à' so Ds cc f 7 {2 ee Li ; é re Aide L î si . : . ’ ; , dent 8 ; ARR Ce » . MECRALIRReS era à hit ? Li | RE | AE DS LUN 4 - Fr À ‘ : 14 | A ‘ + L Let + = Run, ' ME UPUTE eg M pe | ? AIR ER D nL $ | : Dre È e | 3 ee Le . . : ” ee 4 Avrrei (Atrium VPigra- dot .. Te Te der ef où - Du nee en A ete 1e ON et Lx : - : { 1 L LE To PE A. RIRE à LEE : | M PT CRT EIRE NES EAU PR k Le CLS L'or 2° WE c ' + 0 ‘ - Cr ‘ mn. %, CRETE . w one, € Er. - DOTE + : À La | dt E * at PAC : L ‘ ù . Ü a de Le , à … “i ". r - fi == LA LE ‘ Di + Cr d LE EL re é < 2 4 h 0 ‘ - L L - 7 Fr se 1# 2% , / = vs 1 +. 1] _ ; ’ : r È L et + . . d dés h ( : -.. [LU + . 1 »- QUE LA ‘+ = Us Vo + " ‘+ ' ed sr? ; 3 _ 12. N 7 « LA CPE 2 * JR L d4 : ve è PO PET EL ben + ste -- 4 ; ai rs LA : L L . é “à RDA Ed Polar sit ‘ -. , LE ‘ RE" . Ai". rs . : : à Pr ’ ane \: ++ LEA" . : h Lee iii Le o-drrar Ehabrt N v … L x L Cis . "st i us LE PARLES : F . : : * À . ee ads. = %. s —- | cast ... MO Fe < …— - CR LI , L STATUT" rot 9: AESCOX : 3 ; + CRE OU cu > F ewmté nids L + + : NA ; TR 4 4 = . rs ® “ = LL L ,- L : L L] d s : : : n . 2 . " 0 : PRE : L _ à L = «1 * . v - +. , H LA - . 1. » L « : L , . L R y Ten n , : | er Se : « = LE * Tu ste _ - .. » = .. s EN ‘ * ru : _ d L LA : LA Li D . . = FOR THE PEOPLE | FOR EDVCATION FOR SCIENCE LIBRARY OF THE AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY Q # 3 « “ F: | ï VITE Les n | ‘ os PR: ju n À | à AU: # W » #'# a pie h Male N 1rA MAUNPRT UE MO OUI ATOS LUTTE à | r x (ES À REVUE SUISSE ZOOLOGIE (os) s à Q | G- t 4% REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE ET DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie ET ÉMILE DOTTRENS Assistant de zoologie au Muséum d'Histoire naturelle de Genève TOME 57 GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1950 JAN 13 1953 Nos 10. ER TABLE DES MATIÈRES du Tome 57 Fascicule 1. Février 1950. Gert AnDREes. Experimentelle Erzeugung von Teratomen bei Xenopus. Mit 4 Textabbildungen . F. E. LEHMANN. SL Due ML Analye von Teratomen . Rudolf WEBER. M El es von Fernsin- nesorganen in der Embryonalperiode bei Amnioten. Mit 39 Textabbildungen und 4 Tabellen W. Tarzzarp. L'action de l’urine de femme enceinte sur le Cobaye mâle. Avec 29 figures et 1 tableau dans le texte. Emil HuMBEL. Analyse männchenähnlicher Intersexe von Solenobia triquetrella F. R. Mit 20 MS ee de und 8 Tabellen AN sc db NEC: ie el mr re Fascicule 2. Avril 1950. Hans Rudolf Sramprzi. Histologische Studien am Wolff- schen Kôürper (Mesonephros) der Vôgel und über seinen Umbau zu Nebenhoden und Nebenovar. Mit 26 Textab- bildungen F. Scamip. Monographie du genre CM Te Kolenati (Trichoptera TN LES Avec 71 he dans le texte Walter jeu ee (eainn A zur RON PUS Entwicklung schweizerischer Orchesellen. Mit 25 Textab- bildungen und 22 Tabellen Malcolm CAMERON. Three new Species of he die (Coleopt.) from Cameroon and Portuguese Guinea . Fascicule 3. Juillet 1950. Odette Tuzer. Le spermatozoïde dans la série animale. Avec 8 figures dans le texte F. BALTZER. A Betrachtungen über Probleme der Homologie und Evolution. Mit 1 Textabbildung und 5 Tabellen Pages 109 155 237 317 433 TABLE DES MATIÈRES E. Haporn und W. Frirz. Veränderungen am transplan- tierten weiblichen Geschlechtsapparat von Drosophila melanogaster nach Behandlung der Imaginalscheibe in Salzlôsungen. Mit 4 Textabbildungen Hans BurLA. Inversionen in Wildpopulationen von Arten der annulimana-Gruppe der Gattung Drosophila. Mit 4 Textabbildungen und 1 Tabelle . 1. SraiGer. Zur Determination der Nähreier bei Prosobran- chiern. Mit 3 Textabbildungen und 2 Tabellen . kr A. RôrHeL: und H. Rorx. Elektronenoptische Untersuchun- gen an Salmonidenspermien. Mit 3 Textabbildungen. N. Nuescu. Über die Beziehungen zwischen Nerven und Tracheen im Schmetterlingsflügel. Mit 2 Textabbildungen —— ?. STEINMANN. Ein neues System der mitteleuropäischen Coregonen. Mit 2 Textabbildungen . R. GEiGy und H. BrirTscGtr. Untersuchungen über die E-Formen von Plasmodium gallinaceum in Organen des Hühnchens am 9/10 Infektionstag. Mit 6 Textabbil- dungen , - - R. GEi1GY und D. GROBE. Verteilung des Zooplanktons im Sempachersee zu verschiedenen Jahreszeiten (1948- 1950). Mit 6 Tabellen NZ R. GEIGY. Beobachtungen und Zeugenaussagen über Nilp- ferdverletzungen am Menschen. Mit 2 Textabbildungen — I Woker und K. WuxRMANN. Die Empfindlichkeit ver- schiedener Fischarten gegenüber Ammoniak, Blausäure und Phenol. Mit 1 Textabbildung Jean-G. BAER. Phylogénie et cycles évolutifs des Cestodes. Avec 1 figure et 1 tableau dans le texte . V. AELLEN. Un Mégachiroptère nouveau: Epomophorus ret n. sp. Avec 1 figure dans le texte . Ds PE Odette LigerrT. Elimination par l’urine des Stéroïdes Glu- curonides chez des Rongeurs traités par l’urine de femme enceinte . S. RosiN und R. Prisrer. Zur Technik der Fixierung von Insektenlarven RC H. GLoor und P.S.Cnen. Über ein Analorgan bei Drosophila- Larven., Mit 2 Textabbildungen À. BRETSCHER. Experimentelle Unterdrückung der Poly- dactylie beim Hühnchen. Mit ! Textabbildung und 1 Tabelle Pages 477 917 526 076 Nos 28. 30. 31: 37. 5 w N TABLE DES MATIÈRES P. Tscaumr. Über den Werbetanz der Bienen bei nahen Trachtquellen und seine richtungsweisende Bedeutung. Mit 4 Textabbildungen aBlcosmallitrs sé Hans SreixERr. Die Differenzierung der paläarktischen Sala- mandrinen während des Pleistozäns. Mit 3 Textab- bildungen EL NU = — À E. Kupka und M. Senznirzky. Über die Wirkung von Wirk- stoff-, T., -Präparaten auf den überlebenden Darm des Meerschweinchens. Mit 1 Tabelle und 8 Textabbildungen. E. KuPpka. Mitosebeeinflussung durch Pyronin. Mit 10 Text- abbildungen RSS tint EE Srntl Gide K. PoxsEe et R. Dovaz. Un cas de tumeurs (adénocarcinomes) multiples chez un Cobaye . Fascicule 4. Décembre 1950. Hermann Rorx. Die Entwicklung xenoplastischer Neural- chimaeren. (Transplantationen von Bombinator pachypus in Triton alpestris.) Mit 2 Tabellen und 32 Textabbil- dungen TRE G. MERMOD. Les types de la Collection Lamarck au Muséum de Genève. Mollusques vivants, I. Avec 50 figures dans le texte D so nues Nr E. ScHExKkEL. Neue Arachnoidea aus Nordtirol. Mit 6 Text- abbildungen . O. Bucxer und R. GaTriKkEer. Karyvometrische Untersuchun- gen an Gewebekulturen. III. Weitere Untersuchungen über die Kerngrüssen in Kulturen von verschiedenen Geweben und von Geweben verschiedener Tiere. Mit > Textabbildungen PR PR EN NAS ICE De E. Dorrrexs. Le Corégone actuel du Léman. Avec 6 figures et 3 tableaux dans le texte . Fascicule supplémentaire n° 1. Mars 1950, A.-M. DaLco. La genèse du complexe inducteur chez les Chordés P. D. Nizeuwkoop. Neural competence and neural fields. S. TorvoxEx. Stoffliche Induktoren . J. BRACHET. Caractéristiques biochimiques de la compétence et de l'induction . ME SA À Tr. GUSTAFSON. Survey of the morphogenetic action of the Hthium ion and the chemical basis of its action . Pages 621 NAN = QD OT (SA .] =] 1] TABLE DES MATIÈRES Pages F. Bazrzer. Chimären und Merogone bei Amphibien . . 93 E. Haporx. Physiogenetische Ergebnisse der Untersuchun- gen an Drosophilablastemen aus letalen Genotypen . 115 H. GRÜNEBERG. Embryology of Mammalian Genes. . . . 129 F, E. LenmanNN. Die Morphogenese in 1hrer Abhängigkeit von elementaren biologischen Konstituenten des Plasmas 141 C. H. WappiNGTon. Genetic factors in morphogenesis . . 153 Fascicule supplémentaire n° 2. Septembre 1950. Hermann Moser. Ein Beitrag zur Analyse der Thyroxinwir- kung im Kaulquappenversuch und zur Frage nach dem Zustandekommen der Frühbereitschaft des Metamor- phose-Reaktionssystem. Mit 47 Abbildungen und 4 Tabellen. . ETAT 1 à 144 TABLE DES AUTEURS PAR OR ALPHABETIOURE AELLEN, V. Un Mégachiroptère nouveau: Epomophorus reit n. sp. Avec 1 figure dans le texte . : 1 ANDRES, Gert. Experimentelle Erzeugung von Teratomen bei Xenopus. Mit 4 Textabbildungen BAER, Jean-G. Phylogénie et cycles évolutifs “ie D iS Avec 1 figure et 1 tableau dans le texte . BALTZER, F. Chimären und ER bei ps a Fasc. HE No 1 AMAR EMEA OR PARA. AR LE BALTZER, F. at itol escle Nes ds Probleme der Homologie und Evolution. Mit 1 Text- abbildung und 5 Tabellen . BRACHET, J. Caractéristiques biochimiques de la Re. et de l’induction. Fasc. suppl. N° 1. BRETSCHER, A. Experimentelle Unterdrückung der Poly LORRE beim Hühnchen. Mit 1 Textabbildung und 1 Tabelle . BucnEer, O. und GATTIKER, R. Karyometrische Untersuchungen an Gewebelkulturen. III. Weitere Untersuchungen über die Kerngrüssen in Kulturen von verschiedenen Geweben und von Geweben verschiedener Tiere. Mit 5 Textabbildungen. BurLA, Hans. Inversionen in Wildpopulationen von Arten der annulimana-Gruppe der Gattung Drosophila. Mit 4 Text- abbildungen und 1 Tabelle . CAMERON, Malcolm. Three new Species of Staphylinidae Fons) from Cameroon and Portuguese Guinea . DALcCQ, A.-M. La genèse du et inducteur chez les Chordés. Fasc:suppl.. N° 1. DoTTRENs, E. Le Corégone actuel ee Léman. Avec 6 figures et 3 tableaux dans le texte MT LOU OU ENT NIETEES GEIGY, R. Beobachtungen und Zeugenaussagen über Nilpferd- verletzungen am Menschen. Mit 2 Textabbildungen . GEiGY, R. und BrirscuGr, H. Untersuchungen über die E-Formen von Plasmodium gallinaceum in Organen des Hühnchens am 9/10 Infektionstag. Mit 6 Textabbildungen . 293 93 X | TABLE DES AUTEURS GeiGy, R. und GRO8BE, D. Verteilung des Zooplanktons im Sem- pachersees zu verschiedenen Jahreszeiten (1948-1950). Mit » labellen . PE A GLoor, H. und CHEN, P. S. Über ein Analorgan bei Drosophila- Larven. Mit 2 Textabbildungen DL GRÜNEBERG, H. Embryology of Mammalian Genes. Fasc. suppl. No 1 ER - GUSTAFSON, Tr. Survey of the morphogenetic action of the Hthium ion and the chemical basis of its action. Fasc. suppl. N° 1. Haporn, E. Physiogenetische Ergebnisse der Untersuchungen an Drosophilablastemen aus letalen Genotypen. Fase. suppl. No 1 D 7 Le HADpoRN, E. und FRITz, \\. PR am transpntéeres weiblichen Geschlechtsapparat von Drosophila melanogaster nach Behandlung der Imaginalscheibe in Salzlôsungen. Mit 4 Textabbildungen | HumBEez, Emil. Analyse männchenähnlicher Intersexe von Solenobia triquetrella F. R. Mit 20 Textabbildungen und 8 Tabellen . Ù KuPpkA, E. Vitoscheeinflssune rh uns Mit 10 Text- abbildungen KupKA, E. und SEDLNITZKY, M. DES de \v he von oo T.,-Präparaten auf den überlebenden Darm des Meerschwein- chens. Mit 1 Tabelle und 8 Abbildungen . pr LEHMANN, F. E. Entwicklungs physiologische Analyse von Teratomen . NES nf D LEHMANN, F. E. Die Et à in ee Abharae von ele- mentaren biologischen Konstituenten des Plasmas. Fasc. suppl. No 1 ce! Ligerr, Odette. Elimination Re urine des Stéroïdes ce chez des Rongeurs traités par l’urine de femme enceinte . LINDENMANN, Walter. Untersuchungen zur postembryonalen Entwicklung schweizerischer Orchesellen. Mit 25 Text- abbildungen und 22 Tabellen . à? Le ie MErMoD, G. Les types de la Collection Lane au NES de Genève. Mollusques vivants, [. Avec 50 figures dans le texte. Moser, Hermann. Ein Beitrag zur Analyse der Thyroxinwirkung im Kaulquappenversuch und zur Frage nach dem Zustande- kommen der Frühbereitschaft des es Reaktions- system. Mit 47 Abbildungen und 4 Tabellen. Fase. suppl. ER ET EG LS DES AR Le: Nieuwkoop, P. D. NUE non re Ra fields. Fasce. suppl. No 1 Pages 933 270 129 155 611 303 687 144 23 TABLE DES AUTEURS Nuescx, H. Über die Beziehungen zwischen Nerven und Tracheen im Schmetterlingsflügel. Mit 2 Textabbildungen . PonsE, K. et Dovaz, R. Un cas de tumeurs ie multiples chez un Cobaye . Rosinx, S. und PFrISTER, R. Zur Technik ee Fiierung von Insektenlarven . RAR 2 0 4 SES CRE AREA E RoTx, Hermann. Die DR Line oo Nr chimaeren. (Transplantationen von Bombinator pachypus in Triton alpestris.) Mit 2 Tabellen und 32 Textabbildungen. RôTHELI, A. und Rorx, H. Elektronenoptische A nee an Salmonidenspermien. Mit 3 Textabbildungen . SCHENKEL, E. Neue Arachnoidea aus Nordtirol. Mit 6 Text. abbildungen RAS “CHE Eu 7 ScHmiD, F. Monographie du genre Grammotaulius Lola (Tri. choptera Limnophilidae). Avec 71 figures dans le texte . STAIGER, H. Zur Determination der Nähreier bei Prosobran- chiern. Mit 3 Textabbildungen und 2 Tabellen . STaAMPFLI, Hans Rudolf. Histologische Studien am Wolffschen Kürper (Mesonephros) der Vügel und über seinen Umbau zu Nebenhoden und Nebenovar. Mit 26 Textabbildungen . STEINER, Hans. Die Differenzierung der paläarktischen Salaman- drinen während des Pleistozäns. Mit 3 Textabbildungen STEINMANN, P. Ein neues System der mitteleuropäischer Corego- nen. Mit 2 Textabbildungen . TaizLARD, W. L'action de l'urine de femme enceinte sur le Cobaye mâle. Avec 29 figures et 1 tableau dans le texte . TorvonEx, S. Stoffliche Induktoren. Fasc. suppl. N° 1. Tscaumr, P. Über den Werbetanz der Bienen bei nahen Tracht- quellen und seine richtungsweisende Bedeutung. Mit 4 Text- abbildungen NAT ANENEROREUNEN TIR, FAR LE T TuzeT, Odette. Le spermatozoïde dans la série animale. Avec 8 figures dans le texte WADDINGTON, C. H. Genetic factors in morphogenesis. Fasc. suppl. No 1 NRA Riallentr:: WEBER, Rudolf. Transitorische Verschlüsse von Fernsinnes- organen in der Embryonalperiode bei Amnioten. Mit 39 Text- abbildungen und 4 Tabellen . WokERr, H. und WuRrMaANN, K. Die Empfindlichkeit De Fischarten gegenüber Ammoniak, Blausäure und Phenol. Mit 1 Textabbildung . RPEVMUE SUISSE. DE ZOOLOGIE 1 Tome 57, n° 1 — Février 1950 Experimentelle Erzeugung von Teratomen bei Xenopus von GERT ANDRES (Zoologisches Institut der Universität Bern. Mit Unterstützung der Stiftung Dr. J. DE Gracomi der SNG.) Mit 4 Textabbildungen. 1918 verôffentlichte BELOGOLOWY eine Arbeit über Transplan- tation jüngster Anurenkeime in die Leibeshôühle adulter Früsche, in der er maligne Entartung der Implantate beschrieb, an deren Wirkung die Wirte gewôühnlich nach ungefähr 6 Monaten starben. Von BiericH (1921) und AnnEers (1922) wurden die Angaben BELocoLowYs aufs schärfste abgelehnt, während sie sich nach DuErKEN (1926) eher zu bestätigen schienen. Eine weitere Stütze erfuhren sie durch SPEMANN (1942). SPEMANN implantierte Ekto- dermstücke junger Gastrulae in die Nähe der Leber adulter Molche, um die Wirkung eines ,,Leberfeldes* zu prüfen. Nach ungefähr 1 Monat hatten sich aus den Implantaten Neoplasmen gebildet, welche die Leber und weitere Bauchorgane des Wirts infiltrierten und Zzerstôrten. Doch blieben auch SpEManNxs Angaben nicht unwidersprochen (ROESsLE 1943). Auf Anregung von Herrn Prof. F.E. Lehmann habe ich es unternommen, ähnlhiche Versuche an Krallenfrüschen (Xenopus ! Der Begriff Teratom soll hier eine aus embryonalem Material entstandene Missbildung charakterisieren ohne benignes oder malignes Wachs- tum zu praejudizieren. Der Begriff ist also kein klinischer, sondern ein ent- wicklungsgeschichtlicher (vgl. J. Miller 1937. Handbuch der speziellen pathol. Anatomie und Histologie, Bd. 7/ Teil III, ferner He1z, zit. nach obigem $. 397, NEEDHAM 1942 und LEHMANN 1945). ? Mitgeteilt an der Sitzung der Zoologischen Sektion der SNG in Lausanne am 5. September 1944. Rev. Suisse DE ZooL., T. 57, 1950. (l 3 | GERT ANDRES laevis Daud.) auszuführen. Als Wirte dienten alte Larven und junge Früsche, denen entweder Teile von Gastrulen, Neurulen oder Embryonen implantiert wurden, häufiger jedoch die ganzen Keime. Als Implantationsort wählte ich den Kehlboden, dessen (wenigstens bei den Larven) sehr durchsichtige Epidermis eine gute Beobachtung der lebenden Transplantate gestattet. Auch sehr grosse Implantate beeinträchtigen den Wirt an dieser Stelle nur wenig. Die für die Implantation bestimmten Keime wurden in Hozr- FRerErlôsung enthüllt, die Wirte in MS 222 Sandoz narkotisiert und dann in HozrrRETERlôÔsung operiert. Hierbei habe ich die Epidermis auf der einen Seite nahe unter dem Auge mit feinen Uhrmacherpinzetten aufgetrennt und mit einer Platinôse vom Unterhautgewebe gelôst. Dann liess sich der Keim leicht einführen und entweder in die Mitte oder auf die andere Seite des Kehlbodens schieben. Hier erlitten die Implantate starke Pressungen, wodurch oft viel Entoderm aus den mehr oder weniger deformierten Keimen herausgedrückt wurde. Von den 150 Operationen verliefen 90% günstig, d. h. die Implantate blieben ganz oder teilweise erhalten und entwickelten sich weiter. {. FRÜHSTADIEN BIS ZUR HISTOLOGISCHEN AUSDIFFERENZIERUNG Die erste Entwicklung der Implantate wird durch die mecha- nische Behimderung beeinträchtigt, aber auch durch das veränderte biochemische Milieu. Wenn HOLTFRETER (1945) junge Urodelenkeime in Agar ein- schloss, so konnte er das Auswachsen der Organe fast vollständig unterdrücken. Eine ähnliche Wirkung fand ich bei den implantierten Xenopuskeimen. Während aber die , Agarkeime“ keine wesentliche Verzoügerung in Differenzierung und Dotterabbau zeigten, brauchten unsere [mplantate bis zum vollständigen Dotterabbau ungefähr doppelt so lange wie die freilebenden Kontrollkeime (8—10 Tage statt 45). Vermutlich wird diese Verzügerung durch O,— Mangel, bezw. CO,—Ueberschuss, hervorgerufen (vgl. auch HorrrRerEr 1945). Etliches Material, besonders Epidermis und Entoderm, ging zugrunde, wurde vom Wirt phagozytiert odèr durch Fisteln ausgestossen. Auch bei ganzen Embryonen blieb fie eine Zzusammenhängende Epidermis um das Implantat hertim EXPERIMENTELLE ERZEUGUNG VON TERATOMEN : erhalten. Es konnten sich nur geschlossene Blasen weiterent- wickeln, deren Hornschicht stets nach innen gerichtet war (Abb.2 c). Es handelt sich hier also um Bildungen, die ganz den einfachen talghaltigen und behaarten Epidermiszysten beim Menschen ent- sprechen. Der Wirt reagierte auf das Implantat durch Ausbildung zahl- reicher neuer Blutgefässe. Schon nach 4—5 Tagen waren die meisten Implantate reich vaskularisiert. Eine weitere eigentümliche Re- aktion wurde bei vielen lang aufgezogenen Wirtstieren gefunden: eine ausserordentliche Vergrüsserung der vorderen akzesso- rischen Schilddrüse ! mit grüsseren atypischen Knorpelstücken, die jeweils zwischen den Drüsenfolhikeln eingelagert waren. 2. DAS VERHALTEN DER IMPLANTATE NACH IHRER HISTOLOGISCHEN DIFFERENZIERUNG. Der anfänglich verzügerten Entwicklung folgte in der Regel eine Phase beschleunigten Wachstums: In 75 Fällen wuchsen die Implantate stärker als der Wirt, in 11 etwa gleich. In 20 Fällen folgte später eine zweite Hemmung. Oft fanden wir noch nach Monaten stärkere Aenderungen in den Proportionen, die durch ürtliche Aufblähungen oder durch disproportioniertes Wachstum entstanden. Die ältesten Versuchstiere — z. Zeit sind noch etwa 40 am Leben — sind jetzt 7-10 Monate alt und die Implantate wachsen in vielen Fällen immer noch weiter (Abb. 1 a-c). Ueber 70 Tiere wurden fixiert (davon 28 kurz vor der Fixierung gestorben) und hiervon bis jetzt 50 geschnitten und grüsstenteils nach einer modifizierten Methode nach Marrory (Carmalaun als Kernfarbstoff) gefärbt, welche das Bindegewebe sehr scharf her- vortreten lässt. Am reichsten und relativ normal organisiert sind die Embryo- implantate. Hier sind bei 16 untersuchten Fällen stets Ge- mipnierle Rückenmark,,Chorda, Wirbel und Somiten, ferner Nasenepithel, Augen und Kopf- skelett vorhanden. Fast immer sind auch mehr oder weniger gut organisierte Darm- und Epidermisblasen ausgebildet. Dagegen ! Zur Frage der Entstehung akzessorischer Schilddrüsen bei Amphibien S. P. GAscnEe 1939. GERT ANDRES ES fehlt Herz in5, Niere in 7 und Leber in 9 Fällen. Extremitäten fanden wir nur, wenn gleichzeitig grôssere Epidermissäcke übrig geblieben waren (5 Fälle). Dies lässt ver- ABB. 4: a-c: Xenopus, dem nach der Metamorphose eine ganze Gastrula implantiert wurde, a) 17 Tage, b) 7 Wochen und c) 9 Monate nach der Operation. Kaudal ist sekundär ein Oedem entstanden, das sich bis zum 23.9.49 über den ganzen Rumpf ausgedehnt hat. d: Xenopus, dem als Larve ein ganzer Embryo implantiert wurde, 214 Mo- nate nach Op., mit grosser Extremität. Verger. in allen Bildern 2 X. muten, dass der mesodermale Anteil der Anlage ohne die ent- sprechende reaktionsfähige (kompetente) Epidermis nur ein sehr geringes Realisationsvermügen besitzt. Sind umgekehrt beide Anlagen vorhanden, dann kommt es gewühnlich zur Ausbildung einer einzigen grossen und relativ normalen Extremität (Abb. 1 d). EXPERIMENTELLE ERZEUGUNG VON TERATOMEN D Der alternierende Ausfall ganzer Organe dürfte zur Hauptsache auf die schon genannten Stôrungen der Topik der Blasteme und auf ihren teilweisen Zerfall infolge physiologischer Schäden zurückzuführen sein, und damit wohl auch auf abnorme Konkurrenzverhältnisse der einzelnen Anlagen im Implantat. Stärker noch als bei den Embryonen sind die Disharmonien bei den implantierten Neurulae und Gastrulae. So sind von 17 Fällen mit Gastrulaimplantaten bei 16 Gehirnteile entwickelt, wovon in 14 Fällen diese neuralen Anteile im Implantat dominieren, während viele andere Organe überhaupt fehlen, so Leber, Niere, Extremitäten und Herz (Leber z. B. in 14 Fällen). In dem Ueberwiegen ektodermaler, besonders neuraler Gebilde finden wir eine auffallende Parallele zu den menschlichen Tera- tomen, ebenso in der Seltenheit von Niere, Leber usw. oder in dem vollständigen Fehlen von Geschlechtszellen. Abweichend ist dage- gen die Seltenheit von Zähnen in den experimentell erzeugten Tera- tomen. Dies ist weniger verwunderlich, wenn man bedenkt, dass sich die Xenopuszähne normalerweise sehr spät entwickeln und dass sie bei anderen Anurenarten überhaupt fehlen. Die Implantate weisen aber nicht nur eine Disharmonie der Ausbildung ihrer Teile auf, sondern ihre Organe und Gewebe stehen oft in äusserst aty- pischer Lage zueinander. Beispielsweise gibt es Gehirnteile, die von Chorda, Muskulatur, Bindegewebe oder drüsigem Epithel durch- zogen sind. 3. INEOPLASTISCHE UND SEKUNDÂRE VERÂNDERUNGEN IN DEN IMPLANTATEN. BELOGOLOWY (1918), aber auch DuERKEN (1926) und SPEMANN (1942) und neuerdings ToEnpurY (1947) ,fanden bei ihren Experi- menten Gewächse, die in vielen Punkten der Bildung von Neo- plasmen gleichen.“ (ToENDuRY, zit. nach Rormann 1949). Als entscheidende Kriterien werden Infiltration und Zerstürung von Nachbargeweben genannt. Dies weist auf grundlegende Aenderung der Affinitäten der implantierten Gewebe vom Normaltypus hin (vgl. F. E. LenMmann 1945, S. 367 und 376). Von malignen Neo- plasmen beim Menschen unterscheiden sich diese experimentell erzeugten Gewächse bei Amphibien durch den relativ gleich- 6 GERT ANDRES f‘rmigen und wenig abgeänderten Habitus ihrer Zellen, ihr lang- sames Wachstum und seltenes Metastasieren ! Von 46 in Frage kommenden Praeparaten fand ich in 16 Fällen œewebliche Veränderungen vor, die den von DUERKEN und SPEMANN œefundenen weitgehend entsprechen, und die ich somit ebenfalls als neoplastische bezeichnen môchte. Es sind dies: 2 von 15 Gastrulaimplantaten 4 von 15 Neurulaimplantaten 10 (!) von 16 Embryoimplantaten. BEISPIELE. Bei einem ersten Beispiel wurde ein ganzer Embryo in eine alte Larve implantiert (op. 18.111.49, La E imp 6). Das grosse, relativ hoch organisierte Implantat (Abb. 2 a, b) zeigte nach drei- monatigem Wachstum an verschiedenen Stellen kleine Herde von Neoplasmen, so in einer Epidermiszyste (Abb. 2 c) und an einer Darmblase. Bei der ersteren ist ein Teil der Epidermis atypisch verändert. An einer Stelle durchbrechen kleine, wenig differenzierte Zellen die Cutis und dringen ins benachbarte Mesenchym ein, ohne in diesem eine entzündlhiche Reaktion auszulôsen. Dasselbe gilt für einen Herd weiter caudal, wo dichtes neoplastisches Zellmaterial Darmepithel des Implantats und Wirtsepidermis infiltriert hat (Abb. 2 d). Bei emem weiteren Beispiel — ebenfalls ein 3 Monate altes Embryoimplantat (op. 8.11.49, La E imp 2) — ist der vordere Teil des Implantats so stark durchsetzt von atypischen, z.T. sehr dichten Zellanhäufungen, dass die meisten der ursprünglichen Gewebe kaum mehr zu erkennen sind. Mehrfach ist auch die Cutis der Wirtsepidermis aufgelüst und durchbrochen. Ein Teil des Materials tritt durch eine Hautfistel nach aussen. Ausserdem findet man gestaute Blutgefässe und Nekroseherde, aber fast keine der grossen, mit Zelltrümmern beladenen Granulozyten, wie sie beim Zerfall xenoplastischer Gewebe zahlreich auftreten (ANDRES 1949). ! Es Tiegt kein zwingender Grund vor, ihnen deshalb den neoplastischen Charakter abzusprechen, wie dies RoErssLe (1943, zit. nach RoTMANN 1949) gelan hat, Entzündliche Reaktionen, die wir regelmässig beim Zerfall xeno- plastischer Gewebe beobachten konnten, sehen auch ganz anders aus (ANDRES 1949), EXPERIMENTELLE ERZEUGUNG VON TERATOMEN / ABB. 2. Xenopus mit Embryoimplantat, 3 Monate nach Op. a) Uebersichtsbild: getroffen atypisches Herz (He), Gehirn (G), Augenblasen (Au) und Darmblase (D). Ventral kleine Epidermiszyste. Diese in c) stärker ver- grôssert (Ep Zy), mit Hornschichten im Innern (Co) und Herd von ausschwärmenden neoplastischen Zellen (Neopl). d) Infiltration von Darmepithel des Implantats und Epidermis des Wirts durch ein undif- ferenziertes Gewächs (Gew). S GERT ANDRES Es kann hier nicht direkt entschieden werden, ob die Blut- stauungen, Nekroseherde und Ulcerationen die Folge infiltrierenden Wachstums neoplastischer Gewebe sind, oder ob umgekehrt ABB. 35. Xenopus mit Embryoimplantat a) 17 Tage, b) 2 Monate und c) 3 Monate nach Op.; zwischen dem 2. und 3. Monat Bildung einer Fistel (Fis) mit austretendem Material. Dieser Bereich in d) geschnitten. G — Gehirn, Plex alypischer Plexus chorioideus. Weiteres s. Text. Man beachte den Wachstumsstillstand beim Wirtstier zwischen dem 2. und 3. Monat. mechanische Schädigung und mangelhafte Blutversorgung die atypischen Veränderungen der Gewebe erst sekundär verur- sachten. Aber auch dann hätte man es mit einer für das Problem bedeutsamen schweren Dauerschädigung zu tun, die nun ihrerseits die Bildung neoplastischer Gewebe begünstigen kônnte. E XPERIMENTELLE ERZEUGUNG VON TERATOMEN 9 Bei einem dritten Embryoimplantat (op. 5.11.49, La E imp 4) hat sich vorne in einem Epidermissack eine grosse und zaiemlich normale Extremität gebildet, während hinten u.a. ein Gehirn entstanden ist. Hier erfolgte zwischen dem 2. und 3. Monat ein Ausbruch von Material aus dem Innern (Abb. 3 a—c). Im Schnitt findet man hier ausser Gehirnteilen gewuchertes, stark vaskularisiertes Plexusgewebe, teilweise durchmischt mit Menin- gen-, Nerven- und Gliamaterial, ausserdem zahlreiche, meist kleine, rundliche oder eckige lymphoide oder bindegewebige Zell- typen (Abb. 3 d). Vielerorts sind die Blutgefässe gestaut, von einem dichten Mantel kleiner Rundzellen umgeben, und die Gefässwände aufgelüst. Selten sind dagegen Granulozyten und Pyknosen. Das vierte Beispiel zeigt einen Frosch, der zwei Monate nach der Operation (18.11.49., La E imp 6) tot aufgefunden und fixiert wurde. Das Implantat enthält Gehirn, Rückenmark, Chorda, Wirbel, Somiten und verschiedene grosse Blasen. Es 1st sehr stark von atypischen, wenig differenzierten bindegewebigen Zellen durchsetzt (Abb. 4 a). Die postmortalen Veränderungen sind noch gering, denn gerade die Nervenzellen, die gewühnlich als erste pyknotisieren, sind zumeist noch gut erhalten. Aber auch verschiedene Organe des Wirts sindinfiltriert: dorsal Kopfdarm, Ganglion V und Epider- mis, weiter hinten eine grosse Arterie (Abb. 4 b) und die Schild- drüse. In der letzteren befinden sich neben dichten, teilweise nekrotischen Wucherungen normale kolloidhaltige Follikel und solche, die infiltriert werden (Abb. 4 c). Es ist naheliegend anzu- nehmen, dass derartige metastatische Gewächse mit infiltrierenden Wachstum auch den Tod des Wirts herbeigeführt haben. ZUSAMMENFASSUNG. 1. In 150 Fällen wurde embryonales Gewebe von Xenopus, in der Mehrzahl ganze Gastrulae, Neurulae und Embryonen, in ältere Larven und kleinere Früsche der gleichen Art unter die Kehlhaut implantiert. Die Implantate entwickelten sich zu 90% weiter, und zwar zu Beginn deutlich gehemmt (mechanisch: Pressungen, gestürte Topik ; “(T0 ) UTeANTO ‘e, or DU AUX) 19% à x l JIOMJIQUI OM9/IY OSS015 SOUIIOM MILAN Ut SUOPMO) Ssouost}e}se)9N (9 SHIBUUOHONY — WU uy ‘dO yoeu aJeuoN & “equerdurofiqu SaHONQUI HI8S (7 5 OAV ‘(y Jui) “INJETNASNN 9H UT — ASIN ‘joduoud — RQ «47:80 3 Fi ANDRES GERT [0 EXPERIMENTELLE ERZEUGUNG VON TERATOMEN 11 physiologisch: verzügerter Dotterabbau), nach Eimwachsen von Blutgefässen des Wirts dagegen eher beschleunigt. 4. Der Bau der Implantate ist charakterisiert durch den Ausfall ganzer Organe und die stark gestürte Topik der übriggebliebenen Teile, wobei sich auffallende Parallelen zu den Teratomen beim Menschen ergeben. 4. In 16 Fällen fanden sich neoplastische Veränderungen im den Implantaten, die wie in den Versuchen von DuERKkEN (1926) und SPEMANN (1942) infiltrierendes und zerstôrendes Wachstum zeigten. Im 2 Fällen wurden Metastasen im Wirt festgestellt. Weitere Untersuchungen, besonders Transplantationsexperi- mente, sollen zeigen, wie weit die Neoplasmen der Xenopus-Tera- tome echten Säugertumoren gleichzusetzen sind. LITERATUR 1922. Axpers, H.S. Zur Frage der Entstehung maligner Blasteme beim Kaltblüter durch Implantation embryonalen Materials nach Be- logolowy. Verh. naturforsch. Ges. Rostock, Juli 1922. 1949. AxDREs, G. Untersuchungen an Chimären von Triton und Bombi- nator. Teul.1, Entwicklung xenoplastischer Labyrinthe und Kopf- ganglien. Genetica, 24. | 1918. BecocoLowY, G. Die Entwirkung parasitären Lebens auf das sich entwickelnde Amphibienei (den ,,Laichball”) Roux’s Arch. 45. 1922. Brericx, R. Die Resultate der intraabdominalen Implantation von Kaltblüterembryonen in den erwachsenen artgleicher Organismus. Roux’Arch. 50. 1926. DuERKkEN, B. Das Verhalten embryonaler Zellen im Interplantat. Roux’Arch. 107. 1939. Gascxe, P. Beitrag zur Kenninis der Entwicklung von Salamandra salamandra L. mit besonderer Berücksichtigung der Winterphase, der Metamorphose und des Verhaltens der Schilddrüse ( Glandula thyreoidea). Rev. Suisse Zool., 46. 1937. Handbuch der speziellen pathol. Anatomie und Histologie, Bd. 7/ Teil III. J. Springer, Berlin. 1945. HoLTFRETER, J. Differential inhibition of growth and differen- tation by mechanical and chemical means. Anat. Rec., 93. 12 GERT ANDRES 1945. LEHMANN, F.E. Einführung in die physiologische Embryologie. Birkhäuser, Basel. 1942. NEEDHAM, J. Biochemistry and Morphogenesis. Cambridge Univ. Press. 1949. RorTMANN, E. Das Induktionsproblem in der tierischen Entwicklung. Aerztliche Forschg. 3, Heft 9. 1942. SPEMANN, H. Ueber das Verhalten embryonalen Gewebes 1m er- wachsenen Organismus. Roux’ Arch: 141. FEMUPeSUIS SE DE AO0OLOGIE 13 Tome 57, n° 2 — Février 1950 Entwicklungsphysiologische Analyse von Teratomen’ F.E.LEHMANN (Zoologisches Institut der Universität Bern. Mit Unterstützung der Stiftung Dr. J. DE Giacomtr der S.N.G:.) I. HARMONISCHE UND CHAOTISCHE ANORMOGENESEN Die Misshbildungen, die bei Wirbeltieren und dem Menschen vorkommen, kôünnen zunächst zwei grossen Kategorien zugeteilt werden: den harmonischen und den chaotischen Anormogenesen. Zu den harmonischen Typen sind alle Typen zu rechnen, die als unvollständige Realisationsstufen (LEHMANN 1948) von Embryonen oder Organkomplexen zu betrachten sind, wie etwa zyklopische Kôplfe oder Beine mit verminderter oder vermehrter Zehenzahl. Ein ganz anderes Bild bieten die chaotischen Anormogenesen, wie sie schon in vielen entwicklungsmechanischen Experimenten an Amphibienkeimen zu Stande kommen, z. B. in Ektodermblasen, in denen sich lebender Organisator befindet und der an der nor- malen Gastrulation verhindert wurde. Es genügt demnach schon eine Stôrung der normalen Gestaltungshbewegungen, die eine abnorme Topographie normaler Organisatoren nach sich zieht, um recht chaotische Gebilde entstehen zu lassen. So wurden sehr häufig unregelmässig gelagerte und gebaute Hirnteile, die ent- weder zu wenig oder zu viele Sinnesorgane besitzen, wie Nasen, Augen, Labyrinthe, vor allem von HoLTFRETER beobachtet. 1 Mitgeteilt an der Sitzung der Zoologischen Sektion der SNG in Lausanne am 5. September 1949. REV SLCISSE DE ZO0L., T. 57, 1950. 2 14 F. E. LEHMANN Demnach sind für das Zustandekommen eines normalen Embryos neben induktiven und selbstorganisatorischen Leistungen vor allem auch topogenetische Vorgänge von grosser Bedeutung. Nun ist für chaotische Bildungen bezeichnend, dass nicht nur die Ordnung organoider Gewebekomplexe stark gestôrt ist, son- dern dass auch die Proportionen dieser Gebilde ganz anders sein kônnen als in der normalen Entwicklung. In der normalen Entwicklung scheint eine ganz bestimmte Ordnung der Konkurrenz zwischen den einzelnen Organsystemen zu herrschen, die für die normale Proportionierung verantwortlich sein dürfte. Im einzelnen ist darüber noch sehr wenig bekannt. Die auffallend gestôrten Proportionen der chaotischen Anormogenesen geben eine Môüglichkeit, diese Faktoren zu fassen. Ferner wird festzustellen sein, in welchem Konkurrenzverhältnis eine solche Missbildung zu ihrem normal gebauten Wirtskeim steht. Diese Fragen lassen sich an den bei Xenopus erzeugten Teratomen untersuchen. Neben den all- gemein entwicklungsphysiologischen Fragen, die die Analyse der chaotischen Gebilde stellt, verdient auch der Umstand Beachtung, dass beim Menschen entsprechende Bildungen nicht selten im Ovar gefunden werden. Diese werden nach HErsL (1921) unter dem Begriff .Teratom” zusammengefasst. Wir müchten in Anlehnung an diese Umschreibung ganz allgemein die chaotischen Anormogenesen bei Wirbeltieren, die spontan auftreten oder experimentell aus Embryonalgeweben erzeugt werden künnen, als Teratome bezeichnen. Schliesshch sei auch noch hervorgehoben, dass tierische wie menschliche Teratome sich in infiltrierende Neo- plasmen umwandeln künnen. Eine systematische Untersuchung über die Entstehung der Teratome steht noch aus, obwohl in verschiedenen Arbeiten von BELOGOLOWY, DUERKEN, SPEMANN, BRIGGS u. a. bereits wertvolle Ansätze vorliegen. Nachdem einige Vorversuche an Xenopus ergeben hatten, dass Keime, die in die Augenhühle von Larven transplan- tiert wurden, z. T. recht umfangreiche Geschwülste bildeten, hat G. ANDRES auf meine Anregung mit einem etwas modifizierten Verfahren (s. vorstehende Mitteilung) Teratome in grosser Zahl erhalten. Thre Entwicklung kann wenigstens teilweise auch beim lebenden Tier verfolgt werden. Damit ist ein weiterer Weg erschlos- sen, die Genese der Teratome zu erforschen. ANALYSE VON TERATOMEN 15 Il: AUFHEBUNG DER NORMALEN TOPIK UND AUSFALL VON ORGANEN. Allen von ANDRES untersuchten Fällen ist gemeinsam, dass die charakteristische Topik der Organe in den Teratomen weitgehend fehlt. Daran dürfte einmal die ungünstige Lage der weichen Keime zwischen den Schichten des Kehlbodens schuld sein. Insbesondere die Gastrulastadien werden flachgedrückt, viel Entodermmaterial geht verloren, eine normale Gastrulation scheint zu unterbleiben. Dagegen bilden diese Keime, offenbar unter dem induzierenden Einfluss der Nachbarschaft, grosse, unregelmässige Neuralgebilde. Im Ganzen zeigen die aus Gastrulamaterial entstandenen Teratome Bilder, die verwandt sind denen, die bei Anwendung abnormer Induktoren erhalten werden. Ueberraschend war der Befund, dass sogar ganze Neurulae und Embryonen nicht im Stande sind, sich normal weiter zu ent- wickeln. Auch hier scheint die Aufhebung der normalen Topik eine Hauptrolle zu spielen. Sehr bald nach der Implantation lôst sich nämlich die Epidermis ab und bildet Blasen, wobei die ehe- malige Aussenfläche das Lumen der Blase begrenzt. Ein Teil des Entoderms wird auch hier abgestossen und geht später zu Grunde. Damit wird auch die ursprüngliche Ordnung der embryonalen Blasteme weitgehend aufgehoben. Dazu kommt wohl ein dauernder Druck (hier von beiden Blättern der Kehlbodens), der, wie Hozr- FRETERS Versuche zeigen, ebenfalls eine normale Gestaltung be- einträchtigt. Analoge ungünstige Verhältnisse dürften auch im menschlichen Ovar für solche Keime vorliegen, die dort ihre Ent- wicklung beginnen. So kämen für die abnorme Topik dieser mensch- lichen Teratome als entscheidende Faktoren vermutlich ebenfalls die ungünstigen Lageverhältnisse in Frage, zusammen mit der veränderten biochemischen Situation (Lage in Lymphe). III. AUFHEBUNG DER NORMALEN PROPORTIONEN UND DAS PHAENOMEN DES KONKURRIERENDEN WACHSTUMS. Bei den Teratomen ist aber nicht nur die Topik der vorhandenen organoiden Bildungen gestürt und durch den Ausfall verschiedener Organe verzerrt, sondern es sind meist auch die Proportionen der 16 F. E. LEHMANN vorhandenen Gebilde stark atypisch. In der Regel sind epidermale Gebilde (geschlossene Blasen) und besonders neurale gut ent- wickelt und differenziert. Auch Bindegewebe, Knorpel und Knochen sowie Muskeln sind meist in grüsserer Menge vorhanden. Besonders auffällig ist in manchen Fällen reichliches Schild- drüsengewebe. Auch bei menschlichen Teratomen scheint dieses oftmals hoch differenziert zu sein. Unternormal ist meist das Nierengewebe. Darm und seine Anhangsorgane sind, wenn über- haupt vorhanden, kümmerlich entwickelt, Keimdrüsenanlagen haben wir bis jetzt nicht beobachtet. Die Ursachen dieser Propor- tionsverschiebungen sind noch kaum zu erkennen. Die Vaskula- risierung durch den Wirt erfolgt ziemlich bald nach der Implanta- tion. Welche Faktoren dann bewirken, dass z. B. Nervensystem und Schilddrüse besonders gut wachsen, und sich differenzieren und dabei andere Anlagen auskonkurrenzieren, kann noch nicht gesagt werden. Interessant ist immerhin, dass bei den Teratomen von Xenopus eine ähnliche Rangfolge in der Konkurrenz besteht wie bei den Teratomen des Menschen. In zahlreichen Fällen scheint das Wachstum des implantierten Keimes nach einer gewissen Inkubationszeit rascher als dasjenige des Wirtes zu verlaufen. Das ganze Teratom verhält sich wie ein Parasit, der grosse Mengen von Nährstoffen an sich reisst. Nach einigen Monaten kann das positiv allometrische Wachstum zum Stüllstand kommen und isometrisch zum Wirt werden. Allerdings künnen Phasen isometrischen Wachstums in seltenen Fällen von einem neuen Schub positiv allometrischen Wachstums gefolgt sein. IV. Dre BILDUNG NEOPLASTISCHER ZELLTYPEN. 3e menschlhchen Teratomen ist in wenig zahlreichen Fällen gefunden worden, dass sie zu infiltrierenden Neoplasmen entarten kôünnen. Für die Amphibien ist die Situation immer noch um- stritten, obwohl die Arbeiten von BELOGOLOWY, DUERKEN, SPEMANN und BRiGGs deutliche Hinweise bringen, dass auch bei den Amphibien unter gewissen Umständen aus ursprünglichem Em- bryonalgewebe infiltrierende Neoplasmen hervorgehen künnen. Die Befunde von ANxDpRrEs deuten in der gleichen Richtung. Merkwürdigerweise haben die zahlreichen, z. T. mehrere Monate alten Teratome, die aus Gastrulae hervorgingen, bis jetzt nur sehr ANALYSE VON TERATOMEN 17 wenige neoplastische Veränderungen gezeigt, im Gegensatz zu unseren Erwartungen, die wir auf die Befunde von SPEMANN gestützt hatten. Dagegen entwickelten sich aus Keimen, die erst auf dem Stadium des Embryos implantiert worden waren, in grôsserem Prozentsatz Neoplasmen. Zunächst rechtfertigen die histologischen Bilder diese Be- zeichnung: rundzellige Proliferationen von atypischer Struktur, die ohne Rücksicht auf histologische Grenzen wachsen, Nachbarge- webe durchwuchern, Bindegewebsmembranen auflôsen, in Lumina oder nach aussen unter Ulcerationserschemungen durchbrechen. Charakteristisch ist ferner der Beginn in kleinen Herden (z. B. Epi- dermisblasen oder Nervensystem), die zunehmende Infiltration anderer Organe, ohne entzündliche Reaktionen und ohne Auf- treten von Granulozyten, die Bildung einzelner Metastasen 1m Wirt, wobei normale histologische Strukturen aufgelüst werden, schliesslich schwere metastatische Schäden im Wirt und Tod. Die Auslôsung der Neoplasmen ist im vorliegenden Falle zu- nächst noch nicht fassbar. Aber bei der relativen Häufigkeit besteht die Aussicht auf eine genauere Analyse der beteiligten Faktoren. Es ist wesentlich, dass jüngere Keime eine sehr geringe Tendenz zu neoplastischer Entartung zeigen, während die als Embryonen implantierten Keime zur Bildung infiltrierender Gewächse neigen. Bei diesen Stadien liegt histologisch bereits weitgehend festgelegtes Gewebe mit starken Wachstumstendenzen vor, das offensichtlich in einer besonders kritischen Phase für längere Zeit unter ganz abnormen Bedingungen (anfänglich mangelnde Vakularisation und damit mangelnde O,-Versorgung sowie CO,- Stauung) existieren muss. Solche subletalen Dauerschädigungen, die in verschiedenen Fällen bei der Genese von Neoplasmen mass- gebend beteiligt zu sein scheinen, kônnen auch hier eine Rolle spielen (s. a. FiroR and GEY zit. nach ROTMANN). Eine besonders interessante Frage ist die, ob bei der neo- plastischen Transformation der Zellen eine erbliche plasmatische oder chromosomale Veränderung der beteiligten Zellen erfolgt. Es erscheint als nicht ausgeschlossen, dass die von ANDRES gefundene Methode, wenn sie sich weiterhin bewährt, zu einer Abklärung dieser Fragen beitragen kann. 1950. 1937. 1945. 1945. 1948. 1937. 1948. 1949. EE "LEA MAININ LITERATUR ANDRES, G. Experimentelle Erzeugung von Teratomen bei Xenopus. Revue suisse Zool., T. 57, n° 1. HENKE-LuBarscx. Handbuch d. spez. Path. Anatomie und Histo- logie, 7. Band, Springer, Berlin. HOLTFRETER, Joh. Difjerential inhibition of growth and difje- rentiation by mechanical and chemical means. Anat. Rec. 93. LEHMANN, F.E. Einführung in die physiol. Embryologie. Birk- häuser, Basel. —— Realisationsstujen in der Organogenese als entwicklungs- physiologisches und genetisches Problem. Arch. Klaus — Stiftg. 23: 508-573. Miirer. John. Wezbliche Geschlechtsorgane, 3. Teil. Die Krank- heiten des Eïerstockes. (Handbuch d. spez. pathol. Anat. u. Histologie, Bd. 7, Teil III.) : NEEDHAM, J. Biochemistry and Morphogenesis. ROTMANN, E. Das Induktionsproblem in der tierischen Ent- wicklung. Aerztl. Forschung, 3. Jahrg.: 209-225 (Lit. über Tumoren b. Amphibien). RARE SUISSE. DE .ZOOLOGIE 16 Tome 57, n° 3. — Février 1950 ZOOLOGISCHE ANSTALT DER UNIVERSITÂT BASEL Vorsteher : Prof. Dr A. PORTMANN Transitorische Verschlüsse von Fernsinnesorganen in der Embryonalperiode bei Amnioten von Rudolf WEBER aus Basel Mit 39 Textabbildungen und 4 Tabellen. INHALT Seite -Enleitung : . . 21 . Literatur über embryonale. Verschlussmechanismen der Amniota .. 22 . Die Wertung embryonaler Merkmale * 24 . Material und Technik 26 I. DER EMBRYONALE NASENVERSCHLUSS BEI VÔÜGELN. A. Die Morphogenese der äusseren Teile des Riechorganes beim Staren (Sturnus vulgaris L.) und der Wachtel (Coturnix CORRE ER I RARE ASUS GUTS a 7 28 LASEAT 29 2 MWachtel : .. 32 3. Makroskopische Beobachtungen à an weiteren Arten und Folgerungen 34 B. Die hustologische Untersuchung des Nasenverschlusses . 39 EnStanr Len 39 RE Le con bottes x. 45 3. Vergleich des Histogeneseverlaufs bei Star Wachtel . no MEben Léhrerx Grove 52 BEN OUISSE DE Z00L., T. 57, 1950. 3 EL: PET: V. VI. VII. R. WEBER C. Das zeitliche Verhalten der Verschlussbildungen l. Der Zusammenhang zwischen Verschlussdauer und Tru der Brutzeit . Der Versuch einer vergleichbaren, quantitative Er- hate des Abbauvorganges D. Die Natur des Abbauvorganges . Regionalspezifische Epidermisbildungen Die Frage des Periderms bei Vôügeln . Die Natur des Abbauvorganges Die Bedeutung des acellulären Initialzustandes des Füllgewebes = OU D = DIE ,, AMNIOTISCHEN VERSCHLÜSSE“ IN DER ONTOGENESE RANGHOHER VÔOGEL. 1. Entstehung und Struktur der ,amniotischen Verschlüsse” 2. Vergleich der transitorischen Verschlusseinrichtungen bei Vôgeln . EPIDERMALE VERSCHLÜSSE IN DER EMBRYONALPERIODE VON REPTILIEN UND SAUGETIEREN. A. Der embryonale Nasenverschluss bei der Ringelnatter (Natrix natrix L.) . Die Morphogenese der äusseren Nasenôffnungen . . Die Histogenese des Füllgewebes : Charakteristik des embryonalen Nasenverschlusses für die Reptilienstufe B. Embryonale Verschlussbildungen beim Hausschwein (Sus scrofa domesticus L.) . 1. Der embryonale Nasenverschluss 2. Der lidverschluss . 3. Die Ordnung der epidermalen Verschlüsse an | den Fernsinnesorganen der Säugetiere . . DISKUSSION DER ÉERGEBNISSE l. Die ,morphologische Wertigkeit* der Verschlüsse und die Entwicklung des Integuments | 2. Die funktionelle Bedeutung von epidermalen V erschlüssen ZUSAMMENFASSUNG VERZEICHNIS DER ABKÜRZUNGEN . LITERATUR . 1 QT 99 102 105 106 TRANSITORISCHE VERSCHLUSSE if 1. ÉINLEITUNG. In mehreren Arbeiten über die Ontogenese der Vôgel, wobei auch die Erscheinungen bei Reptilhien und Säugern berücksichtigt werden, weist PORTMANN (1935, 1938 a/b, 1942) auf das Vorkommen verschiede- ner Ontogenesetypen hin, die sich in gesetzmässiger Weise bestimmten Gruppen zuordnen lassen. Die Interpretation der Tatsachen erfolgt einerseits in evolutiver Richtung, indem die Formen der Ontogenese als môgliche Evolutionsschritte dargestellt werden (PORTMANN 1938 a/b), andererseits bleibt die Deutung im Bereiche der vergleichenden Morpho- logie, sodass die Ontogenesetvpen als Korrelationen zur ,, Ranghôühe” der Adultform erscheinen. Neben den Entwicklungsweisen geht auch deren Ergebnis, die Jugendgestalt, in die Betrachtung ein. Für die Klassifizierung von Jugendzuständen verwendet PORTMANN (1938 a/b, 1939, 1942) unter anderen die epidermalen Verschlüsse der Augenlider und des Aussenohrs als Kriterien verschiedener Wertigkeit, um die Nesthockerformen der Vôgel von denjenigen der Säuger zu sondern. Damit erlangen die er- wähnten Verschlüsse eine besondere Bedeutung, die über 1hre môgliche Rolle als Anpassungen an bestimmte ükologische Verhältnisse hinaus- ceht. Wir folgen dem Gedanken, Beziehungen zwischen dem Ontogenese- modus und der zugeordneten Reifeform zu ermitteln und versuchen, in DÉPASSE Le, MOrphologischens Wertig- keit“ embryonaler Merkmale zur Klärung dieser Fragen beizutragen. In der vorliegenden Arbeit befassen wir uns mit den Erscheinungen des embryonalen Nasenverschlusses bei Vôgeln anhand eines Vergleichs von Arten, die in ihrer systematischen Stellung auffällig voneinander abweichen. In diesem Zusammenhang drängt es sich auf, die entsprechen- den Verschlüsse bei Reptilien und Säugetieren als Vertreter der niedrigeren und hôühern Organisationsstufe innerhalb der Amniota zu berücksichti- gen. Endlich werden wir die Erscheinungen der ,amniotischen Ver- schlüsse” prüfen, wie sie bei vielen Vôügeln und Säugetieren vorkommen. So ergibt sich eine Klassifikation von äusserlich ähnlichen Erschei- nungen. Der Vergleich wird zeigen, in welchem Masse wir solche embryonale Verschlusshildungen als Ontogenesekriterien verwenden dürfen. Die Frage nach der ,morphologischen Wertigkeit* der erwähnten Verschlüsse lässt sich nur aus ihrer Entstehungsgeschichte entscheiden. Es ist dabei notwendig, generelle Probleme der Integumententwicklung zu diskutieren, im besonderen die Erscheinungen des Periderms und der Verhornung sowie die Bedeutung primär vorkommender Symplasmen. Die Arbeit ist unter der Leitung von Herrn Prof. Dr. A. PORTMANN entstanden. Ich schulde meinem verehrten Lehrer grossen Dank für 22 R. WEBER die vielen Anregungen und das Interesse, das er meinen Untersuchungen stets entgegengebracht hat. 2. LITERATUR ÜBER EMBRYONALE VERSCHLUSSMECHANISMEN DER Amniota. PETER (1906) bezeichnet die Verklebung epithelialer Gänge als eine bei Embryonen der Amniota verbreitete Erscheinung. Umso erstaun- licher ist es, dass solche Bildungen, abgesehen vom auffälligen Lidver- schluss der Säugerembryonen, bisher kaum untersucht worden sind. Eine Fülle mehr zufälliger Beobachtungen liegt vor; sie beziehen sich aber zur Hauptsache nur auf die makroskopischen Verhältnisse. Wir fassen die wichtigsten Angaben nach Sinnesorganen geordnet zusammen: a. Der embryonale Nasenverschluss. Bei Reptilien sollen die Nasenôffnungen bis kurz vor der Geburt mit epidermalem Füllgewebe verstopft sein (Born 1883 Ringel- natter, PETER 1906 Zauneidechse). An Vôügeln werden die gleichen Erscheinungen erwähnt (Born 1879, KEIBEL und ABRAHAM 1900 Huhn, ABRAHAM 1901 Wellensittich, GROSSER und TanpLEr 1909 Kiebitz). Die epidermale Natur des Ver- schlusses beschreibt Cox (1903) für Hühnerembryonen, während die Untersuchungen von LEWIN (1903) am Felsenpinguin und diejenigen von BRANCA (1907) am Huhn den peridermalen Charakter des Füllge- webes nahelegen. KeïBEL (1906) beschreibt auffällige Epithelwucherungen in den Narinen von Bovidenembryonen, was WacxniTz (1939) veranlasste, den Nasenverschluss an Embryonen vom Hausrind zu untersuchen. Dabei weist er die epidermale Beschaffenheit der Ver- schlusspfrüpfe nach und gibt einige Hinweise auf den histologischen Aspekt der Füllgewebereduktion. Aus diesen Angaben müssen wir ableiten, dass der Nasenverschluss offenbar eine generelle Erscheinung in der Embryonalperiode der Amniota darstellt. Dies bezieht sich zunächst nur auf die makrosko- pischen Verhältnisse; die histologischen Vorgänge bedürfen noch einer genauen Abklärung. Für Reptilien und Vôgel gibt es keine konsequente Darstellung der makroskopischen und histologischen Vorgänge. Die Untersuchungen von WacxniTz (1939) enthalten wohl eine klare Be- schreibung der Genese des Nasenverschlusses, in Bezug auf die Histo- genese aber fehlen für uns wichtige Einzelheiten. b. Der Verschluss von Auge und Ohr. Diese Verschlusseinrichtungen, die einzig bei Vôügeln und Säugetieren vorkommen, sind zum Teil in ihren makroskopischen TRANSITORISCHE VERSCHLUSSE 5 und histologischen Erscheinungen dargestellt worden. So erfolgt der Lidverschluss beim Haussperling als einfache Verklebung der Lidränder (SLONAKER 1921), eine Erscheinung, die bei den Passeres die Regelist und die in der Verklebung der Wände des äusseren Gehôürganges eine Entsprechung findet (POoRTMANN 1938 a). Übereinstimmend wird bei Säugetieren der Augenverschluss als eine epidermale Verwachsung der Lidränder beschrieben (Ask 1908, Mensch, Katze, VircHow 1910 Mensch, Anpison & How 1921 Ratte, Guieysse-PELLISSIER 1937 Maus). Der Lüsungsvorgang ist abhängig vom Reifezustand der Epidermis (Appison & How 1921) und fällt zeitlich mit der Funktionsbereitschaft der inneren Teile des Auges zusammen. Die Lôüsung der Lidränder beruht im allgemeinen auf einem von aussen nach innen, durch die zentrale Zone der Lidnaht fortschrei- tenden Verhornungsprozess. Ask (1908) betont die besondere Art. des Reduktionsvorganges, der sich grundsätzlich vom Zerfall von Epidermis- zellen unterscheidet ; er erwähnt die Kontinuität in der Verhornung der Verwachsungszone und der äusseren Lidhaut. Eine weit grôüssere Mannigfaltigkeit manmifestiert sich in den Er- scheinungen des Ohrverschlusses. Nach UrBanTscHirscH (1878) folgt der epidermalen Verwachsung des äusseren Gehôürganges eine solche der basalen Teile der Ohrmuschel (Kaninchen, Schwein) oder diese bleibt nach vorne umgeschlagen, sodass ihre Innenfläche mit der Mündung des äusseren Gehôürganges verwächst (Maus, Katze). Die Arbeit von .RocanD (1934) gibt für die weisse Maus eine histologische Darstellung des Ohrverschlusses. Daraus geht hervor, dass die Ablôsung der Ohr- muschel und die Entstehung des Lumens im äusseren Gehôrgang durch einen Verhornungsprozess bewirkt werden. Ausserdem findet sich der Hinweis, dass die Entstehung und die Lôsung von Augen- und Obhr- verschluss zeitlich wie auch in den histologischen Erscheinungen weit- gehend übereinstimmen. Die Übersicht ergibt zunächst einen klaren Unterschied in der Struktur der erwähnten Verschlüsse bei Vôgeln und Säugetieren, worauf PORTMANN (1938 a/b, 1942) mehrfach hingewiesen hat. Augen- und Ohrverschluss entstehen immer embryonal, während der Lüsungs- vorgang im Falle der Nesthockerformen erst mehr oder weniger lange Zeit nach der Geburt einsetzt. Die Deutung der in die postembryonale Phase übernommenen Verschlüsse als Schutzeinrichtungen (,amnio- tische Verschlüsse“) für nicht ausdifferenzierte Sinnesorgane ist un- umstritten. Bei allen diesen Arbeiten handelt es sich um Einzeldarstellungen, ohne dass die verschiedenen Môglichkeiten der Verschlussbildungen miteimander verglichen werden. Sie geben uns wertvolle Einzelheiten, sodass wir nur anhand einiger Stichproben die histologische Situation von Augen- und Ohrverschluss prüfen müssen. 24 R. WEBER 3. DIE WERTUNG EMBRYONALER MERKMALE. Es hat nicht an Versuchen gefehlt, in den Ontogenesen und ein- zelnen Stadien von solchen mehr zu sehen als bestimmte Môüglichkeiten von Entwicklungsabläufen oder Formzuständen. Ontogenetische Merk- male lassen sich, je nach dem Standpunkt, in verschiedener Weise darstellen : a. Die evolutive Wertung embryonaler Merkmale. Die Ergebnisse vergleichend-embryologischer Untersuchungen wur- den vielfach für die Ableitung phylogenetischer Gesetzmässigkeiten herangezogen. So unternimmt SEWERTZOFF (1931) auf Grund eines reichen Tatsachenmateriais den Versuch, Beziehungen zwischen der Ontogenese und Phylogenese bei Wirbeltieren aufzuzeigen. In seiner Theorie der Phylembryogenese wird der Individualentwicklung eine zentrale Bedeutung beigemessen, da diese nach SEWERTZOFF Zeigt, wie und wann sich die phylogenetischen Veränderungen von Organen in der Ontogenese vollziehen. Als eine Voraussetzung für derartige Veränderungen werden embryonale Variationen in der Organogenese angeführt. So ergibt die Summierung von regulierbaren embryonalen Variationen sog. provisorische Merkmale oder Organe, die nur auf frühen Stadien der Entwicklung auftreten und daher an der Adultform nicht mehr in Erscheinung treten. Die Summierung der nicht regulierbaren Embryonalvariationen kann zu einer Abänderung der ersten Organanlagen führen, sodass sprungartig neue, bei den Vorfahren fehlende Merkmale oder Orimente von Organen auftreten. Neben formalen Variationen werden auch zeitliche Verschiebungen in der Organogenese in evolutivem Sinne interpretiert. Solche Hete - rochronien (MEHNERT 1897) äussern sich in einer beschleunigten oder verzügerten Anlage von Organen, wobei deren Struktur und Funktion weitgehend erhalten bleibt. Der erste Modus deutet auf eine progressive Evolution hin, während der zweite als ein Zeichen regressiver Evolution aufzufassen wäre. Schliesslich muss noch der Begriff der ,umwegigen Ent- wicklung“* (Nauck 1934) erwähnt werden, da Wacanirz (1939) in seinen Folgerungen hier anschliesst. Unter ,umwegiger Entwicklung“ als ein in der Ontogenese erkennbares Prinzip versteht Nauck das Ein- schieben eines unähnlichen Zwischenstadiums zwischen einen Anfangs- und einen Endzustand, die formal weitgehend übereinstimmen. Solche Umwege in der Formbildung beruhen meist auf einer Anpassung an veränderte Entwicklungsbedingungen. Die Bedeutung ontogenetischer Merkmale für das Evolutionsge- schehen kann nur nach sorgfältiger Auswahl der Kriterien und anhand 7 TRANSITORISCHE VERSCHLUSSE 25 eines grossen Vergleichsmaterials einigermassen befriedigend erfasst werden. Die in der Literatur bestehenden Kontroversen deuten darauf hin, wie sehr subjektive Momente die Formulierung evolutiver Gesetz- mässigkeiten bestimmen. Ontogenetische Merkmale kônnen in evolu- tivem Sinne gedeutet werden. Die Voraussetzung aber bildet eine exakte Analyse, welche die morphologischen Beziehungen zwischen den betreffenden Merkmalen aufdeckt. Wir sehen von der evolutiven Fragestellung ab und versuchen, eine môglichst objektive Ordnung der zu untersuchenden Verschlussbildun- gen auf vergleichend-morphologischer Basis, wobei wir uns von den nachstehenden Überlegungen leiten lassen. b. Der vergleichend-morphologische Standpunkt. Die embryonalen Merkmale lassen sich auf objektive Weise ordnen, sofern wir eme adäquate und sicher bestimmbare Be - zugsgrôüsse finden kônnen. In unserm Falle, wo wir die , morpho- logische Wertigkeit * von Strukturen ermitteln, ist es zweckmässig. von ihrer Entstehung auszugehen. Je nach dem Grade der .. formalen Entifernung“ vom Anlagezustand lassen sich die Strukturen als eine Reihe mit graduell zunehmender Komplikation darstellen. Indessen stellt die Frage nach der Wertigkeit ein Problem dar, das der Abklärung bedarf. Am einfachsten gestaltet sich die Bestimmung der ,morphologischen Wertigkeit* an homologen Strukturen oder Orga- nen, und zwar sehen wir 2 Môglichkeiten des Vorgehens: 1. Der Vergleich abgeschlossener Formzustände (statisch). Diese statische Methode des Formenvergleichs, die schon oben angedeutet wurde, ordnet Strukturen nach steigender Komplikation, indem sie sich der Sukzession der Entwicklungszustände als Vergleichs- erôsse bedient. Die ,morphologische Wertigkeit* ergibt sich dann aus dem ,formalen Abstand” vom einfachen Zustande der Anlage. 2. Die Wertung von Entwicklungsgängen (dynamisch). Hier verfolgen wir die Entstehung der Strukturen in Abhängigkeit von der Zeit. Als Norm dient der einfachste Entwicklungsgang einer Gruppe von homologen Strukturen, wobei zu beachten ist, dass auch abgeleitete Entwicklungsabläufe einfach erscheinen kônnen. Als Ab- weichungen von der Norm sind Beschleunigungen und Verzügerungen zu erwarten; sie stellen in jedem Falle abgeleitete Zustände dar. Die. ,morphologische Wertigkeit ” lässt sich dem- nach einführen für di Ordnung homologer Strukturen und ihre Entstehungsweise. Sie hat den Vorteail einer deskriptiven Wertung, die sich jederzeit verifizieren lässt. 26 R. WEBER 4, MATERIAL UND TECHNIK. Die Embryonen von Star, Wachtel und Alpen- segler mussten Gelegen im Freien entnommen werden. Die Sammel- tätigkeit war jeweilen nur auf die erste Zeit der Brutperiode beschränkt, sodass die Nachgelege von unseren Eingriffen verschont blieben. Eben- falls achteten wir darauf, bei der Entnahme der Gelege die Altvôgel môglichst wenig zu stôren. Beim Einbringen von Material wurde ich von befreundeten Ornithologen tatkräftig unterstützt. Ihnen allen bin ich zu Dank verpfhchtet. Das Wellensittichmaterial konnte aus einer Population, die in der Zoologischen Anstalt gehalten wird, entnommen werden. Bei diesen Embryonen liess sich das Alter mit befriedigender Genauigkeit ermitteln. Wenn wir Entwicklungsabläufe vergleichen wollen, so ist die genaue Kenntnis des Alters der Embryonen eine wichtige Voraussetzung. Daher bemühten wir uns, das im Freien gesammelte Material genau zu datieren. Je nach den äusseren Umständen (Zahl der verfüg- baren Gelege, Zugang zu den Nistorten) gingen wir verschieden vor: Vielfach gestatteten regelmässige Kontrollen der Nistorte eine Ermitt- lung des Zeitpunktes der Eiablage. Solche Gelege wurden in der Zoolo- gischen Anstalt im Brutschrank bei 39° C weiter bebrütet und in be- stimmten Zeitintervallen einzelne Stadien fixiert. Wir erhielten dadurch Normalstadien, deren Alter die Dauer der künstlichen Be- brütung angibt. Fixierte Embryonen unbekannten Alters liessen sich anhand der Normalserien zwanglos einordnen. In andern Fällen, beson- ders bei stark angebrüteten Gelegen, erfolgte die Datierung der früher daraus fixierten Stadien vom Zeitpunkt des Schlüpfens an. Dies lässt sich durchführen, da für alle untersuchten Arten die Brutdauer hin- reichend bekannt ist. Als Genauigkeit der Altersangabe für die untersuchten Embryonen sind die folgenden Grenzen zu beachten: Wellensittich (WMelopsittacus undulatus Shaw) . . + 6h. SUAr (SLUTAUS PUICATES Er). À eee CR CN TR Wachtel (Coturnix coturnix L.) . . . . . . . . + 24h. Alpensegler (Apus melba L.) . . . . . . . . . + 24h. Die Embryonen der Ringelnatter (Natrix natrix L.) entstammen 2 Gelegen, die in beinahe frisch abgelegtem Zustand in die Zoologische Anstalt gebracht wurden. Die Bebrütung erfolgte im Thermo- staten bei 30° C und wassergesättigter Atmosphäre. Beide Gelege schlüpften nach genau 30 Tagen. Da diese Brutdauer gegenüber der natürhichen verkürzt ist, charakterisieren wir die Embryonen durch ihre Länge:; sie lassen sich dadurch mit normal erbrüteten Stadien ver- vleichen. TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 24 Da es sich als notwendig erwiesen hat, ebenfalls die Säuger in die Untersuchungen einzubeziehen, sammelten wir im Schlachthaus Basel Embryonen vom Hausschwein {Sus scrofa domesti- cus L.). In Bezug auf dieses Material waren wir in hohem Masse vom Zufall abhängig. So war es unmôüglich, ganz junge Stadien zu bekommen, da diese beim Schlachten vielfach übersehen werden. Altere Stadien (über 15 em Steiss-Scheitellänge) konnten wir in frischem Zustand keine erhalten. Solche wurden uns aus den Sammlungen der Veterinär- anatomischen Institute von Zürich und Bern überlassen. Für das Ent- gesgenkommen schulde ich den Herren Prof. Dr. E. SEIFERLE und Prof. Dr. H. ZIEGLER grossen Dank. Zum Fixieren des Materials verwendeten wir das .susa“-Ge- misch sowie die Pikrinsäuregemische in den Modifikationen von Bouix und DuBosce. Die grossen Säugerembryonen wurden in 10% Formol- lüsung eingelegt. Die histochemischen Reaktionen (Keratohyalin- Nachweis) wurden an Material vorgenommen, das in absolutem Alkohol fixiert und sofort in Paraffin übergeführt wurde. Für die Herstellung der Schnittpräparate mussten die Objekte von älteren Stadien der Ringelnatter und der Vôügel mit dem CIO,-HNO,-Gemisch (DrRAHN) enthornt werden. Das Material von grôs- seren Schweineembryonen wurde in alkoholischer Salpetersäure ent- kalkt. Nach dieser Vorbehandlung wurden diese Objekte, wie alle andern, nach der Methylbenzoat-Celloidin-Methode (PEeTERFi) in Paraffin übergeführt. Diese Methode hat sich als für unsere Zwecke am taug- lichsten erwiesen, da der Aufenthalt der Objekte im absoluten Alkohol auf ein Minimum reduziert werden kann. Bekanntlich wird Epidermis- material, besonders wenn es schon verhornt ist, durch die zu lange andauernde Einwirkung von hochprozentigem Alkohol unschneïidbar hart. Die Schnittdicke schwankt zwischen 6 und 8 u. Die Wahl der Färbungen richtete sich nach dem Ent- wicklungszustand des zu untersuchenden Gewebes. Junge Stadien wurden mittels einfacher Kern-Plasmafärbungen behandelt (verschie- dene Haematoxyline, kombiniert mit Benzopurpurin oder Orange G). Für ältere Stadien ergaben die Färbungen nach Maxx (Methvlblau- Eosin), nach PRENANT (Fe-Haematoxylin-Eosin-Lichtgrün) sowie die HEIDENHAIN’sche Azanmethode die besten Ergebnisse. Die Mehrfach- färbungen lieferten an Abbaustadien sehr instruktive Bilder, da die einzelnen Zerfallsprodukte verschiedene Affinitäten zu den einwirken- den Farbstoffen aufweisen. Der Einfluss der Vorbehandlung machtsich an den Schnitten von enthornten Objekten in einer etwas stärkeren Schrumpfung des Gewebes bemerkbar. In einzelnen Fällen scheint sich auch das Verhalten gesgenüber den Farbstoffen leicht verändert zu haben (Zerfallsstadien). Diese Erscheinungen müssen wir in der Darstellung der Histogenese berücksichtigen. In unseren Untersuchungen sind die histologischen Strukturen von 28 R. WEBER erundlegender Bedeutung. Ihre Darstellung erfolgte mit Hilfe des Lerrz'schen Zeichenokulars, wobei wir auf eine exakte Wiedergabe aller Einzelheiten achteten. Die histologischen Bilder sind alle im gleichen Abbildungsmasstab gehalten, um den direkten Vergleich von Entwicklungszuständen innerhalb einer Art und zwischen verschiedenen Arten zu erleichtern. I. DER EMBRYONALE NASENVERSCHLUSS BEI VOGELN A. Die MORPHOGENESE DER AUSSEREN TEILE DES RIECHORGANES BEIM STAREN (Sturnus vulgaris Li.) UND DER WACHTEL (Coturnix coturnix L.). Wie aus der Literaturübersicht hervorgeht, ist bei Vügeln die Morphogenese des Riechorgans nur am Hubhn (Gallus gallus L.) eimgehender untersucht worden. Dabei beachtete man vorwiegend die Frühstadien (Bildung der Riechplakoden bis zur Abtrennung der äusseren Nasenôffnungen), um diese mit entsprechenden Zuständen, wie sie bei primitiven Wirbeltieren auftreten, ver- gleichen zu künnen. Bei diesen Arbeiten handelte es sich also darum, die Homologie in der Entwicklung der Riechorgane hervorzuheben. In unserer Darstellung liegt das Hauptgewicht auf den Ver- änderungen, die sich an den äusserlich sichtharen Teilen des Riechorgans, d.h. im Gebiet der äusseren Nasenôffnungen, im Verlaufe der Embryonalentwicklung vollziehen. Wenn wir bei Vôgeln aus verschiedenen systematischen Gruppen die Morpho- genese des Riechorgans untersuchen, so lässt es sich entscheiden, ob Abweichungen in der Bildungsweise vorkommen, die wir mit den Ontogenesetypen der untersuchten Formen in Beziehung setzen und eventuelle Korrelationen nachweisen kôünnen. Da ferner bei Vôügeln im Bau der äusseren Nasenüffnungen eine ausser- ordentliche Verschiedenheit anzutreffen ist (STRESEMANN 1927-34), so erscheint es auch vom rein morphologischen Standpunkt aus als lohnend, die Entstehung dieser Bildungen eimmal konsequent darzustellen. Um die Frage nach den môglichen Bildungsweisen des Riech- organs abzuklären, vergleichen wir Star (Sturnus vulgaris L.) und Wachtel (Coturnix coturnix L.). Diese beiden Artén, aus TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE . 29 systematisch entfernten Gruppen stammend, repräsentieren in ihrer Ontogenese extrem verschiedene Typen, wobei dem Staren eine sekundäre, der Wachtel eine primäre Form der Ontogenese zukommt (PORTMANN 1938 a, 1942). Besteht nun eine Korrelation zwischen der Bildungsweise des Riechorgans und dem Ontogenesemodus der untersuchten Arten, so müssen bei einem solchen Vergleich allfällige Unterschiede in der Morpho- genese sehr deutlich hervortreten. Da die ganz frühen Entwicklungszustände des Riechorgans bei Star und Wachtel, abgesehen von geringfügigen zeitlichen Ver- schiebungen, welche durch die verschiedene Länge der Brutzeiten bedingt sind, übereimstimmen, so beginnen wir die Darstellung der Morphogenese zu dem Zeitpunkt, in welchem die äusseren Nasen- ôfinungen angelegt werden. 1. Star (Brutzeit 13—14 Tage). Am 4. e Tagt ist die Riechrinne am Dach der primitiven Mund- hôühle gegen den Stirnfortsatz (PETER 1906) hin ausgezogen, sodass an diesem auf jeder Seite ein äusserer und ein innerer Nasenfortsatz abgetrennt werden. Unterhalb der Augenblase wächst der Oberkiefer- fortsatz vor und ist bereits mit dem untersten Teil des äusseren Nasen- fortsatzes verschmolzen. Die äusseren Nasenôffnungen sind noch nicht abgegrenzt (Abb. 1 A). Dadurch, dass sich der stark heranwachsende Oberkieferfortsatz weiter in medialer Richtung vorschiebt, erreicht er den unteren Teil des inneren Nasenfortsatzes. An den Kontaktstellen tritt eine Verschmel- zung und intensive Verwachsung der einzelnen Teile ein, wobei die einheitliche Anlage des Oberschnabels entsteht. Gleichzeitig werden die äusseren Nasenôffnungen abgegrenzt, und zwar unterbleibt die totale Verwachsung von innerem und äusserem Nasenfortsatz im obersten Teil ihrer Trennungsfurche. Sie erscheinen am 5. e Tag als leicht gebogene Spalten, deren stark entwickelter dorsaler Rand einen auffallenden Hôcker bildet. Die verschlossenen Nasenôffnungen sind nach vorne gerichtet (Abb. 1 B). Am Dach der primitiven Mundhôhle sind die primären Choanen gebildet worden. Das weitere Wachstum des Oberschnabels bewirkt eine Verlagerung der äusseren Nasenôffnungen nach der Seite hin. Sie be- finden sich am Grunde eines Hôckers und bilden dreieckige, in der Tiefe verwachsene Spalten (Abb. 1 C). Die äusseren Nasenôffnungen verändern ihre Form und nehmen an Grôsse zu. Der dorsale Hücker umgibt sie in der Gestalt eines Walles, le Tag — Embryonaltag. 30 R. WEBER der dorsal beträchtlich verdickt ist. Die Zone der Nasenôüffnung ist gegen den Oberschnabel mittels einer Furche abgetrennt. In der Gegend der A 2mm dH Âe ABB. 1. Die Entstehung der äusseren Nasenôffnungen beim Staren. Kôpfe von Embryonen: À 4., B 5., C 6. eTg.1 Schnabelwurzel treten um den 7. e Tag Federanlagen (in den Zeichnungen fehlend) als früuhe Hôcker auf (Abb. 2 A). Am 8. e Tag erkennt man einen hellen Gewebepfropfin der äusseren Nasenôffnung (Apertura externa). Er scheint aus gleichem Gewebe wie seine Umgebung zu bestehen. Diese Verschlussbildung wird immer auffällger und erreicht ca. am 9. e Tag ihre maximale Ausbildung: Aus der elliptischen äusseren Nasenôffnung ragt ein markanter Pfropf von Füllgewebe heraus (Abb. 2 B). 1 Abkürzungen siehe $S. 105. TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE Si | Die vollkommen verschlossene Nasenôffnung vergrüssert sich, und ihre spätere Kontur wird von einer feinen Furche angedeutet. Am 11. eTg erscheint das Verschlussgewebe leicht verändert. Der Pfropf weist in seiner zentralen Partie eine markante Einsenkung auf (Abb. 2 C). Diese Vertiefung deutet auf eine Veränderung im Füllgewebe hin; im Laufe der weiteren Entwicklung nimmt sie an Ausdehnung zu. Die regressive Entwicklung des Füllgewebes schreitet fort, sodass 2mm B D ABBe47. Die Bildung der definitiven äusseren Nasenôffnungen beim Staren. Oberschnabel von der Seite: À 7., B 9., C 11. eTg, D Schlüpftag. am Schlüpftag (13.—14. e Tag) die äusseren Nasenôffnungen wegsam sind. Zuweilen finden sich an ihrem Rand noch Reste von Füllgewebe (Abb. 2 D). Im Innern des Vorhofes ist die Spitze der Vorhofsmuschel sichtbar. Damit haben die äusseren Teile des Geruchsorganes ihre charak- teristische Form erhalten. Der Wall, der beträchtlich vom Oberschnabel absteht, ist durch eine tiefe Furche abgegrenzt. Die Federanlagen an der Schnabelwurzel sind unter die Haut versenkt. Die Morphogenese des Riechorgans beim Staren ist dadurch charakterisiert, dass nach der Bildung der äusseren Nasenôüffnungen (5. e Tag) in diesen auffällige Gewebepfrôpfe erscheinen, die am 9. 32 R. WEBER e Tag ihre maximale Ausbildung erreichen und anschhessend einer regressiven Entwicklung unterliegen, sodass sie am Schlüpftag vollig verschwunden sind. 2. Wachtel (Brutzeit 18 Tage). Am 6. e Tag sind die äusseren Nasenôffnungen gebildet. Furchen deuten noch die Verwachsungsstellen zwischen den einzelnen Gesichts- fortsätzen an. Die äusseren Nasenôffnungen befinden sich im obersten B ABB. 3. Die Entstehung der äusseren Nasenôffnungen bei der Wachtel. Kôpie von Embryonen: A 6., B 8. eTg. Teil der Furche, die den äusseren vom inneren Nasenfortsatz trennt. Die primären Choanen liegen seitlich am Dache der primitiven Mundhôhle (Abb. 3 A). Durch das Vorwachsen des mittleren Teiles des Stirnfortsatzes (Anlage des Oberschnabels) werden die äusseren Nasenüffnungen leicht nach der Seite gerichtet. Sie sind von einem starken Wulst umgeben, und haben die Gestalt von dreieckigen Furchen. In der Tiefe endigen sie blind, was auf eine Verwachsung der Ränder hindeutet (Abb. 3 B). Die weitere Entwicklung äussert sich in der fortschreitenden Verla- gerung der Nasenôffnungen, die inzwischen die Form von schmalen Spalten angenommen haben. Diese sind nach der Seite gerichtet und verlaufen parallel zur dorsalen Kante des Oberschnabels (Abb. 4 A). Aus dem Wulst, der die äussere Nasenôffnung überlagert, entsteht das für die Hühnervôgel charakteristische Schildchen (Operculum). Es steht seitlich vom Oberschnabel ab und überdeckt mit der Zeit die eigentlhiche Apertura externa, sodass äusserlich nur noch eine feine Spalte zu sehen ist. Am ventralen Rand derselben erhebt sich ein flacher TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 39 Hücker, der am 11. e Tag mit Federanlagen (frühes Hückerstadium) besetzt ist (Abb. 4 B). Vom Operculum sondert sich dorsal eine zur Schnabelwurzel hin- führende Leiste ab. Am untern Rand des Schildchens ist schon braunes Pigment eingelagert. Die heranwachsenden Federanlagen des ventralen ABB. 4. Die Bildung der -definitiven äusseren Nasenôffnungen bei der Wachtel. Oberschnabel von der Seite: À 10., B 13., C 16. eTg, D Schlüpftag. Hôckers verdecken die Spalte fast vollständig. Der Rand des Operculums verwächst nie mit dem ventralen Hôücker (Abb. 4 C). Später wôlbt sich das Operculum ziemlich stark, während der ventrale Hücker immer mehr abflacht. Dadurch wird die enge Spalte bedeutend erweitert und der Blick in die eigentliche Apertura externa frei. Von ihrem untern Rand jedoch steigt eine Lamelle nach oben, sodass man nicht direkt in den Vorhof sehen kann. Dieser erweist sich bei genauer Beobachtung als wegsam (Abb. 4 D). In der Embryonalperiode der Wachtel lässt sich eine Ver- wachsung im Gebiet der äusseren Nasenüffnungen am 6./7. e Tag äusserlich feststellen. Das weitere Verhalten der Verschlussein- richtung kann nicht erfasst werden, da sich diese Prozesse in der Tiefe, durch das Operculum verdeckt, abspielen. Immerhin lassen sich äusserlich keine Epithelpfrüpfe nachweisen. Eine endgültige 34 R. WEBER Abklärung der Erschemungen ist nur auf histologischem Wege môglich. 3. Makroskopische Beobachtungen an weiteren Arten und Folgerungen. Um die embryonalen Nasenverschlüsse bei Vôgeln in ihrem Ausmass und Verhalten einigermassen übersehen zu kôünnen. wurden Embryonalstadien von Arten der verschiedensten syste- matischen Gruppen makroskopisch untersucht (Binocularbeobach- tung), und zwar: Embryonen : Ordnung : Art des Nasenverschlusses : Rebhuhn Galli wie Wachtel Haushuhn ne ï Ÿ Lachmüve Laro-Limicolae verlegt, ohne Pfropf Flusseeschwalbe | . ; 53 Haustaube Columbae 5 Fe Re Turmfalke Accipitres » Pfrôpfchen Schleiereule Striges 2. “ Eisvogel Halcyones 5 “ohne Pfropt Mauersegler Macrochires À z < Alpensegler _ " à. ne Rauchschwalbe Hirundinidae 3 je : Singdrossel Turdidae e , - Amsel # fs A Kohlmeise Paridae Passeres ke s$ is Rabenkrähe Corvidae # ne £ Elster es f 5 Le Eichelhäher 0 a e s- Wellensittich Psittaci = mit : Aus diesen Beobachtungen dürfen wir wohl ableiten, dass bei Vôügeln die äusseren Nasenôffnungen embryonal verschlossen werden (Sula-Arten ?), wobei die Verschlussbildungen äusserlich in ganz verschiedener Weise in Erscheinung treten künnen. Die sicht- baren Verschlussmerkmale sind offenbar durch den arttypischen Bauplan des Riechorganes be- stimmt; es besteht keine Beziehung zwischen diesen und der systematischen Stellung einer Art. Wir erkennen damit im e m- bryonalen Nasenverschluss eine generelle TRANSITORISCHE VERSCHLUSSE 39 Berslaatterschemmunmgr.der Morphogenese des Riechorganes bei Vôgeln. Die Verschlussdauer geht parallel mit der Länge der Brutzeit. Die äusseren Nasenôüffnungen werden unmittelbar nach der Ab- trennung infolge der Verwachsung 1ihrer Wände verschlossen. Erst gegen den Schlüpftag hin wird das Verschlussgewebe reduziert. sodass bei frisch geschlüpften Jungen das Vestibulum und die äusseren Nasenôffnungen offenstehen. Der Schlüpftag er- scheint damit als Fixpunkt, da die Verwachsungen stets auf diesen Zeitpunkt hin abgebaut werden. B. Dre HiISTOLOGISCHE UNTERSUCHUNG DES NASENVERSCHLUSSES. Aus den übereinstimmenden Merkmalen des embryonalen Nasenverschlusses, wie sie die makroskopische Untersuchung gezeigt hat, dürfen wir nicht ohne weiteres auf eine gleichartige Genese des Füllgewebes schliessen. Es ist also die Frage nach môglichen Unterschieden in der Histogenese dieser Verschluss- bildungen zu prüfen. Überdies verlangt die beobachtete Reduktion des Füllgewebes besondere Beachtung, da diese Phänomene bei Vôgeln bisher nicht im Zusammenhang dargestellt wurden. In den folgenden Abschnitten wird daher die Histogenese des Nasenverschlusses für Star und Wachtel ausführlich beschrieben mit dem Ziel, diese beiden Entwicklungsprozesse einander gegen- überzustellen. Die Wahl môüglichst kurzer Zeitintervalle zwischen den einzelnen Stadien drängt sich auf, da sonst wichtige Etappen im Differenzierungsgeschehen übersehen werden. Dies gilt vor allem für spätere Embryonalstadien, bei denen einzelne Abbau- stufen im Füllgewebe nur kurze Zeit andauern. Individuelle Variationen im Zustand des Füllgewebes findet man bei Embryonen, die auf Grund ihrer äusseren Merkmale dem gleichen Stadium zuge- ordnet werden müssen. Der Vergleich von mindestens zwei Indi- viduen gleichen Alters berücksichtigt diese müglichen Abweichun- gen. PB OLUT. a) Das Ausmass der Verschlussbildung. Die Verschlussbildungen, die wir in erster Näherung schon bei der Darstellung der Morphogenese äusserlich erkennen konnten, lassen sich REv. SuIssE DE Z001., T. 57, 1950. % 36 R. WEBER auf geeignet gewählten Schnitten durch das Riechorgan in 1hrem Aus- mass übersehen. Der Verschluss der äusseren Nasenôffnungen kommt dadurch zustande, dass die epidermalen Anteile des äusseren und des inneren Nasenfortsatzes miteinander verwachsen, sodass zwischen diesen eine Epithelmauer entsteht. Die Riechgrube, die mit hochzelligem Sinnes- epithel ausgekleidet ist, schliesst unmittelbar an die Verwachsungsstelle an. In ihrem Bereiche findet niemals eine Verschmelzung der Epithel- À B C APP. à. Das Ausmass der epidermalen Verwachsung im Riechorgan des Staren. Horizontalschnitte durch den Oberschnabel von Embryonen: À 5., B 7. C 10. eTg. schichten statt (Abb. 5 A). Die gleichen Verhältnisse konnte CoHn (1903) an Embryonen vom Huhn nachweisen. Am 7. e Tag erscheint die Epithelmauer in 1hrem äussersten Teil stark abgedreht als Folge der Verlagerung der äusseren Nasenôüffnungen nach der Seite. Im Innern des Riechorgans ist die Sonderung in Vorhof, Haupt- und eigentliche Riechhôhle bereits vollzogen. Die entsprechenden Muscheln, für jede Hôhle eine, sind in Bildung begriffen. Der Vorhof umfasst das ganze Gebiet der epithelialen Verwachsung, d.h. die Verschlussbildung ist ein Merkmal des Vorhofs und auf Grund ihrer Entstehung ein Problem der Epidermisent- TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 1 wicklung. Das Sinnesepithel der ursprünglichen Riechgrube sondert sich später in ein olfaktorisches Epithel, welches die Wände der Haupt- hôühle und deren Muschel überzieht, und in das eigentliche Riechepithel, welches auf die Riechhôühie und den Riechhügel beschränkt bleibt (Abb. 5 B und C). Die Epithelmauer nimmt im Laufe der Entwicklung an Volumen zu, unter keinen Umständen aber greift sie über das Gebiet des Vorhofs hinaus. An der Berührungsstelle zwischen den Nasenfortsätzen und dem Oberkieferfortsatz kommt es zuerst auch zu einer Verschmelzung der epidermalen Anteile. Die Entwicklung bleibt aber nicht auf diesem Zustand stehen, sondern die verschmolzenen Epithelschichten werden aufgelôst. Damit kommen die Bindegewebeanteile der Gesichtsfortsätze miteinander in Kontakt und verwachsen zur einheitlichen Anlage des Oberschnabels. Daraus geht deutlich hervor, dass die Art der Verwachsung (epithelial oder bindegewebig) zwischen den einzelnen Teilen der Gesichtsfortsätze schon früh embryonal genau festgelegt ist. b) Die Histogenese des Füllgewebes. Zu den Zeichnungen ist zu bemerken, dass die halbschematischen Übersichten und die cytologischen Bilder für sich je im gleichen Masstab gehalten sind. Somit kônnen die beiden Reïhen unter sich direkt ver- glichen werden. Die Übersichtsbilder (Querschnitte durch den Ober- schnabel) geben in ihrer Gesamtheit einen Überblick über die formativen Veränderungen des Vorhofs (Vestibulum) in der Region der äusseren Nasenôffnungen. Verschiedene Signaturen lassen den jJeweiligen Zustand des Füllgewebes erkennen. Die für die cytologische Darstellung gewählten Ausschnitte sind mittels Rechtecken oder Kreisen markiert. Die Histogenese des Füllgewebes wird im Überblick gegeben, wobei wir nur die für unsere Probleme wichtigen Differenzierungs- erscheinungen hervorheben. Für viele Einzelheiten müssen wir daher auf die Bilder verweisen. Die Epithelmauer, welche die kompakte Anlage des Vorhofs darstellt, entsteht aus der Verschmelzung zweier undifferenzierter Epidermis- schichten (Abb. 6 A). So finden wir am 4. e Tag ein locker gebautes Gewebe vor, dessen homogenes Protoplasma ein System von Anasto- mosen bildet. In dieser von Hohlräumen durchsetzten Grundmasse erkennt man zentral (Verwachsungszone) verschieden grosse, chro- matinreiche Kerne in willkürlicher Anordnung. Die Basalkerne sind bedeutend regelmässiger angeordnet, und das sie umgebende Proto- plasma erscheint dichter. Ausser der Basalmembran, welche die Grenze gegen das Bindegewebe hin darstellt, kônnen keine Differenzierungs- produkte wahrgenommen werden. Wir müssen daher den Ausgangs- zustand als acellulär (Symplasma) bezeichnen (Abb. 6 B). Die physiologische Aktivität ist beträchtlich, denn man findet in der Verwachsungszone, häufiger aber in der Basalschicht, Mitosestadien. 38 R. WEBER Dadurch nimmt die Kerndichte wie auch das Protoplasma bedeutend zu, wobei das Füllgewebe sein Volumen stark vergrüssert (Abb. 7 A ff.). ABB. GUN 7. Der Frühzustand des epidermalen Füllgewebes. Oben: Star 4. eTg, Frontalschnitt durch den Kopf, unten: Star 7. eTe, D k ) O Querschnitt durch den Oberschnabel. A -— halbschematische Übersichten. B — Ausschnitte aus dem Füllgewebe (linke Nasenôffnung). Almählich treten im Protoplasma Differenzierungsprodukte in der Form feinster Zellerenzen auf. Diese unterteilen das Füllgewebe, die Basalschicht ausgenommen, in der Weise, dass einkernige Zellen ent- stehen, Man erkennt nun auch einen Unterschied in der Struktur der TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 39 Kerne, und zwar erscheint die Chromatinsubstanz der hellen Füllge- webekerne in einem Nukleolus konzentriert, in den dunklen Basalkernen ABB. 8 und 9. Die Ausschüttung der Granula in den Füllgewebezellen. Oben: Star 8. eTg, unten: Star 9. eTg, Querschnitt durch den Oberschnabel. A — halbschematische Übersichten. B — Ausschnitte aus dem Füllgewebe. dagegen mehr diffus verteilt. Die Mitosetätigkeit bleibt von jetzt an auf die Basalschicht beschränkt (Abb. 7 B). Mit dem Abschluss der Zellbildung tritt bereits in den grossen. polyedrischen Zellen der zentralen Zone eine Ausschüttung von Granu- lationen auf (Abb. 8 A). Sie erscheinen in den zum Teil vakuolisierten 40 R. WEBER Zellen an beliebigen Stellen und färben sich mit Eosin intensiv rot (PRENANT-Methode). In der Basalzone erkennt man mehrere Lagen von Kernen, die weder von Membranen noch von Granulationen umgeben ABB. 10 und 11. Die Reduktion des Füllgewebes. | Oben: Star 10. eTg, unten: Star 11. eTg, Querschnitt durch den Oberschnabel. A — halbschematische Übersichten. 3 — Ausschnitte aus dem Füllgewebe. sind. Sie unterscheiden sich im Aussehen und in der Anordnung von den Füllgewebekernen (Abb. 8 B). Im ursprünglich homogenen Füllgewebe hat sich somit eine Sonde- rung vollzogen in einen zellularisierten Anteil, das eigentliche Füll- | sgewebe und in die Anlage der späteren Auskleidung, die auf dieser Stufe noch keine Zellen aufweist. Von nun an verfolgen wir das Differenzie- rungsgeschehen für die beiden Komponenten gesondert: TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 41 1. Das Füllgewebe. — Die Granulaausschüttung erfasst immer mehr Zellen, und zwar schreitet dieser Vorgang von aussen nach innen feld- artig fort (Abb. 9 A). Die zunächst kleinen, eckigen Granulationen vereinigen sich zu grossen Schollen und verdrängen das kürnige Proto- plasma immer mehr. Gleichzeitig beobachtet man eine geringe Ver- kleinerung der Zellkerne, von denen einzelne Anzeichen der Schrumpfung aufweisen. Die ursprünglich zarten Zellgrenzen treten stärker hervor:; sie färben sich intensiv mit Lichtgrün (PRENANT-Methode) (Abb. 9 B). Wenn die Granulasekretion 1hr Maximum erreicht hat (9./10. e Tag), so ist in den blasigen Füllgewebezellen fast das gesamte kôrnige Proto- plasma verschwunden. Die Granulaschollen bilden dann grüssere Kom- plexe mit auffallend runden Konturen. Die Zellkerne zeigen bereits unverkennbare Degenerationserscheinungen, nämlich geschrumpfte Kon- turen, kleinere Nukleolen sowie eine mehr kürnige Binnenstruktur; oft sind sie von einer Vakuole umschlossen. Sehr deutlich ist auch die maximale Entfaltung der Zellgrenzen in diesem Stadium zu sehen. Obwohl ihre peripheren Konturen nur schwer erkannt werden künnen, so treten doch an günstigen Stellen feinste Interzellularbrücken, vor allem aber die Interzellularknôtchen hervor (Abb. 10 Bj). Bald zeigen sich auch an den Granulationen auffällige Reduktions- erscheinungen, und zwar in denjenigen Zellen, welche als erste Granula produzierten (Abb. 11 A). So sehen wir in der äussersten Zone des Füll- gewebes einen Komplex blasiger Zellen, deren Inhalt merkwürdig hyalin erscheint und sich mit Lichterün (PRENANT-Methode) homogen anfärbt. Ausser feinen Netzstrukturen erkennt man die deutlich degenerierten Kerne, denen die Nukleolen fehlen. Besonders aufschlussreich ist die Grenzzone zwischen granulahaltigen und granulalosen Füllgewebezellen, da wir hier den Vorgang der Granulareduktion verfolgen künnen. Es lassen sich hier in einzelnen Zellen verquellende Schollen nachweisen, deren Verhalten gegenüber den Farbstoffen umzuschlagen scheint. Sie tingieren sich noch schwach mit Eosin, nehmen aber bereits auch das Lichtgrün an, wobei eine Zwischenfarbe resultiert. Die Konturen solcher Schollen sind mehr oder weniger stark verwischt. Die Zellwände erscheinen geschrumpft und liegen einander dicht an, sodass die Inter- zellularstrukturen nicht mehr hervortreten (Abb. 11 B). Die grossen Granulaschollen verschwinden ziemlich rasch im ganzen Füllgewebe, wobei der Reduktionsvorgang in seiner Ausbreitung die gleichen Gesetzmässigkeiten zeigt wie die Granulasekretion. Zugleich schrumpft das gesamte Füllgewebe und lôst sich von den Wänden des Vorhofs ab (Abb. 12 A). Die Kontraktion des Füllgewebekomplexes beruht auf einer solchen seiner Zellen, welche sich überdies noch aus dem Verbande lüsen. Die Kerne sind nun vüllig degeneriert; an ihrer Stelle findet man Chromatinklumpen. Je nach dem Zerfallsstadium färben sich die einzelnen Zellen ganz verschieden. Zahlenmässig überwiegen helle Zellen mit merklich geschrumpften Zellwänden. An diesen erkennt man feine Trüpfchenstrukturen in netzartiger Anordnung, die sich mit 42 R. WEBER Fe-Hämatoxylin dunkelviolett färben. Sehr wahrscheinlich handelt es sich bei diesen Strukturen um Abbaustoffe der Zellwände (Abb. 12 B). Am Schlüpftag ist vom ganzen Füllgewebekomplex nichts mehr zu sehen. Im Vestibulum findet man hôchstens Gerinnsel als letzte Abbau- ABB:"419%): und 18: Die Lôüsung des Nasenverschlusses. Oben: Star 12. eTg, unten: Star Schlüpftag, Querschnitt durch den Oberschnabel. A halbschematische Übersichten. B — Ausschnitte aus dem Füllgewebe (oben), resp. dem Vorhofsepithel (unten). produkte des Füllgewebes oder noch vereinzelte Zellen, die beliebige Stadien des Reduktionsvorganges darstellen (Abb. 13 A). Die letzten Abbaustadien des Füllgewebes (Abbau der Granula- schollen) sind charakterisiert durch eine grosse Variation der Zelltypen, da die verschiedensten Abbaustufen nebeneinander vorkommen künnen. Das zahlenmässige Überwiegen der einen oder anderen Form gestattet, TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 43 den Reduktionsvorgang in seiner Norm darzustellen. Bei der obigen Darstellung folgten wir diesem Prinzip. Die Besonderheiten des Abbauprozesses wie auch dessen physio- logische Erscheinungen, soweit diese einer Untersuchung zugänglich sind, berücksichtigen wir später, wenn wir die Natur des Abbauprozesses im Zusammenhang diskutieren (S. 62). 2. Die Entstehung des Vorhofsepithels. — Für den Ausgangszustand verweisen wir auf die Abb. 8 B. In diesem Stadium fehlen Zellgrenzen Aie, QMbi-121P. Die Entstehung des Vorhofsepithels. Oben: Star 9. und 10. eTe, unten Star 11. und 12. eTg. Die hier dargestellten Ausschnitte findet man in den entsprechenden Ubersichtshildern (ABB. 9 A—12 A) eingezeichnet. in der Basalschicht und in der Zone der Intermediärkerne. Die Basal- kerne allein sind mitotisch aktiv, sodass immer mehr Intermediärkerne nach innen zu gebildet werden. Diese ordnen sich meistens in auffälligen Reiïhen an, nehmen dabei an Grüsse zu, und ihre Chromatinsubstanz scheint sich in einem einheitlichen Nukleolus zu konzentrieren. Häufig sind diese mehr oder weniger regelmässig gelagerten Kerne von Vakuolen umgeben (Abb. 9 B’, 10 B'). 44 R. WEBER Später erscheinen in der Umgebung der Intermediärkerne feine Zellgrenzen, und dabei entstehen deutlich abgeplattete Zellen. Niemals aber erreichen die Zellwände, die allmählich auch in der Region der Basalschicht auftreten, eine gleich intensive Entfaltung wie im transi- torischen Füllgewebe (Abb. 11 B). Die von der Basalschicht am weitesten entfernten Intermediärzellen platten sich sehr stark ab und verhornen schliesslich (Abb. 12 B'). In den tiefern Schichten greift die Zellbildung auch auf die Basal- schicht über; die Zellgrenzen werden von Interzellularspalten gebildet, und die Interzellularbrücken sind kaum zu erkennen. Am Schlüpitag wird das Vestibulum von einem typischen, geschich- teten Plattenepithel, einer definitiven Epidermisstruktur, ausgekleidet (Abb°41%2B); c) Die Kennzeichen des Histogeneseverlaufs im Füllgewebe. Wenn wir von der Ahnlichkeit der beobachteten Differen- zierungserschemungen ausgehen, so lässt sich die gesamte Ent- wicklung des Füllgewebes in 3 Phasen glhiedern. Daberi bedeuten die willkürlich gewählten Einschnitte nicht etwa Haltepunkte im Differenzierungsgeschehen, sondern ein Hilfsmittel, um die Erscheinungen der Histogenese zu ordnen. Wir gewinnen auf diese Weise die für emen Vergleich mit der Wachtel notwendigen Kri- terien. 1. Phase A: 4—7.e Tag (Wachstum). — Das Verschluss- gewebe entsteht unmittelbar nach der Bildung der äusseren Nasen- offnungen aus der Verschmelzung zweier undifferenzierter Epider- misschichten. Die lockere Epithelmauer ist zunächst acellulär gebaut. Zahlreiche Mitosen in der Verwachsungszone, besonders aber in der Basalschicht, bewirken eine Vermehrung der Kerne und der protoplasmatischen Grundsubstanz. So bildet sich ein homogener epidermaler Füllstrang. Die Wachstumsphase wird abgeschlossen mit dem Erscheinen von zarten Zellgrenzen, den ersten Differenzierungsprodukten der protoplasmatischen Grund- substanz. 2. Phase B: 8.—10. e Tag (Differenzierung, Granula- sekretion). Sobald die Zellularisierung des eigent- hchen Füllgewebes beendet ist, manchmal schon etwas früher, erscheinen in den grossen polyedrischen Zellen kleine, eckige Granula. Sie entstehen an beliebigen Orten im Protoplasma und vergrüssern sich zu mächtigen Schollen, die sich später mit- TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 45 einander vereinigen, wobei sie die Zellen fast ganz ausfüllen. Gleichzeitig verschwindet das kôürnige Protoplasma bis auf wenige Reste, sodass die Zellen wie vakuolisiert aussehen. Die runden Füllgewebekerne beginnen zu degenerieren, sie schrumpfen ein und verlieren dabei ihren markanten Nukleolus. Die Füllgewebe- zellen habe an Grüsse zugenommen und ihre Zellwände sind be- deutend verdickt. Zu Beginn dieser Phase ist auch die spätere Auskleidung des Vorhofs in ihrer Anlage zu erkennen. Sie umfasst zunächst die Basalschicht und die von ihr gebildeten Intermediärkerne. Im Zustande von ca. 5 Zellschichten setzt in dieser Zone die Zell- bildung ein, wobei sie aber nie die gleichen Ausmasse erreicht wie im Füllgewebe. Allmählich platten sich die obersten Schichten stark ab und bilden schlesslich verhornte Lamellen. Damit ent- steht ein typisches geschichtetes Plattenepithel, d. h. eme defi- nitive Epidermisstruktur, die sich in ihrer Histo- genese scharf von derjenigen des transitorischen Füll- gewebes unterscheidet. 3. Phase C: 10.—13. e Tag — Schlüpftag (Abbau des Füll- gewebes). — In der letzten Phase der Entwicklung findet man im Füllgewebe alle môüglichen Abbaustadien von Zellen neben- einander vor; ihre zeitliche Sukzession lässt sich folgendermassen darstellen: Zunächst verschwinden die Granulationen, indem sie verquellen und ihre Affinitäten gegenüber Farbstoffen ändern. So entstehen die grossen hyalinen Blasenzellen, in welchen feinste Netzstrukturen zu erkennen sind. Später schrumpft das gesamte Füllgewebe ein, wobei sich die einzelnen Zellen aus dem Verbande lôsen. Sie zeigen entsprechend ihrem Inhalt alle Farbnüancen von dunkel bis hell. Bei den Trôüpfchenstrukturen, die sich an den erwähnten Zellen nachweisen lassen, handelt es sich sehr wahr- scheinlich um Abbaustoffe der Zellwände. Am Schlüpftag ist der Reduktionsvorgang beendet. 2. Wachtel. a) Das Ausmass der Verschlussbildung. Die kompakte Anlage des Vorhofs (Epithelmauer) entsteht hier, gleich wie beim Staren, aus der Verschmelzung der epidermalen Schichten des äusseren und inneren Nasenfortsatzes. Erst später ergeben sich mar- kante Unterschiede, da bei der Wachtel der Vorhof infolge der komplexen 6 R. WEBER Muschelbildungen (Vorhofsmuschel und ventrale Lamelle) bedeutenden formativen Veränderungen unterworfen ist. Dabei erfährt das Füll- cewebe im Vergleich zum Staren eine mehr flächenhafte Entfaltung. £s bleibt aber immer auf den Vorhof beschränkt. Æ Es RASE : . ABB. 44 und 15. Der Frühzustand des epidermalen Füllgewebes. Links: Wachtel 6. eTg, Frontalschnitt durch den Kopf, rechts: Wachtel 9. eTg, Querschnitt durch den Oberschnabel. A — halbschematische Übersichten. B — Ausschnitte aus dem Füllgewebe. b) Die Histogenese des Füllgewebes. Am 6. e Tag finden wir bereits die Epithelmauer vor, obwohl die äusseren Nasenôfinungen noch nicht vollkommen abgetrennt sind. In diesem undifferenzierten Epidermisgewebe beachten wir den lockern Bau der protoplasmatischen Grundsubstanz und die geringe Zahl von Kernen, die gleich wie in den freien Epidermisschichten angeordnet sind (Abb. 14 A und B). Viele Mitosen, deren Zahl in der Basalschicht. über- wiegt, dokumentieren die beträchtliche Aktivität des Füllgewebes. TRANSITORISCHE VERSCHLUSSE 47 Inzwischen sind im Vorhof und in der Haupthühle die Anlagen der Muscheln entstanden, sodass das Füllgewebe jetzt ein System von Lamellen bildet (Abb. 15 A ff.). Im Füllgewebe erscheint das Proto- plasma bedeutend dichter und von feinen Fasern durchzogen. In der Umgebung der uniformen Kerne entstehen auffällige Vakuolen, die sich im homogenen Füllgewebe deutlich abheben (Abb. 15 B). Die Zellbildung lässt sich zuerst in der zentralen Partie des Füll- gewebes (äussere Nasenôüffnung) nachweisen. Diese Zellen erscheinen oft vakuolisiert, besonders dann, wenn sie schon Granula enthalten (Abb. 16 B). Die Zellbildung unterbleibt zunächst in der Zone der Basalkerne, die jetzt allein noch Mitosestadien zeigen. (Eine sehr frühe Granulaproduktion findet man in den Zellen des ventralen Operculumrandes, wo bei dem erwähnten Stadium bereits ansehnliche Schollen auftreten (Abb. 16 A). Aus der weiteren Entwicklung geht hervor, dass jene Zellen in ihrem Differenzierungszustand gegen- über dem Füllgewebe um ca. 1—2 Tage im Vorsprung sind, im übrigen aber den gleichen Gesetzmässigkeiten unterliegen). Der Vorgang der Zellbildung schreitet relativ langsam von aussen nach innen durch die Füllgewebelamellen fort. Die anfänglich zarten Zellgrenzen werden verdickt, sodass ihre Interzellularräume und — brücken an einzelnen Stellen hervortreten. Die Ausschüttung von Gra- nula erfolgt nur zügernd. In den vakuolisierten Zellen erkennt man einzelne grosse, meist tropfenfürmige Schollen, die sich rot — rotviolett färben (PRENANT-Methode). Die geschrumpften Kerne deuten unver- kennbar auf degenerative Prozesse hin (Abb. 17 B). Eine intensive Granulaproduktion ist jetzt in der ganzen Ausdehnung der Füllgewebelamellen zu beobachten. Damit künnen wir das der Reduktion unterliegende Füllgewebe von der Anlage des Vorhofs- epithels eimwandfrei unterscheiden (Abb. 18 A). In den Füllgewebe- zellen findet man Granula von ganz verschiedener Grüsse, und zwar sind die grüssten Schollen am häufigsten in den zentralen Zellen, d. h. dort, wo wir bei früheren Stadien die ersten Granula nachweisen konnten. Die Kerne zeigen neben degenerierten noch weitgehend intakte Formen (Abb. 18 B). Gegen das Ende der Brutzeit nehmen die Füllgewebezellen an Grôsse zu (Blasenzellen), und die Granula vereinigen sich zu einheit- lichen Schollen, welche oft die geschrumpften Kerne umhüllen. Das kôrnige Protoplasma verschwindet ganz, sodass die Sonderung in Füllgewebe und Auskleidung noch deutlicher wird. Die Wände der blasigen Zellen erscheinen sehr dünn und liegen einander so eng an, dass die Interzellularspalten und -brücken nicht mehr hervortreten (Abb. 19 B). Im Vorhofsepithel erkennt man eine Basalschicht und mebhrere Lagen von Intermediärkernen, die sich in charakteristischen Reihen anordnen. Die Zellbildung hat bereits eingesetzt. Die Zellgrenzen werden hier einzig durch Interzellularspalten repräsentiert. 48 R. WEBER ABB. 16 und 17. Der Beginn der Granulaproduktion im Füllgewebe. Links, resp. oben: Wachtel 10. eTg, rechts, resp. unten: Wachtel 12. eTg, Querschnitt durch den Oberschnabel. A = halbschematische Übersichten. B Ausschnitte aus dem Füllgewebe. TRANSITORISCHE VERSCHLUSSE 49 Die letzten Abbaustadien folgen einander sehr rasch. Zunächst lüst sich das Füllgewebe vom Vorhofsepithel ab (Abb. 20 A). In den seschrumpften Zellen erkennt man teils Granulaschollen, teils enthalten sie eine homogene Substanz, in welcher die Kernreste als kleine Klumpen hervortreten. Der Vorgang der Membranauflüsung lässt sich an verein- zelten Zelleruppen verfolgen (Abb. 20 B). Noch erhaltene Granula- schollen zeigen typische ..Korrosionsformen“, andere dagegen besitzen verwischte Konturen und färben sich nur noch schwach (Verquellung). An leeren Zellen erkennt man in überzeugender Weise die letzten Ab- baustufen des Gewebes. So findet man noch intakte Zellen ohne Granula mit deutlichen Netzstrukturen und Kerntrümmern, während von den in Auflôsung begriffenen Zellen einzig kürnige Membranfetzen nach- weisbar sind. Diese Membranreste lôsen sich in Trüpfchenstrukturen auf, wobei besonders an Berührungsstellen von abgebauten Zellen Ansammlungen von Gerinnseln entstehen. Diese vermischen sich mit schleimartigen Substanzen, die vom respiratorischen Epithel der Haupt- hôühle abgesondert werden, und überziehen das Vorhofsepithel. Die Entwicklung des Vorhofsepithels zeigt keine Besonderheiten. Die obersten Intermediärzellen flachen stark ab und verhornen, sodass am Schlüpiftag sich ganze Lamellen von dem geschichteten Platten- epithel ablôsen (Abb. 20 B'). c) Die Kennzeichen des Histogeneseverlaufs. Die Histogenese des Füllgewebes bei der Wachtel ist charak- terisiert durch eine gewisse ,Trägheit* der einzelnen Differen- zierungsschritte.. Daraus ergibt sich ein relativ starkes ,, Über- lappen“ der verschiedenen Entwicklungszustände. Wir versuchen trotzdem eine Gliederung des Entwicklungsverlaufs : I. Phase A: 6.—10. e Tag (Wachstum). — Die Epithel- mauer, welche die Anlage des Vorhofs darstellt, entsteht durch die Vereinigung der epidermalen Decken von äusserem und innerem Nasenfortsatz. Zunächst stellt sie ein undifferenziertes Gewebe dar. Die protoplasmatische Grundsubstanz ist nicht zellulär gegliedert. Durch Vermehrung der Kerne und des Protoplasmas entsteht ein homogenes epidermales Füllgewebe, das infolge der besonderen Entfaltung der Muscheln flächenhaft als Lamellen angeordnet wird. 2. Phase B: 1115. e Tag (Zellbildung und Granula- sekretion). — Zellgrenzen als erste Differenzierungsprodukte des Protoplasmas erscheinen in der zentralen Zone des Füllgewebes. Der Vorgang der Zellbildung erfasst allmählich das ganze 50 R. WEBER AbB 418 undut0 Die Reduktion des Füllgewebes. Oben: Wachtel 14. eTg, unten: Wachtel 16. eTg, Querschnitt durch den Oberschnabel. A — halbschematische Übersichten. B — Ausschnitte aus dem Füllgewebe. Gewebe, ohne aber auf die Basalschicht überzugreifen. Fast gleich- zeitig findet intrazellulär eine Ausschüttung von Granula statt, zunächst wieder in den zentralen Zellen, dann nur langsam lortschreitend, auch in solchen der Basalzone. Die tropfenformigen Granula werden grôüsser, fliessen zusammen und bilden grosse TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE Fa | Die Lüsung des Nasenverschlusses. Wachtei Schlüpftag, Querschnitt durch den Oberschnabel. A — halbschematische Übersicht. B — Ausschnitt aus der Füllgewebezone. B’ — Ausschnitt aus dem Vorhofsepithel. Schollen. Damit verlieren die nun blasenfürmigen Zellen ihr ge- samtes kürniges Protoplasma, und die Zellkerne zeigen deutliche Schrumpfungsformen. Gegen das Ende dieser Phase lassen sich auch das transito- rische Füllgewebe und das sich bildende Vorhofsepithel voneinander unterscheiden. Das letzte entwickelt sich zu einer definitiven Epidermisstruktur und stellt am Schlüpftag ein geschichtetes Plattenepithel dar. 3. Phase C: 16.—18. e Tag — Schlüpftag (Abbau des Füllgewebes). — Anschliessend an die Konzentration der Granula in grossen Schollen erfolgt deren Verflüssigung. Bei diesem Vorgang, der allem Anschein nach sehr rasch ablaufen muss, entsteht in den Zellen eine homogene Masse, die gegenüber Farbstoffen anders REV. Suisse DE Zooz., T. 57, 1950. 4 52 R. WEBER reagiert als die kompakten Schollen. Hervorzuheben ist das lange Andauern des Granulazustandes dns 1 Tag vor dem Schlüpfen im Füllgewebe solche Schollen gefunden werden künnen. Das Stadium der hyalinen Zellen wird rasch durchlaufen. Es folgt die Auflüsung der Zellwände, deren gerinnselartige Abbau- stoffe am Schlüpftag zusammen mit schleëmähnlichen Stoffen nachgewiesen werden künnen. 3. Vergleich des Histogeneseverlaufs bei Star und Wachtel. Die Morphogenese der äusseren Teile des Riechorganes zeigt bei Vôügeln keine Besonderheiten, die etwa als gruppentypische Merkmale aufgefasst werden kôünnten. Nun wissen wir aber, dass sich homologe Organe in ihrer Entwicklung durch zeitliche Verschiebungen von Wachstums- und Differenzierungsvorgängen unterscheiden kôünnen. So FAPBELLE. Le Die zeitliche Folge der Difjerenzierungszustände bei Star und Wachtel. Star Wachtel | Entwicklungszustand Phase des Füllgewebes ex Te | ASS 3 | e Tg % Bd | Bildung der Epithelmauer | - — Anlage der Vorhofs, … | 4—5: 3439 ),67:110935:59 Homogener epithelialer Füll- A gewebeStrang 7. +. à 6. #6 9: 90 WeDES . 0e É ÿhe 54 410! | 4: Granulabildung : 127% 8. 62 11 | Granula im ganzen Füllgewebe 9: 69 13. | | | | | | Zelluläre Struktur des nee Zusammenfliessen der Granula | | wenig kôrniges Cytoplasma 10. 7h 15.—16. Verquellung der Granula (hya- mue Dell ie.: 1, EE N LE. 89 47: Schrumpfung des Füllgewebes event. Lôüsung des Zellver- bandes, Membranabbau . . |12.—13.| 93-100 18. 100 e Tg >rutdauer in Embryonalt agen (absolut). Bd relatives Alter bezogen auf die gesamte Brutdauer — 100%. TRANSITORISCHE VERSCHLUSSE DS weist PorrMaxx (1938 a) auf die Bedeutung zeitlicher Verschiebungen in der Organogenese hin. Wir führen den Vergleich von Star und Wachtel weiter, indem wir die Erscheinungen der Histogenese für das Füllgewebe der beiden Arten einander gegenüberstellen. In Tab. 1 sind die wichtigsten Differenzierungsetappen für Star und Wachtel zusammengestellt. Ihr Auftreten im Laufe der Embryonal- periode wird sowohl in Bruttagen als auch in vergleichbaren °4-Werten angegeben, wobei wir die arttypische Brutdauer — 100 ° setzen. Aus dieser Zusammenstellung folgt: 1. Bei Star und Wachtel durchläuft das Füllgewebe ent- sprechende Entwicklungszustände in gleicher zeitlhicher Suk- zession. Während im Falle des Staren der Verlauf der Histo- genese viel straffer erscheint, gehen bei der Wachtel die einzelnen Zustände fliessend ineinander über. 2. Charakteristisch für den Staren ist die rasche Ausschüttung der Granula, die im Zeitraum von 3 Tagen, d. h. innerhalb eines [Intervalls von 15 % der gesamten Brutdauer, ihren Maximalwert erreicht. Bis zur vollkommenen Lôüsung des Verschlusses wird der gleiche Zeitraum, ca. 15% der Brutdauer, beansprucht. 3. Bei der Wachtel beginnt die Granulaproduktion ungefähr im gleichen Zeitpunkt wie beim Staren, d.h. also ca. nach einem Zeitraum, der 61% der gesamten Brutzeit darstellt. Auf- fallend ist hier das lange Andauern des Granula-Zustandes im Füllgewebe, indem der Maximalwert erst nach ca. 86% der gesamten Brutdauer auftritt (Intervail — 25 %). Die Auflüsung des Füllgewebes beansprucht nur kurze Zeit, sie ist am Schlüpftag beendet. | Bei Star und Wachtel zeigt der epidermale Verschluss- mechanismus im Vorhof gleiche Entwicklungszu- stände, dieauf entsprechende Potenzen dieser Epidermisbereiche zurückgeführt werden müssen. Die zeitlichen Verschiebungen im Durchlaufen der einzelnen Ent- wicklungsabschnitte, besonders des Granulastadiums (Phase B), sind evident und erfordern eine besondere Analyse. Das Problem der zeitlichen Verschiebungen im Histogenese- 54 R. WEBER verlauf soll im folgenden Abschnitt diskutiert werden. Dabei ist es unerlässhich, noch andere Arten in den Vergleich einzubeziehen, da nur auf diese Weise eindeutige Aussagen ermôüglicht werden. C. Das ZEITLICHE VERHALTEN DER VERSCHLUSSBILDUNGEN. 1. Der Zusammenhang zwischen Verschlussdauer und Länge der Prutzeit. Wir konnten zeigen, dass der Nasenverschluss bei systematisch weit entfernten Arten gleich entsteht und auf der Entfaltung von Epidermis- strukturen derselben Wertigkeit beruht. Es bleibt noch abzuklären, wie die mit dem Nasenverschluss verknüpften Entwicklungsprozesse zeithich in der Embryonalperiode fixiert sind. Dazu vergleichen wir vier 1hrer systematischen Stellung nach ver- schiedene Arten, die in der Brutdauer und in der Entwicklungsweise voneinander abweichen. Sekundäre Stufen der Ontogenese kommen beim Staren (Passeres) und Wellensittich f(Psutact) vor. Die Brutdauer beträgt beim erstern 13 (— kurzbrütig), beim letztern 18 Tage (+ langbrütig). Die einfachste Form der Entwicklung zeigt di Wachtel (Galli), deren Brutdauer mit 18 Tagen angegeben werden kann. Die Situation des Alpenseglers {Macrochires) darf als Zwischenstufe bezeichnet werden, da die Ontogenesekriterien unverkennbar sekundärer Art sind, die Ranghôhe der Adultform aber recht gering ist (PORTMANN 1942). Der Vergleich der erwähnten Arten soll zeigen, ob zeitliche Ver- schiebungen in der Entstehung, im Wachstum und in der Differenzierung des Füllgewebes auftreten. Insbesondere werden wir auf das Verhalten der Granulaphase achten müssen. Dass wirklich vergleichbare Erscheinungen vorliegen, ergab die Untersuchung von Star und Wachtel. Entsprechendes gilt für den Wellensittich und den Alpensegler, in deren Füllgewebe die bekannten Differenzierungsvorgänge ablaufen, wobei die Membranbildung und vor allem die Granulaformen arttypische Besonderheiten aufweisen. Die Abb. 21 fasst die Resultate der makroskopischen und histolo- gischen Untersuchung des Nasenverschlusses in graphischer Form zusammen. Die Verschlussdauer wie auch das Auftreten bestimmter Differenzierungszustände kônnen bei den untersuchten Arten direkt verglichen werden, da für die arttypisch abweichenden Brutzeiten eine Einheitsstrecke gewählt wurde. Die einzelnen Bruttage erscheinen auf dieser als Intervalle verschiedener Grüsse. Mittels Signaturen wird der jeweils typische Differenzierungszustand des Füll- vewebes angedeutet. TRANSITORISCHE VERSCHLUÜSSE 99 Aus .Abb. 21 lesen wir zunächst ab, dass der embryonale Nasenverschluss in seiner Dauer mit der Länge der Brutzeit ver- knüpft ist. Er tritt überall früh, ungefähr nach Ablauf des ersten Drittels der Brutzeit auf. Die Lüsung des Verschlusses ist in Jedem Fall am Schlüpftag beendet. Somit erkennen wir, dass die rela - tive Dauer des Nasenverschlusses bei den ! | | = | PHASE À ji PHASEB PHASE C | 41 2 3 À 5 6 718 9 10 \M 42 # eïage \ \ Alpensegler 12345617 8 904 112 45 44 15 46 7 48 19 20 eTage i \ \ CR | Wächtel 4 2 53 4 86:-6 :7 8: 9 10 -4-2 5 4 45 16 17 18 elage ABB. 21. Die relative Dauer des embryonalen Nasenverschlusses und der Ablauf des Differenzierungsgeschehens im Füllgewebe. Signaturen: Kleine Punkte — erste Granula im Füllgewebe. grosser Punkt — Granulaschollen. Quadrat — granulafreie.hyaline Zellen. Phase A — Wachstum, Phase B — Granulaproduktion, Phase C — Reduktion des Füllgewebes. untersuchten Arten übereinstimmt und dass sämtliche damit verbundenen Entwicklungsprozesse auf einen entsprechenden Zeitraum beschränkt sind. Die beiden letzten Drittel der Brutdauer künnen daher als Periode des Nasenver- schlusses bezeichnet werden. Im Gegensatz zur Einheitlichkeit der makroskopischen Er- scheimungen des Nasenverschlusses bei verschiedenen Arten, erge- ben sich im Differenzierungsgeschehen aufällige Unterschiede, die trotz relativer Zeitskala in der Gra- nulaphase deutlich hervortreten. Ihre verschie- 56 R. WEBER dene Dauer muss auf Unterschiede in der Intensität des Sekretionsvorganges und des Abbauprozesses zurückgeführt wer- den; denn diese Phase beginnt überall ungefähr in der zweiten Hälfte der Brutzeit. So ergibt sich für die Wachtel eine relative lange, für Star und Wellensittich dagegen eine verkürzte Granula- periode. Der Alpensegler muss in Bezug auf dieses Merkmal unbe- dingt den beiden letzten Arten zugeordnet werden, da die Ab- weichung in diesem Fall mit der Unsicherheit in der Altersbe- stimmung zusammenfällt. Morphologisch lassen sich in der Form und der Anordnung der Granula arttypische Unterschiede nachweisen, immer aber wird die Granulaphase abgeschlossen von einem sog. Schollenstadium, wie es aus dem Zusammenfliessen 1solierter Granula resultiert. 2. Der Versuch einer vergleichbaren, quantitativen Erfassung des Abbauvorganges. Um die Kinzelheiten des Abbauprozesses noch besser zeigen zu kônnen, versuchen wir, die Erscheinungen der Histogenese für die oben erwähnten Arten quantitativ darzustellen. Dabei gehen wir von den folgenden Beobachtungen und Überlegungen aus. a) Die Histogenese des Füllgewebes zeigt eine typische Wachstums- phase, in deren Verlauf die Zahl der Kerne / Flächeneinheit zunimmt. Im Füllgewebe erkennt man eine gleichmässige, zufällige Verteilung der Kerne. Nach dem Auftreten von Zellen erfahren diese eine beträchtliche Vergrôsserung, sodass ihre Zahl / Fiächeneinheit ab- nimmt. Folglich sollte einem definierten Entwicklungszustand eine bestimmte Zahl von Füllgewebezellen / Flächeneinheit entsprechen. b) Da sich Zellen aber erst bilden, wenn die Kerndichte bereits 1hren Maximalwert überschritten hat, so zählen wir anstatt der Zellen, die stets einkernig sind, die Kerne in einer vorgegebenen Füll- vewebefläche aus, wir verwenden also die Kerndichte als Mass für die Zelldichte. c) Für den Vergleich setzen wir bei jeder Art den Maximalwert der Kerndichte — 100%, und geben die Kerndichtezahlen der folgenden Stadien in %, — Werten dieser Grundgrôsse. d) Für die Brutzeiten wählen wir auf der Zeitachse eine Einheits- strecke, auf welcher die Bruttage als relative Werte unter sich vergleichbar sind. Bei einer solchen Darstellung müssen verschiedene Fehler- quellen beachtet werden: 1 =] TRANSITORISCHE VERSCHLUSSE a) Die Altersbestimmung der Stadien : Trotz äusserlich identischem Entwicklungszustand kann es vor- kommen, dass im Zustand des Füllgewebes Unterschiede auftreten. Es wurden daher, wenn môüglich, zwei gleiche Stadien (äusserlich) berück- sichtigt und von diesen minimal je vier Probeflächen ausgezählt. ne . à ZA ë ë [D & ë [ue FT © - = ur ne) < es 12 15 #4 £ 49 A0 . — Die Kerndichte im Füllgewebe als Funktion der Zeit (Embryonaltage). SSSRIRSFRRES 8888387882 SOJOMIEUIXEN Sep XUI ejU2IPUISy SOLISMIAUIXE]] S9P UI SJUDIPUISY SE D [a % () ee, pu < Ÿ —— ai] [ob] = re EX © = , (2) E (92) /) » É he ï L = ER : ua rie Es 7 e e _ on © 00 _ N ne 0 rm S888289%88RS S8S8SR38F88R" SéemEUUIXE|] SSP LUI AUIIDUIS y SaJompuIX9] SOP YU SJUOIPUJAY b) Die Lage der Probeflächen im Füllgewebe : Der Entwicklungszustand des Füllgewebes zeigt nicht immer eine durchgehende Einheitlichkeit. Um solche Unregelmässigkeiten auszu- 29) ABB. bedeuten die Phasen der Histogenese. und C B A, 58 R. WEBER schalten, wurde darauf geachtet, Flächen mit identischen Zellformen, die für die betreffenden Stadien typisch sind, auszuzählen. c) Die Herstellung der Schnitte : Es ist unmôüglich, jede Schnittserie nach den genau gleichen Bedin- gungen herzustellen, sodass hier natürlich Unterschiede auftreten künnen. Besonders gilt dies für die über 13 e Tage alten Stadien, deren Schnäbel vor dem Schneiden enthornt werden mussten (S.27). Die Auszählungen zeigen aber, dass die Unterschiede nicht allzu gross sind. d) Die Vergleichbarkeit der einzelnen Werte : Mit abnehmender Kerndichte vermindert sich die Wahrscheinlich- keit, in einem gegebenen Gewebeausschnitt eine bestimmte Zahl von Kernen zu finden. Infolgedessen sind die an den verschiedenen Stadien gewonnenen Werte nicht streng gleichwertig, da dieser Wahrscheinlich- keitsfaktor nicht berücksichtigt wurde. Es genügt festzuhalten, dass nach diesen Überlegungen die Maximalwerte im Vergleich zu den kleinern Werten zu gross sind. (Wir haben auf eine statistische Aus- wertung verzichtet, da sich im einzelnen doch nicht abschätzen lässt, welcher der erwähnten Faktoren die grüsste Ungenauigkeit im End- ergebnis bewirkt.) Trotz aller dieser Einwände scheint uns diese Art der Darstellung gerechtfertigt, da sie uns in erster Näherung einen Überblick über die Besonderheiten des Abbauvorganges vermittelt (Abb. 22). Die Kurven zeigen in besonders drastischer Weise beim Staren, dass ausgehend von einem maximalen Wert der Kerndichte ein Minimalwert am Schlüpftag erreicht wird. Eine rasche, anhaltende Abnahme der Kerndichte ergibt sich für Star und Wellensittich. Sie fällt hauptsächhich in die Wachstumsperiode (A) des Füllgewebes. Dann tritt eine Verlangsamung ein, sodass nach bereits fortgeschrittener Granula- sekretion (B) die Kerndichte mehr oder weniger konstant bleibt. Beim Wellensittich zeigt sich eine neue, nur unbedeutende Zu- nahme in der Kerndichte, was offenbar auf Schrumpfungserschei- nungen im Füllgewebe zurückzuführen ist. Wachtel und Alpensegler weisen insofern eine Ahnlichkeit auf, als bei beiden die Kurven zunächst abfallen, dann aber schon zu Beginn der Granulaphase (B) ihren Verlauf ändern, wobei für den Alpensegler ein ,, Plateau“, für die Wachtel dagegen ein neuer, beträchtlicher Anstieg der Kerndichte charakteristisch ist. Bei der letzten fallen sehr wahrscheinlich die Gewebeschrumpfungen sehr stark ins Gewicht. TRANSITORISCHE VERSCHLUÜSSE 59 Der Abfall der Kurven in der letzten Periode ist durch die eigentliche Auflôsung des Füllgewebes bedingt. Aus diesen Vergleichen ergibt sich für Arten mit ver- schiedenem Ontogenesemodus und abweichen- derBrutdauer eme gleiche relative Dauer des Nasenverschlusses sowie eme übereinstim- memdetaEanelie dense der: d'amit ve rb un - denen Prozesse in die Embryonalperiode. Der Verlauf des Abbauprozesses ist bei den unter- suchten Arten verschieden. Star und Wellensittich als ranghohe Formen stimmen relativ gut überein, während die Wachtel als rang- niedrige Form ein anderes Verhalten zeigt. Der Alpensegler steht den beiden ersten näher, lässt aber deutliche Anklänge an die Wachtel- Situation erkennen. Das gemeinsame Kennzeichen von Wachtel und Alpensegler besteht in der ,,Trägheit der Granulaphase“* (Vol. S.95). D. Dre NATUR DES ABBAUVORGANGES. 1. Regionalspezifische Epidermisbildungen. Bei den Vôügeln ist mit den Gefiederstrukturen eine äusserst komplizierte Môglichkeit der Differenzierung von Epidermis- material verwirklicht worden. Da das Federkleid den direkten Kontakt mit der Umvwelt vermittelt, ist die verdeckte Epidermis zu einem grossen Teil ihrer unmittelbaren Schutzfunktion ent- hoben. Entsprechend findet man an befiederten Stellen eine nur schwach entwickelte Epidermis, während an unbefiederten, starker Beanspruchung ausgesetzten Kôrperteilen meist vielschichtige Epidermisdecken, eventuell sogar mächtige Hornmäntel vorkom- men. Das letztere ist der Fall am Schnabel und an den Zehen- krallen, wogegen die Beine und Zehen geringere Hornstrukturen in der Gestalt von Schildern und Papillen aufweisen (LANGE 1951). Für das Verständnis der histogenetischen Vorgänge in der embryonalen Epidermis sollte über das Endziel des Differenzierungs- prozesses Klarheit herrschen, d.h. die für eine gegebene Kôürper- stelle typische Integumentstruktur muss in ihrem definitiven Zustande bekannt sein. Dann künnen wir den Sonderbildungen der Epidermis eigene Differenzierungswege zuweisen, deren Ver- gleich für die ,morphologische Wertigkeit* der definitiven Struk- turen bedeutungsvoll ist. 60 R. WEBER Die Anlagen von Oberschnabel und Zehenkrallen sind durch früh embryonal erscheinende Epidermisverdickungen ausgezeichnet, während die übrige Kürperdecke zur gleichen Zeit den zwei- schichtigen Zustand noch kaum überschritten hat. Solche früh auftretende Entwicklungsunterschiede gilt es bei einem Vergleich der Histogenese von Epidermisstrukturen zu beachten. Das Verschlussgewebe in den äusseren Nasenôüffnungen eignet sich nun vorzüglich, um die ersten epidermalen Schichten in ihrem Schicksal zu verfolgen. Die im Verlaufe der Histogenese beo- bachtete Granulasekretion deckt sich mit Erscheinungen, die für die sog. , Epitrichialschicht® des embryonalen Vogel- integuments verschiedentlhich beschrieben wurden. Wir müssen uns daher mit dieser besonderen Epidermisstruktur beschäftigen. 2. Die Frage des Periderms bei Vügeln. Das Periderm als ontogenetisch auftretende Epidermisschicht ist vielfach bei Untersuchungen über die Entwicklung von Integument- cebilden beschrieben worden (KERBERT 1877, JEFFRIES 1883, Gar- DINER 1885, ROsENSTADT 1897, LEwiN 1903, KrAusE 1906, BRANcA 1907, BarTEezs 1944). Bei diesen Autoren findet man weder überein- stimmende Ansichten über die Ausdehnung noch klare Darstellungen der Histogenese dieses transitorischen Epidermisanteils. Dies hängt offenbar damit zusammen, dass selbst WELCKER (1866), welcher das , Epitrichium“* an Embryonen von PBradypus tri- dactylus L. und anderen Säugetieren erstmals erwähnt hat, diesen Begriff in sehr weiten Grenzen gebrauchte. Massgebend ist die Lage dieser Schicht epidermoider Zellen über den hervorspriessenden Haaren, während die histologischen Merkmale weniger hervorgehoben werden. In der Folge wurden auch ,,Epitrichialbildungen* und damit ver- bundene Häutungsphänomene bei Vogelembryonen beschrieben. Die eingangs erwähnten Kontroversen bezüglich dieser Schicht liegen darin begründet, dass in den meisten Fällen nur bestimmte Epidermal- bildungen (Schnabel, Eizahn, Kôrperhaut) beachtet wurden. Die Dis- krepanz in der Nomenklatur geht aus Tab. 2 hervor, in welcher die Bezeichnungen für die obersten Schichten der embryonalen Vogel- epidermis zusammengestellt sind. Die Nomenklatur lässt sich weitgehend vereinfachen, wenn wir von phylogenetischen Erwägungen absehen und die Ent- wicklungsgeschichte der Epidermis als Ausgangspunkt wählen. Wir bezeichnen daher alle über den definitiv ver- hornenden Epidermisschichten gelegenen TRANSITORISCHE VERSCHLUSSE 61 TapErree:2, Bezeichnungen für die obersten Zellschichten der embryonalen Epidermis. | Ausserste Zellschicht untere Zellschichten (Epiblast ?) Zahl verschieden AOtor meist mit Granula immer mit Granula Epitrichialschicht Granulaschicht KERBERT (1877) Epitrichial Layer Granular Layer JEFFRIES (1883) Epitrichium Kôürnerschicht GARDINER (1885) Teloderm, Supra- , epithelschicht Granulaschicht MEHNERT (1896) flache Schicht Kürnerschicht Epitrichium ROSENSTADT (1896) (Kennzeichen : Granulazellen) Periderm Kôürnerschicht KRAUSE (1906) Couche superficielle Couche granuleuse 2 BRANCA (1907) Epitrichium Epitrichium FIRI (Kennzeichen : embr. Abstossung) LEWIN (1908) Zellen als Periderm. (Der Begriff des .Epitrichiums“ ist nur dann sinnvoll, wenn die Epidermis Haare bildet.) Das Periderm umfasst demnach bei Vügeln den obersten Teil der embryonalen Epidermis, der keinen typischen Verhornungsvorgang, dafür einen be- sond'eren Reduktionsprozess zeigt. Schreitet der Reduktionsvorgang nicht bis zur Auflôsung der Peridermzellen fort, was an Stellen mit starker Hornbildung vorkommen kann, so lüsen sich ganze Zellkomplexe ab. Diese Erscheinungen wären dann als Häutungen zu bezeichnen. Weiter messen wir der begrifflichen Sonderung der äussersten Schicht der embryonalen Epidermis (= ,,Epitrichialschicht“* der älteren Autoren) keine besondere Bedeutung bei, da die abgeflachte Form der Zellen sicher auf ihre periphere Lage zurückgeführt werden muss und nicht eine besondere Differenzierungsstufe darstellt. Die gleiche Schicht zeigt in den meisten Fällen auch deutliche Granula, welche dann in den tiefer- 62 R. WEBER hegenden Schichten des Periderms (— ,,Granulaschicht* der älteren Autoren) immer nachweisbar sind. Je nach der Zahl der gebildeten Epidermiszellen kann die Dicke des Periderms verschiedene Aus- masse annehmen. Bei Vôügeln finden sich an der Spitze des Ober- schnabels, den Zehenkrallen und im Vorhof des Riechorganes besonders ausgedehnte Peridermbildungen. Die gleichen Stellen zeigen auch früh embryonal verdickte Epidermisschichten, sodass wir das Periderm als deren Differenzierungsprodukt auffassen müssen. Es wurde bereits darauf hingewiesen, unter welchen Umständen bei Vôügeln Anzeichen einer embryonalen Häutung vorkommen kôünnen. An unsern Embryonalserien wurde die Ablôüsung eines zusammenhängenden Periderms nie festgestellt, wie dies für viele Säugerembryonen charakteristisch ist. Diese embryonalen Häutungserschemungen solchen der $s q u a - maten Reptilien gleichzusetzen (KrAuSE 1906), scheint uns nicht zulässig, da es sich eher um äusserlich übereinstimmende Vorgänge handelt, denen aber verschiedene Mechanismen zugrunde liegen. Der oben erwähnten Auffassung entspricht es auch, dass das Periderm bei Vügeln als phylogenetisches Merkmal gewertet wird (,Reliktbildung" JErrries 1883, ,,phylogenetisches Organ” ROSEN- STADT 1897). Andere, so GARDINER (1885) und STupNiICKA (1909 Säuger), betrachten diese Schicht als eine embryonale Vorstufe der Hornschicht, da die Peridermzellen noch nicht fähig sind, echte Verhornungsstrukturen zu liefern. Wir schliessen uns dieser Auffassung an, da sie sich an der Histo- genese der Integumentgebilde ohne weiteres verifizieren lässt. 2. Die Natur des Abbauvorganges im Füllgewebe. Aus der für das Periderm gegebenen Definition lässt sich unschwer ableiten, dass das Füllgewebe im Vorhof des Riechor- ganes bei Vogelembryonen diesem gleichzusetzen ist; denn es entsteht aus den ersten epidermalen Zellgenerationen, topogra- phisch liegt es unmittelbar über der sich bildenden Hornschicht (Stratum corneum) und es zeigt im Laufe seiner Entwicklung eme starke Granulaproduktion. Für die Histogenese des Periderms kônnen wir daher auf die für das Füllgewebe gegebene Darstellung TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 63 verweisen (S. 37 ff.). In diesem Abschnitt müssen wir die Abbau- phänomene präzisieren, damit wir sie mit den Erscheinungen der Verhornung vergleichen künnen. Daraus ergibt sich dann die Wertung der Peridermbildung. Bekanntlich äussert sich der Reduktionsvorgang im Füllgewebe zunächst in einer intrazellulären Sekretion von Granula. Offenbar handelt es sich dabei um eine Entmischung von Protoplasmabestand- teilen. Die Granulabildung schreitet fort, bis das gesamte kürnige Protoplasma abgebaut und in grosse Schollen übergeführt ist. Die Untersuchung der Granula ergibt, dass diese schon in der lebenden Zelle vorgebildet sind und nicht zufällhige, durch die Fixierung provozierte Artefakte darstellen. Dieser Tatbestand geht hervor aus Supravitalfärbungen, die an Periderm- stücken der Oberschnabelspitze (Star 10. e Tag) mit Methylenblau, Neutralrot (basisch) und Trypanblau (sauer) vorgenommen wurden. Diese Färbungsversuche liessen zudem erkennen, dass die Zell- wände und die Kerne sich eher mit basischen, die Granula dagegen leichter mit sauren Farbstoffen darstellen lassen. Aus der vitalen Färbbarkeit der Kerne müssen wir schliessen, dass diese 1hre normale Reaktion (nicht färbbar) verloren haben. Ausserdem wurde versucht, die Granula mittels histo- chemischer Reaktionen zu identifizieren. Wir unter- suchten Schnitte vom Wellensittich (13. e Tag — maximales Granulastadium) nach der von WaLznEeYEr (1882) eingeführten Methode zum Nachweis von Keratohyalinsubstanz und erhielten die nachstehenden Resultate: a) Kontrolle : Schnitt unbehandelt, Färbung Fe-Hämatoxylin Füllgewebe mit zahlreichen Gra- nula b) Säureversuch: HCI Zimmertemperatur ca. 18 C {n HCI 2—4 h Einwirkung ..... ohne grosse Veränderungen ST « AT HAN TE UTE Granula unverändert. Resultat: konzentrierte Säure verändert Granula nicht. c) Laugenversuch: KOH Zimmertemperatur ca. 180 C EM OL Kurze Zeit ..... Schnitte vollkommen aufge- lüst 64 R. WEBER 1/10 n KOH 1% h Einwirkung ..... Granula verschieden gross, dunkle und helle, Quellung ? LTOMEE Len ne MT Granula im allgemeinen gleich- mässig gefärbt, Quellung ? LORS ANR D FRAC wie oben. Resultat: Schwache KOH lôst die Granula nicht mehr, es zeigen sich hôüchstens Quellungserscheinungen. d) Verdauungsversuch: Pepsin-HCI-Extrakt Thermostattemperatur 38° C Pepsin-HCI 1, h Einwirkung ..... Granula überall vollkommen gelüst, Kerne und Membranen erhalten dre dE À. PU Er TRE Granula gelôst, einzelne Zellen mit Netzstrukturen 114 h SD RER PTE Granula als feine Kôürnchen, letzte Reste 3% h + re CES ÈNE Zellen des Füllgewebes mit starken Membranen, Granula celôst 4h Us ln Granula gelôst, Kerne Dege- nerationsformen Resultat: Pepsin-HCI-Extrakt lôst die Granula relativ rasch, ohne aber die Zellwände abzubauen. Auf Grund dieser Ergebnisse dürfen wir die im Füllgewebe (Periderm) erscheinenden Granula eindeutig in die Klasse von Substanzen, die WALDEYER (1882) als Keratohyalin be- zeichnet hat, einordnen. Obwohl über die chemische Zusammen- setzung dieser Stoffe, die auch in der reifen Epidermis von Reptilien und Säugetieren anzutreffen sind, noch keine Klarheit besteht, künnen wir sie doch nach ihrem Verhalten sicher als nicht fettartig, dafür aber als Eiweisskôürper ansprechen. Die Granulationen bleiben nicht erhalten, sondern unterliegen im Verlaufe der Entwicklung des Füllgewebes der Auflôsung (S. 40, 51). Der Umschlag zur Verflüssigung, der anscheinend ziemlich rasch erfolgt, ist daran zu erkennen, dass die Granula sehr gross werden (Quellung) und ihre ursprüngliche Reaktion gegenüber Farbstoffen verlieren, sodass sich der homogene Zellinhalt ganz anders färbt (Tab. 3). Aus Tab. 3 lesen wir ab, dass sich die Verquellung der Granula bei verschiedenen Färbemethoden deutlich zu erkennen gibt. Wie TRANSITORISCHE VERSCHLUSSE 65 TABELLE | 9: Die Farbreaktionen der Granula während der Verquellung bei verschiedenen Färbungen. | | PRENANT Zustand | AZAN MANN der Granula | | normal enthornt | hellviolett- Granula rot-karmin le rot rot maximal (Eosin) res ) (Azokarmin) (Eosin) hellviolettgrau D Tia | Granula blass-rosa (Ré Hrrare blass rot (Methylblau- verquellend (Eosin) mp) (Azokarmin) En) dunkelviolett Zellen grün grün blau blau hyalin (Lachtgrün) | (Fe-Hämat.-| (Anuinblau) | (Methylblau) Lichtgrün) | weit sich dabei 1hre chemische Konstitution ändert, kann aus dem Umschlag im Verhalten gegenüber Farbstoffen nicht geschlossen werden. In der Abnahme der Viskosität, die bei dem Quellungs- vorgang zu beobachten ist, haben wir ein Indiz für ablaufende fermentative Spaltungen. Bei diesen Vorgängen erweisen sich die Kerne als resistent, d.h. sie unterliegen einem eigenen Degenerationsprozess. Sie schrumpien allmählich ein, verhieren 1hre typische Binnenstruktur und erscheinen schliesslich als Chromatinbrocken in den Zellen. Die Reduktion des Füllgewebes verläuft also in entgegengesetztem Sinne zum Differenzierungsgeschehen, da zuerst das kürnige Proto- plasma, dann die Granula und schliesslich die Zellwände abgebaut werden. Offenbar liegt hier ein Fall von physiologischer Gewebe- reduktion vor. Von Wirbeltieren sind bisher derartige Phänomene an Amphibienlarven im Zusammenhang mit Metamorphosestudien beschrieben worden. Looss (1889) hebt als wichtiges Prinzip dieser physiologischen Reduktionsvorgänge hervor, dass im Falle der Wirbeltiere nicht Phagocyten die Hauptrolle spielen, sondern viel- mehr die Kôrperflüssigkeit dazu befähigt ist, Zellbestandteile aufzulôsen. Allerdings lässt er die Müglichkeit offen, dass unver- dauliche Reste durch Phagocyten dem Stoffwechsel wieder zuge- 66 R. WEBER führt werden künnen. Im Falle des Füllgewebes werden die ent- stehenden Abbaustoffe wohl kaum wieder für den Aufbau ver- wendet; denn infolge der zunehmenden Verhornung des Vorhofs- epithels wird die Zirkulation des Saftstromes in den Interzellular- spalten erschwert. Die dicht anemanderliegenden Hornlamellen bilden eine Schranke, welche die Kommunikation mit den Inter- zellularlücken der tiefern Schichten der Epidermis und des Binde- gewebes verhindert. Die Zerfallsprodukte müssen demnach in die noch vorhandene Amnionsflüssigkeit übergehen und werden sehr wahrscheinlich mit dieser resorbiert. An Stellen intensiver Ver- hornung (z. B. seitlicher Rand des Oberschnabels) kann es vor- kommen, dass die Peridermzellen im Verband vor ihrer voll- kommenen Auflüsung abgestossen werden. Ob solche isolierte Peridermstücke sich in der Ammionsflüssigkeit noch ganz auf- lüsen, entzieht sich unserer Kenntnis. Dass dieser für Peridermzellen charakteristische Reduktions- vorgang ganz bestimmten Schichten des embryonalen Integuments zugeordnet erscheint, kann den Untersuchungen von BARTELS (1944) entnommen werden. Seine Experimente über die morpho- genetische Wirkung des Thyroxins auf die embryonale Kürper- bedeckung bei Vôügeln ergeben, dass das Differenzierungsgeschehen nur dann beeinflusst werden kann, wenn die einzelnen Integument- bezirke ihre Reaktionsbereitschaft gegenüber Thyroxin erlangt haben. Die Reaktion auf einen überschwelligen Thyroxinreiz äussert sich in der beschleunigten Entstehung der typischen Inte- gumentstruktur, wobei Periderm- und Epidermisanteil immer im normalen Schichtenverhältnis gebildet werden. Das Thyroxin bestimmt also nicht über Periderm- oder Epidermisentwicklung, sondern es vermag allein, die für beide typischen Differenzierungs- prozesse in bestimmten Grenzen zu beschleunigen. Die Entscheidung über die Entwicklungsrichtungen (Periderm- Epidermis) des embryonalen Integuments dürfte sehr früh erfolgen, und zwar beim Entstehen der einzelnen Zellgenerationen. Diese Hypothese lässt sich indirekt aus der Histogenese des Füllgewebes beweisen. Wir stellten fest. dass die ersten Schichten des Inte- guments, mit Ausnahme der Basalschicht, später Peridermstruktu- ren ergeben, während die später entstandenen Zellen (— Abkümm- linge der Basalschicht) die definitive Epidermis aufbauen (Vel. S. 43). TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 67 Somit leiten wir ab, dass die Differenzierung im Srnne vont Pie riderm oder deftinitiver. Epider- His Errumnideisénséhaften (Potenzen) zeit- lich einander folgender Integumentgene- rationen darstellen. Die Hornschicht (Stratum corneum) der definitiven Epidermis ergibt sich aus einem anderen, von der Peridermentwicklung abweichenden Differenzierungsgeschehen, für welches die Verhor- nung der Zellen typisch ist. An einer bestimmten Kôürperstelle beginnt die Verhornung erst, wenn die peripheren Peridermzellen bereits stark mit Keratohyalinkôürnern besetzt sind. Die KEigen- schaft zu verhornen, muss als ein Kennzeichen von spätern Zellge- nerationen des embryonalen Integuments angesehen werden. Wir verweisen nochmals auf die Entwicklung der Vorhofsepithels, das erst später angelegt wird und dessen Verhornung im Vergleich zum Schnabel weniger intensiv ist, aber keine prinzipiellen Unterschiede erkennen lässt. Nach BraANcAa (1907) verhornen zunächst die Tonofibrillen (— Differenzierungsprodukte des Protoplasmas), dann die Inter- fibrillärsubstanz und schliesshich die Zellwände. Die Zellkerne bleiben, wenn sie auch schrumpfen, erhalten. Bei Vôügeln findet sich in der Epidermis normalerweise keine Granulaschicht (Stratum granulosum im engern Sinne), die als Vorstufe der Hornschicht betrachtet werden kôünnte (Lance 1931). Damit scheint für die Verhornung die keratohyalinführende Schicht nicht eme not- wendige Voraussetzung zu sein. Dieser Weg der Epidermisent- wicklung stellt bei Vôgeln die Norm dar; die dabeiï auftretende Art der Verhornung bezeichnet BRANcGA (1907) als sekundär. Die Kischwiele als transitorisches Integument Zzeigt nach BRANCA (1907) eine besondere Modifikation der Verhornung, welche als primäre bezeichnet wird. Prinzipiell sind keine Unterschiede sesgenüber der sekundären zu verzeichnen, nur dass der Verhor- nungsprozess in der Eischwiele unregelmässiger und selbst in den einzelnen Zellen nicht gleichmässig abläuft. Im Laufe der Entwicklung sondert sich das embryonale [nte- gument der Vôügel in zwei morphologisch verschiedene Teile, nämlich in Periderm und definitive Epidermis. Der Reduktions- vorgang des peridermalen Füllgewebes und die Verhornungser- scheinungen der Epidermis kônnen nun miteinander in Beziehung Rev. Suisse DE Zoo1., T. 57, 1950. 9 68 R. WEBER cesetzt werden, wenn auch in beiden Fällen ganz verschiedene Strukturen zustande kommen. Nach BIEDERMANN (1926) darf aus den bisherigen Unter- suchungen über den Verhornungsprozess bei Wirbeltieren ge- schlossen werden, dass sich Keratin stets in Form von Fibrillen (geformtes Sekret) differenziert, während das übrig bleibende Pro- toplasma unter Bildung von Keratohyalin ,degeneriert*. Im Falle der Vôügel enthalten die Peridermzellen keine Tono- fibrillen, d.h. 1ihr gesamtes Protoplasma entspricht der Inter- fibrillärsubstanz der eigentlichen Epidermiszellen. Die starke Keratohyalinproduktion der Peridermschicht lässt sich aus dieser Tatsache verstehen. Das Fehlen der Keratohyalinsubstanz in den Intermediärzellen der Epidermis wäre damit zu begründen, dass hier das gesamte Protoplasma in Fibrillen übergeführt wird. Eine in dieser Hinsicht extreme Situation zeigt die Entwicklung der Eischwiele, wo schon sehr früh zahlreiche Fibrillen entstehen (BRaANcA 1907). Ein ähnliches Verhalten zeigen diejenigen Zellen, welche den Rand der äusseren Nasenôffnurg bilden. Auch bei der weniger intensiven Verhornung des Vorhofsepithels werden die Zellen in homogene Hornlamellen übergeführt, ohne dass eine keratohyalinhaltige Zwischenstufe auftritt. Wenn wir die Formulierung von BIEDERMANX (1926) annehmen, so ergibt sich, dass beim Fehlen von Tonofibrillen die Voraussetzungen für eine normale”wVer- hornung fehlen,-d.'h:"es musstemmerPemmdertme struktur mit intensiver Keratohyalinsekre- tion entstehen. Die tonofibrillenhaltigen Zellen des Inte- guments ermôüglichen eine Verhornung, wobei im Extrem (fehlende Interfibrillärsubstanz) gar kein Keratohyalin gebildet wird. Dass Keratohyalinsekretion und Verhornung einfach die Folge schlechter Ernährungsverhältnisse im Gewebe darstellen (APOLANT 1901, Säugetiere), ist kaum anzunehmen. Dadurch wären die kom- plhizierten Funktionsstrukturen, wie sie die Horngebilde darstellen, in ihrer Genese weitgehend von äusseren Bedingungen abhängig. Diese Vorgänge sollten eher als Begleiterscheinungen verschiedener Differenzierungsmôüglichkeiten bezeichnet werden. Alle unsere Beobachtungen deuten darauf hin, dass Peri- derm- und Epidermisstrukturen auf Grund ge- setzmässig geordneter Differenzierungs- TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 69 vorgänge entstehen. Beide stellen verschiedene Rea- ns abrontstubenumineomnss.embiry omake m; Ep1d er: mismaterial dar, wobei wir beachten, dass das Periderm dem feuchten Milieu (Embryonalphase) und die definitive Epidermis dem Leben in Luft zugeordnet sind. Somit kommt dem Periderm eine nur geringe, der Epidermis und ihren Anhangsgebilden hin- gegen eine bedeutende Schutzfunktion zu. In der Embryonalperiode unterscheiden wir die folgende Sukzession von Integumenttypen : 1Primére Differenzierungsstufe —,Periderm. Diese Schichten gehen aus den ersten Zellgenerationen des Integuments hervor. Die Zellen verhornen nicht und zeigen einen besonderen Reduktionsvorgang, welcher mit einer starken Kerato- hyalinsekretion eingeleitet wird. Dieses transitorische Integument wird nach dem Verlust nicht mehr ersetzt. 2Aboeleitete Differenzierungsstufen: Ver- horntes Integument. a) {ntermediäre Stufe — Eischwiele. Die Elemente des Hornkegels entstehen später als diejenigen des Periderms. Die intensive Fibrillenbildung in den Zellen führt zu eimer totalen Verhornung, die aber nur unregelmässig und zôgernd verläuft (— 1. Verhornung BRANCA 1907). Als transito- risches Integument ist die Eischwiele funktionell dem Schlüpfakt zugeordnet. b) Sekundäre Stufe — Epidermis mit Anhangsgebilden. Ihre Grundlage bilden die spätern Zellgenerationen, die un- mittelbar der Basalschicht aufliegen. Die Zellen verhornen gleich- mässig und relativ rasch (— 2. Verhornung BrancA 1907). Die Kôürperdecke kann sehr verschiedenen Funktionen dienen, typisch ist 1hre Fähigkeit zur physiologischen Regeneration. 4. Die Bedeutung des acellulären Initialzustandes des Füllgewebes. Der Frühzustand des epidermalen Füllgewebes stimmt weltgehend mit demjenigen eines Symplasmas überein (Abb. 6, 14). Die gleichartigen Kerne sind von einer locker gebauten Grundsubstanz umgeben, die ohne Zweifel den Charakter eines 70 R. WEBER Protoplasmas im Sinne von HEIDENHAIN (1907) aufweist. Bekannt- lich setzen an diesem homogenen epidermalen Füllstrang die ersten Differenzierungserscheimungen in der Form von Zell- bildung ein. Die Zellgrenzen entstehen sehr wahrscheinlich aus dem ursprünghch homogenen Protoplasma. Das Auftreten von Blasenzellen, wie sie für späte Zustände des Füllgewebes charakteristisch sind, deutet darauf hin, dass die Zellwände fähig sind zu wachsen. Sie müssen als metaplasmatische Bildungen im Simne von HEIDENHAIN aufgefasst werden. Der Vorgang der Zellbildung scheint in irgend einer Weise mit den Kernen verknüpit zu sein; denn es werden nie mehrkernige Plasma- bezirke abgetrennt, und in der Zone der Basalkerne tritt dieses Phänomen in einer modifizierten Weise, zeithich später auf (Histo- senese des Vorhofsepithels). In seiner Kritik der. Ba usteinde bre #mlerespioder .Zellenlehre”, welche morphologisch und physiologisch individualisierte Bezirke (Zellen) als Ausgangszustände für den Metazoenkôrper oder dessen Gewebekomplexe postuliert, weist HEIDENHAIN (1907) mit Nachdruck auf das primäre Vor- kommen von Symplasmen in der Histogenese von Metazoen hin. Diese Tatsache sowie die Existenz von Zellverbindungen (Interzellularbrücken) widersprechen in Jedem Falle den Postulaten der ..Zellenlehre”. Wir kônnen den von HEIDEN- HAIN (1907) zitierten Beispielen primär vorkommender Symplasmen in der Histogenese der Herzmuskulatur und des Knorpels bei Wirbeltieren aus den gleichen Erwägungen die Frühentwicklung des Füllgewebes im Vestibulum der Vôgel an die Seite stellen. Wir vermuten in diesem Weg der Histogenese, bei welchem aus- gehend von einem Symplasma ein mehr oder weniger ausgeprägt zellulär geghedertes Gewebe aufgebaut wird, die Auswirkung eines generellen Differenziterumsprun pe Auch die frühesten Entwicklungsabläufe von Wirbellosen und Wirbeltieren zeigen entsprechende Situationen. Wir erinnern an die syncytiale Delamination bei gewissen Coelenteraten, die super- ficielle Furchung bei /nsecten (Blastodermkildung) sowie an die discoidale Furchung bei T'eleostiern (Salmo ). HEIDENHAIN (1907) sieht in dem Vorgang der Zellbildung eine der wichtigsten Voraussetzungen für die Heranbildung hôherer Formzustände. Dies scheint in vielen Fällen zuzutreffen. Wir weisen TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE vd} aber darauf hin, dass das Füllgewebe im Vorhof der Vügel aus- gesprochen transitorischen Charakter hat und infolgedessen für komplexere Strukturbildung bedeutungslos ist. Vielleicht ist die Zellbildung im Füllgewebe aufzufassen als die Realisation von Potenzen, die für embryonales Epidermismaterial tvpisch sind. II. DIE .AMNIOTISCHEN VERSCHLÜSSE“* IN-DER ONTO- GENESE RANGHOHER VOGEL Î. Entstehung und Struktur der .amniotischen Verschlüsse. Das Auftreten solcher Verschlussmechanismen in der Onto- cenese ranghoher Vôgel wurde von PORTMANN (1938 a, 1939, 1942) beschrieben. Hier haben wir uns mit den strukturellen Grundlagen, auf denen der Verschluss von Auge und Ohr sowie die Versenkung der Federanlagen beruhen, zu befassen. Von besonderer Bedeutung erscheint dabei der Zeitpunkt, in welchem die erwähnten Bildungen zustande kommen. Wenn wir Star und Wachtel im frisch geschlüpften Zustande vergleichen, so erkennen wir mit aller Deutlichkeit den Unterschied zWischen diesen beiden Jugendgestalten (Abb. 23). Die ,Nacktheit” des Staren ist eine Folge der Versenkung der Federanlagen unter die Haut. Von diesem Prozess bleiben ganz be- stimmte Gruppen von Federkeimen unberührt und wachsen zu den À Ab. .:99: B ; Vergleich von Star und Wachtel am Schlüpftag. Kôüple von fixierten Exemplaren (Ca. 2,5: 1). Man beachte den Zustand des Gefieders, die Augen-, Ohr- und Nasenregion. 72 R. WEBER sog. Nestlinesdunen aus (siehe Scheitelzone in Abb. 23 A). Die Lid- ränder berühren sich innig, und auch die Mündung des äusseren Gehôür- ganges wird in ähnlicher Weise durch das Entgegenwachsen zweier Hautfalten verschlossen. Diese epidermalen Wucherungen bewirken, dass die noch nicht ausdifferenzierten Sinnesorgane den Einflüssen der Umgebung nicht direkt ausgesetzt sind. Die Wachtel hingegen ist ausgezeichnet durch das vüllige Fehlen von solchen .,amniotischen Verschlüssen“. Alle Federanlagen sind ausgewachsen, und die Mündung des äusseren Gehôrganges, die während AO: E COTE Wellensittich A2 NES CNAB SNA0T MNT MMM IeRN N AO F Star RE AO EF DRRRRENENNRNENENUES Alpensegler 1.2 3:,4 5,6 7 8,9, 012 BA 5,16 SR RD RAS ABB.V9Ir Die Entstehung des Nasenverschlusses und der ,,amniotischen Verschlüsse ” in der Embryonalperiode von Wellensittich, Star und Alpensegler. A — Lidverschluss. F — Versenkung der Federanlagen. N — Nasenverschluss. O — Ohrverschluss. des Embryonallebens nicht verschlossen wird, steht weit offen. Auf dem Bilde erscheinen die Augenlider geschlossen als Folge der Fixierung. Indessen erkennt man an der klaffenden Lidspalte, dass hier keine Verklebung zustande gekommen ist (Abb. 23 B). Prüfen wir bei Arten mit verschiedener Brutdauer, wann die ,amn1o- tischen Verschlüsse“ im Embryonalleben auftreten, so zeigt es sich, dass sie beim Staren, dem Wellensittich und dem Alpensegler überein- stimmend gegen das Ende der Brutzeit gebildet werden (Abb. 24). Auge und Ohr werden ungefähr gleichzeitig verschlossen, während die letzten Federanlagen erst einige Zeit später vollkommen unter der Haut versenkt sind. Es muss hervorgehoben werden, dass in diesem Moment das Füllgewebe im Nasenvorhof schon stark in Reduktion begriffen ist. Die makroskopischen Beobachtungen lassen vermuten, dass diesen spät entstehenden Verschlusshildungen offenbar ein anderer O0 TRANSITORISCHE VERSCHLUSSE 7 Mechanismus zugrunde liegt als bei der Verwachsung der äusseren Nasenôüfinungen: denn am Ende der Embryonalperiode sollte die Epidermis in 1hrem Differenzierungszustand bereits auf die bald erfolgende Luftexposition vorbereitet sein. Als Beispiele für die Struktur der ,, amniotischen Verschlüsse “ untersuchen wir die Disposition der versenkten Federanlagen bei der Amsel und den Lidverschluss beim Staren am Schlüpftag. ABB: 25. Die versenkte Federanlage. Längsschnitt durch die Rückenhaut einer frischgeschlüpften Amsel (Turdus merula L.). A — Übersicht. B — Mündung des Porus. a) Versenkte Federanlage aus der Rückenhaut : Amsel Schlüpftag. Es liegt eine gleiche Disposition vor wie beim Staren: Der noch undifferenzierte Federkeim liegt in einer Epidermistasche geborgen. Von dieser Tasche führt ein feiner Porus nach aussen. Die verhornte Spitze der Federanlage verschliesst diesen Kanal pfropfartig (Abb.25A). Die epidermale Wandung des Porus weist hier eine vermehrte Zahl von Zellschichten auf. Ihre histologische Struktur ist gekenn- zeichnet durch eine aus kubischen Zellen bestehende Basalschicht, deren Kerne vielfach von Hohlräumen umgeben sind. Darüber liegen 2—3 Lagen von Intermediärzellen, während abgeplattete Lamellen der Hornschicht den Abschluss gegen aussen bilden. In den sehr engen Interzellularspalten treten die Interzellularverbindungen kaum hervor. 74 R. WEBER Zuweilen haften an der Hornschicht noch einzelne Peridermzellen (Abb. 25 B). b) Æontaktstelle von Ober- und Unterlid : Star Schlüpftag. Die Ränder von Ober- und Unterlid sowie die nach aussen gerichtete Fläche der Nickhautfalte sind merklich verdickt (Abb. 26 A). B O5mm ABB. 26. Der Lidverschluss. Sagittalschnitt durch die vordere Augenregion eines frischgeschlüpften Staren. A Übersicht. : : : B — Berührungsstelle zwischen Ober- und Unterlid. (Der grosse Abstand zwischen den Lidern ist durch die Präparation bedingt). Im hstologischen Aufbau der Lidränder erkennt man die chromatin- reichen Basalzellen an 1hrer länglichen Form. Die oberen Schichten des Stratum profundum zeigen besonders gut ausgeprägte Interzellular- brücken. Gegen aussen ist die Hornschicht mächtig entwickelt, deren einzelne Lamellen nur schwer voneinander zu unterscheiden sind. Manchmal findet man an den Hornschichten, d.h. zwischen den Lidrändern, noch Reste von Peridermzellen. (Der verdickte, nach aussen gerichtete Rand der Nickhaut weist in den Peridermzellen erst jetzt die Granulaphase auf.) Es ist môglich, dass Abbaustoffe der Peridermschicht als ,Kittsubstanz* an den Kontaktstellen dienen (Abb. 26 B). TRANSITORISCHE VERSCHLUSSE 75 Die ,amniotischen Verschlüsse® persistieren eine Zeitlang in der postembryonalen Phase. In der Regel üffnet sich zuerst der äussere Gehôrgang, während die Augenlider meist später erst zu funktionieren beginnen. Die Lôüsungsvorgänge beruhen hauptsächlich auf dem Funk- tionsbeginn der diesen Sinnesorganen zugeordneten Muskulatur. Dem Abschilfern von Hornschichten kommt dabei nur geringe Bedeutung zu. Der Verschluss der Federanlagen wird hinfällig, wenn sie aus den Bälgen auswachsen. Die Merkmale der ,amniotischen Verschlüsse* kônnen folgen- dermassen umrissen werden: A. Sie entstehen spät in der Embryonalperiode durch das Entgegenwachsen von Epidermisschichten. Ist der Kontakt her- gestellt, so verhalten sich die Zellen passiv, d. h. sie bilden keine Verwachsung. B. Diejenigen Bezirke der Epidermis, die zur Verschlussbildung bestimmt sind, zeigen an den Kontaktstellen leichte Verdickungen (vermehrte Zellschichten). Die Verschlussbildung kann in ihrer Wirksamkeit gesteigert werden, indem beim Augenverschluss ein grosser Teil des Augapfels von der stark entwickelten Nickhaut zugedeckt ist oder indem bei der versenkten Federanlage 1ihre verhornte Spitze den nach aussen mündenden Kanal verschliesst. C. Diese transitorischen Verschlussmechanismen persistieren in der ersten Zeit des postembryonalen Lebens. Ihre Lüsung erfordert keine Abbauprozesse. Sie sind ein Kennzeichen eines sekundären Entwicklungsablaufes. 2. Vergleich der transitorischen Verschlusseinrichtungen bei Vôgeln. Während der Embryonalentwicklung küônnen bei Vôügeln 2 Arten von epidermalen Verschlussbildungen auftreten : A Der embryonale Nasenverschluss: Ent- steht früh aus den ersten epidermalen Zellgenerationen. Der Verwachsung folgt ein besondererr Abbauprozess. Dieser Verschluss, dessen funktionelle Bedeutung nicht evident ist, kommt bei allen Vügeln vor — Primäre Verschluss- bilduneg. 76 R. WEBER B. Die ,amniotischen Verschlüsse (Auge"Ohr, event. Federanlagen): werden spät gebildet, indem fast aus- differenzierte Epidermisschichten zur Berührung kommen. Diese Einrichtungen haben eine hohe funktionelle Bedeutung (Schutz nicht ausdifferenzierter Organe). Sie sind auf Formen mit rang- hohem Entwicklungsmodus beschränkt. Im Hinblhick auf die Situation bei Säugetieren müssen wir die erwWähnten Verschlüsse als intermediäre Bildungen bezeichnen. Obwohl morphologisch: nur Verklebungen (..Pseudoverschlüsse”) vorliegen, so erweisen sich diese trotzdem als funktionell wirksame Verschlüsse. Dieser Unterschied ermôüglicht es, die Leistungen der Epidermis im Verlauf der Histogenese abzuschätzen. Junge, noch undifferen- zierte Epidermisschichten künnen miteimander verwachsen, wenn sie sich gegenseitig berühren. Mit der fortschreitenden Differenzie- rung (Zelibildung, Verhornung) geht diese Fähigkeit verloren, so- dass sich berührende Hautfalten hüchstens mitemander verkleben. Daraus geht kiar hervor, dass die Natur des Verschlusses abhängig ist. vom.Zeitpunkt-Arn/arel'ehiemiu(orr angelegt wird. Somit dürfen wir die in der Embryonal- periode bei Vügeln erscheinenden Verschlussmechanismen als .Indikatoren® für Potenzen bestimmter Epidermisbezirke an- sprechen. III. EPIDERMALE VERSCHLÜSSE IN DER EMBRYONAL- PERIODE VON REPTILIEN UND SAUGETIEREN Auf die Existenz eines embryonalen Nasenverschlusses bei Reptilien wird in der Literatur bereits hingewiesen (S. 22), jedoch finden sich nirgends Angaben über den histologischen Aspekt dieser Erscheinungen. Bei Säugetieren gibt es an verschiedenen Stellen des Kôürpers epidermale Verschlüsse (Verwachsungen), und zwar immer dort, wo frühzeitig Epidermisschichten miteinander in Berührung kommen; so beim embryonalen Verschluss der äusseren Nasen- üffnungen, der Augenlider und der äusseren Teile des Ohres, um nur die bekanntesten Erscheinungen zu nennen. Wäbrend ihre = TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 1 i makroskopisch sichthbaren Merkmale in den meisten Fällen be- kannt sind, fehlen viele KEinzelheiten über die histologische Situa- tion. Vor allem vermissen wir eine Darstellung derselben von emem einheitlichen Standpunkt aus, sodass sich eine Überprüfung dieser Erscheinungen aufdrängt. Wir gehen von den Tatsachen aus, welche die Untersuchung des embryonalen Nasenverschlusses bei Vügeln ergeben hat. Ob das Verschlussgewebe in den zu prüfenden Fällen eine Sonderent- wicklung durchläuft, lässt sich erst dann entscheiden, wenn wir über die Histogenese der arttypischen Epidermis Bescheid wissen. Besonderen Wert legen wir auf den Vergleich der Füllgewebeent- wicklung mit den Erscheinungen der Verhornung in der Epidermis. Im Folgenden haben wir den embryonalen Nasenverschluss für die Reptilien- und Säugerstufe zu untersuchen. Von den für alle Säugerembryonen charakteristischen Verschlüssen greifen wir noch den Lidverschluss als Beispiel eines ,,amniotischen Verschlusses“ heraus. À. DER EMBRYONALE NASENVERSCHLUSS BEI DER RINGELNATTER (Natrix natrix L.). Wir wählen diese Art als Norm für die Reptilienstufe, weil wir durch Zufall in den Besitz einer fast lückenlosen Embryonalserie celangt sind. Das Integument der Squamata zeigt zudem alle reptiientypischen Merkmale, sodass generelle Gesetzmässigkeiten auch hier zum Ausdruck kommen müssen. 1. Die Morphogenese der äusseren Nasenôfinungen. Die Frühentwicklung des Riechorganes bei der Ringelnatter wurde bereits dargestellt (Born 1883). An entsprechend jungen Stadien konnten wir uns davon überzeugen, dass das Vestibulum, das bei den Reptilien erstmals auftritt, bei der Verwachsung der Nasenfortsätze mit dem Oberkieferfortsatz entsteht. Gleichzeitig vollzieht sich die Verschmelzung der epidermalen Bedeckungen, sodass der Verschluss der äusseren Nasenôffnungen mit ihrer Abtrennung vollendet ist. Im Verlauf der weiteren Entwicklung bilden die Nasenôfinungen zunächst kleine, oberhalb der Schnauzenspitze gelegene Vertiefungen (Abb. 27 A). Später nehmen die Ränder mehr oder weniger runde Form an, und in der Mitte der ursprünglichen Vertiefung erhebt sich ein kleiner Hücker, das hervorquellende Füllgewebe (Abb. 27 B). Die Pfropfbildung wird sehr auffällig, wenn die Kopfschilder um die äusseren 18 R. WEBER Nasenôffnungen herum pigmenthaltig sind. Dann hebt sich der helle Epithelpfropf deutlich von der dunkeln Umgebung ab (Abb. 27 C). Gegen das Ende der Brutzeit Ilüst sich vom Kôrper das Periderm als feine, durchsich- tige oft irisierende Haut ab. In diesem Zeitpunkt zieht sich der Füllgewebepfropf ein wenig zu- sammen; er füllt die äusseren Nasenôffnungen nicht mehr ganz aus. Am Schlüpftag sind diese in ihrer definitiven Form zu er- kennen, da das Füllgewebe bis auf wenige Resten geschwunden ist (Abb. 27 D). Die makroskopischen Er- scheimungen des embryonalen Nasenverschlusses bei der Rin- gelnatter lassen erkennen, dass es sich dabei um einen auf den Schlüpfmoment ausgerichteten Entwicklungsprozess handelt. Die äusserlich sichthbaren Um- wandlungen des Füllgewebes sind relativ gering. Verände- rungen desselben fallen erst cegen das Ende der Brut- ABB 25%: Ausserlich sichthbare Merkmale des embryonalen Nasenverschlusses bei der Ringelnatter. A — frühes Stadium, Kôrper stark ein- gerollt (44, Windungen), Nasenôffnun- gen als kleine Vertiefungen (Ca. 4: 1). B — Embryo 10,5 cm lang, Nasenôfinun- gen mit deutlichem Füllgewebepfropf (Ca. 45h) C —= Embryo 17,9 cm lang, der helle Nasenpfropf hebt sich deutlich von der pigmentierten Umgebung ab (CASE). D — Ringelnatter frisch geschlüpft, 19,2 cm lang, in den Nasenôffnungen noch Füllgewebereste (Ca. 4: 1). _ TRANSITORISCHE VERSCHLUSSE 79 zeit in der Art eines Reduktionsvorganges auf. Die Ahnlichkeït mit den bei Vügeln beobachteten Erscheinungen ist unverkennbar. ABB. 28 und 29. Der Frühzustand des epidermalen Füllgewebes. links: Ringelnatterembryo vor KEiablage, rechts: Embryo aus frischem Gelege (Kôrper 41, Windungen), Frontalschnitt durch den Kopf. A — Übersichten (Nasenregion). B — Ausschnitte (Füllgewebe). B' — Ausschnitt (Randzone). 2. Die Histogenese des Füllgewebes. Obwohl der Nasenverschluss bei der Ringelnatter, entsprechend der ausgedehnten Brutzeit, lange andauert, genügen fünf Stadien, um die typischen Merkmale der Histogenese aufzuzeigen. Bei einem Embryo, der einem nicht abgelegten Ei entnommen wurde, ist der Oberkieferfortsatz noch nicht mit den Nasenfortsätzen 80 R. WEBER verwachsen. Trotzdem besteht zwischen den letzteren bereits die epidermale Verwachsungsnaht (Abb. 28 A). Die verschmolzenen Epidermisschichten sind noch undifferenziert. Das homogene Protoplasma wird von zahlreichen Hohlräumen durch- setzt. Die grossen, uniformen Kerne zeigen ein deutliches Chromatin- netz. Sie unterscheiden sich nicht von denjenigen der freien Epidermis- schichten. Ausser einer Basalmembran, welche die Verwachsungsnaht gegen das Bindegewebe abgrenzt, findet man keine Differenzierungs- produkte (Abb. 28 B). Nach der Bildung der äusseren Nasenüffnung erweitert sich der kurze Vorhof beträchtlich, wobei das Füllgewebe aber stets auf diesen be- schränkt bleibt (Abb. 29 A). Dieses besteht aus klar gegeneinander abgegrenzten Zellen von ganz unregelmässiger Form. Die Zellen erscheinen wie leer, denn ausser den Kernen enthalten sie nur feine Protoplasmafasern, die übrigens von angeschnittenen Zellwänden nur schwer zu unterscheiden sind (Abb. 29 B). Auffällige Zylinderzellen mit distal liegenden Kernen bilden die Basalschicht und grenzen so das epidermale Füllgewebe vom Bindegewebe ab (Abb. 29 B”). Später nehmen der Vorhof und die Nasenhôhle ihre definitive Form an. Bei der Erweiterung des Vorhofes wird der gesamte Füllgewebe- komplex gedehnt (Abb. 30 A) Die Wände der Füllgewebezellen erscheinen verdickt, während ihre Konturen kaum 1irgendwelche Ver- änderungen Zzeigen. Da die Zellwände einander sehr eng anlegen, erkennt man keine Interzellularspalten und -brücken. Die Kerne sind im Vergleich zu solchen früherer Stadien geschrumpît, haben aber ihre Binnenstruktur nicht verändert. Ihre bevorzugte Lage an den Wan- dungen oder in den Ecken von Zellen führt vielfach zur Bildung von sog. .Kernnestern* und zwar dann, wenn Kerne von zusammen- stossenden Zellen in den benachbarten Ecken gelegen sind. Diese Kern- ansammlungen erwecken den Eindruck von vielkernigen Zellen, was aber nie zutrifft, da zwischen den einzelnen Kernen stets Zellwände nachgewiesen werden kôünnen (Abb. 30 B). Die basalen Zylinderzellen haben ihre regelmässige Anordnung beibehalten. Diese Zellen heben sich als heller Saum deutlich vom Füll- und Bindegewebe ab (Abb. 30 B’). Gegen das Ende der Brutzeit ist die Sonderung in degenerierendes Füllgewebe und definitives Vorhofsepithel bereits vollzogen. Wir beachten die Verbindung zwischen dem geschrumpften Füllgewebe- komplex und dem sich von der Kürperoberfläche ablôsenden Periderm (Abb. 31 A). Die einzelnen Zellen zeigen teils geschrumpfte, teils blasige Konturen, und die Kerne sind gegenüber früheren Stadien kleiner geworden. Während die meisten Kerne eine grobkôrnige Binnen- struktur und nur noch eine geringe Färbbarkeit besitzen, findet man vor allem in der Randzone des Füllgewebes Zerfallsformen, die aus einzelnen kleinen Trôüpfchen bestehen (Abb. 31 B). Die Zylinderzellen der Basalschicht und ihre Abkômmlinge weisen einen kompakteren Inhalt auf: sie bilden die Anlage des Vorhofsepithels, an welchem eine 81 TRANSITORISCHE VERSCHLUSSE Basalschicht und Intermediärschichten unterschieden werden kônnen (Abb. 31 B). AEB O0 und "31. Die Anzeichen des Abbaus im Füllgewebe. Links: Ringelnatterembryo 8,2 em lang, rechts Embryo 18,5 cm lang, | Frontalschnitt durch den Kopf. — Übersichten. Ausschnitte aus dem Füllgewebe. Ausschnitte aus dem Vorhofsepithel. CLS I I | 82 R. WEBER Im Moment des Schlüpfens findet man im Vorhof an Stelle des zellulären Füllgewebes eine Ansammlung von Gerinnseln, die im grossen und ganzen als strukturlos und schleimartig erscheint (Abb. 32 A). Leider fehlt in unserem Material gerade das wichtige Übergangsstadium zwischen totaler Kernpyknose und beginnender Verschleimung (?), sodass wir diese letzte Etappe nicht eindeutig belegen kôünnen. Bei der genauen Untersuchung dieser schleimartigen Masse erkennt man stellenweise Umrisse, die deutlich an frühere Zellkonturen erinnern. B ABB.:932. Die Lôüsung des Nasenverschlusses. Frisch geschlüpfte Ringelnatter (19,2 cm lang), Frontalschnitt durch den Kopf. A — Übersicht. B — Ausschnitt aus der Zone des Füllge- webes. 2 B’ — Ausschnitt aus dem Vorhofsepithel. Diese kommen offenbar dadurch zustande, dass sich an den betreffenden Stellen grüssere Grerinnsel ansammeln, welche den Verlauf der ursprüng- lichen Zellkonturen andeuten. Ausserdem findet man Kernreste, die als homogene, schwach färbbare Tropfen in der schleimartigen Substanz verteilt sind (Abb. 32 B). Das Vorhofsepithel stellt eine definitive Epidermisstruktur dar. Die obersten Lagen dieses geschichteten Plattenepithels sind deutlhich ver- hornt und lüsen sich teilweise als Lamellen ab (Abb. 32 B°). Wir betrachten die Schleimpfrüpfe als letzte Abbaustufen des Füll- sewebes, wobei die folgenden Beobachtungen für uns massgebend sind: Einmal findet sich diese Substanz nur dort, wo in früheren Stadien Füllgewebestrukturen vorkommen. Überdies zeigt der Schleimpfropf TRANSITORISCHE VERSCHLUÜSSE 83 bis auf Einzelheiten die gleichen Konturen wie das Füllgewebe vor der Reduktion. Diese Übereinstimmung ist sicher nicht zufällig, sondern deutet darauf hin, dass der Schleimpfropf eine autochthone Bildung darstellt. Ferner erkennt man in der Gerinnselmasse Strukturen, die mit solchen von Füllgewebezellen übereinstimmen. Die Anwesenheit von Kernresten weist ebenfalls darauf hin, dass vorher das Füllgewebe diese Stelle eingenommen hat. Wenn es sich bei dieser schleimartigen Masse um ein Sekretionsprodukt des respiratorischen Epithels der Haupthôühle handelte, so müssten sich auch in dieser die gleichen Schleimballen nachweisen lassen. Gerade diese, unseres Erachtens wichtige Erschei- nung kann nicht beobachtet werden. Somit glauben wir, auch im Falle der Ringelnatter eine vollkommene Reduktion des Füllgewebes (bis zur Auflôsung der Zellen führend) annehmen zu dürfen. Wir fassen die wichtigsten Erschemungen in der Entwicklung des Füllgewebes zusammen: Das Füllgewebe stellt primär ein Symplasma dar, in welchem als erste Differenzierungsprodukte des Protoplasmas Zellwände entstehen. Die blasigen Zellen bilden im Innern ein Minimum an Strukturen, und ihre Konturen bleiben weitgehend erhalten. Einzig die Kerne machen auffällige Ver- änderungen durch, sie werden kleiner (Schrumpfung) und verlieren gegen das Ende der Embryonalperiode ihre Färbbarkeit sowie ihre typische Struktur. Ob der Zerfall von Kernen in einzelne Trüpfchen eine generelle Erscheinung darstellt oder nur sporadisch auftritt, lässt sich aus unserm Material nicht mit Sicherheit entscheiden. Der endgültige Abbau des Füllgewebes dürfte in einer Verschleëmung der Zellen bestehen. Eindeutig lässt sich zeigen, dass das Füll- gewebe mit dem Periderm in direkter Verbindung steht. Die Auskleidung des Vestibulums (Zylinderzellen) zeigt in der ersten Phase der Embryonalentwicklung eine grosse AÂhnlichkeit mit dem Füllgewebe. Später aber verliert diese Schicht der basalen Zylhnderzellen ihre früheren Merkmale und gleicht sich in ihrer Struktur zusehends der äusseren Epidermis (Schuppenoberfläche) an. 3. Charakteristik des embryonalen Nasenverschlusses für die Reptilien- stufe. Wir glauben die reptilientypischen Merkmale folgendermassen umreissen zu dürfen, wobei wir es offen lassen, dass weitere Untersuchungen, die den Kreis der Squamata über- schreiten, Modifikationen dieses Schemas ergeben kônnten: Rev. Suisse DE Zooz., T. 57, 1950. SI S4 R. WEBER À. Die Dauer des Nasen-verschlusses"Moecht parallel mit der Länge der Embryonalperiode. Der Verschluss der äusseren Nasenôffnungen vollzieht sich während der Verwachsung der Gesichtsfortsätze. Die Reduktion des Füll- sgewebes ist am Schlüpiftag beendet, sodass auch hier der Abbau- prozess auf diesen Zeitpunkt hin ausgerichtet erscheint. B. Di Histogenese des Füllgewebes erweist sich als &usserst arm an Differenzierungsschritten. Im primären Symplasma treten einzig Zellwände auf, wobei das ursprünglich homogene Protoplasma verschwindet. Die Re- duktion des Füllgewebes erkennt man an den pykno- tischen Kernen, und schliesshich scheint das Füllgewebe zu ver- schleimen. C. Das Füllgewebe muss unbedingt den Periderm- strukturen gleichgesetzt werden. Seine Histo- genese entspricht derjenigen einer primären (funktionslosen) Inte- eumentstruktur und weicht signifikant ab von der Entwicklung definitiver Epidermisstrukturen mit Verhornung, wie sie das Vorhofsepithel oder die Schuppenoberseite zeigen. D. Wie bei den Vügeln, so muss auch hier der. embryonale Nasenverschluss als eine Folge des für die Amniota typischen Bildungsmodus des Vestibulums, resp. des Riechorgans, aufaefasst werden. B. EMBRYONALE VERSCHLUSSBILDUNGEN BEIM HAUSSCHWEIN (Sus scrofa domesticus L.). 1. Der embryonale Nasenverschluss. a) Aussere Kennzeichen. Wie der Verschluss der äusseren Nasenôffnungen beim Schwein entsteht wurde nicht geprüft, da ganz junge Embryonalstadien nicht ernälthch waren. Es ist aber kaum zu erwarten, dass gegenüber dem am Hausrind festgestellten Verschlussmodus (Wacnnirz 1939) prinzi- pielle Unterschiede vorkommen. Dass die Epidermisschichten im Gebiete der spätern Nasenôüfinungen sehr früh miteinander verschmelzen, leiten wir aus dem Zustand eines Embryos von 2,4 cm Scheitel-Steisslänge ab, bei welchem der Ver- schluss der Narinen bereits vollzogen ist. TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 85 Besonders auffällig erscheint die Verwachsung in den medialen Furchen der äusseren Nasenüffnungen, wo das Füllgewebe kleine Wülste bildet. Dieser Zustand bleibt während geraumer Zeit erhalten, da die formativen Anderungen im Gebiet der Schnauze gering sind. Das epidermale Füllgewebe bleibt stets auf die äusseren Nasenôüffnungen beschränkt. (Abb. 33 A). Auffällige Veränderungen erkennt man in den leicht erweiterten Nasenôffnungen eines Embryos von 15,5 cm Sch.-St.-L. Das Füllgewebe bildet noch immer einen durch- sgehenden Verschluss, ist aber in der Randzone mehr oder weniger durchsichtig gewor- den (Abb. 33 B). Die letzten Spuren des epidermalen Verschlusses zeigt em Embryo von 19 cm Sch.-St.-L. Die Reduktion des Füllgewebes ist beinahe beendet. Die geräumigen Na- senôffnungen und der vordere Abschnitt der Nasenhühle sind durchgehend offen. Aussen legt noch ein feines Häutchen. das mit dem von der Schnauze B sich ablôsenden Périderm zu- sammenhängt (Abb. 33 C). Âltere Embryonen von mehr als 20 cm Sch.-St.-L. haben offene Narinen, d.h. der Nasenvérschluss ist in diesem Stadium vollkommen hinfällie geworden. BE 9. (a Ausserlich sichthare Merkmale s des embrvonalen Nasenver- schlusses beim Hausschwein. A — Embryo von 10,3 cm Sch.-St.-L., Rüsselscheibe, Verwachsungsnaht ausgeprägt in den medialen Furchen der verschlossenen Nasenôffnungen (3,7: 1). { B — Embryo von 15,5 em Sch.-St.-L., Rüsselscheibe, das Füllgewebe in den erweiterten Nasenôffnungen zeigt im Zentrum eine opake und am Rande eine mehr durch- Sichtige Zone (2,2: 1). : C — Embryo von 19 em Sch.-St.-L., Rüsselscheibe, in den Narinen befinden sich noch emige Peridermstücke (2,2: 1). 806 R. WEBER b) Die histologischen EÉrscheinungen des Lüsungsvorganges. In der Darstellung der histologischen Einzelheiten beschränken wir uns auf die Peridermschicht, deren Verhalten in einzelnen Stadien gezeigt wird. Aus Abb. 34 À erkennen wir, dass die Verwachsung der Epidermis- schichten nur im Gebiet der äusseren Nasenôffnungen stattgefunden hat. Die Wände der vordern Nasenhôühle besitzen eine epidermale Aus- kleidung, deren Dicke nach innen abnimmt. Auf dieser frühen Entwicklungsstufe beachten wir den relativ gleichartigen Aufbau des Füllgewebes. In der peripheren Zone findet Ep Nh ABB. 34. Der Frühzustand des Füllgewebes. : Schweine-Embryo von 2,4 em Sch.-St.-1., Frontalschnitt durch den Kopi. A — Übersicht. B — Ausschnitt (Füllgewebe). man bereits deutliche Zellen, zwischen denen brückenhaltige Inter- zellularräume zu erkennen sind. Die protoplasmatische Grundsubstanz bildet ein stark verflochtenes Netz aus feinsten Fasern, in welchen sich die Grenzen der blasigen Zellen zu differenzieren beginnen. Die grossen Kerne besitzen ein reiches Chromatingerüst, sodass die Nukleolen kaum hervortreten (Abb. 34B). Die Verwachsungszone bleibt in ihrer ursprünglichen Ausdehnung erhalten. Das Füllgewebe hat schon früher seine gleichartige Struktur verloren, die einzelnen Komponenten sind jetzt aber sehr auffällig (Abb. 35 A). In den Peridermschichten, deren Abgrenzung gegenüber der defini- tiven Epidermis noch nicht zu erkennen ist, kann man an der freienk Kürperoberfläche zwei klar verschiedene Zonen unterscheiden: TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 87 1. Periphere Schichten des Periderms : In der Verwachsungszone haben die äussersten Zellen polyedrische Gestalt, während die an der Kôürperoberfläche gelegenen meist sehr stark abgeflacht sind (Abb. 35 B). Als besondere Merkmale besitzen ABB:tC95 Die peridermale Struktur des Füllgewebes. ; Schweine-Embrvo von 10,3 em Sch.-St.-L., Frontalschnitt durch die Schnauze. A —= Übersicht. ; B — Ausschnitt aus der peripheren Zone des Füllgewebes. B’ — Ausschnitt aus den tieferen Schichten des Füllgewebes. sie einen peripheren Mantel, bestehend aus feinsten, stark verflochtenen Fibrillen, und einen perinucleären Raum, der von einer strukturlosen, färberisch nicht darstellbaren Substanz erfüllt ist. Darin liegt ein normaler Kern, von welchem radiär gerichtete Fibrillen an die Zell- peripherie ausgehen. Zwischen den Zellen befinden sich breite Inter- zellularräume, die von Interzellularbrücken durchsetzt werden. In der peripheren Zone findet man oft zweikernige Zellen. 88 R. WEBER 2. Degenerterende Zellen des Periderms : Solche erkennt man unter den peripheren Schichten an der freien Kôrperoberfläche, in der Verwachsungszone des Füllgewebes sowie in den äussersten Schichten des Epithels, welches den vordern Abschnitt der Nasenhôühle auskleidet (Abb. 35 B’). An den Zellen fallen zunächst die runden achromatischen Kerne mit beinahe homogener Binnen- struktur auf. Die intrazellulären Fibrillensysteme, wie sie für die Zellen der definitiven Epidermis typisch sind, erscheinen reduziert. Zwischen den Zellen findet man selten gut ausgeprägte Interzellular- räume und -brücken. In diesen Merkmalen unterscheidet sich die degenerierende Zone deutlich von den peripheren Schichten des Peri- derms und von den tiefer liegenden Zellen der definitiven Epidermis. ABB. 936. Die Lüsung des Nasenverschlusses. Schweine-Embryvo von 19 cm Sch.-St.-L., Frontalschnitt durch die Schnauze. — Übersicht. à À rl i | B — Ausschnitt aus der Keralohyalinschicht, welche Periderm und definitive Epidermis vonemander trennt. Diesen letzten Anteil des Integuments lassen wir absichtlhich in der Darstellung weg, da entsprechende Zellformen eingehend beschrieben wurden. Wir begnügen uns mit dem Hinweis, dass die Intermediärzellen der definitiven Epidermis aus Blasenzellen, deren Grôsse in der Schichten- folge von unten nach oben zunimmt, bestehen. Intra- und interzellulär verlaufen viele Längsfibrillen. Die Basalschicht setzt sich aus dicht- cedrängten Kernen und einem Gewirr von feinsten Fibrillen zusammen. Nach der Lüôsung des Verschlusses sind die Nasenôffnungen und der vordere Abschnitt der Nasenhôhle frei von Füllgewebe. Ihre Aus- kleidung besteht aus definitiver Epidermis, der noch ein schmaler Saum von Zerfallenden Peridermzellen aufliegt. An der Rüsselscheibe erkennt man einen Peridermrest, welcher an der eigenthchen Epidermis haftet (Abb. 36 A). Die Epidermis ist in ihrem Differenzierungszustand weiter fort- geschritten; sie setzt sich hauptsächlich aus Intermediärzellen zusammen. Auffällig gibt sich die Grenze zwischen dem hinfälligen Periderm und dem definitiven Integument in einer granulahaltigen Schicht zu erkennen. TRANSITORISCHE VERSCHLUÜSSE 89 Einen Ausschnitt aus der Keratohyalingranula führenden Zone, die ohne Zweifel die erste Anlage des Stratum granulosum darstellt, gibt die Abb. 36 B. In den Zellen erkennt man eine Randzone mit kôrniger Grund- substanz, in welcher stark verzweigte Fibrillen verlaufen. In dieser Masse verteilt finden sich zahlreiche, eckige Keratohvalinkôrnchen. Sie fehlen in der hellen perinukleären Zone, wo auch nur selten Fibrillen zu sehen sind. Die Zellkerne werden pyknotisch, indem sie sich abrunden und die Binnenstruktur fast ganz verlieren, sie lassen sich aber noch mit Kernfarbstoffen darstellen (,,Tropfenstadium“). Die Keratohyalinzellen sind nicht auf die Epidermis des Nasen- einganges beschränkt, sondern finden sich überall in der Kürperepidermis (Schnauzenregion), und zwar immer unmittelbar unter den degenerie- renden, geschrumpften Peridermzellen. Ein gleiches Verhalten beobachtet man auch an den Epidermis- schichten der Anlagen von Sinnes- und Deckhaaren an der Schnauze. So enthalten die Haarkanäle geschrumpfte Peridermzellen ohne Kerato- hyalingranula, während die innere Wurzelscheide aus stark abgeplatteten, keratohyalinführenden Zellen besteht. APOLANT (1901) erwähnt das massenhafte Auftreten von Kerato- hyalinzellen bei der Bildung des Eponychiums an der Schweinsklaue. Diese Erscheinung muss offenbar mit der Entstehung einer besonderen Integumentstruktur (vermehrte Zahl von Zellschichten) in Zusammen- hang gebracht werden. Wir sehen daraus, dass wir bei Säugetieren mit Verschiedenheiten in den Peridermstrukturen rechnen müssen. Die epidermale Verwachsung der Nasenüffnungen beim Schwein muss auf Grund ihrer histologischen Erschemungen unbedingt dem Peridermtypus zugeordnet werden. Unsere Beobachtungen stimmen weitgehend überein mit den Angaben von Wacnnirz (1939); er erwähnt zwar das Periderm in keiner Weise, obwohl aus seinen Abbildungen hervorgeht, dass auch im Falle des Hausrindes der Nasenverschluss peridermalen Charakter hat. Überdies konnten wir an Embryonen der Wanderratte (£pimys norvegicus Erxl.) feststellen, dass der Nasenverschluss durch einen von der typischen Verhornung verschiedenen Reduktionsvor- gang aufvgehoben wird. €) Die Merkmale des embryonalen Nasenverschlusses für die Säugerstufe. Ausgehend von diesen Tatsachen, die allerdings nur sehr wenige Formen berücksichtigen, dürfen wir für den embryonalen Nasen- verschluss der Säugetiere die folgende Norm aufstellen: 90 R. WEBER A. Der embryonale Nasenverschluss erfolst bei Säugetieren früh, unmittelbar an die Entstehung der äusseren Nasenôffnungen anschliessend. Es verwachsen nur die vordersten Teile der Nasenhôühlen. Das Füllgewebe kann im Laufe der Embryonalperiode unter Umständen auffällige Wucherungen in der Gestalt von hervorquellenden Epithelpfrôpfen bilden oder aber kaum in Erscheimung treten. B. Der Initialzustand des Füllgewebes stellt sehr wahrschein- hch em Symplasma dar. Die Differenzierung von Zellen erfolgt allmählich aus der protoplasmatischen Grundsubstanz. Die Verwachsungsstelle besteht aus Peridermzellen, deren Sonderstellung im Laufe der Reduktion evident wird. Die Lüsung des Verschlusses fällt mit der Ablôsung des Periderms zusammen. Daher bezeichnen wir diese Art des Verschlusses als peridermal. C. Weniger eng scheint be Formen mit langer Tragzeit ‘die Binduns des ARE dur ROMNES TOURS ganges an den Geburtsmoment zu sein, da der Nasenverschluss unter Umständen schon geraume Zeit vorher abgebaut wird. 2. Der Laidverschluss. a) Makroskopische und histologische Beobachtungen. Bekannthch bleibt beim Schwein der Lidverschluss auf die intra- uterine Phase beschränkt. Nach HEss (1921) ist die Verwachsung der Lidränder bei Embryonen von 6 em Sch.-St.-L. schon vollzogen. In der zunächst verdickten Lidnaht zeichnet sich eine Furche ab, welche der späteren Trennungslinie entspricht. Die Lôsung der Lider ist ca. zWel Wochen vor der Geburt beendet, wenn die Embryonen eine Sch.-St.-L. von 25 cm erreicht haben. Der Lüsungsvorgang soll auf einem die Lidnaht durchsetzenden Verhornungsprozess beruhen. In dieser Arbeit wird die Peridermschicht nur beiläufig erwähnt, sodass über den Anteil dieser Schicht am Verschluss keine Klarheit besteht. Wenn wir nun die Lidnaht im Zeitpunkt der Peridermablôsung untersuchen, so muss es sich zeigen, wie weit das Periderm an diesem Verschluss beteiligt ist. In Abb. 37 À erkennt man die Lidnaht eines Embryos von 19 em Sch.-St.-L. In der Verwachsungszone finden wir blasige Intermediär- zellen, wie sie für die definitive Epidermis tyvpisch sind. Es sind noch keine Anzeichen der Degeneration oder der Verhornung zu beobachten TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 91 (Abb. 37 B). Von der nach aussen gerichteten Fläche der Lidnaht lôst sich eine Schicht langgestreckter Zellen mit noch weitgehend normalen Kernen ab. Darunter erkennt man geschrumpîte Zellen mit achroma- tischen Kernen und stellenweise vonenander gelôsten Membranen. Diese beiden Schichten bilden den Peridermteil der Lidnaht (Vel. Abb. 35). Die definitive Epidermis wird begrenzt von ca. zwei Lagen stark abgeplatteter Zellen, die auf Grundihrer Farbreaktion als kerato- hyalinhaltig bezeichnet werden müs- sen (Abb. 37 B’). An Stellen, wo das Periderm fehlt, bilden sie die oberflächlichen Schichten der Epi- dermis. Mit dem Auftreten eines Stratum granulosum wird auch die beginnende Verhornung angezeigt. O5mm b) Die Merkmale des Lid-, resp. des Ohrverschlusses bei Säuge- tieren. Für die Säugerstufe ist das Vorkommen von Lid- und Ohrver- schluss obligatorisch, wobei diese Verwachsungen auf die intrauterine Phase beschränkt (sek. Nestflüchter) oder in der ersten Zeit des postem- bryonalen Lebens als sog. .amnio- tische Verschlüsse“ erhalten bleiben (Nesthocker). Die Erscheinungen des Lidver- schlusses zeigen bei allen Säugetieren entsprechende Merkmale ($.22). Es ABEUHA 7: Der Lidverschluss vor der Lüsung. Schweine-Embryo von 19 cm Sch.-St.-.. Sagittalschnitt durch die vordere Augenregion. A — Übersicht. B — Ausschnitt aus dem hintern Teil der Lidnaht. B’ — Ausschnitt von der Oberfläche der Lidnaht. 92 R. WEBER ist daher anzunehmen, dass dem Verschluss der Augenlider bei den verschiedenen Formen ein gleichartiger Mechanismus zugrundeliegt. RoLaxp (1934) weist darauf hin, dass bei der weissen Maus (Mus musculus albinus L.) sowohl der Lid- als auch der Ohrverschluss histo- logisch die gleichen Erscheinungen erkennen lassen. Es muss aber hervorgehoben werden, dass beim Verschluss des Aussenohrs ver- schiedene Modalitäten vorkommen (UrBANTscHITSCH 1878). Im Prinzip verwachsen überall die Wände des äusseren Gehôürganges miteimander, wobei eine solide Epithellamelle entsteht. Bei vielen Arten legt sich die Ohrmuschel während der Embryonalentwicklung nach vorne um und verwächst für mehr oder weniger lange Zeit mit der Mündung des Gehôürganges und den benachbarten Regionen des Kopfes. In andern Fällen wird die Muschel sehr früh wieder zurückgeklappt, sodass hier nur die inneren, basalen Teile derselben verwachsen. Die Lüsung des Ohrverschlusses ist dann vollzogen, wenn der Gehürgang sein definitives Lumen erhält. Bei der weissen Maus beruht dieser Prozess auf einer Verhornung (RoraxD 1934), was wohl für die Nest- hockerformen allgemein gelten dürfte. Mit Vorsicht ist die Art des Ohrverschlusses bei Formen mit langer Tragzeit (sek. Nestflüchter) zu beurteilen, da hier unter Umständen der peridermale Anteil ein grosses Ausmass erreichen kann. Wenn wir nun den embryonalen Nasenverschluss den Ver- wachsungen von Auge und Ohr gegenüberstellen, so beziehen wir uns für die letzteren auf die Situation der Nesthocker, bei denen diese Verschlüsse am ausgeprägtesten erscheinen: A. Die Augenlider und das Aussenohr werden später in der Ontogenese verschlossen, wobei in jedem Falle die sich berührenden Epidermisschichten miteinander verwachsen (Vgl. Abb. 39). B. Die Verwachsungen bestehen in der Hauptsache aus Inter- mediärzellen der definitiven Epidermis. Die Lôüsung mamnifestiert sich in einem typischen Verhornungsprozess, der immer mehr oder weniger lange Zeit nach dem Abwerfen des Periderms auf- tritt. (Die Verhornung des Verschlussgewebes kann in bestimmten Fällen gegenüber der Kürperepidermis verzügert sein.) C. Das generelle Erscheinen von epidermalen Verwachsungen bei der Entstehung der Augenlider und des Aussenohrs legt die Vermutung nahe, dass diese Bildungen eine Folge der besonderen Entwicklung dieser Sinnesorgane bei Säugetieren darstellen. Unter Umständen kôünnen die erwähnten Einrichtungen als sog. .amnio- tische Verschlüsse® funktionelle Bedeutung erlangen. Sie erscheinen TRANSITORISCHE VERSCHLUSSE 93 dann als-Korrelationen zu einer besonderen Jugendgestalt (Nest- hocker). 3. Die Ordnung der epidermalen Verschlüsse an den Fernsinnes- organen der Säugetiere. In dieser Übersicht gehen wir von den Erscheinungen der Histogenese aus und ordnen die Verschlussmechanismen nach dem Prinzip 1hrer strukturellen Komplhikation. Als wichtiges Kriterium erscheint dabei die Art des Lôsungsvorganges. Nach diesen Voraussetzungen müssen wir vonemander sondern: A. Den embryonalen Nasenverschluss als einen für die Säugerstuie primären Verschlusstypus. Charakteristisch sind die frühe Entstehung aus den ersten Epidermisschichten und der Reduktionsvorgancg in der Verwachsungszone, der mit der Ablüsung des Periderms strukturell und zeitlich hochgradig übereinstimmt. Das Verschluss- gewebe stellt eine neutrale, funktionslose Epidermisstruktur dar und ist dem Periderm gleichzusetzen. BDie Verschlüsse dér Augenlider und des Aussenohrs als sekundäre Strukturen. Sie erscheimen zeithch später und bestehen vorwiegend aus Inter- mediärzellen, d. h. aus emem Anteil der definitiven Epi- dermis. Entsprechend erfolgt die Lüsung durch einen Ver- hornungsprozess, der gegenüber demjenigen in der Kôrperepidermis zeithche Verschiebungen aufweisen kann. IV. DISKUSSION DER ERGEBNISSE 1. Die ,morphologische Wertigkeit” der Verschlüsse und die Entwicklung des Integuments. Nachdem wir anhand des morphologischen Vergleichs die Existenz verschiedenwertiger Verschlusstypen haben nachweisen kônnen, drängt es sich auf, diese im Zusammenhang mit der art- typischen Ontogenese zu betrachten. Eine besondere Berücksichti- gung verdient die Situation der Vôügel. Die zusätzliche Untersuchung 94 R. WEBER je eines Vertreters der Reptilien- und Säugerstufe gestattet, einen gewissen Überblick über die ganze Einheit der Amniota zu geben. Die Ergebnisse der Strukturanalyse sind in Tab. 4 zusammen- gestellt. Die bei Amnioten beobachteten Verschlusshildungen erscheinen hier nach ihrer ,morphologischen Wertigkeit* geordnet. TABELLE 4. Transitorische Verschlüsse in der Embryonalperiode der Amniota. : ÉD Verschluss ..Pseudo- Verschluss | Me de peridermal verschluss’’ epidermal re — primûär — intermediär — sekundär | A ranghoch | Auge, Ohr, Mund | nur embryonal SAUGETIERE | Nasenôffnungen | nur embryonal Auge, Ohr, rangniedrig event. Mund postembryonal | ranghoch Auge, Ohr, | event. VOGEL Nasenôffnungen | Federanlagen und Vestibulum | postembryonal nur embryonal rangniedrig Nasenôffnungen REPTILIEN | und Vestibulum nur embryonal lendenz zu Verschlusshildungen nimmt zu (qualitativ und quantitativ) r Die ,primäre Struktur des NES enmvEeE schlusses gilt für alle untersuchten Arten. Sie findet ihren Ausdruck in der peridermalen Struktur der Ver- wachsungsstelle. Diese neutralen, funktionslosen Integument- strukturen bleiben ausschliesslich auf die Embryonalperiode beschränkt und unterliegen einem besonderen Reduktions- vorgang. Wäbrend in der Embryonalperiode der Reptilien und Vôgel die Dauer des Nasenverschlusses deutlhich auf den Schlüpfmoment abgestimmt ist, so scheint diese Beziehung im Falle der Säuger, mindestens bei den Gruppen mit langer Tragzeit, gelockert (Vgl. Abb. 39). Die weitgehende Übereinstimmung in den generellen Merkmalen des Nasenverschlusses bei allen unter- suchten Formen ergibt, dass diese embrvonalen Bildun- TRANSITORISCHE VERSCHLUSSE 95 sen nicht die Bedeutung von Ontogenese- riberrenth@b'en ”"K6mne n: Ein etwas modifiziertes Bild ergibt der Vergleich des Histo- ceneseverlaufs im Füllgewebe verschiedener Vogelarten (S. 59). Wenn wir für die unterschiedhichen Brutzeiten ein relatives Zeit- mass voraussetzen, so zeigt sich eine hochgradige Koinzidenz im Erscheinen und im Abbau des Nasenverschlusses, auch bei systema- tisch extrem entfernten Arten. Innerhalb dieser Verschlussperiode erscheint im Füllgewebe immer die gleiche Folge von Differen- zierungsschritten, unabhängig von der untersuchten Art. Die vergleichende Betrachtung des Differenzierungsgeschehens lässt die auffälligen zeitlichen Variationen der Granulaphase hervortreten. Ordnen wir die untersuchten Arten nach der abnehmenden Dauer der Granulaphase, so ergibt sich die Retihe: Wachtel — Alpensegler — Star — Wellensittich, eine Reïhenfolge, die der steigenden Ranghôhe der Adultformen entspricht. Das Ausmass der zeitlichen Variationen im Fortbestehen der Granulaphase wie auch der Gültigkeitsbereich der eben darge- legten Gesetzmässigkeit müssen anhand eines grüsseren Materials abgeklärt werden. Die Histogenese des Füllgewebes zeigt bei ranghohen Formen eme schärfere Dif- ferenzierung der Phasen, was u. a. deutlich aus der zeitlichen Kontraktion der Granulaphase hervorgeht. Die ,, Di f- ferenzierung' von ontogenetischen Prozes- sen “wstellt eme fürranghohe Formen typische Erscheinung dar (PorTMANN 1942). Wir glauben daher in der gesetzmässigen zeitlichen Variation der Granulaphase ein Indiz dafür zu haben, dass die vergleichende Betrachtung von Differenzierungsvorgängen an einer Klärung der Probleme der Ranghôühe mithelfen kann. Unsere ergänzenden Untersuchungen an Säugetieren erfassen ein zu geringes Material, als dass wir ähnliche Gesetzmässigkeiten für diese Gruppe zeigen künnten. Auf Grund der Literaturangaben ist aber anzunehmen, dass der Vergleich verschiedener Arten in Bezug auf die Dauer des Nasenverschlusses (wieder in relativen Zeiteinheiten gemessen) bedeutende Unterschiede ergeben kann (Vel. Abb. 39). Diese Tatsache ist zu verstehen aus der besonderen Entwicklung der Säugetiere, wo bei der weitgehenden Konstanz 96 R. WEBER des Milieus kleimere Variationen in der Organogenese relativ bedeutungslos sein dürften. Die Verschlüsse von Auge und Ohr unterscheiden sich vom Nasenverschluss in 1hrer Struktur und 1hrem zeitlichen Auftreten. Die ,amniotischen Verschlüsse“ repräsentieren die abgeleiteten Differenzierungsstufen am besten. Der ,, Pseudoverschluss" bei ranghohen Vôgeln stellt die . intermediäre Stufe“ dar, ohne Verwachsung und Abbauprozess. Die besondere Art dieser Einrichtungen ist nicht aufzufassen als Zwischenglied zwischen fehlendem und intensivstem Verschluss durch Verwachsung, sondern als eme Eigentümlichkeit der Vogel- stufe, für die auch das Periderm eine Sonderentwicklung aufweist. Bei Säugetieren erscheint der A ugen versie hits uniform und muss morphologisch der ,,sekundären Stufe * zugeordnet werden. Die vielgestaltigen Erscheinun- gen des Ohrverschlusses hingesen bedürfen im einzelnen einer Prüfung, damit sie mit Sicherheit in 1hrer struktu- rellen Wertigkeit erfasst werden künnen. Wir dürfen den Ohr- verschluss dann als der ,sekundären Stufe” zugehôrig bezeichnen, wenn die Lüsung erst postembryonal erfolgt, da in diesem Fall der Peridermanteil nicht mehr vorhanden ist. Bleibt der Ohr- verschluss dagegen auf die uterine Phase beschränkt und unter- bleibt die Verwachsung der Ohrmuschel mit der Mündung des äusseren Gehôrganges, so künnen die Merkmale der ,,primären Verschlüsse* stark hervortreten. Diese Situation müssen wir im Zusammenhang mit der funktionellen Interpretation dieser Ein- richtungen berücksichtigen. Die ,.intermediären Verschlusstypen® der Vôügel und die aus- geprägt ,sekundären“ bei den Nesthockerformen der Säugetiere ermôüglichen die Charakterisierung von Jugendgestalten und der ihnen zugeordneten Ontogeneseformen (PorTMANx 1938 a/b, 1939, 1942). Das : Vorkôommen: vo nfvéréchredemtenmamWrens schlusstypen an den 3 Fernsinnesorganen der gleichen Art führt uns zur Annahme einer gesetzmässigen Ordnung der Differenzsierungsvorgänge"1m embryonalen Integument. Da bei allen untersuchten Arten ähnlhiche Erscheinungen in der Entwicklung des Integuments vorkommen, versuchen wir ein allgemeines Schema der Differen- TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 97 zierung für die 3 Stufen der Amniota zu entwerfen (Abb. 38). Wir sehen dabeï ab von allen speziellen Anhangsgebilden, beachten 1 Füh + vorger ückt vor Schlupfen(Geburt) ABB. 38. Die Differenzierung des embryonalen Integuments der Amniota (Schema). ; I. Ringelnatter, II. Star, III. Schwein, L Das Verhältnis von definitiver Epidermis (Ep) zum Periderm (Pe) ist willkürlich. dafür mehr den transitorischen Integumentteil (Periderm), wie er an der Kôrperhaut in Erscheinung tritt. Der Ausgangszustand gleicht in hohem Masse einem Symplas- ma. Als erste Differenzierungsprodukte entstehen in der proto- 98 R. WEBER plasmatischen Grundsubstanz Zellwände, die metaplasmatische Strukturen darstellen und in den einzelnen Gruppen sehr verschie- den ausgebildet sein künnen. Der strukturelle Unterschied zwischen dem transitorischen und dem definitiven Teil des Integuments wird erst auf vorgerückten Stadien der Entwicklung sichtbar. Das Periderm entspricht den Differenzierungsprodukten der ersten embryonalen Integumentschichten (Basalschicht ausgenommen). Seine Struktur ist in den drei Gruppen der Amniota verschieden ausgebildet. So erweisen sich die Peridermschichten der Reptilien als arm an Differenzierungsvorgängen, während bei Säugetieren besonders an der Kürperoberfläche komplexe Zellformen entstehen künnen (periphere und tiefere Peridermzellen). Es fällt auf, dass die Peridermstrukturen in diesen beiden Gruppen gewisse formale Ahnlichkeiten zeigen (z. B. Blasenzellen, in spätern Stadien auch Kernpyknosen). Bei Vügeln finden wir einen besonderen Weg der Entwicklung, da hier in den Peridermzellen eine intensive Sekretion von Keratohyalinsubstanz auftritt. Den Angaben von APOLANT (1901) ist zu entnehmen, dass auch im Eponychium der Säuger ähnliche Zellen vorkommen, was auf einer starken Entfaltung unserer Grenzschicht (Vgl. Abb. 36 B und 37 B”) an jenen Stellen beruhen dürfte. Die histologische Untersuchung des Nasenverschlusses bei den einzelnen Gruppen ergibt Merkmale, die mit denjenigen des transi- torischen Integuments weitgehend übereinstimmen, sodass wir die ,primären Verschlussformen“ unbedingt den Per:1- dermstrukturen zuordnen müssen. In den Schichten, welche die definitive Epidermis aufbauen, sind die Funktionsstrukturen intensiver ausgebildet, und auf spätern Stadien der Entwicklung beginnen die äussersten Zellen zu verhornen. Die typische Schichtenfolge ist in der Regel erst nach dem Verlust des Periderms eindeutig zu erkennen. Die ,amniotischen Verschlüsse“ der Vôgel und Säugetiere sind auf Grund ihrer Merkmale dem definitiven [ntegument zuzuordnen, mit der Einschränkung, dass an den Verwachsungsstellen (bei Säugetieren) die Funktions- strukturen weniger stark ausgebildet sein künnen. Im Falle der Verwachsung beruht der Lôüsungsvorgang auf einer Ver- hornung der Zellen. Wir folgern, dass die Struktur der epidermalen TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 99 Verschlüsse bedingt ist durch den Zeitpunkt ihrer Entstehung und die Qualität der daran betei- PietemEpediermusschachtiens Die Verschluss- bildungen lassen sich somit zurückführen auf die Ent- wicklung der arttypischen Epidermis und sind dementsprechend in das Gefüge der Ontogenese- prozesse emgeordnet. 2. Die funktionelle Bedeutung von epidermalen Verschlüssen. Untersuchen wir die Verschlusshildungen nach ihrer môglichen Funktion, so ergeben sich Zusammenhänge mit den morpholo- gischen Befunden. Der Verschluss der äusseren Nasenüffnungen im postembryonalen Leben stellt eme Ausnahmesituation dar (z. B. Sula-Arten). Normalerweise dienen bei den Amniota ausser der Mundôüffnung auch die Gänge des Riechorganes als Zirkulationswege für die Atemluft. Im Falle der Säuger kommt es bei den Jungtieren während des Saugaktes zu einer temporären, hermetischen Ab- dichtung der Mundôffnungen, sodass die Atemluft allein noch durch die Nasenôffnungen zirkulieren kann. Eine in dieser Hinsicht extreme Situation demonstriert das neugeborene Riesenkänguruh (Macropus giganteus Zimm.), wo das Jungtier für längere Zeit fest mit der mütterlichen Zitze verbunden bleibt. Unter solchen Umständen müssen die Gänge des Riechorganes nach der Geburt unbedingt offenstehen, d. h. der Nasenverschluss bleibt in seiner Dauer auf die Embryonalperiode limitiert. Die wenigen bisherigen Deutungsversuche des embryonalen Nasenverschlusses gehen eimzig von funktionellen Erwägungen aus, die sich meistens auf die Beobachtung der makroskopischen Ver- hältnisse stützen. Seine morphologische Sonder- stellung aber ergibt sich nur aus der histologischen Detailanalyse. Unbhaltbar ist die Ansicht von PETER (1906), der den Nasen- verschluss interpretiert als eine Schutzeinrichtung, die das Sinnes- epithel am direkten Kontakt mit schädlichen Stoffen der Amnions- flüssigkeit hindern sollte. Einmal ist zu bedenken, dass diese Stoffe _ auch durch die Choanen und den Nasenrachengang eindringen kôün- _ nen. Ferner erfolgt die Lôüsung des Verschlusses bei vielen Säugetieren REV SUISSE DE Zoo, T. 57, 1950. 8 100 R. WEBER einige Zeit vor der Geburt, sodass schädliche Stoffe, die in spätern Entwicklungsstadien in der Amnionsflüssigkeit eher angereichert sind, ungehindert zum Sinnesepithel gelangen kônnen. Dass die Gewebewucherungen im vordersten Teil der Nasenhôühle für den Ablauf formativer Prozesse notwendig sind, wie WacxnirTz (1939) die Ansicht vertritt, scheint uns deshalb ausgeschlossen, weil gerade die intensivsten Reliefbildungen dort entstehen, wo die Nasenhôühle keine Verwachsungen zeigt. Somit kann es sich bei der Bildung der äusseren Nasenôüffnungen nicht um einen ,,umwe- gigen Entwicklungsgang”* im Sinne von Nauck (1934) handeln; denn eine Korrelation zwischen Verschluss und Form der Nasen- offnungen dürfte kaum bestehen. Wir kommen deshalb zum Ergebnis, dass dem embryona- len Nasenversechluss “jedes-sirchibarettrumk tionelle Bedeutung abzusprechen ist. Diese Verwachsungen erscheinen als eine Eigentümlichkeit von embryona- lem, undifferenziertem Epidermismaterial, wobei hervorgehoben werden muss, dass solche nur an ganz bestimmten Kôrperstellen entstehen. Die abgeleiteten Verschlussformen findet man gehäuft bei Jungtieren, deren Organe eine auffallende Disharmonie im Entwick- lungsgrad aufweisen. In allen diesen Fällen über- nehmen die epidermalen Verwachsungen eme schützende Funktion, imdem sie die Reifung noch unfertiger Sinnes- organe, relativ unabhängig von den Aussenbedingungen, gewähr- leisten (PoRTMANN 1938 a/b, 1939, 1942). Dass wirklich eine Beziehung zwischen der Struktur des Verschlusses und seinem Funktionell-Werden besteht, ist wiederum am Beispiel des Riesen- känguruhs zu belegen. Beim Neugeborenen sind die Mundränder miteinander verwachsen, wobei ein Mechanismus entsteht, welcher der Anheftung des Jungen an die mütterliche Zitze dient. Der Struktur nach stimmt die Verwachsung der Mundspalte mit dem Augen- und Ohrverschluss überein, hat also ,sekundären Cha- rakter". Die von Wacuanirz (1939) beschriebene partielle Ver- wachsung der Mundränder bei Rinderembryonen zeigt die gleichen Merkmale wie der Nasenverschluss und muss folglich hier als funk- tionslose Bildung den ,primären* Verschlusstypen zugerechnet werden. TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 101 Im Falle der ranghohen Säuger mit langer Tragzeit bedeuten der intrauterin ablaufende Augen- und Ohrverschluss funktionslose Einrichtungen. Untersuchen wir beim Schwein und der Maus, wie die Verschlussperioden in die Ontogenese eingegliedert sind, so sehen wir, dass im Falle des Schweins (lange Tragzeit) der Augen- und Ohrverschluss relativ früher gebildet werden (Abb. 39). Dadurch, dass die ursprünglich auf den Geburtsmoment abge- stimmten ,sekundären“ Verschlüsse bei hôhern Säugern in die ver- Schwein 17Wochen 1 ABB. 39. Die Eingliederung der Verschlussperioden in die Ontogenese bei Maus und Schwein. 1 — Nasen-, ? — Augen-, 3 — Ohrverschiuss. Man beachte die relativ frühe Entstehung von Augen- und Ohrverschluss im Faille des Schweins (lange Tragzeit!). längerte Uterinphase einbezogen werden, künnen sich zeitliche Verschiebungen ergeben, denen kein funktioneller Wert zukommt. Die ausgedehnte Uterinphase bedeutet für die erwähnten Verschlüsse die Lôsungaus dem Funktions- kreis, wodurch ihre Entwicklung mehr oder weniger ,,beliebige“ Verschiebungen erfahren kann. Entstehen diese Ver- schlüsse früh, so treten unter Umständen Merkmale der ,,primären Differenzierungsstufe“ hervor, sodass sekundär wieder einfache Verschlusstypen entstehen (event. Ohrverschluss). Ausserdem künnen Verschiebungen von Zellmaterial während der Entwicklung die Struktur von Verschlüssen beeinflussen. So scheinen die Peridermzellen der Lidnaht an die Oberfläche verdrängt zu werden, sodass die eigentliche Verwachsungsstelle ganz aus den später gebildeten Intermediärzellen besteht. Wenn wir die Verschlusseinrichtungen in ihrer Gesamtheit überblicken, so erscheinen sie als typische Amniotenmerkmale, 102 R. WEBER die bei den einzelnen Gruppen verschieden ausgebildet sein künnen. Ein Minimum an Verschlüssen und durchwegs einfache Strukturen weisen die Reptilien (Ringelnatter) auf, während bei Vôgeln und erst bei Säugetieren zahlreiche und morphologisch verschieden- wertige Bildungen dieser Art entstehen. In der Regel betrifft es Hilfsapparate von Sinnesorganen, die bekanntlich in der aufstei- genden Linie der Amniota eine Tendenz zu reicherer Entfaltung und Funktionssteigerung Zzeigen. Dass den dabei auftretenden Neubildungen auch Besonderheiten in der Organogenese entsprechen dürften, ist anzunehmen. Die Verschlusseinrichtungen stellen offenbar Begleiterscheimungen der Entwicklungsweise der betreffen- den Sinnesorgane dar; sie treten erst dann hervor, wenn die Hilfs- apparate (Vestibulum, Augenlider und Drüsenapparate,Aussenohr) bei den Adultformen einen bestimmten Grad der Entfaltung zeigen. V. ZUSAMMENFASSUNG 1. Es werden die embryonal entstehenden Verschlüsse an Fernsinnesorganen (Nase, Auge, Ohr) bei verschiedenen Formen der Amniota in ihrer ,,morphologischen Wertigkeit” dargestellt. Der Hauptteil der Arbeit besteht in der makroskopischen und histologischen Untersuchung des embryonalen Nasenverschlusses bei Vôgeln. Zum Vergleich werden die entsprechenden Erscheinun- gen bei der Ringelnatter (Vatrix natrix L.) und beim Hausschwein (Sus scrofa domesticus L.) geprüft. Der Augenverschluss und die versenkten Federanlagen beim Staren sowie die verwachsenen Lidränder beim Schwein repräsentieren weitere Môglichkeiten von epidermalen Verschlüssen, über die Einzelheiten gegeben werden. 2. Für den Staren (Sturnus vulgaris L.) und die Wachtel (Coturnix coturnix L.) wird die gleichartige Entstehung und Reduk- tion des Nasenverschlusses gezeigt (S. 35—54). Die Erscheinungen der Histogenese werden bei verschiedenen Arten verglichen. Die Entwicklung des Füllgewebes zeigt bei ranghohen Formen gegen- über der Wachtel eine stärkere ,, Differenzierung der Phasen”. ? 3. Der embryonale Nasenverschluss bei Vôgeln stellt eine ,primäre Differenzierungsleistung“ von Epidermismaterial dar. Er TRANSITORISCHE VERSCHLÜSSE 103 entsteht früh aus der Verschmelzung undifferenzierter Epidermis- schichten. Die Lôüsung beruht auf einem besonderen, von der typischen Verhornung abweichenden Reduktionsvorgang (S. 62), der hier zeitlich auf den Schlüpfmoment abgestimmt ist. 4. Die Identität von Periderm und Verschlussgewebe im Nasen- vorhof, resp. in den äusseren Nasenôffnungen wird ferner für die Ringelnatter und das Hausschwein nachgewiesen. Abgesehen von art- (event. gruppen-)typischen Unterschieden im Differenzie- rungsgeschehen, ergeben sich für die ,primären Verschlüsse” der Reptilien- und Säugerstufe Kriterien, die mit den für die Vügel gefundenen gut übereinstimmen. 5. Das ,,Epitrichium“-Problem wird diskutiert und auf Grund eindeutiger histologischer Kennzeichen der Begriff ,, Periderm“ definiert ; er soll die vieldeutige Bezeichnung ,,Epitrichium" ersetzen (5:00! 6. ,Abgeleitete“ Verschlusstypen entstehen im Vergleich zu den ,primären” später in der Ontogenese und gleichen in 1hrer Struktur weitgehend dem definitiven Integument (Epidermis); je nach der Intensität dieser transitorischen Verschlüsse unterscheiden wir: a) Die ,intermediäre Stufe“, die durch den engen Kontakt fast ausdifferenzierter Epidermisschichten in der Embryonal- periode ranghoher Vôgel zustande kommt (Auge, event. Gehürgang und Federanlagen). Diese ,,Pseudo-Verschlüsse* haben funktionelle Bedeutung. b) Die ,sekundäre Stufe“ umfasst die epidermalen Verwachsun- gen der Lidränder und z. T. auch des Aussenohrs bei Säuge- tieren. Ihre Lüsung ist an einen Verhornungsprozess gebun- den. Diese Situation zeigen die ,amniotischen Verschlüsse“ der Nesthockerformen unter den Säugetieren. 7. Es ist zu beachten, dass bei Säugetieren mit langer Tragzeit,. wo der Augen- und Ohrverschluss intrauterin durchlaufen wer- den (funktionslos); diese Verwachsungen zeitlich vorverlegt sind, Sodass der peridermale Anteil (einfache Struktur) vorherrschen kann. 104 R. WEBER 8. Die funktionelle Bedeutung der Verschlussformen entspricht der morphologischen Klassifikation insofern, als die ,,primäre“ Stufe immer ohne Funktion bleibt, während die ,intermediäre“ und die typisch .sekundäre“ als sog. ,amniotische Verschlüsse“ Schutzeinrichtungen für nicht ausdifferenzierte Sinnesorgane dar- stellen. Einer Jugendform, deren Organe im Entwicklungsgrad extrem differieren, entspricht ein Maximum von ,sekundären“ (funktionellen) Verschlusseimrichtungen. 9. Die histologische Analyse der verschiedenen Verschlusstypen führt zur Annahme einer gesetzmässigen Ordnung der Differen- zZierungsprozesse im embryonalen Integument. Im Schema werden die wichtigsten Etappen für die Ringelnatter, den Staren und das Schwein einander gegenübergestellt, wobei überall em transito- risches Periderm von der definitiven Epidermis unterschieden werden kann. TRANSITORISCHE VERSCHLUÜSSE 105 VERZEICHNIS DER ABKÜRZUNGEN ABB. 1—4. Ae — äussere Nasenôffnung (Apertura externa), ES — Eischwiele, resp. deren Anlage. INT = — Füllgewebepfropf, Fr — Füllgewebereste, dH — dorsaler Hôcker, vVH — ventraler Hôcker, aNf — äusserer Nasenfortsatz, iNf — innerer Nasenfortsatz, Oa — Anlage des Operculums, Op — Operculum (Schildchen), Of — Oberkieferfortsatz, Os — Oberschnabel. Sp — Spalte zwischen Operculumrand und Oberschnabel, R — Rand der spätern Nasenôffnung, Rw — Randwulst, W — Wall. ABB. 5—13. Übersichtsbilder: Ae — äussere ! Nasenôffnung, AS — Auskleidung des Vorhofs (Vorhofs- epithel), 0E — olfaktorisches Epithel, rE — respiratorisches Epithel, Ep — Epidermis, BIS — Épithelstrang, gEs — Epithelstrang mit granulahaltigen Zellen, Fg — Füllgewebe. gFg — Füllgewebe mit granulahaltigen Zellen, sFg — geschrumpftes Füllgewebe, Hm — Hauptmuschel (Concha), Se — Sinnesepithel, Vh = Vorhof (Vestibulum), Vin — — Vorhofs- muschel (Praeconcha), hZ — granulafreie, hyaline Zellen. Ausschnitte (Füllgewebe und Vorhofsepithel): Bk — Basalkerne, Bm — Basalmembran, Fk — Füllgewebekerne, dFk — degenerierte Füllgewebekerne, Fz — Füllgewebezellen. G — Grenze zwischen dem transitorischen Füllgewebe und dem sich bildenden Vorhofs- epithel, Gr — Granula, GS — Granulaschollen, vGS — verquellende Granulaschollen, HSE — Hornschicht (Stratum corneum), Kn — Knôtchen der Interzellularbrücken. Kr — Kernreste (Chromatinbrocken), Me — Zellwände, Mi — Mitose, Ns — Netzstrukturen in hyalinen Zellen, PI — Lücken im Protoplasma, Ps — Protoplasmastränge, Sp — Spalt- räume zwischen den Zellen, Ts — Trôpfchenstrukturen in hyalinen Zellen, Vk — Vakuole, ZKk—"Kerne der Intermediärschicht, Zz — Zellen der Intermediärschicht, dZ — dunkle Zellen, hZ —"“helle -Zellen: ABB. 14—20. Übersichtsbilder : Ep — Epidermis, Es — Epithelstrang, Fa — Federanlage, Fg — Füll- gewebe, gFg — Füllgewebezellen mit Granula, Fr — Füllgewebereste, Op — Operculum. Se — Sinnesepithel, Vh — Vorhof, Vm — Vorhofsmuschel. Ausschnitte : Bk — Basalkerne, Bm — Basalmembran, Cr — Cytoplasmareste, Fk — Füll- gewebekerne, dFk — degenerierte Füllgewebekerne, Ge — Gerinnsel, Gr — Granula. GS — Granulaschollen, Hs — Hornschicht, Ir — Interzellularspalten, Me — Zellwände. aMe — in Auflôsung begriftene Zellwände, Mi — _ Mitose, Pl — Lücken im Protoplasma. 1 = Protoplasmastränge, Vk — Vakuole, Zk — Kerne der Intermediärschicht, Zz — Zellen der Intermediärschicht, hZ — hyaline Zellen. ABB. ?25—26. Übersichtsbilder : Bg — Bindegewebe, Co — Cornea, Ep — Epidermis, Fk — Federkeime, Ls — Lidspalte, Nh — Nickhaut, OI — Oberlid, Po — Porus, Ul — Unterlid. Ausschnitte: Bz — Basalzellen, Iz — Intermediärzellen, Hs — Hornschicht. ABB. 28—32,. Übersichtsbilder : Ep — Epidermis, Es — Epithelstrang, rE — respiratorisches Epithel. Où — epidermales Füllgewebe, dFg — degenerierendes üllgewebe. JO — Jacobsonsches Organ, SN — seitliche Nasendrüse, Nh — Nasenhôhle, aNf — äusserer Nasenfortsatz, iNf — innerer Nasenfortsatz, Pe — Periderm, DE — Sinnesepithel, Tr — Tränennasengang. Ausschnitte: Bk — Basalkerne, Bm = Basalmembran, Bz — Basalzellen, gG — grosse Gerinnsel, Hr — Hohlraum, Hs — ÉorncHich 1Z — Intermediärzellen, Ke — Kerne, Kf — Kernfragmente, Kn — Kernnester‘: Kr — Kernreste. dK — deformierte Kerne, wkK — wandständige Kerne, Me = Zellwände, Pf — Protoplasmafasern, hP — homogenes F Protoplasma, Vk — Vakuole. ABB. 34—37. Übersichtsbilder : Ep — Epidermis, dFg — degenerierendes Füllgewebe, Ln — Lidnaht. Na — äussere Nasenôffnung, Nh — Nasenhôhle, Pe — Periderm, Vz — Verwachsungszone, Pi — Yilién: Ausschnitte: Bs — Basalschicht, dFb — degenerierende Fibrillen, pFm — peripherer Fibrillenmantel, pG — _protoplasmatische Grundmasse, Ir — Interzellularspalten. A Intermediärzellen, Ke — Kerne, aKe — achromatische Kerne, ie = degenerierende Kerne, Kg — Keratohyalingranula, Kz — Keratohy alinhaltige Zelens KE Schicht der Keratohyalinzellen, Pfb — Protoplasmañfbrillen, Pz — Peridermzellen, APz — degene- rierende Peridermzellen, pR — perinukleärer Raum, Zg — Zeligrénzens 1901: 192f. 1907. 1908. 1926. R. WEBER VII. LITERATUR ABRAHAM, K. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellen- siütichs. Anat. H. 17, 589-669. ADppisON, W. and How, H. The Development of the Eyelids of the Albino Rat until the Completion of Disjunction. Amer. J. Anat. 29, 1—35. APOLANT, H. Über den Verhornungsprozess. Arch. mikr. Anat. 57, 766—798. Ask, F. Über die Entwicklung der Lidränder, der Tränen- karunkel und der Nickhaut beim Menschen. Anat. H. 36, 191—279. BARTELS, E. Morphogenetische Wirkungen des Schilddrüsen- hormons auf das Integument von Vogelembryonen. Arch. Entw.- Mech. 142, 763—816. BIEDERMANN, W. Vergleichende Physiologie des Integumentes der Wirbeltiere. 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Les actions acmogène et crinogène chez le mäle . . 129 a uree (Poire APE cut. ns push cute 1: 129 SE iin aEmoSenetas seat rues pou liipait : 11430 a) Animaux témoins . . . LU AS0 b) L'action du sérum de re en à T U. F. DS TA c) Le traitement acmogène des mâles porteurs de ÉLEME UMA Mel eue re te à ve ou + © 104 3. L'action crinogène . . . M 0 Cu doll a) Les implantations d FANS Pr mt a, VAL b) L'action du sérum de femelle en rut . . . 143 c) La lutéinisation chez le Cobaye mâle impubère 145 BE CA D, +R AL 07448 REv. Suisse DE Zooz., T. 57, 1950. J 110 W. TAILLARD INTRODUCTION Depuis 1935, l’école de GuyÉNoT étudie l’action gonadotrope de l’urine de femme enceinte (U. F. E.). Dans un travail d'ensemble de 1946, GuYÉNOT décrit minutieusement chez le Cobaye femelle, deux actions liées à deux hormones différentes. La première consiste dans le déclenchement d’un rut physio- logique chez l’animal impubère lorsqu'on lui administre de faibles doses: rut se manifestant par une ouverture vaginale, accompa- gnée des transformations histologiques caractéristiques du vagin et de l’utérus, et par la maturation de un ou deux follicules dans lovaire. Cette action, dite acmogène, nécessite la présence de lhypophyse pour se manifester. GUYÉNOT pense que VU. F.E. contiendrait une hormone hypophysotrope qui agirait sur la glande pituitaire en la stimulant et lui faisant excréter une quantité suffisante d’hormone auxogène pour déclencher un rut. La seconde action se manifeste à la suite d’un traitement à fortes doses. Des doses moyennes provoquent la transformation des follicules mûrs en corps Jaunes vrais (lutéimisation vraie). Les fortes doses par contre agissent sur tous les éléments d’origine thécale (thèques des follicules à tous les stades et tissu interstitiel) en les hypertrophiant (pseudolutéinisation). Cette action est directe, n’a pas besoin de l’hypophyse:; elle est due à l'hormone crino- gène contenue dans l’U. F.E. Le principe crinogène est très thermo- labile ; après un chauffage d’une heure à 70 degrés C, il est complète- ment détruit, laissant le principe acmogène (plus thermostable) libre d’exercer son action, même avec de très fortes doses. Le professeur GUYÉNOT nous proposa alors de rechercher si cette dualité de l’action de l’U. F. E. se retrouvait chez le Cobaye mâle: Pourrait-on mettre en évidence chez le mâle comme chez la femelle deux actions différentes selon le dosage utilisé ? Les faibles doses produiraient-elles une puberté précoce, une mise en train de la lignée germinative (spermatogenèse) alors que les fortes doses provoqueraient l’hypertrophie interstitielle ? Les effets de l’U. F.E. sur le testicule ont fait l’objet de nombreux travaux. Mais ceux-ci ont toujours été exécutés sur le Rat, animal qui semble réagir mieux et plus rapidement aux hor- mones hypophysaires que le Cobaye mâle. Les résultats obtenus E- —— ——— ACTION DE L'URINE DE FEMME ENCEINTE 44 sont très: contradictoires. Si tous les auteurs s'accordent pour attribuer à l’U. F. E. un effet sur les cellules interstitielles qui s’hypertrophient et influencent les caractères sexuels secondaires (pénis, prostate, vésicule séminale), 1l n’y a plus aucun accord lorsqu'il s’agit de la spermatogenèse. SuiTH et LEONARD (1953-1934) trouvent une action sur les tubes séminifères du Rat hypophysec- tomisé. De même, LEATHAM (1940-1943), Evaxs, PENCHARZ et SIMPSON (1934) observent une persistance de la spermatogenèse chez les Rats hypophysectomisés s'ils sont traités dès l’opération (deux cas). Simpson, Li et Evans confirment ces résultats (1942- 1944), mais ils notent que si l’on attend trop longtemps après l’opération pour commencer le traitement, celui-ci n’a plus aucun succès. SMITH (1938) trouve une action chez le Rat hypophysecto- misé mais pas chez le Singe. GREEP (1937) observe aussi une action chez l’animal hypophysoprive. D’autres auteurs ont tenté d'obtenir une spermatogenèse précoce chez les animaux impubères par un traitement à l’U. F. E. Les résultats publiés nous paraissent peu convaincants: BRouUHA et SIMONNET (1929) trouvent des spermatozoïdes dans les tubes séminifères de Souriceaux traités par des doses de 0,1 à 0,6 cc. en dix jours. Cependant ces cas de spermatogenèse précoce sont rares et les deux auteurs français insistent surtout sur l’action de leurs extraits vis-à-vis du tissu interstitiel (test de grossesse). ENGLE (1938) traite des Rats de 20 à 50 gr. et note une augmenta- | tion du diamètre des tubes. BorsT (1930) et CoLEe (1932-1936) | constatent des résultats positifs dans certains cas, mais aussi des | lésions des tubes après l’emploi de fortes doses: ils traitent des | |} Souris en leur donnant 500 à 1500 unités-Rat en une seule fois et | autopsient quatre jours après. De même, Voss et LozwE (1928) trouvent une activation des tubes chez la Souris impubère après implantation d’hypophyses de | Mouton et traitement à l’U. F. E. DEANESsLY et Warwick utilisent des Rats traités au stilboestrol et constatent que l’U. F. E. prévient la sidération de la spermatogenèse due à l’œstrogène. Les résultats | de LEaTHAM (1942) et NEuMANN (1931) sont très douteux. BALDWIN et Mix-Hsix (1942) observent une activation de la spermatogenèse de Xiphophorus Helleri après traitement à l’U. F.E. BAKER et ! Jonxson (1936), travaillant sur Citellus decemlineatus, trouvent aussi une activation de la spermatogenèse avec descente testicu- 2 W. TAILLARD laire. Les travaux médicaux touchant l'Homme enregistrent sur- tout la descente testiculaire due à l’U. F. E., agent thérapeutique très actif de la ceryptorchidie. Déjà ENGLE (1932) avait noté une descente testiculaire chez le Macaque; pour l'Homme nous pouvons citer les travaux de ABERLE et JENKINS (1934), de RUBINSTEIN (1934), de vax PETEGHEM (1947), de Brosius et SCHAFFER (1933). Ces derniers trouvent un déclenchement de la spermatogenèse après traitement gonadotrope chez un individu atteint d’azoosper- mie post-ourlienne. A côté de ces résultats qui attribuent à l’U. F. E. une action sur la spermatogenèse, basée sur un vague élargissement des tubes ou une augmentation du nombre des mitoses reposant sur une appréciation toute subjective, 1l existe toute une série de travaux qui concluent à l’absence complète d'action spermatogénétique. ENGLE (1929) trouve que, non seulement l’U. F. E. ne stimule pas la spermatogenèse, mais qu’au contraire elle l’inhibe: les fortes doses auraient une action cytolysante sur les gonocytes. MooRE et PRICE (1931), Moore (1936) nient toute action en se basant, comme test, sur l'apparition de «sperm heads » dans les tubules des animaux traités à la Prospermine (extrait d’urine d’Homme). BoETERS (1931) étudie très à fond la physiologie du testicule chez des Rats de différents âges et ne trouve aucune action nette due à PU.F.E.chez l'animal impubère comme chez l'adulte. Dans quelques cas cependant, il relève une accélération des mitoses. Par contre, les longs traitements à VU. F.E. inhibent la spermatogenèse. Il n’a Jamais vu de puberté précoce n1 d’action sur la fécondité: 1l pense que le testicule est pratiquement indépendant de l’hypophyse. Mêmes conclusions négatives formulées par divers auteurs: ZONDEK, BREZINZKI et SULMAN (1942) qui traitent des Rats mâles âgés de vingt jours; SMITH, ENGLE et TYNDALE (1934); Wars, CuyLer et McCuLiLAGx (1934); Rogson et TAYLOR (1933); NELSON (1934); Mozreu, p’Amour et GusTAvsoN (1933), Kraus (1930) qui note une destruction de l’épithélium germinal; ENGLE (1932); DE | JONGH (1930); CourRIER et Gross (1934), travaillant sur la Mar- motte; CoLLip, SEYLE et THoMsoN (1933) qui traitent 600 Rats ! hypophysectomisés; BurcHer (1932) et BourG (1930), opérant également sur des Rats. PERRY et McCuLLAGH (1941) ne trouvent aucune action spermatogenétique chez l'Homme mais constatent | une augmentation de l’élimination des androgènes. ACTION DE L’URINE DE FEMME ENCEINTE 113 Tous ces travaux sur la spermatogenèse sont done contradic- toires, non seulement en ce qui concerne l’U. F. E. mais aussi quant aux relations entre l’hypophyse et le testicule. Les divers essais de traitement des animaux hypophysectomisés avec des implantations d’hypophyse et divers extraits hormonaux donnent des résultats si variables et souvent si décevants que des auteurs comme SMITH (1927) et BortTers (1931) se demandent si le testi- cule n’est pas complètement indépendant de l’hypophyse. Cepen- dant 1l faut admettre que l’hypophysectomie entraîne une atrophie du testicule que tous les expérimentateurs ont pu constater: la pituitaire Joue donc un rôle dans la régulation de l’activité du testicule mais on ne sait pas encore par quel mécanisme. La der- nière théorie est basée sur les travaux de Dvoskix (1934), de PFEIFFER (1947) et de Simpson et Evaxs (1946) qui montrent que la testostérone seule est capable de maintenir la spermatogenèse après hypophysectomie. L’hypophyse agirait sur ke testicule par l'intermédiaire de l'hormone crinogène qui stimule la production de testostérone. Cette dernière agirait, on ne sait trop par quel moyen, sur les tubes séminifères. L’hypophyse n'aurait donc aucune action directe sur la spermatogenèse. L'action de l’U. F. E. sur le tissu interstitiel, et par lui sur les caractères sexuels secondaires, est par contre nettement démontrée par tous les auteurs qui se sont occupés de la question. L’U. F. E. à forte dose, administrée durant une période suffisamment longue, produit une forte hypertrophie des cellules interstitielles avec excrétion d’hormone mâle qui stimule les glandes accessoires, prostate et vésicule séminale: Travaux de CoLLip, SEYLE et THOMP- SON (1933), CzyaKk et ProcHorov (1931), EnGce (1929-1932), GAARENSTROM (1941), KORENCHEVSKY, DENNISON et SIMPSON (1935), Kraus (1931), LaAuRENT (1930), ScHockaErT (1933), SEALEY et SONDERN (1940), SEYLE (1940), Smirx, ENGLE et TY\- DALE (1934), TucHManx et DupLressis (1944). Pour rendre plus comparables nos résultats avec les faits observés par GuYÉnNor sur la femelle, nous avons utilisé des Cobayes mâles de l’élevage de la Station de zoologie expérimentale de Genève, et non des Rats. Les extraits d'U. F. E. furent préparés à partir de l’urine d’une jeune femme de 22 ans, enceinte de 3 mois, et hospitalisée pour pleurésie séro-fibrineuse. Nous avons préparé un prolan selon la technique de GUYÉNOT et l’avons conservé sous 114 W. TAILLARD forme de poudre sèche remise en solution dans du sérum physio- logique selon les besoins. Nous avons déterminé sa teneur en hor- mones gonadotropes par un titrage sur femelles impubères selon la méthode décrite par GuUYÉNoOT en 1946, et avons trouvé un seuil acmogène (c’est-à-dire la plus petite quantité capable de provoquer un rut) à 0,5 ce. d'U. F. E. alors que le seuil crinogène (c’est-à-dire la plus petite quantité capable de provoquer la pseudolutéinisation thécale) correspondait à 8 ce. LU. F.E. chauffée a été traitée au bain-marie durant une demi-heure à 70° C. Elle n’a jamais montré d’activité crinogène et son seuil acmogène a été élevé à 200 cc. Je tiens à exprimer ici toute ma reconnaissance au professeur GUYÉNOT qui a inspiré et dirigé ces recherches avec une constante bienveillance. Mes remerciements s'adressent aussi à Mile K. Ponse, professeur, dont l’enseignement a guidé mes débuts. CHAPITRE PREMIER L'ACTION DES FAIBLES DOSES D’U:FE: Nous nous proposons donc de rechercher si, à faible dose, conformément à l'hypothèse d’après laquelle la réaction acmogène (puberté précoce) serait due à une action hypophysotrope, l’'U.F.E. produit chez le mâle, comme chez la femelle, une stimulation de Phypophyse, et si cette dernière répond par une activité hormonale visible sur le testicule. Nous avons traité des Cobayes mâles impu- bères de 200 à 240 g. A cet âge, les testicules sont encore dans labdomen et ne peuvent descendre dans le scrotum malgré une forte pression exercée sur la paroi abdominale. Ils sont petits, formés de tubes séminifères à lumière à peine ébauchée avec quel- ques rares cellules interstitielles. Les parois de ces tubes sont formées d’une double rangée de cellules dont les noyaux sont au repos avec, çà et là, quelques mitoses, le plus souvent au stade synapsis (fig. 1). Les vésicules séminales sont filiformes, sans sécrétion visible (fig. 3). Le pénis est également infantile, petit et mou, portant deux ébauches de crochets cornés souvent réu- ACTION DE L'URINE Testicule du Cobaye n° 5. nis en un seul appendice rosé et flexible (fig. 2). 1. La descente testiculaire. Un traitement par une dose acmogène (0,5 à 3 cc. d’'U. F. E.) donnée en quatre Jours, avec autopsie le sixième Jour, provoque une descente des testicules qui, du troisième au cinquième jour, passent l’anneau in- guinal et descendent dans le serotum. Ils n’y restent cependant pas et tendent à remonter dans le bassin où Fe 4 2: Pénis du Cobaye témoin n° 3. Pas d’odontoïdes, petits cro- chets encore soudés. TE Témoin DE FEMME ENCEINTE (x 120). DS 116 W. TAILLARD on les sent par la palpation à l’orifice interne du canal inguinal. Cependant la moindre pression du doigt les fait regagner leur place dans les bourses. L'U. F. E. permet donc au testicule de franchir le canal inguinal et de s'installer dans les conditions favorables à la spermatogenèse que lui offrent les loges scrotales. Cette action est particuliè- rement nette et constante; elle s’est manifestée chez tous les animaux traités sans excep- tion. Notons que, dans nos élevages, la descente testicu- laire s’effectue normalement chez des Cobayes pesant en moyenne 280 à 290 g. L'U. F.E. chauffée, c’est- à-dire le prolan, qui a perdu toute activité crinogène mais qui garde, bien qu’affaiblie, son action acmogène, exerce la même action à des doses de 200 à 300 cc. Fc; Vésicule no: du Cobaye témoin D Te DOTE ONE SR, n° 4 (x 30). P gene La spermatogenèse, par contre, n’est nullement influencée par les faibles doses d’U. F. E. Le testicule, comme le montre le tableau ci-dessous, ne change pas de poids, les mitoses ne sont pas plus nombreuses que chez les animaux témoins, les stades de la spermatogenèse ne sont pas plus avancés, et jamais nous n’avons vu de spermatozoïdes n1 même de spermatides (fig. Î et 4). Voici comme exemple deux animaux de cette série, un témoin et un traité: Le Cobaye témoin n° 3 pèse 245 g. Il est sacrifié sans avoir subi aucun traitement. Ses testicules sont encore dans l’abdomen et ne peuvent franchir le canal inguinal, la peau du scrotum est indifférenciée, le pénis est petit et porte deux crochets rosés et soudés. Il n’y a pas d’odondoïdes cornés (fig. 2). Les vésiculés sémi- ACTION DE L’URINE DE FEMME ENCEINTE 417 nales sont filiformes, vides et représentent 45 mg. pour 100 g. de poids du corps. Leur muqueuse forme quelques larges villosités dont les sommets sont loin d’atteindre le centre de la lumière; les cellules épithéliales sont basses et ne sécrètent pas (fig. 3). Les testicules, petits, pèsent 114 mg. Les tubes sont en partie pleins, en partie creusés d’une lumière plus ou moins large: leur paroi montre une série de petits noyaux au repos avec de temps TC Testicule du Cobaye n° 31. Traitement à l’U. F. E. Dose de 1 cc. en 4 jours (x 120). à autre un noyau des cellules de Sertoli reconnaissable à sa taille et au volumineux nucléole qu’il contient. Un certain nombre de tubes ont une activité mitotique où les stades synapsis prédominent. Les cellules interstitielles sont rares et réunies par groupes de 2 ou 3, à l'intersection des tubes (fig. 1). Le Cobaye n° 31, pesant 228 g., reçoit, en quatre jours, 1 ce. d'U. F. E. A l’autopsie, le sixième jour, son pénis est petit et tout à fait semblable à celui du mâle n° 3. Ses testicules ont franchi l'anneau inguinal le quatrième jour du traitement; ils représentent 101 mg. % du poids du corps. Les vésicules séminales sont fili- formes, pèsent 45 mg. % et ne montrent aucun signe d'activité secrétoire, ni macroscopiquement ni microscopiquement. La struc- 118 W. TAILLARD ture des tubes séminifères et du tissu interstitiel est analogue à celle décrite chez le mâle 3 (fig. 4). Notons aussi que le traitement ne change en rien le poids relatif du testicule et des vésicules séminales (voir le tableau ci-dessous). CASA UEE: Traitement à faibles et à fortes doses d'U. F.E. Son action sur le poids du testicule et de La vésicule séminale. : Dose Durée du : 7 : To Poids : Testicule Mes: Sem. N (kg.) Por bo (jours) (mg. %) (mg. %) | Animaux témcins 3 245 — — —- 114 45 LA 186 — = — 83 39 5 202 — — — 92 41 80 192 — — — 145 36 (201) (100) (39) Faibles doses 38 200 0,3 LA 6 75 30 7 195 0,4 [A 6 88 40 Jo 250 0,5 4 6 166 D3 39 200 0,5 5 f 143 40 sl 228 4,0 [A 6 TO 46 32 230 1,0 [A 6 87 40 46 250 1.8 9 14 90 18 45 250 2,0 10 14 80 28 55 230 2 AU 10 42 96 48 81 245 2,8 7 9 134 56 44 255 Si) 10 12 75 20 (227) (103) (38) Fortes doses 62 210 12 6 8 186 74 29 255 20 a 6 104 Sy À 30 225 40 LA 6 82 51 72 185 20 5 7 173 113 64 202 2 11 12 139 189 | 68 195 40 10 11 246 231 | 79 281 40 T4 15 150 1435 | 36 202 80 f 6 96 04 | 43 200 200 10 42 129 95 | SET. Ms. TS | | (218) (195) (109) ACTION DE L’'URINE DE FEMME ENCEINTE 119 Des traitements prolongés (7 à 10 jours) ne donnent pas non plus de résultats quant à la spermatogenèse. Si nous tentons de les poursuivre sur une période encore plus longue, nous arrivons à l’âge de la puberté physiologique et nous ne savons plus si l’évolution des tubes est spontanée ou si elle est due au traitement. 3. Le rôle du scrotum. Nous savons, depuis les travaux de MookRE sur la température du scrotum et ceux de Bouin et ANCEL sur la cryptorchidie, l'importance de la situation du testicule et son influence sur la spermatogenèse. Nous avons alors supposé que l’U. F.E., en lui permettant de franchir la porte inguinale, plaçait le testicule dans des conditions de température propres à favoriser la spermato- genèse. Or, comme les testicules ne restent pas dans les bourses, mais ont une forte tendance à remonter dans l’abdomen, nous avons tenté de les en empêcher en rétrécissant l’anneau inguinal au moyen d’un fil de lin, une fois le testicule descendu. Ce rétrécissement était réalisé de telle façon que le testicule ne puisse le franchir et que les vaisseaux du cordon spermatique ne soient pas comprimés. Tous les animaux ainsi traités ne le furent que d’un seul côté, le testicule opposé servant de témoin. Les dix Cobayes de la série reçoivent des doses variables d'U. F. E. (0,6 à 25 cc.), sans aucune action visible sur la spermato- genèse, que ces doses aient été administrées rapidement (2 jours) ou lentement (18 jours). Le testicule fixé est tout à fait semblable au testicule libre, aussi bien quant à son poids que pour sa structure microscopique (fig. 5 et 6). Voici comme exemple le protocole d’un des animaux traités: Le Cobaye n° 52, pesant 230 g., reçoit quatre doses de 0,25 cc. d'U. F. E. qui provoquent la descente testiculaire le quatrième jour. On fixe alors le testicule gauche dans le scrotum au moyen d’un anneau de soie qui resserre l’orifice du canal inguinal. On continue ensuite le traitement, soit 4 ce. d’U. F. E. en sept jours avec autopsie le huitième jour. Le testicule fixé est bien placé dans le scrotum et pèse 111 mg. alors que le testicule libre, qui est descendu dans le scrotum puis remonté dans l’abdomen, pèse 110 mg. La structure histologique des deux glandes, comme le montrent les figures 5 et 6, est tout à fait 120 W. TAILLARD ee FIG. 5. Testicule du Cobave n° 52, fixé dans le scrotum. Traitement à l’U. F. E. faible dose (X 120). FC 46. Testicule du Cobaye n° 52 laissé libre au cours du traitement à l’U. F. E. (x 120). ACTION DE L'URINE DE FEMME ENCEINTE 121 semblable: des tubes sans lumière, avec des noyaux au repos sans hypertrophie interstitielle notable. Tout au plus quelques îlots semblent un peu agrandis, ce qui n’est pas pour étonner vu la dose de 5 cc. administrée. 4. Le rôle de l'hormone somatotrope. SNELL (1929) puis SmitTx et McDowELzz (1930) ont étudié un nanisme hypophysaire par absence de cellules éosinophiles chez une Pre 2. Testicule du Cobaye n° 82. Traitement à l’Antuitrin- Go UN R05C:120). race de Souris. Ces Souris ont également un retard de développe- ment sexuel, retard qu'il est aisé de combler par l’administration d'extraits d’hypophyses ou par l'hormone somatotrope. Nous nous sommes demandé s1 l'hormone somatotrope ne jouait pas un rôle dans le déclenchement de la spermatogenèse, soit en agissant direc- tement sur le testicule, soit en créant un milieu indispensable à son fonctionnement. Nous avons essayé de traiter des Cobayes mâles impubères par de l’hormone somatotrope associée à l’U. F. E. Nous utilisâmes l'extrait de Parkes and Davis, l’'ANTUITRIN-G., préparation hypo- physaire contenant des traces de gonadotropes et de thyreotrope. 122 W. TAILLARD Sept Cobayes de 155 à 255 g. reçurent des doses de 8 à 56 unités rat d’Antuitrin, alors que cinq autres recevaient 20 unités associées avec 2 à 40 ce. d'U.F. E. Les testicules des animaux traités par l'hormone somatotrope seule, comme ceux des animaux traités par l’Antuitrin et l’'U.F.E. F1G:"9;: Testicule du Cobaye n° 68. Traitement à l’Antuitrin-G associée à PUR. EX 1%0)- descendirent dans le scrotum. Dans aucun cas cependant, 1l n’y eut une action manifeste sur la lignée germinale, les tubes, les mitoses, ou l’apparition de spermatozoïdes. Quant à la descente testiculaire, il est difficile de dire s’il faut l’attribuer à l’hormone somatotrope ou aux traces d’U. F.E. qu’elle contient et qui auraient suffi pour la déclencher. De même, lhypertrophie du tissu interstitiel et l’activation des vésicules séminales constatées chez les animaux qui reçurent de fortes doses de prolan doivent être attribuées à l’U. F. E. Voici deux exemples de cette série: Le Cobaye n° 82, pesant 177 g., reçoit en 7 jours 56 U. KR. d’Antuitrin-G. Il est sacrifié le neuvième jour. Son pénis est infan- ACTION DE L'URINE DE FEMME ENCEINTE 129 tile, avec.deux crochets sans odontoïdes; les testicules, dans l’abdo- men au début du traitement, sont descendus le troisième Jour; les vésicules séminales sont petites et n’ont pas de sécrétion; elles pèsent 34 mg.% tandis que les testicules pèsent 154 mg.%. Les tubes séminifères sont petits, sans lumière, avec une couronne de noyaux au repos à la périphérie et quelques mitoses au stade Frée 9: Tube séminifère du testicule du Cobaye n° 68. Lumière bien formée, peu de mitoses, gonocytes en cytolyse (X 390). pachytène ou synapsis. Pas trace de spermatides ou de sperma- tozoïdes (fig. 7 et 9). Le Cobaye n° 68, pesant 192 g., reçoit, en dix jours, 20 U. R. d’Antuitrin-G et 40 cc. d'U. F.E. Ses testicules franchissent le canal inguinal au début du traitement. L’autopsie, le douzième jour, montre un pénis dévaginable avec deux crochets de 1,5 mm. de long, bien séparés et cornés. Il porte sur le gland de nombreux odontoïdes cornés. Les testicules, sont gros, pèsent 246 mg.% et les vésicules séminales, volumineuses et remplies de sécrétion, pèsent 231 mg. Les coupes des testicules montrent des tubes avec une lumière qui apparaît dans quelques-uns d’entre eux, de nombreuses cellules en Synapsis mais pas de spermatides ni de spermatozoïdes (fig. 8). Par contre, les cellules interstitielles sont nombreuses et forment 124 W. TAILLARD de belles plages éosinophiles entre les tubes comme le montre la figure &. Les 40 ce. d’U. F. E. administrés ont donc agi sur le tissu interstitiel comme 1l est de règle, mais la fonction spermatogené- tique n’a nullement été influencée par le traitement. Ce n’est done pas l’hormone somatotrope qui est le facteur déclenchant la spermatogenèse du Cobaye, qui semble curieuse- ment indépendante de l’hypophyse. Nous avons cependant cherché F1 000: Tubes séminifères du Cobaye n° 48. Implantation d’hypophyse de mouton. Repos complet de la lignée germinale (X 295). à l’influencer au moyen des hormones hypophysaires elles-mêmes et non plus par des extraits préparés à partir du sang ou de l’urine. Pour cela, nous avons implanté de 300 à 900 mg. d’hypophyses de Mouton fraîches à des Cobayes impubères de 150 à 270 gr. Comme pour les animaux traités à l’U. F. E. nous avons obtenu une descente testiculaire, mais nous n’avons trouvé aucune action sur les tubes séminifères, qui ne diffèrent absolument pas de ceux des animaux témoins. Dans un seul cas, on notait une légère hypertrophie interstitielle sans action sur les glandes accessoires et les caractères sexuels secondaires (fig. 10). | | ACTION DE L’URINE DE FEMME ENCEINTE 125 Comme conclusions de ce chapitre, nous admettons que V'U. F. E., administrée à faible dose au Cobaye mâle impubère, n’a aucune action sur la spermatogenèse, ni dans un sens excita- teur, ni dans un sens inhibiteur. Quant au problème des relations du testicule avec l’hypophyse et de la régulation hormonale de la spermatogenèse, 1l nous entraînerait trop loin et sortirait du cadre de cette étude. Il fera, nous l’espérons, l’objet de travaux ultérieurs. CHAPITRE II L'ACTION DES FORTES DOSES D'U. F. E. Les extraits d’U. F. E. produisent à forte dose, sur les ovaires des femelles de Cobaye, l’action que GUYÉNOT a appelée crinogène. Chez les femelles adultes, l’urine provoque la transformation en corps Jaunes des follicules mürs: c’est la lutéinisation vraie; elle agit, en outre, sur tous les autres follicules, sauf ceux qui sont très jeunes, déterminant ainsi la pseudolutéinisation. Cette dernière seule s’observe chez les femelles immatures. Voici en quoi consiste cette pseudolutéinisation. Les follicules non müûrs, mais proches de la maturité, présentent à la fois une hypertrophie de la granuleuse et de la thèque interne et se trans- forment ainsi en corps Jaunes incomplets (pseudo-corps jaunes ou méroxanthosomes). Les follicules plus éloignés de la maturité subissent tous l’atrésie de la granuleuse, la dégénérescence de l’ovocyte et une hypertrophie considérable des éléments de la thèque interne qui finit par effacer la cavité folliculaire. Cette trans- formation des follicules en faux corps jaunes est la réaction la plus caractéristique de l’activité crinogène. L’ovaire est rendu tempo- rarement stérile. L’effet crinogène annihile complètement l'effet acmogène et supprime pour un temps les cycles œstriens. Chez le Cobaye mâle impubère, un traitement à forte dose (10 à 40 ccc.) exerce les actions suivantes. 1. Comme avec la faible dose, il provoque une descente testi- culaire. Cette action de la faible dose, contrairement à ce qui se passe chez la femelle, n’est pas inhibée. Rev. Suisse DE Zoo1., T. 57, 1950. 10 126 W. TAILLARD 2. Il hypertrophie les cellules interstitielles qui se groupent en larges plages éosinophiles entre les tubes (fig. 11). Cette hyper- trophie s'obtient en 6 jours (4 jours de traitement et autopsie le sixième Jour) comme la pseudolutéinisation de l’ovaire; mais il n’y à pas de répercussion sur les caractères sexuels secondaires. FIG. Testicule du Cobaye n° 30. Traitement à l’U. F.E. Forte dose (40 cc.). Grosse hypertrophie interstitielle (X 145). Il faut attendre 8 à 12 jours pour voir apparaître des modifications des récepteurs périphériques. 3. L'action sur les caractères sexuels secondaires consiste en un accroissement du pénis, en particulier des crochets, qui s’allon- gent, et des odontoïdes cornés qui apparaissent. La vésicule sémi- nale de son côté grandit en longueur et en largeur, se remplit de sécrétion, élève la hauteur des cellules de son épithélium et surtout allonge les franges de la muqueuse qui viennent se réunir sur la ligne médiane. (Comparer la figure 12 et celle de la vésicule sémi- nale du Cobaye n° 3, fig. 3). Ces modifications sont cependant très légères par rapport à celles que l’on peut obtenir chez le Rat, qui réagit beaucoup mieux ACTION DE L’'URINE DE FEMME ENCEINTE 127 et plus rapidement aux traitements hormonaux visant l’appareil mâle. 4. La spermatogenèse, par contre, n’est pas plus influencée avec les fortes doses qu’elle ne l’était avec les faibles. Il semble même qu'elle soit inhibée, ou tout au moins ralentie, comme si RES 19 IV TES GE Vésicule séminale du Cobaye mâle n° Pénis du Cobaye n° 53. Pré- 93. Traitement à l’U. F.E. à forte sence d’odontoïdes cornés et dose (10 cc.) et prolongé (X 30). de deux beaux crochets. VU. F. E. contenait un toxique quelconque agissant sur les mitoses. Il est cependant difficile de dire si cette action est due à l'hormone crinogène elle-même, ou à d’autres corps contenus dans l'urine et extraits en même temps qu’elle. Voici quelques exemples: Be Cobaye n° 30, pesant 225 g., reçoit 40 cc. d’U. F. E. en | 4 Jours avec autopsie le sixième jour. Ses testicules, dans l'abdomen au début du traitement, descendent dans le scrotum le quatrième Jour. Son pénis est infantile et porte deux crochets blanchâtres 128 W. TAILLARD soudés sur la ligne médiane. Pas d’odontoïdes. Les vésicules sémi- nales sont petites et pèsent 51 mg. Les coupes histologiques montrent une hypertrophie intersti- tielle importante sous forme d’ilots de 3 à 4 cellules ou plus, à protoplasme éosinophile et à gros noyaux arrondis. Quant aux tubes, 1ls sont au repos complet, sans lumière, et montrent des noyaux groupés en double couronne à la périphérie, quelques rares mitoses, et de nombreux noyaux en caryolyse (fig. 11). Le Cobaye n° 53, pesant 225 gr., reçoit 10 cc. d’U. F. E. en dix Jours avec autopsie le douzième jour. Ses testicules descendent dans les bourses, son pénis est dévaginable et porte deux crochets cornés de 1,7 et 1,8 mm. avec quelques odontoïdes cornés (fig.13). Les vésicules séminales sont grosses, gonflées par la sécrétion et pèsent 141 mg.% (fig. 12). Les cellules interstitielles du testicule sont hypertrophiées, alors que les tubes sont au repos complet. Notons, à titre de comparaison, que l’animal n° 3, dont le testicule est repré- senté sur la figure 1, possède des tubes séminifères beaucoup plus actifs que ceux de nos animaux traités. Il semble donc que si les fortes doses d’U. F. E. agissent bien sur le tissu interstitiel elles ont une action plutôt déprimante sur la spermatogenèse dont elles retardent la mise en train. Cette étude de l’action des faibles doses et des fortes doses de prolan d’U. F. E. chez le Cobaye mâle nous montre qu'il existe chez lui, comme chez la femelle, une double action liée à l’ordre de grandeur de la dose employée. La première, obtenue avec la quantité qui déclenche un rut chez la femelle impubère, provoque la descente testiculaire. Elle s'obtient avec les mêmes doses et dans les mêmes délais que l’ou- verture vaginale; elle représente, pensons-nous, l’action acmogène de l’U. F. E. sur le mâle. La seconde, obtenue avec de fortes doses, consiste dans l’hyper- trophie du tissu interstitiel avec action secondaire sur les caractères sexuels secondaires. Elle s'obtient avec les doses qui entraînent chez la femelle une pseudolutéinisation et représente donc Les résultats de l’activité crinogène de l’'U. F.E. ACTION DE L’URINE DE FEMME ENCEINTE 129 CHAPITRE III LES ACTIONS ACMOGÈNE ET CRINOGÈNE CHEZ LE COBAYE MALE Pour mieux mettre en évidence le parallélisme des actions acmogène et crinogène dans les deux sexes, nous avons étudié les réactions de deux organes femelles greffés sur mâle: l’ovaire et le vagin. 