incubation (stade 3 «) que les pre- miers ilots osseux apparaissent tout d’abord sur le côté dorsal du corps vertébral {corpus vertebrae) dans les onze vertèbres anté- rieures. De plus, de la 5€ à la 9e vertèbre cervicale, on observe deux petites plaquettes osseuses ventrales de faible dimension. A ce même stade, les vertèbres thoracales 2-6 portent deux petits ilots osseux ventraux. Toutes les autres vertèbres, jusqu’à la pointe caudale, sont encore dépourvues de la moindre trace d’ossification. Au début de celle-ci, 11 existe donc une différence entre le côté dorsal et ventral des vertèbres cervicales et thoracales: en effet, l’ossification est un peu plus fortement accusée sur le côté dorsal du corpus vertebrae de la région cer- vicale que sur le côté ventral, alors que c’est exactement le contraire dans la région thoracale. Durant la période s'étendant du 17€ au 19€ jour (stade 3c), l’ossification a progressé aussi bien à l’intérieur des vertèbres signalées au stade précédent, que dans celles leur faisant suite. Maintenant, la plaquette dorsale se trouve dans toutes les vertèbres cervicales (voir tableau 5), dans la première et la deuxième vertèbre thoracale et dans les deux premières sacrées. Quant à la partie ventrale du corps vertébral, elle est caractérisée, dans les vertèbres cervicales { à 10, par la présence d’un ilot osseux unique provenant de la fusion des deux plaquettes ventrales initiales; dans la première et la deuxième vertèbre thoracale, on observe deux petits îlots osseux ventraux. Les autres vertèbres F46.,96: Les premiers centres d’ossification (en noir) à l’intérieur de la colonne vertébrale (stade 3 c). L’ilot ventral unique, résultat de la fusion des ïilots initiaux, est bien visible dans les vertèbres cervicales (agr. env. 3-4 *). O1 RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 8 thoracales portent un seul îlot ventral, tandis que chacune des deux premières sacrées en portent deux (fig. 56). TABLEAU 5. Schéma des îlots osseux de la colonne vertébrale observés dans notre matériel. Stades Stades N° des N° des | vertèbres es 3a |3cl4al5Scls un (te 9-|l-e-|-e- —} —— l | 1 ‘eg on cervicale © (pe) [Te] = o e o 02 0% 0% 02 | 02 | 0 | 0 | 0e 0e |0—+ | 0—+ we else keksz] |4 _ CN X! 0 X ! X ! X ! CN _ À X ! 0 X ! X ! 0 X ! à on CN LCR ERTEE CIE IEEE ele NL | D'or Se. Lolels (els N a D Sla..j.lelelt|2|8l4 + = 2H EN ce PE OR RE e [lot dorsal - [lots latéraux : e [lot ventral double Plaquette intermediaire + © [lot ventral unique x Ossification des costa pop hyses 80 À ExÉEel CEA ONE costanonhyses parties cartilagineuses NN IOOOOUUUOd flots latéraux flots ventraux J. MAILLARD Après 21 Jours d’incubation (stade 44), les embryons de Catharacta possèdent une colonne vertébrale caractérisée par les traits suivants: a) Toutes les vertèbres cervicales, toutes les thoracales, et les 5 premières vertèbres sacrées portent chacune une plaquette dorsale. b) En ce qui concerne le côté ventral du corps vertébral, on y observe une seule plaquette ven- trale, (qui est toujours le résultat de la fusion des deux îlots initiaux), sur toutes les vertèbres cervicales, sur toutes les vertèbres thoracales, tandis que l’on retrouve deux îlots ventraux sur chacune des cinq premières sacrées. Dès le stade de 23 jours (stade 5 c), les ilots osseux déjà décrits précédemment se sont étendus en surface, particulièrement dans la région cervicale et thoracale. Parmi les ver- tèbres sacrées, on en observe sept munies de deux îlots osseux ventraux et d’une plaquette dorsale. À ce stade, il me reste à mentionner le fait que la région cervicale se distingue des trois autres du fait qu’un ilot osseux pair, Pilot latéral, apparaît sur les arcs neuraux là, où sur les vertèbres thoracales se formeront les diapo- physes ou apophyses transverses. A partir du stade de 24 jours (stade 5 f), la liaison entre la plaquette dorsale et lilot ventral, par le moyen de ce qu’on a convenu d'appeler «lamelle intermédiaire », se trouve réalisée dans toutes les vertèbres cervicales, thoracales et lombo-sacrales. Dans les vertèbres sacrées, on observe une plaquette dorsale, tandis qu'il n’en existe encore aucune dans les ver- FIG OU Ossification avancée de la colonne vertébrale (stade 5 f). En général, l’ossification progresse de lPavant vers l'arrière. Parmi les vertèbres cervicales, on observe nettement l’ossification débutante des costa- } pophyses (agr. env. 3 X). RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 87 tèbres caudales. De plus, toutes les vertèbres sacrées sont marquées par la présence d’un seul îlot osseux ventral, alors que les trois premières vertèbres caudales en portent chacune deux. C'est à partir de ce stade que (fig. 37) l’on trouve sur toutes les vertèbres cervicales, à l'exception des deux premières, le début de lossifica- tion des costapophyses. Au moment de l’éclosion, les vertèbres cervicales, thoracales, sacrées possèdent, toutes, un corps et des ares neuraux en grande partie ossifiés. Les îlots du corps vertébral se sont fondus en un seul. De plus, les vertèbres thoracales se signalent par l’ossi- fication des processi obliqui anteriores et posteriores, toutefois sans que cette ossification ait gagné les facettes articulaires elles-mêmes. Parmi les vertèbres caudales, les 4 antérieures restent plus ou moins libres et les 5 dernières forment un os unique: le pygostyle. Seules, les 5 premières vertèbres caudales sont pourvues de deux centres osseux ventraux. Au terme de l’incubation, les vertèbres de la colonne vertébrale de Catharacta skua se répartissent de la manière suivante: 1. Les vertèbres cervicales, au nombre de 14. 2. Les vertèbres thoracales, au nombre de 8. 3. Les vertèbres sacrées, ou lombo-sacrales, au nombre de 14, formant en partie le sacrum. 4. Les vertèbres caudales, généralement au nombre de 9, dont les cinq dernières sont soudées. Dans le poussin de 2-4 jours, les apophyses épineuses des ver- tébres cervicales commencent à s’ossifier à leur base, à partir d’un centre isolé: celles des vertèbres thoracales, beaucoup mieux développées et plus fortes que les précédentes, sont ossifiées jusqu’à nui-hauteur. En résumé, l’ossification de la colonne vertébrale progresse en gros de l’avant vers l'arrière. Toutefois, il faut remarquer que la progression n'est pas parfaitement continue de la région cervicale à la région thoracale, car le début de l’ossification des dernières vertèbres cervicales n’est visible qu'après celle des premières ver- tébres thoracales (stade 3 a). En outre, les premiers centres d’ossi- fication semblent alterner de la face dorsale du corps verté- bral de la région cervicale au côté ventral des vertèbres thoracales. Dans la région sacrée, les îlots dorsaux et ventraux semblent 88 : J. MAILLARD paraitre simultanément, cependant les premiers sont plus grands que les seconds. De plus, de la 37€ à la 41€ vertèbre caudale, ce sont uniquement les deux îlots osseux ventraux qui sont visibles aux stades 5 f et 5 g. Dans une seule et même vertèbre, l’ossification débute dans le corps vertébral lui-même, puis ce sont les arcs neuraux qui sont atteints sous forme d’ilots latéraux. | 4. OSSIFICATION DES CÔTES. Chez Catharacta skua 11 y a normalement huit côtes thoracales. (La distinction, faite par GROEBBELS (1932) et d’autres, entre côtes cervico-dorsales et côtes dorsales me semble avoir peu de valeur.) Aux côtes thoracales s’ajoute au moins une côte articulée avec une vertèbre de la région lombo-sacrale. Comme Je l’ai indiqué ci-dessus, les vertèbres cervicales 3-14 portent des costapophyses, qui s’ossifient vers le 24€ jour d’incuba- tion. Quant aux «vraies » côtes, chacune est nettement divisée en deux segments: l’un, vertébral ou vertébro-costal et l’autre, le segment sternal ou sterno-costal. L'ossification des côtes sternales devient visible vers le stade de 14€ jour, mais uniquement dans le segment vertébral. Parmi les côtes, seules les 32, 4e, 5e et 6€ portent, au milieu du segment vertébral, une petite manchette osseuse vers le 14€ jour. Au stade de 15 jours, cette manchette périostique a gagné les régions voisines et les côtes 6 et 7 montrent les premiers centres d’ossification, toujours dans la même région. En ce moment, les apophyses oncinées {processus uncinatus) et le segment sternal sont encore totalement dépourvus d’ossification. Dans l'embryon de 16 jours, non seulement toutes les côtes sternales sont déjà ossifiées sur un tiers de leur segment vertébral, mais en plus,les fausses côtes présternales portent un îlot osseux dans leur partie moyenne. Au cours des stades de 18-21 jours, l’ossification de toutes Îles côtes progresse en direction proximale et distale du segment verté- bral, sans toutefois atteindre le segment sterno-costal. Au terme de l’incubation, le segment vertébral de toutes les côtes est ossifié sur toute sa longueur. La partie proximale des côtes étant bifurquée, Possification a gagné la tubérosité RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 89 (tuberculum) et la tête costale fcapitulum). Il convient, en outre, de signaler qu'au moment de l’éclosion, la partie ossifiée des costapophvses n’est point rattachée à la zone ossifiée de la vertèbre correspondante; seule la partie distale est comple- tement ossifiée. Chez Catharacta skua, ce n’est que plusieurs jours après l’éclosion (environ 10), que l’on remarquera les premiers dépôts calcaires sur les apophyses oncinées, alors que les documents à ma disposition ne me permettent point de déterminer, à quelle époque se fixe le début de l’ossification du segment sternal. 5. OSSIFICATION DE LA CEINTURE SCAPULAIRE. Dans la ceinture scapulaire, l’ossification de la clavicule est bien visible au stade de 13 jours; celle de l’omoplate, vers le 14€ et celle du coracoïde, au stade de 16 jours. La fusion entre les clavi- cules, d’où résultera la fourchette (furcula), ne se réalise parfaite- ment que vers le stade de 18 jours. Quant au sternum, aucune trace d’ossification ne s’y manifeste durant la période embryonnaire (fig. 35). Clavicule. — L'ossification de la clavicule débute au stade de 13 Jours; par conséquent, elle figure parmi les premiers éléments du squelette présentant des traces d’ossification. Elle a la forme d’un os long légèrement recourbé dans la partie en contact avec le coracoïide. Dans les embryons de 14 et 16 jours, les clavicules, déjà ossifiées presque sur toute leur longueur, sont cependant encore isolées l’une de l’autre, ce qui concorde avec les observations de KNnopFLi (1918). Chez Catharacta skua, la fourchette a nette- ment la forme ordinaire d’un grand U largement ouvert vers son extrémité humérale. Scapula. — L’omoplate, en forme de sabre, s’allonge parallèle- ment à la colonne vertébrale et s'étend presque jusqu’à la dernière vraie Côte. L’ossification débute dans la partie médiane pour gagner peu à peu les zones voisines en direction céphalique et caudale. La première ébauche se présente sous l'aspect d’une manchette osseuse périostique. Coracoïide. — C’est un os plus massif et beaucoup plus court que lomoplate. L’ossification débute après celle de l’omoplate et 90 : J. MAILLARD commence aussi par une manchette osseuse, placée dans la région M centrale, là où son diamètre est le plus étroit. A la fin de la période ( d’incubation, seules les extrémités ventrale et dorsale du coracoïde | ES VS | sont encore cartilagineuses. L- pp rs N En € 2 N < SE a \ EN D L à \ 1 L Ps si] Er nt * U ! , “ NY 1) 44% . Ÿ. 11 7 \ N A Ps L Se DNS 11 : \ : | à } QE] -. ‘ : Ua ER CS L dl CE] PE « ; ? A. : ‘ > TI, / 4 ; / A À / ' té eri ‘ s P ’ 71 / [4 dm Ts 16 Le A — ms RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 91 ; PAR à D 2 Æ& HER EY ar X a ‘ È ‘ aa EN DS = 1 \ RS r-< B Le 1 L | En ue E } À Un LT Fre;738. Divers stades de la progression de l’ossification dans les ailes et les pattes (agr. env. 4 X). a) stade 2 b. b) stade 3 a. c) stade 5 c. 6. LES EXTRÉMITÉS ANTÉRIEURES L’humérus, le radius et le cubitus (fig. 38A) sont parmi les pre- miers 0s du squelette de Catharacta à présenter des traces d’ossifica- tion. En effet, alors qu'aucun élément du crâne n’est encore ossifié, les trois principaux os du membre antérieur sont déjà marqués, sur leur diaphyse, par la présence de manchettes osseuses périostiques, de longueur identique pour les trois (vers le 12€ jour). Suivent les métacarpes IT et [IT vers le 15€ jour (fig. 38 A); les phalanges IT, (fig. 38 B) et IT, au 16€ et 18€ jours; puis les phalanges I, et III, au 21e jour (fig. 38 C). 92 , J. MAILLARD Au moment de léclosion, les éléments suivants du membre antérieur de Catharacta skua ne portent aucune trace d’ossification : métacarpe I et la phalange [,. Ainsi, sur le rayon I de la main, la phalange fondamentale I, s’ossifie avant l'élément métacarpien correspondant. Quant aux éléments carpiens, 1ls ne s’ossifieront qu'après Péclosion, et selon les documents embryogéniques à ma disposition, il n’est pas possible de déterminer à quelle époque de la croissance postembryonnaire, cette ossification apparaît, car, sur un poussin de 10 jours, ces éléments de la main sont encore à l’état cartila- gineux. En général, le mode d’ossification de tous les os longs de lextré- mité antérieure est identique pour chacun d’eux. Toujours, durant la période embryonnaire, l’ossification débute vers le milieu de la longueur, sous forme d’une manchette osseuse et Jamais, il n’y a d’épiphyses portant des centres d’ossification. 7. OSSIFICATION DE LA CEINTURE PELVIENNE. Parmi les éléments dont se compose la ceinture pelvienne, l’ébauche osseuse du pubis apparaît la première (au stade de 14 jours), suivie de celle de lion et de lischion au 15° jour (fig. 3h). Le début de l’ossification du pubis est situé vers le milieu de sa longueur, en dessous du foramen pubo-ischiadicum; on observe tout d’abord, une manchette osseuse qui progressera en direction céphalique et caudale. Le processus d’ossification de l’ischion part au même moment que celui de lilion (vers le 15€ jour). Comme pour le pubis, le début de l’ossification se place dans la région moyenne, en dessus du foramen ischiadicum, toujours sous l’aspect d’une manchette périostique qui va s'étendre aussi bien en direction caudale que céphalique. Quant à l’ilion, il représente une forte lamelle allongée qui se soude, d’une part, aux deux autres éléments de la ceinture pel- vienne par son bord ventral, et d’autre part, à la colonne verté- brale de la région sacrale, y compris les costapophyses. La carac- téristique de l’ossification débutante de lion est son départ, non point d’un seul ilot osseux central, mais du bord ventral d’une RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 95 part, et.du bord dorsal d’autre part, en dessus et en dessous de la cavité acétabulaire. Au terme de l’incubation, la partie caudale fusionnée du pubis et de l’ischion, ainsi que celle de lPilion, sont encore dépourvues d’ossification. 8. LES EXTRÉMITES POSTÉRIEURES. Comparée à celle des principaux éléments osseux: humérus, radius, cubitus de l’extrémité antérieure, l’ossification du fémur et du tibia est, au stade 1 a, légèrement plus forte que dans les éléments du bras et de l’avant-bras, tandis que celle du tarso-métatarse est en avance sur celle des carpiens. Vers le 13-14 jour, d’étroites manchettes osseuses deviennent visibles sur les métatarses [IT et IV; au 15€ jour, sur le métatarse [1]; vers le 15-16€ jour, sur les phalanges IL,-III,-IV, (fig. 38 A); au 16€ jour, sur les phalanges IL,-ITI, (fig. 38 B); vers le 18€ jour, sur la phalange IIL,; vers le 21€ jour, sur la phalange IV,; vers le 23- 24e jour, sur les phalanges IL,-III,-IV,-IV,-IV, (fig. 38 C). Au moment de l’éclosion, on n’observe encore aucun élément ossifié dans le tarse et sur la phalange I,. Selon la description précédente, l’extrémité postérieure est caractérisée par une suite presque régulièrement progressive de l'apparition des manchettes osseuses de la partie proximale à la région distale de la patte. GHAPITRE:.II COMPARAISON DE L’OSSIFICATION DE CATHARACTA SKUA BRÜNN. AVEC CELLE DE GALLUS DOMESTI- CUS KR LCOLUMBA DOMESTICA. LL. DÉCRITE, PAR SCHINZ ET ZANGERL. (1937). ET CELLE2DE GALLUS DOMESTICUS L. DÉCRITE PAR ERDMANN (1939) Jusqu'en ce moment, à ma connaissance, seuls, deux travaux sur l’ossification des oiseaux ont été publiés, l’un par Scxinz et Zan- GERL, l’autre par ERDMANN. Ces trois auteurs ont porté leurs recherches sur Gallus domesticus, mais, vu les résultats dissem- blables auxquels ils parviennent les uns et les autres, il est néces- 94 ; J. MAILLARD saire d'indiquer que les deux premiers se sont servis de la méthode de SPALTEHOLZ: coloration du seul tissu osseux à l’Alizarinum cristallizatum et éclaircissement dans l'essence de Wintergrün: . 5 —<$- | : Orticulare I | | | | | A | _— | —6—# Fe t : Sclerotica l | | | - Le — à — é— Parietale men te 5 — Le sales, . Supraoccipitale pois 292 Aux 6 0 Si F0 ACT REcSr | Fe | Bosioccinitale | | L FE e ! * _@- a @ : Quadratum | JL, Île 4e) x. G G Bositemporale | I ND eTiete PS) | B o | | Exoccinitale js Es 1e : dE BST 3 Cornu branchiale l D A D D 2 | RÉEL ER | 15 Lacrimale | LE + EEE 4 12 @ Frontale | LE 1] LL fa) IS G se @ | Dentale I I I SEREL EE Fe | ES fl | Complementare | | He ARE IPNONE &— Onerculare LESERNÈRE | L'ile) . | | S Te ï x o ! Juga e LAMPE EE CE : © Ongulare 1 MINIME 0 | Se Ne ï à | Basisphenoideurr D LL] S 0 ee En Er a :: o : Maxi | lare MR DE qe 7 3 3 Le) ASE à Supraangulare = 0 0 DT | Are | Palatinum | HA ENXE 15 As _i Praemaxil lare B28S |: Lrd. | | € n Y . | se Pterygoideum AE t= Pres LA 6 Nasale = l | 42215, Di SS m MÉDOC F > Dquamosum | x D Oo € 2 | 9 Quadrato) uga le q a 2 ris sie m Se ae © FY6: ‘39 Graphique comparatif du moment de l’apparition des îlots d’ossification dans les divers éléments de la tête. En ordonnée: division de la période d’in- cubation en trois époques de même durée. En abscisse: les divers os du crâne et de la mâchoire inférieure. RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 95 tandis que le troisième se contentait de rendre les embryons trans- parents dans une solution de KOH, glycérine et eau distillée, sans les avoir préalablement colorés. Est-ce peut-être dans l'emploi de ces diverses méthodes qu'il faut rechercher le motif de leurs conclusions plus ou moins discordantes ? Peut-être s'agit-il aussi d’embryons de races différentes ? Pour ne citer qu’un exemple, alors que Scxixz et ZANGERL n’observent les premiers îlots osseux de certains éléments de la boîte crânienne que vers le 10€ jour de lPincubation, ERDMANN, lui, les découvre déjà vers le 7€ Jour, et cet écart de 3-4 jours se retrouve pour chacun des éléments sque- lettiques de la tête. Le tableau 6 ci-dessous indique l’âge des embryons, auquel les différents éléments de la tête commencent à s’ossifier, d’après les auteurs mentionnés et mes propres recherches. Si j'indique, en valeur relative, les jours auxquels l’ossification des divers éléments du squelette devient visible, j'obtiens les figures 39-42. Celles-c1 permettent de comparer le processus de lossi- fication des espèces déjà observées et décrites Jusqu'ici, sans tenir compte de la durée plus ou moins longue de la période embryon- maire. En ce qui concerne les os de la tête (fig. 39), le début de l’ossifi- cation se situe, d’une manière générale, vers le milieu de la période d’incubation, à l'exception de ceux de Columba domestica. Quoique lPincubation de Catharacta dure une dizaine de jours de plus que celle de Gallus; (si je m'en tiens aux indications de ScHinz), les premiers îlots osseux de la mouette antarctique apparaissent à peu près à la même époque relative du développement embryon- naire. De plus, 1l est assez intéressant de noter que ce sont les éléments osseux, en rapport avec la formation définitive de la cavité buccale et des mâchoires supérieures et inférieures, qui présentent les pre- mières traces d’ossification. Des constatations identiques ont été faites pour Columba et Podiceps cristatus décrits par ScHinz et ZANGERL. D’autres recherches nous diront s’il s’agit là d’un phéno- mène commun à la classe des oiseaux. D’une manière générale, ce sont les os de membrane qui sont les plus précoces, tandis que les éléments cartilagineux ne s’ossifient que plus tard, ce qui est, en particulier, le cas de la région occipitale. 96 J. MAILLARD TABLEAU 6. Succession de l’ossification initiale des 0$ da crâne. Catharacta skua Gallus dom. Gallus dom. | Columba dom. (MAILLARD) (SCHINZ) (ERDMANN) | (SCHINZ) Quadratojugal . 10*} Quadratojugal . 10*} Quadratojugal . 7*] Quadratojugal . 40 Squamosal 13 | Squamosal 10 | Squamosal 7 | Squamosal 10] Ptérygoiïde 14 | Ptérygoïde 11 | Ptérygoïde 7 | Ptérygoïde 101 Surangulaire . 14 | Surangulaire . 11 | Surangulaire . 7 | Surangulaire 1 Palatin 14 | Palatin 14 | Angulaire . 7 | Palatin . . M Nasal . 14 | Nasal. 11 | Nasal. 7 | Angulaire . . a Maxillaire . 14 | Angulaire . 11 | Cornu branchiale 7 | Cornu branchiale 10 Prémaxillaire 14 | Prémaxillaire 11,4. Maxillaire!, 8 | Maxillaire . . Basiphénoïde 14 | Basisphénoïde . 11 | Palatin . 8 | Basitemporal 11 Angulaire . 15 | Lacrymal 11 | Basisphénoïde 8 | Dentaire 11 Jugal . 15.) url : 12 | Prémaxillaire 8 | Jugal 2 Operculaire 15 | Maxillaire . 12 fusal 8 | Prémaxillaire 2) | Lacrymal 15 | Dentaire 12 | Operculaire 8 | Basisphénoïde . 12 Dentaire 15: Frontal: . 12 | Lacrymal 8 | Nasal . M | Frontal . . 45 | Cornu branchiale 12 | Dentaire 8 | Lacrymal . 12, | Complémentaire 15 | Exoccipital 12 | Frontal . 8 | Frontal. . 4 Vomer LH ACarTÉ | F2. CALE 8 | Exoccipital . Cornu branchiale 16 Basitemporal 12 | Exoccipital 9 | Basioccipital 13 Exoccipital 16 | Basioccipital . 13 | Basitemporal 10 | Pariétal . 4% Basitemporal 16 |"Pariétal® 13" \\Parietal” 10 Carré. . 1 Basioccipital . 18 | Supraoccipital . 13 | Vomer LE Supraoccipital . 15. | Carré : 19 | Sclérotique 16 | Supraoccipital . 11 | Sclérotique 15 Supraoc cipital 21 Basioccipital . . 11 | Pariétal . 23 Articulaire 14 Sclérotique » :, : 24 | | Articulaire _. 29-30 | * Les chiffres indiquent ie nombre de jours dès le début de l’incubation. Quant au processus d’ossification de la colonne vertébrale (fig. 40) il suit, en gros, la direction cranio-caudale chez chacune des espèces étudiées à ce point de vue. Il semble toutefois que le processus est relativement plus rapide chez Gallus que chez Catha- racta. En effet, au moment de l’éclosion, le poussin de Gallus possède une colonne vertébrale dont tous les éléments ont été touchés par l’ossification, tandis que, chez Catharacta, quelques vertèbres caudales ne portent aucun centre d’ossification. Quant à Columba domestica, non seulement les îlots osseux apparaissent relativement plus tard, mais le nombre des vertèbres caudales non encore ossifiées, au terme de la couvaison, est plus A tee que chez les deux autres espèces. tte 2 CS RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 97 D’après les observations recueillies jusqu'ici, il semble bien que l’ossification du corps vertébral (corpus vertebrae) débute par un îlot dorsal, au moins pour les vertèbres cervicales, chez les espèces mentionnées (voir en outre fig. 13 de Scninz). Toutefois, ce que Scainz appelle « Mittelplatte » (entre le côté dorsal et le côté ventral), n'apparaît, chez Catharacta, qu’à la suite des deux pla- . one el nant RE Pate tte de pen ot ne ee | | | / f area TT 2 RD EUR PET RE 8U RESTE #4 a SERRBPemCSURE x Columba LÉ cEHéa [Schinz o Gallus domesticus : Zanger|) 1 Éd e Catharacta skua ; | Maillard ) 22 8 a tr “ie 5 En en LP ee PE PE PE EE ee = be | | FF | | | ee | | r = | fe) [— Fic. 40. Graphique comparatif du début de l’ossification de la colonne vertébrale. I. Dernière vertèbre de la région cervicale; I1: Dernière vertèbre de la région thoracale; 111: Dernière vertèbre de la région sacrée; IV: Pygostyle. quettes ventrales, et non auparavant, comme chez Gallus et Columba. À ce point de vue, Catharacta se rapprocherait plutôt de Podiceps (voir fig. 18 de ScHiwz et ZANGERL). En ce qui concerne les vertèbres thoracales de la mouette antarc- tique, leur mode d’ossification est différent de celui de Gallus et Columba. Alors que, chez ces derniers, un seul îlot ventral, un ilot dorsal et deux îlots latéraux (en tout quatre centres osseux) existent; chez Catharacta, les premiers îlots osseux visibles sont ventraux. Dans les vertèbres sacrées, les îlots osseux initiaux sont, selon SCHINZ, identiques à ceux des vertèbres thoracales de Gallus REv, Suisse DE Zoo1., T. 55, 1948. Fasc. suppl. 7 4 98 Û J. MAILLARD et Columba, alors que ceux de Podiceps sont au nombre de 2; c’est- à-dire, un ilot dorsal et un îlot ventral. Cette disposition est donc différente de celle observée chez Catharacta, où on trouve un îlot ventral double. Dans les vertèbres caudales, je ne puis imdiquer si les ilots osseux apparaissent et progressent, d’une manière identique ou 3h DRE MR EN TE RE Rd LR PT OP EM RQ ERA Dane da AV HE HER _. RSR eZ ee cet al td DHEA bel. RONA cu | CAVE nne j RSS ARReURE Re Alter ne x Lolum (e] Schinz RE Gale dem 1 Nic. Ælr Graphique comparatif de l’ossification initiale des éléments squelettiques de la ceinture scapulaire et de l’extrémité antérieure. différente, pour les quatre espèces, car ScHINZ ne donne aucune caractéristique de leur ossification. En résumé, le mode d’ossification du corps vertébral est plus ou moins différent chez les diverses espèces; toutefois, en général, dans la plupart des vertèbres, lossification part de trois points diffé- rents: le premier est jai sur le côté dorsal du corps vertébral; les deux autres, sur sa face ventrale de part et d’autre du plan médian. Quant aux îlots osseux latéraux se trouvant sur les arcs neuraux, ils n’entreront en contact dorsal que tout à la fin de l’incubation ou après léclosion. Dans le processus de l’ossification des côtes, la seule différence à signaler est celle provenant du fait suivant: chez la poule, toutes RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 99 les côtes, y compris les costapophyses, sont plus rapidement ossifiées que chez la mouette antarctique, le pigeon domestique et la grèbe huppée. En effet, alors qu’au terme de l’incubation, Gallus possède toutes les côtes rudimentaires de la région sacrée à l’état ossifié, ainsi que les apophyses oncinées avec dépôts calcaires, au même moment, aucun de ces éléments n’est encore ossifié chez Columba et Podiceps. Chez Catharacta, seules quelques côtes sacrales portent une petite trace d’ossification, tandis que les apophyses oncinées sont encore complètement cartilagineuses au moment de l’éclosion. Ceinture scapulaire et extrémité antérieure : lorsque ScHINZ écrit que, chez le pigeon, les éléments de la ceinture scapulaire s’ossifient un jour plus tôt que chez Gallus, 1l s'exprime en mesure absolue, sans tenir compte de la durée plus courte de son incubation. Au contraire, en mesures proportionnelles à la durée de la couvaison (qui sont celles indiquées dans les figures 39-42), ces mêmes éléments apparaissent d’abord chez Catharacta puis chez Gallus (fig. 41) et, enfin chez Columba; toutefois, leur succession chronologique est identique chez chacune de ces espèces. Il en est de même pour chaque élément de l’aile et de la main, à l'exception de la phalange I, qui est d'apparition plus tardive chez Catharacta que chez Gallus. Ceinture pelvienne et extrémité postérieure : en comparaison avec Gallus et Catharacta, pour les éléments du bassin et de l’extrémité postérieure comme pour la plupart des éléments du squelette, un certain retard relatif peut à nouveau être constaté chez Columba. Cependant, c’est dans cette partie du squelette que, pour la pre- mière fois au cours de cette étude, je constate des différences assez spéciales entre les éléments homologues des espèces décrites. Ainsi, selon leur ordre de succession, la fibula se présente relativement plus tôt chez Columba que chez Gallus; de même le métacarpe I de Columba apparaît plus précocement que celui de Gallus et surtout que celui de Catharacta (fig. 42). De plus, les phalanges I, de Catha- racta, celles IV, et IV, de Columba ne portent une ossification qu'après l’éclosion. Il faut en particulier signaler le retard relatif important de l’ossification débutante du métatarse I de Catharacta skua. En général, le plus court laps de temps (proportionnel à la durée totale du développement embryonnaire) nécessaire pour que chacun des éléments du squelette soit touché par l’ossification 100 : J. MAILLARD débutante, s'observe chez Gallus, puis chez Catharacta, et le plus long chez Columba (voir les diverses figures précédentes). Il est possible que l’étude approfondie de l’ostéogénèse des oiseaux permettra d'ajouter d’autres caractéristiques à celles déjà indiquées par Portmann pour l'établissement de leurs divers groupes ontogénéti- ques. Ainsi, l'apparition plus précoce des îlots osseux. Pétat plus ou moins avancé de l’ossification au terme de l’incubation, en corréla- | | tion avec les autres signes 73 EU | distinctifs du développement | embryonnaire, constitue- raient une base plus large de ces divers groupes. #4: boss salamens arte gisyeses 11622 40 1. Columba domesti ca [Schinz î o Gallus domesticus : Zangerl e Catharacta skua : : (Maillard | FIAT 1h OO De GIn:y-9 EE 55952 ne à à he 2} 4 “ Graphique comparatif de l’ossi- ce 6 2 8 6 RE fication initiale de la ceinture 2 &_ 5 6 pelvienne et de l’extrémite 5 postérieure. CHAPITRE III CHANGEMENTS DE PROPORTIONS DES DIVERS ÉLÉ- MENTS SQUELETTIQUES DES AILES ET DES PATTES AU COURS DU DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE Certaines observations sur les changements de proportions dans les extrémités ont été publiées par PARKER (1891), WATERSTOx (1911), BEEBE et HARTLEY (1916), LaTIMER (1927) et BôkER (1927). Mais, sauf les deux derniers, ces auteurs ont essentiellement restreint leurs recherches à la période post-embryonnaire. De mon côté, j'ai relevé les mesures des parties principales du squelette des extrémités de Catharacta, sur les embryons qui avaient été rendus transparents pour l'étude de l’ossification. RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 101 Dans le tableau 7, sont indiquées les proportions des éléments principaux des extrémités, rapportées à la longueur du tronc. VABLEAU 27. Longueur des éléments squelettiques des extrémités en pour-cent de la longueur du tronc*. | | Moyen- | | Tarso- Total Total | St: Hu- ne Ra- } r ibia | = 3. ! Stades mérus dus et Jain | Fému al | Fe doigt ne Re l Mans hoece ess | 25970) 5407) 192507 | 44071! 