4. LA GREFFE D’OVAIRE GUYÉNOT, BäÂrTscHi et Ponse (1932); BÂrTscHi et Pose (1934) ont étudié la greffe d’ovaire sur le Cobaye mâle adulte. Ils ont montré que le greffon reprenait beaucoup mieux après castration totale et que le lieu d’élection de la greffe était le rein, tant par son excellente vascularisation que par son abord facile. La technique opératoire que nous avons employée est très simple. Sous anesthésie à l’éther, on pratique une petite incision transversale sous la douzième côte; on ouvre la paroi musculaire, refoule le péritoine en avant au moyen d’un petit tampon et l’on découvre la face convexe du rein. On incise très légèrement la capsule à l'endroit où l’on veut placer l'ovaire et, au moyen d’une pince d’horloger très fine, on introduit dans le cortex rénal un ovaire dont les deux faces ont été préalablement avivées. Il faut prendre garde de ne pas trop enfoncer la greffe et la laisser au contraire près de la surface, en lui donnant ainsi plus de liberté pour augmen- ter ou diminuer son volume selon l’état des follicules qu’elle con- tient. On peut placer de la même façon un fragment de vagin à côté de l’ovaire. Les deux greffons ont toujours été prélevés avec les plus grandes précautions d’asepsie chez une sœur de l’animal greffé. Deux ou trois points de catgut suffisent pour refermer la paroi musculaire et deux ou trois lins ferment la plaie cutanée. L’animal est ensuite retourné et couché sur le dos. Par une petite incision sus-pubienne, on enlève les deux testicules. Ainsi pratiquée, l'opération ne dure guère plus de 15 minutes et est très bien sup- portée par des animaux très jeunes (140-160 gr.). Nous ne perdîimes qu’un seul cas par implantation trop profonde de l’ovaire et hémor- ragie due à une blessure de la veine rénale par la pince. 130 W. TAILLARD Les suites opératoires sont simples, les jeunes Cobayes cica- trisant très rapidement; au bout de quinze jours, temps nécessaire pour la vascularisation de la greffe, on peut commencer les traite- ments hormonaux. 2. L'ACTION ACMOGÈNE a) Animaux témoins. L'ovaire d’une femelle impubère, greffé dans le rein d’un mâle ou d’une femelle également impubère et ne subissant aucun traite- Fic: 1%: Cobaye témoin n° 111. Greffe d’ovaire dans le rein (X 75). ment, reste infantile (fig.14). On n’y observe aucune évolution de follicules; il est composé surtout de follicules primordiaux ou primaires noyés dans un abondant tissu conjonctif. Le plus souvent, d’ailleurs, la reprise, par manque de stimulation hormonale, se fait mal et l’on ne retrouve plus à l’autopsie qu’une petite cicatrice fibreuse. La figure 14 montre l’état de l’ovaire de la femelle témoin n° 111. On transposa simplement son ovaire gauche dans son rein ACTION DE L'URINE DE FEMME ENCEINTE 194 gauche où 1l resta quinze jours. À l’autopsie, il ne montrait aucune activité et ne comportait ni follicules tertiaires, n1 follicules secon- daires. Le vagin était fermé, l’utérus infantile. Le mâle n° 141, qui eut durant vingt-cinq jours l'ovaire de sa sœur dans le rein, montrait des images semblables. Par contre, l’ovaire greffé dans le rein de la femelle est parfaite- ment capable de réagir au traitement acmogène, exactement comme FrG. 219: Cobaye n° 129. Greffe d’ovaire dans le rein et traitement acmogène. Vagin en desquamation cornée (X 17). l'ovaire en place, et de déclencher le rut avec toutes ses manifes- tations, comme le montre l’histoire du Cobaye suivant: La femelle n° 129, pesant 135 gr., reçoit le 7 février un ovaire dans le rein gauche (autogreffe) et est ovariectomisée à droite. Du 28 février au 7 mars, on lui donne une dose totale de 2 ec. d’U. F. E. Elle ouvre son vagin le 6 mars et est sacrifiée le 9. Elle présente tous les caractères macroscopiques et microscopiques du rut; son vagin est ouvert, ses cornes utérines sont grosses et rouges: les coupes montrent une belle desquamation cornée du vagin, un œdème du chorion utérin avec prolifération des glandes et éléva- 132 W. TAILLARD tion des cellules épithéliales. L’ovaire greffé montre un gros follicule tertiaire müûr, à granuleuse épithélialisée et contenant encore son ovocyte. Il a donc fort bien répondu à la stimulation hypophysaire déclenchée par l’hormone hypophysotrope de VU. F.E. (fig. 15 à 197). Un ovaire placé dans le rein d’un mâle va-t-il également pou- FI1G::16: Cobaye n° 129. Corne utérine (X 26). voir répondre au traitement acmogène ? Deux conditions sont nécessaires : La première est que l’hypophyse du mâle, convenablement stimulée par l’hormone hypophysotrope, secrète et excrète une quantité suflisante de l'hormone nécessaire à la maturation du folli- cule. La seconde est que cette hormone auxogène puisse agir sur l'ovaire situé en milieu « mâle » et ne soit pas détruite en route. Enfin, une dernière condition, corollaire de la seconde, est que l'ovaire fabrique et déverse de la folliculine, qui pourra agir sur le vagin greffé. ACTION DE L'URINE DE FEMME ENCEINTE 133 L'étude de l’action du sérum de femelles traitées par l’U. F. E. va répondre à la seconde condition, alors que l’action du traite- . * ss + SE "+ rca: Cobaye n° 129. Greffe d’ovaire dans le rein. Gros follicule tertiaire mûr avec granuleuse épithélialisée (x 40). 134 W. TAILLARD ment acmogène sur mâle porteur de greffe répondra à la première. b) L'action du sérum de femelle traitée à PU. F. E. Lorsque nous traitons des femelles de Cobaye impubères par de faibles doses d’U. F. E., nous leur donnons une certaine quantité d’hormone hypophysotrope. Cette hormone stimule leur hypophyse qui répond par la production d’hormone auxogène qu’elle déverse dans le sang. Nous allons donc prélever le sérum de ces femelles et injecter à des mâles porteurs de greffes ovariennes. Ce sérum, contenant l’hormone auxogène fabriquée par l’hypophyse de la femelle, devra agir sur l’ovaire, à moins que l’organisme mâle n’inhibe d’une façon ou d’une autre cette action. Nous avons donc traité des femelles de 190 à 200 gr. avec des doses de 0,6 à 0,8 ce. d’U. F. E. en trois jours. Le quatrième Jour, avant l’ouverture vaginale, on préleva le sang par ponction car- diaque. Ce sang, après coagulation, fut centrifugé et le sérum injecté à des Cobayes mâles impubères porteurs d’une greffe ovarienne. Ces animaux réagirent fort bien à ce traitement sérologique et leur ovaire montra la maturation d’un follicule tertiaire tout comme celui qui se trouve dans le rein d’une femelle. Le Cobaye n° 103 (fig. 18), par exemple, reçut 6 cc. de sérum en quatre jours et fut sacrifié le sixième jour. Son ovaire est presque uniquement représenté par un gros folhicule tertiaire contenant encore son ovocyte; un providentiel fragment de trompe placé juste à côté montre un épithélium élevé, en phase sécrétoire tel qu’on l’observe chez la femelle en rut. Par contre, un testicule laissé en place n’a absolument pas réagi au traitement, ni au niveau des tubes, ni à celui des cellules interstitielles. L’ovaire greffé sur mâle est donc parfaitement capable de répondre à l'hormone auxogène. Il en est done un bon témoin et si l’hypophyse du mâle en excrète sous l’influence du traitement acmogène, nous trouverons une nette réaction de l’ovaire. C’est ce que va nous montrer direetement expérience suivante: c) Le traitement acmogène des mâles porteurs de grefje ovarienne. Des Cobayes mâles impubères, castrés et porteurs d’une greffe ovarienne dans le rein, reçurent des doses de 0,8 à 2 ce. d'U. F. E. (doses acmogènes). Leur ovaire réagit absolument de la même façon | ACTION DE L'URINE DE FEMME ENCEINTE 135 qu’un ovaire en place chez une femelle, c’est-à-dire par la matura- tion d’un follicule. Ce follicule sécrèta de la folliculine qui déclencha les modifications œstrales de la muqueuse vaginale greffée à côté de l’ovaire. Voici l'observation particulièrement démonstrative d’un des animaux traités: Le Cobaye n° 131 reçoit, après castration par voie ventrale, un ovaire et un fragment de vagin de sa sœur dans le rein gauche. Fre. 18. Cobaye n° 103. Traitement au sérum auxogène. Greffe d’ovaire montrant un gros follicule voisinant avec un fragment de trompe (X 17). Quinze jours plus tard on instaure un traitement d’'U.F.E. à la dose de 2 cc. administrée en quatre jours, avec autopsie le siXIème Jour. La greffe est facilement retrouvée, elle se présente sous la forme d’une masse jaunâtre faisant hernie à la surface du rein et adhérant à la cicatrice de la paroi musculaire. A l’ouverture de cette masse, on trouve qu’il s’agit en réalité d’une sorte de petit sac contenant un liquide épais et trouble; la greffe se trouve dans le cortex rénal au fond de cette poche. Le pénis et les vésicules séminales sont TAILLARD W. + J 1 vec ans le rein € reffe de l’ovaire d G Traitement acmogène. n° obave ! 4 ( 2)- [AL 1 « un follicule mur | ACTION DE L'URINE DE FEMME ENCEINTE 137 infantiles... Les coupes microscopiques de la greffe nous montrent que l’ovaire forme un petit nodule noyé dans le parenchyme rénal et composé de follicules à divers stades de leur évolution, d’un abondant tissu interstitiel avec une forte infiltration Iymphocytaire, et d’une coque fibreuse le séparant du tissu rénal voisin. A l’un des pôles se trouve un gros follicule tertiaire (fig. 19) contenant son ALP à Te. 20; Cobaye n° 131. Granuleuse épithéloïde du follicule mür de la greffe ovarienne (x 190). ovocyte et dont la granuleuse épithéhialisée présente des cellules riches en protoplasme éosinophile. Cette «épithélialisation » de la granuleuse est considérée par GUYÉNOT comme un des bons critères de la maturation du follicule. Elle n’est cependant pas due à l’hormone crinogène et ne doit pas être considérée comme le début de la lutéinisation. La figure 20 montre bien l’aspect qu'ont alors les cellules de la granuleuse. Le fragment de vagin placé à côté de l’ovaire a également bien repris. Il forme une sorte de tube implanté dans le rein et qui s'ouvre dans la poche découverte à l’autopsie. Ses parois sont formées par les couches ordinaires que l’on trouve dans le vagin 17 situ, soit 138 W. TAILLARD A1. "2416 Cobave n° 131. Greffe du vagin dans le rein. «Ouverture vaginale » avec desquamation cornée de lépithélium dont les débris remplissent la lumière du tube vaginal (*X 36). ACTION DE L'URINE:DE FEMME ENCEINTE 139 un épithélium, une sous-muqueuse, et de la musculature lisse dont les faisceaux sont passablement remaniés. Il est enfin réuni à l'ovaire par un tissu conjonctif lâche. L’épithélium a subi les transformations habituelles de l’œstre et se trouve au stade de desquamation cornée. La lumière du tube est remplie de cellules muqueuses desquamées et de lames de cellules cornées. Le tube s’ouvrant à la surface du rein déverse ces débris dans le péritoine Pre. 22% Cobaye n° 131. Vagin greffé en oestre (X 78). et ce sont eux qui, entourés d’une paroi conjonctive, ont formé ce petit sac herniaire à la surface du rein. Nous avons obtenu une véritable ouverture vaginale chez le Cobaye mâle, tout à fait analogue à celle que l’on peut constater sur un vagin en place dans le bassin d’une femelle (fig. 21 et 22). L'hypophyse du Cobaye mâle est donc parfaitement capable de répondre à la stimulation hypophysotrope de l’U. F. E. et de fabriquer de l’hormone auxogène agissant sur un ovaire greffé. Cette hormone auxogène, si elle agit bien sur l’ovaire, n’a aucune action sur la spermatogenèse; c’est à elle, par contre, que nous attribuons la descente testiculaire. | En effet, avec les mêmes doses, et dans le même temps que le follicule tertiaire arrive à maturité dans l’ovaire, le testicule descend 140 W. TAILLARD dans le scrotum. Ceci ressort de la simple comparaison des animaux impubères traités par une dose acmogène et de ceux qui ont subi le même traitement en ayant un ovaire dans le rein. D'autre part, nous avons obtenu les deux actions simultanément chez un animal castré d’un seul côté et greffé. Le Cobaye mâle n° 108, pesant 190 gr., reçoit 1,2 ce. d’U. F. E. en cinq jours après castration unilatérale et greffe d’ovaire dans le rein. Le testicule descend le cinquième jour dans le serotum et à l’autopsie, le FrG. 23; Cobaye n° 108. Testicule (X 140). septième Jour, l’ovaire montre un beau follicule tertiaire mür. Le testicule est complètement au repos, ses tubes n’ont pas encore de lumière et leur paroi est formée de cellules à noyaux au repos avec quelques mitoses qui ne dépassent pas les stades synapsis ou pachytène (fig. 23). Nous pouvons donc établir un parallèle complet entre l’activité hypophysotrope et la réponse de l’hypophyse chez le Cobaye mâle et le Cobaye femelle. L’hypophyse déclenche chez le premier une descente testiculaire et chez la seconde la maturation d’un ou deux follicules. Notons aussi que l'hormone auxogène est certainement sécrétée par l'hypophyse du mâle, mais qu’elle ne sembie avoir! | | | | | ACTION DE L'URINE DE FEMME ENCEINTE 141 aucune action sur la lignée spermatogénétique, se contentant d'envoyer le testicule dans sa loge où il trouvera, si l’on en croit la théorie classique, les conditions favorables à la spermatogenèse. 3. L'ACTION CRINOGÈNE Nous savons que chez le mâle comme chez la famelle, l'U. F. E. à forte dose exerce une action crinogène décelable par l'examen du tissu interstitiel. Les extraits hypophysaires également exercent cette action stimulante sur le tissu interstitiel; EvANs même 1isola un principe spécifique: l’«Intersticel cells stimulating hormone ou I. C. S. H.». D'autre part, l’hypophysectomie entraîne une forte régression de ce même tissu. Il semble donc que la cellule intersti- tielle ait besoin pour régler son activité hormonale d’une certaine quantité d’hormone crinogène qui lui est fournie par l’hypophyse. Or, les expériences de greffe d’ovaires de LipscHUTz, de BÂrrTscHi et PonsE (1934) ont montré que jamais un ovaire placé dans le rein d’un Cobaye mâle adulte ne se lutéimisait. Il se remplit d’énormes follicules quasi kystiques, hypermatures, rappelant ainsi les ovaires des animaux traités par l’urime de femme ovariecto- misée, qui ne contient que l'hormone auxogène sans crinogène. D'où ce curieux paradoxe: l’hypophyse du mâle doit certainement donner naissance à de l’hormone crinogène indispensable au tissu interstitiel du testicule, mais cette hormone est incapable de trans- former un follicule müûr en corps jaune. Il faut pour en obtenir apporter de l’hormone crinogène sous forme d’U. F. E. ou d’ex- traits hypophysaires. Nos animaux adultes témoins ont pleinement confirmé les résul- tats de BÂrTsci et POoNsE montrant les mêmes images que leurs animaux: des follicules mûrs mais non lutéinisés (fig. 24). Nous avons alors tenté d’implanter des hypophyses de Cobayes mâles à des animaux porteurs d’un ovaire, en pensant qu'il s'agissait peut-être d’une question de quantité d’hormone, et de même des hypophyses de femelles de Cobaye, en pensant qu'il pouvait s’agir d’une question de qualité. : a) Les implantations d'hypophyse. Nous avons implanté, à des Cobayes mâles adultes greffés et | castrés (400 à 500 gr.), de 12 à 25 hypophyses de leurs congénères mâles ou femelles. Ces hypophyses étaient prélevées aseptiquement, Rev. Suisse DE Zoo1., T. 57, 1950. 11 142 W. TAILLARD puis placées dans l’aiguille d’un petit trocard à ponction sternale. Une fois l’aiguille introduite sous la peau, on chassait les hypophyses au moyen d’un mandrin. Dans aucun cas, nous n’avons obtenu de lutéinisation; au con- traire, les ovaires contenaient de gros follicules mûrs et parfois des follicules hémorragiques (fig. 24). Voici un exemple. Le Cobaye mâle n° 126, pesant 410 gr., reçoit, après castration FC Cobaye n° 126. Implantation d’hypophyses de Cobayes mâles. Greffe d’ovaire dans le rein (Ex De totale, l'ovaire de sa sœur dans le rein gauche. Dix-huit jours après ses mamelons ont augmenté de longueur et de largeur et laissent suinter un peu de liquide, signe que la greffe de l’ovaire a bien repris. Nous commençons un traitement d’implantations d’hypophyses de mâles, soit douze en douze jours, à raison de deux hypophyses tous les deux jours. L’autopsie, pratiquée le quatorzième jour, nous montre une énorme greffe formée de gros follicules mûrs avec l’un d’entre eux hémorragique (fig. 24). Il n’y a pas trace de corps Jaune. Les animaux traités avec les hypophyses de femelles montrérent exactement les mêmes images. | ACTION DE L’URINE DE FEMME ENCEINTE 143 L’hypoephyse n’était-elle vraiment pas capable de fabriquer de l'hormone crinogène ? Ou, sitôt formée, cette hormone était-elle mise en circulation, ne s’accumulant pas dans l’hypophyse dont l'implantation n’avait alors aucune action ? Pour le savoir, nous tentâmes encore de traiter nos animaux greffés par l’hormone circulante, en utilisant le sérum d’une femelle en phase lutémique. Fic. 25. Cobaye n° 139. Traitement par le sérum de femelle en phase lutéinique. Greffe d’ovaire dans le rein (x 21). b) L'action du sérum de femelle en rut. Nous prélevâmes par ponction cardiaque le sérum d’une femelle au moment où elle allait former son corps Jaune, c’est-à-dire au deuxième jour de l’ouverture vaginale, et nous l’injectâmes à des mâles porteurs d’ovaire. Le Cobaye mâle n° 139, pesant 290 gr. et ayant depuis vingt et un jours un ovaire dans son rein reçut, en trois jours, 15 cc. de sérum de femelle au troisième jour du rut, et fut autopsié trois jours plus tard. Sa greffe montra deux follicules tertiaires mûrs sans trace de lutéinisation (fig. 25). L’hormone airculante, pas plus que l’hypophyse, n’entraine la transformation eu corps Jaune du follicule mûr. Fe + Cobaye n° montrant W. TAILLARD Fic. 26. Grefte d’ovaire 130. Traitement acmogène prolonge. gin (X un corps jaune voisinant avec le va dans le rein 45). RE — ACTION DE L'URINE DE FEMME ENCEINTE 145 Les essais sur animaux adultes ne donnant rien, nous fimes une dernière série d’expériences sur les animaux impubères. c) La lutéinisation chez le Cobaye mâle impubère. Nous avons pu obtenir un corps jaune physiologique chez le Cobaye impubère, et voici dans quelles conditions: Le Cobaye mâle n° 130, pesant 175 gr., reçut un ovaire de femelle impubère et un fragment de vagin dans le rein après castra- tion totale. Treize jours après on commença un traitement à PU. F. E. à la dose de 0,2 cc. par jour, en deux fois quatre jours, avec un intervalle de un jour entre les deux séries. L’autopsie fut pratiquée deux jours après la dernière injection (onzième jour). Le tractus génital mâle est infantile, on retrouve facilement la greffe qui fait saillie à la surface du rein (fig. 26). A la coupe, cette greffe est formée d’un volumineux corps jaune, à structure histolo- gique tout à fait classique, alors que le vagin situé tout à côté montre que l’épithélium a passé par les stades de proœstre et d’œstre avant de présenter la structure visible sur la préparation, c’est-à-dire une couche de cellules muqueuses reposant sur quelques cellules épithé- hales, restes de la couche desquamée. Dans la lumière, on trouve des cellules muqueuses et des lames de cellules cornées desquamées, comme le montre la figure 27. Nous pouvons donc obtenir chez un Cobaye mâle porteur d’un ovaire un corps jaune physiologique. En effet, sous l'influence du traitement acmogène, cet ovaire a fait mürir un follicule, ce qui a entrainé les modifications œstrales sur le vagin, puis ce follicule s’est transformé en corps Jaune. Or nous savons que la dose d’U. F. E. administrée n’est pas suffisante pour provoquer la lutéinisation; c’est donc l’hypophyse du mâle qui fut la source de l'hormone crinogène nécessaire à la formation du corps jaune. Elle est donc bel et bien capable de former de l’hormone crinogène mais dans certaines conditions seulement. Peut-être faut-il une certaine quantité de folliculine pour inciter l’hypophyse à libérer son hormone crinogène ? Il ne le semble pas, car les gros follicules des ovaires témoins sont remplis de folliculine qu'ils mettent en circulation, puisqu'elle peut agir sur un vagin | et sur les glandes mammaires:; or ces follicules ne se lutéinisent pas. Nous avons d’autre part traité des animaux mâles greffés par de 146 W. TAILLARD la liquor folliculi prélevée sur des ovaires de vache. Ils reçurent quinze Jours après la greffe 0,6 cc. de liquor folliculi sans qu'ils forment le moindre corps jaune, comme le montre la figure 28. Nous pensons plutôt que c’est le traitement acmogène qui, par son hormone hypophysotrope, a stimulé l’hypophyse du mâle, Fic. 27. Cobaye n° 131. Vagin greffé, grosse desquamation cornée (X 70). réalisant une sorte de « mise en train » de la fonction hormonale, avec sécrétion d’hormone auxogène, puis d’hormone crinogène, comme cela se passe au cours du rut physiologique de la femelle. À lPappui de cette interprétation vient le fait qu’une femelle impu- bère traitée comme le fut le mâle n° 130, c’est-à-dire par une dose acmogène administrée en deux fois quatre Jours montra aussi un rut complet avec ouverture vaginale et formation d’un corps jaune (fig. 29). L’hypophyse de Panimal impubère serait ainsi capable de for- mer, sans distinction de sexe, les hormones auxogène et crinogène après stimulation convenable. L’hypophyse de l’animal adulte mâle, par contre, aurait perdu la faculté de fabriquer l’hormone crinogène ou de la libérer en quantité suffisante. ACTION DE L'URINE DE FEMME ENCEINTE 14 Pre: 28. Cobaye 135. Greffe d’ovaire dans le rein et traitement à la folliculine. Pas de corps jaune (X 17). Fic. 29. Cobaye n° 149. Traitement acmogène prolongé. L’ovaire contient un corps jaune (X 26). 148 W. TAILLARD CONCLUSIONS Nous avons pu démontrer que, chez le Cobaye mâle, comme chez le Cobaye femelle, le prolan d’U. F. E. exerce deux actions distinctes selon les doses auxquelles il est administré: 1. À faibles doses : a) Il produit une descente testiculaire dans le scrotum. b) Cette action est également obtenue avec: L'U. F. E. chauffée; L’implantation d’hypophyses de Mouton; L’hormone somatotrope de Parkes and Davis (Antuitrin-G) qui contient des traces d’U. F. E. c) Il n’a aucune action sur la spermatogenèse: n1 à faibles doses prolongées (10-15 jours): ni à fortes doses; ni en fixant au préalable le testicule dans le scrotum ; n1 en associant à l’U. F. E. de l'hormone somatotrope; n1 en utilisant l’U. F. E. chauffée. d) L'implantation d’hypophyses de Moutons n’a pas non plus d’action sur la spermatogenèse. Le prolan d’'U. F. E. n’a donc aucune action sur la lignée germi- nale du Cobaye mâle impubère. Nous n’avons pas traité d’animaux hypophysectomisés ni de Cobayes adultes. Nous ne pouvons d’autre part que difficilement comparer nos résultats avec ceux des auteurs cités, car tous utilisèrent le Rat. Cependant nous avons vu que, même chez le Rat, un grand nombre de chercheurs ne peuvent mettre en évidence d’action spermatogénétique; notre opinion concorde pleimement avec la leur. 2. À fortes doses. a) On obtient une descente testiculaire comme avec les faibles doses. ACTION DE L'URINE DE FEMME ENCEINTE 149 b) Le traitement conduit en quatre Jours à une hypertrophie des cellules interstitielles, mais sans action sur les carac- tères sexuels secondaires. c) Il faut poursuivre le traitement durant dix à quinze jours pour voir apparaître les modifications du pénis et de la vésicule séminale. d) Il n’y a aucune action sur la spermatogenèse qui semble même inhibée. Les tubes des animaux traités ont moins de mitoses que ceux des animaux témoins. Pour mieux mettre en évidence la similitude des deux actions obtenues, chez le mâle et chez la femelle, nous avons essayé d’obte- nir des réactions des récepteurs femelles greffés sur mâles et recher- ché s’ils se comportaient comme les organes en place chez la femelle. 1. L'action acmogène. En utilisant des Cobayes mâles impubères castrés et porteurs d’un ovaire greffé dans le rein, nous avons pu démontrer que l’'hypo- physe du mâle répond exactement comme celle de la femelle à la stimulation exercée par l’hormone hypophysotrope de VU. F. E. Nous trouvons, en effet, que, chez le mâle comme chez la femelle, un ovaire greffé dans le rein sans traitement à l’U. F. E. reste infantile: que le traitement acmogène produit dans l’un et l’autre sexe la maturation d’un ou deux follicules, qui n’expulsent pas leur ovocyte, épithélialisent leur granuleuse, et provoquent l’ouverture vaginale : chez la femelle, l’ouverture du vagin en place, chez le mâle, l'ouverture du vagin greffé dans le rein. Les modifications histologiques du vagin sont les mêmes dans les deux sexes. Les mêmes doses produisent dans les mêmes délais les mêmes effets chez le mâle comme chez la femelle. Chez celui-là on constate en plus la descente testiculaire que nous attribuons, par analogie à ce qui se passe chez la femelle, à la décharge d’hormone auxogène par l’hypophyse stimulée par PU. F. E. 2. L'action crinogène. Elle est également semblable dans les deux sexes et consiste dans l’hypertrophie du tissu interstitiel avec action sur les carac- 150 W. TAILLARD tères sexuels secondaires. Cette action est directe et n’a pas besoin de l’hypophyse pour se manifester, ni chez la femelle (GUYÉNOT) n1 chez le mâle (CoLLrp et SEYLE). L'étude des greffes d’ovaire sur le Cobaye mâle impubère nous montre, d’autre part, que l’hypophyse du mâle n’est capable de sécréter de l’hormone crinogène qu'après stimulation prolongée par l'hormone hypophysotrope. Nous trouvons en effet: 1. Que les animaux greffés et non traités ne lutéinisent jamais les follicules mûrs de leur greffon (animaux témoins et résultats de BÂRTSscHI et PONSE). 2. Que des implantations d’hypophyses de femelle ou de mâles ne produisent pas de corps Jaunes dans l’ovaire greffé. 9. Que l’injection de sérum de femelle en phase lutéinique n’a aucune action. ES . Que l’injection de folliculine n’agit pas non plus. . Mais qu'un traitement de deux fois quatre jours avec des doses de 0,5 ec d'U.F.E. par jour déclenche la formation d’un corps jaune physiologique dans l’ovaire greffé. OT Nos divers essais conduisent à penser que lhypophyse du Cobaye mâle impubère, tout comme celle de la femelle, peut très bien fabriquer et mettre en circulation les deux hormones gonado- tropes, l'hormone auxogène, ou principe À ou F.S. H. et l’hor- mone crinogène ou principe B ou L. H. Mais il faut pour cela qu’elle soit convenablement stimulée. Cette interprétation ne résout cependant pas le problème de la régulation de la spermatogenèse, ni celle du tissu interstitiel du testicule. Si elle nous apporte quelques données sur les possibilités de l’hypophyse du Cobaye mâle, elle ne nous explique pas pourquoi une telle hypophyse maintient en activité le tissu interstitiel du testicule par son hormone crinogène, mais ne lutéinise pas l’ovaire greffé dans le rein. Il serait également intéressant de connaître l’action de lhypophysectomie sur le testicule du Cobaye et sur les actions de PU. F. E. Supprime-t-elle l’action acmogène des faibles doses comme chez la femelle (GuYÉNoT) alors qu’elle laisse toute liberté à l’action crinogène ? Nous espérons pouvoir reprendre l’étude de ce problème dans de prochains travaux. 1934. 1936. ACTION DE L'URINE DE FEMME ENCEINTE 451 BIBLIOGRAPHIE ABERLE, S. B. et JENKINS, R. H. Undescended testes in man and rhesus monkeys treated with anterior pituitary like principle from urine of pregnancy. J. of Am. Med. Ass. 103, 314. BAKER, B. L. et Jonnson, G. E. 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Does a stimulation of the germinative epithelium of immature rat occur after treatment with gonadotropic hormones, augmentative substances, androgens, and Vitamin E. Endoc. 30, 25. RNCS UP P SE rD"E Z OO LO GI E 155 Tome 57, n° 5 — Février 1950 ERGEBNISSE AUS DER KREUZUNG PARTHENOGENETISCHER : UND ZWEIGESCHLECHTLICHER SCHMETTERLINGE IX. Analyse männchenähnlhcher Intersexe von Solenobia triquetrella F.R. von Emil HUMBEL Mit 20 Textabbildungen und 8 TFabellen. INHALTSVERZEICHNIS Seite I. Hinleitung 156 11. Material und Methoden 160 III. Die normalen Imagotiere (P.-Generation) 162 1. Die äusseren Organe 162 2. Die inneren Organe AA a ae es 165 a) Keimdrüse und D do pate normalen Weibchen . | 165 b) Keimdrüse und in ... Fe Mëännchen 166 IV. Entwicklung Le [OS 1. Genitalorgane des Weibchens 3 [68 a) Ovar und mesodermale Ausführwege . [68 b) Die ectodermalen Teile . 168 2. Genitalorgane des Männchens 169 a) Hoden und mesodermale Aie 169 b) Die ectodermalen Teile . 170 V. Homologien 170 REV. SUISSE DE Zo001., T. 57. 4950. 156 E. HUMBEL VI. Die Klassifikation der einzelnen Merkmale . . . . . . . 172 1. Die Afterwolleareales :. &:-s EN IE 2.. Die-Interseementalhaut St MR RE 3. - Détente re Le re lois AN RARE 4. Die ersten Apophysen (Ap,) + as Hal AE Sr OR RAI 5. Die zweiten Apophysen (Ap;) . . . . BAT 6. Das Herold’sche Organ und seine Derivate (H. O. ) : NN APTE 7. Die ectodermalen weiblichen Genitalorgane . . . . . 180 8. Die mesodermalen männlichen Ausführwege . . . . . 181 9. Die mesodermalen weiblichen Ausführwege . . . . . 183 10: Die Keimdrüse:: {112 eurent a est ee Re VIT. Der Bau der intersexen Imagotiere (F;,-Generation) . . . 185 1. Einteilung in Gruppen . . . es A PPS 2. Erste Gruppe, 90—ca. 100% intersexe Tiere NS, 3. Zweite Gruppe, 80—90% intersexe Tiere . . . . . . 193 4. Dritte Gruppe, 70—80% intersexe Tiere . . . . . . . 202 5. Vierte Gruppe, ,intermediäre“ F;,-Tiere (ca. 50—70% intérsexe Tiéré)s ae Mes OP RE 206 6 Spezialalies sn 212 7. Vergleich der D Imagines it den dazugehôrigen Pappenhüllens’ +: 12 NN TERRE 2 VIII. Besprechung der wesentlichen Fätsachen : | . 215 1. Kritische Bemerkungen zur Bewertung der verschiede- nen Organe: 6 28 sur or CRC TT 2. Korrelationen . . slot PAST ROUE CE LS 3. Die Organe des Genitalapparates di att ta Ets bite SORTEMN ER IX. Deutung der Befundeirs 2 CR RME PER X. Literaturverzeichnis.wcsee. 0000 MONNIER EE [ FANCETPEUNES Nach der heute herrschenden Vorstellung über Geschlechts- vererbung besorgt der Chromosomenmechanismus die Verteilung der F- und M-Substanz so, dass im Normalfalle entweder die F- oder die M-Substanz überwiegt und deshalb die reinen Geschlechter 1 Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. J. Seizer, danke ich für das mir überlassene Untersuchungsmaterial. Alle hier analvsierten Tiere stammen aus seinen Zuchten. Dank schulde ich ihm vor allem für die vielen Anregungen und besonders für die stetige Fôrderung der Arbeit. MÂNNCHENAHNLICHE INTERSEXE 157 entstehen.. [st hingegen dieses Quantitätsverhältnis F: M aus irgend einem Grunde abnormal, so entstehen sexuelle Zwischenstufen, sog. Intersexe. Solche Tiere sind vor allem bei Lymantria durch Kreuzung verschiedener Rassen erzielt worden und bei Solenobia durch Kreuzung einer tetraploiden, thelytok parthenoge- netischen Rasse von Solenobia triquetrella mit Männchen einer diploid bisexuellen Rasse. Daraus entsteht eine triploide F,- Generation. Die Faktorenkonstellation, die durch diese Kreuzung zustande kommit, ist die folgende: Ei Sperma Fr, 2F1M X 1F1M — 3F : 2M Da 2F : 1M Weïbchen ergibt und 2F : 2M Männchen, müssen aus dem Verhältnis 3F : 2M, das zwischen dem der reinen Ge- schlechter liegt, Intersexe entstehen. Das Besondere bei dieser Kreuzung liegt nun darin, dass in ein und derselben Geschwisterschaft Tiere auftreten künnen, die mehr dem Weibchen gleichen, andere, die etwa in der Mitte stehen und solche, die im Gesamthabitus männlich aussehen, sodass sich die F,-Tiere in eine Reïhe von sexuellen Zwischenstufen ordnen lassen. Dieser Reïhenfolge entsprechend unterscheidet Nüescn 1941: Weibchenähnliche-mittlere- und männchenähnliche Inter- sexe. SEILER spricht, allein um kurze Ausdrücke zu haben, von schwachen, mittleren und starken Intersexen, ohne diesen Be- griffen die Vorstellungen zu unterlegen, die GOLDSCHMIDT ihnen gibt. Da wir heute, wie aus dem Folgenden hervorgehen wird, sicher wissen, dass die Gorpscamipr'sche Vorstellung auf unser | Objekt nicht angewendet werden kann, halten wir es für besser, die Begriffe von GorpscaminT: Schwache Intersexe und starke Intersexe, nicht mehr anzuwenden und statt dessen, wie NÜEscH es schon tat, von weibchenähnlichen resp. männchenähnlichen Tieren zu sprechen. Als ,intermediäre” Intersexe bezeich- nen wir ferner Individuen, die ungefähr in der Mitte zwischen rein weiblicher und rein männlicher Ausbildung stehen. |" Die Morphologie der Solenobia-Intersexe wurde bereits in imehreren Arbeiten (SEILER 1927, 1929, 1935, 1936, 1937, 1938, 1941, 1945, Kerr 1936, Bever 1940 und Nüescx 1941) beschrieben. Ausserdem liegt eine Untersuchung über die Normalentwicklung des männlichen Geschlechtsapparates von Solenobia triquetrella vor 158 E. HUMBEL (FLoriN 1945), und eine Untersuchung der Normalentwicklung des Weibchens steht vor dem Abschluss. All diese Arbeiten verfolgen das Ziel, das sexuelle Mosaik der Intersexe zu analysieren und seine Entstehung verständlich zu machen. GoLpscHMiDT (1931) war der erste, der das Wesen der Inter- sexualität anhand seiner Untersuchungen an ZLymantria ent- wicklungsphysiologisch zu erklären versuchte. Nach ihm beginnt ein Intersex seine Entwicklung bis zu einem bestimmten Zeit- punkt, dem sog. Drehpunkt, in der Richtung auf das eine Geschlecht, schlägt dann plôtzlhich um und beendet seine Ent- wicklung unter der Dominanz der Geschlechtsfaktoren des andern Geschlechts. Alle Organe, die nun vor dem Drehpunkt determiniert werden, zeigen das ursprüngliche Geschlecht. Alle Organe oder Organteile, die nach dem Drehpunkt determiniert werden, zeigen die Geschlechtsprägung des neuen Geschlechtes, falls die noch zur Verfügung stehende Entwicklungszeit zu ihrer vollständigen Aus- differenzierung ausreicht. Reicht sie nicht aus, so bleiben diese Organe auf einem früheren Entwicklungsstadium stehen. Ein Intersex besitzt demnach ein Mosaik aus Frühorganen des einen und Spätorganen des andern Geschlechts. Das Mass der Inter- sexualität hängt von der zeitlichen Lage des Drehpunktes ab. Liegt er spät, so resultiert nach GoLpscHMIDT ein schwaches Intersex; liegt er früh, so entsteht ein starkes Intersex. Diese Auffassung ist bekannt als Zeitgesetz der Inter: Sekua hit Dieser GoLpscHminT'schen Arbeitshypothese ist stark wider- sprochen worden. Nach KosmixsKkY (1935), der ebenfalls an Lyman- tria arbeitete, beginnt ein Intersex seine Entwicklung in der Richtung auf das eine Geschlecht bis zum Drehpunkt, von da weg soll aber die Wirkung der Geschlechtsfaktoren beider Geschlechter \ zu einer intermediären Weiterentwicklung führen. Auch BALTZER (1937) lehnt für sein Untersuchungsobjekt Bonellia die G.-These ab. Er vertritt die Ansicht, dass gleich von Anfang an beide Ge- schlechtsrealisatoren wirksam sind. , Infolge der gegenseitigen Abschwächung der beiden Geschlechtsfaktoren kommt es zu einer abgeschwächten Geschlechtsdeterminierung und damit zu einer unvollständigen Entwicklungsleistung” (1937, S. 40). SEILER und seine Schüler hielten es für das Richtige, zunächst ein sauberes Tatsachenmaterial zu beschaffen, d. h., das sexuelle! MÂNNCHENÂHNLICHE INTERSEXE 159 Mosaik aller Grade der Intersexualität genau zu analysieren und womôglich den Intersexualitätsgrad jedes Organes in Zahlen- werten auszudrücken, um so erst die Voraussetzung für eine Interpretation zu schaffen. Die bis jetzt durchgeführten Unter- suchungen führten nun zu Ergebnissen, die der G.-These nicht günstig sind. SEILER (1946) formulierte das tatsächliche Ergebnis folgen- dermassen: ,Sieht man ab von der grossen Variabilität im Mosaik unserer Triploiden, so springt als grosse Linie in die Augen, dass alle Merkmale eines Tieres im grossen und ganzen denselben J.-Grad haben. Das gilt durch alle Grade der Intersexualität. Dieses unser Hauptresultat steht aber in striktem Gegensatz zu dem, was das A Griordert”(Ssrcer 1946, S:275): Das bis jetzt analysierte Untersuchungsmaterial ging nun aus Kreuzungen hervor, die in der F,-Generation vorwiegend weibchen- ähnliche und mittlere, jedoch nur vereimzelt männchenähnliche _ Tiere lhieferten. Der männchenähnliche Bereich der intersexen Reïhe konnte daher bis jetzt noch nicht eimgehend studiert werden, da das Material dazu fehlte. Inzwischen ist es Seiler geglückt, tetraploid parthenogenetische Stämme ausfindig zu machen, die | mit diploid bisexuellen Männchen gekreuzt Intersexe ergeben, | welche sich auf die ganze Skala der intersexen Reïhe verteilen und | vor allem zahlreiche männchenähnliche Tiere lieferten (SEILER 1941). Dieses F,-Material wird hier analysiert. Das Ziel der Arbeit | ist es also, die Lücken, welche die Dissertationen KE1ïL, BEYER und | Nüescx offen liessen, zu schliessen und vorwiegend J.-Tiere zu untersuchen, die im männlichen Bereich liegen. GoLpscHMipT hat wiederholt darauf aufmerksam gemacht MGozpscamipT, 1931, S. 38, 1934 S. 79, 1946 S. 270), dass vor allen | Dingen an den Genitalorganen die Richtigkeit seines Zeitgesetzes 1 abgelesen werden kann. Es ist deshalb mein besonderes Ziel, gerade ! diese Organe eingehend zu untersuchen, d. h. Organe mit alterna- 1tivem Charakter oder solche, die nur in einem Geschlecht vor- | kommen. NüEscx (1941) hat wohl die äusseren Genitalien einiger | männchenähnlichen Intersexe untersucht, nicht aber die innern und somit auch nicht die Korrelation zwischen beiden geprüft. | Das zu tun, ist daher meine Hauptaufgabe. | Eine andere Kategorie von Organen, nach BaizErRs Ausdrucks- | weise (1937), die , quantitativen Organe”, d.h. Organe, die 160 E. HUMBEL in beiden Geschlechtern sich nur quantitativ unterscheiden, ziehe ich aber ebenfalls heran, denn aus allen Intersexualitätsstudien an Solenobia geht hervor, dass diese Organe bei einem Intersex durchschnittlich denselben J.-Grad aufweisen (Vergl. z. B. SEILER 1945, 1946 und 1949). Meine Aufgabe wird es sein zu prüfen, ob das auch gilt für Tiere im männlhichen Bereich der intersexen Reihe und wie die Uebereinstimmung zwischen diesen ,quan- titativen” und den qualit ativent@eOrrinen te Es wird sich zeigen, dass zur Aufklärung über das Wesen der Intersexualität diese quantitativen Merkmale durchaus nicht eine , quantité négligeable?” sind. II. MATERIAL UND METHODEN Bei der Auswahl des Materials für die vorliegende Unter- suchung wurde versucht, aus dem männlichen Intersexualitäts- bereich eine lückenlose Reïhe von Tieren mit verschiedenem Inter- TABELLE 1. Uebersicht über die untersuchten Kreuzungen. No. d e Zucht- Kult. |Unters.| No. d RATE Kreuzung Sahr No. Tiers Tnterse ss | 1 Laube ©: XX Nodss ee 2 NEO ES LEE 70 2 1- 2 2 Heidelberg $ X Albishorn 4 . | 1943/44 49 13 3—15 3 Güschenen © X Albishorn & . | 1945/46 39 145 | 16-30 % Ramersberg $ X Albishorn S . | 1946/47 | 50/51 8 | 31-38 Es L'aube $ °X° "Faune RS AE 6 31 12 | 39-50 sexualitätsgrad herauszugreifen. Dazu standen mehrere F,-Kulturen zur Verfügung, aus denen je eine Anzahl Tiere analysiert wurde (Vergl. Tab. 1). Es handelt sich dabei um Kreuzungen, die in der F,-Generation neben relativ viel männchenähnlichen Tieren auch intermediäre und weibchenähnliche Intersexe ergaben, wobei besonders die Kreuzungen 1, 2, 3 und 5 viel Tiere im männlichen Bereich auf- weisen, und nur die Kreuzung No. 4 eine F,-Generation ergab mit verhältnismässig wenig männchenähnlichen Tieren. MÂNNCHENAHNLICHE INTERSEXE 161 Um den J.-Grad der Intersexe richtig beurteilen zu künnen, war es notwendig, die in Frage stehenden Merkmale vorerst an den P.-Tieren zu analysieren. Für meine Untersuchung ist die Tatsache wertvoll, dass es sich bei den P.-Tieren nicht um Freilandtiere handelte, sondern um Tiere aus Reinzuchten, die gleichzeitig mit der F,-Generation geführt wurden. Die Aufzuchthbedingungen waren also für die P- und die F,-Generation praktisch dieselben. Bei den Heidelbergerweibchen standen zwar zum Vergleich nicht die P.-Tiere zur Verfügung, wohl aber Tiere aus einer Linie, die vom selben Fundplatz stammte und die bei Kreuzung genau dasselbe Resultat ergab wie Kreuzung No. 2. Kinzig bei den tetraploid parthenogenetischen Weibchen von Güschenen stammen die Aus- gangstiere nicht aus einer Kultur, sondern aus dem Freiland. Zur Untersuchung der äusseren Morphologie präparierte 1ch Augen, Fühler, Beine, Flügel und Penis der Tiere (wie NÜEScH 1941) unter der Binokularlupe und führte sie über Nelkenëül in Kanada- balsam. Die Augen wurden zuvor in 20% KOH heiss maceriert und die kalottenfürmige Cornea durch Einschnitte vom Rande her plangelegt. Die Abdomina und Thoraca hellte ich in Methyl- benzoat-Celloidin auf, da sich dadurch die verschiedenen Teile am Kopulationsapparat deutlicher voneinander abheben und zugleich auch die gegenseitigen Zusammenhänge studiert werden kônnen. Alsdann wurden beide Kürperabschnitte zur Unter- suchung der inneren Organe, bei denen ich mich auf die Analyse von Keimdrüse und Ausführwege und deren Anhangsorgane beschränke, in 6 y dicke Sagittalschnitte zerlegt und in Gallo- cyanin-Eosin gefärbt. Die graphische Rekonstruktion erfolgte alsdann, wie bei den Arbeiten BEYER (1940) und FLorix (1945), nach der Methode der projektiven Konstruktion von His (Romeis, 1932, $ 694). Jeder fünfte Schnitt wurde mit Hilfe des Abbé’schen Zeichenapparates Zeiss aufgezeichnet und die einzelnen Schnitte so auf Koordi- natenpapier übertragen, dass ihre Verbindung eine Projektion der Organe von der Dorsalseite her ergab. Um die intersexe Ausbildung der einzelnen Organe miteinander \ vergleichen zu kônnen, suchte ich, gleich wie das KE1L und NÜEsCH | taten, für Jedes Organ den J.-Grad in einem Zahlenwert auszu- | drücken. Bei quantitativ fassbaren Merkmalen (Augenfacettenzahl, Femurlänge etc.) wird der Mittelwert der Parentalweibchen als 162 E. HUMBEL 0% intersex angenommen und der männliche Mittelwert als 100%, intersex bezeichnet, sodass jede intersexe Organausbildung zahlen- mässig in % errechnet werden kann (Vergl. Seiler 1945, S. 221-222). Bei den qualitativen Merkmalen (z.B. Keimdrüse und Aus- führwege) konnte dieses Verfahren nicht angewendet werden. Die einzelnen Organe wurden daher entsprechend dem Verfahren, das NüEsca und BEYER anwendeten, in eine Reihe geordnet, die vom normal weiblichen zum normal männlichen Geschlecht führt. Diese Reihe unterteilte ich in 6 Klassen und gab jeder Klasse den 1hr entsprechenden Prozentwert (KI. I 0%, KI. II 20%, KI. III 40%, etc.). Das gleiche Verfahren wendete ich an für nicht messbare Organe (z. B. Tegumen, Valven). In der Klassifikation hielt ich mich soviel wie müglich an die Arbeit von NüEscx (1941). III. DIE NORMALEN IMAGOTIERE (P.-GENERATION) Unser Untersuchungsobjekt Solenobia triquetrella, ein Schmet- terling aus der Familie der Psychiden, eignet sich besonders gut zur Analyse von I[ntersexen, denn der Dimorphismus bei den remen Geschlechtern ist ausserordentlich gross. Es gibt sozusagen kein Organ, das bei Weibchen und Männchen gleich ist, was z. B. deutlich aus dem Vergleich der Kopulationsorgane (Abb. 1) her- vorgeht. Entsprechendes gilt, wie es sich gleich zeigen wird, auch für die übrigen Organe. 1. DIE AUSSEREN ORGANE. An äusseren Organen wurden berücksichtigt: die Zahl der Augenfacetten und der Füblerglieder, ferner die Länge der Fühler, Femora, Tarsalglieder, Tibialsporne, Flügel und Penis. Die Längen wurden in x umgerechnet und für alle Organe die zugehôürigen Mittelwerte berechnet (Vergl. Tab. 2). Weitere Merkmale wie After- wollenareale, Intersegmentalhaut und Apophysen werden später besprochen. Was das Aussehen der verschiedenen Organe anlangt, | verweise ich auf die Arbeit von NüEscx (1941). Ein Vergleich der aufgeführten Mittelwerte lässt deutlich er- kennen, dass die Masse innerhalb der verschiedenen Lokalrassen | MÂNNCHENAHNLICHE INTERSEXE 163 recht stark variieren künnen. Bei den Männchen ist dies weniger auffällig; hier tritt einzig die Rasse von Nods aus dem Massbereich der übrigen Formen. Die tetraploid parthenogenetischen Weibchen hingegen zeigen verhältnismässig grosse Schwankungen innerhalb B ABB. 1. Kopulationsorgane von Solenobia triquetrella. Vergr. 48 X Nach Nüesch. a) Männchen. b) Weibchen (tetr. parth.) De — Ductus ejaculatorius AP, — 1. Apophyse P — Chitinfortsatz der Valven Aps — 2. Apophyse F — Penis Aw — Afterwolleareal Pt — Penistasche Bb — Bursabogen S — rudimentärer Saccus Chst — ventraler Chitinstab Sp — Chitinspange Ih — Intersegmentalfalte T — Tegumen Vpl — Ventralplatte V — Valven VII — IX Abdominalsegmente Ve — Vinculum Vh — Valvenhaken Vr — Lateraier vorderer Valvenrand der verschiedenen Lokalrassen. Ein Resultat, das jedoch nicht überrascht, da es sich bei den verschiedenen Lokalrassen wohl zumeist auch um verschiedene reine Linien handelt. Dafür sprechen auch die Kreuzungen. So ergaben Berliner-Weibchen X Lägern- Männchen weibchenähnliche bis intermediäre Intersexe (Vergl. NüEescx 1941), und aus den bereits erwähnten Kreuzungen, aus denen meine Tiere entnommen wurden, resultierten relativ viele HUMBEL E. 164 0‘Y£ —0‘0% 0‘Y£ —0‘07 0e 007 0‘Y£ —0‘07 0‘0009-—-0*006% | 0‘0089-0°0GLY | 0‘0009-0‘008Y | ‘194 ‘IBA TOY OT TOY OT ra! 76 té ‘U 0‘08 0‘08 0‘08 0‘08 00966 0‘0066 0‘0066 ‘"N SNHOJUTH 0‘09—-0‘0SF | 0‘09S—-0‘0SF | 0‘09S —0‘0SHF 0‘09S —0‘OGH 0‘00LL-0‘00€9 | 0‘0008-0 ‘0069 | 0‘069L-0‘0S£9 | ‘I9ŒH ‘IA £0T 60H 607 £OT 12 Ge rare °U 0‘08è 0‘088 0088 0‘08è 0‘OFOL 0‘008L 0‘O08L ‘NW 1259 PIOA | ns. a = G'GEE —T'OFT 8‘FII —E°L6 — 1'68S —0‘78£ 0‘TOG —8°rY7£ “If ‘IA = — D re 98 + 96€ roro °U Er FOèr y'GOF = 0‘GGy 8'E£y "NW tr ‘PIOA ur < Er G'6YT —0'SFF LOT MRÉOT Ta O‘FGG —0'SFY G‘6£G —2 888 “J4Y ‘IA = Se Yo 98 ea 9€ rore ‘u & re à 681 (rra Se 6‘Y6Y è 987 "NW UIOUSPUIIRIQLL ‘JUIH S'‘ecr-L'‘G81t | S6YT-G TS à GGY —0'8YT 1667 —1 887 9909 —£‘#yy 0‘GL9 —-0‘99G à GO C6 7 “Jd ‘JPA 12 OF Yè 98 ra! 96 rdre ‘u G'9£T L'&OT G'££T L‘9yT 9‘9€G VArdd) & 009 ‘N un 6 a = rs L'YSt —L‘66}I 9‘G6GFT —G'Y9T = 8‘I8L —8 99 G‘O£L —L'9LG “I ‘JA oo A AC 88 SX VAS 0ù ALU Se _. 0‘9GT . 6‘9LT = Y'8cL 0099 ‘IN ul à 2 Æ 3 GÉSLTE GET L‘S61 —6‘6GI + 1'OG8 —F' 682 6‘06L —Y‘999 “HA ‘JIEA = = 8 VIe La VAS (Dre au = re 9'EGT 6‘LAT _— F'£08 G‘9yL ‘IN UI94 ?] PATISIESIPI, ‘} (OÙ 4 Et Cr 0 2 Cr 1 OI CN 1 7 em 1'LGY —9'967 0'£GEr SG 9607 | L'ST7I—-S'ITII | 7'EIL —2' 896 “I IA [2 OF vè 98 ra! 9€ Te au 9°F9€ 6‘LSÈ y°L9E S'‘LYY C‘YSTI ES GET O‘SSTI ‘N una 6 pe = me 8‘G0Y —£‘0GE£ 669% —G'9Iy = — 8‘&681-6 G907 | £‘9927-%°LE6 "I94 ‘IA Er FF Yè 88 = G£ 6} ‘üU ne x JMYSE 6 8£Y = 9‘GLYT S‘8LOF ‘N UN à : 7 Re G'YSE —L'YGE VYF7 —L'ILE = 6‘>r-9" 986 à GGOI-S'CLS “I ‘IA DT 68 VIe un 76 (Dre au > RE = = Y'LGE à 06E sn £‘£901T G‘0L6 ‘IN uW 7} 9SURINUS SE Ex 6‘GGSI-S 98GI | 8‘CO8T-9'YYYT + 6"0S98—-£ 0608 | à 'SE7E—8 TEL “I ‘IA = + Yè VIe > GE 6} ‘"u à TR 6 8997 8 9€97 a Y'oyEe OYIIE "NW 28UR'T-LIUNA Gun LE ENT HO er, AC Cou GT (NOM MATE PE EnST CEE SC “I ‘IA ra! 6 ré Yo a Ge ST a & 8} ; 97 AT 9‘08 80 ‘68 V6 NW 148219 Pat) -I [UN A OM 77 CNT On =ù (ii CE N) SGCOAUIRE 686 — 98 GG — [98 “I ‘IA 12! 9 8} Gè ra! £6 rare ‘"u ; £°&G G°9y C°T9 y°89€ 8‘688£ 1668 y'898 "N IUeZU97}99P4-U950Y SIIA{SIUEYH | UIUIUISON S19{19P H 2QNE'T UnUL UIOUSIAIV SpON U9U94{19 M ‘uJIed ‘AJ ‘4917 - Œ 49D AUDO4A() UDIUISSNND UIJYINSAITUN A9P SUN]JIISUAUUDSNZ 7 DETARNT uUaUuouurN aUurSIO 92J]49nSHJUN ik MAÂNNCHENAHNLICHE INTERSEXE 165 männchenähnliche Intersexe oder fast reine Männchen. Nur mehr nebenbei sei bemerkt, dass die Tiere unserer Kulturen grüsser sind als Freilandtiere, deshalb liegen z.B. die Masse der tetraploid parthenogenetischen Weibchen von Güschenen, die Freilandtiere sind, auffallend tiefer als die aller übrigen Tiere, die aus Kulturen stammen. Im Gesamten betrachtet ist wohl die Variation innerhalb der einzelnen Merkmale sehr gross, der Bereich zwischen den Augen-Facetenzahl Fühier-Glieder2ahl Fühler-Länge Femurlänge 1.Bein [ 2.Bein [ 3. Bein lTersslglied 1 Bein 2.Bein u 3. Bein Hint. Tibialendsporn Vard. il Renisiange J. D 10 20 50 40 50 60 ?0 80 99100 Ÿ og ABB. 2. Maxima und Minima der gemessenen Organe in %, bei tetraploid partheno- genetischen Weibchen von Heidelberg und Männchen vom Albishorn. Maximalwerten der Weibchen und den Minimalwerten der Männ- chen ist aber noch so ausgedehnt, dass ein recht grosser Spielraum für intersexe Ausbildungen bleibt (Abb. 2). 2. DIE INNEREN ORGANE. a) Keimdrüse und Ausführwege beim normalen Weibchen. Die Keimdrüse: Das Ovar von Solenobia triquetrella besteht nach den Untersuchungen von BEYER (1940) aus 8 Eirühren, die zZusammen durchschnittlich 104 Eier enthalten. Die reifen Eier der | Îmagines sind so gross, dass sie das Abdomen sowie den Torax bis 166 E. HUMBEL zur Kopfgrenze prall ausfüllen, und es werden die einzelnen Ei- rühren stellenweise so dicht zusammengedrängt, dass die Fest- stellung der genauen Zahl auf Schnitten oft nicht müglich ist; sie beträgt aber ohne Zweifel 8 wie bei den Raupen und Puppen, von denen genaue Untersuchungen vor- legen. Die Ausführwege: Das Plattenepithel der Eirôhren geht distal in kurze Eirôhrenstiele über, die in den kurzen, paarigen Oviduct führen (Abb. 3). Darauf folgt der unpaare Oviduct mit Atrium und mit terminal gelegener Legeüffnung. In den mittleren Teil des Oviductes münden Receptaculum seminis, Kittdrüse und Bursa, welch letztere : ÉmR durch den Ductus Bursae mit der Rs 6 Ass Bursaüffnung in Verbindung steht. tetraploid parthenogenetischen Mit Ausnahme von Eirührenstiel und Nobhens Mach tite ab paarigem Oviduct, die ein gleiches ansicht. Vergr. 24 *. VomOvar Plattenepithel aufweisen, lassen sich Dur 741 BezeoRner bei der Imago alle hier aufgeführten ABB: 3: Er — Eïrôbren k ; PE 5 Bu — Bursa À Organe verhältnismässig gut histo- uO — unpaarer Oviduct ; 5 Ob — Ostium bursae logisch auseinanderhalten. L — Legeôffnung . : EL A : E — Eier | Da die einzelnen Eirôhren nicht Est — Eirôhrenstiele , ; 4 pO — paariger Oviduct verfolgt werden künnen, sind in den RS — Receptaculum seminis k KDr — Kittdrüse folgenden Abbildungen vom Ovar nur die Umrisse wiedergegeben, um seine Gesamtausdehnung beurteilen zu künnen. b) Keimdrüse und Ausführwege beim normalen Männchen. Die Keimdrüse: Der Hoden besteht aus 8 Hodenfächern. Die einzelnen Fächer aber sind beim Imagotier schwer voneinander ab- zugrenzen. Die trennenden Hüllen sind undeutlich; wohl ist in ihnen Pigment eingelagert, das aber ungleichmässig verteilt ist, sodass der Verlauf der Hüllen häufig unklar wird und die Keim- fächer deshalb nicht sicher abgegrenzt werden kônnen. Die Spermien sind bereits ins Vas deferens übergetreten. Der proximale Teil des MAÂANNCHENÂHNLICHE INTERSEXE 167 Vas def. weist em Zylinderepithel auf, im distalen Teil hingegen findet sich ein Pflasterepithel. Die männlichen Ausführwege sind in Abb. 4 dargestellt, die ausserdem das Aeussere der Kopulations- organe eines normalen Männchens in gleicher Manier und Grüsse zeigt, wie die nachfolgenden Abbildungen von Intersexen. Der ABB. 4. Genitalorgane einer normal männlichen Imago. a) Abdominalende von links. b) Graphische Rekonstruktion. Dorsalan- Vergr:36 X. sicht Vergr. ca. 36 X (Schema nach Florin 1945). Le — Tegumen H — Hoden l V — Valven Vdp — Vas deferens proximale P — Peniës Vdd — Vas deferens distale VI—VIII — Abdominalsegmente Adr — Anhangdrüse distale Abschnitt des Vas def. legt sich in mehrere Schlingen und nimmt dann die beiden Anhangdrüsen auf. Darauf vereinigen sich die beiden Vasa deferentia und gehen in den unpaaren Ductus ejaculatorius über, der ins Penisrohr führt. Anhangdrüse und Vas def. sind histologisch sehr ähnlich, unterscheiden sich aber im Wesentlichen dadurch, dass das Lumen der Anhangdrüsen immer mit homogenem Sekret gefüllt ist. Auch der Ductus ejaculatorius ist leicht als solcher zu erkennen, da sein gefaltetes Plattenepithel von einer dicken Muskelschicht umgeben wird. Einzelheiten be- schreibt FLORIN 1945. 168 E. HUMBEL IV. ENTWICKLUNG Im Folgenden fasse ich die wesentlichen Tatsachen, die aus der Entwicklung der Kopulationsorgane von Solenobia triquetrella bekannt sind, zusammen. Dabei berücksichtige ich nur diejenigen Organe, die hier besonders untersucht wurden. Für Einzelheiten, Entwicklungs- daten anderer Organe und Literaturbesprechungen verweise ich auf: SEILER (1929), BEYER (1940), NüEescx (1941), FLoriN (1945), Nüescx (1947) 1. GENITALORGANE DES WEIBCHENS. a) Ovar und mesodermale Ausführwege. Die Embryonalentwicklung der weiblichen Keimdrüse einer tetra- ploid parthenogenetischen Rasse von Solenobia triquetrella wurde von LAUTENSCHLAGER (1932) untersucht. Nach ihm treten im Blastoderm erstmals Urgeschlechtszellen in Erscheinung. Diese ordnen sich später zu einer paarigen Anlage im 5. Segment und werden von Mesoderm- zellen umgeben. Ein Teil dieser Mesodermzellen der in Entstehung begriffenen Keimdrüse rückt dann auf der Ventralseite zu je einer pfropfartigen Bildung zusammen, die sich nach anal in einen Zellstrang, den sog. Genitalstrang, fortsetzt. Zellpfropf und Genitalstrang bestehen aus demselben mesodermalen Zellmaterial. Der Zellpfropf liefert in seinem unteren Teil die Anlage des Eirôhrenstiels, in seinem oberen Teil die Follikelzellen. Der Genitalstrang stellt die Anlage des mesoder- malen Teiles des Ausführganges dar. Um eine erste Gonadenhülle wird später eine zweite, auch aus Mesodermzellen bestehende Hülle, angelegt. Postembryonale Entwicklung: In der jungen Raupe differenzieren sich die Oogonien in Ei- und Nährzellen (SerLEr 1929). Nach dem Stadium der halberwachsenen Raupe dringen Follikelzellen in die Keimfächer ein und ordnen sich um Ei und Nährzellen. Dadurch ent- stehen die Eikammern, die bis ins Stadium der alten Puppe mächtig heranwachsen und die gemeinsame Hülle der vier Eirôhren sprengen. In der erwachsenen Raupe enden die beiden Genitalstränge am hinteren Rande des siebenten Segmentes (BEYER 1940). In der Vor- puppe treten sie mit der ectodermalen Anlage in Verbindung und er- halten ein Lumen, worauf in der Puppenzeit die histologische Differen- zerung erfolet. b) Die ectodermalen Teile. Ueber die Entwicklung der ectodermalen Ausführwege ist bei Solenobia ausser der Tatsache, dass die junge Raupe im 7., 8. und 9, Abdominalsegment Imaginalscheiben hat, wenig bekannt. Erst anhand | späterer Entwicklungsstadien (Puppenstadien) stellt BEyYEr (1940) fest, | MÂNNCHENÂHNLICHE INTERSEXE 169 dass aus dem Abschnitt, der aus den Imaginalscheiben des 9. Sternites hervorgeht, sich die Kittdrüse und der Endabschnitt des Oviductes entwickeln, ferner, dass das Receptaculum seminis und die Bursa mit den 3 Gängen aus den Anlagen des 8. Sternites hervorgehen. Aber auch diese Angaben beruhen nur auf vorläufigen Beobachtungen. Wie bereits gesagt, steht eine spezielle Untersuchung darüber vor dem Abschluss. Die Verhältnisse sind wohl bei andern Schmetterlingen bekannt (VERSON und Bisson, 1896, Bombyx mori, Du Bois, 1931, Lymantria dispar), dürfen aber selbstverständlich nicht ohne weiteres auf unser Objekt übertragen werden. Die Entwicklung von Afterwolle, Apophysen und Intersegmental- haut ist bei Solenobia im Einzelnen noch nicht studiert. Nüescx (1941) gibt eine Uebersicht über die Entwicklung der verschiedenen Organe bei Lepidopteren mit zeitlichen Angaben. Daraus ist zu entnehmen, dass Apophysen und Intersegmentalhaut erst in der Puppe auftreten und differenziert werden. Die Afterwolle wird am Ende des 3. Raupen- stadiums angelegt und in der Puppe differenziert. 2. GENITALORGANE DER MAÂNNCHENS. a) Hoden und mesodermale Ausführwege. Die postembryonale Entwicklung der männlichen Geschlechts- organe von Solenobia beschreibt FroriN (1945). Seine Untersuchungen beginnen bei der 8 Wochen alten Raupe, da er erst in diesem Stadium die Geschlechter einwandfrei an den Gonaden unterscheiden konnte. NüEescx (1947) stellt jedoch schon früher Geschlechtsunterschiede fest. Diese bestehen darin, dass die Anlage des Heroldschen Organes am eben aus dem Ei geschlüpften Räupchen schon feststellbar ist, die weiblichen Imaginalscheiben aber erst später in Erscheinung treten. Ausser dieser Feststellung fehlen für Solenobia bis zur 8 Wochen alten Raupe eingehende Untersuchungen. Die Reïfeteilungen laufen bei Solenobia in der spinnreifen Raupe ab (SEILER 1929). Daran schliesst sich die Spermiogenese, die kurz vor der Verpuppung beginnt und kurz darnach zu Ende ist. Gleichzeitig erfolgt die Verschmelzung der beiden Hoden. In der 8 Wochen alten Raupe ist jeder Hoden mit der Anlage der ectodermalen Geschlechtsorgane, dem sog. Herold’schen Organ, durch einen Zellstrang verbunden (FLorin 1945). Diese sog. Gonoducte stellen die ersten Anlagen der Vasa deferentia dar und weisen im distalen Teil, in der 19 Wochen alten Raupe, die ersten sichtbaren Differenzierungen der Anhangdrüsen und der paarigen Anlagen des später unpaarigen Vas def.-Abschnittes auf. Die morphologische Ausgestaltung all dieser Organe erfolgt in den ersten 3 Puppentagen, und nach dem 7. bis 8. Pup- pentage ist auch die definitive Struktur der Gewebe hergestellt. Der paarige und der unpaarige Teil des Vas def. sowie die beiden Anhangdrüsen sind somit mesodermal. 170 E. HUMBEL b) Die ectodermalen Teile. Bei allen Autoren herrscht darin Uebereinstimmung, dass die erste Anlage des Herold’schen Organes in Form einer ventralen, unpaaren medianen Hypodermisfaltung des 9. Segmentes erfolgt (FLoriN 1945 zit. Zicx, 1911; VERSON und Bisson, 1896, Kosmixsky, 1935, Du Bors, 1931). In der 8 Wochen alten Raupe ist das Herold’sche Organ bereits ein schlank ausgezogenes Organ und mündet am Hinterende des 9. Ster- nites an die Hypodermisoberfläche. Die ersten Differenzierungen be- ginnen nach der 13. Woche und führen bis zur 16.—19. Woche zu Penis und Valvenanlagen. Nach der 19. Woche ist auch die Anlage der Penis- tasche morphologisch abgrenzbar. In der spinnreifen Raupe wird dann aus der Penisanlage ein kurzer gedrungener Penis, der an seiner hohlen Basis in den Ductus ejaculatorius übergeht. In der Vorpuppe werden die Valven an die Kôürperoberfläche verlagert. Die eigentliche Ausge- staltung der ectodermalen Anlagen des Kopulationsapparates (Bildung der Valven und Valvenhaken, Auswachsen von Penis und Ductus ejacu- latorius) erfolet in den 3 ersten Puppentagen. Erst am 4. Tage nach der Verpuppung beginnt die Ausbildung der besonderen histologischen Strukturen (Borsten der Valven, Schaumstruktur der Tegumenunter- seite) und deren Chitinisierung. V. HOMOLOGIEN Neben der Kenntnis der Entwicklung der einzelnen Organe ist zur Deutung der intersexen Organausbildung wichtig zu wissen, welche Teile des Männchens ein Homologon im weiblichen Ge- schlecht haben und welchen Teilen eine entsprechende Bildung im andern Geschlecht fehlt. Homolog sind ohne Zweifel Augen, Fühler, Beine und Flügel, da sie aus entsprechenden Imaginalscheiben hervorgehen. Ferner entspricht dem 7. weiblichen Sternit, der Afterwolle trägt, der 7. durchgehend chitinisierte männliche Sternit. Der beim Männechen glatten Intersegmentalhaut zwischen dem 7. und 8. sowie dem &. und 9. Segment, entspricht ausserdem die weibliche Intersegmental- haut, die mit Bürstchen versehen ist. Was den Kopulationsapparat | anlangt, sind die Verhältnisse unsicher, da die Entwicklung noch nicht bis in alle Einzelheiten untersucht ist. Angaben finden sich für Lymantria bei Du Bois (1931), GoLpscnmipT (1931, 1934), w KosminskY (1935), für Solenobia bei FLoriN (1945). HEBERDEY MÂNNCHENÂHNLICHE INTERSEXE 171 (1931) gibt eine Uebersicht über sämtliche Insekten. Die Vor- stellungen, die in dieser Literatur entwickelt werden, sind in der nachstehenden Tabelle zusammengestellt. TABEGCE 2: Homologien. Weibliche Organe | Mânnliche Organe Ausführwege. Ausführwege. Distaler Teil der mesodermalen Aus- — führwege. — Distaler Teil der mesodermalen | Ausführwege. Die beiden Imaginalscheiben des — 8. Segmentes. | Die beiden Imaginalscheiben des | Herold’sches Organ. 9. Segmentes. 4 Eirôhrenstiele. 4 Endampullen. Oeffnung des Ductus Bursae im — Proximaler Teil der mesodermalen | Proximaler Teil der mesodermalen 8. Segment. | | Geschlechtsôffnung des 9. Sternites. | Geschlechtsôffnung des 9. Sternites. | 9. Tergit. Tegumen. | 8. Sternit. Ventraler Teil des Ringes (Vin- | culum). 1. und 2. Apophysen. —— Ovar (Weibliche Keimdrüse). Hoden (Männliche Keimdrüse). FLoriN (1945) glaubt nicht an eine Homologie zwischen den beiden Imaginalscheiben des 9. weiblichen Sternites und dem H. O. des Männchens. Er begründet dies dadurch, dass die ersten sicht- baren Anlagen dieser Organe in den beiden Geschlechtern nicht igleich sind. Auch aus der bereits erwähnten Feststellung von INüescax (1947), dass die Anlage des H. O. im ersten, die entsprechen- den Imaginalscheiben beim Weibchen erst in einem späteren Raupenstadium sichthbar werden, geht hervor, dass diese Organe Rev. Suisse DE Zoo1., T. 57, 1950. 13 | 172 E. HUMBEL soviel wie sicher nicht homolog sind. Dazu kommen die Erfahrungen an Intersexen, die ebenfalls strikte gegen eine Homologie sprechen. Was im einzelnen die vorliegende Arbeit an neuen Tatsachen bringen wird, muss später berichtet werden. VI. DIE KLASSIFIKATION DER EINZELNEN MERKMALE Wie bereits erwähnt, wurde es notwendig, diejenigen Organe, die nicht oder nur ungenau messbar sind, in eine Reïhe, die vom normalen weiblichen zum normalen männlichen Geschlecht führt, emzuordnen. Dies lässt sich leicht durchführen. Die Untersuchungen der Arbeiten von NüEscx und BEYERr behandelten die mehr weibliche Seite der intersexen Reihe, an die ich im intermediären Bereich leicht Anschluss fand, sodass an einer lückenlosen Reihe vom einen zum andern Geschlecht Klassengrenzen in regelmässigen Abständen gelegt werden konnten. Die so erhaltenen Klassifi- kationen sollen nun für jedes Organ gesondert besprochen werden. 1. DIE AFTERWOLLEAREALE. Das siebente Segment des normalen Weibchens trägt ventral ein grosses Areal mit Haaren, das sog. Afterwolleareal, das sich beidseitig lateral ausdehnt (Vergl. Abb. 1a). Im männlichen Geschlecht fehlt davon jede Spur. Bei den F,-Tieren finden sich nun erwartungsgemäss alle Afterwollearealgrüssen von normal weiblicher Ausbildung bis zu sehr kleinen Flächen. Die Situation liegt aber so, dass das siebente Segment bei Intersexen ventral und lateral ein Mosaik darstellt aus Arealen ohne Afterwolle und solchen mit Afterwolle. Ein Mosaik also von weiblichen und männlichen Partien (Vergl. Abb. 9 b), wie es auch bei der Intersegmentalhaut zwischen dem 7. und 8. sowie dem 8. und 9. Segment vorhanden ist, worauf SEILER (1949) erstmals hinwies. Die Klassifikation erfolgte anhand der Summe der Afterwolle-Arealgrüssen (Planimetermes- sungen). Die Wollhaare, die sehr schwer zu beurteilen sind, wurden nicht berücksichtigt. Es scheint aber, dass, wenn Afterwolle aus- gebildet wird, sie ebenso ist wie beim normalen Weibchen. In den nachfolgenden Zeichnungen wurden nur die Areale eingetragen. ! MÂNNCHENÂHNLICHE INTERSEXE 1979 I. KI. Areal weiblich 0% intersex IT KI. ,, bis 7 der .weiblichen Grôsse. 20% ., PESIRE LE Vo—3/4 LE LE LE 40% LE INR > ho LE LE LE 60% D) RNA Diet at ï LORS DA OES VI. KL , fehlt (männlich) 100%, 2. DIE INTERSEGMENTALHAUT. Zwischen dem 8. und 9. Abdominalsegment liegt, wie bereits erwähnt, beim normalen Weibchen eine ausgedehnte Intersegmen- talhautfalte, die mit feinen, nach rückwärts gerichteten Bôrstchen dicht besetzt ist (Vergl. Abb. 1 a und 3. B. 9). Auch zwischen dem 7. und 8. Segment findet sich, jedoch in geringerer Ausdehnung, solche Intersegmentalhaut, deren Borstenspitzen aber nach vorwärts schauen. Für die Klassifikation wurde nur die Intersegmentalhaut zWischen dem 8. und 9. Segment berücksichtigt, da sie beim Normal- tier und entsprechend bei den Intersexen wesentlich umfangreicher ausgebildet ist. Im männlichen Geschlecht werden die beiden Seg- mente durch eine kurze, glatte Haut verbunden. Die typischen weiblichen Bôrstchen treten nun bei weibchenähnlichen F,-Tieren im Allgemeinen in nahezu normaler Ausdehnung auf, bei mittleren Intersexen auf kleineren meist gefalteten Flächen, mosaikartig unterbrochen von glatten männlichen Arealen, und bei männchen- ähnlichen Tieren sind nur noch kleine, ein- oder ausgestülpte Säckchen weiblicher Intersegmentalhaut in männlichem Areal vorhanden. Wie bei den Afterwollearealen wurde die Flächen- ausdehnung der weiblichen Intersegmentalhaut (Planimetermess- ung) klassifiziert. Die für die Afterwolle oben angeführte Reiïhe gilt somit auch für die Intersegmentalhaut. SODBRCPERGIT LX. Der Tergit des neunten Segmentes ist in den beiden Geschlech- tern sehr verschieden gebaut. Beim Weiïbchen ist er langgestreckt und schwach chitinisiert, beim Männchen bildet er ein Dach über der Genitaltasche, das sog. Tegumen und ist stärker chitinisiert (Abb. 1b). Die intersexen Zwischenformen dieses Merkmals wurden von NüEscH 1941 beschrieben. In meinem Untersuchungs- material finden sich entsprechende Bildungen, weshalb ich die 174 E. HUMBEL Klassifikation von NüEscx übernahm (Nüescx 1941, S. 422). Der obere Bereich (Klasse V) musste ergänzt werden, da Intersexe, die fast rein männlich sind, relativ häufig Tegumen zur Ausbildung bringen, deren Dach an der hüchsten Stelle quer geknickt ist, sodass das Tegumen zwischen die beiden Valven hineinragt (Vergl. Abb. 7 a). Dass es sich dabei nicht um eine Bildung handelt, die auch beim normalen Männchen auftritt, schliesse ich daraus, dass ich an allen von mir untersuchten normalen Männchen (Ausgangs- tiere zu den Kreuzungen) nie eine entsprechende Tegumenform fand. (Vergl. dagegen S. 32.) Auch für dieses Merkmal wurden 6 Klassen gebildet. I. KI. Weiblicher Bau. . . . de 0% intersex IE KI. Form fast ganz à ie A mit braunem Chitinfleck. Analende der Apophysen Necker 2" A0 2 ann IIT. KI Segment Det elion ho “R bete N bi chen. Grôüssere braune Flecken, die gegen die anale Segmentmitte zusammenlaufen . . . 40% - IV. KI. Tergit fein geriffelt. Segment gedrungen, tegu- menähnhch.(8.B. ABB; 1%)". 0 0 RD RS V. KI. Tergit tegumenfôrmig: . . SU nn a) Mit Chitinisierungstôrungen. Ende 2Weîge: spalten (3. B. Abb. 9 a). b) Ohne Tegumen- dach geknickt (3. B. Abb. 7 a und 7 c). VI. ,K1.. Tesumen normalimännlich....4er pr 00 4. DIE ERSTEN APOPHYSEN (Ap,). Im achten Segment sitzen beim normalen Weïibchen lateral des Bursabogens (Abb. 1 a) beidseitig stark chitinisierte Stäbe, die ersten Apophysen, die nach vorn über den Segmentrand hinaus ins Abdomen hineinragen. An der Segmentgrenze treflen sie zu- sammen mit einem Chitinfortsatz des achten Tergites, mit dem sie gelenkig verbunden sind. Eine zu diesem Organ homologe Bildung ist im männlichen Geschlecht augenscheinlich nicht vor- handen. Mit steigender Intersexualität ist daher eine sukzessive Grôüssenabnahme der ersten Apophysen festzustellen. Die ver- schiedenen Ausbildungsformen werden von NüEscx (1945, S. 418) eingehend beschrieben. Ich benütze daher seine 6 Klassen. MÂNNCHENAHNLICHE INTERSEXE 175 TRI: Weïblicher Bau . . . . 0% intersex IT. KI. Leichte Stôrung an den Fe Destin Peter Morderlelen, -……. … 20e LE KI: Zusammenhang zwischeit den incien Teilen gestôrt, ein Analteil kann fehlen (35.B. APE EDP. ME AOSE LAS IV. KI Alle drei Teile klein Una A er et Morderteil vorhanden (527B'"Abb: 13 a): mm609 V. KI. Vorderteil fehlend. Hintere Leisten sehr klein, zum Teil nur stärkere Chitinisierung des lateral vorderen Sternitrandes (3.B. Abb. 11c) 80% ., VI. KI. Männlicher Bau. Apophyse fehlt ganz . . . . 100% ., Einige Tiere liessen sich nicht leicht einordnen, da sie nicht symmetrisch sind, d. h., auf der einen Seite einen weiblicheren Bau als auf der anderen Seite aufweisen. In solchen Fällen wurde für die Klassifikation das Mittel genommen. 5. DIE ZWEITEN APOPHYSEN (Ap;). Das schwach chitinisierte neunte Segment des Weibchens wird | dorsal durch Chitinleisten, die zweiten Apophysen gestützt, die | wie die ersten Apophysen nach vorn über den Segmentrand hinaus | weit ins Abdomen hineinragen (Abb. 1 a). Ausserdem finden sich im gleichen Segment zwei weitere, kürzere Stützelemente, die beiden | Chitinstäbe, die im Folgenden jedoch nicht berücksichtigt werden. Das männliche Tegumen ist gleichmässig chitinisiert, ohne besondere Verstärkungsleisten. Je männlicher daher der Gesamt- habitus der intersexen Tiere ist, desto kleiner und unvollkommener sind die zweiten Apophysen ausgebildet. Der proximale Teil ist | bei weibchenähnlichen Tieren meist kürzer als beim normalen | Weibchen, und der distale Abschnitt verbreitert sich zu unregel- mässigen Chitinstreifen. Bei intermediären Intersexen ist der anale Apophysenteil zu | Flächen mit variabler Form ausgebildet, und nach vorn ragt nur noch ein kleiner Fortsatz. Männchenähnliche Tiere schliesslich \ weisen oft nur noch ein kurzes analdorsales Apophysenstück auf, | meist mit einem kurzen Fortsatz (Vergl. NüEescH 1945, S. 423). Dieser Folge entsprechend wurden 6 Klassen gebildet. 176 E. HUMBEL 1: Ki: Weïbhcher Ban 2 JM TERRE 0°, intersex IT. KI. Kürzerer Vorderteil. Mediale Verbreiterung. Anal gelegentlich aufgeteilt . . . . LS Te III. KI. Vorderteil nur kurz. Segmentaler Teil stark verbreitert . . . HONTE D ee IV. KI Braune Chitinplatte : an der vorderen Lateral- ecke des Tergites. Vorderer Fortsatz vor- bande terme 4) ABOSÈ GE, 2 V. KI Nur kurzer Zacken oder ‘stärker chitinisiertes Feld lateral am Tergit (3. B. Abb. 9 a, 13a). 80% ., VI. KI. Apophyse fehlt. Männlicher Bau . . . . . . 100% = 6. Das HEROLD’SCHE ORGAN UND SEINE DERIVATE (H. O.). Die ectodermalen Teile des männlichen Genitalapparates gehen aus der [Imaginalanlage des neunten Segmentes hervor (Vergl. Kap. IV, Entwicklung), dem sog. Herold’schen Organ. Aus dem proximalen Teil dieser Bildung entsteht bei Solenobia Penis, Penis- tasche und Ductus ejaculatorius, und aus dem distalen Teile ent- wickeln sich die Valven (Vergl. Abb. 1 b). Diese Teile bilden zu- sammen den Kopulationsapparat. Im Folgenden fasse ich oft alle Derivate des H. O0. zusammen und spreche dann einfach vom Heroldschen Organ. Den Ablauf der Entwicklungsvorgänge beim normalen Männ- chen beschreibt, wie bereits erwähnt, FLoriN 1945. Er vergleicht ferner die von NüEscx (1941, S. 426 und 427) beschriebenen H. O. mit den Stadien der Normalentwicklung und gelangt dabei zur Feststellung, dass die Entwicklung der Solenobia-Intersexe weder im Sinne des GoLpscamipT'schen Zeitgesetzes (weibliche Ent- wicklungsphase — Drehpunkt — männliche Entwicklungsphase), noch nach der Theorie von BALTZER (retardierte Entwicklung inter- ABB. 5. Herold’sche Organe aus Solenobia-Intersexen. Vergr. 70 X. Nach Nüesch. a) Kleine Blase frei im 8. Segment, von ventral. b) Blase mit 2 Valvenhaken, frei im 8. Segment, von ventral. c) Blase mit Penis und Valvenhaken, frei im 8. Segment von links. d) Blase von dorsal links, dorsale Wand als Fenster teilweise entfernt. e) Blase mit Oeffnung ventral im 9. Segment. L — innere Chitinleiste der Valven R' ‘—' Ring P — Penis Sp — Spange Pch — Puppenchitin V — Valvenende Pt — Penistasche Vh — Valvenhaken S — Schuppen Vr — Valvenrand Pch 2 ce is x ee . 178 E. HUMBEL sexueller Organe), erfolgt. FLORIN (1945, vergl. S. 416) glaubt, dass es sich bei den Derivaten des H. O0. um Partialbildungen handelt. Darunter versteht er Bildungen, die aus unvollständigen Anlagen hervorgehen, die aber eine normale, keine retardierte Entwicklung durchmachen. Eine morphologische Reihe von intersexen H. O. hat NüEescn (1941) aufgestellt (Vergl. Abb. 5). Sie beginnt mit kleinen Chitin- blasen und führt über komplizierte Gebilde zu H. O., die denjenigen der normalen Männchen ähnlich sind. Da NüEscx, wie bereits erwähnt, zur Untersuchung nur wenige männchenähnliche J.-Tiere zur Verfügung standen, war zu erwarten, dass bei der Bearbeitung ABB. 6 Penis eines intermediären F;,-Tieres. Vergr. 70 X. (Je, Mittlerer J.-Grad — 66,0%). P — Penis Pt — Penistasche Sp — Spange des mehr männlichen Bereiches weitere intersexe Typen gefunden würden. Dies traf nun auch zu. Im Folgenden sei darüber das Wesentliche gesagt. Für meine Untersuchungen wurden, wie bereits erwähnt, nur intermediäre und männchenähnliche J.-Tiere ausgewählt. Es ist daher verständlich, dass H. O., wie sie NüEscx (1941) für weibchen- ähnlche Intersexe fand (Chitinblase mit Valvenhaken etc.), bei meinem Material nicht auftreten. Diejenigen Intersexe jedoch, die anhand der äusseren Morphologie dem intermediären Bereich angehôüren, besitzen gleiche komplizierte H.0. wie sie schon NÜESCH für intermediäre bis männchenähnliche J.-Tiere aufzeich- nete. Unter den mehr männlichen Tieren fand ich nun bei dre Exemplaren H. 0. mit noch nicht bekannten Ausbildungsformen. Ihr Bau sei daher kurz beschrieben, MÂNNCHENÂHNLICHE INTERSEXE 179 Die Valven sind beidseitig vollständig ausgestülpt. Ihre Enden biegen sich jedoch stark einwärts, und der distale Teilist auffallend schmächtiger als beim Normaltier. Valvenhaken und Borsten sind von denen der P.-Männchen nicht zu unterscheiden. Der Penis jedoch (Abb. 6, J;) ist ausserordentlich kurz und spannt nicht wie beim Normaltier eine weite Penistasche aus, sondern führt in eine verhältnismässig kleine Chitinblase mit enger Oeffnung. Am ven- tralen Rande dieser Mündung setzt die Chitinspange an, die an die Ringmitte anschliesst (vergl. das Normaltier Abb. 1). Das eine dieser erwähnten H. 0. hat gar keinen, das andere nur einen kurzen Ductus ejaculatorius, der nicht mehr in den Penis führt. Das zeigt deutlich, dass es sich hier nicht um Stadien der Normalentwicklung handeln kann. Ordnet man die soeben besprochenen Ausbildungsstadien des H. O. den bereits bekannten Fällen ein, so sind sie unmittelbar an die Reïhe von NüEescx (1941) anzuschliessen. Diese kann weiter ergänzt werden durch eine intersexe Ausbildungsform des H. 0. die bei männchenähnlichen Intersexen sehr häufig auftritt. Es handelt sich dabei um H. O., bei denen die Valven vollständig oder nahezu normal ausgebildet sind, der Penis jedoch kürzer ist als beim Normaltier. Die H.O. im intermediären Bereich sind ausserordentlich kompliziert gebaut. Bald ist der proximale Teil gut, der distale nur wenig ausgebildet oder umgekehrt, oder beide Teile weisen eine ungefähr gleiche Organisationsstufe auf. Um für die Klassi- fikation des H. O. trotzdem einen môglichst guten Intersexualitäts- wert zu erhalten, klassifizierte ich die Derivate Valven (distaler Teil des H. O.) und den Penis (proximaler Teil des H. 0.) getrennt. Von jedem Tier wurde der Penis gemessen und der dazugehôürige Intersexualitätsgrad berechnet (Siehe Tabellen A und B im Anhang). Die Valven wurden wie folet klassifiziert : DL Valven nrent vorhanden "4... © . . . . . 0% intersex IT. KI. Valven (Valvenanlagen) in geschlossener He- rold’scher Blase . . . 200% III. KI. Valven (Valvenanlagen nicht ausgestülpt, in offener Herold’scher Blase (3.B. Abb. 13c). 40% ,, IV. KI. Valven nur teilweise ausgestülpt und unvoll- ständig entwickelt (Valven kurz oder nur kleine Hôcker, Valvenhaken nicht vorhanden ecichomormal(éBsAbb;ddsa):2 120: © 60% 180 E. HUMBEL V. KI Valven ausgestülpt mit annähernd normaler Ausdehnung, mit schmächtigen und einge- bogenen.Ænden:(3.B:;Abb. 116 la) ON VI. KI Valven mit normaler Ausdehnung, männlicher Bu SRB ADD 7 a) PE RRNE E I D E Re Einige Valven, die in die Klasse VI normal männlich 100% gestellt wurden, scheinen etwas kleiner oder schmächtiger als rein männliche Valven. Um festzustellen, ob tatsächlich eine Ab- weichung von der Normalausbildung besteht, wäre eine genaue Messung notwendig. Da jedoch meine Tiere vollständig geschnitten werden mussten, durften die Valven nicht wegpräpariert werden, was Zu einer genauen Auswertung notwendig wäre. Es ist daher zu beachten, dass mehrere Valven der Klasse VI zwischen Klasse V und VI zu stellen, also etwa 90% zu bewerten wären. Das arithmetische Mittel aus den beiden Abschnitten des H. O. (Valven und Penis), führt nun jJeweils zu eimem Wert für das H. ©. als Ganzes, der die tatsächlhichen Verhältnisse gut wiedergibt. Es versteht sich von selbst, dass der Mittelwert eines Organes genauer wird, je mehr Derivate bewertet werden kôünnen. Im vor- hegenden Fall musste die Bewertung von Penistasche und Ductus ejaculatorius wegfallen, da erstere sehr schwierig zu bewerten ist und der letztere bald vorhanden ist, bald fehlt. 7. DIE ECTODERMALEN WEIBLICHEN GENITALORGANE. Die ectodermalen Genitalorgane beim Weibchen setzen sich zu- sammen aus: Bursa, Receptaculum seminis, Kittdrüse und un- paarem Oviduct. Wie weit der ectodermale Teil des letzteren Abschnittes reicht, ist für Solenobia noch nicht untersucht. Nach VERSON und Bisson (1896) ist bei Bombyx mori der ganze unpaare Oviduct bis zur Gabelung in die beiden Aeste ectodermal, der paarige Teil mesodermal. Die erwähnten Abschnitte lassen sich bei den Intersexen nicht ! immer so leicht auseinanderhalten wie bei den Normaltieren. Dies hat seinen Grund darin, dass die einzelnen Organe bei den | intermediären Zwischenstufen ausserordentlich kompliziert aus-# sebildet sein künnen. Im männlichen Bereich der intersexen Reiïhe sind meistens weibliche Teile nur als kleine Stücke vorhanden, häufig ohne Zusammenhang, sodass die topographischen Verhält- MÂNNCHENAHNLICHE INTERSEXE 181 nisse bei der Identifizierung der Teile zum vornherein nicht in Betracht kommen. In solchen Fällen kann ein Organ nur noch anhand der Histologie identifiziert werden. In meinem Material liegt aber kein Fall vor, bei dem man den männlichen und den weiblichen Anteil nicht eindeutig auseinanderhalten kann. Die verschiedenen Teile, die zusammen den weiblichen ecto- dermalen Genitalapparat liefern, treten nun, wie später gezeigt wird, innerhalb der intersexen Reiïhe sehr unregelmässig auf. Bald ist das eine Organ gut entwickelt und ein anderes weniger, oder es fehlt ganz; bald mischen sich mehrere Teile zu einem un- regelmässigen Gebilde. Die ectodermalen weiblichen Genitalorgane konnten daher nicht getrennt klassifiziert werden, sondern wurden nur als Ganzes mengenmässig beurteilt. I. KI Ect. weibliche Teile normal . . . 0% intersex KT... : e , annähernd on ap. L hist. wenig vom Normal- tier abweichend . . . . 20% M KDE à , vorhanden aber unvoll- SARL... ne AA av. KL . vorhanden aber Laried re- duziert (3. B. Abb. 11 b, 1undéb} = 57: - 60% VE KE ”. . nur als Reststücke re ner Organe (Oviduct, Bur- sa, etc.) vorhanden (3. B. ADD OPBIERRREAL. dant D KL... Le HO LICRBVOTRANAEN ee. 12.2: 1.1 T00S 8. DIE MESODERMALEN MÂNNLICHEN AUSFÜHRWEGE. : Die mesodermalen Ausführwege sind beim normalen Männchen :sehr umfangreich (Abb. 4 b). Sie setzen sich zusammen aus den paarigen proximalen und distalen Teilen der Vasa deferentia und den ebenfalls paarigen Anhangdrüsen.' All diese Teile treten nun auch bei den F,-Tieren auf, nur sind sie mehr oder weniger unvoll- Ständig ausgebildet. Ausserdem findet sich bei Intersexen im pro- \ximalen Teil des Vas def. neben dem typisch proximalen Vas def.- Epithel weibliches Plattenepithel, das, wie schon BEYER (1940) | feststellte, dem der Eirührenstiele ad dem paarigen Teil des |Oviductes enspricht. Die Zone, in der solche Einsprenglinge auf- 182 E. HUMBEL treten, liegt bei männchenähnlichen F,-Tieren, wie es sich zeigen wird, kurz vor dem Uebergang des Vas def. in den Hoden. Sie erstreckt sich aber bei mehr intermediären Tieren oft nahezu auf den ganzen proximalen Teil des Vas def. Im distalen Teil des Vas def. dagegen sind keine entsprechenden Mosaikbildungen zu finden. Auf Grund dieser Tatsache nehme 1ch an, dass der proximale Teil des Vas def. dem proximalen Teil der weiblichen Ausführwege (Eirôhrenstiel und paariger Oviduct) homolog ist. Zur Klassifikation wurden die einzelnen Abschnitte getrennt beurteilt. Dies erleichtert die Gesamtbewertung, denn es treten hie und da ausserordentlich komplizierte Verhältnisse auf. Im Folgenden seien die einzelnen Klassen kurz umschrieben. Vas def. proximale: L''KRE Vas def prox. nicht Oran 0% intersex JE EI AP , nur andeutungsweise oder nur Kerne als Einsprenglinge des Eirôhrenstieles vorhanden (z.B. ADD. 15425000 NN COL HENRI , nur einseitig vorhanden (ev. zweiter Ast angedeutet), geht über in weibl. Plattenepithel (prox. Ov.) (z.B. Abb. 11 b u. d, 126307) RARE Le AE ere INR E SUN "e beidseitig de ee un- vollständie (z.B.FAbb 413 6) mL OR Val ru beidseitig annähernd vollstän- dig, geht über in weibl. Plat- tenepithel (prox. Ov.) od. 1st sonstwie hist. gestôrt (z.B. ADBE 7 d) 4 + MER OU DL bee ne . normalmännlichess.#.# re Moi Vas def. distale: I. KI. Vas def. dist. nicht vorhanden . . . . e 0% intersex.| ELLE «4 Les rate worhagden 2bernnur nr Teil- | stüuck, {2 4 AO TEE ELLE ICE. 2 0. + à UODAATNON bee hs norma- ler Ausdehnung (z.B. Abb. 11 b und: 4) "7" "CNET fl IV. KL ,, ,, ,, paarig, die eine Seite stark ver- kürzt.…h 120 Ad LemnRseneule FL MÂNNCHENAÂHNLICHE INTERSEXE 183 NV. Kk:13. ,, ,,: paarig, annähern normal Jedoch schmächtig, mit Unterbrechun- gen oder ähnlichen Stôürungen Wa ANDDe NE tRarA Liens 00h: MARK Ur... , mit normaler Ausdehnung . . . 100% Fe Anhangdrüse : I. KI. Anhangdrüse nicht vorhanden . . . . 0% intersex VE KL à vorhanden, aber nur Aer Teil- Sucre DADE Id) En 0200" LILI. KL à, vorhanden unpaar und wesentlhich RuEzer almnormale, :/:... : 409% nr KL. A vorhanden unpaar mit ungefähr normaler Ausdehnung (3. B. Abba bts Th. ie 2 COVONAr, V. KE ñ vorhanden paarig, die eine Seite HCAHRIMOLRUTAL Te Le. a OÙ » NL KE : vorhanden paarig wie beim nor- malénMännehen .: : : : . . 100% 9. DIE MESODERMALEN WEIBLICHEN AUSFÜHRWEGE. Die mesodermalen weiblichen Ausführwege, worunter ich Ei- rôhrenstiele und den paarigen Oviduct verstehe, bilden, wie bereits erwähnt, ein gleiches flaches Plattenepithel, das distal in das kubisch bis zylindrische Epithel des Anfangsteiles vom unpaaren Oviduct übergeht. Distal ist das Epithel des unpaaren Oviductes, ein mehr kubisches Plattenepithel. Der paarige Teil des Oviductes + Eirôhrenstiel steilt, wie bereits gesagt, beim Intersex ein Mosaik aus weïblichem Plattenepithel und männlichem Vas def.-Epithel dar (Vergl. vorangegangenen Abschnitt). Ich klassifiziere hier nun nur den weiblichen Anteil des Mosaikes. Eine mengenmässige Schätzung des weiblichen Materials zeigt, dass seine Ausdehnung innerhalb des intersexen Bereiches vom Weïibchen zum Männchen stark zurück- geht. Weibchenähnliche J.-Tiere weisen, wie aus der Arbeit von BEYER (1940) hervorgeht, verhältnismässig normal weiblich ent- wickelte mesodermale Ausführwege auf. Im intermediären Bereich ist dieser ganze mesodermale Anteil sehr variabel, als Ganzes ge- nommen bald besser, bald weniger gut entwickelt. Ausserdem sind die weiblichen Einsprenglinge bald ausgedehnter, bald dominiert das männliche Vas def.-Epithel. Bei männchenähnlichen Tieren 184 E. HUMBEL endlhich ist der weibliche Anteil meist sehr klein und bildet nur kleine Einsprenglinge im Vas def.-Epithel. Mesodermale weibliche Ausführwege (proximaler Oviduct). I. KI. Mes. weibl. Ausführwege normal weiblich . . 0% intersex ÉCRIRE "A Ke in geringerer Ausdeh- nuny-als normal 0200 ÉD ON] 2 ee re gs . verhältnismässig um- fangreich, mit Vas def. Einsprenglingen (z.-BE ADD 90) RO ENERISRS EE ” LA weniger umfangreich, mit mehr Vas def. Einsprenglingen (Z ABS O0"b) Centre Nulle 22 " è nur noch als kleine Blasen zwischen Ho- den und Vas def. vor- handen oder als klei- ner Ueberrest am dis- talen Ende von Ei- rôhren (z.B. Abb.7d) 80% VL KL + a nicht vorhandende#4 OU 140. Die KEIMDRÜSE. Die Keimdrüse tritt bei den Intersexen in allen Zwischen- stufen zwischen rein weiblicher und rein männlicher Ausbildung auf. Im intermediären Bereich ist dieses Organ daher oft sehr kompliziert gebaut. Die Klassifikation wird dadurch erschwert, dass weder die einzelnen Eirühren noch die Hodenfächer unter sich deutlich voneinander abgrenzbar sind. Die Zah]l der Eirühren festzustellen ist bei den Imagines schwer oder unmôglich. Das weibliche Keimmaterial lässt sich daher einzig anhand der Zahl der reifen Eier klassifizieren. Wo solche bei meinen untersuchten Tieren auftreten, sind sie mit wenigen Ausnahmen vollständig entwickelt, d. h. von Eiern der Normaltiere nicht zu unterscheiden. Einige wenige Tiere besitzen jedoch neben gut entwickelten Eiern als seltene Ausnahme auch kleine Eizellen zwischen Nährzellen- material. Bei der Klassifikation dieser Fälle wurden die klemen Eiïer mitgezählt und gleich bewertet wie die grossen. Nach BEYER (1940) finden sich, wie bereits erwähnt, beim weiblichen Normaltier durchschnittlich 104 Eier. Aus de Zucht- MÂNNCHENÂHNLICHE INTERSEXE 185 protokollen der letzten Jahre ist jedoch zu entnehmen, dass diese Zahl vielleicht etwas hoch gegriffen ist. Als Mittel beim Normaltier dürfte die Zahl 90 und als unterer Grenzwert die Zahl 80 den tatsächlichen Verhältnissen besser entsprechen. Die Bewertung des Eimaterials führte somit zu folgenden 6 Klassen. RES emenetnienns. tr... LIN 4 Aer 0% intersex IT. KI. 61—80 MT te DONS IIT. KI. 41—60 A / lun A0. 0 IV. KI. 21—40 425. 600 D ., V. KI 1—20 LR TEE À PRE "0 M RU on ADS -: Das männliche Keimmaterial der Intersexe lässt sich sehr schwer klassifizieren. Es musste rein mengenmässig geschätzt werden. Wie das geschah, geht aus der nachstehenden Klassifikation hervor. I. KI Hodenmaterial nicht vorhanden . . 0%, intersex | II. KI. Spermien vorhanden, vereinzelt (z.B. Abb. 15, | DEundid}".. :_. DOS M, BELL KI 4 in mehreren kleinen Gruppen re den (2: Mbb. 110)... PE: AUX Et ;; REV. KI. e in oft grôsseren Gruppen, jedoch noch keinen geschlossenen Hoden bildend AA DO EEE) M LS COL V. KI. Hoden vorhanden, aber Struktur und eh - | nung nur annähernd normal (z.B. | UNE C UN) ES SUCRES | VI. KI. , von dem eines détecte Mchbzuunterscheiden :. 0. ,..#100% se [à VII DER BAU DER INTERSEXEN IMAGOTIERE | (F,-GENERATION). 4. EINTEILUNG IN GRUPPEN. : Wie in der Einleitung schon bemerkt, war es meine Aufgabe, solche Intersexe auf ihr Mosaik zu analysieren, die etwa zwischen lintermediären Intersexen und reinen Männchen liegen. Am leich- testen zu beschreiben sind nun solche F,-Tiere, die in ihrem Bau 186 E. HUMBEL 7 | ABB: 1: Genitalorgane von Intersexen der Gruppe 1. | a) Abdominalende von J,, von rechts. Vergr. 36 X. b) Keimdrüse und Ausführwege von J.,, Vergr. 47 X. Dorsalansicht. | c) Abdominalende von J,, von rechts. Vergr. 36 X. | d) Keimdrüse und Ausführwege von J,, Vergr. 47 X. Dorsalansicht. | T — Tegumen Jh — Intersegmentalhaut ! V = Valven Aw — Afterwolleareale | 4 P '— Penis — aufgelockerte Zone | > Legende zu den Rekonstruktionen siehe Abb. 3 und Abb. 4 b. MÂNNCHENAHNLICHE INTERSEXE 187 Augen-Facetenzähl |. Il il . [ il M. Fünier-Gliederzahl | il Il F l [ M Femuriônge 3.Bein |! M [ ps: il li M. iTarsalglied3.Bein |! fl ll r il Il M Vorder{üel | Il Il Hinter{ügel RU mi [l - Jntersegmentälhaut fferwolle-Areale Tegumen 1. Apophysen 2Apophysen Penisiänge _ Valven | HO. [ect d'Ausfünrw]M. Ect@Ausiührwege Vss def distale Vss def.proximale Pnhangsdrüse Mes. S'Ausjührwege M. Mes.o Ausführwege Zen der Eier Hodenmalerial Keimgrüse M. J-% 30 60 70 80 99 100 60 70 830 90 100 ABB. 8. Intersexualitätswerte der einzelnen Organe von J,, und J,, in © a — Mittelwert der Intersexualität. REV. Suisse DE Zoo, T. 57, 1950. 14 oO: 188 E. HUMBEL nahezu männhich sind. Kompliziert werden die Intersexe, je näher man dem intermediären Bereich kommt. Zur Vereinfachung der Be- schreibung errechnete ich für die einzelnen Individuen den mitt- leren Intersexualitätsgrad aus allen ausgewerteten Organen und bildete folgende Gruppen: 1. Gruppe 90 — ca. 100% intersexe Tiere 2. 1e 80 — 90% £ “. <} 70 — 80% " . 4. ca. 50 — 10% È 2 Den mittleren Intersexualitätswerten an sich schreibe ich keine grosse Bedeutung zu. Sie kônnen aber dazu dienen, die Ausschläge nach beiden Seiten besser zu veranschaulichen. Die Abgrenzung der Gruppen ist willkürlich, da die Reïhe kontinuierlich ist. Um den allgemeinen Ausbildungsgrad der Intersexe der ein- zelnen Gruppen zu veranschaulichen, greife ich typische Fälle heraus und bespreche sie einzeln. Dabei beschränke ich much hauptsächlich auf die Beschreibung des Genitalapparates und vergleiche damit in graphischer Darstellung die übrigen unter- suchten Merkmale. 2. ERSTE GRUPPE, 90 — ca. 100% INTERSEXE TIERE. Dieser Gruppe gehüren 18 Tiere an. Die meisten davon erreichen ein Gesamtmittel, das nahezu oder ganz dem der normalen Männ- chen entspricht (Vergl. Tabellen A und B im Anhang). Wie es sich sogleich zeigen wird, weichen jedoch sämtliche Individuen, mit Ausnahme eines einzigen, in irgend einem Merkmal vom normalen Männchen ab. Die folgenden Fälle sollen das Charakteristische dieser Gruppe veranschaulichen. Das Aeussere der Genitalsegmente von Intersex No. 24, (Abb. 7 a) ist dem eines Normaltieres sehr ähnlich. Im siebenten | Segment findet sich jedoch ein kleines Areal mit Afterwolle (Wolle , wegpräpariert). Ausserdem weicht das Tegumen von dem der Normaltiere ab. Es ist stark gedrungen und schwach chitinisiert. Auch die Länge des Penis steht, wie aus der graphischen Darstell- ung (Abb. 8) hervorgeht, hinter dem normalen Mittel etwas zurück. MÂNNCHENAHNLICHE INTERSEXE 189 An allen übrigen Organen der Genitalsegmente sind äusserlich keine auffälligen Besonderheiten festzustellen. Die Bewertung des Genitalabschnittes dieses F,-Tieres als Ganzes lässt somit auf ein Intersex schliessen, das nur wenig vom normalen Männchen abweicht. Keimdrüse und Ausführwege sind in einer graphischen Re- konstruktion wiedergegeben (Abb. 7 b). Hoden und Anhangdrüsen lassen sich nicht von denen der P.-Männchen unterscheiden. Die genaue histologische Untersuchung zeigt aber, dass das Vas def. distale stellenweise ein ausserordentlich locker gebautes Epithel aufweist (Vergleich Abb. 7 b). Auch ist das Vas def. in den betreffen- den Zonen schmächtiger als beim Normaltier. In meinem Unter- suchungsmaterial finden sich eimige Fälle, bei denen der kümmerliche Bau des Vas def. distale in dieser Zone noch klarer hervortritt. Die betreffende Zone liegt an der Grenze zwischen Vas def. proximale und Vas def. distale und erstreckt sich oft auf ein ganz beträcht- liches Stück des Vas def. distale. Wie es sich später zeigen wird, treten im mehr intermediären Bereich der intersexen Reïhe Individuen auf, deren Vas deferens in dieser Zone (Grenze Vas def. prox. — Vas def. dist.) vollständig durchgetrennt ist. Damit dürfte auch für die inneren Genitalien dieses J.-Tieres gezeigt sein, dass einige Teile entsprechend dem Aeusseren inter- sexe Stürungen aufweisen. Zu gleichen Feststellungen führt auch die Betrachtung der Organe der übrigen Kôürperabschnitte. Die Gesamtverhältnisse sind aus der graphischen Darstellung der Intersexualitätsgrade aller Organe oder Organteile ersichtlich (Abb. 8). Daraus ist zu ent- Inehmen, dass alle ausgewerteten Teile in den Variationsbereich der Normaltiere fallen (Vergl. Abb. 2). Dies gilt also sowohl für die äusseren wie für die inneren Organe. Das Resultat dieser Analyse führt somit sum Schlusse, dass es sich bei dem vorliegenden F,-Tier um ein Intersex handelt, das als Ganzes betrachtet nahezu normal männlich ausgebildet ist. Ein weiterer Fall aus dieser Gruppe (J,,) zeigt ähnliche Ver- hältnisse (Abb. 7, c und d). Doch fehlt hier ein Afterwolleareal. Dagegen ist ciscbén dem 8. und 9. Segment dorsal eine kleine Intersegmentalhautaussackung mit typischen weiblichen Bürstchen vorhanden. Das Tegumen ist geknickt wie bei den meisten Tieren 190 E. HUMBEL dieser Gruppe. Auch liegt die Penislänge etwas unter dem Wert der P.-Männchen (Vergl. Abb. 2 und 8). Alle übrigen Organe sind wie beim Normaltier. Auffällig sind die übermässig eingebogenen Val- venhaken. Da bei den P.-Tieren hie und da gleiche Einkrümmungen auftreten, handelt es sich aber offenbar lediglich um eine Zufalls- erschemung. Entsprechend dem Aeusseren weisen auch die inneren Organe Abweichungen vom Normalbau auf. So ist eine kleine Blase an der Grenze zwischen Hoden und Vas def. proximale vorhanden (Abb. 7d) deren Epithel dem des proximalen Oviductes (Eirôhrenstiel und proximaler Oviduct) entspricht. Ungefähr die Hälfte der unter- suchten Individuen dieser Gruppe weisen solche Blasen auf. Im allgemeinen liegen sie wie bei J,, zwischen Hoden und Vas def. Aber auch im distalen Teil des Vas def. proximale kann weibliches Plattenepithel auftreten. Ausserdem findet sich bei einem meiner untersuchten F,-Tiere in diesem Abschnitt eine zur Hauptsache aus weiblichem Plattenepithel bestehende Brücke, die die beiden proximalen Vasa deferentia verbindet. In diese Brücke sind auch Vas. def.-Stücke eingebaut. Dass es sich dabei nicht um einen Spezialfall handelt, geht aus dem Untersuchungsmaterial von BEYER hervor, in welchem sich entsprechende Fälle vorfinden. Der dem proximalen Oviduct (Eirührenstiel und paariger Oviduct) entsprechende homologe männliche Abschnitt dürfte sich demnach auf den ganzen proximalen Teil des Vas def. erstrecken. Ausser den erwähnten intersexen Bildungen sind die übrigen Organe des Genitalapparates normal männlich. Nur sind die Anhangdrüsen kürzer als normal (Abb. 7 d). Das Vas def. distale scheint etwas zu schmächtig; da es jedoch histologisch vom reinen Männchen nicht zu unterscheiden ist, wurde es als rein männlich taxiert. Vergleicht man also äussere und innere Morphologie des Genitalabschnittes dieses J.-Tieres, so gelangt man zur Fest- stellung, dass sich auch in diesem Falle beide Teile verhältnis- mässig gut entsprechen. Was die übrigen Organe von J,, anlangt, orientiert die gra- | phische Darstellung (Abb. 8). Nur die Fühlergliederzahl und die Augenfacettenzahl zeigen bei diesem Tier stärkere Abweichungen, | Die Zahl der Augenfacetten liegt unter dem Minuswert der Varia- | tionsbreite des Männchens (Vergl., Abb. 2). Die Fühlergliederzahl : hegt über dem Maximalwert. Daraus ist zu schliessen, und spätere k MÂANNCHENAHNLICHE INTERSEXE 191 Feststellungen werden das bestätigen, dass vereinzelte Merkmale im Intersexualitätswert stark von den übrigen abweichen künnen. Entsprechend diesen Beispielen weisen auch die übrigen Indi- viduen dieser Gruppe Abweichungen vom Normalbau auf. Am Aeusseren des Kopulationsapparates tritt dies dadurch in Er- scheimung, dass entweder das Tegumen geknickt ist, ein After- wolleareal oder weibliche Intersegmentalhaut auftreten. Schon das Vorhandensein eines einzigen dieser Merkmale lässt darauf schlies- sen, dass auch die Ausführwege irgend welche intersexe Stürungen aufweisen. Diese Abweichungen der inneren Organe des Genital- apparates beschränken sich nun wie diejenigen der äusseren auf einige wenige Merkmale. So kann im Vas def. proximale weibliches Plattenepithel auftreten (prox. Oviduct), das Vas def. distale auf- fallend schmächtig ausgebildet, an den erwähnten Stellen zwischen Vas def. proximale und Hoden vollständig durchgetrennt sein oder ein aufgelockertes Epithel aufweisen. Ausserdem zeigt sich bei J, die Besonderheit, dass neben Hodenfächern kurze Eirühren auftreten, während die übrigen Organe nahezu männlich ausgebildet sind (Siehe Tab. À im Anhang). | _.Ueber die Kombinationen von intersexen Merkmalen, die bei den Intersexen dieser Gruppe auftreten, orientiert die Tabelle 3. Da es sich in dieser Gruppe um Tiere handelt, die ohne genaue | Untersuchung von reinen Männchen oft kaum zu unterscheiden | sind, war von vornherein mit der Müglichkeit zu rechnen, dass ein | Teil dieser F,-Tiere rein männlich sein künnte. | Der Zusammenstellung der Tabelle 3 ist zu entnehmen, dass J, am Genitalapparat keine feststellbaren Unterschiede vom Normal- tier aufweist. Die Penislänge allerdings liegt 10% unter dem Mittel der P.-Männchen, eine Abweichung, der aber kaum besondere ! Bedeutung zugemessen werden darf. | Dass bei der Kreuzung von tetraploid parthenogenetischen Weibchen von Solenobia triquetrella mit Männchen der diploid | bisexuellen Rasse neben Intersexen aller Stufen tatsächlich nor- male Männchen auftreten, ist auf experimentellem Wege von SEILER nachgewiesen (Vergl. SEILER, Verhandlungen des 13. internationalen Zoologischen Kongresses in Paris, Juli 1948). | Auf einen weiteren Punkt môchte ich in diesem Zusammen- ‘hang noch aufmerksam machen. Bei der Untersuchung eines Solenobia-Arthastarden (SErLER 1949) hat es sich nach sorgfältiger E. HUMBEL (ep [ep] 1 gs |a |% le la le |+% le le LE Ve Verte DR ne ES) es LE RE) sr ele = EU ES RES en Are 7‘ ‘ eTeuuIx Tu ‘Jep SEA UI fo} -Idau9}e[4 Seuotqem PRES ne Pete EE qi ENS) RU REO RER = LE TS SES OS near -JJJUN ‘A9 ‘U2IMOU "UT 9[EYSIP ‘JOP SEA G na SE) rh ne) fee ES, OS | Ne me NS OT EC TURIN uayose[qneuyreqUuaurs os -JeJUT SUPTAM URI HS ut | Sr A ES oi SE ER ER A M NS) Se UD UE -IOA O[P9IPOI[OMI9TY CE SAN LS de MST AS ee ne En) Re ne SE St + ER 0e TO OS -SSUTUOISIUTFIU) JL d9pO JHOIUY9S USINE], Y°16 | 086 | 'E6 | 9°66 | 0°c6 | ‘96 | 2 ‘96 | 2‘ L6 | &‘L6 | ‘26 | 8‘86 | ‘66 |1‘oor!r‘o01L‘001r PO yTOYI& 80H ie Tr EC dE PIC ra) or ENG OMR AN) 0 an t6 olor cer cer clte Clez-c Éu RATS REIN PRAN-"f JOI[}JIUT PUR OX9SIOJUI OP ‘ON | | | y oddnur) 49p uonpisipuz uop 19Q saxvioddnponuor sop appuyiom uopuayorosqn 4oupouuonN u06 42p Sunyasuauunpsny à at 1 QU HEC A5 ST | MAÂANNCHENAHNLICHE INTERSEXE 193 Prüfung gezeigt, dass Männchen, deren Vas def. distale unter- brochen oder sonstwie gestôrt ist oder deren ectodermale Kopu- lationsorgane Verkrümmungen aufweisen (geknicktes Tegumen, etc.), als normale Männchen gedeutet werden müssen. Es 1st deshalb müglich, dass J. 23, 21, 19 und 26 (Vergl. Tab. 3) ebenfalls normale Männchen sein künnten. Alle übrigen Individuen mit Afterwolle, Intersegmentalhaut oder mit weiblichem Platten- epithel im Vas def. proximale sind aber zweifellos intersex. Zum Schluss soll noch hingewiesen werden auf die Tabellen A und B im Anhanpg, die einen Ueberblick geben über alle Organe, die untersucht wurden. Zusammenfassend künnen wir für diese Gruppe feststellen, dass die J.-Grade aller Organe ungefähr gleich sind. Wohl zeigen hie und da einige Organe verhältnismässig starke Abweichungen vom mittleren Intersexualitätsgrad. Die Aus- schläge erfolgen aber nicht immer nach derselben Seite; d. h. ein Merkmal kann innerhalb der gleichen Gruppe bald verhältnis- mässig stark weiblich ausgebildet sein, bald im Bereiche des normal männlichen Maximalwertes liegen. So ist bei J,, die Fühlerglhieder- zahl 136,9%, bei J,, dagegen 25% oder es ist die Augenfacetten- zahl bei J,, (Abb. 8) 68,8%, bei J, 114,2%, obwohl alle diese Tiere im Mittelwert dem männlichen Mittelwert sehr nahe stehen. Beispiele gleicher Art, für andere Organe, liessen sich leicht an- führen. 3. ZWEITE GRUPPE, 80—90% INTERSEXE TIERE (13 TIERE). Neben den in Gruppe Î[ bereits erwähnten intersexen Merk- malen treten nun weitere intersexe Merkmale auf, wodurch der weibliche Einschlag immer deutlicher in Erscheinung tritt. Dies sollen die folgenden Beispiele veranschaulichen. Abb 9a zeigt das Aeussere des Genitalapparates von J4 (M = 87,8%). Zwischen dem 8. und 9. Segment steht ein ver- hältnismässig grosses Intersegmentalhautbläschen vor. Im 7. Seg- ment liegt ein Afterwolleareal, und das Tegumen weist starke | Chitinisierungsstürungen auf. Erstmals tritt hier nun beidseitig , am hinteren Rande des Ringes dorsolateral ein kleiner Chitin- | zacken auf. Es handelt sich dabei, wie spätere Beispiele zeigen und auch Nüescn (1941) feststellte, um Andeutungen der zweiten æ! ABB. 9. Genitalorgane von Intersexen der Gruppe 2. a) Abdominalende von J,, von rechts. (Ap, durchschimmernd). Vergr. 36%X. b) Keimdrüse und Ausführwege von J,,. Vergr. 47 X. c) Abdominalende von J, von rechts. Afterwolle nicht wegprä- pariert. Vergr. 36 X. d) Keimdrüse und Ausführwege von J,. Vergr. 47 X. Legende, vergl. Normaltiere (Abb, 3 und 4). C d MÂNNCHENÂHNLICHE INTERSEXE 195 Augen-Facetenzahl |. | (l FE Il M Femuriônge s.Bein |! ( FF ll M iTarsalieds.Bein | ( Fa Il M. | F: M Hinter{ügel | ll FE e M. Jntersegmentälhault Afterwolle-fAreaie Tegumen LApophisen 2Apophysen Penisiänge Välven HO. [ect d'Ausf{ünr w]M Ect QAusiünrwege Vas de{.oistale Vas def.proximale fnhengsdrüse Mes.S'Ausfünrwege M. Mes.o Ausiührwege Zahi der Eier Hodenmaternal Keimdrüse M. J-% 40 50 60 70 80 90100 40 50 60 70 80 90 100 ABB. 10. Intersexualitätswerte der einzelnen Organe von J,, und J, in %. ———-—--——- Mittelwert der Intersexualität. 196 E. HUMBEL Apophysen (Ap,), Organe also, die nur im weiblichen Geschlecht auftreten. Ausser diesen Abweichungen vom Normaltier ist auch der Penis zu kurz und das Abdomen wesentlich dicker als beim normalen Männchen. Der Genitalapparat ist somit deutlich weiter entiernt vom normalen Männchen als derjenige der Individuen der ersten Gruppe. Ebenso abweichend ist der Bau der inneren Organe (Abb. 9 b). Die männlichen Ausführwege sind im distalen Teil vom Normaltier nicht zu unterscheiden. Im proximalen Teil dagegen haben wir, anschliessend an den Hoden, beidseitig blasige Erweiterungen. Diese bestehen zunächst aus weiblichem Plattenepithel und dann auf der rechten Seite aus einem Mosaik von weiblichem Platten- epithel und männlichem Vas def.-Epithel. Auf der linken Seite scheint reines Vas def.-Epithel zu sein. Besonders charakteristisch für diese Gruppe ist aber vor allem das Auftreten von ein bis mehreren Teilstücken der ectodermalen | weiblichen Genitalien. Solche finden sich bei mehr als der Hälfte der Individuen dieser Gruppe in Form von kleinen bis grüsseren M Einsprenglingen ohne Verbindung mit den übrigen Organen und teilweise ohne Verbindung unter sich. Meistens liegen sie lage- mässig 1m Bereich des Ductus ejaculatorius und sind, wie bereits erwähnt, im allgemeinen anhand der Histologie eindeutig als. Bursa, Rec. sem., Kittdrüsen oder Oviductstücke identifizierbar. Das Vorhandensein solcher ectodermaler weiblicher Organteile zeigt deutlich, dass auch bei den inneren wie bei den äusseren Organen des Genitalapparates der weibliche Einschlag nun stärker ist als bei den Individuen der ersten Gruppe. Bei J;, ist nur ein grosses und ein kleines Bursafragment vorhanden. Ueber die Resultate der Untersuchungen der übrigen Organe von J> gibt die graphische Darstellung (Abb. 10) Aufschluss. Sie zeigt recht eindrücklich, dass der J.-Grad der meisten Merkmale hier unter dem Mittel der Normaltiere liegt, mit verhältnismässig geringen Schwankungen innerhalb der verschiedenen Organe. Diese Schwankungen sind immerhin grüsser, als die der Gruppe { (Vergl. Abb. 8 mit 10). Die Gesamtbetrachtung dieses Individuums führt somit zum Schluss, dass äussere und innere Morphologie gut l übereinstimmen und dementsprechend sämtliche untersuchten Organe einen ungefähr gleich grossen J.-Grad aufweisen. Als weiteres Beispiel dieser Gruppe sei Intersex No. 4 be: MÂNNCHENÂHNLICHE INTERSEXE 197 sprochen, das in bezug auf seinen mittleren J.-Grad (M — 81,7%) schon nahe der nächsttieferen Gruppe steht. Das Aeussere der Genitalsegmente (Abb. 9c) weist ausser ersten und zweiten Apophysen (in der Abb. 9c nicht sichtbar, vergl. dagegen Kurve Abb. 10 und Tabelle B im Anhang) alle für diese Gruppe bezeichnenden Merkmale: Afterwolleareale, weibliche Intersegmentalhaut, gedrungenes Tegumen und kurzen Penis (75,1%) auf. Die Abdominalsegmente sind verhältnismässig weit- lumig und ausserdem scheinen auch die Valven klein, wenn sie im übrigen auch vollständig ausgebildet sind. Die inneren Genitalorgane (Abb. 9 d) weichen mehr vom männ- lichen Typus ab als die äusseren. Das Vas def. proximale geht hier beidseitig über in ein Mosaik von Vas def. proximale und proximalem Oviduct. Zwischen links und rechts ist eine weite Mosaikbrücke vorhanden. In proximaler Richtung bildet dieses Mischepithel vier Aussackungen, die vorwiegend aus weiblichem Plattenepithel bestehen. Es handelt sich dabei zweifellos um Eirôhrenstiele. Der eine davon geht über in eine kurze Eirühre mit nur drei Eiern, ein anderer in Hodenmaterial. Ausserdem liegt ein Teil des männlichen Keimmaterials der Eirühre eng an, steht aber mit dieser nicht in Verbindung. Was die distalen männlichen Ausführwege anlangt, so sind sie vom normalen Männchen nicht oder kaum zu unterscheiden. Von den weiblichen ectodermalen Genitalorganen fehlt bei diesem Individuum jede Spur. Wir werden auf analoge Feststellungen immer wieder stossen. Wäre die Korrelation zwischen den ein- zelnen Organen streng, so hätte man bei J, mehr ectodermal :weibliches Material erwarten dürfen als bei Jo. : Ueberblickt man das Tier J, als Ganzes (Vergl. die Kurven- (darstellung Abb. 10), so springt in die Augen, dass zwischen den emzelnen Organen im Grade der Intersexualität gute Ueberein- stimmung besteht. Davon machen die Keimdrüse und die meso- dermalen weiblichen Ausführwege eine Ausnahme. | Diesen beiden Beispielen entsprechen nun mehr oder weniger alle übrigen Individuen dieser Gruppe. Die einen gleichen mehr "dem ersten, die andern mehr dem zweiten besprochenen Beispiel. | Die verschiedenen intersexen Merkmale der Genitalapparate dieser Gruppe sind in der folgenden Tabelle 4 aufgeführt. Es zeigt sich, dass auch hier bei einem Individuum nicht immer alle inter- E. HUMBEL 198 il ul il D La og js ic oo © a ir Lo nt pe outuet connu TR10 1. y Lt +4 || + l— | + |—|—|—|— |": upueyoz Wei HU USIQONH URI L “= ne eu se ue - LE + e. ne = E.# . + . . . . . . . . . . . . . . . uspueu -I0A 9SIOMII9} 9289MIUNJSNY AUITIIOM AJEYSI(T HN ERA te ES) A) ER Pat fe al 7.7 + TEUX ae ‘Jop SPA UI ee SOUITAI9 MA PT NUE 20 RU RE SRE ETS) ER + 7 24#(070 u9804{98UI9 U9AJEA ‘TEUHIOU S[8 J0ZINY SIU94) }107S98 9IMPU9SIT ‘OH SRE ALT UE RC RE RS ae D HDI SIpUPISIIOAUN 9SNIPSIUEUUT | A EN 2) — ir "PSIDUUISIIOAUN, 9J6TSID SUSIIOPD SEA -Iqun ‘A9 ‘UOIMOUUUNA 2[8JSIP SUSI9JAP SEA YOHUURUSUIOM HOIP USUOPAT LS ee + + + + qomnopogue ues{ydody 9JI0M7 — MR AIS Ml Sinopoaue uos£ydody 97S14 0‘os | z°r8 | L‘re | g'as | ses | L‘y8 | ‘cs | L‘c8 | F°L8 | GLS | 8°L8 | T'88 6°68 Se (tai 710 TO Me Q | EC AE 1 A PC RE ES CA A STE COS AIPULAIO IN PRLN-"f OI) PUN 9XOSIQUT J9P ‘ON + & RL: D -MUBDUEUMION A[PAIPAT[OMAIITTT . x UOPUEUIOA JNPUTEJUOUISSIQQUI AUIIIAM 2 oddnar) dop uonpioipu] 42p Saminddnipnuor) Sop 97DW349 J] U9XOSAOIUL 419p SUNJJOIUAUUDSNZ G 4TTAAYL el MÂNNCHENÂHNLICHE INTERSEXE 199 sexen Eigenschaften nebeneinander vorhanden sind. Wiederum sind viele Kombinationen môüglich. Diejenigen Merkmale jedoch, die schon in der ersten Gruppe auftraten, sind hier erwartungsge- mäss im Allgemeinen viel häufiger vertreten (in der Tabelle mit * bezeichnet) als diejenigen, die neu hinzukamen. Auffällig 1st, dass das Abdomen in allen Fällen wesentlich dicker ist als beim normalen Männchen, obwohl meist keine oder doch nur wenige Eiïer vorhanden sind, worauf SEILER (1949) bei den intermediären Artbastarden auch schon hinwies. Leider ist dieses Merkmal mit messenden Methoden nicht zu fassen, sodass man auf Schätzungen angewiesen Ist. Aus der obigen Tabelle geht weiter hervor, dass einige Indi- viduen auch Andeutungen der ersten oder der zweiten Apophysen (vergl. J,, Abb. 9) aufweisen, wie sie im Kap. VI für die männchen- ähnlichen F,-Tiere beschrieben wurden. Es handelt sich dabei um ein Merkmal, das, wie es sich zeigen wird, in dieser Form erst in der folgenden Gruppe deutlich hervortritt. Weiterhin ist be- merkenswert, dass das Vas def. distale hie und da starke Stôrungen wie vollständige Unterbrechungen oder Verlust von ganzen Ab- schnitten zeigt. Auch Eirôhren treten bereits in diesem Inter- sexualitätsabschnitt auf: sie sind aber alle verhältnismässig klein und enthalten nur wenige Fier. Betrachtet man sämtliche Genitalapparate dieser Gruppe (Tab. À und B), so gelangt man zur Feststellung, dass auch bei Gruppe 2, also bei etwas mehr weiblichen F,-Tieren die Ueberein- stimmung von äusserer und innerer Morphologie noch verhältnis- mässig recht gut ist. Die Intersexualitätswerte der Tabellen zeigen ferner, dass auch die Organe der übrigen Kôürperabschnitte gleich wie diejenigen des Genitalapparates, wenn auch nicht so eindeutig wie bei der Gruppe 1, ungefähr im gleichen Intersexualitätsbereich hegen. Pie Korrelation zwischen den verschiede- Mn Organeén im Grade der Intersexualität MBSbalsoauch hier gut, jedoch deutlich weni- Mrsutabsin Gruppe 1. ABB. 11. Genitalorgane von Intersexen der Gruppe 3. a) Abdominalende von J,, von ventral. Vergr. 36 X. b) Keimdrüse und Ausführwege von J,.. Vergr.47 X. Rekonstruktion von dorsal. c) Abdominalende von J,, von links. Vergr. 36 X. d) Keimdrüse und Ausführwege von J,,. Vergr. 47 X. Rekonstruktion von dorsal. EN — EI. und Nährzellenmaterial. Legende siehe Normaltiere Abb. 3 und Abb, 4 Æe MAÂANNCHENAHNLICHE INTERSEXE Augen-Facetenzshl |. u u fe il (L M. Fünier-Gliederzahl !. [L Il ( Il Femurionge 3.Bein It Il ((! 1 iTarsalglieg 3.Bein Il Il ER RC an il Il Vorder{lügel il Hinter{ügel Il 27 -Æ Jntersegmentälhaut | Anhengsdrüse | | | | | | | | | Aferwolle-Aresale Tequmen 1 Apophisen 2fpophysen Penisiänge Vaiven HO. [ect d'Aus{ünrw]M. Ectofusiünrwege Vas def.distale Vas def.proximäle Mes. S'Ausiünrwege M. Mes.o fusführwege Zahi der Eier Hogdenmalenal Keimdrüse M. J-% 40 50 60 70 80 90100 ABB. 12. -20 350 40 50 60 70 201 80 90 100 Intersexualitätswerte der einzelnen Organe von J4 und Jy in %. Mittelwert der Intersexualität. 202 E. HUMBEL 4. DRITTE GRUPPE, 70—80%, INTERSEXE TIERE (8 TIERE) Wir nähern uns dem intermediären Bereich, was daran zu erkennen ist, dass im allgemeinen, wie es sich gleich zeigen wird, die männlichen Organe nicht mehr so umfangreich sind, dafür aber die weiblichen Merkmale deutlicher hervortreten. Ich greife wieder 2 typische Fälle heraus. Intersex No. 36, (Abb. 11 a) hat kleine Valven. Die eine davon stellt sogar nur einen kurzen Stummel dar. Nur erste und zweite Apophysen fehlen, sonst sind sämtliche in der Gruppe 2 aufgeführten intersexen Merkmale des Genitalapparates vorhanden. Diese treten aber bei J,, noch nicht besonders deutlich hervor, denn J,, hat einen mitt- leren J.-Grad von 79,5%, liegt also noch in der Grenzzone zwischen Gruppe 3 und Gruppe 2. Von den inneren Organen des Genitalapparates sind Vas def. distale und Anhangdrüse unpaar, was, nebenbei bemerkt, auch für drei Individuen der vorher besprochenen zweiten Gruppe (80—909/) zutrifft. Es sind drei Hodenfächer, resp. Hodenpartien vorhanden, wovon die eine ohne Verbindung mit den Ausführwegen frei im Abdomen liegt (Abb. 11 b). Von den weiblichen Genitalorganen findet sich ein verhältnismässig grosses Stück prox. Oviduct, das distal mit dem Vas def. proximale in ein Mosaik übergeht. Wei- bliches Eimaterial ist, wie auch bei den meisten Individuen der Gruppe 2 (80—90%), keines vorhanden; jedoch sind die ectoder- malen weiblichen Teile besonders gut ausgebildet. Die Bursa z. B. steht in bezug auf ihre Ausdehnung nicht hinter einer normal weiblichen Bursa zurück. Betrachtet man dieses Individuum als Ganzes (Vergl. Abb. 12), so zeigt sich recht deutlich, dass es im Gesamten eine etwas mehr weibliche Ausprägung aufweist als die Tiere der Gruppe 2. Aus der graphischen Darstellung geht aber weiter deutlich hervor,, dass der Intersexualitätsgrad der verschiedenen Organe nicht mehr! so übereinstimmend ist wie bei den vorher besprochenen Fällen.i So liegen z. B. die J.-Werte der inneren Organe, also der Keim- drüse und Ausführwege, verhältnismässig stark auf der weiblichen, Seite der intersexen Reihe. Die Keimdrüse zeigt ferner die Besq derheit, dass sie nur aus Hodenmaterial besteht, das zudem nur spärhich vorhanden ist. MÂNNCHENÂHNLICHE INTERSEXE 203 Aehnliche Verhältnisse weist J,, auf. An äusseren weiblichen Merkmalen treten Apophysen und Intersegmentalhaut nur an- deutungsweise in Erscheinung (Abb. 11 c). Die Afterwolleareale jedoch sind recht gross und das Abdomen prall, ähnlich dem der normalen Weibchen. Die männlichen Kopulationsorgane, Tegumen, Valven und Penis hingegen sind ungefähr gleich stark intersex wie bei J4,; die Valven sind sogar männlicher als im Vergleichs- beispiel. Das Innere des Abdomens von J,, (Abb. 11 d) wird durch zwei Eirôhren gefüllt mit zusammen 16 reifen Eiern. An beiden Eirôhren- enden liegt ungeordnetes Ei- und Nährzellenmaterial (siehe Abb.). Auch Hodenmaterial ist vorhanden; es liegt zwischen den Eirühren, stellenweise ziemlich locker verteilt. Ueber den Zusammenhang mit den Eirühren kann ich nichts aussagen. Sowohl die weiblichen wie vor allem auch die männlichen Ausführwege sind sehr unvoll- ständig. Das Vas def. distale ist unpaar wie bei J,,, die Anhang- drüse nur angedeutet. Ferner sind die mesodermalen weiblichen Teile weniger umfangreich als bei J,,, und von den ectodermalen weiblichen Organen sind sogar nur zwei kleine Einsprenglinge vor- handen. Der Gesamteindruck des Innern dieses Individuums Ischeint, da die Eirôhren ziemlich ausgedehnt sind, verhältnis- Imässig stark weiblich. Vergleicht man jedoch die J.-Grade aller untersuchten Organe (Abb. 12) miteinander, so gelangt man zur Feststellung, dass die äusseren und die inneren Organe mit Aus- \nahme der mesodermalen männlichen und weiblichen Ausführwege ‘ungefähr übereinstimmen. | Alle übrigen Individuen dieser Gruppe (Vergl. Tab. À und B 1m Anhang) entsprechen ungefähr diesen beiden herausgegriffenen Beispielen. Mers leicht man die J.-Grade aller Organe (der einzelnen Individuen unter sich,so ge- novi man für die dritte Gruppe zum Schluss, dass im Gesamten wohl eine Uebereinstimmung besteht, dass aber die Variation zwischen den einzelnen Organen hier grôüsser ist als EM CGruppe 2 und noch grôsser als in Gruppe f. | | | REV. Suisse DE Zo01., T. 57, 1950. 15 ABB. 13. — Genitalorgane von Intersexen der Gruppe #4. | a) Abdominalende von J,, (von rechts, ventro-lateral). Vergr. 36 X. | b) Keimdrüse und Ausführwege von J4,. Vergr. 47X. Rekonstruktion vonk dorsal. 1/, vom Ovar weggelassen. | ce) Abdominalende von J,, (von rechts, ventro-lateral), Vergr. 36 X. | d) Keimdrüse und Ausführwege von J,,. Vergr. 47 X. Rekonst. von dorsal. Legende siehe Normaltiere Abb, 3 und Abb, 4. EN — Eiïi- und Nährzellenmaterialh | | | | MANNCHENAHNLICHE INTERSEXE Augen-Facetenzshl !. ([ ( Fe il il M. Fünier-Gliederzahl |. Fe ( u M. | Femurionge s.Bein il (l ll Il il {l Vorder{ügel Il il ] Jntersegmentalhaut ffterwolle-fAresle Tegumen LApophisen 2Apophisen Penisiänge Vslven HO. {ect.d'Ausfünrw]M. EctoAusfünrwege Vas de{.distale Vas def.proximsle fnhengsdrüse Mes.S'Ausführwege M. Mes. Ausiührwege Zahi der Eier Hodenmaterial Keimdrüse M J-% Intersexualitätswerte der einzelnen Organe von J,, und J,, in %. cms -— Mittelwert der Intersexualität - 7 M iarsalglied3.Bein |. F: M | e M Hinter{iügel |. K M ABB. 14. 237 J45 pe " | A Rd | ct | Rs ae Al HMS di Lys | | | À | nl y {| , là DRE TR LE lue url 7 vu as 17 ii où D SCI Sa O Mi ESA TAN 24) eme s< Dh ; Le «TE à ne Ÿ Sie M Po ub Ar DRE T45 205 ds 206 E. HUMBEL 5. VIERTE GRUPPE, CA. 50—70% INTERSEX, ALSO INTERMEDIÂRE F,-TIERE. Zu dieser Gruppe gehôüren 9 der analysierten F,-Tiere, mit mittleren J.-Graden von 49,1—69,2%. Da die Variation in dieser Gruppe am grüssten ist, greife ich hier vier Individuen zur Ein- zelbewertung heraus. Intersex Nr. 45 (Abb. 13 a) mit einem mittleren J.-Grad von 69,2% liegt an der Grenze zur männlicheren Gruppe 3 (70—809%). Das Aeussere des Abdomens zeigt mehrere Intersegmentalhautaus- stülpungen, ferner kleine bis mittelgrosse Afterwolleareal-Stücke und im Gegensatz zu allen bis jetzt besprochenen Fällen deutlich hervortretende Teile der ersten Apophysen. Die zweiten Apophysen sind nur angedeutet. Der Penis scheint in der Abbildung sehr gut ausgebildet, ist aber, wie aus der Tabelle B im Anhang hervor- geht, nur 71,7% intersex. Gleiches gilt auch für die Valven. Das Tegumen ist etwas gedrungen (in der Abb. nicht zu erkennen) und auf der einen Seite blasig aufgetrieben, schwach chitinisiert und gestützt von einem Chitinstab. Bei letzterem handelt es sich offenbar um eine den Chitinstäben im 9. Segment des normalen Weibchens entsprechende Bildung, wie sie auch NüEscx (1941) bei seinem Untersuchungsmaterial feststellte. Wie aus der graphischen Darstellung (Abb. 14) zu entnehmen ist, stimmen die äusseren Organe des Genitalapparates mit den Femur- und Flügellängen überein. Die Tarsalglieder jedoch errei- chen normal männliche Längen. Im Gegensatz dazu zeigen die Augenfacetten (31,4%) und die Fühlergliederzahlen (38,2%) stark weibliche Ausbildung. Von den inneren Organen (Abb. 13 b) fällt besonders die Keim- drüse auf. Sie besteht einerseits aus Eirôhren mit total 37 Eiern und etwas ungeordnetem Ei- und Nährzellenmaterial und ander-! seits aus Hodenmaterial. Männlicher und weiblicher Anteil sind: mengenmässig beurteilt, bezogen auf das Normaltier, ungefähr, gleich gross. Wiederum kann ich über die räumlichen Beziehungen,, zwischen Eirôhren und Samenmaterial (resp. Hodenfächer) nichts: Sicheres aussagen. Von den männlichen Ausführwegen sind Vas def. und Anhang- drüsen, mit Ausnahme des Vas def. proximale, nahezu normal Dieses zeigt auf der rechten und linken Tierseite das bekannte! MÂNNCHENÂHNLICHE INTERSEXE 207 Mosaik. Die ectodermalen weiblichen Teile (60%) sind weniger vollständig und bestehen aus unpaarem Oviduct, Bursa und Kittdrüse, die keinen Zusammenhang unter sich haben. Ueberblickt man nochmals die ganze Kurve (Abb. 14), so ist festzustellen, dass die Unterschiede im J.-Grad zwischen den verschiedenen Merkmalen in diesem Beispiel teilweise ganz be- trächtlhich sind. Dies trifft hier besonders für die äusseren Organe zu. Ich wähle nun ein Tier, das mehr gegen die Mitte des [Inter- sexualitätsbereiches zu hegt: Intersex No. 37 (Vergl. Abb. 14) mit einem mittleren J.-Grad von 60,6%. In Bezug auf die Organe des Kopfes (Augen, Fühlergliederzahl) ist J,, verhältnismässig stark weiblich. Die Femurlänge sowie die Merkmale des Abdomens: Weiïbliche Intersegmentalhaut, Afterwolleareale, Tegumen sowie erste und zweite Apophysen, erreichen J.-Grade, die mehr dem Mittel der normalen Männchen genähert liegen. Trotzdem sieht das Aeussere des Abdomens sehr weibchenähnlich aus (Abb. 13 c). Dies hat seinen Grund darin, dass der Penis ziemlich kurz ist und die Valven nicht ausgestülpt sind. Letztere bilden eine birnfürmige Blase mit terminaler Oeffnung, durch die das Penisende hervorragt. Valvenhaken sind nicht feststellbar. Das Herold’sche Organ er- reicht deshalb einen niederen J.-Grad und zwar 43,5%; im Gegen- satz zu den übrigen Merkmalen des Genitalapparates, die, wie bereits erwähnt, etwas hüher liegen. Von den inneren Organen (Abb. 13 d) sind vorhanden: Eine unpaare Anhangdrüse, em unpaares Vas def., das im proximalen Teil in eine Mosaikblase mit weiblichem Plattenepithel und Vas \def.-Epithel übergeht. Weiter sind vorhanden: Eine voliständige Bursa und ein Kittdrüseneinsprengling. Die J.-Grade all dieser ‘Organe liegen zwischen 40—60% (Vergl. Abb. 14). Daneben findet sich aber eine Keimdrüse, die nahezu vollständig männlich (90%) ist. Einzig das Fehlen von Hodenpigment (Spuren sind vorhanden) ‘und die beidseitig schlank ausgezogenen Uebergänge in das er- wähnte Mosaik sind vom normalen Männehen abweichende Merk- male. Von weiblichem Keimmaterial ist nicht die geringste Spur vorhanden. Vorausgreifend sei aber hier gleich beigefügt, dass auch umgekehrt, neben männlichen Organen, eine weibliche Keim- ‘drüse vorhanden sein kann. Ich lasse ein Tier folgen (J,,, Abb. 15 a) mit einem Mittel von 56,2%. Es ist in bezug auf die Afterwolleareale und das pralle 208 E. HUMBEL ABE: 19, 4. a/b = Jus c/d — dus Genitalorgane von Intersexen der Gruppe 1}, des Ovars von Anordnung und Vergrôsserung entsprechend Abb. 15. J,, weglassen. MÂNNCHENAHNLICHE INTERSEXE Augen-Facetenzahl | Il Il = 7 Il 1 Fünier-Oliederzahl !| Il il F. il ( M. Femurignge s.Bein | il ll E Î [ M. rsalglied 3bBein |. 1! Il Fe: [ [ M. Jntersegmentälhaut Aller wolle Tegumen 1Apophisen - 2.Apophysen Penislänge Välven H.0. ) M. Ect.Q Genilalorgane Vos def. distale Vas def.proximale Anhangdrüse Mes d'Ausiührwege M. MESs.o [ Zahl der Eier Hodenmsleriäl Keimdrüse M. J-% | 10 20 50 40 S0 60 70 30 90 100 ê ABB. 16. Intersexualitätswerte der einzelnen Organe von J,, und J,, in %. nn — Mittelwert der Intersexualität ———— J,, 210 E. HUMBEL Abdomen sehr weibchenähnlich. Die Apophysen und die Inter- segmentalhaut sind jedoch nur angedeutet und die Derivate des H. O0. samt Tegumen nahezu männlich; nur der Penis ist zu kurz (37,2%). Er geht in eine Chitinblase (Penistasche) über, wie sie schon früher besprochen wurde. Wie aus Abb. 16 zu sehen ist, sind alle übrigen äusseren Organe (Femur, Augen etc.) zwischen 45—65% intersex, also etwas weniger stark männlich als die meisten äusseren Merkmale des Genitalapparates. Die Unter- schiede sind aber nicht wesentlich. Von den inneren Organen (Abb. 15 und Kurve Abb. 16) tritt im Gegensatz zum vorherigen Beispiel besonders die weibliche Keimdrüse hervor, denn das Ovar erreicht mit seimen 101 Eiern eine dem normalen Weïibchen entsprechende Ausdehnung. Spermien sind vorhanden, aber verhältnismässig wenige. Sie bilden ein kleines Paket zusammengedrängt zwischen den Eirôhren, emem Eirôhrenende eng angeschmiegt. Eine sichtbare Verbindung mit diesem ist jedoch nicht feststellbar. Trotzdem liegt hier môüglhicher- weise ein Drehfach vor, wie sie SEILER an Raupen und BEYER an Puppen von Solenobia vereinzelt fanden. Betrachten wir weiter die Ausführwege, so ist festzustellen, dass auch bei diesen Organen auffällige Abweichungen auftreten. Von den mesodermalen männlichen Ausführwegen ist nichts zu finden und von den mesodermalen weiblichen Ausführwegen ist nur an einer Stelle proximales Oviductepithel vorhanden. Die ecto- dermalen Teile sind etwas besser vertreten; so finden sich von den männhchen Ausführwegen, ausser den bereits erwähnten Organen, der Ductus ejaculatorius und von den weïblichen eine gut ent- wickelte Bursa mit Ductus Bursae. Auf Grund dieser Tatsachen ist die Uebereinstimmung der J.-Grade der einzelnen Organe bei diesem Individuum schlecht, wie aus der graphischen Darstellung (Abb. 16) hervorgeht. Wieder andere Verhältnisse zeigt Intersex No. 13 (Abb. 15, ce und d) mit einem mittleren Intersexualitätsgrad von 49,5%. Die weibliche Intersegmentalhaut und das Afterwolleareal, das! nur auf der einen Seite vorhanden ist, treten in ziemlich grosser, Ausdehnung auf. Besonders gut sichthbar werden hier die ersten! Apophysen; ferner ist das Tegumen schwach chitimisiert, tail gedrungen, geschrumpft und hat die typisech männliche Dachform verloren. Valven und Penis sind sehr kurz. Auch ohne Messungens 211 MÂANNCHENÂHNLICHE INTERSEXE *JRHIENXOSIOQUI JOP JAOMIOPN ——-—------— ‘SOUDIOI0f UOIRIPAUMOAUI SOP UPXOSIOFU] UOA 9JJ9MS}EJIIENXOSIOQUI LL ‘aa DD OG O0 ou 06 D Oo 06 O ON DG 0 où OG Û 4 -C a511pUia l1a/puUapol 1313 48P |4EZ aGamaun/sny à say 30aMAun/sny 9 Sa asn4ipüueuuy alBwixo4d J3p ceA g|P/SIP}ap SEA auoB0|elluag 4113 ‘DH US3AJEA abugISiUad uaskuydody'z UaSkUdOU 1 UaunÊaL CITCLBENE) LEE PET W El 1 UaQ € PalbeS gt W A | Uiagc abug-nua] W J 1 1UQZ143palig 131104 ((l (] Iuezuaya2e) -uaEny tue ur eme n M ” ru nié 212 E. HUMBEL würde man dieses Tier, anhand der eben beschriebenen Merkmale, in den mittleren Bereich der intersexen Reiïhe einordnen. Der Bau der inneren Organe ist der Rekonstruktion (Abb. 15 d) zu entnehmen. Danach ist von den männlichen Ausführwegen ver- hältnismässig wenig vorhanden. Anhangdrüse und Vas def. sind unpaar. Auch die ectodermalen weiblichen Teile sind kümmerlich und nur in einigen Teilstücken vertreten. Von der Keimdrüse fällt hauptsächlich der weibliche Anteil auf. Er setzt sich zusammen aus drei Eirôhren mit insgesamt 23 Eiern, ist also nicht so umfang- reich, wie es auf den ersten Blick scheint. Vom männlichen Keim- material ist nur ein kleines Spermienhäufchen zwischen den Eirôhren zu finden, das mit diesen nicht direkt in Verbindung steht. Sowohl der männliche wie der weibliche Anteil sind somit in verhältnismässig geringem Umfange vorhanden. Eine Tatsache, die, wie es sich zeigen wird, bei Individuen im intermediären Bereich der intersexen Reïhe sehr häufig festzustellen ist. Betrachten wir die Bewertung all dieser Organe (Abb. 16), so stellen wir fest, dass die Uebereinstimmung der verschiedenen « Organe zwar etwas besser ist als bei J,, (Abb. 14) und J,, (Abb. 16), vor allem, wenn man berücksichtigt, dass die tiefen Werte der Femora und Tarsalglieder auf starke Schrumpfungen der betreffen- den Organe zurückzuführen sind. Für die übrigen fünf Individuen dieser Gruppe gibt die Kurven- darstellung (Abb. 17) einen Ueberblick. Unter Berücksichtigung der einzelnen besprochenen Tiere (J;,;, J, J,:, und J,,) kann festgestellt werden, dass bei Individuen mit einem intermediären Intersexualitätswert einund dasselbe Organ bald stark: weiblach ba stark mänlich sein kann. Vergl. z.B. Fühlergliedes bei J,; (Abb. 17) weiblich, bei J, (Abb. 17) männlich, oder Keim- drüse bei J;,, (Abb. 14) männhich, bei J,, (Abb. 16) weiblich: Aehnliches gilt aber auch für andere Merkmale. 6. SPEZIALFÂÀLLE. Hier sollen noch zwei Fälle erwähnt werden, die nicht in die Tabelle aufgenommen wurden, da sie einerseits sehr schwer zu klassifizieren sind und da bei ihnen anderseits die äussere und MÂNNCHENÂHNLICHE INTERSEXE D15 die innere Morphologie, wie es sich gleich zeigen wird, vollständig voneinander abweichen. Der eine Fall (J,,) gehôürt anhand meiner üblichen Bewertung in die Gruppe 1 (M — 93,0%). Das Aeussere dieses F,-Tieres ent- spricht dem eines normalen Männchens; doch ist ein geknicktes Tegumen vorhanden, was aber, wie aus der Beschreibung der ABB. 18. Abdominalende von J,,. Vergr. 36 X. Legende siehe Abb. 3 und 4 b. Pt — Pleuritaussackun£g. lersten Gruppe hervorgeht, vielleicht nicht als intersexes Merkmal 'angesehen werden darf. Ausserdem ist einer der Valvenhaken zu kurz. Von den inneren Genitalorganen sind nur kümmerliche Teile :vorhanden. Der Hoden ist klein und geht auf der einen Seite in Leine kurze Mosaikblase (prox. Oviduct- und Vas def.-Epithel) über. Eine Verbindung nach aussen fehlt. Vom Vas def. ist nur ein kleines isoliertes Stück zu finden. Ein kümmerlicher Ductus \exaculatorius hingegen führt in einen nahezu normalen Penis. Kompliziertere Verhältnisse zeigt der zweite Fall (J:,, Abb. 18), der mit einem mittleren J.-Grad von 76,6% der zweiten Gruppe jangehürt. Am Aeusseren fällt auf, dass neben zwei normalen (Valven noch eine dritte, kleinere Valve ausgebildet ist. Ent- sprechendes beobachteten GoLpscHMiIpT und PoppELBAUM 1914 1(S. 29,9 Fig. 10) und Gorpscaminr 1920 (S. 158). Ausserdem sind bei unserem Tier sehr grosse Afterwolleareale von fast weiblicher Ausdehnung vorhanden. Hier sind also vollständig | | 214 E. HUMBEL männliche und verhältnismässig stark weiblich ausgebildete Organe nebeneinander. Das Abdomen enthält nur kleine unzusammenhängende Ein- sprenglinge von Oviduct, Kittdrüse und Bursa mit Oeffnung, und wiederum getrennt davon führt ein kurzer Ductus ejaculatorius ins Penisrohr. Weit davon entfernt, etwa im zweiten Abdominal- segment, liegt ohne Verbindung mit den erwähnten Teilen des Genitalapparates Keimmaterial, das sich aus Nährzellen und Samenzellen zusammensetzt und mit Hodenpigment umgeben ist. Dieses Keimmaterial geht beidseitig über in kleine, blind endigende Mosaikblasen. Im allgemeinen stellten wir fest, dass bei einem Intersex des mehr männlichen Intersexualitätsbereiches alle Organe im Grad der Intersexualität eine verhältnismässig gute Uebereinstimmung zeigen. Bei den soeben besprochenen Beispielen (J,, und J,,) jedoch, vor allem bei J,,, findet sich ein fast regelloses Mosaik von wei- blichen und männiichen Organen. 7. VERGLEICH DER INTERSEXEN ÎMAGINES MIT DEN DAZUGEHORIGEN PUPPENHÜLLEN. Nach der GoLpscHmipr'schen Vorstellung müsste erwartet werden, dass die Imagines im J.-Grad den reinen Männchen näher stehen als die zugehôürigen Puppenhüllen. Aus den Erfahrungen, die am Untersuchungsmaterial von KEïiLz (1936), BEyEr (1937) und NüEescx (1941) gewonnen wurden, ergibt sich jedoch, dass die J.-Grade der Organe der Puppenhülle mit den J.-Graden der Organe der entsprechenden Imagotiere übereinstimmen. Die Puppenhüllen meiner F,-Tiere waren im allgemeinen, vor allem im vorderen Abschnitt: Kopfschild, Antennen, Beine und Flügel, meist mehr oder minder zerstôrt, da die J.-Tiere schlecht schlüpfen und oft nur mit Hilfe aus der Puppenhülle heraus-. kommen. Die Genitalsegmente von 26 F,-Puppenhüllen hingegen erwiesen sich als sehr gut erhalten. Sie wurden gezeichnet und ! entsprechend dem Verfahren von Keiz (1936, S. 338-341) klassifi- | ziert. Dabei stellte es sich heraus, dass alle Puppenhüllen, von, männchenähnlichen und intermediären Intersexen, im J.-Grad L dem der zugehürigen Imagotiere entsprechen. Es treten jedoch Fälle auf, bei denen die Genitalsegmente der Puppenhülle von li | : | MANNCHENAHNLICHE INTERSEXE 215 denen eines P.-Männchens nicht zu unterscheiden sind. Trotzdem zeigen die Genitalsegmente der zugehôrigen Imagines starke intersexe Stôrungen. Mit dieser Môüglichkeit ist aber zu rechnen, denn nicht alle Organteile der [Imago treten auch in der Puppen- hülle in Erschemung. Was jedoch die Teile anlangt, die sowohl bei der Puppenhülle wie bei der Imago sichthbar werden, so ist festzustellen, dass sie in ihrem J.-Grad in beiden Entwicklungs- stadien gut übereinstimmen. Es besteht die Absicht, auf die Be- deutung der Puppenhüllen im Vergleich mit den zugehürigen Imagines in einer besonderen Mitteilung einzugehen. VIII. BESPRECHUNG DER WESENTLICHEN TATSACHEN 4. KRITISCHE BEMERKUNGEN ZUR BEWERTUNG DER VERSCHIEDENEN ORGANE. Ursprünglich gedachte ich, die einzelnen Organe in dem Rahmen zu behandeln, der aus der Tabelle À im Anhang zu ersehen ist. Dabei stellte es sich heraus, dass dies viel zu viel Zeit in An- spruch genommen hätte. Ich sah mich daher gezwungen, zur | Untersuchung der äusseren Anatomie eine geringere Zahl von | Organen zu berücksichtigen. Diese Vereinfachung durîte geschehen, denn wir wissen aus den Arbeiten von Keiz (1936) und NüEescH | (1941), dass z. B. zwischen dem ersten, zweiten und dritten Bein |eine ausserordentlich gute Uebereinstimmung im Grad der Inter- sexualität besteht. Es genügt daher, nur eine Tibia und ein Tarsal- glied zu berücksichtigen. Ausserdem liess ich die Fühler- und | Tibialspornlängen weg. Die letzteren deshalb, weil die Tibial- | Sporne auch beim Normaltier stark varieren, von kurzen zylinder- fürmigen oder kugeligen zu langen, in eine Spitze auslaufenden | Gebilden (Siehe NüEescx, 1941, S. 389). | Im weiteren Verlauf der Untersuchungen wurden somit nur | noch einige ausgewählte Merkmale ausgewertet, die sich auf Kopi, | Torax und Abdomen (Siehe Tabelle B im Anhang) verteilen. Was die Zuverlässigkeit der verschiedenen ermittelten J.-Grade | anlangt, so dürften einige allgemeine Feststellungen genügen. Die bedeutendsten Ungenauigkeiten entstehen offenbar dadurch, dass zur Bewertung der J.-Grade der F,-Tiere die Mittelwerte 216 E. HUMBEL einer normal tetraploid parthenogenetischen Weïibchen-Rasse einer seits, anderseits die der normal diploiden Männchen benützt wurden. Die Intersexe aber sind triploid. Nun sind tetraploide Tiere doppelt so gross wie diploide, und die triploiden stehen in den Grüssenmassen in der Regel zwischen beiden Extremen (Vergl. KEïz 1936, S. 336). Theoretisch müssten also die tetraploiden weiblichen und die diploiden männlichen Basiswerte auf Triploidie oder umgekehrt, die triploiden Masse au Diploidie oder Tetraploidie umgerechnet werden. Nüescx (1941) beschritt diesen Weg und konnte ihn beschreiten, weil er nur mit äusseren Organen zu tun hatte, die leicht messbar sind. Bei Merk- malen aber, die klassifiziert werden müssen, würden viele Schwierig- keiten eine Umrechnung erschweren und ausserdem Unsicher- heiten im Gefolge haben. Ich glaubte deshalb, von einer solchen Umrechnung absehen zu dürfen. Bewusst musste ich eine weitere Ungenauigkeit in der Methode in Kauf nehmen. Bereits in der ersten variationsstatistischen Arbeit über Solenobia zeigte KEI1L (1936), dass es zweckmässig ist, statt absolute Werte, relative zu benützen. Absolute Werte wurden nicht verwendet, weil ein grosses Tier beispielsweise einen längeren Femur besitzt als ein kleines, die Länge eines Organes eines F.- Tieres allein also nicht ohne weiteres Aufschluss gibt über den Grad der Intersexualität. So sehr es wünschenswert gewesen wäre, wenn auch ich, wie KE11, relative Werte hätte verwenden künnen, so wenig liess sich das in meinem Falle verwirklichen. Vor allen Dingen deshalb nicht, weil ich hauptsächlich mit inneren Organen zu tun hatte, die nicht direkt gemessen werden konnten. Ich bin mir deshalb der Unvollkommenheit meiner Methode bewusst. Bei den Augenfacetten, die sicher auf + 5 genau ermittelt werden konnten, dürfte es sich um ein Merkmal handeln, das einer verhältnismässig sicheren J.-Wert ergibt. Dies vor allem deshalb weil die Differenz zwischen der Zahl der Facetten beider Gesch! lechter sehr gross ist. Auch scheint die Facettenzahl nicht, ode jedenfalls nicht stark von der Grüsse eines Tieres abzuhängens was die nachstehenden Korrelationstabellen zeigen. In ihnen sine die Beziehungen zwischen der Zahl der Augenfacetten und de Femur,-Längen bei normalen Männchen wie bei verschiedene Weibchenrassen geprüft. | MÂNNCHENÂHNLICHE INTERSEXE 217 | TABELLE 6. Vergleich von Facettenzahl und Femur des ersten Beines | { | Femur,-Länge Femur,-Länge | se ne LR SE ES UGS CCR Lie 1 | 2 | 3 | 4 6) | 6 HSE CB 1 | 2 | 6 40 RL” 6) | 6 | y | 8 | 1 a TRE 3 1 | 2415 NS RE 1 15 2 RS SN IE 8 2 2 2 sue 9 3 ne 0,6.,2 192 121 CARRE NE ONE RENAN CRE E 4 |1 NCAA 10 = | 4 NAME Fée | 49 5 HER 9 Eat 1 Po RE AE FAQ 2 0 2 NE LICE SIRUL DNS SR vs RSC Re Bree le D t | un Î lolslslslsle [l lslcls/ols]s | il 1 10 1 1 2 he | | 3 EN eiel | RE mm ITS Ts la ls le lele as Me Lou) lÉlal al Jalslals)a li ME ss | Vol |Sls| | falelsfals)s ls miel | el | lalelalels less | NSP HN rIPENE ne | 2 | | delete t | 2 Reese ce CeCrEreTr c d a) dipl. bisex. Lägern-Männchen ne ” , Weibchen C) LE parth. 39 d) tetrapl. parth. Weibchen von Schôfilisdorf. 218 E. HUMBEL Die für die Korrelationstabellen verwendeten Werte wurden an Tieren aus Kulturen gewonnen, deren Ausgangstiere von der Lägern und von Schôüfflisdorf stammen (Vergl. Tab. 5). Für jede Korrelation wurde nur eine Kultur untersucht, deren sämtliche Tiere aus demselben Gelege hervorgingen. Ausserdem wurden alle Zuchten im selben Jahr (1942) unter den genau gleichen Bedingun- gen aufgezogen. Weniger zuverlässig als die Augenfacetten-Werte sind die aus der Zahl der Fühlerglieder errechneten J.-Werte, denn die Glieder- grenzen sind bei Intersexen häufig unvollständig oder nur ange- deutet. In solchen Fällen besteht eine gewisse Unsicherheit, ob der ermittelte Wert die tatsächlichen Verhältnisse richtig wieder- gibt. Etwas zuverlässiger sind zweifellos die Femur-Messungen. Bei intermediären Intersexen ist zwar dieses Organ häufig nicht bis zur vollen Streckung aufgepumpt. Männchenähnliche Intersexe aber haben im allgemeinen sehr gut ausgebildete Femora, die in einigen Fällen sogar länger sind als die längsten männlichen. Das ist auch zu erwarten, da die F,-Tiere, wie bereits erwähnt, triploïd sind. Gleiches gilt für die ersten Tarsalglieder des dritten Beines, deren J.-Werte allerdings etwas genauer sein dürften, denn 1m mittleren Bereich der intersexen Reïhe sind die Schrumpfungslinien des Chitins der Tarsen mehr längs gerichtet, bei den Femora mehr quer. Deshalb werden die Längenmasse der Tarsen weniger be- einträchtigt. Die aus den Flügelmassen errechneten J.-Werte sind am un- sichersten. Da die Tiere häufig schlecht schlüpfen, vermügen sie die Flügel nicht voliständig aufzupumpen. In den Fällen, wo die Spreiten stark gefaltet blieben, unterliess ich eine Messung. Wie aus den Tabellen hervorgeht, betrifft dies wiederum hauptsächlich die Individuen des intermediären Bereiches (Vergl. Tabelle A und B im Anhang). | Die Länge des Penis kann im allgemeinen gut gemessen werden! Einzig in den wenigen Beispielen, wo er kurz und mit einer Chitin! blase verbunden ist (Vergl. Abb. 6), sind Ungenauigkeiten müglich! da nicht feststellbar ist, wie weit das eigentliche Penisrohr rich} Afterwolle und Intersegmentalhaut wurden, so gut wie da ohne Zerlegung des Tieres môglich war, anhand von Planimeter MÂNNCHENÂHNLICHE INTERSEXE 219 messungen- bewertet. Die J.-Grade aller übrigen Organe beruhen auf Schätzungen. Wie bereits erwähnt, wurden die Tiere in eine Reihe geordnet, die vom normalen weiblichen zum normalen männlichen Geschlecht führt, und demgemäss in die entsprechenden Intersexualitäts- klassen emgeordnet. 2. KORRELATIONEN. Die Korrelationen zwischen den verschiedenen Organen der untersuchten Individuen sind für alle vier Gruppen in Abb. 19 zusammengestellt. Dabei wurden sämtliche Organe eines Indivi- duums, wie das bis anhin nur für die Organe des Genitalapparates gemacht wurde, klassifiziert (6 Klassen). Meine Statistik bezieht sich auf die folgenden 20 Merkmale: Î. Augenfacettenzahl Mittel zwischen links und rechts 2. Fühlergliederzahl 3. Femur, 3. Bein 4. Tarsalglied 3. Bein 5. Vorderflügel ne 6. Hinterflügel 7. Intersegmentalhaut 8. Afterwolleareale 9. Tegumen | 10. Erste Apophysen | 11. Zweite Apophysen | 12. Penislänge | 13. Valven | 14. Ect. weibl. Genitalorgane | 15. Vas def. distale | 16. Vas def. proximale 17. Anhangdrüse (%) 18. Mes. weibliche Ausführwege 19. Zahl der Eier 20. Quantität des Hodenmaterials. Für jedes Individuum ist in der Abb. 19 angegeben, wieviele Merkmale der Klasse 1, 2, 3, etc. angehüren. Bei Intersex No. 42 (Gruppe 1) z. B. gehüren 15 Merkmale der sechsten Klasse, 3 der fünften Klasse, eines der 4. und eines der ersten Klasse an. Für 1Jjede Gruppe gibt dann der Summenwert jeder Klasse eine Vor- Stellung über die Uebereinstimmung im J.-Grade. REv. Suisse DE ZooL., T. 57, 1950. 16 E. HUMBEL ECTS NC RUE CR D ON FRS. Crargi [1 [ 1 [ 10 | 32 | 107 | 102 | [13 12.6 190 ]257371447]158 | ABB. 19. Die Korrelationen innerhalb der 4 untersuchten Gruppen. MÂNNCHENAHNLICHE INTERSEXE 221 Es zeigt sich dabei recht eindrücklich, dass die Ueberein- stimmung im J.-Grad unter den verschiedenen Organen der Indi- viduen der ersten Gruppe (männchenähnliche Intersexe, 90—ca. 100%) gut ist. Prozentual weitaus der grüsste Teil der Merkmale (73,9%) gehôren der Klasse 6 an. Der Klasse 5 fallen nur noch 22,2% zu und die restlichen 3,9% verteilen sich auf den übrigen J.-Bereich. Es muss hier aber berücksichtigt werden, dass sich in dieser Gruppe, wie bereits erwähnt, auch Individuen befinden môügen, die vielleicht als normale männliche Tiere betrachtet werden müssen. Mehr als 5 aber kôünnen das nicht sein, und es bleibt dabei, dass die Uebereinstimmung in dieser Gruppe sehr gut ist. Schon in der Gruppe 2 (80%—90%) wird der Schwankungs- bereich etwas grüsser. Das Maximum liegt hier bei der Klasse 5. Der Wert der Klasse 6 liegt aber nur wenig tiefer. Auch die vierte Klasse enthält bereits 12,6%, der Organe. Trotzdem besteht zwei- fellos auch in dieser Gruppe eine noch einigermassen gute Korre- lation. Wesentlich grüsser ist die Streuung in der dritten Gruppe (709%—80%). Noch deutlicher kommt dies in der vierten Gruppe zum Ausdruck. Hier verteilen sich die Merkmale meist auf sämtliche Klassen des J.-Bereiches. Die Uebereinstimmung der verschiedenen Organe im J.-Grad.ist also schlecht. Man kann aus dieser Gruppendarstellung voraussagen, dass die Streuung am grôssten sein wird bei F,-Tieren, die noch etwas näher dem Weibchen stehen, als die Tiere meiner Gruppe 4. Es wäre deshalb wünschenswert gewesen, zur Untersuchung weitere Individuen heranzuziehen, die dem weiblichen Bereich der inter- sexen Reïhe näher stehen. Doch musste ich aus zeitlichen Gründen davon absehen und konnte dies, weil die äussere Morphologie von Tieren dieses J.-Bereiches von NüEscH (1941) an Imagines, von BEYER (1938) an der inneren Morphologie von Puppen und von Keiz (1936) an der äusseren Morphologie von F,-Puppen analysiert wurde. Auch aus diesen Arbeiten geht hervor, dass bei den intermediären Individuen die Streuung im J.-Grad innerhalb eines Tieres am grüssten ist und dass die Uebereinstimmung im J.-Grad umso besser wird, je näher ein Tier dem normalen Weibchen steht (Vergl. vor allen Dingen die Arbeit KEiz 1936). Obwohl an diesen Hauptergebnissen nicht zu zweifeln ist, | | | 222 E. HUMBEL darf ich es nicht unterlassen, die Daten der Abb. 19 kritisch zu beleuchten. In dieser Tabelle sind, wie aus der Zusammenstellung der verwendeten Merkmale hervorgeht, der weibliche Anteil der Keimdrüse (Eier) und der männliche (Hodenmaterial) getrennt von- eimander aufgetragen. Auch die homologen mesodermalen Ab- schnitte der Ausführwege: prox. Oviduct und Vas def. proximale wurden einzeln aufgeführt. Man wird sich nun fragen, ob nicht die J.-Grade beider Anteile von Organen mit alternativem Charakter, also Eier und Hodenmaterial sowie proximaler Oviduct und Vas def. proximale, etwa hätten gemittelt werden sollen und ob nicht bei getrennter Bewertung der beiden Homologa der Eindruck einer grosseren Streuung entsteht, als sie in Wirklhichkeit vorhanden ist. Diese Frage wurde geprüft, und es stellte sich heraus, dass bei Benützung der arithmetischen Mittel der erwähnten homologen Organe die Korrelationstabelle nur unwesentlich verändert wird. Im Gesamten betrachtet bleiben die Variationen praktisch die- selben. | 3. DIE ORGANE DES. GENITALAPPARATES. Es scheint notwendig, das mengenmässige Verhalten von weiblichen und männlichen Anteilen des Genitalapparates der untersuchten Intersexe auf anschauliche Weise darzustellen. Dabei wählen wir zwei Komplexe des Genitalapparates: 1. Homologe Organe: Ovar—Hoden (Keimdrüse). 2. Organe, die nur in emem Geschlecht vorkommen und zwar: Die Derivate der weiblichen Imaginalscheiben des 8. und 9. Segmentes (ectoderm. weibliche Genitalorgane) und die Derivate des Herold’schen Organes (ectoderm. männhche Genitalorgane). Was die Keimdrüse betrifft, müssen einige ergänzende Be- merkungen vorausgeschickt werden. | Ich stelle für mein Objekt folgendes fest: Die Eier der intersexen ! Imagotiere sind, wie bereits erwähnt, im allgemeinen von reifen ! üern normaler Weibchen nicht zu unterscheiden. GOLDSCHMIP® gibt für sein Objekt an, dass bei der Umwandlung eines Ovars ! in den Hoden Phagocyten das weibliche Keimmaterial abbauen. Solche Phagocyten fehlen bei meinem Objekt, wie bereits SEILER MÂNNCHENAÂHNLICHE INTERSEXE 223 und BEYER zeigten. Auch sind die Eirôhren histologisch gleich wie beim Normaltier, aber mehr oder weniger umfangreich,entsprechend dem bei J.-Tieren vorhandenen Eimaterial. Für die Deutung des Phänomens der Intersexualität wäre es von grüsstem Interesse gewesen, die gegenseitigen Lagebeziehungen zwischen Eimaterial und Samenmaterial klarzustellen. Leider gelingt das, wie früher schon gesagt, für die Keimdrüse der Imagotiere nicht mehr mit absoluter Sicherheit, denn die Abgrenzung der Keimfächer ist zumeist undeutlich. Ob auch bei den intersexen Imagotieren vereinzelt Drehfächer vorkommen d.h., Keimfächer, die distal weibliches Material und proximal männliches Material aufweisen, kann ich nicht mit absoluter Sicherheit entscheiden. Insofern stimmen aber meine Beobachtungen an der Keimdrüse der Imago- tiere mit den Beobachtungen an den F,-Raupen und F,-Puppen überein, als in ein und derselben Keimdrüse Eirôhren und Hoden- fächer vereinigt sein künnen und selbst bei Tieren, die im grossen und ganzen fast rein männlich sind, relativ viele Eier auftreten kônnen (Vergl. J,, Abb. 20 a). Ausserdem kann bei Tieren, die im Gesamten betrachtet intermediär sind (Vergl. J,,, Gruppe 4, Abb. 20), ein Ovar von fast weiblichem Umfang vorhanden sein neben wenig Hodenmaterial. Umgekehrt künnen bei Tieren des gleichen J.-Grades Eier fehlen und fast normale Hoden vorhanden sein (Vergl. J:;, Gr. 4, Abb. 20). | Sollte es sich bei meinem Objekt um eine Umwandlung von einem ins andere Geschlecht handeln, so wäre zu erwarten, dass bei den von mir untersuchten Tieren Eimaterial fehlt. Bei meinem | Untersuchungsmaterial handelt es sich ja fast ausschliesslich um Individuen, die dem reinen Männchen sehr ähnlich sind. Die graphische Darstellung (Abb. 20) gibt nun erstens für die | Keimdrüse den Anteil der Eier im Vergleich zum Normalweibchen einerseits, anderseits die Menge des Samenmaterials im Vergleich zum normalen Männchen. | Intersex No. 23 (Abb. 20) z. B. mit einem mittleren J.-Grad von 102,8%,, hat keine Eier (in der Abb. angezeigt durch ein kleines (Quadrat auf der Vertikalen durch den weiblichen o-Wert). Der Hoden ist rein männlich, also 100%. Seine Ausdehnung wird von rechts nach links aufgetragen, bestreicht in diesem Fall also den Bereich von 100—0%. Intersex No. 45 (Gruppe IV), mit einem imittleren J.-Grad von 69,2%, hat am -Eïern 40% des normalen HUMBEL bécteund d Benilalargane 2 E. 24 0 80 70 60 50 40 30 20 10 OlS}0090 80 70 60 50 40 30 20 10 D 0 10 20 30 40 50 60 70 80 OU © [0 10 20 30 49 50 60 70 80 JO 109 ner DR ER RER ERE RUE SUR RS RES Es StUe Ca [o a] olalalol+leolalninIin oc LeJlaile 1 in og = eee seeki es. ss RE ee esse esse Gruppe 1 Gruppe 2 Gruppe 3 Gruppe 4 = Z Lee Pr-aze 20. ABB. lichen und männlichen Anteile der Keimdrüse enitalorgane in %, vom Normaltier. und der ectodermalen ({ Graphische Darstellung der weib MÂNNCHENÂHNLICHE INTERSEXE 229 Weibchens; was, wie das immer für das weibliche Material gilt, von links nach rechts eingetragen wurde. An Samenmaterial 1st schätzungsweise 40% des normalen Männchens vorhanden. Die graphische Darstellung (Abb. 20 b) zeigt zweitens den mengenmässigen Anteil der weiblichen und männlichen ectoder- malen Genitalorgane. Das, was vom weiblichen Apparat, also von Bursa, Receptaculum seminis, Kittdrüse und unpaarem Oviduct bei einem J.-Tier vorhanden ist, wird in Vergleich gesetzt zur Aus- dehnung dieser Organe beim normalen Weibchen. In entsprechender Weise wurde der Ausbildungsgrad der Derivate des H. 0. (Penis und Valven) verglichen mit dem des normalen Männchens. Gleich wie in der ersten Kolonne (Abb. 20 a) wurden auch hier von links nach rechts die weiblichen, von rechts nach links die männlichen Organe mengenmässig aufgezeichnet. Bei J. 28, dem ersten Tier von Gruppe 2 z. B., sind die erwähnten ectodermalen weiblichen Teile an Ausdehnung nur 1/5 so gross (also 20%) wie beim normalen Weïibchen. Die Derivate des H.0., Valven und Penis zusammen, erreichen an Ausdehnung 94% des normalen Männchens. -Als Resultat dieser Darstellung zeigt sich, dass in beiden Kolonnen (a und b), von Gruppe I bis Gruppe IV fortschreitend, der männliche Anteil immer geringer wird. Je näher also ein Inter- sex in seiner Gesamtorganisation dem normalen Weibchen steht, umso geringer ist der männliche Anteil. Der weibliche Anteil hingegen nimmt von Gruppe IV nach Gruppe I zu allmählich ab und verschwindet vollständig bei den nahezu normalen Männchen. Es müssten natürlich noch Tiere aus dem intermediären bis rein weiblichen Bereich herangezogen werden, also die Daten der Arbeiten von NüEscH und BEYER. Tut man das, so zeigt sich, dass die weiblichen Merkmale um so vollständiger auftreten, je näher ein Intersex dem normalen Weibchen steht, die männlichen Teile dagegen in dieser Richtung einen immer geringeren Umfang aufweisen. Im intermediären Bereich der intersexen Reiïhe liegen, wie | die graphische Darstellung (Abb. 20) zeigt, besondere Verhältnisse vor. Die männlichen und die weiblichen Anteile der aufgeführten | Organe sind zwar beide nebeneinander vorhanden, erreichen in der | Regel aber nur eine geringe Ausdehnung, verglichen mit der Organisationsstufe, welche die entsprechenden Organe beim Nor- 226 E. HUMBEL maltier haben. Bei der Keimdrüse treten im intermediären Bereich sogar Fälle auf, bei denen der weibliche und der männliche Anteil nahezu vollständig fehlen. | Analoges kann für andere homologe Organe des Genital- abschnittes, proximaler Oviduct — Vas def. proximale gesagt werden. Hier ist aber die Abschätzung der beiden Anteile noch schwieriger als bei der Keimdrüse und wurde deshalb nicht vor- genommen. Organe, die nur in einem Geschlecht vorkommen und im andern kein Homologon haben wie die ectodermalen weiblichen und männ- hchen Genitalorgane (Abb. 20 b), zeigen im intermediären Bereich der intersexen Reïhe geringere Schwankungen. Hier erreichen die Organe häufig ungefähr die Hälfte der Gesamtausdehnung der entsprechenden Organe beim Normaltier. Es treten aber in der Gruppe 4 auch Fälle auf, bei denen z. B. die ectodermalen weiblichen Teile vollständig fehlen (Vergl. J, und J,, Abb. 20 b). Etwa entsprechende Verhältnisse finden sich bei den Apo- physen, also bei Organen, die ebenfalls kein Homologon im andern Geschlecht haben. Sie sind aber statistisch schwer zu erfassen. Auf die durch diese graphische Darstellung veranschaulichten Beobachtungstatsachen werde ich im nächsten Kapitel zurück- kommen. IX. DEUTUNG DER BEFUNDE Im Folgenden soll nun geprüft werden, inwiefern die geschil- derten Tatsachen mit den in der Einleitung aufgeführten Theorien übereinstimmen und ob eine dieser Theorien den Bau der Soleno- bia-Intersexe zu erklären vermag. Dazu greife ich einige Hauptresultate heraus, die besonders wichtig erscheinen. 1. Alle Organe eines intersexen Tieres zeigen eine verhältnis- mässig gute Uebereinstimmung im Grad der Intersexualität. Dies gilt vor allem, wie meine Resultate dartun, für männchenähnliche Intersexe. Dasselbe gilt aber auch für weibchenähnliche Intersexe, wie aus den Arbeiten von KEiL, BEYER und NüEscx hervorgeht. | Besonders auffällige Abweichungen zeigen sich 1m allgemeinen nur | MÂNNCHENÂHNLICHE INTERSEXE 227 im intermediären Bereich der intersexen Reïhe, wo sie allerdings häufig und ziemlich gross sein künnen. 2. Homologe Organe, die aus geschlechtsdimorphen Zellen bestehen (proximale Gonoducte 7. B.), zeigen beim Intersex ein Mosaik von rein weiblichen und rein männlichen Arealen. In der Keimdrüse sind z. B. beiderler Keimzellen zur vollen Reife ent- wickelt. 3. Die weiblichen und männlichen mesodermalen und ectoder- malen Ausführwege und Kopulationsorgane sind beim Intersex in beiden Geschlechtsausprägungen vorhanden und histologisch rein weiblich bezw. rein männlich differenziert. Bei Intersexen, die dem Männchen nahe stehen, sind die männlichen Ausführwege und Kopulationsorgane mehr oder minder normal ausgebildet. Bei intermediären F,-Tieren sind beide Teile gleich unvollkommen und bei weibchenähnlichen Intersexen sind die weiblichen Organe dieser Kategorie mehr oder minder vollständig ausgebildet. Die männ- lichen Teile dagegen erreichen hier nur eine primitive Organisations- stufe. Konfrontieren wir zunächst diese Tatsache mit dem Gors- SscHMIpT'schen Zeitgesetz, das, wie bereits erwähnt, auf der Annahme beruht, dass in einem bestimmten Zeitpunkt der Ent- wicklung (Drehpunkt) eine Geschlechtsumkehr stattfindet. Dabei Istellen wir fest, dass sämtliche hier aufgeführten Punkte sich mit Idem Zeitgesetz nicht oder nur mit Zuhilfenahme von Hilfshypothe- Isen vereinbaren lassen. So würde z. B. die Feststellung, dass alle ‘Organe eines J.-Tieres ein gleiches oder doch ähnliches Mass von Intersexualität aufweisen (Pt. 1), voraussetzen, dass alle Organe gleichzeitig oder doch ungefähr gleichzeitig determiniert werden. Eine solche Annahme steht aber im Wiederspruch mit den Erfahr- ungen der Entwicklungsmechanik, die darauf hinweisen, dass die verschiedenen Organe eines Individuums in einer ganz bestimmten Reïhenfolge determiniert werden. Bei einem geregelten Deter- minationsgeschehen vermag ferner das Zeitgesetz die grosse Variation, vor allem im intermediären Bereich der intersexen IReïhe, nicht zu erklären. Ebensowenig erklärt sich die mangelnde Uebereinstimmung zwischen links und rechts. Sollte die Entwicklung tatsächlich nach dem Schema: Weibliche Entwicklungsphase — Drehpunkt — männliche Entwicklungsphase 228 E. HUMBEL erfolgen, so wäre weiter zu erwarten, dass bei den hier unter- suchten Organen irgendwelche Anzeichen vorhanden wären, die auf eine Geschlechtsumkehr im Laufe der Entwicklung hinweisen. Beobachtungen, die in diesem Sinne sprechen würden, habe ich nicht gemacht. Endlich müssten Organe die zu ihrer Ausdiffe- renzierung nicht mehr genügend Zeit zur Verfügung hatten, auf einem Stadium der Normalentwicklung stehen geblieben sein. Schaut man sich z.B. die Ausbildungen der Ausführwege und Kopulationsorgane intermediärer Tiere daraufhin an, so wird man keine Anhaltspunkte für eine solche Deutung finden. Was die Keimdrüse anlangt, so konnte, wie aus den Arbeiten von SEILER (1929) und BEYER (1938) hervorgeht, festgestellt werden, dass vereinzelt Keimfächer vorhanden sind, die am pro- ximalen Ende männliches, am distalen Ende weibliches Keim- material aufweisen. Solche Befunde kôünnen im Sinne von Goin- SCHMIDT'S Aufflassung gedeutet werden. Unter den bis jetzt ber Solenobia untersuchten Keimfächern fand man aber nur ca. 3% Drehfächer (vergl. darüber SEILER 1949). Die restlichen 97% sind normale weibliche und männliche Keimfächer. Die Zahl der Dreh- fächer ist also so klein, dass sie für das Gesamtproblem kaum von entscheidender Bedeutung sein kann. Ausserdem künnen diese Drehfächer anders gedeutet werden (vergl. SEILER 1949). Aus all diesen Tatsachen geht hervor, dass das Zeitgesetz der Intersexualität, den Bau der intersexen Solenobien nicht zu er- klären vermag. Da abgesehen von einzelnen Keimfächern ein Drehpunkt nicht nachgewiesen werden kann, ist auch die Auffassung von KOSMINSKY (1935): weibliche Entwicklungsphase — Drehpunkt — intermediäre Entwicklungsphase, auf unser Objekt nicht anwendbar. Bei inter- mediärer Entwicklung müsste zudem erwartet werden, dass beim Intersex allermindestens die homologen Organe in ihrer Ausbildung zwischen den reinen Geschlechtern stehen. Aus meinen Unter- suchungen geht aber hervor, dass z. B. in den proximalen Gono-! ducten sowohl rein weiblich wie rein männlich ausdifferenzierte | Teile nebeneinander auftreten. Auch NüEscn (1947) schliesst | anhand von Untersuchungen der Normalentwicklung der Flügel bei Fumea casta und Solenobia triquetrella, dass nichts daraufl hindeutet, dass bei Intersexen die Entwicklung erst weiblich, dannk intermediär verlaufe. | | MÂNNCHENÂHNLICHE INTERSEXE 229 BALTZER (1937) dürfte mit seiner Annahme, dass gleich von Anfang an beide Geschlechtsfaktoren wirksam sind, den Verhält- nissen bei Solenobia am ehesten gerecht werden. Seine übrigen Vorstellungen vermügen jedoch das an Solenobia-Intersexen er- mittelte Tatsachenmaterial nicht zu erklären. Die Tatsachen, wie sie aus den Arbeiten von SEILER, KEIL, BEyer und NüEscx, sowie der vorliegenden Untersuchung hervor- gehen, lassen sich von keiner der erwähnten Hypothesen erklären. Sie finden aber eine Deutung in der Arbeitshypothese von SEILER (1949). Das Wesentliche sei hier kurz zusammengefasst : Die normale Geschlechtsdetermination haben wir dann, wenn entweder F oder M dominiert. Erreicht das Ueberwiegen des einen Faktors ein bestimmtes Mass, das sog. epistatische Minimum, dann ist die Geschlechtsdeterminierung rein genotypisch. Wird jedoch das epistatische Minimum nicht erreicht und halten sich F und M mehr oder minder die Waage, so ist die Entscheidung über das Geschlecht teilweise oder ganz Phänotypisch. (Vergl. nachstehendes Schema.) al = = = F > M F = M es F Mittel | 55,8| — 41 ,1 —— 67,8 | 72,4| 84,4 | 85,2| — — 94,0 ne nn A | Tuer eat ml0r eu QU pe Là 2) 7°, mubntalhaut . . . . . . . 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 Deal. . . . . . . . 80,0 | 80,0 | 80.0 | 80.0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 |100,0 100,0 |100,0 EE . . . … . - 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80.0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 |100,0 100,0 RER... . .. . . . |100.0 | 80,0 | 80,0 | 80.0 |400,0 |100,0 [100,0 |100,0 |100,0 | 80,0 100,0 E hysen . SR LD: | 80,0 | 80,0 | 80.0 | 80,0 |100,0 [400,0 100,0 |100,0 [100,0 |100,0 1100,0 lle 5 0 38,0 | 30,5 | — So 4006000 75-010892172 811083:7 1 72,7 RE - - - - 80,0 | 80,0 | 60,0 |100,0 [100.0 [100,0 [100,0 |100,0 |100,0 [100,0 [100,0 rot. $ Genitalorg.) Muittel 59/0/5521" 60:0"91,6 | 87,61 -82,5 | 87,6 | 91,1 | 86,4 | 91,8 | 86,1 2|enitalorgane | 100,0 [100,0 | 60,0 | 80,0 [100,0 | 60,0 100,0 [100,0 | 60,0 |100,0 |100,0 1 distale 0,0 0,0 | 60,0 | 40,0 0,0 | 40,0 100,0 | 80,0 | 40,0 [100,0 [100,0 broximale 20012010 A 02011 20;0 0,0 | 40,0 | 80,0 | 60,0 | 60,0 | 60,0 | 80,0 Re e 0,0 0,0 | 60,0 | 60,0 | 20.0 | 80,0 100,0 | 60,0 | 60,0 |100,0 [100,0 Ausführwege ; Mittel 6,7 CHARS RON CIM HP 66:7 Nh3,9 10867 1F93;3 80,0 | 60,0 | 60,0 | 60,0 | 80,0 | 60,0 | 40,0 | 60,0 | 60,0 | 60,0 | 40,0 80,0 |100,0 | 80,0 | 60,0 |100,0 | 80,0 |100,0 | 80,0 100,0 | 60,0 20,0 | 40,0 | 80,0 | 60,0 | 20.0 | 80,0 | 40,0 | 89,0 | 80,0 | 80,0 | 40,0 60,0 | 90,0 | 70,0 | 40,0 | 90,0 | 60,0 | 90,0 | 80,0 | 90,0 | 50,0 CODE 5 10710,6 17%20275,21)"77,4.0.81,7.| 86,7 | 85,0 | 87,5! 92,0 TageLLe B. Zusammenstellung der Intersexualtitätsgrade aller untersuchten Organe von Jis—J50 (in %). Untersuchte Organe Jus Mraolirs7 | r45 7 s8 M4 410) Mr 35) es 36) 40) MT AT 20) M6) 82) 430) 730 MM 33 Tel) Tuzx0 Mr. 291 28 ro T2) 250 7. 40 39 ln 220br 26 7. 60 5. 20 7. 46br 40 7. 18 ls : me 1 . ; x : | links 55,3 | 30,1 | 62,1 | 41,2 | 51,1| 44,0!) 37,8 | 61,6| 65,5 | 69,5 | 85,0 | 67,7 | 63,1 | 65,0 | 61,5 | 63,9 | 66,9| 83,0 | 80,5 | 74,2 1117,9 | 88,1 | 86,8 9,4 || 62,5 | 90,5 | 54,8 | 94,4| 92,0 | 97,6 | 94/0 |140,2| 74,2 93,4 | 82,0 | 98,7 1104 8 rechts | 47,8 | 39,4 | 67,6 | 26,6] — | 50,1! 24,9| — | — | 58,6] 76,0) 68,9} 51,3] 92,4| 90,0) — | 58,0] 50,8! 74,8) 17,2] 57,6] 88,4| 87,1 108,2) 75,0) 99,5| 55,2 | 93,5) 87,6] 91:7| sdi8 1096 | 67:7| 9131 —* | 97° 104 | Mittel | 51,6 8 | 64,8 | 33,9 | 51,1| 47,0) 31,4! 61,6] 65,5] 64,0) 80,5] 68,3| 57,2] 78,7] 75,8] 63,9 | 62,4 | 66,9) 77,6] 45,7] 87,8| 88,2| 86,9 | 56,8 | 68,8| 95,0 | 55,0 | 94,0 | 89,8 | 04,6 | g84la 109,9 | 71.0 | 922 | 820 | 980 4045 | “4 = = " E É sa 2.1] on | | #| | links 30,0 61,0 |M61,01 "| -3,3/1070;9)N4%,8111 84,211 64,81 70,9)198;1/21;1/ — 43,7] 59,4 | 25,4 | 84,2| 90,6 | 98,1 | 98,4 | 18,4 | 36,0 | 84,2 | 28,1 136,9 | 90,6 5,3 110,5 | 82,8 | 90,6 | 97/4 |406,1 |110,5 106,1 rechts | 61,0: |-&46,7.| 64,0 | 25,4 | 48,3.152,711. 31,6 | 57,9! 52,71.64,8 |, 80,0 5,3 | 98,4 | 51,6 | :82,8| — 84,2/175;0N98/111N28 1131061 84,2) 90,6 136,9)| 90,61 — |110,5 | 82,8 | 90,6 | 84,2 106,1 |140,5 [1441 | Mittel | 45,5 | 53,8 | 61,0 | 25,4 5,0 | 61,811 38,2: 74,0) 57,2. 66,41 89,011 — 7,9.) 98,4 | 47,6. 171,4 25,4 | 84,2: 82,8 198,111 63,2 | 25,0 | 36,0 | 84,2 59/4/136,9| 90,6 5,3 |110,5 | 82,8 | 90,6 | 90,8 106,1 110,5 1110,1 3. Bein links | 41,1 | 36,2 | 49,8 | 67,0| 44,0 | 67,0] 88,5 | 98,3 | 97,5 | 99,6 111,3 104,2] — | 87,6 113,8 | 90,9 | 91,4 | 95,4 | 96,5 |112,5 | 98,3 |113,8 103,9 113,8 103,1 113,8 135,1 120,1 109,8 | 95,5 |119,0 |144,0 (117.0 | 98 Ch rechts | 39,7 | 14,3 | 43,8 | 70,0| — 74,41 83,6 | 94,0!| 86,5 | 77,9 1108,4 104,4 | 86,3 | 99,9 78,6 90,9 | 95,8 1103,9 | 97,5 1114,5 |103,2 |110,5 |108,1 |113,8 |103,1 |109,8 |135,1 120,1 |109,8 |108,8 145/51144,7 |118,5 |121,0 d: Müttel | 25,4 | 25,2 | 46,5 | 68,5 | 44,0 | 69,2}! 86,0 | 94,6 | 92,01} 88,8 109,8 102,8 | 86,3 | 93,8 | 96,2 90,9 | 93,6 | 99,6 | 97,0 113,5 100,8 112,6 106,0 113,8 1103,1 [111,8 135,1 [120,1 |109,8 |102,2 149,2 |142,8 |117,8 |109,8 3. Bein links 49,2 | 33,0 | 48,7 | — 59,21 —/}411,5 | 99,4| 73,01} — 73,0 1125,6 | — 107,9 66,5 |. — |129,41 98,6 | 86,6 109,8 |121,1 102,0 101,5 |118,4 | 99,4 | 95,41158,6 124,0 116,1 | 62,5 129,5 110,1 [142,0 107,9 103,8 [105,7 117,7 3 S LE rechts | 40,01 |: 26,0 | 42,6 | — — — 99,4 | 78,0 | 44,4| — 73,0,1118,5 | 62,2 121,8 | 83,0,1115,3 |121,1 | 92,9 | 84,0 1110,5 |114,0 |101,5 |119,0 |142,7 | 99,9 | 99,5 458,6 |124,6 112,0 |116,1 1129,5 |107,9 151,4 109,8 99,5 |107,9 [118,0 3 Müttel | 44,6 | 29,5 | 45,6 | — 59,2 || —|1M05,4 | 88,7| 58,71 — 73,0 1122,0 | 62,2 114,8 | 74,8 115,3 |125,2 | 95,8 | 85,3 110,2 116,0 |101,8 110,0 |1145,6 | 99,6 | 97,4 /1158,6 124,3 114,0 | 89,3 1129/5 |109,0 |146,7 108,5 101,6 1106,8 |117.8 2! Al ee | | links 73,5 | — — 92,5 1100,0 105,9 144%,5 | — 114,5 107,2 105,9 143,0 |107,2 1116,0 | 88,2 1113,0 105,9 1111,7 107,4 |146,0,122,01|114,8 108,9 | — |1191 110,0 119,1 117,5 110,0 |114,5 116,0 | rechts 69,1| 79,41 —- — 07,4! — | — 1110,0/105,8 104,4) — |110,1 114,5) — |110,0 103,0 114,5 107, 4/117,2 120,5 |113,2 |107,0 |117,2 119,8 |111,7 126,5 |146,0 |110,0 114,5 117,3 | Mittel 74,3 | 79,4 | —— 192,5 100,0 106,6 144,5] — |112,2 106,5 105,2 143,0 108,6 145,2 | 88,2 [114,5 |104,4 |113,1 107,4 [116,6 124,2 |149,5 |108,0 117,2 |11844 |110,8 11228 [116,8 110.0 |114 5 116 6 links 83,0 — | == | 77,4| 85,2/107,5 113,9] — 113,0 102,0 107,5 |143,0 |114,1 |113,0 |103,8 |114,9 107,5 113,0 109,5 |146,8 |126,3 116,1 141,0 |118,6| — |114,9 190,8 109.2 |113.0 |144 9 1186 rechts 73,61 — | — 756! — 107,5) — | — |113,0| 95,4 108,5 114,0 144,1 114,9 105,6 113,0 | 79,4 143,0 102,0 116,8 124,5 146,1 1109,2| — 11611 |113,0 120,8 (109,2 1095 | —! |1186 Mittel | 983) — | = 1765 | 85,2/107,5 143,9] — 143,0 | 98,7 108,0 |112,0 |144,2 144,0 |104,7 |114,0 | 93,4 113,0 105,8 146,8 1125,4 |116,1 |110,1 118,6 (11641 |114,0 120,8 |109,2 114.2 la14,9 1186 | = LA 24 SET = n ! — | | | 80,0 | 60,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0! 80,0 | 80,0! 80,0 | 80,0 | 80,0! 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0! 80,0 | 80,0 | 80,0 100,0 | 80,0 100,0 100,0 80,0 | 80,0 |100,0 | 80,0 |100,0 |100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 |100,0 100,0 100,0 | 80,0 | 60,0 | 40,0 | 60,0! 80,0! 60,0! 80,0 | 60,0 | 60,0 | 80,0) 80,0! 80,0! 80,0! 60,0! 60,0! 80,0) 80,0! 80,0! 80,0) 80,0! 80,0! 80,0 | 80,0 100,0 100,0 100,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 100,0 100,0 |100,0 | 80,0 |100,0 [100,0 [100,0 [100.0 | 60,0 | 60,0 | 80,0 | 60,0 | 80,0 80,0) 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 |100,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0! 80,0! 80,0 | 80,0 | 80,0 |100,0 | 80,0 100,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 |100,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0! 80,0 100,0 | 80.0 | 80.0 | 60,0 | 40,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 100,0! 60,0 | 80,0! —— 100,0 100,0 100,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 |100,0 |100,0 100,0 | 80,0 100,0 |100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 [100,0 100,0 |100,0 [100,0 [100,0 |100,0 |100,0 [100,0 [100,0 |100, 0/100,0 100.0 ! 40,0 | 60,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 100,0! 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 /100,0 100,0 | 80,0 |100,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0! 80,0 | 80,0 |100,0 |100,0 |100,0 100,0 [100,0 100,0 |100,0 |100,0 100,0 100,0 100,0 [100,0 |100,0 |100,0 100,0 [100,0 100,0 |100,0 | 46,1 | 59,7 | 37,2 | 67,0 | 76,71. 68,0! 71,7 | 94,4 | 95,9. 85,3 | 76,5 | 68,5 | 85,4! 890 | 78,5 | 73,8 | 71,2 | 84,2| 78,5 | 88,0 | 94,8 | 84,2 | 79,0 91,6 | 87,4 | 88,5 104,5 | 91,1 | 85,8 | 91,6 | 88/7 | 91,0 | 89,5| 82,8 | 90,0 | 93,2 921 | . . | | 60,0 | 60,0 | 80,0 | 40,0 |100,0 100,0! 60,0 | 80,0 | 60,0 100,0 | 60,0 |100,0 100,0 |100,0 |100,0 |100,0 100,0 |100,0 |100,0 |100,0 |100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 |100,0 |100,0 |100,0 [100,0 |100,0 1100,0 100,0 100,0 100,0 |100,0 [100,0 100,0 | Mittel| 43,0 | "49,8 |58,6 | 43,5 | 88,4 84,0|| 65,8 || 87,2 | 78,0 | 92,6 | 58,2 | 84,2 | 92,7 | 94,5 | 89,2 | 86,9 85,6 | 92,1 | 89,2 | 94,0! 97,4 | 92,4| 89,5 95,8 | 93,7 | 94,2 102,2 | 95,6 | 92,9 95,8 | 94/4 | 95,5 | 94,8 | 94,4| 95,0 | 96.6 96,0 | 60,0 | 60,0 | 60,0 | 60,0 | 60,0! 60,0! 60,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0! 60,0 | 60,0 | 80,0 | 80,0 100,0 |100,0 |100,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 |100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 |100,0 |100,0 |100,0 100,0 /100,0 |100,0 |100,0 |100,0 /100,0 100,0 /100,0 ls = à | s def. distale 0,0 | 40,0 0,0 | 40,0 | 80,0 0,0! 80,0 | 40,0 | 40,0 | 20,0 | 40,0 | 40,0 | 40,0 /100,0 100,0 100,0 | 80,0 100,0 |100,0 |100,0 |100,0 | 80,0 |100,0 100,0 100,0 80,0 | 80,0 | 40,0 | 80,0 | 80,0! 80,0 |100,0 | 80,0 | 80,0 |100,0 80,0 | 80.0 | s def. proximale 20,0: | 20,0 0,0 | 40,0 | 60,0 | 20,0! 60,0 | 40,0 | 40,0 | 60,0 | 40,0 | 40,0 | 60,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 60,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 100,0 | 80,0 | 80,0! 80,0 | 80,0 100,0 | 60,0 |100,0 100,0 | 80,0 | 80,0! 80,0 |100,0 /100,0 |100,0 |100.,0 angdrüse 0,0 | 60,0 0,0 | 60,0 |100,0 0,0 100,0 | 20,0 | 60,0 | 60,0! 60,0! 60,0 | 40,0 |100,0 |100,0 100,0 |100,0 |100,0 |100,0 |100,0 |100,0 100,0 106,0 100,0 100,0 |100,0 |100,0 | 60,0 1100,0 100,0 |100,0 [100,0 [100,0 1100,0 1100,0 [100,0 /100,0 | | | | es. 5 Ausführwege . . Mittel 6,7 | 40,0 0,0 | 46,7 | 80,0 6,7] 80,0 | 33,3 | 80,0 | 46,7: | 46,7 | 46,7 | 46,7 | 93,3 | 93,3 | 98,3 | 80,0)| 93,3 | 98,3 | 98,3 | 93,3 | 93,3 | 983,3 | 93,3 | 93,3 | 86,7 | 93,3 | 53,3 | 93,3 | 93,3 | 867 | 93,3 | 86,7 | 93,3 1100,0 | 93,3 | 93,3 1! —— == = = = = _ a 40,0 | 80,0 | 80,0 | 60,0 | 60,0 | 60,0! 60,0 | 60,0 | 60,0 | 60,0 | 60,0 | 60,0 | 60,0! 60,0 | 40,0 | 80,0 | 60,0 | 60,0 | 80,0 | 80,0! 80,0 100,0 | 60,0 | 80,0! 80,0 | 80,0 |100,0 | 80,0 |100,0 100,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 |109,0 |100,0 |100,0 [100,0 | 80,0 | 60,0 0,0 |100,0 | 80,0 80,0! 60,0 | 80,0 |100,0 | 80,0 |100,0 | 80,0 100,0 |100,0 |100,0 100,0 | 80,0 |100,0 |100,0 /100,0 100,0 |100,0 |100,0 |100,0 100,0 |100,0 100,0 100,0 |100,0 100,0 |100,0 100,0 /100,0 |100,0 [100,0 |100,0 [100,0 . . . . | 20,0 | 20,0 | 20,0 | 80,0 | 20,0 | 40,0! 40,0 | 60,0 | 80,0 | 60,0 | 40,0 | 60,0 | 80,0 | 80,0 | 60,0 | 80,0 | 60,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 |100,0 | 80,0 /100,0 | 80,0 | 80,0 |100,0 | 80,0 |100,0 |100,0 | 80,0 | 80,0 | 80,0 |100,0 100,0 100,0 |100,0 | Mittel | 50,0 | 40,0 | 10,0 | 90,0 | 50,0 | 60,0! 50,0 | 70,0 | 90,0 | 70,0 | 70,0 | 70,0 | 90,0 | 90,0 | 80,0 | 90,0 | 70,0 | 90,0 | 90,0 | 90,0 | 90,0 100,0 | 90,0 |100,0 | 90,0 | 90,0 100,0 | 90,0 |100,0 /100,0 | 90,0 | 90,0! 90,0 |100,0 [100,0 /100,0 100,0 : a —— | —— || —— | | | 49,1 1149,5 | 56.2 || 60,6 | 164,1 1166,8/| 69,21 73,7 | 73,9 77,2) 79,5 | 80,0| 814,4 | 82,3 | 82,5 | 85,7) 87,1 | 87,8 | 88,1| 89,9| 91,4 | 93,2 | 93,6 | 95,0 | 96,2 | 96,2] 97,2 | 97,3 | 97,5 | 98,8 | 99,5 |100,1 |100,1 100,7 |101,1 |101,4 [102.8 | % | 3 2 1 RP SUP SSB-DE.6Z0'OLOGIE 237 Tome 57, n° 6. — Avril 1950 ZOOLOGISCHE ANSTALT DER UNIVERSITAT BASEL Vorsteher : Prof. Dr. A. PORTMANN Histologische Studien am Wolff”schen Kôrper (Mesonephros) der Vôügel und über seinen Umbau zu Nebenhoden und Nebenovar Hans Rudolf STAMPFLI Mit 26 Textabbildungen. INHALTSVERZEICHNIS 5 =. 5. 07.2. & + 17290 CE 5 nn. 4 dan ind ane n à due #10 20 A EEE EM EC à Lan, À 0 : . "242 Een D Me ELLE D. li + e 242 2. Der embryonale Meso- und Metanephros . 243 3. Der postembryonale Mesonephros . . . . . . . . . . 249 4. Zusammenfassung . 249 IT. Histologischer Teil 251 1. Der Mesonephros auf seiner Funktionshôühe . 251 a. Literaturübersicht . LLC SRE Al b Hkigene Beobachtungents ns; Æou ut «us 202283 DAaninéniassons rad. atlousbescse1r269 2. Zur Frage der Funktion des Mesonephros . . . . . . 271 Rev. Suisse DE ZooL., T. 57, 1950. 17 238 H. R. STAMPFLI 3. Differenzierung des Mesonephros von 4. e-Tag an bis zu semer Funktionshôhe: 224-1488 0 a. DaS'erste Viertel-dér Brutzeit PE b: Das zweiïte Viertel'der Bratz nee 4. Der Abbau des Mesonephros und seine Umbildung zum Nebenhoden und'Nebenovar Re -“Literaturübersicht 0" RE ER ec : Das letzte Viertel der Pat CRE 291 c. Der Umbau und der Abbau bis zum Watéste din 298 d. Zusämmientassung ton set lens to NEED 5. Der Nebenhoden und das Nebenovar des erwachsenen NTETÉS MER ERENRR ir, A SEMREEVE CARRE ES 0 a: Literatdrubersiché.:. {tt MO b. Figene Beobachtungen, SE c. Zusammenfassung. CN Diskussion der Ersebnisses AS ARR CR EN Zusammenfassung... + 16. 0 CORNE Literaturverzeichnis +4 "TT, SONORE EINLEITUNG Die umfangreiche Literatur, die sich mit der Histologie der definitiven wie auch der embryonalen Nieren befasst, lässt sich in 2 Gruppen einteilen : Einerseits handelt es sich um rein anatomisch-mikroskopische Beiträge zur Entwicklung und zum Aufbau der einzelnen Nieren- elemente, wie z. B. des Glomerulus oder der Kanälchen und deren Unterteilung in verschiedene Abschnitte. Während schon früh die menschliche Niere analysiert wurde, war man jedoch, was die komplizierte Entwicklung dieses Organs anbetrifft, gezwungen, embryonales Material verschiedener Tierformen als Unter- suchungsobjekt herbeizuziehen. Dies hatte zur Folge, dass die schon seit längerer Zeit bekannten, aber meist nur äusserlich: morphologisch beschriebenen Vor- und Urnieren mehr im den Vordergrund rückten. Man begnügte sich jedoch meistens mit der Abklärung ihrer komplizierten Anfangsentwicklung, bei älterenn MESONEPHROS DER VOGEL 239 Stadien versuchte man hôchstens noch den grobhistologischen Bau abzuklären. Erst in letzter Zeit, nachdem sowohl Entwicklung wie auch die Feinstruktur der Nachnieren bis ins Détail bekannt waren, kam man dazu, auch Pro- und Mesonephros histologisch genauer zu untersuchen, wobei aber die Vügel eher stiefmütterlich behandelt wurden. Anderseits handelt es sich bei der Nieren-Literatur um Arbeiten, die mit physiologischer Zielsetzung an Hand histologischer Bilder verschiedene Funktionsstadien abzuklären und abzugrenzen ver- suchen. Viel beschrieben wurden die angeblich funktionellen Variationen im Epithel der Nierenkanälchen, wie z. B. die perio- disch schwankende Hôühe oder die Ausstossung von Sekretblasen in das Lumen. Die meisten der beschriebenen Zustände aber lassen sich auf Fixierungseinflüsse zurückführen, wie sie beim äusserst empfindlichen Nierengewebe sehr oft auftreten und die die endgültige Beurteilung der beobachteten Tatsachen meist erschweren, wenn nicht gar verunmôüglichen. __ Die vorliegende Arbeit befasst sich mit beiden Gebieten; als Untersuchungsobjekt diente die Urniere (Mesonephros, WoLrr’- scher Kürper) der Vôgel. Unser Ziel war, 1hre histologische Struktur abzuklären. Zugleich wurde versucht, ihre immer noch fragliche Funktion zu beweisen, und dies bei verschiedenen, in ihrer syste- matischen Stellung und Lebensweise stark voneinander abweichen- den Arten. Dadurch wird es môüglich, die Bedeutung dieses em- bryonalen Organes zu erfassen, sodass die von PorTManNx (1935, 1938) an Hand anatomischer und morphologischer Unterschiede abgegrenzten Ontogenese-Typen auch auf Grund der embryonalen Niere untersucht werden kôünnen. Da über die erste Entwicklung des Wozrr'schen Kôürpers von früheren Autoren erschôpfend berichtet wird, war es unnôütig, in dieser Arbeit noch näher darauf einzugehen. Als Ausgangspunkt wurde dasjenige Stadium gewählt, bei dem die ersten Kanälchen in hren Hauptteilen vorhanden, aber noch nicht ausdifferenziert sind. Im Folgenden wurde die Differenzierung dieser Nierenelemente ns zum Endstadium beobachtet, ihr anschliessender Abbau und Jmbau zu den Teilen des Nebenhodens und des Nebenovars, wozu »s unerlässhich war, eine müglichst lückenlose Serie von Jungvügeln u untersuchen und auch das Endstadium, der Nebenhoden und las Nebenovar des Adulttieres miteinzubeziehen. | —— = — | | | 240 H. R. STAMPFLI Ich môchte es nicht versäumen, meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. A. PORTMANN an dieser Stelle für seine Anregung und sein ständiges Interesse meiner Arbeit gegenüber aufs herz- lichste zu danken, wie auch allen denjenigen, die mir bei der Beschaffung des oft nicht leicht erhälthichen Materials behilflhich waren. MATERIAL UND TECHNIK Insgesamt wurden 11 Arten betrachtet. Bei der Auswahl musste darauf geachtet werden, Vertreter von môglichst verschiedenen systematischen Gruppen herbeizuziehen. Als Nestflüchtertypen sind vertreten: Haushuhn, Gallus domesticus L., mit eimer Brutdauer von 21 Tagen, (3 Rassen: blaue Holländer, blaue Holländer X Leghorn, Barnevelder), Flusseeschwalbe, Sterna hirundo L., Brutdauer 20 Tage, Wachtel, Coturnix coturnix L., Brutdauer 18 Tage. Nesthockertypen: archaische Formen: Alpensegler, Apus melba L., Brutdauer 20 Tage, Mauersegler, Apus apus L., Brutdauer 18 Tage. evoluierte Formen : Amsel, T'urdus merula L., Brutdauer 14 Tage, Star, Sturnus vulgaris L., Brutdauer 14 Tage, Haussperling, Passer domesticus L., Brutdauer 14 Tage, Münchsgrasmücke, Sylvia atricapilla L., Brutdauer 14 Tage, Mehlschwalbe, Delichon urbica L., Brutdauer 14 Tage, Wellensittich, Melopsittacus undulatus Gould, Brutdauer 18 Tage: Besonders genau untersucht wurden Huhn, Alpensegler und Amsel, bei denen auch die postembryonale Umbildung des Meso- nephros zum Nebenhoden und Nebenovar sowie der Adultzustand in Bezug auf diese Organe betrachtet wurde. Da kein Adulttier des Alpenseglers untersucht werden konnte, wurde an seiner Stelle der ihm nahe verwandte und häufiger vorkommende Mauer- segler genommen. MESONEPHROS DER VOGEL 241 Die übrigen 8 Arten dienten zur Kontrolle und zur eventuellen Ausweitung der Ergebnisse wie natürlich auch zur vergleichenden Betrachtung. — Insgesamt werden 122 Schnittserien angefertigt, wovon 27 auf das Huhn, 21 auf den Alpensegler und 24 auf die Amsel fallen. Die übrigen verteilen sich ungefähr gleichmässig auf die andern Arten. Mit Ausnahme vom Huhn, dessen Eier und Junge von Geflügel- farmen genau datiert bezogen werden konnten und vom Alpen- segler, die wir von einer kontrollierten Brutkolonie in Solothurn erhielten, wurde das Material im Freien gesammelt, und, wenn nôtig, im Brutschrank weitergebrütet. Die für die vorliegende Arbeit wichtige Altersbestimmung der Tiere bot beim embryonalen Material oft Schwierigkeiten. Das Alter der Jungvôügel war durch die tägliche Kontrolle der Nester und Notierung des Schlüpftages leicht zu ermitteln. Das Alter der Embryonen musste an Hand des beobachteten Schlüpftages rück- schauend ermittelt werden und wurde dann noch durch ver- gleichende Messungen bekräftigt. Als Schlüpftag werden die 24 Stunden vor dem Schlüpfmoment bezeichnet, als 1. Postem- bryonaltag die darauf folgenden 24 Stunden. — Als Abkürzungen gelten e für embryonal, pe für postembryonal. | Da das Nierengewebe schon einige Minuten nach dem Tode post-mortale Veränderungen zeigt und oft durch die verschiedenen Fixierungsbehandlungen die Feinstrukturen sich stark ändern, wurde auf die Fixierungstechnik grossen Wert gelegt. Zur An- wendung gelangten die Gemische von Bouin, BouiIx-DuBoso- Brasiz, HEIDENHAIN’s SusAa, CaARNoOY und ForMoL. Zum weiteren Vergleich wurden auch noch einige mit ZENKER fixierte Embryonen aus dem Materialvorrat des zoologischen Institutes herangezogen. [= Jüngere Embryonen (ca. bis 5.e-Tag) wurden ganz fixiert; bei den älteren war es unbedingt notwendig, sie ventral zu üffnen and den Darmtractus und die Leber herauszupräparieren, um eine nwandfreie Fixierung zu erhalten. Sämtliche Embryonen wurden ‘ebend in die Flüssigkeit gebracht. Die Jungvôgel und die Adulttiere nurden chloroformiert, sofort ausgeweidet und der craniale Teil ler Niere mit den aufsitzenden Gonaden fixiert. Die Dauer der ixierung betrug rund 24 Stunden, ausgenommen bei CARNOY, wo + Minuten bis 2 Stunden, je nach Objektgrüsse, genügen. — Im _s ist zu sagen, dass alle Gemische dasselbe Bild ergaben, ——, 242 H. R. STAMPFLI am klarsten erschien es bei Susa und Bouin, bei CaArNoy-Be- handlung ist oft der Rand des Organs überfixiert. Zur Herstellung der Präparate wurde die Methylbenzoat- Celloidin-Methode von PÉrerrt benutzt in Verbindung mit der nachträglichen Behandlung mit Benzol und Paraffineinbettung, die sich sehr bewährte. Beim Jungvogelmaterial durfte die Ent- wässerung 1m absoluten Alkoho!l nur kurz vorgenommen werden, da ein längeres Liegenlassen die Nieren ausserordentlich härtet und das Schneiden erschwert. Die mit Eiweissglycerin aufgeklebten 7 (——10) à dicken Schnitte wurden gefärbt mit M. HEIDENHAINS Eisenhämatoxylin mit Nachfärbungen in Säureorange G, Eosin und Benzopurpurin, HEIDENHAIN’S Azan und Methylblau-Eosin nach MANN mit einer Zugabe von Säureorange G zur besseren Hervorhebung der plasma- tischen Strukturen. Einige Serien wurden mit der Cyclonlack-Methode behandelt, bei welcher die Schnitthänder, auf Glasplatten aufgeklebt und gefärbt, mit dem dünnflüssigen Lack übergossen werden und nach dem Trocknen die erstarrte Lackfolie samt den Schnitten abgehoben wird, worauf die einzelnen, ausgewählten Schnitte ausgeschnitten und mit Canadabalsam auf normale Objektträger emgedeckt werden. Die Zeichnungen wurden mit dem ABBÉ ’schen Zeichnungs- apparat ausgeführt, als mikroskopische Optik dienten ZEIss- Objektive und -Okulare verschiedener Grüsse. I. MORPHOLOGISCHER TEIL 1. ALLGEMEINES. In Bezug auf die Urniere, ihrer Entwicklung, 1hrem Aufbau und Abbau lässt sich die Brutdauer aller untersuchten Arten Im 4 gleiche Teile einteilen. Besonders deutlich ist dies bei der histo- logischen Betrachtung, lässt sich aber auch schon äusserlich an. der Form und der Lage der Urniere erkennen. Die Unterschiede, . die bei den verschiedenen Arten zutage treten, lassen sich, abgesehen von der Grôüsse, nur histologisch erfassen, äusserlich-morphologisch verhalten sie sich gleich. Da die Brutdauer der einzelnen Arten nach Individuum, Rasse! MESONEPHROS DER VOGEL 243 und Witterungsverhältnissen varieren kann, kann sich auch 1ihre Einteilung in Viertel verschieben. — Da die morphologische, noch mehr aber die gesamte histologische Betrachtung sich auf dieser Vierteleimteilung der Brutzeit aufbaut, sei hier 1hre zeitliche Abgrenzung der 3 genauer untersuchten Arten wie auch eines Vertreters mit 18 Tagen Brutdauer angegeben. Sämtliche anderen untersuchten Arten zeigen dieselbe Einteilung wie der Vertreter ihrer Brutzeit : | Art | 1. Viertel 2. Viertel 3. Viertel | 4. Viertel Huhn 1—5. Tag | 5.———10. Tag | 10. —151%. Tag 1514.—21. Tag Alpensegler | 1.—5. Tag |5. 10. Tag | 10.—15. Tag|15. —20. Tag Amsel 1—31%. Tag |31%.— 7. Tag | 7.—10%. Tag| 101%.—14. Tag Wachtel 1—4%. Tag | 4%.— 9. Tag| 9.—13%. Tag|131%.—18. Tag 2. DER EMBRYONALE MESo- UND METANEPHROS. Erstes Viertel der Brutzeii. ‘Auffallend ist, bei Erôfinung der Kürperhôühle bei Embryonen des ersten Viertels, die relative Grüsse der Urnieren. Sie liegen ganz dorsal, beidseitig der Wirbelsäule und haben eine spindelartige Form. Auf der Medialseite beider Nieren, ungefähr in der Mitte ihrer Längenausdehnung gelegen, erkennt man die in Bildung begriffenen Gonaden (Keimepithel), die sich aber nur durch ihre | hellere Färbung und glattere Oberfläche vom Untergrund abhebèn ; plastisch gut gegen ihre Umgebung abgegrenzt sind sie erst am 1Ende des 1. Viertels. — Die Urniere lässt eine Querstreifung \erkennen, die von der hier noch deutlich metameren Anordnung der Kanälchen herrührt (Abb. 1). |} Die durchschnitthiche Längenausdehnung des Mesonephros 1beträgt 3.5 mm, die Breite (in Gonadenhôühe gemessen) 0.5 mm. Die Gonaden weisen eine Länge von 0.8 mm und eine Breite von 10.1 mm auf. Die Artunterschiede sind noch gering, sowohl was INieren wie Gonaden anbetrifft, da die Entwicklung der ersten Tage bei sämtlichen Vügeln sehr gleichartig verläuft. | Um die relative Grüsse zu erfassen, wurde eine Längen- messung am Embryo ausgeführt: unter KE verstehen wir diejenige Strecke, die von der Kloake (oder, bei jüngeren Stadien, vom Ort 244 H. R. STAMPFLI wo sie sich bildet) zum cranialen Ansatzpunkt der Vorderextremität reicht. Eine Nacken-Steisslänge würde durch die stark varnerende Krümmung des Halses keinen Vergleichswert geben, während die Krümmung des Rumpfes alle nur gering ist. Die Länge KE beträgt im 1. Viertel bei allen Arten durch- schnitthch 4 mm, woraus zu sehen ist, dass die Urniere zum Beginn der Brutzeit in ihrer Längenausdehnung fast die ganze Kôürper- hôühle beansprucht. Zweites Viertel der Brutzeit. Im Verlauf der nächsten Bruttage verdickt sich die Urmiere im caudalen Teil, die Gonaden werden heller und heben sich kôürperlich von ihrer Unterlage ab. So erreicht der Mesonephros in der Mitte des zweiten Viertels eine Form, wie sie Abb. 2 zeigt. Die Grundform ist eine Spindel, deren Achsen caudal in eimem Winkel von 40—50 Grad aufeinander stehen. Da die individuelle Ver- schiedenheit aber gross ist, so entstehen oft von obiger Grundform mehr oder weniger abweichende Bilder. Der am oberen Ende der Urniere aufsitzende spitze Ausläufer, der noch von einem Rest des Vornierenganges begleitet wird, verschwindet während den folgen- den Tagen vollständig. Die Gonaden sind deutlich in die Länge vewachsen und künnen eventuell schon eine Rechts-Links-Ver- schiedenheit zeigen, die allerdings, wenn sie nicht stark ausgeprägt ist, noch nichts mit einer Geschlechtsdifferenzierung zu tun hat (KUMMERLOWE 1930). — In der Nähe der Gonaden, neben der Aorta am cranialen Ende des Mesonephros gelegen, erkennt man die beiden Nebennieren. Durch die an allen vorhandenen Tieren, sowohl an der linken wie an der rechten Urniere vorgenommenen Messungen erhalten wir für die Mitte des 2. Viertels folgende Mittelwerte für Niere und Gonade: | | x * . | Gonaden- Gonaden- Mesonephros-| £ s lesonephro Länge zreite Art a ti 4 ASE à Mittelwert Mittelwert LE Hôhe von links von links u, rechts u. rechts Huhn (8. T£g.) 9.0 mm 2.2 mm 2.0 mm 0.5 mm Alpensegler (7./8. Tag) 2.4 mm 1.1 mm 1.0 mm 0.2 mm Amsel (6. FTg.)| 3.2 mm 1.3 mm 1.2 mm 0.2 mm MESONEPHROS DER VOGEL 245 JV RE Re Ventralansicht der Urnieren. ABB. {. — 1. Viertel der Brutzeit: Beidseitig der Aorta (Ao) liegen die länglich geformten Urnieren. In der Mitte ihrer Längenausdehnung erkennt man die etwas heller gefärbte Gonadenanlage (G). ABB. ?. — 2. Viertel der Brutzeit: Die beiden spindelférmigen Urnieren tragen an ihrer Innenseite die kôrperlich sich nun schon gut von ihrer Unterlage abhebenden Gonaden (G); cranial von ihnen erkennt man die beiden Nebennieren (NN). ABB. 3. — 3. Viertel der Brutzeit: Lateral und caudal der nun eckig geformten Urniere tritt der Metanephros (T) hervor, dessen Loben deutlich erkennbar sind. — G& = Gonade, NN — Nebenniere. \BB. 4. — Letztes Viertel der Brutzeit: Die Urnieren (S) weisen hier wieder eine spindel- | fürmige Gestalt auf, der stark gewachsene Metanephros (T) 1ässt die in ihrer Grôsse ungefähr gleich gebliebenen Urnieren klein erscheinen. — H — Hoden, NN — Neben- niere. 246 H. R. STAMPFLI Die Tabelle zeigt das mit der Grôsse des Embryos überein- stimmende Nierenausmass bei allen Arten; schon im 2. Viertel drückt sich die verschiedene Grüsse der Embryonen im KE aus, jedoch ist. verglichen mit dem Gewicht der Adultform, eine Verschiebung zu konstatieren. Das Adultgewicht beträgt beim Huhn je nach Rasse 1400-1800 g, für die Amsel gibt NIETHAMMER (1937-1942) einen Mittelwert von 95 g an, ARN (1945) für den Alpensegler 90 eg. Am Anfang der Entwicklung geht die Embryogrüsse nicht parallel der Adultgrüsse, die viel kleinere Amsel weist hier fast einen gleich grossen Embryo auf wie das Huhn und auch die Differenz zum Alpensegler ist grüsser als beim erwachsenen Tier. Dieses Voraus- eilen der Amsel steht im Zusammenhang mit 1hrer kürzeren Brut- zeit, d. h. schnelleren Entwicklung gegenüber Huhn und Alpen- segler. — [m Gegensatz zum 1. Viertel, in welchem die Urnieren-n länge 8/10—9/10 derjenigen von KE beträgt, erreicht sie hier bei der Amsel und dem Alpensegler nur noch die Hälfte, beim Hubhn ist sie noch etwas grüsser. Die Urniere ist bei allen Arten doppelt so lang als breit, während die Gonaden, die sich der UrnierengrüsseM|: anpassen, rund 1/4 so breit wie lang sind. Drittes Viertel der Brutzeit. Die Weiterentwicklung bis zum Hôühepunkt, der ungefähr in der Mitte des 3. Viertels lhiegt, besteht in einer weiteren Volumen- zunahme des Mesonephros, die sich aber mehr in dorso-ventraler Richtung hin auswirkt. Aus der bisherigen Spindelform wird eine eckige Urniere. Bei den verschiedenen Individuen und Arten treten oft die verschiedensten Formen zutage. Auch die Oberflächen- 4 struktur ist nicht immer einheitlich. Die schwachen Querrinnen, die |, auch im 2. Viertel noch sichthbar waren, sind nun gänzlich ver} schwunden, dafür tritt oft eine wabenfürmige Oberflächenstruktur WW, auf, deren Ursprung nicht abgeklärt werden konnte. Was die Färbung anbelangt, so ist eine leichte Eindunklung zu konstatieren, die sich deutlich abheben kann gegen 1hre helle Umgebung, wenn es sich um einen Embryo handelt, dessen Alter an der Grenze” zwischen dem 3. und 4. Viertel liegt, was dann auf beginnenden Abbauvorgänge schliessen lässt. Die beiden Gonaden sind in ihrer Form und Lage nicht mebr so einheithch wie früher. Obwohl immer noch die mediale Kante” MESONEPHROS DER VOGEL 247 der Urniere als Lage bevorzugt ist, so trifft man doch häufig Gonaden an, die quer über das ganze Organ ziehen. Das 3. Viertel wird weiter charakterisiert duch das makro- skopisch sichthbare Auftreten des Metanephros. In der Mitte des | Viertels tritt er caudal vom Mesonephros, längs des starken Ureters in seiner typischen Oberflächenstruktur (deutliches Hervortreten von Loben und einzelnen Kanälchen) zutage, ebenso ist er sichthar auf der äussersten Seite der Urniere. | Die Grôüsse des Mesonephros und der Gonaden veranschaulicht | folgende Tabelle: Mesonephros- Gonaden- Gonaden- Mesonephros- Breite anse, es | _ Art Poe in Gonaden- | Mittelwert Mittelwert KE 5 Hôhe von links von links | u. rechts u. rechts || Huhn (14. Tg.)| 6.5 mm 2.8 mm 2.1 mm 0.8 mm 15.0 mm | Alpensegler (13. Tag) 2.5 mm 1.4 mm 1.6 mm 0.4 mm 9.0 mm | Amsel (9. Tg.) 2.9 mm 1.6 mm 1.5 mm 0.5 mm 10.5 mm | Die Rumpflänge KE der Amsel eilt, verglichen mit der Adult- “orüsse, immer noch den beiden anderen Arten voraus. jedoch sind ‘die Unterschiede schon kleiner geworden. Das .Nachhinken“ des Huhnes drückt sich auch in der Urnierenlänge etwas aus, die erst hier die Hälfte von KE ausmacht, was für Amsel und Alpensegler schon im 2. Viertel der Fall war. Letztere zeigen nun eine 4 mal kürzere Urnierenlänge verglichen mit KE, was im starken Wach- stum des Rumpfes semen Grund hat. Die Breite ist wiederum nur halb so gross wie die Länge. Gonadenlänge und -Breite zeigen eine schwache Zunahme. — Bei Huhn und Alpensegler ist die Urniere noch ein wenig in die Länge und Breite gewachsen, während die Amsel schon eine Verkürzung aufweist. Viertes Viertel der Brutzeit. en Der Uebergang zum 4. Viertel und dieses selbst ist charakte- “isiert durch die schnelle Weiterentwicklung und Differenzierung des Metanephros einerseits und dem beginnenden Umbau des Mesonephros zu den Gonadenanhängen anderseits; das Grüssen- verhältnis der beiden Nieren verschiebt sich also zu Gunsten der 248 H. R. STAMPFII definitiven. Die Urniere behält 1hre Lage im Kôürper bei, ändert aber ihre Form ab; sie wird wieder spindelfürmig-elhptisch und verjüngt sich caudal stark bis sie in den Urnierengang übergeht, der über den Metanephros hinweg längs des Ureters zur Kloake zieht. Die Ur- nieren weisen nun ungefähr dieselbe Grüsse auf wie die Nebennieren, die an 1hrem cranialen Ende anzutreffen sind. Die beiden Hoden und das linke Ovar (das rechte wird im Verlaufe des letzten Vier- tels zurückgebildet) behalten ihre ursprüngliche Lage bei, sind aber bedeutend gewachsen und schicken sich an, den oberen Teil der Urniere ganz zu überdecken. Im letzten Viertel wurden folgende Werte ermittelt: Gonaden-|Gonaden- | Meso- = : Meso- |nephros- Es Ur Meta- Meta- Art nephros-| Breite NP ETE DAT os a nephros- |nephros- KE Länge |1in Gona- FE ie Länge Breite den-Hôhe ee. PS u.rechts | u. rechts Huhn(19.Te.)! 4.0 mm | 1.9 mm |2.5 mm | 1.0 mm | 21.0 mm} 6.4 mm | 40.0 mm Alpensegler (18. Tag) |2.2 mm |1.2 mm |1.9mm|0.5mm| 6.3 mm|3.6 mm | 18.5 mm Amsel (12. Tag) | 2.9 mm |1.2 mm | 2.0 mm | 0.9mm| 75 mm|2:5mm/|178mm Die Tabelle zeigt das starke Grôssenwachstum der Embryonen, das sich in der Rumpflänge KE ausdrückt, die besonders beim Huhn zugenommen hat, sodass nun die relative Uebereinstimmung zur Adultgrüsse schon deutlicher ist als im 3. Viertel. Der Alpen- segler und die Amsel zeigen ungefähr dieselbe Embryonengrôüsse. —= Die Urnieren haben sich verkleinert, das Verhältnis zu KE beträgt nun nur noch 1:10, aber wiederum ist es die starke Zunahme der ! Rumpflänge, die dieses Grüssenverhältnis hervorbringt: denn das. Kleinerwerden des Mesonephros ist nur ein geringes, bei der Amsel ist die Länge sogar die gleiche geblieben. — Die beiden Hoden und das linke Ovar sind gleichmässig weitergewachsen, sie sind aber bei der Amsel, auch schon im 2. und 3. Viertel, stets etwas grôsser als beim Alpensegler, was wohl durch die kürzere Embryonal- und \ Juvenilzeit ersterer zu erklären ist. — Die Metanephros-Masse zeigen bei der Amsel und beim Alpensegler schon hier, wie später auch beim erwachsenen Tier, die kürzeren, dafür breiteren Nachnieren! des Alpenseglers gegenüber den mehr länglich-schmalen der Amsel. [Des] RS CO MESONEPHROS DER VOGEL 3. DER POSTEMBRYONALE MESONEPHROS KuMMERLOÔWE (1930) beschrieb die äussere Form der uns hier interessierenden Organe im weiblichen Geschlecht sehr ausführlhch, sodass es sich erübrigt, näher darauf emzugehen, besonders da bei den Männchen dieselben Verhältnisse anzutreffen sind. Allge- mein sei nur gesagt, dass sich die Umbildung zum Nebenhoden und Nebenovar in einer weiteren Grüssenabnahme der früheren Urnieren äussert, dass die definitive Niere sich noch weiter ver- grüssert und ausdifferenziert und dass die Gonaden, je nach Ge- schlecht, sich weiter umbilden. Die beiden Hoden laufen in ihrer Entwicklung parallel, sie zeigen ungefähr dieselbe Grüsse, während das rechte Ovar zurückgebildet wird und nur die linke Seite funktionstüchtig bleibt. Beim nicht brünstigen Adulttier ist von den Gonadenanhängen imakroskopisch nichts zu sehen, während bei einem brünstigen Männchen der Nebenhoden (wie auch der Hoden selbst) stark anschwillt und als ein länglich geformtes Gebilde sich darbietet. CHAPPELIER (1911) fand bei erwachsenen Fringilliden, sowohl im männlichen wie im weiblichen Geschlecht, deutliche Reste des Mesonephros, die sich makroskopisch in dem sogenannten ,.Delta* darboten, einem Dreieck, das von der Gonade caudalwärts zieht. um dann allmählich in den Urnierengang überzugehen: es wären lies also dieselben anatomischen Verhältnisse, wie sie bei den Jungvôgeln noch deutlich ausgeprägt sind. KUMMERLÜWE bildet dieses Delta z. T. auch ab, jedoch nie in der Deutlichkeit und in dem Ausmasse wie dies CHAPPELIER tut, oft ist es von den grossen Gonaden vollständig überdeckt. ! Bei den von uns untersuchten erwachsenen Tieren konnte nur bei der Amsel eine schwache Andeutung des Deltas gesehen werden, bei allen andern Vertretern. z. T. auch schon bei Jungvügeln, waren die Urnierenreste nur zwischen dem Hoden, bezw. dem Ovar und | der Niere eingeklemmt anzutreften. 4. ZUSAMMENFASSUNG. { Die Urnierenform zeigt bei allen untersuchten Arten während ler ganzen Brutzeit im Prinzip dieselben Verwandlungen. ! Im 1. Viertel zeigt die Urniere eine längliche Gestalt, die sich 250 H. R. STAMPFLI bis zur Mitte des 3. Viertels in eine gedrungenere Form abändert, wobei besonders in medio-lateraler und dorso-ventraler Richtung eine Grüssenzunahme zu konstatieren ist. Das Organ erhält eckigere . Formen, oft erscheint es als ein Rechteck, wobei die Ventralseite mehr flächenhaft gestaltet ist, während die Dorsalseite sich der Krümmung der Rückenwand anpasst und so mehr rundliche Formen aufweist. Im letzten Viertel der Brutzeit kehrt die Urniere wieder zu einer spindelfürmigen Struktur zurück; sie verjüngt sich | caudal stark und geht so allmählich in den Urnierengang über. | Dasselbe Bild ist auch in der pe-Zeit zu sehen, nur dass die Urnieren- reste von den grüsser werdenden Gonaden immer mehr überdeckt | werden. Beim Adulttier sind sie makroskopisch nur beim Brunst- ter deutlhich zu sehen, sie sind eingeklemmt zwischen Gonade und Nachniere. Schon im 1. Viertel sind die Gonaden, allerdings noch schwach, | ausgebildet. Sie liegen auf der medialen Seite der beiden Urnieren! und zeigen eine längliche Form, die sie bis ins 3. Viertel beibehalten. Der Metanephros zeigt sich makroskopisch zum ersten Mal im 3. Viertel der Brutzeit. Er tritt zuerst caudal, längs des starken Ureters, und auch seithich der beiden Ürnieren auf und zeigt em schnelles Wachstum. Während die Form der Ur- und Nachniere wie auch der Gonaden! bei allen Arten dieselbe ist, so zeigen sich in 1hrer Grüsse Artunter- schiede. Um die relative Grôsse der Nieren zu erfassen, wurde eine Rumpfmessung (KE) vorgenommen, die zugleich als ein Ausdruck der Embryogrüsse aufgefasst werden darf. Am Anfang der Ent wicklung zeigt KE bei allen Arten dieselbe Grüsse wie auch die] Urnieren selbst, die relativ sehr gross sind und ungefähr 9/10 den, oanzen Kôrperhühle in Anspruch nehmen in ihrer Längenaus: dehnung. Doch schon im 2. Viertel zeigen sich Verschiedenheiten!| jeweils verglichen mit der Adultgrüsse weist das Huhn einen vie. kleineren Embryo auf als z. B. die Amsel; letztere zeigt auch ver! olichen mit dem Alpensegler ein relativ grüsseres KE. Die Amse! eilt also sowohl dem Huhn wie auch dem Alpensegler in der Emi bryonengrüsse voraus. Das gleiche Phänomen ist auch noch im 3. Viertel zu konstatieren, nur dass die relativen Unterschiedt hier schon geringer sind: Amsel und Alpensegler weichen nur no€@ wenig in ihrer Rumpflänge voneinander ab, der Huhnembryo 18h MESONEPHROS DER VOGEL 251 stark gewachsen und erreicht dann im 4. Viertel ein bedeutend orosseres KE als die beiden kleineren Arten. Das ,Nachhinken“* des Huhnes drückt sich auch ein wenig in der Urnierenlänge aus, die erst im 3. Viertel die Hälfte von KE ausmacht, was für die Amsel und den Alpensegler schon im 2. Viertel der Fall war. Letztere zeigen hier eine schon 4 mal kürzere Urnieren- länge verglichen mit KE. — Das Grüssenverhältnis verschiebt sich im 4. Viertel immer stärker zu Gunsten der Rumpflänge, die ungefähr das 8—10fache der Urnierenlänge ausmacht. Das Vorauseilen der Amsel zeigt sich nicht nur in 1hrer Rumpf- länge, sondern auch in den Gonaden, die während der ganzen Brutzeit (ausgenommen im 1. Viertel) stets grüssere Dimensionen aufweisen als diejenigen des Huhnes und des Alpenseglers. Im Gegensatz zur histologischen Ausbildung, die sich bei allen Arten gleichmässig 1hrer Brutdauer anpasst und keine relativen Abweichungen erkennen lässt, zeigt die makroskopisch erfasshare Grôüsse der Niere, besonders aber die Rumpflänge und die Gonaden eme ungleichmässige Zunahme innerhalb der verschiedenen Brut- zeiten. Besonders deutlich ist das relative Vorauseilen des KE und der Gonadengrüsse bei der Amsel. Wenn wir den Alpensegler als mittleren relativen Entwicklungsablauf nehmen, so konstatieren wir, dass KE und Gonadengrüsse bei der Amsel vorauseilen, beim Hubhn aber nachhinken. | PÉPENISLOLOGISCEER, FEIL 1. DER MESONEPHROS AUF SEINER FUNKTIONSHÔHE. a) Literaturübersicht. | Die Arbeiten, die sich mit der feineren Histologie der Sauropsi- lenurniere befassen, sind nicht zahlreich, im Gegensatz zu denen, lie den menschlichen Wozrr'schen Kôürper oder denjenigen der Anamnier zum Untersuchungsobjekt haben. Genau und ziemlich rschôpfend untersucht ist seine Entwicklung; die Ergebnisse dieser arbeiten sind von v. Minazkovics (1885) und später von FELIx 1906) zusammengefasst und kritisiert worden. Diese Unter- uchungen brechen aber gewôhnlich dort ab, wo die ersten Urnieren- 292 H. R. STAMPFLI kanälchen ausgebildet sind oder betrachten die darauffolgende Ausdifferenzierung und spätere Rückbildung hüchstens noch orobhistologisch. Der erste, der die Urniere der Vôügel feimhistologisch wie auch messend untersuchte, war v. Minazkovics (1885). Doch unter- scheidet er, wie auch alle anderen späteren Autoren, im Nephron nur 3 Abschnitte: Glomerulus, Tubulus secretorius und Tubulus colectivus. LiLLiE (1927), der dieselbe Nephroneinteilung über- nimmt, erwähnt nur kurz, dass die Sammelkanäle (— Tubuli collectivi) im Gegensatz zu den gewundenen erkenntlich seien am | schmäleren Epithel und engeren Lumen. FIRKET (1914, 1920), der | die Abbau- und Umbauvorgänge der Vogelurniere genau unter- suchte, gibt überhaupt keine Kanälcheneinteilung an; wahrschein- ch überninamt er stillschweigend die Einteilung von WiINIWARTER | und SAINMONT (1909), die sich wieder auf NicoLas (1891) stützen, der 3 Teile unterscheidet: segment glomérulaire, segment post- olomérulaire und segment terminale, wobei der erste dem Mar- piGhi'schen Kôrperchen, der zweite dem Tubulus secretorius und der dritte dem Tubulus collectivus entspricht. ERNST (1926) unter- scheidet nur Tubulus secretorius und Tubulus collectivus. Auch im Handbuch von BoLk, GüôPPERT, etc. (1938) bringt VAN DER BRoEKk keine detailliertere Einteilung. — KEinen ganz anderen Weg beschreitet KuMMERLôWE (1930), der das Urnierennephron! nach den von CHAPPELIER (1911) für die Nebenhodenkanälchen beschriebenen Abschnitten einteilen will. Dass dies vollkommen unmôüglhich ist, gibt KuMMERLÔWE selbst zu, da die Urnieren kanälchen während der Umbildung zum Nebenhoden sich stark verändern. Die embryonale Urniere und der fertig ausgebildete Nebenhoden zeigen keine histologische Uebereinstimmung mebrk, Die einzigen, die das Urnierenkanälchen weiter unterteilt haben. sind Lewis (1920), SaikiNAMI (1927) und Kozzik u. ERBEN (1935)M}, und zwar an der Urniere des Menschen, wo das Nephron noch ein facher gestaltet ist als bei den Vügeln. SHikiNAM:I unterscheidelm, Glomerulus, Glomerulushals, Tubulus secretorius, Tubulus interm medius und Tubulus collectivus. Kozzik und ERBEN übernehmel im grossen und ganzen die Einteilung Lewis’, der einen Abschnitt CM) U und Z unterscheidet. Sie versuchen diese Abschnitte weiter ZM unterteilen, sodass wir schliesslich ein 5-teiliges Nephron vor un haben. MESONEPHROS DER VOGEL 258 b) ÆEigene Beobachtungen. Durch Messungen und weitere Beobachtungen, auf die im 2. Kapitel näher eingegangen wird, konnte die Funktionshôühe der Urniere des Huhnes auf die Zeit zwischen den 10. und 15. Bruttag. die des Alpenseglers zwischen den 9. und 13. und die der Amsel zwischen den 7. und 11. Tag festgesetzt werden; sie fällt also bei allen in das 3. Viertel der Brutzeit (falls nichts anderes erwähnt Le ABB: (5; 2 Urnierenquerschnitt, Mitte des 3. Viertels. albschematisch. — Glomerulus: schwarz, Hauptstück: grau, Ueberleitungs- und Mittel- stück : schwarz, Verbinäungs stück und Ausfuhrgang:schrafiert. — GL — Glomerulus, H — Hauptstück, Ù — Ueberleitungsstück, M — Mittelstück, V — Verbindungs- stück, A — Ausfuhrgang. ird, verhalten sich die übrigen untersuchten Arten stets gleich ie der Vertreter 1hrer Brutzeitdauer). Ein prae- und postsexueller Abschnitt lässt sich in der Vogel- ere nicht unterscheiden, das ganze Organ zeigt in seiner cranio- ‘audalen Ausdehnung dieselbe Struktur. — Ein Querschnitt, bei chwacher Vergrüsserung betrachtet, zeigt, dass die Glomeruli ‘erstreut im ganzen Mesonephros lhiegen. Im ersten und zweiten iertel liegen sie noch auf der Innenseite in Gonadennähe. Neben em MüLLer schen Gang, am äussersten Rand gelegen, erkennt an den Urnierengang (Worrr'schen Gang), der sich bei ober- lächlicher Betrachtung nur wenig von den umliegenden Kanälchen bhebt (Abb. 5). Die Niere weist einen kompakten Bau auf, die inzelnen Kanälchen liegen eng aneinander und lassen nur wenig taum frei für die Verzweigungen der Blutgefässe. Das mesonephro- MREv. SUISSE DE ZooL., T. 57, 1950. 18 254 H. R. STAMPFLI gene Gewebe, das in jüngeren Stadien noch zwischen den Kanälchen anzutreffen ist, ist gänzlich aufgebraucht, d. h., dass alle Nephrone vorhanden sind und keine neuen mehr gebildet werden kôünnen. Der Mesonephros ist durch eine schwache bindegewebige Hülle von seiner Umgebung abgegrenzt, dorsal gegen den schon gut ent- wickelten Metanephros, ventral gegen die Leibeshühle. 4) Das Malpighri'sche Kôrperchen. Auffallend ist die enorme Grüsse der Glomeruli; man kann. verglichen mit demjenigen des Metanephros, von einem Riesen- glomerulus sprechen. Die Form ist rundhch, hie und da treten auch elhptische auf. Der mittlere Durchmesser beträgt beim Hubhn 122 , beim Alpensegler 104 und bei der Amsel 108 . Die grüssten Glomeruh findet man beim Hubn, die kleinsten beim Haussperling (725) Auch bei sehr guter Fixierung lässt sich immer ein Zwischen- raum Zwischen dem Glomerulus und der Bowmax’schen Kapsel nachweisen. Letztere ist in diesem Brutzeitstadium mittelstark bindegewebig. Ihre Basalmembran ist nicht immer sichtbar, jedoch kann 1hr Umschlag beim Gefässpol auf den Glomerulus bei einigen Individuen wieder deutlich gesehen werden. Der Uebergang von der Kapsel ins Hauptstück ist immer em unmittelbarer (wie im Metanephros fehlt auch hier der Halsab- schnitt). Im Gegensatz zum Metanephros aber, wo wir 2 Gefäss- pole haben, die durch die Trennung der Eintritts- und Austritts- offnung des Vas afferens, bezw. efferens zustande kommen, zeigt der Urnierenglomerulus nur 1 Gefässpol, der dem Harnpol gegen- über liegt. Es sind also die gleichen Verhältnisse anzutreffen wie in der Repülien-oder Säugerniere. Im Prinzip ist der Urnierenglomerulus gleich gebaut wie der der definitiven Niere (Abb. 6 und 7). Um eine zentrale kompakte | Bindegewebsmasse legt sich das Kapillargefäss in Schlingen; die Lappung ist gering. Die Bindegewebsmasse ist relativ kleiner als 1m Metanephros-Glomerulus, die Kapillaren grüsser. Am grüssten sind ! sie bei Amsel, Star und Mônchsgrasmücke, kleine Kapillaren besitzt das Huhn, der Alpen- und Mauersegler; die der übrigen Arten kôünnen als mittelgross bezeichnet werden. Immer entgegen-| gesetzt verhält sich die Grüsse der Bindegewebsmasse, die bei der! Amsel klein, beim Alpensegler aber gross und kompakt ist. Ihre: MESONEPHROS DER VOGEL 255 Kerne sind dicht gedrängt, klein und weisen verschiedene Formen tuf. Sie enthalten viel Chromatinsubstanz. Die Bindegewebsmasse >esteht aus Fibrocyten, die im frühen Stadium der Vascularisation ABB. 6. Malpighi'sches Kürperchen der Amsel. (Haematoxylin-HEIDENHAIN-Eosin) inwandern (Viztrer 1935). An Hand von Untersuchungen an Reptilien glaubt BarGmanx (1937), dass die Bindegewebsmasse ler Vügel früher als Regulationsapparat diente, wie es noch heute ei den Fischen der Fall ist, wo die Kapillaren starke muskuläre Slemente enthalten (BarGmMaNN 1937). Obwohl die Vogelurniere n ihrem Aufbau Anklänge an die Nieren niederer Tiergruppen Amphibien, Reptilien) zeigt, konnten im Glomerulus nirgends 256 H. R. STAMPFLI muskuläre Elemente festgestellt werden, wie sie BARGMANN noch beim Chamaeleon fand. Der Feinbau der Kapillaren entspricht dem der definitiven Niere. Die stets deutliche Basalmembran erscheint optisch homogen. Eine Unterteilung in eine dicke und dünne Membran, wie sie ABB. 7. Malpighi'sches Kôrperchen des Huhnes. (Haematoxvlin-HEIDENHAIN-Säureorange G.). BarGManx (1936) beim Fischglomerulus und ZIMMERMANN (1929) beim menschlichen Glomerulus sahen, konnte nicht beobachtet werden. — Gegen das Kapillarlumen hin sitzt ihr das Endothel auf (Abb. 6, 8), dessen chromatinreiche Kerne eine längliche Form besitzen. Sie liegen in einer sehr hellen, nur schwach granulierten Plasmamasse, die oft sehr undeutlich ist. Die Kerne liegen weit auseinander und lange Strecken erscheinen oft ohne Endothelaus- MESONEPHROS DER VOGEL 257 kleidung. Irgend eine Struktur 1m Cytoplasma konnte nicht beobachtet werden, auch wurden keine Zellgrenzen gesehen. Ein freies Endothel ohne Basalmembran (Li KouUE TcHANG 1923) wurde nie beobachtet. Alle Beobachtungen scheinen darauf hmzudeuten, dass zwischen dem Urnierenglomerulus-Endothel und dem der Nachnierenglome- ruli der Vügel und Säuger kein wesentlicher Unterschied besteht. Ein viel umstrittenes Objekt sind die Glomerulus-Deckzellen (Pericyten), die beim Vogelurnieren-Glomerulus infolge seiner Grôüsse und seines lockeren Baues klar und deutlich hervortreten. Es handelt sich um einen protoplas- matischen. Kerne enthaltenden Ueber- zug über sämtlhiche Kapillaren (ev. auch über das interglomeruläre Ge- webe (BENSLEY 1930)). Er hängt mit dem Kapselepithel zusammen und schlägt am Gefässpol mit der Basal- membran zusammen auf den Glome- rulus um. Die meisten Deckzellenuntersuch- ungen wurden am menschlichen DTA | Glomerulus gemacht. Die Ergebnisse Se re ARR Ne der einzelnen Autoren sind aber sehr Der Basalmembran sitzt gegen aus- sen die Deckzellenschicht (D) ABB. 8. verschieden. Folgende Fragen stehen auf, gegen innen das Endothel : : : - (E — Endothelkern). Bg — Bin- immer im Mittelpunkt der Diskus- degewebskern. sionen: handelt es sich um ein syn- cytiales Gebilde oder nicht, ist die Deckzellenschicht zusammen- hängend, welche Form haben die Zellen und sind plasmatische Strukturen nachweisbar ? Untersuchungen über die Deckzellen bei Tieren sind germg vertreten, besonders was embryonales Material anbetrifft, wo uns nur 2 grôüssere Arbeiten und eine kleine Notiz im Handbuch MôLLexporrr’s (1930) bekannt sind. , BarGmanx (1933) untersuchte fetale Urnieren der Eidechse, Tandrek, Katze, Schwein und Mausmaki und stellt fest, dass sich hier, genau wie bei den funktionstüchtigen Glomeruli der bleibenden Nierenorgane, typische Deckzellen nachweisen lassen. : Derselbe (1937) wies auch an der definitiven Niere der Fische Deckzellen nach und sah hier auch Diplosomen im Deckzellenplasma 258 H. R. STAMPFLI mit einer nach dem Kapselraum gerichteten Geissel. Deckzellen- diplosomen wurden auch am Reptilienglomerulus (BARGMANN 1937) und am menschlichen Glomerulus (ZIMMERMANN 1929) beobachtet. Bei sämtlhichen untersuchten Vogel arten waren die Deck- zellen deutlich zu erkennen (Abb. 8). Besonders auffallend ist der grosse runde Kern, der stets, infolge seiner Chromatinarmut, hell erscheint gegenüber den dunklen Bindegewebs- und Endothel- kernen. Er liegt nahe der Basalmembran und wülbt sich samt einer Plasmamasse ins Kapsellumen vor. Im Kerninnern sind nebst den äusserst feimen Chromatingranula hüchstens 2 kleine Nucleoli vorhanden. Besondere plasmatische Strukturen wurden nie beobach- tet, das Protoplasma erscheint optisch oft homogen, oft ist es aber mit feinen Granula besetzt. Infolge der auffallenden Kernform und -Struktur sind die Deckzellen auch als solche zu erkennen, wenn die Basalmembran oder das Deckzellenplasma undeutlich oder gar unsichtbar sind. Sie sind rings um den ganzen Glomerulus angeordnet, folgen also streng den Kapillaren; auf dem inter- olomerulären Gewebe konnten sie nicht festgestellt werden. Zell- orenzen, Diplosomen und Geisseln wurden nie beobachtet. Im grossen und ganzen darf gesagt werden, dass sich die Vogelurnierendeckzellen gleich verhalten wie diejenigen der defini: tiven Nieren der Säuger und Reptilien. Die Erythrocyten (Abb. 6-8), die in früheren Stadien häufig die Zwischenräume zwischen den Kanälchen auffüllen, sind im 5. Viertel der Brutzeit mehr auf den Glomerulus konzentriert. Durch histologisch gut unterscheidbare Strukturen konnte das! Urnierenkanälchen in 4 Abschnitte unterteilt werden. Eine gewisse | Schwierigkeit bereitete die Benennung derselben, da sie in 1hrer Anordnung Aehnlichkeiten mit dem Amphibien- und Reptilien- eines Kanälchens zeigt Abb. 9, die an Hand graphischer Re- konstruktionen und rein visueller Verfolgung des Kanälchens im Serienschnitten konstruiert wurde. Die visuelle Verfolgung eines einzelnen Kanälchens bereitet bei jungen Stadien bei einiger | l | nephron, in ihrer histologischen Ausbildung aber mehr mit dem, des Vogelmetanephros aufweisen. —— Den schematischen Verlauf! | MESONEPHROS DER VOGEL 259 Uebung keine Schwierigkeiten, da durch den lockeren Bau des Mesonephros die einzelnen Nephrone gut voneinander getrennt werden kônnen. Es ist aber notwendig, ein Stadium auszuwählen, bei dem einerseits die Differenzierung in die eimzelnen Abschnitte schon vorhanden ist, anderseits aber die Niere noch nicht zu ABB. 9. Schematischer Verlauf des Urnierenkanälchens. GL — Glomerulus, H — Hauptstück, Ü = Ueberleitungsstück, M — Mittelstück, V = Verbindungsstück, À — Ausfuhrgang. kompakt gebaut ist. Dieses Stadium kommt beim Hubhn ungefähr auf den 8. e-Tag zu liegen. Li KoëuE TcHANG (1923) unterscheidet im Nachnierenkanälchen der Vôgel 4 Abschnitte: 1. Hauptstück (segment à cuticule), das sich direkt an das Ma- : pPiGH1 sche Kürperchen anschliesst. | | 260 H. R.:STAMPFLI 2. Ueberleitungsstück (segment grêle), das Aehnlichkeiten mit dem dünnen Schleifenteil des Säugernephrons zeigt, imdem es auch hier den absteigenden Teil einer Schleife bildet. Es kann fehlen, dann folgt auf das Hauptsück das 3. Mittelstück (segment à bâtonnets), das den aufsteigenden Teil der Schleife darstellt und an der Bowan’schen Kapsel einen Haftpunkt aufweist. Das kurze 4. Verbindungsstück (segment excréteur) nimmt die Verbindung mit dem Ureter auf. Histologisch zeigt das Urnierennephron mehr Aehnlichkeit mit der Vogelnachniere, in seinem Verlauf aber scheint es sich mehr an die Reptilien-, und Amphibienniere zu halten, wo das Ueber- leitungsstück und das Mittelstück keine Schleife bildet. Auch ist es hier, wie in der Vogelurniere, das Ueberleitungsstück, das mit dem MarpiGarschen Kürperchen zusammen haftet und nicht das Mittelstück wie in der Vogelnachniere, was wir als einen wichtigen Unterschied bewerten. Auch im Mesonephros folgt auf das MarpicHrsche Kôürperchen direkt das Hauptstück, das ziemlich lang und im 3. Viertel der Brutzeit stark gewunden ist. In der Nähe des Kürperchens wechselt das Epithel plützhch und ein viel kürzerer Abschnitt, das Ueber- leitungsstück, schliesst sich an, das stets vorhanden ist und an der Kapsel einen Haftpunkt aufweist. Das darauffolgende Mittel- stück ist wieder länger und verläuft ziemlich gerade in der Richtung auf den Ausfuhrgang, um kurz vor der Eimmündung in denselben noch in das Verbindungsstück überzugehen. Dieses ist kurz und nur wenig gewunden, in der histologischen Ausbildung gleicht es» dem Urnierengang. Es tritt sehr spät auf, bei jungen Stadien mündet das Mittelstück direkt in den Ausfuhrgang. Beim Hubn ist es erst ungefähr vom 14. e-Tag an deutlich ausgeprägt, bei der Amsel vom 11. und beim Alpensegler vom 17. e-Tag an. Das Ver- bindungsstück scheint nur eine Weiterdifferenzierung des Aus- fuhrganges zu sein, die vielleicht im Zusammenhang mit der bevorstehenden Umbildung zum Nebenhodenkanälchen zu ver- stehen ist (s. 4. Kapitel). MESONEPHROS DER VOGEL 261 3 Das Hauptstück. Es zeigt bei allen Tierklassen eine histologisch hoch speziali- serte Struktur, die abzuklären das Ziel vieler Untersuchungen war. Hier seien nur die wichtigsten Resultate Li KouE TcHANG'Ss rwähnt, der den Metanephros der Vügel genau untersuchte (1923), sowie die für uns wichtigen Ergebnisse der Arbeiten über diesen Kanälchenabschnitt bei Mensch und Tier. Sämtliche Laiteratur, die sich mit dem histologischen Nachweis der Funktion befasst, ist wegcelassen. Li KouEe TcHanG betont, dass der Durchmesser des Haupt- stückes je nach Art und der angewendeten Fixierung verschiedene Dimensionen aufweist; so misst er beim Hahn 50 uw (Bouin-Fix.), bei der Gans 46 à (ForMor-Fix.). Das Epithel hat beim Hahn eine Hôühe von 15 v, bei der Gans 12 &. Der rundlich-elliptisch geformte Kern hat einen mittleren Durchmesser von 4 . Im Plasma unter- scheidet Li KouE TcHANG eine obere, lumenwärts gelegene und ne untere, basale, voluminüsere Zone. Die Mitochondrien er- scheinen im Vogelhauptstück als runde, unregelmässig angeordnete Kôürner, nicht stäbchenfôrmig wie bei den Säugern (HEIDEN- aaIN’sche Stäbchen). Die Hôühe des Bürstensaumes gibt er mit 3 u an. Er ist stets deutlich und seine Struktur entspricht dem der Säuger. Gewôühnlich erscheint er homogen-massig, gestreift nur bei schlechter Fixierung und gewissen physiologisch bedingten Luständen. Am Uebergang vom Hauptstück in den 4. Abschnitt (also bei Fehlen des Ueberleitungsstückes) entdeckte Li KouE TcHANG nmal eine Geissel, die Insertionsstelle war aber undeutlich. Die Hauptstückzellen sitzen einer starken Basalmembran auf. Das typischste Merkmal des Hauptstückes ist ohne Zweifel der Bürstensaum, dessen Struktur und Bedeutung noch nicht abge- 6000 4 8 #2 46 D À 28 32 3%6 40 TAGE RADRSIES Glomerulusvolumen von Huhn, Alpensegler und Amsel. bleiben der Bindegewebskerne der früheren Glomeruli zu erklären. Der pe-Glomerulus besteht nur noch aus einer Bindegewebskugel : die Volumenverringerung ist hauptsächlich auf die Schrumpfung der Kapillaren zurückzuführen. : Zur Auszählung der Glomeruli werden verschiedene Methoden angewendet, die aber alle gewisse Mängel aufweisen. Die genaue Zahl kann nicht ermittelt werden. es handelt sich immer nur um Annäherungswerte. Es war bei unseren Untersuchungen auch Wweniger wichtig, die genaue Zahl der Glomeruli zu erhalten, als Mielmehr Vergleichswerte zu ermitteln. Die Kurve (Abb. 15) zeigt die Glomeruluszahl einer Niere. Da grüssenmässig nur eine geringe, nistologisch überhaupt keine Rechts-Links-Verschiedenheit zu «onstatieren war (während der Embryonalzeit !), spielte es keine Rolle, welche Seite ausgezählt wurde, besonders da ja von vorne- 282 H. R. STAMPFLI herein mit grossen Fehlern gerechnet werden musste. Die Unregel- mässigkeiten, besonders auch das Ansteigen der Kruve des Huhnes nech dem Schlüpitag, sind auf individuelle Schwankungen zurück- zuführen. Bei der Auszählung wurde die bekannte Schnittdicke durch den mittleren Glomerulusdurchmesser dividiert, das Ergebnis bezeichnete Jeden auszuzählenden Schnitt, was durch die ganze Schnittserie hindurch ausgeführt wurde. Die Kurve zeigt wiederum die absolute Uebereinstimmung der Werte bei allen Arten in den ersten e-Tagen, alle weisen eine Glo- GLOMERULUS-ANZAHL IN 4 NIERE 450 CN rer ALPENSEGLE ANZAHL 2e ( | | Û [ es SCHLUPF TAG } + 8 12 46 20 24 28 22 26 40 AGE y 45: Glomerulusanzahl von Huhn, Alpensegler und Amsel. merulusanzahl von 10-15 auf. Ein starkes Ansteigen bis zu einem Hôhepunkt., der beim Huhn wiederum im 3. Viertel liegt (aller dings mit einer kleinen Verschiebung gegen den Schlüpfmoment! hin), ist auch hier zu beobachten. Auch beim Alpensegler und be der Amsel liegt das Maximum wieder im gleichen Viertel wie bek der Volumenkurve, doch ist es auch hier ein wenig verschoben. Der. Maximalwert beträgt beim Huhn 155, beim Alpensegler 105 und bek der Amsel 115. Die Verminderung der Anzahl geht nicht so schnel vonstatten wie die Abnahme des Volumens, was begreiflich ist, di der Abbau eines so grossen Gebildes einige Zeit für sich beansprucht In der Postembryonalzeit wurden nur diejenigen Glomerul sezählt, die noch deutlich als solche sichtbar waren und von eine Kapsel umgeben waren. Abgekapselte, undeutliche Bindegewebs MESONEPHROS DER VOGEL 283 cugein wurden nicht gezählt. Bei der Amsel sind ungefähr am 30. Tag — 16. pe-Tag), beim Alpensegler am 40. Tag (— 20. pe-Tag) keine Slomerulusreste mehr vorhanden. Beim Huhn lassen sie sich bis zum 49. Tag (— 28. pe-Tag) nachweisen. Die kleine Anzahl der Glomeruli in der Vogelurniere wird sompensiert durch ihre Grüsse. Wenn man das Glomerulusvolumen ils einen Ausdruck der Funktionsintensität wertet, so zeigt sich. lass zur Zeit der Abgabe der Funktion in beiden Nieren ungefähr las gleiche Funktionspotential vorlhegt. Die Multiphikation der slomerulusanzahl mit seinem Volumen (in { Niere) ergibt z. B. bei ler Amsel (10./11. e-Tag) einen Wert von rund 400000 Einheiten n der Urniere. während die Nachniere rund 300000 Einheiten aufzuweisen hat. (Es ist zu beachten, dass in diesem Zeitpunkt erst un kleiner Teil der Nachnierenglomeruli ausgebildet ist; am 10. e-Tag z.B. erst etwa 1000, das adulte Tier weist ungefähr 10000 Glomeruli in einer Niere auf). Da bei Glomerulusauszählun- en, besonders in der Nachniere, mit grossen Fehlern gerechnet werden muss, sind obige Zahlen mit Vorsicht aufzufassen. Eigen- ümlich ist es aber gleichwohl, dass die Urniere bei mehreren Arten 1m 3. Viertel der Brutzeit stets eine etwas grüssere Kin- heitenzahl aufzuweisen hat als die Nachniere. Im letzten Viertel verschiebt sich das Verhältnis dann allerdings stark zu Gunsten der definitiven Niere. Wenn obige Zahlen richtig sind, müsste man also z. Zt. der Funktionsübergabe für eine kurze Zeitspanne mit mer etwas schwächeren Nierentätigkeit rechnen, die dann aller- dings sofort durch das schnelle Wachstum der Nachniere wieder aufgeholt würde (vgl. auch die Wägungen von SCHMALHAUSEN 1927). | Eine Uebereinstimmung mit der Glomerulusvolumen und -Anzahl-Kurve ergibt auch die Messung der Hauptstückepithel- nühe. Auch hier beobachten wir eine Zunahme bis ins 3.Viertel und “in darauffolgendes Absinken. Die grüsste Hühe wird beim Huhn zwischen dem 12. und 14. e-Tag erreicht, beim Alpensegler am 12. e-Tag und bei der Amsel zwischen dem 8. und 11. e-Tag. Die übrigen Kanälchenabschnitte zeigen keine Epithelveränderun- ren im Verlauf der Brutzeit; auch die Kerngrüsse sämtlicher Abschnitte bleibt sich sozusagen immer gleich. : Neben der Grüssenveränderung des Hauptstückepithels ist uch eine Strukturveränderung zu sehen, die sich im Auftreten und 284 H. R. STAMPFLI Verschwinden der schon erwähnten Sekretzellen äusserst. Auch sie zeigen eine Zunahme vom 2. bis zum 3. Viertel, um dann plôtzliel zu verschwinden. Es seien hier noch die Wägungen des Mesonephros, die SCHMAL HAUSEN (1927) ausgeführt hat, erwähnt. Er konstatiert beim Hubhr eine starke Gewichtszunahme des Mesonephros in den erster Tagen, die 1hren Abschluss am 15. e-Tag erreicht mit einem Ge wicht von 0.0180 g; in den folgenden 3 Tagen sinkt es auf 0.0085 g Am Schlüpitag wiegt die Urniere nur noch 0.0055 g. Der Meta nephros, der auch eine prozentual starke Gewichtszunahme in der ersten Tagen zeigt, erreicht am 15. e-Tag ein Gewicht von 0.032 g auf den 16. e-Tag hin ist eine Zunahme von 94% zu beobachten die später wieder auf 11-—24% absinkt. Am Schlüpftag wiegt e 0.130 g. Interessant ist die plützliche, starke Zunahme des Metanephros sgewichtes, zu einem Zeitpunkt, wo die Gewichtskurve des Meso nephros eine rückläufige Bewegung einschlägt. Man denkt hier ar eine Uebernahme der Funktion durch die Nachniere, die dies mi einer sofortigen Vergrüsserung ihrer Masse kompensieren muss. E: ist Jedoch anzunehmen, wie dies schon v. MiHALKovics glaubte, das: die beiden Nieren eine zeitlang nebeneinander funktionieren. Diest Ansicht wird auch gestützt durch die chemischen Analysen de Allantoisflüssigkeit (NezpHAM 1931), die zeigen, dass die Harn: säuremengen vom 4./5. e-Tag an bis zum Schlüpftag gleichmässig zunimmt; die Uebergabe der Nierenfunktion vom Mesonephros an den Metanephros macht sich also nicht bemerkbar, es besteht en fliessender Uebergang. Nur FrinEericrA (1912) beobachtete em Absinken der Harnsäuremenge nach dem 17. e-Tag, welches Datum ungefähr zusammenfällt mit dem beginnenden Abbau der Urniere Es scheint sich hier aber um fehlerhafte Analysen zu handel (NezpHaM). Vor dem 4./5. e-Tag ist die Harnsäureproduktion seh sering, es sind andere Stoffe, die zu Beginn der Brutzeit in de Allantois angetroffen werden, wie z. B. Harnstoff und Kreatinin. Die Abgabe der Funktion an den Metanephros ist bei de Vügeln müglich, denn die Geschwindigkeit seiner Entwicklun scheint auf diese Uebergabe abgestimmt zu sein: im 1. Viert ist vom Metanephros sozusagen noch nichts zu sehen; man konst tiert hüchstens eine schwache Verdichtung der Gewebe, wo späti der Ureter erscheint. Im 2. Viertel sind die ersten Kanälchen, neb: MESONEPHROS DER VOGEL 285 Ureter. vorhanden. Sie weisen z. T. schon ein Lumen auf. Im 3. Viertel ist das Zentrum der Nachniere fertig ausgebildet, ver- chiedene Kanälchenabschnitte sind erkennbar und die Glomeruli ind ausdifferenziert. Die Peripherie dagegen enthält noch viel 1ephrogenes Gewebe, die Kanälchen sind erst in Bildung begriffen. Im Zeitpunkt dieser Ausbildung scheint der Metanephros eine eilweise Funktion übernehmen zu künnen; es ist dies zugleich die Leit, wo die ersten Abbauerscheimungen sichthar werden im Meso- 1ephros. Im 4. Viertel ist das nephrogene Gewebe vollständig auf- rebraucht; der Mesonephros ist stark in Rückbildung begriffen und ibt sicher keine Nierenfunktion mehr aus. Die hohe Differenzierung des Nephrons, die Koordination der Lu- und Abnahme des Volumens und der Anzahl der Glomeruli wie auch der Hauptstückepithelhühe und die auf den Mesonephros 1bgestimmte Entwicklung des Metanephros, nebst den experimen- ellen Ergebnissen von BAKOUNINE, ATWELL und HANAN, HURD ind SCHNEIDER lassen eine Funktionslosigkeit der Vogelurniere saum mehr môüglich erscheinen. Fraglich ist nur noch die genaue æitliche Abgrenzung der Funktion. Besonders schwer ist 1hr 3eginn festzustellen: BAKOUNINE setzt ihn auf den 3. e-Tag. \TWELL und HANAN auf den 4. e-Tag, SCHNEIDER auf den 5. e-Tag. \uch Hurp konnte vor dem 5. e-Tag keine Farbstoffspeicherung eststellen (alle Daten beziehen sich auf das Huhn). Nach vorliegen- len Untersuchungen ist er beim Huhn auf den 6. e-Tag, beim Alpen- egler ungefähr auf den 7. und ber der Amsel auf den 5. e-Tag estzusetzen, allgemein also auf den Beginn des 2. Viertels der 3rutzeit ; dies gilt auch für die übrigen untersuchten Arten. Diesen Leitpunkt bestimmen wir hauptsächlich anhand der Differenzierung les Glomerulus und des Hauptstückes. Der Glomerulus weist hier schon eine deutliche Basalmembran auf mit ebenfalls gut sicht- barem Epithel und Deckzellen, die Kapillaren sind gross und nthalten viele Blutzellen. Das Hauptstück enthält alle seine harakteristischen Elemente und weist zum ersten mal Sekret- zellen auf. — Ob der Mesonephros am 3. e-Tag schon funktioniert, wie dies BAKOUNINE glaubt, ist sehr fraglich; zu diesem Zeitpunkt sind noch nicht alle Kanälchen fertig ausgebildet und die schon vorhandenen sind wenig differenziert. . Die deutlichen Abbauvorgänge lassen das Funktionsende etwas zenauer bestimmen. Die ersten erkennbaren Rückbildungserschei- MREV. SUISSE DE Zo0L., T. 57, 1950. 20 | 286 H. R. STAMPFLI nungen sind das Klemerwerden des Glomerulusvolumens und das Verschwinden der Sekretzellen. — BAKOUNINE setzt das Funktions- ende auf den 16. e-Tag, v. Minarkovics auf den 16./17. e-Tag, ATWELL und HANAN auf den 18./19.e-Tag, ScHNEIDER macht keine Angaben. Nach unseren Beobachtungen und Messungen ist unge- fähr der 15. e-Tag beim Huhn, ungefähr der 16. beim Alpensegler und der 15. e-Tag bei der Amsel das Datum der Uebergabe der Funktion an den Metanephros. Es fällt beim Huhn also zusammen mit dem plôützlichen Grüsserwerden der Nachniere und dem Ab- sinken des Gewichtes der Urniere, wie es SCHMALHAUSEN angibt. Die Zeit der intensiven Funktion ist kurz. Sie fällt beim Huhn zWischen den 10. und 15. e-Tag, beim Alpensegler zwischen den 9. und 13. e-Tag und bei der Amsel zwischen den 7. und 10. e-Tag: das Funktionsmaximum liegt also bei allen im 3. Viertel der Brut- zeit. 3. DIE DIFFERENZIERUNG DES MESONEPHROS VOM 4. E-TAG AN BIS ZU SEINER FUNKTIONSHÔHE. a) Das erste Viertel der Brutzeit. In diesem Zeitpunkt finden sich bei allen Arten die ersten Kanälchen im eranialen Teil des Mesonephros in Verbindung mit dem Urnierengang. Die Urniere ist durch die Aorta und das Coelom begrenzt, in das sie sich nur wenig vorwülbt. Der relativ grosse Glomerulus (mittlerer Durchmesser beim Huhn 80 uw, beim Alpensegler 68 uw und bei der Amsel 75 u) und das kurze Kanälchen sind von 3—4 orossen Bluträumen umgeben. Der Urnierengang liegt dorsal; das an ihn angrenzende Epithel der Urnierenwand ist hier verdickt.! Es ist dies der Ort, wo sich später der MüLLER’sche Gang heraus- | differenziert. Der Glomerulus ist gewühnlich am ventralen Pol der Urniere anzutreffen, in der Nachbarschaft der Aorta gelegen, mit der auch sein Gefässpol in Verbindung steht. Der Harnpol liegt dem: Gefässpol gegenüber. Das Kanälchen ist 2-teilig, auf den Glomerulus foloet der Tubulus secretorius, der vom Tubulus collectivus abge- lüst wird. Die Bezeichnung ,,Hauptstück* darf hier noch nicht angewendet werden, da dessen Charakteristika noch fehlen. MESONEPHROS DER VOGEL 287 x) Das Malpighi sche Kürperchen. Die Bowmax’sche Kapsel besteht aus dünnen Bindegewebs- fasern, die sich mit AZAN rôtlhich anfärben, dazwischen eingestreut finden sich einzelne Bindegewebskerne. Der Glomerulus, der schon seine rundhich-elliptische Form auf- weist, wird hauptsächlich aus embryonalem Bindegewebe aufge- baut, in dem eine grôüssere Anzahl rundlicher Kerne liegen. Genau abgegrenzte Kapillaren sind noch nicht ausgebildet, die grossen, mit kôrnigem Plasma versehenen Blutzellen liegen Zzerstreut im Bindegewebe. Am Rand des Glomerulus sind allerdings einige Lücken im Gewebe sichtbar, die sich zu Kapillaren entwickeln. Basalmembran und Endothel sind noch nicht vorhanden; Andeu- tungen davon sind beim Huhn zum ersten Mal am 4. Tag, beim Alpensegler am 5. Tag zu beobachten. Am Rand treten grüssere runde Kerne auf, die oft chromatinarm sind und die sich zu den Deckzellen entwickeln. 8) Tubulus secretorius. Es ist derjenige Kanälchenabschnitt, der sich später zum Haüptstück entwickelt. Er nimmt ungefähr die erste Hälfte des ganzen Kanälchens ein und unterscheidet sich nur wenig von dem folgenden Tubulus collectivus. Die elliptisch geformten Kerne hegen basal, dicht -gedrängt in dem hohen Epithel. Mitosen sind im ganzen Kanälchenabschmitt häufig anzutreffen. Die Zellmem- branen sind nur Z. T. sichthar; gegen das Lumen wülbt sich die Zelle oft etwas vor. Die Granulierung ist eimheithich dicht, dichter als im Tubulus collectivus. Ein Bürstensaum ist noch nicht vor- handen. Das Lumen ist leer. | y) Tubulus collectivus. | Dieser Abschnitt umfasst die 2. Hälfte des Kanälchens. Der Ausfuhrgang (Urnierengang), in den er mündet, zeigt histologisch dieselbe Struktur. | Im Gegensatz zum Tubulus secretorius liegen die hier rundlichen Kerne im Zentrum der Zelle. Mitosen sind seltener anzutreffen. Das embheitlich aber heller granulierte Epithel ist niedriger und hat mehr kubischen Charakter. In Bezug auf die Zellmembranen sind die- selben Verhältnisse anzutreffen wie im Tubulus secretorius. Das Lumen ist stets leer. | 288 H. R. STAMPFLI b) Das zweite Viertel der Brutzeit. Das 2. Viertel ist charakterisiert durch die Differenzierung des Nephrons in seime Abschnitte. Das Verbindungsstück fehlt zwar noch und der Ausfuhrgang weist noch nicht seine typische Epithel- form auf, die andern Abschnitte jedoch sind deutlich erkennbar und künnen gut voneinander abgegrenzt werden. Der Gesamtbau der Urniere ist noch ein lockerer, zwischen den Kanälchen befinden sich noch grosse Bluträume und Bindegewebe. Das Organ wülbt sich schon ziemlich massig in das Coelom vor, von dem es auf 3 seiten begrenzt wird. Am Dorsalrand findet sich embryonales Gewebe, das sich zu Metanephroskanälchen unwandelt. Die Glo- meruli sind bedeutend zahlreicher als im 1. Viertel, gewühnhch hegen sie reihenartig in Gonadennähe. x) Das Malpighi'sche Kôrperchen. Sowoh} die Kapsel wie auch der Glomerulus zeigen feinhistolo- gisch die gleiche Struktur wie im 3. Viertel. Sämtliche Bestandteile, wie Bindegewebskern, Kapillaren mit Basalmembran, Endothel und Deckzellen sind vorhanden und gut ausgebildet. Sein Bau ist aber lockerer und sein Durchmesser geringer als im 3. Viertel (mittlerer Durchmesser beim Huhn 96 &, beim Alpensegler 70 à und bei der Amsel 92 4). Das lockere Bindegewebe färbt sich mit AzAN stark blau an, seine Kerne liegen noch nicht so dicht gedrängt. Die Kapillaren sind gross, enthalten aber noch wenig Blutzellen, die nun nicht mehr ein so grobkôürniges Plasma aufweisen wie 1m 1. Viertel. 6) Das Hauptstück. Obwohl alle charakteristischen Elemente schon vorhanden sind,! so zeigt es doch noch einige primitive Züge, die gegen das Ende des 2. Viertels verschwinden: die Kerne liegen noch basal, dies Zellen zeigen noch einheitlichere Form und einheitlichere Granu- herung. Der Bürstensaum ist zwar vorhanden, aber er ist noch niedrig. Basal- und Lumenmembran sind deutlich, jedoch sind die seitlichen Zellmembranen oft unsichthbar. Das Lumen zeigt schon starke Waben mit Granulaeinlagerungen, auch Sekretzellen mit Blasenausstossungen sind zu beobachten. | MESONEPHROS DER VOGEL 289 ) Das Ueberleitungsstück und das Mittelsiück. Da diese beiden Kanälchenabschnitte, die gut voneinander trennbar sind, dieselbe histologische Struktur aufweisen wie die entsprechenden im 3. Viertel, erübrigt sich hier eine weitere Be- schreibung. Zu sagen ist nur, dass noch Mitosen anzutreffen sind und dass die Zellmembranen 7. T. undeutlich oder gar unsichtbar sind. Die Kerne enthalten oft noch grosse Nucleolen. 5) Der Ausfuhrgang (Urnierengang). Bis ungefähr zur Mitte des 2. Viertels ist zwischen Mittelstück und Ausfuhrgang kein Unterschied vorhanden. Gegen Ende des- selben Viertels beginnen sich die Zellen aufzuhellen, die Kerne rücken basalwärts. Diese Umbildung beginnt an der dem MÜLLER- schen Gang zugewendeten Wand, die gegenüberliegende Seite zeigt oft eine Verringerung der Epithelhôühe. Später erhält dann das sanze Ausfuhrgangepithel cylindrischen Charakter. h. DER ABBAU DES MESONEPHROS UND SEINE UMBILDUNG ZUM ; NEBENHODEN UND NEBENOVAR. a) Literaturübersicht. Der Mesonephros wird nach Abgabe seiner Nierenfunktion durch komplizierte Umänderungen zum Nebenhoden oder zum Nebenovar umgebaut. | Ueber den Abbau der Urniere sind nur wenige Untersuchungen semacht worden, deren Ergebnisse nicht immer übereinstimmen. Verschiedene Autoren versuchten, im Zusammenhang mit dem Funktionsnachweis, den Zeitpunkt des beginnenden Abbaues zu bestimmen. Wie es uns scheint, sind es Jedoch nur wenige Angaben, die sich auf eigene Untersuchungen stützen. | Der erste, der einen genauen Zeitpunkt angibt, ist v. MinaL- kovics (1885); er glaubt, dass die Rückbildung beim Huhn am 5./9. e-Tag beginnt und bis zum 16./17. e-Tag dauert. FIRKET 11914, 1920), der den Abbau histologisch genauer untersuchte, setzt en Beginn desselben auf den 15. e-Tag, Lizrte (1927) auf den 10./11. e-Tag, BakOuUNINE (1895) auf den 16. e-Tag und ATWELL and Hanan (1926) auf den 18./19. e-Tag. Alle anderen Angaben. lie in der Literatur anzutreffen sind, stützen sich auf die Unter- 290 H. R. STAMPFLI suchungen der obgenannten Autoren, besonders auf v. Mixar- KOVICS, BAKOUNINE und FIRkET. Sämtliche Untersuchungen wurden am Embryo des Huhnes gemacht, andere Arten wurden nicht betrachtet. Was die genaue Beschreibung der Abbauvorgänge anbetrifft, so sind 4 Arbeiten zu nennen: v. MiHALKovics gibt bekannt, dass die Kanälchen am 8./9. e-Tag zu verôden beginnen, dass die Windungen nicht mehr zunehmen und der zwischen den Kanälchen gelegene Raum mit interstitiellem Bindegewebe angefüllt wird. Die Kerne färben sich stärker an. So verbleiben die Kanälchen bis zum 17. e-Tag, dann setzt eine Schrumpfung ein, die Lumina werden enger und der Kern lüst sich in fettigen Detritus auf und wird ins Lumen ausgestossen; an Stelle der Kanälchen findet man dann solide Zellstränge. Vom Abbau des Glomerulus sagt er, dass die zuführenden Gefässe schrumpfen, dass er die Kapsel nicht mebr anfüllt und diese sich in Falten legt. — WIinIWARTER und SAIn- MONT (1908), die am Katzenembryo den Abbau untersuchten, schildern ihn folgendermassen: die Zellen vergrüssern sich unter Verlust der Granulation, es treten dafür aber grosse Pigment- kôrner auf. Der Bürstensaum verschwindet, einzelne Zellen fallen ins Lumen, andere bleiben an Ort, verlieren aber das Pigment, sodass helle grosse Zellen entstehen, die einen grossen chromatin- armen Kern besitzen, zugleich verkleinert sich das Lumen. Daieser Vorgang spielt sich im ganzen Verlauf des Kanälchens ab, sodass am Schluss der ganze Kanal gleichgestaltet ist. — Eine ausführliche Arbeit über den Abbau des Mesonephros stammt von FIRKET, der ihn am Hühnchenembryo untersuchte. Nach ihm beginnt der Abbau am 15. e-Tag, an dem plützhich das ganze Organ mit einem Schlag in den Rückbildungsprozess einbezogen wird. Was er vom 15.—17. e-Tag beobachtete, beschreibt er leider nicht, er sagt nur, dass die Abbauvorgänge am 18. e-Tag überhand nehmen: diel Vascularisation verschwindet infolge Hypertrophie des Binde-, sewebes, das Lumen reduziert sich, das Epithel ist verdickt und enthält fettige Kugeln. Die Glomeruli verwelken. Den Hühepunkt der Rückbildung setzt FirrkeT auf den 1. pe-Tag. Hier unter- scheidet er 2 Kanälchensorten: 1. solche ohne Lumen, das Kanälchen wird durch das Bindegewebe zusammengedrückt und lüst sich später auf. 2. solche mit Lumen, obwohl dies oft durch Zellen, die sich von Epithel losgelüst haben, zeitweise verstopft ist: MESONEPHROS DER VOGEL 291 Die Glomeruli lüsen sich oft von den Kanälchen los und vergrüssern zugleich ihr Bindegewebsskelett. Die Bowmax’sche Kapsel weist nun ein kubisches Epithel auf. Ungefähr am 7. pe-Tag beginnt sich der nun soweit veränderte Mesonephros Je nach Geschlecht ver- schieden darzubieten: Bei den Männchen bleibt eine grosse Anzahl der Kanälchen in Verbindung mit dem Urnierengang (nach CHaA- PELLIER ist dasselbe allerdings bei den Weibchen auch zu beo- bachten), der Glomerulus ist voluminüser als bei den Weibchen und gewôühnlich noch in Verbindung mit dem Kanälchen. LoisEL (1902) glaubt, dass im Mesonephros aktiv Fett gespeichert wird, was schliesslich zur Degeneration des Organes führt. b) Das letzte Viertel der Brutzeit. Das letzte Viertel ist charakterisiert durch die Abbauvorgänge. Gestützt auf unsere Messungen und Beobachtungen setzen wir ihren Beginn beim Huhn auf die Zeit zwischen den 12. und 13. e-Tag, beim Alpensegler zwischen den 14. und 15. und bei der Amsel zwischen den 8. und 9. e-Tag. Er fällt bei allen Arten auf das 3. Viertel der Brutzeit, kommt aber etwas vor das Funktionsende zu liegen; das bedeutet, dass die Urniere noch kurze Zeit weiter tätig ist, nachdem schon Zeichen des Abbaues sichthar werden. Die Abbauvorgänge sind bei allen Arten am intensivsten in den letzten paar Tagen vor und den folgenden 2—3 Tagen nach dem Schlüpfmoment. Von einem beginnenden Abbau am 8./9 e-Tag, wie dies v. Minazkovics glaubt, kann keine Rede sein, es ist umgekehrt: dieser Zeitpunkt ist eher der Beginn der Funktion, der Mesonephros steht hier vor seiner hôchsten Ausbildung. Minat- Kovics untersuchte nur grobhistologisch die Entwicklung und erachtete so den 8. e-Tag, von welchem an keine neuen Kanälchen mehr gebildet werden, als das von der Urniere zu erreichende Ziel. Er beachtete nicht die feinhistologische Weiterdifferenzierung, die in der Mitte des 2. Viertels beginnt. Die Hauptabbauerscheinungen datiert v. Minarkovics auch auf eine spätere Zeit. | Das erste Anzeichen des Abbaues konnten wir an der abnehmen- den Grôüsse des Glomerulus feststellen. Während im ganzen Ka- mälchen histologisch noch nichts von Rückbildungserscheinungen sichthar ist, verringert der Glomerulus sein Volumen schon um Beträchtliches, was hauptsächlich im Kleinerwerden der Kapillaren seinen Grund hat. Der beginnende Abstieg der Glomerulusvolumen- . | 292 H. R. STAMPFLI Kurve ist für uns gleichbedeutend dem Beginn des Abbaues. Diese Verringerung des Glomerulusvolumens scheint früheren Autoren entgangen zu sein, weshalb sie den Abbaubeginn stets später fest- setzen (15.—17. e-Tag). Wir bestreiten nicht, dass die Urniere am 12./13. e-Tag, ev. auch noch am 14. e-Tag (beim Huhn) noch funktionieren kann, der Glomerulus, obwohl er kleiner geworden ist, Zzeigt tatsächlich noch keine schwerwiegenden Veränderungen. Der starke Rückgang seines Volumens aber deutet auf eine be- gmnende rückläufige Bewegung, weshalb wir diesen Zeitpunkt als Abbaubeginn festsetzen. Das Funktionsende dagegen tritt etwas später ein. Es wäre also nicht so, wie FIRKET dies glaubte, dass die Urniere mit einem Schlag ihre Funktion aufgibt und der Rück- bildung anheim fällt, sondern dass noch während der Funktions- zeit der Abbau beginnt. Obwohl im letzten Viertel der Brutzeit die Abbauvorgänge das Vorherrschende sind, so zeigen sich doch auch schon, was dann besonders in den ersten Tagen nach dem Schlüpfen deutlich wird, Umbauvorgänge, d. h. Veränderungen, die im Zusammenhang mit der späteren Aufgabe des Mesonephros zu verstehen sind. Deutlhich ist die Umbildung einzelner Kanälchen zu den späteren Neben- hodenkanälchen zu beobachten. Die Umbildung beginnt in der Nähe des Ausfuhrganges und dehnt sich später (besonders in der pe-Zeit) glomeruluswärts aus (Abb. 16). Es bilden sich diejenigen Epithelzellen, die WiNIWARTER und SAINMONT als hell, einen orossen chromatinarmen Kern enthaltend, beschreiben. Auch beobachten sie, dass diese Epithelumbildung (von ihnen als Säube- rung bezeichnet) 1m ganzen Kanälchen vonstatten geht, dass sie aber ! im Terminalsegment weniger intensiv ist. Sie scheimen aber nicht sesehen zu haben, dass die Umbildung im Terminalsegment 1hren Anfang nimmt,um sich erst später über das Kanälchen auszudehnen. Es sind also schon im letzten Viertel der Brutzeit, wie dann besonders auch in der pe-Zeit, die Abhbauvorgänge genau zu trennen von denen des Umbaues. Während aber hier der Abbau noch stark vorherrscht, verschiebt sich das Verhältnis nach dem Schlüpitag zu Gunsten des Umbaues. 