45904 | 467% ANDRE 65 58 47 65 36 LH Vl48% 19% | 2a | 58 64 63 48 66 41 42 187 197 [196 F 63 67 68 50 70 51 43 198 245 NS 167 66 65 50 81 51 47 198 235 Dacilem dios | 68 |55 80 49 50 208 | 235 NOPPOR 68 68 57 82 49 53 210 241 lite L | 3442 69 68 62 87 56 61 210 267 lb holod2 67 67 70 100 67 64 207 300 Fée 1:68 62 62 70 111 72 69 190 323 MiGra: | :68 61 62 SE 110 71 65 191 319 | 6b | 66 53 54 73 107 65 67 173 313 * Dimension du tronc — Distance entre les points-milieu des cavités glénoïde et cotyloïde. PROPORTIONS DE L'AILE. La figure 43 indique graphiquement les changements de pro- portions à l’intérieur de l'aile. On remarque qu’au stade 3 € (19 jours d’incubation), la longueur totale de chacun des éléments de l’aile, en comparaison avec celle du tronc, atteint son maximum pour diminuer ensuite sensiblement, surtout immédiatement après l'éclosion. Ce qui est assez remarquable, c’est que ces trois éléments de l’aile se développent dans des proportions presque absolument identiques: ainsi l’humérus passe de 54% à 73% pour revenir à 66% au terme de l’incubation; le radius part de 56%, arrive à 70% pour terminer à 53%; quant à la main, étant au début (stade 1 a) à 48%, elle monte jusqu’à 68% pour redescendre à 54% de la longueur du tronc. Ce sont done, là, des proportions du tronc et des éléments principaux de l’aile qui seraient caractéris- tiques du vol ramé (Flatterflug). | 102" : J. MAILLARD té End \ 2b \ 36 I I I D … LE \ 4a VISE 1 c DUES 11 QUE 1 ON! LE 1 (EM 1 Fricé-Æs. NS: CN LS EN D 4 I I ON DE: Index des changements de proportion des trois éléments osseux de l'aile en pour-cent de la longueur du tronc: I — longueur du tronc égalée à 100; I D … LATIN: IT — longueur de l’humérus; III — longueur du radius; IV — longueur de la main. Durant la période postembryonnaire, il semble que le bras, l’avant-bras et la main conserveront entre eux, approxima- tivement, les mêmes proportions; car chez un Catharacta adulte, 300 l (l { ! Er ri i | Périod tembryonnaire dé Rriode embryonnaire. | Période poste y | Î l (l [| | | (l 12 14 46 18 20 22 24 2e PEU S0 2 4 6 8 10 es | Frics le. Graphique des changements de proportions de Paile et de la patte en entier. (@ — patte, O = aile). RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 103 j'ai obtenu les mesures suivantes: environ 145 mm. pour l’humérus, 137 mm. pour l’avant-bras, et 130 mm. pour la main. Cependant, comme la longueur du tronc (mesurée selon la méthode mentionnée ci-dessus) est inférieure à celle de l’humérus, 1l s’agit, chez l’adulte, des proportions caractéristiques du vol à voile (Segelflug). Si on considère les trois éléments squelettiques de laile, non plus isolément, mais dans leur ensemble, donc la longueur totale de l’extrémité antérieure en pourcent de la longueur du tronc, son développement passe par un maximum vers le début du 2e tiers de l’incubation (fig. 44). L’aile tend même vers le terme de l’incubation à revenir à un pourcentage proche de celui du 12° jour de couvaison. TABLEAU 8. Index proportionnels les plus importants. Index Index Index Index Stades radio- tibio- huméro- radio- huméral fémoral fémoral tibial | | 1a 105 123 123 105 1b rs 409 142 135 102 24a 110 136 422 98 2 b 106 141 87 5 D 98 142 126 84 3 C 98 #52 191 81 La 91 143 129 81 DC 95 140 415 78 Fe : 92 143 103 66 5 g 92 160 98 55 64 89 152 94 55 | 6 b 79 149 9% 48 | Radius x 100 Humérus (voir les diverses valeurs dans le tableau 8) nous indique que le radius, comparé à l’humérus (— 100), décroit considérablement dès le 12€ jour de la période embryonnaire au 108 jour après l’éclo- sion. En d’autres termes, l’humérus comparé au radius gagne régulièrement en longueur relative durant toute la période em- bryonnaire (fig. 45). L'index radio-huméral calculé selon la formule: 104 J. MAILLARD PROPORTIONS DE LA PATTE. Durant la croissance de la patte, c’est le tibia qui fait preuve du changement de proportions le plus considérable et, dèsle stade 5 f Es Le 2 %+-02 ' CS ! [ Période embryonnaire. Ï | l (l (l [l | Période postembryon naire l | [ (l l l 400 Mn "ee | | | l | [ Î | AVAL AUAEUT 48 200022 , 24025 PEREOTUIEUECNEANEUO Prices Index radio-huméral (@) et index tibio-fémoral (0). En abscisse: les jours de la période embryonnaire et postembryonnaire. En ordonnée: les pourcentages. sil I HN 0% PE CE CN UE QU MON EU PO OUT ON TN RENE RE SRE RE \ 40 ET \5f/|\ \5a/ | \ \ba/ | \ \eb/ |\ E OÙ 2 D XIE I SU AE IN OU FN EUE ON SR NENINER TE E F1G. 46. Représentation graphique des changements de proportions des quatre régions de la patte en pour-cent de la longueur du tronc: I — longueur du tronc égalée à 100; II — longueur du fémur; [IT — longueur du tibia; Nr, — longueur du tarso-métatarse; V — longueur du 3° doigt. He RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 105 (24e jour), il atteint même la longueur du tronc pour ensuite le dépasser. Les éléments de l'extrémité postérieure, présentant l’allon- zement le plus régulier, sont le fémur et le 3° doigt (fig. 46). En zénéral, les changements proportionnels intervenant durant la croissance de la patte sont plus prononcés que ceux de laile. Quant à longueur de la patte, il faut remarquer qu'elle parvient à son maximum relatif au terme de l’incubation, donc plus tardive- ment que l’extrémité antérieure (fig. 44). La croissance de la patte, [l [l (l Hi 0 : 1Periode postembryonnai re. [l l l Période embryonnaire. 400 ! b 1 [l (l (| 42 44 16 18 20 22 24 26 ?2B 30 2 4 6 & ‘10 Fre: 47. a) Index huméro-fémoral: b) Index radio-tibial. En abscisse: les jours de la période embryonnaire et d’une partie de la période postembryonnaire. En ordonnée: les pourcents de la longueur de l’humérus et du radius. considérée dans sa longueur totale, progresse dans des proportions beaucoup plus fortes que celle de l'aile. Quant à l'index tibio-fémoral calculé selon la formule : Tibia x 100 Fémur fémur (— 100), atteint sa longueur maximale au terme de l’incu- bation (stade 5 g), pour diminuer ensuite Jusqu'au 10€ Jour après l’éclosion. (fig. 45) | (ci. tableau 8), 1l indique que le tibia, comparé au Comparaison des proportions de l'aile et de la patte. L’index huméro-fémoral est calculé selon la formule : longueur de lPhumérus x 100 fémur indique que ces deux éléments ne se développent point dans des proportions semblables. L’humérus comparé au fémur diminue dès après le premier tiers de l’incubation. Le graphique correspondant (fig. 47 à) 196 …;, J. MAILLARD Jongueur du radius »x 4100 tibia que l’accroissement longitudinal du radius est plus faible que celui du tibia (fig. 47 b). Comparées l’une à l’autre, l’aile et la patte n’atteignent point leur croissance proportionnelle maximale simultanément; l'aile v parvient vers le 21° jour d’incubation, tandis que la patte ne Patteint qu'au terme de la couvaison (fig. 44). Malgré cette diffé- rence de temps propre à l’allongement proportionnel maximal des deux extrémités (allométrie du développement), j'ai montré dans le chapitre précédent, que l’ossification n’en devient pas moins visible, presque simultanément, chez l’une et chez l’autre,ce qui prouve bien qu'il n’y a pas une corrélation stricte entre la crois- sance des éléments cartilagineux et l’apparition des îlots d’ossi- fication. L'index radio-tibial: montre bien RÉCAPITULATION À. LA PTÉRYLOSE. 1. L'apparition successive des divers centres plumeux et leur développement chez Catharacta skua Brünn, ou Mouette antarcti- que sont déerits en détail. La formation initiale des centres se suc- cède selon un ordre essentiellement conforme aux observations relevées par GERBER, pour d’autres oiseaux alectoromorphes. Au centre du vertex de ceux-ci, correspondent trois centres partiels qui, au début de leur formation, sont nettement indépendants. 2. Au premier stade des ébauches pennigères de l’aile, on cons- tate déjà une brèche entre la 4€ et la 5° rémige de l’avant-bras; dans le développement du centre alaire, la disposition primaire est nettement diastataxique. 3. Chez Catharacta skua Brünn., l'extension de la 2€ série de plumes est moins rapide que celle de Larus ridibundus L. et de Sterna hirundo L. observée par GERBER. 4. Au lieu d’un champ abdominal, Catharacta skua est carac- térisé par un centre abdominal. se bts ne ins RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 107 5. L’enfoncement des ébauches de la 2€ série n’a point lieu dans le c.d.p., le c.b. et le c.t.f. A ne considérer que cet enfoncement, Catharacta semble occuper une position intermédiaire entre Larus et Sterna. 6. Proportionnellement à la durée d’incubation, la 3€ série est de formation plus tardive chez Catharacta que chez les Laridae examinés Jusqu'à ce Jour. En moyenne, le nombre des ébauches de la 3€ série sur un bourrelet de la première est plus élevé que sur les bourrelets correspondants de ZLarus et d’Hirundo. En général, la 2€ série des différents centres n'apparait que dans Îles conditions suivantes: a) les ébauches pennigères de la 17e série doivent avoir atteint le stade de papilles précoces; b) les ébauches de la 17e série doivent avoir atteint ou, plus sou- vent encore, dépassé leur densité maximale par suite de la croissance en surface du tégument. c) Des bulbes de la 2€ série doivent exister dans le voisinage immédiat de la zone susceptible de donner asile à cette série. Par conséquent, bien que la 1'e série obéisse à la «loi» de la progression centrifuge; la 2° série, elle, a tendance à envahir les centres en passant de l’un à l’autre, tout en préférant la direction caudo-céphalique. - 7. Le plus souvent, la 3€ série permet de déterminer des rap- ports de symétrie, ainsi dans le c.d.p., le c.b., le c.v. et le c.adb. 8. Les modifications de la densité relative des ébauches ont été étudiées pour tous les centres à l'exception du c.c. Cette méthode permet de déterminer l'intensité de la croissance en surface du tégu- ment, et en particulier de constater que cette croissance se fait spécialement sentir dans le c.d.p., le c.d.a. et le c.b. Dès le 16€ jus- qu'au 29 jour d'incubation (éclosion au 30€ jour), la densité relative des papilles plumeuses diminue d'environ 88% au total dans le c.d.p., le c.d.a., le c.b., le c.p. et le c.abd. La diminution s’amplifie surtout à partir du 22e jour, de telle sorte que, entre le 24e et le 29 jour, elle se maintient aux environs de 52%. 108 J. MAILLARD B. L’OSSIFICATION. l. Cinq stades embryonnaires sont utilisés pour l’étude de la progression de l’ossification dans les divers éléments du squelette. 2. Comparé aux observations de Scxinz et de ZANGERL d’une part, et d'ERDMANN d’autre part, notre travail permet de constater un parallélisme presque complet, au moins dans les grandes lignes. Dans la région crânienne, la première ossification touche les éléments squelettiques des mâchoires, fait conforme aux consta- tations de ScHiNz et ZANGERL pour Columba domestica L. et Podiceps cristatus L. 3. La progression de l’ossification de la colonne vertébrale suit en gros la direction crânio-caudale, mais, dans le détail, nous découvrons de notables différences entre Catharacta skua et les sujets décrits par les auteurs mentionnés ci-dessus. En général, dans la plupart des vertèbres, l’ossification part de trois points différents, dont l’un est situé sur le côté dorsal du corps vertébral et les deux autres sur sa face ventrale: îlot dorsal et îlots ventraux. Les îlots ventraux s'unissent entre eux et fusionnent avec l’ilot dorsal par une plaquette intermédiaire. Dans la région cervicale, les îlots latéraux s’y ajoutent suivis de ceux des costapophyses. 4. Dans l'aile, la longueur des régions principales du squelette (en relation avec celle du tronc) atteint son maximum vers le 19e jour pour diminuer ensuite sensiblement. Immédiatement après l’éclosion, les éléments de l'aile présentent les proportions du vol ramé pour acquérir, chez l’adulte, celles du vol à voile. En compa- raison avec celle du tronc, la longueur totale des trois régions du squelette de l’aile passe par un maximum vers le début du deuxième tiers de l’incubation. >. L'index radio-huméral indique que, durant toute la période embryonnaire, l’humérus, comparé au radius, gagne régulièrement en longueur relative. 6. Dans la patte, c’est le tibia qui fait preuve du changement proportionnel le plus considérable; au delà du stade de 24 jours, le tibia dépasse la longueur du tronc. Comparé au fémur (index tibio-fémoral), il atteint sa longueur maximale au terme de l’ineu- bation pour diminuer ensuite jusqu’au 10€ jour après léclosion. RECHERCHES EMBRYOLOGIQUES SUR CATHARACTA SKUA 109 7. Comparé au fémur, l’humérus diminue dès après le premier tiers de la couvaison; quant à l’accroissement du radius, il est plus faible que celui du tibia. Tandis que, proportionnellement au tronc, l'aile parvient à sa croissance maximale vers le 212 jour, la patte ne l’atteint que vers le terme de l’incubation. 8. Il n’existe pas de corrélation entre la croissance des éléments squelettiques et l'apparition de leurs premiers ilots osseux. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE ANDERSSON, K. 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Du côté gauche, les ébauches de la première série ont été enlevées pour faciliter l'observation de la deuxième série, tandis que, du côté droit, on aperçoit les bulbes pennigères intacts de la première série. (Stade 3 c, agr. env. 4 X.) Fi. 2. c.s. (stade 26). La régularité des rangées longitudinales et obliques est bien visible. (Agr. env. 10 X.) Fr&. 3. Photo du c.al. (stade 2 b). Dans la rangée des secundariae, on remarque bien la brèche diastataxique. (Agr. env. 15 X.) F1G. 4. Photo de la région carpienne (vue proximale, agr. env. 9 X); remarquer l'insertion nettement plus inférieure des secundariae 1-4 par rapport aux autres pennae de la même rangée de lavant-bras. FiG. 5. Photo de la brèche diastataxique: sur le bord inférieur, remarquer l'insertion plus profonde des secundariae 1-4 (agr. env. 9 X). Fi. 6. Photo du c.t.f._ et du c.b: au stade 5 b'(Ggr env 995 certaines zones du €.b., on remarque bien les deux types a et b de la deuxième série. F1G. 7. Photo générale de la partie ventrale (stade 3 b) montrant la parfaite régularité des rangées obliques. La zone immédiatement en dessus de l’ombilic est endommagée (agr. env. 5 X). REV. SUISSE DE ZooL. T. 55. 1948. SUPPLÉMENT J. MAILLARD PET: \CTA SKUA. RENUE, SUELSSE.,.DE.,Z00LOGIE l Tome 55, Fascicule supplémentaire n° 2 — Octobre 1948 TRAVAIL DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET ANATOMIE COMPARÉE ET DE LA STATION DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE DE L UNIVERSITÉ DE GENÈVE. Directeur : M. le professeur KE. GUYÉNOT. L'exploration du territoire de la patte antérieure du Triton (asymétrie, duplicature, orientation des régénérats) par Emile GUYÉNOT Jacqueline DINICHERT-FAVARGER et Mathilde GALLAND Avec 69 figures dans le texte. Travail exécuté et publié grâce à une subvention de la « Donation Georges et Antoine Claraz. instituta et curata Johannis Schinz D : professoris auspiciis ». SOMMAIRE Page RS REP O FETES CTP REr. 2 CHAPITRE PREMIER. La méthode de la déviation des nerfs et ses D à uote oO < s A. Historique un de : &) ER TEeRAME CCROEOEMICOREERE à. - : : . . 8 C. Etude morphologique des régénérats . . . . . . . 10 CHAPITRE Il. Déviation du nerf brachial dans le stylopode . . . 13 A. Pattes régénérées à quatre doigts . .. : . . . . 13 BPPFattes y polypiquest TAG, 1 MU MMLLO 252 à 21 C. Conclusions . 24 REV. SUISSE DE Z00L., T. 55, 1948. Fasc. suppl. 1 À ’ E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND CHAPITRE III. Déviation du nerf à proximité du membre Première série: Déviation en direction dorsale . A. Sans régénération axiale . B. Avec régénération axiale . C. Conclusions . Deuxième série: Déviation en direction ventrale . A. Sans régénération axiale . B. Avec régénération axiale . C. Conclusions . CHAPITRE IV. Déviation tout près de la crête dorsale A. Régénération d’une patte B. Régénérats din ni C. Conclusions . CHAPITRE V. Déviation entre la patte et la crête A. Sans régénération axiale . B. Avec régénération axiale . C. Régénérats hypotypiques D. Conclusions . FIV CHaAPiTRE VI. Régénération axiale et sur déviation après retourne- nement du territoire . A. Introduction et technique B. Régénération axiale : C. Déviation dans la région ventrale primitivement dorsale D. Déviation dans la région dorsale primitivement ventrale E. Conclusions . CHapiTRe VII. Déviation du côté gauche du nerf brachial droit. A. Principe et résultats de l’expérience. B. Conclusions . CHaPpiTRE VIII. Discussion des résultats et conclusions . Auteurs cités INTRODUCTION L'idée qu’un organisme peut renfermer des territoires auto- nomes de régénération a été présentée par GUYÉNOT, lorsqu’à la suite de ses expériences d’hétérogreffes entre larves de Salamandre et têtards de Crapaud, il concluait en 1926: « L'organisme est, en TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 3 un certain sens, une mosaïque de territoires ayant des potentialités morphogènes propres et qui les perdent, indépendamment les uns des autres. » | Cette notion allait bientôt être solidement fondée sur une triple base expérimentale. 1. C’est la méthode de la déviation des nerfs, dont nous expose- rons plus loin l’histoire et la technique, qui révèle le plus directe- ment l’existence de territoires de régénération. Un nerf sciatique, dévié à une certaine distance du membre postérieur, excite le territoire correspondant qui répond en produisant, par un pro- cessus comparable à une régénération, une patte surnuméraire et hétérotopique. Si le nerf est dévié trop en avant, il sort du terri- toire et ne fait plus rien- pousser. S'il est introduit dans la région de la crête dorsale, il provoque la formation d’une crête supplé- mentaire. Amené à la base de la queue, il déclenche la production d’un organe caudiforme. De même, le nerf brachial, dévié à une certaine distance du membre dans la région de l’épaule, provoque l’apparition d’une patte antérieure surnuméraire. Amené trop en avant ou en arrière, hors des limites du territoire, le nerf ne détermine aucune régéné- ration. Dévié dans le territoire de la crête, 1l y induit la formation d’une petite crête supplémentaire. Ces expériences faites, à la suite de la belle découverte de P. LocATELLI (1923, 1924), par GUYÉNOT et SCHOTTÉ (1926) con- duisirent les auteurs à penser que le nerf n’exerçait qu’une action banale d’excitation sur des territoires qui répondent chacun selon leurs propres potentialités morphogènes. De là, la notion, déve- loppée par GUYÉNOT (1927) que l’organisme est une mosaïque de territoires dont les limites ne peuvent être révélées que par l’expé- rimentation. Les frontières sont nettes: lorsqu'un nerf est dévié à la limite de deux ou de trois territoires adjacents (Bover, 1930), la réponse est la formation d’organes composites, de chimères bipartites ou tripartites. 2. Les expériences de transplantation montrent que chaque territoire conserve, quel que soit le lieu où on le greffe, ses propres potentialités. Le fait, déjà constaté pour la patte par Kurz (1912), a été établi pour la queue par de GiorGr (1923), pour le territoire du museau par VALLETTE (1929). Ces faits ont été confirmés par 4 ii GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND Weiss (1923), MicosEvic (1924), étendus par GUYÉNOT et PonsE (1930). 3. La propriété régénératrice étant liée à un certain territoire, il est évident que l’ablation complète d’un territoire doit supprimer la régénération correspondante. C’est ce que ScHoTTÉ (1926) a pu montrer pour le territoire de la queue et ce que VALLETTE (1926, 1929) a établi pour celui du museau. L'existence des territoires de régénération étant démontrée et leurs limites approximativement fixées, 1l restait, pour essayer d’en préciser la signification, à explorer systématiquement l’un de ces territoires. Nous avons choisi celui de la patte antérieure de Triton cristatus adultes. Encore, cette recherche qui est très laborieuse n'a-t-elle été effectuée que suivant l’axe dorso-ventral du terri- toire. Comment se présentent, le long de cet axe, les potentialités morphogènes ? Celles-ce1 sont-elles également réparties ? Peut-on obtenir, en tous points, avec une égale fréquence, des pattes com- plètes ? Ou bien observera-t-on que la puissance régénératrice, très forte dans le membre et dans son voisinage immédiat, s’affai- blit à mesure qu’on s'approche de la périphérie, atténuation qui pourrait se traduire, par exemple, par des formations de plus en plus déficitaires ? Le territoire est-il isodyname ou présente-t-1l les caractères d’un champ dans lequel la puissance morpho- gène décroitrait le long d’un gradient ? C’est à l’étude de ce problème qu'ont été consacrées les pré- sentes recherches. Une partie des résultats a été présentée sous une forme préliminaire par DIiNICHERT et GUYÉNOT (1946) et Mme DiNICHERT-FAVARGER (1947). Le présent mémoire contient, en outre, la relation d'expériences inédites concernant le retourne- ment de 180° du territoire et la déviation sur le flanc gauche du nerf brachial droit. La morphologie interne des régénérats a été étudiée par Mlle GazLanp. Nos recherches aboutissent à montrer une remar- quable distribution, dans le territoire, des facteurs encore inconnus qui conditionnent la duplicature, l’asymétrie et l’orientation de l’axe dorso-ventral des régénérats. Ut TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON CHAPITRE PREMIER LA MÉTHODE DE LA DÉVIATION DES NERFS ET SES RÉSULTATS A. Historique. C’est FrirscH (1911) qui paraît avoir fait, sans y avoir attaché d’ailleurs beaucoup d’importance, les premières observations. Cet auteur extirpait, aussi complètement que possible, sur des larves de Triton alpestris, de T. taeniatus et de Salamandra maculosa, la région de la patte antérieure, y compris la ceinture scapulaire. Le but était de vérifier les résultats de PHiLIPEAUX (1866) qui, après semblable opération, avait constaté que la patte ne pouvait plus être régénérée. Or, sur 170 animaux, FrirscH obtint 121 régéné- rats. [Il remarqua, et ses figures le montrent clairement, que c’est exactement au point où aboutissait l'extrémité sectionnée du plexus brachial que se formaient un épaississement de l’ectoderme et une accumulation de cellules mésenchymateuses constituant la première ébauche du bourgeon de régénération. Il vit dans cette relation une preuve de l’influence du système nerveux sur la régé- nération et nota que ces bourgeons, formés en face de la termi- naison du plexus, pouvaient occuper «une place qui ne correspond nullement à la situation de la future extrémité ». Cette observa- tion correspond exactement aux résultats que peut produire la déviation expérimentale d’un tronc nerveux. En 1923, P. LocaTEeLLr décrivit deux Tritons chez lesquels les racines du plexus lombo-sacré avaient été sectionnées après ouver- ture de la ceinture pelvienne: sur le flanc, là où la plaie avait été ouverte et les racines entrainées, s'étaient formés des régénérats anormaux auxquels la présence de doigts donnait l’aspect de pattes. Cette observation fortuite conduisit l’auteur à dévier le nerf ischiatique dans les muscles dorsaux, au-dessus de la patte postérieure. LOocATELLI (1925, 1926) obtint ainsi une série de pattes surnuméraires plus ou moins complètes. L’auteur interpréta ce résultat en admettant qu'il était dû à une action morphogène spécifique du nerf dévié. En fait, une telle conception était, déjà à l’époque, inadmissible. On savait, grâce 6 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND aux expériences de KuRz (1912) sur T. cristatus, que des tranches de jambe implantées sur le flanc, à égale distance des membres antérieur et postérieur, peuvent, dans ce nouvel emplacement, donc avec une innervation étrangère, régénérer une patte postérieure à 5 orteils. On savait aussi, par les expé- riences de G1oRGI (1923) que des tranches de pattes de larves de Salamandre, transplantées sur le dos, y régénèrent, sous l’influence de neris n’appartenant ni au plexus lombo-sacré ni au plexus brachial, des pattes bien formées terminées par un pied à cinq orteils (tranches de jambe) ou une main à quatre doigts (tranches d’avant-bras). P. Weiss (1924) venait de montrer, sur la larve de Salamandre, qu'un bras transplanté à la place de la jambe ou une jambe trans- plantée à la place du bras, régénèrent le premier une main à quatre doigts (avec innervation lombo-sacrée), la seconde un pied à cinq orteils (avec innervation brachiale). LOcATELLI (1929) crut pouvoir maintenir son opinion en se basant sur les remarques suivantes: 10 Quand le nerf est dévié, vers le dos, au niveau de l’articulation sacro-iliaque, elle obtient tantôt des membres complets, tantôt des formations atypiques. Si, dit-elle, le nerf n’intervenait que comme excitant banal à la croissance, les tissus d’une même région devraient toujours donner le même résultat. L’argument est sans valeur car 1l ne tient aucun compte des multiples conditions secondaires que nous analyserons plus loin et qui peuvent modifier la morphologie des régénérats. 20 Pour une même région, suivant LOCcATELLI, le membre surnu- méraire serait d'autant plus complet que la pénétration des 17€ et 18€ racines du plexus se ferait plus directement, sans avoir eu à suivre un parcours étendu le long duquel elles perdraient beau- coup de fibres. L'auteur cite le cas d’une patte dont l’innervation était défectueuse et qui manquait des parties proximales: elle pense que seules avaient pu pénétrer dans le bourgeon les fibres nerveuses correspondant à la formation du tarse et des orteils. Non seulement le nerf agirait en déterminant la nature patte du régénérat, mais il y aurait des fibres formatrices des divers seg- ments du membre ! Il aurait été plus simple, semble-t-1l, d'envisager, entre autres explications, une action quantitative des fibres nerveuses sur la masse du régénérat. On sait qu’à partir d’un blastème réduit, ce TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 7 sont les parties distales qui, se formant les premières, sont le plus sûrement réalisées tandis que les parties proximales manquent ou sont incomplètes. Cependant, LOCATELLI refuse de prendre en considération une telle influence quantitative des nerfs sous le prétexte qu’elle ne saurait expliquer la formation de pattes dupli- caturées ou triplicaturées. Cette objection, remarque avec raison BovEerT (1930), révèle une entière incompréhension de la genèse des duplicatures. Il y a longtemps, en effet, que HARRISON (1918) a montré qu'il n’y a aucun rapport entre la masse d’un bourgeon de patte et l’apparition de la duplicature: ces formations doubles se produisent aussi bien lorsqu'on transplante chez l'embryon, mais en position dysharmonique, un bourgeon entier de patte, un demi-bourgeon ou deux bourgeons superposés. Nous ajouterons, en ce qui concerne la prétendue action spéci- fique de certaines fibres, que nous avons pu obtenir des pattes complètes en déviant: a le tronc IIT ou le tronc IV du plexus brachial; b le nerf brachial long inférieur avec ses deux branches: c une seule de ces branches; d un nerf brachial préparé sur toute sa longueur de manière à faire aboutir le nerf droit, tout près du membre gauche. Faut-il encore rappeler que BaLziNskY (1925, 1926) a déterminé la formation d’une patte supplémentaire en transplantant, sur des embryons de T. taeniatus, dans le flanc, à distance de l’un ou l’autre membre, une vésicule auditive. Il s’agit là d’un phénomène d’induction révélant les potentialités morphogènes latentes du territoire patte qui est plus étendu que chez l’adulte et aboutissant à la formation d’une patte avec une innervation complètement étrangère. Ces résultats ont été confirmés par Fizarow (1925) qui a même réussi à induire la formation d’une patte au moyen de corps étrangers (lamelles de celloïdine, de gélatine, esquilles osseuses). GLick (1931) a utilisé comme agent inducteur l’implan- tation d’une capsule nasale. Bien que ces dernières expériences soient relatives à des phéno- mènes d’induction embryonnaire, elles contribuent à montrer la non-action morphologique des nerfs et sont en accord avec l’inter- prétation que donnèrent GUYÉNOT et SCHOTTÉ (1926) des résultats obtenus par LOCATELLI et par eux-mêmes. Leurs observations sur la relation entre la masse du régénérat et la morphologie réalisée |‘ (Guxénor et Scmorré, 1923), celles relatives à la régénération 8 E: GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND de segments de pattes transplantés sur le dos (Gi1oRGr et GUYÉNOT, 1923), leur firent considérer comme invraisemblable l’action mor- phogène spécifique attribuée aux troncs nerveux par LOCATELLI. Ils furent ainsi conduits à refaire les expériences de cet auteur sur le nerf sciatique et à les étendre en déviant le nerf brachial, en diverses directions, dans l’épaule. Surtout, ils eurent l’idée de dévier le nerf brachial dans la région de la crête dorsale et le nerf sciatique à la base de la queue. Ils constatèrent que la réponse était alors entièrement différente: ce n’était plus une patte que faisait pousser le nerf dévié, mais une portion de crête ou une petite queue sans squelette. Faisant d’autre part aboutir le nerf, assez loin, en avant ou en arrière du point d’inser- tion du membre normal, ils observèrent qu’il ne provoquait alors la croissance et la différenciation d’aucune ébauche. C’est sur ces résultats essentiels et nouveaux que les auteurs fondèrent leur conception d’après laquelle le nerf agit en tant qu’excitant banal, la réponse dépendant des potentialités morpho- gènes, non du nerf, mais du territoire dans lequel on le fait aboutir. Cette interprétation qui s’est révélée féconde a été vérifiée par les recherches minutieuses de BoverT (1930) et a reçu des expériences de transplantation et d’ablation de territoires une éclatante confir- mation. B. Technique. La déviation d’une des branches (III ou IV) du plexus brachial est simple. Par deux incisions en T, on met le plexus à nu, on dégage complètement la branche choisie et on la sectionne juste à son point d’union avec les autres rameaux; on la fait aboutir à la surface dans une partie du territoire qui est nécessairement voisine de la crête. On fait les sutures cutanées en laissant une aire dénudée autour du point d’affleurement du tronc nerveux. La déviation du nerf brachial long inférieur et de ses deux branches nécessite une préparation soigneuse du nerf. L’animal anesthésié est couché sur le flanc, la patte étendue trans- versalement, la face dorsale en haut, la main fixée à la table de liège par une épingle. Une incision au bistouri fend la peau depuis la région de l’épaule où l’on veut faire aboutir le nerf (par exemple à mi-distance entre le membre et la crête) jusqu’au poignet. La peau est dégagée et rabattue des deux côtés. Dans le bras, on TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 9 résèque le muscle triceps, on désarticule le coude, on soulève et libère l’humérus qui est généralement désarticulé à l’épaule. On extirpe ensuite les deux os du zeugopode. Le nerf, accompagné de l’artère, est alors complètement visible. Avec de fines aiguilles on le libère peu à peu des muscles, des vaisseaux Jusqu'à ce qu’on puisse faire passer librement, au-dessous de lui, une aiguille sur toute sa longueur. Il ne faut Jamais essayer de le saisir ou de le pincer. La