4) Das Malpighische Kôrperchen (Abb. 17). Die Bowman’sche Kapsel zeigt verschiedene Zustände: bei, denjenigen Kanälchen, die später mit dem Hoden in Verbindung! MESONEPHROS DER VOGEL 293 treten, erhält sie ein mehr oder weniger kubisches Epithel, der Glomerulus verkleinert sich in diesem Falle zusehends. Bei den andern Kanälchen, die später nicht als Samenausfuhrgänge zu funktionieren haben, wird der Glomerulus von einer sehr starken Bindegewebshülle umschlossen und das ganze Gebilde lüst sich schliesslich im Gewebe auf. Der Glomerulus zeigt, nebst der stetigen Abnahme seines Volu- ABB. 16. Querschnitt der Urniere am Schlupftag. (Haematoxylin-HEIDENHAIN-Säureorange G.). Die Umbildung der Nierenkanälchen zum Nebenhodenkanal (NHK) beginnt in der Nähe | des Ausfubhrganges und dehnt sich immer weiter glomeruluswärts aus. — Schwarz: fertig ausdifferenzierte Nebenhodenkanälchen, grau: im Abbau oder Umbau begrif- fene Kanälchen. — H — Hauptstück (im Abbau), GL = ? Glomeruli in 1 Kapsel. mens und Verringerung seiner Anzahl noch folgende Veränderun- ven: Durch die Abschnürung der zuführenden Gefässe verkleinern uch die Kapillaren gewaltig, gewühnlich sind nur noch 2—3 klei- nere Hohlräume sichthbar. Die Bindegewebsmasse vergrüssert sich, vas auch FirkET beschreibt, ihre Kerne liegen dicht gedrängt. Durch das Dazukommen der früheren Endothel- und Deckzellen- erne ist ihre Zahl angestiegen. Die durch die Abschnürung gefan- enen Blutzellen im Glomerulus zeigen pyknotische Kerne und -allen sich zusammen, sodass sie als grosse Klumpen erscheinen. - in welliges Nachfolgen der Bowmax’schen Kapsel, wie es v. MixaL- Li pm 2 294 H. R. STAMPFLI KOVICS beachreibt, konnte nie gesehen werden. — Der mittlere Durchmesser des Glomerulus in der Mitte des letzten Viertels beträgt beim Huhn noch 85 , beim Alpensegler 68 uw und bei der Amsel 36 u. Im Gegensatz zu den früheren Glomerulusdurch- messern, wo die grossen Kapillaren den Hauptanteil ausmachten, ABE ST 17. Malpighi'sches Kôrperchen am Schlupjtag à. (Haematoxylin-HEIDENHAIN-Säureorange G.). Die Bowmaxw’sche Kapsel hat sich zur Hälfte in kubisches Epithel umgebildet und nimmt die Verbindung mit dem Hoden auf. Dieser Teil zeigt schon deutliches Nebenhoden-y kanalepithel (NHK). Der Glomerulus ist stark bindegewebig und weist viele Kerner und Erythrocvtenüberreste auf. wird er hier nur durch die hypertrophierte Bindegewebsmasse) bestritten. Basalmembran, Endothel und Deckzellen sind nicht mehr zu beobachten. — Zwei nebeneinander liegende MALPrGursehe Kürperchen künnen sich miteinander verbinden, sodass Bilder zustande kommen, wie Abb. 16 zeigt: ein grosser, erweiterter Kapselraum enthält 2-3 Glomeruli. Bei denjenigen Kanälchen, die eine Verbindung mit dem Hoden aufnehmen, wächst aus dei MESONEPHROS DER VÜGEL 295 un mit kubischen Epithel versehenen Kapsel ein Kanälchen aus, las typische Nebenhodenkanalstruktur zeigt (Abb. 17). Es wird päter zum proximalsten Teil des Nebenhodenkanals. 3) Das Hauptstück. Dieser Abschnitt zeigt starke Veränderungen, sowohl was seine srôsse als auch seine Struktur anbelangt. Der Durchmesser verrin- ert sich um Beträchtliches. Gewisse Tauptstücke allerdings weisen ein rergrossertes Lumen auf. Der rund- iche Kern, der 3—4 grosse Nucleolen tufweist, Jliegt beim Hubhn und \lpensegler basal, bei der Amsel im entrum der Zelle. Der Durchmesser eträgt bei allen 3 Arten 5 u. Ein leiniges Austreten des Kernes (v. MiHALKoOvics) wurde nie beobachtet. Jie Basalmembran ist stets deutlich, he seitlichen Zellgrenzen werden oft indeutlich oder gar unsichthbar. Bei rewissen Kanälchen kann die Lu- nenmembran verdickt sein. Der 3ürstensaum ist “noch deutlich, truktur und Grüsse sind dieselben eblieben. Eine eigentümliche Ve- ‘änderung zeigt der Zellkürper, der ABB. 18. ôtzlich eine scharf ausgeprägte Urnierenkanälchen un Abbau. , : ie (Haematoxylin-HEIDENHAIN- supranucleäre Zone aufweist. Sie ist Säureorange G.) lchter granuliert als die basale Zone, velche oft grosse, rundlich geformte Pigmentkürner enthält. Sekrte- zellen sind keine mehr vorhanden. — Auch im Vogelmesonephros ist las Einsinken von ganzen Zellkomplexen ins Lumen zu beobachten, vie es WINIWARTER und SAINMONT für die Katzenniere beschreiben. Besonders deutlich ist es bei der Amsel zu beobachteten (Abb. 18). Das Lumen füllt sich mit Zellhaufen an, wobei oft noch die Zell- nembranen sichthbar bleiben. Die Kerne und das Plasma färben ich dunkler an. WinrwarTer und Sarnmonr bezeichnen diesen Vorgang als Säuberung (im Hinblick auf die Bildung des Neben- todenkanals), er ist aber eher zu den Abbauvorgängen zu rechnen. | | | 296 H. R. STAMPFLI Die Umwandlung des Hauptstückepithels zum Nebenhodenkanal bietet sich anders dar: nicht ganze Zellen werden ins Lumen abgestossen, sondern nur die Pigmentkôürner. Das Plasma wird bheller, die supranucleäre Zone verschwindet, der Kern enthält zWar noch 3—4 grosse Nucleolen, erscheint aber sonst hell. Die Zellmembranen sind wieder deutlich sichthar. Solche Ueber- gangsformen sind üfters anzutreffen und künnen nur durch den noch vorhandenen Bürstensaum als frühere Hauptstücke erkannt werden (Abb. 19). Bei den andern Kanälchenabschnitten ist der- selbe Vorgang zu beobachten, jedoch ist hier die Zuordnung schwieriger. — Nebst den im Lumen anzutreffenden Zellkomplexen sind auch homogen erscheinende Einschlüsse vorhanden, und zwar micht nur im Hauptstück, sondern ebenso häufig im Ueberleitungs- und Mittelstück. Sie färben sich mit den Plasmafarbstoffen einmheitlhich an. Ihre Entstehung konnte nicht abgeklärt werden. — Alle Kanälchen sind von einer verstärkten Bindegewebshülle umgeben. Nach FIRKET ist sie der Hauptgrund des Verschwindens des Lumens infolge ihres Druckes auf den Kanal. Die Anwesenheit einer gleich starken Hülle bei Kanälchen, die 1hr Lumen noch besitzen oder gar vergrossert haben, lässt diese Deutung problematisch erscheinen. ABB. 19. Hauptstück 1m Umbau zum Nebenhodenkanal. (AzAN.) y) Ueberleitungsstück und Mittelstück. Diese beiden Abschnitte kôünnen im letzten Viertel nicht mehr eindeutig voneinander abgegrenzt werden. — Die Epithelhôühe “ist dieselbe geblieben wie im 3. Viertel, die Kerne zeigen nun jedochl rundlichere Formen (Durchmesser 4 1). Sie liegen zentral in der mit vielen Pigmentkürnern angefüllten Zelle. Die Kürner kônnen in so grosser Anzahl auftreten, dass der Kern verdeckt wird. Die Lumina sind teils leer, teils zeigen sie auch die homogene Masse wie sie im Hauptstück anzutreffen ist. Dagegen wurde das Einsinken von ganzen Zellhaufen nie beobachtet. Da diese beiden Abschnitte segen den Schlüpftag hin immer spärlicher anzutreffen sind, daf MESONEPHROS DER VOGEL 297 Bindegewebe dagegen sich ständig vermehrt, ist anzunehmen, dass sie schon früh und schneller im umliegenden Gewebe aufgehen als z. B. das Hauptstück. Natürlich hat man von denjenigen Kanälchen abzusehen, die am Umbildungsprozess teilnehmen. Ô) Das Verbindungsstück. Die Lebensdauer des Verbindungsstückes ist kurz. Es wird sehr spät angelegt und wird kurz nach seiner Ausdifferenzierung als erster Abschnitt zum Nebenhodenkanal um- cebaut. c) Der Ausfuhrgang. Er behält zuerst noch seine alte Epithelform bei, übernimmt dann spä- ter die Epithelstruktur des Neben- hodenkanals und wird so zum Vas deferens. Vom Nebenhodenkanal ist er stets unterscheidbar durch seine Lage, sein grüsseres Lumen und seine stärkere Bindegewebshülle. 0 Der Nebenhodenkanal (Abb. 20). _ Sein frühestes Auftreten fällt beim L Se = iVe0en enKkKana. Huhn auf den 19., beim Alpensegler auf hate niet oeve trs den 17. und bei der Amsel auf den 11. Säureorange G.) | - - - A: auf dem Stadium der Umbil- e-Tag. Es sind an diesen Tagen jJedoch Pneu nrient nur wenige Kanälchenquerschnitte in der Gegend des Ausfuhrganges anzutreffen. Später ist sein Vor- Mringen gegen die gegenüberliegende Gonade deutlich zu beobach- ten. — Das kubische Epithel ist charakterisiert durch die stark hervortretenden Zellmembranen und die sehr wenig dichte Granu- ation. Der grosse, runde, chromatinarme Kern, der mitten in der elle hegt und sie oft fast ausfüllt, hat einen mittleren Durch- messer von 6 u. Die mittlere Epithelhôühe beträgt 10 u. Das Lumen st sehr klein, oft überhaupt fehlend. Einschlüsse in der Zelle sind 1 anzutreffen. 298 H. R. STAMPFLI c) Der Umbau und der Abbau bis zum Adultstadium. Frühere Untersuchungen, die das Schicksal des Mesonephros- kanälchens bis zum adulten Nebenhoden oder Nebenovar ver- folgen, fehlen. Der eimzige, der den Umbau der Urniere auch in die pe-Zeit hinein verfolgte, ist FIRKET (1914, 1920). KuMMERLÔWE (1930) versucht den embryonalen wie auch den postembryonalen Mesonephros mit der Einteilung von CHAPELLIER (1911) zu analysie- ren, was aber unmôüglich ist. Die Ergebnisse FIRKET's wurden im vorhergehenden Abschnitt dargelegt. Während in der Embryonalzeit die Gonaden als Anhangsgebilde der Urniere zu betrachten sind, verschiebt sich postembryonal das Grôssenverhältnis zu Gunsten der Gonade. Hoden und Ovar nehmen beträchtlich an Grôüsse zu. Beim erwachsenen, nicht brünstigen Tier, erscheint der Nebenhoden und noch mehr das Nebenovar in einen Querschnitt nur als ein kleiner, mit einigen Kanälchen besetzter Fleck, der zwischen Gonade und Niere hlegt. Während der geschlechtlhich aktiven Zeit dagegen vergrüssert sich der Nebenhoden gewaltig und zeigt eine vüllig andere histologische Struktur. Die Glomeruli (die hier nur noch aus einer kompakten Bindegewebsmasse bestehen) bleiben nach dem Schlüpftag bel beiden Geschlechtern noch längere Zeit bestehen. Beim Weibchen werden sie etwas früher zurückgebildet. Die Zahl der durch eme Bindegewebshülle abgekapselten Glomeruli nimmt zu. Feinere Strukturen sind nicht mehr zu beobachten, hie und da lhegen orosse Pigmentkôrner in der Bindegewebsmasse zerstreut. Die übrigen, nicht abgekapselten Glomeruli (denjenigen Kanälchen zugehürend, die zu Nebenhodenkanälchen umgebaut wurden) sind von einer Kapsel umgeben, die nun durchwegs von einem kubischen Epithel gebildet wird. Die Zellen weisen deutliche Membranen auf. Das Epithel gleicht sich immer mehr dem Nebenhodenkanal-Epithel an und die Glomerulusmasse verschwindet allmählheh. Von den im embryonalen Mesonephros vorhandenen K a n à I- chen wird nur ein kleiner Teil zu Nebenhodenkanälchen, die übrigen zerfallen und werden aufgelüst. Es sind die Glomerul: der letzteren, die der Abkapselung anheimfallen. In den ersten pe-Tagen ist oft noch ein kleiner Teil der verschwindenden Kanäl chen verfolgbar; sie sind aber schon am 3. pe-Tag schwer auffindbark MESONEPHROS DER VOGEL 299 vas auch v. Minarkovics betont. Abb. 21 zeigt einen Teil eines rüheren Hauptstückes, das nur durch seine Vorbindung mit dem Marpicnrschen Kôrperchen noch als solches erkannt werden sonnte. Es zeigt deutlich das Versch- vinden des Lumens, das nur noch ganz schwach sichthar ist und eine KEinla- rerung von einem stark färbbaren Stoff ufweist. Die Zellwände lüsen sich auf, n der Zelle werden Granula abgelagert. Die Kerne, die grosse Nucleolen enthal- en, färben sich mit Hämatoxylin oft anz dunkel an. — Bei der Amsel onnen noch am 3. pe-Tag Kanälchen ’esehen werden, die man den früheren Jeberleitungs- oder Mittelstücken zu- echnen kann. Sie weisen auch starke inlagerungen von Kôrnern verschie- lener Grüsse auf. Allgemein kann man sagen, dass amtliche Bestandteile, die nicht in len Dienst des Geschlechtsapparates reten, rapid zurückgebildet werden. Jas Bmdegewebe nirnmt stark an Masse u. Die zukünftigen Nebenhodenkanäl- ben, die alle von starken Bindegeweb- hüllen umschlossen sind, beherrschen vuun das Organ. Oft sind sie eng meimander gepresst und weisen noch ein Lumen auf. ABB. 21 __ Der Abbau und der Umbau erfolgt RENE Run (2. pe- ei beiden Geschlechtern auf dieselbe Me on krt. Ein Unterschied besteht nur darin. Säureorange CG.) ass beim Weibchen die Zahl der um- (ebildeten Kanälchen (homolog den Nebenhodenkanälchen) gerin- kr ist und dass sie keine V erbmdung mit der Gonade eingehen. | Während in den ersten pe-Tägen der Nebenhodenkanal in der anzen Ausdehnung die gleiche histologische Struktur zeigt, bildet r sich später (beim Huhn ungefähr vom 12. pe-Tag an) in der Nähe er Gonade um: die runden, grossen Kerne nehmen unter Ein- 300 H. R. STAMPFLI dunklung längliche Form an und lagern sich dichter. Oft sind diese Kanälchenabschnitte, die den späteren Vasa efferentia entsprechen. in eine vom andern Nebenhodengewebe etwas abgetrennte Binde- gewebszone eingelagert (Abb. 22). Beim Männchen setzen sie sich sgonadenwärts fort bis in die Tunica albuginea des Hodens um sich dann schliesslich mit den Hodenkanälchen zu verbinden. Eine ABB. 22. Nebenhodenquerschnitt, 18. pe-Tag. (Huhn.) (Haematoxylin-HEIDENHAIN-Säureorange G.) Der Nebenhoden liegt zwischen dem Metanephros (T) und dem Hoden (Ho). Gi, — Glome-= rulus eines Kanälchens, das sich zu einem Nebenhodenkanal umbaut, a. GL — von Bindegewebe abgekapselter Glomerulus. V.e. — Vasa efferentia, in einer elgenen Bindegewebshülle eingebettet, An — Antrum testis. weitere Unterteilung in Tubuli recti und Antrum testis ist aul diesem Stadium noch nicht müglich, da die histologischen Struktu- ren dieselben sind. Die auch im weiblichen Geschlecht auftretenden Kanälchen unterscheiden sich von denjenigen der Männchen nu dadurch, dass sie keine Verbindung mit dem Ovar eingehen unc in geringerer Anzahl vertreten sind. d) Zusammenfassung. Das letzte Viertel der Brutzeit und die nachfolgende pe-Ze ist charakterisiert durch die Abbau- und Umbauvorgänge; 1 letzten Viertel ist der Abbau das Vorherrschende, während in de pe-Zeit die Umbildung der früheren Mesonephroskanälchen 2 den Nebenhodenkanälchen überhand nimmt. MESONEPHROS DER VOGEL 301 Die Rückbildung äussert sich zuerst im Kleinerwerden des Glomerulus, was beim Hubhn auf den 12./13., beim Alpensegler auf den 14./15. und bei der Amsel auf den 8./9. e-Tag fällt. — Diejenigen Kanälchen, die in den Dienst des Geschlechtsapparates treten. bilden sich zu den Nebenhodenkanälchen um. Die Umbildung beginnt in der Nähe des Ausfuhrganges und dehnt sich später glomeruluswärts aus. Es bildet sich ein granulaarmes Epithel mit grossen, chromatinarmen Kernen und deutlichen Zellmembranen. Die Bowmax’sche Kapsel erhält ein kubisches Epithel und wächst beim Männchen gonadenwärts aus, um die Verbindung mit dem Hoden aufzunehmen. Der Glomerulus zerfällt allmählch. Die übrigen Kanälchen zerfallen und gehen im Bindegewebe auf. Der Abbau, der besonders am Hauptstück deutlich zu beobachten ist, äussert sich folgendermassen: ganze Zellhaufen fallen ins Lumen, überall treten grosse Pigmentkôürner auf, das Lumen verkleinert sich stark und die Kerne färben sich oft ganz dunkel an. Der Glomerulus wird von starken Bindegewebszügen umschlossen und später aufgelôüst. Die Abbau- und die Umbauvorgänge erfolgen bei beiden Ge- schlechtern auf dieselbe Art. Ein Unterschied besteht nur darin, dass beim Weibchen keine Verbindung mit der Gonade aufge- nommen wird und dass die umgebildeten Kanälchen (homolog den Nebenhodenkanälchen) weniger zahlreich sind. | In den späteren pe-Tagen erfolgt in Gonadennähe die Bildung der späteren Vasa efferentia. — Der Abbau scheint rein autolytisch vor sich zu gehen, indem die einzelnen Bestandteile nach Voll- ndung ihrer Funktion in sich zusammenfallen. Phagocyten wurden nicht beobachtet. 5. DER NEBENHODEN UND DAS NEBENOVAR DES ERWACHSENEN TIERES. a) Literaturübersicht. Im Gegensatz zu den Säugern wurden die Anhangsgebilde der vonaden bei den Vôügeln wenig untersucht. Es sind nur zwei Arbeiten zu nennen: Die histologischen Angaben von CHAPELLIER (1911), der die MREv. Suisse DE Zooz., T. 57, 1950. | 302 H. R. STAMPFLI Reste des Wozrr'schen Kôürpers bei Fringilliden untersuchte, sind gering. Er unterscheidet 3 Kanälchensorten: 1. Kanälchen mit gedrängten dunklen Kernen, die grosse dicke Nucleolen enthalten. 2. Kanälchen mit mehr auseinanderliegenden Kernen, die chromatinarm sind und hell erscheinen. O9 . Kanälchen mit birnenartig verlängerten Kernen. Diese 3 Kanälchensorten sind sowohl beim Männchen wie beim Weibchen anzutreffen, nur dass bei letzterem das Lumen kleiner ist. ALVERDES (1924) analvsierte dann zum ersten Mal genau den Nebenhoden des Haussperlings. Es fand im Brunstnebenhoden ein dem Rete testis der Säuger analoges Gebilde, das hier aber lakunen- artig erweitert ist. Er beschreibt es als ein System von Hohl- räumen, die untereinander in Verbindung stehen und nennt es Antrum testis. Es ist von sehr medrigem Epithel (6—7 x Hôühe) ausgebildet. Die elliptisch geformten Kerne messen durchschnitt- ich 6—8 y. Die Mündungsstellen der Tubuli recti sind im Antrum wahllos zerstreut. Die Vasa efferentia (Epithelhôühe 8—12 u) nehmen einen trichterartigen Ursprung aus dem Antrum und münden während seiner ganzen Länge in den Ductus epididymidis: Sein Epithel misst 15—20 y und zeigt eine starke Ausstossung von Sekretblasen, die vor der Abgabe ins Lumen von Stereocilien umhüllt werden. Auch im anschliessenden Vas deferens (Epithel- hôühe 40 u) beobachtet er noch Sekretionserscheinungen. — Im sanzen Nebenhoden fand ALVERDES keine Spermien, er erachtet den Hoden selbst als Speicherungsort. b) Æigene Beobachtungen. 4) Das Nebenovar. CHAPELLIER sagt, dass das Nebenovar in der geschlechtlich aktiven Zeit kein Wachstum zeigt. Uns fehlte leider das Material. dies eingehend nachzuprüfen. Eigenartig ist nur, dass das von uns untersuchte erwachsene Huhn ein grüsseres Nebenovar aufwies als die ältesten untersuchten pe-Stadien (27. pe-Tag). Es wäre alst môglich, dass das Nebenovar doch einen ähnlichen Wachstums! zvklus mitmacht wie der Nebenhoden, denn neben der grüsserer MESONEPHROS DER VÔOGEL 303 Ausbildung wies das Adultnebenovar auch mehr Kanälchen mit Lumen auf als dasjenige der Jungvôgel. Das Nebenovar, das zwischen dem grossen Ovar und der linken Niere eingepresst liegt (das rechte Nebenovar wird im Verlauf der pe-Entwicklung zurückgebildet) weist in seinem grüssten Quer- schnitt beim Huhn ungefähr 10 Kanälchen auf, die den gleichen Bau zeigen wie diejenigen des Nebenhodens. Dem Ovar zuge- wendet liegen die den Vasa efferentia homologen Kanälchen. Eine Verbindung mit dem Ovar, wie dies CHAPELLIER abbildet, konnte aber nie gefunden werden. — Sehr klein, nur ungefähr 26 lumen- lose Kanälchen enthaltend, ist das Nebenovar der Amsel in der Ruheperiode. 1—2 Kanälchen sind wiederum homolog den Neben- hodenkanälchen, während die übrigen histologisch mit den Vasa efferentia übereinstimmen. —— Beim adulten Mauersegler, der an Stelle des Alpenseglers untersucht wurde, weist das Nebenover 3—4 Kanälchen auf, die wiederum den Nebenhodenkanälchen gleichgestellt werden müssen. Bei der Amsel und dem Mauersegler fehlten uns weibliche Tiere während ihrer geschlechtlich aktiven Zeit. 18) Der Nebenhoden. A. In der Ruheperiode. — In der Ruheperiode zeigt er ungefähr dièselbe Struktur wie während der Jugendperiode (Abb. 22), nur dass die Abbau- und Umbauvorgänge beendet sind und sein Ausmass sich noch etwas reduziert hat. Es kôünnen der Nebenhodenkanal, die Vasa efferentia und Teile des Antrums unter- schieden werden. Die Tubuli recti sind im Ruhestadium sehr lang und kôünnen oft weit in den Hoden hinein verfolgt werden. Der \Nebenhodenkanal (Ductus epididymidis) zeigt seine frühere typische Epithelstruktur, granulaarme Zellen mit hellem grossen Kern, die "Vasa efferentia weisen dicht gelagerte, dunkle Kerne auf. Das Antrum ist in der Ruhezeit sehr verändert, gewühnlich kann man es nur durch seine Lage von den Vasa efferentia unterscheiden, es ppat hier ein kubisches Epithel mit dicht gedrängten Kernen. Dämtliche Kanälchen sind lumenlos. Von den 3 Kanälchensorten CHAPELLIER’S lassen sich nur 2 ein- en: seine zweite Form (s. Seite 302) entspricht dem Neben- + die erste passt eimigermassen auf die Vasa efferentia and das Antrum, während die 3. Form nirgends gefunden wurde, | | 1 304 H. R. STAMPFLI abgesehen bei Jungvôügeln, bei denen der Nebenhoden noch Abbau- vorgänge aufwies. Auch im Brunstnebenhoden kann seine Kanäl- cheneinteilung nicht angewendet werden. B. Der. Brun stn'eb'e n'h'o'den mA mUNnteS suchungsobjekt diente ein Mauersegler und ein Hahn. Letzterer zeigte trotz seiner Jugendlichkeit (Alter ca. 4 Monate) in seinem Querschnitt durch den Nebenhoden des Mauerseglers. (Haematoxylin-HEIDENHAIN-Säureorange G.) Die Tubuli des Hodens (Ho) münden ins Antrum (An), von welchem die Vasa efferentia (V.e.) ihren Ursprung nehmen. Letztere leiten über zum Nebenhodenkanal (NHK), welcher in den Vas deferens (V. d.) mündet. — NHKI — Nebenhodenkanal oberer Teil, der Sekretionserscheinungen zeigt, NHK II — Nebenhodenkanal unterer Teil, dessen Epithel .,F°Itungen“ aufweist. Spermienansammlungen sind 1m ganzen Neben- hodenkanal (I und II) zu beobachten. Nebenhoden ähnliche Strukturen wie der adulte Mauersegler, nur dass die Spermienproduktion noch nicht emgesetzt hatte. Der Nebenhoden ist in der geschlechtlich aktiven Zeit schon makroskopisch als ein länglhich geformtes Gebilde sichtbar. | In seinem mikroskopischen Bau stimmt er 1m grossen und gan-| zen mit demjenigen des Haussperlings überein (Abb. 23). Längs des! Hodens, in der Tunica albuginea gelegen, dehnt sich das Antrum (Abb. 24) aus mit dem sehr flachen, lumen- wie basalwärts gut abge- srenzten Epithel. Es ist etwas niedriger als dasjenige des Sperlings die mittlere Hühe beträgt 5 u. Die Abgrenzung der einzelnen Zeller ist unsichthbar. Die elliptisch geformten Kerne, die 1 Nucleolui enthalten und eine Grüsse von 5 u X 7 y aufweisen, liegen hinterein MESONEPHROS DER VOGEL 305 ander angeordnet im Epithel. Dieses ist durchgehend emheithich granuliert. Aehnlich wie beim Sperling verhalten sich auch die Tubuli recti, deren Mündungen wahllos über die gesamte Peripherie des Hodens verteilt sind. Sie sind etwas weniger lang als beim Sperling. Der grosse trichterformige Ursprung des Vas efferens aus dem ABB. 24. (Haematoxylin-HEIDENHAIN-Säureorange G.) An —"Antrum;,V..e.—VWVas-efferens, -Ho-— Hoden JAntrum, wie ihn ALVERDES beschreibt, ist aber beim Mauersegler nicht vorhanden. Der Uebergang vollzieht sich durch ein Schmaler- werden des Antrums bis zu einem Durchmesser, der dem der Vasa efferentia gleichkommt, an welcher Stelle dann die Epithelform plôtzlich wechselt (Abb. 23). Das Epithel nimmt an Hühe zu (6—7 x mittlere Hühe), der Kern wird rundlicher, z. T. sogar eckigunregelmässig (mittlerer Kerndurchmesser 4 u). Die etwas vrôsseren Nucleolen treten stärker hervor. Die Kerne sind unregel- 306 H. R. STAMPFLI mässig 1m Epithel angeordnet (Abb. 24). Die Zellgrenzen sind unsichthar, die Lumenmembran ist unregelmässig geformt. An der Basis ist die Abgrenzung sehr undeutlich, es ist ein langsames Uebergehen in die umgebende Bindegewebsschicht zu konstatieren. Die Lumenweite beträgt 10—20 u. Nach einem kurzen, schwach gewundenen Lauf folgt der Ueber- gang in den Ductus epididymidis. Er kann in einen proximalen, stark gewundenen, mit kleinerem Lumen und in einen distalen Teil seglhiedert werden, der dem Vas deferens nahe liegt und ein grôüsseres ABB. 25. (Haematoxylin-HEIDENHAIN-Säureorange G.). Nebenhodenkanal. oberer Teil (NHK I), Sp — Spermienballen. Lumen aufWeist. Sein Epithel zeigt .Faltungen“ (Abb. 23). Der Uebergang vom Vas efferens her ist gut gekennzeichnet; die hellen, einheitlich granulierten Zellen sind undeutlich voneinander abge- orenzt. Die Basalmembran ist stark ausgebildet, die Lumen- membran dagegen ist wieder undeutlich (Abb. 25). Die Cilien sind büschelartig angeordnet und an der Spitze zusammengeklebt. Im oberen, proximalen Teil des Kanals konnten keine Blasenaus- | stossungen beobachtet werden, im Lumen waren auch keine, Sekretkugeln anzutreffen, nur eine hie und da auftretende schwache! Wabenstruktur. Die Kerne sind rundlich oder elliptisch und ent- halten nur 1 kleinen Nuecleolus. Der mittlere Kerndurchmesser, beträgt 6 w, die mittlere Epithelhühe 22 & und der Lumendurch- À messer beträgt rund 20 1. Im 2. Teil des Duetus epididymidi | | | | | | MESONEPHROS DER VOGEL 307 tritt, neben dem Grüsserwerden des Lumens, eine starke Epithel- veränderung auf, so dass man fast von einem neuen Kanalabschnitt sprechen künnte. Es treten starke ,Faltungen“ auf, die durch dicht gelagerte, stark granulierte und ins Lumen vorspringende Zellen gebildet werden (Abb. 26). Die zwischen den .,Falten” gelegenen Zellen zeigen dieselbe Struktur wie diejenigen im obern Teil des Nebenhodenganges, nur haben sie eine cylindrische Form angenommen und weisen deutlichere Membranen auf. Gegen das Lumen sind sie kuppenartg vorgebuchtet. Die ins Lumen vor- ABB. 26. (Haematoxylin-HEIDENHAIN-Säureorange G.). Nebenhodenkanal, unterer Teil (NHK II). Sp — Spermien, vermischt mit Sekreten. L : springenden dunklen Zellkomplexe werden durch cylindrische bis Stark spindelfürmige Zellen aufgebaut, die eng aneimnander gepresst sind. Der Kern ist auch abgeflacht. Gegen das Lumen ôffnen sie sich unter Abgabe einer Blase und Zellgranula. Man kann von einer Aehnlichkeit mit den Sekretzellen des Hauptstückes der Urniere sprechen, was auch NEMILOFF (1926) betont. Das Lumen ist angefüllt mit abgestossenen Blasen, die immer noch die Granula jenthalten. Auch abgestossenes Kernmaterial ist anzutreffen. Der mittlere Durchmesser dieses Abschnittes beträgt 50 u. Dieser 2. Abschnitt führt schliesslich in das Vas deferens über unter weiterer Vergrüsserung des Lumens (100—150 u). Die Epithelhühe bleibt sich ungefähr gleich, es ist cylindrisch gestaltet | | | | 308 H. R. STAMPFLI und eimheithch granuliert und sitzt einer nur undeutlich sicht- baren Basalmembran auf. Die Abgrenzung gegen das Lumen ver- läuft gerade. Die Kerne zeigen dieselbe Struktur wie im Neben- hodengang. Sekretionserschemungen konnten nicht gesehen werden, es dient offenbar nur als Ausfuhrgang. Wenn sich auch der Nebenhoden des Mauerseglers in seinem Aufbau prinzipiell gleich verhält wie der des Haussperlings (ALVER- DES), so sind dennoch einige Unterschiede vorhanden: ALVERDES sagt, dass er in keinem der eben geschilderten Abschnitte Spermien- ansammlungen gefunden habe und schliesst daraus, dass bei den Vôügeln, sicher beim Sperling, der Hoden selbst als Speicherungsort der Spermien diene. Der von uns untersuchte Mauersegler jedoch zeigte starke Spermienzusammenballungen im Nebenhoden, haupt- sächlich im unteren Teil des Ductus epididymidis, aber auch im obern Teil wie im Vas efferens sind Ansammlungen zu sehen. Im Antrum und im Vas deverens fehlen sie. — Ferner beschreibt ALVERDES Sekretionserscheinungen im Vas efferens, Ductus epidi- dymidis und sogar im Vas deferens. Im Nebenhoden des Mauer- seglers zeigt nur der untere Teil des Ductus epididymidis Sekretions- ercheinungen. c) Zusammenfassung. Das Nebenovar ist bei allen 3 untersuchten Arten in der ge- schlechtlichen Ruhezeit sehr klein. Es umfasst nur einige wenige Kanälchen, die alle lumenlos sind. In ihrer histologischen Aus- bildung stimmen sie mit dem Ductus epididymidis und den Vasa efferentia überein. Der Ruhenebenhoden des adulten Tieres zeigt im Prinzip die- selbe Struktur wie der der Jungvügel, d.h. die Kanälchen sind lumenlos und durch starke Bindegewebszüge voneinander abge- grenzt. Unterscheidbar sind Vas deferens und Ductus epididymidis, die Vasa efferentia und das Antrum kôünnen nur durch ihre ver- schiedene Lage unterschieden werden. | Der Brunstnebenhoden des Mauerseglers zeigt gegenüber demi des Haussperlings keinen prinzipiellen Unterschied. Hier wie dort münden die Tubuli recti in das Antrum, das durch sein sehr 102) Epithel gekennzeichnet ist. Die Vasa efferentia beginnen bein Mauersegler nicht trichterformig im Antrum. Sie sind kurz un sewunden und leiten zum Ductus epididymidis über. An ihm kan | Î MESONEPHROS DER VOGEL 309 man 2 Teile unterscheiden: einen oberen, der mit einem einheit- hchen Epithel ausgestattet ist und nur einen kleinen Durchmesser aufweist und in einen unteren mit grossem Lumen, dessen Epithel Sekretzellen zeigt. Es ist dies der einzige Abschnitt, in dem eine Sekretion beobachtet wurde. Er führt schliesslich ins Vas deferens über, dessen Epithel wieder einheitlich gestaltet ist. Spermien- ansammlungen konnten, im Gegensatz zum Sperling, im Vas efferens und im Ductus epididymidis angetroffen werden. DISKUSSION DER ERGEBNISSE Das Hauptuntersuchungsobjekt der vorliegenden Arbeit ist die Urniere. Sie tritt bei allen Arten, gleich welcher systematischer Stellung oder Lebensweise, in der gleichen Form und in der relativ gleichen Zeit auf. In der embryonalen Nierenausbildung ist auch kein Unterschied vorhanden zwischen dem äusserlich wie innerlich sich sonst so verschieden darbietenden Nesthocker- und Nest- flüchtertypus. Die Abgestimmtheit der gesamten Urnierenaus- bildung auf die Brutdauer äussert sich besonders in ihrem histolo- gischen Bau, wo Abweichungen nur gering sind, die z. T. ihren Grund wohl auch in der unvermeidlichen Ungenauigkeit der Embryonendatierung haben. Die zeitliche Entsprechung der Ent- wicklungsphasen der Urnierenausbildung bei allen Arten beweist, dass dieses Organ für die Embryonalzeit lebensnotwendig ist. Es | kann sich in seinem Aufbau und seiner Entwicklung keine Ab- | weichungen gestatten, es passt sich der Brutzeit an. — Die Eigen- art der Nierenfunktion der Vügel geht deutlich aus einem Vergleich Imit den Säugetieren hervor. Hier zeigt sich, dass die embryonale Niere sich in ihrer Ausbildung und ihrem zeitlichen Auftreten wandeln kann, sobald ein anderes Organ, die Placenta, die excre- torische Funktion ganz oder teilweise übernimmt. So kommt es, dass Säuger verschiedener systematischer Stellung und Lebens- IWeise in ihrer Urnierenausbildung stark variieren, je nach Aus- bildung der Placenta. Porrmann kommt sogar an Hand der Mesonephrosausbildung (und Allantois- und Nabelblasengrüsse) zu einer Gliederung der Eutherien. Ein gleiches Vorgehen wäre bei 9310 H. R. STAMPFLI den Vôügeln unmôüglich. Bei den Säugern zeigt sich auch, dass mit der Urnierenausbildung die Allantoisausbildung parallel geht, bei stark entwickeltem Mesonephros beobachten wir auch eine grosse Allantois und umgekehrt. Diese Korrelation ist auch bei den Vôügeln vorhanden: die Allantois ist stets stark entwickelt, der Mesonephros zeigt immer einen hoch differenzierten Bau und eine gleichmässig verlaufende Entwicklung und Rückbildung. Diese Konstanz steht bei den Vügeln im Zusammenhang mit der Aus- bildung terrestrischer Eier. Bei allen Arten fällt der Hôühepunkt der Urnierenentwicklung in das 3. Viertel der Brutzeit, das zugleich die Zeit der intensivsten Funktion ist. Die darauffolgende Rückbildung wird physiologisch kompensiert durch den von diesem Zeitpunkt an wohl ausge- bildeten Metanephros. Es ist also vorgesorgt, dass kein Stillstand in der excretorischen Funktion auftritt. — Während in der histo- logischen Ausbildung zeitlich sozusagen keine Abweichungen zu konstatieren sind, zeigt sich bei der äusserlichen morphologischen Betrachtung der Urniere eine kleine Verzôügerung der Entwicklung beim Huhn gegenüber der Amsel. Der Alpensegler nimmt dabei eine Mittelstellung ein. Es ist môglich, dass es sich hier um eine Anpassung an die verschiedene Brutzeit der 3 Arten handelt, d. h., dass z. B. die Amsel mit 1hrer sehr kurzen Brutzeit verglichen mit dem Huhn auch in der Nierenausbildung ein beschleunigteres Wachstum zeigt. Die histologische Struktur dagegen ist bei allen Arten dieselbe und ihre Entwicklung auf die Brutdauer abge- stimmt. Diese Abgestimmtheit lässt die Annahme, dass es sich hier nur um ein rudimentäres Organ handle, unwabhrscheinlhch erscheinen. Die Funktionstüchtigkeit der Vogelurniere wurde durch die experimentellen Arbeiten früherer Autoren ziemlich eimdeutig bewiesen. Unsere Glomerulus- und Hauptstückmessungen bekräfti , sen diese Ergebnisse. Sie zeigen eine geregelte Zu- und Abnahme & dieser wichtigen Nierenteile. Auch die gesamthistologische Aus- | bildung des Urnierennephrons, das eine hohe Differenzierung aufweist und mit demjenigen der definitiven Nieren verglichen ! werden kann, spricht für die Wichtigkeit dieses Organes. Ebenso sprechen die bei allen Arten zur relativ gleichen Zeit auftretenden und wieder verschwindenden Veränderungen (Sekretzellen) 1m Epithel des Hauptstückes für die Funktionstüchtigkeit. Es 1st ganz unwahrscheinlich, dass ein nur rudimentär auftretendesk MESONEPHROS DER VOGEL ot Organ eine solche, immer gleich sich darbietende Struktur auf- weisen würde. Das Urnierennephron Zzeigt, nebst einem hochdifferenzierten Glomerulus, eine histologisch gut abgrenzhare Einteilung in 4 wei- tere Abschnitte (Hauptstück, Ueberleitungsstück, Mittelstück und Verbindungsstück). In ihrer histologischen Struktur entfernen sie sich oft ziemlich weit von den entsprechenden Abschnitten des Vogelmetanephros, gewisse Teile zeigen mehr Aehnlhchkeit mit dem Nephron der Amphibien und Reptilien, besonders aber auch was die Gesamtanordnung anbetriffet. Sie sind weniger gewunden als in der Nachniere, den Haftpunkt des Kanälchens übernimmt in der Urniere das Mittelstück, in der Nachniere das Überleitungs- stück. Es scheint sich hier eine gewisse Verwandtschaft mit der Niere der tieferstehenden Tierklassen zu zeigen, die Ja auch Urnieren sind. Gewisse Strukturen im Hauptstückepithel lassen es auch môglich erscheinen, dass die Funktion der Urniere sich etwas anders gestaltet als die der Nachniere. Nicht nur die Entwicklung und die Funktionsdauer der Urniere passt sich der Brutdauer an, sondern auch der Abbau und der Umbau zum Nebenhoden bezw. Nebenovar verläuft mit der langen oder kurzen Juvenilzeit koordiniert. So sind Ueberreste der Urniere. die nicht in den Dienst des Geschlechtsapparates treten, beim Huhn (absolut betrachtet) länger anzutreffen als bei der Amsel. | In der Ausbildung des Nebenhodens künnen Verschiedenheiten auftreten, die eventuell durch die bei den verschiedenen Arten voneinander abweichenden Lebensweise bedingt sind. Besonders auffällig ist die starke Spermienansammlung im Nebenhoden des Mauerseglers. Er dient hier vielleicht als Samenspeicher, im Gegen- satz zum Haussperling, der im ganzen Kanalsystem des Neben- hodens keine Spermien aufweist (ALVERDES). Dieser Unterschied kônnte mit der sehr verschiedenen Lebensweise der beiden Arten In Beziehung stehen, jedoch sind zur endgültigen Abklärung dieser Frage noch weitere Untersuchungen anzustellen. | : 1 H. R. STAMPFLI ZUSAMMENFASSUNG Besonders genau wurden das Haushuhn, Gallus domesticus L.. der Alpensegler, Apus melba L. und die Amsel, Turdus merula L.. untersucht. Weitere 8 Arten aus verschiedenen systematischen Gruppen dienten zum Vergleich und zur Ausweitung der Ergeb- nisse. In Bezug auf die Urnierenentwicklung, ihrem Aufbau und Umbau zu den Gonadenanhängen kann die Brutdauer aller Arten in 4 gleiche Teile eingeteilt werden. Die äussere Form der Urniere ist im 1. Viertel der Brutzeit länglhich. Sie nimmt anfangs fast die ganze Kürperhôühle in Anspruch. Bis zur Mitte des 3. Viertels ändert sie sich zu einer gedrunge- neren Form ab, wobei die Grüssenzunahme hauptsächlich in medio- lateraler und dorso-ventraler Richtung vor sich geht. Das Grüssen- verhältnis verschiebt sich immer mehr zu Gunsten der Kôrper- groüsse. Im letzten Viertel zeigt die Urniere wieder eine spindel- formig-längliche Gestalt. In der Postembryonalzeit verdecken die Gonaden immer mehr die früheren Urnieren. Auf der Funktionshôühe, die im 3. Viertel der Brutzeit liegt, kann das Urnierennephron in 5 genau abgegrenzte Abschnitte unter- teilt werden: 1. das Marpicarsche Kôürperchen mit der Bowman’schen Kapsel und dem Glomerulus, der grosse Kapillaren mit deutlichem Endothel und Deckzellen aufweist ; 2. das Hauptstück, das während der Funktionszeit sekretions- ähnliche Zustände zufweist ; 3. das Ueberleitungsstück, das nur kurz ist und am Gefässpol haftet : 4. das Mittelstück, das einen ziemlich geraden Verlauf zeigt; 5. das Verbindungsstück, das in den Ausfuhrgang (Urnieren- gang) überleitet. Im 1. Viertel der Brutzeit sind nur 3 Abschnitte vorhanden | Glomerulus, Tubulus secretorius und Tubulus collectivus. | Die ersten 4 Abschnitte sind zu Beginn des 3. Viertels vorhanden!t jedoch noch nicht ganz ausdifferenziert. Das Verbindungsstüel erscheint erst im Laufe des 3. Viertels. | | | | | MESONEPHROS DER VOGEL 21e An Hand von Messungen am Glomerulus und am Hauptstück wie auch gestützt durch die hohe Differenzierung des Nephrons und durch die Koordination der Ur- und Nachnierenentwicklung wird auf die volle Funktionstüchtigkeit der Vogelurniere ge- schlossen, besonders auch, da frühere Untersuchungsergebnisse anderer Autoren über dieses Problem mit vorlhiegenden Beobach- tungen übereinstimmen. Der Rückbildung der Urniere geht parallel eine Umbilduneg, indem einzelne Kanälchen zu den Teilen des Nebenhodens, bezw. Nebenovars umgebaut werden. Die Umbildung der Kanälchen beginnt in der Gegend des Ausfuhrganges und macht sich vor allem in einer Aufhellung des Epithels bemerkbar. Die Glomeruli werden bald zurückgebildet. Diese Umbildung erfolgt bei beiden Ge- schlechtern auf dieselbe Art. Das Nebenovar unterscheidet sich nur dadurch vom Nebenhoden, dass es keine Verbindung mit der Gonade eingeht. Die nicht in den Dienst des Geschlechtsapparates tretenden Teile zerfallen allmählich und lüsen sich im Bindegewebe auf, das stark überhand nimmt. Das Nebenovar des Adulttieres ist sehr klein; ob es sich zur geschlechtlich aktiven Zeit vergrôüssert, ist unsicher. Der Neben- hoden vergrüssert sich zur Brunstzeit gewaltig und ändert seine Struktur. Beim Mauersegler dient er eventuell als Speicherungsort der Spermien. LITERATURVERZEICHNIS 1924. ALvVERDES, K. Der Nebenhoden des Haussperlings. Zs. mikr.- | anat. Forsck. 1. 11945 ARN, H. Zur Biologie des Alpenseglers. Schweiz. Arch. Ornith. | 2, Heft 4. 11926. Arwezz, W. J. and Haxax, E.B. The time during which the | mesonephros and the metanephros of the developing chick are able to store trypan blue. Anat. Rec. 32. 1895. BAkOUNINE, S. Sur l’activité sécrétrice de l’épithélium de Wolf | et des épithéliums rénaux dans les premiers jours de développe- ment embryonnaire. Arch. de Biol. 23. 1933. Barman, W. 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C’est un genre naturel et homogène qu contient actuellement huit espèces. J’y ajoute Limnophilus submaculatus Ramb., qui, quoique placé dans le genre Zimnophilus à cause du développement moyen de la tête et du pronotum, me parait bien être un Grammotaulius par ses autres caractères. Je place Gr. suarezi Nav. dans la synonymie de atomarius Fabr. Quoique je n’en aie pas vu le type, je ne puis considérer cette espèce comme valable, devant l'insuffisance des dessins de Navas. REv. Suisse DE Zooz., T. 57, 1950. 22 318 F. SCHMID DESCRIPTION GÉNÉRIQUE La structure de la partie antérieure du corps est caractéristique. Tête relativement très longue, c’est-à-dire presque aussi longue que large (fig. 16); sa face supérieure est à peu près plane; les tuber- cules céphaliques postérieurs sont ovales et très gros; les yeux sont assez petits, à peu près hémisphériques, un peu plus grands chez le 3 que chez la ©; 1ls sont placés à la partie antérieure de la tête et leur diamètre n’atteint que les trois cinquièmes de la longueur de cette dernière. Le premier article des antennes est cylindrique, très gros et aussi long que la tête. Les antennes sont épaisses et un peu plus courtes que les ailes antérieures. Palpes très longs et minces; chez le %, le premier article est toujours bien visible; l’apex du deuxième article dépasse la base des antennes, le troisième est de longueur égale au deuxième; le pronotum est bien déve- loppé; sa longueur atteint la moitié de celle de la tête. Le méso- notum est plan en son centre et sur le parcours de la ligne médiane; tandis que les bords latéraux sont foncés et fortement inclinés vers le bas. La tête et les deux premiers segments thoraciques portent une large bande claire, bordée de foncé et donc très apparente, qui commence sur le premier article des antennes, se termine en pointe sur le scutellum et a la largeur de l’espace interoculaire. Le dessus de la tête est donc clair, sauf aux deux angles latéraux postérieurs, situés en arrière des yeux. Sur le trajet de cette bande, les tégu- ments sont clairs et parfois argentés, presque plans, mais forte! ment granuleux. Ces granulations portent une forte pilosité formée par de nombreuses macrochètes jaunâtres, longues et entremêlées | d’autres beaucoup plus petites, plus nombreuses et blanchâtres. Pattes antérieures identiques chez les deux sexes. Le tibia | atteint les quatre cinquièmes de la longueur du fémur; le protarse| | est toujours long et atteint la moitié de la longueur du tibia; le fémur est aussi long que le tibia et la moitié du protarse réunis.h Il ne porte pas de brosse noire. Eperons 1, 3, 4. Les ailes sont toujours grandes, de forme peu variable et sem- blables à celles des Limnophilus du groupe typique. Les antét rieures ont la forme d’une bande assez étroite et de largeur régus MONOGRAPHIE DU GENRE GRAMMOTAULIUS KOL. 319 lière; à l’apex, elles sont plus ou moins fortement tronquées et plus ou moins obtuses. Les ailes postérieures sont très larges; dans l'aire anale, elles atteignent deux fois la largeur des antérieures; elles sont peu échancrées sous l’apex (fig. 16). La coloration des ailes est assez variable, tant dans le cadre générique que dans le cadre spécifique. Certaines espèces sont très claires et ont les ailes complètement unies, tandis que d’autres sont fortement marquées de brun. Les espèces les plus foncées sont en général les plus variables: elles peuvent varier du roux clair au brun foncé. Aux ailes antérieures R35 est souvent noirei. Aux ailes postérieures, R3 et ses alentours sont toujours fortement teintés de brun. C’est principalement ce caractère qui servit aux premiers auteurs à définir le genre Grammotaulius (fig. 56). La pilosité alaire est rare et peu développée. Les nervures sont fines et toujours claires. La nervulation est caractéristique et à peu près identique chez toutes les espèces (fig. 2). R1 est peu coudé au niveau du ptérostigma; la cellule discoïdale est très allongée, à peu près deux fois et demie aussi longue que son pédoncule; elle est très étroite sur presque toute sa longueur, mais s’élargit à l’apex. R2 est rectiligne Jusqu'au bord de l'aile. La cellule sous-radiale qui s’avance beaucoup plus loin vers l'extérieur que la cellule \discoïdale, les transversales 1 et 2, qui sont longues, régulières let très obliques et'la transversale 3 qui est très courte, donnent à l’anastomose une disposition régulière, arquée et très oblique vers l’extérieur et vers l'arrière. | Aux ailes postérieures, la cellule discoïdale est moins longue et iplus large; la sous-radiale s'arrête à son niveau; les transversales 3 et 4 sont longues: ceci donne à l’anastomose la conformation brisée habituelle et une disposition parallèle à l’axe du corps. Les médianes bifurquent un peu avant le niveau du milieu de la cellule discoïdale; elles sont fortement divergentes et courbées. | Génitalia S: Huitième tergite sans tubercules ni caractères spé- ciaux. Neuvième segment large ventralement et latéralement. Dans sa partie moyenne le bord apical est horizontal et convexe. Cette partie du segment est bombée et forme une assise solide sur laquelle ‘appendice supérieur est largement et fortement appuyé; chez peaucoup d'espèces, 1l n’y a aucun sillon entre les appendices supé- rieurs et le neuvième segment; seule une petite suture sépare les leux pièces. Cette assise est toujours forte, mais son développe- 320 F. SCHMID ment semble inverse de celui de l’appendice supérieur. Au niveau des angles moyens, le neuvième segment est un peu concave et se prolonge fortement, du côté apical, en une lamelle recouvrant les prolongements latéraux du neuvième segment. Dorsalement, le neuvième segment a une conformation des plus variable: parfois 1l est interrompu, ou mince, ou parfois assez large, mais disposé perpendiculairement à l’axe du corps. Les appendices supérieurs sont gros, épais et massifs; 1ls sont ordinaire- ment fortement proéminents, concaves et échancrés à l’apex. Les bords apicaux et inférieurs, et même parfois le centre de la face interne, sont très chitineux et portent des zones ou des rangées de dents chitineuses dont la disposition varie suivant les espèces: ces dents sont de forme irrégulière et par conséquent très variable. Dans les descriptions spécifiques, je n’ai ordinairement pas décrit ces variations. Les appendices intermédiaires sont de développe- ment très variable; ils sont toujours très chitineux et insérés sur des épaississements du dixième segment également chitineux, très développés et s'étendant latéralement assez loin sous les appendices supérieurs et les angles moyens du neuvième segment. Il y a ordi- nairement une petite plaque sous-anale. Appendices inférieurs longs et minces; la partie soudée au neuvième segment représente souvent les trois quarts de la longueur de l’appendice; elle a la forme d’un mince bourrelet. Les extrémités ventrales sont souvent cachées dans la cavité apicale et ne sont pas visibles latéralement. L’extrémité libre est de développement variable; elle n’est jamais très chitineuse; simple ou bifide, elle est recouverte de poils forts. L'appareil pénial est mince, très long et très élancé. Le pémis est de forme simple. Les titillateurs ne sont pas érectiles: 1ls sont simples chez deux espèces et bifides chez les autres; chacune des branches est élargie et porte une rangée de fortes épines. Génitalia Q: Partie dorsale du neuvième segment toujours bien développée. Appendices supérieurs courts et obtus. Dixième seg- ment en général court, largement fendu latéralement et ventrale-l ment. Pièces ventrales du neuvième segment très grosses, très! massives et proéminentes; vers le haut, elles sont largement soudées à la partie dorsale du neuvième segment. Ventralement, elles sont appliquées l’une contre l’autre sur une grande longueur. et séparées par une faible dépression; elles sont très proéminentes, vers le bas et parfois aussi longues que le dixième ne à | | | MONOGRAPHIE DU GENRE GRAMMOTAULIUS KOL. D | Plaque supragénitale large et massive. Ecaille vulvaire très grosse: les lobes sont larges et obtus. Le genre se divise naturellement en deux groupes: le groupe de atomarius Fabr., contenant des espèces paléarctiques, de colora- tion plutôt claire, à pièces génitales proéminentes et le groupe de nitid atom. sibir. subm. sign bell. inter lor. Fic. 1. Arbre phylétique du genre Grammotaulius Kol. signatipennis McL. contenant des espèces holarctiques, de colora- tion foncée, avec des pièces génitales obtuses (fig. 1). Les espèces du genre Grammotaulius sont toutes de grande taille; ce sont de fort belles bêtes à facies caractéristique. Presque toutes les formes ont une large répartition géographique. L’aire de répartition du genre couvre toute la région holarctique et une partie de la région arctique. Groupe de atomarius Ce groupe contient trois espèces dont le corps est jaune ou brun clair. Les ailes antérieures sont jaunes, parfois unies et très claires, parfois criblées de petites taches brunes disposées irrégulièrement. 922 F. SCHMID Génitalia S: Neuvième segment assez large latéralement et ventralement, parfois relativement très large dorsalement; son bord apical moyen est assez peu bombé. Appendices supérieurs très gros, très élancés et proéminents. [Ils sont toujours échancrés à l’apex, minces et fortement concaves; leur face interne porte une double rangée, mince et régulière, de petites dents chitineuses. Les appendices intermédiaires sont toujours très grands, très larges et pas échancrés à l’apex. Les pièces latérales du dixième segment sont très grandes et larges. Les appendices inférieurs sont toujours minces; 1ls sont souvent cachés dans la cavité apicale à leur base. La partie libre se détache souvent Juste au-dessous de l’angle moyen du neuvième segment; elle est simple et peu proéminente. Titillateurs toujours bifides, terminés en deux branches larges. Génitalia 9: Forme générale proéminente et allongée. Pièce dor- sale du neuvième segment dorsal assez étroite, très longue et obtuse à l’apex. Les pièces ventrales du neuvième segment sont très longues, peu proéminentes et pas beaucoup plus larges que la pièce dorsale; soudées à la partie dorsale sur toute sa longueur, elles forment une sorte de tube. Dixième segment mince et élancé:; il est profondément fendu dorsalement et ventralement; 1} n’est pas échancré latéralement, mais forme deux longues pointes aiguës. Ecaille vulvaire formée de deux lobes latéraux quadrangulaires et d’un lobe médian mince et très long. Les trois espèces de ce groupe sont paléarctiques; ce sont elles qui occupent la partie la plus méridionale de l'aire de répartition. Grammotaulius nitidus Müll. Phryganea nitida, 1764, O. F. MüLLer. Fauna Ins. Fridr., p. 65. Phryganea nitida, 1776, O. F. MüLcer, Zool. Dan. Prodr., p. 145. Phryganea lineola, 1781, ScaraANKk, Enum. Insect. Austr. Ind., p. 307. Phryganea strigosa, 1788, GMELIN, Linn. Syst. Nat., p. 2637. Phryganea lineola, 1828, Zerrersr., Insecta Lapp., p. 1063. Limnophilus gracilis, 1839, Burm., Handb. Entom., p. 932. Grammotaulius lineola, 1851, KoLeNaTtI, Gen. et Spec. Trich., p. 39. Grammotaulius nitidus, 1857, BrauEr, Neur. Austr., p. 52, fig. 93-944 Grammotaulius nitidus, 1858, HAGEN, Stett. Ent. Zeit., 19, p. 115. Limnophilus ( Grammotaulius) nitidus, 1859, HAGEN, Ent. Annuals, p. 744 Grammotaulius nitidus, 1865, McL., Trans. Ent. Soc. Lond. (3), 5, «4 p. 25-26, pl. 9, fig. 7-8, pl. 4, fig. 1. | Grammotaulius nitidus, 1873, HAGEN, Ver. Ges. Wien, p. 448. MONOGRAPHIE DU GENRE GRAMMOTAULIUS KOL. 5 0/3: Grammotaulius nitidus, 1874, McL., Mon. Rev. Syn. p. 38-39, pl. 5.fig. 1-9 Grammotaulius nitidus confluens, NEANDER, 1934, Ent. Tidskr. 55, p. 252-2583. Grammotaulius nitidus, AUCTORUM. La bande dorsale est jaune très pâle, argentée. Elle est très peu distincte car elle est bordée d’un jaune à peine plus foncé. Antennes, face, palpes et pattes uniformément jaune paille, très clairs. Pleures et abdomen jaune-gris ou ocre, un peu plus foncé. Epines des pattes Jaunes. Les ailes ont une forme caractéristique et très belle, qui rappelle Fret: Grammotaulius nitidus Müll. & celle de Leptophylax gracilis Bks. (fig. 2). Les antérieures ont la forme d’une bande étroite, régulière, très pointue à l’apex et obliquement tronquée. Les postérieures ont l’apex également aigu, une forte échancrure sous-apicale et l’aire anale très large et très ample. Les ailes antérieures sont jaune paille, très claires, avec des reflets soyeux; chez la plupart des spécimens, elles sont complète- ment unies. On remarque, assez souvent, quelques petites taches dans l’aire postcostale, mais les spécimens fortement marqués sont très rares; ils ont été rangés, par NÉANDER, dans une variété dis- tincte: confluens. Ailes postérieures incolores et fortement irisées, avec R5 finement bordé de brun foncé. QO ND ES F. SCHMID 10 _ 12 F1G: 13-12 Grammotaulius nitidus Müll., armature génitale &!. Fig. 3, vue de profil. — Fig. 4, vue de dessus. — Fig. 5, vue de face. — Fig.6. ütüllateurs. — Fig. 7, pénis. — Fig. 8-9, appendices supérieurs, vueinterne.— Fig, 10-12. appendices supérieurs, vue externe. ? MONOGRAPHIE DU GENRE GRAMMOTAULIUS KOL. 325 Génitalia S: Neuvième segment large latéralement et ventrale- ment; ses deux bords latéraux, antérieurs et postérieurs, sont courbés vers l'arrière; bord apical moyen assez bombé; neuvième segment large dorsalement. Appendices supérieurs grands, très proéminents et ovales; à l’apex, ils portent une échancrure ordi- nairement très petite et circulaire (fig. 3); parfois, elle est plus 15 Fi. 13-15. Grammotaulius nitidus Müll., armature génitale ©. Fig. 13, vue de profil. — Fig. 14, vue de dessous. — Fig. 15, vue de dessus. grande et triangulaire (fig. 10-11); elle peut même atteindre la taille de celle d’atomarius (fig. 12). D’autre part, j'ai vu un spécimen chez lequel elle était à peine visible. La face interne de l’appendice est fortement concave; elle porte une double rangée de fines dents chitineuses formant un ovale (fig. 8-9). Les appendices inter- médiaires sont très grands et élancés; ils ont la forme d’une lamelle mince et large, toujours tronquée à l’apex, mais plus ou moins obliquement (fig. 3, 12); les pièces latérales du dixième segment sont très grandes; elles ont un relief compliqué (fig. 5). Plaque sous-anale minuscule. Les appendices inférieurs sont petits et 326 F. SCHMID courts (fig. 3); leur partie libre se détache bien au-dessous de l’angle moyen du neuvième segment. Le pénis est très épais à l’apex. Les titillateurs sont terminés par deux lobes; le subapical est beaucoup plus épais que l’apical (fig. 6). Génitalia 9: Neuvième segment long, assez étroit et très obtus à l’apex (fig. 15). Appendices supérieurs courts, larges et triangu- laires. Le dixième segment est moins élancé que celui de atomarius ; il est profondément fendu dorsalement et ventralement et se ter- mine par deux pointes. Pièces ventrales du neuvième segment, très grandes, mais très peu proéminentes (fig. 13); elles sont sou- dées au neuvième segment dorsal sur presque toute leur lon- gueur. Plaque supragénitale petite. Les trois lobes de l’écaille vul- vaire sont de taille moyenne et de longueur égale. Envergure 37-50 mm. Gr. niidus est une grande et belle espèce. Elle se rapproche beaucoup de atomarius par l’armature génitale. La forme des ailes et sa coloration très claire sont caractéristiques. Cette espèce se rencontre dans une grande partie de la région paléarctique, mais son aire de répartition géographique est plus restreinte que celle de atomarius. On ne la rencontre pas dans les régions boréales. Elle semble absente du sud-ouest de l'Europe, mais a été capturée dans les Balkans. On l’a trouvée en Islande; à l’est, elle se rencontre Jusque dans la région du Baïkal. Grammotaulius atomarius Fabr. Phryganea lineola var., 1781, ScHRANK, Enum. Insect. Austr. Indig,, p- 307. Phryganea atomaria, 1793, Fagricrus, Entom. Syst., IT, p. 78. Limnophilus strigosus, 1834, Curris, Phil. Mag., p. 122 (nec GMELIN). Limnephilus lineola, 1836, STEPHENS, IL. Brit. Entom., p. 213. Phryganea irrorata, 1840, ZetTrEersTEDT, Insecta Lapp., p. 1063. Limnephila lineola, 1842, Ramgur, Hist. Nat. Ins. Nevr., p. 474. | Grammotaulius atomarius, 1851, KoLewarTi, Gen. et Spec. Trich., I, p. 39! Limnophilus ( Grammotaulius) aiomarius, 1859, HAGEN, Ent. Ann. ps 724 Grammotaulius atomarius, 1874, McL., Mon. Rev. Syn., p. 39-40, pl. 5. fig. 1-7. | FARM GE altomartus infuscatus, 1894, SAHLBERG, Acta Soc. F. FI! Fenn., 9 (3), p. 8. | Chante suarezi, 1916, Navas, Rev. Ac. Science. Zarag., 1, p. 74 hp: Grammotaulius atomarius, AUCTORUM. MONOGRAPHIE DU GENRE GRAMMOTAULIUS KOL. DD Cette espèce a une coloration assez variable. La bande dorsale varie de jaune très clair à ocre; elle est toujours argentée. Ses 1lentours varient de ocre foncé à brun-gris, mais 1ls sont aussi rgentés. Antennes, face, palpes, extrémités des pleures et pattes variant de jaune clair à ocre; épines des pattes jJaune-ocre; sommet les pleures et abdomen variant de brun-gris à brun. Ailes moyennement larges et anguleuses (fig. 16). Les anté- ieures ont la forme d’une bande assez étroite, 1,5 fois plus large | Fret 0% | Grammotaulius atomarius Fabr. ©. \ l'anastomose qu’à la base et assez fortement tronquée à l’apex qui est aigu. Les postérieures sont obtuses à l'extrémité et présen- ent une faible échancrure sous-apicale. La coloration des ailes est ncore plus variable que celle du corps; les spécimens les plus pâles mt les ailes antérieures jaune paille, unies et sans tache; d’autres es ont Jaune-ocre, également unies, d’autres encore portent de etites taches brunes et bien visibles, parfois rares et clairsemées, varfois plus denses et même parfois si serrées qu’elles donnent à l'aile un aspect brunâtre, assez foncé. Ces taches varient en nombre & aussi en taille; souvent minuscules, elles sont parfois assez randes. Les spécimens les plus colorés ont été isolés par | AHLBERG en une variété spéciale: infuscatus. Le plus souvent, 328 F. SCHMID ils présentent des zones hyalines, immaculées sur l’aire costale l’anastomose et une région étroite, oblique au centre de l’aile. Le taches sont les plus denses dans l’aire postcostale et le long de R5 Dans l’aire sous-costale, elles sont toujours plus grandes et plu: Pre: 17-27. Grammotaulius atomarius Fabr., armature génitale &. Fig. 17, vue de profil. — Fig. 18, vue de face. — Fig. 49, titillateursæ Fig. 20, appendice supérieur, vue interne. — Fig. 21-22, appendic supérieur, vue externe. clairsemées qu'ailleurs. Les ailes postérieures sont hyalines, ave les alentours de R5 brunis. Génitalia 4: Neuvième segment relativement peu large lat ralement et ventralement. Le bord apical moyen est très bomh (fig. 17); dorsalement, le neuvième segment a la forme d’une band assez large, disposée perpendiculairement à l’axe du corps. Apper MONOGRAPHIE DU GENRE GRAMMOTAULIUS KOL. 329 dices supérieurs grands et proéminents à l’apex; ils portent une très profonde échancrure qui les divise en deux longues branches: une dorsale supérieure, obtuse et une inférieure mince et élancée (fig. 17); l'amplitude de l’échancrure et par conséquent l'épaisseur des branches est assez variable (fig. 21-22). Appendices supérieurs assez fortement concaves; face interne portant une double rangée Fic. 23-25. Grammotaulius atomarius Fabr., armature génitale ©. Fig. 23, vue de profil. — Fig. 24, vue de dessous. — Fig. 25, vue de dessus. Hssez fortes épines chitineuses (fig. 20). Appendices intermédiaires rès grands et élancés, ayant la forme d’une longue et mince lamelle un peu plus large à la base qu’à l’apex qui est toujours arrondi ou pointu (fig. 17, 21, 22). Pièces latérales du dixième seg- ment étroites mais très longues (fig. 18). Plaque sous-anale rela- vement grande. Appendices inférieurs très longs et minces; la partie libre est simple, assez longue et légèrement recourbée vers le bas. Titillateurs bifides; les-deux branches sont larges, la suba- 330 F. SCHMID picale porte une rangée de soies au milleu de sa face externe (fig. 19). Génitalia ®: Pièce dorsale du neuvième segment dorsal bien développée et régulièrement arrondie à l’apex (fig. 25). Appendices supérieurs très grands, de forme ogivale régulière et légèrement divergents. Dixième segment très élancé; il est profondément fendu dorsalement et ventralement et se termine par deux pointes aiguës. Pièces ventrales du neuvième segment très grandes, élan- cées et assez proémimentes ventralement (fig. 23). Plaque supra- génitale petite. Lobe central de l’écaille vulvaire obtus à l’apex, mais beaucoup plus long que les lobes latéraux qui sont courts et très larges (fig. 24). Envergure 30-46 mm. Gr. atomarius est l’espèce du genre la plus commune et la plus répandue dans la région paléarctique. On le trouve de l’Islande au Japon. Au nord il ne remonte pas dans les régions arctiques, mais s'arrête au niveau du centre de la Suède. (Il est vrai que HAGEx l’a signalé de Arkangelsk, mais peut-être est-ce à tort ?). Au sud, on l’a trouvé dans le nord de l'Espagne, à Naples, au Monté- négro et dans le Caucase. C’est une des espèces les plus ancienne- ment connues; c’est lui qui aurait mérité d’être désigné comme générotype. Grammotaulius sibiricus McL. Grammotaulius atomarius, 1872, McL. et SELys, Ann. Soc. Ent. Belg., 15, prO1 Grammotaulius sibiricus, 1874, McL., Mon. Rev. Syn., p. 40, pl. #; fig. 1-4, partim. Grammotaulius sibiricus, 1878, McL., Mon. Rev. Suppl., Part. IT, p. 4. Grammotaulius sibiricus, 1880, McL., Mon. Rev. Suppl., Part. IT, pp. 16- l'HplsiNie tie) Grammotaulius sibiricus, AUCTORUM. | | Bande dorsale brun-roux; ses bords, de même que le centre! du dessus de la tête sont brun-noir. Le reste du corps est brun! foncé, uniforme. Ailes de même forme que celles de atomartus elles sont moyennement arrondies à l’apex. Les antérieures on une coloration de fond jaunâtre; les dessins sont constitués par à nombreuses taches brun foncé, uniformément réparties; quoiquf | MONOGRAPHIE DU GENRE GRAMMOTAULIUS KOL. ni L plus denses le long de la médiane et de R5. Il n’y a pas de zones transparentes. Ailes postérieures hyalines, légèrement grisâtres; R5 assez fortement teintées de brun. Génutalia 4: Neuvième segment assez étroit latéralement et Fic. 26-30. Grammotaulius sibiricus McL., armature génitale &!. ‘ig. 26, vue de profil. — Fig. 27, vue de dessus. — Fig. 28, vue de face. — Fig. 29, titillateur. — Fig. 30, pénis. ‘entralement ; ses bords antérieurs et postérieurs sont courbés vers arrière. Dorsalement le neuvième segment est relativement très arge et bombé (fig. 26). Angles moyens aigus (fig. 28). Appendices upérieurs petits, peu proéminents et de relief assez compliqué. A japex, ils portent une grande échancrure arrondie (fig. 26); la anche supérieure est très large, aplatie et dentée à l’apex; la ent inférieure est longue, mince, recourbée vers le haut et forte- 3932 F. SCHMID ment dentée intérieurement; au milieu de la face interne de l’appendice se trouve une forte dent chitineuse et proéminente en forme de pyramide triangulaire à faces chitineuses et légère ment concaves (fig. 28). Appendices intermédiaires grands ei proéminents; ils sont fortement amincis à l’apex qui est recourbe vers le haut. Pièces latérales du dixième segment obtuses et larges Plaque sous-anale relativement bien développée. Les appendice: inférieurs sont minces; ils sont cachés à l’intérieur de la cavite apicale sur plus de la moitié de leur longueur (fig. 26); leur parti libre se détache juste au-dessous de l’angle moyen; elle est mine et faiblement recourbée vers le bas. Titillateurs terminés par deux lobes très larges, disposés à angle droit (fig. 28). Le lobe apica est arrondi à l’apex, alors que le lobe subapical est triangulaire Pénis de forme simple. Génitalia ?: Je n’ai malheureusement pas pu me procurer de © de cette espèce; je donne donc, ci-après, un résumé de la deserip: tion de Mc LACHLAN: « Appendices supérieurs très petits, plats et fortement soudés au neuvième segment. Dixième segment court; vu de dessus sa partie inférieure apparaît comme un large triangle concave vue de face, elle paraît profondément concave; vues latéralement les parties supérieures et inférieures paraissent proéminentes, poin tues et séparées par une profonde échancrure.» Envergure 34-38 mm. Cette espèce est la plus petite du genre; elle est voisine d’ato marius quoique ses appendices supérieurs et inférieurs du 4 soient de formes très différentes. Gr. sibiricus se trouve dans le nord de l’Europe et de l'Asie On ne le trouve pas en Suède, mais il est signalé, de Finlande e des pays baltes; à l’est, son aire de répartition s'étend jusqu'a Japon. | La fameuse © trouvée au Groenland par l’expédition de lUmi versité d'Oxford et signalée par MoseLy sous le nom de sibiricui appartient en réalité à interrogationis. Gr. sibiricus est done | rayer de la liste des Trichoptères américains, quoique sa présent en Alaska ne soit pas impossible (voir p. 351). Une © du Kamtchatka, signalée par ULMER sous le nom c sibiricus appartient à Gr. signatipennis. | MONOGRAPHIE DU GENRE GRAMMOTAULIUS KOL. 36 Groupe de submaculatus Grammotaulius submaculatus Ramb. Limnephila submaculata, 1842, Rams., Hist. Nat. Ins. Nevr., p. 474-475. Limnophilus submaculatus, 1865, KE. Picrer, Syn. Nevr. Esp., p. 85-86, p. 4, fig. 9-12. Limnophilus submaculatus, 1874, McL., Mon. Rev.Syn., p.67, pl. 7, fig. 1-5. Grammotaulius basilicus, 1916, Navas, Rev. Ac. Sci. Zarag., 1, p. 74. Limnophilus ignavus, 1928, DEspax, Bull. Hist. Nat. Toulouse, 57, p. 63. Limnophilus submaculatus AUCTORUM. Cette espèce, généralement placée dans le genre Limnophilus, au côté de ornatus Curt. doit, en réalité, prendre place dans le genre Grammotaulius, ce qu'avait déjà découvert Navas. Tous les caractères de la nervulation et de l’armature génitale militent en cette faveur. Toutefois, Gr. submaculatus n'entre facilement dans aucun des deux groupes d’espèces qui constituent le genre. Cette espèce se rapproche plutôt de atomarius mais reste isolée par sa coloration et par la structure de la tête et du thorax. _ La tête, le pronotum et le premier article des antennes sont semblables à ceux des Limnophilus typiques, c’est-à-dire, ne sont pas aussi longs que chez les autres Grammotaulius; le diamètre des veux atteint les trois quarts de la longueur de la tête. Bande dorsale jaune, très claire, argentée et bordée d’ocre ou de brun clair. Antennes, face et palpes jaune-roux; pleures et pattes variant de roux à brun-gris clair. Abdomen brun-gris, parfois verdâtre. Les tules sont larges, arrondies et peu tronquées à l’apex, comme celles de signatipennis. Les antérieures sont beaucoup plus larges à ’anastomose qu’à la base; les postérieures sont obtuses à l’apex. La coloration des ailes est très variable. Les spécimens belges et ‘rançais sont très pâles et ont les ailes antérieures jaune paille, mmaculées ; les spécimens espagnols sont, au contraire, fortement achetés: sur un fond jaune, les ailes antérieures portent une large bande brune longitudinale, irrégulièrement divisée par les nervures, jui sont claires, et deux grosses taches, l’une située à la partie mférieure de l’anastomose et l’autre, oblique, au centre de l’aile. 2S spécimens les plus foncés ont aussi quelques petites taches le ong de l’aire costale. Les ailes postérieures sont hyalines et un peu eintées de jaune à l’apex. Les spécimens espagnols ont un R5 bruni, andis que les exemplaires belges et français l'ont incolore. REV. Suisse DE Zooz., T. 57, 1950. 23 3934 F. SCHMID A Génitalia S: Neuvième segment très large latéralement et ventralement et étroit dorsalement. Son bord apical moyen est très bombé (fig. 31); l'angle moyen est assez aigu. Les appendices supérieurs sont grands et élancés (fig. 31); on peut les considérer comme échancrés, car l’angle apical inférieur est prolongé par une Fig: 231-935. | Grammotaulius submaculatus Ramb., armature génitale &!. Fig. 31, vue de profil. — Fig. 32, vue de dessus. — Fig. 33, vue de face. Fig. 34, titillateur., — Fig. 35, appendice supérieur, vue interne. MONOGRAPHIE DU GENRE GRAMMOTAULIUS KOL. 399 forte dent; l’angle apical supérieur est droit; les appendices supé- rieurs sont fortement concaves; leur face interne porte, dans sa partie antérieure une fine ligne transversale chitimeuse. De part et d'autre de l’échancrure se trouve une rangée d’épines surtout Fic. 36-38. Grammotaulius submaculatus Ramb., armature génitale ©. Fig. 36, vue de profil. — Fig. 37, vue de ee — Fig. 38, vue de dessous. | développées à l’intérieur de l’angle postérieur. Les deux rangées d'épines se terminent par une forte dent aiguë et recourbée vers lintérieur (fig. 35). Appendices intermédiaires petits et largement échancrés à l’apex. Les pièces latérales du dixième segment sont massives et de relief compliqué (fig. 33). Les appendices inférieurs sont minces; la partie libre est longue et se détache bien avant langle moyen du neuvième segment. Titillateurs semblables à ceux 336 F. SCHMID de atomarius; 1ls se terminent par deux lobes ovales; le subapical porte une rangée de soies au milieu de sa face interne (fig. 34). Génitalia 9: Les bords latéraux du huitième tergite sont légère- ment décollés et forment ainsi une légère cavité dans laquelle s’insè- rent probablement les appendices supérieurs du & lors de l’accou- plement (fig. 36). Pièce dorsale du neuvième segment allongée, assez étroite et terminée par une pointe assez obtuse à l’apex (fig. 37). Appendices supérieurs triangulaires, très allongés, pointus à l’apex et divergents (fig. 37). Neuvième segment assez long, obtus, fendu dorsalement et largement échancré ventralement. Pièces ventrales du neuvième segment assez courtes, plutôt élancées, assez minces à l’apex et séparées l’une de l’autre ventralement par un assez profond sillon (fig. 38). Plaque supragénitale grande et proéminente. Ecaille vulvaire grande et bien développée; les lobes latéraux sont très larges et un peu plus courts que le lobe central qui est mince, long et largement séparé des lobes latéraux. Envergure 34-40 mm. Cette espèce habite la région atlantique continentale; elle a été signalée d’Espagne (où elle est très commune dans la Sierra Gua- darrama), de France (Hautes-Pyrénées, Basses-Pyrénées, Haute- Garonne, Hérault, Cantal, Puy-de-Dôme et Vosges), dans la Forêt- Noire, la Belgique et la Hollande. HE1DEL l’a même signalée de Prusse-Orientale et, tout récemment, de la Forêt Noire. M. R. DEspax m'a communiqué (in litt.) que l’espèce signalée dans sa publication Trichoptères observés dans les Pyrénées françaises sous le nom de Limnophilus ignavus Ramb., est en réalité Gr. sub- maculatus. Groupe de signatipennis Ce groupe contient quatre espèces de coloration foncée. Le corps est en général brun. Les ailes antérieures ont un fond jaune clair, ! avec de forts dessins bruns. Il y a une tache hyaline à la base des cellules apicales 4, 5, 6, et une autre, étroite et oblique au milieu de | l’aile. La médiane est toujours bordée, de chaque côté, par unel bande brune bien visible, qui se prolonge en pâlissant, le long de R51 jusqu'au bord apical. Toute la surface de l'aile est mouchetée de! petites taches brunes de densité et de grandeur variable (fig. 47). Génitalia 3: Neuvième segment toujours très large latéralement), et ventralement. Son bord apical moyen est très fortement bombé.l MONOGRAPHIE DU GENRE GRAMMOTAULIUS KOL. do Appendices supérieurs en général peu proéminents, obtus et faible- ment échancrés à l’apex; ils sont très épais, faiblement concaves et portent de grandes zones irrégulières de tubercules et de petites épines chitineuses. Appendices intermédiaires petits et bifides, dépassant souvent les appendices supérieurs. Les pièces latérales du dixième segment sont relativement peu développées et massives. Appendices inférieurs petits; la partie libre se détache du neuvième segment bien au-dessous de l’angle moyen; elle est souvent bifide et très proéminente. Génitalia ® plus massifs et moins proéminents que ceux du groupe précédent. Pièce dorsale du neuvième segment nettement plus petite que celle des espèces du groupe de atomarius. Les appen- dices supérieurs sont petits, parfois parallèles et accolés l’un à Pautre. Dixième segment court, obtus et faiblement échancré. Pièces ventrales du neuvième segment plus épaisses, beaucoup plus proéminentes, moins largement soudées à la partie dorsale que chez les espèces du groupe précédent; elles sont toujours beaucoup plus larges que les pièces situées au-dessus d’elles et semblent servir de support au dixième segment. Grammotaulius lorettae Den. RE lorettae, 1941, DENNING, The Canad. Entom., 75, p. 233, | DEMS Mig 34 | Grammotaulius lorettae, 1944, Ross, II. Nat. Hist. Surv. Bull., 23. D 297. | Ligne dorsale ocre pâle, argentée, bordée de brun-roux. Anten- .nes, face et palpes Jaune-ocre. Pleures brun-Jjaune; pattes Jaunâtres, très claires. Abdomen jJaune-roux. Ailes de forme identique à celles de interrogationis, mais un peu plus étroites et pointues. Les anté- rieures sont roux jaunâtre et criblées de minuscules taches brunes. La densité de ces taches est naturellement variable; les spécimens les plus clairs sont presque hyalins, tandis que le spécimens les plus foncés sont brun-roux, assez clairs. Autour de l’anastomose et lau milieu de l'aile se trouve une zone hyaline, étroite et sans taches; celles-ci sont réparties sur toute la surface de l’aile, mais sont plus ‘denses et plus grandes le long de la médiane et de R5. Aïles posté- meures hyalines, un peu teintées de jaune à l’apex. R5 brun assez clair. | Génitalia 4: Neuvième segment large latéralement et ventrale- ment; le bord apical moyen, qui supporte des appendices supérieurs 338 F. SCHMID très épais, est très proéminent et développé; les angles moyens sont également très proéminents (fig. 39, 41). Dorsalement, le neuvième segment est très mince et prolongé par une petite pointe tournée Fic. 39-43. Grammotaulius lorettae Den., armature génitale &!. Fig. 39, vue de profil. — Fig. 40, vue de dessus. — Fig. 41, vue de face. #4 ‘ig. 42, titillateur. — Fig. 43, pénis. Fig. 42, titillateur Fig. 43 ni |. vers le bas. Les appendices inférieurs ont une forme caractéristique! ils sont très obtus, très larges et peu proéminents; ils ont une formes raguement trapézoïdale; le bord supérieur est déprimé, divisanth MONOGRAPHIE DU GENRE GRAMMOTAULIUS KOL. 339 ainsi l’apex en deux dents chitineuses (fig. 39); la dent antérieure est très large et arrondie, tandis que la dent postérieure est plus mince et plus proéminente. Les appendices supérieurs sont très épais; à la face ventrale, la moitié basale antérieure est régulière- ment concave et inerme; la partie apicale antérieure est très faiblement concave et porte quelques petites dents chitineuses F1G. 44-46, Grammotaulius lorettae Den., armature génitale ©. Fig. 44, vue de profil. — Fig. 45, vue de dessus. — Fig. 46, vue de dessous. isolées; la partie située sous l’angle apical postérieur est, au contraire, convexe, chitineuse et densément recouverte de petites dents (fig. 41). Appendices intermédiaires assez proéminents; leur angle apical supérieur est très aigu, tandis que l’angle apical posté- rieur est droit. Les pièces latérales du dixième segment sont massives et portent des zones membraneuses pileuses (fig. 41). Appendices inférieurs courts, mais très proéminents sur toute leur longueur: 340 F. SCHMID la partie libre est bifide, dirigée horizontalement et dépasse l’apex des appendices supérieurs (fig. 39). Titillateurs simples et élargis à l’apex, qui porte une rangée de fortes épines sur ‘ses deux bords (fig. 42). Génitalia $: Pièce dorsale du neuvième segment grosse; elle s’élargit sur les deux tiers antérieurs de sa longueur, puis se termine par une pointe très obtuse (fig. 45). Les appendices supérieurs sont bien développés; à la base, ils sont soudés au neuvième segment sur tout son bord apical; ils sont étroitement accolés l’un à l’autre et sont anguleux à l’apex (fig. 45). Dixième segment petit et court; dorsalement et latéralement, il porte une forte échancrure trian- gulaire; ventralement, 1l a la forme d’un lobe obtus. Les pièces ventrales du neuvième segment sont très grosses et obtuses; elles sont légèrement déprimées dorsalement et très proéminentes ven- tralement (fig. 44), où elles atteignent l’apex du dixième segment. Plaque supragénitale triangulaire et peu proéminente. Les trois lobes de l’écaille vulvaire sont gros et obtus. Envergure: 40-42 mm. Cette espèce est très caractéristique par la faible longueur des appendices supérieurs du 3 qui sont fortement encastrés à l’intérieur du neuvième segment. Gr. lorettae a été trouvée, que je sache, à un seul endroit: Camerson Pass (Colo.), 3000 m., 20-VIII-1940 (C\ E.Micke et H. E. Mizzironw, à la lumière); 18-VIII-1947 (D. G. DENNING, à la lumière). Grammotaulius signatipennis McL. Grammotaulius interrogationis, var. B, 1851, KoLENATI, Gen. et Spec. Prich [D 40: Grammotaulius interrogationts, 1858, HAGEx, Stett. Ent. Zeit., 19, p. 115. Grammotaulius sibiricus, 1874, McL., Mon. Rev. Syn., p. 40, pl. 5; fig. 5-7, partim. | Grammotaulius signatipennis, 1878, Mcr., Mon. Rev. Suppl., Part. [, p. 4-5, pl. 31, fig. 1-5. | Grammotaulius sibiricus, 1927, ULMER, Ark. f. Zool., 19 A, n° 8, p. 2“# Grammotaulius signatipennis, AUCTORUM. | Coloration du corps très variable. La bande dorsale peut être jaunâtre, rousse ou gris-argent, mais elle est toujours bordée de brun foncé. Le milieu du dessus de la tête est brun. Le premiek MONOGRAPHIE DU GENRE GRAMMOTAULIUS KOL. 341 article des antennes est roux à la face dorsale et brun à la face ventrale. Le reste des antennes est brun ou roux, annelé de clair. Face et pleures ordinairement brun foncé, parfois brun-roux. Pattes et palpes bruns, ocre où même Jaunâtres; abdomen brun foncé. Ailes relativement larges et obtuses à l’apex; c’est chez cette espèce qu'elles sont le plus arrondies (fig. 47). La coloration des antérieures est très variable: elle va du brun clair au brun foncé. Le fond est jJaunâtre, interrompu par des taches ou des zones brunes; les aires costales et anales sont immaculées et Jau- nâtres; la base des cellules api- cales 4 et 5 est hyaline et blan- châtre. Au milieu de l'aile, et, parfois interrompue par la mé- diane, se trouve une zone hya- line, étroite et très oblique. Le reste de l’aile est parsemé de ES macules brunes, parfois très petites et clairsemées, parfois si AA ES denses qu'elles forment un fond | Grammotaulius signatipennis McL. brun maculé de jaune; les alen- ailes. tours de R5 et de la médiane sont toujours plus foncés et plus jumis que le reste de l’aile. Les postérieures sont hyalines et nette- ment brunies à l’apex; R5 est bien marquée. | Génitalia 4: Neuvième segment extrêmement large latéralement et ventralement ; il est largement ouvert dorsalement (fig. 48, 49). Le bord apical moyen est assez peu bombé; l’angle moyen est assez peu proéminent. Les appendices supérieurs sont très épais, très obtus, peu proéminents et très enfoncés derrière le bord apical supérieur du neuvième segment; leur bord apical est régulièrement arrondi, non échancré et garni de dents chitineuses irrégulières (fig. 48). Vus de face, ces appendices sont à peu près circulaires, régulière- ment et faiblement concaves sauf à la partie inférieure; toute la moitié externe, mais surtout le bord de l’appendice, portent un grand mombre de petites dents coniques, dirigées vers l’intérieur, et entre- mêlées de tubercules chitineux (fig. 50). Les appendices intermé- | | | | 342 F. SCHMID diaires sont de taille moyenne; leur extrémité dépasse celle des appendices supérieurs et se termine par deux dents obtuses; la Fc. 48-51. Grammotaulius signatipennis McL., armature génitale &!. Fig. 48, vue de profil. — Fig. 49, vue de dessus. — Fig. 50, vue de face. — Fig. 51, appareil pénial. _ MONOGRAPHIE DU GENRE GRAMMOTAULIUS KOL. 343 supérieure est deux fois plus grande que l’inférieure; les épaissis- sements latéraux du dixième segment sont courts et obtus (fig. 50). 1Ya / Fic. 52-54. Grammotaulius signatipennis McL., armature génitale Q. Fig. 52, vue de profil. — Fig. 53, vue de dessus. — Fig. 54, vue de dessous. Plaque sous-anale très petite. Les appendices inférieurs sont ninces et étroits; ventralement ils sont légèrement cachés dans 344 F. SCHMID la cavité apicale et invisibles, vus de côté; l’apex est peu déve- loppé, triangulaire et assez proéminent. Titillateurs bifides; les deux branches sont obtuses et larges; la branche subapicale porte une rangée de soies au milieu de sa face externe (fig. 51). Génitalia $: Pièce dorsale du neuvième segment allongée et terminée par une pointe assez obtuse. Appendices supérieurs très petits, obtus, triangulaires et légèrement séparés l’un de l’autre (fig. 53). Dixième segment très court, obtus et tronqué très obliquement vers le haut à l’apex; 1l est largement fendu dorsalement et se termine ventralement par une languette arrondie (fig. 54). Pièces ventrales du neuvième segment très grosses, très obtuses, extrêmement larges et convexes (fig. 54). Plaque supragénitale bien développée. Ecaille vulvaire très grande: les lobes latéraux sont larges, obliques et fortement séparés du lobe médian qui est ovale et massif (fig. 54). Envergure 36-42 mm. Cette espèce est la plus caractéristique de son groupe par sa coloration, par la largeur du neuvième segment, par la forme des appendices supérieurs et intermédiaires du 4 et par la largeur des lobes ventraux du neuvième segment chez la ©. Gr. signatipennis est très largement répandu dans le nord de l’Europe et de l’Asie. Son aire de répartition s’étend de la Suède au Kamtchatka (d’où ULMER l’a signalée sous le nom de szbiricus);: au sud-ouest, 1l descend jusqu’au centre de la Suède et au nord-est de la Pologne. Grammotaulius bettenit Hill-Gr. Grammotaulius praecox, 1907, ULMER, Genera Insectorum, p. 39 (note 2). D 60 Her Grammotaulius betteni, 1912, Hizz-GriFrin, Ent. News, 23, p. 18, pl. 3. fig. 1-14. Grammotaulius sp., 1925, ULMER, Arch. î. Naturg., p. 75. Grammotaulis lineatipennis, 1932-1933, ULuer, Pek. Nat. Hist. Bull., 7 p. 63-65. | Grammotaulius lineatipennis, 1932-1933, ULuERr, Pek. Nat. Hist. Bull. 7, D. 151-152 367. | Grammotaulius bettent, AUCTORUM. | Bande dorsale jaune claire, argentée et bordée de brun rl foncé (fig. 56). Antennes jaune-ocre. Face, palpes et pattes jaunâtres, Pleures brun-jaune. Abdomen jaune-gris. | MONOGRAPHIE DU GENRE GRAMMOTAULIUS KOL. 345 Ailes moyennement arrondies et larges, de même forme que celles le atomarius (fig. 56). La coloration de fond des antérieures est F16.199. Grammotaulius betteni H.-G., 4 de Shangaï. aune très claire, tandis que les dessins sont nets et brun foncé. are post-costale, la médiane et surtout R35 portent une bande F7G. 56. Grammotaulius betteni H.-G., © de Wellington (V.I., B.C., Canada). ette et très foncée (fig. 56). Le reste de l’aile porte de très fines ‘acules disposées en lignes, et généralement clairsemées; le seul 346 F. SCHMID Frc. 57-61. Grammotaulius betteni H.-G., armature génitale &. Fig. 57, vue de profil. — Fig. 58, vue de dessus. — Fig. 59, vue de face. Fig. 60, titillateur. — Fig. 61, pénis. spécimen chinois connu (fig. 55) est très fortement coloré. Aile postérieures hyalines; R35 porte une bande brune, très foncée. Génitalia S: Neuvième segment assez large latéralement ventralement; dorsalement, 1l forme une bande relativeme large (fig. 57). Le bord apical moyen est très peu bombé.lLes appe dices supérieurs sont de taille moyenne et assez proéminents; MONOGRAPHIE DU GENRE GRAMMOTAULIUS KOL. 347 Papex, ils ne sont pas échancrés, mais la partie inférieure est légère- ment en retrait sur la partie supérieure (fig. 57); ce retrait est du reste d'amplitude un peu variable; tout le bord apical porte d’assez fortes dents chitineuses; la face interne est assez fortement concave, F1c. 62-64. Grammotaulius betteni H.-G., armature génitale ©. ‘ig. 62, vue de profil. — Fig. 63, vue de dessus. — Fig. 64, vue de dessous. mais le bord apical est épaissi en un très fort bourrelet chitineux, >ortant d’assez grosses dents, abondantes surtout au bord inférieur le l’appendice (fig. 59). Appendices intermédiaires de taille noyenne; ils sont largement mais faiblement échancrés à l’apex fig. 57); pièces latérales du dixième segment très larges. Plaque ous-anale petite et arrondie. Appendices inférieurs assez courts; a partie ven‘rale est cachée derrière le neuvième segment, mais a partie apicale, large et bifide est bien proéminente (fig. 57). litillateurs minces et courbés; à l’apex, ils ne sont pas bifides, nas très minces et pointus; leur bord inférieur porte une rangée de ‘ourtes soies (fig. 60). 348 F. SCHMID Génitalia 9: Pièce dorsale du neuvième segment très large e quadrangulaire (fig. 63). Les appendices supérieurs sont très petits assez éloignés l’un de l’autre et divergents (fig. 63). Le dixièmi segment est court, profondément échancré dorsalement et latéro ventralement (fig. 63). Les pièces ventrales du neuvième segmen sont épaisses et massives, légèrement déprimées dorsalement et trè proéminentes ventralement. Plaque supragénitale très petite. Ecaill vulvaire grande, à lobes très massifs (fig. 64). Envergure 41-43 mm. Cette espèce est la plus proche parente de signatipennis dont ell est très voisine; elle a été signalée de Shangaï (sous le nom dk lineatipennis Ulm.) et de plusieurs localités de l’Orégon et de le Colombie britannique. Son aire de répartition n’est pas exactement: connue, mais l'identité de lineatipennis et de bettent ne fait pas de doute. Grammotaulius interrogationis Zett. Phyrganea interrogationis, 1840, Zerr., Insecta Lapponica, p. 1063. Grammotaulius interrogationis, var. 6, 1851, KoLENATI, Gen. et Spec. Trich., L, p.40, partim. Limnophilus interrogationis, 1861, HAGEN, Syn. Neur. N. Amer., p. 25# Grammotaulius interrogations, 1873, HAGEN, Verh. Zool. Bot. Ges. Wien, 23, p. 490. Grammotaulius praecox, 1871, HAGEN, Verh. Zool. Bot. Ges. Wien, 25, D. >#1: Grammotaulius sibiricus, 1929, MoseLy, Ann. Mag. Nat. Hist. (10), 4, p. 501, 507: Grammotaulius interrogationtis, AUCTORUM. Grammotaulius sibiricus, AUCTORUM. Bande dorsale ocre clair, argentée et bordée de brun foncé. Le triangle ocellaire est brun. Antennes, face, palpes et pattes roux clair. Pleures brun-roux. Abdomen brun. | Ailes moyennement arrondies et moyennement larges, un peu, plus étroites que celles de signatipennis; elles ont une coloration voisine de celle de cette dernière espèce, mais plus pâle. Le antérieures sont jaunâtres, fortement tachetées de brun; les posté! rieures sont hyalines, un peu jaunies à l’apex; R5 est faiblement teinté de brun. Génitalia 3: Neuvième segment moyennement large. latérale ment et ventralement: dorsalement, il a la forme d’une mine | £ | | MONOGRAPHIE DU GENRE GRAMMOTAULIUS KOL. 349 bande disposée dans un plan perpendiculaire à l’axe du corps; le bord supérieur est échancré en son milieu tandis que le bord infé- eur porte une petite pointe (fig. 67). Appendices supérieurs grands F1G. 65-68. Grammotaulius interrogationis Zett., armature génitale &. lig. 65, vue de profil. — Fig. 66, vue de dessus. — Fig. 67, vue de face. — Fig. 68, titillateurs. t proéminents; 1ls sont très largement et obliquement échancrés à apex ; les deux branches ainsi formées sont inégales: les supérieures pnt très grandes, évasées vers l’arrière et divergentes; les branches hférieures sont, au contraire, très petites et obtuses; elles sont prtement convergentes et se rapprochent considérablement l’une e l’autre ventralement (fig. 66); l’appendice supérieur est de la prte fortement concave:; le bord apical, à l’intérieur de l’échancrure, 30 F. SCHMID est fortement chitineux et porte plusieurs rangées de petites dent coniques et irrégulières (fig. 67). Les appendices intermédiaires son très petits; les pièces latérales du dixième segment sont obtuses e peu développées. Plaque sous-anale petite (fig. 67). Les appendice Fire. 69-71. Grammotaulius interrogationis Zett., armature génitale ©. Fig. 69, vue de profil. — Fig. 70, vue de dessus. — Fig. 71, vue de dessous inférieurs sont très petits et peu proéminents; leur partie ventral est cachée par le neuvième segment; la partie libre est minuscule conique et située bien au-dessous de l’angle moyen du neuvièm! segment (fig. 65). Titillateurs bifides, terminés par deux large branches ovales et portant une rangée de soies entre celles-{ (fig. 68). | Génitalia ?: Pièce dorsale du neuvième segment, grosse « triangulaire. Appendices supérieurs petits et obtus, étroitemel MONOGRAPHIE DU GENRE GRAMMOTAULIUS KOL. 391 accolés l’un à l’autre dorsalement (fig. 70). Dixième segment très arge et obtus: il est faiblement échancré dorsalement, latéralement + ventralement. Les pièces ventrales du neuvième segment sont normes et très obtuses (fig. 69); elles sont très proéminentes ventra- ement où elles atteignent presque l’apex du dixième segment. Plaque supragénitale volumineuse, quadrangulaire et terminée vers e bas par un lobe arrondi (fig. 71). Ecalle vulvaire grande; le lobe :entral est ovale et profondément enfoncé entre des lobes latéraux peu proéminents (fig. 71). Envergure 36-41 mm. Cette espèce est caractéristique par la forme des appendices supérieurs et la petitesse des appendices intermédiaires. Gr. interrogationis est une espèce habitant la zone arctique de PAmérique. Elle a été signalée de la côte orientale du Groenland, du Grand-Lac-des-Esclaves et de Churchill River (Man.). Un spécimen a été trouvé à Cook County (Minn.); c’est la station la plus méridionale connue. J’ai vu la © trouvée par l’expédition de l’Université d'Oxford au Groenland et signalée par MosELY sous le nom de sibiricus; c’est en réalité un Gr. interrogationis. Cette bête est d’assez petite taille et ses pièces génitales présentent quelques particularités. Les pièces ventrales du neuvième segment sont plus proéminentes que ne le représente.la figure 69; 1l n’y à pas de plaque supragénitale et les pièces ventrales du neuvième segment sont séparées l’une de l’autre par une fente, limitée, de côté par un mince rebord chitineux. Grammotaulius ornatus Nak. Grammotaulius ornatus, 1915, NaAkaAHARA, Canad. Entom., 47, p. 92-93. Cette espèce, dont on n’a trouvé qu’une seule 9, m'est restée nconnue. Je donne ci-après une traduction de la description de NAKAHARA. | «Tête brun-roux, recouverte de poils jaunes pâles; il y a sur le vertex une ligne longitudinale assez bien marquée. Le bord des yeux est étroitement bordé de jaune pâle; palpes maxillaires et labiaux Jrun-roux ; l’apex de l’article terminal est foncé; antennes jaunâtres, ndistinctement annelées de brun. | Prothorax brun-roux, avec une ligne médiane; il est recouvert le petits poils jaunes clairs et porte latéralement de longs poils 39 F. SCHMID roux. Mesonotum roux noirâtre. Partie médiane du mésonotum brun-roux, avec de petits poils et tubercules; tegulae brunes, por- tant de longs poils noirâtres. Métathorax entièrement brun foncé. Pattes Jaunâtres, éperons et épines roux noirâtre. Ailes antérieures semi-hyalines, légèrement teintées de brun- jaune: 1l y a une large bande, hyaline et oblique, dans l’aire discale; des deux côtés se trouvent de grandes taches brunes; 1l y a également plusieurs petites taches brunes dans l’aire comprise entre le radius et son secteur. Les alentours de la cellule discoïdale portent une large marque hyaline interrompue par quelques taches brunes. Aire marginale apicale irrégulièrement tentée de brun. Ailes postérieures hyalines, incolores et légèrement teintées de jaunâtre à l’apex. Abdomen roux noirâtre; les bords postérieurs des segments sont un peu plus pâles; la © a des appendices poilus à l’apex de l'abdomen (!) j inconnu. Longueur du corps 13 mm., ailes antérieures 16 mm., ailes postérieures 14 mm.» Le type est une © déposée dans la collection NAkaHARA. Elle a été capturée par M. ARAKAWA à Uva]jima, (prov. Iyo, Shikoku, Japon) en mai 1915. PNA SUES:SERD:E:. 200 LO'GTE 393 Dome 57%: 0n087 —-"Arvril 1950: Üntersuchungen zur postembryonalen Entwicklung schweizerischer Orchesellen von Walter LINDENMANN Basel Mit 25 Textabbildungen und 22 Tabellen. INHALTSVERZEICHNIS Seite I. Emleitung *. TD PS JT AUS SES IT. Material und ZucHtS CR On. AUS SU Cr 310050 Mn Dietier | ce, PÉROINNOX. D TIM O2 IV. Eintritt der de Hiechirafe ablaoe EMA Dr 969 Mabléutunesens / nt nain Hi: 210706 VI. Kôürpergrüsse ou Kürperachstun tete bn msi MIT. Zeichnung . . RU Ua 2092 VIII. Zur Morphologie sé Le D nan +414 D Zn GDBnASSUNO SP IUC AU TENTE … . . . .:,423 RÉEL ZRIC INIST 2 2 ne 0 … . «+ e.. « « + ADD LOBINBETEUNG Unter den Collembolen existieren eine ganze Anzahl Gattungen, welche bei ausserordentlichem Formenreichtum nur durch Ver- schiedenheiten 1hres Farbkleides, ihres Zeichnungsmusters, unter- schieden werden künnen. Diese Gattungen haben von jeher die Rev. SUISSE DE Zo0L., T. 57, 1950. 24 354 W. LINDENMANN systematische Bearbeitung vor grosse Schwierigkeiten gestellt, da weder in Diagnosen noch in Bestimmungstabellen die einzelnen Arten unzweideutig zu erfassen waren. Wohl hat es nie an Ver- suchen gefehlt, die sich häufenden Arten zu ordnen und sie nach ihren charakteristischen Zeichnungselementen zueinander in Be- zehung zu brimgen. 1926 hat HAN DscHIN zum ersten Male die Arten der Gattung Sira Lubb. revidiert und neu eingeordnet. 1928 geht er in ähnlicher Weise mit den Arten der Gattung Salina Mac Gillivray 1894 (— Cremastocephalus Schôtt 1896) vor und ordnet ähnlich die Gattungen ÆEntomobrya Rond. und Orchesella Templ. in semem Bestimmungstabellen (1929). BoneT hat durch diese Untersuchungen angeregt, 1934 die Arten der Gattung Entomobrya auf diese Weise dargestellt. Wie dies HAN DSCHIN schon ausdrückte, haften dieser Anordnung aber bestimmte Mängel an. Ganz allgemein nahm er die Differen- zerung nach den Farben nur dann vor, wenn die morphologischen Merkmale versagten und die Tracht in den wesentlichen Teilen verschieden war. Wenn schon die Aufteilung nach Arten bestimmte Schwierig- keiten bietet, so treffen wir bei den einzelnen Arten oft auf ein noch schwerer zu entwirrendes Bild. Es hat sich nämlich gezeigt, dass bei vielen Formen parallel gerichtete Variationen zu ganz hellen wie auch fast melanistischen Formen führen. 1893 hat Scaôrr die zahlreichen Zeichnungsvarianten von /sotoma viridis Bourl. und /sotomurus Müll. dargestellt. Bei den Gattungen ÆEnto- mobrya und Orchesella finden wir ähnliche Varianten als forma pallida und obscura in ihren Extremen bezeichnet. Zwischen beiden hegen alle môglichen Uebergänge, die auseinanderzuhalten, an zahlenmässig geringem Material, oft unmôüglich ist. Um nun die eigentlichen Zusammenhänge zwischen den ver- schiedenen Formen kausal richtig zu erkennen, gibt es nur einen! Weg: die Aufzucht der einzelnen Arten. Dadurch| wird es môglich werden nicht nur das Farbkleid, die Tracht in | ihrem Werden zu verfolgen, sondern durch Veränderung der! Zuchthbedingungen eventuell auch die verschiedenen Trachten | künstlich zu erzeugen. Zugleich gestatten uns aber solche Zuchten, welche nach den Angaben von Strebel, Ripper und Willem u. a. keine Schwierigkeiten bieten, Einblicke in das Leben der eéinzelnen Arten zu erhalten. Dies ist umso wichtiger, als wir allgemein über! ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 299 die Lebensweise der Collembolen recht wenig orientiert sind. Endlhich besteht die Môglichkeit durch die Aufzucht verschiedener Arten einen Vergleich der Entwicklung des Zeichnungsmusters zu erlangen und damit die systematische Stellung der einzelnen Arten ontogenetisch festzulegen. Für eine solche Untersuchung ist nun die Gattung Orchesella besonders geeignet. Einmal zählen 1hre wenigen Arten zu den grossten bei uns lebenden Collembolenformen. Sie finden sich meist in grüsseren Mengen auf relativ kleinen Fundstellen und sind dort fast das ganze Jahr anzutreffen. Ihre Zucht ist relativ leicht durch- zuführen. Ferner sind gerade bei den einzelnen Arten der Orchesellen eine Unmenge von Varietäten des Farbkleides auseinanderge- halten worden, sodass eine experimentelle Analyse der Tracht zum vornherein versprechend sein musste. Nicht zuletzt darf auf die grosse Unsicherheit in der Umschreibung mancher Arten hinge- wiesen werden, wie z. B. für Orchesella alticola Uzel 1891, die als Sammelbegriff vieler noch undifferenzierter alpiner Formen gelten darf. Um diesen hier aufgezeichneten Problemen näher zu kommen, wurde mir von Herrn Prof. Dr. E. HanpscHiN das Thema der vorlhiegenden Arbeit als Dissertation vorgeschlagen. Herrn Prof. HaxpscHin môchte ich an dieser Stelle für seine Unterstützung und seinen Rat herzlich danken. Gleichfalls müchte ich dem Vorsteher der Zoologischen Anstalt Basel, Herrn Prof. Dr. A. PORTMANX für sein Entgegenkommen und sein Interesse an der Arbeit den besten Dank aussprechen. IT. MATERIAL UND ZUCHT Zur Untersuchung kamen in erster Linie die Arten der näheren Umgebung von Basel: Orchesella bifasciata Nic. cincta (Linné), flavescens (Bourl.). jurassica n. sp. und vullosa (Geoffr.). Ferner aus den Alpen: Orchesella arcuata n. sp.. capillata Kos 1936 und quinquefasciata (Bourl.). 320 W. LINDENMANN Es war nun für unsere Untersuchung notwendig von jeder Art môglichst viel Material, sowohl lebend, als auch konserviert von den einzelnen Fundorten zu erhalten. Auf diese Weise allein war ein Vergleichen der verschiedenen Stadien und Varianten, die durch Zucht erhalten wurden, mit den im Freien vorkommenden Stadien gleicher Grüsse müglich. Zu diesem Zwecke wurde nun sowohl mit dem Berlese- Tullgren-Trichter! als auch mit dem Aspirator ge- arbeitet. Bei letzterem legten wir in die Auffanggläser leicht be- feuchtete Filtrierpapierstreifen ein. So gelang es, Tiere oft mehr als eme Woche in den Fanggläsern zu halten, bevor sie in die Zuchtgläser eingesetzt wurden, was sich namentlich auf längeren Exkursionen im Alpengebiet als besonders nützlich erwies. Da die verschiedenen untersuchten Formen sich auch im Auf- treten und in der Lebensweise unterscheiden und so bei der Züchtung einer anderen Haltung bedürfen, soll hier in erster Linie versucht werden die ükologische Differenzierung näher zu umschreiben. Eine vollständige Fundortsliste Jeder Art kann hier nicht gegeben werden und muss auf eine spätere systematische Arbeit zurück- gestellt werden. Das Material von Orchesella cincta (Linné) und vullosa (Geoffr.) stammt durchwegs von einem Fundort. ©. cincta Wurde zusammen mit villosa, doch nicht so zahlreich wie diese, in einem Garten in Bottmingen bei Basel an feuchten Stellen unter Holz, abgefallenen Tannennadeln, Steinen und Kies gefunden. Die Tiere zogen sich gegen den Sommer mit dem Trockener- werden der besonnten Stellen auf die Nordseite des Hauses, unter krautige Pflanzen an feuchte Stellen zurück. Sie fanden sich zu jeder Jahreszeit, auch im Winter, sogar bei stark gefrorener Erde und unter einer frischen Schneelage. Am Haus (Nordseite) waren unter kleinen Holzstückchen, Tannennadeln und aufgeschichtetem Reisig ausserordentlich viele Tiere vorhanden. Im Freien waren die Tiere steif, aber an die Wärme gebracht, wurden sie schnell leb- haft. Auffallend war, dass es sich bei den cincta-Tieren fast durch- wegs um jJunge, kleine Individuen (vom Zeichnungstypus der var. unifasciata Nic., Kürpergrüsse bis 2 mm) handelte. ©. villosa | 1 Beschreibungen bei TULLGREN (1918), Boner (1932), TrÂGaArDH (1933, 1934), AGRELL (1934), KSENEMANN (1938 c), GisiN (1943) und SALMON (1946): ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN DA hingegen war in ausgewachsenen Exemplaren (2,5—4 mm) vor- handen. Exuvien konnten oft an frischem Holz, wo sie besonders gut auffallen, gefunden werden, Eier hingegen wurden im Freien nie entdeckt. Beobachtungen in den Zuchten lassen vermuten, dass sie nicht an der Oberfläche, sondern in den kleinen Ritzen des Bodens, unter Steinen und in der Erde abgelegt werden. An der Erdoberfläche wären die Eier zu stark den direkten Witterungs- verhältnissen, wie der Austrocknung und zu grosser Feuchtigkeit als Folge von Regenfällen, preisgegeben. Das Zuchtmaterial der Orchesella cincta, ssp. argyrotoxa Latzel 1918 stammt von feuchten Fundorten der Blauen Weide und Nenzlinger Weide im Basler Tafeljura (zwischen Aesch und Maria- stein, 500—600 m). Die Tiere fanden sich auf offenen Weiden von Juracharakter mit emgestreuten Gehülzen, in Südexposition, ohne Siedelungen in der Nähe. Sie konnten zu verschiedenen Jahreszeiten (März bis Oktober) unter den Steinen oder im Gras gefunden wer- den. Zur Untersuchung der Orchesella flavescens (Bourl.) wurden Elterntiere verwendet, die aus einem engumgrenzten Gebiet stammen. Die schon von Linnaniemi (1907) als Bewohner der Makrophyten bezeichnete Art wurde in einer kleinen, schattigen und feuchten Baumschule von Picea excelsa (ca. 100 m°) in der Nähe von Bottmingen bei Basel von den Jungen, 50—80 cm hohen Bäumchen auf ein Tuch geklopft oder auch beim Durchstreifen der Aeste gekätschert. Zu jeder Jahreszeit konnten dort Tiere verschiedener Grüsse angetroffen werden, doch waren während des Winters vorwiegend nur junge, kleine Exemplare (Grüsse 1,5 — 2,55 mm) vorhanden. Im Gegensatz zu den vorigen Arten lebt Orchesella bifasciata Nicolet in feuchtem Moos. Das Zuchtmaterial fanden wir in der Kehlengrabenschlucht bei Mariastein und in der Nähe des Schauen- burger Bades bei Liestal. Beide Fundorte liegen im Basler Tafel- jura. Die Tiere treten nie in grossen Mengen auf, sondern leben eher vereinzelt. Wir haben sie vom Mai bis in den Dezember sefunden. Die Orchesella jurassica n. sp. ist uns bis jetzt nur aus wenigen Fundorten bekannt. In der Kehlengrabenschlucht bei Mariastein im Basler Tafeljura fand sie sich im Moose Veckera crispa Hedwig, 358 W. LINDENMANN das in dichten Büscheln über die Felsen hängt. Die Tierchen treten zu jeder Jahreszeit in weit grüsserer Anzahl als ©. bifasciata im trockenen Moos auf. Interessant ist, dass im feuchten Moos Cteni- dium molluscum Mitten, das daneben wuchs, nur ©. bifasciata cefunden wurden. Anlässhich einer Exkursion über die Gemmi (Berner Alpen) konnten am 8./9.6.46 kurz nach der Schneeschmelze auf der Pass- hôhe (2350 m) unter verstreuten Steinen, auf grasbewachsener Unterlage im Windschatten, grôssere Mengen der Orchesella capil- lata Kos 1936 gefunden werden. Der Boden war noch sehr feucht {in der Nähe lag noch Schnee) und die Individuen hatten sich wahrscheinlich auf die noch trockeneren Stellen der Steine zurück- cezogen. Eine neue alpine Form, Orchesella arcuata, stammt von ver- chiedenen Fundorten in den Bündner Alpen. Unter losen Stein- haufen ohne direkte Vegetation konnten viele Tiere angetroften werden. Die Standorte waren wesentlich trockener als derjenige der ©. capillata. Die Zuchtexemplare der Orchesella quinquefasciata (Bourlet) stammen nicht von einheitlichem Fundort. Die Tiere fanden sich nirgends so zahlreich wie andere Formen. Von folgenden Fundorten haben wir Tiere bezogen: Gemmipasshühe, 2350 m, 8.6.46, unter Gerôll, feucht, kurz nach der Schneeschmelze, 1 Expl. Leukerbad, 1300 m, 9.6.46, Strasse nach Inden, im Moos eines überwachsenen Steines, mässig feucht, { Expl. Bôlchen, Basler Tafeljura, 1000 m, 14.7.46, in der Nähe des Kilch- zimmergatters, trockenes Gerôll im Wald, 6 Expl. in Zucht. Bezüglich des Auftretens im Freien lassen sich die vorliegenden Orchesellen nach ihrer Lebensweise folgendermassen gruppieren: Vertikale Art Biotop Verbreitung O. gullosa + … … . +. … ., «Erdoberfiache feucht bis 1200 m CUMERCN & J'EN ES UE © " bis 1200 m Oibandioiar.: eue. PA " ra 2000-2500 m O: areuat@# = . . /1,, « ':Steime trocken 1800-2500 m O. quinquefasciata . . . Gerüll Fe 900-2200 m O:..btfasciatn “1 is M0 0s feucht bis 1200 m O.. jurfsstea 5, -70.4 Moos ANeckera) trocken 300-1000 m O. flavescens . . . : . Makrophyten mässig feucht bis 2000 m ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 329 Eine direkte Beobachtung in der natürlichen Umgebung der Formen stôsst im allgemeinen infolge 1hrer Kleinbheit, der versteck- ten Lebensweise und 1ihrer spontanen Fluchtreaktion, vorwiegend bei Lichtreizen, auf Schwierigkeiten. Das Hauptgewicht muss daher auf die Beobachtung gefangener Tiere gelegt werden. Wenn versucht wird den Formen 1ihre Lebensbedingungen in der freien Natur und 1hr Biotop môüglichst zu ersetzen, so ist anzunehmen. dass 1hre Lebensäusserungen sich nicht sehr von denjenigen 1hres Freilebens unterscheiden. Gegenüber den rein systematisch-faunistischen Arbeiten treten solche über Zucht der Collembolen etwas in den Hintergrund. Immerhin haben sich eine Reihe von Autoren mit ihrer Züchtung abgegeben !. Die Erfahrungen dieser Züchter zeigen. dass die Collembolen im allgemeinen ein gewisses Mass an Feuch- tigkeit verlangen. HANDSCHIN, STREBEL, WILLEM u. a. haben 1hre Tiere in Petrischalen, die mit Sand, Filtrierpapier, Erde oder sonst einer der Lebensweise der gezüchteten Form entsprechenden Bodenbedeckung versehen waren, gezüchtet. HOFFMANx z. B. ver- wendete für seine Zuchten mit Tomocerus flavescens Tullb., ent- sprechend 1hrem Vorkommen im Freien, feuchtes Laub und Streu. Versuche die Petrischalen mit Filtrierpapier abzudecken, waren nicht befriedigend. Die für das Gedeihen der Tiere notwendige konstante Feuchtigkeit konnte nur durch üftere Befeuchtung des Filtrierpapiers erreicht werden. Ausserdem bewirkten wahrschein- hch die feinen Fasern des befeuchteten Papieres Reizungen bei den Tieren, sodass bald auf diese Methode verzichtet wurde. Diese Reizungen sind bereits von RiPPER (1930) an Æypogastrura manub- rialis und von STREBEL (1932) an Aypogastrura purpurascens beobachtet worden. Oft waren die Bewegungen verlangsamt, die 1 Davies 1926, 1928 a, Davinson 1931 und Hozpaway 1927 (Sminthurus ouridis L.), FALKENHAN 1932 (Sminthurides aquaticus Bourl.), HANDscHIN 1928 (Orchesella cincta L.), HoFFMANN 1911 (T'omocerus flavescens Tullb.), LÉGAILLON 1901 ÿ (Hypogastrura sigillatus Uzel, Orchesella villosa Geoffr., Tomocerus flavescens Tullb., Sira platani Nic., Anurida maritima Gué., Anurophorus laricis Nic.), LINNANIEMI 1907 (Hypogastrura purpurascens Tullb., Lepidocyrtus paradoxus Uzel), PHILIPTSCHENKO 1912 a (Isotoma cinerea Nic.), Ripper 1930 (Hypogastrura manubrialis Tullb., Hypogastrura armata Nic.), STREBEL 1927, 1929 (Sminthurinus niger Lubb., Sminthurides aquaticus Bourl., Lepidocyrtus lanuginosus Gmelin, Hypogastrura purpurascens Lubb., Folsomia fimetaria Li), STREBEL 1932 (Hypogastrura purpurascens Lubb., Tomocerus minor Lubb. Sminthurinus niger Lubb.), STREBEL 1938 b (Tomocerus vulgaris Tullb.), WizLeM 1901 b (Proisotoma minuta Tullb.). 360 W. LINDENMANN Tiere trippelten an Ort, krümmten sich zusammen, wälzten sich in krampfartigen Bewegungen und gingen oft nach einiger Zeit ein. Zudem war die ständige Befeuchtung mühevoll und die Tiere konnten nicht im durchfallenden Licht beobachtet werden. Für die Züchtung der Orchesellen und deren Beobachtung mussten nun folgende zwei Punkte in erster Linie berück- sichtigt werden: 1. Zuchtgläser und Zuchtraum sollten übersichtlich gestaltet sein und trotzdem eine Aufzucht und Weiterzucht der Formen ermôüglichen. 2. Die Züchtung von Einzelindividuen sollte ohne Schwierig- keiten und mit geringer Mortalität ab ovo durchgeführt werden kônnen. Zudem ist es vor allem wichtig, die Tiere im Zuchtgefäss ständig mit dem Mikroskop beobachten und Messungen ausführen zu künnen. Um nun Jjederzeit einen feuchten Raum herstellen zu künnen, kamen wir angeregt durch die künstlichen Ameisennester auf die [dee gegossene Gipsstückchen als Feuchtigkeitsregulatoren zu verwenden. Sorgfältig gereinigter weisser Modellgips erwies sich für diese Zwecke besonders günstig. So ergaben sich schliesslich folgende zwei Methoden, welche der Grôsse und dem Alter des Untersuchungsmaterials Rechnung tragen: Zur Aufzucht von" J'ungis eren"tmurdemtes kleines Zuchtgefäss, das wir uns selbst herstellten, benützt. Sorg- fältig und gut abgedrehte, zylinderfürmige Messingringe von ca. 4 mm Hüôhe und einem äusseren Durchmesser von 17 mm wurden je einer mit wenig Kanadabalsam auf einen Objektträger geklebt. Mit einem entsprechenden Glasdeckelchen abgedeckt, erwiesen sich die Gefässe als dicht, auch für die nur 0,3-0,5 mm grossen frischgeschlüpften Jungtiere (Fig. 1). Um einen müglichst gleich- mässig feuchten Raum zu erzielen wurde das Gefäss so mit flüssigem Gips gefüllt, dass sich eine Gipsfläche von der Mitte des Bodens zum oberen Rand hinzog. Dadurch blieb die Hälfte des Bodens unbedeckt und die Tiere konnten trotzdem im durchfallenden Licht untersucht werden. Bei nicht zu grosser Wärme und diffusén Lacht wurde dieses Gipsstückchen jeden Tag wieder neu befeuchtet, ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 301 damit blieb der Feuchtigkeitsgrad im Zuchtglas annähernd konstant. Die Tiere gediehen in diesen Gefässen sehr gut. Die kleinen Zuchtgefässe wurden für Eimzelindividuen und Zuchten mehrerer Exemplare während den ersten 30—40 Lebenstagen, sowie zur Isolierung von Eiern benützt. or ANenterzauchtimonmlrrésseren.! Fieren wurden Petrischalen verschiedener Grüsse verwendet, die zweck- OT: | Zem M Messi Glas Gips Fret: Zuchtgeïäss für kleine Tiere. Grundriss und Seitenriss. mässig mit einer Glasplatte abgedeckt wurden. Da die Tiere oft beim Abheben des Deckels springen, liess sich hier bei Kontrollen usw. die Glasplatte um weniges verschieben und die Tiere blieben dadurch auch ruhiger. Auch hier wie bei den kleinen Zuchtgefässen, besassen die Schalen keine Bodenbedeckung. Im feuchten Raum bot der Glasboden den Tieren beim Gehen keine Schwierigkeiten, nur in trockenen Schalen konnten sie sich nicht gut forthbewegen. Die für die Tiere notwendige Befeuchtung wurde mit quaderfürmi- gen Gipsblückchen erreicht, die je nach der Grüsse der Petrischalen verschieden waren & Die Blückchen mussten auf allen Flächen glattgestrichen werden, um jungen Tieren keinen Unterschlupf und den Eiern kein Versteck zu bieten. Die neben den Gips- 1 Für Gläschen von 70-100 mm © und 12-14 mm Hôühe: Blückchen von 25 X 25 mm und 3-5 mm dick. Für kleinere Gläschen genügen entsprechend kleinere. 302 W. LINDENMANN stückchen noch übrige Bodenfläche war immer noch gross genug. um die Tiere im durchfallenden Licht beobachten zu kônnen. Um den gezüchteten Formen angenähert gleiche Lebensbedin- oungen wie in der Natur zu geben, wurden die Tiere nicht in konstanter Temperatur aufgezogen. Die Zuchttiere waren deshalb im Laufe 1hrer Lebenszeit Temperaturschwankungen von + 9° bis + 25° C unterworfen. Die grossen Zuchtgläser mussten ca. jeden Monat, die kleineren etwa alle 14 Tage von den durch die Nahrung eingebrachten und sich unter dem Einfluss des hohen Feuchtigkeitsgehaltes stark vermehrenden Schimmelpilzen gereinigt werden. Zu diesem Zwecke mussten die Tiere in ein neues, sauberes Glas umgesetzt werden. Das Umsetzen selbst erforderte etwas Geschicklichkeit. Grosse Tiere wurden mit einem Pinsel zum Springen gebracht, sodass sie meistens in eine vorgehaltene Glastube sprangen, woraus sie leicht in ihr neues Gefäss geschüttelt werden konnten. Diese äusserst eimfache Art versagte aber bei kleinen und frisch ausgeschlüpiten Exempla- ren. Die Jungen springen einmal wahlloser und dazu sind sie äusserst klein und damit schwer sichthar. Hier wurde nun zum Umsetzen mit sehr gutem Erfolg der Aspirator benützt, wie er zum Sammeln Verwendung fand. Als Nahrung verwendeten wir mit gutem Erfolg die Alge Pleurococcus. Im Allgemeinen gingen die Tiere die Nahrung gerne an. Zurechtgeschnitzte Rindenstückchen (damit die Exuvien gut beobachtet werden konnten), die mit einem dichten Ueberzug dieser Algen besetzt waren, wurden in die Zuchtgläser gebracht. In Zuchten mehrerer Individuen geschah es oft, dass der Algenbelag auf den Rindenstückchen total abgeweidet wurde bis die braun- schwarze Rinde hervortrat. In Einzelzuchten musste aber Jeweilen die Rinde vorher ersetzt werden, da sich nach 2-3 Wochen infolge der hohen Feuchtigkeit Schimmelpilze ansetzten. LERm DIEM ETER Im Freien sind Eier bis heute von den Autoren nur wenig beobachtet worden. PHiLIPTSCHENKO (1912 und 1912 a) und HanpsciN (1919) haben gelegentlich zufällige Beobachtungen mit- seteilt. Davipson (1931, 1932 b und 1933 b), Davies (1926 und ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 303 1928 a), FALKENHAN (1932), Hozpaway (1927), Ripper (1930) und STREBEL (1929 und 1938 b) machen Angaben über Eientwick- lung, Eigrôssen und Eiablage bei verschiedenen Collembolenarten. Über die Eier von Orchesellen berichten nur LÉcarLLoN (1901 f) und Hanpscuin (1928). Sie beobachteten Eiablagen in Zuchten und verfolgten die Entwicklung der Formen. Während seiner Embryonalentwicklung macht das Ei nun bestimmte Veränderungen durch, die bei Orchesella cincta in ihren Grundzügen schon von NicozET (1841, PI. 1, Fig. 22-27) festgehalten worden sind. Nach der Ablage sind die Eier kugelfôrmig, sie wachsen während der ersten Tage dauernd. Infolge dieses Wachstums, hauptsächlich aber durch die Vorstül- pung des Dorsalorgans erweist sich nun am 2.—4. Tag (je nach Temperatur) das Chorion als zu klein. Es springt auf und legt sich polkappenartig über die neuentstandene sekundäre Eiïhülle (Cho- rionsprung). Diese weist 1m breiten ringformigen Raum zwischen beiden Polkappen borstenartige Gebilde auf. Der gegenüber dem übrigen Ei etwas dunklere Keimstreif wird nun bereits sichthar und dazu treten auch die zwei zuerst schwach orangeroten, später bis dunkelbraun werdenden Augenflecken hervor. Wenige Tage später sind auch die beiden Antennen als schwach violette Gebilde zu beobachten. Sodann dunkelt das Ei ein und wird violettlich: die Bildung des Embryos ist soweit vorgeschritten, dass er in kurzer Zeit schlüpfen kann. Die Entwicklung dieser Phasen ist bei sämtlichen von uns beobachteten Formen gleich. Bei den von uns gezüchteten Arten cincta, villosa und flavescens konnten Eiablagen in Zuchten bei Tieren mittlerer bis maximaler Grôsse Jeweilen in ein paar Tagen nach dem Einbringen in die Zuchtgläser beobachtet werden. Wesentlich schwieriger war es allerdings Eiablagen bei bifasciata, capillata, jurassica und quinque- fascrata zu erhalten. Sicher stand dies im Zusammenhang mit den Zuchtverhältnissen, die bei diesen Arten zu wünschen übrig liessen. In einer Zucht mehrerer Exemplare von Orchesella quinquefasciata fanden sich 7 Tage nach dem Einbringen ungefähr 20 Kier. Von capillata Waren eine grüssere Anzahl Eier im Fangglas vorhanden. Obschon die Tiere weiter nicht isoliert oder gestürt wurden, legten sie in Zucht doch keine weiteren Eier mehr ab. Orchesella bifasciata und yurassica waren ebenfalls nur schwer zur Ablage zu bringen. Im allgemeinen sind die frisch abgelegten Eier sehr empfindlich 304 W. LINDENMANN gegen Trockenheit. Bereits das Übersetzen frischer Eier mit dem Pinsel durch die trockene Luft aus einem feuchtigkeitsgesättigten Gläschen ins andere verursacht Schrumpfen und damit Eingehen derselben. Nach dem Chorionsprung sind die Eier allgemein weniger empfindlich gegen Trockenheit und auch gegen zu starke Feuchtig- keit solange sie nur kürzere Zeit (1—2 Tage) darin verweilen. Sie ertragen sogar stärkere Trockenheit als die Tiere selbst, wie dies übrigens bereits RiPPER (1930) an Hypogastrura manubrialis, STREBEL (1932) an Aypogastrura purpurascens und FALKENHAN (1932) an Sminthurides aquaticus festgestellt haben. Das Schlüpfen aus dem E1i konnte zu verschiede- nen Malen beobachtet werden. Am Ei sind vorgängig keine Bewegungen des Embryos zu sehen. Doch hat das Ei seit der Ablage andere Gestalt und Farbe angenommen, wie bereits weiter oben geschildert wurde. Plôützlhich reisst die Schale am Aequator auf, zuerst kommt der Kopf, resp. die Antennen zum Vorschein, dann streckt sich das ausschlüpfende Jungtier etwas. Durch krümmende Bewegungen gelangt es schliesshich aus der Hülle heraus. Die Furka ist noch ausgestreckt und wird erst nach einigen Bewegungen eimgeklappt. Anfangs ist das Tier in seinen Bewegungen noch etwas unbeholfen. Die noch feuchten Borsten liegen dem Kôürper einige Zeit an. Die Entwicklungszeit der Eier ist bei den untersuchten Formen je nach der Temperatur verschieden. Von Orchesella cincta, villosa und flavescens gibt Tabelle 1 eine Anzahl Entwicklungszeiten wieder. Von den übrigen gezüchteten Formen sind nur wenige Angaben vorhanden. Die Embryonalentwicklung dauert bei cincta und villosa je nach der Temperatur 6—23 Tage. Orchesella bifasciata, capillata, flavescens, jurassica und quinque- fasciata zeigen bei 18—24° C eine Entwicklungszeit von 8—10 Tagen. Von den letztgenannten Arten konnten nur wenige Daten erhalten werden. Der Chorionsprung erfolgte bei allen Arten ungefäbr zur gleichen Zeit. Er tritt nach 1/,;—1/, der Zeit der gesamten Embryonalent- wicklung ein (Tabelle 1). Das Sichtharwerden der Antennen und des Augenpigmentes lässt sich zeitlich schwerer fixieren, da die Inten- sität der Färbung Schwankungen unterworfen ist, welche den Zeitpunkt des Auftretens nicht immer genau festlegen lassen. ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 309 TABELLE 1. — Abhängigkeit der Etïentwicklung von der Temperatur. Ocincta. | | A blag Chorion- Augen Ant. Schlünftag | Embr. Temp. °C Ablage “à Tage Tage Schlüpftag SH emp. | sel [A 24.1 2 12-13 121 : 10 11 28.1 16 13-14 20.1 4 10 De 16 44-15 PAL À [A 8 8.2 15 15 171 4 PT 32 14 14-15 1%:2% 29.4 12 15-16 15.8 24.8 J "A1 | 9.6 14.6 22-23 6.7 127 8 24 18.6 25:26 7 24-25 1757 1 3 2 6 23-24 18.7 1 4 DE] 6 23-24 el. ©. Ta, Nue |, + | O. villosa. horion- Ablage sprunse DA ne Schlüpftag RUE Temp. °C age ë 5 74 à 6 13 16 de 2 22 12-13 28.12 45:1 18 12-13 14.12 31-12 47 13-14 4.2 20:2 16 15-16 32 16.2 14 1202 CC NI ARE 4.4 13 17-18 122 LEZ 13 45-16 29:1 8 10 712 13 14-15 8.1 5 9 AG 8 | 42 15-16 D 6.3 12 16-17 22.0 127 9 24-25 31.8 8.9 22 20.8 5 28.8 8 22 10.8 [A 17.8 7 21-22 DES) 30.7 6 24 31.8 6.9 6 29 Chorion- Ablage sprung. Tage Ant. Tage Augen Tage | Schlüpftag | Embr. Temp. °C | O. flavescens. | 3006 W. LINDENMANN ÉIGRÔSSE UND EIWACHSTUM. Die frisch abgelegten, gelblichweissen Eiïer sind kugelfôrmig und besitzen bei cincta, flavescens, quinquefasciata und villosa ungefähr den gleichen Durchmesser von 0,20—0,25 mm. Orchesella bifasciata, capillata und Jjurassica haben einen Eidurchmesser von 0,17—0,18 mm. In den ersten Tagen wechselt die Farbe ins reimgelbe und zugleich wachsen cincta, flavescens, quinquefasciata und villosa zu einem Durchmesser von 0,27—0,30 mm, bifasciata, capillata und Jjurassica zu einem solchen von maximal 0,23— 0,25 mm an. Mit dem Erreichen dieser maximalen Werte tritt der Chorion- sprung ein. Nach diesem wurden die Eier wieder etwas heller celblich, um dann im Laufe der weiteren Entwicklung aber erneut stark eimzudunkeln. Kurz vor dem Schlüpfen besitzen die Kier der Orchesella cincta, bifasciata, jurassica, quinquefasciata und villosa eine violettschwärzliche Farbe. Die Eier der capillata und der flavescens dunkeln nie so stark ein wie die der anderen Formen, was mit der eher schwachen Pigmentierung der ausschlüpfenden Jungtiere zusammenhängen mag. Die Verschiedenheiten der Eigrüssen sind im übrigen in Zusam- menhang mit der Grôüsse der Adulttiere. So zeigen die Orchesella flavescens, quinquefasciata und villosa grosse, cincta als Zwischen- form besitzt etwas kleinere Eier. Kleine Eier entsprechend ihrer maximalen Kürpergrüsse haben dann bifasciata, capillata und Jurassica. Die Figuren 2—4 sollen noch das Eiwachstum der ©. cincta, flavescens und vxllosa 1llustrieren. Bei den einzelnen Punkten handelt es sich jeweilen um Mittelwerte, die Messungen von 15—20 Eiern entnommen sind. Deutlich wird hier das wahrschein- ich kontinuierliche Wachstum vor dem Chorionsprung. Nach dem Chorionsprung findet kein Wachstum mehr statt. Die verschiedene Steilheit dieser Wachstumskurven rührt von den verschiedenen Zuchttemperaturen her, unter denen die Eier der einzelnen Arten rein zufällig aufcezogen wurden. Vergleichen wir alle diese Daten mit denen, die bei anderen Collembolen gefunden wurden. Es fällt eimmal auf, dass Æypo- gastrura nach Angaben von Ripper (1930) und SrREBEL (1929 ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN EI-WACHSTUM O. VILLOSA 14-15°C 20 DE # u) 16 le TE © 4 LA 2 = — (&) md Z Q ( @ > 2 1, G © © re) S œ LD 0 +Ÿ = : ë 2 CPAM CA LULU TE 4 ALTER IN TAGEN Ficse?. Wachstum der Eier eines Geleges (15 Eier) von Orchesella villosa. (Eidurchmesser in Mikrometereinheiten, 109Emherten—"0152 "mm. EI-WACHSTUM O. CINCTA 18 - 14°C EI-DURCHMESSER AUCENPIGMENT —> SCHLUPFTAG —> CHORIONSPRUNG —> © | ABLAGETAG > 2h AG Sh 0: 12:1:46,..16 ALTER IN TAGEN Pres: Wachstum der Eier eines Geleges (20 Eier) von Orchesella cincta. 307 308 W. LINDENMANN El-WACHSTUM OFLAVESCENS 17-18°C ES AUGENPIGMENT SCHLÜPFTAG —> EI-DURCHMES SER œ Of ABLAGETAG —> CHORIONSPRUNG > 2 4 16 F2 00 ALTER IN TAGEN ErG.-#: Wachstum der Eier eines Geleges (15 Eier) von Orchesella flavescens. und 1932) eine wesentlich längere Embryonalentwicklung von 19-36 Tagen besitzt. Ahnliche Zeiten wie bei Orchesella finden wir nach HANDSCHIN (1928) bei Entomobrya und Onychiurus und nach STREBEL (1938 b) bei Tomocerus vulgaris, die eine Entwicklungszeit von 8—15 Tagen besitzen. Für Sminthurinus niger gibt STREBEL (1929) eme Embryonalentwicklung von 10—14 Tagen an, während FALKENHAN (1932) für Sminthurides aquaticus 4—8 Tage (bei Über- winterung bis 5 Monate) gefunden hatte. Wesentlich andere Angaben machen Davinson (1931, 1932, 1933) und Davies (1926, 1928 a) über Sminthurus viridis. So findet Davipson (1931) neben weiteren Angaben bei einer Temperatur von 25° eine Entwick- lungszeit von 8 Tagen, bei 20° C eine solche von 10 Tagen und bei 12° eine solche von 26 Tagen. Nach diesen Angaben über die Entwicklungsdauer einiger weniger Formen scheint festzustehen, dass Æypogastruriden eine wesentlich grüssere und Sminthuriden eine kleinere, oder auch ähnliche Entwicklungszeit wie die Orchesellen besitzen. Die mit Orchesella näher verwandten Formen ÆEntomobrya, Isotoma und Onychiurus zeigen wahrscheinlich ähnliche Entwicklungszeiten wie Orchesella. ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 309 IV. EINTRITT DER GESCHLECHTSREIFE EIABLAGE Die bisherigen Beobachtungen über die postembryo- nale Entwicklung der Collembolen zeigen, dass mit dem Erlangen der Geschlechtsreife das Wachstum der Formen noch nicht abgeschlossen ist und dass die Häutungen nach der Eiablage auf beliebige, unbestimmte Zeit weitergehen. Die Collembolen unter- scheiden sich darin also von allen übrigen Insekten, bei welchen das Erreichen des Adult- oder Imaginalstadiums zugleich den Abschluss des Wachstumsprozesses und das Erreichen der Geschlechtsreife darstellt. Deshalb wird im Folgenden zwischen zwei Wachstums- phasen unterschieden, von denen die erste vom Schlüpftage bis zum Erreichen der Geschlechtsreife, also zur ersten Eiablage sich erstreckt und als Juvenilphase bezeichnet wird. Nach dieser tritt das Tier in die Adultphase ein, welche zeithch durch den Tod des Individuums begrenzt wird. In dieser Adult- phase geht das Wachstum der Formen weiter und zudem sind sie auch morphologisch noch gewissen Veränderungen unterworfien, die später gewürdigt werden sollen. Da die Dauer der Entwicklungsprozesse sehr stark von der Aussentemperatur abhängig ist, war auch vorauszusehen, dass die Dauer der Juvenilphase bei den verschiedenen Indi- viduen nach der Jahreszeit varüeren werde. Es war daher interes- sant emmal festzustellen, in welcher Kôürpergrüsse und in welchem Häutungsstadium die Eiïablagen erfolgen, d.h. in welchem Alter und Häutungsstadium die Orchesellen Geschlechtsreife erlangen. Wenn nun auch die Zuchten nicht unter dem Einflus konstanter Temperatur ausgeführt wurden, so entsprechen doch die in Zimmer- temperatur vorgenommenen Kontrollen, verglichen mit solchen die der Aussentemperatur ausgesetzt wurden, diesen Regeln. Eiablagen wurden in Massenzuchten vom Frühling bis in den späten Herbst beobachtet. Das Erreichen der Geschlechtsreife und das Eintreten in die Periode der Fortpflanzung scheint somit nicht an eine spe- sielle Jahreszeit gebunden zu sein und dürfte im Freien vielleicht nur während der Wintermonate nicht stattfinden. REV. SUISSE DE Z00L., T. 57, 1950. 25 370 W. LINDENMANN Aus unserem Material stehen nun gute Beobachtungen von O. villosa und cincta, Sowie einige Daten über flavescens zur Ver- fügung. Aus ihnen geht hervor, dass alle drei Arten ähnliche, wenn nicht sogar gleiche Juvenilphasen besitzen. Die Tabellen 2 und 3 zeigen die Juvenilphasen einer Anzahl Tiere aus Zuchten von O. villosa und cincta. Bei Orchesella villosa wurde bei einer mittleren Temperatur von 22—23° C die Geschlechtsreife nach 30—50 Lebenstagen und PABELEEr 2; Uebersicht der Juvenilphasen einiger Zuchten von O. villosa. | LP. D Dauer der 4 Erreichte ; …: Te | Zucht Schlüpf- | Juvenil- 1. Ei- Kôrper- Häu- Weitere tue MNITe tag phase ablage grôsse tungen Eiablagen © Tage mm 1 1758 33 1029 11-12 20 123241 2 29.202002 2220 2 29.0 29 1.8 DA 2 202 G 8.3 9.7 43 21.8 939 % 3.6 49 2027 19:84 2170 2 9188011210 5 1525 47 17 DK 9 7 I ATARI 1 6 26.6 50 15:60 290 7 30.6 o1 20.8 8 4.5 61 y) 21E 12-18 7 û) 26.6 66 31.8 9.9 2 10 20.7 70 28.9 a DEA 70 13.4 24-257 44 1 12 13.3 96 156 | 9160-72 9 121 3 15 229 12 11392 13-14 7 nach der 10-13. Häutung erreicht (Monate Mai-August, Tabelle 2). Während der Wintermonate hingegen dauerte bei einer mittleren Temperatur von 10—12° C die Juvenilphase 130—180 Tage. Be- merkenswert ist dabei, dass das Erreichen der Geschlechtsreife in beiden Fällen an das 10.13. Häutungsstadium gebunden ist. Dieses allein und nicht die Zeitdauer ist also für den Eintritt der Greschlechtsreife massgebend. Auch hinsichtlich der Kürpergrüsse zeigen die älteren Wintertiere keinen Unterschied den Sommertieren segenüber. Beide erreichen mit 10—13 Häutungen eine Kôrper- orüsse von 2,3—92,9 mm, was eigentlich zu erwarten ist, da die ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN ST Stufen des Grüssenwachstums bei den Insekten jeweilen durch die einzelnen Häutungen begrenzt werden. Die maximalen Ausmasse sind also mit anderen Worten durch die maximale Dehnungs- môglichkeit des Chitinpanzers schon direkt nach der Vollendung der Häutung für die ganze folgende Lebensphase bedingt. TABELES 9: Uebersicht der Juvenilphasen einiger Zuchten von O. cincta. | i ! Dauer der Erreichte 1 + de Zucht | Schlüpf- | Juvenil- 1. E1- Kôrper- Häu- Weitere au + Nr. tag phase ablage grôsse tungen Ablagen, ..|Viquen Tage mm Es 1 16.7 37 22.8 7 20.4 43 2.6 23-20 10-12 8 3 47.9 4% 27.0 29 10 3 4 7.6 45 222) Do 200 10 1 D 10.5 46 25.6 2,4-2,9 10 Î 6 4729 o1 77 19:7240%8 3 7 27.4 03 19.6 1 8 48.5 04 1457 0 10.6 61 10.8 2,6 21020 10 20;3 62 27.9 2,4-2,9 14542 11 J 67 12:60 12 44.2 68 23.4 11 | 13 10.6 72 24:8 3,0 14 1 "81 4.6 2-92 45 19.9 81 7.8 2920 16 7.4 83 29:06 2,1-2,6 12 ï 29.9 144 2077 FE 2010 18 16.9 197 2072 2,7-3,0 49 29:9 157 4.5 10 20 18.9 161 26.2 2,8 nr 91 20.8 176 1272 FEGe) 15 22 20) 184 28.3 7-9 Ganz ähnlich wie Orchesella villosa verhält sich cincta. Bei 1hr erstreckt sich in Sommerzuchten die Juvenilphase über 40—60, im Winter über 160—170 Tage. Dabei sind 10—12 Häutungen not- wendig und die Grôüsse der geschlechtsreifen Tiere schwankt zwischen 2,3 und 2,7 mm (Tabelle 3). Von Orchesella flavescens liegt eine einzige, durchgehende Zucht vor. Die Geschlechtsreife wurde nach 51 Tagen oder 12—14 Häu- tungen erreicht. Die Kôrpergrôsse entsprach dabei vollständig derjenigen von cincta. Je W. LINDENMANN Von anderen Collembolenarten teilen STREBEL (1929) und FALKENHAN (1932) über das Alter der geschlechtsreifen Tiere mit, dass Sminthurinus niger und Sminthurides aquaticus im Alter von 2—4 Wochen zur Eiablage schreiten. Aehnliche Zahlen geben HozpawaY (1927). Davies (1928 a) und Davipson (1931) für Sminthurus viridis an. Nach Strebel (1929) beginnt Hypogastrua purpurascens nach 6—7 Wochen mit der Eiablage. Als besonders wichtig darf die Feststellung gelten, dass Eïabla- gen nur in solchen Zuchten erfolgten, bei denen Männchen anwesend TABELLE 4. Eïablagen einer Zucht von Orchesella villosa (1 & + 29). Anzahl der Häutungs- Ablagen Lebenstage Häutungen stadium Pro “RIer Schlüpftag . . 17.8 1. Ablage.-. . 115)39) 99 10-12 10:-12 2. Ablage :. 2812 155 11 21.-23 >. Ablage”. . 24.1 160 1-2 39,25 4. Ablage . . 132 180 2 24.-27 5. Ablage.. 28.2 495 2-3 26.-30 6. Ablage : . 22% 217 2 28.-32 Food... 2 13.6 300 34.-36 waren. Dabei gingen in Einzelzuchten, wo jeweilen nur ein Männ- chen und ein Weibchen gehalten wurden, die Tiere fast regelmässig nach der Eiablage ein. Wurden aber einem Männchen mehrere Weibchen beigegeben, so legten sie hintereimander in verschiedenen Zeitabständen Eier ab. Die folgende Tabelle 4 gibt die Ablage einer Zucht von Orchesella villosa wWieder. Aus der Zusammenstellung (Tabellen 2—4) geht hervor, dass pro Weibchen mit durchschnittlich 2—4 Ablagen gerechnet werden kann. Zwischen dem 30.9 und dem 30.10 war in der in Tabelle 4 dargestellten Zucht ein Beobachtungsunterbruch eingetreten, sodass zu dieser Zeit wohl eine weitere Ablage erfolgt sein kôünnte. Bei der 2. Ablage künnte es sich der Anzahl der abgelegten Eier um eine Eiïablage beider Weibchen handeln. In einem anderen Fall von zwei Weibchen in einer Zucht erfolgten total 6 Ablagen. Aehnliche Verhältnisse konnten wir auch bei ©. cincta feststellen. In einer Zucht konnte ein einzelnes Weibchem bei drei Eiablagen { ———— _ | ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN O1 beobachtet werden. Mehr KEiablagen konnten nicht festgestellt werden, sodass auch bei cinta mit 2—3 Ablagen pro Weibchen gerechnet werden muss. In Zuchten mehrerer Exemplare lassen sich die Häutungen nicht immer bestimmten Tieren zuteilen, deshalb ist eine genaue Angabe der Häutungszahl zwischen zwei Ablagen heute noch nicht môglich. Ungefähre Angaben kôünnen aber bereits gemacht werden. Nach der obigen Tabelle 4 betragen die Abstände zwischen zwei Ablagen eines Weibchens 3—5 Häutungen. Ahnliche Zahlen konnten auch in anderen Zuchten von ©. cincta und vullosa beobachtet werden. In den Zuchten scheint der Einfluss der Temperatur auf die Ablage der Eier direkt gerimg zu sein. Wir konnten Ablagen in unseren Zuchten vom Dezember bis in den October feststellen, einzig von Mitte Oktober bis Mitte Dezember unterblieb die Eiïablage. Diesem Unterbruch darf aber keine allzu grosse Bedeu- tung beigemessen werden, denn sehr wahrscheinlich waren zu dieser Zeit keine geschlechtsreifen Tiere in den Zuchten. - Auch im Freien dürften sehr wahrscheinlich Kiablagen vom Frühling bis in den Herbst stattfinden, denn wir konnten in der Umgebung von Basel und im Basler Tafeljura vom April bis in den November kleine, junge Tiere finden. Nach unseren Zuchterfahrun- sen scheint es, dass auch im Freien die Ablagen jederzeit und nicht zu bestimmten periodischen Abständen erfolgen. Wenn wir auch die in unseren Zuchten erhaltenen Resultate nicht mit dem natürli- chen Vorkommen und Geschehen im Freien gleichsetzen wollen, so glauben wir doch, dass eine strengere Periodizität der Eiablage und des Auftretens der Jungtiere durch die gänzlich anderen kli- matischen Verhältnisse bedingt wird. Dabei zeigt sich sicher nament- hich beeinflusst durch die sich verschiebende Wachstumsgeschwin- digkeit und der damit in Verbindung stehenden verschiedenen Reifezeit, ein quantitatives und qualitatives Verschieben der Menge. AGRELL (1941) hat eine ganze Anzahl Collembolenarten auf ihr phänologisches Auftreten hin untersucht. Er gelangt zum Schluss, dass die meisten Arten in ihrem Auftreten eine deutliche Periodizität zeigen, sodass in den von ihm untersuchten alpinen Gebieten Arten mit nur einer und andere mit zwei Jährlichen Generationen unterschieden werden kônnen. Der Zeitpunkt des 374 W. LINDENMANN Auftretens einer neuen Generation steht fest und ist abhängig vom Zeitpunkt der schneefreien Periode. Die meisten untersuchten Arten überwintern nach Agrell sowohl als Eier wie als mehr oder weniger vollentwickelte Tiere. Eine Periodizität im Auftreten von Jungtieren der Orchesellen in tieferen Lagen ist nach unseren Funden weniger auffällig, denn es überwintern Tiere verschiedener Grüsse. Über das Auftreten in hôüheren Lagen künnen wir auf Grund der zeitlich wenig auseinander- legenden Funde nichts aussagen. Sicher steht fest, dass Tiere von O. quinquefasciata und von ©. arcuata überwintern, denn wir fanden bereits wenige Tage nach der Schneeschmelze grosse Tiere dieser beiden Arten. Die abgelegten Eier verlangen für 1hre weitere Entwicklung ein gewisses Mass an Feuchtigkeit. So wurden sie jeweilen in der Nähe feuchter Gegenstände gefunden. Die Ablage erfolgte in den meisten Fällen auf das Gipsstückchen, oft auch zwischen Gips und Zucht- glashboden oder in Ritzen und Lôücher im Gips. War der Gips zu stark befeuchtet, so fanden sich die Kier abseits des Gipsblockes, meistens zwischen einzelnen Kotballen befestigt. In keinem Falle beobachteten wir aber, dass die Eier mit Kot überdeckt wurden, wie das Davipson (1931) von Sminthurus viridis berichtet. Auch waren die Fier selten zu Gelegen vereimigt, sondern meist einzeln oder zu 2—5 Stück perlschnurähnlich angeordnet beieinander. Die Eizahl bewegt sich in gewissen Grenzen. So zählten wir bei ©. villosa pro Gelege eines Weibchens 22—27, bei cuncta 22-—30 KEier. Diese Zahl dürfte auch für die übrigen Formen schon im Hinblick auf die geringe Kôrpergrüsse massgebend sein. Auf Grund der Anzahl der Gelege eines Weibchens kann mit einer Durchschnittsablage von 60—80 Eiern pro Weïibchen gerechnet werden. Copulationsvorgänge sind bisher bei Collembolen selten beobachtet worden. Copula haben LEMOINE (1882) von Sminthurus fuscus, LiE-PETTERSEN (1899) von Sminthurus novem- lineatus, WizLem (1925 b) von Archisotoma besselsi und neuerdings STREBEL (1932) und FALKENHAN (1932) von Sminthurides aquaticus beschrieben. Das Männchen wird dabei vom Weibchen während Stunden an den Antennen aufgehängt herumgetragen. Nach einiger Zeit findet eine Copula statt, bei der das Männchen sein Sperma mit | = — ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 019 der Schnauze in die weibliche Geschlechtsüfinung einführt. Die Begattung kommt aber nur bei Formen mit Greifantennen wie sie Sminthuriden zum Teil besitzen in Frage. STREBEL (1932 und 1938 b) hat weder bei Hypogastrura noch bei Tomocerus einen ähnlichen Vorgang beobachtet. Trotz der vielen täglichen Kontrollen unserer Zuchten ist auch uns bei den Orchesellen ein Copula-ähnlicher Vorgang nicht aufgefallen. Ebenso gelang es uns nie Eiïablagen zu beobachten. In der Literatur sind leider nur wenige Angaben über die Juvenilphase und die Kiablage anderer Collembolenformen vor- handen. FALKENHAN (1932) beobachtete bei Sminthurides aquaticus Ablagen nach der 4.—5. Häutung und einer Juvenilphase von 20—30 Tagen. Allerdings stellt er bei semen Formen auch nur 7 Häutungen während des Lebens fest. STREBEL (1938 b) findet bei Tomocerus über den Winter eine Juvenilphase von 5—7 Monaten. Nach Angaben von RIPPER (1930) und STREBEL (1932) besitzt ypo- gastrura purpurascens und manubrialis eine Juvenilphase von 5—7 Wochen. .In früheren Arbeiten wurde auf die Môüghchkeit der Par - thenogenese bei Collembolen ôïters hingewiesen. Der Mangel an sekundären Geschlechtsmerkmalen bei den meisten Collembolen hat sicher viel zu solchen Annahmen beigetragen. Doch ist bis heute keine einziger Fall von Parthenogenese bei Collembolen belegt worden. STREBEL (1932 und 1938 b) lehnt nun diese Fortpflanzungsmôglichkeit nach seinen Beobachtungen ent- schieden ab. Durch seine Untersuchungen an Tomocerus vulgaris kommt er zum Schluss dass Parthenogenese bei dieser Art nicht in Frage komme, da bei ca. 8 eimzeln gehaltenen Weibchen nie eine Eiablage festgestellt wurde. Bei den vielen Exemplaren verschiede- ner Arten, die wir nun ab ovo aufgezüchtet haben, sind uns nur zwei Fälle einer Eiablage einzeln gehaltener Exemplare auf- sefallen. Ein Exemplar von Orchesella villosa, das seit seinem 30. Lebens- tag allein war, legte nach 189 Lebenstagen und 26 Häutungen bei einer Kôürpergrüsse von 4,2 mm eine Anzahl Eier ab. Die KEier entwickelten sich normal, hingegen gingen die ausgeschlüpiten Jungen nach wenigen Tagen ein. Eine Befruchtung in den ersten 30 Lebenstagen kommt kaum in Frage, da das Tier im Zeitpunkt des Beisammenseins noch sehr klein war und erst wenige Häutungen 376 W. LINDENMANN hinter sich hatte. Auch wird die Geschlechtsreife ja erst nach 12—14 Häutungen erreicht, während das vorliegende Tier sich im Zeitpunkt der Isolierung erst im 4. Häutungsstadium befand. Wenn hier eine allfällige prämature Copulation anzunehmen wäre, d.h. wenn die Receptacula sich mit Sperma gefüllt hätten, so wären sie als ectodermale Einstülpungen sicher im Laufe der zahlreichen Häutungen automatisch entlehrt worden. Ebenso legte ein Tier von Orchesella cincta, das seit seinem 17. Lebenstag (3. Häutung) allein war, am 107. Lebenstag (also nach 16 Häutungen) wenige Fier ab, die sich aber nicht entwickel- ten. Ein Chorionsprung trat nicht ein und bald zerfielen die Eier, obschon Schimmelpilze von 1hnen ferngehalten wurden. Über die Lebensfähigkeit der Jungen und Eier dieser beiden Tiere etwas bestimmtes auszusagen, ist nicht müglich. Doch müssen wir konstatieren, dass auch bei normal befruchteten Eiern im allgemeinen viele Tiere ausschlüpfen. Von ihnen sind aber immer nur wenige Prozent lebensfähig oder erreichen die Geschlechtsreife. Nach diesen Daten dürfen wir annehmen, dass falls Partheno- venese bei ©. cincta und vullosa vorkommit, sie sicher als fakultativ anzusehen ist. V. DIE HAUTUNG Der Häutungsvorgang konnte mehrfach verfolgt und dabei die Beobachtungen von STREBEL (1932 und 1938 b) und von FALKENHAN (1932) bestätigt werden. Folgende Veränderungen sind als Emleitung zur Häutung zu beobachten: Das Tier sitzt wenige Tage vor der Häutung, ohne Nahrung aufzunehmen, unbeweglich im Glas. Diese Ruhezeit kann je nach der Temperatur 1—3 Tage dauern. Zu dieser Zeit gestôürte Tiere springen nur ungern und verlassen oft nicht einmal ihren Platz, wenn sie mit dem Pinsel sereizt werden. Während dieser Ruhe lôst sich die alte Haut von der neuen Kôrperdecke los und ebenso wird der Vorder- und der Enddarm mit neuem Chitin ausgekleidet. Man kann Jeweilen an den Beinen und Antennen, die sich zurückziehenden Glhedmassen wie in einem Futterale steckend, beobachten. Auch sind in den letzten 1-2 Tagen vor der eigenthichen Häutung die Tiere an einer eigentümlichen Zeichnung an Kopf und Kôürper ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN SU zu erkennen. Alle von uns gezüchteten Orchesellen zeigen zwischen alter und neuer Cuticula, unter der bereits abgehobenen alten Haut. sich über den ganzen Kôürper ziehende Strähnen von schwarzen Borsten. Während eine schmale dorsale, mediane Partie des Kôrpers frei von diesen Borsten ist, ist der übrige Rücken mit den schräg nach aussen verlaufenden Büscheln von Borsten bedeckt. Es handelt sich hier um die grossen Spatelborsten der neuen Haut, die unter der jetzt abgehobenen alten Chitinhaut entstanden sind. Dieses Borstenbild, der von der neuen Cuticula gebildeten Borsten kurz vor der Häutung, konnte bereits an Jungtieren vor deren erster Häutung festgestellt werden. Die Abstossung der Exuvie vom Kôürper, der eigentliche Häutungsvorgang, vollzieht sich sehr rasch und zeigt bei allen beobachteten Formen den gleichen Verlauf. Kopf und Thorax werden einige Male aufgebäumt, dabei platzt die Haut in der Gegend des Pro- und Mesothorax. Der Kopf wird in diesem Augenblick nach unten gedrückt und die Antennen, Beine und Furka auf der Bauchseite nach hinten ausgestreckt. Mittlererweile hat sich die Haut in der Medianen weiter geüffnet. Durch ruckartige Bewegungen des ganzen Kôrpers wird nun Kopf und Thorax zuerst aus der alten Exuvie gezogen. Bewegungen des Kopfes befreien die Antennen und mit 2—3 brüsken Bewegungen werden Abdomen und Beine aus der Haut gezogen. Die Haut hängt nun nur noch an der Furka. Jetzt legt sich das Tier meistens schwach und sichtlich matt und hilflos auf die Seite, zittert mit den Beinen und üffnet einige Male den Mund. Die erektilen Blasen des Ventraltubus werden mebhrere Male ausgestossen und wieder hereingezogen. Die Furka liegt noch immer ausgestreckt nach hinten. Nach ca. einer Minute wird mit einer schnellen Bewegung diese an den Kôrper gezogen. Zugleich steht das Tier auf seine Beine und mit einem weiteren Ruck wird die Haut von der Furka gelüst. Oft schleift das Tier die Exuvie noch für eimige Augenblicke nach. Ungefähr einen Tag nach der Häutung wird das Mitteldarmepithel ausgestossen. Auf Grund einer Anzahl Schnitte durch Orchesellen darf angenommen werden, dass dieser Vorgang ähnlich verläuft wie bei Tomocerus niger (Fozsom und WELLEs 1906). Das Epithel fällt als weisslichgelber, zylindrischer Ballen von der Grüsse eines Kotballens auf. Einzelne Wäüllste lassen erkennen, dass es sich 318 W. LINDENMANN um ein gefaltetes, häutiges Gebilde handelt. Diese Ballen konnten bereits bei Jungtieren kurz nach der ersten Häutung beobachtet werden. Wie schon bei der Schilderung der Eiablagen und dem damit im Verbindung stehenden Prozess der Geschlechtsreife geschildert wurde, finden bei den Collembolen aussergewüôhnlich viele Häutungen statt. Auf diese auffallende Tatsache ist schon von vielen Autoren hingewiesen worden. So fand SOMMER (1885) dass Tomocerus longicornis sich alle 14 Tage bis 3 Wochen häutete. RiPPER (1930) gibt von Aypogastrura manubrialis wesent- hch kleinere Zahlen an (7—8 Tage). STREBEL (1932) beobachtete an Tomocerus minor Häutungsintervalle von 12—38 Tagen, an Hypogastrura purpurascens solche von 4-15 Tagen. Nach seinen Feststellungen soll sich Sminthurinus niger z.T. sogar nur alle 5—8 Wochen häuten. FALKENHAN (1932) fand bei Sminthurides aquaticus Intervalle von 3—16 Tagen. STREBEL (1938 b) stellte an Tomocerus vulgaris Häutungsintervalle von 4—30 Tagen fest. Ein- zeltiere in seinen Zuchten hatten hintereimander wesentlich abwei- chende Häutungsintervalle. Er vermutet, dass sich die Art während des Lebens nach seinen Berechnungen bis 38 mal häutet. Bei emmem älteren Einzeltier beobachtete er während 301 Tagen im Maximum 25 Häutungen. Die einzige Angabe über Orchesellen findet sich bei HaxpscHin (1928), der Häutungsintervalle bei Orchesella cincta von 3—10 Tagen gefunden hat. Alle Autoren weisen auf die Abhängigkeit des Häutungsinter- valles von Aussenfaktoren hin, unter welchen für den Ablauf der Prozesse die Temperatur naturgemäss die erste zeitliche Rollle spielt. Es war nun aus diesem Grunde angezeigt bei den verschiedenen Orchesellenformen Dauerbeobachtungen von ab ovo in Einzelhaît gehaltenen Exemplaren durchzuführen. Die beigefügten Tabel- len 5—11 sollen bei je einer Anzahl Individuen der verschiedenen Arten die Häutungsintervalle veranschaulichen. Die Zusammenstellungen zeigen, dass verschiedene Tiere vom gleichen Häutungsstadium individuell sehr verschiedene Häutungs- | intervalle haben künnen. Zudem bemerken wir noch eine starke Inkonstanz der einzelnen Intervalle eines Tieres im Laufe des Lebens. Diese Tatsache ist besonders auffallend bei Geschwistertie- ren (vom gleichen Schlüpftag und vom gleichen Elternpaar), die TABELLE 5. — Häutungsintervalle von gezüchteten Männchen Tier Nr.. | 1520 Schlüpftag Lebensdauer Mittler. Ht. intervall . . Häutungs-Nr. © OO SI Où O1 # © ND 16.1 329 6,9 > > JB NI SJ Où D SI © SI CO O0 SI He Où CO ON OT À Où ON SI Où Où Or ON D D D I Or à OO 00 O1 D OO RIIQUOIIJTNIE pe 12 Weibchen der Orchesella villosa 16 9 | O1 D À OO NI À OO SJ © O0 O OO O1 DIRE OUR SI OO Où O0 O0 SJ He HT OO NO 9 À C0 O nl IRD ODBAAIIJIDOER © OO © NI OT © © JI IR Où OO D Où O1 D SI À OÙ ÔÊT SI SI © À ON OO OO On Où ON 0 OI OT SI On ON LO 379 und je © © © NO à SJ SI O O1 OR SI O CO O0 He O ON SI 380 W. LINDENMANN MABELLE 0: Häutungsintervalle von gezüchteten Männchen und Weibchen der Orchesella cincta. mer Nef PE | 24 © | 29 | SRE 30 | 31 d | 32 d | 34 d SCHIUPDIASE PE 3.2 18.2 7.6 25.10 28.1 30.4 7.6 Lebensdauer . . . 183 210 174 2 91 138 101 Mittleres Ht. INTERVALLE 5,9 Dar 4,8 7,4 6,0 | 4,2 Häutungs-Nr. LV 8 8 D 22 8 4 Hs) APE 9 5) 7 13 6 3 5) D va 9 î 8 6 3 3 4 . 3 % 3 8 5 3 6 D + " # 2 7 6 3 3 Cie 9 11 2 9 0 4 D) dre 13 7 3 8 6 f # on. 7 # ni ul 6 % 4 De 2 12 3 10 3 9 LOS 14 9 6 13 3 7 n e1 5) y 4 5) j 6 2 12 4 7 4 10 1 4 6 13 6 10 3 7 6 2 3 14 8 7 # 10 8 8 3 15°: 5) 3 # 5) 7 5 3 LL RE s 4 3 8 6 D) 3 19 7 9 3 5) El 9 15 J sl 4 a kil 3 4 19 3 7 9 sl % 20 # 6) 4 10 2 3 21 D 5) d 9 4 pi 22 5 ) 0 n 3 6 23 D) 3 ) 3 3 6 24 j 5) 3 ii 6 25 3 3 7 3 6 26 5] D 6 7e 27 3 7 D) 2 3 26. 5) F 0 # ni 29 (o) 4 9 # Fe 30 . # 4 8 ni si à 1 6 3 7 2 Û 32 0 14 2 # 39 6 3 5) 34 8 4 39 0) 4 36 8 14 |, 1189 b l ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 381 FABELEE 47 Häutungsintervalle von gezüchteten Exemplaren der Orchesella flavescens. \ | Riee. Ne. DL. © «916 40 240 Re k © see 6 © FÈTE : | | Schlüpftag . . . 2 Lebensdauer: Tage { Mittleres Ht. inter- vall Geschlecht . 6. l | | Häutungs-Nr. © OO SI D OR © ND > FES, © > BIT O OA SIÉE D À À O0 SI D D Où Or © O1 O9 CO O1 CO Co > 9 Où OO Où Où O1 ON ON FH CO 0 SI OX OX Où D D ND O1 RD CO He C0 CO CO FH © ES D SI QI I D D SI CO D CO D CO RH D OT > de) [EN ps, = D © O1 ON SI O1 D O1 D SI 7 O0 SI ON OO OO OU SI Es = es D 1 D D © OP OX SI SI OO SI LO 9 CO LO Où ON He © CO On AS «I Où D OO Où FR Où OO OO Fe O1 0 O1 Où O1 He ON CO CO CO On EST [Ru] de) rs einzeln gehalten wurden. Vergleiche mit Zuchten von gleichaltrigen Geschwistern (gleicher Schlüpftag und gleiche Eltern) im gleichen Raum (also unter gleichen Bedingungen) haben gezeigt, dass jedes Tier andere Häutungsintervalle besitzt. Klar ist es, dass sich deshalb auch jedes Individuum in einem andern Häutungsstadium befindet. (Vergl. Tabelle 5, Indiv. 15,19. Tabelle 7, Indiv. 1, 2, 6.) Das erste Häutungsintervall bei frisch A RCiprien Jungtieren ist interessanterweise bedeutend länger als die darauffolgenden. Der 382 . W. LINDENMANN TABELLE 8. Häutungsintervalle von gezüchteten Exemplaren der O. bifasciata. Tir NT RU AR ET 1NES Fo Le so ie se [04 SCOIUDITAS AP EE DD Bebensdauer: Tage12e. 10 Mittleres Ht. intervall CGESCHIECRE SR 4,1 4,5 5,0 D. Häutungs-Nr. O0 1 M OH W NI > O1 O V9 9 O1 UP UO W SI D FE © LI LI © O Où US CO He He Où VO He 9 Fr © O0 I M H O1 9 QU 0 O1 UO 9 U 9 + KI ND © © 9 O1 0 LO 0 9 OT SI M QUO KO OUR I 9 Re O7 O1 N9 OÙ O7 O1 He O1 _S > Æ # © © C0 Où Où He CO > Où He ON Où © ON Re © berechnete Mittelwert einer Anzah] von ersten Häutungsintervallen ist deutlich grüsser als derjenige der folgenden Häutungen (Tabellen 5—11). Dieselbe Tatsache geben bereits HANDScHIN (1928), FALKENHAN (1932) und STREBEL (1938 b) in ihren Tabellen an. Vergleichen wir noch zum Schluss die Anzahl der Häutungen der einzelnen Arten. Die maximale Zahl von 50 Häutungen fanden wir bei einer Orchesella villosa. Bei Orchesella cincta stellten wir bis 37 Häutungen fest. 40—50 Häutungen dürften bei den Orchesellen im allgemeinen als Seltenheiten betrachtet werden, die nur aus- nahmsweise von Tieren erreicht werden. Meistens konnten bei O. villosa und bei cincta im Durchschnitt 30—40 Häutungen, be cincta vielleicht auch etwas weniger, beobachtet werden. Ein Tier | von Orchesella flavescens zeigte 29 Häutungen, die übrigen Individuen : ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 383 TABELLE 9. Häutungsintervalle von gezüchteten Exemplaren der O. jurassica. Tier Nr SCMIUDITASERE ANS. - 28.5 285 Eebensdaner: Tage ….° 96 64 Mattlere Ht. intervall . . . DS 4,8 Häutungs-Nr. © O0 SI EE Qt © D 2 EN O0 & & Or O1 D D D Or Or OX ED DOS © D RO OOORÉRR EE TaABEreett0: Häutungsintervalle von gezüchteten Exemplaren der O. capillata. BIEN: 41780 | ! | Si | 3 SCHIUPIÉAS © :. . 18.6 18.6 18.6 Lebensdauer: Tage 83 4? 43 Mittl. Ht. imtervall 6,3 6,0 6,0 Häutungs-Nr. © D Où OO & O D Ot © H= He Où O0 > QD D'OR & O ND SI SI 384 : W. LINDENMANN TaBELLE AT. Häutungsintervalle von eingebrachten Exemplaren der O. quinquejasciata. | Ter à 1 | 2 | 3 | A Eingebracht am . 20.3 9.6 187 29.7 fuchtrase D. WI MI 26 80 53 108 Mittl. Ht.intervall 1025 5,4 6,0 6.8 Häutungs-Zahl X + LS 5) 6 11 6) 2 6 9 2 3 3 6 D 3 3 6 14 3 3 D 6 7 3 6 6 6 4 6 18 ÿ) 4 D 8 4 8 7 sl 8 10 9 D 3 9 9 10 4 6 41 9 3 42 4 8 13 ) 2 14 42 3 15 10 16 9 LI ESS 29 1 L' SNERRR, Aer, de 11 19 47 20 48 21 ) 22 12 23 11 24 12 25 ail 26 11 gingen bei 18-25 Häutungen ein. Vielleicht dürfte dies mit nicht optimalen Zuchtbedingungen in Zusammenhang gebracht werden. Die übrigen gezüchteten Arten: bifasciata, capillata, jurassica und arcuata hatten bedeutend weniger Häutungen (10—20). Doch darf hier erwähnt werden, dass allgemein bei der Aufzucht und Haltung alpiner Insektenformen im Tieflande in den meisten Fällen Schwie- rigkeiten auftreten. So darf hier sehr wahrscheinlich mit 25 —30 Häu- tungen gerechnet werden, umsomebr als wir z. T. bei eingebrachten Tieren der Adultphase noch 15—20 Häutungen beobachten konnten, | so bei ©. capillata und bei ©. jurassica. ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 389 Unterschiede in den Häutungsintervallen zwischen Männchen und Weibchen konnten keine festgestellt werden. Dagegen erreichen die Männchen im allgemeinen weniger Häutungen und sterben vor den Weibchen. ABHÂNGIGKEIT VON DER TEMPERATUR. Vergleiche der verschiedenen Temperaturstufen zeigen, dass die Länge der Häutungsintervalle wohl temperaturabhängig sind. Tiefe Temperaturen verlängern die Zeit der Intervalle und vermehren naturgemäss ihre Streuung bedeutend. Während der Beobachtungszeit herrschte vom 18.12-—10.1 im Zuchtraum eine unregelmässige und schwankende Temperatur von 9—13° C. Die Tiere haben in den Zuchten auf diese niederen Temperaturen ABELEE O2: Abhängigkeit der Häutungsintervalle von starker Temperaturerniedrigung ber O. villosa. | tte , …s 7. Zeit zwischen lier Häutung Intervall beiden T "TT. oœ de A Nr: DE Häutungen 4 29 29 2912-2471 2 26 18 22 ADN 6 25 21 1812-81 1 18 20 24.12-14.1 23 18 19 26.12-14.1 24 12 15 20.12- 4.1 sofort reagiert und zeigen eine bedeutende Verlängerung des Zeit- intervalls zwischen zwei Häutungen (Tabelle 12). Andererseits zeigt sich, dass bei einer Temperaturerhühung um 5° C die mittleren Häutungsintervalle der Tiere der Adultphase nur noch ca. die Hälfte betragen. Diese mittleren Häutungsintervalie sind bei konstanter Temperatur bei allen Arten ungefähr gleich gross. Um aus dem Zahlenmaterial der Häutungsintervalle Tem- peraturabhängigkeiten festzustellen, haben wir versucht drei an- genähert temperaturkonstante Zeiträume (15.1—15.3, 1.5—1.7, 1.7—1.9) zu betrachten und in der nachstehenden Tabelle 13 fest- zuhalten. Die Tabelle stellt die mittleren Häutungsintervalle einer REV. SUISSE DE Z00L., T. 57, 1950. 26 380 : W. LINDENMANN Anzahl Tiere verschiedenen Alters während diesen = temperatur- konstanten Zeiten dar. Es fällt auf, dass die Grôsse des Häutungsinter- valles bei Tieren der Adultpiäsetumabhse gig vom Alter des Tieres ist. Exemplare nach-der TABELLE 19: Vergleich der mittleren Häutungsintervalle von Tieren der Adultphase während temperaturkonstanten Zeiten. 19.1-15.3 1..5=1e7 AE ee) 15 SC 18-20° 21-23° | OL OLIS aies ee PPT 11,6 6,2 Sd CURGIGTEN À MONDE CO 10,2 9,4 4,6 HIGPESCENS EL EEE RE ERA Te 114 6,1 ail bijaseiata MEN CNE UC 9,3 4,0 | Jurassica. Ne 5,0 4,9 | quinquefasciata . 9,9 9,6 10. Häutung zeigen alle ungefähr das gleiche mittlere Häutungs- intervall; jJunge Tiere bis zur 10. Häutung haben in der Regel immer ein etwas kleineres mittleres Häutungsintervall. Diese Tatsache fällt besonders bei den Zuchten vom 15.1—15.3 infolge ABELEE, 12) Vergleich der mittleren Häutungsintervalle von Tieren der Juvenilphase während temperaturkonstanten Zeiten. 1612153 | 1-51 | 1.7-1.9 Osoillosa. lee ut 755 2,0 4,1 CU OLA SR CR EE De D 6,1 4,6 3,0 flavescens & ,9 4,0 der bedeutenderen Streuungsmüglichkeit auf (Tabelte 13). Doch sind auch die mittleren Häutungsintervalle der Tiere der Juvenil- phase bei allen Arten ungefähr gleich gross in den einzelnen Tem- peraturperioden (Tabelle 14). Aus diesen Tatsachen dürfen wir den Schluss ziehen, dass das mittlere Häutungsintervall bei alten und bei jungen Tieren also wohl temperatur-, jedoch nicht arthedingt ist. ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 387 VI. KÜRPERGRÔSSE UND KÔRPERWACHSTUM Frisch geschlüpfte Jungtiere besitzen Je nach der Art eine Kôrpergrüsse von 0,4—0,5 mm. Das Wachstum schreitet bei den orôsseren Formen {O. oillosa, cincta und flavescens) schnell vor- wärts, nach der 1. Häutung besitzen die Tiere bereits eine Kürper- orôsse von 0,6—0,7 mm. Individuen der 8 Häutung künnen TABELLE 15. Kürpergrüsse in mm in den einzelnen Häutungsstadien ber O. villosa. PR | ee 3,6 3,2 3,9 3,4 | Tier Nr. : L . 14 E 16 17 LS 19 à | 21 22 Geschlecht . ? ? ? £ () c) e) | | | Häutungs-Nr. | | | | 0 0,45 0,45 | 0,45 0,45 | 0,45 1 0,6 0.6 | 0,65 | 0.6 2 0,75 | 0,85 0.8 3 | A | 4.00 0,95 D 1.1 0,85 12 6 4,25 1,60 7! 19 | 1.6 8 15 18 9 1,85 249 52:27 22 25 2.5 Æ © ox 4,3 3 3,45 4 A5 4 A 3.7 4,3 3,7 L5 | 445 > © : Ie 2.2 2,7 113.05 | 2,85 2,75 2,7 30 (29, | 3:05 | 3,49 + 415 4,5 388 W. LINDENMANN TABELLE 16. Kôrpergrüssen in mm in den einzelnen Häutungsstadien ber O. cincta. IMerENTe 0e 25 Geschlecht . ? Häutungs- Nr. © O0 SI Où Or À © D À © 5 REMISES bereits 2,0—2,1 mm messen. Mit der 16.—17. Häutung hôürt das rasche Wachstum auf, die Tiere haben die Kürpergrüsse von 3 mm überschritten. Nun ist der Zuwachs von Häutung zu Häutung geringer. Mit der 25.—30. Häutung ist das mittlere Maximum bei eillosa und flavescens mit der Kürpergrüsse von 4,2—4,4 mm, ber cincta mit 3,8—3,9 mm erreicht. Diese Kürpergrüsse wird jedoch nur von den Weibchen erreicht. Männchen werden bei eillosa und | flavescens nie grüsser als 3,8—3,9 mm, bei cincta nie grôsser 24 25 26 7) | 28 Q | © Q © 0,45 | 0,45 | 0,45 0,55 0,75 1,1 0,95 1,2 1,6 |1,45 1,6 1,65 1,85 2,4 2,35 | 2,9 2,85 2,75 2,85 SAND 3,35 3,35 3, 3,95 103,8 3,35 3,4 3,85 2 © 1,35 2.6 2,8 3,15 3,6 3.6 0,50 0,65 0,90 2,45 9,9 9,85 2,5 3,1 3,05 a ——————————— ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 389 als 3,0—3,1 mm. Bei quinquefasciata scheinen nach den wenigen Beobachtungen, die wir machen konnten, die Verhältnisse ähnlich wie bei ©. villosa zu sein. Die kleineren Formen ©. bifasciata, jurassica und capillata wachsen weniger schnell. Doch besitzen wir nur wenige Angaben, sodass wir vorläufig nichts definitives aussagen müchten. Tiere von jurassica und capillata erreichen mit der 8. Häutung erst eme Kôürpergrüsse von 1,1 mm, mit der 15.—18. Häutung eine solche von 1,6—1,7 mm. Orchesella bifasciata erreicht mit der 8. Häutung eine Grüsse von 1,6—1,7 mm und mit der 15.—18. Häutung eme solche von 2,0—2,2 mm (Tabellen 15—20). Maseiie de Kürpergrôüsse in mm in den einzelnen Häutungsstadien ber O. flavescens. DICFENES 200. »: Il D Geschlecht . . . Häutungs-Nr. 0,45 0,45 0,65 1,0 |13 |1,35 1,35 [1,3 |1,2 175.0 46.11.7 DID © ND = © TU a SE 1,85 Pr me em ons 2,35 | 215 2,35 | 2,75 DONC IS EE 2,3 2,4 De. 00 2,55 HN denis 2,65 Ro NE 9,7 ROMA en. 3.0 DE AT 708 3,15 3,4 [Su] FF ©) CO OX GO 390 W. LINDENMANN TABELEETLS: Kürpergrüsse in mm in den einzelnen Häutungsstadien bei O. bifasciata. Tien Nr. As ARE Geschlecht DE +0 +0 +9 +O Co Häutungs-Nr. | 0,65 | 0,7 © DIM OF D ND a © nn Qt LS) [RS > SI L2 Ho) mn Le. CLR BE | TABELLE 19. Kôrpergrüssen in mm in den einzelnen Häutungen bei O. capillata. Ter INR ES ! | À s Häutungs-Nr. 0 0,4 0,4 1 0,55 0,55 9 0,6 0,6 2 0,7 0,7 [A ),75 0775 D 6 7 | 8 ae At 9 10 | | 11 42 19 1% 15 16 17 155 | ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 391 TABELLE 20. Kürpergrôssen in mm in den einzelnen Häutungsstadien bei O. capillata. nier Nes Jo Mie : l 2 | Häutungs-Nr. | 0 0,35 | 1 | 2 0,6 3 0,6 4 0,75 5 | 6 | Rae) | 0,9 | 8 9 | 410 10 Era chere bO und" der) 15.0Häutunrg Brreremenidre ormen ‘ikre Geschlechts- reife. Für die Insekten bedeutet das Eintreten in das Imaginalstadium aber zugleich auch das Ende der Wachstumsperiode. Anders aber ist es bei den Col- TABSELEL 21: Zusammenhang zwischen postadultem Wachstum und errerchter Häutungszahl. Grosse bel.) … | Postadultes RER RE EU Art NéccheentnN 0) "wachatun |/Hi UF |ZuwacRs lo meltes ram) L' mm | : O. villosa. Dhs l'A 42 LE 4 (leaf 458 1 cal 70 Di cincias T2: 2,3-2,6 « 3,9 CA. ,.39 ca. 60 O. flavescens | 2,k-2,6 12 k,1 CAT LCR 7 | Re mbolen, sie häuten sich weiter und auch purs Wachstum ist noch nicht abgeschlossen. Ihre Grüssenzunahme beträgt dabei max. 70—75% bei villosa (Tabelle 21). Es fällt nun auf, dass gerade um die Zeit der Geschlechtsreife. also zwischen der 9. und der 12. Häutung die grüssten individuellen 392 W. LINDENMANN Schwankungen in der Kürpergrüsse zu konstatieren sind. Deshalb ist es gerade in diesem Zeitpunkt ausserordentlich schwierig Tiere nach der Kürpergrüsse bestimmten Häutungsstadien zuzuordnen. Wir haben aber weiter vorne darauf hingewiesen, dass gerade der Eintritt der Geschlechtsreife nicht vom Alter, aber vom Häutungs- stadium abhängig ist, beide aber unterstehen der regulierenden Wirkung der Temperatur. VIE ZEICEHNUNG Besonderer Wert wurde in unseren Untersuchungen auf die Beobachtung der Entwicklung des Farbkleides gelegt, da dieses bisher als wichtigstes morphologisches Merkmal zur Bestimmung der Arten in den Vordergrund gestellt worden ist. Wie emleitend betont wurde, sind für die verschiedenen Arten eine grosse Anzahl Farbvarianten beschrieben worden, welche von vüllig hellen, unpigmentierten Formen zu ganz dunkeln Exem- plaren über die als f. principalis beschriebenen Zustände führen. Die Feststellung der Zugehôrigkeit sowohl der hellen als auch der dunklen Varianten zu speziellen Hauptformen gelingt meist mit Sicherheit nur bei gleichzeitigem Auftreten an einem Fundert. Durch die Beobachtung der Entwicklung des Zeichnungs- und Farbmusters der einzelnen Arten, wie sie sich beim Durchführen der Zuchten ab ovo zWangsläufig ergibt, sollte die Grundlage zur Klas- sifizierung und Bewertung der Pracht ous systematisches Merkmal geschaffen werden. Es kôünnen nun bei der grossen Menge der sich folgenden Häutungsstadien nur die allgemeinen Richtlinien der Veränderun- sen festgehalten werden. Diese aber zeigen schon zur Genüge die Wichtigkeit der Betrachtungsweise, die hier zum ersten Male ihre Anwendung findet. Zugleich wird aber damit auch die Notwendig- keit weiterer Untersuchungen klar und zwar für alle Arten und Gattungen, bei denen bisher die systematische Zuteilung nur mittels einer Analyse des Zeichnungsmusters an konservierten Tieren vorgenommen werden konnte. ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 393 Wir künnen nach unseren Erfahrungen zwei Formen der Entwicklung der Zeichnung bei Orchesellen unterscheiden : {. bleibt das Jugendkleid in seinen charakteristischen Elemen- ten auch beim Alttier erhalten, die Grüsse der Pigmentflecken verändert sich einzig proportional mit dem Wachstum des Individuums ohne dass eine weitere Bildung oder Ausdehnung stattfindet. zum Fleckenornament der Jungform werden neue Flecken gebildet und oft mit den bestehenden durch grüssere oder kleinere neugebildete Anlagen verbunden. D Vom Wesen des Pigmentes wissen wir bis heute noch sehr wenig. Tatsache ist, dass die Collembolen keine Vasa Malpighn besitzen und deshalb wird von Fozsom und WELLES (1906) u. a. angenom- men, dass eine Umwandlung und Einlagerung von harnsauren Salzen mit dem Pigment stattfinden künnte. Als Beispiel sei hier aui die Veränderung des Pigmentes bei Orchesella flavescens hingewie- sen. Dort konnte ein Wechsel der dunkelgelben Farbe des Jung- tieres über orangerote, braune und violette Tüne zum schwarz beo- bachtet werden. Bei anderen Formen vollzieht sich der Wechsel von brauner Farbe über violett ins schwarze (z. B. ©. cincta) oder auch nur von violett ins schwarz (7. B. ©. bifasciata und ©. jurassica). Bei Orchesella villosa verändert sich das Pigment vom hellbraun über braun in dunkelbraun bis violett. Neben dem Pigment besitzen die Orchesellen noch eine Grund- farbe, die den ganzen Kôürper mit Ausnahme der pigmentierten Flecken bedeckt ! Auch diese Grundfarbe ist ähnlich dem Pigment Wandlungen in der Farbenskala unterworfen. Die eigentlhichen Veränderungen sollen bei den einzelnen Arten besprochen werden. Bei den meisten Arten besitzen die jungen, frisch geschlüpften Tiere eine hyaline, schwach gelbliche Grundfarbe. Diese Farbe dunkelt über gelbliche und gelbe Tüne ein und erreicht bei einzelnen Arten dunkelgelbe, hellbraune bis olive Tüne. 1 In den Darstellungen der Zeichnungsveränderungen ist jeweilen die Grundfarbe als schwächere Punktierung, entsprechend ïhrer eigentlichen Farbe, angegeben. Helle, unpigmentierte Stellen in den Zeichnungen sind die cs mit weissen Haaren besetzten Kürperstellen, wie sie bei einzelnen Arten auftreten. 394 W. LINDENMANN Orchesella villosa (GEOFFROY 1764) (Fig. 5 und 6). Juvenilphase: Frisch geschlüpfte Jungtiere besitzen hyaline Grundfarbe und einen schwachen Schimmer von diffus verteiltem violettem Pigment. In der ersten Häutung ist bereits eine Abnahme der Durchsichtigkeit der Tiere festzustellen. Es wird eine schwach gelbliche Grundfarbe gebildet, die sich innerhalb der 20. Fre. 5. Entwicklung der Zeichnung eines Individuums von Orchesella villosa. Juvenilphase zu gelben Tônen verändern kann. Das Pigment ist nach der 1.-2. Häutung schwach violett, verändert sich sehr rasch in hellbraun und dunkelt ein über braun teilweise bis zu dunkelbraun. Bereits nach der 2. Häutung ist die Zeichnung in ihren wesentli- chen Flecken zu erkennen. Th. II-Abd. I besitzen in einzelne Flecken aufgelüste Elemente von je einem Paar dorsalen und lateralen Längsbinden, dazu sind noch wenige mediane Flecken im der Mitte jedes dieser Segmente vorhanden. Die halbmondfürmigen ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 395 Querbinden in der vorderen Hälfte des Abd. IT und IIT geben den Tieren die charakteristische vullosa-Zeichnung. Der seitliche Hin- terrand zeigt je eine dunkle, schmale Querbinde. Abd. IV hat am Vorderrand eine ausgezackte schmale Querbinde, eine etwas breitere Hinterrandquerbinde und laterale Flecken in der Mitte. Abd. V besitzt noch am Vorderrand zwei Flecken als Enden der dorsalen Längsbinden. Die lateralen Längsbinden verlaufen auch nm Abd. II-IV weiter. Die Antenne und die Beine sind noch ohne Pigment, einzig die Antennenspitzen sind schwach grau. In der weiteren Entwicklung werden die Konturen der Flecken inmal bestimmter und zudem werden noch weitere Flecken ange- legt. So sind dann am Kopf zwei Wangenflecken und em Win- kelfleck in der Stirnmitte sichthbar. In der 9.—10. Häutung werden die medianen und lateralen Flecken in Abd. IV mit der Hinter- randbinde verbunden und bilden so eine U-fürmige Binde: weiter- hin beginnen sich die einzelnen Flecken zu einer medianen, halb- mondfôürmigen Querbinde zu vereinigen. Der mittlere Teil der libiotarsen wird schwach braun. Im Zeitpunkt der ersten Ei1ablage ist die Grundfarbe aun weiter in gelbe bis dunkelgelbe Tüne eimgedunkelt, das Pigment st braun bis dunkelbraun geworden. Ausser dem proportionalen Wachstum der bestehenden Pigmentflecken mit dem Wachstum ler Tiere sind keine Veränderungen wahrnehmbar. In der Adultphase schreitet die Eimdunkelung der srundfarbe weiter von dunkelgelben in hellbraune und schwach raue Tôüne. Das Pigment nimmt dunkelbraune bis violette Farbe an. Der Kopf beginnt von vorne und von der Seite her dunkler zu werden. In Th. [1-Abd. IV treten mit der 18.—20. Häutung am Hinterrand mediane Flecken auf. Zur gleichen Zeit vereinigen sich auch in Abd. IV die mediane und die U-fôrmige Binde zu einem rechteckigen Band. Die Antennen beginnen von der 12.—14. Häutung an ebenfalls nzudunkeln, Ant. [I—IV werden dunkelbraun, die Spitzen von V and VI grau. An den Femora treten zudem noch distal zwei kleine Flecken auf. Die Tibiotarsen sind im mittleren Teil ebenfalls lunkelbraun. Varia balität : In Abd. IV: werden oîft die mediane, halbmondfôrmige und die U-fürmige Binde nicht miteinander verbunden. Bereits bei Jungtieren sind gewisse Reduktionen der 396 W. LINDENMANN Fleckenbildung zu beobachten. Die fehlenden Pigmentflecken werden im Laufe des weiteren Wachstums aber nicht ergänzt, sondern es bleibt das ursprün- gliche Kleid, wie es z. B. Fig. 6 b zeigt, erhalten. Auf der Oberseite des Kürpers stark gefärbte Tiere zeigen starke Ausfärbung der Seiten von Abd. II—IV. Die Ausfärbung dieser Flanken geht dabei soweit, dass nur noch wenige kleine, helle Flecken vorhanden sind. Im Ge- Fi. 6. sensatz hierzu besitzen weniger Orchesella villosa. stark ausgefärbte, heller pigmen- a) Tier von der Seite. tierte Formen schwache bis starke b) In einer Zucht aufgetretene Ë À helle Form. Färbung der Flanken (Fig. 6 a). Orchesella quinquefasciata (BourLET 1842, HanpscHiN 1929) (Fig. 7 und 8). Juvenilphase: Die Orchesella quinquefasciata zeigt in ihrer Entwicklung und Veränderung der Zeichnung grosse Aehnhchkeit mit Orchesella villosa. Frisch geschlüpfte Tiere sind von denjenigen der Orchesella eullosa nicht zu unterscheiden. Sie besitzen hyaline Grundfarbe und einen schwachen Schimmer von diffus verteiltem violettem Pigment. Die Grundfarbe verändert sich bereits mit der 1. Häutung und sgeht über gelbliche zu gelben Tünen. Das Pigment verliert seine violette Farbe mit der 1.-2. Häutung und wird hellbraun; es verän- | dert sich im Laufe der Juvenilphase in braune Tüne. Der Kopf | trägt Pigmentflecken an der Antennenbasis, zwischen den Ommen und auf der Stirnmitte. Zudem sind je eine seitliche Längsbinde als | Wangenflecken von den Ommen ausgehend vorhanden. Th. II— Abd. I tragen 5 Längsbinden, zwei dorsale, zwei laterale und eine mediane. In Abd. [I--V sind die lateralen Längsbinden in einzelnen | Flecken aufgelüst, die dorsalen Längsbinden konvergieren mit ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 397 Ausnahme des Abd. IV und V gegen die Mitte zu. Die mediane Binde ist nur noch in einzelnen Flecken in Abd. [IV vorhanden Abd. IV besitzt zudem noch eine Hinterrandquerbinde. Die Anten- nen sind einzig an der Spitze sehr schwach pigmentiert. Die Beine weisen durchwegs die Grundfarbe auf. ut GROSSE 42 mm 48 mm HAUTUNG Ca. 6-7 ca. 56. Ere-27 Orchesella quinquefasciata. Entwickung der Zeichnung. Im Zeitpunkt der ersten E1ablage ist die Grundfarbe nun dunkelgelb und das Pigment braun bis dunkelbraun geworden. Die Kôrperzeichnung hat sich gegenüber dem Jungtier nicht geändert, eimzig die einzelnen Flecken sind proportional mit dem Kôürperwachstum grôüsser geworden. Die Grenzen der Pigment- flecken treten etwas deutlicher hervor. An den Antennen tritt eine deutliche Pigmentierung hervor, Ant. IT ist im distalen Teil braun, LIT total braun, IV-VI schwach hellbraun, die Spitze von VI grau. 398 W. LINDENMANN Die Tibiotarsen sind in der Mitte braun, die Femora III besitzen einen seitlichen braunen Längsstreifen. In der Adultphase verändern die Tiere im weiteren Wachstum 1hre Grundfarbe von dunkelgelb bis in hellbräunliche und bräunliche Tône. Das Pigment kann bei grossen Tieren dun- UJU L FIG: 8: Orchesella quinquefasciata. a). Tier.aus Fig. 7 von «der Seite,(ca.,36. Haut.) b) Helleres Tier (Kôürpergrôüsse 1,8 mm). kelbraun bis violett werden. Die Zeichnung zeigt keine Veränderun- | sen mehr, mit Ausnahme der Femora und der Seiten des Abdo- mens. Auf den Femora [ und IT werden nachträglich auch Längs- streifen gebildet. Die Seiten des Abdomens, vornehmlich Abd. ITI—V. zeigen mehr oder weniger starke Ausdehnung der Flecken der lateralen Binde. Fig. 8 a zeigt eine maximale Fleckenausbildung auf! den Abdomenseiten, die oft auch auf wenige Zentren reduziert sein kann. ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 399 Variabilität: Eine Variation in der Ausbildung der Flecken zeigt einzig Abd. IV. Fig. 7 zeigt die maximale Ausbildung der Zeichnung, doch kann oft, wie Fig. 8 b zeigt, eine Aufteilung einzelner Zeichnungselemente in Flecken und Fleckchen beobachtet werden. Orchesella bifasciata (Nicozer 1841) (Fig. 9). Juvenilphase: Frisch geschlüpfte Jungtiere sind von denjenigen der ©. cincta nicht zu unterscheiden, sie sind schwach violett gefärbt und besitzen einen durchsichtigen Kôrper. LU L GRÔSSE HAUT UNG Fire. 9: Orchesella bifasciata. Entwicklung der Zeichnung. Mit der 1.—2. Häutung treten die beiden breiten charakteristi- schen Querbinden in Abd. IT und III schwach braun hervor. Die Grundfarbe ist noch hellgelb, verändert sich aber über gelbe zu dunkelgelben Tünen. Die Querbinden werden mit der 3.-4. Häutung schwarz, das übrige Pigment braun bis grau. Ausser den bereits vorhandenen Querbinden in Abd. IT und [IT treten in der 4. Häu- tung auch schwache schmale Querbinden am Hinterrand von Abd. IV und am Vorderrand von Abd. V auf. | | | 400 W. LINDENMANN In der 8. Häutung besitzt der Kopf eine dunkle Antennenbasis und schwach verdunkelte graue Wangen. Ant. IV besitzen kleine graue Flecken, V und VI ist total grau. Schwach grau pigmentiert sind die lateralen Segmentränder von Th. II und III, der Hin- terrand von Th. III ebenfalls. Die seithichen Vorderränder von Abd. T und IV haben eine schmale, ausgezackte Querbinde. Die Querbinden in Abd. IT und III, die Hinterrandbinde in Abd. IV und die Vorderrandbinde in Abd. V haben sich nicht verändert. Die Tibiotarsen sind alle schwach grau, dazu ist der Hinterrand von Abd. IT hellgelb und sticht aus der dunkelgelben Grundfarbe hervor. Meistens ist der Hinterrand zudem noch mit weissen Haaren besetzt. Die Tiere zeigen keine weitere Veränderung in 1hrer Zeichnung. sie erreichen 1hr definitives Zeichnungsbild wenige Häutungen nach der ersten Eriablage. Einzig die einzelnen Flecken auf Abd. IV und V werden noch stärker grau. Die Grundfarbe dunkelt noch mehr ein und erreicht bei Tieren der Adultphase hellbraune bis braune Farbe. Variabilität: Die Zeichnung dieser Art ist sehr kons- tant. Einzelne Tiere zeigen nicht die rasche Entwicklung des Ornamentes, wie wir sie oben geschildert haben. Doch erreichen sie, wenn auch etwas später, die geschilderte Zeichnung der Adult- phase. Vergleichen wir zugleich unsere Resultate mit den systema- tisch aufgestellten Varianten, so zeigt sich, dass die var. tntermedia ÂGREN und /nultifasciata UzEL Zeichnungsstufen innerhalb der Entwicklung der Hauptform darstellen. Es tritt die var. enter- media ÂGREN 1903 mit der 6. Häutung auf und wird mit der 15. Häutung durch die var. multifasciata UzEL 1891 abgelüst (Tabelle 22). Orchesella bifasciata, ssp. conspersa (LATZEL 1918) (Fig. 10). Juvenilphase: Frisch geschlüpfte Tiere sind durch- scheinend und besitzen nur diffus verteiltes, schwachviolettes Pigment, das an den Seiten etwas dunkler ist. Eine Zeichnung ist nicht vorhanden. Mit der 2. Häutung tritt die charakteristische Zeichnung | bereits auf. Die Grundfarbe ist gelb-grau, das Pigment vorerst ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN AI noch violett. Der Kopf besitzt ausser der dunklen Antennenbasis keine Pigmentflecken. Th. 1I-—Abd. I mit schwachen dorsalen und lateralen Längsbinden, Abd. IT und III mit breiten Querbinden. Abd. IV mit schmaler Hinterrandquerbinde, einer bogenfürmigen medianen Querbinde, der Vorderrand von Abd. V ist ebenfalls dunkel. Im Zeitpunkt der ersten Eiablage ist die Grund- UUL GRÔSSE O7 mm HAUTUNG Cà.ÿ. Orchesella bifasciata, ssp. conspersa. Entwicklung der Zeichnung. farbe mittlererweile hellbraun und das Pigment schwarz geworden. Zu den Flecken, die bereits mit der 2. Häutung vorhanden waren, tritt noch eine Vorderrandquerbinde in Abd. IV. Th. III, Abd. I und IV bilden zu ihren Binden noch mediane Flecken und Binden. Alle Flecken sind scharf konturiert und verändern sich im Laufe des weiteren Wachstums nicht mehr. Der Kopf besitzt nun noch zwei Wangenflecken und einen Winkelfleck auf der Stirn. Variabilität: Die Variabiität ist auch hier wie bei der Hauptform gering. Es zeigten einzig die Längsbinden in Th. II REV. SUISSE DE 2001., T. 57, 1950. 27 = 4 402 W. LINDENMANN und III schwächere oder stärkere Ausdehnunge. Ebenso zeigt Abd. IV verschiedene Ausdehnung der Mittelquerbinde. Orchesella jurassica n. sp. (Fig. 11). Juvenilphase: Eine grosse Veränderung der Flecken- zeichnung im Laufe des Wachstums ist hier nicht zu beobachten. Frisch geschlüpite Jungtiere sind hyalin violett, aber bereits mit der 1. Häutung tritt die charakteristische Zeichnung, wenn auch nur schwach, hervor. Die Grundfarbe ist bei Jungtieren hell- gelb bis gelb, das Pigment schwach violett bis violett. Der Kopf besitzt ein breites Augenkonnektiv, einen kleinen Winkelfleck in der Stirnmitte und einen grüsseren Win- kelfleck vorne zwischen den Ommen und den Antennen. Th. [I——-Abd. III mit mehr oder weniger breiten Querbinden am Vorderrand, die sich bei einmzelnen Segmenten seitlich fortsetzen., Th. .[l «und D ound Abd 1 besitzen ausserdem noch dorsale Flecken. DhsÉ tra RE Abd. IT und I zeigen oft mediane Hinter- Entwickung der Zei- randflecken, die hauptsächlich im Abd. III chnung. mit den Vorderrandbinden verbunden sein kônnen. Abd. IV mit schmaler Vorderrand- binde in der Mitte und medianen und seitlichen Flecken am Hinterrand. Abd. V mit Vorder- und Hinterrandflecken. Die Antennen besitzen schwach graue Spitzen. Die Beine sind farblos. Adultphase: Aeltere Tiere nach der 10. Häutung zeigen seringe Differenzen in der Fleckenverteilung gegenüber den Jungen. Es findet im allgemeinen lediglich eine Verbreiterung der Flecken im Zuge des Kürperwachstums statt. In Abd. II und III zeigt die vordere Querbinde aber eine über dieses übliche Mass hinausgehende Verbreiterung. Zudem hat sich in Abd. IV eine durchgehende | Vorderrandquerbinde und eine U-fürmige Hinterrandquerbinde gebildet. Sodann hat sich in Abd. IIT die Querbinde wesentlich in die Breite ausgedehnt. Die Grundfarbe ist mittlererweile schmut- ziggelb geworden, das Pigment schwarz. Die Grundfarbe und das Pigment sind im weiteren Wachstum des Tieres keinen Veränderun- ven mehr unterworfen. ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 403 Die Ant. II und IV—VI besitzen jetzt dunkle distale Ränder, die Femora im distalen Teil zwei dunkle Flecken. Ab der 15.-16. Häutung besitzen alle Tiere schwachgraue Haare in der Wangengegend des Kopfes, median in Th. Il, an den Hinterrändern von Abd. II—TV und im medianen vorderen Teil des Abd. IV. Variabilität: Eine grosse Variabilität des Ornamentes ist nicht vorhanden, einzig Abd. IIT und IV zeigen bei eimzelnen Individuen etwas vonemander abweichende Fleckenverteilung. Orchesella cincta (LINNÉ 1758) (Rsu2rats and'd4): Juvenilphase: Ausgeschlüpfte Jungtiere zeigen einen durchsichtigen Kôürper, der schwach diffus violett gefärbt ist. Bereits mit der 1.—2. Häutung tritt eme Veränderung der Grund- farbe in hellgelb auf, diese dunkelt im Laufe der Häutungen zu celb und dunkelgelb ein. Einen ähnlichen Wechsel macht auch die Pigmentfarbe durch. Sie ist in der 1.—2. Häutung noch violett, wird dann aber hellbraun bis braun. Die breite Querbinde in Abd. III ist immer etwas dunkler als das übrige Pigment. Mit der ersten Häutung treten artcharakteristische Merkmale auf, so die breite Querbinde in Abd. III und eine schmale Hinter- randquerbinde in Abd. IV. Mit der 3. Häutung kommen dazu noch in Flecken angedeutete dorsale und laterale Längsbinden. In den weiteren Häutungen werden die dorsalen und lateralen Flecken immer mehr ausgedehnt. Mit der 7.—8. Häutung besitzen die Tiere folgende Zeichnung: Am Kopf findet sich in der Mitte der Stirn ein Winkelfleck, dazu hinter den Ommen Wangenflecken. Die Antennenbasis ist dunkel. Jetzt tritt auch eine ausgesprochene Antennenfärbung auf. Ant. [ und III werden dunkel, IT bleibt hell, [V— VI bleiben grau. Auf dem Kôürper finden sich 4 angedeutete Längslinien, davon zwei laterale, die von Th. 11-—Abd.IT verlaufen, im hinteren Teil bis Abd. IV in einzelne Flecken zerfallen. Die beiden dorsalen Binden gehen von der Mitte des Th. IT bis zum Hinterrand von Abd. IV. Zu dieser Kürperzeichnung treten noch Querbinden-Elemente in der vorderen Hälfte des Abd. ITIT und am Hinterrand von Abd. IV. In Abd. IV wird zusammen mit der dorsalen Binde ein U-fürmiger Fleck gebildet. Die Beine sind noch 404 W. LINDENMANN verhältnismässig hell, einzig die Tibiotarsen sind in der Mitte schwach grau. Männchen und Weibchen zeigen in der weiteren Entwicklung der Zeichnung Differenzen, sodass eine Trennung der Schilderung der Zeichnungsentwicklung nach Geschlechtern vorgenommen werden muss. Männchen. (Fig. 12 und 14). Juvenilphase: Die Männchen zeigen eme weitgehende Eindunkelung des Pigmentes in den weiteren Häutungen. Das Pigment wird dunkelbraun bis schwarz. Die Grundfarbe dunkelt GROSSE HAUTUNG ETGMD: Orchesella cincta. Entwicklung der Zeichnung eines Männchens. ebenfalls weiter in hellbraune bis braune Tüne ein. Zugleich ist eine Verdunkelung des vorderen Teils des Kopfes, eine starke Ver- breiterung der dorsalen Längsbinden nach der Mitte zu in allen Segmenten, eine stärkere Verdunkelung der Antennen und die Bildung einer ausgezackten Vorderrandquerbinde in Abd. IV zu beobachten. Im Zeitpunkt der Geschlechtsreife ist die gelbe Grundfarbe nur noch am Hinterrand von Abd. IT festzustellen, hellbraune Grundfarbe ist zudem noch in Th. IT und III zwischen ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 405 den dorsalen und lateralen Längsbinden vorhanden. Das übrige Tier zeigt braunes bis schwarzes Pigment. Die lateralen und dorsalen Längsbinden besitzen Tendenz zur Vereinigung am Vorderund am Hinterrand. An einzelnen Kôürperstellen treten weisse Haare auf. In der Adultphase wird das Tier in der 14.-15. Häu- tung mit Ausnahme der weisshbehaarten Stellen und des hinteren Teils des Abd. IT grau bis schwarz. Der hintere Teil des Abd. IT bleibt weiterhin gelb, ohne sich im Laufe des Wachstums noch zu verändern. Bereits mit der 11.—12. Häutung treten in der distalen Hälfte der Ant. IT, dorsolateral in Th. IT und IIT als Flecken, am Hinterrand von Abd. IV seitlich je ein Fleck und am Hinterrand von Abd. IT eine durchgehende Binde von weissen Haaren auf. Weibchen. (Fig. 13 und 14). Juvenilphase: Die Weibchen zeigen im Gegensatz zu den Männchen von der 7.—8. Häutung an keine so rasche Eindunke- lung. Die Grundfarbe äunkelt hôchstens in hellbraune Tüne ein und das Pigment wird braun bis dunkelbraun. Die Tendenz zur Verbreiterung der Längsbinden ist nicht so ausgeprägt. Im Zeitpunkt.der ersten Eiablage entspricht die Zeichnung der Weibchen derjenigen eines Männchens von der 9.—10. Häutung. Die lateralen und dorsalen Längsbinden haben sich am Vorder- und Hinterrand von Th. II und III vereinigt, doch ist grüsstenteils die mediane Partie des Kürpers und der Kopf noch in der hellbraunen Grundfarbe. Das Pigment ist dunkelbraun, weisse Haare sind keine vorhanden. Adultphase: Die Grundfarbe dunkelt weiter ein und nimmt schliesslich mit der 16.—17. Häutung eine graubraune Farbe an. Das Pigment ist ebenfalls schwarz geworden. Einzelne Partien des Kôrpers sind noch in der Grundfarbe, so Teile der Antennen, die Kopfmitte, die Kürpermitte mit Ausnahme des Abd. IIT. Dazu sind noch helle Stellen zwischen den teilweise verschmolzenen dorsalen und lateralen Längsbinden vorhanden. Das Pigmentkleid verändert sich nicht mehr. Die Weibchen besitzen im Gegensatz zu den Männchen keine weissen Haare. Variabilität: Die Variabilität der Zeichnung ist hier grüsser als bei anderen Arten, wohl bedingt durch die Tatsache, dass 406 W. LINDENMANN hier mehr Abweichungen von der Norm durch die in den ersten 15.——20. Häutungen starke fortgesetzte Emdunkelung gegeben sind. L'ENNe 2 ES ici Orchesella cincta. Vergleich erwachsener Männchen und Weibchen von der Seite. Reduktionen einzelner Flecken konnten allerdings nicht beobachtet werden, hingegen zeigten einzelne Individuen Verschiebungen von 2.3, Häutungen im Auftreten hier geschilderter Zeichnungsformen. ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 407 Ein Vergleich mit den aufgestellten Varianten zeigt uns, dass die Varietäten unifasciata NicoLET 1841 und vaga LiNNÉ 1766 lediglich einzelne Stufen innerhalb der Zeichnungsentwicklung eines Individuums darstellen. Die männlichen Jungtiere bis zur 6. Häutung zeigen das Ornament der unifasciata. ZWischen der 6. und der 12. Häutung besitzen die Männchen das Ornament der WU GRÔSSE HAUTUNG Orchesella cincta, ssp. argyrotoxa. Entwicklung der Zeichnung eines Männchens. {. principalis und wechseln dann in die Zeichnung der var. vaga. Die Weibchen erreichen erst mit der 8. Häutung die Zeichnungs- form der f. principalis und verändern sich nicht mehr (Tabelle 22). Orchesella cincta ssp. argyrotoxa (LarzEeL 1918) (fig. 15 und 16). Die Varietät argyrotoxa Latzel zeigt eine sehr ähnliche Zeich- nungsentwicklung wie die Hauptform und ihr Zeichnungsornament ist nur in wenigen Teilen von derselben verschieden. So besitzt das Jungtier der O. cincta ssp. argyrotoxa in Th. IT und III durchgehende 408 W. LINDENMANN dorsale Längsbinden. Die älteren Tiere zeigen dazu noch mediane Flecken in Thorax und Abdomen und zudem Vorder- und Hin- terrandquerbinden in Jedem Segment. Sodann besitzt das adulte Männchen nur auf Th. IT weisse Haare, wo sie einen hufeisenfôrmi- gen Fleck bilden, und nicht auch noch auf Th. IIT wie bei der Hauptform. Das Weibchen erreicht diese schwarz pigmentierte Zeichnung der Männchen micht; es bleibt wie die Weibchen der 3 3 | GRÔSSE HAUTUNG : 14. 18. Fi1c. 16. Orchesella cincta, ssp. argyrotoxa. Entwicklung der Zeichnung eines Weibchens. eigentlichen Hauptform auf viel früherer Stufe stehen und besitzt wie diese auch keine weissen Haare. Vergleichen wir die Zeichnungsentwicklung mit den beschreiebe- nen Varianten, so kann festgestellt werden, dass Männchen bis zur 9. Häutung der Var. quadrilineata Latzel 1921 entsprechen. Zwischen der 9. und der 12. Häutung dürften sie der Var. fastuosa Nicolet 1841 angehôüren. Im weiteren Wachstum besitzen Sie die Zeichnung der Var. argyrotoxa Latzel 1918. Die Weibchen behalten in ihrer Entwicklung die Zeichnung der Var. quadrilineata Latzel bei. ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 409 Orchesella flavescens (BOURLET 1842) (Fig. 17-18). Juvenilphase: Frisch geschlüpfte Jungtiere sind durch- sichtig mit schwachem gelblichem Schimmer. Mit der 1.—2. Häutung nimmt die Durchsichtigkeit der Tiere wesenthich ab und ihre Grund- farbe wird hellgelb. Dazu treten noch zwei dorsale und zwei laterale gelbe bis hellbraune Längsstreifen, die von Th. II—Abd. V verlaufen, auf. Die dorsalen Längsbinden beginnen bereits am Kopf hinter den Ommen. Bis zur 6.—7. Häutung verbreitern sich einzig diese Streifen, Grundfarbe und Pigment bleiben gleich. Zu dieser Zeit aber geht die Entwicklung der Zeichnung der beiden Geschlechter auseinander, sodass Jedes Geschlecht gesondert behandelt werden muss. Männchen. (ie 17): .Juvenilphase: Mit der 7.8. Häutung beginnt sich das Pigment stärker emzudunkeln, es wird braun. Am Vorderrand von Abd. IV bildet sich eine schwach hellbraune Querbinde. Die Grundfarbe wird im weiteren gelb, das Pigment dunkelt sehr schnell ein Zu schwarz. Eine Verdunkelung des Kopfes, eine Verbreiterung der dorsalen Längsbinden hauptsächlhich in Th. [TT und die Bildung einer Hinterrandquerbinde in Abd. IV sind zu beobachten. Im Zeitpunkt der Geschlechtsreife ist das Pigment nun vorwiegend schwarz und die Grundfarbe dunkelgelb geworden. Die Tiere besitzen vier breite durchgehende Längsbinden, die dor- salen sind in Abd. IT unterbrochen, dazu kommt noch eine mediane Verbreiterung der dorsalen Längsbinden im Th. III vorwiegend, im medianen Teil des Abd. I—-IIT einzelne Flecken und eine breite Querbinde in Abd. IV. Dazu ist der Kopf und die Antenne braun bis dunkelbraun. Es treten hier bei den Tieren auch weisse Haare am distalen Teil der Ant. II, seaitlich auf Th. II—-Abd. I und auf Abd. III und IV auf. In der Adultphase wird der Kopf total schwarz. Ant. I, III und IV und IT im proximalen Teil sind ebenfalls schwarz. Alle Pigmentflecken sind mit der 15.16. Häutung schwarz, damit ist die Zeichnungsbildung abgeschlossen, die Zeichnung verändert 410 W. LINDENMANN sich im Laufe des weiteren Wachstums der Tiere nicht mehr. Die Grundfarbe der Tiere ist hellbraun. Werbchen. (Fig. 18). Juvenilphase: Die Entwicklung der Zeichnung geht hier in der gleichen Richtung wie die der Männchen, nur erreichen Pc PTE Orchesella flavescens. Entwicklung der Zeichnung eines Männchens. | die Weibchen die verschiedenen Stufen der Zeichnung wesentlich später. Die Tiere der Juvenilphase besitzen immer noch die vier braunen Längsstreifen, die Grundfarbe ist immer noch hellgelb. Im Zeitpunkt der ersten E1iablage beginnt sich lang- sam die Querbinde in Abd. IV zu bilden. Adultphase: Mit der 18. Häutung wird die Zeichnung des Männchens im Stadium der 11.—12. Häutung erreicht. Erst die 24.—25. Häutung zeigt die Weibchen mit der endgültigen, keinen Veränderungen mehr unterworfenen Zeichnung. Variabilität: Neben der oben geschilderten Zeichnung ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN AA treten zuweilen noch Tiere mit durchgehenden Längsbinden im Abd. III auf. In älteren Stadien zeigen sie sodann eine dunkle Ant. II (also keine weissen Haare im distalen Teil). In den übrigen Teilen ist die Zeichnung nicht zu unterscheiden von der oben geschilderten. Oft zeigen sich aber auch bei der oben geschilderten Fre. 18. Orchesella flavescens. Entwicklung der Zeichnung eines Weibchens. Zeichnung Variationen in der Fleckenausbildung im medianen Teil des Abd. I-III. Jungtiere der Orchesella flavescens besitzen das Ornament der var. pallida Reuter 1895. Die Männchen gehen mit der 9. Häu- tung in die f. principalis Reuter 1895 über und erreichen mit der 12. Häutung die Zeichnung der var. melanocephala Nicolet 1841, deren endgültigen Zustand sie mit der 15.-—16. Häutung erreichen. Nach der 16.17. Häutung ist keine Veränderung der Zeichnung mehr zu beobachten. Die Weïibchen erreichen die Zeichnungsform der f. principalis etwas später, wechseln mit der 18. Häutung in die var. melanocephala. Das endgültige Kleid der melanocephala tritt aber erst mit der 24.—25. Häutung auf. TS =" [ie] W. LINDENMANN Orchesella capillata Kos 1936 (Free Die vorliegende Art zeigt, aus wenigen Zuchtergebnissen zusam- mengestellt, folgende Entwicklung des sehr spärlichen Pigmentes. Frisch ausgeschlüpfte Tiere sind durchscheinend und von hell- gelber Farbe. In der 1.—2. Häutung tritt aber bereits das dunkel- ur GRÔSSE .06mm HAUTUNG «9. Fi1c.'M49: Orchesella capillata. Entwicklung der Zeichnung, dazu noch ein Tier von der Seite. graue bis schwarze Augenkonnektiv hervor. Tiere nach der 3. Häu- tung besitzen eine dunkle, graue Antennenbasis und ein Augen- konnektiv. Sonst sind am Kôürper nur Schattierungen von Pigment anzutreffen. Eine, allerdings oft unterbrochene Mittellinie verläuft über den ganzen Kôrper. Sie ist bei den meisten Individuen, wenn auch nur in wenigen Fragmenten, vorhanden. Einzelne Segment- ränder des Abdomens sind etwas dunkler als die Grundfarbe. Die Antennen sind ungefärbt. Eine weitere Veränderung der Zeichnung vollzieht sich nicht bis zur 10. Häutung. Es wird einzig das Pigment am Kôrper grau und die Grundfarbe schmutziggelb. In den weiteren Häutungen konnten die Tiere nicht mehr beo- : bachtet werden, doch herrschte in der Verteilung der Flecken ken ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 413 Unterschied zwischen älteren gehaltenen und eingebrachten und zwischen aufgezüchteten Individuen der 10. Häutung. Es handelt sich hier um Tiere mit diffus verteiltem, kaum sichthbarem Pigment. Vielleicht aber darf hier auch nur eme Ver- dichtung der Grundfarbe als Ursache der stärkeren Eindunke- lung im Abdomen angenommen werden. Orchesella arcuata n. sp. (Fig. 20-21). Orchesella arcuata zeigt keine Veränderungen 1hres Pigmentklei- des. Die ausschlüpfenden Jung- tiere sind hyalin mit violettem Schimmer von Pigment. Mit der !. Häutung tritt bereits die Pig- mentierung, wie sie Fig. 20 a darstellt, auf. Die Grundfarbe ist schwach gelblich, das Pigment violett. Obschon es uns nicht ge- lang die Jungtiere längere Zeit ë b zu züchten, so künnen wir doch F1G. 20. annehmen, dass sie ihre Zeichnung es a) Typusexemplar. nicht mehr verändern. denn die DM SbedmllEs. Mier, Eltern zeigten bereits das gleiche Ornament. Das Auftreten wesent- hch dunklerer Varianten (Fig. 20 b) müssen wir später mit genügendem Material zu klären versuchen. Die Art besitzt gewisse Aehnlichkeit mit der Orchesella cincta auf Grund der dorsalen und lateralen Längsbinden und der breiten Querbinde in Abd. III. Doch ist die Zeichnung auf Abd. IV anders gestaltet. Statt der U-fôrmigen Hinterrandquerbinde ist bei der Orchesella arcuata eine mehr bogenfürmige Querbinde vorhanden, die nicht an den Hinterrand reicht. Zudem ist bei ©. arcuata im Gegensatz zur Orchesella cincta eine Mediane vorhanden. Die Beobachtungen über die Entwicklung und die Veränderung 414 W. LINDENMANN der Zeichnung erlauben uns einen Vergleich ! mit den bei jeder Art beschriebenen Varianten anzustellen. Grôsstenteils handelt es sich hier um Varianten, die bisher als sozusagen isoliert dastehend, betrachtet wurden. Die Tabelle 22 zeigt uns aber, dass einzelne, der bis Jetzt benannten Varianten, nomenklatorisch fallen gelassen werden müssen. Sie bezeichnen entweder Männchenformen oder Altersstufen einzelner Arten und UUE Fire 221 Orchesella arcuata. a) und b) junge Tiere in verschiedener Ausbildung der Zeichnung. werden von allen entsprechenden Individuen im Laufe 1hrer per- sonlichen Entwicklung erreicht, falls ihr Leben nicht zufälhg vorzeitig einen Abschluss findet. So künnen wir nicht von einer ein- heitlichen Färbung bei eimzelnen Arten sprechen. Jedes Tier prä- sentiert sich in der Zeichnungsausbildung, die seinem Jeweiligen Häutungsstadium entspricht. VIII. ZUR MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK Wie bereits an verschiedenen Stellen betont wurde, ist es sehr schwierig die Arten der Gattung Orchesella nach besonderen mor- phologischen Merkmalen auseinander zu halten. Wenn wir nun 1 Vorgängig einer beabsichtigten Revision der Systematik der Orchesellen sollen hier einzig die Resultate unserer Untersuchungen zusammenfassend behandelt werden. ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 415 auch in erster Linie eine Differenzierung der verschiedenen Arten nach ihrer Tracht als bestes Merkmal vorgenommen haben, so wurde doch auch der Versuch unternommen, die bisherigen tra- ditionellen Merkmale eimgehend zu vergleichen. Ganz oberflächlich betrachtet fallen bei den Orchesellen zwei wesentlich verschiedene Gruppen auf, welche sich nach ihrer TABELLE"22;: Zusammenstellung der Zeichungsentwicklung verschiedener Orchesellenarten. ORCHESELLA fasciata É Ne tn (| fonce [animes ape 8 % NT Fe se 2 ver. unifasciata cincta Nicolet 1841 Lmé 1758 var. unifasciata Nicolet 1841 f. principalis Sr qRdrinents Latze 4921 |" v toxs Lotzel 1918 var. QU Nicolet 1861 ar. argyrotoxs Lotze el var quadriinents Latzel 1921 él pollide Reuter 1895 var. melanocephala Nicolet 1841 El ome purs | TROP ET ANNEE l (l (l Ûl 20 25 30 ! 1 1 o . 5 10 5 HAUTUNGEN f. principalis var veg» Linné 1766 Kôürpergrüsse stark unterscheiden. Grosse Formen mit relativ langen Antennen, wie oullosa, cincta, quinque- fasciata und flavescens mit den ihnen zugeordneten Formen und Varietäten, erreichen eine maximale Kürpergrüsse von 4—5 mm. Sie fallen so, als zu den grüssten unserer Collembolenformen gehôürend, jedem Betrachter sofort auf. Ihnen stehen die k}einen, eher sedrungenen Arten mit relativ kurzen Antennen gegenüber (Kôürpergrüsse 2—3 mm).Es handelt sich hierbei um Formen, die auch ihrer meist versteckten Lebensweise wegen kaum auffallen oder mit Arten der Gattung Entomobrya oberflächlich betrachtet, verwechselt werden künnen (O. arcuata, bifasciata, capillata, jurassica, etc.). Vergleichende Masszahlen, welche im allgemeinen die Beziehun- gen eimzelner Kôürperteile unter sich näher umschreiben, dürften von geringem Wert sein, namentlich wenn nicht voll ausgewachsene 416 W. LINDENMANN Adulttiere zu vergleichenden Untersuchungen vorliegen. Es wird deshalb davon abgesehen, solche Zahlen zu verwenden. Kos und andere Autoren messen der Stellung der Ommen im Augenfleck systematischen Wert bei. Wir künnen aus zahlreichen Untersuchungen dieses Organs keine Differenzen angeben., die gestatten würden, dem Ommenfleck systematische Bedeutung zu verleihen. Kleinere Differenzen ergaben sich sogar innerhalb einer Art; sie sind somit individueller Natur. Grosse Bedeutung soll sodann der Beschaffenheit der Klaue zukommen. Sie weist auf der Innenkante eine Anzahl Zähne auf. KORPERGRÔSSE 08 mm HAUTUNG & FTG: 22 Orchesella cincta. Veränderungen der Klaue IIT im Laufe des Wachstums. deren Stellung zueinander, wie auch zum Empodialanhang in Beziehung gebracht worden sind. Die Bewertung ist verschieden erfolgt. Ursprünglich verwendeten SCHÂFFER (1900 a), AGREN (1903) und Jonesco (1915) die Ventralseite der Klaue als Einheit und bezogen die Länge des Keulenhaares darauf. Zudem verwendeten sie noch die Länge des Empodialanhanges zur Entfernung des Aussenzahnes von der Spitze. Erst Sracx (1922 b), Denis (1938 c) und Gisix (1946) haben die einzelnen Verhältnisse in 1hren Arbeiten genau definiert !. Doch sind auch hier wie bei den Massverhältnissen einzelne Unterschiede in den Verhältniszahlen der Klaue sebr gering und deshalb ist auch hier eine genaue Differenzierung nicht müglhch. 1 Mit den Klauenmessungen übernehmen wir die Methode, die DENIS (1938 c) und GisiN (1946) angeben. Folgende Verhältnisse wurden dabei ver- wendet: Die Länge der Klaueninnenkante zum Basisabstand des Proximal- zahnpaares, zur Länge des Keulenhaares und zur Aussenkante des Empodia- lanhanges. Ferner geben wir noch das Verhältnis der äusseren Kante des Empodialanhanges (EA) zum Basisabstand des Aussenzahnes des EA an: Alle Angaben von Verhältnissen geschehen in Prozenten der Klaueninnenkante ! oder des EA (beim Aussenzahn). ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 24107 Vergleichen wir nun die Klauen adulter Formen unteremander, so ergibt sich, dass die Unterschiede, wenn von solchen überhaupt gesprochen werden kann, nicht genügen die Arten zu differenzieren. ui 0 fl KORPERGROSSE O8 mm HAUTUNG GE Orchesella villosa. Veränderungen der Klaue IIT im Laufe des Wachstums. Die Klauenstruktur kann also heute hôüchstens für die ganze Gattung als generisches Charakteristikum Verwendung finden. -Eindeutig konnten wir feststellen, dass alle Verhält- Bus se imial'æufer des. Wachstums. ungefähr konstant bleiben mit Ausnahme des Verhältnisses der Klaueninmnenkante zum Keulenhaar. Diese Proportion wird mit zunehmendem Alter immer kleiner, d.h. das Keulenhaar macht das proportionale Wachstum der Klauenelemente nicht mit. So erge- ben sich z. T. innerhalb einer Art bedeutende Verschiebungen dieses Verhältnisses. Messungen an Tieren à 3 von ©. flavescens z.B. ergaben für die relative Länge des Keulenhaares sn verglichen mit der Klaue bei Tieren AU 4 Fa s: v : 3 der Kôrpergrüsse von Î mm 140— Orchesella flavescens. Verände- 50 bei Tieren von 3,3 mm rungen der Klaue III im Laufe O0) 8 à Kôürpergrüsse noch 100-—110%. Ganz So APARUEE. im Gegensatz zu T'omocerus, wo die Klaue und ihre Bewaffnung im Laufe der Entwicklung sich stark verändert (HaAnDpscHiN 1924), konnten wir keine morphologischen Veränderungen an der Klaue von Orchesellenarten beobachten. Junge Tiere besitzen bereits die zwei Proximalzähne und die zwei RRv. SUISSE DE Z001., T. 57, 1950. 28 418 W. LINDENMANN Distalzähne. Einzig über die Anwesenheit des Aussenzahnes des Empodialanhanges bei kleinen Individuen kann nichts bestimmtes ausgesagt werden (Fig. 22-24). Auch in der Furka und den Mukronen zeigen sich zwischen den emmzelnen Arten keine Unterschiede. Das männliche Manubrialorgan ist bis heute noch so wenig beobachtet worden, dass es vorläufig als Merkmal nicht in Frage kommt. Im folgenden sollen zwei neue Arten beschrieben werden, die wir Gelegenheit hatten in der Schweiz zu finden. Zu einem Teil wurden Exemplare dieser Arten (O. jurassica und arcuata) in unseren Zuchten aufgezogen. Orchesella arcuata n. sp. (Fig. 20—21, 25). Diagnose: Kôürpergrüsse bis 2,7 mm. Die Grundfarbe ist hellgelb, bei älteren Tieren hellgrau, das Pigment bei jJungen Exemplaren violett und dunkelt bei älteren Individuen zu schwarz ein. Antennenbasis und Augenkonnektiv am Kopf dunkel, vom Hinterende der Ommen ausgehend einen schmalen Winkelfleck, in der Kopfmitte einen grüsseren, breiten und kurzen Winkelfleck. Seitliche Wangenflecke von den Ommen ausgehend nach hinten verlaufend. Ant. I und III schwarz, IT mit distaler schwarzer Binde und äusserem Längsstreifen, IV schwach grau, distal schwarz, V proxi- mal und distal mit schmalem schwarzem Ring, VI nur noch mit proximalem Ring. Spuren von 5 Längsbinden über den Kôrper von Th. II— Abd. V verlaufend. Eine schmale mediane, zwei laterale und zwei nach aussen divergierende dorsale Längsbinden. Die Längsbinden künnen oft auch in einzelne Flecken aufgelüst sein. Dazu treten noch in jedem Segment mehr oder weniger breite Flecken einer Vorderrandquerbinde, welche die mediane und die dorsalen Längsbin- den miteinander verbindet. In Abd. III eine breite Querbinde, in Abd. IV eine bogenfôrmige Hinterrandquerbinde, die beide dor- salen Binden mitemander verbindet. Die Femora sind dunkel, die ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 419 Tibiotarsen im mittleren Teil ebenfalls. Die zwei distalen, inneren Ommen sind etwas kleiner als die übrigen 6. Der Basisabstand des Proximalzahnpaares beträgt im Mittel 47% (44-50%). Das Keulenhaar ist fast so lang oder auch wesentlich kürzer als die Klaue (91-140%). Der Empodialanhang ist im Mittel 71% (65-81%) der Klaue und der Basisabstand des Aussen- WU OL/ Pre 25. oben: Orchesella jurassica. Klaue ITIT und linker Ommenfleck. unter: Orchesella arcuata. Klaue TIT und linker Ommenfleck. zahnes des Empodialanhanges beträgt im Mittel 69%, (62—75%) der ganzen Länge des Empodialanhanges. Neben dem beschriebenen typischen Zeichnungsmuster finden sich oft wesentlich dunklere Varianten. Die Variabilitätsbreite ist hier sehr gross, auch kleine Tiere kôünnen bereits eine stark eingedun- kelte Zeichnung besitzen. Eine Eindunkelung im Laufe des Wach- | stums des Individuums scheint also hier ausgeschlossen zu sein | (Fig. 20 b). So kônnen in Th. IT und III die mittleren Partien | extrem schwarz werden und dazu noch in Abd. I, IT und V eben- falls eindunkeln. Total ausgefärbte Tiere besitzen dann nur noch | Flecken in der Grundfarbe seitlich in Th. 1I--Abd. I, wenige Flecken in Abd. IT und III und eine vordere helle Hälfte in Abd. IV. | | .| . | 420 W. LINDENMANN Nach dem Auftreten des Pigmentes, besonders der breiten Querbindenbildung in Abd. TITI und der oft starken Gesamteindunke- lung, die an Orchesella cincta Linné erinnert, muss die vorliegende Art wohl trotz 1hrem alpinen Vorkommen in deren Nähe zu pla- zieren sein. Bei Orchesella cincta finden wir aber nie die starke Ein- dunkelung auf Abd. IT, wie sie hier bei der ©. arcuata auftritt. Auch kann nach der Färbung der Antennen die Zuweisung zu cincta nicht erfolgen, denn cincta besitzt im proximalen Teil der Ant. II kein Pigment und weisse Haare, im Gegensatz zur O. arcuata, die dort einen Streifen von schwarzem Pigment besitzt. Kos (1936) hat aus dem jugoslavischen Tieflande verschiedene Formen von cincta beschrieben, von denen einige gewisse Aehnlich- keit mit der Orchesella arcuata besitzen. So ist die Zeichnung der thoraco-pentataeniata, der thoracotaeniata-obscura und der thoracoar- cuata- Variante sehr ähnlich, doch besteht daneben ein Unterschied noch in den Verhältnissen des Keulenhaars, das bei der Kos’schen Form im Mittel 83% beträgt. Der Aussenzahn des Empodial- anhanges liegt bei der Kos’schen Form wesentlich tiefer (55%) als bei arcuata mit einem Basisabstand von 69%. Auch die als Sammelbegriff aufzufassende Orchesella alticola Uzel 1891 lockt mit 1hrem wahrscheinlich variablen Kleide zu Ver- gleichen. Doch wird es gut sein den Namen alticola Uzel für unsere alpinen Formen zurückzustellen, bis an einem genügenden grossen Material und an Zuchten diese Art gründlich analysiert worden ist. Die Orchesella alticola Uzel besitzt im übrigen keine durchgehende Querbinde in Abd. III. Dagegen besteht die Müglichkeit, dass sie von Hanpscuin (1924) als dunkle Form seiner ©. alticola in seinen Abbildungen 132-136 gezeigt wurde, doch die für die Art cha- rakteristische hellere Form wurde wahrscheinlich bisher nicht cefunden. Fundorte : Davos-Monstein, oberhalb der Oberalp, 1900 m, 1.—3.9.46., Weïde, auf zusammengetragenen Steinen und unter Steinhaufen ohne | direkte Vegetation, trocken, viele Expl. Arosa, Schwellisee, 2100 m, 15.8.46., Weide, gleiches Biotop wie oben, 8 Expl. Arosa, Weg nach dem Weisshorn, 2200 m, 15.8.47., auf trockenen Steinen, gleiches Biotop wie oben, viele Expl. ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 421 Typusexemplare der ©. arcuata n. sp. befinden sich im Basler Naturhistorischen Museum. Orchesella jurassica n. Sp. (His. -11°25). Die vorliegende, uns aus wenigen Fundorten bisher bekannte neue Art lässt sich in die bereits bestehenden und beschriebenen Arten nicht einordnen. Wir geben ihr den Namen Orchesella jurassica in Anbetracht der Fundorte, die bis heute ausnahmslos im Jura liegen. DT ag n'ose : Kürpergrüsse maximal bis 2,3 mm. Die Grundfarbe ist gelb bis schmutziggelb, das Pigment bei jungen Tieren violett, bei älteren schwarz. Der Kopf besitzt ein breites Augenkonnektiv, einen kleinen Winkelfleck in der Stirnmitte und einen grüsseren vorne zwischen Ommen und Antennen. Ant. I und II haben am distalen Rand je einen Fleck. Die ausgewachsenen Tiere haben ausserdem noch Ant. IV—VI dunkelgrau. Th. I1——Abd. III mit mehr oder weniger breiten Querbinden am Vorderrand, die sich in einzelnen Segmenten seitlich fortsetzen. Th. II und III und Abd. II ausserdem noch dorsale Flecken. Abd. IT und III mit medianen Hinterrandflecken, die hauptsäch- ich in Abd. III mit den Vorderrandbinden verbunden sein künnen. Abd. IV mit schmaler medianer Vorderrandbhinde und medianen und seitlichen Flecken am Hinterrand. Abd. V mit Vorder- und Hinter- randflecken. Aeltere Tiere sind z. T. mit grauen Haaren auf dem Kopf, Th. I, Abd. II—IV besetzt. Alle Pigmentflecken besitzen auffallend scharfe Konturen. Die zwei inneren distalen Ommen sind etwas kleiner als die übrigen 6. Der Basisabstand des Proximalzahnpaares beträgt nach unseren Messungen 42—50% (im Mittel 46%) der Klauenlänge. Die Länge des Empodialanhanges ist 56—78% (im Mittel 68%) der Klauen- länge. Der Aussenzahn des Empodialanhanges liegt in der distalen 422 W. LINDENMANN Hälfte des EA (59-72%, im Müittel 65%). Das Keulenhaar liegt zwischen 118 und 87% der Klauenlänge. Die Klaue ist schmal, der Empodialanhang im Vergleich mit anderen Arten breit. Die beiden Distalzähne sind scharf, während die Proximalzähne eher schwach ausgebildet sind. Der Aussenzahn des EA ist im Vergleich mit anderen Arten (O. cincta etc.) eher schwach. Die Variabihität der Zeichnung ist nicht gross, die Tiere zeigen keine nennenswerte Veränderung ihres Kleides während des Grüssenwachstums. Eine Variabilität zeigen einzig Abd. [TT und IV, wo die Fleckenverteilung bei verschiedenen Individuen etwas verschieden sein kann. Es wechselt sodann mit dem Alter die Grundfarbe von gelb zu schmutziggelb und das Pigment von violett zu schwarz. Die Form besitzt gewisse Aehnlichkeit mit der Orchesella litoralis Brown 1925. Beide stimmen in gewissen Teilen des Orna- mentes überein. Ebenso zeigt sich Uebereinstimmung der Klau- enverhältnisse, soweit diese von BRowN angegeben wurden. Doch fehlt der Abbildung bei Browx“, das der Orchesella jurassica cha- rakteristische breite Augenkonnektiv. Alle Segmente mit Ausnahme des Abd. IIT zeigen ein ähnliches Zeichnungsbild. Orchesella jurassica besitzt aber in Abd. IIT am Vorderrand eine mehr oder weniger breite Querbinde, die aber auch in eimzelne Flecken zer- fallen kann. Dagegen hat ©. litoralis eine breite Querbinde am Hinterrand und nur eine schmale Vorderrandquerbinde. Eine Aehnlichkeit und Verwandschaft mit der ©. bifasciata Nicolet ist nicht abzustreiten. Beide besitzen ähnlich Biotope und stimmen in Kôrpergrüsse und Klauenverhältnissen weitgehend überein. Wesentlich verschieden ist einzig die Zeichnung, bei der wir keine gemeinsamen Merkmale finden konnten und demnach die ©. jurassica als eigene Art aufstellen mussten. Die Form wurde gefunden bei: Mariastein, Kehlengrabenschlucht, 630 m, April bis Dezember, an überhängendem Moos (Neckera crispa Hedw.), viele Expl. Liestal, Oristal, 380 m, 15.7.46., Wald, in trockenem Baumoos, 1 Expl. Weissenstein, 1000 m, Nesselboden, 17.10.46, Wald, feuchtes Moos, 2 Expl. Typusexemplare der Orchesella jurassica n. sp. befinden sich im Basler Naturhistorischen Museum. ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 423 IX. ZUSAMMENFASSUNG 1. Die Aufzucht von Orchesellen bereitet bei Berücksichtigung der ükologischen Besonderheiten keine Schwierigkeiten. Einfache Methoden zur Aufzucht und Weiterzucht von Collembolen bei verschiedenem Feuchtigkeitsgehalt konnten ausgearbeitet werden. 2. Zur Zucht wurden Orchesellen aus der Schweiz, vornehm- hch der Umgebung Basels, des Juras und der Alpen verwendet. Weiterzüchten, resp. aus dem Ei aufziehen konnten wir folgende Arten: Orchesella arcuata n. sp., bifasciata Nicolet, bifasciata ssp. conspersa Latzel, capillata Kos, cincta Lainné, cincta ssp. argyrotoxa Latzel, flavescens Bourlet, jurassica n. sp., quinquefasciata Bourlet und villosa Geoffroy. 9. Die Dauer der Entwicklung ist abhängig von der Temperatur. Die Eier der Orchesella-Arten brauchten zu ihrer Entwicklung 6-22 Tage je nach der Zuchttemperatur. 4. Orchesella cincta, villosa und flavescens legten bei einer Kôür- | pergrôüsse von 2,3—2,9 mm im 10.—12. Häutungsstadium ihre ersten Eier ab. Weitere 2—-3 Ablagen eines Weibchens erfolgten je nach 45 Häutungen. Ein Weibchen legte ungefähr 60—80 Eier im Laufe seines Lebens. Die Juvenilphase bis zur 1. Eiablage betrug je nach | der Temperatur 33—184 Tage. Die Zahl der Häutun- man dieser Zeit 151 bei allen Weibchen Ikonstant (10—12 Häutungen). Das Erreichen der IGeschlechtsreife ist demnach an bestimmte BläutungsSstadien gebunden und nicht an DC Zcoiliche Dawmer der Juvenilphase. | 9. Eiablagen erfolgen in Zuchten wie im Freien zu jeder ) Jahreszeit, doch finden sie bei Orchesellen im Freien während des | Winters sicher infolge der tiefen Temperaturen nicht statt. 6. In nur zwei Fällen konnte an Gelegen älterer isoliert gehal- pner Weibchen von ©. cincta und villosa parthenogenetische Ent- Resiuns der Jungen nachgewiesen werden, sie dürfte jedoch bei Collembolen nur als fakultative Erscheinung auftreten. | | 424 W. LINDENMANN 7. Der Häutungsvorgang konnte mehrfach beobachtet werden. Die Häutungsintervalle eines Individuums sind im allgemeinen nicht konstant, so konnten wir [Intervalle zwischen 2 und 29 Tagen feststellen. Bei konstanter Temperatur zeigen sich keine so grossen Differenzen (Intervalle von 2—8 Tagen bei 18—22° C). Bei Geschwi- stertieren sind ebenfalls Schwankungen in ihren Häutungsintervallen von einigen Tagen zu beobachten. Im Durchschnitt zei- gen O. cincta und #1itlosarmg'OPA0MERSAUEURAIT ES In einem einzelnen Falle konnten bei Orchesella villosa bis 50 Häu- tungen festgestellt werden. 8. Die Häutungszahl und die Lebensdauen der Männchen ist geringer als die der We:ib- chen. Unterschiede in den Häutungsintervallen hingegen exis- tieren keine. 9. Die Häutungsintervalle sind temperaturabhängig, tiefe Temperaturen verlängern die Zeit zwischen zwei Häutungen bedeutend. 10. Frisch geschlüpfte Jungtiere von Orchesellen besitzen eine Kôürpergrüsse von 0,35—0,5 mm. Orchesella cincta, flavescens, quinque- fasciata und villosa zeigen in der Juvemilphase von Häutung zu Häutung ein Wachstum von 0,1—0,15 mm,in der Adultphase nimmt das Wachstum wesentlich ab und mit der 25.—30. Häutung erreichen die Formen ihre maximale Kôürpergrüsse. Orchesella bifasciata, capillata und jurassica besitzen pro Häutung nur einen Zuwachs von 0,05-0,1 mm. Mit der 15.-—20. Häutung hôrt ihr Wachstum auf. Der Zuwachs der Orchesella cuncere enr und. flavescens im Adultstadium bérross 60-70% der Kôrpergrôosse 1m Zermtpucss der Geschlechisreite. Die Männchen zeigen anfänglich rascheres Kôürperwachstum als die Weibchen, erreichen aber die Kôrpergrüssen der Weibchen nicht. 11. Die meisten untersuchten Orchesellen zeigen Veränderungen ihrer Zeichnung im Laufe des Wachstums. Die Entwicklung der Zeichnung geht aus von hellen Varianten beim Jungtier und endigt in stark eingedunkelter Zeichnung bei maximal ausgewachsenen Tieren. ENTWICKLUNG SCHWEIZERISCHER ORCHESELLEN 425 Frisch geschlüpifte Jungtiere sind durchscheinend, schwach violett gefärbt und besitzen noch keine Zeichnung. Bereits mit der 1.—2. Häutung treten bei allen Formen die für die eimzelnen Arten charakteristischen Zeichnungsbilder hervor. Die einzelnen Zeich- nungsornamente beginnen sich in den weiteren Häutungen zu verändern und einzudunkeln. Bei einzelnen Arten zeigt sich neben dem normalen Wachstum der Flecken, das proportional mit dem Kôrperwachstum verläuft, eine weitgehende Verbreiterung der bestehenden Flecken und zugleich auch eine Bildung neuer Flecken. 12. In der im Laufe des Wachstums veränderten Tracht der einzelnen Arten treten dabei nacheinander im Laufe der Ent- wicklung systematisch unterschiedene Zeichnungsvarianten auf. Diese Tatsache macht eine systematische Revision der aufgestellten Formen und Varianten nôütig. So zeigen Orchesella MAS Cal CLTCLAL CLIN CLA. SSP. -AT£YyrOtoZLa udibavescens solche-Eolgen.-eimzelner fr ü- her auisestellter systematischer Varianten. 13. Trotz 1hrer Variationsmôglichkeit als Folge von physiolo- gisch bedingten Einflüssen (Alter, Aussenfaktoren) bleibt momentan die Zeichnung einziges systematisches Unterscheidungsmerkmal. 14. Im untersuchten Material fanden sich zwei Arten, welche neu beschrieben werden, die bisher nur alpin nachgewiesene Orchesella arcuata und die uns erst aus wenigen Fundorten aus dem Jura bekannte Orchesella jurassica. X. LITERATUR-VERZEICHNIS 1934. AGRELL, J. Studien über die Verteilung der Collembolen auf Triebsandbôüden, Ent. Tidskr., p. 181. Untersuchungen zur Oekologie der Collembolen, Opusc. Ent., vol. 8, Suppl. 1903. ÂGREn, H. Apterygotenfauna Südschwedens, Stett. Ent. Z., p. 113. 1932. Boxer, F. /ntroduccion al estudio de los colembolos, Rev. Soc. Ent. Argentina, vol. 1, p. 36. 1934. — Colembolos de la Republica Argentina, Eos, vol. 9, p. 123. 1932 a. 1932 19932%c: 1953/a: POSSAU: LOST 1926. 1928 a. 1938 c. 1932. 1906. pe W. LINDENMANN BouRLET, M. Mémoire sur les Podurides, Ann. Soc. Ent. 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PMU EE SU RSS BuD En ZOOLOGIE Tome 57, n° 9. — Avril 1950. qe Le de) Three new Species of Staphylinidae (Coleopt.) from Cameroon and Portuguese Guinea by Malcolm CAMERON London. Stenus (Hypostenus) guineanus sp. n. ! Narrow and elongate, moderately shining black, coarsely and closely punctured ‘throughout. Antennae reddish yellow, the last four or five segments infuscate. Legs reddish yellow, the knees shightly infuscate. Length 4.5-5 mm. Head as broad as the elytra, the disc feebly and broadly impres- sed, in the middle with a shining keel, very closely, coarsely punc- tured. Antennae slender, extending to about the base of the thorax, the segments elongate, the penultimate a little longer than broad. Thorax narrow, longer than broad (2.75:2), the sides gently rounded, a little more retracted in front than behind, the sculpture as on the head. Elytra as long as broad, broader than the thorax (3:2), much more coarsely and rugosely punctured. Abdomen narrowed at the apex, the first four tergites strongly ! The 12 specimens of this species come from our travel in Portuguese Guinea (1937-38). Other Staphylinids found include: Astenus bivittatus Epp., Contubo-el. — Scopaeus (?) luctuosus Bernh., Boé. — Scopaeus tristis Bernh., Boé. — Siaphylinus notativentris Fauv., Bissau. — Thyreocephalus ater Cast. — Diatrechus Villiersi Cam. (Bull. Inst. franc. Afrique noire, XI, 1949, p. 321) Bissau. — Acanthoglossa n. sp., 1 ex., Contuboel. — Osorius sp.n., Boé. — Determinations by M. Cameron. (Note by Dr. Monarp.) REV OUISSE DE 2001. T, 57, 1950: 29 430 M. CAMERON constricted at their bases, the puncturation much like that of the thorax, the last two tergites as closely but more finely punctured. Pubescence short, feeble, white but little obvious. 4: 4th. sternite with a pair of tubercles on the posterior margin, the space between feebly impressed, the posterior margin truncate: 5th. with very small arcuate emargination at the middle of posterior margin: Gth. with deep triangular emargination with rounded apex. Coll. Moxarp, Contubo-el, janv., 1938, Portuguese Guinea. Hesperus longicornis sp. n. ! Shining black, the abdomen strongly iridescent. Antennae black, the first segment brownish yellow. Legs reddish yellow, the tibiae blackish Length 6-7 mm. In build much like laniger Fauv. but smaller, the antennae longer, the abdomen strongly 1ridescent, the sculpture different. Head transverse (4: 2.5), almost as broad as the thorax, the eye about twice as long as the temple, this setiferous, the posterior angle prominent, exserted, along the middle broadly impunctate, elsewhere with small scattered punc- tures; ground sculpture absent. Antennae rather long, all the segments longer than broad decreasing in length, but the penultim- ate distinctly longer than broad. Thorax longer than broad (5: 4.5), the sides straight and nearly parallel, setiferous, the posterior angles broadly rounded ; on each side of the middle with an irregular double row of small punctures of varying size and rather close, externally with small scattered punctures; ground sculpture absent. Elytra a little longer and broader than the thorax, about as long as broad, finely and closely punctured, the pubescence long and close. Abdomen a little narrowed towards the apex, the l Hesperus longicornis and Staphylinus guineensis have been found during our travel to the Camerun (1947). Ngauyanga is a village situated 100 km. north of Ngaundéré; Sakdjé is further north. The species of Staphylinids found during our travel are: Paederus sabaeus Er., Reï-Buba, 1 ex., Ngauyanga, 7 ex. — Paederus n. Sp., 1 ex., Konn: — Gauropterus pustulatus Bernh., Ngauyanga, 7 ex. — Hesperus longicornis n. sp., Cameron, Ngauyanga, 5 ex. — Philonthus morio, Boh. Ngauyanga, 2 ex. — Philonthus aethiops Bernh., Ngauyanga, 2 ex. — Philonthus minutus Boh, Ngauvanga, 2 ex. — Philonthus bisignatus Boh., Ngauyanga,;4 ex. — Staphylinus guineensis n. sp., Cameron, Ngauyanga, 3 ex. — Staphylinus n. Sp., Ngauvyanga, 1 ex. — T'hyreocephalus ater Cast., Ngauyanga, 40 ex. — T'hyreo: cephalus albomarginatus Bernh., Ngauyanga, 7 ex. (Note by Dr. Monarp.) TREE NEW SPECIES OF STAPHYLINIDAE (COLEOPT.) 431 punctures moderate, more or less asperate, close on the anterior tergites, gradually more sparing behind, the pubescence long and sparing; ground sculpture very fine, transversely striate. Coll. Moxarp, Ngauyanga (Cameroon). Staphylinus (Platydracus) guineensis sp. n. g: head and thorax shining, brassy, between the eyes with an obscure reddish fascia; elytra bronze black less shining, the humeral angle and lateral margin narrowly reddish yellow, elsewhere obscurely maculate with blackish pubescence; abdomen moderately shining, blackish metallic, the first-four visible tergites black bifariate. Antennae black, the under surface of the first segment reddish yellow. Legs and tarsi black. Length 30 mm. Head as broad as thorax, distinctly widened behind the eyes, the posterior angles rounded; eyes oblique, their long diameter as long as the temple, the puncturation umbilicate rather coarse and close, pubescence yellow, longer and closer on the temples and with one or two longer black setae. Antennae with the 2nd and 3nd segments short, a little longer than broad, 4th to 10th trans- verse increasing in width, the penultimate about three times broader than long. Thorax a little longer than broad, the sides nearly straight and retracted to the broadly rounded posterior angles, along the middle with a narrow shining impunctate line throughout, the puncturation as on the head, the pubescence long, yellow, rather close. Scutellum black bifariate. KElytra as long as but broader than the thorax, the coarse coriaceous sculpture obscuring the puncturation, the pubescence long coarse and yellow with patches of short white hairs and longer black ones and thus maculate. Abdomen moderately shining, coriaceous, the punctures coarse and sparing, the black bifariate areas surrounded by short silvery hairs, elsewhere with long yellow and black hairs and setae: Gth sternite with a small arcuate emargination. Coll. Moxarp, Sakdje (Type), Ngauyanga (Cameroon). + r DS LL e > - È e 4 pi u ; À 4 ‘ re : : - \ ’ É i £ , , \ s * = à + 1 r < à Ho mn ETES ; 5 \ x 1 É ' ; = } À “ 1 f : l . ’ 5 F / ‘ } ' . ‘ RU SURRSS) EME Z:0.0 LO GIE 433 Tome 57, n°$ 10 à 32. — Juillet 1950. COMMUNICATIONS FAITES À L’ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A GENÈVE LES 1®7 ET 2 AVRIL 1950 MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESSELLSCHAFT IN GENF DEN À UND 2 ApPriLz 1950 No 10. Odette Tuzet, Montpellier. — Le spermato- zoïde dans la série animale. Avec 8 figures dans le texte. La structure du spermatozoïde n’a été précisée que récemment. Depuis longtemps, les anciens auteurs avaient vu que la tête de la spermie était faite de chromatine, mais la part prise par le centrosome et les divers constituants du cytoplasme dans la forma- tion du spermatozoïde n’a été vue qu'il y a peu d’années. En 1896, HENNEGUY décrivait ainsi l’achèvement de la spermatogenèse: « Pendant le développement du spermatozoïde, le centrosome se place à la partie antérieure de la tête, s’y loge et devient le Spitzenknopif. La tête du spermatozoïde est formée par le noyau de la spermatide condensé. Le mitosoma, provenant de la transformation de la partie équatoriale du fuseau de division du spermatocyte IT, se divise en un petit amas granuleux, le petit mitosoma et en un corps volumineux arrondi, de constitution filamenteuse, le grand mitosoma. Le petit mitosoma se montre sous forme de corps en croissant à la partie postérieure de la tête du spermatozoïde, à l’extrémité du filament axile. Le grand mito- soma entoure ie filament axile de la queue, dont il constitue Penveloppe.» A partir de 1900, les travaux sur la spermatogenèse se sont multipliés: BENDA (1898), MEves (1900-1903), DuEsBERG (1907-1910) montrent que le segment intermédiaire du spermato- zoïde est fait de mitochondries et contient deux centrosomes: GATENBY (1917-1918-1919-1922) et Bowen (1920-1922-1923-1924- 1926) montrent l’origine Golgienne de l’acrosome. Nous ne pouvons citer ici l'énorme bibliographie relative à la Spermatogenèse des animaux. Nous parlerons seulement des Spermatozoïdes que nous avons étudiés et des précisions que nous avons apportées sur la structure des spermies. REv. Suisse DE Zooz., T. 57, 1950. 30 434 ODETTE TUZET Nous avons tout d’abord confirmé les résultats de Bowen et de GATENBY relatifs à la formation de l’acrosome. Dans tous les spermatozoïdes que nous avons étudiés, l’acrosome est une formation Golgienne. [Il est sécrété par les dictyosomes de la Aerosome_| T6 Lee" Jeu QU Desmose — Flagelle anterieur- Degment A Intermédioure IL Miebendries Vert Æ Cenfrosome pos lerieur distaP RL Pts Ofveve RATE Flagele RE À Fr nle Schéma du spermatozoïde. _Stéréocil — Centrosome an lerieur Tégosome .- Centrosoma poslerieur presimal spermatide qui se sont réunis pour donner l’idiosome. Il est souvent complexe, montrant de la substance chromophobe et une sphérule appliquée sur la partie antérieure du noyau et colo- rable par le rouge neutre. Cette dernière est formée, dans certains cas, par l'union de grains proacrosomiens ou unique d’emblée, nous l’avons appelé acrosome de Lenhossek, car elle correspond à ce que LENHOSSEK (1897) avait décrit comme étant l’acrosome. LE SPERMATOZOÏDE DANS LA SÉRIE ANIMALE 435 La partie de l’idiosome qui n’a pas été utilisée pour former l’acro- some est éliminée avec le cytoplasme résiduel: c’est le reliquat de Golgi. Dans certains cas, l’idiosome est employé dans sa totalité pour former l’acrosome et 1l n’y a aucune élimination Golgienne. A l’intérieur de l’acrosome de Lenhossek, généralement accolé à la tête, est un centrosome: le centrosome antérieur que nous avons retrouvé dans un grand nombre de spermatozoïdes. Il donne naissance à un filament que nous avons d’abord observé chez les Mollusques Prosobranches et appelé avec GRASSE (1953) stéréocil: nous l’avons retrouvé depuis dans de nombreux spermatozoïdes; ce filament dépasse rarement l’acrosome. Autour de la tête spermatique, faite par le noyau condensé et étiré de la spermatide, nous avons montré avec GRASSE (1929) la présence d’organites spéciaux que nous avons appelés tégosomes. Ils se montrent, soit comme des écailles ou des bâtonnets appliqués à la surface du noyau, soit comme un filament spiral ou des anneaux périnucléaires. Ces tégosomes sont de nature lipoïdique, mais indé- pendants du chondriome, des dictyosomes et du vacuome. Chez certaines espèces, dans le spermatozoïde mûr, les tégosomes perdent leur individualité; ils forment alors un revêtement continu et très mince à la tête du gamète. Dès 1929, Popa avait d’ailleurs décrit autour de la tête des spermies des Mammifères un revêtement lipoïdique, mais sans expliquer sa genèse. RETZIUS (1905-1912), STEPHAN (1903), Hyman (1923), CHamPpy (1912-1923) avaient décrit, traversant la tête des spermatozoïdes de quelques espèces animales, un bâtonnet ou baguette intra- nucléaire que CHAMPY nomme spirostyle ou axostyle. Nous avons retrouvé ce filament, qui peut aussi être extérieur au noyau, dans de nombreuses spermies. Nous avons pu étudier sa formation. Nous l’avons nommé avec GRASSÉ (1927), filament chromatique, préférant ce terme à celui de flagelle antérieur intra ou extra- nucléaire, malgré sa genèse à partir du centrosome. Il naît du centrosome postérieur proximal et, lorsqu'il est intranucléaire, refoule la membrane nucléaire qui s’'invagine devant lui pour former un fin canalicule. Il traverse le noyau de part en part; à la fin de la spermiogenèse, plus long que le noyau, il décrit des spires; le canalicule n’est alors plus visible (fig. 1). Nous allons passer maintenant en revue quelques types de spermatozoïdes depuis l’Eponge jusqu'au Mammifère, ce qui 436 ODETTE TUZET nous montrera la similitude de cet organite dans toute la série animale. Le spermatozoïide des Epoinses{ie 02/a)test très petit. Sa partie renflée (acrosome-tête-segment intermédiaire) mesure environ 2 u. Il se forme dans des follicules épars dans le mésenchyme. La spermatide Jeune montre un dictyosome unique, qui représente tout lidiosome et quatre sphères mitochondriales. Le spermatozoïde conique possède un petit acrosome antérieur, des mitochondries discoïdes, un filament intranucléaire et un flagelle caudal trois fois plus long que la tête. Les centrosomes sont difficiles à observer à cause de la petite taille de l'élément. Chez les Coelentérés, nous avons étudié les sperma- tozoïdes de Tubularia mesembryanthemum, Sympodium coralloides et Aurelia aurita. Chez Tubularia (fig. 2 b), le spermatozoïde, qui mesure 3,5 y sans la queue, est presque semblable à celui de P'Eponge. La spermatide Jeune montre un unique dictyosome, contenant dans sa substance chromophobe l’acrosome de Lenhossek ayant en son centre le centrosome antérieur et quatre sphères mitochondriales. L’acrosome, sphéruleux, contient le centrosome antérieur. La tête, tronconique, est traversée par le filament chromatique intra- nucléaire et à sa surface se voient des tégosomes en écailles. Le segment intermédiaire est discoïde, formé autour de la desmose qui unit les deux centrosomes postérieurs. Les spermatozoïdes de Sympodium coralloides diffèrent peu de ceux de la Tubulaire. Mais ils présentent cette particularité, rare dans le règne animal, que les cystes spermatogénétiques sont le plus souvent évacués dans l’eau de mer sans dissociation préalable. La Méduse Aurelia aurita possède une spermie avec filament chromatique extranucléaire; celui-c1 part du centrosome postérieur proximal, longe le noyau pour atteindre lextrémité antérieure coiffée d’un petit acrosome. Parmiles Vers, nous avons observé les spermatozoïdes des Chaetognathes Sagitta bipunctata et Spadella cephaloptera qui sont filiformes. L’extrémité antérieure, pointue, porte l’acrosome effilé contenant le centrosome antérieur; le filament chromatique est extranucléaire, étroitement appliqué contre la tête. Le segment intermédiaire, court, est suivi du flagelle caudal rejeté sur le côté dans le prolongement du filament chromatique; le groupe centro- somien postérieur est en effet latéral (fig. 2 c). Le spermatozoïde de Lumbricus herculeus (fig. 2 d), quoique ! LE SPERMATOZOÏDE DANS LA SÉRIE ANIMALE 437 moins allongé que celui de Sagitta bipunctata, est construit sur le même type. L’acrosome est eflilé, la tête allongée et le segment Soil FE ex ferieu— Hres 72 Spermatozoïdes des Eponges, Coelentérés et Vers. a) Grantia compressa pennigera HAECKEL. b) Tubularia mesembryanthemum ALLM. c) Sagiuta bipunctata QUor et Garm. d) Lumbricus herculeus SA. intermédiaire très court, car il y a durant la spermatogenèse, élimination de la moitié du stock mitochondrial, est prolongé par un flagelle caudal latéral. Nous n'avons pas vu ici de filament 438 ODETTE TUZET chromatique; par contre, du centrosome antérieur situé à l’extré- mité de l’acrosome, part un long stéréocil qui rattache le spermato- zoïde au cytoplasme du cytophore, sorte de support protoplasmique des éléments spermatiques, qui s’est formé durant la spermato- genèse. Ce stéréocil disparaît dans les voies déférentes. Les sperma- tozoïdes de Lombric présentent une curieuse particularité: en effet, 50%, environ des spermatozoïdes montrent dans le noyau un nucléole persistant plus ou moins allongé. Il sera rejeté au moment de la maturité complète de la spermie laissant à sa place une loge vide qui demeure comme une tache claire dans la tête. Le spermatozoide des Pro’sobran‘ch'esmenst presque schématique. Certains, comme ceux de Theodoxia fluvia- lis, ont une tête allongée avec tégosomes et filament chromatique intranucléaire. Le centrosome antérieur, logé dans l’acrosome de Lenhossek, est à la base de l’acrosome qui est traversé par le stéréocil. Le segment intermédiaire allongé est prolongé par le flagelle caudal (fig. 3 a). D’autres, comme ceux de Cerithium vulgatum montrent une tête courte et un segment intermédiaire allongé. L’acrosome en doigt de gant, est aussi long que la tête (fig. 3 b). Le Cérithe est un matériel remarquable pour démontrer la sécrétion de l’acrosome par l’idiosome. On voit, en effet, dans le protoplasme de la spermatide, l’idiosome, d’abord sphérique, présenter un prolongement qui atteint bientôt la longueur qu’aura l’'acrosome; à son extrémité, émigre le centrosome antérieur qui. donne naissance au stéréocil. Ce prolongement n’aura ensuite qu’à être déposé par l’idiosome à l’extrémité antérieure du noyau (fig. 3 c-d). Chez les Pulmonés, nous avons étudié la sperma- togenèse d’Oncidiella celtica et de Milax gagates. Ces deux espèces ont un spermatozoïde à tête courte avec filament chromatique intranucléaire et revêtement lipoïdique provenant de la fusion des tégosomes. L’acrosome montre le centrosome antérieur et un stéréocil. L’acrosome de WMilax gagates est tordu en spirale. A la base de la tête, s'observe un cou d’origine centrosomienne prolongé par un long segment intermédiaire et par le flagelle caudal (fig. 3 e-f). Le segment intermédiaire de Milax gagates est accompagné d’une membrane ondulante. Les Hétéropodes avec Carinaria Lamarcki nous ont montré un spermatozoïde filiforme avec filament chroma- tique intranucléaire et les Opistobranches avec Aplysia dépilans, un spermatozoïde filiforme aussi, mais à segment intermédiaire LE SPERMATOZOÏDE DANS LA SÉRIE ANIMALE 439 très court, car il y a, pendant la spermiogenèse, élimination de la plus grande partie des mitochondries dans des larmes successives PCR MA N/D « MAT AALDEUT ET C2 HART EE PALEL GES NT ARY RÉ da ro! * PC) ru, AO, AJ AA Deré MA 'OÉÉLAUAETELS ME V7 AA SAALAEE Poe. crc PACA STE Fre:, 3. Spermatides et spermatozoïdes des Mollusques. a) Theodoxia fluviatilis SANDBERGER. b, c, d) Cerithium voulgatum BRUG. e) Oncidiella celtica CU. Milax gagates Drap. ) Carinaria Lamarcki PER. LESR. ) Aplysia depilans L. de protoplasme résiduel. Le filament chromatique d’Aplysia est à l'extérieur de la tête et enroulé en spirale autour d’elle (fig. 3 g-h). 