préparation au niveau de l’épaule varie avec le point d’abou- tissement. Il faut sectionner des muscles, parfois réséquer une partie du scapulum, de façon à libérer le tronc nerveux jusqu’au plexus et lui tracer la voie selon laquelle il sera dévié. Par ses ramifications, le nerf qui est dédoublé depuis le coude, adhère à la région du carpe. On découpe dans ce dernier un segment que l’on saisit à la pince et grâce auquel on peut soulever et déplacer le nerf sans le toucher. Il est alors récliné vers le dos et amené au point où on désire le faire aboutir. On suture la peau dans l’épaule jusqu’à la naissance du bras; celui-ci est amputé au ras de l’épaule. On dénude une petite aire autour du point d’aboutissement du nerf, de façon à retarder la cicatrisation cutanée. Enfin, soulevant le fragment de carpe auquel le nerf adhère encore, on sectionne au niveau convenable le tronc nerveux. Il est bon que le nerf dépasse légèrement la surface, car il subit toujours dans la suite un certain degré de rétraction. Il paraît utile de le coiffér d’un caillot sanguin qui forme protection. L’opé- ration est effectuée avec une asepsie relative: instruments stérilisés dans un bain d’alcool; soie, coton, gaze, champs stérilisés à l’auto- clave. Les opérés sont conservés, suivant notre technique usuelle, dans des sacs de toile stériles, arrosés à l’eau stérilisée. On enlève les fils, en une ou deux fois, au bout de 8 à 10 jours. Après cicatri- sation complète de la plaie, les animaux sont remis dans l’eau, en cristallisoirs. Même s1 l’on a pris toutes les précautions pour éviter de blesser le neri, les résultats positifs ne s’observent guère que dans dix pour cent des cas, au plus. Dans ce pourcentage n’entrent pas en ligne de compte tous les insuccès dus à des causes accidentelles (infections, mauvaises sutures, etc...). Le plus souvent, dans les cas négatifs, il se forme sur la dévia- tion une saillie blanche qui ne s’accroît pas et qui est bientôt recou- 10 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND verte par la peau dure et pigmentée. On observe alors que le nerf n’est pas resté en place: par suite de sa rétraction ou des tiraille- ments exercés par les contractions des muscles de l’épaule, il a passé en profondeur. Tout nerf qui se trouve ainsi couché parallèlement à la surface sous la peau, et ce qui est pire, sous une lame musculaire, ne donne absolument rien. On peut cependant recommencer l’opé- ration, dégager le nerf et le faire aboutir à la surface en un point différent. Même si le nerf est bien resté en place et a entraîné la formation d’un cône qui a commencé à s’accroiître, le succès n’est pas assuré pour autant. Le jeune bourgeon est rapidement envahi et recouvert par la peau qui létouffe. Il faut alors le dénuder à plusieurs reprises. S'il est resté trop longtemps arrêté dans sa croissance par la peau cicatricielle, il peut subir une différenciation interne, avec formation d’un cartilage axial, que recouvre une coiffe de fibres musculaires. Il ne suffit plus alors de le dénuder; il faut en outre l’amputer plus ou moins profondément. On peut alors obtenir, mais pas toujours, une nouvelle différenciation. Il arrive aussi que les fibres nerveuses sortent des gaines là où le nerf dévié forme un coude et qu’elles reprennent la direction de l'axe du membre. Le régénérat, né sur la déviation, s’étiole, cesse de s’accroître et peut être entièrement résorbé. La vitesse de crois- sance des régénérats sur déviation est d’ailleurs toujours très inférieure à celle d’un régénérat axial. Aussi, la concomitance d’une régénération axiale représente-t-elle une condition défavo- rable pour un régénérat formé sur une déviation proche du membre normal. Elle crée un afflux de matériaux qui feront défaut au bour- geon né sur la déviation: de là son étiolement et la réalisation d’une patte hypotypique. C. Etude morphologique des régénérats. Non seulement, les régénérats formés sur déviation peuvent être complets ou partiels, mais, suivant le point du territoire où 1ls ont pris naissance, ils peuvent être simples, avec leur axe radio- cubital normal on inverti, ou encore duplicaturés, parfois tétra- plicaturés. Il est alors nécessaire, d’une part, d'étudier leur sque- lette, d’autre part de définir leurs relations d’asymétrie. La plupart des régénérats, après avoir été dessinés ou photo- graphiés, ont été éclaircis par la méthode suivante. Une fois la TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON (4 peau enlevée, les pièces qui ont été fixées au formol et lavées à l’eau, sont traitées par l’alcool à 70°, colorées au vert de méthyle acétique puis à l’alizarine. Après passage dans l’alcool à 100°, les pattes sont éclaircies par le toluol et conservées dans un mélange de salicylate de méthyle (27 cc) et d’isosaphrol (7 cc) ou simplement dans le salicylate de méthyle ou même dans le toluol. Cette tech- nique colore en vert les cartilages et en rouge les parties ossifiées. Les dessins ont été effectués, suivant diverses orientations, à la chambre claire. Les relations d’asymétrie, la détermination des axes antéro- postérieur, dorso-ventral et proximo-distal ont été l’objet de nom- breuses études, effectuées surtout par la transplantation, chez l'embryon, des ébauches présomptives de pattes. À cet ensemble de recherches restent attachés les noms de HARRISON, SWETT, NicHoLAs, GRÂPER, etc. Il a été ainsi possible de montrer qu’à un certain stade l’axe antéro-postérieur est irréversiblement fixé alors que l’axe dorso-ventral peut encore être inversé, la patte se développant, à ce point de vue, conformément à son lieu d’implan- tation et non à sa position originelle. Chez le Triton adulte, les deux axes sont entièrement déter- minés, ainsi que le montreront les expériences dans lesquelles nous avons fait subir au territoire de la patte une rotation de 180°. Pour l'interprétation de nos résultats, nous définirons les types suivants qui ne correspondent pas toujours à la nomenclature des auteurs et que nous décrirons pour le côté droit qui est celui sur lequel ont porté la plupart de nos opérations. Î. Patte droite normale (fig. 1, A). — Le bourgeon, au moment de sa croissance, pointe en arrière. Quand la patte est rabattue contre le flanc, en position de repos, elle est dirigée la main en arrière, le bord cubital (doigt IV) dorsal, le bord radial (doigt I) et le pli du coude ventraux. La face palmaire ou de flexion des doigts est tournée contre le flanc; la face dorsale ou d’extension est tournée en dehors. II. Patte gauche normale (fig. 1, B). — Le bourgeon en CroIs- sance pointe en avant. En position de repos, la patte est dirigée vers la tête, la face palmaire contre le corps, la face d’extension tournée vers l’extérieur. Le bord cubital est dorsal; le bord radial et le pli de flexion du coude sont ventraux. Le E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND Cette patte correspond à une inversion de l’axe antéro-postérieur avec conformité de l’axe dorso-ventral. C’est ce que donnerait une transplantation hétéropleurale de patte gauche sur le côté droit en en position dorso-dorsale (d-d). III. Patte droite invertie (fig. 1, C). — La patte est dirigée en arrière, la face palmaire contre le flanc, la face dorsale externe. DZ ne D F1C.e À. Schémas représentant, pour le côté droit, les quatre types fondamentaux de pattes. À, patte droite normale; B, patte gauche normale; C, patte droite invertie; D, patte gauche invertie. Le bord radial (doigt 1), avec le ph de flexion du coude, est mainte- nant dorsal et le bord cubital (doigt IV) ventral. Cette patte correspond à une inversion de l’axe dorso-ventral avec conformité de l’axe antéro-postérieur. C’est ce que donnerait une implantation hétéropleurale de patte gauche sur le côté droit en position dorso-ventrale (d-v). IV. Patte gauche invertie (fig. 1, D). —- La patte est dirigée en avant, la face palmaire tournée vers le corps, la face d’extension vers l’extérieur. Le bord radial, avec le pli de flexion du coude, est dorsal; le bord cubital est ventral. Cette patte correspond à ce que donnerait une inversion de l’axe antéro-postérieur et de l’axe dorso-ventral. C’est le type que l’on obtient comme régénérat axial après retournement de 180° du territoire de la patte droite. TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 13 A ces quatre types primaires peuvent correspondre quatre formations réverses qui ont comme caractère commun d’avoir la face palmaire tournée en dehors et que nous n’avons rencontrées que comme formations secondaires dans les dupli- catures. La patte gauche réverse est l’image en miroir d’une patte droite normale, la patte droite réverse l’image d’une patte gauche normale. Deux pattes réverses inverties sont, la gauche, l’image d’une droite invertie, la droite, l’image d’une gauche invertie. CHAPITRE II DÉVIATION DU NERF BRACHIAL DANS LE STYLOPODE La déviation du nerf brachial long inférieur a été faite dans le stylopode, à sa face ventrale, près de l’aisselle, ou à sa face dorsale. Il y a eu deux sortes de résultats: la régénération de pattes à quatre doigts et des formations hypotypiques. A. Pattes régénérées à quatre doigts. No 137. — Déviation du nerf brachial droit à la face ventrale près de l’aisselle ; le bras est amputé au-dessous du coude. Au bout de deux mois, on note la présence d’un beau bourgeon sur la déviation, ainsi que celle d’un bourgeon axial. Dans la suite, le bourgeon né sur la déviation se déplace dans le sens distal, entrainé par la migration des matériaux qui affluent vers la surface de régénération axiale. Au bout de quatre mois et demi, il s’est formé un régénérat axial normal, comprenant l’avant-bras et la main; le régénérat sur déviation a donné également une main à quatre doigts et un avant-bras, insérés sur le membre axial un peu au-dessus du coude. Les régénérats sont photographiés à ce moment (fig. 2). L'animal est fixé quatre mois plus tard. La patte formée sur l’axe est une patte droite normale avec le doigt IV du côté dorsal; la patte formée sur la déviation est égale- ment une patte droite normale, simple, non duplicaturée. La même opération avait été faite du côté gauche: tandis que le moignon de bras régénéra une patte gauche normale, le régénérat 14 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND sur déviation, qui était en place dans l’aisselle, ne donna qu’une formation hypotypique à un seul doigt. On peut penser que la différence des résultats tient à ce qu’à gauche la déviation est restée dans l’aisselle, à l’écart de l’afflux des maté- riaux formateurs; à droite, au contraire, la déviation, ayant été | à TE Me Photographie des régénérats du n° 137 (en haut, dimensions normales; en bas 2). On voit, en haut de la figure, le régénérat axial dont les doigts se suivent, de haut en bas, dans l’ordre IV, III (le plus long) IT, I; plus ventralement, le régénérat né sur la déviation dont les doigts se suivent dans le même ordre; les deux faces d'extension sont tournées vers l’obser- vateur. déplacée au point d’arriver presque au lieu d’amputation du bras, bénéficia de l’afflux des matériaux vers la surface axiale. NO 131. — On fait la déviation, du côté gauche, à la face ventrale du bras et on ampute ce dernier au-dessus du coude, le 31 août 1944. Au mois d’octobre, on note un cône axial de TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 15 régénération sur le moignon et un cône sur la déviation. Ce cône est étiré à sa base, ce qui est en rapport avec son déplacement en direction axiale (fig. 3, a). Le 8 décembre (fig. 3, b), il y a deux palettes: une sur l’axe, bifurquée et plus grosse; une sur la déviation avec indication de trois doigts et une base encore étirée. En janvier (fig. 3, c), les deux Free Croquis montrant les phases de la régénération du n° 131. a, gros cône sur l’axe et cône sur la déviation se déplaçant en direction axiale; b, palette à deux doigts indiqués sur l’axe; palette avec indication de trois doigts sur la déviation, très proche du régénérat axial; c, fusion des deux régénérats; d, assimilation par le régénérat axial du régénérat sur déviation; e, l’assi- milation est complète et aboutit à une patte axiale simple. régénérats se sont soudés; le régénérat sur la déviation est pro- gressivement assimilé par le régénérat axial et n’est plus indiqué, en avril (fig. 3, d), que par quelques indentations latérales. Finale- ment, 1l se forme une seule main gauche normale sans duplicature (fig. 3, e). On assiste ici à un remarquable phénomène d’assimilation et de régulation, consécutif à une fusion de deux régénérats, rendue possible par le déplacement de la déviation qui l’a amenée distalement au contact du régénérat axial. 16 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND N0 164. — On dévie, à droite et à gauche, le nerf brachial à la face ventrale du bras, dans l’aisselle et on ampute dans le milieu des stylopodes, le 24 janvier 1945. Il n’y a ni d’un côté ni de l’autre de régénération axiale. Le 1€T avril, on observe sur les faces ventrales des deux moignons deux saillies blanches qui ont déjà émigré en direction distale. Le 30 avril, ce sont deux cônes insérés ventrale- ment, tout près de l’extrémité cicatrisée des moignons (fig. 4, a). nn. > A B et # C tu Ce Croquis montrant les phases de la régénération des pattes gauche et droite du n° 164. Il n’y a pas de régénération axiale: a, les deux cônes formés sur les déviations dans l’aisselle se sont déjà déplacés en direction axiale: b, les deux cônes sont devenus des palettes avec doigts indiqués; ec, deux mains subaxiales à quatre doigts; d, les deux régénérats sont devenus axiaux par migration. Chacun de ces cônes donne une palette avec indication des doigts (Fig. 4, b), puis une main insérée encore obliquement sur le bras (fig. 4.0). A partir de ce moment, la base d’insertion des régénérats se déplace donnant ainsi deux pattes devenues terminales (fig. 4, d) et qui sont des pattes gauche et droite normales, sans duplicature (ie, 51); N0 168. — Déviation, à droite et à gauche, du nerf brachial à la face antéro-dorsale du bras et amputation au milieu du bras, TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 17 le 23 novembre 1944. Deux mois plus tard, il y a, à droite, insérée dorsalemient mais déjà proche de l’extrémité du moignon cicatrisé, une palette avec indication des doigts. Du côté gauche, 1l n’y a ni régénérat axial, ni régénérat sur la déviation. On réopère alors en Fie5. Photographie du n° 164 (X 1,3). On voit les deux régénérats, nés à droite et à gauche sur déviations dans l’aisselle, qui se sont déplacés jusqu’à occuper la si- tuation de deux régénérats axiaux. faisant aboutir cette fois le nerf gauche ventralement près de l’aisselle. Au mois d’avril, cette nouvelle déviation a produit un régénérat qui se déplace également en direction distale. Au mois de juin (fig. 6, a), les deux régénérats ont donné des avant-bras et des mains à quatre doigts, dont l'insertion devient de plus en plus terminale. Ici encore, lorsque l’animal est fixé, huit mois après l’opération, 1l y a deux pattes normales, non dupli- REV. SUISSE DE Z00L., T. 55, 1948. Fasc. suppl. 2 si 18 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND pl & FiG::0: Croquis des régénérats du n° 168. Il n’y a pas de régénération axiale: a, les deux palettes formées de chaque côté sur les déviations se sont déplacées vers l’axe; b, les régénérats sont devenus terminaux. Figi7, Croquis montrant l’histoire des régénérats du n° 169, formés sur les déviations, à gauche et à droite, à la face dorsale des bras: a, deux cônes qui se sont déplacés en direction des surfaces d’amputation qui ne régénèrent pas; b, les cônes ont grandi; ce, ils sont devenus des palettes subterminales avec indication des doigts; d, les régénérats sont devenus terminaux. TERRITOIRE PE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 19 caturées, nées sur les déviations et simulant des régénérats axiaux (fig. 6, b). NO 169. — Déviation, à droite et à gauche, du nerf à la face antéro-dorsale du bras qui est amputé en son milieu, le 23 novembre eo . æ B I v/l ÿ; 3 4 2 1 D F1G:.-8: Croquis résumant les phases de la régénération de la patte droite du n° 179: a, un cône sur le bras amputé au niveau de la déviation; b, un cône apparaît sur l’axe tandis que le régénérat sur déviation est devenu une palette avec indication des doigts; c, une main axiale et une main semblablement orientée sur la déviation; d, la patte axiale régénérée et la main formée sur la déviation, en vue ventrale et en vue dorsale. 1944. Deux mois plus tard, les moignons sont complètement cica- trisés. Sur les déviations se sont formés deux cônes qui se sont déjà déplacés en direction distale (fig. 7, a, b). Au mois d’avril (fig. 7, c), les deux régénérats sont des palettes qui, en mai, sont devenues 20 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND les avant-bras et les mains de deux pattes normales, non dupli- caturées et qui ont fini par devenir axiales (fig. 7, d). N0 179. — Le nerf brachial est dévié des deux côtés, près de l’aisselle du bras qui est amputé au-dessus du coude, le 13 décembre 1944. Du côté gauche, il ne se forme pas de régénérat sur la dévia- Fc: 9: À gauche, photographie du n° 179, vu par la face ventrale (X 1,3): on voit, se profilant sur un papier noir, la petite main née sur la déviation à la face ventrale de la patte droite. À droite, photographie du n° 146, vu par la face ventrale (X 1,3): on voit. implanté sur le bras de la patte axiale régénérée, le régénérat hypotypique, à deux doigts, qui s’est formé sur la déviation. tion; 1l y a, par contre, sur le moignon un cône qui évolue assez rapidement en donnant une patte axiale normale. À droite, il y a double régénération sur la surface du moignon et sur la déviation. C’est sur cette dernière qu’un régénérat appa- raît en premier lieu (fig. 8, a). La régénération axiale débute, en mai, par un cône alors que le régénérat sur déviation est déjà une petite patte à quatre doigts (fig. 8, b), insérée près de l’aisselle (fig. 9, à gauche). Deux mois plus tard, 1l y a une petite patte axiale TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 2 | normale et, sur la déviation, une main à quatre doigts qui s’est pédi- culisée et qui manque du squelette proximal (fig. 8, c). Lorsque l’animal est fixé, le 4 novembre 1945, onze mois après l’opération, la patte axiale est bien développée et porte ventralement une main épaisse à quatre doigts dont un s’est réduit. Ce sont deux extré- mités droites qui paraissent semblablement orientées (fig. 8, d et fig. 10). En tout cas, la patte formée sur la déviation n’est pas duplicaturée. A ces six cas, on peut ajouter celui qui a été décrit et figuré FIG. 10. Photographie du n° 179, vu par la face ventrale {X 1,4 à gauche; X 2,8 à droite). On voit le régénérat axial de la patte droite et la main formée sur la déviation du nerf dans la région de l’aisselle. par GUYÉNOT et POxsE (1930). La déviation du nerf brachial droit à la face ventrale du bras avait produit la formation d’une patte à quatre doigts orientée comme la patte axiale (pl. VI, fig. 12). B. Pattes hypotypiques. No 140. — On dévie, à droite et à gauche, le nerf brachial près de l’aisselle et on ampute le bras au-dessous du coude. Deux mois plus tard, la régénération axiale est déjà en train, sous forme d’une cône volumineux à droite et d’une palette avec indication des doigts à gauche. Sur les déviations, on note deux cônes (fig. 11, a). Au bout de quatre mois, le régénérat axial gauche a donné une main normale tandis que celui de droite est toujours à l’état de 22 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND cône. Sur les déviations, les cônes ont persisté sans progrès et sont entourés à la base de peau pigmentée (fig. 11, b). Bien qu’on ait enlevé cette peau, les régénérats sur déviation ne se différencient pas: ils deviendront de simples mamelons d’où sort un seul doigt (fig. 11, c). Celui de droite a même été réamputé: il a fait sortir RUE TT Croquis montrant la régénération dans les deux bras du n° 140. D, patte droite: G, patte gauche: a, deux petits cônes formés sur les déviations près de l’aisselle; le régénérat gauche axial est déjà à l’état de palette tandis que celui de droite n’est qu’un simple cône; b, à gauche, une main axiale et un cône stationnaire sur la déviation; à droite, le régénérat axial est hypotypique et le cône sur la déviation se pigmente; c, régénérat axial complet à gauche, hypotypique à droite; les cônes formés sur les déviations se sont pigmentés et n’ont différencié qu’un doigt. de sa masse un cône jeune qui n’a donné à nouveau qu’un doigt. Au bout de onze mois, la patte axiale gauche est normale; la patte axiale droite qui était en retard n’a différencié que deux doigts qui se pigmentent. Enfin, les régénérats sur déviation sont toujours de simples mamelons surmontés d’un doigt déformé. N0 172. — La déviation est faite des deux côtés à la face ven- trale du bras qui est amputé au-dessus du coude. Déjà au bout TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 23 d’un mois, il y a deux petits cônes sur les déviations et pas encore de régénération axiale. Cette dernière commence seulement au bout de trois mois: elle aboutira à la production de deux pattes normales. Quant aux régénérats sur déviation, qui sont restés en Lg de trie De Photographie du n° 160, vu par la face ventrale (X 1,5). Les deux bras ont été amputés et ont régénéré des pattes axiales normales; celle de droite pré- sente cependant un dédoublement du doigt IV. De ce côté, un régénérat, formé sur la déviation du nerf, n’a donné que deux doigts. place, ils persistent, à l’état de cônes pendant six mois, sans pré- senter aucune différenciation. N0 145. — On dévie le nerf brachial droit à la face ventrale du bras qui est amputé au-dessous du coude. Le moignon régénère rapidement une patte normale. Sur la déviation se forme un bour- geon qui devient une palette avec indication de deux doigts. Puis cette palette régresse; sa base se pigmente et il n’en sort qu’un seul doigt, très long. On ampute cette formation qui se cicatrise simplement. N0 146. — On dévie le nerf brachial à la face antérieure du bras qui est amputé au-dessous du coude. Sur le moignon se forme 24 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND un régénérat qui donne une patte normale. Sur la déviation appa- raît un bourgeon qui reste sur place, mais se pigmente après n'avoir formé que deux doigts (fig. 9, à droite). N° 160. — Déviation du nerf brachial droit à la face ventrale du bras qui est amputé au-dessus du coude. Deux mois plus tard, il y a, sur le moignon, une palette bifurquée qui donnera rapide- ment une main à cinq doigts, par dédoublement du doigt IV. Sur la déviation, s’est formée plus tardivement une palette avec indi- cation de trois doigts; ce régénérat cesse de s’accroître, se pigmente et ne montre plus que deux doigts. On l’ampute alors: il repousse en donnant une formation courte à deux doigts qui ne fait dans la suite aucun progrès (fig. 12). C. Conclusions. Sur dix-sept déviations dans le bras, il y a eu cinq cas de formations hypotypiques n’ayant produit qu’un ou deux doigts et deux cas (côtés gauche et droit de 172) où les régé- nérats ne se sont pas différenciés. Il est à remarquer que tous ces résultats concernent des pattes où 1l y a eu régénération axiale et où les régénérats nés sur déviation sont res- tés en place, loin du centre axial de régénération. On peut penser qu'ils se sont trouvés en dehors du courant qui faisait affluer vers la surface du moignon les matériaux formateurs et que, pour cette raison, leur différenciation a été inhibée. A plu- sieurs reprises des palettes paraissant normales, avec indication de deux ou trois doigts, ont, en effet, subi une involution ultérieure. Dans un cas (n° 151), 1l s’est formé sur la déviation une palette avec indication des doigts qui aurait pu évoluer normalement si son déplacement en direction distale ne l’avait amenée à fusionner avec le régénérat axial et à être entièrement assimilée par ce dernier. Dans trois cas (n°5 137, 179, cas de GUYÉNOT et PonsE), le régénérat formé sur la déviation a donné une patte non duplicaturée et orientée comme la patte axiale. Enfin, dans six cas, où il n’y a pas eu de régénération axiale, les régénérats nés sur les déviations n’en ont pas moins été déplacés en direction distale et ont fini par acquérir la situation de régéné- rats axIaux. TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 25 Deux faits essentiels sont à retenir: a) La migration des régénérats sur déviation en direc- tion distale, qu’il y ait ou non régénération du moignon. Ce dépla- cement qui traduit un afflux de matériaux et peut-être une crois- sance intercalaire, paraît conditionner leur complète différencia- tion, en les mettant à même d’utiliser les matériaux formateurs. b) Les pattes formées par ces régénérats sont des pattes simples, orientées normalement, même s’il y a, relativement voisines, des pattes régénérées axiales. CHAPITRE III DÉVIATION DU NERF A PROXIMITÉ DU MEMBRE PREMIÈRE SÉRIE: Déviation en direction dorsale. Le nerf brachial est préparé comme d’habitude et on le fait aboutir à proximité immédiate de l’insertion du membre, mais dorsalement par rapport à ce dernier. L’humérus est désarticulé, la patte sectionnée au ras de l’épaule et la surface d’amputation suturée. Les résultats doivent être classés en deux catégories, selon qu'il y a eu ou non régénération axiale concomitante. A. Sans régénération axiale. No 234. — L'opération est faite le 10 avril 1944. Le 4 mai, il y a sur la déviation un beau cône qui, le 29 mai, est devenu une longue palette avec indication des doigts. Le 12 juillet, le régénérat a formé une patte simple qui est insérée légèrement au-dessus de la surface d’amputation. C’est une patte droite normale sur le côté droit. N0 235. — Opération pratiquée le 10 avril sur la patte droite. Le 12 juillet, il y a, sur la déviation, un beau cône rouge qui se transforme en une palette le 30 juillet. Il en résulte une patte droite, non duplicaturée, insérée un peu au-dessus de la surface d’amputation. 26 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND No 242. — Même opération le 13 avril. Dès le 4 juin, il s’est formé, sur la déviation, un cône saillant qui donne une patte simple normale, insérée un peu au-dessus du lieu d’amputation (fig. 13). FrGi013: Dessins à la chambre claire des pattes du n° 242. Du côté gauche, patte normale: du côté droit, régénérat formé sur une déviation, du côté dorsal, à proximité du membre amputé. Celui-ci n’a pas été régénéré, mais le membre formé sur la déviation a pris sa place. Il est cependant inséré plus dorsalement, comme le montre la mesure de la distance entre la base de la crête et le centre d’insertion du membre, effectuée des deux côtés. No 261. — Même opération le 25 avril. Un cône, formé sur la déviation, est noté le 4 juin; il évolue un peu lentement, engen- drant en septembre une palette, puis une patte normale simple (fig. 14), insérée un peu au-dessus de l’axe. NO 273. — Même opération le 4 mai. [l en résulte, à nouveau, une patte normale simple, insérée un peu au-dessus de la surface d’amputation. N° 288. — Même opération le 18 mai. On note un cône sur la déviation le 1eT juillet, une palette le 22, une main à trois doigts, TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 27 puis une patte droite simple, mais qui reste à trois doigts seule- ment. . No 290. — Même opération, la déviation étant faite un peu plus dorsalement que dans les expériences précédentes. Il se forme sur la déviation un cône, puis une palette, enfin une patte droite Fi1c. 14. Photographie du n° 261 (X 1,3). On voit, à gauche la patte normale et, à droite, la patte régénérée sur une déviation proche du membre, en direction dorsale. Cette patte simule une patte axiale, mais est, en réalité, insérée au-dessus de l’axe. normale et simple à quatre doigts, insérée un peu au-dessus de la surface d’amputation (fig. 15). En résumé, les sept opérations ont donné un résultat constant: la formation d’une patte normale conforme à la latéralité, sans aucune duplicature. Quand on examine les animaux dorsalement, on a l'impression qu'il s’est formé une patte axiale normale. Cependant, les observa- 28 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND tions et les croquis indiquent que le régénérat s’est bien formé sur la déviation, au-dessus de la surface d’amputation suturée et encore reconnaissable. | Si l’on mesure, sur l’animal endormi ou fixé, la distance entre ju Fi ae: Dessins à la chambre claire des pattes du n° 290. Patte gauche normale: patte droite née sur une déviation à proximité du membre amputé du côté dorsal. Ce régénérat qui simule une patte axiale est, en réalité, inséré plus dorsalement que le membre du côté témoin. la base de la crête et le centre de l’insertion du membre, on cons- tate que cette distance est toujours plus courte du côté droit opéré que du côté gauche témoin (fig. 13 et 15). On trouve du côté gauche une distance de 9, 9, 7, 8, 10, 7, 8 millimètres et, res- pectivement du côté opéré, 7,5, 7,5, 6, 7, 9, 6, 5 millimètres. La déviation a été faite en général à deux ou trois millimètres au- dessus de la limite supérieure de l'insertion du membre. Il y a donc eu un léger déplacement vers l’axe de la patte primitive. TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 29 B. Avec régénération axiale. No 275. — L'opération est pratiquée à droite le 4 mai. Un mois après il y a un beau cône sur la déviation et pas encore de régénération axiale. Le 1 juillet, 1l s’est formé sur la surface d’amputation un cône qui s’est transformé en une palette longue, JC É b d Kic. 46. Croquis montrant la régéneration du n° 275. a, vue de profil des deux cônes formés, le plus grand, sur l’axe, le plus petit sur la déviation en direction dorsale, mais proche de l’axe; b, fusion des deux régénérats; c, le régénérat axial a formé une main normale; le régénérat sur déviation n’a pas été entièrement assimilé et constitue une saillie en forme de corne insérée sur le bras néoformé: d, le régénérat sur déviation a formé une production hypotypique avec un doigt; e, dessin à la chambre claire montrant le régénérat hypotypique inséré sur le bras et la main axiale avec deux pro- ductions digitiformes supplémentaires. un peu grêle à la base; le cône né sur la déviation qui touche presque le régénérat axial (fig. 16 a) n’a pas progressé. Le 12 juillet les deux régénérats sont arrivés au contact et ont fusionné; la palette axiale montre l'indication des doigts (fig. 16 b). 