440 ODETTE TUZET Le grand èembramnclhiem'emntind'es"Atrtihr op'ordes montre, à côté de spermatozoïdes conformes au type, des spermato- Bree Spermatozoïdes d’Arthropodes. a) Buthus occitanus AMoR. b) T'helyphonus sepiaris BUTLER. c), d) Hyalomma aegyptium L. e), f) Argas persicus FISCHER. zoïdes aberrants, généralement immobiles, mais qu’une étude détaillée ramène peu à peu au schéma général. Chez les Arachnides, LE SPERMATOZOÏDE DANS LA SÉRIE ANIMALE A4 le Buthus occitanus (fig. 4 a) a un spermatozoïde fihforme avec centrosome antérieur à la base de l’acrosome, flagelle chromatique intranucléaire et revêtement lipoiïdique entourant la tête chroma- tique. Le segment intermédiaire est fait de mitochondries portées par un substra de fusome, centrofusome provenant de la dernière division goniale. Le Pédipalpe Thelyphonus sepraris (fig. 4 b) a un spermatozoide légèrement aberrant; l’acrosome a un aspect tronqué: en effet, à la fin de la spermiogenèse, il y a élimination de la majeure partie de l’acrosome en crochet de la spermatide. Le noyau est souvent tordu en spirale; à sa base s’observe une vacuole, peut-être ébauche du canalicule correspondant à un début de formation de filament chromatique intranueléaire. Une sorte de collerette de 1 uw de long, transparente, entoure la desmose unissant les deux centrosomes postérieurs. Nous n’avons pu, dans ce spermatozoïde observer les mitochondries. Les Acariens Ixodidés ont des spermatozoïdes normaux, mais ceux-c1 sont contenus dans de grandes enveloppes complexes que nous avons nommées avec MizLor (1937) spermiophore et dont ils n'occupent qu’une petite partie. Æyalommia aegyptium (fig. 4 c-d) montre un spermiophore d'environ 100 de long, fait de deux parties invaginées et qui dérive du protoplasme de la spermatide; il contient un spermatozoïde filiforme d'environ 80 u. Dans les voies génitales de la femelle, le spermiophore se dévagine et mesure alors plus de 180 y de long. Argus persicus (fig. 4 e-f) montre une disproportion bien plus accentuée encore entre le spermiophore et le spermatozoïde; le spermiophore a 350 u de long et le spermato- zoïde seulement 20 x. Dévaginé, le spermiophore mesure 520 de long et contient à sa partie postérieure, attaché par l'extrémité de sa queue à une sôrte de fibrille protoplasmique, le petit spermato- zoïde de 20 y, parfaitement constitué. Il montre un acrosome en hameçon, une tête chromatique avec tégosomes superficiels en écailles, un segment intermédiaire discoïde formé autour de la desmose qui unit les deux centrosomes postérieurs. Les Myriapodes ont des spermies immobiles. Les spermatides âgées de Schizophillum albolineatum (fig. 5 a) ont cependant un long stéréocil pouvant atteindre 6 y qui, partant du centrosome antérieur, dépasse largement l’acrosome qui a moins de 1 u d’épais- seur. Le spermatozoïde parvenu à maturité possède une tête faite d’une coupe de chromatine dont le bord annulaire est seul vive- RE EE D I 442 ODETTE TUZET ment colorable par le Feulgen et l’hématoxyline ferrique. Elle est surmontée par l’acrosome contenant le centrosome antérieur. L’acrosome est fait, ici, de la totalité de l’idiosome: 1l n’y a pas rejet d’un reliquat de Golgi. À la base de la tête se voit le centro- some postérieur unique et les mitochondries qui se sont réunies en anneau; le tout est entouré de protoplasme. Les spermatozoïdes F1G. 5. Spermatozoïdes d’Arthropodes. a) Schizophyllum albolineatum Lucas var. rutilans Koc. b) Iulus (Leptoiulus) hospitellt BRÔLEMANN. c) Portunion moenadis GIARD. d) Balanus perforatus BRucG. de Zulus hospitelli sont toujours couplés (fig. 5 b). Leur acrosome représente ici aussi la totalité de l’idiosome; 1l est fait d’un anneau de substance chromophile entourant la substance chromophobe conique. La tête chromatique est semblable à celle du Schizophillum, à sa base s’observant le centrosome postérieur aplati et les mito- chondries en anneau. De part et d'autre de la tête partent deux! prolongements cytoplasmiques. LE SPERMATOZOÏDE DANS LA SÉRIE ANIMALE 443 Parmi les Crustacés, le Cirripède Balanus perforatus a un spermatozoide fiforme (fig. 5 d). L’acrosome effilé est sécrété par l’idiosome. Le reliquat de Golgi est éliminé avec le cytoplasme résiduel par la partie antérieure du spermatozoïde. Le filament chromatique est externe, appliqué contre la tête, le segment intermédiaire est court et le flagelle caudal, court aussi, est rejeté Centrosome anterieur- RE Æ “ NC > VF ere = acrosome Der Pa + AMENER 210 gras nid A _.axopodes FrG. 6. Spermatozoïdes de Crustacés. a) Leander treillanus Risso. b) Caridina Desmaresti Mizz. c) Potamobius astacus L. sur le côté dans le prolongement du filament chromatique. L’Iso- pode Epicaride Portunion moenadis (fig. 5 c) a des spermatozoïdes bien différents de ceux des Balanes. Ils sont très petits, mesurent environ 2 u et sont immobiles. L’acrosome est fait de tout lidio- some, la tête chromatique montre une coupe de chromatine con- densée, le reste du noyau étant clair avec au centre un nucléole, les mitochondries, groupées autour de la desmose qui unit les 444 ODETTE TUZET deux centrosomes postérieurs forment un segment intermédiaire conique. Un filament protoplasmique transitoire peut le prolonger. Chez les Décapodes nous avons décrit les spermatozoïdes de la Crevette d’eau douce Caridina Desmaresti, d’une Crevette marine Leander treillanus et de l'Écrevisse Potamobius astacus. Le sperma- tozoïde le plus simple est celui de Leander treillanus (fig. 6 a); il a la forme d’un clou, la tête du clou étant faite par l’acrosome, la tête chromatique et les mitochondries; la pointe par un prolon- gement protoplasmique. L'’idiosome se transforme dans sa totalité en acrosome, le rehquat protoplasmique n’emporte aucun reste Golgien ou mitochondrial. Les mitochondries forment un disque à la base de la tête; entre la tête et le segment intermédiaire, se voit le centrosome postérieur unique. Le spermatozoïde de Caridina Desmaresti (fig. 6 b) est semblable dans ses grandes lignes à celui de Leander, mais une sorte de coupe cytoplasmique, dont les mito- chondries en forme d’anneau limitent le rebord supérieur, vient se surajouter. Potamobius astacus (fig. 6 c) possède par contre un spermatozoïde bien plus complexe. Il montre une partie antérieure acrosomienne représentée par la columelle entourée d’une vacuole circulaire, le sommet de la columelle ou acrosome porte une plaque fortement sidérophile correspondant peut être au centrosome anté- rieur. À la base de la columelle est le reliquat de Golgi qui, ici, n’est pas rejeté, puis vient la tête faite d’une coupe de chromatine; appliquées contre elle et épousant sa forme, sont les mitochondries représentant le segment intermédiaire. Entre la chromatine et les mitochondries se disposent les granules centriolaires provenant du morcellement du centrosome postérieur; chacun d’eux donne nais- sance à un axopode, sorte de flagelle immobile entouré en partie d’une gaine protoplasmique. Les Echinodermes ont des spermatozoïdes de petite taille et conformes au type général. Paracentrotus lividus (fig. 7 a) a des spermies tronconiques avec un beau centrosome antérieur situé à l’extrémité de lacrosome et un stéréocil qui s'enfonce dans l’acrosome. La tête est tapissée d’écailles tégosomiennes. Le seegment intermédiaire discoïde est prolongé par le flagelle caudal. L’Ascidie Styela partita (fig. 7 b) a, elle aussi, un spermatozoïde ! typique. L'’acrosome montre à sa base le centrosome antérieur contenu dans l’acrosome de Lenhossek:; la tête est, comme celle! de Paracentrotus lividus, recouverte d’écailles tégosomiennes et! LE SPERMATOZOÏDE DANS LA SÉRIE ANIMALE 445 traversée par le filament chromatique intranucléaire; le segment intermédiaire est court et le flagelle caudal un peu plus long que la tête. Ere 7. Spermatozoïdes d’Echinodermes, Procordés, Poissons et Mammifères. a) Paracentrotus lividus L. b) Styela partita STIMPSON. c) Scyllium canicula Cuv. d) Anguilla vulgaris Cu. e) Canis familiaris L. Nous arrivons maintenant aux spermatozoïdes des Vertébrés que nous avons d’ailleurs peu étudiés, n'ayant observé que ceux des Poissons et des Mammifères. Le Sélacien Seyllum canicula (fig. 7 c) a des spermatozoïdes allongés à acro- 446 ODETTE TUZET some acéré ayant à sa base le centrosome antérieur. Le filament chromatique est extranucléaire, faisant autour de la tête chroma- tique des spires très serrées. A la base de la tête est un corps postnucléaire osmophile, discoïde. Le segment intermédiaire est court et prolongé par un flagelle dont la partie antérieure est entourée d’une gaine protoplasmique. L’Anguille argentée, Anguilla vulgaris (fig. 7 d) a un spermatozoïde d’aspect différent. Il est court, l’acrosome est très effilé et quelquefois un peu recourbé; la tête est traversée de part en part par le filament chromatique; le segment intermédiaire est discoïde. L'aspect général du spermatozoïde des Mammifères est différent de celui des spermies que nous avons vu jusqu’à présent. Chez Canis familiaris (fig. 7 e) l’acrosome en forme de coiffe se montre fait de deux substances. Le centrosome antérieur existe peut-être. On observe en effet, un granule à la partie antérieure de la tête et dans l’idiosome de la spermatide. A la base de la tête est le cou. Les mitochondries restées granuleuses sont disposées en spirale autour de la desmose qui unit les deux centrosomes postérieurs; du protoplasme enveloppe le tout, puis vient le flagelle caudal. Dans les testicules de certains animaux, à côté des spermato- zoïides normaux, il en existe d’anormaux. Nous ne parlerons ici que des deux principales anomalies: la polymégalie et l’atypisme. C’est Bowen qui, en 1922, signalant une différence de taille entre les spermatozoïdes dans la famille des Pentatomidae a donné à ce phénomène le nom de polymégalie. La polymégalie est très répandue; généralement on rencontre parmi les spermatozoïdes normaux quelques spermatozoïdes plus grands, le double ou le triple de la taille normale. Dans une même espèce, selon les individus, les spermatozoïdes géants peuvent être plus ou moins nombreux; c’est ce qu’on observe par exemple chez la Limnée. Le Prosobranche Bythinia tentaculata, lui, montre des spermatozoïdes de trois ou quatre tailles différentes. Ces spermato- zoïdes polymégales sont de structure semblable. Chez les Mollusques Prosobranches et les Papillons on a observé depuis longtemps des spermatozoïdes dits atypiques. Ils sont de! deux sortes: oligo et apyrènes. Dans les spermatozoïdes oligopyrènes la chromatine disparaît par dissolution dans le protoplasme, sauf une petite parcelle qui vient se placer entre l’extrémité antérieure | du faisceau des racines flagellaires et l’acrosome. Des mitochondries vranuleuses sont éparses dans le protoplasme et des flagelles LE SPERMATOZOÏDE DANS LA SÉRIE ANIMALE #1. Acrosome Lie Acrosome AiGhromaie | de M Mitohondries ue Racines Flageli res ets tr Racines Ragelbires _ Centrosomes Acroso me. 4 C. anterieur-# Segm. inlermedioire [ ë C. dista” Free: Spermatozoïdes anormaux. a) Spermatozoïde oligopyrène de Cerithium vulgatum BRuG. b) Spermatozoïde apyrène de Murex trunculus L. c) Spermatozoïde géant d’Allolobophora caliginosa SA. 447 partent de l’extrémité postérieure de l’organite. Chaque flagelle montre à sa base un centrosome provenant du morcellement du »| | :entrosome primitif. Chaque centrosome donne à la fois un flagelle 448 ODETTE TUZET et une racine flagellaire. Après la formation de l’acrosome le résidu de Golgi n’est pas éliminé. Nous le retrouvons dans le protoplasme du spermatozoïde. Ce type de spermie atypique se trouve par exemple chez Cerithium vulgatum (fig. 8 a). Un spermatozoïde apyrène comme celui de Murex trunculus (fig. 8 b) ne possède plus ni chromatine n1 flagelles; ses mouvements sont dûs aux contrac- tions des fibres dissociées du faisceau des racines flagellaires qui se sont écartées et forment une sorte de nasse. GUTHERZ (1926) pense que cette spermatogenèse atypique représente un phéno- mène de dégénérescence et pour expliquer comment des phéno- mènes dégénératifs peuvent entrainer un accroissement des forma- tions cellulaires, GurHEeRrz fait intervenir la théorie du pathologiste CarL WEIGERT qui admet que, souvent, la dégénérescence s’extério- rise par des formations en excès. Enfin il existe chez les Lombri- ciens, une spermatogenèse atypique qui se traduit par une poly- valence des gonies et des cytes et par le gigantisme des spermato- zoides. Ces derniers ont un acrosome plus court et un segment intermédiaire relativement moins développé que ceux des spermato- zoïdes normaux; 1ls sont dépourvus de flagelle caudal (fig. 8 c). Cette lignée géante débute par un trouble survenant dans les mitoses spermatogiales. Cette revue rapide du spermatozoïde des Métazoaires nous montre bien, qu’à part quelques détails, la structure de la sperme diffère très peu depuis l'Eponge jusqu'aux Mammifères. Comme LAMEERE (1901-1908), L£GEer et DuBosce (1908), CHaTron (1911), Duposco et Grassé (1932) nous pensons que la morphologie du gamète mâle a une importance phylétique; elle montre l’origine monophylitique des Métazoaires. Pour certains auteurs, Eponges et Métazoaires peuvent avoir un ancêtre commun, mais celui-ci, qui serait une colonie blastuliforme de Flagellés, s’est différenciée tout d’un coup en un groupe indépendant des Coelentérés: les Spongiaires. Pour les autres, les Eponges font partie de la même série que les Coelentérés et tout le groupe des Métazoaires est. monophylétique. L'étude de la spermatogenèse vient confirmer cette facon de voir. Les spermatozoïdes des Eponges et des Coelen- térés sont identiques et nous trouvons chez tous les deux dans la spermatide un unique dictyosome et quatre sphères mitochondriales. Nous admettons que les Eponges qui ont gardé tant de caractères! de Protozoaires par exemple œuf amoeboïde et phagocytant: LE SPERMATOZOÏDE DANS LA SÉRIE ANIMALE 449 comme un Amibe, différenciant un cytostome pour la capture du spermiokyste, cellules endodermiques ou choanocytes conservant toujours une individualité, méritent de constituer un embranche- ment bien limité, mais celui-e1 se place à la base des Métazoaires. CHATTON (1911), puis DuBosco et GRASSE (1932) attribuent à la persistance d’une structure ancestrale la constance de la morpho- logie du spermatozoïde chez les Métazoaires. Nous avons examiné à nouveau, en faisant l’étude de la Proterospongia la possibilité de faire descendre les Eponges Calcaires et par elles tous les Méta- zoaires, des Choanoflagellés. Nous avons montré que la Protero- spongia de SAVILLE KENT n’était pas autre chose qu’un corps de restitution d’Eponge d’eau douce, ce corps n’a rien à voir avec la phylogénie de l’Eponge, aucun stade larvaire ne reproduit un état pareil. Malgré cela, nous admettons toujours que les Eponges Calcaires dérivent des Choanoflagellés qui possèdent d’ailleurs de nombreuses formes coloniales. La comparaison du spermatozoïde avec les Flagellés a été faite dès 1881 par Grassi. Après lui de nombreux auteurs ont repris cette idée: KozTzorr (1906), Wizson (1925), Bromanx (1926) par exemple, notent la ressemblance des spermatozoïdes de Turbellariées et du Bombinator avec les Trypa- nosomes. Pour CHATToN le spermatozoïde, sous sa forme la plus simple, serait une Protomonadine ayant conservé de son passage par la condition choanoflagellée, l'habitude de se mouvoir, le flagelle en arrière. Pour nous, le spermatozoïde a dépassé le stade de Choano- flagellé libre dont il a pu dériver; l’évolution du parabasal qui a donné l’acrosome, du chondriome qui se condense en segment intermédiaire, la migration d’un des centrosomes au pôle antérieur en fait un élément flagellé spécial. Chez les Flagellés, lorsque le centrosome se multiplie, les nouveaux centrosomes formés ne deviennent pas indépendants. Aussi un parallélisme rigoureux n'est pas possible entre un Flagellé et le spermatozoïde, mais la comparaison est plus facile lorsqu'on prend, non plus le spermato- zoïde complètement formé, mais la spermatide. Celle-ci est encore un Flagellé; son noyau a de la chromatine granuleuse; son chon- driome est épars en granules et l’idiosome s’homologue à un para- basal; il en a la structure et toutes les réactions. Nous avons d’ailleurs montré (1931) que chez les Eponges, l’idiosome de la Spermatide dérive directement du parabasal du choanocyte. De Rev. Suisse DE Zo0L., T. 57, 1950. 31 450 ODETTE TUZET chacun des centrosomes du groupe centrosomien postérieur part un dérivé flagellaire: le flagelle caudal, flagelle postérieur par rapport à la marche du spermatozoïde qui est une pulselle et fila- ment chromatique, flagelle intra ou extranucléaire dans lequel on pourrait reconnaitre le flagelle antérieur devenu intraplasmatique des Bodonidés ancestraux. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE BENDA, C. Verh. d. Phys. Gesellsch., Berlin. 11 Aug. 1898. = Bowen, R. H. Biol. Bull., Vol. 39, 1920; Anat. Record, Vol. 25, 19225 Proc. of the Ann. Ac. of Art and Sc., Vol. 57, 1922: Proc: of the Nat: Ac. of Sc. S À, Vol. 9, 1923; Anat. Record, Vol. 28, 1924; Anat. Record, Vol. 33, 1926. — BroMaANx, I. Zeitschr f. mikros. Anat. Forsch, Vol. 5; 1926. — CHampy, Ch. Arch. Zool. Exp., Vol. 52, 1912; Arch. Zool: Exp., Vol. 62, 1923. — CHaTToN, E. Bull. Sc. France et Belgique: Vol. 44, 1911. — Carton, E: et Tuzer, O. C. R. Ac. Sc., Vol. 213, 19218 CR Ac. 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Diese beziehen sich, da eben die Transplantationen zwischen Angehôrigen verschiedener Amphibienordnungen geschehen, auf das Problem der sog. Makroevolution, die irgendwelcher Analyse durch Bastardierung nicht zugänglich ist. lé Ich müchte emige allgemeine Erôrterungen vorausschicken und zuerst die Vorstellungen über Evolution an zwei Diagrammen erklären. Das Diagramm Abbildung 1 a entspricht der Anschauung HAECKELs. Aus der Eizelle geht ein bestimmtererwachsener Typus I hervor, von ihm führt die Evolution weiter, indem er sich z.B. durch Anpassungen an einen neuen Lebensraum zu emem Typus Il verändert. Dann produziert dieser Keimzellen 11 452 F. BALTZER vom Typus IT. Wenn die Evolution einen weiteren Schritt von II zu III ausführt, werden wiederum zuerst die erwachsenen [ndividuen und sekundär die Keimzellen abgeändert. Erwachsene Zuslande I ï Ont ogenie Keëmzellen ZI Erwachsene Zustande ji I ABR. LT Beziehungen zwischen erwachsenen Zuständen und Keimzellen (Zygoten) bei stammesgeschichtlichen Veränderungen von Typus I zu II, dann von II zu III. Die primären stammesgeschichtlichen Veränderungen sind jeweilen durch doppelt ausgezogene Pfeile, die Ontogenesen durch auf- steigende starke Linien bezeichnet. Die absteigenden schwachen Linien bezeichnen die Produktion der zugeordneten Keimzellen. Die unveränderte Generationenfolge ist jeweilen auf zwei Generationen verkürzt. a) HarckeLsche Vorstellung: die stammesgeschichtlichen Veränderungen verlaufen primär an den erwachsenen Zuständen und gehen von diesen auf die Keimzellen über. b) Die stammesgeschichtlichen Veränderungen verlaufen primär an den Keimzellen. Sie wirken sich sekundär durch Abänderung der Ontogenien und der erwachsenen Zustände aus. Z1—ZAII Keimzellen (Zygoten) der stammesgeschichtlichen Phasen I—TI1I. Es ist klar, dass hier eine Reihe von Annahmen gemacht werden: Es wird Vererbung individuell erworbener Eigenschaften und Rückprojektion dieser Eigenschaften auf die Keimzellen angenommen. PROBLEME DER HOMOLOGIE UND EVOLUTION 453 Die stammesgeschichtlichen Veränderungen verlaufen primär über die erwachsenen Formen. Im einfachsten und häufigsten Fall fügt sich in dieser Ahnenreihe das neue Stück der Evolution an die stammesgeschichtlich älteren Abschnitte an. Entsprechendes geschieht in der Ontogenese. Damit ist die Grundlage für das sog. biogenetische Grundgesetz gegeben. Ich will im einzelnen nicht auf die Berechtigung dieser Annahmen eingehen. Sie sind seit langem und vielfach kritisch erôrtert worden (in neuerer Zeit GARsTANG 1922, Kryzanowsk1 1939, DE BEER 1938, 1940, Huxzey 1945 u. A.). Eine allgemeine Uebersicht, vorzüglich in ihrer Gedrängtheit und Präzision, hat GuyÉNoT 1944) gegeben. In Abbildung 1 b ist die heutige Anschauung dargestellt. Sie trägt den Tatsachen der Genetik, insbesondere der Mutationslehre Rechnung. (Näheres siehe Figurenerklärung.) Die stammes- geschichtlichen Veränderungen vollziehen sich primär an den Keimzellen, also in der Keimbahn. Zu dieser Grundanschauung kommen eine Reihe von genetisch-entwicklungsphysiologischen Erfahrungen. Die Veränderungen der Keimzellen künnen sich an den ver- schiedensten embryonalen Vorgängen und Phasen bis zum adulten Zustand auswirken. (Die Frage, ob nur Mutationen oder auch Plasmaänderungen primär eine Rolle spielen, sei hier nicht erodrtert.) Um die grundlegende Erscheinung der Anpassungen und des Angepasstseins zu erklären, muss die Selektion ! herangezogen werden, deren Wirksamkeit gegenüber der Darwinschen Epoche heute gut begründet und feiner analvsiert worden ist (vgl. u. a. DoBzHAxsKkKY 1939 und HuxrEey 1945). Eine Rekapitulation im Sinne des biogenetischen Grund- gesetzes ist nach dieser Anschauung nicht môüglich. ,Ontogenesis does not recapitulate phylogeny, it creates it (GaArsTaxG 1922, S. 82). Es werden nur embryonale Merkmale oder Stadien im Sinne von K. E. von BAER (1828) rekapituliert. Allerdings führt positive Selektion rückwirkend von den erwachsenen Typen zurück zur Selektion der zugeordneten Keimzelltypen. Doch scheint mir dies nicht gleichbedeutend mit einer Rekapitulation im Sinne des bio- genetischen Grundgesetzes zu sein, da die stammesgeschichtlich ändernden Vorgänge gerade in entgegengesetzter Richtung ver- Vel GuvrEenor, l'eMChap et XIe Hvoxzey 1945, Chap..2, 8, 8. 454 F. BALTZER laufen: statt von den erwachsenen Formen zu den Keimzellen von diesen zu den erwachsenen Formen. Ne So zwingend die Grundvorstellung ist, so gross sind die Schwie- rigkeiten, wenn wir die genaueren Beziehungen zwischen Keim- zellen, Erbfaktoren, Embryonalentwicklung und erwachsener Form konkret erfassen wollen. Sie sollen in folgendem der Gegenstand unserer Betrachtung sein, zunächst in allgemeinem Sinn, dann inbezug auf xenoplastische Transplantationen. Die Erôrterung soll unter den beiden schon erwähnten Gesichtspunkten geschehen, dem genetischen und dem entwicklungsphysiologischen, die aller- dings letzten Endes zu einer Einheit werden müssen. 1. Die genetische Grundlage. Eine erste grosse Schwierigkeit entsteht aus der Tatsache dass an der Entwicklung jeden Organs sehr viele Gene beteiligt sind; z.B. an der Morphogenese des Auges (von den Farbmutanten abgesehen) bei Drosophila melanogaster mindestens deren 40 ! In Wirklichkeit ist diese Zahl noch hôüher zu setzen, weil die normalen Allele der Letalgene nicht eingerechnet sind. Die Entwicklung jeden Organs ist also in hôüchst komplizierter Weise polygen bedingt. Zweite Schwierigkeit: Ein grosser, wenn nicht der grüsste Teil dieser Gene wirkt auch bei der Entwicklung anderer Organe mit. Bei dem eben genannten Augenbeispiel von Drosophila werden u. a. auch die Vitalität, Fertilität, die Ausbildung der Borsten beeinflusst. Drittens: Die Kompliziertheit dieses Systems wird weiter dadurch gesteigert, dass morphologisch ähnliche Mutanten durch verschiedene Gene (mimic genes) verursacht werden künnen. So gibt es bei der Hausmaus zehn Rassen mit phänotypisch ähnlichen, genetisch aber verschieden bedingten Verkümmerungen der binteren Rumpfregion (Dunn and Caspart 1944, s. auch GRÜNEBERG, 1943). Es besteht also zwischen Genbestand und Embryonalent- wicklung von den Genen her eine äusserst komplizierte Beziehung. Jedes Merkmal, ob embryonal oder adult, bezieht sich immer auf eine Gengesamtheit. 1 Auszählung nach BRribGEs and BREHME, 1944. EE mm = témlin PROBLEME DER HOMOLOGIE UND EVOLUTION 455 Zur Aufhellung dieser Beziehungen erweisen sich unter den Metazoen diejenigen Versuchstiere als besonders günstig, bei denen genetische Mannigfaltigkeit (Rassenbildung), Genwirkungen und Morphogenese miteinander verbunden werden künnen, so Drosophila, Hühnerrassen und kleine Nager ( für die Maus vgl. GRÜNEBERG, 1. C.). Bei Drosophila bieten die Untersuchungen von zwei Mitarbeitern Haporxs aux dem letzten Jahr eindrucksvolle Beispiele. Die Mutante Spermatheka (spt, GRABER 1949) ändert speziell die frühe Morpho- genese der Samenbehälter beim Weibchen. Die embryologische Unter- suchung lässt die Abhängigkeit der Form und Zahl dieser Organe vom genannten Gen erkennen. Es sind auch Modifikationsgene und Aussen- faktoren (Temperatur und Ernährung) beteiligt. Somit ergeben sich komplizierte Bedingungen. Was bei Drosophila als Mutante neu und variabel aufgetreten ist, findet sich arttypisch in ähnlicher Form bei anderen Gattungen, Familien und Unterordnungen. Andere Organe werden durch spt nicht verändert. Die zweite Mutante ,, letal-mäander”” (Scamip 1949) hat polyphäne Wirkung und zeigt in dieser Richtung die verwickelte Beziehung zwischen Gen und Phänen. Sie erzeugt bei homozygoter Vertretung das Absterben des Tieres im dritten Larvenstadium, bewirkt jedoch vorher ein sehr mannigfaltiges Schädigungsmuster. Mit Ausnahme der Hauptstämme der Tracheen und der Malpighischen Schläuche verfallen alle Organe, jedes in einem charakteristischen Mass, einer Wachstumshemmung, wobei speziell der Eiweissstoffwechsel betroffen wird. 2. Wir kommen damit zum Zzweiten Gesichtspunkt, zur entwicklungsphysiologischen Betrachtung des Evolutionsproblems. Es ist, zumal von den experimentellen Untersuchungen an Amphibien her, allgemein bekannt, dass an jeder Organentwicklung sehr zahlreiche Ent- wicklungsfaktoren und -prozesse beteiligt sind. Dies gilt schon für die primäre Phase, in der die Organanlagen umrissen, ,,skizziert‘ werden, ehe noch die Histogenese eingesetzt hat. Dabei vollzieht sich ein äusserst verwickeltes quantitativ und zeitlich genau normiertes Zusammenspiel von Zellvermehrungen, Induktionen, Zellwanderungen, Affinitäten, Faltungen, Abschnürungen usw. Die Komplikation wird aus zwei Gründen noch besonders gross. Einerseits gibt es zahlreiche Organe, z.B. bei den Wirbeltieren das Auge und das Viszeralskelett, deren Material aus verschiedenen Quellen stammt, wobei sich die verschiedenen Bereiche erst sekundär zu einer Einheit verbinden. Auch finden wir, dass Organe, die bei verschiedenen Tiergruppen als homolog zu betrachten sind, nicht aus gleichem Material ent- 456 F. BALTZER stehen. So entwickelt sich das Darmrohr der Chordaten bei den Haien und Knochenfischen aus dem Dach des Urdarms, bei den Cyclostomen und Urodelen aus dessen Boden, bei den Anuren aus beiden (bpE BEER 1938, S. 70). Wenn diese Quellen auf die Eizelle zurückpro]iziert werden, kommen sie an verschiedenen Eiorte zu hegen. Auch die Zahnentwicklung wäre hier zu erwähnen. Die Schmelzorgane werden bei Amblystoma meistens vom Ektoderm, zum Teil aber auch vom Entoderm geliefert (be BEER 1947). Andererseits gibt es auch in rein entwicklungsphysiologischem Gebiet, wie genetisch im Fall der mimic genes, nicht selten ver- schiedene Ursachen trotz nachheriger morphologischer Aehnlich- keit der Organanlagen selbst. KEinen viel zitierten Fall bietet die Entwicklung der Amphibienlinse (vgl. SPEMANN 1915). Ihre Bildung muss bei Rana fusca durch den Augenbecher induziert werden; bei Rana esculenta ist diese Induktion unnôütig. Um zusammenzufassen: Wie bei der genetischen Grundlage, so ist es auch hier sehr schwierig, die entwicklungs- physiologische Mannigfaltigkeit in die Evolution hinüber zu proji- zieren. EE Damit kommen wir zwangsläufig zur Frage der Homologie und noch allgemeiner zum Problem der organischen Form überhaupt. Als homolog, insbesondere als special homology* hat vor fast genau 100 Jahren OwEx (1843, 1846) definiert: ,, The correspond- ency of a part or organ, determined by its relative position and connections, with a part or organ in a different animal; the deter- mination of which homology indicates that such animals are constructed on a common type“, wie z. B. die Angehôürigen der verschiedenen Wirbeltierklassen !. Diese idealistische, klare Definition wurde nach dem Durch- bruch der Darwixschen Lehre stammesgeschichthich gedeutet. Nun wurden diejenigen Organe bei verschiedenen Tierformen als homolog bezeichnet, die real auf ein entsprechendes Organ in einer semeinsamen Ahnenform zurückgehen. Auch dann haben sie natürlich entsprechende Lagebeziehungen im Kéürper und ent- 1 Vol, Haas and Simpson 1946. Analysis of Some phylogenetic terms, with at redefinition. $. 320 ff. PROBLEME DER HOMOLOGIE UND EVOLUTION 457 sprechende Ontogenesen, da beide durch den Ahnen bestimmt wurden. Die Homologie wurde ein Haupthegriff der vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte, der Palaeontologie, des natürlichen Systems und der Stammesgeschichte. Es ist leicht einzusehen, dass man mit dieser Definition gegen- über einer Stammesgeschichte durch die Keimbahn in Schwierigkeit gerät !. Nach dem Wechsel der Grundvorstellung, die in Abbil- dung 1 dargestellt wurde, ist eine Beziehung auf Ahnenformen nicht mehr müglich. Andererseits lassen sich Homologien nicht auf Keimzellen beziehen und dass die Interpretation der Ontogenie Schwierigkeiten macht, wurde soeben dargelegt. Weder kann, um einer Formulierung DE BEERrSs (1938) zu folgen, die Homologie einfach auf die Wirkung einzelner Gene zurückgeführt werden, but must be based on the gene-comple x," noch lassen sich homologe Strukturen immer auf die gleichen Zellbereiche im Embryo oder die gleichen KEibereiche zurückbeziehen (l. c. S. 67 u. 70). Es stellt sich also die Frage, was wir nun unter Homologie zu verstehen haben. ‘Das Problem reicht dabei über die spezielle Frage hinaus bis zum »Problem der Form“ überhaupt. Es besteht ein merkwürdiger Wider- spruch: homologe Organe zeigen bei verwandten Tiertypen im embryo- nalen wie im erwachsenen Zustand ähnliche Formen trotz der oben geschilderten Widersprüchlichkeit der genetischen und entwicklungs- physiologischen Formbedingungen. Die Linse, um nur dieses Beispiel zu wiederholen, hat denselben Bau, mag sie induziert sein oder nicht. Vielleicht wird man diese Selbständigkeit der Form gerade aus dem komplexen Charakter der Formbedingungen ver- stehen kônnen. Wenn die embryonale Entwicklung von so ungemein zahlreichen Bedingungen abhängt, lässt sich verstehen, dass sie, wenn sie nicht überhaupt der Letalität verfällt, durch eine Differenz in einer oder wenigen dieser vielen Faktoren nicht aus dem Geleise geworfen werden kann. Dabei môgen zwei weitere Gesichtspunkte mit berück- sichtigt werden: Bei jeder stammesgeschichtlichen Veränderung muss sich die Selektion im Sinne eines neuen harmonischen Gleichgewichts auswirken ; Ontogenesen mit disharmonischen Faktorenabänderungen werden aus- geschieden. l Literatur aus dem letzten Jahrzehnt: DE BEER 1938, 1940; KRyza4- NOWSKY 1939; Haas and Simpson 1948; BoyDEN 1943, 1947; KÂALIN 1941, 1945; Moment 1945; HuxLey 1945; SzaArskr 1949. — Ausserdem sei auf SPEMANN 1915, den das Thema Homologie sehr fesselte, hingewiesen. 458 F. BALTZER Ferner: Im Frühstadium jeder embryonalen Organentwicklung besteht eine grosse Plastizität !. So hat z. B. der praesumptive Chorda- bereich in der jungen Gastrula auch die Potenzen, Somiten, Neuralrobr und Epidermis zu bilden, dazu die Fähigkeit sich selbst zu organisieren (HoLzTERETER 1958" SN D S10729): Auch von anderer Seite her finden wir Berührungspunkte die hier von Interesse sind. Sie beziehen sich wiederum auf die besonderen Verhältnisse in embryonalen Mustern. Relativ unbedeutende qua n- titative Veränderungen in einem Blastemfeld, z. B. einer Extre- mitätenanlage, kônnen im embryonalen Muster zu bedeutenden q u a - litativen Veränderungen führen, bei der Extremitätenanlage zur Reduktion der Zehenzahl (,Realisationsstufen“, LEHMANN 1949, S. 571). Vel. auch WaDpDpiINGTon 1947, ferner DALcQ et PASsTEELS 1937, DaLco 1941, LEHMANN 1945. Angesichts des Beharrungsvermügens und der Selbständigkeit der sich formenden und geformten Organanlagen ist es verständlich, dass die Morphologen den Begriff der Homologie nicht preisgeben wollen (z. B. NAEF 1931, Boypex 1943, Kärin 1943, 1945). Aber auch entwicklungsphysiologisch hat .geprägte Form“ ihre besondere Bedeutung. Als Beispiel seien die Schlundtaschen im Vorderdamm der Amnioten genannt, die eine frühembryonale morphogenetische Funktion erfüllen. Sie entwickeln sich nicht mehr zu Kiemenspalten weiter, stehen aber, wie bei den Fischembryonen, im Dienst der fundamentalen Architektur des viszeralen Kopi- bereichs (LEHMANN 1938, S. 188). Von solchen Gesichtspunkten aus hat eine vergleichende ent- wicklungsphvysiologische Analyse der Ontogenien verwandter Tier- formen ein gesteigertes Interesse. Bei nahen Verwandten kann sie durch Bastardierung verbunden mit Transplantationen geschehen, wie es Twirry und seine Mitarbeiter und wir selbst getan haben (vel. z. B. Twirry 1942, BazTzer 1940). — Für einen entwicklungsphysiologischen Vergleich zwischen orüsseren systematischen Gruppen ist dieser Weg nicht gangbar, wohl aber stehen uns hier heteroplastische und xenoplastische Kombinationen der reinen Arten zur Verfügung, denen ich mich | nun im Rahmen unserer eigenen Experimente zuwenden môüchte. Wir haben jeweilen frühembryonales Anurenmaterial (meistens von Bombinator) orthotop in einen Molchkeim vom gleichen oder! l pe Beer (1940, S. 81): “ phylogenetic or evolutionary plasticity ?. —————— 7 — PROBLEME DER HOMOLOGIE UND EVOLUTION 459 ähnlichen Stadium transplantiert und die Entwicklung dieser Chimären untersucht. Das Entsprechende gilt für die umgekehrte Kombination. Dann lässt sich an diesen chimärischen Keimen und Larven das System der entwicklungsphysiologischen Faktoren der beiden Komponenten vergleichen und die Zusammenarbeit der Bereiche verschiedener Her- kunft von Stadium zu Stadium, solange sie überhaupt andauert, ver- folgen. VE Ich will diese vergleichende entwicklungsphysiologische Ana- lvse anhand einiger Tabellen für verschiedene Organe durchiühren. Zugleich erhalten wir damit anschauliche Beispiele für entwicklungs- physiologische Faktorensysteme. In einzelnen Fällen besteht auch eine Beziehung zu Genen oder Kernfaktoren. 1 Das Pigmentmusterder Bombinator larve (Tab. [). Die Unkenlarve besitzt als besonderen Gattungscharakter ein regelmässiges Kreuz- und Linienmuster. Es wird durch Melano- phoren hervorgebracht, die dicht unter der Haut liegen (adepider- male Melanophoren), regelmässige Kreuzform haben, und sich eben zu diesem orthogonalen Kreuzmuster verbinden. In Tabelle I ist diese Entwicklung zusammengefasst : Kolonne B bezieht sich auf das Material selbst, d. h. auf die Melano- phoren und ihre zellulären Vorstadien. Sie entstehen aus dem Material der Neuralwülste, die sich bei Schluss des Neuralrohrs zur Neuralleiste zusammenschliessen. Das praesumptive Melanophorenmaterial wandert grüsstenteils nach den Seiten aus. Seine Zellen haben zuerst Sternform. Sie sind amoeboid. Dann bilden sie Pigment, dann endlich bilden sie die Kreuzform aus. Sie tun dies auch in Chimären, wenn PBombinator- neuralwulst in Hyla- oder Tritonneuralen verpflanzt wird, die selbst keine kreuzfôrmigen Melanophoren besitzen (BALTzER, 1941). In Kol. À sind die inneren Entwicklungsbedingungen allgemeiner Art aufgeführt, die auch bei andern Amphibien, z. TI. auch anderen Wirbeltieren vorkommen und sich bei verschiedenen Amphibienarten vertreten kônnen. [ch werde solche Faktoren als homodynam und mcht als homolog bezeichnen, um damit gegenüber morphologischer Homologie ihren entwicklungsphysiologischen Charakter zu umschreiben. In Kol. C endlich sind die für diese Pigmententwicklung spezifi- Schen Bombinator-Faktoren zusammengestellt. Als spezifisch seien diejenigen Faktoren definiert, die nur bei der betreffenden Form vor- kommen. (Bazrzer 1950, S. 94). Wie aus den folgenden Beispielen hervorgeht, hat der Gegensatz homodynam/spezifisch verschiedene Grade. 460 F. BALTZER TABELLENMTE Entwicklungsphysiologisches Schema des adepidermalen Melanophorenmusters der Bombinatorlarve. (DuSHANE, Twirry und Mitarbeiter, BALTZER, RoOsIN) Il “ | B C Homodyname Fakt. | Spezifische d. Pigmentierung Materialgeschichte Bo-Faktoren u. Musterbildung 1. Determ. dch. seitl. Be- | Neuralwülste zirke d. Ud. daches Neuralleiste 2 ? Praesumpt. Melano- phoren (unpigm.) 3. Amoeb. Bewegungen, | Gerichtete Wanderung | Anzahl d. praesumpt. pos. Affin. Ep/Mel. unter d. Epidermis Mel. Negat. Affinität (Kernfaktor) (Kernfaktor) 4. Melanis. Faktor Melaninbildung in Epid. Homodyn. Melanoph. sternfg. Gen b. verschied. Amph. Gruppen 5. Orthog. Bau d. Grenz- | Orthogon. Form d. ade- | Reaktionsfähigkeit d. lam. d. Epid. (aquat. pid. Melanophoren, Bo-Melanophoren Anamnier) Richtung der Kreuz- gegenüber orthogo- ——— | arme, Musterbildung | naler Grenzlamelle 6. Spannungsrichtungen d. Epid. u. a. Organe 7. Dotterbarriere u. a. Durch die Analyse der Chimären lässt sich das System der Entwicklungs- faktoren bei Bombinator näher bestimmen. An allgemeinen homodynamen Faktoren sind vorhanden: Die primäre Determination der Neuralleiste durch Induktion vom unter- lagernden Urdarmdach aus, dann die Determination eines Teils der Neuralleistenzellen zu Melanophoren; dann die amoeboide Beweglich- keit und die positive Affinität, die die Melanophoren an die Epidermis bindet (A, 3). Später, in einem jungen Larvenstadium, kommt dazu die Wirkung eines Gens, das die Bildung eines Wirkstoffs in der Epider- mis kontrolliert, der von den Melanophoren aufgenommen wird und diese zur Bildung von Melanin befähigt (A, 4, DUSHANE). Ein weiterer allgemeiner Faktor liegt 1m orthogonalen Bau der Grenzlamelle der Epidermis, der die Melanophoren von innen her dicht anhegen. Auch dieser Faktor findet sich bei allen Amphibien, ebenso | PROBLEME DER HOMOLOGIE UND EVOLUTION 461 ei Fischen. (A, 5 Rosix). Es sind wie Kol. À zeigt, noch weitere allge- neine Faktoren vorhanden, die hier übergangen seien. Diesen zahlreichen allgemeinen Faktoren stehen, wie Kol. C zeigt, ur wenige spezifische Faktoren gegenüber. In den Triton-Chimären nit Bombinator-Neuralwulst wird der Wirt von Bo-Melanophoren iberschwemmt. Ihre Ausbreitung hängt von der Anzahl der Melano- >horen, also von der Vermehrungsrate des praesumptiven Melanophoren- naterials ab, und ist artspezifisch (C,3). Sie hängt ausserdem auch, venn wir die Ergebnisse Twirry’s an Triturus heranziehen, von einem rthbegrenzten Affinitätsfaktor ab, der im Kern lokalisiert ist und die Lerstreuung der Melanophoren kontrolliert. Ein weiterer spezifischer Faktor liegt in der Fähigkeit der Mela- 1iophoren, auf die orthogonale Struktur der Grenzlamelle mit ortho- ronaler Zell-form zu reagieren, eine Fähigkeit, die nur Bombinator ukommt. Ob sie kernbedingt ist, kônnte vielleicht durch Bastardierung ron Bombinator mit anderen Anuren, kombiniert mit Neuralwulsttrans- lantation festgestellt werden. Zusammenfassend kann man also sagen: Das ent- wicklungsphysiologische Faktorensystem lässt sich hier auflôsen n Faktoren allgemeiner homodynamer und solche spezifischer Natur. In stammesgeschichtliche Betrachtungen übersetzt, hat ich also das Faktorensystem nur an wenigen Punkten ändern müssen um vom Pigmentierungstypus anderer Amphibienlarven .u dem besonderen von Bombinator zu führen. Es ist allgemein hinzuzufügen, dass quantitative Unterschiede n der Organbildung der chimärischen Partner die Regel sind, s0 n der Wachstumsrate, der Zellmenge, damit der Organgrüsse und lopographie im Einzelnen. Dies gilt auch für die als homodynam bezeichneten Faktoren. Solche quantitative Unterschiede sind schon an den heteroplastischen Chimären bei Urodelen, wie sie HARRISON und seine Mitarbeiter hergestellt haben, genau unter- sucht worden {HARRISON 1935 u. a. O.). Vom Gesichtspunkt der Evolution aus sind sie auch darum bedeutsam, weil Mutationen sehr häufig quantitativ wirken. Dass sie ontogenetisch zu tiefer greifenden qualitativen Unterschieden weiterführen kôün- nen, wurde schon auf Seite 8 berührt. Die Haftorgane. Die Haftorgane der meisten Urodelenlarven, so auch der Triton- larven, sind lange Schläuche an den beiden Seiten des Kopfes dicht vor den vordersten Kiemen. Sie bestehen aus einer epidermalen Wandung, während das Schlauchinnere von einem axialen Gewebe mesektoder- 462 F. BALTZER maler Herkunft erfüllt ist. Von ihm wird auch die Stützmembran dicht unter der Epidermis gebildet, die dem Schlauch Festigkeit verleiht und ihn im Kopimesenchym verankert (s. Tab. 2, Reïhe 1), Kol.B und C). Die Epidermis des Schlauchendes ist mit einzelligen Drüsen besetzt, die ein klebriges Sekret ausscheiden. Die Haftorgane von Bombinator haben eine ähnliche, jedoch etwas ventralere Lage am Kopf als die Haftschläuche. Sie sind scheiben- oder grubenfôrmig und bestehen nur aus Epidermis mit Drüsenzellen (Tab.2 Reihe 4). Ein axiales Gewebe fehlt; immerhin sind auch diese Haftorgane vom Mesektoderm unterlagert. Das Mesektoderm ist in beiden Partnern (bei normaler Entwicklung) dasjenige des primären Palatoquadratmandibularbereiches, womit auch die ähnliche Lage am Kopf begründet ist. PABELLENZ Homodynamie und Spezifität in der Entwicklung der Haÿftorgane ber Urodelen und Anuren. (HARRISON, MANGOLD, SPEMANN-SCHOTTÉ, ROTMANN, WAGNER) Mek — Mesektoderm A B | C | D E F | Aussere | Axial. Gew. Chimär. Homodyn. Spez. | Wan- u. Stütz- Exp. Organanteil | Organ- | dung membran antell 1. Urodel m. Hf. Epid. | Mek. Heteropl. Exp. | Mek. als 2. Urodel-Spender - Induktor u. m. Haftfäden | Epid. = PR Material | Epid. Urod. Wirt ohne gattungs Haftfaden | — Mek. homodynam 3. Urod. Spender ohne Haftfäden | Epid. — Urod. Wirt mit Fehlt Epid. Haftfäden — Mek. 4. Anuren mit Haftscheiben | Epid. Fehlt Xenoplast. Exp. 5. Urod. Wirt mit | Mek. als |. Haftfäden Epid. | — Norm. Induktor | Epid |. Anur. Spender Haftf. |(u. Hfd-Mat.) m. Haftscheiben — Mek. ordnungs- | ——— homo- 6. Anur. Spender dynam | mit Haftscheiben | Epid. — Haft- Epid. | Urod. Wirt mit drüsen | Haftfäden — von Mek. l unterlagert | 4 PROBLEME DER HOMOLOGIE UND EVOLUTION 463 Das Faktorensystem dieser Organe ist von mebreren Autoren durch Transplantationen untersucht worden, einerseits in hetero- plastischer Kombination durch Verpflanzungen zwischen Urodelen- arten, die als Larven Haftfäden ausbilden oder denen Haftfäden fehlen (HarRISON, MANGoLp, ROTMANN); andererseits wurden xenoplastische Verpflanzungen ausgeführt zwischen haftfaden- tragenden Urodelenarten und Anuren (ROTMANN, WAGNER). Es ergibt sich aus diesen Versuchen, dass in allen Fällen das Mesektoderm der homodyname, die Epidermis aber der spezifisch bestimmende Organanteil ist (Kol. E, F): Haftfäden werden nur dann gebildet, wenn Epidermis einer haftfadenbesitzenden Uro- delenart beteiligt ist (Reiïhen 2 u. 5). Das Mesektoderm kann dabei ebensogut von Urodelenarten ohne Haftfaden oder von Anuren- arten herrühren, die selbst nur einfache Haftscheiben besitzen. Es wirkt dabei zuerst als Induktor und nachher als Baumaterial, das die Haftfadenepidermis vorbuckelt und, wenn sich der Schlauch ausbildet, dessen axiales Material liefert. Stammt dagegen die Epidermis von haftfadenlosen Uro- delen, so bleibt die Haftfadenbildung aus (Reiïhe 3); stammt sie vom Anur und sitzt auf 7riton, so bildet sich eine Haftdrüse (Reihe 6, wie in dem klassischen Experiment von SPEMANN\- DCHOTTÉ 1932). Man kann die beiden Typen von Haftorganen kaum als homolog betrachten. Der homodyname Anteil (das Mesektoderm), den man als Träger einer Homologie vermuten künnte, ist an den Haft- scheiben als Baumaterial überhaupt nicht beteiligt. Die Epidermis mmmt in beiden Gruppen teil und besitzt in beiden Gruppen Klebdrüsen. Aber auch ihr Anteil ist spezifisch verschieden; bei den Anuren betrifft er zudem nur die äussere, bei den Urodelen die beiden Epidermisschichten. Es künnte hüchstens eine partielle Homologie in Frage kommen (vgl. auch Bazzer 1950 u. Diskussion Rormanx ebenda S. 113. Die Zahnbildung. (Tab. 3). Hier haben die Chimären von Bombinator und Triton eine interessante Analyse, die von WAGnER (1949) ausgeführt wurde, ermüglicht. Bekanntlich entwickeln sich die Zähne aus zwei Anteilen: Dem meistens epidermalen Zahnsäckchen (dem Schmelzorgan) und der 464 F. BALTZER mesektodermalen Zahnpapille. Bei den Urodelen sind schon die Larven bezahnt. Das Zahnsäckchen scheidet nach innen eine bei diesen larvalen Zähnen noch äusserst dünne Schmelzschicht ab. Die Zahnpapille entsteht aus Mesektodermmaterial, das (wie die Melanophoren) von der Neural- TABELLE 3. Zahnbildung bei Triüonlarven und (nach WOERDEMAN, DE BEER, SELLMAN, ANDRES, WAGNER). chimärischen T-Bo-Larven Mek — Mesektoderm A B C D E F G | Material f. | Materialf. : Zahnbild. Alle Stadien Zahnpap. Schmelz- | Jg. Zahn- | Dentin- |Schmelz-| Skelett- larval Mek. Org. anlagen bildg. bildg. bereiche Epid. (vgl.Tab.5) 1-#lriton Triton Triton | Normal | Reich-| Sehr | Dentale. lich wenig |Prämaxil. (Knochen) 2. Triton- I-Rostr. Epidermis | Bo-od.Bo | T-Epid | Normal | Sehr | Frag- | S-Rostr. mit Bo- + T-Mek wenig lich (Knor- Mek. pel) (Chimäre) 3. Bo-Epid. m. T-Mek T-Mek | Bo-Epid | Fehlen (Chimäre) 4. Homody- Bo-Mek namie vs. homo- T-spe- Spezifitat dynam FAT T-Mek leiste herstammt. Dieses breitet sich dann zwischen Epidermis und Entoderm aus. Seine Zellen häufen sich im Hohlraum der Zahnsäckchen an und bilden dort die Papille. Die Dentinabscheidung ist in Triton schon bei den larvalen Zähnen sehr deutlich. Bei Bombinator ist die Larve noch zahnlos; Zähne treten bei den Anuren erst mit der Metamorphose auf. Entwicklungsphysiologisch besteht wahrscheinlich die folgende Faktorenkette: Die primäre Induktion geht vom Entoderm des Vorderdarms aus und gibt einzelnen Mesektodermbereichen Zahn- bildungstendenz. Von diesen aus wird die Epidermis zur Bildung von Schmelzorganen induziert. Diese wirken ihrerseits als lokale nd PROBLEME DER HOMOLOGIE UND EVOLUTION 465 Zentren zurück auf das Mesektoderm und induzieren die An- häufung von Dentinbildnern in Zahnpapillen. Die xenoplastischen Chimären heferten zwei Resultate: Der primäre Induktor, das Entoderm des Vorderdarmes ist, wie zu erwarten, bei Triton und Bombinator homodynam. Das orale Mesektoderm der zahnbildenden 7riton- und der zahnlosen Bom- binatorlarve ist ebenfalls homodynam für die Bildung von Zahn- papillen (Tab.3, B, 2). Die Dentinbildung selbst ist Jedoch bei chimärischen Zahnanlagen sehr schwach (E, 2). Die Epidermis ist der Träger des spezifischen Faktors: Larvale Zahnanlagen entstehen nur, wenn Tritonepidermis mitbeteihigt ist (D, 2). Chimären mit PBombinatormesektoderm in Triton- mundgegend bilden also Zahnanlagen; die reziproken Chimären mit Zruonmesektoderm, aber mit Bombinatorepidermis, bilden keine. Ob sie dazu fähig wären, wenn sie metamorphosieren, lässt sich leider nicht feststellen, da sich die xenoplastische Epidermis nicht so lange erhält. Zusammenfassend: Die chimärische Analyse zerlegt auch die Zahnentwicklung in allgemeine Anteile und eine spezi- fische Komponente. In der larvalen Periode kann nur die Triton- epidermis (oder auch das orale Tritonentoderm, pE BEER) Zahn- säckchen liefern. Dagegen ist die Zahnbildungspotenz des larvalen Mesektoderms bei Triton und Bombinator vorhanden. Denn auch das Bombinatormesektoderm kann, obschon die Bombinatorlarve keine Zähne ausbildet, Zahnpapillen liefern, wenn Triton das zugehôürige Zahnsäckchen produziert. Mit der Metamorphose bildet auch Bombinator Zähne aus. Sie haben ähnliche Form und sind den 7ritonzähnen homolog zu setzen. Zweifellos sind auch nicht nur die Zähne der adulten Anuren und Urodelen sondern auch die larvalen Urodelenzähne in die Homologie einzubeziehen. Die experimentellen Tatsachen kônnen uns hier helfen die Beziehung zwischen Homologie und Homodynamie deutlicher zu erfassen und gleichzeitig die auffallende Tatsache zu verstehen, dass das Bombinatormesektoderm Zahnpapillen entwickeln kann, wenn 1hm Zahnsäckchen zur Verfügung stehen. Man wird die Situation wie folgt umschreiben künnen: Stammesgeschichtlich sind die Anurenlarven mit ihren Horn- kiefern gegenüber den bezahnten Urodelenlarven der abgeleitete REv. Suisse DE ZooL., T. 57, 1950. 32 466 F. BALTZER à Zustand. Letztere stehen den (bezahnten) Larven der Stego- cephalen (d. h. der Stammgruppe, vgl. S. 470), sehr nahe. FunKk- tionell sind die Zähne der Urodelenlarve bei den Anurenlarven durch die raspelnden Hornkiefer ersetzt. Im Zusammenhang mit dieser Neurerwerbung, die die Epidermis betraf, welche auch an der Zahnhildung beteiligt war, wäre entwicklungsphysiologisch und stammesgeschichtlhich die Zahnentwicklung bei den Anuren auf den erwachsenen Zustand hinausgeschoben worden (Hetero- chronie). Das Mesektoderm aber, d. h. das Zellmaterial, das wohl an der Zahnbildung, materiell aber nicht an der Hornkieferbildung beteiligt war, hätte seine Zahnkompetenz behalten. 4. Das.viszerale, KGpisk'elett (lan 47 Nachdem wir schon an den andern Fällen die Entwicklung von Neuralleistenmaterial kennengelernt haben, kann ich mich für das Viszeralskelett kurz fassen. Die Kol. B enthält wiederum die Materialgeschichte, Kol. À die homodynamen, C die spezifischen Faktoren. Ein Teil des kranialen Neuralleistenmaterials bildet zunächst ein charakteristisches System von Strängen; aus diesen zweigt dann das mesektodermale Material der zukünftigen Viszeralbôügen ab. Es wandert in die Zone der Vorder- darmfalten (der zukünftigen Viszeralregion) ein und erhält damit seine entscheidende topographische Aufteilung in Palatoquadrat-Mandibular- bogen, Hyoid- und Branchialbôügen. Aus den Untersuchungen zahlreicher Autoren und insbesondere aus den von Wagner hergestellten Chimären ergibt sich, dass für Triton und Bombinator bei der Entwicklung des Viszeralskeletts eine Reihe von Faktoren homodynam sind, unter anderem: Im Entoderm des Vorderdarms entstehen die Einfaltungen, die sich zu Kiemenspalten weiter entwickeln. Ihre Bildung ist, wie neuestens Maxcozn (1949) gezeigt hat, autonom (Tab. 4, A, 2). Das Entoderm wird durch diese Falten in einzelne von dorsal nach ventral verlaufende Stränge aufgeteilt. Damit werden in ihm schlauchfürmige Räume abge- trennt, die als ,Matrizen‘ für das viszerale Mesektoderm dienen. Dieses wandert auf Grund einer in einzelnen unbekannten Affinität in die Entodermschläuche ein (A, 3, HôRrsTADIUS und SELLMAN). Bei allen diesen Vorgängen verhält sich das Mesektoderm von Triton und Bombinator gleich. Die beteiligten Entwicklungs- faktoren, topographisch die Entoderm-Matrizen, sind also für die Vertreter der beiden Amphibienordnungen homodynam, worauf ja auch schon die ähnliche Morphologie der Viszeralbügen hinweist. PROBLEME DER HOMOLOGIE UND EVOLUTION 467 TABELLE 4. Entwicklungsphystologisches Schema für das Kopfmesoderm (,, Mek“) bei Urodelen, Anuren und Chimären. Bildung des viszeralen Kopfskeletts. (RaAvEN, HORSTADIUS und SELLMAN, WAGNER). A B C Homodyname Faktoren Zellmaterial Spezifische Faktoren 1. Determination Neuralwülste durch Urdarmdach Neuralleiste 2, Autonome Ento- System von dermfalten im Mek. strangen Vd. D. — Matrizen Verchied. arteigenes Entw. tempo und verschied. Î. Mek. 3. Homodyn. pos. Af- Mek.-Einwanderung finität. des Mek zu in Entodermfalten, LS TERRES Entoderm damit Mek.-Bôgen homo- Anordnung zu log bei Bo u. T. Viszeralbôgen 4. pos. Affinität zw. Chimärische vis- Verschied Zeitpunkt . Bo-Mek. u. T-Mek. zerale Elemente, d. Verknorpelung | Bo in T, Bo + T in T: Trabekeln, Mandibu- | Spezifische Formbildg.: lare, Palatoquadrat. Bo-PQ mit 3 Armen. Gesonderte Rostralia. Negat. Affinität zWw. Rostr.- und T. knorpelmaterial Bei Implantation von Bombinatorneuralwulst in Tritonneurulen entstehen chimärische Viszeralskelette verschiedener Art: Ent- weder reine Bombinatorhügen in einem sonst aus Tritonelementen zusammengesetzten Viszeralskelett oder in sich gemischte. T + Bo-Bôgen (Tab. 4, B, 4; Abb. 13-16 bei Wacner 1949.) Das glatte Zusammenschliessen von T- und Bo-Material zeigt, dass die Affinität zwischen dem viszeralen Mesektoderm der beiden Teilhaber positiv ist. Eine Ausnahme bildet das Material der Rostralia. Wenn Tritonmaterial die ,Wahl* hat. sich mit einem Bombinator- mandibulare oder einem Bombinatorrostrale zu verbinden, .wählt* es nach den bisherigen Befunden das Mandibulare, das als morpho- logisches Element auch in Triton vertreten ist (C, 4). 468 F. BALTZER Neben diesen allsemeinen homodynamen gibt es spezifische Faktoren, die in Kolonne C zusammengestellt sind. Einerseits handelt es sich wie bei den Melanophoren um quantitative Unter- schiede in der Entwicklungsgeschwindigkeit, in der Zellmenge, im Zeitpunkt der Verknorpelung. Ausserdem aber bestehen auch Formunterschiede; insbesondere bildet das Bombinatormesekto- derm auch im 7riütonkopf ein dreiarmiges Palatoquadrat vom Bombinatortypus. TABELLE LS: Zum Problem der Homologie der vorderrsten Visceralelemente ( Knor pel und Knochen) bei Urodelen und Anuren (nach SELLMANN, DE BEER, WAGNER). A B C D E F Argumente Suprarostr. Pra- Infra-Rostr. betreffend (nur Anu- maxill. (nur Anu- Dentale Homologie renlarve) renlarve) der Rostralia mit Pmx und Dentale 1. Ursprung d. Rostrales Mesektoderm des primären Alle Ele- Materials Mandibularbereichs mente aus Neuralleiste 2. Topogenese Mek. umgreift als Ring das Stomodäaum Aequival. Wanderung 3. Endgültige Vor u. in Verbin- Vor Mandibulare Aequival. Lage dung m. Trabekel- Lage spitze 4. Histol. Diff. | Knorpel | Knochen| Knorpel | Knochen| Spez. Dif- in Larve auch in auch in ferenzie- Trit. kopf Trit kopf rung o. Differenzie- abge- Knochen | Knôücherne | Knochen!| In Unter- rung nach baut ? Pars men- kieferregion |. Metamor- talis d. einheitl. phose Dentale Knochen In Ober- kiefer- region ? Die Frage der Homologie liegt für den grüssten Teil des Viszeral- materials einfach. Die Morphogenese verläuft in den beiden zur Chimäre verwendeten Arten ähnlich. In zwei Punkten aber bestehen, wie in Tabelle 5 zusammengestellt ist, grosse Unter- schiede. PROBLEME DER HOMOLOGIE UND EVOLUTION 469 Bei den Urodelen werden im Mundbereich jJederseits ein knôcher- nes Praemaxillare (oben) und Dentale (unten), bei den Anuren- larven an den entsprechenden Stellen ein knorpeliges Supra- und Infrarostrale ausgebildet (Tab. 5, Kol. B-E). Beide Materialien, Knochen und Knorpel sind Mesektoderm, das auch in beiden Fällen eine entsprechende Topogenese durchläuft (Reihen 2 und 3). Somit wären die Rostralia nach Herkunft und Lage mit Praemaxillare und Dentale homolog zu setzen. Für diese Auffassung spricht auch ihre Beziehung zur Zahnbildung. Die Rostralia bleiben zwar im der Bombinatorlarve zahnlos; der benachbarten Epidermis fehlt die Fähigkeit, Zahnsäckchen zu hiefern. In der Chimäre aber, wo sie mit 7ritonepidermis zusammenarbeiten künnen, werden sie auch zu Zahnbildungsbhereichen (siehe Tab. 3 G). Gegen eme Homologie spricht nur die verschiedene Differenzierung zu Knorpel und Knochen, wenigstens in der Larve. Mit der Metamorphose verschwindet dieser Gegensatz. Dann verknôüchert auch das [nfra- rostrale und bildet den vordersten Teil des Dentale. Dagegen ist unklar, ob in ähnlhicher Weise auch das Suprarostrale zum Prae- maxillare verknüchert. Die Situation ist ähnlich heterochron wie bei der Zahnbildung, mit der die Knochenbildung ja auch verwandt ist. Praemaxillare, Dentale und Zähne, die bei Triton schon in larvalen Stadien auf- treten, werden bei Bombinator erst mit dem Uebergang zur adulten Form gebildet. Eine solche Aenderung des ursprünglichen Zustandes, der schon bei den Stegocephalen vorhanden ist, künnte entwicklungsphysio- logisch-stammesgeschichtlich im Zusammenhang mit der Aus- bildung der Hornkiefer stehen, deren Stützen die Rostralia sind. Die Epidermis hätte in diesem Fall im Zusammenhang mit der Hornkieferbildung nicht nur die Fähigkeit zur Bildung von Zahn- säckchen, sondern das Mesektoderm hätte auch diejenige der Bildung zugeordneter Knochenbereiche verloren. Ein kurzer palaeontologischer Hinweis mag diesen Abschnitt beschliessen. Es zeigte sich, dass bei der Bildung des Viszeralskeletts das Mesektoderm von Triton und Bombinator in vieler Hinsicht homo- dyname entwicklungsphysiologische Eigenschaften hat: Gemeinschaft- liche Wanderung; positive gegenseitige Affinität des mesektodermalen Materials, positive Affinität des Bo-Skeletts zu Tritonmuskulatur (und zWar auch in spezifischen Fällen wie beim Processus muscularis des 470 F. BALTZER Palatoquadrats, der bei Triton überhaupt nicht vorhanden ist); Homo- dynamie des Mesektoderms bei der Bildung der Zahnpapillen, indem Zahnanlagen auch entstehen, wenn Mesektoderm der zahnlosen Bombinatorlarve mit Epidermis der zahnbildenden Molchlarve zusam- menkommt. Nach Ansicht der Mehrzahl der Palaeontologen stehen die heutigen Urodelen den paläozoischen Stegocephalen näher als die Anuren (Kuxx 1939, Bysrrow 1939). Der älteste fossile Anurentypus, ein Proto- batrachus, wurde in der unteren Trias gefunden (Bysrrow I. c. S. 87). Die Trennung der beiden Gruppen (in den erwachsenen Formen) liegt also weit zurück. Nach SÂVE-SÔDERBERGH (1936) wäre die Verwandt- schaft noch viel entfernter. Nach diesem Autor sind zwar die Batracho- morpha mit den Stegocephalen verwandt, die Urodelen aber würden selbständig auf die Dipnoer zurückgehen. Wie dem auch sei, seit der Trennung der Urodelen und Anuren sind mindestens 180 Millionen Jahre vergangen. Leider ist man (vel. Hopper 1949) nicht darüber informiert, wann palaeontologisch der Kaulquappentypus, dem auch der heutigen Unkenlarventypus zugehôrt, entstanden ist. Er hat sich aber wohl mit ziemlich grosser Wahrscheinlichkeit ungefähr mit dem erwachsenen Anurentypus ausgebildet. Wahrscheinlich sind also auch die Larven- typen der Urodelen und Anuren, die in der Chimäre zusammen- arbeiten, stammesgeschichtlhich seit Millionen Generationen getrennt. Trotzdem ist 1hr Mesektoderm in seiner Entwicklung in so hohem Grade homodynam wie die Chimären es zeigen. V. Einige allgemeinere Betrachtungen mügen die Beschreibung der Befunde beschliessen. 1. Es wurde in den allgemeinen Betrachtungen des II. Ab- schnitts darauf hingewiesen (S. 454 f.), wie schwierig es ist, die gene- tischen und entwicklungsphysiologischen Tatsachen auf die Evolution zu übertragen. Die Analyse der Chimären leferte für solche Beziehungen wenigstens auf entwicklungsphysiologisch- morphogenetischem Gebiet einige Beispiele. MomEnT (1945, S. 455) hat neuerdings versucht, den Begriff der Homologie in drei Gruppen aufzulüsen. Er bezeichnet die homologen Aehnlichkeiten 1) als .homogenetic*, wenn entsprechende Gene, 2) als .homodynamie", wenn entsprechende entwicklungsphysiologische Kräfte wirksam | sind; endlich 3) als ,homophyletic”, wenn gleiche Ahnen vor- handen sind. Eine solche Unterscheidung, der sich auch SzaARsKi ———__— —— a PROBLEME DER HOMOLOGIE UND EVOLUTION AA (1949) anschliesst, erscheint formal môüglhich, in Wirklhichkeit aber unhaltbar, sobald man berücksichtigt, dass 1) die Voraussetzung für 2), 1) und 2) diejenige für 3) sind. 2. Seit über hundert Jahren hat die Auffindung von Homo- logien dem Aufbau des natürlichen Systems, der Palaeontologie und Stammesgeschichte, der vergleichenden Anatomie und Embryologie unschätzhbare Dienste geleistet. Nach Ansicht der Embryologen kônnen dabei die Kriterien der Homologie in der Organvergleichung wohl mit Recht erst angewendet werden, wenn die Organe wirklich als ,Organeinheit* geformt worden sind, wenn also z. B. Augen- becher, Linsenareal der Epidermis und Mesoderm zum Auge zusammengetreten sind oder wenn sich Zahnsäckchen und -Papille zur Zahnanlage vereinigt haben. Auf der andern Seite bilden die Vorstadien der Organeinheit und damit auch die in ihnen nachweisbaren homodynamen und spezifischen Anteile eine unentbehrliche morphogenetische und entwicklungsphysiologische Grundlage, deren Abgrenzung gegen- über dem sich formenden Organ freilich nicht immer scharf gezogen werden kann. Die Unterscheidung von homodynamen und spezifischen Anteilen dürfte dazu beitragen, das Wesen der Homo- logie selbst zu klären und zur Annahme partieller Homologien führen. i 3. Wie wir bei den Chimären gesehen haben, sind die spezi- fischen qualitativen Unterschiede relativ wenig zahlreich (wie die orthogonale Form der BombinatorMelanophoren oder die Entstehung der Hornkiefer). Neben diesen qualitativen, in ihrer stammesgeschichtlichen Entstehung besonders rätselhaften An- teilen gibt es zahlreiche quantitative spezifische Unter- schiede. Diese wenigstens sind der Erklärung durch Mutationen leichter zugänglich. Ihre Abgrenzung gegenüber wirklich qualita- tiven Unterschieden ist genetisch und entwicklungsphysiologisch eme der wichtigen Fragen. 4. Es ist auffällig, worauf auch schon HOLTFRETER hingewiesen hat, dass bei chimärischen Experimenten mit Amphibien bisher spezifische entwicklungsphysiologische Unterschiede vor allem in der Epidermis gefunden wurden, während das Mesektoderm oder Entoderm überwiegend Träger homodynamer Faktoren sind. Dies 472 F. BALTZER mag mit der Art der Experimente zusammenhängen, weil speziell Epidermis und Neuralleiste, seltener aber Mesoderm und Ento- derm transplantiert wurde. Es künnte aber auch seinen tieferen Grund darin haben, dass das Ektoderm das Keimblatt ist, das der Aussenwelt und ihren sich ändernden Bedingungen am direktesten ausgesetzt ist. o. Allgemein werden umfangreichere homodyname Anteile und eine bessere Entwicklung bei denjenigen chimärischen Kombina- tionen und Organen zu erwarten sein, die auch schon morphologisch eine ähnlichere Entwicklung durchlaufen. So ist naturgemäss die Entwicklungsfähigkeit bei heteroplastischen Chimären (HARRISON 1955 u. a. O.) besser als bei xenoplastischen Verbindungen. Unter letzteren haben die Labyrinthe eine besonders gute Entwicklungs- fähigkeit gezeigt: Bombinatorlabyrinthe kônnen sich in Triton normal entwickeln und auf kurze Zeit in der Larve zu normaler statischer Funktion kommen (ANDRES 1949, 1950. Andererseits ist eine entsprechende xenoplastische Augen- entwicklung schwerer zu erzielen (BALTZER 1942, MüuneMmirsu 1949, unverôffentlhicht), obschon auch die Augenentwicklung bei Triton und Bombinator sehr ähnlich verläuft. Hier spielen wohl quanti- tative und vor allem zeitliche Differenzen eine stôrende Rolle. Wie wichtig diese sind, hat Rorx (1950, im Druck) für xeno- plastische Neuralrohrchimären gezeigt. 6. Die xenoplastischen Transplantate haben eine begrenzte Lebensdauer. Sie gehen, vielleicht mit Ausnahme von Skelett- elementen und Zähnen, immer vor der Metamorphose zugrunde (AxprEs und RoTx 1949). Jedoch durchlaufen sie bei den chimä- rischen Kombinationen von Bombinator (und Xenopus) mit Triton vorher eine normale Morphogenese und Histogenese, kommen zum Teil auch zu normaler Funktion. Sie erhalten sich in diesem Kombinationen immer weit über die Periode hinaus, während der die Zellen noch von ihrer eigenen Dotterreserve leben und werden dann vom Wirt aus ernährt. Die bei unseren Kombinationen relativ spät einsetzenden Degenerationserscheinungen sind noch wenig untersucht. Sie stehen in starkem Gegensatz zu den frühen Degenerationen anderer Amphibienkombinationen, wie sie von der CorroxEischen Schule PROBLEME DER HOMOLOGIE UND EVOLUTION 473 bearbeitet wurden !. Angesichts dieser Degeneration, auch wenn diese erst spät eintritt, kônnte man einwenden, dass die Xeno- plantate zwar für rein entwicklungsphvsiologische Fragen etwas aussagen künnen, wenig oder nichts aber für Probleme der Evolu- tion, wie sie hier erôrtert wurden, da sich die Xenoplantate Ja doch nicht bis in den erwachsenen Zustand erhalten. Es scheint mir aber, dass die in späten Stadien einsetzende chimärische Unverträglichkeit die stammesgeschichtliche Be- deutung der Gemeinsamkeiten in früheren embryvonalen Ent- wicklungsstadien nicht beeinträchtigen kann. Dies aus dem ein- fachen Grunde, weil die stammesgeschichthiche Entwicklung natur- gemäss nicht von den heute ordnungsiremden Part- nern ausging. Es ist hinzuzufügen, dass sich in jeder Embryonalentwicklung eine allmähhich fortschreitende biochemische (serologische) Spe- zialisation vollzieht. So ist denkbar, dass sich die Xenoplantate speziell aus diesem Grunde in den späteren Stadien nicht erhalten künnen. LITERATUR 1949. 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Dabei müssen allerdings die chemischen Agenzien einer ,physiologischen® Salzlüsung beige- geben werden. Bevor Schlüsse bezüglich spezifisch chemischer Wirkungen môglich sind, sollte man wissen, wie Salzlôsungen an sich wirken. In der vorliegenden Arbeit versuchen wir daher, den Einfluss verschieden konzentrierter Lüsungen von NaCI (und LiCl) festzustellen. Wir wählten als Testobjekt den relativ einfach zu analysieren- 1 Ausgeführt mit Unterstützung der Julius Klaus-Stiftung für Vererbungs- forschung, Sozialanthropologie und Rassenhygiene. 478 E. HADORN UND W. FRITZ den weiblichen Geschlechtsapparat und berücksichtigten dabei in erster Linie das Borstenmuster” derMazsinals platten. Die Imaginalscheiben wurden aus Larven, die in der 2. Hälfte des 3. Stadiums standen, herauspräpariert. Die Sektion erfolgte in 0,8% NaCIl-Lüsung. Anschliessend brachten wir die Genital- scheiben für 20—30 Minuten in die Behandlungslüsung. Vor dem Transplantieren wurden die Scheiben in 0,8% NaCI-Lüsung wieder ausgewaschen”. Dann implantierten wir die unverletzten Imaginal- scheiben in Larven des 5. Stadiums. Nach der Metamorphose des Wirtes kônnen die nun metamorphosierten Transplantate aus dem Abdomen der Fliegen herauspräpariert und untersucht werden. Wie früher gezeigt wurde, kann eine so transplantierte Genital- anlage alle Elemente eines normalen Geschlechtsapparates aus- bilden. Alle Versuche wurden mit dem gleichen Stamm (Berlin- Inzucht) ausgeführt. Die Tiere wurden bei 250 C. gehalten. Die Operation und Behandlung der Scheiben ,in vitro“ erfolgte bei Zimmertemperatur von 17—200 C. Das normale Bor- stenmuster, der Vaginalplatte: P Die Abbildung 1 zeigt À die beiden Vaginalplatten von Drosophila melanogaster, 5 À | so wie sie sich bei unserem Stamm .1n situ entwickeln. Am medianen Rande der Chitinplatte steht ein Bor- stenbesatz, in dem drei ver- schiedene Borstentypen auf- treten, für die wir die ABB. 1. Die beiden Vaginalplatten einer normalen Kontrolle in situ. D — Dornborste; L — Lang- borste; M — Mikroborste. Vergr. 350 x VERÂANDERUNGEN AM WEIBLICHEN GESCHLECHTSAPPARAT 479 folsenden Bezeichnungen einführen: Meist 14—16 ,, Dorn- Dors ten (D), eine grosse , Langborste“ (L) und 3 ,Mikroborsten“ (M). Die Langhborste ist ein für das Genus Drosophila typische Bildung. Sie ist stets am hintern Umbiegungsrand der Vaginalplatte inseriert und zwar median von der langen Reiïhe der Dornborsten. Diese sind so angeordnet, dass nm der Regel 4 Dornborsten hinter der Langborste stehen. Dabei st (von hinten gezählt) die 4. Dornborste gegen die in einer Rethe stehenden 3 hinteren Dornborsten etwas nach aussen versetzt. An diese 4. Dornhorste schliessen die in einer Reihe stehenden, nach vorn ziehenden weiteren Dornborsten an. Die Mikroborsten sind nur bei starker Vergrüsserung sichthar. Sie sind ebenso typisch von einem ringformigen Sockel umgeben wie Dorn- und Lang- borsten. Ihre Anordnung varuert nur wenig, und regelmässig inden sie sich nur hinter der Langborste und median neben den hintersten Dornborsten. Die Variabilität dieses Borstenmusters ist nicht sehr gross. Aus der Abbildung 2 ist ersichtlich, dass die Zahl der grossen Borsten (Dorn- und Langborsten) nur zwischen 15—19 Klementen pro Platte schwankt. rc Borstenzahl der Transplantat-e. Die Tabelle 1, sowie die Abbildung 2 geben eine Uebersicht über die Zahl der Borsten in den metamorphosierten Trans- TAPELLE "1. Borstenzahl pro Vaginalplatte (exklusive Mikroborsten) und Häufigkeit von ausgeprägten (+), von angedeuteten (+) und von fehlenden Doppelreihen (—. Borstenzahl Doppelreihen Serie 4 7 10 |C143 | ME 100 06108 | 84 | +| + | —| RL en D MP ON 5 ES ES CCR 035% 1 7 2H TS LIN ONN LE 7 3 41 — | 14 J1V03 0,7—0,8% 1 14 | — 1 E2 NAU 1 TL — | — | — D gl ee 5 s Ye = | =
) D * = (CS ©. & | FES ca » à 10 7 5 Q : Ca | ’ » = © © [CN Ë PT \ Ci \ \ \ . @ AL Le F ABB. 3. Vaginalplattenpaar aus der Implantatsserie nach Behandlung mit 0,35% NaClL Doppelreihenbildung und Ersatz der Langborste. Vergr. 350 X. In der Tabelle { haben wir die Häufigkeit des Auftretens von Doppelreihen angegeben. Bei schwacher Manifestation des Merk- mals (+) sind nur wenige (1—3) zusätzliche Borsten neben der Hauptreihe ausgebildet. Bei starker Entwicklung der Doppelreihe (+) sind Muster vom Typus der Abbildungen 3 und 4 festzustellen. Aus der Zusammenstellung geht hervor, dass eine schwache Tendenz zu Doppelreihen bei Kontroll-Platten ,in situ“ sich nur! sanz ausnahmsweise durchsetzt. Gering ist die Häufigkeit der: Doppelreihen auch für die Konzentration von 0,7—0,8%, (Tab. 1). | Nach Behandlung mit schwachen und starken Lüsungen treten Doppelreihen häufig auf. VERANDERUNGEN AM -WEÏBLICHEN GESCHLECHTSAPPARAT 483 Eine weitere charakteristische Veränderung bei Vermehrung der Borstenzahl führt zu einem Ersatz der grossen Langborste durch eine gewôhnliche Dornborste, die nun ® à d © ® CMELE ER y ça AR AA e ST ‘4 ABB. 4. Vaginalplattenpaar aus der Implantatsserie nach Behandlung mit 3% NacCl. Die beiden abgebogenen Vaginalplatten zeigen 60 ! Dornborsten in Doppel- reihen. Keine Langborste ! Vergr. 350 X. ihren Platz eimnimmt. Damit wird eine Ausgestaltung des Borsten- musters verwirklhicht, wie sie normalerweise bei keiner Spezies der Gattung Drosophila vorkommt. Da nun die Vermehrung der Borstenzahl durch Doppelreihenbildung zustandekommt, muss zwischen dieser Veränderung und der Umwandlung der Lang- borste eine Beziehung bestehen. In der Tabelle 2 ist angegeben, wie TABELEE. 02. Beziehung zwischen dem Vorkommen der Langborste und dem Aujtreten von Doppelreihen. Zahl der Vaginalplatten. Doppelreihe INATOtAl se | " es Fälle vorhanden 171469) SPA 261 307 Langbhorste ———— ;" ——-. - — ersetzt 66 (33,4%) 29 102 19% 484 E. HADORN UND W. FRITZ Doppelreihen und Langborstenfrequenz korreliert sind. Wir stellen fest, dass beim Vorkommen einer Langborste nur in rund einem Zwanzigstel der Fälle eine starke Doppelreihe (+) auftritt, dass dagegen beim Fehlen der Langborste in einem Drittel der Platten ausgeprägte Doppelreihen (+) vorhanden sind. Dieser Unter- schied ist statistisch hoch gesichert. Jene Faktoren, die eine Ver- mehrung der Borstenzahl bewirken, gefährden gleichzeitig die Differenzierung der Langborste und lenken die Entwicklung ihrer Anlage in eine Richtung, die zur Bildung einer gewühnlichen Dornborste führt. Diese Tatsache wird durch die Kurven der Abbildung 2 belegt. Wir sehen, dass für die Gesamtheit aller jener Platten, die keine Langborste ausbilden, die Borstenzahl (Dorn- borsten) pro Platte bedeutend hôher ist als bei Implantatsplatten, die eine Langborste tragen. Vor allem fehlt die Langborste allen Platten mit extrem hohen Borstenzahlen (über 22 Dornborsten). Angaben zum. Verhalten der übrigemneTlemhs des (CeschPecht$s"arpipairentese Die Analplatten wurden nicht in unsere quantitativen Untersuchungen einbezogen. Sie sind in den Transplantationen meist beide vorhanden; doch ist 1hre Borstenzahl gelegentlich stark reduziert. Uterus und Ovidukt sind stets normal entwickelt. Das ventrale Receptaculum ist ebenfalls ausnahmslos vorhanden. Die Paragonien sind in unseren Totalpräparaten schwierig festzustellen; über 1hre Ausbildung kann daher nichts ausgesagt werden. Die Spermatheken traten in 126 Fällen in der normalen Zweizahl auf. Bei 16 Trans- plantaten fanden wir nur ! Spermatheke und in 2 Fällen fehlten beide Spermatheken. Eine Vermehrung auf drei Elemente trat in 2 Fällen ein, und schliesslich wurden bei einem Transplantat 4 Spermatheken festgestellt. Da der verwendete Stamm ausnahms- los 2 Spermatheken ausbildet, sind die aufgetretenen Veränderungen auf die Behandlung zurückzuführen. Die Minderleistungen künnen wohl als Schädigungseffekte gedeutet werden, während die sehr seltenen Vermehrungen môüglicherweise Regulationen sind, wie sie nach Verletzung eines Feldbereiches (HADORN, BERTANI, GALLERA 1949) regelmässig auftreten. er | | | VERAÂANDERUNGEN AM WEIBLICHEN GESCHLECHTSAPPARAT 485 Bersuche mit. liCl. Zur Behandlung der Imaginalscheiben wurde eine L1Cl-Lüsung verwendet, die mit einer NaCI-Lüsung von 0,8% isotonisch ist. Die Ergebnisse sind in der letzten Reïhe der Tabelle 1 angegeben. Bezüglich Borstenzahl, Auftreten von Doppelreihen und Um- wandlung der Langborste ergeben diese Versuche durchaus ähnliche Resultate wie die NaCl-Serien. Eine besondere spezifische Wirkung der Li-Ionen konnte für die geprüfte Konzentration nicht fest- gestellt werden. Es scheint vielmehr, dass das Na-lon durch das Li-Ion ohne wesentliche Folgen ersetzt werden kann. Schlussbemerkungen. Unsere Experimente sollten einige Grundlagen schaffen für die weitere entwicklungsphysiologische Analyse des weiblichen Ge- schlechtsapparates der Drosophila. Sie haben vor allem gezeigt, dass es bei herauspräparierten Genitalscheiben, die der Emwirkung von Salzlüsungen ausgesetzt werden, zu charakteristischen Ver - änderungen im Borstenmuster der Vaginal- platten kommen kann. Zunächst kommen in allen Serien einzelne Transplantate vor, deren Borstenzahl gegenüber der Norm reduziert ist. Solche Minderleistungen traten auch bei transplantierten männlichen Gemitalscheiben auf (HAporn, BERTANI und GaLLERrA, 1949). Irgendwelche, durch Operation und Behandlung bewirkte Schädi- gungen müssen diese Reduktionen bewirken. Andererseits wird in einem beträchtlichen Prozentsatz der Transplantate eine weit überdurchschnittliche Borstenzahl diffe- renziert. Dieser Effekt tritt vor allem nach der Behandlung der Imaginalscheiben in hypotonischer oder auch in hypertonischer Salzlôsung auf. Doch konnte keine klare Beziehung zwischen der Ilonenkonzentration und dem Ausmass der Borstenvermehrung festgestellt werden (Tab. 1). Da es uns überdies nicht gelang, eme physiologische NaCI-Lüsung zu finden, durch welche die Borstenzahl nicht beeinflusst wird, stellt sich die Frage, ob die beobachteten Effekte überhaupt durch die Behandlung mit Salz- lüsungen bewirkt wurden. Künnten nicht während der Sektion 486 E. HADORN UND W. FRITZ oder Implantation im Vaginalplattenfeld geringe Verletzungen ent- stehen, die dann zu regulativen Mehrfachbildungen führen müssten ? Dass angeschnittene Felder des Geschlechtsapparates ausgiebig regulieren, wurde in den zitierten früheren Arbeiten aus unserem Institut dargelegt. Nach den Fragmentationsexperimenten (Hapornx und GLoor 1946) führt nur eine paramediane Längs- teilung der Genitalscheibe zu Borstenvermehrung auf den Vaginal- platten. [In sagittalen Längshälften bilden sich hôchstens soviele Borsten wie in einer Kontrollplatte eines Paares. Die Felder der beiden Vaginalplatten müssen daher im 3. Larvenstadium von einmander getrennt sein und stark seitlich liegen. Würden nun die Borstenvermehrungen der vorliegenden Experimente auf zufälligen mechanischen Verletzungen beruhen, so wäre zu erwarten, dass Doppelreihen häufig nur bei einer Platte eines Paares entstünden. Unser Material zeigt aber (Abb. 3 u. 4), dass fast ausnahmslos beide Feldbereiche einer Platte gleichmässig mit Vermehrung reagieren. Dieses Verhalten spricht gegen die zufällig üôrthche Wirkung mechanischer Insulte und wird verständlhich unter der Annahme, dass wirklich das Bad“ in der Salzlüsung die Borsten- vermebrung bewirkt. Von besonderem [Interesse sind die festgestellten Veränderungen im Borstenmuster. Bei Erhôhung der Zahl werden Bereiche der Vaginalplattenfläche von Dorn-Borsten besetzt, die sonst bel Drosophila melanogaster stets leer sind. Andere Arten der Gattung, wie z. B. einzelne Spezies der obscura-Gruppe differenzieren neben den ,,Randborsten einzelne Gruppen von ,Feldborsten”. Was hier genotypisch festgelegt ist, kann demgemäss bei melanogaster einigermassen ,phänokopiert* werden. Dabei wiederholen die zusätzlich zu Borstenhildung verwendeten Hvypodermiszellen aller- dings das arttvpische Reihenmuster. Der gleichzeitig erfolgende Ersatz der grossen Langborste durch eine kurze Dornborste weist darauf hin, dass es sich bei der Doppelreihenbildung nicht um eine blosse Zusatzleistung zur normalen randlichen Borstenreihe han- deln kann. Es ist vielmehr anzunehmen, dass durch die Salzlüsung die Glhederung und Differenzierung des Borstenfeldes als (Ganzes betroffen wird. Es ist môglich, dass dabei durch die eindringen- den IJonen die Wirkungssphäre von dominierenden Feldpartien | eingeschränkt wird, so dass sich jetzt eine latent vorhandene Potenz zur Borstenbildung in einem Gebiet manifestieren kann, VERÂANDERUNGEN AM WEÏBLICHEN GESCHLECHTSAPPARAT 487 das normalerweise durch die Konkurrenz dominierender Regionen kontrolliert wird. Mit dieser Hypothese sollte lediglich eine von vielen Interpretationsmôglichkeiten angedeutet werden. UN mMmary. 1. Genital imaginal dises were dissected from third instar larvae of Drosophila melanogaster. They were then transferred into NaCtsolutions of different concentrations (0,35%-5%), and after a ,treatment in vitro“ of half an hour implanted into the body cavity of larvae of the same stage. 2. Particular attention was given to the differentiation of the vaginal plate of the transplants. 3. Alterations of the number and the pattern of the bristles occurred in a relativly high percentage of the transplants. _&. Of special interest are the cases where the number of bristles becomes considerably increased some times up to twice the number normal to the species. We then find instead of the normal single row of ,spine-bristles‘“ two more or less regular TOWS. 5. In plates with doubled rows of spine-bristles the one large -long-bristle“, which otherwise is an invariant character of the genus Drosophila, 1s no longer differentiated but becomes replaced by a common spine-bristle. 6. The normal appearance of three ,micro-bristles“* is described. These very small elements are not affected by the in-Vitro-treatment. 7. The above mentioned alterations of the bristle pattern were obtained in series treated with hypotonic NaCl-solutions (0,35%) as well as in hypertonic series (1,0%-5,0%). No concen- tration of NaCI has yet been found which is without effect on the differentiation of the vaginal plates. The most normal develop- ment was obtained with 0,7°-0,8%. 488 E. HADORN UND W. FRITZ 8. In one series the transplants were treated with a [Lu-Cl- solution of the same ionic concentration as a 0,8% NacCI- solution. Such a replacement of ions did not produce any signi- ficant alterations in the effects. LITERATUR 1946. HaDpor, E. und GLooR, H. Transplantationen zur Bestimmung des Anlagemusters in der weiblichen Genital-Imaginalscherbe von ,Drosophila”. Rev. suisse Zool. 53, 495-501. 1949. HaporN, E., BERTANI, G. und GALLERA, J. Regulationsfähig- keit und Feldorganisation der männlichen Genital-Imaginal- scheibe von Drosophila melanogaster. Roux’ Archiv 144, 31-70. 1938. WiGGELswWorTH, V. B. The regulation of osmotic pressure and chloride concentration in the haemolymph of mosquito larvae. Journ. exp. Biol. 15, 235-254. N° 13. Hans Burla, Zürich. — Inversionen in Wild- populationen von Arten der annulimana-Gruppe der Gattung Drosophila. (Mit 4 Textabbildungen und 1 Tabelle). Contribution No. 10 of the cooperative research project of the Uni- versity of Sao Paulo and Columbia University on genetics and ecology of tropical Drosophila. Aus Untersuchungen von DoBzHANsKky (1949) über die Häufig- keit von Inversionen in Wildpopulationen geht hervor, dass bel D. pseudoobscura ein chromosomaler Polymorphismus auf dem Weg der Frequenzänderung einzelner Genanordnungen auf üko- logisch bedeutsame Variationen des Milieus adaptiv reagiert. Bei D. willistonr beobachteten DoBzHANskY und Mitarbeiter (bA CUNHA et al. 1950; DoBzHAxsx* et al. 1950), dass das Ausmass der chromo- somenstrukturellen Heterogenität positiv korreliert mit der rela- tiven Anzah! ükologischer Nischen schwankt, die eine Population zu besetzen vermag. Die beiden Ergebnisse zusammenfassend lässt sich sagen, dass der innerhalb einer Wildpopulation realisierte INVERSIONEN IN WILDPOPULATIONEN 489 Inversionsreichtum den Beobachter erraten lässt, wie weit die Population adaptiv-genetisch polymorph, d.h. 5kologisch viel- wertig, und auf Milieuänderungen anpassungsfähig 'st. Ob diese Befunde innerhalb des Genus Drosophila Alleemeingültigkeit besitzen, lässt sich erst ermessen, wenn weitere Arten inversions- statistisch untersucht sind. Im folgenden seien die Beobachtungen über Inversionsfrequenz wiedergegeben, die ich aus der zyto- logischen Untersuchung einmiger zahlenmässig kleiner Fänge von Arten der annulimana-Gruppe gewann. Bilberial und Technik. Die annulimana-Gruppe zählt in Süd-Amerika, soweit bekannt, vier Arten. Sie stehen verwandtschaftlich den Arten der repleta- Gruppe nahe, zeichnen sich durch ihre beträchtlhiche Kürpergrôsse von von 3,4 bis 5,2 mm aus und eignen sich dank ihrer grossen Speicheldrüsen-Chromosomen gut für die zytologische Unter- suchung. Die Chromosomensätze sind in allen vier Arten stark verschieden: D. annulimana besitzt 4 Paare V-fürmige und 1 Paar stabfôürmige Chromosomen, D. ararama 1 Paar lange, stabfôrmige mit Satellit, { Paar J und 3 Paare kleine, stabfürmige , D. arassart 9 Paare stabfürmige und 1 Paar punktfôrmige und schliesslich D. arapuan neben 2 verschieden langen Paaren V-fürmigen je 1 Paar stabfôrmige und punktfôrmige Chromosomen (DOoBzHANSKY ue PAvVAN, 1943: Pavan u. DA CunHA, 1947). In den Speichel- drüsenzellen sind bei D. annulimana 9 lange Arme unterscheidbar, bei D. ararama 6, bei D. arassari und D. arapuan je 5. Bei allen vier Arten zerreisst das Chromozentrum in den meisten Präparaten, so dass die einzelnen Chromosomenarme nicht von einem gemein- sSamen Zentrum ausstrahlen, anderseits wirkt die Chromosomen- enden-Affinität in der Weise, dass oft einige Arme aneinander- gereiht sind. Eine vorläufige Darstellung der einzelnen Chromo- somenarme wurde erst für D. annulimana gegeben (DOBZHANSKY u. Pavan, 1943). Die auf Exkursionen gefangenen Weibchen wurden einzeln angesetzt. Sofern sie befruchtete Eier ablegten, wWurden von den sich entwickelnden, verpuppungsreifen Larven Quetschpräparate in Orcein-Essigsäure angefertigt. Von jedem Weibchen protokollierte ich die Inversionen im heterozygoten Zustand von nur je einer Larve. 490 HANS BURLA [nYersionen-Häutigkert. Tabelle [ vermittelt einen Ueberblick über die Ergebnisse der quantitativen Untersuchung. Sämtliche erwähnten Orte liegen im südlichen Brasilien: Monjolinho (Est. de Goyaz) auf etwa 150 süd- licher Breite, die übrigen Orte im Staat Sao Paulo, auf der Breite des südhchen Wendekreises. TAPERLE AL Anzahl Weibchen, deren Nachkommen (1 Larve, F1) inversionsfrei (O Inversionen) oder heterozygot für 1, 2 oder 3 Inversionen waren. | DE D. 1D)s DE annulimana ararama arapuan arassari Inversionen: | 0 | 128 AIN ONE 22 ESS EE) | TARA | 1AIRAIES | Vila Atlantica 20. 8.48 EE AE il Mogi das Cruzes 4. 9.48 |1 1 : ee run 2 |"3 Bertioga 1 Pirassununga 11.10.48 | 38 2 Mogi das Cruzes 23.10.48 1 1 1 2 | Vila Atlantica 20.11.48 |2 | | | Mogi das Cruzes 25.12.48 |1 1 | Mogi das Cruzes 21. 2.49 1 L Monjolinho 44:2:6249" |F5 Untersuchte Individuen total 26 2 9 7 Von D. annulimana wurden am meisten Fänge erzielt. Ein Fang von 147 Weibchen aus Belem (Para) wurde nicht verzeichnet, da keines der Tiere Nachkommen lieferte. Die unter ,,Vila Atlantica” registrierten 5 Weibchen stammen aus einem küstennahen, subtropischen Regenurwald. Die Nach- kommen dreier Weibchen waren heterozygot für Je eine Inversion, die Larven von zwei andern Weibchen zeigten 2 beziehungsweise 3 Inversionen. Obwohl in Abständen von 1—2 Monaten während eines Jahres am gleichen Ort gesammelt wurde, wie übrigens auch in Mogi das Cruzes und Pirassununga, konnten nur noch Ende November zwei Weibchen in Vila Atlantica gesammelt werden; deren Nachkommen keine Inversionen zeigten. INVERSIONEN IN WILDPOPULATIONEN 491 Bemerkenswert ist, dass sich 8 Weibchen aus Pirassununga und 5 aus Monjolinho als inversionsfrei erwiesen. Beide Orte liegen mehr im Landinnern und die dortigen D. willistoni-Populationen zeigten eine dauernd hohe Inversionsfrequenz (bA CunHa et al. 1950). Die wenigen Beobachtungen bei D. annulimana deckten einen offenbar grossen Inversionsreichtum auf, und sie erlauben den ungesicherten Schluss, dass der Inversionsbestand der Art Je nach Ort und Jahreszeit varnert. Bei D. ararama liess die Prüfung zweier Individuen keine Inversionen auffinden, dagegen Zzeigte die Untersuchung der kleinen Muster von D. arapuan und D. arassari, dass bei beiden Arten verschiedene Genanordnungen wahrschemlich häufig kom- biniert auftreten müssen. ie einzelnen Inversionen. Bei D. annulimana wurden insgesamt 7 Inversionen oder Inversionskombina- tionen festgestellt, die sich auf 3 Chromo- somenarme verteilen: a) ein Komplex von 3 teilweise über- eimandergreifenden Inversionen in Chro- mosom Al, der sich von subbasal bis terminal erstreckt und in einigen Zellen unter Bildung dreier Paarungslücken un- gepaart erscheint (Villa Atlantica). b) eine subbasale Inversion in Chro- mosom À (Vila Atlantica). c) eine terminale Inversion in Chro- mosom À (Vila Atlantica). Die Inver- sionen D) und c) sind wahrscheinlich Bestandteile des Komplexes a). d) eine medioproximale kurze Inver- EE sion in Chromosom B (Vila Atlantica). RE MN D e) eine doppelte mediane Inversion ({e,f) von D. annulimana. in Chromosom C (Bertioga, Abb. 1). Vergr. 1800 X. ! Eine sichere Identifizierung der Chromosomen-Arme mit Hilfe der Darstellung in DopzHansky und Pavan (1943) gelang mir nicht. Meine Angaben über die Lokalisation von Inversionen &—g in den Armen A, C und E sind mutmasslich. 492 HANS BURLA ABB. 2. — Zwei basale Inversionen (a und b) in einem Chromosom von D. arapuan. Vergr. 1050 X. ABB. 3, — Chromosomen einer Speicheldrüsenzelle von D. arapuan mit einer | subbasalen Inversion (c). Vergr. 700 X. INVERSIONEN IN WILDPOPULATIONEN 493 f) eine mediodistale Inversion in C, wahrscheinlich ein Bestandteil von e) (Mogi das Cruzes). g) eine basale Inversion in Chromosom E (Mogi das Cruzes). Bei D. arapuan sind in zwei verschiedenen Chromosomenarmen insgesamt 3 Inversionen nachgewiesen worden: eine basale (a) und ABB. 4. 3 Inversionen in 2 Chromosomen von D. arassari. Vergr. 1200 X. eme subbasale (b), einzeln oder zu einer Doppelschlinge kombiniert (Abb. 2), sowie eine subbasale (c, Abb. 3) in einem andern Chromosom, gut kenntlich an den zwei hellen, verbreiterten Stellen innerhalb des invertierten Chromosomenstücks. Bei D. arassari wurden ebenfalls in zwei Chromosomenarmen zusammen 3 Inversionen gefunden, nämlich eine subbasale (a) und eine terminale (b) in einem Chromosom, sowie in einem andern Chro- mosom eine medioproximale (c, Abb. 4). 494 HANS BURLA Diskussronr. Trotz der Spärhichkeit des untersuchten Materials fällt die relativ hohe [Inversionenhäufigkeit auf, und ohne dass aus den kleinen Zahlen sichere Schlüsse gezogen werden kôünnten, erscheint es als wahrscheinlich, dass sich bei D. annulimana die Inversions- frequenz im Lauf des Untersuchungsjahrs geändert hat und an verschiedenen Orten nicht die gleiche ist. Ein solches Varïeren künnte als Effekt von genetic drift aufzufassen sein. Ueber die Anzahl von Individuen, die eine Population bilden, sind weder absolute Zahlen noch überhaupt die Grüssenordnung bekannt. Wir künnen Jedoch annehmen, dass die Populationen der vier Arten relativ klein sind. Unsere geringen Fangzehlen sprechen dafür, wie auch der Umstand, dass ich innerhalb der untersuchten Biotope meistens sämtliche Individuen der Arten der annulimana-Gruppe nur an einem der zahlreich ausgesetzten Kôder fing. Die betreffen- den Arten bilden offenbar an bestimmten, eng umschriebenen Stellen im Regenurwald oder verwildertem Nachwuchswald kleinste Populationen, deren Dichte im Lauf des Jahres stark schwankt. Eine zweite Erklärungsmôglichkeit wäre die, dass der chromo- somale, strukturelle Polymorphismus dieser Arten adaptiv wirksam ist und sich dementsprechend die relative Häufigkeit der ver- schiedenen Genanordnungen gleichzeitig mit ükologisch bedeut- samen Aenderungen des Mihieus verschiebt. Es wäre dies ein analoger Vorgang wie er von DoBzHAnsky bei pseudoobscura nachgewiesen wurde. Bei D. willistont stellten wir ebenfalls Aende- rungen in der Frequenz einiger einzelner Inversionen im Lauf des Beobachtungsjahres fest (bA Cunxa et al., 1950), doch sind beï dieser Art infolge ihrer ständig grossen Populationsdichte die Frequenzen eher fixiert als bei den Arten der annulimana-Gruppe, für die kleine Populationen charakteristisch sind. SUN M A TV. a) The occurence of inversions in wild populations of 4 known species of the annulimana-group, 1.e. D. annulimana, D. ararama, D. arapuan and D. arassart, has been studied. b) In spite of the small number of tested individuals there have been found inversions with seemingly high frequency. In INVERSIONEN IN WILDPOPULATIONEN 495 26 individuals of D. annulimana there have been observed 7 different inversions or inversion complexes. [In each of the two species D. arapuan and D. arassart 1 have found 3 inversions. c) Regardless of the scarcity of the data, a tendency to alter the frequency of different gene arrangements in the course of a year 1s obvious. The observed difference in the incidence of inver- sions 1s possibly due to the adaptive response of gene arrangements to different ecological conditions, as it has been observed also in D. pseudoobscura and D. willistoni. The populations of the 4 species consist only of relatively small numbers of individuals, therefore alterations in the frequency of inversions can take place very quickly. LITERATURVERSEICHNIS 1950. na Cunxa, A. B., BurLa, H. and DoBzHansky, Th. Adaptive Chromosomal Polymorphism in Drosophila willistoni. Evol. 4. 1943a. DoBzHANsKky, Th. and Pavan, C. Studies on Brazilian Species of Drosophila. Bol. Facul. Fil. CGiên. e Letr. Univ. S. Paulo 36. Chromosome Complements of some South-Brazilian Species of Drosophila. Proc. Nat. Acad. Sc. 29. 1949. DoBzHaxsky, Th. Observations and Experiments on Natural Selection in Drosophila. Proc. 8th Intern. Congr. Genetics. 1950. Dogsxansky, Th. BurLa, H. and BRriTo DA CunHA, À. À Comparative Study of Chromosomal Polymorphism in Sibling Species of the wiullistont Group of Drosophila. Amer. Naturalist. 1947. Pavan, C. und pa CunxaA, A. B. ÆEspécies Brasileiras de Dro- sophila. Bol. Facul. Fil. Ciên. e Letr. Univ. S. Paulo 86. 19430. 496 H. STAIGER N° 14. H. Staiger, Basel. — Zur Determination der Nähreier bei Prosobranchiern. (Mit 3 Textabbildungen und 2 Tabellen.) 1 (Zoologische Anstalt der Universität Basel und stazione zoologica, Napoli.) Bei den Nähreier-Arten unter den stenoglossen Prosobranchiern gelangt von einer grossen Zahl von Eiern, die unter identischen Bedingungen in geschlossenen Kapseln zur Ablage kommen, ein jeweils nur sehr kleiner Teil zu voller Entwicklung. Die übrigen — bei gewissen Arten 99% der Gesamt-Eizahl — stellen ihre Entwicklungsprozesse in frühen Stadien ein und werden später von den wenigen sich entwickelnden Veligerlarven derselben Eikapsel in den Mitteldarm aufgenommen und verdaut. Die Eiproduktivität solcher Nähreier-Arten ist der Erscheinung Jeweils in dem Sinne angepasst, dass im Vergleich zu den Arten mit voll- ständiger Etfertilität eine bedeutend hühere KEizahl zur Ablage kommt. In dieser Eizahl-Korrelation, die beiden Entwicklungs- varianten dieselbe Vermehrungsrate zusichert, erweist sich der aberrante Entwicklungsmodus mit Nähreiern als eine evolutiv stabilisierte Erscheinung. Das Nähreier-Phänomen stellt in erster Linie das Problem der Determination. In bisherigen Arbeiten hat die Frage nach den Sterilitätsursachen der Nähreier in den beiden Hypothesen der atypischen Besamung und der Praedetermination der Nähreier (Hyman 1925, PorRTMANN 1927, 1930; GLASER 1906, ANKEL 1930) jeweils verschiedene Beantwortung gefunden. Die eigenen Befunde an den beiden mediterranen Arten Pisania maculosa und Fasciolaria lignaria sollen versuchen, zu neuen Auffassungen über den Deter- minationsmechanismus zu gelangen. 1 Ausgeführt mit Unterstützung durch die Stipendien-Kommission Basel- Stadt und die Eidg. Kommission für die Zoolog. Stationen Neapel und Roscoff. Meinem Lehrer, Herrn Prof. A. PoRrTMANN, bin ich für seine Anregung zur vorliegenden Arbeit und für seine stete Unterstützung zu herzlichem Dank! verpflichtet. | ZUR DETERMINATION DER NÂHREIER BEI PROSOBRANCHIERN 497 2ypenbildung. Die Eier von Pisania kommen in Portionen von 300 bis 600 in verschlossenen Kapseln zur Ablage. Hievon sind um 2% ent- wicklungsfähig. Abbildung 1 bringt oben die Ordnung der Ent- wicklungsprozesse dieser Normaleier zur Darstellung. Die Be- samung der Normalkeime erfolgt im Verlauf der Passage des Oviduktes. Der drüsige distale Oviduktabschnitt sezerniert an- schliessend um die Eiportion ein Kapselsekret, das während der Ablage zur Kapsel erhärtet. Das Besamungsstadium der Eier ist das Diplotän; es folgen Diakinese bei Ablage, die beiden meiotischen leilungen, Bildung der Pronuclei, Befruchtung und erste Fur- chungsteilungen. Was an einem Nährei vor sich geht, ist demgegenüber allgemein als Arretierung oder Stürung des normalen Entwicklungsprozesses nm eimem bestimmten Punkt des Ablaufes zu charakterisieren. Hierbei erscheint bedeutungsvoll, dass die Nähreïer unter sich keine uniformen Steriitätshedingungen aufweisen. Bei Pisania lassen sich fünf distinkte Verhaltenstypen der Sterilität neben dem einen NORMALKEIME VARIAL PHASE OVIDUKT - PASSAGE REIFUNG FURCHUNG À —————— —————————— "© Besamung Ablage Dipl. Diak. 1.Met 2.Met Befr FT. 2.FT 3FT ds mu EIT YPEN Ab Te Typenschema der Eier von Pisania maculosa. REV. SUISSE DE ZooL., T. 57, 1950. 3% 498 H. STAIGER fertilen Typ unterscheiden. Als Klassifikationskriterien dienen zwei Momente: erstens die Besamungsverhältnisse, und zweitens die Arretierungsphase des normalen Eikernverhaltens. Das Typen- schema ordnet die Typen hauptsächlich nach dem zweiten Merkmal. Der erste Typ gelangt in seiner Meiose bis zum Diplotän und wird im Besamungsstadium arretiert. Eine Besamung findet nicht statt. Der Oocytenkern degeneriert, Zzeigt aber vorher normal gebildete Diplotän-Bivalente mit chiasmatischer Bindung. Ein 2. Typ weist dieselben Eikernbedingungen auf, ist aber besamt. Das eimgedrungene Spermium bleibt ohne geregelte Formveränderung in abnorm langgestreckter Gestalt im Dotter liegen. Die Eier des 3. Typs bleiben unbesamt wie jene des ersten; hier wird aber die KEireifung mit beiden meiotischen Teilungen normal durchgeführt und anschliessend ein weiblicher Pronucleus gebildet. Nach metaphasischer Ausbildung seiner Chromosomen am animalen : Pol setzt die Degeneration ein ohne Bildung einer Furchungsspindel. Besondere Verhältnisse zeigt der 4. Verhaltenstyp. Diese Eier! werden normal besamt, worauf die Eireifung vollendet wird und beide Vorkerne zur Ausbildung gelangen. An die Kernverschmelzung schliesst | eine diploide Furchung an. Bereits nach wenigen Furchungsschritten zeigen sich cytologische Zerfallserscheinungen. Die Entwicklung kommt zwischen 50 und 100 Zellen zum Stillstand. — Die Eier dieses 4. Typs stimmen im Entwicklungsablauf generell mit jenem des 5. (Normalkeime) überein, sind aber steril wie die vorigen Typen. Den 6. Typ endlich stellen polysperm besamte Eier. Sie vollenden ebenfalls ihre Reifung; die anschliessende Furchung ist hochgradig gestôrt, da sich sämtliche eingedrungenen Spermakerne daran beteiligen: Die Entwicklung kommt nach wenigen unregelmässigen Furchungs- schritten zum Stüllstand. | Typenbildung ist allgemein phasenweise oder stufenweise par- tielle Elimination von KEiern, nachdem die ersten cytologischen oder morphologischen Entwicklungsvorgänge gleichzeitig und unter, denselben äusseren Bedingungen begonnen wurden. Von den! Nähreiern sind vor allem die Typen 1 und 4 von aligemeinstem | Vorkommen. Der erste Typ (Nährei-Norm) stellt die grosse Majo- rität (ca. 90%) der Eier und bestimmt dadurch das generelle Bild der für die Art typischen Nähreier-Morphologie. Die übrigenw Nähreiertypen treten weniger regelmässig auf und variieren stark in ihrem prozentualen Verhalten. Numerisch bewegen sie sich um die Grüssenordnung der Fertilitätsrate; sie sind also relativ selten, repraesentieren aber doch ein notwendiges Merkmal des Nähreier-k Phänomens. ZUR DETERMINATION DER NÂHREIER BEI PROSOBRANCHIERN 499 | Zur Diskussion der Sterilitätsursache lhefert die Typenbildung zwei wesentliche Fakten: 1. Eine Beteiligung atypischer Spermien an der Bestimmung der Sterilität ist nicht festzustellen. 2. Für die Entstehung eines Normalkeimes sind weder voll- zogene Besamung, noch ein normales Vorkernverhalten hin- reichende Bedingungen. Besonders ist hervorzuheben, dass neben einer Steriität, die sich bereits im gametischen Zustand äussert (Typ 1), eine zygotische Letalität zutage tritt (Typ 4). Es bestehen also Nähreier verschiedener Wertigkeit, welche | verschiedene Sterilitätsmodi repraesentieren. Ihre Beziehung zum | Determinationsproblem mag an den beiden Tatsachen der Poly- | spermie und der zygotischen Letalität diskutiert werden. (Polyspermie und zmeotische Letalität. | Der Polyspermiegrad ist bei Pisania-Eiern relativ gering. Viel lauffälliger manifestiert sich die Erscheinung bei den Nähreiern von ! Fasciolaria lignaria. Die Eier dieser Art zeigen denselben Polymor- phismus der Besamung wie Prsania: neben einer Majorität unbesamter 1 Eier existieren monosperme und polysperm besamte. In Tabelle 1 sind TABELLE 1. t Verteilung der Eïer einer Kapsel von Fasciolaria lignaria auÿ | Besamungsklassen. | } Anzahl Spermien | Zahl der Eier | In Prozenten pro EIi | | 0 148 58,2 | 1 37 14,6 2 12 3—9 16 | = 3 - 9 | 11—20 13 de | 21—50 10 | | 91—100 5) ] Total: 254 Eier die Resultate der Spermien-Auszählung an den Eiern einer Fasciolaria- tKapsel, nach Besamungsklassen geordnet, zusammengestellt. Von 1254 Eiern waren 58,2% unbesamt, 14,6% monosperm und 27,2% poly- Sperm besamt. Die Polyspermie erreicht hier einen-weit hôheren Grad 500 H. STAIGER als bei Pisanta; die Maximalzah] der in einem Ei angetroffenen Spermien betrug 77. — Polyspermie ist bei Pisania wie bei Fasciolaria immer pathologisch im Effekt und führt entweder zu schweren Furchungs- stürungen oder zu Entwicklungsstillstand bereits während der Reifung des Eiïes. Die Erschemung ist umso auffälliger, als gleichzeitig der Gross- teil der Eier derselben Eikapsel überhaupt unbesamt bleibt. Für diesen Besamungsausfall kann somit nicht einfach Spermamangel verant- wortlich gemacht werden. Die zygotische Letalität der Eier vom Typ 4 kommt in der Regel bereits in frühesten Furchungsstadien zum Ausdruck. Abb. 2 zeigt die Furchungskernkonfiguration eines Normalkeimes in Ansicht vom animalen Pol des Eies, Abb. 3 das Kernmuster eines gleichaltrigen sterilen Furchers vom Typ 4 aus derselben Eikapsel. Die Kondensation der Prophasen erfolet in letzterem sehr unregelmässig, Meta- und Anaphasen sind verklumpt, die Furchung ist etwas retardiert gegenüber gleichaltrigen Normalkeimen. In frühen Stadien stimmen die Kern- muster beider Typen im Prinzip überein. Später macht sich ein gestürter Furchungsablauf der sterilen Furcher geltend. In Tabelle 2 sind die Auszählungen von 15 Pisania-Eikapseln nach diploiden Furchern der Typen 4 und 5 zusammengestellt. Als wesentlichstes Ergebnis geht aus den Zahlen hervor, dass sterile und fertile Zygoten in jeder Kapsel in grüssenordnungsmässig TABTILE 2} Sterile und fertile Zygoten in 15 Etikapseln von Pisania maculosa. Kapsel-Nr. Eizahl total Diploide Sterile Fertile Furcher total (Tvp 4) (Typ 5) si 403 15 7 8 9 258 12 7 5) 10 283 15 9 6 12 294 12 D 7 24 321 0) 4 î 26 309 16 J 7 27 334 6 2 ñ 28 310 18 LT 7 41 113 27 20 7 D9 043 6 2 1% 97 745 18 8 10 70 211 14 8 6 74 30% 11 2 9 75 396 o) ï ñ 76 3939 ï 2 2 9907 190 100 90 ZUR DETERMINATION DER NAÂHREIER BEI PROSOBRANCHIERN 501 D ABB. 2. - Kernkonfiguration eines Normalkeimes (Typ 5), Bildung des 3. Mikro- merenquartettes. Orcein; Vergr. 450 x. rues A88.3.- Kernkonfiguration eines sterilen Furchers (Typ 4). Orcein; Vergr. 450 x. 502 H. STAIGER übereimstimmenden Mengen vorhanden sind. Dieser Umstand legt nahe, für die beiden Klassen der Zygoten ein theoretisches Ver- hältnis 1 : 1 anzunehmen. Soweit es das vorliegende Zahlen- material gestattet, ist diese Môglichkeit statistisch zu rechtfertigen. Die Prüfungen lassen den Schluss zu, dass sterile und fertile Furcher im numerischen Verhältnis 1 : 1 stehen und somit Semisterilität der zygotischen Kombinationen gilt. Drsku sSTron. Aus den dargelegten Befunden wird gefolgert, dass ein gene- tisches Determinationsprinzip das Entwicklungsschicksal der Eier bestimmt. Ein genetisches System wird bei Pisania vor allem durch zwei Tatsachen wahrscheinlich gemacht: 1. Die Koexistenz gametisch- und zygotisch-letaler Eier. 2. Die Semisterilität der zygotischen Kombinationen. Eine detallierte Bestimmung des Determinationsmechanismus lässt sich nicht zu. Hingegen darf in Uebereinstimmung mit Ergebnissen an andern Prosobranchier-Arten gefolgert werden, dass die Determination der Nähreier mit der Gametensegregation kausal zusammenhängt. Auf dieser Grundlage wird die zygotische Semisterilität einer nahellegenden Deutung zugänglich. Eine Segregationserscheinung setzt Heterozygotie der betrefflenden Individuen voraus. Das Verhältnis der Semisterilität der Zygoten erinnert semnerseits stark an einen Eliminationsmechanismus für homozygote Gameten- kombinationen, wie er zur Stabilhisation einer heterozygoten Konstitution erforderlich ist. Vielleicht ist in demselben Zusammenhang auch für die Poly- spermie eine Erklärung zu finden. Polysperme Besamung wurde häufig bei interspezifischer oder heterogener Hvbridisation be- obachtet. Bei normalerweise monospermem Verhalten kann sich die Unvereinbarkeit von Gameten verschiedener Arten als Poly- spermie wie auch als Besamungsausfall äussern, worin Jeweils der, Ausfall einer spezifischen Besamungsreaktion der Eier zum Aus druck gelangt. Analoge Erscheinungen, hier aber zwischen Gameten, derselben Art, treter an den Nähreiern von Pisania und Fasciolarta auf. Unvereinbarkeit von Geschlechtszellen erweist sich bereits in! | ZUR DETERMINATION DER NÂHREIER BEI PROSOBRANCHIERN 503 den Eiern vom Typ 4. Es liegt damit nahe, auch die Erscheinungen der Polyspermie und des Besamungsausfalles auf verschiedene Potenzen vor allem der Spermien zurückzuführen und diese mit der Gametensegregation in Zusammenhang zu bringen. LITERATUR 1930. ANKkEL, W. E. Ueber Vorkommen und Bedeutung zwittriger Geschlechtszellen bei Prosobranchiern. Biol. ZbI., 50. 1906. GLASER, O. C. Ueber den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa und deren larvale Exkretionsorgane. Z. wiss. Zool., 80. 1925. Hymax, O. W. Natural partial fertilization in Fasciolaria tulipa. J. of Morph., 41. 1927. PorTMANN, A. Die Nüähreterbildung durch atypische Spermien bei Buccinum undatum L. Z. Zellf. mikr. Anat., 5. Die Entstehung der Nähreicr bei Purpura lapillus durch atypische Befruchtung. Z. Zellf. mikr. Anat., 12. 1930. N° 15. A. Rôtheli und H. Roth, Bern. — KElektronen- optüsche Untersuchungen an Salmonidenspermien. (Mit 3 Textabbildungen.) Aus dem zoologischen Institut der Universität Bern, zoophysiologische Abteilung und der kantonalen Fischzuchtanstalt Eichholz bei Bern. Nachdem wir kürzlich bereits an anderer Stelle! einige Beobachtungen über die Struktur von Fischspermien, insbesondere des Hechtspermiums, mitgeteilt haben, soll hier speziell über die Struktur von Salmonidenspermien berichtet werden. Die Untersuchungen wurden bei folgenden Forellen- und Felchen- rassen durchgeführt: a) Flussforelle (Salmo trutta L. f. fario); b) Seeforelle (Salmo trutta L. f. lacustris); c) Thunersee-Balchen (Coregonus schinzn Fat.) d) Thunersee-Albock (Coregonus wartmanni Bloch); e) Bielersee-Pfärrit (Coregonus wartmanni Bloch). 1 A. RôTHELI, H. Rorx und F. MEnEu, Exp. Cell Research 1 (1950), vel. dort auch die Angaben über die Methodik. 504 A. RÔTHELI UND H. ROTH Es handelte sich in allen Fällen um reife Spermien, welche durch Streifen der Milchner gewonnen wurden. In der Regel gelangten Sper- mien zur Praeparation, welche sogleich nach dem Einbringen in Wasser (zu Beginn der Bewegungsphase) fixiert worden waren. Andererseits wurden auch bereits bewegungslos gewordene Spermien in fixiertem und unfixiertem Zustand untersucht !. Gleichzeitig sollte die Ein- wirkung verschiedener Fixierungsmittel geprüft werden. Wir verwen- deten Fixierungsgemische nach Zenker, Apàthy und Michaelis 2. AL Pre. A. Kôpfe von Salmonidenspermien (Zenker fixiert, x 10.009) a) Flussforelle (Kopfvol: 3,424 cu) b) Balchen RON 3; 971 Cu) c) Seelorelle (Kopfvol: 3,578 cu) d) Albock (Kopfvol: 3.890 Cu) e) Pfärrit (Kopfvol: 4,500 cu). Bei den mit Fixierungsgemischen nach Michaelis und Zenker behandelten Spermien erweisen sich deren Küpfe bei den einzelnen Rassen in Form und Grôsse als recht konstant, wogegen dieselben in Apäthy's Gemisch in verschiedenem Grade stark aufquellen. Fig. 1 zeigt die charakteristische Kopiform der untersuchten Salmonidenspermien (nach Zenker fixiert). Anhand der Goldbeschattung (Beschattungswinkel tang «x — 1/4) kann festgestellt werden, dass der Kopfquerschnitt annähernd kreisrund ist (vel. Fig. 3d). Die Kôpfe sind in der Reïhenfolge 1hrer Grüsse dargestellt, deren mittleres Volumen nach der Methode der mathe- matischen Statistik berechnet wurde. Mit Ausnahme derjenigen der Balchen- und Seeforellenspermien erweisen sich die Kopf- srossen bei allen Rassen als gesichert voneinander verschieden. 1’ Für diese Untersuchungen stand uns das Trüb-Täuber Elektronen- mikroskop der Universität Bern zur Verfügung. Die Aufnahmen wurden durch Zuwendungen aus den Arbeitsbeschaffungskrediten des Bundes ermôglicht. 2 Fixierungsgemisch nach Zenker: 100 cc, 2,5% wäss. Kaliumbic hromat- lüsg. + 1g Natriumsulfat + 5 g Sublimat, ohne Eisessig. . Fixierungsgemisch nach Apathy: 6% wässr. Sublimatlôsg. + 1% Os- miumsäure (1 : 4) + Spuren von Natriumjodat. Fixierungsgemisch nach Michaelis: 100 ce wässr. konz. Pikrinsäurelüsg. 100 cc ges. wässr. Sublimatlôsg. + 200 ce Aqua dest. ELEKTRONENOPTISCHE UNTERSUCHUNGEN AN SALMONIDENSPERMIEN 505 Den Uebergang vom Kopf zum Schwanz bildet als kleine Kalotte das Verbindungsstück, welches bei den unter- suchten Felchenrassen immer deutlich sichthar (vgl. Fig. 1), jedoch von variabler Grüsse ist. Meist liegt es nicht genau in der Längsachse am hinteren Kopfende, sondern etwas seitlich davon. Bei den beiden Forellenrassen ist das Verbindungsstück nur sehr klein und konnte oft überhaupt nicht festgestellt werden. Nach Zenker-Fixierung weisen die Spermienschwänze aller untersuchten Salmonidenrassen eine Dicke von 0,11—0,13 à auf; ihre Länge beträgt 35—45 y. Unfixierte Spermienschwänze splittern beim Eintrocknen meistens in Elementarfibrillen auf, deren Anzahl auffallenderweise bei der Forelle wie beim Hecht ! 11 beträgt. Sowohl diese Zahl, als auch die bei allen von uns untersuchten Teleosteern festgestellte Dicke der Fibrillen von 300—350 A0 stimmt mit den Angaben von JaAkus und HALL ? über die Spermien zahlreicher anderer Tiere und auch die Zilien der Paramaecien überein. Bei Fluss- und Seeforelle, sowie beim Balchen weist der Schwanz einen Endfaden auf, welcher aus zwei Fibrillen besteht, die 3,5—3,7 y länger sind als die übrigen (vgl. Fig. 2 a). Während beim Spermium des Hechtes der Schwanz einen durchgehenden Plasmasaum besitzt , ist bei den Salmoniden die plasmatische Komponente auf einige Stellen beschränkt (vel. Fig. 2). In Anlehnung an STRASSBURGER 4 und MERTON * bezeichnen wir diese plasmatischen Gebilde in der Folge als Kinoplasma- Bläschen (s. w.u.). Sie sind bei den Salmoniden von einem sehr dünnen Häutchen umgeben, dessen Dicke nach der Fixierung 30—100 A0 beträgt. Nach Zenker-Fixierung erscheint dieses Häut- chen häufig geplatzt und liegt nach dem Eintrocknen neben dem Spermienschwanz (Fig. 3 a und c). Bei Fixierung nach Apàthy bleiben die Häutchen besonders gut erhalten (vermutlich etwas aufgequollen) und zeigen an Stellen, wo der Schwanz gerade ist, eine elliptische Form (Fig. 2 b). Am schlechtesten konserviert sie die Fixierung nach Michaelis (Fig. 2 e und 3 e) und an unfixiertem Material fehlen sie vollständig (Fig. 3 g). 1 Vol. A. RôTezi, H. Rorx und F. Mepem, L.c. Neuerdings wurde auch beim Flussbarsch (Perca fluviatilis) und der Trüsche {Lota vulgaris die gleiche Zahl festgestellt (RüTHELI unverôff.). 2 M. A. Jarkus und C. E. Hazz, Biol. Bull. 91 (1946). $ À. RôTHezr, H. Rotx und F. MEDEM, L. c. # STRASSBURGER, Histologische Beiträge, 1892-1900. 5 H. MERTON, Z. Zellforsch. 1 (1924). 506 A. RÔTHELI UND H. ROTH Der plasmatische Inhalt der Bläschen zeigt, wie aus Fig. 3 b ersichtlich ist, eine deutlich netzartige Struktur, wie sie z. B. von LEHMANN und Biss ! beim Ki des Tubifex festgestellt worden ist. Es ist besonders bei Spermien, welche nach Zenker und Apàthy fixiert wurden, deutlich sichtbar, dass auf der Innenseite jeder starken Biegung des Schwanzes ein Kinoplasma-Bläschen liegt. An diesen Stellen ist in den Bläschen ein Faden zu sehen, welcher als Sehne des vom Schwanz gebildeten Bogens erscheint. Nach unserer Vermutung handelt es sich hier um ein kontraktiles Ele- ment. Der Faden weist eine Querstruktur auf, indem dickere und für Elektronen undurchlässige Abschnitte von 0,3—0,5 x Länge mit dünneren Abschnitten von 0,1—0,2 x Länge abwechseln. Wie aus Fig. 3 a hervorgeht, ist der Faden auch in geraden Strecken des Schwanzes, hier diesem eng anhegend, vorhanden. Auffallenderweise zeigen sich im vordersten Schwanzabschnitt gewühnlich zwei kurz aufeinanderfolgende starke Krümmungen des Schwanzes mit Je einem Kinoplasma-Bläschen. An 25 nach Zenker fixierten Spermien der Flussforelle haben wir die Abstände des ersten und zweiten Kinoplasmabläschens (und damit auch der ersten und zweiten Krümmung) vom Hinterende des Kopies gemessen. Dabei haben wir statistisch festgestellt, dass sie nicht zufällig verteilt sind, sondern, dass nach 5,3 Æ 1,1 uw häufig die erste Sehne beginnt, die einen Bogen von 3,1 + 0,6 uw überspannt; darauf folgt ein Schwanzstück von 2,8 + 1,4 u Länge, das selten ein Kinoplasmabläschen aufweist und meistens gerade ist, worauf anschliessend wieder eine Strecke mit grôüsserer Krümmungs- häufigkeit folgt. Im hinteren Schwanzabschnitt sind Zahl und Abstände der Bläschen viel weniger konstant (bei der Seeforelle schwankt die Gesamtzahl der Kinoplasmabläschen zwischen 4 und 11). Nach unserer Ansicht spricht dies dafür, dass die Bewe- eung des Spermienschwanzes, wenigstens im vorderen Abschnitt, | nicht durch eine darüber hinwegwandernde Krümmungswelle zustande kommt, sondern dass er sich vornehmlich an bestimmten | .Knickstellen* durchbiegt. Wir vermuten ausserdem, dass die} dass auch der Achsenfaden selbst kontraktil ist). 1 F,E. LEeHMaNN und R. Biss, Rev. suisse Zool. 56 (1949). (l ELEKTRONENOPTISCHE UNTERSUCHUNGEN AN SALMONIDENSPERMIEN OÙ/ a Zenker Spermien der Flussforelle (Salmo truttal) nach verschiedener Fixierung (ge/dbeschattet) cMychaelis 508 A. RÔTHELI UND H. ROTH Es scheint sich hier nicht bloss um sogenannte ,Schwellbläschen“ zu handeln, wie sie von KoLTzorr ! an Flimmerhaaren und von AWERINZEW ? an Geisseln von Flagellaten beobachtet wurden, wo sich die plasmatische Hülle des Fadens in ungünstigem Milieu beim Absterben zu Tropfen zusammenzieht. Vielmehr müchten wir die Kinoplasma- bläschen mit den ,,Varikositäten” vergleichen, wie sie Merton (1. c.) an den Schwänzen lebender Spermien von Pulmonaten fand. Diese Pulmonatenspermien werden erst beweglich, wenn sie mit dem kino- plasmatischen Ueberzug, der von den Basalzellen geliefert wird, versehen sind. Zugunsten unserer Auffassung sprechen auch die Beobachtungen von RETZIUS # an Spermien von Salmo salar. Er fand seitliche spindel- fôrmige hyaline Tropfen an den Spermienschwänzen und vermutet, dass sie, wie die Hautsäume anderer Spermien, plasmatischer Herkunft seien. Gleiche Gebilde fand KNABEN * bei den Spermatozoen eines Kleinschmetterlings (Tischeria). Nach Por4a und MArZzaA ® und Popa 5 weisen auch die Säugerspermien eine plasmatische Verdickung auf, welche je nach ihrer Lage am Schwanz die Bewegungsart bestimmt. Dieses Kügelchen soll als ,equilibrateur” wirken. N. K. KozcTzorr, Anat. Anz. 41 (1912). S. AWERINZEW, Z00l. Anz. 31 (1906). Rerzius, Biolog. Untersuchungen, XVIII (1914). N. KNwABEN, Z. Zellforsch. 13 (1931). Gr. T. Porpa.u. V: Manrza, GR: Soc-Biol-Paris MI0P41/#6920)? Gr; T: PoprA, 6. R..5oc. Biol Paris TS 0n 4920) D OÙ BR À NN 16.06 a) Schwanz des Flussforellenspermiums (Zenker fixietr, goldbeschattet, X 20.000) 2 geplatzte Kinoplasmabläschen. Links im Bilde sind das Häutchen und der vermutlich kontraktile Faden deutlich sichtbar. Der Pfeil bezeichnet die Stelle wo der Faden dem Schwanz eng anhegt. b) Flussforelle (Zenker fixiert, X 20.000) Kinoplasmabläschen ohne Haut nur Faden (Querstruktur) und plasmatischer Inhalt. c) Seeforelle (Zenker fixiert, goldbeschattet, X 20.000) Bläschen geplatzt, Inhalt ausgeflossen, das Häutchen liegt neben dem Schwanz. Der Pfeil bezeichnet den Faden. d) Flussforelle (Zenker fixiert, goldbeschattet, X 10.000). Der Schatten beweist den annähernd kreisrunden Querschnitt des Kopfes. Der Pfeil deutet auf die Stelle des Schattens hin aus welcher hervorgeht, dass der Schwanz unmittelbar nach seinem Austritt aus dem Kopf der Unterlage noch nicht anliegt. Hier wurden die Dickenmessungen durchgeführt. e) Flussforelle (Pikrinsublimat fixiert, x 10.000) Schwanzstücke mit auf- sitzenden Granula. f) Albock (Nach Beweg. Ablauf, 2 min nach Einbringen in Flusswasser, Zenker fixiert, goldbeschattet, X 10.000). Der Schwanz bildet Oesen und Schlingen um den Kopf. Seeforelle (Aus dest. Wasser unfixiert eingetrocknet, goldbeschattet, : 20.000). Die einzelnen Fibrillen des Schwanzes sind noch nicht:deutlich voneinander getrennt. Sie scheinen in einer Masse zu liegen, die undeut- liche Querstruktur zeigt. = à ELEKTRONENOPTISCHE UNTERSUCHUNGEN AN SALMONIDENSPERMIEN 509 HG 00: 540 A. RÔTHELI UND H. ROTH Die Bedeutung der Kinoplasmabläschen für die Bewegung der Spermien geht unseres Erachtens auch daraus hervor, dass wir sie nur an Spermatozoen finden, die während ihrer Bewegungs- phase fixiert worden sind. Nach Ablauf derselben (Fig. 3 f) zeigen die Schwänze fixierter Spermien die bekannten Oesen oder bilden Schlingen, welche sich offen um den Kopf legen und weisen nur noch spärliche Reste der plasmatischen Komponente auf. Aehnlich verhalten sich Spermien, welche nach erfolgtem Bewegungslauf in Brunnenwasser oder destilhertem Wasser in unfixiertem Zustand eintrocknen. Die plasmatische Komponente ihrer Schwänze ist verschwunden und der Achsenfaden ist meist in Elementarfibrillen aufgesplittert. Fig. 3 g zeigt ein frühes Stadium der Aufsplitte- rung, in welchem sich die einzelnen Fibrillen noch nicht deutlich voneinander gelüst haben. Sie werden offenbar noch durch eine plasmatische Masse mit einer undeutlichen Querstruktur zusammen- cehalten (Periode ca. 500 A9). Das Gleiche wird von Jakus und HALL (4. c.) bei Cilien von Paramaecium und von PITELKA ! bei den Geisseln einiger Flagellaten beschrieben. Nach Fixierung mit Pikrinsublimat fanden wir bei allen unter- suchten Salmonidenspermien eine Anzahl (4—10) dem Schwanz anhaftende länglhich eifôrmige Granula (Durchmesser 0,5—0,8 1). Diese Granula (Mitochondrien ?) sind in fixiertem Zustand stets scharf begrenzt und für Elektronen undurchlässig (Fig. 2 c und 3e). Sie zeigen keine bestimmte Lagebeziehung zu den oben beschriebenen Kinoplasmabläschen. 1 D.R. Prrerxa, Univ California Pub: oo 15340900) NERVEN UND TRACHEEN IM SCHMETTERLINGSFLUÜGEL 544 No 16. H. Nüesch, Basel. — Ueber die Beziehungen zwischen Nerven und Tracheen im Schmetterlings- flügel. (Mit 2 Textabbildungen.) (Zoologische Anstalt der Universität Basel) Der Insektenflügel wird von mehreren Systemen von Hohl- räumen und Strängen durchzogen, die in 1hrer Verteilung wohl an die gleichen Bahnen gebunden sind, deren Muster aber 1m einzelnen etwas von einander verschieden sind. Besprechen wir sie bei den Schmetterlingen in der Reïhenfolge 1hres ontogenetischen Auf- tretens, so müssen wir ausgehen von einem kleinen Hypodermis- säickchen mit freiem Lumen, wie wir es bei meinem Objekt, Fumea casta, am Ende des 5. Raupenstadiums finden. Die Epithelien von Ober- und Unterseite legen sich eng an einander, wobei aber von Anfang an die späteren Flügellakunen als Lücken ausgespart bleiben. Es entsteht so ein von der Flügelbasis aus sich aufteilendes System von Rôühren. Diese Lakunen zeigen schon ungefähr die Anordnung der spâteren Hauptadern, Sc, R, M, Cu mit Pcu und die schon an der Basis gegabelte An. In die Hohlräume dringen zunächst Tracheolen ein, gefolgt von den primären oder pupalen Tracheen, die vom Flügeltracheenstamm im Thorax auswachsen. Die beiden Epithelien schliessen sich zwischen den Tracheen gegen die Flügelbasis noch weiter zusammen, ausserdem verlängern sich die Lakunen distal entsprechend dem Vorwachsen der Tracheen; sie teilen sich weiter auf, indem die Epithelien sekundär wieder auseimanderweichen. Auf gleiche Weise entstehen die den defini- tven Flügelrand markierenden Randlakunen und die Quer- verbindungen zwischen den Längslakunen, die späteren Quer- adern. Dieses pupale Tracheensystem versorgt den Flügel in Vorpuppe und Puppe mit Luft. In der 1. Hälfte der Puppenzeit wächst von bestimmten Sprossungszonen an der Basis einzelner Primär- tracheen das sekundäre oder imaginale Tracheensystem in die Flügellakunen hinein, das eine etwas andere Verteilung besitzt als SY E HS VNÜBSCH das pupale System (Abb. 1). Die Unterschiede betreffen zunächst die Endäste. Im Vorderflügel gabelt sich der imaginale A/-Stamm meist nur einmal und sendet Âste in die Lakunén M, und Y.,. während #7, durch einen Seitenast von À; versorgt wird. Die An Cu d Peu d An, An, Peu se C ABB: dl Verlauf von Tracheen und Nerven im Flügel von Fumea casta, Môännechen. Leicht schematisiert in den Flügel der mittelalten Puppe (nach Reduktion des Randgebietes) eingezeichnet. Nicht durchzogene Lakunen durch Punkte angedeutet. Vergr. 16 a d pupale Tracheen a b ce NVorderflügel b e imaginale Tracheen d e f Hinterflüge! Ce Nerven Peu-Lakune enthält in beiden Flügeln keine imaginale Trachee: : Im Hinterflügel fehlt der M-Stamm; die Lakunen #7, und #,,3 1 werden durch die Querlakunen von den Nachbartracheen versorgt, indem M, eine Trachee von R,, M,,, von Cu, aus erhält. Die Sc-Lakune enthält häufig nur eine imaginale Trachee, oft aber ! auch noch einen Ast von À her. Auch an der Basis des Flügelsi NERVEN UND TRACHEEN IM SCHMETTERLINGSFLÜGEL 515 bestehen Unterschiede. Beim Ausstülpen der Flügelanlage in der Vorpuppe reisst der Flügeltracheenstamm; dadurch entstehen eine vordere und eine hintere Gruppe von Flügeltracheen. Die Sc- und die R-Tracheen des pupalen Systems schliessen an das vordere Stamm- ende an, M, Cu und An an das hintere. Im imaginalen System sehôren nun auch M und Cu zur vorderen Gruppe, nur An schliesst an das hintere Stammende an. Schliesslich entsteht in der 2. Hälfte der Puppenzeit das eigentliche Geäder, indem besonders auf der Unterseite des Flügels bei einzelnen Lakunen starke Chitinleisten gebildet werden, vor allem bei Se und Cu. Diese Chitinisierung erfolgt wieder in einem eigenen Muster, das sich wohl im Verlauf streng an vorhandene Lakunen hält, im einzelnen aber sehr starke Unterschiede in der Aderstärke zeigt. Beim ÂM-Stamm fehlt die Aderleistenbildung überhaupt, im Vorderflügel auch bei Pcu (vgl. Nüescx 1947, Abb. 2). | Es erhebt sich nun die Frage, ob und wie diese Systeme von emander abhängen. Ein genauer Vergleich der Variation der pupalen Tracheen und der Lakunen führte HENKE (1933) und besonders KüHLER (1940) zum Ergebnis, dass die beiden Systeme von eimander unabhängig sind. Lakunen kônnen auch ohne Tra- cheen entstehen. Auch die beiden Tracheensysteme sind in ihrer Verteilung ohne gegenseitige Beeinflussung; das imaginale System wWächst in neuer Verteilung neben dem pupalen in dieselben Lakunen ein. Schliesslich ist auch die eigentliche Aderbildung unabhängig von den Lakunen in dem Sinn, dass der Verlauf der Adern zwar an die Lakunen gebunden ist, die Stärke der Chiti- nisierung aber auch bei Lakunen sehr verschieden ist, die sich in der jungen Puppe vüllig gleichen. Ebenso ist die Variation der Tracheen, wie sie für das pupale System besonders KôHLER unter- suchte, ohne Einfluss auf die Ausbildung der Adern. Die Untersuchung der Flügel der Psychide Fumea casta zeigte nun, dass zwei Systeme vüllig parallel verlaufen, nämlich die imaginalen Tracheen und die Nerven. Die Sinnesorgane des Flügels (Sinneskuppeln basal, auf den Adern und unterseits an den Ader- enden; Sinnesschuppen) werden durch einen Nerven innerviert, der sich an der Flügelbasis in drei Aeste teilt (Abb. 1 ce, f). Der 1. Ast zieht in die Vorderrandlakune und Se, der 2. gabelt sich in Âste für À, M und Cu, der 3. versorgt die beiden An-Adern. PRev. SUISSE DE Zooz., T. 57, 1950. 39 514 H. NÜESCH Wie ein Vergleich von Abbildung 1 b mit 1e, 1e mit 1 f zeigt, gleicht der Verlauf genau der Verteilung der Imaginaltracheen. ABB. 2. Variation des Verlaufs der imaginalen Tracheen und Nerven im Gebietl der Queradern des Imagoflügels. Vergr. 19 imaginale Tracheen Nerven a b ce Vorderflügel Gt) häufigstes Verhalten | d e f Hanterflügel b c e f Varianten | | Im Vorderflügel schliesst sich wieder M, an À; an, in beiden Flügeln fehlen in Pcu Trachee und Nerv. Im Hinterflügel fehltk der M-Stamm, die M-,Lakune erhält ihren Nervenast von À her, NERVEN UND TRACHEEN IM SCHMETTERLINGSFLÜGEL MS M,,, vom Cu-Nerv her. An der Flügelbasis besteht insofern eine Parallele, als die M- und Cu-Nervenäste an den gleichen Hauptast anschliessen wie À, und nur An, und An, vom 3. Ast versorgt werden. Der einzige Unterschied betrifft den Nerven in der Rand- lakune, dem keine Trachee folgt. Das ist besonders auffällig im Vorderflügel. Dieser parallele Verlauf zeigt sich vor allem deutlich auch im gleichsinnigen Varneren (Abb. 2). Die Abbildung 1 und Abbildung 2 a und d zeigen die häufigste Verteilung. Gelegentlich stellt die imaginale W,-Trachee des Vorderflügels einen Ast des A/-Stammes dar, nicht einen Seitenzweig von À; (Abb. 2 b). Immer wird in solchen Fällen die Trachee auch vom entsprechenden Nervenast begleitet. In einem Vorderflügel wird M, von Cu aus versorgt (Abb. 2c); auch hier besteht gleicher Verlauf von Nerv und Imaginaltrachee. Bei einem Hinterflügel besitzt der M-Stamm eine Imaginaltrachee und einen Nervenast, die beide ungeteilt in die M;,;bakune ziehen (Abb. 2e). Der Ast der Cu-Trachee, der normalerweise in diese M-Lakune führt, hegt als kurzer Ast in dem m-cu-Querlakune. Die auf dem M-Stamm legende Sinneskuppel wird meist durch einen feinen Nervenast des Cu versorgt (Abb. 2 d). Nur in einem Flügel zieht von der Basis her eine feine Nervenfaser bis zu dieser Sinneskuppel, ohne aber in Verbindung mit dem Endast- nerven zu treten. Im gleichen Flügel ist die ,-Trachee ein Ast des Cu, der Nerv aber scheint von À her zu kommen. Es liess sich leider micht sicher entscheiden (s. u.), ob der Trachee auch ein feiner Nervenast von Cu her folgt. Dieser Flügel ist die einzige Ausnahme gegen die strenge Parallele zwischen Nerv und imaginaler Trachee, die bis jetzt gefunden wurde. Der gleiche Verlauf von Nerven und imaginalen Tracheen liess an eme gegenseitige Abhängigkeit im Vorwachsen denken, etwa derart, dass die Nerven den Tracheen entlang in den Flügel vor- wachsen, oder auch umgekehrt die Tracheen den Nerven folgen. Eine solche Abhängigkeit kann schlüssig nur durch das Experiment bewiesen werden. Einen ersten Hinweis darauf, welches der beiden Systeme die Führung haben künnte, ergibt sich aber durch die Entwicklungsgeschichte. Die Imaginaltracheen wachsen bei Fumea vom 3.—7. Tag der Puppenruhe von basalen Sprossungszonen in den Flügel ein. Schon 516 H. NÜESCH im zwei Tage alten Flügel führen aber feine Nervenäste bis in die Endlakunen hinein. Diese Nerven zeigen schon den definitiven Verlauf wie im imaginalen Flügel. Bei frisch geschlüpften Puppen konnten Nerven bis an die Queradern verfolgt werden. Ob feinste Astchen schon jetzt weiter bis an die Peripherie führen, kann noch nicht entschieden werden. 1 Die bisherigen Untersuchungen wurden an ungefärbten Totalpräparaten mit dem Phasenkontrast und an Heidenhain-gefärbten Schnittpräparaten durchgeführt. Ohne spezielle Nervenfärbung lassen sich nur die dickeren Nerven- äste gut verfolgen, wie sie im [magoflügel und in etwas älteren Puppenstadien vorhanden sind, nicht sicher dagegen die feinen Aste der Flügel der Vorpuppe und frischgeschlüpften Puppe und die feinsten Verzweigungen in den Endästen. Der gleiche Verlauf und diese Tatsachen der Entwicklungs- geschichte führen zur Arbeitshypothese, dass die Verteilung der Imaginaltracheen im Flügel dadurch zustandekommt, dass diese Tracheen im Vorwachsen den schon vorhandenen Nervenästen als Leitsträngen folgen. Welcher Art im einzelnen die Beziehungen zwischen Nerven und Tracheen sind, kann natürlich noch nicht gesagt werden. Sie sollen zunächst durch das Studium des Tracheen- verlaufes nach operativer Entfernung der Nerven näher unter- sucht werden. Diese Beobachtungen gingen aus von Untersuchungen über die Entstehung des Sexualdimorphismus der Psychidenflügel. Es mag deshalb noch erwähnt werden, dass die Nerven der stark redu- zierten weiblichen Flügel schon in der jungen Puppe (vor demi! Abbau) sehr viel schwächer entwickelt sind als im männlichen! Normalflügel. LITERATUR 1933. HENKE, K. Untersuchungen an Philosamia cynthia Drury zur Entwicklungsphysiologie des Zeichnungsmusters auf dem Schmetterlingsflügel. Roux’ Arch. Entw. Mech. 128, 15-1074 1940. KônLer, W. Erbliche Ausfallerscheinungen und Regulationer am pupalen Flügeltracheensystem von Ephestia kühniella Zellert Biol. Zbl. 60, 348-367. | 1 Damit kann auch die Frage nach der Art der Nervenversorgung (zentri petales Wachstum von den Sinneszellen auf der Flügeispreite aus oder Vors wachsen aus den Ganglien nach der Peripherie) noch nicht beantwortet werden, | | | NERVEN UND TRACHEEN IM SCHMETTERLINGSFLÜGEL 517 1947. Nüescx, H. ÆEntwicklungsgeschichtliche Untersuchungen über die Flügelreduktion bei Fumea casta und Solenobia triquetrella (Lep.) und Deutung der Solenobia-Intersexen. Archiv Julius Klaus-Stiftung 22, 221-293. No 17. P. Steinmann, Aarau. — Ein neues System der mitteleuropäischen Coregonen. (Mit 2 Textab- bildungen.) Es ist zweifellos noch niemandem gelungen, einen Coregonen, dessen Fundort nicht bekannt war, auf Grund der bestehenden Tabellen und Diagnosen zuverlässig zu bestimmen. Immer fragt man zuerst nach dem Fundort und nach dem in der dortigen Gegend üblhichen Trivialnamen. Dann zieht man die Listen von Fario zu Rate, sieht im Werk von VoctT-HoFrEr nach oder im entsprechenden, von E. WAGLER verfassten Abschnitt des Hand- buches für Binnenfischerei, um den Fisch seinen ,,wissenschaft- hchen* Namen zu geben. Neuerdings haben die Herren DOTTRENS und QUARTIER zwar eine Formel aufgestellt, die auch bei emem Vorhandensein von nur wenig Exemplaren eine sichere Unter- scheidung der ,,Bondelles” und der Palées“ ermôglichen soll. Ich habe diese Formel auch auf Coregonen anderer Seen anzuwenden versucht und bin durchaus darin bestärkt worden, dass es keine Formel geben kann, viel weniger noch eine in der Praxis brauch- bare Bestimmungstabelle, mit der man die Formenmannigfaltigkeit des Felchengeschlechtes irgendwie meistern künnte. Meine seit 15 Jahren durchgeführten, alle schweizerischen und einen grüsseren Teil der ausländischen Coregonengewässer des Alpengebietes umfassenden Studien, die meiner jetzt im Druck befindlichen Coregonenmonographie zu Grunde liegen, haben mich Veranlasst, alle Formen in eine einzige polytypische Spezies zusammen zu fassen, die ich mit dem alten Linné’schen Namen Coregonus lavaretus L. bezeichne. Für die Einheitsspezies spricht nicht nur die ungemein viel- 518 P. STEINMANN seitige Variabilität, die nirgends scharfe Grenzen zwischen den Typen hervortreten lässt, sondern auch das Ergebnis neuer experimenteller Untersuchungen. So hat Dr. GUBLER umfang- reiche serumdiagnostische Untersuchungen an einem von mir sorgfältig ausgesuchten typischen Material durchgeführt. Es zeigte sich, dass auch die extremsten Typen wie Kilch und Gangfisch sich in 1hrem Eiweisscharakter derart nahestehen, dass serologisch nichts zu differenzieren ist. Auch das bisherige Ergebnis von Kreuzungsversuchungen zwischen extremen Varianten spricht gegen eine Artverschiedenheit der Coregonusformen. Nicht nur die Befruchtung der Eier geht glatt vor sich. Auch bei der Aufzucht der Nachkommenschaft ergab sich ein sehr geringer Abgang und wenn nicht alle Zeichen trügen, werden die nunmehr zweijährigen Bastarde sich normal weiterentwickeln. Auch dies spricht für eine verhältnismässig enge Verwandtschaft. Immerhin zeigen die einzelnen Populationen des Coregonus lavaretus in den verschiedenen Seengruppen gewisse Besonder- heiten, sodass es môüglich wird, durch Variationsstatistik und zuverlässige Mittelwertshbestimmungen zu zeigen, dass verschiedene : Regionen unseres Gebietes und innerhalb der Regionen auch die! verschiedenen Biotope besondere Typen beherbergen, die zwar! selten scharf gegen eimander abzutrennen sind, deren Eigentümlch- ! keiten aber immerhin verschiedene Genkombinationen zu Grunde ! liegen müssen, sodass man von lokalen und oekologischen Varie-! täten sprechen muss. Wer ein solches Material systematisch auswerten und taxo-! nomisch festhalten will, dem drängen sich eine Reihe von Be-! obachtungen und Gedanken auf, die wir hier kurz andeuten wollen, bevor wir daran gehen, unseren Vorschlag für eine neue Systematik, zu entwickeln. | 1. Die von früheren Autoren angegebenen Variationsgrenzen,! die sich auf die Untersuchung weniger Museumsexemplare zu! stützen pflegten, erweisen sich als viel zu eng. Die Variations-| breiten sind umso grüsser, je mehr Material man bearbeitet. | 2. In vielen Seen gelingt es besten Falls, gewisse Charakter- formen zu typisieren. Eine andere Frage ist dann, ob die an Ort und Stelle gefangenen Felchen sich alle oder auch nur mehrheitlieh} in das geschaffene Schema einpassen lassen. | IN NEUES SYSTEM DER MITTELEUROPAISCHEN COREGONEN 519 3. Wenn auch innerhalb einer Seenregion bestimmte Typen 1bgegrenzt werden künnen, so erweist sich eine Uebertragung der refundenen Normen auf andere Regionen und deren Populationen ils ein schweres, ja aussichtsloses Beginnen. 4. Es hat sich herausgestellt, dass die Isolierung der Coregonen- tämme in einzelne Regionen bis in die Neuzeit nicht in dem Masse vollkommen war, wie man früher annahm. Wir kennen sogar ieute noch Wandercoregonen, die nach Art der sibi- ischen Anadromen Flüsse und Strôme als Wege benützen, um vom einen zum andern See zu gelangen. Der ,,Weissfelchen“ des Bodensees gehôrt hieher, wie auch der ,,Bratfisch®* des Zürichsees, ler ,,Albock* des Thunersees und die ,,Palée* des Neuenburger- sees. Ich habe in einer Arbeit von 1948 diesen Typus (,,0eko- ypus“) als ,,primigenius" bezeichnet. Er zeigt morphologisch mittlere Charaktere. Ich halte 1hn für den Nachkommen des ,Urfelchens“, der in der ausgehenden Eiszeit zu uns gelangt sein mag. Der Primigenius zeigt erhebliche Variationsbreiten. Seine Populationen dürften bereits ein polyhybrides Gemisch gewesen sein, wobei wir offen lassen wollen, ob er sich schon in seiner Urheimat oder erst auf seinem Wege in unser Land mit verwandten Arten gekreuzt habe oder ob sein polyhybrides Verhalten auf Mutationen zurückzuführen 1st. Diese beiden Müglhchkeiten schlies- sen sich ja nicht aus. 5. Neben den Primigeniuspopulationen finden wir nun Popula- tionen, die aus geographischen Gründen seit sehr langer Zeit stationär geworden sind, weil 1hre Wohngewässer von andern Arealen abgetrennt sind. 6. Wir bezeichnen die Bewohnerschaîft eines isolhierten Areals als eme , Nation‘ und benennen die einzelnen Nationen nach den von ihnen bewohnten Seegebieten (s. Abb. 1). Vergleichen wir nun die Mitglieder ein und derselben Region mit eimander und die Angehôürigen verschiedener Nationen unter sich, so fallen uns gewisse Aehnlichkeiten und Verschiedenheiten ins Auge, die einer sorgfältigen Analyse bedürfen. Zunächst giebt es ganz sicher ,,nationale Unterschiede”, von denen anzunehmen ist, dass sie auf geographischer Isolation beruhen, dass sie die Bedeutung von eigentlichen ,,Lokalvariationen“ aufweisen. Ver- gleichen wir z. B. den sog. Edelfisch des Vierwaldstättersees mit STEINMANN P: SIsueuopOY? o1peu *UAUOIFPN -U9UO[A JOP 9H4IZ2QUUO AA SIP (WHO FH HOEU) U29SPUEYH UOUISHIOZIOMUIDS J9P 9[PAIY UaU)I[}I9Z$SI9 AI(] *] ‘SAV EIN NEUES SYSTEM DER MITTELEUROPAISCHEN COREGONEN 521 dem Blaufelchen des Bodensees, so ist es nicht schwer, bestimmte Unterschiede anzugeben, obschon beide Typen als , Schweb- felchen“ auch eine Anzahl gemeinsamer Merkmale zeigen. Der Edelfisch ist Sommerlaicher und legt seine Eier in den grossen Tiefen des Wohngewässers ab. Umgekehrt ist der Blaufelchen Winterlaicher, dessen Fortpflanzung sich in den Oberflächen- schichten des Sees weit ab vom Ufer vollzieht. In der Struktur des Kiemensfilters, insbesondere in der Anordnung der Knorpel- stützen der Reusendornen zeigen die beiden Formen gewisse Unterschiede. Dazu kommen auch Unterschiede der Färbung. Das Gleiche gilt in noch hôüherem Masse von den Tiefen- coregonen, die in der Seentiefe ausharren. Wir nennen den Kilch des Bodensees, das Tiefenalbeli des Vierwaldstättersees und den Kropfer des Thunersees. Alle drei sind sie zwar durch auffallend grosse Augen, durch grosse Schuppen und durch unterständiges Maul gekennzeichnet. Sie unterscheiden sich aber beträchtlich im Bau ihrer Kiemenfilter, sowohl was die Zahl der Zähne als auch was deren Feinstruktur und Sekundärbezahnung betrifit. Beispiele dieser Art kônnen noch mebhrfach angeführt werden. Im All- gemeinen zeigen sich zwischen den Angehôrigen einer Nation in der Kiemenreusenstruktur gewisse Uebereinstimmungen, die als Charakteristika der Nationen angesehen werden dürfen. 7. Sehen wir von diesen Unterschieden der Nationen ab, so fallen uns andere Unterschiede zwischen den Populationen eines Areals auf. Die Schwebfelchen, Uferfelchen, Tiefenfelchen und Zwergfelchen, die nicht selten in ein und demselben See neben emander auftreten, sind in Gestalt und Färbung, wie auch in der Gestaltung des Kiemenreusenapparates oft verschieden. Wir führen, um diese Unterschiede zu kennzeichnen, den Namen ,O0eko- &y pus “ ein. Für einen Oekotypus ist bezeichnend, dass er seinem Biotop »angepasst” erscheint. Die schlanke Gestalt des Schwebfelchens (Oekotypus pelagicus) und dessen engmaschiges Kiemenfilter ent- sprechen der Lebensweise in der Freiwasserzone; die grossen Augen des Tiefenfelchens (Oekotypus profundus) und die unterständige, für die Aufnahme von Bodennahrung geeignete Mundspalte ent- sprechen dem Leben in der lichtlosen, von Asellen, Niphargen und Tiefseechironomiden belebten Seetiefe. Im Allgemeinen ist die 522 P. STEINMANN Verschiedenheit der Oekotypen umso grüsser, je schärfer die ein- zelnen Biotope eines Gewässers ausgeprägt sind. Kleinere Seen von geringer Tiefe beherbergen meist nur einen einzigen Oekotyp. Die Merkmale des Oekotypus sind zum Teil umweltbedingt, doch nur zum Teil. Manches ist auch genotypisch festgelegt. So sind Z. B. die Kiemenreusen und das Merkmal der ,,Frühreife“, das den Oekotypus nanus gekennzeichnet, hereditär. Wir konnten dies durch eine fünfjährige Zucht zweier verschiedener Oekotypen unter streng gleichen Aussenbedingungen nachweisen. Beide Oeko- typen behielten 1hre Sondereigenschaften bei. Wie müssen wir uns nun die Entstehung der Oeko- typen denken ? Sind sie alle auf besondere Urfelchen, d. h. ursprüngliche Eimwanderer zurückzuführen, wie dies z. B. WAGLER annimmt ? Oder sind sie alle in 1hren Biotopen autochthon ent- standen ? Wir halten das letztere aus verschiedenen Gründen für zutreffend und werden unsere Auffassung in unserer Monographie senau begründen. Hier sei nur ein einzelnes Argument angeführt, das unseres Erachtens entscheidend ist. Wären die Oekotypen, z. B. die Schwebfelchen einerseits und die Tiefenfelchen andrerseits schon im Urfelchenstadium 1hrer besonderen Umwelt angepasst vewesen, so wäre es schwer zu verstehen, was sie in der jedenfalls Jahrtausende währenden Periode 1hres Wanderlebens mit diesen Sondermerkmalen angefangen hätten. Es ist kaum denkbar, dass ein ursprünglich in der Tiefe des Meeres heimischer grossäugiger Coregone während semer Wanderjahre seine Merkmale beibehalten hätte und dass er dann nach seinem Sesshaftwerden wieder im See zum Tiefseeleben überging. Noch schwieriger scheint mir etwa die Annahme einer präadaptiven Anpassung vor dem Sesshaftwerden. So kommen wir denn zu der Anschauung, dass die Oekotypen der einzelnen Regionen autochthon entstanden sind und dass die unzweifelhaften Aehnlichkeiten, die zwischen den Oekotypen der einzelnen Nationen bestehen, nicht auf unmittelbare Ver- wandtschaft, sondern auf konvergenter Entwicklung beruhen missen. Wir lassen sich nun diese Tathestände in einer neuen Systematik zum Ausdruck bringen ? | | Wir haben versucht, die Verwandtschaftsbeziehungen der intra-! spezifischen Einheiten des Coregonus lavaretus L. in einer emfachen, der Praxis angemessenen Weise zu gruppieren. BIN NEUES SYSTEM DER MITTELEUROPAISCHEN COREGONEN 525 Unsere Abbildung Nr. 1 zeigt die von den , Nationen‘ bewohnten Regionen, d.h. die am Ende der KEiszeit nach AL8. HEim vorhandenen Seendistrikte. ABB 22. Nationen und Oekotypen der schweizerischen Felchen. In Abbildung 2 sind die Nationen durch radiale Trennstriche von einander geschieden, während die , Oekoty pen“ in konzentrischer Anordnung gruppiert sind. Demgemäss hätte z. B. der Blaufelchen des Bodensees Coregonus lavaretus L. nat. bodanensis, oekot. pelagicus zu heissen, während der Schwebfelchen des Vierwaldstättersees, der sog. Edelfisch, den 524 P. STEINMANN Namen Coregonus lavaretus L. nat. riusensis, oekot. pelagicus bekäme. Es ist natürlhich nicht müglich, im Rahmen eines kurzen Refe- rates die Anschauungen wiederzugeben, die wir über die intra- spezifische Evolution des Coregonus lavaretus gewonnen haben. Ueber die müglhichen Isolationsmechanismen haben wir uns schon 1948 ausgesprochen. Hier müchte ich nur wenige Punkte hervor- heben, die mir zur Begründung meiner etwas ungewühnlichen und unpopulären Annahme einer ,,nichtgeographischen” (sympatric) Spezialisierung wichtig erscheinen. Durch das um ein Jahr oder gar um deren zwei verfrühte Geschlechtsreifwerden einzelner Populationsmitglieder ist eine zunächst sehr wirksame und voll- kommene ,,Isoherung"” gegeben, indem die Frühreifen nicht mehr mit 1hren Altergenossen, sondern nur unter sich zur Fortpflanzung gelangen. Man denke dabei an die Bildung von Dauerschwärmen und von Connubien. Wesentlich scheint mit sodann der Umstand, dass wenigstens in grossen Seen die Biotope nahezu den Charakter von geographischen Arealen zeigen, sodass zwischen geographischer und nichtgeographischer Isolation nicht mehr ein prinzipieller Unterschied besteht. Bewohner verschiedener Biotope kommen nur noch ausnahms- weise oder überhaupt nicht mehr mit einander in Berührung. Fallen dann die Laichzeiten der Teilpopulationen nicht mebr zusammen, s0 ist die Isolation vollkommen geworden, insbesondere dann, wenn die einzelnen Schwärme 1ihre besondern Laichplätze benützen. Man muss sich vor Augen halten, dass eben schon die oekologischen Verhältnisse der einzelnen Biotope recht verschieden sind und ihrerseits diese zeithichen und ürthchen Unterschiede des Verhaltens begünstigen. Die tiefe Temperatur der Tiefenregion, im der sich der Oekotypus profjundus aufhält, die von der Jahreszeit stark abhängigen Temperaturen des Uferwassers, wo sich der Oekotypus litoralis umbhertreibt, die besonderen Verhältnisse der bevorzugten Nahrungstiere, deren Periodizität und viele andere: Faktoren werden es mit sich bringen, dass die Lebensgewohnheiten: und insbesondere auch die Laichgewohnheiten der Teilpopulationemt differieren. Andrerseits mügen früher oder später auch die durch die Isolation bevorzugten Genkombinationen der Teilschwärme zu oekologischen und zu morphologischen Sondermerkmalen! führen, die hereditären Charakter haben. In diesem Sinne erfolgt _ EIN NEUES SYSTEM DER MITTELEUROPAISCHEN COREGONEN 25 meines Erachtens allmählich eine Konsolidierung der einzelnen Oekotypen. Dass dieser Differenzierungprozess sich nur in grüsseren Seen einstellt und dass nur in solchen eine grüssere Differenz der Biotope wie auch eine schärfere Trennung der Oekotypen eintritt, ist ein indirekter Beweis für die Richtigkeit meiner Argumentation. Dem- gemäss wäre also das Felchengeschlecht im Begriff, sich in lokale und oekologische Varietäten aufzuspalten. Die Varietäten von heute sind wohl die Arten von morgen, und in dieser Gruppe der Fische, die dem Systematiker so viel Sorgen bereitet, kann der Genetiker mit besonderer Klarheit die Richtigkeit des Satzes erkennen, dass die Evolution nicht ein der Vergangenheit ange- hôrendes KEreignis, sondern ein gegenwärtiges Geschehen, ein dynamischer Prozess ist, dessen Zeitgenossen und Zeugen wir sind. LITERATUR 1933. DoBzHaxsky, Th. Genetics and origine of species New York. (Deutsch, 1939.) 1885. Fario, V. Faune des Vertébrés de la Suisse. Vol. 5, Hist. nat. des Poissons, 2. 1944. Mayr, E. Systematics and the origine of species. New York. 1949. Dorrrexs, E. und QUARTIER, A. Les Corégones du lac de Neu- châtel. Etude biométrique in: Revue suisse de z00l., t. 56, S. 37. 1930. Moxrr Rina, L. Ampiezza delle variaziont presentate di Coregoni ltaliani. In. Arch. zool. italiana. XV. 1947. Renrscn, B. Neure Probleme der Abstammungslehre. Enke, Stuttgart. 1939-40. STEIrNMANx, P. Zur Frage der Systematik der schweiz. Core- gonen. Schw. Fischereizeitg. 47 und 48 (4 Beiträge). 1947. Die entstehung der Felchenmassen und die dabei wirksamen Felchenrassen und die daber wirksamen Isolationsmechanismen. Arch. d. Jul. Klaus-Stiftung, Bd. XXII, 1949, S. 348-351. 2000 Der Weissfelchen des Bodensees und die Frage der Art- buldung 1m Felchengeschlecht.Schweiz. Zeitschr. f. Hydrologie, Vol. X. 1928. THienEMANN, À. Die Felchen des Laacher Sees. Zool. Anz., 1928. 2000. Wacrer, E. Die Lachsartigen, Salmonidae II. Coregonen. Handbuch der Binnenfischerei Mitteleuropas, IIT. ot [ue] ©) R. GEIGY UND H: BRITSCHGI No 18. KR. Geisy und H. Britschgi, Basel. — Unter- suchungen über die E-Formen von Plasmodium gallinaceum in Organen des Hühnchens am 9./10. Infektionstag. (Mit 6 Textabbildungen) Die Entdeckung der exoerythrocytären Schizonten gewisser Malaria-Parasiten erhellte manches Problem, warf aber zugleich viele neue Fragen auf. In den Präparaten von innern Organen finden wir bei einer Infektion mit Plasmodium gallinaceum zwei verschiedene Arten pigmentloser Schizogonien; nämlch Makroschizonten und Mikroschizonten. Jene mit etwas grüsseren Kernen, die mit mehr Zytoplasma umgeben sind, führen nach einer Hypothese von Muprow-REICHENOW und Kikurx den pigmentlosen Zyklus fort, diese leiten aber den endoerythrocytären Zyklus ein. Den Ausgang unserer Experimente, die sich mit diesem Pro- blem beschäftigten, bildeten folgende Fragen: 1. Wieviel Tage nach der infizierenden Blutmalzeit wird die Mücke infektionstüchtig ?, und ferner D Wie umfangreich ist die Infektion am 9./10. Tag im Hühn- D chen, wenn wir das Infektionsalter der Mücke varneren : Wir verwendeten Aedes aegyptr, die wir vom 6. bis 14. Infektions- tag nach Amputation der Flügel und Beine zur Suspension ver- môrsert auf 2-3 Wochen alte Leghornkücken intramuskulär überimpften. Daneben wurden mit Mücken desselben Infektions-| alters Kontrollversuche durchgeführt, indem wir 5 bis 8 Mücken| auf einem Hühnchen stechen liessen, um so eine biologische! Infektion zu erhalten. Die infizierten Kücken kontrollierten wir täglhich anhand eines Blutausstriches. ei der Beantwortung von Frage 1. machten wir eine erste Feststellung: Während die Tiere der Kontrollversuche am 10. Tag eine Malaria aufwiesen, die bezüglich des E-Stadienbefalls als sehr! PLASMODIUM GALLINACEUM 5 77 eicht bezeichnet werden muss, wenn sie von Mücken mit 9-tägiger Infektion gestochen wurden, erwies sich der Befall als normal tark bei Stichen von Mücken mit 10-tägiger Infektion. Dagegen rhielten wir bei der Ueberimpfung der Suspensionen aus Mücken mit schon 8- und 9-tägiger Infektion Jeweils eine normale bis ehr starke Malaria. Es scheint deshalb, dass noch nicht ganz ausgereifte, oder Jedenfalls nocht nicht bis zur Speicheldrüse vor- redrungene Sporozoiten, die künstlich in den Wirbeltierkürper rebracht werden, schon eine Malaria provozieren künnen. Negativ verlaufende Stichinfektionsversuche mit Je 6 Kontroll-Mücken rhärteten diese Ansicht. Müglicherweise ist die Inkubation bei hesen ,Frühinfektionen“ etwas verlängert. Allerdings sind unsere 3eobachtungen zu gering, um zu diesem Punkt eine bestimmte Aussage machen zu kônnen. Zur Beantwortung der Frage des Befalls nahmen wir den Infektionsstatus von Blut, Gehirn, Leber, Milz und Knochenmark auf. Dabei wurde der 9./10. Infektionstag gewählt, da ein Gross- eil der Kücken ohnehin an einem dieser Tage an der Malaria Inging. Zunächst liess sich feststellen, dass das Infektions-Alter der Mücken (9. bis 14. Tag) keinen Einfluss auf den Umfang des Befalls at; denn in allen Fällen wurde, mit einer Ausnahme, mittlere bis tarke Blutmalaria gefunden. Ferner machten wir, in Uebereinstimmung mit KikurTH, Muprow und REICHENOW, die Beobachtung, dass in fast allen Fällen das Gehirn sehr stark, die andern untersuchten Organe im illgemeinen sehr schwach und sehr unterschiedlich mit exoery- hrocytären Stadien befallen sind. In Leber-, Milz- und Knochen- mark-Zellen fanden wir nur selten einen relativ intensiven E-Stadien-Befall. Die Leber zeigte E-Schizogonien in 7 Fällen von 25 untersuchten Hühnchen, die Milz in 8 Fällen, das Knochen- mark in einem Fall. Die gefundenen pigmentlosen Formen bildeten nm der Regel auf den Präparaten Herde relativ nahe beieinander- hegender Stadien. Der Infektionsgrad von Leber, Milz und Knochen- mark kam jedoch in keinem Fall demjenigen der Gehirnkapillaren vleich. Die Abbildungen 1 bis 5 zeigen pigmentlose Schizonten von Organ-Ausstrichen, die nach May-Grünwald und Romanowsky- Giemsa gefärbt wurden. D28 ROGEIGY UND BRITSCHGI In dem durchwegs stark mit E-Stadien infizierten Gehirn war es müglhich, die befallenen Kapillarenstrecken zu messen und da- durch vergleichbare Zahlenwerte zu erhalten. Wir zählten jeweils se = ABB. 1 Gehirnkapillare eines Hühnchens am 10. Infektionstag mit grossem Mikroschizonten. (Mikrophoto mit Oelimmersion.) ABB. 2. Gehirnkapillare eines Hühnchens am 10. Infektionstag mit grossem Makroschizonten. (Mikrophoto mit Oelimmersion.) in total 20 mm Kapillarenlänge die E-Stadien aus und klassierten ! sie nach Makro- und Mikro-Schizonten und nach ihrer Grôsse, indem wir je drei Gruppen bildeten: Nämlich kleine Schizonten! PLASMODIUM GALLINACEUM e 529 nit 1—20 Merozoiten, mittelgrosse Schizonten mit 20—40 Mero- oiten und grosse Schizonten mit mehr als 40 Merozoiten. Das Ergebnis zeigte vorerst eine mengenmässige Schwankung ABB. 3. Knochenmarkausstrich eines Hühnchens am 10. Infektionstag mit grossem Mikroschizonten. Ferner darüber eine endoerythrocytärer Sch:zont. (Mikrophoto mit Oelimmersion.) ABB. 4. Knochenmarkausstrich eines Hühnchens am 10. Infektionstag mit mittel- | grossem Makroschizonten in Teilung. (Mikrophoto mit Oelimmersion.) | ron total 15—153 Schizonten pro 20 mm Kapillaren. Hingegen vieb das prozentuale Verhältnis der einzelnen Grüssenklassen ‘uemander ausserordentlich konstant. Zur Berechnung dieses Rev. Suisse DE Zooc., T. 57, 1950. 36 530 R. GEIGY UND H. BRITSCHGI Verhältnisses addierten wir die für beide Schizonten-Varianter gefundenen Zahlen und berechneten daraus den prozentualer Anteil der verschiedenen Grüssengruppen. Bei den Makroschizonter bewegten sich die Zahlen für die kleinen zwischen 41% und 82% L 2, sS a . VE Pa dé ABB. 5. Lebertupfpräparat eines Hühnchens am 10. Infektionstag mit grossem Mikroschizonten links und grossem Makroschizonten oben rechts. (Mikrophoto mit Oelimmersion.) für die mittleren zwischen 18% und 46% und für die grossen zwischen 2%, und 22%. In den Mittelwerten ausgedrückt nehmen die kleinen 72%, die mittleren 29%, die grossen 9% der Gesamt- zahl der Makroschizonten ein. Bei den Mikroschizonten erhalten wir erstaunlicherweise beinahe dasselbe Verhältnis, aber in umge- kehrter Reihenfolge, so dass die kleinen mit 7%, die mittleren mit 25%, und die grossen mit 68% am Total beteaihigt sind. Die graphische Darstellung (Abb. 6) verdeutlicht diese Ver- hältnisse. | Auf der Senkrechten sehen wir die Schwankungen des pro- zentualen Anteils der einzelnen Gruppen aufgetragen. Die darauf, stehenden graphischen Balken zeigen die Häufigkeit des Vor4 kommens in den verschiedenen untersuchten Hühnchen. Die Ver- bindungslinie der Mittelwerte, welche sich daraus ergibt, zeigt ber den Makroschizonten eine von klein nach gross absinkende, ei den Mikroschizonten eine ansteigende Kurve. Etwas anschaulicher finden wir diesen Tatbestand auf dem, Schema oben rechts dargestellt, nämlich die mengenmässige ‘80 L-SUOIPHOJUT ‘OL WE UUOSUYHONM UT S[RJ9-U91pe}S-H 531 PLASMODIUM GALLINACEUM U8JUOZIV2S0JYIH U9jJUOZI/2S0J%04y 9 ssoJ6 2J3]}}/W U3}UOZIYISOJYIN aU/a) y SOP JOMSINEEI OP Jo SUNHISIP 249SIden) — ess0/6 9/9]}}/W 9UI9)Y U3}UOZIYISOJYDN N&IH39 - NIMONH WI 110138 - N31OVIS - L ‘Oo ‘ŒaV of 02 0€ 0y 06 09 (72 08 SET R. GEIGY UND H. BRITSCHGI Zunahme von klein nach gross bei den Mikroschizonten und die entsprechende Abnahme bei den Makroschizonten. Ob bei andern Organen analoge Verhältnisse bestehen, künnen wir wegen des erwähnten gerimgen Befalls noch nicht feststellen. Immerhin deuten gewisse Anzeichen bei einem Versuchstier, das einen ausnahmsweise starken Befall mit pigmentlosen Schizo- sonien aufweist, darauf hin, dass die Verhältnisse dort ähnlich liegen. Anhand unserer Ergebnisse kônnen wir aussagen, dass an- schliessend an den Zeitpunkt unserer Erhebungen der Blutbefall durch Mikromerozoiten vorerst sehr gross sein, dann aber all- mählich abnehmen wird. Die Infektion durch Makromerozoiten wird dagegen zunehmen. Da der Tod bei den meisten Versuchs- tieren am 9. oder 10. Infektionstag eintrat, wäre man versucht, diesen mit der Zunahme der pigmentlosen Infektion in Zusammen- hang zu bringen. Um weitere Folgerungen machen zu kônnen, müssten zunächst die Untersuchungen auch auf frühere Tage der Malaria-Infektion ausgedehnt werden. Der Befund ist aber so auffallend, dass er vielleicht die Anregung gibt, bei der Auswertung von Experimenten mit E-Stadien eine quantitative Methode einzuführen und even- tuell auszubauen. LITERATUR Hurr. C. G. and CouLrsrow, F. The development of Plasmodium gallina-! ceum from sporozoile lo erythrocytic trophozoite. Journal off Infektious Diseases, Nov.-Dec. 1944, Vol. 75. | Kikurx, W. und Muprow, L. Die endotheliale Phase der Malaria-\ parasilen und thre theoretische und praktische Bedeutung.| Ergebn. Hyg. 24. 1941. S. 1-86. | Muprow, L. und REICHENOW, E. Die Entwicklung von Plasmodium) cathemerium im Endothel und im Blut des KanarienvogelsA Zool. Jahrb. Abt. Anat. u. Ontog. d. Tiere. Bd. 70. HeftÆ4 Jena, 1949. VERTEILUNG DES ZOOPLANKTONS IM SEMPACHERSEE 533 N° 19. R. Geig$y und D. Grobe, Basel. — Verteilung des Zooplanktons im Sempachersee zu verschie- denen Jahreszeiten (1948-1950). (Mit 6 Tabellen) Der Sempachersee ist seiner geographischen Lage nach als subalpiner See in die Reiïhen der gemässigten Seen zu stellen. Sein Seebecken, eine ovale Mulde, die nur langsam und gleich- mässig an Tiefe zunimmt, erstreckt sich über eine Fläche von 8 km Länge, mit ca 2,3 km maximaler Breite und weist in Seemitte eine Tiefe von etwas über 80 m auf. Die Zuflüsse bestehen in erster Linie in der grossen und der kleinen Aa, die an der südüstlichen See- seite emmünden, in zweiter Linie in verschiedenen kleinen Bächen, die sich von allen Seiten in den See ergiessen. Die Ausmündung der Suhr am nordwestlichen Ufer stellt den regulierbaren Abfluss dar. -Charakteristisch für den Sempachersee ist sein noch weit- gehend natürlich erhaltenes Ufer, bestehend aus einer langsam abfallenden, mit Schilf und zuweilen auch mit Binsen bewachsenen Uferbank, einer relativ vegetationsarmen Seehalde, dies besonders auf der Brandungsseite, und einem verschieden stark ausgebildeten Potamogeton- und Charagürtel im tieferen Teil der Seehalde. Das Profundal beginnt bei einer Tiefe von etwa 8 m und ist durch das Aufhôüren der Vegetation gekennzeichnet. Die ganze Seesohle, vom Schilf bis in die Tiefe, ist mit feinem Schlamm bedeckt. Nach Dusois und GErGY (1935), die sich auf Oligochaeten- bestimmungen von THIENEMANN, sowie auf eigene Beobachtungen stützen, befindet sich der Sempachersee in einem Uebergangs- stadium zwischen Oligotrophie und Eutrophie. Hier soll nun speziell über das bisher nicht untersuchte Zo0- plankton dieses Sees berichtet werden, von dem im Verlauf ver- schiedener Jahre und zu allen Jahreszeiten Beobachtungen notiert wurden. Für die Planktonfänge, über die in diesem Zusammenhang berichtet werden soll, wurden folgende Instrumentarien verwendet: 1) Für Tiefenmessungen wurde ein an einer Kabelrolle mit Zähltrommel befestigtes Lot benutzt. 534 R. GEIGY UND D. GROBE 2) Als Fanggerät diente eine eiserne Schôpfflasche (Friedinger Luzern) mit durch ein Sendeblei verschliessharen Boden und Deckel und einem Inhalt von 2 Litern. Mit dieser: Schüpfflasche konnten aus allen Tiefen quantitativ gleichwertige Proben herauf- geholt werden. An jedem benannten Ort wurden jeweils 2 Proben von insgesamt 4 | Seewasser entnommen, und das darin enthaltene Plankton auf einem Gazefilter aufgefangen. Jede Probe wurde unmittelbar danach in Formol fixiert, während Bestimmungen und Auszählungen erst im Laboratorium vorgenommen wurden. 3) Da mit der Schôüpfflasche nur je 41 Wasser mit dem darin suspendierten Plankton erfasst werden künnen, wurde bei jeder Serie Zzusätzlhich ein Schliessnetz verwendet (Friedinger Luzern), das ermüglicht Bereiche grüsseren Ausmasses zu durchfischen. Die Schliessnetzproben dienten lediglich Kontrollzwecken, um allfällige, vereinzelte und seltene Formen einzufangen. 4) Nach ungünstigen Resultaten mit einem Elektrothermo- meter und in Ermangelung eines geeigneten Kippthermometers wurden die Temperaturmessungen im frisch heraufgeholten See- wasser noch in der Schôüpfflasche mit gewühnlich geaichten Ther- mometern durchgeführt. Um Ungenauigkeiten môglichst zu kompensieren, bestand das Messinstrument aus drei in einem besonderen Dispositiv vereinigten Thermometern, die gleichzeitig eingetaucht und gut verglichen werden konnten. 5) Die Sichttiefe wurde mit einer Sichtscheibe gemessen. Im Sempachersee wurden bis jetzt folgende Plankter fest- gestellt : Copepoda: Cyclopidae: Cyclops strenuus Centropagidae: Diaptomus graculis Cladocera: Daphnidae: Daphnia longispina Sars. Sididae: Diaphanosoma brachyusum Bosminidae: Bosmina coregoni | Leptodoridae: Leptodora kindtu | Rotatoria: Asplanchna priodonta Brachionus angularis Notholka longispina Anurea cochlearis Polyarthra platyptera | VERTEILUNG DES ZOOPLANKTONS Protozoa: Dinobryon sertularia Stentor polymorphus Ceratium hirudinella Peridineum cinctum Diatomea: Fragilaria crotonensis Asterionella gracillima IM SEMPACHERSEE Die folgenden Tabellen geben eine Uebersicht über die Ver- teilung der verschiedenen Plankter im Sempachersee. Zu berück- sichtigen ist hierbei, dass sich die Jahreszeiten innerhalb des Sees TABELLE TL. Fang Sono. Januar 1950. Ort: Seemitte zwischen Eich und Nottwil. Zeit: 12,30 h bis 15,30 h. Wetter: Bedeckt mit Aufhellungen. Seebewegung: See ruhig. Wind: Windstill. Wasserfarbe: Schwarzgrün, sehr dunkel. Seetiefe: Lot — 84,8 m. Sichttiefe: 9,8 m. Luftemperatur: um 12,30 h — — 1° C. Tiefe | Temp. Diapt.| Cycl. at vas ns Bosm. | 0m | 4,00 | | 128 ce 1 Babel lute trie) anale use 6 20) 2 40m | 4,20 M0 1 re pe) 3 BAR Es lus 1 se | 4 | 2 | 20 m| 4,20 Has dinord|l 5 1 TAITTER 30m Laebedarulh 16 1/30. À 4 OM en Ra anse rs ne do PT COR EIRE EE 80 m| 4,00 Ha [1-5 2 rates Nasbr 155 :57 | 40 — 20 | Lepto.| Aspl. Æ= 236 Re IGBIGYNUND D ACGROBIE bezüglich der Temperatur um rund einen Monat verspätet aus- wirken, da die Aufwärmung und Abkühlung der Wassermassen langsamer vor sich geht als die der Luftschichten. Der Seesommer z. B. beginnt erst im Juli-August und erstreckt sich bis Ende Oktober. Entsprechend sind auch die anderen Seejahreszeiten verschoben. Die bedeutenden periodischen Temperaturschwan- kungen, die bei Jeder grüsseren Wasseransammlung regelmässig auftreten, sind einmal Folgen des Jahreszeitenwechsels und zum anderen Folgen des Tages- und Nachtrhythmus. Seetiefe: Lot — 84 m. MNBELLE 2: Fang vom 7. Mai 1949. Ort: Seemitte zwischen Eich und Nottwil. Zeit: 15,00 h. bis 18,00 h. Wetter: Bedeckt bis bewülkt. Seebewegung: See mässig bewegt, schwacher Wellengang. Wind: Mässiger Westwind. Wasserfarbe: Dunkelgrün. Sichttiefe: 6,6 m. Lufttemperatur: um 15,00 h. — 14,59 C. Len of : . : Dia- | No. | Tiefe | Temp.||Diapt.| Cycl. | Naupl.|Daph. pha. | Aspl. 1: com 4440) 2 |Lousliohon | ni NS CE 7 10,30 52 | 105 —- 15 FL EE —— — a |'emlaoæl 25. se RE TG m (10.01 66 as le LOIRE 2) | 10 m 7.90 15. D8 7 8 — F4 e ts 6 |45ml 621! 40 || 211 = VS END RSS 3 looml 6 sen 2 DU Re 8 [30m| 58| 6 RE rent tente 9 40m! 56| 1 ONE MAN nn 10 (60m 52% | PEN EE 41 (8om| 5:01! — |? 22e La NTRINES à AY 179 485 14 Fo — 216 — —— VERTEILUNG DES ZOOPLANKTONS IM SEMPACHERSEE 537 An Hand der Tabelle 1 ist die gleichmässige Temperatur der gesamten Wassermenge während des Winters deutlich zu erkennen. Vom Seeboden bis zum Wasserspiegel herrscht die einheitlhiche Temperatur von +40 C, und nur bei sehr starken und langen Frostperioden wird ein weiteres Sinken der Oberflächentemperatur beobachtet, das bis zur Eisbildung fortschreiten kann. Im Winter 1948/49 wurde die tiefste Oberflächen- temperatur des Sempachersees im März 1949 mit + 3,80 C gemessen. Zu dieser kalten Jahreszeit ist die vertikale Planktonverteilung durch den ganzen See hindurch verhältnismässig schwankungsfrei. Eine An- häufung von Zooplankton in irgendwelchen Schichten tritt nicht auf, und nur die stark durchlichtete oberflächlichste Wasserschicht zeigt bei Tage eine deutliche Abnahme der Bevülkerung. Hier ist zu beachten, dass Nauplien diese durchlichtete Zone weit weniger meiden als alle übrigen Plankter und daher dort auch häufig sind. Die Copepoden Diaptomus und Cyclops sind annähernd gleich stark vertreten, und auch ihre Nauplien sind häufig und zeigen zur Winterszeit ein Anwesenheits- maximum. ÀÂn Cladoceren sind Daphnia und Bosmina spärlich vertreten, Diaphanosoma und Leptodora aber fehlen ganz. Auffallend ist die Häufigkeit von Asplanchna, deren Anwesenheitsmaximum, wie auch eines der Nauplien, im Winter liegt. Die Sichttiefe bei 10 Metern entspricht der spärlichen Entwicklung des Planktons, ganz besonders des Phytoplanktons. . Im Frühjahr (Tab. 2) geht die Seeaufwärmung nur langsam vor sich. So lag im Mai 1949 die Oberilächentemperatur bei + 110 C, während die tieferen Wasserschichten sich nur wenig verändert hatten. Mit der Erwär- mung der Seeoberiläche beginnt die Ausbildung einer thermischen Sprungschicht, einer Wasserschicht von wenigen Metern, in der eine Temperaturveränderung von vielen Graden stattfindet. Diese Sprung- schicht (Metalimnion) ist von einer Wasserzone mit nur langsamem Temperaturabfall (Epilimnion) überlagert und liegt ihrerseits über der Hauptwassermasse des Sees (Hypolimnion), deren Temperaturunter- schiede sehr klein sind. Zu Beginn der warmen Jahreszeit ist die Sprung- schicht nur wenige Meter unter der Wasseroberfläche anzutreffen, im Mai 1949 zwischen 6 m und 10 m Tiefe. Die Sprungschicht beginnt an der unteren Grenze derjenigen Oberflächenzone, in der sich die Konvek- tionsstromungen auswirken. Die beiden Copepoden stellen auch hier wieder den Haupt- anteil am Zooplankton. Diaptomus zeigt kaum eine Veränderung gegen- über den Winterresultaten, Cyclops aber weist die bedeutendste Zunahme auf, während die Nauplien stark abgenommen haben. An Clado- ceren sind Daphnia und Bosmina vorhanden. Daphnia mit nur wenigen Individuen, ähnlich wie im Winter, Bosmina dagegen recht häufig mit ihrem Jahresmaximum. Asplanchna ist vüllig verschwunden. Die Anhäufung aller Zooplankter im Bereich der Sprungschicht ist auffallend, ganz besonders bei Diaptomus. In tieferen Wasserschichten sind überall nur wemig Tiere zu finden. Ebenso ist bei Tage die Oberflächenschicht 538 R. GEIGY UND D. GROBE fast fret von Zooplankton. Erwähnung verdient noch die Sichttiefe, die auf 6,6 m gesunken ist entsprechend der Zunahme des Phytoplank- tons, von dem sie vorwiegend abhängig ist. TABELLE 3: Fang vom 5. August 1949. Ort: Seemitte zwischen Eich und Nottwil. Zeit: 40,15 h-bis 15,15 h: Wetter: Schônes klares Wetter, Sonne. Seebewegung: See ruhig. Wind: Windstill, zeitweise leichter Ostwind. Wasserfarbe: Blaugrün bis grün. Seetiefe: Lot — 84,2 m. Sichttiefe: 3,2 m. Lufttemperatur: um 11,00 h — + 24,00 C. | No. Tiefe rremp| Diapt.| Cycl. aup. “ne | ns Bosm.|Lepto.| Aspl. | Total 11 Om | 23,0 — 1 Î == 1 = == — 3 400 À 2 20,611 46h est ACIER MARS EE DNA NS ED RU NL UE TE 28 [6mlsæll sa 7m RE 7 [10m{44,8| 287 | 419 | 43 | 31 | 4 | 4 | 2 | — | 45% 6 /15m) 940! 36 |: 45} 55) 1211 ORNE 5 20m) 7,5%] 48 | 11] 95] 2 | 4 | 4 | — | __ | 458 4 som] 65) 20e 0e MONO nbiomiesst eh latte RER Te leom| 6,61) 2 1,00 EP ENRPOR RS 4 fsoml el ue el el NES 436. 180 | 287 Le 29 D en ba 1011 Im Laufe des Sommers sinkt mit zunehmender Erwärmung die Sprungschicht langsam tiefer, bis sie im August zwischen 10 m und 15 m deutlich wird. Abgesehen von dieser Verschiebung findet im Sommer eine mehr oder weniger tiefgreifende Erwärmung der Gesamtwasser- menge des Sees statt. Die Tabelle vom August 1949 lässt eine, wenn auch geringe Temperaturerhôhung aller Wasserschichten bis hinab zum Seeboden erkennen. Der Sempachersee zeigt in bodennahen Wasser- schichten nicht die Temperatur von + 4C, die auf Grund anderer Seeuntersuchungen zu erwarten wäre, sondern erreicht diese nur an-| | | VERTEILUNG DES ZOOPLANKTONS IM SEMPACHERSEE 39 nähernd ntit 6,50 C. Für diese Erscheinung dürfte seine verhältnismässig geringe Tiefe massgebend sein, die eine Aufwärmung bis zum Seeboden zulässt. Das an der Temperaturskala deutlich gewordene Sinken der Sprungschicht wirkt sich auch auf die Dichte des Zooplanktons aus. So liegt die Zusammenballung der Plankter, wie schon in anderen Seen beobachtet, auch hier typischerweise bei etwa 10 m Tiefe gerade in der Sprungschicht, während alle anderen Wasserschichten weit weniger dicht bewohnt sind. Bei diesem Fang treten die bei Sonnebestrahlung sehr stark durchlichteten und deshalb nur wenig bewohnten Ober- flächenzonen hervor und zeigen deutlich den Lichteinfluss. Die Sicht- tiefe liegt bei 3,2 m (Phytoplankton). TABELLE 4. Fang vom 5. August 1949. Nacht. Ort: Seemitte zwischen Eich und Nottwil. Zeit: 22,30 h bis 00,15 h. Wetter: Schônes Wetter, klare Nacht. Seebewegung: See ruhig. Wind: Windstill. : | | No. | Tiefe | Diapt. | Cyel. (Naunl. | Dapn. Diana Ron. Lente. Aspl. | Total | 480 Ps | A Bts), 71.) 41) 4 rai DANS) ae | Dis | 2m 52 | 32 rs ee en ee der | De | sm 2 | TIR En TON METRE RS Rr 15 | 6m 23° | 16 | 2 EME ARMES 16 |10m| 40 | 20 Re le Tee PE NE DT 17 .20 m 55 LR PEN NRC ET 1235 | Recent AE ILNT 56 | | | | Auch hier sind die Copepoden stark vertreten, Diaptomus mit einem Anwesenheitsmaximum, Cyclops weiterhin häufig. Die Nauplien zeigen einen merklichen Anstieg. Bei den Cladoceren zeigt Daphnia merkliche Zunahme, PBosmina dagegen bedeutende _ Abnahme. Bemerkenswert ist das Hinzutreten der Formen Diapha- nosoma und Leptodora, beide typisch periodisch auftretend und nur | | Während einiger Sommermonate feststellbar, und zwar Diaphanosoma August bis November, Leptodora Ende Juni bis August. Asplanchna ist nur mit einem Exemplar vertreten. Im Vergleich zu der Tabelle eines Tagfanges aus dem Monat August * se eine Tabelle gezeigt, die einen Nachtfang darstellt. Sie beleuchtet die Entballung der Zooplankter im Bereiche der Sprungschicht bei 540 R. GEIGY UND D. GROBE Nacht, d.h. bei Wegfall des Sonnenlichtes, und zeigt, wie eine Wan- derung der Plankter gegen die Oberfläche hin stattfindet, die fast zu einer Anhäufung wird. Ausser den Nauplien, die diese Verschiebung nicht oder nur wenig mitmachen, zeigen alle Zooplankter dieses Bild der Entballung bei Nacht. TABELLE 5. Fang vom 9. November 1949. Ort: Seemitte zwischen Eich und Nottwil. Zeit =14,00 MAbIS 137 t5 he Wetter: Bewülkt, etwas Regen. Auf den Bergen Schnee. Seebewegung: Sehr unruhig, starker Wellengang. Wind: Starker Wind aus Westen. Wasserfarbe: Dunkelgrün. Seetiefe: Lot — 82,5 m. Sichttiefe: 7,3 m. Lufttemperatur: um 11,00 h — + 10,50 C. No. | Tiefe Temp Diapt.| Cycl. |Naupl. Dapn D os. Lepto.| Aspl. | Total 11 Om |10,20| 50 TOUR PE h — — = | 2 70 19" 2m 10 20 77 20 2 = 7 “er ar ET 2” 1425 gr FN 098 94 . 3 10 | pe 121 _ “6m Jo 70 20 | 3 = 30 1 =. -|-h 124 JMD m. 9,00 70. 38 4 : 18 1 et te 132 6 pm | 8.6 30 7 : f 10 == TS 5) |20m JS 21 - 2 1 Dj ni 37 2 se UE LL dd 50 2 es 2 1 ie 7 3 [&0m| 640) 4 | 4) AU 2 [60m 60] 2 | 6 | | = | Re 1 [80m 6,00! 7 | 11] 18 SE EN RE ETAT 426 191 42 115 3 al 2088 D | 728. | Die herbstliche Abkühlung bewirkt in erster Linie ein Verschwinden der thermischen Sprungschicht. Die beginnende oberflächliche Abküh- lung führt allmählich zu einer Umschichtung der ganzen Wassermasse des Sees, sodass die Messungen ein Bild von langsamem, gleichmässigem Temperaturabfall bei zunehmender Tiefe ergeben. Dieses Bild bleibt erhalten bis der ganze Seeinhalt eine Temperatur von + 4° C erreicht VNERTEILUNG DES ZOOPLANKTONS IM SEMPACHERSEE 541 hat. was meist im Dezember oder Januar der Fall ist. Die November- tabelle ergänzt das vorher über Lichteinfluss Gesagte insofern, als der Fang an einem trüben, regnerischen Tag eingebracht wurde, und daher die Flucht der Zooplankter aus den obersten Wasserschichten weit geringer ist als an hellen Tagen. Bei der Beobachtung der übrigen Verteilung ist keine Zusammenballung mehr zu erkennen, dagegen eine gleichmässig zerstreute Anhäufung in den Wasserschichten oberhalb 20 m Tiefe. Die tiefer gelegenen Bereiche sind auch hier noch wenig bevülkert, während im Winter ja die ganze Wassersäule, also Boden bis Oberfläche, gleichmässig dicht bewohnt ist. Auch hier sind wieder die Copepoden, besonders Diaptomus häufig, Nauplien haben dagegen stark abgenommen. Bei Cladoceren fehlen Bosmina und Leptodora vollständig. Daphnia ist sehr zahlreich, sie lässt im Spätsommer bis Herbst ihr Anwesenheitsmaximum erkennen. Diaphanosoma ist nur noch vereinzelt anzutreffen und verschwindet bald ganz. Ebenfalls selten ist Asplanchna. TABELLE O0. J'ahresverteilun g. Monat Diapt.| Cycl. | Naupl. | Daph. Diaplu. Bosm. Lente. | Aspl. | Total Mai 49 1H 485 14 42 — 216 — — 973 Aug. 49 436 180 287 70 29 5 3 1 1011 Nov. 49 | DC CUP RE ES ER ES 5 | 82 Jan 50. 185 232 475 40 — 20 — 107 1059 | Hotal | 1226 | 1088 818 267 3 201 3 113 Die letzte Tabelle soll das periodische Auftreten der verschiedenen Planktonformen während des Jahreslaufes erläutern. Die Copepoden Diaptomus und Cyclops, sowie deren Nauplien, sind perennierend. Von den Cladoceren zeigen sich Daphnia als perennierend, Diapha- nosoma, Bosmina und Leptodora dagegen als periodisch. Auch Asplanchna ist eine periodische Form. Die beiden Maxima, welche die Nauplien je im Sommer und im Winter aufweisen, sind vielleicht mit den verschieden gelegenen Jahresmaxima der beiden Copepoden in Zusammenhang zu bringen. Es wären demnach die zahlreichen Januarnauplien vorwiegend Cyclopslarven, da Cyclops ja im Frühjahr am häufigsten ist; die vielen Augustnauplien wären dagegen in der Hauptsache Diaptomus-Jugend- Stadien, da Diaptomus besonders im Herbst stark vertreten ist. Die besprochenen Tabellen stellen typische Beispiele aus 4 Jahreszeiten dar. Die Auszählungen ergeben, ausser im Winter, 542 R. GEIGY UND D: 'GROBE eine Hauptansammlung des Zooplanktons in den oberflächennahen Wasserschichten. Am Tage bei guter Durchlichtung wird dabei die oberste Wasserzone von etwa 2 m Tiefe gemieden, während bei Nacht oder auch schon an trüben Tagen die Wasseroberfläche dicht bevülkert wird, und es sogar zu einer Plankton-Anreicherung daselbst kommt. Sommer und Winter zeigen beträchtlhiche Unter- schiede in der Verteilung: Während des Winters besteht weit- gehend gleichmässiges Vorkommen bis in Bodennähe; während des Sommers fällt eine Plankton-Ansammlung im Bereich der Sprung- schicht auf, desgleichen besonders bei Tage eine Zusammenballung zwischen 2 m und 10 m Tiefe, bei Nacht eine Auflockerung gegen die Oberfläche hin. Den zahlenmässigen Hauptanteil am Zooplankton stellen während des ganzen Jahres die Copepoden. Nur in manchen Jahren wie Z. B. im September 1948 kommt es vor, dass die Cladoceren überwiegen, wenn nähmlich Diaphanosoma sich besonders stark entwickelt. Was die Gesamtzahl des Zooplanktons betrifft, so lässt sich an Hand dieser und anderer Tabellen aussagen, dass zu Anfang des Winters am wenigsten Tiere zu finden sind, während im Frühling eine allmähliche Zunahme, im Spätsommer die Hüchst- zahl und im Herbst wieder eine Abnahme zu verzeichnen sind. Weitere Untersuchungen sollen die hier dargestellte Uebersicht ergänzen und vertiefen. N0 20, R. Geigy, Basel. — Beobachtungen und Zeugen- aussagen über Nilpferdverletzungen am Menschen. (Mit 2 Textabbildungen) In den Monaten Juli bis Oktober 1949, anlässlich eines Auf- enthaltes im Ulanga-Distrikt von Tanganyika, welcher vornehmlich dem Studium von Tsetsefliegen und Sandflühen gewidmet war, | konnten wir mehrfach Beobachtungen machen und bei langjährig! | | : | NILPFERDVERLETZUNGEN AM MENSCHEN 7) im Lande tätigen Missionaren! Aussagen sammeln über das Ver- halten von Flusspferden gegenüber dem Menschen. Da, abge- sehen von diesbezüglichen Schilderungen von Captain C. R.S. Prr- MAN (A Game Warden Takes Stock“, London 1942) und von H. HEepiGEer (Kleine Tropen-Zoologie Acta Tropica, Supplemen- tum 1, Basel 1948) in der Literatur recht wenig authentische Zeugenaussagen zu diesem Thema zu finden sind, seien die gesam- melten Daten hier in Kürze wiedergegeben. Der Ulanga-Distrikt wird in westôstlicher Richtung vom breiten Kilomberofluss durchzogen, der in seinem oberen Lauf vom Ruipa und vom Ulanga-Fluss gespiesen wird. In allen diesen Wasserläufen sind Flusspferde häufig anzutreffen, sie halten sich ausserdem auch in kleineren Seen und sumpfigen Teichen auf, die sich da und dort im Land vorfinden. Auf einer Einbaumfahrt vom Städtchen Ifakara aus den Kilomberofluss abwärts, konnten wir unterwegs an manchen Stellen kleinere und grüssere An- sammlungen von Flusspferden sichten, die sich meist im tiefen Wasser aufhielten und beim Herannahen der Einbäume rasch tauchten:; in den Abend- und Morgenstunden hôürte man vom Ufer aus weithin ihr typisches Grunzen. Da wir von Hause aus die Flusspferde für relativ harmlose Tiere hielten, waren wir erstaunt auf dieser Fahrt festzustellen, wie behutsam die ein- geborenen Einbaumführer die flusspferdreichen Stellen passierten, sich stets nach Môüglichkeit in nächster Nähe des Ufers hielten und Flusswindungen erst nach sorgfältigem Beobachten und Sondieren mit den langen Bootsstangen überquerten. Die Nil- pierde gelten hierzulande als unberechenbar und gefährlich, da sie üiters Boote unverhofft angreifen und zum Kentern bringen. Vielleicht sind sie im Kilombero deshalb besonders reizbar, weil sie von den flussbefahrenden und Fischerei treibenden Wandamba vom Einbaum aus mit grossen selbstangefertigten Harpunen gejagd werden.? Im übrigen sind die Meinungen darüber geteilt, aus welchen Motiven heraus gewisse Nilpferde (es sind wohl in der Regel bestimmte Individuen) mit Vorliebe Einbäume um- kippen, — die einen glauben, dies geschehe lediglich in spielerischer ? Ich bin vor allem dem Kapuzinerpater, Herrn KuniBerr Lussy, der _ viele Jahre in Tanganyika gelebt hat und als grosser Jäger manche Nilpferd- begegnung hatte, für seine Angaben zu grossem Dank verpflichtet. _ * Vergl. Culwick A. T. Hippo Hunting amongst the Wandamba of Tanga- nyika Territory. Man, Vol. XXXII, 1932, p. 276-278. 544 RAGCEIGY Absicht, andere wieder vertreten die Auffassung, die Tiere hätten es auf die Boote abgesehen, weil sie infolge der häufigen Ein- geborenenjagden gegen diese gefahrbringenden Vehikel einge- nommen selen. Beim Kentern der Boote kônnen sich die Ein- geborenen oft durch Schwimmen retten, zahlreiche sind dabei aber auch schon ertrunken. PirMax berichtet ähnliches vom Edward See. Dass es beim Angreifen der Boote zuweilen noch gefährlicher zugehen kann, bewies uns folgender Fall, von dem wir im Ein- geborenenspital in Mbhingu, unweit vom Ruipa-Fluss, Kunde erhielten. Es handelte sich um einen jJüngern Eingeborenen namens Eduard aus Mchombe, der sich mit schweren Nilpferd- verletzungen in Spitalpflege befand. Wie er uns selber erzählte, hätte sich der Unfall folgendermassen zugetragen. Eduard arbeitete im Jul an der Rekonstruktion der Ruipabrücke (Strasse Ifakara- Mchombe), welche wie üblich während der Regenzeit abgebrochen worden war. Eines Tages brachte er mit zehn andern schwarzen Arbeitern in einem grossen Einbaum eine Ladung Steine den Ruipa hinauf zur Baustelle. Plützhch tauchte dicht hinter dem schwer befrachteten Boot ein grosses Flusspferd auf, schnellte sich in die Hühe, sodass es mit den Vorderbeinen den Einbaum erklettern und fast augenblickhich zum seithichen Umkippen bringen konnte. Die zehn Arbeiter sprangen ins Wasser und konnten sich alle durch Schwimmen ans Ufer retten. Eduard, der ganz hinten im Boot sass, wurde jedoch vom Hippo mit dem Maul zunächst an der linken Schulter gepackt, konnte sich los machen, wurde dann aber gleich wieder an der linken Gesäss-Seite gefasst, wobei ihm ein grosses Stück Haut und Muskulatur weggerissen wurde. Mit letzter Kraft konnte sich der Schwerverletzte ins Wasser werfen und am Ufer an einen überhängenden Baum klammern, wo er dann von den andern gerettet wurde. Die Abbildung 1 zeigt am 8. August, ca. drei Wochen nach dem Unfall die Wunden in der Achselhühle und am Oberarm, Abbildung 2 die! sewaltige Gesässverletzung. Die Wunden wurden nicht genäht,! sondern lediglich mit Zinksalbe behandelt und heilten erstaunlich | rasch. Bei einer zweiten Kontrolle am 27. September konnten ù | feststellen, dass der Arm vüllig geheilt war und dass sich die Gesässwunde bis auf einen kleinen Spalt geschlossen hatte; de Hautüberwachsung hatte sich mit erstaunlicher Regelmässigkeit NILPFERDVERLETZUNGEN AM MENSCHEN 545 vollzogen. Die Schmerzen wurden, wie wir dies bei Schwarzen wiederholt beobachtet haben, mit grossem Gleichmut ertragen. Wir haben eines Abends im Ruipa-Fluss ein grüsseres Nilpferd- rudel aus nächster Nähe beobachtet. Der eingeborene Jäger, der uns bis zu einem Hippo-Wechsel geleitete, der als tiefe hohle Gasse vom Fluss auf die Uferbüschung hinauf führte, warnte uns, zu ABB. 1. Nilplerdverletzung an Schulter und Arm. nahe an die im Wasser schwimmenden Tiere heranzugehen, da sich ein Bulle darunter befinde, der zuweilen blhitzschnell ans Ufer heraufkomme um anzugreifen. Es geschah jedoch nichts, trotzdem wir uns bis auf etwa 20 m näherten. Solche Angriffe vom Wasser aufs Land sind im allgemeinen sehr selten. Pater KUNIBERT Lussy berichtete mir von einem Fall, wo ein Nilpferd von den Eingeborenen durch Hämmern mit einem Holzschlegel auf einen Baumstamm so sehr gereizt werden konnte, dass es jeweils aus dem Teich, wo es seinen Standplatz hatte, zum Angriff ans Ufer heraufstürzte. Die Schwarzen brachten sich dann durch Erklettern REv. Suisse DE Zoo1., T. 57, 1950. 37 546 R. GEIGY von Bäumen in Sicherheit, worauf sich das Tier bald beruhigte und wieder ins Wasser zurückkehrte. Nilpferde, die durch Kugel oder Speer im Wasser verletzt werden, flüchten im allgemeinen in die Tiefe, wenn genügend Raum vorhanden ist (z. B. in Flüssen). Dagegen wurde wiederholt beobachtet, dass Flusspferde, wenn ihnen in einem kleineren Tümpel oder Teich Wunden zugefügt MBB? 49 Nilpferdverletzung am Gesass. werden, das Wasser so schnell wie môüglich verlassen ; wohl deshalb, weil ihnen unter Wasser keine genügende Fluchtstrecke zur Verfügung steht, vielleicht auch, wie P. KuNIBERT Lussy ver- mutet, weil sich in solchen Tümpeln gerne kleine Raubfische an den Wunden festheissen, deren sich die Tiere durch Flucht ans Land zu entledigen suchen. Am 7. August erfuhren wir bei unserer Ankunft in der Missions station Mofu, dass hier vor wenigen Tagen ein Schwarzer des Abends von einem Nilpferd getôtet und dabeiï, wie einer der Patres personhch feststellen konnte, fast bis zur Unkenntlichkeit ver- NILPFERDVERLETZUNGEN AM MENSCHEN 547 tümmelt worden sei. Es geschah dies am Ufer des Ruipa beim ischen, doch konnte nicht mehr herausgefunden werden, ob sich ler Mann etwa im Bereich eines Nilpferdwechsels aufgehalten und omit dem Tier im Wege gestanden hatte. Es ist bekannt, dass die Flusspferde, wenn sie nach Sonnen- imtergang am Land auf die Weide gehen, im allgemeinen sehr eizbar sind, vielleicht, weil sie sich ausserhalb des Wassers, dieses ie prächtig schützenden Milieus, besonders exponiert fühlen. Dies rilt insbesondere für männliche und weibliche Einzelgänger, für Kühe mit Kalb usw. Wenn dann ein ahnungsloser Eingeborener in ler Nähe vorbeikommt, kann er leicht angegriffen werden. Das \ilpferd braucht beim Angriff vornehmlich seine gewaltigen Kiefer ind seine starken Eckzähne mit denen es Wunden reissen, ja den Kürper eines Menschen eigentlhich zerfetzen kann. Es sind aber 1. W. keine authentischen Fälle bekannt, wo Menschen von Fluss- ferden mit den Füssen zu Tode getrampelt oder mit dem Kiefer ntzweigebissen worden wären, wie dies etwa behauptet wird. Es ergibt sich aus den hier geschilderten Tatsachen, dass das Flusspferd sowohl im Wasser als auf dem Land für den Menschen ind, wie unser Gewährsmann betont, besonders für den Ein- eborenen sehr gefährlich werden kann. Seine Reizbarkeit mag in nanchen Fällen auf schlechten Erfahrungen mit dem Menschen eruhen, die es nicht vergisst, sodass es seinen Zorn bei einer sich netenden Gelegenheit wieder an ihm auslässt. Die Angriffslust ist ausserhalb des Wassers beim nächtlichen Weidgang besonders ausgeprägt, vielleicht weil sich die Tiere hier stärker expomiert ühlen und eine grüssere Angriffsdistanz haben. 548 H. WOKER UND K. WUHRMANN Beiträge zur Toxikologie der Fische, VI. Mitteilung. N° 21. H. Woker und K. Wuhrmann, Zürich.1 — Die Emplindhehkeit verschiedener Fischarten gegen- über Ammoniak, Blausäure und Phenol. (Mit 1 Textabbildung.) Die Kenntnis der Empfindlichkeit einzelner Fischarten gegen- über ins Wasser gelangenden Giftstoffen ist eine Voraussetzung für das Studium der Abwässerschäden in der Fischereiwirtschaft. Die Empfindhichkeit der Fische wird in der Regel nach oekologischen Beobachtungen und weitgehend gefühlsmässig beurteilt. So werden 7. B. diejenigen Fischarten, die hohe Ansprüche an den Sauerstoff- gehalt des Wassers stellen (Salmoniden), für empfindlicher gehalten, als viele Cypriniden, die noch bei minimalen Sauerstoffwerten ihres Wohngewässers gedeihen (HELFER 1927/29). Fischtoxikologische Untersuchungen, die wir seit mehreren Jahren durchführen, zeigen, dass die Einreihung der Fische in eine allgemein gültige Empfindhchkeitsskala, die beispielsweise auf der Sauerstoffbedürftigkeit basiert, wie sie sich scheinbar aus dem Charakter der bevorzugten natürlichen Wohngewässer ableiten lässt, nicht angängig ist. Anhand vergleichender Studien über die Wirkung von Ammoniak, Blausäure und Phenol auf Bachforellen (Trutta fario L.), Elritzen (Phoxinus laevis Ag.), Egli (Perca fluvia- tilis L.) und Alet (Squalius cephalus L.) sollen im folgenden die wirklichen Empfindhchkeitsverhältnisse in vorläufiger Form mit- geteilt werden. Eine ausführliche Darstellung wird später an anderer Stelle folgen. Unsere Untersuchungen beruhen auf der Messung der sog. Mani -| festationszeit, die wir in einer früheren Arbeit (WUHRMANN! und Woker 1948) definiert haben, und zwar als diejenige Einwirkungs-{ zeit eines Giftstoffes gegebener Konzentration, in der die Fische so weit geschädigt werden, dass sie sich wegen Gleichgewichts- oderk 1 Mitteilung aus der Eidg. Anstalt für Wasserversorgung, Abwasser-| reinigung und Gewässerschutz an der Eidg. Techn. Hochschule, Zürich. | | [ EMPFINDLICHKEIT DER FISCHE GEGENUBER AMMONIAK 549 Bewegungsverlustes nicht mehr an ihrem Standort im Gewässer zu aalten vermôügen. Unsere Versuchstechnik ist am selben Ort ebenfalls eschrieben. Es sei hier lediglich noch erwähnt, dass alle Vergiftungs- rersuche im Leitungswasser unter Zusatz der Gifte als chemisch reinste substanzen bei pH 7—8, einer Karbonathärte von 15—18 frz. H°, einer lemperatur von 15° C und einem Gehalt an gelüstem Sauerstoff ton 9—10 mg/L durchgeführt wurden. Alle Resultate sind Mittelwerte on Versuchen mit jeweils 5 oder 10 Fischen. Für Jedes Gift besteht em Schwellenwert, d.h. eine Minimalkonzentration, unterhalb der die Fische auch bei beliebig anger Kontaktzeit nicht mehr manifest geschädigt werden. Im RACUT: Schematische Darstellung der Konzen- trations -Wirkungsfunktion von Fisch- giften. Abszisse: Giftkonzentration: Ordinate: Manifestationszeit. Die all- gemeine Beziehung lautet: Manifestationszeit | | | | | | | | | | ( | £ . | (tm — ts) . (c— cs) = K, worin n ; z | im Manifestationszeit | | | | | | | ] | | | : t# minimale Manifestationszeit e Giftkonzentration c« Schwellenwert n Wirkungsgradient (Konstante) K Konstante G 6 C Giftkonzentration 3ereich über der Schwellenkonzentration gilt eine Konzen- bations-Wirkungsfunktion mit hyperbelar- igem Charakter. (Wunrmanx und WoKker 1950 b), d.h. 1ach Ueberschreiten des Schwellenwertes nimmt die Vergiftungs- it bei geringer Zunahme der Konzentration rasch ab, und im veiteren Verlauf nähert sich die Kurve bei hohen Giftkonzentratio- en asymptotisch einer minimalen Wirkungszeit (Fig. 1). Es 550 H: WOKER : UND.-K.° WMUHRM'ANIN handelt sich somit um einen funktionellen Zusammenhang zwischen Konzentration und Wirkung, wie er in der experimentellen Phar- makologie in sehr vielen Fällen gefunden wird (vergl. z. B. CLARK 1937; MiEscHErR 1940). Die bisherigen Beobachtungen zeigen, dass für eine bestimmte Fischart gleicher Altersklasse in derselben Giftlôsung und unter identischen Bedingungen ziemlich gut reproduzierbare Konzen- trations-Wirkungskurven bestehen, die in gewissem Umfange spe- zifisch sind. Prüft man deshalb verschiedene Fischarten unter identischen Bedingungen mit demselben Giftstoff, so erhält man eine Schar von Konzentrations-Wirkungskurven, welche einen Vergleich der arttypischen Empfindhichkeiten abzulesen gestattet. Man kann die *,, Empfin-dlichkest der frise gegenüber der Giftwirkung auf zwei Arten umschreiben: 1. Nach der Hôhe des Schwellenwertes unter bestimmten äusseren Umständen, 2. Nach der Grôsse. des. ;, Wirkunigss#radrens ten“, d.h. der Hôühe des Konzentrationssprunges, welcher eine bestimmte Abnahme der Manifestationszeit zugeordnet ist (im Konzentrationshbereich über dem Schwellenwert). Zur Erläuterung des ,,Wirkungsgradienten” sei darauf hingewiesen, dass sich die hyperbolischen Konzentrations-Wirkungskurven in Form von Geraden darstellen lassen, wenn die Logarithmen der Manifestations- zeiten in Funktion der Logarithmen der Konzentration aufgetragen werden. Der ,,Wirkungsgradient” bedeutet dann den Tangens dieser Geraden. Bei Formulierung der Konzentrations-Wirkungsfunktion mit natürlichen Zahlen, entspricht der Wirkungsgradient dem Exponenten der Hyperbel. Er ist somit eine Konstante der Konzentrations-Wirkungs-! funktion und hat bei identischen Versuchsbedingungen für jede Fischart, und für Jedes Gift eine andere, jedoch ziemlich unveränderliche Grôsse.! Steigende absolute Werte des Exponenten sind der Ausdruck für zu- nehmende Empfindlhichkeit. In Tabelle [ sind die Schwellenwerte und Wirkungsgradientent einiger Fischarten derart zusammengefasst, dass sich von rechts! nach links zugleich die Arten mit zunehmender ,,Empfindlichkeit”| gemäss der vorstehenden Umschreibung folgen. Einschränkend ser noch festgehalten, dass die Genauigkeit der Schwel- lenwerte nicht sehr gross ist, da mit abnehmenden Gift4 konzentrationen die Streuungen in den Manifestationszeiten stark! EMPFINDLICHKEIT DER FISCHE GEGENÜBER AMMONIAK DD zunehmen (vergl. WuHRrMANN und WoKkER 1950 a). Die entsprechen- den Ziffern in Tabelle I sind deshalb mehr nach 1hrer Grüssen- ordnung als nach absoluten Werten zu beurteilen. Aus Tabelle I wird ohne weiteres ersichtlich, dass die Arten- verteilung nicht den ,,Empfindlhichkeiten im Sinne geltender oekologischer Beobachtungen entspricht, sonst müsste Ja die Reihenfolge für Jedes Gift dieselbe sein, und die allgemein als sehr empfindhich geltenden Bachforellen sollten durchwegs an der Spitze FABELLE À. Zusammenstellung der Schwellenwerte und Wirkungsgradienten. Schwellenwert | Elritzen Alet | Bachforellen | Egli Ammoniak m£g/L | 0.6 aid 0,8 1,4 Wirkungsgrad. | Alet Elritzen | Bachforellen | Egli | — 0,64 | — 0,60 | — 0,57 — 0,50 | Schwellenwert Elritzen Egli | Schleien ! Alet | Blausäure mg/L 0,06 0,08 | 0,10 0,30 Wirkungsgrad. Alet Elritzen Egli Schleien | — 0,84 — 0,81 | —0,39 — 0,37 | Schwellenwert | Bachforellen | Alet Egli Elritzen Phenol mg/L 9,0 OPEL TN 12,0 100 Wirkungsgrad. | Egli Elritzen | Bachforellen | Alet | — 1,20 — 1,16 | —1,13 1,00!) der Empfindlhichkeitsreihen stehen. Im Gegensatz dazu müssten die robusten Alet und die bisher nur in Blausäurelüsung untersuchten Schleien als am unempfindlichsten befunden werden. Ferner er- weisen sich beispielsweise die Alet mit ihrer verhältnismässig tiefen Ammoniakschwelle und dem hüchsten Wirkungsgradienten als deutlich empfindlicher gegenüber Ammoniak als die Bachforellen. Auch in Blausäurelôsungen weisen sie den hôchsten Wirkungs- gradienten auf und sind somit trotz ihres weitaus hôchsten Schwel- lenwertes empfindlicher als die anderen Arten. In Phenollüsungen dagegen zeigen sie den kleinsten Wirkungsgradienten und müssen daher trotz ihrer tiefen Phenolschwelle als unempfindlicher ange- sehen werden, als die anderen geprüften Fische. Die Bachforellen Stehen mit ihren Wirkungsgradienten sowohl beim Ammoniak als ._* Bachforellen wurden bisher auf ihre Blausäureempfindlichkeit hin noch nicht geprüft, dagegen liegt eine Untersuchung der als sehr resistent geltenden Schleien (Tinca vulgaris Cuv.) vor. Sie ist hier zum Vergleich herangezogen. 559 H. WOKER UND K. WUHRMANN auch beim Phenol erst an dritter Stelle in unserer Reïhe und er- weisen sich damit ungeachtet 1hres niederen Phenolschwellenwertes als durchaus nicht so empfindlich, wie es ihre Vorliebe für reines Wasser vermuten liesse. Demgegenüber sind die Elritzen, gemessen sowohl an 1hren Wirkungsgradienten wie auch an den Schwellen- werten gegenüber allen drei Giftstoffen deutlich empfindlicher als die Bachforellen, denen sie nach oekologischen Beobachtungen nahestehen. Die Egli reagieren in Ammoniaklüsungen weitaus am trägsten, zeigen aber andererseits gegenüber Phenol die grôüsste ,Empfindhchkeit*. Es erweist sich also, dass sich die Reïihenfolge der Arten bezüglich ihrer Reaktionsweise in akut giftigen Lüsungen in keiner Weise mit derjenigen nach Milieuansprüchen in natürlichen Gewässern deckt, und dass es auch nicht angeht, ganz allgemein von mehr oder weniger empfindlichen Fischarten zu sprechen. Wir schliessen uns in dieser Beziehung den kritischen Bemerkungen von SCHEURING (1936) an. Derartige Beurteilungen müssen auf Jeden Fall auf ganz bestimmte Kriterien bezogen werden, wie es für den Gifteinfluss beispielsweise der Schwellenwert und der Wirkungsgradient sind. ZUSAMMENFASSUNG 1. Die Empfindlichkeit einzelner Fischarten gegen- über Ammoniak-, Blausäure- und Phenollüsungen wird charakte- risiert durch den Schwellenwert, d.h. die Minimalkonzen- tration des Giftes, unterhalb der die Fische nicht mehr manifest geschädigt werden und durch den Wirkungsgradienten, d. h. eine Konstante, die im gesamten wirksamen Konzentrations- bereich die einer bestimmten Giftkonzentration zugehürige Mani- festationszeit festlegt. Der funktionelle Zusammenhang zwischen Konzentration und Wirkung scheint für alle Fischarten bem gleichen Gift identisch zu sein, sodass der Empfindlichkeitsvergleich auf Grund der Wirkungsgradienten zuverlässig müglich 1st. 2. Die Gleichsetzung der Giftempfindlrcehs keit einzelner Fischarten mit deren Stellung in einer oekotypischen Artenreiïhe 1st-unzus lässig. Es triffit nicht zu, dass diejenigen Arten, die z. B. EMPFINDLICHKEIT DER FISCHE GEGENÜBER AMMONIAK 553 normalerweise nur in Gewässern mit hohem Sauerstoffgehait vor- kommen, im allgemeinen giftempfindlicher sind, als die Bewohner sauerstoffarmer Gewässer. do Jedem Giftstoff ist eine besondere Emp- odlicikertsSreihe der Arten zugeordnet. LITERATUR 1937. CLARK, À. J. General Pharmacology, Handb. d. exper. Pharma- kologie Erg. Werk, Bd. 4, Berlin. 1927-29. Hezrer, H. KI Mittlg. Wasser-, Boden-, Lufthygiene 3, 1002716000927)2"191%2%0"826, (1928) 5, #7. 1940-41. MiEscHER, K. Helv. med. Acta 7, Suppl., Bd. IV. 1936. ScHEURING, L. Z. Fischerei 34, 289. 1948. WuRrMANN, K. und WoKkEr, H. Z. Hydrologie, 11, 210. 1950 WuarMANN, K. und WoKker, H.Z., Hydrologie, 12. 19505 WuxHrMANN, K. und Woker, H. Z., Hydrologie, 12. 20,22 Jean G. Baer, Neuchâtel. — Phylogénie et cycles évolutifs des Cestodes. Avec 1 figure et 1 tableau dans le texte. On pense volontiers, sans doute à tort, que la nature procède du simple au compliqué et que les cycles évolutifs de Cestodes renfermant plusieurs hôtes successifs doivent être plus récents que ceux qui n’en demandent qu’un seul ou même point du tout. Nos connaissances quant aux cycles évolutifs des Cestodes sont encore bien imparfaites, voire nettement insuffisantes, mais il est néanmoins possible d’en établir les grandes lignes pour l’ensemble de ces Vers. C’est ainsi que l’on constate plusieurs types de cycles qu'il est possible de grouper schématiquement en cinq catégories: a) Deux hôtes intermédiaires obligatoires: b) Deux hôtes intermédiaires dont le premier obligatoire et le second facultatif; c) Un hôte intermédiaire obligatoire; d) Un hôte intermédiaire facultatif: e) Pas d'hôte intermédiaire; développement direct. JEAN IG BA ER ot ot NS On observe d’autre part que les types de cycles énumérés cor- respondent à des groupes bien déterminés de Cestodes. Le type a aux Pseudophyllides, Tétrarhynchides, Haplobothrudes et proba- blement aussi aux Diphyllides ainsi qu'aux Tétraphyllides de Séla- ciens. Le type b se rencontre chez les Tétraphyllides d’eau douce et les types c, d, e chez les Cyclophyllhides. Ces derniers sont considérés par les spécialistes comme étant les Cestodes les plus évolués et par conséquent les plus récents. Ils s’observent en effet exclusivement chez les Reptiles terrestres, les Oiseaux et chez les Mammifères. Nous possédons aujourd’hui de très bonnes raisons pour penser que les Cestodes se sont développés parallèlement à leurs hôtes et que les formes les plus primitives de ces Vers doivent par consé- quent se rencontrer chez les hôtes les plus archaïques. Les paléontologistes modernes, sur la base de très nombreux documents nouveaux, admettent que les Vertébrés ont pris nais- sance en eau douce et qu'ils ont ensuite émigré soit dans la mer soit sur terre. Les Sélaciens avec leur squelette cartilagineux ne sont plus considérés comme archaïques mais comme des formes partielle- ment néoténiques de Poissons osseux encore plus primitifs qu'eux. Il existe d'autre part un décalage considérable dans le temps entre le passage des Sélaciens et celui des Téléostéens dans la mer et qui permet d'expliquer pourquoi ces deux groupes hébergent aujourd’hui des faunes absolument distinctes de Cestodes. Le problème que nous avons cherché à résoudre est celui de trouver parmi les Poissons actuels un descendant des espèces con- temporaines de ces Poissons osseux archaïques qui héberge en même temps des Cestodes. Or le groupe des Amioidea, représenté aujourd’hui par le seul genre Amia et par l’unique espèce nord- américaine À. calva, représente un tel groupe. D'autre part, Amia héberge un Cestode dont la position systématique est toujours t demeurée douteuse. La place nous manque ici pour entrer dans les | détails de la structure anatomique du genre Æaplobothrium mais | il faut cependant en signaler les principales caractéristiques, notam- Frend-3;: Haplobothrium globuliforme Cooper. 1. Scolex montrant les quatre rostres armés d’épines à la base et pouvant être rétractés dans des poches indivi- | duelles ; 2. Pseudoscolex qui s’est constitué à l’endroit ou le strobila secon- W daire s’est détaché du strobila originel; 3. Fragments du strobila originel montrant la différenciation de strobilas secondaires avec pseudoscolex (Orig.). | |. | | | | 999 PHYLOGÉNIE ET CYCLES ÉVOLUTIFS DES CESTODES / /! 17 J! p j | (} D /! ) VA Um / l / / ji W 4 fe ÈS ae RENE) | SEE AU es HT His CENTER | “a RER AUD ER PT TN À }}] Bpnennesrses y) i \ Lb on. 556 JEAN G. BAER ment la disposition périphérique des glandes vitellogènes et la présence d’un scolex portait quatre trompes rétractiles dont la base est armée d’épines. Le strohila se scinde très rapidement en strobilas secondaires se détachant les uns des autres pour devenir autant de Vers indépendants dont le premier anneau, transformé en pseudoscolex, diffère peu du scolex des Pseudophyllides (fig. 1-3). Au point de vue taxonomique, la disposition des glandes vitel- logènes dans le proglottis est fondamentale. Périphériques chez les Pseudophylilides, Tétrarhynchides et les Diphyllides, elles sont partiellement latérales chez les Tétraphyllides de Sélaciens et exclusivement latérales ches les Tétraphyllides parasites de Verté- brés d’eau douce. Enfin, chez les Cyclophyllides, 1l n’existe qu’une seule glande vitellogène impaire, médiane. Chez Æaplobothrium les glandes vitellogènes sont périphériques mais le scolex est dépourvu de pseudobothridies. Celles-c1 cependant sont souvent formées, chez les Pseudophyllides, par deux simples dépressions de la région antérieure du Ver et chez les Tétrarynchides ainsi que chez les Diphyllides par des expansions foliacées plus ou moins évasées. Parmi les Tétraphyllides, les Disculicipitidae, parasites de Séla- ciens, possèdent des glandes vitellogènes en périphérie ainsi qu’un scolex formé par un volumineux bouton terminal sans forme bien déterminée. Une disposition analogue se voit également chez les Cephalobothrudae, également parasites de Sélaciens, quoique ceux-ci possèdent au sommet du scolex une masse de cellules glandulaires en arrière de laquelle se trouvent quatre petites ventouses. De plus, les glandes vitellogènes montrent une tendance à se concentrer dans les champs latéraux du proglottis. De ce groupe nous dérivons d’une part les Tétraphyvllides de Sélaciens dont le scolex présente une telle luxuriance d'appareils adhésifs et, de l’autre, les Tétraphylhdes de Téléostéens d’eau douce, d’Amphibiens et de Reptiles aquatiques dont la morphologie du scolex est demeurée figée avec quatre ven- touses. Ce groupe nous conduit tout naturellement aux Cyclo- phyllides de Reptiles terrestres, d’Oiseaux et de Mammifères. En faisant état de ces données nous avons pu établir les relations phylogéniques illustrées ci-contre. Elles font ressortir en outre que tout le groupe des Pseudophyllides semble avoir évolué à part, indépendamment des autres Cestodes et que des représentants de : ce groupe s’observent chez les Téléostéens marins et d’eau douce mais jamais chez les Sélaciens ! On pourrait donc conclure que la 1] PHYLOGÉNIE ET CYCLES ÉVOLUTIFS DES CESTODES 55 1 CYCLOPHYLLIDE À Oiseaux Mammifères Reptiles terrestres 1+1 … TETRAPHYLLIDEA Teléostéens deau-douce Amphibiens Reptiles aquatiques 2 DIPHYLLOBOTHRIIDAE Reptiles Oiseaux Mammifères 2 TETRAPHYLLIDEA Selaciens 2 DISCULICIPITIDAE Sélaciens ! CARYOPHYLLAEIDAE Cyprinides Silurides 2 TETRARHYNCHIDE 4 Sélaciens 2 PTYCHOBOTHRIIDAE Téléostéens marins et eau-douce 2 DIPHYLLIDE A Sélaciens Fa ROCOTYLOIDEA HAPLOBOTHRIDAE marides \ re Ganoides CESTODARIA CESTODA Tableau illustrant l’évolution des Cestodes par rapport à leurs hôtes. Les numéros indiquent le nombre d'hôtes intermédiaires dans le cvele évolutif (441 indique que le deuxième hôte est facultatif mais non indispensable). 558 JEAN G. BAER différentiation des ancêtres des Pseudophylides actuels a eu lieu pendant le Paléozoïque mais après le passage en mer des ancêtres des Sélaciens actuels. La famille des Caryophyllaeidae doit également être fort ancienne puisqu'elle ne s’observe que chez ies Cyprinoïdes et les Siluroïdes, deux groupes qui ont été séparés l’un de l’autre lors de la surrection de l'Himalaya, c’est-à-dire dans le Tertiaire inférieur. Nous n'avons pas parlé ici des Cestodaires que nous considérons comme formant un groupe totalement distinct des Cestodes. Il faut voir là des termes ultimes de l’évolution de formes ancestrales qui ont certainement dû se détacher de très bonne heure de la souche commune: ce que vient encore confirmer leur présence chez les Chimaeroïdes et les Ganoïdes. Si maintenant on examine les cycles évolutifs des groupes dont nous avons cherché à établir la phylogénie, nous trouvons que dès le départ, 1l y a deux hôtes intermédiaires et que le passage des Tétraphyllides marins aux formes d’eau douce a entraîné un rac- courcissement du cycle évolutif dont le deuxième hôte est mainte- nant facultatif. Ce raccourcissement s’accentue encore chez les Cyclophylhdes avec la disparition du deuxième hôte et parois même, du premier hôte intermédiaire. Les Pseudophyllides, par contre, ont conservé deux hôtes intermédiaires même chez les Vertébrés terrestres. On observe cependant un raccourcissement du cycle chez les Caryophyllaeidae où 1l ressortit à une toute autre cause, puisque ces Vers ne sont que des larves néoténiques. Enfin, partout où l’on trouve deux hôtes intermédiaires, les formes larvaires infestantes sont du tvpe plérocerque ou plérocer- coïde, tandis que les cysticerques et cysticercoïdes ne s’observent que dans les cycles à un seul hôte intermédiaire. BIBLIOGRAPHIE 1947. RouER, Alfred S. Vertebrate Paleontology. VIII + 687 p. 377 fig. Chicago. 1950. BaERr, Jean G. Ecology of animal parasites. Urbana, Ill. (sous presse). UN MÉGACHIROPTÈRE NOUVEAU: EPOMOPHORUS REII N. SP. D99 N° 23. V. Aellen, Neuchâtel — Un mégachiroptère nouveau: ÆÉpomophorus rer n. sp. (Avec une figure dans le texte) MATÉRIEL. — Le matériel faisant l’objet de cette note préli- minaire a été récolté par la Mission s‘ientifique suisse au Caméroun, en 1947. Il appartient au musée d'histoire naturelle de La Chaux- de-Fonds. No 1437, type: © adulte; Rei Bouba (région de Garoua, Camé- roun), 135 septembre 1947. 10) 1436, © Jeune; même lieu, même date. 1438, 3 jeune (sur la femelle No 1437). DESCRIPTION. — ÆEpomophorus re est voisin de Æ. gambianus Ogilby et Æ. angolensis Gray. Les mesures externes correspondent aux mesures données pour gambianus par ANDERSEN let angolensis par Moxarp ?, à part celles de quelques segments alaires. Le crâne est moins allongé que dans gambianus: la largeur zvgo- matique mesure plus de la moitié de la longueur totale du crâne. La longueur du pälais est 2 1/; fois la largeur mesurée des bords externes des molaires supérieures (M1-M1); cette dernière mesure est plus grande que la longueur du palais postdentaire. Les diverses mesures sont comprises, pour la plupart, dans les limites que donne ANDERSEN pour Æ. crypturus Peters. Les plis du palais sont disposés nettement autrement que chez les autres espèces du genre: le 4e pli palatal est plus près du 3 que du 5€, mais la distance du 4€ au 5€ n’est pas le double de celle du 3€ au 4€. Le 4€ pli n’est pas entièrement devant une ligne allant des bords antérieurs de M1-M1: il est exactement entre les prémoiaires postérieures (Pm4-Pm4) et M1-M1: son bord le plus avancé atteint le tiers de la longueur de Pm4. Le 5e pli est très en arrière de la rangée dentaire. Le 6€ est derrière le milieu du palais post-dentaire. | 1 ANDERSEN, Catalogue of the chiroptera in the collection of the British Museum, 1912. | ? Monarp, Contribution à la mammologie d'Angola et prodrome d’une jaune d’ Angola. Arqu. Mus. Bocage, t. VI, Lisboa, 1935. 560 V. AELLEN Le pelage n’a pas une coloration différente, dans ses traits essentiels, de celle des autres £pomophorus : Faces supérieures: brun-roux, assez foncé vers l’ar- rière. Front plus clair. Touffes de poils blancs à la base des oreilles. Côtés: joues et flancs comme le dessus, côté du cou nettement plus clair. Faces inférieures: brun-jaunâtre clair. Poitrine comme les côtés du cou. Ventre blanc pur, tranchant nettement avec la couleur des flancs. Parties postgénitales de la couleur du dos. Les poils de la gorge sont plus longs que Île reste du pelage. Les autres caractères sont ceux des espèces voisines. Ba —_——_— Plis palataux Æ£'angotensis Gray L'reir nsp. Ægambianus Ogitby (d'apres Audesen) Cdupres Anduesee) LT Le Disposition des plis palataux chez trois espèces du genre Æpomophorus (ecrandeur naturelle). COMPARAISON AVEC LES ESPÈCES VOISINES. Æpomophorus reü diffère des autres espèces du genre par les caractères suivants (femelles) : de crypturus Peters. Les mesures externes sont plus grandes, les mesures du crâne concordent à peu près. La distance du 3€ au 4€ pli palatal est plus petite que celle du 4 au 5€, alors que chez crypturus et gambianus elle est plus grande. Le 4€ pli est situé entre les dents Pm4-Pm4 et M1-Mi au lieu d’être à côté de M1-M1. La longueur du palais est 21/. fois celle mesurée des bords externes de M1-M1 (2 fois chez C-M1 M1-M1 crypturus). Le rapport est de 1,40 pour reii et 1,20 à 1,32 UN MÉGACHIROPTÈRE NOUVEAU: EPOMOPHORUS REII N. SP. 901 pour crypturus. Epomophorus crypturus habite le Zambèze et la vallée du Limpopo. de gambianus Ogilby. Les mesures externes sont semblables. Les mesures du crâne sont plus fortes chez gambianus. Pour l’arrangement des plis du palais, voir les différences signalées avec crypturus. La largeur zygomatique mesure plus de la moitié de la longueur totale du crâne, alors que dans gambianus cette largeur est plus petite. Chez gambianus, la longueur du palais est 21/, à 21/, fois celle mesurée des bords externes des molaires M1: cette dernière mesure est plus petite que la longueur du palais postdentaire, alors qu'elle est plus grande chez reu. Le rapport es l'est de 1,05 chez rert et de 1,14-1,17 chez gambianus. L'indice digital (rapport du 3€ doigt au 5€) est de 1,36 chez reut et de 1,31 à 1,32 chez gambianus. L’aire de répartition de Æpomophorus gambianus comprend la zone s'étendant du Sénégal au sud de l'Abyssinie par la Sierra Leone, la Côte de l’Or, le Togo et la Nigéria. de angolensis Gray. Les mesures externes correspondent en gros. Les mesures du crâne ne sont pas comparables, car les auteurs ne donnent pas de séries complètes de mensurations de crânes de femelles: les quelques chiffres indiqués par ANDERSEN et MoNaRD conviennent à reui. Le 4e pli est à côté des prémolaires Pm4, chez angolensis, au lieu d’être entre Pm4 et M1. Le 5€ pli touche à une ligne joignant les dents M1, alors qu'il est très en arrière de la rangée dentaire chez reu. Le 6€ ph est au milieu du palais postdentaire et non en arrière du milieu comine dans reit ou gambianus. Epomophorus angolensis habite l’Angola et le Damara. | de pousarguest Trouessart. | Les mesures externes et les mesures du crâne sont plus fortes chez pousarguesi, connu seulement par le type: une femelle. L’arran- sement des plis palataux ne serait pas différent de celui des plis de angolensis. Comme chez gambianus, la largeur zygomatique est plus petite que la moitié de la longueur du crâne (elle est plus grande 1 Rostre: du bord de l’orbite à l’extrémité des os nasaux. REV. SUISSE DE ZooL., T. 57, 1950. 38 562 V. AELLEN Mesures N°1437|/N°1436 Mesures N°1437|/N°1436 externes rad." °7uve du crâne Pad |e£ruLve mm Téteret corps. tu Te 130 Longueur totale . . 90,5: |2/4782 Envergure forcée . | 605 540 Rostre 2H{Fr Riz 0-20 409 16,5 Oreille K 9 ET, 25 23 PAIE 28 259 Picd{(grites) "006 2H, LNP28 Bord palatal- occip. . 14,3 | 13,9 Tibiat gE Chut 32,4 | — Palais postdentaire . 42,2 |21055 ANANtE bras 224 8: 82 75 Largeur lacrymale . | 12,9 — DIOPE TT rer 30,291 09e Largeur interorbit. . deo ,Æ Métacarpe 144 7e 42,51 146 Largeur zygomatique | 25,6 | 24,4 Phal. 1 + griff. . . 22 DUR APA Largeur cérébrale . | 17 16,8 DO RER RE TeME 61 58,1 || Larg. M1-M1 (ext. . | 19,8 | 12,4 Aer RTE e 9 On Larg. C-C (externe). 9 8,5 [ere k 19,2 || Larg. fosse méso- Phal. 2 + 3 + gif 10,8 A 12 71 Doigt 3 .. 156,7) 4860 || RÉ EUN Métacarpe 40.46 Na 69 LR one. CRE LT dE 16,8 Phalange 1 . .. 97 34 Long. de la mandib. | 40 39,9 Phal.2, 251.2 55,8| 46,5 || Rang. dent. C-M2: |#"19,2 1182 Diet te 0 OMS STORE Métacarpe 2 102 5235. | T1 Phalange 1: © 25,9 | 729;4 Pal" 2 PS" Re Se D ce à hDoiet Sectes 18 2008 Métasarpe tt ou 99,2: |. 154,9 Phalange 407 2: DANSE Phak 2er ser 28 26,3 chez reu). Le rapport = est de 1,34 (1,40 chez reui) et le rapport M1-M1 M1 rortre CM pousarguest a été trouvé une seule fois dans le cours supérieur du.Chari 1. 1,11 (1,05 chezreu). L'indice digital est de 1,30. Epomophorus 1 D’après TRouEssaRT (Cat. Mamm., Suppl., p. 55, 1904), E. pousarguesi | a été trouvé dans le cours supérieur du Chari, dans les environs du lac Tchad. Mais G. M. ALLEN (A checklist of African mammals, Bull. Mus. Compar. Zool.! Harvard Coll., vol. LXXXIII, p. 56, 1939) donne comme habitat «Shari! region, eastern Congo Belge ». En remontant à la source, on trouve des indica-. tions précises dans E. bE PousarGuUESs (Etude sur les Mammifères du Con| français, Ann. Sc. nat. (8), Zoolog., t. 3, p. 253, 1896): « Dans la Grande! Brousse, entre Yabanda et Mpoko. Je dois faire remarquer toutefois que la | localité indiquée par M. J. Dysowski, centre Yabanda et Mpoko », située | environ par 7° de latitude Nord et 17°50 de longitude Est, par conséquent. dans l’Afrique centrale, est déjà très éloignée de la côte congolaise, et qu ai | ne se trouve même plus dans le bassin du Congo, mais dans celui du Chari tributaire du lac Tchad. » Le lieu de trouvaille de Æ. pousarguesi est donc bien: cours supérieur du Chari et non «eastern Congo belge ». | FE. re a été trouvé à environ 500 km. WNW du précédent. | | | UN MÉGACHIROPTÈRE NOUVEAU: EPOMOPHORUS REII N. SP. 563 Par l’arrangement de ses plis palataux, par ses rapports de diverses mesures crâniennes, notre espèce se montre intermédiaire entre gambianus (et crypturus) et angolensis. La nouvelle espèce est dédiée à la ville de Rei, sur la rivière du même nom (affluent de la Bénoué), dans la région de Garoua (Caméroun). Les mœurs ne sont malheureusement pas connues, les chauves- souris nous ayant été apportées par des indigènes. N°24: Odette Libert, Genève. — Elimination par l’urine des Stéroïdes Glucuronides chez des Rongeurs traités par l’urine de femme enceinte. INTRODUCTION Les travaux de l’école de GuyÉNor (1935-1946) ont établi que l’urine de femme enceinte contient deux facteurs gonadotropes, lun actif sur la maturation folliculaire, par l'intermédiaire de lhypophyse (facteur acmogène), l’autre agissant directement sur la formation du tissu lutéinique (facteur crinogène). Ce dernier est défini par l’apparition de la pseudo-lutéimisation du tissu théco- interstitiel dans l’ovaire de cobaye et son action peut être mesurée par la numération des noyaux dans les faux corps jaunes. _D’autre part, GUYÉNOT, PONSsE et NaAvizzE-TROLLIET (1933, 1934, 1936) ont noté l’action masculinisante du facteur crinogène de l’urine de femme enceinte sur les femelles de Cobaye. C’est en cherchant à déterminer, avec K. Ponse et R. Dovaz, si cette action paradoxale se retrouve chez la Lapine, que nous avons été amenée à doser les stéroïdes urinaires chez des femelles de rongeurs traitées de cette façon. Nous nous somme posé les questions suivantes: 1. Le tissu pseudo-lutéinique produit par l’action du facteur crinogène urinaire semble être en relation avec la masculini- sation du clitoris. Secrète-t-il de la progestérone ou une D ODETTE LIBERT autre hormone stéroïde, à la fois masculinisante et progesta- tive, et peut-on retrouver dans les urines de ces animaux les métabolites de cette hormone ? L'action de l’U. F. E. sur la Lapine est très différente de ce que l’on observe sur la femelle de Cobaye, par suite de l’état différent des ovaires des femelles normales. Il y a vraie et fausse lutéinisation, parce qu'il y a normalement des foll- cules réceptifs à la vraie lutéinisation. L’ovaire a exacte- ment l’aspect de celui d’une Lapine gravide ou pseudo- oravide. Quels seront, dans ce cas, les métabolites décelables dans l'urine ? TECHNIQUE. 1. Préparation du prolan urinaire. — Nous avons suivi la technique de Zondek (voir RurFoni, Th. Sc. Biol. Genève, 1941, po) 2, Choix des animaux. a) Cobaves. Nous avons utilisé, soit des femelles impu- bères pesant de 170 à 200 gr., soit de jeunes femelles adultes pesant environ 300 grammes. b) Lapines. Les Lapines sont de Jeunes adultes, pesant de 2 kg. à 2,500 kg. 3. Dosages hormonaux. a) Dosage des Glucuronides Butylo-Solubles. Nous avons employé la technique de M. F. JAYLE et ses collaborateurs (1943, 1946), légèrement modifiée comme nous l'avons décrite dernièrement (1949). Cette méthode permet de doser la totalité des Glucuronides Butylo-Solubles ou GBS (anciennement appelés Stéroides Glycuronides Totaux ou SGT) et leur fraction acétono- insoluble ou PG (Prégnandiol-Glucuronide). Dans les mains de ses auteurs (1946, 1947, 1949), elle s’est montrée | | | apte à mesurer, chez la Femme, l’ensemble du métabolis me intermédiaire des hormones stéroïdes possédant dans à leur formule le squelette du Prégnane (Progestérone et Désoxycortico-stérone). ELIMINATION DES STÉROÏDES GLUCURONIDES 563 b) Dosage des 17 cétostéroïdes. Nous avons utilisé la technique de Salter et Cahen, suivant la modification que nous avions mise au point avec M. F. Jayle (1947). Cette technique mesure l’en- semble des 17 cétostéroïdes, dérivant du métabolisme des stéroides androgènes d’origine testiculaire et cortico-surré- nalienne ainsi que certains 20-cétostéroïdes. L’élimination de ces métabolites urinaires est toujours considérablement augmentée dans les cas de tumeurs cortico-surrénaliennes et semble en rapport avec un tissu cortical actif (JAYLE et LIBERT, 1947). RESULTATS. 1. Des expériences préliminaires nous avaient montré qu'il est possible de déceler, chez le Cobaye comme chez la Lapine, des stéroïides-glucuronides butylo-solubles et de doser séparément leur fraction acétono-insoluble (1949). Cependant, si l'élimination de ces groupes de stéroïdes est mesurable pendant la seconde partie du cycle chez le Cobaye (moyennes: GBS = 0,26 et PG = 0,14 mg/24 h. pour 8 cas), nous n'avons Jamais pu les doser au cours du dioestre (7 animaux) ou de la période prépubérale (12 animaux). Ceci est tout à fait contraife aux résultats trouvés chez la Eemme (M. F. JAYLE et coll. 1943, 1949) et chez la Lapine (LIBERT, 1949, 1950) et pose un problème que nous nous proposons d'étudier par la suite. En effet, la progestérone semble bien être éliminée sous forme de GBS chez le Cobaye pendant les périodes actives, comme dans les autres espèces citées: les résultats de l'expérience montrent que la progestérone d’origine exogène, tout comme celle produite par le tissu lutéal, est éliminée sous cette forme. Il semble donc que, chez le Cobaye, les stéroïdes urinaires du type du prégnane dérivent bien du métabolisme de la progestérone mais pas de celui de la désoxycorticostérone. Ceci posé, quel est le bilan hormonal des femelles de Cobaye traitées par l'urine de femme enceinte ? Nous avons tout d’abord traité 3 femelles en fin de rut. Dans les 2 premiers cas, les animaux recevaient 10 cc. de prolan par jour pendant 6 et 7 jours consécutifs; dans le troisième cas, la dose était de 3 cc. de prolan par jour pendant 5 jours. Dans tous les cas, la | | 566 ODETTE LIBERT première prise d'urine a lieu le jour de l’ouverture vaginale, et la première injection le lendemain. À l’autopsie, chacun de ces ani- maux présente une forte masculinisation du clitoris ainsi qu’une hépatisation plus ou moins forte de l'ovaire (pseudo-luténisation généralisée et corps Jaunes du rut). Les résultats montrent que, en aucun Cas, il n'y à eu d'augmentation des GBS, dont le taux est resté ce qu'il était avant le début du traitement, ou même, dans un cas a diminué. Nous avons alors recommencé cette expérience avec des animaux impubères, en 2 lots de 3 femelles, de poids voisin et provenant, autant que possible, pour chaque lot, de la même portée. Nousvou- lions éviter, en choisissant des femelles impubères, la formation de vrais Corps Jaunes. Dans la première série, les animaux ont reçu 3 ce. de prolan par Jour pendant 5 Jours et les urines ont été ana- lysées durant des périodes de 3 jours, avant, pendant et après le traitement. En aucun cas, nous n'avons pu déterminer une quan- tité appréciable de GBS, alors que les animaux avaient réagi nor- malement à ces doses de prolan urinaire (aspect pseudo-lutéinique de l’ovaire sans corps Jaunes). Dans la deuxième série, nous avons alors dosé, en plus des stéroïdes-glucuronides, les 17-cétostéroïdes et nous avons constaté que leur élimination augmente notablement pendant le traitement et atteint 0,660 mg./24 h. La moyenne de 6 dosages faits par ailleurs sur des femelles impubères non traitées étant de 0,262 mg./24 h, augmentation de l’élimination est donc d’au moins 150% et semble due au tissu pseudo-lutéinique formé. Dans cette série comme dans la précédente, les GBS sont restés nuls pendant tout le traitement. L’hormone élaborée par le tissu pseudo-lutéinique présent dans les ovaires de ces jeunes femelles (vérifié histologiquement pour chaque cas), est-elle donc différente de la progestérone élaborée! par les corps jaunes véritables ?IT est encore trop tôt pour répondre! à cette question, mais les résultats des expériences préliminaires, que nous venons de décrire nous amènent à la poser, et nous | nous proposons de lPétudier ultérieurement. | Un fait semble dès maintenant acquis, c’est que les métabolites! de l'hormone pseudo-lutéinique sont, chez le Cobaye, différents de! ceux de lhormone lutéinique. Ceci concorde avec le fait, signalé par divers auteurs, que la progestérone pure n’est pas maseulini-| sante. ÉLIMINATION DES STÉROÏDES GLUCURONIDES 567 2. Lapine. — Nous avons déjà signalé (1949) les résultats concernant 3 Lapines traitées par de très fortes doses d’urine de femme enceinte. Nous présentons 3 nouveaux animaux, traités simultanément par 10 cc. de prolan par jour pendant 10 jours. A l’autopsie de ces animaux, les ovaires sont énormes, avec de gros corps jaunes et l’aspect normal de l’organe au cours de la pseudo-gestation. Les cornes utérines montrent une très nette dentelle endométriale, caractéristique d’une forte action progestative. Les GBS sont passés de 0,515 mg./24 h. (3 jours pré- cédant le traitement) à 1,425 mg./24 h. (10 jours du traitement). Leur fraction acétono-insoluble (PG) est passée respectivement de 0,210 mg/24 h. à 0,950 mg./24 h. I] y a donc eu une très forte aug- mentation de l’élimination des glucuronides (350%), augmentation semblable à celle que l’on observe au cours d’une gestation normale (350% à la troisième semaine) et due sans aucun doute à la pro- gestérone élaborée par le tissu lutéinique ovarien. Nous avons en effet montré d'autre part (1949, 1950) que l’administration de Progestérone à des Lapines se traduit également par une augmen- tation de l’élimination urinaire des GBS et qu'il est possible, dans les conditions les meilleures, de récupérer ainsi, sous forme de GBS, environ 60°/, de la Progestérone administrée. ; Ainsi, chez la Lapine, le tissu lutéinique produit par l’action crinogène de l'urine de femme enceinte élabore une hormone dont le métabolisme est identique à celui de la progestérone, soit au cours de la gestation, soit introduite en excès dans l’organisme nor- mal par injections. CONCLUSIONS. Nous avons étudié le métabolisme intermédiaire des stéroïdes dérivés du Prégnane chez des Lapines et des Cobayes femelles soumises à l’action de l’urine de femme enceinte. Les résultats préliminaires que nous présentons aujourd’hui montrent des différences notables chez ces deux espèces: a) Nous n'avons pas retrouvé, chez la Lapine, la pseudo- lutéinisation théco-interstitielle étudiée dans l'ovaire de 568 Il ODETTE LIBERT Cobaye par E. GuyÉxor et ses collaborateurs et définissant l’action crinogène. L’ovaire de Lapine traitée par de fortes doses d'urine de femme enceinte a le même aspect que celui d’une femelle pseudo-gravide. De plus, la Lapine ne présente aucune maseulinisation du clitoris, même après une action prolongée de fortes doses (10 ce. par jour pendant 20 jours), contrairement à ce que GUYÉNOT, PONSE et NAVILLE-TROLLIET avaient observé chez la femelle du Cobaye mais conformément à ce que PonxsE et Dovaz ont vu sur la Lapine après de longs traitements par RUE. Corrélativement, le bilan urinaire de ces mêmes animaux traités par l’urime de femme enceinte présente de grandes différences : Les Glucuronides Butylo-Solubles, provenant du métabo- hisme de la Progestérone, sont fortement augmentés chez la Lapine subissant une action crinogène, alors qu'ils sont inchangés dans les mêmes conditions chez le Cobaye. Au contraire, dans ce dernier cas, les 17-céto-stéroïdes, qui mesurent l’intensité du métabolisme des hormones andro- gènes, sont notablement augmentés. Le Cobaye est cependant capable de métaboliser la progestérone, d’origine endogène et exogène, en GBS. semble donc que, dans le cas du Cobaye, le tissu pseudo- lutéinique produit par l’action crinogène élabore une hormone différente de la progestérone, hormone ayant à la fois une activité progestative sur l’utérus et maseulinisante sur le clitoris et dont les métabolites urinaires sont voisins de ceux de la testostérone et de la désoxycorticostérone ou d’un androgène différent, comme l’an- drostènedione. AUTEURS CITÉS 1938: Guyrénor: E::10:48%71S0e. Biol, Te; 1945. ——— Experientia, 1, 1, 1945. 1946. —— Rev. Suisse Zool., 53, sup. 1. ELIMINATION DES STÉROIDES GLURURONIDES 569 D 0 R Ac. Sc.:.222:976. Et ei HELD, E. Rev. suisse Zool., 48, 378. 2036. = et NaAviLre-TROLLIET, [. Rev. suisse Zool., 43, 415. 1941 CORUrEONT Et CCR S0C Phys Est Nat: Genève, 96, Hezp, E. et Ponse, K.: Helv. Acta, 4, 1939. 1933. —— Ponse, K. et TROLLIET, LACHRS Séssaess- Er. Av. 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Bei Drosophila-Larven von 2 mm Länge bis zum verpuppungsreifen, 4 mm langen Stadium gelingt aber nach folgendem Verfahren eine gute Fixierung unter Er- haltung der normalen Lage der innern Organe: Die Larven werden mit Aether narkotisiert und auf einen Objektträger geleimt. Als Klebemittel dient hierbei Gummi arabicum, das als 25%ige Lüsung in dünner Schicht auf die Objektträger gestrichen wird. Wenn die Leimschicht trocken ist, | werden die feuchten, narkotisierten Larven aufgelegt. Sie kleben 570 H. GLOOR UND P.R. CHEN sofort fest. Jetzt kann mit einer Mikroinjektionsspritze bequem Fixierungsflüssigkeit injiziert werden. Am einen Ende wird die Larve mit der Injektionsnadel angestochen. Vom andern Ende her wird dann soviel Fixierungsflüssigkeit injiziert, bis das ganze Tier gut durchspült ist. Zur Fixierung hat sich Bouin bewährt. Die Injektionsnadeln werden aus Glaskapillaren gezogen und mit Hilfe eines besonderen Halters direkt an einer 1% ecm-Spritze ange- steckt. Nadeln von 60—80 & Spitzendurchmesser eignen sich gut. Die Larven werden nach der Injektion noch für einige Stunden in Bouin gebracht und dann langsam über Alkohol, Amylacetat und Benzol in Paraffin übergeführt. N° 26. H. Gloor und P. S. Chen, Zürich. — Über ein Analorgan bei Drosophila-Larven. Mit 2 Text- abbildungen. Aus dem zoologischen-vergl. anatomischen Institut der Univer- sität Zürich. Nach Eintauchen von Drosophila-Larven in verdünnte Silber- nitratlüsung kommt ein Organ färberisch zur Darstellung, das in ungefärbtem Zustand der Beobachtung leicht entgeht. Es handelt sich um zwei symmetrische, ventrolateral nahe dem Hinterende gelegene Platten, die sich in der ventralen Mediane berühren und den After zwischen sich einschliessen (Abb. 1). Im Bereich dieser Platten ist die Epidermis von besonderer Struktur, sodass es verechtfertigt erscheint, von eigentlichen ,, Analorganen zu sprechen. Die scharf abgegrenzten, charakteristisch geformten Platten färben sich je nach Dauer des Aufenthaltes in der AgNO;-! Lüsung, Konzentration der Lüsung und Intensität der Belichtung rot-violett bis schwarz. Die Analorgane konnten in ähnhcher Ausbildung bei den Larven aller untersuchten Drosophila-Arten ini 1 Ausgeführt mit Unterstützung der Karl Hescheler-Stiftung. | UBER EIN ANALORGAN BEI DROSOPHILA-LARVEN 571 allen Larvenstadien nachgewiesen werden (D. melanogaster, funebris, buscku, hydei, pseudoobscura, subobscura, ambigua), dagegen nicht bei Calliphora. Da bei den Larven zahlreicher Wasserimsekten Kürperanhänge vorhanden sind, die ebenfalls Silbernitrat reduzieren (Anal- | | ABB. 1. Analorgane von Drosophila hydei — Larven, mit Silbernitrat angefarbt. a, b Hinterende einer Larve mit den Analorganen in typischer Anordnung, Ventral-und Lateralansicht. c, d Hinterende einer Larve mit eingezogenen Analorganen und Stigmenrühren, Ventral- und Lateralansicht. papillen), und für die in eimzelnen Fällen nachgewiesen ist, dass sie im Salzhaushalt der Larven eine Rolle spielen !, stellt sich die Frage nach der physiologischen Bedeutung die- ser Analorgane bei Drosophila. Die Organe präsentieren sich normalerweise in der in Ab- bildung 1 a und b dargestellten Weise. Bei Einwirkung von zu konzentrierten Lüsungen (0,5—1% AgNO,) kônnen sie jedoch ein- gezogen werden, wodurch offensichthich die mit der Lüsung in direktem Kontakt stehende Oberfläche verkleinert wird (Abb. 1 c, d). Ob den Analorganen eine physiologische Bedeutung zukommt, liess sich zunächst einfach in der Weise prüfen, dass . ! Vergl. Kocx; The absorption of chloride ions by the anal papillae of Dipteran larvae. J. exper. Biol. 15, 1938. 572 H::GLOOR UND #2./S:ICHEN das Verhalten von Larven beobachtet wurde, deren Organe mit Silber imprägniert worden waren. Die grosse Mehrzahl dieser Larven ging vor dem Eintreten der Verpuppung zugrunde. Einige allerdings verpuppten sich normal und lieferten normale Fliegen. Um festzustellen ob für die letale Wirkung der Silbernitrat- behandlung tatsächlich das Analorgan verantwortlich ist, wurden ausgewachsene Larven von Drosophila melanogaster mit einer 1%igen AgNO,-Lüsung während zehn Minuten so behandelt, dass entweder nur das Vorderende oder nur das Hinterende in die Flüssigkeit eingetaucht war. Die Ergebnisse (Tab. 1) zeigen, dass die Sterblichkeit sehr viel grüsser ist nach Behandlung des Hinter- endes. Ob allerdings der Effekt auf einer Blockierung des Anal- organes beruht, oder ob dieses Organ als Pforte für das Eindringen des Giftes dient, lässt sich auf Grund des Versuches nicht ent- scheiden. PAPBELLENL Ergebnis lokaler Behandlung verpuppungsreifer Larven von D. melanogaster mit Silbernitratlüsung (1%, 10 Minuten). Vorderende behandelt Hinterende behandelt Anzahl Larven Prozent Fliegen Anzahl Larven Prozent Fliegen 268 86%, 289 14% . Es scheint, dass die nicht hundertprozentige Sterbhchkeit der Larven nach Behandiung des Hinterendes mit dem Entwicklungs- stadium der Larven im Zusammenhang steht. Larven, die sich unmittelbar vor der Puparisierung befinden, sind wahrscheinlich weniger empfindlich. Eine Behandlung kurz nach der Puparisierung hat keinen letalen Effekt mehr. Das Analorgan lässt sich zwar noch imprägnieren, aber es ist infolge der Kontraktion der Haut stark zusammengeschrumpft. | Es war nun zu untersuchen, ob dem Analorgan tatsächlich ! eine physiologische Funktion im Zusammenhang mit der Salz-# regulation zukommt. Aus technischen Gründen war es nahe- liegend, das Verhalten der Chloridionen als Beispiel zul ÜUBER EIN ANALORGAN BEI DROSOPHILA-LARVEN 573 wihlen. Die Chlorid-Bestimmungen wurden auf Grund des Monr-- schen Verfahrens nach einer Semi-Mikromethode vorgenommen, indem für jede Titration die Blutflüssigkeit von 25 bis 50 Larven verwendet wurde. Eine Prüfung des Verhaltens normaler Larven ergab folgendes: Der Chlorid-Gehalt normaler Larven-Haemolymphe beträgt ea. 0,24%,.. Die Chlorid-Konzentration im Blut sinkt nach 12-stün- digem Aufenthalt in destiliertem Wasser auf 0,15%, und steigt in 20%iger Kochsalzlüsung auf 0,47% (Tab. 2). Der Chlorid- Gehalt der Haemolymphe ist also bis zu einem gewissen Grade von der Salzkonzentration der umgebenden Flüssigkeit abhängie. Die normale physiologische Konzentration der Haemolymphe wird nur solange regulatorisch aufrechterhalten, als die Kochsalz- Konzentration in der umgebenden Flüssigkeit zwischen 0,5% und 2% liegt. Diese Regulation versagt erst, wenn die Konzentration 0,5% unterschreitet oder 5% übersteigt, wie ebenfalls aus Tabelle 2 zu entnehmen ist. VTABELTEL2. Chlorid-Gehalt der Haemolymphe normaler Larven (D. melanogaster) nach 12-stündigem Aufenthalt in hypotonischen und hypertonischen Lôsungen. k Aenderung des : : Chlorid-Gehalt Chlorid-Gehaltes in Versuchs-Medium der Haemolymphe % der Ausgangs- | konzentration Dest. Wasser 0,5% — 37,5% Brunnenwasser 0,472 — 294% 0,5% NaCl 0,222 — 893% Là, 3 RORRSS | 0,25% | — 4,2% ESA » 02402 0,0% LAS A » 0,22% — 4,2% 2,0% » 0,249 0,0% 10,0% » 0399 + 62,5% DO, >» 0,47% 00,076 Um nun über eine eventuelle osmoregulatorische Funktion der Analorgane Auskunft zu erhalten, wurde folgende Versuchsanordnung gewählt: Es wurde bei aus- gewachsenen Larven entweder das Vorderende oder das Hinter- ende mit Silbernitrat behandelt. Anschliessend kamen die Larven | 574 H. GLOOR UND P. S. CHEN für 10 Stunden in stark hypotonische (0,1%) Kochsalzlôsung. Die Bestimmung des Chlorid-Gehaltes bei Abschluss des Versuches (Tab. 3) ergab für die am Vorderende behandelten Larven eine leichte Abnahme der Chlorid-Konzentration in der Haemolymphe, wie nach den Versuchen mit unbehandelten Larven (Tab. 2) zu erwarten war. Die am Hinterende behandelten Larven zeigten dagegen eine sehr starke Senkung des Chlorid-Gehaltes der Haemo- lymphe. Gleichzeitig war die Sterblichkeit nach Behandlung des Hinterendes bedeutend hüher. TABELÉE 3 Chlorid-Gehalt der Haemolymphe ausgewachsener Larven (D. melano- gaster), die entweder am Vorderende oder am Hinterende mit AgNO,- Lüsung (1,7% während 10 Minuten) behandelt und anschliessend für 10 Stunden in 0,1%ige NaCl-Lüsung gebracht worden waren. | Vorderende behandelt Hinterende behandelt | | Chlorid-Gehalt Sterblichkeit Chlorid-Gehalt Sterblichkeït der Haemolymphe | in Prozent derHaemolymphe in Prozent 0,242% 3,7 0,079% 29,0 0,219%% 3,7 0,065% 30,0 0,200% 1,7 0,097% 29,0 0,225 3,6 0,065%, 31,1 Mittel: 0,214% | 3,2 | 0,076% 29,8 Aus diesen Ergebnissen muss geschlossen werden, dass die Funktion der Analorgane mit dem Salzstoff wechsel zusammenhängt. Vermutlich sind diese Organe be- fähigt, aus dem umgebenden wässerigen Medium Ionen aufzu-\ nehmen. In diesem Zusammenhang ist bemerkenswert, dass, M. WugEeLEr ! nach Verabreichung von radioaktivem Jod an Drosophila-Larven eine besonders hohe Konzentration des Jods in der Cuticula der Analregion fand, unter der auffallend grosse Hypodermiszellen liegen. Die Region dieser Zellen dürfte identisch} sein mit den hier beschriebenen Analorganen, die durch grosse kubische Hypodermiszellen charakterisiert sind (Abb. 2). Ben (l 1 The iodine metabolism of Drosophila gibberosa studied by means of radioiodine [%1, Proc, National Acad. Sciences 33, 1947. ss) Q1 UBER EIN ANALORGAN BEI DROSOPHILA-LARVEN Analorgen NS 0 eye Muske/n _ OS Es © <- Culicu/e LÉ 4 S RES VE = € a dE LA TEX a AE F. : & arr £ + HS a PS — Fettkôrper RS = k NS pores L e W ee d . = à à i y Te. ms. / A V/2 NN R = DEA ST GT LU, Ÿ RUUI BK, 4 ÈS RP OR ] ML / 7 15 È fs LAS DS EVIL ASS \y y TER PE EUR AW | 2 SU SA MAR Per TT SUN ee 1 a \ Mikroskopische Präparate von Analorganen (Bouin; Haemalaun) in leicht schematisierter Darstellung. a lateraler Sagittalschnitt durch die Anal- region einer mit Silbernitrat behandelten Larve (D. melanogaster) Vergr. 150 X. b, c, d Ausschnitte bei stärkerer Vergrôüsserung (D. pseudo- obscura), links Hypodermis und Cuticula ausserhalb des Analorgans, rechts Analorgan. Vergr. 340 X. a normale Larve, b nach schwacher, ce nach kräftiger Silbernitrat-Behandlung. 576 H. GLOOR UND P. S. CHEN Behandlung mit Silbernitrat entstehen im Plasma dieser Zellen dunkle Granula, und zwar deutlich gehäuft in einem an die Cuti- cula angrenzenden Plasmasaum (Abb. 2 c, d). Besonders auffallend und tiefschwarz gefärbt ist aber eine äussere Zone der im Bereich des Analorganes verdünnten Cuticula, die nach kräftiger ,,Im- prägnation eine dicke schwarze Kruste von Niederschlägen ansetzt (Abb. 2a, d). N° 27. A. Bretscher, Bern. — Experimentelle Unter- drückung der Polydactylhie beim Hühnchen. (Mit 1 Textabbildung und 1 Tabelle.) Aus dem Department of Genetics der Universität of Connecticut (U. S. A.) undder Abt. für Zoophysiologie, Zool. Institut der Universität, Bern. Ein normaler Hühnerfuss hat vier Zehen: I, Il, III und IV (Abb. a). Der polydactyle Fuss der Dorking-Rasse hat eine Zehe mehr (Abb. b). Darwix (1868) erblickte in der Polydactylie einen Atavismus, einen Rückschlag auf eine vielzehige Ahnenform. Diese Hypothese wurde von M. KaurMANN-WoLr (1908) für das Houdanhuhn widerlegt, indem sie Zeigen konnte, dass sich die Anlage der überzähligen Zehe aus der I. Zehe abspaltet. Die überzählige Zehe kann also nicht der V. homolog sein. Der Houdanfuss besteht somit aus den Zehen F”, I, I, [IT, IV. Da nach Warren (1944), TayLor und Gunxs (1947) die Poly dactylie sämtlicher bekannter polydactyler Hühnerrassen durch das oleiche Gen bedingt ist, so dürfte dieser Beweis für die Hühner allgemein velten. Weitere Hypothesen suchen die Polydactylie zu erklären durch eine Vergrüsserung der Masse des Beinblastems (C. H. Daxrorrx, 1919 und 1947 bei Huhn und Katze, ferner S. Wricur, 1934 und 1935 und J. P. Scorr, 1937 beim Meerschweinchen, in Verbindung mit der atavis-! tischen Auffassung) oder aber durch eine Verdoppelung des Beinfeldes (M. L. GABRIEL, 1946 beim Huhn). l Teilweise ausgeführt mit Arbeitsbeschaffungsbeiträgen des Bundes zur Fôrderung der wissenschaftl. Forschung. OT | =] UNTERDRÜCKUNG DER POLYDACTYLIE BEIM HÜHNCHEN PROBLEMSTELLUNG Da es feststeht, dass an der Entwicklung normaler Beine sicher mindestens zwei Faktoren massgebend beteiligt sind, nämlich die Masse des Blastems (A. BRETSCHER 1949) und die apicale Epidermis- leiste (J. W. SauNDERS 1948), so liegt es nahe, die Rolle zu prüfen, welche diese beiden Faktoren beim Zustandekommen der Poly- dactylie spielen. In der vorlhiegenden Arbeit wurde der Faktor ,,Blastemgrüsse” experimentell verändert, indem die Beinknospen durch Colchicin- behandlung verkleinert wurden (Resorption von Zellen, die in der Mitose gestopt wurden). Die Leistungen dieser reduzierten Blasteme lassen erkennen, dass die Blastemgrüsse nicht allein für die Ent- stehung der Polydactylie verantwortlich ist. MATERIAL UND METHODE Zu den Versuchen wurden Embryonen der (polydactylen) Dorking- rasse verwendet. Die Eier stammen aus der Zucht des Dep. of Genetics der University of Connecticut 1. Die Eier wurden 4 Tage lang bebrütet ; hierauf wurde 1 cem Eiweiss abgesogen, um den Embryo von der Schale zu entfernen. Ein Fenster wurde gesägt und der Embryo durch Ofinen von Schalenhaut und Amnion freigelegt. Ein kleines Filtrier- papierstückchen wurde mit Colchicin-Lôüsung getränkt und auf die Beinknospe gelegt. Diese wurde lateral leicht angestochen, um dem Colchicin das Eindringen zu erleichtern. Durch diese Behandlungsart wurden die Knospen als Ganzes betroffen (M. L. GaBriez 1946 und A. BRETSCHER 1949). (Angestochene Beinknospen, mit physiol. NaCl- Lôüsung behandelt, entwickelten sich vüllig normal.) Hierauf wurde das Fenster provisorisch mit Cellophan-Klebestreifen verschlossen. Nach aner halben Stunde wurde das Filtrierpapier entfernt, das Ei endgültig mit Cellophanklebestreifen verschlossen und 10 Tage lang weiter- bebrütet. _ Es wurden Colchicin-Konzentrationen zwischen 1:1000 und 1 :10°000 verwendet, das sind Konzentrationen in der Nähe der letalen Grenze. Der Erfolg der Behandlung wurde am formalin-fixierten 14-tägigen Embryo gemessen. Das behandelte Bein wurde mit dem unbehandelten Een des gleichen Embryos verglichen. Die Filtrierpapiermethode hat den Nachteil, dass etwas Colchicin n die Amnionflüssigkeit hinaus diffundiert. Dies erklärt die hohe 1 ou x Herren Proff. W. LanpauEr & E. ZwiILLiNc sei an dieser Stelle ir Material und ihre sehr wertvollen Ratschläge herzlich gedankt. RE L | REv. Suisse DE Zoot., T. 57, 4950. 39 578 A. BRETSCHER Letalität. Ein Vergleich mit unbehandelten Kontrollen zeigt jedoch dass dieses ausgetretene Colchicin an den Beinen der Ueberlebender keine nach 14 Tagen messbaren Schädigungen bewirkt. Diese Filtrierpapiermethode ist wesentlich einfacher als die Agar methode von M. L. GABRIEL (1946) und eher günstiger. Andere Methoden wie Injektion oder Einführen von Colchicinkriställchen in die Bein- knospe, bewährten sich nicht. Im Ganzen wurden 140 Dorking-Embryonen behandelt. 63 Tiere überlebten die Behandlung nicht. Todesursachen waren: Colchiein Infektion, zerrissene extraembryonale Blutgefässe. REDUKTION DER ZEHENZAHL Die Behandlung bewirkt häufig eine Verkürzung der Bein- abschnitte, ferner oft eine Reduktion der Zehenzahl. Tabelle I gibt einen Ueberblick über die Reduktionstypen und ihre Häufigkeit, Die Zehen wurden nach Phalangenzahl und gegenseitiger Stellung identifiziert. MABELEE Erfolg der Behandlunzg. | 5—Zeher 54 D ANSE D 1”, LIL I IV OT ,-Zeher 17 2 2e LE - LIL EAN v 4 JOHN RONE RE A A (d, ee) 3-Zeher 2 DU FPPREEN wi g | 2_Zeher PR —# MA 1-Zeher 1 5) IV h | Bento tne José nd ‘# | unterdrückt il — — _ | Total sl G id Lure | 1 Mangelhafte Expressivität der Polydactylie, was hin und wieder auch bei unbehandelten Dorkings vor kommt. Be ide Tiere weichen auch im Kontrollfuss VON nOrmi illen Dorkingtyp ab, eines war z. B. 4-zehig mit den Phalangenzahlen ? 3 4 5, was dem Normaltyp (Leghorn) entspricht. 2 Unterdrückung der Polydactylie. —, © — mt “ UNTERDRÜCKUNG DER POLYDACTYLIE BEIM HÜHNCHEN 579 Der normale Hühnerfuss (Leghorn) hat die Phalangenzahlen ) 3 4 5 (Abb. b). Bei den 4-zehigen Füssen der behandelten Dor- ngs kommen zwei Typen vor: einer mit der Phalangenformel }) 3 4 5, der dem normalen (Leghorn-) Typ entspricht und auf nangelhafter Expressivität beruht. Da solche Typen auch bei inmbehandelten Dorkings hin und wieder vorkommen, sei hier icht näher darauf eingetreten. Weitaus häufiger (15 von 17 4-Zehern) ist der Reduktionstyp Bu der Phalangenformel. 3 3. 45. (Abb. ÿ). [st nun die Rabah mit ss Phalxængen).oder D rormale 2=slredrise L Aehæe.unterdruückt vorden? (Leider sitzen diese beiden Zehen stets auf dem leichen Metatarsale, so dass auf diesem Wege die Unterscheidung mmôglich ist.) Nimmt man an, dass die Dorkingzehe (l[”) redu- ïert sei, so müsste man Hyperphalangie bei der [. Zehe annehmen. Hyperphalangie der I. Zehe als schwächste Manifestation der Polydactylhie wird beschrieben, doch glaube ich, dass in diesen dällen die überzählige Zehe ([”) für die I gehalten wurde (vel. tuch WaARREN 1944). Die Auffassung, dass die [. Zehe ausgefallen sei, scheint mir vahrscheinlicher. Es sprechen folgende Gründe dafür: 1. Die noch vorhandene Zehe ist 3-gliederig. 2. Die 1. Zehe ist auch beim normalen 4-zehigen (Leghorn-) ëmbryo relativ leicht zu reduzieren (BRETSCHER unverôff. und TABRIEL, 1946). Unter den behandelten Füssen befinden sich einige, auf deren 1bialer Seite zwischen den beiden 3-gliedrigen Zehen ein kleines Knochenrudiment sitzt, offenbar ein Ueberrest der äusserlich voll- tändig reduzierten I. Zehe (Abb. d und e). Aebhnliche Varianten inden sich auch bei K. Marraras (1911) und D. C. WARREN 1944). LanpauEr (1948) zeigt eine Reihe von Uebergängen vom :-Zehigen Fuss mit Hyperphalangie der I. (?) Zehe bis zum nor- malen Dorkingtyp mit 5 Zehen (vgl. auch Abb. c). Die (poly- lactylen) 5-Zeher und die hyperphalangen 4-Zeher sind ferner iach WAaRrREN (1944) und LANDAUER (1948) nur verschiedene Expressivitätserade ein und desselben Hauptgens. Bei der Mäusemutante « hkemimelia tibiae » ! (— luxate — 1x) | ! Zeichnet sich durch Polydactylie u. Fehlen der Tibia aus. 580 A. BRETSCHER fand CARTER (briefl. Mitteilung), dass die Zehe I. bei verschiedener Expressivitätsgraden vor den überzähligen Zehen reduziert wire und oft nur als kleines Skelettrudiment festzustellen ist. Auch GABRIEL (1946) erhielt durch Colchicinbehandlung polydac:- tyler Hühnerembryonen 4-zehige Füsse. Er bezeichnet sie als , Leghorn: typ” (?), gibt aber leider nicht an, wieviele Phalangen die rückwärts gerichtete Zehe des reduzierten Fusses hat. GABRIEL arbeitete z.T mit dem gleichen Material wie ich. ABB. 1. Reduktionstypen des Dorkingfusses (14-tägig). a) Unbehandelter, normaler Grundtypus des Hühnerfusses (Leghorn). b) Unbehandelter Dorkingfuss. Polydactyl. c) — h. Dorkingfüsse, die als 4-tägige Anlage mit Colchicin behandelt wurden c) 5-Zeher mit geringer Unterdrückung der I. Zehe. d) und e) 4-Zeher, bei denen die I. Zehe nur noch als kleines, äusserliel nicht sichthares Rudiment vorhanden ist. f) 4-Zeher: Die I. Zehe ist vollständig unterdrückt. 2) 3-Zeher: Die Zehen I und I” fehlen. h) 1-Zeher: Nur noch IV. Zehe ausgebildet. 1) Leghorn-Fuss (normal #-zehig), bei dem am 4. Tage ein Teil der apicaler Epidermisleiste weggeschnitten wurde. Mittelständige Reduktion, Zehe [M fehIt. UNTERDRÜCKUNG DER POLYDACTYLIE BEIM HÜHNCHEN 581 Zusammenfassend lässt sich über die Reduktionsfolge des Dorkingfusses folgendes aussagen: Es scheint sehr wahrscheinlich, dass die T. Zehe zuerst reduziert wird. Dann folgt die überzählige Zehe l”. Unter meinem Material finden sich zwei solche Fälle: 5-Zeher mit der Phalangenzahl 3 4 5 (Abb. g). Dies entspricht Zehe II — IV. Bei dem einzigen 2-Zeher sind wahrscheinhich noch die III. und die IV. Zehe vor- handen, doch ist die Identifizierung sehr schwierig. Dagegen ist der einzige Î1-Zeher anhand der Phalangenzahl wiederum sicher emzuordnen. Die übrig gebliebene Zehe ist die IV (Abb. h). Der Dorkingfuss hat also die Reduktionsfolge LA ON € ee 1 5 2 A Vergleichend-morphologisch lässt sich innerhalb der Klasse der Vôgel lie Zehenreduktionsfolge (V.) I, IT, IIT feststellen (BRETSCHER 1947). Die experimentell beim Dorkingfuss erzielte Reihe stimmt also damit iberein, nur wird die Folge unterbrochen von der überzähligen Zehe l”. UEBER DIE POLYDACTYLIE BEDINGENDEN FAKTOREN BEIM HÜHNCHEN Beruht die Polydactylie auf . einer Vergrôsserung des Beinblastems? In der Regel werden bei den Wirbeltieren die randständigen Lehen (bzw. Finger) zuerst reduziert. Für die Amphibien, ins- esondere für Xenopus wurde bewiesen, dass diese Reduktionsart bedingt ist durch Verkleinerung der Masse des Beinblastems BRETSCHER 1949). Das gleiche gilt auch für gewisse Vogeltypen, z. B. für den normalen 4-zehigen Hühnerfuss (Leghorn-Typ). BreTscuEer unverüff.). Wenn die Hypothese, dass die Polydactylie nur durch eine Blastemvergrüsserung bedingt sei, zuträfe, dann müsste die experimentelle Verkleinerung des polydactylen Blastems durch Colchicin zu dem 4-zehigen Grundtypus mit der Phalangen- formel 2 3 4 5 führen. Beim (polydactylen) Dorkingfuss ist dies jedoch nicht der Fall, denn die Reduktion greift hier nicht am Rande an (Zehe l’), sondern erfasst zuerst die nicht randständige Lehe I. Vermutlich ist demnach die Polydactylie nicht einfach auf “ne Vergrüsserung der Masse des Beinblastems zurückzuführen vgl. DaxrortrH 1919 und 1947). 582 A. BRETSCHER Ausser der Blastemisméossemmbéomthrottinmess beim Hühnchen: nochmweïinsamderemrerss die Zehenzadhl:d16 ap'ic'adetBpademmustersts (SAUNDERS 1948). Wird diese am 4. Tage teilweise entfernt, so lassen sich einzelne, Je nach Ort des Eingriffes auch mittelständige Zehen unterdrücken (vgl. Abb.1) (BRETSCHER unverôff.). Gleiche Reduktionsmuster wie nach Entfernung der Apicalleiste kommen auch als Norm bei gewissen Säugern (Nycticebus 7. B.), ferner aber auch als erbliche Anomalen vor: Spalthand und -fuss bei Mensch und Gibbon, hin und wieder bei der Mutante ,wingless” des Haushuhnes (ZwiLLiNG 1949). ZwiLLiNG konnte für ,,wingless" nachweisen, dass bei dieser Mutante die apicale Epidermisleiste früher oder später, ganz oder teilweise, ausfällt. Wir sehen also, dass Beinform und Zehenzahl als k o m b. Einheitsleistung (LEnmaAnn 1933) der aprcaltes Epidermisleiste(Saunners 1948) u n d der Blastemes masse (BRETSCHER 1949) zustande kommt. Auf Grund der erwähnten Tatsachen lässt sich vermuten, dass eine Anomalie (morphologische oder“phæ siologische Hypertrophie})}: der Epiderms…s leisté, dafür veramntwortlict'atodes.a_a_a_ Polydactylie überhauptauftritt Das bestimmt die Masse des Beinblastenms. stark die Missbildung ausgebildet wird," durch Eingriffe bewiesen wird, die die Zellvermehrung behindern. Dies kann durch Kältebehandlung (SrurKIE 1945), Insulininjektion in den Dotter (LaxpauERr 1948) und Colchicin (GaBriEL 1946 und vorliegende Arbeit) geschehen, wodurch die Polydactylie unter- drückt oder in Hvperphalangie umgewandelt wird. Das bei der Polydactylie ohnehin gestürte Gleichgewicht zwischen den beiden: Faktoren dürfte die grosse Variabilität dieser Missbildung erklären. Ich bin mir bewusst, dass diese Hypothese, die Polydactylie ser auf eine Anomalie der apicalen Epidermisleiste zurückzuführen eine Extrapolation ist, die vom vorhandenen Material nur ange“ regt, nicht aber bewiesen wird. Doch lässt sich diese Vermutung experimentell nachprüfen. UNTERDRÜCKUNG DER POLYDACTYLIE BEIM HÜHNCHEN 583 LITERATUR BRETSCHER, À. Aeduktion der Zehenzahl bet Xenopus-Larven nach lokaler Colchicinbehandlung. Rev. suisse Zool. 54. Die Hinterbeinentwicklung von Xenopus laevis Daud. und hre Beeinflussung durch Colchicin. Rev. suisse Zool. 56. DANxFORTH, C. H. The developmental relations of brachydactyly in the domestic fowl. Am. J. Anat. 25. Morphology of the feet in polydactyl cats. Am. J. Anat. 80. GABRIEL, M. L. The efject of local applications of colchicine on Leghorn and polydactylous chick embryos. J. exp. Zool. 101. KaurmaAxx-Wozr, M. Embryologische und anatomische Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). Morph. Jahrb. 