30 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND Le régénérat axial s'accroît rapidement; le 30 août, il a donné une patte avec le bras, le coude, l’avant-bras et la main à quatre doigts. Le régénérat sur déviation n’a pas été entièrement assi- ni. dr Fic. 17. Croquis montrant la régénération du n° 343. Le cône, formé sur la déviation dorsale à proximité du membre, a été entraîné par la régénération axiale et forme une saillie insérée sur le bras et dont le développement restera hypotypique: a, b, deux stades de sa transformation qui aboutit, en ce, à une masse cylindrique portant un doigt; d, dessin à la chambre claire montrant l’humérus de la patte axiale régénérée et le squelette du régénérat hypo- tvpique (après éclaircissement). TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 31 milé; entraîné par la croissance de la patte axiale, 1l est mainte- nant inséré sur le milieu du bras régénéré (fig. 16 c). Il ne se diffé- rencie qu'à peine et a l’apparence d’une simple corne insérée dorsalement sur le bras. Le 17 décembre, sept mois et demi après l’opération, le régé- nérat sur la déviation n’a donné qu’une base cylindrique pig- mentée portant un doigt aplati qui présente des mouvements de flexion (fig. 16 d). L'animal est fixé le 15 mars de l’année suivante, après plus de onze mois. La déviation est restée à l’état de formation hypo- typique à un doigt. Sur la main du régénérat axial, on remarque du côté dorsal, deux petites saillies molles, ressemblant à des doigts sans squelette. Ces productions supplémentaires résultent peut-être de l’utilisation d’une partie du matériel destiné à la déviation et qui à été entraînée par la croissance du régénérat axial (fig. 16e). No $43. — Même opération le 5 Juillet. On a laissé un très court moignon de bras. Le 30 août, la régénération axiale à déjà donné une patte encore courte; le cône, puis la palette formés sur la déviation ont été entraînés par la croissance de la patte axiale: ce régénérat, arrêté dans son évolution, a la forme d’une masse cylindrique terminée par une pointe et insérée sur la base du bras de la patte axiale (fig. 17 «a et b). Finalement 1l constitue une formation hypotypique portant un seul doigt (fig. 17 c). Le sque- lette comprend un osselet basal (humérus), un seul os du zeugo- pode, un métacarpien et un doigt à deux phalanges. L’humérus est situé en face de la partie proximale de l’os stylopodique de la patte axiale (fig. 17 d). No 346. — Même opération où on laisse un court moignon de bras, le 6 juillet. Il se forme un gros cône sur la déviation et en même temps un régénérat axial qui, le 25 septembre, a déjà engendré une patte à quatre doigts. Le régénérat sur la déviation est entrainé vers la base de ce membre: il donne une formation hypotypique en forme de cylindre portant un doigt unique (fig. 18 a). Tandis que le régénérat axial possède un squelette normal, le régénérat sur déviation ne contient que deux masses basales carti- lagineuses représentant peut-être le matériel de formation de 32 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND l’humérus et d’un os du zeugopode, un métacarpien et les deux phalanges du doigt unique (fig. 18 b). NO 227. — L'opération est pratiquée le 4 mars; l’amputation a lieu au ras de l’épaule. Au milieu de juin, il y a déjà une palette sur l’axe et un simple cône sur la déviation. Ici encore, le régé- nérat sur déviation est entraîné par la croissance de la patte axiale F1c. 18. Dessins à la chambre claire montrant un régénérat hypotypique formé sur déviation à proximité du membre chez l’animal n° 346: a, le régénérat sur déviation a été entraîné à la base du membre axial régénéré et a constitué une masse ne portant qu’un doigt; b, après éclaircissement, vue du sque- lette du membre axial et du régénérat hypotypique. et se trouve inséré sur la face dorsale du bras; 1l reste hypotypique et ne forme qu’une base cylindrique portant un doigt unique. No 350. — L'opération est pratiquée le 8 juillet; l’humérus a été désarticulé en même temps que l’on a extirpé une partie du scapulum. Section du bras au ras de l’épaule. Le 30 août, il y a déjà un régénérat axial différencié avec indi- cation du coude et des doigts. Sur la déviation, qui s’est déplacée en direction de la patte axiale, s’est formée une palette courte et large avec indication de trois doigts. Le 10 octobre, le régénérat TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON = da) sur la déviation a régressé: c’est une simple saillie mais dont la base s’est étirée parallèlement à l’axe du membre régénéré. La fusion entre les deux régénérats s’opère. Toutefois, la base du bras du membre axial reste tuméfiée, là où se trouvait le régénérat sur déviation. Le résultat est la formation d’une seule patte droite normale, mais qui porte un cinquième doigt. Ce doigt supplémentaire est peut-être lié à l’utilisation du matériel fourni par la déviation. Il résulte aussi de la soudure des deux régénérats que la patte néo- formée est insérée un peu plus dorsalement que la patte témoin. C. Conclusions. I. Chaque fois qu'il n'y a pas de régénération axiale, le régénérat né sur la déviation, n'étant pas concur- rencé, produit une patte complète qui est une patte conforme à la latéralité et non duplicaturée. IT. Même dans ce cas, il y a un léger déplacement du régénérat en direction ventrale, traduisant sans doute l’afflux des matériaux qu'il peut librement utiliser. La patte formée parait à première vue axiale, mais les mensurations indiquent qu’elle est insérée toujours un peu plus dorsalement. III. Chaque fois qu'il y a régénération axiale con- comitante, le régénérat sur déviation, ne participant qu’à peine au courant qui fait affluer les matériaux vers la surface axiale, n’aboutit qu’à des formations hypotypiques, à un seul doigt. Le déplacement des matériaux et la croissance intercalaire du régénérat axial entraînent ici encore, en direction distale, le régé- nérat né sur déviation qui finit par se trouver inséré à la base du membre ou même sur le milieu du bras régénéré. Dans deux cas, les deux régénérats axial et sur déviation ont fusionné, soit totalement (350), soit partiellement (275). Dans les deux cas, la main du régénérat axial porte des formations supplé- mentaires (deux doigts mous dorsaux ou un doigt avec squelette). Il paraît probable que ces suppléments résultent d’une migration et d’une assimilation incomplète de matériaux empruntés à la déviation, en raison de la soudure relativement tardive des deux ébauches. Il pourrait aussi s’agir d’un phénomène d’induction. REv. Suisse DE ZooL., T. 55, 1948. Fasc. suppl. 3 JE E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND DEUXIÈME SÉRIE: Déviation en direction ventrale. Le nerf brachial est dévié à un ou deux millimètres de la base d'insertion du membre, mais en direction ventrale. Comme on va le voir, et pour des raisons que nous ne connaissons pas, il est presque impossible d’obtenir en ce lieu l’évolution d’un régénérat. Dans plus de vingt opérations, il ne s’est formé aucun régénérat sur la déviation; dans sept autres, un régénérat s’est formé mais n’a pu dépasser le stade de cône ou de palette. Dans un seul cas, il s’est formé une main sans partie proximale et dans des condi- tions particulières. Le caractère rare et précaire des régénérats obtenus ne paraît d’ailleurs pas explicable ici par la présence d’une régénération axiale. A. Sans régénération axiale. N° 700. — Le nerf est dévié ventralement à deux millimètres du membre et celui-ci est amputé au ras de l’épaule, le 24 sep- tembre. Au mois de janvier suivant, 1l n’y a pas de régénérat axial; par contre, il s’est formé sur la déviation un beau cône qui grossit, formant un volumineux mamelon qui, en avril, commence à se pigmenter. [l en sort un long doigt à peau transparente. Le 6 juin, on ampute ce régénérat hypotypique dans l’espoir de provoquer une nouvelle croissance. Mais le régénérat se cicatrise simplement, formant un gros tubercule pigmenté. Quinze mois après l’opéra- tion, 1l n’y a toujours pas eu de régénération axiale et le régénérat sur la déviation est resté stationnaire. NO 704. — Même opération le 30 septembre 1946. Sur la déviation, on note, le 22 février, l’apparition d’un cône qui grandit (127 mai), dont la base se pigmente (1er juillet) et qui ne fait aucun progrès pendant les dix-sept mois que dure l’observation. Pas de régénération axiale. N0 706. — L'opération a lieu le 30 septembre. Le 20 février, on note l’apparition, sur la déviation, d’un cône (fig. 19 a) qui s’allonge, formant le 127 mai une sorte de palette allongée, coudée et à extrémité pointue (fig. 19 b). Dans la suite, toute la partie proximale de cette palette se pigmente, tandis que l’extrémité TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 35 reste rouge et à peau mince (fig. 19 c). Bien qu'il n’y ait pas eu de régénération axiale, cette formation ne présente aucune nouvelle différenciation pendant les treize mois que dure l’observation. Le régénérat fut amputé le 22 octobre 1947, mais ne reforma qu’un tubercule (fig. 19 d) ressemblant à l’ébauche d’un doigt (1er avril 1948). No 723 bis. — Même opération le 22 octobre 1946. Sur la déviation se forme un cône qui se développe en un gros régénérat e 1 | 9 À Fic:149: Croquis montrant l’évolution de régénérats formés sur déviation, à proximité du membre, mais en direction ventrale. En haut, n° 706: a, cône formé sur la déviation; b, ce cône s’est allongé en une sorte de palette; c, la palette a grossi sans se différencier et sa base se pigmente; d, après amputation, le régénérat a formé un seul doigt. En bas n° 723 bis: e, le régénérat sur la déviation a constitué un gros cylindre pigmenté d’où sort un doigt; f, après amputation, il forme une palette qui paraît prête à se différencier; g, involution de cette palette qui, finalement, ne donne, en k, qu’un seul doigt. cylindrique qui se pigmente et duquel sort un doigt (fig. 19e). Comme cette formation ne présente aucun progrès, on l’ampute par le milieu, le 24 octobre. Le régénérat devient le siège d’une nouvelle croissance et forme, en février, une palette qui paraît commencer à se différencier (fig. 19 f). Mais le régénérat subit une involution, sa masse se réduit; il se transforme en une courte 36 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND palette légèrement bilobée (5 mars 1948) (fig. 19 g). Actuellement (1er avril 1948) la formation a repris son aspect de juin 1946: un gros cylindre pigmenté d’où sort un doigt où l’on voit circuler le sang; on note des contractions qui fléchissent le moignon en direction ventrale (fig. 19 h). B. Avec régénération axiale. N9 641. — Opération pratiquée le 21 août. Il se développe un régénérat axial tandis que se forme, sur la déviation (27 septembre), un bourgeon qui cesse de s’accroître et se pigmente (22 février). Malgré l’amputation de la patte axiale régénérée, on n’observe aucun progrès du bourgeon né sur la déviation. INoS 642, 643 et 703. — Dans ces trois cas, il se forme sur la déviation un gros cône qui s’allonge, devient cylindrique, puis se pigmente sans se différencier, tandis que la patte axiale régénère normalement. Ic1 encore, la résection de cette patte n’eut aucune influence sur le sort de la déviation. NO 715. — Déviation du nerf en direction ventrale à un milli- mètre de la racine du membre, désarticulation de l’humérus et amputation au ras de l’épaule, le 7 novembre. Il se forme sur la déviation, le 20 janvier, une saillie qui devient un cône pointu, le 22 février. À ce moment, il y a également un large cône sur l’axe. Le 2 mai, le régénérat axial a donné une main à quatre doigts; le régénérat sur déviation est encore un simple bourgeon arrondi. Le 6 juin, ce bourgeon est devenu une palette à quatre doigts qui a été entraînée vers l’axe et se trouve insérée à la base du bras régénéré. Le 1e7 juillet, le régénérat sur déviation est une main qui à continué sa migration et se trouve à la face ventrale du bras qui porte maintenant une main à cinq doigts. Le 10 août, la déviation qui est insérée presque au niveau du coude, a formé une main (fig. 20) dont les doigts sont en face des doigts de même numéro de la patte axiale. Il est difficile d’en préciser l’orientation dorso-palmaire. Les deux faces sont sembla- blement pigmentées, les doigts encore cartilagineux ne présentent pas de mouvements de flexion spontanés et sont mobiles dans les deux sens. Ou bien c’est une main droite orientée comme la main principale, ce qui correspondrait aux cas similaires précédemment TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 37 décrits (n°5 137, 179); ou bien la face ventrale est tournée contre la face ventrale de la main axiale, auquel cas la déviation serait l’image en miroir de cette dernière, par suite de l'influence réci- proque des deux régénérats soudés. Le doigt supplémentaire de la F1G. 20. Dessins à la chambre claire montrant l’état final de la régénération du n° 715. Le régénérat axial a donné une main à quatre doigts dont le n° IV est dédou- blé; le régénérat, formé sur déviation en direction ventrale, à proximité du membre, a été entraîné vers l’axe et se trouve inséré à la face ventrale du régénérat axial: c’est une main à quatre doigts, où les doigts se suivent dans le même ordre que dans la main axiale. Il y a doute sur son orientation en ce qui concerne les faces palmaire et d’extension (a, vue dorsale; b, vue ventrale). 38 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND main principale correspond au simple dédoublement du quatrième doigt. Ce cas est le seul dans lequel une déviation en direction ven- trale a donné une morphologie comportant une main complète: encore faut-il noter que la déviation n’est pas restée en place. C’est sans doute parce qu’elle a été entraînée dans le sens de la régénération axiale qu’elle a pu recevoir assez de matériaux pour former une main sans segments proximaux. C. Conclusions. I. Pour des raisons inconnues, les régénérats nés sur les dévia- tions faites à proximité du membre, mais en direction ven- trale, ne s’obtiennent que rarement (9 cas sur plus de 30). Encore ceux qui se forment sont-ils incapables de dépasser le stade de cônes ou ne donnent-ils que des formations hypotypiques à un doigt. Cet insuccès constant est d’autant plus étonnant que, ainsi que nous le verrons plus loin, nous avons obtenu des régénérats presque complets par déviation du nerf dans la même région, mais après retournement de 180° du territoire de la patte. IT. Le seul cas où le régénérat sur déviation a donné une main (715) correspond à un phénomène de migration grâce auquel le régénérat a quitté la face ventrale du corps pour se retrouver inséré près du coude de la patte axiale régénérée. Nous retiendrons de l’ensemble des faits relatifs aux déviations faites dans le bras que les pattes engendrées sont des pattes normales, conformes à la latéralité (sauf peut- être 715) et, en tout cas, non duplicaturées: CHAPITRE IV DÉVIATION TOUT PRÈS DE LA CRÊTE DORSALE Il est difficile d'obtenir des régénérats, par déviation du nerf brachial ou d’une racine du plexus, à l’extrême limite du terri- toire patte antérieure, tout contre la région de la crête dorsale. | TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 39 Cela ne tient pas, comme on pourrait le supposer, à ce que le nerf doit être dévié très loin et risquerait de n’apporter qu'un nombre insuffisant de fibres nerveuses. Nous avons obtenu des résultats positifs en déviant le nerf brachial droit encore plus loin, en plein milieu du territoire du côté gauche. D'autre part, la dévia- tion des racines du plexus est particulièrement facile et comporte un lot important de fibres amenées, par un trajet très direct, à la surface. Il faut attribuer les très nombreux échecs à une moindre capa- FIG." 24. Photographie du n° 191, montrant une simple réaction du territoire crête après déviation du nerf brachial à sa proximité immédiate. cité réactionnelle et à une moindre activité morphogénétique de cette fraction limite du territoire. Comme on le verra d’ailleurs. les régénérats s’accroissent avec une extrême lenteur, difficilement, et ne produisent que des pattes petites, même si elles sont complètes. Dans un nombre considérable de cas, il se forme un bourgeon que recouvre la peau pigmentée et qui ne se différencie pas. Même après plusieurs dénudations, 1l est chaque fois recouvert par la peau cicatricielle. Presque toujours, par contre, il y a en même temps une réaction du type crête consistant en la saillie, parallèle ou oblique par rapport à l’axe sagittal, d’une portion de crête, pigmentée en Jaune, souvent crénelée, rejoignant généralement la 40 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND crête elle-même. Quand le bourgeon produit par la déviation s’est effacé, cette réaction de crête reste la seule conséquence de l’opé- ration (fig. 21). | Tous les régénérats que nous avons obtenus ont toujours été accompagnés d’une légère réaction de crête, si bien qu’ils consti- tuent en un sens des chimères. A. Régénération d’une patte. No 200. — On dévie du côté gauche, tout près de la crête, la racine IV du plexus brachial, le 31 janvier 1946. La patte gauche, amputée dans l’avant-bras, ne régénère pas pendant les neuf mois que dure l’observation. Sur la déviation apparaît, le 22 avril, un cône qui, le 28 juin, est devenu rouge, saillant, et se trouve raccordé par une ligne oblique, surélevée, à la crête dorsale. Le bourgeon est étouffé à plusieurs reprises par la peau cicatricielle et 1l faut le dénuder le 1er mai, le 28 juin et le 4 septembre. C’est à la suite de cette dernière dénudation qu’il a commencé enfin à pousser le 9 septembre, après être resté sans progrès pen- dant cinq mois. Le 10 octobre, il a formé une palette dirigée en arrière et pré- sentant l'indication des doigts. Le 18 octobre, c’est une petite patte montrant nettement le pli du coude ouvert du côté dorsal. Les croquis montrent que le doigt le plus long (111) est le troisième à partir du dos (fig. 22 a). Il semble done qu'il s’agisse d’une patte gauche simple, dirigée en arrière, mais 1nver- tie c’est-à-dire dont le bord radial occupe une position dorsale. Malheureusement, à partir du 21 octobre, cette patte commença à s’ulcérer, en même temps que des doigts des pattes normales, puis se détacha, si bien qu’elle ne put être étudiée en détail. No 202. — On dévie du côté gauche, le tronc IV du plexus brachial le 1er février 1945. Le membre est amputé dans le stylopode. Il se forme sur la déviation un cône (8 juin) qui se transforme en une palette à deux doigts (fig. 22 b) puis à quatre doigts (fig. 22 c) le 31 juillet. Au mois d’août, la patte s’allonge, le coude s’ouvre nettement du côté dorsal. Le doigt le plus long (III) est le troisième à partir du dos (fig. 22 d). TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 41 7 Fi 22° Dessins à la chambre claire montrant les régénérats formés sur la déviation du nerf brachial ou d’une branche du plexus, à proximité immédiate de la crête. Du côté gauche (la tête à gauche des dessins): a, régénérat du n° 200; c’est une patte gauche, dirigée en arrière, mais invertie, le bord radial étant tourné vers le milieu du dos; b,c et d, stades successifs du régénérat n° 202: c’est encore une patte gauche, orientée d'emblée en arrière, mais invertie. Du côté droit (même orientation): e, régénérat du n° 283 (patte droite invertie); f, régénérat du n° 690 (patte droite invertie). Déviation du nerf droit du côté gauche à proximité de la crête: g, régé- nérat du n° 488 (patte gauche invertie). 42 E. GUYÉNOT. J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND La patte est photographiée le 6 septembre (fig. 23); on voit en même temps le régénérat axial. Il est facile de constater que si les deux pattes sont dirigées en arrière, leurs axes radio-cubitaux sont en sens inverse l’un de l’autre. Dans la patte axiale, le bord radial, indiqué par la flexion du coude et le doigt I, est, comme normalement, ventral. Dans la patte formée sur la déviation, le pli du coude et le premier doigt qui s’est soudé au deuxième sont dorsaux. Il s’agit | Fe CORRE à Photographie des régénérats du n° 202 (X 2,8). En bas, le régénérat axial (gauche normale); en haut, le régénérat formé sur déviation près de la crête (gauche invertie). Remarquer les plis du coude qui sont orientés en sens inverse dans les deux formations. donc d’une patte gauche invertie à bord radial dorsal. En janvier 1946, on observe des mouvements de flexion du coude et des doigts dans la patte formée sur la déviation. No 283. — On dévie du côté droit le nerf brachial long inférieur; le bras est amputé au ras de l’épaule (7 juin 1945). Il n’y aura pas de régénération axiale. Il se forme sur la déviation une saillie (4 mai), puis un cône qui devient rouge et gros, mais reste sans se différencier jusqu’au 30 juillet. Le 11 août, le régé- nérat a donné une patte dirigée en arrière, terminée par une main à quatre doigts (fig. 22 e). Le 6 septembre, cette patte est photo- graphiée (fig. 24). TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 43 C'est une patte droite, dirigé en arrière, le côté d'extension tourné vers l’extérieur, mais i1invertie. Le pli de flexion du coude et le premier doigt, indiquant le bord radial, sont tournés du côté dorsal. On reconnaît nettement le 3e doigt Fic. 2% Photographies du régénérat formé à proximité de la crête sur déviation chez le n° 283 (X 1,3). A gauche, la patte droite invertie, dirigée en arrière, un peu obscurcie par une mue; à droite, le régénérat se détache sur un papier blanc: noter le pli du coude et le doigt III (le plus long) qui est l’avant- dernier du côté ventral. qui est le plus long et le 4€ qui est le plus ventral. L'animal, très maigre, mourut le 12 septembre. N0 690. — Déviation du côté droit du nerf brachial long supérieur, le 12 septembre 1946. L’humérus est désarticulé 44 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND et le membre est amputé au ras de l’épaule. Il n’y aura pas de régénération axiale. Dès le 20 janvier, on note une forte réaction de crête et la rc a125: Photographie du régénérat formé sur déviation à proximité de la crête (X 1,5) dans le n° 690. C’est une patte droite invertie, le pli du coude est tourné vers la ligne médio-dorsale. formation d’un cône qui s’accroit lentement en formant une palette dirigée en arrière, insérée sur une base élargie qui formera, par rapport à la patte, une sorte d’excroissance externe (fig. 22; f). Le régénérat est photographié le 8 juillet (fig. 25). C’est une patte droite, dirigée en arrière, la face dorsale tournée vers ? TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 45 l'extérieur. Le bord radial, indiqué par le pli du coude et le premier doigt, est dorsal; c’est encore une patte invertie. 7/1 F6! 26: Dessins à la chambre claire du régénérat formé près de la crête par le n° 488: a, le régénérat, au moment de la fixation; b, son squelette sur la préparation éclaircie, en vue dorsale. NO 488. — Le nerf brachial droit est dévié en le faisant passer, à travers un tunnel, sous la crête, à proximité de cette dernière, mais du côté gauche, le 23 mars 1945. L’humérus 46 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND du membre droit est désarticulé et la patte sectionnée au ras de l'épaule. I] n’y aura pas de régénération axiale. La déviation, légèrement saillante, reste sans évoluer jusqu’en Juillet. Le 2 août, elle est devenue un gros bourgeon conique recou- vert de peau pigmentée. Le bourgeon est dénudé et amputé à mi-hauteur. Ce n’est que vers la fin d’avril 1947 que ce bourgeon commence à pousser, après plus d’un an de stagnation. Il en sort un beau cône qui se transforme en une palette dirigée en arrière, puis donne, en juin, une patte à quatre doigts (fig. 22, 2). C’est une patte gauche invertie, dirigée en arrière, la face dorsale tournée vers l’extérieur; le bord radial, indiqué par le pli du coude et le premier doigt, est dorsal. Le doigt le plus long (III) est l’avant-dernier, du côté ventral. Dans la suite, 1l se produisit une torsion qui rendit un peu moins nette cette orientation (fig. 26, a). L’animal fut fixé le 2 septembre. La patte après éclaircissement (fig. 26, b) montre un humérus qui s’est raccordé, par une pièce intermédiaire (ébauche de sca- pulum ?) au scapulum de la patte gauche normale. Le membre comprend les deux os du zeugopode, la radius dorsal, le cubitus ventral. Le carpe est incomplet. Le doigt I est dorsal, le doigt IV ventral. Il s’agit donc bien d’une patte gaucheinvertie. No 193. —— Déviation près de la crête, mais un peu plus loin que dans les expériences précédentes, du trone IV du plexus brachial gauche, le 30 janvier 1945. Le membre est amputé au-dessus du coude et ne commencera à régénérer qu’en juillet. Sur la déviation se forme une légère saillie qui devient, en juin, un gros bourgeon conique qui n’est pas en contact direct avec la crête. Ce bourgeon s’ulcère au sommet, puis se recouvre de peau pigmentée. Il reste sans évoluer jusqu’au début de mars 1946. A ce moment (treize mois après l’opération), on voit sortir de ce tubercule pigmenté un bourgeon rouge qui pointe en arrière et s’allonge en donnant une palette (fig. 27, a), puis une patte, en juin. La main porte quatre doigts, plus un doigt supplémentaire plus ventral. Entre la crête et la base du membre né sur la déviation, 1l s’est formé une ligne saillante, parallèle à la crête mais non soudée à cette dernière, qui représente une réaction à distance du territoire de la crête (fig. 27, b). TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 47 Il s’agit ic1 d’une patte gauche dirigée en arrière, la face d’exten- sion tournée en dehors, le bord radial dorsal. C’est donc une patte gauche 1nvertie. La présence d’un doigt supplémentaire représente un début de duplicature liée à ce que la déviation a été a b ge dla EURE "rem EE " d Fier 27. Croquis d’une patte gauche invertie (n° 193) formée sur déviation assez proche de la crête: a, la patte pointe en arrière; entre elle et la crête, petite crête supplémentaire b, la patte a un doigt supplémentaire. Régénérat hypotypique du n° 192, formé à proximité de la crête: c, le cône de régénération est d’emblée soudé à une forte réaction de crête; d, formation d’un régénérat en chimère portant un doigt terminal et un doigt inséré obliquement. faite à la limite de la zone intermédiaire et de celle qui est limitrophe de la crête. B. Régénérais hypotypiques. NO 192. — Déviation près de la crête du tronc IV du plexus brachial gauche, le 29 janvier. La patte gauche, amputée dans le bras, ne régénérera pas. Sur la déviation se forme une saillie qui présente, en juin, la forme d’un cône large soudé par une partie saillante à la crête (fig. 27, c). Au mois d’août, ce régénérat est devenu une palette longue et portant deux doigts (fig. 28) qui se pigmentent. Dans la suite, le régénérat a pris la forme d’une sorte 48 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND de cylindre, largement relié à la crête, terminé par un doigt et portant latéralement un deuxième doigt recourbé (fig. 27, d). Ce gros bourgeon fut amputé, mais se cicatrisa sans donner de nouvelle formation. Il est probable que la forte réaction de la crête qui fait de ce régénérat une véritable chimère en a inhibé la diffé- renclation. C. Conclusions. I. La partie constituant l’extrême limite dorsale du territoire Fice2s: Photographie du régénérat hypotypique à deux doigts du n° 192, formé à proximité immédiate de la crête (X 1,3). patte est encore capable d’engendrer une patte complète. Toutefois, ce résultat n’est obtenu que dans un petit pourcentage de cas, l’évolution des régénérats est extrêmement lente et les pattes formées restent, en général, chétives et petites. Ces constatations indiquent une diminution du pouvoir morpho- gène à la périphérie du territoire. IT. Les pattes régénérées sont conformes à la laté- ralité du corps, mais i1nverties, c’est-à-dire avec le bord radial tourné du côté dorsal. À première vue, ce résultat qui nous a surpris pourrait s’expli- quer par une torsion d’une patte qui aurait été primitivement TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 49 — comme cela se produit, nous le verrons, dans le reste du terri- toire — de latéralité inverse au côté. Une patte droite, formée à gauche, dirigée en avant, puis transversalement, enfin en arrière, se trouverait avec le bord radial du côté dorsal et présenterait en apparence les caractères d’une patte invertie (fig. 29). Cependant les observations notées, les croquis faits au fur et à mesure montrent qu'il ne s’est rien passé de semblable. La patte est L 1 L. LE CZZ777777 ] L 22 à C ) FI 2 Schéma montrant comment une patte gauche normale, formée à droite près de la crête (a), pourrait par une torsion progressive (b) simuler finale- ment (c) une patte droite invertie. Le radius est couvert de hachures. Cette interprétation n’est pas conforme aux faits. d’emblée orientée en arrière, le bord radial tourné vers le dos de l’animal. Elle est donc réellement invertie. III. Comme celles qui se forment au centre du territoire (dans le membre ou à son voisinage immédiat), les pattes formées près de la crête sont des pattes simples, non duplicaturées. Dans un seul cas (n° 193), on a noté la présence d’un doigt supplé- mentaire. {[l s’agit toutefois du régénérat qui s’est formé le plus loin de la crête, c’est-à-dire tout près de la région intermédiaire où la duplicature est la règle. Rev. Suisse DE Zooï., T. 55, 1948. Fasc. suppl. A 30 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND IV. Un régénérat hypotypique à deux doigts était en réalité une chimère: la participation du territoire crête a, comme c'est très souvent le cas, dans ces formations mixtes, inhibé sa différenciation. CHAPITRE V DÉVIATION ENTRE LA PATTE ET RANCRETDE Il s’agit de la déviation du nerf brachial long inférieur en divers points du territoire, situés entre la zone limitrophe de la crête et la zone d'insertion du membre. Bien que l’emplacement de la déviation ait été noté en millimètres par rapport à la patte ou à la crête au moment de l’opération, 1l paraît suffisant, en raison des déplacements fréquents des régénérats sur déviation, d’indiquer approximativement cet emplacement: on dira, par exemple, à mi-distance entre patte et crête, à un tiers de la crête, à un tiers du membre, etc. Les résultats peuvent être répartis en trois groupes selon qu'il y a eu ou non régénération axiale et que les régénérats sur déviation ont évolué en pattes différenciées ou en formations hypotypiques. A. Sans régénération axtale. NO 312. — Déviation à mi-distance entre la patte et la crête, du côté droit, le 6 juin. Dès le 12 juillet, 1l s’est formé, sur la dévia- tion, un cône qui est déjà dédoublé; le 27 juillet, 1l s’est transformé en un régénérat à deux palettes formant entre elles un angle d'environ 45°. Le 14 août, le régénérat comporte un bras, un avant- bras et une main dédoublée: il y a quatre doigts dans un plan et deux dans un autre plan, insérés à la face ventrale de la main principale. L’animal est fixé le 20 décembre. Les dessins à la chambre claire (fig. 30, a, b) montrent nettement la duplicature de la main. Ce sont les doigts [et IT qui sont dupli- caturés (image suivant le plan miroir radial). La patte est, dans l'ensemble, dirigée en avant, la face dorsale tournée vers l’extérieur. C’est donc une patte gauche. TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 51 L'examen du squelette par la face ventrale montre l’humérus, le radius et le cubitus, le carpe contenant quelques pièces cartilagi- neuses supplémentaires en rapport avec les doigts surnuméraires l” II V//1 IV ÎV /4 4 Vip 4 Fic. 30. Patte duplicaturée née sur déviation entre patte et crête chez le n° 312: a, la patte vue du côté dorsal; b, vue du côté ventral: c, son squelette, après éclaircissement, considéré par la face ventrale; d, ce squelette examiné par le bord radial; il montre le dédoublement du radius et la duplicature suivant un plan miroir radial des doigts I et IT: e, coupe schématique de la main montrant les doigts III et IV uniques et les doigts I et II dédoublés. 