38. LANDAUER, W. The phenotypic modification of hereditary poly- dactylism of fowl by selection and by insulin. Genetics 33. LEHMANN, F. E. Das Prinzip der kombinativen Einheitsleistung in der' Biologie, 1m besondern in der experimentellen Entwick- lungsgeschichte, und seine Beziehung zur Gestalttheorte. Biol. Zentralblatt 535. Marraiass, C. Die Varianten der Hyperdactylie beim Huhn. Sitz. ber. und Abhandl. Nat. forsch. Ges. Rostock Bd. 3. SAUNDERS, J. W. The proximo-distal sequence of origin of wing parts and the role of the ectoderm. J. exp. Zool. 108. SCOTT, J. P. The embryology of the Guinea pig. 111. The deve- lopment of the polydactylous monster. À case of growth accele- rated at a particular period by a semidominant lethal gene. J--exp.-Zoat.. 77. STURKIE, P. D. Suppression of polydactyly in the domestic fowl by low temperature. J. exp. Zool. 108. Tayzor, W. L. und Guxxs, C. A. Diplopodia: a lethal form of polydactyly in chickens. J. Hered. 38. WAaRREN, D.C. /nheritance of polydactylism in the fowl. Genetics 29. WRIGHT, S. An analysis of variability in number of digits in an inbred strain of Guinea pigs. Genetics 19. À mutation of the Guinea pig, tending to restore the penta- dactyl foot when heterozygous, producing a monstrosity when homozygous. Genetics 20. ZWiILLING, E. The role of epithelial components in the develop- mental origin of the ,wingless” syndrome of chick embryos. exp. _Zool. 111- . 584 P. TSCHUMI N°. 28 P. Tschumi, Bern. — Über den Werbetanz der Bienen bei nahen Trachtquellen und seine richtungsweisende Bedeutung. Mit 4 Textabbil- dungen. | Aus dem zoologischen Institut der Universität Bern. Seit mehreren Jahrzehnten schon ist es bekannt, dass die Bienen 1m Stock auf den Waben oft sonderbare Tänze aufführen. Die Bedeutung dieser Tänze wurde aber erst in den letzten vier Jahren durch von Friscx richtig erkannt: Durch ïhre Tänze künnen erfolgreiche Sammlerinnen den FIG. 1. Fi1G. 2. Laufkurve des Laufkurve des Rund- Schwänzeltanzes tanzes (nach von Frisch) Sammelbienen des Stockes die Richtung zur Trachtquelle und deren Entfernung vom Stock mitteilen. Wenn die Futterquelle mebr als etwa 100 m vom Stock entfernt ist, werden Schwänzeltänze gemacht (Fig. 1). Diese drücken sowohl die Richtung zur Tracht- quelle als auch ihre Entfernung vom Stock aus. Beträgt aber die Entfernung der Futterquelle vom Stock weniger als 100 bis 50 m, dann werden Rundtänze gemacht (Fig. 2). Der Rundtanz drückt weder die genaue Entfernung noch die Richtung zur Trachtquelle aus, sondern bedeutet lediglhich, dass: die Trachtquelle in der Nähe des Stockes, in beliebiger Richtung | davon, sich befindet. Eigene Beobachtungen haben nun gezeigt, dass wenn die | Futterquelle weniger als 50 m vom Stock entfernt ist, die heim- | gekehrten Bienen nicht nur Rundtänze aufführen. Viele Bienen } | ÜBER DEN WERBETANZ DER BIENEN 389 tanzen nicht regellos im Kreis herum sondern beschreiben deutlich eine stark gekrümmte 8 oder eine sichelfürmige Bahn (Fig. 5). Wir nannten diese Tänze Sicheltänze. Die Sicheltänze sämthcher Bienen, die von derselben Trachtquelle her kommen, sind gleich- verichtet (siehe TscHumr 1950) 1. Bei Distanzen von 10 bis 20 m und mehr sind die Sicheltänze in der Mehrzahl. Bei weniger als 10 m überwiegen die unregel- mässigen Rundtänze zahlenmässig deutlich gegenüber den Sichel- tänzen. Mit einer Verkürzung der Flugstrecke nimmt die Regel- mässigkeit und die prozentuale Anzahl der Sicheltänze ab, und die regellosen Rundtänze nehmen zu. Wir stellten nun fest, dass die Richtung vom Stock zum Futter- platz beim Sicheltanz auf analoge Weise ausgedrückt wird wie beim Schwänzeltanz. Die Tanzrichtung wird durch einen Pfeil angegeben, der von der Mitte des Sichelbauches durch die Mitte der Sichelôffnung geht, also die Sichelfigur in zwei symmetrische Hälften teilt. Wenn nun die Futterquelle in der Richtung zur Sonne liegt, dann weist die Sichelôffnung oder der fragliche Pfeil nach aufwärts, bei einer Futterquelle in entgegengesetzter Richtung dagegen nach abwärts. Liegt der Futterplatz links oder rechts von der Sonne, dann weist die Richtung des Pfeiles, ähnlhich wie die- jenige des Schwänzellaufes im Schwänzeltanz, ebenfalls nach links oder rechts und we&icht dabe1 um ebensoviel Grade von der Lot- richtung aufwärts ab, wie die Richtung zur Futterquelle von der Richtung zur Sonne abweicht. Eine Richtungsweisung hat von FRriscH erst bei einem Abstand von 25 m beobachten kônnen. Da wir aber schon bei kürzeren Flugstrecken (14 m) gerichtete Sicheltänze sahen, drängte sich uns die Frage auf, ob der gerichtete Sicheltanz den Bienen die Richtung zum Futterplatz auch wirklich weise. Zum Nachweis der Richtungsweisung ging von Friscx folgen- dermassen vor: | In bestimmter Richtung und Entfernung vom Stock fütterte er eme gewisse Anzahl Bienen auf duftender Unterlage. In der- selben Richtung und zugleich in den drei anderen Himmels- à. ? Wie mir Herr Prof. S. DiskGRAAF aus Utrecht mitteilte, wurden kürz- lich in Holland durch Herrn G. HEIN ähnliche Beobachtungen gemacht. + À sind unterdessen in der Experientia verôffentlicht worden (Vol. VI, IH. 4). 586 P. TSCHUMI richtungen wurden in etwas grüsserer Entfernung Platten aufge- stellt, die gleich dufteten wie die Futterunterlage. Die gefütterten Bienen gehen heim, tanzen auf der Wabe und veranlassen dadurch andere Stockbienen auszufliegen und nach dem betreffenden Duft zu suchen. KErfolet durch den Tanz eine Richtungsweisung, dann werden die neugeworbenen Bienen den wahrgenommenen Duft nur in der mitgeteilten Richtung suchen. Aus eimer Bevorzugung der Duftplatte in der Richtung des Futterplatzes schloss von Friscx auf Richtungsweisung. Wurden alle vier Platten etwa gleich häufig angeflogen, dann konnte geschlossen werden, dass der Tanz nicht richtungsweisend war. Es ist nun, wie von Friscx selbst feststellt, bei dieser Versuchsanordnung schwer zu beurteilen, wie weit der Futterplatz selbst als Fehlerquelle in Betracht kommt. Vor allem kôünnte, Fc. 3. scheint mir, der am Futterplatz herr- Der Sicheltanz, so orientiert, schende Bienenduft mehr Bienen in wenn die Futterquelle in der Giese Richtung locken, wodurch Richtung der Sonne liegt. à 7 die andern Richtungen benachteïligt wären. Diese Fehlerquelle ist nicht auszuschalten und muss besonders bei kurzen Flugstrecken berücksichtigt werden. Ich habe daher zum Nachweis der Richtungsweisung bei kurzen Flugstrecken eine Versuchsanordnung gewählt, bei der in den zwei zu prüfenden Richtungen Bienen aus demselben Stock gefüttert werden. In beiden Richtungen befindet sich somit ein Futter- platz mit gleichem Duft, nämlich mit kürpereigenem Bienenduft. Der Versuch wurde unter der Leitung von Herrn Prof. BALTZER wie folgt ausgeführt: Auf zwei in verschiedenen Richtungen vom Stock befindliche: Schalen werden etwa gleichzeitig Bienen aus demselben Stock: dressiert. Beide Schalen enthalten gleich stark konzentrierte. Zuckerlôsung (ca. 1 : 1), und sind beide duftlos. Auf der einen! Schale (stets mit I bezeichnet) lässt man bloss 6 bis 12 gezeichnetel Bienen sammeln: alle neu hinzukommenden Bienen werden abge- fangen und gezählt, wobei immer die Zahl der je fünf oder fünfzehn Minuten ankommenden Bienen erfasst wird. Bei der andern Schale (11) dagegen werden die Neubienen, ebenfalls je Zeiteinheit, dureh! Markierung gezählt aber nicht abgefangen. | ÜUBER DEN WERBETANZ DER BIENEN 587 Ein Dressurversuch mit einem einzigen Futterplatz zeigt folgendes: Werden hier alle Neubienen abgefangen, dann bleibt die Zahl der je Zeiteinheit anfliegenden Neulinge während des ganzen Versuchs trotz mehr oder weniger grosser Schwankungen etwa gleich. Es kommt ja hier nur eine beschränkte und konstante Anzahl Bienen zum Tanzen, nämlich der kleine Schwarm markierter Dressurbienen (siehe Kontrollversuch auf Abb. 4). Werden aber die Neubienen nicht abgefangen, dann wird der Zuwachs an Sammlerinnen je Zeiteinheit immer grüsser werden: die weiter sammelnden Neubienen vermehren natürlich beständig die Zahl der Tänze im Stock, und dies wird ein vermehrtes Aus- schwärmen von Bienen zur Folge haben. Wenn nun in unserem Konkurrenzversuch die Tänze rich - tungsweisend sind, dann wird Schale [ eine mehr oder weniger gleich bleibende Zunahme von Neubienen aufweisen: Die sich rasch vermehrenden Tänzerinnen von IT werden natürlich auf Standort IT hinweisende Tänze aufführen; die dadurch zum Sam- meln aufsgeforderten Bienen werden nach der Richtung von Schale II ausfliegen, und es wird daher nur hier der Zuwachs grüsser werden. Pébnichterichitungsweisenden Tänzen da- gecen wird sich die Zunahme der in der Zeiteinheit ausschwärmen- den Neubienen auch bei I deutlich bemerkbar machen: Eine Ver- mehrung der Tänze durch die Bienen der Schale IT wird ein vermehrtes Ausfliegen von Bienen zur Folge haben, die rund um den Stock herum suchen, also ebenso zahlreich nach der einen wie nach der andern Seite ausfliegen. Es sollten also ebensoviel Bienen nach I wie nach IT fliegen. Stellen wir den Zuwachs der Bienen graphisch dar, dann müssen wir folgendes erhalten: bei nicht richtungsweisenden Tänzen sowohl bei [ wie bei IT deutlich und etwa gleich ansteigende Geraden oder Kurven; bei richtungsweisenden Tänzen eine etwas schwankende aber nicht oder schwach ansteigende Kurve bei I, bei II dagegen einen deutlichen Anstieg der Kurve. Ich habe in diesem Sinne fünf Experimente durchgeführt, davon vier auf dem Dache des zoologischen Instituts in Bern (Versuche 1 bis 4) mit einem kleinen Beobachtungsstock und eines (Versuch 5) mit einem starken Standvolk. Die Ergebnisse sind auf Figur 4 graphisch dargestellt. Es wurde dabei der Zuwachs je 4 Stunde aufgetragen, und zwar derjenige von Schale I punktiert, P. TSCHUMI VERSUCH M. 1 FUTTERPLATZ (KONTROLLVERSUCH) 5 MARKIERTE BIENEN. NEUBIENEN ABGEFANGEN UND GEZAHLT JE % STUNDE. d-—— 0. CODES ES LES ’ NEUB. JE }, ST. 0915 0930 0945 1000 1075 1030 1045 1100 ZEIT VERSUCH 1 13. VII 1949. Een 20 = 12 BIENEN AUF JT. - # “ ”” ne SA . \ ’ LA 0 — s e tt _— - 0800 0815 0915 ZEIT 30 VERSUCH 2. 22. VII 1949. 7 10 BIENEN AUF T, — 20% 2 a © e———* Ds PER MES ee ST Re Ent 10 À res An 7 = ° té “T = Fe ee e ce 0910 0925 0940 0955 1010 10 25 Se 40 1055 11 10 ZEIT VERSUCH 4. 4. 9 VIII 1949 BIENEN AUF Ï NEUBIENEN JE Ÿ | 0730 0745 0800 0815 0830 0845 ZEIT VERSUCH 3. 26 VI1.1949. rs 7 B!ENEN AUF T he 7 10 0915 0930 0945 1000 1015 1030 1045 1100 ZEIT 1404 VERSUCH 5. 18. VIII. 1949 PERSUERS : °/ 120% 6 BIENEN AUF I. pr +. n : &t sg « w 4 604 © FiG == 71% 40 5? ‘ s LA “ Lee) LA “ = s . s Lu, N Le) N # : ' ! ! > à L / e —, 14 20 1435 1450 1505 1520 ZEIT ÜBER DEN WERBETANZ DER BIENEN 589 derjenige von Schale IT ausgezogen. Die Entfernung der Schalen vom Stock betrug in allen Versuchen 14 m. Bei dieser Distanz werden Rund- und Sicheltänze aufgeführt; flüchtige Schwänzel- bewegungen treten nur hin und wieder im Tanz auf. Konnte die Tanzrichtung ermittelt werden, so zeigte sich, dass die Bienen von I stets anders tanzten als dieJenigen von ff. Aus den graphischen Darstellungen ist folgendes ersichthch: In allen fünf Versuchen wird der Zuwachs an Neubienen bei Schale IT im Laufe des Experiments immer grüsser: die aus- gezogene Kurve steigt überall deutlich an. Die Vermehrung der hier sammelnden Bienen hat in der Tat eine Vermehrung der Tänze und ein vermehrtes Ausschwärmen von Neubienen zur Folge gehabt. Betrachten wir nun die punktierte Kurve, die den Zuwachs an Neubienen bei Schale I darstellt: Die Zählung begann hier stets erst, nachdem die Dressur der Bienen gelungen war, und auf der Schale die gewünschte Anzahl Bienen regelmässig verkehrte. Trotz starker Schwankungen steigt die punktierte Kurve im erossen Ganzen nicht an oder, wie bei Versuch 3, schwächer als die ausgezogene. Bei den Versuchen 2 und 4 fällt sie sogar deutlich ab. Trotzdem also die Dressur auf Schale IT immer mehr Neu- bienen mobilisierte, ist auf Schale I davon nicht viel zu merken. Diese Ergebnisse sprechen offenbar, nach dem, was auf Seite 587 besprochen wurde, für Richtungsweisung bei einer Distanz von bloss 14 m. Bei einem Ausschwärmen von Neubienen nach allen Richtungen hätte sicher ein guter Teil auf [ stossen sollen, da ja hier Bienen aus demselben Stock sammeln, und daher der gleiche Duft wie bei IT herrscht. Eine stete Zunahme hätte dem- nach auch bei [ erfolgen müssen. In einer persônlichen Mitteilung hat von FRriscx gegen diese Versuchsanordnung schwere Bedenken geäussert, da die beiden Schalen verschieden stark besucht sind, und daher auch die Duft- wolken verschieden stark sind. Leider hatte ich bisher noch nicht Gelegenheit diese sicher bestehende Fehlerquelle auszuschalten. Mir scheint jedoch, dass auch der schwächer besuchte Futterplatz, bei dem die Bienen reichlich und ungestôürt trinken kônnen, mit genügend viel Duft versehen ist, um von herumschwärmenden Bienen gleich erkannt zu werden. Trotzdem sollten diese vor- läufigen Ergebnisse nur mit Vorbehalt aufgenommen werden. 590 P. TSCHUMI LITERATUR 1946. K. von FriscH. Die Tänze der Bienen. Oesterr. Zool. Zeitschr. Bd. I, S. 1—48. Gelôste und ungelôste Rätsel der Bienensprache. Die Natur- wissenschaften, 35. Jahrgang. Heft 1 und 2. 1950. Tscaumit, P. Ueber den Werbetanz der Bienen bei nahen Tracht- quellen. Schweiz. Bienenzeitung. Heft 3, Jahrg. 1950. 1948. N°0 29. Hans Steiner, Zürich. — Die Differenzierung der paläarktischen Salamandrinen während des Pleistozäns. Mit 3 Textabbildungen. (Aus dem vergleichend-anatomischen Institut der Universität Zürich) Das grosse Interesse, welches neuerdings von vielen Seiten tiergeographischen Problemen entgegengebracht wird, entspringt der zunehmenden Erkenntnis, dass die Beziehungen zwischen Wohngebiet, Lebensbedingungen und Organismus massgeblich beï der Evolution der Lebewesen mitbeteiligt gewesen sind. Die räum- hiche Verbreitung einer Tierform ist das Ergebnis solcher, sehr verschiedenartiger Korrelationen, gleicherweise ist die von dieser erreichte Differenzierungshôühe das Ergebnis 1hrer Einwirkungen, so dass Beide in einem ursächlichen Zusammenhange miteinander zu stehen scheinen. Es ist von vornherein zu erwarten, dass häufig : sich ändernde und einem wiederholten Wechsel unterworfene | Umweltsfaktoren zu vermehrten Standortswechseln, zu Migrationen ! und zur Zersplitterung des Verbreitungsareals einer Tierart werden | führen müssen, unter gleichzeitiger Zunahme und weitergehender Differenzierung ihrer Formenzahl. Umgekehrt liegt bei sich gleich- 4 bleibenden Umweltsbedingungen kein Anlass zum Wechsel | Wohngebietes vor und auch keine Môüglichkeit zur selektionistischen | Auswertung mutativer Varianten, so dass in solchen Fällen unter l Umständen während sehr langer Zeiträume gleiche Organisations: ! DIFFERENZIERUNG DER PALAARKTISCHEN SALAMANDRINEN 591 tvpen in relativ sehr kleiner Formenzahl konservativ erhalten bleiben künnen. Wenn deshalb innerhalb einer, an und für sich recht einheitlich gestalteten und durch 1ihre nicht allzu grosse Formenfülle auf ein recht hohes Alter hinweisenden Gruppe in einem bestimmten Areal plützhich eine grüssere subspezifische und spezifische Differenzierung auftritt, wie dies bei den echten Sala- mandern im westpaläarktischen Bezirk der Fall ist, dann liegt die Vermutung nahe, es seien für diese besondere Formenmannig- faltigkeit auch besondere Umweltsbedingungen verantwortlich zu machen. Die Besonderheiten der geographischen Verbreitung der Sala- mandriden und ganz allgemein der Urodela haben schon ôüfters Anlass zu systematischen und stammesgeschichthichen Erôrterun- gen gegeben, die meistens jedoch in der zweifellos richtigen Schluss- folgerung sich erschôpften, in den Salamandridae die hüchst- stehende Gruppe der Urodela und in Europa ihr Entwicklungs- zentrum sehen zu wollen (BOuULENGER, BoLKkAY, NOBLE). Eine wesentliche Fôrderung unserer Kenntnisse der Salamandrinen brachten die ausserordentlhich schônen Untersuchungen ven WoLTERSTORFF und HERRE, die auf die Bedeutung ihres bio- logischen Verhaltens und ihrer fossilen Formen aufmerksam machten. Es hat insbesondere HERRE, 1935 und 1941, auf die Tatsache des hohen Alters einiger Salamandriden (Tylototriton aus der mitteleozänen Braunkohle des Geiseltales, Palaeopleurodeles und Tylototriton aus dem Miozän Süddeutschlands) hingewiesen, woraus er auf eine schon vortertiäre reiche Entfaltung der Urodelen und auf eine bereits im Eozän erfolgte gattungs- und sogar spezies- mässig mit rezenten Formen übereinstimmende Ausdifferenzierung der Salamandriden schliesst. Die auffällige Teilung des Ver- breitungsgebietes ,Teich-Fadenmolch* und .,.Kamm-Marmormolch* in einen ôstlichen und einen westlichen Bezirk wird zum Beispiel bis ins Eozän und das, nebenbei bemerkt, heute noch festzustellende langsame ost-westliche oder west-üstliche Vordringen dieser Arten auf oligo-miozäne Zeiten zurückverlegt. Für die Trennung wird die besondere geologische Entwicklung des mediterranen und europäischen Gebietes zur Kreide- und Eozänzeit verantwortlich gemacht, womit jedoch der einleitend erwähnte, für die formative Differenzierung wesentliche Wechsel der Umweltsfaktoren noch nicht ohne weiteres gegeben war. | | 592 H. STEINER Unabhängig von diesen Darstellungen bin ich zu ganz bestimm- ten Vorstellungen über die Evolution der paläarktischen Sala- mandriden gelangt, welche zu 1hrer heutigen, mannigfaltigen Differenzierung führte. Diese kann, soweit rassen- und artspezifische Sonderungen in Betracht kommen, nur durch die unmittelbar vorausgegangenen gewaltigen Veränderungen der Biotope durch die Eiszeiten veranlasst worden sein, während die älteren gattungs- mässigen Differenzierungen durch Anpassungen an die im Laufe des ganzen Tertiärs sich steigernden mächtigen Gebirgsbildungen und die damit bedingten Aenderungen des Klimas und der Vegeta- tion im eurasiatischen Raume 1hre wahrscheimlchste Deutung finden künnen. Schliesslich steht dieses Beispiel einer üko-geo- graphischen Differenzierung durch die Eiszeiten nicht vereinzelt da: MERTENS hat sie auch für die Unken nachgewiesen, STRESEMANN, MEIsEe, RENSCH für verschiedene Vogelarten; sie kann ferner gleicherweise für andere Tiergruppen, Säugetiere, Reptilien, Süss- wasserfische, Insekten, Schnecken festgestellt werden, derart, dass wir von einer allgemeinen Erscheinung bei sehr vielen palä- arktischen Tierformen sprechen kôünnen. Es hat übrigens schon BoLzKkAyY (zitiert nach HERRE 1935) versucht, den Einfluss der Eiszeiten auf die Verbreitung der Schwanzlurche zur Anwendung zu bringen, doch konnte sich HERRE seinen Argumentationen nicht anschliessen. Was nun die pleistozäne Differenzierung der paläarktischen Salamandrinen im speziellen anbetrifft, so ist zunächst darauf hinzuweisen, dass die Wirkung der durch die Eiszeiten verursachten Milieuveränderungen auf eine Tiergruppe vom Typus der stenüken, poikilothermen und sehr wenig vagilen Urodelen eine ganz ge- waltige sein musste. Ausgeschlossen erscheint hierbeiï, dass während der Eiszeiten selbst in den von der Klimaverschlechterung un- mittelbar betroffenen und an die Inlandvereisung anschliessenden Gebiete Molche und Salamander überhaupt existieren konnten. Wenn wir die heutige nôrdlichste Verbreitungslinie der Sala- mandrinen in Europa betrachten, so kann festgestellt werden, dass sie ungefähr mit der Laubwaldgrenze und der Linie der! 0 Jahresdurchschnitts-Isotherme zusammenfällt. Während den Eiszeiten lag diese Linie jedoch durchschnittlich 15—20 Breiten- crade weiter südlich (vgl. Berrscn 1940). Das mitteleuropäisehe Waldgebiet wurde dadurch von der stark vereisten Alpenkette in DIFFERENZIERUNG DER PALAARKTISCHEN SALAMANDRINEN 293 zwei Teile getrennt, in einen süd-üstlichen, zur Hauptsache südlich des Schwarzen Meeres gelegenen, den wir das pontische Refugium nennen wollen, und in einen süd-westlichen, am West- ende des Mittelmeeres lokalisierten, der als 1bero-afrikanisches Refugium bezeichnet werden soll (vgl. Fig. 1). Es ist anzunehmen, dass von diesen Refugien aus in den wärmeren Zwischeneiszeiten Jedesmal wieder eine Wiederbesiedelung des mitteleuropäischen Raumes ausging. Die Dauer der einzelnen eiszeitlichen und zwischeneiszeitlichen Epochen war lange genug, um eine durch die geographische Isolation begünstigte und durch die jeweilige neue Umwelt gefürderte subspezifische und sogar spezifische Differen- zmerung zu gewährleisten (vgl. SOERGEL und ZEUNER). Die auf- fällige Artenpaarbildung im europäischen Gebiete mit je einem südôstlichen und südwestlichen Rassenkreise, die nun gerade bei den Salamandrinen besonders deutlich in Erscheinung tritt (Triturus cristatus — marmoratus, Triturus vulgaris — helveticus, Salamandra salamandra maculosa — s.taentata), findet dadurch 1hre zwanglose Erklärung. Weiterhin aber auch die Bildung nôrdlich und südlich der Alpen differenzierter, vikarnerender geographischer Rassen 2. B. T. cristatus cristatus und cristatus carnifex, T. vulgaris vulgaris und vulgaris meridionalis und zwar ausnahmslos bei den aus dem Südosten vordringenden Formen, die ja auf 1hrem Vormarsch nach Westen durch die Alpen in einen nürdlichen und einen südlichen Verbreitungszweig gespalten werden mussten. Damit wird sehr deutlich erkennbar, dass es sich bei diesen Rassenbildungen nur um die allerjüngsten, erst in der letzten postglaziären Zeit ein- getretenen Differenzierungen handeln kann. Doch auch frühere Spaltungen lassen sich auf der gleichen Grundlage eindeutig fest- stellen, die entsprechend ihrem hôüheren Alter einen spezies- mässigen und unter Umständen sogar schon einen gattungs- mässigen Charakter aufweisen kônnen. Dabei handelt es sich nunmehr entweder um Reliktformen, welche in den Refugial- räumen, zu welchen sämtliche am Mittel- und Schwarzen Meer gelegenen Gebiete zu zählen sind, zurückblieben und dank ihres Verbleibens in den ihrem ursprünglichen Biotop entsprechenden Milieu oft sehr konservativ die ursprünglichen Merkmale bewahrten oder aber um neue Anpassungstypen, welche in den Grenzzonen der sich verändernden Biotope den neuen Kampf ums Dasein erfolgreich zu bestehen versuchten. Als Reliktformen innerhalb | | REV. Suisse DE Zoo1., T. 57, 1950. 40 | | | 594: H. STEINER NZ XX NZ © ETC Eïiszeitliche Rückzugsgebiete der Salamandridae auf Grund der Vegetations- verteilung nach Karl Bertsch 1940: | schraffiert — Tundra; punktiert — Lôss; vierfeldig — Wald in drei Stufen (nordischer, Birken-Kieferwald, Einsprengung wärmeliebender Gehôlze, mitteleuropäischer Laubwald) I Jbero-afrikanisches Refugium, 2 Pontisches Refugium, 3 — Pleurodeles, ( Salamandra maculosa (molleri, algira, orientalis, caucasica) 5 Salamandra atra, 6 Chioglossa, 7 — Salamandrina, 8 — Eurproctus, 9 Trilurus alpestris und montandoni (Karpaten), 10 Reliktformen des Artenkreises T. vulgaris-vittatus : boscai (Spanien) italicus (Italien)4 graeca (Balkan), vittatus (Kleinasien) Gestrichelte Pfeile: Ausbreitungsrichtung aus den Refugialräumen in den wärmeren inter#4 und postglaziären Zeiten. | DIFFERENZIERUNG DER PALAARKTISCHEN SALAMANDRINEN 595 des Artenkreises von Triturus vulgaris-helveticus sind zum Bei- spiel erkennbar 7. boscai in Spanien, 7. ztalicus in Süditalien, T. graecus auf der Balkanhalbinsel und 7. vittatus in Kleinasien, welch letztere Art in ihrem Habitus eine merkwürdige Mittel- stellung zwischen dem Formenkreis des Streifenmolches und Jenem des Kamm-Molches einnimmt. Eine ähnliche Differenzierung 1st innerhalb des Artenkreises von Salamandra festzustellen: Zunächst eine jüngste Gliederung in die üstliche maculosa- und in die west- hche taeniata-Form, sodann eine ältere mit Reliktcharakter, gekennzeichnet durch die Subspezies algira in Nordwestafrika, moller: in Portugal-Spanien, corsica auf Korsika, ortientalis in Kleinasien-Syrien und semenovi in den Bergen Kurdistans. Eine noch ältere Scheidung, der wohl schon gattungsmässiges Gewicht beigelegt werden muss, tritt zwischen Salamandra ( Mertenstella) caucasica-luschant, vom Kaukasus bis Kleinasien, und Chioglossa lusitanica in Portugal auf. Noch viel ältere Relktformen müssen nach ihrem 1solerten Vorkommen in den Pyrenäen und auf den Mittelmeerinseln, Sardinien und Korsika, die drei Arten der Gattung Æuproctus sein, bei welchen ausser ihrer Anpassung an das Leben in Gebirgs- bächen noch der Umstand auffällt, dass die 1hnen nächstver- wandten Formen, Pachytriton und Hypselotriton, ebenfalls als Gebirgsformen isoliert, nun ganz am anderen Ende der Paläarctis, in Südchina-Yünnan zu finden sind. Diese Verbreitung erinnert wWiederum an ähnliche Vorkommnisse bei anderen paläarktischen Tiergruppen (Discoglossus — Barbourula, Bombina mit zwei euro- päschen und zwei chinesischen Arten, die Blauelster Cyanopolius cookt in Spanien und C. cyanus in China-Japan) und es frägt sich, ob nicht an 1hrer Entstehung die gegen das Ende der Tertiärzeit sich steigernden mächtigen alpinen Gebirgsbildungen Europas und Asiens, welche im ganzen gewaltigen mittelpaläarktischen Gebiet em extrem kontinentales Klima bedingten, massgeblich beteiligt gewesen sind. Von diesem Gesichtswinkel aus betrachtet müssen auch der Formenkreis der Rippenmolche, Pleurodeles, im ibero- afrikanischen Refugium und jener der ihm entsprechenden Alligatormolche, Tylototriton, im japanisch-chinesischen Rückzugs- Igebiet direkt als archaische Relikte aus der früh- bis mittel- tertiären Zeitepoche bezeichnet werden, welche als Reminiszenz an das subtropische Klima, das zum Beispiel in Europa noch zur | | | | 596 H. STEINER Oligo-Miozänzeit herrschte, ein grüsseres Wärmebedürfnis sich bis heute bewahrt haben. Damit musste ihr Verbreitungsgebiet aber auch bis heute auf die beiden erwähnten Bezirke beschränkt bleiben. Von beiden Formen lhiegen aber auch direkte fossile Funde aus Jenen Zeitepochen vor, so dass die oben geäusserten Ansichten durch konkrete Beobachtungen gestützt werden. HERRE wies 1935 Tylototriton aus dem Eocän des Geiseltales und NoBLe 1928 aus dem Miocän Oeningens nach; ferner wurde ebenfalls von HERRE 1941 das Vorkommen einer sowohl Pleurodeles als auch Tylototriton nahestehenden Molchart im Miozän Süddeutschlands, welche er Palaeopleurodeles benannt hat, festgestellt. So scheinen in der Tat die auch heute noch als primitivste Salamandrinen erkennbaren Formen, Pleurodeles und Tylototriton, als echte Flachwasserformen der wärmeren Tertiärzeit durch die Klimaverschlechterung infolge der ausgedehnten Gebirgsbildungen aus ihrem früheren ausge- dehnten paläarktischen Verbreitungsgebiet in die erwähnten beiden wärmeren Randzonen verdrängt worden zu sein, während als neue Formengruppen in Anpassung an das Gebirgsleben ÆEuproctus, Pachytriton und Hypselotriton entwickelt wurden. Als Anpassungs- form an einen Berghiotop ist auch Salamandra zu bezeichnen, welche reine Landformen und in der lebendgebärenden Salamandra atra sogar eine eiszeithiche Oekotype entwickeit hat. Von Sala- mandra ist oben die weitere Gliederung bereits skizziert worden. Wichtig erscheint mir der Hinweis darauf zu sein, dass im Formen- kreis der Salamandra, mit Chioglossa, Mertensiella, Salamandra und wobhl auch Salamandrina, ebenfalls sehr primitiv gebliebene | Salamandrinen vorliegen, welche in sehr vielen und äusserst| charakteristischen Merkmalen, wie dem Paarungsverhalten, voll-! ständig mit Pleurodeles übereinstimmen (vgl. die Zusammen-, stellung). Es finden sich selbst in den Färbungsmerkmalen bei, Salamandra auffällige Uebereinstimmungen mit den anderen! Urodelenfamilien, speziell den Ambystomiden und Plethodontiden., Als eine spättertiäre, vielleicht erst pleistozäne Anpassungsform | an das alpine Bergland ist endlich noch der Rassenkreis von! Triturus alpinus zu erwähnen, der Beziehungen zu dem ebenfalls! montanen, vorderasiatischen Neurerous crocatus und zu Trituruskr montandoni der Karpaten aufweist, welche ihrerseits mit dem eulgaris-Kreise in Verbindung stehen. Aus der letzten Eiszeit-|. epoche stammen wohl die südlichen Ausstrahlungen der alpin DIFFERENZIERUNG DER PALAARKTISCHEN SALAMANDRINEN 597 Form, welche in den Gebirgen Spaniens {T. alpestris cyrint), im Apennin (7. alpestris apuanus), und im Balkan (7. alpestris reiseri) zur Entwicklung besonderer Rassen in heute vollständig isoherten Populationen führten. Den europäischen Wassermolchen im Westen der Paläarktis entsprechen weitgehendst die Wasser- molche Chinas und Japans im Osten, die meist in die gleiche Gattung Triturus gestellt werden. Der Spaltung dieses ursprünglich einheitlichen Formenkreises in diese beiden heute so weit ge- trennten Gruppen müssen die gleichen oben erwähnten Ursachen zu Grunde liegen, welche auch die Trennung des Formenkreises Pleurodeles-Tylototriton und Euproctus-Pachytriton bewirkten. Hier- aus geht hervor, dass der Typus der Wassermolche, Triturus, eben- falls weit ins Tertiär zurückreichen muss. Aus tertiären Schichten Europas sind in der Tat Reste beschrieben worden, die mit Triturus in Verbindung gebracht werden kônnen (HERRE 1935). Im Ver- gleich zu den europäischen Formen sind die ostasiatischen in mancher Beziehung (Fehlen von Kämmen, weniger markante Färbungsunterschiede: vel. Zusammenstellung) ursprünglicher ge- blieben, so dass ihre Abgrenzung in einem eigenen Artenkreis Cynops verechtfertigt erscheint. Mit Bezug auf die europäischen Formen von Triturus ist zu sagen, dass es ganz den Anschein macht, als ob zunächst nur eine einzige tertiäre, oulgaris-ähnliche Form vor- handen gewesen wäre, die später in die eigentlichen vulgaris, cristatus und alpestris-Typen aufspaltete, welche selber wieder in pleistozäner und postglazialer Zeit in der heutigen, mannigfaltigen Formendifferenzierung endigten. Diese Darstellung zeigt, dass die Salamandrinen trotz ihres sehr einheitlichen Habitus eine sehr lange und recht verschieden- artige Entwicklung durchlaufen haben. Mit vollem Recht haben sich deswegen vor allem WoLTERSTORFF und HERRE gegen die zu weit führende Vereinigung namentlich der Wassermolche in eine emzige Gattung Triturus gewendet, welche die wahren phylo- genetischen Entwicklungsvorgänge verschleiere. Die von diesen beiden Autoren namhañft gemachten Unterschiede morphologischer und allgemein biologischer Art zwischen den verschiedenen Formen sind nun in der nachfolgenden Zusammenstellung verwertet und auch auf die übrigen Hauptgruppen der Urodelen ausgedehnt worden. Hierbei môchte ich noch auf ein bisher nicht beachtetes imorphologisches Merkmal aufmerksam machen, das in ebenso 98 ET STEINER klarer Weise, wie die übrigen Eigenschaften, die aufsteigende Ent- wicklung, welche die Molche von primitiveren Zuständen bis zu den modernsten Typen genommen haben, beweist. Es betrifft dies die besondere Ausgestaltung von Carpus und Tarsus der Urodela. Die ursprünglichste Zusammensetzung derselben, die zugleich die primitivste Tetrapoden-Extremität überhaupt repräsentiert (vel. 1921), weist, mit Ausnahme der für alle Urodelen STEINER, charakteristischenVer- wachsung der Basalia 1 und 2, lauter freie Basipodium - Elemente auf und zudem ein sehr deutliches Rudiment einer sechsten Zehe im Tarsus (siehe Fig. 2 A). Dieser primitive Zu- stand wird von den Cryptobranchoidea noch heute festgehal- ten und findet sich insbesondere bei den ostasiatischen Hyno- Fiç 2: Diljerenzierung von Carpus und T'arsus der Urodela.: À — Ausgangstvpus (Crypto- branchoidea, Ambysto- moidea, Plethodontidae, | letztere ohne sechstes Zehenrudiment ;als Vor-| lage diente Onychodat- | {vlus japonicus) | B Verwachsung von Ulnare und Intermedium im Carpus, freies Tarsale 94 im Tarsus (Pleurodeles, Salamandra, Chioglossa, Taricha, Euproctus) C Zusätzliche Verwach-\ sung von ‘Fatrsale 4 mity 5 (Tylototriton, CYnopsA Triturus, Diemictylus) 4 DIFFERENZIERUNG DER PALXARKTISCHEN SALAMANDRINEN 399 biiden, welche allgemein als die Stammgruppe der übrigen Urodelen angesehen werden (vgl. NogLe). Nunist es interessant festzustellen, dass auch die nordamerikanischen Ambystomiden diesen primitiven Extremitätenaufbau besitzen und ferner unter den Salamandroïidea die grosse Familie der vorwiegend nordamerikanischen Plethodon- tidae ebenfalls die gleiche Ausbildung aufweist mit der einzigen Abweichung, dass das sechste Zehenrudiment nicht mehr zur Ent- wicklung gelangt. Denigegenüber zeigen alle eigentlichen Sala- mandridae eine weitergehende Differenzierung. Zunächst ist für sie alle sehr charakteristisch die Verschmelzung des Intermediums mit dem Ulnare im Carpus (Fig. 2 B). Im Tarsus bleiben bei den als primitivste Salamandrinen zu bezeichnenden Formen, Pleuro- deles und Salamandra (inklusive Chioglossa) alle Elemente frei, so dass er dem Tarsus der Plethodontidae gleicht. In der nächsten Entwicklungsstufe, die von Triturus und Cynops entwickelt wird, verschmilzt Tarsale 5 mit 4, womit vorläufig heute die weitere Differenzierung endigt (Fig. 2 C). Entgegen den Erwartungen zeigt nun aber Tylototriton ebenfalls schon eine Verwachsung von Tarsale 4 und 5 und ist somit, wenigstens in diesem Merkmal, nicht so primitiv wie Pleurodeles und Salamandra, aber auch nicht so primitiv, wie Euproctus, bei welchem Tarsale 5 ebenfalls noch frei bleibt. Es weist aber T'ylototriton, trotz aller engen Verwandtschaîft mit Pleurodeles, auch andere Merkmale, wie die hohen Neura- pophysen, auf, welche diese Form ebenfalls mehr dem Typus der modernen Wassermolche nähert, so dass man sich fragen kann, ob micht in diesen beiden ältesten, fossil schon aus dem Eocän und mittleren Tertiär nachgewiesenen Salamandriden bereits die spä- tere Differenzierung, die einerseits zur Entwicklung der Land- salamander und andererseits zu jener der Wassermolche führte, vor- gezeichnet gewesen ist. Recht interessant ist endlich der Befund, dass bei den nordamerikanischen Salamandrinen die im Westen allein vertretene Gattung T'aricha, welche in mancher Beziehung an Æuproctus und selbst Pleurodeles erinnert (siehe Zusammen- stellung), ebenfalls noch ein freies Tarsale 5 besitzt, während die im Osten der Vereinigten Staaten vorkommende Gattung Die- mictylus fast ganz, so auch in dem verschmolzenen Tarsale 4 und 5, mit Triturus übereinstimmt. Die Trennung der nearktischen Sala- mandrinen in die beiden Formenkreise T'aricha und Diemictylus ist somit durchaus berechtigt, scheint doch durch die oben ange- | 600 H. STEINER deuteten Beziehungen sich sogar eine verschiedenartige Herkunft derselben zu ergeben. T'aricha entstand aus Pleurodeles-ähnlichen Formen, welche aus Ostasien nach der pazifischen Seite der Nearktis gelangten, während Diemictylus über die Islandbrücke nach 1hrer atlantischen Küste kam. In Oligosemia spinosa aus dem Oligozän oder Miozän Spaniens hat übrigens HERRE, 1935, tat- sächlich einen Molch nachweisen kônnen, der engste Verwandt- schaft zu Diemictylus aufweist. Diese Gattung war somit damals in Europa wirkhich schon vorgebildet. Schliesslich zeigt das Vor- kommen von Aydromantes im Mittelmeergebiet, dass umgekehrt über die gleiche Landbrücke aus Nordamerika auch ein Pletho- dontide nach Europa gelangen konnte (vgl. Fig. 3). PAL = Pre. 3: Verbreitung der Salamandroidea (angegeben ist mit weiter schräger Schraf- fierung auch die Verbreitung der asiatischen Hynobiidae und der nord- amerikanischen Ambystomidae) punktiert — Plethodonthidae engschraffiert — Salamandridae; Ÿ — Pleurodeles-Salamandra (westl. Palaearctis) und T'ylototriton (ôstl. P.), @ — Euproctus (W. P.) und Pachytriton, Hypselotriton (6. P.) sowie 4 Taricha (w. Nearctis), O — Triturus (W. P.) und Cynops (à. P.) sowie Diemictylus (ô. Nearct.) | Wenn wir zum Schlusse noch einen kurzen Blick auf die Ver- breitung der Urodela im Ganzen werfen, so scheint es nicht, dass! sie als eine sehr konservative Tiergruppe von geringer Vagilität\ und mit kleiner ükologischer Valenz (vel. HERRE) im Laufe 1hrer {| sehr langen erdgeschichtlhichen Entwicklung, die in direkter Linie! DIFFERENZIERUNG DER PALAARKTISCHEN SALAMANDRINEN 601 Zusammenstellung einiger für die Beurteilung der Difjerenzierungshühe ler verschiedenen Salamandrinenformen wesentlichen Merkmale (teilweise nach WOLTERSTORFF und HERRE) Cryptobranchoidea: Breiter Schädel, paarige Intermaxillaria, Kein Arcus frontotemporalis ind keine Paroccipitalecken, niedrige Neura- Jophysen, äussere Befruchtung, Fehlen sekun- lärer Geschlechtsmerkmale, Eïablage in gela- inôsen Eisäcken oder Schnüren. |. Hynobuidae . }. Cryptobranchidae Ambystomoidea: in allem gleich wie Hyno- idae, aber mit innerer Befruchtung ; Sperma- ophorenbildung und -Aufnahme durch 9; lurch taktile und odorative Reize ausgelôste Werbehandlungen. Beginn von Geschlechtsun- erschieden. Eiablage in Klumpen Salamandroidea : |. Plethodontidae : Ahnlich den Ambystomiden, Fehlen der Lungen. Sek. Geschlechtsmerk- male nicht sehr stark ausgeprägt LE À . Salamandridae : Salamandra und Pleurodeles mit breitem Schädel, paarigen ‘Intermaxillaria, Arcus frontotemporalis sehnig oder schon ver- knôchert, Paroccipitalecken fehlend, nie- drige Neurapophysen. Innere Befruchtung mit Spermatophorenablage nach Umklam- merung der Vorderbeine des © von unten her durch die Vorderbeine des 4, am Ober- arm desselben Brunftschwielen, Ge- schlechtsunterschiede nicht stark ausge- prägt, Eiablage in Klumpen, teilweise vivipar Tylototriton Wie Pleurodeles, aber mit hohen breiten Neurapophysen Taricha ähnlich Pleurodeles, aber Inter- maxillare unpaar, Paroccipitalecken vor- _ handen, sehr niedrige Neurapophysen. & _ umklammert mit Vorderbeinen von oben | das © hinter dessen Vorderbeinen. Geringe Geschlechtsunterschiede, Eiablage meist in kleinen Klumpen | | | | | | Carpus und Tarsus Primitives Te- trapoden-Basipo- dium mit der für die Urodela cha- rakteristischen Verwachsung von Basale: 1 undu2: deutliches Rudi- menteinersechsten Zehe (Fig. 2, A) Genau gleiche Ausbildung (Fig. 2, A) Gleich primitive Ausbildung, ohne sechstes Zehen- rudiment Im Carpus cha- rakteristische Ver- wachsung des Ul- nare mit dem In- termedium. Im Tarsus freibleiben- des Tarsale 5 (Eis.2:B) Tarsalers5 © Cnit Tarsale 4 ver- wachsen (Fig. 2, C) Marsale. 51 frei (Hie2;10B) Verbreitung Oestl. Paläarktis Holarktisch Nearktisch Vorwiegend nearktisch, eine euro- päische Art Aeusserste südwestliche Paläarktis, Sa- lamandra mit Ausstrahlung nach Osten und Norden Tertiar westl. Palä- arktis, rezent ôstl. Paläarktis Westl. Ne- arktis 602 H. STEINER Carpus und Tarsus Verbreitt Euproctus (Hypselotriton, Pachytriton) in Tarsale 5 frei Aeussers vielem ähnlich Taricha, aber mit hohen (ie2B) westliche schmalen Neurapophysen. 4 umklammert ôstl. Palä mit Schwanz und Hinterbeinen das ©. Ge- arctis ringe Geschlechtsunterschiede. Eiablage einzeln. Schädel länglich. Diemictylus in vielem mit Triturus über- Tarsale 5 mit Oestliche einstimmend, jedoch Umklammerung des © | 4 verschmolzen Nearktis durch das 4 am Hals und Kopf mit Hinter- (Fig:22" 0) beinen, Ausbildung von Brunftschwielen, noch keine geschl. Färbungsunterschiede, Eiablage einzeln Cynops Wie Triturus, geschlechtliche Fär- Tarsale 5 mit Oestliche bungsunterschiede nicht so deutlich, keine | 4 verschmolzen Paläarctis Kammbildungen (Fig 0200) Triturus : länglicher Schädel, unpaare In- Tarsale 5 mit Westlich termaxillare, Arcus frontotemporalis sehnig | 4 verschmolzen Paläarctis oder knôchern, Paroccipitalecken fehlend (Fig 2, C) oder vorhanden. Kein Amplexus mehr, taktile Reizung durch Peitschen der Flan- ken des © durch den Schwanz des 4, Zu- wedeln von Duftstoffen, visuelle Erregung durch im extremen Falle sehr ausgeprägte gestaltliche und farbige Geschlechtsunter- schiede, Kammbildungen, hohe Neurapo- physen. bis zu den permo-carbonischen ersten Tetrapoden zurückreicht, jemals südlich des Aequators eine grüssere Verbreitung gefunden hätten. Ihr Entwicklungszentrum ist immer ein holarktisches gewesen, wobei frühzeitig die Sonderung in drei Differenzierungs- gruppen in Erscheinung tritt, von welchen die Cryptobranchoidea! in den Hynobudae, der primitivsten Urodelen-Familie überhaupt, durch ïhre Beschränkung auf Ostasien durchaus den Eindruck, eines Reliktes machen, und in der Familie der Cryptobranchidael mit ihrer disjunkten Verbreitung in Nordamerika und Japan-| China, sowie fossil im Miocän Europas, sich ebenfalls als ein Ueber- | bleibsel einer früher über die ganze nürdliche Erdhalbkugel ver-k breiteten Urodelengruppe zu erkennen geben. Demgegenüberl scheinen die Ambystomoidea von Anfang an eine rein nearktischel Differenzierungsform gewesen zu sein, während die Salamandroideal in eine nearktische Gruppe, die Plethodontidae, und eine palä-h arktische, die eigentlichen Salamandridae, sich sonderten (vgl4 Fig. 3). Was für geomorphologische Momente bei dieser Entwick- DIFFERENZIERUNG DER PALAARKTISCHEN SALAMANDRINEN 603 ang eine Rolle spielten, dürfte sehr schwierig zu ermitteln sein. Iles spricht jedoch dafür, dass zu Beginn der Tertiärepoche die onderung der Urodela in die erwähnten drei Hauptgruppen ereits durchgeführt war. Im Paläarktischen Raum nahm seitdem ie Entwicklung der Salamandridae eine viel reichlichere und üher hinauf führende Differenzierung, als Jene der Ambystomidae nd Plethodontidae in der Nearktis. In den vorliegenden Aus- ihrungen wurde versucht, ihren Verlauf zu schildern und die sie eranlassenden Faktoren nachzuweisen. LITERATUR 940. BErTscH, K. Geschichte des deutschen Waldes. Jena (Fischer). 910. BouLENGER, G. A. Les Batraciens. Paris. 935. HERRE, W. Die Schwanzlurche der mitteleocänen Braunkohle des Geiseltales und die Phylogenie der Urodelen unter Einschluss der fossilen Formen. 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Aber wie schon oft. so Zeigt sich auch hier wieder, dass in den Erfahrungen der alter Volksmedizin viel wertvolles Beobachtungsmaterial aufgesammelt hegt. Treten wir, mit unserem Jetzigen Wissen ausgestattet, wieder an dieses Naturheilmittel heran, so sehen wir, dass es wohl haupt- sächlhich der Wirkstoff ,,T‘1ist, den wir auch reichlich in der Küchen- schabe antreffen, der die krampflôsende Wirkung entfaltet. Angeregt durch diese alten Literaturangaben stellte Kupka (1948) eine antispasmodische Wirkung von ,,T“-Präparaten bei schweren Strychninintoxikationen weisser Mäuse und Ratten fest. In Erweiterung dieser Versuche, fanden KuPKkA u. GUBLER (1949). dass ,,T'-Präparate am Meerschweinchen einen gewissen Schutz cegen die durch Histaminnebel ausgelôste Bronchialkonstriktion ausüben. | Bei diesen beiden Untersuchungen waren zwei Faktoren un: berücksichtigt geblhieben: Erstens eine genaue Abgrenzung gegen* über den Vitaminen des B-Komplexes und zweitens die Frage nach dem Ort der Wirkung von ,,T“-Präparaten. | Zur Weiterführung der Versuche erwies sich der Dünndarnt des Meerschweinchens als sehr geeignet. Die Tiere wurden durel| einen Genickschlag getütet, ausgeblutet und sofort aufseziert. Del noch kôürperwarme Darm wurde unter môüglichster Schenung mit Schere und Pinzette herausgeholt und mehrmals mit warmel | | | | | ÜUBER DIE WIRKUNG VON WIRKSTOFF-,T'-PRÂPARATEN 605 ‘vrodelüsung durchspült. Ein ca. 2 em langes Stück kam in ein lurchlüftetes Tyrodebad, das in einem Ultrathermostaten auf enau 38° C gehalten wurde. Der Tonus, bzw. die Bewegungen es Darmes, konnten auf einem Russkymographion aufgezeichnet erden. Nach Beendigung jedes Testes erfolgte ein dreimaliges \uswaschen des Präparates mit Tyrodelôsung von 38°C. NET II] 5) 4 3 2 1 TE PC 00 6 ABB, 1. us verschiedenen Aufnahmekurven sind die Erschlaffungsausschläge der entsprechenden Präparate zusammengestellt. Bezeichnung der Kurven, bzw. der Präparate,-siehe Tab. 1. Oben Zeitmarke von je 5 zu 5 Minuten. Indem wir von dem Jjetzt medizinisch gebräuchlichen Vitamin — T° — Goetsch ausgingen, stellten wir uns 9 verschiedene ,,T“- räparate her. Wir trachteten dabei môglhichst viel an Eiweiss- ôrpern, anderen B-Vitamin-Faktoren und an Phosphaten aus- uschalten. Alle so erhaltenen Präparate wurden dann wieder auf ie Ausgangsdichte, d. 1. 1,2 mal schwerer als Wasser, eingestellt. …ïne Uebersicht über die so erhaltenen Präparate findet sich in ‘abelle 1. Im Versuche wurde dann jeweils soviel ,,T*-Präparat ugesetzt, dass die Badeflüssigkeit 0,1% der ursprünglichen ,,T“- ôsung enthielt. Es zeigte sich, dass alle ,,T“-haltigen Präparate ein Erschlaffen es Darmes hervorrufen (Abb. 1). Dabei ist auffallend, dass die ôsse der Dehnung weitgehend unabhängig vom Reinheitsgrad es Präparates ist. Lediglich bei Zusatz der Lüsung 00 konnte 606 E. KUPKA UND M. SEDLNITZKY TABELLE rl | Bezeichnung nn des Angewendete Behandlungsmethoden : FPS NOTRMRENS Präparates: Vitamine: HCx Rohprodukt für die medizinische Praxis SE Rohprodukt für Tierfütterungsversuche Î Eiweissfallungen B, und B;, T 2 Eiweissfallungen u. Dialyse Eund BR 3 Eiweissfällungen, UV-Bestrahlung BR (20 Min, 1 cm Schichtdicke) 4 Eiweissfällungen, Phosphatfällungen Bab: D Eiweissfallungen, Phosphatfällungen, BB ME Dialyse. 6 | Eiweissfallungen, Phosphatfällungen, T,B, u. B, hôchstens UV-Bestrahlung. Spuren 7 Eiweissfällungen, Phosphatfällungen, T,B, u. B, hôchstens UV-Bestrahlung, Dialvse. Spuren O1 Eiweissfällungen, Phosphatfällungen, jt, UV-Bestrahlung, Dialvse, 1 Stunde bei Px 8,5 gekocht. 0 0 Eiweissfällungen, Phosphatfällungen, — UV-Bestrahiung, Dialyse, 1 Stunde bei Pr 10 gekocht. Alle Präparate wurden auf eine Dichte von 1,2 mal schwerer als Wasser | eingestellt. | 1 Der B,-Gehalt bei dieser Lôsung ist im Tyrodebad nach Bestimmung am Phys mycestest durch Prof. K. Umrath hôchstens ca. 0,002 + pro ccm. Bei Verwendung reimei B,-Präparate war in unseren Versuchen eine Konzentration von 5,0 y pro cem noch unwirk sam, hingegen waren 50,0 + pro cem bereits durch Erschlaffung des Darmes gekennzeichnet keine Wirkung festgestellt werden, hingegen zeigte das praktisel B,-freie Präparat 0 noch den typischen Ausschlag. ! Steigert man die Konzentration des Bades durch weitere Zu: gaben von ,,T* ohne dabei die Tyrode zu wechseln, so kommt e4 1 Eine Ionenwirkung ist auszuschliessen, da die gelôste Asche hergestell bei 8009 C im Platintigel durch Prof. Musil, anorg. chem. Inst. d. Univ. Graz, in entsprechender Konzentration angewendet keine Erschlaffung bedingt. =4 Eine spezielle Wirkung von K-Ionen ist unmôglich, da die B! und T-Zer! stürung sowohl mit NaOH wie mit KOH durchgeführt wurde. | ÜBER DIE WIRKUNG VON WIRKSTOFF-,,T'-PRÂPARATEN 607 u keiner neuerlichen Erschlaffung mehr (Abb. 2). Nachdem aber nit reiner Tyrode ausgewaschen wurde, ist der ,,T“-Effekt sofort vieder reproduzierbar. 6 CHNS ANR ABB. 2. he Erschlaffung des Darmes kann lurch reine ,,T“-Präparate nicht nehr additiv gesteigert werden. * Ty = Tyrodelôsung. ELEC BE 49 Ty ABB. 3. Vitamin B, verursacht keine Er- schlaffung; das ,,T“-Präparat ist nach B, noch wirksam. Es kam uns nun darauf an, festzustellen, ob nicht eine der in Frage kommenden B-Vitaminkomponenten die gleiche Wirkung auf lien Darm hat. SowohlB, wie auch 3, (reine synthetische Präparate) 1aben keine Tonussenkung zur Folge (Abb. 3 u. 4). Hingegen kommt es bei Zusatz von Vita- min B, (Konzentration im Tyrode- bad 0,05) ebenfalls zu einer Deh- nung des Darmes. Hierbei kann 4ber die B,-Erschlaffung durch veitere Gaben von B, gesteigert werden und es ist auch môüglich “e zu der durch ,,T* beding- en Tonussenkung zu addieren Abb. 5 u. 6). . In einer weiteren Versuchsserie “onnte gezeigt werden, dass ae a — FN EE BELEBe 17 Ty ABB. 4. — Vitamin B, selbst 2 mal gegeben bedingt keine Dilata- tion. Wirkstoff ,,T* ist wirksam. 608 E. KUPKA UND M. SEDLNITZKY durch massive Gaben von Histamin (10 5) bedingte starke Kon- traktionen des Darmes, durch geremigte ,,T*-Präparate nicht auf- gehoben werden künnen, und zwar auch dann nicht, wenn mit ES AE MR EL RTE Aes.°5. Das B,-freie ,,T“-Präparat erzeugt eine Erschlaffung, die durch eine zweite Gabe nicht gesteigert werden kann, wohl aber durch ein Hinzufügen von Vitamin B;. RRRNE PONS ETRET: PERS RRRRE CCR PREEET eme | ed LA AE AT O B, 5e : Na à 2 Ty ABB. 6. Das ,T“-Präparat 0 ist nur einmal wirksam; bei jeder neuerlichen Zugabel von B, kommt es hingegen zu einem weiteren Nachlassen des Turgors. den 10 fachen Dosen von ,,T* gearbeitet wird. Erst bei Anwesenheïl} von B,ist der Histamineffekt aufhebbar (Abb. 7). Verwendet mar aber das gewühnliche Wirkstoff —,,T*—Präparat (TG), so kann die Histaminkontraktion direkt aufgehoben werden. Die Wirkung£ | | | | (| [ ÜBER DIE WIRKUNG VON WIRKSTOFF-,T'-PRÂPARATEN 609 ron TG ist überdies additiv, woraus hervorgeht, dass hier noch veträchtliche Mengen von Vitamin B, vorhanden sind. Es ist in diesem Zusammenhang vielleicht recht interessant larauf hinzuweisen, dass GoErscx (1950) der mit Seeigelspermien xperimentiert, diese unsere Ergebnisse auch an seinem Objekt vestätigen konnte. Auch bei ihm zeigte es sich, dass bei der An- angsheweglichkeit der Spermien eine additive Wirkungssteigerung lurch ,,T* und B, zustande kommt. PRE FA EEE me Cr TT | LA CNNEE H Ta Ta Ty ABB. 8. 1 1% AE à Nach einer Histaminkontrak- tion erschlafft der Darm, wenn I Be 7CLTY das Präparat T G zugesetzt 1 Le wird. Diese Dilatation kann du ei additiv gesteigert werden. Nach der Histaminkontraktion (10—) Im Präparat TG wirken so- st B, und T zusammen wirksam. Der wohl die ,,T“-Komponente arsprüngliche Spannungszustand des als auch das Vitamin B, Darmes wird wieder erreicht. zusammen. Eine genaue Abgrenzung zwischen Wirkstoff ,,T* und den wasserlôshichen Vitaminen konnte LECLERCQ (1950) mit einem Wachstumstest an Tenebriolarven durchführen. Auf Grund des jetzt vorliegenden Materials kônnen wir sagen, lass der Wirkstoff-,,T* eine dilatierende Wirkung auf den Darm les Meerschweinchens ausübt. Diese Wirkung kann mit B, noch resteigert werden. Dies ist insbesonders dann von Bedeutung, venn wir die antagonistische Wirkung von ,,T* gegenüber dem Histamin mit in Betracht ziehen. | Andererseits sehen wir, dass die ,,T*-Wirkung unabhängig vom tentralnervensystem ist und ein antispasmotischer Effekt nicht | REV. SUISSE DE Zooz., T. 57, 1950. sal | | | 610 E. KUPKA UND M. SEDLNITZKY nur für die quergestreifte Skelettmuskulatur, sondern auch fin die glatte Muskulatur des Darmes besteht. Ob hier ein direktea Einfluss auf die Muskelzellen ausgeübt wird, oder ob noch nervüse Elemente mit beteiligt sind, werden erst weitere Versuche zeiger künnen. Es ist denkbar, dass die Tonussenkung durch Wirkstoff-,,T* vielleicht auch direkt zu einer besseren Verwertung der Nahrung beiträgt. ZUSAMMENFASSUNG: Am überlebenden Meerschweinchendarm kommt es, wenn mar zur Tyrodelôsung Wirkstoff-,,T“* zusetzt, zu einem Nachlassen dei Muskeltonus. Dieser Effekt bleibt auch erhalten wenn Eiweiss. kôürper, Phosphate und die wasserlüshichen Vitamin-B-Komponenter weitgehend ausgeschaltet werden. Er kann durch mehrmalig Gaben von Wirkstoff-,,T* nicht additiv gesteigert werden. Vitamin B, hat ebenfalls eine erschlaffende Wirkung auf der Darm, die sich aber im Gegensatz zum ,,T“-Effekt additiv steigerr lässt. Die durch Wirkstoff-,,T* bedingte Dilatation lässt sich zu de durch Vitamin B, hervorgerufenen hinzufügen. B,-freie ,,T“-Präparate kônnen starke Histaminkontraktioner (1075) nicht aufheben. Bei gleichzeitigem Vorhandensein vor Vitamin B, sind auch diese starken Kontraktionen im Sinne eine Antagonismus ausgleichbar. LITERATUR 1948. ABDERHALDEN, E. u. G. MOuRIQUAND, Vitamine und V'itamin therapie. Gordonofffs Handb. d. Therapie. Lief. 1. Verla H. Huber, Bern. 1853. CorNELiIus, C. Beiträge zur näheren Kenntniss von Periplanetl (Blatta) orientalis Linné. Verlag Friderichs, Elberfeld. 1949. Gorrscn, W. 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Die moderne Cytologie tritt immer mehr aus dem Stadium ner deskriptiven, bzw. rein morphologischen Forschung heraus md es entwickelt sich eben vor unseren Augen ein neuer Wissens- weig, eine spezielle Physiologie und Pathologie der Zelle. Besonders in Anbetracht der grossen medizinischen Bedeutung üsartiger Geschwülste einerseits und der durch Bestrahlungen, Lostwirkung und karzinogene Substanzen bedingten Anomalien anderseits, ist heute das Studium von Mitosegiften in den Vorder- zund wissenschaftlicher Forschung getreten. PoLiTzErR (1934) konnte sich in seiner Zusammenfassung, Pathologie der Mitose“, noch hauptsächlich auf die durch Rüntgen- and Radiumstrahlen bedingten Stürungen der Mitose beschränken. nzwischen ist eine Reihe von Stoffen mit für die Mitose patho- vener Wirkung gefunden und z. T. weitgehend analysiert worden. Diese Substanzen zeigen ein verschiedenes Wirkungsmuster, das vir uns an Hand einiger Beispiele kurz vor Augen führen wollen. | Wir kennen im Colchicin einen Stoff, der, in physiologischer Konzentration angewendet, lediglich im Bereiche des Atrakto- asmas wirksam ist. Die Stürung in der Ausbildung einer Teilungs- | | 612 E. KUPKA spindel führt durch Nichttrennen der chromosomalen Spalthälften zur Polyploidie. Diese Eigenschaften waren von Dusrin (1934) ent- deckt und von LEvAN (1957, 1938) an Allium cepa — Wurzel: spitzen genau studiert worden. Chloralhydrat, Acenaphthen, Thymol und andere zeigen eine ähnliche Wirkung. Neben diesen ,,Spindelgiften” gibt es Substanzen, die Hour (1949) als ,,Chromosomenaktive Stoffe” bezeichnet. Als Vertreter katexochen dieser Gruppe kann das Trypañflavin genannt werden. Schon 1954 von Dusrin auf seine mitosestorende Wirkung ge- testet, wurde es von BUCHER (1939) an Fibrocytenkulturen 1n vitro und von BAUCH (1947) an Allium cepa sowie von HouL (1949) an Vicia faba in seiner Wirkung studiert. Auf Grund der Unter- suchungen von LETTRÉ (1946) und Honz (1949) künnen wir heute annehmen, dass die Trypaflavinwirkung in engem kausalen Zu- sammenhang mit der frei zur Verfügung stehenden Ribonuclein- säure steht. Das geht aus Versuchen hervor, die zeigten, dass eine Zugabe von Ribo- und Desoxyribonuclemsäure die mitosestürenden Trypaflavineffekte erlüschen lässt. Bei den durch Trypaflavin hervorgerufenen pathologischen Mitosen treten in der Anaphase zwischen den auseinanderweichen- den Tochtersternen zahlreiche Chromatinbrücken auf. Sowohl Baucx (1947) wie HonLz (1949) nehmen an, dass es sich hier um: Veränderungen im Bereiche der Matrixschichte der Chromosoment! handle. Für diese Ansicht sprechen auch lokal begrenzte Verkle… bungen, die in der Prophase sichthar werden. Eine weitere Type von Mitosestürungen ist durch die Wirkung® von Lost (Nitrogen-Mustard) gegeben. Dieser Stoff verursacht} sowohl Genmutationen als auch Mitosestôrungen, die denen nach! Rôntgenbestrahlung entsprechen. Einzelne Chromosomen bleibenk während der Anaphase in der Aequatorialebene liegen, anderel liegen u. U. etwas abseits. Es wird heute angenommen, dass hier ein ,,Treffer“ im Sinne einer Mutation im Bereiche des Centro! meres vorhegt (Honz, 1949). Nach dem bisher bekannten, erschien es von Interess einen Stoff herauszugreifen, der bekanntermassen eine beson“ dere Affinität zu den Nukleinsäuren hat, der für die Zelle wenmig oiftig ist und gut in die Gewebe eindringt. Eine Substanz, di diese Bedingungen weitgehend erfüllt, ist im Pyronin gegeben Das Pyronin gehürt zu den ringgeschlossenen Chinonfarbstofter | | MITOSEBEEINFLUSSUNG DURCH PYRONIN 613 und ist ein Xanthyliumsalz (KARRER 1948). Es wurde von PAPPENHEIM (1908) in die mikroskopische Technik ein- geführt und ist in Form des Gemisches Methylgrün- Pyronin nach UNNA heute zur Unterscheidung von Thymo- und Ribonuclein- säure viel verwendet (BRACHET 1945). In einer Reiïhe von Ver- suchen wurden die Wurzel- spitzen von Allium cepa in Pyroninlüsungen von einer Verdünnung von 1075, 1074 As. 1. — Metaphaseplatte von der Seite NE . und ein Kern am Ende der Prophase. In und 10 eingetaucht. Bei beiden Zellen sind die Chromosomen ab- Versuchen mit Verdünnun- normal verkürzt und verdickt. — Allium ah a PERS cepa — Wurzelspitze. 1 Stunde Pyronin 10-3 gen von 10° * und 107* wurde dann sofort fixiert. Carnoy, KES-Quetsch- die Farbstofflôsung jeweils präparat. Vergr. ca 835 eme Stunde eimwirken ge- lassen und dann in Brunnenwasser ausgewaschen. In der Ver- dünnung von 10 5 konnten die Wurzeln dauernd in der Lüsung belassen werden, da innerhalb der ersten zwei Wochen keine Hauptwurzeln abgestorben sind und noch immer, wenn auch verlangsamt, Seitenwur- zeln neu ausgebildet wurden. Die im Î-Stundenversuch ver- wendeten Wurzelspitzen wur- den in Carnoy fixiert, in Salzsäurealkohol mazeriert, in Karminessigsäure gequetscht und sodann über Alkohol in | Euparal montiert. Das Mate- na png oreiomemen riel aus dem Dauerversuch Längsspalt und Spindelansatzstelle Wurde in Nawaschin fixiert, leutlich sichtbar. Stark gequetscht. : pingebettet chailene id Stunde Pyronin 10-41 dann % Stunde ing LA gesc t Brunnenwasser. Sonst wie bei Abb.1. Feulgen-lLichtgrün gefärbt. es 614 E. KUPKA — Zur Herstellung der Lüsungen wurde Pyronine Gvon ,, The British Drug Houses Ltd. London“, Nr. 406624 / 490311 und Nr. 406624 / 490131 verwendet. Der Effekt der Pyronmbehandlung ist ein sehr umfassendet und es kommt bei allen verwendeten Konzentrationen zu Stürungen im Ablaufe der Mitose. Bei einer Konzentration von 10° %und 107% stehen Verkürzungen und Verdickungen der metaphasischen Chromosomen im Vorder- grund (Abb. 1) der induzierten Erschemungen. Zugleich kommt es zu Stôrungen in der Ausbildung der Teilungsspindel. Als Folge davon finden wir vielfach gespaltene Chromosomen, die nur noch an der Spindelansatzstelle zusammenhängen und die über der ganzen Zellraum verteilt liegen. Diese Bilder erinnern ungemein an die durch Colchicin bedingten, im Bereiche des Atraktoplasmas auftretenden Stürungen (Abb. 2, 35, und 4). Bei allen untersuchten Konzentrationen fanden sich Zellen. in denen in der Anaphase die beiden Tochtersterne durch Chroma:- tinbrücken mitemander verbunden waren. Die Häufigkeit diesea Amp: 19: Chromosomen liegen inder Metaphase über die ganze Zelle verteilt, sind verkürzt und deutlich längsgespalten. Typus einer C—Mitose. 1 Stunde Pyronin 10-4 dann 14 Stunde Brunnenwasser. Sonst wie bei Abb. 1. ABB. 04: Metaphase. Die gespaltenen stark verkürzten Chromosomen sind über die ganze Zelle verteilt. Typus einer C-Mitose. 1 Stunde Pyronin 10 dann 1 Stunde Brunnenwasser. Sonst wie bei Abb. 1. ABB. 9. Drei bis vier Chromatinbrücken bei späterer Anaphase. 1 Stunde Pyronin 10% dann 1, Stunde Brunnenwasser. Sonst wie bei Abb. 1. ABB. 6. Zahlreiche verschieden starke Chromatinbrücken bei späterer Anaphasë 1 Stunde Pyronin 10 dann 1, Stunde Brunnenwasser. Sonst wie be Abb..1. | ABB. 7. Sehr starke Brückenbildung, die einen weiteren Ablauf der Mitose unmôglieh macht. 1 Stunde Pyronin 10-3 dann 1% Stunde Brunnenwasser. Sons! wie bei Abb. 1. ABB. 8. Prophasekern. An zahlreichen Stellen sind Verklebungen und Verklumpunger der Chromosomen erkennbar. 1 Stunde Pyronin 10-% dann sofort fixiert4 Sonst wie bei Abb. 1. ABB. 3. ABB. 4 Rs ABB. 5. ARB. 6. ABB. 7. ABB. 8. 616 E. KUPKA Mitoseabnormität scheint nach den bisher vorliegenden Versuchen mit der angewendeten Pyroninkonzentration anzusteigen. Die Anzahl der zwischen den Chromosomen auftretenden Brücken schwankt zwischen einer bzw. wenigen (Abb. 5) bis sehr zahlreichen (Abb. 6) und kann u. U. so intensiv sein, dass eine Trennung der Tochterplatten vollkommen verunmôüglicht wird (Abb. 7). ABB. 9. Telophase. Die beiden Tochterkerne sind im Uebergang zum Ruhekernzustand verschieden weit fortgeschritten. Zwischen den beiden Kernen finden sich 5 Chromosomen oder Chromosomenstücke. Diese gehôüren keinem der Kerne an. 7 Tage Pyronin 105-. Fixiert in Nawaschin. Eingebettet über Methylbenzoat in Paraffin; 10 x dick geschnitten, Feulgen -Lichtgrün gefärbt. Vergr. ca. 1250 mal. Wie bei der Trypaflavinwirkung finden wir auch hier in der späten Prophase Verklumpungen und Verklebungen zwischen den Kernschleifen (Abb. 8). Es scheint demnach die Bildung von: Chromatinbrücken durch Pyronin ebenfalls durch eine Beein- | flussung der Matrixschichte hervorgerufen zu werden. Ein gewisser. Unterschied gegenüber dem Trypaflavineffekt ist wohl darin gege-{ ben, dass hier die Brücken weniger dünn und fein fadenartig sind. | Zu meiner grôssten Ueberraschung zeigte sich beim Studium | der Schnittpräparate, dass bei manchen Mitosen, die normalen Ablauf zeigen, einzelne Chromosomen einfach in der Mitte der Teilungsspindel liegenbleiben kônnen. Es ist dies ein Phänomen, das4 wir wohl nur mit den durch Rüntgenstrahlen und Lost erzeugten| MITOSEBEEINFLUSSUNG DURCH PYRONIN 617 Vitoseschäden vergleichen künnen. Als Folge dieser individuellen Centromerenlähmung finden sich dann in der Telophase zwischen den beiden Tochterkernen liegengebliebene Chromosomen (Ab. 9). Ob dem Pyronin neben den eben beschriebenen Wirkungen auf die Mitose auch noch eine Genmutationen auslüsende Funktion zukommt, konnte bisher nicht untersucht werden. AeB: 10: Wurzeln von Allium cepa. Links 1 Stunde Pyronin 10-14 dann 4 Wochen Brunnenwasser. Rechts Kontrollen. Die Verdickung der mit Pyronin vorbehandelten Wurzeln ist deutlich erkennbar. Ungef. 1, nat. Grôsse. Bei der Konzentration 10° # fiel auf, dass die Wurzeln in den darauffolgenden 4 Wochen auch im Brunnenwasser langsamer wuchsen und wie nach Colchicinbehandlung dicker waren als die Kontrollen (Ahb. 10). Im Tierversuch, der mit Meerschweinchen begonnen wurde war eine Menge von 7,1 bzw 5,6 mg Pyronin in physiologischer Kochsalzlüsung in 3 bis 4 Raten subkutan in den Rücken injiziert worden. Die Injektionen selbst wurden gut vertragen. Etwa am Ende der 3. Woche nach der ersten Injektion traten kachektische Erscheinungen auf, die trotz reichhicher Nahrungsaufnahme nach ca. 4 Wochen zum Tode führten. Weitere Versuche sind im Gange. . Auf Grund der hier mitgeteilten Befunde scheint es sehr wahr- scheinlich, dass wir mit Pyroninlüsungen eine Blockade der Nucleo- 618 E. KUPKA proteide zu provozieren vermôügen. Dies steht auch in schôüner Uebereinstimmung mit den Befunden von STRUGGER (1949). Er konnte am vital gefärbten pflanzhichen Material zeigen, dass in dem zwischen dem IEP (— P,, 4) und einem P,,-Wert von 9 gelege- nen Bereich vorzüglich die Nucleinsäuren im Fluoreszenzmikroskop gelblich aufleuchten; d.h., die stark negativ geladenen Nuclein- säuren speichern in diesem P,, -Bereich fast elektiv den dargebo- tenen Farbstoff. ZUSAMMENFASSUNG Pyronin wirkt bei den Wurzelspitzen von Allium cepa in Kon- zentrationen von 10 5, 1074 und 10 ® stôrend auf den Ablauf der Mitose. Es kommt zu C-Mitosen und zugleich ähnlich wie beim Trypaflavin zu Chromatinbrückenbildungen. Daneben künnen aber, wie nach Rôüntgenbestrahlung und nach Lost, auch nur eimzelne Centromeren gelähmt werden. Bei einer Konzentration von 1074 (1 Stunde) wurde im Verlaufe von 4 Wochen eine Verdickung der Wurzeln bei gleichzeitiger Hemmung des Wachstums beobachtet. Beim Meerschweinchen führen Pyronininjektionen (7,1 bezw. 5,6 mg) über einen nach ca. 3 Wochen beginnenden Kräfteverfall mit Muskelschwund zum Tode. LITERATUR 1947. Bauc, R. Trypañflavin als Typus der Chromosomengifte. Naturw., 34. | 1945. BRACHET, J. Embryologie Chimique. Masson, Paris. | 1939. Bucuer, O. Der Einfluss von Colchicin und Trypañflavin auf den Wachstumsrythmus und die Zellteilung in Fibrocytenkulturen. Zeitschr. f. Zellf. u. mikr. Anat., 29. 1941. CaspERssON, T. Studien über den Eiweissumsatz der Zelle. Naturw., 29. | 1934. Dusrix, A. P. Action de la colchicine sur le sarcome grefjé, typek Crocker, de la souris. Bull. Acad. R. med. Belg., 14. | 1949. 1948. 1947. 1949. 1937. 1938. 1946. 1945. 1947. 1908. 1948. 1949. 1934. 1949. MITOSEBEEINFLUSSUNG DURCH PYRONIN 619 Ho, K. Experimentelle Untersuchungen über Rüntgenefjekte und chemische Efjekte auf die pflanzliche Mitose. Thieme—Vlg. Stuttgart. KARRER, P. Lehrbuch der organischen Chemie. Rascher-Vle., Zürich. LEHMANN, F.E. Chemische Beeinflussung der Zellteilung. Expe- rientia, à. Die Wirkung antimitotischer Stoffe auf das Ei von Tubifex und den regenerierenden Schwanz der Xenopuslarve. Proceed. of the 6th Intern. Congr. of Experim. Cytology. LEVAN, À. On chromosome fragments in Betunia. Sv. bot. Tidskr., 31. —— The effect of colchicine on root mitoses in Allium., Hereditas., 24. LETTRÉ, H., u. R. LETTRÉ. Aufhebung der Wirkung von Mitose- giften durch chemische Faktoren., Naturw., 33. MEIER, R., u. M. ALLGôwWER. Zur Charakterisierung zellteulungs- wirksamer Substanzen an der Gewebekultur. Experientia, 1. MEIER, R., u. B. ScHar. Difjérenciation de l’action antimitotique sur la cellule animale normale, in vitro. Experientia, 3. PAPPENHEIM, À. Zur Kenntnis und Würdigung der Methylgrün- Pyronin-Reaktion., Fol. haem., 6. PARMENTIER, R. u. P. Dusrin. Early efjects of hydroquinone 6n mitosis. Nature, 161. PirwiTz, J., B. ScHwar u. K. A. SEYFARTH. Das Ehrlich- asziteskarzinom der Maus als Testobjekt zytostatischer Sub- stanzen. Lost, Urethan, Colchicin, Folinsäure, Miracil., Sonderbd. 3. d. Zeitschr. ,,Mikroskopie* (Krebsproblem-C. Coronini)- Vig. G. Fromme & Co. Wien. PozriTzEer, G. Pathologie der Mitose. Protoplasma-Monogr., 7. STRUGGER, S. Praklikum der Zell- u. Gewebsphystologie der Pflanzen., 2. Aufl., Vlg. Springer, Berlin-Gôttingen-Heidelberg. 20 K. PONSE ET R. DOVAZ (ep) N° 32. K. Ponse et R. Dovaz, Genève. — Un cas de tumeurs (adénocareinomes) multiples chez un cobaye. ! 1 Le travail sera publié in-extenso dans Annales d’Endocrinologie, Paris. 1950. Il s’agit de dix tumeurs de tailles très variables, découvertes dans la cavité abdominale d’un cobaye femelle castré depuis longtemps et ayant résorbé une greffe ovarienne dans le pavillon de l'oreille. Cette femelle présentait un état oestral manifeste, malgré l'absence de tissus ovariens reconnaissables, ainsi qu'une mascu- linisation du chtoris. Les tumeurs sont de nature épithéliale, sauf un myofibrome kystique sanglant. C’est un cas excessivement rare de cystoadénomes végétants chez le cobaye non traité par des oestrogènes. | BULLETIN-ANNEXE DE LA REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE (TOME 57) Juillet 1950 Assemblée générale de la Société suisse de Zoologie siègeant à Genève, à l’Institut de Zoologie de l'Université les 1 et 2 avril 1950 sous la précidence de M. le professeur E. GUYÉNOT SÉANCE ADMINISTRATIVE Samedi 1° avril 1950 A 11 heures, M. le professeur GUYÉNOT ouvre la séance en adressant ses souhaits de bienvenue aux participants et présente ses félicitations à MM. les professeurs F. BALTZER et B. PEYER qui ont atteint leur quarantième année de sociétariat. RAPPORT DU PRÉSIDENT POUR L'ANNÉE 1949. Lors de l'Assemblée annuelle de la S. H.S. N. à Lausanne, la Société Suisse de Zoologie s’est réunie en séance commune avec la Société entomologique, sous la présidence de M. le D'F, Keiser. Des communications ont été présentées par les membres suivants de notre Société: MM. AxDpRrESs (Berne), CorTi (Zurich). FiscaBerG et BEarrTy (Edinburgh), GaLErA (Zurich), GuyÉNoT et Daxon (Genève), LEHMANN (Berne), SoBezs (Zurich). Nous avons à déplorer le décès de trois de nos membres, MM. T. Deracaaux, P. Murisier et A. Nagr. Le Dr T. DELACHAUX (1879-1949), élève de FuHRMANN, professeur au gymnase et aux — écoles de Neuchâtel, conservateur du musée d’Ethnographie et du musée d'Histoire naturelle de cette ville, fut à la fois un naturaliste et un artiste-peintre apprécié. Excellent illustrateur des publica- tions de FUHRMANN, il se spécialisa dans l’étude des Cladocères: 1l se livra, dans le Jura, à des explorations spéléologiques qui lui permirent de trouver une Bathynella nouvelle et de faire la décou- verte sensationnelle d’une Annélide polychète, Troglochaetus bera- necki. Ethnologue averti, DELACHAUX publia des études appréciées sur les poteries anciennes de Colombie. Le professeur P. MurisiEr (1886-1950) fut d’abord assistant puis chef des travaux du professeur H. BLANC, de Lausanne. Il contribua beaucoup à l’organisation du Musée zoologique du Palais Rumine, qui est un chef-d'œuvre de présentation pédago- gique. Il fut nommé professeur, en remplacement de BLANC, en 1929: son état de santé ne lui permit pas de remplir cette charge, mais 1l devint directeur du Musée d'Histoire naturelle. On se sou- vient de ses beaux travaux sur la furonculose de la truite, la pig- mentation des poissons, l’inversion sexuelle chez les oiseaux, la greffe de l’œ1l chez les poissons. La maladie l’obligea à prendre sa retraite dans sa ville de Vevey à laquelle il resta toujours fidèle. Le professeur Adolf NAEF (1883-1949) fut élève de A. Lan et publia en 1909 sa thèse sur le système coelomique des Céphalo- podes. Ce fut le début d’une longue et brillante série de travaux consacrée à ce groupe que NAEF poursuivit pendant des années à la station de Naples et qui devaient aboutir à une Monographie remarquable des Céphalopodes de la Méditerranée ainsi qu’à un livre sur les Céphalopodes fossiles. A. NAEF fut d’abord pendant deux ans professeur à l’Université de Zagreb; 1l fut ensuite nommé professeur à l’Université du Caire où 1l fit une longue carrière. En plus de nombreuses publications d'ordre zoologique, NaEr aborda l’étude de problèmes plus généraux relatifs à la! Morphologie et à la Phylogénie. Il prépara un Traité d’Anatomie comparée qui n’a malheureusement pas encore pu être édité. | Nous avons le regret d'enregistrer la démission de quatre | membres: MM. Dr D. Bover (Rome), A. BurGEr (Neuchâtel), | Dr H. ScnÂrer (Bâle), Dr M. WEBER (Granchamp-Areuse). | Subvention. — Par l'intermédiaire de la S. H. S. M; notre Société a reçu, à nouveau, cette année, de la Confédération, une 4 1! | | COR subvention de 3500 francs, qui a été intégralement versée à la Revue suisse de Zoologie. Revue suisse de Zoologie. — Le volume 56 de la Revue suisse de Zoologie qui a paru cette année comprend 790 pages, 2 planches, 538 figures et 57 tableaux; 1l a été publié un fascicule supplémen- taire de 100 pages pour un mémoire de MM. FEREMUTSCH et SrrAUss. Le volume comprend 40 travaux portant sur les divers domaines de la Zoologie. Stations de Naples et Roscoff. — A Naples, la table suisse de travail a été occupée, de mars à septembre, par M. H. STAIGER qui y a poursuivi des recherches sur la cytologie de Murex trunculus et sur les œufs de divers Prosobranches. M. SrAMPFLI y a travaillé de septembre à décembre; 1l a étudié le rein et la sécrétion urinaire des Lophobranches. À Roscoff, M. SraIGER a examiné, de Janvier à avril, l’ovogenèse des Prosobranches. M. R. Bovey a suivi le stage destiné aux étudiants des Universités françaises et a recueilll du matériel de Poissons et d’Amphipodes en vue d’une étude des chromosomes. RAPPORT DU TRÉSORIER. Le nombre des membres s'élevait, au 31 décembre, à 209, soit un membre d'honneur, un membre à vie, dix membres ayant plus de 40 ans de sociétariat et 197 payant une cotisation. 28 membres, dont 14 habitant à l’étranger, n’ont pas acquitté leur cotisation au 31 décembre. Par contre, plusieurs ont payé par erreur. Je prie respectueusement les anciens membres de noter que dorénavant je considérerai comme contribution bénévole les versements qu'ils persisteront à faire malgré l’avis de dispense qu'ils ont reçu. Les comptes bouclent par un déficit sérieux: 640 fr. 95. Il s'explique par les retards de cotisations et par les dépenses inaccou- | tumées en rapport avec le projet de revision des statuts. Les factures 1 qui sont venues de ce fait grever le compte des frais généraux ont dépassé sensiblement mes prévisions, ce qui prouve qu’un trésorier ne doit pas être trop optimiste | | Conformément à la décision de l’assemblée de 1949, et en tenant | | | | | To compte des conseils financiers que J'ai pu obtenir, j'ai acquis pour 5000 francs de Certificats de dépôt de la Caisse hypothécaire de Genève. C’est un placement d’attente qui est valable jusqu’en 1954. Au compte Capital, on remarquera la disparition du poste Créance sur la Banque d’Escompte. La liquidation de la faillite est achevée et nous avons reçu la somme de 79 fr. 75 pour solde de tout compte. (L'évaluation de 1948 prévoyait 55 francs.) Récapitulation des Comptes. A la Banque Pictet: Solde exercice 1948 4.778, — Intérêts 52,50 Rétrocession nt aire : ob. T0 Solde liquidation Banque d’Escompte FAT Solde débiteur 100,— Achat 5000 francs Cie dk dépôt 3% Caisse hypothécaire . 5.015, — Droits, intérêts dus et frais . 26,35 Caisse et Compte de chèques : Encaisse. en Jjénter 192022 2 7,24 Au compte de ER janvier 1949 . 389,13 Cotisations . | 1.035,— Subside fédéral pour res 3.000,— Prélevé au compte de dépôts 570,— Intérêts compte de chèques . 175 Subside fédéral versé à la Revue . 3.500, Subvention à la Revue . 600,— Subvention à Station de craie 200,— Tirés à part du fascicule de la séance 310, Frais généraux 044,93 Divers . : . 25,— | Solde en caisse en Janvier 1950 19,04 Solde au compte de chèques 203,98 10.543,87 10.543, 87 | Compte Capital. 10 obligations Danube-Save-Adriatique . . . rue 50,— 5000 francs Certificats de ï Caisse hy bare SU LN En e PEURPETUE PAST EUL 293810 5000 Livret de dépôt S. B.S. n° 12. A nine E cidnsere | :r4507%10 6.357,10 Bilan. Compte capital . . 6.357,10 Actif janvier 1949. 7.121,22 eusse . . . … . . 19,24 Solde débiteur, Compte chèques . 203,93 banque Pictet . 100,— Déficit de l’exercice 640,935 7.221,22 7.221,22 Budget. Comme l’an dernier, un projet de budget est difficile à établir. Nous devons prévoir: 600 francs. Subvention à la Revue. 600 francs. Subvention à la Station de Sempach. 100 francs. Subvention au Comité annuel. 300 francs. Tirés à part du fascicule de la séance. 200 francs. Frais généraux. Total: 1400 francs aux dépenses, contre environ 1000 francs aux recettes (cotisations). Si nous voulons éviter un nouveau déficit, il faut envisager une augmentation de la cotisation. Le trésorier : E. DOTTRENS. — RAPPORT DES VÉRIFICATEURS DES COMPTES. Les soussignés ont procédé ce jour à la vérification des comptes de la Société suisse de Zoologie pour l’année 1949. Après un poin- tage des pièces justificatives, ils ont reconnu les comptes exacts et invitent l’assemblée à en donner décharge au trésorier, avec vifs remerciements pour sa gestion. Les vérificateurs : Georges DuBois. Marcel WiLDHABER. Les rapports sont acceptés sans discussion. Le projet de budget adopté sans remarques. Les cotisations sont done maintenues sans changement. ÉLECTION DU COMITÉ ANNUEL. L'Assemblée élit par acclamation le nouveau comité: Président: M. le professeur Dr. H. STEINER. Vice-Président : M. le professeur D' E. H4Dorn. Secrétaire: M. le DT H. GLoor. NOMINATION DES VÉRIFICATEURS DES COMPTES. Le Président remercie les vérificateurs en charge et propose de renouveler leur mandat. L'assemblée en décide ainsi. ELECTION DE NOUVEAUX MEMBRES. Ont posé leur candidature à la Société suisse de Zoologie et sont élus: M. Willy TarLLarp, médecin, Dr ès Sciences, 8, route de Mala- gnou, Genève; M. Willy AELLEN, Assistant Institut de Zoologie, Neuchâtel; M. Brirscaci, H., Institut tropical suisse, Bâles M. DELLA SANTA, Ed., professeur au Collège, Genève; Mme Danone GALLAND, Mathilde, 7, rue Jacq.-Grosselin, Genève; Mme Dovaz; Renée, Florissant 99, Genève; M. Hermann Eymanwn, Fahrni (Berne); Mr. Vassilios Kiorrsis, 54 bis, Malagnou, Genèves Mie Odette Liserr, 124, route de Chêne, Genève; M. Hansrudolf eV SraiGEr, Augsterweg 17, Bâle; M. Charles TABAN, 7, Pont-de-Ville, Chêne-Bougeries, Genève; M. Luc THELIN, Florissant 25, Genève; Mme Denyse VIQUERAT-FERRAZZINI, 4, rue Ch.-Giron, Genève; M. Fred. ZEsiGEer, Institut de Zoologie, Neuchâtel. Divers. Le professeur R. Geigy expose succintement les raisonsd’un pro- jet concernant la fondation d’une station suisse de recherches scientifiques à Adiopodoumé, en Côte d'Ivoire, et décrit les avan- tages d’une telle institution. Une séance d’information aura lieu le 7 mai, à Bâle, où les modalités de cette création seront discutées. SÉANCES SCIENTIFIQUES Conférence principale : Mie ©. Tuzer, directrice du Laboratoire Arago, Banyuls: Le spermatozoïde dans la série animale. Communications : 1. E. Hapornet W. Frirz (Zürich): Wirkung von Salzlüsungen verschiedener Konzentration auf die Entwicklung des weiblichen Geschlechtsapparates von Drosophila melano- gaster. 2. H. GLoor (Zürich): Ein Analorgan mit osmoregulatorischer Funktion bei Drosophiula. He BURLA (Zürich): Inversionen in Wildpopulationen von Arten der Cannulimana-Gruppe » der Gattung Drosophila. 4. H. STAIGER (Bâle): Zur Determination der Nähreier bei Prosobranchiern. 9. À. BRETSCHER (Berne): Experimentelle Unterdrückung der Polydactylie beim Hühnchen. 6. À. RôTHELI et H. Rorx (Berne): Elektronenoptische Unter- suchungen an Salmonidenspermien. 7. H. Nüescx (Bâle): Ueber die Beziehungen Zwischen Nerven und Tracheen im Schmetterlingsflügel. 8. _ ee P. Tscaumi (Berne): Ueber den Werbetanz der Bienen bei nahen Trachtquellen und seine richtungsweisende Be- deutung. | P. STEINMANN (Aarau): Ein neues System der Mitteleuro- päüschen Coregonen. Conférence principale : F. BALTzER (Berne): Entwicklungsphysiologische Betrachtun- gen über die Probleme der Homologie und des Bauplans. Communications : 10. 14: 12. 12 14. LE 10 17: 18. 19. 20. R. GEiGy et H. BrirscaGr (Bâle): Untersuchungen über die E-Formen von Plasmodium gallinaceum in verschiedenen Organen des Hühnchens am 10. Infektionstag. R. GEiGY et D. GROBE (Bâle): Verteilung des Zooplanktons im Sempachersee zu verschiedenen Jahreszeiten (1948-1950). R. GEi1Gy (Bâle): Beobachtungen und Zeugenaussagen über Nilpferverletzungen am Menschen. E. Kupkxa et M. SEDLNITZKY (Graz): Ueber die Wirkung von Vitamin «T»-Präparaten auf den überlebenden Darm des Meerschweimchens. E. KuPpKka (Graz): Mitosebeeinflussung durch Pyronin. K. PoxsEe et R. Dovaz (Genève): Quelques cas tératologiques du sinus uro-génital du Cobaye. H. Woker et K. WunHRrMANN (Zürich): Die Empfindlhichkeit verschiedener Fischarten gegenüber Ammoniak, Phernol und Blausäure. J. BAR (Neuchâtel): Phylogénie et cycles évolutifs des Cestodes. W. AELLEN (Neuchâtel): Un Mégachiroptère nouveau: Æpo- mophorus seit n. sp. H. SreixER (Zürich): Die Differenzierung der paläarktischen Salamandrinen während des Pleistocäns. O. Ligerr (Genève): Elimination par l’urine des stéroiïdes glveuroniques chez des Rongeurs traités par l'urine de femme enceinte. | (Er Fes Le samedi soir un diner réunit les membres de la société au restaurant du Prado, en présence de M. le conseiller d'Etat Picot et de M. le conseiller administratif Noul. M. le conseiller Picot et M. le professeur E. Guyénot prirent la parole. Les vins d'honneur étaient offerts par la Ville de Genève. Le dimanche matin, une réception était organisée par l'Etat de Genève, pendant l'interruption de séance. M. le conseiller Picot y fit une courte allocution. Le Comité annuel: Le Président : Le Vice-Président : E. GUYÉNOT. P. REvILLIOD. Le secrétaire: E. BINDER. LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE 3 avril 1949 Président d'honneur : *PENARD, Eugène, Dr ès Sc., Kermont, Petit-Saconnex, Genève. A. Membre à vie: *NaEr, R.-M:- Than: B. Membres ordinaires : *ABOIM, À. N., lic. ès sc., Junta de Investigaçoes Coloniais — Entomo- logia, R. da Junqueira 88, Lisboa, Portugal. 1) *AELLEN, Willy, Assistant, Institut de Zoologie, Neuchâtel. ALTHERR, E., Dr, Prof. au Collège, Aigle (Vaud). 1) *ANDERS, Georg, stud. phil., Zoolog. Institut, Zürich. *ANDRES, Gert., Dr phil., Zool. Institut der Universität, Bern. AUBERT, J., Dr, Musée zoologique, Lausanne. 1) *AUBERT, J., Beaux-Arts 6, Neuchâtel. *AUBERT, S., Prof., Philosophes 26, Yverdon. BAER, J. G., Prof. Dr, Institut de Zoologie, Université, Neuchâtel. BALTZER, F., Prof. Dr, Zoolog. Inst. der Universität, Bern. BÂScHLIN, C., Dr, Seminarlehrer, Aarau. *Baupin, L., D', chemin de la Rosière, Lausanne. BAUMANN, F., Prof. Dr, Naturhist. Museum, Bern. BAUMEISTER, L., D', St. Gallerring 87, Basel. BEaumonT (de), J., Prof. Dr, Labor. de Zoologie, Université, Lausanne, *BERNASCONI, Antonio, Dr sc. nat., Zoologisches Institut, E. T.H Zürich. *Bever, R., Fri. Dr, Kaiser Wilhelm Institut für medizinische Forschung Heidelberg. Breger, Alb., Dr, Rennweg 34, Basel. | Bixper, E., Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. *Biscazer, V., Mie, Dr, 5, quai du Mont-Blanc, Genève. BLanc, M., lic. sc., Sablons 33, Neuchâtel. BLocx, J., Prof. Dr, Burgunderstrasse 4, Solothurn. 3LOCH-WEIL, S., Frau Dr, Steinenring 19, Basel. "ph = BLOME, A., Elsässerstrasse 44, Basel. BLunTscaLi, H., Prof. Dr, Aebistrasse 9, Bern. *BôNI-GEIGER, A., Dr, Gymnasiallehrer, In den Klosterreben 15, Basel. 1) *Bopp, Peter, Glaserbergstrasse 82, Basel. *BôsiGER-ENSNER, E., D' phil, Kasernenstrasse 34, Basel. Bovey, P., Dr, Entomologiste Stat. féd. essais vit., Lausanne. 1) *Bovey, René, Physics dept., King’s College, Strand, London W.C.2. BRETSCHER, Alfred, cand. phil., Zool. Institut, Universität, Bern. 1) *BrirscuGt, H., Tropen Institut, Basel. 1) *BruHIN, Herbert, Gotthelfstrasse 5, Basel. 1) *BruNoLp, E., Frl., cand. phil., Zool. Institut der Universität, Zürich. Bücxi1, Otmar, D', Conservateur du Musée d'hist. nat. Fribourg, Vignettaz, 60, Fribourg. 1) *BurckHARDT, Dietrich, cand. phil., Sevogelstr. 81, Basel. 1) *Burgdorfer, Willy, stud. phil., Neuhausstrasse 3, Basel. *BürGEr, André, Assistant, Institut Zool., Université. Neuchâtel. PCBurLA, Hans, stud. phil., Wibichstr. 33, Zürich 37. CHappuis, P.-A., Dr phil., Lab. de zoologie, Faculté des Sciences. Toulouse, Hte Garonne, France. Cuony, Jean-Auguste, pharmacien, av. de la Gare, Fribourg. Buery, HA Di Rankin Rd; Brielle,.N. J., (U. S: A). 1) *Daxon-GaLLanD, Mathilde, 7, rue J.-Grosselin, Genève. “DELLA SANTA, Ed., professeur au Collège, Genève. Doxrn, R., Prof. Dr, Stazione zoologica, Aquario, Via nazionale, Napoli (Italie). Dorrrexs, E., Dr: Muséum d'Histoire naturelle, Genève. *Dovaz, Renée, 99, Florissant, Genève. Du Bois, A.-M., Mie, Dr, Laboratoire d’histologie, Ecole de médecine, Genève. Dusois, G., Dr, Avenue du Premier mars 33, Neuchâtel. DuersT, J. Ulr., Prof. D', Tierspital, Bern. 1) *EBERHARD, Ernst, stud. phil., Laufen. *Eper, L., Dr, Lehrer, Spalenring 67, Basel. ) Ernsr, E. Laufen. EscHer, K., Prof. Dr, Hinterbergstrasse 68, Zürich. 1) *Eymanxx, Hermann, Riedweg 2, Bern. FAEs, H., Dr, Anc. Directeur Station fédérale essais viticoles, Monta- gibert, Lausanne. FANKHAUSER, G., Dr, Dept. of Zoology, Princeton University, Prince- or NEAURS. A? _ Favre, J., Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. FERRIÈRE, Ch., D', route de Florissant 57, Genève. *FiscHBERG, Michael, Dr, Lab. of anim. Genetics, King’s House, Edin- | burgh. |#FLorin. J., D', Feldbachstr. 5, St. Gallen. to ForcART. L.. Dr, Custos, Naturh. Museum, Basel. *FREI-GOESSLER, Frau Dr, En Trembley, Prangins (Vaud). *FRirz, Walter, Dr, phil, Wenkenstr. 18, Riehen (Basel). *GALLERA, J., Dr phil., Anat. Institut der Universität, Zürich. 1) *YGANDER, Ralf, cand. phil., Schweiz. Tropen-[Institut, Socinstr., Basel. 1) *GrisEr, Wolfgang, cand. phil., Wettsteinallee 29, Basel. GEicy, R., Dr, Prof., Riehenstrasse 397, Basel. GERBER, A., Dr, Baumlihofstrasse 150, Basel. Gisi, Julie, Fräul. Dr, Lehrerin an der Tôchterschule, Burgunderstr. 40, Basel. *GisiN-METZGER, Hans, Gymnasiallehrer, Rômerfeldstr.1, Riehen (Basel). Gisix, Hermann, Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. *GLOOR, H., P. D., D', Winterthurerstrasse 52, Zürich. 1) *GÜHRINGER, Rudolf, cand. phil., Grenzacherstrasse 86, Basel. *GRABER, Hans, Sekundarlehrer, Hohenklingenstr. 41, Zürich-Hüngg. 1) *GROBE, Dorrit, Frl., stud. phil., Tropen Institut, Basel. GUÉNIN, A., Dr, chef des travaux, Institut Zool., Université, Lausanne. GUNTERT, H., Dr, Herrengasse, Schwyz. GuYÉNOT, E., Prof. Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève. HaADpoRN, E., Prof. Dr phil., Zool. Inst. Universität, Zürich. *HazLer, P. H., Dr phil., Gundeldingerstr. 91, Basel. HÂmmErRLI-Bovert, Victoire, Frau Dr, Ottostr. 20, Chur. Hanpscxin, Ed., Prof. Dr, Missionsstr. 9, Basel. HEDIGER, H., Prof. Dr, Zoolog. Garten, Basel. HERBIG-SANDREUTER, H., Mme, Dr, Aeschenstrasse 20, Basel. 1) *HERzOG, Peter, stud. phil., Dornhäglisweg 5, Arlesheim. 1) *HicriKer, Adolf, stud. phil., Zoolog. Garten, Basel. *Hoprer, Felix, Sek.-Lehrer, Huttwil. 1) *HorFMANN, Lukas, stud. phil., Schünenberg, Pratteln. *HorFrMANN, Roger, Schweiz. Tropen-[nstitut, Socinstr., Basel. HorMÂNxER, Barthol., Dr, Prof. au Gymnase, Bois Gentil 7, La Chaux- de-Fonds. *HorsTrETTER-NARBEL, Marguerite, Mme, Dr, Labor. de Zoologie de l'Université, Lausanne. *Huger, A., Dr, Lehrer am Realgvmnasium, Holeeletten 20, Basel. *HuBer, W.,D', Reiserstrasse 59, Olten. Hügscner, H., Dr, Reallehrer, Feldstrasse 17, Schaffhausen. *Hum8ez, E., dipl. Naturwiss. E.T.H., Bahnhofplatz 1, Brugg. *JENni, Werner, Gymnasiallehrer, Ottenbergstr. 36, Zürich 49. KAELIN, J., Prof. Dr, Pérolles 24, Fribourg. Keiser, Fred., Dr, Marschalkenstr. 78, Basel. KnoPpFrzi, W., Dr, Stauffacherstrasse 9, Zürich 4. 1) *Kocx, Joseph, cand. phil., Lôbernstr. 17, Zug. *Kocer, CI, Dr, Hebelstr. 49, Basel. Poe 1) *KiorTsis, Vassilios, 54 bis, Malagnou, Genève. *KrEBsEr, W., Buchhändler, Thun. KüEenzi, W., Dr, Gymnasiallehrer, Kistlerweg 34, Bern. *KupKka, E., Dr phil., Zool. Institut der Universität, Graz (Osterreich). LEHMANN, F. E., Prof. D', Kuhnweg 10, Bern. 1) *LIBERT, Odette, 124, route de Chêne, Genève. *LiINDENMANN, Walter, Brückfeldstr. 4, Münchenstein. Baselland. LinpER, C., anc. prof., Dr, avenue du Mont-d’Or, 351, Lausanne. Lormar, Ruth, Frl. Dr, Firma Geigy A.G., Basel. *LÜscHER, M., Dr, Riehentorstrasse 33, Basel. *Lurz, H., Dr, Weinbergstrasse 6, Chur. Manpacx (von) Erwin, D' med., Schaffhausen. MaTTHEY, R., Prof. Dr, Institut de Zoologie, Université, Lausanne. MExzEL, R., Dr, Eidgen. Versuchsanstalt, Wädenswil. MErMoD, G., Dr, Muséum d'Histoire naturelle, Genève. Meyer, Frieda, Fräul., Dr, Weiningerstrasse 27, Dietikon (Zürich). MEYEr-Horzaprez, M., Frau Dr, Dalmaziquai 149, Bern. MicueLz, F., Dr, Rougemontweg 9, Thun 4. Miscin, H., Dr, Kilchgrundstr. 36, Riehen (Basel). MoxarpD, A., Prof. Dr, Musée d'Histoire naturelle, La Chaux-de-Fonds. MoxTer, Gabrielle, Mlle, Dr, Naturhist. Museum, Bern. 1) *MORGENTHALER, Hans, cand. phil., Talbrünnliweg 33, Liebefeld, Bern. MORGENTHALER, O., Dr, Landwirtsch. Versuchsanstalt, Bienenabteilung. Bern-Liebefeld. 1) *Moser, Hermann, stud. phil., Spalenberg 29, Basel. MüLrer, R., Dr, Lehrer, Helvetiastrasse 21, Bern. Napic, Ad., Dr, Lyceum, Zuoz. Neukomm, Serge, Dr, Centre anticancéreux, Hôpital cantonal, Lausanne. Nozr, H.. Dr, Spalentorweg 27, Basel. Nüescx, H., Dr, Zool. Anstalt, Universität, Basel. 1) *OPrEcHT, Frl. Eva, cand. phil., Zool. Institut der Universität, Zürich. #PERROT, J.-L., Dr, Le Verex, Allaman (Vaud). PEYER, Bernh., Prof., Dr, Rosenbühlst. 28, Zürich. #“PrqueT, J. Mile, Dr, 25, boulevard Georges-Favon, Genève. PLarrner, W., Dr, Schneebergstrasse 4, St. Gallen. Poxse, Kitty, Me, Prof. Dr, Institut de Zoologie exp., route de Ma- lagnou, 154, Genève. Poporr, N., Prof. Dr, Ecole de Médecine, Lausanne. PorTMaNx, Ad., Prof. Dr, Zool. Anst., Universität, Basel. _*Pruvor-Foz, Mme, Dr, rue de Fontenay 12, Sceaux, Seine (France). Quarrier, Archibald, Inspecteur cantonal de la pêche, Neuchâtel. 1) *Raum, Urs., stud. phil., Wenhenhaldenweg 20, Riehen. | REICHENSPERGER, Aug., Prof., Dr, Buschstr. 22, Bonn a/Rhein. (22 c) | Britische Zone Deutschland. | | | | | *Reirr, M., Dr, Rosentalstr. 9, Basel. *REINHARDT, H., Dr, Brüderhofweg 16, Zurich 6. REVILLIOD, Pierre, D', Directeur du Muséum d'Histoire naturelle, Genève. *REY, À. Dr, 3, rue de l’Hôtel-de-Ville, Genève. Rosix, S., Dr, Zool. Inititut, Universität, Bern. *Rorx, Hermann, Dr, Kant. Fischerei Experte, Dunantstr. 7, Bern. 1) *RôrHel1, Adolf, Solothurnstr., Büren a. Aare. 1) *SAGER, Esther, Frl., Ackerstr. 44, Basel. SCHAEPPI, Th. Dr, Sprensenbühlstrasse 7, Zürich 7. *ScHÂFER, Hermann, Dr phil., Burgfelderstr. 22, Basel. 1) *ScHÂFER, Rud., stud. phil., Widmannstr. 9, Liestal. SCHÂFFER, Käthe, Frl., Dr, Schweiz. Tropen-[nstitut, Socinstr., Basel. SCHAUB, S., Dr, Breisacherstrasse 35, Basel. SCHENKEL, E., Dr, Lenzgasse 24, Basel. SCHIFFERLI, À., Dr, Sempach. SCHINZ ER: Prof. NDr 1Kurhauestrassenrs Zieiche SCHMASSMANN, W., Dr, Kant. Wasserwirtschafts Experte Langhagwesg 7, Liestal. SCHMELZ, O., médecin-dentiste, rue Léopold Robert, 64, La Chaux- de-Fonds. *ScHMID, H., Dr méd., rue du Stand, Bienne. *SCHMIDT-EHRENBERG, L., Fräul. Dr, Susenbergstrasse 93, Zürich. SCHNEIDER-ORELLI, O., Prof., Dr. Winzerstr. 64, Zürich 10. SCHÔNMANN, W., Dr., Schützengasse 86, Biel. SCHOPFER, W. H., Prof. Dr., Jubiläumsstr. 57, Bern. *SCHREYER, O., D', Seminar, Hofwil, Kt. Bern. SEILER-NEUENSCHWANDER, J., Prof., Dr, Zoologisches Institut, E.T.H., Zürich. 1) *SoBELS, Fr. H., cand. phil, Zool. Lab. der Rijks-Universiteit; Janskerkhof 3, Utrecht. 1) *SraiGER, Hansrudolf, Augsterweg 17, Basel. *STAUBLE, Aloys, Dr., [Institut Bethlehem, Immensee. *STAUFFER, Erwin, Dr, In den Klosterreben 48, Basel. STEINER-BALTZER, A., Dr, Gymn.-Lehrer, Rabbentalstrasse 51, Bern. STEUNER, G., Dr, Division of Nematology, Bureau of Plant Industry, Dept. of Agriculture, Washington (U.S.A.) STEINER, H., Prof. Dr, Heilighüsli 10, Zürich 7. STEINMANN, P.,.D', Prof. a. d. Kantonsschule, Aarau. SronLEer, R., Dr, 1584, Milvia Str., Berkeley, Californie (U.S.A.) *SToLL, Eva, Frl., Dr, Weinplatz 3, Zürich 1. SrRAUSS, F., D' med., Stadtbachstr. 46, Bern. 1) *SrupER, Marcel, Crêt-Vaillant, 3, Le Locle. *SUTTER, E., Dr, Naturhist. Museum, Basel. 1) #*Tapan, Charles, 7, Pont-de-Ville, Chêne-Bougeries, Genève. *TarcLarp, Willy, médecin, Dr ès se., 8, route de Malagnou, Genève. THEILER, A., Prof., D', Horw bei Luzern. 1) *THeLIN, Luc, Florissant 25, Genève. *To8Ler, Albert, Dr, Bahnweg 14, Küsnacht (Zürich). Tôoxpury, G., Proî. Dr, Hôestrasse 69, Zollikon, Zürich. 1) *Tscaumir, Pierre, Weyermatt, Nidau b. Biel. *UzLricx, H., Dr, Zool. Institut, Universität, Gôttingen (Allemagne). VALLETTE, M., Mlie, Dr, rue du Cloître, 2, Genève. 1) *VIQUERAT-FERRAZZINI, Denyse, 4, rue Ch.-Giron, Genève. VoNWILLER, P., Dr, Kant. Pflegeanstalten, Rheinau (Zürich). WAaGxEr, Gerhart, Dr. phil., Septigenstr, 186, Wabern. Bern. *WaLpEr, Paul, Dr, phil., Sekundar Lehrer Richsterswil, Zürich. 1) *WeBEer, Rudolf, cand. phil., Hauptstr. 43, Birsfelden. WezTi, E., Mme, Dr, chemin des Voirons, Grange-Falquet, Genève. WERDER, O., Dr, Kirchliweg 8, St. Gallen 10. WETTSTEIN, E., Prof. Dr, Freiestrasse 139, Zurich 7. WIiEsMANN, R., Dr, Wilh. Denzstrasse 52, Binningen, Baselland. WiLDHABER, M.-A., Dr pharm., rue de l’Orangerie, Neuchâtel. *Wirz, Käthi, Frl., Dr, Zoologische Anstalt der Universität, Basel. *WokEer, Hanspeter, Dr, Hochstrasse 39, Zürich 7. *WuraricH, M., Mile, assistante à l’Inspectorat de la Chasse et de la Pêche, Neuchâtel. ZéuxTNer, L., Dr, Reigoldswil (Baselland). 1) *ZEsiGER, Fred, Institut de Zoologie, Neuchâtel. ZINKERNAGEL, R., D', Sieglinweg 18, Riehen (Basel). 1) *ZuBEr, M., Mlle, agrégée des Sc. naturelles, Station zoologie exp. 154, Malagnou, Genève. 1) *Zwicky, Karl, cand. phil., Zool. Institut, Universität, Zürich. Les membres dont le nom est précédé d’un * ne font pas partie de la Société helvétique des Sciences naturelles. Ceux dont le nom est précédé d’un 1) bénéficient de la demi-cotisation consentie aux étudiants. Prière de communiquer les changements d’adresse au Secrétaire général, M. le D” E. DOTTRENS, Muséum d’Histoire naturelle, Genève. ÉtAWNIU ET" SU SS Et D'E: ZOO: LO0:GI E 621 Tome 57, n° 33. — Décembre 1950. Die Entwicklung xenoplastischer Neuralchimaeren (Transplantationen von Bombinator pachypus in Triton alpestris) von Hermann ROTH (Aus dem zoologischen Institut der Universität Bern) Mit 2 Tabellen und 32 Textabbildungen. INHALT a nn 0 etai canaliser dira meta aile il 623 ROUE ODA LLONMNe EME MN OM Uu le Le ne): 625 EC CD MO ER LL Ge | à SALE TT 625 2HOperabion "1. 626 3. Verhalten der Neuralgewebe von Trüon. und Bombinator während der Operation . . . 628 4. Über die are der Ne GrTatous von der Tempe- PAVUD AT RD 628 INT. Morphologie und Histologie der Austauschbereiche in den AR na name ta = + on. ‘O9 P Ncouralrohr,,.… DDROOINTENTE Le ne 092 2. Vagus- Glossopharyngeuskomplex . MERS 1680 opmdlsnelen und Spinalnervenet ol Etia. 2 1 :", : 1636 IV. Morphologische und histologische Leistungen der Bombinator- Implantate im Tritonwirt bis zum Einsetzen der Degeneration (Stadium Gl. 28——40, bis 11 Tage nach der Operation) . . . 637 A. Jüngere Stadien 5 Tage nach der Operation G1. 28 . . . 637 1. Morphologie und Histologie des M DUR nt OO rSpinalraneten Ar Pr leur Eu PRE REPAPET TN6S 0 RASE ASSUNET ENT LE MN içi h sairuls 1e 640 REV. SUISSE DE Zoo. T. 57, 1950. 42 622 H. ROTH B. Chimären mittleren Alters mit normaler Einordnung und Histogenese des xenoplastischen Bombinator-Rohres (Wirte Glaesner 33 und 34, 6—7 Tage nach Operation). . Neuralrohr 2. Glossopharyngeus-, Vagus- und Spinalganglien 3. Zusammenfassung re C. Aeltere Chimären mit maximalen xenoplastischen Leis- tungen Gl. 37 bis 40. Larven mit kurzen Vorderbein- stummeln, 9—11 Tage nach is Lebendbeobachtungen Morphologische und histologische Untersuchung : l. Rückenmark JE Glossopharyngeus-Vagus- Komplex. Spinalganglien Spinalwurzeln und Rami ventrales Sympathicusganglien Zusammenfassung O O1 # W N V. Degeneralion der Implantate und Ausbreitung des Wirtsneural- rohres in der Defektstrecke A. Degeneration des xenoplastischen Rückenmarks in 11 bis 17 Tage alten Chimären bis zum Larvenstadium mit zWeizehigen Vorderbeinen (Gl. 39 bis 41) B. Vollständiger Abbau der zerfallenen Implantate. Ausbrei- tung des Neuralgewebes des Wirtes in die Implantat- strecke bei Larven mit 4-zehigen Vorderbeinen Gl. 44 und 45. : : FE PR 2. Histologische Union Dee C. Wiederherstellung des Rückenmarks in der ganzen Implan- tatstrecke in alten und metamorphosierenden Larven. 1. Lebendheobachtung 2. Histologischer Befund AL: . Zusammenfassung und Diskussion von : Kapitel V. Histologische Verhältnisse . : Bewegungsfähigkeit der Chimären während und nach der Degenerationsphase der xenoplasti- schen Neuralgewebe . VI. Zusammenfassung. Abkürzungen in den Abbildungen. Literatur 640 ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 623 I. EINLEITUNG Wie HOLTFRETER 1935 zeigte, sind Chimaeren zwischen Uro- delen und Anuren nicht nur recht lange, vielleicht sogar unbe- orenzt lebensfähig, sondern es findet auch im vielen Fällen ein durchaus harmonisches Zusammenspiel zwischen Wirt und Trans- plantat statt” (1. c. 369). Die genauere Betrachtung seiner Resultate zeigt, dass diese Zusammenarbeit sehr verschiedene Grade erreicht: Neben wohl proportionierten Organen sind Doppelbildungen, z. B. doppelte Neuralrohre und anormale Massenentwicklung häufig. Aehnliche Neuralrohrverdoppelungen hatte auch schon Geinitz (1925) bei seinen Chimaeren zwischen Anuren und Urodelen erhalten. Doch waren seine Experimente speziell auf Organisator- Verpflanzung gerichtet, also für Einheitshbildungen wenig günstig. HOLTFRETER ist in spätern Arbeiten, wie hier nur kurz erûrtert sei, den Ursachen weiter nachgegangen, die den embryonalen Ge- staltungsbewegungen zugrunde lhegen und auch für die mangel- haîte Morphogenese der xenoplastischen Chimaeren wesentlich sein künnen. ..Neben der zytologischen KEigendifferenzierung, den Massenbewegungen, dem Wachstum, der Induktion, der Regula- tion, nimmt die Affinität emen selbständigen und wichtigen Rang als gestaltendes Prinzip in der Entwicklung ein (Horr- FRETER 1939 a, S. 180). Diese kann nach der Verwendungsweise des Autors wie folet definiert werden: Gewebe oder Zellen mit positiver Affinität legen sich mit môüglichst grosser Fläche anein- _ ander, solche mit negativer Affinität isolieren sich voneinander. | Beiden kommt als Mittel zur .Selbstordnung® der Keimbereiche | eine grosse Bedeutung zu. Aus einer Reïhe von Experimenten geht hervor, dass diese Affinitäten nicht artspezifisch bedinget, ,,sondern | als allgemeines Prinzip weit über die Artverwandtschaft hinaus | wirksam sind” (HOLTFRETER 1939 a, S. 178). Dadurch ergeben Sich für die Analyse der Chimaeren neue Gesichtspunkte. Die entsprechenden Gewebe der artverschiedenen Partner sind zwar in ihrem affinen Schema gleich oder sehr ähnlich, gehen aber in dessen zeithichem Ablauf und seiner topographischen Verteilung aus- emander. Daher entstehen für die Chimaeren trotz der Aehnlich- keit des Grundplans erhebliche (quantitative) Differenzen, und es wird die Bildung eines normalen in seinen Teilen räumlich und ere 624 H. ROTH zeitlich harmonisch abgestimmten Musters der embryonalen Organisation erschwert (vgl. hiezu HOoLTFRETER 1943, S. 261). Ausserdem spielt auch die Zellvermehrung und damit die Massen- entwicklung, auf deren Zusammenhang mit der Formbildung schon HARRISON (1935, S. 116 u. a. O.) hingewiesen hat, eine wesentliche Rolle und kann bei den Chimaeren zu Stürungen führen, sobald die beiden Partner in ihrer artlich festgelegten Zellvermehrung nicht genügend übereinstimmen. BALTZER (1941, 1942, 1946, 1949), Rosin (1943, 1946) und LEUENBERGER (1942) haben die Zusammenarbeit der Komponenten in xenoplastischen Amphibien-Chimaeren zunächst für die Pigmen- tierung untersucht, insbesondere an den Kombinationen 7riton- Hyla und Triton-Bombinator. ANDRES hat die Untersuchung auf xenoplastische Labyrinthe und chimärische Hirnnerven (1945, 1946, 1949), WAGnER (1949) auf Derivate der Kopfneuralleiste ausgedehnt. Dasselbe geschieht durch die folgenden Unter- suchungen für Neuralrohrbereiche, für das Wurzelganglion des Glossopharyngeus-Vagus, sowie die spinalen und Sympathicus- ganglien der vorderen Rumpfregion !. Die chimaerischen Kompo- nenten sind auch hier Triton und Bombinator. Ich habe beide reziproke Kombinationen hergestellt, doch beschäftigt sich die vorliegende Arbeit ausschlhiesslich mit der Entwickluneg der Bombinator-Implantate in T°r:1 tou Wirten. Die Experimente wurden vor allem im Jahre 1945 ausgeführt. Die Fertigstellung der Arbeit ist durch äussere Gründe verzügert worden. Die zahlreichen, vor allem morphogenetischen Stürungen bei den Chimaeren HoLTFRETER’S legten nahe, die ursprünglhche Methodik der Operation zu ändern, und statt mit Gastrulen mit Neurulen zu arbeiten sowie kleinere Stücke zu verpflanzen. Ferner habe ich mich auf den Austausch von Neuralbereichen beschränkt. Die abgeänderte Versuchsanordnung ist auf Seite 626 beschrieben. | Sie führt in der Tat zu normaleren Neuralchimaeren, die auch länger weitergezüchtet werden konnten und die Bearbeitung ver- schiedener weiterer Probleme ermôüglichten. 1 Die Arbeit ist auf Anregung von Herrn Prof. F. Bazrzer entstanden. Ich danke ihm herzlich für das Interesse, das er meiner Arbeit entgegenbrachte, sowie für seine stete Unterstützung. Auch Herrn Prof. F. E. LEnmMaAnNN môchte ich für seine vielen wertvollen Ratschläge herzlich danken. | | ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 625 Die Hauptfragen der vorliegenden Arbeit künnen kurz wie folgt zusammengefasst werden: 1. Findet eine normale morphologische und histologische Aus- bildung der neuralen Implantate statt ? Ordnen sie sich harmonisch in das Neuralsystem des Wirts ein ? LD Erfolgt eine Innervierung von Wirtsorganen aus dem frem- den Neuralrohr ? Wenn ja, sind diese Nervenstränge auch funktionell in das Reizleitungssystem des Wirts einge- ordnet ? 3. Wie lange bleiben die Implantate erhalten ? Wann und aui welche Art erfolgt ihre Degeneration ? Ueber das Problem der Degeneration liegt, Jedoch mit anderen Versuchsanordnungen, schon eine grüssere Zahl von Unter- suchungen vor: COTRONEI und Mitarbeiter, Zusammenfassung bei REVERBERI (1939), ferner Eaki und Harris (1945), RurTz (1948). Ich habe in einer anderen Arbeit (RoTH 1949) meine Resultate speziell mit der Zusammenfassung REVERBERIS in Beziehung gebracht. IT. METHODIK, OPERATION 1. Technisches Als Versuchstiere wurden ausschliesshich Triton alpestris (Alpen- molch) und Bombinator pachypus (gelbbauchige Unke) verwendet. Die Hälterung der laichreifen Molche und Unken erfolgte unter den von ANDRES (1949) angegebenen Verhältnissen. Es wurde die gleiche experimentelle Technik angewendet wie sie bei BALTZER (1941, S. 419) beschrieben ist. Die Larven wurden während der ersten zwei Laichperioden (1943 und 1944) nach Zenker und während der dritten (1945) nach Bouin fixiert. Die Färbung ist bei allen Präparaten eine Dreifach- färbung: Stückfärbung mit Boraxkarmin, Schnittfärbung in essig- sauren Lüsungen von Anilinblau und Orange G (Rometïs 1928, S. 267). 626 H. ROTH Anuren- und Urodelengewebe konnten stets anhand der für Bombinator typischen geringeren Zell- und Kerngrüsse und der schlechteren Färbbarkeit der Kerne auseinander gehalten werden (genauere Angaben bei GEINITZ 1925, S. 362 f., HoLTFRETER 1935 a, S. 377, vel. auch ANDRrEs 1949). Die Stadienbezeichnung geschieht für Triton nach GLAESNER (1925). Für die Bombinator-Entwicklung kônnen die Bilder der Rana-Entwicklung von PorLisTER und Moore (1937) und SHUMWAY (1940) verwendet werden, die auch in LEHMANN (1945) reproduziert sind. 2. Operation Wie in der Einleitung (S. 624) dargelegt ist, wurden die Opera- tionen nicht wie bei HOLTFRETER an Gastrulen sondern an Neu- rulen, zum Teil auch an Jungen Embryonen vorgenommen. Die Neurulen bieten gegenüber den Gastrulen den Vorteil, dass eine genaue Abgrenzung des Neuraibereiches gegenüber dem Ektoderm môglich ist. Ferner lässt sich die Neuralplatte vom Urdarmdach leichter ablüsen. Wir künnen also bei der Beurteilung der Leistung bei gleicher Operation auf klares Ausgangsmaterial zurückgehen. Dabei ist allerdings zu beachten (was in den Versuchen nicht immer veschah), dass die Regionen innerhalb der Medullarplatte (Hirn- und Rückenmarkabschnitte) bei Triton und Bombinator ver- schiedene Dimensionen haben. Die Chimaeren entwickelten sich am besten, wenn die Neural- plattenstücke zwischen jüngeren Bombinator- und älteren Triton-Neurulen ausgetauscht wurden (Abb. 1 und 2). In diesem Fall ist der storende Einfluss des art- spezifisch verschiedenen Tempos der Neurulation der beiden Partner, von dem auf Seite 628 die Rede sein wird, weitgehend aus- geschaltet. Somit hat diese Operationsart das wesentliche Material oeliefert und es wird nur dieses Material beschrieben werden. Beim Austausch von Neuralplattenstücken zwischen gleich weit entwickelten jungen Neurulen schliesst sich die Neuralrinne des Bombinator-Anteils schon zum Rohr, wenn der Triton-Anteil noch eine breite Platte bildet. Damit wird die glatte Einordnung des [mplantats fast immer unmôüglich. Auch der Austausch seschlossener Neuralrohrstücke zwischen jungen Embryonen hat sich nicht bewährt. ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURAILCHIMAEREN 627 JT om Ausser den xenoplastisch-orthotopen Versuchen wurden hetero- tope Kontrollexperimente ausgeführt. Die xenoplastischen Neural- ABB: 1 Operationsschema. Austausch von Neuralplattenstücken mit beiden Neural- wülsten in der praesumptiven Schulterregion. Bo-Neurula wie Shumway, Fig. 2 I-J, etwas jünger als Tr-Neurula (GI. 14—15). Vergr. 19 >» platten wurden hier den fremden Wirten in die Bauch- oder Flankenregion eingesetzt. Es sollte damit geprüft werden, wie weit die Selbstdifferenzierung der Implantate im ordnungsfremden A ABB. 2. a) Bo-Neurula (214 Stunden nach der Operation). Tr-Implantat (Neuralplatte und beide Wülste mit Nilblausulfat vitalgefärbt) gut eingeordnet und ungefähr gleich stark verschmälert wie die Bo-Neuralplatte. b) Tr-Neurula (214 Stunden nach der Operation) Transplantationspartner der daneben abgebildeten Bo-Neurula. Vergr. 19 X. 628 H. ROTH Wirt ohne Mithilfe seines Urdarmdaches môglich sei. Das Experi- ment selbst ist ähnlich denjenigen ADELMAN’s (1930) und ALDER- MANNS (1955), bezieht sich dort aber auf homoplastischen Aus- tausch. Xenoplastisch-heterotope Verpflanzungen wurden von HEwRITT (1954) vorgenommen, betreffen jedoch Augenblasen und ein späteres Austauschstadium. Meine Kontrollexperimente werden im folgenden nicht weiter besprochen (vgl. Anmerkung S. 640 und ANDRES und RoTx 1949, S. 299 f.). 9. Verhalten der Neuralgewebe von Triton und Bombinator während der Operation Sogleich nach dem Herausschneiden der Transplantate ist ein deutlhicher Unterschied zwischen den beiden Arten zu erkennen. Bei Bombinator ziehen sich die Wundränder nach dem Heraus- schneiden des Transplantats rasch zusammen, und nach kurzer Zeit ist die Defektstelle verkleinert. Das herausgeschnittene Neural- plattenstück formt sich in der gleichen Zeit zu einem dicken halb- kugeligen Gebilde um. In der Triton-Neurula dagegen haben die Wundränder die Tendenz, auseinanderzuklaffen und das heraus- geschnittene Plattenstück behält seine ursprüngliche Grüsse bei. : So erhielt ich, obwohl aus beiden Partnern gleich grosse Stücke herausgeschnitten wurden, zum Kinsetzen in die Triton-Defekt- | stelle immer zu kleine Bombinator-Implantate und für die Bombi- | nator-Defektstelle stets etwas zu grosse Triton-Stücke. Mit Hilfe von aufgelegten Glasbrücken gelang es dennoch, durch ziemlich | starkes Flachdrücken, die ordnungsiremden Gewebestücke zu | glattem Verwachsen mit den Wundrändern zu bringen. 4. Ueber die Abhängigkeit der Neurulation von der Temperatur Ueber die Abhängigkeit der Entwicklungsgeschwindigkeit der Amphibien von der Temperatur sind zahlreiche Untersuchungen verôüffentlicht worden (Literaturangaben bei Kxnicar 1938 und ! Moore 1939). Uns interessiert besonders die Tatsache, dass bei L verschiedenen Amphibienarten, wie in Figur 6 bei MooRE (1. c.) zusammengestellt ist, die Entwicklungsbeschleunigung bei gleicher b Temperatursteigerung recht verschieden ist. Dies ist auch be Triton und Bombinator der Fall. Hierüber gibt die Abbildung 3 4 ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 629 einerseits für die Dauer der Neurulation andererseits für die Ent- wicklung vom Ei bis zur Jungen Neurula Auskunîft. Die Kurven für den Entwicklungsabschnitt vom Ei bis zur jJungen Neurula (GI. 0—13) verlaufen anders als diejenigen der Neurulation (GI. 13—19). Sie sind weniger steil und überschneiden sich nicht. 8 Tage ABB. 3. Abhängigkeit der Entwicklungsge- \ schwindigkeit von der Temperatur. 7 \ GI. 0—13 — Entwicklung vom Ei bis \ zur jungen Neurula, Gl. 13—19 — \ Phase der Neurulation. Bei Bo be- \ deuten die Angaben GI. 0—13 und 6 jee 13—19, dass die Bo-Entwicklungssta- \ dien stets den Tr-Entwicklungssta- à dien entsprechend gewählt wurden. \ Die in den Kurven eingetragenen 5 \ À Punkte bedeuten Temperaturstufen, \e auf denen je 5 Keime aufgezogen C rurd Co wurden. Vs 4 g 4 - CN Te 5 & ES: De & es N es 9 SL \ «+ NO 73 = 2 Mas G Des NÆ > ee VC, s o “« SV 19 “G 1 ph ee — — eu U — — — = — 10 12 14 16 18 20 22 24e Es stellte sich die Frage, ob die Geschwindigkeiten der Neurula- tion der beiden Arten durch die Wahl einer geeigneten Zucht- …temperatur einander angenähert werden kônnten. Denn je stärker | die Entwicklungszeiten der beiden Partner auseinandergehen, desto igeringer dürfte die Aussicht auf eine normale Chimaere sein. Die Angleichung ist natürlich besonders wichtig für das an die Opera- tion unmittelbar anschliessende Stadium, während welchem sich die Anteile der beiden Partner zur Einheit verbinden sollen. | | | 630 H. ROTH Die Versuche zur Ermittlung dieser Môglichkeit wurden wie folgt durchgeführt: Aufzucht der Eier in 1hren Hüllen, je fünf Keime in der gleichen Schale pro Temperaturstufe, Feststellung der Stadien und Zeiten vom ersten Sichtharwerden der Neuralwülste an bis zum voll- ständig geschlossenen Neuralrohr. Die Abbildung zeigt, dass die Neurulation mit steigender Temperatur bei den beiden Arten in ungleichem Mass beschleunigt wird. Bei 10° dauert die Neurulation von Bombinator um 58% länger, bei 25° dagegen um 35% weniger lang als bei Triton alpestris. Bei 164%° sind die: Neurudaïtionszeutien Îür beide A#riten gleich. Ich habe diese Temperatur verwendet. Sie wurde allerdings bei der Operation selbst nicht sofort eingebalten, weil die Zuchtlôüsung in der Operationsschale infolge der hôüheren Zimmertemperatur und der Bestrahlung mit der Lampe mindestens 21° erreichte. Sobald aber, ca. 1, —-2 Stunden nach der Operation, die Glasbrücken weggenommen werden konnten, wurden die Keime (und natürlich auch die Kontrollen) auf 16° gekühlt. Es ist wahrscheinlhch, dass die Wabhl dieser Temperatur den Erfolg der Experimente wesentlich gesteigert hat. Nach Beendigung der Neurulation wurden die Keime in einem Thermostaten bei 18 weitergezüchtet. | Mit dieser Temperaturregulierung wurde ausserdem eine Alters- auswahl der zu verwendenden Neurulen verbunden. Da Bombinator oberhalb 16° schneiïler neuruliert als Triton alpestris, Wurden etwas ältere Truon- und etwas Jüngere Bombinator-Neurulen zur Chimaerenbildung gebraucht. Der sich schneller entwickelnde Bombinator holt dann den langsameren Triton-Anteil wäbrend der warmen Zeit in der Operationsschale ein, und die anschliessende Abkühlung auf 16° bewirkt, dass die Neuralbereiche der beiden Komponenten ziemhch gleichzeitig zum Schluss der Neuralrinne kommen (Abb. 2 à und b) und damit harmonische Rohre entstehen. Wie aus Kapitel IV (S. 638) hervorgeht, fallen die Entwicklungs- seschwindigkeiten nach der Neurulation wieder ausemander. Die chimaerischen Neuralrohre entwickeln sich aber trotzdem während langer Zeit normal weiter. Bei den Spinalganglien kommt es dagegen häufiger zu Stôrungen. | ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 631 IIT. MORPHOLOGIE UND HISTOLOGIE DER AUSTAUSCHBEREICHE DER REINEN ARTEN Bevor wir zur Besprechung der Chimaeren selbst übergehen, ist es angebracht, bei gleichaltrigen normalen Triton- und Bombi- nator-Larven die charakteristischen Unterschiede der beiden ABB 04: Rekonstruktionen der normalen Austauschhereiche. a) Bombinator (die Verdickung des Spinalnerves 2 gehôrt der ventralen Wurzel an), b) Triton. Vergr. 60 X. ; | | | | | 632 H. ROTH Rohrtypen zu beschreiben. Ich beschränke mich dabei auf Triton- Larven der Stadien Gl. 39 und 40 und gleichaltrige Bombinator- Larven. Dies sind die Stadien, in denen die meisten Chimaeren fixiert wurden. Die dabei gemachten Beobachtungen gelten auch weitgehend für die jüngeren Stadien (Gl. 28—34). 1. Neuralrohr In den Abbildungen 4 und 4 a sind die Neuralbereiche, die in mei- nen Experimenten am häufigsten ausgetauscht wurden, für Triton und Bombinator wiedergegeben. Sie umfassen den hintersten Teil des Nachhirns mit den letzten Hirnganglien (IX, X) und den vorderen Abschnitt des Rückenmarks bis zum vierten oder fünften Spinal- MAiBELLEe de Kernzahlen, Rohrflächen und Gewebeflächen von Neuralrohrquerschnitten. 4. Vaguswurzel ?. Spinalganglion 3. Spinalganglion Nachhirn-Quer- Rückenmark- Rückenmark- Bezeichnung schnitt, mm? querschnitt, mm? querschnitt, mm? des Tieres L 3; s Kern Kern | - Kern zahl ZA |Ee zahl : Gewebe|Gewebe Gewebe|Gewebe Gewebe|(ewebe ci ohne | + ohne = ohne Lumen | Lumen Lumen | Lumen Lumen | Lumen Tr-Kontrolle, G139 561 10,105 |! 0,089 | 506 | 0,065 | 0,060 | 318 | 0,046 | 0,049 Bo-Kontrolle, | | | Shumway 25 | 709 0,158 | 0,099 | 340 | 0,055 | 0,041 | 453 110,024 0,023 h Prof XI AT G1.. 37%». 1 56010,10321#0:0874| 181:1-0:030.1M0:0281"1631M0:02 00 ROUES | PROD | | GI. 40 . | 580 10,104 1! 0,087 | 182 | 0,028 | 0,027 | 148 | 0,023 | 0,020 | Profs, VAS | GI. 38 . | 55310,100.1) 0,092 | 177 | 0,029900,027,6129711#0/022R)200 Prot. A x A,, : Et) 612 |0,109 *| 0.080 L40%:110,073:| 00592361 0/029% 0,030 1 Querschnitt liegt noch im Wirtsbereich. 2 Querschnitt liegt im Implantat (vgl. Abb. 11). ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 633 ganglion. Es handelt sich um Rekonstruktionen aus Querschnitten ?. Sie lassen erkennen, dass das Volumen des Nachhirns in der Bombinator-Larve umfangreicher ist als bei Triton; das Rücken- mark aber ist dünner. Infolgedessen ist der Querschnitt des Rücken- marks bei Triton weiter hinten deutlich grüsser als bei Bombinator. Diese schon anhand der Rekonstruktionen gut feststellbaren Unterschiede im Volumen der beiden Neuralrohrtypen werden ABB. 5. Horizontale Längsschnitte durch Nachhirn und vorderes Rückenmark der reinen Arten. 4. Wurzel des Vagus und Spinalganglien schematisch dar- gestellt, jedoch in richtigen Abständen eingetragen. a) Bombinator (weist kein 1. Spinalnervenpaar auf), b) Triton. Vergr. 60 X. durch das Zahlenmaterial der Tabelle 1 noch genauer erfasst. Sie enthält für Triton GI. 39 und die gleichaltrige Bombinator-Larve die Kernzahlen und die Querschnittflächen für drei Querschnitte: der erste geht durch die hinterste Vaguswurzel, der zweite durch die ventrale Wurzel des zweiten und der dritte durch die ventrale Wurzel des dritten Spinalganglions. Die Flächen (Gewebe-Lumen) : 1! Dabei wurde, wie bei sämtlichen weiteren Rekonstruktionen, jeder zweite Schnitt mit Zeichenapparat in 100-facher Vergrôsserung entworfen. Schnittdicke 12u. Die einzelnen Schnitte wurden auf einer schräg von rechts oben nach links unten verlaufenden Achse im Abstand der doppelten Schnitt- dicke (24u. Vergrüsserung 100 X) aufgetragen. 634 H. ROTH wie auch die Kernzahlen sind bei Bombinator im Nachhirn grüsser. Dagegen sind die Gesamtquerschnitte, auch die Gewebeflächen ohne Lumen und die Kernzahlen im Rückenmark kleiner als bei Triton. Ein weiterer deutlicher Unterschied liegt in der Ausdehnung des Nachhirnventrikels. Dies ist in Abbildung 5 a und h wieder- gegeben. Die beiden Figuren stellen schematische horizontale Längsschnitte durch Nachhirn und vorderes Rückenmark mit den anschliessenden Wurzeln des Glossopharyngeus-Vagus und der Spinalganglien dar, à für Bombinator, b für Triton. Auch die Wurzeln sind schematisch dargestellt, jedoch in richtigen Abständen eimgetragen. Die Wandstärke des Rohres und Ausdehnung des 4. Ventrikels entspricht den wirklichen Massen. Letzterer ist bei Triton 1m Bereich der hintersten (4.) Vaguswurzel schon beinahe so eng wie der Zentralkanal des Rückenmarks, der dicht hinter dem ersten Spinalganglion beginnt. Die gleichaltrige Bombinator- Larve weist in der Zone der hintersten Vaguswurzel noch einen ceräumigen vierten Ventrikel auf, der sich um zwei Spinalsegmente weiterzieht; erst von dort an hat das Rückenmark das charakter- istische enge Lumen. In Abbildung 6 endhch ist wiederum für beide Arten eine Rethe von Querschnitten wiedergegeben. 6 a—c für Bombinator, d—f für Triton. a und d liegen auf der Hôühe des IX-X-Ganglions, b und e auf derjenigen des 2. Spinalganglions, c und f in der Zone des 3. Spinalganglions. Alle Bilder sind in gleicher Vergrüsserung wiedergegeben. Auch hier drückt sich die Verschiedenheit im Ventrikel und in der Grüsse der Querschnitte aus. In Abbildung 6 sind auch die kleineren histologischen Unter- schiede zwischen den Neuralrohren der beiden Arten zu sehen. Das Bombinator-Rückenmark hat eine ventrale Rinne (Fissura mediana ventralis), die bei Triton fehlt. In den Seitenwänden des Rückenmarks sind bei Triton die dorsalen Flügelplatten (Abb. 6 Fpl) mächtiger entwickelt als die ventraleren Grundplatten, wo- oegen bei Bombinator die Masse der Ganglhenzellen gleichmässiger] verteilt ist. Endlich hat Bombinator eine stärkere Entwicklung der Nervenfasermasse und ausgeprägtere Unterschiede zwischen ù Ganglien- und Ependymzellen. Letztere sind schmal, langgestreckt und palisadenfürmig um den Zentralkanal angeordnet. Die Kerne der Ganglienzellen sind rundlich und bedeutend schwächer NEB. 0: Querschnitte durch die Austauschbhereiche der reinen Arten; linke Reihe Bo, l | : Le — Region des Spinalganglions. rechte Reiïhe Tr; « + d — Region der 4. Vaguswurzel, b Mhzweiten Spinalnerven, c + f == Region des dritten eVersr. 78 X. 636 H. ROTH färbbar (Abb. 6 c). Bei Triton dagegen sind die Ependymzellen den Ganglienzellen noch ähnlich (Abb. 6 f). Sie sind weniger lang- gestreckt, der Färbungsunterschied ist geringer und eine deutliche Abgrenzung gegen die Ganglienzellen ist nicht vorhanden. Diese Unterschiede sind wohl zum Teil nicht art-, sondern altersbedingt, da sich Bombinator in der gleichen Zeitspanne weiter entwickelt hat als Triton. 2. Vagus-Glossopharyngeuskomplex In Abbildung 4 a und b sind neben den Neuralrohren auch die genannten letzten Hirnganglien rekonstruert. Sie zeigen in den beiden Amphibientypen erhebliche Unterschiede. Der Vagus- komplex ist in der Triton-Larve ziemlich gedrungen. Er liegt der Seitenfläche des Nachhirns nahe an und breitet sich mehr dorso- ventral aus. Bei der Bombinator-Larve liegt seine Hauptmasse weiter vom Nachhirn entfernt und erstreckt sich stärker in late- raler Richtung. 3. Spinalganglien und Spinalnerven Dem Neuralsystem von Bombinator fehlt das erste Spinal- ganghenpaar. Der zweite Spinalnerv hat nur die ventrale Wurzel. Die ventralen Aeste der beiden folgenden Spinalganglien bilden den Plexus brachialis; in dem hier untersuchten Stadium konnte jedoch erst der dritte Spinalnerv als schwacher Strang bis in die Vorderbeinknospe verfolgt werden. Die Masse der Spinalganglien ist klein, die Gestalt spindelfürmig; die Ganglien liegen mebr ventral vom Neuralrohr und seitlich etwas von 1ihm entfernt. Bei Triton ist der erste Spinalnerv vorhanden, allerdings nur rudimentär, ohne dorsale Wurzel und Spinalganglion. Die Spinal- nerven 2—#4 haben die typische ventrale und dorsale Wurzel, diese mit Spinalganglion. Vom 3. und 4. Spinalnerven reichen stärkere Nervenstränge bis in die Vorderbeinknospe, die bei Triton schon viel weiter entwickelt ist als bei Bombinator. Die Haupt- masse der Spinalganglien ist breit, scheibenfürmig und eng an die Seitenfläche des Neuralrohrs angelegt. ENTWICKEUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 637 IV°°MORPHOLOGISCHE UND HISTOLOGISCHE EEISTUNGEN DER BOMBINATOR-IMPLANTATE [M TRITON-WIRT BIS ZUM EINSETZEN DER DEGENERATION (Stadien Gl. 28—40, bis 11 Tage nach der Operation) Für diese Untersuchung stehen 17 Chimaeren zur Verfügung. Diese wurde sukzessive vom ersten bis zum elften Tage nach der Operation fixiert. Die am besten gelungenen Chimaeren wurden am längsten aufgezogen. Deshalb steht für die Untersuchung der jüngeren Stadien nur ein relativ schlechtes Material zur Verfügung. Der prozentuale Anteil jüngerer guter Chimaeren ist folglhich hier kleiner als er in Wirklichkeit gewesen wäre. A. JÜNGERE STADIEN, 5 TAGE NACH DER OPERATION Das Typische dieser Stadien sei am folgenden Beispiel (Prot. XIV AÀ,, Gl. 28) dargestellt. £ Morphologie und Histologie des Implantatrohrs Das Implantat beginnt an der Grenze zwischen Nachhirn und Rückenmark. Abgesehen von einem kleinen Defekt gehen die Gewebe des Nachhirns und des implantierten Rückenmarks glatt ineinander über, woraus wir schliessen, dass sich die fremden Neuralgewebe in diesem Stadium gut vertragen. Die Grenzen zwischen Wirts- und Implantanteil verlaufen schräg. Auf dem abgebildeten Querschnitt aus der vorderen Implantatgrenze (Abb. 7) besteht der dorsale rechte Teil des Neuralrohrs aus Triton- und der Rest aus Bombinator-Zellen. Auch an der hinteren Implantatgrenze ist der Uebergang vollkommen glatt. Im mittleren, nur aus Bo-Zellen bestehenden Neuralrohr- bereich, entspricht der Rohrquerschnitt weitgehend demjenigen des Spenders. Die unmittelbar vor und hinter dem Implantat gelegenen Neuralrohrabschnitte des Wirtes enthalten noch reichlich Dotter- MEV. SUISSE DE Z001.. T. 57. 1950. 43 638 H. ROTH schollen (Abb. 7 Tr Do). Im Randgebiet der Seitenwände haben sich erst einige wenige Neuroblasten zu Ganglienzellen umge- wandelt. Ihre Nervenfasern bilden einen ersten schwachen peri- pheren Saum. Die den Zentralkanal umgebenden Zellen sind läng- Hich, haben sich aber noch nicht zu Ependymzellen mit Fortsätzen ABB XIV A,. GI. 28 Querschnitt durch die vorderste Implantatregion. Der rechte dorsale Teil des Neuralrohrs besteht aus Tr-Zellen, zwischen denen sich noch zahlreiche Dotterschollen befinden. Im Bo-Anteil des Rohres ist der Dotter viel weiter abgebaut. Vergr. 257 X. entwickelt. Sie sind auch in den Kontrollen noch nicht weiter differenziert. Die histologische Differenzierung der implantierten Bombinator- Neuralplatte, die sich 17 Stunden nach der Operation gleichzeitig mit derjenigen des Wirtes zum Rohr geschlossen hatte, ist dagegen schon bedeutend weiter fortgeschritten. Der Dotter ist weiter abgebaut (Abb. 7). Die Zahl der schon zu Ganghenzellen differen- znerten Neuroblasten ist erheblich grüsser. Damit wurde auch die peripher gelegene Nervenfasermasse umfangreicher. Ausserdem haben sich schon zahlreiche Ependymzellen entwickelt. Dieser ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 639 Entwicklungszustand entspricht der normalen Bombinator-Differen- zerung. Das implantierte Neuralrohr hat somit im fremden Wirts- kôrper sein arteigenes Entwicklungstempo beibehalten. 2. Spinalganglien Ein ähnlicher Unterschied im Differenzierungsgrad wie beim Neuralrohr findet sich auch bei den Spinalganglien. Sie enthalten bei Bombinator die typischen drei Zellsorten: grosse tropfenfürmige Ganglienzellen mit pigmentreichem Plasma und blassen Kernen, kleine Zellen (wahrscheimhch Neuroblasten) mit dunkler gefärbtem Kern und kaum sichtharem Plasma, sowie Schwann'sche Scheide- zellen. Die Spinalganglien weisen ferner schon dorsale und ventrale Wurzeln auf und der Ramus ventralis kann auf den Querschnitten bis in die Vornierenregion verfolgt werden. Dagegen haben die Triton-Kontrollarven vom Stadium Gl. 28 noch keine gesonderten Spinalganglien entwickelt. Dieses Stadium wird im Vorderrumpf erst in Gl. 31 erreicht (GLAESNER 1925, S. 15; ähnlich DETWILER 1937, Fig. 24 ff, für Amblystoma). - Die Ganghenleiste des Implantats hat Spinalganglien geliefert, die Jedoch micht richtig segmentiert sind und nur ganz kurze zarte Rami ventrales aufweisen. Ihre Masse liegt hier nicht wie bei Bombinator ventral vom Neuralrohr und etwas seitlich von ihm entfernt. Vielmehr ist sie wie bei Triton-Larven eng und flach an die Seitenfläche des Neuralrohrs angelegt. Dadurch weist die Lage der Bombinator-Spinalganglien im 7Triton-Keim deutlich Wirts- eigenschaften auf. Diese sind hôchstwahrscheinlich sekundär durch räumliche Bedingungen verursacht; denn in der Triton- Larve sind die Muskelsegmente eng an Neuralrohr und Chorda angelegt und verhindern eine Entwicklung der Spinalganglien in seithicher und ventraler Richtung, wogegen in der Bombinator- Larve zwischen Neuralrohr, Chorda und Muskulatur dem Gan- ghion reichlich Raum zu seiner Ausbreitung zur Verfügung steht (Abb. 6). Histologisch sind in den vom Implantat gebildeten Spinal- ganglien, wie bei Bombinator selbst, schon grosse und kleine Ganglienzellen und Schwann'’sche Scheidenzellen festzustellen. Es wird also das arteigene Differenzierungstempo beibehalten. 640 H. ROTH 3. Zusammenfassung Das bei der Operation zu junge PBombinator-Implantat (vel. S. 630) hat das arteigene Entwicklungstempo beibehalten !, bat den Wirtskeim nach 17 Stunden in seiner Entwicklung eingeholt und ist 1hm bis zum 5. Tag nach der Operation vorausgeeilt (vel. ADD: us 688) Das Bombinator-Rohr hat sich in das Neuralrohr des Wirts gut eingeordnet, hat aber deutlich spendergemässe Form. An der vordern und hinteren Implantatgrenze gehen die fremden Neural- sgewebe glatt ineinander über (vgl. Abb. 7). Die Spinalganglien sind schlecht segmentiert. In Lage und Form passen sie sich sekundär an die räumlichen Verhältnisse des Wirts an (vol. S. 654): B. CHIMAEREN MITTLEREN ALTERS MIT NORMALER ÉINORDNUNG UND HISTOGENESE DES XENOPLASTISCHEN BOMBINATOR-ROHRES (Wirte GI. 33 und 34, 6—7 Tage nach der Operation.) Wir besprechen im folgenden drei Beispiele: Prot. XIX A, und À. GL 59; VIT GES 1. VNeuralrohr In zwei Fällen (Prot. XIX A, und A,) wurde nur die rechte Hälfte der Triton-Neuralplatte (mit rechtem Wulst) durch ein Bo-Implantat ersetzt. Aus dem implantierten Neuralplattenstück hat sich bei beiden Chimaeren die rechte Hälfte des hintersten Nachhirn- und des vordersten Rückenmarkabschnittes entwickelt. Bei XIX A, erstreckt sich diese Bo-Rohrhälfte vom hintersten Drittel des Labyrinths bis zum dritten Spinalganglion (Abb. 8), be : XIX A, reicht sie von der Vagusregion vier Segmente weit nach | hinten. Die ordnungsfremden Neuralabschnitte gehen sowohl in | der Masse der Ganglienzellen als auch der Nervenfasern (in Abb. 8 | 1 Auch bei dem auf S. 627 erwähnten Kontrollexperiment (Einsetzen breiter Bombinator-Neuralplatte mit beiden Wülsten in die Flankenregion von Triton-Neurulen) verlief die Neurulation des heterotop xenoplastischen Implantats genau svnchron mit derjenigen des Spenders. ENTWICKEUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 641 ABB. 8. XIX A, GL 33. Horizontaler Längsschnitt durch Nachhirn und vorderes Rückenmark. Linke Rohrhälfte (in Abb. oben) ganz von Tr-Zellen gebildet ; in der rechten Hälfte (in Abb. unten) ist der Bo-Anteil auf Grund der gerin- ceren Grôüsse und der blasseren Färbung der Kerne leicht festzustellen. Die beiden Pfeile bezeichnen die Grenzen des Implantats. Vergr. 635 >» ABB. 9. NII A, GL 34. Horizontaler Längsschnitt durch das Rückenmark in der hinteren Grenzregion des Implantats. Fasermasse im Bereich des Implantats spendergemäss stärker entwickelt als beim Wirt. Vergr. 241 X. 642 H. ROTH nicht zu sehen) nach vorn und hinten glatt ineinander über. Die Abgrenzung ist auf Grund der geringeren Grüsse und der blasseren Färbung der Bombinator-Kerne sehr leicht. Im dritten Fall (Prot. VIIT A,) wurde ein ganzes Querstück einer Bo-Neuralplatte mit beiden Wülsten in die Schulterregion implantiert (Abb. 9, Wirt G1.33, Horizontalschnitt). Der glatte Uebergang zwischen Wirt und Implantat in der grauen und weissen Substanz kann hier besonders deutlich erkannt werden. Die Faser- masse des Implantats ist spendergemäss stärker entwickelt als diejenige des Wirtsrohrs. 2. Glossopharyngeus-Vagus- und Spinalganglien Bei den zwei halbseitigen Chimaeren ist auf der Operationsseite infolge des Einwanderns von Bombinator-Mesenchym die Epidermis viel stärker abgehoben als auf der Gegenseite. Dementsprechend hat sich der Vaguskomplex auf der Operationsseite wie bei Bombi- nator stärker in lateraler Richtung entwickelt als auf der Wirts- seite. Die Ganglienleiste lefert in der normalen Entwicklung beim Aufbau des Vagus-Glossopharyngeus-Komplexes nur einen kleinen Anteil. Sie bildet das zwischen Nachhirn und Viszeral- und Lateral- ganglion gelegene Wurzelganglion und ausserdem einen Teil der Scheidenzellen (vgl. YNTEMA 1942, S. 100). Diesen Anteilen ent- spricht die Leistung des Implantats. Sein Neuralwulstmaterial hat in beiden Halbseitenchimaeren, bei XIX A, allerdings nur mit mangelhafter Einordnung, den grôüssten Teil des rechten Wurzel- ganglions geliefert. Dieses enthält ausser den Bombinator-Zellen auch vereinzelte Triton-Zellen. Letztere kônnen entweder aus dem linken Neuralwulst oder aber aus einem bei der Operation nicht entfernten Rest des rechten Wulstes stammen. Die Dotterresorption ist im Vagus-Glossopharyngeus-Komplex der Implantatseite weniger weit fortgeschritten als auf der Gegen- seite. Sowohl in den Lateral-, als auch in den Viszeralganglien, die jedoch dem Wirt angehôren, sind zahlreiche pyknotische Zellkerne festzustellen. Mangelhaft ist auch die Ausbildung des Ramus lateralis X. Er ist auf der Implantatseite viel dünner und weist nur ganz vereinzelte Bombinator- und keine Triton-Scheidenzellen auf, wogegen auf der Wirtsseite ein dicker Nerv mit zahlreichen Triton-Scheidenzellen vorhanden ist. Andererseits hat sich auf - ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 64 F der rechten Seite zwischen Muskulatur und Neuralrohr ein parallel zum Ramus lateralis verlaufender überzähliger Nervenstrang mit zahlreichen Bombinator-Scheidenzellen entwickelt. Er steht mit dem zweiten Spinalganglion in Verbindung. Das dritte Spinalganglion hat sich bei XIX A, an richtiger Stelle normal entwickelt. Es besteht zur Hälfte aus Wirts- und zur Hälfte aus Implantatzellen. Im Gegensatz dazu sind in der Larve XIX A, die vier vordersten chimaerisch zusammengesetzten Spinalganglien der rechten Seite nicht segmental getrennt. Sie stehen, ähnlich wie in der älteren Larve von Abbildung 11, über die Segmentgrenzen hinweg unter- eimander in Verbindune. Die zugehôürigen Muskelsegmente sind normal segmentiert. 3. Zusammenfassung 1. Das Implantat bildet in allen drei Fällen die glatte Fort- setzung des Wirtsrohres; Ganglienbereiche und Fasermassen des Rückenmarks gehen lückenlos ineinander über (vgl. Abb=Siu9) 2. Die Neuralleiste des Implantats hat sich am Aufbau des Vagus-Glossopharyngeus-Komplexes durch die Bildung des Wurzelganglions beteiligt. Ebenfalls wurden die Schwann’- schen Scheïdenzellen des Ramus lateralis von der Neural- leiste des Implantats geliefert (vgl. S. 642). C2 Es wurden chimaerisch zusammengesetzte Spinalganglien gebildet, die teils normal, teils trotz normalem Bau der benachbarten Muskelsegmente nicht richtig segmentiert sind (vel. S. 643). C. AELTERE CHIMAEREN MIT MAXIMALEN XENOPLASTISCHEN LEISTUNGEN Diese Gruppe von Chimaeren zeigt den Hôhepunkt der xeno- plastischen Leistungen und verdient damit besonderes Interesse. Die normale Einordnung des fremden Neuralrohrs ist erhalten geblieben. Dagegen zeigt es histologisch die ersten Anzeichen emer Entwicklungshemmung. Auch die Spinalnerven sind weit- gehend xenoplastisch und innervieren die Vorderbeine. Im folgen- den werden drei Fälle näher besprochen. 644 H. ROTH Prot. XI À,, GI. 37: XX A,, GL 39; XII A,, GI. 40. Fixierung der Larven mit kurzen Vorderbeinstummeln, 9 bis 11 Tage nach Operation. ABB. 10. XI A,. a) 23 Stuncen nach der Operation. Das Implantat hat sich gleichzeitig mit der Neuralplatte des Wirts zum Rohr geschlossen. b) 9 Tage nach der Operation (Gl. 37). Im Implantatbereich ist der Wirt mit Bo-Melanophoren besiedelt, welche auch in die Kiemenäste eingewandert sind. Uber dem Implantat ist der Flossensaum stark erhôüht. Lebendbeobachtungen. Als Beispiel für Operation und Verhalten im Leben seien hier die Aufzeichnungen über die Larve XI A, gegeben, die sich am besten entwickelt hatte: Operation 29.5.45 Triton vital gefärbt, Bombinator ungefärbt. Aus- tausch der Neuralplatte des Vorderrumpfs mit Wülsten. Bei Triton konnte das ganze Plattenstück ohne Beschädigung der Unterlagerung ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 645 herausgehoben werden, bei Bombinator dagegen wurden kleine Fetzen der Unterlagerung mit der Neuralplatte herausgerissen und mit- implantiert. Die Implantate liegen orthotop. 30.5. Das Implantat hat sich gleichzeitig mit der Neuralplatte des Wirtes zum Rohr geschlossen (Abb. 10 a). 7.6. Der Wirtskeim hat sich zu einer Larve mit kurzen Vorderbein- stumimein und verzweigten Keimen entwickelt (Abb. 10 b, Gl 37). Ueber dem Implantatabschnitt hat sich ein hoher Bombinator-Flossen- saum entwickelt. Aus der Neuralleiste des Implantats sind Melano- phoren ausgewandert und besiedeln beide Flanken des Wirtes. Sie haben das typische Netzmuster vom Bombinator gebildet. Die Larve schwimmt normal. Das Tier wird in Bouin fixiert. Im Gegensatz zu Larve XI A, war der Kürper der beiden andern Larven hinter dem Implantat in ventraler Richtung abgekrümmt. Die Anomalie entspricht den Kyphosen, wie sie Haporx (1947) als Folge von Unterbrechungen zwischen Hirn und Rückenmark in Embryonen (bis Gl. 24—27) beschrieben hat; es ist somit nicht wahr- schemlch, dass sich das xenoplastische Hirn sofort richtig mit dem Wirtshirn verbunden hat. Durch die Kyphosen wurden auch nor- male Schwimmbewegungen weitgehend verunmôüglicht. Auf Be- rührung der Schwanzspitze reagierten die beiden Tiere mit Kreis- bewegungen: nach Berührung des Kopfes erfolgte keine Reaktion. Zu gleicher Zeit wie die drei Triton-Chimaeren mit Bombinator- Implantat wurden auch die reziproken Bombinator-Partner mit Triton-Implantat fixiert (Protokoll XI Bo 1: XX Bo 1: XIT Bo 1). Aus dem Vergleich der beiden Chimaerengruppen geht hervor, dass die Implantationen wirkhich genau orthotop erfoigten. Ausserdem wurden Kontrollarven fixiert. MORPHOLOGISCHE UND HISTOLOGISCHE UNTERSUCHUNG {. Rückernmark Die Länge der aus den Bombinator-Implantaten entwickelten Neuralrohrabschnitte ist aus Abbildunge 11 a—c ersichtlich. Das Bombinator-Neuralrohr geht in seiner äusseren Form glatt in das Wirtsneuralrohr über. Es umfasst bei 11 a und h» das Schulter- rückenmark, aber kein oder fast kein Nachhirn, bei 11 c (XX A) Rückenmark und Nachhirn. Auch die Fasermassen gehen, soweit die unspezifische Färbung einen Schluss erlaubt, vom Wirt in das , > Tr. br. IX Tr. br. X2 ABB. 11. Rekonstruktionen des Nachhirns und des Schulterrückenmarks samt Kopf: ganglien IX-X, Spinalganglien und Spinalnerven. Implantate dunke! punktiert. Die äussere Form der transplantierten Neuralrohrstücke entspricht derjenigen der Spender, Form und Anordnung der Spinalganglier entsprechen eher dem Wirt. a) XI A,. Wurzelganglion IX-X ganz vom Implantat gebildet. Spinalganglien segmental angeordnet. b) XII A, Wurzeiganglion IX-X nur zum Teil vom Implantat gebildet Die Spinalganglien sind nicht richtig gesondert. ce) XX A,. Form und Anordnung des IX-X-Komplexes entspricht weitgehen dem Spendertvp. Spinalganglien nicht richtig gesondert. Vergr. 60 X: ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 647 mplantat über. Das gleiche gilt auch für die Ganglienbereiche und en Zentralkanal. Nur in zwei Fällen sind geringe Unregelmässig- eiten vorhanden: Bei XX A, ist in der linken Nachhirnhälfte der Jebergang des Gangliengewebes vom Implantat zum Wirt gestôrt ; ei XI À, ist an der interen Implantat- renze der Zentralka- al unterbrochen. Eine Ucbergangs- telle aus der Region les T. Spinalnervs ist ür das Tier XI A, in \bh. 12 wiedergege- en. Sie enthält rechts 'riton- und Bombina- or-, hnks nur Bombi- .ator-Gewebe. Die ver- chiedenen Bereiche ABB. 12. aben sich zu einem XI A,. Neuralrohrquerschnitt aus der Region ; ee | des ersten Spinalnerven (UÜbergangsstelle zwi- “ohl proportionierten schen Wirt und Implantat). Er bildet in \euralrohrauerschnitt seiner Form ein Mittelding zwischen Tr- und { Bo-Neuralrohr. Vergr. 160 > & . EE fch ereinigt. Er bildet in einer Form ein Mittelding zwischen normalen Triton- und Bombinator-Verhältnissen. In der Region des 2. Spi- nalganglhions weist das Rohr, das hier ganz aus Bombinator- Zellen besteht, die auf Seite 634 beschriechenen typischen Bombinator-Eigenschaften auf (Abb. 13): Deutliche Fis- sura mediana ventralis, spalt- fôrmiger Zentralkanal, grosse Fasermasse, gleichmässig auf Grund und Flügelplatte ABB. 13. verteiltes Neuralgewebe, gros- XI A,. Neuralrohrquerschnitt aus der ser Unterschied zwischen egion des zweiten Spinalganglions. Das Ependym und Ganglien- 30-Neuralrohr weist typische Spen- lereigenschaften auf. Vergr. 148 %X. zellen. 648 H. ROTH Dagegen ist im Gegensatz zu den histologischen Charakteren ein grob morphologisches Merkmal offenbar vom Wirt beeinflusst worden. Dies betrifit die Form und Ausdehnung des vierten ABB 1e Horizontale Längsschnitte durch Nachhirn und vorderes Rückenmark (gleiche Darstellungsart wie bei Abb. 5). a) XI A,. b) XII A,. c) XX A; Bel und b) hat das Implantat, wie bei Triton, schon vor dem 2. Spinalganglion einen engen Rückenmarkkanal, wogegen bei c) der Kanal des dort weiten vorn gelegenen Implantats Spendertypus aufweist. Bei a) und b) ist der Zentralkanal im hinteren Implantatabschnitt anormal aufgetriehen. Vergr: 60: X. | | Ventrikels. Hierüber geben die schematischen Abbildungen 14 a—« Auskunft, die in ähnlicher Weise wie Abbildungen 5 à und b herge: stellt wurden. Sie stellen schematische horizontale Schnitte dark Wandstärke, Hühlung des zentralen Kanals sowie Ansatz de ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 649 ‘pinalnerven entsprechen den wirklichen Verhältnissen. Die Spinal- ranglien und Einzelheiten der Spinalnerven sind weggelassen. Das xenoplastische Neuralrohr hat bei XI A, und XII A, wie ei Triton schon vor dem 2. Spinalganglion einen engen Rücken- narkskanal, während sich bei Bombinator der Nachhirnventrikel 1ooch bis zum Abgans der 3. Spinalnerven weiter erstreckt. Weiter unten ist der Zentralkanal besonders bet XIT A, anormal auf- etrieben. Im Fall von XX A, (Abh. 14 c) hat das Implantat, das hier veiter vorn liegt, Spendertypus mit erweitertem bis zum 3. Spinal- erven reichenden Ventrikel. Im Gegensatz zur Form des vorderen Neuralrohrbereiches und ler Ausdehnung des Ventrikellumens zeigt die Dicke der Wanduneg n hohem Mass die herkunftsgemässen Eigenschaften. Sie nimmt icht wie bei Triton gleichmässig ab, sondern verschmälert sich wie ei Bombinutor hinter dem ersten Spinalganglion rasch zu einem ünneren Rohr. Dem entsprechen auch die in Tabelle 1 zusamnien- estellten Kernzahlen, Rohrquerschnitte und Gewebequerschnitte ür den Bereich des 3. Spinalganglions. Sie stimmen hier weitgehend ait denjenigen der Bombinator-Kontrolle überein. Dagegen sind sie ür die Region des 2. Spinalganglions viel kleiner als bei den beiden eimen Arten. Histologiseh ist die xenoplastische Neuralrohrstrecke er Chimaere XX A, ganz normal. Dagegen zeigen die Implantate EI À, und XII A, Anfänge von Stôrungen: Pyknosen (Abb. 12 md 13), ferner Ansammlungen oder Klumpen von Pigment- üôrnchen, besonders in den Zellen rings um den Zentralkanal. \usserdem ist bei XI À, die Zahl der Mitosen stark vermindert 5 gegen Bombinator 13). Die Implantatzellen haben ihren ganzen Dottervorrat ver- raucht und sind schon seit einiger Zeit (von Gl. Stad. 32 an) für bre weitere Entwicklung auf die Ernährung durch den Wirt ngewiesen. Der Fall XX A, zeigt, dass diese Ernährung ohne ustologische Stôrungen vor sich gehen kann. In allen drei Larven ist das xenoplastische Bombinator-Neural- ohr von einem dichten, stellenweise 3—4 schichtigen Mantel von ‘ruüon-Mesenchymzellen umgeben. Diese Verstärkung des Mesen- hyms rings um das Implantat scheint eine regelmässige Reaktion es Wirtes auf das fremde Neuralrohr zu sein. 650 H. ROTH 2. Glossopharyngeus-V'agus-Komplex Das Wurzelganglion des Glossopharyngeus-Vagus ist, wie Ab- bildung 11 zeigt, bei XX A, ganz, bei XI A, zum grôssten Teil, ber XIT A; zu einem kleineren Anteil xenoplastisch. In Ab- bildung 15 ist für XT A; ein Querschnitt durch die betreffende Zone abgebildet, der das Wurzelganglion längs schneidet und die ABBit45: XI A,. Querschnitt durch Vagusregion. Wurzelganglion durch Bo-Zellen gebndet. Nachhirn, Lateral- und Viszeralganglion des Vagus bestehen aus Wirtszellen. Vergr. 365 X. Bombinator-Zellen an ihren kleinen blassen Kernen erkennen lässt. Ob die nahe benachbarten Triton-Zellen auch zum Ganghon gehüren, ist unsicher. Das xenoplastische Material ist gut ein- ceordnet. | Im Bezug auf die Lage des Implantats bieten XI A, und XII A, besondere Verhältnisse. Das Implantat beginnt hier erst hinter der Abgangsstelle der 1. Spinalnerven. Das Material der Vagus- Glossopharvngeuswurzeln muss also vom Implantatbereich nach vorn gewandert sein. Dies steht in Einklang mit den Beobachtungen: | | | ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 651 ABB: 16: XX.A,. Querschnitt durch Vagusregion. Der IX-X-Komplex steht stark seitlich vom Nachhirn ab und ist stärker in die Länge gezogen als bei normalen Tr-Larven. | ABB. 17. | > VIII A,. Querschnitt durch Vagusregion einer Tr-Larve mit Bo-Implantat in der Vornierengegend. Bo-Mesenchym ist in die linke Vagusregion eingewandert. Der linke IX-X-Komplex steht stark seitlich vom Nachhirn ab und ist stärker in die Länge gezogen als der rechte. 652 H. ROTH YxreMmAS (1942) bei Amblystoma. Er erkannte, dass die Zellen. die das Wurzelganglion IX-X bilden, urspriünglich weiter hinten an der Stelle der sensorischen Ganglien des 1. und 2. Spinalnerven hegen und nach vorn wandern. In der Larve XX A, steht der ganze IX -X-Komplex ähnlich wie bei Bombinator stark seithich vom Nachhirn ab und hat wie Abbilduñg 11 ec zeigt auch stärker Bombinator-Form, obschon er grosstenteils aus T'riton-Zellen besteht. Es handelt sich um den gleichen sekundären Einfluss des mesenchymatischen Raums, wie wir ihn schon für die Spinal- nerven bei dem jJüngsten Fall (S. 639) und für den IX-X-Nerven bei den jüngeren Chimaeren XIX A, und A, (S.642) gefunden hatten. Dass die Form des IX-X-Komplexes von dem durch das Mesenchym gegebenen Raum abhängt, wurde auch durch eine heterotope Verpflanzung bestätigt (Prot. S. VIII A,, Abb. 17): Es wurde einer Triuton-Neurula ein Stück Bombinator-Neural- platte mit beiden Wülsten in die linke Vornierengegend gesetzt. Aus der implantierten Neuralleiste ist Mesenchym in die linke Vagusregion des Wirtes eingewandert und hat dort die Epidermis abgehoben. Der zugehôrige rein aus 7Triton-Zellen bestehende Glossopharyngeus-Vagus-Komplex hat sich entsprechend dem grosseren Entwicklungsraum wie bei Bombinator mehr in lateraler Richtung entwickelt. Dagegen weist der rechte IX—-X-Komplex, der nicht vom aufquellenden Bombinator-Mesenchym umgeben ist, die für Triton normale Lagerung auf. Daraus geht eimdeutig hervor, dass Form und Anordnung des Glossopharyngeus-Vagus-Komplexes weitgehend von dem ihn umgebenden Raum abhängig sind. 3. Spinalganglien Alle Spinalganglien der Implantatregionen sind chimaerisch zusammengesetzt. Das Vorhandensein von Triton-Zellen lässt ver- muten, dass anlässlich der Operation beidseitig Reste der Triton- Neuralwülste stehen geblieben sind. Auf die Schwierigkeit, bei der! Operation an Neurulen Ganglienleiste und Hautektoderm genau vegeneinander abzugrenzen, hat schon RAvEN (1931, S. 274) hin- vewiesen. Die beiden Partner sind sowohl mit Ganglienzellen wie mit Scheidenzellen vertreten, wobei das Bombinator-Material erheblich überwiegt (Abb. 18). Wie ein Vergleich der Abbiïldungen 13 a und b mit 7 a und b zeigt, sind sämtliche vom Implantat E {. | : ENTMWMICKLUNG KENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 095 gelieferte Ganglienpaare der Larven XI À, und XIT À, bedeutend grôsser als die entsprechenden Ganglien bei Bombinator und unge- fähr gleich gross wie diejenigen der Triton-Kontrollarve (vgl. ABB. 18. XI À,. Querschnitt durch implantiertes Bo-Rückenmark und chimärisch zusammengesetztes Spinalganglion. In der Schnittebene liegen keine Tr-Ganglienzellen: es sind jedoch solche in anderen Schnitten vorhanden. Nerer. 627 X- Tab. 2). Sie liegen auch dem Neuralrohr, obschon dieses aus Bombinator-Gewebe besteht, seitlich flach an, wie dies für Triton charakteristisch ist. In der Chimaere XI A, sind die Spinalganglien der Implantat- zone wie Abbildung 11 a zeigt, richtig gesondert und segmental Rev. SUISSE DE 2001. T. 57. 1950. 4% 654 H. ROTH angeordnet. Dagegen sind sie in XII A, und XX A, (Abb. 11 b u. c) orôsstenteils über die Segmentalgrenzen hinüber verbunden. Die segmentale Ausbildung der Spinalganglien ist von der normalen Ausbildung der Muskelsegmente abhängig (LEHMANN 1927, 1935; DETWILER 1932, 1934). Diese sind hier mit Ausnahme der rechts- seitigen Segmente bei XX A, normal. Also muss die ungenügende Segmentierung auf andere Faktoren zurückgeführt werden. Es TaABrLiEeZ | | {. Spinalsegment 2. Spinalsegment Beispiel | | SpG | d W | v. W | R.v | Sp&G | dw | vw | R.v Bo-Kontrolle | — | — — — | + — + _ Tr-Kontrolle. | | G12 89 Re mRe — + Je Eee E 2 2 | Prot. XIe | "GEI ANC ORNE — —- de HET SR ? + Prob XI | ICHLÉRO M RME 5 ue Æ SE se ? E | Prot: Xe GI. 39 CORRE —- — — ++ + | + + 5. Spinalsegment 4. Spinalsegment | Beispiel | | SpG | d'W. | WAR vie | d'W 0 POV: | R. v | Bo-Kontrolle | ++ ia 2e a SE | Tr-Kontrolle, | MAPTOT PORT GE 74 st MAIRE ? 4 Mer Prot. XII A,, GI. 40 . . .|+H+LLIL+ ? ++ +++ Prot. XX A,, (C/O CR . +- + L- dicke Nerwenstränge; bzw grosse Ganglienmasse. - mittlere Nervenstränge:; bzw mittlere Ganglienmasse. dünne Nervenstränge: bzw geringe Ganglienmasse. ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 655 ünnte der topogenetisch-induktive Einfluss der Muskelsegmente on Triton für die Sonderung des Ganglienzellmaterials von ABB. 19. XIT ÀA,. Bo-Neuralrohr, chimärisch zusammengesetztes drittes Spinalganglion mit Ramus ventralis und Bo-Sympathicusganglion. Der Zentralkanal ist anormal aufgetrieben. Vergr. 274 X. Bombinator, das sich schneller als das Triton-Material entwickelt, zu spät gekommen sein. Für eine genauere Betrachtung der Grüsse und Lagerung der Spinalganglien und der Spinalwurzeln kommt nur die Larve XI A, nm Betracht, wo sich wirklich segmentale Ganglien gebildet haben. Diese sind hier ungefähr gleich gross wie Triton-Ganglien (vgl. lab. 2) und liegen dem Neuralrohr, obschon dieses aus Bombinator- +ewebe besteht, auch seitlich flach wie bei Triton an (Abb. 11 a). 650 HNROTH 4. Spinalwurzeln und Rami ventrales Hierüber geben Tabelle 2 und die Abbildungen 11 und 14 fü alle drei Beispiele eine Uebersicht. Eine genauere Betrachtung sol auf den normalsten Fall, die Larve XI A, mit segmentiertear Ganglien, beschränkt werden. Für die beiden andern Fälle sei au Abbildungen 11 b und € sowie auf Tabelle 2 verwiesen. Bei XT A, entspringen die 1. Spinalnerven knapp vor den Implantat. Dementsprechend enthalten sie nur Triton-Nerven fasern und bestehen auch, wie bei Truton, nur aus den ventralea Wurzeln. Beim 2. und 3. Spinalnervenpaar ist nur die dorsale Wurzel gut entwickelt, die ventrale unsicher. Das 4. Spinalnerven: paar lhiegt schon nahe der hinteren Implantatgrenze (Abb. 11 à unc 14 a). Hier sind beide Wurzeln vorhanden. Die Rami ventrales sind in allen drei Implantatsegmenten gu entwickelt. Sie haben bei XI À, (und ebenso bei XII A,) fast aus: schliessliche Bombinator-Scheidenzellen. Die 3. Ventraläste treter in den beiden genannten Fällen beidseitig in die Vorderbeinknosper ein, die naturgemäss bei Triton wesentlich weiter entwickelt sind als bei gleichalten Bombinator-Larven. In Abbildung 19 ist der 3. rechte Ventralast samt Ganglion für XII À, wiedergegeben. In Abbildung 20 ist für XI A, der Verlaul und die Aufspaltung des 3. Ramus ventralis in einzelne Aeste rekonstruiert. Der Ramus ventralis des 3. Spinalganglions in der Larve XX A, ist sehr schwach entwickelt und kann nicht bis in die Vorderbein- knospe verfolet werden. Es sei darauf hingewiesen dass in diesem Fall, wo das Implantat weiter vorn hiegt, die Bildung einer 1. ven:- tralen Spinalwurzel herkunftsgemäss unterblieben ist (vgl. Tab. 2). 5. Sympathicusganglien Bei Bombinator fand Gorrre (1875, S. 489) als erste Anlagen des sympathischen Nervensystems kleine isolhierte Gruppen von Ganglienzellen zu beiden Seiten der Aorta. Einen kontinwierlichen Grenzstrang fand er erst in älteren Larven. Bei Triton hat RAvEN (1936 und 1937) in Larven der Stadien: GI. 43-48 die sympathischen Ganglien als lockere Zellgruppen beiderseits der Aorta festgestellt. Sie bilden nach seinen. Angaben bereits Zellstränge, welche fast ununterbrochen neben der Aorta ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 657 inziehen, dabei aber in jedem Kôürpersegment eine Anhäufung von —8 Zellen aufweisen. In den Zwischenräumen besteht der Strang RS B°- EpZ LED Bo - 62 Dge fa. Tr - Schz = 3 DRMPA IE XI A,. Xenoplastisches Schulter- rückenmark, chimärisch zusam- mengesetztes drittes Spinalganglien- paar mit linkem Plexus brachialis und Sympathicusganglien. Etwas schematisierte Rekonstruktion aus Querschnitten. Vergr. 110 > tmals im Querschnitt nur aus einer Zelle; in vielen Schnitten lässt x sich überhaupt nicht nachweisen. In den drei Bombinator-Kontrollen, die mit den untersuchten “himaeren altersgleich sind, finden wir Ganglienzellgruppen aber 10ch keine durchgehenden Grenzstränge. Die Ganglien sind segmen- al angeorenet. Sie liegen an der Umbiegungsstelle des Ramus ven- ralis um die Kante des Muskelsegments zwischen Nerv und Aorta Abb. 20). Bei den Chimaeren XI A, und XII A, bestehen sie im 3ereich des Implantats aus Bombinator-Zellen (kleinere und blassere 658 H. ROTH Kerne, Abb. 21). In andern Fällen (XII A, und III À,) sind sie aus Wirtszellen und Implantatzellen gemischt. In welchem Grade Zellen des Neuralrohrs und der Ganglien- leiste beteiligt sind, lässt sich nicht auseinanderhalten. Nach RAVEN (1957) stammen die sympathischen Ganglienzellen aus ABB 4:74! XI A,. Sympathicusganglion des 4. Spinalsegments. Isolierte Zellgruppe ; es hat sich im vorliegenden Stadium (Gl. 37) noch kein durchgehender Grenz- strang gebildet. Die durch ihre geringe Grüsse und schwächere Färb- barkeit gut erkennbaren Bo-Zellen liegen in typischer Weise an der inneren ventralen Ecke des Muskelsegments. Verger. 690 X. beiden Quellen. Bei XX A, haben sich die Anlagen des Sympathicus nur unvollständig ausgebildet. 6. Zusammenfassung a) Aus den Implantaten haben sich Neuralrohre ge- bildet und weitgehend harmonisch in das Rückenmark, teilweise! auch in den Nachhirnbereich des Wirtes eingeordnet (Abb. 11). Die xenoplastischen Bereiche weisen zum Teil Spender-, zum Tel (sekundär) Wirtsmerkmale auf. Spendergemäss sind vor allem die! histologischen Charaktere, vom Wirt beeinflusst die grobere Form. Die Implantate bilden nämlch wie bei Triton-Larven sehon vor dem 2. Spinalnerven ein enges Rückenmarksrohr, während sich! | ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 659 bei Bombinator der Ventrikel des Nachhirns bis hinter diesen Bereich erstreckt (S. 648). Die Implantate künnen erste Zeichen der Hemmung oder krankhaften Veränderung aufweisen (XI A, und XII A,): Herabgesetzte Mitosenzahl, Kernpyknosen und Pigmentan- häufungen. XX A, ist histologisch vüllig normal (S. 649). b) Aus dem hinter dem ersten Spinalnerven gelegenen Bereich der Implantatneuralleiste sind in normaler Weise Zellen nach vorn in die Nachhirnregion des Wirtes gewandert und haben dort ganz oder teilweise und mit harmonischer Einordnung das Wurzel- ganglion des Vagus-Glossopharyngeus gebildet. Die Form des IX-X-Komplexes wird sekundär durch den benach- barten Raum beeinflusst (S. 652). c) Die Spinalganglien der Implantatzone sind nur selten richtig segmental gegliedert, trotz normaler Entwicklung der Myotome. Sie bestehen ganz oder grüsstenteils aus Bombinator- Material. Der 1. Spinalnerv, der bei Bombinator fehlt, bei Triton aber wenmgstens als ventrale Wurzel gebildet wird, fehlt spendergemäss auch in der entsprechenden Bombinator Implantatzone. Der 2. Spinalnerv der bei Bombinator nur eine ventrale Wurzel auf- weist, bildet im Bereich des Bombinator-Implantats wirtsgemäss auch die dorsale Wurzel (Tab. 2). d) In zwei Fällen wurden die Vorderbeinanlagen des Wirtes durch Rami ventrales der Implantatzon einerviert (S. 656, Abb. 20). e) In der Implantatregion bestehen die Ganglien des Sympa- thicus aus xenoplastischen Ganglienzellen (S. 657). f) Die Bombinator-Implantate sind von einer dichten Schicht von Triton-Mesenchymzellen umhüllt. V. DEGENERATION DER IMPLANTATE UND AUSBREITUNG DES WIRTSNEURALROHRES IN DER DEFEKTSTRECKE Im IV. Kapitel wurde gezeigt, dass sich in 7riton-Larven mit Bombinator-Rückenmark am 9. und 10. Tag nach der Operation die ersten Anzeichen einer Degeneration der Implantate bemerkbar 6060 H. ROTH machen. Die Untersuchung von 27 älteren, vom 9. bis zum 106. Tag fixierten Chimaeren ergab, dass in allen Fällen spätestens am 10. Tag die ersten Merkmale der Degeneration gefunden werden. Dabei gehen die Implantatgewebe und -organe in charakteristischer Zeitfolge zugrunde. Das fremde Triton-Mihieu wird vom Bombinator- Neuralrohr weniger lang ertragen als von den Bombinator-Ganglien. Die [mplantate der reziproken Kombination (7riton-Gewebe in Bombinator-Wirt) bleiben viel länger erhalten (ANDpRrEs 1946, Rorx 1949, ANpREs und RoTH 1949). Im folgenden werden die charakteristischen Erscheinungen dieser letzten Phase im Verhalten des Bombinator-Implantats beschrieben, zunächst die Degeneration des Xenoplantats an dre Jüngeren, dann die Wiederherstellung der verlorengegangenen neuralen Gewebe durch den Wirt an drei älteren Beispielen. Hiefür wurden die klarsten Fälle ausgewählt. Doch bietet die Gesamtheit des Materials ein einheithiches Bild. A. DEGENERATION DES XENOPLASTISCHEN RÜCKENMARKS IN 11-17 TAGE ALTEN CHIMAEREN BIS ZUM LARVENSTADIUM MIT ZWEIZEHIGEN VORDERBEINEN Drei Beispiele: Prot. XII A,, Gl. 39, 11 Tage nach Operation; IIT A,, GI. 41, 17 Tage; XI A,, Gl 41; 15 Tage nach-Operation Alle drei Chimaeren sind äusserlich normal und gute Schwimmer. Sie reagieren bei Berührung sowohl des Kopfes wie der Schwanz- spitze mit sofortigem Davonschwimmen. Es werden also nervüse Reize vom Kopf durch die Transplantatstrecke in die hintere Rumpf- und die Schwanzregion übermittelt. Die beiden Larven XIT A, und III A, wurden zu Querschnittserien verwendet, XI A3 längs horizontal geschnitten. Histologische Untersuchung. In den Abbildungen 22 a und b sind für die beiden Querschnitt- serien halbschematische Uebersichtsbilder wiedergegeben. Sie stellen Horizontalschnitte dar, die bei IIT A, den ganzen Rumpi bis zum After, bei XIT A, nur etwa %, des Rumpfes umfassen. Die Längendimensionen entsprechen den wirkhichen Verhältnissen; die Querdimensionen sind in den Massen richtig, jedoch verein- ! ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 661 facht wiedergegeben, ebenso die Spinalganglien, die in Wirkhch- keit in der Implantatstrecke recht unregelmässig sind. AB: 22.4: Halbschematische Rekonstruktion des Rückenmarks und der Spinalganglien von XII A, (GI. 39) in horizontaler Ansicht. Die Rekonstruktion beginnt in der Zone der letzten Vaguswurzel (X) und reicht bis in den Hinterrumpf. Schwarz — Ganglienzellbereiche des Wirtsrückenmarks (Triton). Helle Sei- tenränder — Faserbereiche, Gleichmässige feinere Punkte (periphér) -- nor- mal aussehende Bomoinator-Ganglienzelikerne. Unregelmässige grüssere Flecke (achsial) — degenerierendes, zum Teil phagozytiertes Bombinator-Ma- terial. Schwarze Kreise zu beiden Seiten des Rückenmarks — Spinalganglien. VB — Ansatzfläche der Vorderbeine. Vergr. 86 fach.Griginal Baltzer. Vordere und hintere Grenze des [mplantats sind im Neuralrohr an den kleineren blasseren Kernen direkt abzulesen. Das fremde Neuralrohr umfasst in beiden Fällen 3-4 Segmente. Ueber die absoluten Masse orientieren die Schemata. Die Segment- X ANBB-222r"p;: Entsprechende Rekonstruktion von III A,. Die gesund aussehenden Ganglien- zellkerne des Implantats (gleichmässige feine Punkte) sind reichlicher in der vorderen, spärlich in der hinteren Übergangszone. HB = Hinterbein- anlage. Vergr. 86 fach. Original Baltzer. zah] der xenoplastischen Neuralrohrstrecke ist bei [IT A, und XIT A, zñemlich deutlich an der Zahl der erhaltenen Bombinator-Ganglien abzulesen. Da die Spinalganglien jedoch nicht immer regelmässig ausgebildet werden, ist die Bestimmung der Segmentzahl in Wirklichkeit schwieriger als aus den schematischen Abbildungen ersehen werden kann. In XI A, (Längsschnittserie) reicht die xenoplastische Strecke nur über 235 Segmente, wie anhand der 662 H. ROTH benachbarten Myotome leicht festgestellt werden kann (vgl. Abb. 25; das Bild gibt die hintere Hälfte der Implantatstrecke wieder). Die hintere Grenze des Implantats liegt in allen Fällen ziemlich weit hinter dem Ansatz der Vorderbeine, deren Nervenversorgung darnach vom Transplantat aus geschehen muss, wenn sie zustande kommt. KBB.123. XII A,. 11 Tage nach der Operation. Querschnitt durch degenerierendes Bo-Xeuralrohr (Bereich des 2. Spinalganglions; das 1. SpG fehlt be Bombinator. Vergl. Abb. %#a). Ependymzellen vollständig zerfallen; zahlreiche Ganglienzellen sehen noch gesund aus. Faserbereiche und Bo-Spinalganglien (im Schnitt nur das rechte getroffen) gut erhalten. Vergr. 288 X. Das xenoplastische Rückenmark ist in allen Fällen in den Grenzzonen nahe den Neuralrohranteilen des Wirtes noch normaler als im mittleren Abschnitt des Transplantates. In diesem Teil sind nur mehr zwei normale seitliche Faserstränge vorhanden, die nael vorn in entsprechende seitliche Faserbereiche der Grenzzone und des Nachhirns, nach hinten aber in diejenigen des Rückenmarks des Wirtes übergehen. Das übrige Gewebe ist in Degeneration Jeweilen sind die ausdifferenzierten Ganglienzellen noch besse erhalten als das Ependvm, das zuerst der Degeneration verfällth | | A ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 663 In Ergänzung der Uebersichten sind eine Anzahl Querschnitts- bilder und Einzeltatsachen hinzugefügt. Die Lage der Schnitte ist aus Abbildung 22 zu ersehen. JPA, GI 39: Abbildung 25 gibt einen Rückenmarkquerschnitt in der vor- deren Zone starker Degeneration (Bereich des 2. Spinalganglons). ABB. 24. IT ÀA,. 17 Tage nach der Operation. Querschnitt durch degenerierendes Bo-Neuralrohr (Bereich des dritten Spinalganglions). Ependvm- und Ganglienzellen des Rohrs vollständig zerfallen. Fasermasse und Bo-Spinal- sanglien gut erhalten. Vergr. 362 X. Das Bombinator-Ependym ist verschwunden. Die Ganglienzellen selbst sind zum Teil noch erhalten und haben noch gesund aus- sehende Kerne. Von den Ganglienzellen nach innen liegen zahlreiche pykno- üsche Kerne. Der Rückenmarkskanal ist teilweise mit Granulo- zyten angefüllt. Dagegen sind die seitlichen Faserbereiche gut erhalten. Die gleiche Abbildung zeigt ein noch gut erhaltenes Spinalganglion der rechten Seite. Das linke entsprechende Ganglion hegt in den folgenden Schnitten. Im ganzen sind bei XII A, (Abb. 22 a) in der Implantatstrecke drei Spinalganglienpaare festzustellen. 664 H. ROTH Die Wurzelganglien des Vagus-Glossopharyngeus-Komplexes sind beidseitig chimaerisch zusammengesetzt. Ihr Bombinator- Anteil weist noch keine Degeneration auf. ITA CRUE Das xenoplastische Neuralrohr erstreckt sich hier über die Hälfte der Rumpflänge. Die Zerfallerschemungen sind dieselben wie bei XIT A, In den Uebergangszonen sind die Bombinator- Ganglienzellen noch einigermassen erhalten, jedoch mit reichlichen Kernpyknosen und verklumptem Pigment durchsetzt. Ein ge- ordnetes normales Ependym fehlt. Eine lange mittlere Zone des Implantats, in die der Querschnitt (Abb. 24) fällt, enthält nur mehr degeneriertes, der Phagocytose verfallendes Zellmaterial. Dagegen sind auch hier die zwei seitlichen, im Querschnitt halbmond- formigen, Faserstränge gut erhalten. Sie gehen wie in XII À, nach vorn in die Faserbereiche der vorderen Uebergangszone und in diexenigen des Nachhirns über, nach hinten in die Faserbereiche des normalen Rückenmarks des Wirtes. Ueber den feineren Bau der Stränge lässt sich nichts aussagen, da keine spezifische Faser- färbung angewendet wurde. Auch bei diesem Implantat sind die xenoplastischen Spinal- sanglien noch besser erhalten als das Rückenmark selbst (Abb. 24). In der [Implantatstrecke liegen drer Paare. NT ACCRA EL AnosSchmEtSerier 3 ê In dieser Chimaere ist die Implantatstrecke auf hüchstens drei Segmente beschränkt. Sie beginnt etwas hinter dem Nachhirnende. Abbildung 25 gibt die hintere Implantathälfte wieder. Die Degene- rationszone ist im ganzen doppelt so lang wie der im Bild gezeigte Teil. Die Ganglienzellen des mittleren Bereichs sind vollkommen degeneriert. Wiederum sind die zwei symmetrischen Faserstränge stehen geblieben. Der Zwischenraum ist von Phagozyten erfüllt, die die Trümmer der degenerierten Ganglienzellen aufegenommen haben. Die Faserstränge gehen nach hinten (Abb. 25 links) in die seithchen Fasermassen des Wirtsrückenmarks über. Nach vorn schlhessen sie wie in den andern Fällen an die seitlichen Faser- bereiche des Nachhirns an. Ob der in Abbildung 25 links gelegene schmale Bereich von Ganglienzellen schon Regenerationsgewebe ist | | | | ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 605 (vel. S. 667) lässt sich nicht sagen. Dass er zum Wirt gehürt, beweisen Grôsse und Färbung der Kerne. Spinalganglien sind nicht zu finden. ABB::95 XI À,. Horizontaler Längsschnitt durch die hintere Implantathälfte. 15 Tage nach der Operation. Bo-Ganglien- und Ependymzellen sind vollständig degeneriert, und die Zelltrümmer sind von Phagozyten aufgenommen worden. Zu beiden Seiten des Zerfallsbereiches ist ein Faserstrang stehen seblichen. Die Abb. zeigt nur die hintere Hälfte der beiden Faserstränge. Mersr 210" X: B. VOLLSTANDIGER ABBAU DER ZERFALLENEN ÎMPLANTATE. AUSBREITUNG DES NEURALGEWEBES DES WIRTES IN DIE IMPLANTATSTRECKE BEI LARVEN MIT VIERZEHIGEN VORDERBEINEN (GL. 44 u. 45.) Für diese zweite Phase wurden zwei Triton-Chimaeren mit Bombinator-Implantat genauer untersucht: Prot. VI A, fixiert 21 Tage nach Operation, Gl. 44; Prot. V À,, 26 Tage, Gl. 45. 1. Lebendbeobachtung Die lebenden Tiere schwimmen normal. Die Vorderbeine ent- wickeln vier Zehen, bleiben aber dünn und werden bewegungslos nach hinten gestreckt. In den 7riton-Kontrollen werden die Beine 6609 H. ROTH in Stadium Gl. 44/45 als Stützen gebraucht und nach vorn gestellt. Im folgenden sei für V A, das genauere Protokoll wiedergegeben. 2: Operation 15.5.45. Austausch der Schulterneuralplatte mit Wülsten. Bei beiden Keimen bleibt die mesodermale Unterlagerung unbeschädigt. ABB. 26. V A,. 22 Tage nach der Operation. Die Beine sind zu dünn geblieben und werden bewegungslos nach hinten gestreckt. Der Kopf ist in ventraler kichtung abgebogen. Die Implantatregion ist mit Bo-Melanophoren besiedelt. 23.5. Implantat beginnt zwischen Kiemen und Vorderbemknospen. Es hat sich ein hoher Bombinator-Flossensaum gebildet. Hintere Kopf- hälfte und vordere Rumpfhälfte sind mit Bombinator-Melanophoren besiedelt. Der Kôürper ist hinter dem [Implantat schwach in ventraler Richtung abgebogen. Die Larve schwimmt zittrig und weniger weit als das Kontrolltier. 28.5 Larve jetzt gerade gestreckt; schwimmt so gut wie Kontroll- tier. 6.6 GI. 44. Schwimmt nicht mehr gut, macht bei Berührung nur zwei bis drei Schwanzausschläge. Diese erfolgen nach Berührung an Kopf und an Schwanzspitze gleich intensiv. Die Vorderbeine haben drei Zehen, werden aber nie bewegt, auch nicht wie beim Kontrolltier nach vorn aufgestützt, sondern parallel zum Kôrper nach hinten westreckt (Abb. 26). Der Kopf ist in ventraler Richtung abgebogen. Die Larve hat Daphnien gefressen. | ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 667 10.6. Frisst weniger als das Kontrolltier und bleibt im Wachstum unter diesem zurück. Die Vorderbeine werden nie bewegt. Bei Berührung les Kopies oder der Schwanzspitze schwimmt das Tier mit einigen uckartigen Schwanzausschlägen über kurze Strecken. In Bouin fixiert GI. 45, 26 Tage nach der Operation). A XR URR————, Al C) ’ 5 ë 30 de LD 12724 ABB: 27. :) Halbschematische Rekonstruktion des Rückenmarks, der Spinalganglien und der ventralen Wurzeln in horizontaler Ansicht von VI A, (Gl. 44) Schwarz — Ganglienbereiche des Wirtsrückenmarks. Helle Seitenrän- der — Faserbereiche. Quer abstehende Kurze Aeste (im Vorderbereich) — neu gebildete ventrale Wurzeln. Schwarze Kreise zu beiden $Seiten des Rückenmarks — Spinalganglien. Die Rekonstruktion beginnt wie bei Abb. 22 in der Zone der hintersten Vaguswurzel (X). R — rechts, L — links. VB — Ansatzfläche der Vorderbeine. Vergr. 86 fach. Original Baltzer. )) Entsprechende Rekonstruktion für V A, (Gl. 45). Vergr. 86 fach. Original Baltzer. 2. Histologische Untersuchung Wie in den jüngeren Chimaeren haben wir das Verhalten des Rückenmarks, der Spinalganglien und soweit môüglich der dorsalen md ventralen Wurzeln zu betrachten. Das Bombinator-Neuralrohr ist in beiden Keimen gänzlich ver- chwunden und durch Phagozyten abtransportiert worden. In der Jegenerationslücke finden wir die schon in Kapitel V A bei 11 bis 71 Tage alten Chimaeren beschriebenen längs verlaufenden Nervenfaserstränge. Ausserdem breitet sich das Neuralrohr des Virtes von vorn und hinten her in den Grenzzonen aus. Wie zwei 66$S IH. ROTH noch ältere Tiere, die im nächsten Abschnitt besprochen werden (S. 673) zeigen, kann die Degenerationsstrecke vom Neuralgewebe des Wirtes vollständig ausgefüllt werden. In Abbildung 27 sind zwei aus den Querschnittserien (VI A, und V A.) rekonstruierte Längsansichten wiedergegeben. Es handelt sich wieder, wie bei Abbildung 22, um schematisierte horizontale Längsschnitte. In beiden dargestellten Fällen hat der Implantathereich dicht hinter dem Nachhirn begonnen. Damit stimmen auch die Opera- tionsprotokolle überein. Die Implantatzone ist bei VI A, ca. 2000 y lang und umfasst etwas mehr als die vordere Hälfte des ganzen Rumpfes, in V À, dagegen nur etwa 1000 . Die Zahl der auf die Implantatstrecke fallenden Segmente ist nicht genau bestimmbar, da es sich um Querschnittserien handelt. Die gesamte Implantat- strecke lässt sich in drei Zonen unterteilen, für deren Länge auf Abbildung 27 verwiesen sel. Eine vordere Uebergangszone beginnt mit normalem Quer- schnitt an der hinteren Grenze des Nachhirns und läuft dann, sich auf etwa 1 verjüngend, gegen die Strangzone in der Mitte aus. An diese vordere Zone schliesst die mittlere Zone an, die nur die beiden Längsfaserstränge enthält. Diese gehen hier wie bei den Jüngeren Tieren kontinuierlich in die seitlichen Fasermassen der vorderen und hinteren Uebergangszonen und damit nach vorn in das Nachhirn, nach hinten in das Rückenmark des Wirts über. Die Strangzone ist, soweit man die wenigen Zahlen vergleichen kann, nicht kürzer als bei den jJüngeren Tieren. Auf die Strangzone folgt nach hinten wiederum eine Uebergangs zone mit Triüton-Neuralgewebe. Dieses beginnt vorn mit seb kleinem Querschnitt noch ohne Robhrstruktur und nimmt dann bis zur normalen Rückenmarksstärke (mit Zentralkanal) zu. Es geht nach hinten in das Rückenmark des Wirtsrumpfes über. Wie did in Abbildung 27 gegebenen Masse zeigen, haben sich die beiden Uebergangszonen gegenüber denjenigen der jüngeren Tiere (Abb. 22 erheblich verlängert. Dass es sich bei ihnen nicht um gewühnlhche Wirtsneuralrohr handelt, wird durch vier Tatsachen bewiesen# Sie nehmen gegen die mittlere Implantatzone sehr rasch an Durchk messer ab und verlieren den Rohrcharakter. Ferner fehlen 1hnen di typischen Spinalganglien. Endlich zeigt die Anordnung des Neural sewebes selbst in den Grenzzonen Unregelmässigkeiten, z. B. eine ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 669 weiten Neuralkanal. Zu diesen histologischen Befunden am fixier- n Tier kommt die Tatsache, dass diese Bereiche bei der Operation \ die xenoplastische Strecke hineingehôrten. Eine weitere Untersuchung muss entscheiden, ob es sich bei iesen neugebildeten Rückenmark-Strecken um wirkliche Regene- ABB. 28. [ A,. Querschnitt durch den vorderen Implantatbereich. Seine Lage ist in Abb. 27 durch den ersten Pfeil angegeben. Die Anordnung der Gewebe im Tr-Neuralrohr ist hier anormal. Links der neu gebildete 2. Spinalnerv. Dergr. 234 X. ton, d.h. um Neubildung handelt, oder um Regulation, um mordnung des schon vorher vorhandenen Neuralmaterials. Das teste 317, Monate alte Tier (S. 673) wird zeigen, dass nach der egeneration wirklich ein vollständiges Rückenmark wieder her- »stellt werden kann. Ausser den Neuralrohren sind in Abbildung 27 — wieder in hematischer Darstellung — die Spinalganglien und -wurzeln ‘rücksichtigt. Die xenoplastischen Ganglien und ihre dorsalen REV. Suisse DE Zoo1., T. 57, 1950. 45 | | ’ 670 H. ROTH Wurzeln sind degeneriert und werden nicht wieder ge bildet. Die ventralen Wurzeln degenerieren ebenfalls, kônne aber vom eimwandernden Neuralrohr des Wirtes aus wieder n6 entwickelt werden. Dass die Spinalganglien nicht wieder herg stellt werden, stimmt mit den Beobachtungen von YNTEx ABB. 29. VI A,. Querschnitt durch die Strangzone (in Abb. 27 durch den zweiten Pfe angegeben). Die beiden Nervenstränge haben sich abgerundet. Es sir nur noch vereinzelte mit Zelltrümmern beladene Phagozyten zu sehe Vergr. 350 X. (1943) überein. Da sie dauernd verloren gehen, kann man an dere Fehlen auch am herangewachsenen fixierten Tiere die ursprün: hichen Grenzen des Implantats ablesen. | Die beschriebenen Verhältnisse sind in den Abbildungen 28—4 senauer belegt. VI À, : | In den Abbildungen 28 und 29 sind zwei Querschnitte durch d, Implantatzone wiedergegeben. Die Lage der Schnitte- ist in A bildung 27 eingetragen. ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 671 Der Querschnitt der Abbildung 28 liegt in der vorderen Ueber- gangszone. Dass es sich hier um reguliertes Rückenmark handelt, wird durch die Unregelmässigkeit in der Anordnung der Gewebe bewiesen: Es sind zwei Neuralkanäle vorhanden, von denen der untere nach vorn in den normalen Neuralkanal des Wirtes über- geht, während der andere eine Neubildung ist. Ausserdem lhegt ABB. 930: V À,. Querschnitt durch den vorderen Implantatbereich. Das Tr-Rückenmark hat sich in die Defektzone ausgebreitet. Im abgebildeten Schnitt liegt auch die dünne neu gebildete ventrale Wurzel des dritten Spinalnerven. Vervr. 345 X, dieser Querschnitt in der Zone mit neugebildeten ventralen Wur- zeln, zu denen jedoch die Spinalganglien fehlen. Wie Abbildung 28 zeigt, lagern sich den neu entstandenen ventralen Wurzeln Scheiden- zellen an. Sie sind môglicherweise aus umliegenden Mesenchym- zellen hervorgegangen. In Abbildung 29 ist ein Querschnitt durch die Strangzone der gleichen Chimaere wiedergegeben. Die Nervenstränge haben sich abgerundet und sind im Querschnitt kleiner als weiter vorn. Das Gangliengewebe selbst und die Hauptmasse der Phagocyten sind verschwunden. 12 H. ROTH 6: 4e Die Phagocyten, die wie bei VI A? die neurale Degenera- tionszone schon wieder verlassen haben, finden sich jetzt in grosser Zahl in der Leber aufgespeichert. In Abbildung 30 ist ein Querschnitt durch die Zone des 3. Nerven wiedergegeben. Die Ganglien und die dorsalen Wurzeln fehlen. Eine dünne und nicht ganz normal gelagerte ventrale Wurzel ist vorhanden. Es wurde schon oben hervorgehoben, dass diese Wur- zeln Neubildungen vom regulierten Neuralrohr aus sein müssen. Der hintere Abschnitt des Rückenmarks, das dem Wirt angehôürt, hat, wie zu erwarten ist, und wie Abbildung 27 zeigt, regelmässige segmentale Spinalganglien, dazu dorsale und ventrale Wurzeln. C. WIEDERHERSTELLUNG DES RÜCKENMARKS IN DER GANZEN .IMPLANTATSTRECKE IN ALTEN UND METAMORPHOSIERENDEN LARVEN Beispiel: Prot. XII À,, 31%, Monate nach der Operation. In Metamorphose. 1. Lebendbeobachtung Operation 30.5.45. Bei beiden Neurulen Neuralplatte mit Wülsten ohne Beschädigung der mesodermalen Unterlagerung her- ausgehoben. Transplantate zwischen Triton und Bombinator aus- setauscht. 12.6. Gl. 41. [Implantat beginnt am Ende des Nachhirns und erstreckt sich bis zwei Segmente hinter die Vorderbeinanlagen. Larve gerade gestreckt. Schwimmt so gut wie Kontrolltier; geringste Berührung von Kopf oder Schwanzspitze genügt, um Larve zum Schwimmen zu bringen. Die Vorderbeine werden nicht bewesgt. 19.6. G1. 44. Schwimmt und reagiert auf Berührung des Kopfes und der Schwanzspitze immer noch gleich gut. Die Vorderbeine werden nie bewegt. 27.6. Hinterbeine werden normal bewegt und nach vorn vestellt. 29,6. Das Bo-Melanophorenmuster ist in Degeneration be- oriffen. ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 673 16.7. Bewegungen der Hinterbeine und des Schwanzes erfolgen koordiniert mit Bewegungen des Kopfes und des Vorderrumpies. Die Vorderbeine sind etwas dicker geworden, besonders das linke, welches auch stärker pigmentiert ist als das rechte. Es wird bem Schwimmen wie bei Kontrollarven, aber mit schwächeren Be- wegungen, an die Flanke angelegt und nachher wieder nach vorn ABB.- 31. XII A,. 106 Tage nach der Operation (Gl. 54). Vorderbeine viel dünner als bei gleichaltrigen normalen Tieren (das linke ist etwas dicker als das rechte). Hinterbeine normal ausgebildet. cestellt. Das rechte Vorderbein wird nicht bewegt. Bombinator- pigment vollständig verschwunden. 13.9. Larve befindet sich in Metamorphose, Kiemen schon stark reduziert. Vorderbeine immer noch viel dünner als bei Kontrolltieren. In Bouin fixiert (GI. 54, Abb. 31). 2. Histologischer Befund Rückenmark. Das Neuralrohr im Vorderrumpf, wo die Implantationszone lag, ist nahezu normal und besteht aus Wirtsgewebe. Sein Querschnitt st auf der ganzen Strecke um etwa 1/, kleiner als in der Kontrolle. Es besitzt einen typischen Neuralkanal mit regelmässigem Epen- dym. Die Ganglienzellen bilden wie in der Kontrolle einen zentralen, Jedoch um !1/, kernärmeren Bereich. Auch die Faserbezirke sind entsprechend schmaler. Zur Illustration diene Abbildung 32, in der zwei Querschnitte wiedergegeben sind. Abbildung 32 à gehôürt zum gleichaltrigen Kontrollkeim, b zur Chimaere. 674 H. ROTH 9 ABB "932 Querschnitte durch den Bereich des vierten Spinalganglions. a) Kontrolltier. Vergr. 115 x. b) XII AÀ,. Rohraquerschnitt um etwa 1/3 kleiner und ker- närmer als beim Kontrolltier. Im Schnitt liegt auch die dünne ventrale Wurzel des neu gebildeten linken vierten Spinalnerven (in Abb. rechts}: Vergr. 107 Spinalwurzeln und Ganglien. In der ganzen ehemaligen Iinplantatstrecke sind nur kleine læ) unregelmässige Anteile von Spinalganglien vorhanden. [hr Dasem darf wohl darauf zurückgeführt werden, dass bei der Operation mi ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 675 der Implantatzone nicht alles Neuralleistenmaterial des Wirtes entfernt worden war. Die dorsalen Wurzeln sind entsprechend gering ausgebildet. Sie haben unregelmässigen Verlauf. Der Gegen- satz zu den starken und regelmässig segmentalen Wurzeln und den erossen Spinalganglien in der Kontrolle (Abb. 32 a) und im hintern Wirtsbereich der Chimaere selbst ist ausserordentlich gross. Die ventralen Wurzeln sind etwas besser entwickelt. Die meisten sind nur kurz. Nur die 4. und 5. Wurzel der linken Seite machen eme Ausnahme. Die 4. Wurzel, deren Ursprung in Abbildung 32 b zu sehen ist, versorgt das linke Vorderbein. 3. Zusammenfassung und Diskussion von Kapuel V Histologische Verhältnisse. In den Abbildungen 22 und 27 wurde das Verhalten der xeno- plastischen Neuralsysteme während der Degenerations- und der Wiederherstellungsphase zusammengestellt. Abbildung 22 umfasste die jüngeren Stadien (Gl. 39 bis 41), in denen die Degeneration das Wesentliche 1st. Sie ist im mittleren Implantatbhereich schon weit vorgeschritten: das Neuralgewebe ist hier schon im Zerfall. Die sanze Strecke ist voll von Phagozyten, die das degenerierte Zell- material aufnehmen. Jedoch bleiben zwei symmetrische Längs- faserstränge erhalten, die sich nach vorn in den Hirnbereich, nach hinten in das Rückenmark des Wirtes fortsetzen. In einer vorderen und hinteren Grenzzone ist noch Bombinator-Gewebe erhalten, z. T. im ganzen Rohrquerschnitt, z. T. nur in einzelnen Bereichen. Auch die xenoplastischen Spinalganglien sind noch da. Abbildung 27 zeigte bei etwas älteren Larven (Gl. 44, 45) die beginnende Ausbreitung des neuralen Wirtsgewebes in die [m- plantationsstrecke. Auch hier sind die durchlaufenden Längsfaser- stränge erhalten. Das degenerierte Material ist abtransportiert. Die Bombinator-Spinalganglien sind degeneriert. Das älteste Tier, das sich in Metamorphose befindet, zeigt in der Implantatstrecke ein wiederhergestelltes, wenn auch noch etwas unternormales Neuralrohr. Die Spinalganglien fehlen !. Von den ventralen Spinalwurzeln ist vor allem die linke vierte vor- handen. Sie versorgt das linke Vorderbein. ? Ein jüngeres, 35 Tage nach der Operation fixiertes Tier zeigt eine ähnliche Widerherstellung des Neuralrohrs in der Implantatstrecke. 676 H. ROTH Nach dem Gesagten kann die durch xenoplastische Degenera- tion verloren gegangene Neuralrohrstrecke ersetzt werden. Eine genauere Analyse wird feststellen müssen, wie dieser ungewühnliche Vorgang, bei dem keine Verletzung den Anstoss zur Regeneration gibt, im Einzelnen verläuft. Er zeigt einige interessante Ueberein- stimmungen mit den Beobachtungen über Neuralrohrersatz nach HooKkER (1915, 1925). Der genannte Autor unterbrach das Rücken- mark von Froschembryonen oder -larven in der Schultergegend durch einen tiefen, das Rückenmark vollständig durchtrennenden Schnitt. Die entstandene Lücke wird zuerst durch Nervenfasern überbrückt. Es entsteht ein umfangreiches ,,bundle of Neuraxes“ (Hooker 1925, S. 543) und es kommt zur Wiederherstellung der zWei motorischen, später auch der sensorischen Faserstränge (Hooker 1915, Fig. 4). Ausserdem schiebt sich in dieser Brücke das Ependymmaterial von den beiden Stümpfen des durch- schnittenen Rückenmarks vor und bildet ein neues Ependymrohr. Ferner wandern indifferente Zellen des ursprünglichen Neural- rohres ein. Alle diese Vorgänge führen zur Wiederherstellung eines intakten Neuralrohrs. Im Fall der Chimaeren findet die Zerstürung des xenoplastischen Neuralrohrs, die wir mit der Durchschneidung in den Hookerschen Versuchen vergleichen müssen, nicht im jungen Embryo, sondern erst im mittleren Larvenstadium statt. Auch sind die Faserstränge schon vorhanden, die bei HOokER erst wieder gebildet werden müssen. [Im übrigen aber scheint sich die Wiederherstellung ähnlich zu vollziehen. Es kommt auch hier zu einer Neubildung des Ependymrohrs von den Stümpfen aus und zur Einwanderung von Neuralzellen in die leere Strecke. Bewegungsfähigkeit der Chimaeren während und nach der Dege- nerationsphase der xenoplastischen Neuralgewebe. Die Lebendheobachtung hatte bei den Larven der Gruppe V charakteristische Bewegungsdefekte gezeigt. Alle Tiere sind gute Schwimmer und reagieren bei Berührung des Kopfes oder der Schwanzspitze mit sofortigem Davonschwimmen. Die Vorderbeine waren jJedoch in den Stadien, in denen sie zur Funktion kommen sollten, gelähmt. Mit diesem Verhalten ist der histologische Befund zu vergleichen. Schon bei den jüngeren Tieren (GI. 39 bis 41) war die xenoplastische Rückenmarkstrecke in hohem Grade degene- ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 677 riert. Ein vom Hirn zum hintern Rumpf und Schwanz durch- gehendes Neuralrohr war nicht mehr vorhanden. Dies trifft erst recht auch für die älteren Tiere zu (Gl. 44 und 45). [m Gegensatz zu dieser Zerstorung blieben jedoch regelmässig zwei durchgehende neurale Faserstränge intakt. Sie verbinden durch die Implantatzone hindurch die Faserbereiche des Hirns mit denjenigen des Rücken- marks im hintern Rumpf- und Schwanzhereich, die beide dem Wirt zugehüren. Im Rückenmark der normalen Amphibienlarven bestehen direkte Faserstränge, die von den Zentren des Mittel- und Nach- hirns bis in die hintern Rückenmarksbereiche der Schwanzregion reichen. Es handeït sich vor allem um den Fasciculus posterius teementi medialis, der aus dem Nucleus posterius tegmenti mit den Mauthnerschen Zellen und den nuclei vestibulares stammt (HEerTwIG 1906, S. 443; KunLENBEcKk 1927: Kappers 1936; STEFANELLI 1947). Bei den Chimaeren gehôrt das Hirn dem Wirt an. Falls in 1hnen diese Längsstränge gebildet werden, bestehen sie aus Wirtsfasern. Sie müssen dann die xenoplastische Neural- rohrstrecke, die sich in den Jüngern Larven normal ausgebildet hat und dicht hinter dem Nachhirn beginnt, durchwachsen. Dass dieses Durchwachsen wirklich zustande kommt, beweist die Reiz- empfindhchkeit der jüngern Larven mit intaktem xenoplastischem Rückenmark. Sie reagieren mit Schwimmbewegungen der hintern Kürperregion, wenn sie am Kopf durch Berührung gereizt werden. Auch die älteren Chimaeren, bei denen das xenoplastische Material degeneriert, antworten durch Wegschwimmen auf tastliche Reizung des Kopfes. Danach ist zu erwarten, dass auch sie diese Längsstränge besitzen. Diese Erwartung wird durch die histolo- gischen Tatsachen bestätigt. Wahrscheinlich dienen die Längs- stränge nach den oben genannten Autoren in erster Linie den motorischen vom Kopf zum Schwanz verlaufenden Reizen, in gerimgerem Mass den von hinten nach vorn aufsteigenden senso- rischen. Genauere Prüfungen auf Tastreize in dieser Richtung wurden noch nicht vorgenommen. Im Gegensatz zur normalen Schwimmfähigkeit durch Aus- schläge der Rumpf- und Schwanzregion zeigt sich von den Stadien GI. 41 an eine Lähmung der Vorderbeine. Auch sie wird durch den histologischen Befund erklärt: Die motorische Nervenversorgung der Vorderbeine geschieht durch die ventralen Wurzeln und Spinal- | 678 H. ROTH nerven des Schulterrückenmarks. Da gerade diese Strecke des Neuralrohrs xenoplastisch ist, gehen hier die motorischen ventralen Wurzeln und die anschlhessenden Nerven zugrunde. Dement- sprechend bleiben die Gliedmassen gelähmt. Auch das metamorpho- sierende Tier hatte zuerst eine Phase mit gelähmten Vorderbeinen durchlaufen. Später aber begann das lHinke Vorderbein mit aktiven Bewegungen, das rechte blieb lahm. Die Hinterbeine zeigten von Anfang an, sobald sie weit genug entwickelt waren, normale koordinierte Beweglichkeit. Alle diese Beobachtungen finden durch den histologischen Befund dieses Falles ihre Erklärung. Das Schulterneuralrohr wurde wieder hergestellt. Neue motorische Spinalnerven sind in Bildung und der linke vierte Spinalnerv hat das Vorderbein erreicht. Das rechte Vorderbein hat noch keine Nervenversorgung. Dem entspricht die Aufhebung der Lähmung auf der linken, ihre Fortdauer auf der rechten Seite. Die hinteren Gliedmassen konnten, weil in der Zone des Wirtsrückenmarks gelegen, von Anfang an normale Nervenversorgung erhalten und koordiniert mit dem Kopf und Vorderrumpf arbeiten, da sie von Anfang an durch die Längsstränge mit dem Hirn verbunden waren. VI. ZUSAMMENFASSUNG DER ERGEBNISSE l. Zwischen Triton alpestris und Bombinator pachypus Wurde in der Schulterregion meistens die ganze Neuralplatte mit beiden Wülsten, in einigen Fällen die halbe Neuralplatte mit einem Wulst orthotop verpflanzt. Die Transplantationen wurden vorwiegend an Neurulen, in wenigen Fällen an jJungen Embryonen und über- wiegend in der Kombination Bombinator — Transplantat in Triton — Wirt ausgeführt. Im folgenden ist nur diese Kombination und es sind nur die an Neurulen ausgeführten Experimente berück-1 sichtigt. Es wurde gezeigt, dass die harmonische Einordnung der Implantate in hohem Grade vom synchronen Ablauf des Neural-{ rohrschlusses der beiden Partner abhängig ist. Bei Bombinator dauert die Neurulation unter 16° C länger, über 16° dagegen weniger lang als bei Triton. Bei 161,° sind die Neurulationszeiten eleich. Bei dieser Temperatur formen sich die beiden fremden ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 679 Neuralplatten gleichzeitig zum Rohr um, und es entsteht am leichte- sten ein normales chimärisches Neuralrohr. Mit dieser Temperatur- regulierung wurde, um die erhôühte Temperatur in der Operations- schale auszugleichen, in den meisten Fällen eine Altersauswahl verbunden: Es wurden ältere Triton- und jüngere Bombinator- Neurulen zur Chimaerenbildung gebraucht. Die xenoplastische Bombinator-Neuralplatte entwickelt sich schneller und holt bis zum Schluss des Neuralrohrs den Triton-Partner ein. In der weiteren Entwicklung eilt der Bombinator- dem Triton-Anteil VOraus. 2. Die neuralen Bombinator-Gewebe haben schwächer gefärbte und meistens auch kleinere Kerne als die entsprechenden Triton- Gewebe. Dies gestattet, wie schon GEINITZ (1925) und HOLTFRETER (1935) festgestellt haben, die Anuren und Urodelengewebe der Chimaeren stets auseimanderzuhalten. 3. Die xenoplastischen Bombinator-Neuralrohre differenzieren sich in günstigen Fällen bis zum Larvenstadium Gl. 59 (Wirte mit stummelfürmigen Vorderbeinen) normal weiter. Sie ordnen sich gut ein, behalten aber 1hr herkunftsgemässes Entwicklungstempo. Ihre Entwicklung erfolgt in Triton in nachstehenden Punkten deutlich spendergemäss, zeigt also Bombinator-Charaktere: in Gesamtvolumen und Form, in der Verteilung der Ganglienzellen in den Seitenplatten des Neuralrohrs und der Grüsse der Faser- masse, in der Form des Zentralkanals und in der Bildung einer Fissura mediana ventralis. Die Ganghen- und Ependymzellen sind wie bei Bombinator deutlich gegeneinander abgegrenzt. Dieser Unterschied gegenüber Triton dürfte zur Hauptsache eine Altersdifferenz sein, da sich das Bombinator-Rohr im Triton-Wirt spendergemäss schneller differen- zert als das Neuralrohr des Wirtes selbst. Dagegen wurde für die Länge des vierten Ventrikels eine Angleichung an den Artcharakter des Wirts festgestellt: Er reicht in den Implantatrohren wie bei Triton nur bis zur Zone des zweiten Spinalganglions, bei Bombinator aber bis hinter das dritte Spinal- ganglion. In einem Fall (Larve XX A), wo das Implantat auch emen grosseren Nachhirnabschnitt umfasste, verhielt sich der Ventrikel wie bei Bombinator. Ueber die gegenseitige Beeinflussung von Neuralrohrabschnitten liegen, wie aus der Zusammenstellung 680 H. ROTH von Piarr (1948, S. 11 ff) hervorgeht, zahlreiche Arbeiten vor. Leider ist das für die vorliegende Untersuchung zur Verfügung stehende Material für weitere Schlüsse zu klein. 4. In allen Fällen entstehen chimaerisch zusammengesetzte Vagus-Glossopharyngeus-Komplexe, an dessen Aufbau sich Bom- binator harmonisech mit dem Wurzelganglion beteihigt. Dies trifft auch für diexenigen Fälle zu, wo das Bombinator-Neuralrohr erst in Bereiche des ersten Spinalganglions beginnt. Damit sind die Angaben von YNTEMA (1942) bestätigt, wonach auch normaler- weise die Zellen des Wurzelganglions ursprünglich an der Stelle der sensorischen Ganglien des ersten und zweiten Spinalnerven liegen. Die Form und die Anordnung des Glossopharyngeus-Vagus- Komplexes ist sekundär von den räumlchen und geweblichen Verhältnissen in der Nachbarschaft des Nachhirns abhängig. Ist der chimaerische Ganglhienkomplex von dem engräumigen Triton- Mesenchym umgeben, so entwickelt sich das Ganglion flacher und hegt dem Nachhirn tritongemäss eng an. liegt er dagegen im lockeren umfangreicheren Bombinator-Mesenchym, so entwickelt er sich angenähert Bombinator-gemäss. Sehr wahrscheimhch ist cerade das stark aufquellende Bombinator-Mesenchym der hier massgebende Faktor. 5. Die vom chimaerischen Glossopharyngeus-Vagussganglion abgehenden Nervenäste werden zum Teil mit Schwannschen Scheidenzellen aus der Bombinator-Neuralleiste versorgt. 6. Die segmentale Anordnung der aus der Bombinator-Neural- leiste stammenden Spinalganglien ist meistens mangelhaft, auch wenn das xenoplastische Neuralrohr und die benachbarten Muskel- segmente normal gebaut sind. Die Ursache dürfte einerseits in der komplizierteren Morphogenese der Spinalganglien hegen, die stark von den Nachbarorganen abhängt, ausserdem auch in der Differenz der Entwicklungsgeschwindigkeit der beiden Partner. Die xenoplastischen Spinalganglien weisen wie das Glosso- pharyngeus-Vagus-Ganglion in Form und Lage deutlich Wirts- merkmale auf. Die Angleichung an den Artcharakter des Wirts 1sb wahrscheinlich auch hier eine sekundäre Anpassung an die beson- deren räumlhchen Verhältnisse. Während die ventralen Wurzeln und die Rami ventrales der xenoplastischen Spinalganglien gleich oder etwas schlechter ent- ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 681 wickelt sind als bei Spenderkontrollen, sind die dorsalen Wurzeln oft viel stärker dimensioniert. Das zweite Spinalnervenpaar, das bei Bombinator nur ventrale Wurzeln entwickelt, bildet in den Chimaeren wie in den 7riton-Kontrollen auch dorsale Wurzeln aus. Es handelt sich hier wohl um einen primären formativen Wirtseinfluss, der das Implantat zur Entwicklung eines zusätz- ichen Bestandteiles veranlasst, den es im Spendermilieu nie bildet. Die Vorderbeinanlagen, die dem Wirt angehôren, werden in den vorliegenden Fällen durch die Rami ventrales des dritten xeno- plastischen Spinalnervenpaares innerviert. Ob diese Nervenstränge auch funktionell in das Reizleitungssystem des Wirts eingeordnet werden, blieb unentschieden. 7. Implantatzellen haben im Wirtskôürper an richtiger Stelle die Anlagen des sympathischen Nervensystems, segmental ange- ordnete typische Ganglienzellgruppen gebildet. In welchem Grade Zellen des Neuralrohrs und der Ganglienleiste an 1ihrem Aufbau beteiligt sind, lässt sich bei unserer Versuchsanordnung nicht auseinanderhalten. 8. Die neuralen Bombinator-Implantate entwickeln sich während der ersten 9——10 Tage nach der Operation normal weiter. Jedoch wird das xenoplastische Neuralrohr schon während dieser Zeit in atypischer Weise durch gehäufte Triton-Mesenchymzellen umhüllt. Vom 9. Tag an setzen sichthare anormale Veränderungen im xenoplastischen Neuralrohr selbst ein. Sie bestehen in anormaler Pigmentanhäufung (vor allem in den Ependymzellen), in Kern- pyknosen und in Kernfragmentation. Dann degeneriert unter Bildung stark pigmentierter Zellträmmer zuerst das Ependym, später die peripher gelegenen Ganglienzellen. Zahlreiche Triton- phagozyten wandern in die zerfallende Implantatstrecke ein und transportieren die Zelltrümmer ab. Nach dem 20. Tage befinden sich nur noch einzelne mit Zellträmmern beladene Phagozyten in der Defektregion. Sehr viele haben sich in der Leber angesammelt, WO sie in einem Fall noch am 106. Tag nach der Operation fest- gestellt werden konnten. 9. Das Wurzelganglion des Glossopharyngeus-Vagus-Kom- plexes, die Spinalganglien und die Sympathicusganglien unterliegen ler Degeneration später als das Rückenmark. | | | 682 H. ROTH 10. Mit der Degeneration werden in der Transplantatstrecke zWel symmetrische laterale Stränge von Nervenfasern sichthbar, die der Degeneration nicht verfallen. Sie verbinden die Faserbereiche des Nachhirns mit denjenigen des Wirtsrückenmarks. Es handelt sich sehr wahrscheinlich um die Längsfasern des intersegmentären Korrelations- und Ver- bindungsapparates, die in Jungen Larvenstadien vom Nachhirn und Mittelhirn in das Rückenmark emwachsen und eine wichtige Rolle bei der Regulation der Schwimmbewegungen spielen. Offen- bar werden diese Längsstränge auch in der Chimaere gebildet und wachsen hier vom Nachhirn des Wirtes in die xenoplastische Rückenmarkstrecke ein. Durch sie erfolet auch während und nach der Degeneration des Implantats, und bevor der Wirt die Defekt- strecke mit seimem Neuralgewebe ausgefüllt hat, die Reizleitung vom Kopf in die Hinterrumpf- und Schwanzregion. 11. Das Schulterrückenmark degeneriert kurz vor dem Zeit- punkt, in dem die Vorderbeine bei normaler Entwicklung zum ersten Mal bewegt würden (Gl. 41). Entsprechend diesem histo- logischen Befund bleiben die Vorderbeine unbeweglich und sind auch (bei normaler Formbildung) dünner als die Vorderbeine altersgleicher Kontrollarven. Die unternormale Entwicklung ent- spricht den Beobachtungen verschiedener Autoren bei Exstirpations- experimenten, unter anderem denjenigen HAMBURGERS (1929). Ber seinen Rana- und Bombinator-Larven wurden die Hinterbeine nach Exstirpation des lumbosakralen Rückenmarks zwar normal gebildet, blieben aber zu dünn. 12. Zwischen dem 17. und 21. Tag nach der Operation beginnen! die vor und hinter der Defektstrecke gelegenen Neuralrohr- abschnitte des Wirts in diese eimzuwachsen. In den beiden ältesten! Larven (eine 35, die andere 106 Tage nach der Operation fixiert)l ist wieder ein durchgehendes Neuralrohr vorhanden. Die Spinal4 sanglien werden nicht ersetzt. Dagegen wachsen aus dem neu-| sebildeten Schulterrückenmark neue ventrale Spinalwurzeln aus, Sie kônnen die Vorderbeine neu innervieren. In der ältestens Chimaere (106 Tage nach der Operation fixiert) begann das zuerstl selähmte rechte Vorderbein wiederum mit Schreithewegungen, Die histologische Untersuchung zeigte, dass diese Ghedmassq wieder innerviert worden war. | | | | (4e) ENTWICKLUNG XENOPLASTISCHER NEURALCHIMAEREN 68 ABKÜRZUNGEN IN DEN ABBILDUNGEN Bo Bombinator deg degeneriert Tr Triton reg regeneriert Il Implantat Pvk pyknotische Zellkerne norm normal GI Glaesnerstadium a) VNeuralrohr, Ganglien und Nerven : GZ Ganglienzellen NS Nervenstränge EpZ Ependymzellen SchZ Schwann’sche Scheidenzellen Neuralrohr : FM Fasermasse NH Nachhirn Fpl Flügelplatte VF vierter Hirnventrikel Fmv Fissura mediana ventralis ZLK Zentralkanal Gpl Grundplatte Glossopharyngeus-V'aguskomplex : IX-X Glossopharyngeus-Vagus- <, vierte Vaguswurzel ganglion R. aur. Ramus auricularis IX-X WG Wurzelganglion R. 1 Ramus lateralis X Gl Lateralganglien IX-—X EéZ2DE Trunci brachiales Gv Viszeralganglien IX-X Te: à Truncus intestinalis I X-X Spinalganglien : SpG Spinalganglion PI. brach Plexus brachialis Sp Spinalnerv RUN Ramus ventralis Nbl Neuroblast v. W ventrale Wurzel Sympathikus : Symp.G Sympathicusganglion b}) Wertere Abkürzungen. A Aorta Mel Melanophoren Ch Chorda Mes Mesenchym D Darm My Myotom Do Dotter Ph Phagozyten E Epidermis VB Vorderbein En Entoderm VN Vorniere LITERATUR 1930. AbELMANX, H. B. The effect of the substrate (,,Unterlagerung*) on the heterotopic development of median and lateral strips of the anterior end of the neural plate of amblystoma. J. exp. Zool., 57. 1935. ALDERMAN, A. L. The determination of the eye in the anuran Hyla regilla. J. exp. Zool., 70. 1945. Axpres, G. Über die Entwicklung des Anurenlabyrinths in Uro- delen. Rev. suisse Zool., 52. 684 H. ROTH 1946. AxDpREes, G. 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En attendant la possibilité de publier un catalogue illustré de tous les Types de Mollusques vivants contenus dans la Collection Lamarck 1, nous pensons rendre service à de nombreux malacolo- aistes, pour lesquels beaucoup de Types de Lamarck sont restés des énigmes, en commençant, par fragment, la publication d’une liste commentée et partiellement illustrée des exemplaires lamarckiens. Jusqu'ici aucune énumération des Types de Lamarck, certains ou présumés, conservés à Genève, n’a été publiée. Pour plus de détails au sujet de la présence à Genève de cette collection on voudra bien se reporter à l'introduction de notre travail sur les Conus de Hwass, LAmarcx, etc., présents au Musée de Genève (Revue suisse de Zool. 1947, vol. 54, pp. 155-163). Je rappelle que le Musée de Genève possède un exemplaire de l'Histoire des Animaux sans Vertèbres ayant appartenu au savant zoologiste du Museum de Paris et muni d’annotations marginales ‘lues à la main de Mlle RosaLiE DE LAMmaARCKx, fille et secrétaire | ? Pour les Fossiles de Lamarck voir le Catalogue illustré de la Coll. Lx. Jar J. FAVRE, 117 pl. Genève (Museum), 1918. REV. Suisse DE Zooz.. T. 57, 1950. 46 688 G. MERMOD de LaAMaRcKk. Ces annotations concernent presque exclusivement le nombre des exemplaires renfermés alors dans sa Collection Il ne nous a pas été possible de déterminer si ces inscription: datent du vivant de Lamarck ou si elles sont postérieures. Dan: l’énumération des espèces nous avons indiqué le nombre de exemplaires donnés par R. LaAmarcxk en le faisant précéder de Pindication: Mss. Dans cette énumération nous ne nous occupons que des espèces nommées par LK. lui-même, laissant de côté de très nombreuse: espèces décrites par d’autres auteurs et pourtant présentes dans le collection de Lx. Il est bien entendu que dans les nombreux ca où le nom de l’espèce n’a pas été apposé sur la coquille elle-même par Lxk ou par sa fille, de leurs écritures si caractéristiques et s ressemblantes, les critères qui font décider qu'il s’agit bien du Type peuvent être sujets à caution. Aussi avons nous toujours indiqué les raisons qui peuvent faire douter de lauthenticité d’un Type. Les diagnoses si succinctes de LAMARCK ne permettent que rare: ment de déterminer avec certitude une espèce, à plus forte raison un Type. Il reste la dimension de l’exemplaire donnée générale: ment avec exactitude en pouces et en lignes, c’est souvent la seule indication précise dont nous disposons. Parfois LAMARCK a noté quelque particularité accidentelle qui donne alors une certitude absolue, lorsqu'elle se retrouve sur l’exemplaire, ou qu'elle est figurée dans l'Encyclopédie Méthodique de BRUGUIÈRE, continuée par LAMARCK. DELESSERT a publié en 1841 son Recueil de coquilles décrites par LAMARCK; CHENU dans ses /!lustrations Conchyliologiques en à reproduit également un grand nombre. Enfin KIENER ! dans son Iconographie a donné un nombre très considérable de figures d'exemplaires provenant soi-disant de la Collection Lamarck. Pour cet inventaire des Types de Lamarck nous adoptons l’ordre systématique de l'Histoire des Animaux sans vertèbres, ordre bien vieilli, mais qui a l'avantage de donner, des concep- tions de LaAmarCK, une reproduction fidèle, Chaque fois que nous avons pu le faire, nous avons ajouté au nom lamarckien la dénomi- nation actuelle, soit d’après WeEnz, Paläozoologie (1938-43), soit 1 Nous avons vu, à propos des Conus de LAmarck (Rev. Suisse Zool. vol. 54, p. 157), que des erreurs s'étaient souvent glissées dans les indications données par KieNER; il convient done de ne les accepter qu'avec circonspection. . TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 689 d’après THieLe, Handbuch der Weichtierkunde (1951), soit enfin d’après Tryox et PizsBry, Wanual of Conchology (1879-1935). Nous commençons notre énumération par le volume 6, première partie, de la première édition (1819) de l'Histoire des animaux sans vertèbres. ORDRE PREMIER: PTÉROPODES, p. 283. Ne renferme pas d'espèces décrites par LAMARCK. ORDRE DEUXIÈME: GASTÉROPODES, p. 295. Chiton peruvianus. Le premier Type de Lamarcx est Chiton peruvianus, Vol. 6, p.321, n°5: habite les côtes du Pérou, DOMBEY; mon cabinet; Mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève: 1 ex. avec une étiquette de Lx. hbellée comme suit: «le plus grand nombre des soies sont tombées par l’imprudence d’un dessinateur qui l’a enveloppée dans du papier et mis dans sa poche, Chiton peruvianus, de Dombey ». L’ex. mesure 49 mm. de long et 29 de large, (fig. 1) 1l est sensiblement plus contracté que dans la fig. de lEncyclop. pl. 163, fig. 7 et 8, laquelle mesure Fic. 1 pour les plaques 64 mm. de long et 35 de large. L’agencement et la forme de ces plaques ne sont du reste pas fidèlement rendus, ce qui est souvent le cas dans cet ancien ouvrage. Cette espèce porte, d’après THIELE 1, p. 16, le nom de Chaetopleura (Chaetopleura) peruviana (Lk.). . grd. diam. 31% pouces (— 94 mm.); Mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève: 1 ex. de 94 mm. de grd. diam. avec une étiquette de ROSALIE DE Lx., l’ex. a été poli artificiellement dans la région apicale. Il est figuré très exactement par DELEss. pl. 21, fig. 4 a-c, ainsi que par CHENU, /llustr. pl. 1, fig. 4 a-c. Cette espèce est versée par PrzsBry (I, vol. 13, p. 106) dans la synonymie de Patella (Scu- tellastra) granatina L. Habitat: le Sud de l'Afrique. Patella apicina Lk., p. 324, n° 1, Océan indien ?; mon cabinet; 690 G. MERMOD Patella barbata Lk., p. 326, n° 9: habitat ?; mon cabinet; grd. diam. 5 p. (— 81 mm.); Mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève: 1 ex. avec le nom inscrit sur la coquille par R. Lx., en outre une étiq. de même écriture; diam. maxim. 71 mm.1 Il s’agit bien de l'ex. figuré par DELESss. pl. 21, fig. 1 a-c et CHENU, pl. 1, fig. 1 a-c. Cette espèce est reportée par PizsBry, vol. 13, p. 96, dans la synonymie de Patella (Scutellastra) barbara Linné, ce qui me semble ace elle habite la région du Cap. Patella longicosta Lk., p. 326, n° 10: habitat ?; mon cabinet: dimensions ?; Mss. 3 ex. — Coll. Lk. Genève: 3 ex. respect. de 60: 48; 55 mm. sans inscription n1 étiquette manuscrite. L’ex. de 48 mm. est figuré par DELEss., pl. 21, fig. 3 a-c et CHENu, pl. 1, fig. 5 a-c, cette figuration est très exacte. C’est la Patella {Scutellastra) longicosta Lk. (Przss., vol. 13, p. 107). Habitat: Région du Cap. Patella spinifera Lk., p. 326, n° 11; habitat ?; mon cabinet: dimensions ?; Mss. 3 ex. — Coll. Lk. Genève: 3 ex., n° 1 (mesures prises à l’extrém. des côtes), D. 68, d. 57, alt. 2414 mm., c’est l’ex. figuré très exactement par DELESS., pl. 21, fig. 2 a-c, et par CHENU, ph no 2" em D 59 d- 32, alt. 12 mm.; n°3; D.38141 d: 32 Le, alt. 12 mm. Lx. fait remarquer que sa coquille possède une rangée d’'épines ascendantes dans le voismage du bord. En réalité, comme le figure DELESS., il existe 3 rangées concentriques d’épines, plus ou moins serriformes, placées sur les côtes. La plus externe se prolonge en dehors du bord de la coquille; une intermédiaire parti- culièrement développée est placée à 30 mm. de lapex, enfin, la troisième, à 19 mm. du sommet. Chez les deux ex. plus jeunes, les côtes sont encore beaucoup plus saillantes à lextérieur, trans- formant la coquile en une étoile à 20 rayons principaux environ. L’apex est pointu, décentré vers l'avant. La couleur externe est | blanche, mais l'extrémité des côtes et des épines est fauve clair. | | L'intérieur du test est blanc porcelané, excepté la marge d’un blane sale, subtransparente. Zone aréale grande, ovale, tronquée en avant, les côtes externes se marquent intérieurement en sillons ouverts, - LS Éttérèñe e de dimension entre notre donnée et celle de Lx (An. s. Vert.) ne peut guère s'expliquer que par une erreur d’impression, la coquille étant marquée de la main de Mie I x. TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 691 accentués. PizsBry, vol. 13, p. 97, considère, je crois avec raison, que Pat. spinifera Lk. est synonyme de Patella (Scultellastra) barbara L. Elle provient de la région du Cap (S. Afrique). Patella aspera Lk., p. 327, n° 12; habitat ?; mon cabinet; taille 2 p. % (— 67,5 mm.); Mss. 3 ex. — Coll. Lk. Genève: 3 ex. resp. de 70 mm.; 57 mm.; 52 mm.; avec une étiquette manuscrite de R. Lx. Sans pouvoir l’affirmer, 1l est probable que lex. mesuré par LK est celui de 70 mm. (avec cependant une différence de 27, min). . Picsgry considère P. aspera Lk. comme une var. de P. coerulea L.; Ep. FIScHER EP de -Conch. 195; p. 34), pour des raisons d'anatomie radulaire, met l’espèce de LKk.en synonymie HE Pdepressa Penn.; dans le premier cas elle serait plutôt méditerranéenne et dans le second nord-européenne. Cet exemplaire n'ayant Jamais été figuré Jusqu'ici, nous en donnons une photo- Praphie, il s’agit de l'ex. de 70 mm. (fig. 2). re 2 Patella luteola Lk., p. 327, n° 13: habitat ?;: mon cabinet; ord. diam. env. 3 p. (— 81 mm.); Mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève: Î ex. avec inscription de R. Lx. sur la coquille et une étiquette de même écriture; taille: grd. diam. 57 mm., diam. min. 51 mm. alt. 18 mm., distance de l’apex au bord antérieur 25 mm. La dimen- sion ne coïncide pas avec celle donnée par Lx., cependant l’inscrip- tion de RosaLre Lx. indique pourtant bien l’origine. Cette coquille nommée luteola et indiquée comme telle dans la diagnose, n’a en réalité de jaune que l’enduit résineux (soluble dans l’ammoniaque) dont elle a été entièrement recouverte. C’est une patelle d’un blanc un peu rosé, iridescente, solide, munie d’une quarantaine de côtes radiaires subégales, faiblement noduleuses, disposées en zones concen- triques ; le bord extérieur est régulièrement festonné: l’apex est blanc. 692 G. MERMOD Le test, vu par transpa- rence, montre une très grande tache aréale brune, oblongue, prolongée et tron- quée vers le bord antérieur. _L’habitat donné par léti- quette de collection est l'Afrique. PizsBry (vol. 13, p. 162) mentionne l'espèce parmi les «unidentified ». M..-le prof. En. Fiscaer qui, au vu de la photo- graphie et d’un moulage, a bien voulu me donner son avis, pense qu'il s’agit de Patella ferruginea var. rouxt Payr. Elle serait alors médi- terranéenne. Cette coquille non encore figurée vaut, je pense, la peine d’être reproduite (fig. 3). Patella pyramidata Lk., p. 327, n° 14; habitat ?; mon cabinet: diam. max. 5 p: et plus (= 135 mm.);, Mss. ex. — Coll Genève: 1 ex. avec inscription, sur la coquille, de Ros. LK. ainsi qu'une étiquette: la taille est cependant moindre, 87 mm. (donc un peu plus de 3 p. au lieu de 5; est-ce une erreur typographique ?), diam. min. 77 mm., alt, 351% mm. C’est l’ex. figuré par DELESS., pl. 22, fig. 3. PizsBry (vol. 13, p. 81) le met en synonymie du ferruginea Gmel. Il a intérieurement et extérieurement une couleur rouille foncé. Sa répartition est méditerranéenne. Patella plumbea Lk., p. 328, n° 16; côtes du Sénégal; mon cabinet: dimension?: Mss. 1 ex. Coll. Lk. Genève: 1 ex. avec étiquette de Ros. Lx. « P. plumbea, le libot du Sénégal »;: diam. max. 52 mm., diam. min. 38 mim., alt. 1014 mm. (fig. 4). La coquille, d’un ovale trop régulier, a été légèrement meulée sur les bords. Le complément de diagnose donné par LxK correspond parfaitement à l’ex. sauf en ce qui concerne le bord frangé. En. FiscHER, dans son travail sur les Mollusques d’Adanson (Journ. de Conchyl. 1942, p. 129) admet que le /ibot d'Apaxsox se rapporte plutôt à Patella TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 693 safiana Lk. pour des raisons d'anatomie radulaire. Si l’on com- pare le plus petit des 3 ex. de P. safiana de Lk. (diam. 51 mm.) avec l’ex. Type de P. plumbea, on se trouve fort embarrassé pour les différencier. P. safiana est plus conique, mais Palternance régulière des côtes fortes et faibles, ainsi que le genre de striation concentrique, me semblent identiques. L'espèce de Lx. P. plumbea est admise par PizsBry (vol. 13, p. 91) dans les Patella s. str. Fié. 4 Patella seutellaris Lk., p. 328, n° 19; habitat ?; mon cabinet; dimensions ?; Mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève: 1 ex. avec inscrip- tion et étiquette de R. Lx. en outre une indication manuscr. de Lx. lui-même «la gr. tête de méduse. Fav. t. IT, fig. B. 1. »; diam. max. 70 mm., diam. min. 61 mm., alt. 17 mm. C’est l'ex. figuré exacte- ment par DELess.; pl. 22, fig. 1. Si l'indication de LAMARCK rela- tive à FAVANNE est exacte, l’espèce proviendrait de l'Orient; tandis que REEVE, /con. pl. 20, n° 49 donne Naples comme patrie. La synonymie de P. scutellaris Lk. et scutellaris Blainv. me semble devoir être écartée; c’est du reste l’avis de PiLsBry, vol. 13, p. 83, mais on ne retrouve nulle part, sauf erreur, dans cet ouvrage, men- tion de l’espèce lamarckienne. En tout cas cet ex. est de forme polygonale beaucoup moins prononcée que dans les figures de BLAIN VILLE et de FAVANNE. Patella safiana Lk., p. 329, n° 20; côtes océaniques du Maroc: mon cabinet; diam. max. environ 4 p. (— 108 mm.); Mss. 3 ex. — boll:Lk. Genève: 3 ex. ayant respect., n° 1: 50 X 42 X 15; n° 2: 2% x 57 X 15; n° 3: 77 X 57 x 21 mm. Le n° 2 porte une inscrip- ton de Lx. en partie illisible et en outre une étiquette de R. Lx. «patelle de Safi P. safiana ». C’est le n° 3 qui a servi à DELESS. pour sa figure 2 a-c, pl. 22. Les deux grands individus ont les côtes 694 G. MERMOD radiales assez fortement usées, tandis que le plus petit (fig. 5) montre environ 45 côtes alternativement plus fortes et plus faibles. Le bord interne de la coquille porte, dans les intervalles des côtes, des taches brunes ou plombées; ces zones inter- costales transparaissent à l’in- térieur de la coquille jusqu’à la limite de la tache aréale. Celle-e1 est d’un blanc jaunâtre opaque. Eb.FIScHER (J.Conch. 1955, p. 53) indique des parti- cularités anatomiques pour la radule de cette espèce, classée par PrcsBRY, WVoc#cit. "p"91. dans Patella s. str. Patella lineata Lk., p. 231, n° 30; habitat ?; mon cabinet: diam. max. plus d’un pouce (— 27 mm.); Mss. 2 ex. — Coll: Lk. Genève: 2 ex. l’un de 37 X 30 X 15 mm. muni d’une vieille inscription, qui n’est pas de LK.: «faux œ1l de rubis», en plus, une autre indication prob. de L:x.; le second ex. mesure 37 x 31 X 121% mm.; 1lest collé sur un carton muni d’une indication de R. Lx. Le premier ex. a la région périapicale d’un brun très foncé et les 10-11 côtes radiales principales se détachant en clair sur le fond brun; l’autre ex., beaucoup plus clair, a des côtes couleur rouille. Le premier ex. a été figuré par DELESSERT, pl. 23, figs. 6 a-c et reproduit par PizsBry, loc. cit. pl. 73, figs. 85-87, sous le nom de Æelcioniscus lineatus Lk. Habitat inconnu. + Faces Patella tarentina Lk., p. 332, n° 33; Golfe de Tarente; mon cabinet; taille médiocre; Mss. 4 ex. — Coll. Lk. Genève: 4 ex. (fig. 6) respect. de 34 x 31 X 10 mm.; 35 x:28:X405mms 21 X 18 X 6 mm.; 22 X 19 X 7 mm., avec une étiquette de Rs «patella tarentina, golfe de Tarente ». Les deux premières sont adultes, celle de 34 mm. est fortement polygonale, subétoilée, épaisse, opaque, encroûtée; celle de 35 mm. est moins polygonale, TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 695 couleur lie de vin, avec 9 côtes radiales proéminentes blanches, entre ces dernières côtes se laisse voir la couleur de fond. Les deux petits ex. sont des jeunes régulièrement ovales, ayant chacun 12 zones larges, lie de vin, en alternance avec autant d’interzones très blanches et larges. La couleur interne de la coquille est cornée rosée. Ces deux derniers ex. ressemblent beaucoup à la FiG. 6 figure de PizsBry (vol. 13, pl. 53, fig. 6) de Pat. coerulea var. taren- hina von Salis, non Lk. C’est l’ex. de 35 mm. qui est figuré par DELess., pl. 23, figs. 7 «-c. Pat. tarentina Lk. et P. tarentina von Salis ne sont probablement, ainsi qu’en pense Ep. FIScHER, que des formes de P. coerulea L. (voir J. de. Conch. 1935, p. 7, 9, 37). Patella punctata Lk., P: 333; n° 34: golfe de Tarente; mon cabinet; coquille de petite taille; Mss. 4 ex. — Coll. Lk. Genève: 4 ex. respectivement de 24 X 19 x 18 mm. (fig. 7, c’est l’ex. figuré par Decess., pl. 23, fig. 4 a-c); 2314 X 2014 x 19 mm., 234% X 201, x 18 mm. ; 16 X 14 X 7 mm., avec une étiquette de R. Lx. «patella punctata » et une autre de son père «Golfe de Tarente ». Cette espèce que PicsBry, loc. cit. pre 696 G. MERMOD p. 58, met, avec doute, en synonyme de P. punctulata Gmel., mais dont la provenance est sûrement différente, ne ressemble en rien à la puncturata Lk. La seule espèce qui rappelle punctata Lk. est la P. nigropunctata Reeve. Cette dernière serait synonyme, d’après Prissry, de P. lusitanica Gmel. (Pixss:, vol! 8;pl:14, fig. 11-19 et REEVE /con., pl. 32, fig. 57). En 1878, MonTEeRosATO émet la même opinion (Giorn. d. Sc. nat., Palermo, vol. 15, p. 18). Patella puneturata Lk., p. 333, n° 55; Barbade: mon cabinet; petite taille; Mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genève: 2 ex. (fig. 8) avec une étiquette de R. LK. «patella puncturata ». Taille du plus grand: 24 X 20 X 8 mm. en forme de coupole avec environ 40 côtes subégales; entre elles se trouvent une douzaine de séries de petites taches quadrangulaires rouges; elles partent de la région apicale et n’atteignent pas le bord; le reste de la coquille est d’un blanc d’albâtre avec de fortes stries d’accrois- sement, imbriquées entre les côtes saillantes, devenues probablement lisses par suite de l'usure. L'intérieur est blanc brillant. L’autre exemplaire mesure 17 X 13 X 5 mm., sa forme est moins en coupole, l’extérieur montre également {2 séries de taches rouges qui atteignent le bord; sur ce Jeune individu les stries d’accroissement sont presque invisibles. Comme nous l’avons vu plus haut, PiLsBry considère l'espèce comme synonyme de Acmaea F1G. 8 punctulata Gmel. (vol. 13, p. 38), origi- naire de la mer des Caraïbes. Patella javanica Lk., p. 333, n° 36; côte de Java, rapportées par M. LESCHENAULT; mon cabinet; dimensions ?; Mss. 3 ex. — Coll. Lk. Genève: 3 ex. dont le plus petit est une patelle très jeune, verdâtre extérieurement et de couleur intérieure alternativement jaune corné et plombé. Cette coquille n’a rien de commun avec TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 697 les deux autres. Celles-ci ont respectivement 241, X 21 X 10 et 18 x 151%, x 71% mm. Ainsi que le fait remarquer Des. (An. s. zert., 2e édit., vol. 7, p. 538), BLAINVILLE ayant probablement xaminé l’espèce de LaAmARcCK, s’est aperçu qu'il ne s'agissait pas l’une patelle, mais d’un Siphonaria javanica Lk, ce qui ressort mmédiatement de l’examen de la figure de DELESS., pl. 25, fig. 3. est le plus grand des deux exemplaires mesurés. Les coquilles le Lx. sont accompagnées d’une étiquette Lr «de java, laich » pour LESCHENAULT) et d’une autre de R. Lx. | Fc. 9 Patella tuberculifera Lk., p. 333, n° 37; petite taille: habitat ?: non cabinet; Mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève: 2 ex. (fig. 9, n° 1), de 13 x 13 X 7 mm., apex à 11 mm. du bord antérieur, et 15 du ord postérieur. Coquille régulièrement ovale, légèrement crénelée var la saillie des côtes; ces dernières, vers le bord externe, ont une | | | | | 098 G. MERMOD ornementation imbriquée, formant une série de 3 petites perles d’un blanc éclatant, tranchant sur le fond brun foncé. Intérieur alter- nativement blanchâtre et brun foncé. Cet ex. correspond fort bien à la diagnose de Lx. L'autre coquille (fig. 9, n° 2) mesure 191%, X 151% X 5 mm., plus Jeune, sa forme n’est pas régulière- ment ovalaire mais subpolygonale, surtout à la partie postérieure. Les côtes (22 environ) ne montrent pas d’imbrication distincte, mais les petites taches blanches existent également. C’est l’ex. reproduit par DELESS., pl. 23, fig. 5 a-c. Cette figure manque d’exactitude, elle fait penser à tort à un Siphonaria. L’exemplaire est muni à l’intérieur d’un n° 37 probablement écrit par R. Lx.; en outre, le carton est accompagné d’une étiquette « p. tuberculi- fera » de même écriture. Une bordure verte indique une provenance américaine. PizsBry (vol. 13, p. 162), cite l’espèce dans sa liste des «unidentified » ainsi que la tuberculata L. (p. 160). IT ne m’a pas été possible de trouver, n1 dans notre matériel, ni dans la littérature consultée, une forme voisine. Patella viridula Lk., p. 334, n° 39; habitat ?; taille 14-15 lignes (— 31-33 mm.); mon cabinet; Mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève: 1 ex. de 26 X 23 x 61%, mm., sans inscription n1 étiquette. La fig. de DELESs., pl. 23, fig. 2 a-c représente notre exemplaire d’une facon assez approximative. Les dimensions sont identiques et les particularités de la tache périapicale intérieure, bien repro- duites, ne laissent aucun doute. Il s’agit d’une coquille très Jeune, montrant une vingtaine de côtes aplaties, sur et entre lesquelles se marquent des séries de chevrons noirâtres, imbriqués les uns dans les autres. L'intérieur est d’un blanc verdâtre porcelané et la région apicale interne est ornée de taches noires irrégulières qui disparaissent complètement chez les grands individus. Il en est de même pour les taches en chevrons externes qui s’étalent et forment entre les côtes des zones concentriques alternativement noires et blanches. PizsBrY, Vol. 13, p. 32, en fait un Acmaea du Pérou et. du Chili. | Patella galathea Lk., p. 334, n° 41; habitat ?; mon cabinet} taille 7-8 1. (— 15-18 mm.); Mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève: "ex (fig. 10) de 17 x 12 »X 6 mm. Le nombre des côtes radiaires est de plus de 100, elles sont ornées d’écailles très fines, imbriquées! sans connection avec les écailles des côtes adjacentes. La surface TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 699 est donc pas cancelée. Le nombre des squames est de 80 environ ur la côte la plus longue et de 19 sur la plus courte. L’apex est eporté très en arrière, presque en surplomb de la marge posté- ieure, à une hauteur de 4 mm. environ. La pointe est lisse, assez roéminente, légèrement tordue sur la droite. La coquille, d’un lanc gris, est translucide, très fragile: les bords latéraux sont oncaves. C’est l’ex. représenté par DELESS., pl. 23, fig. 10 a-c et re tc10 Dar CHENU, Manuel, fig. 2815. Il s’agit d’un Phenacolepadidae voisin de Phenacolepas (Scutellina) cinnamomea Gould; ainsi que et auteur l’a déjà fait remarquer en 1846 (U.S. Exped. Wilkes, mn Proc. Boston Soc. of Nat. Hist., p.9). L'espèce de Lx. est blanche, moins allongée et à squames plus grossières. Par contre, Seutellina pulchella Lisch., dont la description correspond bien à Pex. de Lx. est beaucoup plus petit. PrisBry, vol. 12, p. 130, a rangé cette espèce dans celles dont 1l n’a pu obtenir de description. La provenance, tout en restant incertaine, est probablement indo- pacifique ou australienne. 700 G. MERMOD Patella australis Lk., p. 335, n° 44; Nouvelle Hollande: mon cabinet; taille 1 pouce environ (— 27 mm.); Mss. 3 ex. — Coll. Lk. Genève: Il n’a pas été possible de retrouver trace des ex. en ques- tion, ni dans la CoiL. Lx. ni dans celle de DELEss. Nous sommes obligés de nous reporter exclusivement à la figure de DELESS., pl. 23, fig. 11 et à celles de Quoy et Gaimanr», vol. 3, p. 434, pl. 72; figs. 25-34. Ces deux derniers auteurs admettent qu’il s’agit bien de l'espèce de Lx. C’est un //ipponix, probablement du genre Sabia (Amalthea ). Patella cymbularia Lk., p. 335, n° 45; provenance mon cabinet; taille 2 p. et plus (= 5% mm.); Mss/51es — Coll. Lk. Genève: 1 ex. (fig. 11, n9°1) de 49 X 31% 141% mm., hauteur de l’apex au-dessus du plan de louver- ture 6 mm., distance de l’apex au bord antérieur 4 mm. C’est un bel. exem plaire muni de 34 côtes radiaires translucides, à nacre interne argentée; 1l est figuré exactement par DeLess., pl. 23, fig. 8 as cependant la fig. 8 « repré- sente l’apex comme trop saillant. Posée sur un plan, la coquille ne le touche pas Frc. 11 par le bord postérieur. Notre ex. figuré par DELESS. n'étant muni d'aucune 1ns- cription sur la coquille, la dimension étant en outre plus faible que celle indiquée, nous ne sommes pas certains de posséder le Type lamarckien. Picsgry, vol. 13, p. 115, considère ce Type comme une AVacella (Nacella) mytilina Helbl. tandis que lex. figuré par DELess. serait une Vacella (Patinella) aenea Martyn car. deaurata Gmel. Il me semble cependant, à supposer que nous possédions bien le Type de [x., que les figures données par TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 701 l’auteur américain comme synonymes, soit pl. 46, figs. 28-56, montrent des apex beaucoup trop centraux et des contours trop larges. PiLsBRY dit avoir eu à sa disposition un matériel de comparaison considérable, lui permettant de trancher la question. Un second ex. de 30 X 23 X 9 mm. (fig. 11, n° 2), appartenant certainement à cette espèce, se trouvait mélangé avec les P. deau- rata Gmel. de la coll. LK. Umbrella indica Lk., p.345, n° 1; Océan indien et Ile de France: Muséum Paris et mon cabinet; jusqu'à 4 pouces (— 108 mm.): Mss. 3 ex. — Coll. Lk. Genève: néant (— Patella umbellata Gmel.). Umbrella mediterranea Lk., p. 343, n° 2: golfe de Tarente: taille plus petite que Ù. indica; mon cabinet: Mss. T ex. — Coll. Lk. Genève: néant. Emarginula rubra Lk., vol. 6, 2€ part., p. 7, n° 2; mers d'Europe: mon cabinet; très petite coquille; Mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genève: 2 ex. accompagnés d’une étiquette de LKk «cemarginuia rubra »: Pre 19 taille 13 X 91% X 5 mm. et 13 X 914 X 4 mm., le premier ex. (fig. 12, n° 1), assez solide, opaque, blanc, sauf dans la région api- cale; il est figuré par DeLess., pl. 23, fig. 1 a-d; la fig. 1° et montre un apex beaucoup trop proéminent. Il est uniformément couleur lie de vin à l'extérieur, sauf deux rayons blancs incomplets. Le second . (fig. 12, n° 2), moins adulte, fragile, montre de larges rayons blancs 702 G. MERMOD au nombre de 6 ou 7. L’ornementation se compose d'environ 114 côtes radiales, alternativement proéminentes et plus faibles, cou- vertes de petites granulations arrondies, sans connexion avec leurs voisines latérales; la coquille n’est donc pas cancellée. La fissure marginale a environ 1 mm. de profondeur. L’apex, penché en arrière, est subcentral. SowERBY, PiLsBRY (vol. 12, p.264) ainsi que THIELE, Syst. Conch. Cab., 2 édit., p.91, pl. 11, figs. 3-4, considèrent, Je pense avec raison, qu'il s’agit d’un synonyme d’Emarginula fissurata Chermn:, Syst. Conch' Cab; re édit pl197P#%0s#1029%ef 1930, qui provient des Philippines; lindication de Lx.: Mers d'Europe, est donc probablement inexacte. Fissurella erassa Lk., p. 11, n° 3: habitat ?; mon cabinet; taille 2 p. 9 L (= 7#mm.); Mss. 1 ex. — Coll: Lk-Genéver:t 1ex#de 73 X 43 X 18 mm., longueur de la perforation, en forme de trou de serrure évasée vers l'extérieur, 11 mm. La coquille est fortement corrodée extérieurement; on aperçoit des lignes de croissance con- centriques vers le bord externe seulement. Péristome arrondi brun; marge intérieure aplatie, blanche, porcelanée jusqu’à la limite de empreinte musculaire rugueuse, Jaunâtre; partie centrale inté- rieure d’un blanc violâtre, lisse en arrière et fortement marquée de sillons simples sur les bords et arborescents dans les 73 anté- rieurs. La perforation est circonserite par un large bourrelet calleux couleur crème, limité par de petites cavités en trous d’épingles. Posée sur un plan, la coquille ne repose que sur les extrèmités. C’est l’exemplaire fidèlement figuré par DELESS., pl. 24, fig. 6 a-c et par CHENU, Jllustr., pl. 1, fig. 6 a-c. La coquille est marquée à l’intérieur d’une inscription de Lx « f. crassa » et accompagnée d’une étiquette de la main de sa fille. Fissurella cayenensis Lk., p. 12, n° 6; mers de la Guyane; mon cabinet; taille 18 1. (— 4214 mm.); Mss. 5 ex. typiques et 1 ex car. B. — Coll. Lk. Genève: 3 ex. typiques, respectivement de 39 X 24 x 271460mma, 25:X 18x21 mms AE 211, x 14 X 91% mm. (fig. 18, n° 1); la var. B. n’est plus dans la | coll. Lk.; les ex. sont accompagnés d’une étiquette de R. Lx. C’est le plus grand échantillon qui a été figuré par DELress., pl 24, fig. 5 a-c, et par CHENU, pl. 1, fig. 5 a-c. Ces figures donnent une | | | | TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 703 idée très exacte de l’ex., un peu usé. L'ornementation, sauf dans la partie la plus jeune de la coquille, n’est pas cancellée, mais plutôt imbriquée. Le nombre des côtes radiaires est He286: à 90:chez les 3 ex. La per- foration est située sur le côté posté- rieur, très près de l’apex, sans pour- tant l’atteimdre. Vue intérieurement, cette perforation est accolée à une petite fossette qui correspond à lapex. Extérieurement, la coquille est d’un blanc jaunâtre uniforme; intérieur brun clair, du moins en ce qui concerne le plus grand ex. Le bord est légèrement crénelé, et le plan de l’ouverture fortement concave. PizsBry (vol. 12, p. 212, pl. 61, figs. 24, 25) place l’espèce lamarckienne en syno- nymie de Glyphis (Diodora) alternata Say, de la Mer des Caraibes. TES Fissurella lilacina Lk., p. 12, n° 7; mers de la Guyane; mon cabinet; taille 111% lignes (— 25 mm.); Mss.3 ex. — Coll. Lk. Genève: “FIG. 14 [3wex., n° 1: 251, x 1914 X 10 mm.; n° 2 (fig. 14, n° 2): 234 x 191, x 8 mm. (ex. figuré par DeLess., pl. 24, fig. 9 a-c): n° 3 (fig. 14, n° 3): 22 X 15 X 714 mm. Les auteurs qui ont mentionné | Rev. Suisse DE Zoo1., T. 57, 1950. 47 | | 704 G. MERMOD cette espèce sont peu nombreux, DEsx., Encycl., vol. 2, p. 137: JAY, Cat. of Shells, p. 106; ParTEez, vol. I, p. 584, ap. Jay (habite le Chili); en outre Cosra, Catal., Taranto, 1838, Acad. Napol., p. 42, pense que l'espèce lamarckienne est la même que celle du Golfe de Tarente. PizsBry, vol. 12, p. 170, considère l’espèce de CosTA comme un synonyme de nubecula L. de la Méditerranée et de la côte atlantique nord africaine. Si l’on examine les 3 ex. de Lx. on est amené à penser que l'ex. figuré par DELESS. fait pro- bablement partie d’une espèce différente des deux autres échan- tillons. Ces derniers me semblent devoir être des lilacina Costa, tandis que l'ex. figuré est beaucoup plus élargi et aplati. La marge intérieure est tachée sur Î mm. d’une bordure alternativement brun foncé et blanc: l’intérieur est blanc verdâtre. A l’extérieur la région périapicale est blanche, tout le reste est brun violacé foncé, par place presque noir. La sculpture, voisine de celle de lilacina Costa, est cependant sensiblement moins accentuée. La perforation, reportée un peu vers l’avant, est faiblement cruciforme. Dans sa figure, DELESS. a fortement exagéré l’anneau brun qu cercle l’apex, sa reproduction est du reste assez inexacte pour qu'il soit utile de donner une photographie. L’ex. porte intérieurement des restes d'inscription de LK. probablement; en outre, une étiquette R. Lx. accompagne les 3 coquilles. Fissurella rosea Lk., p. 12, n° 8; mers de la Guyane; mon cabinet, taille 1° p: (= 27 mm); Mss 5x0 Parellanron Gmel.]. — Coll. Lk. Genève: 2 ex. (fig. 15) accompagnés d’une étiquette de Lx. «fiss. rosea, de Cayenne», taille respect. de 27 X 181% X 10 env. (sommet brisé) et 221, X 18 X 81, mms longueur de la perforation 114 mm., celle-e1 est intérieurement, circonscrite par un bourrelet rosâtre bien délimité et légèrement, tronqué en avant. L'intérieur est d’un blanc verdâtre tout autour de empreinte musculaire, Le premier ex. montre une grande zone! aréale blanche, de 21 mm. et le second ex. de 181% mm. La couleur! externe est lie de vin, indistinctement répartie en rayons; autour! du foramen une zone annulaire de 4-6 mm. Le sommet est jau-! nâtre avec des macules radiaires violettes. Le foramen du n° 2 montre un anneau périphérique rose. La sculpture se composel d'environ 66 côtes radiaires atténuées et bosselées par Îles lignes d'accroissement. Le bord est arrondi, la crénelure, qui existe che» | | TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 705 les individus frais, est ici imperceptible. DEsx., An. s. Vert. 2e édit., vol. 7, p. 595, estime que les deux premières citations syno- nymiques de Lx. soit : LISTER, pl. 529, fig. 22 et MarRT. et CHEMN., édit. I, fig. 105, se rappor- tent à des espèces différentes, ce qui est surprenant. Par contre, les figures citées ne ressemblent pas aux ex. de Lx., tout au moins dans leur Btat actuel. PicsBry, vol. 12, p. 166, met en synony- mie la Fiss. rosea Lk. avec celle de Gmel mais non pas avec celle de Puic. de la Sicile, il la cite de la BA Guyane, de Rio de Janeiro et de Costa-Rica. Pour lui, il y a une différence nette entre Fiss. rosea Gmel. et Lk. des Indes occident. et Fiss. nubecula Lin. — lilacina Costa et Lk. pro parte ? — rosea Phil. non Gmel. de la Méditerranée et de la Côte occid. nordafricaine. Chez cette dernière le foramen est plus grand et la costulation plus indistincte (p. 171). Fissurella radiata Lk., p. 13, n° 10: océan des Antilles ?; mon Bibinet; taille ? p. environ (— 27 mm); Mss. 5 ex. — Coll. Lk. Genève: 6 ex. avec une étiq. R. LK.; par suite d’une erreur ou d’un mélange, 2 des ex. (25 x 214 et 16 x 111% X 5 mm.) sont sans erreur possible des nimbosa L. 1? Les dimensions des 5 ex. sont les suivantes (fig. 16, n° 1): 241%, X 16 X 7% re 3 mm; (fig. 16, n2): 241% X 15 X 7; (fig. 16, n° 3): 21 5 SEX CURE. 16, n° 4): 18 X 10 X 41% mm.; enfin, l’ex. mentionné dans la note infra- paginale, de forme plus haute et de perforation plus allongée: (Mg. 16, n° 5): 231, x 16 X 81, mm. La forme est nettement ovoiïde, les bords sont irrégulièrement crénelés par l’extrêmité des côtes principales, au nombre de 40 environ, les autres, plus faibles, | * De Fiss. nimbosa Lk., donne pour sa collection 5 ex. que nous possédons, | Mais il se trouve que parmi ceux-ci 3 sont typiques; des 2 autres 1 est un | Glyphis viridula Lk., avec sa couleur et sa sculpture caractéristique, l’autre est probablement un radiata Lk.; ce qui rétablit le nombre de 5 radiata et 9 nimbosa. | 706 G. MERMOD sont en nombre à peu près égal, leur surface est couverte de petites nodosités obsolètes, faiblement imbriquées chez les jeunes. La couleur est d’un rouge carmin uniforme, avec des rayons blanes qui convergent vers le foramen cerclé de blanc également. La teinte Frc'46 | peut être répartie le long des côtes en zones alternativement plus | ou moins foncées, dans ce cas le caractère radiata est beaucoup! moins apparent. L'intérieur est vert d’eau et blanc sur la zone! aréale; foramen bordé d’un bourrelet blanc, légèrement tronqué. vers l’apex. L'individu de 241%, X 15 X 7 mm. ressemble beaucoup aux figures données par Lister, pl. 529 et Marrix et CHEM. | | | F7 TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 707 née mp2 m05 es tiigures de PrcsBry, vol 12, pl: 62; figs. 19-21 et pl. 60, ïigs. 80-81 de Fissurella rosea Gmel. et rosea var. sculpta Pils. sont aussi très voisines de lex. de Lx. (n° 2). Fissurella viridula Lk., p. 13, n° 11; habitat ?; mon cabinet; am Miongit. 9W0(—"201%:mm.); Mss: 3 ex. — Coll. Lk. Genève: avec une étiquette R. Lx., 3.ex.; n° 1 (fig. 17, n° 1): 201% X 14 X 7; D ie Pin) MS CC O5 Se n0 3 1(fig. 17, n93) :15 X 11 X Prey 5 mm. C’est le second ex. qui a été figuré par DELESS., pl. 24, fig. 1 a-d, mais d’un vert beaucoup trop tendre. L’ornementation se compose d'environ 25 côtes principales blanches, munies de nodosités allon- gées; entre chacune de ces côtes se trouve un second réseau de 3 côtes plus faibles, d’un vert olivâtre, recouvertes de nodosités arrondies. Le foramen, dirigé obliquement vers l’avant, est cerclé extérieurement d’une zone d’un bleu verdâtre, s’irradiant à l’inté- rieur jusqu'au bord du bourrelet. L'intérieur de la coquille est coloré alternativement de secteurs blancs et olivâtres. Le bord est crénelé. Chez certains individus, les jeunes en particulier, la coquille prend une apparence cancelée grâce à la netteté des lignes d’accrois- sement. Parmi les Fiss. nuimbosa Li. (Lk., p. 10, n° 2) que Lx. dit posséder au nombre de 5 ex. se trouvait incontestablement un ex. de ouridis Lk. c’est celui qui est figuré seul dans la fig. 17, n° 4. PizsBry, vol. 12, p. 226, pl. 62, figs. 22-25, donne comme habitat pour Glyphis viridula (Lk.) Saint-Thomas, la Jamaïque et les Indes occidentales. 708 G. MERMOD Fissurella hiantula Lk., p. 14, n° 12: mer des Indes; mon cabinet ; taille 1314 1. (— 301% mm.); Mss. 3 ex. — Coll. Lk. Genève: 3 ex. avec une étiq. R. Lx. « fiss. hiantula, Born. Mus. vign. p. 414, fig. f.» Ces 5 ex. (figs. 18, n° 1-3) ont respect. les dimensions sui- vantes, données avec quelques détails, n° 1: 31 X 18, hauteur prise dans le sens de l’axe transversal du foramen 8 mm., hauteur prise dans l’axe longitudinal du foramen 51% mm., longueur du / foramen 41% mm., largeur 214 mm., distance entre le bord antérieur du foramen et le bord antérieur de la coquille 12 mm., distance entre les bords postérieurs 14 mm.; n° 2: 28 X 191%, hauteur dans axe transversal 10 mm., dans l’axe longitudinal 51% mm., lon- œueur du foramen 5 mm., largeur 3 mm., distance des bords anté- rieurs du foramen et de la coquille 19 mm.; même mesure mais postérieure. 12 mm.; n° 3:37 X 22, hauteur dans l’axe transversal 10 mm. et 41%, min. dans l’axe longitudinal, foramen 9 mm. de long et 41% de large. Les deux premiers ex. sont extérieurement d’un roux lilas, comme le dit LK. sans zones radiaires foncées sen- sibles, mais plus claires vers l’apex. Leur ornementation se compose de côtes radiaires obsolètes très nombreuses, environ 120-130, légèrement bosselées par les lignes d’accroissement. Le n° 5, par contre, dont la couleur de fond est la même, montre des zones radiaires très marquées, au nombre de 20 environ, d’un noir violet. l’ornementation concentrique est sensiblement plus grossiere, formant même des bourrelets bien marqués. A l’intérieur les 5 ex. sont uniformément blanc jaunâtre. Le bord marginal intérieur montre un bourrelet luisant. Le foramen est bordé intérieurement TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 709 d’un callus blanc de 2 mm. de large, faiblement tronqué en arrière. Des indications ci-dessus 1l résulte d’une façon évidente que l’éti- quette manuscrite de R. Lx. renvoyant à Born, p. 414, fig. f, ne peut pas s'appliquer aux ex. de la CoLr. Lx. Il s’agit probable- ment d’une erreur d’appréciation de R. Lx. À ce moment là Lx. était déjà aveugle, 1l le dit à la 2° page de l’avertissement du vol. 6, première partie f. Cette erreur est évidente lorsqu'on compare les Types de Lk. aux figures citées de Born, de REEVE, Conch. Icon., n° 39 et surtout de D’ORBIGNY, Voy. Amér. mér., pl. 63, figs. 5-10. Cette fig. 10 (Fissur. megatrema Orb.) montre une coquille à très grande perforation, de forme très deprimée et dont le plan d'ouverture est peu concave. Apams, Genera, pl. 51, fig. 44, donne bien Ia figure du véritable hiantula Lk. par contre, son renvoi à la fig. 4, tirée de d’Orb. et concernant F. megatrema (—: aperta Sow. et Gray) est inexacte. La fig. 36 de REEVE par contre, ainsi que sa remarque relative à l’erreur de Lx. sont très Justes. En admettant que les ex. de Genève soient bien les Types de Lk., ce dont je n’ai pas la preuve absolue, 1l s’agit de rétablir cette synonymie si contro- versée. Fissurella hiantula Lk. est synonyme de Mesatebennus (Amblychylepas) scutellum (Gmel.) mais n’a rien de commun avec Fissurellidea megatrema Orb., Fissur. hiantula Mart. et Ch. (1'e édit., pl. 229, figs 4058-59), Fiss. aperta Sow. et Gray, in Reeve n° 39 et Muss hiantula Lkvim-Pruser., (vol. 12, p. 179, pl. 43, figs 89-93). Le Musée de Genève possède des Fiss. scutellum Gmel. de Jeffreys Bay, S. Afr., qui se confondent absolument avec le premier ex. de Lk. et des Fiss. nigrita Sow. d'Australie, qui sont également très semblables, à part la teinte plus foncée. Le n° 2 est plus trapu et plus haut, mais l’ornementation et surtout la couleur sont semblables au n° 1. Il se rapprocherait de Fiss. javanicensis Lk. (== trapezina Sow.). Le n° 3, par contre, avec sa taille qui dépasse celle donnée par Lk., possède un genre d’orne- mentation et de coloration assez différent?. L’habitat est pro- bablement sudafricain. 1 «Les oscabrions et les patelles ont eu à supporter les imperfections de mes moyens » (p. VI) puis pp. 320 et 335. ? Il est surprenant que CHENU (/llustr. 1847, pl. I, fig. 15) qui était con- servateur de la Cor. DELESS et Lx. ait reproduit la même erreur que les auteurs précédents. L’espèce qu’il nomme hiantula Lk. est un aperta Sow.: alors que dans son Manuel de Conch., fig. 2778, il donne sous le nom de hiantula Lk. la reproduction de l’ex. décrit sous n° 3 de la Cozr. Lx. 710 G. MERMOD Fissurella pustula !.k., p. 14, n° 13; Océan Indien, etc.; mon cabinet; diam. long. 9 1. environ (— 201% mm.);: Mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genève: une étiquette R. LK. accompagnant 2 ex., n° 1 (fig. 19, n° 1) 201, X 18 X 21% mm. (haut. dans l’axe longit.) et 41% mm. dans l’axe transver.: distance entre les bords antérieurs du foramen et de la coquille, 5 mm., et 15 mm. entre les bords postérieurs: n° 2 (fig. 19, n° 2) 181% X 15 X 21% mm. (haut. longit.) et 5 mm: haut. transv.: dist. antér. des bords 5 mm., dist. post. 12 mm. FiGtA9 La forme est elliptique, légèrement tronquée en avant. Orne- mentation formée de côtes radiales aplaties, au nombre de 50-60, avec des nodules obsolètes. Le foramen, légèrement cruciforme, est cerclé d’un anneau rose vif qui s’étend un peu sur le début des côtes. L’extérieur est Jaunâtre, le bord est crénelé sur tout le pourtour. Intérieurement 1l y a un faible bourrelet à la imite de l'empreinte musculaire; le bourrelet entourant le foramen est rose, le reste est d’un blanc pur. Lx. renvoie à Patella pustula L., que PizsBry, vol. 12, p. 177, considère comme un Glyphis non reconnaissable. La nomenclature actuelle fait de l’espèce lamarckienne le Type de Fissurella (Clypi- della) pustula (Lk.) provenant des Indes occidentales. Fissurella fascicularis Lk., p. 14, n° 1%; habitat ?; mon cabinet; diam. 7 1. (— 1534 mm.); Mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genève::4 éti- quette R. Lx. avec 2 ex. (fig. 20) ; n° 1: 15%, X 12 X 5 mm. (haut: TYPES DE LAMARCK A GENÈVE VIE = » ds. l’axe transv.), 53 mm. dans l’axe longitudinal, distance entre les bords antérieurs 6 mm., et 71% mm. entre les bords postérieurs: n° 2: 21 X 15 x 51, mm. (haut. transv.), 3 mm. haut. longit. La forme est ovale pour le n° 1, sans troncature antérieure: l’ornementation se compose de 30 côtes radiales, larges, faiblement noduleuses: la coquille montre des secteurs rouge carmin, surtout sur la périphérie du foramen. Cette couleur devient d’un brun violet foncé vers l’extérieur. Le bord est très peu crénelé, lisse FrG. 20 intérieurement. Foramen faiblement cruciforme, cerclé d’un bour- relet liseré de rose vif. l’intérieur est blanc, laissant transparaitre faiblement les zones foncées externes. Le n° 2 montre 55 côtes plus fortes (lex. étant moins usé) avec des nodules imbriqués surtout en arrière. La coloration est presque semblable à lexemplaire n° 1, par contre, le bord externe est nettement crénelé ainsi que tout le pourtour du bord interne. C’est ce n° 2 qui est exactement figuré par Deress., pl. 24, fig. 4 et par CHENu, pl. 1, fig. 4. Par contre, c’est le n° 1 qui a servi à Lx. pour sa mensuration et sa remarque: «le bord interne semble entier ». L’ex. n° 2 a le bord plus relevé en avant qu'en arrière, particularité non visible sur lex. n° 1. PizsBry, vol. 12, p. 177, place l’espèce dans les Fissurella (Clypi- della) fascicularis (Lk.). Provenance Porto-Rico et Jamaïque. Fissurella javanicensis Lk., p. 14, n° 15; côtes de Java, M. LESCHENAULT; mon cabinet; diam. long. 814 1. (— 19 mm.): Mss. ! ex. — Coll. Lk. Genève: avec une étiquette de R. LK.; 1 ex. 742 G. MERMOD (fig. 21) de 191%, X 151, X 111% mm. (haut. dans l’axe transv.) et 41, mm. dans l’axe longit., long. du foramen 5 mm. larg. 214 mm., dist. antérieure entre le bord du foramen et celui de la coquille 61, mm., même mesure prise postérieurement 914 mm. L’ex. est figuré par DELESS., pl. 24, fig. 8, d’une façon peu satisfaisante, surtout la face interne. D’après cette figure, PrcsBry, vol. 12, p. 188, a tiré la conclusion qu'il s'agissait d’un individu jeune. L’ex. donne plutôt l'impression d’être parfaitement adulte et presque gérontique, grâce à son très fort bourrelet interne, parti- HTC culièrement marqué en avant où 1l ne suit pas le bord de la coquille, restant à l’intérieur et formant un repli dont parle Lx. La forme générale est régulièrement ovalaire, sauf une légère troncature en avant. L’ornementation se compose de très nombreuses côtes radiales minuscules, coupées par les multiples lignes d’accroisse- ment. Le fond de la coquille est d’un fauve très clair sur lequel on remarque environ 20 rayons plus foncés. L'intérieur de la coquille est blanc avec un fort bourrelet interne. Dans le type lamarckien, le bord interne antérieur semble avoir été libre de toute adhérence avec l’animal, car ce liseré n’est pas porcelané et brillant. Cette particularité se remarque également, mais plus faiblement sur un individu d'Australie provenant d’un achat Sowerby. Le foramen est irrégulhèrement cruciforme, biseauté aux extrémités. PILSBRY, vol. 12, p. 188, a crée pour les espèces voisines, dans le genrel Megatebennus, la section (Amblychilepas) dans laquelle entre aussi! Fiss. hiantula Ek. — scutellum Gmel. Pour lespèce de Lx. décrite | | | | | | TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 115 ci-dessus, PiLsBRY a préféré retenir le nom de trapezina Sow. plutôt que javanicensis Lk. pour les deux raisons que l’espèce ne vit pro- bablement pas à Java et que l'individu décrit devait être jeune. J'ai dit ci-dessus ce que je pensais du second de ces motifs: quant au premier il ne me semble pas valable. L'espèce devrait donc conserver son nom de Wegatebennus ( Amblychilepas) javanicensis (Lk.). De provenance australienne et peut-être aussi sud-africaine. Fissurella depressa Lk., p. 15, n° 16; océan Indien: mon cabinet: ns ons M 20 mm); 0Mss" Lex Coll. Lk. Genève: aucune trace de cette espèce n'a été retrouvée. GRAY, qui semble lavoir examinée autrefois dans la collection Lx. l’a considérée comme un jeune et mauvais individu de Fiss. crassa Lk. (ap. Sow.. Conch. IIL., n° 3 et DESH., An. 5. vert., 2e édit., vol 7, p. 598). Fissurella peruviana Lk., p. 15, n° 17; côtes du Pérou. Mrs. Hum- boldt et Bonpland; mon cabinet; diam. long. 154% 1. (— 35 mm.): Mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genève: avec une étiq. de Lx. «côtes de Truxillo, mer du Sud. Bonplan » et une de R. Lx. «fissurella peru- viana», 2ex. n° À (fig. 22, n°1): de 35 X 28 X 12 mm., distance entre le bord postérieur de la coquille et du foramen 23 mm.; même mesure antérieure 17 mm. C’est l’ex. mesuré par Lx. et figuré par DELESS., pl. 24, fig. 7 a-c et CHexu, pl. 1, fig. 7 a-c. Dans cette coquille, toute la partie périapicale corrodée et encroûtée a perdu son ornementa- tion et sa couleur. La base est couverte d'environ 80 côtes alterna- tivement fortes et faibles, couvertes de nodosités imbriquées dont le dernier rang donne à la coquille un bord crénelé; ces côtes sont ornées de fascies radiaires, lie de vin foncé ou brunes. Bord péris- tomien muni d’un liseré foncé. Le reste de la surface interne est blanc porcelané. l'impression musculaire est étroite. Le foramen, légèrement penché vers l'avant, est entouré d’un large bourrelet Len arrière. N°2 (fig. 22, n° 2): 30 X 25 X 16 mm. (dist. entre les bords \antér. foramen-coquille), même mesure postérieure 25 mm. C’est jun ex. beaucoup plus conique, à ovale plus aigu aux extrémités. 1L’ornementation est malheureusement très masquée par des uincrustations. Couleur lie de vin autour de l’apex, se muant en ‘brun verdâtre vers les bords. L'intérieur est semblable au n° 1. cependant le bourrelet entourant le foramen est entier. De nom- breux ex. de cette espèce (dans la Coll. DELESS.) montrent tous | 714 G. MERMOD une forme conique voisine du n° 2, mais surtout une coloration rouge foncé avec environ 18 fascies radiales presque noires. L’ex. n° 1, mesuré par Lx. serait donc une exception par sa forme déprimée, par ses côtes à nodules plus forts et imbriqués et par son bourrelet périapical tronqué à l'arrière. PiLsBry, vol.12, p. 155, a déjà fait cette remarque, aussi rejette-t-1l de peruviana Lk. la figure donnée par DELESss., pl. 24, fig. 7, laquelle représente bien, 1620922 pour autant qu'on puisse l’affirmer, lex. que Lx. considérait comme son Type. Vu l’état défectueux de cet ex. 1l est difficile de se prononcer sur la question de savoir si c’est bien un peruviana dans le sens accepté par les auteurs en général, ou bien une variété, un cas tératologique, ou bien encore une espèce différente. Fissurella gibberula Lk., p. 15, n° 18; habitat ?; mon cabinet; diam. longit. 4 L. environ (— 9 mm.);, Mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genèver avec une étiq. de R. Lxk., 2 ex. (fig. 28). No 1: 9 X 6 x.3 mm haut. dans l’axe transv. et 31, dans l’axe longit., dist. entre les. bords postér. foramen-coquille 714, même mesure antér. 21%, lon-, gueur foramen 11% mm., largeur env. 1% mm., légèrement cruel- forme. La limite antérieure de l'impression musculaire s'arrête à! la hauteur du centre de la perforation, formant un fer à cheval très ouvert. Foramen entouré d’un large bourrelet entier. Orne: ! Il est entendu que dans les dimensions données, la première est toujours la longueur ou le diam. max., la seconde la largeur ou le diam. min., la troisième la hauteur spécifiée soit dans l’axe longit. soit dans l’axe transv. Ceci pour le cas ou le plan de Pouverture est concave ou convexe. | | TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 7415 mentation extérieure composée d’environ 82 côtes radiaires, ren- dues finement granuleuses par l'intersection des lignes d’accroisse- ment. Le n° 2 a presque exactement mêmes caractères et mêmes re. 22 dimensions. La couleur est blanche, légèrement jJaunâtre extérieu- rement et blanc pur à l’intérieur. Le bord de l’ouverture est fine- ment crénelé et son plan nettement concave. Ce qui frappe avant tout c’est la forme gibbeuse très renflée de la portion postérieure jusqu’au foramen, et celle presque verticale de la face antérieure. Le foramen est nettement incliné en avant. La figuratiôn de DELESS., pl. 24, fig. 2, montre une coquille insuffisamment gibbeuse et un foramen trop central. Les auteurs ont, à mon avis, méconnu l'espèce de Lx. Les renvois aux figures de REEVE, n° 118, 119, et Buca., Daurz. et Dorrrus, pl. 54, figs. 1-4, me semblent inexacts; ces dernières figures rapprochées avec raison de Fissurella graeca L. n’ont pas de rapports avec les ex. de LK. Dans Press .,vol. 12, p. 221, pl. 36, figs. 21-24, la fig. qui se rapproche le plus est celle citée Be Parcippr, Moll. Sicile, pl. 7, fig. 6 (Fissur. gibba Ph.). Par contre, les descriptions et les figures de Dunker, /ndex Moll. Guinée, 1853, p. 37, pl. 7, figs. 13-15 et 23-25 (Fiss. philippiana el menkeana Dunk.) correspondent remarquablement bien avec les ex. lamarckiens de Fiss. grbberula. Il s'agirait de rétablir la syno- nymie de la façon suivante: Glyphis gibberula (Lk.) — philippiana Dkr. — menkeana Dkr. La provenance, ignorée de Lx., serait 716 G. MERMOD alors probablement la côte de Guinée ou d’Angola, plutôt que la Méditerranée. D’après Buco., DaurTz., Moll. Rouss., p. 445: RÉCLUZ ayant examiné les ex. de Lx. les dits usés mais très voisins de Fiss. gibba Phil. Ceci est exact pour un des ex. dans lequel il est difficile de compter le nombre des côtes. L’autre ex., bien que faiblement usé en arrière du foramen, montre une gibbosité beaucoup plus accusée. Les couleurs vives, décrites par PHiLiPpr, ne se retrouvent nullement chez les ex. à peine rosés de Ex: PizsBRY (vol. 12, p. 223) a fait remarquer également la ressem- blance frappante de Fiss. arcuata Sow. Thes. Conch., pl. 242; fig. 163-164, des Antilles, avec la forme la plus gibbeuse de Ix. Fissurella minuta Lk., p. 15, n° 19; habitat ?; mon cabinet; diam. long. 314% IL. (— 9 mm.); Mss. 10 ex: — CollEk° Genève: avec une étiq. R. Lx. 5 ex. (fig. 24) respect. 71%, X 4 X 21% mm (haut. ds. l’axe transv.), dist. post. foramen-coquille 6 mm, même mesure FrG 02% ant. 3 mm.:8 X 43, X 21, mm. (haut as. axe tranv.), dist. post: foramen-coquille 5 14 mm., même mesure ant. 3 mm.;,8 X 4% X 2; 74, X 4 X 2, mm.; 6 X 3 X 1192 mm. Tous ces ex. ne montrent presque pas de variations entre eux, exception faite de la taille en rapport avec l’âge. Le foramen mesure 11% mm. de long chez les plus grands ex. et %; mm. de large environ; 1l est légèrement cruciforme, biseauté vers la surface. L’ornementation est composée de 70 côtes radiales, alternativement plus fortes et plus faibles; TYPES DE LAMARCK A GENÈVE gi NP) sur le pourtour du foramen on n’en compte plus guère que 20. Elles sont couvertes de granulations arrondies, brillantes, très régulières, alignées en rangées concentriques sur 23 zones d’accroissement environ; formant un admirable réseau cancellé. La coquille est d’un blanc d’albâtre, avec 8-10 zones d’un brun très foncé qui se résolvent en filets noirs n'intéressant qu'une seule côte à la fois. Ces filets bruns s’interrompent parfois par le bas ou par le haut sur la même côte. Le péristome est très finement crénelé extérieurement et intérieurement; son plan est nettement concave d'avant en arrière; la cavité de la coquille est blanche, d'apparence soyeuse avec les zones brunes externes transparaissant un peu. La hmite de l'impression musculaire dépasse en avant la perforation. Le bourrelet autour du foramen est large, nettement tronqué en arrière par une fossette peu distincte. Il est difficile de désigner quel est l’ex. figuré par DELESs., pl. 24, fig. 3. Cette reproduction est très satisfaisante, sauf pour la fig. 3° qui ne mentionne pas la troncature du bourrelet entourant le foramen. PizsBry, vol. 12, p. 224, fait remarquer que l’opinion émise par DESH. (An. $. vert., 2€ édit., vol. 7, p. 599, en note) prétendant que l’espèce de Lx. n’est pas la même que celle admise par les auteurs en général, n’est probablement pas exacte. Si l’on examine la fig. n° 121b de REEvE de Fissurella gemmaulata, on voit que les fascies radiaires brunes sont trop compactes, c’est également le cas pour la fig. 16 de Sow., Conch. Illust. I serait difficile par contre de voir une diffé- rence entre la fig. 121a de REEVE et n'importe lequel des ex. de Ex. Selon PizsBry, 1l s’agit de Glyphis minuta (Lk.) — Fiss. gemmu- lata Sow. D’après WENz (Handb. d. Palaeozool., Bd. 6, Gastrop., p. 183), le genre Glyphis de CARPENTER datant de 1857, doit être remplacé par Diodora Gray, de 1821. Pileopsis intorta Lk., p. 18, n° 3; habitat ?; mon cabinet; dimensions? ; Mss. 4 ex. — Coll. Lk. Genève: avec une étiq. R. Lx. 4 ex. (fig. 25). No 1: alt. tot. 20 mm., alt. apert. 14 mm., lat. apert. 12 mm., hauteur de la coquille posée sur son ouverture 10 mm. Spire dextre formant 11 tour, mais probablement privée de ses tours embryonnaires, blanche, épaisse, grossièrement cerclée de 4-5 bourrelets. L’ornementation consiste en côtes radiales générale- ment Jumelées, séparées entre chaque paire par un sillon étroit et profond, barré par de petites lignes d’accroissement. Entre les | | | 718 G. MERMOD côtes de la même paire se trouvent des épaississements qui pro- duisent des espaces scalariformes très réguliers, formant de petites aréoles quadrangulaires. Il y a environ 65 côtes longitudinales soit doubles soit simples, car le jumelage des côtes est moins net sous la spire. Lorsque l’épiderme est conservé, il est brun clair, soulevé de bas en haut en petites lanières piliformes. N° 2: alt. tot. 18 mm., alt. apert. 14 mm., lat. apert. 131% mm. Spire d’un peu plus de 2 tours: l’ornementation est semblable au n° 1, cependant les côtes antérieures sont par- fois groupées par 2, par 3, ou même par 4. Leur nombre est plus élevé, le bord externe est très finement crénelé, l’in- térieur est lisse, blanc d’al- bâtre, translucide. L’impres- sion musculaire est en fer à cheval très ouvert. N0 3: alt. tot. 15/mru.,, alt-rapert® 4 Pré 25 mm., lat. apert. 101% mm. Le sens dextre de l’enroulement est plus difficile à saisir, car en partageant l’ouverture par un plan vertical on obtient deux moitiés presque symétriques, sauf pour les deux très petits tours embryonnaires situés à droite du plan et dans un axe divergeant. N° 4: alt. tot. 13 mm., alt. apert. 9 mm,.; lat. apert. 81% mm. C’est l’ex. le moins usé, il se compose d'environ deux tours, dont un pour la spire embryonnaire, 1l est couvert de 70 côtes radiaires, dont la plus longue porte environ 40 nodosités arrondies, du bord externe jusqu’à la limite du tour embryonnaire. L’ex. qui a servi à CHENU (Manuel), à représenter sa figure n° 2376, est le même que celui de DeLess., pl. 25, fig. 1; 1l se trouve dans la coll. DELESS. avec 9 autres échantillons: tous sont conformes , p. 131, et WEns 1940, p. 897, l'espèce de Lx. est le Capulus (Krebsia) intortus (Lk.) — militaris Morelet. La fig. de D'ORBIGNY reproduite par PizsBrY, pl. 39, fig. 75, est trop régulière, celle de CHENU, Manuel, aux ex. de la coll. Lk. D’après TryYon, vol. 8 n° 2376 est beaucoup plus exacte. La provenance probable est la mer des Caraïbes. TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 719 Pileopsis subrufa Lk., p. 18, n° 4; mers d’Amérique?; mon cabinet ; dimensions ?; Mss. 4 ex. — Coll. Lk. Genève; 4 ex. (fig. 26) ayant respect. : n° 1, alt. tot. 13 mm., alt. apert. 9, lat. apert. 8 mm., 78 côtes radiales, 33 zones d’accroissement, moins 11% tour de zone embryonnaire à spirale nettement dextre; de couleur blanche, FIG. 26 légèrement rose vers le sommet; intérieur rosé en forme de cuiller: la région interne du crochet est complètement comblée par de la substance coquillière; vue de profil cette coquille montre à 2 en- droits des constrictions accentuées. N° 2, alt. tot. 1314 mm., alt. apert. 10 mm., le crochet est beaucoup moins arqué en crosse, les tours embryonnaires usés sont invisibles. La coquille est rose, mais trop usée pour pouvoir en dénombrer les côtes et les zones d’accrois- sement. N° 3, alt. tot. 1114 mm., alt. apert. 814 mm., lat apert. 11%, mm., crochet dextre, rose; 29 zones de nodosités concentriques et environ 65 côtes radiales. No 4, alt. tot. 612 mm., alt. apert. 5, lat. apert. 5 mm.; crochet dextre, petit, usé, 14 zones concentriques EN. SUISSE DE Z001., T. 57, 1950. 48 720 MERMOD de nodosités et environ 65 côtes radiales; c’est un ex. jeune. La coll. DELESS. renferme 8 autres ex. très voisins, avec les mêmes caractères que ceux de LK. enumérés ci-dessus. La coll. Moricand en renferme une douzaine d’ex. de Bahia, Brésil, très conformes aux ex. lamarckiens; plusieurs sont en très bon état et montrent chacune de leur nodosité recou- verte d’un petit chapeau épider- mique fauve, papyracé, flexible, en triangle acéré. Dans ces ex. l'impression musculaire, en fer à cheval très ouvert, spatulée aux deux extrêmités, est très visible, ce n’était pas le cas des ex. de Lxk. roulés et probablement récoltés dans le sable. Calyptraea extinctorium Lk., p. 21, n° 1; Océan Atlantique ?; mon cabinet: dimensions ?: Mss. 3 ex. — Coll. Lk. Genève: Î ex., accompagné d’une étiqg. Lk. «calyptraea extinctorium, nobis ». Cet ex. (fig. 272) à ouverture presque exactement circulaire, mesure 18-20 mm. de diamètre et 10 mm. de haut. C’est. lex figuré par DELess., pl. 25, fig. 2. Cependant, la coquille vue par- dessus, montre un enroulement spiral de la partie apicale moins distinct, on peut le suivre sur un tour et demi; plus bas, on remarque simplement des lignes d’accroissement concentriques et | quelques rangées de verrues obsolètes. Ornementation radiale nulle. Par transparence lineaires, foncées, qui atteignent la marge externe. La couleur géné- apparaissent quelques craquelures radiales TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 121 rale est d’un vert olive très foncé, presque noir; l’apex est beaucoup plus clair; de profil, la coquille montre un cône presque parfait, à flancs un peu extraconiques, excepté une bosselure bien figurée par DELESS. Intérieurement, cette figure montre une lame spirale dont le bord ne correspond plus à l’ex. tel qu’il est actuelle- ment (probab. par suite de cassure). Cette lame se soude d’une part à l’apex et d’autre part à 2 mm. du bord apertural. Bien que la partie adjacente à l’apex soit épaissie et contournée, 1l semble exclu que le bord détérioré ait jamais pu présenter un repli en forme de cornet. Cet ex. considéré par DELESS. comme le type de lextinctorium Lk. doit représenter une forme qu'il n’est guère possible de déterminer exactement, vu son état, mais voisine de sinensis L. (la hauteur et l’inclinaison de ses flancs sont beaucoup plus accentués.) Elle ressemble aussi par son apparence extérieure à C. mamillaris Brod. et plus spécialement à un ex. de notre collec- tion provenant de Mazatlan (Mexique occid.). Cette coquille de Lx. ne convient pas à la description si succincte qu'il en donne « grande, large à sa base, à cône dont le sommet se termine en pointe mousse à peine recour- bée; de couleur blanc sale, jaunâtre, par- fois rembrunie ». Toutes caractéristiques qui ne conviennent nullement, car elle n'est pas large à sa base et le cône se termine par une pointe spirale presque imperceptible et non recourbée. Enfin la couleur est franchement foncée, presque noire. Dans la collection Lk. également se trouvent 5 ex. (fig. 27), avec une étiq. R. LKk. «C. chapeau chinois, Cal. laevi- gata». (Ces coquilles se trouvaient au nombre de 10 (d’après les indications manuscrites). Leur ouverture est beaucoup moins Circulaire que dans l’ex. décrit ci- dessus et la spire plus extraconique; dia- mètres max., min. et haut. sont respec- tivement les suivants: n°1, 32 X 281, X ROmm.; n°2, 30 X 281% x 10 mm.; n°3, 0271 x 11 mm.; n° 4,27 x 24 X Fic. 27b 122 G. MERMOD 10 mm:.; n° 5, 27 xX1231%:X 10mmmToustces ex saubMtletdermenr qui est brun, sont de couleur blanc jaunâtre avec un pourtour subquadrangulaire. Le cône est très aplati, à bords élargis. La structure spirale de l’apex est presque invisible, la pointe n’est pas noyée mais saillante, bien que mousse et légèrement recourbée. Intérieurement, la lamelle spirale se soude à 4-7 mm. du bord ex- terne, ses bords sinueux et variables présentent à partir du sommet un retournement en forme de cornet aplati, clos sur le côté, à la façon d’un faux ombilic. L’empreinte de l’insertion musculaire est très forte, rugueuse, pétaloïde, sa portion apicale n’atteint pas la base de la lamelle spirale. Ainsi que la plupart des auteurs l’ont admis, cette série de coquilles, probablement faussement étiquetées par R. Lxk., représente les véritables Calyptraea extinctorium Lk., tandis qu e les Calypt. laevigata de la Corr. Lx., seraient en réalité des Calypt. sinensis L. Ceci est d'autant plus certain qu’un des ex. de Lx. est marqué de sa main «Java», alors qu'il indique la Méditerranée comme provenance pour les laevigata (sinensis L.). D’après WEnNZz, Handb. d. Paleozool. Gastrop., p. 901, fig. 2653, la nomenclature à appliquer à l’espèce de Lx. serait Calyptraea (Bicatillus) extinctorium Lk., tandis que le premier ex. figuré sous ce nom par DELESS. serait un Calyptraea sens. strict. d’une espèce qu'il ne m'est pas possible de préciser, mais certainement voisine de sinensis L. ou de mamillaris Brod. Calyptraea laevigata Lk., p. 21, n° 2: Méditerranée; mon cabinet; dimensions ?; Mss. 10 ex. — Coll. Lk. Genève: 3 ex. accompagnés d’une étiq. Lx «dans la Méditerranée. Brard. » et () TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 123 d’une seconde étiq. de R. Lx. «Calyptraea laevigata »; leurs dimensions sont les suivantes: n° 1, 14 X 1314 X 4 mm,., gris brunâtre; n° 2 (fig. 28, à droite), 141% X 131% X 414 mm., ex. blanc; n° 3 (fig. 28, à gauche), 15 X 17 X 5 mm., ex. blanc égale- ment, figuré par DELESS., pl. 25, fig. 3. Ces trois ex. très aplatis, montrent un apex visiblement spiral, un peu surélevé, d'apparence mamillaire, l’ornementation est formée par des lignes d’accroisse- ment circulaires, intercalées irrégulièrement, pour un des exem- plaires, de séries de petites verrues. L'intérieur montre une lame spirale large, falciforme, dont le bord columellaire est épaissi et replié sur lui-même. Ce repli laisse intérieurement une lumière à peine visible, c'est l’analogue du cornet conique de l'espèce précédente. Le reste de la lamelle, soit environ la moitié de sa longueur est simple, elle se soude à 1 ou 2 mm. du bord de l’ouver- ture. Il s’agit, les auteurs l’ont établi depuis longtemps, de Calyptraea (Calyptraea) sinensis (L.) d'Europe et plus particulière- ment de la Méditerranée. F1G. 29 cabinet; diam. longit. 10 1. (— 221, mm.); Mss. 4 ex. — Coll. Lk. Genève: 3 ex. (fig. 29) avec une étiq. R. Lx. N° 1, 2214 X 14 X 2%, mm. (haut. prise au bord du septum), dist. entre le bord du septum et le sommet de l’apex 9 mm.; n0 2,171 X 1314 X 214 mm. dist. entre le bord du septum et le sommet de l’apex 614 mm.; n°3, 14 X 11 X 11% mm. et 5 mm. de dist. entre le bord du septum et l’apex. Le plus grand ex. est celui mesuré par Lx., il est de 724 G. MERMOD forme subquadrangulaire, sa surface externe est nettement concave, elle montre de nombreuses lignes d’accroissement un peu lamel- leuses, surtout sur le bord, de couleur blanc-jaunâtre. L’apex, dont la partie embryonnaire est légèrement détériorée, fait saillie sur le bord supérieur; la coquille, fragile, est presque transparente, sa face interne est très brillante. Le septum est couvert de lignes d’accroissement nombreuses qui lui donnent un reflet soyeux caractéristique; ces lignes forment au bord du septum, souvent ébréché, une sorte de sinus situé à droite vers leur soudure à la coquille, tandis que sur la gauche, elles se courbent en sens con- traire. La soudure du septum se fait à environ 2 mm. du bord interne de la coquille. Les deux autres ex. beaucoup plus jeunes montrent une forme régulièrement ovale, dont le pourtour est à peine interrompu par la pointe de l’apex. Ces ex. ont les mêmes caractéristiques que celui décrit ci-dessus, seule leur forme est plus déprimée. Ils montrent une coquille embryonnaire parfaitement circonscrite, mytiiforme d'environ 2 mm. de hauteur sur 2 mm. de large. Le nom actuel de cette espèce est: Crepidula (Janacus) unguiformis Lk., elle a, d’après TRYON, pour synonymes Patella crepidula L., Crepidulla italica Defr., C. calceolina Desh., C. deshayesi Folin., C. plana Say, C. sinuosa Turton, et C. candida Risso. La fig. la plus ressemblante est celle de FoLix, reproduite par TRYON, vol. 8, pl. 39, figs. 67 et 68. Son habitat s’étendrait sur la Méditer- ranée, la mer des Caraïbes, l'Amérique occidentale jusqu'à la Californie, l'Australie, la Nouvelle-Zélande et l’Insulinde. Crepidula dilatata Lk., p. 25, n°0 5; habitat ?; mon cabinet; de la coll. de Mme pE BANDEVILLE; taille 13 1. (— 29 mm.) diamètre longit. et 1 p. (— 27 mm.) diam transv.; Mss. 3 ex. — Coll. Lx: Genève: 2 ex. avec une étiq. LKk «Coll. de Map. DE BANDEVILLE » et une autre de R. Lx., «Crépidula dilatata». Le n° 1 (fig. 30, n° 1) est l’ex. figuré par DELEss., pl. 25, fig. 4, il mesure 27 mm. de diam. longit., 271% diam. transv. et 91% mm. haut. (la coquille étant placée à plat sur l'ouverture). L’apex a un enroulement dextre très faible, l'ex. ne présente que des zones d’accroissement qui la font ressembler à une valve de lamellibranche. La couleur est jaunâtre avec quelques zones plus foncées, de couleur pain grillé, surtout dans la région apicale. Le bord montre un léger bourrelet interne de couleur brun clair. Le septum est blanc, TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 725 falciforme, avec une profonde échancrure de 11 mm. à droite, à gauche cette échancrure est nulle, mais le bord central s’avance de 17 mm. à partir de l’apex. La fig. de DELEss. en donne une idée très juste. Le n° 2 (fig. 30, n° 2), assez différent d’aspect, est Fr6230 complètement blanc intérieurement et extérieurement; 1l mesure 30 mm. de diam. max. et 261, mm. de diam. min., la haut. est de 71, mm. La forme de l’ouverture est presque exactement ovale, l’apex ne dépasse pas le bord, sa courbure dextre est très distincte. Toute la partie supérieure est privée d’ornementation et même corrodée, probablement parce qu’un autre individu y avait pris son point d'appui. Par contre, jusqu’à 10 mm. du bord, on remarque des côtes radiales formées de verrues arrondies. Le bord externe, très mince, est faiblement crénelé sur tout son pourtour. Le septum, fortement concave, est malheureusement détérioré, mais l’allure des lignes d’accroissement restantes montre une disposition sem- blable à celle de l’ex. précédent. Le premier ex. doit porter le nom de Crepidula (Crepipatella) dilatata Lk., quant au second, il me semble être, grâce à son ornementation radiaire, la var. foliacea Brod. de la même espèce. Ils proviennent probablement de la côte occi- dentale de l'Amérique du Sud. 126 G. MERMOD Crepidula peruviana Lk., p. 25, n° 6; mer du Pérou, Dombey:; mon cabinet; diam. longit. 20 1. (— 45 mm.) ; Mss.3 ex. et 1 ex. d’une var. — Coll. Lk. Genève: Lex. (fig. 31%) avec une:étiq. Lx «Crez pidula peruviana n. du Pérou, Dombey». C’est l’ex. figuré très exactement par DELEss., pl. 25, fig. 5, 1l mesure: diam. long. 45 mm., diam. transv. 43 mm., alt. 16% mm. L'ouverture est presque exactement circulaire, le bord, lisse intérieurement, est e] 31b Rrc-931a Fc. 34h légèrement épaissi. Surface externe fortement et irrégulièrement corrodée, de couleur jaune clair; le bord, par contre, sur une lar- geur d'un centimètre environ est intact, montrant des lignes d’accroissement serrées et des lignes radiales brun clair, très denses, interrompues en séries concentriques, à la façon de hachures sur une Carte de géographie. L’apex, à faible enroulement dextre, trop corrodé, ne montre pas le détail de la conque embryonnaire. Intérieurement la coquille est blanche, lisse, porcelanée, avec quelques rares reflets nacrés. Le septum, fortement concave, montre une grande échancrure à sa droite, une portion médiane falciforme, s’avançant environ de 25 mm. qui se soude à la coquille en se relevant assez brusquement à environ 12 mm. du bord gauche et 3 mm. du bord droit. La Coll. Lk. contient un autre ex. (fig. 31), avec une étiq. LK. « Crepid. peruviana var.: de Cumana. Bonpl. ». C’est un jeune qui mesure: diam. long. 251%, mm., diam.’transv. [9 mim., alt, 7 mm. Sa forme rappelle celle d’une valve de Mytilus TYPES DE LAMARCK A GENÈVE T2 provincialis. Les quelques endroits où la surface externe est con- servée montrent un épiderme papyracé brun clair, au-dessous on perçoit une surface vermiculée radialement, très fine et des lignes en hachures radiales. Intérieurement la surface se montre recou- verte, sur le biseau de la marge intérieure, d’un réseau extrêmement fin de petites lignes radiales parallèles; plus à l’intérieur ce réseau devient concentrique, décomposant la lumière en reflets nacrés. La surface de la lame septale est couverte d’un réseau tout aussi fin de ponctuations irrégulières, à reflets soyeux mais non irisés. La forme du septum est exactement celle de lex. précédent. On remarque une forte impression musculaire à l'endroit où le septum se soude à la paroi, du côté columellaire. Un 5° ex. (fig. 31°) avec une étiq. R. Lx. «Crep. peruviana » a du laisser Lx. perplexe: diam. long. 291% mm., diam. transv. 131% mm., alt. 9 mm. Son septum concave, dont les points de suture ne marquent aucune échancrure ni à droite n1 à gauche, ferme la coquille sur les =}, de: sa longueur. L’ex. est Jaune foncé, sa forme très étroite, allongée en nacelle, montre un apex ter- minal pointu, à enroulement très faible- ment dextre. Cette coquille ressemble extérieurement à une valve jeune de litho- dome. Malheureusement, l'extérieur et les bords ayant été polis, les caractères d’ornementation ont disparu. Il s’agit probablement d’un Crepidula fornicata ayant vécu étroitement comprimé laté- ralement et dont le septum est parti- cullèrement développé. Tryow, vol. 8, p. 127, donne Crepidula peruviana Lk. comme synonyme de dilatata Lk. En comparant les figures de ces deux espèces dans DELESss., pl. 25, il est difficile de les différencier. Abstraction faite de la taille et des accidents dus à la corrosion. _ les deux coquilles sont extrêmement semblables avec leur septum très échancré sur le côté droit et faiblement relevé sur le côté gauche. Il en est de même pour les ex. de Lx., la seule différence frappante est la répartition de la couleur brun clair; celle-ci est diffuse sur toute la surface chez C. dilatata, tandis qu’elle | | | | 728 G. MERMOD se répartit sous forme de lignes radiaires vermiculées chez tous les ex. que nous possédons de peruviana. Les Cr. adolphaei Lesson, mis également en synonyme de dulatata Lk. par TRYoN, et dont nous possédons dans la Coll. DELESS. plusieurs ex. proba- blement étiquetés par LEsson lui-même, me semblent cependant assez différents. Ils correspondent très exactement à la fig. de LEssoN, Moll. de la « Coquille », pl. 15, fig. 2. C’est une forme beau- coup plus pondéreuse, épaisse, à ouverture ovoide, très large par le bas. Sa couleur est blanche, à reflets verdâtres, l’épiderme est aussi uniformément brun verdâtre. À mon avis, cette coquille peut être considérée comme une variété de dulatata Lk. Bulla cornea Lk., p. 36, n° 9: la Manche, l’Angleterre, et près de Vannes; mon cabinet; taille 10 1. (— 2214 mm.); Mss. 26 ex. — Coll. Lk. Genève: 6 ex. (fig. 32) (avec une étiquette R. Lx.) de: 26 X 20 mm.; 21 x 16; 22 X 16 (ex. figuré par DEress:, pl 23! fig... 7); 2A:X ASE ME RARES 19 X 14 mm. Tous ces individus sont plus ou moins complètement revêtus de leur épiderme couleur rouille ou corné ver- dâtre ; les lignes d’accroissement sont nombreuses et un réseau de lignes spirales (env. 10-15 par mm.) très finement et irrégulièrement sinueuses, couvrent toute la surface, lui donnant un reflet soyeux mais non 1risé. Les coquilles sont très fragiles, le sommet de la spire est enfoncé dans une fossette spirale blanche. Le bord supé- rieur de l’ouverture dépasse largement la fossette (de 3 mm. chez le plus grand ex.). Le bord columellaire est fortement concave, il présente un cal mince mais bien développé jusqu’au sommet de la MIGURE spire. L'ouverture est piriforme à la base. Cette espèce Æaminea cornea (Lk.) 1822, a été dénommée Bulla navicula par DA Cosra, Brit. Conch. en 1778, p. 28, pl. 1, fig. 10. Elle est souvent confondue avec Haminea hydatis L. Si l'on compare les ex. de Lx. de cornea avec TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 729 ceux de hydatis de la même collection, les caractères distinctifs énumérés par BAvVAY, DAUTZENBERG et DoLLFus, Moll. Roussillon, p. 914-519, pl. 65, figs. 8 et 9 et 4-7, n'apparaissent pas clairement. La seule différence très frappante est celle de la taille, les 3 ex. de hydatis ont 9 X 7; 101% X 8 et 10 X 714 mm. pour le même nombre de tours que les cornea Lk. (— navicula da Costa). Chez hydatis L. la couleur est cornée verdâtre clair, l'ouverture est plus largement piriforme, par le fait qu’elle est sensiblement plus res- serrée à la partie supérieure; la fossette du sommet de la spire est à peu près inexistante; quant à la columelle que DAurTz. indique comme droite, elle est nettement concave, très mince et presque dépourvue de callus. La présence des lignes d’accroissement est bien nette, ainsi que le fin réseau spiral ondulé qui contient environ 27 lignes dans un mm., donc deux fois plus que chez cornea. Bulla fragilis Lk., p. 36, n° 10; dans la Manche, près de Noir- moutiers et de Nantes; mon cabinet; long. 10 1. (— 221% mm.); Mss. 12 ex. — Coll. Lk. Genève: 2 ex. de Nantes: un (fig. 33, n° 1) de 14 x 10 mm. et un de 9 ? X 6 mm. (fig. 83, n° 2, spire de l'ex. en très mauvais état). La couleur est d’un vert olivâtre extérieure- ment, plus claire, bleuâtre intérieurement, avec des reflets nacrés produits par un fin réseau chagriné. Les stries d’accroissement, bien marquées, sont nettement rétrocurrentes en haut, si bien que toute la moitié du dernier tour est libre de toute attache avec la Spire. Un système de fines stries décurrentes, très finement et 730 G. MERMOD irrégulièrement sinueuses, couvre toute la surface externe. Ce réseau renferme environ 27 lignes par mm., le sommet des tours est formé par une carène aiguë qui dessine une admirable spirale bordée intérieurement d’une bande lisse et étroite; entre cette dernière et la suture se trouve une seconde bande environ deux fois plus large, ornée de lignes d’accroissement antécurrentes, fortement en relief. Cette spire, d'environ 4 tours, se termine au centre par un minuscule petit bouton brillant, représentant les tours embryon- nares de la coquille hétérostrophe, à nucléus dévié dans un plan orthogonal, ainsi que l’a fait remarquer CossMaAnn (Palaeoconcho- logie comparée, vol. 1, p. 103). La columelle est assez excavée pour qu'il soit possible de la suivre Jusqu'au sommet de la spire; il existe bien un callus columellaire, mais 1l est mince, ressemblant plutôt à un vernis. Cette espèce qui est la même que Bulla akera Gmel. et B. norvegica Brug. doit porter le nom que Müller lui avait donné le premier: Akera bullata Müll. Dolabella fragilis Lk., p. 42, n° 2; habitat ?; mon cabinet; dimensions ?; Mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève: avec une étiq. R. Lx: «dolabella fragilis ». 2 ex. malheureusement réduits à l’état de fragments multiples qu'il n’est plus possible de reconstituer. Cepen- dant les deux sommets existent, ainsi que les deux portions de gauche. Ceci est suffisant pour se rendre compte que la fig. de DELESs., pl. 25, fig. 9, est exacte, et qu’en la comparant avec des coquilles d’'Aplysia depilans L. 11 n’v a guère de doute sur leur synonymie, comme l'avait fait remarquer DeEsx. (in Lk. An. s. vert., 22 édit. vol. 7, p. 689) et PizsBry, vol. 16, p. 7/0 et 160. Avec les fragments de coquilles de la coll. LK. il n’est cependant pas possible de décider si les différences données par MONTEROSATO, J. Conch. 1877, p. 45 et DauTz., Moll. Rouss., p. 547, entre Apl. fasciata Poir. (— lepo* rina L.) et depilans L. en font l’une ou l’autre espèce. ORDRE TROISIÈME: TRACHÉLIPODES, p. 54 Helix vesicalis Lk., p. 65, n° 1; Madagascar; mon cabinet; diam. au moins 3 p. (== 81 mm.); Mss. 3 ex. — Coll. Lk: Genèves 2 ex.: un grand, (fig. 349) très adulte, malheureusement légèrement poli artificiellement à sa partie supérieure, diam. max. 79 mm:, diam. ! min. 57 mm.; alt. tot. 471% mm; apert. diam. longit. 48 mms 221 TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 741 apert. diam. transv. 39 mm., long. du cal 25 mm. (de la commissure à l’axe columellaire); environ 4 tours de spire, le dernier, très déve- loppé, allongé, fortement tombant (sur une longueur de 16 mm. il descend de 7 mm. environ); les premiers tours sont régulièrement F1c. 34b bombés, formant une spire en dôme, le dernier tour est plus aplati en dessus et très déprimé en dessous. L’orne- mentation se compose de lignes d’accroissement ser- rées, avec une alternance de zones brunes plus ou moins claires. Au milieu du dernier tour se trouve une zone caré- nale en forme de liseré de 5 mm. de large, plus lisse et plus claire, légèrement imprimée en creux. L'ouverture, très grande, ample- ment arrondie vers l’extérieur, montre un péristome faiblement iréfléchi en un bourrelet externe; il se continue par un cal blanc étalé largement sur l’ombilic, rejoignant la commissure. L’ombilic | 7132 G. MERMOD est nettement ouvert bien qu’en partie masqué, il ne montre pas une cavité en entonnoir circulaire mais il est fortement écrasé. L'ouverture est blanche, porcelanée, les deux premiers tours sont de couleur uniformément chamois, le reste est plus clair. Le second ex. (fig. 34b) est un jeune, à péristome non formé, il montre envi- ron 3 tours %, les particularités données pour le premier ex. se retrouvent identiquement, mais il a conservé son épiderme intact, les deux premiers tours embryonnaires (fig. 34b en bas)! portent de microscopiques côtes radiales, très nettes vers la suture, plus loin cette ornementation devient moins marquée, elle est [enpaUee par des ponctuations allongées arrangées radiale- ment. Enfin, à partir de la zone chamois, les lignes d’accroissement prennent leur allure définitive, elles sont cependant gaufrées par de courts plis transversaux irréguliers. Le bourrelet columellaire n'étant pas formé, l’ombilic est ouvert et montre sa cavité, com- primée latéralement. L'intérieur de la coquille est tapissé d’un réseau spiral extrêmement délicat d'apparence soyeuse, qui ne se voit pas dans l’ex. adulte précédent. De chaque côté de la zone carénale, mais surtout au-dessus, on voit une douzaine de fascies spirales plus foncées. La coquille est très mince, translucide et légère. On a discuté pour savoir si l’espèce lamarckienne vesicalis était un vrai synonyme de Aelix cornu giganteum Chemn. Ce point ne me semble pas douteux. Si l’on pose l’ex. de Lx. sur la figure de CHEMNITZ, {re édit. pl. 208, figs. 2051 et 52, leur forme est pratique- ment identique, cependant chez l’ex. de Lk. le diamètre min. est légèrement plus faible. Le profil de la coquille n’étant pas figuré, il n’est pas possible de se rendre compte de l’aplatissement de la base du dernier tour. L’ex. de CHEMN. montre un ombilic non recouvert par le callus. Lx. qui donne dans sa diagnose la coquille comme perforée, renvoie d’autre part à la fig. de FerussAc, Hist. Moll., pl. 10, fig. 3, laquelle montre une coquille d’apparence imperforée, à ombilic complètement obturé par le cal et dont le, petit diamètre est plus fort. DEsx. dans le texte de FER., vol. I, p. 284, donne cependant la coquille comme perforée. L’ex. de la! coll. DELESSs. figuré par CHENU, /llustr., p. 1, fig. 1, montre une | nette perforation qui n’apparaît cependant pas sur la planche. | SONIA ETS VU | ! Cette figure est la photographie d’un moulage de l’exemplaire jeune, montrant les premiers tours de spire. TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 733 D’après les données qui précèdent, il résulte que vesicalis Lk. est bien synonyme de cornu giganteum Ch. Il en est de même pour vesicalis Lk. in FER. et CHENU, ZI. Ces deux dernières figures sont considérées par PiLsBRY (vol. 6, p. 64) comme des 1. bicingu- lata Smith, à columelle fortement granuleuse. Or, les ex. de Lx. et de DELESS. ont une columelle lisse. Helix vesicalis Lk. doit donc prendre le nom de Æelicophanta cornu giganteum (Chemn.). Son habitat est Madagascar. Helix polyzonalis Lk., p. 66, n° 3; Grandes Indes; mon cabinet; diam. 2 p 41. (— 63 mm.); Mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève: 1 ex., alt. 60 mm., diam. max. 63 mm., apert. diam. max. 50 mm., min. 331, mm. Cet ex. n’est pas celui figuré par CHENU, ZI, pl. 1, figs. 3 et 4 où la disposition des fascies est un peu différente. Il est évident, de l’avis de Lx. lui-même, qu'il s’agit de Helix magnifica Fer. (— Helicophanta magnifica Fer.) provenant de Madagascar. . Helix monozonalis Lk., p.66, n°4; habitat ?; mon cabinet; diam. 2 p. Ln-sme ni ». EE 54mm.):Mss. ex. —— Coll. Lk. Genève: 1 ex. (fig. 35) portant un Ne chiffre 4 et une inscription devenue lisible; alt. max. 36 mm., diam. max. 50 mm., diam. min. 41 mm., largeur max. du dernier tour 29 mm... distance entre la commissure et lombilic 2114 mm. La coquille se compose de 6 tours, les 214 tours embryonnaires, couleur lie de vin. sont lisses ou très faiblement poin- üllés sur le premier tour. Le reste de la coquille est couvert de costules d’accroissement d’une régularité remarquable, légèrement antécur- rentes vers la suture. Cette dernière est précédée d’un petit aplatissement surmonté d’un talus relevé, d’un ou deux millimètres. Toute la suture Fic. 35 734 G. MERMOD est blanche, au-dessus commence une zone chamois clair, à peu près continue jusque vers la moitié du dernier tour, puis répartie en flammes espacées. La périphérie est marquée d’une bande blanche bien délimitée en bas, de 5 mm. de large environ. Au-dessous commence une seconde bande chamois foncé, large, non délimitée par le bas, se résolvant en flammes sur la moitié du dernier tour, laissant toute la partie inférieure d’un blanc pur. Péris- tome droit, épais mais non bordé. Ouverture très régulièrement semi-ovale. La columelle forme une petite lame triangulaire rephiée en dehors sur lombilic. Ce dernier se trouve réduit à une simple perforation d’un mm. environ. Près de l’ombihic il existe un cal brun, pélliculaire et à la commissure un repli interne blanc qui suit la suture à l’intérieur. Ouverture intérieure- ment blanche, laissant voir par transparence les flammes brunes et la zone carénale blanche. En comparant l’ex. de Lx. avec la figure de l'Encyclopédie méthodique, pl. 462, fig. 6 a-b, on est frappé de voir des différences notables. Il en est de même pour la figure de CHENU, /Il., pl. 1, fig. 5, dans ce cas les dimensions concordent à peu près mais la position ne permet pas de juger de l’ombilic. L’apparence du petit talus sutural décrit plus haut est bien indiquée. Par contre la répartition de la couleur n’est pas la même. La stria- tion longitudinale est bien rendue. Le moins que l’on puisse dire c’est que si on se trouve bien en face de la reproduction de lex. de Lx., le dessinateur s’est permis des libertés dont 1l n’était pas coutumier. Une autre figure est à examiner, c’est celle indiquée par Lx. lui-même, c’est-à-dire celle de FEeruss. Hist. Moll, pl. 91, fig. 4. Il s’agit d’un individu de 62 mm. de diamètre et de 42 mm. de haut. De profil les deux figures ont évidemment des analogies de formes avec l’ex. de Lk. mais, la répartition et la largeur des fascies sont différentes. Quant à la fig. 4 (du haut) elle n’a plus aucune ressemblance de coloration. FÉRUSSAC, dans sa description, dit qu’//. monozonalis est strié transversalement, notre ex. n'en montre pas trace. Par contre, en comparant l'ex. avec les fig. de FER., ist. Moll., pl. 91, figs. 2et3, on se trouve devant une similitude si surprenante, qu'on arrive à la certitude qu'il s’agit d’un seul et même objet. Tout est semblable: les dimensions, la forme, la coloration; la similitude va même à des détails infimes, dans la fig. 2 la commissure labiale supérieure (inférieure dans le dessin, tourné la pointe en bas) est accompagnée d’une petite | | | : TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 195 tache blanche quadrangulaire qui se détache sur le fond brun de l'avant dernier tour; il se présente exactement de la même façon sur l’ex. lamarckien. La fig. de FÉRUSSAC est, d’après cet auteur, une des formes de l’Helix claireillia Fer. Donc l'ex. Type de Lx. est identique à la fig. de FER. pour son #. clairvillia. La présence dans la Coll. Lk. d’ex. ayant servi à FER. pour ses illustrations a déjà été constatée à plusieurs reprises. La con- clusion à tirer de ce cas est simple: l’ex. de la Coll. Lx. n’est pas le Type qui lui a servi à la description de son espèce, ce que semblent bien indiquer la différence de taille (54 mm. in Lk.), lombilic plus grand et la dissemblance de la fig. 4 de FER. avec l'ex. Notre ex. est en réalité le Type d’une espèce voisine 1. clair- ullia Fer., Hist., vol. 1, p. 182, pl. 91, figs. 2 et 3, provenant des iles Célèbes (Amboine). C’est l’Æemiplecta clairvillia (Fer.). Helix lineolata Lk., p. 67, n° 6; Amérique; mon cabinet; diam. 2101. env. (— 47 mm.), Mss. 4 ex. — Coll. Lk. Genève: 4 ex. respect. D. 57, alt. 5514, ; D. 4814, alt. 47; D. 45, alt. 43; D. 40, alt. 37 mm. Tous ces ex. sont très semblables, très globuleux, de 5-6 tours de spire, à suture simple, un peu crénelée. Les tours très convexes sont un peu aplatis à la périphérie. L’épiderme est jaune paille, plus ou moins foncé, avec de très nombreuses fascies spirales linéaires brun foncé, finement ondulées, surtout dans la partie supérieure. La périphérie est généralement garnie de fascies plus larges. Péristome blanc, épaissi et réfléchi en dehors; columelle blanche, large, étalée de façon à masquer complètement l’ombilic. Le dernier tour est légèrement tombant. La cavité est d’un blanc bleuâtre; la coquille, dépourvue de son épiderme est blanche, les tours embryonnaires gris montrent une surface finement chagrinée avec arrangement à la fois spiral et radial. Le reste de la coquille montre des lignes d’accroissement nombreuses. Il n’y a aucun doute sur la synonymie et l’antériorité du nom donné par FER. H. undulata que Lx. avait reconnues lui-même. Le nom actuel est Pleurodonta (Parthena) undulata Fer. (Hist., pl. 16, figs. 5-6). L'espèce vit surtout à Haïti. Helix mutata Lk., p. 67, n° 7; habite en Italie et le Levant; mon cabinet; diam. 19-20 1. (— 423/,-45 mm.); Mss. 3 ex. — Coll. Lk. Genève: 3 ex., avec une étiq. de R. Lx., respect. D. 451%, Rev. Suisse DE ZooL., T. 57, 1950. 49 736 G. MERMOD alt. 391%;:2D1431%1alt 089; 381%, alt. 31. Exemplaires à péris- tome bien formé, ombilic fermé, ou légèrement perforé, de couleur brun marron très vif, avec une fascie blanche, parfois flammulée de brun accompagnant la suture; une bande d’un blanc pur, étroite sur la périphérie et une ou plusieurs fascies brunes entre la périphérie et lombihe. Il s’agit bien incontestablement d’AHelix (Pomatia) lucorum L. D’appa- rence très voisine des ex. figurés par Fer: plholta nos Er Helix galactites Lk., p. 69, n° 15; habitat ?; mon cabinet; diam. 161. (— 35 mm.), la var. est plus allongée: Mss. 1 ex. de la forme typique, 1 ex. de la var. — Coll. Lk. Genève: 1 ex. (fig. 86) de 39 mm. de diam. et 40 mm. de haut, qui diffère de 4 mm. avec la dimension donnée par Lx. C’est l'ex. figuré par CREN&, LIl., pl. 8 (parue en 1850), figs. 16 et 164: La coquille est d’un blanc laiteux très pur, étant dépourvue de son épiderme jaunûâtre, elle montre 5 tours ornés de stries d’accrois- sement serrées et régulières et de fascies couleur canelle sur les tours postembryonnaires, devenant brun violet sur les deux derniers tours. Une fascie étroite borde la suture, une autre, plus large, est placée au-dessus de la péri phérie; une troisième légèrement plus étroite en dessous et enfin | une dernière enserre la région ombilicale. La commissure du! Fc E6 TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 737 péristome se trouve sur la fascie infrapériphérique, le bord péris- tomien est épais, blanc, nettement réfléchi à angle droit. Les bords supérieurs et externes sont largement arrondis et le bord columel- laire pénètre très obliquement dans l’ombilic. Ce dernier est complètement obturé par le repli calleux columellaire. Afin de se rendre compte de la structure de la columelle, la coquille avait été perforée d’une petite fenêtre carrée, laissant apercevoir un axe columellaire en forme de pilier très étroit, probablement plein. Grâce à l’usure ou au polissage, l'examen des tours embryonnaires ne montre pas la sculpture que possèdent les individus frais. La coll. LKk ne renferme pas l’ex. allongé de la var. B dont parle Lx. C’est probablement l'ex. figuré par CHENt, ZIl., pl. 3, fig. 17. Il me semble douteux qu'il puisse s’agir de la même espèce. Anté- rieurement à LKk., FÉRUSSAC avait donné à cette espèce le nom de Æ. mirabilis qui doit lui être conservé. C’est Cochlostyla (Heli- costyla) mirabilis Fer. Il habite dans diverses îles des Philippines, y variant dans de fortes proportions. F6 037 Helix mierostoma Lk., p. 72, n° 23; Cuba; mon cabinet; diam. 111. (= 243 mm.); Mss. 3 ex. — Coll. Lk. Genève: 3 ex. (fig. 37, 1-3): n°2413 D: 2514, d: 20, alt. 15 mm., 4 tours fortement bombés en dessous: très contractés et dilatés vers l’ouverture (ce qui lui donne l’apparence de H. guantanamensis var. proboscidea Fer.), montrant un bourrelet péristomien légèrement replié à l'extérieur. Le dernier tour tombant est muni à l’intérieur d’un léger bourrelet; bord columellaire rectiligne, aplati, se rattachant au bord droit par une faible inflexion; ombilie complètement fermé. Ornementation composée de costules d’accroissement régulières et faiblement ondulées, mais beaucoup plus fortes sur le dessus des tours; tours embryonnaires lisses. La coquille, bien que munie de son ae 190 épiderme, est pourtant complètement blanche. N° 2, D. 2314, d. 20, alt. 16 mm., mêmes caractéristiques, l'allure est moins proboscidi- forme, car le derni2r tour est moins dilaté vers l’ouverture, cette dernière est munie d’un péristome épaissi et replié intérieurement. Le bord columellaire est faiblement concave et la jonction avec le bord externe se fait presque à angle droit. Il s’agit là d’un cas légèrement anormal dû à une réparation de la coquille par l'animal. NO 3, D. 24, d. 20, alt. 16 mm., même apparence, également moins proboscidiforme que le n° 1. Le bourrelet péristomien est replié à FIG. en dessous, à croissance lente 30 lPintérieur et le bord colu- mellaire, aplati, forme un biseau rectiligne. [espèce est figurée dans CHENU, Z{L., pl. 5, fig. 9, la teinte rose et l'allure de la columelle me font penser qu'il ne s’agit pas des ex. de Lx. Ce dernier admettait déjà la synony- mie de son 1. microstoma avec H. auricoma Fer.; ül s’agit en tout cas d’une variété mineure. La nomen- clature actuelle désigne l’es- pèce sous le nom de Pleuro- donte (T'helidomus) auricoma (Fer.) var. nucrostoma Lk. Helix bonplandi L.k., p.72, n° 26: Cuba (La Havane); M.BonPLAND:; mon cabinet; diam. 151% 1. (= 343 mm.); Mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève: | ex. (fig. 38) de D. 34%, d. 27, alt. tot. 19 mm.,5 tours de spire, peu convexes en dessus, le dernier déprimé et régulière, sauf l'extrémité, forte- mentdilatée vers l'ouverture. Ornementation composée de lignes d’accroissement régulières, visibles jusqu’à l’ombilic. Ces lignes TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 739 sont fortement développées de part et d'autre de la suture de Pavant-dernier tour. Il existe en outre un réseau spiral très fin. La périphérie est arrondie près de l’ouverture, en arrière elle est subca- rénée, ce qui donne à l’ex. une apparence presque lenticulaire. Les tours embryonnaires sont lisses. L'ouverture, légèrement tombante, est très oblique et elliptique. Le péristome est largement étalé avec un bord columellaire renversé sur l’ombilic: ce dernier se trouve réduit à une fente oblique. Il existe un callus qui Joint la columelle à la commissure. L’ex. étant probablement décoloré ne donne guère de renseignements au sujet des fascies périphériques. La teinte générale est d’un Jaune sale, d'apparence pulvérulente. Cette coquille est très exactement figurée par DELESS., pl. 26, fig. 9, la figure de FEruss., pl. 464, fig. 2, en donne aussi une idée très fidèle quant à la forme. Il n’en est pas de même des figures sui- vantes: CHENU, ZIl., pl. 5, fig. 12, D'OrBiGny, Moil. Cuba, pl. 7, figs. 10 à 12, Kusrer in Mart. et Chemn., pl. 60, figs. 3 à 6, et surtout REEVE, fig. 259, qui représentent des formes beaucoup moins deprimées. D’'ORBIGNY fait remarquer que cette espèce varie dans de fortes proportions selon les localités. Les formes vivant près de la Havane seraient particulièrement déprimées; c'est donc le cas pour l’ex. de Lx. récolté par BoNPLAND dans cette région. L'espèce porte actuellement le nom de Cepolis (Eurycampta) bonplandi (Lk.). Helix planulata Lk., p. 73, n° 27: habitat ?; mon cabinet; diam. 17 1. (— 3814 mm.); Mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève: 1 ex. (fig. 39), marqué par Lk. ? d’un n° 27; D. 371, d. 51, alt. 15, apert. diam. 21, apert. diam. min. 151% mm., environ 5 tours très déprimés à croissance lente, les 2 tours embryonnaires sont lisses (grâce à un léger polissage de la coquille ?, d’autres ex. vus possèdent de faibles lignes d’accroissement), les autres tours sont nettement striés longitudinalement; la surface n’est pas régulière mais un peu martelée, voir bosselée; à plusieurs endroits on remarque les dif- férents stades d’arrêt de croissance de la coquille, avec résorption incomplète du bourrelet péristomien. Avant l'ouverture, le tour tombe brusquement de 4 mm., à angle droit. Le dernier tour, dont la base est presque plane, est comprimé à la périphérie, mais non pas caréné, excepté en arrière du péristome. Celui-ci, de forme |ovale, allongé, est largement dilaté sur le bord droit, réfléchi en 740 G. MERMOD bas et sur la columelle qui masque partiellement l’ombilic ouvert et perspectif, d’un diam. de 4 mm. A la columelle fait suite un cal épais, relevé sur son bord, rejoignant sans solution de continuité la commissure. Toute l’ouver- ture est blanche, irrégulièrement brunâtre intérieurement. La col- oration générale de fond est d’un brun lilas sur lequel se détachent de nombreuses macules blanches irrégulières qui donnent l’impres- sion d’être en relief. Une fascie spirale étroite, couleur canelle, in- terrompue en nombreux endroits, court sur le dernier tour entre la suture et la périphérie. Une seconde fascie plus large et beau- coup plus discontinue occupe la périphérie. En dessous on remarque des mouchetures estom- pées beaucoup plus claires. La région périombilicale est blanche. L’ex. figuré par FEruSs., Hist., pl. 73a, fig. 3,"est: lexde "Em (voir texte vol. 1, p. 49). La forme en est très bien rendue, mais la coloration, très compliquée, beau- coup moins; la description correspond exactement à l'ex. lamarckien. La fig. de CHENU, J., “pl. 5, "fig:415/reprèsens presque certainement le même individu, et cependant la colora- tion est toute différente. L'espèce a été figurée par REEVE, n° 122, qui la mit en synonymie de /1. listeri Gray; par KÜsrer in Mart. p. 220, pl. 52 figs. 51 à 54, et enfin surtout par KOBELT et MÜLLENDORF, Voyage ét Chem., ‘pl. 14, Ggs. 9-10: PriLsBRY, evol.06 ? s aux Philippines, p. 19, pl. 5, figs. 1-9. Ces figures montrent une variation surprenante et surtout une convergence, sinon une 1den- TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 741 tité, avec certaines formes de listeri Gray. L'ex. de Lx. est de taille majeure, mais non pas caréné, les listert sont générale- ment de grands individus munis d’une carène. En outre, de tous les ex., tant figurés que vus dans la coll. DELESs., nous n’en avons pas observé d’aussi chamarrés. L'espèce doit prendre le nom de Obba planulata (Lk.), elle vit dans de nombreuses îles des Philip- pines, dans les environs de Manille notamment. Helix labrella Lk., p. 73, n° 28; Madagascar; mon cabi- pet. diam. 48 11 (— 414% mm.); Mss. 1 ex. —- Coll. Lk. Genève: 1 ex. (fig 40), D. 451%, d. 33 alt. 22 mm. C’est Pex. figuré par CHENU, Ji. pl. 5, fig. 14, espèce renfermant de nombreuses variétés décrites par CRossE et FISCHER et qui porte actuellement le nom d’Ampeluta sepulchralis Fer. Rest-opla75c;- fit 7. Lex... de Lx. est couleur marron au- dessus, les tours embryonnaires sont blancs, les suivants sont rembrunis. La zone périombi- lhicale, le péristome fortement élargi et réfléchi et le callus columellaire sont compléte- ment blancs. L'ouverture, très oblique, porte au milieu du bord péristomien inférieur une sorte de dent obsolète. La spire très aplatie, presque planorbique, montre sur son dernier tour, parallèlement à la suture, une surface aplatie; puis une carène très mousse. Au delà la surface devient légèrement concave jusqu'à une seconde carène subpériphérique | également mousse. Cette surface est marquée par une succession de plis obsolètes, dirigés obliquement en avant; la surface montre 742 MERMOD aussi des lignes d’accroissement et des lignes spirales très fines et serrées. L'ombilic, très large, en entonnoir évasé, ne laisse voir qu'un tour et demi de la spire. Helix heteroclites Lk., p. 74, n° 34; Jamaïque, ap. FER.; mon cabinet; ‘diam 214be(=047 mm.); Mss. 1 ex. —- Coll. Lk. Genève: 1 ex. (fig. 41), D. 4614, d. 40, alt. 231%, apert. diam. max." 25m meSpireidets tours, déprimée en dôme sur- baissé, à croissance très lente, à suture superficielle, dernier tour comprimé en arrière de l'ouverture. La distance de la suture à la périphérie est de o mm. La largeur de l’avant- dernier tour de 6 mm. et de l’antépenultième de 5 mm. Le test est mince, léger, son poids est de 4gr. 4. Le dessous de la coquille est fortement convexe. La périphérie du dernier tour est à peine marquée par une carène obsolète, qui s’accentue en remontant le tour. Grâce à une rupture survenue du vivant de l’animal, et réparée dans un plan légèrement dévié, le bord du troisième tour montre une carène tranchante. Cette particularité dont Lx. avait remarqué l'effet, lui avait donné l'idée du nom de /. heteroclites à ce cas spécial et accidentel. Il est reproduit par CHENU, ZI, pl 8, fig. 81 L’ornementation du tour embryonnaire 1 Il'existe 2 pl. 8 ds. l'ouvrage de CHENU ! TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 743 se compose d’une douzaine de côtes radiales éloignées, bifurquées, et même anastomosées sur le milieu de la largeur. Le reste de la coquille est couvert de granulations allongées, très fines, très régu- lièrement alignées et qui remplacent les lignes d’accroissement. Ces dernières réapparaissent continues, surtout à la périphérie et vers les sutures. L’extrémité du dernier tour tombe faible- ment. La lèvre supérieure du péristome est mince, légèrement dilatée et réfléchie; celui-e1 forme à la périphérie un coude en ogive, en dessous 1l s’élargit et se réfléchit, surplombant une sorte de gouttière munie de deux fossettes qui correspondent à deux fortes dents saillantes, lamellaires, à l’intérieur de l’ouverture. L’ombilic est complètement obturé par la columelle réfléchie. Un cal très mince réunit la commissure labiale à l’ombilic, en le cir- conscrivant largement vers l'extérieur. La couleur est d’un fauve clair, légèrement violacé; le dessous est éclairei et l’intérieur d’un blanc corné. Lx. avait lui-même établi la synonymie de son espèce avec Helix lamarcki Fer., 11 la considérait comme sa var. B., conformément à FERUSS., pl. 57, fig. 2. DESHAYES et PiLsBRY, entre autres, ont établi une synonymie beaucoup plus étendue et surprenante, pour qui ne possède pas, comme ce dernier auteur un matériel de comparaison très considérable. En tout cas, si on compare le type de Lx. d’/J. heteroclites avec celui de Carocolla acutissima (— acuta) du même auteur (An. s. vert., p. 95), il est très difficile d'admettre une synonymie. Cependant, si, comme le dit PizsBry, tous les intermédiaires subsistent entre ces formes extrêmes, À. heteroclites Lk. doit prendre le nom de Pleurodonte acuta Lk. forma monstrosa var. y de Ferussac. L'espèce vit à la Jamaïque. Helix discolor. Richard, Mss. in Lk., p. 75, n° 35; habite Cayenne, RicHARD ; mon cabinet; D. 15 1. (— 333/, mm.); Mss. 2 ex. —- Coll. MlenGenervemtiext(fig.t42)1:0n0f »D: 34 :.d..271/,. alt. .20; apert. 22 MapertedM/emmesn2%D:.-3414;:d. 28; -alt. 1914, apert. D. 22, apert. d. 16 mm. De ces deux ex. de Lx., rien n’indique qu’ils aient appartenu à RicHARD, mais, comme ce dernier, professeur de botanique à Paris, était l’ami et le contemporain de LK., c’est ! La fig. 42, n° 2 en bas, montre la région ombilicale photographiée dans l’axe, la fig. 42, n° 1 en bas à droite, montre la coquille photographiée per- pendiculairement au plan de l’ouverture. 744 G. MERMOD la raison pour laquelle je donne quelques détails sur cette espèce. La paternité officielle du nom doit revenir à FEeruss., Hist., vol. 1, p. 134, pl. 46, figs. 3-6. C’est une espèce de 41% tours de spire, en dôme peu bombé, à croissance lente; le dessous est fortement renflé. La périphérie est occupée par une carène dont le relief est à peine perceptible, par contre, elle est rendue apparente par un changement de couleur absolument tranché, beaucoup plus brun en dessous et éclairci en dessus. Le tour ultime montre, vers son dernier tiers, une contraction qui donne à la coquille une allure pro- boscidiforme, d'autant plus que la fin de ce tour se dilate fortement et porte à sa partie supérieure un renflement qui dépasse sensible- ment le niveau de la carène (voir fig. 42, n° 1 en haut). L'ouverture est ovale, allongée, bordée d’un péristome brun violet qui se réfléchit à l'extérieur sur lui-même, en un repli en forme de man- chette, particulièrement développé sur un des individus. Le bord columellaire forme une plage large, biseautée vers l’intérieur, rectiligne; se soudant au bord externe par une dent allongée; 1l s'applique sur l’ombilie en l’obturant et se continue par un cal finement granuleux, de même substance que le péristome, et rejoi- gnant la commissure. Le sommet de la spire est d’un brun foncé ES | (us j TYPES DE LAMARCK A GENÈVE sur les trois premiers tours, les tours embryonnaires sont régulière- ment mallées vers la suture, plus loin lornementation se trans- forme en lignes d’accroissement irrégulières. Un réseau spiral, d'environ 10-15 lignes par millimètre, croise les lignes radiales. Sur l’avant dernier tour, principalement, on remarque des bosse- lures obsolètes régulières. Cet entrecroisement de trois réseaux donne à la surface l’apparence d’un tissu côtelé. L'espèce est figurée également par CHENU, pl. 8, figs. 9 et 9a, il ne s’agit pas des ex. de Lx., ceux-c1 sont plus petits et plus foncés. D’après : PizsBry, vol. 9, p. 97, l'espèce doit porter le nom de Pleurodone (Thelidomus ) discolor (Fér.). Nous en possédons une série de la Mer- tinique et une autre de Cayenne. Helix madagascariensis Lk., p. 76, n° 39; Madagascar, près de Fort-Dauphin, BRUGUIÈRES; mon cabinet; diam 13 1. (— 29 14 mm.): Mss. { ex. — Coll. Lk. Genève: 1 ex. (fig. 43), D. 29, d. 23, alt. 17, apert. D. 15, apert. d: 14 mm., distance entre le bord colum. et la commissure 6 mm. Tours au nombre de 4%, à spire déprimée, suture bien marquée, tours con- vexes, le dernier aplati autour de lombilic. La croissance est régu- lière, l’extrémité du dernier tour tombe sensiblement en dessous de la périphérie. Péristome blanc, non épaissi et légèrement réflé- chi, bord columellaire plus large autour de l’ombilic, qu’il masque ANNE faiblement. Les deux bords sont Joints par un cal à peine visible, à limite externe concave. Zone / périombilicale en forme d’entonnoir évasé. Ombilic de 314 mm. environ, laissant apercevoir tous les tours de spire. La coquille, revêtue de son épiderme, est jaune paille clair. La suture est accom- 746 G. MERMOD pagnée d’une ligne brune d’un demi mm. À mi-distance entre la périphérie et la suture court une bande spirale brune d’environ 3 mm. (près de l’ouverture). La périphérie elle-même est marquée par une troisième bande brune, plus exiguë. Ces bandes transparaissent au travers de la coquille. Premier tour embryon- naire lisse, le second montre des costules d’accroissement d’abord flexueuses puis se résolvant en granulations dès qu’apparaît le réseau spiral. Les côtes longitudinales se transforment alors en chapelets de granules allongés qui s’effacent le plus souvent sur la périphérie et reprennent, obsolètes, sous le tour. Les figures de FEruss., Hist., p. 734, fig. 2, sont si ressemblantes que je ne serais pas étonné que l’ex. lamarckien n’ait servi de modèle. Les figures de CHenu, Jll., pl. 4, fig. 2, représentent aussi certainement le même ex., mais les fascies y sont trop étroites. Pizsrry, vol. 9, p. 157, désigne l’espèce comme Ampelita madagascariensis (Lk.) (— madecassina Fer.). Helix javanica Lk., p. 76, n° 40; Java (M. Leschenault); mon cabinet; diam. 131. (— 291% mm.); Mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève: 1 ex. (fig. 44), D. 28, d. 23, alt. 16,-apert D 415 /d'afMlr mie spire de 6 tours, très déprimée, à tours convexes, séparés par une suture bien marquée; dernier tour fortement con- vexe en dessous. Ouverture à péristome mince, droit, ovale allongé, très échancré par l’avant-dernier tour. Le bord columellaire s’enroule sur une faible portion autour de lPombilic, mais sans le masquer; celui-ci est étroit (environ 11% mm. de diam.), profond, laissant apercevoir par transparence le sommet de la spire (c’est le seul point où notre description est en désaccord avec les diagnoses de Lx. et de FERUSS.). Par contre, la figuration de ce dernier, Hist., pl. 92, fig. 2, montre un ombihe très net, et la description vol. 1; p. 187, Pre le mentionne. L’ornementation se com: TYPES DE LAMARCK À GENÈVE 747 pose, dès le premier tour, de lignes d’accroissement très obsolètes, puis plus nettes, très serrées et régulières, donnant à la surface supérieure un reflet non pas brillant mais satiné. Existe-t-il une ornementation spirale ? elle est en tout cas très difficile à apercevoir, ce qui n’est pas le cas sur d’autres ex. de notre collection où les côtes se résolvent en chapelets de granules d’une finesse surprenante. Le dessous de la coquille est sensi- blement plus lisse et plus brillant. La coloration de l’épiderme est Jaune clair, toute la suture est bordée extérieurement d’une zone brune, étroite, estompée. La périphérie du tour, faible- ment anguleuse, est occupée par une zone étroite (de 2 mm. environ) d’un jaune plus clair que la teinte de fond. De part et d'autre courent deux bandes brunes, la supérieure d’un mm. env. est très nettement délimitée, l’inférieure, plus large, est sans limite tranchée vers le bas. L’entonnoir circonserivant l’ombilic est muni d’une tache brun clair, sans limite inférieure (limite figurée pour- tant par FERUSS.). C’est une coquille légère, non opaque, qui laisse voir à l’intérieur les fascies brunes périphériques. Cette coquille a été décrite par FERUSS., Prodr. n° 234, sous le nom de 7. Javanensis. La figure représente un individu plus grand, moins déprimé, avec une tache ombilicale délimitée. PiLsBry et PFEIFFER en font une Vanina ( Xesta) javanica (Lk.). Notre collection renferme des ex. plus hauts, à suture moins marquée et à ornementation finement granuleuse; un des ex. de Java, fourni par SOWERBY, est sénestre. Helix peruviana Lk., p. 76, n° 41; Pérou (DomBey); mon cabinet; diam 111. = 245/man)seMss. rex. = Coll. LK: Genève: 1 ex. (fig. 45), D. 26, d. 21, alt. 15. apert. D. transv. 111%, haut. 13 mm.: ombilic diam. 7 mm. En comparant la | diagnose de Lx avec la description de MDEsnAyes, in Feruss., vol. 1, p. 62, pl. 74, fig. 3, de son /elix laxata, on se demande Si vraiment il s’agit d’une même espèce, tant les différences sont considérables. Fe &® OX 748 G. MERMOD D'autre part, CHENU, Z{l., pl. 4, fig. 3,a figuré une espèce qui repré- sente à coup sûr la coquille de Lx. Cette dernière est un individu Jeune, n'ayant que 31% tours au lieu de 5 et ne présentant pas les caractéristiques définitives du dernier tour très dilaté et tombant, avec une ouverture beaucoup plus large que haute. Par contre, on n'a pas de peine à reconnaître une spire identique, dans ses 3 premiers tours, à celle des ex. adultes qui atteignent jusqu’à 70 mm. de diam. L’ornementation est dans les deux cas très fine- ment et régulièrement granuleuse, surtout sur les lignes d’accrois- sement des premiers tours. La couleur de l’ex. de Lk. est d’un Jaune rougeâtre, à reflets dorés, la fig. de CHENU n’en donne qu’une idée très inexacte. LK. dit son espèce gris blanc en dessous; ceci est dû à l’absence d’épiderme et à l’état fruste de l’ex. L’om- bilic est très largement ouvert, le péristome n’existant pas, le bord de l'ouverture est tran- chant et même un peu dété- rioré. L’espèce porte actuelle- ment Je nom de Macrocyclis laxata Feruss. Helix simplex Lk., p. 77, n° 42; habitat ?; mon cabinet; diam. 161. (— 35 mm.); Mss. 1 ex. — Coll: Lk. Genève: 1 ex. (fig. 46), D.38%4, d. 3312, alt. 231%, apert. D. 21 d. 21 mm., 61, tours de spire; coquille convexe, orbiculaire, l’angle d’inclinaison de la spire sur l’axe est de 570 env.; l’angle du plan de l’ouverture sur l'axe Fic. 46 650, Le dernier tour est faiblement tombant, peu anguleux à la périphérie, convexe en dessous. Zone périombilicale peu marquée. Ouverture peu échancrée par l’avant-dernier tour, péristome simple, Ê | | | | | | | | | 1 | | | 4 | | TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 749 mince, droit, légèrement épaissi sur le bord de la columelle. Celle-ci s'enfonce obliquement dans l’ombilic et l’obstrue en y formant une fossette. Un cal très faible Joint les deux bords de l’ouverture qui sont éloignés de 16 mm. Les tours embryonnaires, de couleur rose, sont lisses ou microscopiquement aréolés; tout le reste de la coquille est orné de costules d’accroissement serrées, faiblement ondulées. Le dessus des derniers tours laisse apercevoir, sous une lumière oblique, environ 8 lignes spirales obsolètes. La coquille est jaune paille un peu rosée, lorsque l’épiderme subsiste. La fig. de CHENU, /Il., pl. 4, fig. 4, représente notre individu, mais trop rosé et muni d’une sorte de double carène périphérique, ce qui est exagéré. [Il existe bien une zone plus claire au-dessous des tours, mais elle est due à la chute inégale de l’épiderme qui a produit les mouchetures infracarénales que FEruss. (/ist., pl. 25 B, fig. 6) représente avec beaucoup plus de netteté. À ce propos, 1l est inté- ressant de constater que Des. in Feruss., vol. 1, p. 162, indique un diam. de 25 mm. et une haut. de 22 mm. alors que sa fig. montre une coquille de 39 X 25 mm., qui pourrait bien être celle de Lx. Tryo, vol. 2, p. 20, pl. 3, fig. 47, place avec doute cette espèce, provenant d'Amboine, dans les Vanina (Coelatura). PAETEL en fait un Aelix. Je n'ai malheureusement pas trouvé de données plus récentes n1 dans SEMPER, ni dans KOBELT et MOLLENDORF. Helix cidaris Lk., p. 77, n° 43; île de Timor; mon cabinet: diam. 15 1. (— 333% mm.); Mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève: 1 ex. (fig. 47) avec une inscription (de LxK ?) sur le test « timoro », D. 34, d. 29, alt. 26, apert. D. 18, d. 16 mm. Spire conoïde, de 51% tours: tours embryonnaires aplatis, légèrement striés radialement vers la suture. Cette dernière est doublée d’une étroite bande supra- suturale, visible sur les tours postembryonnaires jusque vers la moitié du dernier tour. Cette particularité indique une coquille probablement carénée à l’état jeune. Par contre, la périphérie du dernier tour, et tout ce qu’on peut voir de l’avant-dernier, sont très arrondis, sans aucune trace de carène. Le dernier tour descend un peu au-dessous de la périphérie; celle-ci est occupée par une bande brune, étroite, presque effacée par place, un peu ascendante vers la fin du tour. Toute la coquille est blanche, lactée, d’un brillant soyeux. L’ornementation se compose de costules d’accroissement nombreuses et larges, d’un réseau spiral se présentant sous forme 750 G. MERMOD d’un fin plhissé, logé entre les costules radiales; par place la surface est faiblement martelée. La surface inférieure est peu déprimée, ce qui donne à l’ouver- ture presque autant de largeur que de hauteur. La bouche est arrondie, très peu échancrée par le tour pénultième. Péristome simple, mousse, non réfléchi, sauf sur le bord columellaire qui forme une lame triangulaire cir- conscrivant la moitié de lombilic. Celui-ci est réduit à une simple perforation. Le cal pariétal, mince, à limite externe convexe, rejoint la columelle à angle droit. LK. donne comme synonyme de son espèce la var. de l’Helix citrina de Fer.in Prodromes n° 240, c’est un renvoi à une simple énumération; si lon compare les exemplaires figurés par le même auteur (ist. Moll., pl. 88, :Hpa189)}ravecsie nôtre, on est frappé par des diffé- rences qui ne peuvent pas être accidentelles. La plus importante est la présence, chez H. cidaris, d’une bande suprasuturale, à structure particulière, très nette sur les premiers tours. Chez les H. citrina examinés, la bande qui se montre sous forme d’un figs. 1-3, vol. I petit talus, est toujours infrasu- turale. La bouche de 1. citrina est beaucoup plus haute que large, chez H. cidaris nous avons vu que les deux dimensions sont presque égales. /1. citrina, de forme plus aplatie, montre un dernier tour non tombant. H. cidaris a une ornementation plus orossière et un nombre de tours plus grand. Pour ces raisons je crois que l’opinion de Des. in Lk., An. s. vert., 22 édit. p. 45-46 (en note), réunissant cidaris à citrina sous forme de — TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 751 simple variété ne peut s'expliquer que par le fait que cet auteur n’a pu examiner l’ex. lamarckien. L'opinion de DEsH. n’a du reste pas été retenue par TryYoN, vol. 2, p. 52. L'espèce doit être introduite dans les VNanina ( Xesta). L'ex. de Lx. a été reproduit par CHENU, IL, pl. 4, fig. 5a, il montre cependant une ouverture trop contractée. Helix planospira Lk., p. 78, n° 48: en Italie, Ménard: mon cabinet; diam. env. 10 I. 22%, mm); Mss. 1 ex. — Coll Lk. Genève: 1 ex. (fig. 48, grossi 2 fois env.), D. 221%, d. 19, alt. 11, apert. D. 13, d. 10 mm. Spire plane etmême subplanorbique de 51, tours. Tours convexes, séparés par une suture bien marquée. L’ornementation du tour embryonnaire est granu- leuse, puis apparaissent des lignes d’accroissement très serrées, par place finement denticulées sur leur bord, grâce à un très fin réseau spiral. Les granulations du tour em- bryonnaire se continuent, très espacées, sur la coquille, sous forme de petites verrues séti- fères; elles disparaissent sur le dernier tour lequel est forte- ment bombé en dessous, puis aplati autour de l’ombilic; ce dernier de 3 mm. de diam. env., à paroi verticale, laisse Fic. 48 voir les tours de spire. Le test est recouvert d’un épiderme corné, d’abord clair, puis olivâtre, surtout en dessous; il laisse voir un certain nombre de bandes radiales jaunes, ce sont d’anciens bourrelets péristomiens non REv. Suisse DE Z00L., T. 57, 1950. 20 752 G. MERMOD résorbés. Au-dessus de la périphérie court une bande spirale d'environ 1 mm. de largeur, bien délimitée; légèrement plus haut, se trouve une seconde bande brune plus étroite, obsolète; enfin, au-dessous de la périphérie, une troisième bande dont la limite inférieure est estompée ! La bouche, très faiblement tombante, est ovale, allongée transversalement. Le péristome, blanc, se réfléchit à angle droit, 1l est précédé d’une légère constriction jau- nâtre; bord inférieur presque horizontal, se continuant par le bord columellaire brusquement redressé et élargi en une lame repliée, masquant légèrement l’ombilic. Le bord de cette lame est distant de la commissure d'environ 8 mm.; ces deux points sont joints par un cal presque imperceptible. Parmi les figs. que FEruss. donne, (pl. 68, fig. 10) celle du milieu ne convient pas, ainsi que l’a fait remarquer Des. (in Feruss., vol. 1, p. 24). Les deux autres sont bonnes, abstraction faite de la taille, de l’absence de la bande brune située entre la supracarénale et la suture et de l’apparence de l’ombilic trop ouvert. Les figures de CHENU, pl. 4, fig. 15, qui représentent l’indi- vidu type sont exactes; mais elles ne figurent pas non plus la petite bande brune supplémentaire. C’est une espèce dont la synonymie varie selon les auteurs, Je ne suis pas en possession d’un matériel suffisant pour la discuter, me contentant de décrire le Type de Lx. L'espèce est classée par PrisBry (vol. 9, p. 301) comme /elicigona (Chilostoma) plano- spira (Lk.). Helix barbadensis Lk., p. 78, n° 49; Barbade; mon cabinet; diam. 914 1. (= 21% mm.);.Mss. 4 ex. —— Coll..Lk:1Genève:13es (fig. 49); n° 1, D. 22%, d. 18%, alt. 13 mm., c’est probablement l'ex. figuré par Cnenu, Ji, vol. 4, fig:12::n9,2,,D:22; d'M487 12 mm., ex. presque totalement dépourvu de son épiderme; n° 3, D. 21, d. 1734, alt. 111%, mm., ex. complètement décoloré, blanc. Les trois individus ont 5 ou 51, tours. Spire très déprimée, premiers tours aplatis, séparés par une suture linéaire, montrant qu'ils sont carénés dans le jeune âge. Le tour embryonnaire est lisse, rosé, la coquille se couvre ensuite de costules d’accroissement 1 Les deux premières photos montrent mal les bandes brunes décrites dans le texte, on les aperçoit nettement sur le bord interne du péristome de la figure inférieure. TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 153 très serrées sur lesquelles 1l n’est pas possible d’apercevoir de strio- lation spirale. Le tour ultime montre à sa périphérie une perturba- tion des lignes d’accroissement, avec un léger décalage indiquant la place de la carène. Cette dernière est occupée, chez les individus de coloration isabelle par une bande spirale plus claire. Le dessous de la coquille est convexe, un peu aplati autour de la région ombi- licale. Fin du dernier tour tombant brusquement, légèrement gibbeux à sa partie supérieure. Le péristome, immédiatement pré- cédé d’un contraction en forme de gouttière, est de couleur brun Fic. 49 rosé, large ment replié sur lui-même à l’extérieur, en forme d’épaisse manchette. Ouverture très oblique sur l’axe, le bord externe est arrondi, linférieur large, rectihigne, forme un biseau interne muni de 2 denticulations irrégulières orientées dans ie sens du bord. Le bord columellaire-est largement réfléchi sur l’ombilic qu'il recouvre complètement. Un callus à bord relevé joint sans discontinuité le bord columellaire à la commissure. Vu à la loupe, le callus et la columelle ne montrent pas de granulations, même microscopiques. La fig. de CHEenu, ZIl., pl. 4, fig. 12, donne une idée très exacte d’un des ex. de Lx. Cependant, une ombre mal placée donne l'impression d’une disjonction entre le callus et la commissure, c’est une erreur. Desx. im Feruss., Hist., vol. 1, p. 148, pl. 47, fis. 2, pl. 48, fig. 2, et pl. 49 À, fig. 2, a réuni sous le même nom, les 71. dentiens Fer., isabella Fer. et barbadensis Lk., groupant des formes dont les extrêmes sont vraiment très dissemblables. PriisBry, vol. 5, pp. 84-86, a séparé, je pense avec raison, les : H. dentiens Fer. des isabella Fer. (— barbadensis Lk.). Les H. den- tuens de la Guadeloupe que nous possédons, montrent tous une forme plus globuleuse, avec un tour de spire en plus, l'ouverture est presque horizontale, à bord inférieur plus fortement denté et même lobé par une dent calleuse sur le bord droit. Le péristome 75 G. MERMOD épaissi n’est pas réfléchi en forme de manchette, la columelle et le callus (ce dernier peu relevé sur le bord externe) sont très finement granuleux. L’ornementation montre une striolation spirale très nette; en outre, la couleur est beaucoup plus foncée, allant jus- qu’au brun marron et à l’olivâtre. L'espèce de Lx. est introduite dans la nomenclature actuelle sous le nom de Pleurodonte (Capri- nus) isabella Fer. (— barbadensis Lk.). Helix hippocastanum Lk., p. 79, n° 51; Martinique; mon cabinet; diam. env. 9 1. (— 20%, mm.); Mss. 2 ex. — Coll. Lk. FrGMo0 Genève: 2 ex. (fig. 50); n° 1, D. 21, d. 1814, alt. 15, apert. D 12174 d. 97% mm.; n° 2, D. 22, d. 19, alt. 1715, apert. D. 1414, «d9mm 51% tours de spire. Coquille très globuleuse, les premiers tours sont très peu convexes, à suture linéaire superficielle. Tours embryon- naires rose brun, très finement ponctués. Les autres tours montrent de nombreuses costules d’accroissement et un second réseau de plis spiraux obliques, et non pas perpendiculaires à l’axe, couvrant toute la coquille de ses rides descendantes, lui donnant un aspect finement tressé. Ultime tour tombant brusquement vers l’ouverture, et présentant une gibbosité suivie d’une constriction en gouttière, en arrière du péristome. L'ouverture montre un bord supérieur droit suivi d’un bord externe presque vertical, et d’un inférieur subhori- TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 190 zontal. Le péristome est blanc jaunâtre, faiblement réfléchi à l’exté- rieur; le bord droit porte deux dents sallantes intérieurement, la supérieure petite, la seconde plus forte, triangulaire. Le bord infé- rieur, réfléchi, montre une arête interne munie de plusieurs petites dents irrégulières. La columelle s’étale sur l’ombilic qu’elle recouvre complètement d’un cal épais et relevé, qui se transforme, avant la commissure, en une très forte dent pariétale, lamelleuse, lisse ou dentée, obstruant une partie de l’ouverture. La couleur est brun marron, seule une bande blanc jaunâtre, étroite, occupe la péri- phérie du dernier tour (cette bande se voit mal sur les figures). La figuration de CHENU, ZIL., pl. 10, fig. 3, est exacte, mais ne représente pas les ex. de Lx. Cette espèce a reçu primitivement le nom de Æ. punctata Born, puis celui de FH. nux denticulata de Chemn., enfin celui de Ex. Elle est classée sous le nom de CHEMNX. car celui de Born s’applique déjà à une autre espèce. C’est le Pleurodonta (Caprinus) nux denticulata Ch. (A suivre) Liste des espèces mentionnées Afin de permettre de se rendre compte du contenu de chaque partie de ce travail, nous avons établi une première liste courante renvoyant aux figures et à la pagination du présent fascicule. Nom | Page N° de la Figure Ordre premier: Ptéropodes . . . .| 689 | Pas d’exemplaires Ordre deuxième: Gastéropodes . .! 689 Chuonperumanus Ek 00" : 1. 689 1 Patelasapicmaik ee... 089 |: — Palelabarbatadk 4" 1... 690 | — Patella longicosta Lk. . . . . . .| 690 | — Patellaspimyera DK. 42.1. 2,51.) «690: | — Patella aspera LXK. Re et cn 001 2 PaeladuielaÆkTee. 4 NES TN A" 691 à Patella pyramidata Lk. . . . . .| 692 | — Parellasplämbea LKk""., | 4 -2:1.| :692 % PatellaScutellarts DK 210000 1698" | — PalMasananabke 02.106098 5 Parclla-hineata LK . +, .. :1.| 694 | — | Patcliatarentina Like. 72: |169% 6 Paiellaïpunetaia Like 0.0: |" 695 7 | Paca puneturata LKk:%.1..,: . .| 696 8 | Patella javanica Lk. . . . . . .| 696 | — (Siphonaria) PalelatuberculieraLk. 15 © :2..11.697 S | Patella viridula Lk. . . . . . .| 698 | — | Patellatgalathea ken MEME :| 1698: 1140 | Patellæ ausiralistÜk 4, «1. 116700,| (manque) | Patellateymboetaria LK.:® --. . :| ,700 | 11 | 756 G. MERMOD Nom Umbrella indica LK. Umbrella mediterranea Lk. Emarginula rubra Lk. Fissurella crassa LK. Fissurella cayenensis LkK. Fissurella lilacina LK.. Fissurella rosea LK. Fissurella radiata LkK. Fissurella erridula Lk. Fissurella hiantula Lk. Fissurella pustula Lk. Fissurella fascicularis Lk. Fissurella javanicensis LK. Fissurella depressa Lk. Fissurella peruviana Lxk. Fissurella gibberula Lk. . Fissurella minuta LK. Pileopsis intorta Lk. Pileopsis subrufa Lk. Calyptraea extinctorium Lk. Calyptraea laevigata Lk. Crepidula unguiformis Lk. Crepidula dilatata Lk. . . Crepidula peruviana XX... Bulla cornea TK. . Bulla fragilis Lk.. . . Dolabella fragilis Lk. Helix vesicalis Lk. . Helir polyzonalis LK. . Helix monozonalis Lk. Helix lineolata TK. Helix mutata LKk. . Helix galactites LK. . Helix microstoma LK. . Helix bonplandi Lk. Helix planulata LkK. Helix labrella LxK. Helix heteroclites LkK. Helix madagascariensis LK. Helix javanica LK. . Helix peruviana LK. Helix simplex Lk. Helix cidaris Lk.. . Helix planospira Lk. Helix barbadensis LKk. . Helix hippocastanum Lk. Ordre troisième: Trachélipodes Helix discolor Richard (Fer.) Page N° de la Figure pans 21 (| + ps] = Æ> FPS Æ > + > + © OO +1 Où OU CO D À © € nel a et b a et b (H. clairoillia Fer.) REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 757 Tome 57 n° 35 — Décembre 1950 Neue Arachnoïidea aus Nordtirol von E. SCHENKEL Basel Mit 6 Textabbildungen. Die folgend beschriebenen Formen entstammen Aufsammlungen von Dr. Heinz JANETSCHEK, Innsbruck. Troglohyphantes tirolensis n. sp. (Fig. 1, a—e) 2: Cephalothorax 1 mm lang, 0,92 breit: vordere Augenreihe 0,35, hintere 0,37 mm breit; die vordere Reiïhe ist in Vorderansicht ganz schwach recurv; die Augendurchmesser sind — 0,05 mm, das mittlere Intervall — 0,015, ein seitliches — 0,07 mm; die hintere Reïhe ist in Oberansicht fast gerade, kaum recurv; die Augen- durchmesser — 0,07 mm; die Seitenaugen scheinen wegen schräger Ansicht nur 0,045 breit; das mittlere Intervall — 0,05, ein seit- liches — 0,04 mm; das Trapez der Mittelaugen ist vorn 0,13, hinten 0,23 mm breit und 0,17 lang; der Clypeus ist 0,16 mm hoch; beide Mandibeln zusammen sind oben 0,5, unten 0,6 mm breit und 0,6 mm lang; der Oberrand der Klauenfurche trägt 3 aequidistante grosse Zähne; der apikale bleibt ziemlich weit vom Klauengelenk entfernt, der basale ist etwas kürzer und schiefer als die anderen. Das Sternum ist 0,67 mm lang und ebenso breit. Palp 1,88 mm (0,6+0,17-10,36+0,75). Bein I 7,68 mm (1,96+0,4+2,1+2,09+ 1,13); IT 7,19 mm (1,8+40,4+2+1,9+41,09); III 5,8 mm (1,6+ 0,37+1,5+1,53+0,8); IV 7,08 mm (1,9240,33+1,91+1,92+1). Die Femora I, etwas weniger Il, sind in der Basalhälfte oben _ konvex, auf 14 der Länge am dicksten, an der Basis und im End- Rev. Suisse DE Z001., T. 57, 1950. 1 758 E. SCHENKEL drittel etwas dünner; F IV trägt oben nahe der Basis einen Stachel:; F I-IIT in der Basalpartie 4 — 1 1 M links 14414, dazu innen auf 1; der Länge einen Stachel; alle Patellen oben- FiG. 1: T'roglohyphantes tirolensis n. sp. Epigyne des. $ °a — von unten, b — von der Seite, c — von hinten, L. Palp des 4 d — von aussen, e — von innen. apikal mit langer Stachelborste; die Stacheln der Tibien sind teilweise abgebrochen, oben, vorn, hinten, sowie unten-aussen Je 1 — 1 (hinten-apikal 1 ?); Metatarsen oben, innen und aussen je 1 auf 1/, bis 1 d. L. Die Epigyne ist von unten betrachtet 0,3 mm lang, 0,38 breit. | | | : | : I | NEUE ARACHNOIDEA AUS NORDTIROL 159 Der Cephalothorax ist hellbraun, etwas graulich rauchig ge- trübt, besonders auf den kurzen Strahlenflecken; gegen den Rand wird die Trübung stärker, zu äusserst schwärzlich; die Augen sind von kräftigen schwarzen Ringen umgeben. Die Mandibeln sind etwas reiner und rôthicher als der Cephalothorax. Das unebene Sternum ist braunschwarz. Hüften und Beine sind hellbraun. Der Hinterleib ist grau. Durch die fast geraden Augenreihen und die reichliche Bestachelung der Femora auffallend. g: Cephalothorax 1,21 mm lang, 1,1 breit; Abdomen 1,6 lang, 1 breit; Stirnbreite 0,5 mm; vordere Augenreihe recurv, 0,4 mm breit; Durchmesser der Seitenaugen 0,08, der Mittelaugen 0,03 mm ; ein seithiches Intervall ist — 0,08, das mittlere kleiner als 0,03 mm: die hintere Augenreihe ist recurv, 0,4 mm breit: Durchmesser eines Seitenauges ist — 0,05, eines mittleren 0,07 mm, ein seithiches Inter- vall — 0,05, das mittlere — 0,08; das Viereck der Mittelaugen ist vorn 0,11, hinten 0,2 mm breit und in Vorderansicht 0,15 mm lang. Der Clypeus ist 0,25 mm hoch, die Mandibeln sind 0,55 mm lang und zusammen (0,5 breit. Bein I 8,76 mm (2,3, 0,4, 2,4, 2,4, 1,26): D nmmp0208%0%5, 24% 2/15; 405)--:DertFemur 1 trägt oben eine Reiïhe von 3 Stacheln, unten 2 Reihen steifer, abstehender Borsten, wovon 4—5 stärker sind; an der Patella steht oben am Ende eine lange,-gerade Borste; die Tibia trägt oben 1, vorn 3, hinten und unten Je 2 Stacheln; am Metatars steht vorn auf 1 der Länge und oben noch näher der Basis je 1 Stachel; Tibia IT hat oben und hinten je 1, vorn 1 — 1, T. [IT oben und vorn 1, hinten 1 —1, T. IV oben, vorn und hinten je 1 —1 Stachel. Der Vorder- rand der Mandibelfurche trägt 3 Zähne mit merklichen Zwischen- räumen, deren mittlerer etwas grüsser ist. Der Vorderkürper ist hell orangebraun, ebenso die Beine, der Hinterleib ist hellgrau. Fundort: Fritz-Otto-Hühle am Fusse der Ostwand des Zetten- kaisers (Wilder Kaiser); 1680 m ü. M.); Eingangsregion (5—6 m innerhalb Eingang); 23.6 und 25.8.1946. Wohl troglophil ? Troglohyphantes janetschekt n. sp. (Fig. 2, a—c) 2: Cephalothorax 1 mm lang, 0,7 breit; Abdomen 1,6 mm lang, 1 mm breit; die vordere Augenreihe ist gerade, 0,31 mm breit; die Seitenaugen und die seitlichen Intervalle sind je 0,05 mm breit, 76 0 E. SCHENKEL die Mittelaugen sind je 0,036 mm breit, hr Intervall ist etwas kleiner als 1hr Durchmesser: die hintere Reiïhe ist ganz schwach recurv, 0,35 mm breit; Durchmesser der Mittelaugen — 0,067, der ad Troglohyphantes janetscheki n.sp. — FIG LE a — Epigyne von unten, bte C mt Klauen des Tars IV. Klaue des Palps. Seitenaugen — 0,05, das mit- tlere Intervall — 0,05, ein seitliches etwas grüsser als 0,03 mm; das Viereck der Mittel- augen ist in Vorderansicht 0,2 mm lang, hinten ebenso breit, vorn nur 0,11 mm breit. Der Clypeus ist 0,1 mm hoch; die Mandibeln sind 0,43 mm lang, beide zusammen unten ebenso breit, weiter oben schmäler. Das Sternum ist 0,6 mm lang, 0,55, am Hinterende zwischen den C. IV 0,16 mm breit. Palp 1,9 mm (0,54+ 0,2240,36+0,78); Bein I 3,21 mm (0,81+0,3+0,8+0,7+0,6, Klauen inbegriffen); [12,95 mm (0,77+0,3+0,71 + 0,67 + 0,5); III 2,67 mm (0,71+0,3+0,65+- 0,61+-0,4); IV 3,8 mm (0,95+ 0,3+-0,95+0,95+0,65). Palp (von innen betrachtet) mit Je einer langen, gebogenen Sta- chelborste oben vor dem Ende der Patella und Tibia, ausser- dem an letzterer 2 kürzere innen präapikal; etwa 5 schwä- chere stehen am Tars; die Endkralle ist sehr wenig gebo- gen, sie hat unten an der Basis einen spitzwinkligen Zahn; der Femur I hat innen in der Endhälfte einen Stachel wie Leptyphantes, unten steife, fast stachelähnlhiche Borsten: an dünne borstenähnliche Stacheln, dazwischen 2 Trichobothrien, der Tibia stehen oben 1 -—4 sehr NEUE ARACHNOIDEA AUS NORDTIROL 761 vorn, hinten und unten ungefähr in der Mitte Je 1 etwas kräftigerer Stachel; am Metatars steht oben vor der Mitte eine lange, ziemlich dünne, abstehende, kaum stachelähnliche Borste, davor noch ein Trichobothrium: an Bein III sind die Stacheln der Tibia und des Metatars schon kräftiger, auch die Patella trägt oben apikal 1 Stachelborste (an P. I und IT nur Borste); Tibia IV oben mit 1 — 1 Stachel; Metatars II—-IV nur 1 Stachel oben. Die Haupt- klauen (Tars IV) tragen unten distal der Mitte eine Gruppe von 3—4 benachbarten Kammzähnchen, deren letztes beträchtlich grosser ist als die übrigen. Die Nebenklaue ist sehr stark gebogen und hat unten an der Biegung ein kleines Zähnchen. Die Epigynen- platte ist 0,3 mm lang, 0,43 breit. Der Cephalothorax ist braun, ein ziemlich breiter Rand, Strahlenstriche und ein wappenschild- fürmiger vorn dreispitziger Fleck am Hinterkopf sind etwas grau angelaufen; die Mandibeln, Hüften und Beine sind hellbraun: der Hinterleib ist dunkelgrau. Fundorte: Zillertaler Alpen: Berliner-Spitze, 3252 m ü.M.; 5:1.1946: 3 ©. - (Fig. 3) Trattenjoch, ca. 3000 m ü. M., 6.8.1946: Das Exemplar stimmt mit den vorigen nicht ganz überrein. Cephalothorax 0,9 mm lang, 0,7 breit; Abdomen 1,6 min lang, 0,83 breit; vordere Augenreihe leicht procurv, 0,33 mm breit; ein Seitenauge 0,06 mm, ein seitliches Intervall 0,08, ein Mit- telauge 0,04, das mittlere Intervall 0,03 mm; hintere Reïhe 0,33 mm, Sei- eV nest tenauge und seitliches Intervalje 0,04, von unten. Mittelauge 0,06, Mittell intervall 0,05: Mittelaugenviereck vorn 0,11, hinten 0,17 mm breit, in Oberansicht 0,15, von vorn gesehen 0,13 mm lang. Clypeus 0,11 mm hoch; Mandibeln 0,4 mm lang, nach unten leicht auseinander- | weichend; Furchenvorderrand mit 3 grossen, der hintere mit 4—5 sehr kleinen Zähnen. Eine Maxille ist 0,2 mm lang, am Grunde 0,13 breit; das herzformige Sternum ist 0,53 mm lang, 0,51 breit, sein Hinterende ist zwischen den weitgetrennten C. IV abgerundet zugespitzt. Palp 1,01 mm (0,3+40,1-+0,21 10,4); Stacheln am Palp: Pat. und Tib. oben vor dem Ende je 1, Tib. 762 E. SCHENKEL innen (1 abgebr.) — 1, Tars oben-aussen und -innen nahe der Basis je 1, oben-innen in der Mitte 1, aussen und innen jenseits der Mitte je 1, unten-aussen und -innen je 1 —1 (Mitte und Ende); die Klaue ist kaum gebogen, sie trägt unten in der Mitte ein kaum sichthbares anliegendes Zähnchen. Bein [I 3,29 mm (0,86+410,3+ 0,8+0,73+0,6); IT 3,04 mm (0,8+40,26+0,75+0,7+0,53); [IT 2,7 mm (0,78+0,21+0,6+0,63+0,48); IV 3,6 mm (1+0,25+ 0,85+0,940,6). Alle Femora tragen oben keine Stacheln, an Fem. [I steht innen auf ?/, der Länge ein eigentlicher Stachel, ausserdem etwas weiter unten-innen ein dünnerer, langer, mehr eine Stachelborste, eine analoge findet sich auch an den Femora II--IV; Patella [ oben apikal mit dünner Stachelborste; Tibia I oben auf 1 und *, der Länge mit 1—-1 langen aber dünnen Stachel- borsten, unten-aussen steht Jenseits und unten-innen in der Mitte je ein stärkerer Stachel und innen auf ?/, ein schwächerer; am Metatars I—IV steht oben auf 14 d.L. 1 St.; B. IT ist ähnhich bewehrt wie T: an den Tib. III und IV stehen oben 1 —1 ziemhch starke Stacheln, unten-vorn 1 in der Mittel. Hauptklauen der Tarsen unten mit Gruppe von gedrängten Kammzähnchen; Neben- klaue mit 1 Zahn unten annähernd in der Mitte. Der Cephalothorax ist sebr dunkel braun, der Rand und undeutliche Radien sind schwärzlich:; der Hinterleib ist schwarz; Mandibeln, Palpen und Beine sind hellbraun; die Hüften sind etwas trüber als die Beine; das Sternum ist sehr dunkel kastanienbraun. Die gewülbte Epi- gynenplatte hat wie die des T°. janetscheki hinten in der Mitte eine winklige Einbuchtung, aber die Endpartie der Platte ist seitlich winklig gegen den vorderen Hauptteil abgesetzt; sollten sich die Unterschiede beider Formen bei weiteren Funden als konstant erweisen, so schlage ich für die vorliegende den Namen 7roglo- hyphantes nanus vor. Panamomops simulis n. sp. ? (Fig. 4, a und b) ©: Kürper 1,6 mm; Cephalothorax 0,76 mm lang, 0,65 breit; Abdomen 0,96 lang, 0,66 breit; Stirn hinter den abgerundeten Stirnecken 0,4 mm breit; vordere Augenreihe 0,21, hintere 0,25 mm; Trapez der Mittelaugen vorn 0,1, hinten 0,13 mm breit, 0,15 lang; Mandibeln 0,33 mm lang, und zusammen ebenso breit:; Bein [ | | NEUE ARACHNOIDEA AUS NORDTIROL 763 2,09 mm (0,6+0,25+0,53+0,41+0,3);: B IV 2,352 mm (0,67+ 0,2+0,61-+0,51-+0,33). Die vordere Augenreihe ist deutlich recurv: 1hre Mittelaugen sind etwas kleiner als die hinteren: die hintere Reïhe ist fast gerade, kaum procurv: ihre Augen sind subegal, doppelt so breit als ihre Intervalle. Am Vorderrand der Mandibelfurche stehen 3 ? plumpe, subegale Zähne dicht beisammen. Die Stacheln der FiG. 4: Panamomops similis n. Sp. ? 2 Epigvne a — unter Flüssigkeit, b — trocken. Beine sind ziemhch lang, aber mehr borstenformig: an allen Patellen oben am Ende 1, an den Tibien 1 oben in der basalen Hälifte; unten an den Femora I—IIT steht eine Reihe abstehender Borsten, nur deren letzte ist fast stachelähnlich. Die trockene Epigyne gleicht der von P. mengei Simon, doch ist die Grube zwischen den parallelen Leisten viel schmäler. Die Kôrperfarbe ist graulich testac: der Rand des Cephalothorax ist schwarz, darüber steht eine submarginale Reihe gelber Flecke; die Beine sind hell orangegelh. Fundort: Igls bei Innsbruck, ca. 900 m ü. M., 12.5.1946: 1 Le) Genus ? Species ? (Fig. 5) 2: Kôrper 1,6 mm: Cephalothorax 0,6 mm lang, 0,48 breit: Abdomen 1,1/0,8, vordere Augenreihe 0,21, hintere 0,25 mm: Gruppe der hinteren Mittelaugen 0,13 mm; Mandibeln 0,27 mm lang, unten zusammen ebenso breit. Sternum 0,4 auf 0,38 mm. 764 E. SCHENKEL Bein I: Tibia 0,58, Metatars 0,31, Tars ohne Klauen 0,25 mm. Die vordere Augenreihe ist procurv; ihre Mittelaugen sind etwas mehr als halb so breit als die seitlichen; das mittlere Intervall ist so breit als ein Mittelauge, die seitlichen sind kleiner als das mitt- lere; die hintere Reihe ist gerade; ihre Augen sind subegal; das mittlere Intervall ist so gross wie ein Augendurchmesser, ein seit- hches kaum grôsser als ein Ra- dius. Der Hinterrand der Man- dibelfurche trägt 4 sehr kleine Zähnchen. Das Sternum ist gewôülbt, glänzend, dunkel kastanienbraun. Der Stachel an Tibia IV ist nicht viel stärker als eine BA Borste und nicht viel länger als Q Epigyne. das Glied breit ist; der Metatars IV trägt kein Trichobothrium. Der Cephalothorax ist ziemlich dunkel olivbhraun; der Kopf ist unbestimmt heller; die Beine sind hell-, endwärts fast weissli- chorange:; der Hinterleib ist hellbraun, nach aussen allmählich graulich; etwas vor der Mitte beginnt eine Reïhe von 4 undeutli- chen, dünnen, breiten flachen Winkeln, die nach hinten allmähhch noch flacher werden. Fundort: Zillertaler-Hochalpen, Hornkees-Vorfeld, Zone I, ca 2090" üu M'NG T9 A0 IPC: Gen. ? Spec. ? T'arentula aculeata (CL), Var. (Fig. 6, a und b) ?: Cephalothorax 5 mm lang, 3,5 breit; Abdomen 6,8 auf 5 mm; Kopf 1,7 mm breit; vordere Augenreihe 0,85 mm, em Seitenauge 0,13, ein seitliches Intervall 0,08, ein Mittelauge 0,16, das mittlere Intervall 0,06 mm; vordere Reïhe der Dorsalaugen 1 mm, Augen- durchmesser 0,35, Intervall 0,3 mm; hintere Dorsalaugenreihe 1,3 mm, Durchmesser 0,28, Intervall 0,75 mm. Mandibeln 2,05 mm lang, zusammen 1,8 mm breit; Unterrand der Klauenfurche mit 2 grossen Zähnen, Oberrand mit 3 kleineren, deren mittlerer orôsser ist. Bein I 11,4 mm (3,2+1,5+2,5+2,4+1,8). An der Tibia 1 stehen unten 3 Paar Stacheln, die apikalen inbegrifien, NEUE ARACHNOIDEA AUS NORDTIROL 765 vorn 1 — 1; Metatars vorn 1, unten 2 — 2 lange und am Ende mit einem Wirtel von 6 ? kürzeren; Femur oben mit 1 — 1 —1 (der letzte abgebrochen), vorn vor dem Ende 1. Der Cephalothorax ist dunkelbraun mit subparalleler rot- brauner Mittelbinde, die etwa so breit ist wie der Zwischenraum Fic. 6: T'arentula aculeata (Cl) Var. © Epigyne a — unter Flüssigkeit, b — trocken. der Hinteraugen; von der Mittelritze nach hinten ist sie leicht verschmälert, hell orangebraun behaart; an den Brustseiten sind | Je 2 dünne Randbinden durch spärliche hellbraune Härchen ange- | deutet. Der rôtlichbraune Cardialstreif ist nicht lanzetthich wie | bei der typischen Form, sondern wie bei vielen Lycosen gestaltet ; seine vorderen ?/, sind parallelseitig, etwa doppelt so lang als breit, | die kürzere hintere Partie ist halb so breit als die vordere; die … Hinterenden beider Teile sind in fast quere Seitenzweige ausge- 766 E. SCHENKEL zogen: seine Behaarung ist bei der Vorderwand am längsten und hellsten, fast weisslich, nach hinten wird sie anliegend, hell-, in den hinteren ?/; schlhesshich dunkelbraun, die hell orangefarbene Umrandung des Cardialstreifs ist nicht kontinuierlich sondern in Flecke aufgelüst: 2 Paare begrenzen 1hn seitlich, 4 mittlere, nach hinten an Breite abnehmende folgen nach; diese Flecke sind weiss behaart. Die Seiten des Hinterleibs sind schwarzbraun. Die Femora der Beine sind undeutlich heller und dunkler rotbraun geringelt, unten schwarz; die folgenden Glieder sind rotbraun. Die Mandibeln sind dunkel rothbraun, nach unten dunkler; die Mundteile sind rot- braun; das Sternum ist fast schwarz, die Hüften sind orange- braun:; der Bauch ist braun, sein mittleres Feld ist am dunkelsten, von 2 helleren Längsbinden begrenzt. Fundort: Wilder Kaiser bei Kufstein: « Bettlersteig », 1400 m ü. M., Buchen-Tannenmischwald; 9.6.1946; 1 ©. Nemastoma janetschekt n. sp. 3: Kôürper 1,4 mm lang, 0,9 breit; Basalglied der Cheliceren 0,3 mm lang, 0,13 breit; Schere 0,4 mm lang; Palp mit Trochanter 3,05, ohne letzteren 2,8 mm lang: der Trochanter ist spindel- formig, 0,25 mm lang, 0,11 dick; der Femur ist 0,88 mm lang, basal 0,07, in der Mitte 0,09 mm dick; die Patella 0,88 auf 0,09 mm; die Tibia 0,67 auf 0,09, endwärts etwas dünner; der Tars 0,37 auf 0,07, sein Umriss gleicht einem sehr schlanken Kümmelkorn. Bein [ 4,96 mm, Femur 1,36 mm lang, basal 0,07, sonst 0,08 mm diek; Patella 0,37 lang, basal 0,08, auf ?/, der Länge 0,135 dick; Tibia 0,86 lang, basal 0,07, apikal 0,09 dick; Metatars 1,47 lang, basal 0,07, sonst 0,05 dick; Tars 0,9 lang; B II 8,66 mm (2,3+ 0,33+41,7+2,37+1,6); III 5,33 mm (1,5+0,35+0,9+1,65+0,93); IV 7,76 mm (2,4+0,33+1,3+2,5+1,23). Der Kürper ist hellbraun, weich, glatt, mit zerstreuten, ab- stehenden, schwarzen Bürstchen besetzt; das Basalglied der Cheliceren hat oben apikal einen kleinen, konischen Hügel, der 2 Bôürstchen trägt; die Palpen ohne Trochanter sind doppelt s0 lang als der Kürper, mit Trochanter 4/,, von B Il; der spindel- fürmige Trochanter ist in der Mitte am dicksten, die übrigen Glieder sind alle dünner, subcylindrisch; sie sind grau, mit senk- recht abstehenden, am Ende kugelig verdickten Bürstchen dicht NEUE ARACHNOIDEA AUS NORDTIROL 767 besetzt; der Tars ist relativ länger und dünner als der von N. lugu- bris. Die Beine sind hellgerau, zylhindrisch, mit wenig zahlreichen, steifen schwarzen, mehr oder weniger Reïhen bildenden Bôürstchen besetzt; die Oberseite von Tibia I ist zwischen den Bôürstchen zemlch dicht mit kürzeren, schief stehenden Härchen bedeckt; die Femora haben 1, F IT 2 basale Pseudogelenke ; sie sind, besonders F I, ziemlch stark und regelmässig gebogen; die Patellen sind oben etwas konvex, dicker als die übrigen Glieder; diese sind dünn, annähernd zylindrisch. ©: Kôrper 1,6 mm lang, 1,2 breit; Augenhügel niedrig, 0,16 mm lang, 0,23 breit; Basalglied der Cheliceren 0,46 mm lang, 0,167 dick:; Schere 0,5 mm lang; Palp ohne Trochanter 3,53 mm (1,1+1,1+ 0,9+0,43). Die Länge der leicht bogenfôrmig gekrümmten Femora wurde der Sehne nach gemessen; rB I 7,1 mm (2+40,4+1,2+53,5); IB 6,7 mm (1,9+0,4+1,2+3,2); rB IT 10,8 mm (3,4+0,5+1,8+ 3,0+1,5); 1B 11,5 mm (3+0,4+2,4+5,7); B III L 7,9 mm (2+ 0,5+1,2+3,7); B IV 12,3 mm (3+0,5+3+5,8). Basalglied der Cheliceren ohne Tuberkel oben am Ende. Die Palpen sind denen des & ähnhich. Nur Femur IT hat 2 basale Pseudogelenke, an den anderen Femora sind keine deutlichen vorhanden; alle Femora sind gebogen, besonders F 1; alle Bein- glieder mit Ausnahme der Patella sind wie beim 3 dünn, zylindrisch mit wenig zahlreichen schwarzen Bôürstchen versehen. Die Kürper- haut ist glatt, weich, ohne Tuberkel oder Kürnelung; die Farbe ist hellbraun, nach aussen weisslich; die Beine sind hell-, die Palpen dunkler grau; die Augen, sowie die Enden der Scherenfinger sind schwarz. Von N. lugubris verschieden durch die Farbe, die glatte, weiche Haut, die längeren Palpen und Beine mit dünnen, zylindri- schen Gliedern. Fundort: Fritz-Otto-Hôühle im Wilden Kaiser bei Kufstein:; 1680 m ü. M.; Eingangsregion (vel. Troglohyphantes tirolensis n. sp.) ; 25.8.1946; 1 &, 1 ©; wohl troglobiont. jui En arreté 24] ne tr LE 4 nel 5 DRE: Te] PSE , (T0 Anar | +808 Rue [é (FD: | bag du sie selon L ve dos dir ad TUE pere tas re né nan int) sat . « MAÉ | | ) F. rende hé EN DR TELE ju rad nl COUR ) f TOI nef toire GP, 1 Lai, ACER fie t cs ” MEL EE ART ITIIERS he 1 Len ot otrebl 15 laitar hi re Focul 10.8 ce Le Fo ti en Hi; née À LIRE Leu se emma té eut fie HT st + iTTT Tate SE TE QT AA | AE OUI RME 2 ‘A LA E no miwdit "as ref a ab -b ME rT tte MONET (RARE patate» IT Ps | hé ne PS L'an er ut LA PANNES MERE or UE RATE AIS Ho È 2 OL éF AUDIO CT. fr 1. ta VEUPi ME se it TAPER ei & CURE ILE Angie nés de db | fn Sa ne it PEAU ait Mimtss él A Lu” 1 et EM RME CESR & (ie | i 'eAS L n: L à 2! Nr 14. fab He | NME # N ra 1€ 4 ä | tn TA UE tte LE . Ve r } ay mQTE : : ‘ »È WE j canié | se LE e 1 éé tes à orteils 4 Der . 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Mitteilung) sowie mit dem Verhalten der Kerngrüssen in Bindegewebekulturen des Menschen, des Huhnes und insbesondere des Kaninchens (0. Bucner und R. Garriker 1950, II. Mitteilung) befasst. In der vorliegenden III. Mitteilung wollen wir die Kern- grossenverhältnisse in von verschiedenen Tieren (Kaninchen, Meerschweinchen, Maus, Huhn) und vom Menschen stammenden _ Nb bzw. Fibroblastenkulturen untersuchen und mitein- ander vergleichen sowie uns auch dem Studium verschiedener Gewebe — Fibroblasten, Myoblasten und Osteoblasten —— ein und desselben Tieres (Huhnes) zuwenden. Ueber solche vergleichende REv. SuIssE DE ZooL., T. 57, 1950. 92 770 O. BUCHER UND R. GATTIKER Untersuchungen an in vitro gezüchteten Geweben ist unseres Wissens in der Literatur noch nie eine Mitteilung erschienen. Dagegen hat schon 1934 O. BIRKENMAIER, angeregt durch die variationsstatistischen Untersuchungen von W. JAcoBJ (1925) über das rhythmische Wachstum der Zellkerne, die Kerngrüssen in Schnittpräparaten aus homologen Organen verschiedener Wirbel- tierklassen untersucht. Er konnte dabei feststellen, dass bei ver- schiedenen Wirbeltieren die für ein bestimmtes Organ typischen Kernvolumina nicht unübersehbar varneren, sondern dass je nach der Zugehôrigkeit zu den verschiedenen Wirbeltierklassen bzw. -ordnungen ein Jeweilen genau geregeltes Verhalten besteht. G. SAUSER (1936), der ebenfalls der Einfachheit halber vorwiegend die kugeligen Leberzellkerne gemessen und seine Untersuchungen über weitere Wirbeltierarten ausgedehnt hat, konnte die Angaben von O. BIRKENMAIER weitgehend bestätigen. Alle für unsere Untersuchungen verwendeten Kulturen waren sogenannte Deckglaskulturen. Sie wurden nach dem Prinzip des hängenden Tropfens in dem aus 1 Tropfen Blutplasma und 1 Tropfen Gewebe- oder Embryonalextrakt bestehenden Kulturmedium — an der Unterseite eines über dem Hohlschliff eines Objektträgers montierten Deckgläschens — gezüchtet. Für die Kultur der Kaninchen-, Meerschweinchen- und Hühnergewebe wurde homo- loges Medium verwendet:; die Mäuse-Fibroblasten wurden in Hühnerplasma und einem Gemisch von Mäuse- und Hühner- embryonalextrakt, die menschlichen Fibroblasten in Menschen- oder Hühnerplasma und Menschen- oder Hühnerembryonalextrakt sezüchtet. Einzelheiten über die Technik der Gewebezüchtung ist in der Spezialhteratur nachzulesen. Die Kulturen wurden — für die vergleichenden Untersuchungen scewühnlich am zweiten Tage nach dem Umpflanzen in das be- treffende Medium (2.-Tagskulturen) — alle in genau gleicher Weise in Carnoy’scher Flüssigkeit fixiert, mit Eisenhämatoxylinlack nach v. MôLLENDORFF gefärbt und als Totalpräparate über die aufsteigende Alkoholreihe und Xylol in Canadabalsam einge- schlossen. Auf Einzelheiten der von uns ausgearbeiteten Methodik der Kerngrossenmessung in Gewebekulturen soll hier nicht mehr näher eingegangen werden; eine genaue Beschreibung findet sich in unseren oben zitierten Arbeiten. Im Prinzip beruht unser Ver- KARYOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN AN GEWEBEKULTUREN 7/71 fahren darauf, dass wir mit einem Projektions-Zeichenapparat bei 1500-facher Vergrüsserung die Umrisse der grôüssten optischen Schnittebene der Kerne — die dem Deckgläschen parallel lhegt, was mit den Spannungsverhältnissen im geronnenen Medium zusammenhängt — zeichnen und nachher mit dem Planimeter auswerten. Auf den dritten, senkrecht dazu stehenden Durchmesser künnen wir verzichten, da wir uns in diesem Zusammenhang weniger für die absolute Grôsse der Kerne als für 1hre Grüssenproportionen interessieren. Wenn sich die Volumina zweier Kerne K, und K, wie 1: 2 verhalten, dann verhalten sich, wie wir mathematisch abgeleitet haben (0. BuCcHER und B. HorISBERGER), die dazu gehôrenden, leicht messbaren Projektions- flächen F, und F, wie 1 : Ÿ/4, also wie 1 : 1,5875. Es ist nun zweckmässig, die durch die Messung gewonnenen Einzelwerte in geeigneter Weise in Klassen zusammenzufassen. Von grundlegender Bedeutung ist, wie wir unten noch an einem Beispiel zeigen werden, die Wahl des Einteilungsmasses. Einfach wären die Verhältnisse dann, wenn wir voraussetzen künnten, dass eine symmetrische Verteilung im Sinne einer Glockenkurve vorlegt; dann künnte man nämlich die Mitte der Kurve als geo- metrisches Mittel aller Einzelwerte berechnen. Da wir indessen — zumindest beim gegenwärtigen Stand unserer Untersuchungen — zu dieser Voraussetzung nicht berechtigt sind, müssen wir auf empirischem Wege zu einer geeigneten Klasseneinteilung gelangen. Wir benützen dazu vorbereitete Tabellen (vgl. in der I. und be- sonders in der II. unserer Mitteilungen), die wir ausgehend von einer theoretisch angenommenen Klassenmitte F — 98, 100, 102, 104, 106, 108 und 110 u? berechnet haben. Dabei hat sich gezeigt, dass sich beim Einteilungstyp ,98* und ,,110* die gleichen Zahlen- werte ergeben, die gegeneinander allerdings um eine Zwischenklasse (siehe unten) verschoben sind. Eine Berechnung weiterer Klassen- typen würde deshalb keine grundsätzlich neuen Môglichkeiten _ mehr erôffnen. Bei der Berechnung der Klassen haben wir nicht mit den numerischen Werten der planimetrierten Flächen, sondern mit | deren Logarithmen gearbeitet. Nur so (vgl. auch E. HINTZSCHE 1945 und 1946) bekommt man eine biologisch richtige Gliederung, wobei nun auch in der graphischen Darstellung der Verdoppelungs- | | | | | 172 O0. BUCHER UND R. GATTIKER KARYOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN AN GEWEBEKULTUREN 7/73 schritt von K, zu K, dem von K, zu K, oder von K, zu K, gleich- wertig ist und der Verdoppelung der Kerngrüsse auch eine Ver- doppelung der Klassenbreite entspricht (Einzelheiten in unseren früheren Mitteilungen). Als Regelklassen bezeichnen wir die Kerngrüssenklassen K;, K,. K, etc. in welchen die Frequenzmaxima liegen kônnen. Es hat sich nun gezeigt, dass in den unbeeïnflussten Gewebekulturen immer zwei aufeinander folgende Regelklassen vertreten sind: die kleineren Kerne (K,) liegen in der an das Mutterstück grenzenden Innenzone, die grôüsseren (K,) in der Aussenzone des Randschleiers. Da wir, wie oben ausgeführt wurde, nicht mit den Volumina, sondern mit den Projektions- flächen arbeiten, unterscheiden sich die mittleren Kerngrüssen zweier aufeimander folgender Regelklassen, in unserem Beispiel also der Zellen der Innen- und der Aussenzone, immer um den Faktor 1,5875. Die weitere Einteilung wird nun so vorgenommen, dass zwischen je zwei Regelklassen noch drei Zwischenklassen eingeschoben werden: die mittlere dieser Zwischenklassen ist die sogenannte Mittelklasse, welche selegenthich besonders hervortritt (vel. z. B. Abb. 1, Klassentyp 98). Die Schwierigkeit lhegt nun darin zu entscheiden, welcher Klassentyp die biologischen Verhältnisse am unverfälschtesten wiedergibt. In Abbildung 1 haben wir die Kurven dargestellt, wie sie sich aus der Einteilung eines bestimmten Kernmaterials (Hühnchen-Fibroblasten aus einem Herzexplantat) in unsere sechs Klassentypen ergeben. Die gestrichelte Kurve links entspricht den Kerngrüssenverhältnissen in der an das Mutterstück grenzen- den Innenzone, die ausgezogenen Kurve rechts denen in der Aussenzone des Randschleiers. Die Kurven sind so geordnet, dass die entsprechenden Werte von K, und K, bei den verschiedenen Klassen untereinander fallen. Welches ist nun die massgebende Kurve ? Die Unterschiede, die bei der Einteilung des gleichen Kernmateriales in die verschiedenen Klassentypen zwischen den einzelnen Kurven entstehen, sind gross genug, dass mit der y?-Methode in manchen Fällen sogar gesicherte Abweichungen fassbar sind. ABB. 1. Kerngrôüssen-Frequenzkurven aus Hühnchen-Fibroblastenkulturen, wie sie sich bei der Einteilung der gleichen Messresultate in alle unsere Klassen- typen (von oben-nach unten K, — 104,106, 108, 98, 100 und 102 ?) ergeben. Gestrichelte Kurven — Innenzonen {1500 Kerne), ausgezogene Kurven — Aussenzonen (1500 Kerne). 774 O0. BUCHER UND R. GATTIKER KARYOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN AN GEWEBEKULTUREN 77/9 Wir haben versucht, diesem Problem auf mathematischem Wege, d.h. durch Berechnung verschiedener Kurvenelemente wie mittlere quadratische Abweichung, Symmetrie und Wôlbungskoeffizient näher zu kommen (für Einzelheiten vgl. O. BucHer und R. GATTIKER, II. Mittei- lung). Eine befriedigende Lüsung konnte jedoch noch nicht gefunden werden. So liegt nun in der Auswahl des unseren Kerngrüssen-Frequenz- kurven zugrundeliegenden Klasseneinteilungstypus noch eine ge- wisse Willkür. Es ist notwendig, auf diesen bisher noch ungenügend geklärten Faktor hinzuweisen, bevor wir uns mit dem Vergleich der Kerngrüssen von verschiedenen Geweben und von Geweben verschiedener Tiere, welcher das Hauptthema der vorliegenden Arbeit ist, befassen kôünnen. Wir haben den Vergleich der Kerngrüssenverhältnisse in den verschiedenen Kulturen auf zwei verschiedene Arten durchgeführt ; emmmal so, dass wir für die aus allen Geweben ermittelten Resultate den gleichen Klassentypus gewählt haben (wobei sich alle Mess- resultate am besten in den Typus 106" einteilen liessen, Abb. 2), und dann noch mit den .schünsten” Kurvenpaaren, deren Klassen mit dem Frequenzmaximum immer drei Zwischenklassen aus- eimander lhiegen (Abb. 4). B. VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN MIT BINDEGEWEBE- KULTUREN VERSCHIEDENER TIERE UND DES MENSCHEN In Abbildung 2 haben wir die Kerngrüssen-Frequenzkurven verschiedener Gewebe, wie sie sich bei der Einteilung in den Klassen- typ 106" ergeben haben, der Grôüsse nach geordnet dargestellt. Am kleinsten sind die Kerne der Hühner-Fibroblasten (sowohl aus dem Haut- wie aus dem Herzexplantat), dann folgen die Kerne der Hühner-Osteoblasten, die in der Innen- und in der Aussen- ABeB._92: Kerngrôüssen-Frequenzkurven aus Bindegewebekulturen verschiedener Tiere und des Menschen bei Einteilung aller Messresultate in den Klas- sentyp ,,106*. Auf der X-Achse ist in logarithmischen Abständen die Kerngrôsse, auf der Y-Achse die Frequenz (numerisch) aufgetragen. Gestrichelte Kurven — Innenzonen, ausgezogene Kurven — Aussenzonen. a) Hühnchen-Fibroblasten (Hautexplantat), b) Hühnchen-Fibroblasten (Herzexplantat), c) Hühnchen-Osteoblasten, d) Kaninchen-Fibrocyten, e) Mäuse-Fibroblasten, f) Meerschweinchen-Fibrocyten und g) Menschen- Fibroblasten. GATTIKER Oz :BUCHER QUND,1R: 776 ‘(uauozuossny :u9juN ‘USUOZULUUT :U94O) UAINJINA -U9)SE[OIQLAH-0SNPIT U9J9HIOMOBSNE UHOUIPOIUISIIA 0] sne U9AINHZUONPOI-U9SSOISUIOM UQUTIZUIS d9p SUNNATIS ‘e ‘aay KARYOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN AN GEWEBEKULTUREN 7/77 zone durchschnittlich um eine Zwischenklasse grüsser sind, dann —-wieder je um eine Zwischenklasse nach rechts verschoben —- die Kerne der Bindegewebszellen des Kaninchens und der Maus. Ungefähr in die gleiche Grüssenkategorie fallen die Kerne der Meerschweinchen-Fibrocyten, während die der menschlichen Fibro- blasten abermals um eine Zwischenklasse grôsser sind. Dabei ist nun allerdings zu berücksichtigen, dass wir bei Hühnchen, Maus und Mensch embryonales Gewebe (Fibroblasten) explantiert haben, indes wir das Bindegewebe (Fibrocyten) bei Kaninchen und Meer- schweinchen jungen Tieren entnommen haben. Es ist bekannt, dass in der Ontogenese die Zellkerne mit zunehmender Entwicklung im allgemeinen kleiner werden, wie z. B. C. KELLER (1930) für die Leberzellkerne von Hühnern gezeigt hat. Da unsere Gewebe- kulturen aus technischen Gründen nicht eimkheitlhich von Embryonen oder Jungtieren eines bestimmten Alters stammen, ist unser Kernmaterial in dieser Hinsicht heterogen. Ausserdem haben wir bei den einzelnen Kerngrüssen-Frequenzkurven, die wir aus den verschiedenen Mäuse-Fibroblastenkulturen gewonnen haben, eine aussergewühnlich grosse Streuung erhalten (vgl. Abb. 3). obschon wir nur von zwei verschiedenen Embryonen explantiert haben (jedoch war das Milieu in seinem Mischungsverhältnis nicht in allen Passagen einheitlich). | Auch in der Abbildung 4, die wir so gewonnen haben, dass wir die Kerngrüssenverhältnisse der Innen- und der Aussenzonen je in einem eigenen Koordinatensystem dargestellt und dafür die ,Schünsten® Variationskurven vom Bindegewebe der untersuchten Tierarten gewählt haben, ergibt sich inbezug auf die Lage der Frequenzmaxima die gleiche Reiïhenfolge. Die Zellkerne in unseren Menschen-Bindegewebekulturen sind gerade doppelt so gross wie die Kerne in den Hühner-Fibroblastenkulturen. Das gleiche Ver- hältnis hat W. Jacogs (1931) bei seinen Untersuchungen an Leber- zellkernen feststellen kônnen (128 u3 beim Menschen, 61,6 uÿ beim Gallus domesticus). Auch G. SaAusER (1936), der noch Leber- zellkerne verschiedener weiterer Tierarten gemessen hat, fand unter den in unsere Untersuchungen einbezogenen Tieren beim Hubhn die kleinsten Zellkerne; dann folgen etwa in der gleichen Grüssenordnung die Kerne von Kaninchen und Maus, während- dem die Zellkerne des Meerschweinchens grüsser waren als die des Menschen. In unseren Bindegewebekulturen waren indessen die GATTIKER UND Rk. HER C BU O. XX a" 8'8CL MZ OOT U9JSEIQOIQLE-UOUISUON -—— 1 L'EST MIA 8 96 U9YAD0IQIA-UOUOUTIMUISIION ‘- - — -- — -- a LGV MZ 3‘96 U9/SEIQOIQUA-2SNEN ‘———— a" 9'8ET MZ £°L8 U9FADOIQIA-USUOULUBM — : — : — . ,1Ù OI MZQ £‘69 (yequedxoneH) u9/SE]{oiq-ueuouynH U9P 194 AUOZUISSNY ‘MZ -UOUU] J19P AUIIM 9IP anf PUIS U9U9P[JSUOIJHOÎOAX USUISSOUI9S SUN UOA JP 9JJ9NA uopuoyooddsqua ewixewzuonborx uap a1q ‘us8exgosqne zuonbaix o1p uspue}sSqy uayostaunu UI 9SU92VY-X dop ne ‘(uoyorSuor}Holouq) ESSOASUI9Y 9IP U2PURISV U9UISIUUJHPSOT UL JSI 9SU2V-K Jp NY ‘opinM JyeM98sne SdAJUISSE[H U9PUSUIAUISIS U9SJAUSI998 UE Sp 9AÏNM 9IP JIPJII], opol INF I9ŒOM ‘U9UISUOIY S9P PUN 949I], JOUPPOIUISIOA U9ANNNHIGOMOSIPUIS SnE U9AIMAZUINDaIT-U9SSOISUI9 ‘+ ‘HAV 7 [00L KARYOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN AN GEWEBEKULTUREN 77/9 menschlichen Fibroblasten am grüssten, was jJedoch — wie schon oben angedeutet — môüglicherweise dadurch zu erklären sein kônnte, dass wir von Embryonen explantiert haben. Ahnliche Befunde wie G. SaAUSER hat auch W. JacoBs erhalten (vgl. O. BIRKENMAIER Tab. III). Aus unseren Ergebnissen geht hervor, dass mit der Explanta- tion in vitro die artspezifischen Kerngrôüssen in ihren Proportionen erundsätzlich erhalten bleiben. Wohl treten in der Aussenzone der Kultur, wie wir schon früher gezeigt haben (0. BucHEer und R. GATTIKER, Il. Mitteilung), Kerne mit dem doppelten Volumen auf, was Jedoch keinen Einfluss auf die Proportionen der Kern- grôssen verschiedener Tierarten hat. Wir wollen nun noch untersuchen, ob sich die verschiedenen TABELLE 1. Charaktere der Kerngrüssen-Frequenzkurven aus Bindegewebekulturen verschiedener Tiere und des Menschen. Die oberen Werte beziehen sich auf den in Klammern angegebenen Einteilungstypus der in Abb. 4 dargestellten Kurven; die unteren Werte sind (um Zufälligkeiten noch Môglichkeit auszuschliessen) die Mittelwerte aus 3 verschiedenen Klasseneinteilungen. I — Innenzone, A — Aussenzone. Mittlere : Flächenwert- Wôlbungs- ho Symmetrie koeffizient L A I A I A Hühner-Fibroblasten | (Hautexplantat) (,,98“) . DATI 22967 |N0,18: 101027}, 3:22, 19,99 Mittelwert aux nt 106% 2.1) 2 spéls Cm ee à 2 EN PS ER MO SL NOTONS STONES 720 Kaninchen-Fibrocyten (,,98“) | 2,50 | 2,65 |-0,28 | 0,01 | 3,94 | 4,07 Mittelwert aus ,,98“, ,106“, MO PE MEME So 68 do:200 1 00080 13:99: 4152 Meerschweinchen-Fibrocyten | a Ir er Durs eut 99us savl-0381 00 599905 29 Mittelwert aus ,,98“, 106“, D OR C9 io 86002 09 285 1505 Menschen-Fibroblasten (,,100“) | 1,97 | 2,25 |-0,17 |-0,19 | 3,48 | 3,94 Mittelwert aus or 102, | NUIT AMAR Malo 0s 0080090 tazt 1131992 780 O. BUCHER UND PR. GATTIKER Kerngrüssen-Frequenzkurven, die wir aus Bindegewebekulturen des Menschen und verschiedenen Tierarten ermittelt haben, micht nur in 1hrer Lage zur X-Achse, sondern auch in ihrem Charakter unterscheiden. Die Variationskurven aus den Hühner-Fibroblastenkulturen (Hautexplantat) haben — besonders in der Innenzone — hohe, schlanke Gipfel. Die Variationsbreite ist in der Aussenzone etwas grôsser als in der Innenzone, hält sich aber im allgemeinen in mässigen Grenzen. Die Flächenwert-Symmetrie (vel. Tab. I) ist für Aussen- und Innenzone sehr gut; der Wôülbungskoeflizient als Mass für die relative Abplattung der Wôülbung einer Häufigkeits- kurve (vgl. auch A. ScxwaRrz 1943, S. 166 ff) kommt, besonders in der Innenzone, dem einer Normalkurve (8, — 3,0) recht nahe. Die Kurven aus den Kaninchen-Fibrocytenkulturen besitzen eine breitere Basis, d. h. eine grüssere Variationsbreite, und dem- entsprechend ist nun auch die mittlere quadratische Abweichuneg, das ist der Abstand der beiden Wendepunkte der Kurve von der Mittelordinate der Normalverteilung (A.ScHwarz, S.148, À. LINDER, S. 47), wesentlich grüsser als bei allen anderen Frequenzkurven. Sie beträgt (vgl. auch Tab. [) in der Innenzone 2,57 und in der Aussenzone 2,63 gegenüber 2,12 bzw. 2,34 bei den Hühnchen- Fibroblastenkernen. Die Gipfel sind ebenfalls schlank, aber im allgemeinen etwas weniger hoch als die aus den Hühnchen-Fibro- blastenkulturen ermittelten Frequenzkurven, die Wôülbungs- koeflizienten relativ gross. Die Variationsbreite der aus Meerschweinchen-Fibrocyten- kulturen gewonnenen Kerngrüssen-Frequenzkurven ist in der Innenzone am kleinsten von allen verglichenen Kurven, in der Aussenzone etwas grüsser als bei den Hühner- und Menschen- Fibroblasten, jedoch deutlich kleiner als bei den Kaninchen- Fibrocyten. Das Kurvenbild unterscheidet sich insofern von den beiden oben beschriebenen Kurven aus Hühnchen- und Kaninchen- , als die Gipfel nun relativ breit sind und die Kurvenschenkel flacher verlaufen. Diese sind in ihrem apikalen Teil von oben gesehen konvex, währenddem sie bei den vorher vewebekulturen besprochenen Kurven — zumindest in der Innenzone im allge- meinen konkav sind. Der Wôlbungskoeflizient der Innenzone stimmt ziemlich gut überein mit dem einer Normalverteilung. Ein ähnliches Bild wie die Variationskurven der Kerne von KARYOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN AN GEWEBEKULTUREN 7/81 Meerschweinchen-Fibroblasten bieten auch die der menschlichen Fibroblastenkerne: Auch sie weisen breite Gipfel und flach ver- laufende Kurvenschenkel auf. Die Variationsbreite und die mittlere quadratische Abweichung unterscheiden sich nicht wesentlich von den entsprechenden Werten für die Grüssen-Frequenzkurven der Meerschweinchen-Fibrocytenkerne; sie sind in der Innenzone eher etwas grüsser, in der Aussenzone eher geringer als letztere. Die Flächensymmetrie ist bei allen unseren Kerngrüssen- Frequenzkurven ziemhich gut. Der Wülbungskoeffizient weist zu- weilen etwas grüssere Schwankungen auf. Wegen der allzu grossen Streuung, die sich bei den Kerngrüssen- Frequenzkurven der Mäuse-Fibroblasten ergab (vel. auch Abb. 3), haben wir hier von der Berechnung der einzelnen Kurvencharaktere abgesehen, da sich unter diesen Umständen keine zum Vergleich mit den Charakteren der anderen Kurven geeignete Werte ergeben hätten. Die auffallend erosse Ausdehnung in der Breite — besonders in der Aussenzone — und der niedrige Gipfel (Abb. 4) dürften auch durch die Streuung bedingt sein. C. VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN MIT KULTUREN VERSCHIEDENER ZELLARTEN (FIBROBLASTEN, MYOBLASTEN, OSTEOBLASTEN) DES HÜHNCHENS Zunächst haben wir uns die Frage gestellt, ob wir die gleichen Resultate bekommen, wenn wir die Fibroblastenkultu- ren durch Explantation von subcutanem Bindegewebe oder — nach der klassischen Methode — von einem Herzfragment gewinnen. Wir haben aus 12—14 Tage lang behrüteten Hühnerembrvonen explantiert. Im Herzexplantat sind oft schon in der ersten Passage nur Fibroblasten ausgewachsen; nach mehrmaligem Umpflanzen haben wir immer reine Fibroblastenkulturen erhalten. Auf die Herzmuskelzellen und ihre Kerngrüssen verhältnisse werden wir später noch zurückkommen. Für die vergleichenden Untersuchungen mit Bindegewebszellen ver- schiedener Herkunft haben wir nur Passagen verwendet, deren _ Randschleier rein aus Fibroblasten bestand. | Wir haben für diese Fragestellung in Herz-Fibro- | blastenkulturen für die Innen- und die Aussenzone Je B00'undiin Subcutis-Fibroblastenkulturen je | 1000 Zellkerne, insgesamt also 5000 Kerne gemessen. Die aus diesem Untersuchungsgut ermittelten Kerngrüssen-Frequenzkurven sind | 782 O0. BUCHER UND R. GATTIKER in Abbildung 5 enthalten. Obschon hier nur die sogenannten .schônsten" Kurven dargestellt sind, haben wir die Messresultate, um nichts zu übersehen, in alle Klassentypen eingeteilt. Die zu vergleichenden Kurven sind sich auf den ersten Blick sehr ähnlich. Berechnet man jJedoch nach der 42-Methode die Abweichung jeder Kurve von der ihr entsprechenden Vergleichskurve, so ergibt sich der interessante Befund, dass die Unterschiede immer stark gesi- chert sind. Wir haben das y? für die Innen- und die Aussenzonen beiden Klassentypen ,,98", ,,106* und ,108"* berechnet, sodass es sich hier keineswegs um eine durch die Wahl eines bestimmten Klas- sentypes bedingte Zufälligkeit handeln kann. Vergleichen wir noch einige Kurvenelemente der aus Herz- bzw. Subcutisexplantaten erhalte- ] Se 2 Gewebe des Hühnchens. Gleiche Darstellung wie in Abbil- -——, Haut-Fibroblasten (69,3 bzw 110 u?) nen Hühner-Fibroblastenkulturen de (vel. Tabelle IT), so ergibt sich, É dass, obwohl die Kurven einander e | recht ähnlich sind, doch Un- Es. terschiede herausgelesen werden =. künnen. Die mittlere quadratische & | Abweichung ist bei den Subeutis- me Fibroblasten grüsser, die Sym- El metrie besser; der Wôülbungs- - koeflizient weicht etwas stärker & von dem der Normalverteilung ‘4 ab als bei den Herz-Fibroblasten. Diese Abweichung ist für beide Zellstämme in der Aussenzone orosser als in der Innenzone. WERMEL und IGNATIJEWA (1932, IT. Mitteilung) haben fest- sestellt, dass die Fibroblasten- dung 4. Herz-Fibroblasten Kerngrôssen-Frequenzkurven verschiedener Osteoblasten (74 % 20 10 KARYOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN AN GEWEBEKULTUREN 7/83 FaBEtiEr 2; Charaktere der Kerngrüssen-Frequenzkurven verschiedener Gewebeexplantate aus Hühnerembryonen. Die oberen Werte beziehen sich auf den in Klammern angegebenen Ein- teilungstypus der in Abb. 5 dargestellten Kurven; die unteren Werte sind (um Zufälligkeiten nach Môglichkeit zu vermeiden) die Mittelwerte aus 3 verschiedenen Klasseneinteilungen. I — Innenzone, A — Aussenzone. | | Mittlere Te Fe 5 : À Flächenwert- Wôlbungs- AAEte | Symmetrie koeffizient I A I A I A Herzexplantat (,108“) . ._. Mittelwert aus ,,98*, ,,106“, 51097 : mélaitiipee Hautexplantat 1598") 0. 0. Mittelwert aus ,,98“, ,,106“, “108€ 212 | 234 | 0,08 | 0,10 | 3,19 | 3,72 Os frontale—Explantat 2200) 254,1 0:05:1-0.09-/,3.,47 : 3,16 Mhtielwertaus 210210620297 252" 10;11" "0,08 "|" 3:46 - | 3,28 kerne im Herzen und in der Niere des menschlichen Embryos (im Alter von 2 Monaten) einen deutlichen Grüssenunterschied aufwei- sen. In der Kultur in vitro jedoch konnten sie diesen Grüssenun- terschied bei vollständig gleichen Versuchsbedingungen nicht mehr feststellen, was die genannten Autoren so zu erklären versuchen, dass in vitro eine organspezifische Differenzierung hinwegfallen würde. Nach unseren Untersuchungen kôünnen sich Fibroblasten verschiedener Provenienz auch in vitro verschieden verhalten, wobei allerdings zur Erfassung kleiner Unterschiede feinere Unter- suchungsmethoden notwendig sind, als sie von WERMEL und IGNATIEWA angewandt worden sind, die nicht einmal mit dem logarithmischen Klasseneinteilungsprinzip gearbeitet haben. Von den Zellen des Huhnes haben wir ferner auch Osteo- blasten in unsere Untersuchungen miteinbezogen. Die Osteoblasten wurden durch Explantation von kleinen Stückchen des Os frontale ebenfalls 12—14 Tage lang bebrüteter Hühnerembryonen gewonnen. In der zweiten Passage wurde das Knochenfragment aus der | 784 O. BUCHER UND R. GATTIKER Kultur herausgeschnitten und nur die vom Periost ausgewachsenen Zellen weitergezüchtet. Für unsere Messungen haben wir 7 Kulturen der 3.—5. Passage verwendet und für Innen- und Aussenzone insgesamt je 1000 Kerne ausgewertet. Die erhaltenen Kerngrüssen-Frequenzkurven sind in Ab- bildung 5 emgezeichnet. Der auffälligste Unterschied gegenüber den Fibroblasten ist der, dass das Maximum der Regelklasse K, und K, in der [nnen- bzw. in der Aussenzone je um eine Zwischen- klasse nach rechts — d.h. in der Richtung der zunehmenden Grôsse — verschoben ist. Die Basis der Kurven ist etwas breiter und die mittlere quadratische Abweichung etwas grôüsser, die Gipfelhôhe etwas geringer. Die Kerngrüssen-Frequenzkurve aus der Aussenzone der Osteoblasten-Kulturen steht sowohl hinsicht- hch der Symmetrie wie des Wôülbungskoeffizienten einer Normal- verteilung näher als die aus der [nnenzone (vgl. auch Tabelle IT). Ueberflüssig ist zu sagen, dass auch die mit der y?-Methode bestimmte Abweichung der aus den Osteoblasten-Kulturen ermittel- ten Kurven gegenüber den aus den Fibroblasten erhaltenen Kurven bei jeder Klasseneinteilung stark gesichert ist, selbst dann, wenn man die Ordinaten der den beiden Zellarten entsprechenden Frequenzmaxima zur Deckung bringt. Nach A. FiscHer 1946 haben die Osteoblasten eine weit grossere Wachstumsenergie als zum Beispiel Herz-Fibroblasten. WERMEL und IGNATJEWA haben festgestellt, ,dass der Mittelwert in den langsam wachsenden Kulturen grüsser war als in rasch proliferierenden"; in diesem Sinne künnte auch unsere Beobachtung interpretiert werden, dass die Kerngrüssen-Frequenzkurven aus den Osteoblastenkulturen kleinere Maxima aufweisen als die aus den Fibroblastenkulturen, sowie die Tatsache, dass die aktivere Aussenzone der Fibroblasten- wie auch der Osteoblastenkulturen ein kleineres Frequenzmaximum und einen flacheren Kurven- verlauf zeigt. Schliesslich haben wir auch einige Kernmessungen an M y 0 - blasten durchgeführt (200 Kerne); doch sind diese Resultate, da uns nur ein relativ kleines Kernmaterial zur Verfügung stand, weniger zuverlässig. Mit Sicherheit lässt sich immerhin feststellen, dass die Myoblasten von allen von uns gezüchteten ZeHen die! kleinsten Zellkerne aufweisen. KARYOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN AN GEWEBEKULTUREN 785 Aus einigen Explantaten von Herzfragmenten sind in der gleichen Kultur sowohl Fibroblasten als auch Myoblasten ausgewachsen, und zwWar in zwei Schichten, wobei die Myoblasten mehr oder weniger an der Oberfläche, die Fibroblasten mehr in der Tiefe gelegen sind. 200 in diesen Präparaten gemessene Mvoblastenkerne zeigten eine 1hrem Frequenz- maximum entsprechende Grôüsse der Projektionsfläche von 51,0 u?, während die in den gleichen Präparaten ausgewerteten Fibroblasten eine solche von 102,0 aufwiesen. Die Projektionsflächen verbalten sich also wie { : 2, die ihnen entsprechenden Kernvolumina wie 1 : 2 4/2 — 1 :2,8 (für die Voraussetzungen der Ableitung dieser Proportion vel. auch O. BucEer und B. HoriISBERGER). Wir vermuten, dass die von G. GC. DocrrorrL (1927) in Herzkulturen gemessenen Zellkerne sowohl Myoblasten wie Fibroblasten angehôüren. D. ZUSAMMENFASSUNG 1. An über 19.000 in vitro gezüchteten Zellen haben wir varia- tonsstatistische Untersuchungen über die Kerngrüssenverhältnisse durchgeführt. 2. Methodisch sind wir so vorgegangen, dass wir die Projek- tionsflächen der Kerne gezeichnet und mit dem Planimeter aus- sgewertet haben. Verhalten sich zwei Kernvolumina wie 1:72, so verhalten sich wie wir schon in einer früheren Mitteilung (0. BUCHER und B. HORISBERGER) gezeigt haben, die von uns gemessenen Flächen wie 1: 1,5875. 9. Für die statistische Verarbeitung der ermittelten Mess- resultate ist es von besonderer Bedeutung, sie in geeigneter Weise in Klassen zusammenzufassen. Zweifellos muss dieser Einteilung das logarithmische Prinzip zugrunde gelegt, d. h. auf der X-Achse der Logarithmus der Kerngrüsse aufgetragen werden. Schwierig- keiten begegnet indessen die Wahl der Klassenmitte der Regel- klassen. Es wird gezeigt, dass das Aussehen und die Charaktere der Kerngrüssen-Frequenzkurve durch den Klassentyp wesentlich mitbeeinflusst werden (vgl. auch Abb. 1). Dieser Faktor ist bei den folgenden Vergleichen kritisch zu berücksichtigen. 4. Es wurden die Kerngrüssenverhältnisse des Menschen und verschiedener Tierarten miteinander verglichen. Alle erhaltenen Kerngrôüssen-Frequenzkurven sind eingipfelig. Die kleinsten Zell- kerne finden sich in den Fibroblasten des Hühnchens, dann folgen mit zunehmender Kerngrüsse die Bindegewebszellen des Kanin- 786 O0. BUCHER UND R. GATTIKER chens, der Maus, des Meerschweinchens und des Menschen (Abb. 2 und 4). Die Bindegewebszellen des Menschen sind volumenmässig etwa doppelt so gross wie die des Hühnchens. Die Kerngrüssen verschiedener Tierarten behalten in vitro grundsätzlich die gleichen Proportionen bei wie in vivo, wie der Vergleich unserer Befunde mit den in der Literatur niedergelegten Ergebnissen zeigt. o. Schhesshich wurden die Kerngrüssenverhältnisse verschie- dener in vitro gezüchteter Zellen des Hühnchens verglichen, nämlich von Fibroblasten aus Subcutis-Explantaten sowie aus Herz-Explantaten, Herz-Myoblasten und Osteoblasten (Abb. 5). Interessant ist, dass die Kerngrüssen-Frequenzkurven der Herz- Fibroblasten und der Subcutis-Fibroblasten — nach der y?-Methode miteinander verglichen — signifikante Unterschiede zeigen, obschon ihre Frequenzmaxima in die gleiche Klasse fallen. Die Osteoblasten sind durchschnittlich um eine Zwischenklasse grôsser als die Fibro- blasten, die Mvyoblasten um mehrere Zwischenklassen kleiner. 6. Die verschiedenen Kerngrüssen-Frequenzkurven unter- scheiden sich nicht nur in ihrer Lage zur Abszisse, sondern auch in ihren Charakteren (vgl. Tabellen I und IT). RÉSUMÉ 10 Nous avons pratiqué des examens statistiques sur les rapports des grandeurs nucléaires de plus de 19.000 cellules cultivées 1n vitro. 20 La méthode employée consistait à dessiner les plans de pro- jection des noyaux et à les mesurer ensuite au planimètre. Si, comme nous l’avons indiqué dans un travail précédent (0. BUuCHER et B. HORISBERGER), les volumes de deux noyaux se comportent comme {À à 2, leurs plans mesurés ont un rapport de 1 à 1,5875. 30 Il est important pour l’utilisation statistique de réunir les résultats de mesurage en classes appropriées. Sans aucun doute, le principe logarithmique doit être à la base d’un tel classement, c’est-à-dire le logarithme de la grandeur nucléaire doit figurer sur l'axe X. Le choix du milieu des classes ordinaires cependant pré- sente quelques difficultés. Nous avons démontré que l’aspect et le caractère des courbes de fréquence des grandeurs nucléaires est sensiblement influencé par le type de la classe. Ce facteur doit être pris en considération critique pour les comparaisons suivantes. KARYOMETRISCHE UNTERSUCHUNGEN AN GEWEBEKULTUREN 7/87 40 Les relations des grandeurs nucléaires de l'Homme et de différentes espèces d'animaux ont été comparées. Toutes les courbes de fréquence des grandeurs nucléaires présentaient un maximum unique. Les noyaux les plus petits se trouvent dans les fibroblastes de la Poule, puis suivent avec accroissement de leurs noyaux les cellules conjonctives du Lapin, de la Souris, du Cobaye et de l'Homme (fig. 2 et 4). Les cellules conjonctives de l'Homme ont à peu près le double du volume de celles de la Poule. La comparaison de nos résultats avec ceux déjà publiés dans la littérature démontre que les grandeurs nucléaires des différentes espèces ani- males présentent en principe les mêmes proportions 1n vitro que iN Vi. 50 Finalement les relations des grandeurs nucléaires de diffé- rentes cellules de la Poule ont été comparées, plus particulièrement les fibroblastes d’explantats sous-cutanés et cardiaques, de myo- blastes cardiaques et d’ostéoblastes (fig. 5). Il est intéressant de noter que les courbes de fréquence des grandeurs nucléaires des fibroblastes cardiaques et sous-cutanés, comparés d’après la méthode y?, présentent des différences significatives, quoique leurs maxima de fréquence tombent dans la même classe. Les ostéoblastes sont généralement plus grands d’une classe intermédiaire que les fibroblastes, les myoblastes plus petits de plusieurs classes inter- médiaires. 6 Les diverses courbes de fréquence des grandeurs nucléaires diffèrent non seulement dans leur situation sur l’abscisse, mais aussi dans leurs caractères (voir tableaux 1 et 2). LITERATURVERZEICHNIS 1934. BIRKENMAIER, O. Vergleichend-anatomische Untersuchungen über die Zellkerngrüsse 1m Wirbeltierstamm. Z. Anat. 102, p. 794-818. 1949. BucHeRr, O. Kernmessungen an Gewebekulturen. Verhand. d. Anat. a. Schweiz. Hochschulen; Ref. in Schweiz. Med. Wschr. 1950 {im Druck). 1950. —— Zur Methodik karyometrischer Untersuchungen an Gewebe- kulturen. Mikroskopie 5, p. 124-131. und GATTIKER, R. Karyometrische Uniersuchungen an Gewebekuliuren. 11. Die Kerngrüssenverhältnisse in der unbe- handelien Fibrocytenkultur. Acta anat. (im Druck). 1950. 788 O. BUCHER UND R. GATTIKER 1950. BUGHER, O. und HORISBERGER, B. 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DussarT a mis très aimablement à ma disposition les locaux et les documents de la station hydrobiologique de Thonon, qu'il dirige ; 1l a mesuré pour moi une série de Corégones durant la fraie de 1949 et nous avons examiné ensemble à la station de Thonon les branchiospines des individus de cette série. Je le remercie vivement de son aide bénévole et de son aimable hospitalité. Je m'en voudrais de ne pas assurer de ma gratitude les pêcheurs professionnels qui m'ont autorisé à travailler chez eux, malgré le dérangement que je leur causais, ce sont surtout M. GARDE, à Mies, MM. PorTier et LuGRIN à Thonon et MM. Kocuer, à Bellevue. LES CORÉGONES AUTOCHTONES. Le Léman, naguère, hébergeait deux Corégones: la Féra et la Gravenche, à l'exclusion de tout autre, semble-t-il. Ces deux formes étaient assez différentes l’une de l’autre pour que Fario ait conservé RE v. Suisse DE ZooL1., T. 57, 1950. 59 790 E. DOTTRENS à la Gravenche le statut d'espèce que JuRINE lui avait donné: Coregonus hiemalis Jur., tandis qu'il faisait de la Féra une sous- espèce fera d’une espèce commune à plusieurs lacs: Coregonus schinzi Fat. L’authentique Féra du Léman, Coregonus fera de JURINE atteignait, d’après cet auteur, 18 pouces (env. 49 cm.) et 4 livres, peut-être 6. Le musée de Genève en possède un exemplaire de 6 em. de long qui pesait 4 kg. 400 ! Prise en profondeur, la Féra était fort pâle (Féra blanche), capturée en surface pendant qu’elle moucheronnait, elle était plus colorée (Féra verte) elle était même foncée quand elle hantait les herbiers de la beine (Féra noire ou Féra d'herbe). JurINE donne les mesures d’un jeune individu de 11 pouces (28,7 em.). La pectorale représentait 18,8%, de la longueur du corps et 100% de la dorsale. Quant aux écailles de la ligne latérale JURINE indique comme variabilité de 74 à 80, Lune 74 à 79, Fario 74 à 82. Fatio donne quelques mesures, entre autres: 21 à 28 branchiospines sur le premier are branchial; 18,2 à 23,8% rapport du diamètre de loœil à la longueur de la tête; 36 à 41,5 cm., jusqu'à 55 cm. pour la longueur du corps qu'il mesurait sans la caudale, ce qui représente Jusqu’à environ 64 em. avec ma façon de mesurer. C’est là, à peu près, toutes les données chiffrées utilisables qu'on peut trouver chez les auteurs qui ont à coup sûr manié la vraie Féra. Elles sont bien fragmentaires, elles sont pourtant d’une importance fondamentale pour qui veut se faire une idée objective de ce Corégone aujourd’hui si rare. Elles sont fort heureusement vérifiées par les mensurations qu’on peut prendre sur les quelques exemplaires qui sont conservés dans les musées. Je considère comme seuls valables et authentiques les spécimens antérieurs aux manipulations humaines et en tout cas à 1920. Le musée de Genève n’en possède que six, alors qu’au siècle dernier on en pre- nait des tonnes qui se vendaient parfois à vil prix. Mais les anciens conservateurs qui cherchaient à collectionner les types n’auraient pas eu l’idée de constituer des séries un peu importantes. Ces six exemplaires sont précieux, ils permettent de confirmer les données fournies par les anciens auteurs et d’en évaluer d’autres qui donnent une certitude quasi absolue de distinguer la Féra des Corégones qui ont été introduits dans le lac Léman. Quant à la Gravenche, elle a été distinguée pour la première fois par JURINE LE CORÉGONE ACTUEL DU LÉMAN 791 (1825). D’après cet auteur, comparée à la Féra, elle faisait l’impres- sion de baisser la tête par l’effet de la courbure de son dos. Sa tête était relativement grande, sa couleur plus pâle, d’où le nom de Féra blanche qu’on lui donnait aussi dans le commerce, comme à la Féra prise en profondeur. Les nageoires pectorales renversées atteignaient le bout du museau, la dorsale pouvait se redresser presque verticalement. Ecologiquement, elle était facile à distin- guer, ne quittant guère les grands fonds, elle ne se laissait capturer qu’au moment de la fraie, au début de décembre, quand elle appa- raissait sur les graviers de la rive. La Féra au contraire frayait en profondeur tardivement, en février. La Gravenche, dit JURINE, ne dépassait pas un pied (environ 30 cm.). Il donne 72 à 78 écailles pour la ligne latérale, LUNEL indique 70 à 81, Fario 70 à 83. L’analogie avec la Féra est évidente. Des mesures d’un unique individu (de 28,7 em), 1l résulte que la pectorale représentait 21,1% de la longueur du corps et 103% de la dorsale. Voici d’autres caractéristiques de la Gravenche d’après FarTro: 25 à 35 branchiospines sur le premier arc branchial; 22,8 à 27,4%, rapport du diamètre de l’œil à la longueur de la tête: Fario donne encore les rapports de la longueur de la tête et de la hauteur du corps à la longueur sans la caudale, rapports que je n’ai pas calculés. J’ai disposé de six Gravenches authentiques au musée de Genève, trois d’entre elles proviennent de LuNEL, les trois autres sont des exemplaires déjà vénérables. L'état de conservation de ces poissons est parfois déplorable, mais c’est tout ce qui me reste pour une comparaison objective avec les Corégones actuels du Léman. Je donne en tableau les moyennes et les erreurs moyennes, arrondies au dixième des mesures et des rapports concernant les 6 Féras et les 6 Gravenches du Musée de Genève: 7192 E.‘'DOTTRENS Tasrisacsi: Moyennes des difjérentes mesures pour 6 Féras et 6 Gravenches authentiques du Léman. Les longueurs des individus de 5 et 6 ans représentent dans chaque cas la moyenne de deux exemplaires. Féra Gravenche 3r (branchiospines du premier arc) 24,3 + 0,7 29,2 + 0,9 Ec {écailles de la ligne latérale) 76,3 + 1,8 80,2 + 1,2 N° (indice N° — D/F+Ec—6/C) . 783 EL 614. 1895 L4E NImdice Ne C/ D +10 fois 6/1) 30255 7 0 GE Ds g (base de la dorsale sur base de l° anale) 98:34 3,9:61400832585 D (longueur sur base de la dorsale) . 152,5 + 3,4 179,2 + 4.4 . (long. de la tête sur long. totale) . 16,3 + 0,1 17,5 + 0,1 6/C (long. pectorale sur long. dorsale) 98,3 + 2,8 95,82 1059 6/1 (long. pectorale sur long. totale) 14,8 + 0,6 18,7 + 0,4 M/3 (| (hauteur sur longueur de la tête) . 77,8 + 0,4 76,7 + 0,7 L/7 (hauteur sur longueur du pédicule caudal) 109,5 + 2,3 94,5 + 1,2 4/3 (diamètre de l’œ1il sur longueur de la tête) . 17 +1 20,8 + 0,9 Longueur des individus de 5 ans . 44 cm 28 cm Longueur des individus de 6 ans . — 33,7. 6m Ces mesures cadrent bien avec celles de Fario, sauf le rapport 4/3, diamètre de l’œ1il sur longueur de la tête qui révèle une diffé- rence manifeste dans la facon de procéder. FATIO, pour la longueur de la Gravenche, indique 29 à 54,5 cm., soit approximativement avec ma manière de mesurer, 33 à 39,5 cm. On constate en effet que la Gravenche était une forme de croissance médiocre, compa- rable à celle de la Bondelle, mais elle dépassait assurément la limite que lui assignait JURINE. Ses nageoires étaient relativement tres développées... à moins, ce qui est loin d’être exclu, que l’on ait conservé de préférence des exemplaires qui présentaient bien nettement ce caractère regardé comme typique. Cette supposition est renforcée par l’examen des coefficients de variabilité. Ainsi, chez la Gravenche le coefficient pour le rapport à vaut 1,7 seule- ment contre 5,12 chez la Palée et 7 chez la Féra. Il semble bien qu'on ait trié parmi les Gravenches des individus dont la pectorale était particulièrement grande comparée à la dorsale. ; _ ) M Chez la Féra, c’est le rapport -— (hauteur sur longueur de la tête) qui présente une variabilité trop faible: coeflicient 1,1 contre 2,1 chez la Gravenche et 4,08 chez la Palée, comme si on avait choisi les Féras — et à un moindre degré les Gravenches — dont la tête était particulièrement courte pour sa hauteur. LE CORÉGONE ACTUEL DU LÉMAN 793 La comparaison de ce tableau avec ceux qui sont fournis plus loin montre bien que ces deux formes du Léman différaient assez des espèces provenant d’ailleurs pour qu’on puisse les reconnaître, au moins biométriquement sans trop de chances d’erreurs. La faible valeur du rapport 4/3 chez la Féra s'explique peut-être par le fait que l’on a conservé de préférence des individus géants. Il n’est donc pas exclu que plusieurs des valeurs sont influencées par le choix qu’on a fait dans la conservation des spécimens. J’admets que c’est le cas pour celles qui dépendent de l’âge, en particulier et surtout pour M3, 6/C et 6/1. La grande Féra de 65 cm. avait 12 ans. SUR LA SYSTÉMATIQUE DES CORÉGONES SUBALPINS OCCIDENTAUX. Fario, en prenant en considération les branchiospines, apporta pour la première fois une certaine clarté dans la systématique des Corégones, jusque-là fort confuse. [Il reconnaissait deux types: le type dispersus : branchiospines longues et serrées:; lé type balleus : » plus courtes et moins nombreuses. Ainsi, pour les Corégones dont nous devons tenir compte au Léman, soit comme autochtones, soit parce qu'ils y ont été intro- duits en masse, le Lavaret, le Blaufelchen de Constance et l’Albeli de Zoug appartiennent au premier type, la Féra, la Palée et peut- être la Gravenche sont des balleus. Pour les lacs subalpins occidentaux (Suisse romande et Savoie), la classification de Fatio est relativement simple et claire: Lac de Neuchâtel: Coregonus schinzi palea, la Palée, type balleus, frayvant en beine, taille moyenne ou grande. Coregonus exiguus bondella, la Bondelle, type dispersus, frayant en profondeur, petite taille. Lac Léman: Coregonus schinzi fera, la Féra, type balleus, frayant en profon- deur, moyenne ou grande. Coregonus hiemalis, la Gravenche, type balleus moins net, frayant en beine, petite taille. 1% : ; E. DOTTRENS Lac du Bourget: Coregonus wartmannt lavaretus, le Lavaret, type dispersus, frayant en beine, taille moyenne. Coregonus bezola, la Bezoule, type balleus, peu net, frayant en profondeur, taille un peu plus grande que le précédent. Je ne tiens pas compte du lac de Morat où les Corégones ont totalement disparu, Je laisse de côté le lac de Bienne, pour lequel nous avons avec Quartier une étude en cours. Le lac d'Annecy ne contient que des Corégones acchimatés. Le lac d’Aiguebelette héberge un Lavaret. La Gravenche et la Bezoule de Fatio ayant un nombre de branchiospines intermédiaire entre le type balleus et le type dispersus, cet auteur est allé imaginer qu’elles étaient des «formes mixtes». Cette hybridation hypothétique serait révélée en outre par une variabilité accrue des caractères, ce qui n’est d’ailleurs pas évident, comme je l’ai indiqué ailleurs. La supposition de FaTio me parait superflue et l’argumentation peu convaincante. Elle oblige à inventer un parent dispersus que la Gravenche aurait supplanté. Il est plus simple d'admettre que les types balleus et dispersus sont des extrêmes et qu'il fallait s'attendre a rencontrer, dans certaines conditions, peut-être écologiques, aussi des intermédiaires. La Gravenche, comme la Bezoule, n’était sans doute pas plus hybride que n'importe quel Corégone subalpin autochtone et naturel. Depuis FarTio, des opinions opposées ont été émises sur la svsté- matique des Corégones. Je discute plus loin celle de KREITMANN. WAGLER a peut-être approché la réalité de plus près qu'aucun autre auteur en reconnaissant quatre formes subalpines. Nous avons établi avec QUARTIER qu’au lac de Neuchâtel la Palée et la Bondelle sont aisément reconnaissables biométriquement et que ce sont probablement de bonnes espèces puisqu'elles ne semblent pas s’hvbrider. Or la première paraît bien correspondre au Sand- felchen de WaGLer, la seconde, au Gangfisch. Depuis, J'ai pu préciser les caractères biométriques du Lavaret du Bourget et constater qu'il répondait de façon satisfaisante à la troisième espèce de WAGLER, le Blaufelchen. Dans ses travaux récents, STEINMANN considère — comme KREITMANN —- que tous les Corégones sub- alpins appartiennent à une seule et même espèce Coregonus lava- retus L. qui se serait subdivisée en un certain nombre de « nationes ». LE CORÉGONE ACTUEL DU LÉMAN 795 Chaque natio correspondant à un des groupes de lacs qui se sont formés après le retrait glaciaire. Les analogies observées entre les formes des diverses nationes ne seraient que des convergences. La souche de tous ces écotypes, la forme ancestrale, se retrouverait dans divers lacs, chaque bassin ayant encore son Coregonus lava- retus primigenius. Mais les caractères descriptifs que STEINMANN donne du Coregonus lavaretus primigenius du lac de Constance ne semblent pas justifier cette ingénieuse hypothèse. La variabilité que révèle les tabelles laisse le lecteur fort perplexe, elle ne donne pas l’impression d’une population sans mélange. En particulier, la figure 3, page 9, qui concerne la variation du nombre de bran- chiospines est rien moins que convaincante. Le polygone de varia- tion, très asymétrique présente un mode principal à 36 pour tomber assez brusquement à O0 pour 40 branchiospines. L'auteur n’explique pas comment il se fait que le mode soit à 36, tandis que la moyenne arithmétique, que j'ai calculée d’après la tabelle, égale 32,6640,37. D'ailleurs STEINMANN n’a pas encore apporté la preuve que son Corégone originel, le Weissfelchen au lac de Cons- tance, se retrouve réellement avec ses caractères morphologiques inchangés, dans les autres bassins lacustres. STEINMANN n’a encore publié que des travaux préliminaires et n’a pas encore pu justifier in extenso son système, mais il m'est d'emblée difficile d'admettre sa manière de voir puisqu'il me paraît probable que dans le lac de Neuchâtel la Palée et la Bondelle sont de bonnes espèces Î. Quoi qu'il en soit, que les Corégones dont j'ai à m'occuper ici soient des espèces ou — certains d’entre eux au moins — de simples écotypes, mon propos était de les reconnaître morphologiquement et de préciser lesquels existaient actuellement dans le Léman. Le problème était ardu, à la suite des tentatives multiples d’aceli- matations dans ce lac. LES ESSAIS D’ACCLIMATATION DE CORÉGONES DANS LE LÉMAN. Dès le début du siècle, la Féra et la Gravenche ont été menacées de disparition et Forez, s’alarmait déjà «la Féra disparaît, la Gravenche devient introuvable», écrit-il. Il aurait fallu réagir ..* Au moment de signer le bon à tirer, je prends connaissance de la pre- miere partie de la monographie de STEINMANN (1950), la question systématique 2 ’ , e n'y est pas encore développée. 796 : E. DOTTRENS vigoureusement contre les abus des pêches et peut-être reconnaître les autres causes qui décimaient ces Corégones, mais la lutte a été perdue dans les maquis administratifs et politiques. En fin de compte on trouva plus expédient de tenter des acclimatations. En 1896, Fario s'inquiète déjà des apports de Corégones étrangers et prévoit qu'à la suite de mélanges irréfléchis et de croisements prévisibles la détermination deviendra impossible. Je ne veux pas refaire l'historique de ces interventions de l’homme dans le peuple- ment du Léman, Je me contente de résumer dans leurs grandes lignes les études de KREITMANN (1931), S. CoMBE (1944) et PORCHET (1947). Je passe sur les Introductions d’alevins en quantités médio- cres pour ne considérer que les apports massifs. De 1922 à 1925, les Français amènent un demi-million à deux millions et demi, par an, d’alevins de Lavaret, en tout, 7 mullions. De 1923 à 1931, les Vaudois déversent en moyenne 3 millions d’alevins de Palées du lac de Neuchâtel, en tout 25 à 30 milhons. Ces alevins proviennent d’œufs incubés dans les piscicultures du bord du Léman, les premiers sont ceux de la fraie de 1922, échelonnés du 25 novembre 1922 au 16 février 1925. En 1925, les Français introduisent environ un quart de million d’alevins de Grande Marène du lac Peipous, en Estonie. La même année, les Suisses y ajoutent plus d’un million d’Albel de Zoug et, en 1927, plus d’un million de Blaufelchen de Constance. Depuis plus d’un quart de siècle, une pisciculture de plus en plus active produit sur place des millions d’alevins par fécondation artificielle, sans se préoccuper de la nature des poissons pêchés pendant la fraie, sur la beine et au bord du mont, surtout durant le mois de décembre. A la suite de toutes ces interventions, je pouvais m’attendre à rencontrer au moins 7 formes différentes de Corégones, sans compter les hybrides éventuels, ni d’autres espèces introduites en quantités moindres, comme un Whitfish originaire de l'Amérique du Nord. Pour ajouter encore à la difficulté, je pouvais craindre que les formes importées soient devenues méconnaissables, s’il était vrai que Îles caractères des Corégones fussent si labiles qu’on Paflirme parfois. A vrai dire, le problème paraissait insoluble. LE CORÉGONE ACTUEL DU LÉMAN 797 L’'INTERPRÉTATION DE KREITMANN. En effet, KREITMANN, inspecteur des Eaux et Forêts, auteur des immersions d’alevins de Lavaret dans le Léman a pensé apporter la preuve qu’en s’acchimatant dans son nouveau milieu, le Lavaret avait changé de caractères, en particulier 1l aurait passé du type dispersus au type balleus. KREITMANN a présenté ses conclusions au Congrès international de Limnologie de Rome en 1929. Ces conclusions semblent avoir eu un certain retentissement, elles sont admises, m'’a-t-1l paru, dans les milieux français d'experts en pisciculture. Un caractère fondamental de la systématique des Corégones, le nombre des branchiospines, n'étant plus qu'une sommation, les autres étant indécis et fluctuants, toutes les espèces reconnues ne sont plus qu’une seule espèce très polymorphe. Ces vues de KREITMANN sont en partie à la base de l’opinion généralisée que les Corégones sont des poissons très malléables qui changent de caractères en passant d’un lac à l’autre, par suite de l'intervention humaine. Il faut dire que THIENEMANN, en 1912, a publié les résultats d’une enquête menée par lui sur les Corégones du Laachersee, dans l’Eifel, d’où 1l résulte que des Sandfelchen du lac de Constance (type balleus) immergés quarante ans plus tôt dans le Laachersee seraient la souche d’un type dispersus indiscutable. Actuellement, il paraîtra qu'il y a quelque erreur fondamentale dans cette enquête !, mais les conclusions de THIENEMANN ont été interprétées comme une preuve d’hérédité de caractères acquis au sens de LamarcKk. C’est à cet exemple que KREITMANN se réfère pour justifier, par un précédent, ses propres résultats. Il cite aussi SURBECK qui aurait assisté à des modifications analogues en trans- portant des Corégones du lac de Sempach dans celui des Quatre- Cantons et vice versa. Mais le travail de SURBECK portait sur un nombre dérisoire d'individus: il n’a aucune valeur démonstrative. KREITMANN s'appuie encore sur le cas du Lavaret lui-même dont le nombre des branchiospines aurait augmenté depuis qu'il a été introduit dans le lac d’Aiguebelette. Mais KREITMANN signale lui-même que BELLOoN, en 1553, parle déjà d’un Lavaret dans ce 1 Voir à ce sujet Bauer (1927), WacLer (1927), SurBECcKk (1927) et THIENEMANN (1928). 798 E. DOTTRENS lac, bien avant les interventions récentes, donc; de toute façon, le Lavaret d’Aiguebelette mérite une étude biométrique. Le Corégone examiné par KREITMANN n’est pas, comme il l’a cru, un Lavaret dont le nombre des branchiospines serait tombé à 24-28, au lieu de 32-38 qu'il porte, d’après cet auteur, dans son milieu originel. J’en veux pour preuve les témoins mêmes que KREITMANN a laissés à la station hydrobiologique de Thonon où j'ai pu les examiner et les mesurer grâce à l’obligeance de M. Dus- SART, directeur actuel de cette station. Ces deux exemplaires de Lavarets capturés au Léman sont bien d’authentiques Lavarets, us ne sont pas modifiés. J’ai disséqué leur premier are branchial — KREITMANN ne l’avait pas fait —. [ls portent respectivement 32 et 38 branchiospines. Les échantillons-témoins n’ont donc pas subi l’extraordinaire réduction des branchiospines sur laquelle KREITMANN base toute son interprétation. J’ai déjà fait remarquer dans mon étude sur le Lavaret que les autres caractères sur lesquels cet auteur fonde ses déterminations comportent une part exagérée de subjectivité. On pourrait retrouver ces caractères, parfois intrégralement, chez les jeunes palées par exemple qui, elles, ont normalement les nombres de branchiospines observés par KREIT- MANN. Or, en 1925, quand brusquement le rendement en Corégones du Léman français s’élève à près de 250 tonnes, contre moins de 50 tonnes jusqu’en 1924, les Lavarets importés sont dans leur quatrième année (environ 2 millions d’alevins du début de 1922) et les Palées dans leur troisième année (environ trois millions d’ale- vins de la fraie de fin 1922). Les Palées dans leur troisième année atteignent à coup sûr une trentaine de centimètres. C’est la taille approximative de la moitié environ des Lavarets pêchés normale- ment au lac du Bourget. D'ailleurs les deux témoins de Thonon ont respectivement 32 et 33,5 em., le plus petit semble avoir trois ans, l’autre 4 ans. Rien ne s'oppose donc à l’idée que la Palée pouvait être largement représentée dans les contingents pêchés au Léman dès 1925. Je concéderais volontiers que la première hausse de rendement observée en 1924 ait pu être due au Lavaret. On en aura probablement fait une hécatombe, trop heureux de revoir des Corégones en relative abondance après bien des années de sévère disette. Il me semble que KREITMANN n’a pas envisagé l'explication la plus simple en imaginant une étonnante modifi- cation adaptative du Lavaret, se contentant d'ajouter que la LE CORÉGONE ACTUEL DU LÉMAN 799 Palée est «assez différente», sans même dire en quoi. Quand il conclut: «Quoique les réempoissonnements effectués en eaux suisses n'aient pas procuré des améliorations de rendements aussi sensibles que ceux des eaux françaises. », 1l exprime une conviction personnelle qui n’est pas étayée par les faits. Nous allons voir que les Lavarets ne se sont pas maintenus au Léman, ou en tout cas, qu'ils n’entrent pas en ligne de compte au point de vue exploitation à l'heure actuelle. ETUDE BIOMÉTRIQUE DES CORÉGONES ACTUELS DU LÉMAN Les caractères d'aspect extérieur des Corégones sont si peu explicites que les opinions les plus diverses règnent chez les pêcheurs et chez les spécialistes en pisciculture quant à la nature des « Féras » pêchées actuellement dans le Léman. Cette incertitude contraste fort avec l’assurance des pêcheurs du lac de Neuchâtel qui n'hésitent Jamais à reconnaître la Palée ou la Bondelle adultes. Au Léman, quand le Corégone est petit, de moins de 35 cm. et que ses écailles tombent facilement (caractères de jeunes individus), on le qualifie de Lavaret (conclusion de KREITMANYNX adoptée par les experts français). Les Corégones de taille moyenne sont selon les uns des Gravenches, selon les autres des hybrides de Palée et de Gravenche (opinion la plus répandue chez les experts suisses). Les plus gros spécimens, de 50 em. et plus sont parfois qualifiés de vraies Féras, le plus souvent de Marènes. Une étude biométrique seule permettait, si cela était encore possible de voir clair dans cet imbroglio. Cette étude est basée sur les mensurations de quelque 500 Coré- gones du Léman. Les individus désignés sous le nom de Genève ont été mesurés pendant les pêches de reproduction sur les rives genevoises du lac et jusqu'à Crans, en décembre 1946. Ceux des séries dites de Thonon ont été examinés chez les pêcheurs de Rives en Juin et en août 1947. Les deux séries Thonon, d’une centaine d'individus chacune ont été constituées par comparaison avec celle de Genève parce qu’on admet, paraît-il, sur la côte de Savoie qu'en Juin, c'est du Lavaret qu’on prend, tandis qu’en août ce serait de la Gravenche. Je n’ai trouvé aucune différence dans les caractères biométriques qui vienne à l’appui de cette distinction. La série « DussartT» comprend 110 individus mesurés pendant 800 E. DOTTRENS la fraie de 1949, sur la côte française, selon mes indications, par M. Dussarr. Les Palées qui me servent de point de comparaison sont celles de létude que nous avons faites avec A. QUARTIER dans le lac de Neuchâtel. Les Lavarets sont ceux qui ont fait l’objet d’une note à la Société de physique et d'histoire naturelle de Genève. ____ THONON LEMEGENEVE ADUSSART, SI 000 PALEE À +—=+- LAVARET Se = x Q “aie 2 ! ‘ 10 Ur ls À / \ Uy 7 x La x : = Sr k ÿ : \ S à : . \ 5e « * KA DC POS FSrers i #0 50 190 NOMBRE DE BRANCHIOSPINES Frcza: Courbes de variabilité du nombre des branchiospines du 1% arc branchial. Trois séries de Corégones actuels du lac Léman comparées à la Palée du lac de Neuchâtel et au Lavaret du lac du Bourget. Disons d'emblée qu'il y a identité des caractères essentiels entre les Corégones pêchés pendant la fraie dans le Petit Lac et ceux que l’on capture dans le Léman français. La figure 1 montre les courbes de fréquences du nombre des branchiospines du premier arc branchial, pour les différentes séries. Cette courbe à elle seule démontre l’unité de la population actuelle du Léman. Elle est une démonstration évidente que l’inter- prétation de KREITMANN est erronée. Il saute aux yeux qu’à Thonon comme à Genève, c’est de la Palée, et de la Palée sans mélange que J'ai mesurée. La figure 2 confirme cette impression, la superposition des courbes est telle qu’elle ne permet pas d’autre interprétation, à moins de nier toute valeur aux données numériques. Je publie encore la figure 3, pour montrer que même dans le cas d’un écart LE CORÉGONE ACTUEL DU LÉMAN 801 très faible entre les moyennes l'identité du Corégone du Léman avec la Palée est évidente. D’après la courbe des branchiospines, le Lavaret est exelu comme Corégone pêché en abondance dans le Léman. Les Albeli de Zoug et les Blaufelchen de Constance appartenant aussi au type dispersus, sont éliminés pour la même raison. J’estime inutile de continuer à les prendre en considération et c’est déjà une belle simplification : PALÉE ° A DUREE GORE 2 COREGONE de LEMAN 10% ; LAVARET ‘ % dv NOMBRE DINDIV/DUS On 2 10 à DES Le (ou | 105 EG: Courbes de variabilité du nombre des écailles. Comparaison du Corégone actuel du Léman avec la Palée et le Lavaret. du problème. Par contre, la Féra vraie et la Gravenche, peut-être aussi la Grande Marène restent en cause, dont les variations pour ce caractère, quoique apparemment décalées par rapport aux modes de mes courbes, restent encore dans les écarts possibles. La figure 2 concerne les écailles de la ligne latérale. Il n’est pas douteux que les Corégones actuels du Léman sont identiques à la Palée quant à ce caractère. Tout au plus pourrait-on supposer qu’un ou deux exemplaires parmi ceux qui ont moins de 80 écailles appartiennent à une autre forme. Il importe beaucoup de constater que pour ce caractère, FarTio donne une image satisfaisante de la Palée (83 à 100 écailles) contre 77 à 102 dans mes séries). Par 802 E. DOTTRENS contre, les nombres qu'il donne pour le Lavaret offrent des écarts nettement insuffisants, 83 à 88 contre 72 à 94 au moins en réalité. A coup sûr insuffisance de matériel mesuré par Fario pour le 50% PALEE / __- COREGONE du LEMAN 7 ELE MERNAURE F \ 25% À NOMBRE DINDiIV/DUS 12 et 18 0 Non 19400010 MIROIR Fret Courbes de variabilité du rapport de la longueur de la tête à la longueur du corps (3/1). Comparaison du Corégone actuel du Léman avec la Palée . et le Lavaret. Lavaret. Mais comme Fario était Genevois, il est permis d'admettre que les nombres qu'il fournit pour la Gravenche et la Féra sont plus conformes à la réalité. Incidemment, je fais remarquer que la variabilité qu'il indique pour ce caractère chez la Gravenche est moindre que chez la Palée, alors qu'il suppose ladite Gravenche LE CORÉGONE ACTUEL DU LÉMAN 803 être un hybride parce qu'elle présenterait des fluctuations plus amples que les formes pures ! Dans la mesure où on peut tabler sur les données de Fario et sur les caractères des rares spécimens conservés à Genève, les courbes des écailles tendent à faire exclure la possibilité que les Corégones actuels soient des Féras ou des Gravenches, réserve faite seulement pour les rares individus qui causent un petit épaulement aux environs de 75 écailles. Il se trouve justement qu'un de ces individus, à 76 écailles latérales, grosse femelle de 56 cm., m'a été désigné par le pêcheur comme une des Marènes qu'il prenait parfois. Or, d’après FarTio la Marène devrait avoir 95 à 98 écailles. Comme l’idée de la survivance de la Marène n’est basée que sur les dires des pêcheurs et que l’erreur est 1c1 flagrante, je pense qu’on peut encore exclure cette espèce dont l’acclimatation était assez improbable. Le gros poisson que J'ai mesuré était-il un survivant des anciennes Féras ? C’est fort probable, c’est d’ailleurs le seul dont la combinaison de caractère permette cette assimilation. Mais ilse trouvait en décembre sur les frayères du bord du mont, alors que la Féra frayait en février à grande profondeur. Il était remar- quable par la pâleur de ses teintes (Féra blanche !) et en particulier par sa caudale rosée. On peut donc admettre qu'il existe encore au Léman des exemplaires très raréfiés de l’ancienne et authentique Féra. Il y a peu d’espoir qu'ils redeviennent jamais abondants, pourtant il n’est pratiquement pas impossible que la Féra reprenne un jour sa place dans le lac si les conditions biologiques n’empirent pas comme elles menacent, à vrai dire, de le faire. En attendant, les essais faits sporadiquement de tendre des filets sur ses anciennes frayères n’ont donné à ma connaissance que des résultats négatifs. Les Corégones actuellement pêchés au Léman sont très certai- nement des Palées issues du lac de Neuchâtel, au moins dans leur immense majorité. Mais l’exemple de cette Féra montre qu'il pourrait y avoir parmi les milliers de Corégones pêchés, à l’occasion, un Lavaret ou deux ou quelques Gravenches authentiques. Dans ce cas, serait-il possible de les reconnaître ? Avec une certitude absolue et dans tous les cas, quand il s'agirait d’exemplaires uniques, Je ne le crois pas. Par contre, si l’on disposait de quelques individus supposés appartenir à l’une ou l’autre forme, j'en suis convaincu. Les tableaux et les schémas qui suivent montrent sur quoi s'appuie ma conviction. Par exemple pour les deux témoins 804 EE: DOTTRENS LABLEAULAE Moyenne arithmétique, erreur moyenne, écart-étalon (éc.) et coefficient de variabilité (c. v.) pour les principaux caractères biométriques des trois types de Corégones représentés en Suisse romande et en Savoie. 81,21+0,17 | Lavaret Palée Br 38,08+0,31 26,91-0;09 (Branchiospines du éc. 3,04 21 premier arc) CV-A47,986 8.07 Ec 83,97+0,45 89,44+0,17 (Ecailles de la ligne k,43 4,1 latérale) 5,18 4,58 N°? 106,21+0,86 | 118,13+0,5 (Indice N° — 8,6 14,79 D/F+Ec — 6/C) 8,1 9:95 N°” 285,46+1,28 | 282,39+L0,43 (Indice N?2— 12,73 10,02 | C/D+10 fois 6/1) 4,46 2,95 D/F | | 108,69+0,74 | 111,75+0,39 (Base de la dorsale sur base 7,45 9,17 de l’anale) 6,86 | 8,21 C/D 149,03+0,82 | 149,45+0,25 (longueur sur base de la 8,07 5,98 dorsale) 519 4 3/1 16,41 +0,05 15992600? (longueur de la tête sur lon- 0,5 05 gueur du corps) 3,05 3,19 6/C 84,15+0,36 | 82,92-+0;18 (longueur de la pectorale 3,99 | L,25 sur longueur de la dorsale) 6,22 SA2 6/1 13,6 +0,06 13,36+0,03 (longueur de la pectorale 0,64 0,65 sur longueur du corps) 4,74 4,83 | M/3 69,5140,22 | 72,3540,14 (Hauteur sur longueur de 2419 2,95 la tête) Se 4,08 EE 86,92 +0,85 86,9 +0,37 (Hauteur sur longueur du 8,49 8,65 pédicule caudal) De 10 4/3 20,06 +0,08 19,11 +0,05 (diamètre de lœil sur lon- 0,84 11 gueur de la tête) 4,1 SES) |: 5 a 37,19+0,14 41,45 +0,17 (longueur des individus de 1,28 2,94 ans) 3,39 PA 6 a 39,65 +0,37 46,57 +0,28 (longueur des individus de 1,55 2,49 6 ans) 6,1 DJ 3ondelle 33,98+0,11 2,27 6,68 NE 4,59 73 TAC 0 EMI] 9,83 13,32 329,99 LUS 1 SI] © > (e +} CSS | NA (= (JE) Le) > QI D “ un Lo 16,8 +0,03 0,54 3,2 95,23 20:25 9,29 9,92 14,08 0,04 0,81 9,73 69,57 0,16 9 t = (o ») Ce | [SA ÆS oo © CO ©Q0 7,91 10,48 29,34 0,07 1,58 3,5 32,034 0,14 1,12 3,5 33,47+0,12 1,18 3,92 LE CORÉGONE ACTUEL DU LÉMAN 805 TABLEAU 3. — (Mèmes indications que le tableau n° 2.) Moyennes correspondant à la Palée de fond du lac de Neuchâtel, au Corégone actuel du Léman, à 5 Palées, 5 Corégones du Léman, 5 Lavarets, tous pris au hasard et les 2 Lavarets de KREITMANN, à Thonon. à : 5 5 5 k 2 Sr d: actue Corégo- avarets Palée de fond M NU Palées FES di Lavarets éd 1 Léman Léman | 27,57-+0,21 26,8-L0,11 2,03 2,34 210 26,8 SL RC 39 7:92 8,72 88,92+0,38 89,1 +0,18 ES &1 89,4 90 83,4 83,5 4,19 | 4,61 110,44+1,05 | 112,35 +0,42 9,99 9,19 113,6 | 119,6 99,8 96 9,05 8,2 286,89+1,06 | 280,77 +0,67 | 10,8 | 14,41 284.6 24941 2972 308 07 D LE 106,594 0,82 | 107,33+0,41 7,83 | 8,04 1112 411 105,2 105 1:39 SAS 1451,56+0,87 | 146,94+0,53 8,21 1199 150,2 1 Te 46 157 162 ne joel RE La 15,940,04 | 16,01-+0,02 0,42 0,45 15,8 | 15,6 | 16,9 17 2,67 2:81 84,65-L0,37 | 83,38 -L 0,2 3,48 | 4,31 86,9 | 81,4 | 86,8.| 92,5 412 5,18 13,9 +0,06 13,39+ 0,06 0,61 0,8 13,4 13 14 14,8 02 6 72,145+0,3 ‘71,15+0,28 2.88 ( 2 97 | 13,9 | (74,1) |- 70,8 | 70,2 A 4,18 87,504 0,44 8,19 83,9 85 SR. 9747 2:39 18,95+0,1 19,06 +0,08 0,98 1,48 19,9 17,6 19,3 18,9 9,19 AA 39,89 +0,22 40,11 +0,18 1,88 1,18 0 40,7 æ = 4,7 2,97 4 indiv. | { indiv 45,77 +0,48 00,37+0,33 1,73 1,63 =” 50,4 2e Sr EE) 3:23 3 indiv. REV. SUISSE DE Z001., T. 57, 1950. 04 806 E. DOTTRENS que KREITMANN a déposés à Thonon, Je crois prouver que ce sont d’authentiques Lavarets. Une détermination n’est pas possible sur la base d’une descrip- tion simple et l’exemple de KREITMANN prouve qu’un spécialiste même remarquablement averti peut être victime de graves erreurs quand il se fie à ses seules impressions personnelles. IT faut un minimum d’objectivité qui est en général mieux garanti par les chiffres. C’est pourquoi je présente ci-contre un tableau qui sera fondamental pour mes travaux sur les Corégones. Ce tableau fournit la moyenne arithmétique, l’erreur moyenne de la moyenne, l'écart étalon (standard deviation) et le coefficient de variabilité pour les différents caractères biométriques qu'il m’a paru utile de conserver parmi tous ceux que J'ai envisagés Jusqu'à présent, en particulier, avec QUARTIER, pour les Corégones du lac de Neuchâtel. Le tableau n° 5 fournit les données correspondantes pour l’ensemble des Corégones du Léman comparés aux Palées de fond du lac de Neuchâtel et les moyennes simples pour quelques séries de 5 individus pris au hasard plus celles des deux Lavarets conservés par KREITMANN à Thonon. L’examen de ces tableaux si touffus n’est pas aisé. On y voit pourtant assez clairement que pour les caractères qui différencient le mieux le Lavaret et la Palée (bran- chiospines, écailles, longueur moyenne des individus de 5 et de 6 ans), le Corégone actuel du Léman est indiscutablement une Palée. Les écarts des moyennes arithmétiques entre Corégones du Léman et Palées sont presque toujours inférieurs à trois fois l'erreur moyenne. Seules font exceptions quelques valeurs; lin- dice N’, le rapport D/F, le rapport C/D, le rapport M3, la longueur des individus de 6 ans. La comparaison du tableau 1 de la page 5 avec les valeurs — surtout les trois premières — obtenues pour l'actuel Corégone du Léman prouve qu'il n’est pas permis de qualifier celui-ci de Féra mi de Gravenche. Le rapport M}/3 pour le Corégone du Léman n’est basé que sur les mesures de Dussarr. (Je ne prenais pas au début du travail la hauteur M de la tête.) L'écart qu'on observe peut être attribuable à une différence dans la façon de prendre les mesures, et la moyenne de M}3 est sujette à caution pour les Corégones du Léman. Je crois que lPapparente anomalie s'explique le plus sim- plement par un facteur personnel. En principe, il est indispensable dans ce genre d’étude que les mesures comparatives soient toutes LE CORÉGONE ACTUEL DU LÉMAN 807 prises par le même opérateur qui a parfois de la peine à fixer ses repères. C’est pourquoi Je n’ai pas grande confiance dans le rapport L/7, les limites de la longueur du pédicule étant difficiles à préciser. C’est d’ailleurs à la suite d’erreurs évidentes que j'ai dû renoncer dd L provisoirement aux valeurs du rapport — chez la Palée de fond. / Il est fort curieux d’observer que pour les deux premières ano- malies, indice N° et rapport D/F, l’analogie est très nette entre le Corégone du Léman et la Palée de fond du lac de Neuchâtel. Au vu de ce résultat inattendu J'ai cherché à savoir quels alevins de Palée ont été déversés au Léman. Mademoiselle Wurricx, assis- tante à l’Inspectorat de la pêche à Neuchâtel a compulsé pour moi les archives de ce bureau. Il résulte d’évidence de cette recherche que la Palée de fond est plus fortement représentée dans les livraisons d'œufs que la Palée de bord. Le service de la pêche de Neuchâtel ayant d’abord assuré emploi suffisant de ses vases à incubation avant de livrer l’excé- dent. Ce renseignement est précieux, 1l prouve non seulement que la Palée est reconnaissable dans son nouveau milieu, mais encore qu'il est possible dans une certaine mesure d’apprécier à quelle variété appartiennent les Corégones du Léman. Il semble que la variété dite Palée de fond est en forte proportion au moins celle qui s’est acclimatée. Le comportement de la Palée dans le Léman est intéressant. Au contraire du lac de Neuchâtel, ce sont plutôt les grands individus qui frayent le plus tardivement et sur le bord du mont. Ce sont les plus petits, donc les plus Jeunes qui frayent en beine. Cette modi- fication dans les habitudes semble bien indiquer que les modalités de la fraie ne sont pas taxonomiquement utilisables. Une même forme morphologiquement reconnaissable pouvant selon les condi- tions frayer plus ou moins tôt ou plus ou moins profondément. Le seul indice qu’en changeant de lac ces poissons se soient un peu modifiés est fourni par le rapport C/D qui exprime la hauteur relative de la dorsale. Sa valeur est plus faible que celle de la Palée, d’une quantité égale à cinq fois environ l’erreur moyenne. La différence est donc significative. Peut-être faut-il y voir une conséquence d’un changement dans les modalités de la croissance. En effet, la croissance du Corégone du Léman est accélérée com- parée à celle de la Palée, du moins semble-t-il, dès la cinquième S08 E. DOTTRENS année. Je n’ai pas établi la courbe (fig. 4) sur la totalité des indi- vidus dont je disposais, c’eut été trop long. J’ai choisi les 110 Coré- sones en fraie mesurés par Dussart en décembre 1949 à Lugrin et Thonon. Ces individus n’ont pas été pris absolument au hasard et c'est un inconvénient. [ls comportent en somme deux lots parce que l’Inspectorat de la pêche à Thonon avait remarqué que pendant COREGONE DU LEMAN _. " _ 50 !PALÉE DE FOND . . = en eo. … 22 . LO ZX © 30 (a U œ 20 = Uy e {| > (e) © 1 2 3 L& ÿ 6 & 10 11 AGE À u ans PFrc: “Æ. Courbes de croissance du Corégone du Léman comparé aux Palées du lac de Neuchâtel. Longueurs du corps calculées après évaluation de l’âge par lecture des écailles. les pêches de reproduction on capturait des petits et des grands individus, sans guère d’intermédiaires. Je désirais m'’assurer qu’il ne s'agissait pas de deux formes différentes. Les courbes de variation des nombres d’écailles et de branch1o- spines ont prouvé d'emblée qu'il ne s'agissait en effet que d’une différence d'âge des sujets, que les petits ne pouvaient en aucun cas être des Lavarets. Les calculs biométriques ont confirmé ce résultat. Les 110 individus mesurés comprenaient une moitié environ de « petits », en général âgés de cinq ans, dont la longueur assez uniforme atteint en movenne 40 em. environ. Trois de ces individus n’avaient que 4 ans, étant grands pour leur âge (37 à 39 em.). LE CORÉGONE ACTUEI DU LÉMAN 809 Fic. 5. Diagramme des principales mesures de la Palée. (Explications dans le texte.) PTE 16: Diagramme des principales mesures du Lavaret. (Explications dans le texte.) 810 E. DOTTRENS Le reste de la série comprenait des spécimens de 6 ans (27 indi- vidus de 50 em. en moyenne), de 7 ans (20 individus de 52 em. environ), de 8 ans (14 individus ayant + 55 cm.) Un individu de 59 cm... accuse 9 ans, deux ont. 11- ans, l’un-avec-63 cm., l'autre 64,2 cm. On voit que ce sont des exemplaires de fort grande taille. Je n’en ai point vus d’aussi grands dans le lac de Neuchâtel. Ces indi- vidus, qui ne sont pas des Féras, égalent les dimen- sions exceptionnelles des Féras authentiques que possède le Musée de Genève. Pour faciliter l’usage des nombres fournis dans les tableaux précédents, Je suggère d’en présenter l'essentiel par des diagrammes tels que ceux des figures 5 et 6. Chaque ligne horizontale correspond à une échelle de variabilité pour un caractère utilisable taxonomiquement. L’étalement des bandes correspond à l’écart étalon de part et d’autre de la moyenne. Il va sans dire que pour chaque caractère un individu isolé peut accuser une valeur telle que le point correspondant à cette valeur tombe — parfois fort loin — en dehors de l’échelle indiquée (envi- ron une chance sur trois). Qu'on essaie de reporter les valeurs fournies par les Corégones du Léman sur les diagrammes de la Palée et du Lavaret et l’on verra d’une façon concrète pourquoi il est exclu que ces Corégones du Léman se rapportent à la forme du lac du Bourget, tandis que pour 5 d’entre eux seulement, pris au hasard, l'appartenance au même type que la Palée est déjà évidente. Qu'on tente ensuite de reporter les moyennes des anciennes Féras et Gravenches sur le diagramme des Palées; les différences sont telles, pour les 4 premières valeurs (les plus importantes pour la discrimination des formes de Corégones) qu’on sera surpris des écarts que cette opération met en évidence. Je trouve enfin curieuse la confrontation des moyennes des deux Lavarets conservés comme témoins par KREITMANN et déposés à Thonon: ils se révèlent assez éloignés du type moyen. Ils s’en écartent surtout par la longueur remarquable de leurs nageoires, surtout de leur dorsale, ce qui influe sur les valeurs N°”, C/D, 6/C et 6/1. Il n’est pas impossible que cet écart résulte du fait que ces deux exemplaires ont été choisis et non pas pris au hasard. Il n’est pas indispensable de considérer toujours toutes les valeurs, il suffit pour comparer deux formes données de considérer LE CORÉGONE ACTUEL DU LÉMAN 811 dans les tableaux les caractères les plus adéquats pour les diffé- rencier. Par exemple, la combinaison Ec. et N° est toute indiquée pour déterminer pratiquement une Féra par opposition à une Palée. Ainsi, la grosse femelle de 56 em. dont J'ai parlé n’est assurément pas une Palée, elle est peut-être une Féra authentique parce qu’elle accuse pour ces deux valeurs essentielles: Ec — 76, N° — 89,8. CONCLUSIONS. En conclusion, il paraît bien évident que les Corégones qu’on pêche actuellement dans le Léman sont des Palées au moins dans leur immense majorité; 1l est même permis de supposer que ce sont en grande partie des Palées dites de fond. Je ne vois dans ces résul- tats biométriques aucune raison de croire qu’une hybridation quelconque avec l’ancienne Gravenche se soit produite. Si l’on admet cette conclusion, qui à mon sens s'impose, 1l est permis d’en inférer divers corollaires: 10 Le Lavaret introduit dans le Léman n’y a pas fait souche, du moins n’en ai-je trouvé Jusqu'à présent aucune trace. 20 Aucun des Corégones du type dispersus introduits dans le Léman ne s’y est maintenu. 30 La Gravenche semble avoir disparu de notre lac, elle doit être considérée comme une forme éteinte. 40 La Féra ne paraît plus représentée que par de rares survi- vants, échappant par leur rareté même aux pêches normales. Elle paraît en voie de disparition. 50 L'idée très répandue de l’existence de formes hybrides paraît controuvée. Quoique l’hybridation expérimentale des Corégones soit réputée facile, 1l doit exister dans la nature des circonstances qui s'opposent à la propagation des hybrides éven- tuels. Peut-être ces hybrides hypothétiques sont-ils stériles ? Si tel était le cas, l’introduction massive de la Palée aurait pu donner le coup de grâce à la Gravenche, d'autant plus que la fécondation artificielle (au cours de laquelle on mélange au, hasard les repro- ducteurs) est pratiquée sur une vaste échelle. 812 E. DOTTRENS 60 Le transport et l’acclimatation de la Palée dans le Léman n’ont guère modifié ses caractères morphologiques. Sauf la crois- sance qui paraît un peu plus rapide et une légère modification dans les proportions de la nageoire dorsale — modification peut-être corrélative de la croissance —, l’identité de la Palée acclimatée avec l’espèce souche est remarquable. Cette constatation est en contradiction flagrante avec les opinions couramment admises. 70 Ma dernière remarque intéresse plutôt les milieux de la pisciculture où l’on entend parfois nier l'utilité pratique des fécon- dations artificielles de Corégones. La preuve est apportée ici du succès de l'introduction de la Palée dans un lac où elle n’existait pas — peut-être au détriment d’une espèce autochtone. Donc, les immersions d’alevins, quand elles sont massives et répétées, peuvent donner le résultat escompté. Il est probable que le Lavaret se serait aussi acchmaté à la longue si on avait poursuivi plus longtemps la campagne de repeuplement, en évitant, au moins au début, la pêche exagérée des individus trop jeunes. BIBLIOGRAPHIE 1927. Bauer, V. Die Felchen des Laacher Sees Zoo! Anz Bd 7 pp. 167-àa IST 1944. CoMBE, S. Le réempoissonnement du Léman. Le Pêcheur suisse, VAIE n92%6, pp 1077168 1949. DoTTRENs, E. et QUARTIER, A. Les Corégones du lac de Neuchâtel, Etude biométrique. Rev. suisse de Zool., t. 56, n° 37, pp. 689 à 730. 1950. Dorrrexs, E. Sur le Lavaret du lac du Bourget. Archives des Sciences, vol. 3, fasc. 3, pp. 189 à 202. 1890. Fario, V. Faune des Vertébrés de la Suisse. Poissons, XI. 1825. Jurine. 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Organisierte Feldphänomene (Induktion und Kompetenz) und zelluläre Erbfaktoren in der embryonalen Entwicklung. Veranstaltet unter den Auspizien der « Union internationale des Sciences Biologiques (U. I. S. B.) » und des « Institut international d'Embryologie de l’U. N. E.S. C. O. » und mit Unterstützung der kantonalen Erziehungsdirektion, Bern. INHALTSVERZEICHNIS Seite Le Por no . à 3 J. DIE EXPERIMENTELLEN BEFUNDE. A. Die neurale Induktion 1. A.-M. DALco, Bruxelles: La genèse du complexe inducteur DRET LEROOORIÉS RM RL RE ET 5 2. P. D. Nizuwxkoop, Utrecht: Neural competence and neural RU es à ee 0 ee De) 5.9. TOINONEN, Helsmki: Stoftiche Induktoren . . . . . . 41 4. J. BRacHET, Bruxelles: Caractéristiques biochimiques de la POpÉeNCe ele lun 2. , OMS Os . . 57 5. Tr. GusTarsoN, Stockholm: Survey of the morphogenetic action of the lithium ion and the chemical basis of its BOUT. UE MEN MORE RER RS | B. Entwicklungsphysiologie genetisch verschiedener Keimbereiche 6. F. BazTzer, Bern: Chimären und Merogone bei Amphibien 93 REV. SUISSE DE Z00L., T. 57, 1950, Fasc. suppl. 1 10. ORGANISIERTE FELDPHANOMENE . E. HaDporx, Zürich: Physiogenetische Ergebnisse der Un- tersuchungen an Drosophilablastemen aus letalen Geno- CYDENR: Lee DANCE H. GRÜNEBERG, London: Embryology of Mammalian Genes. IT. DIE SYNTHESE DER BEFUNDÉ. . F. E. LEHMANN, Bern: Die Morphogenese in 1hrer Abhän- gigkeit von elementaren biologischen Konstituenten des Plasmas . I C. H. WappixGron, Edinburgh: Genetic factors in mor- phogenesis . 119 129 141 153 CO ORGANISIERTE FELDPHANOMENE VORWORT Das Symposion über Probleme der physiologisch-genetischen Embryologie hatte zum Ziel, zwei etwas von einander isolierte Forschungsgebiete, die experimentelle Embryologie der Primitiv- entwicklung und die entwicklungsphysiologische Genetik mit- einmander in Kontakt zu bringen. Diesmal sollten an wenigen, beson- ders eingehend erforschten Problemen der Primitiventwicklung, vor allem der neuralen Induktion und der Lithiumwirkung die entwicklungsmechanischen und biochemischen Zielsetzungen dar- gelegt werden. Hier treten einmal ganze Zellverbände als Blasteme und dann die Leistungen des Zytoplasmas in den Vordergrund. (Vorträge von A. DarcQ, P. D. NIEuwKkoop, TOIVONEN, BRACHET und GusTArFsoN). Die entwicklungsphysiologische Genetik macht für spätere Entwicklungsphasen der Morphogenese deutlich, wie tief eimzelne Gene den Ablauf der Entwicklung verändern künnen. (Vorträge von F. BazTzer, E. HaporN und H. GRÜNEBERG.) Diese Befunde geben eine gute Grundlage für eine Erôürterung unserer Vorstellungen darüber, wie die Gene einerseits (C. H. WADDINGTON) und das komplexe submikroskopische Gefüge des Zytoplasmas anderseits (F. E. LEHMANN) bei der Morphogenese der Tiere beteiligt sind. Es kann sich bei unseren lückenhaften Kenntnissen nur um eine Neufassung von Fragestellungen handeln, die gerade heute, wo das Elektronenmikroskop bei der Erforschung der Feinstruktur des Zytoplasmas eine wesentliche Rolle über- nehmen wird, besonders erwünscht ist. Die 19 aktiven Teilnehmer des Symposions, wie die jüngeren und die gereifteren Zuhôürer haben aus den Vorträgen und aus den gemeinsamen Aussprachen viel gewonnen und: sind deshalb der verständnisvollen und grosszügigen Unterstützung durch die U. I. B.S. und die Erziehungsdirektion des Kantons Bern sehr dankbar. Môgen auch die hier publizierten Vorträge und Diskus- sionen, die in gekürzter Form wiedergegeben sind, der interna- tionalen wissenschaftlichen Zusammenarbeit dienen. Bern, im Dezember 1949, F. E. LEHMANN. TS ORGANISIERTE FELDHPANOMENE VERZEICHNIS DER VORTRAGENDEN UND DER DISKUSSIONSVOTANTEN. Vortragende: Prof. Dr. F:/BarTzer \ Zoologisches Institut der Universität, Sahlistrasse 8, Bern. — Prof. Dr. Jean BracHerT, Labo- ratoire de morphologie animale, Faculté des Sciences, 1850, chaussée de Wavre, Bruxelles (Belgique). — Prof. Dr. A. DarcQ, Institut d’Anatomie, 97, rue aux Laines, Bruxelles (Belgique) — Tryggve GUSTAFSON, Wenner Grens Institut, Norrtullsgatan 16, Stockholm. — Dr. H. GRÜNE- BERG, University College, Gower Street, London W.C.1. — Prof. E. Haporx, Zoologisches Institut, Universität, Zürich. — Prof. F. E. LEHMANN, Zoologisches Institut der Universität, Abteilung für Zoo- physiologie, Sahlistrasse 8, Bern. — Dr. P. D. Nieuwkoop, Hubrecht Laboratorium, Janskerkof 2, Utrecht (Holland). — Dr. S. ToIvoNEN., Inst. Zool. Univ., Routatienkl. 3, Helsinki (Finnland). — Prof. Dr. C. H. WaDppiNGTON, Institute of Animal Genetics, West Mains Road, Edinburgh 9 (England). Diskussionsvotanten: BroNDsTE», Prof. Dr. H. V., Ins- titut for Allm. Zoologi, Universitetsparken 3, Kopenhagen. — HENKE, Prof. Dr. K., Zool. Institut d. Universität, Gôttingen. — DEVILLERS, Dr. Ch., Institut d'Embryologie, Collège de France, place Marcelin- Berthelot, Paris, Ve. — PAsTEELs, Prof. Dr. J., Institut d’'Anatomie, 97, rue aux Laines, Bruxelles. — RAnzt, Prof. Dr.S., Istituto di Zoologia, Via Celoria 10, Milano. — RAVEN, Prof. Dr. Chr. P., Zoolog. Institut, Janskerkof 3, Utrecht (Holland). — RoTMANx, Prof. Dr. E., Institut für Entwicklungsphysiologie, Kerpenerstr. 13, KXôln. — Tônpury, Prof. G., Anatomisches Institut der Universität, Zürich. — WEtss, P., Prof., Dept. of Zoology, University of Chicago, Chicago 37, (HIL., U.S. A.). LA GENÈSE DU COMPLEXE INDUCTEUR CHEZ LES CHORDÉS par Albert DaLcao f. L'unité qu'implique la notion de Chordé réside dans l'allure générale des processus cinématiques, qui conduisent à l’isolement d’un organe axial continu et à son flanquement par des blocs métamé- risés, et dans celle des processus dynamiques, qui évoquent un organe neural plus ou moins cérébralisé. Ce double thème fondamental, tel une basse et un chant, est amplement modulé selon les groupes, des Prochordés aux Mammifères, dans le large intervalle séparant la phase de pure segmentation et l'installation des différenciations histogénétiques. Nous réitérons la proposition de qualifier l’en- semble de ces événements, qu'ils soient normaux ou anormaux, de morphochorésis; eelui-c1 sera intrinsèque s’il dépend uniquement de la constitution des cellules telle qu’elle résulte du clivage, extrinsèque s’il dépend en outre de transferts matériels (inductions). Ayant reçu pour tâche d'étudier la « genèse du complexe inducteur », nous pouvons formuler plus précisément notre programme: l’ana- lyse des causes du morphochorésis intrinsèque, ou, mieux encore, l'étude des prodromes du morphochorésis; comprendre celui-ci tel qu'il s'engage dans l’œuf normal, en rassemblant de façon cohérente les données de l’observation et de l'expérience. L’inégalité dans l'étendue des informations concernant les divers groupes est patente. Elle sera compensée par un souci de comparaison. L’indubitable unité phylogénétique des Chordés permet de présumer de l’unité des processus si fondamentaux que nous devons examiner; par-delà les diversités éventuelles, 1l faut dégager les constantes, ou signaler les enquêtes encore nécessaires. 1 Laboratoire d’Anatomie et Embryologie humaines, Bruxelles. 6 ALBERT DALCQ Il est légitime de partir des Amphibiens, tant au point de vue de leur position zoologique intermédiaire que de l’ampleur de nos connaissances à leur sujet. Mais leurs traits d'organisation germinale ne sont pas nécessairement généralisables tels quels. [I. AMPHIBIENS. Les informations descriptives et expérimentales peuvent dès à présent être intégrées en une série de propositions coordonnées qui concernent le germe normal. 1. L’oogénèse bâtit un germe qui n’est pas seulement polarisé mais symétrisé. Nous venons de montrer, dans une étude plus générale de la Morphogénèse (1949), que cette proposition est vraisemblablement valable pour tout œuf de Coelomate. L'idée courante que la symé- trisation de l’œuf d’Amphibien est un fait d’épigénèse néglige des aspects évidents chez certaines espèces et la donnée certaine de la parthénogénèse traumatique (l’absence de relation entre l'endroit de la piqûre et le siège du croissant gris, A. BRAcCHET, 1911) ainsi que la situation comparable qui existe dans l’œuf fécondé des Urodèles. La préexistence d’une organisation symétrisée ressort de l’étude, encore inédite, de l’oogénèse chez divers Anoures et Urodèles (Mile M. Wirrex). Au cours de la croissance de l’oocyte, les zones de vitellus, distinguables par la taille des plaquettes, se disposent obliquement sur l’axe de polarité. La mélanine corticale affecte une répartition correspondante ou plutôt réciproque, le manteau pigmentaire descendant moins bas du côté où les grosses plaquettes s'élèvent le plus haut (préfiguration d’un croissant «gris» ou «dépigmenté »). On retrouve, en dehors du pigment, sous le plasmolemme, la couche corticale ribonucléique que J. BRACHET (1947) a mise en évidence par centrifugation des gros oocytes. Cependant, cette couche disparait dans la phase ultime de croissance, et, de même, sauf chez certaines espèces, telle Rana esculenta, la surcharge vitelline finit par obnubiler les signes de symétrisation (comme on le voit aussi chez les Monotrèmes, cft p. 15). Il est plausible d'admettre que l’organisation symétrisée subsiste au point de vue fonctionnel et ressurgit par l'activation. Il y aurait leu de rechercher si la région « ventrale » latente n’est pas, dans la COMPLEXE INDUCTEUR CHEZ LES CHORDÉS 7 fécondation normale, la plus propice à la pénétration du spermato- zoide. 2. La fécondation entraîne deux réactions pelliculaires successives, celle d'activation et celle de symétrisation. Cette notion, établie par ANCEL et VINTEMBERGER (1932 à 1948), montre la complexité des processus qui se déroulent, tant dans la profondeur qu’en surface, entre la prise de contact de la spermie et l’appariement des pronuclei, qui coïncide avec la figu- ration pigmentaire révélatrice. Le postulat légitime de lanalyse a été que les déplacements du pigment sont dus à des activités de la pellicule hyaline où les grains sont enrobés. La réaction d’activa- tion paraît strictement corticale; c’est un phénomène de lame mince, rapide, Jusqu'ici non dissociable, à cheminement végétatif- animal, puis en sens inverse. Nous suggérons qu'elle pourrait correspondre à un pelotonnement des macromolécules de la pelli- cule dans la moitié animale, phénomène suivi du retour à leur déploiement initial. La réaction de symétrisation se produit après la série des transformations internes liées au monaster spermatique, au gonflement et au rapprochement des pronuclei. Du fait qu'elle peut être modifiée de façon répétée, la dernière manœuvre annulant les précédentes, nous déduisons qu'elle n’est pas progressive, mais déclenchée quand une série de conditions ont été réalisées. Elle consiste alors, dans l’œuf normal, en un mouvement de la pellicule qui glisse sur le cytoplasme vitellin sous-jacent en charriant le pigment. Ce mouvement part de la portion de zone sous-équato- riale qui deviendra dorsale, se propage vers le pôle animal et sur les côtés, atteint la future zone ventrale et contourne le pôle végé- tatif pour venir s'étendre à son point de départ. Cette allure nous sugoæère également une onde de modifications macromoléculaires, mais le déplacement produit est important et irréversible (cf. 3). Dans la fécondation normale, chez Rana temporaria, le départ du mouvement pelliculaire est exactement opposé au point d’insémi- nation; 1l n’est pas établi si la relation dépend d’une transmission en surface ou en profondeur. L’ascension de la pellicule «marche de pair » avec une élévation des grosses plaquettes en un mur vitellin qui forme la substance du croissant gris et, par conséquent, de la zone marginale dorsale. Iei encore, 1l faudrait décider si la pellicule entraine le cytoplasme vitellin sous-jacent, ou si celui-ci, se dépla- 8 | ALBERT DALCQ çant à la suite des remaniements nucléo-astériens, provoque la série des transformations pelliculaires. 3. La pellicule est la couche périphérique du cytoplasme où ne pénètrent pas les plaquettes vitellines et dans laquelle se loge la mélanine corticale. Ceci est une prise de position personnelle, résultant de l'examen des notions de coat et de champ cortical en fonction des données cytologiques (D. et DoLLANDER, 1948). Remarquons tout d’abord qu'il existe probablement deux sortes de grains mélaniques; comme parait le montrer la centrifugation des gastrulas (E. J. BorLzz, 1948, fig. 3, p. 780), les grains interstitiels seraient différents des corti- caux. C’est de ceux-c1 que nous nous occupons pour remarquer que: a) là où de grosses plaquettes atteignent la pellicule, sans jamais toucher exactement le plasmolemme, le pigment cortical manque; b) là où 1l y a beaucoup de pigment cortical, la pellicule s’épaissit d'autant, par nécessité de loger ces grains. Il y a une incompatibilité (observable au cours des imversions), une sorte de répulsion physique (électrostatique ?) entre le pigment cortical et le gros vitellus de la cupule végétative. Que celui-c1 diffère des grains moyens et petits se conçoit bien, puisqu'il a pris naissance dès le début de la vitello- génèse; 1l est le plus «mûr ». Ainsi définie, la pellicule forme une capsule ayant une épaisseur maximale au pôle animal, minimale au pôle végétatif, décroissant plus rapidement du côté dorsal que ventral, de sorte qu'elle est sensiblement plus mince dans la zone sous-équatoriale dorsale que ventrale. Abstraction faite de toute autre propriété la variation d’épaisseur nous donne un champ pelliculaire que nous n’identifions cependant pas avec le champ cortical. 4. Un étirement ascendant de la pellicule, sur une face de l’œuf, d’un côté de l’axe de polarité, entraîne une lame de cytoplasme à grosses plaquettes, et fixe ainsi, à la volonté de l’expérimentateur, le côté dorsal. Réciproquement, un glissement descendant de la masse cylo-vitelline végétative laisse adhérente au cortex une lame de cette même nature et cause l'initiation du mouvement pelliculaire, la fuite du pigment, l’amincissement de la pellicule (cf. 3), bref le tableau du croissant de Born. La première de ces propositions découle de l'analyse d'ANCEL et VINTEMBERGER, l’étirement résul- COMPLEXE INDUCTEUR CHEZ LES CHORDÉS 9 tant de-la persistance d’une certaine adhésion à la membrane vitelline. La seconde, de l'examen par PASTEELS (cft 1946) des œufs inversés en position forcée. La convergence de ces deux moyens d'action sur la symétrisation, l’un par la pellicule, l’autre par la profondeur, est très significative: les structures pelliculaire et pro- fonde sont unies par une relation entièrement réciproque. On comprend par là les effets de la ligature précoce (FANKHAUSER 1930) qui perturbe de façon incontrôlable cette inter-relation, et ceux de la centrifugation (PASTEELS, 1940), qui agit sur le tassement vitellin et peut troubler la formation du mur dorsal. 5. Après la copulation des pronuclet, le cortex de l’œuf, formé de la pellicule et d’une lame adhérente (épaisseur ?) de cytoplasme chargé de plaquettes petites, moyennes ou grosses selon les lati- tudes, et naturellement aussi des lipochondries et granules intersti- tiels, constitue le champ morphogénétique. Cette notion résulte de l'analyse, faite par PAsrTEELSs (1938-1946) des modalités de morpho- chorésis réalisables à volonté par le déplacement du matériel cyto- vitellin, soit par simple inversion à divers degrés, soit par centrifu- gation. À partir de ce moment, la liaison entre la pellicule et la couche sous-jacente constitue (cf. 8) une structure stable, qui continue à marquer son influence même si un vaste remaniement pigmentaire est venu épaissir la pellicule dans la zone de l’ancien croissant gris. On doit donc de nouveau poser, à ce propos, un pro- blème d'organisation macro-moléculaire. Dans le germe normal, toujours encore insegmenté, la zone d’efficience maximale du champ morphogénétique est donnée à la fois par l’étirement de la pellicule (facteur «négatif ») et par la présence du mur de grosses plaquettes, avec tous les éléments interstitiels que celui-c1 peut contenir (facteur «positif »). Ce maté- riel deviendra, sans autre remaniement topographique que le chvage, le matériel marginal dorsal, c’est-à-dire lessentiel du complexe inducteur. Ici se pose l'alternative: cette région doit-elle son activité à l'interaction de la pellicule et du cytoplasme macro- vitellin sous-jacent, ou à l’existence d’un « plasme » dorsal, selon l'hypothèse envisagée avec faveur par LEHMANN (1942)? 6. Le matériel cyto-vitellin dorsal n’a rien de spécial et l’idée d’un plasme qui y serait latent peut être écartée. En effet, ce matériel peut provenir de n’importe quelle partie sous-équatoriale du bord 10 ALBERT DALCQ de la cupule vitelline, comme le montrent les diverses manœuvres fixant à volonté le plan de symétrie bilatérale (cf. 2). D'autre part, après la symétrisation, on peut par centrifugation ou par inversion (MoTomMurA, 1935, PASTEELS, L. c.) le reporter n'importe où : il ne véhicule pas avec lui une condition fixant le côté dorsal. Dans les ligatures sagittales de l’œuf divisé en deux blastomères (D. et DoLLANDER, L. c.) 1l est reporté sur la face de séparation, et cepen- dant la nouvelle zone médio-dorsale ne lui correspond pas. Dans les ligatures frontales (1bid.), une nouvelle zone marginale dorsale, pleinement active, peut se reconstituer indépendamment de lui. 7. Le morphochorésis, signalé d’abord par une invagination gas- truléenne, peut se produire en tout point de l'œuf à la marge d'un massif macro-vitellin suffisant (PENNERS et ScHLeiP, 1928). Dans l'œuf normal, il résulte de l’interaction entre le champ cortical et l’ensemble du matériel cyto-vitellin profond, constituant un gra- dient complexe, à étages. L’expérience de VINTEMBERGER (1936) est essentielle à cet égard. Après inversion de l’œuf, 1l existe de même un complexe profond analogue, avec une zone de mélange intime entre grosses et moyennes plaquettes dont PASTEELS souligne l'importance; l’état de choses normal est imité de plus ou moins près, assez pour qu'une invagination plus ou moins active se pro- duise plus ou moins vite. 8. Contrairement au cytoplasme macro-vitellin, qui n’agit qu'en fonction de sa masse, le champ cortical possède une organisation définie. Ceci ne signifie pas que le siège de la zone marginale dorsale soit déterminé, ni que le sens des mouvements gastruléens soit fixé. Il faut ici rappeler les deux degrés dans les possibilités de remanie- ment de l’œuf indivis: dans les rotations d'orientation, l'axe animal-végétatif reste inchangé, l’axe dorso-ventral est dévié à volonté; dans les inversions ou les centrifugations, les deux axes peuvent être déplacés en tout sens. Cependant, une relation se maintient entre l’état antérieur de l’œuf et le résultat de linter- vention: le morphochorésis débute plus tôt, et devient plus intense dans la zone marginale la plus proche du foyer primitif du champ cortical (PASTEELS, L. c.). Ainsi, ce champ reste stable dans ces conditions. Mais il existe deux moyens connus de le modifier: l’irradiation ultra-violette (BRANDES, 1941) et la ligature (D. et COMPLEXE INDUCTEUR CHEZ LES CHORDÉS 11 DoLLANDER, L. c.). Aucun des deux n’est cependant encore stricte- ment contrôlable. 9. Le champ morphogénétique mürit au cours du clivage. Il pour- rait se faire que les prodromes du morphochorésis fussent déjà achevés dans l'œuf indivis. Divers arguments, à vrai dire tous indirects, plaident en faveur d’une évolution progressive. Dans l'œuf simplement activé, une immigration tardive du pigment cortical (HOLTFRETER, /. c.) mime vaguement une gastrulation, mais c’est très peu de chose. Au cours du clivage, nous croyons constater que la pellicule se mue graduellement en coat. La répar- tition de la basophilie change (cf. J. BRACHET, 1948) et l’on discerne finalement une zone de basophilie maximale, à l’angle dorsal du blastocèle, qui représente l’ébauche préchordale (PAsTEELs, 1949). . La nature biochimique des granules, évaluée d’après l’effet de leur inoculation dans l’œuf vierge, se modifie (J. BRACHET, SHAVER). Les prédispositions régionales, leurs susceptibilités à divers agents chi- miques ou physiques, évoluent probablement aussi, mais les comparaisons précises sont techniquement difficiles. 10. Le déclenchement du morphochorésis est une « action unitaire combinée » (LEHMANN, 1933). Y interviennent: la constitution acquise par la zone marginale dorsale, notamment le mélange intime de grosses et petites plaquettes et autres éléments inter- stitiels (PASTEELS), une concentration maximale des acides ribo- nucléiques (J. BracHET), les facteurs nucléaires (BALTZER, J. BRA- CHET, HovassE 1936), l’arrangement macromoléculaire du cyto- plasme (HOLTFRETER), des conditions plus générales, notamment propriétés différentielles du coat (HOLTFRETER) et les relations les de compétition (DaLco, 1947 a;-D. et Huanc, 1948). Il est remarquable que, dans la blastula et la gastrula, une lèvre blastoporale entièrement nouvelle peut encore être suscitée par la higature frontale. L'analyse montre néanmoins que c’est là un effet combiné du traumatisme et du reploiement de la zone marginale, dont l’activité reste prépondérante (D. et Huanc, L. c.). 11. Au début du morphochorésis, lors de l'apparition de la lèvre blastoporale, la zone marginale est encore un ensemble continu et gradué sans démarcation qualitative radicale. Cette thèse s’appuie sur les divers exemples de mutation entre D ALBERT DALCQ les parties céphalo- et notogènes, dans le déplissement de jeunes lèvres blastoporales (PASTEELS, L. c.), les dégradations de potentiel par l’action du Li (LEHMANN, 1938, PASTEELS) ou la centrifugation (PASTEELS), les dégradations et élévations de potentiel à la suite de greffes de fragments médians (D. et LaLLiEr, 1948) ou latéraux (D. et MixGanTi, 1949) de la z. m. d. Mais au cours de la gastru- lation, des spécialisations régionales s'installent. La plus précoce est celle de la plaque préchordale, annoncée, on l’a vu, par des synthèses ribonucléiques plus intenses, très nettes, mais non déter- minantes en elles-mêmes. La notion de compétence est des plus utiles dans le cours normal des événements, surtout au point de vue de l'induction. Si l’on englobe les données expérimentales, on doit reconnaitre qu'elle ne répond à aucune distinction foncière. Les différences entre les divers territoires sont, au départ et encore assez loin dans le cours du morphochorésis, d’ordre quantitatif et se .traduisent le mieux en termes de potentiel morphogénétique (Di"EC PRSTERLS 1067). 12. La morphochorésis conduit parallèlement à l'établissement des discontinuités d’ébauches et à l’éverl des fonctions inductrices. On n’a pas, jusqu'ici, mis en évidence l'induction avant tout début de cinématique, notamment pas dans les accollements de moitiés homonymes de blastula ou de jeune gastrula (confirmation de WEBER, 1928). On peut actuellement admettre deux variétés d’induction; à distance et par contact. Les premières sont percep- tibles dans les tératomes de centrifugation (PASTEELS, L. c.) et dans les greffes de matériel marginal (D. et MinGanri, L. c.). Elles sont dues à un champ de diffusion comparable à l’acrasine de BoxxERr (1947). Les secondes peuvent également être dissociées selon qu’elles se produisent au sein d’un même fewllet ou entre deux feuillets. Les inductions intradermiques ont un rôle discret dans le développement normal, sauf au niveau du tractus urinaire (cf. VAN GEERTRUYDEN, 1946); mais à travers leur jeu, si impor- tant dans les expériences, on aperçoit leur action latente, stabilisa- trice, dans l’ontogénèse normale. Quant aux inductions inter- dermiques, et notamment l'induction neurogène, elles éclairent encore la physiologie du complexe inducteur en ce sens qu’elles sont fonction de la durée du contact (GALLERA, 1947; Damas, 1947), de la taille de l’ébauche inductrice (D. 1947 b), de l’âge relatif de COMPLEXE INDUCTEUR CHEZ LES CHORDÉS 13 l’inducteur et du réacteur (WADDiINGTON, 1936), de la réalisation effective du travail cinématique (Tônxpury, 1948, D. et LALLIER, L. c.). L'ensemble de ces données suggère une parenté étroite entre les substances responsables du potentiel intrinsèque et du flux inducteur, notion en bonne harmonie avec les travaux de J. BRACHET sur la nature biochimique du processus évocateur. 13. Conclusion. Ces diverses propositions, toutes indispensables à la compréhension du complexe inducteur des Amphibiens, for- ment une chaine logiquement coordonnée. Dans son état accompli, celui-c1 est le siège de l’élaboration graduée des substances morpho- génétiquement actives qui ont cessé d’être liées au protoplasme. Le système est en progression continue mais la stabilité des condi- tions de champ est due aux membranes et à la compétition bio- chimique. Le réglage de ce régime par ces relations est tel que, s’il est perturbé, la pente des potentiels tend à se rétablir automa- tiquement. C’est l’enseignement capital des diverses modalités de la régulation. II. PROCHORDÉS. Sans perdre de vue les importantes données concernant l’Amphi- oxus (COxKLIN, 1933) nous relèverons chez les Ascidies les points suivants : L’œuf vierge et mûr présente des indices cytologiques de symé- trie bilatérale confirmés par les mérogonies (D., 1938). La défor- mation précoce de l’œuf fécondé (VANDEBROEK, 1937) semble traduire cette même symétrie et indiquer sa localisation dans la pellicule. Les mouvements du pigment jaune paraissent ordonnés par cette organisation générale; ils en intensifient secondairement l'expression. - La zone marginale, ourlant le tracé blastoporal, est, par la présence du plasme jaune, nettement subdivisée en deux parties respectivement génératrices de la chorde et du mésoblaste; elle ne parait être le siège que d’un morphochorésis intrinsèque. Les propriétés évocatrices de la plaque neurale sont localisées dans les macromères (M. RosE, 1939; REVERBERI, 1948; VANDE- BROEK, 1948). D’après ce dernier auteur, elles se concentrent préco- cement dans certains blastomères à destinée entoblastique. EE ALBERT DALCQ Quoi qu'il en soit de cette localisation, les mérogonies et les fusions de germes (v. UBiscx, 1938, FauTrEz, 1940) indiquent que des matériaux tout différents peuvent reconstituer ce complexe inducteur. D'une manière plus générale, la restitution des décré- ments de potentiel morphogénétique doit être admise ici comme pour les Amphibiens. III. TÉLÉOSTÉENS. Ce sont les seuls Anamniotes autres que les Amphibiens chez lesquels nous ayons des informations sur la genèse de leur zone marginale, qui se confond avec leur complexe inducteur. Peu éclairés au point de vue cortical, bien que l’existence d’un coat unifiant soit établie (DEviLzzers, 1948; Trinkaus, 1948) nous avons diverses preuves de la contribution de matériaux d’ori- gine vitelline: le film de Brachydanio (W. H. Lewis et RoosEN- RUNGE, 1939): les isolements de blastodisques à divers stades et chez diverses espèces (OPPENHEIMER, 1936; DEviLLers, 1947) qui montrent que l’apport est souvent indispensable, parfois pas (sans doute parce que déjà survenu plus tôt); les sections latitu- dinales étagées à divers niveaux et à des stades successifs, chez le Poisson rouge (Tux& et coll. 1945) qui font ressortir la durée et l'importance morphogénétique du processus. S'il est vrai, comme l’indiquent les Amphibiens, que l’élabora- tion du champ morphogénétique des Anamniotes exige la collabo- ration d’un dispositif cortical et de matériaux cytovitellins, la forte séparation établie, chez les Téléostéens, entre le cytoplasme pur et la masse deutoplasmique doit entrainer la production de ce flux vitellin auquel nous assistons effectivement. IV. SAUROPSIDÉS. Des présomptions importantes peuvent être déduites 1c1 d’une étude comparative du morphochorésis, en partant du report de la zone marginale à l’intérieur du blastodisque (cf. D. 1941). Nous n'avons de données expérimentales que chez les Oiseaux. Un nou- veau foyer de morphochorésis, une ligne primitive, peut y être suscité de diverses manières: un contact anormal entre entophylle et ectophylle (WappinGron, 1932), sans qu'il apparaisse si une COMPLEXE INDUCTEUR CHEZ LES CHORDÉS 15 telle relation joue normalement; des lésions diverses (TWIESsEL- MANN, 1938, Wozrr et Lurz, 1947). L'analyse causale de ces résul- tats est encore trop peu avancée pour éclairer notre problème. Il est frappant que le morphochorésis peut être provoqué en tout point de l’area pellucida, qu'il peut présenter, selon les endroits, des différences d’activité, que sa cinématique peut être tantôt con- forme à la polarité (c’est-à-dire orientée du bord du blastodisque vers son centre) ou inversée, autant d’analogies avec les Amphibiens. V. MAMMIFÈRES MONOTRÈMES. De ce matériel peu accessible, on sait cependant, d’après les documents de FLYNN et Hizz (1939) que l’oocyte jeune présente (point non consigné par les auteurs mais apparent sur leurs figures) une symétrisation précoce; que celle-ci est effacée par la vitello- génèse (similitude avec les Amphibiens); qu’elle redevient évidente à la copulation des pronuclei. Mais on n’a ainsi que les préliminaires des prodromes. VI. MAMMIFÈRES PLACENTAIRES. Les notions classiques ont jusqu'à présent ignoré le problème qui nous occupe. L'hypothèse de travail qui nous a guidé pour l'aborder n’est pas sans intérêt. D’après l’ensemble des indications ci-dessus, nous avons présumé que le matériel de la plaque dider- mique où se déclenche le morphochorésis, sous l’aspect de la ligne primitive, devait avoir une origine corticale et être en relation avec les activités ribonucléiques. Cette double idée directrice nous a permis de suivre l’organisation symétrique bilatérale depuis loccyte ovarien assez jeune jusqu'à la ligne primitive (D. et SEATON-JONES, 1949). L'étude de la basophilie vraie, avec ses trois modalités cytologiques successives, apparaît comme le fil d'Ariane qui relie cette morphogénèse à celle de l’ensemble du Phylum. Dans ces œufs où, à notre avis, toute vitellogénèse vraie a été abandonnée, il n’y a plus d'indice apparent d’interaction entre le cortex et la profondeur. La morphogénèse résulte directement de la gradation dans les activités de synthèse du protoplasme et de leurs consé- quences cimématiques et dynamiques. Les prodromes du morpho- chorésis apparaissent épurés. 16 ALBERT DALCQ VII. ConcLusIoN. Nos connaissances sur la genèse du complexe inducteur chez les Chordés présentent encore des lacunes considérables, tant en étendue qu'en profondeur. Telles quelles, elles ne sont pas discordantes. On peut donc poursuivre fructueusement l’exploration selon les voies déjà tracées. Un point essentiel serait d'élaborer une représentation, à l’échelle macromoléculaire, de l’organisation de l’oocyte jeune. L’intéres- sante suggestion faite par R.-G. HARRISON (1945) est malheureuse- ment insuffisante, car elle ne concerne que la polarité. Or, selon toute probabilité, l’oocyte est d'emblée à la fois polarisé et symé- trisé. D'autre part, ii semble bien que le but vers lequel tendent les prodromes du morphochorésis est la réalisation de différences effectives dans l’intensité des synthèses protoplasmiques à un même niveau latitudinal. La richesse relative en complexes ribonucléiques est le moyen de cette réussite. Dans les œufs chargés de vitellus, celui-ci y contribue de façon certaine, dont les biochimistes entre- voient d’ailleurs l'explication (apport des bases puriques néces- saires aux nucléotides ? enzymes associées ?); on assiste alors aux modalités, variées et complexes, des interactions entre le cortex et le matériel cytovitellin; mais ce n’est là, vraisemblablement, qu’un détour lié à l’intégration de certains métabolites dans le vitellus. Dans les œufs qui ont le privilège d’assimiler les aliments tout élaborés du plasma maternel, ce détour est évité, les synthèses ribonucléiques s’amorcent d’emblée. Ce rôle toujours plus évident des acides nucléiques ne fait qu'accroître l’importance de tout progrès relatif aux contributions d’origine nucléaire. C’est cependant, à notre sens, une position injustifiée que d’attribuer aux gènes des interventions d'ordre décisif, dirigeant les événements dans le cytoplasme. À nos yeux, les deux phases du protoplasme sont également importantes, également complexes, également interdépendantes. Il faut garder le souci de les mettre sur le même plan. COMPLEXE INDUCTEUR CHEZ LES CHORDÉS 417 TRAVAUX CITÉS ANCEL, P. et VINTEMBERGER, P. 1932. C. R.S. Biol., 111, 43—45 — ANCEL, P. et VINTEMBERGER, P. 1948. Bull. Biol. Fr. et Belg. suppl. 41, RS Bose 0 198 Ann. of. the N. Y. Ac. of Sc..49, 773-800. — Bonner. 1947. J. exp. Zool. 106, 1-26. — BracHEerT, A. 1911. Arch. Biol. 26, 337-363. — BRACHET, J. 1947. Experientia, 3, 8. — BRACHET, J. 1948. C. R. S. Biol. 142, 1241-1254. — BRANDES, J. 1941. Arch. Biol., 54, 149-206. — ConkziN, E. G. 1933. J. exp. Zool. 64, n° 2, 303-375. — DaLco, À. et PASTEELS, J. 1937. Arch. Biol., 48, 669-710. — Darca, A. 1938. Arch. Biol., 49, 397-568. — Darco, A. 1941. 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We must admit that the various regions of the germ have an autonomous capacity for individuation, 1. e. to arrange their internal structure into a more and more orderly pattern. (Cf. as a purely formal analogy, the process of cristallisation within a glassy or liquid mass.) In different eggs, the length of the sequence of processes between fertilisation and gastrulation is different. Possibly in those, such as the birds, in which gastrulation takes place late, the interaction between the surface and the interior of the egg, to which Dalcq has drawn attention, is less decisive for the future morphogenesis. It may also be significant that many of the eggs in which gastrulation takes place early, have strong developed regional differences in their cytoplasm. (CF. Ascidians.) The pellicle of the amphibian egg is very prone to movement. It undergoes such movements not only at activation, but also in the segmentation divisions. Why, if such great importance is attached to the activation movement, should we find no indication of any important consequences of the later movements ? Is the former a movement relative to the inner cytoplasm, while in the latter the inner parts move together with the outer surface ? DECO: a) Il est certain que les éléments d'organisation reconnaissables dans l'œuf ne sont qu’une esquisse un peu vague et que les événements ultérieurs traduisent une tendance interne à l'établissement d’un ordre plus défini. C’est là une remarque si générale qu’elle dépasse le cadre de mon rapport. b) J’admets aussi l'intérêt des remarques sur la durée variable de la phase de prodromes chez les divers groupes de Vertébrés. [Il est à noter que, chez les Mammifères placentaires, la cinématique débute en fait dès que l'œuf a plus de seize blastomères (cf. D. et SEATON, 1949), mais le clivage lui-même est étonnamment long, eu égard à la température. c) Les mouvements du pigment cortical au cours du clivage, chez les Amphibiens, font actuellement l’objet d’un mémoire de A. Dor.- COMPLEXE INDUCTEUR CHEZ LES CHORDÉS 19 LANDER (Nancy). S'il est vrai qu'ils présentent des variations d'intensité, ils ont aussi des aspects constants, d’un vif intérêt pour les activités de la pellicule. WEISS : Congratulations to Mr. DaLcQ and his school for carrying the de- scription of the precise happenings in the organization of the egg ever further. The role of the organization of the cortex seems well established. Differences in size of volk platelets, in concentration of pigment, etc. I should rather view as indicators of underlying protoplasmic differences than as significant in themselves. Asymmetrice movements of cortex must be indicative of prior asymmetries in egg surface. Mechanisms of plasmatic movements are still unknown. There is no valid theory of chemotaxis although the facts seem urgently to call for one. The possi- bility ought to be considered that continuous ultrafibrillar networks by their distortion in consequence of local chemical action furnish orienting clues to amoeboid bodies, whether cells or particulates inside of cells. The transition from quantitative to qualitative chemical differentiation in the egg surface could be explained by “ molecular ecology ”, in that differences in local conditions could lead to the accumulation, and henceforth to the further elaboration, of entirely different portions of the molecular and particulate population of the egg, in other words, chemical and morphological divergence. DaLca: a) Je crois pouvoir dire que dans mon effort pour exprimer l’orga- nisation primordiale des divers types d'œufs, je reste respectueux du principe d'économie des hypothèses. Mon interprétation se base avant tout sur les données macro- et microscopiques et ne les dépasse que là où elles s'avèrent insuffisantes. b) Voir dans les dispositions qu'affecte le vitellus un simple indicateur d'activités proprement cytoplasmiques ne me paraît pas suffisant. Bien entendu, le vitellus n’agit qu'en interaction avec le cytoplasme où 1l baigne, et c’est pourquoi j'envisage le plus souvent des conditions « cyto- vitellines ». Mais l’ensemble des données permet de penser que les variables efficientes sont dans les plaquettes, et non dans le cytoplasme. Le fait que le vitellus n’est pas d’origine et d'aspect uniforme, comme le montre l’oogénèse, suggère des différences constitutives. Par exemple, les grosses plaquettes sont les plus vieilles, les plus müres, et contiennent probable- ment des éléments qui manquent aux moyennes et aux petites. Il faut souhaiter des précisions d'ordre cyto- et biochimique. c) Je crois devoir souligner encore la coexistence précoce de la polarité et de l’organisation symétrique bilatérale. Elle pose un difficile problème quant à la nature des forces qui établissent un tel système. 20 ALBERT DALCQ On pourrait envisager que les constituants rejetés d’un côté de l’axe soient d’une part doués d’une certaine cohésion et d’autre part mainte- nus, par d’autres forces, à une certaine distance des deux pôles. Le croissant Jaune des Ascidies serait probablement favorable à l’étude de ces conditions importantes. d) Je crois à la pertinence du rapprochement entre l’acrasine (J. T. Boxer) des Myxomycètes et les facteurs qui, chez les Amphi- biens, orientent certaines migrations cellulaires, d'ordre expérimental. Que l’on se représente mal cette situation, la manière dont ce gradient imprègne toute une nappe de cellules, est une raison de plus pour y être attentif. e) Le problème du passage entre le stade des différences purement quantitatives et celui des différences qualitatives a depuis longtemps retenu toute mon attention. Je ne vois d’autre solution qu'un accrochage différentiel à un moment donné, avec des constituants nucléaires. BRONDSTED : Your investigations on the very first beginning of the development of the oocyte are extremely useful and of very great significance for our understanding of the starting of the pattern of polarity. Perhaps it might be possible to extend the findings of MonxÉ of the sea-urchin egg: the extending of the double-breaking substance from the cortex into the interior of the egg, to amphibian and other eggs; perhaps electron-microscopy might be applicable. DALCQ: Les suggestions du collègue BRONDSTED me paraissent très inté- ressantes. LEHMANN : Die Arbeiten von Darce und seinen Mitarbeitern haben die Be- deutung der Eiorganisation für die Entwicklungsphysiologie klar gemacht. Zu der von Weiss angetônten Frage der Plasmabewegungen: HOLTFRETER Zzeigte, dass auch Verlagerungen im sich nicht entwik- kelnden Ei vorgehen. Als Grundlage kommt auch bei Amphibien wie bei Tubifex als Kontinuum ein plasmatisches Grundnetz in Frage. DALCQ: Il y a probablement des intermédiaires entre les plasmes vrais des Invertébrés et les constituants symétrisants des Vertébrés. Que les plasmes prennent l'aspect de populations de granules, de coulées de biosomes est intéressant à ce point de vue. COMPLEXE INDUCTEUR CHEZ LES CHORDÉS À DEVILLERS : A la surface de l'œuf de Truite se manifestent les propriétés caracté- ristiques d’un «coat », mais 1l n’a pas été Jusqu'ici possible de mettre en évidence, cytologiquement, l’existence d’une différenciation même aux stades cellulaires où chez l'Amphibien une supermembrane est bien visible et distincte de la paroi des blastomères. Quoiqu'il en soit de ces éventuelles différences de structure il se mani- feste, au cours du développement du Poisson, d'importants mouvements de la couche superficielle de l'œuf. L’activation qui entraîne la concen- tration du protoplasme à la partie supérieure de l’œuf doit être provo- quée par des mouvements superficiels qui peuvent être bloqués (réver- siblement ou irréversiblement ?) par les solutions de détergents ou des solutions hypertoniques. L’épibolie, où intervient une contraction du périblaste, peut ainsi être arrêtée de façon réversible par les mêmes solutions qui paraissent aussi agir sur les mouvements morphogénétiques des Amphibiens. Il serait intéressant de préciser l’histoire du «coat » au moment de la cytodiérèse. Participe-t-1l ou non à la formation des cloisons inter- cellulaires ? S'il participe à cette édification 1l doit modifier ses propriétés, particulièrement celles concernant l’adhésivité. DALCo: Aux premiers stades de l'œuf d’Amphibien, il est, comme chez la Truite, difficile de mettre en évidence un coat cytologiquement distinct. Nous admettons (D. et DozLANDER, 1948) qu'il se confond avec la couche la plus superficielle de la pellicule. NIEUWKOoOP : Die Gastrulation von Xenopus zeigt, dass die Einrollung des inneren Mesoderms ein autonomer Prozess ist, welcher nicht direkt mit der Invagination des Urdarms verknüpft ist. Die Invagination des Urdarms ist ein Prozess der Oberflächenzellenschicht (coat oder äussere Zell- schicht). Die Induktion des Neuralsystems erfolgt von Seiten des eingerollten Mesoderms und nicht vom invaginierten Urdarm. Die Wechselwirkungen des kortikalen Plasmas und des inneren Materials müssen für die Gastrulation noch genauer untersucht werden. DATCO: La gastrulation spéciale du Xénope, qui intéresserait surtout le matériel profond en respectant d’abord une sorte de gaine épithéliale continue est un fait dont je souhaiterais avoir confirmation par des marques colorées. Le. NUL Le à CUS ‘ L ' Les E x » A 23928 unless L e + © EL" 04 | 401 NEURAL COMPETENCE AND NEURAL FIELDS by P. D. Nreuwkoop 1. DEVELOPMENT OF NEURAL COMPETENCE. First let me give you a definition of neural competence. Com- petence does not mean a difjerentiation tendency (RAVEN, 1938), but only the ability to perform a certain differentiation. It there- Îore represents only a reactive power. Stimulating or directing influences from other parts of the embryo or from the exterior medium are necessary for its transfer from the level of reactive power to that of real differentiation tendency. According to this definition of competence, neural competence represents the ability to perform a neural difjerentiation after stimulation. We know from SPEMANN and his school (SPEMANN, 1936) that the whole presumptive ectoderm of a young gastrula has neural competence. HoLTFRETER (1938 b and c), studying the spatial distribution of differentiation tendencies in the early gastrula by means of the explantation technique, has shown that the spatial distribution of epidermal and neural competence is not restricted to the whole presumptive ectoderm only, but extends also with decreasing intensity over the whole marginal zone and even over a part of the vegetative field, especially the cephalie entoderm. These and many other experiments demonstrate that the spatial distribution of neural competence is exactly the same as that of epidermal competence. All parts of the egg, which have neural and epidermal compe- tences, contain also other competences. Outside the field of pre- sumptive ectoderm the epidermal and neural competences are, however, strongly overshadowed by other inherent competences 1 Hubrecht Laboratorium, Utrecht. 24 P. D. NIEUWKOOP and differentiation tendencies in normal development. Under experimental conditions they do, however, sometimes become manifest. The constant development of a sharply-circumscribed part of the animal half of the young embryo into neural tissue has given rise to the opinion that a part of the ectoderm might be prede- termined to neural differentiation by having a higher neural competence than other parts of the presumptive ectoderm. GOERTLLER (1925-27) defended this opinion, and BARTH (1941) still supposed that neural differentiation could become manifest in explants of presumptive neural material when they were allowed to curl in the direction in which they would have been folded up in normal development. Presumptive epidermal explants might also perform neural differentiation after favourable curling, but in à smaller number of cases. HOoLTFRETER (1933 and 1944) repeated the experiments of both authors, but could not trace any predisposition towards neural competence in the presumptive neural area. We must therefore conclude that neural competence and epidermal competence are equably distributed in the animal half of the voung gastrula and that both decrease equally in a vegetative direction in the marginal zone. PASsTEELS (1947), who provoked neural and other differentiations in presumptive ectoderm by centrifugation at various stages of development, found a first appearance of neural and mesodermal competence in presumptive ectoderm at a young blastula stage. This sensitivity increased at older stages, reached its maximum at the early gastrula stage and decreased sharply at a gastrula stage with small sickle-shaped blastopore. At that stage development seemed to have reached a stage at which under these conditions in vivo epidermal and neural differentiation tendencies can only be realized in the presumptive epidermal and neural fields respec- tively. HOLTFRETER (1938) implanted young gastrula ectoderm in an inducing environment of neurulae and older stages, after having reared the implants for a shorter or longer period in normal salt solutions. : These experiments showed that neural competence decreases after a certain absolute age of the implant. The critical age, at which complex neural formations can no longer be induced, coincided with the end of gastrulation. [In “ vivo ” (PASPEELS, NEURAL COMPETENCE AND NEURAL FIELDS 25 1947) this age may be reached at a somewhat earlier stage by increase of other competences.] Veural competence is therefore à time-dependent process. LizLie (1929) already turned attention to this character of competence and to its rôle in the process of segregation. It is a very interesting fact that the character of neural compe- tence also changes in the course of development. HOLTFRETER (1938) showed that, after an initial phase, in which complex neural form- ations can be easily induced, these primary inductions gradually decrease in number and size and more secondary formations like ganglion cells, mesenchyme, .chromatophores (differentiations of neural crest origin), and ear vesicles appear. Parallel to this devel- opment of more lateral and more secondary neural differentiations a greater part of the implant differentiated into epidermis. After a too lengthy isolation of presumptive ectoderm it also loses its ability to differentiate into characteristic epidermis. PASTEELS (1947) also found a quantitative and qualitative change in the complex formations evoked after centrifugation of the presumptive ectoderm. Whereas at blastula stages both neural and mesodermal formations are mingled in these teratomata, the mesodermal differentiations decrease rapidly at older stages, while at the same time complex neural differentiations gave way to more secondary formations such as ganglion cells, dorsal fin and ear vesicles. The appearance of neural competence at the blastula stage, its further development during gastrulation and its disappearance at the end of the gastrulation process must therefore be understood as an inherent ripening and aging process, during which its character also gradually changes from competence for complex neural formations to that for special organs systems (secondary formations), organ systems, which are induced in normal development also at correspond- ing later stages. WoopsiDpE (1937) found a similar course of development of neural competence in the chick embryo.! 1 Here there are some indications that neural competence lingers longer in anterior regions of the blastoderm than in posterior. Whether a time- difference exists between cranial and caudal parts of the ectoderm also in the development of neural competence must, however, be investigated more thoroughly. 