52 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND et II’ (fig. 30, c). C’est surtout quand on examine-la préparation par le bord radial (fig. 30, d) que la nature de la duplicature devient évidente. Le radius est dédoublé bien que les deux parties soient restées unies par les épiphyses. On voit nettement la disposition Pac: 91: Photographie du régénérat triplicaturé du n° 294, formé sur déviation entre patte et crête (x 1,3 et 2,6): le régénérat est formé d’une base courte et large portant neuf doigts répartis en 3 + 2 + 4. symétrique des doigts Let [”, IT et [[”, tandis que dans la profondeur se profilent les doigts IIT et IV restés uniques (fig. 30, e). En résumé, 1l s’agit d’une patte primaire gauche normale formée sur le côté droit avec duplicature radiale partielle (moitié radiale d’une patte secondaire droite réverse). No 294. — Déviation du côté droit à mi-distance entre la patte et la crête, le 25 mai. Le 22 juillet, 1l s’est formé, sur la déviation, une palette à trois doigts; le 14 août, cette palette est duplicaturée TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 53 et comporte 4 + 3 doigts. Le 30 août, on en compte huit (4 + 4). La partie proximale reste courte, renflée; au moment où elle est photographiée, le 25 octobre (fig. 31), on note un groupe dorsal de P'iein32. Photographies montrant le régénérat duplicaturé formé sur déviation entre patte et crête chez le n° 267. En haut et à gauche, vue dorsale; à droite, vue latérale; en bas, vue ventrale (X 1,3 et 2,6). 4 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND QX trois doigts assez longs, un groupe plus ventral de deux doigts; entre les deux un ensemble de quatre doigts plus courts. Bientôt ces doigts s’ulcèrent et l’animal est fixé le 17 novembre. Il s’agit d’une formation triplicaturée, malheureusement inanaly- sable. L’éclaircissement a montré une chondrification restée par- tielle. N° 267. — Déviation du côté droit à mi-distance entre la patte et la crête, le 26 avril. II se forme, sur la déviation, dès le début de juin, un cône puis une palette à quatre doigts (1er juillet). Quinze Jours plus tard, on note six doigts groupés en 4 + 2. Le régénérat qui pointait en direction de la tête, est maintenant presque perpendiculaire au flanc. La photographie, effectuée le 14 juillet (fig. 32), montre, en vues dorsale et ventrale, la portion stylopodique et zeugopodique, étranglée à la base et portant une main partiellement dédoublée ; vue de face, cette main se montre formée de 4 + 2 doigts se regardant par les faces palmaures (fig. 33, a et b). Après éclaircissement, la patte, vue ventralement, présente un humérus partiellement dédoublé, le radius, le cubitus, une main à quatre doigts dont le n° IV est du côté dorsal et deux doigts supplémentaires avec des os du carpe en surnombre (fig. 33, c). Quand on examine la préparation par le bord cubital, on se rend compte qu'il s’agit d’un dédoublement cubital ayant donné des doigts III” et IV’, symétriques des doigts III et IV. Le cubitus est partiellement dédoublé (fig. 33, d). C’est en somme une patte primaire gauche, for- mée sur le côté droit, primitivement dirigée en avant, la face d'extension tournée vers l’extérieur, le bord cubital du côté dorsal. C’est donc une patte gauche normale. La patte secon- daire, caractérisée par un dédoublement de l’humérus et du cubitus, représente la moitié cubitale d’une patte droite réverse (fig. 35, e). N° 254. — Déviation du nerf à un tiers de la patte, du côté droit, le 24 avril. On note, un mois plus tard, une saillie conique sur la déviation et, le 14 juillet, une palette à trois doigts dirigée en arrière. Entre temps, la déviation s’est déplacée le long de la cicatrice de la suture cutanée et s’est considérablement rapprochée de la: place où s’insérait le membre normal qui a été amputé au ras de TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 55 l'épaule Le 14 août, le régénérat est devenu une patte droite orientée comme une patte normale. Toutefois, la main (fig. 34) porte un doigt supplémentaire inséré ventralement. Dessins à la chambre claire du régénérat duplicaturé du n° 267: a, vue ventrale montrant la face palmaire de la main principale et les deux doigts sup- plémentaires; b, vue dorsale; c, squelette, après éclaircissement, vu par la face ventrale: l’humérus est partiellement dédoublé; il y a deux doigts supplémentaires ainsi que des os carpiens en rapport avec eux; d, squelette vu par le côté cubital: dédoublement du cubitus ainsi que des doigts III et IV, suivant un plan miroir cubital; e, coupe schématique de la main montrant les doigts 3 et 4 dédoublés. L’éclaircissement montre une patte dont l’humérus est peu éloigné du scapulum, qui possède un carpe normal, quatre méta- carpiens et quatre doigts, un métacarpien et un doigt supplé- mentaires. 56 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND Ce cas est intéressant parce que la déviation s’est finalement trouvée très près de l’insertion de la patte normale. La conséquence en est la formation d’une patte droite du côté droit (voir Ch. IIT), mais qui doit à son emplacement primitif d’avoir un début de Free. Photographies du régénérat du n° 254 (X 1%, et 2,8): le régénérat, formé entre patte et crête, s’est déplacé en direction de l’axe du membre amputé et non régénéré, c’est une patte droite avec un seul doigt supplémentaire. duplicature représentée par un métacarpien et un doigt, vrai- semblablement IV’, supplémentaire. On peut rapprocher cette observation de celle faite à propos du n° 195: la déviation avait été faite assez près de la crête et engendra, comme toutes les pattes formées dans cette zone, une TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON SF patte gauche du côté gauche. Toutefois, le régénérat étant à la limite du territoire intermédiaire, un peu plus éloigné de la crête, il a présenté un début. de duplicature, représenté par un seul doigt supplémentaire. NO 289. — Déviation du nerf, du côté droit, à un tiers du membre qui est amputé au ras de l’épaule, le 25 mai. Il se forme, sur la déviation, un gros cône qui reste deux mois sans évoluer et se recouvre de peau pigmentée. On l’ampute: il régénère en formant une palette irrégulière où l’on distingue quatre doigts et, en plus, ventralement, le début d’une seconde palette à deux doigts. L'animal mourut en décembre avant que la morphologie du régénérat soit devenue évidente. La patte qui pointait en arrière aurait probablement été une patte droite nor- male; elle a, en tout cas, présenté le début d’une duplicature. B. Avec régénération axiale. No 187. — Déviation à un tiers de la crête de la branche IV du plexus brachial gauche, le 25 juin. Le membre est amputé dans l’avant-bras. Il se forme, sur la déviation, un bourgeon qui est envahi par la peau pigmentée et doit être dénudé à plusieurs reprises. Il ne commence à pousser qu'au bout de sept mois. Il engendre une palette à trois; puis à quatre doigts et enfin, en septembre, une main bilobée à 4 + 3 doigts. La patte axiale a engendré un avant- bras et une main normaux, déjà bien formés le 15 ma. L’éclairerssement du régénérat sur déviation montre que la chondrification commence à peine, l’animal étant mort trop tôt, le 12 septembre. Il est impossible d’en définir l’asymétrie ni l’orien- tation. On peut seulement constater qu'il y a une duplicature affectant deux doigts. No 189. Déviation, du côté gauche, à mi-distance entre la patte et la crête et amputation dans le bras, le 20 janvier 1945. La régénération axiale débute par un cône au milieu d’avril et donne une patte gauche normale au début de juin. La déviation n’ayant rien produit, on réopère en amenant le nerf plus ventralement, le 8 juin. Il se forme un large cône, puis une palette (30 août). Ce régénérat régresse, puis est envahi à 08 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND nouveau par la peau pigmentée. On le dénude, l’ampute; on en extrait une baguette cartilagineuse le 25 septembre. Il se recouvre derechef de peau dure; on doit le dénuder à nouveau et le réam- puter. Ce n’est que le 16 mars 1946, neuf mois après la deuxième opération, qu’il commence enfin à grossir et à se différencier. En juin, il est devenu une large palette à quatre doigts qui porte deux doigts supplémentaires. Pendant ce temps, la déviation a été entraînée vers la base Pre 35; Photographie du régénérat engendré par le n° 265, après déviation entre patte et crête. Il s’est formé un régénérat axial normal. Le régénérat sur déviation qui a été entraîné Jusqu'à toucher la base de la patte axiale commence à se duplicaturer. C’est une patte primaire gauche qui porte, inséré ventrale- ment, un doigt supplémentaire (X 1,3). du membre axial. Les doigts supplémentaires qui n’avaient pro- bablement pas encore de squelette, régressent et disparaissent. Quand la patte est fixée, le 29 septembre, elle ne porte que quatre doigts qui ont d’ailleurs perdu des phalanges par ulcération. L’humérus est allé se souder au scapulum, très près de l’humérus de la patte axiale. Ce régénérat, qui pointait en avant, représente vraisemblablement unepatte gauche non invertie et ayant présenté une duplication qui a régressé. N0 265. — On dévie le nerf brachial du côté droit à un tiers de la crête, le 26 avril. On a extirpé le scapulum, l’humérus, et amputé la patte au ras de l’épaule. | | | | nu TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 59 Dès le 4 juin, il y a un régénérat axial et un cône sur la dévia- tion. Le 15 juin, on note une main axiale à quatre doigts et, sur la déviation, un gros cône qui s’est déplacé en direction de l’axe. Ce cône s’accroît, donne une patte à quatre doigts qui est dirigée vers le dos et dont la base touche celle de la patte axiale. Le 14 juillet, 1l s’est formé un doigt supplémentaire inséré sur la face palmaire (fig. 35). La direction de croissance du régénérat, l’ordre de succession F1c: 36. Photographie du régénérat du n° 265, au moment de la fixation (*X 2,6). La patte duplicaturée porte six doigts en deux groupes (4 + 2). des doigts indique qu'il doit s’agir d’une patte gauche normale. Plus tard le membre se redresse, s’épaissit en for- mant une colonne légèrement inclinée en arrière (fig. 37, a) et portant 4 + 2 doigts supplémentaires (fig. 36). Après éclaircissement, on se rend compte (fig. 57, b), en vue dorsale, que l’humérus s’est soudé à l’humérus de la patte axiale et qu'il a subi une coudure considérable. Si on redresse par la pensée cet os et qu’on incline le membre en direction de la tête selon son orientation primitive, on obtient une patte gauche, dirigée en avant, le bord radial tourné du côté ventral, donc nor- 60 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND male. Cette patte a subi une duplicature cubitale donnant, en miroir, des doigts 111’ et IV’ (fig. 37, c). Fics237.- Dessins à la chambre claire du régénérat du n° 265: a, vue dorsale du régénérat duplicaturé (4 + 2) qui touche par sa base celle du régénérat axial; b, après éclaircissement, vue dorsale du squelette montrant les doigts supplémentaires ITT° et IV’; l’humérus tordu est soudé à celui de la patte axiale; ce, vue de profil du squelette montrant des carpiens supplémentaires (S) et les doigts dédoublés du côté cubital. N0 270. — Déviation, du côté droit, du nerf brachial à mi- distance entre la patte et la crête. On enlève l’omoplate et ampute le membre au ras de l’épaule, le 27 avril. TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 61 La régénération axiale commence le 4 juin et aboutit à une patte normale le 12 juillet. Sur la déviation, se forment un cône puis une palette qui se déplacent en direction du régénérat axial et se soudent à la base de ce dernier. La palette donne une main à quatre doigts, mais Fre:; 38. Photographie du régénérat de l’animal n° 278 (X 1,6): le régénérat, né sur déviation entre patte et crête, s’est soudé par sa base au régénérat axial. Il a donné une patte duplicaturée à 4 + 2 doigts. l'animal meurt le 24 juillet, avant qu’une duplicature ait pu appa- raitre. No 278. — Déviation du nerf, du côté droit, à un quart du membre qui est amputé au ras de l’épaule, le 4 mai. Le 2 juillet, on note deux cônes très proches, l’un sur la déviation, l’autre axial. Le 14 juillet, 1l y a deux pattes soudées à la base: une patte axiale normale à quatre doigts; une patte née sur la déviation, tordue et redressée, qui porte 4 + 2 doigts (fig. 38). S1 l’on ramène, par la pensée, cette patte en position normale, en supprimant le redressement et la torsion, on obtient une patte dirigée en avant, le bord cubital dorsal, donc une patte gauche normale. 62 E. GUYÉNOT, j. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND L'animal est fixé le 22 décembre. Le doigt I a disparu. La main (fig. 39, a) comprend deux groupes de doigts (3 + 2) se regardant par leurs faces palmaires. Après éclaircissement, la pièce, vue par le bord cubital (fig. 39, c) montre une duplicature Fc: 939. Dessins à la chambre claire du régénérat duplicaturé du n° 278: a, la patte axiale régénérée et, soudé à sa base, le régénérat sur déviation montrant sa face palmaire avec les deux groupes de doigts 3 + 2. Le doigt I ulcéré a disparu: b, vue dorsale du régénérat axial et du régénérat sur déviation: les deux humérus sont soudés; c, vue par le bord cubital montrant nette- ment la duplicature suivant le plan miroir cubital des doigts IV et IIT, ainsi que des os carpiens et du cubitus. cubitale ayant produit des doigts III" et IV”, avec des os du carpe supplémentaires. On se rend compte (fig. 39, b) que le redresse- ment et la torsion sont dus à la soudure des deux humérus; celui du régénérat montre un début de duplication. TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 63 No 304. — Déviation du nerf du côté droit aux trois quarts du membre et amputation au ras de l’épaule, le 28 mai. Le 2 juillet, il y a deux cônes, l’un sur l’axe, l’autre sur la F1G. 40. Photographie du régénérat triplicaturé du n° 304 (X 1,4 et 2,8). On voit, dirigé en bas, le régénérat axial et les doigts au nombre de douze (4 + 4 + 3), portés sur une base courte par le régénérat formé sur une déviation entre patte et crête. 64 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND déviation qui s’est déplacée en direction ventrale. Le 12 juillet, il y à, sur l’axe, une main à quatre doigts et, sur la déviation, une palette à deux doigts. Le 14 août, le régénérat sur la déviation s’est duplicaturé en deux mains à 4 + 4 doigts. Cette duplicature est suivie d’un nouveau dédoublement de l’un des composants, si bien qu'il y a maintenant onze doigts groupés en 4+4+3 (fig. 40). La rapidité de la duplicature, la brièveté de la partie proxi- male qui ne renferme qu’un seul os, n’ont pas permis de déterminer lasymétrie de la patte, n1 le mode exact de dédoublement. A noter que la patte régénérée en place a produit finalement cinq doigts dans un même plan. Les deux régénérats se touchaient par la base sans avoir cependant soudé leurs squelettes. NO 341. — La déviation est faite aux deux tiers de la crête, le 4 juillet. Le 14 août, 1l y a déjà deux petites pattes: une patte axiale avec indication des quatre doigts; une patte sur la déviation avec indication de trois doigts. Le déplacement de la déviation l’a amenée très près du régénérat axial mais 1l n’y a pas de soudure. Le 30 août, la main formée sur la déviation a quatre doigts. L'animal meurt le 5 septembre, avec des doigts ulcérés et en partie disparus, sans qu’on puisse reconnaître de duplicature. C. Régénérats hypotypiques. N0 266. — Déviation à un tiers de la crête, amputation au ras de l’épaule, le 26 avril. Le 15 juin, 1l y a un gros cône axial et un petit cône sur la déviation. À partir de ce moment, la déviation se déplace en direction de l’axe qui porte une main à quatre doigts, le 2 juillet. Le 24 juillet, la déviation est représentée par une palette à deux doigts qui est insérée sur la base de la patte axiale. Cette palette grandit, présente le pli du coude, mais ne forme que deux doigts qui se pigmentent (fig. 41). NO 384. — Déviation à un tiers de la patte et amputation au ras de l’épaule le 19 octobre. Il se forme, sur la déviation, un bour- geon qui n’évolue pas. On réopère et on ramène à la surface le nerf qui avait passé en profondeur, le 16 mars. Le 23 mai, il s’est formé sur la nouvelle déviation un beau bourgeon bien vascularisé. La régénération axiale qui avait com- | TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 65 mencé au milieu de février a maintenant donné une patte normale à quatre doigts. Le bourgeon, né sur la déviation, se différencie en une palette coudée, à deux doigts seulement, insérée près de la base du membre axial et qui se pigmente sans évoluer (fig. 42, a). L'étude de ce régénérat après éclaircissement (fig. 42, b) montre qu'il a formé un humérus terminé en pointe du côté proximal, un Priest Photographies du régénérat hypotypique formé sur déviation entre patte et crête par le n° 266 (X 1,3): A droite, le régénérat inséré à la base de la patte axiale régénérée; à gauche, ce régénérat à deux doigts se profile sur un papier blanc. seul os du zeugopode, cinq os carpiens, deux métacarpiens et deux doigts à deux phalanges. No 280. — La déviation est faite à un tiers de la crête et le membre est amputé au ras de l’épaule, le 7 mai. Ce cas diffère des précédents en ce qu’il n’y a pas eu de régénération axiale et, corré- lativement, pas de déplacement de la déviation. Celle-ci forme un cône (4 juin) qui grossit, devient le 14 août une main à trois doigts. A partir de ce moment, le régénérat régresse et ne possède plus, à la fin d’août, que deux doigts disposés en pince. On l’ampute par le milieu le 10 octobre; on en extrait deux os (zeugopode); malgré cela, 1l se cicatrise et se revêt d’une peau pigmentée d’où Rev. Suisse DE Zo0L., T. 55, 1948. Fasc. suppl. 5 66 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND Picie42: Dessins à la chambre claire du régénérat hypotypique formé sur déviation entre patte et crête par le n° 384: a, le régénérat à deux doigts, inséré près de la base du régénérat axial; b, squelette de la patte axiale et du régénérat hypotypique: celui-ci a formé un humérus, un seul os du zeugopode, cinq carpiens et deux doigts. TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 67 sort un seul doigt. L'animal meurt quinze mois après l’opération sans avoir rien donné de plus et sans avoir régénéré la patte axiale amputée. D. Conclusions. I. Sur 12 pattes formées sur déviation entre la patte et la crête, dix ont été duplicaturées. Les deux cas où il n’a pas été constaté de duplicature concernent des animaux morts trop tôt et dont les régénérats commencçaient seulement à se différencier. Ainsi que le fait avait déjà été constaté par LOCATELLI et par Bover, la duplicature est la règle dans les régénérats formés après déviation d’un nerf à une certaine distance du membre. IT. Ce résultat contraste fortement avec le fait que, dans le membre, près du membre ou, au contraire, à la périphérie du terri- toire, les pattes nées sur déviation sont toujours des pattes s 1 m - piles. III. En ce qui concerne le mode de duplicature, il s’agit le plus souvent d’un dédoublement partiel de l’autopode, donnant deux doigts supplémentaires en miroir, soit suivant le plan miroir radial (1 II - [” Il’), soit suivant le plan cubital (LIT IV - III" IV”). Cependant, il peut y avoir des dédoublements des pièces squelettiques du carpe, du zeugopode et même du stylo- pode. Il a été noté deux fois une duplicature secondaire (n°5 294, 304) de l’un des composants, mais ces triplications n’ont pu être analysées avec exactitude. Dans deux cas, la duplicature n’a été indiquée que par un seul doigt supplémentaire. Les pattes étaient alors situées, soit à la limite de la zone proche du membre (254), soit à la limite de la zone proche de la crête (193; chap. IV), c’est-à-dire de régions où la duplicature n'apparaît pas. IV. En ce qui concerne les relations d’asymétrie, chaque fois que celle-ci a pu être déterminée avec quelque certitude, le composant principal ou primaire s’est révélé être une patte gauche non invertie, formée sur le côté droit. Cette asymétrie 1n- verse au côté est en accord avec les observations de BOvVET (1930) qui constata, dans cinq cas, que les pattes nées sur déviation, dans le territoire du membre postérieur, étaient aussi d’asymétrie inverse. 68 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND V. Ce résultat, qui paraît lié à la duplicature, contraste avec ce qu'on observe sur les régénérats formés en situation orthoto- pique, c’est-à-dire dans le membre ou à sa proximité immédiate: ce sont alors des pattes simples et dont l’asymétrie est conforme à la latéralité. Il contraste aussi avec ce que l’on observe sur les régénérats formés à l’extrême limite du territoire, près de la crête: ce sont alors des pattes simples dont l’asymétrie est conforme à la latéra- lité, mais dont l’axe radio-cubital est inverti. Il convient de rappeler que les deux pattes formées sur les frontières de ces trois zones (zone intermédiaire et membre: 254; zone intermédiaire et crête: 193) et qui n’avaient qu’une dupli- cature limitée à un seul doigt, étaient, en même temps, une patte droite sur le côté droit (254) et une patte gauche sur le côté gauche (193). Les régénérats paraissent avoir combiné en eux la latéralité caractéristique d’une zone et la tendance à la duplicature condi- tionnée par l’autre zone. CHAPITRE VI RÉGÉNÉRATION AXIALE ET SUR DÉVIATION APRÈS RETOURNEMENT DU TERRITOIRE A. Introduction et technique. Les expériences qui précèdent montrent que l’on peut recon- naître, dans le territoire patte antérieure, trois zones ayant des propriétés différentes. J’utiliserai pour les caractériser le langage employé pour désigner l’emplacement des transplantations de bourgeons de pattes. 19 Zone À ou orthotopique. Dans le bras ainsi que dans une aire d'environ 2 à 3 millimètres autour de sa base d’insertion, parti- culièrement du côté dorsal, la déviation des nerfs fait pousser des pattes simples et dont l'asymétrie est conforme à la latéralité. TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 69 20 Zone B ou hétérotopique limite. À la périphérie du territoire, à la imite du territoire de la crête, on obtient des pattes simples, conformes à la latéralité, mas i1inverties. 30 Zone C ou hétérotopique. Dans toute la zone intermédiaire, on obtient des pattes duplicaturées. L’asymétrie du composant primaire est alors 1nverse à la latéralité. On peut faire bien des hypothèses pour expliquer l’apparition de la duplicature. DiNICHERT et GUYÉNOT (1946) en ont envisagé une très simple qui a eu du moins l’avantage de conduire à de nouvelles vérifications expérimentales. On peut, nous l’avons vu, considérer le territoire de la patte comme un champ dans lequel le pouvoir morphogène s'accroît de la périphérie vers le centre correspondant à l’axe du membre. Cette direction du champ parait coïncider avec une direction de croissance des régénérats, traduite par l’afflux des matériaux formateurs et, corrélativement, le déplacement des régénérats formés sur déviations. Lorsqu'on dévie un nerf dans la zone orthotopique À, ce nerf est orienté en direction dorso-ventrale: la direction de croissance qu'il tend à imposer au régénérat coïncide avec la direction de croissance attribuée par hypothèse au territoire lui-même. A cette conformité serait liée la production de pattes simples. Lorsque le nerf est dévié dans la zone hétérotopique limite B, donc tout près de la crête, il est dirigé vers le dos et tend à imposer au régénérat une direction de croissance qui est inverse de celle attribuée au territoire. Toutefois, le conflit entre les deux direc- tions serait ici négligeable parce que l’action du champ est très affaiblie. La direction due au nerf l’emporterait suffisamment pour qu'il en résultât encore la production de pattes simples. Si enfin le nerf est dévié en direction dorsale dans la zone hétérotopique intermédiaire C, il tend à imposer une direction de croissance qui est inverse de celle que tend à conditionner l’orien- tation de territoire. De ce conflit d'influence résulterait peut-être la duplicature. Ce raisonnement, que les faits ont d’ailleurs révélé inexact, nous à conduit à effectuer le retournement de 180° du territoire de la patte. Dans ce territoire, l'orientation de croissance qui était supposée être dorso-ventrale, devient, par rapport à l’animal ventro-dorsale. C’est dire que si l’on y dévie un nerf que l’on est 70 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND obligé de retourner en direction dorsale, il y aura maintenant coïncidence entre la direction de croissance imposée par le nerf et celle conditionnée par la nouvelle orientation du champ, ce qui devrait théoriquement supprimer la duplicature. La déviation peut d’ailleurs se faire, soit dans l’ancienne zone C située dorsalement par rapport au membre et qui est devenue ventrale, soit dans l’ancienne zone située ventralement par rapport au membre et qui est maintenant dorsale. Selon que, dans cette dernière zone, l'orientation du champ se fait aussi en direction ventrale ou, au contraire, en direction dorsale, vers le centre, il pourra y avoir discordance ou concordance avec la direction du nerf dévié. Technique. — On découpe, dans le territoire, un ovale ou un rectangle autour du membre servant de pivot. On résèque l’omo- plate et généralement l’humérus. On sectionne tous les muscles et l’on retourne de 180° le territoire qui n’est plus rattaché au corps que par le paquet vasculo-nerveux. On fait ensuite les sutures nécessaires. On a préparé, dans le bras, le nerf brachial et on le dévie dans le territoire retourné, soit en direction dorsale, soit en direction ventrale. Dans quelques cas, l’humérus a été simplement sectionné très proximalement pour conserver un petit moignon qui facilite l'identification des bourgeons formés sur déviation. Le résultat est plus difficile à atteindre qu'il ne le paraît. Sur 31 cas de régénération, il n’y eut que dix régénérats formés sur les déviations tandis que les vingt et un autres cas n’ont présenté qu'une simple régénération axiale. Nous décrirons d’abord quel- ques unes de ces régénérations sur l’axe. B. Régénération axiale. Chez le Triton adulte, les axes antéro-postérieur (A-P) et dorso- ventral (D-V) sont absolument déterminés et fixés. Il est dès lors facile de prévoir ce que produira une régénération axiale dans un territoire dont les deux axes se trouvent inversés. L’inversion de l’axe A-P conditionne une patte dirigée non en bas et en arrière, mais en haut et en avant, c’est-à-dire pour le côté droit une patte gauche. En position d'activité, quand le Triton marche par exemple, une patte droite pose la face palmaire TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 71 sur le sol; la patte gauche obtenue après retournement a, au contraire, la face palmaire tournée vers le ciel. L’inversion de l’axe D-V entraine le renversement de l’axe radio-cubital. C’est alors le bord radial, indiqué par le pli de flexion du coude et par le doigt I, qui est dorsal et le bord cubital qui est ventral. Alors que F1G::43. Régénérat axial formé par l’animal n° 464, après retournement de 180° du territoire et déviation du nerf dans la zone ventrale devenue dorsale: a, Schéma de l’opération; b, la patte axiale régénérée dirigée en avant, le doigt I dorsal (gauche invertie); c, son squelette montrant nettement que le bord radial (radius, doigt I, pli de flexion du coude) est tourné vers le dos. É normalement l’ordre des doigts, en allant du dos vers le ventre, en position de repos, est [IV III IT I, ici cet ordre devient I II III IV. Autrement dit, la patte gauche est en même temps une patte invertie (fig. 1, D). L'analyse, après éclaircissement, du squelette de dix-huit de ces régénérats axiaux a régulièrement confirmé cette interprétation. Un seul était, pour des raisons inconnues, une patte hypotypique à 3 doigts. 