26 P. D. NIEUWKOOP TRANSFORMATION OF NEURAL COMPETENCE INTO NEURAL DIFFERENTIATION. The transformation from neural and epidermal competence into the corresponding differentiation tendencies can best be under- stood as two divergent pathways in the same developmental process. External influences can determine the alternative between development in neural and epidermal direction. HOLTFRETER (1945) showed for instance that explants from éarly gastrulae of Ambly- stoma punctatum or Triturus could become epidermal or neural by changing the pH of the salt solution. High and low pH’s gave rise to neuralization, neutral pH to epidermization. Up to a certain age presumptive epidermis can still be pushed into the direction of neural differentiation. Reciprocally, presumptive brain material of an old gastrula can differentiate in vitro for the greater part into epidermis (HOLTFRETER, 1938). In the first, labile phase both differentiations can still be changed from one into the other. The experiments of HOLTFRETER (1944 and 1945) on the in- fluence of salt solutions on epidermal or neural differentiation of the presumptive ectoderm as well as the centrifugation experiments Of PASTEELS (1947) demonstrate very clearly that completely non- specific physical or chemical influences can evoke neural differen- tiation. We must therefore conclude that the presumptive ectoderm contains all the factors necessary for this neural difjerentiation. Probably they are partly in an inactive or blocked form. Chemical or mechanical weakening or disturbance of the structure of the cell can evidently hberate or activate these factors. The transformation of neural competence into neural differentiation seems to be à very small step ; both are closely related to each other. In this respect I! will call attention to WappiNGTon’s concept of evocation (1936) indica- ting that the transformation from neural competence into neural differentiation is only a general unspecific stimulation, a process which is followed by the more specific regional process of individu- ation. ORIGIN OF NEURAL FIELD. In normal development the spatial extention of the neural differentiation is rather sharply cireumscribed. To the front and lateral sides the outer edge of the neural folds form the sharp NEURAL COMPETENCE AND NEURAL FIELDS 27 border-line to the neural differentiation. To the caudal side it passes, however, more or less gradually into the tail mesoderm (Bi3TEL, 1936). The neural differentiation is not a homogeneous one. Besides the primary subdivision into neural plate and neural folds there are also regional differences in medio-lateral and cranio-caudal direction. E. g. the differentiation tendencies of parts of the cranial half of the neural plate are of cephalic character, whereas those of the caudal half show truncal character (GALLERA, 1947 and Damas, 1947). Starting from these basic characters of the neural differen- tiation Î[ will give the following short definition of neural field: A neural field is a spatially-limited and regionally-structured area with neural difjerentiation tendencies. This definition is rather superficial. [t may, however, be better to start from this basal level and to deepen gradually the concept of neural field after having discussed eritically its various aspects. What is the origin of this regional structure and spatial limi- tation ? This very complicated problem needs further analysis before we can attempt to answer it. In the course of development the neural differentiation shows a more and more complicated structure. In dorso-ventral direction we find the primary differentiation into neural plate and neural folds, the latter forming the most lateral differentiation of the nervous system. In the neural plate we can distinguish a medial strip, forming the bottom of the neural tube, the lateral cell- masses, and probably a third, still more lateral strip, giving rise to the roof of the neural tube. On the other hand, in cranio-caudal direction a much finer subdivision exists. The brain and also the spinal cord 1s built up of a large number of segments. There are indications that this number of segments is much higher even than the number of brain parts ordinarily distinguished. [ have called these basal structures the “ primary ” structures of the central nervous system, as they are always formed, whereas to the more labile structures such as eyes, infundibulum, etc., [ have given the name “ secondary ” structures (NizuwKkoop, 1947). We must also call attention to the development of these struc- tures in time. The first appearance of neural differentiation takes 28 P. D. NIEUWKOOP place in the cramial part of the future plate, especially in the mid- line, where the cells are arranged as a single layer of cylindrical cells —in anurans only in the deeper layer of the ectoderm (NiEuw- Koop and FLorscHÜrz, 1949). This process of structuring rapidly extends in lateral and caudal directions. The neural folds, the most lateral differentiation, are recognizable only at a rather late stage, when the neural plate becomes gradually visible from the exterior. We see then that a time-gradient also plays a rôle in the normal development of the nervous system. Considering the development of the underlying archenteron roof we observe that the differen- tiation begins also in its cranial part and extends in caudal and lateral directions. The exogastrulation experiments of HOLTFRETER (1933) de- monstrated very clearly that under otherwise normal conditions the ectoderm 1s mcapable of neural differentiation in the absence of any direct contact with the archenteron roof. We know moreover from the work of SPEMANN and co-workers, summarized in his book of 1936 that the neural plate arises after a short direct contact with the underlying archenteron roof. It is therefore obvious to suppose that the regional pattern of the neural differentiation 1s transferred from the archenteron roof to the overlying ectoderm. Moreover the spatial development in time of archenteron roof and neural plate coincide very well. The situation is however much more complicated. In the first place the primary regional differentiation of archenteron roof and neural plate does not correspond in space. This holds for the cranio- caudal as well as for the medio-lateral regionalities. E. g. the border- line between prechordal and chordal plate does not correspond with the borderline between arch- und deuterencephalon, but lies at some distance from it (ADELMANN, 1932 and LEHMANN, 1942), and the lateral borders of notochord and myotomes do not corres- pond with special borders in the neural plate. Reciprocally, the lateral and cranial borders of neural plate and neural folds have no direct relations with special structures in the underlying archen- teron roof. In the second place, the ectoderm itself can form a regionally- structured brain without any influence of the archenteron roof. In some cases CHuaAnG (1939 and 1940) obtained rather well- differentiated, regionally-structured neural formations in explants NEURAL COMPETENCE AND NEURAL FIELDS 29 of presumptive ectoderm after an inductive action by homogeneous liver tissue. HOoLTFRETER (1944) observed the formation of brain- like structures in explants of presumptive ectoderm after exposure to various salt solutions. À very remarkable fact in this last- mentioned experiment was the formation of head structures only from every region of the presumptive gastrula ectoderm. Spinal cord and hind brain-hike structures including ear vesibles were always absent, while neural crest structures were relatively rare. From all these facts we have to conclude that the development of the pattern of the nervous system is not only a transmission of the original pattern of the archenteron roof to the overlying ectoderm, but that there are also quite other factors, factors 1inherent to the reaction system, which play a rôle in this process. We will first try to analyse the character of the influence of the archenteron roof on the presumptive ectoderm and afterwards the intrinsic factors in the ectoderm itself. (Cf. Chapter: Organisation and segregation of the neural field, p. 33.) About the influence of the archenteron roof opinions diverge vary much. On the one hand purely quantitative differences in the inductive agency are said to be responsible for the regional structure of the central nervous system (DALCQ and PASTEELS, 1938-1940, BRACHET, 1940), on the other hand a mosaic of several qualitatively different substances 1s said to induce the pattern in the overlying ectoderm (ToivonEN, 1940, CHuaxG, 1939 and 1940, LEHMANN, 1942). Further investigations have however already brought these conflicting opinions nearer to each other. It seems best once again to analyse the problem in question somewhat more extensively before trying to synthesize the known facts. There are more or less important differences between the dorso- ventral and the cranio-caudal regionalities in the archenteron roof as well as in the neural plate. RAvVEN and KLoos (1945) found only quantitative differences in the inductive action of medial and more lateral parts of the invaginated archenteron roof. Damas (1947) and GALLERA (1947) found also only quantitative differences in the differentiation tendencies of medial and lateral parts of the presumptive neural 30 P. D. NIEUWKOOP plate after interruption of the imductive action of the archenteron roof in an early phase. LEHMANN (1938) and PAsTEELs (1945) observed a gradual reduction of the central nervous system in medio-lateral direction after treatment of gastrula stages with LiCI. First the median parts fall out and are replaced by more lateral differentiations, etc. As YAMaADA (1938) demonstrated that the differentiation of noto- chord, somites, nephrogeneous tissue and blood islands is based on quantitative differences in a dorso-ventral gradient field in the mesoderm, the Li ion seems to reduce this medio-lateral gradient field. The power of regulation in the archenteron roof, which is rather high in medio-lateral direction, also points to quantitative differences between the various parts of the archenteron roof. A half of the dorsal blastoporal lip can regulate into a complete bilateral archenteron roof and can induce a complete nervous system. Unilateral defects in the neural plate can be regulated to a large extent by a shifting in its internal structure (DALTROP, 1933 and HARRISON, 1947). Considering the cranio-caudal regionality in the archenteron roof and neural plate, we can establish that here the situation 1s certainly more complicated. There are arguments for quantitative as well as for qualitative differences in the inductive action along this axis. E.g. on the one hand, there also exists a power of regulation in the archenteron roof in the cranio-caudal direction, as local defects made in the dorsal blastoporal hp at a young gastrula stage can regulate more or less completely (LEHMANN, 1928 and MaxGoLD, 1933). This regulation is however much more limited than in the dorso-ventral direction (TorvonEN and NiEuwKkoop, unpublished). After removal of presumptive brain segments such a defect in the neural plate can also be regulated to a high degree, mostly by more caudal material (DaLrroPp, 1933). In contradistinction to LEHMANX (1938), PaAsTEELS (1945) found a gradual cranio-caudal reduction of the central nervous system after treatment of the amphibian gastrula with increasing concen- trations of LiCL Starting with a reduction of the telencephalon, more and more segments of the brain fell out until finally completely acephalic embryos were formed. Although this reduction points to quantitative differences in the induction of the cranio-caudal regionality, the opinion that there is a lowering of a cranio-caudal NEURAL COMPETENCE AND NEURAL FIELDS 31 gradient having its highest value in the top of the archenteron roof meets serious difficulties. According to this opinion we should indeed expect that the highest differentiation would fall out first, but it should be replaced by the next lower one, in other words in the place of the telencephalon a diencephalon should be formed. More- over, the lowest neural differentiation, the spinal cord, should also be reduced to a still lower level, which might be either epidermis or tail-mesoderm. We should therefore expect a shifting of the neural differentiation in cranial direction, instead of a reduction in caudal direction. A fact to which we must call attention in explaining this Li-influence, is the abnormal extension of the archenteron roof. After a strong Li-treatment the cranial part of the archenteron does not form a thin archenteric roof, but remains rather compact, which interfers with the normal induction. On the other hand the induction of pure archencephalic or pure spino-caudal structures by different heterogeneous inductors (TorvonEN, 1940 and CHuANG, 1939 and 1940), the archencephalic and truncal character of the neural differentiations of cranial and caudal parts of the presumptive neural plate respectively after an early interruption of the normal induction (GALLERA, 1947 and Damas, 1947), etc., point strongly to qualitative differences in the cranio-caudal regional mduction. The opinion, therefore, that there exists a small number of already qualitatively different fields in the primary pattern transmitted from the archenteron roof to the overlying ectoderm, is now more and more generally accepted. Whether, however, this regional structure of the neural differen- tation really exists from the very first beginning, must still be further investigated. We must call now attention to the chronological character of the induction process, a fact which has been much neglected till now. The experiment of HaLLz (1937), who transplanted young head inductor in the place of older trunk inductor, evoking only trunk structures, and who grafted older trunk organizer in the place of voung head organizer, inducing the formation of an structure intermediate between trunk and head, demonstrates the still very labile character of the archencephalic and spino-caudal induction at relatively young stages of development. On the other hand, Maxcozp (1933), who studied the inductive capacities of various 92 P. D. NIEUWKOOP parts of the archenteron roof of « young neurula, found already a much more pronounced and much finer regional character in the cranio-caudal imductive action. These examples demonstrate that in the course of development the qualitative character of the induction becomes more and more pronounced, coupled with a decrease in the power of regulation. Although it surely needs further investigations, we may suppose that the induction really changes from a more quantitative into a more qualitative one in the course of development. We have seen that there are important chronological differences in the differentiation of the archenteron roof in medio-lateral as well as in Cranio-caudal directions, and also in both directions in the neural plate. It is therefore rather obvious to combine these facts with the above mentioned chronological change in the character of this induction process and to reduce the special character of the prechordal inductor to a precocious start of the differentiation of this part in comparison with other parts of the archenteron roof. In birds the situation may be more or less the same. RUDNICK (1948) states that investigations during recent years (RAWLES, 1940, and others) have shown that the transverse organisation of the medullary plate is a process completed later than that of the antero-posterior axis. Whether, however, all the differences between the induction of the cranio-caudal and medio-lateral regionalities can be attributed to chronological differences in the same basic process, the process of chemo-differentiation, must of course be investigated much more thoroughly. Summarizing, we can recognize that there are a large number of arguments pleading in favour of the existence of gradients in the archenteron roof and afterwards in the presumptive neural plate. The neural field probably does not represent a single gradient field, but is composed of a small number (two or three) of fields already distinct from the very beginning. The origin of these primary fields may be attributed to a first differentiation in space and time of the archenteron roof as part of the general process of chemo-differentiation of the egg. We can thus extend the definition of neural field to « spatially- limited and regionally-structured area with gradient-fields of neural differentiation tendencies. NEURAL COMPETENCE AND NEURAL FIELDS . ORGANIZATION AND SEGREGATION OF THE NEURAL FIELD. In the course of development the primary neural field segregates into an increasing number of special organ fields, which origimally strongly overlap each other. The subdivision of the fields into smaller, more special organ-fields is accompanied by a sharper limitation of each field and a loss of the power of regulation. This last process 1s finally restricted to the internal regulation of each of the special organ-fields only. 1 will mention here the work of ADELMANN (1937) on the development of the eye, VAN DE KAMER (1946 and partly not yet published) on the development of the pineal body and the paraphysis, and the discussion of the problem of segregation by Weiss (1935). What however do we already know of this organisation and segregation process, which probaly forms another aspect of the fundamental process of chemo-differentiation ? The investigations already mentioned of Maxon (1933) and HOLTFRETER (1938) show that the progressive segregation in the underlying archenteron roof gives rise to a more specific character and sharper spatial limitation of the inducing influences upon the overlying ectoderm. In the second place the ectoderm itself possesses strong powers of autonomous self-organization. The above-mentioned experiments Of CHUANG (1939-1940) with heterogeneous inductors on explanted ectoderm show in some cases very highly organized bilaterally- symmetrical, regionally-structured brain formations. We must conclude that in these cases the organizing action was an inherent process of the presumptive ectoderm. Finally HOLTFRETER’S neural inductions in explanted ectoderm by relay mechanisms (1944 and 1945), also show in a number of cases rather well organized archencephalic brain formations. As we have seen above the development of competence also plays a role in this segregation process, as it restricts the possibi- hties of differentiation to more special secondary formations at older stages of development. In every biological process, in which one system influences another, there is also a converse influence from the second on the first. We may therefore expect a real interaction between archen- teron roof and neural plate. REV. SUISSE DE ZooL., T. 57, 1950, Fasc. suppl. 3 34 P. D. NIEUWKOOP According to the train of thought followed here the develop- ment of the pattern in the central nervous system may be sum- marized as a very close interaction of the spatially-structured inductive influence of the archenteron roof, the competence of the overlying ectoderm, the inherent property in the ectoderm of autonomous self- organization, and a fourth factor, the factor of time, on which all these processes are dependent. The quantitative relation between these factors 1s still unknown, so that it is more or less a question of personal judgment upon which of these factors the greatest import- ance is placed. In DaLco’s translocation experiments, summarized in his publication of 1947 a series of decreasing steps of differen- tation, could be established, beginning with a complete acrencepha- lon and ending with a pineal body and some neural crest material. According to DaLcQ these steps of differentiation are evoked by different steps tn the gradient of the cephalic inductive agency of the archenteron roof. On the contrary, LEHMANN (1948), who also distinguishes different “ Realisationsstufen ” of organ-areas in the neural plate assumes different ‘ Manifestationsvermügen” of the individual organ-fields to explain the dominance relations which exist 2n this differentiating reaction-system. Besides the several examples already given above, I will mention also the following interesting facts related to segregation and organization. According to LEHMANN (1948), an anormogenetic series of degraded “ Realisationsstufen ?” appears with increasing reduction of an organ-area, till it reaches a minimum size, under which it cannot be realized. HoLTFRETER (1944) stated that the greater the amount of neural tissue in a transplant or explant, the more successful the tendency to organize itself into a complex system of organs and the higher its complexity. Finally Hozr- FRETER (1944) made the very interesting observation that blasto- poral lips of Amblystoma punctatum which were cut out, then exposed to alkali for 10 minutes, so that they desintegrated into a heap of single cells, subsequently intermingled by glass needle and finally neutralized, reaggregated and reorganized themselves into an axial system with two cell-layers. Before discussing these organization and segregation processes in relation to the idea of physiological competition, we must make a distinction between these two processes. The process of segregation 2 te NEURAL COMPETENCE AND NEURAL FIELDS JD is the process of subdivision of a homogeneous field into a number of special subfields. This process of segregation plays an important rôle in the process of organization, but the last-mentioned process includes more. Organization is the formation of a morphological and functional unity of a large number of adequately cooperating organ-systems. Processes of segregation and organization can be better under- stood by assuming physiological competition, as under these con- ditions every small difference in an origimally homogeneous field will be a starting point for the development of structuring in- fluences by dominance of these parts upon the surrounding cell material. This very pronounced process of autonomous organization and segregation which 1s evidently so characteristic of embryonic development and differentiation, has several characteristics, to which the idea of physiological competition, worked out by SPIEGEL- MAN (1945) on hydranth reconstitution in coelenterates, can be applied. According to SPIEGELMAN, some of the conditions for physiological competition are the existence of gradient fields, the interaction of physiological open systems, the existence of Himiting factors such as space, amount of cell material, harmful excretory metabolites, food and energy, while the process of regulation forms also a characteristic of physiological competition. Several of these conditions seem to be fulfilled in developing embryonic systems, as for example the existence of gradient fields, the interaction of open systems, the dominance of one organ-system upon another, the limitation of the amount of cell material avail- able and the power of regulation, whereas other factors seem to be absent, such as limitation of food and energy, and finally nothing is known about relations of space, harmful metabolites, etc. This new perspective of physiological competition in the pro- cesses of segregation and organization in embryonic development is however still nothing more than a working-hypothesis. Much further research will be necessary in order to get some Insight into those factors which determine the existence of physiological compe- tition in processes of organization, segregation and differentiation, while an insight into the course of physiological competition in embryonic development is at present merely a dream of the future. AI that I have mentioned here are only analogies between processes 36 P. D. NIEUWKOOP taking place in the development of the central nervous system and the theoretical conditions required for physiological competition. REFERENCES H. B. ADELMANN. 1932. J. Morph., 54, 1, 1-67. — H. B. ADELMANN. 1937. J. Exp. Zool., 76, 2, 199-237. — EL. G. Bart. 1941. J' Exp. Zool., 87, 371-383. — J. H. Burer: 1936: Roux Arch.,/ 1342622822 J. BRACHET. 1940. Arch. Biol., 61, 167-200. — H. H. Cauanc. 1939. Roux Arch., 139, 556-638. — H. H. CHuanc. 1940. Roux Arch., 140. 25-38. — À. DAELCO ét J.-PasrkeLzs. 1957 "Arch Pol SO A. DaLcQ. 1938. Form and causality in early development, Cambridge. — À. Darca et J. PAsTEELs. 1938. Bull. Acad. roy. Méd. Belg., 6e sér. 4, 261-308. — A. Darco. 1940. Arch. Biol., 67, 387-586. — A. DALco 1947. Growth Symposium, 85-119. — A. Darrrop. 1933. Roux Arch., 127, 1-60. — H. Damas. 1947. Arch. Biol., 88, 1/2, 15-57..—. J.'GArLERA "19247, Arch. Biol., 58, 3, 221-264. — K. 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Si l’on envisage chaque zone d'organogénèse comme un problème spécial, et si l’on étudie attentive- ment toutes les conditions spatiales et chronologiques qui s’y rencontrent, on voit le plus souvent la situation s’éclairer dans la plus large mesure. 3. Il est indispensable de ne pas perdre de vue les faits, soulignés par le rapporteur, de production d’un cerveau assez bien conformé par une ampoule d’ectoblaste contenant un xéno-inducteur non vivant. En pareil cas, est-ce bien l’ectoblaste qui soutient d'emblée les facteurs suscitant la réorganisation du champ ? Ou n’y aurait-il pas libération d'un groupe cellulaire interne qui se réorganiserait en une sorte d’équi- valent préchordal ? NIEUWKOOP : 1. Je suis d'accord avec M. le Prof. Dalcq de parler de compétence dès le moment que des relations inductrices se présentent dans le déve- loppement. Avant ce moment il est mieux de parler de potentialités. 2. Le processus de ségrégation (chémo-différenciation) se manifeste dans la différenciation neurale dans une ségrégation primaire en plaque préchordale et plaque chordale, et finalement dans la structure régionale du système nerveux. Cependant, ce sont des processus graduels et continus, qui se réalisent sans formation de frontières nettes, de sorte que le système nerveux reste une unité au sens morphologique et physiolo- gique. 38 P. D. NIEUWKOOP 3. Quelques inductions hétérogènes bien organisées dans l’explantat (CHUANG) ne donnent aucune indication d'une intervention mésoder- mique dans l'induction neurale. Il n’y a pas de cellules mésenchymateuses entre l'inducteur et l’ectoderme. Cette observation n'appuie pas la deuxième possibilité. BRONDSTED : May I draw attention to some analogies in the regeneration processes of planarians. The blastema in every point of the wound of a cranial exposed cut surface has the power to regenerate a head, but not a tail. The general stimulus to form head or tail comes from the body and not from the blastema itself. Using an anthropomorphistic short-hand phrase: the body says: build à head! But after having received this general order the blastema itself organizes the proper formation of a head due to the circumstance that in every cut there will be a high-point of regeneration power which starts head formation earlier than in other parts of the blastema, and so, by a sort of organizer effect combined with prohibiting effects, the high-point draws all the cells in the blas- tema into cooperation. May perhaps this principle be in some way or other also be found in the organization of the neural field ? Speaking of inhibiting effects, attention should be drawn to the findings of Wiggles- worth as to the regeneration of bristles in the epidermis of Rhodnius after wounding. There is also a curious analogy between the two-sided effect of the organizer: brain-trunk, and the possibility of the very same cells in the planarian body to start either head or tail formation depending on the position of the wound either as a cranially or a caudally pointing wound. One cannot help keeping in mind the double gradient system, vegetative- animal, in the sea-urchin egg. It is to my mind not excluded that there may be a sort of double spaced ultra-microscopic protein pattern involved in the whole question: How isthe cranial-caudal axis developed? Here again there may be some connection with Daleq’s findings. NIEUWKOOP : Processes of regeneration and those of organisation in the neural field have several interesting similarities, which are probably based on the common field character. The realisation of à primary regional pattern in the neural plate may then be compared with the decision of either head or tail character of the regeneration blastema in planarian and the further segregation of the neural field with the internal organi- zation of head or tail. Whether the two processes are really based on à common general principle of a biological field, e. g. the re-establishment of a homogeneous gradient field (disturbed by the cut in planarians, or by the direct contact of originally spatially separed parts of the embryo by the gastrulation process) is however still an open question. NEURAL COMPETENCE AND NEURAL FIELDS 39 WADDINGTON : a) Concerning neural competence. Competence 1s defined as a state of instability between two or more alternatives. Tissue 1s not competent before this instabihity arises: and the competence disappears gradually as the instability disappears. This disappearance occurs even in the absence of an inducing stimulus but (contrary to a suggestion of WEtss) neither of the alternatives 1s fully realised in the absence of the appro- priate stimulus, as I showed in 1956. b) Concerning the neural field. It is important to pass beyond the stage of merely invoking a ‘ field ” which is defined solely by the pro- perty of explaining all our difficulties in the manner of a deus ex-machina. In the invaginating mesoderm of the amphibians there are processes at work which could lead to the formation of a field of the kind which we require to explain the phenomena of regionality within the neural plate. These processes are the Liberation of the evocator at the blasto- poral hp, its transport cranially by the mesoderm, its diffusion laterally within the mesoderm and dorsally into the overlying ectoderm. It would appear that many of the properties of the ‘‘ neural field ” could be explained by the spatio-temporal relations of these processes, and until the possibilities of this hypothesis are exhausted, it seems unnecessary to invoke other ad hoc entities. NIEUWKOOP : b) We know so little of the exact spatio-temporal relations in the processes of invagination and extension of the archenteron roof that we cannot exhaust such an hypothesis. Assuming, however, such simple relations, the striking comcidence of the processes of the regional segre- gation in the archenteron roof in head and trunk inductor and of the spatially corresponding segregation of the very young neural plate in presumptive arch- and deuterencephalon would then represent only a secondary or accidental phenomenon. RANZI: HOLTFRETER showed that explants of Truturus ectoderm which develop into epidermis, when kept in standard solution having à pH between 5,0 and 9,2, become neural when they are briefly exposed to either more alkaline or more acid conditions. I saw (results not yet published), that the euglobulin a + b of Rana embryo, between pH 5,7 and pH 8,5, shows in solution fibrillar particles. To either more alkaline or more acid conditions this euglobulin a + b shows globular particles: that is to say it is depolimerized. These observations seem to show that the neural induction is related to a depolymerisation of the fibrillar proteins. 40 P. D. NIEUWKOOP NIEUWKOOP: In the discussion with Prof. Weiss we came to the following sub- division of the segregation process of the neural differentiation: a) the formation of the original neural field, probably consisting of two or three overlapping sub-fields, b) the regional segregation of these sub- fields into a large number of brain segments, c) the segregation of nuclei and tracts within each of these segments and finally d) the differentiation of the individual cells into various types of neural cells, arranged in complicated spatial patterns. These distinct steps in the segregation process form, however, an artificial subdivision of an, in reality, homo- geneous process. STOFFLICHE INDUKTOREN Sulo ToIvonEN !. Im Jahre 1932 wurde durch die Befunde von BAUTzMANN [1], HoLTFRETER [2], SPEMANN [3] und Maxcozp [4] die stoffliche Natur der Induktionswirkung einwandfrei festgestellt. Weiter ergab sich schon etwas später zumal auf Grund der Versuche von HoLrr- FRETER[D] die Beobachtung, dass das Induktionsagens in den Geweben des Individuums über die Induktionsperiode hinaus erhalten bleibt, weil sogar noch Gewebe erwachsener Wirbeltiere, in eme junge Gastrula implantiert, imstande sind, qualitativ ähnliche Gebilde wie die lebende Urmundlippe hervorzurufen. In den folgenden Jahren bemühte man sich, mit verschiedenen Methoden das Induktionsagens zu finden. Bezüglich des allge- meinen Charakters des Induktionsagens standen damals zwei ent- gegengesetzte Auffassungen einander gegenüber: Die Stermhypo- these der englisèhen ,Schule® (WaDpDpiNGToN, NEEDHAM u. Mit- arbeiter) und die Säurereizhypothese der deutschen (FISCHER, WEHMEIER u. Mitarbeiter). Diese Forschergruppen erzielten bei ihren Untersuchungen Resultate, die für alle diejenigen, die sich später mit diesem Problem beschäftigt haben, von grossem Wert gewesen sind, auch wenn sie schliesshich nicht zu dem anfangs leicht erreichbar scheinenden Ziel, der endgültigen Bestimmung der stofflichen Natur des Induktionsagens, führten. Im Jahre 1937 leogten DarcQ und PASsTEELS [6] zum ersten Mal in fester Form 1hre neue Theorie über die Morphogenese des Ver- tebrateneies vor. Sie ist danach in vielen Publikationen wieder- gegeben und durch neue Befunde gestützt worden, und mit ihrer Hilfe haben mehrere Erscheinungen der Normogenese ihre Er- klärung gefunden. Der Theorie gemäss beruht die Wirkung des aktiven Faktors in der Normogenese auf quantitativen Unter- 1 Zoologisches Institut der Universität, Helsinki. AD SULO TOIVONEN schieden, als deren Resultat sich dann qualitativ verschiedene Reaktionen des Reaktionsmaterials ergeben. Die erwähnten bel- gischen Autoren haben später vor allem in Zusammenarbeit mit BRACHET wahrscheinlich gemacht, dass in der Induktion vor allem ein gewisser Nukleinstoff wichtig ist. Sein Vorkommen hat sich stets im Augenblick vor der Induktion an der Induktionsstelle mittels histochemischer Farbreaktionen nachweisen lassen. Die Hypothese, die ich im Folgenden nach einigen früheren Autoren die Quantitativhypothese nenne, verneint die Môglichkeit der Entstehung qualitativ verschiedener Reaktionen als das Wir- kungsprodukt verschiedenartig leistungsspezifischer aktiver Stofte. Im Jahre 1938 verôffentlichten CHUANG [7] und ich [8] — beide gestützt auf die früheren Befunde HOLTFRETERS [9] — unsere vor- läufigen Mitteilungen über die von uns mit heterogenen Induktoren gewonnenen Resultate, auf Grund deren wir annahmen, dass die Morphogenese der Neuralplatte durch mehrere leistungsspezifische Agenzien gesteuert würde. Später haben sowohl CHuANG [10, 11] als ich [12, 13, 14, 15, 16] zur Stütze unserer Auffassung weitere Argu- mente beigebracht. Unsere Auffassung, die im folgenden die Qualitativhypothese genannt werden môûüge, ist in gewissen Bezie- hungen das volle Gegenteil der oben dargestellten Quantitativ- hypothese, und unsere Befunde künnen, soviel ich sehe, nicht ohne weiteres mit Hilfe der letzteren erklärt werden. CHUANG hat gezeigt, dass zwei heterogene Gewebe, Mäuseniere und Tritonleber, auf verschiedene Weise leistungsspezifisch sind. Erstere induzierte beim Tritonkeim zur Hauptsache Gehirnteile, Sinnesorgane und andere Kopfgebilde, letztere vor allem Rumpfge- webe wie Muskulatur, Chorda und Schwänze. Die regionalspezifische Einwirkung der Induktoren äusserte sich nicht ganz deutlhich bei Versuchen mit Ganzkeimen, trat aber besser in den Explantations- versuchen hervor. CHUANG studierte auch die Emwirkung des Kochens auf das Induktionsvermügen der Induktoren. Es gelang ihm dabei nachzuweisen, dass der frühere Rumpfinduktor beim Kochen sein Vermôgen, Mesoderm und Rumpfgebilde zu induzieren, embüsste, während er danach die Fähigkeit zum Hervorrufen von Organen der Kopfregion zeigte. Nach meinen eigenen früheren Befunden habe ich eme Anzahl von Induktoren, die sich in meinen Versuchen als leistungsspezifiseh erwiesen, ihrer Leistung nach auf drei Gruppen verteilt: f) Die STOFFLICHE INDUKTOREN 43 alkoholbehandelte Leber von Barsch, Kreuzotter und Meer- schweinchen induzierten vordere Gehirnteile, Tel- und Diencepha- lon, und entsprechende Sinnesorgane, Nasen, Augen und Balancer (Lenmanx [17, 18]) hat später für sie den Namen, archenzephale Induktoren, vorgeschlagen); 2) Die alkoholbehandelte Niere von Barsch und Meerschweinchen induzierten nur Rumpf- und Schwanz- sebilde, Rumpfmesoderm, Chorda, Flossensaum, Neuralrohr und dazu oft auch wenigstens einen Teil des Rhombencephalons mit Ohrblasen (spinale Induktoren nach LEHMANN); 3) Die Nieren von Kreuzotter und Häher induzierten Mes- und Rhombencephalon- teile von Zentralnervensystem mit Ohrblasen (deuterencephale Induktoren nach LEHMANN). Auf Grund dieser Befunde nahm ich an, dass Jede von den erwähnten drei Induktergruppen zur Haupt- sache von einem besonderen, die betreffende Region induzierenden Induktionsagens beherrscht sei, das sich zufällig in Verbindung mit der Differenzierung der genannten Gewebe in diesen reichlicher als die anderen vorhandenen aktiven Stoffe und auf jeden Fall in so reichlichen Mengen angehäuft sei, dass nur der für Jede von den drei Induktionsgruppen charakteristische aktive Stoff allem das Jeweilige Reaktionsmaterial steuern künnte. LEHMANNSs [19] Lithium-Versuche, die beim Normalkeim zwischen den arch- und deuterenzephalen Regionen eine schroffe Grenze in der Li-Empfindhchkeit an den Tag gelegt hatten, passten vortrefflich zu meinen eigenen Versuchsbefunden. Ich äusserte darum die Annahme, dass beim Normalkeim, zunächst in der prächordalen Platte, offenbar ein ähnlicher leistungsspezifischer Induktionsstoff wie in meinen heterogenen archenzephalen Induk- toren tätig ist, sowie dass sich im übrigen Chordamesoderm mügli- cherweise zwei verschiedene Regionen abgrenzen lassen, die beide mit Hilfe ihrer eigenen leistungsspezifischen Induktionsstoffe die Normogenese steuern. Ich vermutete ferner, dass jJeder von diesen drei Induktionsstoffen môüglicherweise eine Stoffgruppe darstellte, die sich dann noch weiter in leistungsspezifische Stoffe auflôsen liesse, die in der Normalentwicklung in den Induktoren späterer Stadien zur Auswirkung gelangten. Eine Stütze dafür ergab sich darin, dass alkoholbehandeltes Thymusgewebe vom Meerschwein- chen in meinen Vorversuchen in zahlreichen Fällen selbständige Augenlinsen induzierte. Auf Grund der Versuchsergebnisse von HOLTFRETER [20] nebst E% SULO TOIVONEN anderen war schon damals bekannt, dass, wenn man den klassischen Kopfinduktor von SPEMANN auf diese oder jene Weise tôütet, so vermag er danach jedes beliebige Gebilde, auch überzählige Schwänze, zu induzieren. Meme eigenen Ergebnisse [13] (Schema, S. 135) liessen es naheliegend erscheinen, dass im lebenden Kopf- organisator die Diffusion der Stoffe vom lebenden Cytoplasma geregelt wird, so dass nur ein bestimmter Stoff relativ freien Zutritt zum Reaktionsmaterial erhält und somit auf dasselbe ein- wirken kann. Wird aber das Plasma durch Abtôten zerstürt, so werden damit sämtlhche in der Zelle enthaltenen Stoffe befreit, und demzufolge auch andere als ledighich die bisher wirksamen Stoffe Gelegenheit erhalten, sich mehr oder minder gleichwertig an der Konkurrenz um die Steuerung des Reaktionsmaterials zu beteiligen. Meiner Annahme nach wären also in Jeder Region des Chordameso- derms sämtliche wirkenden Stoffe zugegen gewesen, die Permeabi- hität des Plasmas aber wäre in den verschiedenen Regionen eine verschiedene, so dass der eventuelle kraniokaudale Gradient der aktiven Agenzien jedenfalls nicht allein für die Verschiedenheit der Regionen verantwortlich wäre. Dass das Ekto- und Entoderm beim Abtôten imduktionsfähig werden, rührte offenbar gleichfalls davon her, dass die freie Diffusion der in der /elle enthaltenen Stoffe durch das lebende Plasma verhindert wird, wohingegen diese Stoffe beim Abtôüten der Zelle befreit und aktiv werden — der Umstand der danach durch die schônen Untersuchungen von HOoLTFRETER [21, 22, 23, 24] entgültig erklärt worden ist. Wenn es sich so verhielt, so schien es bei dem Bemühen, die beï der Normogenese aktiven Stoffe zu isolieren, nicht zweckmässig, vom jungen Keim und seinen Teilen auszugehen, sofern man mit normalen chemischen Methoden zum Ziel gelangen wollte, sondern es eigneten sich hierzu besser die leistungsspezifischen hetero- sgenen Induktoren. Diesem Prinzip folgend ging ich im Jahre 1941 daran, mit meinen bisherigen leistungsspezifischen Induktoren Fraktionierungen auszuführen. Aus praktischen Gründen habe ich mir dabei als Ausgangspunkt den typischen archenzephalen und spinalen Induktor, Meerschweinchenleber und -niere, gewählt. Die Hauptpunkte meiner Befunde habe ich neulich [16] in einer kurzen Mitteilung zusammengefasst, und dann auch em Schema, das ich hier wiedergebe, über die Leistungen der verschiedenen Fraktionen publiziert. STOFFLICHE INDUKTOREN 45 Aus diesem Schema (Abb. 1) ist zu ersehen, dass mit Alkohol behandelte Meerschweinchenleber, mein typisch archenzephaler Induktor, bei Extraktion mit Petroläther seine Aktivität mehr oder PE = É ‘ \ In dktiv Y =—_—— dL d 4 À ÈS U LS | & L] Ÿ LS) S ù NS / l É jrokfiv S Schwache . NN JSc/Wanz- TS reakrfion S = a > RTS # inakiv FO D (e) NN ABB. 1. Schematische Darstellung über die Induktionsleistungen der auf verschiedene Weise hergestellten Fraktionen von Leber und Niere des Meerschweinchens. minder embüsst und danach nur noch ausnahmsweise zu schwach archenzephalen Induktionen befähigt ist — das Gewebe hat danach in einigen Fällen auch eine schwache spinale Reaktion hervorgerufen (siehe auch Abb. 2). Diese Wandlung kann nicht anders gedeutet werden, als dass der Hauptteil der aktiven Fakto- 46." SULO TOIVONEN ren, die ursprünglich den Anlass zur archenzephalen Reaktion gaben, in den Petroläther übergegangen ist. Der Verdunstungs- rückstand des Petrolätherauszuges, als solcher implantiert, hat sich indessen als vüllig inaktiv erwiesen. Dies müchte ich so erklären, dass die freie Diffusion der im Verdunstungsrückstand enthaltenen aktiven Stoffe aus dem Implantat durch die übrigen Bestandteile, die fettartigen Substanzen, verhindert wird. Die nach vorgenomme- ner Verseifung gewonnene Sterinfraktion erwies sich als imaktiv, O 10 20 30 u4O 50 60 70 80 90 Q 10 20 30 vo 30 60 70 80 90 100 HO )20 Anzahl d, Keime Anzahl d, Induktionen vnbrauchbare FElle Keine Induktion Gestorbens Keime Tel- bzw. Diencephalon Vollständige Augen Augenbecher Selbständige Linsen Nasen Balancer Frontaldrüsen Rhombencephalon Chrblasen Schwänze Flossensäume Muskelsegmente Chorda unbestimmb. Neuralgeb. ABB. 2. Die Induktionsleistungen von Leber- und Nierengewebe des Meer- schweinchens nach Behandlung mit Petroläther. Oben die Anzahl der Fälle. während die Fettsäurefraktion wieder eine archenzephale Leistung zeigte und zur Hauptsache dem Bereich dieser Region zugehôürende Sinnesorgane und auch eigentliche Gehirnteile imduzierte. Wärmebehandlung des alkoholbehandelten Gewebes in Holt- freter-Ringer-Lüsung bei 70—90° C beeinträchtigt die Leistungs- intensität des Induktors, doch vermag das Gewebe weiterhin archenzephale Sinnesorgane und ebenso nach kürzerer Wärme- behandlung Gehirnteile zu induzieren. Das Gewebe büsst bei Dialyse (in Dialyserühren in fliessendem Leitungswasser) sein archenzephales Induktionsvermügen ein und induziert hiernach schwach spinal (das Material dieser Versuchsserie ist allerdings beschränkt). Aus einem frischen, mit Seesand zerriebenen Gewebe ver- schwindet die Induktionswirkung bei Durchschütteln in Holt- freter-Ringer- oder 1-n-NaCI-Lôsung so gut wie vollständig. Das STOFFLICHE INDUKTOREN 47 aus der Eüsung mit Alkohol ausgefällte Koagulat, das offenbar u. a. die Nukleinstoffe enthält, mduziert archenzephale Gehirnteile und entsprechende Sinnesorgane. Mit Alkohol vorbehandelte Meerschweinchenniere, mein ty- pischer spinaler Induktor, induziert in der Regel mehr oder minder vollständige Schwänze, dazu meistens auch Rhomben- cephalon mit Ohrblasen. Lässt man auf die Alkoholbehandlung eine Extraktion mit Petroläther folgen (Abb. 2), so wird die Neural- komponente in den induzierten Schwänzen schwächer (Rhomb- encephalon nebst Ohrblasen nur selten, Neuralrohr schwach); darum weist die Mesodermkomponente scheinbar zunehmende Tendenz auf. Alkoholbehandelte Meerschweinchenniere verliert ihre imduzie- rende Wirkung, wenn man das Gewebe eine halbe Stunde oder mehr bei 70—90° C in Holtfreter-Ringer hält. Dagegen induziert sie jetzt archenzephale Sinnesorgane bzw. deren Teile (Linsen) und nur als Ausnahmefall eigentliche Gehirnteile. Bei gründhcher Durchschüttelung des fein zerriebenen Gewebes in Holtfreter-Ringer- oder 1-n-NaCIl-Lüsung wird dieses mehr oder minder inaktiv. Der aus dem Extrakt mit Alkohol gewonnene Niederschlag induziert archenzephal, und zwar in erster Linie selbständige Linsen, Nasengruben und Balancer und nur aus- nahmsweise eigentliche Gehirnteile. Meine Auffassung ist nun auf Grund der oben dargestellten Versuchsergebnisse die, dass in der Meerschweinchenleber ein archenzephaler Induktionsstoff oder Substanzgruppe enthalten ist, zu deren Kennzeichnen eine mehr oder minder grosse Wärme- beständigkeit, Lôslichkeit in organischen Lüsungsmitteln und (môüglicherweise dank geringer Molekülgrüsse) leichtere Dialysier- barkeit aus dem Gewebe gehüren. Bei Fraktionierung geht das Agens in die Fettsäuren und Nukleoproteine enthaltende Fraktion über. Daneben enthält das Lebergewebe als geringe ..Beimengung“ ein spinales Induktionsagens, dessen Wirkung schwach zum Vor- schein kommt, wenn man das Gewebe gründlich mit Petroläther extrahiert oder einer Dialyse unterwirft und auf diese Weise das archenzephale Agens beseitigt. Das Nierengewebe des Meerschweinchens enthält dagegen einen spinal induzierenden aktiven Stoff oder eine Substanzgruppe, die thermolabil und in Petroläther unlôslich ist und auch nicht mit den 48 SULO TOIVONEN Nukleoprotemen in die obenerwähnten Fraktionen übergeht. Ausserdem ist in der Meerschweinchenniere als ,, Verunreinigung“ ein archenzephal wirkendes Induktionsagens vorhanden. Dieses bestimmt die Reaktionen des Wirtes dann, wenn zuerst das spinale Agens durch Wärmebehandlung oder Herstellung der Nukleo- proteinfraktion entfernt worden ist. Auf Grund dieser Befunde beharre ich auf meiner früheren Ansicht, wonach für die neurale Induktion mehrere qualitativ verschiedene Substanzen verantworlich sind. Am deutlichsten sind in unseren Versuchen zwei Stoffe oder Stoffgruppen: das archen- zephale und das spinale Induktionsagens. Zwischen den Leistungen dieser beiden bleiben, auf die Normogenese bezogen, die hinteren Gehirnteile. Gibt es eine dritte aktive Stofferuppe, zu deren Leistung diese Region gehôürt, oder sollte man diese Region vielleicht als Zusammenwirkung der beiden anderen Agenzien betrachten ? Dies bleibt noch unbeantwortet. Beim Vergleich der Leistungen der verschiedenen Fraktionen von Meerschweinchenleber und -niere müchte ich neuerdings, im Gegensatz zu meiner früheren Anschauung, auch mit der Müglich- keit rechnen, dass der in der archenzephalen Induktionsleistung dieser beiden Gewebe hervortretende Unterschied — auch in der qualitativen Leistungsverschiedenheit — auf quantitativen Unter- schieden ein und desselben archenzephalen Agens beruhen künnte: In der Leber reicht seine Menge wohl zum Induzieren eines voll- ständigen Archenzephalons mit Sinnesorganen aus, während das im Nierengewebe als kleine Beimengung auftretende Archenzephal- Agens nur ausnahmsweise zum Hervorrufen eigentlicher Gehirn- teile ausreicht und darum im allgemeinen nur für die Ueber- schreitung des Schwellenwertes für die Induktion gewisser Sinnes- organe, meistens nur Nasengruben, Linsen und Balancer genügt. Bei dieser Annahme wird jedoch die Erklärung schwierig, warum denn die Archzephal-Fraktionen des Nierengewebes übergrosse Linsen, und dazu noch, wie bei einigen meiner Versuchstiere, weit von der eigentlichen Linsenregion, auf der Hühe der Wirtsleber, zu induzieren imstande sind. Ich bin darum weiterhin geneigt anzunehmen, dass sich die archenzephale Leistung von einer Gruppe mit einander chemisch naheverwandter Substanzen her- leitet, von denen eine u. a. als leistungsspezifischer Linsenimduktor fungiert. Misst man auf der anderen Seite den quantitativen Unter- STOFFLICHE INDUKTOREN 49 schieden des Archenzephal-Agens die entscheidende Bedeutung zu, so liessen sich natürlich die Riesenlinsen so erklären, dass zwischen dem Reaktionsmaterial und dem Induktor in diesen Fällen eine beträchtliche Kontaktfläche oder mehrere einander dermassen genäherte :Kontaktpunkte bestanden haben, so dass ihre Einzel- leistungen zu einer einzigen grossen Linse verschmolzen sind. Mehrfach wurde sodann die Behauptung geäussert (7. B. PAsTEELSs [25], S. 92), dass es unangebracht sei, die Leistungen der in den heterogenen Induktoren enthaltenen aktiven Stoffe auf die Normogenese zu beziehen, weil ja die aktiven Vorgänge im beiden Fällen keineswegs identisch zu sein brauchen. Ich gebe zu, dass die erwähnte, von mir aber bewusst mit Vorbehalt gemachte Gleichstellung [13] (S. 132) zur Hauptsache eben auf der Aehnlich- keit der Vorgänge fusst. Den eimzigen wahren Berührungspunkt zwischen den beiden Vorgängen bilden die Lithiumversuche LEHMANNS [19], die allerdings von PAsTEELs [26] (S. 172 ff.) auf Grund von eigenen Versuchen gleichfalls bestritten worden sind. Die heterogenen Induktoren bieten uns auf alle Fälle bessere Môüglichkeiten zur Isolierung der in ihnen enthaltenen induzieren- den Stoffe als die natürlichen; gelingt es einmal, irgendeinen von diesen Wirkstoffen chemisch festzulegen, so wird es eine leichte Aufgabe sein, zu ermitteln, ob dasselbe Agens auch bei der Normo- genese zugegen ist. Auch wenn dies nicht zuträfe, so dürfte der Induktionsmechanismus in beiden Fällen immerhin dermassen ähnlich sein, dass eine erschüpfende Analyse der in den heterogenen Induktoren enthaltenen aktiven Stoffe unsere Einsicht in die Normogenese sicher vertiefen wird. Es wäre indessen m.E. in keiner Weise fernliegend, sich eine vôllige Identität der in den heterogenen Induktoren vorhandenen aktiven Stoffe mit den in der Normogenese tätigen Stoffe zu denken. Handelt es sich doch hier wie dort um Wirbeltiergewebe. Und da ferner nach meinen Befunden die archenzephalen Stoffe mit den Nukleinstoffen in die Fraktionen übergehen, so wäre es m. A.n. nicht überraschend, wenn sie sich als identisch mit dem bei der frühembryonalen Ent- wicklung tätigen Nukleinstoff von der Theorie von DarcQ und PASTEELS erweisen würde. HOoLTFRETER’S schon oben (S. 44) erwähnte Befunde, nach denen aus den lebenden Zellen durch Histolyse Agenzien befreit werden, die hernach im lebenden reaktionsfähigen Gastrulaektoderm In- REV. SUISSE DE ZooL., T. 57, 1950, Fasc. suppl. * 50 SULO TOIVONEN duktionen hervorzurufen vermôügen, sprechen m. E. gleichfalls in keimer Weise gegen die Qualitativhypothese. Wie kônnen die durch meine heterogenen Induktoren hervorgerufenen Induktionen auf histolytischen Wirkungen beruhen, wenn zwei in ähnlicher Weise behandelte Gewebe, Meerschweinchenleber und Meerschweinchen- niere, bei 1hrer histolysierenden Einwirkung auf die lebenden Zellen eines gleichgearteten Reaktionsmaterials die unzerstôrten Zellen zu ganz verschiedenen Reaktionen veranlassen ? Ergibt sich nicht auch in diesem Fall als beste Erklärungsmôüglichkeit, dass die als Induktoren verwendeten Gewebe selbst Träger von qualitativ verschiedenen Agenzien sind ? LITERATUR 1. H. BAuTzMANN, Naturwiss., 20, 971 (1932). — 2. J. HOLTFRETER, Naturwiss., 20, 973 (1932): — 3." H. SPEMANN, Naturwiss:.°20,973 (1932). — 4. O. Maxcozp, Naturwiss., 20, 974 (1932). — 5) J. Hozr- FRETER, Roux’ Arch., 132, 307 (1934). — 6. A. Darco u. J. PASTEELS, Arch. Biol., 48, 669 (1937). — 7. H.-H. CHuanc, Biol. Zbl., 68, 472 (1938). — 8. S. TorvonEen, Ann. Zool. Soc. ,,Vanamo®, 5,8 M958)—— 9. J. HozTFRETER, Roux’ Arch., 132, 307 (1934). — 10. H.-H. CHUANG, Roux Arch. 1939 556 (41939); 11. H.-H. Cauanc, Roux’ Arch., 140, 25 (1940). — 12. P. SUOMALAINEN u. S. Torvonen, Ann.Acad- Sci. Fenn. À. 53, 6 (1939). — 13. S. Torvonen, Ann. Acad. Sci. Fenn. À, 56, 6 (1940). — 14. S:Torvonen, Ann: Zool.Soc. ,.Vanamo ee POI ESRES 15. S. TorvoxEen u. T. Kuust, Ann. Zool. Soc. ,,Vanamo’ , 15,3 (198) 16. S. TorvonEn, Experientia, 6, 323 (1949). — 17. F. E. LEHMANN, Schweiz. Med. Wochenschr., 71, 485 (1941). — 18. F.E. LEHMANN, Einführung in die physiologische Embryologie (Basel 1945). — 19. F. E. LEnmaxx, Roux’ Arch., 138, 106 (1938). — 20. J. HozrFRETER, Roux Arch. 132, 225 (1934): — 21. J.Horrrerrer We exp. 2001 59508 (1944)..— 92. J, HoztrREeTER, J. exp. Zool., 96, AGP NES J. HozTFRETER, J. exp. Zool., 106, 197 (1947). — 24. J. HoLTFRETER, J. Symp. Soc. exp. Biol., 2, 17 (1948). — 25. J. PasreeLs, Fol. biotheor. 3, 83 (1948). — 26. J. PasreeLs, Arch. Biol., 66, 105 (1945). STOFFLICHE INDUKTOREN 51 DISKUSSION WADDINGTON : Is it possible that in the adult tissues studied by TorvoxEx there are many different substances, which may have specific induction- capacities, but which may have nothing to do with the normal processes of induction at the stage of the neural plate ? For instance, his archen- cephalie factor appears in both the fatty acid and the nucleoprotein- fraction. Darco: Qu'il me soit permis d’abord de dire combien les vues que le D' Wap- DINGTON vient d'exprimer quant au parti à tirer des conditions spatiales et chronologiques dans lesquelles se déroule une induction sont entière- ment conformes à celles que j'ai défendues, soit avec PASTEELS, soit seul, depuis 1937. Nos difficultés seraient infiniment moins grandes si nous pouvions dire que très tôt au cours de son développement, disons au début de la gastrulation, l'embryon est déjà formé de territoires non interchangeables, et que nous pourrions donc croire de constitution au moins légèrement différente. Or, ils nous apparaissent le plus souvent interchangeables. Je pense cependant que c’est là une impression due à des modifications consécutives à l'intervention exploratrice. Chez des Amphibiens à développement rapide, comme le discoglosse, l’inter- changeabilité n'existe pas, ou est très atténuée (mes nombreuses trans- locations latitudinales, dont beaucoup non publiées). C’est donc un pro- blème juste que de rechercher la nature de ces différences progressive- ment divergentes. Dans quelle mesure les résultats du DT TOIVONEN nous en approchent-ils ? C’est là le point discutable. Je trouve inté- ressant qu'on en vienne actuellement à faire rentrer les actions des xéno-inducteurs dans le cadre de deux groupes de substances répondant à la démarcation la plus évidente dans le développement normal et dans son analyse expérimentale, la zone préchordale et la zone chordale. Mais, à mon sens, on doit rester très prudent quant aux conclusions à en tirer. PASTEELS : Les très intéressants résultats de M. TorvoxEN ne sont toutefois pas d’une interprétation facile. Assurément un fait semble bien démon- tré: que certain extrait provoque une induction archencéphalique, tandis qu'un autre extrait donne une induction chordencéphalique. Mais est-on vraiment fondé à les considérer comme des inducteurs nor- maux ? — ceci nous semble fort douteux. D'abord on ne peut pas omettre le fait que les inducteurs hétérogènes induisent non seulement du tissu nerveux mais aussi du chordomésoblaste; or une telle induction n’existe 52 SULO TOIVONEN pas dans le développement normal. La spécificité très grande de la réac- tion n’est pas non plus un argument valable puisque la centrifugation produit aussi des réactions très spécifiques dans certaines conditions. Les inducteurs hétérogènes et leurs extraits, les stérols, ainsi que la subcytolyse (HOLTFRETER) et les effets de la centrifugation (PASTEELS) pourraient être considérés comme «inductomimétiques ». Par exemple, dans la centrilugation, l’action est dépourvue de toute spécificité; la spécificité de la réaction est due au stade auquel l’œuf est centrifugé, en d’autres termes: les qualités physico-chimiques du cytoplasme du réacteur. Le vrai problème des inductions hétérogènes n’est pas la recher- che de la nature de l’inducteur normal mais le changement apporté dans le réacteur par un agent qui peut être très divers. ROTMANN : Die von CHUANG bzw. ToIVONEN in Experimenten mit abnormen Induktoren festgestellte Thermolabilität des ,,spino-caudalen A gens“ und seine Unlôüslichkeit in gewissen organischen Lüsungsmitteln kann ich schon nach der äusseren [Inspektion des histologisch noch nicht bearbeiteten Materials bestätigen und erweitern: Lymphknoten aus dem Mediastinum des Meerschweinchens induzieren nach kurzer Behandlung mit kaltem Aethylalkohol in bestimmten hohen Prozentsätzen starke Schwanzbildungen (das bedeutet die Existenz von Chorda, Somiten und Neuralrohr). Mit siedendem Aceton (55—56°) oder Chloroform: Methyl- alkohol 1:3 (61—65°) erschôpfend extrahiert, verlieren die Implantate nicht an Wirksamkeit, sondern scheinen eher noch zu gewinnen. Sie- dende Aethylalkohol-Behandlung (78°) oder 5 Min. langes Kochen (100°) lôscht dagegen jegliches spino-caudale Induktionsvermügen aus. LEHMANN: 1. Das wesentliche an Torvonexs Versuchen ist, dass man zu chemisch definierten Stoffen kommt, die quantitativ geprüft werden kôünnen. Dies ist ein analytischer Fortschritt. Die Frage ob diese Stoffe in der Normogenese vorkommen, ist damit nicht entschieden. 2. Es kônnte môüglich sein, dass Stoffgemische aktiver sind, als reine Stoffe. WEISs : The differential effect of the two systems could be explained by different specific inductive actions, as suggested by the speaker, but there seems to be another possibility as follows: The two “inductors ” might be different in their physical and chemical properties, which could easily cause them to require different periods of time to establish effective contact and interstrange with the last tissues. Since the embryonic tissues change rapidly in their reactivity, it is possible that the exudates STOFFLICHE INDUKTOREN 53 of the two types find the host tissues in different stages of “ competence ? and that this difference in the state of the responding time, rather than different inductor substances, is responsible for the results. This pos- sibility should be explored although I myself have often favored quan- titatively different inductive actions, though not necessarily “ sub- stances ?”. WOERDEMAN : Bei der normalen Induktion wird der archencephale Induktor zuerst eingestülpt, kommt zuerst in Berührung mit dem Ektoderm, woraus der spinale Teil der Neuralplatte entstehen wird und erst zuletzt mit dem Ektoderm, woraus sich das Archencephalon bilden wird. In der Zwischenzeit kann sich im Ektoderm manches verändern. Was aus dem Kontakt zwischen Induktor und Reaktionsmaterial entstehen wird, kann davon abhängen, in welchem Zeitpunkt der Induktor auf das Reaktionssystem einwirkt. Es wäre deshalb müglich, dass archencephale und spinale Induktionen nicht durch zwei verschiedene Stoffe hervorgerufen werden, aber dadurch, dass ein und derselbe Stoff aus Nierengewebe und Lebergewebe in verschiedenen Zeiten auf das Ektoderm einwirkt (Diffusionsverschie- denheit ?). BRACHET : Lorsqu'on cherche à déterminer la nature chimique de la substance inductrice par des expériences d'implantation, il est fort important de tenir compte de ee que ces substances peuvent être attaquées par les enzymes de l'hôte. C’est ainsi que l’acide ribonucléique des implantats est hydrolysé rapidement et l’acide thymonucléique beaucoup plus lentement, suivant un gradient céphalocaudal. Il est probable qu'il en va de même pour les lipides et les protéines — une vitesse inégale dans attaque des substances implantées pourraient peut-être expliquer le facteur temps invoqué par Weiss et WOERDEMAN. Je voudrais aussi demander à ToIvoxEx de nous dire ce qu’il pense des expériences où BARTH et GRAFF ont implanté des fragments antérieurs et postérieurs du toit archentérique, tuer par congélation dans le vide, sans observer de spécificité archencéphalique ou spinocaudale. ROTMANNX: Im normalen Geschehen schieben sich die induzierenden Teile der Unterlagerung in zeitlich und räumlich gesetzmässiger Weise unter dem Ektoderm vor. Schreibt man ihnen einmal lediglich quantitativ verschiedene Induktionseinflüsse auf das Ektoderm zu, dessen Kom- petenz sich ausserdem autonom und als Funktion der Zeit ändert, so künnte man vielleicht, wie ich Herrn WappinGTon in der Diskussion 54 SULO TOIVONEN verstanden habe, ohne die Annahme qualitativ differenter Induktions- agentien auskommen. Dem ist aber das mit den Ganzkeimversuchen im Wesentlichen gleich laufende Ergebnis der CauanxG’schen Explantat- (sandwich-) Versuche entgegen zu halten: Hier sind die räumlichen (und zeitlichen ?) Verhältnisse, unter denen der Kontakt zwischen dem Implantat und dem kompetenten Ektoderm zustande kommt, sicher von Fall zu Fall verschieden. Trotzdem bleibt die Leistungsspezifität der abnormen Induktoren erhalten, Ja tritt so viel deutlicher zu Tage, dass der sandwich-Methode vor der Implantation in den Ganzkeim der Vorrang zu gebühren scheint. BRONDSTED : It seems to me to be worth while trying to expose different levels of the bauchektoderm, regions lyving at different distance from the ventral midline, to inducing substances. In this way it might be elucidated if the competence towards brain and trunk inducing substances 1s the same everywhere. Also another experiment seems to me might be of some value: to try the influence of inducing substances on HOLTFRETERS mixed ecto- dermal cells. It might be possible in this way to penetrate somewhat deeper into the mutual influences in the complex system: induction- competence. LEHMANN : Es kônnte in den grossen Regionen ein einheitlicher Funktions- zustand gegeben sein, der sich in verschiedenen Realisationsstufen aussert. Ich gebe zu, dass es bei DALCQ eine andere Stufenreihe der Realisa- tionsgrade als bei TorvoNEx gibt. ROTMANN : Innerhalb des archencephalen Induktionskomplexes habe ich im Experimenten mit Thymus und Lymphknoten vom Meerschweinchen den Eindruck, als sei ein quantitativer Faktor im Spiel, als induzierten stark wirkende ,,archencephale” Induktoren ganze Vorder-, Zwischen- hirn- und Augenkomplexe, schwache aber ,, nur“ sekundäre Induktions- sebilde wie Linse, Haftfaden, Nase. Dabei ist die ,,Stärke“ des Induktors innerhalb einer Versuchsserie abgeschätzt nach dem Prozentsatz der negativen Fälle (d. h. überhaupt kein Induktionseffekt) einerseits und dem Umfang der induzierten Komplexe andererseits. Doch bleiben die genauen Verhältnisse noch nachzuprüfen, müssten überhaupt die Induktionsleistungen quantitativ erfasst und bewertet werden. STOFFLICHE INDUKTOREN 29 H1ADoORN: Lässt sich auf Grund des Versuchsmaterials, das eine recht grosse Variabilität zeigt, der Unterschied zwischen Hitzestabilität und Hitze- labilität der beiden Stoffe als absolut feststehend postulieren? Dieselbe Frage ergibt sich für die festgestellten biochemischen Unterschiede. ToOIVONEN : PAsTEELs und WADDINGTON haben uns darauf aufmerksam gemacht, dass die aktiven Stoffe in den heterogenen Induktoren vielleicht gar nicht mit den bei der Normogenese wirkenden Agenzien vergleichbar sind. Wie sich LEHMANXN bereits äusserte, ist dies nicht entscheidend. In beiden Fällen ist das Reaktionsmaterial, das Gastrulaektoderm. und damit auch sein Reaktionsmechanismus identisch. Wenn nun das Reaktionsmaterial durch verschiedene, in den heterogenen Induktoren anwesende Stoffe auf bestimmte Weise aktiviert wird, so ist unbedingt zu postulieren, dass in der Normogenese ähnliche Reaktionen gleich- falls nur durch verschiedene leistungsspezifische Stoffe hervorgerufen werden künnen. Also eine Reaktion erfordert zu ihrer Verwirklichung stets einen in irgendeiner Hinsicht ähnlichen auslôsenden Reiz. Die mit den heterogenen Induktoren gewonnenen Resultate beweisen darum bis jetzt nur, dass das Reaktionsmaterial in der Normogenese verschiedene, leistungsspezifische Stoffe benôtigt: ob die aktiven Stoffe immer die- selben sind, kann erst dann entschieden werden, wenn irgendein aktiver Stoff hinsichtlich seiner chemischen Natur bestimmt worden ist. Ich weise nur darauf hin, dass Auxin z. B. durch Heteroauxin und andere Stoffe ersetzt werden kann. BRACHET wies auf die Versuche von BARTH und GRAFF hin. Sie hatten den vorderen und hinteren Teil des Urdarmdaches abgetôtet und mit beiden Teilen qualitativ ähnliche Induktionen hervorgerufen. Auch HOLTFRETER ist schon vorher zu ähnlichen Ergebnissen mit den, gleich- falls abgetôteten, klassischen Kopf-und Rumpfinduktoren SPEMANXS, der jungen und älteren Urmundlippe, gekommen. In der Gastrula sind die Zellen noch nicht chemisch differenziert. Dass die verschiedenen Teile des Urdarmdaches lebend leistungsspezifisch sind, getôtet dagegen nicht, mag so erklärt werden künnen, dass das lebende Plasma in den verschiedenen Teilen der Gastrula in verschiedenem Masse permeabel ist. Werden aber die Zellen in irgendeiner Weise getôütet, so werden damit alle aktiven Stoffe frei (vgl. Torvoxen, 1940, p. 135), auch solche Stoffe, die das lebende Plasma nicht durchdringen künnen. Das getôtete Ektoderm und Entoderm sind gleichfalls aktiv, das lebende nicht. Bei den heterogenen Induktoren hat sich der chemische Inhalt neben der histologischen Differenzierung in bestimmten leistungsspezifischen Geweben zufälligerweise so differenziert, dass ein Gewebe (z. B. Meer- schweinchenleber) vorzugsweise archenzephale, ein anderes wieder (z. B. Meerschweinchenniere) spinale Agenzien enthält. QT (@p) SULO TOIVONEN Weiss, WOERDEMAN und BRACHET haben auf die verschiedenen .Kompetenzen” des Ektoderms in verschiedenen Keimaltern und den môglicherweise mitspielenden Zeitfaktor hingewiesen. Die Reaktions- bereitschaft des Ektoderms ist in den verschiedenen Altern natürlich nicht die gleiche. Ich habe jedoch sowohl archenzephale als spinale Induktoren in verschieden alte Gastrulae implantiert. Auf den archen- zephalen Reiz antwortet das Reaktionsmaterial dann schwächer oder stärker archenzephal — oder überhaupt nicht, auf den spinalen Reiz spinal oder überhaupt nicht, nie aber umgekehrt. Aus den implantierten heterogenen Induktoren diffundieren aktive Stoffe offenbar während längerer Zeit in das Ektoderm. Wenn sodann die für den leistungs- spezifischen Reiz passende .,,Kompetenz” erreicht ist, antwortet das Ektoderm dem entsprechend. Nach meinen Dialyseversuchen haben die spinalen Agenzien wahrscheinlhich grüssere Moleküle, und darum vielleicht diffundieren sie auch langsamer aus den Geweben; doch sind die archen- zephalen Plakoden mit vollem Recht als Spätinduktionen gewertet worden. Der Zeitfaktor, wenn er mitspielte, müsste darum ganz ent- gegengesetzt wirken. Auf die Frage von Haporx: Die spinale Einwirkung verschwindet nach halbstündiger Hitzebehandlung gänzlich, bei hôheren Hitzegraden noch rascher. Die archenzephale Wirkung zeigt eine sehr grosse Hitze- stabilität. Doch werden die Induktionsgebilde nach längerer Hitze- behandlung der Induktoren und auch bei hôherer Temperaturlage der Behandlung kleiner. Dies betrifft namentlich die eigentlichen Gehirn- teile. Nasen, Linsen und Balancer lassen sich noch mittels Induktoren erzeugen, die z. B. vier Stunden lang bei 90° C gehalten worden sind. Die verschiedene Lôslichkeit der archenzephalen und spinalen Agenzien in organischen Lôsungsmitteln geht deutlich aus dem betreffenden Schema hervor. —— Diese meine Befunde werden durch die Resultate, die RoTMANN hier referiert hat, gestützt. LES CARACTÉRISTIQUES BIOCHIMIQUES DE LA COMPÉTENCE ET DE L’INDUCTION par J. BRACHET !. Nous allons passer en revue, de manière sommaire, les principaux résultats acquis dans le domaine de l’embryologie chimique au cours de ces dernières années; nous nous limiterons aux données recueillies dans le cas des Amphibiens et nous laisserons entièrement de côté l’importante question des évocations provoquées par des inducteurs anormaux ou des substances chimiques: ce problème fait, en effet, l'objet de la communication du Dr TorvonENx dans ce Symposium. 1. Le métabolisme de l'œuf des Amphibiens au cours du dévelop- pement normal. — Ainsi que de nombreux chercheurs l’ont établi, la consommation d'oxygène des œufs de Batraciens n’est pas modifiée par la fécondation; elle s'élève lentement pendant la segmentation et augmente ensuite de plus en plus rapidement, suivant une courbe sensiblement parabolique. Mais cette augmentation, apparemment régulière, de la consom- mation d'oxygène s'accompagne de variations de nature qualitative: chez la Grenouille rousse, par exemple, le quotient respiratoire est anormalement bas pendant la segmentation (0.65); au moment de la gastrulation, ce quotient respiratoire s’élève aux environs de l'unité et il se maintient à cette valeur jusqu’à la fin de la neuru- lation. (BRACHET, 1934). Ce changement du quotient respiratoire s'interprète le plus aisément en supposant que c’est au moment de la gastrulation que le métabolisme glucidique débuterait; pendant la segmentation, l’œuf serait le siège d’oxydations incomplètes et ce ne serait donc qu'au moment où débutent les mouvements 1 Laboratoire de morphologie animale, Bruxelles. 58 J. BRACHET gastruléens que l'attaque des réserves glucidiques commencerait. Cette hypothèse a trouvé une base expérimentale dans les dosages de glycogène effectués par BRACHET et NEEDHAM et, tout récemment, par GREGG au cours du développement des Anoures: en effet, tant chez Rana fusca que chez Rana pipiens, on a constaté que la glycogénolyse ne commence qu’au cours de la gastrulation. Il convient d’ajouter un mot au sujet du métabolisme des acides nucléiques: pendant la segmentation, il se produit une syn- thèse d’acide thymonucléique sans augmentation appréciable de la teneur en acides nucléiques totaux (BRACHET, GRAFF et BARTH); il est bien possible que cette phase initiale du développement s'accompagne d’une conversion de l’acide ribonucléique du cyto- plasme en acide thymonucléique. Mais, par la suite, on assiste à une synthèse simultanée des deux acides nucléiques. On voit donc que, tant en ce qui concerne le métabolisme des glucides que la synthèse des acides nucléiques, la gastrulation ap pa- rait comme un point singulier dans le développement embryonnaire. 2. Le métabolisme de l'organisateur. Il ressort clairement des recherches, très délicates au point de vue technique, qu'ont effec- tuées de nombreux chercheurs (BRACHET, 1935, 1939, BoELz et NEEDHAM, BARTH, FISCHER et HARTWIG, STEFANELLI, etc.) que la consommation d'oxygène de la lèvre dorsale du blastopore est plus élevée que celle de la zone marginale ventrale. Elle est toutefois plus faible que celle des cellules du pôle animal, mais beaucoup plus considérable que celle du pôle végétatif. En somme, la consom- mation d'oxygène de la blastula décroît du pôle animal au pôle végétatif; à la gastrulation, la respiration de l’organisateur devient relativement élevée, sans cependant atteindre celle du pôle animal. Dans la neurula, Fischer et HARTwIG ont reconnu l'existence de oradients céphalocaudaux et dorsoventraux dans l'intensité du métabolisme. Il est bien établi aussi que c’est au niveau de l'organisateur que débute la transformation qualitative dont nous avons déjà parlé plus haut à propos de l'œuf entier: c’est, en effet, au niveau de la lèvre dorsale du blastopore que commence le métabolisme gluei- dique, comme l’ont montré les mesures du quotient respiratoire (BrAcHET, BoEzz, Kocx et NEEDHAM) et les dosages de glycogène (HEATLEY, JAEGER). DE LA COMPÉTENCE ET DE L'INDUCTION 59 JAEGÉR, qui a soigneusement étudié la glycogénolyse dans différentes conditions expérimentales, est arrivé à l’importante conclusion que l’attaque du glycogène est étroitement liée à la cinématique de la gastrulation ; les mouvements gastruléens, comme la contraction musculaire ou la motilité du sperme, exigent un métabolisme glucidique pour leur réalisation. Mais 1l ne semble pas qu'un métabolisme glucidique élevé suifise pour conférer à la lèvre dorsale du blastopore son pouvoir inducteur: les recherches de l’école de Cambridge ont en effet bien montré qu'il est possible d'augmenter fortement le métabolisme glucidique de fragments non inducteurs de la gastrula au moyen de dinitrophénol, sans y faire apparaître de potentialités morphogénétiques nouvelles. On peut, semble-t-il, conclure à l’heure actuelle que, si le métabolisme glucidique est une condition nécessaire à la morphogénèse, il ne suffit cependant pas à la réaliser. Les fort intéressantes recherches récentes de SPRATT sur les besoins nutritifs d’'embryons de Poulet en explantation ont d’ailleurs apporté des preuves nouvelles de la nécessité du métabolisme glucidique pour la morphogénèse. 3. Les gradients biochimiques pendant la morphogénèse. — L'une des acquisitions les plus importantes de l’embryologie au cours de ces dernières années réside sans contredit dans la démonstration de l’existence de. gradients dans la constitution biochimique de l'embryon; la réalité de ces gradients, auxquels l’embryologie expé- rimentale a eu si souvent recours à titre d’hypothèse, ne fait en effet désormais plus de doute. Nous avons vu déjà que la consommation d'oxygène varie en divers points de l'embryon suivant des gradients; des constatations analogues peuvent être faites avec la plus grande aisance, lorsqu'on suit la distribution, dans l’œuf en voie de développement, de diverses substances décelables par des méthodes cytochimiques: glycogène (WOERDEMAN), pouvoir réducteur (FISCHER et HARTWI1G, PiepHo, CHiLp), groupements sulfhydriles des protéines, acide ribonucléique (BRACHET), phosphatase alcaline (KRUGELIS). Voici comment se présentent ces gradients, qu’il est particulière- ment facile de mettre en évidence dans le cas de l’acide ribonu- cléique: l'œuf vierge ou fécondé est le siège d’un gradient primaire, | décroissant du pôle animal au pôle végétatif, correspondant à la polarité de l’œuf mûr. Ce gradient ne se modifie pas pendant la 60 J. BRACHET segmentation. Au début de la gastrulation, la lèvre dorsale du blastopore s'enrichit en acide ribonucléique et un gradient secon- daire, dorsoventral cette fois, se suraJoute au gradient primaire. De l'interaction de ces deux gradients, au cours de la gastrulation, naissent des gradients antéropostérieur (décroissant dans le sens céphalocaudal) et dorsoventral (diminuant de la chorde vers le mésoderme ventral). Des expériences de retournement de l’œuf fécondé et de cen- trifugation à différents stades, que nous avons effectuées en colla- boration avec J. PASTEELS, ont montré que les anomalies de la morphogénèse qui suivent de telles interventions s’accompagnent de bouleversements plus ou moins profonds des gradients ribo- nucléoprotéiques normaux. Tous les faits dont on dispose à l’heure actuelle sont favorables à l’idée que le maintien de l’organisation normale en gradients et la complication progressive de ceux-ci sont intimement liés à la morphogénèse. En ce qui concerne la signification biochimique de ces faits, il est important de noter que de nombreux travaux (CLAUDE et ses colla- borateurs, BRACHET et JEENER, CHANTRENNE, etc.) ont établi que la plupart des constituants de ces gradients sont associés au sein de granules ultracentrifugeables: l’analyse de ces granules a montré qu'ils contiennent constamment de l’acide ribonucléique, d'importants enzymes respiratoires et hydrolytiques (notamment de la phosphatase alcaline) et des phospholipides. Pour des raisons que nous avons discutées ailleurs, il paraît probable que ces parti- cules jouent un rôle important dans la respiration cellulaire et la synthèse des protéines cytoplasmiques. Le fait que des gradients, parallèles aux gradients morpho- génétiques, se retrouvent pour des constituants aussi divers que l'acide ribonucléique, la phosphatase alcaline, les enzymes oxydants et réducteurs s'explique le plus aisément en supposant qu'il s’agit en réalité de gradients dans la répartition de ces granules ribo- nucléoprotéiques. On en est ainsi amené à penser que ces particules doivent jouer un rôle important dans la morphogénèse tant pri- maire (phénomènes d’induction) que secondaire (organogénèse et différenciation cytologique). 4. Les effets des inhibiteurs du métabolisme sur la morphogénèse. — Nous n’examinerons pas ici les effets des agents qui, comme le | DE LA COMPÉTENCE ET DE L'INDUCTION 61 lithium et le sulfocyanure, provoquent des effets spécifiques sur la morphogénèse sans que leur mode d’action soit encore bien compris: cette question vient, en effet, d’être l’objet d’une discussion fort complète au cours de ce Symposium (GUSTAFSON). En ce qui concerne les inhibiteurs du métabolisme, 1l est certain que la morphogénèse primaire (induction neurale) est possible, chez certaines espèces, dans le cyanure aux concentrations qui inhibent la consommation d'oxygène de 80 à 90% (BracHET). Mais il est à noter qu’un autre inhibiteur des oxydations cellulaires, l’azoture de Na (N,;Na), a donné d’intéressants résultats entre les mains de Hazz et MooG: cette substance permet, en effet, de provoquer un blocage réversible et prolongé du développement embryonnaire. Cette différence entre le mode d’action du cyanure et de l’azoture s'explique par le fait que l’azoture, comme le dinitrophénol, inter- rompt le couplage entre les oxydations et la production des liaisons riches en énergie de l'acide adénosinetriphosphorique (ATP). Effectivement, dans le cas de l’œuf de Grenouille, l’azoture de Na produit simultanément une inhibition de la consommation d’oxy- gène (HALL et Mooc) et un épuisement de la réserve en ATP (BaRTH et JAEGER). De telles observations viennent à l’appui de l’idée, émise récemment par BarTH, que l’utilisation de l'ATP sous l'influence de l’'ATPase constituerait le lien entre les oxydations cellulaires et la. multiplication de substances morphogénétiques capables d’auto-duplhcation. Parmi les inhibiteurs de la glycolyse, les plus intéressants sont ceux qui s’attaquent aux groupes — SH des protéines: l’alloxane, le glutathion oxydé, le mono-iodacétamide, l'acide mono-iodacétique et la chloropicrine ont été étudiés par RAPKINE et nous-même, tandis que l’arséniate donnait des résultats comparables entre les mains de TEN Care. L’un des résultats les plus curieux est que ces substances permettent d'obtenir un certain degré de dissociation entre la compétence et l'induction: on obtient, en effet, souvent des embryons qui ont une chorde et des somites sensiblement normaux, alors que le système nerveux est rudimentaire, sinon absent. Il semble donc que l'intégrité des groupes sulfhydriles de certaines protéines, peut-être pourvues d’une activité enzymatique, soit indispensable pour que l’ectoblaste puisse répondre au stimulus inducteur. Des expériences de combinaison entre des fragments d’organisateur et d’ectoblaste traités par des inhibiteurs des grou- 62 J. BRACHET pements — SH ont été effectuées récemment dans notre laboratoire par M. LALLIER; elles devraient apporter une réponse décisive à la question. Quant aux inhibiteurs de la synthèse des acides nucléiques, ils produisent un ralentissement considérable du développement, en affectant simultanément la compétence, l'induction et la croissance ; les résultats sont les mêmes, que l’inhibiteur agisse comme un analogue chimique des purines et des pyrimidines (benziminazol, acide barbiturique) ou qu'il se combine aux acides nucléiques (acriflavine) (BRACHET). 5. Les effets de l’hybridation entre Anoures sur la morphogénèse et le métabolisme. — Un moyen élégant d'analyser les conséquences biochimiques d’un blocage du développement réside dans l’étude des hybrides létaux entre Amphibiens; étendant aux Anoures les importants résultats de BaLrTzER et de Haporn sur les Urodèles, nous avons constaté que les œufs issus du croisement Rana escu- lenta © X Rana fusca S voient leur développement s'arrêter au stade jeune gastrula. La morphogénèse de ces hybrides létaux ne se poursuit pas si on en explante des fragments dans du liquide de Holtfreter, même si on l’additionne d’acide ribonucléique ou de nucléotides (ATP, acide 5 adénylique, adénosine). Par contre, si on oreffe l’organisateur de l’hybride létal dans un hôte sain, même d'espèce très différente (Triton), on le voit reprendre ses poten- tialités: 1l se différencie en chorde et induit un système nerveux secondaire dans 50% des cas. Des résultats analogues, qui sont discutés dans le présent Symposium par le professeur BALTZER, ont été obtenus depuis par Moore dans le cas de la combinaison Rana pipiens ? X Rana sylvatica &. Sur le plan biochimique, nous avons constaté que la synthèse de l'acide ribonucléique s'arrête dans l’hybride bloqué et qu’elle reprend dans les fragments greffés dans un hôte sain: le parallélisme entre la synthèse de cet acide et la morphogénèse est donc parti- culiérement évident dans ce cas. Du côté américain, un intéressant travail de BARTH a montré que la consommation d'oxygène de l’hybride létal Rana pipiens® X Rana sylvatica S cesse de s'élever au moment où le blocage du développement s’installe; le Q. R. est identique à celui des embryons normaux au début du développement, pour devenir anormalement DE LA COMPÉTENCE ET DE L'INDUCTION 63 élevé à mesure que l’arrêt de la morphogénèse se prolonge. Quant à la glycolyse anaérobique, elle est réduite par rapport à la normale dans le cas des hybrides. Selon JAEGER, la glycogénolyse ne se produit pas dans la lèvre dorsale du blastopore des hybrides bloqués. Notons encore, dans le même ordre d'idées, que chez les œufs de drosophile dont le développement est bloqué à la Ifin de la segmentation par l’absence du chromosone X (PouLrson), la consommation d'oxygène évolue de la même manière que chez les hybrides létaux entre Anoures (PouLson et BOELL): après une augmentation normale, la respiration devient stationnaire au moment où le développement se bloque. Il est sans doute prématuré de chercher à louubr une inter- prétation cohérente de tous ces faits, en apparence disparates: mais une hypothèse qui nous semble particulièrement à retenir est la suivante: c’est que la constitution nucléaire anormale de ces embryons empêche la synthèse des granules ribonucléoprotéiques et des enzymes respiratoires qui leur sont associés. Pareille synthèse se ferait donc sous le contrôle nucléaire, à partir de la fin de la segmentation. Certains faits, de nature indirecte il est vrai, viennent déjà étayer cette hypothèse: on a vu plus haut que le début de la gastru- lation (ou la fin de la segmentation) constitue un stade critique au point de vue du métabolisme de l’œuf (Q. R., acides nucléiques). C’est également au même moment que les noyaux s’enrichissent en acide thymonucléique et diminuent de taille (SCHÜNMANN), tandis que les nucléoles apparaissent (J. ScauLrz). Enfin, c’est encore à la fin de la segmentation que l'œuf commence à synthétiser des protéines nouvelles, comme le montrent les recherches immunologi- ques de R. Cooper et de PERLMAN et GUSTAFSON. Il est même établi, par les recherches de notre collaborateur SHAvER, que les granules ribonucléoprotéiques voient, à la fin de la segmentation, leur constitution changer: alors que leur inoculation dans l’œuf vierge ne provoque pas la parthénogénèse s'ils sont extraits de morulas ou de jeunes blastulas, ils deviennent très actifs à la fin de la segmentation. Si, enfin, on se souvient de ce que MooRE a constaté que la vitesse du développement des hybrides entre Anoures est du type maternel pendant la segmentation et que l'influence du noyau paternel ne se manifeste qu’un début de la gastrulation, on est tout naturellement amené à conclure que c’est à 64 J. BRACHET ce stade précis que les processus de synthèse, contrôlés par le noyau, font leur apparition dans l’œuf. Et il existe déjà de nombreux faits expérimentaux, que nous avons discutés récemment ailleurs, en faveur de l’idée que les granules ribonucléoprotéiques constituent un intermédiaire entre les facteurs nucléaires et la synthèse des protéines cytoplasmiques. 6. Analyse de la morphogénèse et du métabolisme par le choc thermique. — Un autre moyen commode pour analyser les relations existant entre la morphogénèse et la biochimie de l’embryon consiste à soumettre l’œuf, à un stade approprié, à un chauffage à des températures «supramaximales » (HOADLEY); nous avons constaté, au cours d'expériences récentes, qu'en soumettant des gastrulas de Batraciens à des températures de 36° à 37° pendant une heure, on obtient à volonté soit un arrêt complet et irréversible du développement (sans que la cytolyse ne s’installe avant 3 à 4 Jours), soit un blocage réversible: dans ce dernier cas, on constate que le développement s'arrête, mais qu'il reprend après ! à 2 jours et qu'il conduit à des embryons profondément anormaux. Les anomalies rencontrées sont surtout une forte microcéphalie et une ségrégation imparfaite du chordomésoblaste, se traduisant soit par un développement exagéré de la chorde, soit au contraire par l'absence par places de cet organe (effet comparable à celui du lithium). La moitié postérieure de ces embryons ne montre que des organes axiaux rudimentaires, où il devient impossible de recon- naître même le système nerveux du chordomésoblaste. Le choc thermique semble donc bien toucher à la fois l’inducteur et le réacteur. Cette conclusion s’est vue confirmée par des expériences d'implantation et d’explantation portant sur des embryons soumis à un choc thermique irréversible: si on greffe l’organisateur d’une gastrula, chauffée de manière à arrêter à coup sûr le développement, dans une gastrula normale, on observe une «revitalisation » du fragment implanté: tout comme l'organisateur d’un hybride létal implanté dans un hôte sain, il se différencie en chorde et induit un système nerveux secondaire. Le chauffage a donc inactivé cer- taines substances nécessaires à la morphogénèse, mais la synthèse de ces substances reprend au contact de cellules normales. Si, comme l’ont montré d’autres expériences, on combine en explantation des DE LA COMPÉTENCE ET DE L'INDUCTION 65 organisateurs chauffés à de l’épiblaste normal ou, inversement, des organisateurs normaux à de l’épiblaste chauffé, on obtient la forma- tion d’une plaque neurale. Mais cette induction est tardive, le processus de «revitalisation » exigeant du temps. L’analyse biochimique et cytochimique de ces embryons chauffés a déjà fourni quelques indications précieuses: c’est ainsi que nous avons constaté que le choc thermique irréversible provoque une destruction des granules ribonucléoprotéiques, avec mise en liberté de leur acide nucléique. Il semble bien que ces particules soient particulièrement sensibles à la chaleur et ce fait explique sans doute que la consommation d'oxygène des embryons chauffés soit abaissée de 30 à 40%. Les effets du choc thermique sur le méta- bolisme glucidique et sur l'ATPase, qui a la réputation d’être particulièrement thermolabile, ne sont malheureusement pas encore connus. En ce qui concerne l’acide ribonucléique, on constate que le choc thermique irréversible arrête les mitoses en détruisant les fuseaux, riches en acide ribonucléique à ce stade. On assiste ensuite à un affaiblissement progressif des gradients ribonucléiques conduisant finalement à la disparition de toute basophihie cytoplasmique. Dans le cas du choc thermique réversible les gradients sont moins tou- chés, quoique les cellules en mitose dégénèrent également; au bout de vingt-quatre heures, on note des signes d’hyperfonctionne- ment des noyaux, dont le contour devient irrégulier, tandis que les nucléoles gonflent et se vacuolisent; à côté du noyau apparaît une masse volumineuse de ribonucléoprotéides cytoplasmiques. Peut- être s’agit-1l d’une phase de synthèse de granules ribonucléopro- téiques au contact intime du noyau. Par la suite, les noyaux s’enri- chissent en acide thymonucléique, tandis que la masse cytoplasmi- que basophile se répand dans le cytoplasme ; très souvent, elle donne naissance à ce moment à un aster et l’activité mitotique reprend. Les mitoses sont cependant anormales, la lésion primaire paraissant surtout porter sur le fuseau: les divisions pluricentriques sont nom- breuses et on rencontre de nombreux noyaux polyploïdes et aneu- ploïdes. La synthèse de l’acide ribonucléique du cytoplasme reprend également, mais en suivant des gradients dont la topographie est plus ou moins profondément altérée. Enfin, dans les expériences de greffes ou de combinaisons entre cellules chauffées et cellules normales, on reconnaît sans peine qu'il _ Rev: Ouisse 28 2008.,.T. 97, 1950, Fasc.‘suppl. 9 66 J. BRACHET se produit un enrichissement progressif en acide ribonucléique du tissu chauffé au cours de la revitalisation. Tout se passe comme si cet acide (ou les enzymes nécessaires à sa synthèse) diffusait des cellules saines vers celles qui ont été chauffées. On reconnaît donc dans ces explantats un net gradient ribonucléoprotéique allant de la zone où les deux fragments sont en contact vers la profondeur. Ces observations confirment donc la notion que les granules ribonucléoprotéiques et leur organisation en gradients constituent d'importants facteurs morphogénétiques; elles apportent, en outre, un certain appui à l'idée que la synthèse de ces particules se ferait sous le contrôle du noyau. Enfin, elles suggèrent la possibilité que ces granules soient capables de passer de cellule à cellule, à la manière des virus dont 1ls se rapprochent au double point de vue de leur taille et de leur constitution chimique. 7. Analyse cytochimique et expérimentale de l'induction. — Lorsqu'on examine de près la localisation de l’acide ribonucléique au cours de l’invagination du chordomésoblaste, on constate que cette substance tend à s’accumuler à l’interstice entre l’organisateur et le neuroblaste: il en va d’ailleurs de même lors des inductions secondaires (cristallin, par exemple) tant chez les Amphibiens que chez les Oiseaux (BRACHET, GALLERA). Chez les Urodèles, on remarque que l'acide ribonucléique se trouve particulièrement abondant au niveau de fines expansions hyaloplasmiques qu’émet- tent les cellules tant au niveau du chordoblaste que du neuroblaste. Certaines images cytologiques suggèrent même la possibilité que les prolongements de certaines cellules chordoblastiques se fusionnent avec ceux des cellules sus-jacentes; mais il est difficile d’être affirmatif à cet égard, en raison des possibilités d’artefacts de fixation. Quoiqu'il en soit, les images observées montrent clairement qu’il doit se produire un métabolisme nucléoprotéique intense au leu même où se passent les phénomènes d’induction; 1l est en outre intéressant de noter que la localisation de l’acide ribonucléique dans les cellules de l'organisateur normal rappelle celle qui s’observe dans des explantats d’épiblaste soumis à des agents cytolysants ou dans l’épiblaste centrifugé: or, nous savons par les travaux de HOLTFRETER et de PasrEeELs que l’ectoblaste, lorsqu'il subit une DE LA COMPÉTENCE ET DE L'INDUCTION 67 cytolyse réversible ou qu’on le centrifuge, se différencie fréquemment en système nerveux. Afin de préciser la question de savoir s’il se produit, au cours de l'induction, un passage de substances entre l'organisateur et le réacteur, nous avons effectué tout récemment une série d’expé- riences, en collaboration avec ME HUGON DE SCOEUX: nous avons, tout d’abord, constaté que si on appose un organisateur coloré vitalement au rouge neutre à de l’épiblaste normal, il se produit une diffusion du colorant dans les cellules primitivement non colorées, à condition que les deux fragments adhèrent par leur surface interne. Il convient de signaler que des expériences de centri- fugations fractionnées sur des gastrulas colorées au rouge neutre et broyées ont confirmé l’opinion de VocGr, qui pensait que le colorant se fixe exclusivement sur les éléments figurés de la cellule (vitellus, pigment): nous avons pu préciser qu'une partie du colo- rant se retrouve aussi dans les granules ribonucléoprotéiques, mais que le liquide surnageant après ultracentrifugation n’en contient pas. Ces observations sont donc favorables à l’idée qu’un passage de substances est possible au cours de l’induction. Mais la significa- tion de ces observations, au point de vue du mode d’action de l'organisateur, se voit fortement réduite du fait qu’on peut faire des constatations identiques lorsqu'on accole de l’épiblaste coloré à un organisateur normal par leurs faces internes: le passage du colorant peut donc se faire imdifféremment de l’organisation vers le réacteur ou vice versa. Une seconde série d'expériences a consisté à intercaler entre l’oganisateur et l’épiblaste des membranes de porosités variables: nous avons tout d’abord observé que l’interposition d’une mem- brane de cellophane empêche complètement la neuralisation de l’épiblaste. Ce fait démontre que l'induction ne peut être due à la libération d’une substance aisément diffusible et il permet d’exclure une hypothèse que nous avions proposée et suivant laquelle l'acide ribonucléique se transformerait, au cours de l’invagination, en mononucléotides qui diffuseraient dans les cellules sus-jacentes. Les résultats des expériences où des membranes à pores plus grands que ceux de la cellophane (membranes à pores de 50 mu et de 3,4, qui ont été obligeamment mises à notre disposition par le Dr GRABAR) ont été utilisées n’ont pas encore été analysés en détail: il semble bien que les membranes à pores de 50m arrêtent 68 J. BRACHET l’influx imducteur, tandis qu’on obtient des réactions palissadiques après interposition des membranes à gros pores (3,4 1); mais il se peut que, dans ce dernier cas, ces réactions ne soient que la consé- quence d’une réaction d’irritation provoquée par la présence de la membrane. Dans leur état actuel, ces recherches paraissent bien devoir conduire à la conclusion qu'un contact direct entre l’orga- nisateur et l’épiblaste est indispensable pour la réussite de induction. 8. Signification biologique des granules ribonucléoprotéiques et conclusions. — En raison de la possibilité, signalée plus haut, que ces particules puissent passer d’une cellule à l’autre à la manière d’un virus, nous avors exécuté récemment, en collaboration avec J. SHAVER, une série d’expériences destinées à éprouver cette hypothèse. Notons, avant de les passer en revue, que les données recueillies par CLAUDE et par PoRTER au moyen du microscope électronique les incitent à trancher par l’affirmative la question de savoir si les microsomes sont des unités douées de continuité génétique. Une première tentative a consisté à déposer une suspension de oranules ribonucléoprotéiques sur la membrane chorioallantoïdienne de l'embryon de Poulet, matériel de choix pour la culture de nom- breux virus. On obtient fréquemment de la sorte une réaction de la membrane, qui s’épaissit et s'enrichit en acide ribonucléique; cette réaction fait défaut lorsqu'on «inocule » des particules de charbon animal ayant des dimensions voisines de celles des microsomes. Les réactions sont plus intenses dans le cas des extraits de tissu embryon- naire que dans celui des organes adultes. Il serait toutefois témé- raire de soutenir que ces réactions sont l’indice d’une multiphcation des particules qui avaient été déposées sur la membrane: nous ne sommes, en effet, Jamais arrivés à «inactiver » entièrement ces particules par la chaleur ou les U. V., bien que ces traitements aient cependant un net effet inhibiteur. En outre, des essais pré- liminaires de SHAVER, visant à reconnaitre par les méthodes séro- logiques la présence en abondance de granules provenant de têtards de Grenouille dans les membranes sur lesquelles ces particules avaient été déposées, se sont avérés jusqu’à présent négatifs. Il semble donc bien que les granules ribonucléoprotéiques agissent, dans ces expé- riences, plutôt comme une source de facteurs de croissance que DE LA COMPÉTENCE ET DE L'INDUCTION 69 comme des virus. Mais il ne faut naturellement pas déduire de ces expériences négatives jusqu'à présent que les granules ribonucléo- protéiques sont nécessairement dépourvus de continuité génétique. Nous avons déjà vu précédemment que les recherches de SHAVER lui ont permis de découvrir une propriété importante de ces par- ticules au point de vue embryologique: c’est que leur inoculation dans l’œuf vierge de Grenouille provoque le développement par- thénogénétique. Dans d’autres expériences (BRACHET et SHAVER), les granules provenant de têtards ont été injectés dans un blastomère ventral d’une jeune morula de Grenouille: 1l a été constaté que les cellules issues du blastomère injecté sont en général très riches en acide ribonucléique. Il est fort possible que cet accroissement localisé de la basophilie cytoplasmique soit une conséquence de l’autoduplication de ces particules. Mais l’espoir que nous avions d'obtenir, par le moyen de l'injection de granules ribonucléiques dans un blastomère ventral, des inductions neurales s’est vu trahi: très peu d’embryons doubles ont été obtenus et 1l est très probable qu'ils résultaient de troubles mécaniques de la gastrulation consé- cutifs à l’injection. Signalons, enfin, qu'au cours d'expériences encore inédites, nous avons étudié l'effet sur le développement de sérums spécifiques contre divers extraits, obtenus par centrifugation fractionnée, de têtards d’Amphibiens: il est apparu que le développement des œufs de Grenouille et le battement des cils est rapidement arrêté par le sérum «anti-gros granules » à la dilution 1:30 à 1:50; le sérum contre les microsomes s’est montré moins actif, tandis que celui contre les protéines du liquide surnageant n’avait aucun effet. On voit que nos connaissances sur le rôle biologique et morpho- génétique des granules à acide ribonucléique n’en sont qu’à leurs débuts et qu'aucune conclusion ferme ne peut encore en être tirée. Le fait que ces particules donnent des réactions caractéristiques tant dans le cas de la membrane chorioallantoïdienne que dans celui de l'œuf vierge et de la morula indique toutefois qu'ils ont certainement une réelle importance dans la morphogénèse: les expériences faites avec les anti-sérums viennent confirmer cette impression. Les faits qui ont été exposés plus haut au sujet de la répartition de ces particules le long des gradients morphogénétiques et des altérations que provoquent des interventions expérimentales très 70 J. BRACHET variées (action d’inhibiteurs du métabolisme des acides nucléiques, centrifugation; retournement de l’œuf, précytolyse de l’épiblaste, hybridation, chauffage, etc.) apportent un appui complémentaire à l’idée que ces granules constituent l’un des éléments biochimiques essentiels lors de la morphogénèse primaire et secondaire. Pour terminer, nous voudrions exposer de façon sommaire la manière dont on peut se représenter l’évolution de ces granules au cours du développement embryonnaire: pendant l’oogénèse, ils se synthétiseraent sous l'influence de la vésicule germinative et ils se répartiraient selon le gradient initial de la polarité primaire de l’oocyte. Après une période de repos correspondant au début de la segmentation, leur synthèse reprendrait au moment où l’activité nucléaire redevient évidente; cette synthèse se déroulerait le long de gradients de plus en plus complexes, peut-être par un processus d’autoduplication. Plus tard se produirait une nouvelle évolution de ces particules qui, conformément à une hypothèse proposée par CHANTRENNE et qui repose sur des bases biochimiques sérieuses, augmenteraient de taille et se compliqueraient progressivement au point de vue de leur équipement enzymatique. Ce seraient ces «gros granules» qui contrôleraient la synthèse des protéines spécifiques et conduiraient ainsi à la différenciation histologique. Il ne s’agit là, bien entendu, que d’une hypothèse; ses seuls mérites sont de permettre de se faire une vue cohérente de la biochimie de l'embryon, de reposer sur certaines bases déjà acquises et d’être accessible à l’expérimentation. BIBLIOGRAPHIE 1. BALTZER, FF, Naturwiss:: 128, 177019407200 MBA RTE CEE Physiol. Zool., 15, 30, 1942; 3. J. exp. Zool., 103, 463, 1946; 4. Transact. N. Ÿ. Acad. Sci., p. 108, 1949. — 5. BarTH, L. G. et JAEGER, L., Physiol. Zool., 20, 133, 1947. — 6. Bo, E. J. et NEEDHAM, J., Proc. roy. Soc. B., 127, 356, 1939. — 7. Bo, E. 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With the viscosimeter method and electron microscope, I observed that SCN’ depolymerizes fibrillar proteins while Li: keeps the fibrillar structure, but modifies protein hydratation. DALcQ: 1. Pour éclairer le problème du rôle joué par le contact direct entre l’inducteur et le réacteur, il me paraît utile de rappeler que dans la stimulation du blastème mésonéphritique par l'uretère primaire, la 1. J. BRACHET nécessité d'un contact ne paraît pas exister. CAMBAR a même pu mesurer la distance maximale à laquelle pourrait s'exercer le flux inducteur. 2. L'évolution des gradients de basophilie nous a été décrite comme si l’organisation symétrique bilatérale se greffait tardivement sur la polarité. Cette vue n'est à mon sens valable qu’au point de vue de la détection des complexes ribonucléiques, et sans doute celle-e1 n’est-elle pas encore complète chez les Amphibiens. Mais j'ai insisté, dans mon propre rapport, sur les autres caractères permettant d’aflirmer une symétrisation tout à fait précoce. 3. D'après l'exposé du distingué rapporteur, le métabolisme hydro- carboné serait essentiellement en rapport avec les mouvements cellu- laires et fort peu avec la morphogénèse. Une opposition aussi nette est-elle justifiée ? Je pense a) à la neuralisation directe du chordo- mésoblaste par inhibition de la cinématique (Tônpury, DaLcQ et LALLIER); b) au fait que les mitoses accompagnent nécessairement la morphogénèse et que, si l’on peut extrapoler à ce point les travaux de BuLzLoucx, elles exigent un métabolisme hydrocarboné; c) au fait que les hypomorphoses sont obtenues en déprimant l’activité de la zone dorsale, où ce même métabolisme est le plus intense. Ne faudrait-il pas plutôt chercher à mieux dégager la connexion entre l’utilisation des hydrates de carbone et l’intensification régionale de la basophilie ? BRONXDSTED : In preliminary investigations in Planarians [I have found that ribonucleic acid accelerates the regeneration of starved animals. May it be possible, with the method of MrrsKkY, to isolate nuclei from various levels of the nervous system and thereby get some informations of possible differences in the nucleic acids ? RAVEN: M. MixGaxTI a étudié dans notre laboratoire la distribution des acides nucléiques et des phosphatases pendant le développement de la limnée. [l a obtenu quelques résultats qui montrent un parallélisme inté- ressant avec quelques-unes des données rapportées par M. BRACHET. Dans l'œuf récemment pondu l'acide ribonucléique se trouve surtout dans le cortex; un peu plus tard, il se concentre dans le plasme polaire animal. Par conséquent, les micromères sont plus riches en acide ribonucléique que les macromères. Au stade à 24 cellules, les micromères s'appliquent avec des calottes hyalines contre les macromères au centre de l’œuf; ces calottes sont très riches en glycogène et acide ribonucléique. En même temps, dans quatre macromères, des corpuseules curieux se forment par la fusion de granules; ils sont très riches en acide ribonucléique. Evidemment, à ce stade, un échange de substances entre les cellules a lieu. Il est important que c’est justement à ce stade que le pouvoir de régulation des organes de la tête disparaît, d’après nos expériences au DE LA COMPÉTENCE ET DE L'INDUCTION 7e hthium. Au stade gastrula une synthèse intensive d’acide ribo- et thymo- nucléique commence. Avec le commencement de la différenciation une diversité des cellules se produit. Les cellules formatrices imaginales sont très riches en acide thymo- et ribonucléique, les éléments larvaires fonc- tionnels (cellules ciliées de l’ectoderme, protonéphridium) ne possèdent que très peu de ces substances. Par contre, on peut démontrer dès ce moment dans ces derniers éléments la phosphatase alcaline, qui semble manquer dans les cellules formatrices et aux stades plus jeunes. DEVILLERS : I. Dans les expériences d’interposition de membranes poreuses, les deux portions du sandwich s’accolent par leurs bords. En ces régions les substances inductrices peuvent donc diffuser de l'organisateur vers l’épiblaste. Comment se fait-il que l'induction puisse être empêchée par Pinterposition des membranes à faible porosité ? II. L'étude des œufs télolécithiques montre bien l'importance du métabolisme des glucides au début de la gastrulation. En effet des blastodermes de poule ou de truite séparés de leur vitellus et cultivés en milieu salin bloquent leur differenciation immé- diatement; mais il suffit d'ajouter au milieu du glucose ou des hexoses (SPRATT), ou des disaccharides (sauf le d-maltose) pour voir le développe- ment, la différenciation s'effectuer. Cet apport de glucides semble per- mettre la réalisation des mouvements morphogénétiques, mais faut-il songer à cette seule énergie de croissance. À côté d'elle n’existe-t-1l pas une énergie de différenciation ? DONDURX: Wir beschäftigen uns schon seit mehreren Jahren mit der Wirkung männlicher und weiblicher Sexualhormone auf die Primitiventwicklung von Amplhibieneiern. Dabei stellte es sich heraus, dass die weiblichen Hormone, wie z. B. Oestradiol, schon den Furchungsablauf beeinflussen, während die männlichen Hormone, wie z.B. Testosteron, erst im Gastru- lationsstadium einen deutlichen Effekt zeigen. Beiden Sexualhormonen gemeinsam ist die Stôrung des Mitoseablaufes (Chromosomenaberration, Ana-Telophasenstôrung). Bei Keimen, deren Furchungsablauf behindert war, zeigte die Gastrulation eine deutliche Verzügerung und auch die Neurulation setzte mit deutlicher Verspätung und mangelhafter Form- bildung ein. Verschiedene Beobachtungen an Gewebekulturen wiesen daraufhin, dass die Sexualhormone, welche in wässerigen Lüsungen von 1: 500.000 bis 1: 1.000.000 verwendet wurden, den Nucleinsäurestoffwechsel beein- trächtigen, eine Annahme, die sich bei der Durchführung verschiedener spezifischer Färbungen (Pyronin oder Toluidinblau) bestätigt. Folgende Ergebnisse sind im Anschluss an die wichtigen Befunde von Herrn BRACHET von Interesse: 74 . J. BRACHET Die Pyroninfärbung fällt bei Gastrulae und Neurulae unregelmässig aus. Das beim gesunden Keim nachgewiesene cranio-caudale und dorso- ventrale Gefälle war schwer zu sehen. Die cytologische Untersuchung der Einzelzellen zeigte eine deutliche Stôrung der normalen Verteilung der pyronimgefärbten Kôürner. Es fehlte die typische Anfärbung der Zell- grenzen und der rote Hof um den Zellkern. Die Kôrner waren häufig an irgendeiner Stelle der Zelle in grosser Menge angesammelt, so dass das Bild entstand, welches für geschädigte Zellen allgemein charakteristisch ist. Bei Zellen, die sich in Teilung befanden, war die normalerweise intensiv rot gefärbte Spindel kaum nachweisbar. Die Entwicklungsleistungen solcher Eier sind umso schlechter, je schwächer der Ausfall der Pyroninfärbung ist. Sie scheinen also tatsächlich mit dem Nucleinsäurestoffwechsel zusammenzuhängen. Dabei zeigte es sich, dass die Wirkung nicht erst sekundär ist, sondern als primäre Stôrung aufgefasst werden muss. Zugabe von Natriumnucleinat in Konzentrationen von 1:20.000 bis 1: 40.000 verbesserte nicht nur die Morphogenese, sondern auch die Mitosen zeigten ganz wesentliche Normalisierung. Während die gestôrten, pathologischen Mitosen bei den durch Hormone geschädigten Keimen bis 80% betrugen, wurde 1hre Zahl bei Zugabe von Natriumnucleinat bis auf 20% reduziert. Diese Beobachtungen zeigen also, dass die Hormone offenbar an Orten gespeichert werden, die reich sind an Nucleoproteiden und sich durch den Gehalt verschiedener Fermentsysteme auszeichnen. Angrifis- punkte dürften die Mitochondrien sein. Gewisse Steroide, wie Oestra- diol, vermügen deshalb auf den Nucleinsäureauf- und abbau einzuwirken. Die Folgen sind Mitosestôrungen, Degeneration des Cytoplasma und schlechte Morphogenese. Réponses de BRACHET dans la discussion de son rapport. À RaAnzi: Il serait, en effet, intéressant d'étudier les effets du choc thermique sur les protéines fibreuses de l'œuf; cela n’a pas encore été fait Jusqu'à présent. A DaALca: Il est certain que les mécanismes de l'induction primaire (neurale) et des inductions secondaires, comme celle du mésonéphros, ne sont pas nécessairement identiques. En ce qui concerne le rôle possible des ribonucléoprotéides dans la détermination de la symétrie bilatérale, je pensais surtout aux expé- riences d'ANCEL et VINTEMBERGER et à celles de BANKkI, montrant un afflux de matériel cortical vers le croissant gris. Il me paraît vraisem- blable, notamment en raison des résultats que j'ai obtenus dans le cas des protéines à groupes — SH, que les remaniements corticaux peuvent Les / DE LA COMPÉTENCE ET DE L'INDUCTION 75 provoquer. une accumulation localisée de granules ribonucléoprotéiques du côté dorsal. Quant au métabolisme glucidique, il ne faut pas oublier qu'il se poursuit longtemps après la gastrulation; 1l est bien probable qu'il con- tinue à avoir de l’importance à ce moment, encore qu’on ne puisse exclure la possibilité qu’il s’agisse surtout d’un rôle comme source d'énergie pour les mouvements et migrations cellulaires pendant la neurulation. Les observations de JAEGER me paraissent convaincantes, quand cet auteur montre qu’il se produit aussi une glycogénolyse dans la lèvre ventrale du blastopore, non inductrice cependant; JAEGER a constaté aussi qu'il n’y a pas glycogénolyse lorsque la gastrulation est bloquée ou lorsqu'on travaille sur des explantats, même lorsque ceux-c1 sont le siège d’induc- tions. Tous ces faits indiquent une importance plus grande de la glyco- génolyse pour les mouvements cellulaires que pour l'induction neurale proprement dite. Quant au rôle du métabolisme glucidique pendant la mitose, il est certain que la segmentation se fait sans utilisation des sucres; ce n’est qu'au moment où les cellules croissent entre les mitoses successives que le métabolisme glucidique devient peut-être un facteur essentiel. L'importance des relations entre le métabolisme des glucides et celui de l'acide ribonucléique ne m’échappent d’ailleurs pas, puisque j'ai étudié, avec JEENER, les liens entre ces deux types de métabolismes dans le cas de la levure. À BRONDSTED: L'expérience d'isolement de noyaux que vous suggérez est probable- ment possible; sa réalisation est toutefois rendue difficile, dans le cas des embryons d'Amphibiens, par la présence des plaquettes vitellines, qu'il est difficile de séparer des noyaux par la méthode de Mirsky (observations personnelles non publiées). À DEVILLERS: En ce qui concerne le premier point, 1l se produit naturellement des inductions neurales au bord du sandwich: mais les inductions s’arrêtent à l’emporte-pièce en face de la membrane et 1l ne semble donc pas que linflux inducteur puisse se propager par la face latérale des cellules. La discussion de la subdivision en énergie de maintien de croissance et de différenciation nous entraînerait fort loin; à l’heure actuelle, il ne s’agit là que d’une interprétation des faits qui satisfait l'esprit, mais qui ne repose encore que sur des arguments expérimentaux assez faibles. A BRONDSTED, RAVEN et TONDURY: J’ai été extrêmement heureux d'entendre les faits nouveaux et importants qui viennent d’être signalés; ils renforcent et étendent les idées qui ont été exposées dans le rapport sur le rôle des ribonucléo- protéides dans la morphogénèse. 1 GUUL | + 155 k= 701 LS : 5 19 ‘ : n { à r] , » .t n 1 d b is Ke H PIN O . 4 D 1H 6 | L C} ps Ü ' bé Tes (R*OTre 1 Haut t b ‘ SURVEY OF THE MORPHOGENETIC ACTION OF THE LITHIUM ION AND THE CHEMICAL BASIS OF ITS ACTION by Tryggve GUSTAFSON.! Since HERBST (1893) discovered the remarkable effect of Li on the developing sea urchin egg, this ion has constituted an important tool for numerous authors investigating the complex nature of determination and differentiation. HENLEY (1946) was able to produce anomalies in ÂVereis by Li treatment. These anomalies are as a rule localized to the ecto- derm, especially to the prototrochal region. Thus the number of prototrochal cells is reduced, the apical tuft is lacking, and the prototrochal cihia are longer than usual or absent. RAvVEN and collaborators (1942 and later, reviewed 1948), have made detailed studies of the action of Li on Limnea. Two types of malformations can be produced: head malformations and exogastrulæ. Both kinds are relatively specific for the action of Li and seem to correspond to different periods of maximum sensibility. In the mildest cases the dorsal part of the head is some- what too narrow and the eyes are closer together than in the normal embryo, etc. In more severe cases the eyes may fuse or disappear and the head is reduced to a little hump over the foot or 1s almost absent. In all these cases the head alone is involved in the reduction. Finally, forms may arise in which the various parts of the body are hardly recognizable. In Loligo Raxzr (1928) has demonstrated that [1 checks the development of stomodæum, the adjacent organs converging and becoming checked. In this way synophthalmi, cyclopi or even anophthalmi may be obtained as in Limnaea. 1 The Wenner-Gren Institute for Experimental Biology, Stockholm. 18 .-* TRYGGVE GUSTAFSON This plasticity revealed by the Li studies thus approaches the mosaic eggs of annelids and molluses to those with regulative deve- lopment. It can be concluded, as RAVEN has done in the case of Limnaea, that Li has a depressing influence on a gradient field with its maximum at the animal pole, or, in Loligo, at some distance therefrom. The conclusion which we have reached concerning the ever- tebrates may be applicable to the Ascidia and the vertebrates. Thus RANzI and FERRERI (1944) found that eggs of Ciona which had been treated with Li during the early developmental stages may show a series of anomalies, 1. e. reduction of chorda and tail. In severe cases all traces of chorda and tail were lacking or extremely checked exogastrulæ were obtained. Ranzr and JANISELLI (1940-1941) have shown in Petromyzon that Li produces embryos with reduction of the chorda and nervous system. These anomalies are very phase-specific, and endoder- mization of the chorda can be obtained during two different periods, one the early cleavage stages up to a young blastula stage, and the other beginning with the onset of gastrulation. STOCKARD (1910) has studied L1 effects in T'eleoster, but among the vertebrates it is especially the amphibians which have been the subject of special interest. In Triton, LEHMANN (for literature see LEHMANN, 1945) found that Li acts very selectively on the presumptive chordamesoderm, the median parts of the archenteron roof being non-deliminated laterally and impossible to distinguish from the somite blastem. LEHMANN speaks about a “ Somitisierung ” of the chorda and partially also of the prechordal plate. His conclusions are con- firmed by vital staining experiments and in part at least by HALL’S (1942) studies on explantates. LEHMANN concludes that the pre- sumptive chordamesoderm is characterized by a uniform morpho- genetic functional state, the chordamesodermal, and Li seems to intervene in the following segregation, promoting the develop- ment of the mesoderm. This conclusion is supported by LEHMANN'S operative studies on the determination of the chorda. LEHMANN has studied this effect further by Li treatment over short periods of time. During gastrulation, short periods of Li treatment at different times give rise to strictly localized defects in different regions. The regional defects are thus phase-specifie. :-When 22 LITHIUM ION AND THE CHEMICAL BASIS OF ITS ACTION 79 LEHMaNx compared Li sensitivity and the power of regulation after operative incisions, he found that the maximum sensitivity to Li always appeared shortly before the loss of the power of regulation. In Rana, PASTEELS (1945) also demonstrated a series of hypo- morphoses. These may be of very serious type and include not only complete reduction of the chorda, but also of the somites, the first somites being replaced by pronephros tissue. In severe cases even this tissue is lacking, and in extreme cases the three germ layers remain in a completely undifferentiated state. PASTEELS emphasizes that the hypomorphoses decrease in the cephalocaudal and dorso- ventral directions, and that they appear, without any relation to the stage (young gastrula-young neurula) at which the eggs are submitted to L1 treatment. Thus he cannot demonstrate any phase specificity and concludes that Li changes a uniform factor, which, due to’its extension as a gradient field, simultaneously controls the cephalocaudal and dorsoventral development. According to PAsTEELS, the same conclusions are also applicable to Triton from the older blastula stage up to the young gastrula stages and to Amblystoma in the more advanced stages. Thus there is a definite conflict between two conclusions; on the one hand a distinct phase specificity is alleged to exist, and on the other a uniform Li-sensitive factor which is not changed during the Li-sensible phase: On the basis of HERBsT’s studies of the action of Li ions and SO,-free sea-water on the sea urchin egg and Hôrsrapius (1928) operative results, RunxsrrôM (1928, 1929, 1931, 1933) founded his hypothesis on the double gradient system. According to this hypothesis, in the direction of the egg axis two antagonistic gra- dients exist. The determination 1s controlled by the interaction between these gradients. Li checks the animal one, thus promoting the vegetal. If SO, is lacking in the sea-water, the vegetal one is checked and the animal one extends. The relative strength of the gradients controls the extension of the apical taft, the position of the skeleton forming cells, etc. Hôrsrapius (1935) and LiNDAHL (1936) have presented many facts in support of this hypothesis. RunnsrRÔM (1933) postulated that the gradients corresponded to animal and vegetal substances, and made some assumptions about the nature of these substances. 50: TRYGGVE GUSTAFSON LiNDAHL (review 1942) made it his task to study the metabolic processes which gave rise to these substances. As the sea urchin egg 1s an aerobic organism, it was plausible to think that respiratory studies might give some information. Quantitative studies of the action of Li on the respiration of intact eggs, studies on the effect of pyocyanine on respiration, calculations of RQ values, model experiments on yeast cells and homogenized sea urchin eggs, ete., led LinbpaL to the following conclusion. \ During the cleavage stages an anaerobic phase of the carbohydrate breakdown is inten- sified exponentially in the same way as the induction phase of fermentating and respiring yeasts. Li reacts reversibly with some component of this phase, thus checking its further rise in intensity but not the actual intensity. This exponential phase is as a rule the limiting one for the oxygen consumption. Thus the respiratory rate will rise exponentially and Li will check the further rise but not the actual respiratory rate. If Li is added at a later stage, the consequences will thus be of less importance to the respiration than if it is added just before the steep increase in respiration. The good correspondence between the checking of the respira- tory rise and the morphological effects indicates, according to LiNDauL, that there is a causal connection between the animal determination and the anaerobic phase. LiNpaAHL’s hypothesis has been criticized by some authors, even himself. For example, some compounds which are said to check carbohydrate metabolism do not have a vegetalizing effect. Or again, L1 does not check the respiratory rise at a higher tempera- ture, although the morphological effects are still more pronounced than at normal temperatures. Furthermore no differences in respiratory activity could be demonstrated in isolated fragments when conditions were normal or after addition of L1 pyocyanin, potassium cyanide, or glyceraldehyde. | An important objection 1s that the respiratory effect may be an expression of a general retarda- tion of development. LiNbanL himself has observed this possibility, but he is of the opinion that the retardation of the cleavage rate is not necessarily an indication of a general retardation. 1 have found, however, that the hatching process and the rise in alkaline phosphatase are also delayed by La. Many of these objections LINDAHL meets very convinemgly. But he does not exclude the possibility that the checking of the LITHIUM ION AND THE CHEMICAL BASIS OF ITS ACTION 81 animal determination by Li may affect other reactions besides the exponential growing respiration. It seems reasonable to suppose that Li may affect the protein metabolism. To obtain a preliminary orientation concerning this question, I have studied the amount of various amino acids in the egg during normal development and L1 development. The analyses have been performed by microbiological methods, the VAN SLYKE method for determination of amino-N, and paper chromatography, and have included 16 normal and 6 Li-treated stages from 0 to 48 hours old. The results show that the earlier development until hatching, a period of greatest importance for determination, does not show any distinct changes in the content of the different amino acids in either the normal larvae or the Li larvae. At hatching, the onset of gastrulation, or later during gastrulation a more or less distinct reduction of some amino acids occurs, whereas others show a rise and still others a constant level from egg to pluteus. After Li treatment the changes are as a rule less distinct and appear later than in the normal development stage. The analysis of total amino-N with the VAN SLYKkE apparatus supports the microbiological results. After analysis with the Van SLYKkE apparatus the non-protein amino-N shows the same tendency as the total amount, 1.e. a certain drop ocèurs during gastrulation in the normal larva. No changes occur during the Li development. Calculations on the basis of these values indicate that the drop in the free amino-N is due to a peptide synthesis, beginning at gastrulation, or some other transiormation of free amino-N into non-amino-N. This peptide synthesis thus starts at gastrulation in the normal larvae, but is entirely lacking during Li development. Paper chromatography of the non-protein amino acids shows distinct, rapid disappearance of free glutamine at about the time of the onset of gastrulation. This drop occurs in normal as well as in L1 material. My investigations have also included some enzymatic changes during development. The alkaline phosphatase, which seems to be of great importance during the protein synthesis (BRaDFIELD, 1947), especially the synthesis of fibrous proteins, shows very weak activity until the REv. SuiIssE DE ZooL., T. 57, 1950, Fasc. suppl. 6 32 Ÿ TRYGGVE GUSTAFSON primary mesenchyme begins to appear at the vegetal pole. Then there 1s a very rapid rise in activity gradually reaching a constant level at about 30 hours. After Li treatment (5% isotonic Li solution in 95% sea water) the curve is exactly the same but about { hour delavyed. The acid phosphatase shows great activity even immediately after fertilization, and according to preliminary analysis the changes do not seem to be very distinct and Li seems not to have any pronounced effect. | The cholinesterase (AUGUSTINSSON and GUSTAFSON, 1949) is lacking in the unfertiized egg and begins to appear in small amounts before hatching, after which there 1s a rise which begins to be espe- cially intensive after the end of gastrulation. The 1 curve is quite the same as the normal one up to about 18 hours but remains on the 18 hour level until about 30 hours, after which the rise reappears. The long pause in the synthesis seems to depend upon the lack of ectoderm, and the rise after the pause may be correlated with the development of the functions of the intestine. [. e., there appears to be a close connection between the functional development of the organs and the synthesis of the enzyme. Perhaps the increase in activity may be the effect of an enzyme adaptation. Serological studies (PERLMANN and GUSTAFSON, 1948) fail to demonstrate the appearence of new antigens before 12 hours, 1.e. an early gastrula stage. Between this and the 48 hour stage new components appear, both during normal and Li development. | Summarizing and adding some results from other authors, we obtain the following picture. Before gastrulation, when determin- ation proceeds, no profound changes in the proteins seem to take place, at least according to my investigations. Gastrulation seems to be an important mile-post during development. Then the alkaline phosphatase shows a rapid rise in activity, glutamine disappears, an indication that protein synthesis is beginning ,and amino acids are synthesized or generally combusted, which is in harmony with the respiration curve and perhaps with the fact that sulphate begins to be needed by the vegetal parts, apparently in connection with detoxication of aromatic amino acids. The vegetal reduction oradient indicates new localized processes. Eggs after disperm or heterosperm fertilization show signs of disorder at this time, the nuclei begin to show a strong Feulgen reaction (BRACHET review, LITHIUM ION AND THE CHEMICAL BASIS OF ITS ACTION 83 1944), and the nucleolhi begin to enlarge (MoNNÉ, unpublished). AII these facts indicate that at this time the nucleus begins to con- trol the synthetic activity which is the basis of differentiation. Ranzi and collaborators (review, 1949) have studied the problem of Li action by other methods. Li has a vegetalizing effect, and causes hypomorphoses in the amphibian egg, but its action is not absolutely unique, as e.g. RAVEN et al. (1948) and Ranzr and collaborators (see 1949) have shown. Thus NaCI, Na,SO,, MeCL, sodium tartrate, and ethyl alcohol may give a more or less pro- nounced effect in certain eggs.. NaSCN has the opposite effect but this is not specific for this ion, methylene blue, pyocyanine, and a series of other compounds (Ranzi and collaborators, see 1949) giving the same effect, although not so pronounced as SCN. Ranzi et al. have studied the influence of these animalizing and vegetalizing compounds on the viscosity of various proteins in KCI solu- tion. They have demonstrated that Li and other vegetalizing compounds raise the viscosity in certain extracte from amphibian eggs, sea urchin eggs, myosin, SZENT-GYOÔRGYIS structure protein I, and NEEDHAM'S euglobin b. 1. e. in protein solutions which contain fibrous proteins or proteins with a tendency to be converted into the fibrous state. SCN and substances with the same morphological action decrease the viscosity of these solutions. After the addition of Li or SCN solutions containing globular proteins show a rise in viscosity. Na-thymonucleinate (LAWRENCE et al., 1944) and nucleohistone (REBUFFAT and BRACHET, 1947), both with fibrous molecules, show the same changes in viscosity as the fibrous proteins. FE With the aid of the electron microscope RANz1 and collaborators have also studied the effects of Li and SCN on KCI solutions of myosin. They have demonstrated that SCN and I1 have quite different effect on the picture, SCN causing a loss of the fibrillar structure, whereas Li causes à very clear fibrillar appearence. These results are in good agreement with the viscosity measurements and with Daixry et als (1944) studies of flow birefringence in myosin after treatment with these salts. | From these results Raxzi et al. conelude that proteins of fibrous nature or with fibrous trend, 1. e. euglobulin b, play an important rôle in determination, and that in some way Li and SCN act directly on these molecules. 84 à TRYGGVE GUSTAFSON That the 1onic milieu plays an important rôle in the “ molecular population ” (Weiss, 1947) is also demonstrated by the following investigations. RUNNSTROM (1928) found that potassium counter- acts the vegetalizing effect of Li. LinpaHL (1934, 1936) has studied how potassium antagonizes Li as regards the respiratory effects, and concludes that (Li displaces K in some important position, thereby causing its effect, LixpaHL (1940) also demonstrated how formic, acetie, and lactie acid fortified the morphological effect of Li The fact that CO (RunnsrrôM, 1932) KCN, and partial anaerob1 (LiINDAHL, 1936, 1940) have a similar effect might, accord- ing to LiINDAHL (1940), be due to the acids which appear in the egg during these conditions. MaLm (1949) has shown how many acids, especially HF, formic acid, acetic acid, and to some degree also lactic, citric, and tartaric acid may force K out of the yeast cells. The action of the first mentioned ions is very pronounced. Thus the effects of acids in LiINDAHL’'Ss experiments may be due to their power of interfering in the K distribution as L1 itself does. At the onset of gastrulation profound chemical changes appear. During determination, on the other hand, nothing happens, accord- ing to my own protein studies. But we must assume that synthesis of vital importance to determination taken place even during the cleavage stages. Li may check some of these in the same way as it checks the exponential respiratory rise. It is impossible to say as yet what synthesis Li checks. But it may be of value to examine some possibilities. The alkaline phosphatase (BRADFIELD, 1947) always seems to appear when fibrous proteins are elaborated, but seems to be absent in glands which produce proteins of a more globular type. It has been supposed to be a part of the system liberating the finished fibrous product from a nucleic acid complex. Such fibrous proteins may then build up structures and be of importance at the cell stretching, gastrulation, etc. Following Li treatment it 1s evident that the formation of such fibrous structure proteins has been checked.) (The tuft of stereocilia in Vereis and echinoderm larvae disappears, cell stretching is incomplete, and gastrulation is abnormal even if Li treatment has begun so late that there is no vegetalization). On the other hand, synthesis of globular cholin- esterase is not checked. As the elaboration of alcaline phosphatase is not checked by Li, this ion seems to interfere somewhat earlier LITHIUM ION AND THE CHEMICAL BASIS OF ITS ACTION 89 in the chain of processes leading to the elaboration of fibrous structure proteins. _The animal and vegetal substances may be synthesized during a process which is intensified exponentially, and these substances may direct the protein synthesis during the differentiation. Popul- ations of protein molecules of new specificity might be built up under the influence of these substances, and at the onset of differ- entiation, when the conditions for a rapid protein synthesis appear, rapid growth of these populations might take place (RUNNSTROM, 1949). Another possibility 1s that the animal and vegetal compounds control, by substrate supply or in some other way, the growth of some populations of self-reproducing particles, perhaps of nucleo- protein nature.) Certain substrates, such as lactate, pyruvate, phosphogluconic acid, and propanediolphosphate, have a fortifying influence on the animalizing of animal fragments (HGRsrADIUS and GUSTAFSON, 1947). This may indicate that(a process comparable to enzyme adaptation may play an important rôle in this preliminary synthesis during the determination period. The changes which appear during the determination may be quantitatively unimportant. The mutual proportions of the molecular populations built up during this phase may, however, determine the proportions of the defimitive populations of protein molecules mas$-reproduced during differentiation. If potassium is displaced to a certain degree by Li, acids etc., some fibrillar elements, proteins, or nucleoproteins, may aggregate: 1. e. the internal surfaces of the eggs may be reduced, resulting in a diminished production of the self-reproducing or non-self-reproduc- ing elements which will be mass-reproduced at differentiation. A more specific checking of certain enzymes may also have an important additive effect. During the differentiation in the sea urchin egg Li causes an inhibition of the development of the arms etc., according to LINDAHL unspecific effects. This may be an indication that even during differentiation Li checks the protein synthesis, perhaps by the same mechanism as during the determination. The defects are, however, more locally restricted in this case, 1. e. appear in loci where the protein synthesis is rapid. If the preliminary protein synthesis is checked by Li, a prolonged 86 TRYGGVE GUSTAFSON Li action may successfully check the further reduplication of the elements, the starting point for this synthesis now being very unfavourable. This can perhaps explain why in the sea urchin ege weak L1 solutions without a pronounced effect if the treatment is restricted to the determination period may have very grave effects if the treatment is prolonged during differentiation. ‘When the power of regulation is lost in an organ rudiment,. this may at least partially be the result of the formation of a struc- ture protein skeleton. Before this period an intensive protein is hkely to occur which finally results in the crystallization of some organ structures. Li treatment immediately before the regulative capacity 1s lost might thus give rise to grave local, phase-specific consequences like those LEHMANx found in Triton. If, on the other hand, Li treatment is confined to the earlier stages, the production of the morphogenetic substances is checked or the building up of the preliminary populations is more directly affected. Such treatment must have more general and less phase- specific effects, 1. e. including cephalocaudal and dorsoventral hypo- morphoses or vegetalization etc., as PASTEELS found in various species. As determination and differentiation may overlap, the effects may be a mixture of cephalocaudal and dorsoventral hypo- morphoses and locally restricted phase-specific defects. Could this discussion perhaps explain the conflict between the results of LEHMANN and PASTEELS ? During the cleavage stages in amphibians (PAsTEELSs, 1945) the eggs are very easily damaged by Li, a condition that has been a serious handicap in the study of early [4 effects. PASTEELS, however, has demonstrated that, until the blastula stage is reached, treatment of Rana eggs causes hypomorphoses of a divergent type. Besides chaotic segregation of chorda and somites, ventrodorsal hypomorphoses are produced. After this period the hypomorphoses are cephalocaudal and dorsoventral. According to PASTEELS the blastula stages represents a milestone in the formation of the morphogenetic field. Li can, evidently, also check the early re- action, giving rise to this morphogenetic field in the amphibians. Thus Li may check development on different levels, e. g. in the building up of the morphogenetic fields or gradients, the control of the earlier synthesis by this fields, and the mass-redu- phcation of some elements. LITHIUM ION AND THE CHEMICAL BASIS OF ITS ACTION 87 The double period of chorda sensitivity, Petromyzon, may be à manifestation of the power of L1 to check synthesis, perhaps especially protein synthesis, whenever synthesis goes on. The Li effects on the development may be a complex pheno- menon. Besides the reduction of the internal surfaces as a result of an aggregation of fibrillar elements (RAxzr and collaborators). a more specific checking ‘of certain enzymes (LINDAHL) may be important. In some species the ooplasmic segregation may be disturbed (RAvVEN, 1942; CosTELLO, 1948; HENLEY, 1946), etc. Besides the effects of Li on cell-stretching and gastrulation, Li checks only the animal determination processes. During anima- hzation the organ limits become more and more difficult to move the more nearly they approach the vegetal pole (LixpaxL, 1936). On the basis of operative experiments HôrsrTapius (1936) con- cludes that determination proceeds from the vegetal to the animal pole. In ÂVereis, Limnaea, and Loligo only some defects in the ectodermal aerea can be produced. ‘AI these facts may indicate that the vegetal processes in the egg begin earlier than the animal processes, perhaps to some degree even before fertiization. Then Li could perhaps also check vegetal processes 1f the eggs were exposed early enough. The more invasive character of the vegetal processes and the somewhat more defensive character of the animal processes may be the result of these circumstances. The power of Li to check synthetic processes according to this idea would be still more general than we have hitherto suspected. Conclusion. 1. Li may give rise to grave abnormalities in the developing egg of various evertebrates and vertebrates. 2. By L1 treatment more general effects may be obtained, e. g. the limits between the presumptive organs may be shifted, or more localized defects may appear. 3. The displacement of potassium by Li may be the primary effect. . The displacement of potassium may result in a coarsening of the fibrous elements in the cytoplasm, 1. e. a reduction of Hs 88 , TRYGGVE GUSTAFSON the inner surface, as well as a specific checking of some enzymes. o. These changes may effect the rate of various synthetic reactions in the processes of determination and difieren- tiation. 6. The result in either case would be dimimished production of certain structure proteins. REFERENCES AUGUSTINSSON, K.-B. and Gusrarson, T. with discussion by GUSTAFSON, T., 1949, in press. — BRraCHET, J. Embryologie chimique, Paris and Liege. — BRaADriEeLp, J. R. G. 1947, Proc 6th Internat. Congress Exp. Cytology, Stockholm. — CosrezLo, D. P. 1948, Ann. Acad. Sc. New York, 49. — DarnTy, M., KLEINZELLER, A., LAWRENCE, À. S. C., Mrazz, M., NezDHAM, J., NErDHAM, D. M: and SHEenr, S. C. 1944, J. Gen. Physiol., 27. — Hazz, T. S. 1942, J. Exp. Zool., 89. — HENLEY, C. 1946, Biol. Bull., 90-91. — HEergsrT, C. 1892, Ztschr. Wiss. Zool, 55. — HôrsrApius, S. 1928, Acta Zool., 9; 1935, Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 14; 1936, Arch. Entw.-mechan., 135. — HôrsTapius, S. and GusTAFsON, T. 1947, Zool. bidrag fran Uppsala, 25. — LAWRENCE, A. S. C., Mraz, M., NEEDHAM, J. and SHEN, S. 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The first malformation, which seems to be a rather non-specific one, has probably nothing to do with the respiration of the egg, whereas the second one must have a direct or indirect relation with respiration processes. Anaerobiosis does, namely, strongly increase the effect of Li, whereas a high oxygen supply can reduce its effect up to zero. 2. The course of development, of the gradients in nucleic acid content in the amphibian egg during gastrulation, demonstrated by BRACHET, may give us another possibility for explaining the cranio-caudal reduction of the central nervous system after Li treatment, which reduction cannot be understood quite well by assuming a general lowering of a gradient in the archenteron roof, having its highest value at its cranial top. T will call attention to the fact, mentioned by BracHET, that there exists à ‘ primary ” gradient in the invaginated archenteron roof, decreasing in caudo-cranial direction. This gradient changes afterwards into a “ secondary ” one, which has a decline in opposite, cranio-caudal direct- ion, thus similarly to that in the overlying ectoderm. Assuming that the Li-ion causes a lowering of these gradients, and that beneath a certain threshhold value in the nucleic acid activity. of the underlying arch- enteron roof an inductive influence upon the overlying ectoderm can no more be exerted, a lowering of this “ primary ” gradient will indeed result in a falling-out of its lowest parts, namely the cranial segments (PASTEELS), while a lowering at the time of changement of the primary into the secondary gradient may give rise to local regio-specific reductions of the central nervous system and archenteron roof (LEHMANN). This will, however, be nothing more than a suggestion for further analysis. RAxzI: During researches, now in press, we studied the viscosity of euglo- bulin a + b solutions, a protein which can show fibrillar particles and that we extracted from Arbacia eggs. We added to this euglobulin a + b different substances, at concentrations inducing animalisation or vegetalisation, or at a concentration allowing a normal development. NaSCN, Nal, p-nitrophenole, methylene-blue, thionine, Na,SO, (the latter at 0,016 mol.) induce a decrease in specific viscosity of these solutions superior to 14%; all these substances are animalising factors. 90 TRYGGVE GUSTAFSON LCI, MeC,, ethyl alcohol, Na-tartrate (neutral), Na,SO, (at 0,3 mol. concentration), Na-pyruviate (at 0,2 mol. concentration) induce instead an increase of the specific viscosity above 289%; all these substances are vegetalising factors. KCI, colchicine, NaF, dl-elyceraldehyde, Na-citrate, induce an increase in specific viscosity between 17% and 27%. These substances induce a light vegetalisation, but NaF shows no effect, probably because it can not permeate the cells (CaF, precipitate). KCON, HgeCL,, phloridzin, neutral red, sodium monojodacetate induce changes of viscosity inferior to the ones above mentioned, and do not induce animalisation or vegetalisation. Na-pyruviate at low concentrations does not sensibly influence the viscosity, but induces animalisation. Such a finding shows that, besides the protein behaviour, also the carbohydrate metabolism :1s related to the animalisation. BRONDSTED : In 1937 (Entwicklungsphysiologische Studien über Spongilla lacustris. Acta z00l.) I have shown that LiCI has a strongly vacuolizing effect on the cytoplasm of extended cells. This seems to sustain the hypothesis set forth by Raxzr that Li coarsens the proteins, in fact gelifies the cytoplasm (synerezis). In the same paper it is stated that KCI has the opposite effect. In sponges LiCI has the morphogenetic effect that cliary chambers are not made. Perhaps this 1s due to the same under- lying cause: the inability of the cells to move and divide properly due to the gelification of the cytoplasm. And in Planarians under regener- ation [ have shown (Arkiv f. Zool., 1942) that supernumerary eyes are formed in L1Cl. It is possible that this is due to the circumstance that Li inhibits some cell movements and divisions and so give several cell groups in the time-graded field the opportunity to start a sort of independent regeneration. [ therefore incline to think that the action of Li upon cytoplasm is of a more general, physical, nature, rather than a specific one acting, say, on a specific link of the respiratory enzyme chain. RAVEN: It has been shown that lithium influences various metabolic processes (Swedish school), on one hand, whereas it has an effect on the physical properties of the components of protoplasm (Ranz1), on the other. It is too early, in my opinion, to decide if these two groups of phenomena are interdependent, and if so, which of them is the primary effect. However, all observations concerning this question are of importance. In the egg of Limnaea, the first visible effects of a Hthium treatment can be explained by a change in the state of hydration of some components of the cell (chromosomes, asters). LITHIUM ION AND THE CHEMICAL BASIS OF ITS ACTION 91 The assumption that the lithium 1ons in the cell take the place of potassium ions has not yet been proved experimentally, as far as I know. This question is now studied in our laboratory by Mr. BEZEM, by a spectrophotometric determination of Hhthium, sodium and potassium in amphibian eggs after lithium treatment. TôNnpuRrY: Lithiumversuche an Amphibiengastrulae haben im wesentlichen die Befunde von PasreELs bestätigt. Es zeigte sich trotz Anwendung konstanter Temperaturen keine Uebereinstimmung mit den Ergeb- nissen von LEHMANN. Um die Wirkung des Lithium auf das Chorda- mesoderm zu prüfen, haben wir auch Transplantationsversuche durch- geführt mit Material von Gastrulae, die der Lithiumwirkung ausgesetzt worden waren. Es liess sich u. a. eine auffallend schwache Induktions- wirkung solcher Transplantate nachweisen; die Differenzierung des Transplantates war wider Erwarten variabel. Nicht selten kam es zur Differenzierung einer grossen Chorda, die aber im darübergelagerten Ektoderm keine, oder nur eine minime Neuralreaktion auslôüste. Da die Lithiumwirkung nicht mit 100%iger Sicherheit bei allen dem Lithium ausgesetzten Keimen eintritt, ist aber die Deutung der Ergeb- nisse mit Transplantationsversuchen mit Vorsicht vorzunehmen. DEVILLERS : Le fait que K favorise l’action du Li tient, en partie, à ce que ces deux ions ramollissent les membranes et augmentent leurs actions, ce qui permettrait au Li de pénétrer plus facilement dans les cellules que lorsqu'il agit seul. ; Au contraire Ca, qui durcit les membranes, gêne l’action du Li. LEHMANN: 1. Die Differenzen in den Resultaten von PASTEELS und mir dürften wahrscheinlich in der Verschiedenheit der Versuchsanordnung be- gründet sein. Deshalb ist der Versuch einer einheitlichen Interpretation noch verfrüht. 2. Ein wichtiger Angrifispunkt der Li-Wirkung künnte auch an einer Stelle des Phosphatumsatzes gesucht werden, da Li-phosphate schwer lôslich sind. 3. Die Hypothese von GUSTAFSON, wonach die Vermehrung bestimm- ter Gruppen autoreproduktiver Elemente der submikroskopischen Biosomenpopulation durch Li gehemmt werden kônnte, ist wertvoll, da sie experimentell geprüft werden kann. Hier kann das Elektronenmikro- skop wertvolle Dienste leisten. 5 5 TRYGGVE GUSTAFSON GUSTAFSON : To LEHMAN\N: That Li may have à profound influence on the phosphate turnover in the cell is apparent from the studies of LiNDAHL and LINDBERG (Nature, 157, 335, 1946). These authors have demonstrated an accumul- ation of inorganic pyrophosphate in the yeast cell as a result of Li- treatment. CHIMÂREN UND MEROGONE.. BEI AMPHIBIEN von F. BALTZER 1. Die nachfolgenden Ausführungen sind in verschiedener Weise mit den allgemeinen Problemen des Symposions verknüpft: Soweit sie sich mit xenoplastischen Chimären beschäftigen, betreffen sie sie Probleme der Induktion, Affinität, Kompetenz. Gleichzeitig sind solche Chimären Beispiele für entwicklungsphysiologische Paralle- len zwischen Vertretern der beiden grossen Amphibiengruppen, der Urodelen und Anuren und berühren auf diesem Wege das Problem der Makroevolution. Der grüsste Teil dieses Materials stammt aus xenoplastischen Experimenten meiner Mitarbeiter und mein Dank geht rm besonderen an die Herren G. ANDRES, H. RoTH und G. WAGNER. Der zweite Teil meiner Ausführungen beschäftigt sich mit dem Kern-Plasmaproblem letaler Arthbastarde. Auch hier stellt sich das Problem der Vertretbarkeit von Entwicklungsfaktoren zwischen verschiedenen Amphibienarten, beim Bastard jedoch, verglichen mit Chimären, im viel empfindlicherem und engeren Rahmen des internen Zellsystems. In gewissem Grad ergänzen sich die beiden Versuchsgruppen. Vorauszuschicken ist eine Nomenklaturfrage: Seit geraumer Zeit bezeichnet man jene Gene als homolog, die bei verschiedenen Tiertypen entsprechende Prozesse auslôsen oder kontrollieren, z. B. die Bildung entsprechenden Pigments. Man kônnte im gleichen Sinne entwicklungsphysiologische Faktoren auch bei xenoplas- tischen oder heteroplastischen Chimären als homolog bezeichnen. wenn sie an entsprechenden Entwicklungsprozessen beteiligt sind. Im folgenden sollen solche äquivalente Faktoren jedoch nicht als ! Zoologisches Institut der Universität, Bern. 94 ‘ F. BALTZER homolog, sondern als homodynam bezeichnet werden. Der Begriff homolog hat in der vergleichenden Anatomie einen bestimm- ten rein morphologischen Sinn, der eng mit stammesgeschichtlicher Verwandtschaîft verbunden ist (vel. z. B. Lusoscx,1925,S.78; NAEr, 1931; Boypen, 1943; Haas und Simpson; 1946, Szarsri, 1949). Entwicklungsphysiologischen Betrachtungen aber ist er prinzipiell fremd. So drängt sich ein anderer Terminus auf. Als ,homo- dynam seien darnach entwicklunaesphysro logische Faktoren beézeichnet "die ne mmben verschiedemen FrerfPormen- vertretenlrons n'en Demgegenüber sollen als ..nicht homodynam“ oder .spezifisch® diejenigen Faktoren bezeichnet werden, die ent- wicklungsphysiologisch nicht äquivalent sind 1. I. EMBRYONALE XENOPLASTISCHE TRANSPLANTATIONEN ZWISCHEN Triton UND ANUREN {Bombinator, Xenopus, Hyla). Das xenoplastische Experiment fordert zu vergleichend-ent- wicklungsphysiologischen Betrachtungen und damit auch dazu heraus, die vergleichend-anatomische Erscheinung der Homologie nach der entwicklungsphysiologischen Seite hin weiter zu ana- lysieren. Dies hat SPEMANN schon 1915 getan. Jetzt liegt wesentlich mehr Material vor. Die Frage lautet für unser Material genauer formuliert: Wie und in welchem Umfang kommen in der Em- bryonalentwicklung der xenoplastischen Partner homodyname und nicht homodyname Faktoren vor ? Dass Induktionen in bemerkenswertem Mass homodynam für grôssere Tiergruppen sind, ist seit den klassischen heteroplastischen und xenoplastischen Versuchen SPEMANNS (1936 u. a. O.) und HARRISONS (1935 u. a. O.) allgemein bekannt. Homodynam künnen aber auch andere entwicklungsphysiologische Faktoren sein. Als solche seien hier genannt: die Kompetenzen, d.h. die Fähigkeiten bestimmter em- 1 Homodynam ist auch in vergleichend-anatomischem Sinn schon ge- braucht worden für die wiederholte Ausbildung desselben Organs innerhalb des gleichen Organismus, z. B. der Wirbel. Der Ausdruck ist in dieser Verwendung ziemlich sinnlos. Die Termini serial homology* (Owen) oder ,,homonom‘ sind zweckmässiger. Umsomehr wird man den Begriff homodynam als entwicklungsphysiologischen Begriff gebrauchen dürfen ohne Verwirrung zu stiften. CHIMÂREN UND MEROGONE BEI AMPHIBIEN 95 bryonaler Gewebe, auf induktive Reize hin mit bestimmten Ent- wicklungsprozessen zu reagieren: die Zell- und Gewebeaffinitäten als Eigenschaften des Kontakts oder der Sonderung. Sie spielen, wie Holtfreter gezeigt hat, eine wichtige morphogenetische Rolle (HOLTFRETER, 1939; vol. LEHMANN, 1945). die Faktoren der Anregung zur Zellteilung, von denen quan- titativ die Bereitstellung embryonalen Materials abhängt. In den folgenden Ausführungen soll sich das Augenmerk vor allem denjenigen Organen zuwenden, deren Entwicklung bei den beiden Amphibiengruppen schon in frühen Larvenstadien ver- schieden ist. Der Kürze wegen sind die Ergebnisse in 2 Tabellen kondensiert. Tabelle 1 gibt eine Uebersicht über verschiedene in den letzten Jahren im Berner Institut durchgeführte Versuchs- reihen. Das xenoplastische Material kann dabei in allen Stadien vom Wirtsgewebe unterschieden werden. Die Anurenkerne sind kleiner und blasser als die Tritonkerne entsprechender Gewebe gleichen Stadiums (GEINITZ, 1925, HOLTFRETER, 1935 u. A.). ._ Von Tabelle 1 seien hier nur die Experimente 2 und 5 näher besprochen. Experiment Nr.2: Xenoplastische Pombina- tor-Labyrinthe künnen sich in Triton mit typischer Morphogenese und Histogenese bis zu normaler statischer Funktion entwickeln (ANDRES, 1948-1949; Barrzer et al., 1949). Für dieses Organ ist also das entwicklungsphysiologische System bei den beiden Part- nern über eine weite Strecke homodynam. Dies gilt auch für relativ späte Prozesse der Labyrinthentwicklung, wie folgendes Beispiel zeigt. Nachdem sich im 7riton-Kopf auf Grund von dessen Induktionen ein xenoplastisches häutiges Bombinator-Labyrinth entwickelt hat, induziert dieses rückwärts im Wirtsmesoderm eine entsprechende knorpelige Labyrinthkapsel. In dieser wird am richtigen Ort auch die typische Fenestra vestibularis ausgebildet, in der später das innere Ende der Columella liegen würde, die aber ihrerseits nur den Anuren zukommt. Gegenüber den homodynamen Anteilen sind andere Elemente im Entwicklungssystem des xenoplastischen Labyrinths artspezi- fisch: so die Einzelheiten der Form, die Besonderheiten der Otoli- then, Wachstumsbetrag und -Geschwindigkeit. BALTZER > We] Où ‘uosoqpoduouy 9} -HYSLUIAL) : UATT9ZSJAUT AA pun -Jejue[du y uayos "IMZ FRHUUV 9Y167$ ‘(uoyoz ‘AH) 06 ‘}S Ur ‘u950( ‘(uoy97 ÿ-6 ‘ŒA) ‘67-67 ‘PRIS UT ‘U949(T ‘UAT[9ZSJAIT AA ‘n -jejquerdu] uayos "IMZ JEHUV 9%187S ‘(uoyo7 %-€ HA) Ly-3Y ‘PES ul ‘U989(J ‘[osdex ‘qe 981po doux ‘pOSaN -‘JHL + UT JOIZNpUI JÂQ'I-0H So8Ner] ‘(uoyoz 3 ouroq ‘PAOA) 1Y-6£ JOUSPIN) ‘PeJS UL JJHOU9S(] ‘JaUupaoasula [eU -JOU ‘H968}IoM Ss9dox -SJIAA S9Pp ‘4180d0, u] ‘JaUpPAOPB UT d9YSNUISJITAA UL ‘MIDI, 6 UEL 9UdIS 3 ‘7 — + CELA T ‘RI[EdJSOY :2JUoUu 014 ‘Zod$ (qipuen ‘U97}8SJIO0H £ ‘WU ‘Ü)d ‘Og) uudox ‘zods 7 : aseydssunpodaouxio À SHOIPUIMU9IS98 ‘HOIMIJUN ‘(epnaj -SEX) J9PO P[NINAN) UHI9PpOYHIP[NAYSEL) S9}d96P[I9FUN JUOIU ‘(HANDY M) - Uortdeduyez ‘proÂr} ‘UIJEdJSOH ‘IpPUPN ‘apenbojeegq ‘[9x°q ‘que ‘[URZ ‘UHOY ‘JaUpA0a Ur PU9U9SJIOM SOJIIAMA ‘P ‘180dO0[,-U9AJUUIIF UI PAL ‘y JJ910MSIPI99SIA | J9PO JS[INMIPINON ‘G ‘(H42L11V4) ‘(Cepna UHIOUdOUPION | -NON) JSINMIPANAN ‘7 ‘(SXHANVY) ‘(epnajsen)) Up -0}H492Jd04 ‘JPIOSIO(T ‘EE NAN AA UDAJQUUIIF, UB 9[9TUV ‘UPpUNGAIA UIIU -U9EN HU IIIA N ‘Jdo ur sSunupao -UI4 ‘ydeasodo} ‘uoN ‘U94}11010 ‘UMOY SHSIPUIMUIS9S "HOIMJUM ‘(epnazse9) A2 pPOYH9 -IdOM So[Rd2)PIOSIO(T ‘T ‘(SHHANVY) qJuu -ÂGRTI SOPUAIIIUOITHUN] ‘u9}eu9SU98 ‘U9}FEU2SULOIT ‘80[0S1 ‘neqqe497}0( -IOUHOM 94904018 981U19 |HBIPUIMUIS98 HOIMIU ‘(epnanoN osunf) 97e d[emanx ‘] ‘(HLOYW) Joapeanourduny SJVJUPIdOUYX Sap UO1FPA9U959 ‘UHTUNHIdUII EX 919] A{PIPUO 2}8UIPOIIIAMA PAU 919]{PALUI JSSPUY9SBSJJUNHIOT AT (sndoua x ‘DIRII ‘40]DU1QU04 ) SJCJULIASUPIT, SIP uaSUN SIT mA! (‘peyspuadls pun) JPJURIASURIE-UAINUVY JDIUDQAUT-UIUNUY NU UIIDUTYIUOTU . D ATTTENT 199 SUNJYIIMIUT 2SSDUOBSIUIN pUN oS$DWo8s{unyioy An] 2191d$10g CHIMÂREN UND MEROGONE BEI AMPHIBIEN 97 In Stadium GLÂsNER 42-47 (Vorderbeine der Larve mit 3-4 Ze- hen) degenerieren diese fremden Labyrinthe. Das Problem der xenoplastischen Degeneration soll jedoch hier nicht besprochen werden. Es ist charakteristisch, dass der Zerfall bei den verschiede- or % . D + NBBs 1: " Normales larvales Kopiskelett von Bombinator (linke Hälfte) und Triton rechte Hälfte, Harrison-Stad. 45), Dorsalansicht. Bei Bombinator ist das Palatoquadrat 3-armig mit zwei Verbindungen zur Trabecula (Co, Pa), das Mandibulare halb so lang wie bei Triton. Bo hat knorpelige zahnlose Rostralia ober — und unterhalb des Mundes. An den entsprechenden Stellen liegen bei T das bezahnte Praemaxillare und Dentale. Abkürzungen: Co — Commissura quadrato-cranialis anterior, Dt — Dentale mit Zähnen. Ir, Sr — Infra-, Suprarostrale. Md — Mandibulare. Pa — Pro- cessus ascendens. Pm — Processus muscularis. Pq — Palatoquadrat. Pr — Praemaxillare mit Zähnen. Sp. — Spleniale mit Zähnen. Tr — Trabe- cula. Vo — Vomer. Die Zähne sind als Punktkreise eingetragen (nach WAGNER 1949, Abb. 4). nen von uns untersuchten Organen und Geweben in den Kombina- tionen Triton-Bombinator oder -Hyla erst nach der embryonalen Entwicklung und nach einer normalen Differenzierung eintritt,. teilweise auch erst nach normaler Funktion (BarrTzer, 1941: ANDRES, 1948, 1949; H. Rorx, 1949; G. AxpREs und H. RorTx, 1949). _ REV. SUISSE DE Z00L., T. 57, 1950, Fasc. suppl. 7 je F. BALTZER Experiment Nr.ib:-.Xe moplastischesWusicee ralskelett (Abb. 1—5, alle nach WacnEer, 1949). In der Versuchsgruppe 5 der Tabelle 1 ist die Entwicklung xenoplastischer Anteile des Visceralskeletts dargestellt (G. WaGnEer 1949). Es wurde nicht-unterlagertes Gastrula- oder Neuralwulstmaterial von Bombinator orthotop in Triton-Neurulen verpflanzt. Das praesum- tive Viszeralmaterial des Implantats wandert normal in die Räume ABB: 2 Xenoplastische Unterkiefer- und Hyoidbogen von Bombinator-Material in einer T'riton-Larve (Harr. Stad. 51), Horizontalschnitt. Auf rechter Seite: Triton-Mandibulare, -Spleniale und -Hyoiïid (MdT, SpT, HyT). Auf linker Seite: Bombinator-Mandibulare, -Infrarostrale und -Hyoid (MdBo, IrBo, HyBo). WAGxER, /..c. Abb.15. zwischen den Pharyngealtaschen von Triton ein und bildet dort, sei es allein oder mit Wirtsmaterial zusammen, xenoplastische Viszeralbügen. Die Entwicklung der Viszeralskelette von Triton und Bombinator ist, wie Abb. Î zeigt, stark verschieden. In der Chimäre müssen die divergenten Elemente zusammenwirken, wobei folgendes festgestellt werden konnte: |. Es entstehen mit richtiger Einordnung reine Bombinator- Bügen, so das Palatoquadrat, das Mandibulare und das Hyoid (Abb. 2). CHIMÂREN UND MEROGONE BEI AMPHIBIEN 99 2. Ferner entstehen chimärisch gemischte Skelettelemente. Die Knorpel- oder Vorknorpelbereiche der beiden Partner schliessen zu out geformten einheitlichen Stücken zusammen. 3. Bombinator besitzt wie andere Anuren als Stützen der larvalen ,,Hornkiefer“ 2 Paar knorpelige Rostralia: über der Mundôffnung die Suprarostralia (anschliessend an die Trabeculae), unter ihr die Infrarostralia, anschliessend an die kurzen Mandibu- laria (Abb. 1). Diese Elemente sind bei Triton nicht vorhanden. Tz ZBo MdBo IrBo ABB. 2: Horizontalschnitt durch eine Triton-Larve (Harr. Stad #4) mit chimärisch zusammengesetztem Mandibulare. Dieses besteht grüsstenteils aus Bo-, zum kleinen Teil aus TMaterial (MdBo, Tz). Ausserdem : IrBo — Infra- rostrale, ZBo — chimärische Zahnanlagen mit Bo-Papille und T- Schmelz- organ. WAGNER, L. c. Abb.16. Sie werden jedoch in der Triton-Chimäre mit Bombinator-Implantat ortsrichtig gebildet (Abb. 2 und 4). In manchen Fällen befindet sich dabei ein schmaler Anteil von Triton-Knorpelgewebe (Vorknorpel) zwischen dem Mandibular- und Rostralbereich von Bombinator. Er schliesst sich in solchen Fällen dem Bombinator-Mandibulare und nicht dem vüllig Triton-fremden Rostrale an. Es besteht also eine erhôühte Affinität zum homologen Element (Abb. 3). Vergl. Diskussionsvotum WEiss. 4. Das Palatoquadratum (Pa) ist bei Bombinator 4-armig, bei Triton einfach walzenfürmig. Die 3-armige Bombinator-Form kann auch im Triton-Kopf ausgebildet werden (vgl. Abb. 4). Dabei sind die eimzelnen Arme auch topographisch richtig orientiert. Für das 100 F. BALTZER Knorpelgewebe wiederholt sich hier in interessanterer Weise, was seinerzeit bei Pigmentchimären gefunden wurde, in denen sich Hyla-Pigmentzellen in das Streifenmuster von Triton einordneten (Tab. 1, Reïhe 4, BALTZER, 1941). Vergl. Diskussionsvotum RAVEN. ABB. 4. Triton-Larve (Harr. Stad. 51) in Dorsalansicht mit Bombinator-Skelett auf linker Seite. T-Knorpel punktiert, Bo-Knorpel nicht punktiert, T-Knochen schraffiert. Das xenoplastische Palatoquadrat (Pq) hat von den typischen Bo-Armen zwei ausgebildet, die Commissura anterior (Co) und den Pro- cessus ascendens (Pa). Das Infrarostrale (Ir) liegt topographisch richtig in der rostralen Verlängerung des Bo-Mandibulare (Md). Die linksseitige Trabecula (Tr, nicht ganz vollständig) besteht vorn aus T-, im übrigen aus Bo-Knorpel. Kreuze bezeichnen chimärische, Kreise mit Punkt reine T-Zahnanlagen. Uebrige Bezeichnungen wie in Abb. 1. (Nach WaGwer, L. c: Abb. 6.) >. Auch die Beziehung zwischen Knorpelgewebe und Muskulatur ist von interesse. Bei Bombinator setzt der Musculus orbitohyoideus an den Processus muscularis des Palatoquadrats an. Bei Triton fehit sowohl Fortsatz wie ansetzender Muskel. In der Chimäre CHIMÂREN UND MEROGONE BEI AMPHIBIEN 101 aber sétzt Triton-Muskulatur an den genannten PBombinator- Fortsatz an. Neben Triton-Chimären mit Bombinator-Mesektoderm sind auch Bombinator-Chimären mit Triton-Mesektoderm hergestellt worden (WaGnEr). Das Triton-Mesektoderm erzeugt im Bom- binator-Kopf Triton-Zahnknochen. Damit ist die bisher noch unsichere Herkunft der Zahnknochen aus Mesektoderm sicher nachgewiesen. PABELLE 2; Zahnentwicklung bei Tritonchimären mit Bombinator-Implantat. (Bo. larval zahnlos). G. WAGNER 1949. ek — Mesektoderm (Neuralleistenmaterial), Max — Maxillare, Pmax — Praemaxillare. E Gewebeanteile u. Topographie 1. Epidermis. >. Mesektoderm | Topographie. (Neuralleiste). PE. Tritonlarve (Stad. 41 ff) Epidermisverdickg. wird Säckchen (Schmelzorgan). Zahnpapille; Zellen in Säule. Reichlich Dentin. Zahnbildung im Be- reich von zahlrei- chen Zahnknochen (Mek). Pmax. Vo- meropalatinum. Dentale, Spleniale. LITE Zahnbildung bei Bo. Tr.-Chimäre (Stad. 41 ff) EVe Bo. Zahnbildung während Metamorphose Schmelzorgan immer Triton. Breite Zahnpapille aus Bo. Mek. We- nig Dentin ? Zahnbildung im Be- reich der knorpeli- gen Rostralia und Mandibulare von Bombinator. chimärischer Fsäthinre Epidermisverdickg. wird Zahnsäckchen (Schmelzorgan). Mek-zellen bilden breiten Kegel mit reichlich Dentin. Zahnbildung im Be- reich von Pmax. Max, Vomer, nicht im Bereich des Mandibulare. In Tab. 2 ist für die Triton-Chimären mit Bombinator-Mesekto- derm die Entwicklung stellt. Das entwicklungsphysiologische System ist bei der Zahn- bildung komplizierter als beim Visceralskelett, da auch die Epi- dermis beteiligt ist. Diese liefert das Schmelzorgan (das Zahnsäck- chen), das sein inneres Ende zu einem hohlen Kegel einstülpt, darge- TOR F. BALTZER dessen Lumen durch die Zahnpapille ausgefüllt wird. Letztere ist mesektodermaler Herkunft. Die Papille sondert Dentin, das Schmelzorgan einen in diesen Jungen Stadien noch sehr kleinen Schmelzkegel ab. Welche entwicklungsphysiologischen Beziehungen zwischen dem epidermalen und mesektodermalen Anteil bestehen und von ST PBo SE PBo ZE MdBo ABB. 5. Chimärische Zahnanlagen in Triton-Larven mit Bombinator-Implantat (Harr. Stad. 44 u. 46). Rechts: Längsschnitt. PBo — Bombinator-Papille (kleine Kerne), ST — Triton-Schmelzorgan (grosse Kerne), S — Praedentin ? —— Links: Querschnitte durch zwei chimärische und eine normale Triton- zahnanlage (ZT). Die chimärischen Anlagen (gleich bezeichnet wie rechts) liegen im Bereich von BoKnorpeln. Vergl. Abb. 4. WAGNER, L.c. Abb. 18. wo der primäre Anstoss zur Zahnbildung, die mit bestimmten Knochenbereichen in Beziehung steht, ausgeht, ist nicht vôllig geklärt. Es legen neuere Untersuchungen vor (HOLTFRETER, 1935; WOoERDEMAN, 1946; SELLMAN, 1946: DE BEERr, 1947: WAGNER, 1949). Darnach sind beteiligt: das Entoderm des vordersten Darm- abschnitts als primärer Induktor, das Mesektoderm der Trabekel- und Mandibularregion und die Epidermis der Mundbucht. Für den xenoplastischen Versuch ist das Wesentliche, dass larvale Zähne nur bei Triton, nicht aber bei Bombinator vorkommen. CHIMÂREN UND MEROGONE BEI AMPHIBIEN 103 Letzterer bildet Zähne erst mit der Metamorphose aus, und auch dann bleibt der Unterkiefer zahnlos. Die Analyse von Triton-Chimären mit Bombinator-Mesektoderm hat folgendes ergeben: 1. Das larvale Bombinator-Mesektoderm, das in Bombinator selbst keine Zahnpapillen bildet, kann diese im Mundbereich von Triton entwickeln. Sie verbinden sich mit den epidermalen Schmelz- organen von Zriton zu typischen Zahnanlagen (Abb. 5). Das Bombinator-Mesektoderm ist sehr wahrscheinlich zunächst als Induktor tätig und hierin mit Triton-Mesektoderm homodynam: es ist nachher als Baumaterial homodynam auch für die Bildung der Zahnpapillen. Die Dentimbildung ist jedoch, wenn überhaupt vorhanden, im chimärischen Zahn viel geringer als bei gleichaltrigen Triton-Zähnen. 2. Ob in der Chimäre überhaupt Zähne gebildet werden kôünnen, hängt von der Epidermis ab, die das Schmelzorgan beisteuern muss. Es entstehen nur dann Zähne, wenn Triton- Epidermis verfügbar ist. In Bornbinator-Chimären mit Triton- Mesektoderm, wo es naturgemäss keine Triton-Epidermis gibt, fehlen sie (ANDRES, 1946, WAGNER, I. €.). DisKkUSSION. < Die hier in Kürze dargestellten Beispiele xenoplastisch-chi- märischer Entwicklung setzen die klassischen Experimente von SPEMANN-SCHOTTÉ (1932) und HoLTFRETER (1935) fort. Die xenoplastische Analyse bietet zwei Vorteile: {. Sie erlaubt, eben weil die entwicklungsphysiologischen Systeme der beteiligten Partner stärker verschieden sind, tiefer in den entwicklungsphysiologischen Mechanismus einzudringen als dies bei homoplastischen und heteroplastischen Kombinationen môglich ist, z. B. bei Chimären zwischen verschiedenen Urodelen. _ 2. Sie erlaubt überdies, die Verwandtschaîft grüsserer systema- tischer Gruppen, soweit Chimärenbildung môüglich ist, entwicklungs- physiologisch zu prüfen. Das Hauptergebnis ist dabei, dass sich homodyname und spezifische (nicht-homodyname) Vorgänge und IE F+ BALTZER Fähigkeiten eng verflechten, nicht nur in der frühen Embryonalent- wicklung, sondern auch später und bei verschiedensten Organ- bildungen. So hat das praesumptive Visceralmaterial der xeno- plastischen Bombinator-Neuralleiste in hohem Grade die Fähigkeit zu normaler Einordnung auch im fremden Triton-Kopf. Die topo- graphische Grundlage ist zweifellos durch die entodermalen Kiementaschen gegeben, auf deren allgemeine architektonische Bedeutung LEHMANN (1938) hingewiesen hat. Es bestehen überdies, wie dies vor allem aus der eingehenden Arbeit von HôRsTADIUS und SELLMAN (1946) hervorgeht, starke positive Affinitäten des praesumptiven visceralen Knorpelmaterials zu diesem Entoderm- gebiet. Sie sind für das Mesektoderm von Bombinator und Triton homodynam. Dies ermôglicht die gemeinsame ungestôrte Wan- derung des Bombinator- und Triton-Neuralleistenmaterials in den Visceralbereich des Triton-Kopfes und bewirkt damit die typische Topographie des Visceralskeletts auch in der Chimäre. Andererseits wird die Formbildung der einzelnen Skelettele- mente wohl in hohem Grad durch autonome Faktoren des skelett- bildenden Mesektoderms selbst bestimmt. Dies wird besonders deutlich bei den xenoplastischen Bombinator-Mandibularbôügen und beim Palatoquadrat. Sie zeigen auch im Triton-Kopf Bombinator- Form. Dieses Resultat stimmt gut überein mit Ergebnissen von H.B. FELL (1939) über die Entwicklung des Brustbeins beim Hühnchen, dessen Material die typische Brustbeinform weitgehend auch in Gewebskultur ausbildet. (Siehe auch Diskussionshemer- kungen von P. Weiss und P. RAVEN). Eine Mischung homodynamer und spezifischer Faktoren lässt sich auch bei scheinbar speziellen Vorgängen und in späteren Ent- wicklungsphasen feststellen, wie bei der oben erwähnten Bildung der Fenestra vestibularis des knorpeligen Labyrinths, bei der Zahnbil- dung und ähnlich auch bei der Haftfadenbildung (vgl. WAGNER, 1949). [n solchen Fällen wird besonders klar, dass sich die Homo- dynamie nicht nur auf Induktionen, sondern auch auf Kompetenzen und Affinitäten der beteiligten Gewebe beziehen kann. Die vergleichende Anatomie und Entwicklungsgeschichte haben den rein morphologischen Vergleich zur Klärung stammesgeschicht- licher Verwandtschaften benützt. Entwicklungsphysiologische Ergebnisse sind dabei relativ wenig in Betracht gezogen worden (vergl. Maxcozp, 1931; v. Ugiscx, 1931, 1933; HozTFRETER, CHIMÂREN UND MEROGONE BEI AMPHIBIEN 105 1935). Dass sie jedoch in die Diskussion des Evolutionsproblems hineingehôren, liegt auf der Hand. Vollzieht sich doch die Evolution primär nicht an den Organen selbst, sondern am Keim- material. Wenn dieses Veränderungen (z. B. durch Mutationen) erfährt, so wirken sich diese zunächst am entwicklungsphysio- logischen System aus und erst als deren Resultat kommen die geformten Organe zustande, mit denen sich die vergleichende Anatomie und Entwicklungsgeschichte beschäftigen. Angesichts dieser Situation erscheint die Verflechtung homodynamer und nicht-homodynamer Faktoren ein entscheidender Punkt. Erstere bilden unter dem Gesichtspunkt der Evolution einen umfang- reichen Vorrat an Môüglichkeiten. Die xenoplastische Analyse zeigt, wo im entwicklungsphysiologischen System zweier syste- matischer Gruppen gemeinsame Anteile bestehen, wo also ein Evolutionsschritt, mûôge er sich im Erbgut vollzogen haben wie auch immer !, schon bereiten Boden vorfinden kann. Wie wir schon hervorgehoben haben, beziehen sich dabei die Gemein- samkeiten auf die verschiedensten entwicklungsphysiologischen Elemente, auf Kompetenzen und Affinitäten ebensogut wie auf Induktionen. Das xenoplastische und heteroplastische Experiment zeigt andererseits, wo die spezifischen Verschiedenheiten liegen (Formfaktoren bei Viszeralbogen im Mesektoderm; Kompetenz für Schmelzorgane, für Haftfaden in der Epidermis). Wir haben uns bisher damit beschäftigt, wie homodyname und spezifisch verschiedene Entwicklungsfaktoren bei Chimären zur Geltung kommen. Die Zellen sind dabei in sich harmonische Systeme, entweder rein Bombinator oder rein Triton. Mit dieser zellulären Reinheit hängt es zusammen, dass die chimärischen Partner taxonomisch sehr weit auseinander stehen und verschie- denen Amphibienordnungen angehôüren künnen, Kombinations- môüglhichkeiten, die sich bei Bastarden niemals verwirklichen lassen. Die gleiche Frage nach homodynamen und spezifischen Ent- wicklungsfaktoren stellt sich jedoch auch für das Kern-Plasma- system der eimzelnen Zelle selbst, für die Entwicklungsarbeit der 1 Vol. einerseits DoBsHANsKky, 1939, andererseits GoLpscHMipT, 1948. 106 ; F. BALTZER einzelnen Gene. So hat STURTEVANT (1948) für die nahe ver- wandten Drosophila-Arten melanogaster und pseudoobscura 5060 homologe Gene angegeben (sie wären hier als homodynam zu bezeichnen), die bei den beiden Arten jeweilen entsprechende Prozesse kontrollieren. Auch die Bastardmerogone bei Amphibien führen zu einer solchen Fragestellung, zwar nicht für einzelne Gene, aber doch, wie Twirry (1942) auseinandergesetzt hat, für den Kern als Ganzes. In den Merogonen ist der Kern einer Art mit dem Plasma einer andern Art verbunden. Die Homodynamie wird in diesem Fall daran abgelesen, wie weit der Kern mit dem Plasma einer andern Art (ohne deren Genom) zusammenarbeiten kann. Sie kann sich auch hier auf verschiedene Anteile des entwicklungsphysio- logischen Systems beziehen. Wiederum ist die Analyse vor allem durch Transplantationen und Chimärenbildung weiter geführt worden. Wir wollen unter diesem Gesichtspunkt hier lediglich die Triton- Kombination palmatus-Plasma X cristatus-Kern (abgekürzt als (p) € bezeichnet) betrachten und folgende Tatsachen erôrtern: !. Es besteht im frühen Embryo von (p) c eine primäre Letalität des Kopfmesenchyms (BALTZER 1930, 1940, Hadorn 1930-37). Wabhrscheinlich ergreift sie sowohl die mesektodermale, wie auch die mesentodermale Komponente des Mesenchyms. 2. BALTZER (1. c.) und vor allem Haporx (1. c.) haben Teile des merogonischen Keimes im Gastrula- oder Neurulastadium auf normale Triton-Wirte transplantiert. Dann kommt es zu einer Je nach Organ verschiedenen Aufhebung der Letalität, bei einzelnen Geweben zu einer vülligen Vitalisierung. [Ich môüchte die Betrach- tung zunächst auf autonome Organe einschränken, bei denen die Entwicklung von frühen Stadien an nur von autonomen, in den Zellen selbst gelegenen Faktoren abhängt und keiner induktiven Hilfe bedarf. Dies trifft u. a. für die Chorda und wohl auch für die Herzmuskulatur zu. Beide Organe differenzieren sich trotz 1hrer (p) c-Zusammensetzung als Transplantate normal und entwickeln sich auch noch bis zu mittleren larvalen Zuständen weiter; (p) c- Herzen funktionieren. Aeltere Stadien sind nicht geprüft. Hier müssen also die für Entwicklung und Funktion entscheidenden CHIMÂREN UND MEROGONE BEI AMPHIBIEN 107 Kernfaktoren in den beiden verwendeten Triton-Arten über eine lange Strecke homodynam sein. Eine zweite Organgruppe der (p) c-Kreuzung umfasst induktiv- abhängige Organe, insbesondere das Neuralrohr. Querchimären (Hanorx 1937), in denen die hintere Kürperhälfte merogonisch, die vordere Hälfte aber normal Triton ist, zeigen auf der Grenze der beiden Partner im Neuralrohr einen sehr charakteristischen Dege- nerationsgradienten. Das (p)c-Neuralrohr ist im hinteren Kôr- perabschnitt rundum von merogonischen Gewebe umgeben. Nach vorn geht es in das normale Neuralrohr der Wirtshälfte über, kommt also hier mit normalem Neuralgewebe direkt in Kontakt und ist auch den übrigen normalen Organen (Somiten, Chorda usw.) dieser Hälfte nahe benachbart. In dieser Kontaktzone ist das (p) c-Neuralrohr histologisch normal differenziert, weiter hinten degeneriert. Im Gegensatz dazu geht in den gleichen Keimen die merogonische (p) c-Chorda durch die ganze hintere merogonische Keimhälfte mit typischer Differenzierung weiter. Somit erhält das Neuralrohr von der vorderen normalen Kôür- perhälfte eine deutliche Kontakthilfe. Sie gehürt allem Anschein nach weniger in die Phase der klassischen Urdarmdachinduktion während des Gastrulastadiums, sondern mehr in die folgenden Embryonalstadien (histogenetische Stimulation, Haporx 1937, LEHMANN, 1945,.8. 296 ff.). Es ist also für eine normale Entwicklung des Neuralrohrs auch nach der Neurulation ein fortdauernder Einfluss benachbarter Organe notwendig. * Die chimärisch-merogonische Entwicklung des Neuralrohrs zeigt ein vüllig anderes Bild, wenn der (p) c-Anteil nur den prae- sumptiven Neuralbereich selbst umfasst (Ektodermchimären, Haporx 1937). Dann wird das sich entwickelnde Neuralrohr vüllig von Wirtsgeweben umgeben und wird selbst ganz normal. Trotz des klaren Befundes ist die Deutung schwierig, weil wir über das Wesen und die Rolle der histogenetischen Stimulation zu wenig wissen. Es liess sich bisher auch nicht genauer feststellen, in welcher Weise der Wirt in der Ektodermchimäre dem neuralen (p) c-Gewebe Stoffe liefert, die dieses selbst wegen seiner Bastardnatur nicht hervorbringen kann. 108 ‘ F. BALTZER Dies führt uns zur Frage, wie die Vitalisierung letaler Bastard- gewebe durch Transplantation in vitale Wirte allgemein zu deuten ist. Es ist das Verdienst BRAcHETS, die Analyse vom rein zytologi- schen auf das zytochemische Feld übertragen zu haben. Nach seimen Befunden scheint den verschiedenen Letalitäten eine gemein- same Ursache zu Grunde zu liegen, die in einer Blockierung der Ribonucleinsäurebildung besteht und bei BracnEerTs Hybriden (Rana fusca ® X esculenta 4) durch das disharmonische Kern- Plasmasystem verursacht wird (BRACHET 1944). Da Herr BRACHET hier selbst referiert, môchte ich mich auf eine vergleichend- zytologische Darstellung beschränken und folgende Punkte hervorheben: 1. Die zytologischen Verhältnisse sind für die verschiedenen Amphibienbastarde, wo Vitalisierung durch Transplantation vor- kommt, recht verschieden. a) Das Letalitätsstadium (sobald es sichthar wird) tritt in, verschäiedrenen’vP hasenmem Es iestmoreder Gastrulation bei Triton © X Salamandra $ (ScHôNMann 1933), wahrscheinlich auch bei Rana esculenta® X fusca S (BRACHET lHCASMOS) In anderen Fällen liegt es während der Gastrula- tion, so bei Rana pipiens® X sylvatica & (Moore 1946). Bei den Triton-Merogonen endlich liegt es nach der Gastrulation, so bei Triton palmatus (9) X cristatus $ (BALTZER, HADORN) und bei Triton alpestris (9) X palmatus $ (DE RocnEe 1937). b) Ausserdem bestehen Unterschiede im Verhalten der Kerne und Chromosomen. Bei Triton© X Sala- mandra $ kommt es zu mangelhafter Chromosomentrennung und teilweiser Pyknose des Kernmaterials (ScHÜNMANN 1938). Das oleiche dürfte für Rana esculenta ® X fusca & zutreffen (BRACHET 1944 S. 63 und Fig. 4). Beim Rana-Bastard von Moore tritt Jedoch die Kernpyknose und Zelldegeneration ohne anormale Mitose- vorstadien ein, ebenso bei den Merogonen. c) Ferner ist auch der Bereich der primären Letalität verschieden. Sie ergreift bei Triton X Salamandra und bei den Rana-Bastarden den ganzen Keim; bei (p) c dagegen ist sie loka- Hsiert. CHIMÂREN UND MEROGONE BEI AMPHIBIEN 109 d) Endlich ist die Penetranz der Letalität für die einzelnen Zellen desselben Keimes verschieden, obgleich die Kernkonstitution bei allen Zellen ursprünglich dieselbe ist. Bei Triton ® X Salamandra $ wird nur ein Teil der Zellen letal, aber alle Bereiche werden gleichmässig befallen. Aehnliches gilt für Rana esculenta ® X fusca & (BRACHET I. c. S. 65), vielleicht auch für Rana pipiens ® X sylvatica &, da bei dieser Kombination nach Moore nicht selten weiterentwickelte, abnormale Embryonen entstehen. Die Blockierung der Ribonucleinsäuresynthese ist bei Bastarden bisher nur von BRACHET für Rana esculenta ? X fusca À unter- sucht worden. (Sie bezieht sich sowohl auf das Plasma wie auf die Nukleolen.) Es liegt auf der Hand, dass eine entsprechende Untersuchung auch für die anderen Bastarde wünschenswert ist. 2. Die Letalität der genannten diploiden Bastardkombinationen wurde ähnlich wie bei (p) c auch durch Transplantatio- nen weiter geprüft. Dabei ergaben sich folgende Resultate: a) Die Triton X Salamandra 4-Transplantate entwickeln sich in Zriüton-Wirten gleichmässig und normal zu den verschiedensten Organen weiter (Lürai 1938, Barrzer et al. 1939). Das gleiche gilt wahrscheinlich auch für die merogonischen (a) p-Transplantate (nrehocae 1957). b) Bei Rana fusca ® X esculenta S hat BRACHET (1944) Urmund- lippe in das Blastocoel normaler Triton-Blastulen eingesteckt. In 9 von 23 Fällen entwickelte sich das Transplantat weiter und lieferte in 4 Fällen differenzierte Chorda. Ausserdem induzierte es (in 9 Fällen) einen sekundären Embryo. Mit dieser wieder her- gestellten Morphogenese geht parallel eine normale Synthese der Nucleimsäuren, speziell der Ribonucleinsäure. ,,Nous voyons... une fois de plus l’existence de liens étroits entre la morphogenèse et l’élaboration des ribonucléoprotéides“ (BracHET 1947 S. 496). Zugleich macht die Deblockierung und Weiterentwicklung dér Transplantate wahrscheinlich, dass fundamentale Produkte des Kern-Plasmastoffwechsels vom Wirt auf das Transplantat über- gehen. Die Zellen von genetisch bedingten Mangelbereichen werden von den umliegenden normalen Bereichen gestützt. 140 - - F. BALTZER c) Nicht unterlagertes Ektoderm der letalen Gastrula von Rana pipiens ? X sylvatica $ wurde von Moore (1947-1948) in die Epidermis des vorderen dorsalen Rumpfbereiches von Neurulen implantiert, wo ein starkes Induktionsfeld besteht. Das Implantat entwickelt sich dort zu verschiedenen Geweben oder Organanteilen weiter, Jedoch nur in stark unternormalen Mass. Das gleiche gilt für die Leistungen eingesteckter dorsaler Urmundlippenstücke, sowohl in Bezug auf die Induktion sekundärer Embryonen wie auf die eigene weitere Differenzierung. Eine histochemische Analyse wurde für diese Kombination nicht ausgeführt. Gegenüber diesen geringen Leistungen fällt die ausgezeichnete Entwicklung der Transplantate bei der Triton ® X Salamandra 4- Kombination und beim Merogon (a) p stark aus dem Rahmen und lässt nach einer besondern Erklärung suchen. Die Ursache kônnte hier in einer Selektion gesunder Zellen während des Versuchs selbst liegen. In der Salamandra-Kombination war bei der bisher angewandten Methode ein Teil der Zellen schon vor der Implantation letal und als degenerierendes Material ausgeschieden worden. Da, wie oben schon hervorgehoben wurde, die Letalität nicht bei allen Zellen innerhalb des Keimes gleiche Penetranz hat, künnte das zur Implantation verwendete Zellmaterial schon Selbstgereinigt* sein und nur mehr aus Zellen bestehen, die von der Letalität überhaupt nicht erfasst werden. Mit andern Worten: Hier hätte keine echte Vitalisierung, sondern eine primäre Auslese sesünderer Zellen stattgefunden. Hier sollten demnach neue Implantationversuche gemacht werden mit jüngerem, vor Jeder Erkrankung entnommenem Material. Ein ähnlicher Selektionsvor- gang künnte auch bei BracHETs Rana-Transplantaten stattgefunden haben, da sich auch hier die Bastardspender vor der Transplanta- tion schon einen Tag lang in letaler Phase befanden (1. ce. S. 66). Dann künnte auch die Wiederaufnahme der Ribonueleinsäure- synthese im Transplantat eine etwas andere Bewertung erhalten. Nach dem Gesagten ist bei den meisten letalen Bastardkombina- tionen eine weitere zytologische Analyse der letalen und der jungen Implantatstadien erwünscht, um für die Deutung der Vitalisierung eine genauere Grundlage zu schafflen. Selbstver- ständlich wäre überdies von entscheidender Bedeutung, die his- tochemische Analyse, wie sie BRACHET eingeführt hat, auf die verschiedenen Bastardtypen auszudehnen. CHIMÂREN UND MEROGONE BEI AMPHIBIEN 411 LITERATUR 1945. ANxDRES, G. Rev. Suisse Zool., 52; 1946. Rev. Suisse Zool., 53; 1948. Jahresber. schweiz. Ges. Vererb. forschg., X X7/71: 1949. Genetica, X XIV. — 1949. Anpres, G. und RorTx, H. Rev. Suisse Zool., 56. — 1930. BazTzer, F. Rev. Suisse Zool., 37; 1934. Rev. Suisse Zool., 41; 1941. Rev. Suisse Zool., 48; 1942. Verhandl. Schweiz. Naturforsch. Ges. Versammlung Sitten; 1940. Naturwiss., 28. — 1939. BazTzer, F., W. SCHÔNMANN, H. Lürui, F. BOERINGER, Arch. exp. Zellforschg., X X71. — 1949. BazTzer, F., G. ANDRES und H. RorTx. Proc. 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WoER- DEMAN, M. W. Development of Teeth in Triton and Amblystoma. Exp. Embryology in the Netherlands. 1940/45 by WoERDEMAN und RAVEN. New York-Amsterdam. Elsev. publ. comp. 112. F. BALTZER DISKUSSION. DArco: Je voudrais demander au distingué rapporteur de bien vouloir nous expliquer davantage les raisons pour lesquelles il croit actuellement que dans certaines greffes de territoires mérogones la survie des cellules est due à une sélection préalable plutôt qu’à une revitalisation à la faveur de la transplantation. BALTZER : Die Môglichkeit einer ,,sélection préalable” gesunder Zellen bezieht sich in erster Linie auf die diploiden letalen Bastardkombinationen, in denen bisher die Transplantation erst während der Degenerationsphase vorgenommen wurde. In diesen Keimen ist die Wandung der Blastula oder Gastrula, die die Transplantate spendet, noch intakt; die Blastula- hôhle aber enthält zahlreiche degenerierte Zellen. Dies war der Fall bei Triton $ X Salamandra $ (Lürar 1938, S. 424, 449); dass andere Kombinationen in dieser Hinsicht genauer betrachtet werden müssen, wurde auf S. 110 hervorgehoben. Bei der merogonischen Kombination (p) ce beginnt die eigentlhiche Erkrankung erst in der späten Neurula. Die Neuralwülste schleichen mühsam zusammen; das Neuralrohr wird verzügert geschlossen. Degene- rierte Zellen findet man erst im ganz jungen Embryo (Haporn 1932, 1937). Als Spender für die Transplantate oder für Chimärenhälften wurden Gastrulen mit mittlerem oder kleinem Dotterpfropf, manchmal auch beginnende Neurulen verwendet. Diese Stadien enthalten noch keine degenerierten, aus dem Verband ausgeschiedene Zellen. Hier ist eine sélection préalable nicht anzunehmen. 3ei der merogonischen Kombination (a) p beginnt nach DE ROCHE (1938) die Degeneration schon während der Neurulation, also etwas früher als bei (p) ce. Ein lokalisierter Degenerationsherd besteht nicht. Die merogonischen (a) p-Implante entwickeln sich in palmatus-Wirten auffallend gut. Es bleibt unklar, ob sie zum Teil aus Spendern ent- nommen wurden, bei denen Zelldegeneration schon eingesetzt hatte und damit sélection préalable stattfand. RAVEN : Zu dem von Herrn BALrzEer erwähnten Befund, dass das Bombinalor- Palatoquadratum im 7rüton-Wirt seine typische Gestaltung mit Ausbil- dung von 3 Fortsätzen gewinnt, lässt sich bemerken, dass einige dieser Fortsätze (z. B. Palatopterygoidfortsatz) bei den Urodelen im Vor- knorpelstadium zwar angelegt werden, aber später nicht verknorpeln. Die Formbildung des Implantatmaterials wäre also in diesem Falle vielleicht doch auf ,,extrinsie factors” zurückzuführen. CHIMÂREN UND MEROGONE BEI AMPHIBIEN LA ES HADORN: In Chimären, bei denen das Vorderende merogonisch und das Hinter- ende normal ist, degeneriert das merogonische Gehirn vollständig. Es gibt keine Experimentalresultate, die für eine bessere Induktionsleistung im Vorderende sprechen würden. WEISS : These results present a classical example of the fact that , induction" acts by evoking a group action of a cell collective. The reaction is not merely the production of cartilage substance by the responding cells, but of morphologically distinctive species—specifie cartilages. This faculty of cartilage blastemas for effecting intrinsic growth patterns even in foreign surroundings has been proven by the explantation experiments of FELL, of WEiss and AMPRINO, and others. It now seems to become increasively clear that such morphogenetic differences between blastemas are based on, and remain associated with, permanent biochemical distinctions of the various cartilaginous territories. These can be brought out by the tendencies of homologous fragments to fuse, and of non-homologous fragments to resist fusion. Certain preliminary experiments of our laboratory point in this direction. The observations reported by BALTZER indicate greater affinity (and fusion) between homologous differentiations of different species than between non- homologous ones of the same individual. ROTMANN: Wenn artfremdes Triton-Ektoderm nach Transplantation in den Axolotl dort zur Bildung eines Haftfadens veranlasst wird, obwohl die Axolotl-Larve selbst dieses Organ nicht ausbildet (MAxGoLp), so muss der homodyname Entwicklungsfaktor: ,,Induktion eines Haftfadens“ auch beim Azxolotl noch wirksam sein; nur die entspr. Kompetenz des Ektoderms ist verloren gegangen. Das gleiche Triton-Ektoderm kann auch im Anuren-Keim einen Haftfaden bilden, wenn es über das Palato- quadratum nahe seiner Artikulation mit dem MEckEeL’schen Knorpel zu hegen kommt (RoTMANN in Fiat Review 1948). Bei Annahme eines, s0 folgerte ich (1. c. S. 189), auch noch bei Anuren vom Palatoquadratum ausgehenden Induktionsreizes wäre die topographisch genau fixierte Lage des xenoplastisch induzierten Haftfadens verständlhich. Ich môchte Herrn BALTzER fragen, ob er nicht vor den phylogenetischen Konsequen- zen zurückschreckt, auch den Anuren noch diesen homodynamen Entwicklungsfaktor zuzuschreiben. BALTZER : Das entwicklungsphysiologische Faktorensystem für die Bildung der Haftorgane bei den Amphibien ist von zahlreichen Autoren bearbeitet worden, vor allem von HARRISON (1925), Maxcozp (1931), ROTMANX (1935, 1948) und WAGnER (1949, dort Literatur). Auf eine Besprechung REV. SUISSE DE Z001., T. 57, 1950, Fasc. suppl. 8 à LS F. BALTZER musste im Vortrag aus Zeitgründen verzichtet werden, obschon sie gerade für Evolutionsfragen besonderes Interesse hat, worauf schon MAnxcoLp (1. c.) hingewiesen hat. Die Haftorgane der Anuren sind rein epidermale Drüsenbereiche, diejenigen zahlreicher Urodelen lange Epidermisschläuche mit mesekto- dermaler Achse, Stützmembran, Gefäss und Nerv. Bei der Entwicklung der Haftschläuche dient das Mesektoderm zunächst als Induktor für die Epidermis, dann als Baumaterial für das innere Haftfadengewebe, das seinerseits auf Induktionsreize der Epidermis antwortet. In allen drei Eigenschaften ist das Triton-Mesektoderm homodynam mit dem ent- sprechenden Gewebe bei Urodelenarten ohne Haftfaden und bei Anurenarten, die nur epidermale. Haft- drüsen besitzen. Die gleiche Homodynamie kann sich somit hier auf Verwandtschaften verschiedenen Grades im Bereich der Mikro- evolution bis zur sog. Makroevolution beziehen. In einem Experiment WAGxERs liegen eine Bombinator-Haftdrüse und ein Molch-Haftfaden in der gleichen Chimäre am typischen Ort dicht nebeneinander. Beide sind vom gleichen Mesektodermbereich induziert und lokalisiert worden. Nur die Kompetenzen der epidermalen Bereiche lauten ver- schieden: In der Triton-Epidermis auf Haftfaden, in der dicht benach- barten (xenoplastischen) Bombinator-Epidermis auf Haftdrüse. In phylogenetischer Hinsicht scheint mir das Wesentliche in der Tat zu sein, dass im entwicklungsphysiologischen System auch stark ver- schiedener Gruppen neben spezifischen, nicht-homodynamen auch homodyname Anteile mit besonderen Leistungen bestehen. Es ist richtig, dass sich dabei unsere Vorstellungen über Homologie vom rein mor- phologischen auf das entwicklungsphysiologische Gebiet verschieben, obschon auch dann beide Betrachtungsweisen eng verknüpft bleiben. Das Beispiel der chimärischen Haftfäden scheint mir die Notwendigkeit dieser veränderten Betrachtung durch Tatsachen zu stützen. Die Ver- wendung des Begriffs Homodynamie trägt der entwicklungsphysiologi- schen gegenüber der rein morphologischen Betrachtungsweise Rechnung. | | | PHYSIOGENETISCHE ERGEBNISSE DER UNTER- SUCHUNGEN AN DROSOPHILA-BLASTEMEN AUS LETALEN GENOTYPEN von Ernst Haporn ! Aenderungen der Erbsubstanz (Mutationen) führen zu ent- wicklungsphysiologischen Experimenten besonderer Art. Nicht von aussen her werden hier die verändernden Agentien — wie Chemikalien, abnorme Temperaturen oder induzierende Keim- bereiche — dem Entwicklungsgeschehen zugefügt. Wir studieren vielmehr die Wirkungen, die entstehen, wenn die konstituierenden Faktoren der Ontogenese selbst verändert sind. Dabei lässt sich der experimentelle Eingriff nicht zu einer beliebigen Zeit setzen; er ist von Anfang an in der befruchteten Eizelle vorhanden und bleibt während der ganzen Entwicklung dauernd erhalten. Im Bastard-Merogonieexperiment, über das BaLTzer (1950) be- richtet, werden ganze Chromosomengarnituren durch artfremde ersetzt; es entsteht ein Kern-Plasmasystem, in dem Tausende von Erbfaktoren mit andern ausgewechselt werden. Die Versuchs- anordnungen, die ich zu behandeln habe, sind einfacher. Wir werden in diesem Bericht die entwicklungsphysiologische Aus- wirkung einiger Gen-Mutationen bei Drosophila besprechen. Hier besteht der experimentelle Eingriff darin, dass von einigen Tausend genischen Chromosomenstellen nur eine einzige verändert ist. Im einzelnen wissen wir zwar nicht, was durch das Mutieren am betreffenden Locus passiert ist. Vielleicht ging dort ein Gen ver- loren (Deficiency), vielleicht hat ein Normalgen seine Wirkung emgestellt (inertes Allel); vielleicht geschieht von mutierten 1 Ausseführt und herausgegeben mit Unterstützung der Georges und Antoine Claraz-Schenkung. Zoologisch vergleichend-anatomisches Institut der Universität Zürich. t46. : ERNST HADORN Locus aus qualitativ dasselbe, wie beim Normalallel, nur mit veränderter Quantität resp. veränderter Reaktionsgeschwindigkeit : vielleicht aber bewirkt der Locus nach der Mutation etwas quali- tativ Neues. Erst die sichthbar werdende Manifestation einer Locus- änderung künnen wir untersuchen. Sie kann zu einer kaum merk- baren Abweichung führen oder eine Stôrung grundlegender Ent- wicklungsprozesse bewirken. Das Ausmass der entwicklungsphysiologischen Wirkung einer einzelnen Gen-Mutation hängt von zwei Faktoren ab. Erstens ist massgebend die entwicklungsphysiologische Bedeutung des mutie- renden Locus. Wie Pourson (1940) für Drosophila gezeigt hat, gibt es Gene, deren Fehlen den Ablauf früh-embryonaler Funda- mentalvorgänge verunmôglichen; andere Loci sind zunächst ent- behrlich und kommen offenbar erst auf späteren ontogenetischen Stufen zum Einsatz (Haporn 1948 a). Zweitens hängt die Aus- wirkung einer Mutation vom Ausmass dessen ab, was am betreffen- den Locus geschieht. An einer bestimmten Chromosomenstelle sind verschiedene Mutationszustände, d.h. verschiedene Allele môghch. Wird der Normallocus nur wenig verändert, so entsteht ein schwaches Allel, das nur gerimgfügige Abweichungen vom Normaltypus bedingt, etwa eine leichte Verschiebung der Kürper- proportionen oder eine Farbnuance. Greift die mutative Umge- staltung tiefer ein in das molekulare Gefüge des Gens, so kann ein .Starkes Allel* entstehen, das die Ontogenese frühzeitig in falsche Bahnen lenkt. Tiefgreifende Mutationen von fundamental wichtigen Loci werden zu Letalfaktoren. Die Ontogenese der betreffenden Genotypen ver- läuft abnorm; die Entwicklung wird auf irgend einem Stadium eingestellt und das Individuum stirbt. Für Jeden Letalfaktor 1st ein bestimmtes ,pleiotropes Schädigungsmuster* (Haporn 1945) charakteristisch. Da solche Schädigungsmuster locusspezifisch verschieden sind, künnen sie uns Aufschluss geben über die ent- wicklungsphysiologische Bedeutung einzelner Chromosomenlocr. Nachfolgend werden wir den Entwicklungsgang und die Aus- bildung des Schädigungsmusters von drei verschiedenen Letal- mutanten betrachten. Die Mutante letal-translucida (ltr ; 3—20,7 + 0,8; Hanorn 1941, 1949; RosiN 1949) unterscheidet sich schon im 1. Larvenstadium vom Normal- PHYSIOGENETISCHE ERGEBNISSE AN DROSOPHILA-BLASTEMEN 117 typus. Die Lärvchen haben einen reduzierten Fettkôrper und sind leicht gebläht. Im 2. u. 3. Stadium verstärkt sich die Abnormität. Die Tiere werden durch übermässig starke Ansammlung von Hämolymphe stark aufgetrieben und prachtvoll durchsichtig. Nach GLoors (1949) bio- chemischen Untersuchungen sind die Bluteiweisse dieser Mutante gegen- über dem Normalzustand verändert. Die Pupariumbildung erfolgt mit rund 24 h Verspätung. Regelmässig kommt es anschliessend zur Ver- puppung. Dann aber bleibt bei einem grossen Prozentsatz der ltr- Genotypen die Entwicklung stehen. Diese Tiere überleben noch während vieler Tage auf diesem frühen Puppenstadium. Ein Teil der Puppen aber führt die Entwicklung weiter und vollendet im Kopf und Thorax die Metamorphose. Das Abdomen dagegen bleibt auf dem Vorpuppen- oder dem frühen Puppenstadium stehen. Die Mutante lethal giant larvae (gl; 2—0, 0 +, Hanorx 1937 b, 1948 b; GLoor 1943) durchläuft scheinbar normal und ohne merkliche Ver- zügerung die drei Larvenstadien. Die Tiere erreichen dabei auch annä- hernd die Normalgrüsse. Während nun aber im Alter von 4—5 Tagen die Larven des normalen Genotypus einer Zucht zur Pupariumbildung schreiten, bleiben die {gl-Homozygoten im 3. Larvenstadium stehen. Sie künnen auf dieser Entwicklungsstufe während längerer Zeit verharren. Ein kleiner Prozentsatz stirbt schliesslich als überlebende Larve. Die Mehrzahl jedoch bildet im Alter von 7—15 Tagen ein mehr oder weniger normales Puparium. Innerhalb des Pupariums geht aber die Ent- wicklung niemals über das Vorpuppenstadium hinaus. Eine Ausstülpung der Imaginalscheiben erfolet also nicht. Der /gl-Genotypus bildet somit nur ,,Pseudopuppen“; darin unterscheidet er sich wesenthich von der ltr-Mutante. Die Mutante letal-meander (lme; 2—73 oder 71 +, Haporn 1948 b; SCcHMID 1949) zeigt bereits im 2. Larvenstadium ein deutlich gehemmites Wachstum. Der Uebergang zum 3. Larvenstadium wird zwar regelmässig vollzogen; doch erreichen die Larven nur ca 60°, der normalen Kôrper- länge. Da die beiden Haupttracheen-Stämme relativ stärker wachsen als der gehemmte Gesamtkürper, legen sie nich in mäander-artige Windun- gen. Eine Pupariumbildung setzt bei keinem Individuum ein. Stets sterben die /me-Tiere als Larven des 3. Stadiums. Somit leistet dieser Genotypus weniger als /gl oder ltr. Nun weist schon der Terminus .,Schädigungsmuster“ daraufhin, dass die mutativ bedingten Abnormitäten nicht gleichmässig über den ganzen Organismus verteilt sind; es ist vielmehr so, dass die eimzelnen Organ- und Gewebssysteme in durchaus verschiedener Weise vom Normalen abweichen. Darin ergibt sich eine schône Parallele zum organspezifisch unterschiedlichen Schädigungsmuster bei Bastard-Merogonen (Baztzer 1930, Haporn 1937 a). In der Mutante {gl finden sich neben durchaus normal erscheinenden 11878 ERNST HADORN Organen (Integument, Darmkanal, Nervensystem) auch Organe (Ringdrüse und Fettkürper), bei denen eine starke Wachstums- hemmung vorlegt, ohne dass jedoch zelluläre Degenerationen zu beobachten wären. Eine 3. Kategorie von Zellkomplexen zeigt ausgesprochene Degenerations- und Zerfallserschemungen; es sind 0 30 100% MMundhéher . Ph yX . Proventriel 1 Verbundgenglion D oder GA Jracheer D Maloig. CElässe © Mitlaldar . fermisheren D Aüpergüsse & Orät SreicheldrUsen e! ABB. 1. Wagrechte Linien: maximal erreichte Organgrôsse (lineare Masse) bei Larven (3. Stadium) der Mutante letal-meander (lme) aufgetragen als Prozent- wert, bezogen auf die Grüsse entsprechender Organe bei normalen Kon- trollen (100%). Kreise: Prozentuale Organgrôüsse bei genetisch normalen Larven, die durch Nahrungsentzug zu einer ,,Hunger-Phänokopie” der Ime-Mutante werden. Nach W. Scamip, 1949. dies die grossen [Imaginalscheiben und auch die männlichen Keim- zellen (vergl. Hanorn 1945, Abb. 1). Bei {me fand ScamiDp (1949) keine degenerierten Zellkomplexe. Hier manifestiert sich das Schädigungsmuster in einer organ- spezifischen unterschiedlichen Wachstumshemmung (Abb. 1). Vom Schlundsystem des Darmkanals, das die Normalgrôüses erreicht, bis zu den zwerghaft kleinen Speicheldrüsen, die nur 30% einer normalen Drüse desselben Alters erreichen, sind inbezug auf die erreichte Grôüsse alle Uebergänge verwirklicht. Auf diese Weise entsteht ein durchaus disproportionierter Organismus. Da nun alle Zellen und Organe dieselbe genetische Konstitution PHYSIOGENETISCHE ERGEBNISSE AN DROSOPHILA-BLASTEMEN 119 haben, der Letalfaktor also überall vertreten ist, stellt sich die Frage, warum die einzelnen Gewebskomplexe in so unterschied- hcher Weise auf den mutierten Chromosomenlocus reagieren, warum bei /gl einzelne Organsystems degenerieren, während andere normal bleiben, und warum bei [tr nur Kopf und Thorax metamorphosieren und warum bei {me neben Organen mit normaler Wachstumsrate solche mit extremer Wachstumshemmung vor- kommen. | | Die beobachteten pleiotropen Schädigungsmuster künnten auf zwei verschiedenen Grundlagen beruhen. Es wäre erstens môüglich, dass der mutierte Locus eine entwicklungsphysiologische Reaktion beeinflusst, die nicht für alle Organsysteme von Bedeutung wäre. Seine normale Aktivität wäre z. B. unenthehrlhich für die Imaginal- scheiben von {gl, aber bedeutungslos für die Entwicklung des larvalen Haut-, Muskel- und Darmsystems dieser Mutante, oder bei me würden die larvalen Speicheldrüsen besonders empfindhch auf den veränderten Genzustand reagieren, während der Schlund- apparat unbeeinflusst eine Normalentwicklung durchlaufen würde. Es kôünnte aber zweitens auch so sein. dass im mutierten Geno- typus früher oder später die Entwicklung eines jeden Organsystems von der direkten Wirkung des Locus abhängen würde, dass aber die kritischen sensiblen Phasen für die verschiedenen Systeme auf verschiedenen Entwicklungsstufen lägen. Diejenigen Organe, die zur Zeit des Absterbens der Letallarve noch normal erscheinen, wären dann nur deshalb nicht geschädigt, weil sie erst später in der Entwicklung in ,1hre* sensible Phase einträten. Der Entwicklungsstillstand des letalen Individuums wird jeden- falls durch jene Teilsysteme bewirkt, die am frühesten eine für den Gesamtorganismus unentbehrliche Leistung nicht mehr vollbringen künnen. Dabei wird die Fortentwicklung aller jener Systeme sekundär behindert, die vielleicht noch über weitergehende Ent- wicklungspotenzen verfügen. Ob solche, im letalen Ganztier un- realisierbare Entwicklungspotenzen bei einzelnen Teilsystemen vorhanden sind, haben wir durch Transplantationsversuche geprüft. Einzelne Anlagesysteme werden aus den genetisch letalen Larven heraus seziert und in normale Wirte implantiert. Hier haben sie Gelegenheit, in einem nutritiv und hormonal normalen Milieu, inmitten eines metamorphosierenden Wirtes ihre imhärenten Potenzen zu verwirklichen. Wir künnen später nach dem Schlüpfen 120 ERNST HADORN der Wirte die [Implantate aus dem Abdomen der Fliege heraus- präparieren und ihren Differenzierungszustand untersuchen. Es lassen sich 3 Typen des Verhaltens unterscheiden (Tabelle). 1. Das Transplantat leistet nicht mehr als im Verbande des absterbenden Spenders. So verhalten sich verschiedene Primordien von (gl, wie die grossen [Imaginalscheiben, die Imaginalanlagen der Speicheldrüsen (GRroB, 1946) und die männlichen Keimzellen (GLoor, 1943). 2. Im Transplantat setzt zunächst eine Fortentwicklung ein, die mehr oder weniger weit über die Leistung innerhalb des letalen Wirtes hinausgeht. Dann aber kommt es zum Entwicklungs- stllstand. Beispiele dafür sind: a) die weiblichen Keimzellen bei /gl (GLooR, 1943), die bis zur Phase der Dotterbildung gelangen, b) der Eizellen von {me, die zwar vüllig ausreifen aber doch steril bleiben (ScHmip, 1949). 3. Das Transplantat entwickelt sich vollständig normal und vollendet die imaginale Differenzierung. Dies gilt für die somatischen Zellen der Gonaden der 3 Mutanten, ferner für die Imaginalscheiben TABELLE. Entwicklungsleistungen von 3 Letalmutanten von Drosophila melanogaster. met. — normal metamorphosiert. f — keine Weiterentwicklung, absterbend. ? — nicht untersucht. Leistungen implantierter Primordien im normalen Wirt Mutante | Maximale Leistung der Ganztiere ac se ; Keimzellen on: ï Imag. Speichel-| Ring- Gon tden Scheiben drusé dise soma (Augen) ad ; ) El | Ltr Verpuppung u. met. met ? reif + relf met. regionale Metam. im beweglich | Kopf. u. Thorax Lgl Verspätete Pupa- î f met. T zuerst met. riumbildung ,,Pseudo- normal, puppen* dann f Line 3. Larvenstad. mit met. ? re reif reif, met. disproportioniertem | steril : Wachstumsmuster PHYSIOGENETISCHE ERGEBNISSE AN DROSOPHILA-BLASTEMEN 121 von me, ltr und schliesslich für die imaginalen Primordien der Ringdrüse bei [gl (Vocr, 1947). Aus unserer vergleichenden Zusammenstellung (Tabelle) ergibt sich zunächst, dass jeder der drei letalen Genotypen einzelne ent- wicklungsfähige Primordien enthält. Der Entwicklungsstullstand und Tod des Ganztieres gibt somit keinen Aufschluss über die entwicklungs- physiologischen Leistungsvermügen der Teilsystems. Zudem — und dies ist überraschend — besteht keine positive Korrelation zwischen dem Leistungsgrad des Ganztieres und den entwicklungsphysiolo- gischen Potenzen seiner Einzelsysteme. Die Mutante Ime stirbt stets vor der Metamorphose. Alle untersuchten Primordien meta- morphosieren als Transplantate vüllig normal — einzig die Eizellen scheinen steril zu bleiben. Eine /gl-Larve dagegen entwickelt sich als Ganzes weiter als /me. Sie bildet meistens ein Puparium. Ihre Anlagesysteme verfügen aber — mit Ausnahme der Ringdrüse und der Somazellen der Gonaden — über keine Metamorphosemüglich- keiten. Wie sind nun Verhalten und Leistungen der genetisch normalen Primordien im normalen Wirtsverbande zu deuten ? Betrachten wir zunächst die Fälle, wo keine normale Fortentwicklung erfolet, wo also das normale Wirtsmilieu nicht hilft. Es stehen zwei Müglhicheiten zur Diskussion: 1. Die Primordien werden zu spät transplantiert, d. h. zu einer Zeit erst, da irreparable Schäden eingetretén sind. So künnte das Versagen der Imaginalscheiben von {gl gedeutet werden. Wir künnen erst im 2. und 3. Larvenstadium transplantieren. Zu dieser Zeit zeigen aber die Imaginalscheiben der Spender bereits ausge- sprochene Anzeichen einer zellulären Degeneration (HAnorn, 1938). Ob eine früher ausgeführte Transplantation die Gewebe retten kôünnte, kann aus technischen Gründen nicht entschieden werden. 2. Der Letalfaktor verändert oder blokiert einen für Leben und Entwicklung unentbehrlichen Vorgang in den Zellen des Transplan- tates. Dieser Prozess kônnte nur unter der Mitwirkung zelleigener Gene ablaufen. Die massgebenden Stoffe sind entweder nicht diffundierbar oder, wenn sie von aussen eindringend in die Zelle gelangen, finden sie den notwendigen genischen Reaktionspartner nicht. Die Letalität wäre in diesen Falle eine primäre, zellautonome und irreparable (vergl. BaLrzer, 1940). Dass solche Systeme vor- 122 | ERNST HADORN kommen, beweisen die Erfahrungen mit ,cell-lethals* (DEMEREC. 1934). Durch somatische Chromosomen-Elimination künnen in normalen Drosophilakeimen kleinere Areale mit letaler Konstitution entstehen. In vielen Fällen gehen die betreffenden Zellen zugrunde, trotzdem sie bereits vom Zeitpunkt ihrer Entstehung an in einem senetisch normalen Milieu eingebettet lagen. Eine autonome und primäre Letalität ist für die Eizellen von {gl zu postulieren. Wie GLooR (1943) gezeigt hat, entwickeln sich diese nach der Transplan- tation vorerst normal weiter; die Verpflanzung erfolgte also nicht zu spät. Erst nachträglich, bei der Ausreifung der Ovarien, gehen sie trotz des normalen Milieus zugrunde. Wie sind die positiven Leistungen der Transplantate, d. h. jene Differenzierungen, die über das Stillstandsstadium der letalen Ganzlarve hinausgehen, zu erklären ? Bevor wir diese Frage zu beantworten suchen, soll anhand der schematischen Abb. 2 unsere Auffassung von der genphysiologischen Grundlage der Merkmalsbildung in verschiedenen Organen eines Organis- mus dargelegt werden. Nebeneinander stehen hier drei Zellen (III) aus verschiedenen Organsystemen (z. B. Imaginalscheibe, Fettkôrper, Hormondrüse). In jede Zelle sind 10 Genloci (1—10) eingetragen. Diese Gene bewirken je einen locusspezifischen biochemischen Prozess, dessen Produkt als Ring einer Wirkkette dargestellt ist. Die entwicklungs- physiologische Aufgabe des Zellsystems (z. B. eine bestimmte Merk- malsbildung — verschiedene Symbole oben in [ und III) wird nur vollendet, wenn kein Kettenglied fehlt. Wir nehmen nun an, dass entsprechend den verschiedenen Zell-Leistungen — in den drei Systemen je verschiedene Genloci zum Einsatz kommen (dick umrahmte Loci mit Pfeil). Andere Loci (schwach umrahmt) würden keinen Beitrag zur spezifischen Zelleistung liefern und wären in dem betreffenden System entbehrlich. Wir nehmen weiter an, dass die Wirkkette, die zur Merkmals- bildung in einem Zellsystem führt, aus zweierlei Gliedern besteht: 1. aus solchen Gliedern, die durch zelleigene Gene (,,intrinsic factors“) und 2. aus Gliedern, die durch zellfremde Gene (,,extrinsic factors", vergl. auch BALTZER 1950) bewirkt werden. Zu den Kettengliedern zweiter Art sind Zellnährstoffe (Beispiel: Glied a aus Fettkôrper, IT) oder auch Hormone (Glied b aus Hormondrüse, IIT) zu rechnen. Nehmen wir nun an, es sei Locus 3 (!) durch Mutation zum Ausfall sekommen oder inaktiv geworden; dann wird in System III das Glied » ausfallen. Dies führt zum Abbruch der Wirkkette in TT. Die Entwicklung bleibt hier stehen, und die im Zellsystem IIT auftretenden Phäne des Schädigungsmusters sind als Effekte einer primären Pleiotropie (HADORN 1945) zu registrieren. Die Mutation am Locus 3 verunmôglicht aber auch die Bildung des Gliedes b; dadureh wird nicht nur die Vollentwieklung PHYSIOGENETISCHE ERGEBNISSE AN DROSOPHILA-BLASTEMEN 123 in III verhindert, sondern auch die Merkmalsbildung in [ unmôglhch. Die hier entstehenden Schädigungen sind sekundär pleiotrope Phäne, insofern als die genetische Konstitution der merkmalsbildenden Zellen nicht direkt beteiligt ist. Wird nun im Falle einer Transplantation Zellsystem [I aus einem Spender, bei dem der Locus 3 zu einem Letalfaktor mutiert ist, in einen genetisch normalen Wirt implantiert, so empfangen die implantierten L ee bris | | | | ABB: 2. Schema der genphysiologischen Grundlagen der Differenzierung und Merk- malsbildung in verschiedenen Zellsystemen eines Organismus. Der Pfeil rechts giht die Richtung der Entwicklung an. Erklärungen im Text. Zellen vom Wirte die Kettenglieder a und b. Sie werden dadurch zu einer vollständigen und normalen Entwicklung befähigt. Wir bezeichnen eine solche Wirtshilfe als nicht-locus-spezifisch. Dieser Terminus soll darauf hinweisen, dass die vom Wirt gelieferten Stoffe keine direkte Beziehung haben zur Aktivität des mutierten Locus (3); es sind dies vielmehr Stoffe, die auch von jedem normalen Zellsystem des Typus I von aussen her bezogen werden müssen. Eine andere Versuchsanordnung ist verwirklicht, falls ein letales (a) Primordium von Typus III, bei dem die Mutation am Locus 3 eme 124 , © ERNST HADORN primäre Schädigung bedingt, in einen normalen Wirt implantiert wird. Erweist sich die Letalität des Transplantates als irreparabel, so bedeutet dies, dass der Genwirkstoff 3 des Wirtes entweder die ihn produzierenden Zellen nicht verlassen, oder aber keine entwicklungsfôrdernde Hilfe in den Implantatszellen auslôsen kann. Würde sich dagegen das Im- plantat normal entwickeln, so müsste das dem Locus 3 zugeordnete Kettenglied von den Wirtszellen geliefert werden; dann aber läge eine locus-spezifische Wirtshilfe durch einen genbedingten Wirkstoff vor, der wegen der Letal-Mutation in den Implantatszellen selbst nicht entstehen kann. Die Annahme ist berechtigt, dass einige positive Leistungen der von uns untersuchten Transplantate auf nicht-locusspezifischen Wirtshilfen beruhen. Im besondern gilt dies für die normale Meta- morphose der /me-[maginalscheiben. Diese Interpretation stützt sich auf folgende Befunde: 1. Die {me-Primordien scheinen zur Zeit der letalen Krise der {me-Larve histologisch vüllig normal; darin unterscheiden sie sich grundlegend von den Imaginalscheiben der lgl-Mutante. 2. Mein Mitarbeiter Scamip (1949) konnte zeigen, dass der Entwicklungsstillstand bei {me durch ein eigenthiches ,,Ver- hungern“ verursacht wird. Es gelingt nämlch, wie die Abb. 1 zeigt, das für {me typische Schädigungsmuster bei normalen Larven durch Nahrungsentzug während einer bestimmten Entwicklungs- phase vollständig mutationsgetreu zu kopieren. 3. Aus Fütterungs- versuchen ergibt sich sodann die interessante Tatsache, dass hungernde {me-Larven wohl fähig sind, ihren Fettkôrper neu auf- zubauen, wenn nur Fett oder nur Zucker gefüttert wird. Dagegen unterbleibt der Aufbau des Fettkürpers bei reiner Eiweiss-Nahrung. Im Gegensatz dazu künnen genetisch normale Hungerlarven den Fettkôrper nicht nur bei reiner Fett- oder reiner Kohlenhydratdiät, sondern auch bei reiner Eiweissfütterung aufbauen. Aus diesen Befunden ist zu schliessen (ScHmip, 1949), dass der Ime-Locus offenbar einen Teilprozess des Eiweiss-Stoffwechsels unterbindet, so dass die mutierten Tiere an einem ,,Emweisshunger" zugrunde gehen. Wo der Letalfaktor primär angreift, lässt sich nicht entscheiden, jedenfalls nicht in allen Kôrperzellen, sondern irgendwo im Verdauungs- oder Speicherapparat. Als [mplantate partizipieren die {me-Imaginalscheiben am normalen Ernährungsstoffwechsel des Wirtes. Was sie vom Wirt empfangen, steht in keiner Beziehung zu der Tatsache, dass in 1hren Zellen der /me-Locus mutiert hat. Auch PHYSIOGENETISCHE ERGEBNISSE AN DROSOPHILA-BLASTEMEN 125 genetisch normale Primordien der gleichen Zellkategorie würden diese nicht-locusspezifische Hilfe nôtig haben. Eine entsprechende Deutung kommt auch für das Verhalten einzelner Primordien von {tr in Frage. Wir erinnern daran, dass eine translucida-Puppe im besten Fall eine regionale Metamorphose im Kopf und Thorax durchführt, dass dagegen das Abdomen auf dem Vorpuppenstadium stehen bleibt. Warum hier nicht meta- morphosiert wird, wissen wir noch nicht. Vielleicht ist die Hormon- konzentration zu schwach, so dass es nicht für den ganzen Kôrper ausreicht. Vielleicht sind auch Teile des imaginalen Reaktions- systems im Abdomen primär betroffen. Müglicherweise kann die regionsspezifische Wirkung auch auf einer erhühten Empfindlhichkeit der Abdominalzellen dem Letalfaktor gegenüber beruhen. Dies wäre vergleichbar mit einem Ergebnis von Pourson (1945) der fand, dass eine Deficiency für den Letalfaktor /-7 im Abdomen und Thorax, nicht aber im Kopf zellletal wirkt. Jedenfalls aber gibt es im Abdomen der /tr-Mutante Anlage- systeme, die als Implantate normal metamorphosieren künnen. Werden 7. B. Genitalimaginalscheiben transplantiert, so entwickeln sie im Wirt alle Differenzierungen des imaginalen Geschlechts- apparates. Auch die /tr-Gonaden werden als Transplantate imaginal. Beide Primordien bleiben dagegen in der ltr-Puppe innerhalb des nicht metamorphosierenden Abdomens unentwickelt. Wie für die Ime-Imaginalscheiben nehmen wir auch für diese /tr-Primordien an, dass sie nur sekundär behindert werden und als Transplantate sich dank einer nicht-locusspezifischen Wirtshilfe (hormonaler oder nutritiver Art) differenzieren. Ob sich aus unserem Material auch Fälle ergeben, wo ein letales Transplantat durch eine locus-spezifische Wirtshilfe ,,gerettet* wird, erscheint recht fraglich. Wir kennen zwar einige wenige Beispiele solcher Wirts-Transplantats-Beziehungen. Bei Drosophila kann vom Wild-Wirt ein vermilion -Stoff (Kynurenin) in implantierten Augenimaginalscheiben der Mutante vermilion (die selbst diesen locusspezifischen Stoff nicht produziert) eine vollständige Augen- pigmentierung bewirken. Aehnliche Mechanismen sind bis jetzt für Letalmutanten nicht nachgewiesen. Am ehesten käme in Frage ein Igl”-Stoff für die Metamorphose-Leistung der Ringdrüsen- und Gonadenprimordien. Da aber die zahlreichen Transplantations- versuche bei Drosophila und andern Objekten zeigten, dass nur aus- 126 ERNST HADORN nahmsweise die gen-spezifische Merkmalsbildung durch das Wirts- milleu bestimmt werden kann, dürfen locus-spezifische Wirtsein- flüsse nur dann postuliert werden, wenn zwingende Gründe oder schlüssige Beweise vorliegen. Solche aber sind bis jetzt für letale Systeme nicht erbracht. CONCLUSIONS. The conclusions presented in this paper are based on an experi- mental analysis of lethal mutants in Drosophila melanogaster. 1. Every process of growth, development and differentiation is controlled by the action of numerous chromosomal loci, each of them furnishing its specific contribution to ontogenesis. 2. If, through mutation, a genic locus is altered or deficient, a pleiotropic and locus-specific “pattern of manifestation” arises. 3. In a great many mutations this pattern of manifestations becomes a “pattern of damage” which leads to a lethal effect. 4. Whether or not a pattern of manifestation develops into a lethal pattern of damage, depends first on the physiogenetic weight of the mutated locus and secondly on the degree of the mutational alterations involved. 5. In a pleiotropic pattern of damage two kinds of cell-specifice characters (phenes) can be distinguished: a) primary phenes, due to the genetic constitution of the intrinsic cell factors. b) secondary phenes, due to the gentic constitution of extrinsic cell factors acting in other cell-systems of the same organism. 6. Lethal phenes in different cell systems within a lethal geno- type may become manifest at different stages of development. 7. Transplantation experiments are the most reliable approach to distinguishing between primary and secondary phenes of a genotype. 8. The ontogenetic processes are based on a chain of reactions, every link of which being the result of the action of at least one genic locus. PHYSIOGENETISCHE ERGEBNISSE AN DROSOPHILA-BLASTEMEN 127 9. The differentiation in cell-systems depends on two kinds of links: a) intrinsic links, due to the genes of the differentiating cells themselves; b) extrinsic links, due to genes of other cell-systems within the same organism. 10. Normal development within a normal host of transplanted primordia from lethal donors can, in most cases, be explained by assuming that only the necessary extrinsic links are provided by the host. Such support from the host is “non-locus-specific” in as far as there is no direct relation to the action of the mutated locus, which is present in the transplanted cells. 11. There is no evidence of a lethal transplant where an intrinsic link has been replaced by the normal host in such a way as to claim a “locus-specific contribution”. LITERATURVERZEICHNIS: 1930. BaLrTzeRr, F. Ueber die Entwicklung des Tritonmerogons Triton taeniatus (©) X Triton cristatus &. Rev. suisse Zool., 37. — 1940. BALTZER, F. Ueber erblich letale Entwicklung und Austauschbarkeit artverschiedener Kerne bei Bastarden. Naturwissenschaften, 28. — 1950. BALTZER, F. Chimären und Merogone bei Amphibien. Rev. suisse Zool. — 1934. DeumEerEc, M. Gene deficiencies as cell lethals in Drosophila melanogaster. American Nat., 68. — 1943. GLoor, H. Entwicklungs- physiologische Untersuchung an den Gonaden einer Letalrasse (lgl) von Drosophila melanogaster. Rev. Suisse Zool., 50. — 1949. GLoor, H. 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Na- turf. 2 b. DIsKUSSION DArco:: La base logique de toutes ces belles recherches réside dans l’équipo- tentialité nucléaire. Cependant, dans certains territoires, les cellules deviennent polyploïdes. Ce fait n'interviendrait-il pas dans l’activité intrinsèque ou extrinsèque des gènes ? HADORN: In Geweben mit verschiedenem Polyploidiegrad gibt es, so viel wir wissen, nur quantitative Genom-Unterschiede. Die letale Konstitution wird somit nicht verändert, so dass unsere Folgerungen durch die Polyploidisierung nicht berührt werden. Im übrigen bleiben in letalen Larven (lgl, lme) die Speicheldrüsenkerne abnorm klein; die Poly- taenie erreicht also den normalen Grad nicht. Diese Minderleistung künnte sowohl durch zelleigene (intrinsic) wie durch äussere, d. h. hormonale resp. nutritive Faktoren (extrinsic) verursacht werden. EMBRYOLOGY OF MAMMALIAN GENES by Hans GRÜNEBERG ! Embryology and Developmental Genetics are co-extensive. That they occupy separate departments in our universities is due to an historical accident, to different methods of approach and to different materials favoured by the two. Nonetheless, 1f real progress is to be made, they will have to be amalgamated and integrated. This will be a process of give-and-take in which the concepts of embryology, and particularly of experimental embrvyo- logy, will have to be digested and assimilated by genetics, while a similar process in reverse involving the concepts of genetics will have to be undergone by embryology. In this contribution the present knowledge of the embryology of some gene effects in the mouse will be reviewed. The discussion will be confined to those conditions where direct embryological evidence is available; and the interest is focussed on the early manifestations rather than on the later ramifications of gene effects. Completeness is not aimed at; in particular, the genes for hydro- cephalus (references 8, 9, 10, 11) and for shaker-short (4, 5, 7) have not been included, as they are in need of further study. References are given to papers on the embryology of gene effects; for a more complete documentation, the reader may be referred to two books by the present author (32, 34). Perhaps it is unnecessary to point out that a stock-taking at this stage cannot be expected to give spectacular analytical results. Hardly a score of conditions have so far been studied embryologi- cally (though many more are available) and not even in all of these is the information as complete as one might desire. Some of it is given in Table 1. 1 University College, London. Rev. Suisse DE Zooz., T. 57, 1950, Fasc. suppl. 9 | 130 HANS GRÜNEBERG TABLE: 1: Approxunale time of onset of visible gene effects in the mouse. Condition Symbol | Onset | tl/tl | before implan- tation Yellow AY/AS 013 (homozygote) to/to 5% Kinky tail | Ki/Ki 7 (homozvygote) Posterior ? 1% reduplication Pseuden- 7% cephaly Short-tail LT 812-9 (homozygote) Kreisler kr/kr 9 Danforth’s | Sd/Sd 9 short-tail (homozygote) Short-tail T/+ 10 and T/t1 tailless 60 Anoph- ey/ey 10 thalmia Danforth’s | Sd/+ 10 short-tail (Hetero- zvgote) chromosome carrying short-tail (T). Not yet identified; lethal. t! and t° are pro- bably chromosomal aberrations involving the Blastocysts normal prior to implantation; thev degenerate on implantation which re- mains incomplete. Normal until early egg cylinder stage. No separation of ectoderm into two spherical masses; entoderm abnormally thick and coarse; lethal. duplication of organs, to formation of extra embryonic axes or to complete twinning; lethal. So far only traced to 11th day. Excess material (” pelvic mass ”) leading to + complete dupli- cations of posterior half of body. Anomaly is mechanical consequence of fact that brain and neural tube too large in relation to rest of embryo; possibly due to disturbed separation of germ layers. Absence of notochord; posterior half of body greatly reduced; failure of vascular connection with the mother. Lethal, but some tissues viable. Ear vesicles formed too far from myelence- phalon followed by defective differentiation of the labyrinth. Degeneration of tail and the whole notochord; failure of ureteric buds to branch leading to absence of kidneys; persistent cloaca; no rectum or anus. Hyperplasia of embryonic tissue leading to Refer ence: 23.1 25, 4 Notochord does not extend through the whole tail followed by degeneration of its distal part, or the whole of it if devoid of notochord. Optic vesicle inhibited and usually too small to induce lens; eye completely absent in most animals later on. Degeneration of distal part of tail and the whole notochord: failure of ureteric buds to branch may lead to reduced or missing kid- neys. EMBRYOLOGY OF MAMMALIAN GENES 131 Condition | Symbol | Onset | ne Harelip 1054 Retarded growth of maxillary processes lead- | 40, 42, ing to failure of medial and lateral nasal pro- 43 cesses to fuse; also secondary tearing open of imperfect fusions. Albinism cle ti Recognizable at this stage by the absence of 32 eve pigment which is now forming in pigmented mice. ub-epider- | my/my 1 Superficial blebs of clear. fluid and thrombi | 3, 39 mal blebs in deep vessels in eye and foot region leading Little and mechanically to various deformities. Bagg) Temimelia | Ix/Ix 121% Morphological anomaly of hind limb visible 12 tibiae before blastemal chord formation; reduction or absence of tibia; hallux may be absent: usually it is present, has 3 phalanges and may be duplicated. Poly- 121% Morphological anomaly of hallux traced to 13 dactylism stage just before blastemal chord formation. siderocvte f/f 121% Arises when liver starts making erythrocytes; | 30, 37 anaemia these have reduced haemoglobin concentration, fixed-tail but contain free 1ron; ankyloses of tail verte- bellÿ-spot brae develop later. Macrocytic | W/W | 12% Arises when liver starts making erythrocytes; | 1, 29, anaemia these are saturated with haemoglobin and of | 31,2 (dominant increased size, but greatly reduced in numbers. spotting) j congenital | ch/ch 121% Generalized delay in chondrification by about | 33, 22 hydro- one day followed by normal histogenesis: cephalus shortening of basicranium leading mechanically to fatal hydrocephalus. Undulated | un/un 13 Reduction in size of the axial skeleton and 39 (tail) scapula in the blastemal chord stage leading to various anomalies of the vertebral column and replacement of the acromion by a ligament. The times of onset as given in Table 1 are approximate only; uncertain initial signs of some anomalies have been disregarded __ though some of them may turn out to be real on re-investigation; also, the accuracy of timing of the embryos is not the same through- the zero-point of development. out, nor have all the authors used the same conventions concerning Uncertainties of this kind may 12, : HANS GRÜNEBERG shift the onset of visible gene effects back by a fraction of a day in some cases. Nonetheless, morphological methods, in the majority of cases, will not add much to the picture. The question arises whether the onset of visible gene effects indicates (very nearly) the onset of gene activity; or whether there is a preceding phase of invisible gene action; or, imdeed, whether gene action could not be traced back to the fertuilized egg 1f the whole story were known. This, of course, 1s the old controversy between preformation and epigenesis in à new guise. Î[t is probably safe to say, in a mammal, that as the visible structures of the embryo come into being epigenetically, so the genes which control these structures start acting one after the other. Genes thus presumably remain dormant until their services are required in the course of develop- ment. [t thus cannot be the general rule that gene effects (as distinct from the genes themselves) are traceable to the fertilized egg, though this will apply to a small minority of genes. Nor will it necessarily be true to say that à gene whose effects have been traced back to the 10th day has been more completely analyzed than another gene whose effects have been traced to the 12th day of development. Indeed, [ am tempted to say that the reverse may be true in some published cases where the connection between anomalies of the blastocyst stage and anomalies present at birth or later is too tenuous to be convinecing. The majority of developmental geneticists will thus not expect to trace gene effects back to the fertilized egg (save in exceptional cases). However, there 1s a wide-spread belief that the visible effects of genes are (or may be) preceded by a period of gene activity which cannot be detected by morphological methods. This is clearly so where a gene controls some general biochemical disturb- ance which is only made manifest in an organ or structure which requires the deficient substance for its development. Here the morphological effect 1s a secondary gene effect and, like all secondary effects, it is liable to be cured (or prevented) by transplantation into a normal host. However, the situation is different where a transplant differen- tiates autonomously (that is, according to its origin). In this case, two alternatives present themselves. Either the differentiation of the transplant is under the direct control of the abnormal gene present in its cells; in this case there 1s no reason to assume that a EMBRYOLOGY OF MAMMALIAN GENES 133 period of “ invisible ” gene activity has preceded visible differen- tiation. Alternatively, the abnormal development has been im- pressed on the transplant from outside prior to differentiation, a process analogous to “ determination ” in experimental em- bryology. In this case an irreversible and presumably chemical influence has “ determined ” the fate of the transplant once and for all at the beginning, and differentiation continues under the influence of this initial imprint, but not under that of the abnormal gene carried in the transplant. These two alternatives can, in principle at least, be distinguished by transplantation experiments. Differentiation under the direct control of the gene carried in its cells will lead to autonomous development of the transplant no matter how early transplantation has been carried out; differentiation as a result of “ determination ” should lead to development according to the host on early, but to autonomous development on later transplantation. It seems that no such case involving a single gene effect has yet been authenticated. However, “ determination ” remains an ugly alternative in all cases of autonomous development of transplants: for, no matter how early these have been carried out, a still earlier “ determination ? can always be postulated. However, the concept of “ determination ” leads to improbable consequences. Processes controlled by single genes may continue through long periods and involve many cell generations. If such a process were “ determined ” at the beginning, the chemical substance involved would soon be inactivated by dilution unless it 1s self-perpetuating. To make the concept work, we thus have to create an ad hoc system of self-perpetuating units, while at the same time the system of units actually in the transplant (the gene in question) is declared inactive. Such a mental contortion cannot be seriously considered unless we are forced to it by weighty evidence; and this has not yet been produced. If there 1s no determination of single-gene effects, how is one to explam the observed facts of determination in experimental embryology ? It may be suggested that although no single-gene effect 1s “ determined ”, the phenomenon is the result of several genes coming into play one after the other. The situation may be analogous to Evolution which is supposed to be irreversible though it 1s brought about by gene mutations each of which is reversible; IE HANS GRÜNEBERG irreversibility of the process as a whole is due to the integration of many units. Similarly, determination probably happens in stages which successively narrow down the developmental possibilities of a region until in the end it has become completely “ determined ”; the ultimate morphological result is thus determined by a series of preceding gene effects on the biochemical level. In the absence of “ determination ” there should thus be two categories of gene effects in Table 1. These are secondary effects which, in principle, are curable or preventable by transplantation, and effects under the immediate control of the gene in the abnormal organ or tissue which will differentiate autonomously. In practice, these two categories can rarely be distinguished in mammalian genes with early manifestation. In the case of some coat colour genes, including albinism, somatic mosaics (a natural transplan- tation experiment) have shown autonomous development of mutated sectors (32); one should not forget, however, that dependent differentiation is much less likely to be discovered as a result of somatic mutation than autonomous differentiation. Tissue culture may give information about the developmental potentialities of embryonic organs or tissues when isolated from the rest of the embryo and, of necessity, in an artificial environment. Though the potential viability of some tissues of the lethal T/T (short-tail) homozygote has been demonstrated by this method (21), it has not otherwise been used for the analysis of early embryonic gene effects in mammals. Ovarian transplantation between mice of different genetic constitutions (41) or the explantation of whole embryos on to the extraembryonic coelom of the chick (26) may give information on the relation between mother and embryo, but not on the relations of various parts of the embryo to each other. Gene-controlled anomalies are almost the only source of imforma- tion about embryonic induction in mammals ! The material of Table 1 shows the existence in mammals of some inductive rela- tionships which had been established experimentally in other groups. For instance, the induction of the lens by the eye-cup 1s seen in anophthalmia (15) which also demonstrates that in the mouse 1 Sporadic monstrosities may give clues: however, no direct embryological evidence is forthcoming in such cases, and one is reduced to intelligent guesses as to what may have happened in development. Experience in developmental genetics has shown how often very plausible guesses are erroneous. EMBRYOLOGY OF MAMMALIAN GENES 435 the formation of a lens is not secured by “ doppelte Sicherung ”. The inductive relationship between myelencephalon and labyrinth is confirmed for the mouse by the mutant gene kreisler (36). Much information concerning inductive relationships can probably be gleaned from the double monsters and organ duplications of the Kinky-tail homozygote (28). While in these and other cases the evidence is mainly confir- matory, other instances 1llustrate or suggest inductive relationships not yet established by the methods of experimental embryologv. In Danforth’s short-tail, it can be shown that the branching ureter bud induces the metanephrogenic tissue to form secretory tubules (27). A syndrome involving absence of rectum and urethra with persistence of a cloaca together with abnormalities of the axial skeleton (tail) occurs in a long list of different genotypes of which the Sd/Sd homozygote is one; it has been suggested (19, 20) that this syndrome which is sometimes accompanied by kidney defects, and which also occurs in the rat, may owe its existence to “ an inductive relationship by which the normal development of the posterior gut and urogenital system is connected with the deve- lopment of the axial system ”. It seems likely that similar expe- riments carried out by genes will be of considerable assistance to experimental embryology. While the genes under discussion confirm and extend the induc- tive relationships established by different methods for different organisms, 1t seems that in all these cases the gene does not primarily interfere with these processes. On the contrary, it seems that throughout the disturbance is of a mechanical rather than a chemical kind and, for that reason, presumably secondary in nature. For instance, in the case of anophthalmia, if the eye evagination remains too far from the epidermis, no lens is formed; however, sometimes it grows sufficiently to induce a lens; this shows that both the inductive stimulus and the competence of the reacting tissue are unimpaired; they are simply kept apart in space. Simi- larly, in the case of kreisler, the ear vesicles are laid down too far from the myelencephalon so that the inductive effect of the latter on the labyrinth cannot function properly; again the disruption of the inductive relationship seems to be purely mechanical, and it is by no means obvious why the ear vesicles are formed in the wrong place in the first instance. Again in the case of the kidney defects 130. HANS GRÜNEBERG of Sd/+ and Sd/Sd mice both the inducing stimulus of the ureteric branches and the competence of the metanephrogenic tissue seem to be intact, as normal kidney elements are formed to the extent to which the two are brought together. Generally, so far as one can see, the mammalian genes so far studied, although many of them interfere with inductor mechanisms, seem to do so only by mechanical separation. No case is so far known in which either inductor or competence 1s inactivated as such by gene action. It would, of course, be absurd to generalize this statement. Sooner or later such cases will no doubt be found; indeed if they were not, this would constitute a major problem. However, the apparent absence of such cases in a sample of about twenty genes and chromosomal aberrations seems to show that inductor mecha- nisms are disturbed more often by experimental embryologists than by genes. It is perhaps premature to speculate why this should be so. There are several possibilities. One of these is that a high stability of inductive mechanisms may offer a selective advantage and that for that reason the genes controlling these relationships have low mutation rates. Another suggestion involves the number of distinct gene-controlled steps by which a substance (say, one responsible for competence) is synthetized; if there are many such successive steps, each of these is liable to be disturbed by mutation; and each mutation will interfere with the ultimate product; 1f there are few such steps, this is much less likely to happen, and this speculation might be advanced in our case. No doubt there are many others, but it is doubtful whether one should pursue the matter further at this stage. It is not possible at present to give a satisfactory classification of early Mammalian gene effects. Early lethals like AY/AY (and possibly ti/tl!) may well be expressions of some generalized bio- chemical defect. The mechanisms which interfere with the form- ation of the germ layers (t°/t°) or their separation from each other (pseudencephaly ?) are far from clear. Next there is a whole group of conditions in which localized structures fail to grow at the normal rate (the maxillary process in harelip; the eye evagination in anoph- thalmia; the ureteric bud in Sd/+ and Sd/Sd; the axial skeleton in undulated), while in another group there is localized excess growth (Kinky homozygote, posterior reduplication, polydacty- lism); the gene for hemimelia tibiae seems to stand in between these EMBRYOLOGY OF MAMMALIAN GENES 17 groups, with localized defects in some and excess growth in other localities. Finally, there is a group of genes interfering with histo- genesis which may be only delayed (congenital hydrocephalus), or faulty ; in the latter case, a single substance may be involved, such as haemoglobin in the case of the anaemias, or melanin pigment im the case of albinism ; here again, a comparatively simple biochemical basis may ultimately emerge. | The unsatisfactory nature of this attempt at classification 1s obvious. Like all the other open questions which have been touched in this contribution it constitutes a challenge for future research. REFERENCES 1. DE ABERLE, S. B. 1927. Am. J. Anat., 40, 219-247. — 2. ATTFIELD, M. 1950. J. Genetics (in the press). — 3. BONNEVIE, K. 1934. J. Exp. Zool., 67, 443-520; 4. — 1936 a. Acta pathol. et microbiol. Scand., Suppl. 26, 20-26; 5. — 1936 b. Genetica, 18, 105-125; 6. — 1936 c. Skr. Norske Videnskaps-Akademi 1 Oslo, I. Mat.-Naturv. KI, 1936, No. 9, pp. 39; 7.— 1940. Handb. d. Erbbiol. d. Menschen, 1, 73-180 ; 8. — 1943. Skr. 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Beim menschlichen Keimling wird die Schwanzanlage unter normalen Verhältnissen sekundär zurückgebildet, wobei die Rückbildungsvorgänge eingeleitet werden mit einer Degeneration, die zuerst die Chorda dorsalis erfasst. Die starke Variabilität im Verhalten des caudalen Endes der Wirbelsäule weist daraufhin, dass dieser Rückbildungsvorgang die Tendenz hat, weiter cranialwärts fortzuschreiten. Ich verfüge über eine Reïhe solcher Fälle, bei welchen im einfachsten Fall der Coccyx fehlt. Bei stärker gestôrten Keimlingen ergreift die Reduktion das Sacrum, in einem Fall auch die Lendenwirbelsäule bis hinauf zu L.. Diese Misshbildungen, die von entsprechenden Defekten am Rückenmark begleitet sind, weisen Block-, Spalt- und Keilwirbelbildungen auf, ganz gleich wie Kurzschwanzmäuse. Ausserdem ergreift der Defekt auch innere Organe. Im einfachsten Fall entsteht eine Atresie des Anus, in stärkeren Fällen fehlt das Rectum, die Harnorgane sind mangelhaft oder überhaupt nicht angelegt. Infolge der Defekte im Achsenskelett kommt es zu einer abnormen Annäherung der beiden unteren Extre- mitäten, die im Extremfall miteinander verwachsen sind (Sympodie). Die Beobachtungen an diesen menschlichen Missbildungen und der Vergleich mit T-, bezw. Sd-Mäusen legt die Vermutung nahe, dass es sich auch hier um sekundäre Rückbildung handelt, und es wird in diesem Zusammenhang darauf hingewiesen, wie wichtig die genaue genetische EMBRYOLOGY OF MAMMALIAN GENES 139 Erfoschung von Mäusen mit erbbedingten Missbildungen für das Ver- ständnis von Fehlbildungen beim Menschen ist. Bei Mäusestämmen, die mit einer bestimmten Misshbildungsanlage behaftet sind, kônnen die Stôrungen beliebig reproduziert und in allen Entwicklungsstadien unter- sucht werden, während wir beim Menschen hôüchst selten eine solche Missbildung im statu nascendi zu Gesicht bekommen. GRÜNEBERG : 1. Genetically determined otocephaly in the guinea-pig has been described by Sewall WricxrT; for a detailed discussion by the present author see reference No. 34. In this case, though a genetical basis 1s clearly present, single genes cannot be held responsible. What is inherited is the probability with which this particular accident of development happens; it is very rare in some and quite frequent in other strains of guinea-pigs. As no developmental studies have been carried out, it fell outside the scope of my paper. 