72 E. GUYÉNOT. J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND Voici quelques exemples: NO 464. — Après retournement du territoire droit, le nerf bra- chial est dévié en direction dorsale, dans la région qui était primi- tivement ventrale (fig. 43, a), le 1€T mars. Le 17 mai, 1l y a deux bourgeons, l’un sur l’axe, l’autre sur la déviation. Le 22 Juin, tandis que le bourgeon axial a déjà formé une longue palette avec indication des doigts, le régénérat sur déviation (7 Ficme Photographies de régénérats axiaux formés après retournement du territoire: ce sont des pattes gauches, dirigées en avant et inverties: a n° 475; b n° 523. est resté stationnaire. Bientôt, il se recouvre de peau pigmentée; après dénudation, il sort de sa base élargie un petit cône qui régresse dans la suite. Le régénérat axial a donné une patte gauche invertie, dirigée vers la tête (fig. 43, b). L'analyse du squelette montre que le radius et le doigt I sont du côté dorsal de l’animal, le doigt IV et le cubitus du côté ventral (fig. 43, c). No 475. — Après retournement de 180° du territoire, le nerf brachial est dévié dans la zone ventrale primitivement dorsaie, le 8 mars. TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 73 Il se forme un bourgeon sur la déviation qui se déplace en direc- tion de l’axe et devient ainsi un régénérat axial. Peut-être y a-t-il eu, en même temps, production d’un bourgeon axial ? En tout cas, . I Eric: 45: Dessins à la chambre claire du régénérat axial formé après retournement du territoire par le n° 475 (patte gauche invertie): a, la patte vue du côté dorsal, le pli du coude tourné vers le dos; b, son squelette. le bourgeon reconnaissable était unique, peut-être par un processus précoce d’assimilation. Le 3 juin, 1l s’est formé une patte gauche, dirigée en avant, la face palmaire tournée en dedans et vers le haut. Cette patte est photographiée le 15 juillet (fig. 44, a). L’animal est fixé le 25 février, au bout de onze mois et demi. La patte régénérée (fig. 45, a) montre, =] 4 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND après éclaircissement (fig. 45, b), le squelette d’une patte gauche invertie. N° 486. —— Après retournement du territoire, le nerf est dévié dans la région dorsale, primitivement ventrale. Il se forme un gros F1c. 46. Régénérat résultant de l’assimilation d’un régénérat sur déviation par la néoformation axiale et donnant une patte gauche invertie, caractéristique des régénérats axiaux après retournement du territoire: a, dessin à la chambre claire du régénérat; b, son squelette. bourgeon sur l’axe et, sur la déviation, un petit cône qui se déplace vers l’axe, fusionne avec le régénérat axial et est complètement assimilé par lui. Il en résulte la formation d’une patte gauche (fig. 46, a) qui est invertie, comme le montre l’étude du squelette (fig. 46, b). TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 45 NoS 515 et 521. — Après retournement du territoire, le nerf est dévié dans la région ventrale primitivement dorsale. En 515, 1l se forme, sur la déviation, un bourgeon qui se déplace et devient axial: 1l donne une patte gauche invertie qui, en position d’activité, a sa face palmaire tournée vers le ciel (fig. 47, a). En 521, il ne se forme rien sur la déviation et c’est un bourgeon axial qui évolue en donnant une patte gauche invertie qui est b Fr1G. 47. Photographies de régénérats axiaux après retournement du territoire: ce sont, sur le côté droit, des pattes gauches inverties: a, n° 515; b n° 521. photographiée au bout de trois mois (fig. 47, b). La patte, fixée plus d’un an après l’opération (fig. 48, a), montre, par l’étude du squelette (fig. 48, b), qu’elle est invertie, le radius et le doigt I se trouvant du côté dorsal. N0 523. — Après retournement du territoire, le nerf est dévié dans la région dorsale, primitivement ventrale. Un bourgeon, né sur la déviation, se déplace et devient axial. Il donne une patte gauche invertie qui est photographiée au bout de trois mois (fig. 44, b). SI (®p) E: GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND N0 625. —— Après retournement de 180° d’une portion rectan- gulaire du territoire, le nerf est dévié dans la région ventrale pri- I 1 Il F1c. 48. Dessins à la chambre claire du régénérat axial formé après retournement du territoire (patte gauche invertie) par le n° 521: a, la patte dirigée en avant, le bord radial dorsal; b, son squelette. TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 747 mitivement dorsale (fig. 49, a). Rien ne pousse sur la déviation. Il se produit une simple régénération axiale qui donne une patte gauche (fig. 49, b); l'analyse du squelette indique nettement qu'elle est invertie (fig. 49, c). C. Déviation dans la région ventrale primitivement dorsale (fig. 49, a). No 452. — Après extirpation de l’humérus et du scapulum du côté droit, le nerf est dévié au-dessus de l’insertion du membre, 1e" 29 Retournement du territoire et déviation dans la région ventrale, primitive- ment dorsale: a, schéma de l’opération. Dessins à la chambre claire du régénérat axial: b, c’est une patte gauche invertie; ce, son squelette. puis le territoire est retourné de 180°, le 14 février. Il n’y a pas de régénération axiale. Un bourgeon, formé le 3 mai sur la déviation, donne une palette avec indication des doigts le 1er août. Le 14 de ce mois, c’est une main à 4 + 1 doigts et le 31 une main à six doigts. Cette patte est dirigée en arrière, la face palmaire tournée contre le flanc. C’est donc une patte droite. Le pli du coude et le doigt [, qui est dédoublé, sont du côté dorsal de l’animal: la patte est in vertie (fig. 50, a). 78 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND Quand on retourne l’animal pour considérer la face palmaire du membre (fig. 50, b), on voit qu’il y a un doigt supplémentaire inséré ventralement (S); le doigt I est dédoublé. | L'examen du squelette par la face palmaire montre ce doigt Fire 50 Dessins à la chambre claire représentant le régénérat sur déviation du n° 452: c’est une patte droite invertie: a, vue par la face d’extension; b, vue par la face palmaire et montrant le doigt supplémentaire; c, squelette de cette patte: le radius est très large; 11 y a un métacarpien et un doigt supplé- mentaires (S). supplémentaire à deux phalanges porté par un très long métacar- pien. Le radius, encore cartilagineux, est anormalement épais et représente peut-être l’ébauche de deux os (fig. 50, c). TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 79 N0 513. — On enlève le scapulum et l’humérus et l’on dévie le nerf dans la région située dorsalement par rapport au membre: on effectue ensuite la rotation de 180° du territoire, le 16 avril. Il n’y a pas de régénération axiale. Le bourgeon, formé sur la déviation le 3 mai, donne le 14 août une palette à deux pointes, dirigée en arrière. L’une de ces saillies F1G. 54. Photographies du régénérat formé sur déviation en territoire retourné par le n° 513 (X 1,8 et 5,0) : le régénérat en forme de colonne se termine par une main partiellement duplicaturée à 4 + 2 doigts. constitue une main à quatre doigts dont le deuxième est partielle- ment dédoublé; ces doigts sont disposés, en allant du dos vers le ventre, dans l’ordre I IT III IV. C’est donc une patte droite invertie. L'autre saillie forme deux doigts insérés sur la face palmaire de la main principale. Dans la suite, le membre devient une épaisse colonne qui se redresse et se dirige même légèrement vers la tête (fig. 51). L'animal est fixé au bout d’un an et demi. La patte a repris maintenant son orientation primitive: elle est dirigée en arrière. Quand on la regarde par la face d’extension (fig. 52, a), on se rend compte que le doigt I est dorsal et l’on aperçoit l’un des doigts 80 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND supplémentaires. Vu par sa face palmaire (fig. 52, b), le membre montre nettement les deux doigts représentant la duplicature, insérés sur une base commune. Sur la patte éclaircie, examinée par la face palmaire (fig. 52, c), on voit le doigt II partiellement / - ù NS MECe"524 Régénérat sur déviation du n° 513, vu: a, par la face dorsale; b, par la face ventrale avec deux doigts supplémentaires insérés sur une base commune; ce, squelette du régénérat vu suivant la même orientation qu’en b: dédou- blement partiel de l’humérus, doigts supplémentaires (S). dédoublé et les deux doigts supplémentaires insérés sur une base renfermant des pièces carpiennes en surnombre. Leur position sur le carpe semble indiquer une duplicature suivant un plan muroir radial donnant des doigts [’et 11”. Le radius et le doigt I sont du côté dorsal comme dans toute patte invertie. TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 81 No 524. — Après ablation de l’humérus et du scapulum, le nerf est dévié dorsalement, puis le territoire est retourné de 180”, le 20 avril. Le 17 mai, il y a déjà un gros bourgeon sur la déviation: re: 53 Photographies du régénérat tétraplicaturé formé sur déviation par le n° 524 (x 1,8 et 5,0). En haut, le régénérat, vu ventralement, se termine par deux mains dont la primaire est à droite; en bas, on voit, à droite, la main primaire à quatre doigts avec, en haut, deux des trois doigts repré- sentant sa propre duplicature; à gauche, la main secondaire à quatre doigts plus un doigt supplémentaire. Rev. Suisse DE ZooL., T. 55, 1948. Fasc. suppl. 6 82 E: GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND il s’accroit lentement et, le 13 juillet, est nettement dédoublé. Le 23 de ce mois, 1l s’est formé, sur une base commune, deux palettes présentant l’indication des doigts. Le 14 août, une large base com- mune porte deux mains ayant chacune 4 + 1 doigts. Quand le régénérat est photographié, le 31 octobre (fig. 53), il est formé d’une large colonne, insérée perpendiculairement sur le flanc, terminée par deux mains. Une main primaire située antérieu- rement porte quatre doigts dont le n° I est du côté dorsal. Sur sa surface d’extension se trouve une troisième main à trois doigts dont deux sont visibles sur la photographie. En face de la main primaire et lui faisant vis-à-vis par sa face palmaire, une main secondaire porte quatre doigts plus un doigt supplémentaire. L'animal est fixé au bout d’un an. En tenant compte du fait que la palette principale pointait en arrière, on peut interpréter cette formation de la façon suivante. Il s’est formé une patte droite qui occupe dans l’ensemble une situation antérieure (fig. 54, a). Si on la suppose seule et qu’on la couche vers l’arrière en position de repos, l’ordre des doigts indique que le bord radial est dorsal, que c’est une patte d rciteltinmertie, La deuxième patte, plus postérieure, regarde par sa face pal- maire la face palmaire de la première (fig. 54, b). C’est l’image en miroir de la patte principale; elle représente une patte gauche réverse (face palmaire tournée vers l’extérieur). Chacune de ces pattes présente, à son tour, une duplicature par- tielle: la main principale a formé dorso-latéralement trois doigts incomplets (fig. 54, a et b); la main secondaire (fig. 54, c) a engendré un doigt supplémentaire S inséré dorsalement. L’étude du squelette montre, à la base, un humérus extrêmement large et partiellement dédoublé (fig. 54, d et e). Il y a deux zeu- gopodes dont les pièces sont encore en grande partie cartilagineuses. Il y a deux carpes avec quelques cartilages supplémentaires. Deux mains à quatre doigts sont l’image l’une de l’autre. La main primaire (à gauche sur la figure 54 d), vue par sa face dorsale, porte un cartilage trifurqué avec une phalange sur l’un des sommets qui correspond à ce qui reste des trois doigts de sa dupli- cature secondaire. La main secondaire (à droite sur la figure 54 d) porte dorsalement un doigt surnuméraire (S) auquel correspondent deux cartilages carpiens en surnombre. Il s’agit, en définitive, d’une tétraplicature partielle. TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 33 II] F1G.:54: Dessins à la chambre claire représentant le régénérat du n° 524: a, la main primaire à quatre doigts vue dorsalement, avec son doublet à trois doigts; b, les deux mains primaire et secondaire vues latéralement; c, la main secondaire vue dorsalement avec le doigt supplémentaire S: d, squelette des régénérats (main primaire à gauche) orientés comme b; e, squelette vu par la face opposée. Noter l’élargissement de l’humérus; [° à IIT° le doublet de la patte primaire; S le doublet de la patte secondaire. 84 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND N0 637. — C'est le seul cas ayant donné un régénérat hypo- typique. Il se forme, en effet, sur la déviation, un bourgeon qui s'accroît mal et qu'il faut dénuder à plusieurs reprises. Au bout de dix mois, il est devenu une formation cylindrique épaisse por- tant un seul doigt. Ce régénérat fut amputé par le milieu pour essayer d'obtenir une nouvelle différenciation, mais il se cicatrisa et resta sans progrès pendant toute la durée de l’observation. Fe: 55: Croquis représentant l’histoire du régénérat du n° 522: a, bourgeon dédoublé: b, ce, à gauche, palette à quatre doigts indiqués; à droite, palette à deux doigts: d, une patte à quatre doigts et un bourgeon secondaire à deux doigts: e, la patte située à gauche se différencie, l’autre régresse; f, main primaire normale et simple saillie secondaire bilobée. D. Déviation dans la région dorsale primitivement ventrale. La déviation est ici faite, avant ou après retournement du territoire, dans cette région qui est située normalement du côté ventral par rapport à l’insertion du membre et dans laquelle, nous l’avons vu, il est presque impossible de provoquer la forma- tion d’un régénérat capable de se différencier. N0 522. — Après ablation du scapulum et de lhumérus, le nerf est dévié, en territoire retourné, dans la région primiti- vement ventrale, à la limite de la peau pigmentée de rouge, le 19 avril. Il n’y a pas de régénération axiale. ÿ TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 85 Il se forme, dès le 11 mai, un bourgeon sur la déviation; le 23 juillet, ce bourgeon est nettement double (fig. 55, a), la saillie principale étant dirigée en arrière et constituant le régénérat pri- maire qui est bilobé. Sur ce composant primaire se trouve un régé- nérat secondaire sous forme d’une palette montrant l'indication de Fre: 56: Photographies du régénérat formé sur déviation par le n° 522 (X 1,8 et 5,0). Il y a une patte primaire visible à gauche et une formation secondaire primitivement à deux doigts et réduite par involution à une simple tubé- rosité bilobée. deux doigts (fig. 55, b, c). Le 3 septembre, sur un tronc commun sont insérés une main déjà pigmentée à trois doigts et un régéné- rat plus clair portant deux doigts (fig. 55, d). En réalité, le régénérat primaire possède, outre les trois doigts, une saillie correspondant au doigt IV en voie de dédoublement (fig. 55, e). Le 31 octobre, cette formation est photographiée (fig. 56). Il y a une main primaire invertie à quatre doigts et sur la base de ce régénérat se trouve 80 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND inséré le deuxième composant encore bilobé, mais en voie de régression (fig. 59, f). Dans la suite, le régénérat secondaire se réduisit, en effet, à une simple tubérosité sans squelette. L’éclaircissement de la patte montre un os basal (humérus) avec un rudiment de scapulum. Le zeugopode paraît représenté par deux cartilages et une partie ossifiée soudée à l’humérus ; 1l y a six pièces carpiennes, cinq méta- carpiens, les phalanges des doigts I, IT, III et IV et une phalange Frev57: Photographie du n° 570, porteur d’un régénérat sur déviation après retourne- ment du territoire (X 2,0). Il v a, sur une base qu’ils cachent, sept doigts groupés en #4 + 3. unique insérée sur le IVe métacarpien, représentant un dédouble- ment partiel du doigt IV. En se basant sur l’orientation des bourgeons, on peut dire que la patte principale dirigée en arrière est une patte droite. Sa main comporte quatre doigts dont le I est tourné vers le dos; le TI, reconnaissable à ses trois phalanges et le IV (dédoublé) sont tour- nés vers le ventre. C’est donc une patte droite invertie. Quant à la main secondaire, primitivement à deux doigts, c’est une simple saillie sans squelette réduite à un tubercule. N9 570. —— Après extirpation de l’humérus et du scapulum, on retourne le territoire de 180° et on dévie le nerf brachial dans TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 87 la région primitivement ventrale à la limite de la peau pigmentée de rouge, le 13 mai. Il se forme, en Juin, sur la déviation, un cône qui reste sta- tionnaire jusqu’en octobre. En mai de l’année suivante, ce bour- geon a donné une patte bien vascularisée dont la main est dédoublée en 4 + 3 doigts. Les deux palettes forment entre elles un angle Il Fic. 58. a, dessin à la chambre claire du régénérat du n° 570: on voit une main à quatre doigts, une seconde main ($’) à trois doigts courts et un gros doigt supplémentaire (S); b, squelette de ce régénérat. d'environ 90°: l’une située dans un plan antéro-postérieur est une main à quatre doigts dont un (probablement le 3€) est très grand; l’autre palette, orientée dorso-ventralement ou presque, porte trois doigts (fig. 57). L'animal est fixé le 2 septembre. Le régénérat comporte à ce moment (fig. 58, a) une main à quatre doigts, un gros doigt sup- plémentaire (S) et un groupe de trois doigts partiels (S') repré- sentant la main secondaire en pleine régression. Le carpe comprend 88 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND 7 pièces cartilagineuses. Les parties proximales manquent entière- ment à part une ébauche cartilagineuse mal définie (fig. 58, b). L’asymétrie de la patte primaire ne peut être définie. N0 572. — Ablation du scapulum et de l’humérus; retourne- ment de 180° et déviation du nerf dans la zone primitivement ventrale, le 11 mai. Le 23 mai, 1l se forme sur la déviation, mais très près de la SE (AG æ + d € 4 FrG. 99. Croquis retraçant l’histoire du régénérat sur déviation du n° 572: a, schéma de l’opération: le cône naît très près de la cicatrice du membre amputé; b,1l s’est allongé en palette; en arrière de la cicatrice axiale naît un bourgeon qui, en c, d,e, se transformera en une patte gauche invertie; c le régénérat sur déviation est une palette avec indication de trois doigts; d, il se dédouble en formant un deuxième régénérat qui, en e, a formé trois doigts comme la main primaire; f, disposition en miroir des deux régénérats. cicatrice du membre amputé, un cône (fig. 59, a) qui s’accroît en une palette dirigée en avant. Le 23 juillet, 1l s’est formé en arrière de la cicatrice de la patte, un cône sub-axial qui pointe d’abord en arrière (fig. 59, b), puis forme une palette qui se coude et se dirige en avant (fig. 59, c, d). Ce régénérat, pratiquement axial, donnera une patte gauche, dirigée en avant et invertie. Pendant ce temps, le régénérat formé sur la déviation, s’est divisé en deux parties: l’une, dirigée en avant, possède trois doigts et paraît représenter la formation primaire qui serait, dans ce cas, TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 89 une patte gauche invertie, manquant du doigt I (fig. 59, e); l’autre, dirigée.en arrière, possède également trois doigts. Le 3 octobre, ce régénérat est photographié (fig. 60): le troisième doigt de la patte secondaire a été résorbé. Examiné par la face ventrale (fig. 59, f), le régénérat montre une patte primaire gauche à trois doigts et une patte droite réverse F1G. 60. Photographies du régénérat du n° 572 (X 1,3 et 4,0). Situé dorsalement par rapport à la patte axiale régénérée, le régénérat sur déviation s’est dédoublé en deux mains à 3 + 3 doigts; un des doigts du composant postérieur s’est résorbé. en miroir, réduite à deux doigts. Si l'interprétation est exacte, la patte primaire née sur la déviation après retournement du terri- toire, serait une patte gauche alors que toutes les autres pattes similaires étaient des pattes droites. Il est possible que cela tienne à la situation du bourgeon qui était en contact direct avec la cicatrice du membre amputé et aurait pu recevoir du matériel axial qui lui aurait imposé son orientation. N0 573. — Après ablation de l’humérus et du scapulum et retournement du territoire, le nerf est dévié dans la zone primi- tivement ventrale, le 11 mai. Le 13 juillet, il y a deux bourgeons, 90 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND un sur la déviation, l’autre à la partie postéro-ventrale de la cica- trice du membre amputé. Le régénérat axial reste longtemps sta- tionnaire: ce n’est qu'un an plus tard qu’il commence à pousser et donne une main à quatre doigts. Sur la déviation, le cône est devenu une palette à deux doigts (14 août), puis à trois doigts (31 août). Dans la suite, cette palette cesse de se différencier, se pigmente, ne montre plus que deux doigts. C’est un régénérat hypotypique qui comprend un humérus, deux pièces du zeugopode, deux cartilages carpiens, deux méta- carpiens et deux doigts à une et deux phalanges. La patte axiale est une patte gauche invertie à quatre doigts. N0 565. — Même opération. Il se forme sur la déviation un cône puis une palette à trois doigts dont un rudimentaire, les deux autres étant croisés en X. Cette formation hypotypique est ampu- tée au bout de onze mois et reforme une main à trois doigts, dirigée vers la face ventrale. E. Conclusions. I. Alors que, dans le territoire en place, les régénéra- tions axiales donnent, du côté droit, des pattes droites normales (dirigées en arrière; bord cubital dorsal) (fig. 61, A), les pattes axiales formées dans un territoire retourné de 180°, sont, par rapport à l’animal, des pattes d’asymétrie inverse, donc des pattes gauches et de plus 1in- verties (le bord cubital est ventral). Ces pattes sont conformes à la nouvelle orientation du terri- toire mais inverses à la latéralité du corps de l’animal, en raison du renversement des axes antéro-postérieur et dorso-ventral dû au retournement (fig. 61, B). Toutes ces pattes axiales sont simples, non duplicatu- rées. IT. Les pattes formées sur une déviation dans la région dorsale comprise entre l’insertion du membre et la crête sont des pattes duplicaturées, que le territoire soit nor- malement orienté ou qu’il ait été retourné de 180°. Dans ce dernier cas, la déviation a été faite dans la région primitivement dorsale devenue secondairement ventrale. TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 91 Dans le territoire normalement orienté, les pattes primaires formées sur déviation sont d’asymétrie inverse au côté, mais en accord avec l’axe dorso-ventral. Ce sont des pattes gauches nor- D A PF Fe < D D P le: A P A | o Dal | V Ficr6T. Figure schématique montrant quatre types de pattes et leurs rapports avec les axes AP et DV. En haut, pattes axiales : À, patte droite normale (dd, aa) en territoire normal; B, patte gauche invertie (dv, ap) sur territoire retourné de 1800. En bas, pattes primaires sur déviation: C, patte gauche normale (dd, aa) en territoire normal; D, patte droite invertie (dv, ap) en territoire retourné de 1800. < males, non inverties: l’ordre dorso-ventral de séquence des doigts est IV III IT TI (fig. 61, C). Après retournement de 180° du territoire, les pattes primaires formées sur les déviations sont, par rapport au corps de l’animal, des pattes droites inverties (fig. 61, D). L'ordre dorso-ventral de séquence des doigts est maintenant [ IT [IT IV, ce qui résulte de l’inversion de l’axe dorso-ventral. 92 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND On peut résumer les résultats dans le tableau suivant, où j'utihserai les expressions orthotopique et hétéroto- pique, empruntées au langage employé pour les transplanta- tions, pour désigner les régénérats axiaux et ceux sur déviation dans la zone dorsale entre patte et crête: Sur le côté droit Territoire non Après retournement retourné 1809 Reg. axiaux (orthotop.) Droite normale Gauche invertie Rég. sur dév. (hétérotop.) Gauche normale Droite invertie Les régénérats axiaux ont toujours l’asymétrie conforme à l'axe A-P du territoire. En territoire normal, cette asymétrie est conforme à la latéralité; en territoire retourné (inversion de l’axe A-P) elle est inverse à la latéralité de l’animal. Les régénérats hétérotopiques ont toujours, dans le composant primaire, l’asymétrie inverse à l’axe A-P du territoire. En terri- toire normal, cette asymétrie est inverse, en territoire retourné conforme à la latéralité de l’animal. Tous les régénérats formés dans un territoire retourné de 180° sont invertis (inversion de l’axe D-V). III. Les duplicatures obtenues après déviation en zone hétérotopique dorsale correspondent à deux mains ou deux pattes disposées en miroir, se faisant vis-à-vis par leurs faces palmaires. L'importance de la duplicature, en territoire retourné, est aussi grande, même plus marquée que dans le territoire normalement orienté. Dans les deux cas, cette intensité du dédoublement est d’ailleurs variable. Chaque composant peut, à son tour, subir une duplicature partielle. IV. Les déviations faites dans la zone ventrale du territoire en place n’ont permis d’obtenir que des régénérats rares, misérables, incapables de se différencier. La déviation, dans la même région, mais en territoire retourné de 180°, a permis d’ob- server trois régénérats différenciés et duplicaturés pour deux régénérats hypotypiques. Cependant, les parties proximales man- quent ou sont incomplètement formées. Les résultats restent infé- rieurs à ceux que donne la région dorsale. L’asymétrie des trois régénérats obtenus après retournement n’a pas pu être établie avec certitude. Dans un cas (n° 570), on TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 93 ne peut rien en dire. Dans le n° 522, la patte primaire paraît bien être une droite invertie, comme c’est le cas pour la région dorsale. Enfin, dans le n° 572, il semble que le composant primaire soit une patte gauche invertie, ce qui serait contraire à la règle générale. Encore faut-1l remarquer que l’interprétation n’est pas certaine et que le bourgeon né sur la déviation était si près de l’axe qu'il peut en avoir été influencé dans la détermination de son asymétrie. V. En définitive, la duplicature est la conséquence de l’excita- tion à la croissance des portions hétérotopiques du territoire. Elle est sans rapport avec l’orientation du nerf dévié par rapport aux axes du territoire. CHAPITRE VII DÉVIATION DU CÔTÉ GAUCHE DU NERF BRACHIAL DROIT A. Principe et résultats de l’expérience. Ces expériences ont été entreprises pour vérifier, par une autre méthode que celle du retournement de territoire, l’hypothèse que nous avions envisagée pour expliquer la duplicature: celle d’un conflit entre la direction de croissance que tend à imposer le nerf dévié et la direction de croissance qui semble être propre au terri- toire et qu'indiquent à la fois la migration des matériaux et le déplacement des régénérats formés sur les lieux de déviation. Quand on dévie un nerf droit dans la zone hétérotopique dorsale droite, on est obligé de le retourner et de l’orienter dans le sens ventro-dorsal. Au contraire la direction de croissance que tend à imposer le territoire paraît être dorso-ventrale. Si, par contre, on dévie un nerf droit dans la zone hétérotopique gauche, le nerf est dirigé dans le sens dorso-ventral, conforme à la direction de crois- sance du territoire lui-même. Par suite de cette coïncidence, il ne devrait plus y avoir de duplicatures. En fait, cette prévision s’est révélée inexacte, ce qui permet de rejeter comme non fondée l'hypothèse que nous avions formulée. La déviation à gauche fait apparaître, aussi bien qu’à droite, des pattes duplicaturées. 94 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND La technique de l’opération est simple. Dans aucun cas, la patte gauche normale n’est touchée. Le nerf brachial droit doit être préparé dans toute sa longueur. On lui fait franchir la région Hire. 462, Photographies du régénérat tétraplicaturé formé sur déviation, à gauche, du nerf brachial droit, chez l’animal n° 451 (X 1,4 et 2,8). Formé un peu au-dessus de la patte gauche normale, ce régénérat comprend quatre mains à hk + 4 + 4 + 3 doigts dont on n’aperçoit qu’une partie. médiane, soit dans un tunnel creusé sous la crête, soit à ciel ouvert en ouvrant à travers la crête une tranchée qui est ensuite suturée. De seize expériences, 1l a été obtenu neuf cônes de régénération qui ne se sont pas différenciés, quatre pattes hypotypiques et trois pattes complètes et duplicaturées. Une déviation faite à proximité TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 95 immédiate de la crête, du côté gauche (n° 488), a été étudiée dans le chapitre IV. NO 451. — Le nerf passant en tunnel sous la crête est dévié du côté gauche à un tiers du membre, le 13 février 1946. Il se forme, sur la déviation, un bourgeon qui, le 13 juillet, est devenu une palette dirigée en avant avec indication des doigts. Le 1e7 août, c’est une patte duplicaturée à 4 + 3 doigts. Dans la suite, chacune des deux mains se dédouble à son tour, si bien que l’on a une formation tétraplicaturée, insérée un peu au-dessus de la patte gauche (fig. 62). L'analyse, faite le 20 novembre, montre que l’on a une première formation comportant deux mains à quatre doigts et un deuxième composant constitué par une main à quatre doigts et une main à trois doigts (fig. 63, a). Quand l’animal est fixé, le 20 janvier 1947, le nombre des doigts dont plusieurs étaient probablement sans squelette, se trouve réduit à quatre, au lieu de sept, pour le composant ventral et à six, au lieu de huit, pour le composant dorsal (fig. 63, b). L'analyse du squelette montre une patte ventrale dont les quatre doigts ont été ulcérés et ont perdu des phalanges. Cette patte qui ne contient, en plus du carpe, qu’un cubitus incomplet, un radius cartilagineux et un rudiment d’humérus, est en rapport, par ce dernier, avec l’humérus de l’autre composant plus dorsal (fig. 6346} Celui-c1 montre un humérus incomplet, plus ou moins soudé au cubitus, un radius partiel, un carpe et une main à quatre doigts, portant deux doigts supplémentaires qui sont des doigts IT" et IV”. On se rend nettement compte de cette disposition quand on regarde la patte de profil (fig. 63, d). On voit que les doigts I et [IT sont restés simples tandis que les doigts [IT et IV font face à leurs doublets 111” et IV”. S1 l’on considère cette patte, qui est la plus complète, comme primaire, on voit que ce serait une patte droite normale, dont l’asymétrie est contraire à la latéralité du côté gauche. Le deuxième composant est son image en miroir, les deux faces pal- maires se regardant: c’est une patte gauche réverse. Chacun de ces deux composants a subi un début de dupli- cature secondaire. De la main à quatre doigts qui doublait le constituant primaire, il ne reste plus que les deux doigts III” et IV” 96 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND Fc. 68. Dessins à la chambre claire du régénérat tétraplicaturé du n° 451: a, dessin au moment où le régénérat comporte deux mains primaire et secondaire à quatre doigts, elles-mêmes dédoublées en mains à quatre et trois doigts: b, le régénérat deux mois plus tard; le composant dorsal a toujours quatre doigts, mais son doublet n’en a plus que deux; le composant ventral à quatre doigts rongés par des ulcérations qui ont, en outre, fait complète- ment disparaître son doublet; ce, squelette des deux composants; d examen par le bord cubital montrant la duplicature suivant le plan miroir cubital du composant dorsal. om. pots TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 97 qui sont insérés dorsalement sur ce composant. De la main à trois doigts qui doublait le composant secondaire, réduite à deux doigts deux mois plus tard, 1l ne reste rien sur la patte fixée et éclaircie. No 455. — Déviation du nerf brachial droit du côté gauche à mi-distance entre la patte et la crête, le 23 février 1946. F1c. 64. Photographies du régénérat né sur déviation du n° 455 (X 1,4 et 3,5) Sur une base large et courte sont insérées deux mains à 4 + 2 doigts En avril, 1l se forme, sur la déviation, un bourgeon qui restera longtemps sans progrès. Le 13 juillet, il commence à pousser et forme une palette dirigée en avant. Le 1er août, cette palette est bilobée; le 19 août, elle a donné deux mains à trois et à deux doigts faisant entre elles un angle d’environ 45°. Le régénérat est photo- graphié le 31 octobre (fig. 64). Sur une base courte et trapue sont insérés six doigts. Rev. SuISsE DE Zo00L., T. 55, 1948. Fasc. suppl. « 98 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND | | {l ! Frés6). Dessins à la chambre claire du régénérat du n° 455, au moment de la fixation: a, vue dorsale; la main à quatre doigts a perdu par ulcération le doigt IV et porte ventralement deux doigts supplémentaires; b, vue latéro-ventrale; ce, squelette vu par la face ventrale montrant les doigts supplémentaires (probablement [° et Il”; d, squelette vu de profil. Noter en c l'élargissement de l’humérus et le dédoublement d’un os du zeugopode. TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 99 Quand lanimal est fixé, le 20 janvier 1947, il n’y a plus que cinq doigts paraissant groupés en 3 + 2 (fig. 65 « et b). Il semble que ce soit le doigt IV de la main principale qui ait disparu, sans doute à la suite d’ulcérations comme cela arrive souvent. L'analyse du squelette (fig. 65, c, d) montre un humérus anor- F1G. 66. Photographie du régénérat duplicaturé du n° 527 (X 1,1 et 2,8). Le régénérat est formé de deux pattes à quatre doigts, la primaire (droite normale) dirigée en avant. malement large, un zeugopode en partie duplicaturé, les métacar- piens et les phalanges des doigts I à III, ainsi que deux doigts supplémentaires paraissant être des doigts l’et [1”. [Il s'agirait d’une duplicature suivant le plan miroir radial. La direction de croissance indique que le régénérat principal, 100 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND primaire, devait être une patte droite, dirigée en avant, non invertie. NO 527. — Déviation du nerf brachial droit du côté gauche à mi-distance entre la patte et la crête, le 20 avril 1946. Il se forme en mai, sur la déviation, un gros bourgeon qui Fire c67: Dessins à la chambre claire du régénérat n° 527: a, la patte gauche normale dirigée en arrière; au-dessus le régénérat duplicaturé comprenant une patte primaire droite, dirigée en avant et paraissant invertie, et un composant secondaire dirigé en arrière et paraissant également inverti; b, squelette de ce régénérat; les deux composants ont subi une torsion qui a tourné vers l’extérieur leurs faces d'extension et leur donne l’apparence d’être inverties. s’ulcère et qui doit être amputé par le milieu. Au début d’août, il sort de son inertie et donne une formation à deux sommets dont le plus gros est dirigé en avant. Le 20 septembre, 1l y a deux avant- bras et deux mains dont l’une à quatre doigts et l’autre trois. Quand le régénérat est photographié, le 31 octobre (fig. 66), 1l est constitué par une base commune portant deux pattes pourvues chacune de quatre doigts. La primaire qui s’est différenciée en pre- TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 101 mier lieu, est dirigée vers l’avant: c’est une patte droite non-invertie (fig. 67, a). Le composant secondaire, dirigé en arrière, est son image en miroir. Un fait surprenant est que les deux mains se font vis-à-vis par leurs faces dorsales ou d’extension. L'analyse du squelette (fig. 67, b) montre, dans la patte primaire, un humérus partiel, un seul os du zeugopode et quatre doigts qui se suivent, dans le sens dorso-ventral, dans l’ordre L IT III IV, comme s’il s'agissait d’une patte invertie. Il en est de même du composant secondaire où les doigts se suivent dans l’ordre 1 2 3 4. A première vue, on aurait donc deux pattes inverties se faisant vis-à-vis par leurs faces dorsales. Un examen plus approfondi montre que les deux pattes ont subi une torsion qui leur a permis de s’étaler en avant et en arrière, leur faces d’extension tournées en dehors. Pour les interpréter correctement, 1l faut par la pensée les détour- ner de manière à ramener en face l’une de l’autre leurs faces ven- trales. En même temps, leurs axes radio-cubitaux se trouveraient reportés en situation normale, le bord cubital et le doigt IV se trouvant dorsaux. Il s’agit, en définitive, d’une patte pri- maire droite normale et d’une secondaire qui est une gauche réverse, image dans un miroir de la première. No 495. — Le nerf brachial droit, passant dans un tunnel sous la crête, est dévié à gauche, très près de la crête, le 24 avril 1946. II se forme, sur.la déviation, un bourgeon qui reste stationnaire et qu'il faut dénuder à plusieurs reprises. Cependant, 1l commence à pousser et forme, au début d’août, une palette à deux doigts dirigée en arrière. Ce serait donc une patte gauche, ce qui pourrait être dû à ce qu'elle est en réalité très proche de la crête. Quand l’animal est fixé, après plus d’un an, le 1er mai 1947, le régénérat est toujours une formation hypotypique à deux doigts syndactyles (fig. 68, a). L'analyse du squelette (fig. 68, b) montre la présence d’un humérus partiel, d’un seul os du zeugopode, de quatre pièces carpiennes et de deux doigts. N°0 561. — Il s’agit encore d’une patte hypotypique, portant deux doigts et le rudiment d’un troisième, située à mi-distance entre la patte gauche et la crête. N° 478. — C’est une palette à deux doigts qui s’est développée sur la déviation, très près de la crête. Il s’agit plus exactement d’une 102 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND chimère comportant une forte réaction du territoire adjacent de la crête. NO 411. — Le régénérat est un gros bourgeon, adhérant aussi à la crête et qui correspond également à une chimère: c’est une À Fic..68: Régénérat hypotypique formé après déviation à gauche du nerf droit dans le n° 495: a, le régénérat et la patte gauche normale; b, squelette du régénérat qui n’a que deux doigts. masse épaisse et saillante qui n’a pas différencié de doigts et qui est soudée à une portion de crête néoformée. B. Conclusions. [. Quatre régénérats sont restés hypotypiques. Dans deux cas, il s’agit, en réalité, de chimères développées au contact du territoire crête: comme toujours dans ces formations composites, TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 103 la différenciation de la patte est fortement inhibée. Un troisième cas (495) correspond à un régénérat qui n’est pas en chimère, mais qui s’est formé très près de la crête. On peut rapprocher ce cas de celui du n° 488 (chap. IV) qui avait produit une patte complète: dans les deux cas, l’asymétrie est conforme à la latéralité, comme c’est le cas dans la zone voisine de la crête. Un quatrième cas (461) concerne un régénérat formé à mi-distance entre la patte et la crête et qui, pour des raisons inconnues, est resté incomplètement différencié. IT. Les trois régénérats qui se sont bien différenciés ont présenté une très nette duplicature. L’apparition de celle-ci ne dépend donc pas de l’orientation du nerf dévié. Tandis que du côté droit, les pattes primaires sont des pattes gauches non inverties, 11 les pattes primaires, formées à gauche, sont des pattes droites non inverties. Dans les deux cas, le com- posant principal possède une asymétrie contraire à la latéralité du COTps. CHAPITRE VIII DISCUSSION DES RÉSULTATS ET CONCLUSIONS Nous passerons en revue un certain nombre de points importants. 1. Le territoire est-il isodyname ou constitue-t-1l un champ orienté ? C’est l’étude de ce problème qui a été à l’origine de nos expérien- ces. Le territoire patte antérieure est-il isodyname, c’est-à-dire apte à produire, en tous points, avec la même fréquence, des pattes antérieures complètes ? Ou bien a-t-1l les caractères d’un champ dont le pouvoir morphogénétique serait maximum au point où la patte est normalement insérée et irait en diminuant à mesure qu’on s'éloigne de ce centre vers la périphérie ? On pourrait penser qu’une décroissance de l’activité morphogénétique suivant l’axe ventro- dorsal pourrait se traduire par un nombre croissant de formations hypotypiques. Or, aucune constatation ne confirme ce point de vue. Nous pouvons, en effet, considérer, dans le territoire de la patte anté- rieure, quatre zones. 104 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND Zone A (orthotopique). — Dans le bras et à sa proximité immé- diate, c’est-à-dire dans la zone représentant vraisemblablement le centre du champ, 1l y a eu, après déviation du nerf, formation de dix-sept pattes complètes pour huit. membres hypotypiques et quatre bourgeons sans différenciation (41%, de différenciations incomplètes). Zone B (hétérotopique limite). — Près de la crête, done à la limite dorsale du territoire, il y eut production de 5 pattes entières pour 1 formation hypotypique (16% de différenciations incom- plètes). Zone C (hétérotopique dorsale). — Dans la région dorsale inter- médiaire entre la proximité du membre et la proximité de la crête, il y eut formation de dix-huit pattes pour huit formations hypo- typiques (30% de différenciations incomplètes). Zone D (hétérotopique ventrale). — Entre la patte et le ventre, les déviations ne firent apparaître qu’une seule patte pour huit for- mations hypotypiques et cinq bourgeons sans différenciation (88%, de différenciations incomplètes). Si l’on fait abstraction de la zone D, qui a quelque chose de particulier, les proportions (41% de formations incomplètes au milieu du champ; 30% entre la patte et la crête; 16% à la limite extrême du territoire) indiquent que le nombre des formations hypotypiques ne révèle nullement une activité morphogénétique décroissante le long de l’axe ventro-dorsal du territoire. Nos observations nous ont d’ailleurs permis de reconnaitre les vraies causes de l’arrêt de différenciation des régénérats. Chaque fois que l’un d’eux n’aboutit qu’à une formation hypotypique, après déviation du nerf dans la zone ortho- topique À, c’est qu'il y eut en même temps régénération axiale. Cette dernière s'accompagne d’un afflux de matériaux en direction de la surface axiale de régénération. Les régénérats, nés sur dévia- tion, sont, en quelque sorte, à l’écart de ce courant et s'arrêtent dans leur croissance et leur différenciation, faute des matériaux nécessaires que le régénérat principal détourne à son profit. Cela est si vrai que, dans sept cas où la régénération axiale fit défaut, les régénérats sur déviation donnèrent tous des pattes bien formées. Dans la zone hétérotopique dorsale C, il y eut trois régénérats TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 105 hypotypiques dont deux peuvent être également attribués à l’action concurrente de la régénération axiale. Dans la zone hétérotopique limite B, proche de la crête, trop éloignée du membre pour que la régénération axiale puisse exercer son influence, 1l n’y eut qu’une seule formation hypotypique: c'était une chimère dans laquelle la différenciation du composant patte fut perturbée par la réaction concomitante du territoire de la crête. Cependant, si le territoire est, en tous points, capable de produire une patte, même à son extrême limite, ce qui indique qu'il a partout les mêmes potentialités qualitatives, les différentes zones présentent des différences quantitatives dans leur activité morphogénétique. La mesure s’en trouve ailleurs que dans la proportion des formations hypotypiques. Il est, en effet, certain que c’est dans la zone orthotopique que l’on obtient, le plus facilement, des régénérations rapides dont la régénération axiale représente le plus haut degré. Par contre, dans la zone hétérotopique B à la limite du territoire, il est très difficile d'obtenir des régénérats sur déviation et ceux-ci évoluent avec une extrême lenteur. Ce n’est qu’au bout de trois mois (283), quatre mois (202, 690), cinq mois (200), même treize mois (488, 193), que le bourgeon de régénération com- mence enfin à s’accroitre et se différencier. Encore, les pattes que l’on obtient sont-elles presque toujours petites, chétives, parfois pédiculisées à la base. II semble que ces résultats traduisent un épuisement de l’activité morphogénétique du territoire. Dans la zone hétérotopique dorsale C, les pattes, nées sur dévia- tion, se développent aussi plus lentement que sur la zone ortho- topique, du moins en général. La zone hétérotopique ventrale D montre une incapacité presque absolue à la différenciation d’un régénérat complet. On n’y obtient que difficilement des bourgeons qui ne s’accroissent pas ou ne produisent que des formations très hypotypiques, à un seul doigt. Il semble cependant qu’interviennent ici d’autres facteurs, en plus de l’épuisement des potentialités du territoire. La preuve en est que, quand cette zone est ramenée au milieu de l’épaule par rotation de 180° du territoire, on peut y faire apparaître des pattes ou des mains bien différenciées. Il est possible qu’en position normale, 106 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND cette zone soit complètement en dehors de l’afflux des maté- riaux nécessaires à la différenciation des régénérats. On peut donc admettre que si le territoire est isodyname sur le plan qualitatif, 1l a les caractères d’un champ dont l’activité maximum correspond au point d'insertion du membre (ortho- topique) et l’activité minimum à sa limite dorsale et, avec réserves, à sa limite ventrale. 2. Apparition des formations multiples dans nos expériences. Trois faits ont été observés avec une constance parfaite: A. Dans la zone orthotopique À (déviation dans le bras ou très près de lui), les pattes nées sur déviation ont été, sans exception, des pattes simples, non duplicaturées (18 cas). B. Dans la zone hétérotopique limite B (près de la crête), les pattes obtenues après déviation ont été des pattes simples, non duplica- turées (5 cas). Le régénérat de l’animal 193 possédait un doigt supplémentaire, mais la déviation avait été faite à une plus grande distance de la crête. C. Dans la zone hétérotopique dorsale C (entre patte et crête), qu'il s'agisse du territoire en situation normale, du territoire retourné de 180”, de la déviation d’un nerf droit dans le côté droit ou dans le côté gauche, les pattes nées sur déviation ont été toutes duplicaturées (18 cas). D. Dans la zone hétérotopique ventrale D, il a été possible, après retournement du territoire, d’obtenir trois régénérats sur déviation qui ont également donné des pattes duplicaturées. La duplicature est donc propre à une certaine partie du terri- toire. Elle se produit aussi bien que cette partie ait conservé son orientation ou qu’elle ait subi une rotation de 180°. La formation de pattes simples est une caractéristique de la zone orthotopique ainsi que de l’extrême limite du territoire, en direction dorsale. L'apparition de duplications dans les territoires retournés de 180° ou après déviation du nerf droit dans le côté gauche montrent que ces formations multiples ne dépendent pas de la direction du nerf par rapport à l’axe dorso-ventral du territoire. TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 107 3. Asymétrie et axes des régénérats. Ici encore, nous considérerons séparément les types de régénérats produits par les trois zones du territoire (fig. 69). A. Dans la zone orthotopique À, les pattes formées sur déviations sont non seulement simples, mais conformes à la latéralité: leur axe radio-cubital est normalement orienté, le bord cubital dorsal et le F1c. 69. Schéma montrant, pour le côté droit, les types fondamentaux de pattes régé- nérées en territoire normalement orienté: À, patte droite normale en zone orthotopique: B, patte droite invertie en zone hétérotopique limite (proche de la crête); C, patte primaire gauche normale et son composant secondaire réverse dans la zone hétérotopique moyenne. bord radial ventral. Ce sont donc, comme les régénérats axiaux, sur le côté droit, des pattes droites normales. B. Dans la zone hétérotopique limite PB, les pattes formées sur déviations sont simples et d’asymétrie conforme à la latéralité. Elles sont dirigées en arrière, mais leur axe radio-cubital est inversé. Le radius, le pli de flexion du coude et le doigt 1 sont dorsaux, tandis que le cubitus et le doigt IV sont ventraux. Ce sont donc, à droite, des pattes droites inverties et, à gauche, des pattes gauches inverties. L’inversion de l’axe radio- 108 E. GUYÉNOT. J. DINICHERT-FAVARGER. ET..M. GALLAND cubital ne peut être expliqué par une rotation qui ramènerait en arrière une patte d’asymétrie inverse qui aurait été primitivement dirigée en avant. Rien, dans les observations, n’indique l’existence d’un tel processus schématisé dans la figure 29. Notons qu’abstraction faite de l’orientation, modifiée ou non, de l’axe radio-cubital, toutes les pattes simples sont, en même temps, ‘d'asymétirie Con Pormet célle du coôtér C. Dans la zone hétérotopique dorsale C, toutes les pattes étant duplicaturées, nous considérerons l’asymétrie des pattes pri- maires, celles qui se forment en premier lieu et sont les plus complètement différenciées. Or, toutes les pattes primaires sont d’asymétrie inverse à la latéralité: ce sont des pattes gauches sur le côté droit et des pattes droites sur le côté gauche. Le fait est en accord avec les observations de BOvET (1930) qui a pu déterminer l’asymétrie de cinq régénérats formés sur déviations dans la zone intermédiaire du territoire de la patte postérieure. Il s'agissait de cinq pattes primaires gauches formées sur le côté droit. De même, BariNsky (1925), en implantant des vésicules auditives dans le flanc d’embryons, chez lesquels la zone intermédiaire est plus étendue que chez les adultes, induisit la formation de six pattes antérieures qui étaient dysharmoniques, donc de latéralité inverse. D. Après retournement de 180°, les pattes axiales for- mées par régénération sont, comme on pouvait s’y attendre en raison de l’inversion des axes A-P et D-V, des pattes gau- ches inverties sur le côté droit. Remarquons que ces pattes restent conformes à l’orientation des deux axes dans le territoire, mais que, celui-ci ayant été retourné, elles sont devenues de latéralité inverse à celle du côté du corps de l’animal. E. Après retournement de 180° du territoire, les pattes formées sur déviations dans la zone hétérotopique C sont à nouveau des formations multiples. Les pattes primaires, bien que la détermination soit parfois incertaine, paraissent être des pattes droites.invierties-.surT1leic0téhdmottstEntreae par rapport au territoire, elles sont de latéralité inverse; ce n’est que par rapport au côté du corps qu’elles paraissent être d’asymé- trie conforme à la latéralité. Elles sont inverties, comme les pattes TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 109 axiales, parce que toutes les pattes formées en territoire retourné ont leur. axe radio-cubital inversé, comme a été inversé par le retournement l’axe dorso-ventral du territoire. Les relations observées dans l’asymétrie des régénérats, dans l'orientation de leur axe radio-cubital, ainsi que lapparition de duplicatures, traduisent les potentialités différentielles des trois zones À, B et C du territoire. Les causes efficientes doivent résider dans la constitution intime de ces trois régions. 4. Nature des formations multiples. Dans la règle, nous avons obtenu des duplications. La patte secondaire est alors une patte réverse qui est l’image en miroir de la patte primaire. Ce n’est qu’exceptionnellement que nous avons observé deux pattes complètes ou presque. Le plus souvent, la duplhicature est restée limitée à la partie distale, encore que l’étude du squelette révèle souvent une tendance plus ou moins marquée au dédouble- ment, dans un organe paraissant unique, de pièces squelettiques proximales. Souvent la duplication distale reste partielle: la patte secon- daire est, sur le plan de la morphologie externe, limitée à deux doigts, le plan miroir étant, suivant les cas, radial ou cubital. Dans un certain nombre de cas, la duplicature se ramène à l'existence d’un seul doigt supplémentaire inséré ventralement et qu'il est impossible de caractériser. Dans quelques cas, l’un des composants (triplication) ou les deux composants (tétraplication) ont présenté, à leur tour, un dédoublement partiel. Il s’agit généralement de doigts qui n’ont pas toujours de squelette différencié et qui peuvent être frappés de régression. Li 9. Révision des principaux faits connus de duplicature. On a cherché à produire des duplicatures par l’action de traumatismes. C’est ainsi que des sections obliques de l’autopode déterminent, par régénération, de la polydactylie, ce qui représente d’ailleurs un cas particulier. On a essayé d’autre part, de provoquer des formations doubles ou multiples par divi- sion d’une ébauche embryonnaire de patte. Tantôt, comme l’a vu HaRRiSON (1918) sur Amblystoma punctatum, les deux moitiés se 110 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND ressoudent et engendrent une patte simple normale. Tantôt, en empêchant leur réunion comme l’a fait SwerrT (1926, 1930), par intercalation d’un tissu indifférent, on obtient parfois des duplica- tures (7 cas sur 111 opérations chez Diemyctilus viridescens). Les transplantations de bourgeons deré- génération ont également permis d'obtenir des duplicatures (Mizosevic, 1924). Les recherches d’'ABELooS et LEcamPp (1931) sur Z'ruton cristatus ont montré notamment que la duplicature est fonction de l’orientation des axes (renversement de l’axe D-V ou transplantation hétéropleurale avec renversement de l’axe A-P) ainsi que du niveau de section et d'implantation. Des bourgeons transplantés sur des surfaces plus distales produisent des extré- mités anormales tandis que, sur des surfaces plus proximales, ils engendrent des pattes simples. La méthode la plus féconde a été la transplantation d’ébauches embryonnaires de pattes, princi- palement chez l’Amblystome. Déjà, Braus (1904) avait implanté des bourgeons de pattes de Bombinator sur un lieu indifférent et avait obtenu la production de deux membres: l’un conforme au côté d’origine, l’autre d’asymétrie inverse, c’est-à-dire une patte droite et une gauche. GRÂPER (1922) effectuant des transplanta- tions d’ébauches de pattes (Rana, Bufo), obtint, à partir des plus âgées, des pattes conformes au côté d’origine, donc déterminées. Les plus jeunes ébauches pouvaient se transformer de façon à renverser leur asymétrie originelle et à acquérir celle qui est con- forme au côté de l'hôte. Dans un certain nombre de cas, 1l y eut des formations doubles symétriques et dans le même plan, en éventail. Ce sont surtout les belles recherches de Harrison (1915 à 1925) et celles de SwETT (1926, 1928) qui ont précisé l'influence des rela- tions entre les axes du transplant et ceux du lieu d'implantation. Les expériences ont été faites sur l’Amblystome à un stade où le bourgeon de patte possède un axe A-P déterminé et un axe D-V encore labile. Les transplantations ont été orthotopiques (sur lem- placement de la patte) ou hétérotopiques (en un autre lieu), homopleurales, effectuées du même côté (bourgeon droit sur côté droit) ou hétéropleurales (bourgeon droit sur côté gauche et réciproquement). Pour ces diverses catégories, TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 404 il peut y avoir concordance (type antéro-antérieur a a) ou discor- dance (type antéro-postérieur a p) des axes A-P. Il peut, de même y avoir concordance (type dorso-dorsal dd) ou discordance (type dorso-ventral d v) des axes D-V. De là quatre types: Homop. dd aa (concordance des deux axes), Homop. dv ap (discordance des deux axes), Hétérop. dd ap (discordance des axes A-P) Hétérop. dv aa (discordance des axes D-V). En principe, le type hom. dd aa doit donner une patte normale, conforme à la latéralité d’origine du transplant et à la latéralité du côté du corps. Un bourgeon de patte droite réimplanté donne une patte droite. Le type homo. dv ap doit donner une patte inverse au côté d’origine et au côté d'implantation: un bourgeon de patte droite ainsi retourné engendre une patte gauche. Le type hétéro. dd ap doit donner une patte conforme au côté d’origine et inverse au côté d'implantation: une patte gauche ainsi implantée sur le côté droit produit une patte gauche. Le type hétéro. dv aa doit donner une patte inverse au côté d’origine et conforme au côté d'implantation: un bourgeon de patte gauche, transplanté avec cette orientation sur le côté droit, doit engendrer une patte droite. | Ce sont les résultats que l’on obtient dans la majorité des cas. Des exceptions peuvent s'expliquer, lorsqu'il y a duplicature, par le fait que le membre primaire, inverse au côté d'implantation, peut être résorbé et qu'il ne subsiste que le composant secondaire dont l’asymétrie est inverse, donc conforme au côté d'implantation. Dans d’autres cas, il s’agit d’une rotation du transplant qui le ramène en position conforme à la latéralité du corps. Ces phéno- mènes de rotation ont été étudiés en détail par NicoLas (1922, 1926). Dans ces transplantations, on n’a pas à tenir compte de l'in- version de l’axe radio-cubital, caractéristique des pattes 1nver- ties, qui devrait être la conséquence de l’inversion de l’axe D-V (types dv). Cela est dû à ce que cet axe n’est pas encore irréversi- blement fixé dans les jeunes bourgeons de pattes utilisés et qu’il est finalement déterminé par la base d'implantation. 112 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND Au cours de ces expériences, les auteurs ont observé de forts pourcentages de duplicatures. Dans les transplantations orthotopiques, ce sont les greffes homopleurales dv ap et les hétéropleurales dd ap qui ont produit (expériences de Harri- SON) les plus hautes proportions de formations multiples: Transpl. orthotopiques Homop.:, dd’ aars #14 moe de duplications Homop. drap + 17 re ere » Hétérop..‘dd' apr. Ji, 9 86160 » Hétérop./ dy tas Fe, 24000 » La duplicature est donc liée, dans ces cas, à l’inversion de l’axe A-P qui donne des pattes dysharmoniques (dont l’asy- métrie est inverse à la latéralité de l’hôte). SWETT (1926), dans ces transplantations dysharmoniques, a obtenu jusqu’à 90% de duplicatures. Dans les transplantations hétérotopiques, sur le flanc, ce sont, au contraire, les transplantations h a r mo - niques, avec concordance des axes A-P, qui ont donné le plus de duplicatures. Par exemple, HARRISON a trouvé les pour- centages suivants: Transpl. hétérotopiques Homop. ‘dd ‘aa VAS NUE F0 'derduplitures Homop) dpi IRON » Hétérop: dd" ap", PME CROTE » Hétérop-" dv aan AM eRSMMSD OS » En définitive, la duplicature est liée aux transplantations dys- harmoniques quand elles sont orthotopiques et aux transplanta- tions harmoniques quand elles sont hétérotopiques. Lecamp (1935) pense que la duplicature résulte de la formation par le lieu d’im- plantation d’une deuxième patte, symétrique de la première, sous l'influence inductrice du transplant. Dans limplantation ortho- topique, il faut que le transplant soit dysharmonique pour induire une patte qui, elle, serait harmonique. Dans les transplantations hétérotopiques, ce sont les transplants harmoniques qui doivent TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 113 déclencher la production d’une patte symétrique par un lieu d’im- plantation qui, selon les résultats de BALINsKY, tend à produire des pattes de latéralité inverse. Essai d'explication. — Nous pensons que ce point de vue peut être étendu et précisé sur la base de nos résultats expérimentaux. Nous pouvons, en effet, considérer, dans le territoire de la patte deux zones principales. La zone À ou orthotopique (bras et envi- rons immédiats), stimulée par la déviation du nerf, répond tou- Jours par une patte harmonique conforme au côté. Elle est donc déterminée, du côté droit, en tant que productrice de patte droite. La zone C qui s'étend au delà de l’insertion du membre — et qui est plus étendue chez l'embryon que chez l'adulte — repré- sente le lieu principal d'implantation des greffes hétérotopiques et peut être appelée zone hétérotopique. Or, nous savons que, sous l'influence du nerf dévié, cette zone produit des pattes primaires dysharmoniques. Elle est donc déterminée, du eôté droit, en tant que productrice de patte cxamvéeh e: Ceci posé, on comprend que si l’on Ar enzone ortho- topique, un transplant harmonique, il ya concordance entre la détermination latérale du transplant et celle du lieu d’im- plantation, d’où la formation d’une patte simple. Si, au contraire, le transplant est dysharmonique, la discordance des déter- minations d’asymétrie serait, par un mécanisme qui reste à pré- ciser, la cause de la duplicature. Dans le cas des transplantations en zone hétéroto- pique, c’est lorsque le transplant est dysharmonique qu'il y a concordance entre sa propre détermination latérale et celle du lieu d'implantation: cette coïncidence entrainera la formation d’une patte simple. Si, au contraire, le transplant est harmonique, la discordance entre sa propre détermination (patte de latéralité droite à droite) et la détermination latérale du lieu d'implantation (patte de latéralité gauche à droite) aurait pour conséquence l’apparition d’une duplicature. C’est dans le cas des transplantations hétérosiques que l’on doit rencontrer le plus d’exceptions à cette règle. Le lieu d’im- plantation peut se trouver en dehors du territoire; 1l peut être plus ou moins éloigné du centre orthotopique. Nous savons, en REV. SUISSE DE ZoO0L., T. 55, 1948. Fasc. suppl. 8 114 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND tout cas, que suivant l’axe ventro-dorsal la détermination de laté- ralité du territoire se renverse pour redevenir harmonique (région proche de la crête). C’est peut-être ainsi que s’expliquent les résultats de DETWILER (1920) qui, greffant des bourgeons de pattes à des distances croissantes du membre, constate que la proportion de duplicatures augmente à mesure que l’on s'éloigne de la zone orthotopique, puis s’abaisse brusquement à partir d’une certaine distance limite. Notre interprétation est aussi en accord avec le fait que les implantations faites en dehors du territoire patte, sur la tête ou la nuque, ne donnent pratiquement pas de duplicatures (DETWILER, 1930; NicxoLas, 1928, 1929). La duplicature, dans les transplantations d’ébauches de pattes, résulterait, en défi- nitive, d’un désaccord entre la latéralité du transplant et celle du lieu d’implanta- tion (zone À ou C), dans le territoire de la patte. Quant au mécanisme de la réaction des deux zones du terri- toire patte sous l'influence de la déviation d’un tronc nerveux, nous ne pouvons l’attribuer à un renversement ou à une conser- vation de l’axe A-P, puisqu'il n’y a aucune transplantation. Elle dépend évidemment de la constitution intime des deux zones. Disons provisoirement, pour employer le langage de GRÂPER (1922, 1927) que la production, en zone orthotopique À, d’une patte harmonique «satisfait » à la détermination latérale de cette zone, d’où la production d’une patte harmonique simple. Au contraire, la production, en zone hétérotopique C, d’une patte primaire harmonique ne satisfait pas à la détermination latérale de cette zone et entraîne une duplicature. 