2. The analogy of the human anomalies with Sd and similar mutants in the mouse is indeed striking. Over and above the involvement of anus, rectum and urogenital organs already mentioned, cases of sym- pody etc. analogous to the human terata have also been described in the mouse (GLUECKSOHN-SCHOENHEIMER, S. & L.C. Duxx, 1945, Anat. Rec., 92, 201-213). DT feu Loi pi .*t june bé Re L'ART “su ÉTEUT Aid fre eéisati ne : - a - @ tire q 1" - dt Ag © n LA F LA - = L < ë = > = ai nl s ra ni GE T3 is ROCTE uw! user Bi hetib 4 1) Li 0e PARC: auesfà JARRENE NE sf Le | h NET PL “ul so E FAP va Jonas sit PE EU L ndbisoe alfa ia } RE FOUTU ANNEE SEVEN ox re LUE LUE JE CPS AUOT à FA A te 2 eee ph ME MT RER Andes Mu : _Daférl: | | Le Rent ii 4 D pit Po EN ATEN mA | sync hié “otà LAURE dé énpiboeat elidentl sant hits ‘ 1 ( [ LE ri "E ffonys “anti Dr" ; LÉ "F3 ne do alé ON RME , é k ren = : % | » az k , … c à 6 , + Or sabi tra ete ie OR . ARE" sé ii x LR TE ane Ji Stan l'E à - Fa “) É : = À = 2 w n : . i Li : L F . | à 4 T's D à LAN ru | | HAUTE : | VEN RC ile. “ ère h Cas dar + L 2 "AL u DIE MORPHOGENESE IN IHRER ABHANGIGKEIT VON ELEMENTAREN BIOLOGISCHEN KONSTITUENTEN DES PLASMAS von F. E. LEHMANN ! Unser Symposion hat deutlich gezeigt, wie verwickelt die Prozesse der Primitiventwicklung und wie schmal die tatsäch- lhchen Grundlagen sind, auf denen unsere Vorstellungen aufbauen. Besonders augenfällig wird unsere Situation, wenn wir das mensch- hiche Ei betrachten, das trotz seiner Kleinheit eme Organisation von einem unübersehbaren Reichtum aus sich hervorgehen lässt. Doch soll uns dieser Umstand nicht zu mystischen und nebel- haîften Spekulationen verleiten, noch dazu, es mit einem resignierten .ignoramus et ignorabimus“ bewenden zu lassen. Vielmehr mügen die heute vorliegenden Tatsachen, wie sie insbesondere an unserem Symposion erdrtet wurden, daraufhin gesichtet werden, wie weit sie sich zu einer vorläufigen Synthese und zu einer Neuformulierung der Probleme eignen. Ich habe die Aufgabe übernommen, die Frage zu erürtern, wie sich plasmatische Faktoren an der Morphogenese beteiligen. Wir künnen darüber nur dann diskutieren, wenn wir uns zunächst die komplexe strukturelle Organisation des tierischen Keimes klar machen (s. Tabelle T). I. PLASMATISCHE SYSTEME UND ELEMENTARE BIOLOGISCHE PLASMAKONSTITUENTEN. Im individuellen Entwicklungszyklus der Wirbeltiere gestaltet sich das relativ einheitliche Gefüge des Kies Schritt für Schritt L 1 Abteilung für Zoophysiologie, Zoologisches Institut der Universität, ern. F. E. LEHMANN TAPBELLE 1: Hierarchie der Organisationsstufen. Stufe RE Ganzer Keim (Individuum) (besteht aus: Blastemen) Einheiten) (bestehen aus: embryona- len Zellen) experimentell isolierbar und existenzfähig Elemente) (bestehen aus: Zytosyste- men, Rinde, Endo- plasma, Kern) experimentell isolierbar und existenzfähig. Morphogenetische Gesamtleistungen Aufbau eines funktionstüchtigen Orga- nismus von typischer Gestalt im Rahmen des Individualzyklus. . Plasteme (morphogenet. Aufbau von Feldern, organogenetischen Arealen und Organanlagen unter Beteiligung von Selbstorganisierung, Induktion und To- pogenese. Später anschliessend Differenzie- rung und allometrisches Wachstum. Stoff- wechselcharakteristika: Induktionsstoffbil- dung und -resorption durch kompet. Blasteme. Topogenese u. K. H.-Stoffwechsel und ATP., Differenzierung und Nukleinsäuren ; Permeabilität und Lipoide. . Zellen (morphogenet. Vermehrung und Teilung. Verformung und Bewegungen. Affinitäten. Differenzierung. Stoffwechsel. Vieles unter Wechselwirkung der beteil. Zytosvysteme. Genetische Kontinuität. | A ; ZLytosysteme Rinde, Endoplasma und Kern. (bestehen aus: komple- xen Gefügen von Bio- somen) isoliert nicht existenz- fähig Ne Biosomen (bestehen aus: komplexen Gefügen von Makromolekülen. Ver- gleichbar der Organisa- tionsstufe von Viren) isoliert nicht existenz- fähig Produktionen des Gengefüges. Produktionen des endoplasmatischen Bio- somengefüges. Bildung der Struktur- und Stoffwechsel- trâger. Wechselnde Oberflächeneigenschaften der Rinde. Phänomene der Adaptation und der Kon- kurrenz von Fermenten. Genetische Kontinuität. Autoreproduktive elementare Einheiten plasmatischer Strukturen (Bildung und Lüsung gelartiger Reticula) und Stoffum- setzungen und Synthese (Träger von Fer- mentkombinationen). Genetische Kontinui- tät ? Proteine Nukleinsäure Koblehydrate Lipoide | ». Makromoleküle | Fermente. Sole — Gele. Fäden, Folien, Kugeln. Grenzflächen. MORPHOGENESE UND PLASMAKONSTITUENTEN 143 (DazcQ) in ein Gebäude von morphogenetischen Einheiten, die Blasteme, um, die relativ unabhängig und dementsprechend auch mikrochirurgisch zugänglich sind. Auch die Zellen, die morpho- genetischen Elemente der Blasteme sind experimentell isolierbar und kombinierbar, wie insbesondere HOLTFRETER Zeigte, während die Zellkomponenten Kern und Plasma noch nicht experimentell von einander getrennt und beliebig neu mit einander veremigt werden kôünnen. Somit besteht das primäre, experimentell gut angreifbare Problem der Entwicklungsphysiologie in der Leistungsanalyse von isolierbaren morphogenetischen Einheiten, vor allem der Blasteme, ev. auch der Blastemzellen. Diese Einheiten bringen ab ovo“* mit sich eine eimbheitliche Bekernung und regionalspezifische plasma- tische Differenzen. Es ist heute noch vüllig unbekannt, wie die Tätigkeit der Zellkerne durch 1hr spezifisches plasmatisches Milieu beeinflusst wird. Die Gesamtleistungen von Blastemen (Neuralplatte, Epidermis, Extremitäten oder Labyrinth) lassen sich zunächst ohne Rücksicht auf die elementaren Zellkonstituenten ermitteln. Diese Blastem- funktionen hängen aber vermutlich in bestimmter Weise von der Tätigkeit der Kerne und der Plasmaelemente ab. Unsere Unter- suchungen am Plasma des Eies von Tubifex (LEHMANN und Biss, 1949) zeigen eine komplexe submikroskopische Struktur auf: ein dreidimensionales Reticulum, dessen Fasern die Chromidien tragen, ähnlich wie es von MonNE aus Indizien für das Seigelei erschlossen wurde. Ahnliches wurde auch für das Plasma der Amoebe und des Tritonkeimes in unserem Institut gefunden. Ein Hauptanliegen der künftigen entwicklungsphysiologischen Analyse wird es sein müssen, die Bedeutung dieser Plasmaelemente, die wohl zum Teil autore- produktiv sind und als ,,Biosomen“ zu gelten haben, zu ermitteln. Besonders BRACHET und GusrTAFsoN haben das betont (s. a. MONxÉ). Will man die Rolle dieser Plasmapartikel erfassen, so ist zu beachten, dass die Blasteme hochintegrierte Systeme sind (s. Ta- belle). Die Erfahrung zeigt, dass jedes Niveau von Elementar- gebilden (Zellen, Zytosysteme, Biosomen und Makromoleküle) z. T. seine eigenen charakteristischen Gesetzlichkeiten hat. Hierin liegt die grosse Schwierigkeit, die Bedeutung der Plasmapartikel für die Blastemleistungen in zutreffender Weise zu fassen. f4% : F. E. LEHMANN IT. DAS NEURALBILDENDE SYSTEM UND DIE NEURALEN INDUKTIONSVORGÂNGE ALS MODELL ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGISCHER PROZESSE INNERHALB EINES BLASTEMS. A. Die Leistungen des gesamten Blastems. Trotzdem der neurale Determinationsprozess sehr eingehend untersucht worden ist, bestehen noch viele Unklarheiten und umstrittene [Interpretationen, wie Nizuwkoop dargelegt hat. Die Neuralisierung wie die Epidermisierung scheinen als Blastem- prozesse abzulaufen. Dabei wird ein langsam stabilisierter Funk- tionszustand aufgebaut, der sich zum scharf begrenzten organo- genetischen Areal weiter entwickelt. Es ist eine immer noch offene Frage, ob es einen primären neuralen Funktionszustand gibt, der sich sekundär regional glie- dert, oder ob von Anfang an qualitativ verschiedene regionale Differenzen erscheinen. Die am Symposion erôrterten Befunde legten mir die Annahme nahe, dass in einem neuralen Funktions- zustand stets zwei antagonistische Faktoren vorhanden seien, ein archenkephaler und ein spino-caudaler, die sich in analoger Weise polarisieren und sich überschneiden, wie der animale und der vegetative Funktionszustand beim Seeigelkeim (S. 38, Bemerkung BroNpsTED). Das Mischungsverhältnis der beiden Faktoren kôünnte die endeültige Regionalität bestimmen : Viel Archenkephal + wenig Spinal — Archenkephale Leistung. Mässig Archenkephal + mässig Spinal — Deuterenkephale Leistung. Wenig Archenkephal + viel Spinal — Spinale Leistung. Für diese Annahme kann auch der Befund TorvoxEN’s angeführt werden, dass in Geweben, die als heterogene Induktoren wirken, stets beide Faktoren enthalten sind, wenn auch in ganz verschie- denen Proportionen. Die induzierten Neuralgebilde des Kopfes künnen nach dem Grad ihrer Komplexität in Reihen charakteristischer Realisations- stufen geordnet werden, die von minimalen Reaktionen über ver- schiedene Stufen zum Normalzustand führen (s. a. LEHMANN 1948, ANDRES 1948). Es kann angenommen werden, dass Rangordnung und Ranghôhe der Differenzierungsleistungen Schlüsse zulassen auf die Intensität des ursprünglichen Neuralfeldes. MORPHOGENESE UND PLASMAKONSTITUENTEN 145 Bei der Aufgliederung des Neuralbereiches müssen charakte- ristische musterbildende Faktoren am Werke sein, die einmal näher verglichen werden sollten mit den Faktoren, die beim Zustandekom- men des Zeichnungsmusters der Tiere (HENKE) eine Rolle spielen. B. Ueber die spezifische Beteiligung elementarer Zellbestandteile. Bei der Neurogenese lässt sich heute noch nicht sehr viel aus- sagen. Die These von der indirekten Neuralinduktion, die vor allem von HOLTFRETER (1948) entwickelt worden ist, postuliert, gestützt auf zytologische Beobachtungen und Experimente, eine primäre Veränderung intrazellulärer Strukturelemente (Lipochondrien) im kompetenten Blastem. Diese subletal zytolysierten Elemente sollen zelleigene Wirkstoffe abgeben, die nun ihrerseits den neuralen Funktionszustand auslôsen. Diese Vorstellung schafft eine auffal- lende Parallele zum Aktivierungsprozess beim Seeigel. Alle aktivie- renden Einwirkungen bringen nach Moser zunächst bestimmte sub- kortikale Granula des Eies zum Zerfall. Dabei entstehen irgend- welche Stoffe, die 1hrerseits das Ei aktivieren. Der von Hozr- FRETER für die Auflôsung von Plasmabestandteilen geprägte Aus- druck ,subletale Cytolyse“ scheint mit nicht glückhich, der Begriff .indirekte Neuralinduktion“ ist wohl passender. Während der Entstehung des neuralen Funktionszustandes ver- mehren sich die ribonucleinsäurehaltigen Chromidien nach BRACHET. Es ist nicht klar, ob es sich um freie Granula handelt oder um Par- tikel, die im fibrillären Reticulum des Cytoplasmas eingelagert sind. Wie weit die Chromidien wirklich an den neuralen Deter- minationsvorgängen beteiligt sind, scheint mir noch offen zu sein (s. u.). Fibrilläre Stränge in der Oberflächenhaut (Coat von Hozr- FRETER) Wie ein plasmatisches Retikulum kommen als Träger des Kontraktionsvermügens und der topogenetischen Aktivität in Frage. Hinweise ergeben sich aus mikroskopischen Befunden und elektronenoptischen Aufnahmen, die in unserem Laboratorium gemacht wurden. C. Elementarphysiologisches Geschehen und Blastemleistungen in 1hren Wechselwirkungen. Im jetzigen Zeitpunkt ist es noch ganz ungeklärt, in welcher Weise die Tätigkeit der Biosomen des Plasmas bei der Entwickluen des neuralen Funktionszustandes beteiligt ist. Zunächst ist night REv. SUISSE DE Z00L., T. 57, 1950, Fasc. suppl. 10 146 : F. E. LEHMANN zu entscheiden, ob der neurale Funktionszustand auf zwei polari- sierten Gefällen verschiedener Stärke beruht. Immerhin liefern die Befunde ToivoxExs und RoTMANNs Argumente zu Gunsten dieser Auffassung. Man künnte dann weiter fragen, ob diese beiden Gefälle auf der Tätigkeit zwéier entsprechend verteilter Biosomen- populationen mit charakteristischen stofflichen Produkten beruhe. Die Aktivierung kônnte ebensogut durch direkte wie indirekte Induktion erfolgen, wobei immer noch erklärt werden muss, wieso regionalspezifische Gebilde entstehen. Auch hierfür schiene mir die Annahme von zwei enzymchemisch verschiedenen, sich kon- kurrenzierenden Partikelpopulationen recht angemessen, wobei diese Populationen durch die einwirkenden Induktionsstoffe ge- hemmt oder gefordert werden kônnten. So kommen wir in Uebereinstimmung mit BRACHET und Hozr- FRETER Zur Annahme, dass beim neuralen Determinationsprozess tiefgreifende biochemische Wandlungen im Biosomengefüge auf- treten. Es künnten verschiedene Stoffe in das Gefüge eimgebaut werden, die sich hemmend bezw. fôrdernd auf die Vermehrung bestimmter Partikel auswirken. Hierbei kann eine feldartige Ausbreitung diffusibler Stoffe er- folgen, die von den Partikelpopulationen gebildet werden. Die Konzentration dieser Stoffe künnte sehr wohl die Vermehrung dieser Populationen regulieren. Dabei künnten ferner Schwellenwerte eine Rolle spielen (DALcQ und PAsrEeELs), oberhalb welcher eine Ent- wicklungsrichtung A und unterhalb welcher eine Entwicklungs- richtung B eingeschlagen wird. Mit Vorteil dürfte wohl bei der weiteren Analyse die Physiologie der Wuchs- und Wirkstoffe bei Mikroorganismen (SCHOPFER) herangezogen werden, die zweifellose mancherlei anregende Modellbeispiele liefern künnte. Ja sogar Modelle aus der anorganischen Chemie zeigen, dass quantitativ verschiedene Entstehungsbedingungen zu qualitativ verschiedenen Strukturen führen (KOHLSCHUETTER). Im Bereich der Plasma- partikel ist somit eine enge Koppelung biochemischer und struktu- reller Elementarfaktoren zu erwarten. HozTEr (1949) macht mit Recht darauf aufmerksam, dass der quantitative Anteil biochemi- scher Prozesse an der Morphogenese verglichen mit dem Gesamtum- satz des Keimes klein und dass die Fermentspezifität relativ grob ist. Uns scheint, dass die Organisierung der chemischen Reaktionen in spezifisch strukturierten Kleinräumen entscheidend ist. MORPHOGENESE UND PLASMAKONSTITUENTEN 147 Wie weit die Beobachtungen BrAcHETS über die Vermehrung der Chromidien in differenzierungsaktiven Blastemen für das eigentliche neurale Determinationsgeschehen wichtig sind, môüchte ich noch offen lassen. Die Anwesenheit der Chromidien kôünnte auch zu den Realisationshbedingungen jedes intensiven Determinationsprozesses gehôren, so wie ich es seinerzeit dargelegt habe (LEHMANX 1945, S. 126). - Es ist zu erwarten, dass Stôrungen des Proteinstoffwechsels das Determinationsgeschehen stark verändern kônnten. Doch sind die bis heute vorliegenden Befunde nicht sehr reichhaltig. Die Ver- groberung der fibrillären Gebilde des Zytoplasmas unter dem Ein- fluss des Li kônnte nach GUSTAFSON in diesem Sinne interpretiert werden. Die primär eintretende Vergrôberung der Fibrillen künnte sekundär sehr wohl die Synthesevorgänge der Proteine verändern und damit das Determinationsgeschehen stark beeinflussen (s. Gus- TAFSON), sowohl beim Seeigel wie beim Amphib. Auch neueste Versuche von ERLENMEYER und mir (1949) dürften môüglicherweise die Proteimsynthese betreffen. Ein der Aminosäure Leucin isosteres Aminoketon hat sich bei der Larve von Xenopus als ein sehr stark regenerationshemmender Stoff erwiesen. Eine relativ unspezifische Hemmung der energieproduzierenden Systeme künnte bei manchen kernbedingten Schwächezuständen vorliegen, insbesondere bei Bastarden und Merogonen. Einige Befunde sprechen deutlich für Mängel in der Bildung der Adenosin- triphosphorsäure (ATP) (BarTx et al) und Ribonuklemnsäure (BRACHET). ATP scheint vor allem auch die Kontraktionsleistung fibnillärer Proteine zu beeinflussen. Bezeichnenderweise sind in diesen geschwächten Keimen die topogenetischen Leistungen stark reduziert (s. LEHMANN, 1945), Da ATP ein diffusibler Stoff ist, wäre eine Vitalisierung ATP-defekten Materials durch normale Nach- barblasteme nicht überraschend. Zusammenfassend lassen sich die erôrterten Probleme so kenn- zeichnen: für die Steuerung des Determinationsgeschehens, z. B. der Neurogenese, kommt in Frage die Tätigkeit autoreproduktiver und sich wahrscheinlich konkurrenzierender Fermentsysteme (von Biosomenpopulationen). Hierbei kônnte die Bildung fibrillärer proteinreicher Systeme wichtig sein, die wohl zugleich Ferment- träger sind; dies künnte aus der Li-Wirkung vermutet werden. 148 F. E. LEHMANN Von grosser Bedeutung für Topogenese und Differenzierung sind die Systeme, die eine gewisse Stoffwechselintensität garantieren, wie die Chromidien. Hier künnte es sich in erster Linie um Realisator- systeme handeln, die hauptsächlich organische Phosphate liefern. III. Die FUNKTIONEN DER BLASTEME IN IHRER ABHÂNGIGKEIT VON KERNEINFLÜSSEN. Heute lässt sich die Kernwirkung im Ganzen, wie die Wirkung einzelner Gene in der tierischen Entwicklung hauptsächlich aus charakteristischen Manifestationsmustern (HADoRN & GRUENE- BERG) ablesen. Diese äussern sich in räumlichen und zeitlichen Abweichungen von der normalen Morphogenese, während bio- chemische Manifestationsmuster, wie sie in grüsserer Zahl von Neurospora und anderen Mikroorganismen bekannt geworden sind, bei Tieren noch kaum erfasst sind (s.z. B. GLoor 1949). Von besonderer Bedeutung ist der Umstand, dass einerseits verschiedene Gene, anderseits reine Milieueffekte wie Temperatur, Chemikalien etc., sehr ähnliche Stôrungsmuster hervorrufen kônnen. Das legt die Vermutung nahe, dass Genwirkungen und äussere Einflüsse am gleichen Substrat vermutlich an den Partikelpopulationen des Plasmas ansetzen und dort entsprechende morphogenetisch wirk- same Gleichgewichtsverschiebungen hervorrufen. Merkwürdigerweise sind, wie auch GRUENEBERG hervorhob, sehr wenige klare Genwirkungen bekannt geworden, die im frühen Determinations- und Induktionsgeschehen eingreifen. (Zyklopie der Ratte, Doppelbildungen der Maus etc.) Grobe, relativ unspezi- fische genbedingte Stôrungen scheinen weniger selten zu sein, ähnlhich wie bei den kernbedingt letalen Merogonen. Hier liegt der Gedanke an Stôrungen wichtiger energieliefernder Realisator- systeme nahe. Angesichts dieser Situation ist die Frage zu stellen, ob nicht das Biosomengefüge des Eies die Primitiventwicklung bis zu einem gewissen Grade garantiert, sofern die Realisatorsysteme normal sind und dass das Eingreifen der Gene erst in den späteren Phasen der Entwicklung in steigendem Masse intensiviert wird. Ueber die Veränderung früh-embryonaler Formbildungsfaktoren im Laufe der Evolution vermag die xenoplastische Transplantation wertvolle Auskünfte zu erteilen (BALTzER). Auffallend ist die weitgehende Vertretbarkeit der Induktionsfaktoren (Homodynamie) MORPHOGENESE UND PLASMAKONSTITUENTEN 149 bei Anuren und Urodelen und das Auftreten spezifischer Veränder- ungen der Reaktionsnorm in den kompetenten Blastemen. Diese nachweisbaren Differenzen im Reaktionsvermügen der Blasteme von Anuren und Urodelen künnten als weitgehend genbedingt vermutet werden. Somit stützen auch die xenoplastischen Trans- plantationsexperimente die Annahme, dass die Produktion stoff- hicher Induktionswirkungen nicht direkt genbedingt zu sein braucht. IV. DIE ROLLE DES PLASMATISCHEN BISOMENGEFÜGES IN DER EMBRYONALENTWICKLUNG. Die Befunde am Ei von Tubifex und der Echinodermen lassen vermuten, dass in den tierischen Eiern ganz allgemein eine reiche Population von plasmatischen Biosomen vorhanden ist. Die Frage nach ihrer genetischen Kontinuität ist noch unbeantwortet, ebenso- wenig ist Nomenklatur und Systematik dieser Partikel geklärt. Auch die Spermien scheinen plasmatische Biosomen zu enthalten. Es hat sich die Annahme aufgedrängt, dass das Biosomengefüge des Eies, das z. T. jedenfalls der Keimbahn entstammt und defi- nitiv ausreift während der Ovogenese im Follikel, eine generelle Grundlage für die ersten Entwicklungsprozesse abgibt, während die Entwicklungsschritte älterer Stadien, nach Abschluss der Primitiv- entwicklung, in steigendem Masse genabhängig werden. Auf der einen Seite spielen allgemeine vitalisierende Einflüsse des Kerns in der Frühphase eine Rolle, wobei die Bildung energiereicher orga- nischer Phosphate gefôrdert werden künnte. Auf der andern Seite düriten in den späteren Phasen spezifische Genprodukte (intrinsic und extrinsic factors nach Haporn) als Modifikatoren und Wirk- stoffe auf die Biosomenpopulationen wirken. Auch für das Ver- ständnis dieser Prozesse kônnten die Befunde über die Wirkstoff- physiologie der Mikroorganismen manche aufschlussreiche Analogie liefern. Giroups Versuche, in denen spezifischer Vitaminmangel der Rattenmütter charakteristische Entwicklungsstôrungen bei Em- bryonen, die z. T. die Natur von echten Phaenokopien haben, bieten die ersten Hinweise auf die Rolle spezifischer Wirkstoff- defekte in der Morphogenese hüherer Tiere. Nach all dem künnen Genwirkungen auf Entwicklungsprozesse bei hüheren Tieren kaum anders als sehr indirekt vorgestellt 150 F. E. LEHMANN werden, d.h. sie äussern sich auf dem Umwege über die verschiede- nen Organisationsstufen (s. Tabelle): Genprodukt —+ Fermenttätigkeit der Biosomen —+ Verände- rund der Biosomenpopulation in Struktur und Aktivität —+ Veränderung der Zellen, ev. Abgabe diffusibler Stoffe —— Blaste- matische Prozesse ——+ sichthare Gestaltung. Es darf angenommen werden, dass in einem Blastem (das ein sehr hoch integriertes kernplasmatisches Komplexgefüge ist) zu- fällige kleime Schwankungen im Bestand der plasmatischen Bio- somen wie der Chromosomen bei eimzelnen Zellen durch Wirkungen des Gesamtsystems kompensiert werden. Zum Schluss sei auf eine vüllig ungeklärte Frage hingewiesen : es ist bis heute nicht gelungen, festzustellen, wie regionale Plasma- verschiedenheiten, insbesondere stoffliche Wirkungen des Biosomen- gefüges auf Struktur und Tätigkeit des Zellkerns vorübergehend oder dauernd einwirken. Wohl existieren mancherlei Andeutungen, dass die Kernaktivität vom Plasma aus stark beeinflusst wird, aber klar analysierte Beispiele sind m. W. bis heute noch nicht gegeben worden. Versuchen wir den Stand unserer heutigen Ansichten von der Bedeutung des Plasmas für das Entwicklungsgeschehen zu um- reissen, so künnen wir sagen, dass ,das Plasma“ für uns zu einer komplexen Population geformter Gebilde wird. Wir haben zu erwarten, dass jede morphogenetische Aktivität eines Blastems auf besonderen Leistungen der Biosomenpopulation beruht und dass ferner jede Genwirkung zunächst einmal die Partikelpopulation der Zelle beeinflussen wird, bevor sie sich in der Entwicklungs- leistung eines Blastems äussert. Wie Genetik und Zytologie den Mikrokosmos des Zellkerns erschlossen haben, so wird uns heute durch das Elektronenmikroskop der Mikrokosmos des Zytoplasmas andeutungsweise in seiner Mannigfaltigkeit und seinem Reichtum an Architekturen erkennbar und damit rückt die eigentlich ele- mentare biologische Grundlage für die Morphogenese in unseren Gesichtskreis. MORPHOGENESE UND PLASMAKONSTITUENTEN 1541 LITERATURVERZEICHNIS In erster Linie nimmt dieses Referat Bezug auf die am Symposion gehaltenen Vorträge und die Beiträge der Diskussionsvotanten. ANDRES, G. Arch. Klaus-Stiftung, 23, 562 (1948). — BarTH, L. G. & L. JAEGER. J. Cell. comp. Physiol., 16, 39 (1947). — ERLENMEYER, H. & F. E. LEHMANN. Exper., 6, 472 (1949). — Grroup, A.et J. BoISsELOT. J. Physiologie, 40, 189 A. (1948). — GLoor, H. Rev. Suisse z0ol., 56, 281 (1949). — Hozter, H. Pubbl. Staz. Napoli, 27, 60 (1949). — Hozr- FRETER, J. J. exp. Zool., 93, 252 (1943). (Coat.) — HoLTFRETER, J. Symposia Soc. exp. Biol.: II. Growth. 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D 2 ENS Lion : S ii pren pti ALP k de ar, nil Mets ben GER TR Sa re + ; es | | LL 1064 ke 3 db. sh RARES pie SE DO IE PRE "A + 62 se 179 | s mul LCR) } MOV fi Î Û ‘LA 1 FE cn AT: ME Ter 91 ions 4 Duc! ram. nu ae lalitanhé tes à Tue: GAP LES 3 DS “it 6 D LM TPE te ALP DA CURE { POUTINE: EH à ut nil EURE sabe Aie si 1 + y 1 A CAP CFP dot PEN TU LES HN Ta 2 4. un | l LOS a s / \ CAE Wine 11 tale ie PNA RUES he A Aus En FU E (PR "} 2 + ra Lk SN 2.47 PU rLEn rte AIR CDR Le |" : es 14 ' É Lui don to es [MAI | L f À - w u r r y s: en Fr Je ; £ . { AN TURN = TE 4 pt .e ui . - | ESS ER Dei - VUE: "x 4 Énétte "ta via dssot Varie fie rte RME Fe «henri: ‘orrt Sant MR « Visèniat 1 oh : ; TAN Je N 21 e ' F A, ps #1 } r : ? L. … Le. h - pal PA L + ' : 7 v à | ( L1 L à e e a à ai L " GENETIC FACTORS IN MORPHOGENESIS by C. H. WappiIncrTon !i. In many of the studies which have combined a genetic with a developmental approach, the aim has been, not so much to investi- gate the nature of the genetic action of hereditary factors, but rather to employ some gene as a tool to attack problems which are essentially embryological. An alteration in the hereditary constitu- tion may be followed by a divergence from the normal course of development of a kind which it is technically impossible to produce in any other way; and it has often been the secondary consequences of such a divergence, rather than the nature of the primary effect, which has become the main object of investigation. Studies of this kind are too numerous to catalogue fully here; merely for the sake of indicating the kind of work which falls into this category, one may mention the well-known descriptions by GRÜNEBERG (1947) of the extraordinary varied and far-reaching effects which may follow a primary failure of chrondrification in the rat; or there are my own results on the consequences of abnormal foldings in the wing-buds or other imaginal dises of Drosophila (WADDINGTON, 1940). The dependance of full differentiation of the metanephric kidney on the presence of the ureter, mentioned by GRÜNEBERG earlier in these meetings, is a new example of a fact which is pri- marily of embryological importance, although the technique by which it was discovered has happened to involve the use of a genetic mutant race. In this summary review, however, the problem at issue is rather a different one. It is to consider what we know of the way in which genes take part in the processes of development; we shall be inte- rested in them not as tools, but for their own sake. 1 Institute of Animal Genetics, Edinburgh. 154 : C. H. WADDINGTON Perhaps the first point to notice is that we already have direct evidence for the action of genes in all the major types of develop- mental processes which the experimental embryologist recognises. We may classify embryonic development broadly into processes of growth and cell-multiphication; of histological differentiation ; and of the assumption of specific morphological form (individua- tion): and both histological differentiation and individuation may sometimes, though not always, be shown to involve an interac- tion between an evocative stimulus and a competent reacting system. The implication of genes in processes of growth and cellular multiplication 1s obvious from many examples, both of the genetic control of the total body-size as well as in connection with particular organs, such as the miniature or dusky wings in Drosophila, or the wings Of broad, lanceolate, etc., in which not only the general rate, but also the preferential directions of cell-multiplication are affected by the mutant allelomorph. In Drosophila bristles or eye- facets, in which normal development involves a specific and fixed number of cell-divisions, many genes are known to produce ab- normalities in the divisions, either in the direction of excess or defect. Cf. WaADpDiINGTOnN (1940), Les & WappiNcTon (1942), WADDINGTON & PILKINGTON (1943), PIiLKINGTON (1942). There is no possibility of questioning the fact that genes affect histological differentiation, and also individuation; the only question of interest is whether, in those cases in which we can recognise the existence of an inductive process, the genes act always through one or other of the two reacting systems, or whether they can act through either. Their influence on the competent system is the most obvious. From the side of experimental embryology, we have the well-known observations of SPEMANN and others, that the nature of an induced organ in a heteroplastie combination usually depends mainly on its own specific character, and little on that of the inducer; and although cytoplasmic factors are not formally ruled out in this case, there can be little doubt that much, at least, of the specific character in question is gene-determined. From the genetic side, we know many cases of mosaics in which pieces of tissue differentiate exactly in accordance with their own genetic constitution even when that is different from that of their sur- roundings; and although in some cases a cell whose own genetic GENETIC FACTORS IN MORPHOGENESIS 1535 constitution prevents it from producing à certain substance may receive a supply of it by diffusion from its surroundings, this does not alter the fact that the action of the abnormal gene is through the competent and not through the inductive system. However, there are other instances in which it seems certain that it is through the inductive system that the gene 1s active. We know that in xenoplastice combinations in Amphibia, the size of the induced neural plate is determined by the size of the inducing archenteron (HOLTFRETER, 1935); and BALTZER has Just described to us other cases in which the competent tissue of one species was fitted in, more or less, to a pattern imposed by an inducer of a different species. Again, [ think it 1s sale to suppose that we are here dealing largely, if not entirely, with genetically determined specific differences. They are here affecting an inducer in its more subtle properties, those involved in the transmission to the com- petent tissues of the slight regional differences which cause the formation of a definite morphological pattern. This is what I have spoken of as the “ individuating ” function of the inducer. It 1s more difficult to quote convincing evidence that genes are also involved in the simpler evocatory stimuli by which imducing materials cause the competent reacting system to begin some definite type of histological differentiation. There are certainly some cases in which a mutant gene brings about a failure of evocation by disturbing the normal contact between evocator and reactor; examples can be found in some of the genetically determi- ned disturbances of eye development involving the non-appearance of the lens: but these cannot be considered as effects on the evoca- tion process itself. Again, most of the cases in which a mutant gene causes the appearance of an unusual tissue in a given location are still incompletely analysed. For instance, in the homeotic mutants of Drosophila, there is evidence (WADDiNGTox, 1943) that the folding of the presumptive tissue within the imaginal bud is of importance in some cases (e. g. aristopedia, ophtalmopedia) but it is not clear whether this disturbs an evocator or a compe- tence; and in other cases such as bithorax the situation is still more uncertain. Probably the best example which can be given of the influence of genes on an evocator is the weakening of inducing power in the organisation centre of hybrid frogs, described by Moore. 150: . C. H. WADDINGTON There are several reasons why it should not be unexpected that evidence for the action of genes on evocators is difficult to obtain. In the first place, there is no doubt that the evocator is a much simpler system than the competent reacting tissue; the former is probably, in normal development, a single chemical substance, while the latter involves all the many substances which constitute the differentiated cell. Moreover, we know that in experimental situations many abnormal substances can act as evocators, so that it 15 probable that within the embryo an adequate stimulus can still be exerted even by tissues which are to some degree abnormal. Finally, the best analysed examples of evocator reactions occur during early development, and, as will be discussed more fully later, we must admit that the egg cytoplasm possesses a conside- rable “ epigenetic momentum ” which enables it to carry on with normal development with comparatively little assistance from the zygote nucleus. We see, therefore, from the kind of evidence referred to in the last few paragraphs, that genes affect every aspect of the epigenetic processes ; and we must find some other line of approach. Geneticists have tended to concentrate on the problem of how each individual gene produces its effects. The ultimate aim of such studies would be to understand the nature of the primary reaction by which the gene affects the other cell constituents in its immediate neigh- bourhood. So far, there is little conclusive evidence that any of the gene-controlled processes which have been investigated are immediately related to the genes in this way, although that pos- sibility may be more or less plausible in some cases (for instance, in connection with the genes controlling immunological specificity). The bulk of the results we have, however, does little more than show that individual genes control the formation of individual substances. This usually seems to involve the influence of the gene concerned on the enzyme constituents of the cell. The fact that in the absence of a certain gene a particular enzyme fails to appear was first demonstrated many years ago by ONsLOW in certain metabolic disorders of men and dogs. As is well known, Beadle and others (cf. BEADLE, 1945) in America have recently elaborated a beautiful technique for the discovery and study of such phenomena in the mould Veurospora, and have described a large number of cases of the genetic control of enzyme formation. In fact, since GENETIC FACTORS IN MORPHOGENESIS 157 almost all chemical processes within the living cell involve enzymes at some stage or other, (and in view of the indefiniteness of the concept of enzyme, at least in its everyday usage) there is probably no great danger in supposing that all gene action takes place by effects of the genes on the cellular enzymes—there is, perhaps, also not much gained by such a formulation. In this connection, it must be remembered that there are pro- bably always many allelic forms of a given gene, and it is therefore inadequate to suppose that we have to deal merely with one allele which is able to cause the formation of an enzyme and another which is unable to do so. There are grades of effectiveness of the enzyme. These may often be due to quantitative differences in the amount of enzyme produced. But there are other cases in which this seems unlikely. For instance, the various alleles of aristopedia affect both the antennae and the legs of Drosophila. These effects are influenced by temperature. By rearing flies with different alleles at various temperatures, [I and my collaborator Miss FREED- MAN found that some of the allelic effects could be converted into one another by suitable treatment, and the alleles therefore regarded as only quantitatively different, but that other alleles produced quite a different pattern of alteration and could only be considered as qualitatively different. STERN (1943) has also described series of multiple alleles which seem to involve two different and independent variables. à These studies on the effects of single genes do not as yet carry us very far towards a comprehension either of the immediate reactions of the gene with its surroundings, or of the major problems of morphogenesis with which this conference is primarily concerned. It 1s obvious that the processes which are elementary, as far as the morphogeneticist is concerned, such as cellular determination or differentiation, would seem highly complex to the biochemist. They must be controlled by a system of genes. As things stand at present the main task of those who are interested in the relations between genetics and embryology is, in my opinion, the study of systems of genes and of the inter-gene relationships on which such systems are built up. The complexity of the genetic systems concerned with develop- ment 1s not merely a theoretical necessity, but there is also a great deal of direct evidence for it. Some of the most striking were 158 Û C. H. WADDINGTON described several years ago by DEMEREC (1934), who showed that, if a cell is made homozygous for a one-gene deficiency (1. e. contains no representative of a particular gene, though with all the rest of the genotype present) that cell usually dies. He found only a few deficiencies, for genes which have a noticeable visible effect, which were not cell-lethal in this way, but there were rather more non-cell-lethals among genes which were otherwise known only as recessive lethals. This shows that many genes, which at first sight would be thought to play no role in cells of a given histological type. not only are in fact operative there, but fulfil some essential function which cannot be taken over by any other part of the genetic system. The number of genes operative in a cell or tissue must therefore be much greater than one might have thought. Of course, the mere observation of the crude visible effects of genes had already, in a well studied form such as Drosophila, allowed us to identify in some cases a score of more genes affecting a particular type of cell, or even a particular cell constituent such as chlorophyll in maize. We have so far, I think, only one major generalisation which can be advanced with some confidence about the organisation of such groups of genes into systems. That is the principle which I have spoken of (1940) as the canalisation of development. The group of genes affecting a particular organ or tissue must be organised as a system which has a certain regulative stability, which enables it to produce a more or less normal result even when subjected to con- siderable deviations from normal in gene make-up or environmental conditions. Instances of this are seen in the prevalence of the phenomenon of dominance, and in the lesser variability of the wild-type when compared with a mutant. But the main evidence for it is derived from the fact enshrined in the term “ differen- tiation ”; namely that during development the tissues become different not only from their original state but from each other. Normal development, controlled by the groups of genes which have been built up under the influence of natural selection, leads to the formation of a restricted number of definitive entities, and not to an indefinite number of intergrades. Mechanisms by which such a canalisation could be brought about are not difficult to imagine, in terms of threshold phenomena, competition for substrates, autocatalysis, mutual influencés of GENETIC FACTORS IN MORPHOGENESIS 159 stimulation or inhibition between processes and so on (WADDINGTON, 1948). Alternating with periods during which development proceeds along definite and canalised paths, there must be periods during which the tissues are determined to enter one or other of the possible paths open to them. These are the periods which I have called “ epigenetic crises ”. They are well known from conventional experimental embryological studies—for instance the period of gastrulation in vertebrates is one of them,—and also from investi- gations on mutant types, which have revealed, for instance, the critical nature of the period of folding of the imaginal buds of Drosophila in the late larvae. The induction of phenocopies has also vielded evidence for the existence of sensitive periods. Rather surprisingly, these usually coincide with the time at which the first morphological abnormality of the mutant type can be seen (cf HENKE, 1947). It seems unsafe to deduce that this is the time at which the gene in question first becomes active in development, but we may certamly conclude that the sensitive period is an epigenetic crisis at which the developmental system is particularly unstable and hable to be altered by unusual conditions. Development, of course, involves a localisation of the activity of genes in space as well as in time. The spatial localisation may not be so restricted as one would think at first sight. The action of a gene such as vestigial, for instance, seems to be confined to the wings, but in Drosophilas homozygous for certain other genes as well as vestigial (for instance dachsous), 1 have found that vestigral has a clear effect on the thorax as well; it probably affects the whole mesothoracic bud, but normally does not come to expression in the thoracic part owing to a threshold phenomenon. Moreover, the localisation is not primarily to one part of the body, but is related to a certain type of developmental process; if a leg-like organ 1s developing in the antennal region (owing to the action of the gene aristopedia) then genes which affect the normal legs will affect the antennal leg also (WADDINGToN, 1940). The localisation of gene action is usually attributed to an inter- action between the genes and the particular type of cytoplasm in which they come to lie. The reality of such cytoplasmic differences has, of course, been well known to embryologists for half a century or more, and we have just heard a discussion of our present knowledge 160 C. H. WADDINGTON of them by LEHMANN. There seems to me little doubt that the explanation of differentiation by gene-cytoplasm interaction is the correct one. But it must be admitted that up to the present we have little or no direct evidence of alterations in individual genes, or even in sections of chromosome, related to cytoplasmic or histo- logical differences. KosswiG & SHENGUN (1947) has compared the banding of polytene chromosomes in the Malpighian tubules with that in the saliverv glands of Chironomus, and we have also studied similar material in my laboratory, but although there seem to be differences, the Malpighian chromosomes are not quite well enough developed for them to be specified very precisely. In recent years, several geneticists have attempted to explain development in terms of self-reproducing cytoplasmic entities, to which a variety of names (plasmagenes, cytogenes, ete.) have been given; DARLINGTON and MATHER (1949) have, perhaps, pushed such speculations to their greatest lengths. The evidence for the general existence of such bodies is, however, not very satisfactory. There is no doubt that self-reproducing entities exist in the plastids of plants, and there is good evidence for invisible particles of this nature, not attached to plastids, in a few other plants (e.g. in Epilobium, and in some male-sterile and variegated types). But the main investigations which stimulated the fashion for them in recent discussions, and seemed to justify one in supposing that they might be a general phenomenon in animals as well as plants, were those of Spiegelman and Lindegren on yeasts and Sonneborn on Paramecium. Unfortunately, it has turned out that the yeast evidence is more obscure than was originally thought (cf. Wince, 1949), so that it must still be considered as, at best, sub indice, while the famous “ killer substance ” of Paramecium seems almost certainly an extraneous infective agent, perhaps allied to a Rickettsia (SONNEBORN, 1948). The hypothesis that differentiation depends on the activity of gene-like particles in the cytoplasm is thus deprived of much of the basis, from an analogy with which it derived its attractiveness. Its future usefulness seems to depend, then, on a more exact discussion of what one means by “ gene- like ” or “ self-reproducing ”: and the facts which will have to be borne in mind will be, once again, primarily those discovered by embryological investigations rather than by the recent genetical studies. us. GENETIC FACTORS IN MORPHOGENESIS 161 I do not wish to consider in detail the cytoplasmic factors which influence development, which have been discussed by LEHMANN. But there is one point which needs emphasis in con- nection with the relative importance of genes and cytoplasm. That is what may be called the epigenetic momentum of the egg. The evidence, from experiments on hybridisation, bastard merogony and so on, seems to show that in the early stages, up to say the formation of the neurula, the nucleus plays a rather small and relatively unspecific role. Nuclear or genetic abnormalities seem usually to produce, during this period, only rather unspecific developmental effects, such as the general inhibition seen in MoorE’s frog hybrids, or the more or less localised necrosis described by BaLTzEer in Urodele merogons. There seem to be no cases of cells remaining alive but differentiating in some abnormal way. Moreover, we have some more direct evidence that it is the cytoplasm which plays the leading role in many of the most important events of this time. In echinoderms, for instance, there is even some cleavage in non-nucleated egg fragments, as HARVEY (1936) has shown; and both BRACHET and more recently myself (WADDINGTON & GOODHART, 1949) have demonstrated the primary importance of cytoplasmic granules in the phenomenon of embryonic induction. We must, I think, conclude that the ovum, which has after all perhaps the most elaborate cytoplasmic organisation of any metazoon cell that we know, can carry out the early stages of development to a large extent with its own resources, requiring only little and rather unspecific assistance from the nucleus. These early stages are, therefore, not very appropriate to give us a true picture of the relations between the genes and cytoplasm im the differentiation process as a whole. It is rather tempting to suggest a relation between the com- paratively unspecific nuclear effects on early development and the heterochromatin, which we have reason to believe is the least specific part of the chromosome apparatus. Possibly the hetero- chromatic genes are concerned with the formation of the basic enzymes (respiratory, phosphorylating, etc.) which condition cell life, as opposed to particular types of cellular differentiation. But this remains a pure speculation. Reverting to the main topic of the relations between gene und cytoplasm in development in general, the most important task Rev. SuISssE Z001., T. 57, 1950, Fasc. suppl. 11 162: : C. H. WADDINGTON at the present time 1s to study the nature of the process by which different genes become active in different cytoplasms. We might contemplate some sort of all-or-none process, by which certain genes were definitely inactivated in certain surroundings and definitely activated in others. Perhaps more probable is a relative activation. Ît is easy to imagine how competition between genes for substrates which are required to varying extent could lead to situations in which a particular complex of substrates facilitated the activity of some definite constellation of genes. I have discussed this hypothesis in more detail elsewhere (WADDINGTon, 1948) and have argued that under such conditions one would expect to find the type of canalisation which development actually exhibits; and DELBRÜCK (1949) has provided some further discussion of the latter point. To sum up this rapid survey of the enormous field of * epi- genetics ”, [ should like to suggest that there are three main problems facing us to-day. One is to try to decide between the alternative hypotheses of gene-cytoplasm interaction Just men- tioned — localised inactivation or mutual competition of genes. A second is to find definite evidence, on the gene or part-chromosome scale, of interaction between genes and cytoplasm. And the third is to reach some conclusion as to the existence and importance of effectively self-reproducing cytoplasmic particles in differentiating cells. LITERATUR BEADLE, G. W. 1945. Biochemical Genetics. Chem. Revs., 37, 15. — DARLINGTON, C. D. & MaATHER, K. 1949. The Élemenis of Genetics. London. — DELBRÜCK, M. 1949. Unités biologiques données de continuité génétique. Paris, p. 33. — DEMEREC, M. 1934. The gene and üts role in ontogeny. Symp. on Quantitative Biology, 2. — GRÜNEBERG, H. 1947. Animal Genetics and Medicine, London. — HARvEY, E. B. 1936. Par- thenogenetic Merogony or Cleavage without Nuclet in Arbacia Punctulata. Biol. Bull. 71, 101. — HEexE, K. 1947. Einfache Grundvorgänge in der tierischen Entwicklunge. Naturwiss., 34, 149 and 180. — HOLTFRETER, J. 1935. Morphologische Beeinflussung von Urodelenektoderm ber xenoplas- tischer Transplantation. 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Il est bon de rappeler aussi le fait, sporadique mais indéniable, de la régulation du nombre des chromosomes dans les œufs incités à la parthénogénèse, alors que le même phénomène ne se produit pas dans l’androgénèse par mérogonie. Le Dr LEHMANN a insisté sur le « en banc » et a soulevé à ce propos la question de l’apport réel du « spermatozoïde ». Le cytoplasme de celui-ci est-il réellement négligeable ? Il y a au moins un cas, celui de l’Ascaris, où des recherches récentes ont mis en évidence l'importance de cet apport. 164 C. H. WADDINGTON ‘ 2. Segmentation. Les problèmes discutés m'ont rappelé, toujours au point de vue du « Kernbereich », les interactions entre les chromosomes anaphasiques et les centrosphères, cet Ceffet dynamique » des chromo- somes que J'ai démontré précédemment (DaLcQ et Simon) et dont on peut rapprocher certains résultats récents de SwWANx sur l’anaphase des fibroblastes en culture. 3. Gastrulation et évocation. Je voudrais, plus que le Dr Lehmann, souligner la fécondité, à ce point de vue des investigations orientées vers les acides nucléiques. Je voudrais d'autre part appuyer ses remarques quant à la durée que prennent les phénomènes d’évocation. De nouveau, le cas des Placen- taires attire notre attention par le fait qu’en dépit de l’homéothermie la plaque neurale ne se forme pas plus vite que chez un Amphibien. J’ai le regret de ne pouvoir marquer mon accord avec la manière dont le D' LEHMANN envisage les gradients dans la voûte archentérique. Le distingué rapporteur à cherché à intégrer le principe des deux sub- stances par le D' Torvoxen. Il admet un gradient de «substance » évocatrice de l’acrencéphale, décroissant d'avant en arrière, et un autre, de substance évocatrice, des structures rhombencéphalique et médullaire, décroissant en sens contraire, avec une zone de chevauchement vers l'extrémité antérieure de la chorda. À mon avis, cela est en contradiction avec la plupart des données descriptives et expérimentales concernant la blastula, la gastrula et les stades intermédiaires. L'erreur provient d’une considération trop statique de l'évocation, de ce que l’on perd de vue la maturation progressive des matériaux à potentiel bas. Je crois pouvoir admettre deux gradients dans la voûte archentérique constituée, mais tous deux raccordés par une zone maximale à l’apex de la chorda, l’un décroissant assez rapidement vers l’avant, l’autre plus lentement vers l'arrière. Weiss zu LEHMANN und WADDINGTON: Emphasis has shifted from a static and mechanical view of orga- nization to a dynamic one, best expressed by the thesis that the chemical order in the cell is determined by an order of conditions (physical and chemical) favorable for the aggregation and activity of selected chemical systems in specific locations, or by what I have called “ molecular ecology ” (behavior of molecules as well as organized supermolecular compounds such as particulates). The question of the indefinite perpetuation of differentiated cytoplasm need not be answered by “ self-reproducing ? plasma- genes. It is equally possible that the nuclear space 1s the sole production site of cytoplasmic compounds but that the existing com- pounds of the cytoplasm impress their stage on the more general pri- mordial genic products, as I have suggested in recent reviews, particul- arly the Princeton Bicentennial Conference on Physiology and Chemistry of growth (Princeton Univ. Press, 1949). GENETIC FACTORS IN MORPHOGENESIS 165 BRACHET zu LEHMANN: J'ai été fort intéressé par la remarque que vous avez faite sur la présence possible dans le cytoplasme du spermatozoïde de particules douées de continuité génétique. Une telle situation permettrait en effet peut-être de comprendre pourquoi les croisements réciproques entre espèces différentes peuvent donner des résultats extrêmement variables: on peut en effet imaginer que les particules contenues dans le cyto- plasme du spermatozoïde étranger pourraient, selon les cas, se multiplier dans l’œuf fécondé plus ou moins rapidement; si cette vitesse de multi- plication était considérable, 1l se produirait une compétition entre des particules étrangères et celles de l’œuf, conduisant à la létalité. Si la multiplication des particules étrangères est lente, le développement serait normal. D'autre part, il convient d'’insister sur le fait que s’il existe des par- ticules capables d’autoduplication dans l'œuf, elles s’identifient sans doute aux granules ribonucléoprotéiques. On sait en effet que la présence d'acide nucléique est nécessaire à la multiplication des chromosomes et des virus. Il est à noter qu’au début du développement embryonnaire (segmentation), la majeure partie de l'acide ribonucléique se trouve présent dans les fuseaux et asters; 1l existe donc un mécanisme qui, sans avoir la précision de la division chromosomiale, assure une répar- ttion définie de l'acide ribonucléique (et probablement des granules qui la supportent) dans les cellules filles. RAVEN: With respect to the stages of development distinguished by Mr. DArcQ Ï might recall the observations of BRETSCHNEIDER on the metabolic activity of the nucleolus in the growing oocytes of Limnaea. No doubt this activity has a great importance for the constitution of the full- grown 00Cyte. Furthermore, 1 might stress the importance of the localization of preformed substances, which brings about the first chemodifferentiation of the egg. In many cases, these localization processes begin already at the uncleaved stage, e. g. with the formation of polar plasma in the Spiralia. The driving forces of these shifts of substance seem to be situated especially in the egg cortex. One gets the impression that the cortex 1s the site of factors forming a system of coordinates for the movements of egg substances and determining, in this way, the polarity and bilaterality of egg and embryo. Finally, I! might once more underline the significance of the 24-cell stage in Zimnaea, which seems to represent a critical phase. The pro- gress of cleavage stops abruptly, a rest phase of 6-7 hours occurs, during which, on one hand, exchanges of substances between the cells take place, and, on the other, the pattern of head organs is irrevocably laid down. If both phenomena are mutually related, which seems very probable, 166 C. H. WADDINGTON these processes form the clearest example of a parallel to the induction process in Amphibia which we know up ll now in Spiralia. HENKE : Neben der Frage nach den stofflichen Trägern und der chemisch- physikalischen Natur der Entwicklungsprozesse ist hier in Referaten und Diskussionen immer wieder das Grundproblem der Æntstehung und Fortbildung räumlicher Ordnungen in der Entwicklung aufgetaucht. Es ist hauptsächlich an Hand der frühen Embryonalentwicklung erôrtert worden, gilt aber auch für spät sich entwickelnde Bildungs- gewebe wie die von BRONDSTED angeführten Regenerationsblasteme der Planarien oder die Imaginalanlagen der Insekten, deren Bedeutung für die Analyse der Genphysiologie WaDbbDbiNGTon bereits dargelegt hat. Besonders sinnfällige Parallelen bieten die Farbmuster auf dem Schmetterlingsflügel oder der Vogelfeder. Hier hat nun zunächst die vergleichend-morphologische Untersuchung zu dem Schluss geführt, dass bei der Farbmusterbildung ÆXetten von aneinander anschliessenden Gliederungsprozessen ablaufen kônnen, ähnlich wie bei den aus der Organentwicklung bekannten Induktonsketten. Weiterhin ergeben sich für das erste Glied einer solchen Kette, die primäre Musterbildung in einem noch vüllig ungegliederten Blastem, bestimmte Vorstellungen, bei deren Ausarbeitung und experimenteller Analyse die physikalische Chemie der Kolloide mit der Entwicklungsphysiologie zusammen- arbeiten müsste. Dabei würden vermutlich sowohl rhythmische wie solitäre Muster (mit nur einem gesetzmässig lokalisierten ausgezeichneten Punkt in einem bestimmen Blastem) dem Verständnis näher SUR werden. Experimentell eingehender untersucht ist bei den Schmetterlingen bereits eine zweite Stufe der Farbmusterbildung, bei der die durch die primäre Musterbildung geschaffenen ausgezeichneten Bereiche nicht unmittelbar als Zeichnungselemente ausdifferenziert werden, sondern als Zentren für weitere Gliederungsprozesse wirken, die zur Ausbildung einer Folge von konzentrischen Zonen verschiedener Differenzierung führen. Hier scheinen diffundierende Determinationsstoffe auf Bildungs- zellen mit mehrfachen, oft mehr oder weniger scharf umschlagenden Reaktionsmôglichkeiten zu wirken. Schliesslich zeigen wiederum ver- gleichende Untersuchungen, dass vor der Ausdifferenzierung eines solchen Musters auch noch ein dritter Gliederungsschritt eingeschaltet sein kann, bei dem die mit dem zweiten geschaffenen Zonen nun 1hrer- seits noch einmal als Musterbildungszentren wirken. Die Mechanismen, die hier am Werk sind, dürften ihrer physikalisch-chemischen Natur nach dieselben sein wie die der zweiten Stufe. In der Entwicklung der Flügelform bei den Insekten zeichnet sich als eine besondere Gruppe von Ordnungen neben der regionalen Gliede- rung eine Æ#ichtungsstruktur der Blasteme ab. Sie mag mit der Ordnung der Fadenmoleküle im Zellplasma zusammenhängen. Die genaue Unter- GENETIC FACTORS IN MORPHOGENESIS 167 suchung der verschiedenen, nacheinander jeweils in bestimmten sensiblen Perioden- auslôsbaren Temperaturmodifikationen der Flügelform bei Drosophila lässt schliessen, dass die axiale Struktur der Flügelanlage sich im Laufe der Puppenzeit mehrfach verändert. Ausser einer zuerst von WADDINGTON in ihrer Bedeutung für die Formbildung des Flügels erkannten Kontraktion der Flügelanlage wird offenbar die Zellver- grôsserung in der späteren Puppe und vielleicht auch die Orientierung der Zellteilungen in verschiedenen no CRC durch diesen Faktor beeinflusst. Die Temperaturmodifikationen von Drosophila sind auch im Hinblick auf die Frage der Genwirkungen von Bedeutung, da sie vielfach als Phänokopien erscheinen, die in ihrem Habitus bestimmten Mutanten mehr oder weniger ähnlich sind. Die nähere Untersuchung hat gezeigt, dass es sich dabei in gewissen Fällen offenbar um echte Phänokopien yandelt, welche den Mutanten auch in 1hrem Entwicklungsgang gleichen. Andere Modifikationen erwiesen sich als falsche Phänokopien der zum Vergleich herangezogenen Mutanten, da bei 1hnen ein ähnliches Ent- wicklungsresultat auf anderem Wege wie bei der Mutante zustande kommt. Schliesslich ist auch mit partiellen echten Phänokopien zu rechnen, bei denen unter der Einwirkung eines bestimmten Reizes die Abweichung einer bestimmten mutanten Entwicklung von der normalen nur teilweise nachgebildet wird. Die nähere Analyse solcher Fälle ver- spricht ebenso wie die von HADporRx ausgeführten Transplantations- experimente zwischen Mendelrassen interessante Aufschlüsse zum Problem der Pleiotropie. WADDINGTON : I thoroughly agree with those who have emphasized the importance of studies on the particulate inclusions in the cytoplasm, both the “ biosomes ” of LEHMANN and the ribonucleotide granules of BRACHET. At the same time, [ agree with Weiss that it is dangerous to adopt at this stage any rigid idea as to the role which such particles play, or to allow ourselves to be too much influenced by the implications of such a term as “ plasmagenes ”. On the one hand, we have to remember that the cytoplasm not only exhibits the continuity of characters from one cell-generation to the next which we see in differentiated tissues, but also is the part of the cell in which the most obvious changes occur during the process of differentiation. The present swing of interest, from an emphasis on cytoplasmic lability to one on cytoplasmic stability, must not be allowed to go too far. Again, the concept of “ self-reproduction ” covers a large range of different possibilhities. What we see in develop- ment 1s the self-reproduction of a system, which contains nucleus, biosomes and so on. It may be incorrect to attribute the capacity for self-reproduction exclusively to any one isolated element in such a complex. Moreover, we probably have to consider rates of self-re- 168 C. H. WADDINGTON production; a particle which multiples less rapidly than the rest of the cell will play quite a different part to one which multiplies faster. LEHMANN zu WADDINGTON : Die submikroskopischen Partikel spielen bei zentrifugierten Tubifex- keimen eine grosse Rolle. Solche geformten Bestandteile, die vermutlich verschiedene gekoppelte Fermentsysteme enthalten, müssen ebenso vom biochemischen Gesichtspunkt aus postuliert werden (komplexe Synthesen mit Energiebedarf), wie vom entwicklungsphysiologischen. Die Zentrifugierung schichtet die Partikel ohne wesentliche Stôrung der vitalen wie der besonderen entwicklungsphysiologischen Funktionen. Bei der Zentrifugierung werden sie offensichthch nicht in 1hre elementaren molekularen Bausteine zerrissen und bleiben funktionsfähig, trotz starker räumlcher Verlagerung. Es liegt mir vüllg fern, eine allzu starre Organisation des Zytoplasmas Zu postulieren, etwa gar ein ,,2ytoskelett”. Wir haben vermutlich mit dynamischen ,,Populationen" von Partikeln zu rechnen, die sich dauernd in labilen Gleichgewichtszuständen befinden. Diese Popula- tionen zeigen auf alle Fälle zwei wesentliche Fähigkeiten, Konstanz in der Weitergabe bestimmter Eigenschaften und oft ein sehr weitge- hendes Reaktionsvermôügen gegenüber Umwelteinflüssen. Ein genaueres Bild wird erst in geraumer Zeit müglich sein, wenn weitere Studien über die submikroskopische Struktur verschiedener Zelltypen vorliegen. REVUE SUMRS SE.-D:E; 2 O:O:'L:0. GIE Tome 57, Fascicule supplémentaire n° 2. — Septembre 1950. Ein Beitrag zur Analyse der Thyroxinwirkung im Kaulquappenversuch und zur Frage nach dem Zustandekommen der Frühbereitschaft des Metamorphose- Reaktionssystems Hermann MOSER Basel Mit 47 Textabbildungen und 4 Tabellen. _ ENHALTSVERZEICHNIS Seite NÉ NE EE a LE le CLS 1 dl ea rinis 9 Abschnitt I. — MaATERIAL UND METHODIK it SAME 7 1. Wahl, Beschaffung und Aufzucht des Untersuchungs- objektes . . . . SAR RE 7 2. Die Gewinnung des V ersuchs- Ausgangsmaterials 7 3. Allgemeine Methodik der Dhyroxinversuches . … :..! 1. e) 4. Die Messtechmik . . . FÉREEONORE RP EEE 14 5. Die histologische Néhile Ode ne en 18 Abschnitt II. — ABLAUF UND INDUKTION DER THYROXIN- RON AE ONT EE NETERRRRN N ERREE TE 19 1. Der Metamorphoseablauf und seine biometrische Fee se 19 2. Die Ermittlung der Reaktionscharakteristiken . . . . . 31 REv. SuIssE DE 200L1., T. 57, 1950, Fasc. suppl. 1 2 HERMANN MOSER 3. Die Definition der Reaktionskriterien und die HESEURS der regionalen Latenzzeit 4. Die Induktion der Metamorphose- Teilproze 22 CC EN 5. Die Konzentrationsabhängigkeit der Thyroxinwirkung und ihre Interpretation 2. unes Abschnitt III. — Das ZUSTANDEKOMMEN DER FRÜHBEREITSCHAFT DES METAMORPHOSE-REAKTIONSSYSTEMS . A. Charakteristik des Bereitschaftszustandes : . Definition und Nachweis des Bereitschaftszustandes . Die Regionalspezifität des Bereitschaftszustandes . Die Phasenspezifität des Bereitschaftszustandes . . Die Artspezifität des Bereitschaftszustandes . . Bereitschaftszustand und morphogenetische Lei- stungsfähigkeit sh DONS O1 À À ND 2 B. Die frühlarvale Normogenese von Rana temporaria EL 1. Die Stadien der frühlarvalen Normogenese 2. Die biometrische Analyse einiger Wachstums- und Abbauvorgänge der frühlarvalen Normogenese . 3. Das Muster der frühlarvalen Normogenese . , 4. Die Temperaturabhängigkeit der frühlarvalen Normogenese : ae C. Der normogenetische Bereitschaftsbeginn: !. Beginn und Verlauf der Thyroxin-Frühmetamor- phose . ER 2. Vorstellungen über das Zustandekommen der Frühbereitschaft des Metamorphose-Reaktions- systems . . . 3. Der regionale Ablauf des Metamorphose- Induk- tionsvorganges bei Thyroxineinwirkung auf noch nicht reaktionsbereite Entwicklungsstadien von Anurenkeimen und -larven . . 4. Die hypothetische Abhängigkeit zwischen Einwir- kungsbeginn und Latenzzeit . 5. Die empirische Abhängigkeit zwischen Einwir- kungsbeginn und Latenzzeit: a) Versuchsführung b) Versuchsauswertung . c) Versuchsergebnisse 6. Zusammenfassung zur theoretischen und experi- mentellen Analyse der Abhängigkeit zwischen Einwirkungsbeginn und Latenzzeit . 5 . Die experimentelle Bestimmung des normogene- tischen Bereitschaftsbeginns . 1] 34 36 46 04 THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 3 8. Das zeitliche Anlagemuster der Reaktionsbereit- schaft bei Rana temporaria L. . . ap: 111 9. Die Abschätzung des normogenetischen Bereit- schaftsbeginns bei veränderter Aufzuchttempe- COR RE ER RE Un SES EUR PEU à >, 416 D. Normogenetischer Bereitschaftsbeginn und Differenzie- rungszustand der Anlagebezirke: 1ODasNernalten der Hôrnkielérs … . . : 20: et 2. Das Verhalten der Unterlippe . . . L DAUIP ORES 3. Das Verhalten der zentralen Schwanzpartie DL on: 121 4. Das Verhalten der Hinterextremitätenanlage . . 125 DISKUSSION DER ÉRGEBNISSE: 1. Determination und Etablierung der Reaktionsbereitschaft 128 2. Zum Problem der Natur und Wirkungsweise der bereit- schattsbestammenden: Faktoren..! 21 14 . , à 2. 130 LUSAMMENFASSUNCIDER ÉRGERNISSE MEN SR. AIN LAIT NET 159 PDO DÉDBBATUR MON LINE re 0 CR Be NT pe UMTS 138 EINLEITUNG Den Ausgangspunkt zur Kausalanalyse der Amphibienmeta- morphose bildeten zweifellos die Schilddrüsen-Fütterungsversuche an Kaulquappen, deren Ergebnisse von J. F. GUDERNATSCH in den Jahren 1912-1914 verôffentlicht worden sind. Die bereits im Jahre 1905 von NERKING (zit. nach RoTx, 1945) durchgeführten Schilddrüsenversuche haben wenig Beachtung gefunden und sind der Vergessenheit anheimgefallen. Verschiedene Autoren (ALLEN, Woo MeNS ER und M°M:/°1917, 1919 Scaurze, 1922: Romeis, 1923) vermochten in der Folge den eindeutigen Beweis dafür zu erbringen, dass die Anurenmetamorphose unter der Kon- trolle des Schilddrüsenhormons steht. ALLEN (1918) konnte zeigen, dass thyroidektomierte Kaulquappen dauernd neoten bleiben und zu Riesenlarven auswachsen, während umgekehrt thyreoprive Kaul- quappen durch Verfütterung von Schilddrüsensubstanz zur Meta- morphose veranlasst werden. Diese grundlegenden experimentellen Befunde wurden durch zahlreiche morphologische und biometrische A ; HERMANN MOSER Studien über das Verhalten der Schilddrüse vor, während und nach der normalen Amphibienmetamorphose (AnLEr, 1916; ALLEN, 1919; MAYEROWNA, 1922; UnLenHuTH, 1927; Erxin, 1930/1936; GRANT, 1931/1932; Morira, 1932; ALescHin, 1935/36; MeisEen- HEIMER, 1936; GASCHE, 1939) erhärtet und ergänzt. Als es im Jahre 1927 HARINGTON und BARGER gelang, das von KENDaALL (1915) aus der Schilddrüse isolherte Thyroxin synthetisch herzustellen und seine chemische Struktur einwandfrei aufzuklären, waren die Grundlagen zu einer verfeinerten Analyse der experimentellen Amphibienmetamorphose geschaffen. Die ersten Untersuchungen über die metamorphosebestimmen- den Faktoren galten zwangsläufig der Erforschung des Metamor- phose-Aktionssystems (Schilddrüse, Hypophyse, etc.). Die erfolg- reiche Metamorphose-[nduktion bei verschiedenen spontan meta- morphosierenden und fakultativ-neotenen Amphibienarten durch Schilddrüsentransplantation und -Fütterung führte zur Einsicht, dass dem Schilddrüsenhormon der Charakter eines artunspezi- fischen Auslôsers der Anuren- und Urodelenmetamorphose zu- kommt. Als es indessen trotz mehrfacher Versuche stets misslang, den obligat neotenen Perennibranchiaten Necturus, dessen eigene Schilddrüse sich als funktionstüchtig erwies (SWINGLE, 1922), durch Schilddrüsenbehandlung zur Umwandlung zu zwingen (Huxzey und HOoGBEN, 1922), erkannte man in zunehmendem Masse die ausschlaggebende Bedeutung, die dem Reaktionssystem für das Zustandekommen der Amphibienmetamorphose zuzu- messen ist. Dabei verstehen wir unter dem Metamorphose-Reak- tionssystem der Amphibienlarve den Mosak jener Kôürperterrito- rien, die im Zustande ihrer Reaktionsbereitschaft mit Abbau (Kürperpartien mit larvaler Potenz), mit Entwicklungsbeschleuni- gung (Kôürperpartien mit adulter Bestimmung) oder mit Umge- staltung und Weiterentwickiung (Kôürperteile mit larvo-adulter 3estimmung) auf das Schilddrüsenhormon anzusprechen vermôügen. Entsprechend dem Verhalten des Metamorphose-Aktionssystems durchläuft auch das Metamorphose-Reaktionssystem eine ausge- dehnte Phase der Entwicklung, bevor es durch das Schilddrüsen- hormon zur Aktivität aufgerufen wird. Durch diesen Reïfungs- prozess erlangen die zur Thyroxinempfindhichkeit determinierten Kürperterritorien nicht nur ihre Reaktionsbereitschaft gegenüber dem Schilddrüsenreiz, sondern auch jenen Grad des Reaktionsver- THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 5 môgens, der für die Ausführung einer normalen, harmonischen Metamorphoseleistung ebenso ausschlaggebend ist wie die geordnete Tätigkeit der hormonalen Faktoren. Obschon die Bedeutung, die diesem Reifungsprozess des reagie- renden Substrates für das Zustandekommen eines lebensfähigen Jungfrosches zukommt, eine augenfällige ist, bildete er bisher noch nicht Gegenstand einer eingehenden Untersuchung. Das Augen- merk richtete sich vielmehr auf das Verhalten der Schilddrüse und der Hypophyse vor und während der Metamorphose. Von ver- schiedenen Autoren (KozLMANN, 1919; Romeis, 1923; Kosmin und RESNITSCHENKO, 1927; KRICHEL, 1931; AELEN, 1932; GEicY, 1941 a) wurde bisher lediglich in präliminarischer Weise der Ein- fluss, den das Ausgangsalter auf die Reaktionsleistungen schild- drüsenbehandelter Anurenlarven ausübt, untersucht. RoTx (1945) ist meines Wissens nach bisher der einzige Autor, der sich mit diesem Problem eingehender befasst hat. Seine Versuchsergebnisse scheinen aber insofern mit einer gewissen Unzulänglichkeit behaftet zu sein, als der erwähnte Autor weder eine hinreichende Konstanz der Ver- suchsbedingungen (Durchführung der Thyroxinversuche bei Zim- mertemperatur während ausgedehnteren Versuchsperioden statt bei konstanter Thermostatentemperatur) eingehalten, noch den Einfluss der autochthonen Schilddrüsenaktivität auszuschalten resp. in hinreichendem Masse zu hemmen versucht hat. Ebenso wenig abgeklärt wie die Verhaltensänderungen, die das auf den Thyroxinreiz ansprechende Material mit steigendem Alter erfährt, ist die Frage nach dem Entwicklungsstadium, in dem sich die Thyroxinempfindlichkeit in der Anurenlarve etabliert (GE1GY, 1941 db). Wohl zeigen die Experimente von RomEis (1923), dass sich nach frühzeitig eimnsetzender Schilddrüsenbehandlung bereits vom Jungkaulquappen-Stadium an äusserlich erkennbare Metamor- phosesymptome abzuzeichnen beginnen. Wann sich hingegen aber die Reaktionsfähigkeit auf den Schilddrüsenreiz in den verschiede- nen Anlagebezirken der Larve etabliert, lässt sich aus den Ro- MEisschen Versuchen nicht ableiten. Es rechtfertigt sich somit, die Verhaltensänderungen, die das Metamorphose-Reaktionssystem während der Larvalentwicklung erfährt, einer eingehenderen Analyse zu unterziehen. In der vor- hegenden Arbeit beschränken wir uns darauf, einerseits die Kennt- nisse über die Thyroxineinwirkung im Kaulquappen-Versuch zu 6 HERMANN MOSER ergänzen und die Grundlagen zu unseren Untersuchungen über das Verhalten des Reaktionssystems zu schaffen, andererseits die Frage nach dem Zustandekommen der Frühbereitschaft des Metamor- phose-Reaktionssystems bei unserem Untersuchungsobjekt abzu- klären. Dabei soll 1. ein objektives Verfahren zur Bestimmung des normogene- tischen Bereitschaftsbeginns entwickelt und ausgearbeitet werden ; 2. das zeitliche Anlagemuster der Reaktionsbereitschaft gegen- über dem Thyroxin bei Rana temporaria entworfen werden; 3. der Differenzierungszustand festgehalten werden, den die Anlagebezirke bei Bereitschaftsbeginn aufweisen ; 4. auf Grund der erhaltenen Ergebnisse das Problem der Natur und Wirkungsweise der bereitschaftsbestimmenden Faktoren diskutiert werden. In der vorliegenden Arbeit ist das Schwergewicht unserer Pro- blematik auf die Frage nach dem Zustandekommen der Thyroxin- empfindlhchkeit verlagert. In einer geplanten Untersuchung müchte ich mich mit dem Ausreifungsprozess befassen, den das Meta- morphose-Reaktionssystem während der Kaulquappenphase er- fährt. Es soll darin gezeigt werden, in welcher Weise sich die mor- phogenetische Leistungsfähigkeit der thyroxinempfindlichen Kôür- perterritorien mit zunehmendem Larvenalter und Differenzierungs- zustand verändert. Es ist mir eine angenehme Pflicht, an dieser Stelle meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. R. Geigy, der mir dieses Thema aus seinem eigenen Arbeitsgebiete überlassen hat, für die Fürderung der vorliegenden Untersuchung meinen herzlichen Dank auszu- sprechen. Zu besonderem Dank fühle ich mich auch verpfhchtet gegenüber Herrn Prof. Dr. P. Huber, der mein Manuskript einer kritischen Prüfung unterzogen und mich bei mathematischen For: mulierungen in wertvoller Weise beraten hat. Ebenfalls müchte ich danken Herrn Prof. Dr. A. Portmann für sein reges Interesse, das er meiner Arbeit entgegengebracht hat, der Firma Hoffmann-La Roche u. Co. A. G. (Basel) für die freundliche Ueberlassung von synthetischem Thyroxin, sowie Herrn Dr. O. Schindler (Gaba A.G., Basel) für die kostenlose Herstellung von Tetramethylthioharnstoff. =] THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH ABSCHNITT I MATERIAL UND METHODIK 1. Wahl, Beschafjung und Aufzucht des Untersuchungsobjektes. Als Untersuchungsobjekt dienten in erster Linie Larven des Grasfrosches, Rana temporaria L., zur Abklärung einiger spezieller methodischer Fragestellungen Kaulquappen von Alytes obste- tricans Laur. Die Larven des Grasfrosches erwiesen sich für die Durchführung der vorliegenden Untersuchung als besonders ge- eignet: Sie zeigen eine hohe Thyroxinempfindlichkeit, erweisen sich gegenüber experimentellen Eingriffen als sehr widerstands- fähig und sind während einer ausgedehnten Jahreszeit leicht in grosser Zahl zu beschaffen. Die meist bis in den Frühsommer hinein erfolgte Zustellung von Grasfrosch-Gelegen aus den alpinen Regionen gewährleistete eine aus- sedehnte Experimentalsaison. Durch Anwendung der Érfahrungen von HuxzeY (1929), Taxiqucui (1931) und BEeLxix (1934 a, b), nach denen Temperaturen von 5—7° C die Amphibienmetamorphose zu blockieren vermôügen, gelang es ferner, durch permanente Kältebehandlung der Larven (Eiskastentemperatur 7—8° C) bis in den Winter hinein gesunde Kaulquappen für Versuchszwecke bereitzuhalten. In Anwendung der Erfahrungen von GAscHE (1945) ernährte ich die zur Aufzucht gelangenden Larven mit fein zerriebenem, im Handel erhältlichem Brennesselpulver. 2. Die Gewinnung des Versuchs-Ausgangsmatertals. Für die einzelnen Versuche musste ein statistisch einheitliches Aus- gangsmaterial bereitgestellt werden. Dies wurde dadurch erreicht, dass 1.) alle in einen bestimmten Versuch eingehenden Individuen gleicher Artzugehôrigkeit derselben Population entnommen oder aus demselben Laichballen aufgezüchtet wurden, 2.) alle Extreme ausge- schieden wurden. Die statistische Homogenität des Ausgangsmaterials konnte dann anhand einer Längen-Verteilungskurve, die Glockenform zeigen musste, überprüft werden. Die Erfahrung zeigte, dass die ein- zelnen Individuen eines auf diese Weise gewonnenen Materials im Thyroxin- Versuch quantitativ weitgehend gleichmässig reagieren, ein Verhalten, das von FiscHEr (1947) bestätigt werden konnte. Die Larven befanden sich bei Versuchsbeginn stets in gutem Er- nährungszustand, was für das Gelingen der Thyroxin-Versuche von Bedeutung sein soll (Rorx, 1945). Kaulquappen, die ich in der freien Natur eingefangen hatte, liess ich vor Versuchsbeginn stets einige Tage hungern; anschliessend ernährte ich sie während mehreren Tagen 8 ; HERMANN MOSER reichlich mit Brennesselpulver. Dadurch erreichte ich, dass sich auch die aus der freien Natur entstammenden Individuen bei Versuchs- beginn im gleichen Ernährungszustand befanden wie die im Labora- torium aufgezüchteten Larven. 3. Allgemeine Methodik der Thyroxinversuche. Versuchsführung. — Im Prinzip bestand die Versuchs- führung darin, Froschlarven von derselben Art, Herkunft und von einheitlichem Entwicklungszustand unter Kkonstanten Versuchsbe- dingungen verschiedene Thyroxindosen zu verabreichen und die durch die Thyroximbehandlung provozierten Reaktionsabläufe beobachtend und messend zu verfolgen. Parallel zu den Thyroxin-Versuchen erfolgte jeweils unter denselben Versuchsbedingungen die Durchführung eines Blindversuches. Versuchs- und Kontrolltiere wurden stets in Kristal- lisierschalen gehalten (Schalen-Versuch), deren Fassungsvermôügen zwischen 50 cem und 1000 cem varuerte. Während den Versuchen wurden die Individuen entweder dauernd ernährt oder die Larven erhielten überhaupt keine Nahrungszufuhr (Thyroxin-Hungerversuch). Die Füh- rung von Kontrolltieren erlaubte es, im Thyroxin-Hungerversuch auf- tretende Hungereffekte bei der Auswertung der Versuchsergebnisse zu berücksichtigen. Thyroxinbehandlung. — Die Applikation des Thyro- xins erfolgte ausschliesshich in der Form von ruhenden Bädern konstanter Thyroxin-Aussenkonzentration. Diese Form der Thyroxinverabreichung ess sich auf zwei verschiedenen Wegen realisieren: {. Durch Kurzbehandlung. Die Larven wurden während wenigen Stunden dem Thyroxinbad ausgesetzt, nach Abbruch der Behandlung mit frischem Brunnenwasser abgespült und in eine thyroxinfreie Versuchslüsung verbracht (kurzfristiges Thyroxin- bad); 2. durch Dauerbehandlung. Die Larven wurden während der gesamten Versuchsdauer bis zu ihrem Eingehen den Thyroxin- lôsungen exponiert (Thyroxin-Dauerbad). Während der Behandlungsdauer wurde versucht, die Thyroxin- Aussenkonzentration konstant zu halten. Das Absinken der Thyroxin- Aussenkonzentration, das durch die Thyroxinaufnahme der Larven verursacht wird, kompensierte ich durch periodische Erneuerung der Badeflüssigkeit. Vor Erneuerung der Versuchslüsungen erfolgte Jeweils eine gründlhiche Reinigung der Zuchtschalen. Eine Verminderung der Thyroxin-Aussenkonzentration kann durch eine Inaktivierung resp. Zerstorung von Thyroxin, die in der Bade- flüssigkeit erfolgt, gefürdert werden. Eine derartige Inaktivierung kann unter dem Einfluss von Stoffen, die von den Larven selbst oder von den in der Badeflüssigkeit enthaltenen Mikroorganismen ausgeschieden werden, zustandekommen. Um zu überprüfen, ob überhaupt und in THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 9 welchem Umfang Thyroxin in der Badeflüssigkeit inaktiviert wird, hielt ich ungefähr 20 mittlere Kaulquappen von Alvytes obstetricans in ca. 200 cem Brunnenwasser während 4 Stunden ohne Nahrungszufuhr und filtrierte anschliessend daran die von den Organismen abgetrennte Badeflüssigkeit. Das klare Filtrat, das nur eine schwache Grünfärbung zeigte !, wurde mit einigen Tropfen NaOH versetzt, bis es schwach alkalisch reagierte (pH — 9,0). Durch Auflüsen von 4,08 mg kristallisier- tem d,l-Thyroxin in 1 cem 0,1 n-NaOH und durch Verdünnung mit 40 cem Filtrat erhielt ich eine stabile 9,96 mgr.%-ige Thyroxinlüsung, Taberzkre:]. Versuch über die Inaktivierung des Thyroxins. En Le 7 Thyroxinkonzentration der mit à ; Badeflüssigkeit hergestellten Zeit seit Versuchs- Thyr-Lôsung in mgr-% beginn in Stunden kolorimetrisch berechnet bestimmt 9,96 | 10,02 Le | 10,01 10,04 s1à | 10,03 me | 10.06 2e | 9,96 | O1 & © D = © | welche die für die Inaktivierung in Frage kommenden Stoffe enthielt. In Zeitabständen von Je einer Stunde wurde die Thyroxinkonzentration dieser Lôüsung mit Hilfe eines speziell für solehe Zwecke ausgearbeiteten Analysenverfahrens (Moser, 1947) kolorimetrisch bestimmt ?. Würde nun unter dem Einfluss der in der Badeflüssigkeit resp. in deren Filtrat enthaltenen Stoffe Thyroxin zerstôrt, so müsste die Thyro- xinkonzentration der mit Badeflüssigkeit hergestellten Lôsung mit zunehmender Versuchszeit stetig abnehmen. Aus Tabelle I geht hervor, dass die Thyroxinkonzentration innerhalb der Fehlerbreite (+ 2%) der Bestimmungsmethode konstant bleibt. Wir schliessen daraus, dass die in der Badeflüssigkeit erfolgende Inak- tivierung von Thyroxin während den ersten fünf Behandlungsstunden entweder gleich Null oder aber sicher so gering ist, dass sie vernachlässigt werden kann. 1 Um eine starke Verunreinigung der Badeflüssigkeit durch Kotabsonde- rung zu vermeiden, wurden die Kaulquappen vor Versuchsbeginn einige Tage hungernd gehalten. ? Die kolorimetrische Bestimmung des Thyroxins erfolgte unter Umge- hung der sich schwierig gestaltenden und nur ungenaue Resultate liefernden Extraktion mit Butanol direkt an der zu untersuchenden Lüsung. In Vor- versuchen konnte gezeigt werden, dass die in der Lôsung vorhandenen Fremd- stoffe die Farbreaktion des Thyroxins nur unwesentlich stôren. 10 ; HERMANN MOSER Die Angabe der in den verschiedenen Thyroxin-Versuchen ange- wandten Konzentrationen geschieht jeweils in der Form der Proportion 1: X,d.h. 1 Gewichtsteil Thyroxin ad X Gewichtsteile Lôsungsmittel, oder in y-%, d.h. in y! Thyroxin ad 100 cem Lôüsungsmittel. Zur Her- stellung der Thyroxinlüsung standen mir Ampullen der Firma Hoffmann- La Roche A.G., Basel, zur Verfügung. Diese Ampullen enthalten eine 1%,.-ige alkalische Lôsung von synthetischem d,l-Thyroxin. Durch Verdünnen dieser Ampullenlüsungen 1 : 1000 mit Brunnen- wasser (pH — 7,02) konnten stabile Thyroxinlôsungen bis zu Konzen- trationen von ungefähr 1 : 200000 erzeugt werden, die sich auch bei einer Verschiebung des pH in den schwach sauren Bereich hinein als haltbar erwiesen. Bei der Herstellung stärkerer Thyroxinkonzentrationen als ungefähr 1 : 200000 wurde die Verdünnung der Ampullenlôsung mit schwach alkalischem Wasser vorgenommen. Um ein Ausfallen des Thyroxins in derart hochkonzentrierten Lüsungen zu verhindern, musste das pH dauernd auf einem Wert von 8 bis 10 gehalten werden. Die in dieser Untersuchung angewandten Thyroxinkonzentrationen varuerten zwischen der im Kaulquappen-Versuch hochwirksamen Dosis 4: 500000 (— 200 +-%) und der nur noch geringe Wirkungen ent- faltenden Konzentration 1 : 300°000°000 (— 0,33 +-%). Stärkere Thyro- xinkonzentrationen als 1 : 200000 (— 500 +-°%,) kamen — abgesehen von der durch sie bewirkten Ueberdosierung — infolge ihrer Instabilhität in Versuchslüsungen, die Kaulquappen enthalten, in unseren Versuchen nicht in Frage. Es zeigte sich nämlich im Verlaufe dieser Untersuchung, dass in anfänglich klaren und stabilen Thyroxinlôsungen der Konzentra- tion 1 : 10°000 (pH — 9,0), in die mehrere Kaulquappen von Alytes obstetricans verbracht wurden, das Thyroxin jeweils schon nach ungefähr 15—20 min. Behandlungszeit in der Form eines milchig-weissen Nieder- schlages mikrokristallin auszufallen begann. Ich konnte mir diese Erscheinung nicht anders erklären, als dass Kaulquappen, die schwach NaOH-alkalischen Versuchslôsungen exponiert werden, durch Aus- scheidung einer Säure die Wasserstoffjonenzahl der Badeflüssigkeit herabzusetzen vermôügen. Um diesen Vorgang genauer festzuhalten, wurden 20 mittlere Alytes-Kaulquappen in 150 cem schwach NaOH- alkalische, thyroxinfreie Versuchslôsung (pH — 9,5) verbracht und in periodischen Zeitabständen die Wasserstoffjonenzahl der Badeflüssigkeit mit Hilfe der Indikatorenmethode bestimmt. Wie ich feststellen konnte nimmt das pH während den ersten 15 min von 9,5 bis 8,5 fast linear ab, um sich dann, sprunghaft von 8,5 auf 6,0 abfallend, in den nächsten 5 min. in den sauren pH-Bereich zu verschieben. Der pH-Wert 6,0 bleibt während der weiteren Versuchszeit (3,7 Stunden) konstant (siehe Fig. 1). Dieses Verhalten erwies sich in mehreren Versuchen als ein streng reproduzierbares. Wichtig erscheint mir in diesem Zusammenhang nicht die Interpretation dieses Phänomens, sondern vielmehr seine praktische Bedeutung für die Verwendbarkeit hochkonzentrierter Thyroximlüsungen PA y =" 10 0er: THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 11 im Kaulquappen-Versuch. Da sich einerseits Thyroxinkonzentrationen Ca > 1 : 200000 nur in schwach alkalischen Lôsungen als stabil erweisen, da andererseits aber Kaulquappen das pH der dargebotenen schwach alkalischen Versuchslôsungen nach wenigen Minuten in den sauren pH-Bereich verschieben, so wird das Thyroxin in hochkonzentrierten Badeflüssigkeiten schon nach kurzer Behandlungszeit auszufallen be- cinnen- An S1chusitabilenThyroxinlésungen, deren pH 1 SR NE TRS 19e = 20. 30 40 50 60 4150 240 Versuchszeit in Minuten Free 1 Die durch Kaulquappen (Alytes obstetricans Laur.) verursachten Aenderungen des pH der Badeflüssigkeit. © = NN CG BB 01 © 4 © © © Fonrentnamiombstink emmalsoumnzpsefäh r,."1:4200 7000 ist, -erweisen sich demnach im Kaulquappen- VersuchtalsPunbéestänmduges: rhré Merwendung ist infolgedessen im quantitativen Thyroxin-Ver- such zu vermeident. 1 Von verschiedenen Autoren sind Angaben bekannt, nach denen Thyroxin- konzentrationen €, > 1 : 200°000 im Kaulquappen-Versuch verwendet wurden (FonTÈs und ARON, 1929, sowie ALPHONSE und BAUMANN, 1935: c, = 1 : 50000 — 2000 +-%), ohne dass die Erscheinung der pH-Verschiebung in der Bade- flüssigkeit der Kaulquappen bemerkt resp. berücksichtigt (z. B. durch Puffe- rung der Versuchslüsungen) worden wäre. Es ist daher anzunehmen, dass in den von diesen Autoren durchgeführten Experimenten infolge Ausfällung nur ein bestimmter Bruchteil des äusserlich applizierten Thyroxins in gelüster, d. h. penetrationsfähiger Form auf die Larven einzuwirken vermochte. 12 HERMANN MOSER Die Konstanz der Versuchsbedingungen: Unter der Vielzahl der exogenen Faktoren, die den Ablauf der Thyroxin-Ver- suche zu beeinflussen vermügen, erweisen sich Temperatur, Individuen- Raumdichte (d.h. die Anzahl gleichwertiger Individuen pro Volumen- einheit Badeflüssigkeit), Ernährung und stoffliche Zusammensetzung der verabreichten Versuchslüsungen als besonders wirksam. Um eindeutige und reproduzierbare Resultate zu erhalten, bemühte ich mich stets rez 2: Wasserbad-Thermostat für entwicklungsphysiologische Untersuchungen an aquatilen Tieren. darum, während des Versuchsablaufes grôsstmügliche Konstanz der Versuchsbedingungen zu erzielen. Zur Einhaltung der Temperatur- konstanz fanden zu Beginn dieser Untersuchung Raumthermostaten Verwendung, die eine Temperaturkonstanz von + 0,5° C (maximale Abweichung) zu erzeugen vermochten. Später gelangte ein nach eigenen Plänen konstruierter Wasserbadthermostat für entwicklungsphysiolo- oische Untersuchungen an aquatilen Tieren zur Anwendung (siehe Fig. 2, 3). Dieser setzt sich aus einem Wasserbadbassin WB von 100 Litern Fassungsvermügen und einem maximalen Wasserstand von 20 cm, einer Kühlanlage K, einer elektrischen Heizvorrichtung H für das Wasserbad, einem Thermoregulator TR und einem Rührwerk R zu- sammen., Die Kühlung des Wasserbades erfolgt durch einen konstanten Zustrom von Kühlwasser in die Kühlanlage. Zustrom und Abfluss des THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 15 Kühlwassers sind derart geregelt, dass die Kühlanlage K dauernd prall mit Wasser gefüllt ist. Das Rührwerk wird durch emen Elektromotor für Dauerbetrieb (N — 0,025 PS) angetrieben und arbeitet absolut zuverlässig während eines ganzen Monats. Durch Inbetriebsetzung der Kühlanlage, der Heiz- und der Regulationsvorrichtungen des Wasser- bades gelingt es, selbst bei hochsommerlichen Laboratoriumstempera- turen von 26°C, konstante Wasserbadtemperaturen von 18°C zu er- zeugen. Die stets mit Glasplatten gedeckten und in das Wasserbad eingetauchten Zuchtschalen nehmen die Temperatur des umgebenden Wasserbades mit hinreichender Genauigkeit an. Mit Hilfe dieser Appara- 1 EN TE Schema des Wasserbadthermostaten. tur kann eine Temperaturkonstanz von + 0,3° C (maximale Abweichung) erreicht werden. Während die Konstanthaltung der Individuen-Raumdichte und der chemischen Zusammensetzung des Badewassers eine leicht durchführ- bare ist, stellen sich der Konstanthaltung der Ernährungsbedingungen im Thyroxin-Versuch erhebliche Schwierigkeiten entgegen. Die durch das Thyroxin ausgelüsten Umwandlungen der Mund- und Darmstruktur bewirken eine Sistierung der Nahrungsaufnahme bei den Versuchstieren, während die Kontrollen die dargebotene Nahrung weiterhin aufzu- nehmen imstande sind. Diese Schwierigkeiten in der Konstanthaltung der Ernährungsbedingungen bei Versuchs- und Kontrolltieren lassen sich überwinden, wenn die Versuchs- und Kontrolltiere während des Ver- suchs überhaupt keine äussere Nahrungszufuhr erhalten (Thyroxin- Hunger-Versuch, siehe ALLEN, 1952) und sich allein von ihren autoch- thonen Nahrungsreserven erhalten müssen. Die Hemmung autochthoner Schilddrüsenwir- kungen. Ertkin (1935) konnte nachweisen, dass die eigene Schild- drüse junger Kaulquappen (Prämetamorphose-Stadien) keinen oder zumindest nur einen unbedeutenden Einfluss auf den Ablauf der Thyro- xinmetamorphose ausübt. Das äusserlich applizierte Thyroxin fôrdert die Aktivität der Schilddrüse nicht; die Thyreoidea zeigt nach Thyroxin- 1 HERMANN MOSER behandlung vielmehr das Bild der Hypofunktion. Verwendet man hingegen ältere Kaulquappen (Prometamorphose-Stadien), so macht sich der Einfluss der autochthonen Schilddrüsenaktivität auf den Ablauf der Thyroxin-Versuche deutlich bemerkbar. Diese Befunde mussten bei der Durchführung der vorliegenden Untersuchung berücksichtigt werden. In Thyroxinversuchen, in denen neben jungen und mittleren Kaulquappen auch ältere Larvenstadien zur Untersuchung gelangten, wurde die autochthone Schilddrüsentätigkeit durch Behandlung der Versuchs- und Kontrolltiere mit schilddrüsenhemmenden Stoffen (AsTWooD, 1943; HuGnes und Asrwoop, 1944; GascHE, 1946 a, b) ausgeschaltet, resp. in hinreichendem Masse gehemmt. Dieser Weg ermôglichte es uns, die bei Rana-Larven ziemlich schwierig durchzu- führende, vor allem aber zeitraubende und nicht in allen Fällen er- folgreiche Thyroidektomie zu umgehen. 4. Die Messtechnik. Um den Ablauf der Thyroxinmetamorphose der biometrischen Analyse zugänglich zu machen, mussten für eine Reihe von Kôürper- teilen und Kôrperabschnitten charakteristische Messgrüssen aus- gewählt und festgelegt werden. Bei der Auswahl der Messgrüssen wurden diejenigen bevorzugt, die während der Metamorphose be- sonders intensiven Variationen unterworfen sind und für deren Abgrenzung leicht erfassbare Fixpunkte zur Verfügung stehen. Die Definition der Lage der Fix- und Messpunkte erfolgt in Fig. 4 a- 4e sowie in der Beschreibung der ausgewählten Messtrecken. Beschreibung der Messtrecken. — Strecken, die in lateraler Objektlage zur Ausmessung gelangen, sind mit ,,L" bezeichnet; entsprechend werden die in ventraler Objektlage zur Bestimmung gelangenden Strecken mit dem Symbol ,,V* ver- sehen. (L 1): Kürperlänge. Distanz zwischen Kopispitze und Schwanzspitze auf der Kürperlängsachse. (Fig. 4a) (L 2): Kopf-Rumpflänge. Parallel zur Kürperlängsachse gemessene Distanz zwischen Kopfspitze und ventralem Ansatz des Schwanzstammes am Rumpf. (Fig. 4a) (L 3): Hinterextremitätenlänge LängederEhinier extremität oder von deren Anlage, gemessen von 1hrem Ursprung bis zu ihrer distalsten Zehenspitze resp. Ab- rundung in parallel zum Ruderschwanz ausgestrecktem Zustand. (Fig. 4a) THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 15 L4 ‘ ventral FIG. 4 a—k4e. Festlegung der Messtrecken und ihrer Fixpunkte. 16 ù HERMANN MOSER (L 4): Schwanzstammlänge. Länge der zentralen Schwanzpartie von der Spitze des Schwanzstammes bis zu seinem ventralen Ansatz am Rumpf. (Fig. 4a) (L 5): Dorsale Flossensaumhôhe. Hôhe des dorsa- len Flossensaumes in Jeweils definierten Abständen d,, d,, d; …, d, auf der Kôrperlängsachse. (Fig. 4a) (L:6): Ventrale Flossensaum'hcmentmHohetdessen tralen Flossensaumes, definiert entsprechend Mestrecke LL (Fie.-2a) (L_7): D'urchmesser der Oper ua rot PnunReMEE ximaler Durchmesser der linksseitigen Operkularôffnung (Linksseitigkeit bezogen auf Dorsalansicht des Objektes). (Fig. 40) (L 8): Medraaée. Unterlippendis Can ep tante zwischen medianer Ansatzstelle der Unterlippe am Kôrper und medianer Abgrenzung des Lippensaumes oder von dessen Anlage. (Fig. 4b) (9): Late rate 500:::::600 L'arvenalter in Stun den Fic. 6. Rana temporaria. Das beschleunigte Wachstum der Hinterextremitäten während der Thyroxin- und Normalmetamorphose (L 3 — Hinterextre- mitätenlänge). 22 ; HERMANN MOSER Thyroxinempfindlhchkeit (CHampy, 1922 à, b; Romeis, 1923/24; ALLEN, 1932; ErTkin, 1935; Ge1GyY, 1941 a u.a.). Die in den Kôrper der Kaulquappe emdringenden Schilddrüsenstoffe verursachen eine deutlhich erkennbare Beschleunigung des Wachstums und der Differenzierung der Extremitätenknospen. Entsprechend hat bei den Anuren die Ausschaltung der autochthonen Schilddrüsen- aktivität durch frühzeitig erfolgende Thyroidektomie (ALLEN, 1918; Hoskins E. R. und M. M., 1917; ErTxin, 1935) oder durch frühzeitig emsetzende Dauerbehandlung mit schilddrüsenhemmen- den Stoffen von einem bestimmten Larvenalter an eine deutliche Verzôügerung der Extremitätenentwicklung zur Folge (ALLEN, 1918). Der obere Teil von Fig. 6 veranschaulicht den für die Thyroxin- metamorphose charakteristischen Verlauf des Längenwachstums der Hinterextremitätenanlagen. Die Kurvenpunkte stellen stets Mittelwerte dar, die durch fortlaufende Ausmessung von fünf Individuen, die im Stadium der Jüngeren Kaulquappe mit Hinter- bein-Zäpfchen zur Thyroxinbehandlung gelangten, gewonnen wur- den. Da die Streuung der individuellen Messwerte für Versuchs- und Kontrolltiere durchschnitthich nur + 5,3% des Mittelwertes ausmacht, folgt die Mittelwertkurve weitgehend der Längen- wachstumskurve des einzelnen Individuums. Wie aus der Darstel- lung hervorgeht, beginnt sich der Einfluss der Thyroxinbehandlung an den Hinterextremitätenanlagen erst nach Ablauf des ersten Behandlungstages deutlich erkennbar auszuwirken. Zwischen dem zweiten und dem dritten Versuchstag erreicht die Wachstumsge- schwindigkeit bei den thyreotischen Larven ihr Maximum, um dann mit weiterhin fortschreitender Versuchszeit wieder etwas abzunehmen. Da die Larven während des Versuches keine Nah- rungszufuhr erhielten (Thyroxin-Hungerversuch), zeigt die Längen- wachstumskurve der Kontrolltiere einen ausgesprochen flachen Verlauf; schon am zweiten Versuchstag stellt sich Wachstums- stullstand ein. Zu Vergleichszwecken ist im unteren Abschnitt der Darstellung die Längenwachstumskurve einer einzelnen, normal metamorphosie- renden Kaulquappe von Rana temporaria dargestellt. Der Null- punkt der Zeit- oder Altersskala entspricht Jenem Larvenalter, von dem ab es noch genau 18 Tage dauert, bis die erste Vorder- extremität durch das Perforationsloch ,durchbricht*. Entsprechend wie bei den von Erkin (1932) untersuchten amerikanischen Frosch- THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 23 400 200 Ze seit Behandlungsbeginn in Stunden NORMAL - ME TAN ORPHOSE | 300 400 500 | 600 | Larvenalter in Stunden FT: 7 Rana temporaria. Reduktion der zentralen Schwanzpartie während der Thyroxin- und Normalmetamorphose (L 4 — Schwanzstammlänge). 24 | HERMANN MOSER arten finden wir bei Rana temporaria L. eine S-fôrmige Längen- wachstumskurve der Hinterextremität. Während der relativ aus- gedehnten Kaulquappenphase (Prämetamorphose) erfolgen Extre- mitätenwachstum und -differenzierung nur sehr langsam. Zu Beginn der Prometamorphose aber, offenbar im Zusammenhang mit der zu diesem Zeitpunkt einsetzenden Steigerung der Hypo- physen- und Schilddrüsenaktivität, erfahren Hinter- und Vorder- extremitätenwachstum eine eminente Beschleunigung (,,prometa- morphic hind leg growth" nach ETkin, 1932-1935). Die Wachstums- geschwindigkeit erreicht rasch ein Maximum, um dann mit weiter- hin zunehmender Entwicklungszeit langsam gegen Null abzusinken. Nach Abschluss der Metamorphose sind die zu Sprungbeinen aus- gebildeten Hinterextremitäten wiederum durch ein relativ langsam erfolgendes Längenwachstum gekennzeichnet, entsprechend wie ihre Anlage während der Prämetamorphose. Das Verhalten des Ruderschwanzes.! Der Kaulquappenschwanz gliedert sich in die zentrale Schwanzpartie (kurz als Schwanzstamm bezeichnet) und in den dorsalen und den ventralen Flossensaum. Die nach Verabreichung von Schilddrüsen- stoffen am Ruderschwanz der Anurenlarve auftretenden makro- skopischen Veränderungen schildert Romeis (1916-1924). Darnach kommt es bei starker Verfütterung von Schilddrüsenstoffen an mittlere und Jüngere Kaulquappen zu einer überstürzten Ein- schmelzung des Ruderschwanzes. Dieser fallen in besonders starkem Masse die Flossensäume anheim, während die Resorption der zentralen Schwanzpartie mit geringerer Intensität erfolgt. Die bald eingehenden Endstadien weisen daher im allgemeinen einen kahlen Muskelstummel auf, ,dessen Länge noch die Hälfte oder ein Drittel der ursprünglichen Schwanzlänge beträgt” und deren Spitze durch starke Pigmentierung ausgezeichnet ist. Der obere Teil von Fig. 7 veranschaulicht den Verlauf der durch Thyroximbehandlung bei älteren Kaulquappen erzwungenen Schwanzstamm-RkRe- duktion, erfasst durch fortlaufende Ausmessung der Schwanz- stammlänge (Messtrecke L 4). Die Kurvenpunkte stellen wiederum Mittelwerte von Einzelmessungen dar, die anhand von fünf Indi- viduen gewonnen worden sind. Da die auftretende Streuung der Schwanzstammlänge den Abmessungen der Signatur der Kurven- punkte entspricht (mittlere Streuung s — + 3% des Mittelwertes), wurde auf ihre Eintragung in das Kurvenbild verzichtet. Bei.den THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 25 Versuchstieren, die unter dem KEinfluss des Thyroxins stehen, nimmt die Schwanzstammlänge nach Behandlungsbeginn noch etwas zu, um nach Ablauf des zweiten Versuchstages 1hren Maximal- wert X,,,, Zu erreichen. Der nunmehr einsetzende Abbau äussert sich in einer erst langsam erfolgenden, sich zwischen dem dritten und vierten Versuchstag aber zusehends verstärkenden Reduktion der Schwanzstammlänge. Am siebten Versuchstag haben sich die Versuchstiere zu lebensfähigen Jungfrüschchen mit Kkurzem Schwanzstummel umgewandelt. Da die Larven eine stetige Nah- rungszufuhr erhielten und weil ferner ihre autochthone Schild- drüsenaktivität in hinreichendem Masse gehemmit wurde, nimmt die Schwanzstammlänge bei den Kontrolltieren während der gesamten Versuchsdauer kontinuierlich zu. Aus dem eben beschriebenen Ver- halten älterer Kaulquappen geht hervor, dass der für die Normal- metamorphose charakteristische sigmoide Kurvenverlauf der Schwanzstamm-Reduktion (siehe Fig. 7, unterer Teil der Dar- stellung) in der Thyroxinmetamorphose eimgehalten wird. Gelangen hingegen jüngere Kaulquappen zur Thyroxinbehandlung, so wird der Reaktionsablauf in der Regel durch das vorzeitige Eingehen der Versuchstiere bereits bei einer Schwanzstamm-Reduktion von 50—60°%% abgebrochen, sodass der sigmoide Kurvenverlauf nicht zur Geltung kommen kann. Der Flossensaum-Abbau kann durch fortlaufende Ausmessung der: Flossensaumhôühe in einem definierten Abstand d auf der Schwanzlängsachse (Messtrecken L 35 und L 6) biometrisch erfasst werden. Der obere Teil von Fig. 8 zeigt den Verlauf der Reduktion des ventralen Flossensaumes bei Individuen, die im Jungkaulquappen-Stadium unter den dauernden Einfluss des Thyroxins gelangt sind. Bei der Betrachtung der Darstellung fällt zunächst auf, dass die Streuung der Flossensaumhühe bedeutend groüsser als diejenige der Extremitäten- und Schwanzstammlänge ist; sie schwankt hier zwischen 8 und 9% des Mittelwertes. Wir künnen ferner feststellen, dass die durch das Thyroxin verursachte Flossensaum-Reduktion erst ungefähr 40 Stunden nach Behand- lungsbeginn deutlich erkennbar einsetzt. Im Gegensatz zum Normal- geschehen (siehe unterer Teil von Fig. 8) zeigt der Kurvenverlauf der Flossensaum-Reduktion sigmoide Gestalt. Bei der Betrachtung der Darstellung fällt ferner auf, dass die Flossensaumhôühe auch bei den Kontrolltieren eine kontinuierlich erfolgende Verminderung 26 : HERMANN MOSER L6 in Mikr-Einh 0 20, 40 .: 60: :80.. 100 V0 SARS Zeit seit Behandlungsbeginn in Stunden LG in Mikr-Einh. 200 300 400 500 L'arvenalter in SEund Pic, Rana temporaria. Reduktion des ventralen Flossensaumes während der Thyroxin- und Normalmetamorphose (L6 — Ventrale Flossensaumhôühe im Abstand d 1,65 mm auf der Schwanzlängsaxe). THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 2 erfährt. Wie aus Parallelversuchen mit gleichaltrigen Larven, die eine stetige Nahrungszufuhr während des Versuches erhielten, hervorgeht, muss diese Reduktion auf den Einfluss der Inanition zurückgeführt werden, dem die Larven in dem Fig. 8 zugrunde- liegenden Thyroxin-Versuch unterworfen waren. Wir ersehen hieraus, dass bei der Durchführung von Thyroxin-Hungerver- suchen mit dem Auftreten von Hungerwirkungen zu rechnen ist. die bei ihrer Nichtberücksichtigung die Ermittlung des Thyroxin- effektes bedeutend verfälschen würden. Das Verhalten der Mundteile. Die Mundbe- waffnung der typischen Anurenlarve gliedert sich in die beiden Hornkiefer und das diese allseitig umrahmende Vestibulum oris. Der Boden des Vestibulums (Unterlippe) wird distal durch einen Papillenkranz (Lippensaum) begrenzt. Dieser erstreckt sich bei Kaulquappen von ARana temporaria bis über die Mundwinkel hinaus, fehlt aber der Oberlippe. Auf Ober-und Unterlippe ver- laufen in jeweils charakteristischer Zahl und Anordnung quer- gestellte Wülste, die sog. Kammplatten oder lames pectinées“ der belgischen Autoren, in die Hornzähnchen (Lippenzähnchen) einge- senkt sind. Die Ränder des Ober- und Unterkiefers (Hornschnabel) tragen eine massive Hornschicht mit nebeneinander angeordneten Hornzähnchen, die, aus dem Epithelwulst hervorragend, dem Schnabel die Gestalt einer Säge verleihen. Die makroskopischen Veränderungen,-die die Hornkiefer während der Metamorphose erfahren, bestehen einerseits in der Abstossung der Hornschichten und Hornzähnchen, andererseits in der nachfolgenden Rückbildung der Kieferränder. Der Abbau der Unterlippe erfolgt in verschiedenen Etappen. Ungefähr gleichzeitig mit der Abstossung der Lippenzähnchen beginnt der Lippensaum zu schwinden. Daran anschliessend erfolgt die Ein- schmelzung der Kammplatten und der Unterlippenbasis. Dabeï fällt auf, dass sich die mediane Partie der Unterlippe stets rascher zurückbildet als die lateralen Unterlippenbereiche (Existenz eines mediolateralen Resorptionsgradienten). Quantitativ wurde der Unterlippen-Abbau durch die fortschreitende Ausmessung der medianen und der lateralen Unterlippendistanz (Messgrüssen L 8 und L 9) zu erfassen versucht. Das Verhalten des Operkulums. Eine einge- hendere Betrachtung erfordert das Phänomen der Operkelperfo- 28 ‘ HERMANN MOSER ration. Wir verzichten dabei auf die Diskussion der zahlreichen Untersuchungen, die sich mit dem Auslüsungsmechanismus dieses Prozesses befassen und beschränken uns hier auf die Beschreibung des für thyroxinbehandelte Frühstadien charakteristischen Re- aktionsablaufs. Während der frühlarvalen Anurenentwicklung werden die inneren Kiemen von einer Hautduplikatur, der Operkularfalte, überwachsen, die schliesshich mit der Rumpfhaut verschmilzt. Gleichzeitig bildet sich bei Rana-Larven auf der linksseitigen Ver- wachsungstelle der Operkularfalte ein Atemporus (Spirakulum) aus, der den Austritt des vom Mund her in den Peribranchialraum gelangenden Atemwassers ermôüglicht. Unter den beiden Operkeln entwickeln sich die Vorderextremitäten. Um während der Meta- morphose ins Freie gelangen zu kônnen, müssen diese die Kôürper- decke .durchbrechen“. Dieser Prozess wird in der Laiteratur als Operkelperforation bezeichnet. Die klassischen Versuche von BraAuUs (1906) zeigen, dass die Perforation der Operkeln im Normal- geschehen nicht durch Druckwirkung der Vorderextremität, son- dern durch die Histolyse des Operkulums zustandekommt. Die Einschmelzung der Operkel kann durch Thyroximbehand- lung vorzeitig ausgelôst werden (Romeis, 1923); sie scheint im Gegensatz zur Auffassung von HELFF und Mitarbeitern unabhängig vom Abbau der inneren Kiemen zu verlaufen (ALPHONSE und BauMANN, 1935). Die Geschwindigkeit, mit der die Resorption der Operkel einsetzt und abläuft, hängt in spezifischer Weise von der Thyroxindosierung ab. Die Einschmelzung erfolgt ähnlich wie in der Normalmetamorphose, doch stets mit grüsserer Intensität als im Normalgeschehen (ALPHONSE und BAUMANN, 1935). In Fig. 9 gelangen die charakteristischen Veränderungen, die das linke Operkulum während der Thyroxinmetamorphose Jüngerer Kaul- quappen erfährt, zur Darstellung. Stadium [I zeigt den Ausgangs- zustand, der durch das Vorhandensein eines intakten Spirakulums sekennzeichnet ist. Unter dem direkten oder wahrscheinlicher indirekten Einfluss des Thyroxins erfolgt zunächst die Resorption des Ausatemschlauches. Die Konturen desselben verschwinden mit zunehmender Versuchszeit immer mehr und seine Ausmündungs- üffnung verengert sich zusehends. Im Stadium IT hat die Operkular- offnung eine so starke Verringerung erfahren, dass sie nur noch mit stärkerer Vergrüsserung zu erkennen ist. An einzelnen Individuen THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 29 kann ein vollkommener Verschluss der Operkularüffnung beobachtet werden. Nach Erreichen dieses Stadiums setzt im Bereich des stark verengerten Atemloches die eigentliche Histolyse des Operkulums Stadium II Stadium W Her; Die charakteristischen Veränderungen des linken Operkulums während der Thyroxinmetamorphose jüngerer Kaulquappen von Rana temporaria (JK — innere Kiemen; VEx — Vorderextremität). ein. In der Regel etwas später beginnt sich dieser Prozess an der entsprechenden Stelle auf der rechten Kôürperseite abzuzeichnen. Es entsteht in der Folge ein kreisrundes bis ovales Resorptionsloch 30 | HERMANN MOSER (Stadium IIT). Von diesem Zeitpunkt an beginnt der Einschmel- zungsprozess bei hôüherer Thyroxindosierung mit stärkerer Inten- sität zu verlaufen und erfasst immer grüssere Bereiche des Oper- kulums. Das nunmehr entstandene, stark geweitete Resorptions- loch legt die noch unterentwickelten Vorderextremitäten und die im allgemeinen noch bis an die Spitzen durchbluteten inneren Kiemen frei (Stadium IV). Der Rahmen des Operkularfensters zeigt, ähnlhich wie die Spitze des in diesem Metamorphose-Stadium in intensivem Abbau begriffenen Schwanzstammes, eine starke Pig- mentierung. Bald nach Erreichen dieses Stadiums gehen die hoch-: gradig thyreotischen Versuchstiere an den erlittenen Entwicklungs- st‘rungen ein. Bei jungen Kaulquappen lässt sich die Reaktion des linken Operkulums durch die fortlaufende Ausmessung des maximalen Durchmessers der Operkularüffnung (Messtrecke L 7) quantitativ erfassen. Fig. 10 zeigt den Verlauf der Mittelwertkurve, die anhand von fünf Individuen, die im Stadium der Jungkaulquappe unter den dauernden Einfluss des Thyroxins gelangten, gewonnen wurde. Mit der schon kurze Zeit nach Behandlungsbeginn bei den Ver- suchstieren einsetzenden Reduktion des Spirakulums erfährt die Messtrecke L 7 eine kontinuierliche Verminderung, um nach unge- fähr 60 Stunden einen Minimalwert X,;, zu erreichen. Mit der nunmehr einsetzenden Histolyse des Operkulums beginnt der Durchmesser der Operkularüffinung rasch anzuwachsen, wobei die Streuung der individuellen Messwerte beträchtlich zunimmt. Obschon die Larven während des Versuches keine Nahrungszu- fuhr erhielten, erleidet die Struktur des Spirakulums bei den Kontrolltieren keine Veränderungen, sodass der Durchmesser der Operkularüffnung während der gesamten Versuchsdauer ein nahezu konstanter bleibt. Das Verhalten, der. Kopi-kumpipartme tn Zusammenhang mit dem allgemeinen Metamorphosegeschehen erfährt die Kopf-Rumpfpartie der Anurenlarve eine deutliche Ver- minderung ihrer linearen Abmessung (Messtrecke L 2). Diese ist zu einem Teil auf den allgemeinen Wasserverlust, den die unter dem Einfluss des Thyroxins stehenden Gewebe erfahren, zum andern Teil auf die Veränderungen der Struktur der inneren Organe zurückzuführen. Gelangt die Thyroxin-Aussenkonzentration 10 7-% zur Dauereinwirkung auf jüngere, mittlere und ältere Kaulquappen, THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH ah) so beträgt die Längenreduktion der Kopf-Rumpfpartie beim Eingehen der Versuchstiere ca. 16—19%,. In der Normalmeta- morphose von ARana temporaria beobachten wir eine Reduktion von ungefähr 18%. 2. Die Ermuttlung der Reaktionscharakteristiken Im Kaulquappen-Versuch lässt sich der morphogenetische Thyroxineffekt quantitativ als eme Wachstumsfôrderung vom Betragw (Testreaktionen der Kürperbereiche mit adulter Po- tenz) oder als eme Reduktion vom Betrage r (Testreaktionen der transitorischen Kôrperteile und der Kopf-Rumpfpartie) aus- drücken. Tragen wir den relativen Thyroxineffekt E als Funktion der Versuchszeit t in einem rechtwinkligen Koordinatensystem auf, so erhalten wir einen Kurvenverlauf, den wir als Reaktions- charakteristik [E—f(t)] definieren. Entsprechend den ver- schiedenen Reaktionen auf den Thyroxinreiz unterscheiden wir zwischen Wachstums- und Reduktionscharakteristik. Unsere Auf- gabe besteht nun darin, den morphogenetischen Thyroxineffekt aus dem Verlauf der Mittelwertkurven, die wir durch fortlaufende Ausmessung der verschiedenen Metamorphose-Grüssen erhalten, zu bestimmen. aJoD'ertmerphogenetische Thyroxineffekt an den Hinterextremitäten. Die zur Erfassung der Hinter- extremitäten-Reaktion (Wachstumsbeschleunigung) verwendete Mess- grôüsse L3 nimmt entsprechend dem fortschreitenden Längenwachstum der Hinterextremitätenanlage zu. Bedeutet X% ihr Betrag zur Zeit t bei den Larven, die unter dem Einfluss des Thyroxins stehen, XX ihr Betrag zur selben Zeit bei den Kontrolltieren, so beträgt die durch die Thyroxinbehandlung verursachte relative Wachstumsfür- derung im Zeitpunkt t: RCE RE (1) XK Die Grôsse w gibt für eine bestimmte Versuchszeit die Differenz zwischen der Hinterextremitätenlänge der thyroxinbehandelten Individuen und derjenigen der Kontrolltiere, relativ zur Hinterextremitätenlänge der Kontrolltiere, an. Für Xyr — XK, d.h. für jenen Spezialall, in dem die Hinterextremitäten der thyroxinbehandelten Larven gleich rasch ge- wachsen sind wie diejenigen der Kontrolltiere (unterschwellige Thyroxin- behandlung) folgt mit Gl. (1) für die relative Wachstumsfürderung der richtige Betrag æ — 0. 32 HERMANN MOSER Die nach Gl. (1) erfolgende Berechnung der Wachstumsfôrderung ergibt auch in jenen Fällen, in denen die Extremitätenanlagen der Kontrolltiere überhaupt kein Wachstum zeigen (Thyroxin-Hungerver- such unter bestimmten Ausgangsbedingungen), oder auch dann, wenn die Hinterextremitätenknospen erst im Verlauf der Versuche messbar THYROXIN- LA in Mikr-Einh. à == F XX 20 40 60 80 4100 120 74 seit Behandlungsbeginn in Stunden Ke. 0: Biometrische Analyse der Veränderungen der Operkularôffnung während der Thyroxinmetamorphose jüngerer Kaulquappen von Rana temporaria (Lg max. Durchmesser der Operkularôfinung). werden (Thyroxineinwirkung auf Embryonen und auf Junglarven), stets endliche Werte. Diese Methode beruht aber auf der Voraussetzung, dass bei Versuchsbeginn (t — 0) Xy und X% miteinander identisch sind oder zumindest nur in geringfügigem Masse voneinander abweichen THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 39 (Voraussetzung der statistischen Einheitlichkeit des Versuchs-Aus- gangsmaterials). In jenen Fällen, in denen X# (0) zufällig in grôsserem Masse von XK (0) abweicht, wird der Blindwert XK (t) auf identische Ausgangsbedingungen [X7 (0) — Xx (0)] reduziert. b) Der morphogenetische Thyroxineffekt am om es t'ammooFIloSsensaum,* an der Unter- lippe und an der Kopf-Rumpfpartie. Entsprechend dem in den Fig. 7 und 8 dargestellten Verlauf der Mittelwertkurven vermindern.sich die linearen Metamorphose-Grüssen X — L2, L4, Ls, L6, LS, und X — 19 jeweils nach Ueberschreiten eines Maximalwertes entsprechend der mit fortschreitender Versuchszeit zunehmenden Re- sorption des Schwanzstammes, des Flossensaumes und der Unterlippe, sowie mit der fortschreitenden Längenreduktior der Kopf-Rumpfpartie. Ist die lineare Metamorphose-Grüsse X bei den Larven, die unter dem Einfluss des Thyroxins stehen, nach Ueberschreiten ihres Maximalwertes XT, max 1m Zeitpunkt { auf den Betrag X7 gesunken, dann beträgt die relative Längenreduktion im Zeitpunkt { bei den Versuchstieren = mar er UT (2) XT, max Die Grôsse r7 drückt die Differenz aus zwischen der linearen Abmessung des transitorischen Organs der behandelten Larven im Zeitpunkt 1 und seiner maximalen Abmessung, die es im Verlaufe des Thyroxin- versuches erreicht hat, relativ zur Maximallänge. __ Vermindert sich X+7 nach Erreichen des Maximalwertes mit zu- nehmender Versuchszeit nicht, d.h., setzt die Testreaktion nicht ein [Xr = Xy, maxl, S0 folgt mit Gl. (2) der richtige Wert rr7 — 0. Ist die lineare Abmessung des reagierenden Kôrperteils nach Ueberschreiten ihres Maximalwertes im Zeitpunkt t auf Xr — 0 gesunken (vollkommener Abbau des transitorischen Organs), dann ergibt sich mit Gl. (2) ebenfalls der richtige Wert rr — 1. Unter gewissen Versuchsbedingungen erfahren die linearen Organ- abmessungen X — L2, L4, L5, L6, LS, L9 auch im Blindversuch eine geringfügige Reduktion (Beispiel siehe Fig. 8). Dieser sich an den Kon- trolltieren manifestierende Blindwert rx [ermittelt entsprechend Gl. (2) für Xx und XKk, max] Muss natürlich bei der Bestimmung des relativen Thyroxineffektes berücksichtigt werden. Die im Zeitpunkt t durch das Thyroxin verursachte relative Längenreduktion beträgt somit unter allgemeinen Bedingungen Puel DU De dm 2 XK, max — XK (3) XT, max XK, max Ein Reduktions-Blindwert kann dann auftreten, wenn die Larven während des Thyroxinversuches keine Nahrungszufuhr erhalten (Thy- roxin-Hungerversuch). Er stellt in diesem Falle eine reine Hunger- wirkung dar. Erfahrungsgemäss zeigt sich, dass vor allem der Flossen- saum eine besonders hohe Empfindlichkeit gegenüber dem Einfluss der Inanition aufweist, während Schwanzstamm, Unterlippe und Kopf- REv. SUISSE DE Z001., T. 57, 1950, Fasc. suppl. 3 34 , HERMANN MOSER Rumpfpartie in viel geringerem Masse durch den Hunger angegriffen werden. Verwenden wir im Thyroxin-Hungerversuch Larven, die sich bei Behandlungsbeginn in gut genährtem Zustand befinden, so sind die bei kürzeren Versuchszeiten (100 bis 200 Stunden bei 21° C) am Schwanzstamm, an der Unterlippe und an der Kopf-Rumpfpartie auf- tretenden Hungereffekte in der Regel so geringfügige, dass sie bei der Bestimmung des Thyroxineffektes vernachlässigt werden dürfen. c) Der m6 Fr pihiog'e n'eit, sich:e AT Ryro kiné he khan linken Operkulum. Entsprechend dem in Fig. 10 dargestellten Verlauf der Mittelwertkurve nimmt der Durchmesser der Operkular- üffnung X — L 7 bei den Versuchstieren nach Ueberschreiten eines Minimalwertes mit der nunmehr einsetzenden Einschmelzung des Oper- kulums kontinuierlich zu. Der Durchmesser sei im Zeitpunkt t auf den Wert X angewachsen. Da im Blindversuch unter keinen Umständen eine Einschmelzung des Operkulums erfolgt — auch bei Hungerversuchen nicht —, definieren wir den Thyroxineffekt an der Operkularmembran durch die Verhältniszahl XT = 4 Que min | GP = Die Zahl q gibt an, wieviel mal so gross im Zeitpunkt t{ der Durchmesser der Operkularôffnung als sein Minimalwert geworden ist. 3. Die Definition der Reaktionskriterien und die Bestimmung der regionalen Latenzzeit Den Zeitpunkt, in dem sich die Metamorphose-Reaktion (Test- reaktionen der Thyroxinwirkung) an einem bestimmten Kôrper- bereich deutlich erkennbar abzuzeichnen beginnt, bezeichnen wir inskünftig als regionalen Metamorphose-Start, die Zeit, die zwischen dem Beginn der Thyroxinbehandlung und dem regionalen Metamorphose-Start verstreicht, als regionale Latenzzeit. Erfahrungsgemäss erweist sich der regionale Metamorphose- Start in keinem Falle als ein zeitlich scharf determinierter (siehe Fig. 6, 7,8, 10). Die Bestimmung der regionalen Latenzzeit erfordert daher die Festlegung eindeutiger Reaktionskriterien. Unseres Wissens nach bedienten sich bisher sämtliche Autoren bei der Ermittlung der Latenzzeiten ausschliesslich rein qualitativ defi- nierter Reaktionskriterien, wie z. B. bei Erin (1935): beginning of anal canal piece reduction“, ,lips markedly reduced", first evidence of gross tail fin resorption“ etc. Eine derartige Fest- THYROXINWIRKUNG-IM KAULQUAPPENVERSUCH a legung des regionalen Metamorphose-Starts hat den Nachteil, dass die Ermittlung der Latenzzeiten von der persünlichen Einstellung des Beobachters abhängig ist, wodurch natürlich grübere Täuschun- gen nicht ausgeschlossen bleiben. Aus diesem Grunde verwendete ich in dieser Untersuchung soweit als müglich quantitativ definierte Reaktionskriterien. Ich definiere die Reaktionskriterien durch eine minimale Wachstumsfürderung w, resp. durch eine minimale Reduktion r% Dieser den regionalen Metamorphose-Start markierende minimale Thyroxineffekt E, muss verschiedenen Bedingungen genügen, die einerseits durch das Ausmass der auftretenden Streuungen des Thyroxineffektes, andererseits durch den Reaktionsablauf seibst bestimmt werden. Sein Betrag muss eimerseits so gross gewählt werden, dass er statistisch gesichert, d.h. signifikant different von E — 0 ist, andererseits aber müglichst klein gewählt werden, sodass er einem Zeitpunkt entspricht, in dem die Metamorphose- Reaktion noch nicht wesentlich fortgeschritten ist. Verwenden wir zur Ermittlung des Thyroximeffektes Mittelwertkurven, die wir durch fortlaufende Ausmessung derselben fünf Individuen erhalten, und verwenden wir zur Bestimmung der statistischen Sicherung die gebräuchlichen Sicherheitsschwellen P — 0,01 und P — 0,05 (siehe Lixper, 1945), dann müssen die als Reaktionskriterien dienenden minimalen Thyroxineffekte E, innerhalb den folgenden Schranken gewählt werden: - Pibersa ler und ventraler Flos- sensau m : Thyroxinbedingte Reduktion der Flossen- saumhôhe (L 5 und L 6) in einem definierten Abstand d auf der Schwanzlängsachse . . 0,15 < rg < 0,25 Neue ne mad#haterale Partie der Unterlippe : Thyroxinbedingte Reduktion der medianen und lateralen Unterlippendistanz (L 8 und LIN OS < F4 < 0,25 AZentrale. Schwanzpartie : Thyroxinbedingte Reduktion der Schwanz- nine Et) 2. .. . 0,07 = X 2 L ë — LN + De) ” | La Ÿ = © | AE - 22 Eg EE |[Æloe vo + °« = 28/8 589588$ | els S © S =. Fr be = | ww u #6uojusp3l ue] xe4equiH DM SEN = Bi oË|ps|s ms PES à S |& 65823923 5 TN LOLSNn2| 7 SH MON: ep esoydiouv;ewuuyni4-uixoi4u] esousbowioh sjpA4ojyni J8P 4891SNwW$U014 4 D3Y Rev. Suisse DE Zoo1., T. 57, 1950, Fasc. suppl. 60 = 80 = 400. -120 | 440: : 160" 480: 200 40 ps, nl VS 81 Larvenalter in pe-Sturd. 0 temporaria. Rana von Thyroxin-Frühmetamorphose der Reaktionsmuster 82 | HERMANN MOSER Kurz nach dem Auftreten dieser ersten Metamorphosesymptome setzt die Reduktion des ventralen (E) und etwas später diejenige des dorsalen Flossensaumes (F) deutlhich erkennbar ein. Zuletzt erfolgt die intensive Rückbildung der lateralen Unterlippen- partien (G), die Einschmelzung des linken Operkulums (H) und Bildung des Operkularfensters und praktisch gleichzeitig die intensive Reduktion des Schwanzstammes (J). Das Reaktionsmuster der Thyroxin-Frühmetamorphose weicht in spezifischer Weise vom Reaktionsmuster jüngerer Kaulquappen ab. Charakteristisch für die Thyroxin-Frühmetamorphose ist die relativ frühzeitig einsetzende Abstossung der Kieferbehornung. Während die Abstossung der Hornschichten und Hornzähnchen in der Thyroxin-Frühmetamorphose gleichzeitig mit der deutlhich erkennbar werdenden Entwicklungsbeschleunigung der Hinter- extremitätenknospen einsetzt, kommt sie bei Jüngeren und mittle- ren Kaulquappen stets erst einige Zeit nach dem Einsetzen der Hinterextremitäten-Reaktion in Gang, und zwar ungefähr dann, wenn die Reduktion des Flossensaumes sich deutlich abzuzeichnen beginnt. 2. Vorstellungen über das Zustandekommen der Frühbereitschaft des Metamorphose-Reaktionssystems. Die mitgeteilten experimentellen Befunde gestatten uns ledighch eine grobe Abschätzung des Zeitpunktes, in dem sich die Reaktions- bereitschaft gegenüber dem Schilddrüsenreiz in der Anurenlarve etabliert. Die Tatsache. dass sich die ersten sichthbaren Auswirkun- gen einer frühzeitig erfolgenden Schilddrüsenbehandlung vom Jungkaulquappen-Stadium an an den verschiedenen Organen und Organanlagen abzuzeichnen beginnen, zeigt jedenfalls, dass sich in diesem Entwicklungsstadium gewisse Kôürperterritorien in reaktionsfähigem Zustand befinden. Sie sagt aber, wie nun im Folgenden dargelegt werden soll, nichts darüber aus, wann sich der Bereitschaftszustand in diesen Kôürperterritorien tatsächlich konsti- tuiert hat. Wir schliessen wohl dann mit Recht auf das Einsetzen des Bereitschaftszustandes, wenn sich nach frühzeitig begonnener und eventuell andauernd fortgesetzter Thyroxinbehandlung im Verlaufe der weiteren Larvenentwicklung die ersten Antworten des Reaktionssystems auf den Thyroxinreiz einstellen. Diese ersten THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 83 Auswirkungen frühzeitig begonnener Thyroxinbehandlung sind aber offenbar morphologisch nicht erkennbar, denn wir wissen auf Grund von Erfahrungen an reaktionsbereiten Larven (siehe Abschnitt II), dass die primären Thyroxinwirkungen chemischer und physikalisch-chemischer Natur sind und als solche dem beobachtenden Auge verborgen bleiben. Die sichthbaren Meta- morphose-Reaktionen setzen Ja bei Thyroxinbehandlung reaktions- bereiter Kaulquappen immer erst nach Ablauf einer bestimmten, relativ langandauernden Latenzzeit (Vorbereitungsphase) ein. Da sich nun nach Thyroxinbehandlung früher Entwicklungsstadien (Embryonen und Junglarven) die sichtbaren Meta- mrowphosesynptiomen tr ühes bein sim Jungkauüul- quappen-Stadium einstellen, folgern wir, dass das Thyro- xin seine primären, unsichtbhbaren Wirkungen schon vor Erreichen dieses Stadiums auszuüben beginnt. Die Reaktionsbereitschaft gegenüber den Schilddrüsenstoffen etabliert sich also offenbar in einem Entwicklungsstadium, das demjenigen der Jungkaulquappe vorangeht, vielleicht während der Operkel- überwachsung (Wirsci, 1942) oder eventuell noch früher. Während einerseits die obere Grenze des normogenetischen Bereitschaftsbeginns verschiedener Anlagebezirke durch das Sta- dium der Jungkaulquappe repräsentiert wird, steht andererseits ausser Zweifel, dass dem Metamorphose-Reaktionssystem der Anurenlarve eine untere Altersgrenze -seiner Frühbereitschaft gesetzt ist. ALLEN (1932) vertritt in einer seiner Untersuchungen über die experimentelle Anurenmetamorphose die Auffassung, dass sich der Einfluss des Thyroxins schon im Schwanzknospenstadium geltend machen kann, sagt er doch selbst bei der Zusammenfassung seiner Versuchsergebnisse: , The influence of thyroxin is propor- tional to the age of the tadpole, being shight in the young periods beginning with tail bud stage and becoming far more pronounced in the period of 20 mm total length”. Verschiedene experimentelle Befunde sprechen hingegen dafür, dass die zur Thyroxinempfind- lichkeit determimierten Anlagebezirke des Anurenembryos noch nicht auf den Schilddrüsenreiz anzusprechen vermügen. Bei den Versuchen, in denen verschiedene Embryonal- und Junglarven- stadien von Rana temporaria einer kurzfristigen Schilddrüsen- behandlung unterzogen wurden, fiel ja RomEis (1923) auf, dass der Zeitpunkt, zu dem die Folgeerscheimungen der Jodothyrinbehand- 84 \ HERMANN MOSER lung erkennbar werden, bei allen, ob nun die Behandlung frühzeitig oder spät erfolgte, z1emlich übereinstimmt”” und zwar nach Schwin- den der äusseren Kiemen. RoMEIis schliesst aus diesem Befund. dass die in den Embryo eindringenden Schilddrüsenstoffe noch keinen spezifischen Einfluss auf diese frühen Entwicklungsstadien auszuüben vermügen, dass sie aber im sich weiterentwickelnden Organismus in latenter Form vorhanden bleiben und erst dann morphogenetische Wirkungen zu entfalten beginnen, wenn die Larven in ein Alter gelangen, in dem sie für den Schilddrüsenreiz empfindlich werden. Vom Wunsche geleitet, die Frage nach dem Zustandekommen der Frühbereitschaîft des Metamorphose-Reaktionssystems abzu- klären und ein zeitliches Anlagemuster der Reaktionsbereitschaft zu entwerfen, wurde eine quantitative Methode zur Bestimmung des normogenetischen Bereitschaftsbeginns entwickelt und aus- gearbeitet. Da die den Bereitschaftsbeginn anzeigenden Primär- wirkungen des Thyroxins sich äusserlich nicht manifestieren, kann uns nur eine indirekte Bestimmungsmethode Erfolg versprechen. Lassen wir unter konstant bleibenden Versuchsbedingungen stets dieselbe Thyroxindosis auf verschieden alte Embryonen, Junglarven und Jungkaulquappen emvwirken, so beginnen sich die verschiedenen Metamorphose-Reaktionen erst von Jeweils ganz bestimmten Zeit- punkten an an den auf den Thyroxinreiz ansprechenden Kôürper- territorien der Versuchstiere abzuzeichnen. Bestimmen wir für jeden (einem jJeweils bestimmten Behandlungsbeginn entsprechen- den) Versuchsansatz die Latenzzeit (L), die zwischen dem Ein- wirkungsbeginn (A,) und dem regionalen Metamorphose-Start verstreicht, und tragen wir diese in einem Koordinatensystem in Abhängigkeit vom Behandlungsbeginn auf, so erhalten wir den empirischen Verlauf der Abhängigkeit zwischen Einwirkungs- beginn und Latenzzeit [L — f (A,)]. In den nachfolgenden Abhand- Jungen soll gezeigt werden, dass uns diese Abhängigkeit — die wir inskünftig kurz als die À,, L-Beziehung bezeichnen wollen — eine quantitative Bestimmung des normogenetischen Bereitschafts- beginns bei Anurenlarven ermôglcht. THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 8 3. Der regionale Ablauf des Metamorphose-Induktionsvorganges ber Thyroxineinwirkung auf noch nicht reaktionsbereite Entwicklungsstadien von Anurenkeimen und -larven. Die Ableitung der A,, L-Beziehung erfordert eine eingehende Betrachtung des Induktionsvorganges in Anurenkeimen oder -lar- ven, denen schon vor dem Zustandekommen des Bereitschafts- zustandes eine Thyroxinbehandlung zuteil geworden ist. Bevor wir uns der Analvse des Induktionsvorganges zuwenden, müssen wir abklären, ob das Thyroxin vom Embryo oder von der Junglarve überhaupt aufgenommen wird. Roues (1923) behandelte Embryonen von Rana temporaria Während 24 Stunden mit Jodo- thyrin und MErck’schen Thyreoidea-Tabletten (entfettete Schild- drüsensubstanz). Die einmalige Einwirkung von Jodothyrin (0,4 gr/400 cem Wasser), die vom Gastrula- bis zum Neurulastadium währte, verursachte im Verlaufe der weiteren Entwicklung das Auftreten der für die Schilddrüsenfütterung charakteristischen Symptome, während die gleichzeitige Behandlung der Embryonen mit einer Aufschwemmung von MErck’schen Thyreoidea-Tabletten in der verwendeten Konzentration zu keinen wesentlichen Folge- erscheimungen führte. RomEis schliesst daraus, dass die Embryonen nicht imstande sind, hochkolloidale Eiweisslôsungen aufzunehmen, während dialysierende Substanzen wie das Jodothyrin oder das Thyroxin ihre als semipermeable Membran wirkende Kürperober- fläche leicht durchdringen künnen. Dass die Junglarven imstande sind, Thyroxin aus ihrer Bade- flüssigkeit aufzunehmen, konnte neuerdings von GEiGy! mit Hilfe einer anderen Methodik bestätigt werden. Dieser Autor hielt Junglarven in Thyroxinlôsungen und verfütterte sie anschlies- send an mittlere Kaulquappen. Durch die Verfütterung der mit Thyroxin .aufgeladenen“ Junglarven wurden die Kaulquappen in der Folge zu rascher Metamorphose veranlasst. Wir betrachten zunächst einen ersten Spezialfall der Thyroxin- behandlung früher Entwicklungsstadien, der sich unter folgenden Voraussetzungen ergibt: 1. Die Thyroxineinwirkung erfolge in der Form eines Dauerbades bei periodischer Erneuerung der Bade- flüssigkeit; 2. die applizierte Thyroxinkonzentration weise einen 1 Nach mündlicher Mitteilung 80 , HERMANN MOSER konstant bleibenden und überschwelligen Betrag auf. Diesem ersten Spezialfall kann ein theoretisches Schema ! zugrundegelegt werden, das in Fig. 26 zur Darstellung gelangt. Auf der Abszissen- achse ist das Alter (A) aufgetragen, auf der Ordinatenaxe I die Thyroxinkonzentration (c), auf der Ordinatenachse IT die lineare Abmessung (X) eines zur Thyroxinempfindlichkeit determinierten transitorischen Organs. Die Reaktionsbereitschaft dieses Organs etabliere sich in den Versuchs- und Kontrolltieren im Alter A, lneare Metamorphose-Grosse X = Thyro xinkonzentration c mf AI ter À KKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKEKKKRKEAEEN NE KRRNNNNRNNS Bereitschaftsperiode Thyroxinbehandlung FrG20. Theoretisches Schema der Auslüsung der Frühmetamorphose-Reaktionen durch Thyroxin-Dauereinwirkung auf Anurenkeime und -Junglarven (Spezialfall 1). Behandelte Individuen — ©, Kontrollen — 4, L — regio- nale Latenzzeit, übrige Legende im Text. (normogenetischer Bereitschaftsbeginn) und bleibe bei den Kontroll- tieren bis in das Alter A, (normogenetisches Bereitschaftsende) erhalten. Die Thyroxinbehandlung setzt lange vor dem Zustandekommen der Reaktionsbereitschaft im Zeitpunkt A, (Einwirkungs- oder >ehandlungsbeginn) ein und dauert entsprechend Voraussetzung (1) bis zum Versuchsende im Alter A. Das Thyroxin beginnt sofort nach Behandlungsbeginn in den Kürper des Embryos oder der 1 Vergl. J. Nezpuam, Biochemistry and morphogenesis, Cambridge, 1942, Abschnitt 2.15, Teil II, S. 117-118. THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 87 Junglarve emzudringen und schon nach kurzer Zeit in metamor- phosewirksamer Dosis auf die Gewebe einzuwirken. Infolge der Thyroxinaufnahme durch die Larven wird sich die Thyroxin- Aussenkonzentration (c,) etwas erntedrigen. Da die Dauerbehand- lung unter periodischer Erneuerung der Badeflüssigkeit erfolgt, wird der durch die Aufnahme verursachte Thyroxinverlust der Aussenlüsung kompensiert, sodass die Larven während der ge- samten Versuchsdauer unter der Wirkung einer praktisch konstant bleibenden Thyroxin-Aussenkonzentration stehen, deren Betrag gleich demjenigen der verabreichten Konzentration ist. Die Thyro- xin-Innenkonzentration (c;) wird infolge der Voraussetzungen (1) und (2) mit zunehmender Behandlungszeit stetig ansteigen und im Falle passiver Penetration des Thyroxins nach theoretisch un- endlich langer, praktisch aber schon nach relativ kurzer Versuchs- zeit den Betrag der Thyroxin-Aussenkonzentration annehmen (Permeationsgleichgewicht). Obschon das Thyroxin in den Kôrper des Embryos und der Junglarve eimdringen kann und offenbar bereits kurze Zeit nach Behandlungsbeginn in überschwelliger Konzentration auf deren Gewebe einzuwirken beginnt, vermag es auf die zur Reaktions- bereitschaft heranreifenden Anlagebezirke noch keinen Einfluss auszuüben. Das Längenwachstum des transitorischen Organs er- folgt daher bis zum Erreichen eines bestimmten Alters synchron bei Versuchs- und Kontrolltieren. Der Einfluss der Thyroxin- behandlung beginnt sich erst im Alter A, in dem sich die Reaktions- bereitschaft eben etabliert hat, am transitorischen Organ auszu- wirken. Da sowohl Thyroxin-Aussen- als auch Thyroxin-Innen- konzentration infolge der periodischen Erneuerung der Bade- flüssigkeit beim Einsetzen des Bereitschaftszustandes überschwellige Beträge aufweisen und während der nachfolgenden Versuchszeit beibehalten, erfolgen die unter dem direkten Einfluss des Thyroxins im transitorischen Organ bei Bereitschaftsbeginn in Gang gesetzten chemischen und physikalisch-chemischen Prozesse mit jener Inten- sität, die das Zustandekommen einer sichtharen Induktionswirkung am KErfolgsorgan gewährleistet. Die zunächst unsichthbaren Aus- wirkungen des Thyroxins erzwingen in den Geweben des transito- rischen Organs eine Verschiebung des Stoffwechselschwerpunktes von der Assimilation zur Dissimilation. Entsprechend dem Ver- halten, das wir bei älteren, in reaktionsfähigem Zustande zur 88 HERMANN MOSER Thyroximbehandlung gelangenden Entwicklungsstadien beobachtet haben (siehe Abschnitt IT), erfolgt diese Verlagerung des Stoff- wechselschwerpunktes offenbar nur sehr langsam. Versuchs- und Kontrolltiere zeigen daher noch während einiger Zeit nach Erlan- gung der Reaktionshereitschaft resp. nach Einsetzen der Früh- reaktion synchrones Längenwachstum. Allmählich aber beginnt sich die Frühreaktion in einer Wachstumshemmung sichtbar abzu- zeichnen, die schliesshich zu Wachstumsstillstand führt, um im Alter AÀ,,, (regionaler Frühmetamorphose-Start) in die intensive Rückbildung des transitorischen Organs überzugehen. Setzt die Thyroxinbehandlung vor dem Zustande- kommen der Reaktionsbereitschaîft ein und erfolgt sie in der Form eines periodisch erneuerten Dauer- bades von überschwelliger Thyroxinkonzentration, so lässt der regionia ler Atbl'amtodrerss Mertratm'omp hosteelnduie tionsvorganges stets drei. chamarkiemuisitasicipe Phasen (siehe Fig. 26) voneinander unterscheiden: 1. Die Reifungsphase (Ar), die gleich der Behand- lungsphase ist, in der die zur Thyroxinempfindlichkeit deter- minierte Kôürperpartie zur Reaktionsbereitschaft heranreift. Die Reifungsphase ist somit gleich der Dauer zwischen dem Behandlungsbeginn (A,) und dem Bereitschaftsbeginn (A,). 2. Die , Vorbereitungsphase bei Bereitschaïts- beginn“ (À,)ist gleich der Behandlungsphase zwischen dem Primärerfolg des Thyroxinreizes bei Bereitschaftsbeginn (A,) und dem regionalen Frühmetamorphose-Start (A,,,;). 3. Die Phase der Frühmetamorphose-Reaktion (m) ist gleich der Behandlungsphase zwischen dem regionalen Frühmetamorphose-Start (A,,,;) und dem katastrophalen Abbruch des Reaktionsablaufes durch das vorzeitige Ein- gehen der Versuchstiere (A). Wir betrachten ferner einen zweiten Spezialfall der Thyroximbe- handlung noch nicht reaktionsfähiger Entwicklungsstadien, der sich unter den folgenden Voraussetzungen ergibt: 1. Die Thyroxinein- wirkung erfolge in der Form eines kurzfristigen Bades, das perio- disch erneuert und noch vor dem Zustandekommen der Reaktions- THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 89 bereitschaft aufgehoben werde. 2. Die applizierte Thyroxinkonzen- tration weise einen konstant bleibenden und überschwelligen Betrag auf. 3. Nach Beendigung der Thyroxinbehandlung werde die Ver- suchslüsung fortlaufend in regelmässigen Zeitabständen durch eine reine, thyroxinfreie Versuchslüsung ersetzt. In den Fig. 27/28 gelangt dieser Spezialfall in schematisierter Form zur Darstellung. Es gelten dabei dieselben Bezeichnungen wie die in Fig. 26 ver- wendeten. Die Thyroxineinwirkung beginnt im Zeitpunkt A, und = l | >< 2 O | = a c CURE d | ü 8 a &| + i "= © N ES ire Date >= x O ES FA EE | ’ “ Âe AeÂb À m f À+ Âb Alter A RRSEENNNENERENNNEENENRENEENEENEEEEEEEEEERtENEEEEEEEEEENEEREEEEEEntEEEEEnEEEEnEEt RENTE Bereitschaftsperiode ——+ <= F1Ga27: Theoretisches Schema der Auslüôsung der Frühmetamorphose-Reaktionen durch kurzfristige Thyroxinbehandlung von Anurenkeimen und -Jung- larven (Spezialfall IT a). Legende do. Fig. 26. wird im Alter A}, d. h. entsprechend Voraussetzung (1) eimige Zeit vor Bereitschaftsbeginn sistiert. Da während der Behandlungsphase eine periodische Erneuerung der Badeflüssigkeit erfolgt, bleibt die auf die Larven einwirkende Thyroxinkonzentration während dieser Zeit eine praktisch konstante und überschwellige. Im Zeitpunkt A! wird die thyroxinhaltige Badeflüssigkeit durch eine thyroxinfreie Versuchslôsung ersetzt. Dadurch entsteht plützhich ein ausge- sprochener Konzentrationsunterschied zwischen Thyroxin-Aussen- und Thyroxin-Innenlôsung. Dieser bewirkt, dass ein Teil des während der Behandlungsphase von den Versuchstieren aufge- nommenen Thyroxins aus diesen in die Badeflüssigkeit abdiffundiert. 90 HERMANN MOSER Die Folge davon ist eine stetige Abnahme der Thyroxin-Innen- konzentration c; vom Zeitpunkt A? an. Die Geschwindigkeit, mit der der Thyroxingehalt in den Geweben abnimmt, kann durch einen unter Umständen stattfindenden Verbrauch des Thyroxins im Stoffwechsel der Larven noch gefôrdert werden. Da die Aussen- lüsung vom Abbruch der Behandlung an fortlaufend durch eine thyroxinfreie Versuchslüsung ersetzt wird, weist die Thyroxin- Aussenkonzentration €, von A an praktisch den Betrag Null auf. 1 Ce LU Ion c Q (72) lin. Metamorphose-Grosse À HA inkonzentrat Thyrox A* b LL Bereitschaftsperiode t Thyroxinbeéhandlung RG. 128: Theoretisches Schema der Auslôsung der Frühmetamorphose-Reaktionen durch kurzfristige Thyroxinbehandlung von Anurenkeimen und -Jung- larven (Spezialfall IT b). Legende do. Fig. 26. Je nach den speziellen Versuchsbedingungen kann nun einerseits der in Fig. 27 zur Darstellung gelangende Fall eintreten, dass die Thyroxin-[nnenkonzentration noch während kürzerer Zeit nach dem Zustandekommen der Reaktionsbereitschaft einen über- schwelligen Betrag aufweist. Die unter dem direkten Einfluss des im Kôrperinnern angereicherten Thyroxins bei Bereitschaftsbeginn in Gang kommenden vorbereitenden Umwandlungen verlieren aber infolge der kontinuierlichen Verminderung der Thyroxin-Innen- konzentration mit zunehmender Versuchszeit merklich an Inten- sität. In der Folge setzt die Frühreaktion wohl ein, bricht aber, da die Thyroxin-Innenkonzentration inzwischen auf Null abge- THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 91 sunken ist und eine neuerliche Thyroxinzufuhr von aussen her aus- bleibt, bereits nach einiger Zeit ab und das transitorische Organ bleibt in der Folge bis zum Eingehen der Versuchstiere im Zustande teilweiser Rückbildung stehen (Auftreten einer regionalen Teilmetamorphose). Bei geeigneter Wahl des Behand- lungsbeginns, der applizierten Thyroxinkonzentration und der Behandlungsdauer kann andererseits der in Fig. 28 zur Darstellung selangende Fall eintreten, dass die Thyroxin-Innenkonzentration beim Einsetzen des Bereitschaftszustandes nur noch einen unter- schwelligen Betrag aufweist. Da aber unterschwellige Thyroxin- Innenkonzentrationen nicht imstande sind, sichthare Induktions- wirkungen am Erfolgsorgan zu erzeugen, setzt die Rückbildung des transitorischen Organs nicht ein und dasselbe entwickelt sich in der Folge synchron mit demjenigen der Kontrolltiere. Dieser Extremfall wird bei der Apphkation derselben Thyroxindosis umso eher eintreten, Je früher die Einwirkung erfolgt, d.h. je Jüngere Entwicklungesstadien urter den kurzfristigen KEinfluss einer be- stimmten Thyroxin-Aussenkonzentration gelangen. Er wird bei konstanter Thyroxindosis und Kkonstantem Behandlungsbeginn ferner in erster Linie für die thyroxin-unempfindhcheren Kôürper- bereiche (Schwanzstamm, Operkulum, Hornkiefer, innerer Kiemen- apparat) zu erwarten sein. Diese theoretischen LébErlegurzert kôünnen im Experiment überprüft werden. Unterwerfen wir frisch geschlüpfte Junglarven von Rana temporaria, von denen anzunehmen ist, dass sie sich noch nicht in reaktionsfähigem Zustand befinden, einer Dauer- behandlung durch die Thyroxin-Aussenkonzentration 1 : 5000°000 (—20 +-%), so beginnen sich vom Jungkaulquappen-Stadium an an Mundbewaffnung, linkem Operkulum, Ruderschwanz, Darm und Extremitätenanlagen deutliche Metamorphosesymptome abzu- zeichnen. Wird die Behandlung hingegen schon im Stadium der Junglarve mit maximal entwickelten äusseren Kiemen abge- brochen, so wirkt sich der Einfluss der Thyroxinbehandlung ledighich in einer geringfügigen Entwicklungsbeschleunigung der Hinterextremitätenanlagen aus. Mundbewaffnung, Schwanzstamm, Flossensaum, Spiraldarm etc. bleiben von der Thyroximbehandlung äusserlich vollkommen unberührt und ihr Wachstum erfolgt synchron mit demjenigen der Kontroiïilen. Es entwickeln sich in der Folge aus den Versuchstieren normal-strukturierte Kaulquappen, 92 HERMANN MOSER die nach mehreren Wochen synchron mit den Kontrollen eine normale Metamorphose durchlaufen. Andererseits lassen sich — wie aus den Versuchen von RoMEIs (1923) hervorgeht — bei ge- eigneter Wahl der Versuchsbedingungen schon durch einmalige, 24 Stunden dauernde massive Einwirkung von Jodothyrin (Jodo- thyrinkonzentration c, — 1: 1000) auf Embryonalstadien von Rana temporaria deutlhiche Metamorphosesymptome im Verlauf der nach- folgenden Larvenentwicklung an den thyroxinempfindlicheren Kôrperbereichen erzeugen; und Zwar treten sie in Ueberein- stimmung mit unseren theoretischen Folgerungen umso ausge- sprochener in Erscheimung, je älter die zur kurzfristigen Schild- drüsenbehandlung gelangenden Embryonen und Junglarven sind. Zusammenfassend ergibt sich: Erfolgt die Thyroxin- behandduüung.Mmo m > — 1g 20°), durch eine langsam ansteigende Gerade (Spezialfall B : O << m< + 1tg20°) oder durch eine parallel zur Abszissenachse ver- laufende Gerade (Spezialfall C : m — 0) dargestellt. Der Gesamtverlautf der hypothetaschenms L-Abhängigkeit : Werden Behandlungsbeginn und Latenz- zeit in denselben Zeitmassen angegeben, so lässt sich der hypothe- tische Verlauf der AÀ,, L-Beziehung bei Emhaltung der Vorausset- zungen (1) bis (5) (siehe S. 93) zusammenfassend folgendermassen charakterisieren (siehe Darstellung des hypothetischen Gesamt- verlaufs in Fig. 30): 1. In der À,, L-Abhängigkeit lassen sich zwei Kurvenintervalle voreinander unterscheiden. Im ersten Kurvenabschnitt, der sich vom Fixpunkt der Altersskala (A, — 0) bis zum nor- mogenetischen Bereitschaftsbeginn A, erstreckt, nimmt die Latenzzeit mit steigendem Behandlungsbeginn linear ab unter Bildung des Neigungswinkels 135°, wenn Behandlungs- beginn und Latenzzeit im selben Zeitmass angegeben werden. THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 99 2. Im zweiten Kurvenabschnitt, der sich über die gesamte sensitive Phase erstreckt, nimmt die A,, L-Abhängigkeit im allgemeinsten Fall die Gestalt einer schwach gekrümmten Linie an. Ihre Annäherung erster Ordnung ist entweder eine schwach geneigte oder langsam ansteigende Gerade. Im Grenzfall reduziert sich die krumme Linie zu einer Geraden, die im Abstand À, parallel zur Abszissenaxe verläuft. L'atenzzeit É In Stunden Einwirkungsbeginn Âe in pe - SEunden Pien30: Hypothetischer Verlauf der A4, L — Abhängigkeit in den beiden Alters- intervallen vor und nach dem normogenetischen Bereitschaftsbeginn (A — Annäherung erster Ordnung an den allgemeinen Kurvenverlauf im Altersintervall IT für Spezialfall A). 3. Die den beiden Kurvenabschnitten entsprechenden Geraden schneiden sich unter Bildung eines Knickpunktes P,, der je nach den speziellen Bedingungen mehr oder weniger markant hervortritt. Der Behandlungsbeginn, der gleich dem Abszissenwert dieses Knickpunktes ist, stimmt mit dem normogenetischen Bereitschaftsbeginn überein [x P,; = A;,|. Der Abszissenwert des Knickpunktes hängt infolgedessen allein von den Bedingungen (Temperatur, Individuen- Raumdichte etc.) ab, unter denen die Behandlungsstadien aufgezüchtet worden sind; er ist unabhängig sowohl von der applizierten Thyroxin-Aussenkonzentration als auch 100 HERMANN MOSER von der Wahl des Reaktionskriteriums, das zur Bestimmung der Latenzzeit verwendet wird. Die Latenzzeit LA, die gleich dem Ordinatenwert des Knickpunktes P, ist, weist den Betrag der ,Vorbereitungsphase bei Bereitschaftsbeginn“ au [JEAN Wenn die über den Ablauf des Induktionsvorganges entwickel- ten Vorstellungen richtig sind, die der Deduktion der A,, L-Be- ziehung zugrundegelegten Annahmen (1) bis (5) dem Naturver- halten entsprechen und wenn es ferner gelingt, die Voraussetzungen (1) bis (5) im Experiment streng einzuhalten, dann wird die hypo- thetische Abhängigkeit zwischen Einwirkungsbeginn und Latenz- zeit mit der empirisch ermittelten übereinstimmen. Ist dies der Fall, so lässt sich der normogenetische Bereitschaftshbeginn der verschiedenen Organe und Organanlagen anhand ihrer Test- reaktionen aus der empirischen Lage des Knickpunktes P, quan- titativ bestimmen. 5. Die empirische Abhängigkeit zwischen Einwirkungsbeginn und Latenzzeit. a) Versuchsjührung. Zur Ueberprüfung der hypothetischen A,, L-Abhängigkeit wurden unter Éinhaltung der auf S. 93 festgelegten Voraussetzungen verschieden alte Junglarven, Jungkaulquappen und Kaulquappen (bis in das Stadium der Kaulquappe mit Hinterextremitäten- Zäpfchen: Larven-Stadium Nr. 13) von Rana temporaria L. einer Normalzucht entnommen und der Dauerbehandlung durch eine Thyroxinlüsung von definierter und überschwelliger Thyroxin- konzentration unterworfen. Unter Berücksichtigung der biolo- oischen Variabilität wurden pro Alterskategorie resp. Versuchs- ansatz Je fünf gleichwertige Individuen unter fortlaufender Aus- messung mehrerer Messtrecken in 1hrer Entwicklung und in ihren Reaktionen verfolgt. Daneben erfolgte die Aufzucht und Aus- messung von Kontrolltieren unter denselben Versuchsbedingungen. Ausgangsmaterial und Ausgangsstadium. Das Versuchs-Ausgangsmaterial wurde aus einem Gelege von Andermatt (Versuch À 1947) und einem aus der Umgebung Basels entstammenden Laichballen (Versuch B 1949) aufgezüchtet. Als Ausgangsstadium diente die frühzeitig geschlüpfte Junglarve mit einer mittleren Schwanzlänge THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 101 von 1,1 mm (Larven-Stadium Nr. 1). Da die Embryonen ein- und des- selben Laichballens nie gleichzeitig miteinander ihre Eïihüllen verlassen, machen sich bei der Gewinnung des Ausgangsmaterials grüssere indivi- duelle Schwankungen im Entwicklungszustand bemerkbar. Um ein statistisch homogenes Ausgangsmaterial zu erhalten, wurde in diesem Versuch folgender Weg eingeschlagen: In Abständen von je zwei Stunden verbrachte ich die jeweils frisch geschlüpften Junglarven in einen Eis- kasten und liess sie langsam auf eine Temperatur von 5 — 6° C abkühlen. Dort wurden die Larven solange in ihrer Weïiterentwicklung zurück- gehalten, bis genügend Individuen zur Verfügung standen, um den Versuch durchführen zu kônnen (bei 22° C nach ca. 6 Stunden Schlüpf- zeit). Das gesamte Ausgangsmaterial liess ich dann während weiteren > Stunden im Eiskasten stehen, damit sämtliche. auch die zuletzt in den Eiskasten verbrachten Individuen, dieselbe Vorbehandlung er- fuhren. Vor Versuchsbeginn erfolgte die Ausscheidung aller Extrem- formen. Thyroxinbehandlung. Die der Thyroxineinwirkung un- terworfenen Larven standen dauernd unter dem Einfluss der konstant gehaltenen Thyroxin-Aussenkonzentration 1 : 2°000°000 (— 50 y-%). Während der Thyroxinbehandlung erhielten Versuchs- und Kontroiltiere keine äussere Nahrungszufuhr und lebten somit ausschliesslich von ihren Dotter- und Nahrungsreserven. Dadurch wurde vüllige Gleichheit der Ernährungsbedingungen in Versuchs- und Kontrolltieren während des Vesuchsablaufs erzielt (siehe S. 13). b) Versuchsauswertung. Die fortlaufende Ausmessung verschiedener Metamorphose- Grüssen ermôüglichte eine objektive Bestimmung der A,, L-Abhän- gigkeit. Die regionalen Latenzzeiten wurden nach dem im zweiten Abschnitt (siehe S. 36) beschriebenen Verfahren mit den folgenden Reaktionskriterien ermittelt: 1. Dorsaler und ventraler Flossensaum (4 — 1,65 mm auf der Schwanzlängsachse) . . . Pope tuurer=:0:2 2. Mediane und laterale Partie der Unterlippe ren rran 02 RAS EU. … .. … . « « . + « TR — 01 DEA . - . . : . . . . Up — 9,0 DRE TORErEMITALERANIASENR ET. MN M Le D I), r = 0,6 Fig. 31 veranschaulicht in dreidimensionaler Darstellung die Methodik der objektiven Bestimmung der A,, L-Abhängigkeit am Beispiel der Testreaktion des Schwanzstammes. Auf der X-Achse ist der Behandlungsbeginn in pe-Stunden, auf der Y-Achse die Zeit seit Behandlungsbeginn in Stunden und auf der Z-Achse die thyro- 102 ; HERMANN MOSER xinverursachte Schwanzstamm-Reduktion in % aufgetragen. Die den verschiedenen Behandlungstadien (zwischen A, — 0 und A, — 204 pe-Stunden varüerend) entsprechenden Reduktionscharakte- ristiken erscheinen in der dreidimensionslen Darstellung als parallel zur Ÿ, Z-Ebene hinteremandergestaffelte Kurvenschar. Auffallend ist dabei die Regelmässigkeit, mit der die Resorption der zentralen Schwanzpartie bei den verschiedenen Behandlungsstadien erfolgt. Reduktion r in %o ——— MH © ON CS So e © —— L ES O 40 80 120 160 200 k— Zeit E seit Behandlungsbeginn in Stunden —# F16.:"91: Dreidimensionale Veranschaulichung der objektiven Bestimmung der A4, L — Abhängigkeit am Beispiel der Schwanzstamm-Reaktion. Die Punkte gleicher Reduktionsquote (Reduktion r — 0, 10, 20, 30, 40, 50%) sind durch fein gestrichelte Linienzüge mitemander ver- bunden. Werden frühe Entwicklungstadien resp. Junge Larven, deren Alter zwischen À — 0 und ungefähr A — 80 pe-Stunden hegt, mit Thyroxin behandelt, so dauert es erwartungsgemäss länger als bei älteren Individuen, bis die Reduktion des Schwanz- stammes einsetzt. Da als Reaktions-Kriterium der zentralen Schwanzpartie die Reduktion r, — 10% gewählt wurde, stellt die Projektion der ,140%-Hüôhenkurve“ in die X, Y-Ebene die gesuchte Abhängigkeit zwischen Einwirkungsbeginn und Latenzzeit dar. DR — THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 103 Diese zeigt deutlich die beiden theoretisch zu erwartenden Kurven- anteile, die durch Geraden repräsentiert und durch den Knick- punkt P, voneinander gesondert werden. c) Versuchsergebnisse. Die an den Testreaktionen der verschiedenen Anlagebezirke ermittelten A,, L-Abhängigkeiten gelangen in den Fig. 32-36 zur Latenzzeit Lin Stunden 20 #60 100 140 180 220 260 Einwirkungsbeginn A, in pe-Stunden Fire. 32: An der Testreaktion der Hinterextremitätenanlage ermittelter Verlauf der AÀ., L — Abhängigkeit (Versuch B 1949). Darstellung. Der Fixpunkt der Altersskala bezieht sich auch hier auf jenes Alter, das demjenigen des Larvenstadiums Nr. 1 (vergl. Normentafel) entspricht. Die Latenzzeiten, die den dargestellten Kurven zugrundeliegen, sind stets aus 5 Einzelwerten gewonnene Mittelwerte. Allen Werten von L kommt daher dasselbe statistische Gewicht zu. | DermMemlaufidiermueants derslestreaktion. der Hintememébremaitätenanlage.ermittelten AÀ,, L-Abhängigkeit. Wie aus Fig. 32 hervorgeht, ändert sich die Latenzzeit erwartungsgemäss mit zunehmendem Einwirkungs- 10% , HERMANN MOSER beginn. Es lassen sich deutlich die beiden Kurvenabschnitte I und IT vonenander unterscheiden, die durch einen markant her- vortretenden Knickpunkt voneinander gesondert werden. Im ersten Kurvenabschnitt nimmt die Latenzzeit in Uebereinstimmung mit der Theorie linear ab. Die eimzelnen Kurvenpunkte streuen nur N> æ) Latenzzeit L in Stunden Le à © 20 60 400 440 480 220 260 Einwirkungsbeginn A, in pe-Stunden lice An den Testreaktionen des Schwanzstammes (ZSP) und des ventralen Flossensaumes (VEFS) ermittelter Verlauf der Ac, L— Abhängigkeit (Versuch À 1947). geringfügig und unsystematisch um die Regressionsgerade (Streuung sp—= + 4% 1). Aus der Gleichung der Regressionsgeraden errechnet sich ein Neigungswinkel von 136° 0’, der von seinem hypothetischen Betrag nur unbeträchtlich abweicht. Das Kurvenintervall IT, das sich über die gesamte Bereitschaftsperiode erstreckt, von dem wir aber nur den kleinen Ausschnitt zwischen A, — 100 und A, — 261 pe-Stunden untersucht haben, wird ebenfalls in Uebereimnstimmung mit der Theorie durch eine Gerade dargestellt. Aus der Gleichung der Regressionsgeraden ergibt sich ein Steigungswinkel von 1° 16”. 1 Die Streuung SZ in % bezieht sich stets auf den mittleren Betrag der Latenzzeit im betreffenden Altersintervall, der gleich 100% gesetzt wird. THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 105 Dieses Verhalten entspricht dem theoretisch zu erwartenden Spezial- fall B (siehe S. 97). MES nden Pestreakiionen des Rüuder- schwanzes ermittelten A,, L-Abhängigkeiten stimmen ebenfalls sehr gut mit dem hypothetischen Kurven- verlauf überein. Es kônnen wiederum die den beiden Altersinter- Labenzzeit Lin Stunden 2G 60 400 140 -480 220 Einwirkungsbeginn Aein pe-Stunden Pres 'e An der Testreaktion des dorsalen Flossensaumes ermittelter Verlauf der Ac, L — Abhängigkeit bei verschiedenen Temperaturen (1, — 18,9° C: Versuch: B 1949; 4: — 20,3° C: Versuch A 1947). vallen I und IT entsprechenden, verschieden stark geneigten Geraden voneinander unterschieden werden, die sich unter Bildung markant hervortretender Knickpunkte schneiden. Die an den Test- reaktionen des Schwanzstammes und des ventralen Flossensaumes ermittelten Abhängigkeiten (siehe Fig. 33) verlaufen parallel zueinander in einem bestimmten Abstand ver- schoben, da die Rückbildung der zentralen Schwanzpartie stets erst längere Zeit nach derjenigen des Flossensaumes einsetzt. Fig. 34 stellt den am dorsalen Flossensaum ermittelten Kurvenverlauf 106 : HERMANN MOSER bei zwei verschiedenen Temperaturen dar. Im Kurvennterivall I ergibt sich aus der den Schwanzstamm betreffenden Regressions- geraden ein Neigungswinkel von 137° 40°, der um 2° von seinem hypothetischen Wert abweicht. Anhand der Testreaktion des ventralen Flossensaumes erhalten wir den Neigungswinkel 136° 20, der nur um 1% vom zu erwartenden Winkel differiert. Beim dor- salen Flossensaum weichen die im Kurvenintervall I erhaltenen Latenzzeit Lin Stunden 20 60 400 440 480 220 Einwirkungsbeginn A, in pe-Slunden Fren 35: An den Testreaktionen der medianen Unterlippenpartie (MUL) und der lateralen Unterlippenpartie (LUL) bestimmter Verlauf der A,, L-Abhän- gigkeit (Versuch A 1947). Neigungswinkel.(t,.=18,91G:0=14138%,54%1= 100,304 40 55”) bei beiden Temperaturen um ca. 4° vom Wert 135° ab. Im Kurvenintervall IT nimmt die Abhängigkeit für alle geprüften Reaktionen des Ruderschwanzes die Gestalt schwach geneigter Geraden an. Die Latenzzeit des Schwanzmaterials nimmt entspre- chend dem theoretisch begründeten Spezialfall À mit steigendem Behandlungsbeginn langsam, aber deutlich ab. Aus den Gleichungen der Regressionsgeraden errechnen sich für Schwanzstamm und Flossensaum Neigungswinkel, deren Werte zwischen 164° 50"-und THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 107 175° 10° varueren. Sie liegen somit innerhalb den theoretischen Schranken. re ntdenmReaktionen! der, Unterlippe ermittelten A,, L-Abhängigkeiten gelangen in Fig. 35 zur Darstellung. In Uebereinstimmung mit der Theorie nimmt die Latenzzeit im Kurvenintervall | mit steigendem Be- handlungsalter linear ab unter Bildung von Neigungswinkeln, deren Beträge geringfügig und unsystematisch vom theoretischen Wert abweichen. Im zweiten, sich über die Bereitschaftsperiode erstreckenden Kurvenintervall ändert sich die Latenzzeit erwar- tungsgemäss nur noch unbeträchtlich mit steigendem Einwirkungs- beginn. Die beiden AÀ,, L-Kurven verlaufen parallel zueinander gestaffelt in einem Abstand von ungefähr 24 Stunden. Dieses Ver- halten 1llustriert den bereits früher erwähnten Befund, dass die Rückbildung der medianen Unterlippenpartie stets einige Zeit vor derjenigen der lateralen Partien einsetzt. Im Kurvenintervall 1 ergibt sich für die an der lateralen Unterlippenpartie ermittelte A, L-Abhängigkeit eine Regressionsgerade mit einem Neigungswinkel von 133° 10”, für die an der medianen Unterlippenpartie ermittelte Abhängigkeit eine Regressionsgerade mit einem Neigungswinkel vom Betrag 135° 50”. [m Kurvenintervall II nimmt die Latenzzeit wie bei Schwanzstamm und Flossensaum mit zunehmendem Be- handlungsbeginn stetig ab (theoretischer Spezialfall A). Aus den Gleichungen der Regressionsgeraden errechnen sich Neigungs- winkel, die der hypothetischen Einschränkung genügen (laterale Partie der Unterlippe: &« — 178° 50”; mediane Partie der Unter- Hppe: à — 175 A0. Dar anhandder Festreaktionen des unte- Sen Hornkieters un dtdes linken Operkulums ermittelten A%, L-Abhängigkeiten entsprechen ebenfalls dem theoretisch zu erwartenden Kurvenbild (siehe Fig. 36). Die zwischen 80 und 90 pe-Stunden liegenden Knick- punkte treten auch hier deutlich hervor. Aus der im Altersinter- vall I ermittelten Gleichung der Regressionsgeraden ergibt sich für den unteren Hornkiefer ein Neigungswinkel von 138°, der um 2,2% vom hypothetischen Winkel abweicht. Die das linke Operkulum betreffende Regressionsgerade weist einen Neigungswinkel von 137° 20” auf, der 1,7% grüsser als der theoretische Winkel ist. Die Streuung der Kurvenpunkte ist eine ausgesprochen geringfügige : 108 HERMANN MOSER æ Latenzzeit Lin Stunden S . 400 440 480 re 260 ee LEA in pe-Stunden Fic. 36. An den Testreaktionen des linken Operkulums (LOp, Versuch A 1947) und des unteren Hornkiefers (UHK, Versuch B 1949) ermittelter Verlauf der A., L — Abhängigkeit. sie beträgt beim linken Operkulum im Altersintervall T nur SL = + 1,6 8$8t =22% 01m Kuürvenabschntt"lImnimmtnde Latenzzeit des unteren Hornkiefers und des Operkulums nur sehr langsam mit zunehmendem Einwirkungsbeginn ab (theoretischer Spezialfall A). Die aus den Regressionsgeraden errechneten Nei- seungswinkel von 178° 0’ (unterer Hornkiefer) und 178° 50° (linkes Operkulum) liegen weit innerhalb den hypothetischen Schranken. THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 109 6. Zusammenfassung zur theoretischen und experimentellen Analyse der Abhängigkeit zwischen Einwirkungsbeginn und Latenzzeit. Zusammenfassend ergibt sich folgendes Resultat: Die experi- mentell gefundene Abhängigkeit zwischen Einwirkungsbeginn und Latenzzeit erweist sich in Uebereinstimmung mit dem theoretischen Befund als eine aus zwei Kurvenanteilen zusammengesetzte. Es lassen sich in allen Fällen die beiden Kurvenintervalle 1 und II. die sich über die Altersabschnitte vor und nach dem normogene- tischen Bereitschaftsbeginn erstrecken, deutlhich voneinander unter- scheiden. Im ersten Kurvenintervall nimmt die Latenzzeit ent- sprechend dem hypothetischen Verlauf linear ab unter Bildung von Neigungswinkeln, die von ihrem theoretischen Wert meist nur geringfügig abweichen. Die im Kurvenintervall 1 ermittelten Re- gressionskoeffizienten variieren zwischen b, — —— 0,872 und db, — — 1,068, streuen also unsystematisch um den theoretischen Wert r = — 1. Ihre durchschnittliche Abweichung vom idealen Wert beträgt D — 7,5%. Ihr Durchschnittwert pb; — — 0,936 weicht aber nur um 6,4%, vom hypothetischen Betrag ab. Die statistische ‘Auswertung der experimentellen Daten anhand der Verteilung von t (siehe Linper, 1945, S. 63) zeigt, dass die Abweichungen der experimentell gefundenen Regressionskoeffizienten von 1hrem theo- retischen Wert-$, — — 1 in jedem Falle-unwesentliche sind, d. h. als zufällig entstandene zu betrachten sind, wenn übereinkunfts- gemäss P — 0,05 als Sicherheitsschwelle verwendet wird. [Im Kur- venabschnitt [IT ändert sich die Latenzzeit ebenfalls in Ueberein- stimmung mit dem theoretischen Kurvenverlauf nur sehr langsam mit zunehmendem Behandlungsbeginn. Die den normogenetischen Bereitschaftsbeginn markierenden Knickpunkte treten daher in allen À,, L-Kurven deutlich hervor. Da wir stets einen im Verhältnis zur sensitiven Phase als klein zu betrachtenden Ausschnitt des Alters- intervalls IT untersucht haben, nimmt die AÀ,, L-Funktion in diesem Kurvenabschnitt die Gestalt schwach geneigter, langsam ansteigender oder nahezu parallel zur Abszissenachse verlaufender Geraden an. Die im Kurvenintervall IT ermittelten Regressions- koeffizienten varüeren zwischen b,, — — 0,2707 und 0,0393, liegen somit alle innerhalb den hypothetisch angenommenen Schranken. 110 , HERMANN MOSER 7. Die experimentelle Bestimmung des normogenetischen Bereitschaftsbeginns. Die Uebereinstimmung zwischen dem mathematisch abgeleiteten und dem experimentell gefundenen Verlauf der A,, L-Beziehung ermôüglicht es uns, den normogenetischen Bereitschaftsbeginn A, aus der empirischen Lage des Knickpunktes P, zu ermitteln. Wird die Latenzzeit auf der Ordinate, der Behandlungsbeginn auf der Abszissenachse aufgetragen, so muss der Abszissenwert des in der AÀ,, L-Abhängigkeit auftretenden Knickpunktes nach der Theorie mit dem normogenetischen Bereitschaftsbeginn identisch sein. Der wahrscheinlichste Wert des normogenetischen Bereit- schaftsbeginns ist daher gleich dem Abszissenwert des Schnitt- punktes, den die Regressionsgerade des Altersintervalls I [L = 0, À, + C] mit derjenigen des Altersintervalls IE" (A, — A,) + À,] bildet. Der auf diesem Weg ermittelte Bereit- schaftsbeginn erweist sich in Uebereinstimmung mit der Theorie als vüllig unabhängig von der Festlegung des Reaktionskriteriums, das wir zur Bestimmung der Latenzzeit verwenden. So ergibt sich beispielsweise aus der anhand der Testreaktion der Hinterextremi- tätenanlagen ermittelten A,, L-Abhängigkeit innerhalb den Fehler- grenzen der Bestimmungsmethode derselbe Bereitschaftsbeginn, ob nun die Wachstumsfürderung w% — 0,3 oder 0,6 resp. wr = 0,4 oder 0,6 FABERLE LEE | Reaktionskriterium | Normogenetischer Versuch der. Hinter- Bereitschaftsbeginn extremitätenanlage der Hinterbeinknospe A1947 PR: =1058 Ap — 103 pe-Stunden WE —10,6 Ap — 101 pe-Stunden B1949 Wp 0, Ap — 87 pe-Stunden Wp:= 10,6 Ap — 88 pe-Stunden als Reaktionskriterium der Hinterextremitätenanlage definiert wird (siehe Tab. IIT). THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 111 8. Das zeitliche Anlagemuster der Reaktionsbereitschaft ber Rana temporaria Z. Unter Einhaltung der Aufzuchtbedingungen, die wir der Nor- mentafel zugrundegelegt haben (Temperatur t — 20,3 + 0,3° C; Individuen-Raumdichte d, — 5 Indiv./45 cem; Aufzuchtmihieu — Basler Brunnenwasser; Ernährung: Bis in das Alter von 108 pe- Stunden durch autochthone Dotterreserven, darnach dauernde Verfütterung von Brennesselpulver), erhalten wir für den normo- genetischen Bereitschaftshbeginn verschiedener Anlagebezirke von Rana temporaria-Larven die in Tab. IV zusammengestellten Stundenalter. TABELLE IV. Normogenet. Bereitschaftsbeginn in pe-Stunden Mittel-resp. Vers. À 1947 Vers. B 1949 |Einzelwert der | jERRe A, B Anlagebezirk Symbol Ventraler Flossensaum. d = 1,65 mm . .. E 76 71 74 Dorsaler Flossensaum, d:=1,654mmé" : F 81 5 70 76 Unterlippe, median B 76 — 76 Oberer Hornkiefer . . . (à 78 — 78 Schwanzstamm . : J 83 19 S1 Unterer Hornkiefer D — 82 S2 Unterlippe, lateral . . . CG 82 — 82 Linkes Operkulum . . . H 87 _— 87 Hinterextremitätenaniage 1 101 88 95 Aus dieser Zusammenstellung geht zunächst hervor, dass der normogenetische Bereitschaftsbeginn em re- gionalspezifischer ist (vergl. CHamPy und Rapu, 1931). Der Bereitschaftszustand etabliert sich nicht gleich- zeitig in sämtlichen zur Thyroxinempfindlichkeit determinierten Anlagebezirken; die verschiedenen Organe und Organanlagen erlangen die Thyroxinempfindlichkeit in einer ganz bestimmten Sukzession, die wir als zeitliches Anlagemuster der Reaktionsbereitschaft kennzeichnen wollen. So gelan- 149 - . HERMANN MOSER gen unter den von mir untersuchten Kôürperpartien zuerst der ventrale und dorsale Flossensaum, die mediane Partie der Unter- lippe und ungefähr gleichzeitig der obere Hornkiefer in den Zustand. in dem sie auf den Thyroxinreiz anzusprechen vermügen. Unge- fähr 5—6 Stunden später etabliert sich die Thyroxinempfindlichkeit im Schwanzstamm, im unteren Hornkiefer und in der lateralen Partie der Unterlippe. Das linke Operkulum folgt der zentralen Schwanzpartie in einem Abstand von weiteren 6 Stunden. Unter den von mir untersuchten Anlagebezirken gelangen die Hinter- extremitätenknospen zuletzt in den Zustand der Thyroxinempfind- lichkeit. Wenngleich die Reihenfolge, in der die verschiedenen Anlage- bezirke in Reaktionsbereitschaîft treten, infolge der auftretenden Streuungen des Bereitschaftsbeginns und der geringen Zahl der Versuche im Einzelnen nicht sehr scharf bestimmt werden konnte. so geht doch eindeutig aus den in Tab. IV zusammengestellten Zahlen hervor, dass die Thyroxinempfindlichkeit zuerst in den-transrtoôorischeneK6epesbrRranre ken zustandekommt und sich erst nachträglich in der Anlage des Adultorganes etabliert. Dieses Ver- halten hängt zweifellos mit dem Unterschied zusammen, der zwischen dem Differenzierungsbeginn der Organanlagen mit larvaler Bestimmung einerseits und demjenigen der Organanlagen mit adulter Bestimmung andererseits besteht. Während der Embryo- genese entstehen bei Arten mit indirekter Entwicklung im Hinblick auf das unmittelbar bevorstehende larvale Dasein stets zuerst die Anlagen der larvalen und der larvo-adulten Organe, demgegenüber ist die Differenzierung der für die Larve funktionell bedeutungslosen Anlagen der Adultorgane (Extremitäten- und Zungenanlage) stark verzogert. Anhand von Fig. 37 lässt sich der allgemeine Entwicklungs- zustand der Larve, der bei Standardbedingungen mit dem Einsetzen der Reaktionsbereitschaft verknüpft ist, eruieren. Im oberen Abschnitt der Darstellung sind die normogenetischen Bereitschafts- perioden der verschiedenen Kôürperbereiche durch schraffierte Bänder markiert, die über die rechte Seite der Figur hinaus stark verlängert gedacht werden müssen. Im unteren Abschnitt der Darstellung sind die entsprechenden Stadien, Ereignisse und Phasen der frühlarvalen Normogenese eingetragen. Aus Fig. 37 geht hervor, 113 THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 00€ uepun3s-od UT I93}[8US8AILT eseudusddenbrnex oseudsfue3z1eqon uetTp8e7?s oseudueaxeraunp 6 1T9 tn} -1?SU0YH umInyeztdc JUNSUIBMAIOUNTOY -Iôd0 9$titessyutT FUNSUIBMIIMT OX 16840 92111oss1u29y SNeqARUEUITYH S2p WNUTXBUS }B1TSUSJUI UOW9TYH UOL6ES -$0e J9p uut#sqneqday USWOTY uU9I®eSSne IP UM}SU2EM 2S9U9SOULLON USIPAIBIUNIF Iop usSeud4 pun 9SSLIUSTEd] 6 8] A FeU0SYT2LeQUNLT ===] Zop SUntITTdUYT Pi a ER TNT = SSSR = SR T) 22e. 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Die Operkelüber- wachsung ist deutlich in Gang gekommen, am Rande der Unter- hppe hat sich der Lippensaum gebildet und die Hinterextremitäten- anlagen beginnen sich als kleine Hautauswülbungen von ihrer Umgebung abzugrenzen. Schwanzstamm und unterer Hornkiefer werden thyroxinempfindlich, wenn die Reduktion der äusseren Kiemen stürmisch zu verlaufen beginnt. Die rechte äussere Kieme ist auf dieser Altersstufe in den meisten Fällen vollständig von der Operkularfalte überwachsen: auf der Hinken Kôürperhälfte hingegen ragt die äussere Kieme aus dem sich bildenden Atemporus hervor. Die Verhornung der Kieferränder ist so weit fortgeschritten, dass sie äusserlich nachgewiesen werden kann. In den Hinterextremitä- tenanlagen konstituiert sich die Reaktionsfähigkeit auf Schild- drüsenstoffe erst dann, wenn sich das Spirakulum auf der linken Kôürperseite gebildet hat, der Abbau der Haftdrüsen deutlhich erkennbar einsetzt und auf den Kammplatten der Unterlippe die ersten Hornzähnchen erschienen sind (Larven-Stadiums Nr. 9). Bei Larven vontRan@tlemporartatErepPetabiPenrr sich demnach die Reaktionsbereitschaft in denivon mir üunbersuciht'en 6 rperb'e rente men bereits während jJener Normogenese-Phase, die durch den Uebergang vVontder, m'armen entwickelten Junglarve in- diet J-unaekawle quappe gekennzeichnet, ist (Uebergangs- phase). Die Auffassung von BounHioL (1942) und Rorx (1945), wonach die Reaktionsfähigkeit auf Schilddrüsenstoffe erst dann in der Anurenlarve zustandekommt, wenn sich das Operkulum konsti- tuiert hat und die äusseren Kiemen geschwunden sind, entspricht somit nicht genau dem Naturverhalten. Die verschiedenen Kôrperbereiche, deren normogenetischen Bereitschaftsbeginn ich mit Hilfe eines indirekten Verfahrens ermittelt habe, bestehen stets aus mehreren Teilstrukturen, die sich nicht nur histologisch, sondern meist auch ihrer ontogenetisechen THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 145 Herkunft nach voneinander unterscheiden. So sind z. B. am Aufbau des Schwanzstammes einerseits die vom mittleren Keimblatt abstammenden Muskel- und Bindegewebe, andererseits die aus dem Ektoderm hervorgehenden Nervengewebe des Rückenmarks beteiligt. Wir wissen nun in keinem Falle, ob die verschiedenen Teilstrukturen eines solchen Kôrperteils simultan oder sukzessive ihre Reaktionsbereitschaft gegenüber dem Thyroxinreiz erlangen. Es ist daher nicht ausgeschlossen, dass der von mir ermittelte Bereitschaftsbeginn lediglich einen mittleren Wert für die in Reaktionsbereitschaft tretenden Teilstrukturen des betr. Kürper- teils darstellt. | Einer kritischen Prüfung bedarf der Bereitschaftsbeginn, der für das linke Operkulum ermittelt wurde. Es muss die Môüglich- keit ins Auge gefasst werden, dass der anhand der Testreaktion des Operkulums ermittelte Bereitschaftshbeginn sich vielleicht über- haupt nicht auf dieses Organ selbst, sondern auf benachbarte Kôrperpartien bezieht, die für das Metamorphose- Verhalten des Operkulums bestimmend sind. Während die übrigen Kürperbe- reiche (Teile des Ruderschwanzes und der Mundbewaffnung, _Hinterextremitätenanlagen), deren normogenetischen Bereitschafts- beginn ich anhand ihrer Testreaktionen ermittelt habe, unabhängig voneinander und von ihrer Lage im Gesamtorganismus und somit unter dem direkten Einfluss des Schilddrüsenreizes zur Metamor- phose-Reaktion veranlasst werden (siehe Abschnitt II, S. 38-40), scheint die Histolyse des Operkulums durch eine indirekte Thyro- xinwirkung zustandezukommen. ALPHONSE und BAUMANN (1935) konnten nachweisen, dass das branchiale Blutgefässystem der Anurenlarve in spezifischer Weise auf das Thyroxin anspricht. Dabei werden die vom 5. und 6. Aortenbogen abstammenden Blut- gefässe, die das Operkulum versorgen, abgebaut. Auf Grund ein- gehender histologischer und experimenteller Studien gelangen die zitierten Autoren zur Auffassung, dass die Einschmelzung des Operkulums nicht durch direkte Wirkungen des Thyroxins auf dasselbe induziert werde, sondern eine Nekrobiose darstelle, die durch den Unterbruch in der Blutgefässversorgung verursacht wird: ,… Tous ces résultats nous montrent que la rupture de l’opercule branchial en métamorphose accélérée par la thyroxine constitue un cas particulier de dégénérescence secondaire aux troubles vasculaires“ (ALPHONSE und Baumann, 1935). Sollte sich 446 HERMANN MOSER diese Ansicht in der Folge als richtig erweisen, so müsste der anhand der Testreaktion des linken Operkulums ermittelte Bereitschafts- beginn auf das branchiale Blutgefässystem bezogen werden. Wenn wir das zeitliche Anlagemuster der Reaktionsbereitschaft mit dem in Fig. 25 (siehe S. 81) dargestellten Reaktionsmuster der Thyroxin-Frühmetamorphose vergleichen, so erkennen wir, dass die verschiedenen Kôürperterritorien der Anurenlarve nach einer auf embryonaler oder frühlarvaler Entwicklungsstufe einsetzenden Thyroxin-Dauerbehandlung nicht in derselben Reïhenfolge ,,in Metamorphose treten“, in der sie die Reaktionsfähigkeit auf den Schilddrüsenre1iz erlangen. Dieser Unterschied beruht darauf, dass für das Reaktionsmuster der Thyroxin-Frühmetamorphose nicht nur der regional unterschiedliche Bereitschaftsbeginn, sondern auch die unterschiedliche Reaktionsgeschwindigkeit, mit der die verschiedenen Anlagebezirke beim Zustandekommen ihrer Thyroxin- empfindlichkeit auf einen definierten Thyroxinreiz ansprechen, bestimmend ist. 9, Die Abschätzung des normogenetischen Bereitschaftsbeginns ber veränderter Aufzuchttemperatur. Die Geschwindigkeit, mit der sich die Reaktionsbereitschaîft in einer bestimmten Kôrperpartie etabliert, hängt entsprechend der Entwicklungsgeschwindigkeit der Larven in starkem Masse von der Aufzuchttemperatur ab. Da wir einerseits den normogene- tischen Bereitschaftsbeginn bei der Standardtemperatur 20,3° C, anderseits die Temperaturabhängigkeit der frühlarvalen Normo- genese (siehe S. 76) kennen, lässt sich der Bereitschaftsbeginn für belichige Temperaturen zwischen 12° und 20° C (Bereich, in dem die Temperaturabhängigkeit der frühlarvalen Normogenese durch eine konstante Aktivierungsenergie vom Betrag E, — 21000 cal/ Mol ausgezeichnet ist) nach dem Temperaturgesetz von ARRHENIUS berechnen. Diese Abschätzungsmethode setzt voraus, dass Bereit- schaftsetablierung und frühlarvale Normogenese synchron ver- laufende Prozesse sind. THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 117 D. NORMOGENETISCHER BEREITSCHAFTSBEGINN UND DIFFERENZIERUNGSZUSTAND DER ANLAGEBEZIRKE. Im vorangehenden Abschnitt konnte ich zeigen, dass sich die Thyroxinempfindlichkeit bei definierten Aufzuchthedingungen auf einer scharf determinierten Altersstufe in einem bestimmten Anlagebezirk etabliert. Dieser Altersstufe, die nicht für alle in Reaktionsbereitschaft tretenden Kôürperbereiche diesselbe ist, ent- spricht ein jeweils charakteristischer Entwicklungszustand der Larve. Eine zur Reaktionsbereitschaft determinierte Organanlage mit larvaler, adulter oder larvo-adulter Bestimmung muss demzu- folge erst einen ganz bestimmten ,Zustandminimaler Differenzierung“ (Bounio, 1942) erfahren, bevor sie auf eine frühzeitig verabreichte Thyroxindosis ansprechen kann. Die genaue Kenntnis des normogenetischen Bereitschaftshbeginns ermôüglicht es uns, diesen minimalen Differenzierungsgerad der zur Thyroxinempfindlichkeit determinierten Anlagebezirke zu er- mitteln und zu beschreiben. 1. Das Verhalten des Hornkiefers. Die am Aufbau des Kaulquappen-Mundes beteiligten Partien haben wir bereits im zweiten Kapitel kurz erwähnt. Die eingehende Darstellung ihrer Struktur findet sich in den Untersuchungen von SCHULZE (1869), HÉRON-ROYER und vAN BAMBEKE (1889) und KEIFFER (1889). Ihre Frühentwicklung schildert GuTzEeiTr (1889). Der Hornkiefer der Kaulquappe besteht aus einem verdickten und sich nach aussen hin scharf zuspitzenden Epithelwulst. In diesen sind bei der vollentwickelten Kaulquappe dicht aneinander- gestellte Zahnstifte eingesenkt (siehe Fig. 38). Diese säulenfürmigen .Stiftzähne" bestehen aus reihenweise übereinander getürmten .Zahnzellen“, die von indifferenten Epithelzellen umgeben sind. Die obersten Elemente der einzelnen Zahnstifte durchbrechen die stark verhornten äussersten Schichten des Epithels und verleihen dem Rand des Hornschnabels die Gestalt einer Säge. Die fertig ausgebildete Zahnzelle nimmt die Form eines Hohlkegels an, dessen .Konkavität von der Spitze der nächst jüngeren Zelle einge- nommen wird“ (GoEPPERT, 1906). Die obersten Zahnzellen unter- liegen der vollkommenen Verhornung und ihr Kern degeneriert. 118 : HERMANN MOSER Innerhalb ein und desselben Stiftzahnes lässt sich die fortschreitende Differenzierung der sich von der basalen Keimschicht abschnüren- den Elemente in die fertig ausgebildete, aus dem Epithel hervorra- vende Zahnzelle verfolgen. Beim Zustandekommen der Thyroxinempfindlhichkeit repräsen- tiert der Hornkiefer einen Differenzierungszustand, in dem die FTe 38: Rana temporaria. Differenzierungszustand des Hornkiefers einer maximal entwickelten Kaulquappe. charakteristischen Histostrukturen seines spätlarvalen Zustandes (Stiftzahn und Hornschichten) bereits angelegt sind. Fig. 39 stellt den Differenzierungszustand des unteren Hornkiefers beim Ein- setzen der Reaktionsbereitschaft dar. Der Verhornungsprozess, von dem schliesslich weite Partien des äusseren Epithels erfasst werden, ist in Gang gekommen, aber noch nicht sehr weit gediehen. Der Hornbelag des Kiefers ist, verglichen mit seinem Spätzustand, noch sehr dünn. Der bereits aus vielen Elementen aufgebaute Stiftzahn sondert sich deutlich von den indifferenten Epithel- THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 119 zellen-ab. Die mittleren und oberen Zahnzellen zeigen bereits die charakteristische Hohlkegelstruktur. Das oberste Element des Stiftzahnes ist fast vollständig verhornt und beginnt mit seiner Spitze die äusserste Epithelschicht zu durchstossen. Die verhornen- den Epithelzellen des Kieferrandes haben Spindelform angenommen und beginnen sich deutlich von ihren benachbarten Zellen abzu- grenzen. | F6: 29! Rana temporaria. Differenzierungszustand des Hornkiefers beim Zustande- kommen seiner Thyroxinempfindlichkeit. 2. Das Verhalten der Unterlippe. Die Unterlippe der Anurenlarve stellt eine Hautausstülpung dar, die von lockerem Bindegewebe ausgefüllt und von Blutkapillaren durchzogen ist. Auf ihrer Oberseite verlaufen mehrere quergestellt Wäülste, die sogenannten Kammplatten oder .lâmes pectinées”, 120 | HERMANN MOSER deren Zahl und Anordnung sich als eine artspezifische erweist (HÉRON-ROYER und VAN BAMBEKE, 1889). Die Unterlippe der maximal entwickelten Rana temporaria-Kaulquappe ist durch vier “À KP KP = ee Frie-#0; Rana temporaria. Differenzierungszustand der Unterlippe (mediane Partie) einer maximal entwickelten Kaulquappe (UHK — unterer Hornkiefer, KP — Kammplatten, LS — Lip- pensaum). hintereimander gestaffelt verlaufende Kammplat- ten gekennzeichnet (siehe Fig. 40). Distal wird die Unterlippe durch einen Papillarkranz, den Laip- pensaum begrenzt. Die Kammplatten entstehen durch eine an bestimm- ten Stellen erfolgende Verdickung des Lippen- epithels. In den Kamm- platten sind ähnlich wie beim Hornschnabel reihenweise ,,Stiftzähn- chen“* eingesenkt, die sich aus säulenfürmig übereinandergetürmten . Zahnzellen “ aufbauen (siehe Fig. 41). Das äusserste Element des Zahnstiftes überragt die benachbarten Epithel- zellen, die hier in viel geringerem Masse von der Verhornung erfasst werden als die Epithel- zellen der Kieferränder. Die fertig ausgebildete Zahnzelle der Kammplatten weist an ihrer Basis eine starke Einbuchtung auf, der sich die nächstJüngere Zelle fest anschmiegt. Die hackenfôrmig gebogene Spitze der voll- kommen verhornten Zahnzellen ist mit mehreren Zacken bewehrt. Auch hier erfolgt innerhalb des Zahnstiftes ein ständiger Nach- schub neuer Elemente aus der an der Epithelbasis lokalisierten Keimschicht. Vergleichen wir nun den spätlarvalen Zustand der Unterlippe THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH ET mit dem Differenzierungszustand, den sie bei Bereitschaftsbeginn aufweist (siehe Fig. 42). Einige Stunden vor dem Zustandekommen der Reaktionsbereitschaft gegenüber dem Thyroxinreiz gelangt die Unterlippe (mediane Partie) in einen Entwicklungszustand, der durch die Ausbildung der ersten drei Kammplatten gekennzeichnet ist. Aus der noch undifieren zierten Partie der Unterlippe gehen später die vierte Kamm- platte und der Lippensaum her- vor. Die oberste Epithelschicht, die auf dieser Altersstufe die Kammplatten noch allseitig überspannt, trägt einen feinen Cuticularsaum. Die zentrale, lockere Bindegewebeschicht der Unterlippe ist indessen bereits von Blutkapillaren durchdrungen. Im Cytoplasma der Epithelzellen finden sich noch vereinzelte Dotterkôrner. In den Kamm- platten, von deren feinerer Struk- tur uns Fig. 43 ein Bild ver- mittelt, haben sich bei Bereit- schaftsbeginn die Anlagen der Stiftzähne als diskrete Zellsäulen vom indifferenten Material abge- sondert. Die charakteristische Form der Kammplatten-Zahnzelle ist hier aber selbst bei den obersten Elementen der Stift- zahnanlage noch nicht erkennbar. PrComrTt Rana temporaria. Differenzierungs- zustand der Kammplatte einer maximal entwickelten Kaulquappe. Die einzelnen Zahnzellen zeigen die für den Frühzustand typische Quaderform mit dem relativ grossen, ovoidformigen Kern. 3. Das Verhalten der zentralen Schwanzpartre. Unter den Teilstrukturen des Schwanzstammes, die im Bereit- schaftszustand elektiv auf den Thyroxinreiz anzusprechen ver- môügen, beschränken wir uns auf die Darstellung des Verhaltens der Muskulatur und des Axenskelettes. 122 s HERMANN MOSER Die Schwanzmuskulatur der Kaulquappe zeigt einen metameren Aufbau. Die in Längsrichtung parallel und spiegelbildlhich zuemander verlaufenden Muskelfasern inserieren mit ihren beiden Enden an den Myosepten. Die einzelne Muskelfaser baut sich aus dem un- differenzierten Cytoplasma, den Muskelkernen und den in Bündeln pe F1c. 42. Rana temporaria. Differenzierungszustand der Unterlippe (mediane Partie) unmittelbar vor dem Zustandekommen ïihrer Thyroxinempfindlichkeit (UHK = unterer Hornkiefer, KP — Kammplatten, a 4. KP — Anlage der vierten Kammplatte, a LS — Anlage des Lippensaumes). angeordneten Mvyofibrillen auf. Die kontraktile Substanz der Muskel- faser wird von verschiedenen Autoren als ,Paraplasma” dem aus undifferenziertem Cytoplasma und Kernen bestehenden ,Sarko- plasma“ gegenübergestellt (BreprT, 1933). Die ganze Muskelfaser ist von einem dünnwandigen Sarkolemm-Schlauch allseitig einge- hüllt. Wie BrepT (1933) richtig erkannte, reichert sich das Sarko- THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 123 plasma: bei der voll entwickelten Muskelfaser des Kaulquappen- schwanzes (siehe Fig. 44 A) besonders stark in derjenigen Partie an, die der Epidermis zugekehrt ist. Die Mvyofibrillen weisen deutliche Querstreifung auf. Die in der Muskelfaser stets in der Mehrzahl vor- handenen Muskelkerne sind meist von gestreckt-spindelfôrmiger, seltener von gedrungen-ovoider Gestalt. Sie liegen in diesem fortgeschrittenen Entwicklungs- stadium in der Regel exzentrisch, direkt unter dem Sarkolemm- schlauch. Der Differenzierungszustand, den die Schwanzmuskulatur beim Zustandekommen der Thyroxin- empfindlichkeit im Schwanz- stamm aufweist, geht aus Fig. 44B, 45 hervor. Wir erkennen, dass er noch beträchtlich von demjenigen des Spätzustandes abweicht. Die eben in Reaktionsbereitschaft tretende Muskelfaser unterschei- det sich von 1hrem spätlarvalen Entwicklungszustand insbeson- dere durch die Lage der Muskel- kerne; diese sind hier in der Regel in den zentralen Sarko- Rana temporaria. Differenzierungs- plasmastrang emgebettet und nur Zustand der zweiten Kammplatte k ; ; der Unterlippe unmittelbar vor sehr selten im peripheren Bereich {em Zustandekommen ihrer Thyro- der Muskelfaser anzutreffen. Die xinempfindlichkeit. bereits in grüsserer Zahl in der Muskelfaser vorhandenen Kerne weisen ferner Kkugelige bis spindelfürmige Gestalt auf und enthalten einen mit Hämato- xylin-Heidenhain intensiv anfärbbaren, scharf abgegrenzten, rund- lichen Nukleolus. Der zentrale Sarkoplasmastrang ist bereits von mehreren Fibrillenbündeln umgeben, die 1hrerseits durch einen äusseren, spärhich entwickelten Sarkoplasmamantel vom Sarko- lemm-Schlauch getrennt werden. Die in intensiver Vermehrung begriffenen Myofibrillen zeigen in diesem Entwicklungsstadium bereits deutliche Querstreifung. Die Struktur des Sarkoplasmas 1st Ere:049. 124 HERMANN MOSER eine femkôürnige. Vor allem im zentralen Strang sind noch ganze Scharen von rundlichen und ovoidfürmigen Dotterkôrnern, deren Grôsse ziemlich starken Variationen unterworfen ist, in das un- differenzierte Cytoplasma der Muskelfasern eingelagert. Das Axenskelett des Schwanzstammes besteht aus der Chorda und dem skeletogenen Bindegewebe. Die Chorda stellt bei der a pis 0,1mm 0,05m HEC, a Rana temporaria. Querschnittsbild der Schwanzmuskulatur einer maximal entwickelten Kaulquappe (A) und einer Larve, deren Schwanzstamm eben die Reaktionsgereitschaft gegenüber dem Thyroxin erlangt hat (B). E — Epidermis, CH — Chorda dorsalis, MF — Muskelfaser. Anurenlarve einen dünnen und rundlichen, sich nach der Schwanz- spitze hin verjüngenden Stab dar, der aus den typischen Blasen- zellen aufgebaut ist. Bei der maximal entwickelten Kaulquappe wird das fein strukturierte Chordaepithel, die Keimschicht der Chordazellen, von einer ca. 5—6 4 dicken Membran umspannt (siehe Fig. 46 A), die deutlich eine massive Innenschicht (sekundäre Chordascheide, Faserscheide) und eine feinere, stärker färbbare Aussenschicht (primäre Chordascheide, elastische Scheide) erkennen lässt. Das die Membran umhüllende perichordale Bindegewebe (tertiäre Chordascheide, skeletoblastische Schicht) besteht aus langen, spindel- bis balkenfürmigen Zellkernen und Fasern. Knorpel lässt sich im Axenskelett des vollentwickelten Kaul- quappenschwanzes nicht nachweisen (SCHAUINSLAND, 1906). THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 125 Fig. 46 B zeigt den Differenzierungszustand des Axenskelettes bei einer Larve, in deren Schwanzstamm sich eben die Reaktions- bereitschaft gegenüber dem Thyroxin konstituiert hat. Die Chorda ist auf dieser Altersstufe durch die Ausbildung der Blasenzellen, des Chordaepithels und der primären Chordascheide gekennzeichnet. Die für den Spätzustand charak- teristische Faserscheide ist noch nicht nachweisbar. Die Blasen- zellen haben bereits ihre typische Form und Grüsse angenommen. Sie sind stark vakuolisiert und ihr Cytoplasma bildet nur noch einen spärlhichen Saum. Die primäre Chordascheide umspannt als feine, ca. 1 uw dicke Membran das Chordaepithel, dessen Cytoplasma noch grosse Mengen an Pigment- kôrnchen aufweist. Von aussen her .dringen verästelte Mesenchym- zellen gegen die Membran vor und beginnen sich an diese anzu- lagern; sie stellen die Anlage der skeletoblastischen Schicht (ter- tiäre Chordascheide) dar. 4. Das Verhalten der Hinter- extremitätenanlage. Die Entstehung der Hinter- extremitätenknospe aus dem determinierten, aber noch un- differenzierten Anlagematerial EFFET MINE : Prey ere Rte PES ET > CLR SES =: . JO Press: Rana temporaria. Differenzierungs- zustand der Muskulatur des Schwanzstammes bei dessen Bereit- schaftsbeginn. (Extremitäten-Scheibe) kann — wie aus den eigenen Versuchen hervorgeht — durch das Thyroxin nicht beeinflusst werden ; sie erfolgt nach einer auf früher Entwicklungsstufe einsetzenden Thyroxin- behandlung synchron bei Versuchs- und Kontrolltieren. Diese Feststellung steht im Einklang mit den Befunden von CHAMPY und Rapu (1931) sowie denjenigen von ALPHONSE und BAUMANN (1935). PCR HERMANN MOSER Bei Bereitschaftsbeginn stellt sich die Hinterbeinanlage als eine flache Mesenchymknospe dar, die von einem zweischichtigen Epithel überzogen wird (siehe Fig. 47). Das Epithel sitzt einer scharf konturierten Basalmembran auf und wird durch einen feinen Cuticularsaum nach aussen hin abgegrenzt. Die Zellen der äusseren Epithelschicht zeichnen sich durch ihren reichen Gehalt am Pigmentkôürnern aus. Das Mesenchymgewebe ist auf dieser PCB Frc.r- 46: Rana temporaria. Differenzierungszustand der Schwanzchorda einer maximal entwickelten Kaulquappe (A) und einer Larve, deren Schwanzstamm eben die Thyroxinempfindlichkeit erlangt hat (B). BZ — Blasenzellen; ERS — epitheliomorphe Rindenschicht oder Chordaepithel, FS — Faserscheide oder sekundäre Chordascheide; ES — elastische Scheide oder primäre Chordascheide; PCB — perichordales Bindegewebe; aPCB — Anlage des letzteren; MF — Muskelfaser; D — Dotterkorn. Altersstufe vôllig frei von Pigmentzellen. In das Cytoplasma sind noch zahlreiche Dotterkürner eimgelagert. Die dichtgescharten Kerne der Mesenchymzellen sind gleichmässig in der Hinterextremitäten- knospe verteilt; sie lassen keine blastematüse Anhäufung erkennen, die als Skelettanlage zu deuten wäre. Irgend welche von innen in die Mesenchymknospe einwuchernde oder sich aus dem Knospen- mesenchym autonom differenzierende Muskelfasern und Blut- vefässe künnen bei der Durchsicht der Serienschnitte auf diesem Entwicklungsstadium nicht festgestellt werden. THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 127 Die Hinterextremität weist demnach bei Bereitschaftshbeginn emen bedeutend geringeren Grad der Differenzierung auf als Schwanzstamm, Unterlippe und Hornkiefer; ihre Struktur ist noch eine ausgesprochen embryonale. Während bei den in Reaktionsbereitschaft tretenden larvalen Bezirken die charakteris- tischen Histo-Strukturen der betreffenden Organe in der Regel Rana temporaria. Differenzierungszustand der Hinterextremitätenanlage beim Zustandekommen ihrer Thyroxinempfindlichkeit (D — Darm; Fls — Flos- sensaum; HEA — Hinterextremitätenknospe; M — Muskulatur). bereits angelegt sind, so ist dies bei der in den Zustand der Thyroxin- empfindlichkeit gelangenden Hinterextremitätenknospe noch kei- neswegs der Fall, denn es lassen sich in ihr auf dieser Altersstufe weder Muskelfasern noch Zentren der Knorpelbildung feststellen. Es scheint sich somit auch hinsichtlich des für den Bereitschafts- beginn ausschlaggebenden minimalen Differenzierungsgrades ein gegensätzliches Verhalten zwischen Anlagebezirken mit larvaler und solchen mit adulter Determination zu manifestieren. 128 - HERMANN MOSER DISKUSSION DER ERGEBNISSE Die vorliegende Untersuchung setzte sich zum Ziel, das Ver- halten des Metamorphose-Reaktionssystems gegenüber dem Thyro- xinreiz bei verschiedenen Larvenstadien von Rana temporaria zu studieren. Dabei beschränkten wir uns zunächst auf die Abklärung der Frage nach dem Zustandekommen der Frühbereitschaft des Reaktionssystems. Durch eine emgehende Analyse der Thyroxin- metamorphose erarbeiteten wir uns die Grundlagen, die zur Durch- führung von Untersuchungen über die Reaktionsleistungen ver- schiedener Entwicklungsstadien erforderhich sind. Die Befunde über den regionalen Ablauf des Induktionsvorganges bei reaktions- bereiten Anurenlarven ermôglichten es, Vorstellungen über die Auslôsung von Metamorphose-Reaktionen bei jungen Entwicklungs- stadien, die bereits vor dem Zustandekommen ihrer Reaktions- bereitschaft unter den Einfluss überschwelliger Thyroxin-Aussen- konzentrationen gelangen, zu entwickeln. Auf diesen Vorstellungen aufbauend gelang es, ein indirektes Verfahren zur Bestimmung des normogenetischen Bereitschaftsbeginns auszuarbeiten. 1. Determination und Etablierung der Reaktionsbereitschaft. Die Versuchsergebnisse erlauben es uns, in der Frühent- wicklung des Metamorphose-Reaktionssyse tems zwei Prozesse auseimanderzuhalten, die sich nicht nur hinsichtlich ihrer zeitlichen Abstufung, sondern auch 1hrem Wesen nach grundsätzlich voneinander unterscheiden. Der eine dieser beiden Vorgänge betrifft die Determination des Bereitschaftszustandes. Aus den Transplantations- versuchen von ScHwiNDp (1933), NakaAMuRA (1935) und GEIGY (1937/1938) geht hervor, dass bei den Amphibien bereits 1m Schwanzknospenstadium resp. schon in der Neurula die Ent- scheidung darüber gefallen ist, ob aus einem bestimmten Keim- bezirk entweder ein Organ hervorgeht, das die Reaktionsbereitschaît segenüber dem Schilddrüsenhormon erlangt, oder ein solches, das segenüber dem Schilddrüsenreiz dauernd unempfindlich bleibt. Es wird ferner die spezifische Weise (Abbau, Entwicklungsbeschleuni- oœung oder Umgestaltung) festgelegt, in der die zur Thyroxin- THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 129 empfindlichkeit determinierten Anlagebezirke nach Erlangung ihrer Reaktionsbereitschaîft auf den Metamorphose-Auslôüser anzuspre- chen vermügen. Durch einen zweiten Prozess, den wir als Et a - blierung des Bereitschaftszustandes bezeichnet haben, erlangt das determinativ vorbereitete Metamorphose- Reaktionssystem sukzessive seine Funktionstüchtigkeit, indem sich die Thyroxinempfindlhichkeit in den hierzu prädestinierten Anlage- bezirken konstituiert. Das Reaktionssystem tritt aber unter nor- malen Lebensbedingungen vorerst noch nicht in Aktion. Es wird erst in den späten Larvenstadien, in denen die Schilddrüse den Metamorphose-Auslôser in überschwelliger Konzentration auszu- schütten beginnt, zur Aktivität aufgerufen. Meine Versuchsergebnisse zeigen eindeutig, dass die in larvalem. adultem oder larvo-adultem Sinne determinierten Anlagebezirke des Anurenkeimes vorerst noch nicht auf den Thyroxinreiz anzu- sprechen vermôügen. Die auf embryonaler Entwicklungsstufe zur Thyroxinempfindlichkeit determinierten Anlagebezirke müssen erst eine Entwicklungsphase durchlaufen, ehe sie in den Zustand der Reaktionsbereitschaft gelangen (Phase des Heranrei- fens zur Reaktionsbereitschaft}). Determination und Etablierung der Thyroxinempfindlichkeit sind somit keine synchron verlaufenden Entwicklungsvorgänge. Mit Hilfe eines auf dem Induktionstest beruhenden indirekten Verfahrens konnte ich für Flossensaum, Unterlhippe, Hornkiefer, Operkulum, Schwanzstamm und Hinterextremitätenanlage den Nachweis dafür erbringen, dass sich die Thyroxinempfindhichkeit bei Rana temporaria nicht erst im Stadium der typischen Jung- kaulquappe, sondern bereits früher, nämlich während der Um- wandlung der maximal entwickelten Junglarve in die Jungkaul- quappe (Uebergangsphase) sukzessive in verschiedenen Anlage- bezirken konstituiert. Leider konnte ich den normogenetischen Bereitschaftsbeginn der Zungenanlage und des Spiraldarmes infolge methodischer Schwierigkeiten bis jetzt noch nicht genau ermitteln. Meine vorläufigen, rein qualitativen Befunde lassen aber keinen Zweifel darüber bestehen, dass sich der Bereitschaftszustand auch in diesen Kürperbereichen vor dem Zustandekommen der typischen Jungkaulquappenform etabliert. Ich konnte feststellen, dass sich nach einer im Stadium der frisch geschlüpften Junglarve einsetzen- den Thyroxinbehandlung nach Ueberschreiten des Jungkaul- RE v. SuIssE DE ZooL., T. 57, 1950, Fasc. suppl. 9 130 HERMANN MOSER quappen-Stadiums sowohl an der Zungenanlage als auch am Spiral- darm charakteristische Metamorphose-Reaktionen abzuzeichnen beginnen. Die Zungenanlage antwortet auf den frühzeitig ver- abreichten Thyroxinreiz mit Entwicklungsbeschleunigung und ragt schliesshich bei ungefähr 8 pe-Tage alten Versuchstieren (Larven- alter auf Standard-Aufzuchthedingungen bezogen) als weissliches Zäpfchen aus dem klaffenden Mund hervor (vergl. die Ergebnisse von RoMEIS, 1923). Entsprechend erfährt der kaum richtig zur Ausbildung gelangende Spiraldarm bereits auf diesem frühen Ent- wicklungsstadium Jene charakteristischen Veränderungen, die wir bei älteren Behandlungsstadien beobachten: Degeneration des larvalen Darmepithels, Ersatz desselben durch eine je nach dem Darmabschnitt mehr oder weniger stark aufgefaltete Mukosa, Neuentstehung einer Muskularis. CHAMPY und Rapu (1931), die zu ähnlichen Befunden über die Frühbereitschaft des Spiraldarmes bei Bombinator-Larven gelangten, vermuten, dass die Anlage des Spiraldarmes Jjenen Kôrperbezirk darstellt, der zuerst in den Zustand der Reaktionsbereitschaft gegenüber Schilddrüsenstoffen gelangt: « La sensibilité de l’intestin spiral semble apparaitre la première. Les phénomènes si caractéristiques dont l’intestin est le siège s’observent déjà après thyroidisation de larves de Bombinator de 10 millimètres qui n’ont encore aucune ébauche de pattes, et ne paraissent avoir que l'intestin de sensible.” Die Frage, ob dieser Kôrperbezirk tatsächlhich noch früher als Flossensaum und mediane Unterlippenpartie auf den Thyroxinreiz anzusprechen vermag, kann allerdings erst dann entschieden werden, wenn es gelingt, mit Hilfe meines quantitativen Verfahrens den normogenetischen Bereitschaftsbeginn des Spiraldarmes einwandfrei zu ermitteln. 2. Zum Problem der Natur und Wirkungsweise der bereitschaftsbestimmenden Faktoren. Die experimentellen Befunde über das Zustandekommen der Reaktionsbereitschaft stellen uns vor ein Problem, das für die Ent- wicklungsphysiologie in zunehmendem Masse an Bedeutung ge- winnt: die Frage nach der Natur und Wirkungsweise der bereit- schaftsbestimmenden Faktoren. Während innerhalb des Formenkreises der Amphibien die meta- morphose-auslüsenden Faktoren artunspezifische sind, entscheiden THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 191 artspezifische Faktoren über die Reaktionsnorm gegenüber dem Schilddrüsenhormon. Versuche, in denen determinierte, aber noch nicht reaktionsfähige Anlagebezirke von Anurenkeimen auf Urode- lenkeime transplantiert wurden, zeigen, dass die Reaktionsbereit- schaîft gegenüber dem Schilddrüsenhormon vollkommen unab- hängig vom artfremden Transplantat-Empfänger im verpflanzten Material zustandekommt. NakamuRrA (1935) tauschte auf embrvyo- naler Entwicklungsstufe Schwanzknospen zwischen der Anurenart Rana japonica und der Urodelenspezies Hynobius nebulosus gegen- seitig aus. Die Transplantate entwickelten sich in der Folge herkunftsgemäss in charakteristische Anuren- resp. Urodelen- schwänze, wobei allerdings die Epidermis der Transplantate durch diejenige der Wirtslarven verdrängt wurde. Während der Meta- morphose von Âynobius fiel nun das Rana-Transplantat der vollständigen Histolyse anheim. Das Urodelen-Transplantat wider- stand hingegen herkunftsgemäss dem Schilddrüsenhormon; da seine vom Transplantat-Empfänger {Rana japonica) gelieferte Epidermis dem Abbau verfiel, überdauerte es die Metamorphose als nackter Schwanzstamm. Aus dem Versuch von NAKkKAMURA geht nicht nur hervor, dass die Determination zu transitorischer Schwanzmuskulatur (Anuren-Transplantat) während der Gastru- lation erfolgt, sondern auch, dass sich die Thyroxinempfin d- lrebkeunt umabhängis vom'Wirtsmilieu,; ;au- tonom-mosaikartig (Haporn, 1941) unter dem nus side ra 7 edlermgen en: s Erib'f a Ktore n: . 1:m Anuren-Schwanzstamm-Material etabliert. Wir gelangen damit zur Auffassung, dass im Genom der Anuren- arten Erbfaktoren lokalisiert sind, die die Thyroximempfindlch- keit des Schwanzstamm-Materials determinieren und kontrollieren. Man kôünnte etwa von bereitschaftsbestimmenden Genen sprechen. Während des beim Bereitschaftshbeginn erfolgenden Ueber- ganges von der Thyroxinunempfindlichkeit in den Zustand der Reaktionsfähigkeit ändert sich offenbar die Cytoplasma-Fein- struktur der in Frage kommenden Anlagebezirke. Vergegenwärtigen wir uns das Feinstrukturmodell des reaktionsbereiten Cytoplasmas, das wir früher zur Interpretation der Dosis-Effektkurven entworfen haben (siehe Fig. 13, S. 49). Wir haben die Vorstellung entwickelt, dass im Gelgerüst des reaktionsbereiten Cytoplasmas, wahrschein- 132 HERMANN MOSER lich an gewissen Seitenketten der Proteinfäden, spezifische Haft- punkte existieren, an denen die Thyroxinmoleküle adsorptiv ge- bunden zur Wirkung gelangen. Auf Grund dieser Vorstellungen würde jene Feinstrukturänderung des Cytoplasmas, die beim Zustandekommen der Thyroxinempfindlichkeit erfolgt, wahrschein- lich in der Entstehung jener spezifischen Proteinstrukturen beste- hen, die, fest in der Zellstruktur verankert., als Reaktionsorte des Thyroxins funktionieren. Die Tätigkeit der bereitschaftsbestimmen- den Gene würde dann offenbar darin bestehen, den enzymatischen Aufbau dieser Reaktionsorte im zelleigenen Cytoplasma der zur Thyroximempfindlichkeit determinierten Anlagebezirke einzuleiten und zu steuern. Durch die genaue Ermittlung des normogenetischen Bereit- schaftsbeginns konnte ich zeigen, dass die auf embryonaler Ent- wicklungsstufe zur Thyroxinempfindlichkeit determinierten Anlage- bezirke erst eine Phase der Reifung durchlaufen, ehe sie in den Zustand der Reaktionsbereitschaîft gelangen. Wir schliessen aus diesem Befund, dass sich die bereitschaftsbestim- menden Gene erst dann auswirken! kôünnen., wenn die zur Thyroxinempifindlichkeït prä- destinierten Anlagebezirke einen ganz be- stimmten minimalen Differenzierungsgrad erfahren haben. Wir fanden, dass dieser Differen- zierungsgrad ein verschiedener für Anlage- bezirke mit larvaler und solche mit adulter Bestimmung ist. Während bei den in Reaktionshereitschaît tretenden larvalen Bezirken die charakteristischen Histostrukturen ihres spätlarvalen Entwicklungszustandes bereits angelegt und in intensiver Differenzierung begriffen sind, repräsentiert die in den Zu- stand der Thyroxinempfindlhichkeit gelangende Hinterextremitäten- anlage erst den Zustand der flachen Mesenchymknospe, in der weder Muskelfasern noch Knorpelanlagen erkennbar sind, d. h. noch einen ausgesprochen embryonalen Differenzierungszustand. Damit die Thyroxinempfindlhichkeit in einem bestimmten Anla- sebezirk zustandekommen kann, müssen demnach nicht nur bereitschaftsbestimmende Erbfaktoren im arteigenen Genom vor- 1 Wir unterscheiden streng zwischen dem uns unbekannten Aktivitäts- beginn der Gene und dem feststellbaren Beginn ihrer Auswirkung (Expressions- beginn). THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 133 handen sein, sondern der zur Erlangung der Reaktionsbereitschaft determinierte Bezirk muss erst in einen bestimmten Zustand mini- maler Differenzierung gelangen, der die Auswirkung der bereit- schaftsbestimmenden Gene ermôüglicht. Beim Erreichen dieses Entwicklungsgrades sind im Cytoplasma des in Frage kommenden Anlagebezirkes offenbar die Baumaterialien bereitgestellt und die Reaktionsbedingungen zustandegekommen, die für den enzyma- tischen Aufbau der Reaktionsorte erforderlich sind. Während de: Reitunpsprozesses, den.die auûf em bryo- Route zur lhyroxinempiindlichkeiït determiniertéen Anlagebezirke durchlauîfen, ce re dar Reaktronsbereitschaît erfahren, DCS EC Also otbenbarjene Cytoplasma- one nnuen ein, die Vorbedingung für die seméontroldierte Synthese., der Reaktions- necLe desLlhyroxins $1nd. Wir sind uns bewusst, dass die hier entwickelten Vorstellungen über die Natur und Wirkungsweise der bereitschaftsbestimmenden Faktoren wohl nur ein unvollkommenes Bild von der Wirklichkeit vermitteln künnen. Sie mügen aber lediglich dazu dienen, ein von diesem Standpunkt aus bisher von wenigen Autoren bearbeitetes Phänomen in seiner Bedeutung für die Entwicklungsphysiologie zu würdigen und zur Diskussion zu stellen. - ZUSAMMENFASSUNG DER ERGEBNISSE 1. Die Thyroxin-induzierte Metamorphose bei Rana temporartia wird einer biometrischen Analyse unterzogen. Es wird ein obJjek- tives Verfahren zur Bestimmung des morphogenetischen Thyroxin- effektes und zur Ermittlung der regionalen Latenzzeiten ausge- arbeitet. 2. Durch eingehendes Literaturstudium und durch die Analyse des regionalen Metamorphoseablaufs bei Larven, die in reaktions- fähigem Zustand einer überschwelligen Thyroximbehandlung unter- zogen wurden, wird versucht, einen Einblick in den Induktions- _ mechanismus der Anurenmetamorphose zu gewinnen. 134 ; HERMANN MOSER 3. Die Konzentrationsabhängigkeit der Thyroxinwirkung wird präzisiert. Die Wirkungskurven des Thyroxins sind durch das Fehlen eines Wendepunktes und durch die mit steigender Thyroxin- Aussenkonzentration allmählich erfolgende Einstellung eines Maxi- maleffektes gekennzeichnet. Eine Hemmung der Thyroxinwirkung bei massiven Konzentrationen, wie sie von ALLEN (1932) vermutet worden ist, kann innerhalb der Lôüshichkeitsgrenze des Thyroxins im Kaulquappen-Versuch nicht beobachtet werden. 4. Der Verlauf der Wirkungskurven wird durch die Annahme sedeutet, dass das in den Larvenkürper eimgedrungene Thyroxin an seimen im Cytoplasma (retikuläres System) verankerten Re- aktionsorten adsorbiert zur Wirkung gelange. Mit Hilfe der Adsorptionshypothese iässt sich eine Beziehung zwischen Thyroxin- Aussenkonzentration und Latenzzeit ableiten, die den empirischen Kurvenverlauf quantitativ richtig zu beschreiben vermag. 5. Verlauf und Temperaturabhängigkeit der frühlarvalen Nor- mogenese von Rana temporaria Werden präzisiert, da 1hre genaue Kenntnis für die experimentelle Analyse der Frühbereitschaîft des Metamorphose-Reaktionssystems unerlässhich ist. 6. In Uebereinstimmung mit den Befunden früherer Autoren konnte beobachtet werden, dass sich eine auf embryonaler oder frühlarvaler Entwicklungsstufe einsetzende Thyroxinbehandlung erst nach dem Erreichen des Jungkaulquappen-Stadiums sichtbar auszuwirken beginnt. Dieser Tatbestand ermôglicht uns lediglich eine grobe Abschätzung (obere Grenze) des Bereitschaftsbeginns. 7. Die Induktion von Frühmetamorphose-Reaktionen wird diskutiert und verschiedene Spezialfälle der Thyroxinbehandlung noch nicht reaktionsbereiter Anurenkeime und -larven werden in der Form theoretischer Schemata veranschaulicht. Hierauf auf- bauend, gelingt es, ein quantitatives Verfahren zur Ermittlung des Bereitschaftsbeginns zu entwickeln und auszuarbeiten. 8. Dieses Verfahren beruht auf der Analyse der Abhängigkeit zwischen Behandlungsbeginn und Latenzzeit (A,, L — Beziehung). In den A,, L-Kurven tritt ein markanter Knickpunkt auf. Durch Deduktion der A,, L— Abhängigkeit wird gezeigt, dass der Behand- lungsbeginn, bei dem dieser Knickpunkt auftritt, mit dem Alter identisch ist, in dem sich die Thyroxinempfindlichkeit konstituiert. THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 135 9.. Die experimentelle Ueberprüfung der theoretisch hergeleite- ten AÀ,, L-Abhängigkeit ergibt eine Uebereinstimmung zwischen empirischem und hypothetischem Kurvenverlauf. Diese Koinzidenz zwischen den theoretischen Folgerungen und den experimentellen Befunden ermôglicht es uns, den normogenetischen Bereitschafts- beginn verschiedener Anlagebezirke aus der empirischen Lage der in den A,, L-Abhängigkeiten auftretenden Knickpunkte zu er- mitteln. 10. Das Stundenalter, in dem bei Ranatemporaria die Reaktions- bereitschaîft gegenüber dem Schilddrüsenhormon in den zur Thyro- xinempfindhchkeit determinierten Anlagebezirken zustandekommt, erweist sich als ein regionalspezifisches. Der Bereitschaftszustand etabliert sich in den von mir untersuchten Anlagebezirken in der folgenden Reiïhenfolge : I. Ventraler Flossensaum, dorsaler Flossensaum und mediane Unterlippenpartie. IT. Oberer Hornkiefer. IIT. Schwanzstamm, unterer Hornkiefer und laterale Unter- lippenpartie. IV. Linkes Operkulum. Ve Hinterextremitätenanlage. 11. Die Frühbereitschaft des Metamorphose-Reaktionssystems konstituiert sich bei Rana temporaria L. nicht — wie bisher ange- nommen worden ist — erst im Stadium der Jungkaulquappe, sondern bereits während jener Normogenese-Phase, in der sich die Junglarve in die Jungkaulquappe umwandelt, im Flossensaum und in der medianen Partie der Unterlippe schon in einem Entwick- lungsstadium, in dem die Larve noch beidseitig äussere Kiemen trägt und in dem die Operkelüberwachsung eben erst in Gang cekommen ist. 12. Aus meinen Versuchen ergibt sich, dass die auf embryonaler Entwicklungsstufe zur Thyroxinempfindlichkeit determinierten Anlagebezirke vorerst noch nicht auf den Thyroxinreiz anzu- sprechen vermügen. Sie müssen erst einen ganz bestimmten Dif- 135 HERMANN MOSER ferenzierungsgrad erfahren, ehe sie in den Zustand der Reaktions- bereitschaïft gegenüber dem Schilddrüsenhormon gelangen. Dieser minimale Differenzierungsgrad ist ein verschiedener für Anlagebe- zirke mit larvaler und für solche mit adulter Bestimmung. Während bei den in Reaktionsbereitschaîft tretenden larvalen Bezirken die charakteristischen Histostrukturen ihres spätlarvalen Entwick- lungszustandes bereits angelegt und in intensiver Differenzierung begriffen sind, repräsentiert die in den Zustand der Thyroxin- empfindhichkeit gelangende Hinterextremitätenanlage noch einen ausgesprochen embryonalen Differenzierungszustand (Zustand der flachen Mesenchymknospe). Ich nehme an, dass sich während des Reifungsprozesses, den die zur Thyroxinempfindlhichkeit determinierten Anlagebezirke durchlaufen, ehe sie in den Zustand der Reaktionsbereitschaft gelangen, die spezifischen Cytoplasma- bedingungen einstellen, die für die Auswirkung der bereitschaîts- bestimmenden Erbfaktoren entscheidend sind. SUMMARY 1. Thyroxin-induced metamorphosis in Anura has been studied biometrically. An objective method has been established for measuring the morphogenetic effect of thyroxin, and regional reaction times. 2. With this method, dosage-effect relations have been determined. The dosage-effect curves have no point of inflection. The effect of thyroxin at first increases rapidly with increasing concentration, then more slowly, and reaches a maximum which remains constant with further increase in dose. An inhibition of the effect of thyroxin by massive dosage, reported by ALLEN (1932), could not be observed within the solubility-range of thyroxin. 3. In explanation of the dosage-effect curves, it is assumed that thyroxin which has penetrated into the body of the tadpole is adsorbed on certain structures in the reticular system of the cytoplasm (reaction- points) and exerts its action in the adsorbed state. With the help of this hypothesis we can fit a curve which is in good agreement with the empirical data representing the relation between thyroxin-con- centration and duration of latent period. THYROXINWIRKUNG IM KAULQUAPPENVERSUCH 197 4: The normal early larval development of ana temporaria and the effect of temperature on rate of development are described in detail. Exact knowledge in these respects is essential for experimental analysis of the process of the establishment of thyroxin-sensitivity. 5. In accordance with the findings of earlier authors, it was observed that the effect of thyroxin treatment in the embryo or young larva with external gills becomes first visible at the stage of the young tadpole. This fact provides only a rough estimation (upper limit) of the time of onset of thyroxin sensitivity. 6. There is a theoretical discussion of the induction of early meta- morphic reactions by thyroxin treatment in Anuran embryos and larvae which were not sensitive at the beginning of treatment. On this basis, a quantitative method can be developed for determining the time of origin of thyroxin sensitivity. 7. This method is based on the analysis of the curves in which age at which treatment begins (A.) is plotted against the duration of latent period (L). There is an abrupt discontinuity in slope in the A,, L-curves. The A,, L-function is deduced on the basis of certain assumptions and for defined experimental conditions. It is shown that the age of beginning of treatment corresponding to the discontinuity in slope is in fact identical with the age at which thyroxin sensitivity 1s established. 8. The theoretically deduced A,, L-relation coincides with the experimental data. This agreement enables-us to determine the beginning of thyroxin sensitivity for each body region, according to the empirically determined discontinuity in slope for that region. 9. The time of appearence of thyroxin sensitivity 1s not the same for each body-region, but develops successively in the following order: I. Ventral tail-fin, dorsal tail-fin, and middle part of lower lip. IT. Upper horny jJaws. III. Axis of tail (musculature, skeletal tissue, chorda), lower horny jaws, and lateral parts of lower lip. IV. Left operculum. V. Hind-limb bud. 10. The beginning of thyroxin-sensitivity in AÆana temporaria oceurs not at the stage of the young tadpole as has been stated previ- ously, but during the period in which the young larva with external gills is transformed into the young tadpole. In the tail-fin and in the median part of the lower lip sensitivity has already begun at the stage of development in which the larva still has external gills on each side, and operculum formation is just starting. 138 HERMANN MOSER 11. It is concluded from the experiments that the body regions whose thyroxin sensitivity 1s determined at embryonic stages can not immediately react to thyroxin. They must first reach a minimal degree of histological differentiation before thyroxin sensitivity becomes established. This minimal stage of differentiation is a different one for anlagen of transitory organs (such as the tail), and for organs which are destined to become functional only after metamorphosis (such as the limbs). In the transitory organs the characteristie histological structures of the late larval stage of development are already estab- lished, and display intensive differentiation when thyroxin sensitivity begins. On the other hand, the hind-himb bud for instance represents still a typical embryonic stage of differentiation (stage of the flat mesenchyme bud) at the time of onset of reactivity to thyroxin. It is assumed that during this process of acquiring the sensitivity, specific cytoplasmic conditions come into existence, for whose origin hereditary factors are responsible. ZITIERTE . LITERATUR 1928. ABDERHALDEN, E. und VWERTHEIMER, E. Studien über die Wirkung des Thyroxins auf den tierischen Organismus und insbesondere auf die Wärmeregulation des Gleichwarmblüters. Pflügers Arch., 219. 1916. AbLer, L. Untersuchungen über die Entstehung der Amphibien- neotenie ; zugleich ein Beitrag zur Physiologie der Amphibien- schiulddrüse. Pflügers Arch., 164. 1926. ArEescxiN, B. W. Die aktuelle Reaktion des Gewebssaftes bei normaler und beschleunigter Metamorphose von Rana tempo- raria. Biochem. Z., 171. 1935. —_ La colloïide intracellulaire dans les cellules thyroïdiennes. 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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE É: ANNALES : SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE - MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève D AVEC LA COLLABORATION DE ne: GASTON MERMOD 4 Conservateur de zoologie et malacologie ET à ÉMILE DOTTRENS Assistant de zoologie au Muséum d’Histoire naturelle de Genève GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG _ 4950 No No Suisse Fr. 60.— ss SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 57. En cours de publication. Gert ANDRES. Experimentelle Erzeugung von Terato- men bei Xenopus. Mit 4 Textabbildungen . F.°E. LEHMANN. Re Anale von Teratomen . : Rudolf WEBER. Transitorinche Vanenes von Fo sinnesorganen in der Embryonalperiode bei Amnioten. Mit 39 Textabbildungen und 4 Tabellen . . W. Tarzzarp. L'action de l’urine de femme enceinte sur le cobaye mâle. Avec 29 figures et 1 tableau dans le texte SNS ÉR OS ; à É Emil HUMBEL. IX. AE ie ee sexe von Solenobia triquetrella F.R. Mit 20 Text- abbildungen und 8 Tabellen . ME, ee Prix de l'abonnement : Union Re Fr. 65. —. Pages l 13° 19. 4 109 1 FD "Ca fe > 2 on à EL Da ER t CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fase. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fase. Fasce. Fasc. Fasc. DU MUSEUM D’ HISTOIRE NATURELLE PUBLICATIONS | E DE GENÈVE En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève. 1. SARCODINÉS par E. PExarp Fr. 12.50) | 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN » 12.50 3. ARAIGNÉES par R. DE LEssErT | » 40. 4. ISOPODES par J. CaRL » 46 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LEssErT » à 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ »>: 4822 7. OLIGOCHÈTES par E. Picuer et K. BRETSCHER » 18.—# 8. COPÉPODES par M. TiéBauD » 18.— 9. OPILIONS par R. DE LESSERT » 11— 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 2 34 11. ROTATEURS par E.-F. WEBer et G. MoxTET » 9306.— 12. DÉCAPODES par J. CaRL >. 402 13. ACANTHOCÉPHALES par E. ANDRÉ » 1142 14. GASTÉROTRICHES par G. Moxrer » 182 15. AMPHIPODES par J. CaRL » 12.5 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES &: et POLYCHÈTES par E. ANDRÉ » 17.5 17. CESTODES par O. FUTHRMANN | | » 30.— 18. GASTÉROPODES par G. MEruoD » 55. LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER par F. DE SCHAECK Avec 46 figures dans le texte. Fr. En vente au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. CATALOGUE ALLUSPRE" DE LA COLLECTION LAMARCK appartenant au "00 MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE ES. 1re partie. — FOSSILES 4 vol. 4° avec 117 planches. Fr IMPRIMÉ EN SUISSE 7 ae . : LAIT SA ù T EL æ du 4622 Le: ee 4 “HSE à DER RATURANMHMIETORX 1 “4 Tome 57. Fascicule 2 (N9S 6-9) | Avril 1950. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES 70 SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE x, x DEA ET DU | MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE MAURICE BEDOT à Sr PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Geneve AVEC LA COLLABORATION DE GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie ET ÉMILE DOTTRENS Assistant de zoologie au Muséum d'Histoire naturelle de Geneve GENÈVE IMPRIMERIE: ALBERT KUNDIG 1950 er No LH 0" : SA he. | HN ST cd te ss ATOUT 119 : &s REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 57. En cours de publication. 1. Gert AXDREs. Experimentelle Erzeugung von Terato- men bei Xenopus. Mit 4 Textabbildungen . 2. F. E. LEHMANN. ae ne von Teratomen 3. Rudolf WEBER. hat ete Va von Ne sinnesorganen in der Embryonalperiode bei Amnioten. Mit 39 Textabbildungen und 4 Tabellen . . W. Tarzzarp. L'action de l’urine de femme enceinte sur le cobaye mâle. Avec 29 figures et 1 tableau dans le texte Fa 5. Emil HumBez. IX. or Re fée) sexe von Solenobia triquetrella, F. R. Mit 20 Text- abbildungen und 8 Tabellen . NC TS CS Fascicule supplémentaire n° 1: Suisse Fr. 60.— 1. A.-M. Darce. La genèse du complexe inducteur chez les chordés P. D. Nreuwxoop. Neural RU and neural fields . S. ToivonEnx. Stofiiche He J. BRACHET. Caractéristiques biochimiques je la compétence et de l'induction . No ES CD 5. Tr. GUSTAFSON. Survey of the morphogenetic action of the lithium ion and the chemical basis of its action . A 6. F. Barrzer. Chimären æ Merogone bei APRES Pages 109 Qt 1 Le (Voir suile page 3 de la couverture) Prix de l’abonnement : (en francs suisses) Union postale Fr. 65.— Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève 7. E. Haporx. Physiogenetische Ergebnisse der Unter- suchungen an Hire aus letalen Genotypen . eee ira 8. H. GRÜNEBERG. FN ane of han re 9. F. E. LEHMANx. 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STiNGELIN » 12.50 Fase. 3. ARAIGNÉES par R. DE LESSERT ) v_ 40.— Fasc. 4. ISOPODES par J. CarL | 0» 8— Fasce. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT A DER Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ »* 18. 2450 Fasc. 7. OLIGOCHÈTES par E. Picuer et K. BRETSCHER » 18— Fasc. 8. COPÉPODES par M. TuréBaup ».: 48,280 Fasc. 9. OPILIONS par R. DE LESSERT ÿ.: 44-200 Fasc. 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT v4 "3, 5{LI Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. Weger et G. Monter » 36— Fase. 12. DÉCAPODES par J. CarL » 11— 2 Fasc. 13. ACANTHOCÉPHALES par E. ANDRÉ » A Fase. 14. GASTÉROTRICHES par G. MoNTET S 52 4825 Fase. 15. AMPHIPODES par J. CarL » 12. Fasc. 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES 1 270 et POLYCHÈTES par E. AXDRÉ » : 47:50:08 Fasc. 17. CESTODES par O. FUHRMANX ». 30.— Fase. 18. GASTÉROPODES par G. MEruon | » 55— 2 TS k “L LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER . : + #4 är à % “4 RTS à # C3 part À a LS ge par F. DE SCHAECK LR <6A Avec 46 figures dans le texte. Pré EE pl EE 1 LAS ASS PL | En vente au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK appartenant au MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 7 ire partie. — FOSSILES RS € | a 1 vol. 40 avec 117 planches. . 2 MOMRÉ 300.— F » ‘4% IMPRIMÉ EN SUISSE 4: 3 » 4 [RDS . 1 £7 A « d « , VIRE “4e AMERISANNUCLU RS Tome 57. Fascicule (N°S 16-32) , Juillet 1950. ba. ———_—_—_—_—_—_ | REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES | SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE _ MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT Le PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD 4 3 Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève =: AVEC LA COLLABORATION DE j GASTON MERMOD 54 Conservateur de zoologie et malacologie ET x ÉMILE DOTTRENS Assistant de zoologie au Muséum d'Histoire naturelle de Genève _ Ce fascicule renferme les travaux présentés à l’ Assemblée _ générale de la Société zoologique suisse, tenue à Genève, les 1% et 2 avril 1950 GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG | 1950 Ce re Eu PAUHANE tel En Pare \ Nice SIC 10 NA Ter CUBA ENT PCR TT TES - REVUE SUISSEUDE ZOOLOGIE Tome 57. En cours de publication. Pages No 1. Gert ANDRES. Experimentelle Erzeugung von Teratomen bei Xenopus. Mir 4 Textabbildungen . . . . ; 1 NO 2. FF. E. LEHMANN. Entwicklungsphysiologisehe Analyse von Teratomen . ."*. à 13 No 3. Rudolf WEBer. Tee ehCHIHaRe von PORT organen in der Embryonalperiode bei Amnioten. Mit 39 Textabbildungen und 4 Tabellen . . . . LE 19-54 NO 4. W. Tarziarp. L’action de l’urine de femme het sur te à Cobaye mâle. Avec 29 figures et 1 tableau dans le texte . . 109 NO 5. Emil Humgez. IX. Analyse männchenähnlicher Intersexe von Solenobia triquetrella F.R. Mit 20 Textabbildungen und 8.Tabellen 7," rs RE ON PE RE Fascicule supplémentaire n° 1. ; 1. A.-M. DarcQo. La ere du bon inducteur chez les CHor des re É ) à 2. P. D. Nieuwxoop. Non Co etpn ann PRE PAT 23 1 3. S. Torvonen. Stofliche Induktoren . . . 41 20 4. J. BRACHET. Caractéristiques Doc RE de 5 comp tenceetdendncHonte "cri £ ; ESA 9. Tr. GUSTAFSON. Survey of the OM D HU of the lithium ion and the chemical basis of its action . . . . . 77 6. F. BaALTzER. Chimären und Merogone bei Amphibien . . 93: 7. E. Haporn. Physiogenetische Ergebnisse der Untersuchun- 4 gen an Drosophilablastemen aus letalen Genotypen . . 115 : 8. H. GRÜNEBERG. 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Entwicklungsphysiologische Betrachtungen über Probleme der Homologie und Evolution. Mit 1 Textabbil- dung und 5 Tabellen) . E. Haporn und W. FRirTz. ot eioenre am ss ten weiblichen Geschlechtsapparat von Drosophila melano- gaster nach Behandlung der rennes in Salzlüsun- gen. Mit 4 Textabbildungen . Hans BurLA. Inversionen in W D a tonels von Arten dé annulimana-Gruppe der Gattung Rae Mit 4 Text- abbildungen und 1 Tabelle 2 H. STaiGer. Zur Determination der Nabtoier He PROC e chiern. Mit 3 Textabbildungen und 2 Tabellen . A. Rôruezr und H. Rorx. Elektronenoptische U RARE gen an Salmonidenspermien. Mit 3 Textabbildungen . H. Nüescx. Ueber die Beziehungen zwischen Nerven und Tracheen im Schmetterlingsflügel. Mit 2 Textabbildungen P. STEINMANN. Ein neues System der mitteleuropäischer Coregonen. Mit 2 Textabbildungen . ; R. Geicy und H. BrirscuGr. Untersuchungen er de E- Pa. men von Plasmodium gallinaceum in Organen des Hühnchens am 9./10. Infektionstag. Mit 6 Textabbildungen R. 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Ueber ds When ue nee Le nahen Trachtquellen und seine RAR EERnnce ÉRQE Mit 4 Textabbildungen . Hans Sreiner. Die Re ta io RiReice SU mandrinen während des Pleistozäns. Mit 3 Textabbildungen E. KuPka und M. SepLzniTzky. Ueber die Wirkung von Wirk- stoff- ,,T”-Präparaten auf den überlebenden Darm des Meerschweinchens. Mit 1 Tabelle und 8 Abbildungen . E. Kuprxa. CYR eo durch FE pRgr Mit 10 Text- abbildungen . K. Pose et R. Dovaz. Un cas Me Heu DR unes) multiples chez un cobaye. LA ET PCR RE PEN 984 990 604 611 620 Pre ERA 12 AUS OPEN LACS | SORTA RS F , D nm Le PUBLICATIONS DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève. CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fase. 1. SARCODINÉS par E. PENARD Fr. Fase. 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN » Fase. 3. ARAIGNÉES par R. DE LESSERT » Fasc. 4. ISOPODES par J. CARL » Fasc. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LEssErT » Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ » Fasc. 7. OLIGOCHÈTES par E. Picuer et K. BRETSCHER » Fase. 8. COPÉPODES. par M. TaiéBauD » Fasc. 9. OPILIONS par.R. DE LESsERT » Fasc. 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT » Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. WEeger et G. MonTET » Fase. 12. DÉCAPODES par J. CarL » 4 ECS Fasc. 13. ACANTHOCÉPHALES par E. ANDrRé » 1— Fase. 14. GASTÉROTRICHES par G. MonrTer » | Fasc. 15. AMPHIPODES par J. CarL » Fasc. 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES | et POLYCHÈTES par E. ANDRÉ » Fasc. 17. CESTODES par O. FuHRMANN » 30 Fase. 18. GASTÉROPODES par G. MERMOD ES n LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER par F. DE SCHAECK Avec 46 figures dans le texte. >» Er, En vente au Muséum d’Histoire naturelle de Genève. CATALOGUE ILLUSTRÉ . DE LA COLLECTION LAMARCK appartenant au MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE. 1re partie. — FOSSILES 000 1 vol. 4° avec 117 planches. | Fr. 300.- : IMPRIMÉ EN SUISSE rai A î s per (e & CU RE È RS 58 * 40) ui NET E ++ UATURE L ‘À STORY | à | FE | TT SES Fascicule 4 (N°5 33-37) Décembre 1950 EVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES | 4 SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE LS-RS) _ MAURICE BEDOT RÉCATE PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie + me - É a FPE ET | ÉMILE DOTTRENS SE ete . Assistant de zoologie au Muséum d'Histoire naturelle de Genève . GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1950 | À À A “SN bi 150 1 Are VE ER wi Ua Le EN M A% U |'f: SU JA YO CARE AN UDAW REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 57. En cours de publication. Pages No 14. Gert Anpres. Experimentelle Erzeugung von Teratomen bei ? Xenopus. Mit 4 Textabbildungen . . . 1 No 2. F. E. LEHMANN. Entwicklungsphysiologische Analyse von Teratomen . . 13 No 3. Rudolf WEBER. Transitorische Verschlüsse von Fernsinnes- ‘ organen in der Embryonalperiode bei Amnioten. Mit ‘4 39 Textabbildungen und 4 Tabellen . . . . 19 ; No 4. W. Taïzzarp. L'action de l’urine de femme enceinte sur le L Cobaye mâle. Avec 29 figures et 1 tableau dans le texte . . 109 Ë No 5. Emil Humgez. IX. Analyse männchenähnlicher Intersexe von Solenobia triquetrella F.R. Mit 20 Textabbildungen und 8 Tabellen 1... 155 Fascicule supplémentaire n° 1. Syi mposion über Probleme der physiolo- gisch-genetischen Embryologie. Bern, IX, 1949 (pp. 1-168). . A.-M. Dazco. La genèse du complexe inducteur chez les on chordés Se 2. P. D. Nieuwkoop. Neural competence and neural fields . 23 8. ©. ToIvonEN. Stofiliche Induktoren . . 41 4, J. BRACHET. Caractéristiques biochimiques de la ‘compé- tence et de l’induction . . 97 5. Tr. GusTaArson. 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Malcolm Cameron. Three new Species of Staphylinidae (Co- ; 1 leopt.) from Cameroon and Portuguese Guinea . . . 4298) No 10. Odette Tuzer. Le spermatozoïde dans la série animale. Avec 8 figures dans le texte . . 413300 N0,41..:F. BALTZER, Entwicklungsphysiologische Betrachtungen über 2 Probleme der Homologie und Evolution. Mit 1 Textabbil- : dung und 5 Tabellen) . . . 451 N°0 12. E. Haporn und W. Frirz. Veränderungen am transplantier- “4 ten weiblichen Geschlechtsapparat von PDrosophila melano- gaster nach Behandlung der Imaginalscheibe in Salzlüsun- gen. Mit 4 Textabbildungen . . . US PAT 477 (Voir suile page 3 Fa la couver ture) euh. Æ Prix de Pabonnement : 108 Suisse Fr. 60.— Union postale Fr. 65.— (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève 13. Hans BurLaA. ere in Wildpopulationen von Arten der annulimana-Gruppe der Gattung Drosophila. Mit 4 Text- abbildungen und 1 Tabelle . . 18. H. Sraicer. Zur Determination der Nähreier bei Prosobran- chiern. Mit 3 Textabbildungen und 2 Tabellen . CA: 15. A. RôTHEzLr und H. Rorx. Elektronenoptische Untersuchun- gen an Salmonidenspermien. Mit 3 Textabbildungen . 16. H. Nüescx. Ueber die Beziehungen zwischen Nerven und Tracheen im Schmetterlingsflügel. Mit 2 Textabbildungen 17. P. STEINMANN. Ein neues System der mitteleuropäischer Coregonen. Mit 2 Textabbildungen . ; 48. R. Gercy und H. BriTscu&tr. Untersuchungen über die E- For- men von Plasmodium gallinaceum in Organen des Hühnchens am 9./10. Infektionstag. Mit 6 Textabbildungen 19. R. Geicy und D. GroBe. Verteilung des Zooplanktons im Sempachersee zu verschiedenen Jahreszeiten (1948-1950). Mit 6 Tabellen . 207: "R. Geïcy. Beobachtungen und Zeugenaussagen über Nilpferd- verletzungen am Menschen. Mit 2 Textabbildungen . : 21. H. Wokxer und K. WüaRrmaAnx. Die Empfindlichkeit verschie- dener Fischarten gegenüber Ammoniak, Blausäure und Phenol. Mit 1 Textabbildung . 22. JEAN G.BaEr, Neuchâtel. Phylogénie et cycles évolutifs des Cestodes. Avec 1 figure et 1 tableau dans le texte. 23. V. AELLEN. Un mégachiroptère nouveau: Epomophorus rer n. sp. Avec une figure dans le texte 24: Odette LIBERT. Elimination par l’urine des Stéroïdes Glucu- ronides chez des Rongeurs traités par l’urine de femme enceinte :. . 25. S.Rosin und R. Prisrer. Zur Technik der. Fixierung von Insektenlarven. 26. H. GLoor und P.S. Cmen. Ueber ein Analorgan bei Drosophila- Larven. Mit 2 Textabbildungen 27. A. BRrETscHER. Experimentelle Unterdrückung der Poly- dactylie beim Hühnchen. Mit 1 Textabbildung und 1 Ta- et. Lun td Le 28. P. Tscaumi. Ueber den Werbe'anz der Bienen bei nahen Trachtquellen und seine richtungsweisende Bedeutung. Mit 4 Textabbildungen . 29. Hans Steiner. Die Differenzierung der paläarktischen Sala- mandrinen während des Pleistozäns. 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Kerngrüssen in Kulturen von verschiedenen Geweben und * von Geweben verschiedener Tiere. Mit 5 Textabbildungen . 837. E. Dorrrens. Le Corégone actuel du Léman. Avec 6 figures et 3 tableaux dans le texte SRE CAN . 769 789 CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE © D =1 D O1 # & D LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER. PUBLICATIONS * En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève. . SARCODINÉS par E. PENARD Fr. . PHYLLOPODES par Th. STINGELIN | DE . ARAIGNÉES par R. DE LESSERT LA .… ISOPODES ‘par J. CaRL ? » PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT » . INFUSOIRES par E. ANDRÉ Me . OLIGOCHÈTES par E. Picuer et K. BRETSCHER » . COPÉPODES par M. TuiépauD » 18— . OPILIONS par R. DE LESSERT sa . SCORPIONS par R. pe LEsserT »y 3.50. . ROTATEURS par E.-F. Weger et G. MonNTET » 36 . DÉCAPODES par J. CarL 11h ACANTHOCÉPHALES par E. ANDRÉ » 11— GASTÉROTRICHES par G. MoNTET Se Vis . AMPHIPODES*par J./CARL: + 1: 1208 HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES ï et POLYCHÈTES par E. ANDRÉ te | ) . CESTODES par O. FuHRMANN » 30.— . GASTÉROPODES par G. MERMOD | » 255. par F. DE SCHAECK Avec 46 figures dans le texte. Fr. 4 En vente au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK appartenant au 4 Fe D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 4 17e partie. — FOSSILES 1 vol. 40 avec 117 planches. IMPRIMÉ EN SUISSE AE dE 4 LS" fe è n …wr.1e et a? HMERTOANAU ELA Fascicule supplémentaire n° 1 Mars 1950 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ANNALES SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR MAURICE BEDOT PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE PIERRE REVILLIOD Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie ET ÉMILE DOTTRENS Assistant de zoologie au Muséum d'Histoire naturelle de Genève GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1950 \ARRISTORY FO { | | 0 À ? D ERA Le AO TN SE 29 SRE OR EE ER LE © AT F É dy À RRPACTOMNLA ER SN 7 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 57. En cours de publication. Gert AxDres. Experimentelle Erzeugung von Terato- men bei Xenopus. Mit 4 Textabbildungen . F. E. LEHMANN. ee ue von Teratomen Rudolf WEBER. Tenalobe ile Vérschltsee von re sinnesorganen in der Embryonalperiode bei Amnioten. Mit 39 Textabbildungen und 4 Tabellen . . W. Tarzzarp. L'action de l’urine de femme enceinte sur le cobaye mâle. Avec 29 figures*et 1 tableau dans le texte Emil HumgeL. IX. Analyse männchenähnlicher Inter- sexe von Solenobia triquetrella F.R. Mit 20 Text- abbildungen und 8 Tabellen . Fascicule supplémentaire n° 1: Suisse Fr. 60.— 1. A.-M. Darce. La genèse du complexe inducteur chez les chordés P. D. Nieuwkoop. Neural PR and neural fields 3. S. TorvoxEnx. Stofiliche LOS D 4. J. BRACHET. Caractéristiques biochimiques de la compétence et de l'induction . [BA of the lithium ion and the chemical basis of its action . 6. F. Bazrzer. Chimären und Merogone bei Amphibien. . Tr. Gusrarsox. Survey of the morphogenetic action | Pages Qt 77 93 (Voir suite page 3 de la couverture) Prix de l’abonnement : \ (en francs suisses) Union postale Fr. 65.— 34 Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève L 7. E. Haporx. Physiogenetische Ergebnisse der Unter- suchungen an Drosophilablastemen aus letalen ADO EE ER UN SGA LUN TER 8. H. GRÜNEBERG. Embryology of Mammalian Genes É 9. F. E. Lexmaxx. Die Morphogenese in ihrer Abhängig- keit von elementaren biologischen Konstituenten LL LE TE CR RO 9 EP AS NN TA MT CASE 10. C. H. WappiNGTox. Genetic factors in morphogenesis. PUBLICATIONS . En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève. DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. Fasc. ni © O0 1 O UT # W ND) . SARCODINÉS par E. PENARD . PHYLLOPODES par Th. STINGELIX . ARAIGNÉES par R. DE LESsERT ISOPODES par J. Car PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT . INFUSOIRES par E. ANDRÉ . COPÉPODES par M. TaréBaup . OPILIONS par R. DE LESSERT 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 11. ROTATEURS par E.-F. Weger et G. MoxTerT 12. DÉCAPODES par J. CaRL 13. ACANTHOCÉPHALES par E. ANDRÉ 14. GASTÉROTRICHES par G. Monter 15. AMPHIPODES par J. Car 16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHÈTES par E. ANDRÉ 17. CESTODES par ©. FUHRMANN 18. GASTÉROPODES par G. MErMoD . OLIGOCHÈTES par E. Pieuer et K. BRETSCHER Fr. LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER par F. DE SCHAECK Avec 46 figures dans le texte. En vente au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK appartenant au MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE . Re À 1re partie. — FOSSILES 1 vol. 40 avec 117 planches. IMPRIMÉ EN SUISSE Fr. - Fr. ; , # 8,4 à #u F i LUE" L- 1 7? 4 + ads té - È SA 3 u) Fe { 17 % xt EBte. É GNT f* re té | te ve si ; { ; À ÿ PET ee a MATURLE LUSTORY | tu paix … Fascicule supplémentaire n° 2 Septembre 1950 ANNALES DE LA : = & “30 ZOOLOGIQUE SUISSE % M D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE FONDÉE PAR * MAURICE BEDOT PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE DR Pa à PIERRE REVILLIOD _ Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie +, ARSOR ÉMILE DOTTRENS FAR Assistant de zoologie Er, rs Muséum d'Histoire naturelle de Genève RU . GENÈVE & ‘IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1950 No No DR LA LR ns ANR re & ce \ RES is UNE AROURENN ê | 700€ by LANTA REVUE SUISSE ce ZOOLOGIE Tome 57. En cours de publication. { Gert AnDRes. Experimentelle Erzeugung von Dee bei Xenopus. Mit 4 Textabbildungen . F. E. LEHMANN. Entwicklungsphysiologische Analyse von Teratomen Rudolf WEBER. nn door Vordc hi von An A organen in der Embryonalperiode bei Amnioten. Mit 39 Textabbildungen und 4 Tabellen W. TarzLarp. L’action de l’urine de femme EnCotite sur “pe Cobaye mâle. Avec 29 figures et 1 tableau dans le texte . Emil HumBeL. IX. Analyse männchenähnlicher Intersexe von: Solenobia triquetrella F.R. Mit 20 Textabbildungen und 8 Tabellen Fascicule supplémentaire n° 1. 6. 40. C. H. WADDINGTON. 4, A.-M. Darco. La a du EL a inducteur chez les chordés 2. P. D. NiEuwKkoop. NeUeal con tÉtenne ane mue fields ; 3. S. TorvonEen. Stofiliche Induktoren 4. J. BrAcHeT. Caractéristiques biochimiques de je compé- tence et de l'induction . è 9. Tr. GUSTAFSON. Survey of the bed Ste ot Fe lithium ion and the chemical basis of its action . . F. BazTzEr. Chimären und Merogone bei Amphibien . 7. E. Haporx. Physiogenetische Ergebnisse der Untersuchun- gen an Drosophilablastemen aus letalen Genotypen . 8. H. GRÜNEBERG. Embryology of Mammalian Genes . 9. F. E. Lenmann. Die Morphogenese in ihrer Abhängigkeit von elementaren biologischen Konstituenten des Plasmas Genetic factors in morphogenesis . Hans Rudolf SrampPrLi. Histologische Studien am Wolff’schen Kôürper (Mesonephros) der Vôgel und über seinen Umbau zu Nebenhoden und Nebenovar. Mit 26 Textabbildungen F. Scamip. Monographie du genre Grammotaulius Kolenati (Trichoptera Limnophilidae). Avec 71 figures dans le texte Walter LINDENMANN. Untersuchungen zur postembryonalen Entwicklung schweizerischer Orchesellen. Mit 25 Textab- bildungen und 22 Tabellen . Malcolm Cameron. Three new Species of SR (Co- leopt.) from Cameroon and Portuguese Guinea . , Odette TuzeT. Le spermatozoïde dans la série animale. Ave 8 figures dans le texte (ep Suisse Fr. 60 — Prix de l’abonnement : (en francs suisses) Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève (Voir Le page ne, a la RÉ RU Union postale Fr. 65.— éses 1153: 192 : 4 141 153 237 317 Æ 393 : 429 433 19: 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. DE 28. 29: DS: 31. 32. F. BazTzer. Entwicklungsphysiologische Betrachtungen über Probleme der Homologie und Evolution. Mit 1 Textabbil- dung und 5 Tabellen) . E. Haporn und W. FRirz. OPEN am Hrabe Val BE ten weiblichen Geschlechtsapparat von Drosophila melano- gaster nach Behandlung der EUR BEA sas in Salzlüsun- gen. Mit 4 Textabbildungen . Hans BurLa. Inversionen in A opioa von de Le annulimana-Gruppe der Gattung