6. Les théories de la duplicature. On peut envisager trois sortes principales d'explication qui se partagent la faveur des biologistes. a) La régénération proximale. — Cette interprétation est basée sur les résultats d’une expérience de DELLA VALLE (1913). L'auteur ampute une patte, ce qui crée une surface distale a; la patte est ensuite sectionnée par une incision transversale incomplète à un niveau plus proximal. Les deux surfaces de cette section, si elles sont maintenues écartées, sont l’une une nouvelle surface distale b, «sh Goni TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON t5 l’autre une surface proximale, orientée vers la base du membre, c. Les surfaces distales à et b régénèrent des membres harmoniques tandis que la surface c produit, en direction proximale, un régé- nérat de latéralité inverse, donc dysharmonique. On a ainsi l’image — patte droite; patte gauche; patte droite — de la symétrie mineure observée dans les triplications qui, suivant BATESON, représenteraient le type le plus fréquent et peut-être exclusif des formations multiples. Opinion qui ne saurait plus être soutenue, car les duplications ont une existence certaine et sont, en tout cas, le type le plus général dans nos expériences. Qu'une régénération proximale donne une patte d’asymétrie inverse, c’est ce que montrent, à coup sûr, les expériences de transplantations réverses (GRÂPER, 1922). Si une ébauche de patte droite est implantée par sa surface distale et régénère par sa sur- face proximale (inversion de l’axe médio-latéral), la patte formée est d’asymétrie opposée à celle du membre qu’aurait produit la surface distale. Ces faits étant établis, l'interprétation de l’expérience de DELLA VALLE, qui convient certainement à des cas particuliers, a été généralisée par PRZIBRAM (1924) qui en a fait l’axe de sa théorie de la duplicature. Dans les transplantations d’ébauches de pattes, le composant d’asymétrie inverse serait le résultat d’une régénéra- tion proximale. C’est là, semble-t-il, un exemple des abus auxquels peut conduire une vue trop unilatérale. La surface proximale d’un transplant, étant soudée au lieu d'implantation, n’est donc plus une surface libre — condition primordiale d’une régénération — et ne peut, semble-tl, être le siège d’aucune régénération, même si l'orientation discordante de ses axes par rapport au lieu d’im- plantation lui confère une liberté qui est plus verbale que réelle. b) /nduction exercée sur la base. — Une autre conception, admise par exemple par LEcamP (1935), consiste à admettre que le transplant agirait sur le lieu d'implantation en l'incitant à former une deuxième patte. Quand le membre primaire, issu du transplant, est dysharmonique par rapport au côté de l’animal, le leu d'implantation réagirait en engendrant une patte harmo- nique, conforme à sa propre latéralité et qui est, par conséquent, symétrique de la patte primaire. Cette explication, valable peut- être dans certains cas, n’est à coup sûr pas adéquate dans le cas 116 E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND de nos expériences: patte primaire et patte secondaire expriment toutes deux la réaction du territoire à l’action imductrice du nerf dévié. c) Existence de deux centres symétriques de différenciation. — C’est à cette conception que nous donnerions la préférence, du moins en ce qui concerne l'explication de nos propres résultats. Dans les transplantations, elle peut être ainsi formulée. Quand la latéralité du transplant est en désaccord avec celle du lieu d’im- plantation, 1l résulterait de ce conflit la formation, dans le bour- geon, de deux centres de différenciation entre lesquels s’établissent des relations d’interdépendance qui conduisent à la production de deux composants qui sont symétriques l’un de l’autre. L’interpré- tation fait, en somme, appel aux effets d’une discordance entre les constitutions intimes des deux parties en présence. 7. Latéralité (asymétrie) et axe dorso-ventral. Nous ignorons complètement quels sont les facteurs qui sont les causes efficientes de la détermination des axes A-P et D-V, responsables de la production de pattes harmoniques ou dyshar- moniques, normales ou. inverties.. On peut raisonner en-utilisant soit des lignes de force, soit la distribution de molécules possédant deux axes différenciés (symétrie bilatérale) ou trois axes définis (asymétrie). Adoptons, par exemple, une rétaite is à l’échelle molécu- laire. Il faudrait envisager deux sortes de molécules pour les axes A-P et D-V puisqu'ils peuvent varier indépendamment l’un de l’autre, comme le montre le cas de la zone B, limitrophe de la crête: les pattes régénérées y sont d’asymétrie conforme au côté, mais leur axe radio-cubital est inversé. En ce qui concerne l’axe A-P, on pourrait admettre la présence, du côté droit, de molécules tétraédriques DBCA d’asymétrie droite et, du côté gauche, de molécules ABCD, ayant une asymétrie gauche. Relativement à l’axe D-V, on pourrait imaginer l’existence de fibres protéiniques polarisées ayant une extrémité + et une extré- mité ——, Suivant leur orientation, elles pourraient déterminer l’axe dans son sens normal pour le côté ou en sens inverse: dans ce dernier cas, ces fibres auraient à droite l'orientation - elles ont normalement à gauche. TERRITOIRE DE LA PATTE ANTÉRIEURE DU TRITON 117 Dans une telle représentation, on admettra généralement qu'il n'existe, à gauche, que des molécules gauches et, à droite, que des molécules droites, la détermination latérale représentant une rigou- reuse alternative. Or, nos expériences montrent que, pour un même côté, le territoire présente des zones de latéralité droite et d’autres de latéralité gauche; ceci est valable bien entendu pour les deux côtés. Le modèle adopté nécessite alors une répartition de molécules gauches et de molécules droites, dans les deux côtés. Ce sont alors les relations quantitatives entre les deux types de molécules qui définiraient la latéralité relative de chaque zone. Les régions de latéralité droite seraient plus droites que gauches et les zones de latéralité gauche plus gauches que droites. La détermination de latéralité, en chaque point, résulte- rait de l'équilibre réalisé, de la « balance », entre les deux systèmes moléculaires. De même, l'existence de la zone B, où les pattes sont inverties, conduit à envisager la présence, sur chaque côté, de fibres polari- sées suivant les deux orientations possibles. Dans les zones A et C, ce sont les fibres — disons positives — qui seraient les plus nom- breuses, tandis que, dans la zone B, ce seraient les fibres négatives, orientées en sens inverse. On pourrait ainsi construire des schémas représentant les den- sités relatives des molécules droites et gauches, des fibres positives et négatives, en chaque point du territoire; on obtiendrait une image des facteurs qui déterminent la latéralité et l'orientation de l’axe radio-cubital. On pourrait aussi introduire dans cette cons- truction la notion de seuil. Il y aurait production d’une patte simple quand la prédominance d’un système moléculaire dépasse une certaine valeur minimum ; il y aurait construction de formations duplicaturées quand cette prédominance est suffisante pour déter- miner l’asymétrie du membre primaire, mais reste cependant au- dessous de la valeur seuil. Nous n’attachons pas plus d'importance qu'il ne convient aux images que nous venons de suggérer. Peut-être pourra-t-on juger digne d’être retenue l’idée, basée sur nos résultats, que les déter- minations de l’asymétrie ou de l’axe dorso-ventral n'auraient pas une valeur absolue, mais qu’elles résulteraient de l'équilibre, du rapport, entre les doses de deux systèmes antagonistes. 118 1927. à à K À 1923. 1923. 1937. E. GUYÉNOT, J. DINICHERT-FAVARGER ET M. GALLAND AUTEURS CITÉS ABELOOS, M. et LEcaMP, M. Sur la production de formations anormales et multiples dans les membres du Triton par trans- plantation de régénérats. C. R. Acad. Se., 192, p. 639-641. BaLiNxskY, B. J. Transplantation des Ohrbläschens bei Triton. Arch. Entw. Mech., 105, p. 718-731. —— Weiteres zur Frage der experimentellen Induktion einer Extremitätanlage. Ybid., 107, p. 679-683. Bover, D. Les territoires de régénération. Leurs propriétés étudiées par la méthode de déviation des nerfs. Rev. suisse Zool., 37, p. 33-145. Braus, H. Transplantation von Organanlagen bei Bombinator- larven. Verh. Anat. Gesel. 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ME ES MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT RE - PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE ke PIERRE REVILLIOD | Ke, : 1% Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève | 3 + AVEC LA COLLABORATION DE | | : #S GASTON MERMOD RAS Conservateur de zoologie et malacologie # ET EMILE DOTTRENS Assistant de zoologie au Muséum d'Histoire naturelle de Genève TOME 55 Avec 4 planches | ci ACTES GENÊVE | LE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1938 s a # ai Ms LE 2 : : va x EAST £ à Fe RE IAE TT À L #4 RE BB, Poe k 6% 7 one ET de PRE TR < 4 Le Gi re: Re — | ; (= Fes Fa: 2 ne 1 % y f ‘ Le + "AS Ye r Un * ” à ? La” 24 ’ 3 vs : PES ; CS RS " PE DS se Li … a * LE er or + > à 3 ARS D at SN, = PE + s: CRE LL re Eÿn PORTERA TR OETRE ANERTOCRUPUSEUR 208) HATURAE eTOPY _ Tome 55 Faseicule 1 (Nos 1-4) Mai 1948 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD 3 Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE B - : GASTON MERMOD : Conservateur de zoologie et malacologie ET EMILE DOTTRENS Assistant de zoologie au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1948 A UT D PP Mit &e jé: AUTEUR e YAO1CATMATUTAN : REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 55. En cours de publication. Pages Fascicule supplémentaire n° 1. Joseph Marzcarp. Recherches embryologiques sur Catharacta skua Brünn (ptérylose et ossification). Avec une planche, 47 figures dans le texte-et 8 tableaux 7 ,75, RP NOR 1 à 114 DRE ma la are No 1. F.E. Lenmanx. Zur Entwicklungsphysiologie der Pol- plasmen des Eies von Tubifex. Mit 11 Textabbildungen No 2. Robert Marraey. Données nouvelles sur les chromosomes des Tettigonides et la parthénogénèse de Saga pedo Pallas. Avec 12 figures dans le texte . . . . . . No 3. Clemens KocHEr. Das Wachstum des Gehirns beim Alpensegler (Micropus m. melba L.). Mit 23 Textabbil- dungen‘und.11"Tabellen: 7, LESC por AE Perret No 4. Alfred SciFFerLI. Ueber Markscheidenbildung im Gehirn von Huhn und Star. Mit 40 Textfiguren und 8 Tabellén) 9. 5 ROLE SR VS FRS TT à Prix de l'abonnement : | Suisse Fr. 50.— Union postale Fr. 53.— (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève ae ne PUBLICATIONS DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève. CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fase. 1. SARCODINÉS par E. PenarD Fr. 4250 À Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN » 12.500 Fasc. 3. ARAIGNÉES par R. DE LESSERT » 40 Fast. »4.-ISOPODES par JL. Gare | »- 8.22 Fasc. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESssERT » : : 5:50 Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ > 18 Fasc. 7. OLIGOCHÈTES par E. Picuer et K. BRETSCHER » 18 Fasc. 8. COPÉPODES par M. TnHiéBauD » 18 Fasc. 9. OPILIONS par R. DE LESSsERT | » 11 Fasc. 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT ». : «010 Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MonTET » : 36.— Fase. 12. DÉCAPODES par J. CarL »y 11 Fasc. 13. ACANTHOCÉPHALES par E. ANDRÉ » A1 Fasc. 14 GASTÉROTRICHES par G. Monter » 18 Fasc. 15. AMPHIPODES par J. CARL » - 42.50 Fase. 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHÈTES par E. ANDRÉ » - 17.508 Fasc. 17. CESTODES par O. FUuHRMANN » . 30.—4 Fasc. 18. GASTÉROPODES par G. MEruon » 55—. LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER par F. DE SCHAECK Avec 46 figures dans le texte. Fr. 72 En vente au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK appartenant au MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 17e partie. — FOSSILES n 1 vol. 40 avec 117 planches. | Fr. 300.— 3 CU IMPRIMÉ EN SUISSE Tome 55 Fascicule 2 (N°5 5 à 24) . Juillet 1948 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE | MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD . Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie ET EMILE DOTTRENS Assistant de zoologie au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. _. Ce fascicule renferme les travaux présentés à l’ Assemblée générale de la Société zoologique suisse, tenue à Berne, les 3 et 4 avril 1948 GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1948 TER RE Ét: TR RALE d | SE RUE À ps , ù, $ AY 4 r Lù # ‘ à 1 Ji JEUTAS SES Ro Un Là 7: \H DTA HUTAUE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 55. En cours de publication. Pages Fascicule supplémentaire n° 4. Joseph Marczarp.: Recherches embryologiques sur Catharacta skua Brünn (ptérylose et ossification). Avec une de 47 Su dans le texte et 8 tableaux . . . MR mm nn No 1. F. E. LEHMANN. Zur Bntese due der Pol- plasmen des Eies von Tubifex. Mit 11 Textabbildungen No 2. Robert MaATrTHEY. Données nouvelles sur les chromosomes des Tettigonides et la parthénogénèse de Saga pedo | Pallas. Avec 12 figures dans le texte . . . . 45 @ No 3. Clemens KocHEr. Das Wachstum des Gehirns beim Alpensegler (Micropus m. melba de Mit 23 Textabbil- dungen und 11 Tabellen . . . . à No 4. Alfred SciFrerLi. Ueber Mhscheide AO im Gehirn von Huhn und Star. Mit 40 FRERE und 8 Tabellen 2 0. CN No 5. Kitty Pose, Genève. Actions paradoxes des pee É génitales à: 24 et NOIRE SN No 6. Etienne Wozrr et Françoise Fan la migration des cellules de régénération chez les Planaires. Avec El 6 figures dans le texte . . . . RE ER No .7. M. LüscHer, Paris-Basel. CU ER «in vivo» bei Rhodnius prolirus (Hemiptera). Mit 4 Textabbildungen 227 No 8 E. Haporn und G. BErTAnNI. Induktion männlicher Pigmentierung in somatischen Zellen von he Ovarien. Mit 4 Textabbildungen 2". OR No 9. J. GazzerA et E. OPREcuT, Zürich. Sur la distribution des substances basophiles cytoplasmiques dans le 4 blastoderme de la Poule. Avec 3 figures dans le texte 243 No10. Käthi Wirz, Basel. Die Bedeutung der cerebralen Index- formel bei Säugetiéren.. "23h: INSEE (Voir suite page 3 de la couverture) … Prix de l’abonnement : Suisse Fr. 50.— Union postale Fr. 58. (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève | | | | bé min, its. L: No 11. No 12. No 15. _ No 14. Ne 15. N° 16. NO. 17. No 18. “Adolf PORTMANN. Die cerebralen Indices beim Menschen S. DisKGRAAF, ( roningen. Ueber den Gehôürsinn mariner Fische . SRE RENE a Ee R RE A. Pruvort-For, Sceaux. Les Porostomata, un groupe d’Opisthobranches et leurs affinités . .H. Misuix und M. KaurFrMANx, Basel. Der aktive Gefäss- puls in der Arm-Schirmhaut der Re Mit 2 Textabbildungen Hans Burza, Zürich. Die ue Po in a Schweiz. Mit 7 7 Textabbildungen F. E. LEHMANN und G. ANDRES. Bern. Chemisch induzierte Kernabnormitäten. Mit 2 Textabbildungen E. Kupka. Chromosomale Verschiedenheiten bei schwei- zerischen Coregonen (Felchen). Mit 9 Textabbildungen R. Marruey, Lausanne. Tétrades sans chiasmas dans la spermatogénèse d'A pteromantis bolivari Wern (Orthop- tera-Mantides) HR AL Ne PRET ER SAR J. GazLERA, Zürich. Recherches comparées sur le déve- loppement du neurectoblaste préchordal transplanté sur l'embryon ou enrobé dans l’ectoblaste «in vitro » (Triton alpestris). Avec 5 figures dans le texte . M. Fiscugerc, Basel. Bestehen in der Ausbildung der Artmerkmale: Unterschiede zwischen den diploiden und triploiden Bastarden von Triton palmatus © und Triton alpestris & ? Mit 3 Textabbildungen . H. MoRGENTHALER, Bern. Ueber subhaploide Zellen in Triton-Transplantaten. Mit 3 Textabbildungen . G. WAGnER, Bern. Ueber den Einfluss des Mesektoderms auf die Entwicklung der Haut bei Bombinator-Triton- Chimaeren. Mit 3 Textabbildungen . PRET K. Hexxe, Gôttingen. Ueber Ordnungsvorgänge in der Spätentwicklung der Insekten. Mit 5 Textabbildungen Hans STEINER, Zürich. Einige tiergeographische Aspekte zur Frage der modifikatorischen oder genotypischen Differenzierung der Coregonen in den Gewässern des Alpennordrandes. Mit 1 Abb. und 2 Karten im Text 295 314 319 338 PUBLICATIONS DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURE LE DE GENÈVE En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève. CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fase. 1. SARCODINÉS par E. PENARD Fr. Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN ) Fase. 3. ARAIGNÉES par R. DE LESSERT » Fasc. 4. ISOPODES par J. CArL » Has: 45: PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT ) Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ » Fase. 7. OLIGOCHÈTES par E. Picuer et K. BRETSCHER » Fase. 8. COPÉPODES par M. TaréBaup » . Fasc. 9. OPILIONS par R. DE LESSERT » Fasc. 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT » Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MonTET » Fasc. 12. DÉCAPODES par J. CARL et Fasc. 13. ACANTHOCÉPHALES par E. ANDRÉ » Fasc. 14. GASTÉROTRICHES par G. MonTET ) Fasc. 15. AMPHIPODES par J. CarL » Fase. 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES | et POLYCHÈTES par E. ANDRÉ 0) Fasc. 17. CESTODES par O. FuHRMANN » Fasc. 18. GASTÉROPODES par G. MERMoD » LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER par F. DE SCHAECK | Avec 46 figures dans le texte. Fr. 7: En vente au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK appartenant au LE TR MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE. À 1re partie. — FOSSILES 4 vol. 40 avec 117 planches. “7 Er IMPRIMÉ EN SUISSE | | | | gt ets dd ati. dé NT. a étés Tome 55 _ Fascicule 3 (Nos 25-28) Septembre 1948 —— REVUE SUISSE DE ZOOEOGIE cr ANNALES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie ET EMILE DOTTRENS | Assistant de zoologie au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. , GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1948 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 55. En cours de publication. Pages Fascicule supplémentaire n° 1. Joseph Marrzarp. Recherches embryologiques sur Catharacta skua Brünn (ptérylose et ossification). Avec une planche, 47 figures dans le texte et Stableaux "2" DER SRE 1 à 114 No 1. F. E. LEHMANN. Zur Entwicklungsphysiologie der Pol- plasmen des Eies von Tubifex. Mit 11 Textabbildungen { No 2. Robert Marre. Données nouvelles sur les chromosomes des Tettigonides et la parthénogénèse de Saga pedo Pallas. Avec 12 figures dans le texte . : . . . - . 45 No 3. Clemens KocHEr. Das Wachstum des Gehirns beim Alpensegler (Micropus m. melba L.). Mit 23 Textabbil- dungen und {1 Tabellén SSL OR 97 No 4. Alfred ScHiFrFrERLi. Ueber Markscheidenbildung im Gehirn von Hubhn und Star. Mit 40 Textfiguren und S Tabellèn:. AE: SO ENME RS RER 117 No 5. Kitty PoxsEe, Genève. Actions paradoxales des hormones génitales . RAS Le NT NE EN 213 No 6. Etienne Wozrr et Françoise Dans Sur la migration des cellules de régénération chez les Planaires. Avec 6 figures .dans'le texte SL MOMERE LPS 218 No 7. M. Liscner, Paris-Basel. Gewebekultur «in vivo » bei Rhodnius prolixus (Hemiptera). Mit 4 Textabbildungen 227 No 8 E. Hanorx und G. BERTANI. Induktion männlicher Pigmentierung in somatischen Zellen von Drosophila- Ovarien. Mit 4 Textabbildungen . . . . . SR UN 2 No 9. J. Gazzera et E. OPREcHT, Zürich. Sur la distribution des substances basophiles cytoplasmiques dans le blastoderme de la Poule. Avec 3 figures dans le texte 243 No 10. Käthi Wrrz, Basel. Die Bedeutung der cerebralen Index- formel bei Säugetieren Lee 251 No 11. Adolf PorTrManx. Die cerebralen Indices beim Menschen 257 No 12. S. DiskGraar, Groningen. Ueber den Gehôürsinn mariner ; Hoche..." io ET ENTREE RSR MENTALE NES 260 (Voir suite page 3 de la couverture) Prix de l'abonnement : Suisse Fr. 50.— . Union postale Fr. 53.— È (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève No 13. No 14. No 45. No 16. No 17. No 18. | No19. -No 20. A. Pruvor-For, Sceaux. Les Porostomata, un groupe ; d’Opisthobranches et leurs affinités . “H. Mrsuix und M. Kaurru ANN, Basel. Der FER Ce puls in der Arm- Schirmhaut der EE Er Mit 2 Textabbildungen Hans Burza, Zürich. Die Caiténp DA pda, in Schweiz. Mit 7 7 Textabbildungen F. E. LEHMANN und G. ANDRES. Bern. ÉRh ER Kernabnormitäten. Mit 2 Textabbildungen E. Kupxka. Chromosomale Verschiedenheiten bei schwei- zerischen Coregonen (Felchen). Mit 9 Textabbildungen R. MaTrey, Lausanne. Tétrades sans chiasmas dans la spermatogénèse d’A ; IST se bolivari Wern fie tera-Mantides) J. GALLERA, Zürich. iciies comparées sur le dév e- loppement du neurectoblaste préchordal transplanté sur l'embryon ou enrobé dans l’ectoblaste «in vitro » (Triton alpestris). Avec 5 figures dans le texte . M. FiscaBerG, Basel. Bestehen in der Ausbildung der Artmerkmale: Unterschiede zwischen den diploiden und triploiden Bastarden von Triton palmatus © und Triton alpestris $ ? Mit 3 Textabbildungen . H. MorGENTHALER, Bern. Ueber subhaploide Zellen in Triton- Transplantaten. Mit 3 Textabbildungen . G. WAGxER, Bern. Ueber den Einfluss des Mesektoderms auf die Entwicklung der Haut bei Bombinator-Triton- Chimaeren. Mit 3 Textabbildungen . K. HENKE, Gôttingen. Ueber Ordnungsvorgänge in ia Spätentwicklung der Insekten. Mit 5 Textabbildungen Hans STEINER, Zürich. Einige tiergeographische Aspekte zur Frage der modifikatorischen oder genotypischen Differenzierung der Coregonen in den Gewässern des Alpennordrandes. Mit 1 Abb. und 2 Karten im Text Rolf AzBonico. Die Farbvarietäten der grossen Weg- schnecke, Arion empiricorum Fér., und deren Ab- hängigkeit von den Umweltbedingungen. Mit 20 Text- abbildungen und 4 Tabellen . . Marguerite Wuraricx. Etude du Lohan Fr nauplii de Diaptomus gracilis, O. Sars, et Diaptomus laciniatus, Lailljeborg. Avec 15 figures dans le texte Georges Dugois. Liste des Strigéidés de Suisse. Avec 4 figures dans le texte Kitty Poxse. Actions paradoxales <. FERA FE NC heurestdans: 16 texte 5. 3, 37... - . . 304 310 914 CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fase. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE © OO I O O1 À & D La PUBLICATIONS .. En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève. . SARCODINÉS par E. PENARD . PHYLLOPODES par Th. STINGELIN ARAIGNÉES par R. pe LESsERT ISOPODES par J. CarL PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT INFUSOIRES par E. ANDRÉ . OLIGOCHÈTES par E. Picuer et K. BRETSCHER COPÉPODES par M. THiéBAuD . OPILIONS par R. DE LESSERT . SCORPIONS par R. DE LESsERT . ROTATEURS par E.-F. WeBer et G. Monter . DÉCAPODES par J. CarL . ACANTHOCÉPHALES par E. ANDRÉ . GASTÉROTRICHES par G. MonTET . AMPHIPODES par J. Car . HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHÈTES par E. ANDRÉ . CESTODES par O. FUHRMANN . GASTEROPODES par G. MErMoD par F. DE SCHAECK Avec 46 figures dans le texte. En vente au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK appartenant au 1re partie. — FOSSILES 4 vol. 4° avec 117 planches. IMPRIMÉ EN SUISSE Fr. 3 : . sa 14 ÿ g. # “Cl , = + “4 b DATES ALI TER | AMERICAN VÉCUr : AORL 1 | IST R" Fascicule 4 (N°S 29- REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE ET DU > MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Ilistoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie ET EMILE DOTTRENS Assistant de zoologie au Muséum d'Histoire naturelle de Genève GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIC 1948 Ÿ Let Sn # ne - GE ee Ph SPA FA ER "à Ha HOUR: 5: M A LS EPP STONES + FRUV A A LP REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 55. En cours de publication. Fascicule supplémentaire n° 1. Joseph MarcLarp. Recherches embryologiques sur Catharacta skua Brünn (ptérylose et ossification). Avec une planche, 47 figures dans le texte et 8. tableaux . : . . 1°... LEA LAN TEES Fascicule supplémentaire n° 2. E. GuYÉNoT, J: DINICRHERT- FAVARGER et M. GALLAND. L'exploration du terri- toire de la patte antérieure du Triton (asymétrie, duplicature, orientation des régénérats). Avec 69 figures dans le texte . . . ARR RC No 1. F. E. LEHMANN. Zur Entwicklungsphysiologie der Pol- plasmen des Etes von Tubifex. Mit 11 Textabbildungen 1 No 2. Robert MatTrHEY. Données nouvelles sur les chromosomes des Tettigonides et la parthénogénèse de Saga pedo Pallas. Av ec 12 figures dans le texte . . . 45 No 3. Clemens KocHEr. Das Wachstum des Gehirns beim Alpensegler (Micropus m. melba L.). Mit 23 Textabbil- dungen und 11 Tabellen . . . 97 No 4. Alfred ScuiFFERLI. Ueber Markscheidenbildung * im Gehirn von Hubhn und Star. Mit 40 Textfiguren und 8'Tabellen: sn 2 117508 No 5. Kitty POxsE, Genève. Actions paradoxales des hormones | 8 génitales . THÉ T 213 4 No 6. Etienne Worr et Françoise Du BOIS. Sur la migration “4 des cellules de régénération chez les Planaires. Avec 6 figures dans le texte . . HE LEE No 7. M. L scuer, Paris-Basel. Core «in vivo» bei Rhodnius prolixus (Hemiptera). Mit 4 Textabbildungen 227 No 8 E. Hanorx und G. BERTANI. Induktion männlicher Pigmentierung in somatischen Zellen von Drosophila- Ovarien. Mit 4 Textabbildungen . . . 232 No 9 J. GazrerA et E. OPRECHT, Zürich. Sur la distribution des substances basophiles cytoplasmiques dans le blastoderme de la Poule. Avec 3 figures dans le texte 243 No 10. Käthi Wrrz, Basel. Die Bedeutung der cerebralen Index- formel bei Säuzetieren. . . 251 No 11. Adolf Porrmaxx. Die cerebralen ‘Indices beim Menschen 257 LC: No 12. S. DiskGraar, Groningen. Ueber den Gehürsinn mariner Mischest on ocre NE RETRO Nu 13. A. Pruvort-FoL, Sceaux. Les. Porostomata, un groupe d'Opisthobranches et leurs affinités . . . . . . . . 264 (Voir suile page 3 de la couverture) Prix de l'abonnement : je Suisse Fr. 50.— Union postale Fr. 53.— 4 (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de : à la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève : :È . Ne o 44, No 15. No 16. © No 147. No 18. NL: No 20. No 21. No 22. . No 23. No 24. No 25. H. - HSE und M. KAuFFrMANx, Basel. Deraktive Gefäss- puls in der Arm- Schirmhaut der di rs pe Mit 2 Textabbildungen Hans BurLa, Zürich. Die Gattung Drosophila in der Schweiz. Mit 7 Textabbildungen F. E. LEHMANx und G. ANDRES, Bern. Chemisch induzierte Kernabnormitäten. Mit 2 Textabbildungen E. Kupka. Chromosomale Verschiedenheiten bei schwei- zerischen Coregonen (Felchen). Mit 9 Textabbildungen R. MaTrHEY, Lausanne. Tétrades sans chiasmas dans la spermatogénèse d'A pteromantis bolivari Wern HRRCR tera-Mantides) s J. GALLERA, Zürich. Recherches comparées. sur le déve- loppement du neurectoblaste préchordal transplanté sur embryon ou enrobé dans l’ectoblaste «in vitro » (Triton alpestris). Avec 5 figures dans le texte . . . M. FiscaBerc, Basel. Bestehen in der Ausbildung der Artmerkmale: Unterschiede zwischen den diploiden und triploiden Bastarden von Triton palmatus ® und Triton alpestris $ ? Mit 3 Textabbildungen . . . H. MoRGENTHALER, Bern. Ueber'subhaploide Zellen in Triton- -Transplantaten. Mit 3 Textabbildungen . G. WAGxER, Bern. Ueber den Einfluss des Mesektoderms auf die Entwicklung der Haut bei Bombinator-Trion- Chimaeren. Mit 3 Textabbildungen . K. HEexke, Gôttingen. Ueber Ordnungsvorgänge à in der Spätentwicklung der Insekten. Mit 5 Textabbildungen Hans STEINER, Zürich. Einige tiergeographische Aspekte zur Frage der modifikatorischen oder genotypischen Differenzierung der Coregonen in den Gewässern des Alpennordrandes. Mit 1 Abb. und 2 Karten im Text Rolf ArBonico. Die Farbvarietäten der grossen Weg- schnecke, Arion empiricorum Kér., und deren Ab- hängigkeit von den U mwelthedingungen. Mit 20 Text- abbildungen und 4 Tabellen . Marguerite WuraricH. Etude du développement des nauplii de Diaptomus gracilis, O. Sars, et Diaptomus laciniatus, Lilljeborg. Avec 15 figures dans le texte Georges DuBois. Liste des Strigéidés de Suisse. Avec 4 figures dans le texte Kitty PoNsE. Actions paradoxales des glandes: génitales. Avec 25 figures dans le texte . . Jan Becuye, Coléoptères d’° Susol. Phytophaga, Chryso- melidae et Halticidue. Avec 6 figures dans le texte . P.-A. Caarpuis. Copépodes, Syncarides et Isopodes des eaux phréatiques de Suisse. Avec 15 figures dans le texte À Kurt FEREMUTSCH. Der praegravide Genitaltrakt und die Praeimplantation. Mit einer Tabelle, 21 Abbil- dungen im Text und Tafeln 2-4. Heinz Rurz. Wachstum, Entwicklung und Unv erträg. lichkeïtsreaktionen bei Artchimären von Triton. Mit 27 Textabbildungen und 7 Tabellen . Pages 295 3938 207 623 FE" + VE RQ CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc.. ! asc: ? Hase. ! Fasc. : 15 16. Fasc Fasc. Fasc. Fasc. DU | MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE © O0 =1 O Ut Co NO HE 18. LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE E PUBLICATIONS En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève. . SARCODINÉS par E. PENARD PHYLLOPODES par Th. STINGELIN ABAIGNÉES par R. DE LESsERT ISOPODES par J. CaRL . PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESssErT . INFUSOIRES par E. ANDRÉ . OLIGOCHÈTES par E. Picuer et K. BRETSCHER . COPÉPODES par M. TnréBAUD OPILIONS par R. DE LESSERT SCORPIONS par R. DE LESSERT . ROTATEURS par E.-F. WEBer et G. Monter . DÉCAPODES par J. CarL ACANTHOCÉPH ALES par E. ANDRÉ . GASTÉROTRICHES par G. MonTET AMPHIPODES par J. CaRL HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHÈTES par E. ANDRÉ CESTODES par O. FuHRMANN GASTÉROPODES par G. MErmon par F. DE SCHAECK Avec 46 figures dans le texte. En vente au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. CATALOGUE: ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK appartenant au Îre partie. -— FOSSILES Ï { vol. 40 avec 117 planches. [IMPRIMÉ EN SUISSE DE LA SUISSE. N HIVER 20 MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE Fr. 300. — ln M h Eat « Dr Rod ee A ce DL NE AE EeR es SEE | ro F " [R Ù eh | (MERTOA CUIR | [R1 tIETOR Tome 55 Fascicule supplémentaire n° 1 Mars 1948 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE É. à ANNALES L SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE | MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève DRAP CUS PNR, 7 Pt SNL AS ré is 2 0 MAN dt eh Eee 0 de AVEC LA COLLABORATION DE GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie ET EMILE DOTTRENS Assistant de zoologie au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1948 fsnie vante FDL RES TT, Éd TS k: rt Le . + dau où FO £ 11 AT Prix de l'abonnement : Suisse Fr. 50.— _ Union postale Fr. 53. — À (en francs suisses) ne. Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de | la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Me A A ” # hé Les " _ ha CN 2 Jar: "à 7 ne " È VE 2: Ps: < F ‘ Fe # > ‘ " (4: « het à 2 IMPRIMÉ EN SUISSE L- jee oc ART ter ES ANNE SE he v OTAR E NER PORANUSCUER . UIRAEUISTORY Tome 55 Fascicule supplémentaire n° 2 Octobre 1948 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE } MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR à MAURICE BEDOT PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève De | AVEC LA COLLABORATION DE | : TEE GASTON MERMOD “IS Conservateur de zoologie et malacologie ET EMILE DOTTRENS Assistant de zoologie au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1948 1 UN 4 3 æ fé, Le F APE Le 2€ 7 a loutri A 4 VS 1 à % = EU A $ j re PE WG æ PRE re CR Di) RE tes 4 vs ira Fit RE pa CET TR AE SAC RES HAT + + Le Ste) WA SIREN , r A Ad F4 ; + , VOLCAN TIENN ee LES . Prix de l'abonnement : 4 Suisse Fr. 50.— Union postale Fr. 53.— | (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de l la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève a am nm = =] mn Z ] # = = a 2 | | fl ; j